Source : MNHN, Paris
MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
ADANSONIA
TRAVAUX PUBLIÉS
AVEC LE CONCOURS
du Centre National de la Recherche Scientifique
SOUS LA DIRECTION DE
H. HUMBERT A. AUBRÉVILLE
Membre de l'Institut Professeur
Professeur Honoraire
Nouvelle Série
Tome II
FASCICULE 2
1962
PARIS
LABORATOIRE DE PHANÉROGAMIE
DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
16, rue de Buffon, Paris (5 e )
Source : MNHN, Paris
SOMMAIRE
Léandri J. — Deux grands artisans de la Floristique Tropicale :
Henri Lecomte et Achille Finet (1863-1913). 147
Aymonin G. — Où en sont les Flores européennes? Quelques pro¬
blèmes historiques, géographiques et taxinomiques. 159
Aubréville A. — Notes sur les Sapotacées de la Nouvelle Calé¬
donie . 172
Humbert H. — Les Pédaliacées de Madagascar. 200
Léandri J. — Notes sur les Euphorbiacées malgaches ( Bossera ,
genre nouveau; Euphorbia Decariana synonyme d’É. hedyo-
toïdes; sur la formation du pollen chez les Euphorbes épineuses) 216
Léandri J. — Saboureauea, genre nouveau de Flacourtiacées (?) de
Madagascar . 224
Capuron R. — Révision des Rhopalocarpacées 228
Capuron R. — Contributions à l’étude de la Flore forestière de
Madagascar (Boswellia, Commiphora, Alangium) . 268
Hallé N. — Les Byllneria épineux d’Afrique : trois espèces dont
deux nouvelles (Sterculiacées). 285
Hallé N. et Aké Assi L. — Le genre Chylranthus (Sapindacées) en
Côte d’ivoire. 291
Le Thomas (M me A.). — Révision des Enanlia du Muséum de Paris.
Enanlia Le Teslui, espèce nouvelle du Gabon. 300
Hallé F.- — Biologie et position taxonomique du genre Alraclogyne
L. Pierre (Rubiaceae) . 309
Vidal J. — Matériaux pour la « Flore du Cambodge, du Laos
et du Vietnam ». Nouveautés ponr la Flore du Cambodge
(Dipterocai paceae, Oleaceae). 322
Bui Ngoc Sanh (M me ). — Matériaux pour la « Flore du Cambodge,
du Laos et du Vietnam. » Les Abiétacées. 329
Stehlé H. — Notes taxinomiques et écologiques sur des Composées
nouvelles ou rares des Antilles Françaises . 343
Source : MNHN, Paris
DEUX GRANDS ARTISANS
DE LA FLORISTIQUE TROPICALE :
HENRI LECOMTE (1856-1934)
ET ACHILLE FINET (1863-1913)
par J. Léandri
Au moment où les Nolulae Syslematicae viennent de faire place à une
Revue plus moderne et aux buts plus ambitieux, il semble juste de rappe¬
ler la mémoire de deux savants français qui ont tracé un profond sillon
dans le champ de la Botanique, et dont un des plus beaux titres est préci¬
sément d’avoir fondé la Revue dont notre nouvel Adansonia a pris la
suite.
Nous réunirons donc en une même évocation la mémoire d’Henri
Lecomte, qui fut titulaire de la chaire de Phanérogamie du Muséum de
1906 à 1931, et celle d'Achille Finet, le grand amateur et le mécène, qui
joua un rôle de premier ordre dans l’activité de cette même chaire, jus¬
qu’à sa mort prématurée en 1913.
Ces deux savants, si dissemblables par leurs origines — l’un terrien,
de famille modeste, l’autre citadin riche — étaient tout proches par leur
commun amour des flores exotiques et leur dévouement illimité à leur
pays et à la Science. Il serait difficile de citer deux hommes ayant travaillé
dans une plus belle communion d’idées et de buts; ce fut au plus jeune de
quitter le premier le monde, laissant à l’autre avec un chagrin qui, dissi¬
mulé sous sa rude enveloppe de Lorrain, n’en était pas moins profond et
sincère », la charge de poursuivre leur œuvre 1 .
Henri Lecomte, né à Saint-Nabord (Vosges) le 8 janvier 1856, était
le fils d’un cultivateur instruit, qui fut maire de sa commune. Ses qualités
intellectuelles étaient déjà manifestes quand il était simple écolier : il
fut reçu à l’Ecole normale de Mirecourt, et enseigna trois ans comme insti¬
tuteur. Mais bientôt, il suivait les cours de la Faculté des Sciences de
Nancy, où il eut pour maître en botanique Lemonnier 2 , le collaborateur
de Van Tieghem, et passait brillamment les épreuves de la licence ès
sciences naturelles (1881), de la licence ès-sciences physiques (1883) et
de l’agrégation (1884).
1. L’auteur de ces lignes a pu entendre de la bouche d'Henri Lecomte des souvenirs
sur Achille Finet.
2. Ce botaniste ne doit pas être confondu avec son homonyme (1717-1799) qui fut
professeur au Jardin des Plantes et étudia la flore des Pyrénées, et dont les collections
sont à l’Herbier du Muséum.
Source : MNHN, Paris
H. Lecomte
Source : MNHN, Paris
— 149 —
Il préparait ensuite, tout en faisant de remarquables cours aux
lycées Saint-Louis et Henri IV, une thèse de doctorat ès-sciences où il
montrait à la fois des qualités d’anatomiste et de physiologiste et complétait
de façon substantielle les résultats obtenus antérieurement par des
savants comme de Bary, Wilhelm, Russow, Janczewski, sur la constitu¬
tion et le rôle du liber des Angiospermes (1889).
C’est en 1893 que Lecomte effectua sa première mission botanique
et qu’il prit contact, à trente-sept ans, avec la nature tropicale. Peut-être
ce changement dans la direction de ses recherches fut-il la conséquence
des conversations qu’il avait, au laboratoire de Van Tieghem, avec des
camarades qui comme Hariot, Poirault ou Douliot, étaient de grands
voyageurs. Soigneusement préparé, Henri Lecomte partait en août 1893
pour le Congo où, rayonnant du Kitabi, puis du Mayombé, il récoltait
de nombreux et importants matériaux d’intérêt économique (c’était le
but officiel de la mission Le Chatelier-Cornille-Lamy à laquelle il apparte¬
nait) ou scientifique (plus de 800 numéros).
Notre botaniste s’était tiré à son honneur de ces travaux entièrement
nouveaux pour lui, donnant ainsi une preuve de plus de sa remarquable
souplesse d’esprit et de son talent d’organisation. Ayant compris l’intérêt
de la « mise en valeur » des pays nouvellement découverts, tant pour
l’amélioration du sort des populations que pour le bénéfice moral et maté¬
riel de notre propre pays, il se consacrait pendant dix ans à faire connaître
les ressources végétales des pays chauds et leurs procédés d’utilisation
et d’acclimatation, publiant de nombreux volumes très appréciés sur le
caoutchouc, les textiles, les arbres à gutta, le Cacao, le Vanillier, le Café,
étudiant aussi au cours de plusieurs missions le Cotonnier et l’Arachide,
et accomplissant en particulier, en 1898, une mission dont l’objectif
officiel était de convoyer aux Antilles les plants d’arbres à gutta rapportés
d’Indonésie par le pharmacien de la marine Raoul. Au cours de ce nouveau
voyage, il faisait la connaissance de la végétation enchanteresse des
Antilles et de celle plus hostile de la Guyane et visitait qelques-uns des
principaux jardins botaniques d’Amérique tropicale.
Ces travaux avaient valu à Lecomte d’entrer au Muséum comme
sous-directeur du Laboratoire colonial dépendant de l’Ecole des hautes
études, créé en 1902. Dans l’esprit du Directeur Edmond Perrier,
ce laboratoire devait être le trait d’union entre le Muséum et les établisse¬
ments français d’outre-mer, et il y avait d’abord attaché deux grands
voyageurs, le zoologiste Seurat et Auguste Chevalier. Lecomte eut
le mérite de voir que ce but ne pouvait être atteint avec un personnel
aussi limité; il chercha à faire de ce service un centre d’instruction et de
documentation pour les naturalistes de toute appartenance appelés à
travailler outre-mer dans les divers domaines de la science pure ou appli¬
quée.
A l’Assemblée du Muséum il avait déjà été plusieurs fois question
d’ouvrir à Henri Lecomte la grande porte, et on avait pensé à lui pour
occuper la chaire de Culture ou bien une nouvelle chaire qui aurait été
consacré à l’étude des cultures coloniales. Sur ces entrefaites, la retraite
Source : MNHN, Paris
150 -
d’Edouard Bureau rendait vacante celle de Botanique (classification et
familles naturelles des Phanérogames) à laquelle Lecomte était nommé,
bien que n’ayant encore rien publié en Systématique. 11 avait alors cin¬
quante ans (1906). Il devait néanmoins s’acquitter de ses nouvelles fonc¬
tions de façon parfaitement efficace. Il prenait la charge d’un service
exceptionnellement riche en matériaux d’études, mais par contre insuffi¬
samment doté en personnel. Alors que, par exemple, les grands établisse¬
ments britanniques similaires occupaient des dizaines de collaborateurs,
le personnel officiel de l’Herbier du Muséum pouvait se compter sur les
doigts d’une seule main : deux assistants (on dit aujourd’hui « sous-direc-
teurs »), Poisson et Bonnet, et deux préparateurs (aujourd’hui » assis¬
tants »), DANGUYet Gagnepain. Les collections étaient si à l’étroit que
leur utilisation devenait presque un tour de force. Lecomte dut lutter
pour leur donner de l’air, laissant les unes au bout de la galerie de Miné¬
ralogie, en plaçant d’autres dans les bâtiments situés derrière celle de
Zoologie (Herbier Cosson), d’autres enfin rue de Buffon, à côté des ser¬
vices de Chimie.
Cette situation était la conséquence lointaine d’anciennes erreurs.
En effet, à la mort d’Adrien de Jussieu, dernier représentant d’une
illustre famille de botanistes (1853), sa chaire avait été supprimée au pro¬
fit d’une chaire nouvelle de Paléontologie, et les collections avaient été
confiées aux soins d’Adolphe Brongniart, professeur de Botanique
générale. L’Herbier du Muséum était ainsi décapité et le resta pendant
vingt ans. Il ne devait jamais s’en relever entièrement. Ce n’est qu’en
1873, en effet, que sur les instances du Comte Jaubert, homme politique
influent et fervent botaniste, la chaire de Jussieu était rétablie et con¬
fiée à Edouard Bureau qui devait la conserver jusqu’en 1905.
Pendant cette sorte de « vacance » l’entretien des collections et leur
détermination, n’avait pu être maintenus à jour malgré le dévouement
du personnel resté sur place et qui comprenait au début l’illustre
Weddell, le monographe des Quinquinas; même après le rétablissement
de la chaire, les missions lointaines devenues déjà plus nombreuses, avaient
encore rapporté des herbiers importants, augmentés par l’entrée des plus
belles collections privées offertes par de grands botanistes ou par leurs
héritiers, et dont certaines avaient dû être laissées pendant des années
chez les donateurs, fate de place pour les loger au Muséum.
Ed. Bureau, excellent botaniste, homme charmant et d’une bonté
touchante, n’avait pas, si j’ose dire, osé crier au secours assez fort pour
son service. La première tâche du nouveau professeur, Henri Lecomte,
devait être de rendre les précieuses collections plus facilement consulta¬
bles. Ce résultat obtenu, la chaire pourrait réaliser le projet, déjà caressé
par Bureau, d’entreprendre la publication des flores tropicales. Les pays
d’influence française ne possédaient encore rien de comparable à la Flora
of Brilish India ou à la Flora Capensis. Lecomte devait avoir l’honneur
d’inaugurer avec la Flore générale de l’Indochine la publication des flores
tropicales françaises, ouvrant une voie continuée et élargie par ses suc¬
cesseurs, les professeurs Henri Humbert et André Aubréville.
Source : MNHN, Paris
— 151
Peut-être n’est-ce pas sortir de notre sujet que de rappeler ici quel¬
ques-unes des richesses anciennes dont l’Herbier du Muséum peut s’enor¬
gueillir et dont Lecomte prenait la charge : herbiers très anciens, comme
celui de Jehan Girault, celui dit de Gaston d’Orléans, dû probable¬
ment en réalité à Paolo Boccone; herbiers de botanistes illustres comme
celui de Tournefort, riche de 6.180 espèces; ceux de Michaux
(2 192 espèces d’Amérique du Nord); de Lamarck (qui comprend outre les
récoltes de l’illustre savant, des plantes d’AuBLET (Guyane), James Bruce
(Afrique) A. P. de Candolle (France), Cavanilles (Espagne), Commer-
son (Java, Montevideo, Buenos-Aires), Delile (Égypte), Dombey
(Pérou), Michaux (Amérique du Nord), Palisot de Beauvois (Afrique),
Roxburgh (Inde); de Desfontaines (1 480 plantes, types de la Flora
Atlantica); d’Albert Haller, le célèbre botaniste et philosophe suisse;
du Père cI’Incarville (149 espèces de Pékin et des environs et 144 de
Macao), herbier acquis en même temps que celui des Jussieu, ce dernier
constituant la plus importante des collections historiques; de Humboldt
et Bonpland (Brésil, Guyane, Pérou, Mexique); d’Elias Durand (Amé¬
rique du Nord).
Les herbiers de Paris et de France comprenaient les plantes d’Adrien
de Jussieu, d’A. P. de Candolle, de Hennecart, de Schoenefeld,
de Weddell, de Mérat, Grenier, Lebel, Desvaux, Loret, Spach, de
Coincy, sans parler de réputés Aoristes modernes.
L’herbier général comprenait des plantes de Lemonnier, des Jus¬
sieu, de Dombey, Commerson, Desfontaines, Palisot de Beauvois,
Adanson, Michaux, Perrottet, Dumont d’URViLLE, du Petit-Thouars,
Gaudichaud, Leschenault, Jacquemont, Balansa, Pervillé, Poi-
teau et Leprieur, Aug. de Saint-Hilaire, Pierre (première base de
l’élaboration de la Flore d’Indochine), Glaziou (Brésil).
L’herbier Cosson-Durand comprenait les plantes de Balansa,
Kralik, Doumet-Adanson, Mares, Letourneux, Bonnet et Barratte
(Algérie), Mardochée (Maroc), Moquin-Tandon, Bunge, Schultz
(« Bipontinus »), Schkuhr, Fée, Leprieur.
L’herbier Emmanuel Drake del Castillo comprenait les collec¬
tions de Franchet (Japon, Chine, Mongolie) de de Franqueville
(herbiers Steudel et Richard), Vesian (Sicile), Lenormand, Porter
(Amérique du Nord), Deplanche et Vieillard (Nouvelle-Calédonie).
L’herbier de Fougères du Prince Roland Bonaparte, donné par la
Princesse Marie de Grèce en 1928 ne devait entrer au Muséum que
beaucoup plus tard, comme l’herbier historique d’ Adanson (1923).
Une des premières décisions que prit Lecomte à son accession à la
chaire de Botanique des Phanérogames fut de fondre dans l’Herbier géné¬
ral la plus grande partie des collections particulières. Cette décision devait
entraîner un travail considérable, mais qui se trouverait largement com¬
pensé par l’économie de temps réalisée dans les recherches ultérieures,
où l’on ne devait plus être obligé de chercher une espèce donnée successi¬
vement dans les différentes collections.
Toutefois les herbiers historiques furent conservés à part, en raison
Source : MNHN, Paris
A. Finet
Source : MNHN, Paris
— 153 —
des soins spéciaux que demandaient leur garde et leur entretien. D’un
autre côté, pour faciliter l’élaboration des différentes flores coloniales
auxquelles Lecomte pensait déjà, il conserva séparément les herbiers
suivants : Afrique du Nord, Indochine, Madagascar, Afrique tropicale
française, Guyane, Antilles, Nouvelle-Calédonie. Des doubles des plantes
constituant ces herbiers étaient laissés, autant que possible, dans l’Her¬
bier général.
La première flore tropicale à entreprendre parut à Lecomte être
celle de l’Indochine, en raison de la richesse des collections anciennes et
récentes et de l’état d’avancement des recherches floristiques pour cette
région. Une autre raison était la présence parmi les collaborateurs de
Lecomte d’un jeune botaniste plein de courage et de zèle, François Gagne-
pain, qui s’était déjà fait remarquer par des travaux très réussis sur des
groupes difficiles, et recommandé par L. Pierre pour remplir ce rôle,
paraissait tout désigné pour devenir la cheville ouvrière de cette œuvre,
consacrée à une flore pour laquelle ses travaux antérieurs sur les plantes
d’Extrême-Orient avaient montré sa prédilection.
A cette époque se dessine déjà aussi le rôle d’Achille Finet. Né à
Argenteuil en 1863, Finet était le fils d’un riche orchidophile et avait
appris dès sa jeunesse à aimer, sous les apparences de ces fleurs séduc¬
trices, l’harmonie de leur organisation, et l’ordre qui préside malgré la
variété de leur aspect, au développement de leurs formes. Toutefois c’est
vers une autre science, pour laquelle il avait aussi un goût très vif, qu’il
sembla d’abord se diriger, et il fut quelque temps préparateur des célè¬
bres chimistes Frémy, Péligot et Jungfleisch.
Peu de temps avant sa mort, Henri Bâillon, recherchant dans les
serres particulières des matériaux pour l’élaboration du quatorzième et
dernier volume de son Histoire des Plantes, avait rencontré Finet et
admiré le talent de ce jeune chimiste dans l’exécution d’aquarelles d’Or-
chidées qui révélaient non seulement des dons artistiques, mais l’exacti¬
tude et la finesse de l’observation. Il semble l’avoir poussé à chercher
dans la Botanique une réussite que la chimie du caoutchouc ne semblait
pas disposée à concéder sans une vigoureuse résistance.
C’est ainsi que Finet entra au laboratoire de Botanique systéma¬
tique du Muséum dirigé par le professeur Bureau. Le 1 er avril 1898, il
était nommé préparateur à l’Ecole pratique des Hautes Études, aux
appointements de 100 francs (par an) ; poste que devait aussi occuper
trente ans plus tard le signataire de cette évocation.
Les travaux chimiques de Finet lui avaient du moins fait acquérir
le goût de la précision minutieuse et de la méthode. Se donnant tout entier
à son étude, dont il ne se détournait que pour fournir des renseignements
ou rendre service à ses collègues, il dessinait et coloriait d’innombrables
planches, qui constituent six gros albums conservés précieusement dans
la bibliothèque de l’Herbier du Muséum; ses croquis sont aussi nombreux:
quelques-uns, mis au net par Kastner, ont été publiés dans le travail de
Finet sur les Orchidées de l’Asie orientale, paru dans la Revue générale
de Botanique en 1901.
Source : MNHN, Paris
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Finet réalisait ainsi la fin du programme que Bâillon, terrassé har
la mort, n’avait pu mener à bien et devenait un des plus grands spécia¬
listes en Orchidées; la Société botanique de France reconnaissait en 1906
sa haute valeur en le nommant vice-président.
Finet n’était pas seulement une autorité en Orchidées. A la mort de
Franchet, il avait continué avec la collaboration de Gagnepain, les
travaux de ce botaniste sur les flores d’Extrême-Orient, et publié deux
importants mémoires sous le titre de Contributions à la Flore de l’Asie
orientale.
Mais surtout il prenait à cœur les intérêts de l’organisme dont il
était un modeste fonctionnaire (ses appointements à l’École des Hautes
Études avaient même été supprimés!). Il se délassait de l’étude à la loupe,
du dessin et des recherches bibliographiques en prenant part aux besognes
d’entretien les plus modestes. Ayant pu constater par lui-même combien
l’herbier manquait de personnel pour ces petits travaux, humbles mais
indispensables, il offrait à Lecomte les fonds nécessaires pour attacher
au service un travailleur supplémentaire affecté aux besognes matérielles
(1907). Deux ans plus tard, il augmentait cette subvention pour permettre
d’activer le rangement des collections.
Possesseur d’une riche bibliothèque privée, héritée de son père et
considérablement accrue, il n’hésitait pas à la mutiler au profit de celle
de l’Herbier, évitant ainsi à ses travailleurs d’avoir à emprunter ces
volumes à la bibliothèque centrale du Muséum ou à celles d’autres éta¬
blissements.
C’est aussi de cette période que date la fondation des Notulae Syste-
malicae. Lecomte déclare dans la Notice qu’il a consacrée à Achille Finet
aux Archives du Muséum (1913) que son ami regretté fut à la fois l’âme,
le directeur et l’éditeur de ce recueil, et que le mérite de cette publication
devait lui revenir entièrement. A ses côtés, contribuaient aux Nolulae
outre le professeur Lecomte lui-même, Danguy, Gagnepain, Guillau¬
min, aujourd’hui professeur honoraire au Muséum, R. Benoist, Fr. Pelle-
grin, le professeur D. Bois, Sir Joseph Dalton Hooker, H. de Bois¬
sieu, G. Bonati, S. Buchet, E. G. et A. Camus, H. Christ, L. Courchet,
M. Dubard, Raymond Hamet, L. Radlkofer, C. de Candolle, P. Mon¬
net, R. Viguier. Finet dirigea l’édition du premier tome (1909-1911)
et des dix premières livraisons du second (1911-1913).
Au début de 1911, H. Lecomte et A. Finet décidaient d’effectuer
un grand voyage scientifique pour enrichir les collections du Muséum,
nouer des relations avec d’autres établissements, et préparer l’élabora
tion de nouvelles familles de la Flore générale de l’Indochine. Lecomte
avait déjà à son actif ses voyages en Afrique et en Amérique tropicales;
Finet avait voyagé en Islande (1889) et au Moyen-Orient (Turquie,
Crimée, Caucase, 1899). Les deux amis devaient parcourir ensemble
l’Asie et l’Indonésie. Après s’être rendus à Moscou pour prendre le Trans¬
sibérien, ils arrivaient à Vladivostok, d’où ils passaient au Japon où un
séjour de trois semaines leur permettait de visiter Tokyo, Nikko, Kyoto
Narra et Kobé, et leurs jardins botaniques.
Source : MNHN, Paris
— 155 —
Ils passaient de là à Java où ils effectuèrent au célèbre jardin bota¬
nique de Buitenzorg, illustré par les travaux de Treub, et dans son annexe
le jardin de montagne de Tjibodas, un fructueux séjour de cinq semaines.
Us se trouvaient en Indochine pour la fin de la saison des pluies, se ren¬
dant de Hanoï à la région de Langson et de Kai-Kin, suivant le Fleuve
Rouge et la Rivière Claire, passant à Lao Kay et Cha pa, visitant la baie
d’Along, puis en Annam, Tourane, Hué, Nhatrang, la baie de Cam Ranh,
Phan Rang, les hauts plateaux du Lang Bian; en Cochinchine, outre
Saigon et ses environs, les chutes de Trian, Bien-Hoa, Unguiem; et au
Cambodge, Pnom Penh, Kampot, le Grand Lac, etc... Plein d’entrain,
Finet accumulait les observations, et cette fructueuse collaboration de
deux talents qui se complétaient, permettait de rassembler pour le
Muséum des collections importantes (2 000 plantes environ) et une foule
de notes.
Le Muséum avait reconnu les services de Finet en le nommant
correspondant en 1908, puis associé — l’un des deux premiers! — en 1911.
L’Académie des Sciences avait tenu aussi à reconnaître la haute qualité
de ses travaux en lui accordant, la même année, le prix de Coincy, le seul
dont elle disposât alors pour récompenser les travaux de botanique systé¬
matique.
Mort subitement le 30 janvier 1913, Finet avait légué presque toute
sa fortune au laboratoire de Phanérogamie du Muséum, ouvrant pour
celui-ci une période exceptionnelle de prospérité et de rayonnement.
Ce legs s’élevait à 600 000 francs — 250 millions d’anciens francs de notre
monnaie actuelle — et devait permettre la remise en état des collections,
la continuation de la publication des Nolulae, le paiement de collaborateurs
supplémentaires.
Finet avait rédigé en 1907, en collaboration avec F. Gagnepain,
les 123 premières pages de la Flore Générale de l’Indochine, comprenant
les Renonculacées, Dilléniacées, Magnoliacées, et surtout l’importante
famille des Anonacées.
Cette participation nous ramène à ce grand ouvrage, le plus important
de ceux que Lecomte élabora ou anima. Bien que le professeur Bureau
eût été tout acquis au grand projet de la publication de Flores coloniales
semblables à celles dont nos amis britanniques ou hollandais pouvaient
déjà s’enorgueillir, c’est Lecomte qui a donné l’organisation indispen¬
sable au service, et réparti les tâches entre ses collaborateurs, orientés les
uns vers l’Indochine, les autres vers la Nouvelle-Calédonie, la Guyane ou
Madagascar.
Dans la pensée de Lecomte, ces Flores devaient servir à la fois à
des buts scientifiques et à des buts pratiques, en facilitant l’exploitation
méthodique des richesses du sol par une meilleure information de l’agri¬
culture et de la science forestière.
Pendant sa mission de 1911-1912 avec Finet, il s’était attaché à
éveiller sur place des vocations de collecteurs, afin de rajeunir les anciennes
collections où l’on ne pouvait espérer que toutes les espèces fussent déjà
présentes. Il avait obtenu d’autre part des promesses de collaboration de
Source : MNHN, Paris
— 156 —
plusieurs spécialistes français ou étrangers réputés, quelques-uns illustres,
et s’attachait à resserrer les bonnes relations avec les grands établisse¬
ments qui possédaient dans leurs collections des herbiers importants des
possessions françaises, qu’il pouvait être indispensable de consulter.
Depuis les travaux de Loureiro (vers 1810), les connaissances bota¬
niques sur l’Indochine avaient fait peu de progrès jusqu’à la pénétration
française qui amena au Muséum les récoltes d’HARMAND (Cochinchine,
Cambodge, Laos, Annam), de Thorel (Cochinchine, vallée du Mékong),
de Balansa et du R. P. Bon (Tonkin), et de J. B. Pierre, spécialiste des
Sapotacées 1 , directeur du jardin botanique de Saigon, qui dans un
séjour de douze ans recueillit plusieurs milliers de spécimens en Cochin¬
chine et au Cambodge. Ce dernier avait entrepris en 1880 la publication
d’une première Flore indochinoise, qui était une Flore forestière et concer¬
nait seulement la Cochinchine. Cette magnifique publication in folio,
poursuivie pendant une vingtaine d’années fut malheureusement inter¬
rompue par la mort de l’auteur au tiers de son exécution : elle comprend
400 belles planches représentant 800 espèces, et a beaucoup facilité l’éla¬
boration de certaines familles de la Flore Générale.
La nouvelle Flore Générale de l’Indochine mise en train par Lecomte
devait aussi comporter des planches hors-texte; c’est ainsi que le premier
tome est accompagné de 25 magnifiques planches en lithographie, la plu¬
part couvrant deux pages et attachées par le pli. Cette concession à l’an¬
cien goût pour les publications somptueuses, hérité du xix« siècle, devait
être bientôt abandonnée en faveur d’une présentation plus pratique et du
maintien du prix à un niveau accessible.
Lecomte devait voir l’achèvement des cinq premiers tomes de l’ou¬
vrage, prévu pour en comprendre huit. A sa mort en 1934,8 500 pages avec
un grand nombre de dessins et de planches avaient été publiées grâce à la
collaboration de 28 spécialistes. Ce n’est qu’en 1943 que Fr. Gagnepain,
la cheville ouvrière et le continuateur de l’ouvrage sous la haute direction
du successeur de Lecomte, le professeur Humbert, devait publier le
« tome préliminaire » de la « Flore » avec l’Introduction et les Tables géné¬
rales, un résumé floristique et biogéographique, la clé des familles, des
vues des aspects de la végétation et les portraits des collaborateurs, dont
je rappelle les principaux avec les plus importants collecteurs (par ordre
alphabétique) : Arènes, Béjaud (collecteur), Benoist, Bois, de Bois¬
sieu, Bonati, Burkill, M Ue A. Camus, G. Camus, C. de Candolle,
Cardot, A. Chevalier (collecteur), Couderc (collecteur), Courchet,
Danguy, Dop, Eberhardt (collecteur), Evrard, Finet, Gagnepain,
Godefroy (collecteur), Guérin, Guillaumin, Harmand (collecteur),
Hayata (coll.), Hickel, Sir Joseph Dalton Hooker, M me S. Jovet-
Ast, Leandri, Lecomte, Martelli, Pellegrin, Pételot (coll.), Pitard,
1. H. Lecomte devait lui-même consacrer d'importants travaux à cette famille
difficile, encore étudiée aujourd’hui par les professeurs Lam, Baehni, Aubréville et
leurs élèves.
Source : MNHN, Paris
— 157 —
Poilane (coll.), Sir David Prain, Rodriguez, M me Tardieu-Blot,
Thorel (coll.), Viguier 1 .
L’Académie des Sciences avait en 1915 attribué le prix Gay à Lecomte
pour la publication de la Flore générale de l’Indochine. Deux ans plus
tard elle recevait dans son sein notre botaniste, qui trouvait là l’apogée
d’une carrière bien remplie.
La Flore générale de l’Indochine dont Lecomte a rédigé lui-même
24 familles, n’a pas accaparé entièrement son activité. Il faut mentionner
ses travaux sur les bois, et en particulier sur leur anatomie, où il a fait
œuvre de pionnier.
Les forêts tropicales, à l’inverse des nôtres, sont hétérogènes. Il
n’en est que plus nécessaire de bien connaître leurs essences, non seule¬
ment par leurs noms, mais par leurs propriétés techniques qui sont fonc¬
tion de la structure du bois.
C’est le Capitaine, depuis Général Sébert, avec la collaboration
du botaniste Pancher qui, dès 1874, avait entrevu le premier l’importance
de ce caractère dans sa Notice sur les bois de la Nouvelle-Calédonie où il
étudiait aussi les propriétés mécaniques du bois.
Lecomte fut l’un des premiers à prôner la recherche systématique
et simultanée du rameau fleuri, du rameau en fruits et du cube de bois
destiné à l’étude anatomique. Ces préceptes sont devenus une routine
appliquée constamment en recherche forestière.
Avec la collaboration de son fidèle préparateur L. Conrard, Lecomte
devait examiner au microscope des centaines de bois d’Indochine, d’Afri¬
que et de Madagascar. Il faisait connaître le résultat de ses observations
dans un petit livre de vulgarisation (collection Armand Colin), Les Bois
Coloniaux (1923) et surtout dans deux grands ouvrages in-4°, Les Bois de
la Forêt d’Analamazaolra, à Madagascar (1923) et Les bois d'Indochine
(1926); une partie importante du matériel malgache avait été fournie par
l’Inspecteur général M. Fauchere, qui avait aussi contribué à l’ouvrage
par un Aperçu général sur la forêt de Madagascar, et par son collaborateur
Thouvenot; quant au matériel indochinois il provenait en grande partie
des collections de bois d’Auguste Chevalier, mais la notice sur les forêts
qui accompagne l’ouvrage est due au forestier H. Guibier.
Je passerai sous silence la partie de l’œuvre de Lecomte qui concerne
des disciplines botaniques étrangères aux objectifs de cette Revue. On
peut résumer son portrait scientifique en disant, après Alfred Lacroix,
qu’il fut un professeur de marque, un anatomiste, un physiologiste et un
systématicien de talent, un explorateur averti et précieux de la « France
d’outre-mer ». Ses travaux, datant parfois d’un demi-siècle et plus,
s’inspiraient déjà de l'esprit qui guide le nouvel Adansonia; ses recherches
1. Un « Supplément à la Flore générale de l’Indochine » avait déjà dû être entre¬
pris dès 1938 avec certaines améliorations (citation non seulement des noms, mais des
numéros de collecteurs). Le tome 1 complétant le tome I de la Flore générale est achevé.
Une nouvelle Flore de cette région vient d’être entreprise (1961) sous la direction du
professeur A. Aubréville et sous le titre de « Flore du Cambodge, du Laos et du Viet-
Source : MNHN, Paris
- 158 —
de systématique tiennent déjà compte de l’aide que peuvent apporter la
morphologie fine, l’anatomie, la physiologie et se signalent par l’intérêt
accordé au côté utile de chaque question. Ses ouvrages, sans excepter
ceux qui s’adressent au grand public, laissent bien voir que sa doctrine,
même réduite à sa forme la plus simple, reposait toujours sur des connais¬
sances profondes et solides. Sans pouvoir le compter parmi les grands
systématiciens ou les grands Aoristes, on peut dire qu’il fut un de ceux
qui guidèrent le mieux les systématiciens et les Aoristes de notre pays.
Lecomte a aussi le mérite d’avoir obtenu le relogement de l’herbier
du Muséum dans un bâtiment plus digne de lui. Les botanistes améri¬
cains, qui venaient souvent consulter l’herbier historique de Michaux,
étaient étonnés de voir aussi mal logée une collection aussi importante
pour la Aoristique de leur pays. L’un des plus célèbres d’entre eux,
E. D. Merrill, informa Lecomte et Gagnepain que la fondation Rocke¬
feller serait sans doute disposée à offrir au Muséum une aide financière
décisive pour engager l’État français à faire construire une nouvelle
galerie de botanique. Le directeur d’alors, Louis Mangin, accepta bien
volontiers cette offre et c’est ainsi que quelques années plus tard, les
services de Phanérogamie et de Cryptogamie avec à leur tête les profes¬
seurs Henri Humbert, successeur de Lecomte, et Pierre Allorge,
successeur de Mangin, s’installaient dans ces nouveaux et splendides
locaux.
Cette évocation d’Henri Lecomte ne serait pas complète sans un
mot sur sa vie privée. Célibataire convaincu, il vivait dans un cercle
d’amis intimes appartenant aussi à l’Université et parmi lesquels on peut
rappeler, après la mort de Finet, Villard, Wallerant, H. Bernés.
Chaque matin, vers 9 heures, il quittait son appartement de la rue
des Écoles, où régnait une gouvernante fidèle et austère, parmi les souve¬
nirs rapportés de ses voyages — je me rappelle la carabine qui lui avait
servi dans sa première mission au Congo, et qui ne semblait malheureuse¬
ment pas avoir reçu les soins que pouvait espérer dans sa vieillesse une
fidèle compagne d’aventures — et il se rendait au Muséum, où il s’était
fait aménager au bout de la galerie, au rez de chaussée, face au robinier
de Vespasien Robin et au site actuel de la nouvelle galerie de botanique,
un bureau-laboratoire-bibliothèque éclairé par une grande baie oblongue.
Vers 11 heures et demie il rentrait déjeuner, chez lui en général, et reve¬
nait de 2 heures à 6 heures, sauf le lundi où il se rendait ponctuellement
aux séances de l’Académie des Sciences.
Comme son collègue et ami le directeur Louis Mangin, il avait
gardé de son passage dans l’Enseignement secondaire, et de l’obligation
où il s’était ainsi trouvé d’imposer une ferme autorité à des élèves parfois
turbulents, le goût des décisions simples et catégoriques, appliquées avec
sérieux. Il appréciait cependant très bien le côté amusant de certaines
situations ou de certains personnages, et sous sa rudesse se cachait un
cœur excellent avec un vif sentiment de la justice et des devoirs envers
les faibles.
Source : MNHN, Paris
OÙ EN SONT LES FLORES EUROPÉENNES?
QUELQUES PROBLÈMES HISTORIQUES,
GÉOGRAPHIQUES, ET TAXINOMIQUES
par G. Aymonin 1
Summary : A short review of Floras to-day published in several
countries of Europe, and the pointing out of difficulties to realize impor¬
tant work for whole Europe.
A spécial part gives an account of difficulties in working up Euro-
pean botanical bibliography, typification and nomenclature of taxa.
The question of a new French Flora is also approached within the compass
of the European Flora.
Il convient tout d’abord de rappeler la définition sinon classique,
tout au moins généralement admise d’une Flore : c’est un ouvrage qui
permet de nommer, c’est-à-dire classer, à des fins directement utilitaires
ou comparatives, les divers taxa que l’on rencontre sur le territoire
auquel est limité l’ouvrage. On admet actuellement la nécessité de complé¬
ter les clés de détermination par une description poussée de chaque
taxon, ainsi que par des précisions sur l’Ecologie et la Chorologie, quel¬
quefois même la diversification et l’évolution.
En ce qui concerne les Flores européennes, de nombreux auteurs
ont précisé leurs points de vue au cours de ces dernières années lors des
Congrès Internationaux ou des colloques spécialisés du comité de la
Flore d’Europe. Il semble cependant que certaines questions, d’ordre
historique, ou biologique, n’aient été abordées qu’à l’échelon national,
sans que fût envisagée l’évolution des travaux sur le plan européen.
Nous avions déjà attiré l’attention (communication orale, Congrès
de Botanique 1959) sur les difficultés que l’on rencontre à choisir une
limite précise, immuable et identique, pour toutes les unités taxino¬
miques, à mesure que l’on cherche à étendre la dition de même que sur
l’impossibilité de ne faire appel qu’à un seul système de classification
pour tous les groupes de taxa de niveau inférieur au genre linnéen.
Trois aspects préliminaires du problème doivent être examinés :
1. Manuscrit achevé en mai 1961.
Source : MNHN, Paris
— 160 —
la délimitation du territoire exploré ou inventorié ; les unités systéma¬
tiques et leur valeur relative; le choix des dénominations à adopter.
LA DÉLIMITATION DU TERRITOIRE
Il est certain que l’on se trouve là devant une question essentielle.
Depuis que les naturalistes se livrent à des recherches méthodiques
visant à établir des inventaires d’êtres vivants occupant une région
déterminée, il ne fait aucun doute que la plupart des possibilités ont été
envisagées.
Les inventaires semblent s’être d’abord limités à la connaissance
des plantes, en tant qu’unités biologiques, (ou quelquefois individus),
sans que l’on se préoccupât trop des lieux où elles vivaient, sans que
l’on mît en relief des notions territoriales. Ces ouvrages, essentiellement
descriptifs, furent ceux des précurseurs, Clusius, Bauhin, etc., que Linné
utilisa dès 1753 dans ses magistrales synthèses de la documentation
acquise à son époque.
Cependant, quelques inventaires locaux furent faits : on peut citer
celui de Tournefort (environs de Paris, 1698), ceux de Haller (Hel-
vétie, 1742; Gôttingen, 1753).
Puis, grâce au système linnéen qui permettait de désigner chaque
plante non plus par une courte phrase résumant les principaux carac¬
tères considérés comme distinctifs, mais par un binôme abstrait, ce fut
l’explosion des Flores et des Florules, des Catalogues et des Listes, que
connurent les débuts du xix e siècle.
Dans toute l’Europe parurent ces Inventaires locaux, prenant pour
base une Région naturelle, un territoire politiquement ou administra¬
tivement délimité, quelquefois une commune ou un simple village, inven¬
taires qui demeurent, à l’heure actuelle, la base même de toutes nos
connaissances floristiques, et qui, bien souvent, ont une très grande
valeur sur le plan de l’évolution des Flores, sur le plan de ce que l’on
pourrait nommer la chorologie historique.
Cette soudaine exploration des richesses naturelles amena tout
d’abord à consacrer le Système de Linné, à le développer, permit aussi
la découverte d’une multitude de plantes nouvelles qu’il fallut placer
dans la classification existant, conduisit également à la critique de la
méthode primitive. Il faut le souligner, c’est au milieu du xix e siècle
que furent créées d’innombrables espèces dont il faut aujourd’hui pré¬
ciser le bien-fondé.
Faire une synthèse de toutes les informations locales devint alors
une nécessité ressentie par tous les botanistes des divers pays, et de
grandes Flores nationales furent réalisées (Flores de Lamarck, Flores
de Grenier et Godron, etc., pour la France).
Mais, au fur et à mesure que s’amplifiaient les connaissances des
plantes, naissaient les grandes idées sur l'évolution, se confirmaient les
concepts d’hérédité, de stabilité de certaines manifestations de la vie,
Source : MNHN, Paris
— 161 —
d’homogénéité de nombreux groupes d’êtres vivants. Les systémati-
ciens, les Aoristes s’engagèrent alors dans la préparation et la révision
des documents réunis sur tel ou tel groupe systématique, et mirent au
point des Monographies dont il semblait utile de s’inspirer ensuite pour
la réalisation des Flores. Les plus célèbres furent sans doute les Mono-
graphiae Phanerogamarum de De Candolle.
L’inconvénient du système des Monographies apparaît aujourd’hui :
il ne faut pas mettre en cause les botanistes eux-mêmes mais l’évolution
de nos idées sur le monde vivant. Les auteurs des grandes monographies
(par exemple Die Nalurlichen Pflanzenfamilien) ont travaillé très souvent
à partir d’une bibliographie dispersée et sur du matériel d'herbier, maté¬
riel ayant perdu beaucoup de ses caractères originaux; ils n’avaient
souvent, obligatoirement, qu’une connaissance peu précise de la plante
dans la nature, la photographie n’étant pas, à cette époque, suffisamment
développée pour qu’elle apportât une aide efficace. On doit reconnaître
cependant que ces grands travaux monographiques demeurent les bases
les plus appréciées et les plus solides de notre systématique actuelle,
et qu’ils ont représenté un effort de compilation et de comparaison
qu’il nous est impossible de négliger.
L'esprit des Flores modernes est né, tout d’abord, semble-t-il, pour
l’étude du Monde tropical. Cependant, la Flore d'HEGi, Illuslrierles
Flora von Milleleuropa , nous apparaît comme la réunion des travaux
de spécialistes, chaque botaniste ayant traité la famille qu’il connaissait
le mieux, apportant ainsi son concours pour la réalisation d’un ouvrage
de détermination limité à un territoire précis. Telles sont également la
Flore Générale de l'Indochine et la Flore de Madagascar, pour ne citer
que celles publiées en français. Réalisées dans un esprit moderne, ces
dernières ne sont naturellement qu’un premier inventaire; et la nécessité
de revoir nombre des familles déjà traitées apparaît chaque jour, en
même temps que se poursuit l’exploration de ces territoires lointains,
et que s’accumulent les découvertes et les nouvelles observations.
Quel que soit le territoire sur lequel on travaille, il est devenu indis¬
pensable d'examiner les plantes dans la nature, ou bien d’avoir des
informations précises à ce sujet, avant de chercher à établir une classi¬
fication pouvant prendre place dans une Flore pratique de terrain. Le
travail d’herbier demeure bien entendu essentiel, car il est l’unique
recours possible pour établir des comparaisons à grande échelle, mais
les investigations sur le terrain peuvent seules permettre de juger du
degré de variation des taxa décrits, de la valeur et de la stabilité des
caractères invoqués, de la variabilité au sein des populations; tous ces
éléments sont utiles pour mettre en place une systématique homogène,
et il est bien délicat de prétendre interpréter ces divers aspects à partir
du seul matériel d’herbier. Bien rares même sont les cas où l’abondance
des exsiccata et la richesse des notes des collecteurs permettent d’abor¬
der les questions d’écologie ou de chorologie sans trop de risques.
Ces diverses remarques sont également valables quand il s’agit des
Flores tempérées, peut-être plus valables encore quand il est question
Source : MNHN, Paris
— 162 —
des Flores européennes par rapport aux Flores tropicales. Il paraît en
effet de plus en plus nécessaire, pour que les Flores locales modernes
des régions tempérées apportent quelque chose de nouveau par rapport
à celles si nombreuses existant déjà, qu’elles soient réalisées par des
botanistes ayant l’expérience du terrain et ayant observé in situ les taxa
dont ils entreprendront de donner une classification.
La complexité des problèmes qui se posent, en raison de la précision
même à laquelle il est possible d’arriver grâce à la documentation dont
on dispose, est en général d’un autre ordre qu’en ce qui concerne les
Flores tropicales.
Pendant près de deux siècles les Aoristes ont exploré l’Europe, et
en particulier la France, publiant de nombreuses listes, décrivant de
nombreux taxa nouveaux, accumulant une moisson d’observations
telle qu’il est difficile de faire un choix. L’énorme bibliographie, très
dispersée, qui s’attache presque à chaque famille de la Flore européenne
est assurément un handicap sérieux à la préparation d’un travail de
synthèse. C’est cependant à ce travail de synthèse que l’on tente de
s’attacher aujourd’hui, non seulement pour l’Europe tout entière, mais
aussi pour la France.
En ce qui concerne notre territoire, si l’on doit tenir compte des
travaux effectués récemment dans les pays voisins, il n’en faut pas
moins garder une large indépendance, et une certaine originalité pour
que ne soient perdus ni le bénéfice des travaux antérieurs, ni les résultats
des recherches locales. Le territoire français est l’un des plus complexes
de l’Europe et, en cela, à la lumière des connaissances modernes sur
la biogéographie, la chorologie et l’histoire du peuplement, il ne peut
être question, par exemple, d’adopter, en tous points, à propos d'unités
taxinomiques homologues ou comparables, les vues émises à l’occasion
de travaux effectués dans les territoires limitrophes.
De nombreux exemples pourraient être cités; retenons celui des
Euphraises : il semble délicat, a priori, de nommer celles du Centre ou
du sud-ouest de la France en prenant pour base des travaux effectués
uniquement sur des plantes du domaine nord-atlantique, alors que le
genre est très différencié dans les Alpes ou les Pyrénées, et que le peu¬
plement des régions ci-dessus mentionnées est sous la dépendance de
facteurs orophiles autant qu’atlantique. Citons aussi le cas des Achemilla
gr. vulgaris : on sait combien il est difficile de déterminer celles des
basses montagnes et de la plaine française lorsque l’on consulte les ouvra¬
ges récents élaborés en Europe centrale.
Sur un plan comparable, beaucoup d’auteurs, se fiant à la description
princeps de Grenier et Godron, ont voulu appliquer le binôme Daphné
verloli (créé pour une population de Grenoble) à de nombreuses récoltes
effectuées çà et là en Europe. L’étude de l’espèce Daphné cneorum, sur
le plan systématique, montre que le D.-verloli n’est guère plus différencié
que le D. aculifolia Tuzson, et que ce sont les dénominations de ce dernier
auteur, de cinquante ans postérieures, qu’il convient d’adopter. De
nombreuses populations européennes doivent être indiquées sous le
Source : MNHN, Paris
— 163 —
nom Daphné cneorum fa. acutifolia et non sous celui de verloli.
Ainsi, la position et la diversification des Androsace gr. carnea, Saxi-
fraga gr. Geum telles qu’elles ont été proposées récemment en ne tenant
qu’approximativement compte des observations effectuées en France
ne sont-elles pas pleinement satisfaisantes. Rappelons aussi, pour mémoire,
le cas curieux de VAndrosace elongala : la population auvergnate appar¬
tient bien, semble-t-il, à A. occidenlalis Pursh (adventice), mais celle
de Cerdagne serait à citer sous le nom A. elongala L. s. s. (autochtone,
et certainement spontané).
On voudra bien convenir aussi que, sur le plan européen, il paraît
difficile lorsqu’un genre est représenté par de nombreuses espèces dans
les montagnes alpino-pyrénéennes, et par une seule espèce en Oural ou
au Caucase, d’ignorer cette dernière sous le prétexte que la limite orien¬
tale de la Flore serait le Don ou le Dniepr (cas du genre Soldanella, de
certaines groupes de Viola, etc.). Il ne peut être question, à l’inverse,
d’examiner tous les taxa décrits dans des groupes typiquement eurasia-
tiques pourtant bien représentés en Europe : Daphné gr. caucasica,
Androsace gr. villosa, Ligularia, etc... Vers l’extrémité sud-ouest de
l’Europe, la question est la même pour les g. Vella, Calendula, Ephedra,
etc...
L’appréciation des limites territoriales doit, selon nous, dans une
grande Flore, être laissée à l’initiative de chacun des spécialistes qui
rédigeront tel ou tel chapitre, telle ou telle famille; ce ne seront pas
obligatoirement les taxa nombreux que l’on trouverait dans une contrée
limitrophe qui devront être mentionnés, mais ceux, même lointains,
qui offrent un intérêt chorologique certain. On obtiendra ainsi une plus
grande homogénéité sur le plan biogéographique, mais aussi de plus
sérieuses possibilités de comparaisons systématiques à grande échelle.
Cette interprétation chorologique, inapplicable pour des ditions limitées
(nations), devient utile quand il s’agit de l’Europe, dont on connaît
aujourd’hui de façon convenable l’histoire paléobiogéographique.
LES UNITÉS TAXINOMIQUES ET LEUR VALEUR
LE CHOIX DES DÉNOMINATIONS
Les systématiciens modernes ne considèrent plus l’espèce comme
une entité uniquement abstraite qu’il est possible de cataloguer stricte¬
ment. Au contraire, on admet que l’espèce, malgré sa stabilité génétique,
est susceptible de présenter des variations morphologiques reconnaissa¬
bles et souvent inscrites dans des limites très nettes. On admet aussi
que les espèces ont eu une histoire au cours des temps géologiques, et
que l’état d’équilibre que nous constatons aujourd’hui n’est peut-être
que passager. On tend aussi à faire intervenir, quoique plus rarement,
d’autres éléments (par exemple la chorologie statique ou l’écologie compa¬
rée) que les critères de la morphologie traditionnelle pour servir au sys-
tématicien, afin de le guider dans la délimitation des unités taxinomiques.
Source : MNHN, Paris
164
Cependant, toutes ces variations doivent pouvoir être connues
par un nom, et, de plus, doivent prendre place dans une classification.
La plupart des variations morphologiques au sein des espèces du
territoire français ont reçu un nom, parfois ont été décrites avec un
rang taxinomique défini. Préciser la valeur de toutes ces « unités systé¬
matiques », tel paraît être le principal travail auquel doivent s’attacher
les botanistes modernes s’occupant du territoire envisagé. Dans quelle
mesure peuvent-ils le faire?
Depuis un siècle, les Congrès Internationaux se penchent sur les
problèmes que pose la nomenclature des êtres vivants; une « loi » veut
que chaque unité taxinomique ne porte qu’un nom : on ne retient donc,
parmi toutes les appellations que les auteurs proposèrent (elles se chif¬
frent parfois par dizaines dans la flore européenne!), qu’un seul binôme
pour chaque taxon. Dans quelques cas, la prise en considération, au
premier chef, récemment, d’une notion de « nom valable unique » a
conduit divers taxinomistes à rechercher avant toute chose ce seul
binôme valable, (ceci selon des lois de priorité plus ou moins amendées),
sans se préoccuper auparavant de la valeur et du rang systématiques
réels des taxa étudiés, en rapport avec les unités voisines, à l’échelle
européenne (adoption de Tripleurospermum marilimum, de Sisymbrella,
de Ranunculus falcatus, etc.). Nous ne revenons pas sur les détails de
ces questions déjà examinées en d’autres circonstances. Ces recherches
très complexes de nomenclature, plus proches de l’histoire que de la
biologie, lorsqu’elles ne sont pas véritablement justifiées en raison de
risques réels de confusion entre divers noms, paraissent n’avoir qu’une
valeur rétrospective. Pourtant, à la suite de multiples raisonnements,
les auteurs ont cru devoir bouleverser totalement les appellations de
nombre d’espèces européennes, si bien que pour comparer des ouvrages
parus à moins de dix ans d’intervalle, il faut utiliser de véritables « dic¬
tionnaires de synonymes ».
Nous avons déjà eu l’occasion d’attirer l’attention sur le cas des
Ormes pour lesquels il faut se livrer à une véritable expertise de nomen¬
clature pour comprendre ce dont veulent parler deux ouvrages récents
parus presque simultanément en Allemagne et en Angleterre. Il semble,
a priori, qu’il n’y ait pas de raison d’adopter l’une des manières de voir
plutôt que l’autre à propos de la France, et que dans ces conditions, il
ne serait peut-être pas plus mauvais de conserver les anciennes appella¬
tions, connues de tous pour avoir figuré dans les diverses Flores de France
même si ces appellations n’apparaissent pas comme les plus valables.
Le cas des Chênes, débattu depuis si longtemps plus ou moins sans
succès, est d’ailleurs identique.
On ne voit pas très nettement non plus ce que peut apporter au
biologiste le changement du nom bien connu Malaxis paludosa en Harn-
marbya paludosa, parce que la première description validée, selon les
investigations actuelles, de cette unité taxinomique fut faite sous le
nom d’Hammarbya. La description sous le nom de Malaxis peut-elle
vraiment prêter à confusion? N’invoque-t-on pas uniquement dans ce
Source : MNHN, Paris
— 165 —
cas la raison de nomenclature, qui n'a pas de relation avec la systéma¬
tique?
Les problèmes de stabilisation devraient avoir la priorité dans les
organismes internationaux, même ceux qui se posent au niveau de l’espèce,
surtout en ce qui concerne les Flores explorées depuis longtemps.
Un autre point mérite d’être examiné avec attention : il s’agit de
la typification des unités taxinomiques. C’est encore une des questions
sur lesquelles se sont penchées les assises internationales, dans le but,
précisément, d’assurer une référence stable et unique pour chaque taxon
connu. Un comité spécial de l’Union Internationale de Taxinomie bota¬
nique (I. A. P. T.) a pour mission de rechercher et de localiser tous les
types de nomenclature et a déjà édifié une œuvre remarquable. Ici encore,
on est contraint bien souvent de faire des recherches très complexes,
des comparaisons très poussées, pour découvrir « l’échantillon-type »,
et, malheureusement, on aboutit parfois à une impasse. On en est alors
réduit à interpréter, plus ou moins judicieusement, les écrits des auteurs
et dans ces conditions la part d’approximation est souvent considérable.
En effet, autrefois, peu de descripteurs ont mentionné leurs types; ceci
est d’autant plus grave pour les flores d’Europe que, au contraire des
Flores tropicales, il y avait fréquemment de nombreux échantillons
pareillement étiquetés, que les collections ont parfois été dispersées,
que les exisiccata distribués étaient hétérogènes. On a proposé donc la
création de « néotypes ».
Un exemple des difficultés que l’on peut rencontrer en ce domaine
est celui des Genliana de la section Thylaciles DC. (genre Thylacitis de
Reneaulme). Le binôme Genliana acaulis semble parfaitement établi
puisque valablement publié par Linné, avec diagnose et références.
Cependant, depuis Linné, on a découvert que l’on nommait sous le binôme
G. acaulis des taxa aujourd’hui bien séparés. Or, tous ces taxa ont reçu
des noms divers, sans que le binôme de Linné soit conservé pour aucun
d’entre eux. Perrier et Songeon ont discuté avec beaucoup de lucidité
le problème, mais le principe de la validité théorique du binôme Genliana
acaulis n’en demeure pas moins, et l’on devrait, théoriquement, pouvoir
l’appliquer à l’un des taxa reconnus depuis. Or, il n’existe pas d’échan¬
tillon-type dans l’Herbier Linné conservé à Londres, ce qui élimine
immédiatement toute possibilité de comparer « la » plante « décrite »
par Linné à celles des auteurs postérieurs. Mais Linné, dans Horlus
Cli/lortianus, donne de nombreuses références, correspondant à ce qu’il
comprend sous le nom de G. acaulis. Parmi ces références, on en relève
certaines que nous avons pu vérifier, et spécialement celles de Reneaulme
et de Haller. Si l’on se reporte à la figure de Reneaulme et aux échan¬
tillons (en très mauvais état) de l’Herbier Haller, on est assurément
tenté de rapprocher du Genliana acaulis Linné, d’après les références,
le Genliana clusii Perr. et Song., ce qui, toujours théoriquement, aurait
pour effet, en nomenclature, de faire tomber le deuxième binôme en
synonymie.
Source : MNHN, Paris
— 166 —
Nous pensons cependant que le fait que la plante de Perrier existe
dans son Herbier, et qu’une bonne description soit donnée par les auteurs
du G. c/usii, doit militer en faveur de la conservation et la stabilisation
définitive de ce dernier binôme de préférence à G. acaulis, pour lequel
il demeure, de toutes façons, des incertitudes.
Un problème un peu différent se pose pour le Genliana kochiana
Perr. et Song., également de la section Thylaciles, pour lequel la récente
Flore de l’U. R. S. S. adopte le binôme Gentiana excisa Presl. Mais le
type de Presl (in Hb. Prague) est discuté, particulièrement par Hegi,
qui a considéré G. excisa comme un hybride, et la Flore d’Allemagne du
sud d’Oberdorfer (1960) adopte de nouveau G. kochiana.
On en vient, bien souvent, à reprendre les noms anciennement
adoptés par les Flores locales; n’est-il pas préférable, et peut-être aussi,
plus rentable, de les conserver, quand ils ne conduisent pas à des confu¬
sions évidentes, plutôt que vouloir suivre trop étroitement des règles
de nomenclature qui, dans ce cas, n'ont pas une efficacité réelle?
Sur le plan plus purement systématique, il paraîtrait logique de
tenter d’adopter, dans la mesure du possible, pour la Flore d’un pays
déjà bien connu, une interprétation des taxa qui soit la plus homogène,
la plus équilibrée possible. Il nous semble que, dans ce domaine, la notion
apportée par Dandy, soulignant les « major species » doivent éminem¬
ment retenir l’attention, car elle ouvre d’intéressantes possibilités en
ce qui concerne certains genres très complexes de la Flore française.
Une autre tendance qui se dessine actuellement de façon assez nette
pour de nombreux systématiciens, apporte beaucoup de nouveauté
dans la conception du genre. Les genres jugés complexes sont scindés
(par ex. Linaria, « éclaté » en Linaria s. s., Choenorhinum, Kicksia,...),
malgré l’homogénéité relative de l’appareil floral. A l’échelon européen,
il ne semble pas impossible d’adopter cette manière de voir pour un
certain nombre de genres dont la systématique pourrait sans doute ainsi
être améliorée. Nous avons déjà évoqué le cas des Gentianes; le g. Gen¬
tiana, dont on a déjà retiré les Genlianella, peut être simplifié encore
par élimination des Coelanthe et peut-être des Thylaciles qui forment
deux groupes très homogènes. Ceci serait d’ailleurs, nous semble-t-il,
assez en accord avec la répartition à peu près exclusivement européenne
de ces deux taxa.
Dans certains cas, les problèmes sont plus délicats à résoudre :
par exemple, dans le genre Daphné, on devra, pour alléger l’ensemble,
rechercher des différences infra-génériques en faisant appel à des carac¬
tères d’inflorescences et d’appareil végétatif, mais la fleur elle-même
garde une très grande homogénéité. La définition des espèces est très
difficile dans le cas des Rosa, Rubus, Hieracium; dans ce dernier genre,
il est bien difficile de décider si chacune des quelque 250 « microspecies »
de la liste de Dandy a une valeur systématique analogue à chacune
des 800 espèces de la Flore de l’U.R.S.S.!
Source : MNHN, Paris
167 —
Une Flore locale, régionale ou nationale, doit s’inspirer de la plu¬
part des travaux généraux englobant la région envisagée : travaux de
systématique (Monographies) et travaux de floristique plus généraux
(Flores multirégionales ou internationales).
Si nous examinons plus spécialement le cas de la France, en raison
même de la situation géographique du pays, il faut s’attendre, si l’on
veut respecter les connaissances biogéographiques dans la mise en place
d’une systématique renouvelée, à rencontrer des problèmes inhérents
à la multiplicité des origines de notre Flore; celle-ci, en effet, est partagée
d’une manière à peu près équivalente en lots de plantes atlantiques,
boréales, même alpiennes ou ibériques, méditerranéennes...
Ces problèmes sont, nous semble-t-il, assez différents de ceux qui
se posent dans nombre de pays voisins qui furent surtout intéressés,
au cours des périodes géologiques récentes, soit par des influences atlan¬
tiques dominantes, soit par des glaciations, soit enfin par la dominance
d’un climat méditerranéen ou méditerranéen-aride. Les connaissances
chorologiques étant suffisamment avancées en Europe, il semble utile
que dès maintenant les indications systématiques que pourrait fournir
la confrontation des ouvrages soient complétées par les Aoristes locaux
ayant une connaissance précuse des taxa in situ. Le systématicien spé¬
cialiste à une large échelle d’un groupe ou d’une famille donnée aura
donc le plus grand intérêt à s’adjoindre la collaboration des botanistes
locaux, habitués parfois à considérer les entités de leurs régions comme
de bonnes espèces alors que plus généralement elles n’apparaissent que
comme les variations d’un taxon plus important; mais connaître sur
chacune de ces entités nombre de détails est important quant à la diffé¬
renciation et l’écologie. Le problème de nombreuses endémiques devra
sans doute être réexaminé avec une attention particulière, spécialement
dans les régions méridionales : il est certain qu’au point de vue systé¬
matique, beaucoup de nos endémiques se rapprochent de taxa présents
seulement hors de nos frontières administratives, et que par exemple,
il sera prudent d’examiner la systématique de groupes d’espèces consi¬
dérées comme ibéro-pyrénéennes par rapport à ce que l’on a acquis récem¬
ment en Floristique sur l’Espagne et l’Afrique du Nord. Il suffit de
penser au Saxifraga cebennensis, que l’on peut envisager de rapprocher
de groupes ibériques aussi bien que du Saxifraga exarata, plutôt médio-
européen. Il en serait de même des Armeria, des Arenaria, de l’ensemble
Genisla-Cylisanthus-Sarothamnus qui peut être entièrement réexaminé
en fonction de sa répartition générale dans le sud-ouest de l’Europe et
le nord-ouest du Maghreb, etc...
Le travail à réaliser demeure fort important et un résultat homogène
ne peut être obtenu qu’à long terme. Examinons, pour terminer, quelques
uns des ouvrages qui, récemment, contribuèrent à augmenter ou à pré¬
ciser la connaissance de la flore européenne.
N’est-il pas souhaitable en effet que ces ouvrages soient exploités
et discutés par les botanistes de tous les territoires intéressés, afin que
Source : MNHN, Paris
— 168 —
puissent être accumulés les éléments de comparaison nécessaires à la
révision de chaque Flore nationale, dans le large cadre du continent
européen?
L’APPORT DES FLORES NATIONALES
Il n’est certes pas question en quelques lignes de prétendre épuiser
le sujet. Il s’agit ici simplement de citer des exemples et d’en tirer quelques
enseignements pour d’autres pays.
La Flore la plus imposante qui paraisse actuellement dans le domaine
tempéré et qui, à bien des égards, intéresse au plus haut degré l’Europe
occidentale, est sans aucun doute la Flore d'U. B. S. S. qui compte plus
de 20 volumes parus. C’est la première Flore générale réalisée pour
cet immense pays. Les bases systématiques, avec mention des diverses
divisions infra-génériques ou l’adoption d’unités génériques paucispéci-
fiques, sont modernes, la présentation des synonymes claire et pré¬
cise, les clés assez faciles d’emploi. Cependant, la taxinomie déroute par¬
fois, et, difficulté plus sérieuse dans les groupes représentés par des
taxa différents en Europe occidentale et orientale, la figuration des espèces
est insuffisante. Il faut cependant reconnaître que les planches existant
apportent un élément de comparaison très appréciable. L’absence de
cartes de répartition met également fréquemment dans l’embarras.
Cette Flore comprend de nombreuses espèces nouvelles dont les
diagnoses latines sont données en fin des volumes.
Étant largement ouverte sur l’Asie, elle est un compromis entre
une flore européenne classique et la flore moderne de pays nouvellement
explorés. Il est certain qu’une flore européenne ne pourrait ignorer, par
exemple, les divisions infraspécifiques hiérarchisées et leurs rapports
évolutifs.
Une autre Flore très importante et bien connue puisque utilisée
fréquemment, est la Flore de Hegi (Illuslrierle Flora von Mitleleuropa)
dont une deuxième édition est actuellement en cours de réalisation.
Cet ouvrage est tout différent du précédent, car il n’est pas limité, en
réalité, aux données que l’on trouve habituellement dans une Flore
courante. En plus d’une Flore, c’est-à-dire un ouvrage de détermination,
la nouvelle édition du Hegi apparaît comme une véritable encyclopédie
des connaissances modernes sur chacun des taxa décrits. Bien entendu,
ce sont les plantes spontanées qui donnent lieu aux paragraphes les
plus volumineux, mais on trouve avec satisfaction des clés pour l’iden¬
tification des plantes introduites (par exemple des Peupliers, des Jugions,
etc...). Ici, l’illustration est très importante, allant des caractères du
port (photographies) aux types de biocénoses et à la morphologie des
pollens.
Cette Flore traite des espèces spontanées en Europe Centrale, mais,
au point de vue chorologique, donne des cartes de répartition qui tendent
à être générales. C’est surtout dans ces cartes que se manifestent
Source : MNHN, Paris
- 169 —
des insuffisances pour l’Europe occidentale et spécialement la France.
L’ouvrage demeure cependant le document de base le plus valable que
l’on puisse utiliser en France pour l’étude des espèces médio-européennes
et continentales.
De nombreuses Flores de poche existent pour l’Europe centrale
(Suisse et Allemagne, Hongrie, Tchécoslovaquie). Il faut signaler aussi
la Flora von Nord-und Mitteleuropa de Hermann (1957), réunissant
clés, courtes descriptions et très importantes indications chorologiques
(de l’Europe occidentale à l’Asie Centrale) des taxa dont la répartition
européenne est approximativement limitée au sud par la « région médi¬
terranéenne » et à l’ouest par Seine-Loire. Cette Flore est surtout pré¬
cieuse sur le plan biogéographique car elle ne comporte aucune illus¬
tration et presque aucune indication de synonymie, ce qui oblige parfois
à de longues recherches dans ce domaine.
Continuons ce rapide inventaire par la Grande Bretagne pourvue
d'une très belle Flora of Brilish Isles, très claire, et d’une Excursion
Flora résumant la précédente. Ces Flores sont d’une consultation facile
pour les botanistes habitués aux plantes du domaine boréo-atlantique,
mais sur le plan général, on doit regretter l’absence d’illustrations carto¬
graphiques. C’est également en Grande Bretagne que fut récemment
publié un livre très original, Lisl of British vascular Plants, de Dandy,
qui apparaît comme une révision très poussée de la nomenclature des
taxa vivant sur le territoire anglais, mais qui, naturellement, demeure
valable pour une grande partie de l’Europe. La présentation des « major
species », « microspecies », hybrides, etc... est extrêmement séduisante,
mais, par contre, il faut le souligner, l’application stricte des Lois de
Nomenclature n’a pas que des effets heureux.
Il faudrait également examiner les diverses Flores nordiques, mais
nous croyons préférable d’attirer l’attention sur trois publications en
cours qui apportent, les unes comme les autres, beaucoup de nouveauté
dans la conception d’une Flore en Europe.
Flora neerlandica réunit des descriptions très fouillées des espèces
citées et une illustration des détails caractéristiques particulièrement
bien choisie. La synonymie est très réduite, et, le plus souvent, sont
employés les binômes reconnus comme les plus « valables ». La réparti¬
tion et l’écologie en Hollande sont indiquées sur un modèle un peu
semblable à ce qui existe dans Hegi. La Répartition générale est signalée.
Sous-espèces et hybrides donnent également lieu à des descriptions.
La Flore générale de Belgique est assurément un ouvrage tout à
fait remarquable; sa conception est fort proche de celle de plusieurs
Flores tropicales publiées à Paris. La présentation est très aérée : clés
des genres, des espèces, synonymies, description, phénologie, éthologie,
distribution (avec mention des exsiccata examinés, n 08 des collecteurs),
aire géographique connue, habitats, noms vulgaires, variabilité. Les
Source : MNHN, Paris
— 170 —
cartes ont été réalisées avec précision par des spécialistes; des planches
permettent la figuration de beaucoup d’espèces. Cette Flore consacre
l’éclatement de nombreux taxa (Rosacées, par ex.) et, bien entendu,
comprendra un grand nombre de fascicules.
Enfin, depuis 1958, une autre Flore, très nouvelle, est en voie de
réalisation, mais malheureusement, n’est pas largement accessible actuel¬
lement. L’ouvrage Flora Europae est polycopié, à titre d’essai; nous
avons pu, à la Bibliothèque des Herbiers de Kew, comparer les fascicules
distribués par l’Université de Liverpool. Il s’agit d’une Flore de l’ensem¬
ble géographique européen. Chaque famille, ou chaque genre, ou même
certains sous-genres, sont traités par des sytématiciens spécialistes, et
c’est la première fois qu’une telle documentation est réunie. Un gros
effort est fait en ce qui concerne la nomenclature, et la délimitation des
taxa. Il existe des clés générales, puis de courts chapitres pour les espèces,
avec mention des unités inférieures. Naturellement, c’est là un travail
qui se rapproche fréquemment de la monographie, mais qui a le mérite
de révéler énormément de faits nouveaux, et, en particulier, d’attirer
l’attention sur la richesse européenne de certains genres représentés
seulement par quelques espèces dans chacun des pays. Beaucoup de
données seront néanmoins à vérifier.
Les réalisations en Europe méridionale sont beaucoup moins nom¬
breuses. Plusieurs Flores du Portugal ont été publiées, mais, pour l’Espa¬
gne, le seul inventaire d’ensemble date du siècle dernier, et encore est-il
sans figures. Plusieurs travaux importants sont parus en Italie, des
inventaires sont réalisés en Roumanie, Bulgarie, etc...
Si la France possède un très grand nombre de Flores locales datant
du siècle dernier, et plusieurs Flores générales assez récentes, il n’existe
que peu de réalisations modernes. Plusieurs remarquables Revues de
floristique ont permis de signaler l’ensemble des documents existant
sur une région déterminée : par exemple les revues de Deleuil, de Dil-
lemann et surtout celles sur les Alpes françaises de Le Brun et Offner.
Enfin, un Catalogue-Flore de l’Auvergne a été publié par le D r Chas-
sagne, regroupant de très nombreuses informations floristiques et d’un
grand intérêt chorologique (ni clés, ni figures); et un Catalogue-Flore
des Pyrénées paraît actuellement par fascicules, dans le Monde des
Plantes. D’autres catalogues régionaux sont également réalisés.
De cette revue succincte, il ressort nettement que le domaine médi¬
terranéen européen n’a pas donné lieu à des synthèses aussi poussées
que celles mises en oeuvre récemment dans l’Europe du Nord. Il est
certain qu’il manque un équivalent « méridional » de la Flore d’HEGi
ou de celle d’HERMANN. Cette synthèse serait d’autant plus souhaitable
que la prospection de l’Afrique du Nord est aujourd’hui avancée, et
qu'il devient possible de faire de nouvelles comparaisons à relativement
grande échelle sur la différenciation spécifique. Ces confrontations seront
particulièrement profitables pour l’étude de la Flore méridionale française.
Source : MNHN, Paris
171 —
Qu’en est-il des perspectives d’avenir? Réaliser, pour des pays tels
que l’Espagne ou la France, où la flore est d’une très grande richesse par
rapport à la plupart des autres contrées européennes, des travaux d’en¬
semble du type de ceux que nous avons évoqués ci-dessus, conduit obli¬
gatoirement à envisager à court terme la « Flore d’Excursion », qui sera
déjà un volume important puisque devant comprendre environ 1000 pages
pour traiter un nombre d’espèces au moins double de celui de la Flore
anglaise. Pour tenter de mettre sur pied une documentation telle que celle
de la Flore générale de Belgique, il faudrait pouvoir disposer pour l’un ou
l’autre des deux pays du sud-ouest de l’Europe de 12 000 à 15 000 pages
au moins, afin que soient incluses les espèces natives et les accidentelles
ou adventices qui, sur certains territoires, prennent une très grande place
dans le peuplement végétal.
On se rend compte aisément des nombreux problèmes qui restent
à résoudre sur le plan technique et pratique comme sur le plan scienti¬
fique.
Mais peut-être encore une fois faudrait-il se tourner vers l’exemple
des Flores tropicales, et la solution adoptée par les auteurs de la Flora
Haivaiensis, c’est-à-dire réserver à chaque taxon du niveau de l’espèce
une page recto-verso et volante, serait sans doute susceptible de favoriser
la mise en place d’une documentation continuellement exploitable et,
aussi, facilement renouvelable. La publication par familles, sans tenir
compte de l’ordre naturel, est également à envisager.
Quoi qu’il en soit, les travaux relatifs à l’étude de la zone tempérée
européenne ne sont pas épuisés et l’on peut, aujourd’hui, en envisageant
les problèmes systématiques et chorologiques à l’échelon supra-national,
apporter un utile concours à la connaissance des unités systématiques du
bloc Eurasien.
Indications bibliographiques :
C. R. VIII, Congrès International de Botanique. Paris-Nice (1954).
C. R. IX, Congrès International de Botanique. Montréal (1959).
« Flora Europaea », Liverpool (G. B.). Voir aussi les C. R. des Colloques de Vienne (1959)
et Gênes (1961).
Histoire de la Botanique en France, VIII e Congrès Inst, de Botanique, Paris,
1956. — Sedes, édit.
Source : MNHN, Paris
NOTES SUR LES SAPOTACÉES
DE LA NOUVELLE CALÉDONIE
par A. Aubréville
Les Sapotacées de la Nouvelle Calédonie ont été très étudiées. De
1890 à 1892, trois grands botanistes Pierre, Bâillon, Engler, les deux
premiers surtout s’y employèrent en même temps et sur le même matériel
d’herbier, d’où une nomenclature aujourd’hui compliquée.
Pierre dans ses notes botaniques du 30 décembre 1890 décrit plus
ou moins sommairement 11 genres asiatiques et océaniens comprenant le
grand genre Planchonella et 2 genres endémiques en Nouvelle Calédonie :
Poissonnella et Pichonia. Dans une note imprimée mais non publiée datée
du 24 janvier 1891 il décrit encore un genre de la Nouvelle Guinée (Alber-
lisiella) et un genre néocalédonien (Trouellea).
Dans le Bulletin mensuel de la Société linéenne de Paris (n° 111 à 121 ),
Bâillon décrit lui aussi entre le 3 décembre 1890 et le 5 août 1891 di
nombreuses espèces et types de genres de Sapotacées de la Nouvelle
Calédonie. Il publie en 1892 dans le tome XI de son « Histoire des Plantes »
les diagnoses latines des genres et sections de genres en conclusion de ses
études.
En 1912 Dubard donne dans les « Annales du Musée Colonial de
Marseille » une très importante révision à l’échelle mondiale des « Sapota¬
cées du groupe des Sideroxylinées », groupe fort bien représenté en Nou¬
velle Calédonie, où il accorde en particulier une très grande extension au
genre Planchonella qu’il subdivise en 9 sections.
Un seul nouveau genre apparaît ensuite (1921), Tropalanlhe de
S. Moore qu’il faudra ensuite réunir au vieux genre Pycnandra Benth.
(1876).
Baehni en 1938 reprend tout le problème de la classification des Sapo¬
tacées dans son mémoire magistral publié par Candollea (VII, octo¬
bre 1938). Il examine d’un point de vue critique tous les genres, sous-
genres et sections qui ont été distingués. Dans son nouveau système de
classification il est amené à donner une extension considérable au genre
américain Pouleria Aublet dans lequel il fond en particulier l’océanien
Planchonella. Des genres néocalédoniens endémiques il ne conserve plus
— provisoirement — que Leploslylis Benth, Ochrothallus Pierre (nomen),
Seberlia = Poulerial, Achradotypus Baill, Pycnandra Benth. = Madhucal
En 1942 (Candollea IX, Déc.) il précise sa conception du genre
Pouleria dans un mémoire capital où sont données les diagnoses de
toutes les 318 espèces qu’il attribue à ce genre dans le monde.
Source : MNHN, Paris
— 173 —
Guillaumin, la même année, expose sa conception des genres de
Sapotacées de la Nouvelle Calédonie (Bull. Soc. bot. Fr.-Séance 9 oct.
1942). En 1948 dans sa « Flore analytique et synoptique de la Nouvelle
Calédonie » se trouve la clé des tribus, genres, sections de genre et
espèces de Sapotacées de l’île, dans laquelle il suit Dubard dans son
découpage en sections de l’important genre néocalédonien Planchonella.
Les Sapotacées néocalédoniennes font enfin l’objet d’une nouvelle
révision dans la révision générale des Sapotacées de la Malaisie publiée
dans « Blumea » de 1952 à 1961, travail considérable où les genres qui
nous intéressent ici sont repris par Hermann Erlee, van Royen et
Vink.
Nous disposons donc aujourd’hui d’études d’ensemble et de détail
sur les Sapotacées de la Nouvelle Calédonie qui sont très importantes, et
il semblerait que le sujet soit définitivement clos, à l’exception de points
secondaires et aussi d’espèces nouvelles qu’on peut toujours avoir la
chance de trouver dans une flore aussi riche que celle de cette grande
île océanienne.
En réalité il n’en est rien. Il reste encore matière à discussion dans
la classification et la définition des genres. Cela provient d’abord d’une
insuffisance du matériel qui a servi aux études fondamentales. On sait
la grande importance qui est en particulier reconnue aux graines, à la
forme de leur cicatrice qui est un effet du mode d’insertion des ovules,
à la présence ou non d’endosperme, or, chez de très nombreuses espèces
les fruits demeurent encore inconnus. Quant aux fleurs, beaucoup n’ont
pu être étudiées qu’à l’état de boutons floraux, dans lesquels il est impos¬
sible de connaître ni les proportions qu’auront dans la fleur épanouie
la longueur des lobes et celle du tube de la corolle, ni le niveau d’inser¬
tion des étamines, éléments indispensables d’identification des espèces
et même des genres.
Une deuxième raison qui n’est pas spéciale évidemment à la flore
de la Nouvelle Calédonie, raison que tous les botanistes qui ont étudié la
famille des Sapotacées ont connue et sur laquelle j’ai attiré à mon tour
l’attention dans mes notes sur les Sapotacées d’Afrique et d’Amérique
latine, est la très grande difficulté qu’il y a de découper des groupes
naturels au niveau générique, en faisant appel à des critères précis, à
l’intérieur d’une famille aussi homogène qu’est la famille des Sapotacées.
Les botanistes qui après Linné eurent à étudier des espèces de
Sapotacées, n’eurent aucune hésitation à les classer dans les genres de
Linné : Sideroxylon, Chrysophyllum et Mimusops. Le nombre des espèces
attribuées à ces genres grandit rapidement et démesurément. A ceux-ci
s’ajouta le genre américain Lucuma Mol., auquel fut préféré ensuite
Pouleria Aublet. En réalité, lorsque l’on étudie la famille à l’échelle
de plusieurs continents, on ne peut manquer d’observer que ces premiers
genres, si on les considère comme strictement définis par les espèces
types citées par leurs créateurs, ont été, par l’application qui en a été
faite par leurs successeurs, exagérément ou démesurément élargis au
delà de leur sens premier, et que ces genres sensu stricto n’ont en fait
Source : MNHN, Paris
— 174 —
Source : MNHN, Paris
— 175 —
une importance en nombre d’espèces et en distribution territoriale
qui n’est pas plus grande que celle de multiples autres genres nommés
après eux. Par exemple les Chrysophyllum L. n’existent qu’en Amérique
tropicale, il n’y en a pas en Afrique, ni à Madagascar; de même les
Pouleria Aublet.
Or dans les révisions les plus récentes des Sapotacées de la Nouvelle
Calédonie, apparaissent de très nombreux Chrysophyllum et d’assez
nombreux Pouleria. Après mes études sur les Sapotacées africaines et
américaines j’étais fondé d’émettre à priori un doute sur ces rapproche¬
ments. Ce doute est maintenant une opinion. Il n’y a ni Chrysophyllum ,
ni Pouleria vrais en Nouvelle Calédonie non plus qu’à Madagascar. J’ai
dans des notes précédentes, publiées dans cette revue, décrit les carac¬
téristiques des fleurs de ces deux genres américains. Je les rappelle briè¬
vement. Les fleurs des Pouleria vrais sont très régulièrement tétramères ;
4 sépales, 4 pétales, 4 staminodes, 4 étamines soudées dans le tube,
4 loges à l’ovaire. Aucune espèce de Nouvelle Calédonie attribuée à Pouleria
ne répond à ces conditions de structure florale. D’ailleurs à part les
Leploslylis très particuliers il n’existe aucune espèce tétramère dans
ce pays. Les fleurs de Chrysophyllum vrais ont des anthères à très courts
filets, nettement plus courts que les lobes et insérés exactement à la
gorge de la corolle; les styles sont très courts. Nous n’avons pas retrouvé
ce type en Nouvelle Calédonie. Dans les nervations même on peut recon¬
naître des types caractérisés de ces deux genres.
Il convenait donc, s’il ne s’agit ni de Chrysophyllum, ni de Pouleria,
d’attribuer ces espèces à d’autres genres. Telle était la difficulté qui se
présentait immédiatement. Certes je n’avais que l’embarras du choix
entre les multiples genres qui ont été déjà autrefois décrits ou nommés,
mais c’était une difficulté supplémentaire que de chercher et réhabiliter
le bon genre, décrit avec suffisamment de précision et ayant droit à
l’antériorité.
Nous distinguerons en dehors des Mimusopées que nous n’étudions
pas ici 3 tribus : les Chrysophyllées, sans staminodes, pentamères, graines
avec albumen; les Pycnandrées, sans staminodes, à plusieurs étamines
fertiles épipétales; les Poutériées, avec staminodes et graines sans albu¬
men.
I. CHRYSOPHYLLÉES
1. LEPTOSTYLIS Benth. (1876).
Genre endémique néocalédonien. L’espèce type de Bentham est :
L. longiflora Benth. C’est le seul genre admis sans contestation par
tous les botanistes spécialistes des Sapotacées océnaniennes. D’après
Vink (Novo Guinea Vol. 8, part. I : 87-89) il compte 7 espèces, mais
on ne connaît les graines que d’une seule (imparfaitement).
Le genre apparemment bien caractérisé par des feuilles opposées et
ses fleurs est en réalité encore mal connu et paraît hétérogène. Calice
Source : MNHN, Paris
(Guill. et Dub.) Aubr. — 4 , T. Sarlinii (Guill.) Aubr. — 5, Leploslylis filipes
Benth-, 2 formes. — 6, Alberlisiella papuanica (Pierre) Aubr. — 7, A. novo-
guineensis (Vink) Aubr. — 8, Ochrolhallus lilseiftorus Guill. — 9,0. sessili/olius
Pierre. — 10, Pycnandra griseopelalus Vink. — 11, P. Vieillardii Baill.
Source : MNHN, Paris
— 177 —
à 4 sépales (2 + 2). Corolle ordinairement à très long tube et 4-8 lobes.
Étamines épipétales longuement exsertes insérées généralement vers
la base du tube. Staminodes O. Ovaire à 4 loges (3-5). Style ordinaire¬
ment filiforme.
2. TROUETTEA Pierre ex Bâillon (1891).
Le nom de Trouettea a été donné par Pierre dans sa note du 24 jan¬
vier 1891, imprimée mais non publiée, à trois espèces dont deux par la
suite ont été rapportées par Vink et par Guillaumin au genre Chry-
sophyllum : T. lissophylla Pierre,herbier Balansa 3149 (P); T. parvifolia
Pierre, herbier Balansa 3459 (P). Le 7'. Seberli (Pancher) Pierre est un
Beccariella.
Le genre a été cité et décrit pour la première fois par Bâillon dans
le Bull, de la Soc. Linn. Paris (p. 904, 3 janv. 1891). Bâillon en a donné
une diagnose latine dans son « Histoire des Plantes » en 1892 avec l’ortho¬
graphe Trouellia. Nous rétablissons celle de Pierre, Trouettea. Bâillon
cite comme référence les n 08 1823 et 3149 de Balansa, qui sont incontes¬
tablement des T. lissophylla ; cette espèce est donc le type du genre,
Trouettea lissophylla Pierre ex Bâillon.
Trouettea Deplanchei (Bâillon) Aubr. comb. nov. (basionyme :
Chrysophyllum Deplanchei Baill., Bull. Soc. Linn. Paris : 889 (1891); =
T. parvifolia Pierre nom. nud. Type de Bâillon : Deplanche 436 (P.).
Les deux espèces précédentes permettent de caractériser ainsi le
genre : fleurs pentamères, absence de staminodes, èlamines exsertes,
filets aussi longs que les lobes de la corolle.
Les fruits pour autant qu’ils sont connus n’ont qu’une graine, sans
endosperme. La cicatrice dorsale est oblongue.
Outre les espèces citées ci-dessus, appartiennent avec certitude à
T. Sarlinii (Guillaumin) Aubr. comb. nov. = Chrysophyllum
Sarlinii Guill., Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 22 : 117 (1950). Type : Sarlin 167
(P.).
T. balansae (Baill.) Aubr. comb. nov. = Chrysophyllum balansae
Baill., Bull. Soc. Linn. Paris : 900 (1891). Type : Vieillard 18 (P).
Ce genre paraît endémique en Nouvelle Calédonie.
3. et 4. AMORPHOSPERMUM et NIEMEYERA 1 F. v. Muell.
(1870).
Ces deux genres australiens ne sont pas signalés présents en Nou¬
velle Calédonie, mais comme Vink dans sa révision les a réunis à Chry¬
sophyllum, j’ai été amené à situer ces deux genres par rapport à Trouellea
Pierre qui leur est postérieur et à Chrysophyllum L.
1. Nom conserv.
Source : MNHN, Paris
— 178 —
Source : MNHN, Paris
179 —
Tous deux ont été maintenus par Engler et par Baehni.
Le type du premier est A. anlilogum F. v. Muell., celui du second
N. prunifera F. v. Muell.
A. antilogum a des pièces florales en nombre très irrégulier : 5-6 sépa¬
les, 5-6 (-8) pétales, 5-6 (-8) étamines exsertes, insérées à la gorge.
L’espèce se sépare nettement cependant des Trouellea par un ovaire
seulement à 1-3 loges, et par une graine dont la cicatrice couvre presque
toute la surface. Albumen nul comme chez les Trouellea.
N. prunifera a une fleur pentamère comme Trouellea, mais des
étamines à courts filets insérés à l’intérieur du tube. Ovaire 5- loculaire.
Comme chez l'espèce précédente, la cicatrice couvre presque toute la sur¬
face de la graine. Albumen nul.
5. ALBERTISIELLA Pierre (1891).
Vink dans sa révision des Chrysophyllum de la Malaisie s. 1. a décrit
ces deux Chrysophyllum de la Nouvelle Guinée : C. novoguineense Vink
et C. papuanicum (Pierre ex Dubard) v. Royen.
Ces deux espèces de Chrysophyllées ont des fleurs pentamères.
Elles ont 5 étamines (o chez les fleurs $), qui sont insérées vers la base
du tube. Le fruit est monosperme (C. novoguineense), la graine a un
albumen copieux, la cicatrice est oblongue. Ces deux espèces n’appar¬
tiennent donc à aucun des genres étudiés plus haut.
Il nous a paru qu’elles pouvaient être rapportées au genre Alber-
lisiella de Pierre, demeuré manuscrit bien qu’imprimé dans sa note
complémentaire sur les Sapotacées du 24 janvier 1891 (p. 78). Le type
de l’espèce de Vink, Beccari (P) Fly River (annot. Pierre : n° 184) est
cité précisément par Pierre comme le type de son genre Alberlisiella.
Les deux espèces précédentes deviennent ainsi :
A. novoguineense (Vink) Aubr. comb. nov. = Chrysophyllum
novoguineense Vink, Blumea IX : 33 (1958).
A. papuanica (Pierre ex Dubard) Aubr. comb. nov. = Plancho-
nella papuanica Pierre ex Dubard, Ann. Mus. Col. Marseille 10 :
59 (1912). Type : Beccari 350 (5658 P.) Ramsi.
6. OCHROTHALLUS Pierre ex Bâillon (1892).
Le nom de genre Ochrothallus Pierre a simplement été cité par
Planchon dans une « Etude sur les produits des Sapotacées » : 28 (Thèse
Montpellier 1888). Il a été validé par Bâillon dans son Histoire Natu¬
relle XI : 298 (1892). L’espèce type est O. sessilifolius (Panch. et Seb.)
Pierre ex Baill.
Source : MNHN, Paris
180 -
Source : MNHN, Paris
181 —
Vink dans sa révision du genre Chrysophyllum a réuni le genre
Ochrothallus au genre Chrysophyllum, arguant qu’il y a des types inter¬
médiaires entre les 5 lobes et 5 étamines des Chrysophyllum et les 10 lobes
et 10 étamines des Ochrothallus. Nous ne pouvons admettre ce point de
vue. Il existe côte à côte deux groupes d’espèces naturels, caractérisés
très régulièrement les deux par 5 sépales, des étamines épipétales, exser-
tes, à filets aussi longs que les lobes, insérés à la gorge, aucun staminode,
des ovaires à 5 loges; l’un, Troueltea à 5 pétales et 5 étamines; l’autre,
Ochrothallus, à 10 pétales et 10 étamines. Ce sont deux groupes repré¬
sentant 2 paliers de l’évolution. Le fait qu’il y ait d’autres espèces ayant
de 7-10 lobes et 7-10 étamines, indique simplement que ces espèces
n’ont pas atteint encore l’un de ces deux paliers de l’évolution. Nous
admettons qu’elles appartiennent plutôt au genre Ochrothallus.
Les fruits sont monospermes, les graines sans albumen, à cicatrice
oblongue.
Outre l’espèce type, appartiennent aussi à ce genre :
O. litseiflorus Guillaumin (1953) = Chrysophyllum lilseiflorum
(Guill.) Vink (1958). Type : Virot 1280 (P).
O. multipetalum (Vink) Aubr. comb. nov. = Chrysophyllum
mullipelalum Vink, Blumea IX : 45 (1958). Type : Sébert et Fournier 77
(P)-
Est réunie également à Ochrothallus l’espèce suivante où le nombre
des lobes des étamines varie de 7 à 10.
O. Francii (Guill. et Dub.) Guill. (1942) = Chrysophyllum Franrii
Guill. et Dub. (1919).
II. PYCNANDRÉES
7. PYGNANDRA Bentham (1876).
L’espèce type du genre est P. Benlhamii Bâillon, avec comme spé¬
cimen type : Vieillard 2891 (P). Proche de ce genre ont été décrits ensuite :
Achradolypus Baill. dans Bull. Soc. Linn. Paris II : 881 (1890) avec
comme type A. Vieillardii Baill. d’après le spécimen Vieillard 192 (P),
puis Tropolanlhe S. Moore dans Journ. Linn. Soc. 45 : 354 (1921) sur
une espèce néocalédonienne T. Sealyae S. Moore.
Ces 3 genres appartiennent manifestement à une même tribu des
Pycnandrées ou sous-tribu caractérisée par 2 ou 3 étamines épipétales
en un seul cycle, et l’absence de staminodes.
Une certaine confusion a existé dès la première diagnose du genre
Pycnandra sur le nombre des étamines. Bentham indique 5 pétales et
25 à 30 étamines (c’est-à-dire 5 à 6 étamines opposées à chaque pétale).
Bâillon dans son Histoire des Plantes (299) répète à propos du même
spécimen type : 5 à 7 pétales, 20 à 30 étamines, et Baehni reprend :
5 pétales, 20 à 30 étamines, en déplaçant le genre en Australie. Guil-
Source : MNHN, Paris
9, P. dictyoneura (Baill.) Pierre x 6. — 10, P. cinerea (Panch.) v. Royen x 6. —
11, P. laetevirens (Baill.) Pierre x 6. — 12, P. saligna Moore x 6.
Source : MNHN, Paris
- 183
laumin de même indique 5-6 fois plus d’étamines que de lobes de la
corolle. Une erreur avait été commise par Bentham dans le dénombre¬
ment des étamines qui s’est répercutée jusqu’à Vink qui a compté correc¬
tement 3, plus rarement 4 étamines par lobe.
Quand après Bentham d’autres espèces de cette sous-tribu furent
découvertes, mais n’ayant que 2, parfois 3 étamines par lobe, on fut
conduit à séparer 2 ou 3 genres d’après le nombre des étamines épipé-
tales. Vink a réuni tous ces 3 genres en un seul Pycnandra, avec 2-3 éta¬
mines épipétales (Nova Guinea, 8, 1 : 18 (1957). Ce genre avec 12 espèces
serait endémique néocalédonien. Nous suivrons ici Vink, au moins tant
que les fruits demeureront inconnus, car il ne serait pas impossible qu’une
division doive se faire lorsqu’ils seront connus.
9 espèces ont des types floraux très réguliers : 5 sépales, 5 pétales,
10 étamines, ovaire à 5 loges.
Mais il semble que les fleurs des 3 autres soient très irrégulières à
ce point de vue, avec 5-6 sépales, 5-10 pétales, 12-21 étamines, 6-11 loges
à l’ovaire: l’espèce type P. Benlhamii appartient à ce groupe de structure
florale hétérogène.
Les étamines de ces Pycnandra sont exsertes; à filets aussi longs
que les lobes, soudés à la gorge de la corolle ou un peu plus bas.
III. POUTÉRIÉES
8. RHAMNOLUMA Baill. (1892).
Bâillon a décrit un Lucuma ? Deplanchei dans le Bulletin de la
Société Linnéenne de Paris (p. 894, 17 déc. 1890) sur un spécimen Deplan-
che 442 (P) de la Nouvelle Calédonie. En même temps (30 déc. 1890)
Pierre dans ses Notes botaniques sur les Sapotacées, décrivait sommai¬
rement un Pichonia elliplica de la Nouvelle Calédonie sur l’échantillon
Balansa 3460. Ces deux numéros se rapportent à la même espèce que
Engler au cours de la même année 1890 décrivait sous le nom de Lucuma
novo-caledonica (Bot. Jahrb. XII : 516). Bâillon en 1892 dans son His¬
toire des Plantes (XI : 288) retenait le nom spécifique d’ENGLER, mais
faisait de cette espèce le type d’un genre nouveau Rhamnoluma, R. novo-
caledonica (Engl.) Baill.
Ce genre est caractérisé par les étamines exsertes insérées à la gorge
de la corolle, par ses forts staminodes, un fruit monosperme, une graine
ellipsoïde sans endosperme, et une cicatrice de la graine très large.
Nous lui rapportons une seconde espèce.
Rhamnoluma calomeris (Baill.) Aubr. comb. nov. = Chryso-
phyllum calomeris Bâillon ex Guillaumin, Ann. Mus. Col. mars. 19 : 188
(1911) = Seberlia calomeris (Baill.) Dàniker, Vierteljahrssch. Naturf.
Ces. Zürich 78 : 359 (1933) = Pouleria calomeris (Baill.) Baehni (1942).
Lectotype' : Balansa 1830 a (P).
Source : MNHN, Paris
— 184 —
Source : MNHN, Paris
— 185
9. PICHONIA Pierre (1890).
Nous maintenons le genre monotypique de Pierre, décrit dans
les Notes botaniques : 22 (30 déc. 1890) par l’espèce P. balansana Pierre
sur l’échantillon Balansa 2321 (P). Bâillon un peu plus tard, dans le Bulle¬
tin de la Société Linnéenne de Paris (p. 899, 3 janv. 1891), sur le même
spécimen nommait un Chrysophyllum (?) pyriforme dont il faisait dans
son « Histoire des Plantes » (p. 287 : 1892) le type d’un nouveau genre
Epiluma : E. pyriformis Baill.
Le nom de Pierre a la priorité.
Les fleurs ont une structure analogue à celle des Rhamnoluma :
étamines exsertes insérées exactement à la gorge de la corolle, forts
slaminodes, lobes de la corolle oblongs, tube court, mais il y a une cer¬
taine irrégularité dans le nombre des pièces florales. Les sépales sont
au nombre de 5; le nombre des pétales et des étamines varie de 5 à 8.
En outre le nombre de staminodes est irrégulier (2-7). L’ovaire est 5-
loculaire.
La graine unique, est particulièrement remarquable. De forme
ellipsoïde aplatie, très grosse, la cicatrice la recouvre presque complè¬
tement, ne laissant qu'une très étroite bande dorsale vernissée. Endos-
perme nul.
Le genre se distingue donc du genre voisin Rhamnoluma surtout
par la graine.
10. PLANCHONELLA Pierre (1890).
Le genre Planchonella est né sous la plume de Pierre en 1890.
D’emblée il prenait une grande importance en nombre d’espèces et en
extension géographique. Pierre lui attribuait 36 espèces de l’Indo¬
malaisie et de l’Océanie. Parmi elles se trouvaient 7 espèces néo-calé¬
doniennes endémiques, simplement nommées, mais avec indication du
spécimen type. Nous en reproduisons ci-dessous la liste, compte tenu
des mises en synonymies récentes.
P. cinerea (Pancher) v. Royen.
P. linggensis (Burck) Pierre.
P. microphylla Pierre
P. dictyoneura Pierre
P. wakere Pierre
P. Endlicheri (Montr.) Guill. et Beauv.
P. ? longipes (Baill.) Aubr 1 . comb. nov.
= P. pancheri Pierre
= P. viridis Pierre
= P. peliliana Pierre
= P. linguaejormis Pierre
nomen
Nous considérons que, sauf la dernière qui demeure mal connue,
toutes ces espèces sont bien des Planchonella (lectotype : P. obovala
Pierre) en dépit du sens que nous donnons à ce genre, qui est un peu plus
restreint que celui qui lui est donné par d’autres auteurs, comme van
Royen et Guillaumin.
1. Basionyme : Chrysophyllum longipes Baill., Bull. Soc. Linn. Paris II : 900 (1891).
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN, Paris
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Bâillon et Engler méconnaissant l’importance du groupe fonda¬
mental des Planchonella les rattachèrent au genre Sersalisia fondé par
R. Brown sur 2 espèces, dont l’une est un Planchonella, et l’autre demeure
le vrai type du genre Sersalisia (S. sericea).
Dubard devait en 1912 réhabiliter le genre de Pierre dans son
étude sur « Les Sapotacées du groupe des Sideroxylinées » (Ann. Mus.
col. Marseille). Il incluait dans le genre 67 espèces indomalaises et océa¬
niennes groupées en 9 sections.
La l re section, Burcleiiplanchonelta la plus nombreuse, rassemble
la plupart des espèces néocalédoniennes que nous considérons comme
des Planchonella typiques, notamment celles citées par Pierre.
La 2 e , Egassia, correspond au genre Rhamnoluma Bail!.;
La 3 e , Hildebrandiplanchonella compte Planchonella endlicheri;
La 4 e , Myrsimiluma est très voisine des Burckiiplanchonella ;
La 5 e , Hookeriplanchonella n’a pas de représentant en Nouvelle
Calédonie ;
La 6 e , Hormogyne est australienne *;
La 7 e , Poissonella correspond au genre Ileilurna Bâillon ;
La 8 e , Pierriplanchonella équivaut au genre Beccariella Pierre ;
La 9 e , Boerlagella est malaise.
Guillaumin dans sa « Flore de la Nouvelle Calédonie » (1948), fait
rentrer dans sa sous-tribu des Sideroxylinées : 1 espèce de Lucuma
(Pichonia de Pierre) et 30 espèces de Planchonella réparties entre les
sections de Dubard.
La révision du genre Planchonella la plus récente est celle de Van
Royen (Blumea VIII, 2 (1957). Elle concerne la Malaisie comprise dans
un sens très large, puisqu’elle va des Seychelles à l’Asie du Sud-Est,
l’Indo-malaisie, et à toute l’Océanie. Van Royen y a compté 99 espèces,
plus quelques espèces douteuses. La Nouvelle Calédonie est intéressée par
28 espèces dont 26 endémiques. Avec la Nouvelle Guinée qui comprend
29 espèces, dont 25 endémiques, ces deux grandes îles sont le domaine
d’élection des Planchonella. L’Australie (Queensland) vient ensuite avec
17 espèces dont 15 endémiques. Les autres espèces sont ensuite dissémi¬
nées autour de ce centre australo-papou de concentration.
Dans la présente étude enfin, limitée à la flore néo-calédonienne,
nous séparons des vrais Planchonella qui composent toujours le groupe
néo-calédonien le plus important, les genres Rhamnoluma Bail!., Becca¬
riella Pierre, Reiluma Baill., Pichonia Pierre, l’ensemble de ces 5 genres
étant réunis dans la vaste tribu des Poutériées.
1. Dubard, puis van Royen onl admis que l'espèce type du genre australien
llurmogyne : H. colinifolia A. DC. Prodr. 8 : 176 (1844) était un Planchonella. Si cette
identité est fondée, il en résulte que le nom Hormogyne étant antérieur à celui de Plan¬
chonella ( 1890), c’est le premier nom qui aurait dû être appliqué, au genre. Une décision
d'un Congrès International de Botanique a décidé que le nom de Planchonella serait
conservé contre celui à.'Hormogyne cependant bien décrit et typifié.
Source : MNHN, Paris
— 188
Source : MNHN, Paris
189 —
Nos Planchonella ont des fleurs pentamères, 5 sépales, une corolle à
5 lobes; 5 staminodes courts, subulés, alternipétales; 5 étamines à filets
courts, au plus aussi longs que les lobes, insérés un peu plus bas que la
gorge, un peu en dessous des slaminodes donc. Ovaire à 5 loges.
Les fruits renferment généralement plusieurs graines, plates, mar¬
quées d’une cicatrice linéaire ou étroitement oblongue. Les graines sont
fortement carénées, et présentent une cicatrice oblongue chez deux espèces
un peu divergentes du groupe : P. Endlicheri et P. wakere. Les embryons
sont toujours albuminés, l’albumen étant assez mince chez les deux
espèces citées ci dessus.
La nervation des feuilles a des caractères génériques de ressemblance
souvent très nets. Les nervures secondaires sont assez saillantes, ascen¬
dantes et réunies en arceaux près de la marge. Elles sont reliées entre elles
par des nervilles plus fines, transversales et ascendantes par rapport à la
nervure médiane, l’ensemble du réseau étant généralement bien dessiné.
Ce type est celui des espèces suivantes : P. conlermina, rheophylopsis,
cinerea, reliculala, diclyoneura, Brousmichei, microphylla. lauracea, ti/uana.
Leur limbe est coriace.
Les espèces, P. pronyensis, saligna, laeleoirens ont un type voisin de
feuilles, mais des limbes papyracés et des formes très allongées.
P. Endlicheri avec ses nervures secondaires et nervilles parallèles,
nombreuses et fines, son limbe membraneux fragile, fait exception.
P. wakere, P. sphaerocarpa, P. Dubardii, ont également des types de nerva¬
tion assez spéciaux.
Van Royen et Hermann-Erlee ont étendu l’aire du genre Plan¬
chonella sur l’Amérique du Sud, rapportant à ce genre deux espèces :
Syzygiopsis oppositifolia Ducke et Achrouleria pomijera Eyma, à
embryons albuminés. Selon nous, ces deux genres américains mono¬
typiques ne sont pas des Planchonella : les nervations sont différentes,
Syzygiopsis a des feuilles opposées, un réseau remarquable de nervilles
parallèles et serrées, des staminodes épais, des étamines à très courts filets
insérés à la gorge; Achrouteria a des étamines à la base du tube de la
corolle. Ce sont des différences apparemment faibles, mais qui doivent
prendre une réelle importance dans la classification des Sapotacées.
11. ITEILUMA Bâillon (1890).
L’espèce type des genres Ileiluma Baill. et Poissonella Pierre est
Lucuma Baillonii Zahlb. Bâillon et Pierre citent comme type de cette
espèce le même spécimen : Vieillard 196 (P), ainsi que Balansa 3469 (P).
L’espèce et les deux genres sont parfaitement déterminés, mais le nom
d ’lteiluma de Bâillon a priorité sur celui de Pierre, le premier ayant
été publié le 17 décembre 1890 dans le Bulletin de la Société Linnéenne
de Paris (p. 892), tandis que le second est cité dans les Notes botaniques
— Sapotacées qui sont datées du 30 décembre 1890.
L’espèce type se nomme donc Ileiluma Baillonii (Zahlb.) Baill.
A ce genre doit être rapportée une espèce typifiée par le spécimen
Source : MNHN, Paris
- 190 —
Source : MNHN, Paris
191
Balansa 3151 (P), dont Bâillon a fait le type d’un genre Peuceluma (Bull.
Soc. Linn. Paris : 895, 17 déc. 1890) : Peuceluma pinifolia qui devient
donc Iteiluma pinifolia (Baill.) Aubr. comb. nov.
Une troisième espèce appartient également au genre Iteiluma.
I. leptostylidifolia (Guill.) Aubr. Comb. nov. = Planchonella
leploslylidifolia Guillaumin dans Bull. Soc. Bot. Fr. 91 : 70 (1944). llolo-
type : Deplanche 2913 (P).
Le genre Ileiluma est bien caractérisé par ses fleurs, grandes pour
des Sapotacées, isolées à l’aisselle des feuilles. Le calice est formé de
5 forts sépales ovés triangulaires aigus. La corolle est tubulaire. Cinq éta¬
mines sont insérées dans le tube. Staminodes subulés, 5. Très long style.
Ovaire 5-Ioculaire.
Les fruits demeurent malheureusement encore inconnus.
Les feuilles des espèces Baillortii et pinifolia sont remarquables
par leur forme linéaire, leur nervation indistincte, leur nature coriace.
Ce genre Ileiluma est extrait du genre Planchonella (sensu Pierre
et sensu van Royen). Dubard le considérait comme une section Pois-
sonella de Planchonella ; de même Guillaumin.
A notre avis l’ensemble des caractères particuliers des fleurs des
3 espèces, distingue celles-ci très nettement de tout le groupe des autres
espèces attribuées ordinairement au genre Planchonella, et justifie la
conception générique de Pierre et de Bâillon.
12. BECCARIELLA Pierre (1890).
Pierre a réuni dans un genre Beccariella (Notes bot. : 30) un groupe
de 12 espèces océaniennes dont 3 sont originaires de la Nouvelle Calé¬
donie. Nous prendrons la première espèce néo-calédonienne citée comme
lectotype du genre Beccariella: B. Seberlii (Pancher) Pierre.
Il est très voisin du genre Planchonella. Il s’en distingue cependant
par les étamines soudées à l’intérieur du tube, nettement en dessous
des staminodes.
Les fruits sont ordinairement monospermes, contrairement à ceux
des Planchonella qui ont généralement plusieurs graines. Les graines
ellipsoïdes sont marquées d’une cicatrice linéaire sur la partie inférieure
de la face dorsale. Présence d’endosperme.
Ces caractères de la graine sont constatés chez les espèces : B. Seberlii
(Pancher) Pierre, B. rubicunda Pierre, B. crebrifolia (Baill.) Aubr., B.
novo-caledonica (Dub.) Aubr., B. lucens (v. Royen) Aubr.
Deux types de nervation : l’un à nervation latérale très proéminente,
les nervures secondaires étant réunies par des nervilles parallèles trans¬
versales très nettes :
B. Seberlii (Pancher) Pierre.
B. rubicunda Pierre.
Source : MNHN, Paris
— 192
Source : MNHN, Paris
— 193 —
B. dubia (Pancher et Sébert) Aubr. comb. nov. = Chrysophyllum
dubium Panch. et Séb., Bois Nouv. Cal. : 195 (1874).
B. azou (van Royen) Aubr. comb. nov. = Planchonella azou
v. Royen, Blumea, 8. 2 : 308 (1957).
B. lucens (v. Royen) Aubr. comb. nov. = Planchonella lucens
v. Royen, Blumea 8. 2 : 311 (1957).
L’autre à nervures secondaires au contraire peu accusées, et à réseau
finement maillé de veinules.
B. crebrifolia (Baill.) Aubr. comb. nov. = Lucuma crebrifolia
Bail!., Bull. Soc. Linn. Paris : 898 (1891).
B. balanseana (Pierre) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon balan
sanurn Pierre ex Baill. Bull. Soc. Linn. Paris : 889 (1890).
B. Baueri (Montr.) Aubr. comb. nov. = Sapola Baueri Montrouzier,
Mém. Acad. Lyon 10 : 229 (1860).
B. novo-caledonica (Dubard) Aubr. comb. nov. = Planchonella
neo-caledonica Dubard in Lecomte, Not. Syst. 2 : 84 (1913).
L’espèce suivante est australienne (Queensland) :
B. laurifolia (Richard) Aubr. comb. nov. = Sersalisia laurifolia
Richard, Sert. Astrolab. : 84, t. 31 (1839) = Planchonella laurifolia
(Richard) Pierre, Not. bot. Sapot. : 36 (1890) = Pouleria Richardii
(F. v. M.) Baehni : 287 (1942).
13. SEBERTIA Pierre ex Engl. (1897).
Ce genre n’est connu que par la graine d'une espèce manuscrite de
Pierre, Sebertia acuminata (type : Balansa 3468 (P). Bâillon l’a décrite
sous le nom de Sersalisia acuminata dans Bull. Soc. Linn. Paris II : 945
(1891), puis a repris le nom de Sebertia comme section du genre Sersalisia
dans son « Histoire des Plantes » (p. 280, 1892). Engler devait cepen¬
dant conserver ce genre. (Engler et Pr. Nat. Pflanzenfam. Nachtr. =
280 (1897).
Guillaumin le conserve également mais le place dans une sous-
tribu des Chrysophyllinées. La fleur demeurant inconnue il est impos¬
sible de se faire une opinion définitive.
A PROPOS DE LA PRÉSENCE DE POUTERIA AUBLET
EN NOUVELLE CALÉDONIE
Nous avons dit au début de ces notes pourquoi il n’y avait pas de
vrais Pouleria en Nouvelle Calédonie, contrairement à l’opinion de
Baehni, de van Royen et de Guillaumin.
Source : MNHN, Paris
— 194 —
Ce dernier n’a admis en Nouvelle Calédonie, qu’un seul Lucuma
(Pouleria), L. pyriformis qui est le Pichonia balansana Pierre.
Hermann-Erlee et van Royen dans leur révision des Pouleria
de la Malaisie (Blumea 8, 2, 1957) ont admis la présence sur le territoire
néo-calédonien de 7 espèces endémiques de Pouleria.
Dans la présente note ces 8 espèces sont ainsi distribuées entre
différents genres autres que Pouleria : Pouleria balansana (Pierre) Baehni
redevient Pichonia balansana Pierre, genre monotypique; P. acuminala
(Baill.) Baehni redevient Sebertia acuminala Bail!., genre provisoire qui
n’est connu que par une graine;
P. calomeris (Baill.) Baehni et P. novo-caledonica (Engl.) Baehni,
deviennent respectivement Rhamnoluma calomeris (Baill.) Aubr. et R.
novo-caledonica (Engl.) Baill.;
P. Endlicheri (Montr.) Baehni est un Planchonella, par son embryon
albuminé, son type floral, et son fruit à plusieurs graines. C’est une
espèce assez particulière dans le genre Planchonella, par la nervation des
feuilles, le testa très épais des graines, et la minceur de l’albumen. Pro¬
visoirement du moins nous ne pouvons mieux le placer que dans le genre
Planchonella où il redevient P. Endlicheri (Montr.) Guillaumin et Beau-
visage.
Pour la même raison nous pensons que Pouleria wakere (Pancher
et Sébert) Baehni doit revenir plutôt à Planchonella wakere (Panch.
et Séb.) Pierre, en raison aussi de la présence d’un albumen (mince) et
du fruit à plusieurs graines.
Les graines de ces deux dernières espèces, P. Endlicheri et P. wakere
ont, outre leur tégument particulièrement épais et dur, des cicatrices
oblongues qui par leur largeur se distinguent des cicatrices linéaires
communes chez les Planchonella. Une section de genre et peut être un
genre devraient réunir ces deux espèces.
Pouleria Pancheri (Baill.) Baehni doit aussi être plutôt rattaché
au genre Planchonella. La graine est mal connue, et il reste un doute
sur l'absence d’albumen signalée par les auteurs.
Pouleria longipes (Baill.) Baehni est une espèce trop mal connue
pour que je puisse émettre une opinion sur sa place générique.
L’espèce type du genre australien Sersalisia R. Br. (Prodr. : 529
(1810), S. sericea R. Br. a été rapportée par les auteurs les plus récents,
Baehni, Hermann-Erlee et Van Royen au genre américain Pouleria.
Cette espèce que l’on a parfois confondue avec Hormogyne colonifolia
A. DC. n’est ni un Planchonella (absence d’albumen), ni un Pouleria.
Les fleurs pentamères et les étamines à courts filets insérés peu au dessous
de la gorge de la corolle excluant le rapprochement avec les vrais Pou¬
leria américains.
Ainsi sont dénombrées 76 espèces réparties en 9 genres (à l’exclusion
des Mimusops et Manilkara). Toutes ces espèces, â l’exception d’une
Source : MNHN, Paris
PI. II. — Graines de sapotacées x 1:1, Trouellea Deplanchei (Baill.) Aubr. — 2,
T. lissophylla Pierre ex Baill. — 3, Ochrocarpus Francii (Guill. et Dub.) Guill. —
4, Amorphospermum anlilogum F. v. Muell. — 5, Albertisiella novoguineensis
(Vink) Aubr. — 6, Beccariella Seberlii (Pancher) Pierre. —- 7, B. lucens (Van
Royen) Aubr. — S, B. novo-caledonica Dub. — 9 , B. rubicunda (Pierre) Dub.
— 10, Bhamnoluma novo-caledonica Baill. — 11, B. calomeris (Baill.) Aubr. —
12, Seberlia acuminala Pierre. — 13, Planchonella lauracea (Baill.) Dub. —
14, P. microphylla Pierre ex Dub. — 15, P. cinerea (Plancher) v. Royen. —
16, P. conlermina Pierre. — 17, P. diclyoneura (Baill.) Pierre. — 18, P. reliculala
(Baill.) Pierre. — 19, P. li/uana (Baill.) Pierre. —- 20, P. (?) sphaerocarpa (Bail).)
Source : MNHN, Paris
196 —
seule et peut être deux sont endémiques. N’ayant pas étudié l’ensemble
des flores malaise et australo-papoue il ne m’est pas possible de savoir
quels genres sont d’une façon certaine endémiques néo-calédoniens.
Le genre le plus important, Planchonella est australo-papou.
Aucun genre néo-calédonien ne s’étend sur l’Amérique, l’Afrique
et Madagascar. Nous avons dit ce que nous pensions d’une extension
à la Nouvelle Calédonie des genres américains Chrysophyllum L. et
Pouleria Aublet; de même de l’attribution à Planchonella de deux genres
monotypiques américains, Syzygiopsis Ducke et Achrouleria Eyma.
CLÉ DES GENRES DE SAPOTACÉES DE LA NOUVELLE CALÉDONIE
ET TERRITOIRES VOISINS
1. Pas de staminodes.
Autant d’étamines que de pétales (Chrysophyllées).
Pétales 5 (6-8).
Sépales 4.
Pétales 6-8. Étamines insérées vers la base d’un
long tube, longuement exsertes. Ovaire à 4 loges.
Graine à cicatrice linéaire. Feuilles opposées
. 1. Leptostylis.
Pétales 8. Ovaire à 4 loges. Graine à cicatrice sub¬
basilaire . Nesoluma (Océanie).
Sépales 5 (-6)
Étamines plus longues que les lobes de la corolle,
insérées à la gorge. Albumen nul :
Pétales 5 (-7). Ovaire à 5 loges. Cicatrice de la
graine étroitement oblongue.... 2. Trouettea.
Pétales 5(3-). Ovaire à 1-3 loges. Cicatrice
couvrant presque toute la surface de la
graine. 3. Amorphospermum (Australie).
Étamines à courts filets insérés à l’intérieur du
tube. Pétales 5 :
Cicatrice oblongue. Testa épais et très dur.
Albumen présent. Présence de fleur $
. 5. Albertisiella (N 1Ie Guinée).
Cicatrice couvrant presque toute la surface
de la graine. Albumen nul.
. 4. Niemeyera (Australie).
Pétales 10. Sépales 5. 6. Ochrothallus.
Au moins 2 fois plus d’étamines que de pétales (Pycnandrées)..
. 7. Pycnandra.
II. Présence ordinaire de staminodes. Fleurs pentamères (rares excep-
Autant d’étamines que de pétales (Poutériées) :
Étamines exsertes insérées à la gorge. Filets aussi longs que
Source : MNHN, Paris
197
les lobes de la corolle. Forts staminodes. Une graine par
fruit. Endosperme nul :
Pétales 5. Cicatrice de la graine oblongue.... 8. Rhamnoluma.
Pétales 5-8. Étamines 5-8. Cicatrice occupant presque
toute la surface de la graine, à l’exception d’une étroite
bande dorsale. 9. Pichonia.
Étamines insérées un peu plus bas que la gorge, ou nette¬
ment plus bas dans le tube. Filets ordinairement courts.
Staminodes subulés, courts. Endosperme présent :
Filets des étamines courts, insérés un peu en dessous
de la gorge. Fruits à plusieurs graines. Cicatrice de
la graine linéaire ou oblongue. 10. Planchonella.
Filets des étamines au moins aussi longs que les lobes
de la corolle, insérés à l’intérieur du tube. Corolle
tubulaire. Très long style. Sépales ovés triangu¬
laires aigus. 11. Iteiluma.
Filets des étamines insérés nettement en dessous de la
gorge. Filets courts. Fruit à une graine. Graine
ellipsoïde à cicatrice linéaire ou étroitement oblon¬
gue, dans la partie inférieure de la face dor¬
sale . 12. Beccariella.
Genre imparfaitement connu :
Endosperme nul. Graine à large cicatrice occupant toute la face
ventrale. Une graine par fruit. Fleur inconnue . 13. Sebertia,
LISTE PROVISOIRE DES ESPÈCES DE SAPOTACÉES
DE LA NOUVELLE CALÉDONIE'
Alberlisiella novoguineense (Vink) Aubr. (Nelle Guinée).
papuanica Pierre ex Dubard. Aubr. (Nelle Guinée).
Amorphospermum anlilogum F. v. Muell. (Australie). Arbre, 18 m.
Beccariella azou (van Royen) Aubr. Petit arbre, 8 m.
balanseana (Pierre) Aubr. Petit arbre, 10 m.
Baueri (Montr.) Aubr. Sous arbuste, 3 m.
crebrijolia (Baill.) Aubr. Arbuste.
dubia (Pancher et Sébert) Aubr. Petit arbre, 10 ni.
laurifolia (A. Rich.) Aubr. (Australie).
lucens (van Royen) Aubr. Arbuste, 5 m.
novo-caledonica (Dub.) Aubr. Arbuste.
rubicunda (Pierre) Dub. Arbre.
— Seberlii (Pancher) Pierre. Arbuste, 4 m.
Ileiluma Baillonnii (Zahlb.) Baill. Sous arbuste, 4 ni.
— leplostylidi/olia (Guill.) Aubr. Arbuste.
— pinifolia (Baill.) Aubr.
I. Les noms vernaculaires sont ceux cités par Sarlin.
Source : MNHN, Paris
— 198 —
Leplostylis filipes Benth.
— gatopensis Guill. Sous arbuste, I ni.
-— grandifolia Vink.
— longiflora Benth.
micrantha Beauv.
mulliflora Vink.
— petiolata Vink. Sous arbuste, 3 m.
Niemeyera prunifera F. v. Muell. (Australie) Petit arbre, 15 ni.
Ochrolhallus Francii (Guill. et Dub.) Guill. Sous arbuste, 4 ni.
— litseiflorus Guill. Sous arbuste, 1,5 m.
— multipetalum (Vink) Aubr.
— sessilifolius (Panch. et Séb.) Pierre ex Baill. Petit arbre, 10m.
Pichonia balansana (Pierre) Pierre. Arbre.
Planchonella Brousmichei (Baill.) Dub.
— cinerea (Pancher) v. Royen. Petit arbre, 10 m.
— conlermina Pierre.
didyoneura (Baill.) Pierre. Arbuste, 5 m.
— Endlicheri (Montr.) Guill. et Beauv. Arbre, Yayouc, chêne
rouge, bois fromage.
— laetevirens (Baill.) Pierre. Petit arbre, 10 m.
— lauracea (Baill.) Dub. Sous arbuste, 2 m.
— lifuana (Baill.) Pierre. Petit arbre, 10 m.
— linggensis (Burck.) Pierre. Arbre, 33 m.
— longipes (Baill.) Aubr. Petit arbre, 10 m.
— microphylla Pierre ex Dub. Arbre, Né.
— Dubardii (Baill.) Aubr. 1 Comb. nov. Arbuste, 7 m.
pronyensis Guill. Arbuste.
— reliculala (Baill.) Pierre. Sous arbuste, 3 m.
— rheophylopsis v. Royen.
— saligna Moore. Sous arbuste, 3 m.
— sphaerocarpa (Baill.) Dub. Arbre, 20 m.
— wakere (Panch. et Séb.) Pierre. Arbre, 23 m; Azou, bô, muni.
Pycnandra Benlhamii Baill. Arbre, 20 m.
— carinocosta Vink. Arbuste, 5 m.
— charlacea Vink.
— Complonii (Moore) Vink. Arbre, 15 m.
— conlroversa (Guill.) Vink. Arbre, 20 m.
— decandra (Montr.) Vink. Arbuste, 6 m.
— elegans Vink.
— fasluosum (Baill.) Vink. Arbre, Azou rouge, muni madra.
— gatopensis Vink.
griseosepala Vink. Arbuste.
neo-caledonica (Moore) Vink. Petit arbre, 9 m.
1. Basionyme : Sideroxylon Pancheri Baill. Bull. Soc. Linn. Paris II : 885 (1890);
Pouleria Pancheri (Baill.) Baehni Candolea 9 : 308 (1942).
Le binôme P. Pancheri étant déjà utilisé par Pierre, nous dédions cette espèce à
Duhard, inonographe des Sapotacées.
Source : MNHN, Paris
— 199 —
Pycnandra Vieillardii (Baill.) Vink. Arbuste.
Rhamnoluma calomeris (Baill.) Aubr. Arbuste, 6 tri.
— novo-caledonica Baill. Arbuste, 7 m.
Seberlia acuminala Pierre. Petit arbre, 10 m.
Trouellea Balansae (Baill.) Aubr. Petit arbre, 15 m. Marronnier.
cochleare (Vink) Aubr. 1 Coriib. nov. Sous arbuste, 2 m.
— Deplanchei (Baill.) Aubr. Sous arbuste, 3 m.
— lissophylla Pierre ex Baill. Sous arbuste, 3 m.
— Sarlinii (Guill.) Aubr. Sève bleue.
ESPÈCES INSUFFISAMMENT CONNUES, PROVISOIREMENT NON CLASSÉES
Chrysophyllum amieuanum Guill. Arbre, Faux châtaignier.
Complonii Moore. Arbre.
galopense Guill. Sous arbuste, 3 m.
? glabrisepalum Guill. Arbuste, 6 m.
— gordoniaefolium Moore. Arbre.
heleromerum Vink. Arbuste.
intermedium Baill.
— wagapense Guill. Arbre.
Planchonella serpenlina Moore. Arbuste.
— Skotlsbergii Guill. Arbuste.
— Vieillardii (Baill.) Dub. Arbuste.
—- sp. Azou blanc, munivié.
Pycnandra ? coriacea (Baill.) Vink. Sous arbuste, 4 m.
1. Basionyme : Chrysophyllum cochleare Vink. Blumea IX, 1 : 60 (1958).
Source : MNHN, Paris
LES PÉDALIAGÉES DE MADAGASCAR
par H. Humbert
Dans l’état actuel de nos connaissances, la famille des Pédaliacées
est représentée à Madagascar par les quatre genres suivants : Uncarina,
Pedalium, Prelrea et Sesamum.
Les trois derniers n’y comportent pas d’espèces endémiques : Pedalium
Murex L., largement répandu depuis l’Inde jusqu’à l’Abyssinie et au
Mozambique, est une rudérale assez fréquente dans la région occidentale
de l’île. Prelrea zanguebarica J. Gay est une plante psammophile d’Afri¬
que tropicale et australe qui se rencontre çà et là dans l’Ambongo au
voisinage d’anciens villages et près du littoral entre Maintirano et Moron-
dava; sa spontanéité est douteuse. Sesamum capense Burm. [S. alalum
Thonn.), d’origine austro-africaine, est naturalisé près de Majunga, dans
les sables maritimes et le long de l’estuaire de la Betsiboka jusqu’à Ambato-
Boeni; Sesamum indicum L., cultivé depuis longtemps par diverses peu¬
plades de l’île, est lui aussi naturalisé, soit le long des cours d’eau, soit
dans diverses formations secondaires.
Le genre Uncarina, au contraire, comprend à Madagascar plusieurs
espèces, toutes endémiques, propres à la région occidentale (y compris
le secteur Nord 1 ), dans laquelle elles se répartissent sur des aires géo¬
graphiques précisées plus loin.
Les premières espèces connues de Madagascar ont été attribuées
au genre Harpagophylum par Decaisne : H. leptocarpum (in Ann. Sc. Nat.
sér. V, III : 329) en 1865, puis par Bâillon : H. Grandidieri (in Bull. Soc.
Linn. de Paris, 1: 669), H.dimidialum (ibid.), H. abbrevialum (ibid.) en 1887,
enfin par Baker : H. pellalum (in Jour. Linn. Soc. XXV : 341) en 1890.
C’est O. Stapf qui, à juste titre, a distingué en 1895 2 le genre Unca¬
rina, profondément différent du genre Harpagophylum par les caractères
carpologiques, ainsi d’ailleurs que par le port : il s’agit d’un groupe naturel
homogène nettement défini, propre à Madagascar. Depuis cette époque les
collections du Muséum se sont considérablement enrichies grâce à la multi¬
plication des recherches sur le terrain : les apports d’une dizaine de collec¬
teurs ont fourni un abondant matériel d’étude totalisant plus de 100 numéros
d’herbier. Le nombre des espèces connues à Madagascar s’élève maintenant
1. Secteur séparé géographiquement du reste du domaine de l'Ouest par le domaine
du Sambirano que la climatologie, liée à l’orographie, et en conséquence la végétation,
rattachent à la région orientale (cf. H. Humbert, Index bibliographique).
2. In Engler und Prantl, Pflanzenfamilien, IV, 36 : 261.
Source : MNHN, Paris
201 —
à 9 dont 5 nouvelles, après mise en synonymie d’une des espèces anciennes s .
Toutes sont représentées par des spécimens recueillis aux divers stades
du développement, ce qui est indispensable pour une appréciation cor¬
recte de la valeur spécifique des caractères.
La présente note constitue une révision sommaire rédigée principa-
ement dans ce but. Elle comporte : 1° l’examen critique des caractères
distinctifs; 2° une clef suffisamment détaillée pour suppléer à l’absence
de descriptions des espèces anciennes; 3° les diagnoses originales des
espèces nouvelles; 4° la distribution géographique du genre dans l’île,
avec quelques remarques relatives à l’écologie 3 4 5 .
PORT ET ASPECTS SAISONNIERS
Les Uncarina sont des arbrisseaux ou, le plus souvent, des arbustes,
voire de petits arbres (pouvant atteindre jusqu’à 8 mètres avec un tronc
de 30 cm, de diamètre). La tige est parfois simple, au moins dans les
premières années, ou peu rameuse, soit dès la base, soit plus haut, parfois
renflée à sa partie inférieure ou légèrement fusiforme. Les rameaux ultimes,
épaissis en se lignifiant fortement dès la fin de leur développement, le
diamètre de la moelle faible et l’écorce primaire mince, rappellent ceux
du Pignon d’Inde ( Jatropha Curcas L.). Tous sont des xérophytes dont
l’activité végétative, très ralentie en fin de saison sèche, reprend aux
premières pluies ; celles-ci surviennent en septembre-octobre, dans l’en¬
semble de la région occidentale, mais, dans l’extrême-Sud, elles sont irré¬
gulières et peuvent manquer pendant des périodes prolongées jusqu’à
un an et davantage. A ce rythme saisonnier correspond une diversité
d’aspects qui se reflète sur les spécimens d’herbier, et dont il importe de
tenir compte.
FEUILLES
Les feuilles sont alternes, dépourvues de stipules, longuement pétio-
lées. La forme du limbe, à nervures principales palmées, assez constante
chez quelques espèces, l’est beaucoup moins dans d’autres : tantôt lar¬
gement lancéolé ± sinué (U. abbreviata, U. slellulifera, ou subpentagonal
(U. Perrieri, U. leptocarpa), ou passant de la forme subdiscoïdale à des
formes ± fortement dentées (U. pellala) s ; tantôt 3-5-7-lobé ± profon¬
dément comme dans U. Leandrii (PI. 1, fig. 1) où les lobes principaux,
3. Harpagophylum dimidialum Baill., que son auteur lui-même présentait comme
douteuse en raison de l’insuffisance du spécimen étudié. II n’est autre que H. Grandi-
dieri (Baill.) Stapf (orthographié H. Didieri par Stapf., loc. cil.).
4. La famille des Pédaliacées, entièrement rédigée, est prête à paraître, avec
l'illustration très complète, dans la Flore de Madagascar el des Comores.
5. Nomen infauslum : sur un même rameau on peut observer des feuilles légère¬
ment peltées par concrescence des bords du limbe subcordiforme de part et d’autre
du sommet du pétiole, et d’autres feuilles du type courant dans le genre, nullement
peltées, ceci, même sur le type de Baker dont deux spécimens (isotypes) existent dans
l’herbier de Paris. Le même cas se présente d’ailleurs parfois dans d’autres espèces.
Source : MNHN, Paris
1,2 mm
— 202
FM. 1. — Uncarina I.eandrii : 1, port X 1 / 12 (d’après Razafindrakoto) ; 2-3, indûment
foliaire (poils vus de côté et de dessus, faces supérieure et inférieure). — U. Grandi-
dieri : 4, feuille x 2/3; 5-6, comme 2-3; 7, inflorescence au début de la période
de végétation active x 2/3; 8, stade plus avancé du développement du jeune
rameau; 9, partie inférieure de la corolle x 1,3; 10, étamine antérieure x 2;
11-12, ovaire vu de côté et de face x 1,6; 13, graine x 2 (le fruit est du type de
U. Perrieri, pl. 2, 9).
Source : MNHN, Paris
203 —
au moins le lobe médian et les deux latéraux supérieurs, sont généralement
eux-mêmes 3-lobulés. L’espèce offrant à cet égard les plus grandes varia¬
tions de formes sur un même rameau est U. Decaryi où le limbe peut
présenter de 3 à 5 ou 7 lobes, et parfois correspondre à un seul lobe, ayant
alors un contour elliptique à nervation pennée, semblable à celle d’un des
lobes des feuilles multilobées.
L’indument foliaire offre une remarquable diversité de forme et de
structure dans sa composition et sa répartition. Chez certaines espèces
les feuilles paraissent à première vue glabres, sur une face ou sur les deux
faces (U. Perrieri, U. leplocarpa, U. sakalava), au moins à l’état adulte,
ses éléments étant clairsemés et de très petite taille, voire caducs tôt ou
tard. Chez d’autres au contraire il est très apparent, au moins sur une
face, et il confère à la feuille un aspect caractéristique, mais susceptible
de se modifier avec l’âge, l’un des types de poils dont il se compose deve¬
nant prédominant en s’accroissant plus rapidement que les autres. En
outre il n’est pas nécessairement homogène sur toute la surface, supérieure
ou inférieure, du limbe, nervures principales ou secondaires, réseau de
nervilles, mailles de ce réseau, contour marginal, ce qui rend délicat,
dans certains cas, le recours à ses caractères pour la définition des espèces.
Les divers types de poils de nos Uncarina (pl. 1, fig. 2-3 et 5-6, pl. 2,
fig. 1-3) se ramènent aux cas suivants :
I. Poils simples, non capités ni glanduleux, le plus souvent 2-
5-cellulaires.
II. Poils simples capités.
a) Terminés par une petite glande sphéroïdale 4-cellulaire à contenu
brunâtre mucilagineux; « manubrium » de 2-7 cellules, de longueur très
variable.
b) Terminés par une grosse glande sans contenu mucilagineux,
4-cellulaire, sphéroïdale ou ± profondément 4-lobulée, blanche et hyaline.
c) Terminés par 4 longues cellules cylindracées (parfois 3-6), sans
contenu mulicagineux, blanches et hyalines comme en b, disposées en
étoile au sommet d’un manubrium court; seul U. slellulifera présente ce
type, vers lequel tend le cas de glande sphéroïdale lobulée.
Le plus souvent 2 ou 3 de ces types de structure coexistent en mélange
sur une même partie de la feuille. Chacun d’eux peut se retrouver sur les
autres parties de l’appareil végétatif.
INFLORESCENCES ET FLEURS
Les fleurs, en règle générale, apparaissent et s’épanouissent avant
le développement complet des premières feuilles. C’est ainsi que chez
plusieurs espèces : U. Grandidieri , U. peltata, U. Leandrii, elles forment
des bouquets multiflores plus ou moins compacts couronnés ensuite
par les feuilles en voie de croissance ; ce sont des cymes, voire des grappes
de cymes très condensées dont les axes naissent soit à l’aisselle des feuilles
Source : MNHN, Paris
— 204 —
inférieures de la jeune pousse, soit un peu plus haut, par « entraînement »
le long de l’entre-nœud (comme chez certaines Solanacées, par exemple).
Chez d’autres espèces les fleurs sont isolées, ou par 2-3; il s’agit encore
d’inflorescences du type cyme, mais très appauvries, ce qui se voit notam¬
ment dans le cas de U. leplocarpa. Les pédicelles floraux, axes ultimes de
ces inflorescences ± fournies, naissent à l’aisselle de petites bractées
souvent caduques. Ils sont simples, dépourvus de bractéoles. Sur les
rameaux ultimes de la saison précédente, et longtemps encore sur les
rameaux plus anciens, les cicatrices des axes d’inflorescences se présentent
sous forme d’excroissances à l’aisselle des cicatrices foliaires fortement
agrandies, ± proéminentes, ou au-dessus s’il y a eu « entraînement »
le long de l’entre-nœud dans le rameau à l’état jeune. Ces excroissances
présentent elles-mêmes autant de cicatrices qu’il y a eu de fleurs dévelop¬
pées ou non, c’est-à-dire d’axes d’inflorescences condensées; elles sont
souvent très saillantes, en particulier chez U. Leandrii, où les bractées
axillantes sont persistantes.
Le calice est d’un type banal, participant dans une faible mesure à
la zygomorphie de la fleur. Ses 5 sépales sont libres jusqu’à faible distance
de la base, lancéolés, peu différents entre eux, et n’offrent guère de carac¬
tères spécifiques distinctifs si ce n’est par l’indument qui rappelle celui
des feuilles.
La corolle, grande, à tube ± bossu à sa base du côté postérieur
(fortement, comme tendant à la forme d’un éperon, dans U. Perrieri),
± progressivement élargi vers la gorge, ou presque en entonnoir, selon
les espèces, comporte 5 lobes étalés presque égaux (la lèvre postérieure
recouvrante dans le bouton) ; elle est parcourue par de nombreuses et
fines veinules. Contrairement à de multiples cas chez les gamopétales,
sa couleur offre des caractères spécifiques constants : entièrement jaune
d’or ou jaune-orangé, même à la gorge, ou jaune à gorge rouge foncé,
ou rose-violacé, ou blanche (voir la clef).
L’androcée est sensiblement le même dans toutes les espèces (pl. 1,
fig. 9) : 4 étamines fertiles incluses dans le tube de la corolle, insérées
à quelque distance au-dessus de sa base; filets tordus à leur base, plus
longs aux étamines antérieures; anthères biloculaires, à loges médifixes
divergentes ; un staminode postérieur, filiforme, court.
Un disque nectarifère hypogyne, large et épais, plus ou moins nette¬
ment 5-lobé, à lobe postérieur plus développé que les autres, déborde
la base de l’ovaire.
Le gynécée (pl. 1, fig. 11-12) comporte un ovaire supère biloculaire à
placentation axile, de forme allongée ± ovée sauf dans U. slellulifera
où il est court, subglobuleux, comme le sera plus tard le fruit. Chaque
carpelle présente extérieurement 4 rangées de mamelons saillants d’abord
presque quadrangulaires par pression réciproque : ce sont les ébauches-
dés futures épines uncinées qui garnissent le fruit et dont la morpho-
génèse a été étudiée par H. D. Ihlenfeldt et H. Straka 6 . Les épines
6. Le Prof. D r H. Straka de l’université de Kiel, m'a confié la détermination du
Source : MNHN, Paris
— 205 —
simples, non uncinées, lorsqu’il en existe (voir plus loin), ne sont géné¬
ralement pas encore ébauchées sur l’ovaire, ou le sont à peine, sous forme
de légères saillies ou de minuscules pointes masquées par les mamelons
entre lesquels elles se développeront.
Le style, long, mais inclus dans le tube de la corolle, se termine
par 2 stigmates lamelliformes ± fimbriés sur leurs bords. Il se raccorde
à la partie supérieure de l’ovaire par une base élargie, persistante et accres-
cente, qui, en se sclérifiant, formera le bec du fruit décrit ci-dessous.
FRUIT
Le fruit des Uncarina offre un ensemble de caractères qui, à l'échelon
générique, le singularise entre tous les genres de la famille, en particulier
vis-à-vis du genre Harpagophylum. A l’échelon spécifique, c’est lui qui,
avec les graines, fournit les meilleurs critères d’identification correcte,
en notant toutefois que les caractères carpologiques ne sont pas tous
d’égale valeur. Il comporte un corps à peu près lenticulaire, mais à contour
ové ou elliptique, exceptionnellement presque globuleux (U. slellulijera),
hérissé d’épines, surmonté d’un bec large et plat qui provient de la base
accrue, indurée et persistante du style. La forme du bec est assez variable
dans une même espèce : tantôt triangulaire ± deltoïde, tantôt subtra-
pézoïde à sommet tronqué ou émarginé, avec un petit acumen médian
(ces deux formes se présentent chez U. Leandrii : pl. 2, fig. 12). Il est
formé de deux lames accolées correspondant à la partie supérieure, non
séminifère, des deux carpelles, lesquels, à maturité, s’ouvrent en 4 valves
(déhiscence à la fois septicide et loculicide très tardive). Les deux lames
se prolongent par décurrence le long du corps séminifère, dans le plan
antéro-postérieur (perpendiculaire au plan commissural des deux carpelles),
soit en restant adnées entre elles 7 soit en s’individualisant sur leurs bords
latéraux; dans ce second cas elles sont séparées par un sillon étroit plus
ou moins profond ou par un intervalle plus ou moins large, selon les
espèces.
Les épines sont de deux sortes, uncinées ou simples. Les premières,
fortes et longues, alignées en 4 rangs par carpelle, procèdent de la diffé¬
renciation des mamelons alignés de même sur l’ovaire; elles se terminent
en harpon à 3-5 pointes réfléchies (le plus souvent 4) en s’ouvrant à matu¬
rité comme l’armature d’une ombrelle, déchirant la membrane qui les
enveloppait au cours de leur croissance 8 . Leur nombre est peu variable
matériel de ce genre recueilli par lui récemment à Madagascar; c'est ce qui m’a amené
à entreprendre, grâce à la richesse de l’Herbier de Madagascar au Muséum de Paris
(cf. p. 1), la présente révision, devenue indispensable pour assurer des déterminations
correctes, facilitée d'ailleurs par mes propres observations au cours de dix missions
d’exploration botanique à travers l’tle entière.
7. Chez U. slelluli/era la décurrence, très marquée au moins à la partie supé¬
rieure de certains fruits, les lames adnées formant de part et d'autre du corps une
sorte de crête (dans le plan du bec), est parfois beaucoup plus faible, ou pratiquement
8. Ihlenfeldt et Straka (cf. Index) ont effectué l’étude très approfondie de la
morphogénèse et de la structure anatomique du fruit de U. Decaryi. ainsi que celle de
Source : MNHN, Paris
— 206 —
I. 2. — Uncarina malgaches. — Indûment du limbe foliaire (poils vus de côté et de
dessus) : 1, U. pcllata (face inférieure); 2, U. slelluli/era; 3, U. abbreviala (faces
supérieure et inférieure). — Fruits x 2/3 : (vus de côté) : 4 , U. slelluli/era, 5-6,
idem (coupe transversale et sagittale); 7, V. abbreviala; 8, U. sakalaba et coupe
transversale; 9, U. Perrieri, idem; 10-11, sommets d’épines uncinées avant et
après rupture des membranes X 2,5; 12, U. Leandrii et coupe transversale;
13, U. leptocarpa. — Graines x 2 : 14, U. slelluli/era; 15, U. abbreviala; 16,
V. leplocarpa. — Dans les coupes transversales, les épines sont projetées dans le
plan de la coupe.
Source : MNHN, Paris
— 207 —
sur chaque rang; généralement 4 ou 5, parfois jusqu’à 9, sans que ce
nombre soit toujours exactement le même d’un rang à l’autre.
La disposition des épines uncinées par rapport aux prolongements
des lames décurrentes du bec constitue un caractère spécifique sûr :
chez 6 de nos 9 espèces (U. Grandidieri, U. Decaryi, U. sakalava, U. Per-
rieri, U. peltata, U. leptocephala), les épines uncinées s’insèrent sur les
bords ou près des bords de ces prolongements costiformes où elles se
joignent par leurs bases élargies dans le même plan qu’eux, en lignes
marginales ou submarginales 9 . Chez U. abbreviata et U. Leandrii, où
les lames décurrentes du bec, adnées sur toute leur longueur s’élargissent
fortement en ailes jusqu’à l’extrémité inférieure du corps du fruit, les
épines uncinées, au contraire du cas précédent, ne sont pas insérées sur
les bords, ni sur les flancs de ces ailes, mais sur les flancs du corps, comme
le sont les deux autres rangs de telles épines situés de part et d’autre du
plan commissural.
Les épines simples, acérées mais non uncinées, bien moins fortes et
beaucoup plus courtes, sont loin d’offrir la constance, quant à leur degré
de développement et à leur nombre, des épines uncinées. Elles peuvent
manquer complètement (U. pellala), ou présenter sur les flancs du fruit
en nombre et dimensions variables, et sans positions bien régulières, entre
les alignements d'épines uncinées, ou à l’extérieur de ceux-ci : les fruits
de U. leptocephala en sont le plus souvent totalement dépourvus, mais
parfois en présentent en plus ou moins grande abondance (sans qu’il
soit possible d’évoquer une hybridation quelconque).
Chez U. stellulifera, inversement, les épines simples, le plus souvent
bien développées et abondantes, peuvent être réduites à de petits mame¬
lons aigus peu nombreux, rapprochés de la base des carpelles 10 .
Chez U. Grandidieri, U. Decaryi, U. sakalava, des épines simples
se présentent en outre dans l’intervalle des rangs submarginaux d’épines
uncinées, alignées sur deux rangs et soudées par leurs bases élargies,
formant de part et d’autre du corps du fruit une double crête marginale
plus ou moins saillante, particulièrement développée chez U. sakalava.
Chez U. Perrieri, il n’y a que quelques petites épines isolées dans
cet intervalle.
Deux de nos espèces, U. Leandrii et U. abbreviata, ont des fruits
la morphologie des fruits de U. stellulifera et de V. Perrieri. La présente note, portant
sur de très nombreux fruits, à tous les stades de leur développement, des 9 espèces
malgaches actuellement connues, précise divers points de morphologie comparée et
la valeur spécifique des caractères en jeu.
9. Parfois la première épine uncinée à partir du haut, ou les deux premières, s’insèrent
sur les bords de la partie élargie du bec, au-dessus du niveau supérieur du corps du
fruit (il en est souvent ainsi chez U. leplocarpa, U. Decaryi, V. Perrieri). En ce cas
les épines provenant des deux lames accolées peuvent être partiellement soudées
entre elles.
10. La subdivision du genre en deux sections, Uncarina sensu stricto (épines
dimorphes) et Homoharpago (épines homomorphes) proposée par Ihlenfeld et Straka
(loc. cil.), pratique d’une façon générale, appelle donc une certaine restriction, du
moins pour ces deux dernières espèces, où elle est en défaut du fait de ces variations :
ce caractère n’a pas une valeur spécifique absolue.
Source : MNHN, Paris
— 208 —
largement ailés sur tout leur pourtour par décurrence du bec. Les ailes
de la première sont pourvues de petites épines marginales en nombre
variable, tandis que le corps en est dépourvu; celles de la seconde sont
totalement inermes.
Comme dans d’autres Pédaliacées, les fruits de deux de nos Uncarina
possèdent une « fausse cloison » qui subdivise chaque loge carpellaire
en s’élevant de bas en haut au cours du développement. Complète dans
U. stellulifera, qui présente donc 4 loges fermées en coupe transversale,
elle est incomplète dans 17. abbreviala où elle atteint à peu près les 2/3 de
la hauteur des loges principales, se terminant en large pointe deltoïde.
Les graines offrent des caractères très constants, à la condition d’être
parvenues à complète maturité, mais plusieurs espèces ont pratiquement
le même type de graines : la clef les mentionne, sans entrer dans des détails
de morphologie fine (surface mamelonnée, ridée, ou irrégulièrement
costulée, indûment etc.) qui seront exposés dans la Flore. Les fig. 14,
15, 16 (pl. 2) illustrent leurs principaux aspects. Elles sont peu nombreuses
(généralement 4 ou 5), dans chaque loge, plus ou moins aplaties, imbriquées,
dressées (provenant d’ovules épitropes).
CLÉ DES UNCARINA DE MADAGASCAR
1. Corps du fruit i globuleux ou légèrement comprimé dorsiven-
tralement (perpendiculairement au plan du bec) non ailé, à
épines dimorphes très inégales : épines uncinées très grandes,
épines simples petites, souvent peu nombreuses, parfois
absentes. Indûment foliaire formé de poils stellés non glandu¬
leux, lâches et caducs à la face supérieure verte, très denses et
persistants à la face inférieure blanc-grisâtre, entremêlés de
très petits poils simples glanduleux ou non ; limbe ové-subtrian-
gulaire obtus. Corolle rose-violacé. Graines obovées-subtriangu-
laires (longues de 0,6 mm) à ailes étroites (0,5 mm). 1. 17. stellulifera.
1'. Corps du fruit fortement comprimé bilatéralement (parallèle¬
ment au plan du bec). Indûment foliaire formé de poils
simples, glanduleux ou non.
2. Fruit non ailé.
3. Indûment foliaire très apparent au moins sur une face. Corolle
jaune-orangé à gorge rouge foncé.
4. Limbe discolore le plus souvent 5-7 lobé, à lobes obtus :
face supérieure verte, très finement et lâchement papil-
leuse, face inférieure à indûment blanchâtre d’aspect
farineux très dense mais court. Fruit à épines dimorphes.
Graines obtriangulaires (longues de 0,5-0,6 mm ) à
ailes très étroites (à peine 0,5 mm). 2. 17. Decaryi.
4'. Limbe à peu près concolore : indûment brunâtre velouté
dense, surtout à la face inférieure.
5. Limbe ordinairement petit (± 5 cm de long et de large)
3-5 lobé à lobes obtus ou subaigus. Fruit à épines
Source : MNHN, Paris
— 209 —
dimorphes. Graines obovées-subtriangulaires (lon¬
gues de 8 mm) à ailes étroites (0,5 mm)... 3. U. Grandidieri.
5*. Limbe ordinairement grand (i 20 cm de long et de
large à l’état adulte) 5-9-denté ou ^ profondément
lobé à dents ou lobes aigus. Fruit à épines homo-
morphes toutes uncinées. Graines obovées (longues et
larges de 10 mm) à ailes larges (1,5 mm)... 4. 17. peltata n .
■V. Indûment foliaire réduit à de très petits poils glanduleux
épaTs ou rapprochés le long des nervures surtout à la
face inférieure. Limbe subpentagonal ou 5-7-lobé, conco-
lore; poils non glanduleux épars, ou absents 12 .
6. Corolle entièrement jaune foncé, même à la gorge. Fruit
à épines dimorphes. Graines obovées (longues de
i 9 mm) à ailes larges (1,5 mm).
7. Fruit dépourvu d’épines marginales non uncinées. 5. U. Perrieri.
7'. Fruit pourvu de nombreuses épines marginales non
uncinées fortement élargies-aplaties vers leur base
et i unies entre elles (13). 6. U. sakalava.
6'. Corolle blanche. Fruit à épines le plus souvent dimorphes :
épines uncinées grandes, épines simples petites ou à
peine ébauchées sous forme d’un petit mamelon même
à maturité du fruit, peu nombreuses, ou absentes.
Graines obovées (longues de ± 9 mm) à ailes
larges (1,5 mm). 1. U. leptocarpa.
2'. Fruit largement ailé jusqu’à sa base, par décurence du bec.
8. Indûment foliaire lâche peu apparent et caduc à la face supé¬
rieure verte, blanc-grisâtre et persistant à la face infé¬
rieure; limbe lancéolé ou subtrapézolde, entier ou sinué.
Corolle rose. Fruit à épines dimorphes sur les deux flancs,
dépourvu d’épines marginales aux bords des ailes. Graines
obtriangulaires (longues de f 7 mm) à ailes très étroites
à peine distinctes . 8. U. abbreviata.
8’. Indûment foliaire très court, fauve-brunâtre, lâche, peu appa¬
rent et finalement i caduc à la face supérieure verte,
dense et finement velouté à la face inférieure ; limbe profon¬
dément 5-7-lobé. Corolle entièrement jaune-orangé vif.
Fruit à épines homomorphes toutes uncinées sur les deux
flancs, pourvus en outre de petites épines marginales
non uncinées ^ développées, i nombreuses aux bords
des ailes. Graines obcordées (longues de i 8 mm) à ailes
larges (1,5 mm) . 9. U. Leandrii.
11. Voir note, 5 p. 201.
12. Voir observation, p. 201, 203 et 212.
Source : MNHN, Paris
— 210 —
DIAGNOSES DES ESPÈCES NOUVELLES
1. Uncarina stellulifera H. Humb. sp. nov.
Frutex ramulis ultimis (0,5 cm diam.) glabris. Folia longe petiolata;
petiolus limbo circiter aequilongus; limbus ovato-subtriangularis (4-10 cm
longus, 3-7 cm latus) plus minusve sinuatus, ad basim rotundatus, apice
obtusus, pinnatinervius ; nervi secundarii obliqui, 2-4 utroque latere, parum
ramosi, reticulo tertiario haud distincto; pagina superiore viridis adspectu
glaber sed révéra minutissime papilloso-glandulosus, pagina inferiore adpresse
tomentosus, tomento densissimo, albo-cinereo, mixto, pilis stellatis (ca 0,1 mm
altis) haud glandulosis manubrio brevi (cellulis ca 2 constante), cellulas
elongatas 4 coronulam stellatam formantes apice gerente, et pilis simpli-
cibus brevioribus (ca 0,04 mm altis), manubrio unicellulari, glandula sphae-
rica quadricellulari intermixtis composito. Flores parum numéros! axillis
foliorum supremorum enati, pedicellis simplicibus et calyce (0,2-1 cm longo)
eodem tomento tectis; corolla (5-6 cm longa) tubo exterius albido-roseo vel
virescentc, intus venulis carmineis fauce fuscis percurso, vix puberulo, lobis
rosco-violaceis. Fructus a dorso ad ventrum leviter compressus, haud alatus,
primo aetate min utissime tomentosus, dein glaber (4-5 cm longus, rostro
2-2,5 cm incluso), parte seminifera ambitu ovato, spinis biformibus, aliis
majoribus (2,5-4 cm longis) apice uncinatis, quoque carpcllo secus quaternos
ordines insertis, aliis multo brevioribus (0,1-0,4 cm) simplicibus, secus senos
ordincs intermedios dispositis. Semina ovato-subtriangularia (ca 0,6 cm longa),
utroque fronte corrugata, papillosa, alis angustis (0-5-1 mm latis), plus minusve
Typus : Perrier de la Bâlhie 19099 P.
Rocailles calcaires du plateau et des coteaux du pays mahafaly
(Sud-Ouest), de la basse vallée du Fiherenana (Tulear) à celle de la Linta
(Androka) 13 .
2. Uncarina Decaryi H. Humb. sp. nov.
Frutex vel arbor parva, ramulis ultimis parum crassis (0,4-0,5 cm diam.)
pilis minimi s glandulosis iis paginae inferioris foliorum similibus sparse
praeditis. Folia longe petiolata, petiolo limbo circiter acquilongo; limbus
(4-10 cm longus) multiformis, saepius profunde palmatilobatus, lobis 5-7 obtu-
sis, vel subpentagonus vix lobatus, nonnunquam trilobatus, vel elliptico-
lanceolatus (interdum formae diversae in eodem ramo), marginibus integris,
pagina superiore viridis, pilis papillosis minutissimis, haud glandulosis,
sparse praeditus, pagina inferiore tomento densissimo, albo-cinereo, adspectu
farinoso, pilis glandulosis biformibus tectus, aliis (0,12 mm altis) manubrio
cellulis 5 composito (± 0,12 mm alto), glandula terminali ccllula unica
efformata, aliis manubrio breviore, glandula cellulis 4 in coronam 4-lobatam
constantibus (ca 0,09 mm altis); nervi palmati, tôt quot lim b i lobos; nervi
13. Le détail des localités d’où proviennent les numéros d'herbier étudiés sera
donné dans la Flore, pour chacune des espèces décrites ici.
Source : MNHN, Paris
— 211
secundarii tenues remoti, obliqui; réticulum tertiarium haud distinctum.
Flores parum numerosi, axillis foliorum singuli vel bini, pedicellis simpli-
cibus (ca 2 cm longis) et calyce (0,6-1,2 cm longo) laxe glandulosis; corolla
(ca 5 cm longa) aureoaurantiaca fauce purpurea, tubo luteo-viridi minute-
glandulifero. Fructus bilateraliter valde compressus, haud alatus, pilU
glandulosis minimis iis foliorum similibus praeditus (ca 5 cm longus, rostro
mediam longitudinem circiter aequante), parte seminifera ambitu ovata
spinis biformibus ut in U. stellulifera dispositis. Semina ovato-subtriangularia
(0,5-0,6 cm longa) corrugata, minutissime papillosa, alis angustissimis vix
erosis.
Typi : Decary 9224 P (florifer), Humbert 12463 P (fructifer).
Sols sablonneux ou rocailleux, calcaires ou siliceux, dans l’Androy
extrême-Sud).
3. Uncarina Perrieri H. Humb. sp. nov.
Frutex ramulis ultimis parum crassis (ca 0,5 cm diam.), pilis capitatis
minimis (0,05 mm altis) iis foliorum similibus sparse praediti. Folia ad apicem
ramorum conferta, longe petiolata; petiolus limbo circiter acquilongus vel
paulo longius, pilis similibus sparse munitus; limbus pentagonus vel sublo-
batus (6-14 cm longus et latus), supra glaber, subtus pilis capitatis laxe
praeditus, manubrio cellula unica constante, glandula cellulis 4 in coronam
4-lobatam dispositis composita; nervi palmati 5-7, nervi secundarii parum
numerosi obliqui; réticulum tertiarium tenue, parum distinctum. Flores
axillis foliorum inferiorum, vel paulo supra, singuli vel bini vel plurimi ad
basim ramulorum annotinorum inserti, pedicellis simplicibus (ca 3 cm longis),
glabris, calyce (0,5-0,6 cm longo) glabro; corolla (4-6 cm longa) omnino
egregie aureo-lutea. Fructus bilateraliter valde compressus, haud alatus,
pilis glandulosis ceteris similibus praeditus (5-6 cm longus, rostro 1,6-2,5 cm
longo incluso), parte seminifera ambitu ovato vel elliptico, spinis biformibus
(uncinatis 1-1,5 cm longis, ceteris 0,2-0 cm longis), ut in U. Decaryi et U. stellu¬
lifera dispositis, spinibus marginalibus destitutus. Semina ovato-subtri¬
angularia (ca 0,9 cm longa et lata), corrugata, late alata, alis (1,5 mm Iatis)
denticulatis.
Typus : Perrier de la Bâlhie 8456 P.
Rocailles calcaires du Nord et de l’Ouest, des environs de Diégo-
Suarez aux environs de Maintirano.
4. Uncarina sakalava H. Humb. sp. nov.
Frutex parum ramosus, ramulis crassis (1-1,2 cm diam), primo aetate
pilis capitatis minimis (0,04 mm altis) glandula cellulis 4 constante iis folio¬
rum similibus nec non pilis simplicibus multo longioribus (0,4 mm altis),
glandula cellula unica constante praediti. Folia ad apicem ramorum conferta,
longe petiolata; petiolus longitudinem limbi circiter aequans, pilis capitatis
sparse praeditus; limbus subpentagonus vel (nonnunquam usque ad mediam
longitudinem) 5-7 lobatus (ambitu 6-20 cm longus et latus), lobis acutis
vel obtusis, pilis capitalis consimilibus praesertim secus nervos pagina infe-
Source : MNHN, Paris
— 212 —
riorc munitus; nervi palmati 5-7, subtus prominentes ; nervi secundarii
valdc inaequales, alii, parum numcrosi, validi subtus prominentes, plus
minusve obliqui, alii, tenuissimi, fere divaricati, reticulo tertiario anasto-
mosati. Flores singuli vel bini, vel plurimi, basi vel ad basim ramulorum
annotinorum, vel altius inserti, foliis mediis et ultimis tardius accrescentibus
superati, pedicellis (1-1,5 cm longis) simplicibus, sicut calyx (0,6-1 cm longus)
et corolla hirtulo-glandulosis vel subnudis, corolla (4,5-6 cm longa) omnino
egregie luteo-aurantiaca. Fructus bilatcraliter valde compressus, secus
margines spinas simplices validas (0,4-0,8 cm longas) secus duos ordines
anguste approximatos utroque latere dispositas praeditus, ceterum spinas
uncinatas (3-4 cm longas) et spinas simplices intermedias (0,4-0,5 cm longas)
ut in speciebus ceteris dispositas munitus. Semina obovato-subtriangularia
(8-10 mm longa) late alata (alis 1,2-1,5 mm latis) utraque fronte corrugata,
minutissime papillosa, alis (1,2-1,5 mm latis) erosis.
Typus : Leandri 2070 (specimen fructifer); paratypi : Perrier de la
Bâlhie 15083 (specimen ilorifer), 8456 (specimen fructifer).
Nord-Ouest.
Obs. Ce n’est pas sans hésitation que le n° 15083 de Perrier de la liâlhie est cité
ici, car il est dépourvu de fruits sur les trois spécimens qui le représentent, tandis que les
deux autres n°* ci-dessus cités sont au contraire dépourvus de lleurs. Le n° 15083 présente
en effet à la face inférieure de la feuille, un indûment dense dans lequel prédominent les
poils glanduleux du type II a, qui lui donnent un aspect velouté, tandis que les n 0 * 2070
et 8456 n’en présentent qu'en petit nombre sur les parties jeunes, où dominent les
poils du type II 6. Le n° 15083 pourrait être considéré comme variété, en attendant
que des spécimens pourvus de fruits permettent de trancher la question. Il y a lieu
de noter que le n° 15083 provient d’une station sur rocailles siliceuses (gneiss) contrai¬
rement aux deux autres (rocailles calcaires).
5. Uncarina Leandrii H. Humb. sp. nov.
Frutex (ca 2-2,50 m altus) parum ramosus, ramulis ultimis (ca 0,5 cm
diam.) primo aetate indumento hirtulo tectis, ut in foliis mixto, denso sed
brevissimo. Folia ad apicem ramulorum conferta, longe petiolata; petiolus
longitudine limbi duplo longior, eodem indumento tectus; limbus alte (usque
ad mediam longitudinem vel ultra) 5-7 lobatus ambitu 5-14 cm longus et
latus), lobis angulosis et acutis, indumento mixto pagina superiore laxo,
pilis simplicibus ccllulis 3-5 compositis (0,2-0,3 mm altis) apice glandulosis,
glandulam cellula unica parva constantem gerentibus, vel eglandulosis,
pagina inferiore densissimo, fusco, pilis consimilibus (praesertim secus nervos
et margincm) et pilis capitatis multo brevioribus (0,04-0,05 mm), (praesertim
inter nervos) manubrio cellulis 1 vel 2 constante, glandula terminali cellulis
4 in coronulam 4-lobatam dispositas composita; nervi praecipui palmati,
5-7 a basi l imb i diducti; nervi secundarii obliqui parum numerosi; réticulum
tertiarium tenuissimum, supra vix distictum, subtus a tomento occultato.
Flores numerosi, plerique in axillis foliorum bini vel ternati, pedicellis (1,5-
2,5 cm longis) simplicibus basi bractea axillante minutissima caduca prae-
ditis, sicut calyx (0,5-1 cm longus) eodem indumento vestitis; corolla (4,5-
7 cm longa) omnino aureo-lutea, tubo indumento laxo praedito. Fructus
bilateraliter compressus (4-5 cm longus, rostro 1,5 cm longo incluso); rostrum
Source : MNHN, Paris
- 213 —
Source : MNHN, Paris
— 214 —
acutum, vel (nonnunquam in eodem specimine) subtruncato-emarginatum
et apice acuminatum, ad basim in alas latas (quartam partem latitudinis
fructus utroque latere acquantcs) sensim dilatatum, alis secus margines
saepitis vario modo spinulosis vel nonnunquam inermibus. Semina obcordata
(0,1-0,3 cm longa et lata), glabra, minutissimc reticulata, utroque frOnte
cristis minutie undulatis, fere alifonnibus, ornata, marginibus late alatis,
alis (0,15 cm latis) inaequaliter sinuato-dentatis.
Typus : Leandri 3552 P.
Sols calcaires rocailleux ou sablonneux-siliceux dans les bassins moyens
du Mangoky, du Fiherenana et de l’Onilahy.
DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE
Ainsi qu’il a été indiqué au début de cette note, tous les Uncarina
de Madagascar sont des endémiques propres à la région occidentale de
l’île, dont ils constituent un des plus remarquables éléments floristi¬
ques 1 .
Il est particulièrement intéressant de souligner la faible étendue
relative des aires de répartition des espèces à l’intérieur de l’île. Au
point où sont parvenues les prospections botaniques, qui forment main¬
tenant un réseau serré d’itinéraires, et en considérant la facilité avec
laquelle se remarquent ces végétaux de grande taille si faciles à reconnaî¬
tre même de loin, la carte ci-jointe (pl. III) peut être considérée comme
suffisamment exacte pour en donner une vue ne devant laisser place qu’à
des retouches de faible importance. Les facteurs climatiques sont dominés
par la longueur de la saison sèche; la lame d’eau annuelle, de l’ordre
de 1 500 mm. dans le secteur Nord et dans l’Ouest moyen, décroît vers
le Sud, surtout à partir de la latitude de Morondava, jusqu’à n’atteindre
plus que 350 à 400 mm à l’extrémité Sud-Ouest de l’île.
L’influence des facteurs édaphiques, aggravant pour plusieurs espèces
les conditions auxquelles elles sont soumises, est évidente au point que
les limites de leurs aires peuvent être calquées sur la carte géologique.
Il en est ainsi dans le secteur Nord de la région occidentale (plateaux
calcaires jurassiques et crétacés à faciès karstique des environs de Diégo-
Suarez, Ankarana du Nord), dans une grande partie de l’Ouest moyen
(causses de Namoroka, de l’Ankarana de l’Ouest, de Kelifely, du Bema-
raha, de l’Antsingy), dans les bassins inférieurs du Mangoky, du Fihe¬
renana, sur le plateau calcaire (crétacé et éocène) du pays mahafaly.
Ailleurs il s’agit de sols siliceux, rocheux ou sablonneux, ou mixtes, en
partie par apports alluviaux comme dans l’Androy. Peu d’espèces coexis¬
tent même partiellement sur la même aire, comme le montre la carte.
1. Il n'est pas permis d’affirmer, dans l'étal actuel des recherches, que le genre
existe aussi en Afrique australe et subtropicale. D’après les observations du D r
Ihlenfeldt à l'Herbier de Prétoria, l'attribution à ce genre de VHarpagophylon
Burchellii Donc est erronée.
Source : MNHN, Paris
- 215 —
C’est le cas de U. Grandidieri et de U. Decaryi entre lesquels l’hybridation
paraît se produire; il s’agit d’ailleurs ici de deux espèces étroitement
alliées, quoique bien distinctes lorsqu’elles ne sont pas en contact.
Index bibliographique sommaire
1962. Ihlenfeldt und H. Straka. — Uber die Morphologie und Entwicklungsges-
chichte der Friichte von Uncarina (Baill.) Stapf (Pedaiiaceae). Zeitschrift für
Botanik 50, : 153-169 (2 Tafeln, bibl. Index).
1960. Humbert. — Projet de carte de végétation de Madagascar au 1 /l.000.000
XCVII*. Colloque international du Centre National de la Recherche scienti¬
fique, Toulouse : 49-60 (avec carte réduite et bibliographie détaillée). .
1957. Origines présumées et affinités de la flore de Madagascar. Mémoires de l'Institut
scientifique de Madagascar, série B (biologie végétale), IX : 149-187 (dont un
Index comprenant plus de 100 références. — Résumé dans les C. R. du troisième
Congrès de l'Association scientifique des pays de l'Océan Indien (P.I.O.S.A.)
section B. Tananarive (1957).
Source : MNHN, Paris
NOTES SUR LES EUPHORBIACÉES MALGACHES
par J. Leandri
I. BOSSERA, GENRE NOUVEAU D’EUPHORBIACÉES
DE MADAGASCAR
M. Jean Bosser, directeur de Recherches à l’Institut scientifique
de Madagascar, a recueilli en décembre 1959 dans la forêt du Zombitsy,
près de Sakaraha (environ 120 km au nord-est de Tuléar) des échantillons
d’un arbuste monoïque de 2 m à 2,50 m de haut qui nous semble consti¬
tuer le type d’un genre nouveau d’Euphorbiacées, voisin des Alchornea.
Nous sommes heureux de le dédier à cet excellent botaniste, en témoi¬
gnage de gratitude pour l’aide efficace qu’il n’a cessé de nous accorder
pendant nos séjours dans le beau pays, dont il connaît si bien les richesses
végétales.
BOSSERA gen. nov.
Flores monoici, masculi typice apetali, feminei petaligeri. Floris masculi
calyx tenuiter membranaceus, in alabastro clausus, per anthesin valvatim
4-(3-5-) partitus. Petala vulgo nulla, nonnunquam pauca oblonga membrana-
cea tenuissima. Stamina 10 receptaculo patelliformi margine affixa, filamen-
tis liberis; antherarum loculi contigui, primum erecti, oblongi introrsi, postea
(in flore aperto) curvati subpeltatim dorso inserti. Ovarii rudimenta 1-3
(saepius 2) linearia, erecta, apice oblique capitata. Floris fe min ei pedicellati
bracteolae vulgo 3 superiores calyculum simulautes; sepala 3 lata in flore
aperto patentia; petala 3 basi scapiformia apice angustata alterna (bracteolis
superposita). Ovarium 3-loculare seriebus laminarum superpositarum cras-
sarum ciliatarum ornatum; styli magni, crassi liberi, basi patentes supra
curvati apice erecti bifurcati : ovula in loculis solitaria, carunculata. Fructus
verisimiliter capsidaris. Semina primum lageniformia imo et apice attenuata
vel tetraedriformia, deinde ovoideo-complanata; testa membranacea; albu¬
men carnosum; embryo medianum oblongum cotyledonibus indistinctis.
Frutices foliis alternis saepius ovatis dentatis trinerviis petiolatis floribus
in spicis unisexualibus dispositis. Flores mascidi parvi sub bracteis membra-
naceis in spicas glomerati. Flores feminei majores, solitarii spicati, pedicellati
pedicellis bracteolatis.
Species typica : Bossera crislalocarpa J. Leand. sp. nov. Madagascar
(Sud-ouest du domaine de l’Ouest).
Source : MNHN, Paris
— 21 ’
PI. 1. — Bossera cristatocarpa, gen. et sp. nov. : 1, rameau avec inflorescence <J x 2/3;
2, rameau avec inflorescence $ x 2/3; 3, inflorescence (J x 4/3; 4, inflorescence
Ç X 4/3; 5, un glomérule de l’épi <J x 6; 6, bouton (J ouvert, les étamines anté¬
rieures enlevées, x 15; 7, insertion des filets sur le disque; 8, étamine à l’anthèse
X 20; 9,10, étamines dans le bouton, x 25; 11, fleur $ x 4;12,Ia même, pièces
externes antérieures enlevées; 13, un pétale $ x 8; 14, 15, jeunes graines x 12;
16 , jeune graine coupée en long.
Source : MNHN, Paris
— 218
Bossera cristatocarpa J. Leand. sp. nov.
Frutex monoicus 2-2, 5-metralis, ramosus, ramulis gracilibus cortice mox
glabro, fusco-purpureo, nonnumquam rimoso, lenticellis paucis; partibus
junioribus et foliis pubescentibus virido-albidis; internodiis adultis vulgo
2 cm longis. Folia alterna, petiolata, stipulata. Stipulae oblongo-lineares
pubescentes, vtdgo 3 /4 cm longae. Petiolus tereto-sulcatus circiter 1 cm longus
1 mm crassus. Glandulae apicales fuscae lineares apice incurvae, 2 mm. lon¬
gae. Lamina elliptica, ovata, obovata vel nonnunquam medio paulo angus-
tata, dentata, acuminata, primum satis longe apiculata, basi cordata tri-
ncrvia, 5-8 cm longa, 2,5-3,5 cm lata; pagina superiore sparsim tenuiter
adpresse albo-pilosa; pagina inferiore in nervis et nervulis tenuiter hirtella;
acumine (basi latiore) 0,5-1 cm longo, ad 4 mm lato ; dentibus 1-2 mm longis
0,5-1 mm latis, plus minus ante directis.
Inflorescentia monoica spicata. Spicae masculae in axillis foliorum supe-
riorum parvorum insertae, simplices, circiter 5-6 cm longae, rhachi 1 mm
crassa, tenuissime hirtellae, tertio inferiore stériles vel solum bracteatae
tertiis duobus superioribus fertilibus, quoque glomerulo uno-, bi-vel vulgo
trifloro, bractea membranacea rufa vel subfusca ovato-lanceolata 4-5 mm
longa, 1-1,2 mm lata, bracteolis minoribus 2 lateralibus, floribus aliis quibus-
dam minoribus. Alabastra mascula majora breviter pedicellata subglobosa,
basi depressa apice obtusa apiculata ad 2 mm longa 1,5 mm lata. Flores
rato modo apetali : sepala 3-5, valvata, calyptrata extra tenuissime hirtella,
ovato-acuta; petala spuria pauca nonnunquam in floribus majoribus vel
nulla, in minoribus nulla; oblonga tenuissima membranacea; stamina 10, in
disco incrassato patelliformi inserta, loculis oblongis pendentibus introrsis
primum apice in connectivo insertis, in fine curvis subborizontalibus subpel-
tatis, filamento tereti externo; filamentisima basi in discum patelliformem
crassiusculum unitis; pistillodiis fibformibus 1-3, vulgo 2 staminibus aequi-
longis, oblique capitatis (in flore centrali) vel pistillodio unico magis crasso
apice trilobato (in floribus lateralibus).
Spicae femineae majores, terminales, 6-7 cm longae, rhachi 1 mm et
ultra crassa quarto inferiore sterili parte superiore floribus femineis evolutis
5-7, 5-10 mm distantibus. Bracteae oblongo-acutae 0,5-1 cm longae 0,2-
0,3 cm crassae. Flores pedicellati, pedicello gracili 1-5 mm longo, 0,5-0,7 m m
crasso. Bracteolae vulgo 4, oblongo-acutae ad imum et ad apicem pedicelli,
ad 5 mm longae, superioribus 3 pseudo-calyculum formantes. Sepala 3, late
triangula, carnosa fere 3 mm longa et lata, tenuissime ciliata, praecipue mar-
gine. Petala 3, tenuiora angustiora, linguiformia basi subcarinata, sepalis
subaequilonga et cum iis alternantia alba, tenuissime ciliata, basi utroque
latere glandulis carnosis 1 vel 2 munita. Staminodia nulla. Ovarium subsphae-
ricum seriebus 6 laminarum 5-6 crassarum obovatarum tenue pilosarum
superpositarum ornatum. Loculi 3, uniovulati; ovulum anatropum carun-
culatum late lageniforme, tetraedricum vel basi subapiculatum; semen
ovoideo-complanatum. Stigmata sepalis majora, centro patula ad apicem
curvata erecta, crassa, carnosa, revoluta apice complanato-bifurcata.
Typus : Bosser 13883, décembre 1959. Forêt de Zombitsy, près de
Sakaraha.
Source : MNHN, Paris
— 219 —
Holotype et isotype : Herb. Mus. Paris. Isotype : Herb. Jard. Bot.
Tananarive.
Écologie et biologie : la forêt de Zombitsy est une forêt claire à
feuilles caduques passant par endroits au bush à xérophytes, située à une
altitude de 6 à 800 m. La strate élevée comporte des Adansortia et des
Euphorbes coralliformes, donc un feuillage assez léger.
La floraison de notre plante se produit au début de la saison des
pluies, mais il faudrait d’autres récoltes pour établir s’il n’y a pas aussi
floraison à des saisons différentes.
Les spécimens étudiés, tous de la même récolte, portent des épis
ayant seulement quelques fleurs ouvertes, alors que l’épi Ç a des fleurs
toutes ouvertes et aux stigmates flétris. Il est donc vraisemblable qu’il y a
décalage des floraisons et $ d’un même pied et par suite allogamie chez
cette espèce.
Discussion. Il n’a pas été trouvé d’embryons bien formés. Chacune
des trois loges renferme un ovule très probablement fécondé en décembre,
époque de la récolte. Ces ovules sont attachés près du sommet et présen¬
tent le micropyle près du point d’attache sous un épaississement appelé
probablement à donner une caroncule au moins rudimentaire. Sous
le testa membraneux assez mou se trouve une couche d’un tissu charnu,
en dedans de laquelle est une enveloppe assez longuement apiculée aux
deux extrémités et qui renferme un massif oblong de tissu blanc large¬
ment adhérent à l’enveloppe du côté supérieur.
Les trois ovules examinés sont à peu près au même stade et il est
difficile de décider si l’embryon est à un stade très primitif, — ce qui est
le plus probable — et s’il doit se différencier davantage. 1
La présence de « pétales » dans la fleur semble être accidentelle
et leur nombre n’est pas égal à celui des sépales bien que leur insertion
alterne avec celle des pièces externes. La plante doit donc être rapprochée
des genres de Crotonées qui ont les sépales valvaires et pas de pétales.
De même les bractéoles insérées sur le pédicelle des fleurs Ç se rap¬
prochent au sommet et les 3 supérieures forment un faux calicule alterne
avec les sépales et correspondant aux pétales.
Un fait analogue se rencontre dans le genre malayo-indochinois
Epiprinus, d’ailleurs très différent par ses sépales foliacés, ses nombreux
stigmates, son ovaire sans appendices, etc...
Le genre Bossera ne peut évidemment être rapproché de très près du
genre Acalypha, en raison des caractères très particuliers de ce dernier :
étamines à sacs vermiformes, inflorescences bisexuées, styles abondam¬
ment ramifiés, etc...
Dans la taxinomie classique des Euphorbiacées (MüLler d’Ar¬
govie, Pax et Hoffmann), il vient se ranger naturellement dans la sous-
famille des Crotonoideae parmi celles qui sont dépourvues d’involucre
spécial, ont des filets droits et un pistillode, un calice $ valvaire, des fleurs
apétales (la présence de pétales constitue manifestement une ano¬
malie) des filets libres, non ramifiés. Si l’on considère le caractère de la
Source : MNHN, Paris
— 220
présence d’un faux calicule comme très important, le Bossera se rangerait
à côté des Epiprinus', mais nous avons vu les différences réellement consi¬
dérables qui les éloignent l’un de l’autre. Si l’on examine les autres carac¬
tères, on doit écarter les Plukenelia et genres voisins à cause de leurs
styles et de leurs étamines soudés, les Acalypha et voisins à cause des sacs
polliniques très spéciaux, d’autres genres à cause de la présence d’un dis¬
que extra-staminal à la fleur <J, les Macaranga à cause de la présence de
4 compartiments à l’anthère. Les étamines en nombre défini, a loges
oblongues, mais assez nombreuses (10) devraient fixer au genre Bossera
une place à part, près des Cephalocrotonopsis de Socotora; mais ces der¬
niers sont très distincts par leur inflorescence terminale portant à la base
2-3 fleurs Ç et vers le sommet un capitule sphérique de fleurs <J. La forme
générale des styles et les appendices de l’ovaire, la caroncule rudimentaire,
la disposition des bractées de l’inflorescence, les inflorescences $ axillaires
tandis que les $ sont terminales, la présence de pièces glanduliformes à la
base du limbe semblent constituer une indication mieux définie, qui,
malgré des différences importantes (10 étamines; présence de pistillodes;
d’un faux-calicule ; anthères adultes courbes subpeltiformes), tend à
rapprocher le genre Bossera de certaines espèces d’Alchornea, et c’est
auprès de ce dernier genre que nous croyons devoir fixer sa position systé¬
matique.
II. EUPHOBBIA DECABIANA LÉON CROIZAT SYNONYME
D ’E. HEDYOTOIDES N. E. BR.
M. Bernard Verdcourt, botaniste de l’East African Herbarium à
Nairobi a eu l’amabilité de m'informer qu’en mettant à jour les détermi¬
nations des collections de son service, il s’était rendu compte que 1 ' Euphor-
bia hedyotoides créée par N. E. Brown en 1909, et publiée dans la Flora of
Tropical Africa (VI, 1 : 515 (1909) était basée non sur une plante indigène,
mais sur une plante introduite de Madagascar, probablement pour des
essais d’obtention de caoutchouc. Le type, Braun 1680, cultivé à Mombo,
semble avoir été détruit dans l’incendie de l’herbier de Berlin-Dahlem en
1943. Il subsiste, conservé à l’herbier de Kew, d’où il m’a été communiqué
grâce à l’obligeance de MM. Taylor et Hubrard et de Mrs. Holmes, un
excellent dessin de ce type perdu. Un isotype existe à l’East African
Herbarium et M. Verdcourt a eu la bonté de me le communiquer aussi.
Le dessin du type qui a été annoté par le spécialiste N. E. Brown
au moment de la révision du genre Euphorbia pour la « Flora of Tropical
Africa » porte les notes suivantes :
Euphorbia hedyotoides N. E. Brown. Drawn from the type! (N. E.
Brown). Mombo, in Amani, German East Africa, April 7, 1908. Drawn
from specimens sent by the Berlin-Dahlem. M. Smith del. t., May 24,
1911.
Mus. bot. Berol. — Amani, Deutsch Ost Afrika. Tan Drivus (native,
Source : MNHN, Paris
_ 221 _
name) Mombo. Kult. 1680. Kautschukpfl. an Madagaskar. Mombo, 7.
IV. 1908 ace. 12. VI. 1908. Braun.
L’isotype conservé à Nairobi porte les inscriptions suivantes : East
African Agricultural Research station Herbarium, Amani ; et sur l’éti¬
quette allemande : Station... n° 1680. Wissensch. Name : Euphorbia sp.
hedyotoides N. E. Br. Einheim. Name Tandrivus —- Name des Standorts :
Mombo, Kult. Kautschukpfl. aus Madagaskar — Gesammelt am : Mombo
7. IV. 1908. Sammler : Braun.
Il s’agit donc bien d’une seule et même récolte, et la comparaison avec
le matériel malgache étudié ci-dessous ne permet pas de douter qu’il
s’agisse de la même espèce.
D’autre part, dans le numéro de janvier 1934 du National Horti-
cultural Magazine, M. L. Croizat avait décrit, parmi d’autres Euphorbes
curieuses de Madagascar, un buisson inerme à ramilles bifurquées, grêles,
renflées aux nœuds, et à feuilles oblongues-linéaires. Il a dédié cette
espèce, qu’il considérait comme nouvelle, au récolteur R. Decary,
qui l’avait découverte près de la passe de Maningotry vers 500 m d’alti¬
tude. Elle correspond exactement à VE. hedyotoides.
Il ne m’a pas été possible de trouver dans l’herbier du Muséum de
Paris le spécimen récolté à la passe de Maningotry, et il est possible que le
type de V Euphorbia decariana Croizat, représenté par des échantillons en
alcool, n’ait pas de part d’herbier qui lui corresponde. Toutefois l’espèce
est représentée par plusieurs autres spécimens secs, la plupart récoltés
aussi par Decary dans l’extrême sud de Madagascar et dont voici la
liste :
Environs d’Antanimora (rocailles de gneiss en terrain découvert) : Decary 4349,
4255, 4502). — Environs d’Ambovombe : sur gneiss, Antsohivelo à l’E. d’Ambo¬
vombe, « forêt broussailleuse » (= bush), Decary 9289; sur sable : Decary 2983, 9180;
sans précision de station : Decary 3317, 3318, 8313. — Sud-Ouest d'Ifotaka, Lam
et Meeuse 5490. — Anarafaly (Mandrare), J. Bosser 14089.
L’abondance de latex a été notée par Decary, Lam et Meeuse.
Decary précise même (n° 9180) que la plante est considérée comme
« Euphorbe à caoutchouc ».
En résumé il s’agit d’une plante caractéristique du bush à Alluaudia
de l’extrême sud de Madagascar, et dont l’aire forme un triangle à base
de 120 km à cheval sur le Mandrare, avec un sommet à 40 km au sud vers
Ambovombe.
La floraison de cette plante se produit parfois dès juillet et se conti¬
nue jusqu’en mars.
Les collecteurs ont noté la couleur verte puis vert-jaunâtre des
cyathiums. Le port est celui d’un arbrisseau subdivariqué de 1,50 m envi¬
ron.
Les feuilles sont assez hétéromorphes, tantôt linéaires, tantôt
oblongues-subspatulées, parfois faiblement charnues.
L. Croizat a bien observé les caractères du cyathium; cependant
la figure qu’il donne de la fleur $ et qui représente les loges de l’anthère
Source : MNHN, Paris
222 —
presque redressées correspond seulement à un stade tardif et court du
développement de celle-ci.
Malgré l’abondance relative du matériel, je n’ai pu observer de spéci¬
mens en fruits.
Il est bien exact que les cyathiums sont tous g. Il n’existe ni fleur $
stérile ni même aucune ébauche au fond du cyathium, bien que les spéci¬
mens aient été récoltés à des saisons s’échelonnant sur neuf mois. Cette
espèce pose donc un problème biologique qui ne pourra sans doute être
résolu qu'après de patientes recherches.
III. SUR LA FORMATION DU POLLEN
CHEZ LES EUPHORBES EPINEUSES MALGACHES
Les Euphorbes épineuses malgaches constituent un ensemble de
formes dont il est difficile de fixer le rang taxinomique, et qui présentent
toutes les variations dans la combinaison des caractères. Il est donc inté¬
ressant de rechercher, quand la chose est possible, quelle est la garniture
chromosomique de ces plantes, pour disposer d’un élément de plus dans
l’établissement de leurs affinités.
J’ai pu observer en octobre 1960 quelques plantes de ce groupe en
boutons au jardin botanique de Tananarive (Tsimbazaza), et étudier les
figures obtenues en écrasant avec précaution de très jeunes anthères dans
le carmin acétique. Je remercie vivement la direction de l’Institut scienti¬
fique de Madagascar, et en particulier M. Jean Bosser, directeur de
Recherches, pour les facilités accordées. Je dois aussi une vive gratitude
à MM. les professeurs A. Eichhorn et J. Hamel et à M. C. Fuchs, assis¬
tant au Muséum pour les renseignements bibliographiques qu’ils ont bien
voulu me communiquer.
Les plantes qui ont pu être ainsi examinées sont souvent difficiles à
déterminer avec certitude, et certaines même appartiennent presque
sûrement à des unités systématiques inédites. Le nombre de leurs chromo¬
somes est compris entre n = 10 et n = 12. On observe des nombres
diploïdes impairs. Les nombres 2 n = 36 et 2 n = 40 donnés par Harri-
son et Sugiura ont donc dû être observés sur des races polyploïdes ou des
hybrides de YEuphorbia Milii Des Moulins sensu lato (E. splendens Boj.
sensu lato).
Un cas particulier est offert par Y Euphorbia Capuronii Ursch et
Leand., qui semble présenter seulement n = 7 chromosomes. On
observe en effet des figures à 14 chromosomes courts ovoïdes rapprochés
par paires, de façon assez nette, qui sont vraisemblablement des synapsis
de la première division réductrice; il n’a pas été possible d’observer des
divisions homéotypiques assez bien orientées pour préciser les conditions
de formation des deux paires de la tétrade.
Le nombre peu élevé de ses chromosomes semble indiquer que cette
Source : MNHN, Paris
espèce est un des termes primitifs de la série des Euphorbes épineuses
malgaches.
Les grains de pollen sont bien formés, d’un diamètre de 45 g, à
3 fentes longitudinales alternant avec 3 amincissements moins marqués
de la paroi visibles en coupe optique. Il y a en outre 3 gros pores. Le
pollen est souvent plus petit et moins régulier chez d'autres plantes de ce
groupe.
Bibliographie
Weniger. — Botanical Gazette, 63 : 266 (1917).
Harhison. — Proc. Univ. Durham Philos. Soc., 8 : 252 (1930).
Sugiura (T.). — Proc. Imp. Acad. Jap.,12 : 144 (1936).
Darlington (C. D.). — Chromosome Atlas of cultivated plants, 1955.
Ursch (E.) et Leandri (J.). — Mém. Inst. Scient. Madag., Tananarive, sér. B, 5 :
170, pl. L (1955).
Source : MNHN, Paris
SABOURAEA. GENRE NOUVEAU
DE FLACOURTIAGÉES (?) DE MADAGASCAR
par J. Leandri
Au début de novembre 1960, j’ai récolté à l’est de Sakaraha, dans la
forêt traversée par la grande route du sud qui mène vers l’Isalo et jusqu’à
Tananarive, des spécimens d’un petit arbrisseau sarmenteux à fleurs
roses, que je n’ai pu rapporter à aucun genre connu. Il semble appartenir
à la famille des Flacourtiacées, et certains caractères le rapprochent des
Casearia : ovaire supère, sépales et pétales peu nombreux, ces derniers
dépourvus d’écailles à la base, absence de couronne extra-staminale,
étamines quelque peu périgynes, sépales externes très concaves, feuilles
ponctuées-translucides. Le troisième sépale, interne par rapport aux deux
autres, qui sont valvaires et même très ouverts à l'anthèse, est tantôt
pétaloïde, tantôt sépaloïde : il rappelle donc les types archaïques de la
famille, qui, comme les Oncobées, ont un périanthe formé de pièces sans
limite tranchée entre calice et corolle. Ce caractère rapproche aussi notre
plante du genre endémique malgache Tisonia , qui possède de même trois
sépales dont les deux externes larges, mais dans ce dernier genre, le sépale
interne est dimidié, les pétales sont étroits, et les feuilles sont dépourvues
de points translucides. Nous ne possédons malheureusement pas de fruits,
même jeunes, de notre plante, pour voir s’ils ont quelque chose dî
commun avec les fruits si caractéristiques des Tisonia. Par contre, le
pollen étudié par M me Van Campo et M Ue Rethoré, s’écarte nettement
de celui des Tisonia ou des Casearia, et se rapproche de celui des Polygo-
nacées. La position systématique de ce nouveau genre pourrait donc se
trouver changée quand il sera mieux connu.
Nous dédions ce genre à M. le Conservateur des Eaux et Forêts
P. Saboureau, chef du service des Réserves naturelles, en reconnaissance
de l’aide précieuse qu’il a bien voulu nous accorder au cours de nos itiné¬
raires dans la grande île.
SABOURAEA J. Leand., gen. nov.
Flores hermaphroditi pedicellati. Ovarium unicum superum, uniloculare
sed tune columna basilari centrali nec non septis spuriis basi intus munitum,
placentis 3 (nonnunquam 2) parietalibus, ovulis paucis. Stylus basi simplex,
erectus, ultra in ramis 3 (vel nonnunquam 4) divisus, apice plus minusve
geniculatus, sitgmatibus patulis, filiformibus, papillosis. Stamina numéro
indefinita, vulgo ordinibus 2, uno interiore, altero exteriore, filamentis exter-
Source : MNHN, Paris
fleur à 3' pièce pétalolde; 14, fleur à 3 e pièce sépalolde.
15
Source : MNHN, Paris
— 226 —
nis glabris vel solum pilis raris brevibus gracilibus ornatis, forte filamentis
sterilibus aliquibus intermixtis; internis, disco cupulari insertis, tertia inferiore
parte dense villoso-hispidis. Antheramm locnli oblongi. primum in longum
contigui, erecti, postea basi divergentes, anthera medio dorsifixa subpclti-
formi. Kimac cxterno-laterales; primum apicales, deinde ad imum productae.
Discus cupularis basim ovarii ad tertium inferiorem vel ad medium cingens.
Petala 3 vel raro 4, obovata, basi parum angustata, membranacea, nervis
tenuibus, staminibus longiora, maculis brevibus subfuscis in longum notata.
Petala 2 vel 3, concava, carinato-cymbiformia, interiore angustiore si adsit.
Fructus ignotus, an dissymmetricus monospermus?
Sabouraea sarmentosa J. Leand., sp. nov.
Frutex parvus sarmentosus, inermis, ramis teretibus vel leviter in
longum sulcatis, primum (ad apicem) pilis brevibus hyalinis minutis apice
subcapitatis munitis. Folia alterna, elliptico-lanceolata, integra, mucronulo
producta, punctis translucidis crebre notata, breviter petiolata, nervo pri-
mario pagina inferiore prominenti, superiore depresso ; nervis pinnatis, cir-
citer 10 jugis, parum obliquis, parum conspicuis; stipulis oblongo-acutis
ininimis, caducis, fusco-membranaceis. Racemi in ramulis terminales, flori-
bus nonnunquam liinis vel ternis pseudo-cymosis. Pedicellus flore longior,
gracilis; sepala externa 2, hemisphaerico-cymbiformia, nervis tenuibus paueis
in longum notata, margine hyalino, apice subacuto. Petala rosea, membra¬
nacea, sepalis longiora, obovata, basi parum angustata, nervis 10-12, tenui¬
bus, subparalleloneis. Stamina circiter 30, externis filamentis subglabris,
basi vix unitis, filamentis sterilibus aliquibus intermixtis; internis filamentis
in tertio inferiore dense pilosis, extra paulo sub margine disci insertis. Ova-
rium obovoideum vel apice subtruncatum, vel postea obliquum, infra arti-
culatum, parte superiore stipitis in annulo dilatata; placentis 3, nonnunquam
2, ovulis in quoque 2-4, ovulo unico in pistillis nonnullis multo majore; in
aliis intus basi columna centrali et septis spuriis 2-3. Stylus stigmataque
generis.
Madagascar : forêt à l’est de Sakaraha (150 km. NE de Tuléar);
domaine géobotanique de l’ouest, faciès sec de la forêt à feuilles caduques,
entre 600 et 800 m d’alt., fl. nov. Leandri et Ratoto Jean de Dieu 3558.
Biologie. La plante est en fleurs ouvertes, mais les feuilles com¬
mencent seulement à se développer après les premières averses de la sai¬
son chaude, à une époque où les arbres de la strate élevée sont pour la
plupart dépourvus de feuilles, et où la lumière et la chaleur agissent donc
fortement sur les plantes qui, comme celle-ci, s’appuient sur les arbustes
et arbrisseaux de la strate inférieure.
Les feuilles jeunes sont, pendant cette période intermédiaire, rou¬
lées en dessous sur les côtés. Certaines tombent, l’articulation étant située
à la base du pétiole. Le mucron du sommet des feuilles n’est peut-être
pour sa part que le résultat aléatoire de la résistance insuffisante de la
partie apicale à la dessiccation.
C’est néanmoins au cours de cette saison dure où la plante tire vrai-
Source : MNHN, Paris
— 227 —
semblablement de ses réserves une grande partie de l'eau dont elle a
besoin pour former ses inflorescences, que se produit la fécondation,
comme semble l’indiquer la présence d’ovules beaucoup plus gros que les
autres, et probablement fécondés.
La disposition des pièces florales (anthères s’ouvrant au contact des
stigmates effilés et papilleux) suggère l’idée que, bien que les fleurs s'ou¬
vrent largement à l’air extérieur, l’autofécondation doit jouer un rôle
important dans leur biologie.
Source : MNHN, Paris
RÉVISION DES RHOPALOGARPACÉES
par R. Capuron
A. HISTORIQUE
Cette famille endémique de Madagascar est réduite à deux genres,
Rhopalocarpus Bojer et Dialyceras R. Capuron. Le genre Hhopalocarpus
au sens où nous l’entendons aujourd’hui inclut les espèces qui, pendant
longtemps, ont été considérées comme constituant le genre Sphaerose-
palum Baker. Il n’y a que quelques années que l’identité de ces deux
genres a été établie et il est préférable d’envisager séparément l’histoire
de chacun d’eux jusqu’au moment de cette réunion.
1. RHOPALOCARPUS Bojer.
En 1837, dans son Hortus Mauritianus, Bojer signalait pour la
première fois, sans le décrire, un Ropalocarpus lucidus, qu'il plaçait
dans l’Ordre des Tiliacées, à la suite des genres Grewia et Vincentia.
En 1846, dans les Travaux de la Société d’Histoire Naturelle de I’Ile Mau¬
rice, Bojer donnait la description de la plante et rectifiait l'orthographe
primitive erronée en Rhopalocarpus lucidus. Pendant longtemps aucune
autre espèce de ce genre ne devait être décrite et la place assignée par
Bojer à sa plante n’était guère contestée. En 1862, Bentham et HookER
dans leur Généra Plantarum laissaient la plante dans les Tiliacées (série
des Hétéropétalées, tribu des Prockiées). Bocquillon, en 1867, dans
son Mémoire sur le groupe des Tiliacées, les laissait au voisinage de cette
famille mais sans pouvoir préciser leur place. En 1871, Bâillon, dans
son Histoire des Plantes en faisait le type unique d’une « série des Ropalo¬
carpus », série douteuse qu’il plaçait dans les Capparidacées. La même
année, il publiait le R. Iriplinervius qui ne lui permettait pas de préciser
davantage la position du genre. En 1883, Bâillon encore, décrivait le
Ropalocarpus thouarsianus. En 1891, dans son Dictionnaire de Bota¬
nique, il restait dans l’incertitude de la place du genre, soit dans les
Tiliacées soit dans les Capparidacées. Entre temps Eichler, dans ses
Blüthendiagramme (1878) penchait plutôt pour l’attribution proposée
par Bojer et Bentham et Hooker. En 1894 Warburg, dans les Pflan-
zemfamilien d’Engler, plaçait le genre dans les Flacourtiacées douteuses
Source : MNHN, Paris
— 229
Deux nouvelles espèces du genre, R. similis et R. longipeliolalus étaient,
en 1903, décrites et figurées par Hemsley dans les Hooker’s Icônes
Plantarum; Hemsley faisait reproduire la description originale de
Bojer et attirait l’attention sur le fait que l’orthographe primitive à
adopter pour le nom du genre était Rhopalocarpus et non Ropalocarpus.
En 1923, Hallier s’appuyant sur certains caractères faisait un rappro¬
chement des Rhopalocarpus avec les T ilia et les Sloanea. Gilg en 1925,
dans la 2 e édition des Pflanzemfamilien, étudiant les genres douteux
de Flacourtiacées, faisait des Rhopalocarpus le type de la famille des
Rhopalocarpaceae ; après avoir rappelé l’opinion de Hallier, il plaçait
cette famille dans les Sapindales. Tous les auteurs suivants (Perrier
de la Bâthie, Humbert, Pax et Hoffmann etc...) devaient accepter
cette famille. Dans la Flore publiée sous la direction du Professeur Hum¬
bert, la famille est placée entre les Chlaenacées et les Tiliacées.
2. SPH AEROSEP ALU M Baker.
Décrit en 1886, le Sphaerosepalum allernifolium Baker était placé
par son auteur dans les Guttifères. La deuxième espèce du genre, S. coria-
ceum était décrite par Scott Elliot en 1890. Dès 1893, le genre était
exclu des Guttifères par Engler et placé dans les Bixacées. Warburg,
en 1895, étudiant cette famille créait pour le genre la tribu des Sphae-
rosepaleae et notait qu’on ne pouvait le placer dans les Tiliacées en raison
de ses pièces florales imbriquées. En 1900, Van Tieghem définissait
une famille des Sphaerosépalacées, distincte de celle des Bixacées et
des Cochlospermacées et attribuée aux Malvales. En 1925 deux espèces
nouvelles étaient décrites par Danguy, S. madagascariense et S. Lou-
velii. La même année Pilger (suivi par Engler) plaçait le genre dans
la famille des Cochlospermaceae, tribu des Sphaerosepaleae, en insistant
sur les caractères qui en faisaient une Cochlospermacée douteuse et en
rappelant l’opinion de Van Thieghem. En 1952 enfin, Erdtman dans
son ouvrage « Pollen morphology and plant Taxinomy », adoptait le
système de Pilger en insistant également sur la place isolée de cette
tribu; enfin, pour la première fois semble-t-il dans la littérature, on
trouvait implicitement mis en synonymie les deux genres Rhopalocarpus
et Sphaerosepalum.
Certes cette mise en synonymie avait déjà été reconnue depuis
longtemps par des auteurs tels que Perrier de la Bâthie, Humbert,
Meslin, etc. mais il ne semble pas, à notre connaissance tout au moins,
que cette conclusion ait été publiée.
Si nous avons assez longuement insisté sur cet aperçu historique
des deux genres, c’est qu’il nous a permis de voir les attributions à de
multiples familles qui ont été proposées par les auteurs. Nous pourrons
ainsi plus facilement étudier les affinités de ces plantes après révision
des espèces.
Ainsi donc, au moment où nous avons entrepris l’étude de celle
famille les espèces suivantes avaient été décrites :
Source : MNHN, Paris
— 230 —
Rhopalocarpus lucidus Bojer 1837;
Ropalocarpus triplineruius Bâillon 1871 ;
Ropalocarpus thouarsianus Bâillon 1883;
Rhopalocarpus similis Hemsley 1903 ;
Rhopalocarpus longipeliolalus Hemsley 1903;
Sphaerosepalum allernifolium Baker 1886;
Sphaerosepalum coriaceum Scott Elliot 1890;
Sphaerosepalum Louvelii Danguy 1925;
Sphaerosepalum madagascariense Danguy 1925.
Dans le travail qui va suivre, nous allons décrire un genre nouveau,
Dialyceras et, outre plusieurs variétés ou sous-espèces, cinq espèces
nouvelles de Rhopalocarpus, ce qui portera le nombre des espèces de ce
genre à treize, en tenant compte du fait que Sphaerosepalum madagas¬
cariense Danguy est synonyme de R. similis Hemsley.
Nous commencerons notre étude par celle des caractères généraux
des Rhopalocarpus et des différentes variations qu’ils présentent, après
quoi, nous donnerons une clé de détermination des espèces proposées
et nous passerons en revue ces espèces. Nous décrirons ensuite le genre
Dialyceras et nous étudierons les affinités de la famille des Rhopalocar-
pacées.
B. LE GENRE RHOPALOCARPUS
A. CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DES RHOPALOCARPUS. VARIABILITÉ.
1. Port :
Tous les Rhopalocarpus sans exception sont ligneux et sont suscep¬
tibles de devenir des arbres de grande taille. Dans les formations dégra¬
dées, dans l’ouest en particulier, on peut les observer sous forme d’arbustes
rabougris, de quelques mètres de hauteur seulement, mais dès que les
conditions de station sont bonnes, tous sont susceptibles d’atteindre
au moins une quinzaine de mètres. Dans les forêts de la Région Orientale
plusieurs espèces atteignent de très fortes dimensions et font partie de
l’étage dominant. Nous avons observé dans la forêt littorale, à Rantabe
(baie d’Antongil) un exemplaire de R. excelsus de plus de 30 m de hauteur
et dont le diamètre dépassait largement 1 m; la base de son tronc était
munie de contreforts très développés. Si de telles dimensions sont rare¬
ment atteintes, les arbres de 20-25 m de hauteur sont loin d’être des
exceptions. Nous avons, par contre, très rarement observé des contre-
forts.
2. Écorce :
L’écorce du tronc est épaisse, lisse ou plus ou moins crevassée sur
les vieux sujets. Elle est extrêmement te n ace-fibre use et présente en
section les « flammes » que l’on rencontre dans l’écorce de beaucoup
de Malvales, constituées par des paquets de fibres libériennes et péri-
Source : MNHN, Paris
— 231 —
cycliques disposées en couches concentriques. Ces écorces sont parfois
utilisées pour faire des liens ou des cordes qui n’ont ni la résistance, ni
la souplesse de ceux fabriqués avec certains Grewia. L’écorce trempée
dans l’eau gonfle fortement par suite de la présence d’abondants muci¬
lages. Les mucilages se rencontrent d’ailleurs dans presque toutes les
parties de la plante (ramules, feuilles, fleurs, fruits).
3. Pubescence :
Elle est uniquement constituée de poils simples unicellulaires jamais
groupés en touffes. Tous ont une lumière allongée dans leur axe. Certains
poils sont souples, les organes qu’ils revêtent en abondance sont doux
au toucher. D'autres poils, que l’on observe surtout sur les nervures
ou les pétioles sont en formel de cils longs et raides, presque toujours
apprimés contre leur support et dirigés vers son apex. Des poils de lon¬
gueur et de consistance intermédiaires recouvrent parfois certains organes
(pédicelles et calice en particulier) auxquels ils donnent un aspect soyeux.
L’ovaire est fréquemment recouvert de poils très robustes, relativement
courts. Ces poils se retrouvent aisément dans les fruits sur les loges
avortées et permettent ainsi de savoir si l’ovaire était pubescent ou
non.
4. Feuilles :
Les feuilles, caduques, sont toujours alternes et pétiolées. Le pétiole
présente plus ou moins nettement un renflement dans sa partie supé¬
rieure, au-dessous du limbe; très souvent le pétiole est un peu courbé
à ce niveau. Le limbe est toujours entier mais ses marges sont très souvent
ondulées, parfois fortement.
Les stipules sont bien développées; elles sont soudées en une lame
unique intrapétiolaire qui, en tombant, laisse une cicatrice très nette
entourant environ les deux tiers du rameau; à l'extrémité des rameaux
les stipules constituent une sorte d’ergot.
La nervation fournit, par sa variabilité, d’excellents caractères
distinctifs. Elle présente un certain nombre de modalités que nous allons
examiner.
Dans deux espèces, R. Louvelii et R. macrorhamnifolius, la feuille
possède trois nervures basales (la nervure médiane et deux nervures
latérales) qui atteignent toutes l’extrémité du limbe ; les nervures laté¬
rales sont aussi robustes que la médiane et s’amincissent aussi régulière¬
ment qu’elle vers le sommet; ces trois nervures délimitent ainsi sur le
limbe quatre zones bien séparées l’une de l’autre : deux médianes, compri¬
ses entre la nervure médiane et les nervures basales (champs médians),
et deux latérales comprises entre les nervures latérales et les marges
(champs marginaux). Dans ces deux espèces, les nervures secondaires
sont très fines et pratiquement indistinctes des tertiaires. Dans les champs
médians celles qui naissent de la nervure médiane et celles naissant de
la nervure latérale correspondante se réunissent vers le milieu du champ.
Dans les champs marginaux les nervures secondaires, toujours très fines,
Source : MNHN, Paris
— 232 —
se dirigent vers les bords du limbe et se redressent vers le haut; elles se
réunissent entre elles vers les bords pour former soit des arcs peu visibles
soit une fine nervure submarginale également peu marquée.
Dans d’autres espèces (R. excelsus, R. coriaceus, R. aller ni folius,
R. similis, etc.) la nervation est pennée et les nervures qui naissent à
la base du limbe ne sont pas plus développées que les autres nervures
secondaires. On ne peut donc distinguer dans la feuille des champs
médians et marginaux. Les nervures secondaires peuvent être très sail¬
lantes et parfaitement distinctes des tertiaires : c’est par exemple le cas
de R. excelsus. Dans les R. coriaceus, R. lucidus, cette distinction encore
nette est cependant moins marquée. Dans les R. similis et R. alternifolius
la différence est encore moins forte et il devient parfois difficile de séparer
les nervures secondaires et les tertiaires.
Entre ces deux cas extrêmes, nous allons voir qu’il existe un certain
nombre d’intermédiaires, dont l’un, dont nous allons parler tout de
suite, ne manque pas d’être curieux. C’est celui du R. binervius. Dans
cette espèce on pourra observer un certain nombre de feuilles dont les
caractères sont tout à fait ceux des feuilles de R. alternifolius ; il suffira
pour s’en convaincre de comparer les échantillons 15.942-SF (R. biner¬
vius) et 16.016-SF (R. alternifolius). Les autres feuilles, et ce sont les
plus nombreuses (par exemple dans les échantillons 9172-SF et 18.285-SF)
présentent en plus de la nervure principale une nervure basale supplé¬
mentaire, à peu près aussi développée que la première et atteignant
presque le sommet du limbe. La feuille se présente alors comme une
feuille normale à laquelle, d’un côté, se serait surajouté un champ mar¬
ginal. Certaines feuilles enfin, et on peut en observer sur l'échantillon
9172-SF, présentent deux nervures latérales basales, une de chaque
côté de la médiane : la feuille présente alors deux champs médians et
deux champs marginaux surajoutés. Nous ne connaissons, dans la flore
malgache, aucun autre exemple d’une telle variabilité de la nervation.
Un cas un peu analogue au précédent se rencontre dans le R. undu-
lalus du Nord. Dans celui-ci les feuilles sont semblables, aux dimensions
près, à celles de Rhopalocarpus allernifolius. Mais on peut observer en
outre, plus ou moins nombreuses suivant les échantillons, des feuilles
dans lesquelles une ou parfois deux nervures basales deviennent nette¬
ment ascendantes et plus robustes; elles s’élèvent plus ou moins haut
dans le limbe. L’irrégularité de ce caractère nous a fait nous demander
s’il ne s’agissait pas d’une hybridation entre le R. alternifolius et le
R. macrorhamnifolius (à feuilles constamment trinervées).
Dans les R. Ihouarsianus, R. pseudolhouarsianus et R. triplinervius
les feuilles sont également nettement trinervées à la base et les nervures
basales-latérales atteignent la marge du limbe plus ou moins haut (vers
la moitié ou le tiers supérieur) ; mais ici les autres nervures secondaires
qui naissent de la nervure médiane sont au nombre de plusieurs paires
et parfaitement distinctes des tertiaires et du réseau. Notons qu’ici
aussi il peut n’y avoir qu’une nervure basale latérale développée, la
feuille étant alors nettement dissymétrique.
Source : MNHN, Paris
233 —
5. Inflorescences :
Les inflorescences sont axillaires ou terminales; elles terminent
soit des rameaux jeunes portant des feuilles nouvelles ou de petits rameaux
latéraux courts et défeuillés. Elles sont isolées ou naissent par deux-trois,
parfois, mais rarement plus. Les ramifications successives sont plus ou
moins ombelliformes, plusieurs ramifications naissant très près l’une de
l’autre ; au sommet des dernières ramifications, les fleurs sont ainsi grou¬
pées en fausses ombelles généralement pauciflores. Les bradées sont très
caduques et ne peuvent être observées que dans les inflorescences très
jeunes; elles laissent en tombant des cicatrices très nettes.
6. Fleurs :
Les fleurs s’épanouissent au moment où les rameaux sont feuillés;
toujours pédonculées, elles sont régulières, hermaphrodites et norma¬
lement du type 4.
Le calice est constitué de 4 sépales, très caducs, entièrement libres
l’un de l’autre, coriaces. Les deux sépales externes sont en général plus
petits que les internes, fortement concaves et cachent presque entière¬
ment ces derniers dans les jeunes boutons; les deux sépales internes,
alternes avec les précédents, sont encore plus concaves et souvent l’un
d’eux enveloppe presque complètement le plus intérieur. Le contour
des sépales est circulaire ou un peu ovale; leurs bords sont minces, plus
ou moins ciliés, pétaloïdes dans les sépales internes.
Les pétales, blancs ou jaunes, au nombre de quatre, alternent avec
les sépales (dans certaines fleurs nous avons constaté que leur nombre
s’élève parfois à 5, parfois même à 6-8, mais ceci est exceptionnel). Ils
sont fortement imbriqués deux à deux dans le bouton. Dans la fleur
épanouie, ils dépassent en général les sépales et ont une forme obovale,
atténués en coin sur leur base: étalés à la floraison ils se réfractent ensuite
avant de tomber. Dans certaines espèces ou variétés, les pétales portent
le long de leur ligne médiane, sur la face externe, des poils apprimés.
Le limbe pétalaire est riche en mucilages et est souvent muni de
traînées de cellules à contenu rougeâtre ou noirâtre. Au-dessus de l’inser¬
tion du périanthe, le réceptacle est en forme de cylindre court ou de
tronc de cône très surbaissé qui porte les étamines au nombre de 30 ou
plus (jusqu’à plus de 100); les étamines sont insérées sur 2 à 4 rangs.
Leurs filets, allongés, parfois un peu cohérents entre eux à la base, sont
courbés-ondulés dans le bouton, fortement serrés les uns contre les
autres, ce qui leur donne souvent une section quadrangulaire. Les éta¬
mines extérieures sont souvent plus courtes que les intérieures. Les
anthères, introrses, sont à deux loges très souvent séparées par le connec¬
tif peu élevé mais dilaté transversalement. Les loges, courtes, s’ouvrent
par des fentes longitudinales. Le filet étant très aminci à son point d’inser¬
tion sur le connectif, les anthères sont plus ou moins versatiles. La surface
des loges est souvent papilleuse.
Immédiatement au-dessus de l’insertion basale des filets staininaux
Source : MNHN, Paris
— 234 —
le réceptacle s’évase largement pour constituer une sorte de gynophore
sur lequel s’insère l’ovaire. Ce gynophore a des formes très variées et
fournit d’excellents caractères spécifiques. Outre l’ovaire qu’il porte
à son sommet, il porte également le disque ou, tout au moins, des éléments
sécréteurs dont l’ensemble peut être considéré comme de nature discale.
Dans un premier groupe d’espèces, R. lucidus, R. similis (et proba¬
blement aussi R. triplinervius dont nous ne connaissons pas les fleurs)
le gynophore se présente sous la forme d'un tronc de cône à base large
et horizontale (portant sur cette base de très courts poils apprimés); la
surface externe des parois latérales du tronc de cône présente un aspect
réticulé; sur une section radiale on peut se rendre compte que cette
réticulation est due à la présence de courts bâtonnets, probablement de
nature discale, fortement serrés les uns contre les autres.
Dans d’autres espèces le gynophore est plus ou moins cylindrique
ou en forme de tronc de cône dont la partie la plus large est la supérieure
et non l’inférieure.
Dans R. pseudolhouarsianus, R. macrorhamnifolius, R. coriaceus ,
R. undulatus etc., le gynophore est plus ou moins épais et le disque se
présente à son sommet sous la forme d’un bourrelet circulaire bien visi¬
ble. Ce bourrelet est déprimé-sillonné au milieu de sa hauteur.
Dans le R. excelsus, le gynophore, également tronconique-évasé,
porte un disque annulaire peu élevé, non saillant sous forme de bourrelet,
et en partie caché par des poils réfléchis vers le bas.
Dans R. Ihouarsianus, le gynophore est entièrement couvert de
poils et il n’est pas possible d’y reconnaître de disque.
Dans les R. Louvelii et R. alternifolius, le gynophore a la forme
d’une coupe dont le bord libre très épais, plus ou moins horizontal ou
oblique, constitue le disque.
L’ovaire est à base large et celle-ci est plus ou moins enfoncée dans
le gynophore. Il possède 2-4 (-5) loges complètes dont la séparation est
marquée extérieurement par des sillons, parfois peu profonds, mais
toujours nets. L’ovaire, glabre dans quatre espèces (R. macrorhamnifo¬
lius, R. binervius, R. allernifolius et R. undulatus) est poilu dans toutes
les autres ; les poils qui le recouvrent sont généralement de gros diamètre
et relativement courts. Cette pubescence persiste plus ou moins sur les
fruits et peut surtout y être observée sur les loges avortées. Les loges
contiennent de 2 à 7 ovules, ce nombre étant assez variable dans chaque
espèce. Les ovules sont insérés au bas des loges ou sur leur plancher qui
est parfois bien développé. Ils sont ascendants, anatropes, à micropyle
inférieur et intérieur, et presque toujours disposés côte à côte sur une
ligne tangentielle.
Le style est terminal, robuste, de forme cylindrique allant en s’atté¬
nuant légèrement vers son extrémité; il est toujours un peu coudé vers
son milieu. Sa partie terminale, stigmatique, est soit simplement tron¬
quée et à peine dilatée, soit un peu capitée ou infundibuliforme. La sur¬
face du stigmate est légèrement en creux ou munie de deux sillons en
croix. La cicatrice stylaire est visible en général sur le fruit.
Source : MNHN, Paris
- 235 —
7. Fruit :
Le fruit est une baie cortiquée sèche dont le péricarpe fournit par
son ornementation d’excellents caractères. La forme générale du fruit
varie suivant le nombre de loges fertiles. Lorsqu’une seule loge se déve¬
loppe, le fruit a sensiblement une forme sphérique ou plus souvent trans¬
versalement ovale. Les loges avortées, se reconnaissent latéralement
au-dessus du sommet du pédoncule, sous forme de bosses ou de renfle¬
ments dont le développement est très variable. La trace du style se
reconnaît au-dessus de ces bosses. Lorsque deux loges sont fertiles, le
fruit est très nettement didyme et, si l’ovaire avait trois loges, on peut
reconnaître également celle qui a avorté à la base des deux autres. Lors¬
que trois ou quatre loges sont développées le fruit est 3-ou 4-lobé.
Sur le sec, le péricarpe a 1,5-2 mm d’épaisseur (non compris les
ornements qu’il peut porter). Bien que résistant il se casse assez aisé¬
ment sous la pression. Sa couche interne, épaisse environ d’un quart de
millimètre, est cartilagineuse-cassante, lisse; contre la face externe de
cette couche se trouve appliqué un abondant réseau de faisceaux nour¬
riciers que l’on retrouve aussi dans la couche la plus externe du péri¬
carpe. C’est cette dernière qui, plus ou moins ornementée, fournit de
bons caractères pour la séparation des espèces.
Dans un premier type qui est celui des R. lucidus, R. similis et
R. triplinervius les excroissances, assez régulières, ont une base polygo¬
nale. Le péricarpe du R. similis est tout à fait analogue à celui du Lelchi
sinensis: les excroissances ont des bases polygonales contiguës et sont
peu élevées; elles ont la forme de pyramides plus ou moins irrégulières,
dépassant rarement 1-2 mm de hauteur; au début chaque pyramide
est terminée par un ou deux gros poils accompagnés à leur base de plu¬
sieurs autres nettement plus petits. Au fur et à mesure que le fruit grossit
ces poils tombent plus ou moins. Sur le fruit mûr les excroissances sont
tout au plus mucronées et ces muerons très courts ne sont pas vulnérants.
Sur le R. lucidus ces pyramides s’allongent beaucoup et deviennent de
vraies pointes, souvent très aiguës et presque piquantes; dans cette
espèce les pointes atteignent souvent 3-5 mm de hauteur; autour de la
base du fruit et sur les loges avortées les pointes restent plus courtes et
plus grêles. Sur le R. triplinervius les excroissances très nombreuses
sont un peu intermédiaires entre celles des deux espèces précédentes :
elles sont plus grêles que dans R. lucidus et plus longues que dans R.
R. similis et restent longtemps aristées par un poil.
Dans les R. allernifolius, R. binervius et R. undulatus, le péricarpe
est sensiblement lisse; sa surface porte au plus çà et là quelques bosses
insignifiantes, irrégulières, ainsi que quelques lenticelles peu visibles;
à l’état frais la surface du fruit est luisante. Dans les R. Louvelii et R.
macrorhamnifolius la surface du fruit est également lisse mais elle est
souvent marquée par de nombreuses lenticelles de couleur fauve tranchant
sur la teinte plus foncée de leur support.
Dans les dernières espèces qui nous restent à examiner (R. coriaceus,
Source : MNHN, Paris
— 236 —
B. excelsus, B. pseudolhouarsianus, B. thouarsianus et B. longipeliolalus)
les excroissances très nombreuses sont très irrégulières de forme, plus
ou moins prismatiques et à sommet irrégulièrement arrondi ou mousse.
Avant de passer à l’examen de la graine, signalons que l’espace
compris entre l’endocarpe et le tégument séminal est, dans le fruit frais,
entièrement rempli par une substance mucilagineuse, très collante,
translucide. Au cours de la dessication du fruit cette substance se contracte,
se détache de l’endocarpe et reste en majeure partie adhérente à la
graine; peut-être fait-elle partie du tégument séminal ou tout au moins
est-elle une production de la couche externe de celui-ci.
8. Graine :
Il n’y a généralement qu’une seule graine par loge fertile; cependant
il n’est pas rare d’en observer deux; nous n’en avons jamais observé
trois. La forme de la graine dépend un peu du nombre des loges dévelop¬
pées. Lorsqu’il y a seulement une ou deux loges fertiles uniséminées,
les graines sont transversalement ovales, nettement plus larges que
hautes; si une des loges est biséminée les deux graines sont collatérales
et se touchent par une face plane. Lorsqu’il y a trois ou quatre loges les
graines sont sensiblement analogues mais elles sont relativement moins
larges.
a. Téguments.
Lorsqu’on arrache une graine de la loge qui la contient on constate
qu’elle est fixée par sa partie inférieure à la base de la loge; la cicatrice
d’insertion est à peu près circulaire et occupée en majeure partie par le
faisceau conducteur qui irrigue la graine et dont la cassure a un aspect
blanchâtre. L’extérieur de la graine est brunâtre, un peu rugueux et
laisse apercevoir un certain nombre de petites bandelettes qui partent
du sommet de la graine et se dirigent suivant des méridiens jusqu’autour
du micropyle situé très près de la cicatrice. Quand on trempe la graine
dans l’eau toute la partie extérieure de l’enveloppe se gélifie et fournit
un abondant mucilage très adhérent à la graine. Sous cette couche muci¬
lagineuse, difficile à enlever, apparaît une couche assez épaisse d’un
tissu constitué de cellules à contenu rougeâtre ; dans ce tissu sont ennoyées
les bandelettes que nous avons signalées ci-dessus et qui sont des fais¬
ceaux conducteurs partant de la chalaze. Au-dessous de cette couche
rougeâtre, on rencontre un tissu d'environ un quart de millimètre d’épais¬
seur, très dur et très résistant, cartilagineux d’aspect. Ce tissu enveloppe
complètement la graine à l’exception d’une ouverture à peu près circu¬
laire (3-4 mm de diamètre) située à l’opposé de la cicatrice d’insertion
de la graine (l’ouverture micropylaire, très proche de cette dernière,
est minuscule). La surface de cette enveloppe est munie de sillons méri¬
diens correspondant aux faisceaux nourriciers signalés plus haut; un
sillon (sillon raphéal) beaucoup plus large et profond correspond au
trajet du faisceau funiculaire (ce faisceau, comme l’on pouvait s’y atten¬
dre d’après la position des ovules, est sur la face qui regarde l’extérieur
Source : MNHN, Paris
— 237 —
du fruit). Par l’ouverture circulaire le tissu rougeâtre externe pénètre
dans la graine et forme à l’intérieur un gros massif transversal qui n’est
pas loin d’occuper le cinquième du volume total interne de la graine
(massif chalazique). De plus la surface interne du tégument résistant
est tapissée par une couche de tissu analogue à celle qui l’enveloppe
extérieurement. Dans la majorité des espèces cette couche interne est
lisse mais dans trois espèces (R. lucidus, R. similis, et R. Iriplinervius)
elle envoie dans l’albumen un très grand nombre d’expansions coniques
ou cylindracées plus ou moins longues.
b. Embryon.
L’intérieur de la graine est entièrement occupé par l’embryon et
l’albumen ainsi que par le massif chalazique. L’étude des caractères
de l’embryon est rendue délicate par l’extrême division des cotylédons
qui sont emprisonnés par la masse d’albumen beaucoup plus résistante
qu’eux. Ce n’est qu’après une très longue immersion dans l’eau chaude
que l’on arrive à ramollir suffisamment l’albumen pour en extraire,
avec beaucoup de difficultés, l’embryon. Signalons qu’au cours de ce
ramollissement la couche cartilagineuse et dure qui constitue la couche
moyenne du tégument séminal s'ouvre en s’étalant à partir de l’ouver¬
ture chalazique; elle s’étale un peu à la façon d’une pézize. Le massif
chalazique reste adhérent à l'albumen.
La radicule est infère, cylindro-conique, robuste. Les cotylédons
sont minces et foliacés, fortement cordés à la base. Ils ne sont pas appli¬
qués l’un contre l’autre. Dès leur base ils sont très profondément lobés-
divisés. C’est chez les R. lucidus, R. similis et R. Iriplinervius que cette
division est poussée à son degré maximum. Lorsqu’on est parvenu à
séparer l’embryon de l’albumen et des pointes provenant du tégument
séminal interne qui le pénètrent de toutes parts, on obtient l’embryon
découpé en lobes eux-mêmes divisés en lanières fines; on ne peut guère
mieux comparer cet embryon qu’à un fragment de feuille de persil frisé.
Dans les autres espèces les cotylédons ont des découpures moins
nombreuses et moins profondes. Dans R. Ihouarsianus ils sont simple¬
ment bilobés, chaque lobe étant simplement lobulé sur les bords. Dans
R. alternifolius les découpures sont intermédiaires entre R. thouarsianus
et R. lucidus. Faute de fruits mûrs pour toutes les espèces nous n’avons
pu nous livrer à l’étude systématique des embryons. Cette étude méri¬
terait d’être entreprise sur du matériel abondant et pourrait peut-être
apporter une confirmation supplémentaire aux groupements d'espèces
que nous allons proposer.
B. GROUPEMENT DES ESPÈCES DE RHOPALOCARPUS
D’après les études précédentes nous croyons pouvoir séparer les
Rhopalocarpus en deux sections.
a. Sect. Ruminati : dans ces espèces l’albumen est profondément
ruminé par des expansions coniques ou cylindracées de la couche interne
Source : MNHN, Paris
— 238 —
du tégument séminal. Autant qu’on puisse en juger (les fleurs du R. tri-
plinervius ne sont pas connues) le gynophore et le disque présentent
une forme spéciale. Le péricarpe du fruit est couvert de verrucosités
présentant la forme de pyramides, à base polygonale, plus ou moins
élevées. Les cotylédons sont extrêmement découpés. Dans cette section
trois espèces sont connues. Une quatrième, connue seulement par les
feuilles et des fruits en mauvais état, ne sera pas décrite (sp. 1-3).
b. Sect. Laeves : ici l’albumen est lisse de même que la couche
interne du tégument séminal (à l’exception bien entendu du gros massif
chalazique). L’ornementation du fruit, le gynophore et le disque sont
différents. Les cotylédons enfin sont moins découpés. Dans cette Section
les espèces peuvent se classer en trois groupes :
1. Fruit lisse ou presque ; nervures secondaires toujours fines.
Groupe Acrodromi : feuilles trinervées à la base et à nervures basales
aerodromes : deux espèces (sp. 4-5).
Groupe Glabrati : feuilles penninerves ou digitinerves mais à ner¬
vures basales non aerodromes : trois espèces (sp. 6-8).
1'. Fruit couvert de grosses verrucosités, nombreuses, irrégulières, à
sommet mousse; feuilles penninerves ou digitinerves mais alors
nervures basales non aerodromes; presque toujours nervures secon¬
daires bien marquées : groupe Verrucosi, cinq espèces (sp. 9-13).
C. CLÊ DES ESPÈCES DE BHOPALOCABPVS
1. Surface du fruit couverte de verrucosités à base polygonale,
soit peu élevées et alors la surface ressemblant à celle d’un
fruit de Litchi sinensis (Litchi), soit développées en pointes à
sommet aigu et souvent presque vulnérant. Tégument interne
de la graine envoyant dans la masse de l’albumen et de
l’embryon un grand nombre de pointes coniques ou cylindri¬
ques de couleur rouge ou pourpre. Ovaire toujours poilu, porté
par un gynophore tronconique à base large dont la face
externe est tapissée par le disque (inconnu pour R. tripliner-
vius). Embryon extrêmement découpé [Sect. Ruminati].
2. Feuilles non triplinerves à la base, en général nettement
plus longues que larges.
3. Fruit couvert d’aiguillons presque vulnérants, très robus¬
tes et bien individualisés; nervure médiane de la
feuille, et parfois les secondaires, souvent nettement
élargies et colorées en rouge ou noir... 1. R. lucidus Bojer.
3'. Fruit avec de simples émergences pyramidales, faisant
ressembler sa surface à celle des fruits de Litchi, non
vulnérantes. Nervure médiane de la feuille non élargie
ni colorée. 2. R. similis Hemsl.
2'. Feuilles triplinerves à la base, aussi larges que longues en
Source : MNHN, Paris
— 239 —
général. Fruit couvert d’aiguillons pyramidaux minces,
fragiles, très nombreux. 3. R. triplinervius H. Baill.
1'. Surface du fruit, soit lisse (avec ou sans lenticelles) ou presque,
soit à surface rendue grossièrement et irrégulièrement verru-
queuse par de nombreuses excroissances presque contiguës et
à extrémité plus ou moins mousse. Tégument interne de la
graine lisse, n’envoyant pas de pointes dans l’embryon.
Gynophore de forme différente. Embryon nettement moins
découpé [Sect. Laeves].
4. Fruit lisse ou presque, simplement muni parfois de quelques
bosses irrégulières, lenticellé ou non. Nervures secondaires
fines ou très fines.
5. Feuilles toujours trinerviées à la base et à nervures laté¬
rales aussi robustes et régulières que la médiane et
atteignant le sommet du limbe; nervures secondaires
très peu distinctes du réseau (Groupe Acrodromi).
6. Ovaire (et loges avortées sur le fruit) poilu.
. 4. R. Louvelii (Dang.) R. Cap.
6'. Ovaire (et loges avortées sur le fruit) glabre.
. 5 .R. macTorhamnifolius R. Cap.
5'. Feuilles soit penninerves, soit à une ou deux nervures
basales et latérales robustes mais n’atteignent pas tout
à fait le haut du limbe, soit à 1 ou 2 nervures basales rela¬
tivement grêles et irrégulières. Ovaire toujours glabre
(Groupe Glabrati).
7. Feuilles penninerves ou avec une (ou deux, rare¬
ment) nervures basales irrégulières.
8. Feuilles toujours penninerves, dépassant géné¬
ralement (7-) 9 cm de longueur, souvent beau¬
coup plus grandes.
. 6. R. allernifolius (Baker) R. Cap.
8'. Feuilles plus petites en général, dépassant très
rarement 9 cm de long, très fortement
ondulées sur les bords; fréquemment une ou
deux nervures basales ascendantes dépassant
rarement le milieu du limbe.
. 7. R. undulatus R. Cap.
7'. Feuilles de grande taille, variables sur le même
échantillon, les unes avec une seule nervure
médiane, d’autres avec une ou deux nervures
basales robustes, régulières, et atteignant les trois
quarts ou les quatre cinquièmes supérieurs du
limbe . 8. R. binervius R. Cap.
4'. Fruit à surface couverte de très nombreuses verrucosités
irrégulières et à sommet mousse.
9. Feuilles toujours penninerves, sans nervures basales
plus développées ni plus ascendantes que les autres
Source : MNHN, Paris
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Source : MNHN, Paris
— 241 —
nervures secondaires; celles-ci en général bien nettes
(Groupe Verrucosi).
10'. Feuilles pratiquement glabres; disque nettement
apparent sous la forme d’un bourrelet saillant
entourant la base de l’ovaire.
. 9. R. coriaceus (Se. Eli.) R. Cap.
10'. Feuilles densément pubescentes, au moins en des¬
sous, douces au toucher; disque en anneau étroit,
non saillant, en partie caché par des poils dirigés
vers le bas. 10. R. excelsus R. Cap.
9'. Feuille à deux (plus rarement une seule) nervures basales
fortement ascendantes; limbe pratiquement glabre
à l’état adulte.
11. Nervures basales (deux) atteignant presque le haut
du limbe; nervures secondaires obsolètes ou peu
marquées dans les champs médians.
. 11. R. longipetiolatus Hemsl.
11'. Nervures basales (parfois une seule) dépassant
rarement le tiers supérieur du limbe. Nervures
secondaires bien développées dans les champs
médians.
12. Disque inapparent, non saillant, le gynophore
et l’ovaire entièrement pubescents. Pétales
très souvent munis d’une bande de poils sur
leur ligne médiane dorsale.
. 12. R. thouarsianus H. Bn.
12'. Ovaire entouré à sa base par un disque formant
un bourrelet glabre très apparent. Pétales
glabres. 13. R. pseudo-thouarsianus R. Cap.
[). ÉTUDE DES DIVERSES ESPÈCES DE RHOPALOCARPUS
1. Rhopalocarpus lucidus Bojer, Hort. Mauritianus : 44 (1837)
et Trav. Soc. Hist. Nat. Ile Maurice ; 149 (1846) = Rhopalocarpus
madagascariensis nomen in Erdtman, Poil, morph. and PI. Tax. I : 116
(1952).
Cette espèce, type du genre, possède une aire très vaste qui s’étend
sur presque tout le Domaine de l’ouest, à l’exception de son secteur nord.
On la trouve en effet depuis la limite sud du Sambirano jusqu’aux zones
les plus méridionales du Domaine de l’ouest (bassin du Mandrare) ; elle
ne pénètre que peu profondément dans le Domaine du sud-ouest. Pré¬
sente dans les forêts tropophylles sous forme d’arbres de belle taille,
elle est surtout fréquente dans les formations dégradées, les lisières
forestières où elle parait résister assez longtemps à l’action des feux.
Son fruit très caractéristique permet de la reconnaître aisément. Sur
l’aire très vaste qu’elle occupe, l’espèce ne présente que des variations
16
Source : MNHN, Paris
_ 242 _
minimes qui intéressent surtout la forme et la taille des feuilles, varia¬
tions qui peuvent parfois se rencontrer sur le même sujet et ne permettent
de distinguer aucune unité infraspécifique. Un caractère fréquent et qui
permet de reconnaître les échantillons stériles est celui que présente la
nervure principale : celle-ci est presque toujours dilatée dans le plan du
limbe et plus ou moins colorée en rougeâtre ou en noir (caractère analogue
à celui que l’on observe dans les folioles des Ormocarpopsis, Papilionacées).
Les loges de l’ovaire, au nombre de 2 ou 3, contiennent 2 ou 3 ovules.
2. Rhopalocarpus similis Hemsley in H'ook., Icon. Plant. XXVIII :
3, tab. 2774 (1903) = Sphaerosepalum madagascariense P. Danguy, Bull.
Mus. Nat. Hist. Nat. Paris XXI : 203 (1925).
La forme typiq ue d e cette espèce a une aire qui se superpose sensi¬
blement, dans le domaine de l’ouest, à celle du R. lucidus mais elle s’étend
plus haut en altitude et arrive à pénétrer dans les parties ouest de domaine
central et même à déborder sur le versant oriental de l’Ile. C’est ainsi qu'on
la trouve dans la région de Tsiroanomandidy (dans les restes de forêts du
Bongolava, sur les pentes de l’Ambohiby et dans le bassin de la Sakay,
sur le versant ouest du massif de l’Itasy). Le type de l’espèce a été récolté
par Baron, sans précision de localité dans la région centrale de l’Ile.
On la retrouve aussi dans la région du lac Alaotra où elle a été récoltée aux
environs d’Ambohijanahary ainsi que, plus au nord, près d’Andilamena.
Les caractères du fruit permettent toujours de distinguer cette espèce
de la précédente : le péricarpe, noirâtre à maturité, a un aspect qui ressem¬
ble beaucoup à celui du fruit du Lilchi. Les feuilles sont assez variables
de forme et de dimensions. Elles sont pratiquement glabres et ne portent
des cils apprimés que, en dessus, sur la nervure principale et, en dessous,
sur cette même nervure, et (plus rarement) sur les nervures secondaires
et les nervilles; jamais le limbe n'est doux au toucher. Les nervures secon¬
daires sont toujours très fines et se recourbent vers le haut près des
marges : elles sont parfois assez difficiles à distinguer des tertiaires et du
réseau. Sur le sec, le limbe est souvent discolore, plus ou moins rougeâtre
dessus, vert dessous.
Dans le massif de l’Ankarafantsika ainsi que dans région de Soala
existe un Rhopalocarpus dont les caractères de la fleur et du fruit sont
identiques à ceux du R. similis typique. Ce Rhopalocarpus en diffère par
la dense pubescence qui recouvre les rameaux et les feuilles, au moins
dans leur jeunesse, ainsi que par des caractères de nervation foliaire (les
nervures secondaires sont ici très nettement saillantes en dessous et attei¬
gnent très généralement la marge sans se recourber vers le haut). Nous
avons pendant longtemps pensé considérer ces arbres comme représentants
d’une espèce nouvelle; mais le fait que les vieilles feuilles deviennent
presque complètement glabres et que les caractères de la nervation parais¬
sent quelquefois se rapprocher de ceux des R. similis nous croyons préfé¬
rable de les traiter comme simple sous-espèce de cette dernière. Nous la
nommerons ssp. velulinus.
Source : MNHN, Paris
— 243 —
Source : MNHN, Paris
— 244 —
R. similis Hemsley ssp. velutinus R. Capuron.
A R. similis Hems. ssp. similis differt foliis adultis pilosis, nervis secun-
dariis infra magis prominentibus, fere semper rectiusculis et marginem atten-
gcntibus.
Typus subspeciei: 2081-RN.
Arbre (atteignant parfois 15 m de hauteur) ou arbuste à parties
jeunes très densément recouvertes d’un duvet fauve clair. Rameaux assez
grêles, glabres à l’état âgé, marqués de lenticelles plus claires légèrement
saillantes, plus ou moins brun-rougeâtre sur le sec. Stipules très caduques,
pubescentes, longues de 4-5 mm, aiguës. Feuilles alternes, à pétiole long
de 6-13 mm, subcylindrique, très légèrement aplani dessus, légèrement
canaliculé au sommet, densément couvert au début d’une courte pubes¬
cence entremêlée de cils longs et apprimés, ensuite glabrescent, nettement
renflé et parfois coudé près de son sommet. Limbe ovale, obovale, oblong
ou parfois elliptique (3-9,5 X 1,6-4 (5-) cm, rétréci en coin subaigu ou
obtus, parfois subarrondi à la base, obtus, arrondi, parfois émarginé ou
obtusément subacuminé au sommet, couvert dans sa jeunesse, sur ses
deux faces (beaucoup plus densément à la face inférieure) d'une courte
pubescence dressée, douce au toucher, entremêlée sur les nervures de cils
longs, apprimés, pubescence se raréfiant avec l’âge de la feuille; limbe
devenant complètement glabre sur les vieilles feuilles, sauf sur la nervure
principale, en dessous, qui conserve d’assez nombreux cils apprimés.
Limbe souvent discolore sur le sec, plus ou moins rougeâtre dessus. Ner¬
vure principale plane dessus, saillante dessous. Nervures secondaires
6-12 paires subplanes dessus, nettement saillantes dessous, bien dis¬
tinctes du réseau atteignant presque toujours le bord du limbe, formant
rarement des arcs peu marqués submarginaux. Nervures tertiaires sou¬
vent subscalariformes, très fines ainsi que le réseau dense de nervilles.
Inflorescences axillaires ou terminales n'atteignant pas la longueur du
limbe, en panicules assez divariquées de cymes ombelliformes; axes de
l’inflorescence très densément pubescents, fauves, la pubescence consti¬
tuée de poils les uns courts et les autres longs. Bractées et bractéoles non
vues, laissant des cicatrices peu saillantes. Pédoncules longs de 7-13 mm.
Boutons floraux globuleux de 5-6 mm de diamètre environ. Sépales densé¬
ment pubescents soyeux extérieurement. Pétales oblongs, en coin à la
base, arrondis au sommet, d’environ 8x4 mm. Étamines environ 80 à
filets longs de 7-8 mm, plus ou moins aplatis, insérées sur 2-3 rangs étroi¬
tement serrés à la base du gynophore ; gynophore, disque, ovaire (à 4 loges
3-ovulées), fruit et graine identiques à ceux de la sous-espèce typique.
Ouest : Massif de l’Ankarafantsika : 1032-RN (Fr., août 1947, Hazondringitra
2081-RN (Fl., nov., id. Type), 2583-RN (Fl., nov., id.), 2975-RN (Fr. imm., oct., id.);
2278-SF (Fr., août), 4972-SF (Fr., mai, id.), 7341-SF (Fr. imm., avril, id.), 8072-SF
(Fr., juin, id.), 16.846-SF (Fr., mai, id.). — Forêt d'Analabe, près d'Ambikakely,
Canton d’Ambolomoty, District de Marovoay, 14.146-SF (Fr., imm. mai, id.). --
Forêt d’Alevina, près de Maroadabo, Dct de Tsaratanana, 14.587-SF (Fr. juill., Lom-
birohazo). — Forêt de Mangoboka, près d’Antorilava (bassin du Iabohazo), Canton
d’Ankirihitra, Dct. d’Ambato-Boéni, 19.361-SF (Fl., mai, Hazondringitra). —Soalala,
8559-RN (Fl., févr.).
Source : MNHN, Paris
— 245
3. Rhopalocarpus triplinervius H. Baill., Adansonia, sér. 1 X :
106 (1871).
Cette espèce parait spéciale au secteur nord du Domaine de l’Ouest et
n’a été récoltée pour le moment que dans la région située au sud-est de
Diégo-Suarez. On n’en connaît malheureusement pas les fleurs. Par les
caractères carpiques et séminaux (épines du péricarpe, tégument séminal
moyen fortement sillonné en long, albumen fortement pénétré par des
pointes provenant du tégument interne de la graine, embryon très frisé)
cette espèce paraît devoir être placée tout près des R. lucidus et R. similis.
Sur un jeune fruit provenant d’un ovaire triloculaire nous avons pu obser¬
ver une loge 3-ovulée et 2-ovulée. Les caractères foliaires séparent nette¬
ment cette espèce des deux précitées ainsi que de tous les autres Rhopalo¬
carpus connus : elles sont largement ovales-triangulaires ou presque, ou
presque circulaires, presque toujours arrondies ou cordées à la base. Le
limbe est coriace, finement pubescent dessus, très densément pubescent
en dessus; cette dense pubescence donne une impression de velours au
toucher. Trois nervures partent de la base du limbe et sont très saillantes
à la face inférieure; les nervures latérales-basales atteignent les marges au
delà du milieu (entre le milieu et le tiers supérieur) et sontpresque recti¬
lignes. Les champs marginaux sont marqués fréquemment à leur sommet
par un décrochement par rapport au bord du limbe. Cinq à sept paires de
nervures secondaires, presque rectilignes, très saillantes dessous, se déta¬
chent de la nervure principale dans les champs médians. Dans les champs
latéraux, des nervures secondaires, saillantes également, se détachent des
nervures basales. La réticulation est très dense, nettement saillante en
dessous et donne à cette face du limbe un aspect bullé, en partie masqué
par la pubescence.
4. Rhopalocarpus Louvelii (P. Danguy) R. Capuron comb. nov =
Sphaerosepalum Louvelii P. Danguy, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris
XXXI : 204 (1925).
Cette espèce, ainsi que la suivante, se distinguent aisément des
autres Rhopalocarpus par leur nervation foliaire. Nous avons déjà, au
début de cet article, insisté sur leurs caractères. Elles ressemblent, à s’y
méprendre parfois, aux feuilles de certaines Rhamnacées du genre
Zizyphus et surtout du genre Balhiorhamnus. On pourra les en distinguer
par le fait que chez ces dernières les marges sont toujours plus ou moins
dentées alors qu’elles sont très entières dans les Rhopalocarpus. Elles
rappellent également les feuilles de certaines Celtis, celles du C. philippensis
Blanco en particulier. Le R. Louvelii est un arbre pouvant atteindre
20-25 m de hauteur et qui croît aux altitudes basses et moyennes de la
région orientale (entre 0 et 800 m d’altitude). Peut-être monte-t-il plus
car nous avons observé dans la bande forestière prolongeant vers le Nord
celle de la Mandraka, aux environs de 1 200 m d’altitude, un Rhopalo¬
carpus qui semblait bien être le R. Louvelii ; n’en ayant vu ni les fleurs ni
les fruits nous n’affirmerons cependant pas qu’il s’agit de la même espèce.
Source : MNHN, Paris
— 246 —
Dans cette espèce, le gynophore a à peu près la forme d’un tronc de
cône renversé, en général pubescent sur ses faces latérales, plus rarement
glabre. La base supérieure de ce tronc de cône dans laquelle l’ovaire est
enfoncé, est un peu oblique vers l’extérieur, et forme une couronne autour
de l’ovaire; la surface de cette couronne est irrégulièrement sinuolée-
vermiculée et constitue le disque. L’ovaire, très densément couvert de
poils, est à deux loges contenant chacune 3-4-5-ovules. Nous avons déjà
parlé des caractères du fruit et de la graine et n’y reviendrons pas ici.
L’étude des échantillons que nous possédons en herbier nous a amené à
distinguer deux variétés, essentiellement basées sur les caractères foliaires.
Dans la forme typique, var. Louvelii, les feuilles sont de grande taille
(4,5-10 X 2,3-4,5 cm); le réseau de nervilles est très dense et le limbe est
presque toujours très finement fovéolé sur ses deux faces; ajoutons que
dans les fleurs analysées nous avons compté de 50 à 80 étamines, insérées
sur 2-3 rangs à la base du gynophore. Cette variété occupe toute l’aire
actuellement connue de l’espèce, entre Maroantsetra et la région de Fara-
fangana, depuis le bord de la mer jusque vers 800 m d’altitude.
Dans la deuxième variété, que nous nommerons parvifolius, les feuilles
sont de dimensions nettement plus réduites et atteignent exceptionnelle¬
ment 45 X 25 mm, leurs dimensions moyennes oscillent autour de 30 x
15 mm. Le pétiole, qui atteint 5-10 mm dans la première variété,
atteint rarement ici 5 mm. Le réseau de nervilles est relativement moins
fin. Les fleurs, d'autre part, sont un peu plus petites et dans les échantillons
analysés nous avons compté de 45 à 55 étamines. En dehors de ces diffé¬
rences, qui ne sont que quantitatives, tous les caractères floraux et car-
piques sont identiques. Telle que nous la concevons, cette variété semble
localisée dans la zone côtière au sud de Tamatave; nous lui rapportons,
en outre, avec un point de doute, deux échantillons récoltés dans la réserve
naturelle n° 1, au nord-ouest de Tamatave, et qui présentent des feuilles
presque intermédiaires. II se peut que de nouvelles récoltes nous amènent
un jour à supprimer la variété parvifolius, pourtant bien marquée au
premier abord.
Rhopalocarpus Louvelii (P. Danguy) R. Capuron var. parvifolius
R. Capuron var. nov.
A Rhopalocarpus Louvelii s. str. differt foliis minoribus, inflorescentiis
paucifloris, floribus minoribus et staminibus paucis (45-55).
Typus varietalis: 9715-SF.
Arbre atteignant 10-12 m à feuilles caduques, à rameaux grêles
(1-2 mm de diamètre) portant d’abord quelques poils puis glabres. Sti¬
pules triangulaires aiguës, pubescentes. Feuilles alternes, petites, à pétiole
long de 3-5 mm, subplan dessus, légèrement canaliculé dessus dans son
tiers supérieur, portant au début des poils plus ou moins argentés puis
complètement glabre. Limbe elliptique ou assez étroitement obovale
(20-45 X 8-20 mm), en coin à la base, acuminé, aigu, obtus ou arrondi au
sommet (sur le même échantillon), assez coriace, à bords entiers, glabre.
Source : MNHN, Paris
— 247 —
Trais nervures basales, une médiane (la principale) et'deux latérales
atteignant le sommet du limbe, planes et glabres dessus, faiblement
saillantes et portant quelques poils au début en dessous. Nervures secon¬
daires non distinctes du réseau qui est, sur le sec, finement saillant sur les
deux faces. Inflorescences axillaires ou terminales, peu ramifiées, à une ou
deux cymes ombelliforme pauciflores. Axes et pédicelles portant une fine
pubescence plus ou moins grisâtre argentée. Bractées et bractéoles non
vues laissant des cicatrices très nettes. Pédicelles longs de 7-10 mm. Bou¬
tons sphériques atteignant 4-5 mm de diamètre au moment de l’anthèse.
Sépales faiblement pubescents extérieurement, ciliés sur les bords, les
intérieurs très fortement concaves atteignant (dans le bouton) 5 mm de
hauteur. Pétales non vus à l’anthèse, ovales (7 mm de hauteur) arrondis
ou obtus au sommet. Étamines 45 à 55 insérées sur 2 rangs juste au-dessus
des pétales. Filets glabres légèrement aplatis, longs de 8 mm environ;
anthères subarrondies, papilleuses, insérées dans le milieu de leur dos,
versatiles, les deux loges séparées l’une de l’autre sauf au niveau d’inser¬
tion du filet (connectif peu haut mais étroit). Gynophoreen coupe, assez
large (à peu près 3 mm de diamètre), haut de 1,25 mm, à partie glandu¬
leuse vermiculée en surface, à partie latérale inférieure portant quelques
poils dressés appliqués. Ovaire comprimé bisillonné, subdidyme, haut de
1-1,25 mm, à 2 loges, densément couvert de poils soyeux argentés. Loges
à 3-5 ovules. Style assez grêle, coudé au tiers inférieur, glabre, long de
5 mm environ, à stigmate à peine dilaté au sommet, noirâtre et plus ou
moins creux au centre. Fruit transversalement ovale (27 X 21 mm) à
péricarpe presque lisse extérieurement, brun rougeâtre foncé (sur le sec)
marqué de nombreuses lenticellesplus claires. Une seule graine se développe
(dans les fruits vus). Péricarpe mince mais assez résistant, à endocarpe
parcheminé, graine plus large que haute (13 X 11 mm) à un seul sillon
dorsal, lisse par ailleurs; albumen lisse. Embryon à radicule verte, à coty¬
lédons foliacés découpés en plusieurs lobes larges, eux-mêmes plus ou
moins lobés-pliés.
Est : Forêt subcôtière de Vohibola, près de Tampina, entre Ainbila et Tamatave
I5.316-SF (Fl., févr., Tavialahy). — Forêt sublitlorale, sur sables, Ambila-Lemaitso,
1624-SF (Fr., nov., Tavialahy) 1795-SF (Fl., févr., id.), 8569-SF (Fr. imm., oct., id.)
9715-SF (Fl., avril, id., Type), 17.996-SF (id.), 19.005-SF (Fl., mars, id.), 19.243-SF
(Fr., nov., id.). — Réserve Naturelle, n° 1, Ambodiriana, à l’ouest de Tamatave,
2203-R N (Fr., déc., Havoha à p. f.), 2630-RN (Fr. imm., août, Lombiro).
5. Rhopalocarpus macrorhamnifolius H. Capuron sp. nov.
Arbor ad 15-20 m ait., foliis caducis, ramulis gracilibus (2 mm diam.)
lenticelloso-punctatis; ramuli novelli parum puberuli, mox glabri. Stipulae
triangulares elongatae (5-9 mm longae), membranaceae, dorsaliter parum
pubescentes, mox caducae. Petiolus in primum vix pubescens deinde glaber
vel glabrescens, 5-10 mm longus, supra sub-planus; lamina ovato-elliptica,
vel elliptica, vel elliptico-lanceolata (4-9 X 1,4-4,5 cm), coriacea, infra supra-
que laevia, glaberrima, basi subacute-cuneata, apice obtusa vel anguste
rotundata vel parum emarginata; nervi basilares 3, acrodromi, supra plani,
Source : MNHN, Paris
— 248 —
Source : MNHN, Paris
— 249 —
infra prominuli; nervi secundarii tenuissimi, obliqui, externi praetcr margi-
nem arcuati. Inflorescentiae axillaires vel terminales, axibus glabris (vel
pilis rarissimis instructis); pedicelli glabri 7-12 mm longi; alabastra globosa
4 mm diam; sepala glabra marginibus parum ciliatis; petala ovata vel obo-
vata; stanima 25-30, glaberrima, filamentis 5-7 mm longis; antherae papil-
losae, thecis profunde disjunctis; gynophorus latissime obconicus, radiatim
undulato-sinuatus ; ovarium glaberrimum, conicum, in stylum cylindricum
3-4 mm longum attenuatum, 2-loculare, loculis 3-ovulatis; stigmatus vix
capitatus, in centro excavatus. Fructus globusns vel didymus (3-3, 5 cm
diam.), epicarpio laevi lenticellis multis notato. Semina Rhnpalocarpus Lou-
velii similia.
T y pus speciei: 9184-SF.
Est : Environs de la Baie d’Antongil : massif de Farankaraina, entre Navana
et Andranofotsy, de 0 à 150 m d'altitude, 18.346-SF (Fr. sept.). — Forêt de Faham-
panambo, dans la basse vallée de l'Antanambalana, 18283-SF (Fr., sept.). — Restes
de forêt littorale, sur sables au P. K. 154 de la route de Tamatave à Maroantsetra, au
sud de Soanierana-Ivongo, 9184-SF (Fl., avril). — Forêt de Tampoio, au nord de
Fénérive, 15.609-SF (Fl., mars, Hafotrakora ou Fanondambo), 15.900-SF (Fr. imm.,
mai, id.). — Réserve Naturelle n° 1, Ambodiriana, à l’ouest de Tamatave, 8743-RN
(Fl., janv., Sary), 18.097-SF (Fr., août). — Vohitrakora près d’Ambodiroranga,
Sabasinaka, Manakara, 16.064-SF (Fr. imm. mai). — Forêt de Manombo, au sud de
Farafangana, 12.938-SF (Fl., mars, Tandria). — Borna, près d'Amporoforo, Evato,
Farafangana, 15.246-SF (Fl., févr., Hafotra Havoa ou Ravinaviotra).
Cette espèce, dont l’aire se superpose à celle de R. Louvelii, tout
au moins aux basses altitudes, ressemble beaucoup à cette dernière. On
peut cependant, sur le terrain, arriver avec un peu d’habitude à distinguer
les deux espèces. Le R. Louvelii a l’écorce du tronc de couleur sombre,
presque noire, assez profondément fissurée, ses feuilles sont presque tou¬
jours fortement ondulées sur les bords (caractère bien visible sur le vif).
Le R. macrorhamnifolius a une écorce de couleur claire et presque lisse,
ses feuilles sont moins ondulées.
Les feuilles sont semblables à celles du R. Louvelii mais elles sont
plus lisses, le réseau de nervilles étant bien moins marqué. Le meilleur
caractère qui sépare les deux espèces est tiré des fleurs. Le pédicelle
et le calice sont glabres ou presque. Les étamines sont au nombre de 25-
30 seulement. Le gynophore a une forme différente. Ici il se présente
également sous une forme tronconique mais beaucoup plus largement
évasé (et glabre) et relativement moins épais; le disque est en forme
d’anneau cylindrique entourant la base de l'ovaire mais ici l’anneau a sa
surface sensiblement verticale et non oblique ; de plus cette surface est
lisse, simplement déprimée circulairement en gorge peu profonde. L’ovaire
est glabre, caractère que l’on peut retrouver sur les loges du fruit (qui
peut contenir une ou deux graines). Nous n’avons observé que des ovaires
2-locuIaires à loges 3-ovuIées. L’ovaire est souvent surbaissé en forme
de cône et à peine bisillonné. Dans le fruit, une ou deux loges se déve¬
loppent. La surface du péricarpe est dépourvue d’excroissances; tout au
plus présente-t-elle quelques bosselures irrégulières; en revanche il y a
Source : MNHN, Paris
250
souvent de très nombreuses lenticelles à sa surface. Les graines sont ana¬
logues à celles du R. Louvelii.
Notons que dans les échantillons 15 246-SF et 12 938-SF, provenant
tous deux de la région de Farafangana, on observe quelques rares poils,
très petits, sur la base de l’ovaire. Les inflorescences portent également sur
leurs axes quelques poils apprimés. Nous ne pensons pas que ces carac¬
tères puissent servir à eux seuls à distinguer une unité infraspécifique.
Rhopalocarpus macrorhmanifolius? fa. occidentalis R. Capu-
ron.
Nous rapportons au R. macrorhamnifolius un certain nombre d’échan¬
tillons qui ont été récoltés sur le versant occidental de F Ile, depuis la
région de Diégo-Suarez jusqu’à celle de l’Antsingy, en passant par le
Sambirano. Nous n’en connaissons malheureusement que les fruits, et
encore en assez mauvais état, ce qui ne nous permet guère d’affirmer que
ces échantillons doivent être plutôt rapportés au R. macrorhmanif olius
qu’au R. Louvelii. N’ayant pu cependant déceler de traces de pubescence
sur les loges avortées, c’est à la première espèce que nous les rapporterons,
en attendant que la récolte de fleurs vienne confirmer ou infirmer notre
point de vue. Il se pourrait d’ailleurs aussi qu’il s’agisse d’une espèce
autonome. Les feuilles en effet, si elles sont d’un aspect semblable à celles
des deux espèces précitées, en diffèrent un peu par le fait que les nervures
basales latérales n’y atteignent pas aussi nettement le sommet du limbe;
le plus souvent ces nervures, vers le cinquième ou sixième supérieur du
limbe, s’amincissent beaucoup et finissent par ne plus se distinguer du
réseau ; d’autres fois elles atteignent la marge du limbe un peu au-dessous
du sommet et délimitent ainsi des champs marginaux qui, à leur apex,
sont un peu décrochés vers l’extérieur. Assez souvent une à trois nervures
secondaires nettes se détachent, dans le champ marginal, des nervures
basales, fait que nous n’avons pas constaté dans les R. Louvelii et R.
macrorhamnif olius. Si nous signalons ici ces échantillons c’est afin d’atti¬
rer l’attention des récolteurs et aussi parce que nous aurons à revenir sur
elles au sujet du R. undulalus. Voici les localités dans lesquelles cette
forme a été observée.
Ouest : (nord) : Observé dans le massif calcaire de l’Ankarana.
Sambirano : Vallée de la Beandrona, à l'est d’Ambanja, 11.393-SF (Fr. oct.)
Ouest : Forêt d’Ambondro-Ampasy, Antonibe, Analalava, 10.395-SF (Fr.
août, Sariringitra). — Vallons du plateau de Berivotra, au sud de Majunga, 18.530-
6/s SF (F., août). Observé aussi dans l’Antsingy, à l’est d’Antsalova.
6. Rhopalocarpus alternifolius (Baker) R. Capuron comb. nov. =
Sphaerosepalum allernifolium Baker, Journ. Linn. Soc. XXI : 321 (1884).
Dans cette espèce la nervation est toujours pennée et il n’y a pas de
nervures basales différenciées. Elle ressemble par son feuillage au R. coria-
ceus mais ses caractères floraux et carpiques l’en séparent nettement.
Son aire s’étend sur la région orientale, aux basses et moyennes
altitudes, et on la retrouve à peine modifiée dans le secteur nord du Domaine
Source : MNHN, Paris
— 251 —
Occidental. Les échantillons de la région de Diégo-Suarez ont des feuilles
dans l’ensemble plus grandes et plus longuement pétiolées que ceux de
l’est. Mais l’échantillon 16 016-SF de la région de Fénérive est, sous ce
rapport, intermédiaire entre les deux groupes et nous ne distinguerons pas
de variétés, d’autant plus que nous ne connaissons pas les fleurs des
arbres du nord. Par contre, nous verrons plus loin, que nous distingue¬
rons une variété pour un échantillon du Sambirano.
Dans cette espèce le gynophore est en forme de coupe peu profonde
dont les bords épais, plus ou moins réfléchis, constituent le disque. L’ovaire
est toujours glabre, nettement bilobé, à deux loges contenant chacune de
3 à 6 ovules. Le fruit, globuleux ou didyme, est lisse, souvent luisant.
Les graines, à albumen non ruminé par des pointes, contiennent un embryon
à cotylédons foliacés découpés en plusieurs lobes eux-mêmes un peu lobu¬
les (mais beaucoup moins découpés que dans R. lucidus et R. affinis).
Dans l’Est l’espèce est connue depuis la baie d’Antongil jusque dans
la région d’Ambila-Lemaitso. Dans le Nord on la trouve dans l’Ankarana
et sur les contreforts de la Montagne d’Ambre.
Rhopalocarpus alternifolius (Baker) R. Capuron var. sambira-
nensis var. nov.
A var. typica differt foliis ellipticis (5-10 X 2-4, 5 cm), apice basique
subacutis magis attenuatis.
Tijpus var. 11 507-SF.
Sambirano (aux confins du Centre) : massif de l’Antsatrotro, dansie Manongarivo,
vers 800 m d’altitude, II.507-SF (Fr., nov.).
Le principal caractère, en l’absence des fleurs qui restent inconnues,
distinguant cette variété de la forme typique est tiré de la forme des
feuilles. Ici elles sont elliptiques, presque losangiques, nettement et
régulièrement atténuées sur leur base et leur sommet qui sont ainsi pres¬
que aigus, alors qu’ils sont plus ou moins largement arrondis dans les
plantes de l’Est et du Nord. Le pétiole ne dépasse pas 13 mm de long, ce
qui sépare cette plante de ses voisines du Nord et les rapproche de celles
de l'Est.
7. Rhopalocarpus undulatus R. Capuron sp. nov.
Arbores subglabrati. Ramuli novclli in sicco statu atrati, pilis rarissimis
inox caducis instructis, cicatricibus annuliformibus stipulorum notati. Sti-
pulae 4 mm longae, carinulis pubescentibus, mox deciduae. Folia adulta gla-
berrima; petiolus 7-15 mm longus in primum pilis paucis instructus; lamina
elliptica vel elliptico-lanccolata (6-10,5 X 2-3,5 (- 5) cm) basi obtusissima vel
rotundata vel parum cordata, apice obtusa vel rotundata vel parum emargi-
nata. marginibus in longissimis foliis subparallelis, valde undulatis. Costa
Bupra plana, infra prominens; nervi secundarii a tertiariis parum distincti,
supra subtusquc parum prominuli, praeter margines plus minusve arcuati.
Inflorescentiae axillares vel terminales, foliis breviores, axibus in sicco statu
Source : MNHN, Paris
— 252 —
nigricantibus, glabrae vel subglabrae; bracteorum et bracteolorum cicatrices
priminulae. Flores glaberrimae; pedunculus 6-10 mm longus; alabastra
globosa 5-6 mm diam; sepala 4-5 mm alta, marginibus vix ciliatis; petala
obovata, basi cuneata apice rotundata (6-7 X 4 mm); stamina 40-50, 2-3
seriata, filamentis 5-6 mm longis, antheris plus minusve rotundatis, minu-
tissime papillosis, thecis e basi ad medio disjunctis, apice vix incisis; gyno-
phorus (circa 2 mm diam) latissime obconicus, disco annulari circulariter
sulcato cinctus; ovarium hemisphaericum, haud sulcatum, 1 mm altum, gla-
brum 2-loculare, loculis 2-3 ovulatis; Stylus glaber, cvlindricus, cire. 2-5 mm
longus, apice parum subcapitatus. Fructus 1-2-seminatus, transversim ovoi-
deo-globosus (2-2,5 X 1,5-2 cm) vel didymus (ad 3 cm Iatus), epicarpio nigri-
canti laevi (lenticellis albidis prominulis notato).
Typus speciei: 9380 SF.
Ouest (nord) : Plateau calcaire de l’Ankarana, 9380-SF (Fl., mars, Andringitra),
10526-SF (Fr., Bois, juin., id.), 697-R. 1 (F.). — Région de Diégo-Suarez, Ursch 145
(Fr., s. d.). — Ambodivahibe, près de Mahagaga, Mahavanona, Diégo-Suarez, 15.966-
SF (Fl. passées, juin, Lombiroala). — Ampatsohena, Diégo-Suarez 12. R. 21 (F.).
Cette espèce nous paraît très voisine du R. allernijolius et nous
avons hésité à la séparer de cette dernière avec laquelle elle croît dans la
la région Nord. Si ses feuilles peuvent se distinguer par leur plus petite
taille, leur limbe plus mince et plus fortement ondulé, caractères très
frappants sur le terrain, leur nervation n’en est pas moins cependant
tout à fait semblable à celle du R. allernifolius. Les fruits également sont
analogues. Les différences que l’on pourra noter se trouvent dans les fleurs
où la forme du disque est assez différente et rappelle beaucoup celle du
R. macrorhamnijolius. Si dans les feuilles normales la nervation est ana¬
logue à celle du R. allernifolius nous avons fait remarquer que certaines
feuilles présentent assez souvent une ou deux nervures ascendantes
qui peuvent parfois atteindre presque le haut du limbe; ce caractère fait
penser à celui qu’on observe dans les R. Louvetii et R. macrorhamnifolius.
Or, nous savons qu’il existe dans la région Nord, croissant en mélange
avec les R. allernifolius et R. undulatus, un Rhopalocarpus à feuilles tri-
nervées (qui descend dans le Sambirano et dans le sud du Domaine Occi¬
dental) dont nous ne connaissons malheureusement que le fruit et que nous
avons considéré comme une simple forme du R. macrorhamnifolius. Si
l’on admet que ce point de vue est exact (seule la connaissance des fleurs
nous apportera une certitude) on peut se demander si le R. undulalus
n’est pas un hybride entre le R. allernifolius et le R. macrorhamnifolius
fa. occidenlalis. Nous ne faisons là qu’une suggestion qu’il serait intéres¬
sant de confirmer ou d’infirmer par la récolte de nouveaux échantillons.
8. Rhopalocarpus binervius R. Capuron sp. nov.
Arbor excelsa ad 25 m alta, ramulis, foliis adultis, infrutescenciis et
fructibus glaberrimis. Ramuli robusti, brunneo-lenticelloso-punctati; stipu-
lae haud visae. Petiolus robustus, supra subplanus, 20-30 mm longus ; lamina
fere semper asymmetrica, plus minusve late ovata (11,5-19 X 7-12,5 cm);
Source : MNHN, Paris
— 253
Fig. 4 . — Bhopalocarpus binervius: 1, rameau en fruit (avec feuille à deux nervures
basales) X 2/3. — B. longipeliolalus : 2 , rameau en fruits x 2,3. — B. allerni-
lolius: 3 , rameau en fleurs X 2/3; 4 , détail de la nervation, face inférieure gr.
nat.; 5 , anthère, face interne, X 6; 6 , id., face externe, id. ; 7 , gynophore, disque
et ovaire x 4; 8 , id., section, id .; 9 , fruit à deux graines x 2/3.
Source : MNHN, Paris
— 254 —
nervi basilares 2 (rarius 1 vel 3); Costa recta; nervi latérales subacrodromi,
supra plani, infra prominentissimi ; nervi secundarii numerosi supra subtusque
prominuli, a tertiariis parum distincti. Inflorescentiae terminales, rarius laté¬
rales, paniculatae, foliis breviores (circa 7-10 cm longae), glaberrimae.
Flores R. alternifolius similes, glabrae; alabastra globosa; stamina circa 70,
antheris papillosis. Gynophorus crassus cupuliformis, apice truncatus et.
Ovarium 2 (-3) lobatum, glabrum, in gynophorum profunde immersum; locu-
lae 3-5 ovulatae. Stylus 5-6 mm longus, apice leviter dilatatus. Pedicellus
fructiferus 15-20 mm longus, robustus. Fructus 1-2 coccus, subglobosus
(ad 30 X 25 mm) vel subdidymus (ad 40 X 23 mm) vel subtrilobatus (ad
40 mm latus), basi dfsco marginatus, epicarpio laevi vel irregulariter rugoso-
verrucoso. Semina latiora quam alta; albumen integrum; radicula inféra,
spissa; cotyledones 2-lobati, lobis integris, vel vix sinuato-lobatis.
Typus speciei: 9172-SF.
Est : Environs de la baie d'Antongil : Farankaraina, près d'Andranfotsy. à
l’est de Maroantsetra, 15.942-SF (Fl., juin, Lombiry à longues feuilles); forêi de
Fahampanambo, dans la basse vallée de l'Antanambalana 18.285-SF (Fr., imm.,
sept.); forêt sublittorale, sur sables, au nord de Rantabe, 9172-SF (Fr. mars, Type).
Nous avons déjà insisté, dans les généralités, sur les caractères si
particuliers de la nervation foliaire dans cette espèce. La présence, sur le
même rameau, de feuilles à nervures simplement pennées et de feuilles 2 ou
3-nervées à la base, constitue un caractère qui ne se rencontre dans aucune
autre espèce avec une telle netteté. Nous avons vu que dans le R. undula-
lus, on observait des feuilles présentant un peu ce caractère mais les ner¬
vures latérales y sont beaucoup moins bien individualisées. Nous verrons
plus loin que dans les R. Ihouarsianus et R. pseudolhouarsianus une des
nervures basales ascendantes peut n’être pas bien individualisée, mais
dans ces espèces les champs médians ont des nervures secondaires très
nettes alors qu’elles sont obsolètes dans le R. bineruius.
Le gynophore du R. bineruius rappelle beaucoup celui du R. alterni¬
folius mais il est plus épais, en forme de tronc de cône peu évasé vers
le haut et tronqué droit au sommet; sa surface latérale est un peu ondulée
longitudinalement; la troncature supérieure constitue le disque. L’ovaire
est profondément enfoncé dans le gynophore et dépasse à peine le niveau
du disque. Il est à deux, plus rarement 3 loges. Les fruits en cours de
développement sont très lisses; vers l’époque de la maturité leur surface
est souvent irrégulière, bosselée, et porte quelques lenticelles; le péricarpe
n’est jamais verruqueux cependant comme celui que nous allons trouver
dans les espèces suivantes. Les caractères de l'embryon par contre, sem¬
blent les en rapprocher car les cotylédons sont ici à peine lobés.
9. Rhopalocarpus coriaceus (Scott-Elliot) R. Capuron comb.
nov. = Sphaerosepalum coriaceum Scott-Ell., Journ. Linn. Soc. XXIX :
5, tab. I (1890).
Le type sur lequel Scott Elliot a basé son espèce, a été récolté
dans la région de Fort-Dauphin, où elle est assez abondante dans les
Source : MNHN, Paris
— 255 —
forêts, à basse altitude. Plusieurs autres récoltes ont été effectuées depuis
lors dans la même région et elles concordent parfaitement avec le type.
Mais dans les forêts de basse altitude situées plus au nord, jusque dans la
région de Tamatave, ont été récoltés des échantillons se rapprochant de
ceux de Fort-Dauphin mais en différant nettement par des caractères
foliaires ou même pétalaires. Parmi les caractères communs à tous ces
échantillons nous noterons : feuilles à nervation toujours simplement
pennée, sans nervures basilaires ascendantes; limbe glabre ou glabres-
cent; disque entourant la base de l’ovaire, en forme d’anneau circulaire-
ment sillonné en son centre ; ovaire fortement velu ; fruits à péricarpe forte¬
ment verruqueux; albumen non ruminé.
Les différences que nous avons notées nous ont permis de séparer
trois variétés qu’une meilleure connaissance, basée sur un matériel plus
abondant, permettrait peut-être d’élever au rang de sous-espèce. Ces trois
variétés peuvent se distinguer ainsi :
1. Pétales glabres.
2. Rameaux glabres, même jeunes. Axes supérieurs de l’inflo¬
rescence couverts d’une pubescence peu dense, grisâtre ou
argentée; sépales avec la même pubescence mais encore moins
dense. Feuilles presque toujours pliées en long, glabres,
dépassant rarement 14 cm de longueur. Nervures secon¬
daires nettes mais fines. a var. coriaceus.
2'. Rameaux jeunes pubescents. Axes de l’inflorescence et sépales
densément pubescents-jaunâtres. Feuilles à pétiole nette¬
ment pubescent au début, à limbe grand (12,5-23,5 cm),
très coriace. Nervures secondaires très saillantes.
. b var. crassinervius R. Cap.
1'. Pétales poilus sur le dos. Axes supérieurs de l’inflorescence densé¬
ment pubescents-soyeux; calice nettement soyeux extérieure¬
ment. Feuilles à limbe généralement plan, peu coriace, à ner¬
vures nettes mais fines. c var. trichopetalus R. Cap.
a) Var. coriaceus
Paraissant localisée dans la région littorale de Fort-Dauphin cette
variété se caractérise surtout par sa très faible pubescence. Les rameaux
même très jeunes, sont glabres; les stipules ne portent quelques poils
qu’à leur base ou sur leur ligne dorsale. Les feuilles sont entièrement
glabres (sauf le pétiole des feuilles réduites que l’on peut trouver dans
l’inflorescence). Les ramifications inférieures de l’inflorescence sont
dépourvues de poils tandis que ceux-ci deviennent de plus en plus abon¬
dants vers le haut mais sans jamais cacher l’épiderme des organes qui les
portent. Les étamines sont au nombre de 90 à 120 et insérées manifeste¬
ment sur 3-4 rangs (Scott Elliot les dit presque 1-sériées) et leurs filets
étaient libres dans les fleurs examinées; les anthères sont finement papil-
leuses. Le gynophore est très peu élevé et presque entièrement constitué
par le disque qui se présente sous la forme d’un anneau à surface un peu
Source : MNHN, Paris
256 —
irrégulière et lobée, circulairement déprimée en son milieu. L’ovaire est à
3-4 loges contenant chacune 3-5 ovules.
Le périanthe a normalement 4 sépales et 4 pétales mais nous avons
cependant noté dans une fleur deux pétales bien développés (dont l’un
portait extérieurement quelques rares poils très courts) et 3 pétales très
réduits.
b) Var. crassinervius R. Capuron var. nov.
A var. coriaceus differt ramulis crassioribus, in juventute dense luteo-
pubescentibus, foliis majoribus (12,5-23,5 X 5-8 (-11) cm), (petiolus in
juventute pilosus), nervis secundariis magis prominentibus, axibus inflo-
rescentiarum et sepalis dense pilosis. ( Typus var : 13422 SF.)
Est : Alohaniosona, Tamatave, 2204-RN (Fr., déc., Havoha à gr. f.). — Manan-
jary, Decary 17.713 (Fr., nov.). — Ambohimahavelona, Tsaratanana, Ifanadiana,
vers 500 m d'altitude, 13.422-SF (Fl., mars). — Ivakoany, Manakara 13.416-SF (Fr.,
oct., Tsivakimbinato). — Forêt de Belambo, près d’ivakoany, Manakara 197-R. 118,
(F., nov., Tsivakimbinanto), 15.253-SF (Fr., sept., Tavia).— Amboafandra, Vatomasina
Vohipeno, 13.425-SF (Fr., sept., Taviaberavina). — Mahatsinjoriaka, près de Toha-
kandro, Ihorombe, Faratangana, 15.294-SF (Fr., sept.).
L’aspect de ces plantes est plus robuste que celles appartenant au
R. coriaceus type : les rameaux, les feuilles, les inflorescences ont des
dimensions plus fortes. La pubescence est bien plus abondante et elle est
d’une couleur jaune paille.
Les fleurs ont sensiblement les mêmes caractères, à la pubescence
du calice près. N’ayant pu analyser les fleurs que sur un seul échantillon,
nous ne pouvons être sûr de la constance des quelques différences consta¬
tées. Dans ces fleurs les étamines (au nombre de 90 environ et insérées sur
4 rangs) ont les filets assez nettement soudés à la base. Le gynophore est
un peu différent de celui du R. coriaceus: le disque n’en occupe pas la
totalité car, au-dessous de lui, on peut apercevoir une partie du gyno¬
phore, haute de 2-3 mm environ, en forme de tronc de cône évasé vers le
haut et munie de poils ; cette partie est ondulée longitudinalement. L’ovaire
a jusqu’à 4 loges contenant chacune 5-7 ovules. Les fleurs analysées
n’avaient toutes que 4 sépales et 4 pétales; les pétales sont glabres sur
le dos.
c) Var. trichopetalus R. Capuron var. nov.
A ccteris speciei varietatibus differt petalis pilis adpressis dorsaliter
instructis. ( Typus var: 9714 SF.)
Nous groupons dans cette variété trois échantillons fleuris provenant
tous de la forêt sublittorale d’Ambila-Lemaitso, par suite très semblables
entre eux et ne pouvant, par conséquent, nous renseigner beaucoup sur la
valeur de cette variété. Néanmoins, bien que nous n’en connaissions pas
les fruits il nous a semblé que les caractères, fournis par la pubescence des
pétales ainsi que par quelques autres différences de moindre importance,
pouvaient nous permettre de la séparer des deux variétés précédentes.
Les rameaux sont glabres comme dans la var. coriaceus mais les
inflorescences sont, ainsi que les sépales, nettement pubescentes. Les
Source : MNHN, Paris
— 257
Source : MNHN, Paris
— 258
feuilles ont des pétioles relativement grêles, glabres (longs de 20-40 mm
en général), le limbe, glabre également, est moins coriace que dans la
var. crassinervius et a des nervures moins marquées. Les boutons floraux
sont ovoïdes et non sphériques. Le nombre des pièces florales est assez
inconstant et souvent supérieur à 8; nous avons compté sur plusieurs fleurs
jusqu’à 7,8 et même 9 pétales; la séparation entre les sépales et les pétales
se fait alors assez malaisément et les pétales internes peuvent être plus
petits et dépourvus de poils. S’agit-il là d’une anomalie intéressant une
population locale ou d’un caractère constant pour la variété, nous ne
saurions le dire. Les étamines sont au nombre de 110-125 et insérées sur
plusieurs rangs; le gynophore se rapproche de celui de la var. crassiner¬
vius mais avec une partie basale poilue encore plus développée. L’ovaire
a normalement 4 loges, parfois 5, contenant chacune 3-5 ovules.
10. Rhopalocarpus excelsus R. Capuron sp. nov.
Arbor excelsa (30-35 m alta, 0,90 m et ultra diam.). Ramuli novelli gri-
seo sericeo pubesccntes, cicatricibus stipulorum instructi. Stipulae acutissi-
mae (7-8 mm longae), sericeo-pubescentes, mox caducae. Folia alterna,
petiolo dense sericeo-pubescente (10-18 mm longo), limbo elliptico vel ellip-
tico-lanceolato vel ovato (7-,5-12 x 2,5-7 cm) basi rotundato vel obtuse-
cuneato, apice cuneato, acuto, vel obtuso, vel emarginato, mucronato, pagina
superiore puberula, inferiore dense velutina; Costa supra plana, infra valde
prominula; nervi secundarii 8-12-jugi, pinnati, infra prominuli. Inflores-
centiae axillares vel terminales, folia aequantes vel superantes, axibus seri-
ceo-pubescentibus ; bractae et bracteolae extus sericeae (2,5 X 1 mm) mox
caducae; pedicelli graciles, 10-23 mm longi, sericei; alabastra leviter ovoidea;
flores aperti 2 cm diametantes. Sepala (extus sericeo pubescentia) externa
maginibus ciliatis, interna petaloidea haud ciliata; petala obovata, lutea,
basi cuneata, apice rotundata (10-12 x 5,5 mm) mox decidua. Stamina
circa 60,2-3 seriata, 7-8 mm longa, filiformia; antherae 2-loculares, loculis
angustissime disjunctis; gynophorus late obconicus, brevissimus (1/3 mm
altus), longitudinaliter striato-sinuatus, adpresse-pubescens, pubescentia
basin versus directa ; discus annularis strictissimus (1 /4 mm altus) gyno-
phori apicem cingens, glaber, pilis ovarii basin versus directis obtectus;
ovarium cylindricum vel leviter obconicum, 2 mm altum, apice (3,5 mm latum)
subtruncatum, obscure 4-gonum, longitudinaliter vix striatum, dcnsissime
argenteo-aurato-sericeum; loculi 2-4; ovulae 3-5 in singulis; Stylus 4 mm
longus, glaber, apice vix dilatatus, stigmato infundibuliforme-excavato.
Fructus (sphaericus vel didymus vel trilobatus) 20-30 mm latus, circa 15 mm
altus, pericarpio densissime verrucoso (sicut in R. coriaceus). Semina parva
(15 mm lata, 11 mm alta), transverse ovoidea. Embryo haud visa.
Typus speciei: 9156-SF.
Est : Environs de la Baie d'Antongil : forêt de Fahampanambo, dans la basse
vallée de l’Antanambalana, 18.280-SF (Fr., sept.); id., bassin de la Vohilava, affluent
rive gauche de la Rantabe, aux environs d’Andratambe, 9156-SF (Fl., mars).
Cette espèce se distingue de tous les Rhopalocarpus à fruits verru-
queux par la dense pubescence de ses feuilles. Le gynophore y présente
Source : MNHN, Paris
— 259 —
des caractères que nous n’avions pas observés jusqu’ici; le gynophore et
l’ovaire forment un ensemble tronconique, légèrement évasé vers le haut,
ne présentant pas de séparation nette entre l’ovaire proprement dit et
le gynophore. Il y a cependant un disque qui se présente sous forme d’un
anneau étroit, à surface non sillonnée circulairement. Ce disque est un
peu caché par une bande de poils dirigés vers le bas et naissant autour
de la base de l’ovaire. Au-dessus de cette étroite bande de poils, l’ovaire
porte une pubescence dirigée vers le haut. Au-dessous du disque le gyno¬
phore est couvert de poils dirigés vers le bas.
Nous ne connaissons encore cette espèce que dans la région de la
baie d’Antongil, où elle est représentée par des arbres atteignant de très
grandes dimensions. Nous avons déjà signalé que nous en avions observé
un exemplaire dépassant 30 m de hauteur et 1 m de diamètre et ayant
des contreforts à la base du tronc. Les deux échantillons 9156-SF et
18 280-SF présentent quelques différences dans la forme des feuilles.
Dans le type la plupart des feuilles sont ovales-lancéolées ou elliptiques
lancéolées; presque toutes sont longuement atténuées vers le haut qui
est presque aigu; quelques feuilles cependant sont nettement arrondies
ou obtuses au sommet, d’autres, plus rares, nettement émarginées.
La majorité des feuilles de l’échantillon 18 280-SF ont la forme de ces
dernières. Signalons que l’extrémité de la nervure principale se prolonge
au-delà du limbe sous la forme d'un mucron fragile long de 1-2 mm.
Les caractères du péricarpe du fruit sont ceux de R. coriaceus. Nous
n’avons pu voir l’embryon, les graines à notre disposition étant toutes
attaquées par des larves d’insectes. Il se peut que les dimensions données
pour le fruit et la graine soient plus petites que les dimensions normalement
atteintes par des fruits sains.
11. Rhopalocarpus longipetiolatus Hemsley in Hook, le. Plant.
XXVIII : 3, tab. 2774 (1903).
Nous ne connaissons cette espèce que par deux échantillons, l’un en
fruits, le type (Baron 6479), récolté dans le nord de l’Ile, l’autre, stérile,
récolté aux environs de Navana, à l’est de Maroantsetra (8883-ter-SF).
Par ses fruits l’espèce vient se placer près des R. coriaceus, R. excelsus etc.
Les feuilles rappellent beaucoup les feuilles trinerviées du R. binervius :
feuilles de même forme, à nervures latérales atteignant presque l’extré¬
mité supérieure du limbe, à nervures secondaires nombreuses et fines.
On les en distinguera par la pubescence dense, soyeuse, qui recouvre le
pétiole. En fleurs, l’espèce doit également se distinguer de R. binervius
par la dense pubescence qui recouvre les axes de l’inflorescence et l'ovaire.
Faute de matériel nous n'avons pu étudier la graine.
12. Rhopalocarpus thouarsianus H. Baill. p.p., Bull. Soc. Linn.
Paris I : 393 (1883).
Lors de la description de cette espèce Bâillon avait à sa disposition
deux échantillons récoltés, l’un par du Petit Thouars, l’autre par Hum-
blot. Dans sa description il ne désigne pas de type et la description peut
Source : MNHN, Paris
— 260 —
Fig. 6. — Rhopalocarpus Ihouarsianus: 1, rameau en fleurs x 2/3; 2, section du
gynophore et de l’ovaire x 4; 3, gynophore et ovaire, vue extérieure, id.\ 4,
fruit à trois graines x 2/3; 5, section verticale. — R. pseudolhouarsianus : 7,
rameau en fleurs x 2/3; 8, gynophore et ovaire x 3; 9, section du gynophore
et de l’ovaire, x 3.
Source : MNHN, Paris
261 —
fort bien s’appliquer aux deux échantillons. Ultérieurement, il faisait
figurer l’espèce dans l’Atlas de Grandidier, à la planche 93. L’échantillon
qui a servi à l’établissement de cette planche est indubitablement celui
récolté par Humblot. Cela n’aurait guère d’importance si, dans les échan¬
tillons assez nombreux que nous avons maintenant à notre disposition,
nous n’avions trouvé des différences assez sensibles pour nous permettre
de distinguer deux espèces. Les caractères distinctifs sont presque unique¬
ment fournis par la fleur et ils sont très difficilement observables sur les
fruits, aussi on conçoit aisément qu’ils aient pu échapper à Bâillon.
11 est donc devenu nécessaire de préciser le type du R. thouarsianus H.
Bn. Considérant le fait que l’espèce est dédiée à Thouars nous choisirons
comme type de l’espèce l’échantillon récolté par ce botaniste. L’échan¬
tillon de Humblot sera transféré dans l’espèce que nous nommerons
R. pseudolhouarsianus. Sur les 16 échantillons qu’au premier coup d’œil
on pourrait attribuer au R. thouarsianus, 5 sont en fleurs, les autres en fruits
à divers degrés de développement. Or on constate, dans les spécimens
fleuris, des différences très nettes dans l’organisation florale : dans 3 d'entre
eux le gynophore est muni d’un disque très apparent en forme d’anneau
saillant et glabre ; dans les deux autres le gynophore ne présente aucune
différenciation en disque, sa forme est différente et il est entièrement
poilu ; notons de plus que dans les premiers les pétales sont glabres alors
que les autres ont des pétales poilus. Sur les échantillons en fruits les
caractères du gynophore sont plus ou moins visibles suivant le degré de
développement : sur les fruits encore jeunes on peut assez nettement
apercevoir le disque ou les poils qui recouvrent les loges stériles et le gyno¬
phore jusqu’au niveau d’insertion des étamines; sur les fruits mûrs ces
caractères sont plus difficiles à noter par suite des déformations considé¬
rables que subit cette zone. On peut néanmoins arriver avec beaucoup
d’attention à retrouver des fragments du disque sur ceux qui en présen¬
taient un dans la fleur. Sur le type de R. thouarsianus, nous n’avons pas
pu trouver de trace de disque et comme d'autre part ses feuilles ont une
forme tout à fait analogue à celles des échantillons 13 081-SF et 15 617-
SF qui, n’en présentent pas non plus, nous réserverons par suite le nom de
thouarsianus à l’espèce qui présente ce caractère. Les récoltes suivantes
paraissent devoir s’y rapporter :
Est : s. loco. du Petit Thouars s. n° [ Endrachium ] (fr. j., Type). — Soanierana-
Ivongo, Service Forestier 11.056-SF (Fr., oct., Lombiry). — Tampolo, au nord de
Fénérive, 12.536-SF (Fr., janv., Hafotrakora), 13.081-SF (Fl., mars, Hafotrakora à
gr. f.), 15.617-SF (FL, mars, Hafotrakora à gr. f.).
Nous noterons que dans ces échantillons, outre les pétales pubes-
cents sur le dos et le gynophore sans disque, les rameaux et les feuilles
sont glabres.
13. Rhopalocarpus pseudothouarsianus R. Capuron sp. nov. =
R. thouarsianus H. Bn. p.p., l.c. et Grand. Hist. PI. Madag. Atlas t. 56.
A R. thouarsianus differt petalis glabris, gynophoro disco annulariforme
praedito.
Source : MNHN, Paris
Typus speciei: 9896-SF.
262 —
Est : Tampolo, au nord de Fénérive, 10.30I-SF (Fr. imra., avril, Hafotrakora),
15.901-SF (Fr. imm. mai, Hafotrakora à gr. f.). — Antetezana, au nord de Tamatave
699-SF (Fr., janv.), 1363-SF (Fr., mai, Tavia), 14.497-SF (Fr., mai, Tavia). — Mena-
gisy, près de Brickaville, 10.745-SF (Fr., août, Mantaditra). — Analafadina, près
d'Ivontaka, Mahanoro, 10.590-SF (Fl., mars, Tavia). — Ankarana, près de Nosy-
Varika, 19.533-SF (Fr., imm. juill., Mantaditra). —Ambodimaha, Mananjary, 13.433-
SF (Fl., janv., Mantaditra), 9896-SF (Fl., mai, Monataditra ou Manataditra).
Dans ce lot d’échantillons, on peut distinguer deux groupes qui se
différencient assez nettement par les caractères de pubescence. Ceux
qui proviennent de la région de Brickaville et plus au sud (10 745-SF,
10 590-SF, 13 433-SF et 9896-SF) ont une nette pubescence, constituée
de longs cils apprimés, sur les rameaux jeunes, les pétioles et les nervures
(principales, basales et secondaires) à la face inférieure des feuilles.
Les autres échantillons sont pratiquement glabres ce qui les rappro¬
che sous ce rapport de R. Ihouarsianus. Nous avons trop peu d’échantil¬
lons pour le moment pour attribuer à ces variations une valeur taxono¬
mique.
Dans la forme du gynophore et du disque nous noterons aussi quel¬
ques variations. Dans l’échantillon 10 590-SF le gynophore, tout à fait
glabre, est pratiquement constitué entièrement par le disque. Dans les
échantillons 9896-SF (Type), 19 533-SF, le gynophore est un peu déve¬
loppé au-dessous du disque et porte là quelques cils apprimés. Nous
trouvons là des variations analogues à celles observées dans les diverses
variétés rattachées au R. coriaceus.
C. LE GENRE DIALYCERAS R. Capuron gen. nov.
Arbores cortice fibroso, pubescentia pilis simplicibus constituta; folia
alterna, simplicia, integra, penninervia, caduca; stipulac intrapctiolares
caducae. Inflorescentiae cymosae, pauciflorae (1-3 florae) axillares vel ter¬
minales; flores pedunculati, tetrameri; sepala 4, imbricata, valde concava,
decidua; pctala totidem, alterna, imbricata, decidua; stamina oo, filamentis
sub gynophoro insertis, liberis, 2-3-seriatis, antheris 2-locuIaribus 2-rimosis,
introrsis; gynophorus brevis patelliformis disco annulariformi cinctus; car-
pella 4, alternipetala, libéra, germinibus 1-locularibus; ovulis in singulis
pluribus (7-9), basi loculorum insertis, 2-seriatis, ascendentibus; micropyle
introrsum inféra. Carpella in fructu 1-4 (saepius caeterorum abortu 1 vel 2)
libéra, sicca, bacciformia, indehiscentia, Ioculis 1-spermis. Semen erectum;
testa 3 tegumentibus constituta, internum externumque subcarnosa, medium
(apice operculato, dorso longitudinaliter canaliculato, ventro transverse cana-
liculato) durissimum; embryo erecto haud ruminato, cotyledonibus foliaceis
basi cordatis, plus munisve lobatis; radicula inféra cylindrica; albumen
copiosum.
A genus Rhopalocarpo differt carpellis liberis.
Source : MNHN, Paris
- 263 —
Typus generis : Dialyceras parvifolium.
Le genre Dialyceras dont nous décrirons une seule espèce et une
variété n’a encore été trouvé que dans les forêts humides de la Région
Orientale, entre le bord de la mer et 500-600 m d’altitude environ. A
part les caractères du gynécée et du fruit, la similitude est entière avec
les Rhopalocarpus. Les feuilles sont penninerves et leur pétiole est sen¬
siblement droit, court, sans renflement ni courbure à son sommet. Les
fleurs sont en inflorescences pauciflores (1 à 3 fleurs) axillaires ou termi¬
nales. Les ramifications de l’inflorescence sont munies de bractées très
caduques (non vues) qui laissent en tombant des cicatrices bien visibles.
Le calice et la corolle sont analogues à ceux des Rhopalocarpus et ont
la même disposition en préfloraison. Les étamines ainsi que leurs anthères
ont la même structure. Le gynophore se présente sous la forme d’une
coupe presque plane, discoïde, très peu épaisse; son pourtour est occupé
par le disque proprement dit aussi peu épais que lui, très légèrement
lobulé sur sa marge. Le gynécée est constitué par quatre carpelles entiè¬
rement libres l’un de l’autre, alternipétales, insérés par leur base assez
large sur le plateau constitué par le gynophore. Chacun des carpelles
(leur surface est densément poilue, les poils s’insérant sur des protubé¬
rances de la couche externe des téguments carpellaires) est à une seule
loge. Dans l’angle basal interne de chaque loge s’élève un court placenta
qui porte deux séries d’ovules ascendants; ces ovules ont leur micro-
pyle inférieur et intérieur. Le style unique naît au centre du gynophore,
à la base des quatre carpelles; courbe dans le bouton, il le reste plus
ou moins durant la floraison ; son extrémité est faiblement dilatée-capitée,
obscurément 4-lobée par deux sillons en croix. Le fruit est formé de
1 à 4 fruits partiels. Ces méricarpes ont une forme qui rappelle un peu
celle d’une corne de bœuf dont la moitié inférieure (zone séminale) serait
plus ou moins renflée (des fruits de forme analogue se rencontrent dans
les Asclépiadacées et les Apocynacées). Le péricarpe de ces fruits est
lisse intérieurement, très fibreux dans sa partie moyenne et chagriné
en surface; celle-ci rappelle un peu celle du fruit du Rhopalocarpus similis
mais les ornements y sont plus étroits et plus allongés. La graine, plus
haute que large, unique dans chaque méricarpe, est enrobée sur le frais
dans une masse gélatineuse qui en se desséchant reste autour des tégu¬
ments séminaux. Ceux-ci ont exactement la même organisation que dans
les Rhopalocarpus ; le tégument médian, très résistant présente la même
ouverture circulaire (opercule) au niveau de la chalaze ; sa ligne médiane
dorsale est déprimée par le sillon raphéal; il n’y a pas de petits sillons
longitudinaux secondaires partant de la chalaze; par contre, la face
ventrale est marquée d’un très profond sillon transversal oblique qu’on
n’observe pas chez les Rhopalocarpus. Le tégument séminal interne forme
au niveau de la chalaze un gros massif analogue à celui qu’on observe
dans ce dernier genre; sur le reste de sa surface il est lisse et n’envoie
pas de pointes dans l’embryon. L’embryon enrobé dans un albumen
abondant a une radicule infère, cylindrique; ses cotylédons, larges et
foliacés, plus ou moins repliés, sont fortement cordés à la base, plus
Source : MNHN, Paris
264 —
Fig. 7. — Dialyceras parvi/olium : 1, rameau en fleurs x 2/3; 2, bouton floral x 2/3;
3, fleur x 2/3; 4, ovaire x 3; 5, deux carpelles ouverts x 3; 6, rameau en
fruits x 2/3; 7, fruit x 2/3; 8, méricarpe ouvert et graine en section longitu¬
dinale x 1/5; 9, graine, face externe (abaxiale) gr. nat.; 10, id., face interne
(adaxiale) gr. nat.; 11, profil gr. nat.; 12, embryon x 1/5. — var. coriaceum
fa. coriaceum: 13, feuille x 2/3. — var coriaceum fa. discolore: 14, rameau en
fruit x 2/3.
Source : MNHN, Paris
— 265 —
ou moins profondément bilobés au sommet, chacun des lobes eux-mêmes
un peu lobulés.
1. Dialyceras parvifolium R. Capuron sp. nov.
Arbor 15-25 m ait., ramulis gTacilibus (l,5-2,5 mm) apice leviter compla-
natis, in primum puberulis (pilis adpressis) deinde glabratis; stipulae 4-6 mm
longae, dorso pilis adpressis numerosis instructae, mox caducae. Folia parva ;
petiolus 2-3 mm longus, supra canaliculatus, pilosus; limbus membranaceus,
ovatus vel rhomboidalis (1,8-4 X 1-2,2 mm), apice basique attenuatus (plus
minusve acutus); nervus princeps (pilis paucis adpressis instructus) infra
supraque prominulus, apice mucronatus; nervi secundarii tenuissimi, vix
prominuli, a tertiariis paulum distincti, subascendentes, ante marginem
arcuati. Inflorescentiae foliis breviorae, 1-florae (rarius 2-3-florae); pedunculus
3-4 mm longus, sericeo-pilosus ; alabastrum globosum; flores circa 30 mm
diam. Sepala, extus dense sericeo-pilosa, ovata, concava, circa 12 mm longa,
mox caduca ; petala late-obovata, basi cuneata (16 X 10-12 mm) extus densis-
sime sericeo-pilosa (excepti margincs) mox caduca. Stamina circa 90. Gyno-
phorus parvus, breviter pilosus, disco glabro cincto (cum disco circa 3 mm
diam). Carpella 2 mm alta, densissime pilis robustis obtecta. Stylus ima basi
pilosus, 10 mm longus. Carpidia 3,5-4,5 cm longa, basi inflata (circa 1,5-
2 cm diam), apice cuspidata, recta vel leviter curvata. Semina 1,5 cm longa.
Typus speciei : 16.523-SF.
Est : Environs de la Baie d'Antongil : Massif de Farankaraina, entre Navana et
Andranofotsy, à l’est de Maroantsetra, 8654-SF (Fr., nov., Lombiro à p. f.), 16.431-SF
(Fr., nov., id.), 16523-SF (Fl., févr., id., Type), 18.329-SF (Fr., sept., id.); id., forêt
de Fahampanambo, dans la basse vallée de l’Antanambalana, 18299-SF (Fr., sept.). —
Réserve Naturelle n° 1, près d’Ambodiriana, Tamatave, entre 250 et 500 m d’altitude,
18.126-SF (Fr., août), 9126-RN (Fr., sept., Hafotrakora).
Dialyceras parvifolium var. coriaceum R. Capuron var. nov.
A Dialyceras parvifolium differt foliis majoribus (petiolus 6-9 mm lon¬
gus, limbus 5,5-9,5 X 2,5-3 cm), limbo coriaceo, pedunculo fructigero lon-
giore (10-20 mm), carpidiis 4,5-6 longis.
Typus var. : 18.290-SF
Est : Environs de la Baie d'Antongil : forêt de Fahampanambo, dans la basse
vallée de l’Antanambalana, 18.290-SF (Fr., sept.); colline d’Ambodiatafana, au
nord-ouest de l’embouchure de la Rantabe, entre 50 et 150 m d’altitude, 18.257-SF
(Fr., sept.); bassin de la Vohilava (affluent rive gauche de la Rantabe), au-dessus
d’Andratambe, vers 400 m d’altitude, 9158-SF (Fr., mars, Lombiry).
fa. discolore R. Capuron fa. nov.
A var. coriaceo differt foliis majoribus (6-11 X 4-7 cm), limbo discolore
(supra nigricante), carpidiis magis acuminatis.
Est : Bemahimatso, au nord de Maroambihy, Andapa, 7777-SF (Fr., sept., Tsi-
mandasala). — Ambodigavo, Maromandia, Antalaha, 24-R. 305 (F., juin, Lombiry
beravina), 13.851-SF (Fr., sept., Lombiry à p. f.).
Nous ne connaissons qu’un seul échantillon en fleurs (16.523-SF)
que nous avons pris comme type de l’espèce. La variété que nous propo-
Source : MNHN, Paris
— 266 —
sons se différencie du type par des feuilles plus grandes et plus coriaces,
par des fruits de forme un peu différente, portés surtout par un pédoncule
nettement plus long. Le type et la variété croissent en mélange dans
les mêmes massifs forestiers et se distinguent aisément sur le terrain.
Nous avions pendant longtemps pensé les considérer comme deux espèces
distinctes, cependant ne connaissant point les fleurs des Dialyceras à
grandes feuilles, fleurs peut-être susceptibles de fournir de bons critères
distinctifs, nous préférons pour le moment les rattacher au Dialyceras
parvifolium à titre de simple variété.
D. AFFINITÉS DES RHOPALOCARPACÉES
Nous avons vu, en faisant l’historique des genres Rhopalocarpus
et Sphaerosepalum , que ces plantes avaient été attribuées à de nombreuses
familles, souvent avec des points de doute.
C’est ainsi que les Rhopalocarpus ont été attribués aux Tiliacées
ou leur ont été comparés par Bojer, Bentham et Hooker, Bocquillon,
Eichler, Hallier. Bâillon les attribuait avec doute aux Cappari-
dacées. Pour Warburg leur position près des Flacourtiacées était des
plus douteuses. Gilg en créant la famille des Rhopalocarpacées la plaçait
dans les Sapindales, point de vue accepté par Pax et Hoffman.
Quant au genre Sphaerosepalum, dont l'histoire se poursuit longtemps
parallèlement à celle du genre précédent, Baker en fait une Guttifère.
Cette attribution est rapidement contestée par Engler qui en fait une
Bixacée (inclus Cochlospermacées). Warburg suit Engler de même que
Pilger, tout en notant les caractères aberrants du genre dans ces familles.
Warburg discute l’appartenance aux Tiliacées. Van Thieghem en fait
le type d’une famille spéciale, celle des Sphaerosépalacées voisine des
Tiliacées. Erdtman, réunissant Rhopalocarpus et Sphaerosepalum laisse
le genre dans les Cochlospermacées tout en insistant sur la position
isolée du genre et en notant quelques ressemblances avec des Malvales
(Tiliacées, Scytopétalacées, Bombacacées) et des Théacées. Enfin Bou-
reau plus récemment encore (1958) après une comparaison des carac¬
tères anatomiques des Cochlospermum et des Rhopalocarpus conclut à
l’indépendance phylétique des deux genres. Si, de toutes ces familles
proposées, nous éliminons les Guttifères et les Capparidacées, familles
dans lesquelles il ne nous paraît pas possible de placer les Rhopalocar¬
pacées, nous constatons que celles qui reviennent le plus souvent sont
ies Tiliacées (nous dirons plus généralement les Malvales), les Bixacées
et Cochlospermacées, les Flacourtiacées.
Les Bixacées, les Cochlospermacées et les Malvales ont en commun
un certain nombre de caractères anatomiques que l’on retrouve dans
les Rhopalocarpacées. En puisant dans le travail de Metcalf et Chalk
(Anatomy of the Dicotyledons) nous noterons parmi les traits communs :
la présence dans l’écorce de faisceaux de fibres libériennes disposés en
zones concentriques alternant avec du parenchyme, faisceaux de section
Source : MNHN, Paris
— 267
plus ou moins triangulaire à pointe tournée vers l’extérieur, séparés
entre eux par l’extrémité dilatée (en triangles de sens inverse des précé¬
dents) des rayons médullaires. Metcalf et Chalk insistent sur les affi¬
nités des Bixacées et des Cochlospermacées et sur les caractères qui les
éloignent des Flacourtiacées et les rapprochent au contraire des Tilia-
cées. Comme nous l’avons noté, les caractères des téguments séminaux
des Rhopalocarpacées (surtout présence d’un opercule avec massif cha-
lazique sous jacent), se retrouvent dans les Bixacées et dans plusieurs
Malvales ( Hibiscus , Adansonia, Rhodolaenacées des genres Sarcolaena,
Leplolaena et Xyloolaena). La présence dans les Rhopalocarpus d’abon¬
dants mucilages est un caractère des Malvales. L’imbrication du calice
se retrouve dans les Rhodolaenacées. La pubescence constituée de poils
simples se retrouve dans les Elaeocarpacées et les Scytopétalacées.
A notre avis l’ensemble des caractères de Malvales que l’on trouve
dans les Rhopalocarpacées est largement suffisant pour que la famille
soit incluse dans cet ordre (s. 1.). Les différences que l’on note se retrouvent
dans d’autres familles de cet ordre et ne nous paraissent pas par suite
de nature à les en éloigner. Quant aux affinités avec les Bixacées-Cochlos-
permacées, elles nous semblent également nettes et nous nous deman¬
dons si, en laissant ces deux familles près des Flacourtiacées, on ne les
éloigne pas trop des Malvales avec lesquelles elles ne manquent pas de
points communs.
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTIONS A L’ÉTUDE DE LA FLORE
FORESTIÈRE DE MADAGASCAR
par R. Capuron
VI. NOTE SUR LES BURSÉRACÉES
I. PRÉSENCE DU GENRE BOSWELLIA A MADAGASCAR,
Le genre Boswellia Roxb. ex Colebr. grouperait, d’après Engler,
environ 23 espèces dispersées en Afrique (Occidentale, Centrale, et
Nord-Est) ainsi qu’aux Indes et à l’Ile de Socotra. Le genre n’était point
signalé de Madagascar, où il existe cependant dans la partie Nord. Nous
n’en connaissons, pour l’instant, qu’une seule espèce, que nous nomme¬
rons B. madagascariensis.
Deux caractères méritent d’être signalés qui semblent séparer l’es¬
pèce malgache de ses congénères : alors que les descriptions génériques
(Engler, Bâillon, Aubréville, Keay) indiquent pour le genre des
fleurs hermaphrodites et des pétales imbriqués, notre espèce a des fleurs
unisexuées-dioïques et des pétales valvaires. La dioïcité des fleurs ne nous
paraît pas devoir être considérée comme un caractère fort important;
plusieurs genres à fleurs hermaphrodites présentent à Madagascar des
représentants unisexués et dioïques : Cassipourea, Alangium, Oclolepis
par exemple. La préfloraison en revanche paraît devoir être considérée
comme plus importante. Néanmoins comme tous les autres caractères, et
en particulier ceux si remarquables des fruits, sont en tous points sembla¬
bles à ceux des Boswellia africains et asiatiques nous ne croyons pas
possible de créer, pour l’espèce malgache, un genre spécial. Elle méritera
sans doute de constituer une section particulière dans le genre Boswellia.
Boswellia madagascariensis R. Capuron sp. nov.
Arbuscula (in locis aridissimis) vel arbor ad 20 m alta, balsamiflua, odore
valde balsameo, omnino glabra, caducifoliata, ramis sat gracilibus (2-3 diam.).
Folia alterna, vel in speciminibus a locibus aridis ortis apice ramorum
congesta (3-) 5-9-foliolata, (5-) 10-20 (-25) cm longa; petiolus (2-5 cm lon-
gus) gracilis, apice (propre inferiora foliota) abrupte auriculatus (ala utrin-
que 0.5-2-3 mm lata, apice rotundata, basi cuneatim attenuata); rachis
omnino exalatus; foliola lateralia sessilia vel breviter (1 mm) petiolulata, plus
minusve falcata, lanceolata (3,5-8,5 X 0,7-l,l (-2) cm) (basilaria parviora et
proportionaliter latiora), basi inequilateralia (latere interiore cuneato, exte-
riore rotundato vel obtuso), apicem versus longe attenuata, apice valde acuto;
Source : MNHN, Paris
— 269 —
P!. I. — Boswellia madagascariensis R. Capuron : 1, rameau en (leurs, mâle, x 2/3;
2, deur mâle, au début de l’épanouissement x 6; 3-4, (leur mâle x 6; 5, (leur
mâle, en coupe x 6; 6-7, étamine, face interne et externe x 9; 8, deur femelle
X 6; 9, deur femelle débarrassée des pétales x 6; 10, partie d’un rameau avec
deux infrutescences x 2/3; 11, une face de la columelle avec un noyau x 1,5.
Source : MNHN, Paris
- 270 —
foliola apicalia symmetrica, petiolulata (petiolulo (2-) 5-15 (-25) mm longo,
laleralibus aequalia, vel saepc quam leteralia manifeste parviora, basi rotun-
data vel obtusa; lamina membranacea; margines integrae vel leviter serru-
Iatae; Costa infra vix prominula; nervi secundarii numerosi (11-17-jugi)
graciles sed bene conspicui, immersi.
Inflorescentiae axillares, pedunculatac, dimorphae, masculae (2-) 5-12 cm
longae), cymarum divaricatorum paniculas efformantes, foemineae (1-10 cm
longae) pauciflorae subracemosae. Bracteae minimae, triangulares, margi-
nibus breviter ciliatis. Flores parvae, ca. 4,5-5 mm diam., (4-) 5-merae, bre-
viter pedicellatae (ca. 2 mm), unisexuales, dioicae; receptaculum late cupuli-
forme; sepala parva, triangularia (0,5 mm alta, 0,8 mm basi lata), in alabas-
tro valvata; petala (2 X 1,4 mm), ovato-triangularis basi vix angustata, apice
attenuata, ima apice breviter apiculata, in alabastro valvata, per anthesin
patula, mox decidua; stamina (8-) 10, brévia, alternipetala 1,4 mm longa
(antherae ovatae 0,8 mm longae) oppositipetala 1,1 mm longa (antherae
0,6 mm longae, apice breviter apiculatac), filamentis robustis, extra discum
insertis (in floribus foemineis staminodia 1 mm et 0,8 mm longa, thecis angus-
tioribus et vacuis); discus glaber margine (8-) 10-undulatus (insertionibus
staminorum), carnosus, centro depressus (in flore foemineo magis quam in
masculo). Ovarium (ca. 1,5 mm altum) glabrum, ovoideum, basi leviter atte-
nuatum, supra in stylum crassum attenuatum, sectione obscure 3-gona,
angulis leviter sidcatis; stigma capitatum, depressum, obscure 3-Iobatum
(in flore masculo pistillodium 0,7 mm altum). Fructus generis, 3 cm longus,
1 cm latus, sectione triangulare; pyreneae triangulares (5x5 mm), apice
acutissimae; semina matura non vidi.
Typus speciei : 18944 (Fl. Ç et Fr. imra.).
Ouest (Nord) : Escarpements et rochers supérieurs (calcaires) de l'Andramaimbo
(Windsor-Castle), au nord-ouest de Diégo-Suarez 20136-SF (Fl. <J, décembre), 20137-SF
(Fl. Ç et Fr. imm.,déc. forêt de Sahafarv sur sables, dans le bassin de laSaharaina, au
Sudest de Diégo-Suarez, 7025-SF (Fl. 3, févr.), 20121-SF (Fl <?, nov.); plateau cal¬
caire del'Ankarana, aux environs d’Ambondromifehy, 6209-SF (Fl. 3. nov.); massif
gréseux de l’Andavakoera à l'est de signal du même nom, au nord du village d’Ango-
dromena (route Ambilobc-Vohémar), 18943-SF (Fl. 3, nov.), 18944-SF (Fl. Ç, fr.
imm., nov.).
II. COMMIPHORA NOUVEAUX DU SUD DE MADAGASCAR
Dans la Flore de Madagascar publiée sur la direction de H. Hum¬
bert, Perrier de la Bathie a retenu 20 espèces appartenant au genre
Commiphora. Depuis la parution, en 1946, de ce travail, de nombreux
échantillons nouveaux ont été récoltés, échantillons parmi lesquels se
trouvent manifestement représentées des espèces nouvelles. Dans la pré¬
sente note nous n’envisagerons que quelques espèces appartenant à la
flore sèche du sud de l’Ile.
a) Commiphora monstruosa (H. Perr.) R. Cap. comb. nov.
( Operculicart/a m. H. Perr., Mem. Mus. Hist. Nat. Paris, N lle sér., XVIII,
7 : 249 (1944), sub. Anacard.).
Source : MNHN, Pçris
— 271 —
Dans sa Révision des Anacardiacées de Madagascar, Perrier de la
Bathie a décrit un genre Operculicarya considéré par son auteur comme
endémique malgache. Au moment de la description de ce genre aucune des
trois espèces qui y étaient placées n’était entièrement connue. Cette
connaissance se réduisait à celle des fruits de l’O. hyphaenoides H. Perr.
(ainsi que des restes du calice) et de l’O. Decaryi, H. Perr., et à celle des
fleurs mâles de l’O. monstruosa H. Perr. A l’heure actuelle ces diverses
espèces sont bien mieux connues et il est possible d’affirmer que l’O. mons¬
truosa H. Perr. n’est pas congénérique des deux autres Operculicarya.
Il n’est pas douteux que, si le genre doit être conservé, et c’était d’ailleurs
l’opinion de Perrier, c’est dans les deux premières espèces citées que
devra être choisie l’espèce type du genre (nous choisirons O. Decaryi qui
est maintenant entièrement connu). Signalons aussi que, dans l’éventua¬
lité du maintien du genre Operculicarya, le Poupartia gummi/era Spra-
gue devra lui être rapporté.
Quant à VOperculicarya monstruosa H. Perr. dont les fleurs des deux
sexes et les fruits sont maintenant connus, c’est dans les Burséracées qu’il
doit être transféré. Ses fleurs ont 4 (-5) sépales valvaires, 4 (-5) pétales
légèrement imbriqués, 4 (-5) étamines (ou staminodes) alternipétales
insérées à l’extérieur d’un disque, un ovaire (ou pistillode) supère à 2 loges
contenant chacune deux ovules collatéraux descendants et un fruit en
tous points identique à ceux des Commiphora. (Ce fruit, plus ou moins
ovoïde et un peu comprimé, mesure 1 x 0,6 cm; son extrémité, obtuse
sur le vif, devient un peu apiculée en séchant; le noyau, de 0,6-0,7 X
0,5 cm, est entouré sur la moitié de sa hauteur basale par un arillode de
couleur orangée, dont les bords latéraux se prolongent en deux cornes qui
atteignent presque le sommet du noyau).
Cette espèce ne diffère en somme des Commiphora que par son andro-
cée isostémoné réduit aux étamines alternipétales par avortement total
du cycle épipétale (qui d’ailleurs, dans les Commiphora, est représenté
par des pièces plus réduites que l’autre cycle). Quelle que soit la valeur
de ce caractère on ne saurait baser sur lui seul un genre distinct du genre
Commiphora aussi est-ce à ce dernier que nous transférerons 1 ’Operculi-
carya monstruosa H. Perr. (Leenhouts, in Flora Malesiana, signale l’exis¬
tence de quelques Canarium et Sanliria à androcée haplostémoné). Le
même phénomène d’avortement se retrouve dans le Commiphora sinuata
H. Perr. et dans deux espèces nouvelles que nous allons décrire plus loin.
Peut-être ces quatre espèces pourraient-elles constituer une section dans
le genre Commiphora.
Le Commiphora monstruosa est extrêmement commun sur le plateau
calcaire mahafaly entre la Manombo au nord et la Manarandra au sud.
C’est un végétal très ramifié qui se présente sous la forme d’un arbuste
ou d’un petit arbre pouvant atteindre 3-4 m de hauteur; son tronc, qui
peut atteindre 0,30 m de diamètre, est recouvert d’une écorce de teinte
rougeâtre qui s’écaille çà et là en petites plaques irrégulières; l’épiderme
s’exfolie en très petits feuillets très minces (et non en grands feuillets
comme cela s'observe dans les Commiphora plerocarpa, C. stellulata etc...).
Source : MNHN, Paris
- 272 —
Les deux Operculicarya , 0. Decaryi et 0. hyphaenoldes, ont des
feuilles, surtout le premier, qui pourraient se confondre avec celles du
Commiphora monslruosa, mais on les en distinguera aisément car leur
rachis est dilaté en phyllode entre les folioles. Même défeuillés, les Opercu¬
licarya pourront, sur le terrain, aisément se distinguer du Commiphora,
car leur écorce épaisse a un aspect très particulier : sa surface est recou¬
verte entièrement de grosses boursoufflures à sommet arrondi, plus ou
moins inégales entr’elles (ces boursoufflures s’atténuent beaucoup sur les
individus de 1 ’O. Decaryi croissant dans l’Androy et dans la région d’Ihosy ;
dans ces régions la surface de l’écorce est simplement marquée par un
réseau plus ou moins losangique de sillons peu profonds qui la font ressem¬
bler un peu à celle du Pouparlia minor; dans ces régions d’ailleurs le
Commiphora monslruosa ne semble pas avoir été observé); en outre, dans
les Opercularicarya, l’épiderme ne s'exfolie pas.
Bien que très commun dans son aire, le C. monslruosa est mal repré¬
senté en herbier. A l’unique échantillon cité par Perrier nous ajouterons
les suivants :
Sud-Ouest : plateau calcaire, aux environs de la table (Tuléar) 8452-SF (Fl. $,
sept.), 20792-SF (Fr. déc.); PK 19,500 de la route Tuléar Tananarive, F. Chauvet 227
(Fr. nov.), falaises calcaires dominant la grotte de Sarodrano, 18618-SF (F., juin);
route de Saint Augustin, F. Chauvet 204 (Fl. j., nov.); plateau calcaire dominant la
rive est du lac Tsimanampetsotsa, 20625-SF (Fr., janv.).
b) Commiphora sinuata H. Perr.
La découverte des fleurs de cette espèce nous a montré qu'ici égale¬
ment, l’androcée est isostémoné. De même que dans l’espèce précédente,
les pétales sont glabres sur leurs deux faces. Le Commiphora sinuata
est une espèce dont l'aire actuellement connue se superpose à celle du
C. monslruosa. Comme cette dernière, c’est une espèce très commune (en
particulier dans la région de Tuléar, sur les calcaires, dans la RN. X etc...).
Son port, unique dans les Commiphora malgaches, est très particulier, et
ressemble beaucoup, en plus petit, à celle du Lemuropisum edule (Césal-
piniées); les rameaux de cette plante forment des touffes qui sortent
directement du sol, sans qu’il y ait de tronc apparent. Les touffes sont très
variables de dimensions et si certaines ne comptent guère plus de 5 à
10 tiges, d’autres en revanche en ont plus d’une cinquantaine. Chaque
tige, qui peut atteindre 2 à 3-4 cm de diamètre à sa base, est en zigzag
et peut atteindre 0,50 m-1,50 m (-2 m) de longueur. L’écorce qui recouvre
la plante est gris cendré, très lisse et ne s’exfolie pas. Les feuilles sont réu¬
nies en bouquets au sommet de rameaux courts qui naissent aux cou-
dures des rameaux longs. Ce n’est qu’à l’extrémité des tiges grêles mais en
zigzag, que l’on peut observer des feuilles éloignées les unes des autres,
alternes.
Voici l'énumération des échantillons que nous rapportons à cette
espèce :
Sud-Ouest : Calcaires, aux environs de la grotte de Sarodrano (Tuléar), 18617-SF
(Fl. <?, juin), 20837-SF (Fr., déc.), F. Chauvet 213 (Fl. <J, nov.); plateau calcaire, entre
Source : MNHN, Paris
— 273 —
18
Source : MNHN, Paris
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Sarodrano et Saint-Augustin, 20813-SF (Fr., déc.); plateaux calcaires sur la rive Orien¬
tale du lac Tsimanampetsotsa, 20619-SF (Fr., janv.).
c) Commiphora îranciscana 1 R. Capuron sp. nov.
Arbuscula vel arbor 3-4 m alta, inermis, cortice trunci brunneo-rubra cum
cute in fragmenta rotunda decidua (plus minusve platanoidea, baud foliacea),
ramulis ultimis sat gracilibus (1,5-3 mm diam.), elongatis alternifoliis leviter
sinuatis pilosiusculis (pilis albidis curvulatis gerentibus), confertifoliis brevis-
simis foliis 2-3 vel floribus paucis coronatis. Folia 0,7-3,5 cm longa, 3 (-5)-
foliolata; petiolus, petioluli laminaque (praecipue ad nervos et margines)
pilis albidis brevissimis recurvis praediti; petiolus (1-) 3-8 mm longus, gra-
cilis; foliola lateralia sessilia vel subsessilia, ovata (p. ex. 8x3 mm) vel
late ovata vel suborbicularia (2-7 X 2-6 mm) basi obtusa vel cuneata, integra ;
foliola terminalia obovata vel oblonga (4-14 X 2-8 mm), petiolulata (petio-
lulo 0,5-7 mm longo); lamina membranacea; nervi secundarii 4-5-jugi, vix
conspicui. Flores (1-3) apice ramulorum breviorum insertae, sessiles, 4-meri,
minimi (ca 2 mm longi); sepala basi vix connata, triangularia, apice acuta,
ca 1,5 mm longa, omnino glabra; petala (2 mm longa), oblonga, sepala
superantia, apice recurvata, obtusa, extus glabra, intus pilis longiusculis
praedita; stamina 4 (oppositi-petala nulla), ca. 1,7 mm longa (sepala supe¬
rantia, petalis breviora), thecis filamentibus acquilongis (in floribus foe-
mineis staminodia sepalis breviora); discum glabrum plus-minusve 8-lobatum;
ovarium 2-loculare (in flore masculo rudimentarium) glabrum, ovoideo-
conicum, apice attenuatum; stylum brevissimum; stigma subglobosum.
Fructus (in sicco statu) ovoideo-conicus (ca. 7x5 mm) leviter compressus,
basi rotundatus; apicem versus attenuatus, apice acuto (sed baud vel vix
apiculato); putamen fructu conforme, basi arillo rubro-aurantiaco cincto
Typus speciei : 20193-SF.
Sud-Ouest : Environs de Sarodrano (Tuléar), F. Chauvet 73 (Fr., mars); route
Tuléar-Sakaraha, au P. K. 19,500, 20193-SF (Fl. j, mars); id., au P. K. 27, s. n° R4,
( F.); route de la Table (Tuléar) à Saint-Augustin, 20798-SF (Fl. S, déc.); entre Soalary
et la baie de Saint-Augustin, 11903-SF (Fr., mars); plateau calcaire, à l’est du lac
Tsimanampetsotsa, sur la limite nord de la Réserve Naturelle n” X, 20264-SF (Fr.,
avril), 20617-SF (Fr., janv.).
Cette espèce, à s’en tenir à la description, pourrait être facilement
confondue en herbier avec le Commiphora sinuala. Notons que dans le.
C. franciscana les folioles sont toujours entières alors que dans le C. sinuala
elles sont souvent un peu crénelées sur le bord ; dans cette dernière espèce
la foliole médiane est nettement moins pétiolulée que dans le C. francis-
cana. Dans C. sinuata les pétales sont glabres intérieurement, alors qu’ici
ils sont munis de longs poils. Les rameaux du C. sinuata sont nettement
plus en zig zag.
Sur le terrain aucune confusion n’est possible, C. franciscana ayant
toujours un tronc très net et en somme un port d’arbre ou d’arbuste
1. Dédié à M me Françoise Chauvet qui, sur notre demande, a bien voulu se
charger de la surveillance et de la récolte de nombreuses espèces encore mal connues
croissant dans la région de Tuléar ( Commiphora , Terminalia, Greivia etc.).
Source : MNHN, Paris
275 —
normal, tandis que, comme nous l’avons vu, C. sinuala est constitué par
un faisceau de tiges qui sortent du sol, sans tronc apparent. Le type de
l’écorce diffère dans les deux espèces : alors que dans C. sinuala l’écorce
est gris cendré et parfaitement lisse, dans le C. franciscana l’écorce est
brun rougeâtre et son rhytidome se détache plus ou moins irrégulièrement
en plaques (épaisses et non feuilletées) plus ou moins circulaires.
C. franciscana est très commun sur le plateau calcaire mahafaly,
dans les mêmes stations que les deux autres espèces vues jusqu’ici. Il
semble néanmoins pénétrer plus vers l’intérieur des terres que le C. sinuala.
d) Commiphora tsimanampetsae H. Capuron sp. nov.
Frutex 1- 1,50 m, alta, trunci cortice laevi, ramulis ultimis gracilibus
(1-1,5 mm diam.), elongatis alternifoliis sinuatis, longitudinaliter sulcatië,
pilis brevibus curvulatis sparse praeditis, confertifoliis brevissimis (0,1-1 cm)
foliis 3-5 vel fructu unico apice coronatis. Folia (0,7-1,8 cm longa) (3-) 5-7-
foliolata; petiolus, petioluli laminaquc (praeter margincs) pilis albidis
curvulatis sparsis, pilis brevissimis glandulosis intermixis, praediti; petiolus
filiformis, 2-5 mm longus; foliola lateralia subsessilia (petiolulo vix 0,1-
0,2 mm longo), basilaria late ovata (ca. 1,8-3 X l,2-2,5 mm), altéra ovata
(ca. 2,5-5 X 1,5-2 mm), omuia basi rotundata, apice obtusa, terminale
breviter (0,5-1,5 mm) petiolulatum ; lamina ovata vel sub-obovata (3-5 X
2-2,5 mm), apice rotundata vel Ieviter emarginata, basi plus minusve cuneata;
margines integrae, in sicco statu plus minusve recurvatae; nervi latérales
2-4-jugi. vix conspicui, infra pilis glandulosis sparsissimis minutissimis
praediti. Flores ignoti (ex basi fructus 4-meri, calice glabro, corolla glabra,
staminodiis oppositisepalis sepalis brevioribus, staminodiis alternisepalis
nullis). Fructus glaber, (in sicco statu) ovoideus, compressus, ca. 1 cm longus
(apiculo 1,5-2 mm longo incluso), ca. 0,7 cm latus; putamen album, media
parte inferiora arillo rubro-aurantiaco cincta (arillo lateraliter in apicem
putaminis versus prolongato).
Sud-Ouest : Escarpements calcaires dominant la rive est du lac Tsimanampel-
sotsa dans sa partie septentrionale, 20613-SF (Fr., janv.).
Nous avons hésité à décrire cette espèce dont nous n’avons vu que
quelques rares exemplaires dans la localité ci-dessus indiquée. On pourrait
en effet, s’en tenant seulement à la description, la confondre avec le
Commiphora monslruosa, qui n’a parfois sur certaines feuilles qu’un petit
nombre de folioles; ces feuilles, cependant, ne sont que l’exception, et la
grande majorité d’entre elles possède 13 à 15 -(19)folioles. Sur le terrain,
où les deux espèces poussent côte à côte, elles se distinguent immédiate¬
ment, le feuillage du C. tsimanampetsae étant beaucoup plus léger que
celui de l’autre. De plus dans C. monslruosa les feuilles sont beaucoup plus
densément pubescentes et par suite plus grisâtres; dans C. Isimanam-
pelsae le limbe est pratiquement glabre (sauf sur les marges) ; le pétiole et
le rachis sont très éparsément pubescents, alors que dans C. monslruosa
ces mêmes organes sont très densément poilus hérissés.
Source : MNHN, Paris
— 276
Dans C. monslruosa les poils sont droits tandis que dans C. tsima-
nampetsae ils sont plus courts et curvulés.
Signalons que dans les deux espèces les poils simples sont entremêlés
de très petits poils capités.
En résumé les quatre Commiphora à androcée isostémoné peuvent
se distinguer comme suit :
1. Feuilles ayant, pour la plupart, 3 (-5) folioles.
2. Pétales poilus sur leur face interne. Folioles toujours très
entières, nettement pétiolulées. Arbres ou arbustes de port
normal, à tronc développé. Écorce du tronc brun-rougeâtre
à rhytidome se desquamant en plaques arrondies .
. C. franciscana.
2'. Pétales glabres sur leur face interne. Folioles souvent ondu¬
lées crénelées sur leur bord, sessiles ou presque. Arbuste à
bord particulier, constitué par un faisceau de tiges nom¬
breuses, fortement en zig zag et sortant du sol, sans tronc
apparent. Écorce grise, très lisse. C. sinuata.
1'. Feuilles ayant normalement cinq folioles et plus. Pétales glabres
sur la face interne. Arbustes ou arbres à tronc distinct.
3. Folioles (3-) 5-7. Pubescence peu dense, constituée de
poils curvulés (présents sur le rachis et les marges des
folioles; les faces des folioles sont pratiquement gla¬
bres . C. tsimanampetsae.
3'. Folioles en général (9-) 11-19. Pubescence dense, consti¬
tuée de poils droits, hérissés, présents sur le rachis et
les deux faces des folioles. Écorce du tronc brun-
rougeâtre à rhytidome en petits feuillets papyracés très
minces . C. monslruosa.
e) Commiphora mahafaliensis 2 H. Capuron sp. nov.
Arbuscida vel arbor parva (ad 3-4 m alta), glabra, cortice trunci laevi;
ramulis gracilibus (1-2,5 mm diam.), junioribus bruneorubris, alternifoliis
valde elongatis, sinuatis, plus minusve pendulis, confertifoliis liaud nume-
rosis, 1-3 foliis coronatis. Folia glabra 3 (-ô)-foliolata. 1-2,5 cm longa, petiolo
gracile (4-11 mm longo), folilis petiolulatis (petiolulo lateralium 0,5-1 mm
longum, terminalis 1-1,5 mm), lateralibus ovatis (4-8 X 2-4,5 mm) basi
rotundatis vel valde obtusis, apice rotundatis, terminali leviter obovoidea
(5-12 X 2-6 mm); lamina glabra, in sicco statu plus minusve (praecipue
infra) lutescentia; nervi latérales 3-4 jugi, tenuissimi, sed infra bene cons-
picui (plus minusve atrati). Inflorescentiae cymosae (2-4 cm longae) pro
maxima parte in axillis foliorum ramulorum elongatorum inscrtae, rarius
apice ramulorum abbreviatorum ; pedunculiis 1-2 cm longis, gracilibus,
apice 2 (-3) fidis; bracteolae minimae, triangulares, glabrae, marginibus
corpusculis albidis glandulosis praeditis. Pedicellus ca 2 mm longus, apice
leviter dilatatus; receptaculum cupuliforme (ad 0,75 mm altum, 1,5 mm
2. Du nom de la tribu des Mahafaly, qui habite le sud-ouest de Madagascar.
Source : MNHN, Paris
— 277 -
latum); sepala triaugularia, aequilateralia, ad 0,8 mm alta; petala ovata,
sepala superantia (ca 1,3 X 0,8 mm), supra basim dilatata, apicem versus
attenuata, apice acutiuscula, omnino glabra; stamina (in flore masculo)
8, alternipetala sepalibus aequilonga vel vix longiora, oppositipetala bre-
viora, flamcntis basin versus dilatata, antheris late ovatis (in flore foemineo,
staminodia alternipetala et oppositipetala quam sepala breviora, antheris
triangularibus vacuis); discus (in floribus masculis et foemineis) interiorem
partem receptaculi vestiens, margine haud lobatus; ovarium ovoideum
glabrum, basi contractum, apicem versus attenuatum, partem superiorem
sepalorum attingens (in floribus masculis pistillodium bene evolutum, longi-
tudine receptaculi aequale); Stylus nullus; stigma discoideum. Fructus
(9x4 mm) utrinque attenuatus, asymetricus (uno latere sub-planus, altero
convexus) apice vix apiculatus; putamen album, media parte inferiora
arillo aurantiaco (lateraliter apicem putaminis versus prolongato) cincta.
Typus speciei : 20186 SF.
Sud-Ouest : environs de Tuléar, plateau calcaire de la Table, F. Chauvet 11
(Fl. $, Fr., janv.); id., entre la Table et Sarodrano, F. Chauvet 69 (Fr., mars), 20823-SF
(Fl. ?, déc.); environs du Sarodrano, 20186-SF (Fl. $, Fr., mars), 20180-SF (Fl. $,
Fr., mars); plateau calcaire entre la Table et Saint-Augustin, 20191-SF (Fl. ?, mars);
entre la baie de Saint-Augustin et Soalary, 11900-SF (Fr., mars).
Cette espèce, qui paraît se rencontrer sur la majeure partie du pla¬
teau calcaire mahafaly, est particulièrement abondante dans la région de
Tuléar. C’est un arbuste ou un petit arbre (atteignant parfois 3-4 m de
hauteur) dont l’écorce du tronc est gris cendré et lisse. Ses longues ramules
grêles, un peu sinuées, nettement pendantes, lui donnent un port assez
particulier. Par ses feuilles on pourrait le confondre avec le C. Humberti,
mais celui-ci a des folioles sessiles et presque toujours nettement dentées
sur leur pourtour. Commiphora brevicalyx qui a parfois des petites feuilles
se reconnaîtra à sa foliole terminale au moins aussi large que longue
(parfois 2 fois plus large), ses folioles souvent au nombre de 5 ou de 7
(dans le C. mahafaliensis les folioles sont le plus souvent au nombre de 3)
et nettement glauques sur le vif à leur face inférieure.
I) Commiphora falcata R. Capuron sp. nov.
Arbor 3-6 m alta, omnino glabra (pilis brevissimis glandulosis, mox
dcciduis, raris, praedita), trunco recto (0,10-0,30 m diam.), cortice grisea
sublaevi (fragmenta cutis minima, papyracea, involuta), foliis altérais vel,
raro, plus minusve confertis, (10-) 15-25 cm longis, (5-) 7-9 (-ll)-foliolatis;
petiolus 4-7 cm longue, gracilis; foliolae omnes petiolulatae, lateralium
petiolulo 5-12 mm longo, terminalis 10-20 (-30) mm; lamina folioloram
lateralium manifeste asymmetra (parte interiore latiora) et falcata, termi¬
nalis recta et symmetrica; laminae (4-7,5 X 0,5-1 cm) lanceolatea, 5-9-plo
longiores quam latae, basi cuneatae, e quinta parte inferiore apicem versus
longe attenuatae, apice acutissimae, marginibus manifeste serrulatis; nervis
secundariis 15-20-jugis, gracillimis sed bene distinctis, praeter marginem
arcuatim anastomosantibus. Inflorescentiae masculae 6-20 cm longae,
axillares vel pro parte infra folias insertae, cymas plus minusve pedicellatas.
Source : MNHN, Paris
278
laxe dispositas, gerentes; inflorescentiae foemineae (2-) 4-12 cm longae.
Bractcae et bracteolae parvae, mox deciduae (marginibus pilis glandulosis
minimis praeditis). Flores 4-meri. Flores masculi 6 mm alti (pedicello 0,5 mm
longo, incluso), omnino glabri; receptaculus cupuliformis (ca. 0,8 mm altus,
1,2 mm diam.); calyx 1,8 mm altus, gamophyllus, lobis deltoideis ca. 0,5-
0,7 mm altis; petala obovata (4,5 X 1,7 mm), apice obtusa (breviter api-
culata), basin versus longe cuneata, erecta, vix apice patula; stamina epi-
petala 2 m m longa, alternipetala 3,5 mm; antherae ovatae-oblongae ca. 1 mm
longae (staminorum epipetalorum breviter apiculatae); filamenta subcy-
lindrica basin versus vix dilatata; discus interiorem partem receptaculi
vestiens; pistillodium minutissimum, glabrum. Flores foeminei quam mas-
culos minores : petala ovata, 3 X 1,5 mm, valde revoluta; staminodia,
alternipetala vix apicem calycis loborum, epipetala vix calycis sinus, adtin-
gentia (epipetala 0,8 alternipetala 1,2 mm longa); discus receptaculi interio¬
rem partem vestiens, margine inter staminodiorum bases lobulos minimos
eflormans; ovarium ovoideum, in stylum brevem conicum attenuatum,
2-loculare; stigma capitatum.
Typus speciei : 20825-SF et 20825 bis (échantillons récoltés sur le
même arbre, à deux dates différentes).
Sud : Base du rebord du plateau calcaire entre la Table et Sarodrano (Tuléar)
20816-SF (Fl. S, déc.), 20825-SF (Fl. $ et Fr. imm., déc.), 20825 bis -SF (Fr., janv.);
entre Efoetse et Itampolo, 20632-SF (Fr., janv.); entre Amboasary et Behara, 20449-
SF (Fr., déc.), environs du massif, de l’Angavo, à l’est d'Antanimora, 20424-SF (Fr.,
F. encore jeunes, déc.); Bevaho, près de Sakatay, aux environs de Behara, 12205-SF
(Fr., nov.).
Lorsque, avec la clé des Commiphora établie par Perrier de la
Bathie on essaie de placer la présente espèce, on se trouve conduit soit
près des C. Pervilleana et C. Leandriana, soit au groupe C. laxecymigera ,
C. Coleopsis, C. pterocarpa. Toutes ces espèces, sauf peut-être C. laxecymi¬
gera peuvent être éliminées (leurs caractères foliaires ou carpiques ne
sauraient s’appliquer à notre plante) ; C. laxecymigera en revanche n’est
qu’incomplètement connu (feuilles très jeunes, fleurs mâles) et pourrait
peut-être convenir; nous noterons cependant que pour cette espèce
Perrier dit que les feuilles ont 23-25 folioles, que les sépales sont libres,
que les étamines oppositipétales ont un filet subnui et que les alterni-
pétales ont un filet deux fois plus court que l'anthère; aucun de ces
caractères ne convient à notre plante, que, jusqu’à plus ample informé,
nous tiendrons pour distincte.
Parmi les caractères qui nous paraissent dignes d’être remarqués
dans l’espèce que nous venons de décrire, signalons en particulier la cour¬
bure nette, en lame de faux, des folioles (d’où le nom spécifique), ainsi
que le dimorphisme assez accentué des fleurs mâles et femelles. Dans cette
plante les organes très jeunes (très jeunes tiges, folioles, axes d’inflores¬
cence) portent quelques petits poils capités promptement caducs. On
notera également que ces organes portent, au début, un revêtement plus
ou moins cireux, blanchâtre, qui finit par s’écailler et disparaître.
Source : MNHN, Paris
— 279
PI. 3. — Commiphora /ranciscana R. Capuron : 1, rameau en fruit x 2/3; 2, extré¬
mité d'un rameau court avec une fleur g x 4 ; 3, sépale x 6 ; 4, pétale, face
interne x 6; 5, fleur <J ouverte x 6; 6, fleur $ ouverte x 6; 6', noyau x 2. —
Commiphora maha/alien.iis R. Capuron : 7, rameau avec fleurs et fruits x 2/3;
8, fleur ? x 4; 9, fleur ? ouverte x 6; 10, noyau x 2.— Commiphora brevicalyx
H. Perr. : 11, rameau en fruits x 2/3. — Id. ssp. vezorum R. Capuron :
12, rameau en fruits x 2/3; 13 et 14, noyau de face et de profil x 2.
Source : MNHN, Paris
— 280 —
g) Commiphora brevicalyx H. Perr. subsp. vezorum 3 R. Capuron
subsp. nov.
Le Commiphora brevicalyx est une espèce aisément reconnaissable
à ses petites feuilles 3-5-(-7) foliolées dans lesquelles les folioles sont pres¬
que toujours nettement hétérochromes, leur face inférieure étant glauque
blanchâtre alors que leur face supérieure est verte; la foliole terminale,
souvent beaucoup plus grande que les latérales, est le plus souvent plus
large que longue; dans cette plante à rameaux grêles et nettement caré-
nulés-striés en long, marqués de petites lenticelles arrondies brunâtres,
les inflorescences des deux sexes sont des cymes nettement pédonculées,
à rameaux divariqués; les fleurs y sont nettement pédicellées et ce pédi-
celle s’épaissit graduellement de la base au sommet; sous le fruit, le pédi-
celle reste assez grêle et présente également ce caractère ; le fruit enfin est
nettement rostré. Dans la Flore de Madagascar, la fig. III, 14-15 repré¬
sente bien l’aspect de cette plante. Cette espèce est largement répandue
dans le sud de Madagascar puisqu’on la trouve depuis la limite orientale
de l’Androy jusque dans la région de Tuléar; sur toute cette aire, l’espèce
est facilement reconnaissable et présente des caractères remarquablement
constants.
Or dans la région de Tuléar, croissant dans les mêmes formations que
le C. brevicalyx typique, on observe, en abondance, un Commiphora qui
par son feuillage rappelle beaucoup ce dernier, à quelques détails près :
ses feuilles sont plus grandes, ses folioles plus épaisses et moins discolores
(souvent même elles ne sont pas glauques à la face inférieure). Lors de
notre dernière mission dans le sud de l’Ile nous n’avons pas prêté grande
attention à ces différences, si bien que nous ne nous sommes pas livrés à
des observations approfondies sur ces variations. Ce n'est que lorsque
nous avons rapproché entre eux les échantillons d’herbier qu’une autre
différence a sauté à nos yeux : les échantillons â grandes feuilles ont tous
des infrutescences disposées en glomérules, des pédicelles fructifiés plus
courts et plus robustes que dans le C. brevicalyx, des fruits nettement
obovales et non rostrés au sommet. Nous avons ainsi pu former deux lots
de plantes bien distincts l’un de l’autre, sans intermédiaires entre eux,
immédiatement reconnaissables.
Pour donner un ordre de grandeur des différences observées entre les
divers organes du Commiphora brevicalyx typique et des échantillons que
nous proposons de grouper dans une sous-espèce que nous nommerons
subsp. vezorum, signalons que, dans la forme type, les folioles terminales
les plus grandes mesurent 7-12 X 6-14 mm alors que dans la sous-espèce
les plus grandes ont 14-25 X 16-22 mm; dans le C. brevicalyx les infru¬
tescences ont un pédoncule toujours très net, de 1-3 cm, grêle, alors que
dans la sous-espèce il est le plus souvent nul (fleurs en glomérules) ou
mesure au plus 4-5 mm (cymes très condensées et pauciflores) ; dans le
type le pédicelle du fruit est long d’environ 4-7 mm et s’évase régulière-
3. Du nom de la tribu des Vezo, population de pêcheurs de la côte sud-ouest
de Madagascar.
Source : MNHN, Paris
— 281 —
ment de sa base jusqu’à son sommet (où il mesure environ 1 mm de dia¬
mètre); dans la sous-espèce le pédicelle mesure 1,5-2 mm de long et
presque autant de diamètre au sommet.
Dans les deux sous-espèces, les pétales sont particulièrement longs et
étroits; il semble qu’ils soient toujours d’une couleur pourprée sur le vif.
Subsp. vezorum R. Capuron subsp. nov.
A typo differt foliis majoribus, apice ramorum fréquenter congestis,
floribus, foemineis glomerulatis, breviter pedicellatis, floribus masculis in
cymas terminales abbreviatas (0,5-1 cm) dispositis, fructibus obovatis apice
non vel obscure apiculatis.
Typus subsp. : 20818-SF.
Sud-Ouest : Colline de la Table, près de Tuléar, 20172-SF (Fr., F., mars),
F. Chauvet 36 (Fr., F., févr.), 163 (Fl. $, Fr., nov.), 165 (Fl. <J nov.); environs du PK.
28 de la route Tuléar-Sakaraha (à l’E. de la Table), 20778-SF (Fr., F., déc.); environs
de Sarodrano (entre la Grotte et la Table), 20818-SF (Fr., F. janv.), 20824-SF (Fr.
F., janv.); id., entre Saint-Augustin et Sarodrano, F. Chauvet 142 (Fl. <J, oct.).
h) Commiphora orbicularis Engler var. tulearensis R. Capuron
var. nov.
A typo differt foliolis valde cinereo-griseo-pubescentibus, foliolis omnibus
sessilibus.
Typus var. : 20804-SF.
Sud-Ouest : Route de Tuléar à Morombe, ù 35 km au nord du Fiherenana, F. Chau¬
vet 157 (Fl., Fr. imm., nov.), 219 (Fl., Fr. imm., nov.); route de la Table à Saint-Augus¬
tin. 20804-SF (Fr.); F. Chauvet 145 (Fl., oct.); Réserve Naturelle n° X (Tsimanampct-
sotsa), 20615-SF (Fr., janv.).
Nous n’osons pas, pour le moment, en raison du petit nombre des
échantillons à notre disposition, considérer ce végétal comme sous-espèce
distincte du C. orbicularis Engler. L’espèce type et la variété présentent
le même port et le même type d’écorce sur le tronc : l’écorce brun rou¬
geâtre, a un rhytidome qui se détache çà et là en petites plaques rigides,
plus ou moins circulaires ou de forme irrégulière; en même temps l’épi¬
derme s’exfolie en petits feuillets extrêmement minces et de faibles dimen¬
sions. Sur le terrain, les deux variétés se distinguent du premier coup d’œil :
le type a des feuilles (développées) d’un vert non ou à peine grisâtre tandis
que la variété a des feuilles très nettement vert cendré, teinte due à l’abon¬
dance de la pubescence qui recouvre les deux faces du limbe. En outre,
et c’est là que nous semble résider la différence la plus importante, dans la
var. tulearensis les trois folioles sont sessiles au sommet du pétiole alors
que dans le C. orbicularis type, les trois folioles sont nettement pétiolulées,
et tout particulièrement la médiane (son pétiolule varie de 1 à 5 mm).
Dans la zône comprise entre la Table et la R. N. X les deux formes sont
souvent en mélange et nous n’avons, pour le moment, observé aucun
intermédiaire. C. orbicularis type a une très vaste aire de répartition
puisqu’on le trouve dans le Boina, l’Ambongo, le Menabe, tout le bush
Source : MNHN, Paris
— 282
Source : MNHN, Paris
— 283
du sud-ouest (jusqu’à ses limites orientales) et qu’il remonte vers l’inté¬
rieur jusque dans les régions d’Ihosy, de Zazafotsy, de Beraketa etc...
En revanche, nous n’avons observé la var. tulearensis que dans la région
citée plus haut. La récolte d’abondant matériel d’herbier, en particulier
de fleurs, des deux formes, pourra peut-être permettre d’utiles observa¬
tions permettant de statuer éventuellement sur l’élévation au rang de
sous-espèce et peut-être même d’espèce de la var. tulearensis. Malheureuse¬
ment ces végétaux fleurissent alors qu’ils sont complètement défeuillés,
ce qui ne facilite pas le rapprochement des éch antillons en fleurs et de
échantillons en fruits.
VII. PRÉSENCE A MADAGASCAR DU GENRE ALANGIUM
ET DESCRIPTION D’UNE ESPÈCE NOUVELLE
En consultant la carte de la répartition géographique du genre
Alangium publiée par Bloembergen, on peut être surpris de constater
qu’aucune espèce ne se trouve signalée à Madagascar, absence d’autant
plus surprenante qu’une espèce à large répartition asiatique atteint les
îles Comores et qu’une autre, à répartition encore plus vaste [A. chineuse
(Lour.) Harms), est largement répandue en Afrique et en Asie. La décou¬
verte d’un Alangium autochtone vient combler cette lacune. Cette
espèce nous paraît nouvelle et nous allons en donner la diagnose.
Alangium grisolleoides 1 R. Capuron sp. nov.
Arbor 8-10 m alta, trunco 0,20 m diam., ramulis initio pilis adpressis
breviusculis densissime obtectis (pilis lutcis vel luteo-griseis) demum gla-
bratis. Foliorum petiolus 7-12 mm longue sicut ramuli puberulus, supra
canaliculatus; lamina (in sicco statu) coriacea, adulta supra subglabra
(secus costam densiore pubescens), subtus secus costam ncrviosque prin¬
cipales densiuscule pubescens, ceterum subglabra, sat longe obovata vel
oblongo-obovata (5-11 X 2-4,5 cm), basi cuneata, apice obtusa vel fréquenter
acumine (3-8 mm longo) obtuso producta; Costa supra carinata, subtus
valde prominens; nervi latérales utrinque 5-7 subadscendentes, supra vix
prominuli, subtus prominuli; nervi tertio ordine subreticulati, irregulariter
scalariformes. Inflorescentiae cymosae, parvae, ca. 10-florae, axillares,
pedunculo 2-5 mm longo, axibus puberulo-tomentellis. Flores verisimiliter
unisexuales-dioici (vel polygami?), sessiles, munitissime bracteolati, 4-5-meri,
circa 10 mm longi, extus pilis brevissimis adpressis tecti; calycis limbus
late cupularis (2,5 mm diam.) apice subtruncatus vel vix 4-5-dentatus (den-
tibus minimis) ; petala circa 9 mm longa intus glabra (pilis paucis ad mediam
laminorum altitudinem insertis exceptis), libéra; stamina 4-5, filamentis
1. Les rameaux feuillés de cet Alangium ressemblent assez fortement à certains
échantillons de Grisollea (Icacinacées), d’où le nom spécifique.
Source : MNHN, Paris
- 284 —
3,2 mm longis quam autheras paulum latioribus, apice dense barbatis;
antherae 5 mm longae, sublineares, glabrae. Stylus (in flore masculo solum
vidi) subcylindricus, gracilis, 7 mm longus, apicem versus paulatim incrassa-
tus, longitudinaliter sulcatus, apicem versus appresse pilosulus ; stigma
conicum, haud dilatatum, minimum. Ovarium (in masculis floribus uullum),
ca. 1,5-2 mm longum, sericeum. Discus crassus, pulviniformis. Drupa ovoidea,
compressa, densissimc appresse puberula, 15-17 mm longa, 9-11 mm lata,
in vivo violacea, carnosa, sicco statu leviter costulata; radicula multo coty-
ledones brevior.
Typus speciei : 3730 RN.
Centre (Nord) : Massif de la Montagne d'Ambre, rive gauche de la rivière des
Makis entre les Roussettes et la Grande Cascade, vers 800-900 m d’alt., service fores¬
tier 20056-SF (Fr., nov.).
Centre : Réserve Naturelle n° 111, près de Manakambahiny-Est, Del. d’Am-
batondrazaka, 3730-RN (Fl. <?, févr., Type); Forêt d’Analamazaotra, Périnet, 14991-
SF (Fl. $ passées, Fr. immatures, Bois, juin, Hazombohangy).
Le caractère le plus remarquable de cette espèce est la dioïcité de
ses fleurs. Sur l’échantillon 3730-RN, le seul en fleurs que nous possé¬
dions nous n’avons pu observer aucune trace d’ovaire. La coupe calicinale
est directement insérée sur le sommet des ramifications de l’inflores¬
cence. Nous avons été par suite conduit à penser que nous nous trouvions
en présence de fleurs mâles. La découverte, sur l’échantillon fructifié
20056-SF de quelques très jeunes boutons non développés et d’un ovaire
n’ayant pas encore commencé sa transformation en fruit, ovaire tout à
fait analogue dans son aspect et sa conformation à ceux des autres
Alangium, nous a confirmé que l’espèce malgache était bien dioïque.
Il s’agit là d’un caractère non encore signalé dans le genre. L’échantillon
14991-SF, en fleurs passées nous a permis d’étudier l’ovaire peu après
la chute du périanthe.
Les jeunes boutons nous ont permis de constater que la fleur femelle
possède au moins des staminodes. Ils ne nous ont pas permis cependant
d’observer les caractères du stigmate, caractères qui sont importants
dans le genre puisque c’est sur eux que Bloembergen a basé ses sections.
D’après les caractères tirés de la fleur mâle, dans laquelle le style paraît
normalement développé, l’espèce malgache appartiendrait à la section
Conosligma Bloemb., section qui groupe cinq espèces orientales. Par
les caractères des filets staminaux et de la pubescence c’est près de
A. Pidleyi King et A. javanicum (Bl.) Wangerin (sensu Bloemb.) qu’elle
vient se placer. Tout en présentant une certaine ressemblance avec des
échantillons provenant de Bornéo (distribués par Merril sous le nom
de A. Meyeri Merr.) l’espèce malgache s’en distingue cependant par
ses nervures secondaires moins nombreuses, moins droites et plus angu¬
leuses, par ses nervures tertiaires irrégulières et bien moins nettement
scalariformes que dans les plantes orientales. Ce rapprochement est
évidemment donné sous toute réserve, la connaissance des fleurs femelles
pouvant permettre seule un rapprochement certain.
Source : MNHN, Paris
LES BYTTNERIA ÉPINEUX D’AFRIQUE :
TROIS ESPÈCES DONT DEUX NOUVELLES
(STERCULIACÉES)
par Nicolas Hallé
Le genre Byltneria (nom. cons. = Bueltneria syn.) comprend plus
de 120 espèces d’après l’Index de Kew. Ce sont des lianes, arbustes,
arbrisseaux i grimpants ou plus rarement des plantes herbacées. L’appa¬
reil végétatif est d’aspect très varié, armé ou non.
Ce genre prédomine de beaucoup en Amérique tropicale où l’on
connaît plus de 80 espèces. Parmi celles-ci, 25 au moins, soit plus du
tiers, sont épineuses. D’Asie et d’Océanie, sur 17 espèces de l’herbier
général du Muséum de Paris, une seule, probablement originaire de
l’Inde, est épineuse ( Byltneria sp.. Anderson 28, cuit, in Hort. Bot.
Calcutt.). A Madagascar, les 27 espèces connues, toutes endémiques,
sont aussi toutes inermes. D’Afrique, sont connues les 5 espèces sui¬
vantes :
B. calalpifolia Jacq. subsp. africana (Mast. 1868) Exell et Mend.; Afrique
occidentale à orientale.
B. fruticosa K. Schum. 1894; Afrique orientale.
B. glabra K. Schum. et Engl. 1907; Zanzibar 1 .
B. grossedenliculala Bodard et Pellegrin 1950; Gabon.
B. guineensis Keay et Milne-Redhead 1954; Siéra Leone.
Cette dernière espèce est épineuse. Une 6 e espèce, également épi¬
neuse, est citée provisoirement sous le nom de B. sp. A dans la 2 e édition
de la F. W. T. A. Nous avons retrouvé cette espèce dans de très bons
échantillons de Le Testu, du Dahomey; elle est bien nouvelle et nous
la décrivons ci-dessous. Une autre plante épineuse récoltée par Pobé-
guin en Côte d’ivoire est un second Byltneria nouveau. Nous étudierons
et figurerons ces deux espèces en les comparant à B. guineensis qui est
figuré ici pour la première fois.
Il existe donc 7 Byltneria africains dont trois espèces épineuses.
Nous n’insisterons pas sur l’intérêt chorologique de la découverte en
Afrique des Byltneria épineux; l’Afrique reste encore bien pauvre en
Byttnériées en comparaison de l’Amérique. Notons que les affinités
1. Ne pas confondre avec B. glabrata (nec B. glabra Ind. Kew.) Mari, ex K.
Schum., Mart. Fl. Bras. 12, 3 : 93 (1886) nomen, in obs.
Source : MNHN, Paris
286 —
Source : MNHN, Paris
— 287 —
interspécifiques qui lient les Byllneria épineux des deux côtés de l’Atlan¬
tique sont assez grandes : rien d’étonnant à cela, sachant que l’inerme
B. africana Mast. a été rattaché, comme sous-espèce, à B. calalpifolia
Jacq. d’outre-Atlantique, par Exell et Mendonça en 1951.
Les Byllneria épineux ont des aspects variés en Amérique. Certains
ont des épines comprimées et droites comme certains Solanum (certaines
formes de B. scabra L.) ; une autre a de fortes épines disposées par paires
aux nœuds comme le Drepanocarpus lunalus (Linn. f.) G. F. W. Mey.
(B. obtusa Spruce); une espèce cubaine rappelle certains Zizyphus
(B. scorpiura Wright). Chez un grand nombre d’autres, comme c’est le
cas des espèces africaines, les tiges sont semblables à celles de certains
Bubus, Lanlana ou Mezoneuron.
Les trois espèces épineuses africaines que nous figurons sont des
arbustes i grimpants, elles paraissent affectionner les plateformes
basses inondables : loin d’être des xérophiles, ce sont des ripicoles. Leur
endémisme va probablement de pair avec leur rareté : il n’y a que cinq
localités connues réparties en quatre pays pour ces trois espèces.
Nous remercions très vivement le Directeur des Royal Botanic
Gardens de Kew qui a bien voulu nous communiquer les matériaux cités
par Keay.
Byttneria guineensis Keay et Milne-Redhead.
Matériel étudié : Deighton 5030, Sierra-Leone, holotype (K); Deighton 4740,
Sierra-Leone, Njala (K).
Espèce indiquée comme voisine de B. filipes Mart. ex K. Schum.,
du Brésil et du Paraguay.
Byttneria ivorensis N. Hallé sp. nov.
A B. guineensi Keay et Milne-Redhead, foliis pubescentibus longius
petiolatis, laminis ovatis vel ovalis valde dentatis, 13-18 dentibus utrinque,
petalis glabris, appendicibus petalorum ad imum arcuatis, ad apicem inflatis
et acute acuminatis, fructibus densissime spinosis et pubescentibus, spinis
acutis 2-4 mm longis, distinguenda.
Type : Pobéguin 231, Côte d’ivoire, Tiassalé, nov. 1896, « arbuste
épineux de sous-bois à fleur rose jaune » (P).
Cette espèce présente une certaine ressemblance avec B. urlidjolia
K. Schum. (échantillon T. M. Pedersen 460, Argentine, A. Lourteig
det.) : forme générale de la feuille, dents du limbe, inflorescences pauci-
flores, fruit à nombreuses petites épines.
Byttneria dahomensis N. Hallé sp. nov. (sic!).
A B. guineensi Keay et Milne-Redhead, folii6 longius petiolatis, laminis
minutius dentatis, 3-5 dentibus utrinque, inflorescentiis commissis, 2-4 flo-
ribus in umbellulis, petalis pubescentioribus ad imum appendicis, hac longius
attenuata, auriculis lateralibus petalorum suberectis, fructibus longissime
spinosis, spinis gTacilibus 6-13 mm longis, distinguenda.
Type : Le Testu 218, Dahomey, Dogba, 18 oct. 1901, « arbuste d’un
Source : MNHN, Paris
— 288
î. — Byllneria guineensis (Deighton 5030) : 1, fleur épanouie, diam. 10 mm; 2,
bouton floral, 3 mm de long sans le pédicelle; 3, fruit non mûr, 20 mm diam;
4, pétale, face et profil, long. 4,5 mm. — B. ivorensis (Pobéguin 231) : 5, pétale,
face et profil, long. 3,2 mm; 6, androcée (s, saillie staminodiale); 7, fruit vert,
diam. 16 mm; 8, ovaire et style, hauteur 1 mm. — B. dahomensis (Le Testu 218) :
9, ovaire et style, hauteur 0,75 mm; 10, pétale, long. 4 mm; fruit non mûr,
diam. 25 mm.
Source : MNHN, Paris
— 289 —
buisson inondé dans l’Ouémé. Feuilles à nervure pourpre foncé; aiguil¬
lons de même couleur. Fleur blanc jaunâtre. Fruit pourpre plus ou
moins foncé » (P).
TABLEAU DES CARACTÈRES DISTINCTIFS
ENTRENŒUDS
PÉTIOLE
B. guineensis
pubescents
cylindriques
2-5 mm, pubescent
vert olive à sec, 30-
59 x 10-20 mm, ba¬
se étroite arrondie
glabre (2 faces)
4-10 mm
B. ivorensis
pubescents
cylindriques?
5-16 mm, pubescent
olivacé à sec, 50-
75 x 21-37 mm,
base large arron-
(2 faces)
6-14 mm
B. dahomensis
glabres avec une
ligne longitudinale
pubescente
subprismatiques à
arêtes émoussées
5-10 (14) mm, seul
le canal est pu¬
bescent
brun roux à sec, 35-
55 x 12-24 mm,
base arrondie gla¬
bre (2 faces)
3-9 mm
Nerv. basilaires
Glande subbasale
PÉDONCULE
Fleur
4-8 (9) par côté
5(6) paires
1 (2) paires
touffes de poils
cf. pl. II fig. 17
solitaires à
2 tleurs
2-6 mm, glabre
rouge, ± 10 i
glabre
4,5 mm, qq. poils à
la base de l’appen-
tombantes
moyennes obtuses
verruqueux
glabre
13-18 par côté
6-7 (8) paires
2 paires
pas de touffes
cf. pl. II flg. 15
solitaires à 1
(2) (leurs
1-3 mm, pubescent
poils épars
,2 mm, glabre
horizontales
fortes subaiguës
verruqueux
pubescent
3- 5 (6) par côté
(4) 5-6 paires
1 (2) paires
touffes de poils
cf. pl. II fig. 16
réunies par 2-6 à
(1) 2-9 fleurs
2-5 mm ± glabre
blanc jaunâtre, ±
4- 6 mm, glabre
4 mm, pubescent à
la base de l'appen-
effilé atténué aigu
verruqueux
glabre
Source : MNHN, Paris
— 290 —
Autre spécimen : Millen 194, Nigeria, Lagos, Igbessa, déc. 1896.
« climber near river Addo » (K).
Outre la proche parenté de cette espèce avec B. guineensis, elle
parait voisine de B. lereticaulis Lam (échantillon : Gardner 1249, Brésil) :
teinte des feuilles en herbier, pilosité du dessus du petiole et des aisselles
des nervures, petites inflorescences groupées, appendices pétalaires
effilés.
BlRLIOGRAPHIE
Bodard et Pellegrin. — Bull. Soc. Bot. Fr. 97 : 31 (1950).
Exell et Mendonça. — Consp. F. Angol. I : 197 (1951).
Hallé N. — Flore du Gabon n° 2, Sterculiacées : 126 et 148 (1961).
Keay. — Kew Bull. 1954 : 263.
Keay. — 2* éd. de la F. W. T. A., 1 : 314 (1958).
Masters. — F. T. A., 1 : 239 (1868).
Schum. K. — In Engl. Abhandl. Preuss. Akad. Wiss. : 33 (1894).
Schum. K. — Bot. Jahrb. 39 : 292 (1907).
Source : MNHN, Paris
LE GENRE CHYTRANTNUS (SAPINDÂGÉES)
EN COTE D’IVOIRE
par Nicolas Hallf. et L. Aké Assi
Les Chylrarxlhus sont des arbustes ou des arbrisseaux des forêts
humides de l’Afrique tropicale. La tige est souvent simple. Les feuilles
grandes, composées paripennées, sont généralement groupées aux extré¬
mités. Les fleurs, discrètement zygomorphes, sont disposées en grappes
spiciformes ± grêles; elles apparaissent sur le tronc, parfois au ras du
sol. Le calice est profond et peu fendu en 4 ou 5 lobes quinconciaux ±
imbriqués à subvalvaires dans le bouton. Les pièces florales sont peu
apparentes à l’anthèse. Les 4-5 pétales sont onguiculés, tubuleux, ligulés
et parfois appendiculés. Les 6-15 étamines ont un filetlonget i cylindrique.
Le disque charnu, jaune, au fond du calice, est généralement unilatéral
entre la corolle et l’androcée. Les fleurs <J ont un ovaire atrophié. Les
fleurs "Çf ont des étamines un peu moins vigoureuses que les fleurs <J.
L’ovaire est à 3-9 loges uniovulées. Les fruits syncarpiques sont charnus,
ornés de côtes et de sillons méridiens; certains ont des poils aigus abon¬
dants qui tombent à pleine maturité; ils peuvent alors être mangés par
les animaux (singes ou rongeurs?). Graine sans arille.
Au cours des années 1955-1957, nous faisions ensemble partie de
l’équipe botanique de l’Institut d’Adiopodoumé sous la direction du
Professeur G. Mangenot. Nous eûmes alors l’occasion de faire de riches
récoltes en diverses régions de la Côte d’ivoire forestière et aussi de
nombreuses analyses iconographiques in vivo, notamment dans le genre
Chylranthus ; 4 de ces analyses et une liste de nouveautés ont déjà été
publiées (7).
La détermination de 5 Chylranthus alors nouveaux pour la Côte
d’ivoire faite par l'un de nous en 1960, à Kew, au British Muséum, au
Jardin Botanique de Bruxelles et au Muséum de Paris, ont permis à
cette époque, de reconnaître deux espèces nouvelles. Nous apportons
aujourd’hui les diagnoses de ces plantes. Nous profitons en outre de
cette occasion pour grouper des observations nouvelles et des dessins
inédits qui viennent tout naturellement compléter notre contribution
à la connaissance de ce genre difficile et négligé.
A présent nous reconnaissons 8 espèces de Chylranthus en Côte
d’ivoire; nous proposons pour les distinguer les clés suivantes :
Source : MNHN, Paris
— 292 —
J’I. 1. — Chylranlhus mangenolii N. Halle et A. Assi (N. Halle 551 bit, Yapo, 26 août
1955) : 1, tige florifère et sommet feuillé faisant suite; 2, portion d'inflorescence
avec deux fleurs épanouies; 3, les 4 pétales et 4, 3 des 7 étamines d'une fl. <J;
5, jeune infrutescence; 6, coupe transversale d'un jeune, fruit; 7, fruit mûr
devenu glabre (un des 3 carpelles est avorté).
Source : MNHN, Paris
- 293
Clé sans les fruits
[Entre crochets, les références iconographiques]
1. Face inférieure du limbe pubescente ou pubérulente; inflores¬
cences de 5-70 cm de long.
2. Bouton floral hirsute, brun roux, sessile; limbe jaune vert
en herbier . 1. Ch. mangenotii sp. nov. [PI. 1].
2'. Bouton floral finement pubérulent, ^ pédicellé.
3. Inflorescence J; blanchâtre; limbe discolore, un peu brun
sur la face sup., vert jaune sur la face inf. en herbier....
. 2. Ch. setosus Radlk. 1890 [7].
3'. Inflorescence noir violacé ; limbe peu discolore, gris olivacé
en herbier . 3. Ch. atroviolaceus Bak. f. ex.
Hutch. et Dalz. 1929 [7].
1'. Face inférieure du limbe glabre.
4. Inflorescence allongée de 8-50 cm; arbuste de 1,5-5 m de
haut.
5. Étamines 11-15; limbe discolore à sec et -± largement
elliptique . 4. Ch. macrobotrys (Gilg 1897)
Exell et Mend. 1954 [4].
5'. Étamines 6-8; limbe peu discolore à sec et i étroite¬
ment oblong.
6. Inflorescences ferrugineuses brun noirâtre, situées
à hauteur variable sur le tronc; limbe restant vert
olive en herbier; deux espèces très voisines, peut-
être même synonymes ?
7. Limbe de 5-6 cm de large pour 20 cm de long.
. 5. Ch. bracteosus Radlk. 1933 [7].
7'. Limbe de 4-5 cm de large pour 20 cm de long.
. 6. Ch. angustifolius Exell 1928 [7].
6'. Inflorescences ± blanchâtres situées généralement
vers la base du tronc; limbe devenant brun roux en
herbier 7. Ch. longiracemosus Gilg ex Radlk. 1933 [pl. 3 et 4].
4'. Inflorescence contractée d’env. 1 cm de long, blanchâtre;
arbrisseau d’env. 0,50 m de haut ; limbe olivâtre en herbier...
. 8. Ch. verecundus sp. nov. [pl. 2].
Clé des fruits
1. Fruit à 3 loges.
2. Fruit plus long que large, vert, glabrescent, trigone lancéolé;
rachis d’inflorescence velu hirsute et ferrugineux.
. 1. Ch. mangenotii.
2'. Fruit à peu près aussi large que long, violacé; rachis à pubé-
rulence rase.
3. Contour hexagonal en vue apicale; pubescence dense
avant maturité . 7. Ch. longiracemosus.
Source : MNHN, Paris
294 —
PI. 2. — Chylranlhus verecundus N. Hallé et A. Assi (N. Malle 566 bis, ft. de Sassandra,
16 sept. 1955) : 1, sommet avec une feuille; 2, grande foliole; 3, tige florifère;
4, inflorescence; 5, vue apicale du bouton; 6, fleur <J épanouie;'7, fond du calice
montrant le disque; 8, face int. des 4 pétales de la fl. <?; 9, 3 des 8 étamines de la
fl. o ; 10, coupe longit. non axiale de la fl. § : 11, jeune fruit vu par dessous avec
le calice persistant; 12 , profil et coupes du fruit avant maturité.
Source : MNHN, Paris
— 295
3'. Contour triangulaire en vue apicale; glabre avant matu¬
rité . 8. Ch. verecundus.
1'. Fruit à 5-9 loges.
4. Fruit volumineux de 12 cm de diam. ou plus, à côtes arron¬
dies peu saillantes; pruine blanchâtre; 6-9 loges.
. 4. Ch. macrobotrys.
4'. Fruit de 8 cm de diam. ou moins, orné de côtes aliformes ^
saillantes; 5-6 loges (5-9 chez Ch. setosus).
5. Fruit vert ou jaunâtre à acumen conique; deux fois plus
de côtes que de loges.
6. Fruit glabre ou à pubescence très rase, verdâtre, de
profil plutôt triangulaire . 6. Ch. angustifolius.
6'. Fruit densément pubescent vert jaune, de profil plutôt
obtriangulaire . 2. Ch. setosus.
5'. Fruit violacé à 5 (6) loges et 5 (6) côtes, densément
pubescent . 3. Ch. atroviolaceus.
Nola : Le fruil de Ch. bracteosus n’est pas connu; l’ovaire abortif est décrit par
Radlkofer comme étant densément poilu, à 5 loges et 5 sillons (4).
Chytranthus mangenotii N. Hallé et A. Assi sp. nov. (PI. 1).
Frutex 2-3 m altus; truncus simplex 2-8 cm diam. Caulis uovus valde
rufus hirsutus. Folia ad summum laxe alterna, paripinnata, in sicco supra
olivacea et infra flavoviridia. Rhachis valde rufa hirsuta 50-70 (-?) cm longa,
petiolo 12-18 cm longo incluso. Petioluli hirsuti 4-7 mm longi, oppositi.
Foliola utrinque 4-8 (-?), inferiora minima 10-12 X 5,5-7 cm, superiora
maxima 24-35 X 5-10 cm. Lamina in vivo paulum subfoveolata, supra
glabra cum ordine pilorum in Costa mediana, infra pubescens pilis rufis
praesertim in nervis. Laminae basis rotundata vel obtusa; acumen arcte
caudatum acutissimum (7) 15-30 mm longum. Nervi latérales utrinque 16-22
in foliolis majoribus, 10-15 in minoribus.
Inflorescentiae cauliflorae suberectae, in trunco solitariae vel fascicu-
latae, ad altitudinem cire. 0,5-1 m, laxissime spicatae, 13-70 cm longae,
dense rufae hirsutae. Glomeruli pauciflori sicut flores sessiles. Alabaster
globosus 0,5 mm diam. valde rufus hirsutus. Flos vix apertus ad anthesin.
Sepala 5, parva. Petala 4, puberula, infra siphonata, supra spathulata,
6-6,5 mm longa, flava pallida, vix extra ostensa. Discus camosus unilate-
ralis. Stamina (6) 7 (8), filamento thecisque puberulis. Ovarium lageniforme,
dense hirsutum, 3-loculatum.
Fructus viridis, trigono-lanceolatus, primum pubescens deinde gla-
brescens, 11 X 6 cm, camosus, ad maturitatem mollis, calyce perstante,
seminibus 3.
A. Ch. bracteoso Radlk., pubescentia hirsuta, antheris puberulentibus,
fractu 3-costato, differt. A Ch. verecundo N. Hallé et A. Assi, habitu magno,
inflorescentiis fructuque elongatis, floribus 5 sepalis et pubescentia differt.
Typus : L. Aké Assi IA 6067, réserve botanique de la forêt de Yapo
en Côte d’ivoire, fin de fl. et j. fr. (P.).
Source : MNHN, Paris
- Chylranlhus longiracemosus Gilg ex Radlk. : 1, base florifère (bois 9 cm diam.) ;
2, sommet feuillé (rachis foliaire de 70 cm); 3, sommet de la tige, doubles sillons
caractéristiques sous la base des pétioles; 4, grande foliole (35 x 7,5 cm);
5, sommet du rachis; 6, inflorescence (35 cm); 7, bractée et boutons; 8, sommet
de jeune infl. ; 9, 11. épanouie; 10, pétales, c, d et e, face int. [d = 11,5 mm et e =
8 mm); 11, coupe du fond de la 11. $ et disque; 12, 3 des 7. étamines (9 à 12,5 mm
de long). — 1,2, 8 et 10 d, N. Hallé 544 bis, ft. de Soubré, 21 juill. 1955. —
3,4, 10 a, b et c, 11 et 12, N. Hallé 560 bis, Anguédédou, 12 oct. 1955. — 5, 6,
7, 9 et 10 e, N. Hallé, ft. de Sassandra, 16 sept. 1955.
Source : MNHN, Paris
— 297
Autres échantillons utilisés pour la description (P) :
Côte d’Ivoihe : A. Aubréville 2787, Service Forestier; A. Chevalier 19678, pied
du Mont Tou, Grabo (fl. juil.); R. Nozeran s. n. 1955, Yapo (fl. août).
Ghana (Gold Coast) : Andoli 5809, W. Prov. Tarkwa, Benso (fin de fl. nov.).
Nous dédions cette belle plante au Professeur G. Mangenot, sachant
qu’elle lui est très chère, en signe de reconnaissance et de fidèle attache¬
ment.
Chytranthus setosus Hadlk.
Nous ne connaissons cette espèce en Côte d'ivoire que des environs
d'Abidjan et spécialement d’Adiopodoumé. Notre échantillon, N. Hallé
532 bis (= IA 3675), est bien identique aux spécimens de référence
cités par Radlkofer pour le Cameroun (4) ; Zenker et Staudt 659 et
Zenker 2284. Mais tandis qu’au Cameroun la plante atteint 10 cm de
diam. (Letouzey 2706), elle ne dépasse jamais en Côte d’ivoire 1-2 cm
de diam. et 1,50 m de hauteur.
Ce Chytranthus ne paraît pas exister au Dahomey d’où on le cite
d’après Chevalier (1). Les spécimens A. Chev. 2884 et 2885, stériles,
sont à exclure (6 et 7). Certaines parts de ces numéros sont des Canarium,
très caractéristiques par leur rachis à base pétiolaire marginée : ce carac¬
tère n’existe chez aucun Chyiranlhus. Un autre spécimen récolté en
mélange sous le numéro 2885 (P.) est probablement une forme de rejet
de Trichilia.
Chytranthus verecundus N. Hallé et A. Assi sp. nov. (PI. 2).
Frutex modestus 0,40-0,50 m altus, trunco 0,8 cm diam., in summo
pubescens. internodiis 0,5-l,5 cm longis. Folia paripinnata in sicco griseo-
fusca, rhachidi ochraceo-pubcscenti 12-15 cm longa, petiolo 6-8 cm longo
incluso. Petioluli 2-4 mm longi, oppositi, pubescentes. Foliola utrinque 3-4,
inferiora ovalia 6,5-9 X 2,5-3,7 cm, superiora vel antecedentia maxima.
12-20 X 4-5,6 cm. Lamina supra glabra cum ordine pilorum in Costa mediana,
infra glabra costis pubescentibus. Laminae basis rotundata vel subacuta;
acumen caudatum 12-28 mm longum. Nervi latérales utrinque 12-15 in
foliolis majoribus, 8-10 in minoribus.
Inflorescentiae cauliflorae parvulae contractae, cire. 1 cm longae, pube-
rulae alboroseae. Alabaster capitatus. Pedicellus vix 1,5 mm longus. Flos
5 mm longus. Calyx sepalis 4 imbricatis. Petala 4, infra siphonata ligulifera
parce pubescentia, supra subdentata 4-4,5 mm longa. Discus carnosus unila-
teralis. Stamina 8 filamento puberulo, 5 mm longa. Ovarium abortivum
in floribus (J vix conspicuum. Flos 5 staminibus 3 mm longis ovario brevi
pubescenti Iageniformi stigmate arcuato.
Fructus violaceus subtetraedricus 3-costatus 3-sulcatus, i acuminatus,
glaber, ante maturitatem 4x3 cm, calyce perstante, seminibus 3 ovalibus
2 X 1 cm.
Ab omnibus speciebus, habitu modesto, calyce 4-Iobato, inflorescentiis
Source : MNHN, Paris
PI. 4. — Chylranllius longiracemosus Gilg ex Radlk. (N. Halle, Adiopodoumé, 7 juill.
1956) : 1, grappe de j. fr. violets; 2, coupe transv. d’un j. fr.; 3, poils de j. fr.,
violet ± foncé et annelé; 4, graine, face et profil; 6, fruit mûr glabrescent, rosâ¬
tre; 6, même fr. en vue apicale. — Nola: la paroi interne des loges d'ovaire est
pubescente autour de la graine.
Source : MNHN, Paris
299
perbrevibus, differt. A Ch. setoso Radlk.. floribus minimis roseis, antheris
glabris, fructu glabro trigonato, differt.
Typus : N. Hallé 566 bis, forêt de Sassandra, 16 sept. 1955, fl. et
fr. (P.).
Autres échantillons (cités d’après le fichier de l'herbier IA = Institut d’Adio-
podoumé, et non étudiés pour la description) : A. Assi IA 2075, ft. de la Kassa; A. Assi
IA 3184, ft. de la Niégré, route de Sassandra.
Chytranthus longiracemosus Gilg ex Radlk. (PI. 3 et 4).
Nous avons examiné le type de cette espèce : Zenker 3803 (P.).
Nous avons jugé bon d’y rapporter tous les échantillons ivoiriens nommés
jusqu’à présent Ch. villiger Radlk. (6). Les deux noms et diagnoses ont
été publiés dans le même ouvrage par Radlkofer (4). Après comparaison
des textes il ne nous est apparu aucune différence bien caractéristique.
Faute d’échantillon de référence de Ch. villiger, nous n’avons pu tirer
au clair un doute qui nous est venu de la validité de cette espèce; signa¬
lons en effet que les deux récoltes types sont de la même région, environs
de Bipindi, que le Ch. longiracemosus a été décrit d’après un échantillon
fructifère et le Ch. villiger d’après une récolte en boutons. Au cas où une
telle synonymie pourrait être établie, nous garderions la préférence au
nom de longiracemosus dont les spécimens types sont très représentatifs.
Ce Chylranlhus parait être le plus commun de tous en Côte d’ivoire.
Matériel étudié pour la Côte d’Ivoire : Francis Hallé 319, ft. de la Bolo (11.
sept.); Nicolas Hallé 560 bis, poste forestier de l’Anguédédou (fl. oct.); Leeuwenberg
1778, Adiopodoumé (fl. oct.); Service Forestier 480, Banco (fin de fl. juin).
L’espèce est représentée en outre au Muséum de Paris par des échan¬
tillons du Ghana, Cameroun, Gabon et Oubangui.
Remarques : Les échantillons de Chylranlhus provenant de Côte
d’ivoire sont en nombre très insuffisant. Les spécimens stériles malheu¬
reusement presque toujours négligés seraient bien souvent déterminables
par comparaisons en herbier. Nous ne saurions trop encourager les récol-
teurs à accumuler des notes et des matériaux afin de permettre de mieux
étudier un genre encore bien mal connu.
Bibliographie
(1) A. Chevalier. — Expi. Bot. A. O. F., 1 : 152 (1920).
(2) Exell. — Journ. Bot., 66, suppl. Polypet. : 86 (1928).
(3) Hutchinson et Dalziel. — Kew Bull. (1929) : 26.
(4) L. Radlkofer. — Engl. Pflanzenreich, Sapindaceae 1 : 778-799 (1933).
(5) Exell et Mendonça. — Consp. Fl. Angol. 2 : 84 (1954).
(6) Hutchinson et Dalziel. — F. W. T. A., ed. 2, 1 : 716-718 (1958).
(7) L. Aké Assi. — Contribution à l’étude floristique de la Côte d’ivoire et des terri¬
toires limitrophes, thèse de Doctorat de l’Université, manuscrit ronéotypé,
illustrations de N. Hallé, Sapindacées : 107-110, pl. 4-7 (1961).
Source : MNHN, Paris
RÉVISION DES E NANTI A DU MUSÉUM DE PARIS
ENANTIA LE TESTUI, ESPÈCE NOUVELLE DU GABON
par M me A. Le Thomas
Les Enanlia forment parmi les Annonacées un genre bien distinct
par leurs pétales au nombre de trois seulement, mais lorsqu’on tente de
fixer la place de ce genre dans la famille des Annonacées, on constate de
telles divergences dans les points de vue adoptés par de nombreux et
éminents botanistes qu’il n’est pas facile de se faire une opinion. Pour
donner une clé qui voulait être claire, certains ont établi une classifica¬
tion des groupes sur des bases bien souvent artificielles.
Bentham et HooKERen 1867[3] *, ainsi que Bâillon [2] la même année,
ont rangé le genre Enanlia auprès des Cymbopelalum dans la tribu des
Milrophoreae ou des Oxymilreae en raison des pétales valvaires resser¬
rant à l’intérieur les parties sexuelles, et des étamines à connectif dilaté
d’une manière très variable au-dessus des loges de l’anthère. Prantl
en 1889 [4] rapproche aussi les Enanlia des Cymbopelalum dont ils ne
diffèrent que par l’absence d’un deuxième cycle de pétales et la réduction
des graines à une seule, mais il les place dans la tribu des Unoneae, à
fruits bacciformes. — Dans leur monographie des Annonacées africaines,
Engler et Diels [5] insèrent le genre Enantia dans la tribu des Xylopieae
Xylopineae, près des genres Slenanthera et Oxymitra, toujours à cause
de la préfloraison des pétales, mais aussi parce que, signalent-ils dans
leur clé, ces pétales ne s’écartent pas au-dessus de la cavité basale; ce
dernier caractère ne peut plus être considéré comme général, car l’espèce
nouvelle que nous allons décrire possède des fleurs dont les pétales se
ressèrent étroitement à la base autour des organes sexuels mais s’écar¬
tent au dessus. — Hutchinson [6] propose un essai de classification de
la famille des Annonacées qui a l’avantage d'être très clair; les Enanlia
y sont rangés dans la tribu des Unoneae et la sous-tribu des Xylopineae,
série des Tripetaleae, basée sur la disposition des carpelles libres et la
réduction des pétales à un cycle trimère. Cette classification est intéres¬
sante parce qu’elle met en évidence l’affinité des Enantia avec le genre
Eburopelalum asiatique dont les carpelles libres ne renferment aussi
qu’un seul ovule dressé. — R. Fries dans la récente révision des Anno¬
nacées des Natürlichen Pfianzenfamilien de 1960, place aussi les Enanlia
dans la tribu des Unoneae mais cette fois dans le groupe des Arlabotrys,
1. Les chiffres entre crochets se rapportent à l’index bibliographique en fin
d'article.
Source : MNHN, Paris
301
en tenant compte de la position des fleurs opposées aux feuilles. Cepen¬
dant dans bien des cas, les fleurs d'Enanlia, au moins en apparence, sont
internodales ou extraaxillaires, et ce groupe, l’auteur le reconnaît lui-
même, n’est vraisemblablement pas tout à fait naturel.
Tout ceci nous porte à considérer que le genre Enanlia est difficile
à attribuer à un groupe plutôt qu’à un autre et que ses affinités sont
multiples. Peut-être paraîtra-t-il un jour justifié de fonder sur lui une
sous-tribu quand de nouvelles unités systématiques voisines auront été
découvertes.
Après la révision du genre par Robyns et Ghesquière [9] en 1933,
le nombre des espèces s’élève à 10, toutes d’Afrique tropicale. Ce sont des
arbres à bois et sève jaunes, dont la répartition s’étend de la Sierra Leone
à l’Angola.
Le genre est caractérisé par un indûment de poils simples géminés,
fasciculés ou stellés. Les fleurs sont §, solitaires, extraaxillaires, à pédi-
celle court, bractéolé. 3 sépales libres, lancéolés, valvaires; 3 pétales opposi-
tisépales, plus grands et plus épais, concaves intérieurement à la partie
basale qui enserre étroitement les organes sexuels. Réceptacle convexe;
étamines nombreuses, anthères subsessiles, thèques linéaires extrorses,
connectif prolongé et dilaté de façon variable au-dessus des thèques.
Carpelles nombreux, libres, pubescents, à un seul ovule dressé au fond
de la cavité ovarienne. Fruits formés de carpelles libres divergents,
± longuement stipités, ellipsoïdes-oblongs. Graines ellipsoïdes-oblongues,
munies d’un bourrelet circulaire ± saillant.
Cinq des espèces connues sont représentées au Muséum 1 :
Enantia chlorantha Oliver, Journ. Linn. Soc. Bot., IX : 174 (1867)
= Enanlia affinis Exell, Journ. Bot. Lond. suppl. : 9-10 (1926).
1. Aperçu historique
C’est en 1867 qu’OuvER [1] décrit la première espèce d 'Enanlia
sous le nom de E. chloranlha d’après l’échantillon de Nigéria que nous
avons vu : Rev. Thomson 130, Vieux Calabar, Nigéria du sud (type K).
Pellegrin [7] en 1924 appelle E. chlorantha tous les spécimens du
Mayombe.
En 1926, Exell [8] crée une nouvelle espèce du Congo Portugais :
E. affinis, dont nous avons également examiné le type : Gossweiller 6675,
Buko Zau, Mayumbe, sept, et oct. 1926 (C).
En 1933, Robyns et Ghesquière [9] font une révision du genre
Enanlia, dans laquelle ils distinguent les deux espèces dans leur clé et
donnent, à leur propos, des observations descriptives fondées sur un maté¬
riel abondant du Muséum de Paris qu’ils citent avec les spécimens types.
On constate que dans leurs remarques concernant E. affinis, ils lui prê¬
tent des caractères opposés à ceux donnés par Exell [8] dans la descrip¬
tion originale pour distinguer cette espèce de E. chloranlha. Exell après
1. Nous remercions MM. les Directeurs des Jardins Botaniques de Kew, Bruxelles
et Colmbra qui ont eu l’amabilité de nous communiquer les types d 'Enantia.
Source : MNHN, Paris
302
la diagnose de E. affinis signale en effet que cette espèce possède « des
pétales légèrement plus longs et moins étroits à la base » que ceux de
E. chloranlha, alors que Robyns et Ghesquière écrivent que « ses pétales
sont plus étroits à la base ».
2. Examen des échantillons
Pour notre part, nous avons repris un à un tous les échantillons déter¬
minés soit E. chloranlha, soit E. affinis en les comparant entre eux ainsi
qu’aux types des deux espèces. Nous avons alors constaté que Robyns
et Ghesquière avaient attribué à E. affinis des spécimens à pétales
étroits et, oblongs (Zenker 441, Cameroun) alors que Keay appelait
Dimensions du pétale.
Échantillons
longueur
Iiapporl — -
largeur
PÉTALES ÉTROITS
Brenan 6810
Zenker 441
2,50-3,33
3,22
PÉTALES MOYENS
Le Testu 1783
Gossweiler 6675
(type E. affinis)
Heddin 1677
2,8
2,63-2,90
2,57-2,63
PÉTALES LARGES
Thomson (type E. chloran¬
lha)
2
Largeur de la base par rapport à celle de la partie laminée du pétale.
Largeur
delà
partie laminée
PÉTALES ÉTROITS A
Thomson (type E.
chloranlha)
Hedin 1677
Gossweiler 6675 (type
E. affinis )
Brenan 6810
Zenker 441
Le Testu 1783
Source : MNHN, Paris
- 303 —
E. chlorantha des échantillons à pétales exactement identiques (Brenan
6810, Nigéria).
Nous avons alors examiné de façon extrêmement détaillée tous les
caractères floraux qui, d’après Exell ainsi que Robyns et Ghesquière
sont susceptibles de différencier ces deux espèces, c’est-à-dire : « la forme
des pétales, la longueur des étamines, et le stigmate des carpelles ».
On constate que la longueur des étamines et la forme du sommet du
connectif varient à l’intérieur d’une même fleur suivant l’endroit de la
spirale (extérieur ou intérieur) où elle est prélevée.
Forme du stigmate.
C’est le troisième caractère reconnu par les auteurs pour la sépara¬
tion des deux espèces. Il nous est pourtant difficile d’établir pour tous
les échantillons étudiés ci-dessus des distinctions significatives.
On peut considérer que le stigmate est un peu plus oblong dans les
spécimens : type de E. chlorantha (Thomson), Brenan 6810, Hedin 1677,
avec un passage intermédiaire dans l’échantillon : Zenker 441, vers une
forme plus capitée dans le type de E. affinis (Gossweiler 6675), Letestu
1783. Mais là encore les différences sont peu significatives et l’on trouve
une certaine variation dans chaque échantillon.
D’autre part, l’examen de l'appareil végétatif de ces deux espèces ne
nous a fourni aucun caractère — pas même dans la pilosité inférieure des
feuilles que Robyns et Ghesquière estiment plus dense chez E. affinis —
qui nous permette de séparer les deux espèces sur les échantillons stériles :
Gabon : Morel 114, S. R. F. secteur d’inventaire Ntoum Rogolié. — Fleury
26 588, environs d'Atsié sur l'Ogooué près du lac Zilé, environs de Lambaréné.
Congo français : Sargos 132, Kouilou inférieur.
Cameroun : Foury 113, service forestier Cameroun, 1935.— Fleury 33131 et
33132, forêt de Yelpsume, environs de Douala. — Hedin 1502, Bidjoka août 1927. —
Source : MNHN, Paris
— 304 —
Zenker 3839, Bipindu Urwaldgebiet, 1909. — S. F. C. 84, Réserve d'Ototomo près de
Yaoundé.
Les caractères des fruits ne peuvent pratiquement pas être utilisés
pour distinguer les deux espèces des auteurs. En effet, si d’une part nous
possédons quelques beaux fruits sur : Le Testu 1783 et Toussaint 2111 du
Mayombe et du Congo Belge, d’autre part nous ne connaissons que le
spécimen : Brenan 6810 du Nigeria qui soit fructifère. Or il s’agit de fruits
à monocarpes non « pleins » et relativement mal venus : de nombreux car¬
pelles sont avortés et les autres sont inégaux; la branche mère paraît peu
vigoureuse avec ses feuilles petites et entre-nœuds très courts.
Après avoir passé en revue les différents caractères floraux qui d’après
les auteurs devraient être distinctifs des deux espèces E. chloranlha et
E. affinis, nous constatons qu’il nous est impossible de classer dans un
groupe plutôt que dans un autre tel ou tel des échantillons étudiés. Les
autres caractères ne nous apportent pas davantage d’éléments sépara¬
tifs, nous pensons pouvoir affirmer qu’il ne s’agit que d’une seule espèce.
Les variations sont de valeur médiocre et sans corrélation entre elles; nous
n’avons pas réussi à suivre l’opinion des auteurs ayant précédemment
étudié ce groupe de plantes. Il paraît même difficile de laisser à E. affinis
un rang infraspécifique.
Enantia polycarpa (D. C.) Engler et Diels 1901 [5].
Côte d’IvoiRE : A. Chevalier 15426, région de Bingerville, Abidjan, Dabou;
A. Chev. 1611, L-lll bis, Bouroukrou, chemin de fer Km 92, janv. 1907; A. Chev.
21096, Bassin du Haut-Nuon, Pays des Dyolas, Sampleu (Sinta). — A. Aubréville 125,
Abidjan. — Schnell 2887 et 3840, Monts Nimba.
Nigeria : G. K. Akpabla 1132, Okomu Forest Reserve, Bénin Prov.
Cameroun : E. Annet L 74, Bipindi.
C’est l’espèce d’Enantia la plus occidentale, signalée jusqu’à présent
seulement en Sierra Leone et en Côte d’ivoire, alors que d’après nos échan¬
tillons, son aire de répartition s’étend actuellement vers l’est en Nigéria
jusqu’au Cameroun.
Enantia pilosa Exell 1926 [8].
Congo Français : C. T. F. T., Mayombe, Vounda, oct. 1959.
Espèce de sous-bois parfois marécageux, voisine d 'E. chlorantha,
mais dont elle se distingue aisément par la pubescence très dense et lai¬
neuse des jeunes rameaux et des pétioles. A maturité on la reconnaît
facilement par ses monocarpes rouge cerise.
Enantia kwiluensis Robyns et Ghesquière [9].
Gabon : Sargos 193, Kwilu inférieur, 1923 (type P.).
Cette espèce n’est connue actuellement que dans la seule région du
Kwilu inférieur.
Source : MNHN, Paris
305
PI. 1. - - Enanlia Le Testai A. Le Thomas: 1, rameau florifère; 2, bouton floral et pétiole:
3, détail grossi du dessous du limbe; 3, poil étoilé vu au microscope; 4, fleur épa¬
nouie; 5, pétale, face interne; 6, fin d'anthèse après la chute des pétales et des
étamines; 7, étamine, face externe (longueur : 3 mm); 8, carpelle (2 mm); 9, coupe
longitudinale d’un carpelle; 10 , diagramme floral.
20
Source : MNHN, Paris
306 —
ESPÈCES NON VUES OU INSUFFISAMMENT CONNUES
Enantia Kummeriae Engl, et Diels 1901 [8], du Tanganyika.
M me Kummer 44, Nderema près de Nguelo (type Berl.).
Enantia Lebrunii Robyns et Ghesquière 1933 [9], J. Lebrun 4231,
entre Irumu et Béni (Kibati-Ituri) (type Brux.).
Enantia atrocyanescens Robyns et Ghesquière 1933 [9], du Congo
Belge, J. Ghesquière 439 bis, route de Lodja à Lomela (type fructifère
Brux.). Espèce très voisine de E. ambigua.
Enantia ambigua Robyns et Ghesquière 1933 [9], du Congo Belge,
Vanderyst 11967 (type florifère) et 12043 (type fructifère), District du
Kasaï, Ipamu (Brux.).
Enantia olivacea Robyns et Ghesquière 1933 [9], du Congo Belge,
Nannan 14, environs d’Eala, près du village de Bonananga dans les
marais (type Brux.).
Ces trois dernières espèces ainsi que E. kwiluensis sont très voisines
les unes des autres et il faudra attendre de nouvelles récoltes pour mettre
au point leur taxonomie.
Enantia Le Testui Le Thomas sp. nov.
Arbor. Rami glabri, cortice nigrescente. Ramuli novelli teretes dense
rufo-tomentelli; interuodiis 0,8-3 cm longis. Gemmae brèves, pilis ru fis.
Folia breviter petiolata, petiolo 0,4-0,8 cm longo, pilis rufis munito;
laminae tenuiter subcoriaceae, laxe elliptico-ovatae (7) 10-21 cm longae
et (3) 4,5-8 cm Iatae, basi obtusae vel rotundatae, apice subobtusae vel
acutae vel subacuminatae, nonnumquam mucronulatae ; pagina superiore
glabrae in sicco cinereo-virides, pagina inferiore pubescentes pilis stellatis
flavis nonnumquam pilis raris simplicibus vel ramis geminatis intermixtis;
nervus medianus subtus maxime prominens, pubescentia rufa; supra impre-
sus praecipue ad basim; nervi secundarii utrinsecus 9-13 varie obliqui, plus
minusve arcuati ascendentes prope (2-4 mm) margincm anastomosantes.
Alabastra pyramidalia obtusa 1 cm longa, pilis longis rufis dense vestita.
Florum pedicelli crassi 4-7 mm longi,'tomentosi ru fi. Bracteolae duce parvae,
apiculatae, late triangulo-ovatae, concavae, 3-4 mm longae, 3-4 mm latae,
extra pubescentia rufa densa munitae, intus glabrae, in flore evoluto caducae.
Sepala lanceolata, 7-9 mm longa, 3-4 mm lata, dense tomentosa extra rufa,
intus glabra. Petala carnosa, subovata, 1,2-1,8 cm longa, 0,7-1,1 cm lata,
basi paullo gibbosa, supra paullo dilatata, deinde attenuata, apice obtusa,
intus basi concava, supra obtusissime medio angulata, extra pilis flavo-
r a fis sericeis vestita, intus glabra. Stamina subsessilia, filamento brevissimo,
2,5-3 mm longa, 0,8 mm lata, connectivo lato ultra thecas producto et dila-
tato apice truncato. Carpella 2 mm longa; ovarium inflatum lageniforme
dense pubescens; stigma capitatum ab ovario parte angustata separatum.
Fructus ignotus.
Source : MNHN, Paris
— 307 —
Holotype: LeTestu8432, Ikembélé, région de Lastoursville, Gabon (P.).
Après la mise en synonymie de E. affinis, c’est la 10 e espèce actuelle¬
ment connue de ce genre d’Afrique Tropicale.
E. Le Teslui est à placer auprès de E. kwiluensis en raison de son
indûment de poils stellés et de ses feuilles discolores, mais il en diffère
profondément, ainsi que des autres espèces, par ses feuilles assez largement
ovales, ses boutons floraux vêtus de longs poils roux, et ses pétales nette¬
ment plus courts que dans les autres espèces, se séparant au-dessus de la
concavité basale.
L’étiquette du collecteur mentionne seulement comme localité « envi¬
rons de Lastoursville ». On peut considérer comme probable que ce petit
arbre croit dans la forêt dense humide gabonaise qui, aux environs de
Lastoursville, sur l’Ogooué est limitée aux terrains quartzo-schisteux et
cristallophylliens situés au sud-ouest, à l’exclusion des terrains de la série
Kundelungu (schistes et calcaires précarbonifères) où se trouve la ville
de Lastoursville et qui ne portent pas de forêt. Comme l’a montré le
professeur A. Aurréville, les conditions écologiques de la forêt gabonaise
sont comparables à celles des forêts du Cameroun ou de la Côte d’ivoire,
situées pourtant beaucoup plus loin de l’Equateur et où croissent aussi
des arbres du genre Enantia. L 'E. Le Teslui n’a été trouvé qu’une seule
fois, et appartient certainement à la flore de la forêt dense humide pri¬
maire.
Clé des espèces
1. Face inférieure des feuilles à poils simples, géminés ou fasciculés.
2. Ra mil les et pétioles à pubescence très dense; face supérieure
des feuilles à médiane pubescente surtout vers la base;
face inférieure à pilosité laineuse, gris cendré. Pétale
d’environ 2,5 cm de long sur 6-8 mm de large. Monocarpes
mûrs peu nombreux, rouge cerise, pubérulents, 1,5-2
X 1,2 cm. E. pilosa.
2'. Ramilles et pétioles à pubérulence apprimée, médiocrement
dense; face supérieure des feuilles à médiane glabrescente;
face inférieure à pilosité apprimée, clairsemée, blond-roux.
Pétales de 2,5-3 cm de long sur 12-13 mm de large. Mono¬
carpes mûrs nombreux, brun-noir, glabres, 2,5-2,8 X 1,2 cm.
. E. chloranlha.
1'. Face inférieure des feuilles à poils stellés, parfois entremêlés de
poils simples et apprimés.
3. Feuilles largement elliptiques ovales. Bouton floral pyrami¬
dal obtus, vêtu de longs poils roux. Sépales velus roux.
. E. Le Testui.
3'. Feuilles elliptiques oblongues à obovées oblongues. Bouton
floral pyramidal aigu, vêtu de poils courts et soyeux,
blonds ou jaunâtres. Sépales tomenteux, blonds, à nervures
visibles à la face externe.
Source : MNHN, Paris
- 308 —
4. Limbe très discolore, roux dessous. Bractées persistantes.
Pédicelles des monocarpes mûrs rigides, cylindriques,
pubérulents, de 1,5 cm de long, peu nombreux (moins
de 10). E. kwiluensis.
4'. Limbe peu discolore, gris-brun-noirâtre dessous. Bractées
caduques. Pédicelles des monocarpes mûrs flexueux,
glabres, de 2,5-4,5 cm de long, très nombreux (30 ou
plus). E. polycarpa.
Bibliographie
1. Oliver D. — Journ. Linn. Soc. Bot. IX : 174 (1867).
2. Bâillon H. — Hist. Plant. I : 242 (1867-1869).
3. Bentham et Hooker. — Généra Plantarum 1, 3 : 958 (1867).
4. Engler et Prantl. — Nat. PII. Fam. III, 1-3 : 32 (1889).
5. Engler et Diels. — Anonaceae in Monogr. afrik. Pllanzen-familien und Gattun-
gen VI : 7 (1901).
6. Hutchinson J. -— Contributions towards a phytologenetic classification of flo-
wering plants II, Kew Bull. 7 : 241 (1923).
7. Pellegrin F. — Flore du Mayumbe, Mém. Soc. Linn. Normandie XXVI, 2 : 6
(1924).
8. Exell A. W. — John Gossweiler's Plants from Angola and Portugese Congo,
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Brux. IX, 4 : 305-316 (1933).
10. Exell A. W. et Mendoça F. A. — in Carisso, Conspectus Florae Angolensis I :
26-27 (1937).
11. Pellegrin F. — Annonacées du Gabon, Bull. S. B. Fr. 95 : 141 (1948).
12. Boutique R. — Annonaceae, Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi II :
387 (1951).
13. Hutchinson J. et Daziel J. M. — F. W. T. A. 2 e éd., I, 1 : 51 (1954).
14. Aubréville A. — F. F. C. I. 2 e éd. I : 124 (1959).
15. Fries R. — Annonaceae, in Engler A. Nat, PII. Fam. 17 ail : 127-128 (1960).
Source : MNHN, Paris
BIOLOGIE ET POSITION TAXONOMIQUE DU GENRE
ATRACTOGYNE L. PIERRE (RUBIACEAE)
par Francis Halle
Summary :
Compléments of description for two species of the african genus
Alractogyne L. Pierre. Study of the floral biology : the typic unisexual
flowers of the genus are described. By help of arguments taken olï the
pollen-grains and seed integument study, the véritable taxonomie place
of the genus Alractogyne midst the family Rubiaceae is determinated. Too
are studied by detail ovarious and ovulous structures.
I. INTRODUCTION
Les Alractogyne sont de grandes lianes ligneuses de la « Rain-forest »
d’Afrique tropicale et équatoriale. On les trouve, mais peu fréquemment
et de façon toujours éparse, dans les forêts du sud de la Côte d’ivoire et
de la Nigéria, du Cameroun, du Gabon et de la République du Congo (voir
planche 1). L’habitat préféré est le sous-bois de forêt dense, au bord des
sentiers et des layons. Le genre comprend trois espèces.
Notre but n’est pas de redécrire ces plantes, qui ont déjà été étudiées
et décrites par L. Pierre (1896), Schumann (1897), Wernham (1913) et
1919), et G. Mangenot (1957), mais plutôt de compléter les descriptions
antérieures par des figures et par des observations personnelles concer¬
nant, en particulier, la biologie florale. L’étude du pollen, et du tégument
séminal, a donné lieu d’autre part à des constatations qui nous ont permis
de préciser la véritable place taxonomique de ce genre au sein de la famille.
Historique du genre :
Le genre Alraclogyne a été créé par Pierre, en 1896, pour une plante
du Gabon : Alraclogyne gabonii L. Pierre. L’année suivante, 1897, Schu¬
mann cite cette espèce dans « Die Natürlichen Pflanzenfamilien » de Engler
et Prantl, et il signale Punisexualité des fleurs. Il fait remarquer que ce
caractère, rare chez les Rubiaceae , se retrouve de façon constante chez
certaines Gardenieae américaines, et il place cette plante dans la tribu
des Gardenieae. Les notes inédites de Pierre montrent que ce chercheur
avait également pressenti une parenté du genre Alractogyne avec les
Gardenieae. Malheureusement, cette opinion, parfaitement fondée à notre
avis, a été négligée par les auteurs suivants, et, après Schumann, ce genre
Source : MNHN, Paris
- 310 —
localités concernant l’espèce A. bracleala au sud de la Nigéria, sont placées de
façon approximative.
a toujours été considéré comme faisant partie de la tribu des Hamelieae.
En 1897, Schumann cite également une deuxième espèce, Atracto¬
gyne stenocarpa K. Schum., du Cameroun. Il ne nous a pas été possible de
trouver la diagnose originale de cette espèce et ce nom est probable¬
ment un « nomen nudum » non valide.
En 1913, Wernham crée le genre Ajrohameüa pour une plante récoltée
par Talbot au Nigéria : A/rohamelia bracleala Wernham. Le genre Afroha-
melia a été mis en synonymie par Hutchinson (1931), et la plante en
question est en réalité une nouvelle espèce d’ Alraclogyne : Atractogyne
bracleala (Wernham) Hutch. et Dalz. C’est tout spécialement cette plante
que nous étudierons ici.
En 1919, Wernham publie la description d’une dernière espèce
d'Atractogyne, découverte par Bâtes au Cameroun : Atractogyne balesii
Wernham.
Signalons enfin, en 1920, un « nomen nudum » d’Auguste Chevalier,
publié à propos d’une plante de Côte d’ivoire : Atractogyne melongenilolia
A. Chev. Cette espèce est un synonyme de l’ Atractogyne bracleala (Wern¬
ham) Hutch. et Dalz., et la mise en synonymie est due à Hutchinson
(1931).
Source : MNHN, Paris
- 311 —
Le genre Alraclogyne compte donc actuellement 3 (4?) espèces qui
sont :
Espèces étudiées ici :
— Atractogyne gabonii L. Pierre. Gabon, Cameroun.
— Atractogyne bracteata (Wemham) Hutch. et Dalz.
. Côte d’ivoire, Nigeria, Cameroun, Gabon.
Espèce non vue :
— Atractogyne batesii Wemham. Cameroun.
Espèce de validité douteuse :
— ? Atractogyne stenocarpa K. Schum. Cameroun.
II. LA FLEUR ET LA BIOLOGIE FLORALE DANS LE GENRE
ATRACTOGYNE L. PIERRE
L’unisexualité des fleurs est une des caractéristiques du genre. Elle
a été signalée par Engler, en 1897, à propos de l’espèce A. gabonii Pierre,
mais elle est passée inaperçue des auteurs qui ont travaillé sur ce genre
par la suite.
A l’intérieur même du genre, l’unisexualité florale présente des moda¬
lités diverses, correspondant sans doute à différents degrés d’évolution.
Chez Alraclogyne gabonii L. Pierre, on trouve, sur la même inflorescence,
des fleurs et des fleurs Ç; la plante est donc monoïque. Chez A. bracteala
(Wemham) Hutch. et Dalz., la même inflorescence porte des fleurs <$
et des fleurs ; la plante est andromonoïque. Ces différences nous portent
à considérer séparément les deux espèces.
Atractogyne Gabonii L. Pierre
Inflorescence. Positions respectives des fleurs <J et $
L’inflorescence est une cyme bipare terminale. Bien que cette struc¬
ture soit constante, les inflorescences varient beaucoup d'aspect d’un
échantillon à l’autre : elles peuvent être très lâches (Thollon 143) ou
présenter au contraire l’aspect de glomérules contractés (Thollon 841).
Ceci est sans doute dû au fait que les fleurs et Ç sont en proportions
variables : si l’inflorescence présente presque exclusivement des fleurs Ç,
à très longs pédoncules, elle a un aspect lâche; si elle est formée surtout
de fleurs <J, à pédoncules courts, elle se montre beaucoup plus contractée.
Le déterminisme de la répartition du sexe des fleurs reste à préciser;
nous pensons qu’il peut être de nature écologique.
Chacune des ramifications ultimes de l’inflorescence se présente
très souvent sous forme d’une sorte de « précyathium » rudimentaire
constitué par une fleur Ç dont les préfeuilles axillent une ou plusieurs
Source : MNHN, Paris
PI. 2. -— Alraclogyne gabonii L. Pierre : 1, aspect d'une partie de l'inflorescence, mon¬
trant les positions respectives des fleurs <? et $; 2 , aspect extérieur du bouton
longueur totale 14 mm; 3, coupe longitudinale du bouton $ juste avant l’an-
thèse : les lobes stigmatiques restent accolés, longueur des anthères 6 mm;
4, coupe transversale dans l'ovaire de la fleur diamètre total 0,7 min;
5, coupe longitudinale du bouton $ juste avant l’anthèse : les lobes stigmatiques
sont puissamment développés, longueur des anthères 4 mm; 6, aspect exté¬
rieur d’un bouton Ç les préfeuilles axillent deux fleurs <J, long, totale du
bouton $ avec son pédoncule floral : 28 mm. — Matériel utilisé : Le Testu 7881 (P.).
Source : MNHN, Paris
— 313 —
fleurs <J. La fleur Ç fonctionnant toujours avant les fleurs <3*, il y a proto¬
gynie au niveau de cette sorte de « précyathium ». (PI. 2, fig. 1).
Les fleurs; formes et dimensions. (PI. 2, fig. 2 à 6).
Les fleurs <$ et les fleurs $ ont un aspect très différent. Les fleurs <J,
presque sessiles, ont un ovaire atrophié extrêmement court, tandis que
les fleurs Ç ont un ovaire étroit et allongé, fusiforme, qui n’est pas sans
rappeler l’ovaire des Jussiaea (Oenolheraceae) ; d’ailleurs le nom géné¬
rique d'Alradogyne vient du grec aTpaxtoç qui signifie fuseau. Le pédon¬
cule floral de la fleur Ç est également très allongé. Les périanthes, ver¬
dâtres ou jaunâtres dans cette espèce, ont sensiblement le même aspect
et la même taille dans les fleurs des deux sexes.
L’androcée, le pollen; la protandrie. (PI. 2, fig. 3 et 5).
Les anthères existent dans les fleurs Ç, mais elles sont courtes et se
déssèchent sans s’ouvrir, sans différencier les grains de pollen. Dans les
fleurs <J, les anthères sont plus longues, et elles produisent un pollen abon¬
dant qu’elles libèrent, avant l’anthèse, dans les sillons de la partie stérile
du style; ce mécanisme se retrouve dans tous les genres de Rubiaceae
à style en massue cannelée : Beriiera, Massularia, Pavella, etc...
Les grains de pollen sont groupés en tétrades tétraédriques typiques.
(PI. 6, fig. 1). L’ectexine étant commune aux quatre grains, il s’agit
d’une tétrade calymmée, suivant la terminologie de M. Van Campo et
Guinet (1961).
Le style, les lobes stigmatiques. (PI. 2, fig. 3 et 5).
Le style persiste dans les fleurs mais les lobes stigmatiques, réduits,
ne s’écartent pas lors de l’anthèse. Dans la fleur Ç, par contre, le style est
terminé par deux lobes stigmatiques puissants qui divergent en fin d’an-
thèse.
L’ovaire, les ovules. (PI. 2, fig. 4 et 5).
L’ovaire de la fleur $, visible même sur les jeunes boutons, différencie
des placentas et des ovules de façon normale. L’ovaire de la fleur <$ ne
présente par contre qu’une cavité réduite, et on n’y trouve pas d’ovules.
L’étude précise des structures ovariennes et ovulaires n’a pas pu être faite
pour cette espèce qui ne nous est connue que par le matériel d’herbier où
ces structures ne se conservent pas. Nous l'avons faite chez l’espèce sui¬
vante.
Atractogyne bracteata (Wernham) Hutch. et Dalz.
Inflorescence, positions respectives des fleurs et 1?. (PI. 3,
fig. 1).
L’inflorescence a la même structure que chez A. gabonii. II s’agit
toujours d’une cyme bipare terminale, réduite ici à quelques fleurs. La
répartition des fleurs $ et des fleurs est variable : l’inflorescence est
Source : MNHN, Paris
— 314
J. — Alraclogyne bracleala (Wernham) Hutchinson et Dalziel : 1, une inflores¬
cence du type le plus simple, constituée d'une fleur $ dont la préfeuille inférieure
axille une fleur 3; a, feuille unique de la paire foliaire anisophylle précédant immé¬
diatement l’inflorescence; p, la corolle de la fleur 3, diamètre 7 mm; 2 , coupe longi¬
tudinale du bouton 3 juste avant l'anthèse, les anthères ont déjà libéré leur pollen
dans les sillons du style et sont rabattues contre la corolle, longueur du tube de la
corolle : 12 mm; 3, coupe transversale du style et des anthères dans un très jeune
bouton 3 ■ on voit que les sillons longitudinaux du style (en gris) correspondent
aux sacs polliniques, diam. total : 1,3 mm; 4, coupe long, de la fleur 5 à
l’anthèse, long, du tube de la corolle 15 mm. Matériel : F. Hallé 244 (P.).
Source : MNHN, Paris
— 315
souvent réduite à quelques fleurs $ ou même à une fleur unique. Très
fréquemment, l’inflorescence réalise cette sorte de « précyathium » rudimen¬
taire dont nous avons parlé à propos de VA. gabonii. La protogynie se
retrouve également au niveau de cette curieuse inflorescence.
Les fleurs, formes et dimensions. (PI. 3, fig. 2 et 4).
Comme chez A. gabonii les fleurs £ et , très semblables par leurs
périanthes, diffèrent surtout par la taille des ovaires et la longueur des
pédoncules floraux. Les fleurs de cette espèce sont ternes, rougeâtres-
verdâtres.
L'androcée, le pollen; la protandrie
Les anthères sont semblables dans la fleur <$ et dans la fleur Ç.
Dans les deux cas, elles fournissent un pollen abondant qu’elles libèrent,
avant l’anthèse, dans les sillons du style (PI. 3, fig. 3). Il est curieux
de constater qu’il y a protandrie au niveau de la fleur, alors qu’il y a,
au contraire, protogynie au niveau de l’inflorescence. Ici encore, les
grains de pollen sont groupés en tétrades tétraédriques calymmées
L'ornementation de l’ectexine est sensiblement plus fine que dans l’espèce
précédente (PI. 6, fig. 2).
Le style, les lobes stigmatiques. (PI. 3, fig. 2 et 4).
Comme chez A. gabonii, le style persiste dans la fleur mais les
lobes stigmatiques restent accolés à l’anthèse. Dans la fleur , le style est
surmonté de deux lèvres stigmatiques épaisses et violettes qui divergent
en fin d’anthèse.
L’ovaire, les ovules. (PI. 4 et PI. 5).
L’ovaire de la fleur est renflé et bien visible même sur les jeunes
boutons. La cavité ovarienne est unique. Deux placentas pariétaux, à grand
développement, viennent s’affronter, sans se souder, au milieu de cette
cavité ovarienne unique qu’ils remplissent presque entièrement. La
placentation, qui semble axile, est donc d’un type particulier, fréquent
chez les Rubiaceae-Cinchonoïdeae et dérivé de la placentation pariétale.
Les ovules, anatropes, unitegminés, non vascularisés, sans nucelle,
sont d’un type très répandu chez les Cinchonoïdeae (PI. 4, fig. 2 et PI. 5,
fig. 3). Ils ont exactement la même structure que ceux que nous avons
figurés dans le genre Slipularia, chez les Mussaendeae (F. Hallé 1961).
Ces ovules sont disposés, par groupes d’une douzaine environ, en
rangées horizontales successives, du haut en bas de la cavité ovarienne.
A chacune de ces rangées correspondent quatre petits faisceaux vascu¬
laires hozizontaux issus des deux gros troncs vasculaires verticaux qui
constituent les nervures médianes des deux feuilles carpellaires (voir les
coupes transversales et longitudinales de la cavité ovarienne, PI. 4,
fig. 1 et PI. 5, fig. 2); ces quatre petits faisceaux traversent horizonta¬
lement les placentas et se terminent au voisinage des ovules, mais sans
jamais y entrer. Les ovules ne sont donc pas vascularisés. Toutefois, entre
Source : MNHN, Paris
331
L ’euphylle est la feuille normale, isolée, caractéristique des auxiblastes
et des mésoblastes, par opposition à la pseudophylle, feuille fasciculée
ou aiguille, spéciale au brachyblaste.
Dans un cône mûr non ouvert, la surface visible des écailles qui le
forment s’appelle écusson ou apophyse. L’ombilic se trouve soit au centre
de l’apophyse, qui est une grosse masse souvent pyramidale avec une
ou deux carènes formant arêtes, soit à l’extrémité de l’apophyse large
et plate. L’ombilic est dorsal dans le premier cas et terminal dans le
second; il porte parfois une épine ou pointe ou mucron. L’extrémité de
l’écaille s’appelle apex,
b) Pour l’anatomie.
11 y a plusieurs types de canaux résinifères définis par Y. de Ferré,
d’après leur enfoncement dans les tissus :
canal central: canal entièrement plongé dans le parenchyme,
canal interne: gaine du canal accolée à l’endoderme seulement,
canal septal : gaine du canal accolée à la fois au sous-épiderme et à l’endo¬
derme,
canal submarginal: gaine du canal accolée au sous-épiderme,
canal marginal: gaine du canal accolée à l’épiderme,
d’après leur importance :
canaux principaux : canaux dont la présence est constante dans une
feuille, qui existent dès sa formation et qui ne se terminent qu’à son
sommet,
canaux accessoires : canaux dont la présence n’est pas constante ou dont
l’apparition est tardive, les uns et les autres sont en général plus
courts que les canaux principaux.
Dans le parenchyme foliaire, le tissu transversal ou hydrosléréome
transversal est représenté par des cellules allongées dans le sens trans¬
versal. Ce caractère, d’après H. Gaussen, paraît lié à un type de feuille
très aplatie.
Le tissu de transfusion est, d’après Boureau, un tissu intermédiaire
entre les cellules isodiamétriques du parenchyme cellulosique et les
trachéides habituelles, tant pour la forme que pour le degré de lignifi¬
cation. Il y a en fait, toutes les transitions entre ces deux tissus extrêmes.
Il se trouve le plus souvent au voisinage des faisceaux libéro-ligneux.
D’après plusieurs auteurs, son rôle est d’emmagasiner l’eau.
D’après l’appareil vasculaire, on distingue des feuilles:
haploslèlées qui ont un faisceau libéro-ligneux,
diplostélées qui ont deux faisceaux libéro-ligneux.
Remarque : Les coupes transversales ont été faites au niveau de
la région moyenne des feuilles.
CLÉ DES GENRES
1. Rameaux nains (brachyblastes) portant des feuilles en aiguilles
(pseudophylles) groupées par 2-5 dans une gaine commune.
Source : MNHN, Paris
— 316 —
la fleur § montrant les placentas (en gris) et la vascularisation; 2, l'ovule et son sac
embryonnaire; a, terminaison vasculaire dans le placenta; (3, zone de tissu à carac¬
tère méristématique reliant la terminaison vasculaire à l'hypostase de l’ovule,
dimensions de l'ovule : 240 u de long et 165 u de large; 3, coupe transversale de
l’ovaire de la fleur <? montrant les placentas (en gris) qui ne différencient pas
d’ovules.
Source : MNHN, Paris
317 —
la terminaison vasculaire et l'hypostase de chacun des sacs embryonnaires,
on constate une zone de petites cellules denses, allongées, dont les noyaux
se colorent très vivement par la réaction de Feulgen (PI. 4, fig. 2). Par
ce tissu, de type méristématique, l’eau et les éléments minéraux transitent
vraisemblablement depuis la terminaison vasculaire jusqu’aux sacs
embryonnaires.
Dans l’ovaire de la fleur $ il y a formation de placentas, de taille
réduite, qui viennent s’affronter au milieu de la cavité ovarienne. Mais
l'évolution est ensuite inhibée et ces placentas ne différencient pas
d’ovules (PI. 4, fig. 3 et PI. 5, fig. 5).
Compléments concernant la biologie de l 'atractogyne bracteata
L’ Alraclogyne bracleala que nous avons pu étudier dans la zone
forestière du sud de la Côte d’ivoire, fleurit et fructifie abondamment
et régulièrement durant toute l’année. Par sa biologie, cette plante rap¬
pelle remarquablement les Rubiaceae de la tribu des Mussaendeae. La
fleur est très probablement entomophile.
Le fruit est une grosse baie rouge ovoïde qui répand, lorsqu’on le
coupe, une forte odeur de salicylate de méthyle.
Nous avons obtenu une excellente germination des graines en vingt-
sept jours. La germination est épigée (PI. 6, fig. 6 et 7).
Nombre chromosomique : 2 N : 22 (S. et G. Mangenot 1958).
III. POSITION TAXONOMIQUE DU GENRE ATRACTOGYNE
Après Schumann (1897), qui place le genre Atractogyne parmi les
Gardenieae, les auteurs plus récents ont tous placé ce genre dans la tribu
hétérogène des Hamelieae (Wernham 1913, Hutchinson et Dalziel
1931).
Nous avons réuni une série d’observations concernant aussi bien
l’appareil végétatif que l’appareil reproducteur, à l’appui du point de
vue de Schumann qu’il convient de réhabiliter. Nous pensons avec cet
auteur, que la vraie place du genre Alraclogyne est dans la tribu des
Gardenieae.
a) Appareil végétatif; port, anisophyllie
Bien que le port lianescent soit peu répandu chez les Gardenieae
africaines, on en connaît quelques exemples dans les genres Leplactina
et Amaralia.
L’anisophyllie, si frappante chez Atractogyne, est bien connue chez
de nombreuses Gardenieae (Rolhmannia , Schumanniophylon, Massu-
laria, etc.). Cette anisophyllie peut intéresser des rameaux stériles mais,
le plus souvent, elle est en rapport avec la position des inflorescences.
Chez Massularia acurninata (Benth.) Bullock ex Hoyle, dont les
inflorescences sont axillaires, chaque nœud porteur d’une inflorescence
Source : MNHN, Paris
PI. 5. — Suite des structures ovariennes et ovulaires chez Alraclogyne bracleala (Wern-
ham) Hutch. et Dalz, en coupes longitudinales : 1, rappel de la coupe transver¬
sale : la ligne noire indique le plan de coupe de la figure suivante; 2 , coupe longitu¬
dinale de l'ovaire de la (leur § montrant le placenta (en gris), les ovules, et la vascu¬
larisation; les canaux micropylaires, qui sont horizontaux pour les ovules de la
partie moyenne, s'orientent verticalement dans les ovules de la base et du som¬
met du placenta; épaisseur des ovules : 90-95 ix; 4, coupe longitudinale dans l’ovaire
de la fleur §, passant par les nervures médianes des feuilles carpellaires; 5, coupe
longitudinale équivalente dans l’ovaire de la fleur $. — Matériel : F. Hallé 244, P.
— Technique : fixateur de Navachine, coloration au Feulgen-vert lumière.
Source : MNHN, Paris
— 319 —
présente une anisophyllie très nette : la feuille axillant l'inflorescence
est beaucoup plus petite que l’autre.
Chez Schumanniophyton problematicum (A. Chev.) Aubr., on constate
une anisophyllie totale à proximité de l’inflorescence. La feuille restante,
de taille normale, est symétrique à sa base, tandis que les feuilles du
nœud précédent ont un limbe dissymétrique. Ceci se retrouve presque
exactement chez Atraclogyne (PI. 3, fig. 1). Il est d’ailleurs intéressant
de comparer les inflorescences de Schumanniophyton et A'Atraclogyne
car elles présentent de curieuses similitudes. Notons que les stipules de
la paire foliaire anisophylle, qui ne subsistent qu’à l'état d’écailles
minuscules chez Atraclogyne, persistent chez Schumanniophyton où elles
jouent même un rôle important dans la protection des ébauches florales.
b) Biologie florale; pollen; ovules
L’unixesualité des fleurs est un caractère fréquent chez les Garde-
nieae d’Amérique tropicale. Schumann cite plus de dix genres américains
de cette tribu, à fleurs unisexuées. Il est intéressant de noter que l’Atrac¬
logyne est la seule Gardenieae africaine qui présente ce caractère.
Le pollen du genre Atraclogyne, qui est en tétrades tétraédriques
typiques, est identique à celui des genres Gardénia, Oxyanlhus, Macros-
phyra, Randia, étudiées par Erdtman (1952). Ceci est un argument
important en faveur de l’admission du genre Atraclogyne parmi les
Gardenieae car, selon Erdtman, les seules tétrades polliniques actuelle¬
ment connues chez les Rubiaceae se trouvent toutes dans la tribu des
Gardenieae. On trouve en effet dans cette tribu une remarquable série
évolutive qui, partant des grains simples (Schumanniophyton), arrive
aux tétrades tétraédriques (Oxyanlhus, Alractogyne), et enfin aux polya-
des complexes (Massularia).
Les structures ovariennes et ovulaires de l' Atraclogyne sont celles
d’un grand nombre de Gardenieae. En particulier, le mode de placenta¬
tion, dérivé de la placentation pariétale vraie, se retrouve chez les Oxyan¬
lhus, Massularia, Leplactina, etc...
c) Le fruit, la graine. Le nombre chromosomique
La baie A'Atraclogyne a la structure de tous les fruits des Garde¬
nieae.
L’hétéroside à salicylate de méthyle se retrouve chez Oxyanlhus
unilocularis (Hiern). Mais c’est surtout le tégument séminal, par sa
structure exactement identique à celle des genres Massularia et Roth-
mannia, qui nous a mis sur la voie d’un rapprochement du genre Atrac¬
logyne avec les Gardenieae: il s’agit d’un réseau de cadres cellulaires
lignifiés, allongés et ornementés de protubérances rangées en files longi¬
tudinales (PI. 6, fig. 5).
Le nombre chromosomique (2N = 22) est le même que chez toutes
les Gardenieae. Toutefois, ce nombre est trop largement répandu chez
les Rubiaceae pour qu’on en puisse tirer argument.
Source : MNHN, Paris
PI. 6. - Pollens et graines du genre Alraclogyne L. Pierre : 1, tétrade pollinique de
VA. gabonii, grande largeur de la tétrade L = 60 u, diamètre d’un grain E = 35,5 n
2, tétrade pollinique de VA. bracleala: remarquer l'ectexine qui passe d'un grain
à l’autre de façon continue; les dimensions sont les mêmes que pour l'espèce
précédente; 3, la graine d’,4. bracleala coupée en long, longueur totale 2,5 mm;
a, emplacement du hile; 4, l’embryon, 1,7 mm de longueur. 5, aspect des cellules
du tégument séminal : les genres Massularia, Bolhmannia, etc... ont un tégument
séminal identique; dimensions moyennes des cellules : 600 u de long et 75 4 de
large. 6, et 7, deux aspects de la germination chez A. bracleala. — Matériel :
Le Testu 7881, et F. Hallé 244, P. — Technique pour les pollens : méthode
d’Erdtman.
Source : MNHN, Paris
— 321
IV. CONCLUSION
Le genre Alraclogyne L. Pierre appartient donc à la tribu des Garde-
niaea. Il s’y caractérise par toute une série de particularités intéressantes,
rarement rencontrées dans cette tribu, et qui sont probablement la marque
d’un haut degré d’évolution :
— port lianescent,
— anisophyllie totale,
- tendance à l’unisexualité des fleurs.
Nous voudrions, en terminant, établir un rapprochement entre la
tribu des Gardenieae et celle des Mussaendeae, où les trois caractères
ci-dessus se retrouvent de façon régulière. Ces deux tribus se ressemblent
encore par leurs structures ovariennes et ovulaires, par la nature de
leurs fruits, par l’ornementation de leurs téguments séminaux, par la
rapidité de germination de leurs graines, etc... La connaissance du genre
Alraclogyne, très évolué et déjà très proche des Mussaendeae, permet de
bien saisir les liens de parenté qui unissent les deux tribus.
Enfin, ce genre Alraclogyne, isolé par sa biologie florale au sein des
Gardenieae africaines, est tellement voisin, au contraire, des Gardenieae
américaines, qu’on peut se demander s’il ne s’agit pas d’un taxon passé,
à une époque relativement récente, des forêts denses humides d’Amé¬
rique à celles d'Afrique. Son statut serait alors comparable, par exem¬
ple, à celui de la famille des Rapaleaceae.
Bibliographie
1896 Pierre L. — Plantes du Gabon. Alraclogyne, gen. nov. Rubiacearum, Bull. Soc.
Linn. Paris N. S. 1 = 1261.
1897 Engler et Prantl. — Nat. Pllanzenfam. 11-IV Teil : 313.
1913 Wernham H. F. — A/rohamelia Wernham. Hamclienrum gen. nov., Catal. plants
Talbot Nigeria : 43, pl. 6.
1919 Wernham H. F. — Alraclogyne batesii Wernham, Journ. Bot. 57 : 343.
1920 Chevalier A. — Alraclogyne melongeni/olia A. Chev., Expi. Bot. Afr. Occ.
Franç. 1 : 350.
1929 Lemée A. — Dictionnaire des genres des phanérogames I : 450.
1931 Hutchinson et Dalziel. — Flora of West Tropical Africa.
1952 Erdtman G. — Pollen morphology and plant taxonomy I (Angiosperms) : 383,
Almquist et Wiksells, Uppsala, Sweden.
1957 Mangenot G. — Alraclogyne bracleala Hutch. et Dalz., Icônes Plantarum Afri-
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1958 Mangenot, S. et G. — Deuxième liste de nombres chromosomiques nouveaux
chez diverses Dicotylédones et Monocotylédones d'Afrique Occidentale, Bull.
Jard. Bot. Brux. XXVIII, 4 : 315-330.
1961 Hallé F. — Contribution à l'étude biologique et taxonomique des Mussaendeae
(Rubiaceae) d’Afrique tropicale, Adansonia. I, 2 : 266-298.
1961 Van Cahpo M., et Guinet Ph. — Les pollens composés. L'exemple des Mimosa-
cées, Pollen et spores. III, 2 : 201-218.
21
Source : MNHN, Paris
MATÉRIAUX POUR LA FLORE DU CAMBODGE,
DU LAOS ET DU VIETNAM
NOUVEAUTÉS POUR LA FLORE DU VIETNAM
Par J.-E. Vidal
Les nouveautés pour la Flore du Vietnam décrites ou mentionnées
ci-dessous ont été récoltées en 1960-61 par MM. Barry et Kiêt dans la
presqu’île de Cam Ranh (Sud-Vietnam), dans une formation ligneuse
littorale xérophile, sur sables rouges.
DIPTEROCARPACEAE
Hopea cordata sp. nov.
Arbor. Ramuli nigrescentes, glabri. Petiolus glabcr, ad 1 cm longue. Lamina
ovata, 10 cm longa, 4 cm lata, coriacea, glabra, basi cordata, apice gradatim
angustata, mediocriter acuta; nervis basalibus utrinque 2-3, venis lateralibus
utrinque 5-6, ad marginem evanescentibus. Inflorescentiae axillares, glabrae,
ad 8 cm longae, 5-6 ramis lateralibus. Flores i unilatérales, ad 1 cm distantes,
alabastris ovoideis (6x3 mm), pedicello 1 mm longo. Sepala in sicco nigro-
brunnea, ovata-acuta, ad 3 mm longa lataque, glabra; interna magis quam
extcrna acuta ac in margine ciliata. Petala, in media parte externa non tecta
alba-tomentosa, 6 mm longa. Stamina 15, ad basim petalorum adnata;
filamcnta complanata, 0,8 mm longa; antheræ 0,5 mm longæ, connectivo
seta 1 mm longa protracto. Ovarium glabrum, cylindricum, 1 mm longum
latumque; stylopodium cylindricum, 1 mm longum, 0,5 mm latum, in stylum
1 mm longum sensim attenuatum. (PI. 1, 1-6.)
Arbre. Rameaux noirâtres, glabres.
Feuilles à pétiole glabre, long de 1 cm environ. Limbe ovale, ayant
10 x 4 cm en moyenne, coriace, glabre; base cordée , sommet progressi¬
vement atténué, peu aigu; nervures basales 2-3 paires, veines latérales
5-6 paires réunies par arcs marginaux peu marqués.
Inflorescences axillaires, glabres, longues de 8 cm en moyenne,
à 5-6 ramifications simples ou divisées. Fleurs ± unilatérales, espacées
d’un cm environ, courtement pédicellées (1 mm); boutons floraux ovoïdes
ayant 6x3 mm. Sépales brun-foncés sur le sec, ovales aigus, à peu près
aussi larges que longs (3 mm), glabres, les internes plus aigus et ciliés au
bord. Pétales tomenteux blanchâtres extérieurement sur la moitié non
Source : MNHN, Paris
PI. 1. — Hopea cordala : 1, portion de rameau fleuri x 2/3; 2, bouton floral x 4;
3, sép. ext. (à gauche) et sép. int. (à droite) X 4; 4, pétale x 4; 5, étamine x 6;
6, ovaire x 6. — Shorea falcala : 7, extrémité de rameau avec feuille et bourgeon
X 2/3; 8, poils étoilés du bourgeon x 4; 9, bouton floral x 4; 10, sép. ext. (en
haut) et sép. int. (en bas) vus par la face dorsale x 4; 11, pétale x 4; 12, étamine
ext. (à gauche) et int. (à droite) x 6; 13, ovaire avec poils (à gauche) et sans
poils sur la partie antér. (à droite X 4; 14, fruit X 1. — Shorea malerialis :
15, feuille x 2/3. — Shorea glaucescens: 16, feuille x 2/3. (1-6, Kièl 7 mai 1961
(type); 7-13, Kiêl, 29 juin 1961; 14, Barry 77 (type); 15, Flora of Brunei 5569;
16, Flora of Brunei 795).
— 324 —
recouverte, longs de 6 mm. Étamines 15, fixées par 3 à la base de chaque
pétale; filets aplatis, longs de 0,8 mm; anthères longues de 0,5 mm à
connectif prolongé par un filament subulé long de 1 mm. Ovaire glabre,
cylindrique, long et large de 1 mm; stylopode cylindrique sur 1 mm, large
de 0,5 mm, progressivement atténué en style sur 1 mm. (PI. 1, 1-6.)
Vietnam (Sud). — Prov. Nha Trang : presqu’île de Cam Ranh,
Kiêl, 7 mai 1961, en fleurs (type, P).
Ecol. — Fourrés littoraux sur sables. Fleurs en mai.
Obs. — Cette espèce se situe dans la section Euhopea Brandis, carac¬
térisée par des nervures espacées dont le nombre est inférieur à 20, 12-
15 étamines, un stylopode large. Elle est à rapprocher étroitement de
H. reticulata Tard, récoltée également dans la zone côtière du Sud-Vietnam.
Les caractères distinctifs sont les suivants :
H. corda la
H. reticulata
Dimensions du limbe.
Nervures du limbe...
Base du limbe.
Étamines.
Sépales internes.
10 x 4 cm
8-9 paires
cordée
15
6 x 3 cm
4-6 paires
cunéiforme
10 (?)
arrondis érodés
Le caractère distinctif concernant les étamines est mentionné avec
quelques réserves; le nombre 10 mentionné dans la diagnose originale
n’étant pas constant et paraissant peu fréquent; les examens effectués
sur le type de cette espèce m’ont toujours en effet montré un nombre
d’étamines variant entre 12 et 15.
Dans la clé de la Flore de l’Indochine (Suppl. 1 : 344), elle se place
comme suit :
A .
B. Nervures 3 aires perpendiculaires aux 2 aires plus ou moins
visibles.
b. Inflorescences glabres.
p. Nervures 3 aires peu visibles; réseau homogène entre les
nervures latérales.
— Feuilles cunéiformes, ayant 6x3 cm en moyenne; ner¬
vures 4-6 paires; sépales internes arrondis érodés.
. H. reticulata Tard.
— Feuilles cordées, ayant 10 X 4 cm en moyenne; nervures
8-9 paires; sépales internes aigus. H. cordata J. Vid.
Source : MNHN, Paris
— 325 —
Shorea falcata sp. nov.
Arbor 10-12 m alta. Ramuli, gemmae, petioli ac inflorescentiae indu-
mento cinereo stellato vestiti. Petiolus 1-1,5 cm longue. Lamina, 8-10 cm
longa, 3-4 cm lata, coriacea, oblonga-falcifonnis, basi inequilaterali acuta
vel rotundata, apice acuta; pagina superiore atro-viridi, nitida, glabra,
pagina inferiore viridi-flava, glabra; venis utrinque 12-14, parallelis; venulis
transversis, parallelis, densis, in pagina inferiore magie quam in superiore
manifestis.
Inflorescentiae axillares vel terminales, ramosae, usque ad 14 X 10 cm
amplae. Alabastri oblongi (5x3 mm), subsessiles. Sepala tomento cinereo
extra vestita, intra glabra, tria externa ovato-triangularia (4x3 mm), duo
interna orbicularia, breviter acuminata (3x3 mm). Petala inequilateralia,
tomento cinereo extra partim vestita, intra subglabra, 6-7 mm longa, 3-4 mm
lata, 11-nervata. Stamina 50-70, inequalia, interna 3 mm, externa 1,5 min
longa; filamenta antheris 2-plo longiora, basi dilatata; antherae oblongae,
glabrae, 4-loculares, connectivi appendice ad extremum barbato medio-
criter superatae. Ovarium villosum; Stylus glaber.
Fructus globosus, 12 mm diametro, stylo 6 mm longo supcrato; sepala
accrescentia fusca-rubra ; externa, 3-5 cm longa, 8-10 mm lata, basi angustata
(3 mm), 7-9-nervata; interna, 3 cm longa, 3 mm lata, basi dilatata (6 mm).
(PI. 1, 7-14.)
Arbre haut de 10-12 m. Rameaux jeunes, bourgeons terminaux,
pétioles et inflorescences tomenteux cendrés à poils étoilés.
Feuilles à pétiole long de 1-1,5 cm. Limbe ayant en moyenne
8-10 X 3-4 cm, coriace, ovale-falciforme; base asymétrique, aiguë ou arron¬
die; sommet aigu; face supérieure foncée, brillante, glabre; face infé¬
rieure claire, vert-jaunâtre, glabre; nervures 12-14 paires, parallèles;
veinules transversales, parallèles, serrées, plus visibles à la face inférieure.
Inflorescences axillaires ou terminales, ramifiées, amples, pou¬
vant atteindre 14 X 10 cm. Boutons floraux ovoïdes, ayant 5x3 mm,
subsessiles. Sépales tomenteux cendrés extérieurement, glabres inté¬
rieurement, les 3 externes ovales triangulaires, ayant 4x3 mm, les
2 internes orbiculaires, courtement acuminés, ayant 3x3 mm. Pétales
asymétriques, tomenteux cendrés extérieurement sur la partie non recou¬
verte, glabres intérieurement ou avec quelques poils vers le sommet,
ayant 6-7 x 3-4 mm et présentant 11 nervures. Étamines 50-70, de
longueur inégale, les internes ayant 3 mm, les externes 1,5 mm; filets
2 fois plus longs que les anthères, élargis vers la base (0,5 mm); anthères
allongées (1 mm), glabres, à 4 loges; connectif prolongé par un filament
dépassant peu l’anthère et terminé par une touffe de poils. Ovaire hérissé
de soies fauves, long de 2 mm; style glabre, long de 1,5 mm.
Fruit sphérique, ayant 12 mm de diamètre, velouté cendré, pro¬
longé sur 6 mm par le reste du style; sépales accrescents brun-rougeâtres;
les externes développés en ailes longues de 3-5 cm, larges de 8-10 mm,
étroites à la base (3 mm), présentant 7-9 nervures; les internes longs de
3-4 cm, larges de 2-3 mm vers le milieu et de 6 mm à la base. (PI. 1, 7-14.)
Source : MNHN, Paris
— 326 —
Vietnam (Sud). — Prov. Nha Trang : presqu’île de Gain Ranh,
My Ca, Barry 76, 25 sept. 1960, en fruits (type, P); Barry 77, 78, 79, 80,
26 sept. 1960, en fruits; Kiêt, 29 juin 1961, en fleurs.
Ecol. — Fourrés littoraux sur sables. Fleurs en juin, fruits en
septembre.
Obs. — Dans la classification de Symington (1941), cette espèce se
situe dans le groupe Balau, sous-groupe ciliata, caractérisés respective¬
ment par des anthères à 4 loges, un prolongement du connectif cilié
(groupe Balau), des boutons floraux allongés, des pétales tombant sépa¬
rément, un prolongement du connectif peu velu (sous-groupe ciliata).
Dans la classification plus ancienne de Brandis (1895), elle appar¬
tiendrait à la section Eushorea dont les principaux caractères sont les
suivants : fruit à 3 longues ailes, étamines 20-60, prolongement du connec¬
tif cilié, ovaire velu, style glabre.
La nouvelle espèce est à rapprocher de deux espèces de la Région
malaise, S. malerialis Ridl. de Malaisie et Bornéo et S. glaucescens Meijer
de Bornéo 1 . (PI. 1, 15 et 16.)
Toutes les trois présentent des feuilles à face inférieure de couleur
claire, à base asymétrique et se rencontrent sur les sables littoraux.
Les caractères distinctifs sont portés dans le tableau ci-dessous :
S. falcata
S. malerialis
S. glaucescens
acumen
face inf.
Pétales
Étamines
Fruit
sép. externes
sép. internes
très dyssymétrique
progressif, aigu
glabres intér.
50-70
3 cm
très dyssymétrique
progressif, aigu
glauque,
glabres intér.
20-30
8 cm
6 cm
peu dyssymétrique
brusque, obtus
glauque
tomenteux intér.
40-45
8 cm
6 cm
Dans la clé de la Flore de l’Indochine (Suppl. 1 : 348), elle se situe
près de S. vulgaris P. devenue synonyme de S. guiso (Blanco) Bl. Cette
clé est à compléter comme suit :
A. Anthère à connectif prolongé en un filament pourvu de poils
± nombreux.
6. Loges des anthères non poilues.
1. Cette dernière espèce n'est pas encore publiée. Nous devons ces renseignements
à l'obligeance du D r Ashton de Cambridge qui prépare une étude sur les Diptérocar-
pacées de Bornéo et qui a bien voulu examiner notre espèce.
Source : MNHN, Paris
— 327 —
|3. Absence de stipules foliacées.
— Feuilles symétriques brusquement acuminées et mucro-
nées, non vert-jaunâtres en dessous, à 14-18 paires de
nervures; étamines 20-40 à connectif terminé par
7-9 longues soies. S. guiso (= S. vulgaris).
— Feuilles asymétriques, falciformes, progressivement atté¬
nuées au sommet, vert-jaunâtres en dessous, à 12-
14 paires de nervures; étamines 50-70 à connectif ter¬
miné par des poils courts. S. falcata.
La présence de cette nouvelle espèce aux affinités malaises sur la
côte du Sud-Vietnam apporte un élément positif supplémentaire en faveur
de l’hypothèse de relations floristiques étroites entre Bornéo et la région
côtière sud-indochinoise.
Références bibliographiques
Brandis, D. —- An énumération of Dipterocarpaceae. Journ. Linn. Soc. (Bot.) 31
(212-213) : 1-148, pl. 1-3 (1895).
Ridley, H. N. — Timber Notes. Agric. Bull. Sir. Feder. Mal. St. 9 (5) : 183 (1910)
(Shorea malerialis).
Ridley, H. N. — Dipterocarpaceae. Fl. Mal. Penins. 1 : 209-250, flg. 22-24 (1922).
Symington, C. F. —• Foresters’ Manual of Dipterocarps. Mal. For. Bec. 16 : 1-244,
0g. 1-114 (1941).
Tardieu-Blot, M. L. — Diptérocarpacées nouvelles d'Indochine. Nol. Sysl. 10 (3) :
132-133, flg. 1-5 (1942) (Hopea reticutala).
Tardieu-Blot, M. L. — Diptérocarpacées in Humbert, Suppl. Fl. Gin. Indoch. 1 :
346, flg. 36 (1943) (Hopea reliculata).
OLEACEAE
Linociera parvilimba Merr. et Chun, Sunyatsenia 5 : 169, pl. 26
(1940).
Vietnam (Sud). — Prov. Nha Trang : presqu’île Cam Ranh, Kiêl 97,
6 mars 1961 (en boutons); Prov. Phan Rang : Cana, Poilane 5908, 31 mars
1923 (en boutons).
Distr. — Hainan (type), Sud-Vietnam (nouveau pour le Vietnam).
Ecol. —- Fourrés littoraux sur sables. Floraison en mars-avril.
Obs. — Compte tenu des 2 autres espèces décrites postérieurement
à l’élaboration de la famille dans la Flore de l’Indochine la clé des espèces
indochinoises doit être modifiée comme suit par rapport à celle de Gagne-
pain (Fl. Gén. Indoch. 3 : 1066 (1933) :
1. L. brachythyrsa Merr., Journ. Arn. Arb. 20 : 351 (1939); Nord-Vietnam, prov.
I-angson, près Van Linh, Pélelol 6293 (type. A; isolype, P). —- L. mû Gagn., Bull. Mus.
Hisl. Nal. Paris, Sér. 2, 20 : 295 (1948); Centre-Vietnam, prov. Quang Tri, Mai Lanh,
Poilane 1165 (type, P).
Source : MNHN, Paris
- 328 -
B. Fleurs hermaphrodites.
a. Pétales oblongs, aussi larges au sommet qu’à la base.
a. Anthères orbiculaires. L. macrophylla.
p. Anthères elliptiques.
+ Feuilles linéaires larges de 18 mm au plus, longues de
7-10 cm; nervures 10 paires, saillantes sur les deux
faces. L. Harmandii.
+ + Feuilles elliptiques, brusquement acuminées, larges de
2-4 cm, longues de 6-9; nervures 6-9 paires, bien
marquées à la face inférieure seulement... L. brachythyrsa.
b. Pétales acuminés, plus étroits au sommet,
a. Anthères orbiculaires.
+ Anthères mucronées par le prolongement du connectif;
feuilles entières, courtement acuminées obtuses au
sommet, longuement atténuées à la base, ayant
16 X 4 cm en moyenne. L. thorelii.
+ -|- Anthères non mucronées.
— Feuilles i dentées, progressivement acuminées au som¬
met, subcordées à la base, ayant 14 X 5 cm en
moyenne; nervures 15-18 paires bien marquées. L. mô.
= Feuilles entières, obtuses, ayant 5 X 2 cm en moyenne;
nervures 5 paires peu visibles. L. parvilimba.
p. Anthères ovales oblongues.
Source : MNHN, Paris
MATÉRIAUX POUR LA FLORE DU CAMBODGE.
DU LAOS ET DU VIÊT-NAM
LES ABIÉTACÉES
par M me Bui Ngoc-Sanh
Les Abiétacées du Cambodge, du Laos et du Viêt-Nam ne compren¬
nent que deux genres : Pinus et Keteleeria. D’après la révision du genre
Keteleeria par F. Flous, l’unique espèce décrite dans la Flore Générale
de l’Indochine, K. Davidiana, n’existe qu’en Chine et diffère morpho¬
logiquement et anatomiquement des espèces de l’Indochine Orientale.
Pour le genre Pinus, aux 4 espèces décrites par Hickel, Chevalier a
ajouté 3 autres qui sont respectivement à 2, 3, 5 feuilles.
Nos recherches anatomiques sur les échantillons d'arbres adultes
et de quelques formes de jeunesse de ces 2 genres et la révision récente
du matériel de l’herbier du Muséum de Paris nous ont permis d’exposer
les résultats ci-dessous.
D’une façon générale, les caractères morphologiques des feuilles et
des cônes sont suffisants pour séparer les espèces. Mais souvent les échan¬
tillons sont incomplets, surtout pour les cônes, c’est alors l’anatomie
qui confirme la détermination, tel est, par exemple, le cas pour 2 pins
à 2 feuilles, P. Merkusii et P. Massoniana, quand les dimensions sont
intermédiaires. L’étude anatomique, complétant l’étude morphologique,
a montré que les espèces ajoutées par A. Chevalier ne sont pas valables,
de même que P. Krempfii var. Poilanei Lee.
En résumé, par rapport à la Flore Générale de l’Indochine, il y aurait
à ajouter une espèce nouvelle de pin à 5 feuilles, P. dalalensis de Ferré,
et 2 espèces de Keteleeria, K ,. Roulletii (Chev.) Flous et K. Dopiana
Flous, à la place de K. Davidiana (Bertr.) Beissn.
DÉFINITIONS DE QUELQUES TERMES EMPLOYÉS DANS LES CLÉS
a) Pour la morphologie (d’après H. Gaussen).
Chez les Abiétacées, il y a différents types de rameaux :
L’auxiblaste ou rameau long à croissance illimitée et muni de plusieurs
bourgeons terminaux.
Le mésoblaste, voisin du premier mais à croissance limitée de façon varia¬
ble et souvent muni d’un seul bourgeon terminal.
Le brachyblasle ou rameau nain, très différent, tombant en entier et sans
possibilité de croissance dans les conditions normales.
Source : MNHN, Paris
PI. I. — Sections transversales schématiques des feuilles : 1,2, P. K rem p fi i, arbre
adulte fertile, arbre jeune, x 25; 3, P. Merkusii, x 40; 4, P. Khasya, x 40;
5, P. Massoniana x 40; 6, P. dalalensis, x 50; 7, K. Roullelii, x 20; 8, K.
Dopiana, x 20. — Sections transversales dans l'épiderme et le sous-épiderme
foliaires des Pins à 5 feuilles : 9, du Sud Viêt-Nam (P. dalalensis) x 300; 10,
du Centre Viêt-Nam x 300 (9, 10, déjà publiées dans Extr. Bull. Soc. Hist. Nat.
Toulouse 95 : 5, fig. 2 (I, II) 1960). — Abréviations : ép., épiderme; s. ép., sous-
épiderme; st., stomate; par., parenchyme à replis; t. tr., tissu transversal; c. r.,
canal résinifêre; end., endoderme; li., liber ; bs., bois; t. trf., tissu de transfusion;
fl., fibres.
Source : MNHN, Paris
— 332 —
caduque ou persistante; bractée minuscule et non visible sur
le cône mûr; section transversale des feuilles très aplatie ou
en secteur de cercle, canaux résinifères en nombre et en posi¬
tion variables. Pinus.
2. Pas de rameaux nains; feuilles isolées, plates et carénées;
bractée développée et i saillante sur le cône mûr;
section transversale des feuilles elliptique, à carène supé¬
rieure, à nervure inférieure ± saillante, aux angles
aigus et ± recourbés vers la face inférieure, 2 canaux rési¬
nifères subangulaires à la face inférieure. Keteleeria.
PINUS (Tourn.) L.
D’après le tableau de H. Gaussen, dont le but est de séparer les
espèces et de comprendre leurs relations phylétiques, le genre Pinus
comprend 10 sections groupées en 3 sous-genres, le premier comporte
une seule section représentée par une seule espèce : P. Krempfii. Les
caractères très particuliers de ce Pin « rendent possible l’idée d’un hybride
de genres entre Pinus et Pseudolarix ou Keleleeria. Mais la question est
très mal connue encore. Si c’était exact, il y aurait seulement deux sous-
genres très nettement 'distincts ». (Gaussen, Gymnosp. act. et foss. 6
(11) : 38 (1960).
Les espèces étudiées ici sont insérées dans cette classification comme
suit :
1. Sous-genre Ducampopinus : feuilles par 2, plates,
haplostélées, à hydrostéréome transversal.
section Krempfioides . 1 . P. Krempfii.
II. - - Sous-genre Eupinus : nombre de feuilles variable,
ombilic dorsal, cône ligneux à écailles dures.
Section Merkusioides : Feuilles à canaux centraux
ou internes (submarginaux); diplostélées; trachéides
de printemps longues avec des ponctuations radiales
souvent réunies par trois ou quatre entourées d’un
bourrelet commun.
Groupe Merkusii: feuilles par 2; cônes à écussons
quadrangulaires; composition chimique très cons¬
tante. 2. P. Merkusii.
Section Khasyosilvestroides : Feuilles à canaux
centraux, submarginaux ou marginaux; diplostélées;
parois des trachéides nettement dentées, plages de
croisement ayant 1 à 2 ponctuations.
Groupe à feuilles généralement par 3, canaux à
gaine non épaissie . 3. P. Khasya.
Groupe à feuilles généralement par 2, canaux à
gaine très épaissie . 4. P. Massoniana.
III. Sous-genre Cembrapinus : feuilles par 5, haplostélées,
euphylles non décurrentes, ombilic terminal.
Source : MNHN, Paris
— 333
Section Stroboides : feuilles à canaux marginaux;
cônes caduques aux cônes persistants, graine ailée;
ponctuations des plages de croisement surtout
juxtaposées.
Groupe Peuce: feuilles courtes ne dépassant pas
12 cm, cônes étroits, allongés, longs jusqu'à 15 cm,
écailles minces.
Feuilles très étroites, pourvues de serrulations
sur l’arête interne, écailles à ombilic fortement
déprimé. 5 .P. dalalensis.
A. Clé des espèces
basée sur les caractères morphologiques des feuilles et des cônes.
1. Feuilles aplaties, par 2, gaine caduque. 1. P. Krempfii.
V. Feuilles non aplaties, section en secteur de cercle.
2. Feuilles groupées par 2-3, gaine persistante, apophyse à
ombilic dorsal.
3. Feuilles par 2 (exceptionnellement par 3) généralement
longues, dépassant souvent 20 cm, en pinceaux serrés à
l’extrémité des rameaux.
4. Feuilles 18-24 (28) X 0,1 cm; gaine longue 1-1,8 cm; cône
allongé cylindrique, ± lustré, 6-9 X 2,5-3,5 cm,
apophyse plate et losangique, à carène transversale
aiguë, ombilic généralement déprimé; graine petite à
base aiguë et mouchetée, aile bien développée.
.2a. P. Merkusii var. Merkusii.
4'. Comme ci-dessus mais feuilles longues jusqu’à 28-
30 cm, gaine longue jusqu’à 2 cm; cône à apophyse
et ombilic i saillants... 26. P. Merkusii var. tonkinensis.
3'. Feuilles généralement courtes, dépassant rarement 20 cm.
5. Feuilles par 3.
6. Feuilles très fines, 11-24 x 0,05 cm; gaine 0,8-1,6 cm;
cône persistant, courtement pédonculé, ovoide 4-5 cm
apophyse convexe, carénée, ombilic étroit ±
déprimé, à mucron pointu ± caduque; graine à
aile arrondie au sommet... 3a. P. Khasya var. Khasya.
6'. Comme ci-dessus mais feuilles moins fines, larges
jusqu’à 1 mm parfois; cône conique 5-7 cm; apo¬
physe fortement carénée, ombilic large et i
saillant. 36. P. Khasya var. langbianensis.
5'. Feuilles par 2 (exceptionnellement par 3) 12-22 X 0,05-
0,08 cm; gaine courte 0,5-l,2 cm; cône ovoïde-conique
de 5-7 X 3 cm, apophyse carénée, apex arrondi ; graine
à aile étroite. 4. P. Massoniana.
2'. Feuilles groupées par 5, gaine caduque, apophyse à ombilic
terminal et brusquement déprimé. 5. P. dalatensis.
Source : MNHN, Paris
— 334 —
B. Clé des espèces
basée sur les caractères anatomiques des feuilles
1. Présence de tissu transversal et de sclérites dans le mésophylle ;
section transversale très aplatie, légèrement dissymétrique;
épiderme à membrane externe fortement épaissie et cutinisée;
sous-épiderme peu épais sauf aux angles, 1 assise à la face
interne et 2 à la face externe; canaux résinifères submargi¬
naux 8-12, feuilles haplostélées (fig. 1). 1. P. Krempjii.
1'. Pas de tissu transversal ni de sclérites dans le mésophylle.
2. Canaux nombreux dont 2 très constants, subangulaires, cen¬
traux (parfois internes); section transversale en demi-
cercle; sous-épiderme épais, 2-3 assises, disposé en petits
paquets séparés par des stomates; feuilles diplostélées;
fibres nombreuses au-dessus et au-dessous des faisceaux
libéro ligneux (fig. 3). 2. P. Merkusii.
2'. Pas de canaux centraux.
3. Canaux nombreux, nombre variable toujours supérieur
à 2.
4. Canaux à gaine non ou légèrement épaissie; section
transversale équivalente à 1/3 de cercle ; sous-épi¬
derme peu épais, 1-2 assises; canaux submarginaux,
3-5; feuilles diplostélées, rarement haplostélées; fibres
peu nombreuses au-dessus et au-dessous des faisceaux
libéro-ligneux (fig. 4). 3. P. Khasva.
4'. Canaux à gaine fortement épaissie; section transversale
en demi-cercle; sous-épiderme mince, 1 assise doublée
par endroits seulement; canaux marginaux, 6-11;
feuilles diplostélées; fibres généralement absentes
au-dessus et peu nombreuses au-dessous des faisceaux
libéro-ligneux (fig. 5). 4. P. Massoniana.
3'. Canaux peu nombreux, généralement 2, rarement 3;
section transversale triangulaire ; épiderme à petites cel¬
lules non ou peu papilleuses; sous-épiderme peu épais,
1 assise rarement doublée par endroits; canaux résini-
• fères à faible diamètre, marginaux ou submarginaux, 2 à
la face externe parfois un 3 e à la face interne ; feuilles
haplostélées; pas de fibres (fig: 6, 9). 5. P. dalatensis.
1. P. Krempfii Lee.
Lecomte, Bull. Mus. Paris 27 : 191-192 (1921); Hickel, in Lecomte, Fl. Gén.
Indoch. 5: 1077, fig. 125 (1931); De Ferré, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 83 (25) :
1-6, fig. 1-3 (1948); Gaussen, Gymnosp. act. et foss 6 (11) : 40, fig. 327 (1960) =
Ducampopinus Krempfii (Lee.) Chev., Rev. Bot. appl. et Agr. trop. 24 : 30-31 (1944).
Type : Viêt-Nam (Sud), prov. Khanh-Hoà, Nha-Trang, Krempf
1537 (P.).
Source : MNHN, Paris
— 335 —
Distr. : Viêt-Nam (Sud).
Ecol. : Espèce endémique au Viêt-Nam (Sud) aux environs de Nha-
Trang et de Dalat, entre 1200 et 2 000 m; disséminée avec des feuillus
dans la forêt dense, au sommet des crêtes et sur sol tourbeux, ou très
meuble et très humique. Croissance très lente. Probablement essence
d’ombre. Fructification en mai-novembre.
N. vern. : Viêtnamien : Thông; Proto-indochinois : Sri.
Us. : Bois blanc, tendre et peu résineux. Semble avoir de bonnes
qualités technologiques comparables au Mélèze d’Europe, mais peu abon¬
dant pour en faire l’objet d’un commerce.
Obs. : P. Krempfii var. Poilanei Lee. diffère de l’échantillon type par
ses feuilles plus longues, plus larges et ses canaux moins nombreux (Bull.
Mus. Paris 30: 324-325. 1924). D’après Y. de Ferré, il n’y a pas lieu de
maintenir cette variété (Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 83 : 4 (1948);
de plus les feuilles d’arbre jeune présentent couramment ces 2 caractères
(augmentation des dimensions de la feuille, largeur en particulier, et réduc¬
tion du nombre des canaux résinifères), qui représentent l’un et l’autre un
haut degré d’évolution.
Nos observations récentes sur les variations morphologiques et ana¬
tomiques de la série foliaire de P. Krempfii (depuis les premières feuilles
des plantules jusqu’aux feuilles d’arbres adultes fertiles) ont permis de
relever d’autres caractères qui pourront s’ajouter aux arguments précé¬
dents. En effet dans ce passage, il y a en particulier :
— régularisation de la section transversale,
— épaississement et augmentation progressifs du sous-épiderme,
— apparition progressive des canaux accessoires en position ± variable
à partir des 2 canaux principaux (apparus chez les euphylles, à la face
externe, subangulaires),
passage des canaux marginaux aux canaux submarginaux,
augmentation du tissu de transfusion.
La variété Poilanei présente effectivement une section transversale
irrégulière et très aplatie (feuilles plus larges et plus minces), un sous-épi-
derme mince (sauf aux angles) et peu abondant (1 assise à la face interne
et à la face externe aussi), des canaux marginaux et d’autres submargi¬
naux, très peu de tissu de transfusion (fig. 2).
A mon avis, les caractères observés sont des variations en rapport
avec l’âge, et la variété Poilanei correspond à un échantillon d’arbre
moins âgé que l’échantillon type; ses feuilles légèrement falquées sont
intermédiaires entre les feuilles falciformes de l’arbre jeune et les feuilles
presque droites de l’arbre adulte fertile.
Matériel étudié :
Viêt-Nam (sud) : Prov. Khanh-Hoà, ouest de Nha-Trang, environs de la Cas¬
cade, Poilane 3635, 4382; Massif de la Mère et de l’Enfant, Poilane 5084; nord de
Ninh-Hoa, Poilane 6540; sans localité : Poilane 3461, 4382, 3426, 18737.
Source : MNHN, Paris
336
2. P. Merkusii Jungh. et de Vriese.
Junghuhn et de Vriese, in Vriese, PI. Nov. et min. cogn. Ind. Bat. Or. : 5-8, tab. 2
(1845); Endlicher, Syn. Conif. : 176 (1847); Miquel, Fl. Ind. Bat. 2 : 1069 (1856);
Parlatore, DC. Prodr. 16 (2) : 389 (1868); Kurz, For. Fl. Brit. Burma 2 : 499 (1877);
Hook. J. D., Fl. Brit. Ind. 5 : 652 (1890); Hickel, Fl. Gén. Indoch. 5 : 1077, 1079,
fig. 126 (1931); Chevalier, Rev. Bot. appl. et Agr. trop. 24 : 28, pl. 4 (1944); Gaussen,
Gymnosp. act. et foss. 6 (11) : 55-56, fig. 344 (1960) = P. Sumalrana Jungh. Bot.
Zeit. : 699 (1846) = P. Finlaysoniana Wall., Cat. 6062. Blume, Rumph. 3 : 210
(1847) = P. Lalleri Mason, Journ. As. Soc. Beng. 18 : 74 (1849) = P. Merkiana
Vriese., Gord., Pinet, éd. 2 : 242 (1875) = P. sylveslris Lour. (non L.), Fl. Cochinch.
1 : 579 (1790) (pro parte) = P. tonkinensis Chev., Rev. Bot. appl. et Agr. trop. 24 : 29,
pl. 4 (1944).
a) Var. Merkusii
Distr. : Cambodge, Laos, Viêt-Nam, Thailande, Birmanie, Iles de la
Sonde, Philippines.
Ecol. ; Souvent en peuplements purs ou mélangés aux feuillus; à la
fois dans les forêts ombrophiles et dans les forêts tropophiles de montagne.
Pousse sur les sols pauvres, squelettiques ou dégradés. Se rencontre en
plaine, et en montagne jusqu’à 1 200 m, plus haut il est remplacé par le
pin à 3 feuilles comme dans la région de Dalat (Viêt-Nam Sud). C’est le
plus tropical de tous les pins, et l’un des arbres les plus intéressants pour
les reboisements des pays tropicaux. Floraison en février-mai. Fructifi¬
cation en août-mai suivant.
N. vern. : Cambodgien : Sral. — Laotien : (Mai) Pê/c.-Viêtnamien :
Thông. — Proto-indochinois : Nho.
Us. : Bois très résineux, aubier jaune et cœur brun rouge, utilisé
localement pour les constructions, les charpentes. Fournit une résine de
bonne qualité. Au Laos, le gemmage étant peu rentable, des projets
d’utilisation pour la pâte à papier ont été élaborés.
Matériel étudié :
Cambodge : Prov. Stung-Treng, Anlong Veng, Poilane 14079. — Prov. Siemréap,
près chaîne Dangrek, entre Donso et Anlong Veng, Poilane 13965. — Prov. Kompong-
Thom, Chrystianville, Poilane 14809. — Prov. Pursat, environs de Trassày, Poilane
15106; Phnom Smokeo, Millier 524. — Prov. Kampot, Nord, Poilane 14726; 15 km
Bockor, llerb. For. du Cambodge 8501.
Laos : Prov. Trân-Ninh, Poilane 2292; Xiêng-Khoang, Poilane 2342; Magnein
46 1er. — Prov. d’Attopeu, 6 km au nord de la station agricole des Bolovens, Poilane
28632; plateau des Bolovens, Poilane 15926. — Prov. Savannakhet, Haut cours de
la Tchépone, Poilane 12184.
Viêt-Nam (Nord) : Prov. Phu-Tho, réserve forestière de Trung-Giap, Fleury 38014.
— Prov. Bac-Giang, Phu-Lang Thuong, Alleizette. — Prov. Hai-Ninh, Tiên-Yên,
Bonnet. — Prov. Quang-Yên, Yên-Lâp, Chevalier 37588, 37675; Capus 7. — Prov.
Vinh, Serv. For. 38230; division de Linh-Càm, Serv. for. 38231. Viêt-Nam (Sud). —
Prov. Haut-Donnai, Massif du Lang-Bian, entre Klon et Danhim, Chevalier 30954;
Dalat à Daninh, Lecomte et Finet 1460. — Prov. Khanh-Hoà, Nha-Trang, presqu'île
Nui Hon Heo, Poilane 6232. — Prov. Phan-Rang, Ca-Na, Poilane 5659, 8613; Ba-Ran,
Poilane 9741. —- Prov. Binh-Thuân, Gia-Bach, Circonscription forestière de l'Annam 46.
— Prov. Biên-Hoà, poste de Gia-Ray, Chevalier 29825, Thorel 416.
b) Var. tonkinensis (Chev.) Gauss.
Chevalier, Rev. Bot. appl. et Agr. trop. 24 : 29, pl. 4 (1944); Gaussen, Gymnosp.
act. et foss. 6 (11) : 56, fig. 344 (1960) = P. tonkinensis Chev., 1. c.
Source : MNHN, Paris
— 337 —
Syntypes : Viêt-Nam (Nord). — Prov. Thai-Nguyên, Service fores¬
tier du Tonkin. — Prov. Nghê-An (Vinh), Réserve forestière de Hoan-
Mai, Fleury 30202 (P.).
Distr. : Viêt-Nam (Nord).
Ecol. : En forêts tropophiles basses à proximité de la mer et en mon¬
tagnes dans l’intérieur. Forme parfois des peuplements grégaires sur les
coteaux exposés aux feux de brousse.
N. vern. : Viêtnamien : Thông.
Us. : Donne un bois blanc assez recherché. La résine obtenue par
gemmage est distillée pour l’essence de térébenthine, la colophane rési¬
duelle entre dans la fabrication du savon local.
Obs. : Pour les pins à 2 feuilles en Indochine orientale, Chevalier
a distingué : P. Merkusii sensu lalo, ou espèce collective qui doit grou¬
per :
1. P. Merkusii Jungh. et de Vriese (sensu slriclo) ou Pin du Cambodge,
du Sud Annam,
2. P. ionkinensis Chev.,
3. P. Massoniana Lamb. (Rev. Bot. appl. et Agr. trop. 24 : 28 (1944).
Au point de vue anatomique, P. Massoniana nettement différent de
P. Merkusii est une bonne espèce, tandis que P. Ionkinensis ayant les
mêmes particularités anatomiques que P. Merkusii doit être rattaché à
cette dernière. C’est au plus une variété, je l’ai admise seulement pour les
2 échantillons types indiqués par l’auteur, mais d’autres échantillons
ayant des feuilles longues jusqu’à 27-28 cm, pourraient appartenir à
cette variété, l’absence des cônes qui sont nécessaires pour la détermina¬
tion ne permet pas une identification certaine.
Matériel. étudié : Ceux cités plus haut comme syntypes.
3. P. Khasya Royle.
Royle, in Gardn. Mag. 16 : 8 (1840); Hook. J. D., Fl. Brit. Ind. 5 : 652 (1890);
Hickel, in Lecomte, Fl. Gén. Indocli. 5: 1077, fig. 125 (1931); Gaussen, Gymnosp.
act. et foss. 6 ( 11) : 57, fig. 345 (I960) = P. Kasya Pari. DC. Prodr. 12 (2) : 390 (1868) =
P. Cavendhishiana Pari., DC. Prodr. 12 (2) : 390 (1868) = P. Kashia Engelm., Rev.
Gen. Pinus 4: 16 (1880) = P. Khasyana Griff., Not. 4: 18 (Itin. Notes 58, n° 901) =
P. langbianensis Chev., Rev. Bot. appl. et Agr. trop. 24 : 25-26, pl. 4 (1944).
a) Var. Khasya
Distr. : Laos, Thaïlande, Birmanie, Himalaya.
Ecol. : En peuplements d’aspects variés : purs ou mélangés, très clair¬
semés ou en formation du type forêt claire semblable à celle de P. Mer¬
kusii. Mais le pin à 3 feuilles est plus étroitement lié aux conditions clima¬
tiques que le pin à 2 feuilles auquel il succède en altitude. Pousse sur des
sols pauvres, gréseux ou schisteux. Fructification en septembre-octobre.
N. vern. : Laotien : (Mai) Pêk, (Mai) Khoua. —Vietnamien : Thông.
Us. : Bois rouge brun au cœur, jaune dans l’aubier, non attaqué par
les termites, convenant à tous travaux; très résineux, résine de bonne
qualité mais récoltée en petites quantités pour usage local.
Source : MNHN, Paris
— 338 —
Matériel étudié :
Laos : Prov. Sam Neua, Poilane 1972, 2050. — Prov. Trân-Ninh, Xieng-
Khouang, Spire 554; Massie. — Prov. Attopeu entre Phu Da Phinh et Sê Noi, plateau
des Bolovens, Poilane 15992.
b) Var. langbianensis (Chev.) Gauss.
Chevalier, Bot. appl. et Agr. trop. 24 : 25-26, pl. 4 (1944); Gaussen, Gymnosp.
act. et foss. 6 (11) : 58, fig. 345 (7) (1960) = P. Langbianensis Chev., 1. c.
Type : Viêt-Nam. —- Prov. Haut Donnai, Massif du Lang Bian, Dalat
I 400 m, Chevalier 30024 (P.).
Paratypes : Laos (Nord). — Prov. Trân-Ninh, Ban Sot 1 140 m,
Poilane 4385. Viêt-Nam (Sud). — Prov. Haut Donnai, Dran, Hayata 891.
— Prov. Khanh-Hoà, Nha-Trang, Poilane 4131 (P.).
Distr. : Viêt-Nam, Laos.
Ecol. ; En peuplements purs ou en mélange avec quelques feuillus.
Vers 700 m, mais très commun à partir de 1 000-1 400 m. Floraison en
septembre. Fructification en avril-octobre.
N. vern. : Viêtnamien : Thông. — Proto-indochinois : Hao, Ngo.
Us. : Bois à aubier rougeâtre assez épais, tendre, se travaillant bien
et convenant à tous usages.
Obs. : P. langbianensis Chev.. présentant les mêmes particularités
anatomiques que P. Khasga , ne peut être considéré que comme une variété
de cette dernière. Elle est très proche de P. Khasga var. insularis (End.)
Gauss, aux Philippines, la distinction de ces 2 variétés n’est pas nette.
D’ailleurs, l’ensemble du groupe Khasya est « malheureusement le moins
bien connu, et les divisions sont peut-être un peu arbitraires ». (Gaussen
Gymnosp. act et foss. 6, il : 154 (1960).
Matériel étudié :
Laos : Prov. Saravanne, sommet du Pou Set, Poilane 16159.
Viêt-Nam (sud) : Prov. Haut Donnai, Massif du Lang Bian, Dalat, Chevalier
38480; Lecomte et Finet 1460 bis, 1444, 1511, 1601; Dran, Poilane 3950. — Prov.
Khanh-Hoà, Nha-Trang, Poilane 3785, 4082.
4. P. Massoniana Lamb.
Lambert, Gen. Pinus 1: 20, tab. 8 (1832); Carrière, Tr. Gén. des Conif. n u « éd., 1 :
488. (1867); Hickel, in Lecomte, Fl. Gén. Indoch. 5: 1079 (1931); Chevalier, Rev.
Bot. appl. et Agr. trop. 24 : 29-30, pl. 4 (1944); Gaussen, Gymnosp. act. et foss. 6,
II : 52, fig. 347 (1960) = P. syluestris Lour. (non L.), Fl. Cochinch. : 579 (1790) (pro¬
parte) = P. Cavaleriei Lemée et Lev., in Fedde, Rep. Nov. Sp. 8: 6 (1910).
Distr. : Viêt-Nam (Nord), Chine S. E., Formose.
Ecol. : Floraison en février-mars. Fructification en août-septembre.
Dissémination des graines en novembre-décembre suivant.
Us. : Bois blanc utilisé pour de multiples usages.
Obs. : P. Massoniana Lamb. nettement caractérisé au point de vue
morphologique et anatomique est une bonne espèce, elle doit être complè¬
tement séparée de P. Merkusii Jungh. et de Vriese qui a aussi des carac¬
tères morphologiques et anatomiques différents (cf. P. Merkusii, Obs.).
Source : MNHN, Paris
- 339 —
Matériel étudié :
Viêt-Nam (nord). — Prov. Quang-Yên, Yên-Làp, Herbier Briliet; Tonkin méri¬
dional, le R. P. Bon.
5. P. dalatensis De Ferré.
De Ferré, Extr. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 95: 7-8, fig. 3 (1960); Gaussen,
Gymnosp. act. et foss. 6, 11 : 90, fig. 356 (1960).
Type : Viêt-Nam (Sud). —- Prov. Phan-Rang, Trai Mat, 6 km de
Dalat, Gaussen, décembre 1957 (TL.).
Distr. : Viêt-Nam (Sud) : Ce pin est actuellement connu seulement
aux environs de Dalat.
Ecol. : En mélange avec des feuillus et avec Keleleeria , et quelquefois
avec Fokienia Hodginsii. Entre 1 500 et 2 400 m. Fructification en
décembre.
Obs. : Un autre échantillon de pin à 5 feuilles (Chevalier 38353) est
rapporté par Chevalier à l’espèce chinoise P. Armandi Franch. (Rev. Bot.
appl. et Agr. trop. 24 : 24 (1944). D’après Y. de Ferré, ce pin appar¬
tient au groupe de P. parviflora, mais une détermination précise est
impossible en l’absence des cônes (fig. 10).
Matériel étudié :
Viêt-Nam (sud). — Prov. Darlac, Massif du Chu Yang Sinh, Poilane 32581
50 km sud-est de Ban Mê Thuôt, Deschamps.
KETELEERIA Carr.
A. Clé basée principalement
SUR LES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES DES FEUILLES ET DES CÔNES
1. Feuilles étroites, ne dépassant pas 0,25 cm; bractée à peine
apparente; écailles du cône presque aussi longues que larges,
pentagonales losangiques, nettement auriculées; graines à
aile large vers la partie médiane et progressivement arrondie
vers les extrémités. 1 . K. Dopiana.
1'. Feuilles larges jusqu’à 0,35-0,4 cm.
2. Ramule glabre; feuilles longues 2,5-4,5 cm, présentant sou¬
vent de longues lignes de stomates à la face supérieure,
apex ogival ou arrondi; bractée peu apparente, se termi¬
nant par une grosse pointe médiane encadrée de deux
petites dents ± accusées. 2. K. Roulletii.
2'. Ramule pubescent; feuilles généralement de 1,5-4 cm; sto¬
mates peu nombreux à la face supérieure et généralement
dans la région terminale; apex large, arrondi, ou légère¬
ment déprimé; bractée longue, bien apparente, se termi¬
nant par 3 lobes pointus, le médian étant à peu près deux
fois plus long que les latéraux. K. Davidiana (Chine).
Source : MNHN, Paris
— 340 —
B. Clé basée sur les caractères anatomiques des feuilles
1. Section transversale épaisse ; rapport largeur/épaisseur variant
de 3-3,5; sous-épiderme discontinu et généralement doublé
aux angles; nervure renfermant un seul faisceau de bois et
2 paquets de liber séparés par une file de cellules très aplaties..
. 1. K. Diopana.
1'. Section transversale aplatie, rapport largeur/épaisseur variant
de 3,5-6.
2. Nervure renfermant 2 faisceaux libéro-ligneux souvent
bien séparés; sous-épiderme très discontinu et générale¬
ment doublé aux angles et dans le plan médian. 2. K. Roulletii.
2'. Nervure renfermant un seul faisceau libéro-ligneux; sous-
épiderme peu discontinu, doublé ou triplé aux angles.
. K. Davidiana (Chine).
1. K. Dopiana Flous.
Flous, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 69 , 3 : 404-406 et 70: 320-323 (1936).
Type : Laos, Prov. Sam Neua, Poilane 1959 (P).
Distr. : Laos.
Ecol. : Sur sol appauvri, déboisé; vers 1 100 m, sur les sommets aussi
bien que dans les vallées; se rencontre avec les pins mais moins nombreux
que ces derniers. Fructification en septembre-décembre.
N. vern. : Laotien : (Ko) Hing, (Mai) Hing.
Us. : Bois jaune, dur, très dense, non attaqué par les termites, conve¬
nant à tous les travaux, bois très apprécié.
Obs. : Cette espèce est très proche de K. Roulleiii. Au point de vue
anatomique la délimitation des faisceaux libéro-ligneux n’est pas toujours
nette; un certain nombre de coupes transversales faites dans les feuilles
d’un même échantillon de K. Roulleiii semble présenter tous les inter¬
médiaires entre les cas à 1 et 2 faisceaux respectivement décrits pour
K. Dopiana et K. Roulleiii. A défaut de résultats plus confirmatifs,
l’ensemble des caractères morphologiques et anatomiques indiqués plus
haut justifient leur séparation au moins provisoire.
Matériel étudié :
Laos : Prov. Tran Ninh, environs de Xiéng Khouang, Miéville 37070. - Prov.
Saravanne, plateau des Bolovens nord-est de Pakson, Poilane 16188.
2. K. Roulletii (Chev.) Flous.
Flous, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 69,3: 406-408 et 70 :342-346 (1936); Cheva¬
lier, Rev. Bot. appl. et Agr. trop. 24: 22-24 (1944); De Ferré, Bull. Soc. Hist. Nat.
Toulouse 87 : 77-78, fig. 1 (1952) = Tsuga Roulleiii Chev., Bull. Econ. lndoeh. (n"« sér.):
132 , 878. 1918 (nom. nud.).
Lectotype (choisi d’après la planche représentée par F. Flous) :
Viêt-Nam (Sud), Massif du Lang Bian, Dalat, 1 400 m, Chevalier 30025
(PO-
Source : MNHN, Paris
— 341 —
Distr. : Laos, Viêt-Nam (Sud).
Ecol. : Entre 1 000 et 2 000 m, soit en peuplements purs, soit le plus
souvent en bordure des forêts de pins (P. Merkusii, P. Khasya), ou en
mélange avec ces derniers ou avec des feuillus. Sur sol médiocre. Florai¬
son en juin. Fructification en septembre-février suivant.
N. vern. : Laotien : Hing. — Viêtnamien (Centre) : (Cày) Tô Hap.
Proto-indochinois : Réhè, Karréhè.
Us. : Bois blanc jaunâtre, assez dense, bon pour la menuiserie.
Obs. : Dans la Flore générale de l’Indochine, Hickel a décrit une
seule espèce de Keteleeria : K. Davidiana (Bertr.) Beissn... Cette der¬
nière, originaire de Chine, est une espèce voisine de K. Roullelii , mais elle
s’en distingue nettement par l’ensemble des caractères morphologiques
et anatomiques indiqués précédemment. A mon avis, les différences sont
plus nettes entre K. Roullelii et K. Davidiana qu’entre K. Roullelii et K.
Dopiana.
Matériel étudié :
Laos. — Prov. Tràn Ninh, environs de Xiêng Khouang, Miéville 37068; Muong
Soui, Poilane 20064; Muong Cuom, Kerr 20971; Plaine des Jarres, Spire 494.
Viêt-Nam (sud). — Prov. Haut Donnai, Massif du Lang Bian, Chevalier 30669,
40542, Poilane 3929, Jacquet 578; Dalat, Krempf, Hayata 642, Lecomte et Finet 1542,
1584, Evrard 1084, Poilane 31049.
K. Davidiana (Bertr.) Beissn.
Beissner, Handb. Nadeih. : 424-425 (1891); Flous, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse
70: 313-317 (1936) = Pseudotsuga Davidiana Bertr., Journal de l’Institut, (1872);
Ann. Sc. Nat. 20 : 86-87 (1874); Carrière in Rev. hort. 45: 37-38, fig. 3-5 (1873) =
Abies Davidiana Franch., Nouv. Arch. Hist. Nat. 6: 98-99, pl. 13 (1884).
Type : Chine, Longanfou, l’Abbé David 36 (P).
Distr. ; Chine vers 1 000-1 500 m.
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De Ferré, M u " Y. — Quelques particularités anatomiques d’un Pin indochinois :
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Flous, M 11 ' F. — Espèces nouvelles de Keteleeria. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 69
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— Révision du genre Keteleeria. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 70 : 273-348 (1936).
Gaussen, H. — Les Gymnospermes actuelles et fossiles 6 (11) : 1-272, fig. 324-369
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Source : MNHN, Paris
— 342 —
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De Loureiro, J. — Genus Pinus. Flora Cochinchinensis : 578-579 (1790).
Ly-Diêp, M u *. — Contribution à l’étude des Abiétacées de l'Indochine orientale,
(1959) (Manuscrit. Dipl. d'étud. sup., Lab. for. Univ. Toulouse, Prof. H.
Gaussen).
Parlatore, F. — Coni/eræ. De Candoile Prodromus 16 (2) 361-521 (1868).
Vidal, J. E. La végétation du Laos (Thèse) 2® partie : 346-349 (1960).
De Vriese, W. H. — Planlae novae el minus cognilae Indiae Balavae orienlalis (nou¬
velles recherches sur la flore des possessions néerlandaises aux Indes orien¬
tales), Amsterdam : 5-8 tab. 2 (1845).
Source : MNHN, Paris
NOTES TAXINOMIQUES ET ÉCOLOGIQUES SUR
DES COMPOSÉES NOUVELLES OU RARES
DES ANTILLES FRANÇAISES
(28 e Contribution)
par Henri Stehlé
Correspondant du Muséum.
La présente étude constitue la suite normale à la 14 e Contribution
intitulée « Composées nouvelles ou rares des Antilles françaises » et publiée
dans les Nolulae Systematicae (XV, 1 : 62-77), en décembre 1954. Le même
plan et les mêmes principes ont été adoptés ici.
Ayant continué depuis la récolte aux Antilles françaises des végétaux
de diverses familles, en collaboration avec M me H. Stehlé et R. P. Quen¬
tin, décédé depuis, nous avons procédé à l’étude du matériel collecté,
sa détermination et la comparaison dans les herbiers des Muséums avec les
plantes de nos Antilles pour la famille des Synanthérées ou Composées.
Le seul ouvrage qui présente une flore générale des Antilles françaises,
est celui de Duss (1), qui date de soixante-cinq ans; il est le résultat d’un
travail continu auparavant de plus d’un quart de siècle dans les deux lies
de la Martinique et de la Guadeloupe et dans les Dépendances, a été rédigé
sur place et publié à Marseille (1896), puis à Mâcon (1897). Il présente des
imperfections, surtout dans la famille des Composées (99 e famille : 350-
376) ; non seulement par le manque d’une dizaine de genres et d’une ving-
vingtaine d’espèces de la flore, mais encore par l’absence de clefs dicho¬
tomiques, de références des auteurs et des publications, la brièveté, l’insuf¬
fisance ou même l’inexactitude des descriptions et la dénomination sous
des noms synonymes des espèces mentionnées. Plusieurs auteurs ont signalé
déjà ces lacunes : D. Privault (1), Urban (10), etc... Cela s’explique par
l’éloignement, le manque de bibliographie, la dispersion des descrip¬
tions d’espèces, car aucune flore n’avait été publiée auparavant, à l’excep¬
tion d’un Catalogue de Mazé (1882), pour les plantes de la Guadeloupe,
très incomplet d’ailleurs. Il a suivi la flore de Grisebach (Fl. Brit. W. I. I.,
1864), qui est très imparfaite.
Le R. P. Duss a fait œuvre de pionnier, a récolté un nombre élevé de
spécimens, qui ont permis à de nombreux auteurs, parmi lesquels précisé¬
ment Urban et ses collaborateurs (10), d’apporter une contribution nota¬
ble à la connaissance de la flore, surtout de 1898 à 1928. Il nous a été
donné d’analyser les raisons de ces déficiences qui faisaient souhaiter au
R. P. Duss lui-même de reprendre complètement sa flore, ce que son âge
Source : MNHN, Paris
344 —
avancé et son sacerdoce ne lui ont pas permis. Sa vie et son œuvre ont été
retracées dans notre opuscule qui constitue le tome IV de la nouvelle
Flore des Antilles françaises (86).
Cependant, comme c’est la seule flore phanérogamique des Antilles
françaises, nous conserverons l’ordre qu’il a adopté pour les genres et les
espèces décrites, ainsi que cela a été fait dans notre 14 e Contribution.
Comme parfois la confusion est grande, tant pour les descriptions, cepen¬
dant trop brèves, que pour les numéros, nous nous sommes efforcés dans
cette révision de dissiper les erreurs, rétablir les binômes corrects, indi¬
quer les références et la synonymie, ainsi que la bibliographie, tant celle
antérieure à Duss que celle des nombreux apports dont les monographes
nous ont gratifiés depuis la parution de sa flore (notamment ceux cités
au 9, a, 6, c, d, e et 10 des références bibliographiques de cette étude). Les
nouvelles espèces sont marquées d’une astérisque. Quelques précisions
sont données pour les autres relativement à la priorité des noms à adopter
en accord avec les règles internationales de la nomenclature botanique,
la diversité des noms vernaculaires, pittoresques noms créoles, l’origine,
l’écologie, la localisation et l’aire ou la répartition géographique détaillée
des espèces dans l’Archipel Caraïbe et tout particulièrement pour les îles
de l’arc des Petites Antilles, que nous avons visité et fouillé, avec
Mme h. Stehlé, de 1934 à 1961. Les plantes douteuses ou difficiles à
identifier ont été envoyées aux'spécialistes, notamment à M. P. Wilson,
co-auteur de la Botanique de Porto-Rico (avec'le Dr.BRiTTON), aujourd’hui
décédé et au Dr. H. A. Gleason, alors Curator des herbiers et du Jardin
Botanique de New-Fork, spécialiste des Composées et plus spécialement
des Vernoniées (9a).
A la Smithsonian Institution, les Docteurs E. Killip, S. F. Blake
et Léonard, ont examiné nos récoltes. Ils sont spécialisés dans la flore
américano-antillaise ou les Composées. Nous leur exprimons ici notre bien
vive gratitude pour l’aide appréciée qu’ils nous ont apportée, surtout en
ce qui concerne les espèces nouvelles pour les Antilles françaises et même
pour l’Archipel, qui ne figuraient pas dans les flores que nous avons à notre
disposition.
Ces dernières ont été citées en référence pour chaque espèce pour les
flores antillaises, depuis les Bermudes et les Bahamas (Britton et coll.)
jusqu’à Trinidad et Tobago (E. E. Cheesman).
Nous nous sommes aussi référés souvent à la Botanique de Porto-
Rico et Iles Vierges, de Britton et Wilson, bien que ces auteurs ne
suivent pas toujours les règles de la Nomenclature botanique, mais le
Code américain Britton-Coville, en raison surtout de l’affinité qu’offre
la flore de cette Ile, la plus petite et la plus méridionale des Grandes
Antilles, avec celle des Antilles françaises, qui sont les plus grandes îles
de l’Archipel des Petites Antilles (exception faite de Trinidad qui géogra¬
phiquement et botaniquement est Sud-Américaine) et dont des exten¬
sions nordiques existent non loin de Porto-Rico, grâce aux dépendances
lointaines de la Guadeloupe : Saint-Martin et Saint-Barthélemy.
Afin de mieux définir le biotope de chaque espèce, l’écologie a été
Source : MNHN, Paris
345 —
précisée d’après l’observation des milieux et des microclimats les plus
différents et le maximum d’échantillons récoltés dans chaque lie, avec
l’indication des espèces en association, stade ou colonisation, chaque fois
que cela a été possible. Les numéros d’herbier ont été mentionnés et le
nom du Muséum ou de l’herbarium où ils ont été déposés, surtout lorsque
des numéros ont été employés parfois (aussi par nous-même) pour des
plantes différentes, du fait qu’il existe plusieurs herbiers divers de nos
collections.
Enfin, en terminant cette brève introduction, nous tenons à adresser
notre gratitude au professeur A. Aubréville, qui a bien voulu nous don¬
ner des précisions taxinomiques au sujet de certaines espèces critiques des
genres Vernonia et Eupalorium et accepter de faire paraître cette étude
dans Adansonia, en continuation à la 14 e Contribution, ainsi que l’avaient
accepté le professeur H. Humbert et son assistant M. J. Arènes à la
mémoire duquel nous dédions un pieux souvenir.
Vernonia icosantha DC.
C'est l'espèce rapportée par Duss (Fl. : 351) à V. arborescens SW., qui est en
fait une espèce endémique de la Jamaïque, en accord avec Gleason, North Americ
Fl. XXXIII : 62 (1922), Moore in Fawc. et Rondle, Fl. Jam. Vil : 157 (1936) et
Cheesman, Fl. Trin. Tob. II, 2 : 58 (1940).
Duss indique, V. icosanlha DC. comme synonyme, avec pour la Gua¬
deloupe, son n° 2812, et pour la Martinique ses n 08 303, 304, 305 et 984.
Elle est, en effet, plus abondante dans cette dernière île. Toutefois, il nous
est possible de préciser son écologie et compléter les localisations en Guade¬
loupe. Par ailleurs, elle existe aussi sur le littoral de la Désirade, île pour
laquelle elle n’a pas encore été signalée.
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 80 (NY. et P.), Lamentin, Morne de la
Boucan, ait. 100 m; 605 (W.), bois dégradés, Houélmont, ait. 350 m.
Désirade: H. et M. Stehlé 289 (NY. et P.), littoral psammophile,
près du Bourg, ait. 0-5 m.
Martinique : Crueger (ex Ekman) H. et M. Stehlé 1012 (W. et P.),
plateau de Didier et taillis du Lamentin, ait. 20-125 m; 2223 (NY. et P.),
laves dioritiques et secteur xéro-héliophile, le Prêcheur, ait. 30 m.
Noms vernaculaires : Tabac à jacot bâtard (Guad.); casser-coutelas,
grande violette (Mart.).
Ecologie : Espèce plastique édaphiquement, de forêts en régression.
Alt. 0-400 m.
Répart, géogr. : Endémique des Iles Caraïbes : Sainte-Lucie et Saint-
Vincent (fide Gleason, North Amér. Fl. XXXIII : 62, 1922), outre les
Antilles françaises.
Vernonia albicaulis Pers.
Réf. : Pers. Syn. II : 4041(1807); P. DC. Prodr. V, 49; Gleason, Rev. North Americ.
Vern., Bull. NY. Bot. Gard. : 186 (1906); Ekman, West Ind. Vern., Ark. Bot. XIII,
47 (1914).
Source : MNHN, Paris
— 346
Cette espèce est celle décrite par Duss (Fl. : 351) sous le nom de
V. punclala Sw., Wilkstr. Guadel. : 72 (1827), synonyme postérieur usité
par Grisebach, Fl. B. W. I. : 353. Mais le nom synonyme le plus courant
dans les flores antillaises est V. longifolia Pers. Syn. II : 404 (1807),
employé notamment par Urban (Symb. Ant. I : 456, 1898) et par Glea-
son (loc. cit.). Ekman a montré en 1914 l’identité des deux espèces, le
binôme de V. albicaulis Pers. ayant priorité. Urban, Flor. Doming.,
Symb. Ant. VIII : 705 (1921), l’a adopté également, se ralliant à l’opinion
d'EKMAN, les spécimens examinés des Grandes Antilles et ceux des Petites
étant de cette même espèce, y compris la var. Vahliana Urban, qu’il
avait décrite en 1898.
Les échantillons des Antilles françaises cités sous ce binôme, mais
sans localisation, par Urban, sont pour la Guadeloupe : Bertero, Duss
2489, et pour la Martinique : Duss 302. Dans sa Flore (Duss : 351) men¬
tionne son n° 2487. Nous pouvons ajouter nos récoltes de l’espèce et pré¬
ciser l'écologie comme suit :
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 82 (W. et P.), mornes basaltiques du
Houélmont, lisière de forêt dégradée; 403 et 403 bis (P. seul), Houelmont,
Bisdary, ait. 250-500 m; 1404 (NY.), Pointe des Châteaux; 2530 (W. et
P.), Sainte-Rose à Deshayes, taillis dégradés, ait. 25 m; 2730, Deshayes,
limite forêt et cultures, ait. 20 m; 6591 (W. et P.), forêt dégradée à
Eupalorium celtidilolium L. (n° 6590) et Cordia sulcata DC. (n° 6592),
ait. 120 m.
Désirade: H. et M. Stehlé et Quentin 5788 (herb. Harv. et P.),
Ravine Gybèle, ait. 25 m.
Martinique : H. et M. Stehlé 6845 (W. et P.), Trois lies, ait. 180 m.
Noms vernaculaires : Tabac à jacot, marguerite blanche, grande
violette.
Écologie : Espèce des fourrés et des bois en régression, lisières agro-
sylvicoles, ait. 0-500 m.
Répart, géogr. : Endémique antillaise : Saint-Domingue, Porto-Rico,
Sainte-Croix, Saint-Jean, Saint-Martin, Saint-Barthélémy, Saba, Saint-
Eustache, Saint-Kitts, Antigue, Montserrat, Guadeloupe, Désirade, Domi¬
nique, Martinique, Sainte-Lucie et Saint-Vincent.
Centratherum muticum (H. B. et K.) Less.
Réf. : Griseb. Fl. Bril. W. I.:354 (1861); Glkason, Bull. NY. Bot. Gard. IV : 158
(1906).
Espèce brièvement mais exactement décrite par Duss (Fl. ; 352)
avec ses fleurons pourpre-foncé, sous son binôme exact, le n° 2526 pour
la Guadeloupe et le n° 1734 pour la Martinique, en l’indiquant comme
originaire de Trinidad. Son introduction de Trinidad aux Antilles fran¬
çaises est probable et se place à la fin du siècle dernier, mais son aire
d’origine couvre, en fait, le Mexique, l’Amérique Centrale et aussi l’Amé¬
rique du Sud, ainsi que le précise Cheesman, Flor. Trin. Tob. II, 2 : 56
(1940).
Source : MNHN, Paris
347
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 437 (P.), environs de Basse-Terre
naturalisée, ait. 0-300 m.
Noms vernaculaires : Grande centaurée, grande violette (Guad.)
grande marguerite, verveine couchée (Mart.).
Centratherum violaceum (Shrank) Gleason.
Réf. : Gleason, Bull. NY. Bot. Gard. IV : 158 (1906).
Espèce à fleurons violacés non indiquée par Duss ni par les autres
auteurs des flores antillaises, et qui, cependant, est naturalisée à la Marti¬
nique autant que le C. mulicum Less, lequel est décrit par Duss à ce
titre, mais non par Urban ni par Britton et Wilson pour les Petites ou
Grandes Antilles. L’identification de nos spécimens martiniquais a été
faite par H. A. Gleason.
Martinique : H. et M. Stehlé et R. Rose-Rosette 4593 (herb. Stehlé,
W. et P.), Ravine Vilaine, ait. 220 m; 4698, naturalisée dans les jardins de
Ravine Vilaine, près de Fort-de-France, ait. 300 m.
Eupatorium macrophyllum L.
Réf.: L. Spec. Plant. II, ed. II : 1175 (1763); Baker, Mart. Flor. Bras. VI, 2 : 345,
tabl. 92; Urban, Symb. Ant. Fl. Port. IV : 622 (1911); Cheesman, Fl. Trin. Tob. II.
2 : 69 (1940).
Syn. : Hebeclinum macrophyllum DC. Prodr. V : 136 (1836); Grisch. Fl. : 356:
Bello, Ap. I, 283 : 421 ; Krug, Icon. t. 244; Stahl, Est. V : 109; Britt. et Wils. Bot.
Porto-Rico, VI : 287 (1925); Duss, Fl. 353-354, avec son n° 2516 pour la Guadeloupe
et son n° 309 pour la Martinique. Il cite aussi comme synonymes E. populifolium
Mart. et Agératum cooruleum Sieb., qui sont à exclure.
Le genre Hebeclinum DC. Prodr. V, 136(1836), groupant quelques
espèces d’Amérique tropicale dont celle-ci, antillo-américaine, est typi¬
que, a été différencié du grand genre Eupatorium L., par son réceptacle
pileux au lieu de glabre. Il n’a pas paru à différents systématiciens des
Synanthérées américaines, tels que Baker, ou des monographes antillais,
comme Urban et Cheesman, que ce genre doive être retenu. Il se fond en
elîet dans le vaste genre Eupalorium où Linné avait placé cette espèce
et qui, à notre sens constitue une entité générique naturelle. Il en est de
même d’ailleurs des genres Osmia Sch. Bip. et Crilonia (P. Br.) Ludwig,
à retenir comme sections du genre Eupalorium.
L’écologie dans l’archipel Caraïbe peut être indiquée comme suit :
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 365 bis (P. seulement), avec le R. P.
L. Quentin, abords de l’Évêché, Rivière aux Herbes, ait. 5-600 m.
Martinique : H. et M. Stehlé 4723 (W. et P.), Préfontaine, collines
boisées aux abords du jardin, ait. 120 m.
Noms vernaculaires : Grande guimauve, amourette, guimauve
(Guad.), herbe à chat (Mart.).
Écologie : Duss (Fl. : 354) indique seulement pour les deux îles
« répandu sans être abondant nulle part ». Il s’agit en fait d’une élective
des versants de collines et des forêts secondaires ou en voie de régres¬
sion. Alt. 0-625 m.
Source : MNHN, Paris
— 348 —
Répart, géogr. : Grandes et Petites Antilles; Amérique tropicale,
depuis le Mexique jusqu’au Paraguay.
Eupatorium integrifolium Bertero.
Cette espèce, rapportée à l’autorité de Willdenow selon Duss
(Fl. : 355) ne figure dans aucune flore antillaise : Urban, Britton et
Wilson, Faycett et Rendle, Cheesman, etc..., à la famille des Synan-
thérées, Compositées, etc... Duss l’indique pour la Guadeloupe et non
pour la Martinique. Sa description est brève mais permet la reconnais¬
sance de la plante. Les échantillons suivants nous ont été confirmés dans
cette espèce, ce qui nous permet d’en préciser l’écologie.
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 494 (NY. et P.), littoral madréporique
du Gosier, ait. 0-10 m.; 2516, falaises de l’Anse-Bertrand, littoral cal¬
caire, ait. 25 m.
Désirade: H. et M. Stehlé 1995 (W. et P.), falaises madréporiques
et sables, abondante, ait. 0-10 m.
Noms vernaculaires : Violette bord de mer, fleurit-Noël bâtard.
Écologie : Psammophile et récifale très localisée : élective des coral-
linées récentes ou sables littoraux, éléments détritiques coquilliers ou
sous-marins exondés; xéro-héliophile. Alt. -25 m.
Eupatorium iresinoides (H. B. et K.) Spreng.
Réf. : Griser. Fl. B. W. I. : 360 (1861); Robinson, Contrib. Gray Herb. 55:285;
Duss, Fl. : 355-356; Cheesman, Fl. Trin. Tob. II, 2 : 67 (1940).
A l’échantillon martiniquais de Duss n° 577, de Rivière Pilote, seule
localisation citée pour les Antilles françaises, nous pouvons ajouter :
Martinique: H. et M. Stehlé 4585 (W. et P.), Prêcheur, Rivière
Blanche, ponces et dépôts de nuages denses de la Pelée, près l’emplace¬
ment de Philomène (village englouti en 1902), ait. 70 m. Rare.
Écologie : Colonisatrice des coulées de laves dioritiques, en retrait
des rideaux de raisiniers des bords de mer : Coccoloba uvifera L. (n° 4584) -
Alt. 0-60 m.
Répart, géogr. : Espèce caribéo-américaine, ayant pour limite sep¬
tentrionale insulaire la Martinique, Saint-Vincent et Trinidad. Sur le
Continent : Panama et Vénézuéla.
Eupatorium macranthum Sw.
Syn. : Osmia macrantha Sch. Bip.
Britton et Wilson, Bot P. R. et Virg. Isl., VI : 289 (1925), précisent
qu’il s’agit d’une espèce des Petites Antilles, mentionnée autrefois par
Krebs pour Saint-Thomas (Iles Vierges), apparemment par erreur. Ëlle
n’est pas citée par Duss, ni dans les diverses Flores Antillaises, et nous ne
l’avons pas collectée.
Source : MNHN, Paris
349 —
Eupatorium Magdalenae Stehlé, nom. nov.
Syn. : Crilonia macropoda DC. Prodr. V : 140 (1836); Duss, Fl. Ph. Ant. fr. : 357
(1896). Eupatorium macropodum Urban, Symb. Ant. T : 460, in Obs. (1899), nec
Baker, in Mart. Flor. Brasil. II : 279 (1884).
Bien qu’URBAN, en observation faite à propos d ’E. inaequidens Urb.
(n. sp. Crilonia), fasse la combinaison précitée (p. 460) avec une erreur
d’impression : E. macropus Urb., il précise bien entre paranthèses :
nec Bak., lequel en effet, in Mart., avait décrit un E. macropodum pour le
Brésil et les Guyanes, bien distinct de l’espèce d’ÜRBAN. Il s’agit donc
d’une simple variante orthographique de même nom, qui doit être traitée
comme un homonyme (Règles Inter. Nom. Bot., art. 61 de la section 12,
et art. 70 de la section 13, Iéna, 1935).
Comme cet auteur effectuait le transfert à Eupatorium d'un Cri¬
lonia, il estimait, ainsi qu’il l’a fait d’ailleurs pour d'autres espèces, que
la combinaison nouvelle E. macropodum (D. C.) Urb., du Crilonia macro¬
poda DC., de 1836, invalidait l’E. macropoda Bak. postérieur (et distinct),
de 1884. Or, les Règles Internationales de la Nomenclature botanique ne
laissent place à aucun doute à cet égard ; c’est le nom de Baker qui est
valable et désigne l’espèce du Continent, car il est le premier nommé dans
le genre Eupatorium ; celui d’ Urban, devenant un nom illégitime et devant
être rejeté. Les Règles édictées par les divers congrès et rédigées par
J. Briquet en 1935 précisent, en effet, en leur article 61 de la section 12
(p. 46) que : « Un nom est illégitime et doit être rejeté lorsqu’il est
l’homonyme d’un nom antérieur valablement publié pour un groupe du
même rang hiérarchique, mais fondé sur un type différent. »
Par contre, Urban a raison, à notre sens, de considérer que le genre
Crilonia (P. Br.) Ludwig, Def. Gen. 157 (1760), retenu par De Candolle,
Prodr. V ; 140 (1836) et par Duss, Fl. Ph. Ant. fr. : 357 (1896) et par
Britton et Wilson, Bot. P. R. et Virg. Isl. VI (1760), doit être fondu
dans le grand genre Eupatorium L., Spec. PI. 836 (1753). Le genre Cri¬
lonia est antillais; il a d’ailleurs pour type E. Dalea, L., de la Jamaïque;
les quelques espèces qu'il comprend sont très affines et ne constituent
qu'une section Crilonia du genre Eupatorium. C’est ce que Bentham
et Hoffmann ont montré, optimo jure, selon Urban.
L’espèce martiniquaise est très proche de E. Dalea L. et E. paroi-
/Jorum Sw., de Jamaïque, de E. pseudodalea (DC.) Urb. et E. imbricalum
(Griseb.) Urb., de Cuba, et surtout de E. portloricense Urb. ( Crilonia
porloricense Britt. et Wils) de Porto Rico, et d’E. Dussii Urb., de la Guade¬
loupe ( Crilonia parvi/lora DC. in Duss, 357), que nous avons précisé dans
notre 14 e contribution, in Not. Syst. t. XV, 1 : 69 (1954). Cette espèce
est bien connue, elle ne nécessite donc pas une description nouvelle, mais
par contre un changement de nom s’avère indispensable, d’où le binôme
nouveau proposé ; Eupatorium Magdalenae, en l’honneur de Madeleine
Stehlé qui collecta pendant vingt-huit ans de nombreux échantillons
aux Antilles françaises et tout particulièrement à la Martinique.
Type : Duss 194, rare, hauteurs du Prêcheur, vallée de la Rivière
Claire au champ Flore, n° 298. Sieber 184, indiqué de Trinidad, mais
Source : MNHN, Paris
350
plutôt de la Martinique également; ce qui est aussi l’avis de Cheesman,
Fl. Trin. et Tob. II, pp. 2 : 70 (1940).
Elephantopus mollis H. B. et K.
Réf. : Hooker, Bentham et Kunth : Nov. Gen. IV : 26 (1820); Britt et Wils.
Bot. PR. et Virg. lsl. VI : 284-285 (1925); Stehlé, Not. Syst. Paris, XV, 1 : 68 (1954).
Guadeloupe: H. et M. Stehlé 620, Sous-le-Vent; 7930, Vermou,
Barbotteau talus humides et humifiés, ait. 380 m.
Répert. géogr. : espèce américano-antillaise rudérale, saut les Baha¬
mas. Nouvelle pour les Antilles françaises.
Ambrosia paniculata L. Cl. Rich. var. cumanensis (H. B. et K.)
O. E. Schulz.
Réf. : L. CL. RICH. Mich. Flor. Bor. Amor. II : 183 (1803); O. E. Schulz, Urb
Symb. Ant. VII : 84-88 (1911). Willd. Spec. Plant. IV : 376; Sprf.no. Syst. Veget.
III : 851; DC. Prodr.
V : 527, en ce qui concerne l’espèce.
Syn. : Ambrosia cumanensis H. B. et K. Nov. gen. et spec. IV : 216 (1818) ; Cheesman,
FI. Trin. Tob. II, 2 : 85 (1940); A. arlemisii/olia DC. Prodr. V : 526 (1836); Griser.
Cal. 154, m 106; Duss, Fl. Ant. fr. : 365, non Linné; A. peruviana DC.. non Willd-,
en ce qui concerne la variété.
Plante confondue avec VA. artemisiilolia L. en raison de la descrip¬
tion de De Candolle.
Guadeloupe : Duss 2511, savanes sèches de Gourbeyre ( Dolé) et Vieux-
Fort; H. et M. Stehlé 941 (W. et P.), savanes xérophiles du littoral
calcaire et madréporique de la Grande-Terre, Le Moule, ait. 0-10 m rare.
Martinique: Sieber 214, ex O. .E Schulze (loc. cit. 87); Duss 218
(Fl. : 365) ; 928 (ex O. E. Schulze : 87), Sainte-Anne, Vauclin, Ducos.
Noms vernaculaires ; Absinthe marron, absinthe anglaise, ambroi¬
sie.
Écologie : Xéro-héliophile, psammophile ou élective des récifs coral¬
liens, cultivée parfois en altitude (Gourbeyre) pour son utilisation comme
simple en raison de ses propriétés fébrifuges.
Répart, géogr. : Antilles, de Cuba à Aruba et Amérique tropicale, du
Mexique à l’Équateur et au Vénézuéla.
Arthemisia absinthium L. et A, vulgaris L.
Ces deux « absinthes » bien connues, sont indiquées comme cultivées
aux Antilles-françaises par Duss (Fl. : 376). Il cite son n° 1737 pour VA.
vulgaris L. La tendance à la naturalisation de cette espèce à la Marti¬
nique, s’échappant des jardins en altitude, est à signaler ici. Nous pouvons
indiquer ici à cet égard la récolte suivante :
Martinique : H. et M. Stehlé 7137 (W. et P.), talus humifères, près
du Bourg du Morne Vert échappée de jardins, ait. 450 m.
Zinnia multiflora L.
Réf. : L. Spec. Plant, ed. II : 1269 (1763); Lam. III. t. 585, fig. inf.; DC. Prodr.
Source : MNHN, Paris
— 351 —
V : 535; Duss. Fl. : 365; Rob. et Grenn. Proc. Amer. Acad. : 19; Urb. Symb. Ant.
IV : 633.
Syn. : Crassina mulliflora Kuntze, Rev. Gen. Fl. : 331 (1891); Britton et Wilson,
Bot. PR. VI : 302-303 (1925).
Duss (Fl. : 365) ne consacre que deux lignes à la description de cette
espèce autochtone de la Désirade, qui est par ailleurs cultivée à la Guade¬
loupe, en Grande-Terre et en Martinique. Son indigénat désiradien est
confirmé non seulement par son n° 2817, récolté avant 1896 et noté à
juste titre comme « trouvé à l’état sauvage sur plusieurs mornes calcaires
de la Désirade », mais encore par le suivant, plus de quarante ans après.
Désirade: H. et M. Stehlé 441 (W.et P.), Morne Schmidt, collines
calcaires de l’île, autochtone (non naturalisé), ait. 10-200 m.
Noms vernaculaires : Brésine, marguerite rouge, zinnia sauvage.
Espèce antillo-américaine, de la Floride, du Texas, et des Bahamas
à la Bolivie. Elle ne semble indigène des Petites Antilles qu’à Saint-Tho¬
mas (Britt. et Wils.), Saint-Jean (Eggers) et la Désirade (Duss, Stehlé).
Zinnia elegans Jacq.
Réf. : Jacq. Coll. III : 152 (1789); DC. Prodr. V : 536; Griseb. Fl. : 370; Duss,
Fl. : 365; Robins et Greem. loc. cit. : 18; Urb. Symb. Ant. IV : 632.
Syn. Crassina elegans Kuntze, Rev. Gen. Fl. : 331 (1891); Britton et Wilson,
Bot. P. R. VI : 302 (1925).
La tendance à la naturalisation est signalée par Duss pour la Marti¬
nique et l’on doit y ajouter la Guadeloupe, comme la plupart des Antilles,
de Cuba à Saint-Vincent et à la Barbade. Sa patrie est le Mexique.
Eclipta alba (L.) Hassk.
Réf. : Hassk. PI. Jav. Rar. : 528 (1848); Griseb. Fl. B. W. 1: 370; O. Kuntze,
Rev. I : 334; Urb. Symb. Ant. VII : 633-634 (1911).
Duss, Fl. 366, lui consacre six lignes en référant le binôme à Linné
mais ainsi que l’indique Urban (1911), c’est Verbesina alba L., qui est
le binôme de Linné pour cette espèce : Spec. I, ed. 2 ; 902 (1753). Les
synonymes les plus fréquents sont ; Eclipla pundala L. et E. erecta L.,
Mant. II : 286 (1771). Hassk. indique deux variétés : var. erecta (L.)
Hassk. et var. Zippeliana Hassk. non retenues. Britton et Wilson,
Bot. PR. VI : 303, adoptent pour cette espèce Verbesina alba L. Sp. PL :
902 (1753), la conception générique de Verbesina des auteurs antillais
étant bien différente : Eclipta L. (1711) devient Verbesina L. (1753) pour
Britton et Wilson, et le genre Verbesina des auteurs (Urban, etc...)
devient pour eux Tepion Adans. (1763), mais les botanistes américains
n’ont pas été suivis.
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 142 (P. et herb. pers.) fossés humides
de littoral sec, Bouillante, bordure de mangrove, etc..., ait. 0-700 m.
Écologie ; Commune, ubiquiste, ainsi que l’indique Duss, abondante
dans toute la Guadeloupe et les Dépendances. Ecologiquement, c’est une
hélophyte des canaux, ruisseaux, champs non drainés, hydrargiles com¬
pactes, etc... Alt. 0-800 m.
Source : MNHN, Paris
- 352
Borrichia arborescens (L.) P. DC.
Réf. : P. DC. Prodr. V : 489 (1896); Urb. Symb. Ant. IV, 634 (1911).
Syn. : Buplitalmum arborescens L. Syst. ed. 10 : 1227 (1759) : Borrichia argenlea
DC. Prodr. V : 489 (1836); B. glabra Small, Fl. S. E. US. : 1263, 1360 (1903).
Au seul échantillon collectif de Duss, n° 2819, cité (Fl. : 366) pour
plusieurs localisations et les diverses îles (sauf Martinique et les Saintes),
ajouter ;
Guadeloupe: H. et M. Stehlé 7902 (herb. pers.), Pointe des Châ¬
teaux, falaises madréporiques et sables dérivés de corallinées récentes,
ait. 10 m.
Marie-Galante : H. et M. Stehlé 196 (W. et P.), Mornes de Capes-
terre, collines calcaires et littoral madréporique, ait. 0-100 m.
Les Saintes: H. et M. Stehlé 1732 (NY. et P.), Terre de Haut, litto¬
ral sableux, ait. 0-50 m.
Répart, géogr. : Espèce antillo-mexicaine, des Bermudes aux Saintes;
Grandes Antilles et Vucatan.
Wedelia trilobata (L.) Hitchc.
Réf. : Hitchc. Ann. Rep. Mo. Bot. Gard. IV : 99 (1893).
Syn. : Silphium Irilobalum L. Syst. X, ed. II : 1233 (1759); Verbesina Iridenlala
Spreng. Syst. Veg. III : 577 (1826), type Martinique, in Sch. Bip. Herb. sans n. ni
date.
Le binôme d’HiTCHUocK, établi sur celui de Linné, qui est de 1579,
doit-être retenu à la place de celui indiqué par Duss (Fl. p. 366) pour
cette espèce; W. carnosa Rich. in Pers. Syn. II : 490, qui est de 1807.
Ce dernier nom, qui doit céder le pas, pour raison de priorité, à celui d’HiT-
chcock, est très usité dans les flores antillaises et américaines (par Gri-
sebach, Stahl, etc...), à cause de la publication par De Candolle :
Prodr. V ; 538. La typification en a été donnée en détail par S. F. Blake,
Contrib. U. S. Nat. Herb. 26, 5 : 251, Wash. (1930).
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 141 et 141 bis (P. et herb. pers.),
savanes herbacées, pelouses humides, de Gourbeyre à Saint-Claude,
ait. 0-700 m.
Noms vernaculaires : Herbe soleil, patte à canard, herbe à couresse,
petite marguerite jaune, herbe soleil, herbe à femme, etc... Très usitée
comme alexitère et contre les morsures de trigonocephale à la Martinique.
Écologie : Praticole et postculturale très commune, élective des
savanes graminoïdes hygrophytiques ou même inondées, peuplements
pur à basse altitude.
Répart, géogr. : Espèce très répandue depuis la Floride à la Colom¬
bie et des Bahamas à Trinidad.
Wedelia Jacquinii L. Cl. Rich.
Réf. : L. Cl. Rich. in Pers. Syn. Planl. 11 : 490 (1807), excl. syn. Jacq.; O. E.
Schulz, Urb. Symb. Ant. VII : 100 (1911).
Syn. : Buphlalmum helianlhoides West, Ste-Croix: 303 (1793), non L.; B. asperri-
mum Spreng. Neue Entdeck. II : 140 (1821); W. calycina Spreng (1826), non L. Cl.
Rich.; W. ambigua DC. (1836).
Source : MNHN, Paris
— 353 -
La révision de cette espèce collective a été faite par O. E. Schulz
en 1911, sous le titre « species collectiva » (Symb. Ant. VII : 100-105)
où il distingue six variétés et trois formes pour les Antilles, en plus de
l'espèce elle-même. Mais, celle-ci, dans sa variété et sa forme typiques,
n’a pas été désignée en conformité avec les règles de la nomenclature
internationale. Comme elle se trouve aux Antilles françaises, nous réta¬
blirons ici cette lacune, avec sa diagnose comparative et en accord avec
les descriptions de Schulz. De plus, elles méritent d’être élevées respecti¬
vement aux rangs de sous-espèces pour les variétés et de variétés poul¬
ies formes. Plusieurs auteurs, tels que Britton et Wilson, Bot. P. R. VI :
306 (1925-30) et E. E. Cheesman, Fl. Trin. Tob. II, 2; 89 (1940), ont
même donné à certaines de ces variétés de Schultze, le rang d’espèces.
Il nous paraît préférable de les conserver dans l’état actuel comme
sous-espèces de la manière suivante :
Subspec. Jacquinii nom. nov.
Suffrutex vel frutex, 1 m - 3 m ait., ramuli erecto-patentes, teretes,
infeme glabri. Folia petiolis prorata brevibus 20-3 mm longis hispidis, oblongo-
dliptiea ovata vel folia anguste lanccolata, ad apicem acuminata, l>asi rotun-
data vel acutiuscula, margine remote serrulata subtus pilis mollioribus
subtomentosa, vetusta nitentia. Involucrum 4-5-phyllum : squamae omnino
foliaceae, virides, oblongo-ovatae, acutae, utrinque hispidae, manifeste
nervosae, 6-12 mm longae. Flores radii 10-15, ligulati, 1,6-2 cm longi, feminei,
fortiles, lutea tubus 3 mm longus. Flores disci 33-55, 7,5 mm longi, hcrma-
phroditi flavi. Typus : Sieber 201, Martinique, Morne Rouge.
A cette sous-espèce doivent être rattachées deux variétés : l’une
correspondant à la sous-espèce typique et l’autre, « ad hanc /. angusli-
Iolia O. E. Schulz ». Il n’a décrit ni nommé la forme typique, comparati¬
vement à cette dernière, ainsi que le prévoient les règles. Cela nous conduit
aux dénominations suivantes :
Var. Jacquinii sensu stricto.
Folia oblongo-ovata, oblongo-elliptica, ovata ad apicem acuminata;
basi rotundata, flores 1,8-2 cm longi, feminei fertiles. Typus: Sieber 201,
Martinique, Morne Rouge.
Réf. : Wedelia Jacquini L. Cl. Rich. (1807); Spreng. Sysl. Vegel. III : 580 (excl.
syn.); Cassini, Dict. Sciences Nat. XL, VI : 409; O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. IV :
635 (1911).
Les synonymes sont ceux cités pour l’espèce ci-dessus dans sa subs¬
pec. genuina. Duss, Fl. ; 367, a suivi Sprengel, loc. cit., dans la dénomi¬
nation de cette espèce sous le nom de Wedelia frutescens Jacquin, mais
O. E. Schulz précise à juste raison : W. frulescens (Duss) Spreng, non
Jacq.
La variété typique de cette sous-espèce est antillaise et couvre Porto-
Rico, Sainte-Croix, Antigue, Guadeloupe, Dominique et Martinique. Les
échantillons qui se rapportent aux Antilles françaises sont les suivants ;
23
Source : MNHN, Paris
354 —
Guadeloupe : Richard (ex Schulze); Bertero, Duss (ex Schulze,
mais non cité par Duss qui précise : Je ne l’ai pas vu à la Guadeloupe F ;
p. 367).
Martinique : Plee; Sieber 201, Morne Rouge; Hahn 166 ex parte,
champ flore; Duss 318, Carbet, Case-Pilote, Prêcheur, Grand-Rivière
(Fl. p. 367, sous le nom erroné de W. frulescens Jacq.); H. et M. Stehlé
6253 (herb. W. et P.), Péninsule de la Caravelle, forêt littoral sur mar¬
bres, ait. 20 m; 6557, Caravelle, ait. 120 m; 6967, Tartane à la Caravelle,
ait. 25 m; 7128, littoral sec, Caravelle, ait. 0-20 m.
Noms vernaculaires : Fleur soleil, herbe à vache.
Var. angustifolia (O. E. Schulz) stat. nov.
Folia angustc lanceolata, ad apicem acutata, basi acutiuscula, flores
1,5 1,8 cm longi, feminei fertiles. Typus : Duchassaing, (s. n.), Guade¬
loupe, in aridis juxta vias.
Syn. : Wedelia buphlalmoïdes Griseb. Kar. 235 : 790 (1857); W. Jacquini !.. Cl.
Rich. forma anguslifolia O. E. Schulz, Urban Symb. Ant. VU : 102 (1911).
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 5613 (W. et P.), littoral sec et calcaire
de Sainte-Anne, ait. 20 m.
Ilol de la Pelile-Terre (Ilot des Ours Marins, entre la Grande Terre et
la Désirade) : H. et M. Stehlé 7113 (W. et P.) en association littorale
avec Lanlana aculeata L. (n° 7114), Crolon astroiles Dryand. (n° 7116) et
Guilandina divergeas Urban (7119) en embuissonnement éolien xéro-
phytique, ait. 0-15 m.
Nom vernaculaire : Fleur soleil.
Variété endémique de la Guadeloupe et de l’Ilôt de le Petite-Terre.
Subspec. calycina (L. Cl. Rich.) stat. nov.
Ramuli petiolique pilis brcvioribus 0,5-1 mm longis dense hispidi.
Folia valdo serrulata aut serrata, subtus scabriuscula. Involucri squamae
10-12 mm longae, acumiuatae, exteriores paleas superantes. Typus : Duss
2525, Marie-Galante.
Syn. : W. calycina L. Cl. Rich. in Pers. Syn. Plant. Il : 490 (1807); Wikstr. Guad. :
73; Lessing, Syn. Comp. : 222 (excl. syn. Kunth); Griseb. Fl. Br. W. 1. : 372 (1861);
Bbitton et Wilson, Bot. PR. VI, 306 (1925-30).
W. Jacquini L. Cl. Rich. var. calycina (L. Cl. Rich.) O. E. Schulz, Urb. Symb.
Ant. VII : 102 (1911); Polymnia calycina Poiret (1816).
Duss (Fl. ; 367) suivant Stahl Est. V (1887), a rapporté cette sous
espèce à un de ses synonymes : Wedelia buphlalmoides Grisebach (1861),
ainsi que l’a fait ensuite Boldingh (Fl. St-Eust., Saba, St-Mart. : 202).
Son aire est Caraïbe, de Porto-Rico à la Dominique, couvrant
Anguilla, Saint-Martin, Saba, Saint-Eustache, Guadeloupe, Martinique.
On doit distinguer aux Antilles françaises les deux variétés suivantes :
Source : MNHN, Paris
355 —
Var. mariae-galantae nom. nov.
Folia oblongo-ovata vel oblongo-elliptica, 7-10 cm, longo et 1,5-3 cm
late basi rotundata vel acutiuscula. Typus : Duss 2525, Marie-Galante.
Les synonymes cités ci-dessus pour la sous-espèce, s’appliquent, à
cette variété mariae-galantae à différencier de la var. iruncala. Duss
précise (Fl. : 367) : « Plante variable quant au port, à la taille et à la dis¬
position des nervures selon qu’elle pousse dans les endroits ombragés ou
exposés au soleil et au vent. Cette plasticité écologique est en effet remar¬
quable. On peut toutefois différencier deux variétés et suivre la distinc¬
tion de Schulz entre les deux formes antillaises considérées ici au rang de
variétés de cette sous-espèce.
Saint-Martin : Boldingh, Suringar (ex O. E. Schulz).
Guadeloupe : Richard, in sylvis redivivis; Duss, in regione inferiore
et maritimis frequens, e. gr. Vieux-Fort, Gourbeyre, Sapesterre, Moule,
Gosier, Saint-François (ex O. E. Schulz). H. et M. Stehlé 217 (P. et herb.
pers.), Gourbeyre à Trois-Rivières, talus et bord de route, ait. 200 m; 217
bis (P. et h. pers.), littoral de Petit-Bourg, ait. 0-200 m.
Marie-Galante : Duss 2525 (avant 1896).
Martinique: H. et M. Stehlé 5787 (W. et P.), taillis mésophy-
tiques, assez commun, Rivière Salée, ait. 10 m.
Noms vernaculaires : herbe soleil (Marie-Galante), herbe à vache
(Guad.), bouton d’or (Mart.).
Var. truncata (O. E. Schulz) stat. nov.
Folia late ovata vel elliptico-ovata, 6-8 cm longo, 3-5 cm lato, basi
truncata un petiolum brevitor decurrentia. Typus : Duchassainc s. n.,
Guadeloupe.
Syn. : Wedelia ambigua Griseb. Kar. 235 : 788 (1857); Fl. B. W. I. : 372 (1861);
W. Jacquini L. Cl. Rich. forma truncata O. E. Schulz, in Urb. Symb. Ant. Vil : 102
(1911).
Variété endémique bien particulière, connue seulement de la récolte
de Duchassaing à la Guadeloupe ; non signalée dans les autres îles ni
par les autres collecteurs.
Subspec. parviflora (L. Cl. Rich.) stat. nov.
Radicans et repens humilis, ramosissima, ramuli pilis dispersis brevibus
0,5-1 mm longis asperrimi. Folia parva vel minuta, petiolo 2 mm longo aut
subsessilia oblongo-ovata, herba parviflora distincta. Capitula paulo min ora ;
involucri squamae 8 mm longae, oblongo ovatae, breviter acuminatae.
Typus : L.C1. Richard, Guadeloupe (P).
Basionyme : W. parviflorae L. Cl. Rich., Pers. Syn. Plant. II : 490 (1807); DC.
Prodr. V: 542 (1836); Bbitton et Wilson, Bot. PR. VI : 306 (1925-30). —Syn. : W.
Jacquini var. parviflora O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. VII : 102 (1911); W. a/flnis
DC. Prodr. V : 541 (1836); Polymnia parviflora Poiret, Encyl. Suppl. IV : 482 (1826.)
Plante non indiquée par Duss sous aucun synonyme.
Il ne paraît pas l’avoir collectée, bien que le type de L. Cl. Richard,
Source : MNHN, Paris
— 356
qui l’a décrite comme espèce, soit de la Guadeloupe même, où elle est
d’ailleurs rare, étant plus abondante dans les Dépendance et à la Marti¬
nique.
Guadeloupe: L. Cl. Richard s. n. (P.); in campestribus apricis
(cit. O. E. Schulz : 104); H. et M. Stehlé 2737 a (W. et P.), Sainte-Anne,
littoral calcaire, ait. 0-10 m.
Désirade: H. et M. Stehlé 2737 (W. et P.), Léonard, Smiths Inst,
confirm., champ près de Grande Anse, ait. 0-10 m.
Marie-Galante : H. et M. Stehlé 162 (W. et P.), mornes de Capes-
terre, collines calcaires (avec le R. P. Quentin). Alt. 0-150 m.
Martinique : Hahn 166 ex parte (fide Schulz) ; H. et M. Stehlé 2358
et n. 2359 (NY. et P.), abords de Fort-de-France et route de la Trace,
ait. 0-200 m.; 3678 (W. et P.), pelouses xérophytiques du Marin, sud
de l’ile, ait. 30 m; 5716 (W. et P.), pelouses de l’hôpital militaire de Fort
de France, savanes semi-hygrophiles, ait. 200 m.
Noms vernaculaires : Petite marguerite, fleur soleil.
Répart, géogr. : Porto-Rico, Saint-Thomas, Antigua (Schulz);
Saint-Jan, Tortola, Virgin Gorda, Anegada, Saint-Martin, Antigua
(Britton et Wilson), qui ajoutent que l’espèce, W. calycina Rich., fut
originalement décrite pour la Guadeloupe.
Endémique de l’archipel Caraïbe, de Porto-Rico à Marie-Galante.
Il existe, en outre, aux Antilles quatre sous-espèces de W. Jac-
quini L. Cl. Rich., décrites comme variétés par O. E. Schulz, deux
d’entr’elles comportant une variété différente du type, dont le statut et
l’aire peuvent être définies comme suit, en accord avec notre conception
de cette espèce collective.
Subspec. acuminata (DC.) stat. nov.
Syn. : W. acuminata DC. Prodr. V : 541 (1836); Sauvalle, Cuba, 80 n° 1268;
W. Jacquini var. acuminata O. E. Schulz, in Urb. Symb. Ant. VII : 102-103 (1911);
Verbesina forso-cubana G. Maza, Perianth. 274 : 62 (1890); Seruneum acuminatum
O. Kuntze, Revis, gen. Plant. I : 365 (1891).
Aire : Cuba, typus : De la Ossa (herb. De Candolle).
Endémique cubaine, citée à tort par Steetz, in Seem. Bot. Voy.
Herald : 155, n° 586 (1852-57), comme provenant aussi de Panama.
Subspec. cruciana (L. Cl. Rich.) stat. nov.
Syn. : W. cruciana L. Cl. Rich., in Pers. Syn. Plant. II : 490 (1807); DC. Prodr.
V : 542; Eggers, St-Croix and Virg. Isl. : 65, n" 449; VV. Jacquini var. cruciana O. E.
Schulz, in Urb. Symb. Ant. VII : 103 ((1911; Polymnia cruciana Poiret, Encycl. Suppl.
IV : 482 (1816); IV. caribaea Spreng. Syst. Veget. 111 : 580 (1826). Aire : Ste-Croix.
Typus : J. Irickseker 90, ad sepes arverum viarumque, ex Rich.,
ad. Midland et J. I. Rickseker 157 (ex Schulz). Endémique de l’Ile
Sainte-Croix.
Subspec. involucrata (O. E. Schulz) stat. nov.
Syn. : W. Jacquini var. involucrata O. E. Schulz, in Urb. Symb. Ant. VII : 104
(1911); W. buphlalmoidcs Griseb. var. dominicensis Griseb., Fl. B. W. I. (1861) quoad
Source : MNHN, Paris
— 357 —
Aire : Saint-Vincent, type de Schulz : Guilding, ex Grisebach
(0. E. Schulz. loc. cit. : 104); Barbade : H. et M. Stehlé 2871 (NY. et
P.).
On doit distinguer les deux variétés suivantes de cette sous-espèce :
Var. Magdalenae nom. nov.
Ramuli, petioli, folia pilis brevibus dispersis aspera. Folia ovata, acumi-
nata. Squamac involucri grandes, 1,5-3 cm longae, acuminatae, paleis multo
longiores.
Les synonymes ci-dessus cités s’appliquent à cette variété de Saint-
Vincent, qui est aussi à Bequia (Smith 294-295; Eggers 7047), à Mus-
tique (Smith 84), à Barbade (Waby 66, H. et M. Stehlé 2971 (NY.
P. et herb. pers.) Madeleine Stehlé, collect. : Tunner’s Hall VVood, ait.
25 m); Grenade (Broadway 2517, 3741).
Var. Andersonii (0. E. Schulz) stat. nov.
Folia angustiora, oblongo-lanceolata, 7,5 cm longo, 1,8 cm largo, floribus
minutis. Typus : A. Anderson s.n. (ex Schulz), e St-Vincent insula.
Syn. : W. Jacquini f. Andersonii O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. VU : 104 (1911).
Endémique de l’Ile St-Vincent, au Sud de l’Arc Caraïbe.
Subspec. caracasana (DC.) stat. nov.
Syn. : W. caracasana DC. Prodr. V : 541 (1836); Steetz, Seem. Bot. V'oy. Herald,
155; Grisebach, Fl. W. I : 371 (1861); E. E. Cheesman, Fl. Trin. et Tob. Il, 2 : 89
(1940); W. Jacquini var. caracasana O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. Vil : 104-105
(1911); Gymnopsis verbesenoides DC. Prodr. V : 561 (1836); Zexmenia caracasana
Benth. et Hook. f. Gen. Plant. II : 371 (1876); Jones, C-ontrib. Gray. Herb. XXX :
166; Stemmodonlia caracasana Johnston, Contrib. Nat. Herb. U. S. A. XII, 2, III
(1908).
Aire ; Trinidad, Guyane anglaise, Margarita; Vénézuéla : prope Cara¬
cas : Vargas ex DC. ; prope La Guayra, in ripis lapidosis : Otto 412, typus.
Schulz (loc. cit. : 105) donne la diagnose latine, les synonymes et les
récoltes de cette sous-espèce sous le nom variétal indiqué et Cheesman
( loc. cit. : 89) une description en anglais très précise sous la dénomination
spécifique, attirant l’attention sur la confusion possible avec l’espèce
d’un genre différent : Aspilia verbesinoides (DC.) Blake.
Wedelia fruticosa Jacq.
Réf. : Jacq. Enum. Car. : 28 (1780); Lessing, Syn. Comp. : 222; O. E. Schulz,
Urb. Symb. Ant. VII : 107 (1911); Britt. et Wils. Bot. PR. VI : 307 (1925-30); E.
E. Cheesman, Fl. Trin. Tob. II, 2 : 90 (1940).
Syn. : W. pales cens Jacq. Sel. Stirp. Americ. : 217, t. 130 (1763), Griseb. Fl.
B. W. I. : 372, non Duss Fl. Ant. fr. : 367 (description et n° 318, qui se rapportent à
W. Jacquini L. Cl. Rich.); W. pulchella H. B. et K. Nov. Gen. et Spec. : 168 (1819);
Kunth, Syn. II : 471; DC. Prodr. V : 452; Duss, FI. 367 et son n° 319); W. lanreolata
Schulz, Bip. (1848) non DC.; Polymnia Wedelia L. Manl. I : 148 (1767).
Source : MNHN, Paris
— 358 —
Espèce des Petites Antilles et d’Amérique du Sud, de la Guyane
Anglaise à la Colombie.
Saint-Barthélemy : H. et M. Stehlé 7077 (W. P. et Harvard), Gusta¬
via, collines calcaires littorales, sèches, avec Cordia salvianefolia DC.
(n° 7076), rare; ait. 120 m.
Martinique : Duss 319 (Fl. : 367), peu répandu, Fort-de-France, aux
environs du Port des Transatlantiques où il forme gazon; 4079 (ex
O. E. Schulz); H. et M. Stehlé 5400 (W. et P.), talus humifères, bord de
la route de la Redoute, hauteurs de Fort-de-France, ait. 40 m.
Noms vernaculaires : fleur soleil, herbe soleil, petite marguerite,
Répart, géogr. : Tobago, Margarita, I. Patos, Guyane britannique,
Vénézuéla, Colombie et Panama.
Tithonia rotundifolia (Mill.) Blake.
Réf. : Blake, Contr. Gray Herb. III : 41 (1917); Britt. et Wils. Bot. P. R. VI :
307 (1925-30).
Syn. : Tageles rolundifolia Mill. Gard. Dict. ed. 8 : 404 (1768); Tithonia unifiora
Gmel., Syst. 1259 (1791); Tithonia lageliflora Desf. Ann. Mus. Paris. I : 49 (1802);
Tithonia speciosa Hook.; Griseb. Cat. PI. Cuba : 155 (1866); Duss, Fl. 367.
Cette espèce, « originaire du Mexique, et cultivée dans les jardins des
antilles françaises », ainsi que l’indique Duss à juste raison, pour son
n° 2806 (Fl. : 367), a une tendance nette à la naturalisation, comme aussi
à Porto-Rico et dans les Iles Vierges (Britt et Wils. loc. cit. : 307). De
plus, le binôme de Hooker d’après Grisbach (1866), auquel Duss la
rapporte, est synonyme de celui de Blake qui a pour base le nom priori¬
taire de Miller (1768). L’espèce est native, non seulement du Mexique
mais d’autres pays intertropicaux d’Amérique centrale et l’écologie peut
être précisée comme suit à la Guadeloupe ;
Guadeloupe : H.etM. Stehlé 428 (herb. pers.etP.); Dolé à Gourbeyre,
pelouses humides d’altitude, échappé des jardins voisins et se reprodui¬
sant par graines naturellement sur les talus et les pelouses humides. A
une tendance nette à la naturalisation sous microclimat de 2 000 à 3 500 mm
de tranche pluviométrique annuelle et à une altitude de 150 à 500 m.
Edificatrice d’humus.
Noms vernaculaires : fleur soleil, grande marguerite.
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray.
Réf. : A. Gray, Proc. Amer. Acad. Bot. XIX : 5 (1883); Britt. et Wils. Bot.
P. R. VI : 307 (1925-30).
Syn. : Mirasolia diversi/olia Hemsl. Biol. Centr. Americ. Bot. II : 168 (1881).
Cette espèce, également native du Mexique et d’Amérique Centrale
n’est pas indiquée par Duss pour les Antilles françaises. Elle y est cepen¬
dant, naturalisée après introduction et évasion de certains jardins de
culture. Il en est de même d’ailleurs dans plusieurs autres îles antillaises,
notamment Porto-Rico, où elle est décrite par Britton et Wilson,
Bot. P. R. VI : 307-308 (1925-30), Trinidad et Tobago, où l’a décrit
E. E. Cheesman Fl. Trin. et Tob. II, part. 2 : 92 (1940). La Jamaïque et
Source : MNHN, Paris
- 359
Barbade sont les Iles citées, outre celles-ci et nous pouvons préciser l’éco¬
logie pour les Antilles françaises :
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 7903 (herb. pers.), Lamentin à Prise
d’Eau, naturalisée par des plants issus de graines, le long des talus de la
route, après s’être répandue spontanément hors de jardins d’agrément.
Alt. 15 m.
Melanthera nivea (L.) Small.
Réf. : Small, Fl, S-E, U. S. A., 1251 (1903) ; Britt. et Wils. Bot. P. R. et Virg.
Isl. VI : 309 (1925-30); E. E. Cheesman, Fl. Trin. et Tob. II, 2 : 93 (1940).
Syn. : Bidens nivea L. Sp. PI. : 833 (1753); Spilanthes litloralis Sessé et Maç., Fl.
Mex. ed. II : 179 (189 4); Melanthera corymbosa Spreng., Neue Entdock II : 135
(1821); Wicskr. Guadel. : 71; Melanthera dettoidea DC. Prodr. B : 545 (1836);
Griseb. Kar. : 235, n« 792 et Fl. 372; Kew Bull. : 260, n° 81; Duss, Fl. : 367, non L.
CL. Rich.
Duss a rapporté cette espèce à un nom synonyme : M. delloidea DC.,
dont l’application doit être réservée, selon O. E. Schulz, à une plante de
la Jamaïque et du Yucatan : Symb. Ant. VII : 122-123 (1911). Il est à
noter que E. E. Cheesman (loc. cit. : 93) retient M. nivea mais attribue
le binôme à O. E. Schulz (1911), alors qu’il est de Small (1903), et il
donne à l’espèce son sens collectif et non celui de Schulz. Le M. nivea,
pour cet auteur, groupe M. aspera et M. delloidea, sensu O. E. Schulz.
Signalons aussi que, pour les Antilles françaises, il ne peut y avoir de
confusion analogue car le type de l’espèce (même prise dans son sens
d’espèce collective) est de la Martinique et que celle de la Guadeloupe et
des Iles dépendantes est bien la même plante. Le binôme Bidens nivea de
Linné (en excluant les deux variétés p et y), a été décrite en effet sur les
récoltes de SUrian à la Martinique communiquées par Vaillant à Linné,
Réf. : R. Brown, Transat. Linn. Soc. Lond. : 111 (1818) et Cassini,
Dict. Sciences Nat. XXIX : 441 (1823) et XLVI ; 403 (1827). Nous pou¬
vons préciser ici l’écologie aux Antilles françaises :
Guadeloupe: Bertero ex Sprengel; Duchassang ex Griseb. :
in arenosis maritimis; Duss 2820 ; bord de mer, Moule, Saint-François,
Petit-Canal, Port Louis (Fl. ; 368), Anse Bertrand (O. E. Schulz, loc.
cit. : 119); H. et M. Stehlé 88 (herb. pers. et P.), arénicole, colonisatrice
en pionnier à partir de la ligne de rivage, Sainte-Anne, ait. 0-1 m ; 629 b
(W. et P.), littoral de Sainte-Anne, en Grande-Terre, xérophile et hélio-
phile, sur éléments détritiques coralliens blancs et roses, ait. 0-3 m.
Saint-Barthélemy : A. Von Goes (herb. Holm., ex O. E. Schulz).
Désirade: Duss 2820 in part (Fl. ; 367); H. et M. Stehlé 285 (NY.
et P.), littoral de sable blanc d’origine coralienne, stolonifère et colonisa-
tri«e, dans l'association lpomoea pes caprae — Canavalia marilima, ait.
0-10 m.
Marie-Galanle et Les Saintes: Duss 2820 in part. (Fl. ; 368).
Martinique: Herb. Duby ex DC. et Schulz; Hahn 1421; Plée.
s. n., Sieber 202 (ex Von Rohr) : Prope oppidum divi Pétri (O. E. Schulz,
loc. cit. ; 119); Duss 162, 1431, Abondant, Prêcheur, Carbet, Caravelle,
Trinité. Sainte-Anne; H. et M. Stehlé 5168 (W. et P.), pelouse latéri-
Source : MNHN, Paris
360
tique, en association avec Indigojera endecaphylla Jacq. (n° 5167), ait.
100-450 m; 5179, Grands-Fonds de Case-Pilote, jusqu’à la limite des bois,
ait. 480 m, rare.
Noms vernaculaires : La chinoise (Grande Terre), bouton blanc
(Désirade et Martinique), marguerite bord de mer, marguerite blanche,
bouton blanc (Guadeloupe).
Écologie : Psammophile, sur sables blancs, noirs, roses ou sur éléments
détritiques de récifs coralliens en cours de désagrégation, pionnier littoral,
xéro-héliophile. Optimum écologique sur sables fins ou grossiers et sur la
ligne de rivage, mais peut devenir paralien et coloniser les sols mar¬
neux et les hydrargiles, même en cours de latéritisation, humides et
imperméables, un peu à l’intérieur des terres.
Aire : Porto Rico (Britt. et Wils.), Bequia, Union, Barbade (H. et
M. Stehlé), Grenade, Saint-Vincent, Tobago (Schulz).
Endémique antillaise.
Wulffia baccata (L. F. ) O. Kuntze, var. baccata nov.
Réf. : O. Kuntze: Revis. Gen. Plant. I, 373 (1891); O. E. Schulz, in Urb. Symb.
Ant. VII: 91 (1911); E. E. Cheesman, El. Trin. et Tob. II, part. 2: 87-88 (1940).
Syn. : Coreopsis baccata L. f., Suppl. Plant. : 380 (1781); Lessing, Syn. Comp. : 226;
Helianlhus sarmenlosus L. Cl. Rich., in Act. Soc. Hist. Nat. Paris I, t. 1: 112 (1792);
Verbesina opposiliflora Poiret, Encycl. VIII : 460 (1808); H. membranifolius Poiret,
Encycl. Suppl. : 18 (1813); Tilesia capitata G. F. W. Meyer, Primit. Fl. Essequ. : 254
(1818); Chylodia sarmentosa L. Cl. Rich., ap. Cass, in Dict. Sciences Nat. XXIX: 490
(1823); Meyera capitata Spreng. Syst. Vegel. : 601 (1826); Pascalia baccata Spreng.
loc. cit. : 602; Chatiakella ptalyglossa Cass. loc. cit. : 402 (1827); Crodisperma aspera
Poit., ap. Cass. loc. cit. : 403; W. membranifotia DC. Prodr. V : 549 et 619 (1836); IV. ste-
noglossa DC Prodr. V : 563 (1836); et mult. auct. : Griseb., Baker, Hofîman, Huber,
Duss. Pulle, etc..., W. ptalyglossa DC. loc. cit. : 563 et mult. auct. : Benth., Walp.,
Schomburgk, Steetz, Hemsley, etc..., MC capitata Schulz. Bip. et mult. auct. : Miq.,
Walpers, etc..., W. elongala Miq., Stirp. Surian, Select. : 193 (1850) et Walpers.
La var. baccata est indiquée ici pour différencier la plante typique de
l’espèce de sa var. vincenlina O. E. Schulz, Urban, Symb. Ant. Vif :
93 (1911), endémique de Saint-Vincent.
Nous avons cité de nombreux synonymes pour mettre en évidence
la complexité morphologique de cette plante tropicale americano-antil-
laise que les différents spécialistes ont interprétée si diversement. Duss,
dans sa Flore des Antilles françaises (368), cite deux noms pour cette
plante, l'un, W. sienoglossa DC., qui est bien un synonyme de l’espèce
(son n° 929 de la Martinique) et l'autre W. havanensis DC., (son n° 2486
de La Guadeloupe), qui est une espèce bien distincte, endémique jamaï¬
quaine. Les deux espèces de Duss se fondent dans le W. baccata (L. f.)
O. Kuntze, qui est donc aussi bien à la Martinique qu’à la Guadeloupe,
dans une même espèce polymorphe.
Guadeloupe: Duss 2486 (W. havanensis DC., Duss FI. ; 368, par
erreur) : çà et là dans les haies et les broussailles du Camp Jacob et de
Gourbeyre (Les Palmistes); Morne Gobelin (sur l’étiquette du n° 2486,
O. E. Schulz); H. et M. Stehlé 2764 (W. et P.), talus humifères, à la
Source : MNHN, Paris
— 361 —
lisière agro-sylvatique du Matouba, abords de la Cascade Vauchelet,
ait. 580 m.
Martinique : Sieber, Suppl. n° 15, Duss 603, 929 (W. stenoglossa
DC.) : dans les haies et les broussailles de la région inférieure; environs de
Saint-Pierre, Parnasse, Carbet, Prêcheur, Marin (Morne Gommier),
etc...; H. et M. Stehlé 3695 (W. et P.), lisière de la forêt dense, trace de
l’Ajoupa-Bouillon à Basse-Pointe, ait. 200 m; 4310, Montagne du Vau-
clin, près du sommet, taillis dégradés, ait. 502 m; 4691, trace de la forêt
humide et lisières culturales supérieures de Fonds Saint-Denis, ait. 680 m ;
4918, taillis mésophytiques du nord de Saint-Pierre, vers le Morne Rouge,
ait. 150 m; 5069, quartier Bernadette et Prise d’Eau, Belfontaine, ait.
560 m; 5102, Grands Fonds de Case Pilote, clairières agro-sylvatiques,
ait. 480 m; 6082, taillis mésophytiques de Grand’Rivière, extrême nord
de l’ile, falaises, ait. 100 m; 6544, Rivière Pilote, fourrés et abords de
cases, ait. 120 m; 6655, Grand'Rivière à Céron, ait. 340 m; 6904, bordures
forestières, mésophytiques de bois de poiriers des Antilles, à Tabebuia
pallida Miers subspec. dominicensis (Urban) Stehlé, Trinité à Sainte-Marie,
ait. 100 m.
Noms vernaculaires : gros bouton, fleur soleil, bouton rouge, grosse
marguerite, marguerite rouge.
Écologie : haies, talus, lisières, clairières, limite des cultures et de la
forêt, aussi bien xérophytique que mésophytique et même de forêt dense.
Espèce isolée et plastique.
Aire : Antilles, de la Guadeloupe à Margarita et Amérique tropicale,
du Panama et de la Guyane, au Vénézuéla, Colombie et Brésil.
Bidens cynapiifolia H. B. et K.
Réf. : H. B. et K. Nov. Gen. et Spec. IV : 185 (1818); Kunth, Syn. II : 481 ;
Spheng. Syst. Veget. III : 454; DC. Prodr. V : 603; Sagra Cub. : 56; Griser. Kar. :
235, n° 796; O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. VII : 228-132 (1911); Britt. et Wils
Bot. P. R. et Virg. Isl. VI : 313 (1925-30); Britt. et Millsp. Baham. Flor. : 453; Fawc.
et Rendle, Fl. Jam. VII : 249; E. E. Cheesman, Fl. Trin. et Tob., II, 2 : 98 (1940).
Syn. : Bidens bipinnalus West, Sainte-Croix : 302 (1793), Griseb. Fl. : 373; Duss,
Fl. : 369; Urb. Symb. Ant. IV : 640, non Linné; B. bipinnalus L. form. cynapiifolius
(HB. K.) Baker, Mart. Fl. Bras. VI, 3 : 245 (1884); B. pilosus L. var. discoideus Sch.
Bip. et form. plur. O. Kuntze (pro insul. Ant.).
Deux variétés sont à retenir aux Antilles françaises :
Var. cynapiifolia nov.
Les synonymes indiqués ci-dessus s’appliquent à cette variété typi¬
que. Elle doit être indiquée pour la différencier, selon les Règles de la
nomenclature, des trois autres variétés valables de O. E. Schulz (loc. cit.
p. 131-132) : var. porloricensis (Spreng.) O. E. Schulz (qui existe aussi
à la Guadeloupe); var. tennis O. E. Schulz (d’Haïti et Porto-Rico) et var.
relractus (Brandegée), O. E. Schulz, de Californie, Amérique Centrale
et des Iles Galapagos.
Saint-Martin : Herb. Leiden, ex Urban et Schulz.
Saint-Barthélemy : Herb. Holm., ex Urban et Schulz.
Source : MNHN, Paris
— 362 —
Guadeloupe : Duchassaing; Duss 2504 (ex Schulz) et 2492 (Fl. :
369); très abondant dans toutes les terres cultivées ou laissées en fri¬
ches de toute la Guadeloupe, plus rare à la Grande Terre; Basse-Terre,
près du Camp Jacob, ait. 5-600 m; H. et M. Stehlé 85 (herb. pers. et
P.); chemin de Baillif, ait. 0-700 m; 220 et n. 220 bis (h. pers. et P.),
4 décembre 1934, Capesterre, ait. 0-800 m; n. 7904, broussailles, lisières,
culture et forêt, Duclos, Fontarabie, Prise d’Eau, ait. 350 m.
Désirade et Marie-Galante : Duss 2492 (Fl. 369).
Martinique: Duss 1444 (Schulz) et 1446 (Fl. 369, errore?); très
abondant; « locis petrosis »; H. et M. Stehlé 5046 (W. et P.), taillis en
régression, près des falaises, cultures et bord rivière : Tivoli, Rivière
Madame, ait. 250 m; 5144, dans les cultures, sur les talus mésophytiques
et au bord de la mangrove, Rivière Salée, ait. 0-25 m.
Répart, géogr. : Antilles, des Bahamas à Curaçao et Amérique tropi¬
cale, de la Guyane, au Vénézuéla et à la Colombie.
Var. portoricensis (Spreng.) O. E. Schulz.
Réf. : O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. VII : 131 (1911).
Syn. : Bidens portoricensis Spreng., ap. DC. Prodr. V : 601 (1836); Griseb. kar. :
235, n» 795; B. bipinnalus Schomburgk, Reis. Brit. guian. III : 824, 941, 1137 (1848);
Griseb. Fl. B. W. I. : 373; Baker, Mart. Flor. Bras. VI, 3 : 245; Stahl, Est. V : 128;
Urb. Symb. Ant. IV : 640 (1911), non Linné (1753).
Variété caractérisée par tous ses akènes complètement glabres.
Guadeloupe : Bertero; Duchassaing ex Grisebach, bord de che¬
mins, sans n. ni localisation (ex Schulz).
Répart, géogr. : Saint-Domingue, Porto-Rico, Barbade, Guyane
française, Damerara, Colombie, Pérou, Brésil.
Bidens pilosa L.
Réf. : L. Sp. PI. I, ed. 2 : 832 (1753); Aubl. Hist. Guy. fr. II : 794; Lam. Illustr.
t. 668, fig. 3; Sw. Obs. : 296, in part.; Willd. Spec. Plant. III : 3 (1720); Pers. Syn.
II : 393 ;Spheng. Syst. Veget. III : 453; DC. Prodr. V : 597; Griseb. Kar. : 235, n" 793,
Hoffm., Engl. Prantl, Nat. Pilanzonfam. IV, 5 : 240, fig. 118 N et 244; Hitchc.
Baham. : 101; Britt., Bull. Torrey Bot. Club, XXXV, 7 : 343; Urb. Symb. Ant.
IV : 369; O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. VII : 134 (1911); Britt. et Wils. Bot. PR.
et Virg. Isl. : 313 (1925-30); Britt. et Millsp. Baham. Fl. : 453; Britt. Fl. Berm. : 402;
Fawc. et Rendle, Fl. Jam. VII : 251; Cheesman, Fl. Trin. et Tob. II, 2 : 97 (1940).
Syn. : Ceralocephalus pilosus Rich. Catal. Jard. Mcdic. : 91; Kerneria dubia Cass.
(1822); B. cali/ornicus DC. Prodr. V : 599 (1836); B. leucanlhus Griseb. Fl. Brit. W. I. :
373 (1861), non Willd., et var. pilosus Griseb. Catal. : 155, n« 126 (1866).
Dans la Flore de Duss (368 et 369), il y a une grande confusion au
sujet des 3 espèces décrites du genre Bidens. L’espèce précédente corres¬
pondant à la troisième qu’il décrit sous le nom de B. bipinnala L. et qui
est le B. cynapiifolia H. B. et K.
Ici, il s’agit de la première d’après la description qu’il en donne, en
suivant Grisebach, sous le binôme synonyme B. leucanlhus Willd. Mais,
la confusion est rendue plus grande par le fait que les numéros 2504 et
1444, qu’il indique pour cette espèce dans sa flore (368) ne sont pas ceux
qui lui correspondent, en fait ce sont ceux n. 2492 et n. 1446. Or, ceux-ci
Source : MNHN, Paris
363
sont indiqués pour le B. bipinnata L. (Fl. 369). Enfin le nom de B. coreop-
sidis DC., sous lequel il désigne la troisième espèce de Bidens, est syno¬
nyme de B. replans (L.) G. Don, et les numéros cités sont également erro¬
nés (1045 dans la Flore, p. 368, au lieu de 1445 sur l’étiquette). Deux
variétés existent aux Antilles françaises pour cette espèce, la typique,
que les règles botaniques exigent de désigner et la var. alba.
Var. pilosa. nov.
Les synonymes et références s’appliquent à cette variété typique à
fleurs jaunes, dont l’aire couvre les Antilles, l’Amérique du Sud et les
régions tropicales de l’Ancien et du Nouveau Continent.
Guadeloupe: Bertero; Duchassaing, ex Griseb., in cultis; Duss
2492 (et non 2504, Fl. 468) ; fréquente : habitation Ducharmois, entre la
Basse-Terre et le Camp Jacob.
Martinique : Sieber 330, Hahn 385, au Morne Rouge; Duss 1446
(sur l’étiquette ex Schulz, et 1444 dans la Flore, p. 368), commune dans
les lieux incultes.
Var. alba (L.) O. E. Schulz.
Réf. : O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. V : 136 (1911).
Syn. : Coreopsis alba L. Spec. PI. I, ed. II : 908 (1753); DC. Prodr. V : 574; C. leu-
canlhema L., Amoen. Acad. IV : 291 (1755); C. coronala L., Sp. PI. II, cd. II : 1281
(1763); Spreng., Syst., Veget. : 614; C. leucanlha L., Sp. PI. II, ed. II : 1282 (1763);
Descourt., Flor. Ant. VIII : 308, t. 583; B. pilosus Lam. et Auct. mult. Swartz,
Hemsley, Hooker, Baker, non Linné (1753).
Cette variété est couverte par le B. leucanlhus Willd. dans la descrip¬
tion de Duss (Fl. 368).
Guadeloupe : Duchassaing, ex Grisbach, Duss, in campis Saccha-
rio ofï., ad vias, in ruderatis frequentissima, ait. 5-900 m (ex Schulz,
loc. cit. 138); H. et M. Stehlé 7905, Capesterre, bord de route, ait. 20 m.
Martinique: Duss (ex Schulz).
Bidens reptans (L.) G. Don.
Réf. : G. Don, Sweet, Hort. Brit., ed. 3 : 360, n° 31 (1839); Hitche. Bah. Repert.
Miss. Bot. Guad. IV : 101; Urb. Symb. Ant. IV : 640; O. E. Schulz, Urb. Symb.
Ant. VII : 139 (1911); Britt. et Wils., Bot. P. R. et Virg. Isl. VI : 313-314 (1925).
Syn. : Coreopsis replans L. Syst. Nat. X, ed. II : 1228; Sprong. Syst. Veget.
III : 614; C. chrysanlha L. sp. PI. II, ed. II : 1282 (1763); B. scandens Mill. Dict. VIII
ed., n° 5 (1768), non L. (1753); B. squarrosus H. B. et K. Nov. Gen. et Spec. IV : 187
(1818); B. coreopsidis DC. Prodr. V : 599 (1836); Griseb. Fl. B. W. I. : 373; Duss
Fl. : 368; B. chrysanlhus DC. loc. cit. : 605; B. incisus G. Don, Sweet, Hort. Brit.
ed. III : 360 (1839).
Var. reptans nov.
Espèce lianoïde, volubile, grimpant sur les arbres et supports variés,
la plus rare des trois espèces de Bidens aux Antilles françaises et récoltée
uniquement à la Martinique dans ces Iles. La var. replans s’applique aux
divers synonymes et aux références citées ci-dessus; elle est rendue indis¬
pensable par les 4 autres variétés décrites par O. E. Schulz, Urb. Symb
Ant. VII : 139-142 (1911).
Source : MNHN, Paris
364
Martinique: Sieber 331, Hahn 408, Pitons de la Case Pilote; Duss
1445 sur l’étiquette, 1040 dans la Flore : çà et là dans les « mornes » secs
et pierreux des hauteurs du Prêcheur, des Anses d'Arlet et sur la pente
occidentale du Morne Larcher, ait. 10-400 m; H. et M. Stehlé 5028 (W. et
P.), forêt humide, Morne Vert, hauteurs des Pitons, rare, ait. 620 m.
Noms vernaculaires : herbe z’aiguille-liane, liane jaune, liane blan¬
che, liane marguerite, liane persil, liane z’aiguille.
Cosmos caudatus H. B. et K.
Réf. : Nov. Gen. IV : 240 (1820); Griseb. Fl. B. W. I. : 373; Duss, Fl. Ant.
fr. : 369 (1896); Urb. Symb. Ant. IV : 641 (1911); Britt. et Wils. Bot. P. R. et Virg.
Isl. VI : 314 (1925); Fawc. et Rendl. Fl. Jam. VII : 254; E. E. Cheesman, Fl. Trin.
et T. ob. II, 2 : 97 (1940).
Syn. : Bidens Berlerianus Spreng. Syst. Veget. III : 454 (1826); Bidens arlemisiae-
jolius var. caudatus O. Kuntze, Rev. Gen. Plant. I : 321 (1891).
Duss (Fl. 369) donne de cette espèce antillo-américaine une brève
mais bonne description, ses numéros (2499 G. et 1443 M.) et ses localisa¬
tions sont acceptables; la taxinomie est précisée par les références ci-
dessus et l’écologie peut l’être comme suit :
Écologie : Rudérale, saxicole, xéro-héliophile, abondante sur les
littoraux, talus en secteurs secs et champs de canne, tant sur terres cal¬
caires à la Désirade, Marie-Galante et Grande-Terre, que sur sols à roche-
mère volcanique, aux Saintes, en Guadeloupe et en Martinique.
Noms vernaculaires : Herbe z’aiguilles, marguerite jaune, cosmos.
Répart, géogr. : De la Floride à Trinidad et en Amérique tropicale
continentale.
On cultive aux Antilles françaises : Cosmos aurantiacus Klatt, Leopol-
dina XXV : 105 (1889), plante de 2 à 3 m de haut, à fleurs de couleur
jaune orangé, qui est originaire d’Amérique Centrale; C. sulphureus Cav.
à fleurs jaunes et C. bipinnatus Cav. toutes deux natives du Mexique;
aucune de ces trois espèces n’est naturalisée dans les Iles.
Verbesina alata L. var. alata Urban.
Réf. : Urban, Symb.. Ant. V : 260-262 (1907); Linné Spec. I, ed. II : 901
(1753); Duss Fl. : 369-370 (1897).
Parmi les synonymes, citons : Hamulium alalum Cass. (1821).
Espèce antillaise, de Cuba à Curaçao, mais non mexicaine, ainsi que
l’indique De Candolle.
La variété alata se justifie par la var. hispida Griseb. Catal : 287
(1866), de l’île de Cuba seulement (Wright n° 43).
Elle est bien décrite et localisée par Duss (Fl. 369-370) et indiquée
comme « camomille rouge », sous son n° 2821 pour la Guadeloupe, préci¬
sant qu’elle n’existe pas à la Martinique. Urban (loc. cit. : 261, 1907) ne
cite en effet que ce numéro pour les Antilles françaises. Nous pouvons y
ajouter :
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 629a (W. et P.), littoral psammophile
de Sainte-Anne et sur corallinées désagrégées, associée à Molanlhera
Source : MNHN, Paris
365
nivea (L.) Small (n° 6396), ait. 0-2 m; 1949 (W. et P.), Anse-Bertrand, sur
falaises madréporiques, ait. 10 m; 7906, talus calcaires du Morne La loge,
à Pointe-à-Pitre, ait. 38 m.
Marie-Galante : H. et M. Stehlé 160 (W. et P.), littoral, de Capesterre
à Saint-Louis, ait. 10 m.
Noms vernaculaires : Camomille rouge, bouton jaune, bouton rouge.
Endémique antillaise.
Verbesina gigantea Jacq.
Réf. : Jacquin, Icônes Rar. I : 17, t. 175 (1781-86); Rob. et Greem. Syn. Gen.
Verbesina, Proc. Amer. Acad. XXXIV : 561 (1899); Urban, Symb. Ant. V : 261
(1907).
Duss la décrit bien sous le nom vulgaire de « camomille » pour la
Guadeloupe (n° 2497) et de « grande camomille » pour la Martinique
(n° 1438). On l'appelle aussi camomille blanche, tabac à jacot et camo¬
mille à bouquets. Duchassaing, à la Guadeloupe, Sieber (n° 198) et
Hahn (n° 379) à la Martinique, l’avaient déjà récoltée. Toutefois, son
écologie n’a été précisée ni par les collecteurs ni par les descripteurs.
On peut la déterminer comme suit, en y ajoutant :
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 5529 (W. et P.), Vieux-Habitants,
taillis xéro-héliophiles, ait. 25 m.
Martinique : H. et M. Stehlé 3663 (W. et P.), fourrés humides de
Balata, route de la Trace, vers la forêt, talus humifère, ait. 350 m.
Écologie ; Plastique, isolée, talus et taillis.
Endémique des Antilles françaises.
Verbesina guadeloupensis Urban.
Réf. : Urban, Symb. Ant. II : 466 (1901).
C’est l’espèce que, pour la Guadeloupe, Duss (Fl. 370) a rapportée à
V. helianthoides H. B. et K., mais elle est bien différente de cette plante
d’Amérique du Sud. Ses affinités, comme l’a indiqué Urban, dans la dia¬
gnose, sont plus étroites avec l’espèce brésilienne V. glabrala Hook. et
Arn., de laquelle elle diffère cependant par la base du limbe atténuée en un
long pétiole, ses poils à la face supérieure de la feuille scabre et ses akènes
recouverts de poils appressés. Wikstroem, in. Guad. : 73 (1828), l’a
rapportée par erreur à V. serrala Cav.
L’écologie est indiquée par Duss : « Uniquement sur les hautes mon¬
tagnes : Savane à Mulets et Savane aux Ananas, Grande Découverte,
n° 3308 ». Urban ajoute ; « Entre les sphaignes, avec Norantea spiciflora,
Savane aux Ananas, ait. 1000-1300 m, Duss 2809, 3308 ». Il ne semble
pas que l’espèce soit en Martinique, même introduite, ainsi que l’indique
Duss, d’après son n° 971 (Fl. 370), qui est V. loprosa Klatt.
Parmi les échantillons d’herbier bien caractéristiques de cette plante
exclusivement guadeloupéenne, nous pouvons indiquer :
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 367 (herb. pers. et P.), Cascade Vauche-
let et Haut Matouba, ait. 600-900 m; 375 (W. et P.), bois des chutes du
Source : MNHN, Paris
366
Grand Carbet, ait. 1 250 m; 1903, dans le sphagnetum de la Soufrière,
ait. 1 450 m; 2442, bombements à Sphagnum et sylve rabougrie d’alti¬
tude, Lac Flammarion, abords du cratère-lac de la Citerne, rare, ait.
1100 m.
Noms vernaculaires : fleur jaune montagne, fleur soleil, marguerite
montagne, fleur soleil montagne, marguerite, marguerite des hauts.
Endémique de la Guadeloupe.
Verbesina leprosa Klatt.
Réf. : Klatt, Leopoldina XX: 93 (1884); Rob. et Greem. Syn. Gen. Verbesina,
Proc. Amer. Acd. XXX : 557 (1899).
C’est l’espèce que, pour la Martinique, Duss (Fl. 370), a rapporté à
V. helianthoides H. B. et K., d’après son n° 971 ; cependant il ne représente
pas «une espèce introduite et cultivée au jardin botanique, d’où il s’est
répandu dans le pays », mais une plante endémique de I’île, qui y avait
auparavant été récoltée par Hahn, n° 1214, au Morne Rouge, situé non
loin de Saint-Pierre.
Les affinités de cette espèce sont plus proches de V. angulata Urban,
de Cuba, que de V. Guadeloupensis Urban., surtout par la longueur des
rayons de 5 mm dans ces deux espèces, au lieu de 12 à 14 mm dans celle
de Guadeloupe.
La différence entre V. leprosa Klatt et V. angulata Urban, réside
dans les rameaux, qui sont plats et légèrement striés seulement dans le
haut dans l’espèce martiniquaise, alors qu’ils sont angulés-striés sur toute
la longueur dans la plante cubaine.
Endémique de la Martinique.
Spilanthes uliginosa Sw.
Réf.: Sw. Prodr. : 110 (1788); Duss, Fl. Ph. Ant. fr. : 370 (1897); Griseb. Fl.
B. W. 1. : 376 (1864).
Syn. : Verbesina debilis Spreng. Neue Entdeck, II : 137 (1821), non H. B. et K.;
Duss (370) indique comme synonyme S. acmella L., qui, au sens de De Candolle,
Prodr. V : 623 (1836), Baker, Fl. Bras. VI, 3 : 232 (1882-84), Moore, Contr. Gray.
Herb. XXXIII : 534 (1907), Malme, Arch. f. Bot. 24 A, 8 : 47 (1932) et Koster, Pull.
Fl. Surin. (Noth. Guy.), IV, 2 : 151-152 (1938), est une plante brésilienne et guyanaise
bien différente.
Pour S. uliginosa Sw., peu décrite ou même indiquée dans les flores
antillaises, à l’exception de Swartz et de Duss, nous pouvons relever dans
O. E. Schulz, Urb. Symb. Ant. V : 265 (1907), à propos d’ailleurs du
synonyme V. debilis Spreng. et des espèces exclues du genre Verbesina,
la répartition géographique antillaise limitée à la Guadeloupe et à Porto-
Rico. Or, dans la Botanique de Porto-Rico de Britton et Wilson, VI :
310 (1926), S. uliginosa Sw. n’est pas mentionnée, mais le synonyme de
V. debilis Spreng. est appliqué à une espèce endémique voisine de cette
île : S. iodiscea A. H. Moore.
Aux échantillons de Duss pour les Antilles françaises et à son éco¬
logie, nous pouvons ajouter les spécimens suivants de nos récoltes de cette
plante :
Source : MNHN, Paris
367 —
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 1956 (W. et P.), pelouses humides et
traces forestières de la forêt des Bains-Jaunes, au dessus de Saint-Cluade,
ait. 580 m.
Martinique: H. et M. Stehlé 5385 (W. et P.), bordures de la Trace
à Balata, pelouses humides, ait. 380 m n. 4332, Tivoli, ait. 250 m; 4510
(W. et P.), sables humides, associée à S. urens Jacq. (n° 4508), ait. 210 m;
5761, pelouses semi-hygrophytiques de Tivoli, près Rivière Madame,
assez commun, ait. 300 m; 5979, bord de route, Jardin d’Essais de Tivoli,
ait. 280 m; 6143, friches humides, Balata, route de la Trace, ait. 450 m;
6465, Tivoli. Jardins, ait. 350 m; 6878, Balata, abords du poste forestier
de la Donis, pelouses humides, en association avec Galinsoga caracasana
(DC.) Sch. Bip. (n° 6873), ait. 450 m.
Noms vernaculaires : Créosote, bouton d’or, petite marguerite, mar¬
guerite jaune, herbe mal dents.
Écologie : Hélophyte, semi hydrophile : canaux, fossés, talus, pelouses
humides, très abondante.
Répart, géogr. : Antilles et Amérique tropicale.
Spilanthes urens Jacq.
Réf. : Jacq. Stirp. Amer. : 214 (1763); Griseb. Fl. B. VV. I. : 376 (1864); Duss,
Fl. Ph. Ant. fr. : 370; A. H. Moore, Procced. Am. Acad. XLII : 536 (1907).
Plante succinctement décrite par Duss pour la Martinique, où il
précise qu’elle est peu répandue et seulement dans les savanes herbeuses,
entre Fort-de-France et le Lamentin (n° 1733); en fait elle est plus abon¬
dante et son écologie est plus variée.
Martinique : H. et M. Stehlé 1001 (W. et P.), pelouses hygrophy-
tiques du Lamentin, ait. 10 m; 2310 (NY. et P.). Trois Ilots, savanes
herbacées en bordure de mangrove, associée au petit cresson bâtard :
Lindernia microcalyx Pennell et Stehlé (n° 2312), ait. 10 m ; 4460, Diamant,
littoral sec, bord de fossés, associée à Acanthospermum hispidum DC
(n°4461), ait. 20 m; 4508, sables humides des abords de la Rivière Madame
à Tivoli, ait. 210 m; 4867, bord de champs de cannes, lisières humides,
Trinité, Usine Despointes, ait. 150 m; 5437, talus humides, près de l’en¬
trée du Lycée Schoolcher à Fort-de-France; 5735, pelouses sableuses
humides, hôpital militaire de Fort-de-France, route de la Redoute,
ait. 150 m; 7241, Tivoli à Balata, ait. 325 m.
Noms vernaculaires : Bouton blanc, ti-marguerite, herbe créosote.
Spilanthes ocymifolia (Lam.) A. H. Moore.
Réf. : A. H. Moore, Proceed. Amer. Acad. XLII : 531 (1907); E. E. Cheesman,
Fl. Trin. et Tob., II, 2 : 95 (1940).
Syn. : Spilanthes exasperala Jacq.; Griseb. Fl. B. W. I. : 376; Duss Fl. : 370-371.
A l’écologie et aux récoltes de Duss, nous pouvons ajouter :
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 93 bis (herb. pers. et P.), talus humides
de Gourbeyre, ait. 10-600 m; 283 (herb. pers. et P.), Basse-Terre, talus des
abords, du Gouvernement au Quartier d’Orléans, ait. 25 m; 7319 (P. et
h. pers.); Gourbeyre, près du Pont, bords humides, ait. 400 m; rare.
Source : MNHN, Paris
368 —
Martinique : H. et M. Stehlé 6158 (W. et P.), Tivoli, pelouses scmi-
hygrophytiques, abords de la Rivière Madame, ait. 300 m.
Noms vernaculaires : créosote, bouton d’or.
Espèce américano-antillaise intertropicale.
Spilanthes oleracea L.
Syst. ed. XII, II : 534 (1767); DC. Prodr. V : 624 (1836); Duss, Fl. Ph. Ant.
fr. : 371 (1897); A. II. Moore, Contr. Gray Herb. XXXIII : 530 (1907); Koster,
Pulle, Fl. Surin. Netherl. Guy. IV, 2 : 152 (1938).
Duss indique comme synonyme S. acmella (L.) Murr., de même qu’il
l’a fait aussi d’ailleurs pour S. uliginosa Sw., mais les deux espèces se
différencient nettement par les caractères suivants, indiqués par Kostek
(loc. cit. : 151-152) : le S. oleracea L. a des feuilles deltoïdes ovées, des
capitules larges, de 1 cm de longueur ou plus et autant de largeur, alors
que le S. acmella (L.) Murr. a des feuilles nettement ovées, des capitules
de 5-7 mm de longueur et seulement de 5-6 mm de largeur.
Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.
Réf. : Gaertn. Fr. et Sem. II: 456 (1791); Griseb. Fl. B. W. I. 377; Duss, Fl.
Oh. Ant. fr. : 371 (1897); Urb. Symb. Ant. IV, 638; Britt. et Wils, Bot. P. R. et
Virg. Isl. VI : 312 (1925); Britt. et Wili-sp. Bah. Fl. : 452; Fawc. et Rendl- Fl.
Jam. VII : 727; E. E. Cheesman, Fl. Tr. et Tob. II, 2 : 96 (1940).
Syn. : Verbesina modiflora L. Cent. PI. I : 28 (1755); Vcacou nodiflorum Hitchc.,
Repert. Mo. Bot. Gard. IV : 100 (1893).
Espèce très commune aux Antilles françaises, succinctement mais
convenablement décrite par Duss, de laquelle cependant l’écologie peut
être précisée. Citons seulement un échantillon pour chacune de nos Iles
principales.
Guadeloupe : H. et M. Stehlé 7907, pâtures humides, Fontarabie,
Prise d’Eau, lisières forêts-cultures, ait. 280 m.
Martinique : H. et M. Stehlé 5139, pâtures xéro-héliophiles, Rivière-
Salée, associée à Peclis humifusa Sw. (n° 5138), chevalier onze heures,
ait. 25 m.
Noms vernaculaires : herbe cochon gras, fleur soleil, petite margue¬
rite, herbe à feu.
Écologie : Espèce rudérale des talus, bords de route, bord de fossés,
cultures, et praticole des pelouses xérophiles et des prairies mésophy-
tiques, de 0 à 650 m d’altitude.
Américo-antillaise, de la Floride au Brésil, introduite et naturalisée
dans les régions tropicales de l’ancien continent.
La bibliographie se trouve à la fin de la seconde partie de l’article qui sera publiée
dans le prochain fascicule.
Source : MNHN, Paris
INFORMATIONS
Son Excellence l’Ambassadeur du Mexique a remis, au cours d'une
réception, les Insignes de Commandeur de l'Ordre national
Mexicain, l’Aigle aztèque, à Monsieur le Professeur Roger Heim,
Directeur du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.
MISSIONS
Le Professeur A. Aubreville vient de passer deux mois au Mexique
où il a étudié la végétation si variée de ce vaste pays et donné
plusieurs conférences à l’Université de Mexico et à l’Institut des
Ressources naturelles renouvelables.
Monsieur R. Letouzey, Conservateur des Eaux et Forêts, Chargé de
recherche du Centre national de la Recherche scientifique, attaché au
Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, a effectué une mission de
quatre mois en forêt camerounaise.
Monsieur F. Hallé, Assistant au Laboratoire de Botanique de la
Faculté des Sciences d’Orsay, poursuit depuis juillet une mission en
Guyanne française, où il étudie spécialement la biologie florale des
Rubiacées et récolte des matériaux pour la future Flore de Guyane.
FLORE DU GABON
Volume n° 4 : N. Hallé, Mélianthacées (1 genre, 1 espèce),
Balsaminacées (1 genre, 16 espèces dont 5 nouvelles), Rhamnacées
(4 genres, 7 espèces dont 1 nouvelle). — 74 p., 17 pl. de l’auteur. —
14 NF.
24
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
TABLE ALPHABÉTIQUE
DES NOMS D’AUTEURS DU TOME II
Aubréville A. — Savanisation tropicale et glaciations quaternaires. 16
Aubréville A. — Capurodendron , genre nouveau de Sapotacées de
Madagascar. 92
Aubréville A. — Notes sur les Sapotacées de la Nouvelle Calédonie. 172
Aymonin G. — Où en sont les Flores européennes? Quelques problè¬
mes historiques, géographiques et taxinomiques. 159
Bui Ngoc Sanh ( M me ). —Matériaux pour la « Flore du Cambodge,
du Laos et du Vietnam. » Les Abiétacées. 329
Capuron R. — Contributions à l’étude de la Flore forestière de Mada¬
gascar ( Tsebona; Synonymes et combinaisons nouvelles). 122
Capuron R. — Révision des Rhopalocarpacées. 228
Capuron R. — Contributions à l’étude de la Flore forestière de Mada¬
gascar (Boswellia, Commiphora, Alangium) . 268
Hallé N. — Observations taxonomiques, morphologiques, et écolo¬
giques sur deux Lasiodiscus d’Afrique (Rhamnacées). 129
Halle N. — Les Byltneria épineux d'Afrique : trois espèces dont
deux nouvelles (Sterculiacées). 285
Hallé N. et Aké Assi L. •— Le genre Chylranthus (Sapindacées) en
Côte d’ivoire. 291
Hallé F. — Biologie et position taxonomique du genre Atractogyne
L. Pierre (Bubiaceae) . 309
Humbert H. —- Composées nouvelles de Madagascar. 85
Humbert H. — Les Pédaliacées de Madagascar. 200
Kern J.-H. —- Le genre Scleria (Cypéracées) en Indochine. 99
Leandri J. — Un grand systématicien français émule d’Adanson :
Ernest-Henri Bâillon : 1827-1895 . 3
Leandri J. — Notes systématiques, phénologiques et autoécologi¬
ques sur l’Euphorbia orlhoclada Bak. 117
Leandri J. — Deux grands artisans de la Floristique Tropicale :
Henri Lecomte et Achille Finet ( 1863-1913). 147
Leandri J. — Notes sur les Euphorbiacées malgaches (Bossera ,
genre nouveau ; Euphorbia Decariana synonyme d ’E. Hedyotoïdes ;
sur la formation du pollen chez les Euphorbes épineuses). 216
Leandri J. — Saboureauea, genre nouveau de Flacourtiacées (?) de
Madagascar. 224
Le Thomas (M me A.). — Révision des Enanlia du Muséum de Paris,
Enanlia le Testui, espèce nouvelle du Gabon. 300
Source : MNHN, Paris
— 372 —
Letouzey R. — Deux Rutacées mal connues d’Afrique Centrale.... 134
Stehlé H. — Notes taxinomoques et écologiques sur des Composées
nouvelles ou rares des Antilles Françaises. 343
Tardieu-Blot (Mme M.-L.) — s ur i es Grammilis des Iles Australes. 111
Vidal J. — Matériaux pour la « Flore du Cambodge, du Laos et du
Vietnam ». Nouveautés pour la Flore du Cambodge (Diplerocarpa-
ceae, Oleaceae) . 322
La préparation du Tome II (fasc. 1 et 2) a été assurée par A. Le Thomas (M me ).
Source : MNHN, Paris
TABLE ALPHABÉTIQUE
DES UNITÉS TAXINOMIQUES
ÉTUDIÉES DANS LE VOLUME II
Les noms de GENRE et sous-GENRES sont en capitales; les noms d’espèces, sous-
espèces, variétés et formes sont en caractères courants romains; les noms de GENRES
NOUVEAUX et d'espèces nouvelles sont en égyptiennes; les synonymes sont en italique.
Les numéros renvoient aux numéros des pages.
A
ABIES L.
Davidiana Franch., 341
ACHRADOTYPUS Bail!.
Vieillardii Baill., 181
ACHRAS L., 128
ACHROUTERIA Eyma
pomifera Tyma, 189.
AFROHAMELIA Weinham
bracteala Weinham, 310
AGERATUM L.
cooruleum Sieb., 347
ALANGIUM Lam.
chinense (Lour.) Harms, 283
grisolleoides Capuron, 283
javanicum (Bl.) Wangerin, 284
Meyeri Merr., 284
Ridleyi King, 283
ALBERTISIELLA Pierre
papuanica (Pierre ex Dubard) Aubr., 179
novoguineense (Vink) Aubr., 179, 197
AMBROSIA L.
arlemisiifolia DC., 350
cumanensis H. B. et K., 350
paniculata L. Cl. Rich., 350
var. cumanensis O. E. Schulz (HB et K.),
350
peruviana DC., 350
AMORPHOSPERMUM F. v. Mue».
antilogum F. v. Mue»., 179, 197
APODOCEPHALA Bak.
Coursii IL Humb., 85
radula H. Humb., 87
ARTHEMISIA L.
absinthium L., 350
vulgaris L., 350
ATRACTOGYNE Pierre
bâtes» Weinham, 310
bracteacta (Weinham) Hutch. et Dalz., 313
Gabon» Pierre, 311
melongeni/olia A. Chev., 310
stenocarpa K. Schum., 310
B
BECCARIELLA Pierre
azou (v. Royen) Aubr., 193, 197
balanseana (Pierre) Aubr., 193, 197
Bauerl (Montr.) Aubr., 193, 197
crebrilolia (Baill.) Aubr., 191, 193
dubia (Pancher et Sébert) Aubr., 193, 197
laurllolia (Richard) Aubr., 193, 197
lucens (v. Royen) Aubr., 191, 193
novo-caledonica (Dub.) Aubr., 191, 193
rubicunda (Pierre) Dub., 191, 197
Sebertii (Pawcher) Pierre, 191, 197
BIDENS L.
artemisiae-folius
var. caudatus O. Kuntze, 364
Berlerianus Speng., 364
bipinnatus Schomb., 362
bipinnatus West, 361
f. cynapii/olius (HB. K.) Baker, 361
cali/ornicus DC., 362
chrysanthus DC-, 363
cynapiifolia H. B. et K.), 361
var. cynapiifolia Stehlé, 361
incisûs Don, 363
eucanlhus Griseb., 362
var. pilosus Griseb., 362
pilosa L., 362
var. alba (L.) Schulz, 363
var. pilosa Stehlé, 363
pilosus Lam., 363
var. discoideus Sch. Bip., 361
reptans (L.) G. Don, 363
var. reptans Stehlé, 363
scandens Mill., 363
squarrosus HB. K., 363
BORRICHIA Adans.
arborescens (L.) P. DC., 352
argentea DC., 352
glabra Small, 352
BOSSERIA Leandri, 216
cristatocarpa Leandri, 216, 218
Source : MNHN, Paris
374
BUPHTALMUM L.
arborescens L., 352
asperrimum Spreng., 352
helianthoïdes West., 352
BOSWELLIA Rob. ex Colebr.
madagascariensis Capuron, 268
BYTTNERIA Loefl.
africana Mast., 287
catalpifolia Jacq., 287
ssp. africana (Mast.) Exell et Mend., 285
dahomensis N. Halle, 287
niipes Mart. ex K. Schum., 287
fructicosa K. Schum., 285
glabra K. Schum. et Engl., 285
glabrata Mart. ex K. Schum., 285
grossedenticulata Bodart et Pellegr., 285
guineensis Keay et Milne-Redhead, 285,287
ivorensis N. Halle, 287
obtusa Spruce, 287
scabra L., 287
scorpiura Wright, 287
tereticauiis Lam. 290
urticifolia K. Schum., 287
CALVARIA
Dubard, 92
CAPURODENDRON Aubr.
androyensis (R. Cap. msc.) Aubr., 98
ankaranensis (H. Cap. msc.) Aubr., 96
antongilienais (R. Cap. msc.) Aubr-, 98
apoUonioides (R. Cap. msc.) Aubr., 98
Baker! (S. Elliot) Aubr., 98
costatum (R. Cap. mss.) Aubr., 96
delphinensis (R. Cap. msc.) Aubr., 98
gracilifolia (R. Cap. msc.) Aubr.
Greveanum (H. Baill. msc.) Aubr., 98
madagascariense (H. Lee.) Aubr., 98
mandrarensis (H. Cap. msc.) Aubr., 98
microlobum (Baker) Aubr., 96
microphyllum (S. Elliot) Aubr., 98
nodosum ( li. Cap. msc.) Aubr., 98
Perrieri (H. Lee.) Aubr., 98
PerviUei (Engl.), Aubr. 98
pseudoterminalia (It. Cap. msc.) Aubr.,
o(Jum
i (R. Cap. ms
st Perr.) Aubr
.) Aubr., 98
sakalava (R. Cap. r
tampinense (H. Lee.) Aubr., 96
terminalioides IR. Cap. msc.) Aubr.,
CARALLIA R. Br.
brachiata (Lour.) Merr., 128
CARISSOPHYLLUM P. Pichon
longiflorum M. Pichon, 128
CEMBRAPINUS, 332
CENTRATHERUM Cass,
muticum (H. B. et K.) Less., 346
violaceum (Shrank.) Gleason, 347
CERATOCEPHALLUS Vaill. ex Cass.
pilosus Rich., 362
CHIATIAKELLA Cass.
plalyglossa Cass., 360
CHRYSOPHYLLUM L.
amieuanum Guill., 199
balansae Baill., 177
calomeris Baill. ex Guill., 183
Comptonii Moore, 199
dubium Pauch. et Sébert, 193
Francii GuUl. et Dub., 181
gatopense Guill., 199
?glabrisepalum Guill., 199
gordoniaefolium Moore, 199
heteromerum Vink, 199
intermedium Baill., 199
lilseiflorum (Guill.) Vink, 181
multipelalum Vink, 181
novoguineense Vink, 179
pyri/orme Baill., 185
Sarlinii Guill., 177
Deplanchei Baill., 177
wagapense Guill., 199
CHYLODIA Kich.
sarmenlosa Rich., 360
CHYTRANTHUS Hook.
angustifolius Exell, 293
atroviolaceus Bak, ex Hutch. et Dalz., 293
bracteosus Radlk., 293
longiracemosus Gilg. ex Radlk., 293, 299
macrobotrys (Gilg.) Exell et Mend., 293
mangenotii N. Hallé et A. Assi, 293, 295
setosus Radlk., 293, 297
verecundus N. Hallé et A. Assi, 293, 297
villiger Radlk., 299
COMMIPHORA Jacq.
brevicalyx Perr., 280
ssp. vezorum Capuron, 280
Coleopsis Perr., 278
falcata Capuron, 277
franciscana Capuron, 274
laxecymigera Perr., 278
Leandriana Perr., 278
mahaialiensis Capuron, 276
monstruosa H. Perr.) Capuron, 270
orbicularis Engl., 281
var. tulearensis Capuron, 281
PervUleana Engl., 278
pterocarpa Perr., 271, 278
sinuata Perr., 272
stellulata Perr., 271
tsimanampetsae Capuron, 275
COREOPS1S L.
alba L. 363
baccala L., 360
chrysanlha L., 363
leucanlha L.
leucanlhema L., 363
replans L., 363
COSMOS Cav.
caudatus HB. K., 364
CRASSINA Scepin
elegans Kuntze, 351
multiflora Kuntze, 351
Source : MNHN, Paris
375
CRITONIA (P. Br.), Ludwig
macropoda DC., 349
CRODISPERMA Poit.
aspera Poit., 360
CROSSOPETALUM L. Ktze, 128
D
DIALYCERAS Capuron, 228, 262
parvilolium Capuron, 265
var. corlaceum Capuron, 265
f. discolore Capuron, 265
DIPLACRUM R. Br.
caricinum R. Br., 109
DIOSPYROS L.
minuliloba H. Perr., 128
sphaerosepala Bak.
var. caluculala H. Perr., 128
DUCAMPOPINUS
Kremp/ii (Lee.) Chev., 334
E
ECLIPTA L.
alba (L.) Hassk., 351
var. erecla (L.) Hassk., 351
var. Zippeliana Hassk., 351
erecla L., 351
punctala L., 351
EMILIA Cass.
citrina DC.,
var. angusli/olia Humb., 89
Decaryi H. Humb., 87
inlralignosa H. Humb., 88
ENANT1A Oliver
affinis Exell, 301
ambigua Rob. et Ghesq., 306
atrocyanescens Rob. et Ghesq., 306
chlorantha Oliver, 301
Kummeriae Engl, et Diels., 306
kwiluensis Rob. et Ghesq., 304
Lebrunii Rob. et Ghesq., 306.
Le Testui Le Thomas, 306
olivacea Rob. et Ghesq., 306
pilosa Exell, 304
polycarpa (DC.) Engl, et Diels, 304
ELEPHANTOPUS L.
mollis H. B. et K., 350
EPI LU MA Baill.
pyri/ormis Baill., 185
EUGENIA L.
El
) Spreng., 348
m L., 347
Magdalenae Stehlé, 349
populifolium Part., 347
EUPHORBIA L.
Capuronii Ursch et Leandri, 222
cynanchoides Drake, 117
Decariana Croizat, 220
hedyotoides N.E. Br., 220
loliaensis Baill., 117
Milii Des Moulins, 222
orthoclada Bak., 117-119
ssp. vepretorum (Drake) J. Leand., 121
splendens Boj., 222
vepretorum Drake, 117
EUPINUS, 334
FAGARA Burm.
R. Letouzey, 138,
FAUCHEREA Lee., 128
G
GAMBEYA Pierre
boiviniana (Hartog) Pierre, 128
GONIOSTEMA Baill., 117
GRAMMITIS Swartz,
armstrongii Tindale, 113
billardieri Willd., 111
crassa Fée, 113
diminuata (Bak.) Cop., 113
Kerguelensis Tard., 114
magellanica Desv., 111, 113
linearis Sw., 111
nana Brack., 113
pumila Arms., 113
pumila Sw., 113
rigida Hombron, 113
GYMNOPSIS DC.
verbesenoides DC., 357
H
HAMULIUM Cass.
alatum Cass., 364
HARPAGOPHYTUM DC.
abbreviatum Baill., 200
dimidialum Baill., 200, 201
Grandidieri (Baill.) MapL, 200, 201
leptocarpum Decaisne, 200
pellalum Bak., 200
HAZUNTA Pichon
Isubcordala Pichon, 128
HEBECLINUM DC.,
macrophyllum DC., 347
Source : MNHN, Paris
HELIANTHUS L.
membranifolius Poiret, 360
sarmentosus L. Cl. Rich., 360
HOPEA Roxb.
cordata J. Vidal, 322
reticulata Tard., 324
HORMOGYNE A. DC.
ITEILUMA Baill.
Baillonii (Zahlb.) Baill., 189, 197
leptostylidiiolia (Guill.) Aubr., 19
pinilolia (Baill.) Aubr., 191, 197
MASSULARIA K. Schum.
acuminata (Benth.) Bullock e:
MELANTHERA Rohr
corymbosa Spreng., 359
nivea (L.) Small, 359
MEYERA Schreb.
capitata Spreng., 360
MIMUSOPS L., 125, 173
MIRASOL1A Schultz Bip.
dioersi/olia Hemsl., 358
MYGINDA Wright, 128
N
KERNERIA Moench
dubia Cass., 362
KETELEERIA Car.
Davidiana (Bertr.)
Dopiana Flous, 339
Roulletii (Chev.) Fl
LASIODISCUS Hk. f.
Cheualieri Hutch-, 130, 131
Cheoalieri sensu Staner, 130
Klainei Pierre ex A. Chev., 131
manii Hook. f., 129, 130, 131, 132
manii Auct-, 129
marmoratus C.H. Wri* ht, 129, 130,
mildbraedii Engl., 130, 131, 132
Zenkeri Suess., 130, 131
LEPTOSTYLIS Benth.
fllipes Benth., 198
gatopensis Guill., 198
grandifolia Vink, 198
longiüora Benth., 175, 198
micrantha Beauv., 198
multiQora Vink, 198
petiolata Vink, 198
LINOCIERA Sw.
brachythyrsa Merr., 328
macrophylla Wall’., 328
mô Gagn., 328
parvilimba Merr. et Chun, 327, 32
thorelli Gagn., 328
LUCUMA Mol.
Baillonii Zahlb., 189
crebrifolia Baill., 193
Deplanchei Baill-, 183
novo-caledonica Engl., 183
pyri/ormis Dub., 194
M
MADHUCA J.F. Gmel., 172
MANILKARA Rheede ex Adans.
costata Dubard, 123
OCHROTHALLUS Pierre ex Baill.
Franc» (Guill. et Dub.) Guill., 181, 1S
litseiflorus Guill., 181, 198
multipetalum (Vink) Aubr., 181, lî
sessilifolius (Panch. et Séb.) Pierre e>
179, 198
OMPHALOCARPUM Beauv., 127
OPERCULICARYA Perr.
Decaryi Perr., 271
hyphaenoides H. Perr., 271
monstruosa H. Perr., 270
OSM1A Sch. Bip.
macrantha Sch. Bip., 348
OXYANTHUS DC.
unilocularis Hiern, 319
PARAMICROPHOLIS Aubr. et Pellegr.
acutanguia (Duke) Aubr. et Pellegr., 96
PASCALIA Ortega
baccata Spreng., 360
PEDALIUM L.
Murex L., 200
PEUCELUMA Baill.
pinilolia Baill., 191
PHANERODISCUS Cavaco
diospyroidea R. Capuron, 128
PICHONIA Pierre
balansana Pierre, 185, 194, 198
elliplica Pierre, 183
PINUS (Tourn.) L.
cavaleriei Lemée et Lev., 338
Caoendhishiana Pari., 337
dalatensis de Ferré, 333, 334, 339
Finlaysoniana Wall., 336
Kashia Engelm., 337
Kasya Pari., ;
Source : MNHN, Paris
377
Source : MNHN, Paris
378
lucidus liojer, 238, 241
znacrorhammilolius Capuron, 239, 247
f. occidentalis Capuron, 250
madagascariensis nomen, 241
similis Hemsl., 238, 242
ssp. velutinus Capuron, 244
pseudothouarsionus Capuron, 241, 261
houarsianus Baill. p.p., 261
thouarsianus Uaill. p.p., 241, 259
triplinervius Baill., 239, 245
undulatus Capuron, 239, 251
SABOURAEA Leandri, 224
SAPOTA Plum. ex. MU1.
Baueri Montrouzier., 193
SCHUMANNIOPHYTON Harms
problematicum (A. Chev.) Aubr., 319
SCLERIA Bergius
alta Boeck., 103
alla E.G. Camus, 103
baucana Miq., 101
benthamii C.B. Clarke, 99, 100
biflora Roxb., 107
ssp. ferruginea (Ohwi) Kern, 107
boniana Boeck., 110
brownii Kunth., 99
caricina (R. Br.) Benth., 109
carphiformis Ridi-, 99, 105
chinensis Kcnth., 101
ciliaris Nees, 101
corymbosa Roxb., 105
elala Thwaites, 101
data E.G. Camus, 101
exigua Kern, 109
ferruginea Ohwi, 101
harlandii Hance, 101
hebecarpa Nees., 100
junghuhniana Boeck., 99, 103
Kerrii Turrill, 99, 103
lihasiana C.B. Clarke, 100
laxa R. Br., 99
levis Retz, 100
leuis E. G. Camus, 100
lithosperma (I..) Sw., 99, 105
motleyi C.B. Clarke, 99
mullitoliala Boeck., 104
neesii Kunth, 99, 105
var. Borneensis Clarke ex Ridl., 105
var. hirsulissima E.G. Camus, 105
novae-hollandiae Boeck., 99
oblata S.T. Blake, 100
orgzoides Presl., 104
parvula Steud., 107
pergracilis (Nees.) Kunth., 107
poaeformis Retz., 104
psilorrhiza C. B. Clarke, 99, 103
pubescens Steud., 100
purpurascens Steud., 104
purpurascens Benth., 101
radula E. G. Camus, 106
reticulata (Holtt.) Kern, 99, 109
ridlegi C. B. Clarke, 105
rugosa R. Br., 100, 108
scrobiculata Nees. et Mey., 99, 104
sumatrensis Retz, 101, 104
terrestris (L.) Fass., 101, 106
llessellala E. G. Camus, 107
tessellata Willd., 107
twaitesiana Boeck., 99
tonkinensis C. B. Clarke, 99, 106
tricuspidata S. T. Blake, 99
zeglanica C. B. Clarke, 108
SEBERTIA Pierre ex Engl,
acuminata Bail!., 193, 194, 198
calomeris (Baill.) Dâniker, 183
SENECIO L.
Beguei H. Humb., 89
Capuronii H. Humb., 91
hypargyraeus DC., 89
melastomaefolius Bak., 90
var. microphyllus Humb., 90
quartziticolus Humb-, 91
Saboureaui H. Humb., 90
SERSALIS1A R. Brown, 187
acuminata Baill., 193
laurifotia Richard, 193
sericea R. Brown, 187, 194
SERUNEUM O. Kuntze
acuminalum O. Kuntze, 356
SESAMUM Adams.
alalum Thonn., 200
capense Burm., 200
indicum L., 200
SIDEHOXYLON L.
bakeri Sc. Elliot, 98
balansanum Pierre ex Baill., 193
Greveanum Baill., 98
incrme L., 92
madagascariense H. Lee., 98
microphyllum Sc. Elliot, 98
Perrieri H. Lee., 98
Pervillei Engl., 98
rubrocoslatum Jum. et Perr., 92, 98
lampinense H. Lee., 96
SILPHIUM L.
Irilobalum L., 352
SHOREA Roxb.
lalcata J. Vidal, 325
glaucescens Meijer, 326
guiso (Blanco) Bl., 327
materialis Ridl., 326
vulgaris P., 327
SPHAEROSEPALUM Baker
allernifolium Bak., 229, 250
coriaceum Sc. Elliot, 229, 254
Louvelii Dang., 229, 245
madagascariense Dang., 229, 242
SPILANTHES Jacq.
acmclla L. (Murr.), 368
exasperala Jacq., 367
lilloralis Sessé et Maç., 359
Source : MNHN, Paris
379
ocymifolia (Lam.) A. H. Moore, 367.
uliginosa Sw., 366
urens Jacq., 367
STEMMODONTIA Cass.
caracasana Johnston, 357
SYNEDRELLA Gaertn.
nodiflora (L.) Gaertn., 368
SYNSEPALUM (A. DC.) Baill., 94
SYZYGIOPSIS Ducke
oppositifolia Ducke, 189
SYZYGIUM Steud.
zeylanicum (L.) DC. 128
TACHIADEN US Griseb.
elatus Hemsl-, 128
tubiflorus Griseb., 128
TAGETES L.
rotundifolia Mill., 353
TECLEA Delile
sudanica A. Chev., 137
T1LESIA G. F. W. Mey.
capitata Meyer, 360
TITHONIA Desf.
diversifolia (Hemsl.) Gray, 358
rotundifolia (Mill.) Blake, 358
speciosa Hook., 358
uniflora Gmel., 358
T1THYMALUS (Tourn.) Gaerth., 117
TODDALIOPSIS Engl,
ebolowensis Engl., 137, 138
heteropliylla Engl., 137
sansibarensis Engl., 137
TRIDESMOSTEMON Engl., 127
TROPALANTHE S. Moore
sealyae S. Moore, 181
TBOUETTIA Baill., 177
TROUETTEA Pierre ex Baill.
balansae (Baill.) Aubr., 177, 198
cochleare (Vink) Aubr., 199
Deplanchei Baill.; Aubr., 177, 199
lissophylla Pierre ex Baill., 177, 198
paruifolia Pierre nom., 177
sarlinii (Guill.) Aubr., 177, 199
TSEBONA R. Capuron
macrantha H. Capuron, 122
TSUGA Carr.
Boullctii Chev., 340
U
UCACOU Adams.
nodiflorum Hitclic.
UNCARINA S tapi., 200
abbreviata, 209
Decaryi H. llumb., 208, 210
Grandidieri, 209
Leandrii H. llumb., 209, 212
leptocarpa, 209
leptocephala, 207
peltata, 209
Perrieri II. Humb., 209, 211
sakalava H. Humb., 209, 211
stellulifera H. Humb., 218, 210
V
VEPRIS comm. emend. d. Juss.
orophila G. Gilbert, 134, 135
Stolzii Verdoo n., 134, 135
VERBESINA L.
var. alata Urban, 365
alba L., 351
angulata Urban, 366
debilis Spreng., 366
forso-cubana G. Maza, 356
gigantea Jacq., 365
guadeloupensis Urban, 365
leprosa Klatt., 366
oppositiflora Poiret, 360
tridentata Spreng., 352
VERNONIA Schreb.
albicaulis Pers., 345
icosantha DC., 345
longi/olia Pers., 346
var. Vahliana Urban, 346
punclata Sw., 346
W
WEDELIA Jacq.
acuminala DC. 356
affinis DC., 355
ambigua DC., 352
buphtalmoïdes Griseb., 354
var. dominicensis Griseb-, 356
calycina L. Cl. Rich., 354
calycina Spreng., 352
caracasana DC-, 357
caribaea Spreng., 356
cruciana L. Cl. Rich., 356
frutescens Jacq., 357
fruticosa Jacq., 357
Jacquinii L. Cl. Rich., 352
ssp. acuminata (DC.) Stehlé, 356
var. acuminata Schulz, 356
ssp. calycina (U. Cl. Rich.) Stehlé, 354
var. calycina (L. Cl. Rich.) O. E.
Schulz, 354
var. mariae-galantae Stehlé, 355
var. truncata (O. E. Schulz) Stehlé,
f. truncata O. E. Schulz, 355
ssp. caracasana (DC.) Stehlé, 357
ssp. cruciana (U. Cl.) Stehlé, 356
var. cruciana O. E. Schulz, 356
ssp. involucrata ;(>. E. Schulz) Stehlé,
356
Source : MNHN, Paris
var. Andersonii (O. E. Schulz) Stehlé,
357
1. Andersonii O. E. Schulz., 357
var. involucrala O. E. Schulz, 356
var. Magdalenae Stehlé, 357
ssp. Jacquinii Stehlé, 353
var. angustifolia (O. E. Schulz) Stehlé
f. angustifolia O. E. Schulz, 354
var. Jacquinii Stehlé, 353
ssp. parviflora (L. Cl. Rich.) Stehlé, 355
var. parviflora O. E. Schulz, 355
parviflora L. Cl. Rich., 355
pulchella H. B. et K., 357
trilobata (L.) Hitch., 352
WULFFIA Neck.
baccata (L. F.) O. Kuntze, 360
var. baccata Stehlé, 360
capilala Schulz, 360
e/ongala Miq., 360
membranifolia DC., 360
plalgglossa DC.
slenoglossa DC., 360
XANTHOXYLUM L.
raelanacanthum Planch., 139
Z
ZEXMEN1A La Llave
caracasana Benth., et Hook., 357
ZINNIA L.
elegans Jacq., 351
multiflora L., 350
ZIZANIA L.
terrestris L., 101
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL
DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
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