SOMMAIRE

Lourteig (M lle A.). — Cari Johan Fredrik Skottsberg (1880-1963). 310

Leandri J. — Les « Familles des Plantes » d’Adanson (1763) à leur

second centenaire. 313

Aubréville A. —- Notes sur les Poutériées océaniennes (Sapo-

tacées) . 327

Aubréville A. — Sur deux genres indo-malais de Pierre, Mixandra

et Diplolcnema . 336

Aubréville A. — Propos biotropicaux sur une carte bioclimatique

de la zone méditerranéenne. 338

Humbert H. — Les Gentianacées de Madagascar. 343

Tardieu-Blot (M me M.-L.). — Une Sélaginelle nouvelle du

Cameroun. 350

Schnell R. — Convergences hétéroplastiques, inductions morpho¬

gènes et caractères taxinomiques. 354

Schnell R. et Cusset G. — Remarques sur la structure des plan-

tules de Podostémonacées. 358

Capuron R. — Contributions à l’étude de la Flore de Madagascar

(XI, Macadamia, Protéacées; XII, Bubbia Perrieri, Winté-

racées; XIII, Drypeles Ihouarsiana ; XIV, Ardisia, Myrsi-

nacées; XV, Diegodendron, Diegodendracées ; XVI, Schizo-

laena, Sarcolaenacées). 370

Adjanohoun E. — Un Andropogon nouveau de la section Pieslium

(Graminées). 401

Bernardi L. — Considérations phytogéographiques et morpho¬

génétiques sur le genre Weinmannia (Cunoniacées). 404

Corner E.J.H. — La théorie du Durian ou l’origine de l’arbre

moderne (adaptation française par N. et F. Hallé). l re partie. 422

Source : MNHN, Paris

CARL JOHAN FREDRIK SKOTTSBERG

(1880-1963)

par Alicia Lourteig

Maître de Recherches au C.N.R.S.

La Botanique vient de perdre l’un de ses plus grands hommes :

les Professeur Docteur Cari Skottsberg. La science biologique des régions

subantarctiques et antarctiques a perdu son « pionnier », le chercheur

le plus constant et le plus dévoué.

Au Chili et en Argentine, pays auxquels le Professeur Skottsberg

consacra des travaux scientifiques d’une portée extraordinaire, et où

il avait trouvé de nombreux amis, la triste nouvelle a apporté un djuil

profond et sincère.

La carrière scientifique du Professeur Skottsberg est marquée

d’une solidité, d’une discipline ferme, d’un plan sérieux sans hésita¬

tions et sans détours. Il mit son intelligence et tous ses efforts au service

de l’étude de la végétation des régions australes, et, de cette concentra¬

tion totale, son œuvre acquiert une unité insurpassable et une perfec¬

tion rarement atteintes, tant par la somme de documents que par

l’analyse détaillée de tous les problèmes.

Le botaniste exceptionnel qu’il fut, excella aussi bien dans le domaine

phytogéographique que dans la Taxinomie et la connaissance parfaite

des questions de Nomenclature. Ses travaux resteront classiques : ils

constituent un recueil complet d’informations bibliographiques et d’obser¬

vations dans la nature, un modèle de conception et de présentation

modernes.

Cari Johan Fredrik Skottsberg naquit à Karlshamn, Province de

Blekinge (Suède) le 1 er décembre 1880, de Cari Adolf Skottsberg et

Maria Lovisa Pfeiffer. Il obtint son « Ph. D. » avec le « Docent » à l’Uni¬

versité d’Uppsala en 1907 par sa thèse : Zur Kennlnis der subanlark-

lischen und antarktischen Meeresalgen. Ce travail montre l’intérêt qui

guida loute sa vie : la biologie des régions australes du globe. Il avait

déjà participé à l’Expédition Suédoise de l’Antarctique de 1901 à 1903,

sous la direction du Professeur Otto Nordensk.iôld. Le bateau s’écrasa

dans la glace et l’Expédition hiberna dans l’île Paulet.

1. Je remercie M 11 ® Dr. Brilla Lundblad (Stockholm) pour tous les renseignements

qu'elle m’a si gentiment communiqués.

Source : MNHN, Paris

311 —

En 1907-09 il partit de nouveau, cette fois comme Chef de l’Expé¬

dition Magellanique Suédoise et c’est alors qu’il visita les îles Malouines,

la Géorgie du Sud, la Patagonie, la Terre de Feu, les Iles Juan Fernandez.

Entre 1909 et 1924 il fut chargé de l’herbier du Muséum d’Uppsala,

mais il quitta la Suède pour une autre Expédition (1916-17), cette fois

aux Iles Juan Fernandez et à l’Ile de Pâques.

En 1919, le premier poste de Directeur (Professeur) du Jardin

Botanique de Gôteborg lui fut attribué; il conserva cette charge jusqu’en

1948 avec le poste de Professeur au Collège de l’Université. Il effectua

encore trois expéditions : aux Iles Hawaii (1938 et 1948) et à Juan

Fernandez (1954-1955).

Robert E. Fries a écrit de lui qu’il était le plus « widely traveller »

des botanistes suédois.

En 1931 Skottsberg fut élu Membre de l’Académie des Sciences

Suédoise dont il devint Président (1949-50).

Outre les charges et les distinctions dont il fut l’objet dans son

propre pays, Skottsberg fut Professeur-Visiteur â l’Université de Yale

(1934-35), Associé de Recherches du Muséum Bishop (Honolulu) depuis

1948, membre étranger de la Société Royale de Londres depuis 1950,

Docteur honoris causa de l’Université de Montpellier depuis 1959, Membre

honoraire de l’Association des Sciences du Pacifique depuis 1961, Membre

l’Académie des Sciences de Côrdoba (Argentina), etc., etc.

Des nombreuses distinctions qui lui furent octroyées à juste titre,

je citerai seulement l’une d’elles, témoignage de reconnaissance pour

ses travaux dans un pays lointain : le Prix Francisco Moreno, du Muséum

de La Plata (Argentina) en 1939.

Secrétaire, puis Président du Comité International pour la Protec¬

tion de la Nature au Pacifique, il publia divers articles et participa aux

congrès et réunions, tâchant de sauvegarder la beauté et la nature de

ces Iles où il constatait tant de dégâts!

Il fut aussi Président de la Section de Botanique de l'Union Inter¬

nationale des Sciences Biologiques et du 7 e Congrès International de

Botanique tenu à Stockholm en 1950. Ceux qui, comme moi, eurent

le privilège d’assister à ce Congrès furent charmés par l’éblouissant dis¬

cours qu’il prononça à la séance d’ouverture en plusieurs langues, pour

lesquelles il était si doué... Par son esprit organisateur et dynamique il

surmonta toutes les difficultés (même celles de l’après-guerre) et nous

offrit un Congrès magnifique. Il ne se déroba pas aux devoirs sociaux

que sa haute personnalité lui imposa continuellement. Sa mémoire

excellente lui permit toujours de reconnaître toutes les personnes qu’il

rencontrait et de dire la phrase qui convenait à chacun ! Il trouva le temps

de tout faire.

Les genres Skollsbergia et Skoltsbergiella lui ont été dédiés ainsi

que de nombreuses espèces. Sa production scientifique est considérable;

je citerai ici seulement quelques travaux :

Botanik in Nordenskjôld, O., Ergebniss. Schwedischen Südpolar-

Expedition. 1901-1909.

Source : MNHN, Paris

— 312 —

A botanical survey of the Falkland Islands. 1913.

The Natural Historv of Juan Fernandez and Easter Islands. 1920-

1956.

Viixternas Liv. 1932-40.

Il fut l’éditeur du Medded. fr. Gôteborgs Botan. Tràdgârden. 1924-

1948.

En plus de ses travaux de recherche il produisit quelques livres

de vulgarisation, résultat de ses grands voyages; on y trouve des descrip¬

tions des lieux et des êtres qu’il avait rencontrés; ainsi Antarclica (en

collaboration avec Nordenskjôld et ail.) 1905, The Wilds of Patagonia,

1912, et Robinson’s Island and the End of the World, 1918.

Son épouse Inga Reuter, fut une vaillante compagne qui voyagea

avec lui dans les îles du Pacifique et l’aida continuellement.

Cari Skottsberg conserva jusqu’à la fin de sa vie l’énergie et la

présence d’esprit qui le caractérisèrent : atteint d’une terrible maladie

il s’efforça de continuer ses recherches et il y réussissait encore cinq

semaines avant sa mort. Il eut toute sa connaissance presque jusqu’à la

fin; je reçus encore une lettre signée de lui le 31 mai (alors qu’il était

déjà hospitalisé!) et il nous quitta le 14 juin...

Skottsberg a construit son monument, le plus humble et le plus

grand : cette énorme pyramide de travail qui restera une source perma¬

nente dans laquelle des générations devront puiser, qui est et sera tou¬

jours utile parce qu’elle reflète la qualité d’une recherche profonde,

honnête et jamais hâtive.

Source : MNHN, Paris

LES « FAMILLES DES PLANTES » D’ADANSON (1763)

A LEUR SECOND CENTENAIRE

par J. Leandri 1

Au moment où un Comité international s’apprête à célébrer avec

éclat le deuxième centenaire de la parution des Familles des Plantes,

dans des manifestations qui doivent se dérouler à Paris, à Aix-en-Provence

et dans le Nouveau Monde 2 , il ne semble par hors de propos de rappeler,

dans une Revue qui porte le nom d’ADANSON, le souvenir de celui qui

fut un des plus grands botanistes du xvm e siècle.

Nous lui avons déjà consacré quelques mots lorsque nous avons

évoqué dans cette même Revue la mémoire d’un autre systématicien

qui au siècle suivant devait se montrer son émule le plus brillant : nous

voulons parler d’Henri Bâillon, qui, tout comme son modèle, ne ren¬

contra guère d’encouragements auprès des plus influents de ses collègues.

Ils appartiennent tous deux à cette catégorie de savants, qui, bien qu’ayant

éveillé dès leurs débuts l’intérêt de tous, l’admiration de beaucoup, n’ont

vu leur grandeur pleinement reconnue que par l’Histoire.

On attribue généralement aux Jussieu le mérite de l’établissement

des « familles » végétales, parce qu’ils les ont proposées en respectant

le principe fécond de la subordination des caractères. Comme le disait

Bernard à son neveu Antoine-Laurent, « il faut peser les caractères, et

non les compter ». On oublie que Bernard de Jussieu n’a jamais publié

sa classification, qui n’apparaît qu’implicitement dans un catalogue

manuscrit du jardin de Trianon, et qu’Antoine-Laurent n’a publié qu’en

1773 le premier mémoire où il faisait l’application des principes de son

oncle à une « famille », celle des Renonculacées. Or les Familles des

Plantes ont paru en 1763 et Adanson est donc le premier qui ait attiré

l’attention, dans un ouvrage important, sur ce terme évocateur de

« famille » qui compare les ensembles de plantes unies par des liens de

parenté aux groupes unis par les liens du sang qui forment un élément

de base de la vie sociale de l’humanité.

Adanson (1727-1806) est illustre aussi bien comme voyageur que

comme fondateur d’une des méthodes de classification les plus originales.

I. L'auteur exprime sa reconnaissance au professeur A. Aubréville pour avoir

bien voulu attirer son attention sur plusieurs points importants.

2. Le manuscrit de cette note a été remis au début de 1963, antérieurement aux

cérémonies du bicentenaire d'ADANSoN (note ajoutée pendant l’impression).

Source : MNHN, Paris

I-'i?. 1. — Statue de Michel Adanson, par Etex (1856), à l’entrée de la nouvelle galerie

Botanique (pavillon Phanérogamie) au Muséum (photo Pierre Guex).

Source : MNHN, Paris

— 315

Né à Aix-en-Provence en 1727, élève de Bernard de Jussieu, il

est à la fois l’explorateur des richesses naturelles du Sénégal, le descripteur

du Baobab, un observateur plein d’originalité dans les différentes branches

des Sciences naturelles, voire des Sciences physiques; et en même temps

l’auteur des Familles des Piaules , ouvrage colossal ayant exigé des années

de travail et de réflexion, où il a cherché à perfectionner l’œuvre de

Bernard en faisant usage de caractères-clés plus nombreux, mais en

attribuant à tous la même valeur. Chose curieuse, il s’est dressé contre

le fâcheux obstacle que le système artificiel de classification de Linné

introduisait, par son succès pratique, dans la définition de vraies familles,

sans se rendre compte qu’en attribuant aux caractères une valeur uni¬

forme, il s’exposait lui-même à être taxé d’artifice. En fait, sa méthode

rachète en partie son caractère dogmatique par le grand nombre des

éléments pris en considération. En établissant soixante-cinq systèmes de

classification basés sur un seul caractère, puis en combinant ces systèmes

partiels, il se montrait un précurseur des adeptes modernes de la statistique

et de la biométrie, qui comptent sur le grand nombre de leurs observa¬

tions pour compenser les écarts de mesures de chacune. Le grand nombre

des arguments mis en œuvre ne peut permettre à ceux de faible impor¬

tance de devenir décisifs et de provoquer des erreurs choquantes. Il

peut même mettre en lumière des affinités ou des divergences qui avaient

échappé à ceux qui, comme les Jussieu, ont donné le premier rôle à la

subordination des caractères, c’est-à-dire au postulat de la différence de

valeur de ces derniers pour la classification. Avant Lamarck et Darwin,

ce principe ne tirait pas encore son soutien de la phylogénie, et prêtait

à certaines erreurs, parce que le même caractère apparent peut être un

héritage très ancien dans un groupe, une acquisition récente dans un

autre.

Au risque de nous répéter, nous rappellerons encore ce qu'écrivait

Bâillon dans son grand Dictionnaire de Botanique : « Bien qu’ADANSON

ait emprunté quelque chose à l’ordre établi par Bernard de Jussieu dans

le classement des plantes du jardin de Trianon, et que sa méthode l’ait

conduit à ne pas séparer les Monocotylédones des Dicotylédones », il

reste « le plus grand des botanistes de notre pays ». Et ailleurs : « Ceux

qui sont aujourd'hui regardés comme les plus grands furent aussi les

plus indépendants... » Bâillon avait écrit déjà, pour montrer qu’il

n’y a pas de « frontière » entre la méthode d’AüANSON et la « méthode

naturelle » basée sur la subordination des caractères : « Le « système »,

pour peu qu’il mette en œuvre plus d’un caractère et il ne saurait guère

être autrement, n’échappe pas à la nécessité de les faire passer l’un avant

l’autre... A.-L. de Jussieu eût été bien surpris qu’on lui accordât le

privilège d’avoir, succédant à d’innombrables systématiciens tous affligés

de vues courtes et embarrassées, reçu en partage la faculté de tout voir,

de tout comprendre, de tout embrasser et de mettre chaque chose à sa

place... Je n’affirmerai pas qu’il eût exclu Adanson du mérite d’avoir

contribué à l’édification de sa méthode, car il savait bien tout ce qu’en

Source : MNHN, Paris

— 316 —

fait de méthode il devait à ce dernier, et combien Adanson avait ajouté

à ce qu’il avait pu recevoir de Bernard de Jussieu lui-même. »

La science moderne avec J. Vesque et ses émules a confirmé la

possibilité de distinguer des caractères phylétiques et des caractères

d’adaptation, mais les premiers eux-mêmes ne sont pas immuables.

Les transformations que les seconds impriment aux premiers peuvent

aussi réduire souvent la valeur d’un caractère « de premier ordre ». « Qu’eût

dit Antoine-Laurent de Jussieu », écrivait Bâillon, s’il avait su que dans

les familles hypogymes par excellence, il pouvait se présenter des diffé¬

rences dans l’insertion; qu’il y a des Renonculacées qui cessent d’être

complètement hypogynes, et des Crucifères dont l’insertion est nette¬

ment périgynique? Endlicher, un des émules de Jussieu, admet tout

un groupe des Pariétales, alors que Jussieu n’accorde aucune valeur au

caractère de la placentation. »

Les principes d’ADANSON, écrit encore Bâillon, auraient pu, s’ils

avaient été sagement appliqués, conduire à une classification aussi

naturelle L Adanson admettait que chaque groupe a « son génie » ce

qui est plus naturel que d’attribuer à un caractère donné une impor¬

tance prédominante dans tous les groupes. Les voies de l’évolution sont

parfois hésitantes et le même caractère, si commode pour définir certaines

familles, est à peine dans d’autres un caractère générique, comme le

groupement des Heurs en capitules chez les Composées et chez les Papilio-

nacées pour prendre un exemple trivial.

Ce n’est pas sans une sérieuse étude de toutes les méthodes et de

tous les systèmes antérieurs qu’ADANSON était arrivé à concevoir le

sien. C’est ainsi qu’il est amené, à la page xi.vii de sa Préface, à remar¬

quer au sujet du plus célèbre d’entre eux, que sur les 68 « ordres » de

Linné, il n’y en a que 20, c’est-à-dire à peine un tiers, de naturels ( Frag¬

menta melhodi naturalis des Classes Planlarum, 1738, et Philosophia

bolanica, 1751). « Nous sommes fort étonné que depuis l’an 1738 jusqu’en

1751, ce qui fait un espace de quinze ans, que M. Linnaeus travaille à la

perfection de ces Sections ou Ordres naturels, ils soient encore inférieurs

à ceux de l’illustre Tournefort, qui, quoique gêné par sa Méthode

(rappelons qu’elle séparait encore les herbes des arbres affines), a conservé,

comme l’on a vu, presque 1 /3 de classes naturelles, et plus de 1 /3 de ses

Sections ou ordres naturels... »

Aussi, dans sa curieuse « Table des méthodes universelles ou géné¬

rales de botanique, rangées selon leurs divers degrés de bonté » qui tient

quatre pages de la Préface, Adanson donne le premier rang à Tourne¬

fort, et à Linné seulement le seizième !

La seule définition d’un « système » suffit pour prouver qu’aucun

système ne peut être qu’artificiel, puisqu’il suppose vraies des choses

qui ne sont pas démontrées telles.

1. Remarquons cependant ici que celte restriction revient au fond à admettre

la subordination des caractères, à donner de l'importance aux caractères de premier

ordre en les étayant en quelque sorte par l'adjonction de caractères manifestement

satellites, ce qui revient à leur attribuer un coefficient spécial.

Source : MNHN, Paris

— 317

Fig. 2. -— Fac-similé de deux pages d’un exemplaire des * Familles des Plantes »

ayant appartenu à l’auteur, avec des annotations et un feuillet intercalaire (photo

Pierre Guex).

Source : MNHN, Paris

318

Parmi les Méthodes, celle de Tournefort qui n’a pourtant que

la prétention d’être plus facile, pourrait suffire. Mais Tournefort

reconnaissait que les genres n’avaient pas tous le même rang. En attri¬

buant à tous une valeur égale, Linné s’écarte de la Nature, mais intro¬

duit une nomenclature commode pour désigner les groupes, qu’ils soient

naturels ou non. On aurait pu qualifier genres des familles comme les

Ombellifères, les Labiées, les Légumineuses, les Crucifères qui semblent

avoir des caractères propres comparables à ceux de la Renoncule, de

l’Aconit, de la Nielle, du Claylonia, du Kelmia , de la Grenadille (Passi¬

flore)...

C’est aussi dans la préface des Familles des Plantes que l’on trouve

des allusions aux phénomènes de variation des espèces, de mutation,

dont Adanson se sert pour critiquer l’idée d’espèce naturelle et fixe

de Linné, si commode qu’elle puisse être : les espèces changent de nature...

« Il est facile de voir » (par tout ce qu’expose Adanson) « que les

caractères classiques, génériques et spécifiques, sont arbitraires et varia¬

bles, puisqu’ils dépendent du choix et du nombre des parties d’où les

Méthodistes veulent les tirer, et que chacun d’eux les a fixés à sa façon,

les uns regardant comme accidentels ou arbitraires ceux que les autres

regardaient comme essentiels ou naturels ».

C’est en cherchant à utiliser les méthodes de Tournefort et de

Linné pour classer les plantes nouvelles qu’il découvrait dans son voyage

au Sénégal qu’ADANSON a eu l’idée d’une méthode nouvelle qui, s’inspi¬

rant des idées de Buffon, tiendrait compte de l’ensemble des caractères.

C’est par l’étude directe et la description d’un très grand nombre d’espèces

qu’il s’aperçut que beaucoup se rangeaient pour ainsi dire d'elles-mêmes

par la somme de leurs caractères dans des Classes ou Familles qui ne pou¬

vaient être que naturelles, étant fondées sur l’ensemble de toutes les

parties.

Adanson expose alors ses 65 systèmes de classification basés sur un

seul caractère et à propos desquels on peut regretter que le manque de

place ne lui ait pas toujours permis d’indiquer complètement les plantes

qu’il avait en vue. Nous donnerons ici la table qui figure à la page cccxi

de la Préface; en respectant les fautes de calcul (p. ex. 1. 7) et l'ortho¬

graphe originale :

« Table de mes 65 Systèmes généraux de Bolanike, rangés selon l'ordre

où je les ai exposé ci-devanl, et avec leurs divers degrés de bonté »

(c’est nous qui soulignons, pour montrer qu’ADANSON ne voulait pas

ignorer les différences de valeur entre les caractères).

Source : MNHN, Paris

- 319 —

A nées

où j'ai composé

chacun

de ces systèmes

Fondemens

de chaque système

Nombre

de leurs

classes

Nombre

de leurs

sections

Nombre

des sections

naturelles

qu'ils conservent

Systèmes :

1753

1. Figure totale ou

Port des

plantes

164

9 ou 1 /17 et plus

2. Sa hauteur ou

grandeur

1 1

277

3. Grosseur ou dia-

272

1754

4. Durée ou aje

224

5. Climat ou lieu

417

0 '

1755

6. Substance

108

7 ou 1 /15 et plus

7. Sucs

166

59 ou 1 /4 et plus

8. Teintures

37 ou 1 /3 et plus

9. Couleur des fleurs

174

17 ou 1 /I0 et plus

10. Saveur

12 ou 1 /7 et plus

11. Odeur

113

10 ou 1 /Il et plus

12. Vertus et usajes

314

229 ou 2 /3 et plus

1751

13. Racines

102

31 ou 1/4 et plus

1752

14. Bourgeons

44 ou l /2 et plus

15. Tije : sa figure

29 ou 1 14 et plus

16. Branches : leur

situation

109

20 ou 1 /6 et plus

1751

17. Feuilles : leur

figure

115

21 ou 1 /6 et plus

1749

18. situation

145

17 ou 1/9 et plus

1750

19. — développe-

137

14 ou 1 /10 et plus

20. durée

23 ou 1 /4 et plus

21. disposition

ou feuillaje

34 ou 1 13 et plus

1749

22. Stipules : leur

situation

-1

28 ou 1 13

1750

23. — nombre

30 ou 1 13 et plus

24. Vrilles : leur

situation

48 ou 1 /2 et plus

25. Épines leur

situation

124

24 ou 1 /6 et plus

1748

26. Poils et glandes :

leur figure

1 1

140

8 ou 1/18 et plus

27. Fleurs : leur

situation

151

8 ou 1 /19 et plus

28. — disposition

256

3 ou 1 /86 et plus

1750

29. — écailles q u i

les accom-

pagnent

21 ou 1/5 et plus

1. On voit qu’ADANsoN ne conserve comme naturelle aucune des sections

établies sur les quatre caractères précédents, ce qui montre que sa méthode, bien

que ne subordonnant pas les caractères, aboutit sensiblement aux mêmes conclu¬

sions que celle des Jussieu.

Source : MNHN, Paris

320 -

ou j'ai composé

chacun

de ces systèmes

Fondemens

de chaque système

Nombre

classes

Nombre

de leurs

sections

Nombre

des sections

naturelles

,74,

30. Sexe : sa situa¬

tion

124

ou 1 16

1747

31. Calice : sa situa-

106

ou I /5

et plus

1746

32. — figure

109

in 1 /5

et plus

1744

33. - son nombre

m 1 13

et plus

1742

34. — nombre de

ses feuilles

185

ou 1 19

et plus

1748

35. - sa durée

ou 1/3

et plus

36. Corolle : sa si¬

tuation

ou 1/3

et plus

1746

37. ligure

105

ou 1/5

et plus

38. - son nombre

m 1 13

et plus

1743

39. nombre de

ses pétales

164

ou 1/6

1748

40. —- sa durée

m 1 13

1747

4L Étamines : leur

situation

ou 1 13

et plus

1746

42. - ligure res¬

pective

ou 1/2

43. nombre 1

1719

44. - nombre re¬

lativement

à la corolle

et au calice

131

ou I /Il

45. Proportion rela¬

tive entre

ou 1 /2

et plus

1747

46. Antères : leur

et disposi-

ou 1/2

1746

47. ligure

.u 1 /2

et plus

48. Poussières* :

leur figure

ou 1 /4

et plus

1747

situation

en général

ou 1 12

et plus

1744

50. nombre

>u 1 /3

1741

51. Stiles : leur

nombre

130

ou 1 14

1742

52. Stigmates : leur

nombre

174

ou 1 /12 et plus

1749

53. Fruit : sa subs-

113

ou 1/7

et plus

1745

54. -— nombre de

218

ou 1 /17 et plus

1/4,

55. Grènes : leur

ou 1 12

et plus

I. Le Melhodus sexualis de Linné basé sur les étamines date de 1737.

Source : MNHN, Paris

321 —

Quelles conclusions tirer de ce tableau? On voit que tous les sys¬

tèmes fondés sur un seul caractère ne peuvent embrasser toutes les

plantes puisque les Champignons par exemple ne réunissent que 2 ou 3

caractères. Mais n’importe quel caractère peut suffire à ranger tous les

végétaux dans un ordre systématique. La botanique est donc loin d’être

aussi avancée que le croient les contemporains d’ADANSON. L’auteur

des Familles montre que la logique fait entrevoir des familles nouvelles

à découvrir, des additions à faire aux familles connues, d’innombrables

genres à découvrir, à corriger ou à compléter, et de même pour les Espèces.

Il voit pour l’avenir un grand ouvrage complétant ses Familles et mon¬

trant mieux l’enchaînement des formes végétales, prophétisant ainsi

la venue des Généra Planlarum qui devaient fleurir au siècle suivant.

1. La transcription u pour l’o (Y) grec avait pour conséquence une prononciation

correspondante. Les Allemands prononcent encore l’y comme ü.

Source : MNHN, Paris

— 322 —

II indique avec, clairvoyance les voyages qui restent â faire pour achever

de reconnaître toutes les plantes de la terre, fixant ainsi un programme

qui n’est pas encore complètement réalisé aujourd’hui.

Laissant de côté les vues d’AoANSON en physiologie, qui sont bien

moins intéressantes que sa classification, nous allons rappeler quels grou¬

pes l’emploi de sa méthode le conduit à identifier et à nommer Familles.

Ils sont décrits dans le second tome de son ouvrage qui a d’ailleurs,

comme le premier, paru en 1763.

L’accusation d’ignorer la subordination des caractères portée contre

Apanson semble tomber d’elle-mème quand on voit que dans le tableau

synoptique des familles qui forme le début du tome II, les caractères

essentiels des familles sont réduits à sept. Mais ces caractères sont pour

lui des signes plutôt que des bases fondamentales : disposition et carac¬

tères des feuilles, répartition des sexes, disposition des pièces florales

externes par rapport à l’ovaire, forme et position de la corolle, nombre

et disposition des étamines, nombre et position des carpelles, nombre

et placentation des graines L

Familles :

1. Byssus : Tremella, Con/erva, Aspergillus , Bolrytis, etc...

2. Champignons : sept sections : à réseau, à trous, à lamelles, etc...

3. Fucus : Nostoc, Padina, Ceramium, etc...

4. Hépatiques : Marchanlia , Lunularia, Marsilea, Jungermannia...

5. Fougères : deux sections « fleurs » sous les feuilles; ou sur un

pédicelle.

6. Palmiers.

7. Gramens, comprenant : Alpistes, Avènes, Poas, Panics, Fro¬

ments, Riz, Sorghos, Maïs, Souchets (nos Cypéracées, avec

quelques intrus).

8. Liliasées, comprenant : Joncs, Lis, Scilles, Ognons, Asperges,

Jacinthes, Narcisses, Iris.

9. Gingembres (incl. Broméliacées, Musacées, etc...).

10. Orchis.

11. Aristoloches (la section à étamines sur l’ovaire comprend

fâcheusement des Nénuphars, Butomées, Dioscorées, etc...).

12. Elaeagnus (avec des Loranthacées, Balamophoracées...).

13. Onagres : à 1 graine (Trapa); à plusieurs (Ludwigia...).

14. Myrtes.

15. Ombellifères, avec, comme sections, les Carvi, les Cerfeuils,

les Ciguës, les Carottes, les Berces, les Panais, les Fenouils,

les Ginsengs (nos Araliacées).

16. Composées, avec comme sections les Laitues, les Echinops, les

Chardons, les Immortelles, les Ambrosiées, les Tanaisies,

les Conyzes, les Jacobées, les Soucis, les Bidens.

1. Nous renonçons, dans le tableau qui suit, à conserver toute l'orthographe et

toute la nomenclature d’AnANSON, afin de rendre la lecture plus facile.

Source : MNHN, Paris

323 —

17. Campanules.

18. Bryones (nos Cucurbitacées).

19. Aparines (nos Rubiacées) avec les sections à deux graines et

à plusieurs graines.

20. Scabieuses, avec les sections à fleurs en tête (Dipsacées) et

à fleurs en corymbes (Valérianacées).

21. Chèvrefeuilles, avec les sections à corolle irrégulière (Capri-

foliaeées) et à corolle régulière (Cornus, Loasa?).

22. Airelles : Vaccinium à périanthe au-dessus de l’ovaire; Erica,

etc..... à périanthe au-dessous de l’ovaire et à capsule; Arbulus,

Ebénacées, Sapotacées, Olacacées, Erythroxylacées... ; à périan¬

the au-dessous de l’ovaire et à baies.

23. Apocyns, avec les sections à 1 ovaire et baie (Thevelia, Rauuol-

fia); à 1 ovaire et capsule (Gentianacées) ; à 2 ovaires (Per¬

venche, Tabernaemonlana, Nerium, Asclepias...).

24. Bourraches : à baies (Ehrelia) ; à capsules (Borrago, Asperugo,

Echium...).

25. Labiées : à fleurs sans écailles (Ajuga, Teucrium, Brunella...) ;

accompagnées d’écailles et distinctes (Salvia , Lavandula,

Siachys, Lamium...) ; à fleurs accompagnées d’écailles et

réunies en corymbes (Lycopus, Marrubium, Leonurus, Ballola,

Mentha, Thymus, etc...).

26. Verveines : à fruit divisé en 2 ou 4 (Verbena, Lippia) ; à

baie ou capsule (Camara, Clerodendron, Vilex, Duranla...).

27. Personnes : à 1 loge (Brunfelsia (Sol.) Coris (Prim.), Orobanche

(Or.), Pinguicula (Lentib.)...; à plusieurs loges et 2 étamines

( Véronique, Barleria (Acanth.) ; à plusieurs loges et 4 étamines

(Buellia (Acanth.), Acanlhus, Limosella, Mimulus, Euph-

rasia, Pedicularis...) ; à plusieurs loges et 5 étamines (Gra-

liola, Conuolvulus, Verbascum, Digilalis... Linaria, Bignonia,

Polemonium, Nicoliana...).

28. Solanons (Stramonium, Solanum, Lycopersicum, Physalis,

Belladona).

29. Jasmins : à 2-3 étamines (Syringa, Jasminum, Liguslrum,

Phyllirea, Olea, Chionaulhus) ; à 4 étamines (Buddleia (Logan.) ;

Plantago...), à 5 étamines (Callicarpa (Verbén.), Galax (Dia-

pens.) ... Lisianlhus (Gentian.).

30. Anagallis (Monlia, Lysimachia, Hollonia, Primula, Cyclamen...).

31. Sai.icaires (Salicaria, Ammania...).

32. Pourpiers (Samolus, Claylonia, Portulaca, Opuntia, Cereus, Saxi-

fraga, Turnera, Dalisca, Chrysosplenium, Talinum, Cressa...)

33. Joubarbes : Cotylédon, Kalanchoe, Crassula, Sedum; Suriana

(Simurab.).

34. Alsines : 1 : à calice tubuleux : Phlox, Cucubalus, Otites, Sapo-

naria, Lychnis...; 2 : à calice sans tube : Alsine. Cenlunculus,

Arenaria, Sagina.

Source : MNHN, Paris

— 324 —

35. Butons : Spinacia, Atriplex, Chenopodium, Bêla , Basella,

Parietaria (Urtic.), Salicornia, Corispermum, Calligonum

(Polygon.), Rivina (Phytolac.) Phylolacca, Piper.

36. Jalaps : Plumbago, Pisonia (Nyctag.), Boerhaavia (Nyct.),

Jalapa (Nyctag.), Mirabilis.

37. Amarantes : Selago, Iresine, Minuarla, Tamarix, Linum.

38. Espargoutes : 1. à plusieurs graines : Spergula ; 2. à 1 graine :

Parongchia.

39. Persicaires : Polygonum...

40. Garous : 1. à tube court : Slalice, Eriocaulon, Brunia, Globu-

laria; 2. à tube long : Slellera, Lachnea, Thymelaea...

41. Rosiers : 1. à calice à 2 ou 3 « loges » autour des ovaires :

Clifforlia, Poterium, Sanguisorba, Agrimonia (remarquons

qu’ÀDANSON est ici plus près de la classification actuelle que

les auteurs qui un siècle plus tard plaçaient les Sanguisorbes

parmi les Apétales entre les Urticacées et les Thyméléacées) ;

2. à calice à 1 loge autour des ovaires : Alchemilla. Rubus,

Fragaria, Dryas, Polenlilla, Spiraea...); 3. à calice sur les

ovaires : Pyrus, Sorbus, Crataegus, Mespilus...).

42. Jujubiers : 1. à calice en tube évasé et couvert par un disque :

Evonymus, Celaslrus, Paliurus, Zizyphus...; 2. à calice creusé

sans disque sensible : Frangula, Alalernus, Rhamnus, Prunus,

Cerasus...; 3. à calice sans tube avec un disque qui ne le

recouvre pas : Tribulus, Gaiacum, Fabago, Jambolana ( = Acro-

nychia, Rut.).

43. Légumineuses, avec 6 sections : les Casses (Césalpiniées), les

Genêts, les Astragales, les Haricots, les Coronilles, les Vesces.

44. Pistachiers : 1. à feuilles ailées : Copaiba, Monbin, Schinus, Do-

donea, Rhus, Sapindus, Trichilia, Mahagoni, Rula, Harmala... ;

2. à feuilles simples : Diosma, Cacao, Acajou, Cilrus, Colinus...

45. Tithymales : 1. à étamines distinctes : Mercurialis, Tilhymalus,

Cupania, Buxus, Clusia, Cascarilla, Hernandia... ; 2. à éta¬

mines réunies : .\iruri, Curcas, Jatropha, Tournesol, Manihol,

Sapiutn, Ricinus, Dalechampia, Plukenelia, Hura, Papaya,

Polygala...

46. Anones : Menispermum, Fagara, Magnolia, Annona, Hydraslis,

Asimina, Liriodendron.

Al. Châtaigniers : 1. à ovaires de plusieurs loges : Belula, Carpinus,

Corylus, Quercus, Caslanea. 2. à ovaire à 1 loge contenant

plusieurs graines : Liquidambar, Populus, Salix. 3. à ovaire

à 1 loge à 1 graine : Cannabis, Urtica , Morus, Ficus, Dorslenia,

Plalanus, Cellis, Ulmus...

48. Tilleuls : 1. à feuilles alternes : Triumjetla, Sloanea, Corchorus,

Tilia, Grewia...; 2. à feuilles opposées : Hippocaslanum,

Acer...

49. Géranions : Malpighia, Banisleria, Melianlhus, Géranium,

Hermannia, Melochia, Viola.

Source : MNHN, Paris

— 325 —

50. Mauves : 1. à 1 calice : Abulilon, Lasianthus (il ne s’agit pas

d'une Rubiacée, mais de Gordonia ), Durio, Baobab, Ceiba...;

2. à 2 calices dont l’extérieur a plusieurs pièces : Malvaviscus,

Kelmia, Malva...', 3. à 2 calices, tous deux d’une pièce : Lava-

lera, Allhaea, Urena, Gossypium.

51. Câpriers : Réséda, Breynia, Tapia (= Cralaeva), Capparis,

Passiflora, Vilis, Marcgravia.

52. Crucifères, avec quatre sections : les Roquettes, les Lunaires,

les Thlaspi, les Raiforts.

53. Pavots : Hypecoum, Fumaria, Chelidonium, Glaucium, Papaver,

Argemone, Balsamina, Epimedium, Berberis, Laurus.

54. Cistes : 1. à fleurs sans corolle : Prockia, Bheedia, Salvadora...

2. à corolle et à feuilles opposées : Cistus, Helianlhemum,

Hypericum, Androsaemum, Elodes, Alkanna, Aldrovanda,

Rhizophora, Fraxinus, Coriaria, Paris...; 3. à corolle et à

feuilles alternes : Hirlella, Empelrum, Allophylus, Pittosporum,

Parnassia,Kiggelaria, Curatella, Sarracenia, Garidella, Nigella...

55. Renoncules : 1. à capsules contenant plusieurs graines : Del¬

phinium, Aconitum, Aquilegia, Helleborus, Trollius, Paeonia,

Callha, Damasonium...; 2. à capsules ne contenant qu’une

graine : Sagiltaria, Alisma, Ficaria, Ranunculus, Adonis,

Myosurus, Thaliclrum, Isopyrurn, Anemone, Clemalis...

56. Arons : 1. à calice et plusieurs ovaires : Zannichellia, Polamo-

gelon, Saururus...; 2. sans calice : Isoeles, Dracunculus, Arum,

Arisarum... ; 3. à calice et un ovaire : Monstera, Sparganium,

Triglochin, Lemna, Callitriche, Myriophyllum, Ceratophyllum,

Chara...

57. Pins : Pinus, Larix, Abiès, Thuya, Cupressus, Juniperus, Taxus,

Ephedra, Casuarina, Equiselum...

58. Mousses : 1. à capsule et plusieurs graines : Lycopodium...

2. à graines nues : Sphagnum, Fonlinalis, Polylrichum, Bryum,

Mnium, Buxbaumia.

On voit par ce qui précède combien il est excessif de dire que la

méthode d’ADANSON « ne pouvait aboutir à aucun résultat qui pût indi¬

quer les affinités des plantes ». Il paraît plus juste de reconnaître, comme

le fait ailleurs le même célèbre commentateur, qu’on rencontre dans les

« Familles des Plantes », « le germe de bien des idées intelligentes qui ont

été présentées après lui comme nouvelles ».

Jugée peu pratique par les botanistes de l’Académie des Sciences,

malgré le rapport favorable de Jussieu et Le Monnier, la classification

d’ADANSON n’éveilla pas l’intérêt qu’avait escompté son auteur, qui

pensait en la publiant avoir rendu un grand service à la cause de la Vérité.

Cet insuccès s’ajoutant aux ennuis domestiques et autres dont le savant

était amplement pourvu, et aux suites des privations qu’il avait endu¬

rées au Sénégal, le rendirent misanthrope et il ne sortait presque plus,

travaillant avec acharnement à des ouvrages d’inspiration plus ou moins

Source : MNHN, Paris

— 326 —

heureuse, dans des retraites successives proches du Jardin des Plantes

et de Trianon. Il cherchait aussi à perfectionner ses « Familles », anno¬

tant abondamment son exemplaire personnel en vue d’une nouvelle

édition *.

Les étapes de la vie d’ADANSON, son voyage au Sénégal, sont connus

de tous et Ad. Davy de Virville les a évoqués avec talent dans le

volume Histoire de la Botanique en France publié à l’occasion du Congrès

de 1954. C’est en 1757 qu’avait paru l’Histoire naturelle du Sénégal qui

devait ouvrir au grand botaniste, âgé seulement de trente ans, les portes

de l’Académie des ^Sciences. Plusieurs membres de l’illustre Compagnie

ont consacré â Adanson des travaux biographiques. Nous rappellerons

encore la phrase de Cuvier : « Courage indomptable et patience infinie,

génie profond et bizarrerie choquante, tout dans cette longue existence

mérite d’être médité. » Les regrettés Alfred Lacroix et Aug. Chevalier

ont consacré à Adanson une série de travaux importants, parmi lesquels

un volume entier du dernier auteur. On sait que l’herbier du grand pion¬

nier de la Systématique constitue l’une des richesses historiques du

Muséum, auquel il a été généreusement donné en 1923 par les enfants

de M. de Rocquigny-Adanson. Il avait été longtemps conservé au

château de Baleine, près de Moulins, par les soins d’Aglaé Adanson,

la propre fille du grand botaniste et la créatrice du célèbre Arboretum

de Baleine; puis de la famille de Doi met-Adanson, le collaborateur

de Cosson dans l’exploration botanique de l’Afrique du Nord.

1. Cette seconde édition, préparée par A. Adanson et .1. Paver, fut imprimée

en 1847, mais publiée seulement en 1864, sous le titre : Histoire de la Botanique et plan

des familles nalureltles des Plantes.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR LES POUTÉRIÉES OCÉANIENNES

(SAPOTACÉES)

par A. Aubréville

Nous avons écrit dans des notes antérieures sur les Sapotacées

que le genre Pouleria Aublet était exclusivement américain et que s’il

y avait bien à notre avis une tribu des Poutériées comprenant de nom¬

breux genres en Amérique, en Afrique et en Océanie, il n’y avait aucun

Pouleria dans ces deux derniers continents. Plus particulièrement en ce

qui concerne la Nouvelle-Calédonie 1 2 nous avons été conduit pour classer

les Poutériées de cette île à réhabiliter deux genres de Pierre, Rhamno-

lurna et Pichonia et aussi à titre provisoire un troisième, Sebertia, égale¬

ment de Pierre, qui demeure très insuffisamment connu. Lorsque, pour¬

suivant nos investigations taxonomiques sur les Sapotacées, nous avons

abordé celles de l’Océanie, le problème qui s’était posé à propos de la

Nouvelle-Calédonie s’élargissait encore apportant de nouvelles difficultés.

Puisque toutes ces Poutériées océaniennes n’étaient pas des Pouleria,

à quels genres anciens ou nouveaux fallait-il les attribuer? Nous avons

trouvé les données de cette recherche dans l’herbier de Paris où se trou¬

vent de nombreux types spécifiques, dans une très large mesure dans les

travaux de H. J. Lam 2 et ceux d’HERMANN-ERLEE et van Royen 3 4 ,

et enfin fondamentalement dans les Notes botaniques de Pierre (1890),

l’Histoire des Plantes de Bâillon (1912), les Sapotacées du groupe des

Sidéroxylinées de Dubard *, et les mémoires sur les Sapotacées de Baehni

(Candollea, 1938 et 1942).

La dernière révision faite par Hermann-Erlee et van Royen en

1957 fait apparaître 26 espèces de Pouleria, plus 2 considérées comme

incertaines, distribuées dans une aire vaste qui couvre une partie de

l’Asie du Sud-Est depuis l’Assam à l’Ouest, et la plus grande partie de

l’Océanie, y compris la Nouvelle-Calédonie et le Nord de l’Australie.

1. Aubréville. — Adansonia 2, 2 : 172 (1962).

2. H. J. Lam. — Sapolaceae, Sarcospermaceae and Boerlagellaceae of the Dutch

East Indies and surrounding countries (Malay peninsular and Philippine Islands.

Bull. Jard. bot. Bzg. 3, 7 : 1-289 (1925).

.3. Sapolaceae. —- Pouleria, Blumea 8, 2 : 446 (1957).

4. Dubard. -- Ann. Mus. Col. Marseille 10 : 1-90 (1912).

Source : MNHN, Paris

— 328 —

Parmi les espèces néocalédoniennes nous avons déjà proposé plusieurs

changements d’affectation générique ou repris d’anciens noms :

Pichonia balansana Pierre = Pouleria balansa (Pierre) Baehni.

Bhamnoluma calomeris (Baill.). Aubr. = Pouleria calomeris (Baill.)

Baehni.

Bhamnoluma novo-caledonica (Engl.) Baill. = Pouleria novocaledonica

(Engl.) Baehni.

Seberlia acuminala Baill. = P.? acuminala (Baill.) Baehni.

Il nous avait semblé que d’autres espèces étaient plus proches du

genre Planchonella que du groupe des Poutériées, tout en exprimant

des réserves sur cette façon de voir. C’est ainsi que nous avions repris :

Planchonella Endlicheri (Montr.) Guillaumin et Beauvisage = Pou¬

leria Endlicheri (Montr.) Baehni.

Planchonella wakere (Pancher et Sébert) Pierre = Pouleria wakere

(Panch. et Séb.) Baehni.

Planchonella crassineroia Dubard = Pouleria Pancheri (Baill.)

Baehni.

Planchonella longipes (Baill.) Aubr. = Pouleria longipes (Baill.)

Baehni.

Nous reviendrons plus loin sur certaines de ces attributions au genre

Planchonella.

Restait donc près d’une vingtaine de Pouleria « ss Baehni » à reclasser.

Fort heureusement j’ai constaté une fois encore que Pierre, Bâillon

et Dubard avaient fort bien analysé ce groupe, bien que n’étant pas

toujours tous trois en plein accord sur les positions génériques, et qu’il

était indispensable de reprendre un certain nombre de genres oubliés

ou plutôt confondus dans le pléthorique Pouleria s. 1.

C.’est ainsi que nous reprenons le genre Sersalisia de R. Brown

(1810), et les genres de Pierre : Bureavella (= Beauvisagea ), Fonl-

brunea, qui s’ajoutent ainsi aux genres Bhamnoluma, Pichonia et? Seberlia

que nous avons replacés en lumière en 1962.

Il nous a paru en outre nécessaire de créer un genre nouveau pour

l’espèce australienne Pouleria caslanosperma (White) Baehni.

Il reste encore quelques Pouleria ss. Baehni cités par Hermann-

Eri.ee et van Royen, que nous avons hésité à Reclasser, en attendant

un complément de documentation :

Pouleria? grandijolia (Wallich.) Baehni, graine inconnue.

Pouleria? celebica Erlee, graine inconnue.

Pouleria paucinervia Erlee, fleur inconnue.

Pouleria? garcinioides (Krause) Baehni, graine inconnue.

Pouleria? lucida (Burck) Baehni, fleur inconnue.

Source : MNHN, Paris

— 329 —

CLÉ DES GENRES DE POUTÉRIÉES OCÉANIENNES

Graines à cotylédons épais sans albumen, ou embryon un peu albu¬

miné autour de la radicule, ou albumen membraneux :

Étamines à très courts filets insérés vers le bas du tube. Gros

fruits à 1-2 graines. Graine à tégument épais, à cicatrice oblon-

gue. Van-Royena

Étamines à filets insérés près de la gorge de la corolle :

Étamines nettement exsertes, à filets au moins aussi longs

que les lobes de la corolle. Forts staminodes. Lobes de la

corolle ovés, plus longs que le tube. 1 graine par fruit, à

tégument mince.

Cicatrice de la graine occupant presque toute la surface de

la graine à l’exception d’une étroite bande dorsale ver¬

nissée. Pichonia

Cicatrice oblongue. Rhamnoluma

Étamines à courts filets. Lobes de la corolle courts, plus petits

en général que le tube. Staminodes courts, linéaires ou subu-

lés. Graines à cicatrice oblongue ou linéaire.

Graines carénées à tégument épais. En général, gros fruits,

contenant jusqu’à 5 graines. Bureavella

Graines non carénées à tégument mince. 1-3 graines :

Cicatrice linéaire. Sersalisia

Cicatrice oblongue ou ovée. Fontbrunea

VAN-ROYENA Aubr. gen. nov. ».

L’espèce type de ce genre nouveau est Chrysophyllum caslanospermum

White (Qld. Dept. Agric. Bot. Bull. 21 : 12 (1919), reprise sous le nom de

Lucuma caslanosperma par White et Francis (1923), puis de Pouleria

caslanosperma par Baehni (1942) et par Hermann-Erlee (1957).

La fleur d’après la description et le dessin publiés dans Blumea

(8,2 : 194 (1957) est unique parmi les fleurs des Sapotacées océaniennes,

par la position des étamines dont les très couds filets sont insérés dans le

tube de la corolle, vers la base. Le fruit, ovoïde ou globuleux, mesure

3 à 4 cm de long sur 1,5-4,5 cm et 1,5-3 cm (Herm. Erl. et v. Royen). Il

contient 1-2 graines non carénées, à tégument épais, à cicatrice oblongue,

à cotylédons épais et albumen nul.

1. Van-Royena Aubr. gen. nov.

Flores pentameri. Stamina filamentis brevissimis ad basim tubi corollae insertis.

Staminodia brévia, tubulata, corollae fauce inserta. Ovarium 5-loculare. Fructus 1-2

seminati. Semir.a non carinata, tegumento crasso, cicatrice oblonga, cotyledonilms

erassis albumine nullo.

Espèce type : Van-Royena caslanosperma (White) Aubr. comb. nov. = Chryso¬

phyllum caslanospernum White, Qld. Dep. Agric. Bot. Bull. 21: 12 (1919).

1. Genre dédié à P. van Royen dont les révisions des Sapotacées de la Malaisie

nous ont été des plus utiles pour nos propres études.

Source : MNHN, Paris

— 330 -

Ces caractères ne s’accordent pas à ceux des genres que nous avons

reconnus en Océanie, ce qui nous a conduit à décrire un genre nouveau,

actuellement monotypique, pour cette espèce de petit arbre du Queens¬

land.

Les feuilles sont membraneuses. La nervation des feuilles est très

particulière, ses nervures secondaires sont doublées de nervilles parallèles,

peu accusées.

RHAMNOLUMA Baill.

Bâillon, Histoire des Plantes : 288 (1892).

Rhamnoluma lauterbachiana (H. J. Lam) Aubr. comb. nov. =

Planchonella lauterbachiana H. J. Lam, Nova Guinea 14 : 564 (1932) =

Pouleria lauterbachiana (H. J. Lam) Baehni, 1. c. : 314 (1942).

Espèce des Moluques et de la Nouvelle-Guinée.

PICHONIA Pierre

Pierre, Not. Bot. : 22 (1890).

— Spiluma Bâillon, Histoire des Plantes : 287 (1892).

A l’espèce type néocalédonienne de Pierre et de Bâillon nous

ajoutons :

Pichonia occidentalis (H. J. Lam) Aubr. comb. nov. = Lucuma

occidentalis H. J. Lam, 1. c. : 228 (1925)] = Pouleria occidentalis (H. J. Lam)

Baehni, 1. c. : 344 (1942); Hermann-Erlee et van Royen, Blumea : 469

(1957).

Espèce d’Halmahera (Moluques).

Pichonia sessiliflora (White) Aubr. comb. nov. = Planchonella

sessiliflora White, Journ. Arn. Arb. 31, 1 : 108 (1950) = Pouleria solo-

monensis van Royen, Blumea 8, 2 : 427 (1957).

Espèce des Iles Solomons.

BUREAVELLA Pierre

Pierre, Notes Bol . : 16 (1890).

— Beauvisagea Pierre, 1. c. : 15.

Ce genre fut créé par Pierre pour une espèce du N-E de la Nou¬

velle-Guinée, Illipe Maclayana de F. v. Mueller (1885) dont il ne connais¬

sait que la graine. Il fut accepté par Dubard (1912). H. J. Lam inclut

l’espèce dans le genre Lucuma (1925), suivi par Baehni (1942), puis par

Hermann-Erlee et van Royen (1957), Lucuma disparaissant sous Pou¬

leria.

Pierre créait en même temps un genre Beauvisagea d’après un

n°533 Beccari de la Nouvelle-Guinée nommé dans l’herbier par Zippel :

Lucuma pomifera. Bâillon (1892) conserva ce genre avec doute, puis

Source : MNHN, Paris

— 331 —

Dubard l’abandonna, rattachant l’espèce de Pierre au genre Plancho-

nella. H. J. Lam la transféra à Lucuma (1925). Baehni (1942) rapprocha

les deux types de Pierre, Beauvisagea se confondant avec Bureavella,

et attribua l’espèce au genre Pouleria. Il fut suivi par Hermann-Erlee

et van Royen (1957).

Aujourd’hui encore l’espèce type est incomplètement connue puisque

seuls des boutons floraux ont pu être analysés. Cependant le fruit et les

graines sont bien décrits et sont à mon avis suffisamment caractéristiques

pour valider le genre Bureavella. Les graines ont été dessinées et décrites

par Pierre avec précision. Les dessins furent distribués dans plusieurs

herbiers européens.

Les fruits sont globuleux et atteindraient 13 cm de diamètre. L’épais¬

seur du péricarpe serait de l’ordre de 4 cm. Ils contiennent 5 grosses grai¬

nes, ellipsoïdes, latéralement comprimées, mesurant de 5-7 cm long sur

3 cm environ de largeur et d’épaisseur, carénées dorsalement. Le légumeni

est très épais et très dur, de 3-5 mm épaisseur. La cicatrice ventrale est très

bombée; elle mesure 4-5,5 cm long sur 2-2,5 cm de large. Les cotylédons

sont très épais et sont recouverts à la base par un albumen assez épais

qui devient très mince dans la région supérieure.

La présence d’un albumen membraneux rapproche cette espèce du

genre Planchonella, sa réduction à une pellicule mince l’éloigne cependant

des Planchonella typiques, et c'est pourquoi les taxonomistes contem¬

porains l’ont attribuée au genre Pouleria, c’est-à-dire pour nous plus

valablement aux Poutériées.

Ainsi les caractéristiques principales du genre Bureavella résident

dans l'albumen membraneux ou nul, les cotylédons épais, la graine à tégu¬

ment très épais et très dur, carénée ou subcarénée, à cicatrice oblongue,

le fruit à plusieurs grosses graines. La fleur a le type des Planchonella,

c’est-à-dire corolle à 5 courts lobes, 5 étamines à très courts filets insérés

près de la gorge de la corolle, 5 courts staminodes soudés à la gorge, ovaire

à 5 loges.

Ces caractères me permettent de proposer les combinaisons nou¬

velles suivantes relatives à quelques espèces attribuées par H. J. Lam,

Baehni, Hermann-Erlee au genre américain Pouleria.

Bureavella villamilii (Merrill) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon

villamilii Merrill, Phil. Journ. Sc. 10 : 59 (1915) = Pouleria villamilii

(Merrill) Baehni, Candollea : 318 (1942); Hermann-Erlee et van Royen,

Blumea : 483 (1957).

Grand arbre des Philippines.

Bureavella macrantha (Merrill) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon

macranlhus Merrill, Phil. Bur. Gov. Bull. 3 : 56 (1905) = Lucuma macran¬

tha (Merrill) H. J. Lam, Bull. Jard. bot. Bzg. 3,7: 225 (1925) = Pouleria

macrantha (Merrill) Baehni, 1. c. : 328 (1942); Herm.-Erl. et v. Royen,

1. c. : 485 (1957).

Grand arbre des Philippines, Célèbes et Amboine.

Source : MNHN, Paris

— 332

Bureavella unmarkiana (Bailey) Aubr. comb. nov. = Lucuma

unmarkiana Bailey, Dept. Agric. Brisbane Bot. Bull. 4 : 12 (1891).

Arbre moyen du Queensland.

Bureavella xylocarpa (White) Aubr. comb. nov. = Pouteria xylo¬

car pa White, Journ. Arn. Arb. 31 : 111 (1950).

Bureavella doonsaf (van Royen) Aubr. comb. nov. = Pouteria

doonsaf van Royen, Blumea 8, 2 : 486 (1957).

Grand arbre de la Nouvelle-Guinée.

Dans notre étude des genres de Sapotacées de la Nouvelle-Calédonie

(Adansonia 2, 2 : 172) nous avons signalé que deux espèces placées dans

le genre Planchonella paraissaient un peu divergentes dans le groupe

des Planchonella néocalédoniens, en raison de leurs graines carénées à

cicatrices oblongues, à albumen mince, et aussi par la nervation des

feuilles : Planchonella wakere Pierre et Planchonella Endlicheri (Montr.)

Guill. et Beauv. Maintenant que nous réhabilitons le genre Bureavella,

ces deux espèces nous semblent plus proches de ce genre que du genre

Planchonella, d’où les combinaisons nouvelles suivantes :

Bureavella wakere (Pierre) Aubr. comb. nov. = Planchonella

wakere (Pancher et Sébert) Pierre, Not. bot. Sapot. : 36 (1890) = Pou¬

teria wakere (Pancher et Sébert) Baehni, Candollea, I. c. : 335 (1945);

Herm.-Erl. et v. Royen, Blumea : 478 (1957).

Bureavella Endlicheri (Montr.) Aubr. comb. nov. = Sapola

Endlicheri Montr.. Fl. Ile Art., Mém. Acad. Lyon, 10 : 228(1860) = Plan¬

chonella Endlicheri (Montr.) Guillaumin et Beauvisage, Ann. Soc. bot.

Lyon, 38 : 101 (1913-1914) = Pouteria Endlicheri (Montr.) Baehni, 1. c. :

305 (1942); Herm.-Erl. et v. Royen, Blumea, 1. c. : 492 (1957).

SERSALISIA R. Brown

R. Brown, Prodr. : 529 (1810).

Baehni 1 a expliqué comment ce genre maintenu par Bâillon,

puis par Engler, fut abandonné par Dubard qui le rattacha au genre

Lucuma 2 . L’espèce type Sersalisia sericea (Ait.) R. Brown du Queens¬

land fut maintenue par Baehni dans le genre Pouleria adopté en place

de Lucuma, puis aussi par Hermann-Erlee et van Royen 3 .

N’étant pas un Pouleria, l’espèce doit reprendre son nom générique

d’origine, Sersalisia. On la confond parfois avec le Planchonella cotini-

jolia (A. DC.) Dubard (= Hormogyne colinifolia A. DC.) également du

Queensland. Les feuilles des deux espèces sont petites et velues. La corolle

du S. sericea est velue extérieurement, celle du P. colinifolia est glabre.

1. Baehni. — Candollea : 490 (1938).

2. Dubard. — Ann. Mus. Col. Marseille : 21 et 47 (1912).

3. Blumea, 8 : 459 (1957).

Source : MNHN, Paris

— 333 —

La différence essentielle résidant évidemment dans l’absence d'albumen

dans la première, et de sa présence dans la seconde.

La graine du S. sericea est ellipsoïde, non carénée et à testa mince.

Nous rapportons au genre Sersalisia une autre espèce du Queens¬

land, décrite sous le nom de Lucuma sessiliflora par White, et par Baehni

sous celui de Pouteria sylvatica en raison de l’existence antérieure d'un

Pouteria sessiliflora (Sw.) Poir. espèce antillaise. Rien ne s’opposant à la

reprise de la première épithèthe dans le genre Sersalisia, nous proposons

donc la nouvelle combinaison :

Sersalisia sessiliflora (White) Aubr. comb. nov. = Lucuma

sessiliflora White, Proc. Roy. Soc. Qld. 47 : 68 (1936).

Le fruit n’est pas encore connu, notre attribution à Sersalisia doit

donc être considérée comme provisoire.

Le type de l’espèce est le n° 2088 de Brass qui existe dans l’herbier

de Paris. Les deux espèces ici citées de Sersalisia ont en commun le tube

relativement long de la corolle, l’ovaire et le style velus.

FONTBRUNEA Pierre

Pierre, Not. Bot. : 31 (1890).

L’espèce type de ce genre de Pierre est le Sideroxylon malaccense

Clarke de la péninsule malaise (Hooker, Fl. Brit. Ind. 3 : 537 (1882).

Bâillon considéra ce genre comme une section du genre Sersalisia (1892),

et Dlbard (1912), puis H. J. Lam (1925) comme une section du genre

Lucuma. En 1942 Baehni, puis en 1957 Hermann-Erlee et van Royen,

en firent un Pouteria.

La fleur a le type des Planchonella, l'albumen est nul ou membra¬

neux, ce qui rapproche ce groupe des Bureavella et des Sersalisia, mais

la graine non carénée avec un tégument mince l’éloigne de ces deux

genres. La cicatrice est oblongue ou ovée. Nous croyons donc possible

de maintenir ce genre de Pierre.

Fontbrunea malaccensis (Clarke) Pierre a une aire qui s’étend de la

péninsule malaise à Sumatra, Riouw, Lingga, Célèbes et la Nouvelle-

Guinée.

Nous proposons de rapporter à ce genre Pouleria luzoniensis (Merrill)

Baehni, grand arbre des Philippines, Kangean, Bali, British North Bornéo

et Sulabesi (d'après Hermann-Erlee et van Royen). La graine de

cette espèce est globuleuse, à tégument mince, à cicatrice ovée, à cotylé¬

dons épais et à albumen nul.

Fontbrunea luzoniensis (Merrill) Aubr. comb. nov. = Sideroxylon

luzoniense Merrill, Phil. Journ. Sc. Bot. 1 : 222 (1906) = Lucuma luzo¬

niensis (Merrill) H. J. Lam, 1. c. : 227 (1925) = Pouleria luzoniensis

(Merrill) Baehni, Candollea : 365 (1942); Hermann-Erlee et van Royen,

Blumea : 461 (1957).

Source : MNHN, Paris

— 334 —

INDEX

Bureavella doonsaf (van Royen) Aubr.

Endlicheri (Montr.) Aubr.

Maclayana (F. v. Mueller) Pierre,

macrantha (Merrill) Aubr.

— unmarkiana (Bailcy) Aubr.

— Villamilii (Merrill) Aubr.

— wakere (Pierre) Aubr.

— xylocarpa (White) Aubr.

Chrysophyllum caslanospermum White.

Fontbrunea luzonienzis (Merril) Aubr.

— malaccensis (Clarke) Pierre.

Pichonia occidentalis (H. J. Lam) Aubr.

sessiliflora (White) Aubr.

Planchonella Endlicheri (Montr.) Guillaumin et Beau vidage.

lauterbachiana H. J. I.am.

sessiliflora White.

wakere (Pancher et Sébert) Pierre.

Pouteria caslanosperma (White) Baehni.

— doonsaf van Royen.

Endlicheri (Montr.) Baehni.

lauterbachiana (H. J. Lam) Baehni.

luzoniensis (Merrill) Baehni.

Maclayana (F. v. Mueller) Baehni.

macrantha (Merrill) Baehni.

— malaccensis (Clarke) Baehni.

occidentalis (H. J. Lam) Baehni.

sericea (Ait.) Baehni.

solomonensis van Royen.

sylvatica Baehni.

villamilii (Merrill) Baehni.

wakere (Panch. et Séb.) Baehni.

xylocarpa White.

Ramnoluma lauterbachiana (H. J. Lam) Aubr.

Sersalisia sericea (Ait.) R. Brown.

— sessiliflora (White) Aubr.

Van-Royena castanosperma (White) Aubr.

DISTRIBUTION CONNUE 1 DES POUTÉRIÉES OCÉANIENNES

Source : MNHN, Paris

— 335 —

COMBINAISONS NOUVELLES

SAPOTACÉES AUSTRALIENNES

Beccariella laurifolia (Richard) Aubr. comb. nov. = Sersalisia

laurifolia Richard, Sert. Astrolab. : 84 (1839) = Planchonella laurifolia

(Richard) Pierre, Not. bot. Sapot. : 36 (1891).

Espèce du nord de l’Australie.

Beccariella xerocarpa (F. v. M. ex Bentham) Aubr. comb. nov. =

A diras xerocarpa F. v. M. ex Bentham, Fl. Austr. 4 : 281 (1869) =

Planchonella xerocarpa (F. v. M. ex Benth.) H. J. Lam.

Espèce du Queensland.

Beccariella queenslandica (van Royen)Aubr. comb. nov. = Plan¬

chonella queenslandica van Royen, Blumea 8, 2 : 430 (1957).

Espèce du Queensland.

Beccariella papyracea (van Royen) Aubr. comb. nov. = Plancho¬

nella papyracea van Royen, Blumea 8, 2 : 431 (1957).

Espèce du Queensland.

Iteiluma ralphiana (F. v. M.) Aubr. comb. nov. = Planchonella

ralphiana Dubard, Baehni, Candollea : 428 sp. excl. (1942).

Espèce du Queensland.

Source : MNHN, Paris

SUR DEUX GENRES INDO-MALAIS DE PIERRE,

MIXANDRA ET DIPLOKNEMA

par A. Aubréville

Dans ses Notes botaniques sur les Sapotacées, Pierre avait décrit

un genre Mixandra sur des échantillons de Roxburgh et de Strachey

et Winterbottom du British Muséum, types du Bassia bulyracea Rox¬

burgh qui est une espèce himalayenne 1 (Tibet, Sikkim, Népal, Bhotan).

Dubard confirma le nom de Mixandra bulyracea (Roxburgh) Pierre dans

la Revue Générale Botanique (p. 196-1908). Cependant ni Engler (1890),

ni Macbride (1918), ni H. J. Lam (1928), ni van Royen (1958) dans

leurs études sur les Sapotacées n’adoptèrent le genre de Pierre. Le nom

spécifique bulyracea fut donc accouplé successivement aux genres Bassia,

Illipe, Madhuca et Diploknema. Nous pensons qu’il est préférable de

revenir au genre proposé par Pierre et accepté par Dubard puis par

Chevalier.

L’espèce de Roxburgh n’est pas une Madhucoïdée, le calice à 1 seul

verticille a normalement 5 sépales (4-6). Comme Lam et van Royen

l’ont reconnu, elle n’appartient donc à aucun des 3 premiers genres cités

ci-dessus. C’est pour nous une Pycnandrée caractérisée par le nombre

des lobes de la corolle, généralement double (8-10) de celui des sépales,

l’absence de staminodes et la présence de nombreuses étamines fertiles

(20-40), plusieurs fois autant que de pétales. Lam et van Royen ont

fait le rapprochement avec le genre Diploknema de Pierre 2 .

Ce dernier genre a été décrit par Pierre en 1884 3 d’après un spéci¬

men de Knappert originaire de Bornéo qu’il étudia à Leyde en octobre.

Le dessin original qu’il fit de la fleur est conservé dans l’Herbier du

Muséum de Paris. 11 lui adjoignit un dessin de la graine, grandeur nature,

ainsi daté : Ech. Knappert 3 /1884. Cette graine, très grosse, mesure

9,5 cm de long sur 4,4 cm de diamètre. La cicatrice occupe plus de la

moitié de la surface, elle ne laisse qu’une bande vernissée dorsale de

9 cm long sur 2 cm de large. Si le dessin de la graine de Pierre correspond

bien au type du Diploknema sebifera caractérisé par les fleurs, alors la

description de la graine correspond incomplètement à celle donnée par

1. Avec une variété des Andamans.

2. H. J. Lam. — Bull. Jard. Bot. Bzg, 3, 7 : 183 (1925).

van Royen. — Blumea 9, I : 82 (1958).

3. Arch. néerl. sc. exact, et nal. 19 : 103 (1884).

Source : MNHN, Paris

— 337 —

van Royen dans Blumea. Van Royen indique comme dimensions :

2,5-3 cm x 0,8-1 cm x 0,6-0,8 cm. [Il est probable que van Royen n’a

connu que de jeunes fruits; grâce à l’amabilité de M. van Steenis

j’ai pu les consulter dans l’herbier rapporté de Bornéo par Kostermans.

Les caractères essentiels du genre Diploknema, d’après l’espèce type

Diplolcnema sebifera Pierre se résument ainsi : 5 sépales (4-6), 10 lobes

corollins (8-10), 16-20 élamines stériles en 2 séries, ovaire de 6-8 loges,

fruit à 1-3 graines, grosses graines sans albumen, à cicatrice couvrant plus

de la moitié de la surface de la graine, cotylédons très épais.

Il semble alors que Bassia butyracea Roxburgh ne soit pas un Diplok¬

nema. Les étamines sont plus nombreuses (20-40), toutes fertiles en

une seule rangée, la graine est relativement petite env. 1,3 cm long,

exalbuminée, la cicatrice est oblongue-lancéoDe.

On peut aussi opposer en second plan les lobes oblongs et le tube de

la corolle presque aussi long que les lobes de la première espèce au tube

très court et aux lobes linéaires du D. sebifera; de même les fleurs rela¬

tivement grandes de l’espèce butyracea aux fleurs très petites du D. sebi-

fera.

Ainsi le genre Mixandra de Pierre ne peut à mon avis être confondu

avec le genre Diploknema du même botaniste, et pour moi le binôme

Mixandra bulyracea (Roxburgh) Pierre ex Dubard est valable.

Une révision du genre Diploknema pourrait aussi être utilement

entreprise. A priori il semble peu probable que des espèces à graines

à courte cicatrice comme D. oligomera H. J. Lam puisse faire partie du

même genre que D. sebifera, tandis qu’un rapprochement pourrait être

fait entre Diploknema bulyraceoides (Scott.) H. J. Lam à grandes fleurs

et à très nombreuses étamines et le genre Mixandra.

Source : MNHN, Paris

PROPOS BIOTROPICAUX

SUR UNE CARTE BIOCLIMATIQUE

DE LA ZONE MÉDITERRANÉENNE

par A. Aubréville

Une très belle grande carte au 1 /5.000 000 e vient d’être publiée

cette année 1963 par l’UNESCO et la FAO sous ce titre de : « Carte

bioclimatique de la région méditerranéenne. » Elle fut préparée par

MM. Emberger, Gaussen, Kassas, de Philippis, établie par M. Banyils,

dessinée par M. Rinaldo et imprimée à Paris à l’I. G. N.

Elle comprend 2 grandes feuilles : la première comprend la zone

méditerranéenne proprement dite, le Sahara occidental et central, et

le nord de la région soudanaise de l’Afrique occidentale; la seconde

couvre l’Afrique nilotique, l’Arabie, le Proche-Orient, l'Iran, le Turkestan

et s’étend jusqu’au désert du Sind dans l’Inde. La zone méditerranéenne

proprement dite, cartographiée, est donc toute petite dans ce vaste

ensemble.

Elles sont accompagnées d’une importante notice explicative à

laquelle sont joints, dans une pochette, des cartons d’autres régions

du globe soumises à des climats du type méditerranéen : Afrique du

Sud, partie méridionale de l’Amérique du Sud, partie occidentale de

l’Amérique du Nord, et Australie du Sud-Ouest. Le choix des quatre

experts du groupe d’étude nommés par les deux organismes interna¬

tionaux intéressés en commun s’est porté sur des spécialistes bien connus

de la zone méditerranéenne, et nul doute que la carte qu’ils ont établie

ne soit d’un grand intérêt pour les études de cette région, et celles aussi

des régions de transition qui l’entourent. Aussi bien nous nous serions

contenté de signaler cette parution de la carte et d’en souligner les

mérites puisqu’elle intéresse au plus haut point tous les botanistes, si

les auteurs n’avaient pas été amenés à dépasser le cadre de la bioclima¬

tologie de la zone méditerranéenne, et — étant conduits naturellement

à incorporer les bioclimats méditerranéens dans un concept général

des bioclimats du globe — n’avaient dans leur notice explicative exposé

les principes d’une nouvelle classification générale des bioclimats, y

compris ceux de la zone tropicale. Voilà comment à propos des biocli¬

mats méditerranéens nous sommes entraînés en quelque sorte à exprimer

ici une opinion critique sur la classification des bioclimats tropicaux qui

est proposée.

Source : MNHN, Paris

- 339 —

Celle-ci diffère très notablement, dans son principe, et sa terminologie,

de la conception classique. Le climat tropical, selon les auteurs, est

caractérisé essentiellement par l’existence d’une saison sèche durant de

un à huit mois coïncidant avec les jours courts (saison sèche hivernale *).

Selon que la température moyenne du mois est supérieure ou inférieure

à 15° le climat tropical est dit « chaud » ou « tempéré ». Autrefois les

géographes climatologues n’ont pas attiré suffisamment l’attention sur

ce critère essentiel du climat tropical — la saison sèche plus ou moins

longue coïncidant avec la période de l’hiver astronomique — et nous ne

pouvons qu’être satisfaits, en tant que botaniste et écologiste, de l’impor¬

tance que ceux d’aujourd’hui lui accordent. Mais là où nous ne les suivons

plus, c’est lorsqu’ils attribuent une importance biologique de premier

ordre à l’apparition dans certains climats tropicaux d’une seconde saison

sèche. Dans ce cas, ils classent ces bioclimats dans une grande division

dite du « climat bixérique », qui dans leur classification est sur le même

plan que le climat tropical. Les bioclimats des régions tropicales à deux

saisons sèches ne sont donc plus rangés dans les bioclimats tropicaux

proprement dits, alors que pour nous ils ne constituent qu’une subdivision

d’importance biologique restreinte du climat tropical, limitée à des

effets phénologiques. La considération des climats bixériques est inté¬

ressante, voire importante, du point de vue structure et genèse du climat

et nous n’avons jamais manqué d’en tenir compte dans nos propres études

écologiques tropicales, mais quant à en faire le critère d’une division

bioclimatique distincte et d’importance égale à celle du climat tropical

proprement dit, nous ne sommes plus d’accord. Cette vaste région de la

forêt guinéo-congolaise par exemple, qui s’étend d’ouest en est, du Nigéria

à l’Ouganda, traversant donc presque complètement l’Afrique et, du

nord au sud, de la Côte d’fvoire au nord de l’Angola, de part et d’autre

de l’Équateur, est une grande unité biologique et floristique qui recouvre

des pays les uns à climat sans saison sèche, d’autres à courte saison sèche,

d’autres à 2 saisons sèches nettes (partie de la basse Côte d’ivoire et du

Cameroun). J’ai écrit autrefois que la forêt dense humide guinéo-congo¬

laise se trouvait en effet dans des pays sans saison sèche (basse Côte

d’ivoire, Cameroun, cuvette congolaise) comme dans des pays où la saison

sèche dure de un à trois mois, et même plus parfois (Gabon, Mayombé).

Il en ressort aussi que la distinction entre un climat tropical à courte

saison sèche et un climat tropical axérique (pluie toute l’année, aucun

mois sec) n’est pas absolue au point de vue de la biologie des plantes eL

qu’elle ne s’impose pas comme critère de premier ordre. Or dans la classi¬

fication du groupe d’étude de la carte, le type du « climat axérique » est

séparé et mis sur le même plan que le « type bixérique » et le type tropi¬

cal ». Pour nous il n’y a qu’un type fondamental, tropical, avec des sous-

I. Il y a des cas d'exceplion. Par exemple, en Guyane française la saison sèche

est à la limite de l'été et de l'automne. Au Brésil dans le Maranhâo, le Ceara et sur la

côte Nord-Est, elle est printanière.

Source : MNHN, Paris

— 340 —

types : sans saison sèche ; avec une courte ou une moyenne ou une longue

saison sèche ; chacun de. ces derniers avec des variantes, tenant à l'intensité,

à l’aridité et à la régularité de cette saison sèche. Il y a aussi un bioclimat

tropical d’altitude (et de haute altitude) qui n’est pas un vrai climat

« tempéré » comme on l’écrit trop souvent.

Reconnaissons que de telles subdivisions sont prévues dans la classi¬

fication proposée à l’intérieur de chacun des types tropical et bixé-

rique. Il est séparé, par exemple, dans le type « tropical chaud » propre¬

ment dit, des sous-types : accentué, moyen, atténué, subéquatorial.

Il semble d’après la légende de la carte qu’en langue anglaise à ces adjec¬

tifs on ait préféré : saison sèche de longue durée (dry season of long dura¬

tion), saison sèche de durée moyenne, saison sèche de courte durée, saison

sèche de très courte durée. Nous préférons cette terminologie descriptive,

plus proche des faits physiques que celle choisie en langue française,

plus brève, mais qui me paraît plus vague.

On regrettera aussi que le type classique dit du « climat équatorial »

soit abandonné pour « axérique équatorial » et « axérique subéquatorial »,

ces deux derniers termes nous paraissant d’ailleurs mal choisis à propos

de deux exemples présentés dans la notice. Ni le climat de Durban, ni

celui de East-London en Afrique du Sud, à des latitudes respectivement

de 33° et 29°, ne méritent, à mon avis, le nom de subéquatorial. Leur régime

des pluies avec une très courte saison sèche ou sans saison sèche peut sans

doute, à cet égard, rappeler le vrai régime équatorial des pluies — encore

qu’au point de vue structural il en diffère par l’absence des deux minima

et deux maxima habituels (mais ceci n’a pas d’importance au point de

vue d’un bioclimat) — mais l’épithète d’équatorial ou de subéquatorial

suggère naturellement un climat de la zone équatoriale ou proche de

cette zone comportant toutes les autres caractéristiques : très faible

amplitude thermique, faible déficit de saturation et faible amplitude

annuelle du déficit mensuel. Ce n’est pas le cas des deux stations citées

ci-dessus de l’Afrique du Sud, au moins en ce qui concerne l’amplitude

thermique qui pour Natal est de l’ordre de 8°,2. Le climogramme de

Durban montrerait immédiatement qu’il s’agit d’un climat tropical

modérément chaud et constamment pluvieux et humide.

Le facteur durée de la saison sèche étant retenu, à juste titre, répé¬

tons le, comme un facteur prédominant de la classification, le groupe

d’étude de la carte a voulu en préciser la définition, laquelle évidemment

ne peut être qu’empirique et, dans une certaine mesure, conventionnelle.

Celle de Gaussen, selon laquelle on convient de dire qu’un mois est sec

lorsque sa pluviométrie en mm est inférieure au double de sa tempé¬

rature moyenne, est commode. Mais Gaussen a ajouté et substitué à la

notion de mois sec un indice xérothermique, calculé à partir du nombre

des jours de pluie de la saison sèche, corrigé d’une façon conventionnelle

en tenant compte de l’état hygrométrique moyen, des rosées et des

brouillards. On s’approche ainsi théoriquement plus près de la durée

vraie de la sécheresse. Mais ce procédé a l’inconvénient de n’être appli¬

cable en pays tropical qu’au très petit nombre des stations météorolo-

Source : MNHN, Paris

— 341

giques où sont comptés et publiés le nombre de jours de pluie, de rosée,

de brouillard, et où est mesurée l’humidité atmosphérique. Il est plus

commode de s’en tenir au comptage des mois secs, simplement par la

considération des pluviométries mensuelles et complétée, si on la juge

nécessaire, par celle des températures mensuelles. Cela permet alors de

faire appel à un plus grand nombre de stations météorologiques dans

lesquelles ces mesures sont faites. Il est par ailleurs peut-être aussi exact

de compter simplement le nombre des mois secs plutôt que de calculer

des indices xérothermiques, car qui peut dire où est la limite vraie entre

un mois biologiquement sec pour la végétation et un mois humide, sans

mesures expérimentales où devraient d’ailleurs intervenir la nature des

sols, celle de la végétation, les vents, etc..., aussi de plus grandes précisions

apportées par des calculs conventionnels sont-elles peut-être plus appa¬

rentes que réelles.

Un facteur climatique est délibérément négligé dans le système

exposé dans la notice : l’indice pluviométrique annuel, lequel en un

pays tropical, à saison pluvieuse et saison sèche bien tranchées, se réduit

souvent approximativement à la quantité d’eau tombée durant la saison

des pluies. Il n’est pas indifférent, du point de vue de la végétation par

exemple, qu’à saison sèche de durée égale des quantités d’eau de pluie très

différentes soient tombées au cours d’une même durée de la saison des

pluies. Le facteur « durée de la saison très pluvieuse » et celui de l’indice

pluviométrique de cette saison pluvieuse (ou encore pratiquement de

l’indice pluviométrique annuel) ne sont pas négligeables à notre avis dans

une classification des bioclimats tropicaux. Il y a aussi des seuils de l’indice

pluviométrique moyen qui ont une importance pour la stabilité de la

végétation climatique. A équivalence de la durée moyenne de la saison

sèche, une réduction de 200 mm de pluie au cours d’une certaine année

n’a aucune influence sur une forêt tropicale qui reçoit en moyenne

2 000 mm de pluie par exemple, alors que la même diminution sur une

forêt du même type peut avoir des conséquences biologiques si l’indice

pluviométrique n’est que de 1 200 à 1 300 mm et si ces dernières valeurs

correspondent aux conditions limites pour l’existence de ce type de forêt.

Un autre facteur important du bioclimat est le déficit de saturation,

lequel donne une mesure approchée de l’intensité de l’appela l’évaporation

et à la transpiration des plantes. Il en est tenu compte dans une certaine

mesure dans le calcul de l’indice xérothermique où intervient le degré

hygrométrique relatif de l’air en saison sèche. Cela n’est pas suffisant,

croyons-nous, car c’est le régime annuel même du déficit de saturation

qui mérite d’être étudié. Des variations du déficit mensuel très faibles,

ou au contraire très fortes dans l’année, peuvent correspondre à des

types biologiques variés de végétation adaptés soit à une certaine unifor¬

mité de la transpiration, ou au contraire à des variations fortes selon les

saisons. La position du maximum du déficit a également une certaine

importance selon qu’il se place au cours de périodes où les besoins

en eau de la végétation peuvent être plus ou moins satisfaits. En réalité

on connaît très mal l’incidence de l’humidité atmosphérique et de son

Source : MNHN, Paris

— 342 —

régime sur la transpiration des végétaux. La physiologie et l’écologie

expérimentales des plantes en pays tropical sont encore dans l’enfance.

Mais les observations déjà faites prouvent qu’il y a une relation nette

entre type de végétation et régime du déficit de saturation à l’intérieur

de certains seuils de pluviosité.

Pour dresser une véritable carte bioclimatique susceptible d’être

comparée d’une manière satisfaisante avec une carte des types de végé¬

tation en pays tropical, il me paraît nécessaire qu’il soit tenu compte

de tous ces facteurs des bioclimats.

Il nous semble enfin que dans des régions où le réseau des stations

météorologiques est très peu dense, les limites entre bioclimats ne peuvent

être qu’un peu floues et qu’il est prudent de les tracer par des lignes amples

quand le relief n’est pas trop heurté. Aussi les fines indentations des

limites des bioclimats de la zone soudanaise dessinées sur la carte nous

apparaissent-elles d’une précision fallacieuse.

Source : MNHN, Paris

LES GENTIANACÉES DE MADAGASCAR

par H. Humbert

NOTE LIMINAIRE

Le présent travail constitue une mise au point à laquelle a abouti

la révision générale de l’ensemble des Gentianacées de la Grande Ile en

vue de la prochaine publication de cette famille dans la Flore de Madagas¬

car et des Comores. Cette révision n’a pu être menée à bien, malgré l’abon¬

dance et la richesse du matériel de l’Herbier de Madagascar au Muséum

de Paris, que grâce à l’extrême obligeance du Directeur des Royal Botanic

Gardens (Kew), Sir George Taylor, qui a bien voulu me communiquer de

nombreux spécimens provenant surtout des récoltes du Rév. Baron

citées dans les diagnoses originales de Baker, et du Directeur du Conser¬

vatoire Botanique de l’Université de Genève, professeur Ch. Baehni, qui

m’a donné toutes facilités pour examiner dans les collections de cet Insti¬

tut les types de divers auteurs, dans l’Herbier de Candolle et dans

l’herbier général. Je dois tout d’abord exprimer ma gratitude aux direc¬

teurs de ces deux établissements et à ceux de leurs collaborateurs qui

m’ont aidé dans cette tâche.

La famille des Gentianacées est représentée à Madagascar par une

dizaine de genres totalisant une cinquantaine d’espèces, la plupart endé¬

miques, comme il est de règle dans la végétation primaire de l’île. La moitié

de ce total est constituée par des espèces nouvelles pour la science. Deux

genres, Tachiadenus et Exacum, comprennent à peu près autant d’espèces

que l’ensemble des autres, et sont beaucoup plus riches à cet égard que

partout ailleurs, le premier, du point de vue numérique, étant, de loin

le genre Exacum , qui fera l’objet principal de la seconde partie de cette

Ce travail est limité à un aperçu général duquel sont exclus la plupart

des développements destinés à la Flore, afin d’éviter les doubles emplois.

Il comprend essentiellement :

a) Une clef sommaire des genres.

b) Les mises au point d’ordre taxinomique (synonymies, etc.).

Source : MNHN, Paris

— 344 —

c) Les diagnoses latines originales, génériques et spécifiques, des

Gentianacées nouvelles.

d) Les clefs des espèces de chaque genre.

e) L’indication résumée de la répartition géographique des genres

et des espèces, et, occasionnellement, des notes ou observations critiques.

CLEF PRATIQUE DE DÉTERMINATION DES GENRES DE GENTIANACÉES

DE MADAGASCAR «

1. Corolle (très grande) à tube (de 5-15 cm) étroitement cylindrique,

légèrement dilaté à sa partie supérieure, 3-8 fois plus long que

les lobes, ceux-ci étalés. 5 étamines sessiles à filets très courts.

Ovaire i tardivement biloculaire par rapprochement des

placentas. Graines polyédriques réticulées ou alvéolées. . Tachiadenus.

1'. Corolle (petite ou assez grande) à tube ovoïde ou subglobuleux

ou digitiforme, 2-4 fois plus long que les lobes, ou égalant leur

longueur, ou plus court.

3. Ovaire biloculaire dès le début du développement 2 .

4. Anthères s’ouvrant au sommet de chaque loge par un pore

terminal se prolongeant parfois ensuite en fente latérale

Corolle subglobuleuse à lobes étalés. Exacum.

4'. Anthères s’ouvrant par une fente latérale sur toute la

longueur de chaque loge. Sebaea 3 .

3'. Ovaire uniloculaire (au moins à l’état jeune).

5. Corolle à 4 lobes dont l’externe recouvrant sur ses deux

bords, 4 étamines à filets assez longs, non insérées

toutes au même niveau, 1 ou 2 à la base même des

lobes corollins, les autres ± en-dessous. Canscora.

5’. Corolle à préfloraison tordue régulièrement vers la droite.

6. Fleurs isolées, ou en corymbes lâches, ou en panicules.

7. Plantes herbacées ou à peine suffrutescentes à la

base; corolle rotacée à tube court, ou étroit, à

lobes plus longs que le tube.

8. Lobes de la corolle dépourvus de fovéolcs

(pochettes nectarifères) vers leur base. . Chironia 4 .

1. Sensu stricto (Ményanthacées exclues) : d’importants caractères biologiques

(vie aquatique), morphologiques (port), poiliniques et anatomiques (absence de liber

périmédullaire justifient la séparation des Ményanthacées en tant que famille autonome.

2. L’ovaire peut être, suivant les genres, fondamentalement biloculaire à tous les

stades du développement de la fleur puis du fruit, ou bien devenir faussement bilocu¬

laire par rapprochement des marges piacentifères des carpelles ± saillantes en dedans

de la cavité ovarienne et s'allongeant parfois jusqu’à s’affronter étroitement. L'absence

de vascularisation de la fausse cloison ainsi formée ± tardivement permet de ne pas

confondre ce second cas avec le premier (cf. Index bibliographique, thèse Perrot).

3. Inclus Belmonlia.

4. Le G. Cenlaurium (Erytlirea) a été exceptionnellement récolté, (adventice sur

cultures).

Source : MNHN, Paris

— 345 —

8’. Lobes de la corolle pourvus vers leur base de

fovéoles coroniformes longuement ciliées ou

fimbriées. Swertia s .

7'. Arbuste ou plante suffrutescente ; corolle à tube

longuement campanule (3-4 fois plus long que

large), à lobes 3-4 fois plus courts que le tube,

dressés . Gentianothamnus.

6'. Fleurs (très petites) rapprochées en inflorescences

axillaires compactes étagées en pseudo-verticilles

tout le long des rameaux à la base de chaque paire

de feuilles. Eniscostemma.

CLEF DES TACHIADENUS

1. Calice à tube très distinct (égalant de 1 /5 à plus de la moitié de

la longueur des lobes (sépales).

2. Tube du calice pourvu de 5 ailes (en-dessous des 5 sépales).

3. Sépales oblongs un peu rétrécis à leur base, bien indivi¬

dualisés par rapport aux ailes ; calice légèrement étran¬

glé au sommet du tube. Feuilles sessiles.

4. Feuilles elliptiques-lancéolées très obtuses, médiocres

(3-6 X 1-2 cm). Corolle (blanche à tube de 8-12 cm;

couronne interne de lobules non ou à peine diffé¬

renciée . 1. T. platypterus.

4'. Feuilles lancéolées aiguës grandes (7-8 X 2 cm).

Corolle à tube de 12 cm, pourvue d’une couronne

interne de 5 lobes adnés. 2. T. Pervillei.

3'. Sépales en continuité directe avec les ailes : calice non

étranglé au sommet du tube.

5. Feuilles pétiolées (pétiole de 1-1,3 cm), grandes :

limbe de 12 X 2 cm. Fleurs très grandes : calice de

4 cm, corolle à tube de 13-15 cm avec couronne

interne de 5 lobes adnés. 3. T. longifolius.

5'. Feuilles sessiles.

6. Limbe 2 fois plus long que large (i X 1,8 cm),

elliptique-lancéolé, obtus. Calice de 2 cm à tube

un peu plus long que les sépales; corolle violet

vif à tube de 6 cm, avec couronne interne de

lobes trilobulés. 4. T. carinatus.

6'. Limbe 3-6 fois plus long que large (long de 3-4 cm),

lancéolé aigu ou acuminé.

7. Ailes du calice très larges (5-6 mm) veinées-

réticulées; sépales pliés sur eux-mêmes

(structure uniîaciale), incurvés au sommet

acuminé. Corolle blanche à tube de 8 cm...

. 5. T. vohimavensis.

7'. Ailes du calice étroites (moins de 2 mm);

sépales non pliés.

5. Inclus PI

Source : MNHN, Paris

— 346 —

Source : MNHN, Paris

— 347 —

8. Fleurs médiocres. Calice de 2-2,5 cm à tube

court (= 2/5 de sa longueur totale);

sépales en gouttière ; corolle rouge à tube

de 3-4 cm. 6. T. gracilis.

8'. Fleurs grandes. Calice à tube égalant la

longueur des sépales, ceux-ci plans;

corolle blanche à tube de 8-10 cm

9. Feuilles lancéolées subcordiformes à la

base, à largeur maxima au 1 /4 de

leur longueur, puis atténuées jus¬

qu’au sommet très aigu (d’environ

4 X 1,5 cm). Corolle à tube dépourvu

de couronne interne. 7. T. antaisaka.

9'. Feuilles oblongues à largeur maxima

vers la mi-longueur, peu aiguës

(d’environ 4x1 cm). Corolle à tube

pourvu d’une ébauche à peine sail¬

lante, foncée, de 5 lobes internes

trilobulés peu différenciés. 8. T. longiflorus.

2'. Tube du calice (long de 1 cm) non ailé, mais costulé par les

nervures médianes fortes et saillantes correspondant aux

5 sépales (longs de 2,5 cm); corolle blanche à tube de

10-13 cm; couronne interne de lobes foncés trilobulés non

adnés sauf à leur base. Feuilles sessiles lancéolées de

9-10 X 3 cm. 9. T. Boivinii.

1'. Calice à tube très court (2 mm) épais dans sa partie inférieure,

peu distinct; sépales lancéolés-aigus; corolle blanche à tube

d’environ 12 cm, pourvu, près du sommet élargi, d’un bourre¬

let annulaire interne saillant. Feuilles pétiolées, largement

lancéolées-acuminées (limbe de 10 X 5 cm). 10. T. lubiflorus.

Tachiadenus antaisaka 1 H. Humb., sp. nov.

Suffrutex glaber caule simplici vel paulo supra basim ramosus, ramis

erectis vix costulatis (ca. 5 dm. altus). Folia sessilia lanceolata (ca. 4 cmlonga,

1,5 cm ad trientem inferiorem lata), membranacea, tenuia, internodiis plus

minusve aequilonga, basi usque ad apicem trinervia, nervo mcdio validiore

subtus prominente, nervis lateralibus submarginalibus gracilioribus et bre-

vioribus dimidio inferiori limbi adjunctis, nervis secundariis sicut réticulum

tcrtiarium luce rcflexa haud distinctis, reticulo nervulorum inconspicuo.

Flores apice ramorum 1-3 vel 1-5 conferti, brcviter pedicellati; calycis (1,5 cm

longus) tubus anguste alatus (ca. 7 mm longus), 5-nervius; lobi 5, angustis-

simi, acutissimi (vix 1 mm lati), canaliculati, 1-nervii; corollae (albac) tubus

ca. 8 cm longus, coronula intima destitutus. Antherae sessiles, lineares, apice

brevissime apiculatae, loculis basi obtusis. Capsula oblonga, ad apicem acu¬

tum attenuata (ca. 15 mm longa).

Rocailles siliceuses (gneissiques).

Montagnes du Sud-Est : massif du Beampingaratra, au col de Vohipaha, entre

1 100 et 1 400 m ait., Humbert G 659, novembre I928(typus in Herb. P.); mont Itrafa-

naomby (Ankazondrano) (haut Mandrare), entre 1 700 et 1 963 m ait., Humbert 13538

(in décembre 1933.

1. Nom de peuplade.

Source : MNHN, Paris

348 —

Source : MNHN, Paris

— 349 —

Tachiadenus Boivinii H. Humb., sp. nov.

Suffrutex glaber ramis erectis laevibus. Folia sessilia membranacea,

tenuia, late lanceolata (9-10 cm longa, ca. 3 cm ad. trientem infcriorcm longi-

tudinis lata), a triente inferiori ad basim attenuata et ad apicem acutissimum

longius attenuata, internodiis longiora, a basi usque ad apicem trinervia,

nervo medio validiore subtus prominente, ad apicem limbi laxe et oblique

ramoso; nervi submarginales graciliores et breviores utroque latere adjuncti;

réticulum nervulorum tenue luce transmissa distinctum. Flores magni apice

ramorum solitarii vel floribus lateralibus 2 axillis folium supremorum enatis

circumdati; calycis (ca. 3,5 cm longi) tubus (1 cm) haud alatus, 5-nervius,

lobi 5 lineares, angustissimi (2,5 cm longi, 0,1 cm lati), uninervii, acuminati :

corollae (albae) tubus (10-13 cm longus) coronula intima [lobulorum praeditus,

lobulis ipsis praeter basim liberis apice trilobulatis. Antherae subsessiles, apice

apiculatae, loculis ad basim obtusam leviter dilatatis. Capsula oblonga ad

apicem acutissimum longe attenuata (ca. 2 cm longa). Semina polyedrica

minute reticulata.

Lisières de forêts sur sols siliceux de 500 à 1 400 m ait. : 11. décembre-

mars.

Sambirano : massif de Manongarivo, Perrier de la Bâlhie 9 053, 15 332; Marovato

[district d'Ambanja, Saboureau 4 967 RN ; Maromandia, à Bejofo et à Kapany, Decary

1 438, 2 219, 1 581. Nossi-Be, Pervillé sans n° au Lokobe, Boivin sans n°.

Tachiadenus Pervillei H. Humb. sp. nov.

Fruticulus ramis erectis tenuiter costulatis, glaber. Folia sessilia conferta

(internodia 1-2 cm longa), lanceolata (7-8 cm longa, ca. 2 cm lata), acuta, a

basi trinervia, nervulis reticulatis tenuissimis, vix distinctis. Flores apice

ramorum solitarii, magni; calycis tubus (ca. 2 cm longus) 5-alatus, alis 5

(3-4 mm latis), venulis obliquis creberrimis percursis, lobis anguste oblongis

(11-13 mm longis, 3-4 mm latis), basi paulo angustatis, haud venulatis, uni-

nerviis; corollae (albae?) tubus longissimus (ca. 12 cm) superne paulo dilatatus

et coronula lobulis 5 trilobulatis adnatis intus praeditus, lobi acuti (ca. 1,8

X 0,6 cm lati et longi). Antherae sessiles apice brevissime apiculatae, loculis

basi subacutis. Capsula oblonga ad apicem acutum attenuata (ca. 1,8 cm

longa). Semina polyedrica minute reticulata.

Esr : Ile Ste-Marie, Boivin 14.

Sambirano : .Nossi-Be, Pervillé sans n°, Boivin 14.

T. platypterus Bak. var. angustialatus H. Humb. var. nov.

A. var. platyptero differt calycis alis et lobis angustissimis (1-2 mm latis);

folia paulo angustiora (0,6-0,7 cm lata).

Centre Sud-Est : massif du Kalambatitra (S.-E. de Betroka); rochers des crêtes

et escarpements de l'Analatsitendrika, Humbert 11 973 (typus, in Herb. P.) 1 750-

1 850 m ait., novembre 1933; escarpements gneissiques entre le col du Kalambatitra

et la vallée de la Manambolo (affluent de l’Ionaivo), vers 1 400 m ait., Humberl

Tachiadenus vohimavensis H. Humb. sp. nov.

Suffrutex glaber a basi ramosus, ramis erectis anguste alatis. Folia

sessilia lanceolata (ca. 4 cm longa, 1 cm ad trientem inferiorem longitudinis

Source : MNHN, Paris

— 350 —

Source : MNHN, Paris

— 351 —

lata) ad apicem acuminatum sensim attenuata. Flores apice ramorum soli-

tarii vel bini, breviter pedunculati; calycis (2,5 cm longi) tubi (ca. 1 cm

longus) alae venulatae (5-6 mm latae) in lobos inter se liberos protractae,

sepala in laminam stricte plicatam (structura unifaciei) apice attenuata et

acuminata formantes; corollae albae tubus (ca. 8 cm longus) coronulam

lobulorum 3-crenatorum intus praebens, lobi late lanceolato-acuti (ca. 1,7 cm

longi). Antherae subsessiles, apice brevissime apiculatae, loculis basi obtusis.

Centre (Sud-Est) : .Mont Vohimavo au N. d’Ampasimena (basse Manampanihy,

côte S.E.), rochers du sommet à 830 m ait., Humberl 20 719 (Typus in Herb. P.), fin

mars 1947.

RÉCAPITULATION DES TACHIADENUS DE MADAGASCAR

Tachiadenus antaisaka H. Humb. in Adansonia Nelle Série (1963).

— Boivinii H. Humb. loc. cit.

— carinatus Griseb. Gen. et Sp. Gent. (1839), 200 et in

DC., Prodr. 9 : 81 (1845).

— elalus Hemsl. in Hook. Ic. PI. t. 2 554 : T. tubiflorus Griseb.

— gracilis Griseb, in DC., Prodr. 9 : 82 (1845).

longiflorus Griseb. in DC., Prod. 9 : 82 (1845).

— longifolius Sc. Eli. in Journ. Linn. Soc. XXIX :84 (1891).

parviflorus Bak. in Kew. Bull. : 274 (1897) : Vinca lancea

Boj L

—- Pervillei H. Humb. loc. cil.

— platypterus Bak. in Journ. of Bot. : 172 (1882) et in Journ.

Linn. Soc. XXV : 264 (1890).

—- — var. angustialatus H. Humb. loc. cit.

— tubiflorus Griseb. Gen. et sp. Gent. : 200 (1839) et in DC..

Prodr. 9 : 82 (1845).

— vohimavensis H. Humb. loc. cil.

(A suivre.)

1. Cf. Schinz, Journ. of. Bot. : 173 (1882).

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Setaginella raynaliana : 1, aspect général x 1 ; 2, fragment de tige x 6; 3, feuille

latérale x 9; 4, feuille axillaire x 9; 5, sommet d'un rameau fertile x 6; 6, sporo-

phylle x 9; 7 f macro- et microspores; 8, fragment de l'ectexine; 9, microspore.

Source : MNHN, Paris

UNE SÉLAGINELLE NOUVELLE DU CAMEROUN

par M. L. Tardieu-Blot

Selaginella raynaliana Tard. sp. nov.

Species heterophylla e turma S. buchholzii Hier. : caulibus longe repen-

tibus siccitate angulatis, stramineis, glabris, rhizophoros stramineos infe-

rioribus, 2-3 cm longos; caulibus distante ramosis, ramis primariis erectis,

1-1,5 cm inter se distantibus, ambitu oblongis, 2-4 cm longis, 1-2 pinnatis,

1-1,5 cm inter se remotis; foliis heteromorphis; caulium foliis latcralibus

2 mm longis, 1,5 latis, 2 mm inter se remotis, inaequilateralibus, semi-facie

superiore cuneiformis, inferiore obliquis, margine basis T; ciliata, apicem

versus acuta, pagina inferiore hirsuta; foliis axillaribus subulatis, 1 mm

longis, haud imbricatis, apice acuminatis, acumine 1/2 laminae fere aequante,

margine scariosa; ramulorum foliis lateralibus contiguis, inaequilateralibus,

margine longe ciliatis, axillaribus imbricatis, appressis, acuminatis, margine

scariosa; strobilis tetragonis, 5 mm longis, apice a ramulorum ultimorum

singulis; sporophyllis heteromorphis, dorsalibus ovatis, breviter aristatis,

carinatis, ventralibus inaequilateralibus, falciformis, acuminatis.

Du groupe de S. buchholzii, caractérisée surtout par ses feuilles laté¬

rales inéquilatérales, ciliées à la base, courtement hirsutes à la face

inférieure, les feuilles médianes bordées d’une marge scarieuse, blanche,

portant une arête moins longue que le limbe.

Holotype : J. et A. Raynal 10361, Ebolowa, Cameroun (herb. Mus.

Paris).

Macrospore : 220 p, globuleuse, à exospore scabre présentant quelques

lacunes, ornementation en réseau.

Microspore : 24-27 p, tétraédrique globuleuse, portant de grosses

verrues mousses, rapprochées. Endexine de même épaisseur que l’ectexine

Laesura allant jusqu’au bord.

Cette Sélaginelle a été récoltée dans deux localités différentes par ces

collecteurs, dans des biotopes assez analogues et, d’après eux, favorables

à un certain endémisme : n° 9726, Akoakas, rochers temporairement

suintants, en lisière de forêt, au-dessus du lit d’un ruisseau, 600-700 m;

10361, Ebolowa, rochers nus granitiques, en forte pente au soleil,

environ 700 m.

Source : MNHN, Paris

CONVERGENCES HÉTÉROPLASTIQUES

INDUCTIONS MORPHOGÈNES

ET CARACTÈRES TAXINOMIQUES

par R. Schnell

Les quelques remarques faisant l’objet de cette note nous ont été

suggérées par des observations poursuivies depuis plusieurs années,

particulièrement sur les glandes foliaires. Elles cherchent à exprimer,

sous l’angle de la morphogenèse, des convergences qui se trouvent fré¬

quemment réalisées au sein d’un groupe (genre, famille), et dont les

caractères sont bien connus des taxinomistes.

LES CONVERGENCES HÉTÉROPLASTIQUES

Les convergences structurales peuvent être réalisées soit à partir

d’organes homologues, soit à partir d’organes de valeur différente, qui

prennent alors une morphologie et une fonction comparables. Mangenot

(1952) a, à très juste titre, souligné ces caractères et établi la distinction

entre convergences homoplastiques et convergences hétéroplastiques. Un

exemple particulièrement spectaculaire cité par Mangenot comme

illustration de ces dernières est celui de deux genres tropicaux de Convol¬

vulacées, Neuropeltis et Prevostea : tous deux ont un fruit ailé, mais

chez le premier l’aile est constituée par l’accrescence de la préfeuille, qui

devient une aile membraneuse, alors que chez Prevostea, l’accrescence

atteint deux sépales. Le phénomène différenciateur est le même, mais

sa localisation topographique est différente. Et Mangenot souligne

judicieusement l’importance de tels faits dans la connaissance des méca¬

nismes de l’évolution.

EXISTENCE DE CONVERGENCES HÉTÉROPLASTIQUES

DANS UN MÊME TAXON

Il parait intéressant de noter que des convergences hétéroplastiques

peuvent se rencontrer au sein d’un même taxon, famille ou genre, —

comme si existait, dans ce groupe, une même « tendance » à la réalisation

de structures comparables, à partir d’un matériel morphologique qui

peut être différent. Outre le cas des deux Convolvulacées mentionnées,

nous pourrions citer les exemples suivants :

la spinescence dans le genre Acacia : suivant les espèces, il s’agit

Source : MNHN, Paris

d’aiguillons, sur les rameaux et les rachis (A. pennala), ou d’épines

stipulaires (A. senegal, ...); on pourrait aussi en rapprocher le genre

voisin Dichroslachys, à épines raméales;

la spinescence des Rutacées : aiguillons des rameaux, rachis et

nervures des Fagara, épines véritables dans les genres Cilrus, Cilropsis,

Afraegle , etc...;

la spinescence de nombreuses Rosacées : aiguillons des Rubus et

Rosa, épines des Crataegus et Prunus;

l’accrescence du calice chez certaines Olacacées (Heisleria, divers

Olax) et celle du bord réceptaculaire dans d’autres genres de la même

famille (Diogoa, Strombosiopsis), — aboutissant l’une et l’autre à un

enveloppement du fruit;

la carnosité qui, lors de la maturation du fruit, peut, dans une

même famille, affecter des organes différents’ (chez les Rosacées : paroi

ovarienne de Prunus, réceptacle de Fragaria, etc...; chez les Moracées :

réceptacle de Ficus et Artocarpus, périanthe de Morus) ;

la carnosité qui, chez certaines Rubiacées (Psychotria, Cephaelis),

affecte non seulement le fruit mais parfois son pédicelle;

la maturation hypogée du fruit, réalisée dans des genres différents

de Papilionacées (Arachis, Voandzeia, Ke.rslingiella), avec des moyens

morphologiques variés (accrescence, suivant les genres, du pédoncule ou

d’un gynophore);

1’ « adaptation à la lianescence », qui, dans une même famille (comme

les Papilionacées), peut être réalisée soit par des vrilles soit par une

volubilité de la tige;

les bulbes et pseudo-bulbes des Orchidées, d’origine morphologique

très différente;

les organes souterrains de réserve, qui, dans une même famille

(telle que les Renonculacées), peuvent avoir des valeurs morphologiques

différentes;

les fruits samaroïdes de certaines Sterculiacées (Triplochilon, Tar-

rielia et Mansonia) et les graines ailées, à morphologie externe très

comparable, des genres Pterygola et Nesogordonia 1 ;

les glandes très semblables sur le plan histologique (assise de cellules

glandulaires prismatiques) réalisées, dans diverses familles, à partir de

régions diverses de la feuille (marge, face inférieure ou supérieure) : les

glandes de Prunus laurocerasus, sur la face inférieure du limbe, ont la

même structure que les glandes marginales (dents glanduleuses) ou

pétiolaires de P. avium; chez les Euphorbiacées, des glandes à assise

sécrétrice comparable existent, suivant les genres, sur les dents du limbe,

sur sa marge (Aleurites, etc...) ou sur sa surface ( Alchornea, Macaranga,

etc...); des faits comparables se retrouvent chez les Passifloracées. De

telles localisations différentes suggéreraient a priori des origines morpho¬

logiques distinctes de ces diverses glandes.

1. Ces divers genres appartiennent à des tribus différentes : Sterculiées (Tarrielia.

l'teryyota), Mansoniées (Mansonia, Triplochilon), Helmiopsidées (NesogordoniaJ.

Source : MNHN, Paris

356 —

MODIFICATION PATHOLOGIQUE DE LA LOCALISATION

DE LA DIFFÉRENCIATION GLANDULAIRE

Chez Crataegus, où existent normalement des dents glanduleuses,

l’action du parasite Perrisia cralaegi induit la formation, sur la surface

du limbe, d’émergences coiffées d’un tissu semblable au tissu sécréteur

des glandes marginales normales. Le dessin publié par Küster, qui a

signalé cette intéressante morphose, est très démonstratif. Il s'agit là

d’un tissu sécréteur de « type Rosacée ».

Cette morphose cécidienne, — très différente des hyperplasies et

dédifférenciations habituelles aux galles, — ne saurait évidemment être

considérée comme spécifique du parasite. Elle paraît au contraire devoir

être interprétée comme la réalisation d’une tendance innée, foncièrement

« rosacéenne », normalement non manifestée, et pour laquelle l’action

parasitaire joue le rôle de facteur d'explicitation L

On peut penser que la « tendance à la glandularisation » existe chez

toutes les cellules du limbe de Crataegus (ce qui est un argument en

faveur de leur totipotence), —- mais qu’elle ne peut se manifester dans le

cadre des corrélations normales: elle serait, normalement, inhibée. La

rupture des corrélations normales par l’action parasitaire (probablement

de nature chimique) aurait pour effet, dans de tels cas, de supprimer de

telles actions inhibitrices 2 . Ainsi, suivant les conditions physiologiques

internes, des organes glandulaires à histologie comparable pourraient

prendre naissance à partir de régions différentes de la feuille.

TENDANCE DIFFÉRENCIATRICE ET « FACTEUR DE LOCALISATION ■

On est donc en droit de penser que les structures mentionnées sont

le résultat d’une « tendance différenciatrice » présente dans toutes les

cellules de l’espèce, du genre, voire de la famille, — mais qui ne peut

s’expliciter que dans certains cas et pour une certaine localisation, et

reste même, ailleurs, à l’état non manifesté. Conclusion qui, évidemment,

n’est qu’une conséquence logique de la totipotence cellulaire, en faveur

de laquelle plaident de nombreux arguments.

Dans le développement normal, on aurait donc affaire à une « ten¬

dance différenciatrice » réalisée au niveau du taxon supérieur (par exem¬

ple : tendance à la spinescence dans le genre Acacia, tendance à la glan¬

dularisation dans le genre Prunus), et se réalisant avec une topographie

1. On pourrait citer d’autres exemples où une action parasitaire induit le déve¬

loppement d’une structure ou d’un caractère normalement latent : orthotropisme des

rameaux des balais de sorcières d'Abies peclinala, développement d’étamines chez la

lleur femelle de Lychnis dioitla, ou chez celle de Knaulia arvensis.

2. On peut penser que les manifestations, sous l’action du 2,4-D, de caractères

normalement latents (cf. les travaux de Gavaudan et Debraux) résulteraient elles

aussi d'une modification des corrélations (et notamment des inhibitions), — modifi¬

cation dont le mécanisme nous échappe encore.

Source : MNHN, Paris

— 357 —

et des modalités différentes dans chaque espèce, sous l'effet d’un facteur

propre à chacune de celles-ci *.

Cette interprétation de faits d’observation courante est évidemment

hypothétique, et ne fait qu’exprimer avec des termes différents des

faits bien connus des taxinomistes. Elle parait cependant présenter

l’intérêt d’illustrer le lien qui existe entre les données de la taxinomie

et la physiologie de la morphogenèse. Outre que de tels faits paraissent

susceptibles d’ouvrir, par la suite, de nouveaux aspects de la morpho¬

logie expérimentale, il peut être intéressant de voir, dans de tels exemples,

des considérations morphogénétiques faciliter la compréhension des

faits taxinomiques. La similitude extérieure des graines de Pterygota

et des fruits de Triplochiton ou de Tarrietia pourrait, suivant ces vues,

être le résultat non d’une convergence fortuite, mais d’une tendance

innée, diversement manifestée sur le plan morphologique suivant les

facteurs morphogènes propres à ces divers genres.

Kuster (E.). — Galien der PHanzen (1911, voir pp. 118 et 224).

Kuster (E.). —- Pathologische Pllanzenanatomie (1915, voir p. 281).

Mangenot (G.). — L’évolution de l’ovule, du pistil et du fruit (Colloque C.N.R.S.,

Évolution et Phylogénie chez les Végétaux, Paris : 149-162, 1952).

Schnell (R.). — Organes marginaux et organes portés par la surface du limbe (Collo¬

que de Morphologie, Strasbourg, mars 1963; publ. in Mém. Soc. Bot. Fr., 1963.)

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extra-florales chez quelques groupes de plantes tropicales (Rev. Gén. Bot., 70

269-342, 1962; PI. phot. XXI-XXY1II.)

1. Sans doute pourrait-on voir un exemple de ces « facteurs de localisation •

dans certains groupes (Scitaminales, Orchidées) où la tendance à la réduction de l'an-

drocée se réalise, suivant les taxa, par une disparition de l’étamine médiane ou par

celle des latérales. De façon comparable, la » tendance » à la formation d'un éperon

affecte, chez les Orchidées, en général le pétale médian, mais parfois aussi le sépale

supérieur (genres Disa et Brownlcea).

Bien entendu, tant qu’une étude physiologique (encore lointaine) n’aura pu être

effectuée, le terme de « facteur de localisation * ne saurait en rien préjuger de la nature

de ce « facteur », pour lequel, a priori, peuvent être envisagées plusieurs hypothèses

(action humorale, localisation sélective d’une induction morphogène commune en

fonction de facteurs chimiques ou du stade de développement des ébauches, facteur

morphogène affectant la croissance des tissus sous-jacents à la glande, etc...).

Source : MNHN, Paris

REMARQUES SUR LA STRUCTURE DES PLANTULES

DES PODOSTÉMONACÉES

par R. Schnell et G. Cusset

HISTORIQUE

Dès 1881, E. Warming avait décrit la structure de la plantule de

Caslelnavia princeps Tul. et Wedd., et souligné les caractères très parti¬

culiers qu’elle présente. Lors de la germination, une élongation considé¬

rable des cotylédons (dont le sommet reste encore inclus dans le tégu¬

ment) fait sortir la plantule de la graine. A ce stade jeune, la base de la

plantule, qui ne manifeste aucun développement de racine, porte déjà

une toulïe dense de poils, à aspect de rhizoïdes. Aucune coiffe n’est visible.

La figure 26 publiée par Warming (1881) mettait en évidence, entre

les « rhizoïdes », à l’apex même de la base de la plantule, une tache foncée,

pour laquelle aucune interprétation n’était proposée. Dans sa publica¬

tion de 1883, Warming avait supprimé de son dessin cette tache, la consi¬

dérant peut-être comme une impureté accidentelle de la préparation.

Depuis lors, les figures publiées dans de nombreux ouvrages ont reproduit

cette structure publiée en 1883.

Willis (1902) a étudié les germinations de Podostémonacées de

Ceylan, appartenant à plusieurs genres. Ses figures, qui ont été reproduites

par Velenovsky, mettent elles aussi en évidence l'absence de racine chez

les plantules.

L’absence de racine, chez la plantule des Podostémonacées, est,

depuis lors, admise par les divers auteurs. Par contre, chez de nombreuses

espèces, des organes plus ou moins allongés, parfois très longs et portant

des bourgeons, ont été, chez les plantes adultes, interprétés comme des

racines adventives.

PROBLÈMES MORPHOLOGIQUES ET BIOLOGIQUES POSÉS

PAR LES PLANTULES DE PODOSTÉMONACÉES

L’intérêt majeur des plantules des Podostémonacées est d’éclairer

l’origine et la signification — souvent controversée — des organes pré¬

sentés par la plante adulte : « thalles », « feuilles », « racines », ou encore

organes interprétés comme résultat de la coalescence de tiges ou de bases

de feuilles, et parfois qualifiés de « fasciations ».

Source : MNHN, Paris

Photos 1 à 3 : de gauche à droite : 1, Plontule d'un Apinagia, avec appaiition d'une feuille entre les cotylédons. On remarque l'épiderme

non pigmenté, recouvrant les tissus inteines, riches en chiotoplastes. — 2-3, Plantules d' Apinagia.

Source : MNHN, Paris

359

- 360 —

Par ailleurs, les remarquables singularités de leurs plantules amènent

à en rechercher l’origine, soit dans des structures communes avec d’au¬

tres plantes aquatiques, soit dans des affinités avec certaines familles

présentant des particularités comparables.

Sur le plan morphologique, ces structures peuvent suggérer diverses

interprétations, notamment en ce qui concerne la signification des étranges

« rhizoïdes » qui coiffent le pôle inférieur arhize des plantules. L’absence

elle-même de racine principale amène à poser le problème de son déter¬

minisme.

Enfin, la nécessité pour ces plantules de poursuivre leur dévelop¬

pement sans être entraînées par le courant des crues, pose le problème

de leur fixation aux rochers.

L’absence de racine principale, admise par les divers auteurs, est

un caractère qui paraîtrait rapprocher, — sur le plan morphologique du

moins —, les Podostémonacées des Monocotylédones, chez lesquelles

la racine principale se développe peu, et est rapidement relayée par des

racines adventives. La présence d’une gaine à la base des feuilles des

Podostémonacées (Warming, 1888, p. 495) constituerait également un

argument pour un rapprochement morphologique avec les Monocoty¬

lédones. Enfin on pourrait mentionner l'analogie — peut-être fortuite —

avec les jeunes plantules d'Aponogelon (cf. fig. 652, p. 976, in Wett-

stein, Handb. Syst. Bot., II (1935), également pourvues d’une touffe

de poils sur le pôle inférieur, où la racine principale ne se développe pas;

mais, s’il y a analogie, la structure n’est cependant pas identique et le

nombre des cotylédons, à lui seul, suffirait, s’il était nécessaire, pour

séparer ces deux exemples convergents.

L’analogie avec les Saxifragacées (famille dont on a généralement

rapproché les Podostémonacées) a également été soulignée. Chez certains

Saxi/raga alpins, la très jeune plantule, sortant de la graine, est, elle aussi,

pourvue d’une touffe dense de poils, servant peut-être à la fixation rapide

de la plante (Favarger, 1954), et ayant « l’aspect morphologique, la

vitesse de croissance et le comportement cytologique des poils absor¬

bants de la racine »; on les a rapprochés de ceux des plantules de Podo¬

stémonacées (cf. Emberger, 1960, p. 1365-1366). Toutefois il y a lieu de

souligner que, si les poils sont issus de la base de la plantule chez les

Podostémonacées, ils sont au contraire produits par l’albumen chez les

Saxifragacées. Il s’agirait donc d’une « convergence hétéroplastique »,

au sens de Mangenot (1952, p. 150); mais de telles convergences hétéro¬

plastiques ne sont-elles pas parfois l’indice d’une même « tendance »

—• témoin d’affinités taxonomiques — comme semblerait l’indiquer

le cas ( également cité par Mangenot, 1952, p. 156) des Prevoslea et Neuro-

pellis, Convolvulacées, dont le fruit possède des ailes membraneuses,

issues chez le premier de deux sépales, et chez le second de la préfeuille?

Dans un autre ordre d’idées, on peut se demander si la touffe basale

de poils des plantules arhizes de Podostémonacées ne serait peut-être

pas à rapprocher des poils absorbants qui, chez d’autres plantes (telles

que les Graminées), peuvent apparaître sur un organe de la plantule

Source : MNHN, Paris

— 361 —

Source : MNHN, Paris

— 362 —

autre que la racine elle-même; mentionnons à ce propos les poils absor¬

bants qui apparaissent sur la coléorhize de Phalaris canariensis (cf. Jac¬

ques-Félix, C.R. Ac. Sc., 1957; cf. J. L. Guignard, Rech. Embr. Gram.,

1962, p. 582).

Enfin, une comparaison féconde peut être entrevue avec le cas des

Azolla, dont la racine, « lorsqu’elle cesse de s’allonger, devient un pinceau

de poils, les cellules du sommet se développant en organes identiques

aux poils absorbants normalement présents » (Emberger, 1960, p. 63).

Les observations que nous apportons ici concernent quelques Podo-

stémonacées des hauts de rivières de Guyane, région où l’un de nous (S.)

a pu voyager en 1961 et récolter d’assez nombreuses Podostémonacées.

Les graines ayant servi à notre expérimentation ont été obligeamment

mises à notre disposition par notre éminent confrère et ami Francis Hallé,

qui, ayant effectué une mission botanique en Guyane en 1962 1 , a pu

récolter lui aussi de nombreux spécimens et les graines de bon nombre

d’espèces. Nous le remercions très vivement de la collaboration qu’il a

ainsi apportée à ce travail.

LA GRAINE DES PODOSTÉMONACÉES

Le rythme du développement des Podostémonacées est, comme on

le sait, étroitement lié à celui du niveau des rivières. Lors des hautes

eaux, les plantes, immergées, sont stériles, mais, dès la baisse des eaux,

les fleurs sont préformées dans la spathelle qui existe chez la plupart

d’entre elles. Dès qu’intervient l’émersion, une croissance extrêmement

rapide du pédoncule fait sortir la fleur à l’air. La fécondation a lieu,

et, au bout d’un temps très court, la capsule est mûre. La plante, émergée

sur son support rocheux exposé au soleil, est aussitôt desséchée et meurt.

Souvent les pédicelles ou les hampes florales (Mourera) sont alors coria¬

ces, — structure qui s’oppose à la carnosité de la plante immergée ou

émergeante.

Les graines sont de très petite taille (de l'ordre de 0,2 mm), dépour¬

vues d’albumen, avec un embryon à 2 cotylédons, devenant chloro¬

phylliens dès un stade précoce.

Il est remarquable de constater que, contrairement à celles de

nombreuses plantes aquatiques, les graines des Podostémonacées sont

capables de survivre en milieu non aquatique, et même de conserver

leur pouvoir germinatif pendant une longue période de dessiccation. Les

l. Ces deux missions ont été effectuées dans le cadre des travaux en vue de l’éla¬

boration de la Flore de Guyane, entreprise par le Muséum National d'Histoire Natu¬

relle, sous la direction de M. le Professeur Aubréville.

Nous tenons à remercier ici le Centre National de la Recherche Scientifique et

l’OIIîce de la Recherche Scientifique et Technique Outre-Mer pour l’aide puissante

qu’ils ont bien voulu apporter à ces missions. Nous exprimons également notre grati¬

tude à notre collègue et ami J. Hoock, qui s'est aimablement chargé, avec dévouement

et compétence, de toute l’organisation pratique de ces missions.

Source : MNHN, Paris

— 363 —

Source : MNHN, Paris

— 364

graines utilisées dans ce travail ont fort bien germé après avoir été gardées

plusieurs semaines (et même plusieurs mois) à sec.

Ce fait, conjointement avec leur petitesse, permet de tenir pour

vraisemblable que la dispersion de ces plantes peut être couramment

effectuée par les oiseaux. Ce n’est d’ailleurs que par un tel mécanisme que

peut s’expliquer la répartition des Podostémonacées, — une même espèce

pouvant par exemple exister dans plusieurs hauts de rivières, voire dans

des bassins hydrographiques différents, alors qu’une dispersion hydro-

chore ne pourrait expliquer une telle répartition. Rappelons aussi que

Tristicha Irijaria existe à la fois en Afrique et en Amérique tropicale.

L’idée d’une dispersion de ces plantes par les oiseaux avait déjà été adop¬

tée par Engler (1930, p. 25). Le cas est d’ailleurs tout à fait homologue

de celui de nombreuses plantes de lieux humides, à petites graines, qui,

comme l’avaient souligné Chevalier et Perrier de la Bâthie, sont

transportées par les oiseaux, et possèdent, de ce fait, une aire très vaste

( Drosera , Burmannia, Sauvagesia, Cypéracées diverses, etc...).

La résistance des graines de Podostémonacées se manifeste égale¬

ment vis-à-vis de la température. Des graines en expérience ont parfai¬

tement germé après être restées (sans germer) plusieurs jours dans une

eau à basse température (environ 10°) : il a suffi de leur fournir une eau

plus chaude (environ 22°) pour que la germination se fasse.

La température paraît être le facteur décisif pour la germination :

les espèces expérimentées, d’écologie diverse (rapides, rochers immergés),

ont vu leurs graines germer dès que leur a été fournie une eau à une

température suffisante. L’agitation et l’aération de l’eau — vraisem¬

blablement nécessaires au développement des plantes adultes (au moins

chez certaines espèces) — ne sont nullement nécessaires à la germination.

De même, pour les espèces étudiées, la photopériode ne paraît jouer aucun

rôle : les germinations ont eu lieu et les plantules ont pu se développer

même en lumière continue. Il ne semble pas qu’il y ait nécessité d’une

« post-maturation ».

MORPHOLOGIE DES PLANTULES

Les graines ont été placées dans de l’eau non courante, mais renou¬

velée fréquemment, à une température moyenne d’environ 22° C. Peu

de jours après l’immersion les graines ont germé, en très grande abondance

pour certaines espèces. Dans certains cas, les graines ont germé à l’inté¬

rieur même de la capsule.

La morphologie des plantules de Mourera fluviatilis et de divers

Apinagia s’est révélée très comparable. Leur germination a débuté par

un considérable allongement des cotylédons, sortant du tégument, où

ne restait plus encastré que leur sommet. Rapidement, le pôle basal s’est

trouvé couvert d’une touffe de « rhizoïdes ». Tant chez Mourera que chez

les Apinagia étudiés (qui paraissent proches d ’A. richardiana (Tul.) Van

Royen, sinon identiques), les cotylédons sont à peu près isodiamétriques,

avec un épiderme incolore et une région centrale riche en chlorophylle.

Source : MNHN, Paris

— 365 —

Source : MNHN, Paris

— 366 —

Chez toutes ces espèces, la tache foncée basale 1 était présente, parfois

plus ou moins masquée par les bases des « rhizoïdes ».

Trislicha trifaria (Bory) Sprengel [T. hypnoides (Went) Spr.l a pré¬

senté des plantules très différentes de celles des autres espèces. Les

cotylédons en sont largement aplatis-spatulés, translucides, paraissant

constitués par une seule assise cellulaire. Aucun appareil conducteur ne

parait y exister. L’axe de la plantule, en-dessous des cotylédons, était

nettement développé, jusqu’à atteindre une longueur de près d’1 mm

au bout de quelques jours. Chez les très jeunes germinations, cet axe

est encore très court, mais il s’accroît rapidement les jours suivants.

En raison de sa position, cet axe pourrait avoir la valeur d’un hypo-

cotyle (ou d’un hypocotyle plus une courte racine principale?) Enfin,

il y a lieu de noter l’abondance d’un pigment rose dans cet axe et sur la

marge de la base des cotylédons chez les spécimens élevés en lumière

continue ; ce pigment fait défaut chez ceux vivant sous une photopériode

de douze heures. Les feuilles qui apparaissent au-dessus des cotylédons

sont elles aussi aplaties.

Il y a lieu de noter que, chez cette dernière espèce, aucune plantule

n’a présenté la tache brune apicale caractéristique des autres espèces.

Les plantules des diverses espèces étudiées — élevées dans de

l’eau (ordinaire ou distillée), ou même sur une solution minérale diluée

(Knop non glucosé) — n'ont, dans les cultures mentionnées ici, jamais

dépassé le stade où apparaissent les premières feuilles, au-dessus des

cotylédons. Elles dépérissent ensuite rapidement, sans doute par épui¬

sement de leurs réserves.

ESSAI D’INTERPRÉTATION

Les plantules examinées ont en commun un certain nombre de

caractères :

1. pas de développement apparent d’une racine principale — fait

qui avait déjà été noté par nos prédécesseurs,

2. réduction du développement de l’hypocotyle, qui s’allonge peu,

sauf chez Trislicha trifaria chez qui il reste d’ailleurs assez court, et paraît

cesser son élongation au bout de quelques jours,

3. apparition de feuilles au-dessus des cotylédons,

4. absence vraisemblable d’appareil conducteur différencié (dans

la mesure où nos observations par transparence, sur la plante vivante,

ont permis de le constater) ; ce caractère devra être précisé par des coupes

au cours d’un travail ultérieur,

5. développement d’une touffe basale dense de « rhizoïdes »; toute¬

fois chez Trislicha les « rhizoïdes » sont insérés sur une longueur notable

de l’axe — fait vraisemblablement en rapport avec son élongation.

L’allongement de Phypocotyle que présente la plantule de Trislicha

I. Fijçurée par Warming (1881).

Source : MNHN, Paris

— 367

est peut-être à mettre en parallèle avec le rôle fondamental que joue,

dans l’appareil végétatif de cette plante, l'axe, alors qu’il a une moindre

individualité dans le genre Apinagia et surtout dans le genre Mourera.

De façon comparable, la forme très particulière des cotylédons chez les

Apinagia et Mourera étudiés mérite probablement d’être rapprochée

de la très grande spécialisation morphologique du limbe chez ces plantes;

par contre les cotylédons aplatis (et les premières feuilles qui le sont aussi)

de Trislicha pourraient être en relation avec les caractères de leurs feuilles

dans la structure adulte.

Le développement de la touffe basale de « rhizoïdes » peut être rap-

Source : MNHN, Paris

— 368 —

proché de l’exemple — cité plus haut — des Azolla, chez qui l’arrêt

d’allongement de la racine s’accompagne du développement apical d’une

touffe de poils ayant les caractères de poils absorbants.

Peut-être conviendrait-il de rapprocher ces faits des interprétations

de Mer (1879), pour qui « l’apparition des poils est, dans une certaine

mesure, liée au ralentissement dans l’allongement des racines ».

L’absence de développement d’une racine principale mériterait

d’être étudiée, sur le plan anatomique et sur le plan d’éventuelles corré¬

lations. Il importerait de préciser si une ébauche de radicule existe dans

le jeune embryon.

La tache foncée, déjà vue par Warming chez Caslelnavia princeps ,

et retrouvée chez nos espèces à axe non allongé, est difficile à inter¬

préter, — d’autant plus qu’elle est souvent masquée par la base des

« rhizoïdes ». D’assez nombreux spécimens favorables nous ont cependant

permis de reconnaître sa forme et sa disposition, qui évoquent celles d’une

cellule apicale. Ceci pourrait suggérer l’hypothèse (qu’il conviendrait de

vérifier) suivant laquelle elle représenterait une apicale nécrosée de

bonne heure 1 . L’absence de cette structure chez Trislicha, qui possède

un axe plus long, serait peut-être à l’appui d’une telle interprétation hypo¬

thétique. Le pinceau apical de « rhizoïdes » s’interpréterait alors comme

des poils absorbants devant leur localisation à l’absence de développe-

1. Lorsque les plantules dépérissent, les cellules superficielles de l’extrémité

basale de leur axe se nécrosent et acquièrent une teinte brune identique à celle de la

« tache foncée ». Ce serait, semble-t-il, un argument pour interpréter cette dernière

comme une cellule nécrosée.

Source : MNHN, Paris

— 369 —

ment de la racine *. A cette interprétation indiscutablement séduisante,

on pourrait toutefois objecter que la « tache foncée », dans des cas assez

nombreux, se trouve au contraire en saillie au-dessus de la surface de la

base de la plantule, ce qui pourrait suggérer une tout autre origine, peut-

être même étrangère à la plantule. Il est vrai qu’il ne serait pas impos¬

sible a priori qu’une apicale nécrosée se trouve parfois rejetée vers l’exté¬

rieur par la croissance des cellules voisines. Pourtant l’existence fréquente

de cette disposition constituerait un argument pour voir plutôt dans cette

tache brune basale un vestige du suspenseur décrit par Magnus dès 1913.

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1. Une telle interprétation serait en accord avec des faits physiologiques récem¬

ment mis en évidence : la suppression ou l’inactivation de la pointe de la racine — ou

des cellules apicales —- amène une production de poils absorbants à son sommet

(Bunning, 1952; cf. Champagnat. 1961, p. 844).

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTIONS A L’ÉTUDE

DE LA FLORE DE MADAGASCAR (XI-XVI)

par R. Capuron

XI. — PRÉSENCE A MADAGASCAR D’UN REPRÉSENTANT

DU GENRE MACADAMIA F.v.M. (PROTÉACÉES)

Deux Protéacées seulement (Dilobeia Thouarsii R. et S., Faurea

forficuliflora Baker) étaient connues jusqu’à ce jour de la Grande Ile.

Une troisième espèce appartenant à cette famille croît également à Mada¬

gascar. Nous la rapporterons au genre Macadamia F.v.M.; son fruit mûr

est encore inconnu, aussi cette attribution générique est-elle encore un

peu incertaine.

Macadamia alticola R. Capuron sp. nov.

Arbor ad 10 m alta et 0,40 m diam.; ramuli novelli pilis raris brevibus

adpressis, ab initio albidis deinde rubris, mox caducis, instructi; ramuli

adulti (3-4 mm diam.) angulosi, lenticelloso punctati. Folia persistentia,

alterna vel non nunquam sub opposita, adulta glaberrima (juvenilia pilis

rarissimis utrinque instructa), petiolo 0,5-1,5 cm longo ; limbus in sicco statu

flavidus vel brunneus integerrimus, coriaceus, obovato-lanceolatus (5-14 X

1,4-4 cm), apice obtuso vel rotundato nonnunquam leviter emarginato, e

tertia vel quarte parte superiore basin versus longe attenuatus, basi acutissima

in petiolum plus minus decurrente, marginibus leviter cartilagineo-translu-

cidis, plus minus undulatis et revolutis; Costa albida vel luteo-albida, supra

subplana vel leviter prominula, subtus prominens; nervi secundarii 10-15 jugi,

utrinque prominuli, sat ascendentes, praeter marginem arcuatim anasto¬

mosantes; nervi tertiarii parum distinct! vel inconspicui.

Inflorescentiae axillares, 3-6 cm longae, racemiformes (simplices vel

rarius prope basin ramis brevibus 1-2 instructae) subglabrae (rachis et pedi-

celli pilis raris brevibus, parum visibilibus, instructi); bracteae ovatae-

triangulares 1-2 mm longae; pedicelli 7-8 mm longi basi (ca. 2 mm) connati,

supra mediam partem bracteola triangulare, acuta, 0,5-1 mm longa, ins¬

tructi; alabastra 5-6 mm longa, media parte leviter constricta; perianthii

segmenta per anthesin lutea et omnino inter se libéra, ca. 5,5 mm longa et

1,2 mm lata, apice leviter cucullata, revoluta; staminorum iilamenta perian¬

thii segmentis adnata, ca. 3 mm longa, parte libéra ca. 1 mm. longa, crassa.

Source : MNHN, Paris

— 371

infra antheram constricta; antherae ca. 2 mm longae, apice apiculatae;

glandulae hypoginae albidae cylindricae, basi leviter dilatatae, inter se

liberae, 1-1,2 mm longae; ovarium glabrum, leviter compressum et basi

leviter attenuatum, ca. 1,8 mm longum, ovulis 2 orthotropicis ab apice

cavitatis pendulis ; Stylus ca. 3 mm longus, apice vix clavatus.

Fructus (immaturus solum visus) plus minus obovatus (ca. 2,2 X 1 cm)

apice rotundatus, basin versus attenuatus, pericarpio (t. Perrier) tenue,

endocarpio membranaceo-fibroso, mesocarpio carnoso; semen rectum, testa

membranacea; embryo cotyledonibus basi auriculatis radiculam inferam

amplectantibus. (PI. 1.)

Typus speciei : 18 360 SF.

Source : MNHN, Paris

— 372 —

Centre : Massif du Tsaratanana, sylve à lichens vers 2 000 m. d'alt., Perrier 15 347

(Fr. imm., 1 /1923), forêt d'Ambohitantely, sur le Tampoketsa d'Ankazobe, vers

1 600 m d’alt., 18 360 SF (Fl., 20/X /1957), 20 384 SF (Fl., 21 /XI /1961), 20 388 SF

(id.) ; forêts au sud-est de Tsiazompaniry (haut bassin de la Sisaona, affluent de l’ikopa),

20 824 bis (F., V/1961).

Par ses fleurs groupées par deux à l’aisselle des bractées, la plante

malgache appartient à la sous-famille des Grevilleoideae ; ses ovaires à

deux ovules la font placer dans la tribu des Grevilleae. Dans cette tribu,

on trouve des genres dans lesquels les ovules sont anatropes et ascen¬

dants, insérés à la base de la loge ovarienne ou latéralement sur ses

parois, d’autres dans lesquels les ovules sont orthotropes et pendent du

sommet de la loge; seuls ces derniers sont susceptibles d'héberger la plante

de Madagascar. Certains de ces genres sont uniquement américains (Rou-

pala Aublet, Panopsis Salisb., Euplassa Salisb.), d’autres sont austra¬

liens et océaniens ( Héliciopsis SIeumer, Macadamia F.v.M., Hicksbeachia

F.v.M., Kermadecia Brongn. et Gris); le genre Gevuina Mol. enfin se

trouve à la fois en Amérique méridionale, en Australie et Nouvelle-Guinée.

Grâce aux études récentes de Sleumer (révision des Protéacées améri¬

caines et de plusieurs genres de l’Ancien Monde) les caractères des genres

précités et leurs limites ont été bien précisés.

Par leur réceptacle oblique les genres Gevuina, Euplassa et Kerma¬

decia ne sauraient convenir à la plante malgache dont le réceptacle est

transversal. Les Héliciopsis ont des fleurs unisexuées-dioïques. Les

Roupala sont hétérophylles et leurs fruits sont des follicules déhiscents

en deux valves et contenant des graines ailées. Les Hicksbeachia sont éga¬

lement hétérophylles. Dans les Panopsis, le disque est en cupule (souvent

très développée et embrassant l’ovaire en entier) plus ou moins lobée

sur les bords et les étamines sont insérées particulièrement bas sur les

pièces du périanthe. Seul reste donc le genre Macadamia, ou un genre

nouveau, pour recevoir l’espèce malgache; en l’absence de fruits mûrs,

dont les caractères ont une grosse importance dans la séparation des

genres, on comprendra que nous attendions leur découverte avant de

décrire, éventuellement, un genre nouveau. D’ailleurs les caractères du

pollen (Sleumer in litt.) indiqueraient bien l’appartenance au genre

Macadamia. Sleumer a placé dans ce genre neuf espèces, toutes orien¬

tales : cinq en Australie, trois en Nouvelle-Calédonie et une à Célèbes.

Dans la clé proposée par Sleumer, le Macadamia alticola vient se placer

près du M. praealta (F.v.M.) Bailey; il diffère de tous les Macadamia à

inflorescences axillaires par la petite taille de ses fleurs, ainsi que par ses

glandes hypogynes particulièrement grêles. Des fleurs de taille compa¬

rable se rencontrent dans deux Macadamia (M. Whelani (Bailey) Bailey

d’Australie et M. hildebrandii Steen. de Célèbes), mais ces derniers ont

des inflorescences terminales. Par conséquent, si notre attribution géné¬

rique est exacte, le M. allicola ne saurait être confondu avec aucune autre

espèce du genre.

Pour terminer, nous donnerons une clé permettant de séparer les

trois genres de Protéacées présents à Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 373 —

1. Feuilles (des pieds adultes) plus ou moins bilobées et munies, au

fond de l’échancrure terminale, d’une glande cupuliformc.

Fleurs unisexuées-dioiques, isolées à l’aisselle des bractées,

régulières, à segments du périanthe libres jusqu’à leur base;

étamines (staminodes dans les fleurs femelles) hypogynes,

libres du périanthe; pas de glandes hypogynes; style prati¬

quement nul; ovaire (pistillode en bâtonnet dans les fleurs

mâles) à un seul ovule pendant. Fruit drupacé, à exocarpe

très charnu, à endocarpe osseux très dur. Inflorescences mâles

très ramifiées. Dilobeia R. et S.

(Une seule espèce, D. ihouarsii R. et S.)

1'. Feuilles non bilobées et dépourvues de glande apicale. Fleurs

hermaphrodites ; étamines insérées sur les segments du périan¬

the; des glandes hypogynes; style bien développé. Inflores¬

cences simples (exceptionnellement avec un ou deux rameaux

basilaires très peu développés).

2. Fleurs isolées à l’aisselle des bractées. Périanthe zygomor-

phe, trois des segments restant cohérents entre eux pendant

la floraison; ovaire (longuement poilu) contenant un seul

ovule fixé latéralement. Fruit nuciforme, sec (longuement

poilu). Inflorescences terminales. Faurea Harv.

(Une seule espèce, F. forficuliflora Baker.)

2'. Fleurs par deux à l’aisselle des bractées. Périanthe régulier,

les segments complètement libres à l’anthèse; ovaire

(glabre dans notre espèce), contenant deux ovules pendant

du haut de la loge. Fruit drupacé (non vu à maturité).

Inflorescences axillaires. Macadamia F.v.M.

Bibliographie:

H. Sleumer. — Proteaceae amcricanac, Bot. Jahrb. 76,2 : 139-211 (1954).

H. Sleumer. — Studies in Old World Proteaceae, Blumea 7, I : 1-95 (1955).

H. Sleumer. — Proteaceae, Flora Malesiana, ser. 1, 52 : 147-206 (1955).

A. Lemée. — Dictionnaire descriptif et synonymique des genres de plantes phané¬

rogames.

XII. — PRÉSENCE A MADAGASCAR D’UN NOUVEAU

REPRÉSENTANT (BUBBIA PEBRIEBI R. Capuron)

DE LA FAMILLE DES WINTÉRACÉES

La famille des Winteracées groupe six genres : Drimys J. R. et G. Fors-

ter, Bubbia v. Tiegh., Exospernmm v. Tiegh., Belliolum v. Tiegh., Pseudo-

winlera Dandy et Zygogynum Baill. ; dans sa dernière édition des Families

of flowering plants, Hutchinson a lui aussi rapporté les genres Deyeneria

(considéré par les auteurs américains comme type d’une famille des

Degeneriaceae) et Telralhalamus Laut. (considéré par Smith comme

synonyme de Bubbia). Pendant très longtemps les Winteracées ont été

Source : MNHN, Paris

— 374 —

considérées comme une simple tribu des Magnoliacées. Deux caractères

d’observation facile, absence de stipules et tissus criblés de poches sécré¬

trices, permettent de les séparer de cette famille.

Dans les Incerlae Sedis des collections malgaches du Muséum de

Paris, nous avons trouvé un échantillon récolté par Perrier de la Bâthie

appartenant indubitablement aux Winteracées. Perrier, qui en avait

minutieusement analysé les fleurs, était resté dans l’incertitude quant à la

place à lui donner; après avoir noté que « l’ovaire n’est pas tout à fait

central et (que) sa constitution et sa forme indiquent bien un carpelle

d’une fleur polycarpellée à carpelles libres » il se contentait de suggérer,

avec un point d’interrogation, une appartenance aux Annonacées ou aux

Dilleniacées. Plus tard, Ghesquière étudiant les Annonacées malgaches

rapportait à juste titre la plante aux Magnoliacées (s. lato), sans autre

précision.

La plante récoltée par Perrier ayant des tissus bourrés de poches

sécrétrices et ne possédant pas de stipules vient, dans les Magnoliales,

se classer dans les Winteracées. En raison de son calice réduit n’enfer¬

mant pas le bouton et de ses anthères apicales subhorizonlales, nous la

placerons dans le genre Bubbia.

Bubbia Perrieri R. Capuron spec. nov.

Arbor 5-12 m alta, cortice (t. Perrier) crassa aromatica, omnino glabra.

Rami foliiferi 2-5 mm diam. cicatricibus foliorum delapsorum rotundatis

notati. Folia alterna, persistentia, apice ramulorum plus minus conferta;

stipulae nullae; petiolus 1,5-3,5 cm longus ima basi abrupte dilatatus; limbus

in sicco brunneus, membraneccus, valde fragilis, clliptico-lanceolatus vel

ellipticus (8-17 X 3,8-4,8 cm) utroque (apice abruptiore) cuneatim atte-

nuatus, apice cuspida breve (2-4 mm) acutissima instructus, densissime

pellucido-punctatus, marginibus minute revolutis; Costa supra plana vel

leviter impressa, subtus prominens; nervi secundarii (ca 12-15 jugi) utrinque

prominuli, praeter marginem arcuatim anastomosantes; reticulatio den-

sissima, transparentia solum visibilis. Inflorescentiae terminales elongatae

laxiflorae, ramosae, plus minus pendentes, axibus gracilibus, cymulas pauci-

floras ombelliformes gerentes; pedunculus brevis 0,2-10 mm longus; bracteae

inferiores lineari-subspatulatae (ad 1 cm longae). Pedicelli 6-3,5 mm longi,

graciles, ad tertiam partem inferiorem articulati et 1 vel 2 bracteolis parvis

instructi. Alabastra globosa (ca. 3,5 mm diam.); calyx cupuliformis, patulus,

vix 2 (-3)- lobatus (lobis valde rotundatis, ca. 2 mm latis, pellucido-puncta-

tis); petala 12, inaequalia, 4 exteriora majora, leviter decussatim imbricata

(ovalia, trinervata, ca. 7 X 4 mm, apice obtusa), 8 interiora parviora (ovato-

lanceolata, 5 X 1,5 mm, plus minus naviculiformia, trinervata, apice obtusa

et leviter imbricata); torus conicus, vix 0,5 mm altus; stamina 12 (in 3 cyclos

disposita), ca. 2 mm longa, filamento crasso, obcuneato, apice, inter loculas,

truncato sed intus brevisissime apiculato, antheris subapicalibus oblique

valde divergentibus. Gynecœum 1-carpellatum, ovario obovoideo (ca. 2,5 mm

longo) basi attenuato, leviter compresso apice sat abrupte attenuato, stigmate

Source : MNHN, Paris

375

PI. 2. — Bubbia Perrieri R. Capuron : rameau en (leurs x 2/3; 2, feuille x 2/3; 3, inflo¬

rescence x 2/3; 4, fleur débarrassée des pétales x 6; 5 et 6, étamines x 9; 7, fleur débar¬

rassée des pétales et des étamines x 6; 8, carpelle ouvert x 6; 9, ovaire au début de sa

transformation en fruit, ouvert x 6.

Source : MNHN, Paris

— 376 —

discoideo capitato antice et postice leviter emarginato; ovula 5-9 (-11) e

loculae apice pendentia. Fructus ignotus. (PL 2.)

Centre : Massif du Manongarivo, au bord des ruisseaux, sur schistes basiques,

vers 1 700 m d’alt., Perrier 10 158 SF (FL, V /1909. (« Arbre 5-12 m, à feuilles persis¬

tantes; écorce épaisse à saveur brûlante, à odeur aromatique forte. Inflorescence rou¬

geâtre, pendante. Stigmate constitué par une plaque glanduleuse jaune, irrégulièrement

lobé mais plus dilaté sur deux côtés, à bords rabattus. Les pétales sont rouge sombre

et liserés de blanc. Les étamines sont rouge sombre », t. Perrier in sched.)

Le genre Bubbia était connu jusqu’à ce jour par une trentaine d’espè¬

ces localisées en Nouvelle-Guinée (19 espèces), en Australie (Queensland,

2 espèces), à l’Ile Lord Howe (1 espèce) et en Nouvelle-Calédonie (7-8

espèces; si la détermination de l’échantillon Pennel 233 comme Bubbia

pauciflora (Baker) Dandy est exacte, l’espèce, si on admet le genre Bellio-

lum, doit lui être rapportée car ses caractères staminaux sont ceux de ce

dernier).

La plante malgache est-elle bien un Bubbia? Ce n’est sûrement pas

un Drimys puisque, dans ceux-ci, le calice, en calyptre, enveloppe complè¬

tement le bouton avant de se diviser en 2-3 lobes plus ou moins caducs.

Ce n’est pas non plus un Zygogynum (genre néocalédonien qui groupe

6 espèces actuellement décrites) dans lequel les carpelles, au nombre

de 4-20, sont soudés entre eux. Ce n’est pas, par ses inflorescences termi¬

nales, un Pseudowinlera, genre néozélandais qui ne groupe que deux

espèces. Dans le genre Belliolum, dont trois espèces croissent aux Iles

Salomon et quatre ou cinq (si on y transfère le Bubbia pauciflora (Baker)

Dandy) en Nouvelle-Calédonie, les loges de l’anthère sont latérales, verti¬

cales, nettement dépassées au sommet par le connectif; le genre Belliolum

est accepté par certains botanistes, réuni par d’autres au genre Bubbia

(Burtt, Guillaumin); même dans cette dernière hypothèse, les carac¬

tères des étamines de la plante malgache suffiraient à l’écarter des espèces

placées dans les Belliolum, que ceux-ci soient considérés comme genre

autonome ou simple section des Bubbia. Restent à examiner, dans les

genres décrits, les genres Exospermum et Bubbia qui tous deux ont des

loges anthériennes apicales et plus ou moins horizontales. Dans les Exo¬

spermum (deux espèces néocalédoniennes ont été décrites) les carpelles,

au nombre de 4-7, serrés les uns contre les autres, ne seraient libres entre eux

qu’après la floraison ; il s’agit là d’un caractère que Y Exospermum Lecarli

v. Tiegh. ne nous a pas paru présenter et qui paraît par conséquent de

bien peu de valeur; Smith (1943, p. 160) l’a déjà noté en ce qui concerne

cette espèce, mais continue cependant à conserver le genre en raison

de ses carpelles à placentation diffuse. Ni par son port, ni par les carac¬

tères de sa placentation, la plante malgache ne paraît pouvoir être placée

dans le genre Exospermum.

Reste donc seul à considérer, parmi les genres décrits, le genre Bubbia;

dans celui-ci les carpelles, en nombre variable, réduits à un seul dans

plusieurs espèces, sont normalement libres entre eux; la surface placen¬

taire correspond essentiellement à la surface stigmatique externe. C’est

Source : MNHN, Paris

— 377 —

là un caractère que l’on retrouve dans la plante malgache, tout au moins

dans l’ovaire observé dans un bouton floral (dès que l’ovaire commence

sa transformation en fruit, la zone d’insertion des ovules se trouve éloignée

du sommet de la loge par suite de l’allongement de la partie supérieure du

carpelle — v. PI. 2, fig. 9).

Compte tenu de ces similitudes, c’est en définitive dans le genre

Bubbia que nous placerons la plante malgache.

Nous tenons cependant à mettre l’accent sur deux caractères qui lui

paraissent propres et qui, en raison de son isolement géographique,

pourraient peut-être permettre de la considérer comme représentant un

nouveau genre. Le premier de ces caractères est fourni par l’inflorescence.

Dans les Bubbia océaniens et les genres affines (Exospermum, Belliolum,

Zygogynum), les axes principaux de l’inflorescence rayonnent au sommet

des rameaux, l’axe général de l’inflorescence étant extrêmement réduit;

les fleurs sont situées au sommet de ces axes ou au sommet d’axes d’ordre 2

ou d’ordre supérieur, mais dans tous les cas, les dernières ramifications

de l’inflorescence rayonnent autour du sommet des axes d’ordre inférieur.

Dans le Bubbia Perrieri, l’axe général de l’inflorescence est très allongé

et les ramifications principales naissent à des intervalles éloignés les uns

des autres; ce n’est qu’au sommet de ces ramifications que l’on retrouve

le groupement en ombelle comme dans les espèces océaniennes. Le

deuxième caractère est fourni par le stigmate; dans le Bubbia Perrieri, il

prend une grande extension ; le carpelle, nettement atténué en col court

et robuste, est coiffé par une surface stigmatique (jaune sur le vif, d’après

Perrier) de contour généralement circulaire, légèrement bilobée par

deux échancrures l’une antérieure, l’autre postérieure ; la marge du

stigmate déborde nettement, surtout sur les côtés, le haut du rétrécisse¬

ment carpellaire; aucune des espèces océaniennes dont nous avons pu

voir des échantillons ne présentait cette disposition, le stigmate y ayant

l’aspect d’une bande allongée et étroite.

On pourrait peut-être, contrairement à notre position, attribuer à

ces caractères une valeur générique; cela ne modifierait guère l’intérêt

de la présence à Madagascar d’une Wintéracée. Nous pouvons d’ailleurs

à cette dernière associer le Macadamia que nous avons décrit plus haut.

Le Bubbia Perrieri et le Macadamia allicola sont des espèces, dans la nature

actuelle, géographiquement isolées, leurs plus proches congénères se trou¬

vant en Nouvelle-Guinée. Toutes deux croissent dans les formations pri¬

mitives du Domaine du Centre, formations représentant sans aucun doute

les derniers vestiges des plus anciens éléments floristiques ayant recouvert

la Grande Ile. Smith (1945, 51) a insisté sur les faibles moyens de dis¬

persion des Winteracées : « In the case of Winleraceae, a majority of which

are montane plants, the seeds are of such a morphological type and so

perishable as to rule out any possibility of dispersai by winds, birds, ani¬

mais or oceanic currents. Terrestrial continuity is essential for the migra¬

tion of members of this family. » Je ne crois guère m’avancer en disant qu’il

en est de même pour les Protéacées.

Quelles ont été ces connexions terrestres susceptibles d’expliquer la

Source : MNHN, Paris

— 378 —

répartition actuelle de ces plantes? Smith, examinant les voies possibles

de migration des Wintéracées, a successivement envisagé l’hypothèse de

Wegener, celle d’une migration vers le Sud de plantes d’origine boréale,

celle enfin de connexions terrestres « often of insular nature » antarctiques,

s’arrêtant en définitive à cette dernière. Nous laisserons le choix aux

lecteurs, ces diverses hypothèses ayant déjà fait couler beaucoup d’encre.

Bailey (I. W.) et Charlotte Nast. — The comparative morphology of the Winleraceae,

Journ. Am. Arb. 24 (1943), 25 (1944).

Bailey (I. W.) et Smith (A. C.). — Degeneriaceae, a new Family of flowering plants

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Burtt (B. L.). — Bubbia haplopus B. L. Burtt., Ilook. Icon. Plant., tab. 3315 (1936).

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Guillaumin (A.). —Notes sur les Magnoliacées de Nouvelle-Calédonie, Bull. Soc. Bot.

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Smith (A. C.). — Gcographical distribution of the Winleraceae, Journ. Arn. Arbor.

26 (1945).

Van Tiechem. - Sur les Dicotylédones du groupe des Homoxylées, Journ. Bot. Morot,

14 (1900).

XIII. DEUXIÈME NOTE SUR LE ST ELECHANTERIA

THOUARSANIA Bâillon.

Drypetes thouarsiana (Bâillon) R. Capuron comb. nov. —- Slele-

chanteria thouarsiana Bâillon, Adansonia, ser. 1, IV : 147 (1863-1861);

R. Capuron, Not. Syst. XVI, 1-2 : 62 (1960).

Dans un précédent article (1. c.) nous avons suggéré que le Slele-

chanleria thouarsiana Bâillon était très probablement un Drypetes. L’échan¬

tillon type étant uniquement constitué par des fleurs (mâles), nous avons

hésité à ce moment-là à effectuer la combinaison nouvelle que nous

publions aujourd’hui. Nous avons eu la chance de retrouver l’espèce

dans la forêt d’Analalava-Mangalimaso, à l’ouest de Foulpointe; il

s’agit sans aucun doute de la localité où Thouahs, à la fin du xvm e siè-

Source : MNHN, Paris

— 379 —

cle, avait récolté l’échantillon dont seules les fleurs ont été conservées.

Foulpointe, village côtier situé à environ 70 km au Nord de Tamatave,

fut autrefois visité par plusieurs botanistes, entre autres Chapelier et

Thouars. C’est dans cette localité que ce dernier a passé les six mois

de son séjour à Madagascar. Il subsiste encore à l’Ouest du village des

vestiges forestiers plus ou moins dégradés; une piste accessible aux auto¬

mobiles en permet aisément la visite. On y trouve, en allant de l’Est à

l’Ouest, une première zone forestière située en majeure partie sur la

plaine côtière sablonneuse et en faible partie sur les premières collines

latéritiques : c’est la forêt de Mangalimaso; après une zone dénudée de

quelques centaines de mètres de largeur on pénètre à nouveau dans un

massif forestier qui constitue la forêt d’Analalava proprement dite, entiè¬

rement située sur des collines latéritisées (d’environ 50 m d’alt.). C'est là

que nous avons retrouvé plusieurs pieds du Slelechanleria. Tous les

individus fleuris observés étaient mâles et, malgré nos recherches, nous

n’avons pu découvrir les pieds femelles. Il s’agit d’un petit arbre dont

les plus hauts ne dépassent pas 10 m de hauteur et 0,10 m de diamètre.

Les fleurs, d’un blanc verdâtre, sont uniquement insérées sur le tronc et

les plus grosses branches. Elles naissent sur des excroissances de l’écorce

tantôt par groupes de 2-3 seulement, tantôt en groupes beaucoup plus

nombreux (jusqu’à une cinquantaine de fleurs environ). Plusieurs autres

Drypetes malgaches (D. stipulacea J. Leandri, D. Capuronii J. Leandri,

D. Balhiei R. Cap. et J. Leandri) ont également des fleurs insérées sur le

Source : MNHN, Paris

— 380 —

tronc. Par son feuillage le Drypeles thouarsiana est parfaitement distinct

de ces trois espèces. Dans ces dernières le limbe dépasse presque toujours

8-10 cm de longueur; de plus, dans ces espèces il y a une hétérophyllie

souvent très marquée ; les feuilles des jeunes sujets et, très souvent, celles

des rameaux vigoureux sur les individus adultes, sont épineuses sur les

marges (tous les intermédiaires peuvent s’observer entre des feuilles très

épineuses et des feuilles très entières, parfois sur le même rameau). Dans

le D. thouarsiana, les feuilles sont toujours très entières et les plus grandes

ne dépassent pas 3 cm de longueur; elles sont elliptiques, à peu près éga¬

lement atténuées vers leurs deux extrémités (un peu plus aigues à la base) ;

les rameaux sont très grêles, finement pubérulents dans leur jeunesse;

les stipules, très étroitement triangulaires aigues, ne dépassant guère

2 mm de longueur, sont d’une consistance scarieuse. Les espèces que nous

avons citées plus haut ont des fleurs femelles à ovaire 3-5 loculaire et des

fruits de grosse taille, s’opposant aux autres Drypeles connus de Mada¬

gascar; il serait intéressant de savoir si le Drypeles thouarsiana partage

avec elles ces mêmes caractères.

Signalons que dans la plante que nous avons récoltée (22 099 SF)

les étamines sont généralement au nombre de 7, alors qu’elles sont au

nombre de (4-) 5 dans le type. C’est la seule différence que nous ayons

notée entre les deux échantillons (PI. 3).

XIV. LE GENRE ARDISIA Swartz (MYRSINACÉES)

A MADAGASCAR

En rattachant au genre Afrardisia Mez une espèce malgache (A. didy-

mopora), Perrier de la Bâthie insistait sur les caractères très particu¬

liers qui la séparaient des espèces africaines : feuilles caduques, fleurs

en ombelles pédonculées (et non en fascicules axillaires), anthères pori-

cides, graines à albumen ruminé. Il proposait en conséquence de diviser

le genre Afrardisia s. novo en deux sections, une première section grou¬

pant les espèces africaines, une deuxième section destinée à accueillir

l'unique espèce malgache alors connue.

De Wit, dans sa révision du genre Afrardisia, s’appuyant sur les cri¬

tères invoqués par Perrier dans la délimitation de sa section II, reje¬

tait du genre l’espèce malgache et écrivait que celle-ci « may represent

an undescribed genus ».

Ayant découvert une nouvelle espèce très alflne de l ’Afrardisia didy-

mopora H. Perr., nous avons été amené à rechercher s’il y avait lieu de

créer pour elles un genre nouveau. Mez, dont tous les auteurs modernes

suivent la classification proposée dans le Pflanzenreich, a divisé la sous-

famille des Myrsinoïdeae en deux tribus, Ardisieae et Myrsineae, basées

sur les caractères de la placentation : ovules nombreux et plurisériés

dans la première, peu nombreux et unisériés dans la deuxième.

Si l’on met de côté le genre Aeyiceras Gaertn. que plusieurs auteurs

considèrent parfois comme constituant une famille spéciale, la tribu des

Source : MNHN, Paris

— 381 —

Ardisieae est réduite à trois genres (après réduction du genre Heberdenia

A.D.C. à Ardisia) : Ardisia Swartz, Hymenandra A.D.C., Conandrium

Mez, ces deux derniers ne groupant au total que trois espèces, alors que

Ardisia en groupe près de 250. La tribu des Myrsineae groupe des genres

beaucoup plus nombreux, près d’une trentaine. Parmi ceux-ci les genres

Afrardisia Mez, Anlislrophe A.D.C., Tetrardisia Mez et Clenardisia

Ducke, par leur corolle sympétale à lobes tordus et leur style grêle, se

rapprochent des deux plantes malgaches. A divers titres, celles-ci ne sem¬

blent pas pouvoir s’intégrer dans ces genres, en particulier si l’on-tient

compte de leurs anthères poricides et de leurs graines à albumen ruminé

(caractères qui d’ailleurs nous semblent de peu de valeur). Il pourrait

donc paraître logique de décrire un genre nouveau. Nous ne le ferons pas

cependant, car nous pensons que les deux espèces malgaches peuvent

rentrer dans le genre Ardisia.

De Wit (1. c., 1958, p. 243) écrit que le genre Afrardisia, en dehors

de sa localisation en Afrique, ne se sépare des Ardisia que par ses pla¬

centas pauci-ovulés et unisériés : « Although this seems not to be corre-

lated with any other dilïerential character, the position of the ovules

is constant and a character of lîrst importance in the systematy of Myrsi-

naceae. » Rappelant ensuite des travaux de Grosze il écrit qu’entre les

deux genres « the anatomy of the leaf rather stresses affinity than provides

a reason for ségrégation ». N’est-ce pas là, implicitement, une condam¬

nation du système proposé par Mez? N’en trouvons-nous pas une autre

dans le rapprochement effectué par de Wit (1. c., 1957, 241) entre les

genres Pleiomeris A.D.C. et Bapanea Aublet que leurs différents modes

de placentation conduisent à placer dans deux tribus différentes: «The diffé¬

rence between Pleiomeris and Bapanea if of similar nature to that between

Ardisia and Afrardisia. » Accepter le système proposé par Mez c’est, en

plaçant Pleiomeris et Ardisia dans les Ardisieae, Afrardisia et Bapanea

dans les Myrsineae, complètement négliger les vraies affinités, c’est

admettre, par exemple, que les Afrardisia sont plus près des Bapanea

qu’ils ne le sont des Ardisia. Cela semble bien friser l’illogisme. Que les

caractères de la placentation aient une importance dans la séparation

des genres, cela est sans doute incontestable ; mais les utiliser en premier

lieu pour définir des tribus, et deux tribus seulement, me paraît trop

artificiel et empêche de reconnaître les affinités intergénériques.

Mais revenons à nos plantes malgaches dont quelques caractères

méritent d’être examinés.

D’abord les inflorescences y sont longuement pédonculées; c’est là

un caractère que l’on retrouve chez les Ardisia; sous ce rapport ïArdisia

procera, que nous décrirons plus loin, ressemble beaucoup à certains

Ardisia américains (p. ex., à une espèce paraissant inédite, provenant du

Costa-Rica, et représentée dans les collections du Muséum par l’échantillon

Tonduz 13 369) ainsi d’ailleurs qu’au Clenardisia speciosa Ducke.

L’Ardisia procera et l’A. didymopora (H. Perr.) R. Cap. ont des

anthères plus ou moins poricides; en fait, la déhiscence se fait par une

courte fente terminale qui peut se prolonger jusque vers le quart supé-

Source : MNHN, Paris

— 382 —

rieur de l’anthère; au-dessous de l’ouverture la suture entre les deux

logettes est nettement marquée et il suffit d’une très légère pression

(avec une aiguille p. ex.) pour provoquer une ouverture longitudinale

complète de la loge anthérienne. Dans les Ardisia la déhiscence peut aussi

se faire d’une façon semblable : « antheris... introrsum rimis 2 nunc tota

longitudine apertis nunc apice poratim dilatatis... dehiscentibus » écrit

Mez (1. c., 59); la déhiscence ne nous paraît pas, dans ces conditions,

susceptible de séparer les espèces malgaches des Ardisia.

Dans nos deux espèces les ovules sont au nombre de 5-7 ; s’il y a des

Ardisia qui ont une trentaine d’ovules, d’autres n’en ont en revanche

qu’un très petit nombre (trois-quatre seulement dans certaines espèces

indo-chinoises). Quant à la disposition des ovules sur les placentas les

plantes malgaches montrent qu’elle est assez variable sur les mêmes

échantillons : tantôt les ovules sont à peu près régulièrement disposés

sur une seule série, tantôt au contraire ils sont disposés irrégulièrement

(voir PI. 6, fig. 9-10). La placentation, ici encore, ne nous permet pas

d’éliminer le genre Ardisia.

Restent enfin à examiner les caractères des graines. Dans les plantes

malgaches l’albumen est ruminé. L’Heberdenia excelsa (Ait.) A. D.C. que

de^Wit a transféré au genre Ardisia (A. bahamensis (Gaertn.) D.C.) possède

un albumen légèrement ruminé. Dans le genre malgache Oncoslemon

Juss., l’albumen est lisse ou ruminé suivant les espèces. La rumination

ne saurait être considérée ici encore comme un caractère générique.

En résumé nous ne pensons pas que les caractères de nos deux espèces

malgaches puissent permettre de les séparer du genre Ardisia et de les

placer dans un nouveau genre ; nous les considérons comme constituant un

sous-genre Madardisia qui pour le moment semble propre à Madagascar.

MAD ARDISIA subgen. nov.

Arbores vel frutices foliis caducis, integerrimis, glaberrimis, punctulatis,

glandulis marginalibus magnis rcgulariter distantibus destitutis; inflorescen-

tiae amplae, longe pedunculatae, axillares; flores (rosei) pentameri; sepala

per anthesin aperta vel basi leviter dextrorsum tegentia; petala dextrorsuin

tegentia; filament a brevissima; anthcrae rimis poriformibus apicalibus

déhiscentes; ovula 5-7, sat irregulariter disposita; semina albumine ruminato.

Species typica : Ardisia didymopora (H. Perr.) R. Capuron.

Par les caractères de son calice (ouvert durant la floraison ou à

lobes se recouvrant très légèrement à la base) et de son inflorescence,

le sous-genre Madardisia semble devoir se placer près du sous-genre

Akosmos proposé par Mez dans le Pflanzenreich.

Tel que nous l’avons défini le sous-genre Madardisia groupe deux

espèces :

1. Ardisia didymopora (H. Perr.) R. Capuron comb. nov. — Ajrar-

disia didymopora H. Perr., Mém. Inst. Sci. Madag., ser. R, 4 : 207 (1952).

Source : MNHN, Paris

383 —

I. — Ardisia procera B. Capuron : 1, feuille X 2/3; 2 , détail de la surface foliaire x 6

3 , inflorescence x 2/3; 4 , bouton floral x 2; 5 , fleur x 2; 6 , étamine, face interne x “

7 , id., face externe x 6 ; 8, deux sépales et ovaire ouv ' -• •- • -

centa ouvert X 10.

i, placenta x 10; 11, f

Source : MNHN, Paris

— 384 —

Aux échantillons cités par Perrier nous ajouterons les suivants :

Forêt de Tsienimpihy, aux environs N.-E. du village de Bemiha (Dct. d’Antsalova),

6 884 SF et Leandri, Capuron Razafindrakoto 2 267 (Fl., bois, 30/XII/1952, parts

d'un même échantillon); forêt de Jarindrano, rive gauche du haut Fiherenena, à l'Est

de Maromiandry (Sakaraha), 20 568 SF (Fl. 29/XII/1961).

Bien que largement répandu dans la majeure partie du Domaine de

l’Ouest 1 ’Ardisia didymopora est une espèce qui semble rare. On la trouve

indifféremment sur les terrains calcaires ou sur les sols siliceux. C’est un

petit arbre qui ne semble jamais dépasser 8-10 m de hauteur.

2. Ardisia procera R. Capuron sp. nov.

Frutex vel arbor ad 25 m alta et 0,50 m diam. Ramuli robusti, ad 3 cm

diam., glabri. Folia caduca, ad apicem ramulorum densissime congesta,

sessilia; lamina obovato-lanceolata (25-40 X 6,5-12 cm), basin versus e

tertia parte superiore graduatim attenuata, basi acutissima, apice obtusa,

glabra, in vivo statu subcarnosa, in sicco statu membranacea, dense nigro

vel rubro-punctata, margine integra; Costa supra plana, subtus, in sicco vix

prominula, in vivo prominula; nervi secundarii circa 20- jugi, obliqui, praeter

marginem arcuati; reticulatio densissima. Inflorescentiae paniculatim pyra¬

midales (ad 40-50 cm Iongae, 15-20 cm latae) pendentes, pedunculo 10-15 cm

longo, ramis subcarnosis; bractae caducae, haud visae; bracteolae ovato-

triangulares (2 X 0,5 mm) apice rotundatae vel obtusae, glanduloso-ciliatae,

mox deciduae. Flores rosei, pedicello 10-20 mm longo, 5 (-6) meri, alabastro

ovoidco-conico, ante anthesin 10 mm longo; sepala sublibera, dextrorsum

leviter tegcntia, ovata, obtusa, margine breviter glanduloso-ciliata; corolla

20-25 mm diam., mox decidua; petala, basi breviter (1 mm) connata, paten-

tia, ovato-elliptica (10-11 X 4,5 mm), basi sub-asymmetrica, apice acuta,

pracfloratione contorta (dextrorsum tegentia); stamina 8-9 mm longa,

margine corollae tubi inserta, filamentibus latis perbrevibus (1-1,5 mm

longis); antherae elliptico-lanceolatae e basi versus apicem (appendiculo

membranaceo obtuso brevi instructum) attenuatae, rimis poriformibus

apicalibus déhiscentes. Ovarium globosum, glabrum; Stylus 11 mm longus,

gracilis, apice stigmatoso truncato; placenta 5-6 ovulata. Fructus ignotus.

(PI. 4.)

Est : Environs de la Baie d’Antongil, bassin de la Vohilava (affluent rive gauche

de la Rantabe) aux environs du village de Vohilava, vers 450 m d'altitude, 9 130 SF

(Fl., Bois, III /1954) (Type).

Outre la localité où le type a été récolté nous avons observé cette

espèce dans la région de Tenina, au Sud de la Rantabe, dans les marais

de la zone côtière ; nous l’avons vue aussi dans la région appelée Ivontaka

au sud de Mananara. C’est soit un grand arbuste peu ramifié à port de

candélabre, soit un arbre qui peut atteindre de fortes dimensions (le

type a été récolté sur un exemplaire qui atteignait 25 m de hauteur)

mais toujours assez peu ramifié. Les feuilles (non vues à l’état adulte)

Source : MNHN, Paris

385 —

sont groupées en très denses bouquets au sommet des rameaux; ceux-ci,

de fort diamètre (3-4 cm) sont entièrement recouverts des cicatrices des

feuilles tombées, cicatrices transversalement losangiques, à bords sail¬

lants. Les inflorescences, très belles, pendantes, naissent à la base des

feuilles. Toutes les parties de l’inflorescence et des fleurs contiennent des

ponctuations et des linéoles noirâtres, au même titre que les feuilles.

Les deux Ardisia malgaches peuvent se séparer de la manière sui¬

vante :

1. Rameaux feuilles ne dépassant pas 1 cm de diamètre; feuilles les

plus grandes ne dépassant pas 15 X 3,5 cm; inflorescences

dressées corymbiformes, ne dépassant pas 15 cm de longueur,

à pédoncule nettement plus court que la partie fleurie. (Région

occidentale.) . 1. A. didymoporu.

1'. Rameaux feuillés très robustes, atteignant 2,5-3 cm de diamètre;

feuilles atteignant 25-40 X 6,5-12 cm; inflorescences pen¬

dantes longues de 40-50 cm, pyramidales, à pédoncule nette¬

ment plus court que la partie fleurie. (Région orientale.) 2. A. procera.

Bibliographie

Bâillon (H.). — Histoire des Plantes, XI (1892).

De Candolle (A.). — Prodromus, VIII (1844).

Ducke (A.). — Plantes nouvelles ou peu connues de la région amazonienne, IV e série,

Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro, V (1930).

Mez (C.). — Pflanzenreich, 4, fam. 236 (1902).

Perrier de la Bâthie (H.). — I.es Myrsinacées de Madagascar et des Comores,

Mém. Inst. Sci. Madagascar, ser. B, IV (1952).

Perrier de la Bâthie (H.), in H. Humbert, Flore de Madagascar et des Comores,

161° famille, Myrsinacées (1953).

De Wit (H. C. D.). — Some remarks on Heberdenia A. D.C., Pteiomeris A. D. C., and

Afrardisia Mez (Myrs.), Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles XXVII (1957).

De Wit (H. C. D.). — Révision of Afrardisia Mez (Myrsinaceae), Blumea, Supp. IV

(1958).

XV. DIEGODENDRON R. Capuron gen. nov.,

TYPE DE LA NOUVELLE FAMILLE DES DIEGODENDRACEAE

(OCHNALES sensu Hutchinson)

Frutices vel arbores. Folia simplicia, alterna, integra, penninervia,

pellucido-punctata; stipulae intrapetiolares, ramulorum terminalem gemmam

tegentes, involutae, caducac, cadendo cicatricem annularem relinquentes.

Inflorescentiae terminales, cymis ombelliformibus paniculatim dispositis;

bracteae bracteolaeque mox caducae. Flores regulares, hermaphroditi,

pedicellati, 5(-6)-meri; sepala libéra, concava, inaequalia (exteriora parviora)

quinquuncialia, persistentia ; petala 5, libéra, leviter inaequalia, in alabastro

valde quinquuncialia, caduca; stamina hypogyna, numerosissima, libéra,

antheris 2-locularibus, basifixis, rimis longitudinalibus introrso-lateralibus

Source : MNHN, Paris

386 —

dehiscentibus; gynaeceum supra receptaculi parvam elationem insertum,

carpellis 2(-3) interse omnino liberis constitum; Stylus unicus, simplex,

centralis, gynobasicus, stigmate apicali punctiformi; ovula pro carpello dua,

basilaria, eollateralia, adscendentia, anatropa, micropyle extrorsum infero.

Fructus ignotus.

Species unica : Diegodendron Humberli R. Capuron.

Diegodendron Humberti R. Capuron sp. nov.

Frutex (1,5-3 m) vel arbor parva (ad 8-10 m ait., trunco 0,20 m diam.)

cortice non tiliacea, omnino glabra sed glandulis minutissimis peltatis (sub

ramis hornotinis, petiolis et limbis raris, sub sepalorum basibus multis)

instructa. Rami hornotini nigricantes, adulti (2-3 mm diam.) griseo-cinerei,

longitudinaliter striolati, lenticelloso-punctati, delapsorum stipularum annu-

laribus cicatricibus notati. Folia probabiliter persistentia vel tarde caduca;

petiolus ca. 0,5-1 cm longus, supra leviter sulcatus apice limbi decurrentia

angustissime marginatus; limbus ovato-lanceolatus, ca. 3-4,5- plo longior

quam latus (7,5-15 X 1,7-5 cm), basi late obtusus vel rotondatus (imo basi

abrupte cuneata et in petiolo angustissime decurrente), e tertia vel quarta

parte inferiore apicem versus longe attenuatus, acutus, submembranaceus,

glaberrimus, densissime minutissimeque pellucido-punctatus (in vivo statu

post collisus camphorem olens). Costa supra plana, subtus prominens; nervi

secundarii tenues 10-15- et ultra-jugi (superiores parum distincti), utrinque

leviter prominuli praeter marginem arcuatim anostomosantes; reticulatio sat

densa sed vix visibilis. Stipulae 8-15 mm longae, coriaceae, una alteram

amplectantes, apice ramulorum calcarem (ut in Irvingiaceis) efformantes.

Inflorescentiae foliis breviores, 5-10 cm longae, breviter pedunculatae (pedun-

culo (2-) 5-10 mm longo), parum ramosae. Bracteae bracteolaeque late

triangulares (ca. 1,5-2,5 mm longae) apice valde acutae, stramineae, mox

caducae. Flores magnae (ca. 5 cm diam.) suaveolentes (rosae odorem olentes)

pedunculatae (pedunculo 1,5-4 cm longo); alabastra globosa; sepala in medio

sat crassa, marginibus tenuibus, concava, exteriora ovata (ca. 4x3 mm),

interiora orbicularia (ca. 6 mm diam.), extus glandulis peltatis numerosis

instructa, interiora marginibus minutissime denticulatis ; petala (in vivo

statu rosea) plus minus late obovata, ca. 24-26 mm longa, latitudine (in

eadem florem) sat variabile (14-22 mm), apice rotundata, basi late cuneata,

extus glandulis peltatis raris instructa; stamina numerosissima (in flora

unica 434 numerata), filamentis ca. 9 mm longis; antherae late ovato-oblongae

(ca. 1 mm longae, 0,8 mm latae), apice leviter emarginatae; carpidia ovoidea,

ca. 2 mm alta, valde verruculosa et glandulis peltatis numerosis instructa;

Stylus e basi apicem versus leviter attenuatus, ca. 9-11 mm longus. (PI. 5.)

Typus speciei ; 18985 SF.

Ouest (Nord) : Collines et plateaux calcaires de l’Analamera, Humbert 19 116

(Fl., 1 /1938, Ampoly); collines et plateaux calcaires de l’Ankarana, escarpements

calcaires dominant la rive droite de la rivière Andranonakoho, 18 985 SF (Fl., 15/XI '

1958); ici., près de la grotte d’Ampandriampanihy, au Nord du village de Mahama-

sina (Antanatsimanaja), 18 964 SF et 19 444 SF (Fl., Bois, 13/XI/1958); id., à l’Ouest

Source : MNHN, Paris

— 387 —

et au Nord du village d'Ambodimagodro, Humbert 19 046 (Fl., XII /1937, Kisaka). —

Observé aussi dans le massif calcaire de la Montagne des Français (vallon de l’Anda-

vakocra) à l’Est de Diego-Suarez, ainsi que dans un vestige forestier très dégradé,

sur sables, au Sud du Pic Raynaud (Piste d’Ambolobozo).

L’ensemble si particulier des caractères (ovaire à carpelles libres

contenant chacun deux ovules basilaires ascendants, à micropyle inférieur

et extérieur, style unique gynobasique, étamines très nombreuses, feuilles

alternes ponctuées-pellucides à stipules intrapétiolaires) présentés par le

genre Diegodendron rendent très difficile son classement dans les familles

actuellement admises, tout au moins sans en élargir les caractéristiques.

Pour tenter de lui trouver une place nous utiliserons la clé proposée

par Hutchinson dans sa deuxième édition des Families of Flowering

Plants. Après élimination des Apocarpae dans lesquelles à la fois les

carpelles et les styles sont libres, on est conduit, dans les Syncarpae, au

groupe 10 des « Axiles ».

Éliminons rapidement quelques Ordres qui ne sauraient convenir :

Euphorbiales : elles ont des fleurs unisexuées et des loges ova¬

riennes à un ou deux ovules pendants.

Sapindales : Les Sapindacées ont des fleurs avec disque; il n’y a

généralement pas de stipules et les genres qui en possèdent ont une

structure florale qui n’a rien à voir avec celle du Diegodendron. Les Ana-

cardiacées, toujours sans stipules, à fleurs également munies d’un disque,

ont des loges ovariennes toujours uniovulées. Les Mélianthacées ont des

stipules, mais des feuilles composées, des fleurs zygomorphes 5-mères à

quatre étamines seulement.

Les Tiliales, au sens de Hutchinson, groupent des familles qui à

des titres divers ne peuvent être retenues. Les Scytopétalacées sont

dépourvues de stipules et leurs fleurs ont un calice cupuliforme. Les

Tiliacées et les Sterculiacées ont un calice valvaire ; en règle générale leur

écorce est fibreuse et leurs tissus contiennent en abondance des mucilages

(les Élaeocarpacées incluses dans les Tiliacées ont des pétales découpés

sur les marges et des ovaires toujours soudés). Les Bombacacées ont des

anthères 1-loculaires; il en est de même des Malvales que Hutchinson

sépare des Tiliales.

Restent maintenant à examiner quatre Ordres où l’on trouve des

Familles avec lesquelles le Diegodendron, à des titres divers, semble

posséder des affinités plus ou moins marquées :

Rutales : par ses feuilles ponctuées pellucides, le Diegodendron

pourrait faire penser aux Rutacées; mais dans celles-ci, les feuilles sont

sans stipules et les fleurs sont presque toujours pourvues d’un disque.

Source : MNHN, Paris

— 388 —

Source : MNHN, Paris

— 389 —

Les Burséracées ont des feuilles presque toujours composées, dépourvues

de stipules; leurs fleurs ont un disque et des étamines en nombre défini;

enfin leur ovaire est entier. Si dans les Simarubacées l’ovaire est souvent

très profondément lobé, les feuilles sont en règle générale composées,

dépourvues de stipules, non ponctuées; les fleurs ont un disque; on en a

détaché, pour en faire la famille des Irvingiacées, un certain nombre de

genres sur lesquels nous reviendrons plus loin.

Bixales : plusieurs familles placées dans cet Ordre possèdent une

corolle à pétales libres.

Les Bixacées ont des étamines nombreuses mais leurs anthères sont

en fer à cheval ; leur ovaire est uniloculaire et à deux placentas pariétaux

multiovulés. Les Cochlospermacées ont des feuilles palmatinerves, des

anthères poricides, un ovaire entier, soit à placentation pariétale, soit à

placentation axile, mais dans tous les cas à ovules nombreux. Les Cista-

cées ont des feuilles normalement opposées, des sépales tordus dans le

bouton, un ovaire uniloculaire à placentation pariétale. Les Flacourtia-

cées, dans lesquelles le plan floral est assez variable, n’ont jamais les

carpelles libres entre eux : ils sont soudés le plus souvent en un ovaire

uniloculaire à placentation pariétale, beaucoup plus rarement en ovaire

pluriloculaire.

Malpighiai.es : parmi les familles de cet Ordre, nous trouverons

d’abord les Malpighiacées : dans cette famille les feuilles sont presque

toujours opposées, les étamines le plus souvent au nombre de 10; les

carpelles sont uniovulés et les styles normalement libres; enfin les poils

sont presque toujours médifixes. Les Humiriacées ont des feuilles sans

stipules, un ovaire à 5-7 loges à ovules pendants. Les Linacées sont isosté-

monées; leurs étamines sont plus ou moins soudées en tube à la base;

leur ovaire est à 3-5 loges; les loges sont en règle générale à deux ovules

pendants. Les Irvingiacées, encore parfois placées parmi les Simarubacées,

présentent avec le Diegodendron une remarquable similitude d’aspect;

ceci est dû à la forme des stipules qui dans les deux cas forment au sommet

des rameaux un organe en forme d’ergot qui protège le bourgeon ter¬

minal ; ajoutons encore que l’inflorescence (non les fleurs) sont tout à fait

semblable dans les deux cas. Il est probable que des échantillons stériles

de Diegodendron pourraient être très facilement pris pour des Irvin-

giacées; la présence dans les feuilles de la plante malgache de points

translucides permettrait la distinction [encore qu’il convienne de noter,

dans certaines Irvingiacées (Irvingia Oliveri Pierre p. ex.) de petits points

et linéoles translucides parfois très nets]. Mais là s’arrêtent les ressem¬

blances : dans les Irvingiacées les fleurs (de petite taille) ont dix étamines

seulement, insérées autour d’un disque très net dans lequel s’enfonce

Source : MNHN, Paris

— 390 —

plus ou moins profondément un ovaire non lobé, 2-5- loculaire, à style

unique; les loges ovariennes contiennent un seul ovule pendant de leur

moitié supérieure. Étant donné ces différences il n’est pas possible

de placer le Diegodendron dans les Irvingiacées, ni, pour des raisons diverses,

dans les autres familles appartenant aux Malpighiales.

Ochnales : Hutchinson a groupé dans cet Ordre six familles dont

quatre devront être examinées en détail. Nous pouvons en effet éliminer

dès l’abord les Ancistrocladacées qui sont des lianes munies de rameaux

recourbés en crochet et dont les fleurs n’ont que 5 ou 10 étamines et un

ovaire uniloculaire contenant un seul ovule dressé. Les Strasburgériacées,

petite famille monotypique de la Nouvelle-Calédonie, ont des feuilles

alternes un peu dentées; les stipules sont soudés en une petite lame

intrapétiolaire; leurs fleurs, axillaires, ont un calice à 8-10 lobes; les

étamines sont au nombre de 10 seulement et il y a un disque hypogyne ;

l'ovaire, simple, est à cinq loges contenant chacune deux ovules super¬

posés, axiles, pendants. Les Diptérocarpacées, à bois résineux, ont des

étamines à connectif prolongé en appendice au-delà des loges; l’ovaire

est à trois loges contenant chacune 2 ovules pendants ; ignorant les

fruits du Diegodendron nous ne pouvons savoir si ses sépales s’accroissent

ou non après la floraison, ce qui permettrait de les comparer sous ce rap¬

port avec ceux des Diptérocarpacées (chez lesquels ils s’accroissent beau¬

coup) ; ajoutons que dans ces dernières les pétales sont tordus et non

imbriqués.

Les Sarcolaenacées (Chlaenacées), placées souvent dans les Malvales,

constituent une famille spéciale à Madagascar. Dans tous leurs repré¬

sentants, les sépales sont au nombre de 3 ou de 5 (dont deux alors géné¬

ralement très réduits); les pétales sont au nombre de 5 et tordus; il y a

normalement un disque extrastaminal ; l’ovaire (à 1-5 loges) a toujours

des carpelles soudés entre eux. Un des caractères les plus remarquables

de cette famille est la présence d’un « involucre floral » au sommet des

pédoncules; dans les Sarcolaena et Leplolaena, cet involucre enveloppe

complètement le bouton floral et la majeure partie du fruit; dans le

Xyloolaena, le bouton floral est en partie inclus dans cet organe qui se

développe beaucoup après la floraison; dans les autres genres l’involucre,

quoique toujours présent, est très réduit au moment de la floraison et

se présente sous la forme d’une petite collerette plus ou moins denticulée ;

cette collerette se développe toujours, au moins un peu, au cours de la

maturation du fruit; dans plusieurs genres (Schizolaena p. ex., certains

Rhodolaena etc...) l’involucre s’accroît très fortement. Aucun organe

analogue ne se voit dans le Diegodendron ; aussi, pour toutes ces raisons,

nous paraît-il difficile d’inclure ce genre dans les Sarcolaenacées.

Les Rhopalocarpacées (Sphaerosépalacées) constituent également

une famille spéciale à Madagascar, réduite à deux genres, Rhopalocarpus

Bojer et Dialyceras R. Capuron. Nous devons dire que, après une pre¬

mière étude, nous avons été tenté d’inclure le Diegodendron dans ce der-

Source : MNHN, Paris

- 391 —

nier genre. Tous deux ne présentent-ils pas en commun des feuilles alter¬

nes, des stipules intrapétiolaires enroulées en ergot, un calice et une

corolle imbriqués, des étamines hypogynes nombreuses, des carpelles à

ovaires entièrement libres, un style unique? Un examen plus approfondi

montre des différences notoires : dans les Rhopalocarpacées l’écorce est

fibreuse, les tissus sont bourrés de mucilages (les points translucides

que l’on peut observer dans leurs feuilles sont dus à ces derniers), les

fleurs ont 4 sépales et 4 pétales (tous très caducs), les ovules (ascendants

comme dans le Diegodendron) ont un micropyle intérieur. Le genre

Bhopalocarpus, par son disque bien développé et son ovaire simplement

lobé s’éloigne encore davantage de notre nouveau genre. Comme les

Sarcolaenacées nous ne pensons pas que les Rhopalocarpacées puissent

l’abriter.

Restent a examiner les Ochnacées. Gilg a reconnu dans cette famille

cinq tribus, dont une seule nous retiendra, celle des Ourateae (corres¬

pondant à la sous-famille des Ochnoldeae au sens de van Tieghf.m).

Dans les genres de cette tribu, le pistil a des carpelles libres à style gyno-

basique portés par un gynophore (ce gynophore se développe plus ou

moins fortement pendant le développement des fruits qui sont des drupes

entièrement libres les unes des autres). Dans la fleur, le calice est quin-

concial. En dehors de ces deux caractères communs, nous noterons de

nombreuses différences. Si dans les Ouraleae les feuilles sont alternes,

elles ne sont pas ponctuées-pellucides et leur nervation est d’un type

bien différent de celui du Diegodendron ; leurs stipules sont latérales, non

enroulées en ergot; la corolle est tordue et non imbriquée; les étamines,

parfois nombreuses, ont des anthères de forme différente ; les carpelles

enfin ne contiennent qu’un seul ovule (ascendant et à micropyle exté¬

rieur, comme dans la plante malgache). Les Ouraleae ne peuvent donc

recevoir notre nouveau genre. 11 en est de même, pour des raisons encore

plus nombreuses (dont la gamocarpellie en particulier), pour les autres

tribus des Ochnacées (Lophireae, Elvasieae, Luxemburgieae, Eulbemideae).

Le Diegodendron ne paraît pas pouvoir s’insérer dans les Ochnacées sans

élargir les limites actuellement admises pour cette famille.

Sans doute pourrions-nous continuer nos investigations dans cer¬

tains Ordres voisins des Ochnales, dans celui des Théales par exemple,

et plus spécialement dans les Théacées dont les fleurs, souvent belles,

ne sont pas sans rappeler celles des Diogodendron ; mais, ici encore, plu¬

sieurs caractères (absence de stipules, présence fréquente de bractées

sous la fleur, carpelles unis, etc.) s’opposent à ce que l’on y place le genre

malgache. Nous pourrions aussi rechercher du côté des Guttiférales et en

particulier des Clusiacées, où plusieurs genres américains ont des feuilles

alternes et stipulées; mais là encore les recherches s’avèrent vaines.

Après ces trop longues considérations, nous pensons que la meilleure

place pour les Diegodendron est à rechercher dans l’Ordre des Ochnales,

tel que l’a défini Hutchinson et, parmi les familles de cet Ordre, plus

spécialement parmi les Ochnacées, les Rhopalocarpacées ou les Sarco-

Source : MNHN, Paris

— 392 —

laenacées. Nous avons vu cependant qu’aucune de ces Familles, à moins

d’en élargir les limites, ne saurait convenir parfaitement. Aussi, plutôt

que de placer assez arbitrairement le genre Diegodendron dans l’une de

ces Familles, nous croyons préférable d’en faire le type d’une Famille

spéciale, celle des Diegodendraceae. Peut-être, les fruits demeurant

inconnus, trouvera-t-on cette façon de procéder un peu prématurée.

Nous espérons ainsi appeler l’attention des botanistes sur ce curieux

genre et souhaitons que des études faisant appel à d’autres disciplines que

la simple morphologie externe (anatomie, pollen, etc.) fassent apparaître

des affinités que nous n’avons pas su découvrir.

DIEGODENDRACEAE R. Capuron fam. nov.

Arbores vel frutices, aromaticae. Folia simplicia, alterna, pellucido-

punctata. Stipulae intrapetiolares, gemmant terminalem tegentes, convo-

lutae, mox caducae. Inflorescentiae terminales. Flores regulares, hermaphro-

diti, 5-meri; sepala imbricata, libéra; petala imbricata. libéra; stamina

hypogyna, numerosissima, filamentis liberis, antheris basifixis rimis latera-

libus longitudinalibus dehiscentibus, connectivo apice mutico; carpella (2-3)

libéra supra gynophorum breve inserta; ovula (pro carpello 2) basilaria,

adscendentia, mycropyle extrorsum inféra; Stylus unicus, gynobasicus,

stigmate punctiforme. Fructus...

XVI. DEUX NOUVEAUX SCHIZOLAENA Dupetit-Thouabs

(SARCOLAENACÉES)

Les Sarcolaenacées (Chlaenacées), famille endémique de Madagascar,

groupent huit genres qui, d’après la conformation de l’involucre floral

au moment de la floraison, se laissent diviser en deux groupes. Dans

le premier, le bouton est en totalité (Sarcolaena Dup.-Thou., Leptolaena

Thou.) ou en partie (Xyloolaena Baill.) inclus dans un involucre; en règle

générale cet involucre ne contient qu’une seule fleur (le Xyloolaena

Humberli par ses involucres floraux réduits et normalement 2- flores

fait la transition avec le groupe suivant). Dans le deuxième groupe,

l’involucre est réduit, au moment de la floraison, à un simple petit rebord

au sommet des pédoncules, rebord parfois peu visible; il s’accroît plus

ou moins durant et après la floraison et peut atteindre des dimensions

considérables sous le fruit; dans ce groupe les fleurs sont d’ordinaire

groupées par deux au sommet des pédoncules. C’est à ce groupe qu’appar¬

tient le genre Schizolaena. Ses caractères sont les suivants : calice de

trois sépales, ovaire à trois loges (contenant chacune 4-n ovules pen¬

dants). fruit capsulaire entouré par l’involucre très accru et charnu,

graines pendantes et à tégument constitué de deux couches nettement

différenciées (une couche externe celluleuse peu résistante, une couche

interne dure et cartilagineuse), albumen présent, embryon à radicule

Source : MNHN, Paris

— 393 —

supère et à cotylédons plans ou légèrement concaves, parfois un peu

repliés-ondulés.

Ainsi défini le genre compte neuf espèces après réduction du S. lau-

rina Baill. au S. rosea Dup.-Thou. et description de deux espèces nouvelles.

1. Schizolaena hystrix R. Capuron sp. nov.

Valde Schizolaena exinvolucrata Baker affinis a quo differt foliis majoribus,

valde coriaceis, basi apiceque rotundatis, floribus fere semper apice pedun-

culorum geminatis, involucri fructiferi aculeis brevioribus et robustioribus.

Arbor excelsa (ad 35 m alta et 1 m diam.); ramuli angulosi, leviter

complanati. sat dense pillis stellatis floccosis instructi; stipulae haud visae

sed, e cicatricibus, latérales et interse liberae. Petioli 7-10 mm longi, breviter

stellato-pilosi ; lamina in sicco statu coriacea, oblonga (5-11 X 2,5-6 cm)

apice et basi rotundata vel leviter emarginata, marginibus integerrimis

revolutis, supra glaberrima, subtus sparsissime (costa excepta) stellato-

pilosa; costa supra impressa, subtus valde prominens; nervi secundarii

(10-15- jugi) supra obsoleti vel vix prominuli, subtus prominuli et bene

distincti, patuli, praeter marginem arcuatim anastomosantes; reticulatio

densissima, subtus distincta sed non prominula. Inflorescentiae quam folia

valde breviores (ca. 2 cm longae) axillares vel e cicatricibus foliorum delapso-

rum ortae, pauciflorae (2-8 florae); inflorescentiae axes dense pilis stellatis

brevibus instructi, cicatricibus bractearum delapsorum notatae; bracteae

calyptratae extus densissime brevissimeque stellato-pilosae ; flores sessiles,

apice inflorescentiae ramulorum gcminatae, bractea unica calyptrata inclusae;

pedunculus apice involucro minimo (post florationcm valde accrescente)

denticulato circumcinctus; flores médiocres (ca. 1 cm diam.); sepala 3, in

alabastro conforta (in flore una dextrorsum, in altéra sinistrorsum) valde

concava, late ovata vel suborbicularia (ca. 5 mm diam.) extus adpresse

pubescentia intus pro maxima parte glabra; petala 5 in alabastro contorta

(sepalibus contrario), ovata (ca. 5x4 mm), apice obtusa, basi lata leviter

asymmetrica, in vivo statu luteo-albida, omnino glabra; discus annularis.

ca. 0,8 mm altus, margine integra; stamina numerosissima (ca. 120), 5 mm

longa, hypogyna, intra discum inserta, filamentis liberis, antheris minutis

suborbicularibus, connectivo extus lato vix thecas superante; ovarium

subglobosum, 3-sulcatum, dense pilosulum, 3-loculare; ovula pro loculo 12-15,

c ovato-discoidea placenta pendentia; Stylus cylindricus ca. 4 mm longus,

apice in stigmate vix dilatatus. Fructus involucrum fere ad basin (4-)5- loba-

tum, lobis triangularibus (15 X 5 mm) crassis, in vivo viscosis, marginibus

appendiculis aculeiformibus multis (ca. 25-30) plus minus divaricatis

(ca. 10-14 mm longis) instructis, superficie granulata et stcllato-pilosa.

Fructus 3- (vel abortu 2-) coccus, ca. 12 mm diam., 3(-2)- sulcatus loculicide

dehiscens, extus dense stellato-pilosus ; semina pro loculo 1, plus minus

obovoidea (ca. 8 mm longa), hilo depresso; radicula cylindrica (ca. 3,5 mm

longa); cotydedones orbicularia, concava, basi profunde inciso-cordata.

(PI. 6, fig. 1-7.)

Typus speciei : 9 090 SF.

Source : MNHN, Paris

— 394 —

Est (jusqu’aux confins du Centre) : Environs de Sahajinja, bassin de la Rantabé

vers 500-600 m d’alt., 9 090 SF (Fl., I 111/1954); Réserve Naturelle n« 1, Ambodiriana,

Tamalave, 18 135 bis SF (Fr., 25 /IX /I 957, Voantsilepaka), 9132 RN (parts du précé¬

dent); Ankaraina, près d'Antanindrano, Imerimandroso, Ambatondrazaka, 6 898 RN

(Fr., 28/VI/1954, Hazoandatra); Befody, près du lac Alaotra, 521 R. 56 (F., Bois,

I/X/1952, Hazoandatra); Levotsibe, à l’Est de Tsianovoha, près de Fort-Carnot.

9 699 SF (Fr., 21 /XI /1953); Forêt de Manombo, Ihorombe, Faratangana, 183 R. 259

(F., Bois, 27/VII /1955, Bemahova), 16267 SF (Fl., Il /VI/1956,

Les Schizolaena hyslrix et S. exinvolucrala Baker présentent en

commun un certain nombre de caractères qui en font deux espèces très

affines et bien distinctes des autres représentants du genre :

a ) Alors que dans toutes les autres espèces les deux bractées qui se

trouvent, latéralement, au niveau de chaque ramification de l’inflo¬

rescence sont libres entre elles, ici elles sont entièrement soudées en une

pièce unique entièrement close, calyptriforme ; ce calyptre renferme

avant de se déchirer la totalité de la partie de l’inflorescence située

au-dessus de la ramification envisagée. Les ramifications ultimes (pédon¬

cules floraux) portent à leur sommet deux fleurs sessiles (dans le S. Iiys-

trix) ou une seule fleur sessile (comme cela semble être le cas normal

dans le S. exinvolucrala). C’est au sommet du pédoncule que se trouve

la petite collerette involucrale qui entoure étroitement la base des fleurs

et qui se développe très fortement sous le fruit. Au niveau des dernières

ramifications d’inflorescence, les calyptres contiennent donc un pédoncule

floral, la collerette involucrale qui le couronne et une ou deux fleurs

(suivant l’espèce); peu avant la floraison, le calyptre se déchire et le

pédoncule s’allonge jusqu’à atteindre sa taille définitive (environ 3-4 mm).

Des soudures analogues de bractées se retrouvent dans tous les

Sarcolaena et dans les Leplolaena du sous-genre Xerochlamys (sous-genre

qui, en raison de ce caractère et du suivant, mériterait probablement de

conserver son rang générique) ; mais alors que dans nos deux Schizolaena

les stipules sont libres, elles sont soudées en cornet dans les Sarcolaena

et les Xerochlamys. La structure des calyptres dans les Sarcolaena lais¬

serait supposer que ces organes sont de nature stipulaire : en effet, à l’inté¬

rieur du calyptre existe une pièce étroite, paraissant axillante de la

ramification supérieure, qui pourrait être considérée comme la vraie

bractée. Peut-être en est-il de même dans les deux Schizolaena examinés

ici mais avec avortement de la vraie bractée.

b) L’involucre qui entoure la base du fruit est découpé normalement

en 5 lobes presque jusqu’à sa base. Les bords de ces lobes sont munis

d’un grand nombre (25-30) d’aiguillons longs et mous dirigés un peu dans

tous les sens. La longueur de ces aiguillons et leur disposition donnent

à l’involucre l’aspect d’un porc épie (d’où le nom donné à l’espèce ici

décrite) ou d’une bogue de châtaigner. Comme on le verra dans la clé de

détermination des Schizolaena le caractère des involucres est différent

dans les autres espèces (consistance, découpures, pilosité, etc...).

Le Schizolaena hyslrix est un arbre qui peut atteindre de très fortes

Source : MNHN, Paris

— 395 —

Source : MNHN, Paris

— 396 —

dimensions (30 m de hauteur et 1 m de diamètre) au contraire du S. exin

volucrala qui ne semble guère dépasser 8 à 10 m de hauteur. Ses feuilles

coriaces, oblongues, obtuses aux deux extrémités permettent de le séparer

aisément de ce dernier (chez lequel, en outre, les fleurs sont presque

toujours isolées au sommet des pédoncules et où les pétales sont fré¬

quemment un peu soudés à la base; les aiguillons de l’involucre y sont

aussi plus longs et plus grêles, en règle générale).

A maturité, l’involucre du Schizolaena hystrix, comme d’ailleurs

celui de la plupart des autres espèces, est comestible.

2. Schizolaena pectinata R. Capuron spec. nov.

Valde Schizolaena elongata Dup.-Thou. affinis a quo differt foliis manifeste

minus coriaceis, apice angustatis (acutis vel acuminatis).

Arbor ad 15 m alta et 0,50 m diam. Ramuli ab initio pilis minutissimis

stellatis instructi, adulti glabrescentes. Stipulae latérales ovato-triangulares,

ca. 2-3 mm longae, apice obtusae, caducissimae. Petioli 5-10 mm longi pilis

stellatis brevissimis instructi; lamina adulta chartacea fere omnino glabra

(subtus secus costam sparse breviterque stellato-pilosa) ovata vel nonnum-

quam ovato-oblonga (4-9 X 1,2-4 cm) basi late rotundata vel leviter cordata.

apicem versus plus minus longe attenuata, apice saepe acuminata, margi-

nibus leviter revolutis; Costa supra leviter impressa, subtus prominens;

nervi secundarii 10-15-jugi supra plani vel vix prominuli, nonnunquam

levissime impressi, saepe a reticulatione parum distincti, subtus plus minus

prominuli, recti, praeter marginem arcuati et inter se anastomosantes; reti-

culatio densissima, plus minus distincta. Flores male notati; sepala (sub

fructus visa) late ovata, ca. 3 mm lata et alta, extus brevissime stellato-

puberula, intus fere glabra; petala (e reliquiis observata) glabra; discus

breviter cupularis; stamina (ca. 3 mm longa) numerosa, filamentibus glabris,

antheris minimis, conncctivo ultra thecas vix producto; ovarium subglobosum

dense stellato-pilosum (pubescentia pilis sat longis intermixa), 3-loculare,

loculis 14-16 ovulatis. Fructus globosus vel ovoideus (8-10 mm latus et

altus), leviter 3-sulcatus, extus dense breviterque stellato-pilosus ; involu-

crum fere ad basin (4-)5(-6)- lobatum, lobis anguste ovato-triangularibus

(ad 10-15 mm longis et 3-5 mm latis, lobulis exclusis) inter se non tengen-

tibus, marginibus 5-7 lobulis 2-5 mm longis instructis. Semina generis, pro

loculo unica, pendentia. (PI. 6, fig. 8-10.)

Typus specici ; 10 336 SF.

Est (confins du Centre) : Forêt d’Andriantantely, Lohariandava, Brickaville.

12 624 SF (Fr., 21 /X /1954, Fotona), 16 884 SF p. p. (Fr.. 10 /VI /I954, Arina), 10 032SF

(Fr., Bois, 10/VI '1954, Arina); Périnet et environs, 58 R. 172 (F.. Bois, Longotrama-

vokely), 12 190 SF (Fr.. 18/XI /I954, irf.), 12 166 SF (Fr. imm.. Bois, id.), 12 179 SF

(Fr. imm., Bois, Il /VIII '1954, Longotrafosty), 10 757 SF (Fr., Bois, Tanatanapotsy),

179 R. 172 (R., Bois, 17/II ,1954, I.ongotrafotsy): vestiges de forêts prèsd’Ankarahara,

aux P. K. 100-102 de la route Tananarive-Moramanga, rive gauche du Mangoro.

20 336 SF (Fr., 8 /X /196I); forêt de Bekonkana, près d’Andranomary, Anosibe, Mora-

nianga, 12 230 SF (Fr., 23/VIII/1954, Tsilongodongotra ou Longopotsy) ; entre Ambo-

divoangv et Ambohinihaonana, Ampasinambo. Nosy-Varika, 14 739 SF (Fr. imm..

22/VII/1954, Fotondrevaka).

Source : MNHN, Paris

— 397 —

Dans S. peclinala et S. elongala Dup.-Thou., l’involucre qui entoure

le fruit présente les mêmes caractères : il est divisé généralement presque

jusqu’à sa base en cinq lobes beaucoup plus longs que larges et ne se

recouvrant pas mutuellement (compte non tenu des dents marginales);

chaque lobe est muni sur ses bords de 5-7 dents étroites et longues de

2-5 mm qui restent sensiblement dans le plan du lobe (ce qui différencie

ces deux espèces du S. hyslrix et S. exinuotucrata où beaucoup d’appen¬

dices sont rejetés vers l’arrière). Dans les deux espèces les pétales sont

glabres, les sépales sont munis sur le dos de petits poils en touffes denses,

le disque est présent, l’involucre du fruit est assez épais, opaque et muni

sur ses deux faces de poils en touffes (peu visibles à maturité complète).

Ce sont indubitablement des espèces très voisines. Nous pensons cepen¬

dant que les caractères foliaires permettent de les séparer nettement.

Dans le S. elongata, les feuilles sont très coriaces; leur limbe, toujours

très obtus au sommet, souvent émarginé, est le plus souvent assez nette¬

ment obovale, à plus grande largeur vers le tiers supérieur; dans le

S. peclinala le limbe, bien qu’encore assez ferme de texture, est beaucoup

moins coriace; il est de forme différente et sa plus grande largeur se

situe près de la base ; son sommet est atténué en coin et souvent acuminé.

Dans le S. peclinala, les jeunes rameaux et les pétioles sont nettement

pubescents stellés; dans le S. elongata, ces organes sont glabres ou munis

de quelques très rares poils peu visibles. Enfin si ce dernier paraît strie

tement localisé dans les forêts de la côte orientale (où il est connu de

la baie d'Antongil à Fort-Dauphin) le S. peclinala paraît propre aux

forêts de l’intérieur.

Le S. peclinala est un arbre qui peut atteindre 15 m de hauteur et

0,50 m de diamètre. L’écorce de son tronc, plus ou moins écailleuse,

ressemble un peu à celle des Cryptocarya (Lauracées) ; c’est cette ressem¬

blance qui explique plusieurs des noms vernaculaires qui lui sont appliqués

(Longotrafotsy, Longotramavokely, Tsilongodongotra), le nom de

Longotra s’appliquant aux Cryptocarya.

3. Schizolaena rosea Dupetit-Thouars, Hist. Veg. Iles Austr. Afr. :

43. lab. XII (1807). — Schizolaena laurina Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris,

1 : 571 (1886).

Plusieurs échantillons de Schizolaena rosea récoltés par Dupetit-

Thouars existent dans les collections du Muséum de Paris. Ceux qui se

trouvent dans l’Herbier de Madagascar sont uniquement constitués par des

rameaux en fruits. Dans l’Herbier de Jussieu (sous le n° 11 971) figurent

deux feuilles d’herbier : l’une, que nous numéroterons 11971 a, porte

deux rameaux, l’un en fleurs et l’autre en fruits, qui sont sans aucun doute

des échantillons récoltés par Dupetit-Thouars (les feuilles et les fruits

sont strictement identiques à ceux contenus dans l’Herbier de Madagascar) ;

l’autre que nous numéroterons 11971 b (Natte à grands fruits) est un

échantillon récolté par Poivre, en fleurs, différant de l’échantillon 11 971 a

par la forme de ses feuilles (il est identique, sous ce rapport, au S. laurina

Source : MNHN, Paris

— 398 —

Baill.). Nous considérerons l’échantillon 11971 a comme type du S. rosea

Dupetit-Thouars.

Contrairement à l’affirmation de Dupetit-Thouars (reprise par

Gérard et Cavaco) et à son dessin (PI. 12, fig. a 2 et c) il n’y a pas de disque

développé dans la fleur comme l’analyse nous l’a prouvé. Les pétales sont

densément pubescents soyeux sur leur face externe. Absence de disque

et pétales soyeux extérieurement sont deux caractères que l’on retrouve

dans le S. laurina Baill. (type : Chapelier s. n°) et dans les échantillons qui

peuvent lui être rapportés.

Dans les S. rosea Dup. Thou. et S. laurina Baill. les caractères de

l’involucre entourant le fruit sont identiques : involucre de grande taille,

épais-charnu, visqueux sur le frais, divisé sur ses bords en lobes larges

et relativement peu profonds (atteignant rarement la moitié de la hauteur

de l’involucre) eux-mêmes dentés. Les fruits sont de grosse taille dans

les deux espèces et présentent les mêmes caractères. Il en est de même des

bractées de l’inflorescence (encore présentes sur les échantillons de

Dupetit-Thouars). La seule différence que l’on puisse noter entre les deux

espèces est fournie par la forme des feuilles, nettement acuminées dans

S. laurina, obtuses ou brièvement acuminées dans S. rosea; il ne s’agit

là, je pense, que d’une variation individuelle. Quant à la persistance des

stipules invoquée par Cavaco pour séparer le S. laurina du S. rosea (où

elles seraient caduques), l’examen des échantillons montre que ces organes

sont caducs dans les deux espèces.

Aucun caractère de valeur ne séparant le S. laurina du S. rosea,

nous le réunirons à ce dernier.

Le S. rosea Dup.-Thou. est un arbre du Domaine oriental que l’on ren¬

contre depuis les forêts littorales jusque vers 500 m d’altitude. II peut

atteindre 30 à 35 m de hauteur et 1 m de diamètre. Il est connu depuis

la Baie d’Antongil jusque dans la région d’Ambila-Lemaitso, mais il est

probable que son aire réelle déborde largement celle que nous connaissons.

Clé de détermination des Schizolaena

1. Pétales munis sur le dos de longs poils soyeux apprîmes; disque

indistinct; étamines très nombreuses à filets un peu soudés à

leur base; connectif des anthères large, séparant les loges sur

les deux faces, souvent apiculé au-delà des loges; involucre

du fruit épais, en forme d’entonnoir non ou peu profondément

divisé en lobes, simplement lacinié ou denté sur les bords.

[Feuilles de 5-18 cm de long, arrondies à la base, acuminées-

aiguës au sommet; inflorescences multiflores; fleurs grandes,

géminées, à bractées libres; stipules grandes, ovales-triangu-

laires, subcordées à la base (7-18 X 4- 10 mm).]

2. Filets staminaux très poilus; rameaux et face inférieure

des feuilles densément pubescents, au moins dans leur

jeunesse... S. viscosa Gér.

Source : MNHN, Paris

— 399 —

2'. Filets staminaux glabres ou avec quelques très rares poils;

rameaux et face inférieure des feuilles glabrescents.

. S. rosea Dup.-Thou.

1'. Pétales glabres sur le dos ou munis de poils stellés; disque tou¬

jours développé; loges anthériennes contiguës sur la face

interne, non dépassées par le connectif. Stipules plus petites.

Filets staminaux glabres.

3. Pétales glabres sur le dos, sans poils stellés; involucre du fruit

profondément découpé en lobes eux-mêmes plus ou moins

profondément laciniés ou dentés.

4. Lobes de l’involucre du fruit munis sur leurs marges et les

bords de leur face dorsale de longs aiguillons charnus

et mous dirigés dans tous les sens. Fleurs encloses dans

leur jeunesse dans des spathes. (Fleurs de taille

moyenne.)

5. Feuilles membraneuses, acuminées au sommet, ne

dépassant pas 6 cm de long en général; fleurs en

général isolées au sommet des axes de l’inflores¬

cence, à pétales souvent un peu soudés à la base;

aiguillons de l’involucre longs et grêles.

. S. exinvolucrata Baker

5'. Feuilles de 5-10 cm de long, très coriaces, très obtuses

au sommet, souvent émarginées; fleurs géminées,

à pétales libres; aiguillons relativement courts et

robustes. S. hystrix R. Cap.

4'. Lobes de l’involucre simplement laciniés ou dentés sur

les bords, sans longs aiguillons coniques. Fleurs à

bractées libres, géminées.

6. Sépales munis sur leur dos de poils stellés en touffes

denses; involucre du fruit à lobes charnus, généra¬

lement étroits et ne se recouvrant pas, sans ner¬

vures visibles par transparence; plus de 50 étamines;

involucre sans poils capités longuement pédicellés.

7. Feuilles très coriaces, très obtuses au sommet

qui est souvent émarginé. S. elongata Dup.-Thou.

7'. Feuilles parcheminées, aiguës ou acuminées au

sommet. S. pectinata R. Cap.

6'. Sépales sans poils stellés sur le dos; involucre du

fruit à lobes larges se recouvrant par les bords,

mince et laissant voir sa nervation par transpa¬

rence; fleurs très petites à 15-30 étamines; invo¬

lucre muni extérieurement de longs poils capités

très visibles. Feuilles largement arrondies à la base,

souvent subcordées.

8. Sépales munis sur leur dos de poils capités bien

visibles; inflorescences sur les jeunes rameaux..

. S. parviflora (Gér.) Perr.

Source : MNHN, Paris

— 400 —

8'. Sépales glabres sur le dos; inflorescences souvent

sur les branches et le tronc.. S. cauliflora Dup.-Thou.

3'. Pétales munis sur le dos de poils stellés; involucre du fruit

en entonnoir à bords faiblement lobés, les lobes dentés,

mince et laissant voir les nervures par transparence;

fleurs très petites, géminées, à bractées libres; 15-30 éta¬

mines; feuilles très petites, dépassant rarement 3 cm de

long, très obtuses aux deux extrémités; inflorescences

insérées sur des ramules très courts (au plus 1 cm).

. S. microphylla Perr.

Source : MNHN, Paris

UN ANDROPOGON NOUVEAU

DE LA SECTION PIESTIUM

(GRAMINÉES)

par Adjanohoun E. (Abidjan)

Andropogon ivorensis Adjanohoun et Clayton sp. nov.

Affinis A. schirensis Hochst. ex A. Rich. sed carinis convexis gluinae

inferioris spicularum sessilium, rhacheos internodiis pedicellisque subcylin-

dricis, et paleis absentibus differt.

Gramen perenne. Culmi usque ad 2 m alti, glabri, laeves, teretes, striati,

basi 4 mm diametro, 1 vel 2 racemos gemellos e vaginis summis longe exsertos

gerentes. Foliorum vaginae striatae, marginibus ciliolatis exceptis glabrae;

ligulae membranaceae, 0,5 mm longae, ciliolatae; laminae lineares, usque

ad 70 cm longae et 12 mm latae, ad apicem filiformem sensim attenuatae,

super et subtus sparsim pubescentes vel glabrescentes, marginibus scaberulis.

Racemi bini, 9-11 cm longi; internodia rhacheos 6 mm longa, subcylindrica

biseriatim ciliata, apice crateriformi 1,5 mm lato; pedicelli anguste oblongi,

5 mm longi et 1 mm lati, biseriatim ciliati, apice truncato. Spiculae sessiles

8 mm longae; callus obtusus, 1 mm longus et 1,5 mm latus, barbatus, in apice

internodii profunde insertus. Gluma inferior lanceolata, 7 mm longa, cana-

liculo profundo mediano, supra medium bicarinata, infra medium biconvexa,

utrobique 5-6 nervis, carinis scaberulis exceptis glabra; gluma superior

navicularis, glabra, supra unicarinata, infra convexa. Anthoecium inferum

ad lemma anguste oblongum, 7 mm longum, hyalinum, 2 -nerve, apice

obtusum, redactum. Anthoecium superum § ; lemma anguste lanceolatum,

4,5 mm longum, hyalinum, bilobatum, lobis 1,5 mm longis, e sinu aristatum;

arista 4 cm longa, bigeniculata, columna glabrescenti vel sparsim scaberula;

palca nvilla: lodiculae duae, oblongae, 1 mm longae, truncatae. Spiculae

pedicelatae 12 mm longae; gluma inferior spicula aequilonga, lanceolata,

lateraliter bicarinata, dorso convexa circiter 19-nervis, carinis scaberulis

exceptis glabra; gluma superior 12 mm longa, hyalina, 5-nervis; anthoecium

inferum ad lemma oblongo-lanceolatum 10 mm longum hyalinum 2-nerve

marginibus ciliolatis redactum; anthoecium superum lemmate lineari

8 mm longo hyalino enervi apice bidenticulato; antherae 3,4 mm longae.

Côte d’Ivoïre. — Vers Kongasso, route de Bouaké, 8 octobre 1961,

Adjanohoun 388 a (Holotypus K, Isotypus ABI).

Source : MNHN, Paris

— 402 —

Source : MNHN, Paris

— 403 —

Togo. — Djabataoure, route de Atakpame à Sokode, 1 er octobre

1960, Rose-Innes GC 31385.

L ’Andropogon ivorensis est une nouvelle espèce de la section Pies-

lium. Il est voisin de VA. schirensis Hochst ex À. Rich., mais en diffère

par les carènes rondes, chacune d’elles à 5 ou 6 nervures, de la glume

inférieure des épillets sessiles, par les pédicelles et les entrenœuds du rachis

subcylindriques, plus robustes et par l’absence de palea dans la fleur supé¬

rieure. Il ressemble aussi à VA. ampleclens Nees par les caractères de son

épillet, mais la carène de la glume inférieure de celui-ci est plus nettement

convexe, les entrenœuds du rachis et les pédicelles plus étroits, les épillets

plus petits et l’arête distinctement pubérulente à la loupe, et surtout il

possède un callus piquant à la base de l’épillet sessile, alors que celui

de VA. ivorensis est typiquement obtus comme chez presque toutes les

autres espèces du genre.

Source : MNHN, Paris

CONSIDÉRATIONS PHYTOGÉOGRAPHIQUES

ET MORPHOGÉNÉTIQUES SUR LE GENRE

WEINMANNIA (CUNONIACÉES)

par Luciano Bernaroi (Genève)

I. GÉNÉRALITÉS

Le genre Weinmannia compte plus de 130 espèces, dont la distribu¬

tion géographique pose de délicats problèmes d'évolution. La plupart

de ses représentants se trouvent dans l’hémisphère austral ; dans l’hémis¬

phère boréal ne se rencontrent guère que quelques espèces américaines

(W. pinnala, W. glabra, W. inlermedia), ou propres aux îles de la Sonde

(W. borneensis, W. Blumei) et aux Philippines.

L’importance de ce genre, tant du point de vue de sa richesse en

espèces que du point de vue de sa vaste extension géographique, peut

mieux imposer son choix pour désigner la famille, que celui du genre

Cunonia sur lequel s’est porté R. Brown en 1814 : les Cunonia ne comptent

guère plus d’une vingtaine d’espèces habitant la Nouvelle-Calédonie, plus

une espèce propre à l’Afrique du Sud.

Les deux genres sont d’ailleurs très proches l’un de l’autre, comme

l’avait bien vu H. Bâillon, qui en 1872 (Hist. des PL III : 73) écrivait

que « pour distinguer les Weinmannia des Cunonia il ne reste, en somme,

que les graines, presque globuleuses ou oblongues... » Ils ont eu cependant

un essor biogéographique bien différent. L’un a voyagé beaucoup : il

s’est articulé, ou mieux, déployé en sept fois plus d’espèces que l’autre.

Les « provisions de voyage » sont à peu près les mêmes : fruits en capsule,

avec des graines comprimées pourvues d’une sorte d’aile rudimentaire

(Cunonia) ou de deux touffes de poils aux extrémités (Weinmannia).

De si modestes dissemblances ne sauraient évidemment suffire à expli¬

quer la différence numérique d’espèces et le cosmopolitisme relatif de

l’un d’eux vis-à-vis de l’étroitesse aréale de l’autre : les Weinmannia

étant présents aussi bien aux îles Marquises qu’au Chili, en Nouvelle-

Calédonie comme à Cuba, à Madagascar comme en Nouvelle-Zélande,

sans compter maints territoires à peine explorés où se cachent peut-être

bien des espèces encore inconnues, telles les forêts de la Nouvelle-Guinée...

Pour essayer de voir clair dans la distribution du genre, je remon¬

terai jusqu’à la distribution de la famille. A cet effet je suivrai, sans

Source : MNHN, Paris

— 405 —

modifications ni additions, la dernière révision de Engler (1930), ne

pouvant assumer la tâche d’entreprendre l’étude de l’ensemble des Cuno-

niacées.

Constatons donc, tout d’abord, que la distribution de tout le reste

de la famille ne dépasse pas celle des Weinmannia : bien au contraire,

les confins les plus éloignés de l’empire des Cunoniacées sont gardés

par les W einmannia! Cependant deux « provinces » du dit empire sont

dépourvues de W einmannia : l’Afrique du Sud, où les uniques représen¬

tants de la famille sont deux genres monotypiques de la tribu Cunonieae,

à laquelle appartient aussi le genre W einmannia, et l’Australie, qui

compte six genres de la même tribu, notamment Pseudoweinmannia et

Vesselowskya, bien proches de Weinmannia.

D’une façon conventionnelle je désignerai comme suit par des abré¬

viations les territoires et les tribus, afin de faciliter la lecture du texte

et des figures :

Amé = Amériques;

Afr = Afrique;

Mad = Madagascar ( + Comores et Mascareignes) ;

Ind Indonésie (4- presqu’île Malaise);

Phi = Philippines;

Ngu = Nouvelle-Guinée;

Nca = Nouvelle-Calédonie;

Aus = Australie (+ Tasmanie et Nouvelle-Zélande);

Oce = Océanie (Nouvelles-Hébrides, Salomon, Fidji, Samoa, Société, Cooks,

Marquises) ;

I (Bel) = Belangereae ;

II (Spi) = Spiranlhemeae ;

III (Cun) = Cunonieae ;

IV (Pan) = Panclierieae ;

V (Pul) = Pulleae.

DISTRIBUTION DES TRIBUS :

I (Bel) : Amé. Nca, Aus, Oce.

II (Spi) : Ngu, Nca, Aus, Oce.

III (Cun) : Amé, Afr, Mad, Ind, Phi. Ngu, Nca, Aus, Oce.

IV (Pan) : Nca, Aus.

V (Pul) : Ngu.

Les Cunoniées sont donc présentes dans tous les territoires où la

famille est connue. D’autre part, examinons, dans chaque territoire,

la répartition des tribus (entre parenthèses le nombre de genres autres

que W = Weinmannia) :

Amé : Bel (1 g)

Afr :

Mad ;

Ind + Phi :

Ngu :

Cun (W + 1 g).

Cun (2 g).

Cun (W).

Cun (W + 2 g).

Spi (4 g) Cun (W + 4 g).

Source : MNHN, Paris

Tribu Belangereae

" Spiranthemeae

" Cunonieae

Tribu Pancherieae

" Pulleeae

Weinmannia

nombre (ex.:3) de genres présents dans les territoires pointillés

Source : MNHN, Paris

406

— 407 —

Nca : Bel (1 g) Spi (1 g) Cun (W + 3 g).

Aus : Bel. (1 g) Spi (4 g) Cun (W -f- 7 g).

Oce : Bel {1 g) Spi (1 g) Cun (W).

Une telle répartition, si pour se la représenter dans l’espace on entoure

d’une ligne idéale le territoire (Ngu + Nca Aus + Oce) prend l’aspect

d’un dessin d’insecte ou d’araignée, avec un corps et des pattes, le corps

comprenant toutes les tribus : toutes les réalisations de la famille sont là.

En dehors, sur des extensions énormes, le genre Weinmannia omnipré¬

sent et les deux représentants des Bélangérées, Belangera et Geissois, le

« corps » constituant le centre actuel de la famille, avec la réserve que par

« centre » je n’entends pas un point géographique limité mais plutôt une

coupe dans un « hypervolume » à plusieurs variables comprenant espace

+ temps + forme. Les « pattes » sont au nombre de cinq, jusqu’en Amé¬

rique, Afrique, Madagascar, Indonésie, Philippines.

Les particularités de cette distribution géographique, comme tou¬

jours en pareil cas, ne peuvent guère s’expliquer sans le recours à des

hypothèses plus ou moins hardies entre lesquelles le choix est difficile.

Plutôt que de nous aventurer sur le terrain brûlant des controverses (non

apaisées) qui opposent les tenants de telle ou telle conception (Gondwana,

Lemurie, Isostasie, dérive des continents...), cherchons à présenter objec¬

tivement les faits que dévoilent la biologie, l’écologie, la taxinomie.

Les graines de Weinmannia perdent rapidement leur pouvoir germi¬

natif. Les espèces habitent de préférence les montagnes et n’ont aucune

adaptation à un habitat halophile. Tous les genres ont à peu près les

mêmes exigences : un climat tempéré ou tropical-subtropical de mon¬

tagne (à part de très rares exceptions), dans des formations arborescentes

ou arbustives. L’amplitude écologique à l’échelon du genre est très grande :

IV. mariquilae, par exemple, croît en Colombie à près de 4 000 m d’alti¬

tude, tandis que W. ysabelensis, des îles Salomon, se trouve en forêt ombro-

phile, près du niveau de la mer.

Les affinités floristiques décelées par l’étude taxinomique en fonction

de la distribution géographique peuvent se résumer comme suit :

1. Feuilles : partout on rencontre des Weinmannia à feuilles

simples et à feuilles pennées. Cependant les espèces américaines à feuilles

pennées présentent massivement le rachis plus ou moins ailé (une seule

exception : W. Trianaea). La tendance au rachis ailé apparaît aussi

dans les territoires suivants :

Mad : W. tindoria, Boiviniana, Humblotii , Bulenbergii 1 ;

Ngu : W. Versleeghii ;

Nca : W. serrala (très peu);

Oce : W. Denhamii, lannaensis, exigua, Bichii, vitiensis, samoensis L

En Nouvelle-Calédonie, où le W. serrala présente un rachis très modé-

1. Les espèces sont disposées dans l’ordre décroissant de la manifestation du

Source : MNHN, Paris

— 408 —

rément aplati, plutôt qu’ailé, on rencontre en revanche quelques espèces

de Cunonia avec un rachis ailé tout à fait « à l’américaine », par exemple

Cunonia plerophylla Schltr. (1906), décrit une année plus tard comme

Weinmannia Poissonii par Bonati et Petitmengin.

Comme particularité de la distribution de ce caractère, on pourrait

signaler le cas de l’Indonésie et des Philippines qui n’ont aucune espèce

à rachis ailé, ou tout au moins présentant une tendance poussée vers un

tel caractère.

2. Inflorescences : on observe dans les Weinmannia des inflores¬

cences racémiformes, avec les modalités suivantes :

A : racèmes simples.

B : racèmes réunis en panicule.

('. : pseudoracèmes.

D : épis.

Pour ces modalités du caractère, la distribution dans l’espace est

bien définie et semble suivre les variations d’un trinôme temps + espace 4 -

forme.

A : Afr. (1 esp.); Ind (1 esp. *); Ngu; Aus; Oce.

B : Oce.

C : Amé; Afr. 2 .; Mad; Ind; Phi; Ngu; Oce 3 .

D : Mad.

3. Calice : une particularité qui se présente au moment de la fruc¬

tification nous est offerte par le calice. Dans un certain nombre d’espèces

le calice persiste, dans d’autres les segments du calice tombent avant que

la capsule ne s’ouvre. Je désigne par E le premier cas et par F le second.

E : (calice persistant) Ame 4 ; Mad; Ind; Ngu.

F : (calice caduc) Phi (partim); Nca; Aus; Oce (partim).

4. Disque : la forme du disque permet avant tout de séparer les

Weinmannia des Cunonia, quand, faute de fruits, il n’est pas possible

de comparer les graines. Les Cunonia , contrairement aux Weinmannia.

ne présentent pas un disque bien défini au point de vue morphologique :

la base de l’ovaire est plus ou moins glanduleuse, sans que cette partie

puisse être considérée comme autre chose que la base de l’ovaire. Nous

pouvons donc dire que les Cunonia ont un disque « fonctionnel » mais

non morphologique, tandis que les Weinmannia ont, soit un disque

fonctionnel et morphologique, soit un disque morphologique et peu ou

point fonctionnel. Les Weinmannia présentent en elîet deux types de

disque :

1. H'. Descombesiana Bernard!, sp. n., de Célèbes; je suppose par là l'existence

probable de quelques espèces avec « A » en Nouvelle-Guinée.

2. I.e Cunonia capensis est le seul et unique, dans le genre, à présenter des inflo¬

rescences du type « C »; pour cette raison, je dois le mentionner ici.

3. Les IV. Macgillivrayi, exigua, Bicliii.

4. Toutes les espèces, moins la plus méridionale. VV. Irichosperma.

Source : MNHN, Paris

— 409

G : disque annulaire, entre les étamines et la base de l’ovaire; necta-

rifère, donc fonctionnel.

H : disque (je dirais mieux : pseudodisque) formé par des glandes

plus ou moins petites (= apostaminodes!) alternes avec les étamines;

disque non nectarifère, ou très peu.

Hépartition géographique des deux types :

G : Amé; Mad 1 .

H : Ind; Phi; Ngu; Nca; Aus; Océ.

5. D’autres caractères, d’indéniable importance biologique,

comme le nombre d’ovules, la sexualité des espèces, la pubescence, etc.,

ne sont pas examinés dans cette analyse, car ils varient au niveau de

l’espèce, dans les différentes sections. Les graines, quand les échantillons

en présentent, donnent aussi un caractère important dans toute la famille.

Le genre Weirunannia dans sa grande majorité présente des graines ovoïdes,

avec deux touffes de poils translucides, unicellulaires, aux extrémités.

Néanmoins, dans quelques territoires se présentent des exceptions :

Amé : W. trichosperma, glabra, paulliniaejolia (avec des poils rares

et dispersés sur toute la graine, surtout dans la première espèce).

Mad : VL. décora, Futenbergii, madagascariensis (avec des poils densé¬

ment répartis sur toute la graine) ; W. lincloria (comme W. trichosperma

et les deux cités plus haut).

Ngu : VL. Irichophora, Pullei (plus ou moins comme W. décora, etc.)

Oce : VL. gsabelensis (comme VL. Irichophora, etc.).

Observations sur les caractères 1, 2, 3, 4.

Le caractère 1 me semble de moindre importance et donc à écarter

dans les considérations suivantes. Je dirais qu’il s’agit d’un caractère

« libre » et non pas déterminé par d’autres caractères; certaines espèces

de Weinmania, quoique fort différenciées par plusieurs caractères, peuvent

présenter le rachis ailé ou non.

Pour les caractères 2, 3, 4, en revanche, j’essaierai de les considérer

d’un même coup d’œil, pour tenter de déceler les corrélations éventuelles.

Le disque me semble offrir réellement le caractère « princeps » du genre.

Par lui les Weinmania. se partagent en deux divisions géographiques bien

nettes, et il est à supposer que ce partage va de concert avec une

dichotomie ancienne du genre : d’un côté Amérique -f Madagascar, avec

disque annulaire, de l’autre côté tous les autres territoires. (Une exception

se présente aux Comores, avec VL. comorensis, disque à segments.)

Examinons maintenant quels autres caractères offrent les deux

groupes, divisés par la forme du disque, au point de vue des inflorescences.

L’Amérique et Madagascar présentent, la première : seulement des

pseudo-racèmes, la seconde : des épis, des pseudoracèmes ; les espèces

austro-pacifiques surtout des racèmes, composés en panicules dans un

certain nombre d’espèces pacifiques.

I. Une exception : Weinmannia comorensis, qui présente le disque « H ».

Source : MNHN, Paris

E ®

— 410 —

Source : MNHN, Paris

— 411 —

On peut encore citer comme intéressant, pour comprendre l’arti¬

culation (dans le Temps -|- Espace) du caractère racème ou pseudoracème,

le cas présenté par le genre Cunonia; les espèces de la Nouvelle-Calédonie

présentent toujours des racèmes, tandis que l’espèce disjointe du Cap,

Cunonia capensis, présente des pseudoracèmes d’allure « américaine ».

Le pseudoracème — dirai-je — est un caractère sans doute plus

compliqué que le racème simple; il en est une spécialisation irréversible.

C’est surtout en Amérique que ce processus est évident. Là les Cuno-

niacées canalisées, pour ainsi dire, dans les normes du type générique

Weinmannia (disque annulaire + pseudoracème), n’ont pu en sortir

(peut-être avec Belangera), qu’au Chili, où nous rencontrons le genre mono¬

typique Caldcluvia, qu’on pourrait définir, comme le firent soit Cava-

nilles, soit Ruiz et Pavon, comme un Weinmannia qui en s’évadant de

la « pseudoracémose » a organisé ses inflorescences en panicules et a soudé

les poils de ses graines en deux expansions translucides.

La Nouvelle-Guinée, très riche en Cunoniacées, présente des pseudo¬

racèmes « timides », difficilement séparables des racèmes simples, avec

une certaine fluidité dans ce caractère. La présence d’une espèce avec

des racèmes à Célèbes, W. Descombesiana Bernardi, sp. nov., me fait

penser que très probablement on découvrira aussi en Nouvelle-Guinée

des Weinmannia à racèmes. Dans le territoire C (Madagascar -J- Comores

+ Mascareignes) nous trouvons une grande richesse de formes d’inflo¬

rescences, comme si dans ce territoire les Weinmannia avaient eu tendance

à s’échapper des bornes génériques, sans y réussir, tout de même : le

Weinmannia madagascariensis a été le point culminant de cet effort,

mais il reste un « bon » Weinmannia. Nous trouvons là aussi le W. como-

rensis qui présente une inflorescence « sui speciei » : des épis racèmes

(les fleurs sont presque sessiles dans quelques échantillons) qui ont les

fleurs rapprochées par 2 ou 3 : enfin, des « tentatives » en direction des

pseudoracèmes.

Le caractère emprunté au calice maintient unies les espèces de

l’Amérique et de Madagascar, qui ont le calice persistant. L’Indonésie

[d + e ) possède les espèces ayant le calice persistant, tandis qu’aux

Philippines nous rencontrons des espèces à calice caduc.

L’ensemble Nouvelle-Calédonie-Australie-Océanie possède des espèces

présentant un calice caduc, sauf les W. Richii, rapensis, exigua (ces

deux dernières cependant d’une façon assez douteuse, étant donné le très

petit nombre d’échantillons que j’ai pu examiner). L’unique espèce amé¬

ricaine ayant le calice caduc (... et pas toujours!) est le W. Irichosperma,

du Chili, qui croit dans la même région que le Caldcluvia (à calice

caduc lui aussi).

Conclusions sur les caractères 2, 3, 4.

On peut donc penser d’après la manifestation des caractères de

l’inflorescence, du calice et du disque, et en tenant compte de la distri¬

bution de toute la famille, qu’une certaine fixité, ou l’épuisement des

possibilités de mutation s’accompagne des caractères suivants :

Source : MNHN, Paris

— 412 —

(G) Disque annulaire fonctionnel -|- (E) calice persistant -I- (C)

pseudoracème, qui correspondent aux territoires (a) Amériques et par¬

tiellement (c) Madagascar, Comores, Mascareignes.

Entre les espèces d’Amérique et celles de Madagascar, il y a tout

de même une différence : ces dernières disposent d’un champ de varia¬

bilité bien plus grand. Les espèces américaines « se répètent », les espèces

malgaches du groupe (c) s’efforcent de sortir du cadre Weinmannia ;

Weinmannia madagascariensis, avec ses graines à poils hérissés et ses

grandes capsules, est le témoignage de cet effort.

La Nouvelle-Calédonie, de son côté, avec très peu de Weinmannia,

mais avec tant de Cunoniacées, donne l’impression d'avoir fortement

« dépensé », transformé, en somme, « joué son jeu » avec le dit genre;

n’aurait elle pas justement muté ses Weinmannia en Cunonia et en autres

genres?

Les Weinmannia de l’Océanie ont reçu leur patrimoine morpho¬

génétique principalement de la Nouvelle-Calédonie et de l’Australie, et,

de façon très secondaire, de la Nouvelle-Guinée : par exemple, le W. Mac-

gillivrayi, le W. Bichii et son vicariant, le W. exigua, affines à W. Blumei,

très répandu en Indonésie et Nouvelle-Guinée.

RÉSUMÉ

1. — J’essaie d’expliquer la distribution du genre Weinmannia en

m’appuyant sur les données ehorologiques actuelles et sur la morphologie

comparée.

IL La famille des Cunoniacées offre une distribution principa¬

lement australe.

III. — La Nouvelle-Zélande, l’Australie, la Nouvelle-Calédonie et

la Nouvelle-Guinée abritent toutes les tribus de la famille et constituent

les territoires où la « dichotomie » (ou pouvoir de mutation), du patrimoine

génétique de la famille a pris (ou conservé) son essor.

IV. —- Le genre Weinmannia serait l’ancêtre de la famille, suivant

la théorie de J. C. Willis (Adge and Area hypothesis).

V. — Les espèces de Weinmannia de l’Amérique et de Madagascar

ont entre elles une nette affinité morphologique (disque annulaire).

VI. — Les types d’inflorescence montrent une corrélation soit avec

la distribution, soit avec la capacité de différenciation du genre. Les

pseudoracèmes apparaissent à la « périphérie » de l’aire générale : l’Amé¬

rique, Madagascar, l’Indonésie, y compris la Nouvelle-Guinée (voir III).

qui est le territoire le plus septentrional parmi les « porteurs de virtua¬

lités » de la famille; de même les panicules : Iles de l’Océanie. Par contre,

les racèmes sont au centre, sur les territoires riches en tribus.

VIL — Les Iles de l’Océanie ont reçu leur patrimoine morphogé¬

nétique soit de la Nouvelle-Calédonie et de la Nouvelle-Zélande, soit,

de façon secondaire, de l’Indonésie, « via » la Nouvelle-Guinée.

Source : MNHN, Paris

413 —

II. —LES WEINMANNIA DE MADAGASCAR

En septembre 1962, j’ai reçu, de la part du Professeur Henri Hum¬

bert, la tâche très flatteuse pour moi de m’occuper des Weinmannia

de Madagascar, pour la Flore de la Grande Ile et des Comores *.

L’examen des collections de W einmannia de l’Herbier du Muséum

National (Paris) est postérieur à la première partie de cet article, mais

il ne change en rien les conclusions, ou mieux les opinions ci-dessus expri¬

mées : tout au plus reçoivent-elles une confirmation. Malgré mes scru¬

pules de décrire le moins possible d’espèces nouvelles, car il me semble

qu’il y en a déjà trop dans la littérature botanique, j'ai dû baptiser les

taxa suivants :

1. Weinmannia Bojeriana Tul. var. icacifolia ;

2. — - Commersonii :

3. Henricorum;

4. - hepalicarum ;

5. — Humbertiana ;

6. — Louveliana :

7. madagascariensis DC. var. Aniba :

8. mammea :

9. — l'enusta ;

dont les diagnoses détaillées paraîtront dans le Engl. Bol. Jahrbuch

de l’année 1963 (82 e de la revue) où sera publiée la troisième et dernière

partie de ma révision du genre.

Ces taxa nouveaux dont je donnerai ci-après les caractéristiques

différentielles s’ajoutent aux espèces suivantes préalablement décrites

et reconnues comme valables dans ma révision (entre parenthèses les

synonymes qui, suivant mon opinion, sont à rattacher à l’espèce indiquée) :

10. W einmannia Bojeriana Tul. ( Weinmannia lantziana Baill.) ;

11. — comorensis Tul.;

12. — décora Tul. (Weinmannia Guillollii Hochr.);

13. eriocarpa Tul. ( Weinmannia floribunda Baker);

14. Hildebrandlii Baill.;

15. Humblolii Baill. ( Weinmannia leplostachya Baker);

I. J’avais auparavant étudié les collections malgaches de ce genre, de l’herbier

île Kew et de quelques autres herbiers, mais je n’avais pas eu la possibilité d’examiner

les riches collections de Paris.

Je tiens à remercier ici le professeur Humbert qui m’a procuré les moyens, par

l’Académie des Sciences, de travailler à Paris du 10 au 20 décembre 1962 et qui m'a

beaucoup aidé dans mon travail, ainsi que le professeur A. Aubréville, Directeur du

Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, qui a mis à ma disposition toute la place

nécessaire pour déployer et examiner à loisir les très abondantes collections; je remercie

enfin le professeur Charles Baehni du Conservatoire de Genève qui m'a obtenu la

permission de séjourner à Paris.

Source : MNHN, Paris

— 414 —

16. — lucens Baker ( Weinmannia jraxinijolia Baker);

17. madagascariensis DC.

18. minuliflora Baker;

19. Rulenbergii Engler;

20. — stenostachya Baker;

21. (espèce très douteuse : Weinmannia rhodoxylon Tul.).

Les espèces de Madagascar ont toutes un disque entier, annulaire,

plus ou moins charnu et, par cette caractéristique, se rattachent aux

espèces américaines; par contre, l’unique espèce des Comores présente

un disque formé par des segments alternes aux filets des étamines, c’est-à-

dire un disque « Vieux Monde », comme les espèces de l’Indonésie (sensu

Lam) et des îles du Pacifique. Parfois on observe, dans les fleurs trop

mûres de certaines espèces (p. ex. : W. lucens, W. Rulenbergii) que le

disque est rompu en fragments plus ou moins réguliers : on pourrait

penser par cela que la différence de la forme du disque est seulement

accessoire, d’un degré variable dans le temps de la morphogenèse florale;

mais en réalité le disque se déchire entre les étamines et non pas par les

sillons souvent très profonds que les filets entaillent sur la surface externe

du disque. Donc, les segments du disque qu’on peut observer dans les

fleurs âgées des espèces malgaches présentent seulement une analogie

superficielle avec les disques apo-staminodiaux des espèces du Vieux

Monde, et point d’homologie. Cela dit, il convient d’ajouter que les espèces

proprement malgaches (en laissant donc de côté W. comorensis) peuvent

se partager en trois sections.

La section SPICATAE Bernardi, la plus riche en espèces, avec :

1, W. Bojeriana ; 2, IV. Bojeriana var. icacifolia; 3, IV. décora ; 4, VV. erio-

carpa; 5, W. Hildebrandtii; 6, W. Humberliana; 7, W. Humblolii;

8, W. lucens; 9, W. mammea; 10, IV. minuliflora ; 11, IV. stenostachya.

La section DISPEBSAE Bernardi comprend :

1, W. madagascariensis DC; 2, W. madagascariensis var. Aniba ;

3, IV. Commersonii ; 4, IV. Henricorum ; 5, IV. hepalicarum ; 6, IV. Louve-

liana.

Ces deux sections sont exclusives de l’île de Madagascar; en revanche,

W. Rulenbergii et W. venusla se rattachent à la section Weinmanniae

(voir Candollea 17 : 131 (1961) dont les très nombreuses espèces et variétés

sont pour le reste américaines.

De la section Spicalae, W. Bojeriana est l’espèce la plus fréquente

et possède un degré de variabilité fort poussé ; je suis incliné à la considérer

« leader » (dans le sens de J. C. Willis) de la section. Proches d’elle sont

la variété icacifolia, et W. Hildebrandtii (qu’on pourrait définir comme

variété ou forme de W. bojeriana, aux feuilles jaunâtres et presque

cornées, toujours trifoliolées), IV. slenoslachya, W. mammea (aux feuilles

longuement pétiolées) et IV. lucens, déviation extrême dans les bornes de

Source : MNHN, Paris

— 415 —

la section pour ses très jolies folioles étroitement elliptiques. En revanche,

W. eriocarpa (avec peut-être W. minutiflora et W. Humblolii dont jusqu’à

présent je n’ai pas observé les graines), W. décora et W. Humberliana

sont séparables des autres espèces citées ci-dessus par leurs graines toutes

recouvertes de poils. W. eriocarpa est presque aussi riche en formes que

W. Bojeriana et à cause de ses fleurs parfois très courtement pédicellées

étab lit une liaison tout à fait naturelle avec la section Dispersae dont

les espèces ont des graines entièrement recouvertes de poils (comme

justement W. eriocarpa ).

Avant l’examen des très riches collections de Paris, je considérais

W. madagascariensis, par ses singularités morphologiques, comme digne

de présider à une section; mais pour ne pas faire une section monoty¬

pique, j’avais laissé un petit appendice pour elle dans la section Spicalae

qui présente des fleurs longuement pédicellées, en la considérant toutefois

notablement anormale pour ladite section. J’ai éprouvé une agréable

surprise et un vif plaisir en trouvant à Paris des échantillons qui s’inscri¬

vaient par leur forme tout autour du « concept » de W. madagascariensis

en méritant cependant le rang d’espèce ou de variété. C’était suffisant

pour constituer la section Dispersae.

Weinmannia Rulenbergii (section Weinmanniae) possède un degré

assez remarquable de variation; d’après les étiquettes des nombreux

échantillons d’herbier, cette espèce est constituée par des arbustes minimes

et par des arbres de grandeur assez considérable; les individus chétifs,

qui sont probablement des adaptations récentes à un changement de

l’habitat et du climat dû à l’homme, présentent des feuilles et des inflo¬

rescences réduites en comparaison des individus arborescents. De plus,

les petites branches, les feuilles et les racèmes de cette espèce sont parfois

recouverts d’un duvet dense de poils minuscules et caducs : on pourrait

avec une certaine aisance partager les échantillons en glabres et tomen-

teux; mais il s’agit bien là, à mon avis, d’un « moment dynamique » de

l’eçpèce, et non pas d’un caractère de valeur taxonomique.

Weinmannia venusla (section Weinmanniae) se sépare facilement de

l’espèce précédente par ses grandes panicules. Le fait de rattacher deux

espèces malgaches aux espèces américaines de la section Weinmanniae

pourrait d’ailleurs faire déduire que ladite section est « artificielle » à

cause justement de la distribution... et que, en scrutant d’un œil soucieux

les deux espèces, on pourrait enfin rencontrer des caractères valables

pour les séparer de la section Weinmanniae.

Cependant, en procédant de cette manière, on ferait ce qu’un vieux

proverbe déconseille vivement : on mettrait la charrue devant les bœufs;

car pour bâtir n’importe quelle catégorie supra-spécifique on doit d’abord

étudier les caractères des espèces, les grouper en accord avec un certain

nombre de ceux-ci, au choix et à l’intuition du taxonome, et après seule¬

ment dresser la liste des particularités de la distribution dans l’espace

des espèces qui forment la catégorie établie. J’ai voulu dire cela, parce

qu’à la section Weinmanniae appartiennent deux autres espèces de

Source : MNHN, Paris

416

l'Océan Indien, W. lincloria Sm. et Weinmannia Boiviniana Tul., propres

aux îles Maurice et à la Réunion. La première des deux est extraordinai¬

rement proche de W. paulliniaejolia Pohl, du Brésil, et, pour l’éloigner

de la section Weinmanniae, on devrait littéralement partager un poil

en huit.

Reste encore Weinmannia rhodoxylon, dont le type a été récolté à

l’île Sainte-Marie, près de la côte orientale de Madagascar, sans fleurs

et sans fruits. Le pourtant excellent botaniste L. R. Tulasne s’empressa

de décrire minutieusement ladite récolte, en lui donnant le rang très

périlleux et douteux — à mon avis — d’espèce. Dans l’Herbier du Muséum

on gardait sous ce nom-là d’autres échantillons stériles, que je juge plutôt

comme spécimens de la riche espèce W. Rutenbergii; le type, en revanche,

ne me semble rien d’autre qu’un échantillon exubérant de Weinmannia

Bojeriana.

Voici les caractéristiques différentielles des espèces et variétés nou¬

velles :

Weinmannia Bojeriana Tul. var. icacifolia.

Contrairement à W. Bojeriana, elle présente : un calice pubescent,

des feuilles toujours simples, larges et obovées, des épis plus courts que

les feuilles; de plus, un nombre réduit d’ovules (16, au lieu de 24-28).

Type : Perrier de la Bâthie 16464. — Autres échantillons : Perrier de la

Bâthie 15346; 16122.

Weinmannia Commersonii.

Arbuste aux feuilles verticillées (unique espèce du genre avec les

feuilles ainsi disposées), petites (15 x 14 mm), presque orbiculaires, aux

nervures peu visibles; racèmes courts, de 30 mm au plus; fleurs penta¬

mères.

Type : Perrier de la Bâthie 14263. — Autre échantillon : Service Fores¬

tier 10164.

Weinmannia Henricorum.

Petit arbre aux feuilles imparipennées, aux racèmes très épais,

presque ligneux, densément fleuris; fleurs tétramères.

Type : Humbert 7018.

Dédiée à quatre illustres Henri qui ont contribué hautement à la

connaissance de la Flore de Madagascar : Henri Bâillon, Henri Lecomte,

Henri Perrier de la Bâthie et, le dernier mais non le moindre, Henri

Humbert.

Weinmannia hepaticarum.

Bien différente de toutes les autres espèces malgaches par ses feuilles

trifoliolées, très petites, courtement pétiolées, aux folioles étroitement

Source : MNHN, Paris

- 417 —

obovées, longuement crénelées; fleurs pentamères, groupées à l’extrémité

des courts racèmes.

Type : Humbert 23545.

Weinmannia Humbertiana.

Elle est, avec W. décora Tul., une des deux espèces de Madagascar à

ovaire totalement glabre. Cependant, elle se sépare de cette dernière

par ses feuilles simples, sessiles, et par ses fleurs tétramères.

Type : Humbert et Cours 23811. — Autre échantillon : Humbert 23532.

Dédiée à « optimo viro » Henri Humbert.

Weinmannia Louveliana.

Des échantillons sans fleurs et sans fruits de cette espèce pourraient

être confondus avec Weinmannia lucens Baker, bien que le réseau des

plus fines nervures et le bord des folioles soient assez différents entre les

deux espèces. Les stipules allongées, triangulaires, sont caractéristiques

de cette espèce et uniques parmi les espèces malgaches; mais à cause

de leur caducité, elles ne constituent pas un caractère d’identification sûr.

Les fleurs sont pentamères, hermaphrodites, avec un pédicelle grêle ;

les pétales sont étroits et obovés; l’ovaire est recouvert d’un grand

nombre de poils; les graines sont revêtues d’un duvet soyeux, très dense.

Type : Réserves Naturelles 6221. — Autres échantillons : R. N. 5182;

Scott Elliot 2531.

Dédiée à feu M. Louvel, ci-devant Chef du Service des Eaux et

Forêts de Madagascar.

Weinmannia madagascariensis DC. var. Aniba.

Se détache de W. madagascariensis par ses feuilles simples, presque

sessiles, à marges crénelées-serrulées, à sommet obtus et non arrondi et

par un nombre moindre d’ovules (16 au lieu de 24).

Type : R. N. 9765.

Nommée d’après l’aspect de ses feuilles qui rappellent celles de

plusieurs espèces du genre Aniba Aubl. (Lauracées).

Weinmannia mammea.

Cette espèce, du cercle d’affinités de W. Bojeriana, est bien caracté¬

risée par son calice poilu et par ses feuilles aux bords entiers et légèrement

repliés au-dessous, obovées et longuement pétiolées ; elle présente aussi

un nombre considérable d’ovules (32 contre 24-28 dans W. Bojeriana).

Type : Louvel 191.

Weinmannia venusta.

Sans doute affiliée à Weinmannia Butenbergii ; ces deux espèces

tranchent nettement sur toutes les autres espèces malgaches par leurs

Source : MNHN, Paris

— 418 —

fleurs disposées en pseudoracèmes (dans le sens donné par Engler,

Linnaea 36 : 594 (1870). W. venusla, ainsi nommée par la grande beauté

et l’élégance de ses échantillons, est facilement séparable de W. Ruten-

bergii par ses folioles pétiolulées et par ses inflorescences en grandes

panicules.

Type : Humbert et Capuron 21944.

CLÉ DES ESPÈCES MALGACHES

1. Fleurs sessiles (section Spicalae Bernardi).

2. Ovaires glabres; graines partout poilues.

3. Fleurs 5-mères; feuilles pennées. W. décora Tul.

3'. Fleurs 4-mères; feuilles ^impies. . . . W. Humbertiana Bernardi.

2'. Ovaires poilus; graines, ou bien partout poilues ou, bien

touffues des deux côtés; fleurs 5-mères (on trouve, rare¬

ment, aussi des fleurs 4-mères sur le même spécimen).

4. Ovules nombreux, plus de 30 par ovaire.

5. Calice glabre.

6. Feuilles pennées; épis plus courts que les feuilles.

7. Feuilles la plupart à 2 paires de folioles, à

rachis peu dilaté, à folioles elliptiques;

capsule sur le type à peine longue de 5 mm

en tout; graines touffues des deux côtés;

ovules 32 à 36. W. stenostachya Bak.

7'. Feuilles à 1 seule paire de folioles au sommet

des rameaux, à 2-4 paires ailleurs; folioles

étroitement elliptiques (90 X 15 mm);

capsule dépassant 8 mm en tout; graines

touffues des deux côtés; ovules 40. W. lucens Bak.

6'. Feuilles trifoliolées ; épis dépassant de beaucoup

les feuilles ; pétiole cylindrique, folioles obovales

ou elliptiques; graines non observées; ovules 48.

. W. minutiflora Bak.

5'. Calice poilu. Feuilles simples, à marge entière et

révolutée, obovales, à pétiole atteignant 40 mm;

épis un peu plus longs que les feuilles; graines non

observées; ovules 32. W. mammea Bernardi.

4'. Moins de 30 ovules dans l’ovaire.

8. Calice glabre.

9. Feuilles toujours pennées et folioles de moins de

40 mm.

10. Pétiole cylindrique; rachis semi-cylindrique,

faiblement canaliculé; folioles obovales

ou elliptiques, les latérales de 25 X 12 mm

ou de 30 X 15 mm ; épis aussi longs que les

Source : MNHN, Paris

— 419 —

feuilles; graines rousses-laineuses partout;

ovules 24 ou 28. W. eriocarpa Tul.

10'. Pétiole semi-cylindrique fortement canaliculé;

rachis dilaté; folioles étroitement ellipti¬

ques, les latérales de 20 X 8 mm; épis

beaucoup plus longs que les feuilles; graines

non observées; ovules 20 ou 24.

. IV. Humblotii Baill.

9'. Feuilles non pennées ou bien des feuilles simples

et des feuilles pennées sur le même spécimen;

folioles (ou feuilles) dépassant toujours 50 mm.

11. Feuilles toujours trifoliolées, obovales ou

elliptiques coriaces et presque cornées, à

marge entière et révolutée, à pétiole attei¬

gnant 15 mm; épis à fleurs denses deux fois

plus longs que les feuilles; graines non

observées; ovules 24.... W. Hildebrandtii Baill.

11'. Feuilles la plupart simples, parfois (sur le

même spécimen) à 3-5 folioles, elliptiques

ou obovales membraneuses, à marge dentée

partout, plus ou moins pétiolées, à épis de

même longueur ou un peu plus longs que

les feuilles; graines touffues sur les deux

côtés; ovules 24 ou 28. W. Bojeriana Tul.

8'. Calice pubescent. Feuilles simples, largement obova¬

les, coriaces à marge crénelée-dentée vers le sommet;

pétiole long seulement de 5 mm; épis plus courts que

les feuilles; graines touffues sur les deux côtés;

ovules 16. fV. Bojeriana Tul., var. icacifolia Bernardi.

1'. Fleurs pédicellées (section Dispersae Bernardi).

12. Inflorescences en grappe, c’est-à-dire à fleurs naissant çà

et là.

13. Feuilles simples ou trifoliolées; fleurs pentamères.

14. Feuilles toujours ou ordinairement trifoliolées.

15. Feuilles toujours ou ordinairement trifo¬

liolées à folioles étroitement obovales,

petites (10 X 4 mm), à pétiole commun

court (2 mm); grappes ne dépassant pas

30 mm; graines non observées; ovules 20.

. W. hepaticarum Bernardi.

15'. Feuilles ordinairement trifoliolées, mais des

feuilles simples et des feuilles trifoliolées

présentes sur le même spécimen.

16. Feuilles ou folioles étroitement ellip¬

tiques, la foliole centrale légèrement

plus grande (70 X 12 mm); pétiole

Source : MNHN, Paris

— 420 —

de 13-20 mm. Grappes longues de

50 mm; graines couvertes de poils

denses sur toute leur surface; ovu¬

les 16. W. Louveliana Bernardi.

16'. Feuilles ou folioles obovales, crénelées

sur une grande longueur, la foliole

centrale plus grande de 60 X 25 mm à

sommet arrondi à base fortement atté¬

nuée; pétiole commun de 20-30 mm;

grappes atteignant 100 mm; graines

couvertes de poils denses et droits sur

toute leur surface; ovules 24.

W. madagascariensis DC. var. madagascariensis.

14'. Feuilles simples.

17. Feuilles elliptiques, opposées selon le mode

propre au genre, à sommet obtus, parfois

tronqué, en coin vers la base, subsessiles,

crénelées-dentées sur un espace plus res¬

treint, à marge peu révolutée, de

80 X 35 mm; grappes longues de 100 mm

environ; graines non observées (mais,

comme on peut le prévoir d’après les ovules

les plus développés, devenant poilues sur

toute leur surface); ovules 16 ou 20.

.... W. madagascariensis var. aniba Bernardi.

17'. Feuilles largement ovales, verticillées, ce qui

est en opposition avec le cas normal dans

le genre, par 3 ou 4 à chaque nœud; à

pétiole très court; crénelées-dentées, de

22 X 20 mm tout au plus; grappes de

30 mm à peine; graines partout couvertes

de poils courts; ovules 16 ou 20.

. W. commersonii Bernardi.

13'. Feuilles pennées à 3 paires de folioles et une foliole

impaire obovale et longuement atténuée, les folioles

latérales elliptiques; pétiole très robuste de

20-28 mm; fleurs tétramères disposées en grappes de

100 mm de long environ; graines poilues sur toute

leur surface; ovules 20. W. Henricorum Bernardi.

12'. Inflorescences en fausses-grappes (au sens d’Engler),

c’est-à-dire à fleurs groupées en fascicules (section Wein-

manniae).

18. Folioles sessiles; fleurs en fausses-grappes.

. W. Rutenbergii Engler.

18'. Folioles pétiolulées; fleurs en panicules. W. venusta Bernardi.

Source : MNHN, Paris

— 421 —

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Source : MNHN, Paris

— 422 —

Source : MNHN, Paris

LA THÉORIE DU DURIAN

L’ORIGINE DE L’ARBRE MODERNE

par E. J.H. CORNER

Adaptation française par N. et F. Hallé 1

INTRODUCTION

par G. Mangenot,

Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. Corner, professeur à l’Université de Cambridge, a longtemps tra¬

vaillé en Malaisie et en Amazonie, pays où existent les plus riches forêts

équatoriales du monde. Il les a considérées comme personne ne l’avait

fait avant lui et les relations imprévues qu’il a découvertes entre de très

nombreux faits morphologiques et biologiques l’ont conduit à formuler

la théorie du Durian ; le durian est le fruit d’un grand arbre indo-malais

(Durio zibelhinus); l’étude de son péricarpe et de ses graines apporte

quelques arguments typiques en faveur de la théorie.

Celle-ci, fondée sur l’observation de la forêt dense équatoriale, est une

conception originale et vivante de l’évolution des Végétaux vasculaires.

On a, depuis longtemps, discuté de la signification phylogénique de

l’appareil végétatif (état ligneux ou herbacé) et, surtout, des dispositifs

floraux. On admet, depuis longtemps, que la forêt dense — 1 ’Hylaea —

représentée, sur tous les continents, autour de l’Équateur, est une sorte

de musée d’espèces ligneuses appartenant à de vieilles familles, dévelop¬

pées au Crétacé, et dont beaucoup présentent encore des caractères archaï¬

ques. Ces notions classiques ont surtout été dégagées d’études morpholo¬

giques, telles que les permet l’analyse de l'appareil floral, ou de données

paléontologiques.

De ces caractères plus ou moins primitifs des espèces de la forêt dense,

M. Corner nous donne, au contraire, une idée dynamique, tenant compte

1. Avec l'autorisation de l'auteur et l’aimable agrément du Dr. VV. H. Pearsall

éditeur des Annals o/ Bulany où l’article original a été publié (Ann. Bol. XIII,

52:367-414, 1949).

Source : MNHN, Paris

— 424

Source : MNHN, Paris

— 425 —

non seulement du peuplement végétal, mais encore des Animaux vivant

dans celui-ci, de leurs besoins alimentaires et de leur comportement vis-à-

vis des plantes.

Tous les botanistes connaissant les tropiques avaient remarqué que

certains arbres — ceux que M. Corner appelle pachycaules — sont formés,

pendant toute leur vie ou, au moins, pendant leur jeunesse, par un tronc

simple portant, autour de son sommet, une couronne de grandes feuilles,

comme chez beaucoup de palmiers, et que d’autres arbres — les lepto-

r.aules — sont, au contraire, ramifiés dès le début de leur développement,

mais portent alors de petites feuilles disposées sur des branches plus ou

moins grêles. Or, personne n’avait saisi la signification évolutive et la

valeur écologique de ces architectures différentes.

Tous les botanistes familiers des pays chauds connaissaient l’étrangeté

de certains fruits, de celui du Durian et de beaucoup d’autres. Tous

savaient que les graines arillées sont caractéristiques de certaines familles.

Mais personne n’avait compris les rapports existant entre les dimensions

des fruits et des graines, les caractères du péricarpe, les modes de déhis¬

cence, le degré de développement ou l’absence de l’arille, la constitution

du tégument séminal, d’une part, les niveaux d’évolution, d’autre part.

J’ai eu l’occasion, dans mon [enseignement, d’exposer la théorie du

Durian. Ceux de mes auditeurs qui ont l’expérience des forêts denses

équatoriales ont eu le sentiment d’une sorte de révélation ; ils ont aussitôt

saisi la pensée de M. Corner et la portée de ses conceptions. Certains ont

même trouvé, dans celle-ci, le fil conducteur permettant d’interpréter les

faits mis en évidence par leurs recherches. C’est pourquoi nous avons été

nombreux à demander à M. le professeur Aubréville de bien vouloir

publier, dans Adansonia, la traduction des mémoires fondamentaux

exposant la théorie du Durian, et à M. Corner, ainsi qu’à ses éditeurs, de

bien vouloir autoriser cette traduction. Les « durianologistes » français

désirent diffuser les notions, si vivantes et originales, qui les ont tant

éclairés; je suis leur interprète pour exprimer à MM. Corner et Aubré-

ville leurs plus vifs remerciements.

AVANT-PROPOS

Une théorie est valable, lorsqu’il est démontré qu’elle est utile. Or, la

théorie que je propose ici me semble utile, parce qu’elle permet de mieux

saisir la vraie nature des plantes à fleurs, des oiseaux, des mammifères —

la véritable vie de la forêt tropicale. Elle m’a conduit à comparer les formes

des fruits, comme celles des arbres, mais en même temps, à considérer

les tapirs, les cycas et les choux de Bruxelles, les couleurs, les singes,

et les yeux des poissons. Elle m’a conduit à étudier la chalaze de l’ovule

comme le neuropore de la gastrula, l’embryologie des écailles peltées, la

Source : MNHN, Paris

426

Fig. 'i. — üurio zibelhinus : A et B, coupes montrant le développement du fruit peu après la

pollinisation; G, coupe d'un fruit ayant atteint la moitié de sa taille définitive; on notera

le rapide développement de l'arille, le développement des épines sous les écailles peltées

et la vascularisation ( x 1). D et E, deux stades de l'évolution de l'ovule fécondé corres¬

pondant respectivement aux fig. A et C; le nucelle entoure le sac embryonnaire liquide, le

tégument interne différencie dés poches à mucilage (points noirs sur la flg. E) (D x 15;

E x 2); a, aritle; s, secrétion cireuse de l’arille. — F, portion de coupe du jeune fruit

montrant l’arille naissant et les épines (x 7); G, coupe transversale d'une épine corres¬

pondant à la figure C : on notera la vascularisation complexe, la présence des petits fais¬

ceaux externes fibreux, les canaux à mucilage en noir et les écailles peltées ( x 15).

Source : MNHN, Paris

427 —

longueur des funicules et le poids des graines; et aussi à considérer, en

plus des notions botaniques fondamentales, la signification biologique du

balancement, l’origine des coquelicots, la fuite des singes et des éléphants,

le cri des perroquets, et cette lacune de la paléobotanique — l'apparition

des plantes à fleurs.

Le rôle principal dans les travaux des évolutionnistes a, jusqu’ici, été

accaparé par la zoologie. Cette théorie attirera l’attention, je l’espère,

sur les arbres tropicaux. Elle ranimera l’intérêt envers le travail trop peu

connu de Church, Thalassiophyta (1919), et renforcera le concept de

Xerophylon, dans une direction non exploitée par cet auteur.

Il existe actuellement, dans les forêts humides de la ceinture équato¬

riale, un Xérophyton qui représente un point culminant de l’évolution

végétale ; il a réussi à se maintenir en équilibre dynamique avec ses sous-

produits d’évolution, alors que le monde vieillit et que le Thalassiophylon

a disparu pour toujours.

Malheureusement pour moi, la vie de la forêt tropicale humide ne peut

être condensée ni mise en sac, pas plus qu’elle ne peut être rapportée par

une mission d’exploration lointaine. Le sujet est si vaste, et ces notions

sont si peu familières, que je puis, tout au plus, espérer encourager la

jeune génération à trouver coûte que coûte les moyens de vivre sous les

tropiques si elle désire étudier l’Évolution. La cohérence de ma théorie,

en dépit de l’apparente bizarrerie des faits, devrait suffire à prouver que,

sans une orientation tropicale, la biologie est perdue.

Un dimanche de juillet 1944, alors que le professeur Kwan Koriba

était directeur du Jardin Botanique de Singapour, nous trouvâmes dans

un lambeau de forêt vierge de l’île, les fruits tombés au sol de Sloanea

javanica (Elaeocarpacées). Sur le moment, nous fûmes incapables de

déterminer s’ils appartenaient aux Méliacées, Sapindacées, Flacourtiacées,

Sterculiacées, Bombacacées, ou même aux Connaracées, jusqu’à ce

qu’enfin, nous ayons pu obtenir, grâce à l’herbier, une détermination

correcte de ces fruits. En face d’une situation si confuse, je fus amené à

faire toute une enquête.

Il semble que cette sorte de fruit — une capsule rouge loculicide, avec

de grosses graines noires pendant au bout de funicules persistants et

enveloppées d’un arille rouge (fig. 3, E) — doit avoir été le fruit ancestral

de ce groupe de familles. Et si cela est vrai pour ce groupe, pourquoi ne le

serait-ce pas pour toutes les plantes à fieurs?

J’ai commencé à travailler à cette théorie à Singapour, pendant la

dernière année de la guerre, et j’exprime ma gratitude au professeur

Koriba, pour le rôle qu’il a joué comme protecteur de la recherche scien¬

tifique au Jardin botanique de Singapour; conseiller exigeant, il fut en

outre, si je puis dire, mon premier converti à la durianologie.

QU’EST-CE QUE LE DURIAN?

Le durian (Durio zibelhinus, Bombacacées), est un grand arbre de la

région malaise, actuellement largement cultivé de l’Inde à la Nouvelle

Source : MNHN, Paris

— 428 —

Guinée. Il a d’assez petites feuilles simples sur de fins rameaux, et des

touffes de grosses fleurs blanches ou roses, nées sur les branches, et faisant

place à d’énormes capsules loculicides à cinq côtes, épineuses, vert-olive,

et devenant jaune d’or à maturité. Chaque cavité du fruit contient

1-5 grosses graines brunes brillantes, couvertes d’un arille épais et cré¬

meux, blanc ou jaune (fig. 1 et 2). Les fruits s’ouvrent seulement à com¬

plète maturité, après s’être écrasés sur le sol. Ils ont alors une pénétrante

et répugnante odeur d’ail et de scatol, mais l’arille crémeux est tellement

délicieux que le Durian est le plus populaire et le plus connu des fruits

d’Extrême-Orient. Les fruits immatures sont lourdement armés de fortes

Fig. 4. — Graines mûres en coupe longitudinale : A, Coesloslegia Crilplhiana (Bombac.) x 3:

C, Slerculia macrophylla (B, le hile x 7) montrant l’embryon inversé avec la radicule

dirigée vers la chalaze; quand le tégument externe (ex) vient à se détacher, le pore cha-

lazien qui s'ouvre dans la couche palissadique du tégument interne (in), apparait comme

un (aux mais efficace micropyle. — a, arille très réduit, limité è la zone du micropyle et du

funicule chez Coeloslegia, et entièrement rudimentaire mais jaune vif chez Slerculia:

al, albumen; h, hile; cp, couche palissadique du tégument interne; v, faisceau vasculaire.

Source : MNHN, Paris

— 429

épines pyramidales qui s’enfoncent dans la peau sous le poids du fruit

lorsqu’on tient ce dernier à la main; ce fruit peut donc difficilement être

attaqué par les animaux, même par les écureuils, bien que les graines,

mûres ou non, soient extrêmement appétissantes et nutritives.

Jusqu’à une époque récente, les durians n’étaient pas sélectionnés.

En Malaisie, les durians sauvages ont des fruits aussi bons que les durians

cultivés, la culture en question se limitant souvent à la protection des

porte-graines épars. Dans la forêt, les Durians poussent souvent en

groupes. A la saison de la maturité des fruits, l’odeur attire les éléphants

qui arrivent de tous côtés et choisissent les meilleurs morceaux; ensuite,

viennent les tigres, les sangliers, les daims, les tapirs, les rhinocéros, les

singes, les écureuils, et ainsi de suite jusqu’aux fourmis et aux scarabées

qui nettoient les derniers restes. Les habitants de la forêt construisent des

observatoires dans les arbres, d’où ils peuvent descendre au sol lorsqu’un

fruit tombe, et où ils remontent ensuite se mettre à l’abri. Sous les gros

arbres abondent les marques de la suprématie éléphantine : arbustes

brisés, écorce arrachée, buissons piétinés, sol labouré, etc...

Les épines du fruit se développent seulement sous les écailles peltées

initiales de l’ovaire, chaque épine portant ainsi une écaille primaire à son

sommet et des écailles peltées secondaires sur ses flancs (fig. 3).

Ordinairement, l’arille ne se développe qu’après pollinisation, cepen¬

dant, des ovules non fécondés 'peuvent développer un arille au cours de la

formation du fruit.

On connaît environ quinze espèces de Durio 1 , distribuées à travers le

Siam, la Birmanie, les Philippines, la Malaisie, Sumatra, Bornéo et Java.

La plupart ont des arilles incomplets, voire même pas d’arille du tout, et

quelques-unes fleurissent, non plus sur les branches, mais sur le tronc.

Une espèce, Durio griffilhii, a de petits fruits rouges, devenant mous à

maturité, avec des graines noires pourvues de courts arilles rouges. Les

fruits sont axillaires sur les rameaux feuillés; ils s’ouvrent sur l’arbre, de

telle sorte que les graines noires restent suspendues aux bords du fruit

qui prend une forme d’étoile, comme chez Slerculia et Sloanea.

Trois autres genres de Bombacacées ont des graines arillées : Coeloslegia

(Péninsule malaise, 2 sp. fig. 4, A) l Neesia (Malaisie, 10 sp.) et Cullenia

(Ceylan, 1 sp.).

Ces quatre genres, tous du Sud-Est asiatique, sont les seuls à avoir

ce type de fruit capsulaire arillé parmi le vaste ensemble des Bombacacées-

Malvacées qui comprend plusieurs milliers d'espèces.

Problème. — Quelle est l’origine de cette énorme capsule armée, si

avidement recherchée par les animaux sauvages, et cependant telle¬

ment rare qu’elle n’est connue, dans ce puissant ordre des Malvales, que

I. Cf. A. J. G. H. Kostermans, A monograph of thegenus IJurio Adans., Pcngum.

Communication, Bogor (Indonésie) n° 61 : 1-80 et 62 : 1-36 (nombr. fig.) avr. et juill.

1958; ou encore, The genus Durio Adans., Reinwardtia 4, 3 ; 47-153 déc. 1958. —

.N. D. T.

Source : MNHN, Paris

430 —

chez une infime minorité d’arbres tropicaux? C’est à la fois un succès

biologique et une fantaisie de la nature. Pourquoi les Durians existent-ils?

FAMILLES ARILLÉES

On trouvera ci-dessous la liste aussi complète que possible des

familles d’Angiospermes à graines arillées.

A. Familles dont tous les genres et espèces sont arillés :

Myristicacées, Stachyuracées (1 genre, 2 sp., Japon, Himalaya).

B. Familles dont la plupart des genres sont arillés :

Dilléniacées, Connaracées, Passifloracées, Musacées, Marantacées

Zingibéracées.

C. Familles dont beaucoup de genres sont arillés :

Méliacées, Célastracées, Sapindacées, Flacourtiacées, Mélianthacées,

Guttifères (Clusiées).

Source : MNHN, Paris

— 431 —

D. Familles dont quelques genres seulement sont arillés (nb. de

gen. entre parenthèses) :

Nymphéacées (2), Annonacées (3), Monimiacées (1), Berbéridacées (2),

Papavéracées (1), Linacées, Malvacées-Bombacacées (4), Sterculiacées (3),

Tiliacées (Elaeocarpacées, 1), Légumineuses (Mimos. 2, Caesalp. 14,

Papil. 1, Swartz. 1), Théacées (1), Samydacées, Rhamnaeées (1), Rhizo-

phoracées (3), Mélastomacées (4), Aizoacées, Lécythidacées (2), Thymé-

léacées (2), Apocynacées (2), Commélinacées (2).

E. Familles a arilles rudimentaires :

Renonculacées (Paeonia), Fumariacées, Polygalacées, Violacées,

Oxalidacées, Bixacées, Turnéracées, Trémandracées, Euphorbiacées,

Légumineuses (Papil.), Cactacées, Liliacées (2).

Il n’existe environ que quarante-cinq familles plus ou moins arillées.

Une seule famille importante est entièrement arillée; six le sont en grande

partie. Toutes ces familles sont principalement, sinon entièrement, tropi¬

cales. La plupart des graines arillées appartiennent à des arbres ou à des

lianes ligneuses des régions tropicales. Les arilles de quelque importance

sont extrêmement rares chez les plantes de petite taille ( Acrolrema,

Dilléniacées).

Exemples génériques : Myristica, Xylopia (Annonacées), Wormia

(Dilléniacées), Connarus, Dysoxylon (Méliacées), Leptonychia (Sterculia¬

cées), Guioa, Nephelium, Paullinia (Sapindacées), Tabernaemontana

(Apocynacées), Sloanea, fig. 5, E (Elaeocarpacées), Rauenala (Musacées).

Slerculia présente un exemple d’arille rudimentaire; plusieurs espèces

de ce genre ont un minuscule coussin arillaire jaune de 1 à 2 mm de

large inséré d’un côté du micropyle (fig. 4, B et C).

Épines. — Comme c’était le cas pour les quatre genres de Bombacées

cités plus haut, les capsules arillées des diverses autres familles sont très

souvent épineuses.

Problèmes. — Ils sont exactement les mêmes que chez le Durian :

A. Pourquoi ces fruits que les oiseaux, les chauve-souris et les

mammifères arboricoles recherchent avec tant d’avidité sont-ils si rares,

même dans la brousse secondaire où les plantes disséminées par les ani¬

maux sont si communes?

B. Pourquoi y a-t-il chez Durio comme dans de très nombreux autres

genres, des espèces qui présentent tous les degrés entre l’absence totale

d’arille et l’arille largement développé (Sloanea, Xylopia, Acacia, Dyso¬

xylon).

C. Pourquoi y a-t-il, dans les genres ci-dessus, un si grand nombre de

transitions entre cette capsule arillée et les capsules sèches à graines

sèches souvent ailées (Méliacées, Apocynacées), les drupes (Annonacées),

les baies (Dilléniacées) ou les akènes (Lécythidacées)? Dans le seul genre

Source : MNHN, Paris

Fig. 6. — A. Pilhecellobium elliplicum et B, P. clypealum : gousses rouges déhiscentes avec des

graines noires dépourvues d'ariiie qui pendent au bout des tunicuies persistants (rouges

chez P. elliplicum); les gousses de P. clypealum sont divisées en segments indépendamment

déhiscents (X 1/2). — C, Pahudia cochinchinensis (Caesalp.) : gousse mûre, une valve

supprimée, montrant les arillodes rouges et les graines noires ( X 1/2) (d'après Pierre,

Fl. For. Cochinch. pl. 368). — D et E, Pahudia jauanica, gousse déhiscente (X 1/2) et

graine à arille rouge en coupe (X 11 (d'après Prain Ann. Boy. liot. Gard. Calcutta, IX

pl. 44, 1901).

Source : MNHN, Paris

— 433 —

Xylopia, on connaît même des follicules arillés, des follicules bacciformes

indéhiscents, et des follicules monospermes ressemblant à des drupes; on

trouve presque le même déploiement de formes intermédiaires chez

Pilhecellobium (Mimosacées).

D. Ces fruits à graines arillées sont-ils des inventions parallèles de

ces différentes familles ou genres? Ou bien, sont-ils des reliques montrant

des états ancestraux à partir desquels ont évolué les fruits modernes, tels

que les capsules sèches, follicules, akènes, baies, drupes, etc...? L’un ou

l’autre de ces deux points de vue doit être le bon.

DISCUSSION

A. Si ces fruits sont des réalisations modernes, alors :

a) Pourquoi toutes ces familles, extrêmement éloignées les unes des

autres (Apocynacées et Zingibéracées, Myristicacées et Sapindacées),

auraient-elles différencié ce même mécanisme d’un troisième tégument

enveloppant l’ovule fécondé? A fortiori, pourquoi dans certaines familles

trouve-t-on cette différenciation chez un genre unique? Je ne vois à ceci

aucune réponse. Il est impossible que l’arille se différencie « de novo ».

b) Le premier stade dans lequel l’arille est encore rudimentaire sur

une graine suspendue n’aura aucune possibilité de survie. Une graine

suspendue ainsi dans la forêt humide, va presque à coup sûr, germer

« in situ », puis sécher et mourir avant que le fruit ne soit tombé de l’arbre

(fig. 5, F). Et pourtant, il y a probablement plus de cas d’arilles rudimen¬

taires et inutiles que d’arilles bien développés.

c) Pourquoi Sloanea qui a la seule capsule arillée des Tiliacées-

Elaeocarpacées, a-t-il tant d’affinités, par ce fruit, avec les familles voi¬

sines des Bombacacées et Sterculiacées?

d) Pourquoi les Myristicacées, famille spécialement isolée, à fleurs

très réduites et simplifiées, auraient-elles différencié toutes ensemble ce

fruit massif et tellement singulier? Leur grosse graine arillée étant tota¬

lement incapable de vie ralentie est en effet le principal handicap qui

empêche leur migration hors des tropiques.

B. Inversement, si le gros fruit arillé est une relique, on peut

facilement comprendre :

a) Que la plupart des plantes à fleurs ont acquis d’autres sortes de

fruits, présentant des graines plus petites et meilleures, ou mieux adap¬

tées aux pays secs, ainsi que des mécanismes de dispersion par drupes,

noyaux, akènes, graines ailées, etc... En particulier, ceci est nécessaire

pour les plantes herbacées qui sont incapables de produire de gros fruits

arillés. La rareté du fruit arillé résulte donc du caractère primitif, de ce

moyen de reproduction des arbres de la forêt tropicale humide.

Source : MNHN, Paris

434 —

b) Que les nombreuses arilles vestigielles inutiles sont des reliques.

c) Que Sloanea constitue un trait d’union, par sa capsule arillée, entre

les Elaeocarpacées, les Bombacacées et les Sterculiacées.

d) Que seules peuvent s'étendre hors de la forêt tropicale humide, les

plantes à fleurs ayant acquis des fruits et des graines mieux adaptés à la

Source : MNHN, Paris

— 435 —

sécheresse et au froid que les gros fruits arillés avec leurs graines molles et

vulnérables. Les Myristicaeées apparaissent ainsi comme la seule famille

d’arbres tropicaux qui ait été incapable de s’implanter dans les régions à

saison froide ou à saison sèche marquée, parce qu’elles n’ont pu différencier

une nouvelle sorte de fruit.

(Comparer Dysoxylon et Melia, Bombacacées et Malvacées, Elaeocarpacées et

Tiliacées, Swartzioidées et Papilionacées, Dilléniacées et Renonculacées, Bocconia et

Papaver, Scitaminées et Liliacées, etc.).

C. Conclusion. — La capsule ou follicule, rouge, molle et souvent

épineuse, avec de grosses graines noires, couvertes d’un arille rouge ou

jaune, restant suspendues aux bords des valves, est le fruit primitif des

plantes à fleurs.

Dans beaucoup de familles, il est facile de comprendre, grâce à la

survivance de nombreux intermédiaires, comment ce fruit s’est changé

en un follicule ou en une capsule sèche avec de petites graines dépourvues

d’arille, souvent ailées et aisément disséminées, ou encore, en une baie,

une drupe ou un akène. J'exposerai à titre d’exemple, le cas des Légumi¬

neuses.

LÉGUMINEUSES

Genres arillés. — Dans les quatre sous-familles suivantes, dix-

huit genres ont un arille recouvrant plus ou moins la graine :

Mimosoidées : 2 genres sur environ 50 (Acacia, Pilhecellobium).

Césalpinioidées : 14 genres sur 126 (soit 70 espèces sur 2.300).

Swartzioidées : 1 genre sur 9.

Papilionacées : 1 genre monospécifique sur environ 500 genres et

10.000 espèces.

Ceci est évidemment une distribution relique ; et presque tous les genres

arillés montrent dans leurs différentes espèces, tous les stades de la réduc¬

tion ou de la disparition de l’arille. Si l’état ex-arillé était primitif, on

s'attendrait à trouver la proportion inverse, à savoir, beaucoup de genres

arillés et peu de genres ex-arillés. Il est impossible de qualifier de primitif

ce qui, dans la nature actuelle, constitue le cas général (comparer les

Cycadacées aux Abiétacées, les Dilléniacées aux Renonculacées; penser

aux espèces qui, la paléontologie le démontre, sont actuellement des

reliques : l’ Amphioxus, le Péripate, les Monotrèmes, l’éléphant, le tapir et

les singes anthropoïdes).

Genre Pilhecellobium. — P. dulce (fig. 5, F) a des graines noires entiè¬

rement couvertes par un arille rouge, et la paroi de la gousse est rose et

quelque peu charnue. Si les graines délaissées par les animaux, restent

attachées à la gousse, elles germent souvent « in situ », pour se dessécher

aussitôt; P. elliplicum (fig. 6, A) a de grosses graines noires qui pendent

au bout de longs funicules des valves rouges de la gousse; elles n’ont pas

du tout d’arilles, mais le tégument séminal présente une mince couche

Source : MNHN, Paris

— 436 —

externe pulpeuse (sarcotesta), recherchée par les oiseaux. Chez P. clypea-

tum (fig. 6, B.) il n’y a ni arille ni tégument pulpeux; la gousse ne s’ouvre

plus qu’au niveau de chaque graine, restant fermée dans les intervalles;

dans cette espèce, pourtant, elle est encore rouge extérieurement, avec une

face interne d’un rouge brillant (comme chez Xylopia, Sloanea, Slerculia,

etc...). D’autres espèces ont des gousses indéhiscentes. Le genre Pithecello-

bium montre clairement le passage de la gousse arillée, très rare à l’heure

actuelle, jusqu’au type commun à petites graines sèches réalisé chez les

Mimosa, et même jusqu’à l’état indéhiscent, ces deux dernières structures

ne pouvant en aucun cas être considérées comme primitives.

Fig. 8. — Tamarindus indicus (Caesalp.) : détails de la graine et de la gousse indéhiscente

montrant l'ariile blanc friable et infonctionnel (a). — A, sommet d'une jeune gousse avec

une graine immature (l'albumen empiète sur le nucelle) mais avec l'ariile développé; la

cavité de la gousse est remplie de poils endocarpiques pulpeux cotonneux (e) ( x 2). •—

B, portion de gousse pleine avant maturité, en coupe longitudinale, montrant le mésocarpe

pulpeux (m) ( x 1/2). — C, sommet d'une gousse mûre montrant l’épicarpe crustacé et le

mésocarpe pulpeux contracté en une masse brune gluante autour des graines; en noir

la cavité intermédiaire ( x 1 ). — D et E, bases de graines ayant atteint la taille maximum,

en sections longitudinales perpendiculaires l’une à l'autre; on distingue le tégument

séminal épais avec sa palissade externe ( x 6). — a, arille; e, endocarpe; m, mésocarpe.

Source : MNHN, Paris

— 437 —

Césalpinioidées. — On rencontre des arilles bien développés chez

Copaifera et Pahudia (fig. 6, G-E), mais, le plus souvent, il n’y a pas

d’arille, et à la place, le funicule devient charnu comme un arillode, par

exemple chez Intsia (voisin de Pahudia) et Sindora. Tamarindus (fig. 8),

Hymenaea et Detarium ont des gousses ligneuses indéhiscentes, mais ont

des arillodes distincts, aussi développés que dans les gousses déhiscentes

d ’lnlsia (fig. 7, A-D) et de Sindora: mais, tant que ces arillodes restent

cachés, ils restent infonctionnels, et comme tels, ne peuvent avoir qu’une

valeur de relique. En effet, chez Detarium (fig. 7, E-G), la gousse est

devenue une drupe avec un noyau tellement dur qu’il faut une hache pour

le couper, et dans un renfoncement à l’intérieur de ce noyau, se cache

l’arillode : les gousses et les arilles sont manifestement des reliques.

Arillaria robusla. — Ce genre monospécifique de Basse-Birmanie et

du Siam, est la seule Papillonacée à avoir une gousse charnue et une graine

noire entièrement recouverte par un arille rouge pulpeux. Par tous ses

autres caractères, le genre Arillaria ressemble au genre pantropical

Ormosia qui comprend environ 50 espèces. Pour moi, Arillaria n’est pas

un caprice de la nature, mais une relique aussi précieuse que VAmphioxus

ou le Ginkyo, qui montre ce qu’a été le fruit ancestral des Papilionacées.

En effet, Arillaria de ce point de vue, rappelle ces trois autres genres

monospécifiques reliques des Césalpinioidées, à savoir, Tamarindus (Indes),

Amherslia (Birmanie) et Lysidice (Sud de la Chine et Indochine), qui

donnent une idée de l’étonnante diversité d’arbres à fleurs magnifiques

qui ont dû s'éteindre au cours de l’évolution des Césalpinioidées.

Papilionacées. — Toujours dépourvues de gros arilles rouges, beau¬

coup de Papilionacées ont cependant de petits arilles cornés, verdâtres,

jaunâtres ou blancs, formant un bourrelet autour du hile ( Mucuna,

Tephrosia, Cylisus, Lalhyrus, etc...). En fait, sur les graines de toutes les

Papilionacées que j’ai examinées (à l’exception d ’Inocarpus), j’ai pu retrou¬

ver, parfois de taille microscopique, un tel arille en bourrelet : j’en conclus

que le hile de toutes les Papilionacées possède ou a possédé, sinon un arille

bien développé, au moins un bourrelet arillaire. En d’autres termes, la

gousse actuelle, sèche et bruyante, est le remplaçant moderne (très effi¬

cace sans nul doute), de la gousse charnue à arille. La graine arillée n’a

pas survécu chez les Papilionacées modernes.

Adenanlhera (Mimos.), Ormosia, Erylhrina, A brus (Papilion.). — Ces

quatre genres ont des graines dures et rouges, sans arilles, qui pendent

au bout des funicules persistants, des valves de la gousse sèche. Pour¬

quoi? Comme dans le cas du Durian, il faut admettre toute une évolution

pour interpréter ces graines bizarres et magnifiques. Mais, de quelle

évolution s'agit-il?

Chez Adenanlhera bicoloret quelques espèces d’Ormosia (fig. 11, A) et

d’Erylhrina, les graines sont en partie noire et en partie rouge. La zone

rouge est celle du hile et du micropyle, la zone noire est celle de la chalaze.

Source : MNHN, Paris

— 438

Il semble qu’il y ait là un « transfert de fonction » (Corner, 1949) : l’arille

a disparu (Adennnlhera ), ou s’est réduit à un bourrelet (Papilionacées),

mais sa coloration rouge a été transférée à la graine par envahissement à

partir de l’extrémité du funicule où normalement il se développe. Ainsi,

ces graines bicolores sont une étape entre la graine noire à arille rouge et

la graine rouge sans arille. Les graines noires et rouges, peu nombreuses

Fig. 9. — Mucunn ulilis (Papilion.) : A, gousse mûre ouverte pour montrer les graines; B, graine

vue du côté du bourrelet ariilaire oblong qui entoure le hile; B', graine en coupe dans le

plan des cotylédons ( x 1); C, coupe transversale du hile et du funicule d'une graine pleine

mais immature montrant la tête du funicule dilatée en arille et le faisceau vasculaire du

funicule en communication avec le massif de trachéide du hile; on distingue à l'extrémité

du funicule le parenchyme aérifèrc de rupture (X 7 1; a, arille; c, cotylédons; eau, cavité

de la gousse; g, paroi de la gousse; h, hile; m, micropyle; I, tégument séminal; fr, massif

de trachéides sous le hile. D, coupe transversale du hile d'une graine mûre sèche : le

bourrelet ariilaire est attaché à la palissade du tégument séminal par la voûte pallissadique

du hile ( x 7).

Source : MNHN, Paris

— 439 —

et relativement rares, sont des reliques 1 . Mais chez A brus, une inversion

semble avoir eu lieu ; peut-être est-ce une mutation qui a perturbé le cours

normal de l’évolution : la partie rouge est du côté de la chalaze, la parti

noire entoure le hile. De telles anomalies se rencontrent également chez

Erylhrina. En tout cas, il y a manifestement quelque chose à apprendre,

même des graines bicolores.

Les graines rouges, malgré leur dureté, sont consommées en grande

quantité par les oiseaux à bec robuste; elles attirent l’œil des perroquets

et ont un tégument si dur que leur germination est impossible tant que

ces oiseaux ne les ont pas fissurées.

Un exemple parallèle se trouve chez les Guarea (Méliacées) dont les

graines rouges sans arille sont superficiellement tout à fait semblables

aux graines de Dysoxylon (Méliacées), entièrement revêtues d’un arille

rouge. Dans les deux cas, le pigment rouge se trouve dans l’épiderme.

Arillodes. — Un funicule charnu, rouge, rose, jaune ou blanc, est

appelé arillode (Pfeiffer, 1891). C’est évidemment le cas du long funicule

auquel a été transféré, chez les Césalpiniées et les Mimosoïdées, la fonction

de l’arille, pendant que ce dernier disparaissait. La figure 11 B montre la

facilité avec laquelle on peut concevoir le déplacement et le transfert

des caractères arillaires. Chez les Légumineuses, l’arille se développe à

partir de la région marquée a. Un déplacement, dans le temps ou dans

l’espace, de la différenciation des caractères arillaires peut transférer

ceux-ci en c, qui est le funicule, et on a alors un arillode. Ainsi, chez les

Acacia , il y a de nombreuses transitions entre les graines arillées, longue¬

ment funiculées, et les graines à arillodes (fig. 12). Un nouveau déplace¬

ment vers le placenta d produira les sacs placentaires rouges, ou fausse

arille, qui entourent les graines de Momordica (Cucurbitacées) ou le tissu

placentaire rouge qui enrobe les graines de plusieurs espèces de Bandia

(Rubiacées), et peut-être aussi de Pillosporum; finalement, lorsque le

déplacement atteint l’endocarpe e, on obtient la pulpe rouge des baies,

ou, si le rouge se change en jaune, la pulpe de la papaye, dans laquelle on

trouve souvent, à titre d’anomalies, des arillodes; éventuellement, on

aboutit de la même façon à la tomate ou à l’orange.

Graines rouges charnues. — Inversement, si les caractères arillaires

sont transférés â la région b, ils seront alors assumés par le tégument sémi¬

nal. On s’explique ainsi aisément la présence de téguments rouges, durs

ou pulpeux, dans les groupes arillés. De même que les graines rouges d’Ade-

nanlhera succèdent, pour ainsi dire, aux graines noires, arillées de rouge,

d'Acacia et de Pilhecellobium, de même, les graines rouges d’Iris / oelidis -

sima et de Gloriosa superba à funicules persistants dans des capsules

sèches loculicides, indiquent que les Liliacées eurent un ancêtre à arille;

1. Cf. N. Hallé, Présence de graines bicolores chez le Leuconiphalos capparideus

(Légum.-Sophor.) d'Afrique de l’Ouest A. E. T. F. A. T., Gênes 1963, sous presse. —

Source : MNHN, Paris

Fig. 10. - Desmodium Irifîorum (Papilion.) : A, graine vue du côté du hile ( X 25); B, coupe

longitudinale et C, transversale, du hile de la graine encore attachée à la paroi du fruit

dont la cavité est figurée en noir (X 25 et X 50); la graine se détache par la rupture du

parenchyme acrifèré du sommet du funicule et la voûte palissadique de ce dernier reste

fixée 5 la palissade du tégument séminal au niveau du hile; D, détail de la figure C mon¬

trant l'organisation typique de la graine de Papilionacée avec son arille microscopique en

bourrelet ( x 225). — a, bourrelet arillaire formé d’une assise unique de cellules épider¬

miques allongées; c, cotylédons; /, funicule; g, paroi de la gousse; le, lentille de cellules à

parois épaisses dans le tégument séminal; ni, micropyle; p, palissade; p', palissade du funi-

cule adhérente à celle du tégument séminal; pl, placenta, I, assise de cellules en verre de

montre du tégument séminal externe; V, couche principale du tégument externe; //, tégu¬

ment séminal interne; fr, massif de trachéides sous le hile; v, faisceaux vasculaires.

Source ; MNHN, Paris

— 441 —

ceci est confirmé par les baies rouges des Dracaena ; et la preuve en est

donnée par l’arille relique des Colchiques et des Asphodèles. De la même

façon, les graines rouges et pulpeuses des Magnoliacées rappellent les

graines à arille des Annonacées, Dilléniacées et Myristicacées ; les graines

rouges et pulpeuses de nombreux genres d’Euphorbiacées (Sapium,

Glochidiort, Aporosa, Cheilosa, Baccaurea) rappellent les rares graines

arillées de la famille, exactement comme les Garcinia (à tégument séminal

charnu) rappellent les Clusia (arillés) chez les Guttifères. Le genre Bixa

présente à la fois un tégument séminal pulpeux rouge et un arille rudi¬

mentaire.

Trois autres reliques. — Le genre Delonix (Césalpinioidées) com¬

prend deux espèces de l’Afrique orientale et de l’Inde péninsulaire. C’est

une distribution relictuelle ou lémurienne, bien connue. D. regia, le

Flamboyant, avait une aire limitée à Madagascar et était en voie d’extinc¬

tion quand il fut découvert en 1830. Il est maintenant largement multiplié

comme arbre d’ornement à cause de ses brillantes fleurs rouges qui mon¬

trent, dans leur symétrie, une primitive grandeur. Le fruit n’a pas encore

été correctement décrit. C’est une gousse sèche, massive, d’un brun cras¬

seux, en forme de sabre, de 40-60 cm de long, s’entrouvrant juste assez

pour permettre à une soixantaine de graines gris sombre, d’environ 2 cm

de long, de pendre au bout de leurs funicules, pendant des semaines, jus¬

qu’à décrépitude. Cet objet sordide, revivifié durianologiquement, devient

un sabre écarlate de deux pieds de long, à graines noires avec des arilles

rouges, et témoigne des formes ancestrales éteintes. Quelle autre interpré¬

tation donner du fruit de Delonix?

Le genre Archidendron comprend environ vingt espèces en Austro-

Malaisie. Ce sont des Mimosoïdées caractérisées par leurs fleurs à 5-15 car¬

pelles. Ce genre apparaît donc comme ayant le gynécée le plus primitif de

toutes les Légumineuses. Quels sont donc les caractères du fruit? Chaque

fleur, au moins chez les espèces australiennes, produit un faisceau de

grandes gousses charnues et rouges, jaunes à l’intérieur, et contenant un

grand nombre de graines noires luisantes qui pendent à de longs funicules

(voir la figure donnée par Bailey, en 1916). Il semble qu’il n’y ait pas

d’arille, mais, compte tenu des exemples des Sloanea, Durio, Slerculia,

Acacia, etc..., je ne doute pas que l’on puisse découvrir au moins une

espèce munie d’arille. Le fruit d’Archidendron, aussi bien que son gynécée,

est donc extrêmement primitif, et c’est la preuve vivante de la pathé¬

tique décadence du splendide Delonix.

Le funicule long de 1 à 6 cm, permettant à la graine de se balancer,

est caractéristique des Mimosoïdées, des Césalpinioidées et des Swartzioi-

dées, à l’exclusion des Papilionacées. Les espèces asiatiques de Parkia

(Mimos). ont des gousses indéhiscentes qui contiennent des rangées de

grosses graines à longs funicules grêles enroulés. Pourquoi? La longueur

de ce funicule si fin est plutôt nuisible, et elle est manifestement cause du

long retard qui affecte la maturation des gousses, du fait du rétrécisse¬

ment du canal nourricier de la graine (fig. 11, C). Mais, puisque c’est une

Source : MNHN, Paris

— 442 —

caractéristique de la graine « pendulante » des Acacia, Pilhecellobium et

Swarlzia, on peut dans le cas présent, concevoir ce long tunicule comme

une relique. Les gousses sont déhiscentes chez quelques espèces tropicales

américaines de Parkia, et les graines pendantes sont mangées par les

perroquets. L’Ara rouge paraît en elTet se nourrir en grande partie, aux

dépends d’un Parkia à fleurs rouges du bassin de l’Amazone.

La toulTe de gousses de Parkia, portée par le renflement capité clavi-

forme d’un long pédoncule, ressemble à une tête allongée d’Archidendron ;

mais, au lieu que ce soit le produit d’une fleur unique, c’est le produit

composé des fleurs unicarpellées du capitule de Parkia. Ainsi, le Parkia

représente un Archidendron au second degré, de même qu’un capitule de

Composées est une fleur au second degré. Ces deux exemples ont pour

cause un complexe transfert de fonction au niveau des structures embryon¬

naires. En tous cas, il est intéressant de constater que Parkia, genre isolé

Source : MNHN, Paris

— 443

d’arbres tropicaux, à fleurs hautement spécialisées groupées en capitules

(les inférieures sont même stériles et « attractives » comme chez les Com¬

posées), conservent les caractères essentiels du bouquet de gousses arillées,

comme s’il y avait une pré-détermination, d'origine ancestrale.

Conclusion : Le fruit primitif des Légumineuses était un bouquet de

grandes gousses polyspermes, rouges et charnues, à graines noires, recou¬

vertes chacune d’un arille rouge et pendant au bout d’un long funicule.

Ces gousses étaient peut-être épineuses, d’un demi-mètre ou un mètre de

Source : MNHN, Paris

- 444 -

Fig. 13. — A à D, Bocconia /rutcscens (Papav.) X 3 : A, fruit avant la déhiscence; B, idem

après la chute des valves, laissant le replum qui supporte par un funicule la graine unique :

C, la graine est noire avec l’arille rouge; D, graine dénudée montrant la plage blanche où

s'attache l’arille. — E, Corydalis lulea (Fumar.) fruit après déhiscence et F, graine munie

de son arille rudimentaire, grossis (d'après Payer, Traité d'Organogénie, t. 50, f. 14 et 15,

Source : MNHN, Paris

— 445 —

long, avec une cinquantaine de graines, et peut-être même se tenaient-elles

dressées (cf. Penlaclelhra).

Vérification. -— La seule famille qui ait quelques affinités avec les

Légumineuses est celle des Connaracées. Beaucoup de genres de Conna-

racées ont des gousses rouges et des graines noires, avec des arilles rouges

ou jaunes (couvrant principalement la partie inférieure de la graine).

Chez quelques genres comme Cnestis, les cinq carpelles d’une même fleur

se développent de cette manière et leurs fruits ressemblent à ceux des

Sloanea et des Slerculia. Les Annonacées sont peut-être voisines : chez

Xylopia par exemple, on trouve le même ovaire apocarpique et polycar-

pique développé en un bouquet de follicules à arilles. Mais, l’évidence

montre que les Légumineuses sont une des séries les plus isolées des plantes

à fleurs et pourraient constituer à elles seules une des principales subdivi¬

sions des Dicotylédones.

AUTRES EXEMPLES

Bocconia. — En 1947, j’ai vu dans une vallée des environs de Bogota,

quelques arbustes à feuilles pennées, qui ressemblaient à des palmiers.

Le D r Enrique Perez-Arbelaez, le botaniste de Colombie, me dit que

c’était de jeunes pieds d’une Papavéracée du genre Bocconia, dont les

deux seules espèces connues sont des arbres atteignant 10 à 15 m de hau¬

teur. Après réflexion, alors que j’entendais pour la première fois parler

d’un pavot arborescent, je suggérai que cette plante devait avoir d’assez

grosses graines noires à arilles rouges ; je ne connaissais pourtant chez les

Papavéracées que les minuscules graines des Pavots et de leurs alliés.

Le D r Perez-Arbelaez se souvint qu’il en avait récolté, et, rapidement,

nous trouvâmes ces fruits. C’était des sortes de petites capsules jaunâtres,

charnues et loculicides, de 12 X 7 mm, contenant 1 (rarement 2) graines

noires de 7 X 3 mm avec un arille rouge autour de leur base : la graine

pend d’un replum annulaire persistant (fig. 13, A-D). Ma déduction fut

donc vérifiée, et elle constitue en faveur de la théorie du Durian, un des

arguments les plus frappants que j’aie pu rencontrer. On peut opposer à cela

les arilles minuscules, ou strophioles, des graines de Chelidonium et des

Fumariacées, mais Bocconia est bien une relique vivante.

Aesculus. — Les fruits épineux et loculicides du Marronnier d’Inde,

avec leurs grosses graines brunes entourées d’un épais endocarpe blanc,

ressemblent si étroitement à de petits Durians, qu’en 1946, j’ai soigneuse¬

ment étudié le développement de ces fruits pour voir s’ils possédaient une

trace d’arille : mes recherches furent vaines. Mais le D r Dugan, professeur

de Botanique à l’université de Bogota, m’a appris que le genre colombien

et centre-américain Billia a des graines arillées, bien que ses fruits soient

dépourvus d’épines.

(A suivre.)

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

CINQUIÈME RÉUNION PLÉNIÈRE DE L’A. E. T. F. A. T.

A l’Institut Botanique de Gênes, le 9 septembre 1963, s’ouvrait le

5 e congrès de l’A. E. T. F. A. T. sous la présidence de M. le Recteur de

l’Académie, le Professeur Geroloma Orcstano, qui dans son discours de

bienvenue, souligna en tant que pharmacien, l’importance des détermina¬

tions taxinomiques exactes pour les applications pharmacologiques des

plantes. Puis M. le Professeur Pichi Sermoli, Secrétaire Général de

l’A. E. T. F. A. T. de 1960 à 1963, retraça l’histoire de l’Institut Bota¬

nique de Gênes, des origines à nos jours.

Trois thèmes principaux étaient proposés : « Les progrès réalisés dans

la préparation des Flores d’Afrique ». sujet qui fut exposé par un repré¬

sentant de chaque pays : M me Le Thomas (Madagascar, Gabon, Cameroun),

M Ue Schrieber (South W. Africa), MM. Fernandes (Angola), Hepper

(West Africa), Léonard (Congo), Milne-Redhead (East Africa), Pichi

Sermoli (Éthiopie), Robson (South Africa). Le second thème était voué

à « la connaissance de la flore des régions de l’Afrique tropicale ». Il fut

illustré par les communications de MM. Evrard, Léonard, Roberty et

White. Le troisième thème fut consacré « aux éléments phytogéogra-

phiques en Afrique et aux affinités entre la flore d’Afrique tropicale et

celle des autres continents ». Sur ce sujet ont été entendus les exposés de

MM. Aubréville, Baden, Boughey, Brenan, Cavaco, Evrard, Hedberg,

Hepper, Léonard, Tennant et Wild. Outre ces trois thèmes principaux

de nombreuses communications d’ordre systématique et taxinomique

ont été présentées par : M me Raynal, M Ile Keraudren, MM. Assemien,

Aymonin, Cufodontis, Fernandes, Hallé, Miège, Mendès, Pereira de Sensa

et F. Mendoça, Pitot, Prance et Roberty.

Le 14 septembre cette réunion s’est terminée à Florence. M me Dr. Elena

Maugini, Directrice de l’Institut Botanique, fit visiter la bibliothèque,

l’herbier comportant d’importantes collections d’Afrique orientale, et le

jardin botanique.

Tous les membres de l’A. E. T. F. A. T. se sont chaleureusement

associés aux remerciements qui ont été exprimés à M. le Professeur Pichi

Sermoli pour le rôle de Secrétaire général de l’association qu’il assuma

avec tant de compétence et de dévouement pendant ces trois dernières

années. A l’unanimité, son remplaçant a été désigné en la personne de

M. le Professeur Hedberg et le prochain rendez-vous a été fixé à Stock¬

holm en 1966.

Source : MNHN, Paris

— 448 —

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

R. Capuron, Rhopalocarpacées. — 127 e famille, 42 p., 7 pl. —7 F.

Cette famille spéciale à Madagascar comprend 2 genres et 14 espèces

toutes arborescentes.

Illustration de M lle Godot de Mauroy.

FLORE DU CAMBODGE, DU VIETNAM ET DU LAOS

Fascicule 3 : A. Aubréville, Sopotacées. — 105 p., 16 pl. —- 22 F.

Cette importante famille tropicale comprend 13 genres et 45 espèces

représentées soit par des arbres, des arbustes ou même des arbrisseaux.

Illustration de M Ue Saussotte-Guérel.

Source : MNHN, Paris

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES NOMS D’AUTEURS DU TOME III

Adjanohoun E. — Un Andropogon nouveau de la section Pieslium

(Graminées). 401

Aubréville A. — Notes sur des Sapotacées. 19

Aubréville A. — Classification des formes biologiques des plantes

vasculaires en milieu tropical. 221

Aubréville A. — Notes sur des Sapotacées africaines. 226

Aubréville A. — Notes sur les Poutériées océaniennes (Sapotacées) 327

Aubréville A. — Sur deux genres indo-malais de Pierre, Mixandra

et Diploknema . 336

Aubréville A. — Propos biotropicaux sur une carte bioclimatique

de la zone méditerranéenne. 338

Bernardi L. — Considérations phytogéographiques et morphogéné¬

tiques sur le genre Weinmannia (Cunoniacées). 404

Bolos, de A. — Tournefort et Jaume Salvador. 3

Boughey A. S. — The explosive development of a floating weed

végétation on lake Kariba. 49

Capuron R. — Révision des Tiliacées de Madagascar et des Comores

(l re partie). 91

Capuron R. — Contributions à l’étude de la Flore de Madagascar

(Turnéracées, Oclolepis, Neclaropelalum) . 130

Capuron R. — Contributions à l’étude de la Flore de Madagascar

(XI, Macadamia, Protéacées; XII, Bubbia Perrieri, Wintéracées ;

XIII, Drypeles thouarsiana; XIV, Ardisia, Myrsinacées; XV,

Diegodendron, Diegodendracées; XVI, Schizolaena Sarcolaenacées 370

Corner E. J. H. — La théorie du Durian ou l’origine de l’arbre

moderne (adaptation française : N. et F. Hallé) l re partie. 422

Fouilloy R. et Hallé N. — Lauracées nouvelles : Quatre Beil-

schmeidia du Gabon. 240

Hallé N. — Délimitation des genres Sabicea Aubl. et Ecpoma K.

Schum. en regard d’un genre nouveau : Pseudosabicea (Mus-

sendeae, Rubiaceae) . 168

Hallé N. — Espèces africaines nouvelles de Berliera (Rubiaceae).. 294

Humbert H. — Les Gentianacées de Madagascar. 343

Keraudren (M lle M.). — Zombilsia, genre de Cucurbitacées endé¬

mique de Madagascar. 167

Leandri J. — Un botaniste français pionnier de la floristique bré¬

silienne : Auguste-François-Marie Glaziou (28 août 1828-30 mars

1960) et ses collections au Muséum. 5

Source : MNHN, Paris

— 450 —

Leandri J. — Notes sur les Urticacées malgaches. 78

Leandri J. — Addition aux Moracées introduites à Madagascar.... 89

Leandri J. — Louis Pierre, botaniste de terrain et systématicien

français (1833-1905). 207

Leandri J. — Une espèce nouvelle du genre Tisonia (Flacour-

tiacées) à Madagascar. 232

Leandri J. — Les « Familles des Plantes » d’Adanson (1763) à leur

second centenaire. 313

Léonard J. — Contribution à la connaissance des Euphorbiacées

du Cameroun. 62

Le Thomas (M me A.). — Notes systématiques sur les Annonacées

africaines et malgaches (Popowia, Enneaslemon, U varia) . 287

Lourteig (M ,Ie A.). — Cari Johan Fredrik Skottsberg (1880-1963).. 310

Pellegrin F. — Charles Tisserant, botaniste et ethnologue (1886-

1962) . 203

Rauh W. — Quelques remarques complémentaires sur Y Alluaudiop-

sis marnieriana Rauh. 43

Raynal J. — Notes cypérologiques. I. —- Afrolrilepis, nouveau

genre africain. 250

Rethoré (M Ue J.). — Notes palynologiques sur quelques espèces

malgaches attribuées à la famille des Flacourtiacées. 236

Schnell R. — Convergences hétéroplastiques, inductions mor¬

phogènes et caractères taxinomiques. 354

Schnell R. et Cusset G. — Remarques sur la structure des Podos-

témonacées . 358

Stehlé H. — Notes taxinomiques et écologiques sur des Composées

nouvelles ou rares des Antilles françaises (28 e contribution-

suite) . 178

Tardif.ü-Blot (M me M. L.). — Une Sélaginelle nouvelle du Came¬

roun . 350

Vidal J. — Le genre Neillia (Rosacées). 142

Virot R. et Guillaumin A. — Révision du genre Dubouzelia (Panch.

mss.) Brongn. et Gris (Elaeocarpacées). 266

La préparation du Tome III (fasc. 1, 2 et 3) a été assurée par A. le Thomas (M"“).

La table alphabétique des unités taxinomiques étudiées ou citées dans le volume III

été établie par M” 1 ®’ A. Le Thomas et 0. Lecompte.

Source : MMHN, Paris

TABLE ALPHABÉTIQUE

DES UNITÉS TAXINOMIQUES

ÉTUDIÉES OU CITÉES DANS LE VOLUME III

Les noms de GENRES sont en capitales; les noms de sous-genres, d’espèces,

variétés et formes sont en caractères courants romains; les noms de GENRES NOU¬

VEAUX et d’espèces nouvelles sont en égyptiennes; les synonymes sont en italique.

Les numéros renvoient aux numéros des pages.

ABRUS Adans., 437

ACACIA Willd., 443

ACHRAS L.

xerocarpa F. v. M. ex Benth., 335

zapota L., 23, 24, 25

ACROTREMA Jack, 431

ADENANTHERA L., 437

ADENILEMA Blume,

/allax Blume, 152

AUVENT IN A Raf.

ciliata Raf., 195

AEGICERAS Gaertn., 380

AESCULUS L., 445

AFRARDISIA Mez

didymopora H. Perr., 380, 382

AFIiODAPHNE Stupf, 240

AFROTRILEPIS (Gilly) J. Raynal, 250

jaegeri J. Rayn., 258, 259.

pilosa (BOck.) J. Rayn., 254, 258

var. trichocarpa J. Rayn., 259

ALLUAUDIOPSIS Humbert et Choux

emend Rauh

flherenensis Humb. et Choux, 47

marnieriana Rauh, 43, 44

AMHERSTIA Wall., 437

ANDROPOGON L.

amplectens Nees, 403.

ivorensis Adj. et Clayt., 401

schirensis Hochst. et A. Rich., 401

ANTISTROPHE A. DC., 381

AP1NAGIA Tul., 359, 363, 365, 367

APPOLONIAS Nees, 240.

APOROSA Blume, 441

ARCHIDENDRON F. Muell., 441

ARDISIA Swartz

ss. gen. Akosmos Mez, 382

ss. gen. Madardisia R. Cap., 382

bahamensis (Gaertn.) DC., 382

didymopora (H. Perr.) R. Cap., 381,

382

procera R. Cap., 384

ARILLARIA Kurz

robusta Kurz, 437

ATOPOSTEMA Boutique

angusli/olia Boutique, 295

klainii (Pierre ex Engl, et Diels)

Boutique, 290

ATRACTOGYNE Pierre, 294

AUSTROMIMUSOPS Meeuse, 42

cuneala (Engl.) Meeuse, 42

dispar (N. E. Br.) Meeuse, 42

marginala (N. E. Br.) Meeuse. 42

sylveslris (S. Moore) Meeuse, 42

BACCAUREA Lour., 441

BARTBAMIA Gaertn.

indica L., 127

B ASS IA Koenig.

albescens Griseb., 23

bulyrana Roxb., 336

BEAUVISAGEA Pierre, 330

BECCARIELLA Pierre

laurifolia (Richard) Aubr., 335

queenslandica (van Royen) Aubr..

335

xerocarpa (F. v. M. ex Benth.) Aubr.,

335

BEILSCHM1EDIA Nees.

cinnamomea (Stapf) Rob. et Wilcz.,

248

congolana Rob. et Wilcz., 240

Source : MNHN, Paris

— 452

dinklagei (Engl.] Rob. et Wilcz., 242

fruticosa Engler, 242

georgii Rob. et Wilcz., 248

jabassensi (Engl, et Kr.) Kostcrmans,

245

kostermansianae Rob. et Wilcz., 245

louisii Rob. et Wilcz., 240

mexicana (Mez) Kostermans, 240

neoletestui R. Fouilloy et N. Halle,

241, 243, 246

oppositifolia Benth. et Hook., 240

opposila Kosterm., 240

paulocordata R. Fouilloy et N. Halle,

243, 245

pellegrini R. Fouilloy et N. Hallé,

243, 248

preussii Engl., 243

preussioides R. Fouilloy et N. Hallé

241, 243

roxburghiana Nees, 240

sericans Kosterm., 240

sericea Teschn., 240

yangambiensis Robyns et Wilczek, 241

BELANGERA Cambess., 407

BELLIOLUM v. Thiegh. 373, 376

BERTIERA F. de Aublct

adamsii (Hepper) N. Hallé, 177, 295,

297

aequatorialis N. Hallé, 297

aethiopica Hiern, 296, 297, 306

batesii Wernh., 297

bequaerlii de Wild., 306

bracteolata Hiern, 177, 295, 296, 297,

306

breviflora Hiern, 297

capitata de Wild., 295, 296, 297

chevalieri Hutch. et Dalz., 295, 297

congolana Wildem., 296

Ombriata (A. Chev. ex Hutch. et

Dalz.) Hepper, 295, 296, 297

grandis Mildbr. nom., 294

guyanensis F. de Aublet, 294, 297

ituriensis K. Krause, 296, 297, 306

jollyana Pierre msc., 306

laurentii de Wild., 297

laxa Benth., 296, 297

var. bamendae Hepper, 296

laxissima K. Schum., 296, 297

letouzeyi N. Hallé, 297

longithyrsa Baker, 297

loraria N. Hallé, 297, 300

lujae de Wild., 296, 297

montana Hiern, 295, 296

pedicellata (Hiern) Wernh., 297

racemosa (G. Don) K. Schum., 295,

296, 306

simplicicaulis N. Hallé, 296, 297,

299

spicata (Gaertn. (.), 297

slenolliyrsa (K. Schum.) msc., 306

subsessilis Hiern, 297

lenuiflora Wernham, 306

tisseranlii N. Hallé, 306

tholionii N. Hallé, 297

thonneri de Wild. et Dur., 297

troupinii N. Hallé, 297. 300

ubugurensis Mildbr., msc., 294

zaluziana Gaertn., 297

zenkeri Mildbr. nom., 294

BILLIA Peyr., 445

BIXA L., 441

BOCCONIA L., 444

BRACHYRAMPHUS DC.

caribaeus DC., 198

caribaeus Stahl, 198

intybaceus (Jacq.) DC., 198

BR1DELIA Willd.

atroviridis Miili. Arg., 62

ferruginea Benth., 63

micrantha (Hochst.) Baill., 63

ndellensis Beille, 63

stenocarpa Müll. Arg., 64

BUBB1A v. Thiegh.

perrieri R. Capuron, 373, 374

BUREAVELLA Pierre

doonsaf (van Royen) Aubr., 332

endlicheri (Montr.) Aubr., 332

maclayana (F. v. Mueller) Pierre, 334

macrantha (Merrill) Aubr., 331

unmarkiana (Bailey) Aubr., 332

villamilii (Merrill) Aubr., 331

wakere (Pierre) Aubr., 332

xylocarpa (White) Aubr., 332

CACALIA Ktzc.

coecinea Sims, 188

porophyllum L., 183

ruderalis Swr., 184

sonchi/olia L., 187

CALDCLUVIA Don, 411

CANSCORA Lam., 344

CARDUUS L.

mexicanus Moric., 197

CARPOD1PTERA Griseb., 91

africana Mast., 94, 97

boivini Bail!., 94, 97, 98

cubensis Griseb., 97

Source : MNHN, Paris

453

sansibarensis Burret, 97

schomburgkii Baill., 97

CASEARIA Jacq.

arguta H. B. et K., 238

lucida Tul., 238

viililimba Merrill., 238

CASTELNAVIA Tul. et Wedd.,

princeps Tul, et Wedd., 358

CATAGYNA P. Beauv. ex Lestib.

pilnsa (BOck.) Hutch., 258

CAVACOA J. Léonard

quintasii (Pax et K. Hoffm.) J. Léo¬

nard, 64

CHAETACME Planch.

madasgariensis Bak., 89

CHAPTALIA Vent,

nutans (L.) Polak., 190

subcordala Greene, 190

CHE1LOSA Blume, 441

CHIRONIA L., 344

CHRIST1ANA DC.

africana DC., 93

madagascariensis Bâillon, 93

CHRYSOPHYLLUM L.

belemba de Wild., 231

caslanospermum White, 329

claessensi de Wild., 231

ielesluanum A. Chev., 231

penlagonocarpum Engl, et Krause, 231

CHTHONIA Cass.

humi/usa Cass., 178

repens Cass., 178

CIRSIUM Adanson

mexicanum DC., 197

porioricense Petrak, 197

CL A THROSPERM UM Planch. ex Benth.

et Hook.

klaineanum Pierre nom., 290

manii Oliver, 291

CLEIDION Blume

gabonicum Baill., 64

CLEISTANTHUS Hook. f. ex Planch.

bipendis Pax, 67

camerunensis J. Léonard, 65

letouzeyi J. Léonard, 65, 66

polystachyus Hook. t. ex Planch., 67

zenkeri Jabl., 67

CLUSIA L., 441

CNESTIS Juss., 445

CNICUS L.

porloricensis Kuntze, 197

COLEOCHLOA Gilly, 252

abyssinica (Hochst. ex A. Rich.)

Gilly, 254

setifera (Rydley) Gilly, 255

CONANDR1UM Mez, 381

CONNARUS L., 431

CONYZA L.

cinerea L., 192

CORCHORUS L.

aculangulus Lamarck, 119

aestuans L., 117, 119

capsularis L., 112, 117, 119

fascicularis DC., 117

greveanus Bâillon, 116

hamalus Baker, 116

hirtus L., 117, 119

var. pilobolus (Link.) K. Sch., 117,

119

olitorius L., 119, 123

roslralus P. Danguy, 109

tridens L., 119, 121

trilocularis L., 117, 121

CORYDALIS Vent.

lutea DC., 444

COUSSAPOA Aubl.

lalifolia Hast., 90

nilida Miq., 90

CROTOGYNE Müll. Arg.

aff. giorgii de Wild., 69-

preussii Pax, 69

CROTON L.

leuconeurus Pax, 68

macrostachyus Hochst. ex Del., 68

oligandrus Pierre ex Hutch., 68

sylvaticus Hochst. ex Krauss, 68

CRYPTOCARYA R. Br.. 240, 242

CRYPTOGYNE Cass.

gerardiana Hook. f., 86

CRYPTOPETALON Cass.

elongalum Cass., 181

CTENARDISIA Ducke

speciosa Ducke, 381

CUDRAN1A Tréc.

cochinchinensis (Lour.) Kudo et Masa-

mune, 89

CÜLLENIA Wight, 429

CUNON1A L., 404

capensis, 408

pterophylla Schltr., 408

CYPERUS L., 258

Source : MNHN, Paris

- 454 —

DEBREGEASIA Gaudich.

velutina Gaudich. 88

DEGENERIA, 373

DELONIX Raf.

regia Raf., 441

DESMODIUM Desv.

trillorum DC., 440

DETARIUM Juss.

senegalense. Gmel, 434

D1ALYCERAS R. Capuron, 390

DIEGODENDRACEAE R. Capuron,

385

DIEGODENDRON R. Capuron, 385

humberti R. Capuron, 380

D1LOBEIA Thou.

thouarsii R. et S., 370

DIPLOKNEMA Pierre

butyraceoides (Scott.) H. J. Lam, 337

oligomera H. J. Lam, 337

sebifera Pierre, 337

DISCOGLYPREMNA Prain

caloneura (Pax) Prain, 69

DON ELLA Pierre ex Baill.

lelestuana (A. Chev.) Pellegr., 231

penlagonocarpa (Engl, et Krause)

Aubr. et Pellegr., 231

ubangiensis (de Wild.) Aubr., 231

DRACAENA L., 441

DRIMYS J. R. et G. Forst., 873

DRYPETES Vahl

bathiei R. Cap. et J. Leandri, 379

capuronii J. Leandri, 379

stipulacea J. Leandri, 379

thouarsiana (Baiil.) R. Capuron, 378

DUBOUZETIA Pancher msc., Brongn.

et Gris

acuminata J.A. Sprague, 268, 282

campanulata Pancher, msc. ex Brongn.

et Gris, 268

var. campanulata, 267, 270

var. glabrescens R. Virot, 267, 270

var. tomentosa Virot nom., 270

caudiculata T.A. Sprague, 268, 278

confusa A. Guillaumin et R. Virot,

267, 272.

elegans Brongniard et Gris, 268, 279

guillauminii R. Virot, 268, 277

kriegeri Vieillard nom., 283

leionenema Sprague, 268, 283

parvi/lora, Brongniard et Gris, 279

villosa Vieillard nom., 278

DUCOSIA Vieill. ex Guillaumin

/ulgens Vieillard nom., 268

DURIO Adanson

zibethinus Murr., 427, 429

DUVIGNEAUDIA J. Léonard

inopinata (Prain) J. Léonard, 69

DYSOXYLON Bartl., 431, 439

EPCOMA K. Schum., 168, 173, 295.

apocynaceum K. Schum., 168, 173

bicarpellata (K. Schum.) N. Hallé, 173

cauliflora (Hiern) N. Hallé, 173

geantba (Hiern) N. Hallé, 173

gigantostipula (K. Schum) N. Hallé,

173

hierniana (Wernh.) N. et F. Hallé,

173

EGLETES Cass.

domingensis Cass., 184

prostata (Sw.) Kuntze, 184

EM IL IA Cass,

coccinea (Sims) Sweet, 188

flammea Duss, 188

sagitlala Duss, 188

soncbifolia (L.) DC., 187

ENISCOSTEMMA Blume, 345

ENNEASTEMON Exell

angolensis Exell, 292

seretii (de Wild.) Rob et Ghesq., 292

var. tisserantii Le Thomas, 292

vogelii (Hook. f.) Keay, 290

EPALTES Cass.

brasiliensis DC., 193

ERBL1CHIA Seeman, 130

madagascariensis O. Haflm., 135

ERECHT1TES Raf.

agrestis (Sw.) Rydb., 187

hieracifoiia (L.) Raf., 186

var. cacalioides Eggers, 186

per alla Raf. 186

valerianaefolia (Wulff) DC., 186

ERIOSPORA Hochst., 251, 252, 258

abyssinica Hochst. ex A. Rich, 250

pilosa (BOck.) Benth., 253, 258

var. longipes C.B. Clarke, 258, 259

ERYTHR1NA L., 437

ERYTHROXYLUM P. Br.

eligulatum Perrier, 141

EUPLASSA Salisb., 372

EXACUM L.. 344

Source : MNHN, Paris

455

EXCŒCARIA L.

guineensis (Benth.) Müll. Arg., 70

EXOSPERUM v. Tbiegh.

lecarti v. Thiegh., 376

FAUCHEREA Lecomte

ambrensis R. Capuron msc., 24, 28

hexandra Lecomte, 27

laciniata Lecomte, 28

manongarivensis Aubr., msc., 24-28

marojejyensis R. Capuron msc., 24-28

parvifolia Lecomte, 28

thouvenotii Lecomte, 28

urschii R. Capuron msc., 28

FAUREA Harv.

forficuliflora Bak., 370

FINTELMANNIA Kunth

reslioides Kunth, 250

FONTBRUNEA Pierre

uzoniensis (Merrill) Aubr., 333'

malaccensis (Clarke) Pierre, 333

FRANCHETELLA Pierre

unilocularis (Donn. Sm.) Aubr., 21

GAL1NSOGA Ruiz et Pav.

caracasana (DC.) Sch. Bip., 194

ciliata (Raf.) Blake, 195

GARCININIA L., 441

GEISSOIS Labill., 407

GENTIANOTHAMNUS Humbert, 345

GEOPHILA D. Don

leucocarpa K. Krause, 296

GEVUINA Mol., 372

GLOCHIDION Forst., 441

GLORIOSA L.

superba L., 439

GNAPHALIUM L.

americanum Stabl, 185

indicum L., 185

purpureum Cook et Collins, 185

GREW1A L., 92, 103.

GROSSERA Pax

macrantha Pax, 70

paniculata Pax, 70

GUAREA Allem., 439

GUI OA Cav., 431

HAMEL IA Jacq., 294

HEBERDEN1A A. DC.

excelsa (Ait). A. DC., 382

HEINS1A DC., 294

HELICIOPSIS Sleumer, 372

H1CKSBEAC111A F. v. M., 372

HORMOGYNE DC.

cotini/olia A. DC., 332

HUFELANDIA Nees

coslaricensis Mez et Pittier

HYALOCALYX Rolfe

setifer Rolfe, 130

HYMENAEA L.. 437

HYMENANDRA A. DC., 381

HYMENOCARDIA Wall,

ulmoides Oliv., 71

INOCARPUS Forst., 437

INTSIA Thou.

bijuga Gray, 434

IRIS Touen. ex L.

foetidissima L., 439

1TEILUMA Bail!.

ralphiana (F. v. M.) Aubr., 335

ITURODENDRON de Wild.

bequaerti de Wild., 229

KERMADECIA Brongn. et Gris, 372

KLA1NEANTHUS Pierre ex Prain

gaboniae Pierre ex Prain, 71

KLEIN IA Jacq.

porophyllum Willd., 183

ruderalis Jacq., 184

KOBRES1A Willd., 250

royleana (Nees) Bûek, 253

LABOURDONNA1SIA Bojer

albescens Benth., 22

LABRAMIA A. DC.

bojeri A.D., 26, 27

costata (Pierre) Aubr., 26, 27

hexandra Lecomte, 28

louvelii R. Capuron msc., 26, 27

platanoides R. Capuron msc., 26, 27

sambiranensis it. Capuron msc., 26,27

Source : MNHN, Paris

456

LACTUCA L.

acarolia L., 198

canadensis L., 198

lloridana (L.) Gaertn. 198

inlybacea Jacq., 198

saliva L., 198

LAS1ANTHUS Jack

batagensis K. Schum., 300

repens Hepper, 295

LEPTOLAENA Dup. Thou., 390, 392

LEPTONYCHIA Turcz., 431

LERIA DC.

nutans DC., 190

LEUCOMPHALOS Benlh.

capparideus Benth., 439

LORENTEA Lag.

hum if usa Less, 179

polycephala Gardn., 181

LUCUMA Molina

caslanosperma (White) Wliilc el Fran¬

cis, 329

durlandii Slandl., 21

excelsa A. C. Smith, 21

luzoniensis (Merrill) H. J. Lam, 333

macranlha (Merrill) H. J. Lam, 331

occidentalis H. J. Lam, 330

sessiliflora White, 333

unmarkiana Bailey, 332

LYSIDICE Hance, 437

MACADAM IA F. v. M.

alticola R. Capuron, 370

hildebrandtii Steen., 372

praealta (F. v. M.) Bailey, 372

whelani (Bailey) Bailey, 372

MAGODENDRON Vink., 227

MALLOTUS Lour.

oppositifolius (Geisel.) Mail. Arg., 72

MANILKARA Rhecde ex Adans.

albescens ( Grise b.) Cronquist, 23, 25

amazonica (Hub.) Stand., 24

costata (Pierre) Dubard, 27

letouzei Aubr., 39, 40

paraensis (Hub.) Stand., 24

suarezensis R. Capuron msc., 26

MAPROUENEA Aubl.

ufricana Milll. Arg., 72

membranacea Pax et K. Hoffm., 73

MAREYA Bail!,

brevipes Pax, 73

MAREYOPS1S Pax et K. HofTm.

longifolia (Pax) Pax et K. Holtm., 73

MASTICHODENDRON (Engl.) Lam,

30, 32

capiri (A. DC.) Cronq., 31

racemosum (Lee.) Lam, 34

wighlianum (H. et A.) v. Royen, 32

MATR1CARIA Adans.

proslala Sw., 184

M1CRODRACOIDES Hua, 253, 262

MICRODESMIS Hook. f. ex Planch.

puberula Hook. f. ex Planch., 73

MICROPHOLIS Pierre

madeirensis (Baehni) Aubr., 21

mensalis (Baehni) Aubr., 21

M1LDBRAEDIA Pax

klaineana Hutch., 74

paniculata Pax, 74

ssp. occidentalis Léonard, 74

ssp. paniculata, 74

M1MUSOPS L.

albescens Hartog, 23

costala Hartog ex Baill., 27

coslala Pierre msc., 27

cuneala Engl., 42

dispar N. E. Br.. 42

marginala N. E. Br., 42

sylveslris S. Moore, 42

ubanguiensis de Wild., 231

M1XANDRA Pierre

butyracea (Roxb.) Pierre ex Dub., 336

MOMORDICA L., 439

MOURERA Aubl.

tluviatilis Aubl., 363, 364

MUCUNA Adans.

utilis Wall ex Wight., 438

MULGEDIUM Cass.

floridanum D.C., 198

MURIANTHE (Baill.) Aubr., 22

albescens (Griseb.) Aubr., 23

MURIEA Hartog

albescens Hartog (ex Baill.), 23

MYCET1A Reinw., 294

MYRISTICA L., 431

NECTAROPETALUM Engler, 141

NEESIA Blume, 429

NEILLIA Don, 142

affinis Hemsl., 155

var. aflinis, 147, 155

Source : MNHN, Paris

457 —

var. pauciflora (Rehd.) J. Vidal,

147

var, polygyna Cardot ex Vidal, 144,

147

fallax Blume, 146, 153

glandulocalyx Léveillé, 147, 160

gracilis Franchet, 144, 147, 157

hypomalaca Rehdcr, 161

lobata (Rehd.) J. Vidal, 144, 147

longiracemosa Hemsl., 163

var. lobala Rehder, 157

milsii Dunn, 158

pauciflora Rehder, 156

ribesioides Rehder, 161

rubiflora D. Don, 143, 147, 155

serratisepala U, 144, 146, 151

sinensis Oliv., 145, 160

var. caudala Rehder, 164

var. hypomalaca (Rehd.). 148, 161

var. ribesioides (Rehd.) J. Vidal,

148, 161

var. sinensis, 148, 160

sparsitlora Rehder, 145, 157

thibetica Bur. et Franchet, 163

var. caudata (Rehder) J. Vidal,

148, 164

var. duclouxii Cardot ex J. Vidal,

148, 163

var. thibetica, 148, 163

lliyrsi/lora Anet, 152

Ihyrsiflora auct. Franch., 155

thyrsiflora D. Don, 143, 152

var. thyrsiflora, 147, 153

var. tunkinensis J. Vidal, 147, 153

lunkinensis J. Vidal, 153

var. bibractiolata J. Vidal, 153.

uekii Nakai, 144, 147, 158

velulina Bur. et Franchet, 163

villosa W. W. S., 148, 161

virgala Wall., 153

NEPHEL1UM L., 431

NEUROLAENA R. Br.

lobata (L) R. Br., 185

OCTOLEPS1S Oliv.

dioïca R. Capuron, 138

fa. macrocarpa R. Capuron, 140

fa. oblanceolata R. Capuron, 140

OMPHALOCARPUM P. Beauv.

adolfl friedrici Engl, et Krause, 229

agglomeralum de Wild., 229

allia Chevalier, 228

anocenlrum Pierre ex Engl., 229

bequaerli de Wild., 229

bomanchensis de Wild., 229

Boyankombo de Wild., 229

brieyii de Wild., 229

busange de Wild., 229

claessensi de Wild., 229

congoense Pierre ex Engl., 229

elatum Miers, 229

ghesquieri de Wild., 229

injoloense de Wild., 229

laurenti de Wild., 229

lecomteanum Pierre ex Engl., 229

lescrauwaeli de Wild., 229

le-testui Pellegr., 228, 229

lujai de Wild., 229

mayumbense, 229

mildbraedii Engler et Krause, 229

morlehani de Wild-, 229

pachysleloides (Mildbr.) Hutch., 228,

230

pedicellalum de Wild., 229

pierreanum Engl., 229

procerum P. Beauv., 229

radlko/eri Pierre, 229

sankuruense de Wild., 229

sphaerocarpum de Wild., 229

Irillesianum Pierre ex Engl., 229

vermoeseni de Wild., 229

ONCOSTEMON Juss., 382

ORMOSIA Jack, 437, 442

PAHUDIA Miq.

javanica Miq., 432

PANOPS1S Salisb., 372

PARALABATIA Pierre

durlandii (Standl.) Aubr., 21

PARKIA R. Br., 441

PAROPSIA Nor.

integri/olia Claverie, 135

PAULLINIA L., 431

PECTIDIUM Less

punctalum Less, 182

PECT1S L.

carlhusianorum Duss, 180

ciliaris L., 180

ciliaris A. Rich., 181

elongata H. B. K., 181

febrifuga van Hall, 180

jloribunda A. Rich., 181

graveolens Klatt, 180

humifusa Sw., 178

lini/olia Less, 180

linifolia L., 182

martinicensis Urb., 192

plumeri Griseb., 181

Source : MNHN, Paris

— 458 —

prostala Griseb., 178

prostala Spreng., 178

punclala Jacq., 182

serpyllifolia Less, 178

sieberi DC., 178

slricla Willd., 181

swarlziana Borg. et Pauls., 180

tenella Hitch-, 181

tonuicaulis Urb., 178

PHYSOCARPUS Maxim., 144

P1CHON1A Pierre

balansana Pierre, 328

occidentalis (H. J. Lam) Aubr., 330

sessiliflora (White) Aubr., 330

PILEA Lindl.

alaotrae Leandri, 81

andrigitrencis Leandri, 80

balfourii Baker, 82

bemavirensis Leandri, 79

boiviniana Wedd., 79

callicometes Leandri, 80

capitata Bak., 80

humbertii Leandri, 78

ivohibeensis Leandri, 79, 86

lokohensis Leandri, 79, 80, 86

longifolia Bak., 79

longifolia Leandri, 86

macropoda Baker, 79

perrieri Leandri, 79

rivularis Wedd., 80

supersedens Leandri, 80, 82, 87

tetraphylla Blume, 80

tsaratananensis Leandri, 80

var. supersedens J. Leandri, 87

PIRESODENDRON Aubr., 19

ucuqui (Pires et Schultes) Aubr., 20

PIRIQUETA Aublet

antsingyae R. Capuron, 132, 133

bernieriana (Tul.) Urban, 132.

integrifolia (Claverie) R. Capuron,

132, 135

madagascariensis (O. Hoffm.) Urban,

132, 135

mandrarensis H. Humbert, 136

PITHECELLOBIUM Mart.

dulce Benth., 430

ellipticum Hassk., 432

PITTOSPORUM Banks., 439

PLAGIOSTYSLES Pierre

africana (Müll. Arg.) Prain, 74

PLANCHONELLA Pierre

colinifolia (A. DC.) Dub., 332

crassincrvia Dubard, 328

endlicheri (Montr.) Guill. et Bcauv.,

328, 332

lauri/olia (Rich.) Pierre, 335

lauterbachiana H. J. Lam, 330

longipes (Baill.) Aubr., 328

papyracea van Royen, 335

queenslandica van Royen, 335

racemosa Dubard, 32

ralphiana Dubard, 335

sessiliflora White, 330

wakere (Panch. et Séb.) Pierre, 328,

332

xerocarpa (F. v. M. ex Benth.) H. J.

Lam, 335

PLEIOMER1S A. DC., 381

POPOW1A Endl.

caulantha Exell, 291

cauliüora Chipp., 287

diclina Sprague emend. Chipp., 287

diclina Sprague, 291

ferruginea Cooper et Record, 291

glomerulata Le Thomas, 287

klainii Pierre ex Engl, et Diels, 288

var. angustifolia (Boutique) Le

Thomas, 291

lastoursvillensis Pellegr., 290

manii Engl, et Diels, 291

POROPHYLLUM Adans.

ellipticum Cass., 183

var. ellipticum Urban, 183

var. ruderale (Jacq.) Urban, 184

porophyllum Kuntze, 183.

ruderale Cass., 184

ruderale Griseb., 183

PORPA Blume

repens Blume, 125

POUTERIA Aubl.

acuminala (Baill.) Baehni, 328

balansa (Pierre) Baehni, 328

calomeris (Baill.) Baehni, 328

castanosperma (White) Baehni, 329

celebica Erlee, 328

doonsaf van Royen, 332

durlandii (Standl.) Baehni, 21

endlicheri (Montr.) Baehni, 328, 332

fîlipes Eyma, 21

garcinioides (Krause) Baehni, 328

grandifolia (Wallich.) Baehni, 328

lauterbachiana (H. J. Lam) Baehni, 330

longipes (Baill.) Baehni, 328

lucida (Burck) Baehni, 328

luzoniensis (Merrill) Baehni, 333

maclayana (F. v. Mueller) Baehni, 334

macranlha (Merrill) Baehni, 331

madeirensis Baehni, 21

mensalis Baehni, 21

meyeri Baehni, 21

novocaledonica (Engl.) Baehni. 328

Source : MNHN, Paris

— 459

occidenlalis (II. J. Lam) Baehni, 330

pancheri (Baill.) Baehni, 328

paucinervia Erlee, 328

sericea (Ait.) Baehni, 334

sessiliilora (Sw.) Poir., 333

solomonensis van Royen, 330

sylvalica (White) Baehni, 333

ucuqui Pires et Schultes, 19

villamilii (Merrill) Baehni, 331

wakere (Panch. et Séb.) Baehni, 328,

332

xylocarpa White, 332

PROCKOPSIS Baill.

hildebrantii Bâillon, 137

PSEUDOCORCHOREAE R. Capuron,

106

PSEUDOCORCHORUS R. Capuron,

92, 104

alatus R. Capuron, 107, 115

cornutus R. Capuron, 107, 110

danguyanus R. Capuron, 107, 109

greveanus (Baill.) R. Capuron, 107,

116

mamillatus R. Capuron, 107, 110

pusillus R. Capuron, 107, 112

PSEUDOLABATIA Aubr. et Pellegrin

fllipes (Eyma) Aubr., 21

PSEUDOSABICEA N. Hallé, 170, 295

Sect. Anisophyllae N. Hallé, 170

Sect. Floribundae Wernham ex N. Hal¬

lé, 172

Sect. Sphaericae N. Hallé, 170

arborea (K. Schum) N. Hallé, 172

batesii (Wernh.) N. Hallé, 170

floribunda (K. Schum) N. Hallé, 172

medusula (K. Schum ex Wernh.)

N. Hallé, 170

mildbrandii (Wernh.) N. Hallé, 170

mitisphaera N. Hallé, 170

pedicellata (Werhn.) N. Hallé, 172

proselyta N. Hallé, 172

segregata (Hiern) N. Hallé, 172

PSEUDOWEINMANN1A Engler 405

PSEUDOWINTERA Dandy, 373, 378

PSYCHOTRIA L., 295

PYCREUS Beauv., 258

PYRETHRUM Medik.

simplici/olium Willd., 184

RANDIA L., 439

RAPANEA Aublet, 381

RAVELANA Adans., 431

RI1AMNOLUMA Baill.

calomeris (Baill.) Aubr., 328

lauterbachiana (H. J. Lam) Aubr.,

330

novo-caledonica (Engl.) Aubr., 328

RHODOLAENA Thou., 390

RHOPALOCARPUS Bojer, 390, 391

ROUPALA Aublet, 372

SAB1CEA Aublet, 168

adamsii Hepper, 177, 296

angustilolia Wernh., 175

arborea K. Schum., 172

aspera Aubl., 168

balesii Wernh., 170

bicarpellala K. Schum., 173

capitellata Benth., 175

cauliflora Hiern, 168, 173

cinerea Aubl., 168

diversifolia Pers., 168, 175

floribunda k. Schum., 168, 172

geanlha Hiern, 168, 173

giganloslipula K. Schum., 173

hierniana Wernham, 168, 173

leucocarpa (K. Krausc) Mildbr., 295

medusula K. Schum. ex Wernh., 170

mildbraedii Wernh., 170

pedicellata Wernh., 172

pilosa Hiern, 168

segregata Hiern, 168, 172

sena Wernh., 175

speciosissima K. Schum., 173

venosa Benth., 169

SABOURAEA Leandri

sarmentosa Leandri, 238

SALVIN1A Micheli, 51

auriculata Aublet, 50

hastata Desv., 50

SAP1UM P. Br., 75, 441

cornutum Pax, 75

ellipticum (Hoscht. ex Krauss) Pax, 75

SAPOTA Gaertn.

endlicheri Montr., 332

SARCOLAENA Dup. Thou., 390, 392

SCHIZOLAENA Dup. Thou.

cauliflora Dup. Thou., 400

elongata Dup. Thou., 396, 397, 399

exinvolucrata Baker, 393, 394, 399

hystrix R. Capuron, 393, 399

laurina Baill., 393, 397

microphylla Perr., 400

parviflora (Gér.) Perr.,

pectinata R. Capuron, 396, 399

Source : MNHN, Paris

— 460 —

rosea Dup. Thou., 393, 397, 399

viscosa Gér., 398

SCHOENODENDRON Engl., 262

SCLERIA Berg,

hirtella Sw. 263

lacustris Wright, 263

pergracilis Kunth, 263

SEBAEA Soland., 344

SEBERT1A Pierre

acuminata Baill., 328

SELAGINELLA Beauv.

buchholzii, 353

raynaliana Tard., 353

SENECIO L.

confusus Britten, 189

hieraci/olius L., 186

lucidus (Sw.) DC., 188

sonchifolius Moench., 187

vulgaris DC., 190

SENECIOIDES Harv.

cinerea (L.) Knntze, 192

SERSALISIA R. Brown

laurifolia Rich., 335

sericea (Ait.) R. Brown, 332

sessiliflora (White) Aubr., 333

SIDEROXYLON L.

attenuatum A. DC., 34

beguei R. Capuron msc., 36

betsimisarakum Lee., 36, 37

bojerianum A. DC., 34

boutonianum A. DC., 34

buxi/olium Hutch., 34

collinum Lee., 36

diosphyroîdes Baker, 31

gerardianum (Kook.) Aubr.

grandillorum A. DC., 34

inerme L., 30, 31

lessertii Bak., 34

luzoniense Merrill, 333

macranlhus Merrill, 331

malaccence Clarke, 333

marginata Dec., 31, 36

mermulana Banks ex Lowe, 31, 36

var. edulis A. Chev., 36

meyeri Standl., 21

saboureaui R. Capuron msc., 36, 37

saxorum Lee., 36, 37

uniloculare Donn. Sm., 21

villamilii Merrill, 331

uiighlianum Hook. et Arn., 331

SINDORA Miq., 437

SINOSIDEROXYLON (Engl.) Aubr., 32

racemosum (Dubard) Aubr., 32, 33

whigtianum (Hook et Arn.) Aubr., 32.

S1PARUNA Aubl., 430

SLOANEA L.

javanica Ridley, 427, 430

SOL1DAGO L.

mexicana L., 194

microglossa DC., 194

sempervirens L., 194

serotina Ait., 194

SONCHUS L.

asper (L.) Hill, 191

floridanus L., 198

oleraceus L., 191

SPARMANNIA L. L, 92

abyssinica Hochst. ex A. Rich., 99

africana L. f., 98

discolor Baker, 98, 99, 101

var. cordata R. Capuron, 102

var. discolor, 101

var. subpalmala (Baker) Weimark,

102

discolor Weimarck, 101

ricinocarpa (Eckl. et Zeg.) O. Kuntze,

98, 100, 102

var. cinerea Weimarck, 100

ssp. subpalmata (Baker) R. Capu¬

ron, 103

subpalmala Baker, 99, 100, 102

SPEIROSTYLA Baker, 93

liliaelolia Baker, 93

SPILUMA Baill., 330

SPINILUMA (Baill.) Aubr.

buxifolia (Hutch.) Aubr., 34

oxyacantha (Baill.) Aubr., 31, 34

SPIRAEA L.

rubiacea Wall., 155

SPONDIANTIIUS Engl,

preussii Engl.

var. glaber (Engl.) Engl., 75

STELECHANTER1A Bremek.

thouarsiana Baill., 378

STEPHANANDRA Sieb. et Zucc., 144

STERCULIA L.

macrophylla Vent., 428

STUPULAR1A Beauv., 169, 295

africana Beauv., 169

SWERT1A Ail., 345

SYNSEPALUM DC.

dulcificum (Schum.) Baill., 40

letouzei Aubr., 38, 39

Source : MNHN, Paris

— 461

TABERNAEMONIANA L., 431

TACHIADENUS Griseb.

antaisaka llumb., 347, 351

boivinii Humb., 347, 349

carinatus Griseb., 345

elalus Hemsl., 351

gracilis Griseb., 347

longiflorus Griseb-, 347

longirolius Sc. EU., 345

parviflorus Bak., 351

pervillei Humb., 345, 349

platyplerus Bak., 345

var. angustialatus Humb., 349

lubillorus Griseb., 345

vohimavensis Humb., 345, 349

TAMARINDUS L.

indiens L., 436

TARAXACU.M L.

officinale Wigg., 197

TETRACANTHUS A. Rich.

lineari/olius A. Rich., 182

TETRARDISIA Mez, 381

TET R ALU AL AM U S Laut., 373

TETRORCH1DIUM Poepp

didymostemon (Baill.) Pax et K. Hoff¬

man 76

TISONIA Bâillon

baronii Danguy, 234

coriacea S. Elliot, 232, 236

keraudrenae Leandri, 234, 236

leandriana H. Perrier, 236

rubescens Danguy, 234

whitei Exeil A. w. Exell., 234

TRI DAX L.

procumbens L., 196

TRIDESMOSTEMON Engl., 227

TRILEPIS Nees

Sect. Dilepis Endl., 250

ss. gen. Afrolrilepis Gilly, 251, 252

ss. gen. Eulrilepis Gilly, 251, 252

Ihotskiana Nees, 250, 254

pilosa BOck., 251, 256, 257

TRIST1CHA Thore.

trifaria (Bory) Sprengel, 361, 364,

366

TRIUMFETTA L.

angutala Lamarck, 127

annua L., 124, 126

barlramia L-, 127

glandulosa Lamarck, 127

gtiazumae/olia Bojer, 126

indica Lamarck 127

mauriliana Presl., 127

pentandra A. Rich., 124, 127, 128

pilosa Roth., 124

procumbens Bojer, 125

radicans Boyer, 125

repens (Bl.) Merr. et Rolfe, 124, 125

rhomboïdes Jacq., 124

velulina Vahl., 127

TSEBONA R. Capuron, 227

TURNERA L.

bernieriana TuL, 132

ulmifolia L., 130

TUSSILAGO L.

nulans L., 190

TYLOSTEMON Engl.

Le-Testui Pellegr., 248

URBANELLA Pierre

excelsa (A. C. Smith) Aubr., 21

URENA L.

ricinocarpa Eckl. et Zeyh., 102

UVARIA L.

antsiranensis Le Thomas, 293

VANDERYSTIA de Wild.

congolensis de Wild., 229

VAN-ROYENA Aubr., 329

castanosperma (White) Aubr., 329

VARGASIA DC.

caracasana DC., 194

VERBESINA L.

lini/olia L., 182

VERNONIA Schreb.

cinerea Less, 192

VESSELOWSKYA Pamp., 405

VINCA L.

lancea Boj., 351

VITELLARIOPSIS (Baill.) Dubard, 41

cuneata (Engl.) Aubr., 42

dispar (N. E. Br.) Aubr., 42

kirkii (Bak.) Dub., 41

marginata (N. E. Br.) Aubr., 42

sylvestris (S. Moore) Aubr., 42

WEINMANNIA L.

blumei Planch., 404

Source : MNHN, Paris

462 —

boiviniana Tul., 407

bojeriana Tul., 313

var. icacifolia Bernardi, 413, 416

bornëensis Engl., 404

commersonii Bernardi, 413, 416

comorensis Tul., 409, 413

exigua, 407, 408, 411

décora Tub., 409, 413

denhamii Seem., 407

descombesiana Bernardi, 408, 411

eriocarpa Tul., 413

flori blinda Baker, 413

/raxinifolia Baker, 414

glabra L., 404, 409

guilloili Hochr., 413

henricorum Bernardi, 413, 416

hepaticarum Bernardi, 413, 416

hildebrandtii Baill., 413

humbertiana Bernardi, 413, 417

humblotii Baill., 407, 413

intermedia Schlecht., 404

laulziana Baill., 413

leploslachya Baker, 413

louveliana Bernardi, 413, 417

lucens Baker, 414

macgillivrayi Seem., 408

madagascariensis DG., 409, 414

var. aniba Bernardi, 415, 417

mammia Bernardi, 413, 417

mariquitae Szyszyl., 407

minutillora Baker, 414

paulliniaefolia Pohl, 409, 416

pinnata L., 404

poissonnii Bon et Petitm., 408

pullei Schlecht., 409

repensis Forst., 411

richii Gray, 407, 408, 411

rhodoxylon Tub-, 414

rutenbergii Engler, 407, 409, 414

samoënsis Gray, 407

serrata Brong. et Gris, 407

stenostachya Baker, 414

tannaënsis Guill., 407

tinctoria Sm., 407, 409

trichophora Perry, 409

trichosperma Cav., 408, 409

vesusta Bernardi, 413, 417

versteeghii Perry, 407

vitiensis Seem., 407

ysabelensis Perry, 407, 409

WORMIA Rottb., 431

XYLOOLAENA Baill.

humbertii Cavaco, 392

XYLOPIA L., 431, 445

ZOMBITSIA Keraudren, 167

lucorum Keraudren, 167

ZYGOGYNUM Baill., 372, 376

Source : MNHN, Paris

EDITIONS DU CENTRE NATIONAL

DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

C.C.P. PARIS 9061-11 15, quai Anatole-France, PARIS 7 e Tél. : SOLférino 93-39

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Source : MNHN, Paris