SOMMAIRE

Léandri J. — Le Professeur Charles Baehni (1907-1964). 205

Aubréville A. — Végétation et Flore comparées dans l’Inde et

l’Afrique tropicale. 208

Aubréville A. — La théorie astronomique de E. Bernard sur

le balancement de l’équateur calorifique et ses conséquences sur

les déplacements de la forêt équatoriale africaine. 216

Aubréville A. — Notes sur des Sapotacées. 228

Hallé N. —- Notes sur les Urophyllées d’Afrique (Rubiaceae-

Mussaendeae) . 233

Boughey A. S. — Deciduous thicket communities in Northern

Rhodesia. 239

Bagnouls F. et Gaussen H. — Les climats tropicaux de la végé¬

tation . 262

Capuron R. — Révision des Tiliacées de Madagascar et des Comores.

Grewia (sect. Axillares) . 269

Senghas K. — Sur quelques Orchidées nouvelles et critiques de

Madagascar. 301

Guillaumet J. L. et Debray M. M. — Une nouvelle espèce d'Epi-

netrum (Ménispermacées) en Côte d’ivoire. 315

Fouilloy R. — Lauracées nouvelles d’Afrique équatoriale. 320

Keraudren M. — Révision du genre Zehneria (Melolhria p. p.,

Cucurbilaceae ) à Madagascar. 331

Aké Assi L. — Une espèce nouvelle de Melanlhera (Composées) de

Côte d’ivoire. 338

Vu Van Cuong H. — Nouveautés pour la Flore du Camboge, du Laos

et du Vietnam. (Rhizophoraceae, Sonneraliaceae, Myrlaceae) - 343

Secrétaire de Rédaction

M me A. LE THOMAS

Assistante

Source : MNHN, Paris

LE PROFESSEUR CHARLES BAEHNI (1907-1964)

par J. Léandri 1 2

Le jeudi 23 janvier 1964, le Professeur Charles Baehni, Directeur

des Conservatoire et Jardin botaniques de Genève était enlevé en pleine

activité à l’alTection de sa famille et de ses collaborateurs.

C’est une figure éminente de la Botanique qui disparaît, un digne

successeur des grands hommes qui ont fait de Genève une des villes saintes

de notre science. Après les De Candolle, Boissier, Delessert, Briquet,

Charles Baehni avait donné le meilleur de lui-même à la botanique gene¬

voise, et maintenu au premier rang le grand Institut dont il avait la

charge depuis 1943.

Par son rôle dans les organismes internationaux qui s’efforcent de

mettre en harmonie les efforts de tous ceux qui cultivent la botanique,

il s’était acquis une position unique, et il sera certainement très difficile

de retrouver réunies ses qualités d’intelligence, de tact, d’urbanité, sa

prodigieuse mémoire et sa merveilleuse pénétration des langues étrangères.

Il était encore jeune, et l’émotion douloureuse que sa fin inattendue

a soulevée partout s’en est trouvée accrue. Il était connu des botanistes

du monde entier à la fois en raison de ses séjours à l’étranger, en par¬

ticulier aux États-Unis et dans d’autres pays d’Amérique, et pour la

bienveillance de l’accueil qu’il savait réserver à tous les chercheurs,

grands ou petits qui, venaient consulter les admirables collections du

Conservatoire et de l’Université ou le remarquable fichier bibliogra¬

phique par matières dont il avait dirigé l’exécution*.

Ses fonctions presque écrasantes au Conservatoire et à l’Université

de Genève, où il était Professeur ordinaire de Botanique systématique,

ne lui laissaient que de rares loisirs à consacrer à ses recherches person¬

nelles. Il s’était néanmoins acquis une grande réputation comme spécia¬

liste de la difficile famille des Sapotacées, qui a déjà coûté tant d’efforts

aux plus célèbres botanistes. Il était en train de mettre la dernière main

à une nouvelle classification de l’ensemble de la famille à l’échelle géné¬

rique, et avait consacré en 1963 une partie de ses laborieuses vacances

à venir compléter son étude des collections du Muséum de Paris. Dans

une famille où la hiérarchisation des caractères constitue la matière la

1. L'auteur remercie vivement M. le Conservateur L. Bernard!, des Conservatoires

et Jardins Botaniques de Genève, d'avoir bien voulu communiquer d’importantes

précisions sur l’œuvre du grand disparu.

2. Dès le début de 1962, M. Baehni avait commencé à faire réunir dans un corps

unique, en englobant donc tous les Suppléments, l 'Index Kewensis, pour l’emploi rapide

de cet ouvrage, qu’on est en devoir de consulter tous les jours. Cela est un autre aspect,

moindre mais combien utile, de l’œuvre d’un Directeur soucieux de faciliter la tâche

d’investigation en faveur de l'Institut. — L. Bernardi.

Source : MNHN, Paris

— 207 —

plus délicate, il reste forcément une part de subjectivité dans toutes les

classifications proposées. Le monde scientifique attend néanmoins avec

impatience de connaître les conclusions auxquelles avait cru devoir se

rallier un homme qui pouvait se dire l’un de ceux qui ont le plus appro¬

fondi cette étude délicate, et nous espérons tous qu’il sera permis dans

un proche avenir d’en prendre connaissance.

Charles Baehni s’était déjà signalé dans sa jeunesse par ses études

sur la convergence générique chez les Iridées, sur les inflorescences des

Scyphostégiacées, la distribution dans les Andes des Lacistémacées et

des Violacées (en collaboration avec Weibel). Après la guerre, il avait

proposé une famille nouvelle basée sur le genre Henoonia, et publié avec

Bonner d’intéressantes études sur la vascularisation florale des Ona-

gracées et des Aesculus. Avec Bonner et M lle Vautier, il avait rendu

compte des résultats botaniques de l’expédition suisse de 1949 à l’Hima-

laya; seul, il avait commencé à publier la botanique de l’expédition gene¬

voise au Népal (1952-1954), et donné des études sur le jardin alpin de

Champex et sur diverses questions de nomenclature 1 . Il avait rédigé à

plusieurs reprises la version française des Codes de la Nomenclature,

après avoir pris la part la plus active à leur élaboration. Nous avons

encore présente à la mémoire sa magistrale présidence de la Section IV

(Taxinomie, Systématique et Phylogénie; au huitième Congrès de Bota¬

nique à Paris, en 1954, où il avait réussi à donner à nos réunions une si

belle tenue et un si grand intérêt. Charles Baehni ne nous a pas entiè¬

rement quittés : il vit dans notre souvenir et de longues années s’écoule¬

ront encore avant qu’on puisse dire qu’il appartient au passé.

1. Ch. Baehni avait aussi donné en 1946 (Candollea X, pp. 399-492), un travail très

important : « L'ouverture du bouton chez les (leurs des Solanées ». Malgré ce titre

modeste, il s’agit d'une véritable révision de la famille au niveau générique, que l’au¬

teur estimait être l’un des travaux les plus importants qu’il eût publiés (L. Bernardi).

Source : MNHN, Paris

VÉGÉTATION ET FLORE COMPARÉES

DANS L’INDE ET L’AFRIQUE TROPICALE

par A. Aubréville

Il faudrait un ouvrage entier pour développer une telle question de

phytogéographie intercontinentale aussi le titre de ce simple article

semblera démesuré pour le sujet limité que je me propose de traiter.

Cependant comme ce n’est peut être qu’une première contribution à

des recherches générales je l’ai maintenu comme il était d’abord venu

sous ma plume.

Il s’agit ici pour moi de présenter quelques observations d’ordre

écologique et floristique à propos d’une thèse de doctorat d’État de

P. Legris de l’Institut français de Pondichéry :« La Végétation de l'Inde.

Écologie et Flore » publiée en 1963 dans la collection des Travaux du

Laboratoire forestier de Toulouse, dirigé par le Professeur Gaussen.

Ce gros volume de 596 pages est une étude très complète de la végéta¬

tion de l’Inde au point de vue phytogéographie, écologie, floristique,

et qui porte une attention toute particulière à la dynamique des forma¬

tions végétales. La description et la classification des formations végé¬

tales de l’Inde a déjà fait l’objet de nombreux travaux des botanistes

et des forestiers anglais et indiens. La bibliographie « sommaire » citée

par l’auteur se rapportant à son sujet compte tout de même quelques

40 pages. Mais à ma connaissance il n’y avait pas encore — même en

langue anglaise — une étude de synthèse aussi importante où à côté

d’une partie descriptive une place aussi importante soit donnée à l'expli¬

cation écologique et à la dynamique des formations. J’en ferai une ana¬

lyse introductive très sommaire.

Après une première partie très développée sur le climat de l’Inde *,

l’auteur doit faire choix d’une méthode d’étude bio-climatologique.

Les formules synthétiques de classification sont nombreuses : indice

d’aridité de Martonne, indice d’aridité de Mangenot, quotient pluviother-

mique d’EMBERGER, formule empirique de l’évapotranspiration potentielle

de Thornthwaite, indice de Bharucha et Shanbhag, indice de croissance

de Shanbha, classification de Garnier; aucune ne lui a donné pleine satis¬

faction dans des essais d’application à la bio-climatologie de l’Inde, à

la suite de quoi il rejoint ma propre opinion sur la valeur de ces formules

lorsqu’elles sont appliquées à de trop grandes régions. En général et à

cette échelle les cartes qu’elles permettent de tracer cadrent mal avec

celles de la répartition des formations végétales. Elles sont donc condam-

1. Ayant nécessité l'étude des 245 stations principales du réseau météorologique

de l'Inde.

Source : MNHN, Paris

— 209 —

nables au nom même de l’écologie. Legris alors a adopté les classi¬

fications analytiques fondées sur la considération directe des régimes des

éléments météorologiques bruts des bio-climats. Il y en a deux en France,

celle de Gaussen adoptée par ses élèves *, et celle que j’ai proposée en

1949 pour l’Afrique tropicale et appliquée aussi au Brésil. Legris les

utilise parallèlement toutes les deux en les présentant sous forme de

tableaux où pour chaque formation végétale et pour toutes les stations

correspondantes, sont indiqués tous les principaux éléments bioclima¬

tologiques retenus dans les deux systèmes de classification 1 2 .

L’auteur a adopté aussi et il faut l'en féliciter la classification des

formations végétales tropicales recommandée pour l’Afrique par la réunion

de phytogéographie de Yangambi, tenue sur l'initiative du Conseil scienti¬

fique africain en 1956. Il s’est sagement refusé à innover en cette matière

comme le font trop de phytogéographes toujours enclins à proposer leurs

usages en matière de nomenclature des types de végétation de telle sorte

que avec le nombre croissant des études les terminologies s’accumulent,

s’enchevêtrent et s’embrouillent dans l’esprit des lecteurs. Il a été d’ail¬

leurs facile à Legris de faire rentrer dans la nomenclature africaine les

formations indiennes, à quelques exceptions près sur lesquelles je revien¬

drai. Ainsi ce livre est compréhensible pour un africain qui peut aisé¬

ment établir des comparaisons entre termes semblables de l’Inde à l’Afri¬

que. Ce qui nous permet de faire les observations qui suivent.

Le premier grand groupe de formations est celui des formations

humides qui essentiellement en pays tropical comprend des forêts denses

humides sempervirentes de plaine et de basse altitude, ou plus simple¬

ment la grande forêt à feuillage persistant. Elles sont très localisées dans

l’Inde, à l’Ouest le long des Ghâts occidentaux et dans le sud de la côte

Malabar, dans la partie S-W de l’île de Ceylan, à l’Est en Assam dans

la vallée du Brahmapoutra et enfin elles couvrent les îles Andaman et

Nicobar dans le Golfe du Bengale, quatre aires donc aujourd’hui séparées.

Elles ont un fond commun floristique, typiquement indo-malais. Legris

les distingue en quatre séries floristiques. Adoptant ici la terminologie

de Gaussen il n’écrit pas par exemple : « Forêt ceylanaise â Dipterocarpus,

Vatica, Hopea » mais « Série de Ceylan à Dipterocarpus, Valica, Hopea ».

Son étude étant principalement dynamique il considère que tous les

types existants de végétation depuis les types apparemment les plus

primitifs jusqu’aux fourrés végétaux les plus dégradés doivent rentrer

1. Selod (1961) pour le Pakistan, Vidal (1958-1960) pour le Laos et Meher-

Ho.mji (19601 à l’échelle du Monde.

2. Ceci n’est pas tout à fait exact mais nous ne pouvons trop nous étendre ici

sur ces principes de bioclimatologie comparée. Legris ajoute aux données habituelles

une formule conventionnelle, qui attribue au déficit de saturation — élément non

considéré par Gaussen — une importance particulière. La comparaison des résultats

de l’application des deux systèmes de classification n’est toutefois pas entièrement

possible; le déficit de saturation par exemple est celui des seuls mois « secs » de Gaus¬

sen, et non des mois « secs » définis dans l'autre méthode.

Source : MNHN, Paris

— 210 —

dans des séries évolutives régressives ou progressives partant de la tête

de série qui est le climax ou y aboutissant. La série désigne donc à la

fois ce qu’on appellerait ailleurs « l’association », et les groupements évo¬

lutifs qui en dérivent, généralement sous l’influence dégradante des

défrichements, des feux, du pâturage, et de l’érosion qui en est la

conséquence ultime.

Des listes d’espèces, en fin d’ouvrage, donnent la composition des

formations, série par série, permettant aisément des comparaisons

floristiques. Au sujet des forêts denses humides indiennes, je synthé¬

tiserai au maximum en écrivant que celles de l’Ouest et du Sud sont des

Forêts à Dipterocarpacées, Lauracées et Maesua ferrea *, celle de l’Assam

beaucoup plus élevée en latitude et dont le climat comporte une saison

fraîche s’appellera préférablement Forêt à Diplérocarpacées et Magno-

liacées; toutes étant des types de la Forêt indo-malaise d Diplérocarpacées.

Ainsi cette formation se distingue immédiatement des forêts denses

humides africaines par l’abondance de la représentation de ces familles,

inexistantes ou presque dans la forêt guinéo-congolaise 2 . En contre

partie signalons dans la forêt indienne la remarquable pauvreté en légu¬

mineuses caesalpiniées 3 dont l’abondance est si caractéristique dans

la forêt africaine. Deux flores continentales donc, très différenciées dans

leur ensemble.

Soulignons en revanche leur commune écologie : indice pluviomé-

trique élevé, plus de 2 400 mm dans l’Inde, déficit de saturation faible

toute l’année, saison sèche très courte ou nulle (0-3 mois), exceptionnel¬

lement 4 mois 4 . De l’Amérique, à l’Afrique et à l’Asie, ces conditions

se confirment.

Passons rapidement sur les Forêts denses humides semi-décidues,

où quelques espèces à feuilles caduques en saison sèche se mêlent dans le

peuplement en grande partie encore sempervirent. Legris considère ce type

comme un faciès dégradé du précédent par l’occupation humaine.

Avec les Forêts denses humides décidues nous descendons d’un degré

dans l’échelle biologique des formations. Elles succèdent géographique¬

ment aux premières, sur la côte Malabar dans les Ghâts occidentaux et

dans l’Est de l’Inde (Assam, Bengale, Orissa, Teraï). Climatologiquement,

la pluviosité est encore généralement élevée et parfois très élevée, mais

la saison sèche devient plus longue, 3 à 5 mois, parfois 6 et même 7.

Il y aurait ici probablement des divisions écologiques à faire. Il nous

paraît anormal de grouper ensemble des stations où la saison sèche dure

7 mois avec d’autres où elle ne dure que 3 et même 2 mois, des indices

1. Maesua ferrea, guttifère qui se trouve dans toutes les forêts humides.

2. Lauracées : deux espèces rares d'Ocotea seulement au Cameroun. Des Beil-

sclimiedia, genre pantropical dans toute la forêt humide africaine. Les Lauracées au

contraire sont communes dans la forêt de l’Est de Madagascar.

Diptérocarpacées : une unique espèce de Marquesia au Gabon, genre appartenant

d’ailleurs à une sous-famille absente en Asie, les Monototdées.

Aucune Magnoliacée en Afrique.

3. 8 genres dans l’Inde, signalés par Legris, dont 3 pantropicaux.

4. Mois éco-secs, moins de 30 mm de pluie.

Source : MNHN, Paris

— 211 —

pluviométriques de 2 500 mm à côté d’autres de 1 000 mm. Ce groupe¬

ment n’est pas homogène écologiquement, et ces rapprochements ne

sont en conséquence pas satisfaisants. Le nom du groupement lui-même

sonne mal; comment une forêt dense «humide », peut-elle être « décidue »?

On comprend bien qu’il s’agit de formations de transition, probable¬

ment très modifiées par l’occupation humaine et par conséquent diffi¬

ciles à différencier et à classer. Deux espèces très plastiques, à feuilles

caducifoliées, constituent parfois plus de 50 % de la strate supérieure

ce qui donne à ces forêts une physionomie particulière : le célèbre teck

(Tectona grandis) et la moins chère espèce des forestiers indiens, le sal

(Dipterocarpacée, Shorea robusla). Ces deux espèces se rencontrent

encore dans beaucoup d’autres formations de type sec. Sous le nom com¬

mun de « séries denses humides décidues » 1 se trouvent donc des grou¬

pements très divers, rapprochés pratiquement par l’abondance de deux

espèces qui sont ou d’origine étrangère à la formation climax ou qui ont

pris une place dominante à la suite d’une occupation humaine pro¬

longée.

Quittant les plaines et collines humides, signalons les forêts tropi¬

cales humides d’altitude, au climat très humide, que l’on trouve dans

l’Assam (1 500 m), les W. Ghâts (2 200 m) et Ceylan (1 900 m). Les

Diptérocarpacées disparaissent tandis que les Lauracées prennent une

place prépondérante. Ce sont donc des Forêts tropicales humides d’alti¬

tude sempervirentes à Lauracées. On les appelle des « sholas 2 ». Elles se

présentent sous l’aspect général très découpé des formations primitives

montagnardes en pays humide, occupant les ravins, les creux du relief,

certaines pentes, tandis que partout ailleurs elles font place sans tran¬

sition à des savanes herbeuses 3 . Paysage tropical classique qui inspire

des controverses locales sur l’origine anthropique ou climacique de ces

savanes de montagne. Pour nous qui avons vu ces paysages sur tous les

continents, surtout à Madagascar où ils sont très dépouillés de leur parure

forestière, l’origine pyrogène ne fait aucun doute. Sur des sols squelet¬

tiques, sur des crêtes rocheuses, ces formations passent du type forêt

au type fourré 4 .

Le deuxième groupe qui territorialement est de beaucoup le plus

important dans l’Inde est celui des Formations sèches denses puisque les

zones climatiques sèches y sont beaucoup plus étendues que les zones

humides. Un premier type est celui des auteurs anglais; « dry evergreen

forest ». Legris ne l’a pas traduit littéralement car il estime que le peu¬

plement est en très grande partie défeuillé en saison sèche, mais quel¬

ques espèces dominantes et remarquables comme une Sapotacée, Manil-

kara hexandra, sont sempervirentes, ce qui est à l’origine du terme « dry

1. Les forestiers anglais et indiens les appellent « moist deciduous forest », « moist »

étant intermédiaire entre « wet » et « dry ».

2. « elfln forest », sylve à lichens.

3. * patanas » de Ceylan.

4. « pigmy forest » de Ceylan.

Source : MNHN, Paris

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evergreen ». Ces formations se trouvent surtout dans le Nord et l’Ouest

de I’île de Ceylan et aussi sur la côte de Madras. Nous les appellerons

Forêts sèches denses à Manilkara, Choroxylon et Hemicylia *. Dégradées

elles se transforment en fourrés d’épineux.

Écologiquement l’aire de cette formation telle qu’elle est définie

par Legris n’est pas homogène. II n’est peu concevable de réunir ensemble

des pluviométries de 1 000 m et de 1 645 mm et surtout des stations à

saisons sèches extrêmes de 0 et de 6 mois.

Les Forêts denses sèches décidues vont retenir plus longuement notre

attention. Elles couvrent presque la moitié de l’Inde péninsulaire. Flo-

ristiquement nous les grouperons sous le noms de Forêts à Shorea robusla,

Anogeissus, Terminalia et Hardwickia 2 . Les Diptérocarpacées de la

forêt humide ont presque disparu à l'exception très remarquable du

fameux Shorea indien qui prend souvent et très curieusement la pre¬

mière place à 50-80 % du peuplement. Il n’y a plus de Lauracées. Le

teck est parfois abondant (Deccan).

Le rapprochement avec l’Afrique sèche s’impose ici d’une façon

frappante. Nous retrouvons partout ces genres caractéristiques de la

flore sèche africaine : Anogeissus, Terminalia (plusieurs espèces), Bos-

weltia, Albizzia, Gymnosporia, Acacia, Zizyphus, Bridelia, Gardénia,

Lannea, Sterculia, Dalbergia, Pierocarpus, Grewia, Cassia, Slereo-

spermum, Bauhinia, Casearia, Holarrhena, Combrelum, Hymenodiclyon,

Dichroslachys, etc... et même des espèces communes (ou vicariantes) :

Holoptelea inlegrifolia, Flacourlia indica, Randia dumelorum. Certes ce

n’est pas l’Afrique, beaucoup de genres sont indiens, mais la parenté

est indiscutable, alors qu’il y avait une discontinuité brutale entre les

formations humides indiennes et africaines.

Au point de vue physionomique ces formations paraissent très

mélangées avec des transitions probablement mal définissables. Legris

décrit des forêts sèches avec une haute futaie de 25-30 m à couvert fermé,

dominant une strate intermédiaire de 15 m et un sous-bois. D’autres

moins hautes de 20 m avec sous étage. Puis aussi des forêts claires et

des savanes boisées, généralement sur mauvais sols.

Ce qui m’a surpris dans l’étude de Legris c’est la très faible impor¬

tance donnée aux forêts claires et aux savanes boisées dans l’Inde sèche

péninsulaire. Rappelons ici qu’il n’y a que des différences de degré entre

la forêt claire qui par la densité assez grande des arbres a l’aspect commun

d’une forêt et la savane boisée moins dense et surtout arbustive. Toutes

deux n'ont pas de sous-bois arbustif continu, mais un tapis graminéen

couvrant complètement le sol, plus ou moins épais et haut, brûlé généra¬

lement à la saison sèche. Les immenses étendues de l’Afrique sèche sont

occupées par des savanes boisées et des forêts claires. La forêt sèche dense

1. Trois espèces dominanles partout : Manilkara hexandra, Chloroxylon swielenia

(Rutacée), Hemicyclia sepiaria (Euphorbiacée).

2. Combrétacées : Anogeissus leiocarpa et plusieurs Terminalia ; Caesalpiniées;

Harwickia binata.

Source : MNHN, Paris

— 213 —

n’y existe pratiquement pas ou, plus exactement n’y existe presque plus.

Sa disparition est quasi-totale à tel point que beaucoup de botanistes

et phytogéographes, impressionnés par l’opposition actuelle forêt dense

humide-savane boisée, discutent toujours sur l’origine de la savane boisée à

qui certains attribuent encore une origine climôcique, en dépit de tous

les arguments contraires qui leur sont opposés. Ce problème ne se pose

même pas dans l’Inde, où suivant Legris, sous climat sec, forêts claires

et savanes boisées sont avec évidence des termes dégradés des séries de

forêts sèches denses. Les transitions sont visibles, les flores sont les

mêmes. Nous trouvons donc dans l’Inde une excellente démonstration

de la conception de l’origine des savanes boisées et forêts claires à partir

d’anciennes forêts sèches denses ayant sensiblement la même compo¬

sition floristique 1 .

Ce qui demeure pour moi curieux, c’est que dans l’Afrique pauvre¬

ment peuplée, la dégradation ait atteint une ampleur aussi grande tandis

que dans l’Inde si densément peuplée, il y a encore des forêts aussi impor¬

tantes du type sec. La même remarque pourrait être faite si nous consi¬

dérions le Brésil où les « campos cerrados » homologues des savanes

boisées africaines sont très étendus dans des régions de très faible popu¬

lation. L’étude bioclimatologique ne permet pas de répondre avec

certitude. Dans les forêts sèches denses décidues de la péninsule indienne

la saison sèche dure de (-4) 5 à 7 (-8) mois, l’indice pluviométrique varie

de 500 à 1 150 mm, selon Legris. Ce sont des conditions équivalentes

à celles de l’Afrique des savanes boisées. Une étude plus détaillée per¬

mettrait peut-être de noter des valeurs différentielles des critères bio¬

climatologiques. Les sols doivent-ils être mis en cause? Ou une résistance

intrinsèque plus grande de la flore sèche indienne? Ou l’effet de viscissi-

tudes anciennes d’ordre climatique d’une ampleur beaucoup plus grande

en Afrique que dans l’Inde?

Parmi les formes de dégradations Legris cite des fourrés de bambous

(Dendrocalamus). En Afrique sèche il existe aussi des formations arbus-

tives comparables de bambous (Oxylhenanthera abyssinica) très localisées.

Notons aussi que la formation : Forêt claire à Diptérocarpacées si

typique et étendue en Birmanie 2 , au Thaïland, au Laos et au Cambodge,

est pratiquement absente dans l’Inde.

Il nous reste à examiner les formations les plus sèches, appelées

par Legris Formations sèches épineuses, qui occupent la plus grande

partie de l’Inde occidentale, du nord au sud, des déserts du Sind dans le

1. Dans les forêts sèches denses non dégradées, des espèces des formations plus

humides peuvent cohabiter avec des espèces plus xérophiles, ce qui atténue l'oppo¬

sition floristique entre formations humides et formations sèches qui en Afrique est

presque totale. Il existe aussi en Afrique des savanes dérivées non plus des forêts sèches

mais des forêts denses humides. Elles sont envahies par la dore forestière de la savane

boisée, de sorte qu’à la longue il n’est pas toujours possible par la composition floris¬

tique de reconnaître l’origine des savanes boisées : forêt sèche ou forêt humide.

2. « indaing forest ».

Source : MNHN, Paris

— 214 —

Gujarat (bas Indus), du Thor dans le Rajastan, aux trapps du Deccan

au centre, aux États de Mysore et de Madras dans la pointe sud de la

péninsule, et jusqu’à l’extrémité nord-est de l’île de Ceylan. Elles

sont physionomiquement très variées : forêts denses basses, forêts

claires, fourrés continus ou discontinus, steppes arbustives, tous abon¬

damment pourvus en épineux. Comme dans tous les pays très secs,

les facteurs topographiques et de sol jouent un grand rôle dans cette

diversification, ainsi que l’érosion et les dommages de l’occupation

humaine. La climatologie varie aussi beaucoup d’une pluviométrie de

1 400 mm à 80 mm, d’une saison sèche de 3-4 mois à 12 mois. En réalité

des subdivisions s’imposeraient dans une aire aussi grande, si développée

en latitude.

Au point de vue de la nomenclature des formations très sèches,

Legris semble avoir hésité quelquefois dans son choix. Il ne cite ni

forêts claires, ni steppes arbustives, ni steppes à épineux. Du peu que je

connaisse personnellement du nord-est de l’Inde il me souvient cependant

avoir vu des steppes arbustives à Anogeissus pendula. Il est vrai qu’il

emploie le terme de « pseudo-steppe » qui n’avait pas été retenu par la

réunion de Y angambi. Pourquoi en effet remplacer steppe par pseudo-steppe

sous prétexte que l’origine du mot est russe et que les steppes de l’Ukraine,

de la Caspienne et de l’Asie centrale correspondent à des climats non

tropicaux. Rappelons que les steppes européennes et asiatiques ont

elles mêmes des types très divers. Ce mot a pris un sens physionomique

très général, et il peut s’appliquer donc sous tous les climats : il y a des

steppes herbeuses, des steppes à arbustives, à épineux, à plantes cacti-

formes, etc... (nomenclature de Yangambi). Pourquoi parle-t-on de

« forêts » sous tous les climats du monde! Pourquoi les forêts des pays

tropicaux ne seraient pas des « pseudo-forêts » pour les distinguer de

celles des pays tempérés! La distinction physionomique et donc nomen-

claturale entre « steppe » et « pseudo-steppe » ne me parait pas s’imposer.

Toutes ces formations sèches indiennes ont un fond floristique

commun. Pour le résumer nous pourrions les appeler : Formations sèches

épineuses à Albizzia amara, Acacia, Anogeissus pendula et Prosopis

spicigera. Là encore nous ne sommes pas loin de l’Afrique. C’est une

flore homologue de celle de l’Afrique saharo-sahélienne, constituée de

nombreuses espèces vivariantes et même d’espèces communes; nombreuses

espèces d’ Acacia (notamment Acacia senegal, A. arabia, A. pennala ),

Albizzia, Anogeissus (1 espèce en Afrique, 1 espèce dans l’Inde), Pro¬

sopis (1 espèce africaine, 1 espèce indienne), Boswellia, Commiphora,

Capparidacées (en commun Capparis decidua), Calatropis, Carissa,

Flacourlia indica, Securinega, Dichroslachys, Zizyphus, Gymnosporia

Euphorbia, Balanites aegyptiaca, Grewia, Salvadora persica, etc...

En résumé du point de vue des affinités principales de la flore tro¬

picale indienne, laissant de côté les liaisons secondaires ou épisodiques

(avec l’Amérique, Madagascar, l’Australie), il y a dans l’Inde, sur un

fonds pantropical une flore indo-malaise rattachée au sud-est asiatique

Source : MNHN, Paris

— 215 —

et à la Malaisie, une flore indo-sahélo-soudanienne, une flore indo-sino-

birmane et une flore himalayenne de haute montagne. La première est

surtout celle des formations humides, la seconde celle des formations

sèches. Cette flore indo-sahélo-soudanienne peut s’appeler autrement.

Eig (1931) l’a nommée « soudanodeccanienne » (du Soudan et du Deccan)

terme qui me parait très acceptable. La partie la plus sèche a été appelée

aussi « saharo-sindienne » (du Sahara et du Sind), ce qui est aussi valable.

Meher-Homgi (1962) et Legris préfèrent « Flore (ou élément) soudano-

rajasthanienne » (du Soudan et du Rajasthan). Tout le monde est donc

d’accord pour reconnaître cette réalité d’une communauté floristique

Inde sèchc-Afrique sèche, qui témoigne d’une liaison physique paléo¬

géographique entre deux aires continentales aujourd’hui séparées par

des mers et de vastes déserts. Une seconde communauté floristique est

celle de l’Inde et de la Malaisie, disjointe aussi sauf dans l’Assam et le

Pakistan oriental. Ces deux flores se sont rencontrées dans l’Inde, elles

se sont interpénétrées, mais les limites sont encore très visibles puis¬

qu’elles coïncident avec l’ordre climatique actuel. La flore indienne est

ainsi à mi-chemin de l’Afrique et de la Malaisie. Je ne tiens évidemment

pas compte de la flore himalayenne qui sauf à l’étage inférieur n’est

plus tropicale.

J’ai laissé de côté une flore moins définie que j’ai nommée « Indo-

sino-birmane ». Elle est présente dans l’Assam, caractérisée par ses

Magnoliacées, Lauracées, Hamamélidacées, Ternstroemiacées, Fagacées,

Méliacées, Cornacées. Les Diptérocarpacées y existent encore, mais en

moins grand nombre. Dans une certaine mesure on peut lui rapprocher

la « forêt à Lauracées » des sholas du sud de l’Inde par sa richesse en

Lauracées et Ternstroemiacées et la disparition des Diptérocarpacées en

altitude.

Nous nous arrêterons à ces considérations générales de floristique,

d’écologie et de biologie comparées, en gardant cette impression qu’à

l’échelle continentale les rapports floristiques entre l’Afrique sèche

et l’Inde sèche sont incomparablement plus grands qu'entre l’Amérique

et l’Afrique par exemple et qu’un problème se pose, celui des liaisons

physiques qui existèrent au tertiaire entre les deux continents tropicaux

du vieux Monde.

Il y a beaucoup d’autres questions qui sont traitées dans l'ouvrage

de Legris, l’Inde est si grande et si variée, mais il n’est pas possible

ici de les évoquer toutes. Ceux qui veulent comprendre la végétation

et la nature indienne auront le plus grand profit à puiser dans la riche

documentation rassemblée par Legris avec un véritable esprit scienti¬

fique de chercheur qui constate et cherche aussi à comprendre.

Source : MNHN, Paris

LA THÉORIE ASTRONOMIQUE DE E. BERNARD

SUR LE BALANCEMENT DE L’ÉQUATEUR

CALORIFIQUE ET SES CONSÉQUENCES

SUR LES DÉPLACEMENTS DE LA FORÊT

ÉQUATORIALE AFRICAINE

par A. Aubréville

Il est bien connu que les régimes pluviométriques des latitudes

intertropicales dépendent directement et étroitement du régime de

l’insolation. Rappelons que cette énergie en un lieu de latitude <p est appelée

l’insolation du parallèle 9. Elle est mesurée en calories par cm 2 , à la

limite de l’atmosphère sur une surface horizontale. Elle est proportion¬

nelle à l’inverse du carré de la distance de la Terre au Soleil et au cosinus

de l’angle d’incidence des rayons solaires par rapport au zénith du lieu.

Pour une latitude et une journée déterminées elle est liée aux valeurs

momentanées de trois éléments astronomiques variables du mouvement

de la Terre, éléments dont les variations sont dues aux actions gravi-

fiques conjuguées exercées par les diverses planètes. De l’excentricité

e de l’ellipse terrestre qui mesure le degré d’aplatissement de l’orbite,

dépendent les écarts plus ou moins grands de l’insolation aux diverses

saisons astronomiques en rapport avec les distances de la Terre au Soleil

durant ces saisons. II est de même de la conséquence de la position fluc¬

tuante de la Terre sur son orbite aux époques des solstices et des équi¬

noxes rapportée au grand axe de l’ellipse c’est-à-dire à la position du

périhélie et de l’aphélie. On se souvient que cette position varie dans le

temps du fait de la précession des équinoxes dans le sens des aiguilles

d’une montre, conséquence un mouvement de rotation de la ligne des

pôles autour de la perpendiculaire au plan de l’orbite. On définit cette

position (ou longitude) du périhélie par l’angle y que fait sur le plan

de l’orbite terrestre la ligne joignant le soleil à la position de la Terre à

l’équinoxe d’automne avec la ligne joignant le Soleil au périhélie.

Enfin le troisième élément variable est l’obliquité de l’écliptique e,

angle que fait le plan du mouvement apparent du soleil sur la sphère

terrestre avec le plan de l’équateur terrestre, ou encore inclinaison de la

ligne des pôles sur le plan de l’orbite terrestre. Plus cette obliquité est

grande, plus grandes sont les différences de l’insolation entre les saisons

et inversement.

Les variations séculaires lentes de ces éléments astronomiques qui

influencent le régime de l’insolation dans le cours des temps sont cal¬

culables avec précision par les lois de la mécanique terrestre. Elles sont

périodiques. Elles ont été calculées en 1950 par les astronomes de l’Uni-

Source : MNHN, Paris

— 217

versité de Yale, D. Brouwer et A. J. J. Van^Woerkom pour le dernier

million d’années.

Période moyenne

en années

Amplitude

maximale

Actuellement

Excentricité.

95.000

0 — 0,053

0,0167

Longitude du périhélie...

20.600

0 — 360»

102» 05'

Obliquité de l'écliptique. .

41.000

21» 8' — 24» 4'

23» 27'

Source : MNHN, Paris

— 218 —

Cet exposé préliminaire peut paraître étrange dans une revue de

botanique, mais il est indispensable pour comprendre toute la valeur

des conséquences que tireront de ces considérations un mathématicien

comme Milankovitch et un climatologiste comme E. Bernard pour

expliquer, le premier, les glaciations quaternaires des latitudes élevées

et le second le déplacement périodique de l’équateur calorifique et l’alter¬

nance des phases pluviales et interpluviales que l’on a cru constater

dans les régions équatoriales, avec toutes les incidences que cela implique

pour les climats et les végétations associés. La théorie astronomique de

Milankovitch date de 1920 1 .

Étienne A. Bernard, Maître de Conférences à l’Université catho¬

lique de Louvain, sur la base de cette théorie vient d’étudier les fluc¬

tuations séculaires du régime d’insolation des latitudes tropicales et

leurs effets sur les régimes thermiques et pluviométriques de l’Afrique

ainsi que leurs conséquences pour la végétation dans deux mémoires

publiés en 1962 2 . Ce sont ces théories que nous nous proposons de pré¬

senter et d’analyser très sommairement ici, sans entrer dans le vif des

développements mathématiques et climatophysiques qui constituent

la charpente des ouvrages de Bernard. Il était toutefois indispensable

de rappeler brièvement les données de base de la théorie en insistant sur

le principe d’une méthode fondée sur l’application de lois astronomiques

pour le calcul des régimes d’insolation au quaternaire conduisant donc

à des déductions methématiques indiscutables.

Des équations permettent en particulier de calculer la valeur de

l’insolation journalière des solstices et des équinoxes en fonction de la

latitude <p et des 3 éléments astronomiques du mouvement de la Terre

dont j’ai rappelé la définition : e, y, et e. Bernard considère en outre un

équateur d’insolation défini par une insolation respectivement égale

des deux maxima d’équinoxe et des deux minima des solstices. Ce serait

le cas de l'équateur géographique si aux deux solstices la Terre était à la

même distance du Soleil ou si l’excentricité de l’orbite terrestre était

nulle. On sait que l’équateur géographique jouit d’une insolation peu

variable d’une saison à l’autre, mais cependant un peu différente du

solstice d’été au solstice d’hiver en raison des différences de distances

de la Terre au Soleil à ces époques. Sous l’équateur calorifique ou l’équa¬

teur d’insolation, l’écart d’insolation aux semestres les plus chauds ou

aux solstices devient nul. C’est une caractéristique privilégiée que l’on

attribue communément — mais inexactement à l’équateur terrestre. —■

Les calculs d’insolation permettent d’établir l’équation qui lie la latitude ç c

de l’équateur calorifique aux valeurs séculaires des 3 variables e, y et e.

1. Théorie mathématique des phénomènes thermiques produits par la radiation

solaire.

2. Théorie astronomique des pluviaux et interpluviaux du Quaternaire africain.

Mém. Ac. Roy. Sc. O.M. 2, 1 : 232 p. Bruxelles (1962). Le caractère tropical des paléo¬

climats à cycles conjoints de 11 et 21 000 ans et ses causes = migrations des pôles

ou dérive des continents.

Source : MNHN, Paris

— 219 —

4 e sin y

C’est une fonction sinusoïdale tg <p c —-:—-• Comme les 3 variables

° c * sin e

sont périodiques, il en résulte que cette latitude ? c varie elle aussi suivant

une certaine période laquelle dépend surtout de la variable qui a la

plus forte amplitude dans la période la plus courte, c’est-à-dire y la

longitude du périhélie, ou position relative de la Terre sur son orbite

à l’époque de l’équinoxe d’automne. Le calcul montre que cette latitude

peut atteindre 11° aux époques de forte excentricité, et que l’équateur calori¬

fique subit d’incessants balancements autour de l’équateur géographique,

avec la périodicité moyenne de y c’est-à-dire de 20600 ans. Actuellement

l’équateur calorifique se trouverait à 3° 02' dans l’hémisphère nord.

Voici quelques valeurs calculées par Bernard, pour le quaternaire :

577,900

8° 36' S

(y = 270®,

maximum)

220.300

7° 09' S

(y = 270®,

208.000

7“ 35' N

(y = 90®,

: maximum)

33.200

2» 48' S

(y = 270®,

e minimum)

Grande glaciation antarctique.

22.100

3» 20' N

(Y = 90»,

e minimum)

Grande glaciation arctique.

11.200

1963

3» 21' S

3® 02' N

Ainsi au cours d’une période de 20 600 ans l’équateur d’insolation

passe deux fois en tout point d’un anneau équatorial de 9-10° d’ouverture,

c’est-à-dire qu’il régnera en ce lieu à deux époques séparées de 10 300 ans

environ les conditions de ce qu’on appelle ordinairement un régime

thermique équatorial et un régime pluviométrique équatorial associé

à ce dernier, caractérisés par une double périodicité de deux maxima et

deux minima annuels, une amplitude thermique faible, et corrélative¬

ment des pluies toute l’année. Le régime pluviométrique équatorial,

Bernard l’appelle un régime d’isopluvialité! De part et d’autre de cet

équateur d’insolation en s’éloignant vers le nord et vers le sud, les diffé¬

rences entre les insolations et températures solsticielles s’accentuent,

le régime thermique et le régime pluviométrique concomitant ne compor¬

tant plus qu’un seul maximum; le climat devient le climat tropical clas¬

sique à une saison sèche hivernale et une saison estivale des pluies, type

du régime pluviométrique que Bernard nomme displuvial.

On aperçoit immédiatement les conséquences de ce balancement de

l’équateur calorifique de part et d’autre de l’équateur; en chaque lieu

de basse latitude le climat devient équatorial à une époque l puis tropical,

puis de nouveau équatorial à l’époque l -f- 10 300 ans, puis redevient

tropical, et après un retour de l’équateur, encore équatorial au temps

l + 20 600 ans, etc.... Il faut bien admettre que tous les types de végétation

tropicale qui écologiquement sont adaptés à ces deux types climatiques

comportant soit une longue saison sèche soit une pluviosité permanente

Source : MNHN, Paris

— 220 —

ou quasi permanente, se succéderont en ce lieu; c’est-à-dire qu’au pas¬

sage de l’équateur thermique la forêt dense humide et sa flore auront

tendance à s’établir, puis les conditions lui devenant moins favorables

avec l’apparition puis l’accentuation d’une saison sèche, elle aura ten¬

dance à faire place à une forêt dense décidue, puis à une forêt sèche et

peut-être à l’époque des maxima de latitude atteint par l’équateur

d’insolation, à des formations de savanes boisées. La zone de forêt dense

humide se déplacera dans l’anneau équatorial entre les latitudes 9-10° N.

et 9-10° S. durant la période de 20 600 ans. Actuellement si l’équateur

d’insolation calculé est à 3°02' N., la forêt équatoriale du cœur de l’Afri¬

que devrait s’étaler de quelques 3-4° de part et d’autre de cette latitude

par analogie avec ses limites réelles au centre de l’Afrique qui sont actuel¬

lement vers 3-4° de part et d’autre de l’équateur géographique et sa

largeur présente de 7-8°. Si la forêt dense avait suivi la vitesse de migra¬

tion climatique, ses lisières nord devraient être vers la latitude de 7° N.

et ses lisières sud à 1°5. Constatons ainsi un retard très accentué de

l’adaptation phytogéographique. Dans quelques 9 400 ans, pour satis¬

faire à la période de balancement de 20 600 ans l’équateur calorifique

devrait être à la latitude de 3°21' latitude S. qui était la sienne il y a

11 200 ans d’après les calculs de Bernard.

Des positions qu’il a calculées pour l’équateur calorifique : 7°09 S.

en l’an quaternaire — 220 300, et 7°35 N. dans l’année — 208 800,

il résulte qu’à cette époque le déplacement en 11 500 ans fut de 14°44'

soit, d’après les chiffres cités par Bernard, 1642 km ou encore 143 m

par an, vitesse moyenne, qui devait être plus grande dans les posi¬

tions intermédiaires les plus éloignées des positions extrêmes où elle

s’annule.

Bernard interprète ainsi d’un point de vue phytogéographique

les conséquences de la théorie du balancement de l’équateur d’insola¬

tion. La Iorêl dense humide s’esi étendue dans l’hémisphère Sud, sur l’An¬

gola, le Haut Kalanga, la Rhodésie du Nord el le Tanganikad l’époque des

maxima des déplacements vers le sud. Dans l’hémisphère nord elle s’est

installée entre les 5 e et 15 e latitude N. en pleine zone soudanaise actuelle

à l'époque du déplacement maximum vers le nord. Ces balancements

thermiques et ces pulsations climatiques et phytogéographiques ont pu

être répétés de nombreuses fois au quaternaire à la période de 20 600 ans

environ.

Cet état d’équilibre instable des climats et des formations végétales

de la zone équatoriale géographique serait ainsi permanent. Cependant

il nous parait inconcevable que les formations de forêt dense humide

puissent, en raison de leur inertie suivre un régime aussi rapide. Peut-

être est-ce là la raison pour laquelle elles chevauchent aujourd’hui encore

l’équateur géographique qui occupe une position moyenne entre les

positions extrêmes de l’équateur d’insolation, position donc favorable

à une certaine stabilité biologique propice à l’état forestier. Bernard

constate (p. 97) l’écart actuel de 4° entre l’équateur pluviométrique

observé — auquel est associé d’une façon très compréhensible la dis-

Source : MNHN, Paris

— 221 —

tribution actuelle de la forêt dense congolaise — et l’équateur calorifique

calculé. Il voit la cause de ce déphasage dans un effet de continentalité

qu’exercerait le bloc massif de l’Afrique septentrionale. Cette notion

aurait demandé à être explicitée. La connaissance de la climatologie

actuelle de l’Afrique montre que l’action océanique atlantique s’exerce

jusqu’en plein cœur de l’Afrique tropicale boréale, et peut-être même

s’étend-elle au travers de presque tout le continent, sans quoi il n’y

aurait pas de saison pluvieuse dans la zone soudanienne après le dessè¬

chement de la saison sèche; sa limite d’influence coïncide avec l’appa¬

rition du Sahara. Il pourrait y avoir dans cette constatation d’un écart

important de 4° un argument majeur contre, non la théorie du balan¬

cement du climat d’insolation mais contre celle du balancement d’un

climat thermique et celle subséquente du régime pluviométrique, car

enfin d’après les chiffres de Bernard, l’équateur calorifique coïncidait

avec l’équateur géographique il y a quelques 5 000 ans, et depuis ce

temps, ni le régime pluviométrique équatorial qui devrait s’instaurer

aujourd’hui vers les 3° latitude N., ni la forêt dense humide ne se seraient

déplacés vers l’hémisphère Nord!

Par ailleurs peut-on concevoir une vitesse des lisières de la forêt

dense à raison de 143 m par an, vitesse moyenne de déplacement de

l’équateur d’insolation. Vitesse moyenne de régression? Peut-être, non

par recul mètre par mètre des lisières, mais par dépérissement par grandes

masses, absence de régénération, envahissement des herbages, savani¬

sation généralisée, surtout si des incendies accélèrent l’extinction. Il

est bien connu qu’un couvert forestier peut disparaître facilement, tandis

qu’une reconstitution forestière est lente. Je sais bien qu’il ne faut pas non

plus imaginer une migration forestière mètre après mètre. Les photographies

aériennes nous offrent aujourd’hui des images de formations forestières

en progression spontanée dans les pays tropicaux. Celle-ci s’effectue

d’abord par envahissement des thalwegs, des bandes boisées avançant

dans le pays se ramifiant en suivant tous les couloirs d’érosion, assez

rapidement même lorsque les ravins d’érosion sont de date récente, elles

finissent par grossir, par s’anastomoser, enclavant des savanes. La colo¬

nisation directe de ces enclaves peut alors se faire par semis. Quelquefois

la progression se fait par des éléments forestiers avancés qui s’installent

en îlots en avant des lisières sur des sols propices, propagés par les ani¬

maux et le vent. Ce ne sont d’abord que des petits groupements d’arbris¬

seaux et de lianes; quelques arbres s’y établissent ensuite. Ces taches

forestières grossissent et se joignent aussi quelque jour. Bref la forêt

progresse dans les savanes comme un mycélium de champignon dans le

bois, et sa vitesse de progression n’est qu’une donnée statistique qui n’a

de signification que si elle porte sur des temps très grands.

Il n’en reste pas moins qu’un retard de progression de 4° en

4-5000 ans demande une explication et il semble que Bernard n’ait pas

marqué beaucoup d’intérêt à éclairer ce problème.

Il est curieux de constater que les conclusions de Bernard ressem¬

blent beaucoup au premier abord à l’hypothèse que j’ai exposée récem-

Source : MNHN, Paris

— 222 —

ment 1 où il est question également d’une « descente » de la forêt dense

humide africaine dans l’hémisphère Sud, il y a quelques milliers d'années

seulement. Mon hypothèse, purement intuitive, était étayée par les

traces que ce déplacement de la bande forestière équatoriale africaine

aurait laissé dans la distribution présente de la végétation forestière

et de la flore des formations humides. En particulier j’avais insisté sur

l’existence des grandes savanes des zones subéquatoriales humides que

j’ai qualifiées d’aberrantes au point de vue écologique et qui me paraissent

être des témoins de zones d’anciennes forêts humides détruites par l’ari-

dification du climat et aujourd’hui en voie de recolonisation par la végé¬

tation forestière. Comme Bernard j’avais supposé que cette forêt équa¬

toriale avait largement atteint le Katanga et le Tanganika, soit une

dizaine de degrés au sud de leurs lisières actuelles. Cette proposition

ne résultait d’aucun calcul, mais d’un essai d’interprétation de faits

phytogéographiques et floristiques. Cependant en dépit de cette coïn¬

cidence curieuse, nos conceptions sur le déplacement de la forêt équato¬

riale africaine diffèrent fondamentalement. Pour Bernard ces dépla¬

cements sont périodiques étant une conséquence des fluctuations pério¬

diques des éléments du mouvement de la Terre sur son orbite. Quant à

moi, je les considérais comme des perturbations climatiques exception¬

nelles survenues brusquement au quaternaire, explicables peut-être

soit par des déplacements des pôles ou des dérives continentales, eux-

mêmes ayant des causes inconnues. Le balancement de l’équateur calo¬

rifique de Bernard et de Milankovitch est un mouvement alternatif

d’amplitude variable, qui se manifeste depuis les temps les plus anciens,

à la période de 20 600 ans. Là où il ne distingue que des épisodes se repro¬

duisant régulièrement, je n’ai conçu que des divagations catastrophiques

qui ne se seraient produites qu’à 3 ou 4 reprises au quaternaire et liées

chronologiquement aux glaciations.

Dans le présent exposé j’ai considéré comme évidentes les relations

causales allant du climat d’insolation au régime thermique puis au

régime pluviométrique. Elles sont en effet assez évidentes dans les pays

équatoriaux où les pluies sont soit des pluies de convertion (pluies zéni¬

thales) dues à réchauffement local du sol, soit des pluies de mousson dues

au surchaulïement du continent par rapport aux eaux plus froides des

océans qui le bordent. Il est bien connu que ces deux causes agissant

simultanément les pluies des basses latitudes sont essentiellement des

pluies estivales. Mais les mathématiciens ne sauraient se contenter de ce

schéma élémentaire et Bernard n’a pas manqué de rechercher une

démonstration quantitative plus convaincante. En effet ce climat d’inso¬

lation dont il calcule les facteurs est le climat théorique qui règne à la

limite de l’atmosphère terrestre et qui est déterminé pour une latitude

fixée et pour une période définie par la constante solaire, et les éléments e,

y et £. Mais réchauffement de la Terre et les mouvements des masses

d’air sont une conséquence thermique de cette insolation et pour les

1. Adansonia. 2, 1 (1962).

Source : MNHN, Paris

— 223 —

calculer il faut mettre en jeu des facteurs physiques nouveaux tels que

l’albédo de la Terre c’est-à-dire le pouvoir réflecteur de sa surface, varia¬

ble avec sa nature physique, la nature de son recouvrement végétal,

puis la nébulosité. Donc pour passer de l’insolation thermique calcu¬

lable avec certitude et précision au régime thermique de la surface ter¬

restre, il faut recourir à des calculs de climatologie physique qui abou¬

tissent à des équations semi-empiriques où interviennent des données

expérimentales plus ou moins bien connues. C’est ainsi que Bernard

établit une formule liant une variation de la température absolue de la

surface de la Terre à une variation de l’insolation en fonction de la nébu¬

losité et de l’albédo planétaire pour une latitude déterminée. Ce passage

des calculs d’astronomie aux calculs de climatologie physique est évi¬

demment un point délicat des théories de Milankowitch et de Bernard.

Le but essentiel du premier était d’expliquer la formation des gla¬

ciations quaternaires simplement par un effet conjugué des éléments

astronomiques fluctuants du mouvement de la Terre. En effet les saisons

sont plus ou moins chaudes ou froides à une période déterminée suivant

les valeurs qu’acquièrent durant cette période les éléments de ce mou¬

vement. Lorsque dans les latitudes élevées — Milankowitch avait fait

ces calculs pour le 65 e parallèle ■—• l’été est relativement froid et l’hiver

relativement doux, les conditions d’une grande extension glaciaire sont

réunies. Ceci se produit dans l’hémisphère nord pour y = 90° et e mini¬

mum. Comme tous les 3 éléments e, y et e sont périodiques mais avec

des périodes très différentes, les conditions qui provoquent la phase

glaciaire ne sont réunies qu’assez exceptionnellement; elles sont apério¬

diques. Cela s’est produit plusieurs fois durant le dernier million d’années.

Durant une glaciation Nord, les hautes latitudes australes connurent

alors une phase interglaciaire et inversement. La grande glaciation

australe se produisit quand y = 270° et s minimum. Notons que ces conclu¬

sions sont en désaccord avec celles de nombreux auteurs qui considèrent

les glaciations comme synchrones dans les deux hémisphères.

La théorie astronomique de Milankowitch a été combattue dans

ses conséquences de climatologie physique. Simpson estima que les modi¬

fications thermiques dues aux variations séculaires de l’insolation étaient

à peine de l’ordre de 1° pour les mois extrêmes de janvier et de juillet

et qu’ainsi elles ne sauraient expliquer les considérables avances et

reculs des calottes glaciaires quaternaires. Bernard a repris tous les

calculs de climatologie physique à partir de données physiques modernes

et a conclu que les variations de l’insolation estivale pouvaient provo¬

quer aux hautes latitudes des abaissements de température de -6° a

-11°, ce qui suffirait à expliquer la genèse des inlandsis du quaternaire.

Il a en outre établi une chronologie des périodes glaciaires au cours du

Quaternaire parla méthode des coïncidences des éléments du mouvement

de la Terre favorables aux glaciations.

Mais venons en plus précisément à la théorie propre à Bernard

des pluviaux et interpluviaux du quaternaire africain, qui est le titre

même de son ouvrage. De nombreux faits ont été constatés en Afrique

Source : MNHN, Paris

— 224

tropicale qui donnent à penser que les climats ont varié durant le qua¬

ternaire, passant de la désertification à des états très humides ou réci¬

proquement. Le balancement de l’équateur calorifique permet déjà

d’expliquer une part de ces fluctuations comme nous l’avons déjà montré,

un régime équatorial de pluies (à pluies régulières ou isopluvial) pouvant

remplacer dans le temps, aux basses latitudes, un régime tropical ou dis¬

pluvial à saison sèche plus ou moins longue et intense, et inversement.

Néanmoins il a semblé à de nombreux auteurs qu’en Afrique tropicale,

en dehors de toute question de régime pluviométrique proprement

dit, des périodes de grande pluviosité avaient alterné avec des périodes

de moindre pluviosité ou même de sécheresse. Et ils ont souvent tenté

d’établir une corrélation entre les climats quaternaires de l’Afrique et de

l’Europe reposant sur un synchronisme : glaciation = pluvial. Les gla¬

ciations dues à un refroidissement généralisé du Globe, auraient augmenté

la pluviosité en zone tropicale. Les périodes interglaciaires correspon¬

draient donc aux époques interpluviales africaines. Nous nous sommes

déjà élevés contre ce raisonnement, et dans l’hypothèse théoriquement

simple d’un déplacement des pôles, absolu ou relatif, nous avons montré

comment par le décalage d’ensemble du système des zones climatiques

en Afrique la partie nord du désert du Sahara devenait plus humide,

tandis que la zone sahélo-soudanaise des steppes et savanes boisées se

désertifiait, et que la bande de forêt dense humide migrait dans l’hémi¬

sphère austral suivant une zone pluviale équatoriale déplacée dans le sud

et envahissant donc l’actuelle zone australe des savanes boisées et forêts

claires. Le système des zones climatiques actuelles se succédant du pôle

à l’équateur a toujours existé 1 puisqu’il résulte d’un gradient thermique

pôle-équateur invariable. Mais il a pu être décalé dans les temps géolo¬

giques. Si nous superposons à ce schéma celui que nous ofTre la théorie

du balancement de l’équateur thermique qui n’est pas incompatible

avec notre hypothèse, nous avons un faisceau de causes complexes

qui peuvent faire comprendre intuitivement pourquoi les climats de

la zone intertropicale de l’Afrique ont pu être perturbés, et comment

un lieu déterminé à pu être soumis alternativement à un régime plus

ou moins sec ou humide.

D’autres auteurs ont refusé la concordance glacial = pluvial.

Bernard se fondant toujours sur la théorie astronomique est de ceux-

là. Pour lui les pluviaux intertropicaux à pluies de convection corres¬

pondent aux interglaciations; les pluviaux extratropicaux à pluies

cycloniques ainsi que les phases de désertification en régions intertro¬

picales sont corrélatifs des états de grande glaciation dans l’hémisphère

correspondant. Je suis d’accord avec Bernard sur ces principes bien

que nous soyons partis de bases fondamentalement différentes.

L’explication de périodes pluviales et interpluviales affectant aussi

bien les régimes pluviométriques équatoriaux (isopluviaux) que les

régimes proprement tropicaux (displuviaux) en zone tropicale est

1. Pour des valeurs de l’obliquité de l’écliptique proche de la valeur actuelle.

Source : MNHN, Paris

— 225 —

complexe. Elle est en rapport avec la théorie astronomique qui fait

comprendre comment peuvent se manifester des saisons estivales à

insolation particulièrement fortes donc en principe très pluvieuses cor¬

rélativement à une évaporation intense, quand sont remplies certaines

conditions des éléments saisonniers astronomiques (par exemple pour

les latitudes tropicales Nord : e max, y = 270°, e élevé); mais en outre

elle met en cause des conditions hydrologiques, en l’espèce les possi¬

bilités d’apport d’humidité par les vents océaniques, c’est-à-dire en

dernière analyse la température des océans, compte tenu des courants

marins et aériens échangeurs de température. On comprend en effet

aisément comment dans une région continentale un été très chaud peut coïn¬

cider soit avec une saison très pluvieuse ou au contraire très sèche, suivant

que l’apport d'humidité océanique est abondant ou déficient. La climatologie

actuelle abonde en exemples de cette nature où des climats de type

équatorial sont peu pluvieux, et que d’autres connaissent des saisons

sèches perturbant le schéma classique. Cela nous montre combien le

régime pluviométrique et le régime thermique peuvent s’écarter du climat

d’insolation, et en même temps combien les interprétations tirées de l’ana¬

lyse théorique des conditions astronomiques doivent être prudentes

puisqu’elles mettent en jeux des bilans thermiques portant sur de vastes

régions continentales et océaniques et comment aussi elles ont, faute de

données assez bien connues, un certain caractère empirique et sub¬

jectif, très loin de la rigueur des données mathématiques de base.

Arrêtons-nous à un exemple. Il y a 33 200 ans d’après Bernard

sévissait une grande glaciation antarctique (e approchant du minimum,

Y = 270°). L’équateur thermique était alors dans l’hémisphère Sud à

2°48'. La chaleur à ces basses latitudes australes devait être particu¬

lièrement forte) (obliquité faible); on en induirait volontiers une tem¬

pérature océanique élevée sous l’équateur géographique où devait alors

être établie une période isopluviale à forte pluviosité. Mais suivant l’idée

de Bernard, le gradient thermique de l’hémisphère Sud étant alors

particulièrement élevé entre un équateur calorifique situé dans l’hémis¬

phère Sud et l’inlandsis antarctique en extension, les brassages des eaux

océaniques chaude et froide devaient être intenses, et finalement des

courants froids auraient alors baigné les côtes africaines subéquatoriales;

le courant froid côtier du Benguela connut une puissance accrue et, en

conséquence, un climat d’interpluvial et même de désertification (p. 137)

s’étendit sur le bassin congolais faisant connaître à la forêt dense humide

une période très critique. Comme nous le voyons, il ne s’agit pas ici de

déductions suivant étroitement les données mathématiques, mais d’inter¬

prétations non exemptes de doute et de critique, car enfin, l’auteur le

reconnaît ailleurs, l’action des courants marins, surtout loin des côtes

est mal définissable *, et il pourra paraître assez audacieux d’admettre

1. L’action climatique déserti liante du courant froid de Benguela s'exerce actuel¬

lement dans une bande littorale de l’Ouest africain austral relativement limitée en

profondeur. Elle parait sans influence sur l’intérieur du continent austral. Ce courant

Source : MNHN, Paris

— 226 —

qu’un état désertique s’est instauré en pleine zone équatoriale congolaise

en conséquence de l’extension de la calotte glaciaire antarctique x . La

théorie astronomique de pluviaux et interpluviaux de l’Afrique tropicale

permet-elle d’aller jusque-là! Il est permis de ne pas en être immédia¬

tement convaincu.

Il ne peut être envisagé — de toutes façons — de prolonger outre

mesure ici une analyse de ces problèmes de paléoclimatologie physique

qui ont cependant tant d’importance au point de vue de l’histoire des

formations végétales et des flores puisqu’ils sont à l’origine de l’expli¬

cation de leur distribution actuelle. Mais nous pouvons encore nous

poser cette dernière question. Un doute d’une autre nature subsiste

encore au sujet des applications de la théorie astronomique des variations

climatiques en dépit de la rigueur mathématique de ses déductions.

L’objection la plus commune, à laquelle aucun esprit ne peut échapper,

est que ce déterminisme d’apparition des glaciations est fondé sur des

coïncidences qui ne se sont pas produites seulement à quelques époques

du quaternaire mais qui ont du théoriquement se manifester de multiples

fois sans périodes fixes au cours de tous les âges géologiques. Or les géo¬

logues n’ont retrouvé trace depuis le paléozoïque que de deux grandes

glaciations, la glaciation quaternaire (en plusieurs phases) et la glacia¬

tion permo-carbonifère de l’hémisphère austral. Comment des glaciations

intermédiaires du paléozoïque au cénozoïque n’auraient-elles pas laissé

de témoins indiscutables? Bernard répond par des arguments quan¬

titatifs justifiant ce qu’il appelle la théorie topographique d'un âge

glaciaire. L’orogenèse hercynienne en concordance avec l’âge glaciaire

permo-carbonifère aurait porté l’altitude moyenne dee continents de

875 m époque actuelle à 1 500 m. Après la pénéplénation de l’ère méso¬

zoïque, depuis le cénozoïque ancien l’altitude moyenne des continents

aurait augmenté de 500 m. Ces surélévations auraient entraîné des

refroidissements importants qui, en ce qui concerne les latitudes moyen¬

nes de l’hémisphère Nord, auraient été à l’époque de l’orogénèse alpine

de 8° à 10°. Au cours de ces époques de refroidissement généralisé,

les coïncidences mises en lumière par la théorie astronomique, lors¬

qu’elles se seraient produites à des pseudo-périodes variant entre

10 000 et 100 000 ans, cumulant leurs effets de refroidissement aux

précédents auraient alors provoqué ces états glaciaires du permocar-

bonifère et du pléistocène, qu’elles n’auraient pas suffit à déclancher

dans les âges intermédiaires de pénéplanation où le niveau général des

continents était abaissé. Cette explication ingénieuse n’est cependant

pas pleinement satisfaisante, car il demeure étonnant que la longue

atteint les côtes du sud du Gabon, mais son inlluence n’est plus décelable dans l’inté¬

rieur du Gabon occupé intégralement par une forêt dense humide à caractère très

primitif.

1. Ii est en revanche plus plausible d'admettre une forte aridification du nord

de la cuvette congolaise à une époque où l'équateur calorifique aurait atteint les

10-11° latitude S., les lisières nord de la forêt étant alors vraisemblablement « des¬

cendues » vers les 6-7° latitude S.

Source : MNHN, Paris

227 —

période orogénique du Tertiaire n’ait abouti qu’au pleistocène à une

phase glaciaire. Au surplus un inlandsis austral permo-carbonifère est

peu en rapport évident avec les soulèvements hercyniens de l’hémis¬

phère Nord.

Beaucoup de faits donc ne s’accordent pas entièrement avec la théorie

astronomique. Si elle n’est pas admise, au moins dans ses conséquences

climatologiques, où donc est la faille des raisonnements? Nous avons

déjà fait cette observation que la partie de climatologie physique de la

théorie n’avait pas le caractère rationnel rigoureux de son développement

astronomique mathématique. Le problème des échanges thermiques

entre les basses latitudes équatoriales et les hautes latitudes par les

courants d’advection aériens et marins, celui de l’albédo des régions

équatoriales très humides, très nébuleuses et couvertes souvent d’épaisses

forêts comportent beaucoup d’estimations empiriques qui peuvent chan¬

ger le bilan énergétique et créer des climats thermiques réels différents

des climats thermiques théoriques calculés à partir des climats mathé¬

matiques d’insolation.

D’autres faits comme les découvertes de gisements fossiles subpo¬

laires, celles du paléomagnétisme rémanent des roches, des changements

de direction des vents alizés depuis le Tertiaire, matérialisés dans les

sédiments dunaires, de nouvelles théories astrophysiques, amènent à

penser que les problèmes de paléoclimatologie n’ont pas encore trouvé

de solution définitive dans des causes purement astronomiques et géo¬

logiques. Les théories de pulsation climatique du Globe par des chan¬

gements de rayonnement solaire, par la migration des pôles, par des dérives

continentales ont d’ailleurs retenu l’attention critique de Bebnard.

Nous reproduisons en conclusion cette opinion qu’il exprime ainsi :

« Les progrès futurs permettront de décider si les causes astronomiques

ont été déterminantes ou non des phases climatiques quaternaires et

si les causes invoquées pour les autres théories ont eu des effets apprécia¬

bles ou négligeables dans l’évolution de ces phases. Au stade actuel des

connaissances, le problème est posé. Mais dès à présent nous considérons

comme établi que les causes astronomiques ont eu des effets importants

qu’on ne peut plus écarter ou sous-estimer ».

Bernard nous a donné un livre d’une extrême richesse de pensée

déductive et de documentation dans lequel on trouve une abondante et

difficile matière à méditer dont nous n’avons fait qu’extraire quelques

parties que ne doivent pas ignorer ceux qui sont intéressés à l’histoire

bioclimatique de l’Afrique tropicale, même s’ils ne peuvent en suivre

tous les développements mathématiques.

Il apporte des idées sur les changements de climat qui reposent

sur des bases quantitatives, il établit des chronologies précises des âges

glaciaires, des périodes pluviales et interpluviales. Il a voulu une théorie

qui faisant la moindre part à l’imagination soit en concordance satis¬

faisante avec les faits connus. Y a-t-il réussi? l’avenir le dira peut-être,

mais quel que soit le sort qui lui sera réservé, sa tentative mérite une

grande attention.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR DES SAPOTAGÉES. II

par A. Aubréville

ESPÈCES AMÉRICAINES

Ghloroluma Saldanhaei Glaziou ex Aubr.

Nous avons retrouvé dans l’herbier Glaziou du Brésil un n° 18348

de Rio de Janeiro qui fut nommé, mais non décrit, dans le Bulletin de la

Société Botanique de France LVII, Mém. III : 440 (1910) comme Side-

roxylon Saldanhaei. Cette espèce appartient au genre Chloroluma Bâillon

si bien caractérisé d’après le seul examen des feuilles, en distinguant

par transparence du limbe, de curieuses lignes translucides et très irré¬

gulières.

Les fleurs n’ont pas de staminodes, aussi les autres espèces du genre

ont été d’abord décrites comme Chrysophyllum, et je n’aperçois pas

pourquoi Glaziou a fait de l’espèce Saldonhaei un Sideroxylon.

Arbor. Gemmae terminales pilis rufis aliquibus munitae. Folia oblongo-

lanceolata, acuminata, cuneiforma et in petiolo gracili deccurentia. Lamina

5-10 cm longa, 2-4 cm lata, membranacea, glabra. Nervi secundarii utrinque

8-10, aequaliter leviter prominentes utraque pagina, a reticulo hamato venu-

lorum quoque tenuiter prominente utraque pagina parum distincti. Âdsunt

in lamina lineamenta tenuia translucida irregularia, in perspicuate aspecta-

bilia. Petiolum breve, cire. 1 mm longum.

Flores parvi, in fasciculis parvis axillaribus. Pedicelli brèves (1 mm)

paulum pilosi. Sepala 5, 1-1,25 cm longa, paulum pubescentia. Corollae

brèves, 1,75-2 mm, lobi-5 suborbiculares, nervati, 1,25-1,50 mm longi. Tubus

brevissimus, 0,5 mm. Stamina 5 (in iloribus evolutis n° 18 348 non visa).

Staminodia nulla. Ovarium hirsutum. Stylus brevissimus.

Fructus 5-seminatus. Semina complanata, cire. 18 mm longa, 9 mm lata

et 5,5 mm crassa. Cicatrix linearis semine aequilonga 2 mm lata.

Holotype : Glaziou n° 18348, Larangeira au Cosma Velho, Rio de

Janeiro. Grand arbre. Fleurs et fruits récoltés le 5 janvier 1891.

Pouteria Benoistii Aubr. sp. nov.

J’ai cité parmi les Pouleria Aublet vrais un Pouteria Melinonii

H. Lecomte 1 de la Guyane française. Cette espèce n’a pas encore été

décrite. Il ne s’agit que d’un nom manuscrit d’un Pouleria de la Guyane,

relevé dans les herbiers Sagot, sur des spécimens de Mélinon de 1863

(n° 108), et aussi dans l’herbier Benoist (n° 292). Cette espèce est très voi-

1. Aubréville. Not. Syst. XVI, 3-4 : 279 (1960).

Source : MNHN, Paris

— 229 —

sine du Pouleria laurifolia Radlk; nous la croyons cependant différente

et nous la validons ici mais sous le nom de Pouleria Benoislii pour

éviter une confusion possible avec le Pouleria Melinonii (Engl.) Baehni

qui dans notre système de classification des Sapotacées n’est autre que le

Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre. Le type de l’espèce est le n° 108

de Melinon attribué par Baehni au Pouleria caimilo (Ruiz et Pavon)

Radlk. Les feuilles du P. Benoislii diffèrent de celles du P. caimito par

leurs dimensions plus petites, par la base du limbe nellemenl arrondie et

non cunéiforme comme chez P. caimito, et par les très courts pétioles.

Les fleurs du P. laurifolia sont plus grandes que celles du P. Benoislii ;

le tube de la corolle mesure environ 4,5 mm' contre 2 mm chez le second.

Folia oblonga vel oblongo-elliptica, obtuse acuminata, basi immo rotun-

data attenuata. Lamina ad 7 cm longa, 3,5 cm lata, glabra. Nervatio generis

Pouteriae Aublet typica. Nervi latérales 8-10 jugi. Petiolum 5 mm haud

attengens.

Flores fasciculati, subsessiles (pedicelli 1 mm non attengentes) tetra-

meri. Calyx sepalis-4 ovatis externis paulum pubescentibus (2 externis),

duobus internis densuis pubescentibus. Corolla in toto 3,5 mm longa (lobis

1,25 mm longis, tubo 2 mm longo) marginibus ciliatis. Stamina in tubi media

inserta. Staminodia fauce inserta, 1 mm longa. Ovarium hirsutum, 5-10

loculare.

Fructus (immaturi) globosi. Semina (immatura) cicatrice laterali,

oblonga.

Matériel étudié : Mélinon : 108 Maroni (jaune d’œuf à petites feuilles).

Benoist : 292 Charvein (Maroni), fleurs vertes en

décembre.

DEUX NEOXYTHECE GUYANAIS NOUVEAUX

Le genre Neoxylhece est un des plus embarrassants qui soient. Il

est en effet comme nous l’avons déjà écrit à la charnière des Poutériées

et des Chrysophyllées, ce qui nous a amené à décrire quelques espèces

parmi les Chrysophyllées 1 et un peu plus tard quelques autres parmi

les Poutériées 2 , les premières n’ayant pas de staminodes, alors que

ceux-ci sont parfois irrégulièrement présents et rudimentaires chez les

secondes. Dans la « Flora brasiliensis » de Martius, Miquel, Martius

et Eichler s’étaient trouvés aux prises avec les mêmes difficultés, et nos

Neoxylhece actuels étaient dispersés dans la Flore entre un nouveau genre

Oxylhece Miquel et les deux vieux genres Sideroxylon et Chrysophyllum.

Toutes les espèces que nous réunissons dans le genre Neoxylhece

ont beaucoup de caractères communs de la fleur et des feuilles. Fleurs

régulièrement pentamères, pédicellées et en fascicules axillaires. Calice

1. Aubréville. —Adansonia 1, 1 : 16 (1961).

2. Aubréville. — Adansonia 1, 2 : 182 (1961).

Source : MNHN, Paris

— 230 —

cupuliforme à 5 lobes largement ovés. Corolle gamopétale où le tube est

sensiblement de la même longueur que les lobes. 5 étamines. Anthères

introrses ou a déhiscence latérale. Staminodes nuis ou rudimentaires.

Ovaire velu surmonté d’un très court style glabre. Ovaire à 2 loges (exc. 3).

Les feuilles sorti glauques dessous, d’une façon caractéristique. Dans le

limbe très coriace, la nervation ne se distingue pas ou mal.

Nous avons précédemment rangé les Neoxyihece parmi les fleurs

dont les étamines sont à courts ou très courts filets insérés dans le tube

un peu en dessous de la commissure des lobes. Or de nouvelles analyses

nous ont montré des fleurs à filets assez longs insérés très bas dans le

tube de façon que les étamines paraissent presque libres 1 . Il est probable

que dans certaines fleurs très épanouies, des filets insérés à l’intérieur

du tube se décollent presque jusqu’à la base. Mais voilà qu’apparatt

donc un nouveau caractère transitionnel entre les groupes à filets courts

insérés près du sommet du tube et les groupes à filets longs fixés à la base

du tube, qui vient encore compliquer la taxinomie déjà un peu confuse

de ce genre Neoxyihece. Fort heureusement l’ovaire est toujours à 2 loges

(exc. 3) ce qui sépare entre autres caractères ce genre du genre voisin

Micropltolis (ovaire à 5 loges et staminodes nets toujurs présents).

Les espèces de Neoxyihece sont très difficiles à séparer les unes des

autres. Peu de caractères différentiels nets sont à observer dans les

fleurs. Elles se ressemblent toutes. Les espèces se distinguent par la

forme des feuilles, mais il y a des cas où l’hésitation est permise.

Deux espèces : N. cladantha (Sandwith) Aubr. de la Guyane anglaise

et du Surinam, et N. pallida (Gaertn f.) Aubr. des Antilles, se séparent

assez aisément. La seconde a des fruits comestibles.

Les autres espèces sont amazoniennes et guyanaises. N. elegarts

(A. DC.) Aubr. espèce ripicole et de forêt inondée (varzea) paraît très

répandue de la Guyane britannique à l’Amazonie. N. dura (Eyma)

Aubr. et Pellegrin paraît également répandue dans les forêts guyano-

amazoniennes. Elle est très proche de la précédente. N. robusla (Mart.

et Eichl.) Aubr. et Pellegr. est connue de la Guyane française au Rio

Negro. Gilly a nommé d’autres espèces d’Oxylhece d’Amazonie : O. ama-

zonica (Krause) Gilly, O. gabrielensis, Gilly et O. crassifolia Gilly, qui

ne sont peut-être que des formes de celles déjà décrites. Au surplus dans

notre tentative de classement du genre nous avons encore trouvé deux

espèces qui nous semblent différentes des 8 autres déjà refenues.

Neoxythece roraïmaensis Aubr. sp. nov.

Espèce mal connue que nous avons découverte dans l’herbier de

Schomburgk (1868, n° 33) du Roraïma et également numérotée 462

(Coll. Schomburgk 1842-3). Elle fut étudiée et dessinée par Pierre

dont les notes existent dans l’herbier du Muséum de Paris. Pierre a

1. N° 2392 Spruce —- type de VOxylhece lepiocarpa Miq.; n" -162 Schomburgh

type du Neoxythece roraïmaensis Aubr.

Source : MNHN, Paris

— 231 —

écrit Oxylliece? rigida et fait la comparaison avec le Lucuma (Guapeba)

rigida Mart. et Eichl. qui est une tout autre espèce. Miquel ne cite pas ce

numéro de Schomburgk dans la Flora brasiliensis.

Nova folia sicut rami ruli tomentosi. Folia elliptica basi apiceque rotun-

data. Lamina maxime coriacea, marginibus revolutis, supra nitida, glauca

et subtus tenuiter squamosa; (in typo) 3-7,5 cm X 2-4,5 cm. Nervi secundarii

circa 6 jugi, supra conspicui, subtus parum distincti. Pctiolus cire. 1 cm,

pubescens deinde glaber.

Flores parvi in fasciculis axillaribus. Pedicelli pilosi, cire. 2 mm longi.

Calyx sepalis 5 ovatis, vel oblongis, extra pubescens, cire. 2 mm longus.

Corolla in toto 3,75-4 mm longa, lobis ovatis tubo aequilongis. Lobi extra

(pilis ru fis) paulum pubescentes. Stamina 5, introrsa, filamcntibus 2,5 mm

longis, liberis fere usque ad tubi basim. Ovarium hirsutum, 2-localare, locu-

lis uniovulatis. Stylus brevissimus.

Fructus ignotus.

Holotype : Schomburgk 462, Roraïma, (P.).

Neoxythece Schulzii Aubr. sp. nov.

Rami novi glabri vel fere glabri. Folia parva lanceolata vel oblongo-

lanceolata, apice attenuata vel acuminata, basi cuneiformia. Lamina maxime

coriacea, in sicco cinerea, glabra , usque ad 9 X 3,5 cm, in typo (5x2 cm)

minor. Nervi latérales 8-10 jugi, fere inconspicui. Petiolus gracilis, cire. 1 cm.

Flores parvi fasciculati. Pedicelli usque ad 6 mm, glabrescentes. Calyx

sepalis 5 ovatis, glabris vel fere glabris. Corolla glabra, 3,75 mm longa,

lobis tuboque aequilongis. Stamina filamentis brevissimis, paulum infra

fauces insertis, dehiscentia laterali. Ovarium pilosum, stylo brevi, 2-loculare.

Fructus ignotus.

Le type (fleuri) de cette espèce est le n° 7327 de Schulz du Surinam

(M, P). Arbre de 27 m de haut et 25 cm de diamètre. Au milieu du Way-

ombo dans la forêt dense humide. Fleurs en septembre. Nom vernaculaire :

pientobolletrie.

Guyane française : Sagot : Acaracany, sans n°.

Service forestier : 7570, St Laurent du Maroni,

akoinsiba (paramaka), panacoco noir (nom com¬

mercial).

COMBINAISONS NOUVELLES

ESPÈCES AMÉRICAINES

Pseudolabatia fUipes (Eyma) Aubr. comb. nov.

= Pouleria filipes Eyma, Rec. Trav. bot. néerl. : 33 (1936).

Pseudolabatia fragrans (Pierre) Aubr. comb. nov.

= Guapeba fragrans Pierre, Not. bot. Sap. : 41 (1891) = Pouleria fragrans (Pierre)

Dubard, dans Lee. Not. Syst. 1 : 382 (1911); Baehni, Candollea, 9 : 254 (1942).

Source : MNHN, Paris

— 232 —

ESPÈCE OCÉANIENNE

Beccariella chartacea (F. c. Mueller) Aubr. comb. nov.

= Achras chartacea F. v. M. in Bentham, FI. Austr, 4 : 281 (1869) = Plancho-

nella chartacea (F. v. M.) H. J. Lam, Bull. bot. Buitenzorg : 219 (1911); P. van

Royen, Blumea : 410 (1957).

Cette espèce par ses étamines soudées à mi-hauteur du tube de la

corolle, la cicatrice basi-ventrale de la graine, n’occupant que la moitié

inférieure de la face ventrale, est plutôt un Beccariella qu’un Planchonella.

Son aire s’étend du Queensland en Australie, à la Nouvelle Guinée,

aux lies Kai et Morotai dans les Moluques. En Nouvelle Guinée l’espèce

est signalée comme constituant parfois des peuplements purs dans la

forêt inondée des bords des rivières et des lacs.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR LES UROPHYLLÉES D'AFRIQUE

(R UBIA CEAE-M USSAENDEA E)

par Nicolas Hallé

Le Genre Urophyllum autrefois important en Afrique, a été démem¬

bré en 1940 par Bremekamp. Plusieurs genres africains petits ou moyens,

restent liés aux vrais Urophyllum qui, eux, ne sont pas africains. Toute

cette série de genres est distincte des Mussaendées typiques : primo,

par l’ornementation un peu différente des parois latérales des cellules

tégumentaires des graines (Bremekamp 1952); secundo, par l’oxalate

de calcium qui est clairsemé et en raphides, et non pas abondant et en

cristaux variés (Verdcourt 1958). On peut donc parler d’Urophyllées

pour ce groupe dont la position taxinomique est discutée. Les caractères

morphologiques traditionnels ne s’opposent en aucune façon au maintien

parmi les Mussaendées. Avec Francis Halle (1961) nous conservons aux

Urophyllées leur place traditionnelle, mais en leur reconnaissant une

valeur de sous-tribu. Les arguments de Bremekamp pour en faire une

tribu (Brem. 1952, suivi par Verdcourt 1958) ou même une sous-famille

(Urophylloideae Brem. 1954), nous paraissent trop insuffisants pour

être pris en telle considération.

Les notes qui suivent intéressent principalement les genres Commi-

Iheca Brem. et Slelecanlha Brem. ; à chacun vient s’ajouter une espèce

nouvelle qui oblige à modifier et à compléter les caractères génériques.

Mais en premier lieu, il convient de préciser les caractères qui unissent

tout particulièrement ces deux genres entré eux.

Caractères communs a commitheca et stelecantha.

Fleurs hétéromères ayant plus de pétales que de loges carpellaires ;

ovaire à 2-5 loges; placentas ayant la forme d’un U ou d’un V; stigmates

± adhérents ou libres, un par loge d’ovaire, parfois étroitement grou¬

pés en massue. Stipules glabres, un peu sinueuses ou arquées de profil,

à base d’insertion nettement plus étroite que le rameau. Limbes à champs

intersecondaires nettement limités dans leur partie supérieure, par une

nervure notable, les secondaires n’étant jamais longuement ascendantes.

Rameaux latéraux plagiotropes souvent un peu coudés à chaque nœd,

avec une torsion des entrenœuds qui dissimule le plus souvent les décus¬

sations foliaires.

CLÉ DES GENRES ET ESPÈCES DE COMMITHECA ET STELECANTHA

1. Domaties présentes à l’aisselle des nervures secondaires des

feuilles; canal pétiolaire à marges amincies et au moins faible-

Source : MNHN, Paris

— 234 —

ment pubescentes; style pubescent; disque fortement bombé,

orné apicalement d’une couronne de fossules; loges d’ovaire

partiellement cloisonnées sur moins de la moitié de leur

hauteur; graines de 1 mm, allongées, à joues déprimées,

à fin réticule épidermique étiré et lisse (Commitheca ; la graine

n’est pas connue chez C. Lelestuana).

2. Fleurs de 6-9 mm de diam.; ovaire à 3-4 loges; lobes du calice

bien séparés par des échancrures; inflorescences lâches de

2-3 cm de long; base du limbe aiguë; acumen atténué; doma-

ties axillaires pubescentes. C. Liebrechtsiana.

2’. Fleurs d’env. 4 mm de diam.; ovaire à 2 loges; lobes du calice

réduits aux infimes denticules d’un rebord tubuleux; inflo¬

rescences contractées ayant à peine 1 cm de long; base du

limbe obtuse; acumen étroitement caudé et subspathulé;

domaties axillaires glabres à petite perforation.. C. Letestuana.

V. Domaties absentes; canal pétiolaire à marges émoussées et

glabres; style glabre; disque bas ou à peine bombé, non

couronné; loges d’ovaire cloisonnées sur plus de la moitié

de leur hauteur; graines subsphériques, inférieures à 0,5 mm,

à réticule épidermique fossulé subéchinulé (Stelecantha ;

la graine n’est pas connue chez St. caulijlora).

3. Petites inflorescences caulinaires micropubérulcntes; plantes

non rubescentes à sec; ovaire à 2 loges.

4. Nervation de type penné à secondaires arquées; stipules

ovées d’env. 5-7 mm de large; cupule du calice de 4 mm

de diam. env. St. caulijlora.

4'. Nervation rappelant les Memecylon ; stipules linéaires de

1 mm de large au plus; cupule du calice de 2 ram de diam.

. St. makakana.

3'. Petites inflorescences axillaires glabres sauf quelques poils vers

la base; plantes ^ rubescentes à sec; nervation de type

mémécyloïde; ovaire à 5 loges; stipules d’env. 2 mm de

large. St. ziameana.

Commitheca Liebrechtsiana (De Wild. et Th. Dur.) Brem. 1940.

= Urophyllum Liebrechlsiamum De Wild. et Th. Dur. 1900.

Gadon (Flore du Gabon, à l’étude). —• Congo ex-fbançats (P : A. Chev. 5048,

bas-Léflni). — Congo ex-belge (P : A. Chev. 27912, S de Loukoléla; 28146, Eala;

Schlechtcr 12595, Coquilhatville. P ex BR : Lebrun 791 et 799, Jean-Louis 2153,

J. Léonard 242, Eala; Couteaux 46, Coquilhatville; Robyns 441, Bolombo-Loliva;

Jean-Louis 7992, 10159, 13311, Yangambi).

Commitheca Letestuana N. Hallé sp. nov.

Frutex glaber, admis C. Liebrechtsianae (De Wild. et Dur.) Brem.,

sed floribus minimis cire. 4 mm diam., ovario biloculato, lobis calycis minimis,

inflorescentiis contractis vix 1 cm longis, basi laminae ^ obtusi et acumine

arcte caudato subspathulato, domatiis axillaribus glabris differt.

Source : MNHN, Paris

— 235 —

Source : MNHN, Paris

— 236 —

Des détails complémentaires seront donnés dans la Flore du Gabon.

Type : Le Testu 6349 (P), Cougni, Gabon, fl. 23 oct. 1926. Cougni a pu

être localisé à 6 km W de Makangonio.

Stelecantha cauliflora (R. Good) Brem. 1940.

= Urophyllum cautiflorum R. Good 1923. = U. slelecantlium Mildbr. 1922, nomen.

Cameroun (HBG : Mildbraed 5664, env. d’Ebolowa). — Gabon (Flore à l’étude).

- - Congo portugais (BM : Gosswciler 7661, type, et 7662, Mayumbe).

Stelecantha makakana N. Hallé sp. nov.

Frutex parvus internodiis gracilibus, admis St. caulijlorae (R. Good)

Brem., sed calyce in sicco viridi 2 mm diam, et cire. 1 mm alto, disco promi-

nulo laevi, stipulis linearibus vix 1 mm latis, petiolis oppositis in inferiore

parte coartatis, nervis secundariis non ascendentibus, erectis deinde inter-

ruptis nervo submarginali, acumine subcaudato arcto 1,5-2 cm longo, differt.

Parait moins robuste et présente des feuilles moins coriaces que

le SI. cauliflora. Le pétiole est sinueux ou contourné, long de 7-12 mm,

glabre. Limbe olivacé, étroitement elliptique, de 11-16 x 2,7-4 cm, à

base atténuée aiguë. Env. 9-10 paires de nervures secondaires; champs

intersecondaires quadrangulaires parfois plus larges que longs.

Infrutescences immatures caulinaires multiflores, cymeuses, ± pédon-

culées, micropubérulentes, de 1-3 cm de long, échelonnées sur les nœuds

inférieurs de la tige ligneuse (d’env. 8 mm de diam.) entre le sol et la

hauteur de 20 cm. Corolle, étamine et pistil non vus. Petit fruit vert

globuleux de 3,5 mm de diam., à deux loges, deux placentas jaunâtres

en U, hauts de 2 mm, et un total de 180 à 200 graines. Graine globuleuse,

de 0,4 mm de diam., fossulée, roux orangé, contenant un petit embryon

droit entouré d’albumen.

Type : H. Jacques-Félix 2302, Makak, Cameroun, vieilles fleurs et

jeunes fruits oct. 1938.

Stelecantha ziamaeana (Jacques-Félix) N. Hallé comb. nov.

= Urophyllum ziamaeanum Jacq.-Fél. 1954. = Pauridianlha ziamaeana (Jacq.-

Fél.) Hepper 1958.

A la description originale de Jacques-Félix on peut ajouter : absence

de domaties foliaires axillaires; calice à lobes primitivement soudés

entre eux et recouvrant entièrement la corolle dans le bouton jeune jus¬

qu’à un diamètre de 3-4 mm. Corolle à préfloraison valvaire indupliquée

et à 6 ou 7 lobes. Anthère longue de 2 mm, à apicule de 0,1-0,2 mm,

inséré de façon fragile au sommet des thèques. Style glabre; 5 stigmates

acuminés, non adhérents quoique groupés, se séparant aisément sur

1,3 mm env. Petites graines subsphériques d’env. 0,4 mm, à surface

subéchinulée scrobiculée.

Source : MNHN, Paris

— 237 —

Guinée ex-française (P : J. G. Adam 40S3, Macdnta-yiama ; H. Jacques-Félix

1559, môme locatité, type). — Sierra-Leone (P. ex. FHO : T. L. Ldwardson 9, riv.

Dambaye, Kambui). — Liberia (P : J. G. Adam 10643, Kitoma).

L’espèce mériterait de prendre place dans un sous-genre à part.

Observations concernant commitheca et s telecantha

1. L’affinité entre l’espèce ziamaeanum de Jacques-Félix et YUro-

phyllum rubens Benth. Indiquée par la diagnose originale ne nous parait

pas valablement fondée; la rubescence des deux plantes, caractère spé¬

cifique sporadique chez d’autres genres de Rubiacées, paraît n’être qu’une

simple convergence. Les limites génériques proposées ici contredisent

la diagnose de Jacques-Félix.

2. Le rattachement de Y U. ziamaeanum au genre Pauridianllia

proposé par Hepper en 1948, résulte de la méconnaissance des genres

Commilheca et Slelecanlha, mais plus encore d’une confusion qui date

de 1877 : Hiern cite en effet comme U. rubens Benth. l’échantillon Afze-

lius s. n. de Sierra-Leone, que Hepper a reconnu appartenir à l’espèce

de Jacques-Félix.

3. Précisons que le Slelecanlha ziamaeana présente dans chaque loge

une masse ovulaire en V profond, haute de 1,5 mm, et que les ovules

sont insérés sans discontinuité sur un placenta bilobé (Adam 16643).

Par contre chez Pauridianlha rubens (Benth.) Brem., chaque loge contient

deux masses ovulaires juxtaposées dans leur partie inférieure et haute

de 0,7 mm, les ovules étant insérés sur deux lobes placentaires discontinus

(Preuss 1121 P ex B, et Jean-Louis 7429 P ex BR). Le style est glabre

et les graines ont 0,4 mm de diam. chez SI. ziamaeana ; le style est pubé-

rulent et les graines ont 0,8 mm de diam. chez P. rubens.

4. Il faut conclure, devant la variation du nombre de loges carpel-

laires chez Commilheca comme chez Slelecanlha, que ce caractère ne mérite

pas la valeur que lui accordait Bremekamp dans sa révision de 1940.

Observations concernant le genre pauridiantha

5. Autre variation générique du nombre de loges carpellaires, le

Pauridianlha sylvicola (Hutch. et Dalziel) Brem., espèce n’ayant jamais

été décrite de façon détaillée, présente des ovaires triloculaires (Linder

1307 P ex K). Ce caractère s’observe facilement sur les échantillons fruc¬

tifères : les fruits sont faiblement 6-lobés à sec en vue apicale.

6. Le P. sylvicola est souvent confondu, notamment en Côte d’ivoire,

avec le P. afzeïii (Hiern) Brem. qui n’a jamais plus de 2 loges par ovaire.

7. Le P. sylvicola est répandu de la Guinée ex-française au Ghana;

l’échantillon du Nigeria, Brenan 9452, cité par Hepper dans la 2? édition

Source : MNHN, Paris

— 238 —

de la F.W.T.A., à fleurs rougeâtres à sec et à fin réticule remarquable

à la face inférieure du limbe, est un P. divaricala K. Schum.

Observations concernant le genre poecilocalyx

8. Encore un cas de variation générique du nombre de loges carpel-

laires, chez Poecilocalyx qu’il convient d’augmenter d’un ex-Urophyllum

égaré :

Poecilocalyx stipulosa (Hutch. et Dalz.) N. Hallé comb. nov.

= Urophyllum slipulosum Hutch. et Dalz. F.W.T.A. 2 : 104 (1931); = Penlalon-

cha (?) stipulosa (H. et D.) Brem. 1940; = Pauridianlha stipulosa (H. et D.) Hepper

1959.

Cette espèce à ovaire biloculaire a les feuilles, la nervation, la pubes¬

cence (poils microarticulés très remarquables), les stipules, les inflo¬

rescences, le calice et la placentation caractéristiques des Poecilocalyx.

La seule différence du nombre de loges ne saurait, compte tenu des obser¬

vations 4 et 5 ci-dessus, être un obstacle à la position nouvelle que nous

proposons pour cette espèce.

9. Distribution du Poecilocalyx stipulosa : Liberia (specimens cités

par Hepper en 1963; P : J. G. Adam 16131, Blazie). — Côte d’Ivoire

(P : A. Chev. 19668, collines basaltiques du mont Copé, 350 m d’alt..

env. de Grabo, arbuste de 2-3 m à fleurs blanches; déterminavit erroné

mais génériquement exact : Poecilocalyx Schumannii, Aké-Assi 25 juin

1963; J. L.Guillaumet 1161, riv. Hana près de Niébé, entre Taï et Tabou)

10. Poecilocalyx et Slelecanlha sont deux nouveaux exemples de

genres à répartition partagée entre les régions forestières Camerouno-

gabonaises et Guinéo-libériennes.

Références bibliographiques

C. E. B. Bremekamp. — Ist die Gattung Urophyllum Wall, in Africa vertreten? Bot.

Jahrb. 71 : 200-227 (1940).

— —- Les sous-familles et les tribus des Rubiacées, Huitième Congrès Int. de

Bot. sect. 4 : 113 (1954).

R. Good. — Journ. of Bot. 61 : 87 (1923).

F. Hallé. — Contrib. à l'étude des Mussaendeae, Adansonia 1, 2 : 266 (1961).

W. P. Hiern. — Oliver, F.T.A. 3 : 73 (1877), Urophyllum rubens.

F. N. Hepper. — Some additions to Pauridianlha... in W trop. Afr. Kew Bull. 3 : 405

(1958).

— -— Hutch. et Dalz. F.W.T.A. 2 e éd. révisée, 2 : 167-169 (1963).

H. Jacques-Félix. — Un nouvel Urophyllum de Guinée française. Bull. I.F.A. N. sér.

A, 16 : 990-992 (1954).

J. Mildbraed. — Wiss. Ergebn. D. Zentr. Afr. Exped. 1910-1911. 2 : 91 (1922).

B. Verdcourt. —- Remarks on the classif. of the Rubiaceae, Bull. J. B. Brux. 28 : 209

(1958).

Source : MNHN, Paris

DEGIDUOUS THIGKET COMMUNISTES

IN NORTHERN RHODESIA

A. S. Boughey

University College of Rhodesia and Nyasaland,

Salisbury, Southern Rhodesia.

INTRODUCTION

In the Lowland Tropical Rain Forest régions of West and Equatorial

Africa, the occurrence and appearance of thicket communities hâve

been well described. Such communities, as has been shown by various

workers including Aubréville (1949), Keay (1949), Richards (1952),

Ross (1954), Lebrun et Gilbert (1954), and Taylor (1960), originate

from the farming management practices of the indigenous population of

the forest, which involve the abandoning for a time of cleared and cul-

tivated land, to permit some degree of restoration of soil fertility under

a varying period of forest regrowth; the method of so-called “ shifting

cultivation Such thicket communities formed in the tropical rain

forest by the practice of shifting cultivation, are therefore serai stages

in the régénération of a climax végétation somewhat approximating in

structure, and floristic composition, to the original undisturbed forest

cover.

However from the upland plateaux of Tropical Africa south of the

Equator, once perhaps covered with uninterrupted woodlands and

dry deciduous forests, thicket communities, whether serai or otherwise,

hâve more rarely been described. In Northern Rhodesia reference to

such végétation is found in the work of Trapnell (1943), and Trap-

nell and Clothier (1937) who discuss and illustrate numerous thicket

communities from various localities in Northern Rhodesia, but do not

specifically define their ecological significance, or invariably relate

them to other plant communities of this région.

The présent investigation on a sériés of thicket communities in the

Kafue National Park of Northern Rhodesia was begun in an endeavour

to déterminé their ecological status, and the management practices which

are a necessary prerequisite for preserving these important habitats,

which are continously occupied by rhinocéros, grysbok, and several

species of duiker, as well as used at particular seasons by buffalo, élé¬

phant and other game species.

Source : MNHN, Paris

— 240 —

DESCRIPTION OF THE AREA

The thickets investigated lie across the watershed between the

Musa and Nkala, tributaries of the Kafue River (see map). Most of the

area is covered by an aeolian deposit of Kalahari Sand of varying depth.

The actual watershed is formed by a Iow ridge of Karroo Sandstone,

which emerges above the deposit of Kalahari Sand. Closely surrounding

the sandstone ridge are contact soils, intermediate in colour between

the red sands of the ridge itself and the greyish white of the Kalahari

Sand.

Climatic data for the area are supplied in Table 1. Until as recently

as 1957, African settlement continued in this area, although finally

only on a minor scale, and the population practiced their traditional

cultivation of maize and millet fîelds, the effect of which on the végé¬

tation will later be described.

Source : MNHN, Paris

— 241 —

Table 1

Meleorological data /rom Namwala, 15° 45' S, 26° 27' E.

Average animal rainfall

1921 /195G

31.40 in.

Variation in annual rain/all

1951 /52 41.0 in.

1956/57 20.8 in.

1952/53 37.0 in.

1957/58 46.9 in.

1953/54 34.3 in.

1958/59 35.0 in.

1954/55 34.2 in.

1959/60 27.5 in.

1955/56 27.4 in.

1960/61 40.0 in.

Average monllily rainfall 1921 /1956

Jan. Feb. Mar. Apr. May June July Aug. Sept. Oct. Nov. Dec.

8.2 6.6 5.3 0.6 — —

— — 0.1 0.6 3.2 6.8

Température of coldesl monlli — July

Maximum, Mean 77.9

F, Absolute 89“ F.

Minimum, Mean 41.0

F, Absolute 28“ F.

Température oj hollesl monlli — Oclober

Maximum, Mean 93.5

F, Absolute 104“ F.

Minimum, Mean 60.4

F, Absolute 45“ F.

lielalive Humidily of driesl monlli (S a.m.)

— Oclober : Monthly mean 50 %

Relative Humidily of wellest monlli (S a.m.

— February : Monthly mean 88 %.

(AU figures courlesy Fédéral Meleorological Deparlmenl.)

The undisturbed, or at Ieast, the uncultivaled végétation of the area

has been described by Trapnell and Clothier (1937) and is represented

diagramatically in fig. 1. The deepest Kalahari Sands carry a cover of

teak forest, which when unburnt has the structure of a dry deciduous

forest (C.S.A., 1956), while the shallower soils thin out to Isoberlinia

— Brachystegia woodlands; the mopane clays, without any cover of

Kalahari Sand, carry discontinuous clumps of “Mopane Woodland”

(Colophospermum mopane). Dépréssions in the Kalahari Sand, often

forming the upper sections of the drainage Systems, are edaphic grass-

lands with no tree growth, known locally as "dambos’’.

In the area in question between the Musa and Nkala rivers, there

are no mature teak trees, and no Brachystegia or ./ ulbernardia species.

The country in fact présents every sign of dégradation under the elTect

of repeated late (September to October) grass fires. The sandstone ridge

which forms the watershed still carries what can be described as Dry

Dedicuous Forest, in which rather scattered groupings of mature trees

of Enlandrophragma caudalum some 20 to 25 m. high form emergents

above a continuous canopy of small deciduous trees at a general level

of approximately 7 to 10 m. Everywhere in this Enlandophragma forest

and in the adjoining thickets, game trails run through the végétation,

Source : MNHN, Paris

— 242 —

between the coppicing tree clumps, making progress surprisingly easy.

The animais responsible for maintaining the open nature of this thicket,

according to the résident biologist of the Park, B. L. Mitchell, are

firstly buffalo, which browse in the thickets when grazing becomes

scarce with the onset of the dry season, but before the leaves of this

deciduous community are shed, and secondly éléphants which seek out

the ripe fruits of Popowia obovata, of which they are inordinately

fond.

Corning off the crest of the sandstone ridge towards the Nkala

river Enlandrophragma forest soon disappears, but the understorey

continues as thicket until it is in discontinuous contact, through a sériés

of fire-holes, with a different thicket community containing many young

teak trees, barely high enough yet to emerge above the thicket. From

there this second thicket community gradually passes southwards into

savanna woodland and on to the grassy floodplain of the Nkala River.

Northwards the transition to savanna woodland is much more abrupt,

although one small thicket is encountered astride the road less than a

mile from the Musa river Crossing. Either side of this main road north

from Ngoma the thicket, with its Enlandrophragma and teak variants,

spreads out more or less along the sandstone ridge, intersected by many

fire holes, which generally run in the direction of the prevailing S. wind

and at an angle to the ridge.

Towards the south-western section of the area, that is on the contact

soils south of the Karroo Sandstone ridge and approaching the great

flood-plain of the Kafue River, a further thicket type is encountered,

a thorny one dominated in places by Dichroslachys cinerea, in other

places by Acacia Fleclcii.

These four thicket communities, Karroo Sandstone thicket, Teak

thicket, Dichroslachys thicket and Acacia thicket, seen from one of the

several hills in the area, or from aerial photographs, ail seem to inter¬

grade to form a continuous but often dissected or interrupted thicket

mass about 5 km. wide, running between the Musa and Nkala rivers.

Source : MNHN, Paris

243 —

It is the ecological status and inter-relationships of these several thicket

communities which this présent account attempts to elucidate.

A list of symbols used to indicate particular species on Karroo Sand-

stone soils is given in Table 2, and on Kalahari Sand in Table 3.

Table 2

Key to symbols used in illustrations of

transects of végétation o

Karroo

Sandstone soils.

Acacia slenophylla

Euphorbia espinosa

Byrsocarpus orienlalis

Fagara Irigyna

Combrelum apiculalum

Grewia /laua

Combrelum Engleri

Hippocralea a/ricana

Cassipourea gummiflua

Maerua Friesii

Combrelum elaeagnoides

Bhus sp.

Canthium Bandii

Slrychnos sp.

Combreium ghasalense

Strychnos White no. 2

Diplorhynchus condylocarpon

Terminalia mollis

Enlandrophragma caudalum

Vilex payos

Table

Key to symbols used in illustrations of transects of végétation on Kalahari

Sand.

Acacia Fleckii

Dalbergia Marlinii.

Alchornia occidenlalis

Dalbergiella nyassae.

Annona slenophylla.

Hymenocardia acida.

Baphia obooala.

Markhamia oblusiflora.

Burkea a/ricana.

Ochna pulclira.

Byrsocarpus orienlalis.

Oslryoderris Sluhlmannii.

Bailciaea plurijuga.

Plerocarpus angolensis.

Canthium sp.

Pseudolachnoslylis maprounei/olia

Combrelum apiculalum

Ricinodendron Baulenanii.

Cilropsis daweana.

Sleganolaenia araliacea.

Canthium /rangula.

Securidaca longipedunculala.

Clerodendrum myricoides.

7 erminalia bracliyslemma.

Dichroslachys cinerea.

Terminalia silozensis.

Diplorhynchus condylocarpon.

Terminalia mollis.

Diospyros lycioides.

Vilex payos.

METHOD OF INVESTIGATION

Owing to the complexity of the végétation patterns in this area,

it was considered that the only completely objective method by which

the several plant communities involved could be clearly demarcated

Source : MNHN, Paris

— 244 —

was by using an association technique such as described by Hopkins

(1957). This procedure is now being followed in a study proceeding in

co-operation with Mr. B. L. Mitchell; it will, however, be some consi¬

dérable time before the results become available. Meanwhile it seemed

worthwhilc to attempt an analysis of the végétation on a more subjective

basis.

In this latter investigation which is the one described here, selected

types of each plant community observed in the area were examined in

detail, and a plan and profile diagram prepared of a typical portion.

In some communities the area examined and described in this way was

20 feet (6.3 m.) square, but it ranged up to a rectangular plot 20 feet

(6.3 m.) by 60 feet (19 m.). Generally speaking the thicket types proper

contained too many plants for a larger area than the 20 feet (6.3 m.)

square to be convenient for use; only the more open fire-devastated

communities contained relatively few plants, and needed to be recorded

over a longer transect area.

When ail the basic types of plant community had been recognised,

these were arranged in what appeared to be their serai relationships,

with climax or undisturbed forest on the one hand, and on the other

degraded végétation arising from repeated burning alone, or from clear¬

ing for cultivation purposes followed by burning. The types of community

recognised are described briefly and illustrated below.

DESCRIPTION OF PLANT COMMUNITIES RECOGNIZED

A. Karroo Sandstone Soils

1. Enlandrophragma Forest.

A profile and ground plan of this community are illustrated in fig. 2.

It is found only towards the summit of the watershed ridge of Karroo

sandstone, and from aerial photographs can be recognised as spreading

along the ridge for a distance of 10 km. or so, with a width approaching

two kilométrés.

The forest floor is covered with leaf litter to a depth of 10-20 cm.,

and the network of animal trails between the clumps of understorey

trees is somewhat sunken below the slight soil mounds surrounding these

clumps. Lianes everywhere interlace the canopies of the understorey

trees and the lower limbs of the larger Enlandrophragma trees; Hip-

pocralea africana, Bgrsocarpus ajricana, Dalbergia martini and a species

of Slrychnos described by White (1962) as “species 2” are the commonest

liana species.

2. Karroo Thicket.

Moving south or north off the cresl of the Karroo Sandstone Ridge,

Enlandrophragma disappears, but the understorey of the Enlandro-

Source : MNHN, Paris

245 —

Source : MNHN, Paris

— 246

Source : MNHN, Paris

— 247 —

phragma forest persists as a thicket community, extending down over

the slopes of Karroo Sandstone soils until they merge into the contact

soils below. Again the trees of the thicket are interlaced with lianes,

among which the same species of Hippocralea, Byrsocarpus, Dalbergia

and Strychnos are prominent, and small trees or large shrubs like Maerua

Friesii, Cassipourea congoensis, Euphorbia espinosa, Fagara Iriphylla

and Premna senensis are characteristic of this Karroo thicket as they

are of the understorey of the Enlandrophragma forest. Also again the

same network of game paths formed by buffalo and éléphant crisscross

the Karroo thicket, maintaining a fairly open structure below the more

or less closed canopy at about fîve or six métrés, as can be seen from the

transect illustrated in flg. 3 A.

Towards its lower limits, Karroo Thicket has become much degraded.

On its Southern edge it has been broken down to shrub savanna in a

sériés of fire holes which separate the Karroo Thicket from the Teak

Thicket of the Kalahari Sand. To the north the Karroo Thicket is first

penetrated by patches of savanna, then entirely gives way to a savanna

community.

3. Karroo Sananna Woodland.

On Karroo and some contact soils when, as just described Karroo

Thicket becomes opened up, a savanna woodland develops having the

general appearance illustrated in fig. 3 B. As might be expected, the woody

Source : MNHN, Paris

— 248 —

species of this savanna are entirely different from lhe thicket or forest

on Karroo sandstone. Pericopsis (Afromosia) angolensis in the area

being described seems to occur only in this Karroo savanna woodland.

4. Karroo Shrub Savanna.

Where, as will be discussed later, fire has penetrated into Karroo

Thicket at its lower limits, a shrubby growth of various woody species,

either surviving from the original thicket, or like the savanna grasses,

invading the burnt area, occurs. In the résultant shrub savanna, which

in many esses must continue to suffer frequent late burning, coppice

shoots of Markhamia obtusifolia are always abundant.

Continued burning of this shrub savanna apparently éliminâtes

ail but a few remaining woody species (fig. 4). Shrub savannas with almost

virtually only two woody species, Combrelum ghasalense and Terminalia

mollis, are characteristic of repeatedly burnt areas on soils derived from

Karroo Sandstone and adjacent contact soils.

B. Kalahari Sand and contact soils

1. Teak Foresl.

As previously noted, no mature stands of teak occur in the area

between the Nkala and Musa rivers, but one of two nearby relict patches

some five km. from the right bank of the Nkala river and ten km from

Ngoma was examined; a profile and ground plan are illustrated in fig. 5.

Structurally this type of forest is very similar to the Enlandrophragma

forest, with scattered teak emergents rising from 20 to 25 m., above an

understorey forming a continuous canopy at 7 to 10 m. This understorey

is, however, less dense, and not so obviously parted by game trails.

Moreover the presence of Dichroslachys cinerea and the scrambling

Acacia schweinfurlhiana in the portion examined suggests that the under¬

storey could be a secondary regrowth colonising abandoned lands once

cleared from the forest.

2. Teak Thicket.

Teak thickets occur south and east of the Karroo Thickets, but sepa-

rated from them by the shrub savannas of the "fire-holes” which hâve

eaten into these thickets along what would otherwise be their ecotone.

A number of species such as Dalbergia Marlinii and Byrsocarpus

africana are common to both thickets but the Teak thickets which occur

principally on Kalahari Sand are characterised not only by the émer¬

gence of young teak (Baikiaea plurijuga) trees to a height of ten to

twelve métrés, but by other species of the thicket proper, of which Popo-

wia obovala is by far the commonest.

The appearance of Teak Thicket is illustrated in fig. 6. It is even

more open below than Karroo Thicket, and the multiple stems of the

Source : MNHN, Paris

249 —

Source : MNHN, Paris

teak trees suggest that one or more fires may hâve run through the

community at some time.

3. Kalahari Sand Savanna Woodland.

On Kalahari Sand a savanna woodland very similar in structure

and composition (fig. 7) to that on Karroo Sandstone develops under

similar circumstances. The most obvious différence between these two

communities is the conspicuous presence on the Karroo Sandstone and

contact soils of the tree Pericopsis angolensis.

4. Kalahari Sand Tree Savanna.

Communities of this type appear following the clearing for culti¬

vation purposes of the thickets which as will be seen later develop on

land already cleared at least once previously. Tree Savanna was only

found on Kalahari Sand, and the trees présent, which had been allowed

to survive from the otherwise cleared thicket, were sometimes species

like teak or Ricinodendron Raulanenii, présent in the original undisturbed

Source : MNHN, Paris

— 251 —

végétation, sometimes Terrninalia sericea and other species, coming in

with the pioneer secondary communities (fîg. 8).

5. Kalahari Shrub Savanna.

Shrub savannas on Kalahari Sand are not very different in struc¬

ture or composition from those derived in a similar manner on Karroo

and contact soils (fîg. 9 A).

Source : MNHN, Paris

— 252 —

Fig. 8. — A

oflle diagram and ground plan of Kalahari Sand Tree

rminalia silozensis and young teak: about two kilometr

Savanna, with mature

es South of Vaughan's

Source : MNHN, Paris

— 253 —

Source : MNHN, Paris

— 254 —

6. Terminalia Thickel.

This community was found exclusively on Kalahari Sand, and

appears invariably to represent a pioneer stage in the recolonisation of

old lands. Two different aged Terminalia thickets are illustrated in

figs 9 B and 9 C.

The dominant species in some instances is recognisably some form

of Terminalia sericea agg. This species, however, is not readily distin-

guished in its végétative condition from T. kaiseriana, T. sessiliflora ,

T. silozensis, T. erici-rosenii, and in any case there is almost certainly

hybridisation between some or ail of the species.

Terminalia thicket, because it develops directly from abandoned

lands, tends to occur in small scattered patches and appears little favoured

by visits from the larger mammals, perhaps because the shelter it pro¬

vides is too scanty.

7. Thorn Thickel.

This type of végétation differs from Terminalia thicket only in

that it is dominated by a thorny species, either Acacia Fleckii (fig. 10 A),

or Dichrostachys cinerea (fig. 10 B), but although having a similar ecolo-

gical status it occurs in more continuous areas. As with the first two

thicket types, while it forms a continuous canopy above, it is kept very

open for several métrés from the ground by bufïalo and éléphant péné¬

tration.

Source : MNHN, Paris

— 255 —

CONCLUSIONS

It is possible to arrange the thicket communities described here

in a tentative succession scheme illustrating their ecological status and

their relation to the other communities of the area. There appear to be

two main successions, the one on Kalahari Sand, illustrated in fig. 11,

the other on soils derived from Karroo sandstone and on contact soils

(fig. 12).

It seems that in both successions thickets represent only serai stages

leading, in the absence of further disturbance, to dry deciduous forest

communities, dominated in the one case by Enlandrophragma caudalum,

in the other by Baikiaea plurijuga, a variant of the latter on shallow

Kalahari Sands having Brachyslegia spiciformis as dominant.

Thicket communities, it would appear, can develop in either of

two ways. In the one instance they arise because both Enlandrophragma

caudalum and Baikiaea plurijuga are extremely fire susceptible. Litter

lires running through forests with either as dominant will remove ail

specimens of these two species. Whereas following a litter fire, most of

the forest understorey species will soon regenerate from coppice shoots,

giving rise to thicket communities, the teak and the Enlandrophragma

are only re-established by the germination of seed.

In the second of the processes by which thicket can arise, thicket

forming species invade the pioneer communities which develop on aban-

doned lands. It seems that when there is a wild animal grazing factor

operating at high intensity, that is, more particularly where buffalo

Source : MNHN, Paris

— 257 —

herds are frequent visitors, the seedlings of armed thicket species tend

to predominate in such pioneer communities. This must be the explana-

tion, perhaps associated with grazing by domestic stock also, for the or-

igin of the thorny thicket variants dominated by Acacia Fleckii or Dic-

hrostachgs cinerea.

In the absence of cultivation clearings, thicket is not readily attacked

by fire. Only two shade-specialised grasses are présent, mostly as scat-

tered individual plants. Grazing animais may in any case remove such

grasses before they constitute a small fire hazard, and the larger game

species, like bufîalo and éléphant, maintain at a minimum by trampling

the amount of flammable material within several feet of the ground.

Fires in these thicket types in fact must, as in the forests, be spread mainly

through the leaf litter on the ground, which will dry out and become

combustible when the thicket species are lealless in July, August and

September; such litter fires will flare up locally whenever they reach

any dead material which has survived the déprédations of termites.

From the management point of view, Karroo Thicket in this area

will be very easy to preserve, protected as it is upwind by the Teak

Thickets of the lower ground. Occasional fires will only create tempo-

rary fire-holes which the thicket will rapidly recolonise. Complété exclu¬

sion of fires can be expected to resuit in the slow spread of Enlandro-

phragma and the récréation of dry deciduous forest in place of thicket.

As the Enlandrophragma forest understorey is very similar to Karroo

thicket, this succession would not be expected to hâve any significant

effect on the attractiveness of this community to the various game ani¬

mais which presently use it.

The teak thickets, being on lower ground and more in contact with

areas of grass savanna, are more exposed to the hazard of chance fires.

Fire-holes will hâve to be effectively protected from further fire damage.

Moreover even though the teak thicket may regenerate quickly after

a fire, teak itself will be eliminated for a much longer period, presumably

until seed buried in the soil has germinated and the seedlings become

established. Complété fire protection of the teak thickets may be expected

to resuit in the ultimate récréation of teak forest. In this case also, the

understorey of the forest appears not to differ significantly from the

thicket communities, at least as far as occupation by the major game

animais are concerned.

The Thorny thickets and Terminalia thickets would appear almost

impossible to maintain, unless an indigenous human population prac-

ticing traditional methods of agriculture is re-introduced into the area.

These two plant communities are pioneer stages in the re-colonisation

of cleared land on Kalahari Sands and contact soils, and do not appear

to be présent alternatively in areas devastated by fire, or even to reform

themselves when burnt.

Source : MNHN, Paris

— 258 —

DISCUSSION

The idea that thicket communities represent the remains of a dry

deciduous forest understorey is by no means new. Thus Keay (1949)

postulated that the "mutemwa” végétation of N. Rhodesia once existed

also in the Sudan Zone of Nigeria, with a thick understorey of erect

and scandent shrubs, before fires destroyed the understorey species,

which were later replaced by savanna grasses to form what is now called

woodland and savanna. Rather similar suggestions hâve recently been

developed by Clayton (1961) in respect of "transitional woodland” in

Nigeria. Aubréville (1956) in defining dry deciduous forest in Africa

states that it is characterised by a dense thicket undergrowth, and

that woodlands are probably derived forms of dry deciduous forest.

Similarly Fanshawe (1956) considers that in Northern Rhodesia ‘‘Miombo

woodland” carries an understorey of ever-green thicket in the higher

rainfall areas and deciduous thicket with a lower rainfall.

It does indeed appear that the thicket communities described here

represent the last vestiges of dry deciduous forest types of végétation,

local examples of a great assemblage which once covered most of Africa

between the Moist Forests and the desert steppes. It seems unlikely

that the fact of the survival of these relict communities here in this

area of the Kafue National Park can be dissociated from the visible

concentrations of large game animais, and more particularly of buffalo.

Mitchell (1961) has already postulated that the presence of herds of these

and other game mammals has until modem times protected the teak

(Baikiaea plurijuga) forests of Southern Africa from fire, and so from

dégradation to a woodland form.

The végétation of the area studied can therefore be envisaged as

originally forming a dry deciduous forest, stretching continuously right

to the edaphic grasslands of the river flood-plains. The emergent tree

dominants would vary with the catena pattern, as would the représen¬

tation of the small trees and lianes forming the understorey. There

would be then, as today, no termite mounds within the forest area,

although termitaria would be, then as now, common and widely dis-

tributed. Many game animais would graze and browse in the forest under-

storeys, finding a substantial proportion of their food in the fruits and

seeds of understorey species, many of which like Popowia obovata, Strych-

nos (White sp. 2) and Grewia flavescens are known to be edible.

Fires started by lightening in the grasslands of the dambos would

only occasionally penetrate these forests, never repeatedly in the same

place, so that régénération would always be both possible and rapid.

Such régénération following an accidentai burn can still occasionally

be seen.

With the arrivai on the scene of agricultural populations settling

on the outer margins of the flood plains, the situation would change

radically. Deliberate firing of the dambo grasslands would be an annual

Source : MNHN, Paris

— 259 —

event, and the adjoiningforest margins would likewise be burned annually.

First the adjacent forest would lose its fire-susceptible dominants, and

be reduced to thicket. Then the thicket itself would be broken up and

opened out to savanna-woodlands and tree savannas by the loss of the

less fire-resistant species. Meanwhile sheet érosion ot the exposed soil

would increasingly occur, and especially between the termitaria, whose

soil was sheltered by a tree cover from the erosive action of fast-falling

rain-drops. Gradually because of this érosion, the termite mounds, repre-

senting the original land surface, would appear to rise higher and higher

above the surrounding eroding land.

So around the stream-head dambos leading up to the watershed,

the edaphic grasslands would pass on their margins into derived grass-

lands established on a lowered land surface, ever eroding between the

termite mounds and maintained by fire as grassland, or at most as shrub

savanna of the most fire-resistant woody species.

Clearing of the forest adjoining the dambos to create cultivated lands

would complicate and accelerate this ecological dégradation.

On the Kalahari Sands the forests gave way to the familiar pattern

of a Brachystegia-Julbernardia woodland of fire résistant trees, leading

down through a tree savanna where the woody growth is clumped on

huge termite mounds, to an extended dambo grassland. On Karroo

Sandstone and contact soils, mostly on higher ground away from water,

and thus largely undamaged by cultivation clearings, the increased inci¬

dence of fires following human occupation of the areas first removed the

fire-susceptible forest dominants from ail but the deepest heart of the

forest on the ridges. Then through extensive development of regenerating

shrub savannas on the lower ground more exposed to fire, the one-time

forest margins sufTered sheet érosion, with the same survival of high

termite mounds, topped by woody growth, and a shrub savanna of highly

fire-resistant species between.

These changes in the végétation on Karroo Sandstone and contact

soils, and on Kalahari Sand, are represented schematically in fig. 13.

Whether the végétation of présent day termite mounds represents

the original végétation cover in whole or in part cannot be considered

here as this was ignored in the présent investigation. Although frequent

reference is made to termite mound végétation in ecological work in

tropical Africa, and this has even been the subject of spécial study in

this area (Wild, 1952), there does not appear previously to hâve been

any suggestion that the mounds hâve been created by the érosion of

soil between them, as well as by their emerging above the surrounding

land by the addition of material from below and by the accumulation

of material crumbling from successive termitaria. Such a new explana-

tion (Boughey, 1963) appears to hâve much to commend it. Termite

mounds are but rarely found in areas which hâve for long been under

undisturbed Moist Forest; nor do they appear in the driest areas of

savanna woodland (where sheet érosion is not a significant factor).

They are in fact characteristic of just those areas and sites which might

Source : MNHN, Paris

260 —

be expected once to hâve been covered by dry deciduous forest, but

now carry only woodland, or degraded savanna végétation. They are

most characteristic of those sections of the catena patterns adjoining

the edaphic grasslands of the flood plains, where lires hâve been most

frequent, and run-ofî and consequently sheet érosion at a maximum.

Références

Aubréville, A. (1949). — Climats, Forêts et Désertification de l'Afrique Tropicale.

Aubréville, A. (1956). — Définitions physionomiques, structurales et écologiques

des forêts claires en Afrique. C.S.A. publ. n® 52 : 81-7.

Boughey, A.S. (1963). — A possible course of évolution of termite mounds in Central

Africa. Proc. Centr. Afr. Sci. et Med. Congr. (inpress).

Clayton W. D. (1916). — Derived savanna in Kabba Province. Nigeria. J. Ecol.

49 : 595-604.

C.S.A. (1956). — C.S.A. publ. n® 26.

Fanshawe, D. B. (1956). — Floristic composition of Miombe Woodland. C.S.A.

publ. no. 52 : 55-7.

Hopkins, B. (1957). — Pattern in the plant community. J. Ecol. 45 : 451-63.

Keay, R. W. J. (1949). —- An outline of Nigérian Végétation. Lagos.

Lebrun, J. & Gilbert, G. (1954). — Une Classification écologique des forêts du

Congo. I.N.E.A.C., Ser. Sci. n“. 63.

Mitchell, B. L. (1961). — Ecological aspects of game control measures in Africa.

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Richards, P. W. (1952). — The Tropical Rain Forest. Cambridge.

Ross, R. (1954). — Ecological studies on the rain forest of Southern Nigeria III

Secondary succession in the Shasha Forest Reserve. J. Ecol. 42 : 259-82.

Taylor, C. J. (1960). — Synecology and Silviculture in Ghana. Edinburgh.

Trapnell, C. G. (1943). —■ Soils, Végétation and Agriculture of North-Eastern Rho-

desia. Lusaka.

Trapnell C. G. and Clothier (1937). —■ The soils, végétation and agricultural Systems

of North-Western Rhodesia. Lusaka.

Source : MNHN, Paris

— 261 —

White, F. (1962). — Forest Flora of Northern Rhodesia. Oxford.

Wild, H. (1952). - The végétation of Southern Rhodesia termitaria. Rhod. agric.

J. 49 : 280-296.

ABSTRACT

The occurence of several thicket types in the Kafue National Park of Northern

Rhodesia is recorded. The structure of these thickets and that of other climax and serai

communities in the area is described and illustrated.

Two hypothetical ecological successions are outlined, the one on soils derived

from Karroo Sandstone, the other on Kalahari Sand, and the several thicket types

referred to their positions in these schemes.

The présent végétation of this area is related to hypothetical dry deciduous forest

communities which hâve now largely disappeared, supposedly with the advent of

agricultural man.

Source : MNHN, Paris

LES CLIMATS TROPICAUX ET LA VÉGÉTATION

par F. Bagnouls et H. Gaussen

Au volume III d’Adansonia de 1963, le Professeur A. Aubréville a

discuté la classification des bioclimats tropicaux présentée dans la notice

de la « Carte bioclimatique de la région méditerranéenne », publiée en 1963

par un groupe d’experts de I’Unesco-FAO.

Nous allons examiner ces critiques car elles s’adressent essentielle¬

ment à nous deux, les autres experts ayant seulement accepté l’emploi

de nos méthodes pour la construction des cartes.

En suivant l’article de M. Aubréville voici quelques observations :

1. Il arrive en effet que la période sèche se décale vers la période

des jours longs. Un exemple intéressant est celui de la côte orientale de

Ceylan. Par suite du retard progressif de la mousson du N.E. vers le

S.W. de la côte de Coromandel, la région orientale de Ceylan a des pluies

d’hiver et une sécheresse estivale. Cela correspond à une définition appa¬

rente des conditions « méditerranéennes » dans notre vocabulaire

(Bagnouls et Gaussen, 1957). Pourtant, la végétation n’est pas méditer¬

ranéenne et les plantes méditerranéennes qui ont sans doute besoin d’un

certain froid hivernal ou d’une période de jours courts n’y prospèrent

guère. La température moyenne d’un mois ne descend pas au-dessous

de 15° C; c’est ce que Legris a appelé « tropical retardé ». Nous avons

d’ailleurs bien spécifié que le terme « méditerranéennes » s’applique à

des régions où le mois le plus froid a une température moyenne T < 15°.

2. La légende de la Carte attribue la même valeur au titre « bixé-

rique » qu’au titre « tropical ». C’est évidemment excessif et en 1957 nous

avions écrit (p. 203) : « le climat bixérique est essentiellement un climat

tropical... 1 L’étude détaillée d'un secteur bixérique doit tenir compte

de la durée et de l’intensité respectives des deux périodes sèches et du

temps qui sépare ces périodes, car cela a une grande importance biolo¬

gique. Si la première période est courte et succède à une grande humidité,

elle peut avoir une efficacité minime... ». Il y aurait donc lieu de modi¬

fier la hiérarchie des titres de la légende.

3. L’importance de la saison sèche peut être faible si elle est courte,

si le sol conserve l’humidité, si la forêt existe déjà comme souvenir d’une

période plus humide. C’est l’histoire de la forêt de Hêtres de la Sainte-

Baume : elle résiste au climat méditerranéen car elle forme une biocénose

fermée. Qu’on la coupe, elle ne se repeuplera pas de Hêtres.

Si on coupe la forêt de la cuvette congolaise à climat sans saison

1. Il y a cependant des climats bixériques non tropicaux. Par ex. Srinagar au

Cachemire (qui est même trixérique).

Source : MNHN, Paris

263 —

sèche, elle finira par retrouver son type actuel. Qu’on coupe celle du

Gabon ou du Mayombé, la saison sèche gênera beaucoup sa réinstallation.

Ces deux types de forêts sont donc différents.

4. Malgré les apparences, nous pensons qu’il est juste de séparer

les climats à une ou deux saisons sèches du climat sans saison sèche que

nous avons appelé « équatorial ». Il y a évidemment toutes les transitions

dans la nature et le cartographe est toujours obligé de mettre une ligne

en grande partie arbitraire.

Il est bien certain que si le mot « tropical » désigne les climats situés

entre les deux tropiques, « équatorial » devient une subdivision de tro¬

pical. Mais nous avons défini tropical comme climat à jours courts secs

et alors l’équatorial n’est pas tropical. C’est une question de définition.

A ce propos, nous croyons qu’il faut s’élever fortement contre l’épithète

de « subtropical » que des auteurs d'Europe centrale donnent au climat

méditerranéen.

Nous voyons au même rang hiérarchique : méditerranéen, tropical,

équatorial.

5. Nous reconnaissons que le climat de Durban ne devrait pas

être classé subéquatorial puisque il y a presque un mois de sécheresse.

Cette station est à classer dans le « submésaxérique », division du tropical

(B et G. 1957, p. 214).

6. Pour la question de la préférence donnée à l’indice xérothermique

à la simple indication du nombre de mois secs nous reconnaissons l’insuf¬

fisance de la documentation. Mais il faut toujours citer au Maroc : Rabat

et Oued Zem. Ces deux stations ont le même nombre de mois secs (avec

la définition P < 2T), mais l’humidité atmosphérique est plus grande à

Rabat, les cultures maraîchères y sont permises qui ne prospéreraient

pas à Oued Zem. Les indices xérothermiques montrent cette différence

fondamentale : Rabat 90, Oued Zem 135.

Pour beaucoup de contrées au bord de la mer l’humidité atmosphé¬

rique est un facteur important; elle modifie profondément les caractères

de la saison sèche.

7. L’étude bioclimatique a été uniquement climatique et dans le

détail, sol, vents, neige, etc... interviennent. L’échelle de 1/5 000 000

permet encore de ne pas en tenir compte. A l’échelle de 1/1 000 000 on

ne pourrait plus négliger ces facteurs. Dans les cartes du Tapis végétal

à 1/1 000 000, ils sont considérés.

Les pays tropicaux

8. La carte n’a tenu compte que de l’alternance de saison pluvieuse

et saison sèche, car l’étude détaillée des conditions tropicales n’était pas

le but poursuivi. Mais il faut distinguer parmi les saisons pluvieuses.

Si on se reporte au carton des bioclimats dans la feuille de la Carte

Source : MNHN, Paris

— 264 —

internationale du Tapis végétal : Cape Comorin (1961), on voit que la

bande violette indiquant la période pluvieuse est tout à fait différente

par sa couleur dans la côte de Malabar et la partie orientale.

Il est certain que l'importance de la quantité d’eau tombée pendant

les mois pluvieux est à considérer.

On peut avoir en deux points le même indice xérothermique dont la

valeur dépend uniquement de la saison sèche et une période de pluie

très différente.

En réalité, une valeur ne suffît pas pour caractériser un climat tro¬

pical typique. L’année doit être divisée en deux.

Pour la période sèche, l’indice xérothermique est valable mais pour

la période humide, il faut faire une étude séparée.

Meher-Homji (1961-63) a bien vu le problème pour l’Inde et a uti¬

lisé un « complexe d’aridité-humidité-gel » qui tient compte de la préci¬

pitation annuelle (qui en pays tropical se réduit à la saison pluvieuse),

de l’indice xérothermique représentant la saison sèche et de la durée de

la période de gel (gel < — 2°C) qui ne nous intéresse pas ici.

Cette méthode donne de bons résultats pour l’ensemble du monde

mais ne tient pas compte de l’eau inutilisée durant la période humide

quand la précipitation atteint des valeurs énormes. Cette eau superflue

s’écoule sans utilité pour la végétation, il ne faudrait donc pas la compter.

L’inconvénient n’est pas grave dans la méthode de Meher-Homji, car il

utilise 10 classes d’humidité et non le chiffre des précipitations lui-même.

Legris (1963) a repris le problème dans son importante étude du

subcontinent indien. Il remarque avec justesse (p. 87), « il est bien dif¬

ficile d’apprécier la proportion de l’eau de pluie utilisable par la végéta¬

tion. On voit l’importance des facteurs stationnels comme facteurs cor¬

rectifs de l’importance des précipitations. » Il fait intervenir le déficit

de saturation Ds = F — / ni en reconnaissant que «en première approxi¬

mation le degré hygrométrique et le déficit de saturation ont des varia¬

tions inverses ».

Nous constatons, qu’à l’échelle mondiale, qui nous occupe seule

ici, le déficit de saturation est sans signification, une même valeur du

déficit peut indiquer une extrême humidité dans les pays chauds et une

grande sécheresse dans les pays froids.

Ainsi on a :

à 25° : F = 24 mm Si / = 18 ds = 6, grosse humidité

à 4° : F = 6 mm Si / = 0 ds = 6, sécheresse absolue.

A l’échelle mondiale, on ne peut prendre en compte que l’état hygro¬

métrique. Par contre, dans une même région climatique, le déficit de

saturation peut être d’un emploi plus commode.

1. / tension de la vapeur d’eau réelle, F tension maximale à la température corres¬

pondante. Le degré hygrométrique est H = je 100.

Source : MNHN, Paris

265

L’humidité fondamentale en période sèche, n’est pas sans intérêt

en période humide. On connaît des cas où elle est relativement faible

pendant la période des pluies. Mais à l’échelle de 1/5 000 000, on peut

ne pas l’utiliser.

Pour évaluer le bilan hydrique, Legris utilise la valeur P — æds* 1 *

qui donne de bons résultats. Mais il ne distingue pas dans la valeur de

P (Précipitation moyenne annuelle) l’eau superflue de l’eau réellement utile

aux végétaux. Nous ne croyons pas utile de faire un bilan annuel. Deux

bilans saisonniers paraissent préférables.

Méthode chromatique

L’indice xérothermique convient pour la saison sèche. Pour la sai¬

son humide, dans la Notice de Madras (1963) a été décrite une méthode

colorimétrique utilisée dans le carton bioclimatique de la Feuille de Madras

de la Carte internationale du Tapis végétal.

Les températures moyennes du mois le plus froid, comprises entre

15 et 20° C, sont représentées par une teinte orangée. Si elles sont supé¬

rieures à 20°, on utilise un orangé-marron.

Le total annuel des précipitations en mm est divisé en deux classes :

entre 1 000 et 1 500 bleu foncé, entre 500 et 1 000 bleu clair.

Par superposition, on obtient une gamme de violets.

Dans la carte bioclimatique de l’Inde publiée par Legris et Viart

(1961), ces auteurs ont distingué 31 divisions qui font intervenir la défi¬

nition des climats par l’utilisation de la température du mois le plus

froid, la précipitation moyenne annuelle, le nombre de mois secs.

Pour la pluie, ils distinguent les classes : 500, 1 000, 1 500, 2 000 mm.

C’est une méthode très efficace par l’emploi des couleurs.

Méthode numérique

Mais, à côté de la méthode chromatique très souple, il faut une

méthode aboutissant à un nombre.

Il faut considérer la quantité d’eau tombée en relation avec la tem¬

pérature ambiante car la même quantité de pluie donne plus d’humidité

si la température est basse car l’évaporation est plus lente.

Nous retenons la gamme suivante : P mm, T°C moyennes d’un mois.

P < T

sursec

sec

subsec

hyperxérique

xérique

hypoxérique

T < P <2T

2T < P < 3T

et ensuite,

3T < P < 4T

4T < P < 5T

5T < P

subhumide

humide

surhumide

hypohygrique

hygrique

hyperhygrique

I. x = indice xérothermique.

Source : MNHN, Paris

— 266 —

Les écologistes des pays tropicaux s’accordent pour estimer qu’une

quantité d’eau mensuelle de 100 — 125 mm est suffisante pour la végé¬

tation. Sous les tropiques où, en plaine, la température moyenne est à

peu de chose près 25° on a donc une « pluie suffisante » quand :

4T < P < 5T

et une pluie excédentaire quand :

P> 5T

Ce qui est vrai pour les pays tropicaux l’est à plus forte raison pour

les climats tempérés et les climats froids.

Ramenée à ces notions, la question peut alors se résoudre plus

aisément en considérant les nombres de jours de pluie, ce nombre étant

beaucoup plus évocateur de l’humidité que la quantité d’eau tombée

qui dépasse, et souvent d’une quantité considérable, la limite du « suf¬

fisamment humide ».

Il est évident qu’aux environs de cette limite la notion de nombre

de jours de pluie doit être nuancée.

On opère ainsi :

Pendant la saison pluvieuse, on note les mois humides P > 4 T

et les mois subhumides 3 T < P < 4 T.

Pour les mois où P> 4 T, on retient le nombre réel des jours de

pluie si les précipitations sont supérieures à 125 mm.

Si (en ayant toujours P > 4 T) la hauteur d’eau est inférieure à

125 mm, on multiplie le nombre de jours de pluie par un terme correctif

allant de 0,5 pour 50 mm d’eau à 1 pour 125 mm. Un abaque simple

permet d’obtenir immédiatement les valeurs intermédiaires '.

Pour les mois subhumides 3 T < P < 4 T, on retient seulement la

moitié des jours de pluie quand ils se placent avant la saison des pluies

car sur un sol sec ces pluies n’ont pas beaucoup d’efficacité. A la fin

de la saison des pluies, on compte les jours comme ci-dessus.

On obtient ainsi un indice hygrothermique caractérisant l’intensifé

de la saison pluvieuse.

Si on connaît le nombre de jours de brouillard (qui réduit la trans¬

piration) on compte chaque jour de brouillard pour un demi-jour plu¬

vieux, ainsi par exemple :

Les stations de Douala (Cameroun) et Tabou (Côte d’ivoire) ont

10 mois pluvieux, un mois subsec et un mois sec.

Douala avec 9 mois où P > 4 T et P > 125 mm.

et 1 mois où 3 T < P < 4T a un indice de 160.

1. Valeurs approximatives du coefficient : 50 à 60 : 0,5

60 à 80 : 0,6

80 à 100 : 0,75

100 à 120 : 0,9

125 mm : 1

Source : MNHN, Paris

— 267 —

Tabou avec 9 mois où P > 4 T dont 6 mois avec P > 125 mm.

et 3 mois où P < 125 mm.

et 1 mois où3T <P < 4 T a un indice de 110.

Douala est donc beaucoup plus humide que Tabou.

Conakry (Guinée) et Nova Lisbôa (Angola) ont 7 mois humides

et 5 mois secs. Nova Lisbôa avec un indice de 105 est moins humide

que Conakry qui a 155. Conakry avec 7 mois pluvieux se rapproche

plutôt de Douala qui en a 10 et à peu près le même indice hygrothermique.

Dakar et Dori (Hte Volta) ont sensiblement le même indice hygro¬

thermique : 28 pour Dakar, 23 pour Dori. Dans ce cas, c’est l'indice

xérothermique qui permet de dire que Dakar avec 195 est plus humide que

Dori qui a 250.

On pourrait multiplier les exemples.

Ainsi une station tropicale sera définie par deux nombres : l’indice

xérothermique qui donne les caractères de la saison sèche, et l’indice

hygrothermique qui donne les caractères de la saison humide.

Pour la représentation graphique, on mettra toujours deux bandes

de largeur proportionnelle à chacune des saisons et dont chaque couleur

appartiendra à la gamme correspondante.

Les pays axériques 1 .

Cette méthode de l’indice hygrothermique est valable pour les pays

axériques en utilisant la précipitation de toute l’année.

11 n’y a pas de pluie négative si T <0° C, mais elle s’accumule

sous forme de neige et l’eau de fusion se retrouve au dégel comme l’un

de nous l’a montré.

Les considérations ci-dessus sont donc valables pour la Terre entière

aux petites échelles. Il faudra sans doute établir des nuances à échelles

plus grandes. La forêt ne se comporte pas comme la pelouse, le sol per¬

méable ne se comporte pas comme l’imperméable; dans les immensités

nordiques le vent balaie la neige des plateaux pour l’accumuler dans les

vallées, etc.

Nous discutons ici sur une carte à 1/5 000 000. A cette échelle qui

est d’ailleurs une assez grande échelle pour une carte climatique, étant

donnée l'insuffisance de la documentation, il convient donc de différen¬

cier les régions climatiques par la durée et l'intensité de la période sèche,

c’est-à-dire par les valeurs de l’indice xérothermique, facteur qui obéit

à la loi du minimum, et de nuancer les différents climats par la considé¬

ration de l’indice hygrothermique qui obéit à la loi du maximum.

9. Enfin M. Aubréville nous reproche des limites « d’une pré¬

cision fallacieuse ». Ce reproche n’est pas nouveau. Il est clair que les

seules données qui ont servi à faire la carte sont indiquées par les nombres

inscrits en noir. On peut ainsi se rendre compte du caractère plus ou

moins subjectif des courbes tracées.

1. La question est analysée et discutée aux pages 100-114 dans P. CunÉ.

Source : MNHN, Paris

— 268 —

Si on trace une ligne « ample » comme faisaient jadis les météoro¬

logistes, la seule chose dont on soit sûr c’est qu’elle est fausse.

Si on suit les formes du relief, si on tient compte des phénomènes

d’abri ou de vents pluvieux, on fait une courbe raisonnée qui doit être

exacte en bien des parties. N’est-ce pas mieux qu’une courbe certaine¬

ment fausse partout?

L’un de nous, il y a bien longtemps, a publié une carte des précipi¬

tations à 1/500 000 de la France et débordant jusqu’à Madrid. S’appuyant

sur les notions de relief, sur la connaissance de la végétation, la carte a

fourni des documents utilisés par les hydro-électriciens avec succès,

pour la construction des barrages, alors que les cartes antérieures à

lignes « amples » étaient rigoureusement inutilisables.

10. Nous remercions M. Aubréville de nous avoir donné l’occa¬

sion de préciser certains points et de reconnaître certaines imperfections.

Cela a permis d’exposer une méthode générale d’étude des bioclimats.

Si au lieu de travailler à l’échelle de 1/5 000 000 on faisait des cartes

à plus grande échelle, il est certain que d’autres facteurs entreraient en

jeu.

Ouvrages cités

Aubréville A. — Propos biotropicaux. Sur une carte bioclimatique de la zone médi¬

terranéenne. Adansonia, 3, 3 : 338-342 (1963), Paris.

Bagnouls F. et Gaussen H. — Saison sèche et indice xérothermique. Bull. Soc.

hist. nat. de Toulouse 88 : 194-239, 1 carte, flg. (1953), Toulouse.

Bagnouls F. et Gaussen H. — Les climats biologiques et leur classification. Annales

de géographie 56” année : 194-220, 8 pl. de graphiques (1957), Paris.

Curé P. — Les essais de représentations synthétiques des climats pour la Géogra¬

phie botanique. — Documents pour les Cartes des Product. végétales. Série

Généralités, tome 111, art. I, 114 p. 1 carte en couleurs. Toulouse (1943-1964).

Legris P. — La végétation de l’Inde. Écologie et dore. Thèses fac. sc. Toulouse. 1 vol.

596 p. 20 pl. h. t. 32 fig. (1963). Cartes publiées aussi dans Trav. Labo, forest

de Toulouse, t. V, 1” Section Asie, vol. Il, Asie méridionale.

Meher-Homji (V. M.) — Les bioclimats du sub-continent indien et leurs types ana¬

logues dans le Monde. Thèses fac. sc. Toulouse, 1 vol. 254 p. flg. cartes, (à suivre)

publié en 1963, publié aussi dans : Documents pour les Cartes des Product. végé¬

tales, Série Généralités, tome IV, vol. I Toulouse (1963).

UNESCO-FAO. — Recherches sur la zone aride n° XXL Étude écologique de la zone

méditerranéenne. Carte bioclimatique de la zone méditerranéenne. Notice expli¬

cative 60 p. fig., Cartes en couleurs. Paris (1963).

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES TILIAGÉES DE MADAGASCAR

ET DES COMORES

(suile)

par R. Capuron

LES GREWIA DE LA SECTION AXILLARES BURRET

Dans la première partie de notre travail [Adansonia, 3, 1 : 103-104

(1963)] nous avons dit que les espèces malgaches du genre Grewia L.

appartenaient à trois sous-genres : Grewia, Vincenlia (Bojer) R. Capuron

et Burrelia (Hochr.) R. Capuron.

Les espèces du sous-genre Grewia sont toutes caractérisées par un

stigmate capité ou divisé en lobes obtus à leur sommet. Ce sous-genre

peut à son tour se diviser en plusieurs sections : l’une d’entr’elles, la

section Axillares Burr. caractérisée par des inflorescences axillaires,

les autres (sect. Grewia en particulier) ayant des inflorescences termi¬

nales ou oppositifoliées.

A Madagascar les espèces que nous groupons dans la section Axillares

présentent en commun les caractères suivants : stipules entières; inflo¬

rescences partielles constituées de trois fleurs (triades), les inflorescences

à (1-) 2 ou 4 fleurs étant manifestement des exceptions; bractées des

inflorescences libres entr’elles, entières ou souvent un peu dentées au

sommet; pétales toujours présents, de couleur variant du blanc au jaune

vif (jamais rosés); étamines en nombre relativement faible (20-100;

seul le G. cyclea et parfois le G. saligna comptent de 100 à 200 étamines);

anthères (dans nos espèces) toujours dépourvues de cils; carpelles à

(2-) 4-10 (-12) ovules (soit (1-) 2-5 (-6) par série).

Si tous ces caractères sont constants et communs aux espèces mal¬

gaches d’autres se montrent au contraire fort variables selon les espèces

et fournissent d’excellents critères pour les distinguer entr’elles. Les

variations les plus intéressantes à noter sont relatives aux inflorescences,

aux pétales, à l’androgynophore et à l’ovaire (et par voie de conséquence

au fruit).

A. Inflorescence

Dans quelques espèces les pédoncules des triades (généralement au

nombre de 1-4 par feuille) sont directement insérés à l’aisselle du pétiole;

en tout cas si ces pédoncules sont insérés sur un pédoncule commun

celui-ci est extrêmement court et pratiquement imperceptible; c’est le

Source : MNHN, Paris

— 270 —

cas par exemple observé dans les G. antsiranensis, G. diversipses, G. cyclea

et G. Pervillei.

Dans d'autres espèces, G. voloina, G. Humberli, G. Perrieri,

G. andramparo les triades sont souvent beaucoup plus nombreuses (il

peut y en avoir jusqu’à 10) et leurs pédoncules sont insérés sur un pédon¬

cule commun qui nait à l’aiselle du pétiole. Le développement de ce

pédoncule commun est assez variable sur le même individu (il peut

mesurer de 0,5 à 10 mm) mais je ne connais aucun échantillon de ces

espèces dans lequel il ne soit pas possible de l’observer; ce pédoncule

s’accroît d’ailleurs dans les infrutescences et est alors encore plus facile à

voir; lorsque les triades sont particulièrement nombreuses leurs pédon¬

cules s’insèrent à des niveaux différents sur le pédoncule commun, l’in¬

florescence globale se présentant alors nettement comme une cyme.

Dans les G. leucophylla et G. lulearensis on peut observer parfois

un petit pédoncule commun, mais en général sur un petit nombre d’inflo¬

rescences seulement. Ces espèces font en somme transition entre les

deux groupes précédents.

B. Pétales

Les variations que l’on observe dans les pétales sont en relation

étroite avec celles de l’androgynophore. En allant des pétales les plus

complexes aux plus simples on peut distinguer trois catégories princi¬

pales qui peuvent se rencontrer sur des individus différents de la même

espèce.

1. Pétales avec écaille basilaire bien différenciée, plus large que la

lame pétalaire proprement dite dont elle est séparée par une ligule

poilue plus ou moins développée.

Dans ce cas l’aire glanduleuse est toujours bien nette (parfois un

peu diffuse sur sa marge supérieure) et l’androgynophore est toujours

développé. C’est ce que l’on peut observer dans les G. antsiranensis,

G. diversipes, G. satigna, G. cyclea et G. Pervillei.

Notons, dès maintenant, que dans toutes ces espèces on rencontre

des individus dans lesquels l’androgynophore est nul et la différencia¬

tion de la base pétalaire réduite ou nulle.

2. Pétales sans écaille basilaire différenciée mais à zone glanduleuse

bien développée.

Dans ce cas les pétales sont plus ou moins obovales ou obovales-

cunéiformes, atténués régulièrement vers le bas. L’androgynophore

pouvant être bien développé ou nul, on observera les combinaisons sui¬

vantes (invariables dans les quatre espèces qui viennent se placer ici).

a. Androgynophore nul : G. voloina, G. Humberli.

b. Androgynophore développé : G. andramparo, G. tulearensis.

Grewia Perrieri, dont les fleurs sont inconnues, se place peut être

près du G. Humberli.

Source : MNHN, Paris

— 271 —

3. — Pétales absolument dépourvus de différenciation basale ou

présentant tout au plus une minuscule zone papilleuse très mal marquée.

Dans ce cas l’androgynophore est toujours nul. Nous retrouvons

ici les espèces signalées dans la catégorie 1, c’est-à-dire G. anlsiranensis,

G. diversipes, G. cyclea, G. Pervillei et en outre G. leucophylla et G. saligna.

C. Androgynophore

Ses variations ont été examinées dans le paragraphe précédent.

Résumons-les.

Lorsque l’androgynophore est bien développé les pétales ont une

écaille basilaire bien différenciée (espèces du groupe bl ) ou possèdent

seulement une plage glanduleuse nette (G. andramparo et G. tulearensis).

Lorsque l’androgynophore est nul les pétales n’ont jamais d’écaille

basilaire, mais ils peuvent avoir une plage papilleuse (G. voloina et

G. Humberli) ou en être totalement dépourvus (espèces du groupe b3).

Des variations analogues s’observent dans les Grewia de la section

Axillares étrangères à Madagascar. Nous n’avons cependant jamais

observé dans ces espèces la corrélation présentée par les G. Humberli

et G. voloina (androgynophore nul, pétales sans écaille basilaire mais à

plage papilleuse bien développée) ainsi que par le G. andramparo (andro¬

gynophore développé et pétales sans écaille basilaire).

D. Ovaire

L’ovaire est constitué tantôt de deux carpelles (avec style termi¬

nal) tantôt d’un seul carpelle (avec style latéral).

L’ovaire est toujours à deux carpelles dans G. antsiranensis, G. diver¬

sipes , G. Humberli, G. voloina, et probablement aussi dans G. Perrieri.

L’ovaire est toujours à un seul carpelle dans G. leucophylla, G. tulea¬

rensis, G. cyclea et G. Pervillei.

Une dernière espèce, G. saligna présente des individus à ovaire

1-carpellé, d’autres à ovaire 2-carpellé; il semble que les deux types

d’ovaire puissent se rencontrer sur un seul et même individu.

E. Fruit.

N’oublions pas que comme dans tous les autres Grewia chaque car¬

pelle (uniloculaire dans la fleur mais plus ou moins incomplètement divisé

en deux locelles par une fausse cloison dorsale interne) donne naissance

à deux pyrènes distinctes l’une de l’autre (quoique étant, le plus souvent,

fortement accolées l’une à l’autre). Par conséquent les ovaires 2-car-

pellés donneront naissance à un fruit contenant 4 pyrènes (sauf avorte¬

ment bien entendu) et présentant la cicatrice stylaire à son sommet,

les ovaires 1-carpellés se transformèrent en un fruit à deux pyrènes et

présentant une cicatrice stylaire toujours latérale.

Lorsque l’ovaire est 1-carpellé le fruit n’est jamais lobé : il peut

Source : MNHN, Paris

_ 272 _

être oblong (G. saligna), globuleux (G. lulearensis, G. leucophylla et

G. andramparo ) ou globuleux avec plus ou moins nette tendance à devenir

transversal (G. cijctea et G. Pervillei).

Lorsque l’ovaire est 2-carpeIlé le fruit peut être :

— soit non lobé : globuleux (G. ansliranensis, G. diversipes, G. voloina),

ou comprimé (G. Perrieri), mais toujours sans aucune trace de cons-

triction entre les deux méricarpes.

— soit nettement didyme, un sillon très net séparant les deux méri¬

carpes : G. Humberli et G. saligna.

Il se peut qu’un troisième type de fruit soit présenté par les G. ana-

lamerensis et G. Viguieri : dans ces deux espèces l’ovaire est très net¬

tement 4-lobé. Nous ignorons si les fruits possèdent aussi ce caractère.

Dans la section Axillares nous avons cru pouvoir distinguer 13 espè¬

ces (dont 9 nouvelles). Toutes ces espèces paraissent endémiques de

Madagascar (quelques-unes sont cependant très affines d’espèces afri¬

caines) et sont localisées dans la région Occidentale.

La clé suivante permettra de les séparer :

1. Ovaire fortement 4-lobé (constitué de deux carpelles profon¬

dément sillonnés sur leur dos); carpelles 2 (-4-) ovulés (soit 1

(-2) ovules par locule); pédoncules des triades non portés par

un pédoncule commun; pétales (blancs) sans écaille basilaire

mais munis d’une plage glanduleuse; androgynophore présent

ou nul; face supérieure du limbe à pubescence stellée éparse,

apprimée.

2. Pédoncule des inflorescences souvent beaucoup plus longs

(2-2,5 cm) que les pétioles (1 cm environ), grêles; face infé¬

rieure du limbe adulte grisâtre par suite de la présence dans

les mailles du réseau d’une substance de cette teinte, ne

portant que de petits poils stellés épars, apprimés, peu

visibles (loupe!). 1. G. analamarensis R. Cap.

2'. Pédoncules des inflorescences plus courts que les pétioles ou

au plus aussi longs; face inférieure du limbe adulte recou¬

verte (sauf sur le trajet des nervures principales) d’une

très courte et très dense pubescence blanchâtre.

. 2. G. Viguieri R. Cap.

1'. Ovaire non 4-lobé, le dos des carpelles au plus légèrement sillonné ;

carpelles 4-10-ovulés (soit 2-5 ovules par série).

3. Face inférieure du limbe adulte glabre ou à pubescence éparse,

en tout cas jamais recouverte d’une pubescence assez dense

pour cacher l’épiderme; ovaire toujours constitué de deux

4. Rameaux jeunes, feuilles très jeunes, axes de l’inflorescence

et face externe du calice recouverts d’une pubescence

roussâtre constituée de poils stellés à branches longues

et grêles, plus ou moins hérissés; ovaire longuement

Source : MNHN, Paris

— 273 —

hirsute, les longs poils qui le recouvrent se retrouvent

plus ou moins sur le fruit; pédoncules des inflorescences

non insérés au sommet d’un pédoncule commun; andro-

gynophore présent ou nul; pétales avec écaille basilaire

bien différenciée ou sans aucune différenciation; fruit

globuleux, non lobé; nervures basales dépassant le milieu

du limbe.

5. Feuilles ovales, bien plus longues que larges; limbe

adulte très glabre (au moins à la face supérieure).

. 3. G. antsiranensis R. Cap.

5'. Feuilles orbiculaires ou presque; limbe adulte muni sur

ses deux faces de poils stellés peu denses mais bien

visibles. 4. G. diversipes R. Cap.

4'. Rameaux jeunes, axes de l’inflorescence, face externe du

calice munis d’une pubescence grisâtre, extrêmement

courte, constituée de minuscules poils stellés à branches

apprimées (loupe); ovaire très brièvement pubescent,

les fruits paraissant glabres; pédoncules des triades

presque toujours insérés sur un pédoncule commun très

net; androgynophore nul; pétales toujours sans écaille

basilaire mais avec une plage papilleuse bien développée;

nervures basales dépassant rarement le tiers inférieur

du limbe.

6. Fruit (et ovaire) globuleux, non bilobé; feuilles à limbe

2-3 fois plus long que large, dépassant presque tou¬

jours 3 cm de large, portant sur ses deux faces de minus¬

cules poils stellés à branches apprimées (loupe néces¬

saire!) épars. 5. G. voloina R. Cap.

6'. Fruit (et ovaire) nettement 2-lobé; feuilles à limbe étroi¬

tement ovale-lancéolé, 4-7 fois plus long que large,

atteignant rarement 2,5 cm de largeur, complètement

glabre. 6. G. Humberti R. Cap.

3'. Face inférieure des feuilles recouverte ( sauf parfois sur le tra¬

jet des nervures) d’une pubescence courte et extrêmement

dense qui la rend veloutée et qui cache l’épiderme.

7.' Face inférieure du limbe recouverte uniquement ou (pres¬

que) de poils très courts, tous semblables entre eux.

Fruit à deux ou un seul méricarpe et dans ce dernier cas

soit globuleux et de faible taille (au plus 3 mm de dia¬

mètre) soit oblong et nettement plus long que large.

8. Face supérieure du limbe recouverte d’une courte pubes¬

cence presque aussi dense que celle qui recouvre la face

inférieure.

9. Limbe de grande taille (12-20 X 4,5-8 cm); pédon¬

cules des triades portés par un pédoncule commun

très net; fruit de grande taille (20 mm de largeur.

Source : MNHN, Paris

— 274 —

16 de hauteur et d’épaisseur) constitué de deux méri-

carpes non séparés entre eux par un sillon; dos des

méricarpes nettement sillonné en long.

.7. G. Perrieri R. Cap.

9'. Limbe beaucoup plus petit (ne dépassant pas 8 cm de

longueur et 3 cm de largeur); pédoncules des triades

insérés directement à l’aisselle des feuilles ou parfois

portés par un pédoncule commun peu développé;

ovaire toujours à un seul carpelle; fruit globuleux,

pisiforme, de petite taille (au plus 3,5 mm de dia¬

mètre).

10. Feuilles à limbe oblong ou un peu obovale ou

elliptique, atteignant en général (3,5-) 4-8 cm de

longueur; fleurs le plus souvent 5-mères; pétales

soit avec écaille basale très nette (et alors andro-

gynophore bien développé), soit sans aucune

différenciation basilaire (et alors androgynophore

nul); (2-) 3-4 ovules par série (soit (4-) 6-8 dans

l’ovaire).8. G. leucophylla R. Cap.

10'. Feuilles à limbe atteignant exceptionnellement

2,5 cm de longueur, celui-ci orbiculaire ou large¬

ment obovale, plus rarement presque elliptique,

fleurs normalement 4-mères; pétales toujours

sans écaille basilaire mais avec plage glanduleuse

nette; androgynophore développé, rarement très

court; 2-3 ovules par série (soit 4-6 dans l’ovaire).

.9. G. tulearensis R. Cap.

8'. Face supérieure du limbe glabrescente, en tout cas à

pubescence beaucoup moins dense que celle qui recouvre

la face inférieure.

11. Fruit globuleux, de petite taille (au plus 3,5 mm de

diamètre); ovaire toujours constitué d’un seul car¬

pelle; androgynophore toujours développé; pétales

toujours sans écaille basale mais à plage papilleuse

nette; triades souvent nombreuses à l’aisselle des

feuilles, à pédoncules souvent insérés sur un pédoncule

commun très net. 10. G. andramparo R. Vig.

11'. Fruit soit constitué d’un seul méricarpe nettement

plus long que large, soit nettement 2-lobé et consti¬

tué de deux méricarpes chacun plus long que large;

ovaire à 1 ou 2 carpelles; androgynophore soit déve¬

loppé (et alors pétales à écaille basilaire très nette),

soit nul (et alors pétales sans aucune différenciation

basale ou à petite plage papilleuse); triades par 1-3 en

général, à pédoncules rarement insérés sur un pédon¬

cule commun très peu développé. 11. G. saligna H. Baill.

Source : MNHN, Paris

— 275 —

7'. Face inférieure des feuilles recouverte de deux sortes de

poils, les uns très petits, cachant l’épiderme, les autres

beaucoup plus grands, placés sur le trajet de la nervation,

parfois assez nombreux pour cacher les autres; inflores¬

cences constituées de 1 ou 2 triades à pédoncules direc¬

tement axillaires; ovaire toujours constitué d’un seul

carpelle; androgynophore présent (et alors pétales avec

écaille basilaire bien développée) ou très court (et alors

pétales sans aucune différenciation à leur base); fruit

présentant une nette tendance à être transversal.

12. Dos de la lame pétalairc glabre (au plus quelques poils

à sa base) ; fruit de petite taille, transversalement oblong

(ne dépassant pas 7 mm de largeur et 4,5 mm de hau¬

teur); feuilles ovales ou rhomboïdales, atténuées vers

leur sommet, ne dépassant pas 10 cm de longueur

et 5,5 cm de largeur. 12. G. Pervillei H. Bail].

12'. Dos de la lame pétalaire très largement poilu; fruit glo¬

buleux ou un peu transversal (et pouvant alors attein¬

dre 11-22 mm de largeur et 9-17 mm de hauteur);

feuilles généralement de grande taille, orbiculaires ou

très largement obovales (10-17 cm de longueur sur

8-15 de largeur). 13. G. cyclea H. Baill.

1. Grewia analamerensis H. Capuron sp. nov.

Arbor parva ad 7-8 m alta, ramulis novellis brevissime adpresseque albido

stellato- puberulis, adultis laxe puberulis. Stipulae sublineares 4-5 mm longae,

integrae, mox caducae. Petioli 6-10 mm longi brevissime albido-puberuli.

Lamina membranacea, ovata [(2,7-) 4-5, 5 (-6, 3 X (1,6 m) 2-3 cm] ca. 1,5-

2,5 (-3,5) -plo longiora quam lata, maxima latitudine ad mediam partem

(vel parum infra), basi leviter asymmetrica rotundata vel late obtusa, api-

ccm versus attenuata acuta vel acuminata, plus minus discoloria, supra

brunneo-rubra, infra grisea, adulta utrinque pilis stellatis minimis albidis

Iaxis (subtus densioribus) instructa; Costa ut et nervi basales (limbi mediam

partem superantes) et secundarii (3-4-jugi) supra plani, subtus prominuli;

margines denticulati. Inflorescentiae axillares fere semper triadibus 2-3 com-

positae; pedunculi graciles vel fere filiformes (8-13-24 mm) ut et pedicelli

(6-12 mm) laxe brevissimeque griseo-stellato-puberuli; bracteae 3, perparvae

(ca. 1 mm longae) ovato-obtusae, extus griseo-puberulae, mox caducae.

Flores 4-meri, albae; sepala leviter obovata (4,8-7,3 X 1,5-2 mm (extus

griseo-puberula, intus glabra, pctala, nonnunquam sepala leviter superantia,

obovato-oblonga (4,8-7,5 X 2,2 mm), basi esquamata, area glanduligera

parva instructa, apice emarginata, basi externa pilis stellatis paucis ins¬

tructa; androgynophorum parvum (0,5-0,8 mm longum); stamina (27-53)

valde inacqualia, 1,8-5 mm longa, antheris minimis rectis; ovarium 2-car-

pellatum, ca. 0,6-0,7 mm altum, carpellis inter se rima profunda separatis

dorsaliter profunde sulcatis (ovarium manifeste 4-lobulatum), dense pilis

Source : MNHN, Paris

— 276 —

stellatis parvis albidis tectis, 2-ovuIatis (ovulum 1 pro sérié); Stylus glaber

2*3, 5 mm Iongus, sat robustus, apice stigmato capitato plus minus 4-lobato

instructus. Fructus ignotus.

Typus speciei : Humbert 19095, restes de forêts tropophiles près

d’Ampasimiaty, sur sol gréseux latéritisé (Fl.).

Comme l’espèce suivante ( Grewia Viguieri R. Capuron) cette espèce

se caractérise parmi tous les autres Grewia de la section Axillares (tant

malgaches qu’africains et asiatiques) par son ovaire très profondément

4-lobé (l’ovaire ressemble ainsi à celui de nombreux autres Grewia mal¬

gaches appartenant à d’autres sections, tels que G. picta Bâillon, G. cal-

vala Baker, G. cuneifolia Jussieu, etc...). Les caractères des inflorescences

(axillaires) et des pétales montrent bien cependant qu’il s’agit de deux

espèces à placer dans la section Axillares.

Les feuilles du G. analamerensis ont une teinte grisâtre à la face

inférieure; cette teinte n’est pas due à des poils mais est celle de l’épi¬

derme entre les mailles du réseau (peut-être y a-t-il une substance gri¬

sâtre qui tapisse celles-ci?); les poils, quoique nombreux, sont très petits

visibles seulement à la loupe, espacés, insérés sur les nervures et le réseau

de nervilles.

Dans Humbert 19095 et 19200 les pédoncules des triades sont très

grêles et dépassent très longuement les pétioles; dans 20119 SF ils sont

plus robustes et moins allongés.

Dans les trois échantillons l’androgynophore est développé; les

pétales (d’un blanc pur sur le vif) ne possèdent pas d'écaille basilaire

mais une simple plage papilleuse, petite mais bien délimitée.

2. Grewia Viguieri R. Capuron sp. nov.

Arbor ad 7-8 m alta ramulis junioribus plus minus dense pilis stellatis

griseis minutissimis instructis, adultis glabris. Stipulae fere aciculares, 5-10 mm

longac, pubcrulae, mox caducae. Petiolus ca. 10 mm Iongus, parte terminali

pilis griseis minutissimis tecta. Lamina ovalia (5-9 X 2,5-4 cm) vcl ovato

lanceolata (3,5-6 X 1-1,8 cm), 2-3,5-plo longiora quam lata, basi valde asym-

metrica (latere superiore latior) plus minus rotundata, apicem versus atte-

nuata, saepe acuta vel etiam breviter acuminata, discoloria (subtus albida,

supra viridia vel rubescentia), subtus pilis albidis brevissimus epidermidem

obtengentibus, supra pilis minutissimis et parum visibilibus instructa ; margines

dense et sat grosse dentatae. Costa, nervi basales (marginem ad vel supra

mediam limbi partent attengentes), nervi secundarii (4-6 jugi) supra leviter

carinulati, subtus prominentes; nervi tertiarii subtus minute prominuli.

Inflorescentiae axillares, pro axillum 2,3, pedunculis 5-10 mm longi) et pedi-

cellis (5-8 mm) pilis griseis brevissimis instructis ; bracteae ca. 3 mm longae,

ovato-lanceolatae, apice integrae vel minute 2-dentatae. Flores 4- meri;

sepala (7-9 X 2-2, 5 mm) leviter obovata, intus glabra, extus pilis brevis¬

simis densis instructa ; petala (7-8 X 2-3,5 mm) simplicia, in vivo alba, obovato-

oblonga, basi area glanduligera parva (ca. 0,5 mm alta) sed bene distincta

Source : MNHN, Paris

. l. — Grewia diversipes B. Capuron : 1, rameau x 2 /3; 2, sépale (lace externe) x 6; 3, pétale

Id'unc fleur à androgynophore nul) X 6. — Grewia anlsiranensis R. Capuron : 4, rameau

en fleurs x 2/3; 5, bractée d'une triade X 6; 6, fleur x 2; 7, pétale d'une fleur à andro¬

gynophore nul x 6; 8, coussinet d'insertion des étamines et ovaire de cette fleur x 6;

9, stigmate x 9; 10, section transversale d'un fruit x 2. — Grewia voloina R. Capuron :

11, feuille x 2/3; 12, fruits x 2/3; 13, section transversale d'un fruit x 2; 14, section

longitudinale d’un fruit X 2.

Source : MNHN, Paris

— 278 —

instructa, apice emargiuata vel bifida; androgynophorum nullum vel evo-

lutum et ca. 1,25 mm longum, glabrum; stamina ca. 30-40, inaequalia (3,2-

6 mm); antherae rcctae; ovarium 2-carpelIatum, brevissime albido-pube-

rulum, carpeUis inter se rima profunda separatis, dorsaliter valde sulcatis

(ovarium 4-lobulatum), loculis 2-4 ovalatis (1-2 ovula pro scrie); Stylus glaber

3-4 mm longus, stigmato capitato plus minus 4-lobato. Fructus ignotus.

Typus speciei : 18967 SF, Causses et plateaux calcaires del’Ankarana,

près de la grotte d’Ampandriampanihy, au Nord du village de Maha-

masina (Fl., I3-XI-1958).

L’ovaire nettement 4-lobé rapproche cette espèce du G. analameren-

sis; elle s’en distingue très aisément par la pubescence courte et très

dense qui recouvre la face inférieure du limbe. Notons, en ce qui concerne

cette pubescence, que sur les feuilles adultes elle est beaucoup plus clair¬

semée sur les nervures et les nervilles que dans les mailles du réseau :

il en résulte que la nervation apparaît en teinte rougeâtre sur le fond

blanchâtre de la face inférieure; cela fait beaucoup ressembler cette

espèce au G. saligna ssp. menabeensis, dont elle a aussi les inflorescences

(pédoncules directement insérés à l’aisselle des feuilles). Cependant dans

cette dernière les carpelles ne sont pas sillonnés sur le dos et ils contiennent

en général 7-10 ovules; de plus dans le Grewia saligna, lorsque l’andro-

gynophore est développé, les pétales ont une écaille basilaire très nette

tandis que dans le G. Viguieri ils n’ont qu’une petite plage glanduleuse.

Les deux échantillons de G. Viguieri que nous possédons présentent

entre eux quelques différences. Dans le Type (18967 SF) les feuilles ont

un limbe assez largement ovale, muni à sa face supérieure de nombreux

petits poils, les nervures basales dépassent nettement le milieu du limbe;

les pétales (de 7 x 2,5-3mm) sont nettement bifides au sommet (l’échan¬

crure atteint 1,5 mm de profondeur); enfin chaque carpelle renferme

4 ovules (soit 2 ovules superposés dans chaque série).

Dans l’échantillon 11328 SF les feuilles sont ovales lancéolées et la

pubescence de leur face supérieure est nettement plus rare; les nervures

basales y dépassent rarement le milieu du limbe; les pétales (8 X 3,5 mm)

sont plus faiblement échancrées au sommet (échancrure d’environ

0,5 mm); les carpelles ne possèdent que deux ovules (soit un seul dans

chaque série).

Il nous est impossible de statuer sur la valeur de ces différences

que, pour le moment, nous nous contenterons de signaler; peut-être la

récolte de nouveaux échantillons permettra-t-elle de déterminer s’il

s’agit de simples variations individuelles ou de variations ayant une

valeur taxonomique.

3. Grewia antsiranensis R. Capuron sp. nov.

Arbor parva, ad 7-8 m alta, ramulis junioribus (ut et stipulis, foliis

juvenilibus et inflorescentiarum axibus) pubescentia longa rufescente, plus

ininus lanuginosa, mox decidua, instructis, ramulis adultis glaberrimis.

Source : MNHN, Paris

— 279 —

Stipulae lineares 8 mm longae, deciduae. Petioli sat graciles, 1-2 mm longi.

I .imbus (2,4) 5-11 X (1)2) — 2-5 cm) membranaceus in sicco statu plus minus

discolor (supra brunneo-ruber, lucidus), ovato-ellipticus, 2-2,5-plo longior

quam latus, basi leviter asymmetricus rotundatus vel obtusus, apicem ver¬

sus attenuatus, apice nonnunquam acuminatus, adultus glaberrimus glan-

dulis minusculis (praeter nervis numerosioribus) instructus, marginibus

sat grosse et dense dentatis; Costa (ut et nervi basilares et secundarii (3-5-jugi)

supra minutissime carinata, subtus prominula; nervi basales limbi mediam

partem superan tes. Inflorescentiae axillares triadibus 1 vel 2 compositae;

pedunculi (3-5 mm longi) apice bracteis 3, naviculiformibus, extus lanuginoso-

pubescentibus, liberis, 3-4 mm longis, instructi; pedicelli ca. 7 mm longi.

Alabastra leviter obovoidea. Flores 5-meri, dimorphi. Sepala extus lanugi-

noso-pubescentia, intus glabra, leviter obovalia, ca. 9 X 1,75-2 mm, nervo

mediano leviter cariniformi. Petala (ca. 6 X 1,4 mm) aut subsimplicia (squama

basilarc papillis paucis et pilis raris reducta) aut squama basilare bene evoluta,

lamina apice breviter (ca. 0,5 mm) bifida. Androgynophorus aut nullus aut

bene evolutus, simplex. Stamina (93-101), inaequalia (3-6,5 mm longa),

longiora antheribus curvatis. Ovarium globulosum basi attenuatum, densis-

sime pilis longis gracilibus rufescentibus tectum, incomplète 2-loculare,

loculis intus carina minutissima vix in locellis duabus bipartitis, locellis

3-4 ovulatis (6-8-ovula pro loculo); Stylus glaber, ca. 6 mm longus, stigmate

disciforme, 5-lobato, lobis obtriangularibus margine denticulatis. Fructus

sphaericus (ca. 1 cm diam.) omnino elobatus, extus pubescentia breve (pilis

longis Iaxis intermixta) fulva tectus. Carpidia dua inter se valde cohaerentia;

pyrenae in quoque carpidio duae, inter se cohaerentes (haud solubiles),

1-4 spermae. [PI. 1, fig. 4-10].

Typus speciei : 20923 SF, Massif calcaire de la Montagne des Fran¬

çais, vallon de l'Andavakoera, à l’Est de Diégo-Suarez (Fr. 24-11-1962).

Cette espèce paraît localisée dans le Secteur Nord du Domaine

Occidental. Comme dans beaucoup d’espèces de la section Axillares les

fleurs sont dimorphes. Dans les individus à fleurs dépourvues d’andro-

gynophore les pétales ont une différenciation basilaire à peine marquée :

l’extrême base du pétale présente quelques glandules séparées du reste

de la lame par quelques poils.

L’ovaire, constitué de deux carpelles, donne naissance à un fruit

parfaitement globuleux ne présentant en surface aucune trace de lobu¬

lation; chacun des carpelles donne un méricarpe hémisphérique forte¬

ment accolé par sa face diamétrale à son voisin; chaque méricarpe contient

deux pyrènes fortement soudés l’un à l’autre : sur une section trans¬

versale la zone de soudure est visible mais les deux pyrènes sont prati¬

quement inséparables.

Des fruits de structure analogue se retrouvent dans l’espèce suivante

(G. diversipes) et dans le G. voloina. La clé de détermination des espèces

permet de les séparer aisément (rappelons, en particulier, que dans le

G. voloina les pédoncules des triades sont portés par un pédoncule commun).

Source : MNHN, Paris

— 280 —

4. Grewia diversipes R. Capuron sp. nov.

Yalde admis G. anlsiranense, a quo differt foliis rotundatis, pubes-

ccntia persistente.

Arbor ad 5-6 m alta, ramulis junioribus ut et petiolis, laminis, inflorese-

centiae axibus, sepalibus, pubesccntia fulva dense instructis. Lamina folio-

rum plus minus orbicularia vel late obovata, ad 8 cm longa et lata, basi

saepe cordata, apice nonnunquam breviter cuspidata, discoloria, utrinque

pilis stellatis Iaxis instructa. Caetera ut in pracedente. (PI. 1, fig. 1-3).

Typus speciei : 20967 SF, forêt de Sahafary, dans le bassin de la

Saharaina, sur sables (Fr. 20-11-1962).

Nous avons hésité à séparer cette espèce du Grewia anlsiranensis

dont elle est, somme toute, extrêmement proche. Cependant les feuilles,

par leur forme et la pubescence dont elles sont recouvertes, même à

l’état adulte, permettent de les séparer aisément. Peut-être de nouvelles

récoltes amèneront-elles à fusionner les deux espèces.

Comme dans le G. anlsiranensis les fleurs sont dimorphes. Dans

11334-SF et 20113-SF p.p. (cet échantillon a été manifestement récolté

sur deux pieds différents) l’androgynophore est nul et les pétales sont

dépourvus de toute trace de différenciation basilaire; dans 20967-SF et

20113-SF p.p. l’androgynophore et l’écaille basilaire des pétales sont

bien développés.

Si les échantillons de G. anlsiranensis proviennent tous de terrains

calcaires, ceux de G. diversipes proviennent en revanche de terrains

sablonneux. II serait intéressant de confirmer si les deux espèces sont

inféodées à un type de sol particulier.

5. Grewia voloina R. Capuron sp. nov.

A praecedentibus specieibus differt pubescentia brevissima, triadorum

pedunculis apice pedunculi communis insertis, androgynophoro semper

nullo et petalis squama basilare carentibus (sed area glanduligera benc

evoluta), stigmate parvo, fructibus pubescentia brevissima laxa (sub lente

solum visible) instructa. A sequente (G. Humberti) differt fructibus globosis

omnino elobatis, foliis latioribus.

Arbor parva mediocris ad 8-10 m alta, ramulis junioribus, foliis, inflo-

rescentiis fructibusque pilis griseis stellatis minutissimis, adpressis, instructis.

Stipulac lanceolato-lineares, 3-5 mm longae, integrae, mox caducae. Petioli

8-17 mm longi. Limbus membranaceus ovatus (5,5-14 X 2,3-4,5 cm), 2-3-plo

longior quam latus, basi leviter asymmetricus late rotundatus vel obtusus,

apicem versus sat longe attcnuatus, imo apice acuminatus et saepe acutis-

simus, utrinque pilis griseis stellatis minutissimis Iaxis instructus, margi-

nibus minute denticulatis (in foliis adultis serraturae saepe obsoletae).

Costa supra leviter impressa, subtus prominens; nervi basales, subtus pro-

minentes, limbi mediam partem non superantes (saepe marginem ad tertiam

partem inferiorem attingentes); nervi secundarii 6-10-jugi, subtus prominuli.

Source : MNHN, Paris

— 281 —

PI. 2. — Grewia llumbcrli R. Capuron : 1, rameau fleuri X 2/3; 2, triade jeune X 4; 3, pétale

X 6; 4, ovaire X 6; 5, stigmate X 12; 6, coupe longitudinale de l'ovaire X 12; 7, coupe

transversale de l'ovaire x 12; 8, rameau en fruits x 2/3; 9, méricarpe vu par la face

commissurale x 2; 10, méricarpe, coupe transversale x 3. — Grewia andrampnro

R. Viguicr ssp. andramparo : 11, rameau en fruits; 12, triade jeune x 4; 13-14, deux

bractées x 6; 15, pétale x 6; 16, androgynopliore et ovaire x 6; 17, stigmate x 8;

18, fruit, coupe longitudinale x 4; 19, fruit, coupe transversale x 4. — Grewia andram-

para R. Viguier ssp. belohensis R. Capuron ; 20, feuille x 2/3.

Source : MNHN, Paris

— 282 —

Inflorescentiae pedunculus communis 1-5 mm longus; triades saepe numerosae

(ad 10); triadorum pedunculus 4-6 mm longus apice bracteis 3, naviculi-

formibus, apice plus minus dentatis, ca. 2 mm longis, instructus; pedicellus

6-12 mm longus. Flores 4-mcri; sepala (7,5 mm longa) extus dense brevis-

simeque griseo-puberula, intus glabra; petala (7x2 mm), obovato-cunei-

formia (in vivo statu alba) apice profunde bifida, omnino glabra, basi area

glanduligera instructa; androgvnophorum nullum; stamina 50-62, externa

breviora, antheribus rectis (ca. 0,5 mm longis), connectivo apiculato; ovarium

subglobosum 2-carpellatum, brevissime albido-puberulum, loculis intus

carinula dorsali carentibus, 8-ovulatis (ovula 4 pro sérié); Stylus glaber,

ca. 2 mm longus, stigmate parvo, subconico vel cylindrico, elobato. Fructus

subglobosus vel leviter ovoideus (ad 10 mm diam. et 12 mm longus), apice

leviter depressus, pilis minutissimis sparsis vix sub lente visibilibus ins¬

tructus; pericarpium fibrosum superficie minute striolatum; carpidia extus

indistincta; pyrenae in quoque carpidium duae (in fructus 4) inter se valde

cohaerentes, 1-4 spermae. [PI. 1, fig. 11-14; PI. 6, A].

Typus speciei : 22654 SF, forêt d’Andranomena, sur sables, entre

Andronomena et Marofandilia (Morondava) (Fl., 4-IV-1963).

Nous ne connaissons de cette espèce qu’un échantillon en fleurs,

très réduit (Pernet s. n°). Il nous est donc difficile d'affirmer que dans

cette espèce les pétales sont toujours dépourvus d’écaille basale, la dif¬

férenciation basilaire étant réduite à une plage papilleuse très nette;

il est permis cependant de le supposer en raison de son étroite parenté

avec l’espèce suivante (en particulier tous les échantillons en fruits

nous ont montré l’absence d’androgynophore comme dans le G. Hum-

berti). Comme dans l’espèce suivante les inflorescences sont constituées

de nombreuses triades dont les pédoncules sont portés sur un pédoncule

commun le plus souvent bien développé. Les caractères de la pubes¬

cence (constituée de minuscules poils stellés grisâtres à branches appri-

mées, peu dense et peu visible sur les organes adultes), des pétales, de

l’androgynophore, du stigmate (relativement très réduit), de la surface

du fruit (presque glabre, bosselée et finement striolée), caractères aux¬

quels on peut ajouter la brièveté des nervures basales et le grand nombre

de triades par inflorescence, montrent que le G. voloina et le G. Humberii

sont des espèces extrêmement voisines. Les caractères du fruit, et à un

moindre degré ceux des feuilles, permettent de les séparer aisément.

Le Grewia voloina n’est encore connu que d’une aire restreinte allant

de la Tsiribihina jusqu’aux environs de Manja; il est probable que cette

aire doit s’étendre beaucoup plus loin vers le Nord.

6. Grewia Humberti 11. Capuron sp. nov.

Frutex vel arbor mediocris ad 10-15 m alta ramulis junioribus pilis

stellatis (pubescentia grise a brevissima et adpressa, laxa, mox caduca)

instructis, adultis glaberrimis. Stipulae lineares integrae, ca. 3 mm longae.

Source : MNHN, Paris

— 283 —

adpresse puberulae, mox caducae. Petiolus (5-15 mm long.) gracilis basi

glaber, apice pilis stellatis griseis adpressis instructus. Lamina membranacea

in primum utrinque dense brevissimeque griseo-adpresse puberula, adulta

glaberrima, ovato-lanceolata (3-) 5-11 X (0,7) 1-2,5 cm, 4-7-plo longiora

quam lata, basi leviter asymmctrica late obtusa vel subrotundata, apicem

versus longissime attenuata, imo apice acuta, marginibus dense denticulatis

(in foliis adultis serraturae seape obsoletae); Costa supra plana vel leviter

impressa, infra prominens; nervi basales (2) et secundarii (10-15-jugi sed

superiores parum distincti) supra plani sed bene visibiles, infra leviter pro-

minuli, basales limbi tertiam partem inferiorem raro superantes. Inflores-

centiae axillares, triadibus (1-3-) 4-10 compositae, triadorum pedunculis

(3-4,5 mm longis) apice pedunculi communis (1-5 mm longi) insertis; pedicelli

(3-7 mm longi) et pedunculi pubescentia adpressa, brevissima, parum visibile,

instructi; triadorum bractcae 3, inter se liberae, naviculiformes, ca. 2 mm

longae, apice integrae vel 2-dentatae, caducissimae. Flores 4-meri, homo-

morphi; alabastra ellipsoidea; sepala elliptica (5,2-6,5 X 1,7-2 mm) apice

obtusa, intus glaberrima, extus pilis sparsissimis, vix sub lente visibilibus,

instructa, mox caduca, Costa mcdiana obsoleta; petala (in vivo alba vel

leviter luteo-albida) obovato-lanceolata (4,2-5 X 1-1,5 mm), ommino glabra,

apice profunde biiida, basin versus cuneatim attenuata, squama basilari

destituta sed area glanduligera (ca. 1 mm alta) bene distincta instructa;

androgynophorum nullum (pulvino staminorum insertionis reductum);

stamina (47-65) inaequalia (externa breviora) 1,5-5 mm longa, antheribus

rectis (ca. 0,5 mm longis); ovarium pubescentia brevissima, albida, densa

tectum, late ovoideum, leviter compressum, ca. 1 mm altum, semper 2-car-

pellatum, carpellis inter se sulco angusto separatis, dorsaliter sulcatis;

loculae intus incomplète in locellas duas carinula dorsali divisae; ovula pro,

locello 3-4 superposita (6-8 pro loculo); Stylus glaber, 1,8-3 mm longus,

quam stamina longa manifeste brevior, stigmate parvo subconico instructus

Fructus didymus, leviter compressus et latior quam altus (ca. 7 mm altus.

10 mm latus, 5 mm crassus) carpidiis inter se facile solubilibus; carpidia

oblonga dorsaliter sulcata, superficie minute striolata; pericarpium car-

nosum, pilis rarissimis vix sub lente distinctis instructum; pyrenae in quoque

carpidio duae inter se arcte cohaerentes et non solubiles, 1-3-spermae. (PL 2

fig. 1-10; Pl. 6, A).

Typus speciei : F. Chauvet 248, environs d’Andravindahy, sur le

plateau de Vineta, entre Tuléar et Sakahara (FL, 1-1962).

Le Grewia Humberli paraît spécial à la partie Ouest du Domaine du

Sud et aux zones avoisinantes du Domaine de l’Ouest. Il croît sur les

terrains les plus variés depuis les calcaires extrêmement secs du plateau

Mahafaly jusque dans les alluvions de fond de vallée.

Il est facilement reconnaissable, parmi les Grewia malgaches de la

Section Axillares, grâce à ses feuilles étroitement ovales-lancéolées, gla¬

bres, et à ses fruits didymes.

Comme dans les Grewia andramparo, G. voloina, G. Perrieri, les

Source : MNHN, Paris

— 284 —

pédoncules des triades sont insérés sur un pédoncule commun très net.

Toutes les fleurs que nous avons analysées étaient 4-mères et dépour¬

vues d’androgynophore (celui-ci réduit au coussinet d’insertion des

étamines). Les pétales, sans écaille basilaire proprement dite, présentent

toujours une plage papilleuse très nette sur leur base interne; il n’y a

absolument aucun poil sur les pétales, en particulier pas de ligne de

poils délimitant vers le haut une écaille basale.

L’ovaire est toujours constitué de deux carpelles qu’un sillon étroit

mais bien marqué sépare l’un de l’autre; le dos des carpelles est égale¬

ment muni d’un fin sillon longitudinal.

Le style, très nettement dépassé par les étamines les plus longues

est terminé par un stigmate étroit, de forme plus ou moins tronconique,

assez différent de forme de celle que l’on observe dans les autres espèces

de la Section (à l’exception du Grewia voloina où il est semblable).

Le fruit, sauf avortement d’un carpelle est très nettement didyme ; les

méricarpes sont facilement séparables l’un de l’autre (ils sont souvent sépa¬

rés en herbier) et contiennent chacun deux pyrènes très fortement soudées

entr’elles; la ligne de suture entre les deux pyrènes est cependant toujours

bien visible. Le dos des méricarpes est très nettement sillonné en long. La

surface du péricarpe est bosselée et en outre parcourue par de fines strioles.

7. Grewia Perrieri R. Capuron sp. nov.

Arbor (teste Perrier) ad 10-15 m ait. Ramuli novelli dense breviterque

stellato-tomentosi, adulti glabrescentes et lenticellosopunctati. Folia alterna,

petiolata, petiolo sat robusto 15-20 mm longo ut et ramuli stellato-tomentoso,

limbo (12,5-20,8 X 4,5-8 cm) ovato-lanceolato 2,5-3-plo longiore quam lato,

basi leviter asymmetrico rotundato vel late obtuso, apice cuneatim attenuato

nonnunquam acuminato; pagina inferiore pubescentia albida velutina

brevissima sed densissima (costa ut et nervis secundariis et tertiariis exceptis)

instructa (epidermidem in totum obtegente), pagina superiore pubescentia

simile instructa sed minus densa (epidermide sub lente visibile) ; Costa ut et

nervi basales et secundarii (7-9-jugi) supra bene visibiles sed non prominentes,

infra valde prominentes; nervi basales recti, marginem supra mediam partem

adtingentes; margines minutissime denticulati (dentibus in foliis vetustis

obsoletis), dentibus basalibus supra glandulosis. Flores ignoti. Infrutescentiae

e axillis foliorum delapsorum ortae, triadibus 2 vel 3 constitutae; pendunculi

triadorum (11-15 mm longi) apice pedunculi communis (2-8 mm longi)

inserti; pedicellae 17-20 mm longae, ut et pedunculi lenticelloso-punctati,

tomenti brevissimi reliquis instructae. Androgynophorum nullum. Fructus

elobatus carpidiis 2 constitutus, transverse ovatus, (20 mm latus, 16 mm altus et

crassus), carpidiis inter se arctissime cohaerentibus et inseparabilibus ; carpi-

dia dorsaliter longitudinaliterque valde sulcata, pericarpio sat crasso, extus

tomento brevissimo griseo instructo, valde fibroso; pyrenae in quoque carpidio

duae (in toto fructu 4) inter se arctissime cohaerentes, circa 12 mm altae, pariete

durissima; semina in quoque pyrena circa 4, horizontales. (PI. 3, fig. 17-20).

Typus speciei : Perrier 1457.

Source : MNHN, Paris

— 286 —

Cette très belle espèce n’est encore connue que par l’échantillon

récolté par Perrier dans des alluvions silico-calcaires en bordure du

ruisseau de Kay (vallée de la Menavava, dans le Boina; PI. 6, F).

Les caractères de ses fruits et la position des infrutescences permet

de rapporter, sans le moindre doute, cette espèce à la section Axillares.

Les pédoncules des triades sont portés par un pédoncule commun très

net ce qui permet de placer l’espèce au voisinage des Grewia ctndramparo,

G. voloina, G. Humberli; par ses feuilles, le G. Perrieri en est tout à fait

distinct. Ses fruits le séparent également des G. andramparo et G. voloina;

ils ressemblent un peu à ceux du G. Humberli mais ceux de cette espèce

sont beaucoup plus petits et présentent une nette constriction entre

les deux méricarpes.

Les feuilles du G. Perrieri sont très densément pubescentes-veloutées

sur les deux faces; sous ce rapport elles se rapprochent de celles des

G. leucophglla et G. lulearensis ; aucune confusion n’est cependant pos¬

sible avec ces deux espèces dont la taille des feuilles (beaucoup plus

réduite) et les caractères des fruits sont très différents.

La récolte de nombreux échantillons en fleurs du G. Perrieri serait

intéressante car elle permettrait d’établir si le non développement de

l’androgynophore est un caractère constant (ce qui rappellerait ce que

l’on observe dans les G. voloina et G. Humberli) ou s’il s’agit seulement

d’un caractère individuel (comme dans les G. leucophylla, G. saligna, etc...).

8. Grewia leucophylla R. Capuron sp. nov.

Arbor 6-8 (-10) m alta; ramuli novelli dense brevissimeque stellato

puberuli, adulti brunneo-rubri glabri. Stipulae subulatae vel anguste trian-

gulares, ca. 5 mm longac, breviter stellato-puberulae, mox caducae. Petioli

5-12 mm longi, brevissime stellato-puberulae. Limbus (3-7,5 X 1,5-3 cm)

membranaceus, saepissime plus minus obovatus vel angulato-obovatus

(ca. 2-3-plo longior quam latus), rarius ovatus vel elbpticus, basi asymme-

tricus (latere superiore plus minus rotundatus, inferiore cuneatus), apice

obtuse attenuatus vel rarius obscure acuminatus, utrinque omnino densis-

sime brevissimeque albido-stellato-puberulus (epidermide obtecto), mar-

ginibus dentatis. Costa, nervi basales (2, limbi mediam vel tertiam partent

adtingentes) et secundarii (4-6-jugi) supra plani vel vix prominuli, subtus

prominuli; nervi tertiarii indistincti. Inflorescentiae triadibus 1-3 (-4) compo-

sitae, axillares. Pedunculi et pedicelli subacquilongi (5-7 mm) albido-puberuli.

Bracteae, ca. 1,5 mm longae, mox caducae. Flores (4-) 5-meri, dimorphi.

Alabastra anguste obovata. Sepala elliptica (5-7 X 1,5-2 mm) intus glabra,

extus dense stellato-puberula. Petala, in vivo albido-Iutea, aut (quando

androgvnophorus evolutus) squama basilare (ca. 1,2 mm alta, pilis circum-

cincta, extus saepe stellato-puberula) instructa, lamina ca. 4 X 1,5 mm apice

emarginata, aut (quando androgynophorus reductus vel nullus) esquamata

et area glanduligera minima vel nulla instructa. Androgynophorus aut

bene evolutus (ca. 1,3 mm longus) aut valde reductus vel nullus. Stamina

(30-60) inaequalia (exteriora breviora) 2-5 mm longa. Ovarium 1-carpcl-

Source : MNHN, Paris

— 287 —

latum (rarissime 2-carpellatum) brevissime albido-puberulum, (5-) 6-8-

ovulatum (3-4 ovula pro sérié). Stylus lateralis, 3-5 mm longus, glaber,

stigmate discoideo. Fructus globosus (ca. 2,5-3,5 mm diam.), brevissime

albido-puberulus, pyrenis duabus inter se arcte cohaerentibus constitutus;

semina 1-3 pro pyrena. (PI. 4, fig. 1-8; PI. 6, C).

Typus speciei : 20702 SF, forêts du haut bassin de la Sakoa (route

Betioky-Bekily) (Fl., Fr., 14-1-1962).

Le Grewia leucophylla R. Capuron est une espèce paraissant extrê¬

mement voisine du Grewia canescens A. Richard qui croit en Abyssinie,

Côte Française des Somalis et Erythrée, elle-même très voisine du

G. peliliana A. Richard (décrit d’Abyssinie mais dont l’aire s’étend au

Yemen, au Tanganyika et au Congo-Belge). Nous l’eussions volontiers

identifié à la première espèce citée si le statut de celle-ci était bien établi;

elle est en effet tantôt considérée comme une espèce propre, tantôt comme

une variété rattachée au G. bicolor Juss. L’examen des échantillons de

l’Afrique du Nord-Est conservés au Muséum d’Histoire Naturelle de

Paris nous a montré qu’une grande confusion régnait entre les diverses

espèces signalées de cette région : G. canescens A. Rich., G. peliliana

A. Rich., G. lephrodennis K. Sch., G. trichocarpa A. Rich., G. bicolor

Juss., G. venusla Fresen. (G. mollis Auct. non Juss.) etc... Tant que le

statut de ces diverses espèces n’aura pas été clairement établi après

étude de tous les échantillons conservés dans les Herbiers, nous préférons

considérer la plante malgache comme une bonne espèce, parfaitement

individualisée parmi les autres Grewia de la section Axillares croissant

dans la Grande Ile.

Dans le G. leucophylla la face supérieure du limbe est recouverte

d’une courte pubescence presque aussi dense que celle de la face inférieure.

Ce caractère se retrouve dans le G. Perrieri R. Capuron et dans le G. tulea-

rensis R. Capuron (que nous décrivons plus loin). Aucune confusion

n’est possible avec le G. Perrieri qui possède des feuilles beaucoup plus

grandes, des inflorescences portées par un pédoncule commun bien déve¬

loppé et des fruits beaucoup plus gros et de forme différente. G. lulea-

rensis R. Capuron se distinguera par son feuillage beaucoup plus réduit,

ses fleurs normalement 4-mères, ses pétales toujours sans écaille basi¬

laire (que l’androgynophore soit réduit ou au contraire bien développé)

mais à plage papilleuse toujours nette (cette plage est nulle ou très

réduite dans les pétales du G. leucophylla lorsque l’androgynophore est

nul ou réduit).

Les G. saligna Bâillon (surtout la ssp. menabeensis R. Capuron)

et G. andramparo R. Viguier ont des feuilles ressemblant parfois à celles

du G. leucophylla, mais dans ces deux espèces la pubescence de la face

supérieure du limbe est beaucoup plus lâche que celle de la face inférieure.

De plus, dans G. saligna les méricarpes du fruit sont oblongs, tandis que

dans le G. andramparo le fruit est globuleux. Dans ce dernier les pédon¬

cules des triades sont le plus souvent portés par un pédoncule commun

Source : MNHN, Paris

— 288 —

bien développé, pédoncule nul ou a peine développé dans le G. saligna.

Dans le G. leucophylla les pétales sans écaille basilaire que l’on

observe dans les individus à androgynophore nul présentent quelques

variations. Dans Humbert 5477 p. ex. les pétales, de forme étroitement

obtriangulaire, n’ont aucune trace de différenciation basilaire; dans

Humbert 12524, les pétales, plus obovales, présentent à leur base interne

un petit épaississement basal, dépourvu de papilles mais surmonté d’une

petite plage de poils stellés.

Dans toutes les fleurs à androgynophore développé le dos de l’écaille

basilaire des pétales est nettement pubescent-stellé.

Les fleurs sont le plus souvent 5-mères (c’est ainsi que dans 30 fleurs

prélevées dans divers échantillons, 2 seulement étaient 4-mères) ; cepen¬

dant l’échantillon 20646 SF nous a montré une fréquence presque aussi

élevée de fleurs 5-mères et de fleurs 4-mères.

Toutes les fleurs que nous avons analysées nous ont montré un

ovaire à un seul carpelle et à style latéral. Un échantillon fructifié (20256

SF) présente cependant quelques fruits possédant près de leur base

la trace manifeste d’un deuxième carpelle avorté.

Le Grewia leucophylla est généralement un petit arbre ne paraissant

pas dépasser une dizaine de mètres de hauteur. L’écorce qui recouvre le

tronc est écailleuse. L’espèce semble localisée dans les alluvions de fond

de vallée ainsi que dans les dépressions qui, au moins pendant une période

assez longue de l’année, conservent un sol relativement frais. On le

trouve souvent, parfois en très grande abondance, en compagnie des

Terminalia Iricristaia (H. Perr.) R. Cap., Eurphorbia Laro Drake etc...

9. Grewia tulearensis R. Capuron sp. nov.

Frutex 1-2 m alta. Ramuli novelli dense brcvissimeque albido vel fusco

stellato-puberuli, adulti glabrescentes. Stipulae anguste triangulares, 1,5-

3 mm longae, puberulae, valde caducae. Petioli 3-10 mm longi, dense stellato-

puberuli. Limbus circularis (7-20 mm diam.) vel (saepe in eodem ramulo)

plus minus obovatus vel obtriangularis (10-25 X 6-20 mm, 1-2-plo longior

quam latus) basi (symmetricus vel leviter asymmetricus) rotundatus vel

late cuneatus, apice rotundatus vel obtusissimus, utrinque densissime pilis

stellatis albidis minutissimis obtectus (pagina superiore tamen saepe quam

inferiorem magis obscura) marginibus minute denticulatis (dentibus, in

limbi parte inferiore, saepe obsoletis). Inflorescentiac triadibus (1-) 2-5 compo-

sitae, triadorum pcdunculi axillaribus vel nonnunquam ad pedunculi commu-

nis brevissimi (0,5-1,5 mm longi) apicem insertis. Pedunculi (2-5 mm longi)

et pedicelli (2,5-7 mm longi) dense breviterque stellato-puberuli. Bracteae

anguste ovatae vel triangulares (2-3 mm longae) puberulae, mox caducae.

Flores 4-meri, fere homomorphi. Sepala (4-7,5 X 1,3-1,8 mm) extus puberula,

intus glabra. Petala in vivo lutea vel albido-lutea (4-7,5 X l,5-2,5 mm)

anguste obovata vel oblonga, apice emarginata vel bifida, semper squama

basilare destituta sed semper area glanduligera instructa. Androgynophorus

fere semper bene evolutus (1 mm longus) glaber vel apice minutissime pube-

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Grewia leucophylla H. Capuron : 1, rameau en fleurs X 2/3; 2, fleur (à androgyno-

phore nul) débarrassée des sépales x 4; 3, pétale de la même, face interne x 6; 4, base

interne du même pétale x 9; 5, coussinet d'insertion des étamines et ovaire de la même

fleur x 6; 6, pétale d'une fleur à androgynophore développé x 6; 7, androgynophore

et ovaire de cette fleur x <i. — Grewia tulearensis R. Capuron : 9-10, rameaux en fleurs

X 2/3; 11, pétale d'une fleur à androgynophore développé x 6; 12, androgynophore et

ovaire de cette même fleur x G; 13, pétale d'une fleur ù androgynophore très réduit x 6;

14, androgynophore et ovaire de cette fleur x 6; 15, rameau en fruits x 2/3. —- Grewia

saligna Bâillon ssp. saligna : 16, fragment de rameau x 2 /3.

Source : MNHN\ Paris

— 290 —

rulus, nonnunquam valde reductus. Stamina (20-45) inaequalia (exteriora

brcviora), 1,5-5 mm longa. Ovarium semper 1-carpellatum, globosum, dense

breviterque pilosum; Stylus lateralis, 1,5-3 mm longus, glaber vel basi pilis

paucis stellatis instructus, sinuatus, stigmate parvo conico vel leviter dis-

coideo. Ovula 4-6 (2-3 pro sérié). Fructus pisifomis, 2,5-3,5 mm diam. dense

breviterque stellato-pubcrulus; pyrcnae 2, interse arcte cohaerentes, 1-2-

spermae. (PL 4, fig. 9-15; PL 6, D).

Typus speciei ; 20789 SF, bush xérophile, sur calcaires, à l’Est de la

Table (vers les P.K 20-25 de la route Tuliar - Sakahara) (FL, 1-1962).

Le Grewia tulearensis est un arbrisseau ou un arbuste très commun

sur le plateau mahafaly, entre le Fiherenena et la Menarandra. Il

paraît inféodé aux calcaires et nous ne l’avons jamais rencontré sur

d'autres types de terrain; il paraît totalement absent de l’Androy

cristallin.

Ses feuilles sont tantôt orbiculaires, tantôt obovales, les deux types

se rencontrent sur le même pied et souvent sur le même rameau. Comme

dans le Grewia leucophylla R. Capuron les deux faces du limbe sont

recouvertes d’une très dense pubescence blanchâtre; la page supérieure

est cependant souvent d’une teinte plus foncée que la face inférieure.

Par ses caractères foliaires le G. lulearensis peut facilement être confondu

avec certaines formes du Grewia microcycles (Burret) R. Capuron qui

croissent dans les mêmes stations que lui (mais dans cette dernière

espèce, qui appartient au sous-genre Burretia, les fleurs sont toujours

isolées et fleurs et fruits présentent des caractères bien différents).

Dans le G. tulearensis les pédoncules des triades sont assez souvent

insérés au sommet d’un très court pédoncule commun qui rappelle, en

réduction, ce que l'on observe dans les G. voloina, G. Humberli et

G. andramparo.

Les fleurs sont normalement 4-mères (sur 40 fleurs analysées une

seule était 5-mères). Les pétales sont toujours munis d’une aire glan¬

duleuse à leur base interne mais il n’y a jamais d’écaille basilaire limitée

par une ligule nette; tout au plus peut-on observer quelques poils sur

les marges latérales et quelques poils, irrégulièrement disposés, au-dessus

de l’aire glanduleuse.

L’androgynophore est, dans la grande majorité des cas, bien déve¬

loppé; cependant quelques échantillons (Humbert 20231 p. ex.) pré¬

sentent une très forte réduction de cet organe.

Tous les ovaires analysés étaient constitués d’un seul carpelle; de

même pour tous les fruits que nous avons pu voir.

10. Grewia andramparo R. Viguier, Rev. Gen. Bot. 29 : 214 (1917).

Type : Cloisel 44.

Comme le Grewia saligna Baill. cette espèce possède des feuilles

dans lesquelles le limbe est discolore : très densément pubérulent blan¬

châtre â la face inférieure, glabrescent à la face supérieure. Nous verrons,

Source : MNHN, Paris

— 291 —

en étudiant le G. saligna, quels sont les caractères qui séparent les deux

espèces.

Dans le matériel dont nous disposons nous croyons possible de dis¬

tinguer deux sous-espèces qui se séparent comme suit :

1. Feuilles à nervures basales atteignant toujours le milieu du

limbe, celui-ci dépassant presque toujours (au moins sur les

feuilles les plus grandes) 15 mm de largeur. Triades le plus

souvent nombreuses à l’aisselle de chaque feuille, presque

toujours à pédoncules insérés sur un pédoncule commun très

net. Fleurs en règle générale 5-mères. ssp. andramparo.

1'. Feuilles en majeure partie sans nervures basales développées, ou

lorsqu’elles sont un peu développées atteignant à peine le tiers

du limbe. Feuilles les plus grandes à limbe ne dépassant pas

11 mm de largeur. Triades par 1-3 sans pédoncule commun ou

à pédoncule commun très court (1 mm). Fleurs normalement

4-mères . ssp. belohensis

Dans les deux sous-espèces les fleurs sont toujours munies d’un andro-

gynphore; les pétales sont dépourvus d’écaille basilaire mais leur base

est toujours munie, sur la face interne, d’une plage papilleuse très nette.

L’ovaire est toujours composé d’un seul carpelle et le style est un peu

latéral. Le fruit est globuleux, pisiforme, et mesure environ 3-3,5 mm de

diamètre.

Examinons maintenant chacune des deux sous-espèces.

a. ssp. andramparo (PI. 2, fig 11-19).

Cette sous-espèce est représentée par un grand arbuste ou un petit

arbre très largement répandu dans le Domaine du Sud. Nous le connais¬

sons depuis la Manombo à l’Ouest jusque sur les limites orientales de

PAndroy où il est particulièrement commun. Il pénètre plus ou moins

dans les forêts tropophylles du Domaine Occidental, accompagné d’ail¬

leurs par des espèces croissant avec lui dans le bush méridional. C’est

ainsi, par exemple, qu’on le rencontre dans la forêt d’Hera au N.E. du

massif de l’Analavelona, dans la région de Bekily et jusque dans le haut

bassin de la Menarahaka, à l’Est d’Ihosy.

Ses feuilles sont presque toujours très fortement dissymétriques

à la base, le côté inférieur s’atténuant en angle aigu ou très aigu sur le

haut du pétiole alors que le bord supérieur presque toujours arrondi

forme avec celui-ci un angle très ouvert. La nervure médiane est presque

toujours légèrement courbée, la courbe ayant sa concavité tournée vers

le bas. Les nervures basilaires sont toujours très bien individualisées

et elles atteignent ou dépassent le milieu du limbe. Comme dans le G. sali¬

gna ssp. menabeensis la pubescence qui recouvre la face inférieure des

nervures est moins dense que la pubescence du reste du limbe.

Viguier a déjà fait remarquer que dans cette espèce les triades ont

des pédoncules portés au sommet d’un pédoncule commun; la longueur

Source : MNHN, Paris

— 292 —

de ce pédoncule est fort variable et varie de 1 à 5 mm, parfois jusqu’à

10 mm; il arrive que ce pédoncule commun soit nul sur quelques inflo¬

rescences mais, dans tous les échantillons, il y a des inflorescences sur

lesquelles ce pédoncule est développé. Viguier a aussi noté que les triades

sont en nombre élevé à l’aisselle des feuilles : 4-6 triades sont très fré¬

quentes; nous en avons observé jusqu’à dix. Par ces caractères (pédon¬

cule commun et triades nombreuses) le G. andramparo se rapproche

manifestement des G. Humberli et G. voloina; les caractères foliaires

et carpiques ne permettent cependant aucune confusion avec ces deux

espèces. A maturité des fruits les pédoncules et les pédicelles sont pres¬

que toujours fortement courbés.

Le Grewia andramparo ssp. andramparo paraît préférer les terrains

non calcaires : sables dunaires, sables roux, gneiss etc... Il paraît absent

du plateau calcaire mahafaly (PI. 6, B).

b. ssp. belohensis R. Capuron ssp. nov. (PI. 2, fig. 20; PI. 6, B).

A typo differt fol iis parvioribus (vix 11 mm lat. attengentibus) nervis

basalibus obsoletis vel gracilibus et limbi tertiam inferiore partem non supe¬

rantibus, cvmularum pedunculis axillaribus vel supra pedunculum communem

brevissimum insertis, floribus fere semper 4-meris.

Typus : 20678-SF, sables blancs, aux environs Nord de Beloha

(FI., Fr., 13-1-1962).

Cette sous-espèce n’est encore connue que par trois échantillons pro¬

venant d’une zone très limitée, le type et Rauh 1226 des sables blancs

de la région de Beloha, et 22555 SF des sables entre Marovato et Anko-

roroka, au N.E. du Cap Sainte Marie.

Bien que par leurs feuilles étroites et de faible taille, non ou à peine

trinervées à la base, ces individus diffèrent à première vue des G. andram¬

paro typiques nous ne pensons pas que les caractères différentiels que

l’on peut invoquer permettent de les considérer comme appartenant à

une espèce propre. Toutes les fleurs que nous avons analysées étaient

4-mères; elles possédaient 29-31 étamines (les chiffres s’échelonnent

entre 20 et 55 dans la ssp. andramparo) ; dans le carpelle nous avons compté

4 (-5) ovules (il y en a (4-) 5-6 (-8) dans la sous espèce type).

11. Grewia saligna Bâillon, Bull. soc. Linn. Paris, 1 : 544 (1885);

Baron, Compendium, Revue de Madagascar : 943 (1901); Palacky, Catal.

Plant. Madag. 5 : 32 (1907); Viguier, 1. e. : 176.

Type : Bernier 175 p.p. (2 e envoi).

Dans cette espèce l’ovaire est tantôt constitué de deux carpelles,

le style étant alors inséré dans la partie supérieure du sillon qui sépare

ces deux derniers, tantôt constitué d’un seul carpelle, le style étant dans

ce cas manifestement excentrique et inséré au-dessous du sommet du

Source : MNHN, Paris

— 293 —

carpelle. Le fruit, lorsqu’il provient d’un ovaire bicarpcllé est, sauf avor¬

tement, nettement didyme; lorsqu’il provient d’un ovaire 1-carpellé,

le fruit n’est pas lobé et présente la cicatrice de la base stylaire nettement

au-dessous de son extrémité supérieure. Il n’est pas possible d’attacher

de valeur taxonomique au nombre de carpelles constituant l’ovaire car

si dans certains individus l’ovaire paraît toujours bicarpellé et dans

d’autres toujours unicarpellé, on observe des individus présentant des

ovaires des deux types (20209 SF p. ex.).

Le Grewia saligna Baill. pourrait parfois être confondu avec le Grewia

andramparo qui, comme lui, à la face supérieure du limbe presque glabre.

On pourra séparer ainsi les deux espèces :

a. Dans le Grewia saligna, les triades (au nombre de 1-4 (-5)

à l’aisselle de chaque feuille) ont des pédoncules directement insérés

à l’aisselle des feuilles, très exceptionnellement (sur 22273 SF p. ex.)

portées au sommet d’un pédoncule commun très court (ne dépassant

guère 1 mm de longueur) ; dans le G. andramparo, les triades sont souvent

en plus grand nombre et presque toujours portées par un pédoncule

commun bien développé.

b. Dans le Grewia saligna, lorsque l’androgynophore est développé,

les pétales ont une écaille basilaire bien différenciée avec ligule nette.

Dans le G. andramparo (où l’androgynophore est toujours développé)

la différenciation basilaire des pétales se réduit toujours à une simple

plage papilleuse et il n’y a jamais d’écaille basilaire nette. Dans la pre¬

mière espèce, lorsque l’androgynophere est nul, les pétales ne présentent

aucune différenciation basilaire ou présentent une petite plage papilleuse

c. Dans le G. saligna l’ovaire est uni ou bi-carpellé, chaque carpelle

contenant (5-) 7-10 (-12) ovules; dans G. andramparo il est toujours uni¬

carpellé, le carpelle contenant 5-6 (-8) ovules.

d. Alors que dans le Grewia andramparo les fruits (toujours simples)

sont parfaitement sphériques, dans le Grewia saligna les péricarpes

(dans les fruits 2-lobés) ou le fruit simple (dans le fruit 1-carpellé) sont

toujours oblongs, nettement plus longs que larges. Ce dernier caractère

permet d’ailleurs de distinguer l’espèce malgache de plusieurs Grewia

africains, le G. Irichocarpa Hochst. ex. A. Rich. en particulier, qui par

leur feuillage lui ressemblent beaucoup.

En définitive, bien que manifestement voisines, les deux espèces

me semblent cependant parfaitement distinctes. Leurs aires ne se super¬

posent d’ailleurs pas, le G. saligna étant une espèce de la région occi¬

dentale tandis que G. andramparo est de la région méridionale; sur les

confins des deux aires ainsi que dans la région d’Ihosy où les deux espèces

cohabitent elles demeurent facilement reconnaissables.

Nous croyons pouvoir, dans le matériel dont nous disposons, dis¬

tinguer deux sous-espèces, l’une occupant le secteur Nord du Domaine

de l’Ouest (ssp. saligna), l’autre (ssp. menabeensis ) occupant le reste

de la Région (à l’exception du Domaine du Sud).

Source : MNHN, Paris

— 295 —

Les deux sous-espèces peuvent se distinguer comme suit :

1. Nervures (basales et secondaires) recouvertes, à la face infé¬

rieure, sur les feuilles adultes, d’une pubescence aussi dense que

le limbe (si les nervures paraissent un peu roussâtres cela est dû

à la teinte des poils).ssp. saligna.

1'. Nervures (basales et secondaires) recouvertes à la face inférieure,

sur les feuilles adultes, d’une pubescence beaucoup moins dense

que sur le reste du limbe; nervures paraissant par suite d’une

teinte différente de ce dernier. ssp. menabeensis.

a. ssp. saligna (PI. 4, fig. 16; PI. 6, E).

Outre l’échantillon type (Bernier 175 p.p.) sont à rapporter à cette

sous-espèce les échantillons Boivin 2611 (simples parts du précédent),

20931-SF (provenant d’Orangea), 22033 SF et 22691 SF (du plateau

calcaire de l’Ankarana). Tous ces échantillons sont en fruits plus ou

moins mûrs. Le type, 22033 SF et 22691 SF ont un androgynophore

développé, tandis que sur 20931-SF cet organe est nul. Sur une fleur

passée de ce dernier échantillon nous avons pu constater que les pétales

présentaient un simple épaississement à leur base avec, à la face interne,

une très petite plage papilleuse très mal indiquée et bordée vers le haut

par quelques poils assez longs; les étamines étaient au nombre de 207;

dans un carpelle nous avons compté 7 ovules (4 + 3). Dans 22033-SF

et 22691-SF nous avons pu observer quelques pétales : leur écaille basi¬

laire était très bien différenciée, ligulée.

Dans tous ces échantillons les feuilles sont étroitement ovales-

lancéolées, 3 à 7 fois plus longues que larges. La pubescence de l’ovaire

est plus longue que dans les échantillons de la sous-espèce suivante

b. ssp. menabeensis R. Capuron ssp. nov. (PI. 3, fig. 1-15; PI. 6, E).

A typo differt nervis basalibus et secundariis subtus pubescentia taxa

(quam limbi pubescentia manifeste laxiora) instructis.

Type : 20873-SF.

Nous rapportons à cette sous-espèce plus d’une vingtaine d’échan¬

tillons récoltés depuis la région de Majunga jusqu’à celle d’Imanombo

en passant par Morondava, Sakaraha, Bekily, ainsi que dans la région

d’Ihosy. Elle ne pénètre pas dans le bush du Sud mais elle atteint les

formations de transition entre ce dernier et les forêts nettement tropo-

phylles (p. ex. à Andranohinaly, à l’Est de Tuléar). Elle présente des

variations assez importantes dans les dimensions du limbe ; dans ce der¬

nier la forme est toujours ovale mais le rapport longueur-largeur est

très variable, allant de 5 à 2. La base du limbe est toujours très dissy¬

métrique.

Nous avons déjà dit que l’androgynophore était développé, les pétales

Source : MNHN, Paris

— 296 —

(d’un jaune plus ou moins vif sur le frais) avaient toujours une écaille

basilaire bien différenciée, ligulée. Lorsque l’androgynophore est nul

les pétales n’ont pas d’écaille basilaire : dans ce cas, tantôt la base ne

présente aucune différenciation (p. ex. 4644 RN, 12789 SF, 22623 SF),

tantôt elle est munie sur la face interne d’une petite plage papilleusfc

(22273-SF, 22185-SF p. ex.).

Les étamines, très inégales, sont au nombre de 44 à 100 (-150).

L’ovaire est, en général, recouvert d’une courte pubescence blan¬

châtre. Chaque carpelle contient (5-) 8-12 ovules.

Les méricarpes du fruit (facilement séparables lorsque le fruit en

possède deux) sont très variables de taille : leur longueur varie de 5 à

11 mm. Lorsque il n’y a qu’un seul carpelle dans la fleur le fruit est un

peu courbé et son axe est très nettement oblique par rapport au pédi-

celle; ce dernier reste droit ou presque (dans le G. andramparo il est

presque toujours fortement courbé).

12. Grewia Pervillei Bâillon, 1. c., 548; Baron, Compendium, 943;

Palacky, 1. c. : 32; R. Viguier, I. c. : 204.

Type : Pervillé 584.

Cette espèce n’est encore connue que d’un territoire très limité de

l’Ambongo, entre Majunga et Soalala.

Les feuilles sont ovales (à plus grande largeur vers leur tiers inférieur)

ou presque rhomboïdales (à plus grande largeur vers le milieu); leur

base est arrondie, parfois un peu cordée, et leur sommet est atténué

en pointe peu aigue; elles mesurent 6-10 X 3,5-5 cm. Dans leur jeunesse

leur face supérieure porte une abondante pubescence fauve-roussâtre

constituée de poils étoilés à branches grêles et longues, pubescence qui

disparaît sur les vieilles feuilles. Les mêmes poils se retrouvent en dessous,

sur le trajet des nervures et des nervilles où ils persistent et donnent au

limbe un aspect roussâtre; les mailles du réseau sont occupées par une

très courte et dense pubescence blanchâtre. Les nervures basales dépas¬

sant largement le milieu du limbe et atteignant le tiers eu le quart supé¬

rieur.

Les triades sont, sur nos échantillons, isolées à l’aisselle des feuilles,

plus rarement par deux (et dans ce cas leurs pédoncules sont directement

insérés à l’aisselle, sans pédoncule commun). Comme dans le Grewia

cyclea Baill. les pétales peuvent présenter une écaille basilaire bien déve¬

loppée, à ligule courte, ou être dépourvus de toute différenciation basi¬

laire; la lame pétalaire est glabre dans le dos ou ne porte que de rares

poils courts près de sa base. L’androgynophore, bien développé lorsque

les pétales ont une écaille basilaire (11989 SF, 3627 SF) est nettement plus

court dans les individus à pétales sans différenciation (4298 SF).

Dans une fleur 5-mères nous avons compté 87 étamines.

L’ovaire, densément velu, est toujours constitué d’un seul carpelle

contenant 8-10 ovules (soit 4-5 dans chaque série). Le style, glabre,

est nettement latéral.

Source : MNHN, Paris

— 297 —

Le fruit, de petite taille, est transversalement oblong (il mesure

environ 4,5 mm de hauteur et 7 mm de largeur); sa surface est munie

d’un très fin sillon radial qui débute â la cicatrice stylaire, celle-ci très

nettement latérale (elle est située à peu près à mi-hauteur du fruit).

Il y a normalement 2 noyaux très fortement accolés par leurs faces en

contact, inséparables. Chaque noyau, constitué d’un tissu très dur.

noirâtre, contient 1-3 graines.

Quoique très voisine de G. cyclea Baill., cette espèce s’en distingue

aisément par ses feuilles plus petites et de forme différente, plus briè¬

vement pétiolées, ses pétales glabres sur le dos et ses fruits beaucoup

plus petits. (PI. 5, fig. 8-15; PI. 6, F).

13. Grewia cyclea Bâillon, 1. c. : 559, in Grandidier, Hist. PI. Madag.

Atlas, tab. 86, (1888) ; Baron, 1. c. : 943; Palacky, 1. c. : 31 ; Viguier, 1. c. :

177

Type : Grevé 270.

Cette espèce est facile à reconnaître à ses feuilles de grande taille,

circulaires ou parfois largement obovales-oblongues, longuement (1,5-

5 cm) pétiolées. L’extrémité du limbe se termine souvent en courte

cuspide tandis que la base, souvent un peu dissymétrique, est largement

arrondie ou très souvent cordée. Dans les feuilles obovales-oblongues

la plus grande largeur du limbe se trouve vers le tiers supérieur. Le

rapport longueur-largeur n’atteint que rarement 1,5. Si quelques feuil¬

les ne dépassant pas 5x3 cm, la plupart sont nettement plus grandes

(plus ou moins 10 X 8 cm) et certaines atteignent 17 X 15 cm. D’autres

Grewia malgaches ont des feuilles plus ou moins orbiculaires et de grande

taille (G. sahafariensis R. Cap., G. nucifera R. Cap., G. commiphoroides

R. Cap. etc...) mais ces espèces ont des feuilles lâchement pubescentes

en dessous et se distinguent donc très facilement du G. cyclea Dans

celui-ci en effet la face inférieure du limbe est très densément recouverte

d’une très courte pubescente blanchâtre, à laquelle s’ajoute sur le trajet

de toute la nervation (depuis les nervures principales jusqu’aux ultimes

nervilles) une pubescence constituée de poils stellés à branches grêles

et longues, de teinte plus ou moins roussâtre; cette dernière pubescence

est parfois très abondante et peut presque cacher la pubescence courte

sous-jacente. La face supérieure du limbe présente une pubescence très

variable suivant les individus; tantôt très lâche, tantôt au contraire

très dense et cachant presque l’épiderme; mais tous les degrés intermé¬

diaires existent et il est impossible de séparer des unités infraspéci-

fiques sur ce caractère.

Les inflorescences sont en triades isolées ou moins souvent par deux.

Les pétales, suivant les individus, ont une écaille basale bien déve¬

loppée, à ligule très nette, ou bien sont totalement dépourvue de diffé¬

renciation; dans les deux cas la lame pétalaire porte, dorsalement, deux

bandes longitudinales de poils, parfois confluentes au milieu. Dans la

première catégorie d’individus l’androgynophore est bien développé :

Source : MNHN, Paris

— 298 —

Source : MNHN, Paris

— 299 —

celui-ci peut être glabre (simplement quelques poils entre les bases des

pétales) ou muni de bandes alternipétales longitudinales de longs poils

et de petits poils au dessus des pétales. Dans la deuxième catégorie d’indi¬

vidus l’androgynophore est réduit ou pratiquement nul.

Les étamines sont au nombre de 115-190.

L’ovaire, fortement poilu, est toujours unicarpellé; le style, robuste,

est glabre ou pubescent dans sa moitié inférieure. Le carpelle contient

(7-) 8 ovules (en deux séries de (3-) 4).

Le fruit est globuleux, souvent un peu transversal, et il porte un

très léger sillon superficiel radial correspondant à la suture entre les deux

noyaux qui le constituent (ce sillon peut parfois être un peu latéral

quand un des noyaux est plus ou moins avorté; il disparaît lorsque un

seul noyau se développe). Le péricarpe est épais et très fibreux; les deux

noyaux sont très fortement unis l’un à l’autre et inséparables Les dimen¬

sions du fruit varient entre 11-22 mm de largeur et 9-17 mm de hauteur

(PI. 5, fig 1-7).

Le Grewia cyclea, arbre qui peut dépasser une quinzaine de mètres de

hauteuret atteindre un diamètre de 0,50 m, croît dans le Domaine occiden¬

tal dans la région comprise entre Maintirano et Sakaraha. Il pénètre dans le

Domaine du Sud, sur les sables, entre Morombe et Tuléar. A l’Est de

cette dernière localité on le trouve, sur les calcaires, dans les forêts de

transition entre le bush et la forêt tropophylle. En dehors des sables du

Nord du Fiherenana il ne semble pas pénétrer ailleurs dans le Domaine

du Sud proprement dit (PI. 6, F).

ESPÈCES A EXCLURE De LA FLORE MALGACHE

1 Grewia asiatica L., Mantissa, 1 : 122 (1767); Bâillon, Bull. Soc.

Linn. Paris, 1 : 559 (1886); Baron, 1. c. : 943; Palacky, 1. c. : 31 ; Viguier,

1. c. : 177.

Dans les collections du Muséum existe un échantillon récolté par

Chapelier et indiqué comme provenant de Madagascar. Il se peut que

cette espèce ait été cultivée dans quleques jardins de la Côte Orientale;

elle ne semble plus l’être actuellement. Il s’agit, de toute manière, d’une

espèce étrangère à la flore malgache.

2. Grewia micrantha Bojer, Proc. — Verb. Soc. Hist. Nat. Maurice,

1842-5 : 28 (1846); Baron, 1. c. : 943; Palacky, 1. c : 32; Viguier, 1. c : 208;

Sprague, Kew Bull. : 235 (1925); Wild, Flora Zambesiaca, 2,1 : 53 (1963).

Nous n’avons pas vu l’échantillon Type de cette espèce (conservé

à Kew) que Bojer dit avoir récolté « in campis aridis montibus nudis,

prov. Betsilou (Betsileo), interior ins. Madagascar. » D’après les caractères

tirés de la description, en particulier ceux des feuilles, il ne pourrait

s’agir que du Grewia andramparo R. Vig. ou du Grewia saligna Bâillon.

Aucune de ces espèces n’a encore été rencontrée dans le pays Betsileo.

Source : MNHN, Paris

— 300

Il est probable que Bojer a indiqué par erreur son espèce comme provenant

de Madagascar et qu’il s’agit en fait d’une plante récoltée sur la côte

orientale d’Afrique où l’espèce est largement répandue. Les échantillons

africains de G. micranlha Bojer que nous avons pu voir dans les collec¬

tions du Muséum de Paris ne correspondent à aucune espèce actuelle¬

ment connue dans la Grande Ile. Aussi, jusqu’à plus ample informé,

nous considérons le G. micranlha Bojer comme étranger à Madagascar.

Source : MNHN, Paris

SUR QUELQUES ORCHIDÉES NOUVELLES

OU CRITIQUES DE MADAGASCAR

par Karlheinz Senghas

Institut de Botanique Systématique et Jardin Botanique

de l’Université de Heidelberg.

Avec l’appui de l’Académie des Sciences de Heidelberg, M. le pro¬

fesseur Rauh, Directeur de l’Institut de Botanique Systématique et du Jar¬

din Botanique de l’Université de notre ville'a effectué en 1959, 1961 et 1963

à Madagascar, trois voyages d’exploration destinés surtout à l’étude de la

flore des succulentes de la Grande Ile. Au cours de ces trois voyages,

M. le professeur Rauh a pu récolter, à côté de beaucoup de plantes

grasses, un grand nombre d’Orchidées, qui sont maintenant cultivées

avec succès au Jardin Botanique de Heidelberg. On ne trouvait jusqu'à

présent dans les serres européennes qu’un petit nombre des 1 000 espèces

environ d’Orchidées connues de la région malgache; aussi les spécimens

rapportés par M. le professeur Rauh ont-ils permis de réussir pour la

première fois la culture de nombreuses autres espèces. Dans l’ensemble,

les plantes se sont très bien acclimatées, et jusqu’à présent les pertes sont

restées minimes. En outre, la collection a permis — et ce n’est pas le

moindre de ses mérites — d’étudier de nombreuses espèces pour la pre¬

mière fois à l’état vivant et d’observer de la sorte, pour beaucoup de taxa,

des particularités de structure inconnues jusqu’alors, la couleur de leurs

fleurs, etc. Bien que le nombre des plantes importées qui sont arrivées à

floraison, et qui partant ont été étudiées et déterminées ne dépasse pas

25 % à l’heure actuelle, on peut dire dès maintenant que la collection

est du plus haut intérêt pour la taxonomie et la floristique des Orchidées

de Madagascar.

Pour le moment, il ne peut-être question que de donner quelques

aperçus sur des espèces nouvelles et critiques. Un rapport systématique

et détaillé sur l’étude de toute la collection suivra en son temps.

J’exprime ma profonde gratitude à M. le professeur Rauh, qui

m’a chargé de l’étude de sa collection d’Orchidées, d’une richesse unique

en son genre à l’heure actuelle. D’autre part M. le professeur A. Aubré-

ville, Directeur du Laboratoire de Phanérogamie (Mus. Nat. d’Hist.

Natur. à Paris) s’est acquis des droits tout particuliers à ma reconnais¬

sance en me permettant de travailler au Muséum et de tirer parti de

l’herbier particulièrement riche de cet établissement. Je remercie en

outre la fondation Askenasy de Heidelberg, dont le concours financier

a rendu possible mon séjour d’étude à Paris en novembre 1961. J’assure

Source : MNHN, Paris

— 303 —

de ma reconnaissance M. le professeur Merxmüller, de Munich, pour

m’avoir prêté des spécimens d’herbier, M. le professeur Buchloh de

Stuttgart-Hohenheim pour la traduction des diagnoses latines, M. le

maître Stricker pour la traduction du texte allemand en français et

M Ue I. Gegusch, qui a exécuté la majeure partie des dessins.

1. Nervilia (§ Linervia) Bathiei Sengh. sp. nov.

N. affini et N. humili affinis, sed a N. affini differt petiolo perbrevi,

lamina rotundata, non angulata, colore floris et petalis angustioribus, a

N. humili petalis latioribus et a speciebus ambobus labello non trilobo sed

fimbriato-undulato, ambitu et structura disci labelli se distinguit.

Planta terrestris, erecta, florifera usque ad 8 cm alta; tuber subglo-

bosum, usque ad 15 mm longum et 12 mm latum, unum-quidque 1-3 caules

stériles usque ad 1 cm longos foliolis duobus deciduis membranaceis gerens;

folia perbreviter petiolata, reniformia, in ambitu rotundata, non angulata,

nervis principalibus 9-13, superne rcgulariter et dense pilis brevissimis et

strictis obtecta, subtus glabra, 3-8 cm diametientia; e basi unius-cujusque

caulis sterilis stolones complures usque ad 20 cm longi subterranci albi circa

1 mm crassi oriuntur, qui foliolis multis minimis instructi sunt et tuberibus

novellis parentibus incrementum finiunt; tubera juvenilia internodiis 3-4 ex-

structa, post defoliationem ex apice eorum pedunculus uniflorus oriens, qui

basi foliota 2-4 tenera caduca, supra ea semper folia duo vaginanti-ample-

xicaulia ca. 1-2 cm longa fert; pedunculus glaber, usque ad 4 cm longus;

bracteae anguste oblongae, ovariis pedicellatis breviores; flos erectus, post

anthesim more sectionis nutans; sepala petalaque viridi-flavida, subpatentia,

ligulato-lanceolata, subacuta vel breviter cucullata, apiculata, basim versus

sensim paullum angustata, glabra, trinervia, nervis lateralibus se ramifi-

cantibus, 14-17 mm longa et 3-3,5 mm (sepala) vel 2,5-3 mm (petala) lata;

Iabellum album, violaceo-tinctum, erectum, columnam amplectens, expla-

natum in ambitu late obovatum vel rhomboideum, numquam trilobum,

13-15 mm longum, supra medium 9-11 mm latum, margine antico fimbriato-

undulato, superne medio 3 carinulae longitudinales, dimidium anticum carum

cristatum, discus breviter pilosus marginibus anticis et lateralibus glabris;

columna semiteres, apicem versus duplo dilata ta, glabra; ovarium subcla-

vatum, glabrum, leviter tricostatum, anthesi tenus sine pedicello ca. 5 mm

longum; anthera et pollinia more generis; fructus ignotus.

Typus : Rauh M 1622/1959, coll. dec. 1959; habitat in silvis xerophilis

generis Uapacae inter Antsirabé et Ambositra (Madagascar centralis).

Holotypus in herbario Inst. System. Botan. Heidelbergensis (HEID).

Paratypi : 1) Rauh 7754/1961; habitat ut typus (HEID); 2) Ambohimanga

prope Tananarive; specimina ex eo loco culta erant in horto botanico Tana-

narive et in aliquo loco prope Nanisana = François sine numéro (P) et

Decary 6212 /1928 (P).

Dédié au célèbre orchidologue M. H. Perrier de la BXthie. qui

soupçonnait déjà en Decary n° 6212 une nouvelle espece.

Source : MNHN, Paris

N. affmis (PI. 2 A)

N. Bathiei (PI. 1)

N. humilia (PI. 2 B)

jusqu'à 6 cm de longueur

presque nul, 1 cm de long.

1,5-5 cm de longueur

Feuille

Limbe.

non appliqué sur le sol

nervures principales 7-9

contour obtusément 7-angulé

appliqué sur le sol

nervures principales 9-13

contour arrondi, non an-

gulé

appliqué sur le sol

nervures principales 9-13

contour arrondi, non angulé

Pétales .

le plus souvent plus larges que

les sépales

aussi larges ou un peu

moins larges que les sé-

nettement moins larges que

les sépales

Forme.

tribolé

sans lobes latéraux

trilobé

Bord antérieur

du lobe médian et des lobes

latéraux ondulé-crénelé

grossièrement lobulé-frangé

des lobes latéraux : irrégu¬

lièrement denté-sinué; du

lobe médian : ondulé-cré¬

nelé à ondulé-frangé

carène médiane unique, ra¬

rement terminée en avant

par une ligne de petits

tubercules

3 carènes, toutes les 3 en

forme de crête

3 carènes, toutes les 3

pourvues de longs tri-

chomes

Poils.

± densément poilu, à l’ex¬

ception d'un mince bord

± légèrement poilus, seu¬

lement sur le palais

± légèrement poilus, seu¬

lement sur le palais,

mais jusque dans les

2 enfoncements entre le

lobe médian et les lobes

latéraux

Couleur

« beau rouge-violet, par¬

fois blanche et teintée de

sépales et pétales d’un vert

tirant sur le jaune, label-

le blanc et un peu teinté

de rose violet

« lilas blanchâtre, labelle

à pointe violette, sépa¬

les verdâtres rayés de

pourpre

Source : MNHN, Paris

304

— 305 —

Le plus proche degré de parenté relie N. Balhiei à N. humilis

(Nyasaland). Parmi les espèces de Madagascar, c’est N. affinis qui s’en

rapproche le plus. Les différences essentielles entre les trois espèces sont

contenues dans la diagnose différentielle. Le tableau précédent les

précise une nouvelle fois.

Il ressort de ce tableau que les différences de caractères entre les

trois espèces sont relativement peu accusées. N. a/finis se distingue

indubitablement des deux autres espèces à l’état végétatif par ses feuilles

angulées, alors que seule une analyse des fleurs permet, à ce qu’il semble,

de séparer N. humilis de N. Balhiei. A considérer cependant les diffé¬

rences, elles aussi bien peu importantes, entre les espèces de Nervilia en

général, on est en droit de voir en N. Balhiei, une sippe 1 non décrite

1. Ce mot allemand, devenu international, a été employé d’abord par R. von

Wettstein pour de petites espèces d'Euphrasia qui se remplacent l’une l’autre dans

des domaines voisins; on l’emploie aujourd’hui pour désigner un ensemble dont on

ne veut pas préciser le rang : écotype, jordanon, sous-race locale, etc... (N. D. L. R.).

Source : MNHN, Paris

— 306 —

antérieurement. Comme les spécimens dont on dispose à l’heure actuelle

sont très peu nombreux, il faut s’attendre à ce que la découverte de

spécimens plus nombreux permette de réunir pour le moins N. Bathiei

à N. humilis, peut-être même ces deux espèces à N. affinis. Une telle

réunion prendrait évidemment une importance toute particulière, car

jusqu’à présent on ne connaît aucune espèce du genre Nervilia qui se

rencontre à la fois à Madagascar et sur le continent africain. Il s’agirait

alors d’une des très rares Orchidées dont l’habitat est non seulement

malgache mais aussi africain.

Il est nécessaire maintenant de faire quelques remarques parti¬

culières à propos de N. humilis et de N. affinis. Dans sa description

originale de N. humilis Schlechter (Engl. Bot. Jb. 53 : 551, 1915)

indique comme type « Stolz 1811 » et conjecture que des feuilles récol¬

tées par Stolz sous le n° 1360 appartiennent sans doute à N. humilis

L’herbier du Muséum botanique de Berlin ne possède plus qu’un spécimen

du n° 1360 présentant des feuilles et des bulbes; par contre l’herbier

de la Collection nationale (Staatsammlung) de Munich possède de ce

n° 1360 un spécimen présentant des feuilles, des bulbes, et en plus des

fleurs. Si Schlechter a raison de conjecturer que Stolz 1811 et Stolz

1360 sont identiques, on est en droit de considérer Stolz 1360 comme

paratype. Après avoir soigneusement comparé les caractères des deux

numéros, je suis convaincu de leur identité. En mettant en parallèle

l’analyse des fleurs de Stolz 1360 (PI. 2A) et de Stolz 1811 (Fedde Rep.

spec.nov., Beih. 68, t. 47, fig. 185, 1932) on arrive à la même conclusion.

Je choisis donc le spécimen de l’herbier de Munich comme néotype,

tous mes efforts pour trouver d’autres spécimens d’herbier de Stolz

1811 étant restés sans résultat. Ce néotype correspond exactement à la

description de Schlechter, si ce n’est que la longueur des sépales n’est

pas de 2,7 cm, mais seulement de 1,7 cm, ce qui — à en croire le croquis

déjà cité de Schlechter — ne peut être sûrement qu’une faute d’impres¬

sion. Par contre l’indication « Labellum... glabrum » semble due à une

faute d’observation, car à considérer le labelle de près, on constate qu’indé-

pendamment des trois rangées de trichomes (PI. 2A, d) il est finement

poilu, comme le montre le PI. 2A, d et comme Schlechter l’indique

lui-même dans l’analyse des fleurs faite par ses soins.

H. Perrier (Flore de Madagascar, Orchidées, t. I, p. 210-211)

a déjà complété et en partie rectifié la description originale de N. affinis

de Schlechter. Ainsi la face supérieure du limbe n’est pas glabre, mais

comme celle de N. Balhiei couverte de petits poils. Seul le type de

N. affinis (PI. 2 B) présente des pétales sensiblement plus larges que

les sépales. Chez les autres spécimens la différence de largeur est minime.

Chez Perrier n° 18323 les lobes latéraux du labelle se détachent du lobe

médian de façon moins évidente, ces deux caractères rapprochent N. affi-

nis de N. Balhiei. Par ailleurs, les fleurs de N. affinis n’atteignent que

les trois quarts ou les quatre cinquièmes de la grandeur indiquée par

Schlechter et par Perrier et correspondent sur ce point à peu près

à celles de N. Balhiei. Dans la « Flore de Madagascar » (1. c., p. 211)

Source : MNHN, Paris

— 307 —

Perrier remarque à propos de la plante recueillie près d’Ambohimanga

et citée sous la dénomination de N. affinis (maintenant paratype de

N. Balhiei) : « différent du type par le labelle seulement papilleux et à

nervation différente; peut être sp. nov.? ». Dans ses notes autographes

au sujet du spécimen d’herbier, il s’exprime de façon encore plus détaillée.

Cependant les deux caractères qu’il cite sont inexacts, le labelle étant

nettement poilu et la nervation à peine différente de celle de N. affinis.

La nervation des sépales n’est pas non plus utilisable pour la diagnose,

quoique Perrier donne trois nervures pour N. affinis et cinq pour

François sans n° (maintenant paratype de N. Balhiei). Les pétales des

deux espèces ne présentent que trois nervures principales. Cependant

il est vrai que les deux nervures latérales de N. affinis sont généralement

un peu moins ramifiées que celles de N. Balhiei.

Neroilia Balhiei se cultive sans difficulté; grâce aux stolons souter¬

rains, dont la croissance se termine par la formation d’un nouveau bulbe,

cette espèce se propage assez facilement. Des clonotypes se trouvent déjà

en culture dans plusieurs jardins botaniques (Paris, Vienne, Berlin,

Francfort, Mayence, Sarrebruck). Jusqu'à présent cette espèce a fleuri

trois fois en culture, en janvier 1961, en février 1962 et en avril 1963.

2. Polystachya cornigera Schltr. var. integrilabia Sengh. var.

nov.

Differt a typo labello integro, non manifeste trilobo.

Habitat in silva montana prope Ranomafana (provincia Fianarantsoa;

Madagascar ccntralis) apud 1 200 m.

Typus : Rauh M 654 /1959, coll. oct. 1959.

Holotypus in herbario Inst. Botan. System. Heidelbergensis (HEID)

conservatur.

Dans la « Flore de Madagascar », Orchidées t. I, p. 246, Perrier

a déjà corrigé la description originale de Schlechter (Fedde Rep. spec.

nov., Beih. 33 : 155, 1925) sur un point en constatant que les sépales

sont à trois nervures. Les sépales de la nouvelle variété présentent eux

aussi régulièrement trois nervures. Perrier N° 17144 (coll. près d’Anda-

sibe, bassin de l’Onivé) signale que le type originaire du Mont Tsaratanane

(Perrier 15751 ; et non 14751 comme Schlechter l’avait indiqué à tort)

s’en distingue par son labelle « poilu-farineux sur toute la face supérieure ».

Chez Rauh M 654 la face supérieure du labelle est également farineuse,

de façon moins dense et moins caractérisée cependant que chez Perrier

n° 17144. Le caractère décisif pour la diagnose, le labelle à bord entier,

est constant chez toutes les fleurs des inflorescences de janvier 1961 et

de février 1962 et ne diffère pas du type de l’espèce quant à la longueur

du labelle. Alors que le tiers basal du labelle est lisse, les deux tiers supé¬

rieurs sont à bord ondulé comme chez le type. Au reste les deux inflo¬

rescences constatées jusqu’à présent ont chacune deux gaines aplaties.

L’habitat de la nouvelle variété est lui aussi remarquable; alors que

Polystachya cornigera n’était connu antérieurement qu’à deux endroits

Source : MNHN, Paris

— 308 —

distants l’un de l’autre de 400 km (Mont Tsaratanane et Andasibe),

le nouvel habitat se trouve à 400 km plus au sud.

3. Jumellea densefoliata Sengh. sp. nov.

A spcciebus quae calcaribus distincte longioribus quam ovarium pcdi-

cellatum ornatae sunt, caulibus brevibus, sed ramosissimis et de ea causa

habitum compactum et caespitosum praebens, atque constitutione foliorum,

consecutione eorum densissima et lamina labelli fere orbiculari facile differt.

Planta saxicola (an semper?), habitu compacto, caespitoso; radices

numerosae, glabrae, parum ramosac, 1,5 mm diametientes; caules usque ad

8 cm longi, vaginis demortuis foliorum dense obtecti, cum iis 1,3-1,8 cm dia¬

metientes, a basi ramosissimi; folia coriacea, regulariter disticha, densissime

inserta, inter nodos 1-1,5 mm distantia; folia articulata, vaginis tenuibus et

inarginibus undulatis; lamina anguste rectangularis, margines inter se plus

minusve intervallis paribus, tenuiter cartilaginoso-limbatis, apice asymmetrico

vel inaequaliter bilobato, 5-7 cm longa, 1-2 cm lata, 2-3 mm crassa; inflo-

rescentiae complures ex axillis foliorum dcmortuorum orientes, breviores

quam folia, uniflorae, rarius gemma florali secunda, basi vaginis 2-3 brevis-

simis badiis; pedunculus 1,5-2,5 cm longus; bracteae membranaceae, brun-

neolae, ochraceae apice rotundato, ca. 5 mm longae; ovarium pcdicellatum

tenuius quam pedunculus, 4-6 cm longum ; flores pro genere médiocres, se palaet

petala virescenti-alba, labellum album ; sepalum dorsale trullato-acuminatum,

in dimidio superiore reflexum, 15-17 X 4,5-5,5 mm metiens; sepala lateralia

oblique ovata, acuminata, 17-19 X 4-5 mm metientia; petala oblique lan-

ceolata vel leviter panduriformia, 15-18 X 3-4 mm metientia; sepala late¬

ralia et petala paullum torquata et divaricata; sepala et petala 5-7-nervia;

margines in parte basali sepalorum petalorumque more generis leviter undu-

lati; labellum unguiculatum, unguis semiteres et longitudinaliter canali-

culatus, 6x3 mm, callo angusto et humili in introitum calcaris se exten-

dente, lamina labelli fere plana, latissimc ovata, vel 11-nervia, 10-12 X 10-12 mm

metiens; calcar 11-13 cm longum, primo inter se et ovarium paribus inter¬

vallis, deinde rectangulariter deorsum curvatum et usque ad apicem aequa-

biliter se diminuens; columna humilis, 3-3,5 mm alta, semiteres, auriculac

magnae, oblique rectangulares, basis more generis longe producta; rostel-

lum profunde cmarginatum, dente mediano distincto; pollinia oblique ovata,

retinacula apicibus stipitum brévium ovalium adhaerentia, viscidia inter se

non connata vel glutinata, sed singularia, in ambitu oblique triangularia;

ant liera trapczoidea, antice emarginata; fructus ignotus.

Habitat prope Antsirabe (Madagascar centralis), in rupibus silvarum

xerophilarum generis Uapacae.

Typus : Rauh 7288/1961; coll. sept. 1961.

Holotypus in herbario Inst. System. Bot. Heidelbergensis (HEID),

Isotypus in herbario Mus. Nat. Hist. Nat. Lutetiae (P) conservantur.

Paratypi : Rauh 10775 (habitat ut typus) et Rauh 10758 (prope Am-

bositra; Madagascar centralis) ; coll. juill. 1963.

Étant donné que l’aspect et la structure des fleurs de Jumellea

Source : MNHN, Paris

— 309 —

Source : MNHN, Paris

— 310 —

sont relativement uniformes, il y a lieu de ne décrire de nouvelles espèces

du genre Jumellea qu’après une étude approfondie des espèces déjà

connues, et cela d’autant plus qu’il ne semble pas encore possible à

l’heure actuelle de procéder à un groupement naturel satisfaisant des

quelques 30 espèces connues du genre. Cependant, même sans fleurir,

l’espèce décrite ci-dessus est si spécifiquement caractérisée, que, carac¬

tères des fleurs compris, il n’y a aucune difficulté à la distinguer de toutes

les autres espèces du genre. La tige, relativement trapue et d’ailleurs

amplement ramifiée, se développe en forme de coussin et plus tard de

touffe. Aucune autre espèce du genre ne présente ni cet habitus ni la

combinaison d’un éperon très long avec un pédoncule couvert de gaines

seulement à la base et avec un labelle longuement onguiculé à limbe

presque circulaire. Même l’habitat naturel de l’espèce sur les rochers de

forêts tropophiles est tout à fait insolite pour une espèce de Jumellea.

A Madagascar, cette espèce fleurit sans doute en octobre, en culture

elle a fleuri une première fois en novembre peu de temps après avoir été

importée, puis en février seulement. Compte tenu de ce que nous savons

par expérience sur le décallage de la floraison en culture, il faut s’attendre

à ce que la floraison normale en culture ait lieu en avril. A considérer

les conditions d’existence et de croissance de la nouvelle espèce dans son

milieu naturel, il est étonnant que, cultivée comme les Orchidées épiphytes

de la forêt tropicale très humide, elle se développe très bien en serre.

Cependant si elle est cultivée de la sorte, les feuilles deviennent plus

longues et en même temps moins épaisses, sans que toutefois la suite

très dense des feuilles, caractéristique de l’espèce, soit modifiée.

4. Angraecum (§ Baroniangraecum ) triangulifolium Sengh.

sp. nov.

Ab omnibus speciebus hujus sectionis facile differt forma et constitu-

tione foliorum, consecutione eorum densissima et calcare longo subrecto

apiculato, a speciebus sectionis Pseudojumelleae colore florum flavido.

Planta epiphyta, caespitosa; radices numerosae, tenues, fibrosae, leves,

parum ramosae; caules usque ad 30 cm longi, ca. 2 mm diametientes, ferc

omnino a basi ramosi; folia coriacea, regulariter disticha, densissimc inserta,

inter nodos plus minusve 3 mm distantia; folia articulata, vagina eorum

dense transvcrso-rugulosa, lamina in ambitu triangulata, semi-amplexicaulis

apice rotundato vel minime bilobulato, plerumque 17 mm longa, 7 mm lata;

inflorescentiae duae vel très simul sed singulariter ex axillis foliorum novissi-

morum orientes, multo longiores quam folia, uniflorae, rarius flore secundo

minore; pedunculus filiformis, usque ad 2,5 cm longus foliolis duobus 1-2,5 mm

longis; bracteae eodem modo triangulato-apiculatae usque ad 3 mm longae;

ovarium pedicellatum distincte crassius quam pedunculus, 10-13 mm longum,

in parte superiore cernuum; flores diaphani flavidi; sepala lineari-triangulata.

margines paullum reflexi; sepalum dorsale 10-12 X 2,2-2,5 mm, sepala late-

ralia 9-11 X 1,6-1,9 mm metientia; petala lineari-triangulata vel subulata

8 X 1-1,2 mm metientia; lamina labelli transverse obovata 3 X 1,8 mm

metiens callo angusto acquabiliter humili in introitum calcaris se extendente.

Source : MNHN, Paris

— 311 —

Source : MNHN, Paris

— 312 —

pars labelli mediana apice rotundato 7-8 mm longo; calcar 2,2-2,7 cm longum,

primo in diametro aequabiliter se deminuens, pars postrema 1,5 cm longa

tenuissima, subrecta vel paullum incurvata; columna humilis, latior quam

altior, semiteres, auriculis latis, oblique triangulatis longe productis; ros-

tellum profunde bifidum dente mediano minuto sed distincto; poilinia

obpyriformia, retinaculum post trientem superiorem stipiti insedens, stipites

duo rectangulares supra rotundati, viscidia a stipitibus non separata, ambo

inter se glutinata; anthera in ambitu circa orbiculariter, antice leviter emargi-

nata; fructus ignotus.

Habitat in silva montana prope Périnet (Madagascar centralis-orientalis)

apud 1 200 m.

Typus : Rauh 7137/1961; coll. août 1961.

Holotypus in herbario Inst. System. Bot. Heidelbergensis (HEID);

Isotypus in herbario Mus. Nat. Hist. Nat. Lutetiae (P) conservantur.

Cette espèce épiphytique et pendante a été récoltée dans les forêts

montagneuses de Périnet, qui sont extraordinairement riches en orchidées.

Du fait de ses feuilles rigides, succulentes et à disposition très dense elle

présente un aspect très caractéristique. II semble impossible pour le

moment, d’indiquer une espèce proche parente, étant donné qu’il n’est

même pas possible de déterminer avec certitude à quelle section elle

appartient. J’ai décidé de considérer cette espèce comme faisant partie

de la section Baroniangraecum et de la décrire en conséquence. Cette

présomption est étayée par tous les caractères à l’exception de l’éperon

très élancé et de plus en plus mince qui se rencontre plutôt chez les espèces

de la section Pseudojumellea. A la rigueur, on pourrait également consi¬

dérer A. Iriangulifolium comme appartenant à la section Conchoglos-

sum. Schlechter, qui a établi cette section en 1918 (Beih. Bot. Centralbl.

36, II : 157) sans toutefois la caractériser de façon suffisante, ne la men¬

tionne plus dans son étude sur les espèces du genre Angraecum origi¬

naires de Madagascar et des Mascareignes (Fedde Rep. spec. nov., Beih.

33 : 306 sq., 1925). Rétablie par Summerhayes (Kew Bull. 1956 : 232

et ibidem 1958 : 260 et 270), elle ne me semble pas nettement séparable,

pour le moment du moins, de Baroniangraecum en particulier. Tant que

je n’aurai pas eu l’occasion d’étudier beaucoup plus de spécimens, en

particulier des Mascareignes, à l’état vivant, il me semble prématuré

de reprendre la discussion sur la délimitation des sections en ques¬

tion.

En serre, la culture de cette espèce présente des difficultés dues à sa

forme de croissance. La ramification de la plante part presque uniquement

de la base, ce qui établit une ressemblance avec les « Pseudomonopodiales »

d’Amérique, les espèces du genre Dichaea par exemple. Comme les

pousses ne croissent que très lentement et se ramifient rarement dans

leurs régions apicales, il est à présumer que cette espèce ne pourra pas

être propagée à courte échéance. Si l’on cultive les plantes à température

plus élevée, la croissance s’accélère tant soit peu, mais les feuilles perdent

Source : MNHN, Paris

— 313 —

Source : MNHN, Paris

— 314 —

un peu de leur succulence tout en devenant un peu plus longues. Cepen¬

dant la suite des feuilles uniformément dense reste inchangée.

5. Angraecum eburneum Bory ssp. xerophilum H. Perr.

H. Perrier a décrit en 1938 (Not. Syst. 7 : 133) comme ssp. xero

philum une nouvelle sous-espèce A'Angraecum eburneum. Alors que

la sous-espèce typique ne se rencontre qu’aux Mascareignes, on trouve

la ssp. superbum (Th.) H. Perr. aux Comores, aux Seychelles et à

Madagascar où elle a été récoltée comme plante épiphyte, ou poussant

sur des rochers du sud du Sambirano jusqu’à Fort-Dauphin. C’est dans

le Sud excessivement aride, que la ssp. xerophilum a été découverte

près d’Ambovombe par Decary, qui la rencontra une autre fois plus

tard près de Kotoala (type), et d’Irado au sud-ouest d’Ambovombe.

Finalement, une autre localité —- la dernière jusqu’à nouvel ordre vers

l’ouest — fut trouvée au Cap Ste Marie (Humbert n° 20321). Comme

nouvelle localité à l’extrême Est, il faut ajouter maintenant les gneiss

de Vinanibé près de Fort-Dauphin (Rauh 7481/1961), où A. eburneum

ssp. xerophilum pousse en compagnie A'Angraecum sesquipedale et

Aloë Bakeri. Ainsi la dernière localité connue de la ssp. xerophilum vers

l’est coïncide avec la dernière localité de la ssp. superbum vers le

Sud. Tous les caractères des plantes récoltées par M. Rauh corres¬

pondent exactement à ceux des spécimens de la ssp. xerophilum trouvés

antérieurement. Cependant l’anthère (fig. 5 h) présente des angles laté¬

raux bien nets, alors que Perrier (dans la Flore de Madagascar) écrit

« l’anthère est ... sans angles latéraux bien nets ». Cette sippe n’ayant

presque pas été illustrée jusqu’à présent dans la littérature, nous en

reproduisons l’habitat en y ajoutant une analyse de fleur. Notons en

particulier les pollinaires, dont la structure permettra sans doute d’éta¬

blir une distinction encore plus nette entre les ssp. xerophilum et

superbum.

Source : MNHN, Paris

UNE NOUVELLE ESPÈCE D ’EPINETRUM

(MENISPERMACÉE) EN COTE D’IVOIRE

J. L. Guillaumet

Chargé de Recherches ORSTOM

M. M. Debray

Pharmacien Capitaine

Chargé de Recherches ORSTOM

Le genre Epinelrum, créé par Hiern en 1896 pour l’espèce E. undu-

lalum, est caractérisé par un synandre multistaminé et des sépales internes

au nombre de 3 longuement soudés en une enveloppe urcéolée ; il comprend

actuellement 11 espèces des régions tropicales et subtropicales africaines

(G. Troupin, 1962). En Côte d’ivoire, G. Mangenot et J. Miege en

avaient signalé 3 dont 2 nouvelles (1951).

Dans le Sud-Ouest de ce pays, entre Tabou et Grabo, nous avons

trouvé une nouvelle espèce d’Epinelrum voisine de VE. cordifoliurn

G. Mangenot et J. Miège :

Epinetrum Mangenotii J. L. Guillaumet et M. M. Debray sp. nov.

Suffrutex 1 m altus, radix perpendicularis. Rami juvéniles pullo-pubes-

centes cum pilis rufi (circa 2 mm longa), adulti cortice griseotecti et pubes-

centes. Petiolus pullo-pubescens cum pilis rufi, circa 10 cm longus, utrisque

extremis pulvinatus. Lamina papyracea, cinereo-virescens, supra glabra,

infra glabrata cordiformis, ad basim cordiformis (5-12 cm longa, 4-8 cm lata),

ad acumen apiculata, (-15 mm longus), lanceolata-elliptica ad basim cuneata

in foliolis minoribus. Nervi tenuiter pubescentes, supra sulcati, infra pro-

minentes, primarii basales 7-palmatas, secundarii 2-4, tertiarii sicut scalae

gradus.

Inflorescentia in axillaribus cymulis, solitariis, ^ congestis, 3-5 floris.

Pedunculus dense, pullo-pubescens, 0,5-1 cm longus, pedicelli 3-5 mm longi.

Sepala 9, omnia extus setoso-pubescentia, 6 exteriora lanceolata (0,75-1 mm),

3 interiora carnulenta, in urnula apice breviter triloba connata, circa 4,5 mm

longa. Petala 6, carnulenta, glabra, 0,75 mm longa. Stamina 20 in claviforme

synandrio connata (3 mm longus et 1,5 mm latus). Loculi antherarum trans¬

verse déhiscentes.

Inflorescentia Ç in axillaribus cymulis, plerumque 1-3 floris. Pedunculus

circa 0,5 mm longus. Sepala 9, pubescentes, 6 exteriora lanceolata propre

linearia, 3 interiora similia sepalarum floris q. Petala 3, triangularia, pilosa,

0,2 mm. Carpella 6, libéra, lageniforma, dense pilosa. Styli subuliformes.

Source : MNHN, Paris

— 316 —

Source : MNHN, Paris

odqI^o©©

— 317 —

Fructus in 1-6 drupis, drupae aurantiacae, ovatae, 2,5-3 cm longac,

1,5-2 cm latae. Exocarpium carnosum brcviter hispidus.

Cette espèce et VE. cordifolium G. Mangenot et J. Miège possèdent

un certain nombre de caractères communs qui les séparent des autres

espèces du genre : port suffrutescent, grandes feuilles cordiformes à

bases cordées longuement pétiolées (type de feuilles qui se trouvent éga¬

lement chez E. capiluliflorum (Diels) Troupin et E. villosum (Exell)

Troupin), racine pivotante qui lors de la germination apparaît longtemps

avant la tigelle, inflorescences en cymes lâches. L’espèce nouvelle se

distingue nettement de VE. cordifolium (Ph. 1) par la nervation très

particulière de ses feuilles : 7 nervures primaires basales atteignant

presque le bord du limbe, nervures secondaires réduites ménageant

une maille centrale très allongée atteignant au moins les 3/4 de la lon¬

gueur totale de la feuille, son port qui n’est jamais lianescent, son synandre

plus petit (30 étamines chez E. cordifolium), ses 3 sépales externes plus

courts que ceux du verticille intermédiaire eux-mêmes plus longs, moins

trapus que ceux de l’Ê. cordifolium et quelquefois réfléchis à l’anthèse,

ses inflorescences moins diffuses, moins fleuries (Ph. 1) et ses fruits

orangés nettement plus petits.

Cette espèce est surtout fréquente aux endroits ensoleillés mais où

la végétation forme un écran léger : bords de chemin, brousses arbustives

à macarangas et parasoliers sur anciens défrichements, plantation d’hévéas

abandonnée. Elle existe également en petits peuplements dans les sous-

bois des forêts denses aux endroits bien drainés et assez éclairés. Les

raisons de sa présence en végétation secondaire doivent être les mêmes que

celles évoquées par G. Mangenot et J. Miege à propos de VE. cordi-

folium : survivance de la plante après la destruction des arbres, d’autant

mieux qu’elle repart fort bien de souche, ou transport des fruits par les

animaux qui doivent en consommer la chair sucrée comme le fait l’homme.

Nous n’avons trouvé cette espèce que dans l’arrière pays de Tabou

où elle remonte au Nord jusqu’à 90 kilomètres de la Côte environ (village

de Neka) et à l’Est n’atteint pas la Nero (50 kilomètres de Tabou), elle

doit exister aussi certainement sur la rive droite du Cavally en territoire

libérien.

ÉCHANTILLONS :

J. L. Guillaumet 1193, plantation abandonnée d’hévéas. Olodio, 45 kilomètres

au nord de Tabou. Côte d’ivoire. 10-3-1962. (Type : herb. P, ABI, K, BR). —J. L. Guil¬

laumet et F. Doumbia 239, bord de chemin en forêt pélohygrophilc. Rive droite de

la Néka, 80 kilomètres au nord de Tabou. Côte d’ivoire. 20-1-61. (herb. ABI). —

M. M. Debray sans n°, même localité, (herb. ABI). — J. L. Guillaumet 793, bord de

la route forestière entre Boubélé et Olodio, 10 kilomètres avant Olodio. Côte d’ivoire.

28-7-1961. (herb. P, ABI). — J. L. Guillaumet 240, bord de chemin forestier, entre

Niépa et l’ancien village de Brédou, 70 kilomètres au N. N.E. de Tabou. Côte d’ivoire.

22-1-61. (herb. ABI). —- J. L. Guillaumet 872, bord de chemin en forêt, campement à

8 kilomètres au nord de Grabo aux pieds des monts Kopé. Route Tal-Tabou. Côte

d’ivoire. 31-7-1961. (herb. P, ABI). — J. L. Guillaumet 1193, sous bois en forêt pélo¬

hygrophile, entre Boubélé et Olodio à 15 kilomètres au sud de celui-ci. 16-12-61.

Source : MNHN, Paris

Pli. 1. — F.pinclrum cordilolium G. Mangenot et .1. Mii'ge : Pied cf.

Ph. 2. — F.pinelrum Mangenolii J. L. Guillaumet & M. M. Debray :

Détail du pied ÿ 1 .

Source : MNHN, Paris

— 319 —

(herh. ABI). —- .J. J. F. E. De Wilde et A. J. M. Lceuwenberg 3588, plantation aban¬

donnée d’hévéas. Olodio, 45 km au nord de Tabou. Côte d'ivoire. 10-3-1962; (herb.

WAG).

Bibliographie

Diels (L.). — Menispermaceae, in Engler, Das Pflanzenreich, IV, 94 : (1910).

Mangenot (G.), et Miege (J.), — Le genre Epinelrum en Afrique Occidentale : 2 espè¬

ces nouvelles. Rev. gén. bot. 68 : 441-448, (1958).

Troupin (G.). —- Monographie des Menispermaceae africaines. Bruxelles 1962.

Source : MNHN, Paris

LAURACÉES NOUVELLES

D'AFRIQUE ÉQUATORIALE

par R. Fouilloy

L’examen des plantes de l’herbier du Muséum de Paris classées

dans cette famille nous permet de présenter les diagnoses de trois nou¬

velles espèces appartenant, la première au genre Ocotea, qui jusqu’alors

n'était pas connu du Gabon, la seconde au genre Beilschmiedia ; la troi¬

sième est rapportée aussi mais avec doute au genre Beilschmiedia. Diverses

observations et quelques nouveaux synonymes intéressent enfin ce

dernier genre.

Ocotea gabonensis R. Fouilloy sp. nov. (PI. 1).

Haec species aff. O. Michelsonii Robyns et Wilczek sed gemmis acutis

argenteo-sericeis, cymis 5-10 floribus, foliis insuper dense scrobiculatis

differt.

Rameaux rouge-noirâtre entrenœuds de 1-2 cm; feuilles ^ coriaces

à pétiole de 8-12 mm; limbe de 10-15 X 3-4 cm; 5-6 paires de nervures

secondaires. Rachis de l’inflorescence portant 4-6 rameaux divariqués

d’environ 5 cm portant 5-10 fleurs chacun. Pédicelle pubescent d’environ

7 mm ; 6 tépales égaux de 2 mm de long. Étamines de 1 mm, les extérieu¬

res subsessiles, les intérieures stipitées. Jeune fruit de 3 mm diam.

entouré d’une cupule noire *.

Type : Le Testu 8637, Boucimbi, Lastoursville, Gabon, 29 décembre

1930 (P).

Le genre Ocolea a été créé en 1775 par F. de Aublet (Histoire PI.

Guy. Fr. p. 780, tab. 310) pour un petit arbre à feuilles argentées

dessous commun en Guyane : Ocolea guyanensis Aubl. Il se classe dans

la sous-famille des Perséoïdées, Lauracées dont les anthères comptent

4 loges, souvent disposés en deux rangées de deux, aux angles d’un

carré ou d’un trapèze. Neuf étamines sont fertiles, les six extérieures

(deux cycles de trois) à anthères subsessiles et introrses, les trois inté¬

rieures (3° cycle) à anthères extrorses et stipitées munies de glandes

à la base des filets. Les staminodes représentant le 4° cycle de l’androcée

sont soit nuis, soit linéaires, soit légèrement en massue. Le fruit est une

baie entourée à sa base par la cupule que forme le reste du périanthe

découpé circulairement en fin d’anthèse et ± accrescent. Il est remarqua¬

ble que ce fruit n’ait pas été décrit par Aublet qui parle d’une capsule

1. Des détails complémentaires seront donnés dans la Flore du Gabon, Lauracées.

Source : MNHN, Paris

— 321

Source : MNHN, Paris

— 322 —

à plusieurs valves et à plusieurs graines, caractères étrangers aux Lau-

racées. Antoine-Laurent de Jussieu (Généra Plantarum 1789 p. 80)

précise la forme du fruit, définissant ainsi correctement le nouveau

genre, deuxième de la famille, après Laurus.

Nees (in Linnaea 8 : 39, 1833) crée les genres Mespilodapline,

Oreodaphne et Slrychnodaphne se distinguant par des détails dans la

disposition de la cupule du fruit ± appliquée et ayant dans l’ensemble

une définition semblable à celle d ’Ocolea. Meissner, professeur à Bâle,

adopte les divisions de Nees dans l’étude des Lauracées du Prodrome de

De Candolle (volume 151, 1864). Bentham et Hooker reprennent

le genre Ocotea considérant que la séparation des subdivisions de Nees

et Meissner est incertaine. Engler et Prantl (Natürlichen Pflanzen-

familien III) sont du même avis. La diagnose abrégée citée plus haut

est tirée du dictionnaire de Lemée qui estime à 280 le nombre des espèces

du genre Ocolea. Pour l’Afrique intertropicale, Robyns (Bull. Jar. Bot.

Brux. 1:1, 1960) donne un tableau séparant cinq espèces. Le voici

complété par l’adjonction d 'Ocotea gabonensis.

CLÉ DES OCOTEA D’AFRIQUE INTERTROPICALE.

1. Feuilles à limbe discolore; face inférieure argentée glaucescente

et tomentelleuse à pubescente; face supérieure vert foncé

i pubérulente sur les nervures; bourgeons, rameaux jeunes

et panicules tomentelleux à courtement pubescents; pédicelle

court (moitié du diamètre de la fleur); drupes ellipsoïdes de

1 cm de long, dépassant la cupule.

. O. usambarensis Engl. (Xénya, Tanganyika).

1'. Feuilles à limbe non (ou à peine) discolore, non argenté dessous,

les deux faces glabrescentes à glabres; pédicelle égalant le

diamètre de la fleur.

2. Feuilles à limbe membraneux, muni sur la face inférieure de

touffes de poils à l’aisselle des nervures latérales inférieures;

bourgeons, jeunes rameaux et panicules pubescents.

. O. angustisepala (Kr.) Rob. et Wilcz. (Cameroun).

(Type : Deistel 559 (B, BR) = Tyloslemon anguslilepalus

Kr. Jahrb. 53, p. 450. — Bull. Jard. Bot. Brux. 1950, p. 213).

2'. Feuilles à limbe non membraneux, sans touffes de poils.

3. Feuilles à limbe papyracé, oblong lancéolé à oblong ovale,

arrondi à sub-arrondi à la base, aigu acuminé au sommet,

olivacé dessus, rougeâtre dessous; rameaux jeunes pour¬

pre-noirâtre, glabres; entrenœuds de plus de 1 cm.

4. Bourgeons axillaires ventrus, bruns, glabrescents à

glabres; cymes axillaires pauciflores (1-3 fl.) et gla¬

brescents; feuilles lisses dessus.

. O. Michelsonii Rob. et Wilcz. (Congo belge).

(Type : Michelson 726, Bul. Jard. Bot. Brux. 1949, p. 457).

Source : MNHN, Paris

— 323 —

4'. Bourgeons axillaires aigus, argentés soyeux; cymes plu-

riflorcs (5-10 fl.) pubescents en grappe terminale ou

subterminale ; feuilles scrobiculées surtout dessus.

. O. gabonensis R. Fouilloy (Gabon).

3'. Feuilles à limbe coriace, elliptique; bourgeons, rameaux

jeunes et panicules pubescents; entrenœuds de moins de

1 cm.

5. Feuilles à limbe i aigu atténué aux 2 extrémités;

panicules pluriflores; drupes ellipsoïdes de 2-2,5 cm

de long dépassant longuement la cupule.

... O. kenyensis (Chiov.) Rob. et Wilcz. (du Kénya au Natal).

5'. Feuilles à limbe courtement et largement cuné à la

base, nettement acuminé au sommet; panicules pau-

ciflores; drupes ovoïdes de 1 cm dépassant à peine

la cupule. O. Argylei Robyns (Kénya).

(Type : M. C. Argyle, 299/54).

D’Afrique extra-tropicale, on connait par l’herbier du Muséum deux

autres espèces d ’Ocolea.

La première, de la région du Cap de Bonne Espérance, est O. bullala

E. Mey (= Oreodaphne bullala Nees). Elle se placerait dans le tableau

au voisinage d’O. Michelsonii et O. gabonensis par les rameaux rouge-

noirâtre, l’aspect des feuilles (légèrement scrobiculées) mais le limbe

est concolore (olivâtre à brunâtre) et atténué à la base en angle de 45°

à 60° environ; les inflorescences terminales portent des fleurs entièrement

glabres à courts pédicelles (4 mm) ; les tépales de 3 mm sont trinervés.

La seconde, des Canaries et de Madère, est O. foelens (Ait.) Webb.

et Berth. (= Oreodaphne foelens Nees. = Laurus foelens Ait. = Laurus

till Poiret). Elle viendrait se placer dans la clé au voisinage de O. kenyensis

par la forme de ses feuilles coriaces atténuées aux deux extrémités mais

légèrement discolores (vert-olive dessus, brunâtres dessous) ses rameaux

verdâtres mais anguleux-cannelés; les fleurs sont glabres extérieure¬

ment, avec un pédicelle de 6 mm, les tépales de 5 mm sont velus inté¬

rieurement, le staminode du 4 e cycle est un denticule atténué apicale-

ment.

Beilschmiedia Wilczekii R. Fouilloy sp. nov. 1 (PI. 2 et 4 h).

Hae species aff. B. sessilifoliae (Stapf) Rob. et Wilcz. sed foliis petiolatis

et ovario villoso differt; ab omnibus alteris speciebus generis, antheris sessi-

libus et foliis auriculatis differt.

Arbre ou arbuste? Rameaux glabres, pourpre noirâtre, bourgeons

aigus, velus, de 5 mm de long. Feuilles alternes; pétiole de 3 à 5 mm

de long; limbe lancéolé, base sub-auriculée, extrémité atténuée, longueur

1. Plante dédiée au Dr. Rudolf Wilzcek, spécialiste des Lauracées de la Flore

du Congo.

Source : MNHN, Paris

— 324 —

Source : MNHN, Paris

— 325 —

15-22 cm, largeur 4-6 (7) cm; couleur brun-rouge, consistance papv-

racée; 10-12 paires de nervures latérales.

Inflorescences axillaires au sommet des rameaux, tomentelleuses

rousses de 5 cm de long dont 2 cm pour le pédoncule; le rachis porte

4-5 rameaux étagés à l’aisselle de bractées naviculaires de 3 mm, les

ramifications d’ordre supérieur sans bractées, en petits cymes multi-

flores comprenant environ 3-7 groupes de 2-3 fleurs; pédicelles attei¬

gnant 1 mm.

Fleurs connues seulement en bouton, tomentelleuses rousses à

l’extérieur; réceptacle velu intérieurement égalant en longueur les six

tépales obtus et pubérulents à l’intérieur; diamètre du bouton : 2 mm.

Androcée : étamines des deux premiers cycles de 1 mm; anthères à

2 loges introrses en forme de disque velu à la base, très court filet étroit.

Étamines du 3 e cycle de 1 mm à 2 loges latéro-extrorse, le filet velu

est aussi long que l’anthère et présente à sa base 2 glandes rondes égales

au filet. Staminode du 4 e cycle de 0,5 mm environ, cordiforme, aplati,

glabre intérieurement, velu extérieurement. Ovaire ovoïde de 1 mm de

long velu dans sa moitié supérieure, atténué en style court de 0,5 mm.

Fruit inconnu.

Type : Zenker 451. Bipinde, Cameroun, décembre 1913 (P).

Ce spécimen était déterminé par Kostermans comme B. jabassensis

Engler et Krause. Mais la plante en question a les feuilles relativement

plus étroites que B. jabassensis et on peut établir la comparaison sui¬

vante entre les caractères des deux plantes :

B. jabassensis Engler et Krause. :

Types : Lederman, 1105-1107 (B).

Feuilles légèrement cordées.

L : 12-20 ; 1 : 6-8,5 cm

Pétiole : 6-12 mm.

Filets (cycles 1 et 2) larges et longs

comme l'anthère.

Ovaire : pubescence non signalée.

Panicule 10-13 cm, brièvement pubéru-

B. Wilczekii R. Fouilloy :

Type : Zenker, 451 (P).

Feuilles légèrement cordées.

L : 15-22; 1 : 4-7 cm.

Pétiole : 3-5 cm.

Filets (cycles 1 et 2 étroits et très

courts : anthères subsessible.

Ovaire velu sur la moitié supérieure

Panicule 5 cm, tomentelleuse.

Cette nouvelle espèce se place donc dans la section Hufelandia

au sens de Robyns et Wilczek (voir R. Fouilloy et N. Halle 1963)

sous-section « sessiles » près de B. sessilijolia (Stapf) Rob. et Wilcz.

Voici un tableau des espèces de cette sous-section à étamines sessiles :

1. Feuilles légèrement cordées ou sub-auriculées.

2. Feuilles sessiles; L : 45 cm; 1:12 cm; pédicelle 2-3 mm; ovaire

glabre. B. sessilifolia (Stapf) Rob. et Wilcz.

2'. Feuilles à pétiole de 3-5 mm; L : 15-20 cm; 1:4-6 cm; pédicelle

1 mm; ovaire velu. B. Wilczekii R. Fouilloy.

1'. Feuilles ^ aiguës ou ^ arrondies à la base, ni cordées, ni

auriculées.

3. Ovaire glabre.

Source : MNHN, Paris

- 326

Source : MNHN, Paris

— 327 —

4. Arbres de 25-30 m; feuilles coriaces.

5. Réceptacle velu; staminodes filiformes; panicules 15 cm.

. B. Talbotiae (S. Moore) Rob. et Wilcz. (Cameroun)

5'. Réceptacle glabre; staminodes cordiformes; panicules

3-4 cm. B. Ktveo (Mildbr.) Rob. et Wilcz. (Est-Africain).

4'. Arbustes de 2-4 m; feuilles coriaces ou légèrement coriaces.

6'. Pétiole épais, diamètre 4 mm; panicules très fournies...

. B. crassipes Engler et Krause (Nigeria).

6'. Pétiole diamètre 2-3 mm; panicules pauciflores; limbe

ponctué... B. cuspidata (Krause) Rob. et Wilcz. (Cameroun).

3'. Ovaire velu; feuilles : L = 16-21 cm, 1 = 5-8 cm; vertes dessus,

rougeâtres dessous; inflorescence 5-6 cm; réceptacle velu

intérieurement. B. gaboonensis (Meissn). Benth. et Hook. (Gabon).

Beilschmiedia (?) calcitranthera R. Fouilloy sp.nov. (PI. 3 et 4 a).

Haec species alf. B. bracteatae Rob. et Wilcz. sed foliis minimis, inflo-

rescentis majoribus, bracteis caducis, floribus minimis et stylo incluso dif-

fert. Ab omnibus speciebus antheris uniloculatis differt.

Rameaux pourpre-noirâtre à entrenœuds de 2 cm ; feuilles ± coriaces,

pétiole de 8-10 mm; limbe de 12-14 X 4-5 cm, longuement acuminé;

6-8 paires de nervures secondaires. Inflorescences de 8-10 cm de long,

tomentelleuses, avec bractées aux 2-3 premières ramifications. Nombreuses

fleurs de 1,5-2 mm de diamètre; tube périanthaire se découpant de

façon circulaire à mi hauteur en fin d’anthèse. Étamines de 0,6-0,8 mm

de hauteur à anthère uniloculaire 1 .

Type : Le Testu 6015, Ghingui, Haute Ngounyé, Gabon, 16 juilleL

1926 (P).

Cette plante de Le Testu déjà citée pour sa particularité (R. Fouilloy

et N. Hallé : 242), se distingue de toutes les Lauracées africaines par ses

anthères à une seule loge pollinique. Toutefois, un petit arbre de l’Hima-

laya : Syndiclis paradoxa Hook. f. (Icon. Plant. 1886, t. 1515) présente

aussi des étamines à une seule loge et une seule valve bilobée; les fleurs

ont 4 sépales et 4 étamines opposées aux sépales. Lemée (Dictionnaire

t. VIII b, p. 1097) le donne comme type d’une sous-famille des Syndi-

cloïdées caractérisée par la loge unique. On pourrait être tenté de ranger

l’échantillon Le Testu 6015 dans ce groupe à côté de Syndiclis, mais il

diffère au moins par ses fleurs du type trimère et l’absence de bractée

à chaque fleur. Il nous paraît provisoirement comme plus raisonnable

de considérer comme exceptionnelle la réduction de l’anthère à une

seule loge pour les deux cycles extérieurs (car certaines étamines du

3 e cycle ont 2 loges) ; on peut en outre facilement rapprocher cette plante

des Beilschmiedia et en particulier de B. bracteala Rob. et Wilcz. dont

nombre de caractéristiques sont extrêmement voisines; elle en diffère

cependant par :

1. Voir note de la p. 320.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Horizontalement : a, Beilschmicdia (?) calcilranlhern R. Fouilloy (I.e Testu 6015),

1" étam. I mm, pistil 2 mm; b, B. Mannii Bentli. et Hoolt. (Mann, tvpi duplum), 1” étam.

1 mm, pistil 2 mm; c, U. minuliflora Bentli. et Hook. (Zenker 1695), I" étam. 1,5 mm,

pistil 2 mm; d, B. minutiflora Benth. et Hook. (Klaine 286), 1' étam. 1 mm, pistil 2mm;

e, II. / ruclicosa Engl. (Zenker 1063), 1' étam. 0,5 mm, pistil 1 mm; f, B. papgracea (Stapt)

R. et \V. (Zenker 2065), I e étam. 0,8 mm, pistil 1,5 mm; g, B. gaboonensis (Meissn.) Bentli.

et Hook. (Mann 9791, 1” étam. 0,5 mm, pistil 0,5 mm; h, B. Witczekii R. Fouilloy (Zenker

451>, 1" étam. 0,8 mm, pistil 1,5 mm. — Verticalement : 1, V et 1", étam. du premier

cycle, lace interne, proül et face externe;2, étam. du second cycle, f. int.; 3,3' et 3", étam.

du troisième cycle, f. int., profil et f. ext., avec, à droite, la glande vue en coupe; 4, 4'

et 4", staminode du quatrième cycle, f. interne, profil et f. ext.; 5, pistil.

Source : MNHN, Paris

— 329 —

— ses feuilles plus petites.

— ses inflorescences plus grandes, ses bractées moins persistantes.

— ses fleurs plus petites, son style non exsert.

L’aspect de la plante rappelle bien celui des Beilschmiedia du groupe

B. gaboonensis et B. bracleala, se rapprochant plus de ce dernier par le

réceptacle à l’intérieur glabre, et par les fruits jeunes entourés d’une

cupule. Le seul caractère d’anthère uniloculée paraissant insuffisant

pour la création d’un nouveau genre, cette plante est rapportée avec

doute et provisoirement au genre Beilschmiedia.

OBSERVATIONS RELATIVES AUX BEILSCHMIEDIA

1. — On remarquera que dans leur clé des espèces (Bull. jard. bot.

Brux. 1950) Robyns et Wilczek placent B. Talboliae, B. sessilifolia et

B. gaboonensis dans la sous-section « Latae » Rob. et Wilcz. Un chan¬

gement de sous-section a dû être effectué après examen du « typi duplum »

Mann 979 pour B. gaboonensis, des deux échantillons, Richard 5159

et FHI 34814, pour B. Talboliae (tous ces échantillons provenant de Kew),

et enfin du type Zenker 2256 pour B. sessilifolia.

2. — Les exemplaires nommés B. gaboonensis, offerts en doubles au

Muséum de Paris par le Jardin Botanique de Bruxelles, ne correspondent

pas au type de Mann, leurs étamines se rapprochant de la forme carac¬

téristique de la section Acrothecon Rob. et VVilzc. Ce sont : Corbisier

851; Jean-Louis 851 bis et 2180, à rapprocher de B. obscura Engl.

3. -—- Les lignes b et c de la planche 4 montrent combien sont voi¬

sines les organisations florales de B. Mannii Benth. et Hook. et de B. minu-

liflora Benth. et Hook. mais la seconde espèce a les feuilles plus grandes

et plus coriaces que la première d’après les auteurs.

4. —- La ligne e représente les étamines de B. frulicosa Engl, à filets

courts (section Hufelandia); or, de nombreux échantillons ne pouvant

être séparés de B. Mannii (Klaine 975-2109-2131-2251; Le Testu 8788,

Chevalier 33685) ont des étamines courtes comme celles de fruticosa.

5. — La ligne d (Klaine 286) montre que certains échantillons rap¬

portés à B. minuliflora peuvent avoir des filets plus ou moins longs.

La différence avec B. frulicosa résiderait dans l’étranglement du filet

(ligne e) car les feuilles de B. minuliflora et B. frulicosa sont presque

identiques.

6. — Il serait prématuré de déclarer l’identité des taxa B. fruti-

cosa Engl, et B. minuliflora (Meiss.) Benth et Hook. mais il est possible

que de nouveaux matériaux permettent ultérieurement de relier par toute

une chaîne d’intermédiaires les étamines courtes et les étamines longues :

Klaine 286 et 432 en seraient déjà des maillons. Engler notait que B. fru¬

ticosa était voisin de B. minutiflora mais avec des feuilles plus larges au

milieu (Bot. Jahrb. XXVI p. 386).

Source : MNHN, Paris

— 330 —

NOUVEAUX SYNONYMES DANS LE GENRE BEILSCHMIEDIA

1. B. ngriki Chevalier (Sudania I, 1911) est à retenir, tandis que

B. Jacques-Felixii Rob. et Wilcz. 1949 devient synonyme dans le sous-

genre Synlhoradenia Rob. et Wilcz, à glandes soudées au réceptacle.

La différence signalée par la clé de Robyns et Wilczek sur la forme

des feuilles (oblongues elliptiques ou oblongues lancéolées) est difficile

à appliquer pour distinguer le type de B. Jacques-Felixii (Jacques-

Félix 3148) de plusieurs numéros de l’Oubangui-Chari (Chevalier 7034,

7114, 7119 et Tisserant 619) ou du Gabon (Le Testu 9191 et 9605) repré¬

sentant B. ngriki Chevalier (type Chev. 7034) qui a priorité.

2. B. piya Chevalier (Fl. viv. Afr. Occ. Fr. : 38, 1938) est identique

à B. Leemansii Rob. et Wilcz. (Bull. Jard.Bot. Brux. : 500,1949) dans la

section Acrothecon Rob. et Wilcz, à anthères minuscules situées à la

pointe de filets élargis en losanges. Cette synonymie s’impose par la

comparaison du type Tisserant 2058 pour B. piya et de l’échantillon

Léonard 368 du Congo belge pour B. Leemansii. La clé de Robyns et

Wilczek classait B. piya dans le groupe des plantes à réceptacle glabre

à l’intérieur, ce qui n’est pas le cas du type Tisserant 2058. Les nom¬

breux échantillons de l’herbier du Muséum de Paris montrent en outre

chez cette espèce, une assez grande variation dans la forme des feuilles.

3. B. gaboonensis (.Meissn.) Benth. et Hook. (type Mann 979) doit

être considéré comme identique à B. papyracea (Stapf) Rob. et Wilcz.

(Bull. Jard. Bot. Brux. : 495, 1949; type Zenker 2085, P et K) dans la

section Hufelandia. La plante de Mann est en boutons très jeunes, encore

fermés, et la pilosité interne des réceptacles est naissante et peu visible.

On peut ainsi s’expliquer la création de l’espèce B. papyracea car son

type montre une pubescence très développée dans le réceptacle. La

différence signalée dans la clé de Stapf sur la consistance plus ou moins

coriace des feuilles n’est pas nette. Le nom à conserver est donc B. gaboo¬

nensis datant de 1864, tandis que B. papyracea est de 1909. La planche 4

montre les étamines et le pistil de Zenker 2065 (B. papyracea , ligne /)

et ceux de Mann 979 [B. gaboonensis ligne g).

Bibliographie sommaire

Aublet F. — Histoire pi. Guyane fr., Paris (1775) 4 vol.

Bentham et Hooker. — Gen. Plant. III, I (1880).

De Candolle. — Prodr. syst. natur. reg. vég. 151 (1864).

Fouilloy R. et Hallé N. — Lauracées nouvelles : 4 Beilschmiedia du Gabon. Adan-

sonia 3, 2 : 240-249 (1963).

Hooker J. D. — Icon. pl. XVI, t. 1515 (1886).

Jussieu A. L. — Gen. Plant. : 80 (1789).

Robyns W. — Nouvelle espèce d'Ocolea. Bull. Jar. Bot. Brux. 1 : 1 (1960).

Staff O. — Journ. Linn. Soc. Lond. Bot. XXXVII (1905).

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DU GENRE ZEHNERIA (MELOTHRIA

pro parte CUCURBITACEAE), A MADAGASCAR

par Monique Keraudren

1. POSITION SYSTÉMATIQUE ET NOMENCLATURE

DES MELOTHRIA DE MADAGASCAR

Le genre Melothria L. était représenté à Madagascar, jusqu’à ce

jour, par 8 espèces dont 5 endémiques, et dans sa monographie, Cogniaux

(1916), en donne des descriptions détaillées. Il s’agissait de :

Melothria Elliolliana Cogn., 1891.

Melothria emirnensis Baker, 1884.

Melothria lucida (Naud.) Cogn., 1881.

Melothria Peneyana.

Melothria polycarpa Cogn., 1881.

Melothria punctata (Thun.) Cogn.

Melothria Rulenbergiana Cogn. 1882.

Melothria Iridaclyla Hook. f., 1871.

Ce genre, considéré dans son sens le plus large au sein de la famille,

est caractérisé par la présence, dans la fleur de 3 étamines toutes bilo-

culaires, ou 2 étamines biloculaires, et une uniloculaire, à loges plus ou

moins droites, parfois même arquées. Les fleurs peuvent être : soit soli¬

taires, soit groupées en cymes racémiformes (« flores masculi vel corym-

bosi » de Cogniaux) à pédoncules très longs, ou encore en cymes fasci-

culées (« flores masculi fasciculati » de Cogniaux), courtement pédonculées.

Il était évident qu’un seul genre ne pouvait contenir des plantes

différant entre elles par des caractères morphologiques qui, dans d’autres

groupes, justifient des distinctions à l’échelle générique. C’est pourquoi,

Jeffrey (1931) a proposé la division du genre Melothria L., au sens large,

en 4 genres bien distincts entre eux, à savoir :

— 3 étamines, toutes biloculaires. Zehneria Endl.

— 3 étamines, 2 biloculaires, 1 uniloculaire :

— loges des anthères tripliquées. Solena Lour.

— loges des anthères droites ou seulement arquées; disque

nectarifère non soudé à la coupe florale :

— fleurs $ groupées en racèmes courts et longuement

pédonculés. Melothria L. (sensu stricto)

— fleurs $ solitaires ou groupées en fascicules très courts.

. Mukia Arn.

Un certain nombre de problèmes de nomenclature se posaient à la

suite de ces changements dans la définition systématique des espèces.

A Madagascar, les plantes considérées par Cogniaux comme apparte-

Source : MNHN, Paris

— 332 —

nant au genre Melolliria (au sens large) possèdent toutes 3 étamines bilo-

culaires et doivent donc être aujourd’hui rapportées au genre Zehneria.

Parmi les 7 espèces connues, le Melothria iridaclyla Hook. f. a du

être mis en synonymie, le genre étant changé et le nom d’espèce n’étant

plus valable pour des raisons d’antériorité; il prend donc le nom de Zeh¬

neria Thwailesii (Schweinf.) Jeffrey. De même, la combinaison réalisée

par Cogniaux avec le Pylogine lucida Naudin (1866), et devenue Melo¬

thria lucida (Naud.), Cogn., (1881), doit être invalidée. Melothria lucida

est un Zehneria (Zehneria lucida Hook. f., 1871), mais ce nom lui-même

n’est pas valable pour des raisons d’antériorité. La description originale

du taxon fut en effet faite sous le binôme Bryonia Maysorensis Wight

et Arn. (1834), c’est pourquoi le Melothria lucida redevient le Zehneria

Maysorensis (Wight et Arn.) Arn., combinaison qui avait été faite par

Arnott en 1841 et qui avait été abandonnée ensuite.

Les deux Melothria, M. polycarpa et M. Elliottiana, décrits par

Cogniaux à la même date (1891) et dans la même publication, ne cons¬

tituent en réalité qu’une seule et même espèce. Nous avons décidé de

garder le nom de M. polycarpa.

Nous avons pu confirmer la présence du Melothria Peneyana (Naud)

Cogn. signalé auparavant sur la foi d'un échantillon de Rutenberg récolté

à Nossy Bé (spécimen détruit). L’analyse palynologique d’échantillons

malgaches indéterminés et d’exsiccata africains be Melothria Peneyana a

permis l’identification certaine de ce taxon à Madagascar. Néanmoins,

il faut signaler que le pollen de cette plante, qu'il convient de dénommer

Zehneria Peneyana (Naud.) Aschers et Schweinf., est d’un type tout à

fait différent de celui des autres Zehneria de Madagascar.

Quant au Melothria Rutenbergiana, il avait été décrit par Cogniaux

(1882) d’après un échantillon récolté à Ambalondrazaka (Lac Alaotra)

par Rutenberg; malheureusement, ce spécimen a été détruit dans l’Her¬

bier de Berlin. Mais Cogniaux avait cité (1916) un autre échantillon,

appartenant à cette même espèce : celui recueilli par Baron à Mada¬

gascar (1867-1907), sans indication précise du lieu de récolte, et portant

le numéro 2348. Il existe actuellement deux parts d’herbier correspondant

à cette récolte de Baron, l’une est conservée au Royal Botanical Garden

de Kew, l’autre dans notre herbier de Paris. Ces deux échantillons

ne sont guère riches en fleurs et fruits, mais leur morphologie corres¬

pond bien aux éléments inscrits dans la diagnose qu’en avait donnée

Cogniaux.

Il est donc possible d’adopter comme néolype de Melolliria Ftulen-

bergiana Cogn. la collection Baron 2348, représenté par deux exsiccata,

l’un à Kew, l’autre à Paris. De plus, dans les dernières acquisitions qui

ont enrichi l’herbier de Madagascar dans les collections du Muséum de

Paris, l’échantillon 11277 des Réserves Naturelles doit être considéré

comme appartenant à cette même espèce. En accord avec les nouvelles

limites génériques correspondant â la division du genre Melolliria, nous

proposons les combinaisons nouvelles suivantes :

Source : MNHN, Paris

— 333 —

Zehneria Rutenbergiana (Cogn.) Keraudren comb. nov.

— Melolhria Rulenbergiana Cogn., Abhandt. Nat. Brem. 7 : 251

(1882).

Zehneria emirnensis (Bak.) Keraudren comb. nov.

— Melolhria emirnensis Bak., Journ. Linn. Soc. 21 : 346 (1884).

Zehneria polycarpa (Cogn.) Keraudren comb. nov.

— Melolhria polycarpa Cogn., Journ. Linn. Soc. 29 : 20 (1891).

Les spécimens qui avaient été considérés par Cogniaux comme appar¬

tenant au Melolhria punctata (Thun.) Cogn. ont été rapportés au Zehneria

emirnensis (Bak.) Keraudren.

Avec ces espèces, nous avons reconnu à Madagascar la présence

d’une espèce africaine, le Zehneria Thwailesii (Schweinf.) Jeffrey.

De plus, le Zehneria Maysorensis (Wight et Arn.) Arn., mentionné

à Madagascar, a été signalé dans la péninsule indienne et l’île de Cey-

lan.

En outre plusieurs plantes n’ont pu être placées dans les espèces

décrites jusqu’à ce jour.

IL ESPÈCES NOUVELLES DE ZEHNERIA A MADAGASCAR

Les principaux critères de différenciation employés pour les clés

générales du genre Melothria deviennent naturellement caducs et on

retient pour le genre Zehneria Endl., la description suivante :

Plantes herbacées grimpantes ou rampantes, annuelles ou vivaces,

à feuilles pétiolées. Les limbes sont entiers ou lobés (3-5 lobes) mais

toujours papyracés-membraneux et les vrilles simples ou très rarement

bifides.

Ces plantes peuvent être monoïques ou dioiques, à fleurs $ groupées

en cymes racémiformes ou ombelliformes. Les fleurs $ de type 5 sont

petites et possèdent 3 étamines insérées sur la coupe ou à la base de celle-ci ;

subsessiles ou à filets bien développés les étamines sont toutes biloculaires.

Les deux loges sont réunies par un connectif souvent épais hérissé de

poils glanduleux et le centre de la coupe florale est occupé par un pis-

tillode de forme variable.

Les $ solitaires ou groupées en cymes présentent un périanthe sem¬

blable à celui des fleurs L’ovaire rétréci sous la coupe florale, plus ou

moins glabre, globuleux ou fusiforme, ne possède qu’une loge avec six

placentas et des ovules assez nombreux et horizontaux; le style court

est toujours entouré d’un anneau à sa base; quant aux 3 staminodes,

ils occupent dans la fleur $ une place équivalente à celle des étamines

dans la fleur (J.

Le fruit, en petite baie indéhiscente sphérique ou fusiforme, renferme

des graines aplaties, lisses, de petite taille souvent marginées sur leur

bord.

Source : MNHN, Paris

— 334 —

PI. 1. — Zchneria madagascariensis Keraudren : 1. rameau florifère X 2/3. (Humbert 7140):

2, fleura" en coupe longitudinale X 6; 3, bouton 9 X 6, (Perricr 6764); 4, fleur 9 en coupe

longitudinale, (Perrier 6765); 5, coupe transversale schématii|ue d'un ovaire X 5; 6, fruits

X 2; 7, graine X 4; 8, graine vue de profil X 4, (Perrier 6765). — Zehneria Martinez-

Crooetloi Keraudren : 9. rameau florifère et fructifère X 2/3, (Seyrig 260, type); 10,

bouton çf x 6; 11, bouton floral 9x6; 12 , coupe transversale schématique de l'ovaire

Source : MNHN, Paris

— 335 —

Grâce à l’obligeance de Mr. Jeffrey qui nous a communiqué son

manuscrit en cours d’impression, nous pouvons donner quelques préci¬

sions sur l’importance du genre Zehneria en Afrique continentale; l’inven¬

taire pour l’Afrique équatoriale occidentale n’est pas actuellement ter¬

miné.

Six espèces de Zehneria sont signalées dans la Flora of West Tro¬

pical Africa, 4 d’entre elles se retrouvent dans les 11 espèces inventoriées

sur le territoire que couvre Flora of East Tropical Africa. De plus,

Mme Fernandes (1962) indique, en Angola, la présence de 8 espèces

de ce même genre, tandis que Meeuse (1962) mentionne seulement 4 espè¬

ces de Zehneria qu’il conserve encore dans le genre Melothria, en Afrique

du Sud.

Dans les collections indéterminées de l’herbier du Muséum, nous

avons reconnu l’existence de 3 nouvelles espèces et 2 variétés apparte¬

nant au genre Zehneria et récoltées sur le territoire malgache.

Zehneria madagascariensis Keraudren sp. nov.

Scandens hcrbacca dioica, caulibus glabris. Foliis petiolatis, petiolis

1,5-4,5 cm longis, capillaribus, glabris; lamina quinquelo-bata, lobulis den-

tatis, superne glabra, inferne punctata, pilis brevissimis recurvatis. Cirrhi

simplices, brevi, glabri. Inflorescentia mascula cymosa-racemiformis, 8-10

floribus parvis, 5 mm longis, 2 mm latis. Stamina 3, bilocularia, longibus

filamentis, pistillodium cupuliforme.

Flores feminei solitarii, vel 2-3 dispositi; staminodia elongata, 4 mm

longa. Ovarium oblongum, ovulis numerosis horizontalibus, stylo annulo

basi circumdato. Fructus baccatus oblongo-ovoideus, 8 mm longus, 6 mm

latus, apiculatus, glaber. Semina milita, compressa, margine ornata, 4 mm

longa, 2 mm lata. (PL 1 : 1-8).

Holotypus : Perrier 6765, Iavoka, près de Bétafo (P.).

Zehneria Martinez-Crovettoi Keraudren sp. nov.

Scandens herbacea monoica. Folia petiolo 1-2 cm longo, scabro; lamina

palmatilobata, 3-4 cm longa lataque, superne punctata pilis recurvatis,

subtus glabra, nervis inferioribus pilis scabris ornatis. Inflorescentia mascula

cymoso-racemiformis, floribus parvis 3 mm longis, 2 mm latis. Stamina 3,

bilocularia, thecis paulo arcuatis. Pistillodium trilobatum.

Flores feminei solitarii vel duobus agregati. Ovarium sphacricum ovulis

multis; staminodia 3. Fructus ignotus. (PI. 1, 9-12).

Holotypus : Seyrig 260 A et B (même part d’herbier), Ampandan-

drava (P.).

Nous avons dédié cette espèce au Botaniste Raul Martinez-Cro-

vetto qui a eu l’occasion d’examiner le matériel malgache au cours de

l’étude du genre Melothria s. s. qu’il poursuivait pour l'Amérique du Sud.

Le Dr. Martinez-Crovetto a eu l’amabilité de nous communiquer à

plusieurs reprises les résultats de ses travaux.

Source : MNHN, Paris

— 336

Source : MNHN, Paris

— 337 —

Zehneria Perrieri Keraudren sp. nov.

Scandens hcrbacca monoica. Folia petiolo 1,5-4 cm longo, gracile, hir-

suto, lamina integra vel trilobata, 4-8,5 cm longa 2-4 cm lata, scabra superne,

glabrescente inferne, nerviis pilis rigidis liirtis. Cirrhi sipliccs.

Inflorcsccntia mascula cymoso-racemiformis, 2-3 cm longa, floribus

5 mm longis, staminibus 3 bilocularibus, longibus filamentis, pistillodio

crasso trilobato. Flores feminei sobtarii vel duobus agrcgati; ovarium ovoi-

deum, stylo annulo basi circumdato; staminodia 3, ad basim gland ula ornata.

Fructus baccatus 10-12 mm longus; semina 6-8, emarginata, 6 mm longa,

5 mm lata, 2 mm crassa. (PI. 2 : 1-6).

Holotypus : Perrier 6789, Analamazaotra (P.).

Cette espèce paraît présenter un certain nombre de variations géo¬

graphiquement localisées :

—- var. tsaratananensis Keraudren var. nov.

A typo differt fructis 2 cm in diametro, pedunculis 8 cm longibus.

Typ. var. : Perrier 15494, mont Tsaratanana, altitude 1700-2000 m.

— var. parvula Keraudren var. nov.

A typo differt laminis parvulis, floribus 1-2 mm longis (PL 2 : 7-8).

Typ. var. : Decary 5167, Ifandana, Farafangana (P.).

Le genre Zehneria comprend donc au total à Madagascar 9 espèces

et 2 variétés. Nous aurons par ailleurs l’occasion de discuter leurs rapports

avec les espèces africaines et indiennes.

D’autre part, la clé des espèces malgaches devant figurer ultérieure¬

ment dans la flore de Madagascar et des Comores, il ne nous a pas paru

nécessaire de la présenter ici.

Bibliographie sommaire

Bâillon H. Histoire des Plantes, VIII : 446 (1886).

Baker J. G. — Journ. Linn. Soc. 21 : 346 (1884).

Baron R. — Comp. PI. Malg. Revue de Madagascar, 5 : 140 (1903).

Cogniaux A. —- Pflanzenreich, IV, 5 : 75-103 (1916).

— in DC. Mon. Phan. III : 526-572 (1881).

Endlicher S. — Prodr. Fl. Norf. : 69 (1883).

Fernandes R. — Contribuiçao para o conhecimento das Cucurbilaceae de Angola,

Mem. Junt. Invest. do Ultr. 34 : 115-123 (1962).

Hooker J. — Cucurbilaceae, FI. Trop. Afr. II : 558-561 (1871).

Jeffrey C. — Notes on Cucurbilaceae, including a proposed new classification of

the Family, Kew Bull. 15, 3 : 342-344 (1961).

Meeuse A. D. J. — The Cucurbilaceae of Southern Africa, Bothalia, 8 part I : 13-20

(1962).

Muller E. G. O. et Pax F. — Pflanzenfamilien, IV, 5 : 15 (1889).

Naudin Ch. — Ann. Se. Nat. 5° ser., 5 : 36 (1886).

Palacky J. — Catal. pi. Madag. IV : 46 (1906).

Wigiit R. et Arnott W. — Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. 1 : 345 (1834).

Source : MNHN, Paris

UNE ESPÈCE NOUVELLE DE MELANTHERA

(COMPOSÉES) DE COTE D'IVOIRE

par Laurent Aké Assi

Le genre Melanlhera (Composée-Hélianthoidée) est panlropical;

il comprend en Afrique au sud du Sahara et à Madagascar 19 espèces

et une variété. 7 espèces dont 2 ivoiriennes étaient jusqu’à présent connues

en Afrique occidentale, depuis le Cameroun ex-britannique et Fernando

Po jusqu’au Sénégal.

A ce nombre il convient d’ajouter une troisième espèce ivoirienne

que nous avons découverte dans la région de Man, au sommet du Mont

Tonkoui. Cette espèce avait déjà été recueillie en Afrique du Sud, par

H. Rudatis (n° 2791), à Alexandra à une altitude de 600 m, au Natal,

et par A. Pegler (n° 420), à Kentani dans la Province du Cap. Ces deux

spécimens qui se trouvent dans l’herbier de Kew étaient rangés sous le

nom de Melanlhera brownei (DC.) Sch. Bip. (1). D’autre part, C. D. Adams,

dans la nouvelle édition de la Flora of West Tropical Africa, vol. Il,

p. 240 (1963), a cité un spécimen de Roberty (n° 15827) provenant éga¬

lement du Mont Tonkoui, sous le nom de Melanlhera rhombifolia,

O. Hofïm. etMuschl.. Tous ces échantillons que nous avons vus appartien¬

nent à notre nouvelle espèce, et les déterminations antérieures ne peu¬

vent aucunement se justifier.

A notre connaissance cette plante n’a pas encore été trouvée entre

la Côte-d’Ivoire et l’Afrique du Sud.

Voici la diganose de cette espèce :

Melanthera tithonioides Aké Assi sp. nov.

Melantherae scandentis (Schum. et Thonn.) Rob. affinis, sed habitu

fruticis robusti, foliis magnis, quinquelobis, capituli ligulis paucioribus,

bracteis involucri angustioribus simul ac oikologica differt.

Herba perennis habitu fruictis, ad 2,5 m alta, villosa. Caulis robustus,

ad 2 cm basi diametiens, in sectura quadrangularis, angulis prominentibus

incrassatis. Rami oppositi. Folia 5-lobata basi rotundata vel usque ad bre-

viter cuneiformia, irregularitcr denticulata, denticulis in quoque centimetro

marginis 4-6, utraque pagina pilis villosis tecta, praecipue in nervis; 10-15 cm

longa, 5-12 cm lata; lobo mediano magis aucta et longius acuminato, oblongo-

lanceolato; jugis 2 lateralibus minoribus, triangularis breviter acuminatis;

petiolo 1,5-3 cm longo, robusto, tomentoso; nervis primariis 3 e basi laminae

apice petioli profectis;nervis secundariis 2 e nervorum primariorum latera-

1. Melanlhera scandens (Schum. et Thonn.) Roberty.

Source : MNHN, Paris

— 339 —

Source : MNHN, Paris

— 340 —

lium tertie inferiore parte orlis, nervis sic pedatis quoque nervo in quoquc

lobo deinde in jugis 3-6 nervorum secundariorum producto.

Capituli 1 cm diametientes (ligulis exclusis), solitarii, apicibus ramorum

axillares; pedunculus 5-10 cm longus, villosus. Bracteae involucrales virides,

imbricatae, numéro 14-16, lineari-Ianceolatae usque ad ovato-lanceolatas,

6 mm longae, 2 mm latae, 5-7 ncrvae, exterius villosae, ciliatae. Recepta-

culum conicum. Flores ambitus cujusque capituli 7-8, neutri, parvi, ligula

flava magna 1-1,5 cm longa, 0-4 cm lata, 4-nerva, apice cmarginata, basi

tubo parvo 1 mm longo, primordio interno apice extra fauces producto,

basi, apice ovarii minimi, pilis longis barbatis circumdato; florum ambitus

bracteis floralibus axillantibus membranaceis 4-5 mm longis, navicularibus,

multinervis exterius ad apicem pubescentibus, ciliatis. Flores tubulosi

7 mm longi, 5-meri; lobis triangulis 0,8 mm longis, exterius pubescentibus,

ciliatis; corollae tubus 4 mm longus, infundibuli forma in quarta parte infe¬

riore angustatus. Staminum filamenti brevissimi, 1 mm longi; antherae

nigrae 1,5 mm longae, apice connectivi prominenti, albo, triangulo. Pis-

tilium 5 mm longum, gracile; stylum paulo exsertus. Stigma 0,5 mm longum,

pilosum, papillosum, ramosum, ramis 2 leviter complanatis, angulo acuto

divergentibus. Ovarium 2 mm longum, 1 mm diametiens, glabrum, pilis

longis albis barbatis stylo circumdantibus superatum.

Achaenium 2 mm longum, 1-1,5 mm diam., forma variabile, angulo-

sum, vulgo obconocum, fuscum, durum, superficie leve, glabresccns, apice

hirtum.

Répartition : Mont Tonkoui, 20 février 1957, 11. et fr., Mangenot et Aké Assi

IA 4142 (Type, P); id., 6 novembre 1959, bout, et fl., Aké Assi 5480; id., 3 octobre

1961, bout., Aké Assi 6079; id., 8 février 1963, fl, et fr., Aké Assi 6185, 6189, 6191 ;

id. fl., Roberty 15827 (K). — Natal : Alexandra, H. Rudatis 2791 (K). — Le Cap :

Kentani. A. Pegler 420 (K).

Cette espèce dont nous ne connaissons en Côte d’ivoire qu’une seule

localité, croît au sommet du Mont Tonkoui, aux environs de 1 100 m

d’altitude, aux endroits secondarisés et ensoleillés. Elle fleurit de septem¬

bre à novembre.

Les espèces de Melanlhera sont héliophiles, et se rencontrent dans

les régions forestières et en savane ou en forêt claire. Parmi les trois

espèces ivoiriennes, deux sont de la région forestière (Melanlhera scandens

et M. tithonioides), et une savane (M. elliplica).

Les caractèresdis tinctifs des trois espèces ivoiriennes sont les suivants :

A. Herbes érigées ou buissonnantes, jusqu’à 2 m de haut :

B. Tige robuste. Feuilles 5-lobées, courtement cunéiformes et

quelquefois arrondies à la base, irrégulièrement denticulées

et à nervation pédalée. Fleurs tubuleuses 6 mm de long; style

courtement exsert; stigmate bifurqué au-dessous des lobes de

la corolle, branches pubescentes et papilleuses, ouvertes à

angle aigu. Bractées involucrales ovales lancéolées. Akène

hérissé; pappus caduc. M. tithonioides Aké Assi.

Source : MNHN, Paris

— 341 —

B'. Tige comparativement grêle. Feuilles oblongues, ovales-ellip-

tiques ou étroitement ovales, courtement cunéiformes à la

base, irrégulièrement denticulées, acumen très court ou

absent, trinervées au-dessus de la base. Fleurs tubuleuses

6 mm de long; style très courtement exsert; stigmate bifur¬

qué au-dessous des lobes de la corolle, branches pubérulentes

et papilleuses, ouvertes à angle aigu. Bractées involucrales

ovales-lancéolées. Akène à pappus réduits à un aiguillon

caduc. M. elliptica O. Hoffm.

A'. Herbe sarmenteuse ou lianescente, jusqu’à 5 m de haut. Feuilles

triangulaires, tronquées ou légèrement cordées à la base, irré¬

gulièrement denticulées, acuminées, à nervation pédalée.

Fleurs tubuleuses 7 mm de long; style longuement exsert; stig-

Pl. 2. — Quelques caractères distinctifs des trois espèces de Melanlhera ivoiriennes : 1,feuille;

2, fleur ligulée vue de profil; 3, fleur tubuleuse; 4, akène; 5, bractée involucrale. — A, M. li-

Ihonioides Aké Assi; B, M. elliptica O. Hoffm.; C, M. scandais (Schum et Thonn.) Roh.

Source ; MNHN, Paris

— 342 —

mate bifurqué au-dessus des lobes de la corolle, branches pubes-

centes et arquées. Bractées involucrales ovales-lancéolées, à

acumcn foliacé. Akène hérissé; pappus caducs.

. M. scandens (Sch. et Thonn.) Rob.

Répartition des mklanthera en Afrique au Sud du Sahara et a Madagascar

1. Melanlhera abyssinica (Sch. Bip.) Oliv. et Hiern, Rép. de Guinée, Sierra Leone,

Togo, Rép. du Sudan, Ethiopie.

2. Melanlhera acuminala S. Moore, Tanganyika.

3. Melanlhera Braumii O. Hoffm., Rhodésie du Sud.

4. Melanlhera cuanzensis Hiern, Angola.

5. Melanlhera elegans C. D. Adams, Rép. de Guinée.

6. Melanlhera elliplica O. Hoffm., Mali, Côte-d’Ivoire, Haute-Volta, Ghana, Togo,

Nord Nigeria, Cameroun, Oubangui-Chari.

7. Melanlhera Felicis C. D. Adams, Rép. de Guinée.

8. Melanlhera gambica Hutch. et Dalz., Sénégal, Gambie, Guinée portugaise.

9. Melanlhera Leleslui Philipson, Oubangui-Chari.

10. Melanlhera monochaeta Hiern. Angola.

11. Melanlhera morlolhiana O. Hoffm., Afrique du Sud.

12. Melanlhera pungens Oliv. et Hiern, Rép. du Sudan, Éthiopie, Ouganda, Kenya.

13. Melanlhera rhombi/olia O. Hoffm. et Muschl., Mali, Ghana, Sud Nigeria.

14. Melanlhera scaberrima Hiern, Angola.

14 b. Melanlhera scaberrima var. angusti/olia S. Moore, Angola.

15. Melanlhera scandens (Schum. et Thonn.) Rob., espèce très répandue, du Sénégal

au Cap.

16. Melanlhera lilhonioides Aké Assi, Côte-d'Ivoire, Natal, Le Cap.

17. Melanlhera ugandensis S. Moore, Ouganda.

18. Melanlhera varions Hiern, Angola.

Pour Madagascar, une seule espèce et endémique : Melanlhera madagascariensis

Cette liste ne comporte que les espèces contrôlées de visu par nous-même.

bibliographie

G. Robertv. — Bull. I.F.A.N., 16 : 68 (1954).

J. P. M. Brenan. — Mém. N. Y. Bot. Gard. 8 : 480 (1954).

L. Aké Assi. — Contribution à l’Étude Floristique de la Côte d'ivoire et des Territoires

limitrophes, Thèse, p. 165 (1961).

G. Anoma-Bonful (M me ). — Recherches Cytologiques sur les grains de pollen des

Composées, Thèse, p. 7 (1962).

H. Humbert. -—- Composées (III), Flore de Madgascar, 189 : 658 (1963).

C. D. Adams. — Flora of West Tropical Africa, 2° éd. par Ilepper, 2 : 240 (1963).

Source : MNHN, Paris

NOUVEAUTÉS POUR LA FLORE DU CAMBODGE,

DU LAOS ET DU VIETNAM 1

(RHIZOPHORACEAE, SONNERATIACEAE, MYRTACEAE)

par Vu Van Cuong Humbert f. s. c.

Au cours de nos recherches sur la Mangrove et les Rhizophoraceae

du Vietnam, nous avons rencontré quatre espèces non encore décrites

dans la Flore générale de l’Indochine :

Rhizophoraceae : 1. Carallia eugenioidea King.

2. Bruguiera parviflora (Roxb.) W. et A. ex Griff.

Sonneraliaceae : 3. Sonneratia ovala Backer.

Myrlaceae : 4. Osbornia oclodonla F. Mueller.

1. Carallia eugenioidea King.

King, J. As. Soc. Beng. 66 : 320 (1897); ( eugenoidea ) ; Ridley, Fl. Mal. Pen.

I : 697 (1922).

= C. monlana Ridl., J. Fed. Mal. St Mus. 6 : 145 (1915).

= C. euryoides Ridl., Fl. Mal. Pen. I : 698 (1922).

Arbre ou arbuste atteignant 10 m de hauteur et 0,50 m de diamètre.

Feuilles généralement groupées à l’extrémité des branches; limbe

obovale ou elliptique-oblong, entier, légèrement acuminé au sommet et

cunéiforme à la base, long de 4-8 cm, large de 3-4,5cm; stipules longues

de 5-7 mm.

Inflorescences : cymes trichotomes; pédoncule long de 2-3 cm.

Pédicelle long de 2 mm. Fleurs blanchâtres. Bractées et bractéoles semi-

amplexicaules, non connées, caduques pendant et après l’anthèse. Calice

à 5-6 lobes deltoïdes, acuminés, longs de 2-3 mm. Pétales suborbiculaires,

longs de 2-3 mm, légèrement onguiculés. Disque charnu. Étamines 10-12,

longues de 2-3 mm, filets subulés. Ovaire infère, à 5 loges contenant cha¬

cune 2 ovules pendants. Style long de 3 mm, stigmate légèrement capité.

Fruit : baie ovoïde, graine aréolée et gaufrée.

Type : Péninsule malaise, Pérak, Scortechini 326 (iso.? K, G).

Distr. : Péninsule malaise, Sumatra central, Vietnam méridional.

Écol. : Espèce non côtière. Poilane l’a rencontrée à 1 500 m d’alti¬

tude sur sol rocheux. L’échantillon décrit par King a été récolté à 200-

1. Je remercie M. le Professeur Schnell et M. Vidal, Maître de Recherches au

CNRS d’avoir bien voulu revoir le texte de cet article, et M. Dinghou d’avoir bien

voulu vérifier mes déterminations sur les Rhizophoraceae.

Source : MNHN, Paris

— 344 —

Source : MNHN, Paris

— 345 —

300 m et présente des feuilles minces, étroites. Celles de l’échantillon de

Poilane sont coriaces et légèrement plus larges et se rapprochent des

feuilles de l’échantillon récolté à haute altitude en Malaisie. Floraison :

mai-juin.

Matériel Indochinois étudié. — Viêtnam centre : prov. Khanh hoà : Sông

Tàn, Poilane in Herb. Chevalier 3777.

2. Bruguiera parviflora (Roxb.) W. et A. ex GrilT.

Wight & Amott ex Griffith, Trans. Med. Phys. Soc. Cale. 8 : 10 (1836); Ann. Sc.

Nat. Bot. Paris 2, 10 : 123 (1838); Ding Hou, Fl. Males. 1, 5 (4) : 466 (1958).

= Rhizophora parviflora Roxb., Fl. Ind.; ed. Car. 2 : 461 (1832).

Arbre atteignant 20 m de hauteur et 0,50 m de diamètre; empatte¬

ment marqué, tronc cannelé, houppier peu développé, écorce mince,

fibreuse, tacheté de blanc (lichens), lenticelles peu visibles; pneumato-

phores géniculés nombreux.

Feuilles à limbe elliptique, à sommet aigu et à base en coin, long

de 10-12, cm large de 3-5 cm; nervures latérales 7-10 paires peu visibles

sur les deux faces; nervure marginale distincte; pétiole long jusqu’il

2 cm, légèrement aplati; stipules longues de 5-7 cm.

Inflorescences en cymes de 2-5 fleurs, aussi longues, sinon plus,

que le pétiole; pédoncule long de 1,5 cm. Pédicelle long de 6-13 mm.

Calice à tube long de 7-9 mm avec des côtes très visibles et 8-10 lobes

longs de 1-2 mm, non accrescents dans le fruit. Pétales jaunes, oblongs,

bilobés; soie entre les lobes dépassant l’extrémité de ceux-ci, chaque

lobe porte 3 appendices longs de 0,5 mm; poils minuscules sur les bords

des pétales. Étamines disposées par paires l’une derrière l’autre, la plus

longue à l’extérieur et aussi longue que les pétales; anthères brunes,

sagittées; filets de couleur jaune pâle. Ovaire infère à 2-4 loges, chacune

avec 2 ovules à placentation axile; style court; stigmate 2-3-lobé.

Fruit : cylindrique, long de 2-2,5 cm, diamètre 4-5 mm, lobes

calicinaux persistants, non accrescents; hypocotyle cylindrique, lisse,

long de 10-15 cm, diamètre 4-5 mm. Le fruit ne se détache pas de l’hypo-

cotyle ni dans sa chute ni même après l’apparition des premières feuilles.

Type non mentionné par Roxburgh dans la description originale.

Distr. : Inde, Birmanie, Thaïlande, Viêt-nam sud, Péninsule malaise,

Indonésie, Australie du Nord, Nouvelles Hébrides.

Écol : Dans les premières semaines de végétation, B. parviflora

exige un couvert assez dense : les tissus des radicule et gemmule exposés

directement au soleil se dessécheraient rapidement. Son habitat préféré

est un sol alluvionnaire assez récent, régulièrement inondé par les marées

biquotidiennes. Watson l’a qualifiée « d’espèce opportuniste », elle peut

s'adapter à des sols très divers. On la rencontre mélangée avec Avicennia

alba, Rhizophora apiculata. Elle ne rejette pas de souche, mais sa fruc¬

tification extrêmement abondante lui permet de former des peuplements

purs où la densité peut atteindre 50 000 pieds à l’hectare. D’après Moquil-

Source : MNHN, Paris

— 346 —

lan des coupes d’éclaircie tous les 10 ans seraient certainement rentables

pour augmenter l’accroissement plutôt lent en diamètre. Floraison :

Mai-juin; fructification : octobre-novembre.

N. Vern. : Vietnamien : Vet tach.

Us : Bois facile à exploiter et donnant un bon rendement en charbon.

Il n’est employé qu’accessoirement en bois d’œuvre. Son écorce est recher¬

chée pour la teinture des filets de pêche.

Obs : La présence de cette espèce a été signalée dès 1950 par Moquil-

lon dans la Mangrove de Camau, manuscrit déposé au Centre de Recher¬

ches Agronomiques, Forestières et Zootechniques du Ministère de l’Agri¬

culture de Saigon, Viêt-nam.

Matériel Indochinois étudié. — Viêt-nam sud : Prov. de Bacliêu, Camau,

Poilane 503.

3. Sonneratia ovata Back.

Backer, Bull. J. Bot. Btzg 3, 2 : 329 (1920).

= S. alba aucl. plur., Watson, Mal. For. Rec. 6 : 120, 122, (Ig. 23 (1928).

Arbre de 4-5 m parfois de 10 m de hauteur. Écorce se pelant comme

celle du goyavier (d’où son nom vernaculaire de Bân ôi). Jeunes rameaux

à section quadrangulaire.

Feuilles à limbe largement ovale, suborbiculaire, arrondi, presque

cordiforme à la base et se rétrécissant progressivement en un sommet

arrondi, long de 4-8 cm, large de 3-7 cm. Nervures latérales 12-14 paires,

très fines, visibles sur les 2 faces. Pétiole long de 4-6 cm.

Inflorescences 1-3-flores, terminales. Bouton ovale, arrondi à

l’extrémité, à surface finement verruqueuse. Tube du calice portant

des arêtes apparentes, décurrentes sur le pédicelle; lobes 6, triangulaires

aussi longs que le tube du calice et à paroi interne rouge. Pas de pétales.

Étamines nombreuses, filets blancs, anthères dorsifixes. Ovaire à 13-15

loges.

Fruit : baie subglobuleuse, diamètre 3-4 cm, hauteur 2-3 cm. Les

lobes du calice enserrent étroitement la baie mûre, et lui servent d’organe

de flottation après sa chute.

Type : Dans la description originale sont cités plusieurs spécimens

(syntypes) de Java et de l’archipel malais.

Distr. : Cambodge, Viêt-nam sud, Thaïlande, Arch. Riouw, Java,

Célèbes, Moluques, Nouvelle Guinée (S.E.).

Écol : Espèce rare dans la mangrove d’eau salée, elle s’installe de

préférence dans les stations vaseuses. Floraison : mars-avril; fructifica¬

tion : juin-juillet.

N. Vern. : Cambodgien : Ampea, Lapea. — Viêtnamien : Bân ôi ,

Bân hôi.

Us. : Fruit comestible, peu recherché toutefois parce que trop acide.

Bois rosé, lavé de jaune, se corrompant très rapidement, inutilisé si

ce n’est pour la fabrication des caisses.

Matériel Indochinois étudié. — Cambodge : Prov. de Kampot : Kompong

Smach, Poilane 22 933; sans localité (littoral) Chevalier 31 765; Béjaud 10.

Source : MNHN, Paris

347 —

Viêt-nam : Prov. de Biên hoà : An thit, VuvanCuong 1,2; Prov. de Cholon : Rach

cat, Poilane in Herb. Chevalier 40 106; Chevalier 35 532, 35 533; Prov. de Camau,

Chevalier 540, 855; Bord du Mékong, L. Pierre 35.

4. Osbornia octodanta F. Mueller.

F. Mueller, Fragm. Phyt. Austr. 3 : 30 (1862); Benth., Fl. Austr. 3 : 371 (1866);

Ilook., Ic. 3, 1 : 31, t. 1041 (1867); C. B. Rob., Philip. J. Sci. Bot. 4 : 333 (1909);

Bot. 6 : 213 (1911).

Arbre de 4-5 m de hauteur; écorce blanchâtre, spongieuse, à struc¬

ture feuilletée, se détachant par lanières.

Feuilles opposées, penninerves, à limbe obovale, entier, glabre,

légèrement émarginé au sommet, très atténué en coin à la base, long de

3- 5 cm, large de 1,5-2 cm, présentant des ponctuations par transparence;

pétiole long de 2,5-3 mm, renflé à la base.

Inflorescences ou bien solitaires, petites, sessiles, axillaires avec

deux bractées velues, caduques; ou bien en fascicules 3-flores et terminales

Calice à tube turbiné, subconique, pubescent extérieurement, long de

4- 6 mm, avec 8 lobes à préfloraison imbriquée, obovales, long de 1,5-

2,5 mm, larges de 1-2 mm. Pétales 0. Étamines nombreuses, 2-3-sériées,

libres, exsertes, insérées sur le rebord d’un disque épigyne pubescent.

Anthères petites, oscillantes, à 2 loges avec fente de déhiscence longitu¬

dinale; filet filiforme, long de 3-4 mm. Ovaire infère, imparfaitement

biloculaire; ovules nombreux, insérés sur un placenta basilaire; style

subulé, long de 5-7 mm, pubescent dans sa partie inférieure, persistant

sur le fruit; stigmate déprimé.

Fruit turbiné, indéhiscent, long de 6-7 mm, large de 3-4 mm, sur¬

monté par les lobes du calice et par le style, péricarpe mince. Graine

l-(2), pisiforme; cotylédons légèrement comprimés latéralement; radi¬

cule longue de 1-2 mm.

Type : Australie, lie de Trinity Bay, leg. D. Henne (ex Mueller).

Distr. : Philippines, Bornéo du Nord, Australie du Nord, Nouvelle

Guinée, Célèbes, Moluques (?), Viêt-nam centre.

Écol. : Cette espèce préfère les mangroves installés sur sol vaso-

sableux inondé par les marées 8-10 fois par mois. Floraison : août-sep¬

tembre; fructification : octobre-novembre.

Matériel Indochinois étudié. — Viêt-nam centre : Prov. de Khanh hoà, Baie

de Camranh, (Thuy triêu), De Sigaidy, oct. 1963.

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

On nous annonce la mort toute récente, survenue à Poinson-les

Grancey (Côte d’Or), du Chanoine P. Fournier, auteur des « Quatre

Flores de la France » et Directeur du « Monde des plantes », bien connu

de tous les botanistes français et en particulier des Aoristes de notre

pays. Notre Revue lui consacrera dans un prochain numéro une notice

plus étendue.

Un symposium organisé par l’U.N.E.S.C.O. s’est tenu au Vénézuela

à Caracas et à Maracay du 11 au 22 mai 1964. Le thème suggéré par le

Comité de recherches sur la zone tropicale humide de l’U.N.E.S.G.O.

était l’étude des lisières forêt-savane dans le Monde. Il réunissait une

trentaine de participants représentant tous les continents. La France

avait délégué M. le Professeur Aubréville. MM. Koechlin et Faulk;

la Côte d’ivoire, M. Adjanohoun. Une excursion dans les Llanos fut

organisée par le Ministère de l’Agriculture et de l’Élevage du Vénézuela.

FLORE DU CAMEROUN

Volume n° 2 : A. Aubreville, Sapotacées. — 143 p., 29 pl. — 21 F.

Cette famille est une des plus importantes de la Aore forestière camerou¬

naise, comprenant des arbres parmi les plus grands et même le plus

grand de toute la forêt africaine, le Baillonella loxisperma qui dépasse

60 m de haut, beaucoup de petits, d’arbustes dans les sous-bois et même

une liane. 23 genres, 49 espèces ont été dénombrés jusqu’à présent au

Cameroun.

Illustration de J. Sausotte-Guérel.

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

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(Extrait du catalogue général)

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Source : MNHN, Paris