SOMMAIRE

Leandri J. — Aimé Bonpland, voyageur et botaniste français

(1773-1858) . 141

Aubréville A. — Principes d’une systématique des formations

végétales tropicales . 153

Aubréville A. — Les Sapotacées péruviennes de la collection

Wurdack . 197

Leandri J. — Une nouvelle Euphorbe aphylle de Madagascar. 207

Capuron R. — Une Irvingiacée malgache. 213

Capuron R. — Un représentant malgache du genre Dapania Korth.

(Lépidobotryacées) . 217

Vidal J. E. — Notes sur quelques Rosacées asiatiques (II) (Pholinia,

Slranvaesia) . 221

Marchal M. — Le bourgeonnement épiphylle spontané chez les

Fougères tropicales. 239

Raynal A. — Un nouveau genre africain Oreonesion A. Rayn.

(Genlianaceae) . 271

Raynal J. — Notes Cypérologiques : Sur quelques Mapania Aubl.

ouest-africains. 277

Secrétaire de rédaction

A. Le Thomas

Assistante

Source : MNHN, Paris

AIMÉ BONPLAND,

VOYAGEUR ET BOTANISTE FRANÇAIS

( 1773 - 1858 )

par J. Leandri

» Qui de nous n’a connu un merveilleux rêve et sa

(in en exil ? »

Joseph Conrad,

Almoyer’s Folly, 1895.

> J'ai connu Bonpland par Humboldt. Plus j'avan¬

çais dans l’étude du Voyage aux régions équinoxiales du

Nouveau Continent, et mieux jecomprenais l'importance

du rôle qu’y avait joué notre compatriote. »

E.T. Hamy.

Aimé Bonpland, 1908.

Chacun connaît l’illustre Alexandre de Humboldt (1769-1859),

le fondateur de la géographie moderne, dont la science <c a fait plus de

bien à l’Amérique que tous ses conquérants 1 » comme le rappelait le

libérateur de l’Amérique latine. Les Français connaissent moins bien,

en général, leur compatriote Aimé Bonpland, le compagnon de voyage

de Humboldt, et ont oublié tout ce que le grand géographe prussien devait

à la culture française, et à ce dévoué collaborateur.

Bonpland a cependant toujours éveillé l’intérêt, aussi bien pour les

services qu’il a rendus à la science que par sa vie pleine d’originalité.

Nous ne prétendons pas, après tant de biographes de talent qui se sont

penchés sur elle et ont parfois publié sur ce sujet des volumes entiers,

apporter ici du nouveau. Mais Bonpland, remarquable en tant de choses,

était pourtant, je crois, surtout botaniste. Malgré tout ce qu’il a fait dans

le domaine de la botanique appliquée, c’est à la Systématique, branche

à laquelle est vouée cette Revue, qu’il a rendu le plus de services. C’est

lui en effet qui a collecté, préparé et souvent décrit le matériel sur lequel

S. Kunth a publié tant de nouveautés d’importance capitale provenant

du Nouveau Monde. 11 nous semble donc bien justifié d’évoquer ici sa

mémoire.

Dans les toutes dernières années du xvm e siècle, Humboldt rencontrait

parfois, revenant des excursions du Muséum, un jeune homme aimable

porteur d’une boîte d’herboriste, avec qui il échangeait quelques paroles

1. « Desde los primeros aiïos de mi juventud, tuve la honra de cultivar la amistad

del senor Bonpland y del senor baron de Humboldt, cuyo saber ha hecho mas bien à

la America que todos sus conquistadores ■ (S. Bolivar, lettre à Francia, Lima,

23 octobre 1823).

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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de politesse. « C’était Bonpland, et voilà comment nous fîmes connais¬

sance », a-t-il dit à l’un de ses biographes. Aimé Bonpland et son frère

Michel Simon étaient alors étudiants en médecine à Paris et devaient

retrouver Humboldt chez Corvisart, le futur médecin de Napoléon,

puis dans les serres et dans les herbiers. Alexandre et Aimé s’y découvraient

une entière communion de vues. « Ce n’était pas », écrit Humboldt

« le désir de l’agitation et de la vie errante; c’était celui de voir de près

une nature sauvage, majestueuse et variée dans ses productions, c’était

l’espoir de recueillir quelques faits utiles aux sciences, qui appelait sans

cesse mes vœux vers ces belles régions situées sous la zone torride ».

La Révolution française avait fait naître même à l’étranger l’espoir

d’une meilleure organisation de la société; elle éveillait des sympathies

même dans les pays contraints à lutter contre elle par la fidélité à des

souverains souvent éclairés et humains, mais tenus par les liens de famille

et de position. Beethoven écrivait une Symphonie héroïque en l’honneur

de Bonaparte. Humboldt, baron prussien, d’ailleurs de mère française,

voulait accompagner l’armée du grand homme de guerre à la découverte

de l’Égypte. Comment ces aspirations orientales devaient aboutir à un

voyage à l’« extrême occident », l’Amérique, nous le rappellerons bientôt.

Mais je voudrais d’abord présenter notre compatriote et confrère, Aimé

Bonpland, en rappelant ses origines et sa jeunesse.

Bonpland n’est qu’un surnom, porté seulement par une branche

de la famille Goujaud, à laquelle appartenait le grand naturaliste.

On admet le plus souvent que ce surnom venait d’un mot de son grand-

père, Michel Goujaud-Levasseur. Ce dernier plantait de la vigne lors¬

qu’on vint lui annoncer la naissance de son second fils Simon-Jacques,

le père d’Aimé Bonpland; il s’écria : « Dieu soit loué, voilà un bon plant ».

Le surnom de Bon plant devint ensuite Bonpland en un seul mot et

avec un d.

Né à La Rochelle le 28 août 1773, notre voyageur avait pour ascen¬

dants maternels deux capitaines de navires, dont un Canadien, ce qui

peut contribuer à expliquer son goût des voyages lointains. Il était le

quatrième de huit enfants et d’une famille de médecins. Au collège de

La Rochelle, on constate avec consternation qu’après la sixième son nom

ne figure plus au palmarès. « Peut-être, écrit un de ses biographes,

ne pouvait-il déjà plus tenir en place. » Néanmoins il part à Paris avec

son frère aîné Michel Simon pour faire sa médecine et se préparer à suivre

la carrière paternelle. En 1791, à dix-huit ans, il suit les leçons de

Corvisart à la clinique de la Charité, celles de P. J. Desault en chirur¬

gie, à l’Hôtel-Dieu, et fait chez ce dernier maître la connaissance de

Bichat. C’est peut-être à celui-ci que Bonpland devait sa remarquable

connaissance de l’anatomie comparée.

Mais la guerre réclamait bientôt tous les jeunes gens, et il devait

partir pour Rochefort, où il conquérait le grade de chirurgien de marine,

puis à Toulon et en mer. Il était rendu à ses études en 1795 et les pour¬

suivait jusqu’en 1797, joignant à la médecine les sciences. Il avait retrouvé

à Paris son frère aîné et ils partageaient leur temps entre la clinique de

Source : MNHN, Paris

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Corvisart, les leçons de Lamarck qui avait abandonné la botanique

pour la conchyliologie, mais se laissait encore entraîner à des conversations

sur la nomenclature (déjà!) des plantes, celles d’Antoine-Laurent de

Jussieu et de Louiche Desfontaines.

Aimé et Michel Simon Bonpland rencontraient chez Corvisart et

au Muséum Alexandre de Humboldt, le premier donnant au jeune

Prussien des leçons d’anatomie et de botanique, et recevant en échange

des lumières sur des sciences plus exactes comme la minéralogie ou la

physique.

Le célèbre capitaine Baudin venait d’être chargé par le Directoire

d’un voyage autour du monde et Humboldt, qui devait embarquer sur

une des trois corvettes, le Volcan, demanda qu’on lui donnât pour col¬

laborateur Bonpland « le meilleur élève de Jussieu et de Desfontaines,

très robuste, courageux, bon et habile dans l’anatomie comparée ».

Mais l’échec des préliminaires de Rastadt rendait le voyage impos¬

sible. Humboldt décidait alors de rejoindre l’armée d’Egypte en accom¬

pagnant la caravane qui se rend à la Mecque par le Caire en partant de

Tripoli. Emmenant Bonpland, il cherche à s’embarquer à Marseille

sur la frégate suédoise Jéremias, qui devait conduire à Alger le consul

Skjôldebrand. Mais le Dey a interdit la caravane, qui ne doit pas tra¬

verser l’Égypte souillée par la présence des chrétiens. Humboldt et

Bonpland décident alors de gagner l’Espagne, et d’essayer de passer en

Amérique.

Dans les « Lettres américaines », Humboldt évoque avec enthou¬

siasme les premières étapes, effectuées presque toujours à pied, de cette

équipée qui devait les conduire à Madrid par Montpellier, Sète, Narbonne,

Perpignan, la Catalogne, Valence, Murcie et la Manche. Bonpland

n’avait pas été moins émerveillé, et cinquante-six ans plus tard, alors

que, séparé de son ami par plusieurs milliers de lieues, il lui écrivait de

Montevideo, il évoquait encore avec extase leur séjour à Ibague et leur

voyage sur la côte de Cullera, entre Barcelone et Valence, le bonheur de

vivre à l’ombre du feuillage vert-obscur des orangers, dans l’odeur exquise

qu’ils exhalent à leur floraison en août, à portée des fruits délicieux

qu’ils donnent presque toute l’année.

Grâce à la protection du baron de Forell, ambassadeur de Saxe,

et du secrétaire d’État de Urquijo, les deux voyageurs obtenaient à

Madrid l’autorisation de visiter les colonies espagnoles du Nouveau

Monde et s’embarquaient à la Corogne le 5 juin 1799, pour Ténériffe

et la Tierra fîrma *, où ils débarquaient dès le mois suivant. Ils avaient

fait, pendant leur séjour en Espagne la connaissance des grands bota¬

nistes espagnols Cavanilles et Pavon.

Le voyage de Humboldt et de Bonpland devait durer plus de

cinq ans et ses résultats devaient apprendre davantage sur une immense

partie du Nouveau Monde qu’on n’en avait appris depuis sa découverte.

1. Cette appellation désignait les rivages méridionaux de la mer des Antilles

(Venezuela et Colombie).

Source : MNHN, Paris

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Il devait apporter à Humboldt la gloire que méritaient son ordre,

sa méthode, sa persévérance, son esprit de suite. Mais ces qualités man¬

quaient à notre compatriote qui entreprenait beaucoup de choses et les

achevait rarement. Peut-être perdait-il de vue le fil de ses projets au cours

des longues et fastidieuses préparations de spécimens dont il avait accepté

de se charger, ne laissant à son compagnon que les tâches de dessin dans

lesquelles ce dernier excellait.

« Mon compagnon de voyage » écrit Humboldt à Fourcroy 1 « me

devient de plus en plus précieux; il joint des connaissances très solides

en botanique et en anatomie comparée à un zèle infatigable. J’espère

un jour rendre en lui à sa patrie un savant qui sera digne de fixer l’atten¬

tion publique ».

L’exploration du Venezuela, de l’Orénoque et du Rio Négro, qui

relie paradoxalement le grand fleuve du Nord à l’Amazone, n’a pas été

sans entamer les forces de notre courageux compatriote. Le 17 octobre 1800

il est gravement malade : Humboldt écrit à son frère Charles-Guillaume,

le grand philologue et homme d’État : « Je vis qu’il ne se rétablirait

pas dans la ville (San Thomas de la Nueva Guyana); je l’emmenai à

quatre milles de l’Orénoque dans une vallée assez fraîche; en peu de jours,

sa santé était rétablie. Jamais je n'aurais retrouvé un ami aussi fidèle,

actif et courageux. Il a fait preuve d’une résignation et d’un courage

étonnants, parmi les Indiens et dans les déserts pleins de crocodiles 2 3 ,

de serpents et de tigres s . Dans un orage, le 6 août 1800, au milieu de

l’Orénoque, notre pirogue aux deux tiers remplie d’eau, nos Indiens se

jetaient à l’eau pour atteindre la rive à la nage; mon généreux ami me

pria de suivre leur exemple... La rive était à plus d’un demi-mille et une

quantité de crocodiles se voyaient dépassant à demi au-dessus de l’eau...

Sur les bords, les forêts si épaisses, enlacées de tant de lianes qu’il était

tout à fait impossible d’y pénétrer. C’est alors qu’un coup de vent gonfla

notre voile et nous sauva. »

Au début de 1801, l’expédition envoyait en Europe deux herbiers

de 1600 espèces, dont plus de 1200 rares ou nouvelles. Les identifications

provisoires étaient dues à Bonpland. « Bonpland et moi, écrit Humboldt

à Willdenow, croyons avoir fait des diagnoses exactes, nous n’osons

cependant fixer le nombre des espèces nouvelles; nous avons beaucoup

de palmiers et d’herbes, des mélastomées, des Piper, des Malpighia, le

Cortex angoslurae... »

Cartagena de Colombie, Santa Fe de Bogota, Quito, Lima, étapes

du prodigieux voyage, l’ascension dans l’Équateur du Pichincha, du

Chimborazo, l’étude de leurs étages de végétation, la carte du haut

Amazone (Maranon), la découverte de nouveaux quinquinas, ont vu

1. Ce grand chimiste a joué sous la Révolution et l'Empire un réle important dans

l’organisation de l’enseignement en France (1755-1809).

2. Les crocodiliens d’Amérique sont presque tous des Alligators.

3. Le Jaguar noir était appelé abusivement tigre de l’Orénoque à cause de sa taille.

Source : MNHN, Paris

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Humboldt et Bonpland toujours fidèlement unis, l’un soignant l’autre,

travaillant courageusement pour mener à bien leur grande entreprise.

A la fin de 1802, Humboldt écrit de Lima à Delambre 1 qu’il a

3 734 descriptions latines dont les deux tiers dues à Bonpland.

Les deux compagnons repartent bientôt pour la Nouvelle-Espagne

(le Mexique actuel) par Guyaquil, Acapulco, accroissant encore leurs

récoltes (plus de 4 200 espèces en avril 1803).

Dès 1800, Cavanilles avait dédié à Bonpland un genre nouveau

voisin des Phlox (Bonplandia) et Cervantes en présentait trois ans plus

tard des spécimens à Bonpland qui visitait le jardin botanique de Mexico.

Les voyageurs se rendaient enfin à Cuba, puis aux États-Unis,

où ils étaient reçus avec honneur par le Président Thomas Jefferson

et rentraient en Europe le 3 août 1804. Ils avaient parcouru 9 000 milles

et rapportaient 35 caisses de collections, ayant préparé 60 000 échantil¬

lons botaniques.

Le 18 décembre une collection de 6 200 échantillons est offerte

au Muséum par les deux voyageurs. « Si quelque chose, écrit Humboldt

aux professeurs du Muséum, pouvait ajouter à la reconnaissance que je

dois à un pays dans lequel on m’a honoré d’un intérêt aussi général que

peu mérité » (il venait d’être nommé membre correspondant de l’Académie

des Sciences), « ce sera la bienveillance avec laquelle vous voudrez bien,

Messieurs, recommander mon ami. » La commission, composée de Jussieu,

Lamarck et Desfontaines le propose alors au Ministre de l’Intérieur

pour une pension de 3 à 6 000 francs.

Cette « petite fortune » jointe au produit de la publication du voyage

auquel Humboldt l’avait intéressé, parut d’abord à Bonpland devoir

lui « ôter tout désir de retourner en Amérique ».

Il voyageait à Berlin, publiait les premières livraisons de ses Plantes

équinoxiales , était nommé, à la mort de Ventenat, botaniste de l’Impé¬

ratrice Joséphine, publiait la Description des plantes rares cultivées à

Malmaison et à Navarre, accomplissait diverses missions en province et

était nommé examinateur d’admission pour les sciences naturelles à l’École

polytechnique.

Les mauvaises langues disaient que Bonpland était bien pour

quelque chose dans les dépenses parfois excessives que la souveraine

faisait dans son domaine, et qu’il lui avait fait acheter 3 000 francs

(soit environ 20 000 de nos francs 1963) un oignon d’une espèce rare.

Au milieu de ces occupations, notre voyageur avait perdu de vue la

rédaction des volumes où il devait présenter les résultats scientifiques

de son grand voyage. Cela ne faisait pas l’affaire de Humboldt, qui ne

voulait pas laisser enfouis les résultats de cinq longues années de travaux

et de souffrances. Il reprochait à son ancien compagnon d’avoir mis

huit mois à terminer une tâche qui aurait demandé normalement une

quinzaine. Déjà Willdenow et Kunth commençaient l’étude de certains

1. Astronome qui a mesuré avec Méchain l’arc de méridien destiné à l’établisse¬

ment du système métrique (1749-1822).

Source : MNHN, Paris

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matériaux botaniques du voyage pour suppléer à la répugnance de Bon-

pland à mettre sur le papier un classement dont il s’était pourtant

parfaitement tiré dans la pratique.

Un autre motif rendait Bonpland paresseux. Il s’était épris d’une

jeune femme, M me Boyer, que l’Impératrice avait connue enfant autre¬

fois, et dont les malheurs (elle cherchait à divorcer) avaient ému le naïf

botaniste, qui devait l’épouser et servir de père à sa fille.

C’est sans doute sa jeune femme, mal accueillie par la famille de

Bonpland, qui devait le pousser à s’expatrier de nouveau pour commencer

une nouvelle vie en Amérique.

En effet, la mort de Joséphine avait fait de Bonpland un chômeur.

L’impératrice, répudiée en 1810, avait reçu en apanage le splendide

domaine de Navarre, où Bonpland avait pu développer une incompa¬

rable collection de plantes vivantes. Le 29 mai 1814, Joséphine n’est

plus. Bonpland a fait de son mieux pour préserver le domaine sous

l’occupation. Mais il veut partir. Bolivar qu’il a connu à Paris de façon

intime lui a proposé de s’établir à Caracas; mais il est maintenant engagé

à fond dans la terrible guerre d’indépendance. Bernardino Rivadavia,

qui sera plus tard le chef des « Unitaires » et le Président de la Répu¬

blique Argentine, cherche à recruter en Europe une élite intellectuelle

pour son pays; après plusieurs voyages d’études en Angleterre, où il se

perfectionne dans la botanique appliquée, Bonpland s’embarque pour

l’Argentine.

Depuis 1812, le jeune et laborieux Karl Sigismund Kunth a repris

l’œuvre de Bonpland sur les collections du grand voyage; et il doit

réussir en quelques années à la conduire à son terme. Par mégarde,

Bonpland a emporté, mêlés à ses énormes bagages, les herbiers du

voyage avec Humboldt. Kunth accourt au Havre pour les rechercher,

mais il est trop tard, et ils feront le voyage d’Amérique aller et retour.

Le 28 novembre 1816, le Saint Victor appareille pour La Plata avec

10 passagers dont Bonpland et sa femme, la petite Emma, fille de cette

dernière, et deux collaborateurs; plus de nombreuses graines et 2 000 plan¬

tes vivantes. Après 70 jours de navigation, Buenos Aires est atteint le

29 janvier. Bonpland est obligé d’exercer la médecine, pour vivre et

faire vivre les siens en attendant l’établissement d’un jardin botanique.

En 1818, le Congrès argentin nomme Bonpland professeur d’Histoire

naturelle, mais oublie de lui attribuer un traitement et un local pour

enseigner. L’Académie des Sciences de Paris, venait de l’élire Correspon¬

dant, mais ces honneurs ne pouvaient donner à M me Bonpland l’aisance

dont elle avait besoin, et pour cacher leur désaccord et donner le change

à la société de Buenos Aires, le grand voyageur part « fonder des établis¬

sements » dans l’intérieur, sur le Parana, où il comptait cultiver une

plante à tannin, le Curupay, l’indigo, et renouveler l’exploitation de

l’herbe â maté. C’est à Santa Ana, ancienne mission regardée comme

possession de Corrientes par les Argentins, qu’il obtient la permission

de s’installer.

Mais les Paraguayens et leur dictateur Francia n’étaient pas

Source : MNHN, Paris

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d’accord, et l’établissement de Bonpland, déjà florissant, était bientôt

détruit, les habitants en partie massacrés, le maître blessé et emmené

en captivité.

Il devait rester ainsi plusieurs années au Paraguay, où le dictateur

l’avait autorisé à fonder, pour vivre, un nouvel établissement au Cerrito

de Santa Maria de Fé et à exercer la médecine; et il soignait sans rancune

et souvent sans honoraires ceux qui le retenaient en exil après l’avoir

dépouillé.

Pendant neuf ans, les Argentins, Bolivar, l’Institut, le Muséum,

les agents britanniques essaient d’obtenir la libération de Bonpland.

L’entreprenant et courageux Grandsire, commerçant de Calais, échoue

à son tour et disparaît en Guyane au bord de la rivière Yari qu’il était

allé explorer en attendant de nouvelles instructions de Paris.

Enfin, le 12 mai 1829, Francia se décide à faire expulser Bonpland

non sans lui infliger de nouvelles vexations.

Le grand voyageur ne devait pas rentrer en France. Il fondait de

nouveaux établissements, reparaissait parfois à Buenos Aires pour

envoyer en Europe de nouvelles collections, botaniques, zoologiques

et paléontologiques.

Il se jette alors dans la politique intérieure argentine, sans doute

par indignation contre le parti des « gauchos » qui avaient détruit son

second établissement de Santa Ana, après leur victoire de Pago Largo

le 31 mars 1839. Il soutient les « libertadores » Lavalle et Paz dans leur

lutte contre le dictateur Ortiz de Rosas, passe en Uruguay, au Brésil.

A soixante-neuf ans, il a fondé une nouvelle famille. Il a épousé une

Indienne dont il a eu trois enfants, Carmen (1843); Amadito 1 (1845)

(l’année marquée par le franchissement du chenal d’Obligado par des

navires anglo-français, sous le feu des batteries lourdes du dictateur

tirant à moins de trois cents mètres); Anastasio (1847). Rosas est enfin

vaincu en 1852 grâce à l’aide des Paraguayens et des Brésiliens. Bonpland

est devenu tout à fait américain, mais il pense encore à rentrer en France

pour publier les résultats de ses recherches et revoir sa famille de La

Rochelle. A quatre-vingt-un ans, il montait encore parfaitement à cheval,

mais sa vigueur intellectuelle avait baissé. Il pouvait encore cependant

aider sa patrie d’origine par un envoi important de graines destinées à

être essayées en Algérie pour améliorer l’agriculture; il présidait en 1855

le banquet des Français de Montevidéo à l’occasion de la prise de Sébas¬

topol. Il avait accepté d’organiser le musée « provincial » de l’État de

Corrientes.

L’année précédant sa mort, il pouvait enfin visiter librement le

Paraguay, où le président Lopez avait remplacé le cruel Francia et

y faire des récoltes intéressantes, comprenant tant de nouveautés qu’il

projette d’y réaliser un nouveau voyage.

C’est à la veille de sa mort que Bonpland reçoit le plus d’hommages

et de témoignages d’estime, d’Amérique, de France mais surtout d’Alle-

1. Diminutif du prénom de Bonpland, Aimé.

Source : MNHN, Paris

— 149 —

magne. Le 1 er janvier 1853, les frères Seemann fondent à Hanovre la

Revue Bonplandia, consacrée à la botanique, et qui devait devenir

quelque temps après l’organe officiel de l’Académie Léopold-et-Charles A

Le 10 janvier 1854, le roi de Prusse conférait à Bonpland l'Aigle rouge.

Le 17 octobre 1854, l’Université de Greifswald, à l’occasion de son

400 e anniversaire, le nommait maître ès-arts et docteur honoris causa.

Le 1 er janvier 1857, il était élu membre de l’Académie Léopold-et-Charles

avec, selon l’usage de l’Académie, le surnom de Desfontaines, qui avait

été le maître de ses débuts.

Au début de 1858, Bonpland était gravement malade au Rancho

Santa Ana et le bruit de sa mort circulait avec persistance. Le 3 avril,

le voyageur Avé-Lallement 2 qui voulait donner à Humboldt des nou¬

velles de son vieil ami, quittait San Borja en compagnie de l’abbé Gay,

un prêtre français, pour tenter de le joindre. A Ytaqui, il prenait un

chaland qui le transportait à Uruguayana. A Restauracion, sur l’autre

rive, il trouve un peon qui le conduit à cheval à travers la pampa. Après

six heures de route muette, le guide s’écrie, indiquant le sud : « C’est là

qu’habite Don Amado ». Un jardin plein d’arbres et deux huttes

champêtres étaient le refuge où Bonpland achevait sa longue vie. Ayant

battu des mains, le voyageur vit venir une jeune métisse qui lui demanda

timidement en espagnol ce qu’il voulait; il lui remit sa lettre. Avé-

Lallement est alors introduit dans une des deux huttes, qui servait

de chambre d’amis et de salon, et prenait son jour de l’ouverture de la

porte et de nombreuses fentes dans les murs. Une planche posée sur deux

tonneaux, un banc, deux chaises, deux lits nus, en formaient le mobilier,

complété par des peaux de bétail, de vieilles selles, des oignons, et divers

objets indistincts. Les deux autres enfants tardifs de Bonpland, des

garçonnets, se laissent voir à leur tour. Après quelques instants, Bon¬

pland paraît. « Son corps amaigri n’était couvert que d’une chemise

et d’un pantalon de coton blanc, les pieds nus dans des sabots... il me

tendit sa main brûlante de fièvre... Cette scène éveilla en moi une indicible

mélancolie... Pour couper la viande grillée qui me fut offerte, je dus me

servir de mon couteau de chasse... Devenu bavard, Bonpland mêlait dans

ses propos, objets, personnes et temps, et la Seine, le Parana, l’Orénoque

y coulaient côte à côte ». Prié de donner un mot écrit en souvenir, il a

de la peine à écrire son nom, peut-être pour la dernière fois...

Dans la nuit, le peon à qui Avé-Lallement avait eu l’imprudence

de payer ses gages d’avance, s’était enfui avec les chevaux. C’est donc

sur le cheval de Bonpland, toujours bienveillant et généreux même dans

la main de la Mort, que le voyageur dut prendre congé de son hôte.

Ce dernier devait mourir vingt-trois jours plus tard, le 11 mai 1858.

Le gouverneur Pujol avait fait embaumer le corps en vue de son trans¬

port à Corrientes pour des funérailles nationales. Un gaucho ivre étant

1. Voir Adansonia, 3, 1 : 6 (1963).

2. Le Dr. Ave -Lallembnt, de Lübeck (1812-1884) a effectué des voyages impor¬

tants au Brésil.

Source : MNHN, Paris

— 150 —

entré dans la pièce sombre salua le corps dressé et, ne recevant pas de

réponse, se jugea insulté et lacéra le cadavre à coups de poignard, le

rendant intransportable. Le grand naturaliste dut être inhumé à Paso

de los Libres.

Le 30 octobre, les professeurs du Muséum demandaient au Ministre

de faire réclamer les collections de Bonpland que le voyageur avait

toujours déclaré destiner à notre Établissement. La famille Pebrichon,

amie de Bonpland, avait recueilli beaucoup de manuscrits et de

documents du grand naturaliste et les remettait au Consul de France

à Asuncion, M. dE Brossard. Humboldt, qui devait suivre d’assez près

son ami dans la tombe (1859), n’eut pas le bonheur d’assister au retour

en Europe de ces reliques.

D’autres documents, laissés par Bonpland dans sa famille améri¬

caine, ont été remis à l’Université de Buenos Aires, qui les a soigneuse¬

ment publiés. Quant aux dernières collections du grand naturaliste il

semble n’en être rien resté.

La valeur scientifique de Bonpland est diversement jugée. « Strictly

technical » pour les Américains, il a été trop modeste; il a laissé à d'autres

le soin — et la gloire —- de nommer des plantes qu’il avait parfaitement

classées et décrites; l’importance de ses récoltes peut se mesurer au nombre

des espèces conservées : une dizaine de milliers peut-être.

Son activité comme collecteur de drogues médicinales et expéri¬

mentateur de plantes industrielles ne doit pas non plus être laissée dans

l’ombre. Indigos, tanins, caoutchoucs, maté, ont retenu toute son atten¬

tion.

Son rôle auprès de Humboldt a été aussi méritoire et il a fourni

à son illustre ami des données précises qui forment la base solide des

exposés du grand géographe sur la distribution des plantes.

Pour reprendre le mot d’un biographe, « chez Humboldt, savant

mondain et philosophe, les voyages ont été un moyen; pour Bonpland

ils ont été la fin ».

Les fiches de collecteurs de l’Herbier du Muséum portent les men¬

tions suivantes au sujet de Bonpland 1 :

A. Bonpland, correspondant du Muséum (1798) :

Herbier général : décembre 1833 Herbier des Missions :

880 parts données.

1. Nous remercions vivement M. Willmann, Technicien honoraire, du soin avec

lequel il a établi le fichier des collecteurs ayant tait des dons à l’herbier du Muséum.

Source : MNHN, Paris

— 151 —

Herbier historique Humboldt

et Bonpland :

1800-1801

1803-1804

Cuba.

Mexique.

Amérique centrale. Col¬

lection originale à Paris.

Amérique du Sud.

Venezuela.

Colombie.

Équateur.

Pérou.

1799-1804

1799-1800

1801

1802

Un certain nombre des envois de Bonpland ont donc dû se

perdre ou avoir été enregistrés sous le nom d’un dépositaire.

L’herbier historique de Humboldt et Bonpland est actuellement

conservé à l’entrée du 3 e étage de la nouvelle galerie de Botanique. Il

occupe 33 cases et a été rangé dans l’ordre de YIndex de Durand. Les

paquets sont d’épaisseur moyenne et comprennent en général 100 à

125 spécimens. Les spécimens portent leur nom d’espèce de l’écriture

de Kunth.

Nous sommes bien loin des immenses collections formées par les

voyageurs et nous devons nous rappeler à ce sujet certaines plaintes

sur les difficultés de préserver les collections en Amérique et à bord des

voiliers. La lettre de Humboldt au sujet des difficultés du voyage, que nous

avons rappelée, explique le petit format des spécimens, leur faible volume,

leur préparation souvent défectueuse. Il n’est pas impossible non plus

qu’une partie de la collection ait été perdue au second départ de Bonpland

pour l’Amérique en 1816, ou gardée par Kunth pour des établissements

scientifiques étrangers.

Rappelons que YIndex Herbariorum (Part II : collectors) de

MM. Lanjouw et Stafleu mentionne des collections de Bonpland à

Berlin 1 , Londres (Linnean Sociely), Cambridge, Chicago, Leyde, Vienne

(Orchidées), Kiel, Halle, Genève, Florence, La Rochelle, New-York,

Medellin. L’herbier Jussieu renferme aussi des échantillons de Humboldt

et Bonpland, en particulier des Ptéridophytes et d’autres Cryptogames.

L’herbier du laboratoire de Cryptogamie du Muséum renferme aussi des

Algues; les Bryophytes sont à Kiel.

1. C’est là que se trouvent, dans l’herbier Willdenow, les spécimens gardés par

Kunth pour sa collection personnelle.

Source : MNHN, Paris

PRINCIPES D’UNE SYSTÉMATIQUE

DES FORMATIONS

VÉGÉTALES TROPICALES.

par

A. Aubréville

Les formations végétales ou types de végétation sont des réalités

de la Nature qui en Europe et dans les zones tempérées en général n’ont

jamais imposé l’étude de systèmes de classification et de nomenclature.

Tout naturellement, dans toutes les langues on a nommé la forêt, la

prairie, la lande, la steppe, ou des formes plus locales comme le maquis,

la garrigue, sans qu’il y eut matière à discussions sur l’emploi de ces noms

ou sur une systématique de ces types de végétation. De plus pour nommer

les différentes sortes de forêts, sans aucune contestation, spontanément

on parle de forêts de chênes, de pins, d’épicéas, de hêtres, etc..., parce qu’il

est évident à quiconque qu’elles sont bien définies par le nom de l’espèce

dominante constituante.

Dans les régions tropicales tous les naturalistes, géographes, botanistes,

voyageurs en présence de formations végétales différentes de celles qu’ils

avaient l’habitude de voir en Europe ont naturellement fait des rappro¬

chements avec des formes tempérées, c’est ainsi qu’ils ont cru pouvoir

parler de steppes, de maquis, de prairies, ou qu’ils ont adopté des termes

indigènes comme savane, ou encore créé une terminologie nouvelle comme

forêt tropophile, ombrophile, forêt de mousson, forêt sclérophylle, forêt-

parc, etc... D’autres se sont parfois contentés de noms vagues mais d’usage

courant comme bush, brousse, scrub, taillis, etc... A mesure que la connais¬

sance des pays tropicaux s’étendait et conséquemment une littérature

descriptive, la nomenclature des paysages végétaux a proliféré, chaque

auteur ayant sa propre terminologie, à tel point que s’il désirait se

faire comprendre il devait ajouter un glossaire des mots employés

où il précisait le sens qu’il attribuait à chacun d’eux. Dans toutes les

langues la confusion était grande et le demeure toujours. On voit en effet

dans les pays tropicaux des types de végétation qui ne sont pas tout â

fait les mêmes que ceux des pays tempérés ; la forêt tropicale humide ne

peut se comparer à aucune de nos forêts de France, la savane boisée est

exclusivement tropicale, de même les galeries forestières, etc... Comment

aussi distinguer entre elles les forêts denses humides du Congo, de l’Ama¬

zonie, de la Malaisie, forêts physionomiquement semblables, mais très

hétérogènes où généralement aucune espèce ne caractérise à première

vue à elle seule la formation?

Par ailleurs le découpage si net des pays tempérés de vieille civili-

Source : MNHN, Paris

— 154 —

sation, en cultures, prairies et forêts, où la moindre parcelle de sol est

bornée, cadastrée, avec des limites très apparentes, ce découpage n’existe

généralement plus en pays tropical. Entre la forêt primaire et les cultures

temporaires installées en forêt il y a de multiples faciès intermédiaires,

de vieille forêt secondaire, de brousse secondaire jeune ou récente, forestière

ou mélangée de savane, qui sont considérés par les habitants comme des

jachères forestières. L’homme comme la nature ont contribué à diversifier

les paysages végétaux.

Le besoin d’homogénéiser les terminologies, d’en créer aussi de

nouvelles pour certains cas est reconnu par tous les naturalistes qui

d’ailleurs ne se font pas faute d’en proposer et sont le plus souvent prêts

ainsi à accroître toujours la confusion. Cependant chaque fois qu’ils se

rassemblent dans des Congrès ils ne manquent jamais d’insister sur cette

nécessité de fixer des définitions et une nomenclature. Cela s’impose

avec plus d’évidence encore en matière de cartographie de la végétation

tropicale. Comme dans la littérature on recourt à des notes explicatives

annexes, donnant le sens qu’il convient de donner aux noms qui se rappor¬

tent aux différentes sortes de types de végétation cartographiés. Sans

ces notes la carte demeure incompréhensible. Mais d’une carte à une

autre, les légendes changent. Pour comparer ces cartes, il faut inter¬

préter : la steppe ici est là la savane! Qu’est-ce qu’un scrub, un bush?

Les congrès internationaux de Botanique, d’Amsterdam en 1935,

de Stockholm en 1950, de Paris en 1954, ont insisté sur la nécessité de

codifier le vocabulaire des formations végétales. Des recommandations

dans ce sens continuent à être présentées à toutes les réunions interna¬

tionales de botanistes et de forestiers. Je citerai pour y avoir assisté, la

Conférence forestière interafricaine de Pointe-Noire en 1958, la Conférence

interafricaine de Ndola en 1959 sur les forêts claires, le Colloque

U.N.E.S.C.O. organisé à Adiopodoumé en 1959 sur les sols et la végéta¬

tion, récemment encore le Colloque U.N.E.S.C.O. de Caracas en 1964

sur les lisières forêt /savane. Le besoin d’une codification à l’échelle inter¬

nationale apparaît à tous, d’où des appels aux grandes Institutions inter¬

nationales qui seules peuvent provoquer les rencontres indispensables

entre spécialistes.

L’une d’elles — la seule jusqu’à présent — a pris une initiative

répondant à ces vœux. Le Conseil scientifique africain (C.S.A.) a convoqué

à Yangambi (Congo Belge) en 1956 une réunion de phytogéographes

spécialistes de l’Afrique, qui avait tout particulièrement comme objectif

d’établir une terminologie commune à tous les phytogéographes africains.

Elle comprenait des représentants qualifiés des gouvernements adhérents

à la Commission de Coopération technique en Afrique au sud du Sahara

(C.C.T.A.), émanation du C.S.A. : Belgique, Fédération Rhodésie-Nyasa-

land, France, Portugal, Royaume-Uni, Union de l’Afrique du Sud. Des

experts représentaient en outre, l’Italie, la F.A.O. et l’U.N.E.S.C.O.

L’objectif fut atteint. Après de longues discussions, l’accord fut réalisé

sur une nomenclature à recommander à tous les phytogéographes de

l’Afrique. Elle fut établie en deux langues, anglais et français. Les princi-

Source : MNHN, Paris

— 155 —

paux types de végétation de l’Afrique étaient définis sommairement,

nommés et classés. Des exemples de descriptions publiées avec leurs réfé¬

rences étaient cités pour chaque type et des croquis succincts des profils

des différents types étaient joints l .

Cette nomenclature dite de Yangambi fut largement diffusée, par

le C.S.A. (publication n° 22); en France par MM. J. L. Trochain 2 , et

par moi-même 3 ; en Afrique occidentale par M. Ph. D. Boughey 4 . Elle

fut adoptée largement dans la Carte de Végétation de l'Afrique au sud

du Sahara, publiée en 1959 par l’A.E.F.A.T. 5 6 avec l’aide financière

de l’U.N.E.S.C.O.

L’expérience faite de cette terminologie depuis 1957 permet de dire

aujourd’hui qu’elle répondait bien aux besoins des phytogéographes

de l’Afrique. Non seulement elle est valable pour l’Afrique mais avec

quelques modifications et additions elle serait applicable à tous les pays

tropicaux du monde. Elle est utilisée pour la cartographie de la végétation

de l'Inde entreprise par l’Institut français de Pondichéry, sous la direction

de M. Gaussen. Legris l’a employée sans la moindre difficulté dans sa

thèse sur l’écologie de la végétation de l’Inde ®. De même Viart dans sa

thèse sur l’Inde 7 . Moi aussi j’ai établi pour le Brésil et le Mexique la

correspondance entre la terminologie de Yangambi et les vocabulaires

locaux 8 . Je suis maintenant persuadé que sur la base du document de

Yangambi il serait possible d’établir une terminologie universelle, en

plusieurs langues. Mais l’assentiment des phytogéographes les plus quali¬

fiés des principaux pays tropicaux serait au préalable indispensable.

La confrontation des opinions serait sans doute ardente, car des habitudes

ont été prises par chacun en cette matière de nomenclature, mais le bon

sens et l’intérêt d'un accord devraient l’emporter. La phytogéographie

comme toute science a besoin d’un vocabulaire universel, et les phyto¬

géographes doivent se souvenir de la tour de Babel.

Le projet de Yangambi n’a cependant pas mis un point final à la

discussion. Il constituait un cadre très général, comprenant la définition

des grandes formations végétales. Mais des subdivisions demeuraient

possibles, à des échelles régionales, car l’Afrique est si grande que certains

types de végétation pouvaient avoir échappé aux phytogéographes

1. Dus au forestier botaniste du Congo Belge Devred.

2. Accord interafricain sur la définition des types de végétation de l’Afrique tro¬

picale. Bull. Inst. Et. Centrafr. 13-14: 55-93 (1957).

3. Accord à Yangambi sur la nomenclature des types africains de végétation.

Bois, For. Trop. 51: 23-27 (1957).

4. The Physionomie Délimitation of West African Végétation Types. Journ.

West. Afr. Sc. Ass. 3, 2 : 148-165 (1957).

5. A. E. F. A. T. Association pour l’étude taxonomique de la Flore d’Afrique

tropicale.

6. Legris P., Végétation de l’Inde, Écologie et Flore (1963).

7. Viart M., Contribution à l'étude de l’action de l’homme sur la végétation dans

le sud de l'Inde (1963).

8. Aubréville A., Étude écologique des principales formations végétales du Brésil

(1961).

Source : MNHN, Paris

— 156 —

présents à Yangambi. Et en effet des lacunes restent à combler, par

exemple : 1° entre la forêt dense tropicale humide ou sèche et le fourré

il n’y a pas d’intermédiaire prévu. Or les formations forestières fermées

basses mais d’une hauteur supérieure à celle du fourré, nécessitent un

nom spécial. J’ai employé celui de forêt basse pour des forêts tropicales

à un seul étage d’une hauteur d’une quinzaine de mètres. 2° Pour les

formations ligneuses denses, il n’est prévu que le fourré; il manque l’équi¬

valent de la lande pour désigner des formations fermées composées de

sous-arbrisseaux et de plantes herbacées.

Enfin il faudrait compléter la nomenclature des formations végétales

par un accord sur la nomenclature des formes biologiques; que tout le

monde s’entende sur les définitions : par exemple celles d’arbuste,

arbrisseau, sous-arbrisseau, arbrisseau sarmenteux; de plusieurs catégories

de hauteur chez les arbres; de sous-bois, etc..., et que chacun s’y tienne

dans la pratique.

On a cependant beaucoup écrit sur ces définitions des formations

végétales tropicales, comme le montrera la bibliographie citée en annexe,

mais sans doute ou trop ou pas encore assez car à chaque réunion de

phytogéographes on en discute encore, et certains mots ne sont pas

encore toujours employés à bon escient, par exemple : forêt claire, wood-

land, forêt-parc. J’ai moi-même été en 1956 l’auteur d'un rapport intitulé

« Essai de classification et de nomenclature des formations forestières

africaines avec extension du système proposé à toutes les formations

forestières du monde tropical ». J’avais été chargé de cette étude par un

vœu de la Conférence forestière interafricaine d’Abidjan en 1952. 11 a

servi de base de discussion à la Conférence de Yangambi de 1957. Mais

il est demeuré inédit. Mon propos est de le reprendre ici, en tenant compte

de tout ce qui, publié sur ce sujet, depuis 1957 est parvenu à ma connais¬

sance. Ce sera ma contribution à la future Conférence intercontinentale

que nous souhaitons, et d’une façon plus immédiate à la diffusion et la

fixation souhaitables d’une terminologie encore trop mal connue. Les

schémas dus au talent de N. Hallé, assistant au Laboratoire de Phané-

rogamie du Muséum, rendront l’accomplissement de ce dessein plus facile.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES PRÉLIMINAIRES.

PRINCIPES ET MÉTHODES

Les définitions des formations végétales, leur classification et leur

nomenclature peuvent être envisagées d’après quatre ordres de considéra¬

tions : physionomiques, écologiques, floristiques, évolutives (syngéné-

tiques). Tout le monde est généralement d’accord pour que le fondement

d’une classification soit principalement physionomique. Décrire et classer

les types de végétation tels qu’on les voit s’impose naturellement en priorité.

Les formations nous apparaissent immédiatement différentes, il s’agit

d’analyser nos impressions, et de faire ressortir les éléments du paysage

végétal qui caractérisent et différencient. Une classification établie sur

Source : MNHN, Paris

— 157 —

la physionomie est utilisable par tous les observateurs de toutes disci¬

plines. Elle doit leur permettre de reconnaître dans la nature tout type

de végétation et de lui donner son nom. Il n’en serait pas de même pour

une classification fondée sur les autres principes.

Des botanistes très spécialisés seuls pourraient utiliser une classi¬

fication floristique. Des classifications syngénétiques ou écologiques ne

peuvent avoir qu’un caractère moins universel, mais elles permettent

par essence même de mieux connaître les types de végétation.

Mais est-il possible de recourir aux seuls éléments physionomiques?

Pour établir le cadre général d’une classification, certainement oui, mais

lorsqu’il faut subdiviser cela est douteux, aussi je suis persuadé qu’à

un certain degré de l’investigation il est préférable, sinon nécessaire de

recourir à la floristique et à l’écologie.

Le système de Yangambi a une base physionomique, mais il ne

concerne que les grands types africains de végétation. Les grandes caté¬

gories ont d’ailleurs une nomenclature écologique et non physionomique :

« Formations forestières climatiques, Forêts de basse et moyenne altitude,

Forêt dense humide, Forêt dense sèche, etc... » Il est évident que certaines

formations se caractérisent immédiatement par leur situation topogra¬

phique donc écologique : forêts de haute montagne s’opposant à forêts

de bas et moyen pays, galeries forestières, forêts ripicoles, forêts périodi¬

quement inondées, etc... Faire abstraction de leur position écologique

serait absurde. En réalité on ne peut éviter de lier la physionomie à l’éco¬

logie, puisque la première est sous la dépendance causale de la seconde.

C’est parce que régnent dans une région certaines conditions de climat

et de sol que celle-ci est couverte d'une forêt dense humide, d’une savane

ou d’une steppe. La formation est l’effet du milieu, cela est bien admis

aujourd’hui. Il doit être possible donc d’établir parallèlement une classi¬

fication physionomique et une classification écologique. Si cela n’est pas

encore fait sur un plan universel, c’est que beaucoup de données mésolo¬

giques manquent encore dans les pays tropicaux. Cependant ces investi¬

gations sont largement avancées. Nous connaissons les conditions écolo¬

giques qui commandent la présence d’une forêt dense humide tropicale

dans tous les continents, ou d’une savane boisée, ou de steppes, etc...

Lorsque ces investigations seront complètes au double point de vue terri¬

torial et de la finesse de l’analyse climatologique et édaphique, le tableau

mettant en parallèle les définitions physionomiques et celles écologiques

des formations végétales tropicales pourra être établi.

Les investigations d’ordre évolutif sont également indispensables

pour comprendre la présence de certains types. La classification physio¬

nomique de Yangambi fait état de la « Forêt secondaire » avec ces faciès

évolutifs : « recru, forêt remaniée » ou agrologique « jachère forestière ».

Cela était inévitable. L’occupation humaine dans les pays tropicaux se

manifeste depuis des temps immémoriaux par des défrichements et des

superficies incendiées considérables, qui ont transformé les formes de la

végétation et ont fait disparaître souvent complètement ou presque les

formations primitives. De sorte que nous voyons aujourd’hui certains

Source : MNHN, Paris

— 158 —

types de végétation qui apparemment sont stables, mais qui en réalité

sont des types évolutifs de régression ou de progression biologique. Les

équilibres milieu-végétation que nous observons aujourd’hui ne sont que

des pseudo-équilibres, des équilibres « instantanés », instables. Des phyto-

géographes ont mis en évidence la notion de séries, c’est-à-dire la succes¬

sion de plusieurs types évolutifs descendant d’un même type primitif

climatique. La conception a un intérêt scientifique certain mais, au moins

quant aux pays tropicaux où ces aspects dynamiques de la végétation

sont mal connus, elle a encore un caractère conjectural et controversial

qui doit inspirer la prudence. Par exemple j’ai défendu la thèse, à l’aide

d’arguments d’ordre floristiques, biologiques et expérimentaux que la

plupart des savanes boisées africaines — et d’autres — sont le résultat

dû à l’action séculaire des défrichements et des feux de brousse d’une

dégradation d’anciennes forêts denses sèches aujourd’hui presque complè¬

tement disparues. Cette conception n’est pas encore toujours admise

par certains phytogéographes qui continuent à penser que ces savanes

boisées sont des formations climaciques seulement un peu modifiées par

les feux et les défrichements. Les notions de climax, avec ces auxiliaires :

pseudo-climax, para-climax, post-climax, pro-climax, plésio-climax, etc...

correspondent à des stades réels dans l’évolution de la végétation, ce sont

aussi des expressions commodes de la pensée, mais leur application dans

les pays tropicaux a encore un caractère hypothétique qui ne doit pas

être sous-estimé.

Retenons après ces préliminaires qu’une classification sera donc

essentiellement physionomique, mais reconnaissons aussi qu’elle gagnera

à être complétée et explicitée par des considérations écologiques et syngé-

nétiques.

Elle deviendra nécessairement aussi floristique quand les éléments

physionomiques viendront à être insuffisants. Une même formation peut

être constituée en effet de multiples communautés floristiques qu’il est

parfois convenu d’appeler « associations » floristiques. C’est l’évidence

même. Comment allons-nous distinguer entre elles et nommer de multi¬

ples types de savanes boisées, de forêts claires, de forêts denses humides

sempervirentes ou semi-décidues sans faire appel aux éléments floristiques?

Physionomiquement ils se ressemblent. Peut-être en poussant à l’extrême

l’investigation physionomique pourrait-on faire ressortir certains éléments

de différenciation apparents, difficiles à apprécier et souvent probable¬

ment fallacieux quant à leur valeur comparative, alors que l’étude des

compositions floristiques, très simples dans certains cas, permet des

définitions précises. Il est impossible à un certain degré de l’analyse

d’échapper aux considérations floristiques tant pour définir, classer et

nommer. Je m'étendrai sur ce sujet, à titre d’exemple, à propos des forêts

denses humides.

A Yangambi il fut tenu compte pour la nomenclature d’autres

considérations d’ordre pratique. Furent exclus de la nomenclature africaine

des termes utilisés en certaines contrées du monde pour désigner des

types de végétation très locaux qu’il ne semblait pas y avoir intérêt à

Source : MNHN, Paris

— 159 —

généraliser, ou des noms employés dans des sens très divers dans différents

pays et devenant alors trop confus pour être retenus. Furent rejetés ainsi :

« scrub » très largement utilisé dans des descriptions de fourrés, mais aussi

de forêt dense humide dégradée par les cultures, ou même en Australie

pour désigner la forêt dense humide (« rain forest ») par opposition à la

« forêt, » ce nom étant réservé à la seule forêt d 'Eucalyptus, « Eucalypt

forest »; également « brousse » ou « bush » qui est pratiquement appliqué

à toute la végétation en dehors des villes; ou des termes plutôt géogra¬

phiques comme « llanos » , « pampas » ; il a semblé préférable à la réunion

de réserver à « maquis » son sens original dans la région méditerranéenne,

bien qu’en fait il soit aujourd’hui appliqué couramment à des types de

végétation de la Californie, du Cap, de la Nouvelle-Calédonie. On a consi¬

déré que le maquis était une forme méditerranéenne du type universel :

« fourré » en français, « thicket » en anglais, défini physionomiquement

dans un sens très général.

Enfin inversement il fut à Yangambi tenu compte autant que possible,

dans le choix des termes, des usages déjà établis lorsque ceux-là n’étaient

pas ambigus, plutôt que de forger des mots nouveaux. Des esprits très

absolus auraient pu rejeter les termes de « savane » et de « steppe » par

exemple parce qu’ils ont été appliqués à des formations parfois mal

définies, ou vouloir les confondre dans « prairie ». Dans les régions tropi¬

cales ces mots de savanes et de steppes sont aujourd’hui d’un usage

courant solidement établi. Ils ont certainement un sens aussi net, bien que

très étendu, que le mot « forêt » qui lui aussi s’applique à des formations

excessivement variées de toutes les zones climatiques. Je pense que ces

décisions furent sages et qu’elles vaudraient pour toute réunion à une

échelle internationale supérieure. D’autres expressions d’ordre climato¬

logique ne devraient pas être admises dans une classification universelle,

telle que « forêt de mousson ». Ces forêts sont en effet adaptées à un rythme

climatique comprenant une saison très pluvieuse (due à des pluies de

mousson renforçant les pluies estivales) à laquelle succède une saison

très sèche. Un rythme biologique corrélatif se manifeste par exemple

par la caducité partielle ou totale du feuillage qui permet de classer ces

forêts parmi les forêts décidues ou semi-décidues. La mention syngéné-

tique de l’effet de mousson n’est donc pas indispensable dans la nomen¬

clature physionomique.

Dans la définition des formations il convient de tenir compte de trois

remarques. L’une est de simple observation courante. On passe en fait

d'une formation bien déterminée à une autre également bien typifiée,

souvent par des faciès de transition. Quelquefois les passages sont brusques

et les limites territoriales séparatives sont assez faciles à tracer avec préci¬

sion. C’est le cas des lisières forêt /savane et celui où les changements de

milieu sont brusques, comme il s’en produit souvent en montagne. La

définition d’une formation doit donc s’appliquer aux groupements végé¬

taux qui paraissent en moyenne devoir caractériser un type bien déter¬

miné, et non pas à des groupements de transitions.

Très souvent, surtout en pays semi-aride, on observe non pas une

Source : MNHN, Paris

— 160 —

formation végétale homogène sur de grandes étendues, mais une mosaïque

de formations. Ces mosaïques ont reçu des noms régionaux qui ne doivent

pas être compris comme désignant des formations végétales proprement

dites. Par exemple la « catinga » brésilienne est une mosaïque de forêts

sèches basses denses et décidues, de fourrés et de steppes à épineux, donc

de trois formations mélangées, confusément en apparence. De même la

« forêt claire indochinoise » est une mosaïque de forêt claire proprement

dite à Diptérocarpacées, de savane boisée, et de forêt dense sèche. Les

galeries forestières en pays semi-arides de savanes boisées ne sont pas à

proprement parler des formations végétales mais des « paysages végé¬

taux », pouvant comprendre ensemble des bandes de forêt ripicole, de

forêt périodiquement inondée, et même de forêt dense de terre ferme, donc

encore un mélange d’au moins trois formations différentes.

DES ÉLÉMENTS DESCRIPTIFS

D’UNE CLASSIFICATION PHYSIONOMIQUE

I. — FORMATIONS FORESTIÈRES

STRUCTURE

La physionomie d’une formation végétale c’est d’abord et essentielle¬

ment sa structure. Celle-ci est étagée; les étages, parfois mal séparables,

ont une hauteur moyenne. Ces données sont primordiales pour décrire

une forêt.

On distingue plus ou moins bien trois étages dans la forêt dense humide.

Souvent les arbres de l’étage supérieur ont des cimes jointives, de sorte

qu’en projection verticale (vue d’avion) l’aspect du couvert de la forêt est

polygonal; de profil les cimes jointives de l’étage supérieur forment un

couvert continu. Très fréquemment ce couvert, d’une hauteur moyenne

de 25-30 m, est dominé de place en place par des cimes, généralement

très développées, de très grands arbres qui émergent au-dessus de la forêt

(aspect de choux-fleurs vus d’avion). Ces « émergents » sont un caractère

remarquable de certaines forêts primitives, d’autant plus qu’ils appar¬

tiennent à quelques espèces seulement. Dans d’autres types de forêt au

contraire, l’étage supérieur des cimes est très découpé, très « ouvert »,

au bénéfice des étages sous-jacents. Ces derniers sont plus ou moins nets

et continus. Les cimes des petits arbres et arbustes sont de deux types : soit

des cimes étroites peu feuillues, généralement portées par des fûts très

droits, soit au contraire des cimes très denses. La luminosité du sous-

bois est en rapport avec l’existence de ces types de cimes.

La densité du peuplement dépend delà continuité du couvert des diffé¬

rents étages. Cette densité s’exprime de différentes façons, soit par l’esti¬

mation de la projection verticale des cimes ou « degré de recouvre¬

ment », soit par le nombre de tiges à l’unité de surface (hectare), celles-ci

classées par catégories de diamètre, soit par le calcul de la « surface ter-

Source : MNHN, Paris

161

PI. 1. — De haut en bas : Forêt dense humide sempervirente — Forêt dense humide semi-

décidue.

Source : MNHN, Paris

— 162 —

rière », c’est-à-dire, après mesure de chaque diamètre ou circonférence

prise à hauteur d’homme, de la surface totale calculée par hectare de toutes

les tiges.

La description de la structure d’une forêt déterminée peut donc être

précise, mais nous ne croyons pas que l’on puisse aisément multiplier des

sous-types sur cette seule considération, en raison des trop nombreuses

transitions possibles impliquant de grandes difficultés d’appréciation, et

de la discontinuité ainsi que du chevauchement fréquent des étages.

La hauteur du couvert permet de séparer deux catégories importantes

de formations forestières fermées ; la « forêt » proprement dite et le « fourré ».

Le fourré est une formation basse, dense, essentiellement arbustive, dont

le couvert a une hauteur moyenne maximum de 7 m 1 . Il peut être sou¬

vent dominé de place en place par quelques petits arbres. Les « taillis »

sont donc des fourrés, mais ayant un sens forestier précis de recru forestier

par rejets de souches après exploitation à blanc de la forêt.

Il manque à la terminologie de Yangambi un mot pour désigner les

forêts denses basses à un seul étage, qui sont fréquentes en pays tropi¬

cal, souvent dans des conditions édaphiques particulières. Nous propo¬

sons donc le terme de « forêt dense basse » pour les forêts denses fermées

dont le couvert est à une hauteur moyenne ne dépassant pas 15 m, quel¬

ques arbres isolés pouvant émerger du couvert continu.

De même il me paraît utile d’adopter le terme de « bois-fourré » utilisé

par Legris dans ses descriptions de la végétation de l’Inde, qui désigne un

fourré d’où émergent d’assez nombreux petits arbres, ces arbres ne for¬

mant cependant pas un couvert continu. Nous aurions alors la série « fourré-

bois fourré-forêt basse » qui faciliterait la description de tous ces types de

transition entre un véritable fourré arbustif et une forêt basse.

Une distinction capitale applicable à tous les types de végétation

réside dans le caractère « fermé » ou au contraire « ouvert » du couvert.

Sous un couvert fermé, la quantité de lumière qui arrive dans le sous-bois

ou au sol même est faible, elle commande le développement relatif des

arbustes du sous-bois et du tapis herbacé. Lorsque le couvert est ouvert,

les strates inférieures inversement prennent un grand développement.

Cette considération est capitale dans les pays à climat semi-aride ou

aride, où le sous-bois, lianes, herbes et arbrisseaux sous couvert forestier

très ouvert devient dense et alors susceptible en saison sèche d’être

incendié, ce qui cause des perturbations considérables dans la formation

d’origine.

Il y a aussi des forêts où la strate supérieure des arbres (futaie) est

très ouverte; les arbres sont ainsi très espacés au-dessus d’un sous-bois

dense et fermé. Dans le bassin de la Sangha il existe un autre type de

forêt dense humide avec une futaie très ouverte au dessus d'un sous-bois

dense de grandes plantes herbacées (Marantacées). Dans la carte de la

végétation de ce pays Rollet l’a improprement nommée « forêt claire »

1. A Yangambi on a adopté, suivant une convention très communément admise,

que l'arbuste (et l’arbrisseau) avait une hauteur maximum de 7 m.

Source : MNHN, Paris

— 163 —

terme qui nous le verrons plus loin doit garder sous peine de confusion la

signification très particulière qui lui a été reconnue à Yangambi.

La physionomie ne se résume pas à la structure. D’autres formes

biologiques que les arbres et arbustes ont une grande importance dans

les forêts tropicales : les épiphytes et les lianes, puis aussi les herbacées, les

mousses et les lichens. Leur abondance est une caractéristique des forêts,

liée aux conditions écologiques régnantes, humidité atmosphérique pour

les épiphytes, humidité du sol pour les lianes. La séparation des grosses

lianes ligneuses et des petites lianes filiformes des sous-bois mérite d’être

prise en considération. Une forêt très lianeuse dont les lianes s’épanouissent

en ramifications denses dans les cimes des arbres a des sous-bois très

sombres. Il faut ajouter les cas plus particuliers des épiphytes terrestres,

des arbres d’origine épiphytique, des Ficus étrangleurs.

Enfin le tapis herbacé dans les forêts est aussi un élément important.

Sa hauteur, son degré de recouvrement, sa continuité, peuvent être

appréciés. Il est en rapport avec la nature du sol et surtout avec la lumi¬

nosité du sous-bois.

La présence de végétaux ayant des formes typiques ne peut être

ignorée, surtout s’ils sont abondants, puisqu’elle imprime à la physionomie

de l’ensemble un aspect particulier. Ce sera le cas des palmiers, parfois

absents dans les forêts tropicales, parfois au contraire très remarquables

soit dans l’étage des arbres, soit dans le sous-bois; des palmiers lianés, des

fougères arborescentes, de grandes monocotylédones (Dracaena, Pan-

danus), de grandes plantes herbacées (Marantacées, Zingibéracées,

Bambusées, Rapatéacées, etc...).

Certaines formations sèches tropicales offrent des cas spécifiques de

troncs remarquables par leur forme, comme les fûts en bouteille de cer¬

taines bombacacées et caesalpiniées, les tiges ventrues des Pachypodium,

de certains Vitis, Adenium , les formes succulentes (euphorbes arbores¬

centes). Les formations sèches d’une façon plus générale sont caractérisées

par la présence de multiples espèces d’épineux, de plantes succulentes

(cactées, euphorbes), et d’arbres ou arbustes extraordinaires comme les

didiéracées malgaches. La présence non rare d’arbres cauliflores dans les

forêts humides mérite aussi d’être signalée comme un élément propre¬

ment tropical.

La forme habituelle des arbres d’une formation est un caractère

qui mérite souvent d’être retenu pour la définir. Par exemple la parfaite

rectitude et la grande hauteur de la partie libre du fût des arbres de futaie

des forêts denses humides, s’opposant par exemple aux arbres d’autres

forêts où l’épaisseur de la cime est plus grande que la partie libre du tronc.

Chez les grands arbres la présence de contreforts est le caractère peut-être

le plus saillant des forêts tropicales humides et même quelquefois des

forêts denses sèches, propre à de nombreuses espèces. C’est un des carac¬

tères différentiels les plus apparents qui les distinguent des forêts tem¬

pérées.

La forme des.cimes de certaines espèces de grands arbres, lorsqu'ils

sont abondants, donne aussi un caractère spécial à la forêt, par exemple

Source : MNHN, Paris

— 164 —

les cimes étagées en parasol des Terminalia, les cimes étroites en fuseau,

les cimes coniques, les cimes pyramidales flamboyantes, etc...

Les racines en échasses, les racines à pneumatophores, les racines à

appendices saillants genouillés, les racines en arceaux, sont les apanages

des mangroves, mais les arbres à faisceaux de racines aériennes se rencon¬

trent aussi dans les forêts marécageuses et même dans les forêts denses

humides de terre ferme.

Une mention particulière doit être faite aux espèces de conifères.

Celles-ci ne sont pas communes dans les forêts tropicales. Il n’y en a pas

en Afrique sauf dans les hautes montagnes (Podocarpus, Juniperus,

Whydringlonia). Mais en Malaisie, en Australie, en Nouvelle-Calédonie,

des conifères se trouvent parfois en mélange dans la forêt feuillue. Les

formations de forêt dense humide mélangées de futaies d 'Araucaria sont

parmi les plus remarquables de l’Australie et du sud du Brésil. Les forêts

de pins et chênes sont aussi des formations subtropicales très importantes

au Mexique en altitude.

Les forêts de montagne ont des structures, des profils et donc des

physionomies très particulièrs.

Diagrammes-profils. — La structure et la physionomie d’une

formation peuvent donc être l’objet de descriptions détaillées précises et

de mesures. Beaucoup de phytogéopraphes emploient aujourd’hui pour

représenter le profil et la densité d’une formation la technique des dia¬

grammes-profils. Les schémas dessinés par certains auteurs donnent

déjà une idée des profils des formations et rendent plus vivantes les

descriptions, mais leur valeur dépend beaucoup de l’observateur qui

interprète ses impressions plus ou moins subjectivement. Les diagrammes-

profils eux reconstituent par le dessin aussi exactement que possible le

profil d’une formation forestière. Ce sont des documents précis qui font

voir les profils — à échelle très réduite — que rarement on peut apercevoir,

sauf quand à la faveur de défrichements en forêt par exemple, ou de

l’ouverture d’une route, une coupe nette a été faite et que l’on a suffi¬

samment de recul pour en apercevoir la silhouette de l’entaille faite

dans la forêt. Le dessin donne une représentation fidèle et plus lisible.

La méthode d’application très simple se résume à la délimitation dans

la formation d’un couloir étroit et long (100 m X 5 m par exemple), à son

découpage en carrés sur le terrain, puis à la mesure de la hauteur (fût libre-

cime) et du diamètre de tous les arbres et arbustes, en notant leur position

sur un plan, carré par carré. On a alors tous les éléments pour reproduire

sur un papier quadrillé le profil de la forêt comme on pourrait l’aper¬

cevoir. Pour être complet on relève également toutes les lianes, épiphytes,

plantes herbacées au moins sur une petite surface. La composition floris¬

tique est évidemment notée. De semblables profils lorsqu’ils sont dessinés

à la même échelle rendent faciles les comparaisons entre types forestiers.

Un seul dessin ne représente sans doute qu’un cas particulier de profil

de la formation; il convient donc de choisir la parcelle étudiée dans une

partie de la forêt qui apparaît comme bien représentative de son aspect

Source : MNHN, Paris

— 165 —

moyen. Ce procédé ne donne qu’une idée imparfaite de la densité du couvert,

puisque les cimes des arbres voisins dont la projection verticale che¬

vauche la parcelle ne figurent pas sur le dessin. En dépit de ce défaut de la

méthode, celle-ci est une des plus représentatives qui soient, et un dia¬

gramme-profil accompagnera toujours avec grand intérêt pour le lecteur

une description d’un type forestier.

Lamprecht a essayé d’en améliorer la valeur représentative, en

superposant les dessins de deux parcelles contiguës, l’un des deux dessins

étant tracé sur une feuille de papier transparent.

Certains documents publiés, comportant beaucoup de détails sont

remarquables. Le procédé a été appliqué par Hosokawa, un botaniste

japonais avec une extrême minutie pour l’étude de la distribution des

épiphytes sur les arbres, leur présence à divers niveaux de la tige et de la

cime étant un caractère spécifique.

Beaucoup d’efforts sont donc actuellement entrepris par les phyto-

géographes pour donner de la précision aux méthodes physionomiques.

Le procédé du diagramme-profil est applicable à tous les types de végétaux,

y compris les types herbacés. Mais jusqu’à présent, il a été surtout utilisé

pour la végétation forestière. A ma connaissance seul le botaniste belge

Louis l’a employé pour représente le tapis herbacé de la forêt tropicale

humide du Congo.

SPECTRE BIOLOGIQUE

Une formation est une unité biologique où l’espace occupé par la végé¬

tation (par la biomasse) à l’unité de volume est constitué par un ensemble

de formes de vie réparties en moyenne suivant des proportions définies.

Le pourcentage moyen du nombre des arbres répartis en plusieurs caté¬

gories de diamètre, des arbustes, sous-arbustes, épiphytes, lianes, est une

caractéristique de la formation. Il constitue le spectre biologique vrai de

la formation, notion différente du spectre également appelé biologique qui

détermine le pourcentage du nombre des espèces par formes biologiques.

Une approche du spectre biologique de la formation peut être faite

à l’occasion des relevés et mesures exécutés dans les parcelles étudiées

en vue d’en reconstituer le profil.

Mais souvent on devra se contenter par estimation à vue de recon¬

naître l’abondance par exemple des très gros arbres, de la densité du sous-

bois, de l’abondance des lianes, des épiphytes, de la densité du tapis

herbacé, etc.

DIMENSIONS DES FEUILLES

Un autre élément physionomique peut intervenir dans certains cas,

les dimensions des feuilles. L.J. Webb en a fait un des éléments princi¬

paux d’une classification des « rain forests » de l’Australie 1 . Raunkiaer

a établi une classification des feuilles par dimensions. Adoptant les limites

1. A physiognomie classification of Australian rain forests. Journ. Écol. 47:

551-570 (1959).

Source : MNHN, Paris

— 166 —

de celui-ci et ajoutant une catégorie de notophylles intermédiaires entre

les mésophylles et les microphylles, qui lui semble mieux adaptée à des

dimensions courantes dans la « rain forest » australienne Webb fait de

la proportion relative des mésophylles, notophylles et microphylles les

têtes de ligne de ses sous-formations.

Aucune étude de ce genre n’ayant été faite à ma connaissance dans

d’autres pays tropicaux, il paraît impossible de retenir le critère des

dimensions foliaires dans une classification universelle, au moins comme

critère principal. Il est certain que la dominance d’un type de feuille

chez les arbres imprime une physionomie particulière à la forêt. Par

exemple certaines grandes légumineuses ont des cimes étalées en parasol

et des folioles très petites, de sorte que le couvert est très transparent.

Vu du dessous il donne l’apparence d’une fine dentelle.

CADUCITÉ DU FEUILLAGE

Un élément biologique important permet de diviser certaines for¬

mations ayant la même structure et, en saison des pluies la même physio¬

nomie : la permanence ou la caducité du feuillage. Il y a des forêts denses

sempervirentes dont les cimes restent feuillues et vertes en toute saison ;

la chute des feuilles se fait progressivement sans que les cimes apparaissent

jamais dépouillées. Il y a des forêts à feuilles caduques, où durant une

période plus ou moins longue dans la saison sèche les cimes sont complète¬

ment défeuillées. Entre forêts sempervirentes et forêts caducifoliées on

peut observer des intermédiaires où une fraction seulement des cimes sont

défeuillées. On peut être tenté de préciser et de diviser, en forêts où

1 /4, 1 /2, 3 /4 des cimes sont défeuillées. Il est difficile d’apprécier des

proportions, et au surplus le milieu de la forêt n’est pas absolument

uniforme, l’impression de la défeuillaison peut être variable d’un site à

un autre. En Afrique, à Yangambi a été admise une seule division, la

forêt dense humide semi-décidue. Par ailleurs le critère de la chute partielle

des feuilles en saison sèche est doublé d’une composition floristique nota¬

blement différente de celle de la forêt dense humide sempervirente.

La défeuillaison ne se produit que dans la futaie, chez les plus grands

arbres, les étages inférieurs et le sous-bois demeurent verts. Là encore

des types transitoires existent jusqu’à la forêt totalement décidue où

arbres et sous-bois sont totalement défeuillés, comme la catinga brési¬

lienne, les forêts sèches du bord du Golfe caraïbe au Vénézuela, ou encore

certaines forêts de l’Ouest de Madagascar. Au soleil, en pleine saison

sèche elles apparaissent absolument blanches.

D’autres types de forêt dense humide sont plutôt tropophiles que

franchement sempervirentes ou décidues. La chute des feuilles se produit

sensiblement à la même époque en saison sèche, mais le nouveau feuillage

remplace immédiatement l’ancien de sorte que les cimes demeurent

feuillées, la différence ne se manifestant que dans les couleurs des cimes.

Les jeunes feuillages sont vert tendre, beige, gris vert, les cimes sont donc

colorées, alors que le feuillage ancien était d’un vert mat uniforme.

Source : MNHN, Paris

— 167 —

Quelquefois même certaines branches portent leur vieux feuillage,

alors que d’autres sur la même cime sont déjà couvertes des nouvelles

feuilles.

Il est donc difficile en vue d’une classification de fonder trop de

divisions physionomiques sur le caractère de la défeuillaison et il paraît

prudent de se limiter à quelques catégories en interprétant largement,

en plus et en moins, le terme de « semi décidu » par exemple.

En général les forêts et les fourrés qui doivent endurer une saison

sèche de plusieurs mois sont décidus ou semi-décidus. Il y a aussi, mais

plus rarement, des forêts et fourrés à feuillage persistant bien que soumis

à une saison sèche longue. C’est en particulier le cas des forêts scléro-

phylles dont le feuillage coriace est persistant. Se rangent dans cette

catégorie les forêts d'Eucalyplus en Australie.

N OMENCLATURE

Pour la commodité de la classification et de la nomenclature, nous

avons déjà dit qu’il serait absurde de ne pas mettre en évidence chaque

fois que possible la mention de l’habitat, quand celui-ci est d’une façon

patente le facteur déterminant de la formation. Nous distinguons donc :

une grande catégorie des forêts de haute montagne, s’opposant à celle des

forêts de bas et moyens pays (plaines et collines); l’ensemble des forêts

édaphiques : la mangrove formation très spécialisée des eaux salées ou

saumâtres sur fonds vaseux ; les forêts marécageuses, les franges forestières

ripicoles, les forêts périodiquement inondées, les forêts sur tourbières

(peat forests).

Les forêts et fourrés sur sables blancs sont des formations édaphico-

climatiques qui peuvent être considérées plutôt comme des sous-formations

des forêts denses humides à l’intérieur desquelles elles se trouvent. Elles

sont très suffisamment caractérisées par le sol, la physionomie et la com¬

position floristique. Je n’en connais pas d’exemple en Afrique. Doivent

être rangés là les fourrés sur sables blancs du haut rio Negro (pseudo-

catingas) au Brésil, et les « Heath forests » de Bornéo (à Casuarina et

Dacrydium).

Forêts homogènes. — La nomenclature de toutes ces formations

à édaphisme déterminant ne souffre aucune difficulté car elles sont géné¬

ralement assez homogènes avec un petit nombre d’espèces visiblement

dominantes. Il suffit donc d’adjoindre le nom d’une de ces espèces carac¬

téristiques principales à celui de la formation. Forêt ripicole à Mora

excelsa (Guyanes). Forêt basse sur sable blanc à Humiria (humirizal de

la Guyane brésilienne). Forêt ripicole à Copaïfera Demeusii (Congo).

Forêt marécageuse à Pterocarpus, à Virola (Guyanes), Mangrove à

Rhizophora, à Avicennia, à Bruguiera, etc.

Le cas est exceptionnel, mais il y a aussi des forêts denses tropicales

où manifestement une espèce de grand arbre est dominante et imprime

une physionomie particulière à la forêt. C’est le cas de la forêt à Gilber-

tiodendron Dewevrei de la cuvette congolaise qui par sa considérable

Source : MNHN, Paris

— 168 —

3. — De haut en bas : Forêt dense sèche décidue — Forêt dense sempervirente de haute

altitude.

Source : MNHN, Paris

169 —

étendue et son aspect si spécial mérite le rang d’une sous-formation.

Son nom s’impose de lui-même. Cas aussi des forêts de conifères et de

fagacées dans les montagnes de la zone tropicale.

Forêts hétérogènes. — Le cas général demeure embarrassant,

celui des forêts hétérogènes, celles qui ne sont pas liées à des milieux

nettement spéciaux. Pour les distinguer et les nommer il est impossible

de se passer du concours de la floristique. Certains botanistes ont eu la

pensée d'utiliser les méthodes d’analyse, la hiérarchie et la nomenclature

de l’école phytosociologique dite de Montpellier-Zürich. Personnellement,

je ne suis pas d’accord sur les principes de la méthode qui, à la base

recherche les espèces caractéristiques d’une communauté (association)

— dans les comparaisons de relevés floristiques effectués sur de très petites

superficies, — parmi les espèces dites différentielles qui révélées par ces

comparaisons n’existeraient que dans cette communauté, alors désignée

d’après le nom d’une des espèces exclusives. Ces espèces caractéristiques

peuvent être constantes et abondantes mais en principe pourraient être

rares. Ensuite les « associations » sont groupées en « alliances » quand

elles ont en commun des espèces qui n’existent que dans ce groupe

d’associations. Cet édifice floristique est assorti d’une nomenclature

savante qui rappelle la nomenclature latine des espèces végétales dont

l’usage ne semble aisé qu’à des spécialistes.

Nous pensons que les espèces caractéristiques d’une forêt sont

celles qui ont manifesté le plus de vitalité dans la compétition interspé¬

cifique qui est âpre en forêt dense tropicale, et dont le résultat est leur

particulière abondance dans le peuplement. Ce sont ces espèces qui cons¬

tituent essentiellement la communauté, celles qui la représentent mieux

biologiquement et physionomiquement. Elles doivent donc servir à

la nommer; peu importe si elles existent également dans d’autres com¬

munautés différentes.

Lorsqu’une espèce est plus qu’abondante, c’est-à-dire dominante \

elle s’impose immédiatement pour nommer la communauté. Quand

la formation est hétérogène, cas général, des inventaires sont nécessaires,

portant sur de grandes surfaces de préférence. L’étude de ces inventaires

entrepris par sondages sur des parcelles dispersées permet de dégager ces

espèces abondantes caractéristiques. Tous ceux que j’ai pu étudier,

qui portaient parfois sur des dizaines ou des centaines de milliers d’hec¬

tares, en Côte d’ivoire, au Cameroun, au Gabon, au Mayumbé, en Guyane

française, en Amazonie, en République Centrafricaine, montrent que

sur les 100 à 300 espèces d’arbres inventoriées dans la formation, il y

a toujours une dizaine d’espèces qui à elles seules forment ensemble

plus ou moins la moitié du nombre total des arbres. Ce sont les vraies

caractéristiques de la formation. Les nombreuses autres espèces sont dissé¬

minées ce sont des espèces de remplissage.

1. Le mot de dominance a regrettablement deux sens en phytosociologie, selon qu’il

exprime une notion de hauteur supérieure à la hauteur moyenne de la formation,

ou un degré supérieur de fréquence.

Source : MNHN, Paris

— 170 —

Ces quelques espèces abondantes ne sont pas réparties unifor¬

mément. L’une qui est grégaire ici, peut être absente là. Elles forment

un ensemble invariant dont les combinaisons qualitativement et quanti¬

tativement varient dans l’espace occupé par la formation, puis aussi

dans le temps. Elles représentent le climax statique mais multiface de

cette formation. C’est donc parmi elles qu’il convient en principe, et de

préférence, de choisir celles qui désigneront la formation.

Une nomenclature qui doit rester simple à l’usage, ne peut évidemment

faire emploi de plusieurs noms d’espèces. Une forêt déterminée peut être

désignée par une ou deux des espèces localement les plus caractéristiques.

Lorsqu’il s’agit d’une grande formation il faut bien synthétiser et faire

ressortir non plus les espèces, mais autant que possible les genres et même

les familles les plus marquantes. Dans une classification à l’échelle d’un

continent ou même universelle, il faudra inévitablement s’élever à l’échelle

des familles. C’est ainsi que la forêt dense humide indo-malaise est bien

caractérisée en valeur absolue et en valeur relative par rapport aux forêts

guinéo-congolaises et amazoniennes par l’expression « Forêt dense humide

à Diptérocarpacées » ou plus précisément encore « Forêt dense humide

indo-malaise à Diptérocarpacées ». Dans la Région chorologique guinéo-

congolaise, la forêt du domaine périphérique septentrional me paraît

pouvoir être appelée « Forêt dense humide semi-décidue à malvales et

ulmacées w 1 par opposition à la Forêt dense humide sempervirente de

cette Région qui paraît plutôt caractérisée par l’abondance des grandes

légumineuses.

Descendant de la grande formation à une forêt déterminée on peut faire

appel à des noms de genres ou d’espèces : forêt à Triplochilon (à ayous),

forêt à Tarrielia (à niangon), forêt à Turreanthus (à avodiré) par exemple

en Côte d’ivoire, ici, dans ces cas particuliers, sans nom latin d’espèce

puisque ces trois genres n’ont chacun en Côte d’ivoire qu’une espèce.

Nous ferons encore cette remarque qu'il est dans notre logique pratique

de choisir les noms parmi les espèces de grands arbres du couvert appar¬

tenant aux espèces caractéristiques. Ce choix bien que conventionnel

n’est pas arbitraire. Ce sont les grands arbres abondants du couvert qui

sont les édificateurs principaux de la communauté ; par leur ombrage,

leurs déchets, leur enracinement ils commandent en grande partie la bio¬

logie du sous-bois et du sol.

Lorsque dans les étages inférieurs ou même dans le tapis herbacé

il existe une espèce particulièrement abondante il est certainement oppor¬

tun de l’associer à l’espèce arborescente choisie pour désigner le forêt.

1. Abondance remarquable des Cellis et Sterculiacées.

Source : MNHN, Paris

— 171

Source : MNHN, Paris

— 172 —

II. — FORMATIONS MIXTES

FORESTIÈRES ET HERBACÉES (GRAM1NÉENNES)

ET FORMATIONS HERBACÉES (GRAMINÉENNES)

SAVANES BOISÉES ET FORÊTS CLAIRES

Sous le titre général sont classées à la fois : des formations purement

herbeuses (la savane et la steppe), des formations mixtes où, au-dessus de

la strate herbeuse de la savane et de la steppe se trouve une strate de

petits arbres et d’arbustes plus ou moins ouverte (la savane boisée, la

forêt claire, la steppe boisée), puis des formations de transition. « Savane »

et « steppe » sans épithète sont des termes souvent admis dans un sens

générique très général et relatifs à la fois aux formations purement her¬

beuses et aux formations mixtes superposées, herbeuses et forestières. C’est

pourquoi dans une langue plus précisément phytogéographique, il a paru

préférable d’employer deux termes : la « savane herbeuse », sans ou avec

quelques arbustes épars, la « savane boisée » où le groupement forestier

est visiblement important ou même très important, et de même pour la

steppe.

La différence la plus grande entre une forêt « basse » et une savane

boisée est que la première est à couvert fermé avec un sous-bois arbustif,

plus ou moins continu, alors que dans la seconde le peuplement forestier est

plus ou moins largement ouvert, ce qui permet à une formation herbeuse

dense, généralement graminéenne de couvrir le sol d’une façon continue. En

fait, la savane boisée est parcourue chaque année ou presque à la saison sèche

par des feux d’herbes, les « feux de brousse ». Ils brûlent les herbes sèches,

mais non la végétation forestière qui cependant en souffre, surtout dans

sa régénération. Le feu de brousse ne pénètre-normalement pas dans la

forêt, formation fermée, dont il lèche ou grille un peu les lisières. Lorsque

le feu de brousse réussit dans des conditions particulières de sécheresse

à pénétrer dans le sous-bois de la forêt en limite de la savane, la parcelle

atteinte meurt et les herbages s’installent rapidement à sa place.

Les savanes, boisées ou non, couvrent des étendues considérables

dans les pays tropicaux.

On a introduit aussi dans la nomenclature le terme de « forêt claire ».

Il fut employé d’abord en Indo-Chine pour désigner une savane boisée

où les petits arbres ont des cimes jointives ou presque. Les fûts sont

nombreux. L’impression d’ensemble est celui d’une véritable forêt basse,

mais ce n’est pas une formation fermée donc pas une forêt dense. Le sol

en effet est couvert d’une savane dense de graminées. Le feu de brousse

peut parcourir chaque année cette savane, mais ne commet pas de dom¬

mages très apparents dans le peuplement forestier. Ainsi entre la savane

boisée et la forêt claire il n’y a pas de différence de nature ; ce qui les sépare

structuralement c’est la densité et la hauteur du peuplement forestier

et aussi en général, en forêt claire, de moins grandes densité et hauteur des

herbages. La limite sur le terrain entre les deux types peut être très indé¬

cise, mais lorsqu’ils sont bien caractérisés, ils sont visiblement différents

Source : MNHN, Paris

— 173 —

et méritent d’être distingués nominalement; dans l’un la forêt est la for¬

mation physionomiquement la plus importante, dans l’autre c’est la

savane qui est l’élément le plus apparent. Les arbres de la forêt claire

ont un port d’arbres, les fûts sont droits; les arbustes et petits arbres de

la savane boisée sont plus ou moins rabougris avec des fûts tortueux. Il

convient d’ajouter que la composition floristique de la forêt claire et celle

de la savane boisée sont souvent plus ou moins différentes. Les forêts

claires soudaniennes de l’Afrique occidentale sont des peuplements d ’Iso-

berlinia mélangés souvent d ’Uapaca Somon ; celles de l’Afrique australe

et orientale sont caractérisées surtout par des peuplements de Brachyslegia

mêlés de Julbernadia et d’ Isoberlinia. Les forêts claires existent surtout

en Afrique et en Asie. Elles sont beaucoup moins riches floristiquement

que les forêts denses, humides ou sèches; en général une espèce d’arbre

domine et forme des peuplements parfois purs. II n’y a donc aucune diffi¬

culté à les nommer.

Du point de vue physionomique elles sont monotones. II n’y a prati¬

quement ni lianes, ni épiphytes. Les espèces dominantes, avec leur port

particulier, impriment à l’ensemble un aspect qui est propre à chaque

type floristique. Dans les forêts claires à Diptérocarpacées indochinoises

(Cambodge, Laos), les arbres et arbustes ont des fûts très droits en général,

les feuilles sont souvent grandes. Les Brachyslegia des forêts claires afri¬

caines australes ont des cimes en parasol, leur couvert de feuilles com¬

posées à petites pinnules est très léger. Toutes ces formations sont à

feuilles plus ou moins persistantes. Dans la chute des feuilles, quand elle

se produit, il est souvent impossible de séparer l’action desséchante de la

saison de celle des feux de brousse. Les forêts claires à Isoberlinia d’Afrique

occidentale et centrale se couvrent immédiatement de leur nouveau

feuillage après la chute de l’ancien, en pleine saison sèche.

En Amérique tropicale je n’ai vu aucune formation de ce type, mais des

forêts de pins et de chênes, très étendues, au Mexique sont de véritables

forêts claires avec tapis graminéen et herbacé. La forêt claire de pins

existe aussi en Indo-Chine.

Les phytogéographes de langue anglaise à Yangambi ont adopté

comme terme correspondant à forêt claire non celui d’« open forest » mais

« woodland » 1 . Il y aura certainement lieu dans une prochaine Conférence

internationale de bien préciser ce qu’il faut comprendre par woodland.

A Yangambi le terme a été considéré comme équivalent de « forêt claire ».

Mais en Australie le « woodland » est une formation où les arbres ont une

longueur de fût inférieure à l’épaisseur de la cime. Fanshawe et Beard

désignent aussi sous ce terme une forêt dense humide (« rain forest »)

à deux étages, formée d’un couvert dense de 6-12 m de haut, dominée par

une strate discontinue d’arbres émergents de 18-24 m de haut.

Revenons à la savane boisée. La densité et la hauteur moyenne du

1. Cependant le rapport de la Conférence de Ndola (N. Rhodesia) publié par le

Conseil Scientifique africain n° 52 (1960), a comme titre en anglais : « CSA Meeting

of specialists on open forests in tropical Africa ».

Source : MNHN, Paris

174

Source : MNHN, Paris

— 175 —

peuplement forestier sont excessivement variables, d’autant plus qu'elle

est généralement périodiquement cultivée, donc défrichée. Les arbustes

repoussent vigoureusement par rejets et drageons. Les dommages que

leur causent les feux de brousse dépendent beaucoup de la masse des her¬

bages de la savane. Comme pour les forêts claires, il y a en chaque station

un petit nombre d’espèces dominantes dans le peuplement forestier et

dans la savane. La floristique donc permet facilement de caractériser une

savane déterminée ou boisée ou herbeuse.

On distingue quelquefois les savanes boisées ou non par la hauteur de

la strate herbacée. Il y a des savanes à hautes herbes, d’autres à herbes

courtes. Les graminées sont en général disposées par touffes. Lorsqu’elles

sont brûlées le sol nu apparaît entre les pieds demi calcinés des touffes.

Mais dans la savane vivante le couvert herbacé est généralement épais

au point d’entraver sérieusement la marche dans la savane non brûlée.

D’après l'importance physionomique relative des strates arborée

et arbustive, plusieurs termes ont été proposés à Yangambi :

Savane arbustive : Pas ou très peu de petits arbres, des arbustes et arbris¬

seaux seulement, souvent rabougris;

Savane arborée : Présence de petits arbres disséminés. Strate forestière

donc excessivement ouverte.

D’autres termes physionomiques pourraient être ajoutés.

Savane à épineux : Les arbustes sont surtout des épineux.

Savanes verger : Type anthropogène, autour des villages permanents dans

les pays de savanes boisées. Quelques espèces fruitières arbores¬

centes sont conservées lors des défrichements et se multiplient spon¬

tanément. Dans les cultures permanentes ou presque les arbres

demeurent à l’abri des feux de brousse et peuvent alors développer

normalement leurs cimes. Toutes les autres espèces de la savane

boisée sont à la longue éliminées et il subsiste des sortes de vergers.

Savane-palmeraie : Formation généralement édaphique composée d’une

palmeraie pure ou presque dans une savane herbeuse souvent mal

drainée.

Savane à termitières arbuslives (arborées) : Dans les régions de forêts

claires ou de savanes, criblées de grandes termitières, celles-ci sont

souvent couvertes d’un petit fourré d’arbustes et parfois d’arbres,

alors que tout autour le sol est couvert soit d’une savane herbeuse,

soit d’une forêt claire. La flore forestière des termitières est généra¬

lement différente de celle de la savane boisée qui les entoure.

Savane d boqueteaux : Savane herbeuse où sont épars des bosquets de

forme généralement circulaire. Probablement faciès d’invasion d’une

savane par une flore des forêts des environs, mais aussi parfois au

contraire faciès de régression d’une forêt occupée longtemps par

l’homme et savanisée.

Forêt parc : Terme à prohiber parce que souvent employé dans différents

sens, donc ambigu. Parfois selon les auteurs il s’agit d’une savane à

Source : MNHN, Paris

— 176 —

boqueteaux, mosaïque de bosquets et de savane herbeuse; parfois

simplement de la savane boisée.

Forest savannah : Terme impropre, localement utilisé au Surinam pour

désigner des fourrés ou des forêts basses sur sable mêlés de plantes

herbacées. Le peuplement forestier est dense, il s’agit donc d’une for¬

mation forestière et non d’une savane.

STEPPES

Peu de termes phytogéographiques ont soulevé autant de discussions

que celui de steppe. Il a été parfois employé en Afrique pour savane. Si

on se reporte aux auteurs russes, le mot steppe qui à l’origine désignait

les formations herbeuses de la mer Noire à la mer Caspienne, correspondant

à un climat aride, à été sec, hiver froid et pluies printanières, a été depuis

étendu à d’autres formations herbeuses et arbustives de l’Asie centrale,

différentes de celles de la Russie d’Europe et soumises à des rythmes bio¬

logiques particuliers. Il semble comme l’écrit Trochain que « ce terme

n’a plus que la valeur d’un qualificatif géographique désignant l’ensemble

de la végétation soviétique non forestière ».

Des phytogéographes furent hostiles à l’emploi du terme en Afrique,

bien que reconnaissant que physionomiquement les aspects de la steppe

se retrouvaient en Afrique tropicale, parce que ces « steppes » africaines

ont un rythme biologique distinct de celui des steppes russes. Cette

objection n’a pas été retenue à Yangambi puisque ces steppes soviétiques

peuvent avoir des rythmes très divers de la mer Noire à la Mongolie. Il

faut donc comprendre aujourd’hui steppe dans le sens très général d’une

grande unité physionomique, de même que « forêt » désigne des types

de végétation biologiquement très divers de la Norvège à la Côte d’ivoire.

Une steppe est donc d’abord une formation herbeuse comme la

savane. Le rapport de Yangambi en donne une définition. Les différences

avec la savane herbeuse apparaissent ainsi :

Savane

Steppe

Strate continue d’au moins

80 cm haut.

Graminées à feuilles planes

basilaires et caulinaires.

Ordinairement brûlée

annuellement.

Formation ouverte où les graminées viva¬

ces largement espacées n’atteignent géné¬

ralement pas 80 cm.

Graminées à feuilles étroites, enroulées ou

pliées, principalement basilaires.

Généralement non parcourue par les feux.

Il y a une évidente différence entré les paysages des savanes souda-

niennes à hauts et épais herbages où la marche est parfois difficile et ceux

des steppes sahéliens où le tapis herbacé est peu dense et plus ou moins

discontinu. En Afrique dans les régions de transition Soudan-Sahel

on pourra souvent hésiter à employer l’un ou l’autre terme pour désigner

un paysage et pour ma part j’ai recouru parfois à un compromis en par¬

lant de « savane-steppique ». Au point de vue écologique, passant de la

Source : MNHN, Paris

177

PI. 6. — De haut en bas : Steppe arbustive à épineux (Acacia). — Steppe à succulent

steppe herbeuse.

Source : MNHN, Paris

— 178 —

savane à la steppe les conditions climatiques deviennent plus extrêmes,

et la steppe finit dans le désert. Cependant certaines formations herbeuses

équatoriales ont déjà reçu —- à juste titre selon moi 1 — le nom de steppe

(Congo) sous des climats qui n’ont aucun rapport avec un climat prédé¬

sertique. Ne nous étonnons pas puisque nous avons reconnu que la steppe

était surtout une unité physionomique de végétation. Les conditions méso¬

logiques des steppes congolaises sont d’ailleurs relativement arides en

dépit d’une ambiance humide.

Mais le mot de steppe comme celui de savane a été étendu à des for¬

mations mixtes herbeuses et ligneuses. On a défini pour l’Afrique la steppe

arborée et (ou arbustive), la steppe buissonnante, la steppe succulente.

On pourrait y ajouter utilement la steppe à épineux, qui désignera notam¬

ment la steppe à Acacia senegal de la Mauritanie. La végétation ligneuse

peut en effet prendre la place la plus importante dans un paysage step¬

pique, au dessus d’un tapis herbacé maigre et discontinu. Cette extension

du sens donné au terme steppe, se justifie à mon point de vue en atta¬

chant toute l’importance qu’elle mérite au fait de l’espacement entre les

végétaux constituants. Les graminées sont cespiteuses et le sol nu appa¬

raît entre les touffes, lorsqu’il y a des arbustes ou des buissons, ceux-ci

sont généralement très espacés. La végétation devient dans la steppe de

plus en plus diffuse à mesure que les conditions du milieu deviennent

plus arides. Vue d’avion la végétation steppique apparaît sous l'aspect

d’un pointillé de plus en plus lâche en approchant du désert. Comment

désigner autrement ces types de végétation de cactées, d’agaves, de yucca,

de broméliacées, de Larrea divaricata, que par « steppes à succulents »

« steppes arbustives », qui sont si étendus dans le Mexique aride, de sous-

arbrisseaux nains à Crypiosepalum de Lunda (Angola);-de sous arbrisseaux

nains à port éricoïde, de succulents, de plantes à bulbes, et à la saison des

pluies de plantes annuelles du Karroo, etc... Beaucoup d’auteurs les

appellent des scrubs, mais nous avons dit que ce terme ambigu devait

être rejeté.

En les appelant steppes on étend certainement le sens du mot qui,

en se rappelant la steppe russe, désignait essentiellement des formations

herbeuses. Or dans certaines steppes arbustives, steppes à succulents

et autres, la végétation herbacée, surtout graminéenne, n’a plus qu’une

place secondaire, elle peut même être absente. Pour nommer ces forma¬

tions où la strate herbacée (graminéenne) tend à disparaître, il faut forger

un nom ou donner une plus large extension à celui de steppe. C’est cette

dernière solution qui fut admise à Yangambi. Trochain avait proposé

le nom de pseudosteppe.

Lorsque les conditions bioclimatiques se rapprochent de celles des

déserts la steppe herbeuse ou arbustive devient d’une extrême dispersion.

On parle alors quelquefois de « formations semi-désertiques » ou même

« désertiques », mais il manque un mot propre à ces formations, celui de

« désertique » indiquant des conditions de milieu. De même « formations

1. DUVIGNEAUD.

Source : MNHN, Paris

— 179 —

de climat très humides » ne saurait remplacer celui de forêt ou de savane.

Lorsque les constituants de la steppe deviennent excessivement diffus,

il est opportun de préciser en écrivant « steppe semi-désertique ».

D’autres types steppiques diffèrent biologiquement, leur composi¬

tion floristique variant avec la saison. Leur flore est double, une flore

graminéenne et une flore de géophytes et de plantes ligneuses naines ou

lianeuses dont le développement se fait à des saisons différentes. Ce sont

des steppes véritablement tropophiles (Hauts plateaux du Kwango et du

Katanga.)

Il ressort de toutes ces considérations qu’une classification des divers

types de steppes serait nécessaire.

TYPES DE DISTRIBUTIONS

GATÉNIQUE ET HYDROMORPHIQUE

DES FORMATIONS LIGNEUSES

Certaines formations forestières sont distribuées dans les pays de

savanes suivant des bandes ou des taches en rapport avec les conditions

de la topographie et de la nature du sol. Quand celles-ci se reproduisent

régulièrement suivant des séries caténiques de sols les formations en

épousent les contours et cela dessine des paysages végétaux parfois très

curieux que l’on peut observer vus d'avion. Une terminologie nouvelle

est donc née avec le développement de la circulation aérienne qu'il nous

paraît opportun de fixer comme celle des formations elles-mêmes.

Galeries forestières. — Voir page 160.

Forêt vallicole. -— La forêt dense occupe exactement les vallées de

rivières creusées dans des plateaux de grès et de sable et garnit les pentes

jusqu’aux bords des escarpements. Les plateaux eux sont couverts de

savanes. C’est une sorte d’extension de la galerie forestière à toute une

vallée.

Bois de ravins. — Dans des pays à relief marqué, couverts de

savanes herbeuses, des bois se trouvent dans des niches du relief (cirques,

ravins) où ils sont abrités des feux de brousse. Ce paysage fréquent est

généralement celui d’une forêt en cours de régression et ces bois de ravins

sont en réalité les témoins de l’ancienne extension forestière.

Forêt digitée. — Paysage très commun dans les secteurs lisières

forêt dense /savane. Les galeries forestières se ramifient en branches

principales et secondaires compartimentant le pays en cellules dessinées

par les lignes forestières. Cette forêt digitée qui s’avance au-delà de l’aire

de la forêt dense continue peut quelquefois s’étendre très loin des lisières

dans la savane. Dans certains pays de plateaux où l’érosion est active,

Source : MNHN, Paris

180 —

PI. 7. — Types de paysages caténiques : a, Forêt digitée; b, Forêt tachetée; r. Fourrés tigrés;

il. Fourrés ocellés; e. Fourrés littoraux.

l’extrémité des fines ramifications aboutit à un cirque d’érosion boisé. De

nombreux noms ont été déjà utilisés pour ce paysage : forêt dendritique,

en bois de renne, forêt algue.

Forêt tachetée. — Dans les paysages précédents la forêt dense

occupait toutes les parties creusées par l’érosion remontante. Quelquefois

au contraire la forêt forme des plaques plus ou moins grandes sur les

parties hautes du relief, à l’intérieur des cellules dessinées par le réseau

des rivières et des thalwegs des vallons affluents. Les pentes des cellules

sont garnies d’une savane herbeuse et les thalwegs sont marqués par de

minces galeries forestières, ou de simples bandes d’arbustes.

La forêt tachetée peut être une forêt dense ou une forêt claire,

ou des fourrés. Quelquefois aussi les deux paysages coexistent : forêt (ou

fourré) tachetée et forêt digitée sur sables blancs (entre le rio Branco et

Manaos — Amazonie).

Fourrés tigrés. — Paysage fréquent dans la région de transition

Soudan /Sahel. Les fourrés sont disposés en lignes ou bandes étroites

parallèles, parfois plus ou moins concentriques, séparées par des bandes

de sol nu. L’aspect d’ensemble est celui d’une peau de tigre. Les explica¬

tions qui ont été données de ces très curieux dessins ne sont pas parfaite¬

ment convaincantes. Les fourrés tigrés se voient sur des collines mais

aussi dans des terrains absolument plats.

Le « miombo » de l’Afrique australe est une mosaïque de formations

Source : MNHN, Paris

— 181 —

où le genre Brachysiegia est particulièrement bien représenté, où se mêlent

surtout des forêts claires mais aussi ces deux termes extrêmes, la forêt

sèche dense et la savane boisée.

Il y a aussi des paysages végétaux caténiques où des types de végé¬

tation se succèdent régulièrement en liaison avec des variations de la

nature du sol perceptibles avec les variations topographiques. Nous en

donnerons plus loin des exemples.

Enfin les formations végétales se présentent ordinairement sous

forme continue sur des étendues plus ou moins grandes, mais elles peuvent

être aussi très discontinues. Cas des fourrés par exemple, tantôt continus,

mais parfois coupés de nombreuses taches ou bandes de sol nu (cas des

fourrés tigrés, alignés, ocellés, tachetés). Il s’agit là encore non pas de

formations différentes, il n’y en a qu’une, le fourré, mais de paysages de

fourrés discontinus dont les causes peuvent être diverses.

D’une façon générale il faut séparer la conception de la « formation

végétale », unité de végétation, de celles « des paysages végétaux » consti¬

tués de « mosaïques », c’est-à-dire d’assemblages de parcelles couvertes de

formations diverses ou encore des paysages dus à l’excessif morcellement

d’une formation unique.

Fourrés striés. — Connus sur le littoral du Ghana (région d’Accra-

Winneba). Les bandes de fourrés sont alignées et parallèles dans les

savanes herbeuses côtières. Il est possible qu’il s’agisse d’un effet des

feux de brousse poussés par un vent marin du sud-ouest de direction

constante.

Fourrés ocellés. — Le fourré est criblé de petites taches blanches

circulaires qui correspondent à de grandes termitières érodées, régulière¬

ment réparties. Aucune végétation ne s’installe sur cette terre à ter¬

mitière. Les fourrés ocellés se voient dans les régions de fourrés tigrés de

sorte qu'il est vraisemblable qu’une relation existe entre la présence de

ces termitières et la formation de l’aspect tigré.

Fourrés mouchetés. — Le fourré est découpé en très petites taches

sans orientation spéciale, séparées par des taches de sol nu.

Fourré ridé littoral. — Bandes de fourrés parallèles au rivage

proche séparées par des bandes herbacées marécageuses. Elles corres¬

pondent à d’anciennes lignes du rivage.

Fourré littoral. — Bande arbustive suivant les plages. Derrière

elle, s’étendent des savanes herbeuses inondables, des marécages, ou des

lagunes.

Savane a boqueteaux. — Déjà décrite. Correspond selon nous

surtout à un mode de progression de la flore forestière dans la savane

herbeuse sur les lisières de la forêt.

Source : MNHN, Paris

— 182 —

Savane a termitières arbustives/arborées. — Déjà décrite.

Vue d’avion la savane paraît criblée de petites taches régulièrement

distribuées généralement entourées d’une auréole blanche. Correspond

à des zones d’inondation en période des crues, la végétation forestière ne

survit que sur les buttes des grandes termitières.

Savane des ésobés. — Savane herbeuse des clairières ouvertes

dans la forêt dense humide congolaise.

Types de paysages caténiques et hydromorphiques

Mosaïques de végétation.

Galeries forestières.

Forêt vallicole.

Bois de ravins.

Forêt digitée.

Forêt (Fourré) tachetée.

Fourrés tigrés.

Fourrés striés.

Fourrés ocellés.

Fourrés mouchetés.

Fourré ridé littoral.

Fourré littoral.

Savane à boqueteaux.

Savane à termitières arbustives

arborées.

Savane des ésobés.

Source : MNHN, Paris

PROJET DE CLASSIFICATION

DES FORMATIONS VÉGÉTALES TROPICALES

J’ai résumé dans un tableau en deux parties un projet de classifica¬

tion qui découle des considérations précédentes. Dans la première j’ai

simplement écrit les principaux types de formations avec quelques exem¬

ples très généraux. Ils sont présentés dans le même ordre de la recomman¬

dation de Yangambi, et avec la même nomenclature, sauf les modifica¬

tions et additions dont j’ai montré l’opportunité. Dans la deuxième jai

développé en quelque sorte la première, en donnant type après type des

exemples à base nomenclaturale floristique et géographique choisis ou

simplement glanés dans le Monde tropical.

C’est en établissant de semblables tableaux que l’on se heurte à de

multiples difficultés et que l’on constate combien est grand le défaut de

documentation en matière de phytogéographie descriptive. Par expé¬

rience personnelle on ne peut tous les connaître. Il faut bien pour une

classification à l’échelle mondiale puiser dans la bibliographie. Elle est

terriblement incomplète. Quelquefois les indications les plus simples sur la

structure et le rythme de la feuillaison manquent. Quant à la composition

floristique, les informations qui sont quelquefois données sont le plus sou¬

vent sans portée phytosociologique, consistant dans de simples listes d’es¬

pèces. Il est alors impossible de désigner rationnellement des espèces,

genres ou familles particulièrement caractéristiques et qui peuvent être

choisis pour la désigner.

Le projet que nous présentons n’a donc qu’une valeur d’indication. Il

ouvre des cadres qu’il faudrait remplir et propose des noms qui deman¬

deront parfois d’être confirmés par ceux qui connaissent directement les

formations en cause. Mais déjà si incomplet et imparfait qu’il soit, il

montrera l’extrême complication floristique et physionomique de la

végétation tropicale, et de la nécessité pour y voir plus clair de s’entendre

entre phytogéographes sur des définitions, une terminologie, et une

classification. Tous les noms — ou presque —- relatifs à des sous-types

cités dans le tableau ont déjà été publiés dans la littérature phytogéo-

graphique.

Source : MNHN, Paris

184 —

I. TABLEAU GÉNÉRAL DE CLASSIFICATION

DES FORMATIONS VÉGÉTALES TROPICALES

A. FORMATIONS FORESTIÈRES FERMÉES

TYPES CLIMATIQUES

Forêts.

FORÊTS DE BASSE ET IM

Forêt dense humide

sempervirente.

Forêt dense humide

semi-décidue.

Forêt dense sèche

sempervirente.

Forêt dense sèche

semi-décidue.

Forêt dense sèche

décidue.

PRINCIPAUX SOUS-

TYPES GÉOGRAPHI¬

QUES ET FLORISTI¬

QUES

•YENNE ALTITUDE.

Forêt guinéo-congo-

laise.

Forêt malgache orien¬

tale.

Forêt amazonienne.

Forêt indo-malaise à

Diptérocarpacées.

Forêt queenslandaise

à Protéacées, Myr-

tacées et Arauca-

Forêt australienne

d 'Eucalyptus.

TYPES ÉDAPHICO -

CLIMATIQUES

Mangrove.

Forêt marécageuse et

Palmeraie maréca¬

geuse.

Forêt périodique¬

ment inondée.

Forêt ripicole.

Forêt sur sables blancs.

FORÊTS DE HAUTE ALTITUDE.

Forêt dense humide

sempervirente.

Forêt dense sèche

de montagne.

Forêt de bambous.

Forêt résineuse brési¬

lienne d 'Araucaria

anguslifolia.

Forêt mexicaine de

pins-chênes.

BOIS-FOURRÉS, FORÊTS BASSES, FOURRÉS,

de basse et moyenne altitude,

de montagne.

Source : MNHN, Paris

— 185 —

B. FORMATIONS MIXTES FORESTIÈRES

ET HERBACÉES (GRAMINÉENNES)

ET FORMATIONS HERBACÉES (GRAMINÉENNES)

TYPES CLIMATIQUES

PRINCIPAUX SOUS- TYPES ÉDAPHICO-CLI-

TYPES GÉOGRAPHI- MATIQUES

QUES ET FLORISTI¬

QUES

Landes.

Savanes.

Forêt claire.

Forêt claire africaine

australe à Légumi¬

neuses.

Forêt claire indo-bii-

Savane boisée et

mane à Diptérocar-

pacées.

africaine soudano-

zambézienne.

Savane arbustive.

brésilienne (campos

Savane arborée.

cerrados).

Sa vane- verger afri¬

caine.

Savane à boqueteaux.

Savane à épineux.

Savane herbeuse.

Savane-palmeraie.

Steppes.

Steppe arborée et /

ou arbustive.

Steppe buissonnante.

Steppe succulente.

Steppe herbeuse et /

ou graminéenne.

Prairies.

Prairie altimontaine.

Prairie aquatique.

Prairie marécageuse.

Source : MNHN, Paris

— 186 —

II. SOUS-TYPES GÉOGRAPHIQUES

ET FLORISTIQUES

Forêts de basse et moyenne altitude.

Forêt dense humide sempervirente :

— Forêt guinéo-congolaise : Forêt à grandes Légumineuses,

Forêts à Turreanihus (Côte-d’Ivoire), Forêt à Lophira et

Saccoglottis (Cameroun), Forêt à Aucoumea et Saccoglotlis

(Gabon), Forêt à Dialium et Desbordesia (Gabon), Forêt à

Gilberliodendron Dewevrei (Congo), Forêt à Brachystegia

Laurenlii (Congo), Forêt à Scorodophleus Zenkeri (Congo),

Forêt à futaie claire et sous-bois dense de Marantacées

(Haute Sangha), Palmeraie A'Elaeis guineensis.

— Forêt malgache orientale : Forêt littorale sur sables à Cycas

et Afzelia bijuga.

— Forêt subtropicale à Oléacées et Podocarpus (Knysna-

Afrique du Sud).

— Forêt amazonienne à Lécythidacées, Légumineuses et

Humiriacées : Forêt à Vouacapoua, Forêt à Vochysiacées;

Forêt guyanaise à Eschweilera et Licania; à Eschweilera

et Dicymbe; à Goupia , Swarlzia et Aspidosperma; à Ocolea

Rodiaei.

— Forêt (versant) atlantique de l’Amérique centrale : Forêt à

Dialium et Terminalia amazonica (Mexique), Forêt à

Brosimum alicastrum (Mexique), Forêt à Pentaclethra

macroloba (Costa-Rica).

— Forêt (versant) pacifique de l’Amérique centrale : Palmeraie à

Orbignya guacuyule (Mexique).

— Forêt indo-malaise à Diptérocarpacées : Forêt à Diptéro-

carpacées, Lauracées et Mesua ferrea (Inde, Ceylan),

Forêt à Diptérocarpacées et Magnoliacées (Assam),

Forêt à Diptérocarpacées (Malaisie), Forêt à Eusideroxylon

zwageri (Bornéo).

— Forêt queenslandaise à Protéacées, Myrtacées et Araucaria

(Australie).

— Forêt néo-calédonienne : à Agalhis, Montrouziera et Arau¬

caria balansae, Forêt à futaie claire de Spermolepis gummi-

fera et sous-bois sclérophylle, Forêt à Agalhis ovata et

Casuarina Deplancheana.

Forêt dense humide semi-décidue :

— Forêt guinéo-congolaise : Forêt à Malvales et Ulmales; Forêt

à Ulmacées, Sterculiacées, Sapotacées et Méliacées (Ouban-

gui-Sangha); Forêt à Cynomelra Alexandrii (Congo).

Source : MNHN, Paris

— 187 —

— Forêt des llanos occidentaux (Venezuela) : Forêt à Bomba-

copsis, Piratinera et Schellea.

— Forêt du rio Branco à Cordia et Cenirotobium.

— Forêt yucatèque à Nispero achras sur calcaires (Mexique).

— Forêt sino-indo-birmane à Lauracées et Méliacées (Yunnan).

Forêt dense sèche sempervirente :

— Forêt australienne d 'Eucalyptus.

Forêt dense sèche semi-décidue :

— Forêt malgache occidentale.

— Forêt tucumano-bolivienne à Légumineuses (p).

— Forêt ceylanaise à Manilkara hexandra, Chloroxylon et

Drypeles sepiaria.

Forêt dense sèche décidue :

— Forêt malgache du sud-ouest à Euphorbes arborescentes et

Adansonia.

— Forêt kalaharienne à Baikiaea plurijuga.

— Forêt des llanos centraux (Venezuela).

— Forêt à Bursera (Mexique), à Juliana adslringens (Mexique),

Forêt basse de la côte pacifique (Mexique).

— Forêt du Chaco (chaquéenne) à Légumineuses et Schinopsis.

— Forêt indienne à Teclona (teck) et Shorea robusla.

—■ Forêt indienne à Shorea robusla, Anogeissus, Hardwickia et

Terminalia.

Types édaphico-climatiques.

— Mangrove : à Bhizophora, à Avicennia, à Bruguiera, à Cono-

carpus, etc...

— Forêt littorale à Barringlonia (Malaisie).

— Forêt marécageuse et Palmeraie marécageuse :

— Afrique : à Pandanus, à Baphia spp., à Syzygium, à Milra-

gyne, à Alchornea cordifolia, à Symphortia globulifera, etc...

—■ Amérique : à Virola surinamensis, à Hura crepilans, à Plero-

carpus draco, à Symphonia globulifera, à Drepanocarpus

lunatus, à Mora excelsa (Guinée), à Carapa guianensis

(Guyane), etc...

— Forêt igapo (Brésil).

— Malaisie : à Melaleuca leucadendron, Palmeraie marécageuse

à Melroxylon (Moluques, Nouvelle Guinée).

Forêt tourbeuse (peat forest).

Source : MNHN, Paris

— 188

— Forêt périodiquement inondée :

— Afrique : à Guibourlia Demeusii et Ubanguia, à Xylopia

ethiopica, à Cynomelra.

— Amérique : varzea haute du bas rio Negro à Légumineuses

et Annonacées, varzea à Euterpe oleracea (Amazonie),

Palmeraie à Scheelea Liebmanii (Vera Cruz), à Royslonea

et Pachira aquatica (Vera Cruz), à Bravaisia inlergrerrina

(Mexique), à Symphonia, Tabebuia et Eulerpe (pégasse de

Guyane), Palmeraie à Manicaria saccifera (Guyane), à

Iryanlhera-Tabebuia (Guyane), à Clusia fockeana (Guyane),

à Maurilia flexuosa (Guyane).

— Malaisie : à Vatica Wallichii, à Shorea albida (Bornéo).

— Cambodge : à Homalium brevidens et Hydnocarpus anlhe!-

minlhica.

— Forêt (et frange forestière) ripicole :

— Afrique : à Oxystigma, à Uapaca Heudelolii, à Irvingia,

à Manilkara, à Wildemaniodoxa, à Zeyherella longepedi-

cellala, à Phoenix reclinataet Sesbania sesban (lac Edouard).

— Amérique : à Mora excelsa (Guyane), à Eperua leucanlha,

à Carapa guianensis, à Maurilia minor (Venezuela),

à Cecropia spp à Mauritia flexuosa.

— Malaisie : à Diplerocarpus oblongifolius.

— Forêt sur sable blanc :

— Amérique : à Eperua falcala et Dimorphandra (Wallaba

forest, Guyane).

Forêt basse à Humiria (Guyane brésilienne).

— Malaisie : à Dacrydium et Casuarina (Heath forest).

Forêts de haute altitude.

Forêt dense humide sempervirente (et semi-décidue) de

MONTAGNE :

— Forêt afromontagnarde orientale : Forêt à Podocarpus,

Forêt à Croton megalocarpa (Kenya), Forêt à Aphloia

et Maesa (Nyasaland), Forêt à Hagenia abyssinica et

Ombellifères (Congo), Forêt à bruyères arborescentes

(Philippia et Erica), Forêt à Macaranga neomildbraedia

(Congo).

— Forêt andine : Forêt à Podocarpus, Forêt tucumanienne

à Myrtacées.

— Forêt brésilienne à Araucaria anguslifolia.

—• Forêt mexicaine semi-décidue à Liquidambar, Forêt de

Quercus spp. (Mexique, Costa Rica).

— Forêt malaise montagnarde : Forêt moussue à Eugenia

Source : MNHN, Paris

— 189 —

et Vaccinium, Forêt à Agalhis (Célèbes, Nouvelle Guinée,

Moluques), Forêt à Lilhocarpus Havilandii (Bornéo).

— Forêt à Lauracées des sholas (Inde, Ceylan).

— Forêt hawaïenne à Metrosideros polymorpha.

— Forêt néo-calédonienne à Araucaria Humboldtensis.

Forêt dense sèche de montagne :

— Forêt afromontagnarde orientale à résineux : Forêt à Juni-

perus procera et Olea chrysophylla, Forêt à Podocarpus

et Ocolea, Forêt à Widdringlonia Whylei (Nyasaland),

Forêt à Newionia Buchananii.

— Forêt mexicaine de pins-chênes.

— Forêt tucumano-bolivienne à Légumineuses (p).

—- Forêt himalayenne à Pinus Roxburghii.

Forêt de bambous :

— Bambuseraie afromontagnarde d’ Arundinaria alpina, Bambu-

seraie himalayenne à Arundinaria racemosa.

Bois fourrés, forêts basses, fourrés.

De basse et moyenne altitude :

— Afrique : Fourrés décidus à Combrelum et Papilionées (N. Rho-

desia), Fourrés à Commiphora (N. Rhodesia), Fourrés

littoraux à Chrysobalanus, Fourrés subtropicaux scléro-

phylles du Cap, Fourrés à Acacia delinens (Angola), Fourrés

kalahariens à Cryplosepalum, Fourrés à Sirychnos ligus-

troides (Angola), Fourrés à Combrelum micranlhum (Soudan).

— Madagascar : Bois fourrés à Didiéracées et Euphorbes.

— Amérique : Fourrés sur sable blanc du haut rio Negro à

Aldina et Broméliacées, Bois fourrés sur sable blanc à

Aldina discolor et Campsoneura debilis du rio Uaupes,

Fourrés périodiquement inondés à Haemaloxylon campe-

chianurn (Yucatan), Bois fourrés décidus à Cactées de la

catinga brésilienne et vénézuélienne, Bois fourrés décidus

à Cactées, Légumineuses, Bignoniacées des côtes caraïbes

(espinares), Fourrés à Proposis juliflora et Cactées (Haïti),

Fourrés sur sables blancs à Clusia fockeana, à Humiria

(Guyane).

— Asie : Bois-fourrés à Albizzia amara et Chloroxylon (Inde),

Forêts basses à Anogeissus pendula (Inde).

— Australie : Fourrés à Acacia aneura (mulga), à Eucalyptus.

— Nouvelle Calédonie : Fourrés sur serpentine, Fourrés à

Acacia spirorbis, Fourrés à Hibberlia et Slenocarpus.

Source : MNHN, Paris

— 190 —

— Afrique orientale : Fourrés d’Éricacées, Fourrés à Acanthacées,

Fourrés sclérophylles à Newlonia Buchananii Fourrés

à Cornus et Agauria sur laves, Forêt basse à Néo-boutonnia

macrocalyx et Mimulopsis arborescens (Congo), Forêt

basse sclérophylle à Myrica salicijolia et Bersama ugan-

densis (Congo), Fourrés à Grewia et Carissa, Fourrés à

Alchémilles, Séneçons et Lobélias géants, Fourrés à

Helichrysum et Lobélias géants, Bois-fourrés de Séneçons

(Ruwenzori).

— Madagascar : Fourrés à Ericacées et Composées, Fourrés à

Uapaca Bojeri (tapia) et Éricacées, Bois fourrés à Chléna-

cées.

— Amérique : Fourrés andins de Polylepis et d ’Alnus.

— Bornéo : Fourrés de Rhododendrons.

— Nouvelle Calédonie : Fourrés sclérophylles à Myrtacées et

Cunoniacées ombelliformes, Fourrés à Dacrydium arau-

carioides.

Landes.

—- Nouvelle Calédonie : Fougeraie à Pleridium aquilinum,

lande à Eriaxis rigida et géophytes.

Savanes.

Forêt claire :

— Forêt claire africaine australe à Légumineuses : Forêt à

Brachystegia, Jubernardia (miombo), Forêt à Marquesia,

Forêt à Colophospermum mopane (mopani); Forêt à

Baikiaea plurijuga sur sable ; Forêt à Burkea, Guibourlia,

Baikiaea; Forêt à Erylhrophleum.

— Forêt claire africaine soudanienne : Forêt à Isoberlinia et

Uapaca, Forêt à Anogeissus, Forêt à Boswellia.

— Forêt claire sclérophylle montagnarde à Myrica salicijolia

(Congo).

— Forêt claire montagnarde mexicaine de pins, de Juniperus.

— Forêt claire mexicaine de chênes.

— Forêt claire indo-birmane à Diptérocarpacées : à Diplero-

carpus luberculalus ; à Dipterocarpus obtusijolius ; à Pen-

lacme suavis et Shorea oblusa; à Dipterocarpus et Termi-

nalia tomenlosa.

— Forêt claire australienne à Callitris.

— Forêt claire montagnarde à Casuarina junghuhniana (Java),

Forêt claire montagnarde de pins (Philippines, Sumatra).

Source : MNHN, Paris

— 191 —

Savane boisée et savane arbustive :

— Savane boisée soudano-zambézienne : à Lophira, à Termi-

nalia, à Combrelum, à Monotes, à Burkea, à Parinari, à

Bombax cosialum, à Hymenocardia acida, à Cussonia

angolensis, etc...

— Savane arbustive des llanos à Curalella (Venezuela) ; savane

arbustive à Brysonima crassifolia et à Curalella.

—- Savane boisée brésilienne (campos cerrados).

— Savane à Melaleuca leucadendron (Nouvelle Calédonie).

— Savane-verger africaine : Butyrospermum Parkii (Soudan);

à Faidherbia albida (Soudan); à Parkia (Soudan).

Savane arborée et savane palmeraie :

— Afrique : à Borassus; à Daniellia ; à Acacia.

— Madagascar : à Medemia; à Hyphaene shalan.

— Amérique : à Copernicia australis; à Mauriiia, à Copernicia

leclorum (Venezuela); à Copernicia cerijera ; à Sabal

mexicana (Vera Cruz).

Savane a boqueteaux :

— Llanos du Venezuela.

Savane a épineux :

— à Prosopis spicigera (Inde); à Acacia Sieberiana (Congo);

à Acacia campylacantha (Afrique).

Savane herbeuse :

— Afrique : à Imperala; à Penniselum purpureum; à Themeda

Iriandra (Afr. du Sud); à Hyparrhenia; à Andropogon;

etc...

— Amérique : à Trachypogon (Venezuela), etc...

Steppes.

Steppe arborée et / ou arbustive :

—- Afrique occidentale : à Acacia senegal; à Commiphora afri-

cana; à Acacia Baddiana

— Afrique australe : à Acacia Giraffae; à Acacia Karroo;

à Euphorbes.

— Afrique du sud-ouest : à Welwilschia.

— Amérique : à Larrea divaricala et Cactées (Mexique, Monte

argentin) ; Palmeraie à Brahea dulcis (Mexique) ; steppe

halophile à Suaeda et Atriplex (Mexique).

Source : MNHN, Paris

— 192

— Asie : à Albizzia amara, Acacia, Anogeissus pendula et

Prosopis spicigera (Inde).

Steppe buissonnante :

— Australie : à Triodia (spinifex).

Steppe succulente :

— Afrique : à Pachypodium namaquanum (S. W. africain),

Karroo.

— Amérique : à Cactées; à Neobux-baumia tetelzo (Mexique);

à Broméliacées; à Agaves; à Nolina; à Dasylirions; à

Fouquiera ; à Lemaireocareus Thurberi', à Yucca plifera ;

à Yucca decipiens ; à Yucca periculosa.

Steppe herbacée et/ ou graminéenne :

■—- Afrique : à Stipa, à Chrysopogon Aucheri; à Trachypogon

Thollonii (Congo); à Loudeiia Demeusii (Congo); à Loudelia

simplex (Congo); à Loudelia arundinacea (Congo).

— Amérique : Andes : puna.

Mexique : à Bouieloua gracilis, à Hilaria mulica.

Prairie altimontaine :

— Amérique : Andes : paramo, puna.

—- Afrique : à Fesluca abyssinica; à Agrostis isopholis et Lobelia

mildbraedii ; Forêt-Prairie : à Lobelia et Senecio géants.

— Nouvelle Calédonie : à Xeronema moorei et Greslania cir-

cinnala.

Prairie aquatique :

—- Afrique : à Echinochloa pyramidalis.

— Amérique : à Typha.

Formations herbeuses des plages à Ipomoea pes-caprae.

Prairie marécageuse :

— Afrique : à Cyperus papyrus et Cyclosorus gongyIodes, à

Carex.

— Amérique : à Thalia geniculala (Mexique), à Heliconia, à

Monlrichardia, à Cyperus giganleus, à Éichornea.

Source : MNHN, Paris

— 193 —

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Source : MNHN, Paris

LES SAPOTACÉES PÉRUVIENNES

DE LA COLLECTION WURDACK

par A. Aubréville

M. John J. Wurdack Acting Curator de la Division de Phanéro-

gamie de la Smithsonian Institution de Washington D.C. a rapporté

de son exploration botanique en Amazonie péruvienne accomplie avec

le concours financier de « The National Science Foundation » quelques

spécimens de Sapotacées qu’il a bien voulu me confier en vue de les iden¬

tifier. De ces échantillons fleuris, remarquablement conservés, récoltés

dans une région botaniquement très peu connue, j’ai cru pouvoir faire

les holotypes de plusieurs espèces nouvelles d’ Eremoluma, de Prieurella,

Neoxylhece, Pouteria et Sarcaulus. Le remarquable genre amazonien

Sarcaulus n’était connu jusqu’à présent que par l’espèce très largement

répandue Sarcaulus brasiliense (Mart.) Eyma. Une seconde espèce existe

donc dans le haut Amazone. Une espèce nouvelle de Prieurella s’ajoute

aux 3 déjà signalées dans la forêt guyano-amazonienne.

Eremoluma Wurdackii Aubr. sp. nov. 1 .

Arbre. Rameaux pubescents gris.

Feuilles oblongues ou obovées-oblongues, arrondies au sommet

et courtement acuminées, cunéiformes à la base et décurrentes sur le

pétiole. Limbe coriace, glabre ou glabrescent dessous, de 8-16 cm long

sur 4-7 cm large. 8-12 paires de nervures latérales, saillantes dessous,

tracées jusqu’à la marge qu’elles atteignent tangentiellement. Réseau

des nervilles et veinules finement maillé, et saillant sur les 2 faces, surtout

sur la face inférieure. Pétiole 1-2 cm, finement pubescent.

1. Eremoluma Wurdackii Aubr. sp. nov.

Arbor. Rami pubescentes, cinerei.

Folia oblonga vel obovato-oblonga, apice rotundata et breviter acuminata, basi

cuneiformia et decurrentia petiolo. Lamina coriacea, glabra vel glabrata subtus,

8-16 cm longa, 4-7 cm lata. Nervi latérales 8-12 jugi, subtus prominentes, usque ad

marginem conspicui, marginem per oblique attingentes. Réticulum nervulorum venulo-

rumque tonuissimum, utraque pagina, praesertim inferiore, prominens. Petiolus 1-2 cm,

tenuiter pubescens.

Flores fasciculati e vetero ligno orti.

Pedicelli 10-13 mm, glabri vel subglabri. Sepala 5, 1, 5-2 mm longa, utraque pagina

paulum pubescentia. Corolla lobis 5, suborbiculatis, concavis, 2, 5-3 mm longis, margi-

nibus ciliatis. Tubus brevis, 1, 5-2 mm longus, crassus. Stamina 5, fllamentis brevissimis,

ad 0,5 mm longis, fere in tubi medio inserta. Antherae 1,5 mm longae, latere déhiscentes.

Staminodia 5, 2-3 mm longa, subulata. Ovarium glabrum stylo brevi productum,

1-loculare, 1-ovulatum.

Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

— 199 —

Fleurs en fascicules sur le vieux bois.

Pédicelles 10-13 mm, glabres ou presque. Sépales 5, de 1,5-2 mm long,

un peu pubescents sur les 2 faces. Corolle à 5 lobes suborbiculaires,

concaves, de 2,5-3 mm long, à bords ciliés. Tube court, 1,5-2 mm long,

épais. Etamines 5 à très courts filets de moins de 0,5 mm long, insérées

sur le tube à mi-hauteur environ. Anthères de 1,5 mm, à déhiscence

latérale. Staminodes 5, de 2-3 mm long, subulés. Ovaire glabre surmonté

d’un court style. Une seule loge uniovulée.

Fruit inconnu.

Matériel étudié :

Wurdack n° 2333 Holotype. Tree 25 m, with copious milky latex. Flowers cream.

Rain forest on lower north slopes of Cerras Campanquiz at Pongo de Manseriche,

right bank of Rio Maranon, 300-550 m (0. oct.); 2478. Tree 30 m. Flowers white.

Forested ridge on right bank of Rio Santiago, 3-4 km above mouth, 300-350 m (fl.

oct.).

Eremoluma peruviensis Aubr. sp. nov. L

Petit arbre.

Feuilles oblongues, atténuées au sommet, acuminées (1-1,5 cm

long), cunéiformes à la base, décurrentes sur le pétiole, glabres. Limbe

7-14 cm long sur 3-6 cm large. Environ 10 paires de nervures secondaires

saillantes dessous, réunies près de la marge. Réseau des nervilles et veinules

finement saillant sur les deux faces. Pétiole 1-1,5 cm long.

Fascicules de fleurs sur les rameaux jeunes. Pédicelles grêles, 2 à

2,5 cm long, glabres. Calice à 5 sépales glabres, longs de 1,5-2 mm. Corolle

à 5 lobes suborbiculaires de 3,75-4 mm long; tube très court 1,5-1,75 mm.

Etamines 5, à très courts filets (0,5 mm long), insérées un peu en dessous

du niveau de la commissure des lobes. Anthères, 1,25 mm, à déhiscence

latérale. Staminodes 5, subulés, longs de 2,5-3 mm. Ovaire glabre à

1 loge uniovulée. Style très court.

Fruit inconnu.

Matériel étudié :

Wurdack n° 2363. Holotype. Tree 15 m, with milky latex. Flowers white. Rain

forest on lower north slope of Cerros Campanquiz at Pongo de Manseriche, right bank

of Rio Maranon, 300-550 m. (11. Oct.).

1. Eremoluma peruviensis Aubr. sp. nov.

Arbor parva.

Folia oblonga, apice attenuata, acuminata (1-1,5 cm longa), basi cuneiformia,

decurrentia petiolo, gabra. Lamina 7-14 cm longa, 3-6 cm lata. Nervi secundarii fere

10-jugi, subtus promincntes, propre marginem connecti. Réticulum nervulorum venu-

lorumque utraque pagina tenuiter prominens. Petiolus 1-1,5 cm longus.

Flores fasciculati e ramis novis orti. Pedicelli graciles, 2-2,5 cm longi, glabri

Calyx sepalis 5, glabris, 1,5-2mm longis. Corollalobis 5, suborbiculatis, 3,75-4 mm longis;

lubus brevissimus, 1,5-1,75 mm longus. Stamina 5, filamentis brevissimis (0,5 mm

longis). paulo infra loborum commissuram inserta. Antherae 1,25 mm longae, dehis

centia laterali. Staminodia 5, subulata, 2,5-3 mm longa. Ovarium glabrum, 1-loculare,

1-ovulatum. Stylus brevissimus.

Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

— 200 —

Source : MNHN, Paris

— 201 —

Neoxythece Wurdackii Aubr. sp. nov. x .

Arbre. Jeunes rameaux presque glabres.

Feuilles oblancéolées, atténuées ou arrondies au sommet, non acu-

minées, décurrentes sur le pétiole. Limbe 4-6 cm long sur 1,5-2 cm large,

glabre, très coriace, gris verdâtre clair dessous. 8-10 paires de nervures

secondaires non saillantes, peu visibles. Nervures et nervilles sur du

matériel sec sont imprimées dans le limbe en dessous. Pétiole, 8-10 mm

long.

Fascicules de fleurs sur les rameaux âgés. Pédicelles ± 5 mm. Calice

glabre ou presque, à 5 sépales soudés sur la moitié de leur longueur, la

partie libre longue de 1-1,25 mm. Corolle à 5 lobes largement ovés, de

1 mm long; tube 1-1,25 mm long. Etamines 5, à très courts filets de moins

de 0,5 mm insérés un peu en dessous de la commissure des lobes ; anthères

0,75 mm, à déhiscence latérale. Staminodes 5, en forme de petits mame¬

lons de 0,5 mm environ, insérés à la même hauteur que les filets des

étamines. Ovaire velu, à 2 loges uniovulées.

Fruit inconnu.

Matériel étudié :

Wurdack n e 2409. Holotype. Tree 25 m, with copious milky latex. Flowers

cream. Forested ridge on right bank of Rio Santiago, 2-3 km above mouth,

300-350 m. (11. Oct.),

Espèce affine des espèces de Neoxythece à petites feuilles oblongues-

oblancéolées : N. Schulzii Aubr., N. dura (Eyma) Aubr. et Pellegr.;

N. amazonica (Krause) Aubr., toutes espèces imparfaitement connues.

Pouteria Wurdackii Aubr. sp. nov. 1 2 .

Bourgeons terminaux et jeunes rameaux densément velus. Feuilles

oblongues, très courtement acuminées, à base cunéiforme. Limbe attei-

1. Neoxythece Wurdackii Aubr. sp. nov.

Arbor. Rami novi fere glabri.

Folia oblanceolata, apice attenuata vel rotundata, non acuminata, decurrentia

petiolo. Lamina 4-6 cm longa, 1,5-2 cm lata, glabra, maxime coriacea, subtus dilute

cinereo-subviridis. Nervi secundarii, 8-10 jugi, non prominentes, parum conspicui.

Nervi nervulique in sicco in lamina subtus impressi. Petiolus 8-10 mm longus.

Flores fasciculati e ramis vcteribus orti. Pedieelli ± 5 mm. Calyx glaber vel subgla-

ber, sepalis 5, in parte media inferiore connatis, parte libéra 1-1,25 mm longa. Corolla

lobis 5, late ovatis, 1 mm longis; tubus 1-1,25 mm longus. Stamina 5, fila mentis bre-

vissimis ad 0,5 mm, paulo infra loborum commissuram insertis; anlhcrae 0,75 mm longae,

dehiscentia laterali. Staminodia 5, papilliformia, fere 0,5 mm, ex aequo cum stamino-

rum fila mentis inserta. Ovarium villosum, loculis 2, 1-ovulatis.

Fruclus ignotus.

2. Pouteria Wurdackii Aubr. sp. nov.

Gcmmae terminales sicut rami novi dense villosi.

Folia oblonga, brevissime acuminata, basi cuneiformia. Lamina ad 30 cm longa,

14 cm lata. Nervi secundarii fere 30-jugi, usque ad marginem conspicui, subtus promi¬

nentes. Réticulum nervulorum parallelorum fere angulo recto in nervis secundariis

Source : MNHN, Paris

— 202 —

Source : MNHN, Paris

— 203 —

gnant 30 cm long sur 14 cm large. Environ 30 paires de nervures secon¬

daires marquées juqu’à la marge, proéminentes dessous. Réseau de ner-

villes parallèles sensiblement perpendiculaires aux nervures secondaires,

très saillantes dessous, réunies par des veinules saillantes. Nervures et

nervilles velues brunâtre dessous. Pétiole velu, environ 2,5 cm long.

Fleurs sessiles sur des rameaux défeuillés très épais, à l’aisselle des

feuilles tombées. Petites bractées velues à la base des fleurs. Calice à

4 sépales pubescents extérieurement; les deux externes de 7-8 mm long,

les deux internes plus grands, mesurant 12 mm. Corolle glabre à tube

long de 12,5 mm, à 4 lobes semi-orbiculaires de 5,5 mm. Etamines 4,

à filets de 5 mm insérés vers le milieu du tube; anthères extrorses de

2-2,5 mm. Staminodes 4, subulés. Ovaire hirsute à 4 loges, prolongé

d’un long style glabre.

Fruit inconnu.

Cette espèce est remarquable par la nervation proéminente de ses

grandes feuilles, et en conséquence très aisément différenciable des espèces

proches, telles que Pouleria torla (Mart.) Radlk. et Pouteria gutta (Ducke)

Baehni.

Matériel étudié :

J. J. Wurdack n° 2115. Holotype. Tree 15 m with copious milky latex. Corolla

tube white, the lobes pale green.

High rain forest along Rio Maranon near Teniente Pinglo just above Pongo de

Manseriche, 250-300 m. (0. oct.).

Prieurella Wurdackii Aubr. sp. nov. x .

Feuilles obovées oblongues, atténuées et acuminées au sommet,

cunéiformes aigues à la base, glabres. Limbe jusqu’à 20 cm long sur

insertorum, infra maxime prominentium, venulis prominentibus connectorum. Nervi

nervulique subtus castaneo-villosi. Petiolus villosus, fere 2,5 cm longus.

Flores sessiles in ramis defoliatis percrassis, in axillis foliorum casorum inserti.

Bracteis parvis villosis basi llorum insertis. Calyx sepalis 4, extra pubescentibus;

externis duobus 7-8 mm longis, internis duobus majoribus, 12 mm. Corolla glabra,

tubo 12,5 mm longo, 4 lobis semi-orbiculatis, 5,5 mm. Stamina 4, fllamentis 5 mm, ad

tubi medium insertis; antherae extrorsae 2-2,5 mm. Staminodia 4, subulata. Ovarium

hirsulum 4-loculare, stylo longo glabro productum.

Fructus ignolus.

1. Prieurella Wurdackii Aubr. sp. nov.

Folia obovato-oblonga, apice attenuata et acuminata, basi cuneiformia acuta,

glabra. Lamina ad 20 cm longa, 8 cm lata. Nervi secundarii 10-13 jugi, subtus promi-

nentes et usque ad marginem conspicui. Réticulum spectabile nervulorum parallelorum,

densorum, tenuium, in nervis secundariis oblique insertorum; reticuio tenuiore venu-

lorum parallelorum, angulo recto insertorum in nervulis. Petiolus, 2-2,5 cm, glaber.

Florum fasciculi e ligno vetere orti. Pedicelli 7-10 mm longi, glabrescentes. Calyx

sepalis 5,3 mm longis, utraque pagina pubescentibus. Corolla lobis 5, suborbiculatis,

2,5-3 mm longis; tubus brevissimus, 0,75 mm. Stamina 5, fila mentis brevissimis, 1 mm

longis, paulo infra commissuram loborum corollae cum tubo connatis, interdum abor-

tiva. Staminodia 0. Ovarium pubescens, 5-lobatum, loculis 5. Stylus brevissimus. Stigma

lobatum.

Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

204 —

8 cm large. 10-12 paires de nervures secondaires, saillantes dessous

et tracées jusqu’à la marge. Réseau remarquable de nervilles parallèles,

serrées, fines, obliques par rapport aux nervures secondaires, doublé

d’un réseau plus fin de veinules parallèles, perpendiculaires aux nervilles.

Pétiole, 2-2,5 cm, glabre.

Fascicules de fleurs sur le vieux bois. Pédicelles 7-10 mm long,

glabrescents. Calice 5 sépales de 3 mm long, pubescents sur les 2 faces.

Corolle, 5 lobes suborbiculaires de 2,5-3 mm long; tube très court 0,75 mm.

5 étamines à filets très courts de 1 mm long, soudés sur le tube un peu

en dessous du niveau de soudure des lobes de la corolle, parfois avortées.

Staminodes O. Ovaire pubescent, 5-lobé, à 5 loges. Style très court.

Stigmate lobé.

Fruit inconnu.

Cette espèce diffère du Prieurella Prieurii (A.DC.) Aubr. dont le

limbe est couvert en dessous d’une pubescence roussâtre, et dont la

corolle est intérieurement un peu pubescente.

Matériel étudié :

Wurdack n° 2290 Holotype. Tree 30 m, with copious milky latex. Flowers yellow

brown. Rain forest lower north-west slopes of Cerros Campanquiz, Rio Maranon just

above Pongo de Manseriche, 250-300 m. (fl. oct.).

Sarcaulus Wurdackii Aubr. sp. nov. 1 .

Feuilles oblongues, acuminées aigues, à base arrondie ou obtuse.

Limbe atteignant 24 cm de long sur 10,5 cm de large. Nervures secon¬

daires 12 à 15 paires, proéminentes dessous, réunies en arc près de la marge.

Réseau lâche de nervilles saillantes, dessinant parfois des lignes brisées

caractéristiques du genre Sarcaulus, bien distinct en général du réseau

intermédiaire cependant encore accusé des veinules. Limbe d’abord

pubescent dessus mais devenant glabre. Pubescence opprimée grisâtre

persistante dessous. Pétiole velu, roux, environ 1 cm long.

Fleurs sur les rameaux âgés, en fascicules à l'aisselle des feuilles tom¬

bées. Pédicelles velus roux, jusqu’à 19 mm. long. Calice à 5 sépales velus

1. Sarcaulus Wurdackii Aubr. sp. nov.

Folia oblonga, acuminato-acuta, basi rotundata vel obtusa. I.amina ad 24 cm

longa, 10,5 cm lata. Nervi secundarii 12-15 jugi, subtus prominentes, prope marginem

arcuatim connati. Réticulum laxum nervilorum prominentium, interdum lineas fractas,

generis Sarcauli proprias deducens, adhunc vulgo bene reticuli intermedii distinctum,

tamen perconspicui, venulorum. Lamina primum supra pubescens sed glabrata. Pubes-

centia appressa, subcinerea, subtus persislans. Petiolus villosus, rufus, fere 1 cm longus.

Flores e ramis veteribus orti, in axillis foliorum casorum fasciculati. Pedicelli

villosi, rufl, ad 19 mm longi. Calyx scpalis 5, extra villosis, 3-3,5 mm longis. Corolla

maxime carnosa, generis Sarcauli propria, extra villosa, 3,5 mm alta. Lobi 5, subvalvati,

subtrianguli, brèves. Tubus perbrevis, fere 1,5 mm longus, glaber intus vel ± pubes¬

cens. Stamina abortiva 5. Staminodia truncata, crassissima, deinde medio in duas

papillas lissa, 1,5 mm alta, extra pilis tecta. Ovarium villosum, stylo brevi (4)-5 loculare.

Fructus ignotus.

Source : MNHN, Paris

— 205 —

extérieurement, de 3-3,5 mm long. Corolle très charnue , caractéristique

du genre Sarcaulus, extérieurement velue, haute de 3,5 mm. Lobes 5,

subvalvaires, subtriangulaires, courts. Tube très court, environ 1,5 mm

long, glabre ou plus ou moins pubescent intérieurement. Etamines

avortées 5. Staminodes tronqués, très épais, puis se fendant par le milieu

en deux mamelons, environ 1,5 mm haut, couverts de poils extérieurement.

Ovaire velu, à court style, (4-) 5 loges.

Fruit inconnu.

Cette espèce se distingue du Sarcaulus brasiliense (Mart.) Eyma

qui existe aussi en Amazonie péruvienne par ses feuilles plus grandes,

et par la pubescence grisâtre apprimée du dessous du limbe.

Matériel étudié :

Wurdack : n 0 2425, holotype. Tree 15 m, with milky latex. Corolla pink. Rain

forest at upper end of Pongo de Manseriche, Rio Maranon 250 m (11. oct.); n° 2121 Tree

15 m. Buds tan; corolla pink. High rain forest along Rio Maranon near Tcniente Pinglo,

just above Pongo de Manseriche, 250-300 m. (fl. oct.).

Source : MNHN, Paris

UNE NOUVELLE EUPHORBE

APHYLLE DE MADAGASCAR

par J. Leandri

M. Jean Bosser, directeur de recherches à l’Institut de Recherche

scientifique de Madagascar, a récolté l’année dernière, aux environs de

Betroka (Centre-Sud de Madagascar, mais en forêt à feuilles caduques *),

une Euphorbe aphylle et charnue qui ne semble pouvoir être attribuée

à aucune des nombreuses espèces actuellement connues.

Ce botaniste a observé cette plante en culture au Jardin botanique

de Tsimbazaza, à Tananarive, durant un an. Trois exemplaires en pot

sont aussi cultivés aux serres du Muséum où ils ont été rapportés en juillet

dernier. Aucun de ces exemplaires ne semble avoir jamais produit de

feuilles. L’un d’eux a fleuri en mars à Tananarive; un autre vient de

fleurir (début d’octobre) à Paris 1 2 . Nous nous risquons à présenter cette

plante comme une nouvelle espèce en raison de ses caractères très par¬

ticuliers. C’est une plante de sous-bois, qu’on trouve aux environs de

Betroka dans des vestiges de forêts. Sa station est constituée par le bord

des torrents, donc absolument différente de celle des Euphorbes charnues

du Sud malgache qu’on pourrait être tenté de lui comparer.

Les tiges, pratiquement aphylles, traînent sur le sol 3 . Elles sont

finement pubescentes, grisâtres, sauf les jeunes pousses qui sont rosées,

et présentent des taches vert sombre ordonnées très grossièrement en

lignes longitudinales. La figure 1, dessinée d’après un spécimen cultivé

au Muséum, donne le port de la plante.

Les cyathiums sont solitaires au sommet des jeunes pousses ou latéraux

au sommet de sortes d’articles peu marqués. Us sont accompagnés près

de la base de leur pédoncule d’une petite lame oblongue. Le sommet

des articles stériles est marqué par la présence d’une lame très courte

et obtuse, verte, qui représente peut-être une ébauche de feuille; entre

cette lame et la base de l’article suivant, on trouve souvent un cylindre

à sommet obtus qui constitue sans doute l’ébauche d’un rameau axillaire,

rameau qui peut se développer ou non.

Le sommet d’un jeune rameau montre deux bourgeons sphériques

un peu rétrécis à la base, accompagnés tous deux vers l’extérieur par

1. Voir H. Humbert, Les territoires phytogéographiques de Madagascar, Année

biologique, 31, 5-6 : 195-204, 1 carte col. h. t. 1955.

2. Les exemplaires récoltés à Betroka ont fleuri en mars à Tananarive, ce qui semble

indiquer que la floraison peut avoir lieu à des saisons diverses.

3. Elles se continuent par une racine courte, faiblement cannelée, peu pro¬

fondément enterrée, et sont fixées par un petit nombre de racines secondaires qui se

ramifient bientôt et ne semblent pas tubérisées.

Source : MNHN, Paris

— 208 —

Source : MNHN, Paris

209 —

une petite lame oblongue faiblement verdâtre. Nous pensons que ces

bourgeons représentent des ébauches d’inflorescences (cyathiums); ils

sont accompagnés de l’ébauche rudimentaire de feuilles (ou de bractées)

axillantes. Le point végétatif terminal du rameau déjà développé doit

rester actif entre les deux bourgeons, et reprendre sa croissance en entraî¬

nant avec lui le plus petit des deux bourgeons d’inflorescence.

En eflet, on voit des cyathiums solitaires latéraux au sommet d’ar¬

ticles non ramifiés, mais non à l’aisselle des ramifications. Ce n’est que

plus tard que doivent se différencier les points végétatifs qui donneront

des ramilles.

La coupe transversale des rameaux montre des faisceaux libéro-

ligneux avec du bois primitif (parfois résorbé) près de la moelle, des

vaisseaux plus ou moins développés, un arc méristématique déjà indiqué

et un liber externe, le tout dans un gaine de cellules plus petites que celles

du parenchyme médullaire ou cortical et élargies perpendiculairement

au rayon du faisceau. Les plages vert foncé correspondent à des cellules

allongées dans le sens radial et contenant de nombreux chloroplastes, qui

jouent évidemment le principal rôle dans l’assimilation du carbone par la

plante en l’absence de feuilles développées. Je ne m’étendrai pas sur les

autres caractères anatomiques qui se voient sur les figures.

L’inflorescence semble normalement réduite à un seul cyathium,

qui porte sur sa base une seule (?) petite cyathophylle oblongue-aiguë.

La coupe est pubescente en dehors, et les bractées interglandulaires

sont petites, fimbriées, à peu près de niveau avec les glandes. Coupe

et glandes sont de couleur rose en dehors sur les exemplaires observés

jusqu’ici, tandis que la face interne (supérieure) des glandes est d’un vert

olive.

On remarque que les fleurs extérieures, à grosses anthères (loges

de 0,5 mm. et plus) ne dépassent pas l’orifice du cyathium, tandis que les

plus internes, à sacs moitié moins grands, ont des pédicelles plus longs

et portant l’anthère un peu au-dessus. Il semble y avoir 5 séries radiales

de fleurs g, accompagnées par les bractéoles internes du cyathium toutes

linguiformes ou bifides, hyalines, oblongues-aiguës.

L’ovaire (fleur Ç) sessile sur les cyathiums observés, est pubescent,

ovoïde; le style d’abord simple et pubescent sur une longueur égale au

tiers de l’ovaire, présente plus haut trois branches glabres et bifurquées

au sommet. Au point de vue de la fécondation, ce sont donc les fleurs $

précoces, à petites anthères dépassant le bord de la coupe, qui paraissent

capables de déposer leur pollen sur les stigmates de la jeune fleur $;

le filet des fleurs £ à grosses anthères ne semble devoir s’allonger qu’à

un stade ultérieur de l’infloresence où le pédicelle de la fleur $ fécondée

devient peut-être capable de s’allonger aussi pour porter le fruit au-dessus

de la gorge du cyathium. Les petites anthères des fleurs précoces de la

périphérie sont-elles fertiles? Leur taille réduite semble indiquer que non,

et que le pollen fécondateur doit être apporté soit par le vent, soit plus

probablement par les Fourmis qu’ont voit souvent à Madagascar sur les

cyathiums d’Euphorbes. Le pollen des grosses anthères doit aussi être

Source : MNHN, Paris

210 —

Zoo

PI. 2. — Euphorbia Bosseri Leandri : 1, coupe transversale de la région externe d'un rameau

montrant une plage de cellules en palissade, x 100; 2 , coupe transversale d’un faisceau

x 240; on aperçoit deux laticifères, un fascicule externe de jeunes fibres, quelques tubes

criblés, seulement vers l'extérieur, l'ébauche (un peu déformée par l'action du rasoir)

d’une assise génératrice, quelques vaisseaux de bois différenciés et quelques éléments de

protoxylème au centre de la partie interne du faisceau.

Source : MNHN, Paris

211 —

porté de la même façon après l’allongement des filets et des pédicelles,

sur d’autres fleurs $ jeunes. Il y a donc vraisemblablement « dichogamie

au niveau de l’inflorescence » et pollinisation croisée.

Un cyathium terminal prélevé sur le matériel d’herbier récolté

en mars au Jardin botanique de Tananarive, montre des fleurs à anthères

au-dessus du niveau de la gorge du cyathium, mais l’ovaire est atrophié

au fond du cyathium. Le pédicelle Ç ne s’allonge donc pas sans fécondation,

à moins qu’il ne s’agisse là de l’existence de cyathiums seulement <? par

suite du non-développement de l’ovaire de la fleur $.

Quelle est la position systématique de cette espèce? Elle ne peut

être rangée formellement dans aucune des sections que le regretté M. Denis

avait retenues pour classer les Euphorbes malgaches. En raison de ses

rameaux faiblement articulés, charnus, de la présence de bandes vertes

assimilatrices sur la tige, on serait tenté de la rapprocher des « Tirucalli ».

Elle présente des points communs avec une liane récoltée jadis dans

le Boina par H. Perrier de la Bathie ( Perrier 1126, peut-être 13228,

13230) et non encore décrite, mais cette dernière présente des rameaux

beaucoup plus forts (diam. 2 cm) et croit dans une station différente

(bois sablonneux secs) ; elle présente des bractées interglandulaires

arrondies, des cyathophylles concaves plus grandes, par paires, des

cyathiums ordinairement unisexués.

Dans la clef des Euphorbes d’Afrique méridionale, proposée par

White, Dyer et Sloane dans The Succulent Euphorbieae, notre plante

se rangerait dans la « clé n° 2 » (sans épines vraies, peu élevées, à plu¬

sieurs rameaux aériens ronds, plus ou moins succulents, sans « tubercules »

(excroissances), en baguettes ou articulés).

Ce groupe comprend dans la partie méridionale du continent africain

une quarantaine d’espèces. Parmi celles qui ont des feuilles alternes

comme notre plante (où elles sont rudimentaires), et des cyathiums soli¬

taires (E. gummifera, E. gregaria, E. lignosa), les deux premières ont

des fleurs Ç longuement pédicellées, la troisième des rameaux terminés

en épines. Leur port et leur station sont très différents de ceux de notre

plante.

Il en est de même des espèces décrites plus récemment d’Afrique

méridionale et des Iles voisines, notamment par MM. Marnier-

Lapostolle, Rauh et Leach. Parmi les Euphorbes des parties de

l’Afrique tropicale situées plus au nord, notre plante présente des points

communs avec VE. Rogeri N.E. Br. du Sénégal, dont elle se distingue

par le port, l’absence quasi totale de feuilles, les rameaux non bifurqués;

avec l’.E. media N.E. Br., de l’Ouganda et du Mozambique et VE. rhipsa-

loides Welw. de l’Angola dont elle s’écarte par les cyathiums solitaires

et le port infiniment plus modeste.

Parmi les Euphorbes de l’Asie du Sud et du Sud-Ouest, aucune ne

semble voisine de celle que nous étudions ici.

Source : MNHN, Paris

— 212 —

Euphorbia Bosseri sp. nov.

Suffrotex carnosus subrepens fere 30 cm altus, parcissime ramosus.

Rami teretes vel modice subangulosi, 3-4 mm crassi, basi articulati ad apicem

i attenuati, cinerei vel apice rosei et lineis vel maculis viridibus sicut papulis

roseis ornati. Folia subnuUa, mox caduca, lamina oblonga hyalina, fere

1 mm longa, exstipulata, alterna. Cyathia solitaria, axillaria vel terminalia

pedunculata, basi bracteis (1 (-2,) oblongo-acutis munita; pilis arcuatis

subappressis extrinsecus ornata; bracteis faucis glandulisque fere aequilongis,

bracteis fimbriatis, glandulis transverse dilatatis ellipsoideis glabris ^ corru-

gatis; floribus (J in sericbus cpibractealibus ; exteriorum pedicello longiore,

antheris minimis faucem non sero excedentibus, aliorum pedicello breviore,

antheris majoribus in cyathio diu inclusis; bracteis interfloralibus oblongis

angustis hyalinis nonnunquam bifidis; ovario (primum?) sessili (flore $ perian-

thio indigente) globoso, pilis appressis parvis pubescente, stylo basi unico

pubescente, supra in ramulis 3 bifidis glabris diviso; ovario in quibusdam

cyathiis haud evoluto; fructu ignoto.

Type : Bosser 17621 in herb. Mus. Paris. — Madagascar, environs

de Betroka, lat. 23° 6' S; long. 46° 4'E. Bord de torrent en forêt, proba¬

blement de type à feuilles caduques.

Source : MNHN, Paris

UNE IRVINGIACÉE MALGACHE

par R. Capuron

Les Irvingiacées, considérées par certains auteurs comme une

sous-famille des Simaroubacées 1 constituent une petite famille groupant

trois genres : deux africains, Klainedoxa Pierre et Desbordesia Pierre

ex v. Tiegh., un afro-asiatique, Irvingia Hook. f. Sur la côte orientale

de Madagascar croît une Irvingiacée que, en raison des caractères parti¬

culiers de son fruit, nous considérons comme type d’un genre nouveau.

CLEISTANTHOPSIS R. Capuron gen. nov.

A ceteris generibus Irvingiacearum fructibus siccis dehiscentibus differt.

Arbores insipidae. Folia alterna, simplicia, integra. Stipulae minimae,

valde caducae, latérales, gcmmam terminalcm amplectantes. Inflorescentiae

axillares vel terminales, cymosae. Flores regulares, hermaphroditi, 5-meri.

Calyx profunde lobatus lobis in alabastro quincuncialibus. Petala libéra,

caduca, in alabastro quincuncialia. Stamina 10, sub-biseriata, libéra, infra

discum inserta, filamentis elongatis gracilibus, antheris 2-locularibus dorsi-

fixis basi emarginatis, rimis longitudinalibus 2 introrsis dehiscentibus. Discus

annularis pulviniformis crassus. Ovarium 5-loculare, disco impositum,

loculis uni-ovulatis; ovula ab apice loculorum pendentia, micropyle extror-

sum supero dilatatione placentae plus-minus obtecto. Stylus simplex, apice

truncatus vix dilatatus. Fructus siccus, capsularis, 5-locularis, septicidus,

coccis (5) bivalvatis; columella persistens apice tumores (5) placentares et

ovula abortiva ferens. Semina pendentia, fere exalbuminosa ; embryo accum-

bens; cotyledones crassae; radicula supera, parva.

Cleistanthopsis multicaulis R. Capuron sp. nov.

Arbor ad 15 m alta, multicaulis, omnino glabra. Ramuli graciles (0,5-

1,2 mm diam.). Petiolus 3-8 mm longus, supra canaliculatus; limbus mem-

branaceus, ovato-ellipticus (3,5-10 X l,5-3,5 cm), 2-3-plo longior quam latus,

basi late obtusus vel subrotundatus, apice acutus et fere semper acuminatus;

Costa utrinque prominula; nervi secundarii 3-5-jugi, utrinque prominuli

apice curvati et anastomosantes; rcticulatio densa. Stipulae anguste lanceo-

latae, ca. 2-2,5 mm longac, acutissimae, caducissimae, cicatrices latérales

post lapsus relinquentes. Inflorescentiae quam folia breviores parum ramosae ;

bractae parvae (0,3-0,7 mm longae), late triangulares, apiculatae. Pedicelli

1. Nous renvoyons le lecteur, que les questions concernant la taxonomie de ces

familles intéresseraient, à l’excellent résumé publié par H. P. Nooteboom, dans la

Flora Malesiana.

Source : MNHN, Paris

N/t

— 214 —

PI. 1. — • Cleistanlliopsis mullicaulis R. Capuron : 1, rameau florifère X 2/3; 2, stipules X 4;

3, fleur x 4; 4, calice vu de dessus x 4; 5, pétale face interne x 4; 6, 7 anthère, vue de

face et de dos x 16; 8, infrutescence; gr. nat.; 9, valves du fruit vues de face et de

dos gr. nat.; 11, columelle x 2; 12,13, graines X 2; 14,15, sommet de la graine vu de

profil et de face x 6; 16, coupe du sommet de la graine x 6; 17, section transversale de la

Source : MNHN, Paris

— 215 —

graciles, 5-10 mm longi, basi articulati, post anthesin accrescentes. Calycis

lobi ovato-triangulares (0,7-1 X 0,7-0,8 mm) apice obtusi. Petala alba, ovato-

elliptica (ca. 4 X 2,5 mm), apice rotundata, per anthesin patentia deinde

reflexa. Stamina 4-4,5 mm longa, filamentis albis ima basi dilatatis ; anthcrae

ovatae (ca. 0,9 X 0,6 mm) basi profunde excisae. Discus ca. 2,5 mm diam.,

1 mm crassus, basi staminorum filamentorum impressionibus 10-lobatus.

Ovarium subglobosum (ca. 1,5 mm diam.); Stylus vix 2 mm longus. Fructus

late ellipticus vel subglobosus vel leviter obovatus (ca. 1,7-2 cm diam.,

1,9-2,2 cm altus), glauco-pruinosus, basi calycis, disci et staminorum reliquis

instructus. Semina oblongo-cylindrica (ca. 10-14 mm longa, 3,5-4 mm diam.)

recta vel apice leviter curvata. Radicula globulosa, parva (0,9 mm diam.).

Cotyledones virides.

Typus speciei ; 23640-SF.

Est : Forêt de Tampina, entre Tamatave et Ambila-Lemaitso, Louvel 42 (Fl.,

VIII/1925, Taimbarika); vestiges de forêt orientale, entre Farafangana et Manombo,

23629-SF (Fr. imm., X/1964, Maroambody ou Maroampolotra) 23944-SF (Fr.,

XII/1964); forêt de Manombo, à 30 km au Sud de Farafangana, vers 50 m d’alt.,

23640-SF (Fl., Fr. imm., X/1964, id.).

Comme on a pu le voir dans la diagnose générique les caractères

floraux de Cleistanthopsis sont identiques à ceux des autres Irvingiacées

et ce genre ne saurait donc être séparé de ces dernières. Le seul caractère

d’importance qui permet de le distinguer est fourni par les fruits. Dans

le Cleistanthopsis multicaulis en effet le fruit est sec, capsulaire, alors

que c’est une drupe ou une samare dans les autres genres; à maturité

il se divise, par déhiscence septicide, en cinq coques bivalves; la déhiscence

est très brusque et les graines fertiles sont projetées au loin. L’axe du

fruit persiste sous forme d’une columelle portant à son sommet cinq ren¬

flements placentaires très accusés; les ovules avortés restent fixés à ces

renflements. Les graines, de couleur brunâtre, sont cylindriques, droites

ou un peu courbées à leur extrémité distale. Le tégument séminal présente

à son extrémité basale, au-dessus du hile, un épaississement en forme de

fer à cheval, à concavité tournée vers le hile ; ce bourrelet abrite le micro-

pyle. L’albumen est réduit à une simple membrane appliquée contre la

face interne du tégument séminal et il n’est guère perceptible qu’au niveau

de la base de la radicule où il forme un léger épaississement annulaire.

Un deuxième caractère distinctif, de faible importance, est fourni

par les stipules. Dans les Irvingiacées anciennement décrites les stipules

prennent un grand développement et forment, au sommet des rameaux,

un organe en forme d’ergot abritant le bourgeon terminal; lorsque les

stipules tombent elles laissent une cicatrice annulaire sur les rameaux;

dans le Cleisianlhopsis les stipules sont très réduites et latérales (elles

sont très précocement caduques et ne peuvent être observées que sur

des pousses extrêmement jeunes) ; elles laissent en tombant deux petites

cicatrices qui ne sont guère visibles qu’à l’aide d’une loupe.

Le Cleistanthopsis multicaulis est un arbre pouvant atteindre une

quinzaine de mètres de hauteur; il est remarquable, et par là facile à recon-

Source : MNHN, Paris

— 216 —

naître sur le terrain, par ses nombreux troncs (de 5 à 10 et plus) qui sor¬

tent d’une souche commune très courte (d’où le nom spécifique que nous

avons choisi et les noms vernaculaires de Maroampototra et Maroam-

body donnés à l’espèce dans la région de Farafangana) ; chaque tronc en

particulier ne dépasse guère 20-30 cm de diamètre mais leur ensemble

peut constituer des touffes de plus de 3 m de circonférence. L’écorce

du tronc est lisse, non amère (de même que toutes les autres parties

du végétal). Les feuilles ressemblent beaucoup à celles de certains Cleis-

tanthus (Euphorbiacées) malgaches, d’où le nom générique que nous avons

choisi (dans la région de Tamatave, où les deux genres coexistent, tous

deux sont souvent désignés sous le même nom de Taimbarika).

Les fleurs s’épanouissent au moment où les jeunes pousses feuillées

se développent. Les inflorescences sont axillaires des vieilles feuilles ou en

partie terminales. Ce sont des cymes bipares assez fortement condensées,

présentant de nombreux avortements des fleurs terminant les axes inter¬

médiaires; dans la zone où les fleurs se développent on'peut voir à la base

des pédicelles floraux (qui sont articulés à ce niveau) deux bractées

opposées ayant chacune dans son aisselle un bourgeon floral accompagné

de deux petites bractées en croix avec les précédentes. Calice et corolle

ont une préfloraison quinconciale mais celle-ci n’est visible, en ce qui

concerne le calice, que sur des boutons très jeunes dans lesquels l’ovaire

commence juste son développement. Dans le bouton près d’éclore les

étamines ont des filets un peu sinués ; les oppositipétales sont alors nette¬

ment plus courtes que les alternipétales mais la différence de longueur

devient sensiblement nulle durant l’anthèse.

Après la fécondation la transformation de l’ovaire en fruit est très

rapide et, sur la même inflorescence, on peut voir des fleurs encore en

bouton tandis que des fruits, encore immatures, ont déjà presque atteint

leur taille définitive. Sur le frais les fruits sont recouverts d’une pruine

glauque; ils sont très légèrement 10-cotelés.

Bibliographie

1. Bâillon (H.). — Rutacces, in Histoire des Plantes, 4 (1873).

2. Engleh (A.). — Simarubaceae, in Engler u. Prantl, Die Nalürlichen Pflanzen-

familien, zweite Aullage, Band 19 a (1931).

3. Gilbert (G.). — Irvingiaceae, in Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi, 7

(1958).

4. Hutchinson (J.). — The Families of flowering plants, ed. 2, 1 (1959).

5. Lemée (A.). — Dictionnaire des genres de plantes phanérogames.

6. Nooteboom (H. P.). — Simaroubaceac, in Flora Malesiana, sér. 1, 6, 2 (1962).

Source : MNHN, Paris

UN REPRÉSENTANT MALGACHE

DU GENRE DAPANIA KORTH

(LÉPIDOBOTRYACÉES)

par R. Capuron

Décrite d’abord par J. Léonard pour le genre monospécifique

africain Lepidobolrys Engler, la famille des Lépidobotryacées a été récem¬

ment élargie par J. Hutchinson par l’adjonction des deux genres asia¬

tiques Sarcolheca Blume et Dapania Korth. Ces trois genres étaient autre¬

fois classés tantôt dans les Linacées, tantôt dans les Oxalidacées.

Bien que nous adoptions ici la famille des Lépidobotryacées telle que

la propose Hutchinson nous croyons pouvoir faire remarquer qu’elle

ne se sépare que très difficilement de celle des Oxalidacées. Chacun des

genres de Lépidobotryacées présente des caractères que l’on retrouve

dans cette dernière famille et peut-être eut-il mieux valu les considérer

comme constituant une simple tribu.

Quoi qu’il en soit les Lépidobotryacées se séparent nettement en

deux groupes : d’un côté le genre Lepidobolrys avec ses loges ovariennes

contenant chacune 2 ovules collatéraux, ses graines dépourvues d’albumen

et son embryon à deux gros cotylédons charnus cachant la radicule;

de l’autre les genres Dapania et Sarcolheca avec des loges ovariennes (1-)

2-ovulées, à ovules superposés, des graines albuminées contenant un

embryon à cotylédons minces et à radicule très saillante. D'autres carac¬

tères, moins importants, peuvent encore concourir à séparer les deux

groupes : nombre de loges ovariennes (3, plus rarement 4, dans les Lépi-

dobotrys, 5 dans les deux autres genres), structure de la base de l’androcée,

forme de l’arille, structure du tégument séminal, etc...

Quant aux genres Dapania et Sarcolheca ils se séparent par les

inflorescences et la déhiscence du fruit. Dans les Dapania, les fleurs sont

disposées en épis simples et les fruits sont des capsules, très charnues

sur le frais, à déhiscence loculicide, à valves s’étalant complètement

en étoile à la fin; dans les Sarcotheca les inflorescences sont des grappes

de cymules ou des panicules et les fruits s’ouvrent seulement au sommet

par déhiscence septicide.

Le genre Dapania possède un représentant dans le Domaine de

l’Est, à Madagascar, il s’agit d’une grande liane qui, au moment de la

floraison, se couvre d’une multitude de fleurs rouges. Bien que largement

répandue (son aire connue s’étend de la Montagne d’Ambre jusqu’au

Sud de Farafangana) et assez commune dans son aire, cette espèce est

restée pratiquement ignorée des botanistes. Les collections malgaches

du Muséum de Paris ne paraissaient en renfermer que deux échan-

Source : MNHN, Paris

— 218 —

Source : MNHN, Paris

— 219 —

tillons, tous deux stériles et par suite restés indéterminés. Au cours d’une

tournée dans la région d’Ifanadiana, au début de 1964, en compagnie de

M 1Ie A. Lourteig et de M. Y. Thérézien, nous avons récolté des

échantillons en fruits. Le même pied nous a fourni des fleurs en octobre.

En novembre et décembre nous avons retrouvé l’espèce dans la région

de Mananara, de Fénérive et de Farafangana.

Le Dapania de Madagascar présente quelques caractères qui

paraissent pouvoir le séparer des deux espèces connues à ce jour et qui

permettent de le considérer comme une espèce nouvelle.

Dapania pentandra R. Capuron sp. nov.

A duabus specieibus generis Dapaniae adhuc descriptis differt petalis

intus pilosulis, staminodiis epipetalis anantheris, embryone leviter curvato

et cotyledonibus basi inaequilateribus.

Frutex alte scandens, inflorescentiis exceptis omnino glaberrimus, ramuli

graciles, plus minus pendentes. Folia alterna, unifoliolata, petiolo cylindrico

1-2 mm longo, petiolulo supra canaliculato, 1-3 mm longo, apice petioli arti-

culato ; lamina leviter coriacea, in sicco statu plus minus flavescens vel subtus

rubro-flavescens, ovato-elliptica (5,5-9 X 1-3 cm) vel elliptico-lanceolata,

2,5-4,5-pIo longior quam lata, basi cuneata, apice longe attenuata, marginibus

integerrimis leviter incrassatis et revolutis; Costa supra plana, subtus leviter

prominula; nervi secundarii 4-5-jugi, ascendentes, parum vel vix distincti.

Stipulae et stipellae nullae. Inflorescentiae axillares vel e axillo foliorum

delapsorum ortae (1-3 pro axillo), spiciformes, 2-5 cm longae, e basi usque

apicem laxe floriferae, axi sat dense pilosulo; bracteae transversales, latiores

quam altae (ca. 1,3 mm lateae), utrinque pubescentes (praesertim lateraliter).

Flores pentameri, sessiles; calyx persistens, basi breviter urceolatus lobis

(in alabastro imbricatis) orbicularibus vel late ovatis (ca. 1,5 mm longis,

1,2-1,5 mm latis), apice nonnunquam leviter emarginatis, marginibus, breviter

ciliatis; petala imbricata (nonnunquam quinconcialia), in vivo statu roseo-

purpurea, oblonga (ca. 4,5 mm longa, 1,5 mm lata), basi onguiculo obtriangu-

lare (ca. 1,2 mm longo) instructa, interse supra onguiculum leviter cohaeren-

tia, intus in media parte superiore sat longe pilosula, apice rotundata, caduca ;

stamina 10, basi in brevcm tubum (ca. 0,6 mm ait.) crassum coalita, alterni-

petala solum fertilia, filamcntibus ca. 2 mm longis, antheris late ovatis vel

suborbicularibus (ca. 0.5 mm longis) dorsifixis, basi profunde, apice leviter

emarginatis, epipetala sterilia, ananthera, breviora (ca. 1 mm longa) ; ovarium

ovoideo-conicum, ca. 1,2 mm altum, 5(-6)-loculare loculis oppositipetalis;

ovula pro loculo 1-2, pendentia, micropylo extrorsum supero; styli 5 (-6),

cylindrici, ca. 0,5 mm longi, plus minusve radiatim divaricati, apice stigmato

leviter capitellato cordiformi instructi. Fructus subglobosus (0,7-0,9 cm diam.)

vix depressus, leviter 5 (-6)-sulcatus, carnosus, capsularis, loculicide (basi

plus minus septifrage) dehiscens, valvis patentibus (in vivo statu luteus).

Semina, pro fructus 1-2 evoluta, pendentia, arillo carnoso luteo omnino

involuta, ovoidea (3-3,5 mm longa), compressa (ca. 1 mm crassa); radicula

supera, cylindrica, ca. 1 mm longa; cotyledones 1,5 mm longi, 0,9 mm lati.

Typus speciei : 23730-SF.

Source : MNHN, Paris

— 220 —

Est (Nord) : Massif delà Montagne d’Ambre, A. M. Homolle n° 190 (Stér., X/1944).

Est : Antanambe, au Sud de Mananara, s. n° R. 4 (Fr. imm. X/1964); Takobola,

rive droite de l’embouchure du Maningory, 23831-SF (Fl., X/1964); entre Didy et

Brickaville, Cours n° 4741 (Stér.); berges de la rive droite de la Namorona en amont de

ses chutes, près du village de Mangalanihenatra, au Sud d'Ifanadiana, 23222-SF

(Fr. 11/1964), 23730-SF (Fl., X/1964).

Nous ne reviendrons pas sur les caractères qui séparent la plante

malgache des deux Dapania décrits à ce jour (D. scandens Stapf de la

presqu’île malaise, D. racemosa Korth., de Sumatra et Bornéo). Nous pré¬

ciserons simplement quelques détails concernant la corolle, les ovules

et le fruit. Dans le D. pentandra les pétales, atténués en onglet à leur base,

sont légèrement cohérents entr’eux dans leur zone de recouvrement

mutuel; il en résulte que la plupart du temps la corolle tombe d’une seule

pièce (Bâillon a signalé le même phénomène dans divers Oxalis). Les

ovules sont au nombre de 1 ou 2 par loge; dans le type (23730-SF) les

loges ovariennes paraissent toujours 1-ovulées; dans 23831-SF sur huit

ovaires analysés, quatre possédaient une seule loge 1-ovulée, quatre

en possédaient deux; dans des ovaires en cours de transformation en

fruit, récoltés dans la région d'Antanambe (au Sud de Mananara) et

conservés en alcool, toutes les loges (6 ovaires analysés) étaient 2-ovulées.

Le fruit se présente, à maturité, sous l’aspect d’une baie très charnue à

péricarpe jaune, à mésocarpe constitué d’un tissu très lâche et gorgé de

suc ; un endocarpe mince, peu résistant tapisse l’intérieur des loges (il

se différencie de très bonne heure) ; un très léger sillon marque extérieure¬

ment le dos des loges. Bien que très charnu le fruit est déhiscent loculicide

et il s’ouvre, à partir du sommet, en cinq (rarement six) valves qui s’éta¬

lent complètement en étoile ; souvent une partie de la base de l’axe persiste

sous forme d’une courte columelle. L’arille, de couleur jaune sur le vif,

adhère au tégument séminal tout le long du raphé, l’embryon a des

cotylédons légèrement dissymétriques à la base : leur marge, du côté

abaxial, est sensiblement dans le prolongement de la radicule, tandis

que du côté opposé il est légèrement cordé.

Bibliographie

1. Bâillon (11.). — Géraniacées, in Histoire des Plantes, 6 (1874).

2. Knuth (R.). — Oxalidaceae, in Engler u. Prantl, Die Natürlichen Pllanzenfamilien.

zweite Aunage, Band 19 a (1931).

3. Léonard (J.). — Lepidobotryaceae, in Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi, 7

(1958).

4. Hutchinson (J.). — The Families of llowering plants ed. 2,1 (1959).

5. Lemée (A.). — Dictionnaire des genres de plantes phanérogames.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR QUELQUES ROSACÉES ASIATIQUES (II) 1

(PHOTIN1A, STRANVAESIA)

par J.-E. Vidal

Maître de Recherche au C.N.R.S.

Laboratoire de Phanérogamie, Paris.

La révision des genres Pholinia et Slranvaesia pour ia Flore du Cambodge, du

Laos et du Vietnam m'a donné l’occasion d’étudier plus particulièrement quelques

espèces pour lesquelles sont indiquées les caractères distinctifs, la synonymie, éventuel¬

lement quelques remarques et le matériel examiné.

Les genres Pholinia et Slranvaesia sont classés dans la sous-fainille

des Pomoideae (Rosaceae), caractérisée par un ovaire infère à 2-5 carpelles

le plus souvent soudés et un fruit ± charnu. Ce sont des arbustes à

feuilles persistantes ou caduques, alternes, simples, stipulées, entières

ou dentées. Les inflorescences sont en corymbes ^ ombelliformes ; le

calice à 5 lobes persistants; les pétales au nombre de 5 sont glabres ou

velus; les étamines au nombre d’une vingtaine; l'ovaire semi-infère a

des loges 2-ovulées : 2-3 loges chez Pholinia , 5 chez Slranvaesia ; les styles

en nombre égal à celui des loges sont ^ soudés à la base et libres au som¬

met. Le fruit est peu charnu, couronné par les lobes persistants du calice,

indéhiscent (Pholinia) ou déhiscent (Slranvaesia).

Ces genres ne se différencient donc que par le nombre de carpelles et la

déhiscence du fruit.

Leurs espèces se répartissent en Asie extrême-orientale : Inde,

Chine, Japon, Indonésie, Philippines (Cartes 1 et 2).

Certaines sont communément cultivées dans les jardins d’Europe

et d’Amérique du Nord (cf. Rehder, Man. Trees & Shrubs éd. 2, 1940).

PHOTINIA Lindl.

Lindley, Trans. I.inn. Soc. 13 : 103 (1821).

Le genre Pholinia compte une cinquantaine d’espèces réparties

principalement en Chine centrale et méridionale ; on les observe en outre

dans l’Himalaya oriental (Népal, Bhoutan, Assam), dans le Sud de l’Inde

et à Ceylan, dans les régions septentrionales de Birmanie, de Thaïlande

et du Laos, au Vietnam (Nord, Centre et Sud), à Formose, en Corée,

au Japon, aux Philippines, à Sumatra, â Java et à Timor (Carte 1).

!. Cf. (I), Adansonia 4 : 142-147 (1964) et Adans. 3 : 142-166 (1963).

Source : MNHN, Paris

— 222 —

Certaines espèces fréquentent les régions basses au-dessous de

1000 m, mais beaucoup se trouvent en altitude vers 2000-3000 m et assez

souvent en bordure des cours d’eau.

La floraison a lieu le plus souvent au printemps, entre avril et juin.

Les espèces de Pholinia sont actuellement séparées en 2 sections :

A. Sect. Pholinia avec une trentaine d’espèces sempervirentes à axes

fructifères lisses.

B. Sect. Pourlhiaea avec une vingtaine d’epèces caducifoliées à

axes fructifères verruqueux.

A. Sect. PHOTIN1A

Yü & Kuan, Acta Phytotax. Sin. 8 : 225 (1963).

Sect. Eupholinia Lindl., Bot. Reg. 23 : sub t. 1956, p. p.; Focke in Engl. & Pr.,

Nat. Pilanzenfam. 3, 3 : 25 (1888); Schneid., 111. Handb. Laubh. 1 : 706 (1906).

Dans la publication de Yü & Kuan, les espèces chinoises sont grou¬

pées en 2 séries :

I. Ser. Serrulalae Kuan, à feuilles dentées.

II. Ser. Inlegrifoliae Kuan, à feuilles entières.

Source : MNHN, Paris

— 223 —

I. Ser. SERRULATAE Kuan

Kuan, Acta Phytotax. Sin. 8 : 225 (1963).

Dans cette série de Pholinia à feuilles dentées, au cours de mes

recherches relatives à la Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam,

j’ai eu à m’occuper plus spécialement de deux groupes d’espèces se ratta¬

chant l’un à P. glabra Maxim. (P. prunifolia Lindl., P. Davidsoniae

Rehd. & Wils.), l’autre, à P. serrulata Lindl. (P. Lindleyana W. & A.,

P. Griffithii Dec., P. glomerala Rehd. & Wils.) Les principaux caractères

permettant de distinguer les espèces voisines de ces deux groupes figurent

dans la clé ci-dessous.

1. Limbe à nombreuses ponctuations à la face inférieure.. 1 . P. prunifolia.

1'. Limbe dépourvu de ponctuations.

2. Pétiole ne dépassant guère 15 mm; lobes du calice aigus.

3. Inflorescences glabres; pédicelle long de 5-6 mm; pétales

barbus; pétiole ne dépassant guère 10 mm. 2. P. glabra.

3'. Inflorescences i velues; pédicelle long de 2-3 mm; pétales

glabres; pétiole long de 15 mm. 3. P. Davidsoniae.

2'. Pétiole long de 20-30 mm; lobes du calice obtus ou aigus.

4. Pédicelle marqué, long de 3-4 mm.

5. Inflorescences glabres; lobes du calice obtus.

6. Dents du limbe bien marquées ; pétales glabres. 4. P. serrulata.

6'. Dents du limbe peu marquées; pétales barbus 5. P. Lindleyana.

5'. Inflorescences velues; lobes du calice subaigus ou obtus

. 6. P. Griffithii.

4'. Pédicelle nul ou très court; inflorescences velues; lobes du

calice aigus. 7. P. glomerata.

1. Photinia prunifolia (Hook. & Arn.) Lindl.

Lindley, Bot. Reg. 23: sub t. 1956 (1837); Cardot, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris

25: 402 (1919).

— Pholinia serrulata B pruni/olia Hook. & Arn., Beechey’s Voy. : 185 (1833). — Type :

Beecliey's Cotlect., Macao, Chine (K).

— P. melanosligma Hance, Journ. Bot. 20 : 5 (1882). — Type : Hance 21691 (leg.

B. C. Henry), North River, Canton, Chine. — Syn. nov.

— P. consimilis Hand. - Mazz., Sitz. - Anz. Ak. Wiss. Wien 59 : 103 (1922) ; Symb.

Sin. 7: 479 (1933). — Type : Handel-Mazzelti 11382, Hou Nan, Chine (W.). — Syn.

Cette espèce se distingue par la présence de ponctuations foncées

à la face inférieure du limbe, seul caractère qui la sépare nettement de

P. glabra Maxim. On peut dans les cas extrêmes distinguer deux formes :

l’une à limbe obovale, à dents peu marquées, pétiole court (10-15 mm),

inflorescences tomenteuses blanchâtres (f. prunifolia ); l’autre à limbe

lancéolé à dents bien marquées, pétiole plus long (15-30 mm), ^ denti-

culé-glanduleux, inflorescences glabres (f. melanostigma = consimilis ). Mais

de nombreux cas intermédiaires obligent à les considérer comme appar¬

tenant à la même espèce.

Source : MNHN, Paris

— 224

Matériel examiné :

Chine. — Che Kiang : Ching 1992 ; Hu 90. — Fou Kien : Chung 2174, 3332; Mel-

cal / 7353. — llou Nan : Handel-Mazzelti 11382 (type de P. consimilis); Tsang 23434. —

Kouang Si : Tsang 22280, 22578, 23020, 23160. — Kouang Toung : Beechey s. n. (type):

Chun 7335; Ford 65; Lau 659, 690; Mc Clure 13316; Tsang 20122, 20402, 21013.

21181, 21670; Tsiang 597, 841, 1150; Tsui 326. — Hai Nan : Chun et Tso 44151;

Wang 35704. — Hong Kong : Bodinier 1087; Hance 1174; Wright 156. — Chine :

J. de la Touche 77.

Vietnam. — Nord :'Herb. /or. (Prades) 44; Herb. /or. (Beauchaine) 116; Pilelol

3866; Poitane 18987. — Sud : d'Alleizelle s. n., 1909; Poilane 3353, 4881, 8103, 8121.

?Sumatra : Jacobs 4669; Meijer 3287.

2. Photinia glabra (Thunb. )Maxim.

Maximowicz, Mél. biol. 9 : 178 (1873); Cardot, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 29 : 401

(1919).

— Cralaegus glabra Thunb., Fl. Jap. : 205 (1784).

— Photinia glabra var. lypica Maxim., Mél. biol. 9 : 178 (1873).

— Photinia serrulala (non Lindl.) auct. : Sieb. & Zucc., Fl. Jap. Fam. nat.,

Abh. Münch. Akad. 4, 2 : 131 (1843); Koch in Miquel, Ann. Mus. Lugd. Bat. 1: 250

(1864).

— Photinia glabra (Thunb.) Franch. & Sav., Enum. PI. Jap. 1: 141 (1875).

Cette espèce du Japon et de Chine est assez souvent confondue dans

les herbiers avec P. serrulala Lindl. dont pourtant elle peut se distinguer

aisément par son pétiole 2 à 3 fois plus court. Elle est parfois difficile

à séparer de P. Davidsoniae Rehd. & Wils. Le meilleur critère est la lon¬

gueur du pédicelle (cf. clé).

Matériel examiné :

Japon : Faurie 2316, 2584, 11589, 11930; Maximowicz s. n., 1862; Savatier 394;

Zollinger 623.

Chine. — Anh Wei : Cheng 3940; Ching 2517, 3167, 3272. —- Che Kiang : Ching

1435, 2474. — Fou Kien : Lalouche s. n., 1898. — Hou Nan : Li 108. — Kiang Si :

Herb. Univ. Amoy 566. — Kiang Sou : Courtois in Herb. Zi Ka Wei 25739. — Kouang Si :

Steward et Cheo 836. — Kouang Toung : Chun 5722; To & Tsang 12425 ; Tsang 20660.

20994, 21489; Tsiang 1250. — Kouy Tchéou : Cavalerie 3129; Steward, Chiao & Chièo

597, 765, 863, 925. — Yun Nan : Cavalerie 1063 p. p., 8122. — Chine : Fortune 3 A.

Thaïlande. —- Phou Krading : Danish Exp. (1958) 2273; Karalana 50; Prem-

rasmi 106; Smilinand 1077, 3088, 3116; Somphong 22; Thep Anuwong 46.

3. Photinia Davidsoniae Rehd. & Wils.

Rehder & Wilson in Sargent, PI. Wils. 1 : 185 (1912); Cardot, Bull. Mus. Hist.

Nat. Paris 25 : 401 (1919).

— Slranvaesia glaucescens Lindl. var. yunnannensis Franch., PI. Delav. : 226 (1889). —

Type : Yunnan, Delavay 1992, en ileurs (P.).

Matériel examiné :

Chine. — Fou Kien : Chung s.n., 1925. — Hou Pe : Henry 1649; Wilson 167 A.

391 A, 462, 484. 685 (type). — Se Tchouen : Chu 4012; Law 461. - Yun Nan : Delavay

1992.

Vietnam (Nord) : Poilane 16481 (détermination incertaine).

Source : MNHN, Paris

— 225 —

4. Photinia serrulata Lindl.

Lindley, Trans. Linn. Soc. 13 : 103 (1821); Cardot, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 25 :

399 (1919).

Pour les synonymes voir Rehder, Bibl. Trees & Shrubs : 263 (1949).

Espèce du Japon et de la Chine, souvent cultivée en Europe et en

Amérique du Nord.

Matériel examiné (P) :

Chine. — Chine septentrionale : Fortune 30 A. ■— Fou kien : Ching 2238. — Hou Pe

Silveslri 933; Wilson 391. — Kouy Tchéou : Cavalerie 2946, 3009. — Se Tchouen :

Farges 821 ; Henry 1490. — Yun Nan : Ducloux 4243.

5. Photinia Lindleyana W. & A.

Wight & Arnott, Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. 1 : 302 (1834).

Cette espèce connue avec certitude seulement du Sud de l’Inde

(Nilghiris) est très voisine de P. serrulata Lindl. du Japon et de Chine

(cf. clé). Si on la maintient distincte en raison de l’isolement géographique

elle peut être considérée comme vicariante de cette dernière.

Matériel examiné :

Inde. — Nilghiris : Hoolcer /. Æ Thomson s.n.; Leschenaull 63, 128; Perrolel 122,

347, 348 pp.; Wighl 922, 1012 (syntype), 1013 (syntype).

N. B. La variété décrite par Cardot sous le nom var. yunnannensis,

Not. Syst. 3 ; 374 (1918), parait devoir être classée dans le genre Slranvae-

sia en raison de la présence quasi constante de 5 styles. Par son inflores¬

cence glabre elle est affine de Stranvaesia Nussia Lindl. var. oblanceolala

Rehd. & Wils. Il faudrait connaître les fruits pour une détermination

certaine.

6. Photinia Griffithii Dec.

Decaisne, Mém. Fam. Pom., Nouv. Arch. Mus. 10 : 142 (1874); Cardot, Bull. Mus.

Hist. Nat. Paris 25 : 398 (1919).

N. B. — La publication originale porte Gri/fithsii, graphie qui ne se

retrouve pas sur le spécimen type étudié par Decaisne. Il vaut donc mieux

retenir GriffithH, ce qui est conforme à la fois au code et à la tradition.

Espèce très voisine de P. glomerala Rehd. & Wils. dont elle ne diffère

guère que par la longueur du pédicelle (cf. clé). Elle n’est connue que de la

région orientale de l’Himalaya (Bhoutan, Assam), tandis que P. glomerala

s’étend sur la Chine occidentale et méridionale (Se Tchouen, Yunnan).

La proximité de ces deux aires reliées par des massifs montagneux appor¬

terait un argument supplémentaire en faveur de la conspécificité de ces

deux taxa.

Matériel examiné :

Bhoutan : Griffith 2087 (type).

Source : MNHN, Paris

— 226 —

7. Photinia glomerata Rehd. & Wils.

Rehder & Wilson in Sargent, PI. Wils. 1 : 190 (1912) (avril).

— Eriobolrya Grifllhii Franch., PI. Delavay. : 224 (1889) (non Pholinia Griffllhii Dec.).

— Lectotype : Yunnan, Delavay 1118, en lleurs, (P.).

— Pholinia Franclieliana Diels, Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 5 : 272 (1912) (juin).

— Type : Yunnan, Forresl 487, en fruits (E). — Syn. nov.

— P. serrulala Lindl. var. congestiflora Card., Not. Syst. 3 : 373 (1918). — Type :

celui de E. Griffllhii Franch. — Syn. nov.

Syntypes : Yunnan, Szemao, 1500 m, A. Henry 11716, en fleurs (A, E, K), 11716 A,

en fruits (A, E, K). Le spécimen Henry 11716 est proposé comme lectotype.

Les formes décrites sous les noms de P. glomerata, P. Francheliana

et P. serrulala var. congestiflora ont en commun d’avoir des fleurs et des

fruits sessiles ou subsessiles et un tomentum i développé sur l’inflores¬

cence, ce qui permet de les distinguer de P. serrulala Lindl. qui a des fleurs

nettement pédicellées (3-4 mm) et est rigoureusement glabre. On peut donc

rattacher ces formes à une même espèce, voisine sans doute de P. serrulata

mais suffisamment distincte. Le nom glomerata étant plus ancien de

trois mois doit être adopté.

Matériel examiné :

Chine. — Se Tchouen : Schneider 786. — Tibet oriental : Soulié 1421. — Yun

Nan : Delavay 1118, 2039, 2573, 4251, nov. 1884, janv. 1888, av. 1890; Ducloux 637,

2401, 3949, 4242 pp. ; Forresl 487, 6753, 10539, 10681, 10702, 10886, 11471, 11858,

13839, 16041, 17722, 19248, 20131, 21502, 22514, 23216; Henry 11716, 11716 A ;

Mac Laren C 158; Maire 1731; Bock 3082, 23008, 23507.

II. Ser. INTEGH1FOLIAE Kuan

Kuan, Act. Phytotax. Sin. 8 : 226 (1963).

Dans cette série de Photinia à feuilles entières, je n’ai étudié, dans

le cadre des recherches relatives à la flore du Cambodge du Laos et du Viet¬

nam, que les espèces se rattachant à P. integrifolia Lindl.

8. Photinia integrifolia Lindl.

Lindley, Trans. Linn. Soc. 13 : 103 (1821); Cardot, Bull. Mus. Hist. nat. Paris 25 :

398 (1919).

Plusieurs espèces de Pholinia à feuilles entières ont été décrites qui,

faute de caractères distinctifs bien nets, doivent être rattachées à Pho¬

tinia integrifolia Lindl. suivant la synonymie ci-dessous :

—• Pyrus inlegerrima Don, Prodr. Fl. Nep. : 237 (1825).

— Pholinia Noloniana Wight & Arn., Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. 1 : 302 (1834). — Type:

Wighl 1014, Nilghiris, Inde (K, P). — Syn. nov.

— Pholinia eugeni/olia Lindl., Bot. Reg. 23 : 1956 (1837). — Type : Wallich 670 lï

(K). — Syn nov.

— Pholinia dasylhyrsa Miq., FI. Ind. Bat. 1 : 387 (1855). — Type : Miquel, Sumatra

(U). — Syn. nov.

Source : MNHN, Paris

— 227 —

—- Pholinia Blumei Dec., Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 142 (1874). — Lectotype :

Anderson 83, Java (P.). — Syn. nov.

—• Pholinia micranlha Dec., Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 143. (1874) — Type :

Griffith 2098, Bengale oriental (P, K). — Syn. nov.

—- Eriobolrya integri/olia Kurz, Journ. As. Soc. Beng. 45 : 304 (1877).

- Pholinia Noloniana var. ceylanica Hook. f., Fl. Brit. Ind. 2 : 381 (1878). — Syn.

— Pholinia Noloniana var. eugenifolia Hook. f., Fl. Brit. Ind. 2 : 381 (1878). —

Syn. nov.

— Pholinia Noloniana var. macrophylla Hook. f., Fl. Brit. Ind. 2 : 381 (1878). —

Syn. nov.

— Pholinia flavidifiora W.W. Smith, Not. Bot. Gard. Edinb. 10 : 59 (1917). —

Lectotype : Forresl 9221, Yun Nan, Chine (E.). — Syn nov.

— Pholinia sambucifiora W.W. Smith, Not. Bot. Gard. Edinb. 10 : 60 (1917). —

Lectotype : Forresl 9722, Yun Nan, Chine (E, K). — Syn. nov.

On pourrait distinguer parmi ces diverses formes décrites quatre

principales variétés d’après les caractères suivants :

1. Pédicelle très court ou nul.

2. Fleurs très petites.

3. Pétiole court (10-15 mm). var. integrifolia.

3' Pétiole long (20-30 mm). var. Notoniana.

2' Fleurs non très petites (2 fois plus grandes que précé¬

demment) . var. flavidifiora.

1' Pédicelle bien marqué, fleurs non très petites,

pétiole de longueur variable. var. dasythyrsa.

Les synonymes correspondant seraient alors les suivants :

var. integrifolia

— Pyrus inlegerrima Don; Eriobolrya integrifolia Kurz

var. Notoniana (W. & A.) J. E. Vidal, stat. nov.

— Pholinia Noloniana Wight & Am.; P. eugenifolia Lindl.; P. Noloniana var.

eugenifolia Hook. f.; P. micranlha Dec.; P. Noloniana var. ceylanica Hook. f.;

P. Noloniana var. macrophylla Hook. f.; P. sambucifiora W.W. Sm.

var. flavidifiora (W. W. Sm.) J. E. Vidal, stat. nov.

— Pholinia flavidifiora W.W. Smith.

var. dasythyrsa (Miq.) J. E. Vidal, stat. nov.

— Pholinia dasythyrsa Miq.; P. Blumei Dec.

Mais de nombreuses formes intermédiaires existent qu’il est impos¬

sible de classer dans l’une ou l’autre de ces variétés.

Matériel examiné :

var. integrifolia

Inde (Nord-Est) : Gallally 601; Gamble 9809; Griffith 2096, 2097; King's Coll.

214. — Bhoutan : Anderson in Herb. Pierre. — Nepai. : Wallich 669 (type). — Sikkim :

Hook. f. & Thomson s.n.; Bémy s.n., 1863.

Source : MNHN, Paris

228 —

Chine. — Yun Nan : Forrest 4710, 8126, 11864, 16033, 17512, 18576, 25204,

25838.

Vietnam (Nord) : Pélelot 3819, 3819 bis, 8601.

var. Notoniana

Inde (Sud). — Nilghiris : Hook. & Thoms s.n. ; Perrolel 348 ; Pierre 3027 ; Wighl

923, 924, 1014. ■ — Ceylan : Thwailes 136; Wallich 195. — Inde (Nord-Est) : Grif¬

fith 333, 376, 2095, 2098; Pierre 4257; Watt 5134.

Laos. — Phou Bia, 2600 m, Kerr 21053.

?Java : Zollinger 1922 p.p.

var. flavidiflora

Chine. — Yun Nan : Forrest 8079, 9294, 12119, 16088, 17786, 24086, 24821,

25291, 25307, 25384, 26205; Ducloux 7674.

var. dasythyrsa

Sumatra : Beccari 299 ; Miquel (Type).

Java : Anderson 83; IBlume s.n., 1846; Gôring s.n., 1851; Zollinger 2965. —

Timor : Forbes 3558, 3832, 3880 A.

variété non précisée :

Sumatra : Bünnemeyer 4082, 9718; Jacobs 4491. — Java : Backer 9863, 12583;

Elberl 243, 246; Horsfield 432; Junghun 297; Smith s.n., 1895; Zollinger 1922 p.p.

B. Sect. POURTHIAEA (Dec.) Sehneid.

Schneider, 111. Hand. Laubh. 1 : 708 (1906).

— Pourlhiaea Dec., Nouv. Arch. Mus. Hist. nat. Paris 10 : 146 (1874).

Dans cette section qui groupe des espèces caducifoliées à axes fruc¬

tifères verruqueux je n’ai étudié que les 5 espèces indochinoises P. Beau-

verdiana Sehneid., P. Benlhamiana Hance, P. pirocarpa Vidal, P. argula

Lindl. var. salicifolia (Dec.) Vidal et P. impressioena Hayata var. urceo-

locarpa Vidal.

Je n’indique ici que les particularités nouvelles concernant P. argula

Lindl., les autres espèces devant être traitées dans la Flore du Cambodge-

Laos-Vietnam.

9 a. Photinia arguta Lindl.

Lindley, Bot. Reg. 23 : sub t. 1956 (1837). — Type : Wallich 672, Pandua, Sylhet,

E. Pakistan (K).

var. arguta

— Pourlhiaea argula )Dec., Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris 10 : 147 (1874). —

Type : le même que précédemment.

— Pourlhiaea arguta Dec. var. Wallichii Hook. f., FI. Brit. Ind. 2 : 382 (1878) —

Type : le même que précédemment.

Cette variété typique est caractérisée par ses inflorescences en

corymbes subsessiles pauciflores.

Matériel examiné :

Bengale oriental : Griffith 2100, 2101, 2102. — Khasia : Clarke 14663 A, 43682;

llooker et Thomson s.n. — Sylhet, Wallich 672 (type).

Source : MNHN, Paris

— 229 —

9 b. Photinia arguta Lindl. var. Hookeri (Dec.) Vidal, comb.

nov.

— Pourthiaea Hookeri iDec., Nouv. Arch. Mus. 10 ' : 148 (1874). — Type : Hooker et

Thomson, Sikkim (P).

- Pourlhiaea argula Dec. var. Hookeri Kook. f-, Fl. Brit. Ind. 2 : 382 (1878).

- Photinia mollis Hook. f., Fl. Ind. 2 : 381 (1878). — Type : Gamble 4SI, Sikkim (K).

— Syn. nov.

Cette variété a des inflorescences en corymbes plus développés

(5-7 cm de long).

Matériel examiné :

Himalaya oriental : Clarke 14578 B, 36732 F, 44278 B ; Hooker & Thomson s.n.

1850; Gamble 451 F.

Thaïlande. — Région N.W. : Danish Exped. (1958) 3320; Smilinand et Alsterlund

6603; Winit 1289.

9c. Photinia arguta Lindl. var. salicilolia (Dec.) Vidal, comb.

nov.

— Pourlhiaea salicilolia Dec., Nouv. Arch. Mus. Hist. nat. Paris 10 : 148 (1874). —

Type : Griffith 2099, Bengale oriental (P).

— Photinia lanci/olia Rehd. & Wils. in Sarg., PI. Wils 1 : 191 (1912). — Type : Henry

12833, Yunnan (A, E, K). — Syn. nov.

- Photinia mollis Hook. f. var. angusti/olia Fischer, Kew Bull. 1939 : 335 (1939). —

Types : Kermode 16608, Birmanie (K). — Syn. nov.

—- Photinia lancilimbum Vidal, Not. Syst. 13 : 298 (1948). — Type : Poilane 31128,

Bach Ma, Centre Vietnam (P). —- Syn. nov.

— Photinia lancilimbum Vidal var. lurbinala Vidal, Ibid. : 299. — Type : Vidal 33, Bach

Ma, Centre Vietnam (P). — Syn. nov.

— - Photinia lancilimbum Vidal var. petaloconslricla Vidal, Ibid. : 299. •— Type : Poilane

20517, Nord Laos (P). — Syn. nov.

— Photinia lancilimbum Vidal var. racemosa Vidal, Ibid. : 299. — Type : Poilane 27159,

Nord Vietnam (P). — Syn. nov.

Matériel examiné :

Bengale oriental : Griffith 2099 (type). - Khasia : Hooker & Thomson s.n.

Birmanie. — Région N., Nyitkyina, Kermode 16608.

Chine. — Yun Nan : Henry 12833, 13412.

Laos. — Prov. Louang Prabang, Poilane 20517.

Vietnam (Nord). — Prov. Lai Châu : Poilane 27159.

Vietnam (Sud). — Prov. Huê : Bach Ma, 1300 m, Poilane 29737, 31128, 31137;

Vidal 33. — Prov. Haut Donnai : Dran, 1200 m, Chevalier 40317.

STRANVAESIA Lindl.

Lindley, Bot. Reg. 23 : sub t. 1956 (1837).

Le genre Slranvaesia se distingue du genre Photinia principalement

par l'ovaire à 5 loges et 5 styles ± soudés et le fruit à déhiscence loculi-

cide à complète maturité. Ce dernier caractère n’est pas toujours facile

à observer sur les spécimens d’herbier, d’où les changements observés

dans la nomenclature de ce groupe.

Source : MNHN, Paris

— 230 —

Ainsi compris le genre Slranvaesia compte 5 espèces réparties dans

l’Himalaya oriental (Népal, Assam), la Chine centrale, occidentale et méri¬

dionale (Se Tchouen, Kouy Tchéou, Yun Nan, Kouang Si, Fou Kien),

les régions septentrionales de Birmanie, de Thaïlande, du Laos et du Viet¬

nam, à Formose, aux Philippines (Luzon) et à l’extrême nord de Bornéo

(voir carte 2).

Il s’agit toujours d’arbustes orophiles, situés vers 2000-3 000 m, à

floraison printanière (avril à juin).

S. Davidiana avec ses 3 variétés Davidiana, salicifolia et undulala

est couramment cultivé dans les jardins d’Europe et d’Amérique du

Nord.

Les principaux caractères distinctifs des espèces sont indiqués dans

la clé ci-dessous :

1. Feuilles ^ dentées crénelées.

2. Inflorescences tomenteuses ou pubescentes.

3. Limbe oblancéolé ou obovale. 1 a. S. Nussia var. Nussia.

3'. Limbe étroitement lancéolé. 1 b. S. Nussia var. angustifolia.

Source : MNHN, Paris

— 231 —

2'. Inflorescences glabres ou à poils épars; limbe oblancéolé ayant

10-12 cm de long. 1 c. S. Nussia var. oblanceolata.

1'. Feuilles entières.

4. Limbe lancéolé dépassant 3 cm de long.

5. Arbuste dressé.

6. Fruits rouges.

7. Limbe ayant 9x3 cm en moyenne.

. 2 a. S. Davidiana var. Davidiana.

T. Limbe étroitement lancéolé, ayant 6 X 1,5 cm en

moyenne. 2 6. S. Davidiana var. salicifolia.

7". Limbe ^ ondulé, ayant 7x2 cm en moyenne.

. 3. S. niitakayamensis.

6'. Fruits orangés; limbe ^ ondulé, ayant 6x2 cm en

moyenne. 2 c. S. Davidiana var. undulata.

5'. Arbuste grimpant. 4. S. scandens.

4'. Limbe elliptique, ayant 2,5 X 1,5 cm en moyenne, émarginé

mucronulé au sommet. 5. S. microphylla.

la. Stranvaesia Nussia (D. Don) Dec.

Descaisne, Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 178 (1874).

— Pyrus Nussia D. Don, Prod. Fl. Népal. : 237 (1825). —Type : Hamillon. Népal.

— Cralaegus glauca Wall., Cat. n» 673 (1829).

— Stranvaesia glaucescens Lindl., Bot. Rcg. 23 : t. 1956 (1837); Dec., Nouv. Arch.

Mus. Paris 10 : 178 (1874).

— Eriobotrya ambigua Merr., Gov. Lab. Publ. Philip. 35 : 19 (1906). — Type : For.

Bur. 2796 (Meyer), Mt Mariveles, Luzon. — Syn. nov.

- Eriobotrya oblongi/otia Merr. & Rolfe, Phil. Journ. Sc. 3 : 102 (1908). — Type : For.

Bur. 4680 (Mearns & Hulchinson), Mt Malindang, 1 800 m, Mindanao, Philippines

(K). — Syn. nov.

— Photinia Harmandii Card., Not. Syst. 3 : 375 (1918). — Type : Harmand in

Herb. Pierre 1366, Bolovens, Laos (P). — Syn. nov.

-- Stranvaesia ambigua (Merr.) Nakai, Journ. Am. Arb. 5 : 72 (1924). — Syn. nov.

— - Stranvaesia Harmandii (Card.) Vid., Not. Syst. 13 : 301 (1948). — Syn. nov.

L’espèce décrite par Cardot sous le nom de Pholinia Harmandii

avait été attribuée par nous au genre Stranvaesia (1948). Actuellement

elle nous apparaît comme une simple forme de S. Nussia à feuilles obovales

et à inflorescences pubescentes (non tomenteuses blanchâtres comme la

forme type).

De même, l’espèce initialement décrite par Merrill sous le nom

Eriobotrya ambigua a été rapportée avec raison par Nakai au genre

Stranvaesia ; mais nous n’y voyons pas de caractères nettement différents

de ceux de S. Nussia.

Le spécimen type d'Eriobotrya oblongi/otia Merr. ne se distingue

pas non plus de Stranvaesia Nussia; ses feuilles étroitement lancéolées

le rapprochent de la var. anguslifolia (Dec.) Schneid. (= Stranvaesia

glaucescens Lindl. var. angustijolia Dec.) des Monts Khasia (Inde Orien¬

tale).

Cardot, in Bull. Mus. Hist. nat. Paris 28 : 191 (1922), avait signalé

Source : MNHN, Paris

— 232 —

la présence de S. Nussia en Chine (Kouy Tchéou) d’après le spécimen

Cavalerie 3569, type de Pirus Cavaleriei Lév., qui doit être rapporté

à Slranvaesia Davidiana Dec. (Cf. Rehder, Journ. Arn. Arb. 13 : 306

(1932).

Matériel examiné (rapporté aux taxa syn. nov.) :

Philippines. — Luzon : Bur. Sc. 5SS6 (Ramos), 29663 (Hamas & Edano). 31964

(Sanlos), 33162 (Ramos), 42206 (Ramos), 48644 (Ramos & Edano); For. Bur. 2796

(Meyer), 4680 (Mearns & Hulchinson), 22916 (Leano) ; Loher 2463, 5074; Merrill 724;

Vidal 2700; Whitford 1155, 1168, 1307.

Laos. — Bolovens : Pierre 1366 (leg. Harmand).

1 b. Var. angustifolia (Dec.) Schneid.

Schneider, III. Handb. Laubh. 1 : 713 (1906).

— S. glaucescens Lindl. var. angusli/olia Dec., Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 178

(1874).

— ‘lErioboIrya oblongifolia Merr. & Rolfe.

Matériel examiné :

Inde. — Mts Khasia : Hooker /. & Thomson s.n. (type, P); Griffith s.n.

1 c. Var. oblanceolata Rehd. & Wils.

Rehder & Wilson in Sargent, PI. Wils. 1 : 193 (1912).

Slranvaesia oblanceolala (Rehd. & Wils.) Stapf, Bot. Mag .149 : sub t. 9008 (1924).

— S. Brandisii Stapf, Bot. Mag. 149 : sub t. 9008 (1924). — Type : Buchanan 151.

N. Birmanie (K). — Syn. nov.

Cette variété des régions hautes du Yunnan, du N. Birmanie) et du

Laos (1 200-1500 m) sera étudiée plus en détail dans le texte de la Flore

du Cambodge, du Laos et du Vietnam.

Matériel examiné :

Chine. —■ Yunnan : Henry 11615 (type).

Birmanie. — Région Nord : Buchanan 151.

Thaïlande. — Région N.W. : Danish Exped. 6977.

Laos. — Xieng Khouang, Kerr 20996.

2a. Stranvaesia Davidiana Dec. (var. Davidiana).

Decaisne, Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 179 (1874).

Cette espèce signalée en Chine occidentale et méridionale, au Viet¬

nam septentrional et à Bornéo sera étudiée plus en détail dans la Flore

du Cambodge, du Laos et du Vietnam. Notons ici seulement la synonymie

et quelques observations qui s’y rattachent.

— Slranvaesia inlegri/olia Stapf in Hook., Ic. PI. 23 : t. 2295 (1894). —- Type : Haviland

1071 K, Mt Kinabalu, 4000 m, Bornéo (K). — Syn. nov.

— S. Henryi Diels, Bot. Jahrb. 36 : 52 (1905). — Type : Henry 8953, Se Tchouen,

Chine (K).

Source : MNHN, Paris

— 233 —

— Pirus Cavaleriei Lév., Rep. Sp. nov. 11 : 67 (1912). —Type : Cavalerie 3569, Kouy

Tcheou, Chine (P).

— Pholinia Davidiana (Dec.) Card., Bull. Mus. Hist. nat. Paris 25 : 399 (1919); Stapf,

Bot. Mag. 149 : t. 9008 (1924).

— Pholinia Haoilandii Stapf, Bot. Mag. 149 : sub t. 9008 (1924). — Type : le même

que pour Slranvaesia inlegri/olia Stapf. — Syn. nov.

Cardot et Stapf avaient classé cette espèce dans le genre Pholinia.

Les observations de Rehder, Journ. Arn. Arb. 7 : 29 (1926), confirment

le maintien dans le genre Slranvaesia : le fruit à maturité est bien déhis¬

cent en valves loculicides. D’ailleurs Cardot lui-même avait constaté

cette déhiscence sur le spécimen Cavalerie 3569, type de Pirus Cavaleriei

Lév., qu’il rapportait à Slranvaesia Nussia, mais qui se rattache en fait

à S. Davidiana, comme l’a montré Rehder dans Journ. Arn. Arb. 13 :

306 (1932).

L’espèce de Bornéo décrite par Stapf sous le nom de S. integrifolia

a été nommée ultérieurement par le même auteur Pholinia Havilandii,

l'épithète inlegri/olia étant déjà utilisée dans le genre Pholinia. Ne cons¬

tatant pas sur le spécimen type de caractères nettement différents de

S. Davidiana nous considérons les deux taxa comme conspécifiques.

Matériel examiné :

Chine. — Kouy Tcheou : Cavalerie 3569. — Se Tchouen : Fang 3015, 3757,

7854; Henry 8953; Mac Laren AD 88; Rock 24124; Wang 23244; Wilson 1064. —

Thibet oriental : David s.n., 1870 (type). — Yun Nan : Delavay 3978, s.n. juil. 1889,

s.n. oct. 1889, S.n. janv. 1890; Forrest 2451, 5747, 11480, 15058, 19454, 19464, 19697,

20977, 29025; Handel-Mazzelli 10054; Henry 11325; Kingdon Ward 5237; Mac

Laren C 128, C 289; Rock 4089, 17363, 24820; Tsai 57327. — Chine occ. : Wilson

3505, 4872.

Vietnam (Nord). — Prov. Lao Kay : Pélelol 7876.

Bornéo. — North Bornéo, Mt Kinabalu : Clémens 27112, 30291, 51106; Haviland

1071 K (Type); Smythies 10635.

2 b. Var. salicifolia (Hutch.) Rehd. & Wils.

Rehder et Wilson, Journ. Arn. Arb. 7 : 29 (1926).

— Slranvaesia salici/olia Hutch., Bot. Mag. 146 : t. 8862 (1920).

Forme à feuilles étroitement lancéolées.

Matériel examiné (E) :

Chine. — Se Tchouen : Fang 4247. — Yun Nan : Forresl 16990 (?)

2c. Var. undulata (Dec.) Rehd. & Wils.

Rehder & Wilson in Sargent, PI. Wils. 1 : 192 (1912).

— Slranvaesia undulata Dec., Nouv. Arch. Mus. Paris 10 : 179 (1874); Stapf, Bot.

Mag. 138 : t. 8418 (1912). — Type : Perny, Kouy Tchéou, Chine (P).

Rehder (1. c.) a noté la grande variabilité de cette forme qu’il n’est

pas toujours possible de bien distinguer de la forme type. Si l’on en croit

Stapf, la coloration orangée des fruits serait le meilleur caractère distinc¬

tif.

Source : MNHN, Paris

— 234 —

Matériel examiné :

Chine. — Hou Pe : Henry 1160, 2807, 4080, 5698, 5698 B. — Kouang Si : Tsang

22443. — Kouy Tchéou : Cavalerie s.n., 3234, 3572; Cavalerie et Forlunal 1611 ; Perny

s.n. 1858 (type); Steward, Chiao et Chièo 477, 578. — Se Tchouen : F an g 962, 1384,

5684, 10297 ; Farges 82, 779, 925 p.p.; Bock 24568. —- Yun Nan : Delavay s.n. 1894

Ducloux 2098, 4615; Tsai 57947. — Chine centr. : Wilson 1067.

3. Stranvaesia niitakayamensis (Hayata) Hayata.

Hayata, le. PI. Form. 8 : 33 (1919); Li, Lloydia 14 : 237 (1951); Woody Fl.

Taiwan : 328 (1963).

Voir synonymie in Li (l.c.).

Cette espèce considérée comme endémique de Formose où elle est

localisée en altitude (2 500 m) se différencie difficilement de S. Davidiana

et devrait sans doute être assimilée à cette dernière comme S. integrifolia

de Bornéo.

Matériel examiné (P) :

Formose : Arisan, 2500 m, Faurie 77, 1371 (syntypes de Pholinia undulala Card.

var. formosana Card.).

4. Stranvaesia scandens (Stapf) Hand.-Mazz.

Handel-Mazzetti, Symb Sin. 7 : 483 (1933).

—• Pholinia scandens Stapf, Bot. Mag. 149 : sub t. 9008 (1924). — Type : Forresl 9329,

Yun Nan, Chine (E).

Espèce du Yun Nan, voisine de S. Davidiana, mais à port grimpant.

Elle a le même aspect extérieur que Pholinia integrifolia Lindl. dont elle

ne se distingue que par le nombre de loges et de styles (5 au lieu de 2).

Matériel examiné (E) :

Chine. — Yun Nan, 2500 m, Forresl 9329 (type).

D’autres spécimens du Yun Nan non examinés figurent sous ce nom dans l'Herbier

d’Edimbourg : Forresl 15943, 16078, 19134, 19137, 19239.

5. Stranvaesia microphylla Yid.

Vidal, Not. Syst. 13 : 300 (1948).

Cette espèce du Vietnam septentrional sera étudiée dans la Flore

du Cambodge-Laos-Vietnam.

A EXCLURE DU GENRE STBANVAESIA

6. Stranvaesia amphidoxa Schneid., Bull. Herb. Boiss., sér. 2, 6 :

319 (1096); 111. Handb. Laubh. 1 : 713. fig. 394 (1906).

= Photinia amphidoxa (Schneid.) Rehd. & Wils in Sargent,

PI. Wils. 1 : 190 (1912). (Sect. Pourthiaea).

7. Stranvaesia digyna Sieb. & Zucc., Abh. Phys. Math. Akad. Wiss.

Münch. 4, 2 : 129 (1845); Fl. Jap. Fam. nat. 1 : 21 (1845).

= Photinia villosa (Thunb.) DC., Prodr. 2 : 631 (1825).

Source : MNHN, Paris

— 235 —

8. Stranvaesia glaucescens Lindl. var. yunnanensis Franch., PI. Delav. :

226 (1889).

= Photinia Davidsoniae Rehd. & Wils., /îdeCardot, Bull. Mus. 25 :

401 (1919).

Le spécimen type de cette variété yunnanensis — Delavay 1992,

Yunnan, Chine — présente 50 % de fleurs à 3 styles et 50 % de fleurs

à 4 styles.

9. Stranvaesia impressivena (Hayata) Masamume, Ann. Rep. Taihoku

2 : 127 (1932).

= Photinia impressivena Hayata, le. PI. Form. 5 : 67 (1915),

fide Metcalf, Bot. Mag. Tokyo 53 : 390 (1939).

10. Stranvaesia Roslhorni Schneid., 111. Hand. Laubh. 1 : 713 (1906).

D’après schneider (1. c.) cette espèce est très voisine de Stranvaesia

amphidoxa Schneid. Elle doit donc être transférée dans le genre Photinia,

sect. Pourthiaea, comme celle-ci.

INDEX DES TAXA CITÉS

N. II. — Les combinaisons nouvelles sont en caractères gras; les synonymes

Cralaegus

;/ la lira . 224

var. lypica . 224

glauca . 231

Eriobolrya

ambigua (syn. nov.). 231

Grifpthii . 226

integri/olia . 227

oblongi/olia (syn. nov.). 231,232

Photinia

amphidoxa . 234

arguta . 228

vâr, arguta. 228

var. Hookeri (comb. nov.). . . . 229

var. salicilolia (comb. nov.). 229

Blumei (syn. nov.). 227

consimilis (syn. nov.). 223

dasythyrsa (syn. nov.). 226,227

Davidiana . 233

Davidsoniae. 223,224,235

eugeni/olia (syn. nov.). 226,227

fîavidiflora (syn. nov.). 227

Franchetiana (syn. nov.). 226

glabra. 223,224

glomerata. 223,225,226

Griflithii. 223,225

Harmandii (syn. nov.). 231

Havilandü (syn. nov.). 233

impressivena . 235

integrifolia. 226

var. dasythyrsa( st. nov.). 227

var. flavidiflora (st. nov.)_ 227

var. integriiolia. 227

var. Notoniana (si. nov.). 227

lanci/olia (syn. nov.). 229

lancilimbum (syn. nov). 229

var. pelaloconslricta (syn. nov.). 229

var. racemosa (syn. nov.). 229

var. lurbinala (syn. nov). 229

Lindleyana. 223,225

var. yunnanensis (syn, nov.?). 225

melanosligma (syn. nov.). 223

micranlha (syn. nov). 227

mollis (syn. nov.). 229

var. angusti/olia (syn. nov.)... 229

Notoniana (syn. nov.). 226,227

var. ceylanica (syn. nov.). 227

var. eugeni/olia (syn. nov.).... 227

var. macrophylla (syn. nov.)... 227

prunifolia. 223

sambuci/lora (syn. nov.). 227

scandens . 234

serrulata. 223,224,225

serrulala auct. 224

serrulata

var. congesliflora (syn. nov.)... 226

var. pruni/olia . 223

villosa. 234

Pirus cavaleriei . 232,233

Pourthiaea (sect.). 222

Source : MNHN, Paris

236

Pourlhiaea

arguta . 229

var. Hookeri . 229

var. Wallichii . 229

Hookeri . 229

salici/olia . 229

Pyrus

inlegerrima . 226, 227

Nussia . 231

Stranvaesia

ambigua (syn. nov.). 231

amphidoxa . 234,235

Brandisii (syn. nov.). 232

Davidiana . 230,232

var. Davidiana. 230,231,232

var. salicifolia. 230,231,233

var. undulata. 230,231,233

digyna . 234

glaucescens . 231

var. artguslifolia . 232

var. yunnanensis . 224,235

Harmandii (syn. nov.). 231

impressivena . 235

inlegri/olia (syn. nov.). 232

microphylla. 231,234

niitakayamensis. 231,234

Nussia. 230,231

var. angustifolia_ 230,231,232

var. Nussia. 230

var. oblanceolata.... 225,231,232

oblanceolala . 232

Boslhorni (syn. nov.). 235

salicifolia . 233

scandens. 231,234

undulata . 233

INDEX DES COLLECTEURS

A. Numéros des espèces

Photinia.

1. Pholinia prunifolia (Hook. & Arn.) Lindl.

2. — glabra (Thunb.) Maxim.

3. ■— Davidsoniae Rehd. & Wiis.

4. — serrulala Lindl.

5. — Lindleyana Wight & Arn.

6. — Griffithii Dec.

7. — glomerala Rehd. & Wils.

8. — inlegri/olia Lindl.

8a. — — var. integrifolia.

86. — — var. Notoniana (W. & A.) Vidal.

8c. — — var. flavidiflora (Sm.) Vidal.

8 d. — — var. dasylhyrsa (Miq.) Vidal.

9a. — argula Lindl. var. arguta.

96. — — var. Hookeri (Dec.) Vidal.

9c. — — var. salicifolia (Dec.) Vidal.

Stranvaesia.

la.

16.

5 .

a Nussia (Don) Dec.

— var. angustifolia (Dec.) Schneid.

— var. oblanceolala Rehd. & Wils.

Davidiana Dec. var. Davidiana.

— var. salici/olia (Hutch.) Rehd. & Wils.

— var. undulata (Dec.) Rehd. & Wils.

niilakayamensis Hayata.

scandens (Stapf) Hand.-Mazz.

microphylla Vidal.

Source : MNHN, Paris

— 237 —

B. Numéros des collecteurs et des espèces correspondantes

N. B. — A la suite du numéro du collecteur figure le numéro de l’espèce corres¬

pondante d’après la liste précédente (A).

Photinia.

D'AUeizelle s.n. 1909 : 1. — Anderson 83 : 8 d; Anderson s.n. (in Herb. Pierre) :

8a. — Backer 9863, 12583 : 8. — Beccari 299 : 8 d. — Blume s.n. 1846 : 8 d. — Bodinier

1087 : 1. — Bilnnemeyer 1082, 9718 : 8. — Cavalerie 1063 : 2; 2946, 3009 : 4; 3129,

8122 : 2. — Cheng 3940 : 2. — Chevalier 40317 : 9c. — Ching 1435 : 2; 1992, 2174 :

I; 2238 : 4; 2474, 2517, 3167, 3272 : 2. — Chu 4012 : 3. — Chun 5722 : 2; 7335 :

1. — Chun et Tso 44151 : 1. —Chung 2174, 3332: 1; Chung s.n. 1925 : 3. — Clarke

14578 B : 9 b; 14663 A : 9a; 36732 F : 96; 43682 : 9a; 44278 B : 96. — Courtois

25739 : 2. — Danish Exp. 2273 : 2; 3320 : 96. — Delavay 1118 : 7; 1992 : 3; 2039,

2573, 4251, s.n. 1884, s.n. 1888, s.n. 1890 : 7. — Ducloux 637, 2401, 3949, 4242 p.p. :

7; 4243 : 4; 7674 : 8c. — Elberl 243, 246 : 8. — Forges 821 : 4. — Faurie 2316, 2584,

11589, 11930 : 2. — Forbes 3558, 3832, 3880 a : 8 d. — Ford 65 : 1. — Forrest 487 :

7; 4710 : 8a; 6753: 7; 8079: 8c; 8126: 8a; 9294: 8c; 10539, 10681, 10702, 10886, 11471,

11858 : 7; 11864 : 8a; 12119 : 8c; 13839 : 7; 16033 : 8a; 16041 : 7; 16088 : 8c;

17512 : 8a; 17722 : 7; 17786 : 8c; 18576 : 8a; 19248, 20131, 21502, 22514, 23216 :

7; 24086, 24821 : 8c; 25204 : 8a; 25291, 25307, 25384 : 8c; 25838 : 8a; 26205 : 8c.

— Fortune 3A : 2; 30 A : 4. — Gallatly 601 : 8a. — Gamble 451 F : 96; 9809 : 8a.

- Gôring s.n. 1851 : 8 d. — Griffith 333, 376 : 86; 2087 : 6; 2095 : 86; 2096, 2097 :

8a; 2098 : 86; 2099 : 9e; 2100, 2101, 2102 : 9a. — Hance 1174 : 1. — Handel-Mazzelli

11382 : 1. — Henry 1490 : 4; 1649 : 3; 11716, 11716 A : 7; 12833, 13412 : 9c. —

Herb. For. Tonkin (Prades) 44, Herb. For. Tonkin (Beauchaine) 116 : 1. — Herb.

Univ. Amoy 566 : 2. — Hooker s.n. 1850 : 96. — Hoolcer /. et Thomson s.n. : 5; 8a;

86; 9a; 96; 9c. — Horsfield 432 : 8. — Hu 90 : 1. — Jacobs 4491 : 8; 4669 : 1. —

Junghum 297 : 8. — Karatana 50 : 2. — Kermode 16608 : 9c. — Kerr 21053 : 86. —

King's Coll. 214 : 8a. — Latouche s.n. 1898 : 2, — Lau 659, 690 : 1. — Law 461 :

3. — Leschenaull 63, 128 : 5. — Li 108 : 2. — Mac Clure 13316 : 1. — Mac l.aren

C 158 : 7. — Maire 1731 : 7. ■— Maximovicz s.n. 1862 : 2. — Meyer 3287 : I. — Melcalf

7353 : 1. — Miquel s.n. : 8 d. — Perrotel 122, 347, 348 p.p. : 5; 348 p.p. : 86. - Pélelot

3819, 3819 bis : 8a; 3866 : I ; 8601 : 8a. — Pierre 4257 : 86. — Poilane 3353, 4881,

8103, 8121 : 1 ; 16481 : 3; 18987 : 1 ; 20517, 27159, 29737, 31128, 31137 : 9c. — Prem-

rasmi 106 : 2. — Rémy s.n. 1863 : 8a. — Rock 3082, 23008, 23507 : 7. - Savatier

394 : 2. — Schneider 786 : 7. — Silvestri 933 : 4. — Smith s.n. 1895 : 8. — Smilinand

1077, 3088, 3116 : 2. — Smilinand et Alsterlund 6603 : 96. — Somphong 22 : 2. —

Soulié 1421 : 7. — Steward, Chiao et Cheo 597, 765, 836, 863, 925 : 2. — T hep Anuwong

46 : 2. — Thwailes 136 : 86. — To et Tsang 12425 : 2. — De la Touche 77 : 1. —

Tsang 20122, 20402 : 1; 20660, 20994 : 2; 21013, 21181 : 1; 21489 : 2; 21670, 22280,

22578, 23020, 23160, 23434 : I. — Tsiang 597, 841, 1150 : 1; 1250 : 2. — Tsui 326 :

1. — Vidal 33 : 9c. - Wallich 195 : 86; 669 : 8a; 672 : 9a. — Wang 35704 : 1. —

Wall 6134 : 86. — Wight 922 : 5; 923, 924 : 86; 1012, 1013 : 5; 1014; 86. - Wilson

167 a : 3; 391 ; 4; 391a, 462, 484, 685 : 3. — Winit 1289 : 96. — Wright 156 ; 1. —

Zollinger 623 : 2; 1922 p.p. : 8; 1922 p.p. : 86 2965 : 8 d.

Stranvaesia.

Buchanan 151 : le. — Bur. Sc. (Ramos) 5586, Bur. Sc. (Ramos et Edaho) 29653,

Bur. Sc. (Sanlos) 31954, Bur. Sc. (Ramos) 33152, 42206, Bur. Sc. (Ramos et Edano)

48644 : la. — Cavalerie 3234: 2c; 3569: 2a; 3572, s. n. : 2c; Cavalerie et Forlunal

1671: 2c. — Clémens 27112, 30291, 51106: 2a. — Danish Exp. 6977: le. — David

s. n. 1870 : 2a. — Delavay 3978, s. n. juil. 1889, s. n. oct. 1889, s. n. janv. 1890 : 2a;

s. n. mai 1894 : 2c. — Ducloux 2098, 4615: 2c. — Fang 962, 1384: 2c; 3015, 3757:

2a; 4247: 26; 5684; 2c; 7854 : 2a ; 10297 : 2c. — Farges 82, 779, 925 p.p. : 2c. — Faurie

Source : MNHN, Paris

— 238 —

77,1371:3. —For. Bur. (Meyer) 2796, (Mearns et Hulchinson) 4680, (Leafio) 22916: 1.

— Forrest 2451, 5747 : 2a; 9329:4; 11480, 15058: 2a; 15943, 16078: 4; 16990 : 2b;

19134, 19137, 19239: 4; 19454, 19697, 20977, 29025: 2a. — Handel-Mazzelti 10054 :

2a. — Hariland 1071 K: 2a. Henry 1760, 2807, 4080, 5698, 5698 B: 2c; 8953,

11325: 3a. — Hooker et Thomson s. n. : 16. —- Kerr 20996: le. — Kingdon Word

5237: 2a. — Mac Laren A D 88, C 128. C 289: 2a. — I.oher 2463, 5074: 1. — Merrill

724: 1. — Perny s. n. 1858 : 3c. — Pélelol 7876: 2a. — Pierre 1366: 1. - - Bock.

4089, 17363, 24124: 2a; 24568: 2c; 24820: 2a. — Smylhies 10635: 2a. - Steward,

Chian et Chieo 477, 578: 2c. — Tsai 57327: 2a; 57947: 2c. — Tsang 22443: 2c.

Vidal 2700: I. — Wang 23244: 2a. — Whil/ord 1155, 1168, 1307: 1. Wilson 1064:

2a; 1067: 2c; 3505, 4872: 2a.

Source : MNHN, Paris

LE BOURGEONNEMENT ÉPIPHYLLE SPONTANÉ

DES FOUGÈRES TROPICALES 1

par

Marguerite Marchal

Résumé : Étude du bourgeonnement épiphylle sur une cinquantaine d’espèces

de Fougères tropicales.

Ces « bourgeons » sont constitués, dans les premiers stades, par une protubérance

méristématique protégée par des écailles de valeur trichomalc ; ils sont toujours situés

sur une nervure. Ils se développent ensuite en une plantule qui devient un individu

semblable à la plante-mère.

Ces « bourgeons * diffèrent, suivant les espèces, par leur localisation, leur morpho¬

logie, leur degré de tubérisation, leurs rapports avec la plante-mère, le mode de multi¬

plication réalisé, diversité qui suggère une classiiication morphologique de ce bourgeon¬

nement. Cette classification se révèle sans rapport direct avec la taxinomie des Fili-

cales, bien que la présence et la morphologie de ces « bourgeons » aient une valeur sys¬

tématique au niveau de l’espèce.

Summary : Study of epiphyllous buds of about 50 species of tropical ferns.

In the early stages of their development, these buds are composed of a small

meristematic protubérance surrounded by epidermal scales; they are always seated

on a vein. They develop into a plantlet which becomes similar to the mother-plant.

The buds of the various species difTer by their situation, their morphology, the

importance of their storage tissues, their relations with the mother-plant; that variety

of characters suggests a classification of the types of buds. That classification is not

directly related to the taxonomy of the Filicales, though the presence and the morpho¬

logy of those buds hâve a value to distinguish the species.

I. INTRODUCTION

LE BOURGEONNEMENT ÉPIPHYLLE EN GÉNÉRAL. TERMINOLOGIE.

Le bourgeonnement épiphylle est la production sur les feuilles

d’ébauches qui se développent en un nouvel individu capable de s’enra¬

ciner et de vivre indépendamment de la plante-mère. Les « bourgeons »

1. Résumé d’une thèse de 3 e Cycle préparée au Laboratoire de Botanique tropicale

de la Faculté des Sciences de Paris sous la direction de M. le Professeur Schnell.

Source : MNHN, Paris

— 240 —

épiphylles apparaissent ainsi comme des bourgeons adventifs, par oppo¬

sition aux bourgeons normaux qui sont terminaux ou axillaires.

Comme l’a souligné Chouard, le bourgeonnement adventif est soit

spontané, soit provoqué. Dans le premier cas, il s’intégre dans le dévelop¬

pement de la plante, alors que dans le second, il n’apparaît que sur des

feuilles sectionnées, et paraît ainsi le résultat de la levée d’une inhibition

existant normalement chez la plante 1 .

Représenté dans de nombreux groupes végétaux, depuis les Ptéri-

dophytes jusqu’à divers genres d’Angiospermes, le bourgeonnement épi-

phylle est particulièrement fréquent chez les plantes grasses et chez les

Fougères. McVeigh (1937) cite environ 200 espèces de Fougères possédant

un bourgeonnement épiphylle. Ce nombre élevé donne une idée de l’impor¬

tance du phénomène dans ce groupe. Il ne s’agit là que de bourgeonne¬

ments spontanés. McVeigh cite, de plus, une trentaine d’espèces chez

lesquelles différents auteurs ont signalé un bourgeonnement sur des feuilles

isolées ou privées de leur sommet (bourgeonnement provoqué).

La terminologie relative à ces formations varie suivant les auteurs;

le plus souvent, le terme bourgeon est utilisé; on emploie le terme bulbille

dans le cas de « bourgeons » nettement tubérisés et bien individualisés;

dans les ouvrages de Systématique de langue anglaise, les auteurs utilisent

soit le terme bud soit le terme gemma 2 ; divers morphologistes américains

ont proposé le terme embryo; ce terme nous semble assez descriptif pour

caractériser ces formations, mais nous avons conservé provisoirement

le terme plus général bourgeon, bien qu’il soit appliqué ici à des structures

différentes des véritables bourgeons.

Nous utiliserons indifféremment les termes « fronde » ou « feuille »,

sans préjuger de la valeur morphologique des frondes de Fougères par

rapport aux feuilles de Phanérogames. Nous avons appelé f lt f 2 , f 3 , les

premières feuilles produites par le bourgeon, contrairement à la termi¬

nologie de M. et R. Snow et de Wardlaw en phyllotaxie, pour lesquels

li (fj) correspond à la dernière feuille formée.

HISTORIQUE

Sur le plan morphologique et anatomique, la question du bourgeon¬

nement épiphylle a été développée dans plusieurs ouvrages généraux :

Sachs, Goebel, Velenovsky, Wettstein. En 1934, Chouard a publié

une importante mise au point de la question.

Chez les Phanérogames, mentionnons les travaux de plusieurs bota¬

nistes américains, particulièrement sur les Crassulacées : Beals (1923),

Howe (1931), Naylor (1932), Yarbrough (1932, 1934). En ce qui

concerne les Monocotylédones, rappelons les travaux de Chouard.

1. Dans le bourgeonnement provoqué, on distingue deux cas : production de

« bourgeons » sur le cal, ce qui est le plus répandu, et production de « bourgeons » à la

surface du limbe, aux aisselles des nervures (Bégonia rex).

2. Ce terme est aussi utilisé pour désigner des rameaux axillaires caducs chez les

Lycopodes (cf. Takeuchi, 1962).

Source : MNHN, Paris

— 241

Chez les Ptéridophytes, le bourgeonnement épiphylle est amplement

mentionné dans les ouvrages de taxinomie (Tardieu-Blot, Alston,

Harley) où il est utilisé comme critère spécifique.

Sur le plan structural, il a fait l’objet d’assez nombreux articles de

détail : Kunze (1849), Hofmeister (1857), Heinricher (1879 à 1894),

Zimmermann (1881), Druery (1822 à 1885), Rostowzew (1894).

Kupper, en 1906, a étudié en détail l’anatomie du bourgeonnement chez

une dizaine d’espèces de Fougères à bourgeonnement apical, et établi

une classification des types de bourgeonnement. Les descriptions et la clas¬

sification de Kupper paraissent manquer beaucoup de précision. Plus

récemment, une étude précise a été faite sur le bourgeonnement d’une

Fougère américaine, Camptosorus rhizophyllus, par McVeigh en 1934 et

1936 et par Yarbrough en 1936. En 1937, McVeigh a publié une impor¬

tante mise au point bibliographique du bourgeonnement épiphylle chez

les Fougères. Plus récemment, Penon a étudié l’anatomie des « bourgeons »

de deux espèces de Fougères, dans le cadre de la question des hélices

foliaires.

Au point de vue physiologique, le bourgeonnement épiphylle a été

surtout étudié chez les Phanérogames. Rappelons les célèbres travaux

de Loeb (1926) mettant en évidence le rôle des corrélations chez Bryo-

phyllum. Citons également les travaux de Chouard (1930 à 1938), Prévôt

(1938-1948), Peters (1947). Chez les Fougères, aucune étude physiolo¬

gique n’a, à notre connaissance, été effectuée sauf le travail de M me Avien-

gne (1961) sur l’action de substances morphogènes sur le développement

des bourgeons de Ceralopleris cornula.

BUT DU TRAVAIL ET MATÉRIEL ÉTUDIÉ

Basé sur l’observation de plantes vivantes et sur des coupes anato¬

miques, le présent travail, limité aux Filicales, décrit le bourgeonnement

épiphylle spontané d’un certain nombre de Fougères tropicales, cherche à

en dégager les caractères morphologiques et à en préciser le rôle dans la

multiplication végétative. Sur ces observations est basé un essai de clas¬

sification de ces bourgeonnements.

Au point de vue anatomique, nous n’avons fait qu’une étude som¬

maire de la structure des bourgeons étudiés; de nombreux points restent

à préciser, en particulier l’origine histologique de ces formations.

Les espèces étudiées proviennent principalement d’Afrique, mais

aussi d’Amérique, d’Asie et d’Océanie. A titre de comparaison, nous

avons également examiné plusieurs Fougères tempérées et en particulier

Cyslopleris bulbifera Bernh. Nous avons pu observer le bourgeonnement

épiphylle sur des spécimens vivants, en Afrique occidentale pour quel¬

ques espèces, mais surtout dans les serres du Muséum National d'Histoire

Naturelle, ainsi que dans la serre du Laboratoire de Biologie végétale de

Fontainebleau où nous avons constitué une collection d’une dizaine

d’espèces gemmifères. Enfin, une étude poursuivie dans les riches herbiers

Source : MNHN, Paris

— 242 —

Source : MNHN, Paris

— 243 —

du Muséum de Paris nous a permis de compléter utilement notre docu¬

mentation.

Nous remercions M. le Professeur Aubréville, Directeur du Laboratoire de Phané-

rogamie au Muséum National d’Histoire Naturelle pour l’hospitalité qu’il nous a

aimablement accordée dans son établissement; nos remerciements vont également à

M me Tardieu-Blot, Sous-Directeur au même laboratoire, qui nous a prodigué de

nombreux conseils.

Nous exprimons de nouveau notre profonde gratitude à notre maître, M. le Profes¬

seur Schnell, qui nous a guidée avec bienveillance au cours de nos recherches.

II. ÉTUDE DU BOURGEONNEMENT

CHEZ DIVERSES FOUGÈRES

Les espèces mentionnées sont ordonnées suivant la classification

adoptée par Alston (1959). Les principales synonymies et l’aire des

espèces 1 sont indiquées.

GLEICHÉNIACÉES

Gleichenia linearis (Burm.) Clarke (= Dicranopleris linearis (Burm.)

Underw., pantrop. PI. 1).

Les frondes de cette espèce, à croissance apparemment indéfinie,

arrivent à constituer, dans la végétation secondaire des régions tropicales

humides, de grandes draperies. Les frondes (comme celles d’autres espèces

du genre) possèdent des « bourgeons » aux fourches de leurs ramifications 2 .

Ceux-ci sont protégés par deux lames foliacées, à aspect de stipules, dont

la valeur morphologique mériterait d’être discutée. Ils assurent la crois¬

sance de la fronde, qui est discontinue, et ne sont donc pas des agents

de multiplication végétative. Ils se comportent ainsi comme des bour¬

geons d’axes, ce qui amène à poser le problème de l’homologie de la fronde

de Gleichenia avec un système d’axes. Cette interprétation, qui paraît

plaider pour l’hypothèse d'une origine caulinaire de la fronde, serait en

accord avec le caractère archaïque du genre — en faveur duquel on peut

mentionner son aire pantropicale et l’existence du groupe à partir du

Trias.

La discontinuité de la croissance de la fronde dans le temps, impli¬

quant une phase de repos des « bourgeons », suggère l’idée d’une dormance

de ceux-ci, voire de corrélations inhibitrices, faits comparables à ceux que

l’on observe chez des rameaux, et qui sont eux aussi en faveur de son ori¬

gine à partir d’un système d’axes.

1. Nous utiliserons les abréviations suivantes : pantrop. = pantropical; Af. =

Afrique; Am. = Amérique; As. = Asie; Oc. = Océanie; Mad. = Madagascar.

2. Holttum en 1957 a étudié la morphologie de divers genres de Gleichéniacées.

Source : MNHN, Paris

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*\ cm

Source : MNHN, Paris

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SCHIZAÉACÉES

Anémia rolundifolia Schrad. (Am., PI. 1), possède trois sortes de

frondes :

— frondes terminées par un flagelle effilé, prolongeant le rachis;

— frondes suivantes, dont l’extrémité du flagelle se renfle en une

protubérance qui se couvre d'écailles x ;

— frondes fertiles, apparaissant plus tardivement, et présentant

également un renflement de l’extrémité du flagelle.

Ce renflement du flagelle qui constitue le « bourgeon », se produit

avant que l’extrémité de la fronde, se recourbant, ne touche le sol. A un

stade ultérieur, apparaissent des ébauches de racines, abondantes sur la

face inférieure, et des ébauches de frondes sur la face supérieure. Ces

racines se fixent au sol ; la plantule issue du « bourgeon » reste reliée à la

fronde-mère jusqu’à ce que cette dernière dépérisse. Ces « bourgeons »

paraissent pouvoir être qualifiés, au moins de façon approximative et

provisoire, d’apicaux, bien que leur apex ne soit pas situé exactement à

l’extrémité du rachis, mais un peu latéralement.

Un mode de bourgeonnement très semblable existe chez A. radicans

Raddi (Am.).

De nombreuses autres espèces d 'Anémia ne sont pas prolifères;

leurs frondes sont imparipennées. La présence de « bourgeons » possède

donc une valeur taxinomique sur le plan spécifique.

PARKÉRIACÉES

Ceralopleris cornula (Beauv.) Lepr. (Af., PI. 2), espèce longtemps

rattachée à C. thaliclroides Brongn., considérée comme pantropicale,

est une Fougère aquatique à frondes dimorphes. Frondes stériles et frondes

fertiles portent des « bourgeons » insérés sur le limbe, très près de la marge

chez les stériles à limbe plan non involuté (fig. 7. 8) et aux aisselles des

ramifications chez les frondes fertiles (fig. 4) ou plus rarement dans

la région subterminale des segments (fig. 2 et 3). De petite taille, ces

« bourgeons » sont protégés par des écailles de nature épidermique bom¬

bées et peu nombreuses. Non caducs, ils restent toujours liés à la fronde-

mère et s’enracinent lorsque celle-ci dépérit ; les plantules feuillées, portées

par un fragment de fronde-mère, sont entraînées par l’eau, et assurent

la dissémination de l’espèce. Malgré la localisation de ces « bourgeons »

à l’aisselle des ramifications chez les frondes fertiles, le bourgeonnement

est à qualifier de laminaire.

ADIANTACÉES

De nombreux Adiantum sont prolifères, et le type de bourgeonne¬

ment est le même chez les diverses espèces étudiées : A. caudalum L.

1. Soulignons que les « écailles » qui entourent les « bourgeons » des Fougères sont

des formations superficielles qui n’ont rien de commun avec les écailles des bourgeons

des plantes supérieures.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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(As.), A. philippense L. (pantrop.), A. Schiveinfurlhii Kuhn (Af.), A.

soboliferum Wall. (Af.).

Ce bourgeonnement est très semblable à celui d’ Anémia rotundi-

folia décrit plus haut : prolongement du rachis en un flagelle grêle, au

sommet duquel se différencie un « bourgeon ». Autant que nos observa¬

tions nous permettent de conclure, il semble que ce bourgeonnement

n’existe que chez des espèces à frondes unipennées ou à limbe entier,

c’est-à-dire chez lesquelles le rachis primaire garde sa prééminence.

Le genre Pleris lui aussi est riche en espèces prolifères : P. Burloni

Bak. (Af., PI. 3), P. alrovirens Willd. (Af.), P. camerooniana Kuhn (Af.),

P. proliféra Hieron (Af.) et P. similis Kuhn (Af.) présentent le même type

de bourgeonnement : « bourgeon » unique (rarement deux) sur la fronde,

à l’aisselle d’une des dernières pennes. Ce « bourgeon » subapical reste

toujours lié à la fronde-mère, à laquelle il est largement soudé par sa

base; il développe de jeunes frondes et de nombreuses racines et se

fixe au sol lorsque la fronde-mère se courbe.

Dans le genre Doryopleris, l’espèce américaine D. pedata Fée (PI. 3,

fig. 4) a des frondes palmatiséquées qui portent toujours deux « bour¬

geons » à la base du limbe, de chaque côté du pétiole; la jeune plantule

développe plusieurs frondes sur la plante-mère mais nous n’avons pas

observé d’abondantes racines comme chez les Pleris 1 .

Un type de bourgeonnement comparable est réalisé chez Hemionilis

arifolia (Burm.) Moore PI. 3, fig. 9), dont les frondes portent un seul

« bourgeon » localisé sur le limbe, sur une nervure secondaire très proche

de la nervure principale; chez l’espèce H. palmata L. (fig. 7 et 8), au

contraire, les « bourgeons » sont nombreux et localisés sur la marge du

limbe, dans les sinus, mais un seul se développe en plantule, les autres

restant à l’état d’ébauches.

ASPLÉNIACÉES

Cette vaste famille est riche en espèces gemmifères et les types de

bourgeonnement rencontrés sont d’une grande diversité.

Chez l’espèce asiatique Asplénium prolongalum Hook. (PI. 4),

les frondes étroites, en rosette, ont un bourgeonnement comparable à

celui d 'Anémia rolundifolia et réalisent un marcottage en arceaux;

l’espèce africaine A. vagans Bak. a le même type de bourgeonnement.

Les deux espèces africaines A. Barleri Hook. (PI. 4) et A. Dregeanum

Kze. (PI. 5) dont les frondes ont aussi un limbe étroit à rachis épais,

réalisent elles aussi un marcottage en arceaux, et divers auteurs ont

signalé leur bourgeonnement comme étant apical; mais la localisation

du « bourgeon » est ici nettement subapicale, le « bourgeon » étant situé

1. Ce type de bourgeonnement est tout à fait comparable à celui de la Saxifra-

gacée américaine Tolmiea Menziezii Torr. & Gray dont les feuilles produisent des

pousses à la base du limbe (PI. 14).

Source : MNHN, Paris

A cm

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inférieure.

Source : MNHN, Paris

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à l’aisselle d’une des dernières pennes. Certaines de ces frondes ont l'aspect

de stolons (rachis épais, pennes réduites, parfois absentes) comme c'est

le cas pour le bourgeonnement apical; cette morphologie particulière

a été signalée par Goebel.

Chez A. variabile Hook. (Af., PI. 6), dont les frondes sont polymor¬

phes, seules les frondes primaires x , courtes et à limbe entier, sont gem-

mifères; l'unique « bourgeon » est localisé dans la région subapicale du

limbe, à l’aisselle d’une nervure secondaire.

Les frondes d’A. emarginalum Beauv. (Af., PI. 5) ressemblent assez

à celles de l’espèce précédente mais ici le bourgeonnement est nettement

apical : il y a un « bourgeon » à l’apex émarginé de chaque penne, constitué

par un renflement à l’extrémité de la nervure. Seul le « bourgeon » de la

penne terminale se développe en plantule, alors que ceux des pennes

latérales restent à l’état d’ébauches ne produisent pas de frondes ni de

racines; le même gradient se rencontre chez d’autres espèces (A. variabile,

Ceralopleris cornula) dont les « bourgeons » les mieux développés sont

ceux de l’extrémité de la fronde. Sans écarter l’hypothèse d’une cause

de nature hormonale, on peut expliquer ce gradient simplement par le

fait que les « bourgeons » de l’extrémité de la fronde sont plus proches

du sol, la fronde-mère étant recourbée. Signalons que par contre, ce

gradient est inverse chez d’autres Fougères (Teclaria, Diplazium, Cys-

lopleris), où les « bourgeons » de la base de la fronde sont les mieux

développés; notons que les « bourgeons » de ces dernières espèces sont

des « bourgeons » caducs.

A. gemmiferum Schrad., A. longicauda Hook., A. blaslophorum

Hier., A. Annelii Alston et A. viviparioides Kuhn, ont toutes un bour¬

geonnement subapical.

A. bulbiferum Forst. (Oc., PI. 6) et A. viviparum (L. f.) Pr. (Mad.,

PI. 7), espèces dont les frondes sont très comparables, ont le même type de

bourgeonnement, si bien qu’elles sont souvent confondues. Leurs frondes

très ramifiées en segments linéaires, portent de nombreux « bourgeons »,

très peu tubérisés, insérés sur la nervure médiane des segments. Ces

« bourgeons » commencent leur développement sur la plante-mère et

les jeunes plantes tombent lorsqu’elles comportent 3 à 5 frondes; les

racines ne sont que très peu développées — 1 mm de longueur. Nous

avons distingué quelques différences dans le bourgeonnement de ces

deux espèces, notamment dans la forme et le comportement des plantu-

les : les jeunes frondes des « bourgeons » d 'A. bulbiferum sont plus grandes,

pétiolées et à limbe découpé, tandis que celles d’A. viviparum sont petites,

sessiles, à limbe entier; les plantules de cette dernière tombent très faci¬

lement de la plante-mère alors que celles d’A. bulbiferum y persistent

très longtemps. On peut ainsi distinguer les deux espèces par leur bour¬

geonnement épiphylle.

1. Certains auteurs emploient le terme « stérile » pour qualifier les premières

frondes produites; signalons aussi le terme « trophophylle » utilisé parfois pour désigner

ces premières frondes.

Source : MNHN, Paris

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THELYPTÉRIDACÉES

Ampelopleris proliféra Copel. (pantrop., PI. 8) a des frondes à crois¬

sance prolongée 1 dont certaines pennes (environ une sur quatre) portent

un « bourgeon » s’enracinent facilement et la fixent au sol, puis vivent

indépendamment lorsqu’elle dépérit.

ATHYRIACÉES

Diplazium proliferum Kaulf. (= Alhyrium proliferum Milde, Af..

PI. 8). Chez cette espèce, les « bourgeons » sont axillaires comme chez

la précédente, mais on en rencontre un à chaque penne, inséré sur la face

supérieure du rachis; ils s’individualisent rapidement en une bulbille

caduque très tubérisée, contrairement au cas précédent. Cette bulbille

présente deux lobes symétriques qui sont les bases des deux premières

frondes; entre ces deux lobes on distingue l’apex de la plantule protégé

par un indumentum écailleux, d’où partiront les feuilles suivantes.

Cystopleris bulbifera Bernh. (Am. du Nord, PI. 8). Nous avons décrit

le bourgeonnement de cette espèce tempérée, car son bourgeonnement

est comparable à celui de l’espèce tropicale précédente. Toutefois, les

bulbilles sont ici portées par la face inférieure du rachis, elles ont un

aspect plus globuleux car les bases des deux premières feuilles, très

tubérisées, ne développent pas de limbe, d'où le terme « cotylédons »

que leur ont donné les auteurs américains. L’apex du « bourgeon » est

situé à sa base, entre les deux « cotylédons ».

LOMARIOPSIDACÉES

Nous n’avons pas constaté de « bourgeons » épiphylles dans le genre

Lomariopsis ; par contre, le genre Bolbilis (PI. 9) comporte de nombreuses

espèces gemmifères. Les cinq espèces africaines B. acroslichoides (Afz.)

Ching, B. salicina (Hook.) Ching, B. gaboonensis (Hook.) Alston, B.

gemmifer (Hier.) C. Chr. (PI. 9) ont un bourgeonnement subapical;

B. auriculala Alston possède un bourgeonnement apparemment axil¬

laire, tandis que l’espèce asiatique B. heleroclila (Pr.) Ching (= Leplo-

chilus heleroclitus C. Chr. = Acroslichum flagelliferum Pr.) a un type

de bourgeonnement laminaire. Le limbe des frondes de cette dernière

espèce produit d’assez nombreux « bourgeons », mais seuls les « bour¬

geons » de la partie terminale de la fronde se développent en plantule;

ainsi, au premier abord, on peut considérer le bourgeonnement de cette

espèce comme subapical, les « bourgeons » qui ne sont pas à l’extrémité

de la fronde étant très peu développés (ou inexistants si la plante vit

dans un milieu sec).

1. Copeland ( 1947) décrit à propos A'Ampelopleris : » lamina growing indefinitely ».

Nous avons pu observer en serres des frondes dépassant 1 mètre.

Source : MNHN, Paris

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portant un jeune • bourgeon •.

Source : MNHN, Paris

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ASPIDIACÉES

Les quatre fougères suivantes : Dryopleris decomposila Kze., d’Asie,

D. Manniana (Hook.) C. Chr., d’Afrique (PI. 10), Polyslichum aculealum

Schott, pantropicale, et Clenilis subcoriacea (C. Chr.) Alston, d’Afrique,

ont un port comparable et un bourgeonnement subapical; le « bourgeon »,

situé dans la région de la fronde qui est très découpée, peut atteindre

une taille de plusieurs centimètres, par suite de sa tubérisation et d’un

indumentum écailleux très important.

Chez Clenilis Jenseniae (C. Chr.) Tard. (Af., PI. 11), le bourgeonne¬

ment est très différent : les frondes portent de nombreuses bulbilles

caduques, insérées sur la face inférieure des segments, comme les sores,

avec lesquels elles coexistent. Ces bulbilles ont une forme allongée qui

rappelle le rhizome de la plante-mère; elles produisent quelques jeunes

frondes, puis, se détachant de la plante-mère, tombent et s’enracinent.

C. Buchholzii (Kuhn) Alston (= Teclaria Buchholzii Copel., Af., PI. 11)

possède un type de bourgeonnement un peu différent, apparemment

axillaire, les bourgeons étant insérés sur la marge du limbe de chaque

penne, très près du rachis; ces « bourgeons » ont aussi une forme allongée

comme ceux de l’espèce précédente.

Teclaria gemmifera Alston et T. fernandensis (Bak.) C. Chr. (PI. 12),

deux espèces africaines très voisines, ont le même type de bourgeonne¬

ment : les frondes portent dans leur région supérieure des « bourgeons »

insérés sur une fine nervure, très proches du rachis principal; alors que

dans les espèces précédentes, les bourgeons se trouvaient exclusivement

sur la face supérieure (inférieure chez Ctenilis), ici, on en trouve sur les

deux faces. Dans les premiers stades, ils apparaissent sous forme d’une

petite masse globuleuse de quelques mm., puis il se développe deux lobes

symétriques qui sont les deux premières feuilles (fig. 4) ; ces deux pre¬

mières feuilles ne développent jamais de limbe sur la fronde-mère 1 , mais

le « bourgeon » se tubérise de façon importante et lorsqu’il a atteint environ

1 centimètre, il tombe. Là, deux cas peuvent se produire : les limbes

des deux premières feuilles f x et f 2 se développent d’abord, et ensuite les

feuilles suivantes f 3 , f 4 ,... émergent de la dépression située entre les deux

lobes; mais souvent, au cours de la chute et du transport de la bulbille,

les apex des deux premières feuilles ayant été traumatisés, ces dernières

ne développent pas de limbe et ainsi les deux premières feuilles qui

apparaissent sont f 3 et f 4 (fig. 5 et 6). Les racines apparaissent plus tardi¬

vement, fait qui peut être en relation avec la forte tubérisation de ces

« bourgeons ». Les cellules qui constituent la bulbille sont remplies de

grains d’amidon.

Chez la Fougère américaine Fadyenia Fadyenii (Mett.) C. Chr.

(= F. proliféra Hook.) (PI. 12), à frondes polymorphes en rosette, seules

les frondes stériles, périphériques, sont gemmifères; le « bourgeon »

est apical, constitué par un renflement de l’extrémité du rachis; celui-ci

I. Sauf quelques cas exceptionnels.

Source : MNHN, Paris

8 cm.

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n’est pas allongé en flagelle, mais, au contraire, comme chez Asplénium

emarginalum, le « bourgeon » est situé dans le sinus apical du limbe.

Mais ici, contrairement au cas de cette dernière espèce, on remarque

une spécialisation très nette des frondes : les premières frondes formées,

qui sont les plus externes, ont un limbe acuminé, recourbé vers le sol,

une nervure très épaisse et sont gemmifères, tandis que les frondes plus

récentes, qui sont au centre de la rosette, ont un limbe plus large et spatulé,

sans nervure principale importante, portent les sores et ne sont pas gem¬

mifères.

BLECHNACÉES

Les deux espèces Woodwavdia orienlalis Sw. et VV’. radicans (L.) Sm.

(PI. 13) ont un port comparable et sont souvent confondues, mais leur

type de bourgeonnement est très différent : les frondes de la première

portent un seul « bourgeon » subapical très tubérisé, et recouvert d’un

épais feutrage d’écailles, tandis que chez la seconde, les « bourgeons »

sont nombreux, insérés sur le limbe des segments, très peu tubérisés et

caducs. Ici encore, le bourgeonnement épiphylle est un caractère systé¬

matique très utile si l’on dispose de frondes gemmifères.

III. CONCLUSIONS SUR LA STRUCTURE

DES BOURGEONS

A part le cas des Gleichenia, qui est très particulier, toutes les for¬

mations que nous avons mentionnées sous le nom de « bourgeons » ont

une structure comparable et un développement homologue : elles compor¬

tent un apex, un système vasculaire relié à celui de la fronde-mère,

produisent des feuilles et des racines et elles sont protégées par un indu-

mentum écailleux à valeur trichomale.

Dans les stades les plus jeunes que nous avons pu observer, ces

« bourgeons » sont constitués par un renflement méristématique recouvert

d’écailles plus ou moins denses; ensuite apparaissent les primordia

foliaires et les ébauches de racines.

A partir de ce stade, la morphologie de ces « bourgeons » diffère

suivant les espèces par suite surtout de la tubérisation plus ou moins

marquée qui les affecte. Cette tubérisation est très faible dans les cas

de bourgeonnement apical ; dans les autres cas, son importance est variable

suivant les espèces. Dans les cas de forte tubérisation, les « bourgeons »

pouvant atteindre plusieurs centimètres d’épaisseur, elle a une localisation

variable (cf. PI. 14) :

— Chez Ctenilis, Teclaria, elle affecte surtout l’axe, avant l’émission

des premières feuilles (fig. 2);

—• Chez Diplazium proliferum, elle affecte à la fois l'axe et les bases

des deux premières feuilles (fig. 3);

— Chez Cyslopteris, elle affecte seulement les deux premières feuil¬

les (fig. 4).

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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La taille des frondes issues des « bourgeons » est, pour la plupart

des espèces, très inférieure à celle de la fronde-mère; leur limbe a, chez

quelques espèces, une forme très simple (limbe entier, spatulé, à ner¬

vation dichotomique — cf. PI. 6, 7, 13). Mais chez de nombreuses autres

espèces, notamment celles où les « bourgeons » ne sont pas tubérisés et

réalisent un marcottage, ces premières frondes ont une morphologie très

semblable à celle de la fronde-mère (PI. 5, 10). Il serait intéressant de

comparer les premières frondes des plantules épiphylles avec celles

des plantules provenant de la reproduction sexuée.

En ce qui concerne la phyllotaxie et l’ordre d’apparition des feuilles

de ces « bourgeons », on distingue deux cas : chez plusieurs espèces à

« bourgeons » tubérisés (Teclaria, Diplazium, Cystopteris), les feuilles

semblent se développer par paires; mais dans la plupart des cas, on ne

distingue pas cette symétrie bilatérale, le « bourgeon » étant constitué,

dans ses premiers stades, seulement par la première feuille et une racine

(cf. Asplénium bulbiferum, PI. 6), structures rappelant celles qui avaient

été mentionnées à l’appui de la théorie de la phyllorhize.

L’ordre d’apparition et le nombre des racines varient aussi beaucoup

suivant les espèces. Chez la plupart des espèces à « bourgeons » caducs,

les racines, peu nombreuses n’apparaissent que tardivement, après la

formation des premières feuilles, qu’elles semblent parfois prolonger

(cf. Diplazium proliferum, PI. 8). Au contraire, chez les espèces qui se

marcottent, les racines sont nombreuses et apparaissent avant les feuilles

(cf. Pleris Burloni, PI. 3, Ampelopleris proliféra, PI. 8).

A l’apex des « bourgeons » dont nous avons étudié l’anatomie,

nous avons toujours observé, sur des coupes longitudinales axiales, une

cellule apicale triangulaire, nettement plus grosse que les cellules voisines.

Au sujet des tissus conducteurs des « bourgeons », nos observations

sont conformes à celles de Penon qui distingue, à la base du « bourgeon »

une « solénostèle qui se résoud rapidement en une dictyostèle »; cette

solénostèle est toujours reliée à la stèle de la fronde-mère qui supporte

le « bourgeon ». Nous nous proposons par la suite d’étudier les modalités

de ce raccord.

Ces formations sont donc des bourgeons particuliers qui ne corres¬

pondent pas exactement à la définition classique; nous proposons de

leur appliquer, plutôt que le terme de « bourgeon » qui implique le dévelop¬

pement en un rameau, le nom de « gemme », déjà utilisé par les auteurs

anglo-saxons (gemma) et moins restrictif que le précédent, puisque leur

développement aboutit, non à un rameau, mais à une plante entière.

IV. LES DIVERS TYPES DE BOURGEONNEMENT

Les divers modes de bourgeonnement décrits se différencient surtout

par leur localisation sur la fronde et l’importance de la tubérisation

des « bourgeons ». Il n’y a d’ailleurs aucun parallélisme entre ces deux

ordres de faits, la tubérisation n’étant pas toujours liée à une localisation

Source : MNHN, Paris

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déterminée de l’ébauche. Outre ces deux critères de la localisation et

du degré de tubérisation du « bourgeon », d’autres caractères peuvent

servir de base à une classification de ces divers aspects du bourgeonne¬

ment : le mode de multiplication (marcottage ou dispersion), la mor¬

phologie des « bourgeons », leurs rapports avec la plante-mère.

Nous avons opté pour une classification basée sur la localisation

du « bourgeon »; on distingue ainsi quatre types principaux :

1. Bourgeonnement apical : la masse du « bourgeon » est constituée

par un renflement de l’extrémité du rachis; la fronde, stoloniforme

chez certaines espèces, se recourbe vers le sol et le « bourgeon » s’enracine,

réalisant un marcottage naturel. A l’intérieur de ce groupe, on distingue

plusieurs cas :

— un seul « bourgeon » par fronde :

— rachis allongé en flagelle au-delà des pennes ( Anémia

rolundifolia, PI. 1).

— rachis non allongé en flagelle, le « bourgeon » se trouvant

à l’apex de la fronde (Fadyenia proliféra, PI. 12).

plusieurs « bourgeons » par fronde, un à l’extrémité de chaque

penne ( Asplénium prolongalum, PI. 4).

2. Bourgeonnement subapical : c’est le type le plus fréquent;

le mode de multiplication est aussi un marcottage; il y a un, rarement

deux « bourgeons » par fronde; on distingue :

— « bourgeons » peu tubérisés (taille pouvant atteindre quelques

mm) portés par une fronde plus ou moins stoloniforme (pennes

réduites, rachis épais), marcottage précoce ( Asplénium Barleri,

PI. 4).

— « bourgeons » tubérisés (plusieurs cm) portés par une fronde

deltoïde dressée, le marcottage ne se réalisant que lorsque

la fronde est âgée ( Dryopleris Manniana, PI. 10).

3. Bourgeonnement axillaire : nombreux « bourgeons » sur le

rachis, à l’aisselle des pennes.

—- « bourgeons » peu tubérisés, fronde plus ou moins stoloni¬

forme, marcottage ( Ampelopleris proliféra, PI. 8).

— « bourgeons » toujours caducs et tubérisés ( Diplazium prolife-

rum, PI. 8);

4. Bourgeonnement laminaire : nous groupons dans cette catégorie

tous les cas où les « bourgeons » sont portés non par le rachis, mais par

une fine nervure, plus ou moins éloignée du rachis; on y distingue de

nombreuses variantes :

—- « bourgeons » le long du rachis, en séquence acropète, sur une

fine nervure tertiaire, très proche du rachis ( Tectaria , PI. 12);

— « bourgeons » répartis sur toute la surface de la fronde ( Asplé¬

nium bulbiferum, Woodwardia orienlalis, PI. 6 et 13);

— « bourgeons » marginaux ( Hemionilis palmala, PI. 3).

Source : MNHN, Paris

— 260 —

Source : MNHN, Paris

— 261 —

Entre ces principaux types nettement déterminés, il y a des cas

intermédiaires, par exemple : Doryopleris pédala , Bolbitis heleroclila *.

Cette classification se révèle sans relation avec la systématique,

comme on peut le voir sur le tableau I où nous avons cité les espèces

étudiées, leur type de bourgeonnement (localisation du « bourgeon »)

et leur degré de tubérisation.

En résumé, on peut dégager de cet ensemble polymorphe deux grandes

tendances : les « bourgeons » qui réalisent un marcottage, et, d’autre part,

ceux qui sont caducs et destinés à être dispersés.

V. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

Le présent travail apporte une liste de Fougères à bourgeonnement

foliaire, précise les caractères morphologiques de ces « bourgeons » et

décrit les processus par lesquels ceux-ci assurent la multiplication végé¬

tative de la plante. Bon nombre des espèces mentionnées n’avaient pas

encore fait l’objet d’une étude morphologique; pour d’autres, comme

certains Teclaria, le développement des « bourgeons » n’avait, à notre

connaissance, pas encore été suivi.

1. LES TYPES DE BOURGEONNEMENT ET LA TAXINOMIE

Au niveau de l’espèce, le bourgeonnement épiphylle est un caractère

systématique valable : la présence de ces « bourgeons » 2 et leur mor¬

phologie étant caractéristiques d’une espèce donnée, ce caractère est

largement employé dans les flores et clefs de détermination. Mais il n’ap¬

paraît pas de relation entre les types de bourgeonnement et les grandes

divisions taxinomiques (cf. tableau I) : on trouve' les mêmes types de

« bourgeon» » à des niveaux très divers dans la classification systématique,

et inversement, plusieurs types différents coexistent dans une même famille

et dans un même genre, par exemple le genre Asplénium qui comporte

des espèces à bourgeonnement apical, subapical et laminaire, — diversité

qui n’est peut-être qu’une expression de la grande variabilité morpho¬

logique de ce genre énorme.

Ainsi, le bourgeonnement épiphylle, utile pour distinguer les espèces,

n'a pas de signification sur le plan des taxa de rang élevé 3 .

2. PROBLÈMES MORPHOLOGIQUES POSÉS PAR LES BOURGEONS ÉPI-

PHYLLES

Les problèmes morphologiques différent suivant le type de bour¬

geonnement.

1. Les « bourgeons » de cette espèces sont laminaires, mais seul le « bourgeon ■

se trouvant dans la région subapicale de la fronde se développe en plantule.

2. Nous avons toujours observé une constance remarquable des caractères du bour¬

geonnement au sein d’une même espèce; par ailleurs, rappelons que dans une espèce

gemmifère, toutes les frondes ne portent pas de « bourgeons ».

3. Notons toutefois que les cas de « bourgeons » tubérisés destinés à se détacher pour

être dispersés sont plus abondants dans les groupes évolués (tableau I).

Source : MNHN, Paris

— 262 —

Source : MNHN, Paris

TABLEAU I

Espèces classées dans l'ordre systématique

Type

DE BOURGEONNEMENT

D “*

Familles

Espèces

ap.

su.

ax.

la.

TUBÉRISATION

Gleicheniacées

Gleichenia linearis :

Schizeacées

Anémia rotundifolia, A. radicans :

Parkeriacées

Ceratopteris cornuta :

Adiantacées

Adiantum caudatum, A. philipense, A. Schwcinfurthii, A. sobolife-

Pteris Burtoni, P. atrovirens, P. camerooniana, P. prolitera, P. Preus-

sii, P. similis :

Doryopteris pedata :

Hemionitis palmata, H. arifolia :

Aspleniacées

Asplénium Barteri, A. blastophorum, A. Dregeanum, A. gemmiferum

A. longicauda, A. variabile, A. viviparioides :

A. prolongatum, A. vagans, A. emarginatum :

A. bulbiferum, A. viviparum :

Thelypteridacées

Ampelopteris proliféra :

Athyriacées

Cystopteris bulbifera, Oiplazium proliferum :

Lomariopsidacées

Bolbitis acrostichoides, B. saücina, B. gaboonensis, B. gemmifer :

B. heteroclita :

Aspidiacées

Dryopteris decomposita, D. Manniana, Polystichum aculeatum :

Ctenitis Jcnseniae :

C. Buchholzii :

C. subcoriacea :

Tectaria gcmmifera, T. fernandensis :

Fadyenia Fadyenii :

\\ oodwardia radicans :

W. orientalis :

Nous avons si

ivi la classification d’ALSTON ( 1959) pour l’ordre des familles et les no

me Hpc

.s. —

apical; ax. : axillaire; la. : laminaire; t. : tubérisé; U : très tubérisé.

Source : MNhIN, Paris

— 264

Source : MNHN, Paris

— 265 —

A propos des « bourgeons » apicaux se pose la question de l’origine

de l’apex du bourgeon : l’apicale du « bourgeon » est-elle la même que celle

de la fronde-mère ou est-elle différente? Dans ce dernier cas, le « bourgeon »

serait en réalité subapical. Cette question a été étudiée par plusieurs

botanistes (Kupper, Yarbrough, Mc Veigh) dont les résultats ne

concordent pas.

Les cas de bourgeonnement subapical posent aussi un problème

au sujet du déterminisme de la présence de ce « bourgeon » à l’aisselle

d’une penne supérieure de la fronde : on peut se demander pourquoi

cette penne particulière porte un « bourgeon » alors que les pennes voi¬

sines, identiques, n’en possèdent pas ; on peut penser que le « bourgeon »

se forme lorsque la fronde a atteint un seuil donné de développement.

Ce problème ne se pose pas pour les espèces à bourgeonnement

axillaire dont toutes les pennes portent un « bourgeon », sauf pour le cas

d 'Ampelopteris proliféra où on trouve un « bourgeon » toutes les 4 ou

5 pennes, ce qui suggérerait une certaine périodicité dans l’induction

des « bourgeons » au cours de la croissance de la fronde.

Enfin, le cas des « bourgeons » laminaires nous rapproche des « bour¬

geons » épiphylles qu’on trouve chez les Phanérogames : ils ne se trouvent

plus sur le rachis principal mais sur une fine nervure; un bon exemple

de cette analogie est fourni par les deux espèces Doryopleris pédala

(Filicale) et Tolmiea Menziesii (Saxifragacée), dont l’aspect des feuilles

et le mode de bourgeonnement sont très comparables (PI. 14).

Cette analogie entre les « bourgeons » épiphylles des Fougères et

ceux des Phanérogames est un argument en faveur de l’origine téiomique

des frondes et même des feuilles en général; ajoutons que la plupart

des « bourgeons » observés ont une localisation axillaire, le « bourgeon »

se trouvant dans la grande majorité des cas, au point de divergence de

deux nervures, même lorsqu’il s’agit de bourgeons du type laminaire.

Par ailleurs, la disposition des racines semblant prolonger les frondes

des « bourgeons » chez certaines espèces évoque la théorie de la phyl-

lorhize 1 . Dans leurs stades très jeunes, ces « bourgeons » sont constitués

par une masse globuleuse pourvue d’un apex; dans un stade ultérieur,

ils comportent une fronde et une racine; le problème se pose de savoir

si l’apex initial est celui de la première fronde ou celui de la tige de la

plantule épiphylle. Nous espérons pouvoir préciser ce point prochaine¬

ment par l’étude anatomique des stades jeunes.

3. PROBLÈMES PHYSIOLOGIQUES

Chez Gleichenia , où les « bourgeons » assurent la croissance de la

fronde, on note une discontinuité de cette croissance : entre les phases

de croissance, aboutissant à la formation de nouvelles pennes, prennent

place des périodes de repos; il semblerait qu’à ce moment les « bourgeons »

I. On sait que Chauveaud a établi, en partie, sa théorie de la phyllorhize sur

l'exemple de Ceralopleris cornula Lepr. Lachmann (1889) avait déjà signalé cet exem¬

ple et souligné que c’était là un cas isolé chez les Fougères.

Source : MNHN, Paris

- 266

un seul ■ bourgeon > subapical, non caduc.

Source : MNHN, Paris

— 267 —

subissent une inhibition ou un arrêt de stimulation, peut-être issus de

corrélations ayant leur origine dans les pennes jeunes.

Dans tous les autres cas, les « bourgeons » forment des frondes et des

racines alors qu’ils sont encore sur la plante-mère, sauf chez Teclaria

et Cyslopleris bulbifera. Chez ces deux espèces, le « bourgeon » se déve¬

loppe en plantule lorsqu’il est séparé de la fronde-mère. Là aussi on

pourrait supposer une inhibition exercée par la fronde sur ces « bourgeons »,

— mais seule une expérimentation permettrait de confirmer cette inter¬

prétation.

4. PROBLÈMES CHOROl.OGIQUES

Les Fougères gemmifères sont particulièrement abondantes dans les

régions tropicales et surtout dans les régions humides (forêt dense tro¬

picale, ravins, bas-fonds, forêts montagnardes tropicales soumises aux

brouillards). Le rôle de l’humidité se révèle également au niveau de

l’individu : dans les forêts montagnardes de l’Ouest Africain, Asplénium

Dregeanum, qui vit en épiphyte et en rupicole, présente une multiplica¬

tion végétative et des « flagelles » particulièrement longs dans les stations

les plus humides, telles que les fonds de ravins (observations faites par

R. Schnell).

Mais il existe aussi des Fougères gemmifères dans les régions tempé¬

rées 1 et dans les régions tropicales sèches. Cette abondance de Fougères

gemmifères dans les régions tropicales et humides n’est peut-être qu’une

conséquence de la très grande richesse en Fougères de ces régions, —

ce qui, évidemment, augmente la diversité des structures et des parti¬

cularités biologiques.

Ces divers dispositifs réalisés dans le bourgeonnement épiphylle

dj ces Fougères, permettant, chez certaines espèces, un marcottage

de la plante, chez d’autres, une dispersion des plantules épiphylles,

semblent efficaces pour la propagation de l’espèce. Pourtant, la plupart

des Fougères gemmifères étudiées ont une faible répartition; certaines,

comme Ctenilis Jenseniae ou Asplénium emarginatum, dont les « bour¬

geons » sont spectaculaires, ne se trouvent que dans quelques stations,

alors que certaines espèces colonisatrices, comme de nombreux Cyclosorus

et Nephrolepis, à large répartition, ne sont pas gemmifères. Le bour¬

geonnement épiphylle n'est donc efficace que pour la dispersion à faible

distance, contrairement à la reproduction par spores.

5. PROBLÈMES CYTOLOGIQUES ET ONTOGÉNIQUES

Le développement de ces bourgeons se fait en même temps que celui

de la fronde-mère : sur des coupes de frondes très jeunes, encore enroulées

en crosse et dont les cellules sont méristématiques, on peut voir des

1. McVeigh cite, entre autres, comme Fougères tempérées gemmifères : Cyslopleris

bulbi/era Bernh., Woodwardia radicans Sm., Osmunda regalis L., Camplosorus rhizo-

phyllus Link, Alhyrium ftlix-lemina (L.) Roth., Dryopteris fllix-mas (L.) Schott, Poly-

podium vulgare L., Matleuccia strulhiopleris (L.) Tod., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn...

Source : MNHN, Paris

2 cm

— 268

<N CO V

PI. 14. — A — Structure schématique et tubérisation de divers types de • bourgeons ■ caducs

(tous les schémas sont è la même échelle) : 1, Asplénium bulbiferum, faible tubérisation;

2, Teclaria : forte tubérisation de la base indivise du * bourgeon • avant l'émission des

2 premières feuilles; 3, Diplazium : tubérisation de la base des feuilles; 4, Cyslopleris :

forte tubérisation de la base des 2 premières feuilles en « cotylédons » qui ne développent

pas de limbe. — B et C — Comparaison avec les Phanérogames : en haut, frondes de Fou¬

gères : 5, Doryopleris pédala, 6, Hemionilis arifolia, 7, H. palmata; en bas, feuilles de Phané¬

rogames : 8, Tolmiea Menziesii, 9, Bryophyllum calycinum.

Source : MNHN, Paris

— 269

« bourgeons » déjà formés, se présentant sous forme d’une protubérance

globuleuse de quelques cellules méristématiques et pourvue d’une api¬

cale triangulaire. Cette origine est très comparable à celle des « bour¬

geons » spontanés de diverses Phanérogames, qui se forment dès les

premiers stades du développement de la feuille (Bryophyllum daigremon-

lianum, Tolmiea Menziesii) ; elle paraîtrait ainsi à opposer au cas

du bourgeonnement provoqué où les bourgeons néoformés proviennent

d’une dédifférenciation des tissus de la feuille (Bégonia rex où, suivant

Hartsema, l’ébauche caulinaire de la jeune plante se développe à partir

d’un méristème issu d’une dédilTérenciation de l’épiderme). Nous nous pro¬

posons, dans un travail actuellement en cours, de préciser l’ontogénèse

des « bourgeons » épiphylles spontanés chez lés Fougères.

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Source : MNHN, Paris

UN NOUVEAU GENRE AFRICAIN

OREONESION A. Rayn. (GEN TI AN ACE AE).

par Aline Raynal

Une grande Gentianacée, récoltée d’abord par Le Testu en 1933,

puis par Davis et Anton Smith en 1957 dans la même région du Gabon,

s’est révélée, à l’étude, indéterminable. C’est une annuelle dressée à

feuilles charnues et glomérules de fleurs blanches, croissant sur les croupes

rocheuses dénudées qui percent la forêt du Nord-Ouest du Gabon, aux

confins du Cameroun et du Rio Muni.

Un certain nombre de caractères permettait de rapprocher cette

plante du genre Enicoslema : — l’inflorescence en glomérules axillaires

correspondant à des cymes axillaires contractées — les filets staminaux

ornés à leur base d’un renflement — le pollen de taille moyenne, en grains

isolés tricolpés.

Mais d’autres caractères, auxquels une large place est habituelle¬

ment, accordée dans la classification de la famille, tels que : — le stigmate

bilabié et non capité — la base des filets staminaux renflée en boule et

non ornée d’une écaille en lame ou en éteignoir — les anthères à connectif

non prolongé, écartaient la plante gabonaise des Enicoslema , qui sont tous

très homogènes en ce qui concerne ces caractères.

Outre ces traits majeurs, des caractères mineurs, que l’on peut

qualifier de spécifiques, rendent plus aisée la distinction immédiate entre

notre plante et les Enicoslema : — les fleurs toujours tétramères — les

feuilles charnues, de taille décroissante vers le haut des rameaux —

l’absence de replis interstaminaux au niveau d’insertion des étamines sur

la corolle.

Le genre Enicoslema est encore totalement inconnu en Afrique

Occidentale et Centrale : il ne dépasse pas l’Angola 1 .

Je pense donc que la création d’un nouveau genre de Genlianaceae

(Genlianae-Eryihraeinae) se justifie.

OREONESION A. Rayn., yen. nov. 2 .

Herba foliis oppositis vcl verticillatis. Inflorescentia e cymis contractis

axillaribus composita. Flores regulares. Filamenta basi inflata rotundata.

1. Enicoslema lilorale Bl. a été signalé en Gambie par Baker, Kew Bull. : 273

(1891); Baker et Brown, in Dyer, Fl. Trop. Afr., 4, 1 : 563 (1903); Hutchinson et

Dalziel, Fl. W. Trop. Afr., 2, 1 : 184 (1931); P. Taylor, in Hutchinson et Dalziel,

Fl. W. Trop. Afr., 2, 2nd ed. ; 302 (1963). Mais il semble bien que cela corresponde

à une erreur de détermination (Baker, 1891), recopiée par la suite (Hepper, in lili.).

2. De 6po«, montagne, et vf.oo;, lie, d’après l'écologie des spécimens connus, qui

croissent sur des inselbergs.

Source : MNHN, Paris

— 272

Antherae biloculares, connectivo non loculos superante. Grana pollinaria

separata, ovoidea, tricolpa. Ovarium uniloculare ovulis numerosis. Stylus

unicus, stigmata bilabiata.

Enicostemae affinis.

Species typica : O. Testui A. Rayn.

Dans le cadre de la classification des Genlianaceae établie par Gilg

( in Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4, 2 (1895), le genre Oreonesion

se place dans la tribu des Erylhraeinae, à proximité du genre Enicoslema.

La clef des genres de cette tribu (Gilg, loc. cit. : 66, traduit) peut être

modifiée ainsi :

A. Graines insérées uniquement sur les bords carpellaires (placen¬

tas) plus ou moins intrusifs.

a. Fleurs nombreuses, régulières, toutes les étamines fertiles,

a. Base de l’étamine élargie en un organe glanduleux

+ . Stigmate capité. 6 .Enicoslema

+ + . Stigmate bilabié. 6'. Oreonesion

(3. Filet staminal filiforme ou tout au plus à peine élargi à la

I. Stigmate capité ou en massue, parfois faiblement lobé

(5 genres)

II. Stigmate nettement et profondément bilabié

(6 genres)

Le genre Oreonesion n’est encore connu que par l’espèce-type :

Oreonesion Testui A. Rayn., sp. nov. 3 .

Hcrba annua, erecta. Folia opposita vel ternata, crassa, lanceolata,

sessiles. Inflorcscentia e fasciculis sessilibus cymosis contractis composita.

Flores 4-meri. Calyx campanulatus, 4 mm longus, sepalis dorso leviter alatis.

Corolla alba, tubo 5 mm longo, quadricostato, costis bifurcatis sub ore;

lobis 4 lanceolatis acutis, 3,5 mm longis. Stamina exserta, paulo infra orem

corollae posita; basis filament i inflata, rotundata, papillosa, verisimiliter

glandulosa. Anthera introrsa, bilocularis, Assis lateralibus dehiscens. Gynoe-

cium carpeUis 2; ovarium parum depressum, placentis leviter introgressis,

ovulos numerosos gerentibus. Stylus simplex, stigmata bilabiata papillosa.

Holotypus : Le Testu 8972, rocher de Salem, à Elelem, Gabon,

région entre Ogooué et Cameroun, 15 janvier 1933; fleurs blanches (P).

Autre échantillon connu : J.M.G. Davis et J. Anton Smith 242,

Gabon, 30 km north of Oyem, ait. 750 m, 8 août 1957; open grassy

domed hill. Flowers white.

Grande annuelle dressée, d’environ 80 cm de haut; tige unique

à la base, portant quelques longs rameaux divariqués. Cette tige, ronde,

rigide, épaisse à la base de 5 mm, s’amincit graduellement vers le sommet

3. Espèce dédiée à M. Le Testu qui, le premier, récolta cette plante.

Source : MNHN, Paris

— 273 —

Source : MNHN, Paris

— 274

des rameaux; elle porte quatre légers bourrelets décurrents de la base des

feuilles. Entrenœuds courts à la base, devenant graduellement plus

longs. Feuilles opposées ou ternées, charnues, lancéolées, sessiles, connées

à la base et en coin aigu au sommet; limbe 5-nervié dès la base, nervure

médiane proéminente à la face inférieure (sur le sec); feuilles inférieures

mesurant environ 50 X 18 mm, feuilles supérieures et bractéales

graduellement plus petites.

Inflorescences en glomérules axillaires, chaque glomérule corres¬

pondant à une cyme axillaire très contractée; la nature cymeuse des

inflorescences élémentaires apparaît clairement lorsqu’on observe l’ordre

d’épanouissement des fleurs; c’est une cyme bipare typique qui devient

rapidement irrégulière par oblitération des fleurs devant apparaître du

côté de la tige : les fleurs périphériques seules se développent. A l’intérieur

de la cyme, les rameaux et les bractées sont réduits à l’extrême; ces

bractées, lorsqu’elles existent, ne se développent qu’à la partie externe

de la cyme. Il semble évident que l’irrégularité de ces cymes provient de

l’avortement des organes les plus proches de la tige, et qu’elle dépend

directement de la condensation de l’inflorescence. Ces cymes élémentaires

sont groupées en une grappe, à floraison basifuge ; l’inflorescence est donc

complexe : c’est une grappe (indéfinie) de cymes (définies).

Les fleurs, régulières, tétramères, ne varient pas en fonction de leur

position dans la cyme. Calice campanulé long de 4 mm, couvert d’un

réseau de nervures anastomosées; 4 lobes triangulaires, ailés sur le dos,

longs de 1 mm, à sommet aigu et fine marge hyaline. La face interne du

calice porte, à la base, de très petites glandes arrondies, longues d’envi¬

ron 0,15 mm.

Corolle blanche à préfloraison tordue; tube long de 5 mm, portant

4 fortes côtes correspondant aux nervures médianes des pétales; ces

côtes se bifurquent peu au-dessous de la gorge, au niveau d’insertion des

étamines, et constituent une armature rigide. Lobes lancéolés aigus,

longs de 3,5 mm, généralement enroulés sur un bord, dans le sens de

torsion de la préfloraison.

Étamines insérées sur le tube de la corolle, 1 mm au-dessous de la

gorge; la base du filet staminal est renflée en une boule prolongée vers le

bas par des bourrelets latéraux qui vont se raccorder aux nervures média¬

nes épaissies des pétales. Tandis que ces nervures médianes sont rigides,

les renflements staminaux sont remplis d’un tissu lâche et spongieux,

probablement gorgé d’eau à l’anthèse. La partie inférieure du bulbe

staminal et la zone adjacente de la corolle sont tapissées d’un épiderme

finement papilleux, dont il est presque certain qu’il a un rôle glandulaire,

en rapport avec une biologie florale entomophile. Le filet staminal, à peu

près cylindrique et long de 2 mm, porte une anthère biloculaire, introrse,

non apiculée, à déhiscence latérale, fixée dorsalement, à son tiers inférieur.

Pistil 2-carpellé, haut en tout de 8 mm; ovaire un peu aplati latéra¬

lement, uniloculaire, à placentas légèrement intrusifs portant de nom¬

breux ovules. Style simple, cylindrique, long de 5 mm environ, terminé

par un stigmate bilabié papilleux, exsert.

Source : MNHN, Paris

— 275 —

Le fruit demeure longtemps entouré de la corolle marcescente;

c’est une capsule obovoïde, aiguë à la base, un peu aplatie latéralement,

à peine plus longue que le calice persistant, et surmontée d’une très

petite base de style. La capsule semble rester longtemps charnue, presque

grasse, sur le frais (peut-être jusqu’à maturité), et porte quelques veines

anastomosées très visibles en herbier. Déhiscence en 2 valves correspon¬

dant chacune à un carpelle; les placentas, devenus profondément intrusifs

au cours de la maturation, n’atteignent pas le sommet des valves : ils y

ménagent une « fenêtre » grossièrement losangique par où s’écoulent les

nombreuses graines.

Graines fauves, petites (0,4-0,5 mm), anguleuses, à tégument alvéolé.

Cette espèce croît sur les croupes rocheuses, les inselbergs dénudés

qui émergent de la forêt; les conditions écologiques sont très particulières :

sol squelettique très mince, d’aspect tourbeux, sur rocher détrempé et

suintant fréquemment, en raison des pluies abondantes et bien réparties

au cours de l’année, mais pouvant se dessécher et s’échauffer sévèrement

si les pluies manquent quelque temps. Ce sont, dans ces pays de grande

forêt équatoriale, les très rares biotopes où les plantes bénéficient d’un

ensoleillement maximum. Par ses caractères morphologiques et biolo¬

giques, notre plante vient se placer dans un lot d’espèces inféodées aux

rochers ensoleillés de la zone forestière équatoriale africaine, espèces

hygro-héliophiles pouvant cependant supporter une grande aridité

momentanée du substrat, à condition que l’humidité atmosphérique

demeure importante; plantes éminemment hygrophileset pourtant parfois

presque reviviscentes après les journées sans pluies, charnues (par exemple

Calvoa sp. pl., Impatiens Zenkeri, Cyanolis sp., Ilysanthes yaundensis) ou

même grasses (par exemple Euphorbia kamerunica) qui participent au

peuplement végétal si particulier de ces biotopes écologiquement

extrêmes des pays équatoriaux.

Source : MNHN, Paris

NOTES GYPÉROLOGIQUES :

SUR QUELQUES MAPANIA Aubl. OUEST-AFRICAINS

par J. Raynal

Les premiers Mapania décrits d’Afrique furent, à la fin du xix e siècle,

des espèces d’Afrique Centre-occidentale : Gabon, Cameroun. Ce n’est

que plus tard qu’on en décrivit dans le massif forestier occidental de

Liberia-Côte d’ivoire. Si Hutchinson (1) cite de cette région deux espèces

nouvelles, M. comoensis Chev., nom. illeg., devenu plus tard M. Baldwinii

Nelmes, et M. Linderi Hutch. ex Nelmes, il assimile par contre les autres

récoltes aux plantes connues d’Afrique centrale, et cite M. africana

Bock., M. dolichoslachya K. Schum., M. superba C. B. Cl., M. Deistelii

K. Schum.

Nelmes (4) devait ajouter à cette liste deux taxa nouveaux,

M. coriandrum Nelmes et M. macranlha var. minor Nelmes, sans cepen¬

dant procéder à une révision du genre. La plupart de ces taxa furent

récemment repris par G. Lorougnon (2) sans discussion systématique

d’ensemble.

Amené à une telle révision, nous avons étudié un abondant matériel

conservé par les principaux herbiers africains d’Europe : Paris, Kew,

British Muséum, Jardin Royal de Bruxelles, Staatsherbarium de Ham¬

bourg. Nous avons constaté que l’identification faite du matériel ouest-

africain aux taxa d'Afrique centrale était partiellement inexacte, des

différences faibles mais constantes entre les spécimens de Côte d’Ivoire-

Liberia et ceux du massif centre-ouest (Nigeria SE, Cameroun, Gabon)

justifiant une séparation au niveau subspécifique. Nous créons en consé¬

quence deux sous-espèces occidentales, pour M. africana Bock, et M.

macranlha (Bock.) Pfeiffer. D’autre part nous considérons M. macranlha

var. minor Nelmes comme une bonne espèce, sans affinité particulière

d’ailleurs avec M. macranlha.

Mapania africana Bôckeler subsp. occidentalis J. Raynal, subsp.

- M. africana auct. : Chevalier, Expi. Bot. Afr. Occ. : 707 (1920); Hutchinson in

Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 2, 2 : 471 (1936); G. Lorougnon, Contr. Et.

Hypol. Côte d’Iv. : 41 (1963), non Bôckeler.

M. dolichoslachya auct. : Hutchinson in Hutch. et Dalz., 1. c. : 471 (1936); G. Lorou¬

gnon, 1. c. : 41 (1963), non K. Schum.

- M. Mangcnoliana G. Lorougnon, Bull. Jard. Bot. Roy. Bruxelles 34 : 297 (1964).

A subspecie typica differt nonnisi foliis late linearibus, multo angustio-

ribus, 16-22 mm, nec 30-40 mm, latis.

Source : MNHN, Paris

— 278 —

Holotypus : Chevalier 19697, Côte d’ivoire, bassin du Cavally,

district de Grabo, collines basaltiques du Mont Copé, ait. 200 m, sur la

terre dans les endroits très ombragés de la forêt, 30 et 31 juillet 1907

(P! ; isotypus K!).

Cette sous-espèce est remarquable par son étroite localisation à une

région chevauchant la frontière Liberia-Côte d’ivoire, séparée de l’aire de

la sous-espèce typique, elle-même peu étendue, par près de 2 000 km.

G. Lorougnon (3), en décrivant M . Mangenoliana, n’avait en vue

que la description d’un échantillon particulièrement florifère du taxon

ivoirien; il le compare aux M. africana et M. dolichoslachya , espèces

également représentées, selon lui (2), en Côte d’ivoire. Il ne fait nulle

mention du seul caractère foliaire qui, à notre avis, justifie une séparation

d’avec le vrai M. africana Bôck. Les nombres et longueurs d’épis sur

lesquels il distingue ses trois espèces sont des caractères éminemment

variables d’un individu à un autre, et ce dans le genre entier. C’est donc

par hasard que notre sous-espèce porte déjà un nom, à un rang spécifique

qu’elle ne mérite pas. Nous avons donc, en accord avec le Code de Nomen¬

clature, préféré maintenir un nom subspécifique différent (manuscrit

dans les herbiers depuis 1963, d’ailleurs) qui permet en outre de proposer

un type plus adéquat et mieux représenté que celui de M. Mangenoliana

Lorougn. (une seule part dans l’herbier d’Abidjan).

Mapania macrantha (Bôck.) Pfeiffer subsp. ivorensis J. Raynal.

subsp. nov.

— M. superba auct. : Lorougnon, Contr. Et. Hypol. Côte d’Iv. : 43 (1963), non C. B. Cl.

nec Hutch.

— M. Deistelii auct. : Hutch. in Hutch. et Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 2 : 2 : 471 (1936).

pro parle, non K. Schum.

A subspecie typica differt foliis bracteisque abrupte acuminatis, serrato-

scabridis, achaenio paulo minore magis inflato, tuberculis ornato acutioribus.

stigmatibus luteo-brunnescentibus.

Holotypus : Lorougnon 1247, Yapo, 6 mars 1960, Côte d’ivoire (P!).

Cette sous-espèce occupe une aire assez vaste : majeure partie du

Liberia, toute la Basse Côte d’ivoire. Nous l’avons observée in vivo à

Yapo, au N d’Abidjan : nous avons pu constater que la coloration des

glumes florales, donc des têtes inflorescentielles, virait au cours de la

floraison du blanc au brun foncé. Nous n’avons pu observer une variation

aussi étendue dans les M. macrantha subsp. macrantha du Sud-Cameroun,

dont les inflorescences restent d’un brun plus ou moins foncé; il s’agit

peut-être là d’un caractère supplémentaire, mais le petit nombre d’obser¬

vations ne permet pas de l’affirmer.

Mapania minor (Nelmes) J. Raynal, slat. nov.

—- Mapania macrantha var. minor Nelmes, Kew Bull. 6 : 420 (1951); G. Lorougnon,

Le. : 45 (1963).

Source : MNHN, Paris

— 279 —

Divers caractères de ce taxon (longueur des glumes, ornementation

de l'akène, taille de la tête inflorescentielle, largeur des feuilles) nous

amènent à lui nier toute affinité avec M. macranlha (Bôck.) Pfeiffer, et à

élever au rang spécifique ce qui ne saurait être, de toute manière, une

simple variété. Nous pensons qu’elle a des rapports d’affinité avec M.

Soyauxii (Bôck.) K. Schum., d’Afrique centrale, et M. ferruginea Ridl.,

de Sao Tomé.

Ouvrages consultés

1. Hutchinson (J.) el Oalzikl (J. M.). Flora of West Tropical Africa, ed. 1. 2,

2:471 (1936).

2. Lorougnon (G.). — Contribution à l’étude des Hypolytrées de Côte d’ivoire,

Thèse 3 e cycle Paris (1963).

3. Lorougnon (G.). — Une nouvelle espèce de Mapania (Cypéracées) de Côte d’ivoire,

Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles 34 : 297-300 (1964).

4. Nelmes (E.). — Notes on Cyperaceae : Mapania in Africa, 1 : New I.iberian species,

KewBull. 6 : 419-422 (1951).

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

Monsieur le Professeur A. Aubréville vient d’effectuer un séjour

de deux mois à PInstituto inter americano de ciencias agricolas de

Turrialba au Costa Rica.

Nous avons la grande tristesse d’annoncer la disparition récente

de deux botanistes de grand renom attachés au Laboratoire de Phané-

rogamie du Muséum.

Monsieur François Pellegrin, Sous-Directeur honoraire du Labo¬

ratoire, Secrétaire général honoraire de la Société Botanique de France,

ancien Professeur à l’École Supérieure d’Application d’Agriculture tropi¬

cale, spécialiste des Légumineuses et Méliacées et des Flores africaines.

Mademoiselle Aimée Camus, fille du célèbre orchidologue et hybri-

dologue E. G. Camus, plusieurs fois lauréate de l’Institut, Associée du

Muséum, spécialiste des Orchidées, Fagacées et Graminées.

Une notice sera consacrée dans un des prochains fascicules d’Adan-

sonia à chacun de ces deux réputés botanistes.

Nous avons le regret d’annoncer le décès de Monsieur N. Y. Sand-

with, de l’herbier de Kew et spécialiste connu des Bignoniacées et des

Flores Sud-américaines.

Source : MNHN, Paris