SOMMAIRE

Humbert, H. — La « Flore de Madagascar et des Comores »

(Plantes vasculaires), Résultats et perspectives. 315

Aubréville, A. — Notes sur les Sapotacées IV. 319

Leandri, J. — Observations sur Y Euphorbia oncoclada Drake et sur

sur quelques Euphorbes coralliformes malgaches. 331

Kostermans, A. J. G. H. — Notes on some Asian Mimosaceous

généra. 351

Capuron, R. —llazomalania R. Capuron, nouveau genre malgache

de la famille des Hernandiacées. 375

Raynal, J. — Notes cypérologiques : V. Sur un groupe de Cyperus

montagnards afro-américains. 385

Bosser, J. — Notes sur les Graminées de Madagascar. V. Le genre

Loudelia Hochst. ex Steud. 393

— Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar. VI. 399

Hallé, F. — Étude de la ramification du tronc chez quelques Fou¬

gères arborescentes. 405

Keraudren, M. — Remarques sur le genre Cyclanlheropsis (Cucur-

bilaceae) : à propos de la découverte d’une nouvelle espèce

à Madagascar. 425

Raynal, A. — Craterosligma gracile Pilger, Srophulariacée méconnue. 431

Bui ngog-sanh. — Notes sur le genre Brassaiopsis Dcne. et PI.

(Araliaceae) en Indochine orientale. 437

Tixier, P. — Contribution à l’étude des Orchidées indochinoises.

IV. Quelques Bulbophyllum nouveaux du massif sud annami-

tique. 449

Fouet, M. — Contribution à l’étude cyto-taxinomique des Malpi-

ghiacées . 457

Rosberg, f. R., et Sachet m. h. — Lebronnecia, gen. nov. (Mal-

vaceae) des Iles Marquises. 507

Bédaleur Principal

A. Le Thomas

Assistant

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement que

celle Bevue approuve ou cautionne les opinions de l'auleur.

Source : MNHN, Paris

LA « FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES »

(Plantes Vasculaires)

RÉSULTATS ET PERSPECTIVES

par H. Humbert

Nous voici au trentième anniversaire de la publication de la première

famille de la « Flore de Madagascar et des Comores» 1 . C’est en effet

en 1936 que sont parues les Aponogétonacées, dues au Professeur

Henri Jumelle, de Marseille, le collaborateur de Perrier de la Bathie

dans l'étude de tant de plantes utiles de la Grande Ile. Depuis cette époque,

la Flore, a progressé régulièrement d’année en année, avec le concours

de tous les botanistes de terrain de la Grande Ile et de nombreux mono¬

graphes de familles 2 . Parmi les premiers, je rappellerai d’abord ceux qui

ne sont plus des nôtres, Perrier de la Bathie, Louvel, Ursch, Seyrig,

Waterlot; parmi ceux qui restent, Decary, Leandri, roger Heim

(ancien Directeur du Muséum) M Ue Homolle, Cours, Capuron, Bosser,

Peltier, M lle Keraudren. J’ai contribué moi-même par près de

32 000 numéros (comportant de nombreux doubles), récoltés au cours de

10 missions à Madagascar, à partir de 1912, au développement de l’herbier

malgache du Muséum (Paris); la Flore a bénéficié aussi de l’aide bienveil¬

lante des grands herbiers étrangers, Kew, Bristish Muséum, Berlin, Vienne,

Stockholm, Florence... qui ont prêté généreusement des matériaux d’étude

pour les révisions; l’aide de l’herbier de Kew, avec de belles collection de

Baron et de plusieurs autres missionnaires britanniques, doit être

particulièrement soulignée. Parmi les monographes de familles il faut citer,

encore au premier rang, Henri Perrier de la Bathie, qui n’a pas rédigé

moins de 71 familles sur les 189 que devait comporter l’ouvrage à ses

débuts, M me Tardieu qui a publié la plus grande partie des familles de

Ptéridophytes, MM. Moldenke, Leandri, Cavaco, le regretté Pichon,

M lles Balle, Keraudren, et surtout le regretté Professeur Henri Cher-

mezon qui a élaboré avec moi les directives générales de préparation de

la Flore et les règles de détail pour sa rédaction.

Aujourd’hui, 143 familles ont vu le jour, mais le nombre total de

189 primitivement prévu s’est augmenté : certains groupes ont vu leur

1. La Flore édiléc par le Laboratoire de Phanèrogamie du Muséum national

d'histoire naturelle sous ma direction scientillque, parait par fascicules séparés, sui¬

vant l’ordre chronologique, dès que les familles sont prêtes pour l'impression. Un

index préétabli inséré aux pages 3 et 4 de la couverture donne leurs numéros; celles

qui sont parues sont en italiques.

2. Actuellement, plus de 12 000 pages ont déjà paru, dont environ 2 000 de

dessins au trait (ports et analyses).

Source : MNHI'J, Paris

— 316 —

accession au rang de famille reconnue par la majorité des botanistes:

d’autres plantes malgaches ont été trouvées, appartenant à des familles

non encore signalées dans la Grande Ile, (ces dernières sont en italiques).

La Flore a été ainsi augmentée de 13 familles de Ptéridophytes provenant

du démembrement des Polypodiacées et de 16 familles de Phanérogames :

Trichopodacées, Chloranlhacées, Didymélacées, Opiliacées, Wintéracées,

Montiniacées, Lépidobotryacées, Irvingiacées, Ptaeroxylacées, Trigo-

niacées, Léeacées, Diégodendracées, Diplêrocarpacées, Alangiacées, Hum-

bertiacées, Avicenniacées.

Parmi les familles restant à paraître, quelques-unes sont très impor¬

tantes, mais ont déjà fait l’objet de révisions partielles : Graminées, Légu¬

mineuses, Euphorbiacées (tome 11). Sapotacées,Sapindacées, Apocynacées,

Asclépiadacées, Acanthacées, Rubiacées 1 . Quelques-unes sont depuis

plusieurs années entre les mains de monographes compétents et il est

permis de penser que leur publication n’est plus que l’affaire d’un petit

nombre d’années. La mort delà regrettée M lle A. Camus n’a pas inter¬

rompu l’élaboration des Graminées, dont l’étude est continuée par

J. Bosser, Directeur de Recherches à l’Office de la Recherche scien¬

tifique et technique outre-mer.

Parmi les familles moins importantes, certaines, Gentianacées,

Pédaliacées, Ombellifères, Bégoniacées ont été révisées par mes soins et

leur sortie n’est plus qu’une question de rédaction.

Les quelques familles de Cryptogames vasculaires qui restent à rédiger

sont entre les mains de M me Tardieu-Blot, dont on connaît l’efficacité

dans ces recherches. Les Lycopodes et les Sélaginelles avaient déjà été

étudiés autrefois en partie par Herter et Alston, dont les travaux

pourront faciliter les nouvelles révisions.

Les Pandanacées ont été vues par le spécialiste mondial, le Professeur

H. Saint-John et la rédaction de la famille pour la « Flore de Madagascar »

pourra être facilement tirée de la monographie générale du genre. Les

Protéacées, Tiliacées et diverses autres familles forestières voient leur

étude très avancée entre les mains de l’excellent botaniste R. Capuron

qui s’est attaché aussi à la mise au point d’autres familles déjà parues,

mais qui avaient besoin d’une nouvelle révision, comme les Rhamna-

cées. Les Moringacées ont fait l’objet d’une révision de M Ue Keraudren

et cet auteur vient d’achever la rédaction des Cucurbitacées. M. Ray-

mond-Hamet n’a plus que des questions de détail à résoudre pour achever

la révision des Crassulacées. Il en est de même pour les Acanthacés en

voie d’achèvement par M. R. Benoist.

M lle Louhteig étudie les Oxalidacées, M. J. F. Leroy les Méliacées

sur lesquelles il a fait paraître des résultats très importants. Les Vitacées

et les Léeacées sont complètement achevées sous la plume de M. B. Des¬

coings, qui après les avoir étudiées sur place pendant qu’il appartenait à

l’O.R.S.T.O.M. à Tananarive, a terminé leur mise au point depuis son retour

I. Commencées par M 110 Homou.f., qui a dû quitter Paris pour raisons de

famille, et continuées par A. Cavaco.

Source : MNHN, Paris

— 317 —

en France. Les Araliacéessontà l’étudeentre les mains de M.L. Bernardi,

du Conservatoire botanique de Genève. Les Ericacées-Vacciniacées, qui

ont fait l’objet de travaux de Perrier de la Bathie, ne demandent

qu’une mise en harmonie avec les travaux de systématique générale et

ceux qui concernent l’Afrique et l’Asie.

Il reste parmi les Gamopétales des familles importantes à réviser,

mais les pourparlers pour leur attribution sont avancés, et l’on peut

espérer que bientôt la totalité des Phanérogames sera publiée ou sur le

chantier.

Il est donc légitime de penser que la Flore sera achevée d’ici quelques

années. Il est déjà temps de prévoir une nouvelle édition pour certaines

familles dont le matériel s’est extraordinairement accru, telles les

Lauracées publiées par A. J. G. H. Kostermans, ou qui ont fait

l’objet de travaux mondiaux importants qui peuvent amener à revoir

certaines synonymies. L’équipe des chercheurs de la Flore de Madagascar

est composée, à côté des anciens, de jeunes pleins de dynamisme qui

sont prêts à se consacrer à ces nouvelles tâches 1 .

1. Jusqu’en 1946 la Flore était éditée à Tananarive par l’Imprimerie officielle

de Madagascar.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR LES SAPOTAGÉES - IV

par A. Aubréville

1. — A PROPOS DE GENRES NOUVEAUX OU AMENDÉS

PAR RAEHNI

Archives des Sciences 18, 1 (1965) et Boissiera 11 (1965).

ABEBAIA Baehni, Manilkarées océaniennes (Baehni, Arch. : 32,

Bois. : 89).

Les Manilkara ont 3 + 3 sépales, 6 pétales chacun muni de 2 appen¬

dices, 6 étamines fertiles et 6 staminodes, une graine albuminée à cica¬

trice basi-ventrale. Une tendance évolutive nette se manifeste chez

certaines espèces : par la réduction de la longueur des appendices corol-

lins et des staminodes, qui peuvent devenir rudimentaires; puis fina¬

lement, par l’irrégularité du nombre des staminodes comme c’est le

cas chez 2 espèces océaniennes, M. fasciculala (Warb.) Lam et Maas

Geester et M. viliensis (Lam et von Olden) Meeuse, où le nombre des

staminodes varie de 0 à 6 d’une fleur à l’autre. Sauf cette instabilité,

pour tous les autres caractères des fleurs et des graines, M. fasciculala

est manifestement un Manilkara. Cette irrégularité staminodiale suffit

à Baehni pour justifier un nouveau genre Abebaia dont le type est

M. fasciculala, et qui comprendrait peut être aussi M. viliensis (graine

encore inconnue). Nous avons déjà écrit 1 que nous ne pouvions admettre

le principe de la création de genres nouveaux pour des formes instables

transitoires entre 2 paliers stables de l’évolution, qui conduirait à dédou¬

bler de nombreux genres, par ailleurs très homogènes.

Dans d’autres cas, l’évolution a abouti, toujours par réduction, à des

états stables, où la disparition des appendices corollins est acquise,

tandis que les staminodes sont encore tous présents bien qu’atrophiés.

Cas du genre malgache Faucherea et du genre océanien Norlhiopsis,

qui sont des genres dérivés phylétiquement du genre Manilkara, corres¬

pondant à des paliers fixes de l’évolution.

1. Adansonia 6, 1 (1966).

Source : MNHN, Paris

— 320 —

ICHTHYOPHORA Baehni. Malacanthèes (?) américaines (Arcli. :

30; Boiss. : 27).

Miquel dans Martius, Fl. Bras, a décrit un genre Oxylhece avec

2 espèces O. leplocarpa et O. pseudosideroxylon. Dans Adansonia (1, 1 :

16,1961), Pellegrin et moi-même avons du changer le nom d’Oxylhece

qui était invalidé par le nom antérieur Oxylheca Nuit, en Neoxylhece.

J’ai aussi dans le même article mis en synonymie avec Sideroxylon elegans

A. DC. les deux espèces de Miquel, ces trois espèces se rangeant alors

sous le binôme Neoxylhece elegans (A. DC.) Aubr. — Baehni a admis la mise

en synonymie de Sideroxylon elegans avec Oxylhece pseudosideroxylon,

mais il maintient séparé Oxylhece leplocarpa. En réalité ces espèces sont

très proches, sinon identiques comme je l’avais d'abord pensé. Outre

des différences possibles dans le fruit (les échantillons de fruits d’O.

leplocarpa sont en médiocre état dans l’herbier de Paris), une différence

essentielle, pour Baehni, réside dans le nombre des staminodes : 0 chez

O. leplocarpa , 5 chez O. pseudosideroxylon (= S. elegans) ; différences

justifiant suivant la nouvelle conception de Baehni l’appartenance

à 2 genres différents. Il en résulte un changement de nomenclature compli¬

qué. Ayant adopté comme type du genre Neoxylhece, N. elegans (A. DC.)

Aubr. ( = O. sideroxylon Miq.), caractérisé notamment par ses staminodes,

et si Oxylhece leplocarpa appartient à un genre distinct sans staminodes,

il se trouve que ce dernier genre n’est pas nommé. D’où la diagnose d’un

genre nouveau Ichlhyophora avec l’espèce type lchlhyophora leplocarpa

(Miq.) Baehni.

Quant au Neoxylhece elegans (A. DC.) Aubr., Baehni le rapproche

curieusement du genre océanien Planchonella, l’espèce devient alors

Planchonella elegans (A. DC.) Baehni (= Oxylhece pseudosideroxylon

Miq.). Ainsi le genre Neoxylhece disparaît complètement à son tour,

comme avait disparu Oxylhece.

Nous ne sommes pas d’accord sur ces changements, le genre Ichlhyo¬

phora est pour nous un genre superflu. En effet, il y a toute une série

d’espèces américaines qui constituent un groupe naturel bien carac¬

térisé, auquel appartiennent les deux espèces de Miquel. J’ai déjà attiré,

dans ma monographie des Sapotacées, l’attention sur ce genre charnière

Oxylhece (ou Neoxylhece) où certaines espèces sont complètement

dépourvues de staminodes, tandis que d’autres en ont régulièrement 5,

et que d’autres encore en ont irrégulièrement 0-3. Toutes ces espèces

appartiennent à un même genre, où il faut bien reconnaître une tendance

évolutive à la réduction des staminodes en nombre et dimensions. D’autres

caractères communs lient entre elles ces espèces : le type de la corolle,

les très petits staminodes (quand ils existent), les anthères à déhiscence

introrse (parfois latérale), à très courts filets insérés vers le haut du

tube et surtout Yovaire constamment à 2 (-3) loges. Les feuilles elles-mêmes

ont souvent une parenté évidente par la coloration typique du limbe

en dessous et la nervation. Bref ces espèces sont inséparables.

Le nombre des staminodes est un caractère fluctuant dans ce groupe

naturel. Par ailleurs l’espèce type Oxylhece leplocarpa considérée comme

Source : MNHN, Paris

— 321 —

n’ayant pas de staminodes, en présente quelquefois 1-2, très rudimen¬

taires *. Le genre Neoxythece est donc valable, l’espèce type étant N.

elegans (= Oxylhece pseudosideroxylon Miq.). S’il faut admettre que

l’espèce O. leplocarpa Miq. est différente, elle devra s’appeler simplement

N. leplocarpum (Miquel) Aubr.

D’autre part l’attribution du N. elegans au genre Planchonella n’est

pas valable. Les Planchonella ont des graines albuminées, les graines

de Neoxylhece sont sans albumen, et ce genre doit être, selon nous, classé

de préférence dans les Poutériées.

AGHRADOTYPUS Baill., Pycnandrées néo-calédoniennes (Baehni,

Boiss. : 26).

Le type est A. Vieillardii Bâillon, espèce aux fruits encore inconnus.

J’ignore comment Baehni peut décrire le genre comme ayant un fruit

à 4 graines, peut être par suite d’une erreur de détermination d’un

spécimen Franc 1601 a, attribué par Baehni à Achradolypus Vieillardii

alors qu’il s’agit de l’hoiotype même de l’espèce Planchonella pronyensis

Guill., laquelle a un fruit à plusieurs graines. Ainsi s’explique que Baehni

ait constaté dans le type de Franc la présence d’un rang d’étamines

et d’un rang de staminodes alors que le genre Achradolypus est carac¬

térisé par l’existence de 10 étamines et l’absence de staminodes, fait

évidemment anormal qu’il attribuait à un cas isolé sans signification

taxinomique.

Par ailleurs, Baehni (Boiss. : 23) a classé Planchonella pronyensis

chez les Xanlolis et écrit la combinaison nouvelle X. pronyensis (Guill.)

Baehni. Ainsi ce Planchonella (Planchonellée), non douteux pour nous,

est compté soit comme Achradolypus (Pycnandrée) soit comme Xanlolis

(Planchonellée).

PYCNANDRA Benth., Pycnandrées néo-calédoniennes (Baehni,

Boiss. : 83).

Baehni met en synonymie le genre Pycnandra Benth. (1876) avec

le genre Isonandra Wight (1840). Les Isonandra avec leur calice double

(2 + 2 sépales) sont des Madhucoïdées. Les Pycnandra ont un calice

à un seul verticille de 5 sépales en quinconce, rarement 6 (le 6 e étant

plutôt une bractéole à la base du calice). Ils ne peuvent donc être rappro¬

chés du genre Isonandra.

Vink avait considéré Pycnandra et Achradolypus comme congéné-

rique. De fait ces 2 genres sont si proches l’un de l’autre que l’on peut

hésiter à prendre une décision quant à leur séparation ou leur rappro¬

chement. Nous préférons suivre Vink, quitte à changer d’avis quand

les fruits seront mieux connus.

1. Signalons à ce propos une erreur que Baehni aurait certainement corrigée

s'il avait pu lire les épreuves de son texte. Dans les Archives, il écrit (p. 30) L. Icph-

carpa possède de façon constante un verticille complet de staminodes, et à la page

suivante dans la diagnose, il écrit correctement « staminodia nulla ».

Source : MNHI'J, Paris

— 322 —

2. — UNE ESPÈCE ANTILLAISE DE RICHARD OUBLIÉE

Richard dans D. Ramon de la Sagra, « Historica Fisica, Politica

y Natural de La Isla de Cuba » (Tome XI : 83, 1850) publiait la descrip¬

tion d’un Lucuma valenzuelana. L’espèce est signalée dans les « Studies

in the Sapolaceae. II. Survey of the North American Généra » de A. Cron¬

quist (Lloydia 9 : 277, 1946) où elle est mise en synonymie avec Pouleria

dominigensis var. dominigensis (Gaertn.) Cronquist. J’ai retrouvé dans

l'herbier du Muséum de Paris le type même de Richard avec l’étiquette

d’origine : « Herbarium Richard. Lucuma valenzuelana Nob. — Vuelta

de Abajo. Cuba. Legit Ramon de la Sagra ». L’échantillon est stérile,

avec un jeune fruit détaché. La description de Richard est évidemment

très brève et peu caractéristique, ce qui explique sans doute qu’elle

fut facilement négligée par les auteurs après Richard. En revanche,

le spécimen type permet de reconnaître immédiatement et sans le moindre

doute cette Sapotacée antillaise, facilement identifiable, que Bâillon

avait considérée comme le type d’une section Murianlhe du genre Mimu-

sops, et que j’ai nommée Murianlhe albescens (Griseb.) Aubr. (Adansonia,

3, 1 : 22-1963). J’ai donné un dessin de cette espèce extraordinaire dans

mon mémoire sur les Sapotacées (1964, p. 18). La mise en synonymie

de l’espèce de Richard avec Pouleria dominigensis n’est donc pas exacte.

Le basionyme Bassia albescens Grisebach (1866) étant antidaté par le

nom de Richard (1850), l’espèce doit maintenant porter le nom de

Murianlhe valenzuelana (Richard) Aubr. — Le type est celui de Richard

récolté par J. M. Valenzuela à Vuelta de Abajo à Cuba, et non plus

« Wright 2919 » cité par Cronquist (Studies in the Sapolaceae. IV. The

Nord American Species of Manilkara — Bull. Torrey Bot. Club. 72, 6 :

559 (1945).

3. — LES SAPOTACÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE

Mes études précédentes sur la famille des Sapotacées me désignaient

naturellement pour rédiger cette famille dans la « Flore de la Nelle Calé¬

donie » dont j’ai déjà annoncé dans cette Revue la prochaine mise en

train. Le fascicule « Sapotacées » est actuellement chez l’imprimeur.

Cette mise au point porte sur 16 genres et 78 espèces. Elle n’est

pas définitive, car de nombreuses espèces demeurent imparfaitement

connues en dépit de la richesse de l'herbier de Paris et des importantes

collections envoyées de la Nelle Calédonie par Mr. McKee chargé pré¬

sentement au nom du C.N.R.S. des prospections botaniques dans l’Ile

en vue précisément de l’élaboration de la Flore. Certaines espèces ne

demeurent encore connues que par les types anciens de Balansa et

de Vieillard. Elles n'ont pas été retrouvées à ce jour. Ce sont vraisem¬

blablement des espèces rares, très localisées. Le cas est fréquent chez

les Sapotacées néo-calédoniennes. Si quelques-unes sont communes,

Source : MNHN, Paris

1. — Ficus étrangleur d'un Mimusops elcngi.

Forêt littorale. Région de Bourail.

2. — Écorce caractéristique du Planchonella cinerea.

Forêts côtières. Nouméa.

Source : MNHN, Paris

— 324 —

de nombreuses autres, au contraire, ne se rencontrent que sporadiquement.

Il faut être favorisé par la chance pour les découvrir, et il faudrait des

recherches patientes durant plusieurs années de suite pour rassembler

des herbiers complets avec fleurs et fruits. Lors de la mission que j’ai

accomplie en 1965, j’ai recherché attentivement jour après jour les

Sapotacées qui voulaient bien se signaler le long de mes itinéraires durant

six semaines, et les botanistes qui voulurent bien m’accompagner, connais¬

sant ma préoccupation, collaborèrent cordialement à cette chasse parti¬

culière aux Sapotacées. Néanmoins, je n'ai retrouvé qu’une quarantaine

d’espèces sur les 78 existantes; c’est nettement peu. Heureusement les

collections du Muséum ainsi que les envois de Mr. McKee et du Service

des Eaux et Forêts devaient suppléer largement à cette insuffisance,

bien qu’encore incomplètement. Cependant peu d’espèces nouvelles

restent vraisemblablement à découvrir, bien que certaines forêts de

montagne d’accès difficile puissent encore offrir des surprises à cet égard.

Les fréquentes disséminations et localisations étroites ne sont pas

les seuls obstacles à la constitution d’un herbier complet. S’y ajoutent

l’irrégularité des floraisons et des fructifications, surtout de celles-ci.

Or on sait quelle est l’importance taxinomique des graines chez les Sapo¬

tacées. En fait beaucoup de graines manquent encore. Les observateurs

ont constaté que souvent les fleurs avortent. Les insectes peuvent cer¬

tainement être accusés dans certains cas, mais le climat néo-calédonien

doit vraisemblablement être mis en cause. Ce climat est généralement

très humide, 2-3 mètres de pluies sur la côte est, moins sur la côte ouest.

Les statistiques pluviométriques montrent que tous les mois sont pluvieux,

plus ou moins évidemment, mais sans aucune période écologiquemenl

sèche marquée. Ces moyennes mensuelles portant sur plus de 10 ans,

47 années à Nouméa, sont en réalité trompeuses. Bien qu’étant dans

la zone tropicale, on ne reconnaît pas en Nelle Calédonie le régime plu-

viométrique tropical classique avec ses deux saisons marquées, une saison

très pluvieuse et une saison vraiment sèche, le passage de l’une à l'autre

étant généralement brusque et se produisant à date presque fixe dans

l’année, avec 1 ou 2 semaines d’avance ou de retard d’une année à une

autre. La caractéristique remarquable de la pluviométrie en Nelle Calé¬

donie est l’irrégularité. Il y a en fait une saison écologiquement sèche,

de 1-3 mois, mais elle se manifeste irrégulièrement dans l’année ainsi

qu’en durée, de sorte qu’un mois sec, une année, peut être très pluvieux

une autre année et qu’ainsi les moyennes mensuelles établies sur plusieurs

années dissimulent les saisons sèches. Ce fait climatologique a été mis

en évidence par Sarlin dans « Bois et Forêts de la N lle Calédonie », il

n’apparaît que lorsqu’on consulte la suite des statistiques annuelles '.

1. Sarlin indique qu’à Nouméa, où la pluviométrie moyenne est relativement

faible, 1 041 mm, il n’y a pas un seul mois écologiquement sec si on ne considère que

les moyennes mensuelles.

En réalité il y a toujours au moins un mois écologiquement sec, et certaines

années jusqu’à 5 mois continus. Les mois de février et mars, les plus pluvieux, peuvent

être parfois secs (10 %), tandis que le mois le plus sec. novembre, n'est sec que dans

la proportion de 60 %.

Source : MNHN, Paris

3. — Buisson d'Iteiluma liailloni au bord de la rivière

Tontoula.

4. — Beccariella Seberlii dans le maquis. Touffes terminales

des feuilles rigides dressées. Route de Yaté.

Source : MNHN, Paris

— 326 —

Ce rythme climatique haché doit perturber la phénologie des plantes qui

dans les régions tropicales sont ordinairement soumises à un rythme

régulier. Il arrive qu’une espèce en fleurs, soit exposée brusquement à

une forte sécheresse qui empêche le développement de la fructification.

Faute de documents d'herbiers complets, en l’absence trop courante

de fruit mûrs, on conçoit que non seulement les descriptions de certaines

espèces soient incomplètes, mais même que les attributions génériques

soient parfois sujettes à cautions ultérieures. J’ai donc dû quelquefois,

faute de fleurs ou de fruits, ou même des deux, faire à titre provisoire

des rapprochements de genres, puisqu’il convient, pour une Flore en

cours de publication, de prendre des décisions sans attendre des complé¬

ments d’informations qui risquent d’être très tardifs. L’étude des ner¬

vations des feuilles est heureusement parfois concluante, car il y a

souvent des types de nervations génériques chez les Sapotacées, ce qui

par ailleurs est fort utile pour l’identification des échantillons stériles.

Sur les 16 genres reconnus dans la « Flore de la Nouvelle-Calédonie »

10 sont endémiques néo-calédoniens, 2 pantropicaux, 1 australien,

3 indo-malais. Toutes les espèces sont endémiques à l’exception des

2 Mimusopoïdées pantropicales, Mimusops elengi et Manilkara dissecla

var. Pancheri, de Planchonella linggensis, que l’on trouve dans presque

tout l’empire floral indo-pacifique. Le particularisme néo-calédonien

est donc très marqué chez les Sapotacées. La région néo-calédonienne,

dans le cadre de la famille, se distingue de la flore indo-pacifique par

l’absence de la sous-famille des Madhucoïdées si caractéristique de cette

dernière, puis par 7 genres endémiques de Malacanthées, Planchonellées,

Poutériées et Pycnandrées. Le grand genre Planchonella et les genres

Beccariella, Bureavella, Bhamnoluma, Niemeyera, Pichonia, Ileiluma

marquent au contraire le rapprochement.

Avec l’Australie sont communs : Planchonella (très nombreuses

espèces en Nouvelle-Calédonie et en Australie), Beccariella, Niemeyera

(1 espèce néo-calédonnienne, 1 espèce australienne), Ileiluma, (4 espèces

néo-calédoniennes, 1 australienne). Les autres genres australiens Sersa-

lisia, Amorphospermum, van Boyena n’existent pas en Nouvelle-Calé¬

donie, ni les genres océaniens Nesoluma et Alberlisiella.

J’ai du modifier profondément la taxinomie néo-calédonienne

de la famille, telle qu’elle résultait des révisions les plus récentes des

botanistes de la « Flora Malesiana » lesquelles incluaient la Nouvelle-

Calédonie. En effet la plupart des espèces y furent distribuées entre les

genres Planchonella, Chrysophyllum et Pouleria. J’ai conservé beaucoup

d’espèces de Planchonella, séparant cependant dans ce genre des Becca¬

riella, Pyriluma et Ileiluma. Mais je ne puis admettre la présence océa¬

nienne de Chrysophyllum, ni de Pouleria, qui pour moi et sensu stricto

sont des genres exclusivement américains. Fort heureusement Pierre

et Bâillon avaient déjà établi les séparations nécessaires et créé plu¬

sieurs genres qui m’ont parus très opportunément valables, pour rece¬

voir les fallacieux Chrysophyllum et Pouleria néo-calédoniens. C’est ainsi

que les ex Chrysophyllum se répartissent chez Ochrolhallus. Niemeyera

Source : MNHN, Paris

5. — Hase du tronc d'un Manilkara dissecla.

Forêt de Gadji dans l'tle des Pins sur sol corallien soulevé.

6. — Le wakéré (Bureauella wakerej dans un reste de forêt

partiellement incendiée. Route de Nouméa à Yaté.

Remarquer les touffes terminales de feuilles rigides dressées

Source : MNHN, Paris

— 328 —

(de F. v. Mueller), Trouellea. Dans l’esprit du système de classification

que j’ai exposé dans ma monographie des Sapotacées, j’ai du ajouter

un nouveau genre Corbassona. Les ex-Pouleria se sont distribués entre

Rhamnoluma, Pichonia, et Bureavella. J’ai enfin cru devoir élever au

rang de genre une section de genre Pyriluma de Bâillon.

Il y a peu d’originalité taxinomique à signaler parmi ces genres de

Sapotacées, qui, bien que valablement distincts selon nous, sont proches

de genres que l’on trouve dans d’autres continents. Les Pycnandra,

type de tribu, sont remarquables par leurs étamines en groupes épipé-

tales (2 et plus); les Ochrothallus par des fleurs d'un type variant de

5-10; Pichonia par sa grosse graine dont la surface est, à très peu de

chose près, entièrement cicatricielle comme celle des Amorphospermum

australiens. Le genre le plus original est l’endémique Leploslylis (espèces

à réviser quand la documentation sera complète), avec des feuilles

opposées, 4 sépales, 6-8 pétales et étamines, 4 loges à l’ovaire.

C’est dans la forme biologique que le botaniste est souvent surpris.

Presque toujours, les Sapotacées en Amérique et en Afrique sont des

arbres de forêt dense qui comprennent quelquefois les plus grands (Manil-

kara en Amérique ; Baillonella, Tieghemella, Autranella, etc... en Afrique).

La forêt néo-calédonienne compte des arbres relativement grands — eu

égard à la hauteur ordinaire de cette forêt (Bureavella, Pyriluma, Ochro-

Ihallus), — des petits arbres et des arbustes. Mais dès que l’on se trouve

dans cette extraordinaire formation de fourrés généralement très dégradés

par les feux sur terrain serpentineux, que l’on appelle ordinairement

le maquis serpentineux, on est surpris de voir de nombreuses Sapotacées

réduites à des sous-arbrisseaux plus ou moins buissonnants de 2-3 m

de haut, et même à des formes naines de moins de 1 mètre, qui fleurissent

et portent (trop rarement) des fruits. Ce maquis n’est pas une formation

dérivée d’une forêt dense de type sec s’opposant à la forêt dense humide.

Nous avons écrit précédemment que c’était une formation édaphico-

climatique de terrains serpentineux, généralement très dégradée par

les incendies, soumise au même climat très humide que les forêts denses

humides qui reçoivent environ 2 m d’eau.

La question qui ne peut manquer de se poser est de savoir s’il y

a des espèces de Sapotacées exclusives de forêt, et d'autres du maquis.

A priori on est tenté de répondre affirmativement, sous réserve de quel¬

ques exceptions. Mais notre connaissance de l’habitat de ces espèces

est encore trop fragmentaire pour ne pas se garder d’une généralisation

trop hâtive. Il m’a paru que les Pycnandra, Ochrothallus, Bureavella,

Niemeyera, Pyriluma se trouvaient surtout en forêt, tandis que je n’ai

rencontré les Rhamnoluma, Ileiluma, Beccariella, Trouellea, Corbassona

que dans les maquis. Mais c’est à l’échelle des espèces que la comparaison

devrait être faite.

Les deux espèces indo-pacifiques de Mimusopoïdées, Manilkara

dissecla var. Pancheri et Mimusops elengi, sont exclusives des forêts

littorales sur calcaires coralliens soulevés. La première est un des plus

beaux arbres de la Nouvelle-Calédonie.

Source : MNHN, Paris

— 329 —

7. — Sous-arbrisseaux sur carapace ferrugineuse. (Trouetlea lissophylla). Plaine des lacs.

Les stations reconnues des Sapotacées néo-calédoniennes seront

indiquées sur des cartes muettes dans la Flore. De leur examen ne se

dégage aucun élément de certitude concernant la division de la flore

néo-calédonienne, entre domaines nord, sud, est et ouest. Pour beaucoup

d’espèces, le nombre des stations est d’ailleurs trop petit, et au surplus

la densité des prospections est très inégale d’un secteur à un autre. Il

est certain que les régions proches de Nouméa, dans le sud de l’île sur

terrains serpentineux ont été déjà très prospectées. Les croquis qui

seront publiés seront utiles aux futurs récolteurs.

Source : MNHN, Paris

OBSERVATIONS

SUR L’EUPHORBIA ONCOCLADA Drake

ET SUR QUELQUES

EUPHORBES CORALLIFORMES MALGACHES

par J. Leandri

Les Euphorbes coralliformes font partie, avec d’autres plantes

xérophiles comme les Baobabs, les Didiéreacées, certaines Asclépiadacées

succulentes, de l'élément qui donne sa physionomie spéciale à la végétation

du Sud-Ouest et du Sud de la grande île malgache.

Bien qu’elles aient été remarquées dès l'arrivée des premiers naviga¬

teurs venus d’Europe, leur étude botanique n’est pas encore achevée.

En effet, leurs feuilles sont non seulement très petites, mais fugaces, pour

des raisons où la rareté des pluies dans cette région n’est pas seule à jouer

un rôle. Il en est de même des fleurs et des fruits; de plus ces derniers sont

fragiles, si bien que les bons échantillons d’herbier sont rares. D’autre

part, le port des pieds qui ont fourni les spécimens les plus importants

n’a pas toujours été noté de façon assez précise par les anciens collecteurs.

Nous avons le devoir de reconnaître ici tout ce que ce travail doit aux

observations et à l’inspiration du Professeur H. Humbert. Ses investi¬

gations sur le terrain ont fourni les meilleurs éléments pour la connais¬

sance et la délimitation des espèces.

Le regretté botaniste Henri Perrier de la Bathie s'était intéressé

autrefois à ces plantes dont il a récolté de beaux échantillons, et sa mémoire

doit être évoquée au début d’une contribution à l’étude de ces curieux

végétaux.

Nous devons rappeler aussi au début de cet esposé les importants

travaux de Marcel Denis. Après avoir consacré aux Euphorbes malgaches

une thèse parue en 1921 dans la Revue générale de Botanique, il avait

étudié de nouveaux matériaux et fait des remarques intéressantes, qu’une

mort prématurée l’empêcha de publier. Mr. R. Meslin, Maître de Confé¬

rences à la Faculté des Sciences de Caen, qui a racheté son herbier, a eu

la grande obligeance de nous communiquer les paquets renfermant les

Euphorbiacées malgaches. Nous avons adopté plusieurs des idées de Denis,

en particulier sur le rétablissement de VEuphorbia Arahaka, et avons

cherché à les améliorer quand l’examen des spécimens beaucoup plus

nombreux que nous avons eus à notre disposition nous a permis de le

faire.

L’extrême complexité du genre Euphorbe et le nombre énorme

Source : MNHI'J, Paris

— 332 —

d’espèces décrites récemment ne permettent pas d’attribuer sans réserves

toutes ces plantes à la section Tirucalli de Boissier. Notons que Bentham

et Hooker (Généra Plantarum), M. Denis (Euphorbiées des îles australes

d’Afrique), Pax et K. Hoffmann (Pflanzenfamilien, 2 e édition, 1931).

et d’autres euphorbiologues, n’ont pas cru pouvoir apporter de modifi¬

cations profondes à la classification du genre proposée il y a un siècle

par le monographe du Prodromus. Nous rappelons que, pour Pax et Hoff¬

mann, le groupe Tirucalli forme une sous-section de la section VII,

Euphorbium, laquelle comprend avec les Tirucalli, les Arlhrolhamnus,

Pleroneurae , Gonioslema, Diacanthium, Anlhacantha, Meleuphorbia, Dacly-

lanlhes, Medusea, Pseudomedusea et Treisia, auxquels il faut ajouter la

sous-section Denisophorbia proposée par nous en 1957 (J. Leandri, in

Bull. Soc. Bot. Fr. 104 : 500), et qui comprend de nombreuses espèces

rangées par M. Denis parmi les Gonioslema mais non conformes au type

de cette sous-section.

Pour la première fois depuis longtemps un travail de L. Croizat

dont la première partie seule a paru jusqu’ici, doit apporter une nouvelle

classification d’ensemble basée sur l’établissement de sous-genres utili¬

sant des arguments « panbiogéographiques ».

Il n’y a que peu de genres de plantes qui aient réussi à donner des

formes écologiques capables de supporter le climat si particulier du Sud-

Ouest de Madagascar. Le genre Euphorbia est un de ceux-là. La présence

à l’époque actuelle de représentants du groupe des Euphorbes coralli-

formes du Nord au Sud de la grande Ile, semble indiquer que cette dernière

a subi des variations de climat qui ont permis aux espèces xérophiles de

s’étendre au Nord de leur aire de prédilection actuelle.

Température élevée, grande luminosité, sécheresse du climat ou du sol,

telles sont les conditions optimales de l’épanouissement de ces plantes.

Dans les secteurs à pluviosité moyenne, elles croissent sur les calcaires,

les sables ou d’autres sols qui ne retiennent pas l’humidité. Dans le « bush

à Euphorbes » du Sud-Ouest, elles constituent peut-être le tiers de la

couverture végétale du sol.

Un feuillage très réduit est le trait le plus caractéristique de cette

végétation, malgré quelques exceptions comme les Kalanchoe. Didié-

réacées, Adansonia, Zygophyllacées, Maerua, Cadaba, Boscia, Thylachium,

présentent ce caractère.

Les feuilles des Euphorbes coralliformes existent, bien qu’on puisse

souvent penser le contraire. Elles apparaissent pendant quelques jours

et tombent bientôt. Un centimètre de long est une grande taille pour elles.

Leur forme semble constante. Pour certaines espèces, elles ne sont pas

encore connues.

L’appareil souterrain de ces plantes n’est pas connu pour une partie

d’entre elles. L’espèce qui a été le mieux étudiée à ce point de vue est

ïEuphorbia Inlisy, espèce à caoutchouc, aujourd’hui détruite, qui présente

des racines tuberculeuses remarquables et qui se distingue justement des

espèces du même groupe par des articles simplement lignifiés et non

charnus. M. Marnier-Lapostolle, de son côté, a observé au Jardin

Source : MNHN, Paris

— 333 —

botanique des « Cèdres », à St-Jean Cap Ferrât, des racines tuberculeuses

sur les plants de YEuphorbia Bosseri en culture dans ce jardin, dans cer¬

taines conditions, et il est possible que des tubercules existent sur les

racines de beaucoup d’espèces du groupe.

Dans les herbiers, une grande partie du matériel est formée de brin¬

dilles détachées aux articulations, parmi lesquelles il paraît de prime

abord audacieux de vouloir reconnaître des espèces distinctes. Il est

également probable qu’il reste des formes à découvrir. Nous nous effor¬

çons ici de donner des caractères valables pour identifier les unités sys¬

tématiques reconnaissables, en laissant de côté la question des hybrides.

CARACTÈRES SAILLANTS

DES EUPHORBES CORALLIFORMES MALGACHES

1. Inlisy : articles non charnus, grand fruit (2 cm) ordinairement à

2 coques. Arbre moyen.

2. Decorsei: fruit à coques dilatées, subailées dans le bas. Arbre moyen.

3. Slenoclada: épines (qui sont des excroissances de l’écorce et non des

articles distincts). Arbre pouvant être très haut. Espèce commune.

4. Arahaka: fruit à coques écartées (sillon en gouttière carrée). Petit

arbre à ramilles ultimes fines un peu aplaties.

5. Alcicornis: glandes du cyathium à grands appendices. Petit arbre.

6. Tirucalli: rameaux striés à stomates en long au fond des stries.

Petit arbre. Espèce commune.

7. Boinensis : rameaux en zigzag : liane.

8. Enlerophora: rameaux très aplatis; arbre pouvant être très haut.

Espèce commune.

9. Fiherenensis : articles courts à section non cylindrique, dichotomes,

redressés-parallèles et colorés au sommet. Arbuste souvent en parasol.

Espèce commune.

10. Plagiantha : articles fusiformes portant des fleurs à plusieurs hauteurs;

écorce s'exfoliant en anneaux minces. Arbuste à cime « en boule ».

11. Leucodendron : articles cylindriques à fleurs ne persistant qu’au

sommet. Arbuste. Espèce commune.

12. Oncoclada: articles en chapelet, alternativement rétrécis et gonflés.

Arbuste.

13. Bosseri: plantes traînantes flexueuses à cyathiums isolés ou except.

par 2. Sous-arbrisseau.

Espèces mal connues.

14. Mainly : voisin du lirucalli mais ramilles à stries interrompues , rameaux

un peu aplatis. Espèce commune.

15. Ambalofinandranae : Ramilles très courtes, courbes, trapues, aplaties.

16. Analalavensis : Ramilles droites, vert foncé, verticillées ; fleurs soli¬

taires ou peu nombreuses, probablement dioïques.

Source : MNHI'J, Paris

— 334 —

Euphorbia leucodendron Drake.

Bull. Mus. Paris : 46 (1903); M. Denis, in Rev. gen. Bot., Paris : 226 (1922).

— E. Alluaudii Drake, loc. cit., p. 43.

C’est un arbuste, haut de 3 m en moyenne, à ramifications pour ia

plupart obliques-ascendantes 1 à ramilles terminales très nombreuses

et serrées en bouquets, charnues, formant des articles cylindriques deve¬

nant fusiformes au sommet, longs de 10 cm environ sur 5-10 mm, montrant

à la base un sillon de désarticulation, présentant des stomates à fente

transversale ou oblique, et portant des cymes de cyathiums qui tombent

en laissant des cicatrices noires disposées suivant une spirale tous les

2/5 de tour. Les feuilles sont ovales-lancéolées, sessiles, très petites et

très caduques. Les cyathiums sont unisexués, groupés par cymes de 3 à 8,

les cyathophylles petites et scarieuses. Le cyathium est plus haut que

large, à 5 glandes réniformes, à appendices interglandulaires petits et

aigus. Les cyathiums $ sont au contraire hémisphériques. La capsule,

glabre et portée par un pédicelle de même longueur qu’elle, présente

3 coques obovoïdes arrondies à l’état adulte.

La forme de la basse vallée de la Menarandra constitue peut-être

une unité taxinomique valable mais ses caractères floraux ne sont pas

bien connus jusqu’à présent.

Domaine de l’Est : Vinanibe, forme buissonnante ne dépassant pas 1,50 m,

sur les rocailles, en fruits, 14-V1I1-1932, Decary 10304. — Échantillon douteux :

Fort-Dauphin, rocailles au soleil, 7-VIII-1932, Decary 10231; probablement Rano-

piso, 23 nov. 59, fr. jeunes, J. et M. Peltier 1517; base du Pic Saint-Louis, Humbert

20803.

Domaine du Centre : environs d’Ambatofinandrahana, ait. 1600-1800 m, quar-

tzites, 2I-II-1938, Decary 13128; cipolins, Bosser 14768; à 2 Km sur la route de Fcnoa-

rivo, Keraudren 193; à l'Est d'Ihosy, Humbert 28546; sur la route d'Ihosv, lavaka.

M. Keraudren 282; vallée de la Menarahaka (bassin du Mananara), ait. 700-800 m,

arbre de 6-8 m, 31-X-1924, Humbert 3036; Antanipotsy, entre Ihosy et Ivohibe.

l.eandri et Katoto Jean de Dieu 3441, 3442; chaîne de l’Ambinda à l’Ouest d'Ivohibe,

Decary 5590; Ampandrandava, entre Bekily et Tsivory, Seyrig 80 (ou 83), Herb.

Jard. Bot. Tana. 5741; haut bassin de la Mananara, nord d’Imonty, Leandri 4426;

entre Imonty et le col de Tsilotsilo, Leandri et Saboureau 4340 bis.

Domaine de l’Ouest : Antsingy, Andranoboka, Leandri 537; Réserve naturelle

n“ IX, Morat 780; plateau de l’Horombe, à l’Ouest de la vallée d’Ihosy, rocailles

siliceuses, ait. 900-1100 m, arbuste 2-3 m, 27-29-X-I924, Humbert 2949.

Domaine du Sud-Ouest : Tongobory, G. Grandidier; coteaux et plateaux cal¬

caires, ait. 100-300 m, vallée de l’Onilahy aux environs de Tongobory, arbuste à

rameaux tombants plus ou moins sarmenteux, 1-8-X-1924, Humbert 2716 (individu

offrant une légère ressemblance avec l’E. oncoclada ); Leandri et Chauvet 4534, 4536;

Tuléar, environs de la station agricole, Leandri 3826; station de Betanimena, Dequaire

27435; environs d’Efoctsy, près de la Réserve naturelle n" X, Leandri 4499; environs

d’Ambovombe, Decary 3005, 3009, 3010, 3012, 3026, 3031, 3043, 3045, 3049, 3361,

3366, 3367, 3371, 3378, 3381, 3385, 3395, 3396, 3406, 9247, 9249. —Humbert

1. Les ramifications inférieures au contraire sont étalées ou un peu décombantes.

Comme l’a noté le premier R. Dacary, ce sont ces dernières qui fleurissent les pre¬

mières, tandis que les branches supérieures ascendantes portent des feuilles. Cet

aspect des rameaux inférieurs est peut-être dû au passage de petits feux de brousse.

Source : MNHId, Paris

— 335 —

20348; planté au village de Tsimananada, Decary; environs de Bchara, Cons. Rés.

nat. 6759 (Rakotoson teg.); environs d'Ejeda, Geay 6388; entre Tsihombe et Ampa-

nihy, Humbert et C. F. Swingle 5563; « bush » dégradé sur sable, Bosser 10446

(fr. tombés en octobre); entre Ampanihy et Androka, Cours 5341 ; basse vallée de la

Menarandra, chemin de Bevoalavo à Ampanihy, Leandri 4133; entre Tranoroa et

Beloha, Leandri 4176 1er, 4475; Amboasaritclo, distr. de Fort-Dauphin, Decary 10519;

Andrahomana (district de Fort-Dauphin), forme à rameaux courts et trapus à

l'extrémité des branches, 22-IX-1932, Decary 10674. — Sud-Ouest d'Ifotaka, bush à

Didierea, ait. 100 m, Lam et Mceuse 5465.

Échantillons douteux : colline de la Table, prés de Tuléar, busu xérophile

sur rocailles calcaires, ait. 100-140 m, arbuste 3-5 m, mars 1934, Humbert 14391 bis;

Betioky, Humbert 20290: individus présentant des ressemblances avec VE. oncoclada,

Humbert 14385 bis, 14386 bis; environs d’Ambovombe, ait. 1-50 m, grand arbuste

a rameaux irrégulièrement étranglés, dressés (caractère intermédiaire avec VE. onco¬

clada), 9-1X-1928, Humbert et C. F. Swingle 5596 bis.

Cultivé à Tananarive, square Jean Laborde, 11. juillet, Waterlot 689.

Euphorbia oncoclada Drake.

Bull. Mus. Paris 10 : 44 (1903); H. Poisson, Flore médid. de Madag. : 47 (1912);

M. Den. in Rev. gén. de Bot. : 110 (1922).

L’Euphorbia oncoclada diffère de VE. leucodendron par ses rameaux

plus gros, étranglés « en chapelet de saucisses », et peut-être aussi par son

port moins touffu, moins « sphérique » à tronc net, simple et peu ramifié.

Son rhytidome est gris clair, lisse, mince, non écailleux ni caduc. Le

latex, blanc en général, est parfois jaune pâle.

Les deux espèces ont une aire commune dans la région de Tuléar et

d’Ambovombe, mais celle de VE. leucodendron est beaucoup plus étendue

vers le Nord et l’Est.

Parmi leurs caractères communs, on peut mentionner la ramification,

qui, surtout au début est identique; les articulations situées à la base

des ramilles; le mode de distribution des cymes florales sur les articles,

les inflorescences glabres, les cyathophyles réduites à des écailles, les

bractées des cyathiums fimbriées, les glandes elliptiques plus ou moins

réniformes, les feuilles fugaces au sommet des articles, largement ovales-

lancéolées, atténuées au sommet, de 6 mm sur 4 environ, ou un peu plus

grandes.

L’ Euphorbia oncoclada est un petit arbre de 3-4 m, à rameaux dressés,

à articles ramifiés, irréguliers en longueur et en grosseur, n’ayant que

7-8 mm d’épaisseur aux étranglements, les articles les plus courts souvent

ovoïdes; les autres atténués aux deux bouts, les plus grands élargis à la

base, parfois au contraire cylindriques ou rétrécis vers la base, à cicatrices

espacées de plus d’un cm ; articles enduits d’une cire épaisse, renfermant

une moëlle épaisse et légère entourée d’une écorce épaisse de 1-2 mm.

Inflorescence au sommet des rameaux « feuillés », sur un « support » noueux

noirâtre court et épais portant de nombreuses écailles brunes larges, cylin¬

drique, long de 5 à 15 mm, avec 8-12 cyathiums isolés, ou 2-3 sur des

ramifications très courtes (normalement cyme de 8 cyat.) d’à peine 1,5 mm

de long, épaisses (2 mm), portant 2 bractées opposées arrondies larges.

Source : MNHId, Paris

Source : MNHN, Paris

— 337 —

Base cylindrique du cyathium très courte, à peine 1 mm, portant 2bractées

opposées plus aiguës. Cyathium vert. Glandes petites rondes, tronquées,

épaisses. Bractées dressées ovales-élargies dépassant les glandes et beau¬

coup plus longues qu’elles. Calice Ç peu marqué. Coques du fruit allongées

en hauteur et radialement.

Le tissu des articles de VEuphorbia oncoclada est spongieux ou complè¬

tement creux. Les articles sont séparés par des manchons courts (2-3 mm)

d’une substance cireuse durcie qui recouvrent les étranglements. On peut

expliquer le mécanisme de formation de ces manchons par des arrêts de

croissance successifs, au cours desquels une forte exsudation de cire s’est

produite à la base du point végétatif de l’article, et a été suivie aux pre¬

mières pluies ultérieures de la reprise d’activité du point végétatif et

d’un nouvel allongement de l’article, dont la partie jeune reste ceinturée

à la base par le manchon de cire durcie; dans d’autres cas, on trouve entre

deux articles renflés successifs des cicatrices semblables à celle des inflo¬

rescences, ce qui indique que l’article a dû porter une inflorescence

condensée avant de reprendre sa croissance végétative.

On peut remarquer que les articles renflés et creux sont parfois

subdivisés par des cloisons transversales obliques percées d’un orifice,

ce qui suggère la possibilité de l’intervention d’agents animaux. Des

Fourmis se voient communément sur les ramilles. L’intérieur des cavités

des articles renflés est souvent aussi sudbivisé en alvéoles par des cloisons

membraneuses, et ces alvéoles renfermant des corpuscules ovoïdes aigus

qui pourraient être des œufs laissés par un hôte; on pourrait ainsi penser

à une zoacécidie.

On peut noter par ailleurs que d’autres espèces (ex. E. Arahaka,

Decary n° 3024) présentent parfois aussi des renflements de parties des

articles, mais moins accusés; ces déformations semblent dues à des para¬

sites animaux.

Il existe aussi des pieds présentant des articles renflés beaucoup plus

gros que dans la forme ordinaire, mais il peut s’agir d’un caractère indi¬

viduel. Les essais de coloration au bleu coton du tissu blanchâtre qui

tapisse la cavité des articles n’ont pas donné de résultat. Il ne s’agit vrai¬

semblablement pas d’un mycélium.

Rien ne révèle donc formellement que VEuphorbia oncoclada repré¬

sente une anomalie causée par un agent extérieur. Néanmoins il n’est pas

interdit de poursuivre des observations, qui pourraient amener à modifier

ce point de vue, en permettant de constater par exemple :

1° soit la secrétion, par les Insectes qui détruisent les inflorescences

subapicales, d’un corps organique (acide formique?) soit le transport d’un

virus qui pourrait ralentir la croissance en longueur et favoriser la crois¬

sance en épaisseur des articles, avec disparition ou diminution de la

ramification.

2° soit l’infection par un Flagellé vivant dans le latex, qui semble

présenter une couleur plus jaunâtre que dans la forme leucodendron. Cette

seconde hypothèse parait beaucoup moins vraisemblable, les Flagellés

produisant ordinairement des dégâts beaucoup plus graves.

Source : MNHN, Paris

— 338 —

3° soit la destruction par des Insectes des bourgeons latéraux du

sommet (qui, en se développant, donnent la ramification multiple typique

de 1 'Euphorbia leucodendron) et l’apparition consécutive d'un nouveau

point végétatif terminal produisant un seul article plus renflé.

L’espèce — nous lui laissons ce rang — semble donc constituer un

rameau modifié descendant de l’ancêtre de VE. leucodendron, et cantonné

dans le domaine du Sud-Ouest, au sens étroit.

Sud-Ouest : Vallée de l'Onilahy, vers l'embouchure, coteaux et plateaux cal¬

caires, ait. 10-250 m, arbuste, 27-30 septembre 1924, Humbert 2610; près du fleuve,

Leandri et Chauvet 4535; montagnes calcaires au sud de l'Onilahy, nom vernaculaire :

Vaho, Geay 4842; montagnes calcaires de Saint-Augustin, Geay 4840; baie de Saint-

Augustin, 1-V1-1939, Decary 14118, 18564; chemin vers la baie de Saint-Augustin,

Leandri et Ratoto Jean de Dieu 3728; environs de Tuléar, coteaux calcaires, ait.

10-200 m, arbuste ou petit arbre de 4-5 m, vernaculaire : Sodosodo. 14-26-IX-1924,

11 umbert et Perrier de la Bathie 2540 ; * bush » sur calcaire, Bosser 10390 ; M me Richey 4 ;

Decary 16156; Sarodrano, Capuron (Serv. Eaux et For. 20840); plateau de la Table,

Bosser 10401, Leandri et Ratoto Jean de Dieu 3653; Dequaire 27317 (peut-être hybride

du leucodendron)-, près de la Table, Humbert 19955 bis; basse vallée du Fiherenana

forêt et bush sur calcaire, ait. 50-200 m, arbuste de 2-3 m, novembre 1933, Humbert,

11585 (échantillon portant des pustules que l'on pourrait être tenté d’attribuer à

un Champignon parasite; mais l’étude anatomique ne révèle la présence d’aucun appa¬

reil étranger et montre seulement de petites boules de parenchyme à parois minces

qui résultent peut-être de la dessiccation au feu du spécimen); versant sud de la vallée

du Fiherenana, Leandri et Ratoto Jean de Dieu 3689; environs de Tuléar, rocailles

(calcaire éocène) du plateau Bara; « port du Laro, mais rameaux souvent pendants;

articles de forme très variable, latex âcre; « (leur » jaunâtre, août 1919, Perrier de la

Bâthie 12792.

Environs de l’aven de Mitoho, Leandri et Saboureau 4004, C; lac Tsimanampetsa,

Decary 16198, 16202; Monts Mainia, vernaculaire : Belondro, Geay 5941; Vallée de

Lovokampy, 22-VIII-1901, G. Grandidier sans n° (syntype); Andrahomana, 14-X-1901,

G. Grandidier ss. n° ; sans localité, Alluaud 107.

Échantillon douteux (hybride de leucodendron?) : Ambovombe, Humbert

et Swingle 5596 bis; Tuléar, colline de la Table, Humbert 14385 bis; entre Ampanihy

et Ambinda, alluvions de la Menarandra, grand arbre, Cours 5243.

Euphorbia Arahaka H. Poisson

Rech. sur la dore mérid. de Madag. : 51 (1912); J. Leand. in Cat. PI .Madag.

(Acad. Malg.), Tananarive : 11 (1935).

C’est un arbuste (3 m) à ramilles un peu aplaties, mais beaucoup moins

que chez VE. enlerophora et beaucoup plus fines. Il a été d’abord décrit

par Deocrse, sans identification botanique, dans la Revue des cultures

coloniales, CLXVI, en 1901 (fig. 4 et 5).

Il se distingue assez bien à l’état défleuri par ses ramilles (articles)

fusiformes, un peu aplaties, progressivement rétrécies vers le sommet et

parfois aussi vers la base, flexueuses, plus ou moins enchevêtrées, portant

quelques rares cicatrices et rappelant ainsi celles de VE. plagianlha;

mais chez cette dernière espèce, les cyathiums sont latéraux, alors que chez

l’E. Arahaka, ils sont en cymes pauciflores au sommet des ramilles. Les

jeunes fruits sont rougeâtres, pubérulents, pendant que ceux de VE. pla-

gianlha sont piquetés de points blancs. Le pédicelle fructifère de VE. Ara-

Source : MNHN, Paris

— 339 —

haka est aussi long que le fruit et assez robuste, mais beaucoup moins

que chez VE. fiherenensis ; les styles sont soudés en colonne à la base.

Les cyathiums sont unisexués.

Comme VE. slenoclada , espèce d’ailleurs voisine, cette plante est

mangée à la rigueur par les bovidés.

M. Decary a récolté plusieurs fois cette Euphorbe dans la région

d’Ambovombe (n° 3394, 3411), près de Fort-Dauphin (Cap Ranavalona,

forêt littorale, Decary 10626) néotype).

Dans la région d’Ambovombe on rencontre ensemble VEuphorbia

fiherenensis et Y Euphorbia Arahaka, et comme ils sont voisins, il arrive

qu’on les confonde. Nous donnons ci-dessous un tableau des caractères

distinctifs des deux espèces :

E. fiherenensis

Fruit fortement hérissé, rougeâ¬

tre ou jaunâtre, en général plus

large que haut. Coques bien sail¬

lantes, mais non séparées par des

sillons à section carrée.

Dernières ramifications rou¬

geâtres ou orangées, courtes et

épaisses (environ 6-8 cm sur

4-5 mm).

Pédoncule fructifère court et

robuste (2-3 mm) hérissé; pédicelle

(partie au-dessus du cyathium)

presque nul.

Écorce profondément crevassée

en général (rhytidome se détachant

en écailles).

Graine subsphérique, brun rou¬

geâtre uniforme.

Nous donnons ci-dessous une description de l’espèce Euphorbia

Arahaka, qui ne semble pas avoir jamais été publiée.

Euphorbia Arahaka H. Poisson ex H. Humb. et J. Leand. sp. nov. 1

Flore mérid. de Madag. : 51 (1912), nom. nud.

Arbor parva, subaphylla, glauca, trunco ad 2 m nudo, cacumine subs-

phaerico ad 5-6 m alto, ramis in candelabrum fasciculatis. Ramuli ultimi

tenues, complanati, 10-15 cm longi, 2-3 mm lati, 1-2 mm crassi, ^ intricati,

sulcis vel striis stomatiferis ut videtur destituti. Folia adhuc ignota, fuga-

cissima.

1. Voici les notes de Decohse, accompagnant le type : « petit arbre, pas très

commun. Ressemble à première vue au famala, mais a les rameaux plats. Donne un

latex abondant qui coagule par l’alcool. Ambovombe, janvier 1901. Connais pas les

fruits. Existe échantillon frais ».

E. Arahaka

Fruit pubescent-jaunâtre, puis

glabrescent, à 3 coques séparées par

autant de sillons à section carrée

assez profonds et larges.

Dernières ramifications vert

glauque ou vert foncé, longues et

fines (environ 8-15 cm sur 2-4 mm).

Pédoncule fructifère, long de

3-4 mm sur 1 mm environ, glabre;

fruit sur un pédicelle bien net.

Écorce en général à crevasses

superficielles.

Graine oblongue bariolée.

Source : MNHI'J, Paris

— 340 —

Cyathia apice ramulorum terna vel abortu bina vel solitaria. Pcdunculi

3 mm longi, 1 mm crassi, media parte bracteis 1-2 minimis caducis muniti,

apice articulati. Cyathophylla minima, oblongo-obtusa (?) 0,5-1 mm longa,

sub cyathio inserta. Cyathium (femineum?) subcylindricum, fere 1 mm altum,

1,5 mm latum, glabrescens. Bracteae minimae, membranaceae, apice fim-

briatae. Glandulae 1 mm vel plus latae, 0,5 mm vel plus crassae, reniformes

depressae. Pedicellus femineus trisulcatus, sub fructu 5-6 mm longus,

1, 5-2 mm crassus; calyx femineus 4-lobatus, lobis latis obtusis fere 1 mm.

Ovarium subglobosum, sicut fructus glabrescens; sulcis 3 bene impressis

lfundo applanatis in fructu 0,5-1 mm latis; fructus summo apice in stylis

3 attenuatus. Styli dimidia parte superiore bifidi attenuati, extrinsecus invo-

uti, fere ad 3 mm in toto longi. Valvae caducae 3, ultra medium fissae intrin-

secus subinvolutae post fructus apertionem. Semen intus fuscum, extra

albo-variegatum fere 4,5 mm longum, 3,5 latum. Cyathia mascula a femineis

diversissima (haud impossibile speciei diversae?), apice ramulorum glomerata,

sessilia, cyathophyllis, naviculari-carinatis membranaceis ; cyathio sub¬

patente 4 mm lato, bracteis maximis, glandulis nigris minimis globulosis;

floribus masculis permultis ad 40-50, laciniis spatulatis fimbriatis intermixtis;

antheribus loculis globosis verticaliter extra rimosis.

Holotypus (miserabilis) Decorse s. n° in herb. Mus. Paris; neotypus :

Decary 10626 (fruct. juv.) ; paratypus : Decary 3409 ({J).

Malgré les différences qui existent entre les cyathiums et $ nous

rapprochons l’ensemble de ces spécimens qui présentent les mêmes ramilles

ultimes. Des différences sensibles entre les cyathiums des deux sexes

se rencontrent chez d’autres espèces du même groupe, par exemple VEu-

phorbia Intisy Drake, qui présente des cyathiums $ à 5 glandes et des

cyathum à 4 glandes et VE. Tirucalli qui présente des cyathiums <$ beau¬

coup plus ouverts et membraneux que les $, des cyathophylles plus

grandes, et fines.

Il reste néanmoins un soupçon de doute sur l’identité spécifique des

spécimens (J et Ç de VEuphoribia Arahaka , et cette espèce demande de

nouvelles observations sur le terrain pour acquérir une position solide.

Nous espérons pouvoir trouver un jour ensemble des pieds <$ et Ç simul¬

tanément en fleurs qui nous permettraient de résoudre ce problème.

Euphorbia boinensis M. Den. mss. ; H. Humb. et J. Leand. sp. nov.

C’est une liane assez grêle à tige principale épaisse de 2 cm environ,

dont les ramilles rappellent par leur forme et leur disposition l’JS. Tiru¬

calli. Toutefois cette dernière plante se présente toujours comme un arbre

robuste. L ’E. boinensis a été trouvé par H. Perrier de la Bathie

a Anjiafitatra, près du mont Tsitondroina, dans un bois sur sol sablon¬

neux sec (n° 1126) et dans l’Ankarafantsika, sur des sables très secs (n os

13228 et 13230). Cette Euphorbe présente des cyathiums unisexués, à

glandes en nombre variable (3 à 5) des stomates disposés en files longitu¬

dinales courtes sur les articles (chez VE. Tirucalli, ces files sont longues

et donnent à la tige un aspect strié). Les fibres sont grosses, zonées,

Source : MNHN, Paris

— 341 —

PI. 2. — Eupliorbia enterophora : vue de la cime, prise du pied de l'arbre.

éparses, dans l’écorce, et manquent dans la moelle. Le latex coagulé

est d’abord un peu élastique, mais durcit en séchant. Des fleurs dévelop¬

pées se rencontrent sur les pieds vers septembre-octobre.

Scandens, gracilis, cera tecta, caule praecipuo ad 2 cm. crasso, habitu

Cynancho aphyllo similis, ramosissima, ramulis articulatis iis Euphorbiae

Tirucalli similibus, gracilibus, parum carnosis, 4-6 cm longis, 2-3 mm crassis,

glaucis - subviridibus, bifurcatis, divaricatis, vel scorpioideis ; lacté albo

in materia leviter eslastica coagulato, postea siccatione fragili; stomatiis

in longum Assis solitariis vel in Iongum in filis brevibus (4-5-nis) seriatis.

Folia rara mox caduca. Cyathia circiter 3 mm longa, unisexualia, subvi-

ridia, glabra, pedunculo brevi, cyathophvllis parvis (bis vel ter cyathio

brevioribus) ovato-acutis concavis. Glandualae 3-5, magnae, eüipticae,

lateraliter subpeltatae, horizontales vel marginato-revolutae, subcontiguae.

Bracteae rotundatae, parvae, glandulis altitudinc vicinae. Antherae in

cyathio masculo maturo satis longe exsertae. Filamenta interstaminalia

staminibus leviter inferiora, anguste laciniata, saepe bifida. Fructus...

Type : Perrier de la Bâthie 1126.

Eupliorbia alcicornis Bak.

Further Contributions to the Flora of Madag., in Journ. Linn. Soc. 22 : 517 (1887).

Parmi les Euphorbes du groupe Tirucalli récoltées par H. Perrier

Source : MNHN, Paris

— 342 —

de la Bâlhie se trouve un arbuste provenant du « Tampoketsa » (plateau)

situé entre l’Ikopa et la Betsiboka, c’est-à-dire d’une région peu éloignée

de celle d’où provient le type de VEuphorbia alcicornis de Baker ( Baron

4875), provenant d’Ampotaka (N. O. de l’Imerina) d’après le Compendium

de Baron ; les cyathiums de cette plante, qui est un pied Ç, présentent les

glandes très hautes, formant 5 appendices largement spatulés à bords un

peu ondulés, qui caractérisent les cyathiums de l'E. alcicornis. Nous

croyons donc être en présence du pied $ de l’espèce de Baker, et nous

complétons la diagnose en ce qui concerne ce pied.

Euphorbia alcicornis Bak. diagn. compl.

Pedicellus Ç crassissimus, sub fructu subpendulo incurvatus; cyathium

angustum, circum pediccllum strictum; cyathophylla 2 triangularia, lata,

membranacea, mediarn altitudinem cyathii haud attingcntia; glandulae

5 ovatae vel reniformes, peltatae, magnae (ad 2 mm), primum erectae dein

patentes horizontales, carnosae; bracteae 5 parvae fimbriatae; stamina 0;

laciniae membranaceae obovatae fimbriatae; calyx Ç accrescens, lobis 3 paten-

tibus, triangulato-acutis camosis. Fructus globosus vix subpyramidalis

7-8 mm longus. Styli in colummam 1 mm altam basi connati, supra liberi

1 mm etiam longi; valvae puberulentes albo-punctatae caducae; columna

persistens, gracilis, furca triplici carnosa terminata; styli caduci; semen

roseo-fuscum, tenuiter granulosum, 4 mm longum, 3 mm latum subpolye-

dricum; area carunculari depressa, caruncula parva alba cucullari.

Centre : Rocailles dénudées vers 1 600 m ait., à Manerinerina, sur le Tampo¬

ketsa entre l’Ikopa et le Betsiboka, décembre 1924, Perrier de la Bâthie 16754.

Euphorbia Decorsei Drake

Espèce facile à reconnaître à son fruit caractéristique, subpyramidal.

Nouvelles localités : Bassin de la Linta, plateau calcaire à l’Est du delta

à Beharaharaka, petit arbre de 4-6 m. vern. anlso, diolque, ait. 200 m. 29 août 1928;

Humbert et Swingle 5489.

Ambovombe, vern. famala foty, Decary 3006, 3007, 3016, 3019, 3020, 3023, 3029,

3037 (probablement), 3042, 3046, 3362, 3369, 3389, 3399, 3402 (• fleur très visitée par

es • abeilles >).

Sud-Est d'Ambovombe, région du lac Anongy, dunes anciennes, vern. /amala

/olsy, 2. 10. 1931, Decary 9270.

Environs de Port-Dauphin, près de Bevilany, ait. 200-300 m. 14 sept. 1928,

Humbert et Swingle 5703.

Bevilany, limite de l’Anosy et de l’Androy, forêt sableuse, fruit rougeâtre, 14. 11.

1932, Decary 10950.

Euphorbia Intisy Drake

En décrivant cette espèce en 1900, E. Drake del castillo n’a pas

désigné de spécimen-type. Or, il existe de cette espèce plusieurs formes,

et probablement deux sous-espèces : l’une des plateaux Mahafaly (calcaires)

à rameaux raides, de diamètre plus grand (6-7 mm), d’un vert pâle

glauque, probablement à cause d’une exsudation de cire plus abondante ;

l’autre plus méridionale (Androy) sur terrains cristallins, a des ramilles

Source : MNHN, Paris

344 —

plus grêles d’un tiers environ (4-5 mm de diamètre), d’une couleur vert

foncé (vert « wagon »). Les graines de ces deux sous-espèces probables

sont également différentes : leur taille en particulier diffère du simple au

double. C’est celle de l’Androy qui a les plus grosses graines (à Behara,

près d’Ambovombe, 2 cm 5 de dimension transversale). L’autre sous-

espèce a des graines de 12 mm environ (échantillon Decary 6370, F. 199

1932, prélevé sur un individu cultivé âgé de 7 ans). (Obs. de H. Humbert.)

Euphorbia Mainty M. Den. ex J. Leand.

Cat. Acad, malg., Euph. : 16 (1935).

E. Intisy var. Mainty H. Poisson in Flore mérid. Madag. : 51 (1912).

Famala mainty Decorse, in Rev. cuit, colon. (1901).

E. Tirucalli affinis; frutex vel arbor parva ad 8 m alta, caule fusco,

ramis gracilibus, laevibus, basi cyclindricis, apice paulo complanatis, fusco-

viridibus, striis (sulcis) interruptis, ima parte stomatibus 2-12 seriatis,

stomatibus quoque extra strias solitariis. Latex siccus elasticus. Flores

fructusque Tirucalli affines. Cyathii masculi glandulae ellipticae parum

clongatae; cyathophylla plicata membranacea, basi coalita, semi-amplecten-

tia. Floris feminei stigmata magna; calyx femineus evolutus, semi-amplectens;

glandulae cyathii feminei reniformes, sinu externo.

Type : Perrier de la Bâthie 882.

Cette plante constitue une espèce distincte, mais elle se rapproche

de VE. Tirucalli et non de l’E. Inlisy. C’est un arbuste de 4 à 8 m., à tige

d’un vert foncé, puis à écorce grisâtre, à rameaux grêles, lisses et cylin¬

driques à la base, faiblement aplatis au sommet, et couverts de stries

interrompues qui sont des sillons portant au fond des files de 2 à 12 sto¬

mates. Feuilles oblongues, atteignant 15 mm sur 3, fugaces.

La plante fournit une sorte de caoutchouc. Les fibres corticales sont

nombreuses et isolées... Il n’y a pas de fibres médullaires. Les fleurs et

les fruits sont voisins de ceux de VE. Tirucalli.

E’Euphorbia Mainty se distingue de cette dernière espèce, outre la

couleur plus foncée de ses articles, par la présence de stomates non seule¬

ment dans les cannelures, mais en dehors. Les cannelures sont aussi moins

longues et moins régulières.

La fleur Ç présente des stigmates très développés et un calice dévelop¬

pé demi-embrassant. Les glandes du cyathium sont réniformes, à sinus

externe. Celles du cyathium $ sont elliptiques peu allongées. Le cyathium

est entouré de deux cyathophylles pliées membraneuses, soudées, demi-

engainantes.

Euphorbia ambatofinandranae sp. nov.

Arbor parva, 2-3 m alta, cortice in longum et transversim rimoso,

ramis patcntibus vel leviter obliquis curvis, subvetricillatis, parum alte insertis,

ramulis apice pseudo-corymbosis, cinereo-viridibus, culmen subplanum

formantibus foliis caducissimis; glomerulis florum luteis vel subrubris.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — De gauche à droite : Euphorbia plagianlha : port. — E. ambatofinandranae : un pied sur les cipolins à Ambatoflnandrahana.

Source : MNHN, Paris

— 346 —

Ramuli robusti brèves, articulati, internodiis 3-4 cm longis, 5-10 mm crassis,

complanatis, nonnunquam sub glomerulis sicut basi dilatatis, primum diver-

gentibus, dein eurvis, denique subadscendentibus. Cyalhia in glomerulis

terminalibus fere 60-cyathiis, ad anthesin fere 15 mm diametientibus dis-

posita, apice subrubra; cymulis vulgo 3-cyathiis, cyathio apicali citius evoluto.

Cyathium apicale cupulari-subinfundibuliforme, glandulis faucis 5 late

reniformibus, sinu interno, supra concavis, bracteis interglandularibus

membranaceis subtriangulis, vix fimbriatis; staminibus fere 60, filamento

sub articulatione (pedicello) dilatato, antheris biglobosis, rimis longitrorsis,

bracteis interfloralibus oblongis intermixtis; pistillodio ut videtur nullo.

Cyathia lateralia minora, glandulis subrotundis, bracteis interglandularibus

longis, laciniatis, floribus $ paucioribus. Flores Ç sicut fructus ignoti.

Type : Bosser 17 246, H. P. Ambatofinandrahana (à l’Est d’Ambo-

sitra), sur les cipolins, en fleurs <? octobre 1963.

Cette espèce n’est représentée que par le spécimen indiqué, bien que

j’en aie vu en 1960, dans la même localité, plusieurs pieds à l’état stérile.

Euphorbia analalavensis sp. nov.

Arbor parva vcl frutex ad 4-5 m altus, ramulis subfasciculatis, arti-

culatis, vix striatis, vix complanatis, 5-15 cm longis. Flores ut videtur dioici.

Cyathia in cymis parvis apicalibus disposita, cyathophyllis parvis primum

concavis, dein patulis. Cyathium $ subinfundibuliforme, fere 5 mm longum

et latum, antheris paucis, glandulis latis ellipticis vel reniformibus, bracteis

cyathii parvis. Cyathium Ç fere conforme, glandulis faucis laxius ellipticis,

pedicello robusto, ovario fere aequilongo, calvce manifesto, sub fructu

magis evoluto, stylo longo, ovario fere aequilongo, ramis bis bifidis. Fructus

ellipsoideus paulo longior quam latior, fere 1 cm altus.

Type : Capuron 18 864 SF. (Ç).

Ouest : région d'Analalava, canton d'Antonibe, Ambondro-Ampasy (exploi¬

tation Loyseau), fl. et fr. du 29-X au 3-XI 1958, Capuron 18864, 18865.

Le spécimen récolté à Mohéli par Bosser sous le n° 18 034 pourrait

se rapporter à la même espèce, mais l’état du spécimen, récolté au mois

de mai, ne permet pas d’en avoir la certitude.

C’est un arbrisseau de 2 à 3 m, à rameaux vert clair, trouvé sur des

rochers au bord de la mer. L’écorce est grise et se détache par plaques.

Les articles, d’une dizaine de cm sur 3,4 mm, fasciculés par 3-4, ont des

stomates distribués sur toute la surface, à fente longitudinale. Certaines

ramilles se terminent en filaments fins comme chez l’E. Mainhj. Les cya-

thiums sont probablement unisexués, en gobelet, avec de petites cyatho-

phylles bombées, des glandes elliptiques ou réniformes, des bractées

interglandulaires fimbriées, des étamines dépassant de beaucoup la gorge

du cyathium, au nombre d’une quinzaine, à loges d’anthères globuleuses.

Source : MNHN, Paris

— 348 —

Euphorbia plagiantha Drake

Bull. Mus. Paris : 44 (1903); M. Denis, in Rev. gén. de Bot. : 223 (1922).

Cette espèce, trouvée d’abord à Behara, c’est-à-dire dans l’Androy,

par G. Grandidier, se rencontre également sur le delta du Fiherenana.

et couvre donc une aire étendue. C’est un arbuste à rhytidome s’exfoliant

en anneaux, comme celui du Bouleau, à ramilles plus ou moins disposées

en candélabre, charnues effilées, inermes, formant des articles de 4 à

15 cm sur 4-5 mm. Les caractères floraux ont été bien mis en lumière par

M. Denis.

Sud-ouest : Montagne du Fiherenana, Gcay 4939. Environs de Tuléar : delta

du Fiherenana, lieux sablonneux, dunes, à la base Ouest de la montagne de la Table,

ait. 2-10 m; grands filets staminaux; nom vernaculaire : Fiha, 14-26 septembre 1924,

Humbert et Perrier de la Bàthie 2539. Gorges du Fiherenana entre Beantsy et Anja-

nala, llumbert 19908-IV.

Environs du lac Tsimanampetsa, Humbert 20232; près de l'aven de Mitoho,

Leandri 4004-D; environs d’Efoetsy, Leandri 4500.

Au nord d’Ejeda, Geay 6389; près d'Itampolo, Bosser 14409; delta de la Linta,

Humbert et Swingle 5471; alluvions sableuses de la Menarandra, près de Mahatsandry,

G. Cours 5239.

Tsihombe, 4 décembre 1919, Decary s. n"; Ambovombe, 29 août 1924, Decary

3370, 3377; terrain calcaire (four à chaux), 20 avril 1925, Decary 3760; Antanimora,

province de Fort-Dauphin, 27 juillet 1926, Decary 4652.

Behara, G. Grandidier, 18 octobre 1901 ; sur les gneiss, 3 septembre 1932, Decary

10449, Humbert et Swingle 5668.

Andrahomana, district de Fort-Dauphin, broussailles, 22 septembre 1932, Decary

10678; environs de Fort-Dauphin, d’Alleizette 1222 M.

ESPÈCES INSUFFISAMMENT CONNUES

Euphorbia suareziana L. Croizat, in Nat. Hort. Mag. ; 99 (1934). —

Il n’est pas exclu que cette plante puisse être une forme de VE. Tirucalli.

E. xylophylloides Brongn. ex Lemaire, De quelques espèces

d’Euphorbes charnues... Illustr. hortic. (1857), Miscell., IV. Plante dont

la description très courte pourrait convenir à différentes espèces, et dont

l’origine malgache n’est pas certaine.

E. ramofraga Humb. et Leand. in Nalur. malg., IV (1952), 81. —

Découvert dans une région bien connue et non retrouvé depuis, pourrait

n’ètre qü’un hybride accidentel.

Source : MNHN, Paris

tt p nherenensis : 2, ramilles en iru».* / -

x 1,5. — E. plagianlha : 10 , cyattuumJ >< 7.5,

Source : MNHN, Paris

NOTES ON SOME ASIAN MIMOSAGEOUS GENERA

A. J. G. H. Kostermans 1

INTRODUCTION

After 1954, when I published a monograph on Asiatic, Malesian,

Pacific and Australian généra of Mimosaceae, much material has accumu-

lated, which is accounted for below.

Furthermore I had the opportunity to study the Indochinese spéci¬

mens (in Paris), which had been worked up by Gagnepain. A paper of

Mohlenbrock appeared in Reinwardtia 6:429 (1964), being[an attempt

for a revised classification. Although the Senior Editor of Reinwardtia

at that time advised against printing Molhenbrock’s article, we deemed

it worth while to edit it, in order to elicit discussion.

DISCUSSION OF MOHLENBROCK’S PAPER

Evaluation and criticism of the merits of a classification at the generic

level is difilcult and as a rule fruitless, as the délimitation of généra is in a

more or less degree a personal matter of opinion. We are only able to

evaluate or criticize the motives put to the fore for the presented classi¬

fication.

Mohlenbrock apparently started from the level of a generic révi¬

sion, which is—according to me—the wrong approach in such an intricate

group.

If one is not perfectly acquainted with ail the species in a family

or sub-family, it has been proved that no adaequate classification can be

produced. This I hâve felt myself in revising the généra of Lauraceae,

when I had continuously to shift and regroup généra, untill 1 had comple-

tely mastered the révision on the spécifie level. The same happened with

the genus Pilhecellobium. When 1 worked this genus up for Malesia,

I followed Bentham in his conservative classification. But as soon as I

started outside the area and included allied généra (Albizia, Serianthes,

Archidendron, etc.) 1 became aware of the fallacies of the conservative

1. D. Sc. Professor of Botany, Bandung Institute of Technology, of the Faculty

of Physics and Mathematics, University of Indonesia, Bogor and of the Agricultural

Institute, Bogor; Assistant Director Forest Research Institute, Bogor; Scientiflc

honorary collaborator Herbarium Bogoriense.

Source : MNHN, Paris

— 352 —

classification and had to reconsider radically my former publications on

Pilhecellobium.

To prove this point I give some examples of mistakes in Mohlen-

brock’s paper.

1. On page 439, a diagnosis is given of Cylindrokelupha Kosterm.,

where is stated that the flowers are rarely caulillorous. However, they are

never caulillorous (in my monograph I said : inflorescences axillary or

terminal). Furthermore the legume is never subligneous. Mohlenbrock’s

contention, that the valves are not twisting upon dehiscence is completely

wrong (I stated : valves somewhat contorted after dehiscence and in

C. bubalina they are strongly contorted). This has a bearing on the main

characteristic on which Mohlenbrock tried to base his System).

2. On page 439, Zygia P. Brown is said to be unarmed, but Mohlen¬

brock includes Painleria Br. & Rose, which has thorms (as stated by

Mohlenbrock himself on page 434 of his article).

3. He includes Zygia sensu Kostermans in Pilhecellobium sensu

Mohlenbrock (which is characterized by valves contorted after dehis

cence). But Zygia jiringa Kosterm. opens only tardily and has valves

certainly not contorted ; of the 5 species, enumerated by me, only one has

contorted valves; of 3 species the pod is unknown.

Furthermore he includes Morolobium which is once-pinnate, but the

legumes are not moniliform (as should be according to Mohlenbrock).

There are many more of these examples, mistakes made, I believe,

because the author did not know his species.

In his introduction (which is mainly copied from my monograph)

he States (p. 429) that Ingeae hâve usually bipinnate leaves, although

once-pinnate occur in a few species. This I call an under-statement as

the approximately 300 species of Inga hâve once-pinnate leaves.

Apparently Mohlenbrock did not read (or did not take account of)

the philosophy, underlying the classification of Bentham, Kuntze,

Macbride, etc. as is évident when he says : the fusing of Affonsea and

Archidendron by Kuntze has little merit (without stating why). Accor¬

ding to me Kuntze, v. Müller, etc., were completely right and consistent

when they combined practically ail généra!

Why others did not do this, is clear from what Woodson and Schery

stated on Enlerolobium : “following general practice” and Macbride :

"Pilhecellobium, as noted by Bentham, notseparable from Albizia except

by the pod. Nevertheless by reason of convenience and tradition and from

the fact, that Albizia is in any case characteristically if not entirely Old

World, and Pilhecellobium New (not true ary more), the group name will

probably always be maintained”. Consequently, if we want a natural

group, we hâve to fuse ail généra of Ingeae and perhaps more. This is

consistency! If, on the other hand, we want to split up and make smaller

groups (which are also “natural”) then let it also be done consistently.

This was done by Britton and Rose. As I pointed out, it are the author’s

of local floras which tend to be conservative (incompletely quoted by

Source : MNHN, Paris

— 353 —

Mohlenbrock) ; whereas monographers are consistently dividing up or

consistently fusing.

Now let as look, what Mohlenbrock has chosen for building up his

classification. He prefers to be half-conservative, which opens the door

for a dozen more classifications, but the worst thing is, that he chose the

worst possible unnatural characteristic as the base of his classification :

viz. the valves of the legume becoming contorted after dehiscence! This

character, which is linked with the stiiïness of the valves and a matter

of dryness, is given hiérarchie priority over spines, presence of aril, etc.

Dried banana skins tend to twist when drying up, but is this a generic

character?

Consequently his Pithecellobium becomes a hodge-podge of well

defined groups (it includes Morolobium, of which the pod is unknown,

Zygia sensu Kosterm. with at least one species with non-contorted

valves and 3 species of which the legume is not known).

Archidendron is included, but not Affonsea, because of its once

pinnate leaves, but Morolobium has also once- pinnate leaves and is

included.

In Archidendron Mohlenbrock says (p. 433) that he discovered a

species which had half the flowers with a single ovary, half the flowers

with two ovaries. This is certainly not a new discovery as it is already

mentioned (for two species of Archidendron) in my own paper (p. 3) and

by de Wit for other species.

The potentiality to hâve more than one ovary is more important

than the twisting of valves after drying and still keeps Archidendron and

Affonsea separate from the other généra. Moreover, intermediate species

between généra are not uncommon in well- recognized généra.

There are many important mistakes in the définition of the généra

(e. g. Albizia has distinctly, perfectly déhiscent pods and not dehiscence

delayed or not at ail as Mohlenbrock says).

Conclusion : There is nothing wrong with presenting a new classifi¬

cation, provided that it is based on sound knowledge of the species

concerned and a sound weighing of importance of characteristics. This is

not the case of Mohlenbrock’s classification.

ADDITIONAL NOTES ON ASIATIC MIMOSACEAE

1. Abarema clypearia var. angulata (Bth.) Kosterm., stat. nov.

Additional literature (Sub Pithecolobium 1 angulatum Btli.) : Fii-et, Plantk.

Woordenb. Ned. Ind. ed. 2:84 (1888); de Clercq, Nieuw PI. Woordenb. Ned. Ind. :

307 (1909); Craib in Aberdeen Univ. Studies 57 : 79 (1912); Merril in Lingnan Soi.

J. 5 : 88 (1927); Burkill & Holttum in Gard. Bull S.S. 3: 40 (1923); Kostermans,

Addit. Notes Mimos. : 1 (1956).

Basionym : Pilhecelobium angulatum Bth. in Hook. Lond. J. Bot. 3: 208 (1844).

New Synonym : Abarema angulata (Bth.) Kosterm.

1. = Pithecellobium nom. et orth. cons.

Source : MNHI'J, Paris

— 354 —

2. Abarema Bauchei (Gagn.) Kosterm.

This specimen might after ail represent a variety of Abarema lucida

(Bth.) Kosterm.

New localities : S. Tonkin, Cua Bang, fl., Boh 5574 (P); Cau Nga, fr., Bon 5693

(PO-

3. Abarema bigemina (L.) Kosterm.

Additional literature (sub Mimosa bigemina L.) : Linnaeus, FI. Zeyl.: 218

(1747); Trimen in J. of Bot. 24: 144j (1887); Kostermans, Addit. Notes Mimos. :

2 (1956); (sub Inga bigemina Willd.) Sweet, Hort. Britt. : 101 (1827); ed. 2 : 163

(1830); (sub Pilhecolobium bigeminum Mari) Ai.ston in Trimen, Handb. Fl. Ceylon,

Suppl. 6: 100 (1931).

New synonym : Spiroloba bigemina (L.) Rafinesçue, Sylva Tell. : 119 (1838);

Merrill, Index Rafin. : 148 (1949); Kostermans, Addit. Notes Mimos : 2 (1956).

4. Abarema bomeense (Bth.) Kostermans.

Bark smooth, mottled grey and redbrown, lenticellate. Sometimes

stiltroots (in swamps); it is often a colonizing species in Shorea albida

peatswamp forest in Brunei. Wood pale brown, moderately hard and

heavy.

New localities : N. Sumatra : Bila along Bila R., Oct., fr., Ldrzing 14225 (BO),

first record for Sumatra. — Bornéo : Sarawak, Bako Nat. Park, Path theï'elok Pandan

Kechil, June, fl., S. 17289 (BO); Mattang, fl., Beccari 1715 (FI); Kuching, fr., Beccari

2584 (Fl) and fl., Beccari 3491 (FI); Brunei, Badas mixed peatswamp on the edge

of Shorea albida swamp, April, fl., Smithies et al. S. 5873 (BO, SAR); ibid., secondary

peatswamp forest, June, fl., Ashton Brun. 5593 (BO) and fr., Ashton Brun. 5528 (BO);

ibid., ster., S. 2838 (SAR).

5. Abarema clypearia (Jack) Kosterm.

Additional literature (sub Pilhecolobium clypearia Bth.) : Lecomte, Bois

Indochine : 65 (1926); Merril in Lingnan Sci. J. 5 : 88 (1927) (cum var. acuminalum );

Kostermans, Addit. Notes Mimos : 2 (1956); Wu, Chen Y, List Spermatoph. Yunnan

1 : 242 (1959); (sub P. prainianum Merr.) : Ridley in Kew Bull. 1926 : 64; vonMALM in

Fedde Rep. 34: 276 (1934); (sub P. subaculum Bth.) : (Brown, Minor Prod. Philipp.

For. 2 : 394 (1921); User, PI. Philipp. 2 : 157 (1950).

New synonym : Adenanlhera bicolor Moon, Cat. PI. Ceylon : 34 (1824); Alston

in Annals Roy. bot. Gard. Peradenyia 11: 204 (1929).

Additional specimens (sélection) :

— Forma subaculum : Philippines : Los Banos, June, fl., Elmer 17735 et 18012 ((F);

Rizal, Jan., fl., Ahern’s Coll. F.B. 2444 (F); Samar, CatubigR., Febr., 11., Sublaya 76(F);

Magcllanes, Sibuyan, March, fl., Elmer 12166 (F); Lamao R., March, fl., Bordcn F.B.

2746 (F); Los Banos, Laguna, April, fl., Gates 7207 (F); Mt. Makiling, March, fl., fr.,

Gates & H sia 6393 (F); Leyte, May, fr., Wenzel 27 (F) et May, ster., Wenzel 37 (F).

— Forma Prainiana : Leyte, June, IL, Wenzel 950 (F.).

The specimen Wallich 5270 B (LE) represents A. clypearia, whereas

Wallich 5270 A represents A. elliplica.

Merrill & Perry (in J. Arnold Arb. 23 : 394 (1942) recognized a

variety velutinum (Brass 3932) for a New Guinea specimen. As in the

Source : MNHI'J, Paris

— 355 —

copious material studied, ail intermediate stages between almost glabrous

to densely tomentellous leaflets were found, this variety is not warran-

ted.

6. Abarema contoria (Mart.) Kosterm.

Additional literature (sub Pilhecolobium conlorlum Martius) : Williams in

Bull. Herb. Boissier, Sér. 2, 5 : 17 (38) (1905); Merril in Papers Michigan Ac. Sci. 20 :

98 (1934).

New synonym: Inga dulcis Wallich, Cat. 5283 A(G). Waliich 5283 B(G) repre-

sents Pithecellobium dulce.

7. Abarema elliptica (Bl.) Kosterm.

Additional i.ocalities : Sumatra : Simelungun, mountain région of Si-anak-

anak, ait. 300 m, March, fr., LOrzing 17032 (BO); Asahan, Pargambiran, Oct., fr.,

Rahmad Si Boeea 5796 (BO, K); Huta Begasan, fr., Rahmad Si Toroes 1027 (GH)

et fr., 6690 (GH); near Parbarinin, Rahmad Si Toroes 326 (GH); Habiran, Padang

Sidempuan, July, fl., Rahmad Si Toroea 4889 (GH); Si Hare-hare Djae, Padang

Sidempuan, July, fl., Rahmad Si Toroes 5009 (GH); Liman, Aug., fl., Rahmad Si

Toroes 5204 (GH); Lumban Ria, Asahan, fl., Rahmad Si Toroes 1659 (GH); sine loca-

lity, Forbes 2935 (GH); Malay Pen., sine loc., Scortechini 1790 (GH) — S.W. Java:

foot of Mt. Hondje, limestone, ait. 50 m, Dec., fr., Kostermans 19318 (A, BO, C,

CANB, G, K, L, P, US); Bogor Distr., Haur Bentes, road to Pasirmadang, ait. 400 m

fr., Lanjouw 178 (BO, K, L). — Bornéo: Sarawak, upper Rejang R., Kapit, fl., Clemens

21300 (GH); Ulu Moyeng, Kakus, river bank, frequent, Oct., fr., Ashton S. 19285 (BO);

Kuching, fl., Beccari 2169 (FI); Brunei, Kedayan, Lumut R., old secondary forest,

Febr., fl., Ashton Brun. 5145 (BO, SAR); Sabah, Segaliud, Elopura, Sandakan For.

Distr., ait. 30 m, Dec., buds, Quadra A 1140 (BO); ibid., Aug., fr., Agama B.N.B.F.D.

521 (GH); ibid., April, fr., Villamil B.N.B.F.D. 343 (GH). — culta in Hort. C-alcuttensis,

buds, Wallich 5267 C (LE), identified as Inga lucida.

8. Abarema cyclosperma (DC) Kosterm., comb. nov.

Basionyme: Acacia cyclosperma D. C., Prodr. 2 : 456 (1825).

Synonyms: Albizia julgens Bentham in Hook., Lond. J. Bot. 3 : 85 (1844).

Albizzia Cliarpentieri Fournier in Bull. Soc. Bot. France 12: 400 (1865) (tvpus

in G., identified as Acacia julgens Labill.).

Albizzia Fournieri Vieillard, etc.

Additional references (sub Albizzia Fournieri Vieill.) : Baker in J. Linn.

Soc. 45: 397 (1921); (sub Pilhecolobium Fournieri Bth.) : Sarasin & Roux, Nova

Caledonia 1, 2: 151 (1920); (sub P. crispum F.) : Sarasin & Roux, 1. c.; (sub Albizzia

lanceolala F.) : Sarasin & Roux, 1. c.

9. Abarema globosa (Bl.) Kosterm.

New locality: N. Sumatra: Sibolangit Garden near Medan, Dec., 11., fr., LOrzing

12688 (BO).

10. Abarema glomeriflora (Kurz) Kosterm.

Additional reference: Craib in Aberdeen Univ. Stud. 57 : 79 (1912).

Pod semi-circular, fiat, up to 12 cm long and 1.5 cm wide, sparing-

ly, minutely pilose, slightly lobed at the dorsal suture, inside orange;

valves thin, slightly twisted after dehiscence.

Source : MNHI'J, Paris

— 356 —

New locauties : Siam: Doi Sulep, ait. 1100 m, March, 11., Smitinand 4795 (BK);

ibid., open grassv forest, ait. 1 700 m, ster., SOrcnsen et al. 2534 and 3222 (C); ibid.,

ait. 1 300 m, March, fl., Sôrensen 7096 (C); ibid., ait. 1 500 m, April, (1., Sôrensen 2532

(C); ibid., ait., 1 500 m, Oct., fr., SOrcnsen 5524 (C); Doi Angka, Doi Pa Mawn Spur,

March, fl., Garrett 655 (BK); Doi Inthanond, Pha Mawn, April, fl., Bunsri Chaem

Chusri 3958 (BK); ibid., Huay Pha Kamphaeng, April, 11., Khid Suvarnasudhi 480 (BK).

11. Abarema grandiflora (Bth.) Kosterm.

Additional litebature (sub Pilhecolobium grandi/lorum Bth.) : Valeton in

Bull. Dept. Agr. Indes néerl. 10: 16 (1907); Francis, Austral Ftainforest Trees: 161

(1951).

Additional specimen : New Guinea, W. Division, upper Wassi Kusa R-,

mangrove transition zone, Jan., fr., Brass 8619 (GH).

12. Abarema Hendersonii (F. v. M.) Kosterm.

Additional literature (sub Pilhecolobium Hendersonii F. v. M.) : Baker,

Cabinet Timb. Austral.: 92, t. 27 (1913); (sub Albizzia Hendersonii F. v. M.): Francis,

Austral. Rainfor. Trees: 161 (1951).

13. Abarema Kunstleri (Prain) Kosterm.

New locauties : Bornéo: Sarawak, N.E. Lambir Hills, Nov., fr., Au & Ashton S.

16442 (BO, K, KEP, O, F, SAR, SING); Bintulu, river bank below tidal limits, S.

Labang, April, fr., Ashton S. 18124 (A, BO, K, KEP, L, MEL, SAN, SING); locality

not indicated, Creagh s.n., fr. (K); Beccari 3413, fr. (FI) et fl., Beccari 3746 (FI);

Brunei, Bêlait R., K. 'l’opi lo K. Penipu, 'river bank, July, fr., Ashton |Brun. '229

(BO); Ulu Supon, Tutong, hanging over river, Jan., young fr., Ashton Brun. 864 (SAR).

14. Abarema laxiflora (DC) Kosterm.

Additional references (sub Pilhecolobium palauense Kan.) : IIosokawa in

Trans, Nat. Hist. Soc. Formosa 24: 414 (1934); Kanehira in J. Dept. Agr. Kyushyu

Univ. 4: 337 (1935).

Additional localities: W. Irian: 10 miles S. of Manokwari, Geelvink Bay, Nov.,

11., Womersley N.G.F. 11818 (BO, LAE). — Timor: sine coll., Inga monili/era DC.,

iso-typus (C). — Palau: Isl., Olopshacal, May, ster., rare, Takamatsu 1485 (BISH).

15. Abarema lovellae (F. M. B.) Kosterm.

Additional references (sub Pilhecolobium lovellae F. M. Bailey) : Whitf.

in Queensl. Naturalist 1: 205 (1911); Francis, Austral, rainfor. Trees: 161 (1951).

16. Abarema lucida (Bth.) Kosterm.

Additional references (sub Pilhecolobium lucidum Bth.): Merrill in Lingnan

Sci. J. 5 : 88 (1927); Groff in Lingnan Agr. Bull. 2 : 55 (1930); Suzuki in Ann. Report

bot. Garden Taihoku lmp. Univ. 1: 149 (1931); Y. Tang in Bull. Fan Mem. Inst.

3 : 299, t. 8, f. 30 ,(1932); Tang yao, Tang Kwo Mu Chai Cho (Timbers China),

revised by Hu Sian Siau : 314, t. 24, f. 254. (1936) (Chinese); Walker, Important

TreesRyukyu Isl.: 132(1954); Kostermans, Addit. NotesMimos.: 3 (1956); Wu Chen

Y, List Spermatoph. Yunnan 1: 243. 1959 (Chinese).

Additional locauties: Chine: Kwangsi, Chu Feng Slian, 11., Ching 5770 (GH);

Bakoshan, Sept., fr., Ching 7661 (GH); Fukien, Hinghwa Distr., Febr., IL, Chung 976

Source : MNHId, Paris

— 357 —

(OH); Hok-Chieng, June, 11., Tan Siu Ging 15462 (GH); Kushan, Aug., fr., Chumr

7630 (GH); ibîd., April. fr., Tau Siu Ging 13592 (GH); ibid., fl., Dunn 2566 (GH, HK);

ibid., Nov., fr., Chunsr 4864 et 5883 (F); Kwangtung, White Cloud Mts., April, fr..

I. evine 2067 (IIK) et 3018 (GH); Lok Chong, fr., Tso 20402 (FU) et June, 11., Tso 20925

(GH); Swatov Distr., near Chao Chau Fa, April. 11., Dunn 5779 (HK); Kwangtung

Shan, San-on Distr., April, 11., Tsui 265 (F); Amoy Isl., June, 11., Chung 1617 (GH);

ibid., Nanputo, March, fr., Chung 4785 (GH) et Jan., fr., Chung 5883 (GH) et Sept.,

fr., Chung 4864 (GH); Chekiang, (1., R.C. Ching 1906 (GH); Szechuan, Loshan Hsien,

Kiating, fr., Fang 2288 (GH); Omei Shan, fl., Y.S. Liu s.n. (GH); Yunnan, 11., Tsai

55199 (GH); Kwangtung, fr., Wilson 3399 (GH, HK); Yang Tse R. above Lu Chau,

II. , Wilson 3405 (HK); Kowloon (Hongkong), May, 11., Birdwood s.n. (HK); Hongkong,

11., fr., Wright 154 (GH) et IL, Wilford s.n. (GH); ibid., Stubbs Rd., May, 11., Tang

2479 (HK); Hainan, Fan Ya, fr., Chun & Tso 44086 (F); ibid., April, 11.. McClure

9299 (GH); IL, How 71627 (F); Poting, April, 0., How 71813 (GH); Sept., fr., Wang

34138 (GH); Lin Fa Shan, April, fr„ Tsang Wai Tak 16800 (GH); Yai Chow, Febr.,

fr., Chun & How 70129 (G1I); Ng. Chi Leng, fl., Chu & Tso 44236 (GH); Sha Po Shan,

Aug., fr.. Tsang Wai Tak 16110 (GH); Chin Shan, May, 0., Fung 20124 (GH, TI);

ibid., Fan Maan Tsu’en, May, 11., McClure 20088 (GH, TI); Paai Poon Tsu’en, April,

fl., Fung 20076 (GH); Tai Po Kau, May, 11., Lau 89 (HK); 11., McClure CCC 9299 (HK);

May, IL, Katsumata s.n. (HK). — Vietnam: Lang Hay, Prov. Quang Tri, April, IL.

Poilane 1283 (P), identified as Albizzia lucida var. pilosula Gagn.; fr., Bon 1828 (P). —

Laos: N. E. of Mt. Ngoi ncarLuang Prabang, April, 11., Poilane 20687 (P). — Formosa:

(Taiwan), Taipeh, fr., Sasaki 514 and Hatusima s.n. (FU); Shirin, May, 11., Shimada

13586 (F, GH); Horishi, March, fr., Wilson 9924 (GH); Bankinsing, fr., Henry 1567 et

11., Henry 433 (GH); Mt. Daitom, fr., Tanaka 1980 (GH). — Locality not indicated, 11.,

Roxburgh s.n. (P), isotype of Mimosa lucida Roxb.

Erytlirophloeum fordii in Kanehira, Formos. Trees: 579 (1917), repre-

sents Abarema lucida. This mistake was corrected in the second édition

of Form. Trees : 305—306, f. 261 (1936).

17. Abarema monadelpha (Roxb.) Kosterm.

Additional Literature (sub Pilbecolobium bigeminum Bill.) : Birdwood in

Gazetteer. Bombay Près. 25 (Bot.) : 71 (1886); Talbot, List : 87 (1894); Ber. Deutsche

Chem-Ges. 1890 : 3541; Cooke, Fl. Bombay 1 : 455 (1903); reprint 1 : 485 (1958);

Bourdillon, For. Trees Travancore : 162 (1908); Chem. Zentrblt. (I) : 1440 1906;

Sawyer et Dan-Nyun, Class. List PI. Burma : 16 (1927); Chopra et ai.., Gloss.

Ind. Med. PI. : 195 (1956); Matti in Bull. bot. Survey India 5 : 91 (1963).

Inga bigemina (non Wali..) Kamphôvener (frorn the Calcutta bot.

Gard.) represents Albizia lucida (C.) This is the plant enumerated by

Voigt under that name.

Inga wightiana Graham in herb. Wight (Wallich 5281) represents

A. monadelpha (LE).

18. Abarema motleyana (Bth.) Kosterm.

Additional literature (sub Pilhecolobium motleyanum Bth.) : Merrui. in

Philipp. J. Sci. 29 : 372 (1929).

Additional localities : Central Sumatra : Tjaban For. Res. near Muara,

Enim, Palembang Distr., ster., Kostermans S. 105 et S. 106 (BO) and S. 35 (K, L).

flrst record for Sumatra.

Source : MNHN, Paris

— 358 —

19. Abarema multiflora (Merr.) Kosterm.

Pod slightly curved, somewhat flattened, 12-13 cm long, 3-4 cm wide.

1.5-3 cm thick, slightly wavy along the dorsal suture, smooth, glabrous,

slightly thickened over the seeds; déhiscent along dorsal suture; seeds

elliptical, thick, flattened, 2.5 cm long, 1.5 cm in diam.

New localities : Philippines : Luzon, Tayabas Prov., Umiray, fr., Ramos

et Edano 28995 (K); Lubuagan, Kahinga subptrov., May, fr, Cclestino P. N.H.7870

(GH).

20. Abarema novo-gnineense (M. & P.) Kosterm.

Additional locai.ity : Papua : Lower Fly R., opposite Sturtevant Isl., Oct..

0., Brass 8176 (GH).

21. Abarema opposita (Miq.) Kosterm.

New locality : Biliton, 0., Riedel 1876 (TI).

22. Abarema pauciflora (Bth.) Kosterm.

Additional localities: Leyte, March, 11., Wenzel 70 (F); ibid., Aug., fr., Wenzel

1527 (F); Samar, Catuby R., ster., Ramos B. Sci. 24305 (F).

23. Abarema quocence (Pierre) Kosterm.

New localities : N. Siam : Lampoon, Nu Tip, April, buds, Luang Vanpruk 98

(BK). — E. Siam: Chantaboon, fl., Vesterdal Y H (K). — S.E. Siam : Trat, Khao Saming.

Dong Its, Oct., buds, DesBunpheng 183 (BK); ibid., Nov., fl., Bunpheng204 (BK, BO):

Wangka, Kanburi ait. 700 m, Febr., buds, Kerr 10428 (K), isotype of Pilhecolobium

conspicuum Craib.

24. Abarema sapindoides (A. C.) Kosterm.

Additional literature (sub Pilhecolobium pruinosum Bth.): Jolly in Forestry

Bull. 1, Dept. Public Lands Queensl.: 13, t. 5, f. 37 (1917); Francis, Austral, rainfor.

Trees: 161 (1951); (sub P. junghuhnianum Bth.): von Malm in Fedde Rep. 34: 276

(1934); Bailey, Hort. second.: 571 (1941).

25. Abarema scutifera (Blanco) Kosterm.

Additional references (sub Pilhecolobium scuti/erum Blanco): Merrill in

Philipp. J. Sci. 3 : 228 (1908); Kanehira, Identif. Philipp. Woods by anat. Char. 27

(1924).

Additional localities: Maquiling, March, fr., Natividad F.B. 7142 (F); ibid..

For. School F. B. 20119 (F).

26. Abarema subcoriacea (Thw.) Kosterm.

Additional literature (sub Pilhecolobium coriaceum Thw.) : Bourdillon,

For. Trees Travancorc: 162 (1908); Alston in Trimen, Handb. Fl. Ceylon, Suppl.

6: 100 (1931); Worthington, Ceylon Trees, I. 220 (1959;.

Source : MNHN, Paris

— 359 —

Additional specimen: Ceylon: Fort Macdonald, sine coll. sine num. Jan.,

fl. (GH).

27. Abarema tetraphylla (Gagn.) Kosterm.

A specimen (Harmand 724) in the Paris Herbarium looks very similar, but has

2 pairs of folioles on each rachis. However, this might represent the normal number

of folioles and the 2-folioled type specimen might hâve reduced leaves. The specimen

Harmand 724 was idcritified by Gagnepain as Àlbizzia lucida Bth., which is completely

wrong.

28. Abarema trichophylla Kosterm.

Additional specimen: Sumatra: Aek Munie (Aer Moettc), Asahan, N.E. of

Tomuan Dolok and W. of Salabat, 500 m, July, 11., Rahmat Si Boeea 9279 (GH).

29. Abarema triplinervia Kosterm.

New locauty: N. Bornéo: Sabah, Bettotan, Sandakan, ait. 50 m, April, 11..

Puasa 4640 (BO, SAN).

30. Abarema utile (Chun & How) Kosterm., comb. nov.

— Pilhecellobium utile Chun & How (basionym) in Acta Phytotax. Sinica 7 :

17, t. 5(2) (1958).

The species is characterized by its elongate, raised slit-like glands.

The Lois use the roots as medicine by steeping them in water.

New locality : Hainan : fr., McClure C.C.C. 8340 (MO).

31. Cathormion umbellatum (Vahl) Kosterm. and C. monili-

forme (DC) Merr.

In my monograph (1954) I hâve combined these two species. After

havingstudied more material, I amnow convinced, that the planton which

Vahl based his Mimosa umbellala (from Ceylon) is different from the one

on which De Candolle based his M. moniliforme (from Timor).

The Ceylonese C. umbellatum has narrow leaflets, up to 1,5 X 0.5 cm

and more deeply incised pods.

C. umbellala is also represented in Siam: Nakawn Sawan, Pak Nam-

pho, ait. 15-50 m, July, fl., van Pruk 1014 = R. For. Dept. 13 213 (BK);

Rajburi, in swamp, 10 m, Dec., fr., Winit 502 (BK).

New Synonym: Pilhecellobium moniliforme (DC) Bentham ex S.F. Blake in

Austral. J. Bot. 2, 1 : 115 (1954).

32. Gylindrokelupha Balansae (Oliver) Kosterm.

New synonyms: Orlholobium annemense Gagnepain in Bull. Soc. Bot. France 99 :

37 (1952). — Cylindrohelupha annamense (Gagn.) Kostermans in Reinwardtia 5:

247 (1960) : Poilane 32620 (P), holotypus; Eberhardt 5029 (P), paratypus.

The specimen Iïberhardt 5029 (which bears Gagnepain’s identifi¬

cation: Pilhecellobium lucidum Bth.) has large folioles, up to 5 X 12 cm.

Source : MNHN, Paris

— 360 —

which does not fit with Gagnepain’s description (up to 3.5 X 10 cm);

the specimen Poilane 32 620 has very small leaflets (2x5 cm). I hâve not

seen the specimens: Poilane 24 418 and 4395.

The name Cylindrokelupha stands, as the Rules implicitly say, thaï,

only in a monolypical genus, it is permissable to hâve a latin diagnosis

for the species only. This is not the case with Gagnepain’s Orlholobium,

which is published with a French diagnosis, whereas the numerous species

hâve latin diagnosis. One of the enumerated species was validly published

before Gagnepain’s Orlholobium but this does not change the picture.

Among the enumerated species there are some which do not belong in

Ortholobium or only partly.

New localities: Vietnam: Prov. Qui Nhou, ait. 1770 m. fr., Poilane 18089 (P).

The following specimens were ail identifiée! by Gagnepain as Pilhtcellobium lueidum

Bth. : Annam, N. part, Prov. of Kontum near Moi village Tu-Tuh, ait. I 500 m, com-

mon, Marc h, O., fr., Poilane 32090 (P); Col d’Ailao, Prov. of Quang Tri, Jan., 11..

Poilane P. 4 (P); Tamdao, Prov. of Vin Yen, 0., Eberhardt4944,5002, 5022,5029, 5032

(P); Nui Dai Ding near Dak Gley, Prov. of Kontum, Jan., buds, Poilane 32803 (P);

Prov. Haut Donai, massif of Bi-Doup, ait. 2 000 m, ster., Poilane s.n. (P); ibid..

Massif of Braiau near Djiring, Jan., fl., Poilane 23912 (P), common; ibid., between

Dankia and Danglé, ait. 1200-1 500 m, Jan., 0., Poilane 23447 (P); Hui Back Ma, near

Hué, ait. 1 000 m, April, 0., Poilane 29801 and 29865 (P); Ba Na near Tourane, ail.

1 400 m, Febr., buds, Poilane 28998 (P); Tuyen Quang, April, fl., Chevalier 37413 (P).

33. Cylindrokelupha Robinsonii (Gagn.) Kosterm., comb. nov.

Basionym: Pithecolobium Robinsonii Gagnepain in Lecomte et Finet, Notulae

Syst. Paris 2: 281 (1912); in Lecomte, Fl. gén. Indoch. 2: 103 (1913). — Paralbizzia

Robinsonii (Gagn.) Kosterm. in Bull. Organ. Scient. Research Indonesia 20 : 23 (1954).

— Abarema Robinsonii (Gagn.) Kosterm., Addit. Notes Mimosaceae. The généra

Mammea L. and Ochrocarpus Thoc., Forest Service Indonesia, Bureau of Planning :

8(1956). — C.B. Robinson 1454 (P).

— Orlholobium Chevalieri Gagnepain in Bull. Soc. Bot. France 99 : 38 (1952). —

Cylindrokelupha Chevalieri (Gagn.) Kosterm. in Reinwardtia 5 : 248 (1960) : Chevalier

3863, 38682 (P); Poilane 7845 (P).

— Pilheceltobium laolicum Gagnepain in Bull. Soc. Bot. France 99: 48 (1952) :

— Orlholobium plalyphyllum Gagnepain in Bull. Soc. Bot. France 99 : 37 (1952).

— Cylindrokelupha plalyphylla (Gagn.) Kostermans in Reinwardtia 5 : 247(1960) :

Poilane 11161 (P).

— Orlholobium umbellatum Gagnepain in Bull. Soc. Bot. France 99: 37 (1952),

p.p. fluoad cil. specim. Poilane 6338 (P).

In the extensive collections of Paris, mature pods are présent, which

place this species definitely in Cylindrokelupha. The few, ascending laté¬

ral nerves and the domelike glands are characteristic. In some specimens

the glands are lacking. The ripe almost cylindrical pod is up to 12 cm

ong and 4 cm wide, often protruding into a broad tip, it contains 5 large,

disc-Iike about 1 cm high seeds, which are truncate and fiat, where they

touch each other; the valves are leathery and tend to twist slightly after

dehiscence.

New localities : Burma : S. E. Sham States, Keng Fung Territ,. ridge between

Muang Len and Meh Kong R. Basin, Jan., fl., Rock 1998 (GH). — Vietnam : Prov. of

Phu-Tho, For. Res. Chan-Mong, April, fl., Fleury 32123 and 32133 (P); these two num-

Source : MNHId, Paris

— 361 —

Ders represent the same specimen (an orthographie mistake), but Gagnepain identified

one as Albizzia lucida Bth. and the other one as Pilhecellubiam lucidum Bth.l; Sai

Wong Mo Shan (Sai Vong Mo Leng), Lung Wan village, Dam-Ha, ster., W. T. Tsang

29814 (A, BO) et .lune, fr., Tsang 29260 (A); near Chuk-phai, Ha-Coi, fl., Tsang 29040

(K); Tonkin, Muong Thon road, Hanoi-Hoa-Binh, May, fl., Pételot 2175 (GH); Mt.

Bavi, May, fl., Pételot 2173 (GH); between Dong Mo and Vinh Linh, Prov. Langson

Apr., fl., Pételot 2180 (GII); Tam Dao, Prov. Vinh-Yen, Eberhardt 3682 (P), identified

by Gagnepain as Albizzia lucida Bth.; Phong Y, Prov. Choanh Hoa, Km. 85 between

Ha lau and Hai Aut, Aug., mature fr., Poilane 1673 (P), identified as Albizzia lucida

by Gagnepain!; Ga-Na, Prov. Phanrang, March, fl., Poilane 5765 (P), holotype of

Orllwlubium umbellalum Gagn.; Lang Grayg, Prov. Hoa Binh, fl., Eberhardt 4055 (P)

and near Cho-Ho, fl., Eberhardt 4080 (P), both identified as Pilhecolobium lucidium Bth.

by Gagnepain; Massif of Dong eo Pat, Prov. of Quang Tri, July, young fr., Poilane

11161 (P), holotype of Ortholobium plalyphyllum Gagn.; Col des nuages, near Tourane,

Sept., fr., Poilane 7845 (P), holotype of Ortholobium umbellalum Gagn.; Laos, Pac Lep

on Mékong R., between Pac-Lay and Luang Prabang, Febr. , fl., Dussaud 86 (P), holo

type of Pilhecellobium laolicum Gagn.

34. Cylindrokelupha Poilanei Kosterm.

This might represent a small-leaved specimen of Cylindrokelupha

Robinsonii Kosterm.

34. Parenterolobium rosulatum Kosterm.

New localities : Bornéo; Brunei, Ulu Ropan-Belalong watershed, 800 m ait.,

mor soil on clay ridge, Febr., fr., Ahston Brun. 5278 (SAR); Andulau For. Res., ster.

Ashton Brun. 5500 (BO).

The Iban name : Engrutak is onomatipoeic for the rattle of the loose

seeds in the dry pod.

36. Serialbizzia attopeuense (Pierre) Kosterm.

As I pointed out in a former paper in 1956, Pilhecellobium corym-

bosum Gagn. is a mixture of 4 different species, belonging to 2 généra:

Poilane 7918 = Abarema Bauchei Kosterm.; Poilane 4026 and 22176

represent S. atlopeuense ; Poilane 5765 = Ortholobium umbellalum Gagn.,

the same number is cited by Gagnepain also under Pithecellobium umbel¬

lalum Gagn.; Poilane 10356 = Cylindrokelupha Poilanei Kosterm.

The specimens Poilane 21946 and 5816 I hâve not seen.

Additional reference (under Albizzia laui Merr.) : Chun & How in Acta phy-

totax. Sinica 7: 17 (1958).

New localities : Laos : Km. 20 Route Colon, near Savannakhet, Febr., fl.,

Poilane 12058 (BO, P). — Vietnam : Prov. Haut Donai, N. of Dran and Kanam, ster.,

Poilane 30570 (BO, P), identified as Pilhecolobium lobalum by Gagnepain — Hainan :

Yaichow, fr., How 70305 (GH, K); Oct., fr., Wang 34572 (GH, K); Febr., fl., How

70239 (BO, HK); fl., How & Chan 70239 (GH); Yeung Ling Shan, Ngai Distr., June,

fr., Lau 40 (GH, TI, UC), type of Albizzia laui Merr.

37. Serialbizzia splendens (Miq.) Kosterm.

Additional reference (sub Pilhecolobium conjerlum Bth.) : Howard, Studies

Identif. Timbers : 54, f. 532 (1942); Timbcrs : 292 (1950).

Source : MNHI'J, Paris

— 362 —

38. Serialbizzia salomonensis (C.T. White) Kosterm., comb nov.

Basionym : Albizzia salomonensis C. T. White in J. Arnold Arb. 31: 89 (1950)

Salomon Isl. : Guadalcanal, Matepona R., dominant in riverine forests, June,

WalkerB. S. I. P. il (GH); Aug., n., B.S.I.P. 83 (GH).

The thick, rather woody, non déhiscent fruit places this species in

Serialbizzia.

39. Paralbizzia turgida (Merr.) Kosterm.

Additional literature : Albizzia lucida (non Bth.) Merrill in Lingnan Sci.

J. 7 : 309 (1929). — Albizzia turgida (Merr.) Merr. ex Chun, H. H. Hu & W. Y. Chun,

Icon. Pi. Sinic., 4: 15, t. 105 (1935); Wuchen-Y, List Spermatoph. Yunnan 1 : 242

(1959).

Additional specimens : chine : Kwangtung Prov., April, fl., Levine 6317

(GH); Ting Wu Mts., April, buds, Levine 1976 (GH, HK); ibid., Nov., fr., Levine 86

(GH, MO); Kwangsi, n., Wang 39205 (GH).

40. Zygia jiringa (Jack) Kosterm.

Additional literature (sub Jnga jiringa Jack) : Sweet, Hort. Britt., cd. 2 :

163 (1830); (sub Pbilhecolobium lobalum Bth.) : Brandis, For. Fl. : 575 (1876); Main-

gay in Kew Bull. 1890 : 122; Kew Bull. 1926 : 64; Sturtevant’s Notes edible PI.

(State New York Dept. Agr., 27th Ann. Rep.) 2,2: 445 (1919); den Berger in Meded.

Proefsta. Thee 97: 39 (1926); Wehmer, Pli. Stoffe, Erg. Bd. : 164(1935); Rodger,

Handb. For. Prod. Burma : 48 (1936); (sub Inga bigemina (non Wii.ld.) Bl : Picke-

ring, Chron. Hist. PI. : 331 (1879); (sub Pithecolobium bigeminum sensu Bth.) : Stur¬

tevant’s Notes, 1. c. : 444.

41. Abarema yunnanense Kosterm., spec. nov.

Arbuscula in omnibus partibus glabra, foliis bipinnatis glandulis parvis

rotundatis, foliolis oppositis, chartaceis, ellipticis acuminatis, basi acutis; inflo-

rescentiis axillaribus umbellatis calycibus dentatis tubo corollari longo, ovario

stipitato glabro.

Shrub, 3 m. Branchlets grey, smooth. Leaves bipinnate, glabrous;

petiole 2-3 cm long, glandless, rachillae two, up to 5 cm long with a small,

circular, raised gland between the basis of the rachillae and a similar

gland between the petiolules of the distal folioles. Folioles 2 pairs on each

rachilla, opposite, chartaceous, glabrous, elliptical to lanceolate-ellip-

tical, the distal ones up to 4.5 X 11 cm, base cuneate, apex acuminate,

rather dull on both surfaces, in sicco black above, midrib prominulous

on upper, prominent on lower surface, latéral nerves ca 4 pairs, slender,

arcuate near the margin, réticulation slender and rather inconspicuous

on the lower surface; petiolules ca 2 mm long.

Inflorescences axillary near the apex of the branches, 5-17 cm long,

slender, glabrous, bearing the sparsely placed, slender-peduncled (3-4 cm

long) umbels. Flowers sessile, glabrous; calyx campanulate, 2.5-3 mm

long with small teeth; corolla tube 5-6 mm long with elongate, 3 mm long

lobes; ovary glabrous, stipitate.

Typus: Tsai 55250 (L).

Source : MNHId, Paris

— 363 —

Related to A. bigemina (L.) Kostermans.

Chine : Yunnan, Ping. Pien Hsien, ait. 1300 m, May, 11., Rsai 55372 (BO); ibid.,

ait. 1 350 m, 11., Tsai 55340 (A, BO, K); ibid., ait. 1 200 m, May, fl., Tsai 55250 (L);

Mengtze, S. E., ait. 1 600 m, Henry 9373 B (HK).

PI. 1. — Abarema dalatensis Kosterm. : Chevalier 30019 (P).

42. Abarema dalatensis Kosterm., spec. nov. (PI. 1)

Arbor in omnibus partibus glabra, foliis bipinnatis glandulis globosis

parvis, foliolis rigide chartaceis, oppositis, sublanceolatis petiolulatis, inflo-

rescentiis axillaribus floribus umbellatis sessilibus, umbellulis longe gracilique

pedunculatis.

Tree, glabrous in ail its parts; branchlets pale brown, lenticellate.

Leaves bipinnate, pétioles 4-4.5 cm long with a sub-globose protruding

gland somewhat below the insertion of the two rachillae; rachillae two,

7-12 cm long, bearing a small, round gland between the petiolules of the

Source : MNHN, Paris

— 364 —

distal folioles. Folioles opposite, 3 pairs on each rachilla, stilïly charta-

ceous, sublanceolate to oblanceolate, asymmetric, the distal ones up to

3 x 10 cm, the proximal ones 2x6 cm, base cuneate, apex distinctly

acuminate; upper surface rather dull, dark (in sicco), midrib prominulous;

lower surface pale brown (in sicco), prominulously reticulate, midrib pro¬

minent, latéral nerves ca 9 pairs.

Inflorescences axillary and terminal; the umbels on slender, up to

2 cm long peduncles. Flowers sessile; calyx campanulate, 2-3 mm long

with short teeth; corolla tube as long as the calyx tube, lobes rather

slender, 1 mm long, slightly pilose towards apex ; ovary stipitate, glabrous.

Typus: Chevalier 30019 (P.).

Close to Abarema lucida (Bth.) Kosterm., but the flowers glabrous

and another type of glands.

Also close to A. yunnanense Kosterm. but the glands and the corolla

tube different.

PI. 2. — Abarema muricarpa Kosterm. : a, holotype; b, Brass 25547 (BO).

Source : MNHI'J, Paris

— 365 —

43. Abarema muricarpa Kosterm., spec. nov. (PI. 2 a et b).

Arbor mediocris, folliis bipinnatis, foliolis 1-3-jugatis subtus pilosis ellip-

ticis subsessilibus, 6-7-nerviis, stipulis conspicuis basi foliis impositis, infruc-

tescentiis parvis; fructus muricatus profunde lobatus.

Tree, 8-10 m tall, well branched. Bark grey-green; wood white,

branchlets brown pilose; branches glossy, grey, glabrous. Leaves bipinnate

main petiole brown tomentose, short (up to 1 cm), grey-white, with two

acicular, slender, pilose, acute up to 10 mm long, erect, patent stipules

at both sides of the petiole on the branch; rachillae two, 2.5-9 cm long,

tomentellous, bearing each one or two pairs of distal folioles and a single

proximal foliole; between the insertion of the petiolules stalked, slender,

round glands, which are sunk in the middle ; a similar gland between the

bases of the rachillae; folioles asymmetric, elliptic to narrowly elliptic,

often subobovate-elliptic; the distal ones up to 8 x 18.5 cm, but often

only 2.5 X 6.5 cm ; base rounded to subacute, apex distinctly acuminate,

upper surface glabrescent, grey (in sicco), slightly bullate (in sicco),

midrib and latéral nerves prominulous in a grove, réticulation faint,

dense; lower surface tomentose (hairs rather sparse), midrib strongly

prominent, latéral nerves 6-7 pairs, arcuately anastomosing at some dis¬

tance from the margin, secondary nerves prominent, forming a lax réti¬

culation. Petiolules tomentose, short (1-1.5 mm). Young leaves pale pin-

kish green (in living state).

Infructescence on the bare branches, bright red, muricate, submoni-

liformous, semicircularly curved, up to 4 cm long, over the seeds 1.5 cm

wide, 5 mm thick, déhiscent along the deeply lobed ventral suture. Seeds

dull, black, germinating before leaving the pod.

Typus: Womersley & Gray, NGF 8612 (BO).

The species is related to A. Fournieri (Vieillard) Kosterm. {A. cyelos-

perma) by the presence of conspicuous stipules, although they are far

smaller then those in A. Fournieri. In habit it resembles much A. Ilender-

sonii, which has, however glabrous leaves and I did bot see stipules; I

hâve not seen the pod of A. Ilendersonii; the description does not mention,

however, muricateness.

Papua, Eastern Div., Normanby Isl., ait. 15 m, April, fr., Womersley & Gray

NGF 8612 (BO, K); ibid., Waikaiuna,’April, fr., Brass 25547 (BO).

44. Abarema Kalkmanii Kosterm., spec. nov. (PI. 3).

Arbor foliis bipinnatis, pinnis 3-4-jugatis, pedunculis longis foliolis

subcoriaceis glabris ovatis usque ad ovato-eUipticis, basi cuneatis apice

obscure acuminatis, utrinque reticulatis, costis utrinque 3-5; petiolulis parvis

pulvérulente pilosis, glandulis parvis; inflorescentiis terminalibus magnis

pedunculis crassis umbellulis pedunculatis minutis, floribus sessilibus pilosis

in genere magnis.

Tree, up to 19 m tall and 33 cm in diam.; branches striate, minutely

lenticellate, pulverulently pilose, glabrescent. Leaves bipinnate, pinnae

Source : MNHN, Paris

— 366 —

PI. 3. — Abarema Kalkmannii Kosterm. : Kalkman BW 3602 (BO).

Source : MNHN, Paris

— 367 —

3-4-jugate; peduncle up to 16 cm long (of which the petiolar part 10 cm)

with rather obscure, round, slightly protruding glands between the bases

of the rachillae, pulverulently pilose, distal rachillae up to 19 cm long,

proximal ones 10 cm, bearing 3-4 (distal) to 3 (proximal) pairs of opposite

folioles. Folioles sub-coriaceous, glabrous, ovate to ovate-elliptical, the

apical ones up to 6 x 10 cm, the basal ones 3x4 cm, base cuneate, apex

shortly, usualiy obscurely acuminate; both surfaces distinctly, promi-

nulously reticulate; latéral nerves 3-5 pairs, arcuate towards the margins;

petiolules pulverulently pilose, 2-3 mm long; in between their bases a

rather obscure, round gland.

Inflorescence terminal, stout, densely brown pulverulently pilose,

up to 33 cm long, consisting of a main, stout peduncle, which bears

widely spaced, stalked umbels, one or more on warty protubérances of

the peduncle. Umbel stalks up to 2 cm long, rather slender, pilose. Flowers

subsessile (a short neck at base), densely, shortly brown pilose. Calyx

broadly campanulate, 2-2.5 mm high with hardly visible teeth; corolla

white (fresh), tube slender, up to 10 mm, long lobes slender, acute, 3-4 mm

long; stamens up to 25 mm long. Style longer than the stamens with a

capitellate stigma.

Typus: Kalkman BW 3602 (BO).

Related to A. novoguineense.

W. Irian : Hill N. of Sukarnopura (Hollandia), ait. 50 m, Julv, fl., bb. 25645 (A,

BO, L); ibid., Sentani lake, secondary forest, stony soil, ait. 70 m, Sept., 0., Kalkman

BW 3602 (BO, L).

45. Abarema gracillima Kosterm., spec.. nov. (PI. 4).

Arbor parva in omnibus partibus glabra, foliis bipinnatis, pinnis 3-4-juga-

tis glandulis orbicularibus, foliolis oppositis membranaceis, costis basalibus

adscendentibus; inflorescentiis subaxillaribus pcrgracilibus paucifloris perlaxis,

tubo corollari tubum calycinum subaequante; legumen applanatum inter

semina profunde incisum.

? Treelet, glabrous in ail its part. Branchlets pale, slender. Leaves

bipinnate, pinnae (2-) 4- jugate; petiole (4-) 9 cm long, smooth, with a

round, slightly prominent gland just above the dark (in sicco), swollen,

4 mm long basal part of the petiole and one between the bases of the

rachillae; rachillae two, (10-) 20 cm long with (2-) 4 pairs of opposite

(the proximal pair sub-opposite) membraneous, glabrous, folioles; bet¬

ween the petiolules small, round rimmed glands. Folioles ovate (rarely

subobovate or elliptical); the distal ones up to 9 X 17 cm; the proximal

ones 5 X 9 cm; base acute, apex conspicuously caudate-acuminate;

both surfaces obscurely prominulously reticulate; latéral nerves 4-5 (-6)

pairs, the lowest pair ascendant to 2/3 of the lamina, the bases of the

lower nerves descendant along the midrib. Petiolules slenler, 5-7 mm long.

Inflorescences on the bare branches or sub-axillary, glabrous, very

slender, narrow, consisting of a main peduncle, up to 20 cm long, bearing

Source : MNHId, Paris

— 368 —

Source : MNHN, Paris

— 369 —

videly spaced branchlets (up lo 2.5 cm long), but usualiy much shorter,

two together in the axil of a small, ovate, acute bract. Flowers single

or in 2-3-flowered umbels ou filiform, 4-7 mm long peduncles. Calyx

campanulate, ca. 1.5 mm high, with broad, rather obtuse, 0.5 mm high

lobes. Corolla tube as long as the calyx tube, lobes elliptic, 3 mm long.

Ovary glabrous.

Pods S-shaped, flattened, red, deeply incised (almost to the opposite

suture), ca. 8 cm long, over the seeds 1.5 cm vide; seedsblack,ellipsoid,

ca. 15 mm long.

Typus: Beccari P.P. 577 (FI).

In foliole shape the species resembles A. mindanaense. It is charac-

terized by the slender, glabrous inflorescence, the long-pedicelled flowers,

the short corolla tube and the deeply incised pods.

The dehiscence is complété along both sutures, but the valves do not

or hardly twist after dehiscence.

The Inokuma & Hara specimen has smaller folioles and less pinnae

(indicated between brackets in the description), but belongs certainly

here.

W. Irian : Andai near Manokwari, fl., fr., Beccari P. P. 577 = Herb. Firenze 35211

(3shects); ibid., Tjabang Patima, May, fr., Inokuma & Hara 301-1 (TI).

46. Abarema Muelleriana (M. & B.) Kosterm., comb. nov.

Basionym : Albizzia Muelleriana J. H. Maiden & R. F. Baker in Proc. Linn. Soc.

New S. Wales, Sér. 2, 10 : 585 (1896); Francis, Austr. rainfor. .Trees : 161 (1951)

(Pilhecellobium) —Von Muellers. n., Richmond R. (BRI).

Through the courtesy of the Queensland Herbarium, I received a

fragment and photograph of the type specimen. For this coopération I

herewith express my gratitude.

The specimen: H. Hayes, collected Nov. 1896 at Nullum State Forest

via Murwillumbah is in flower (it is also represented in the De Candolle

and in the Kew Herbarium); the specimen: L. S. Smith 5111, fl., Dec.,

was collected in N. New S. Wales in the Dorroughby area from a tree 4 m

high (BO, BBI) ; Aktonville, Marshal Fall, Dec., fl., fr., W. B. 705 (UC).

The fruit, represented in the type specimen makes it certain that

the species belongs in Abarema.

47. Pithecellobium megaphyllum Kan. & Hat.

This species, based on the specimen: Kanehira & Hatusima 12980

(FU) was published in Aug. 1942 in the Bot. Mag. Tokyo 56 :360, fig. 4

(1942).

In Reinwardtia 3: 23 (1954) I suggested that it should be identical

with Archidendron calliandrum de Wit, according to de Wit’s description

of the species. Kanehira and Hatusima’s spécifie epithet cannot be

used, because of Archidendron megaphyllum Merrill & Perry (in J. Arnold

Arb. 23: 392 (oct. 1942), although Kanehira & Hatusima’s name has

Source : MNHI'J, Paris

— 370 —

Source : MNHN, Paris

— 371 —

priority (published in Aug. 1942). Both speciesseem to be verysimilar and

difïer, according to the description, only in their pilosity.

This remarkable “ Schopfbaumchen” has not been collected again.

48. Archidendron Royenii Kosterm., spec. nov. (PI. 5).

Arbor mediocris, foliis bipinnatis, pinnis 6-jugis, foliolis chartaceis

lanceolatis subaequabbus apice acuminatis, costis utrinque 4-5, petiolulis

distinctis, racemis caulifloris parvis glabris, floribus pcdicellatis calycibus

parvis lobis minutissimis tubo corollae calycem superante.

Small tree, ca. 5 m high and 8 cm in diam. Bark smooth, glossy,

olivebrown. Leaves bipinnate, one (?) pair of pinnae; pinnae 6-jugate;

peduncle more than 5 cm long, cylindrical, laxly brown puberulous;

rachillae two, 15 cm long, laxly brown puberulous, bases swollen, a small

round gland in between, top of rachillae protruded into a 7 mm long,

slender sLipe. Folioles 6 pairs, opposite (the proximal one unpaired),

chartaceous, lanceolate, base asymmetric, 2.5-3 X 7-8 cm, ail more or

less equal in size, apex acuminate with a slender, sharp tip, base acutish

or rounded; both surfaces laxly, shortly pilose, latéral nerves 4-5 pairs,

arcuate at the margin, somewhat impressed above, prominent on the lower

surface. Petiolules 2-3 mm long, densely pilose; between their bases a

small, round, prominulous gland.

Racemes cauliflorous, simple, glabrous, up to 2 cm long; peduncle

slender, the florets congested near its apex. Flower pedicel slender,

4-5 mm long; calyx 1.5-2 mm high, teeth minute; corolla tube 3 mm long;

lobes 2 mm, acute.

Typus: Van Royen 5309 (BO).

Related to A. nervosum de Wit by its inflorescence characters.

The specimen has been distributed as Pithecellobium, but the cau¬

liflorous racemes point to Archidendron. The flower available were too

few in number to dissect.

The leaf of the available specimen is eut off above its base, hence 1

do not know for sure, whether it has only two rachillae.

Distribution : Only known from the type locality. \V. Irian, distr. Radjah

Ampat, Waigeo Isl., path across the E. Peninsula from Wekasan to Kabaré, on w.

slope of the Lilal Hills, Unja Creek, ait. 100 m, Jan., 11., Van Royen 5309 (BO).

49. Afionsea pteropoda Kosterm., spec. nov. (PI. 6).

Arbor foliis simpliciter pinnatis, rachibus alatis, foliolis suboppositis,

paucis, glabris, membranaceis, subsessilibus, apice subcaudatis, basi in-

aequalibus costis utrinque 8-11, racemis axillaribus parvis dense pul¬

vérulente pilosis, floribus? sessilibus, calycibus urceolatis dense pilosis lobis

minutissimis; corolla glabra, tubo 3 mm longo.

Tree. Branches cylindrical, glabrous, bearing large asymmetrically

protruding leaf scars. Leaves simply pinnate, glabrous; rachis winged,

Source : MNHI'J, Paris

— 372 —

PI. 6. — Aflonsea pteropoda Kosterm. : D'Albertis ss. n° (Firenze 3544) et 3545, leaf right.

up to 27 cm long; wing membraneous, reticulate, up to 1 cm wide, gradual-

ly widening from the base upwards, at the insertion of the folioles cons-

tricted again and then absent. Folioles subopposite, three pairs, papery,

lanceolate to ovate-lanceolate, base asymmetric, contracted into a hardly

visible, thick petiole, apex sub-caudately acuminate, 4-7 X 10-25 cm,

both surfaces prominulously reticulate, midrib slightly prominent on upper,

strongly prominent on lower surface; latéral nerves 8-11 pairs, arcuate,

prominent on lower surface.

Racemes axillary, slender, 15-40 mm long, densely pulverulently

pilose. Flowers sessile (?); calyx urceolate, densely brown pulverulently

pilose, 2-2.5 mm long with short teeth ; corolla glabrous, tube 3 mm long,

lobes lanceolate, 3 mm long, filament tube 4 mm long, free part of fila¬

ments broad.

Source : MNHN, Paris

— 373 —

Pod twisted, about 6 cm long, flattened, glabrous, deeply incised

between the seeds, 13 mm wide over the seeds.

Typus: D’Albertis s. n., anno 1877 (Fl).

This peculiar species, outstanding by its winged, simply pinnate

leaves, I hâve referred here to Affonsea, although there is only a single

pod in the flower of the fruiting specimen.

The two other sheets with flowers are in such a bad condition, that

only a single flower was available for dissection. Of this flower the upper

part of the fdaments had disappeared and no ovary (ies) was (were) pré¬

sent any more. The raceme-like inflorescence points to Archidendron or

Affonsea and as winged leaves were only described in Archidendron ala-

luin de Wit and our species is once pinnate, I thought it better to refer

it to Affonsea than to Inga.

Neither Affonsea nor Inga are known so far from the Old World.

New Guinea : Fly R., 11. (2 sheets), d’Albertis s. n., anno 1877 (Fl) = Hcrb.

Fircnze 3544 ; ibid., fr. (one sheet), leaves narrower, d'Albertis s. n., anno 1879 ( = Ilerb,

Firenze 3545).

Source : MNHN, Paris

HAZOMALANIA R. Capuron,

NOUVEAU GENRE MALGACHE

DE LA FAMILLE DES HERNANDIACÉES.

par R. Capuron

(Centre Technique Forestier Tropical, Tananarive.)

Dans un premier article sur le « Bois d’Hazomalanga », paru en 1916,

H. Jumelle écrivait (7: 47) 1 : « L’Hazomalanga est une Hernandiacée

encore mal connue, mais qui semble devoir constituer un genre nouveau ».

En 1921, dans son étude sur « l’Hazomalana de l’Ouest de Madagascar »

le même auteur nommait l’espèce Iiernandia Voyroni et s’exprimait

ainsi à son sujet (8 : 41) : « L’ Iiernandia Voyroni diffère, entre autres

caractères, de YHernandia pellala par ses feuilles en général plus large¬

ment ovales et plus arrondies à la base et par ses fruits nettement ovoïdes,

et non globuleux. Ces fruits sont accompagnés de deux bractées qui les

dépassent et dont l’une, surtout, est de grandes dimensions. L’espèce est

encore caractérisée par les boutons qui terminent ses inflorescences,

plus courtes que celles de Y Iiernandia pellala : ces boutons, que nous a

envoyés récemment M. Voyron, administrateur à Tananarive, et qui ne

sont pas, du reste, des boutons floraux, mais des groupements de ces

boutons floraux enveloppés par quatre bractées très velues, sont plus

larges que hauts ».

Des caractères invoqués par Jumelle nous ne retiendrons que celui

fourni par les « fruits accompagnés de deux bractées qui les dépassent ».

Ces bractées, qui sont l’équivalent de l’induvie en forme d’urcéole qui

enveloppe les fruits des Iiernandia , donnent aux fruits de Y Hernandia

Voyroni un aspect très particulier. Si à cette différence l’on ajoute celles

fournies par la structure florale, le fruit lui-même, la graine et l’embryon,

on se trouve conduit à considérer l’espèce malgache comme le type d’un

genre nouveau parfaitement distinct du genre Iiernandia L. Nous le

nommerons Hazomalania, ce nom étant une simple latinisation de l’un

des noms vernaculaires sous lequel est désignée l’espèce.

HAZOMALANIA gen. nov.

Arbores valde aromatici. Folia alterna, petiolata, palmatinervia (in

speciminibus juvenilibus vel immaturis peltata), integra, membranacea,

1. Les chiffres en caractères gras renvoient à l’index bibliographique situé en

fin d’article.

Source : MNHN, Paris

— 377 —

caducs. Flores diolci, regulares; inflorescentiae axillarcs, corvinbiformes,

masculae cymis 3-floris, foeminae cymis 1-floris compositae; cymae invo-

lucro 4-phyllo instructae. Flores masculi ebracteolati, saepius 5-meri, rarius

4 vel 6-meri; receptaculum minimum; sepala (8-9) 10 (-12), alternatim

2-seriata, interse similia, irregulariter valvata vel imbricata; glandulac

quam stamina duplo numerosiores, uniseriatim dispositae, alternisepalae,

cylindricae, breviter stipitatae, papillosae; stamina (4-) 5 (-6) sepalis cxte-

rioribus opposita, filamentis liberis, anlheris basifixisloculis 2 lateraliter

valvatim déhiscentibus; stylodium praesens, e fundo receptaculi ortum.

Flores foeminei normaliter 6-meri, rarius 5-meri, subsessiles, basi brac-

teolis 2 inaequalibus aliformibus instructae; receptaculum ovoideum

leviter compressum, sulcatum; sepala (10-11-) 12, ut in floribus masculis

2-seriatim disposita; glandulac (10-) 12, obovoidcae breviter stipitatae,

papillosae, paribus dispositae (paribus sepalis interioribus oppositis); sta-

minodia (5-) 6 bene evoluta, sepalis exterioribus opposita, sterilia; Stylus

simplex, leviter geniculatus, longitudinaliter profunde 1-sulcatus, apice

stigmatoso valde dilatato-crenato-lobatus. Germen receptaculo inclusum,

1-loculare; ovulum 1 ex apice loculi descendens, anatropum. Fructus amygda-

liformis, cllipticus, compressus, basi bracteolis 2 aliformibus instructus

(alae inaequales, major falcata, scariosae-membranaceae, longitudinaliter

nervosae); exocarpium siccum longitudinaliter 9-10 costatum, in sicco statu

fragile; mesocarpium subcarnosum, valde suaveolens, resinam luteo-rubram

continens; endocarpium osseo-cartilagineum, ut fructus compressum, utroque

latere profunde sulcatum. Semen pericarpio conforme; albumen nullum;

embryo rectum cotyledonibus foliaceis sat crassis, non ruminatis, basi profunde

emarginatis; radicula supera.

Species unica : flazomalania Voyroni (Jumelle) R. Capuron. — ller-

nandia Voyroni Jumelle, in Agronomie coloniale, 41 (février 1921),

reproduit in Bulletin Economique Madagascar, 18 e année, 2 : 251 (2 e tri¬

mestre 1921).

Jumelle n’ayant donné qu’une description très succincte, nous

donnerons ici des renseignements plus détaillés sur cette espèce.

L’Hazomalania Voyroni est un arbre qui atteint fréquemment 20 m

de hauteur sur 0,50 m-0,70 m de diamètre. Il en existe, ou en a existé,

des individus de plus grande taille, approchant de 1 m de diamètre.

Toute la plante (écorce, bois, fruits) répand une odeur forte, rappelant

celle du camphre ; cette odeur très caractéristique a valu à cet arbre ses

divers noms vernaculaires : Hazomalana, Hazomalany, Hazomalanga,

Hazomalangy, Hazomaimbo.

Le tronc, généralement de belle forme, est recouvert d’une écorce

épaisse, de couleur générale blanchâtre; le rhytidome, fissuré en long,

persistant, est écailleux; les écailles, dont les plus externes se laissent

facilement enlever, brunâtres sur tranche, sont de consistance liégeuse

(elles se laissent facilement pénétrer par l’ongle) ; la partie interne de

l’écorce est jaunâtre.

Les rameaux feuillés sont robustes (4-7 mm de diamètre), recouverts

Source : MNHN, Paris

— 378 —

d’une courte et dense pubescence gris-blanchâtre. Les rameaux anciens,

défeuillés, sont glabres, marqués par les cicatrices saillantes des feuilles

tombées.

Les feuilles, sur les arbres adultes (en âge de fleurir), sont groupées

en bouquets sur les rameaux de l’année; elles sont d’autant plus grandes

qu’elles sont plus rapprochées de la base de la pousse feuillée. Sur les

jeunes sujets et les arbres d’âge moyen le limbe des feuilles est pelté;

ce caractère disparaît sur les vieux sujets. Sur ceux-ci les feuilles ont un

pétiole qui varie en général de 2,5 à 10 cm de longueur. Le limbe, très

oblique par rapport au pétiole, est de forme générale ovale-cordiforme et

mesure 5,5-14 x 4-11 cm. Sur le frais il est d’un beau vert, assez épais

quoique très souple; sa base est arrondie ou plus souvent nettement

cordée; sa plus grande largeur se situe vers le milieu ou vers le tiers

inférieur; de ce point il s’atténue vers le haut en pointe obtuse ou en

acumen assez nettement marqué. Dans les jeunes plants les dimensions

des feuilles sont souvent beaucoup plus considérables (leur limbe dépasse

fréquemment 20 cm de longueur) ; lorsque le limbe est pelté, sa base est

très largement arrondie ou très légèrement en cœur. Du sommet du pétiole

partent trois nervures principales, la médiane et deux latérales; ces der¬

nières dépassent le milieu du limbe; en outre deux ou quatre autres ner¬

vures basales beaucoup moins longues que les latérales naissent aussi

au sommet du pétiole et se dirigent vers les bords inférieurs du limbe.

Toutes ces nervures sont en léger creux à la face supérieure, nettement

saillantes en-dessous ; il en est de même des nervures secondaires (3-5 paires

qui se détachent de la médiane et de celles qui naissent, vers l’extérieur,

des nervures basales principales. Le réseau est très dense, bien visible

dessous et par transparence. Le limbe est criblé de très nombreux points

pellucides très petits; sa face supérieure est glabre ou munie de quelques

poils très rares sur le trajet des nervures principales; la face inférieure,

au contraire, est toujours munie de poils mais leur longueur et leur densité

sont très variables suivant les individus; tantôt longs et assez denses

pour être sensible au toucher, d’autres fois beaucoup plus courts et presque

localisés à la nervation.

Après avoir rougi ou jauni, les feuilles tombent au début delà saison

sèche et l’arbre reste défeuillé pendant toute cette dernière.

La floraison s’effectue entre février et avril, c’est-à-dire à la fin de

la saison des pluies, peu avant la chute des feuilles. Les fleurs, unisexuées

et dioïques, sont disposées en inflorescences axillaires. Celles-ci sont des

racèmes d'aspect corymbiforme ou ombelliforme composés de groupes de

cymes disposées elles-mêmes en ombelles involucrées de bractées. Typi¬

quement une inflorescence est composée d’un axe principal qui naît

isolément à l’aisselle d’une feuille ; tout près du sommet de cet axe, naissent,

chacun à l’aisselle d’une bractée principale, plusieurs (généralement 4-5)

axes secondaires; chacun de ceux-ci est muni, près de son extrémité, de

deux paires de bractées opposées-décussées qui enveloppent quatre (avec

parfois une cinquième rudimentaire) cymes terminales; ces cymes,

sessiles dans le bouton, brièvement pédonculées à la floraison, possèdent

Source : MNHN, Paris

— 379 —

chacune à leur base deux paires de bractées opposées-décussées ; dans les

inflorescences mâles les cymes sont triflores, dans les femelles elles sont

uniflores (les inflorescences mâles ont donc théoriquement trois fois

plus de fleurs que les femelles). Il arrive parfois que l’axe principal de

l’inflorescence se prolonge au-delà du premier pseudo-verticille d’axes

secondaires et porte, au sommet de son prolongement, un deuxième

pseudo-verticille d’axes.

Les axes de l’inflorescence sont recouverts, ainsi que les bractées

et les fleurs, d’une très dense et très courte pubescence blanc-jaunâtre

(seul l’axe principal porte une pubescence moins dense). L’axe principal,

robuste, cylindrique, généralement plus court que le pétiole de la feuille

axillante, mesure (0,5-) 1,5-5 (-6) cm. Les bractées situées à l’aisselle

des axes secondaires sont très caduques; elles sont très variables de taille

et de forme : tantôt très petites et étroitement oblongues (2-5 X 0,5-2mm),

tantôt obovales et plus ou moins concaves (8-10 x 3-4 mm), tantôt

(surtout dans les inflorescences femelles) en forme de feuille à limbe et

pétiole réduit (jusqu’à 2-3 cm de longueur totale). Les axes secondaires,

cylindriques, mesurent 0,5-1,5 (-2) cm. Les « boutons » qui terminent ces

axes (et qui contiennent, nous l’avons dit, quatre cymes uniflores ou tri-

flores) sont de forme obovale, plus larges (environ 12 mm) que hauts

(9 mm), nettement comprimés antéro-postérieurement; les deux bractées

externes, latérales, sont très fortement concaves; dans les inflorescences

femelles elles sont ovales (d’environ 8x5 mm) alors que dans les mâles

elles sont presque circulaires, hémisphériques (d’environ 8 mm de dia¬

mètre); les deux bractées internes, l’une antérieure, l’autre postérieure,

à bords recouverts par ceux des bractées externes, ont une base un peu

plus étroite que ces dernières et sont moins concaves ; dans les inflorescences

femelles elles sont obovales (environ 9x5 mm), dans les mâles presque

circulaires (8-9 mm environ). Les quatre bractées, par suite de développe¬

ment des pédoncules des cymes qu’elles renferment, s’écartent puis

tombent laissant apparaître les quatre cymes très régulièrement disposées

et fortement serrées l’une contre l’autre. De chacune de ces cymes on

n’aperçoit, au début, que les deux bractées latérales et un petit secteur

dorsal de la bractée externe. Comme les précédentes les bractées externes,

surtout dans les cymes mâles, sont beaucoup plus concaves que les internes.

Dans les cymes mâles les bractées externes ont environ 7 mm de longueur

sur 5,6 mm de largeur alors que les internes ont environ 7,5 X 3 mm ; dans

les cymes femelles ces mêmes organes ont respectivement 7-8 x 4 mm dans

les cymes femelles ces mêmes organes ont respectivement 7-8 X 4 mm

et 9-10 X 4 mm. Au moment de la floraison les pédoncules des cymes

atteignent 2-5 mm; les bractées persistent assez longtemps dans les

inflorescences femelles alors qu’elles sont tôt caduques dans les mâles.

Les fleurs, isolées dans les cymes femelles, par trois dans les mâles,

sont d’assez grandes dimensions et mesurent, épanouies, environ 13 mm

de diamètre; les mâles ont un pédicelle nu, de 1 mm environ de longueur,

les femelles sont sessiles. Dans les fleurs d’un sexe, on observe toujours

les rudiments de l’autre sexe.

Source : MNHN, Paris

— 380 —

Les fleurs mâles sont typiquement 5-mères (mais il y a quelques

fleurs 4-mères et d’autres 6-mères) alors que les femelles sont normale¬

ment 6-mères (quelques rares fleurs 5-mères).

Dans les mâles, le réceptacle, très réduit, est bordé de 8-12 tépales

plus ou moins régulièrement 2- sériés, subvalvaires ou irrégulièrement

imbriqués d’un cycle à l’autre lorsqu’il y a des tépales manquants ou

surnuméraires; les tépales, pubescents sur les deux faces, sont étroitement

obovales-oblongs et mesurent environ 6-7 X 2-3 mm de largeur; ils

sont blancs, légèrement teintés de jaune-verdâtre sur le vif; alternant

avec les tépales, rayonnant vers l’extérieur, on trouve un cycle de 8-12

glandes cylindracées, vertes sur le vif, longues de 2,5 mm environ, à

surface couverte de nombreuses petites papilles noirâtres, sauf à leur base

qui est un peu rétrécie en forme de pied. Ces glandes manifestent une

tendance à se rapprocher par paires opposées aux tépales internes.

Les étamines, au nombre de 4-6, opposées aux tépales externes, sont

semblables à celles des Hernandia; longues de 4-4,5 mm environ elles

ont un filet (blanc légèrement jaunâtre sur le vif) cylindrique (long de

2,5 mm environ) muni de quelques poils unicellulaires fusiformes trans¬

lucides et une anthère (jaune puis brune sur le vif) ovale oblongue;

le connectif, large extérieurement, porte latéralement deux loges qui

s’ouvrent chacune par un clapet à charnière longitudinale externe. Du

fond de l’étroite dépression qui occupe le centre de la fleur s’élève un

stylode (long de 3 mm environ, blanchâtre sur le vif) cylindracé légère¬

ment aplati et dilaté en éventail à son sommet. Aucune trace d’ovule

avorté ne s’observe dans le pédicelle (qui correspond à l’ovaire de la

fleur femelle).

Les fleurs femelles ont un réceptacle ovoïde et comprimé latéralement

(il est long de 4-5 mm), parcouru longitudinalement par des sillons qui

séparent des crêtes obtuses saillantes; il se rétrécit légèrement en

col court et robuste au-dessus de la partie ovarienne et se dilate ensuite

en plateau sur le bord duquel s’insèrent les pièces du périanthe. Sur la

base du réceptacle s’insèrent latéralement deux bractéoles (homologues

de la cupule des Hernandia) qui sont destinées à se transformer en ailes

sous le fruit; une de ces ailes est nettement plus développée que l’autre

(elles mesurent respectivement p. ex. 5 et 9 mm de longueur sur 3 mm

de largeur).

Le périanthe, semblable â celui de la fleur mâle, est constitué de

10-11-12 pièces. Les glandes, à surface papilleuse, portées par un pied

très court, sont plus courtes (environ 2 mm de longueur) que dans les

fleurs mâles et ont un profil ovale-triangulaire ou ovoïde; de plus elle;

sont ici rapprochées par paires alternant avec les staminodes (les paires

sont donc opposées aux tépales internes). Les staminodes, bien développés,

au nombre de (5-) 6, opposés aux tépales externes, sont disposés autour

de l’orifice supérieur du réceptacle; ils sont longs de 2 mm environ et

sont munis, au sommet d’un filet éparsément poilu, d’une anthère réduite

à deux loges elles-mêmes rudimentaires et dépourvues de pollen. L’ovaire

infère, entièrement inclus et soudé au réceptacle, est uni-loculaires

Source : MNHN, Paris

381 —

un seul ovule anatrope pend du haut de la loge. Le style (long de 3,5-4 mm

environ), blanc légèrement verdâtre sur le vif, inséré au fond de la dépres¬

sion supérieure du réceptacle, est parcouru sur sa face correspondant

au placenta par un profond sillon longitudinal; il est pubescent sauf

dans le sillon. Le stigmate, jaune sur le vif, est dilaté en plateau hémi-

circulaire à bords crênelés-lobulés.

Après la fécondation les tépales de la fleur femelle, qui étaient étalés

durant l’anthèse, se redressent vers le haut au-dessus du stigmate; bientôt

la partie supérieure du réceptacle se détache de la partie inférieure au

niveau de la constriction qui les sépare et tombe entraînant avec elle

toutes les pièces du périanthe ainsi que l’androcée et le style. Pendant

ce temps les ailes basales se développent rapidement.

La propagule est constituée du fruit proprement dit et des deux ailes

basilaires très fortement accrues. Les ailes, pubescentes sur les deux faces,

de consistance membraneuse-chartacée, brunâtres sur le sec, sont par¬

courues par plusieurs nervures longitudinales que réunit entre elles un

réseau de nervures secondaires et de nervilles; elles sont très inégales;

la plus petite, de forme plus ou moins rhomboïdale, mesure 7 X 3 cm

environ alors que la plus grande, plus ou moins falciforme, mesure

12 X 4 cm; en outre, cette dernière embrasse la petite aile du côté anté¬

rieur. Le fruit proprement dit est une drupe sèche, un peu en forme

d’amande, de 4,5 X 1,7 cm environ, un peu dissymétrique, légèrement

comprimée latéralement, atténuée en court bec au sommet; le péricarpe

est recouvert d’une très courte et très dense toison jaune-fauve ; il est par¬

couru longitudinalement par une dizaine de carènes très saillantes (corres¬

pondant à autant de gros faisceaux vasculaires) séparées par de larges

sillons. Le mésocarpe (charnu sur le frais) est constitué d’un tissu de

consistance poisseuse-résineuse, d’odeur très forte et colorant la peau en

rouge; en se desséchant il forme une couche assez mince autour du noyau.

Celui-ci, de forme plus ou moins obovoïde (long de 2,5 cm, large de 1-1.3 cm

environ) comprimé latéralement (0,6 cm environ d’épaisseur), est consti¬

tué d’un tissu cartilagineux très résistant; il est parcouru, sur chaque face

par un très profond sillon rempli des restes du mésocarpe (en section

transversale le noyau a un peu la forme d’un huit). Le tégument séminal

est constitué de deux couches : une couche externe très mince, papyracée,

de couleur fauve, doublée intérieurement, au moins par places, d’une

couche plus épaisse un peu spongieuse et se désagrégeant en cellules

ovoïdes à contenu rougeâtre. L’embryon est droit; celui que nous avons

vu avait 20 mm de longueur sur 7-8 mm de largeur; les cotylédons,

foliacés, assez épais, ont une surface de séparation courbée (en section

transversale) autour d’une des saillies que forme, à l’intérieur du noyau,

un des sillons de celui-ci; la surface des cotylédons n’est nullement rumi¬

née; la radicule, supère, très robuste, mesure environ 5 mm de longueur;

les cotylédons sont échancrés en cœur à leur base. Les fruits arrivent

à maturité durant la saison sèche, en juillet généralement.

Source : MNHN, Paris

— 382 —

AFFINITÉS

La famille des Hernandiacées groupait jusqu’à ce jour quatre genres;

G. Buchheim (2 : 127) les sépare en deux sous-familles (considérées par

Shutts comme deux familles distinctes), Gyrocarpoïdeae (genres Sparal-

lanlhelium et Gyrocarpus) et Hernandioïdeae (genres Hernandia et llli-

gera). Le genre Hazomalania porte ce nombre à cinq, dont quatre sont

présents à Madagascar; par ses caractères floraux le genre Hazomalania

paraît devoir rentrer dans la sous-famille des Hernandioïdeae (sous-

famille qui groupe la série des 1IIigéra et celle des Hernandia séparées

par Bâillon). 11 en possède le style sillonné longitudinalement (caractère

signalé par Bâillon), fortement dilaté en éventail à son sommet. Dans

les Illigera, comme dans les Hazomalania, l’embryon possède des cotylé¬

dons charnus, plan convexes; mais, en dehors de ce caractère commun il

y a trop de différences (port, caractères des feuilles, des fleurs, des fruits)

pour que VHazomalania soit réuni aux Illigera. Avec les Hernandia (dont

une espèce, II. pellata Meissn., croît sur les côtes malgaches) les ressem¬

blances, tout au moins superficielles, sont plus grandes (port, aspect

des feuilles) mais les différences ne manquent pas : dans les Hernandia

les fleurs, unisexuées et monoïques, sont par groupes de 3 contenant en

général deux fleurs mâles et une femelle (nous avons parfois observé des

groupes de deux fleurs femelles et une mâle), leur périanthe possède moins de

pièces que dans la plante malgache, les fleurs d’un sexe semblent manquer

des rudiments de l’autre sexe, l'involucre basal des fleurs femelles est

de forme différente etc... ; les fruits des Hernandia sont enveloppés dans

l’involucre accru et charnu; les cotylédons sont fortement ruminés. A

ces caractères morphologiques s’ajoutent très probablement des carac¬

tères chimiques. Jumelle signale (7:48) l’existence, dans le fruit, d’une

huile, d’une essence et d’un principe rubéfiant; il est à souhaiter que des

études plus poussées soient entreprises sur ces divers corps (tant ceux des

fruits que ceux qui donnent au bois son odeur si particulière).

Des Gyrocarpoideae (série des Gyrocarpées de Bâillon), qui groupent

les genres Sparaltanthelium (Sud-américain) et Gyrocarpus (dont une

espèce, assez variable, croît dans la Grande Ile), Y Hazomalania diffère,

entre autres caractères, par la forme du stigmate, par les cotylédons non

enroulés ou pliés autour de la radicule etc... Ajoutons que dans les Sparal-

lanlhelium les fruits ne sont pas ailés et que dans les Gyrocarpus les fruits

possèdent deux ailes terminales provenant de l’accroissement de deux

tépales.

Des caractères anatomiques (stomates du type Renonculacées,

cystolithes présentes dans les Gyrocarpoideae, stomates du type Rubiacées,

pas de cystolithes chez les Hernandioïdeae ) permettent de séparer les

deux sous-familles. Ici encore des études anatomiques devront être

entreprises sur Y Hazomalania, études qui pourront confirmer ou infirmer

l’attribution que nous avons faite de ce genre aux Hernandioïdeae.

Source : MNHN, Paris

— 383 —

RÉPARTITION

L’IIazomalania Voyroni est une espèce de la région occidentale

dont l’aire de répartition est actuellement mal connue. Nous la connaissons,

en toute certitude, grâce à des échantillons d’herbier ou des observations

personnelles, de la région comprise entre Maintirano (forêts de Tsi-

membo et de Tsiempihy) et le haut bassin de la Taheza, affluent de la

rive droite de l’Onilahy (forêts de Zombitsy et d’Hazoroa près de Saka-

raha) ; elle existe aussi dans les vestiges de forêt tropophylle de la haute

Menarahaka, à l’est d’Ihosy. D’après Perrier de la Bathie (12 : 476)

et Lavauden (9 : 603) l’espèce existerait depuis la Betsiboka jusqu’à

la Tsiribihina dans toutes les forêts avoisinant la côte. Nous venons de

voir que l’aire de l’espèce s’étend beaucoup plus au Sud que ce qu’indiquent

ces auteurs. En ce qui concerne son extension vers le Nord, l’opinion de

Perrier de la Bathie et de Lavauden semble confirmée par des rensei¬

gnements recueillis auprès d’anciens agents forestiers ayant servi dans

la région comprise entre Majunga et Maintirano; d’après eux l’espèce

existerait en peuplements assez abondants au Sud du Cap Saint-André,

par pieds isolés plus au Nord ; on en trouverait même au-delà de la Betsi¬

boka. Souhaitons que des échantillons d’herbier viennent étayer, de manière

irréfutable, tous ces dires.

UTILISATION

C’est probablement à YHazomalania que fait allusion l’auteur de la

relation de la « Relâche du navire Le Barneveld » (3 : 36) lorsqu’il

écrit : « Une autre espèce, qui, au point de vue de son développement et

de sa forme, a une certaine ressemblance avec l’aune de Hollande, sert

d’ordinaire comme bois de charpente, usage auquel il se prête parfaite¬

ment, étant donné qu’à Madagascar on ne construit que des maisons

légères. Mais il n’est pas propre à la construction d’édifices solides ou de

grands bateaux; il est de couleur grisâtre et a l’odeur forte et aromatique

du carvi; ses fruits ont presque la forme d’un noyau de prune et leur

arôme est si parfumé qu’il ne cède en rien à la meilleure canelle ».

Rey, en 1905, écrit (14 : 563) : « Bois très léger, solide, imputres¬

cible, excellent pour la menuiserie et la charpente légère; sert à faire des

planches, des madriers, des pagaies, de très bonnes pirogues. La fumée

produite avec ce bois éloigne les moustiques.

Tronc droit et cylindrique atteignant 10-12 mètres. Les indigènes

fabriquent leurs pirogues (molanga) d’une seule pièce en creusant les

troncs. Le fruit, très petit, est employé par les femmes indigènes pour

teindre les ongles en rouge. Elles écrasent la pulpe et mélangent la poudre

obtenue avec un peu d’eau.

L’Hazomalany était la propriété exclusive des anciens rois sakalava.

Seuls ils avaient le droit d’autoriser les indigènes qui en faisaient la demande

à se rendre dans la forêt pour y construire des pirogues. L’hazomalany

était seul employé avec le nato (Sapotacées diverses) pour la construction

Source : MNHN, Paris

— 384 —

des cercueils des rois (mpanito) ou des chefs de grande famille défunts

(vohitra). »

Nous renvoyons le lecteur à l’Ethnographie de Madagascar de

A. et G. Grandidier (4 : 539) où ils trouveront d’autres renseignements

relatifs à l’utilisation de l’Hazomalangy dans les coutumes funéraires.

Actuellement le bois de cette essence reste un des plus estimés de

la côte Ouest et fait l’objet d’un commerce assez important. De couleur

jaune paille, léger, tendre et facile à travailler, il est surtout recherché

pour son imputrescibilité et sa parfaite résistance aux attaques des ter¬

mites. Ces deux qualités le font employer dans la construction (planches,

madriers, bardeaux) et en menuiserie pour la fabrication de meubles

(armoires, coffres etc...).

En terminant, qu’il nous soit permis d’exprimer ici nos remerciements

à MM. Barthe et Garcin, exploitants forestiers à Ambereny (Antsalova),

qui ont bien voulu, d’une part assurer la récolte d’échantillons botaniques

d’Hazomalangy, d’autre part nous héberger lors de notre passage sur

leur exploitation au moment où l’espèce était en pleine floraison.

Index bibliographique

1. Bâillon, H. — Histoire des plantes, 2 (1872).

2. Engler, A. — Syllabus der Pllanzenfamilicn, 12" édition, 2 ( 1964).

3. Grandidier, A. et G. — Relâche du navire Le Barneveld de la Compagnie des

Indes Orientales sur la Côte ouest de Madagascar... en l’an 1719, in collection des

Ouvrages anciens concernant Madagascar, 5 (1907).

4. Grandidier, A et G. — Ethnographie de Madagascar, 3 (1917).

5. Hutchinson, J. — The families of ilowering plants, 2 8 éd. ,1 (1959).

6. Hutchinson, J. — The généra of Ilowering plants, 1 (1964).

7. Jumelle, H. -— Catalogue descriptif des collections botaniques du Musée Colonial

de Marseille : Madagascar et Réunion, in Annales du Musée Colonial de Marseille

(1916).

8. Jumelle, H. — L'« Hazomalana ■ de l’Ouest de Madagascar, in Agronomie Colo¬

niale, Bulletin du Jardin Colonial du Ministère des Colonies (février 1921). — repro¬

duit in : Bulletin économique de Madagascar et dépendances, 18“ année, n° 1

(premier trimestre 1921).

9. Lavauden, L. — Les forêts coloniales de la France, in Revue de Botanique Appli¬

quée et d’Agriculture Tropicale, 21 (1941).

10. Lemée, A. — Dictionnaire descriptif et synonymique des genres de plantes phané¬

rogames.

11. Louvel, M. — Les forêts de l’Ouest de Madagascar (extrait de l'Agriculture Pra¬

tique des Pays Chauds), (1914).

12. Perrier de la Bathie, H. — Les Bois d'ébénisterie de la Côte ouest de Madagas¬

car, in Revue de Botanique Appliquée et d’Agriculture Tropicale 8 (1928).

13. Perrier de la Bathie, H. — Biogéographie des plantes de Madagascar (1936).

14. Rey (Capitaine). — La forêt sakalava du Menabe, in Bulletin Économique de

Madagascar et Dépendances, 4° trimestre (1905).

Source : MNHI'J, Paris

NOTES GYPÉROLOGIQUES :

V. SUR UN GROUPE DE CYPERUS MONTAGNARDS

AFRO-AMÉRICAINS

par J. Raynal

Dans le Conspectus Florae Africanae de 1895, C. B. Clarke (3)

citait, du Natal, sans description, un Cyperus elephanlinus ; le type,

Buchanan 320, obligeamment prêté, ainsi que d’autres précieux

spécimens, par M. le Conservateur de l’Herbier des Royal Botanic Gar-

dens de Kew — ce dont nous lui sommes très reconnaissant — est un

échantillon assez pauvre, réduit à une inflorescence trop mûre (les glumes

sont pour la plupart tombées) et à la partie supérieure de la tige; la base

de la plante manque complètement; une note manuscrite de C. B. Clarke

indique que l’autre spécimen connu, Buchanan 113, est exactement dans

le même état. D’après Miss S. Hooper, de Kew (in litl.), ce second échan¬

tillon pourrait d’ailleurs n’être qu’un double du premier, Buchanan

n’ayant pas numéroté chronologiquement ses récoltes.

La première publication valide de l’espèce apparut en 1898 (4) sous

le nom de Mariscus elephanlinus C. B. Clarke. Pourquoi ce changement

de genre? L’étiquette manuscrite jointe au type nous permet de recons¬

tituer l’évolution de la pensée de Clarke : la première note, datée de

mai 1892. indique « Cyperus elephanlinus sp. nova, « type » of species »

Le 5 mai 1896, Clarke ajoutait : « Certainly (ce mot souligné trois fois)

a Mariscus »; comme en 1895 Clarke avait rejeté sa conception large

du genre Cyperus, et traitait déjà Mariscus comme un genre, il est clair

qu’il a changé d’avis sur le classement de cette espèce nouvelle; nous

sommes très enclin à croire que ce changement provient de ce que l’échan¬

tillon de Buchanan, trop mûr, a perdu la plus grande partie, non seule¬

ment de ses glumes, mais encore des rachis d’épillets, comme cela se pro¬

duit chez nombre de Cyperus; chez Mariscus, la seule différence est que

l’épillet tombe plus précocement, entier, alors que chez Cyperus, les glumes

et généralement les akènes, se désarticulent d’abord, le rachis ne tombant,

éventuellement, que beaucoup plus tard. Ce caractère distinctif unique

entre Cyperus et Mariscus est, finalement, assez faible, parfois même peu

distinct, et sa faiblesse justifie certainement, dans ce cas précis, la position

de Kükenthal (7) qui ne considère Mariscus que comme sous-genre de

Cyperus; cette position est renforcée par l’existence, au sein des Mariscus,

d’espèces beaucoup moins affines entre elles qu’avec diverses espèces de

Cyperus : les Mariscus seraient donc polyphylétiques et ne constitueraient

Source : MNHI'J, Paris

— 386 —

pas un genre naturel. Cependant l’extension par Kükenthal de sa posi¬

tion aux genres Pycreus et Kyllinga (eux aussi, selon lui, sous-genres de

Cyperus) nous paraît moins justifiée; cette discussion — qui n’a pas sa

place ici — doit à notre avis être reprise.

En 1908, Clarke (5, publication posthume) classe Mariscus elephan-

linus dans la sect. Thunbergieae. Mais en 1909, dans une dernière publica¬

tion posthume (6), les Illustrations of Cyperaceae, réapparaît le nom Cype¬

rus elephanlinus ; il faut considérer ce binôme comme une combinaison

nouvelle, bien que Clarke n’ait certainement pas eu l’intention de revenir

à sa première conception : la seule explication vraisemblable est en effet

qu’une planche, dessinée et annotée avant 1896, fut publiée telle qu’elle

après sa mort, avec le premier nom attribué à la plante et non validement

publié. Curieusement, il y a là une combinaison nouvelle publiée après,

mais en réalité créée avant la publication de son basionyme. Rien dans

le Code de Nomenclature ne permet cependant de la rejeter.

Finalement, même si l’on distingue les genres Cyperus et Mariscus,

cette plante est incontestablement un Cyperus ; le type montre malgré son

état de maturité quelques épillets encore entiers, dont les glumes et les

akènes sont en voie de désarticulation, mais dont la rachéole est encore

solidement attachée.

En 1920, Chermezon (1) décrit de Madagascar Cyperus ankaralrensis,

qu’il place dans la sect. Tegelales C. B. Clarke. Kükenthal, en 1935 (7),

refond cette section, et fait passer, avec la majorité de ses espèces, C. anka¬

ralrensis dans la sect. Brevifoliali C.B.C1. Quant à Cyperus elephanlinus

(C.B.C1.) C.B.C1., il le classe dans la sect. Papyrus (Willd.) C.B.C1., suppo¬

sant, malgré l’absence de parties basales dans l’échantillon-type, que les

feuilles manquent complètement, tout comme dans C. Papyrus L. Il

indique pourtant (1. c. : 75) une ressemblance entre C. ankaralrensis et

C. elephanlinus, mais apparemment sans y voir l’indication d’une affinité

réelle.

L’année suivante, Chermezon (2) décrivait d’Afrique Centrale

Cyperus koyaliensis, herbe de grande taille qu’il rapprochait de son C. anka¬

ralrensis. A notre connaissance, ce nom, venu trop tard pour figurer dans

la monographie de Kükenthal, n’apparut dans aucune révision, et tomba

dans l’oubli jusqu’à ce jour.

Quinze ans plus tard, en 1951, Nelmes (8) décrivait du Liberia Cype¬

rus immanis, donné comme affine de C. elephanlinus, et rangé de ce fait,

d’après la classification de Kükenthal, dans la sect. Papyrus. Il est assez

étrange que Nelmes, en présence cette fois d’un bon matériel, pourvu

d’une base bien feuillée, et d’une inflorescence en bon état, ait tout de

même laissé ces espèces dans les Papyrus, avec lesquels elles n’ont guère

d’affinité, si ce n’est la grande taille.

L’étude que nous avons pu faire du matériel (types inclus) des quatre

espèces : Cyperus elephanlinus, C. immanis, C. ankaralrensis et C. koya¬

liensis, jusqu’ici classées dans les sections Papyrus (Willd.) C.B.C1. et

Brevifoliali C.B.C1. (ou Tegelales C.B.C1.) nous prouve : premièrement,

qu’elles constituent un groupe très homogène, n’appartenant certainement

Source : MNHN, Paris

— 387 —

pas aux sections précitées; ensuite, que C. immanis Nelmes doit être

considéré comme synonyme de C. koyaliensis Cherm. : bien que l’aire

actuellement connue soit disjointe en deux taches principales, l’une

couvrant le Fouta-Djalon (patrie de C. immanis), l’autre allant du Nigeria

central à l’extrémité est de l’Adamaoua, à Bozoum (localité-type de

C. leoyaliensis), il n’a pas été possible de discerner des différences même

d’ordre infraspécifique dans le matériel étudié.

Les trois espèces africaines que nous conservons sont très proches,

ayant en commun de nombreux caractères, dont la grande taille, l’ampleur

et le port de l’inflorescence, les feuilles et bractées généralement nettement

septées-noduleuses; les différences, indiquées plus loin dans la clef, sont

de petits caractères de taille des glumes et de forme des akènes; nous les

considérons comme espèces distinctes, mais une conception plus large,

comme races géographiques d’une espèce unique, serait aussi acceptable;

néanmoins, le matériel demeure trop insuffisant pour C. elephanlinus,

reste peu abondant pour C. ankaralrensis, et l'étendue de la variabilité

dans ces deux espèces ne nous est pas connue. A propos de C. elephanlinus ,

l’affinité très forte évoquée ci-dessus ne nous laisse aucun doute sur l’exis¬

tence de feuilles basilaires chez cette espèce, feuilles négligées par le collec¬

teur, comme dans un bon nombre d’échantillons des espèces voisines

sans doute à cause de la difficulté de récolte et de préparation des bases

de ces herbes très robustes.

A cause de ces feuilles basilaires, et du port ^ fastigié des épillets,

le classement dans les sect. Papyrus et Brevifoliali est impossible. La clef

donnée par Kükenthal (1. c. : 42) ne convient à vrai dire jamais exacte¬

ment à ces espèces : les tiges sont robustes comme dans la sect. Brevifoliali,

mais non aphylles, ni même pourvues de feuilles rares et courtes; les sec¬

tions 6-10, à tiges feuillées, conviendraient, mais on devrait alors consi¬

dérer les tiges de nos trois Cyperus africains comme « graciliores », ce qui

n’est pas le cas; même en admettant cette hypothèse, on est conduit,

du fait de l’existence de stolons ligneux courts mais puissants à la base

de ces plantes, à la sect. Rolundi G.B.C1. ; mais les espèces composant

cette section n’ont pas d’affinité évidente avec nos plantes, dont les glumes

peu imbriquées évoquent par contre les espèces de la sect. Distantes C.B.C1.,

aux souches dépourvues de stolons... On peut se demander, en présence

d’un tel problème, si ce groupe homogène, paraissant bien à part, ne méri¬

terait pas de constituer à lui seul une section nouvelle; nous n’estimons

cependant pas posséder aujourd’hui une connaissance suffisante de l’en¬

semble du genre pour conclure sur ce point.

L’aire générale de répartition de ces Cyperus africains pose un pro¬

blème intéressant (pl. 1); le caractère montagnard du groupe ne semble

pas faire de doute, expliquant la disjonction Guinée-Adamaoua-Natal-

Ankaratra; mais l’absence jusqu’à ce jour de toute récolte dans les mon¬

tagnes de l’est africain demeure un fait curieux, difficilement explicable.

Ces Cyperus sont des plantes remarquables, de grande taille, bien distinctes

par leur inflorescence très ample; ils ne peuvent passer inaperçus; aussi

faut-il admettre que leur probabilité d’existence en Afrique orientale

Source : MNHN, Paris

— 388 —

devient de plus en plus faible à mesure que les collections nouvelles nous

parviennent.

La recherche d’affinités éventuelles extra-africaines nous a fait

découvrir une relation très nette, inattendue, entre ce groupe et une espèce

américaine, Cyperus prolixus H. B. K., de la sect. Distantes selon Clarke

(5) et Kükenthal (7). C’est une herbe très robuste, à souche puissante,

feuilles et bractées longues et larges, fortement septées-noduleuses ;

l’inflorescence très ample à longs rayons primaires, le port des épillets,

fastigiés, à glumes étroites non imbriquées, décurrentes sur la rachéole

en ailes hyalines, les akènes linéaires trigones, rappellent très fortement

nos trois espèces africaines. Le rhizome « horizontale crassum durum

nodosum » (Kükenthal, 1. c. : 146) ne diffère en fait nullement des épais

stolons ligneux des plantes africaines; ce caractère, d’ailleurs rarement

bien observable en raison des difficultés de récolte des souches (net sur

l’échantillon Triana 406, Villarica, Colombie, P!), plaide, ainsi que la

grande taille de la plante, pour le rejet de cette espèce de la sect. Distantes.

Elle constitue à notre avis, avec les trois Cyperus africains énumérés plus

haut, et peut-être aussi C. pseudodistans Uittien, de Surinam, dont nous

n’avons vu aucun échantillon, un groupe à part, naturel; des études

ultérieures permettront peut-être d’en faire une section. Par contre,

Cyperus vialis Ridley, classé par Kükenthal (1. c. : 147) comme variété de

C. prolixus, n'a aucune affinité évidente avec ce groupe; nous ne pouvons

souscrire à son rattachement à C. prolixus, et préférons le considérer, au

moins provisoirement, comme une espèce bien distincte (type : Ridley,

Lea et Ramage s. n., Fernando do Noronha, BM!)

Source : MNHN, Paris

— 389 —

La répartition géographique et écologique de C. prolixus apporte

un élément supplémentaire très intéressant, parfaitement cohérent avec

les conclusions de l’étude morphologique : Cyperus prolixus est en effet

absent des grandes régions de plaines de l’Amérique du Sud ; son aire

s’étend du Mexique à l’Argentine le long de la Cordillière des Andes,

et remonte le long de la côte montagneuse du Brésil méridional. La seule

exception est la vaste région riche en marécages, du bassin inférieur du

Paranâ, déjà plus tempérée, où C. prolixus a pu s’installer en descendant

les grands cours d’eau issus des montagnes environnantes.

Ces quatre espèces constituent donc un groupe phytogéographique-

inent intéressant, à la fois afro-américain et montagnard ; contrairement

à ce qui se produit souvent chez les Cyperaceae, où les liaisons interconti¬

nentales peuvent être fréquemment attribuées à des transports et des

introductions plus ou moins récents le long des voies de migration des

oiseaux (phénomène commun à bien des hélophytes), la migration paraît

ici ancienne : les espèces sont affines, mais demeurent distinctes, isolées

sur leurs massifs montagneux respectifs; ce sont des plantes spécialisées,

restreintes, en Afrique, à des aires remarquablement limitées pour la

famille, et non des hygrophytes banales plurirégionales. L’absence du

groupe en Afrique orientale plaide aussi pour une inaptitude à la disper¬

sion, qui amène à penser que nous sommes en présence d’un groupe ancien,

aujourd’hui très disjoint entre l’Amérique, deux régions éloignées d’Afri¬

que, et Madagascar. Il serait intéressant de comparer sa répartition à

d’autres aires analogues; on peut penser à la répartition des Mendoncia

(Acanlhaceae 1 ) ou des Cayaponia (Cucurbilaceae), qui ne sont toutefois

pas des groupes exclusivement montagnards; on peut aussi évoquer

l’aire du groupe formé des genres Trilepis, Afrotrilepis, Microdracoides

et Coleochloa (Cyperaceae), qui occupe cependant l’Afrique orientale.

Les quatre espèces ont déjà fait l’objet de bonnes descriptions, qui

ne seront pas répétées ici; nous figurons cependant (PL 2) Cyperus koya-

liensis Cherm., encore jamais représenté, en y ajoutant quelques détails

(glumes et akènes) comparatifs des autres espèces. Nous conclurons par

une clef des espèces du groupe et par une énumération des échantillons

africains :

Glumes longues de 3,5-4 mm, à 3-4 nervures nettes proches de la

carène; akène linéaire de 2 X 0,5 mm; épillets fastigiés.

. C. prolixus H. B. K.

Glumes ne dépassant pas 3 mm de long, à nervation de même type

mais moins nette; akène plus court :

Épillets très fastigiés au sommet des rameaux de dernier ordre;

glumes longues de 1,9-2,4 mm; akène linéaire de 1,4-1,5 X 0,4-

0,5 mm; feuilles et bractées larges de plus de 1 cm .

. C. koyaliensis Cherm.

1. Dans la circonscription actuelle du genre (incl. A/romentloncia et Monochlamijs).

Source : MNHN, Paris

— 390 —

Épillets obliques s’écartant plus de l’axe de l’épi; glumcs longues

de 2,5-2,8 mm; akène ^ largement obovoïde, large de 0,6-

0,8 mm :

Akène obovotde de 1,4-1,5 X 0,7-0,8 mm, noir à maturité;

feuilles inconnues, bractées larges de plus de 1 cm.

. C. elephantinus (C.B.C1.) C. B.Cl.

Akène plus étroit, de 1,7 X 0,6 mm, brun à maturité; feuilles

et bractées ne dépassant guère 1 cm de large; plante moins

robuste que les précédentes, ne paraissant pas dépasser 80 cm

de haut. C. ankaratrensis Chcrm.

Cyperus prolixus Humbolt, Bonpland et Kunth,

Nov. Gen. et Spec. 1: 20G (1815); Kükenthal, Pllanzenreich 4, 20: 146 (1935),

excl. var. vialis (Ridl.) Kükental. Type : Humboldl el Bonpland s. n., inalta planitie

Bogotcnsi Regni Novogranatensis, holo- et iso-, P!)

—• Cyperus amplissimus Steudel, Syn. Cyp. : 316 (1855). Type : coll. inconnu, ex

lierb. Bôckeler, Amérique, holo-, I’!)

—- Cyperus bisumbellalus Steudel, 1. c. : 46 (1855), fide Kükenthal, 1. c. Type,

Deloche s. n., Montevideo.

Mexique, Surinam, Venezuela, Colombie, Ecuador, Pérou, Bolivie,

SE du Brésil, Paraguay, Uruguay, Argentine septentrionale.

Cyperus koyaliensis Chermezon,

Arch. Bot. Caen 7, mém. 3 : 7 (1936).

— Cyperus immanis Nelmes, Kew Bull. 6: 164 (1951), syn. nov.

— Cyperus Papyrus auct. : A. Ciiev-, Expi. Bot. Afr. Occ. Fr. : 693, pro parle, quoad

specim. Chevalier 20553 el 21520; Kükenthal, Pflanzenr. 4,20 : 47 (1935), pro

minima parle, quoad cil. Dahomey el Côte d’ivoire pro palria, non Linné.

Sierra Leone : Jaeger 897, marigot entre Masadou et Kamaro, 6.8.1945 (K, P!).

— Guinee : Chevalier 20553, entre Samhadougou et Boria, cercle de Faranah, 27. 1.

1909 (P!); Adam 5422, massif du Béro, 25. 6. 1949 (P!). — Liberia : Baldwin 12044.

Vonjama, 22. 10. 1947 (holotype de C. immanis Nelmes, Kl). — Côte d’ivoire :

Chevalier 21520, Hautc-Sassandra, entre Disandougou et Niangouépleu, 12. 5. 1909

(P!). — Nigeria : Harris 96, Jos-Vom (K); Ballen-Poole 390, Jos Plateau, 1946 (Kl);

llepper 1259, Vogel Peak area, Gurum, marshy ground beside river, ait. 580 m, 8. 11.

1957 (K, PI). — Cameroun : Jacques-Félix 4003, entre Ngaoundéré et Meiganga, ter¬

rain marécageux, 7. 1939 (PI); J. el A. Baynal 12287, Koudini Mandai, 13 km NE de

Bélel, rive du Koudini en amont de la chute, ait. 1250 m, 6. 12. 1964 (PI). — Répu¬

blique Centrafricaine : Tissera ni 2875, Bozoum, marais du Koyali, 2. 8. 1931 (holo¬

type, PI).

Cyperus elephantinus (C. B. Cl.) C. B. Clarke,

lllustr. Cyp. t. 20 (1909); nomen nudum in Dur. et Schinz, Consp. Fl. Afr. 5 : 559

(1895).

— Mariscus elephantinus C. B. Clarke in This.-Dyer, Fl. Capens. 7 : 195 (1898).

Natal : Buchanan 320, environs de Durban (près de la rivière Tugela?), avant

1875 (holotype, Kl); Buchanan 113, même région (NH).

Cyperus ankaratrensis Chermezon,

Bull. Soc. Bot. Fr. 67 : 329 (1920).

Madagascar : Perrier de la Bâlhie 12999, Ankaratra, fév. 1920 (holotype, PI);

Perrier de la Bâlhie 16915, Tsinjoarivo, fév. 1925 (PI).

Source : MNHN, Paris

— 392 —

Ouvrages consultés

1. Chermezon, H. —- Diagnoses de Pycreus et Cyperus nouveaux de Madagascar,

Bull. Soc. Bot. Fr. 67 : 326-330 (1920).

2. —- Les Cypéracées du Haut-Oubangui, Arch. Bot. de Caen 4, mém. 7; 56 p.

(1936).

3. Clarke, C. B. — Cyperaceae, in Durand Th. et Schinz H-, Conspectus Florac

Africanae 6 : 526-692 (1895).

4. — Cyperaceae, in Thiselton-Dyer W. T., Flora Capensis 7 : 149-310 (1897-98).

5. — New généra and species of Cyperaceae, Kew Bull. Miscell. Inf., Addit. ser.

8, 196 p. (1908).

6. — Illustrations of Cyperaceae, 144 pl. (1909).

7. Kükenthal, G. — Cyperaceae (Cypereae), in Engi.br A. et Diels L., Das Pllan-

zenreich IV, 20, 671 p. (1935-36).

8. Nelmes, E. — Notes on Cyperaceae : XXV, New Liberian Species of Cyperus and

Eleocharis, Kew Bull. 6: 164-166 (1951).

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR LES GRAMINÉES DE MADAGASCAR - V

LE GENRE LOUDETIA Hochst. ex Steud.

par J. Bosser

Directeur de Recherches à l’O.R.S.T.O.M.

Résumé : Délimitation des espèces du genre Loudelia à Madagascar. 4 espèces

sont reconnues. Combinaisons et synonymies nouvelles

Summary : The genus Loudelia in Madagascar. 4 species are distinguished . New

combinations and synonyms

Ce genre, tel qu’il est actuellement conçu, compte une trentaine

d’espèces, la plupart africaines. Une espèce est sud américaine et quatre

sont malgaches. Les quatre espèces malgaches se rattachent toutes à la

section Eu — Loudelia de Hubbard. Certaines espèces de ce genre sont

extrêmement polymorphes et la délimitation des taxa reste encore arbi¬

traire. C’est le cas pour une partie du matériel provenant de Madagascar.

En fait, on distingue dans l’île deux grands groupes; l’un, le plus répandu,

se rattache aux complexe du Loudelia simplex (Nees) Hubb., espèce afri¬

caine. Les données dont nous disposons actuellement nous permettent

d’y reconnaître trois taxa différents. L’autre, de répartitions plus limitée,

rattachée au Loudelia filifolia Schweick. d’Afrique du Sud.

Loudetia simplex (Nees) Hubb. subsp. stipoides (Hack.) J. Bosser,

stat. nov.

— Arundinella stipoides Hack., Sitzb. Acad. Wien 89 : 123 (1884)

Trichopleryx stipoides (Hack.) Hack. ex Sc. Elliott, Journ. Linn. Soc. 29 : 65

(1891)

— Loudelia stipoides (Hack.) Coneht, Bot. Jahrb. 77, 2-3 : 226-354 (1957)

L stipoides (Hack.) Coneht subsp. paltida A Camus, Bull. Soc. Bot. Fr. 106,

1-2 : 21 (1959)

L stipoides (Hack). Coneht subsp. paltida A. Camus fa. ftheranensis A. Camus,

— L. stipoides (Hack.) Conert subsp. paltida A. Camus var. pseudarundinacea

A. Camus, loc. cit.

Il ne nous semble pas possible de trouver des caractères suffisamment

nets permettant de distinguer, sur le plan spécifique, les échantillons mal¬

gaches des échantillons africains rapportés à Loudetia simplex, comme il

ne nous paraît pas plus satisfaisant de confondre purement et simple¬

ment les deux espèces, la population malgache de ce Loudelia ayant,

malgré tout, une certaine unité physionomique, un peu différente de celle

d’Afrique. Désirant marquer la grande affinité existant entre des deux

groupes de plantes et tenir compte des quelques différences qui se font

Source : MNHId, Paris

— 394 —

jour du fait de leur séparation géographique ancienne, nous avons pré¬

féré faire de la plante malgache une sous-espèce du Loudelia simplex.

Elle se distingue de l’espèce par une panicule en général grande (20-42

cm de long sur 5-7 cm de large), à épillets un peu plus petits (10-11 mm

en moyenne, pouvant avoir seulement 8 mm et atteignant rarement

13 mm), à glumes et glumelle inférieure plus ou moins abondamment

munies le long des nervures de poils sétacés blancs à base noirâtre tuber-

culée, très rarement dépourvues de pilosité. L’épillet à glumes et fleur

inférieure glabres paraît être le cas le plus général en Afrique, alors qu’au

contraire, l’épillet pileux et souvent abondamment pileux est la règle

à Madagascar. Sur les échantillons malgaches, la ligule est formée d’une

ligne dense de poils courts, le plus souvent doublée d’une ligne de longs

poils. Eu égard aux variations constatées de ces caractères, ces différences

ne constituent pas des séparations essentielles permettant de distinguer

deux bonnes espèces. Les échantillons de Loudelia simplex subsp. stipoides

de moins bonne venue, à panicules moins développées ressemblent parfois

beaucoup au Loudelia elegans Hochst. d’Abyssinie, à épillets un peu pileux,

que l’on a coutume de confondre avec Loudelia simplex.

Cette sous-espèce est très commune; elle occupe une bande N. S.,

plus ou moins fractionnée, dans la partie Ouest des plateaux, qui atteint,

par sa pointe méridionale, la région de Sakaraha. Elle est dominante sur

les pénéplaines élevées appelées localement « tampoketsa », et sur une par¬

tie des plateaux de l’Horombe. Dans les savanes sur grès de l’Isalo elle est

parfois associée à un autre Loudelia : L. fdifolia Schweick. subsp. Hum-

berliana A. Camus. Cette sous-espèce du L. simplex est, comme l’espèce

elle-même, très polymorphe. Dans les grandes lignes on peut dire que les

formes septentrionales de plateaux et zones élevées sont à panicules plus

denses : inflorescences à ramifications brièvement pédonculées, alors que

les formes plus méridionales, de l’Isalo par exemple, sont à panicules plus

lâches, ramifications nues à la base, plus longuement pédonculées. La colo¬

ration des épillets est souvent plus claire dans ces formes. Toutefois la

gamme des variations constatées jusqu’à présent est grande, il n’y a pas

non plus de localisation géographique nette. Dans la partie méridionale

de l'aire on peut trouver des formes à panicules ramassées. Nous pensons

que, comme dans un certain nombre de grandes espèces, il n’existe pas

actuellement de base suffisamment solide permettant de distinguer des

variétés et sous-variétés.

Loudetia madagascariensis (Bak.) J. Bosser, comb. nov.

— Slipa madagascariensis Bak., Journ. Linn. Soc. 20 : 300 (1883).

— Arundinella Hildebrandlii Me/., Feddc Rcpert. 17 : 81 (1921), syn. nov.

— Loudelia pilgeriana Conert, Bot. Jahrb. 77, 2-3 : 257 (1957), syn. nov.

Nous avons pu comparer le type du Slipa madagascariensis Bak.

(prêté par l’herbier de Kew) et des isotypes de Loudelia pilgeriana Conert

existant dans l’herbier de Paris. Il ne fait pas de doute que ces échantil¬

lons appartiennent à la même espèce, d’où la nécessité d’en changer le

statut.

Source : MNHN, Paris

— 395 —

Cette espèce a aussi des affinités avec le complexe du Loudetia simplex

mais peut se distinguer valablement par quelques caractères, il est vrai

assez ténus mais constants, joints au fait que L. madagascariensis et

L. simplex subsp. stipoides occupent à Madagascar des aires toujours

distinctes, ce qui peut être dû à des exigences écologiques différentes.

Par exemple : L. madagascariensis se trouve aux environs immédiats de

Tananarive sur des sols ferrallitiques sur alluvions anciennes pauvres,

L. simplex subsp. slipoides se rencontre un peu plus à l’ouest sur les hauts

plateaux pénéplanés des Tampoketsas, localement cuirassés.

Les caractères qui permettent de séparer ces deux espèces sont les

suivants : alors que dans L. simplex subsp. stipoides la panicule peut être

très grande et atteindre 45 cm, chez L. madagascariensis elle est toujours

plus réduite, de 5-15 cm de long (exceptionnellement 20 cm, le plus souvent

i 10 cm), à ramifications peu nombreuses nues à la base, pauci-spiculées

(2-5 épillets). Les épillets des deux espèces sont proches par leur taille

et leur morphologie générale; mais la glume inférieure du L. madagas¬

cariensis est de forme différente, ovale lancéolée et plus aiguë au sommet

et en général plus longue (6-7,5 mm) par rapport à la taille de l’épillet.

Chez L. simplex subsp. slipoides elle est plus ovale et arrondie ou tron¬

quée au sommet. Dans les 2 cas les épillets sont le plus souvent pileux;

les poils sont blancs à base tuberculée noirâtre et sont alignés le long des

nervures. Nous ne pouvons suivre Conert qui distingue les deux espèces,

entre autres caractères, par le fait que les poils sont alignés le long des

nervures dans L. simplex subsp. slipoides et seraient implantés entre les

nervures pour L. madagascariensis. Il n’y a que sur les échantillons très

pileux où, en plus des poils alignés le long des nervures, on observe des

poils entre ces mêmes nervures. Il y a, par ailleurs, quelques échantillons

à épillets presque glabres avec seulement quelques poils le long des ner¬

vures. Arundinella Hildebrandlii Mez se rattache à cette forme.

Les feuilles sont filiformes, étroitement enroulées dans L. madagas¬

cariensis. Elles atteignent 0,5-1 mm de large (2 mm-2 mm,5 quand elles

sont déroulées). Pour L. simplex subsp. slipoides elles sont, au stade jeune,

également enroulées mais plus mollement. Elles se déroulent facilement et

atteignent 5 mm de large.

En règle générale, L. simplex subsp. slipoides est une espèce plus

robuste atteignant 1 m de haut ; L. madagascariensis est plus grêle

et dépasse rarement 60 cm. La conjonction des trois caractères suivants

permet de distinguer cette dernière : feuilles étroites strictement filiformes,

panicule peu développée, lâche, à nombre d’épillets réduit, glume infé¬

rieure ovale lancéolée à sommet subaigu ou un peu tronqué, dépassant

nettement la moitié de la taille de l’épillet.

Loudetia Perrieri A. Camus

Bull. Soc. Bot. Fr. 106, 1-2 : 20-21 (1959).

Cette espèce n’est connue que par son type. Elle a des affinités avec

Loudelia madagascariensis, par la morphologie de son épillet à glume infé-

Source : MNHN, Paris

— 396 —

rieure ovale lancéolée, subaiguë au sommet; mais l’inflorescence est plus

grande (30 cm) et très lâche; les ramifications inférieures sont verticillées,

le 2 e nœud étant distant de 8,5-11 cm. Ces ramifications sont très longue¬

ment nues a la base (jusqu’à 10 cm) et ne portent le plus souvent que

2 épillets. Les feuilles ne sont pas strictement filiformes et sont plus larges

que dans L. madagascariensis. Ces deux espèces sont certainement proches

parentes, mais les données dont nous disposons actuellement ne permettent

pas de rattacher avec certitude L. Perrieri à L. madagascariensis, aussi,

préférons nous la conserver en tant qu’espèce. Un matériel plus abondant

serait nécessaire. Perrier de la Bâthie a porté sur son étiquette de récolte :

« Antsirabe, 1 500 m, espèce de la prairie, peu répandue ». Les recherches

que nous avons pu faire dans cette zone ne nous ont pas permis de la

retrouver, les Loudelia récoltés se rattachaient tous à L. simplex subsp.

slipoides ou à L. madagascariensis.

Loudetia filifolia Schweick. subsp. Humbertiana A. Cam.

Bull. Soc. Bot. Fr. 102, 9 : 533 (1955).

Le type de cette sous-espèce du Loudelia fdifolia Schweick. a été

décrit du N. O. de Madagascar (vallée de la Mahavavy du Nord, environs

de Manambato). Il n’y a qu’une seule récolte de cette région. Si bien qu’il

n’est pas possible de se faire une idée des variations de cette sous-espèce

dans son aire d’origine. Les autres échantillons que l’on peut lui rapporter

viennent des plateaux de l’Horombe, de l’Isalo et de la région de Betioky,

donc du Centre-Sud et du Sud. Les aires du type et de cette population

méridionale sont donc très disjointes (plus de 1 000 kms de distance). A

première vue, il peut sembler que les échantillons du Sud diffèrent du

type par le port. Les plantes sont souvent plus robustes, à chaumes plus

épais, à feuilles plus larges, à panicules plus grandes. Mais nous disposons

pour la population méridionale d’un grand nombre d’échantillons et ces

caractères sont variables. Certains échantillons plus grêles, développés

vraisemblablement, dans de plus mauvaises conditions, sont très proches

du type de la sous-espèce. Le port plus grêle de cette dernière, les chaumes

feuillus sur une plus grande longueur à la base peuvent s’expliquer par

une croissance dans une végétation plus fermée. Par ailleurs les épillets

restent très semblables; leur taille varie un peu, 8-8,5 mm pour le type,

8-10 mm pour les échantillons de l’Isalo et des environs, avec une glume

inférieure un peu plus grande pour ces derniers : 3-4 mm contre 2,5-3,5 mm.

Cette glume inférieure est aiguë ou brièvement à assez longuement aristée.

Cette arête varie de 1 à 3mm, 5 de long chez le type, de 0,5 à 2 mm pour

les échantillons méridionaux. Quelques échantillons de l’Isalo portent

de longs poils fins sur l’axe de l’inflorescence et les ramifications.

En définitive, ces différences ne nous ont pas semblé suffisantes pour

faire une séparation. Elle sera peut-être possible ultérieurement, mais

pour le moment, à cause de la rareté des échantillons dont nous disposons

pour la zone nord, et malgré la disjonction des aires, nous préférons tout

grouper sous le vocable L. fdifolia subsp. Humbertiana.

Source : MNHN, Paris

— 397 —

Bibliographie

Camus A. — Loudelia et Sporobolus nouveaux de Madagascar, Bull. Soc. Bot. Fr.

102,9 : 533-534 (1955).

—- Quelques I.oudelia de la llore malgache, Bull. Soc. Bot. Fr. 106, 1 : 20-22 (1959).

Chippindall, L. K. A. — A guide to identification of grasses in South Africa (in

the Grasses and Pastures of South Africa (1955).

Conert, H. J. — BeitrSge zur Monographie der Arundinelleae, Bot. Jahrb. 77, 2-3 :

226-354 (1957).

Hubbard, C. E. — Gramineae (continued), Flor. Trop. Afric. X. (1937).

Jacques-Feux, H. -— Les graminées d’Afrique tropicale, I.R.A.T. Paris : 157-158

(1962).

Phipps, J. B. — Studies in the Arundinelleae (Gramineae) I. Classification of the

taxa occurring in Bechuanaland, the Rhodesias and Nyasaland and Moçambique,

Kirkia 4 : 87-124 (1963-64).

Phipps, J. B. — Studies in the Arundinelleae (Gramineae) II. A new species and

two new généra, Kirkia 5, 2 : 229-234 (1966).

— Studies in the Arundinelleae (Gramineae) III. Check-list and key to généra

Kirkia 5, 2 : 235-258 (1966).

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES ORCHID ACE AE

DE MADAGASCAR. VI

par J. Bosser

Directeur de Recherches à l’O.R.S.T.O.M.

A. — ÉTABLISSEMENT D'UNE NOUVELLE ESPÈCE DE CALAN THE

Calanthe Millotae Ursch et Genoud ex Bosser (PI. 1.).

Herba perennis, habitu C. sylvaticae, pseudobulbis 4-6 foliatis, foliis

anceolato-dilatatis vel ovato-acutis, 30-40 cm longis, 7-10 cm latis, in

pctiolo 6-10 cm longo attenuatis ; pagina superiore glabra, inferiore pubsecenti ;

inflorescentia 60 cm alta, racemosa, terminali, floribus 6-15; pedunculo

pubescenti 20-40 cm longo, 2-3 vaginato, vaginis ovato-acutis pubescentibus,

1,5-3 cm longis.

Racemus brevis 5-10 cm longus, axi dense pubescenti papilloso; bracteis

lanceolatis vel ovato-lanceolatis, 1,5 cm longis, pubescentibus. Ovarium

pedicellatum 2-3, 5 cm longum, gracile, pubescens, apice costulatum, tortum.

Flos albus, labello callo rubro munito; perianthio carnoso, sepalo medio

late ovato, apice apiculato, 5-nervio, 12-13 mm longo, 7-9 mm lato, dorso

pubescenti; sepalis lateralibus ovato apiculatis, aequilongis, 5-nerviis;

petalis obovatis, apice rotundatis, apiculatis, 12-13 mm longis, 8-9,5 mm

latis, trinerviis; labello glabro penitus 4-lobato, 13-15 mm longo, basi

callo, seriebus 3 appendicium carnosorum rubrorum formato, ornato; lobis

plurinerviis, basilaribus obovatis, apice rotundatis, 6-9 mm longis, 5-6 mm

latis; lobis terminalibus spatulatis, apice truncatis vel rotundatis, 8-9 mm

longis, 9-10 mm latis; sinu inter lobos terminales apiculo brevi munito;

calcare 12-15 mm longo paullum papilloso pubescentc, ad apicem attenuatum,

bilobulatum vel obtusum; anthera 4,5 mm longa, labro ovato obtuso munita

basi emarginata; columna carnosa 5-6 mm alta.

Madagascar; massif du Marojejy, coll. Prof. H. Humbert. — Type :

Jard. Bot. Tan. 944.

Cette très belle espèce de Calanlhe à fleur blanche rehaussée d’un

callus rouge sur le labelle, avait été décrite sans diagnose latine par

Mr. Ursch et M lle Genoud, dans le Naturaliste malgache t. III, 1951;

ainsi d’ailleurs que d’autres espèces et variétés de Calanthe, sur lesquelles

nous reviendrons ultérieurement. Cultivée au Jardin Botanique de Tsim-

bazaza à Tananarive, elle ne fleurit qu’irrégulièrement. Nous avons pu

Source : MNHN, Paris

— 400 —

3/4; 5, pollinies ; 6, a

Source : MNHN, Paris

— 401 —

cependant observer deux floraisons, la dernière en 1964, ce qui nous a

donné la possibilité de compléter la diagnose.

C’est une herbe pérenne à grande feuilles d’un vert assez clair, les

marges un peu ondulées, la face supérieure très glabre et la face inférieure

à nervation saillante, très lâchement pubescente. L’inflorescence est en

grappe assez courte, mais elle peut sans doute atteindre des tailles supé¬

rieures à celles données dans la diagnose, car les échantillons que nous

possédons ont des inflorescences jeunes; l’axe en est très densément pubes-

cent papilleux; les bractées florales, ovales aiguës ou subacuminées ont

9-11 nervures. La fleur est à périanthe un peu charnu, d’un blanc très pur;

la nervation des sépales et des pétales n’est pas visible sur le frais. La base

du labelle est munie d’un callus rouge formé de 3 rangs serrés d’appen¬

dices courts et charnus. L’ovaire, les sépales sur leur face externe etl’épe-

ron, sont pubescents papilleux, alors que les pétales et le labelle sont

glabres. L’éperon est linéaire ou longuement cylindro-conique, rétréci

régulièrement vers le sommet obtus ou bilobulé. La colonne est glabre

ou peut porter à sa base des poils papilleux épars. Les sépales latéraux

sont un peu carénés sur le dos, les pétales ont trois nervures rapprochées,

les latérales se ramifient vers les marges. Le sinus entre les lobes terminaux

du labelle est muni d’un court apicule charnu, plus ou moins développé,

situé sur la face inférieure et, de ce fait, peu visible.

Cette espèce est liée au complexe du Calanlhe sglvalica (Thou.) Lindl.,

comme le sont d’ailleurs toutes les Calanlhe de Madagascar reconnues jus¬

qu’ici. Elle se distingue par une série de petits caractères qui, réunis, lui

donnent une physionomie particulière.

C. Millolae

Fleur d’un blanc pur, y compris le

labelle, ce dernier muni d’un callus

rouge.

Inflorescence courte, ombelli-

forme au stade jeune, les 3 ou

4 fleurs basales épanouies au ni¬

veau des boutons floraux supé¬

rieurs.

Eperon nettement plus court que

l’ovaire, grêle, cylindrique, non

renflé dans sa partie terminale.

Sépales densément pubescents

papilleux sur le dos.

C. sylvalica

Fleur violette, labelle à callus

jaune ou orange (parfois les sépales

et pétales sont d’une coloration

plus pâle mais le labelle reste

nettement violet).

Inflorescence à axe plus allongé,

racémiforme dès le début.

Eperon plus long, ayant environ

la longueur de l’ovaire, le plus sou¬

vent dilaté dans son 1 /3 inférieur.

Sépales typiquement glabres.

La plante fleurit à Tananarive en mars-avril. Elle n’a été récoltée

qu'une seule fois, par le Professeur H. Humbert. Il y a un doute sur son

origine exacte. Ursch et Genoud indiquent le massif du Marojejy, alors

Source : MNHI'J, Paris

— 402 —

PI. 2. — Imerinaca madagascarica Schtr. : 1, port de la plante; 2, lleur vue de profil; 3, labelle

face supérieure; 4, pollinaire; 5, anthère profil; 6, anthère vu du dessus; 7, sépale médian,

face externe; 8, sépale latéral, face externe; 9, pétale, face externe; 10, colonne.

Source : MNHN, Paris

— 403 —

que l’étiquette accompagnant la plante en culture à Tananarive, porte

Andrahanjo, Ambohimitsinjo, Sambava. L’Andrahanjo est une rivière

de cette zone du Marojejy. Si la plante ne provient pas du massif même

du Marojejy, elle a dû être récoltée sur ses avant-monts à plus basse

altitude.

B. — SUR L'IDENTITÉ DU PH AJ VS GIBBOSVLVS

Imerinaea madagascarica Schltr. (PI. 2) Fedde Repert. Beih.

33 : 151 (1925).

= P ha jus gibbosulus H. Perr. Mém. I.S.M. sér. B, 6 : 262 (1955), syn. nov.

En 1955, Perrier de la Bathie décrivait une nouvelle espèce de

Phajus ( Ph. gibbosulus) récoltée par le Professeur H. Humbert sur le

Mont Beondroka, avant-mont de la partie orientale du massif du Marojejy.

L’aspect de cette plante nous ayant semblé insolite, nous en avons repris

l’étude, et, après comparaison des types, avonc conclu à l’identité des

deux espèces : Imerinaea madagascarica Schltr. et Phajus gibbosulus

H. Perr.

Imerinaea est un genre monospécifique endémique de Madagascar,

que Schlechter a placé dans la tribu des Polystachyeae, et Perrier

dans celle des Liparideae. Pour notre part, nous pensons qu’il est préfé¬

rable de le rattacher aux Polystachyeae. La fleur rappelle beaucoup celle

d’un Polyslachya ; elle est inversée, le labelle étant supérieur, sans éperon,

la base du labelle et des sépales latéraux formant un court mentum arrondi

l’anthère est prolongé en arrière par un appendice charnu et papilleux,

les feuilles se désarticulent sur les pseudobulbes anciens et tombent.

Le pollinaire se compose de 4 pollinies aplaties réunies sur une viscidie

unique arrondie.

Dans la flore de Madagascar et des Comores, Perrier de la Bathie

représente le labelle étalé, portant une ornementation compliquée : à la

base, un callus subcarré et velu prolongé par une carène, elle même ter¬

minée par un callus arrondi hémisphérique. Sur la fleur séchée cette struc¬

ture ne persiste pas et elle ne réapparaît pas après ébullition. Nous avons

eu la chance de retrouver cette plante et de pouvoir faire quelques obser¬

vations. Le labelle est largement obovale, rétréci sur sa base à la jonction

avec la colonne. Il est enroulé en cornet, la partie terminale du limbe

pouvant être étalée. On observe à la base un épaississement de la partie

médiane qui dessine une carène peu élevée, de forme oblongue, pubes-

cente papilleuse, qui atteint environ le milieu du labelle; cette carène

se prolonge par une crête médiane glabre qui se termine juste avant le

sommet en une pointe plus ou moins marquée et arrondie, papilleuse.

Il se peut qu’il y ait une certaine variation de cette ornementation du

labelle qui ne peut être valablement observée que sur des fleurs fraîches

ou conservées en alcool.

Les fleurs ont une coloration rouge sombre ou pourpre, la base des

différentes pièces étant blanc jaunâtre.

Source : AANHN, Paris

404 —

Cette espèce semble rare; c’est une plante humicole de la forêt

sempervirente d’altitude (1200-1 400 m) où elle croît au pied des arbres

ou sur les rochers bien ombragés. Elle n’est connue que par 4 échantillons :

La Mandraka, H. Perrier de la Bàthie n° 14631, type; vallée de la Lokoho (N. E.)

Mt Beondroka au N. de Maroambihy, H. Humbert n° 23552 (Type de Phajus gibbo-

sulus Perr.); environs de Périnet, Jard. Bot. Tananarive n" 1264; Forêt d’Ambatofl-

torahana, Sud d’Ambositra, J. Bosser n° 18938.

Bibliographie

Perrier de la Bathie, H. — Orchidées in H. Humbert Flore de Madagascar et des

Comores, fam. 49 (1939).

— Les Orchidées du Massif du Marojejy et de ses avant-monts. Mém. I.S.M. : 253-

268 (1955).

Schlechter, R. — Orchidaceae Perrierianae, Fedde Repert. Beih. 33, 390 p. (1925).

Ursch, E. et Genoud, J. — Les Calanlhe (Orchidées) du Jardin botanique dcTsimba-

zaza, Nat. Malg. 3 : 99-111 (1951).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA RAMIFICATION DU TRONC

CHEZ QUELQUES FOUGÈRES ARBORESCENTES 1

Francis Halle

Laboratoire de Botanique

du Centre ORSTOM, Abidjan (Côte-d’Ivoire)

Summary : A descriptive and experimental study of the latéral branching of the

trunk in somc tree-ferns, specially of Tropical West Africa.

Tree-ferns seem to be separated naturally in two architectural groups :

a. — Tree-ferns without latéral branching, or with a very poor one, and thus

without végétative reproduction. The unstable trunk is unable to grow high. Tree-

ferns of this first group stay short.

b. — Tree-ferns with, at the trunk-base, latéral branches serving together as

runners and as stilts. Intensive végétative reproduction. The stabilized trunk can

reach a very great highness.

Expérimentations hâve demonstrated that, in Cyalhea manniana Hooker, the

greatest tree-fern of West Africa, the morphological différenciation of the runners

(e.g. positive geotropism, réduction of the fronds) is controled by functionnal fronds

of the main trunk.

A. — INTRODUCTION - HISTORIQUE

Les fougères arborescentes (Cyatheacées et Dicksoniacées) sont

considérées généralement comme des arbres monocaules typiques, c’est-

à-dire comme des arbres dont l’appareil végétatif aérien se compose

d’un seul axe, édifié par un seul méristème. Plus ou moins implicitement,

l’absence de ramification est tenue pour caractéristique de la morpho¬

logie de ces plantes par Massart (1923), Christensen (1938), Campbell

(1940), Copeland (1947), Degener (1945), Corner (1949), Tardieu-

Blot (1953), Alston (1959), Holttum (1961), Guinochet (1965)...

La structure d’une fougère arborescente, telle que la conçoivent

ces auteurs, est clairement indiquée dans la figure 1, due à Troll (1952) :

le tronc est unique, dépourvu de toute ramification latérale, et entière¬

ment recouvert d’un manchon de racines adventives. La stabilisation

de l’arbre en position verticale est assurée par un épaississement consi¬

dérable de ce manchon radiculaire autour de la partie basale du tronc.

Pour plusieurs espèces de fougères arborescentes, le schéma de

Troll correspond à la réalité; nous en donnerons plus loin des exemples.

Chez d’autres espèces, par contre, l’architecture végétative est rendue

1. Ce travail, effectué sous la direction de M. le professeur G. Mangenot, a

constitué la « Deuxième Thèse », annexe de la Thèse de Doctorat soutenue le 25 février

1966 devant le jury de la Faculté des Sciences de l’Université d’Abidjan.

Source : MNHI'J, Paris

— 406 —

beaucoup plus complexe par la présence de ramifications du tronc. Ces

ramifications, qui ont déjà été signalées depuis longtemps par quelques

auteurs, peuvent être de deux types différents :

1. Des axes à croissance verticale, morphologiquement identiques

au tronc émetteur, et donnant à l’arbre un port en candélabre caracté¬

ristique. Schoute (1906, 1914) a décrit et figuré de telles ramifications

chez deux Cyatheacées de Malaisie, Hemilelia crenulata Mett. et Cyalhea

conlaminans (Wall, ex Hook.) Cop. Il note que ces ramifications sont excep¬

tionnelles, et qu’elles sont probablement d’origine traumatique. Holt-

tum (1963) donne également une figure de ces ramifications atypiques

chez C. conlaminans, la plus belle des fougères arborescentes malaises.

Dobbie (1929) fait des constatations analogues dans les forêts de fougères

arborescentes, en Nouvelle-Zélande.

2. Des axes à croissance horizontale souterraine, et à frondes réduites,

issus de la partie basale du tronc. Troll (1952) donne une figure de ces

pousses latérales différenciées. Eames (1936) attire l’attention sur le

rôle que ces axes latéraux peuvent jouer dans la multiplication végé¬

tative de ces plantes : « chez quelques espèces de Cyatheacées, des tiges

semblables à des stolons (runner-like) se forment à la base du tronc et

redonnent de nouveaux troncs à leur extrémité ». Allan (1961) note

ce même mode de multiplication végétative chez une Dicksoniacée

Source : MNHN, Paris

— 407 —

de Nouvelle Zélande, Dicksonia squarrosa. Il donne de cette espèce la

description suivante : « Rhizomes s’allongeant d’un mètre ou plus à

partir d’une souche principale, et donnant naissance à des troncs dressés

secondaires formant souvent un bosquet. » Dobbie (1963) donne une

figure relative aux « stolons » de cette même espèce, nommée Wheki

en Nouvelle-Zélande.

Récemment, Espagnac (1963) a précisé la position des bourgeons

latéraux chez l’espèce africaine Cyalhea manniana Hooker : ces bour¬

geons sont situés au dos de la partie décurrente du pétiole de la fronde;

ce sont donc des bourgeons hypophylles.

Le présent travail est une étude descriptive et expérimentale de

la ramification du tronc chez les Cyatheacées, principalement à partir

de deux exemples africains, Cyalhea camerooniana Hooker, et Cyalhea

manniana Hooker. Cette étude montrera l’influence manifeste de la

structure morphologique sur la biologie de ces plantes; elle montrera

aussi que la systématique des Cyatheacées, actuellement si confuse,

devrait être refaite sur des bases plus larges que la seule observation des

appareils sexuels.

B. — LA RAMIFICATION DU TRONC

CHEZ CYATHEA CAMEROONIANA Hooker

1. — ÉTUDE DESCRIPTIVE DES AXES LATÉRAUX

Cyalhea camerooniana est une fougère arborescente de taille modeste,

qui pousse le long des cours d’eau en forêt, depuis la Guinée jusqu’au

Gabon *. Nos observations ont été faites dans la haute vallée du Banco,

près d’Abidjan (Côte d’ivoire), où l’espèce est abondante.

Les figures 2 à 5 représentent une population de Cyalhea camero¬

oniana, avec les principaux stades de la croissance. Dès les stades

jeunes (2 et 3), des bourgeons latéraux hypophylles sont présents à

divers niveaux du tronc, mais ils ne se développent pas et restent cachés

dans le manchon de racines adventives : la plante possède alors la struc¬

ture monocaule indiquée par Troll (fig. 1).

Au stade 4, où le tronc a une hauteur d’environ 1 mètre, quelques

bourgeons hypophylles se développent et traversent le manchon radi¬

culaire; les axes latéraux ainsi formés portent à leur extrémité des frondes

de dimensions réduites, mais parfaitement fonctionnelles en ce qui concerne

l’activité de photosynthèse.

La hauteur habituelle du tronc chez les individus adultes de Cyalhea

camerooniana est d’environ 1 mètre (fig. 4). A ce stade, la stabilisation

du tronc en position verticale est assez précaire, car elle est assurée

uniquement par les racines adventives qui constituent un socle posé

sur le sol gravillonnaire du lit du ruisseau. Lorsque le tronc dépasse

I. En ce qui concerne la description détaillée de C. camerooniana, nous renvoyons

le lecteur aux travaux de M. L. Tardieu-Blot (1953, 1964) et de A. G. H. Alston

(1959). Idem pour C. manniana (voir plus loin).

Source : MNHN, Paris

408 —

Source : MNHN, Paris

— 409 —

1 mètre de hauteur, il s’affaisse (fig. 5) : le méristème apical se redresse

et reprend une croissance verticale; quelques méristèmes latéraux font

de même.

Nous avons observé des individus exceptionnels présentant un tronc

de 1,50 mètre ou 2 mètres de longueur, mais ils étaient toujours partiel¬

lement affaisés sur le sol.

La figure 6 montre l’émission d'une ramification latérale à partir de

la région basale d’une fronde. Certaines frondes seulement sont

porteuses de bourgeons hypophylles et, chez Cyathea camerooniana,

nous n’avons pas pu mettre en évidence de localisation particulière

pour les frondes « porteuses » : les bourgeons hypophylles sont disséminés

de façon régulière de haut en bas du tronc.

2. — ÉTUDE EXPÉRIMENTALE

Des décapitations ont été pratiquées sur des pieds de Cyalhea came¬

rooniana à divers stades de leur croissance (fig. 7). Dans ce cas, un

bourgeon hypophylle se développe et régénère une nouvelle cime

feuillée. Des corrélations d’inhibition existent donc entre la partie apicale

du tronc et les méristèmes latéraux; elles seront étudiées de façon plus

détaillée chez C. manniana.

3. — REPRODUCTION VÉGÉTATIVE ET REPRODUCTION SÉXUÉE

La présence de bourgeons hypophylles sur le tronc donne à la plante

quelques possibilités de reproduction végétative : lorsqu’un tronc s’affaisse

par suite de l’insuffisance de la stabilisation radiculaire, plusieurs bour¬

geons latéraux se développent qui donneront ensuite, après disparition

du tronc initial, plusieurs individus indépendants. Ce mode original

de reproduction végétative a déjà été signalé par Richards (1952)

pour divers arbres de la rain-forest marécageuse : Grewia, Dimorphandra

et Cyrilla.

Si la reproduction végétative existe, elle est malgré tout très peu

fréquente chez Cyalhea camerooniana. Par contre, cette plante se repro¬

duit facilement par voie sexuelle, et, dans sa station naturelle, les plantules

sont excessivement abondantes, formant des « semis » denses le long des

fossés et des berges.

4. — RÉPARTITION DE CE PREMIER TYPE DE STRUCTURE

PARMI LES FOUGÈRES ARBORESCENTES

Des structures identiques à celles de Cyalhea camerooniana, ou

n'en différant que par de menus détails, sont probablement très fré¬

quentes chez les fougères arborescentes.

Cependant, nous n’en pourrons citer que très peu d’exemples, car

les ptéridologues se sont attachés plus volontiers à décrire la lobation

de la fronde et l’agencement des organes sexuels, qu’à décrire là mor¬

phologie d’ensemble des fougères qu'ils étudiaient.

Source : MNHI'J, Paris

— 410 —

a) Chez les Dicksoniacées :

— Dicksonia lanala : décrit avec précision par Allan, Flora of New

Zealand (1961).

— Dicksonia fibrosa: idem.

— Cibolium glaucum: espèce hawaïenne, décrite et figurée par Dege-

ner (1945).

b) Chez les Cyatheacées :

— Cyalhea boninsimensis : espèce japonaise, figurée dans Troll

(1952).

Source : MNHN, Paris

— 411 —

— Cyaihea sp. : espèce malaise, décrite et figurée par Holttum

(1961).

— Cyaihea sp. : espèce indéterminée de la forêt guyanaise (Olde-

man, n° 1674) qui a la même morphologie et le même mode de vie

que C. camerooniana (fig. 8).

En fait, il est probable que la majorité des fougères arborescentes

sont construites sur ce modèle, qui est, nous l’avons vu, le modèle commu¬

nément admis par la plupart des botanistes.

C. - LA RAMIFICATION DU TRONC

CHEZ CYATHEA MANNIANA Hooker

Cyaihea manniana , dont le tronc dépasse 12 mètres de hauteur,

est la plus grande fougère arborescente d’Afrique. Son aire, très vaste,

s’étend depuis la Guinée jusqu’en Éthiopie, en Rhodésie et en Angola.

Elle pousse exclusivement dans les régions montagneuses, où elle peut

former des peuplements purs assez étendus, plus particulièrement au

fond des ravins. Nos observations ont été faites dans la forêt à Parinari

excelsa du Mont Tonkouy, près de Man (Côte d’ivoire), entre 900 et

1.100 mètres d’altitude. Ces observations ont été réunies dans une note

récente (Hallé, 1965).

1. — ÉTUDE DESCRIPTIVE DES AXES LATÉRAUX

La figure 9 montre l’aspect général d’un pied de Cyaihea man¬

niana dans son milieu naturel. Dans la partie haute du tronc, on

remarque de courtes ramifications latérales dirigées vers le sol. Plus bas,

au niveau où les racines adventives deviennent nombreuses, l’une de

ces ramifications a pris un grand développement et s’est accrue, toujours

en direction du sol, de 80 cm. Son diamètre est d’environ 20 mm.

Il faut noter ici que ces ramifications issues des parties supérieures

et moyennes du tronc n’ont qu’un développement limité et qu’elles

n’atteindront jamais le sol : leurs méristèmes apicaux sont définitivement

inhibés. Le mécanisme de cette inhibition sera étudié plus loin.

La figure 10 montre l’aspect extérieur d'une de ces ramifications

latérales issues de la région moyenne du tronc. Parmi les racines

adventives (r), on remarque de petites éminences qui, après enlèvement

des écailles épidermiques, se révèlent être des ébauches de frondes (f).

Les ramifications émises, à divers niveaux, par le tronc de C. manniana

sont donc des axes feuillés.

a) Mode d’insertion des axes latéraux sur le tronc

La figure 11 montre que les axes latéraux ne sont pas émis en des

points quelconques du tronc, mais uniquement au dos de la partie

basale du pétiole de certaines frondes. Les « bourgeons hypophylles »

(Espagnac, 1963), qui donnent naissance à ces axes latéraux, ont une

Source : MNHI'J, Paris

— 412 —

Cyalhea manniana Hooker : 9, Hauteur du tronc : 8 m. Frondes jusqu à 4 mètres de

long. Herbier de référence : F. H. n" 1166, Mont-Tonkouy, Côte d'ivoire. Herbier du

Centre Orstom d'Abidjan. — 10, Ramification latérale issue de la région moyenne du

tronc, f : ébauches de frondes; r : racines adventives. D'après un dessin de N. Hallé

Bélinga, Gabon. Herbier de référence : N.H., n° 3330, Muséum de Paris.

Source : MNHN, Paris

— 413 —

initiation précoce sur les frondes qui les portent puisqu’ils sont déjà visibles

à courte distance du méristème apical du tronc, sur les bases pétiolaires

des ébauches de frondes.

Le bourgeon hypophylle se développe d’abord vers le haut, puis

très rapidement, le jeune axe latéral se renverse vers le sol (fig. 12).

Cet axe latéral possède, à partir de cet instant, un géotropisme positif.

L’observation des axes latéraux émis par un tronc incliné (fig. 16)

confirme cette manière de voir. Nous reviendrons ultérieurement sur ce

géotropisme positif qui constitue une des particularités les plus curieuses

de la différenciation des axes latéraux de C. manniana.

b) Répartition des axes latéraux le long du tronc

Les bourgeons hypophylles ne sont pas répartis de façon homo¬

gène le long du tronc, mais suivant un gradient de densité fort net :

tout se passe comme si le méristème apical perdait progressivement

la faculté de produire des frondes porteuses de bourgeons hypophylles.

Au niveau du sol, presque toutes les frondes sont porteuses. Une

même base pétiolaire peut même, à ce niveau, porter trois ou quatre

bourgeons (fig. 13).

Vers 1 à 2 m de hauteur, le bourgeonnement hypophylle devient

moins intense : à ce niveau, on trouve par exemple 4 % de frondes por¬

teuses, ce qui correspond à un écartement moyen d’environ 25 cm entre

deux bourgeons successifs. Enfin, chez les troncs de 6 à 12 m de hauteur,

l’apparition d’une fronde à bourgeon hypophylle est un phénomène

rare : une fronde sur 300 est porteuse en moyenne, d’où un écartement

moyen d’environ 3 m entre deux bourgeons successifs.

c) Anatomie des axes latéraux

La figure 12 montre, en coupe longitudinale, l’insertion d’un axe

latéral sur le tronc et le raccordement des vascularisations.

L’anatomie de l’axe latéral (PI. 6, fig. 14 c) est fondamentalement

identique à celle du tronc (fig. 14 a). Il s’agit dans les deux cas d’une

dictyostèle à symétrie radiale. La seule différence importante réside

dans le fait que les brèches foliaires de l’axe latéral sont de simples

perforations de la siphonostèle, tandis que les brèches foliaires du tronc,

beaucoup plus grandes et complexes, sont ouvertes au sommet d’un

réseau de crêtes longitudinales, ce qui donne aux méristèles, en coupe

transversale, leur allure caractéristique.

Dans sa partie basale, avant l’émission de sa première fronde, l’axe

latéral a une anatomie siphonostélique typique (fig. 4 b).

d) Phyllotaxie des axes latéraux

Les ébauches de frondes portées par les axes latéraux sont disposées

sur trois parastiques, suivant une phyllotaxie spirale d’indice g- La

phyllotaxie du tronc est beaucoup plus dense (voir plus loin).

Source : MNHI'J, Paris

Source : MNHN, Paris

— 415 —

e) Transformation des axes latéraux en stolons

C’est dans la partie basale du tronc que les axes latéraux prennent

leur développement maximum. A ce niveau, il devient nécessaire, pour

les suivre, de disséquer le manchon de racines adventives dans lequel

ils sont enfouis. On voit alors (fig. 15) qu’ils ont un angle d’émer¬

gence qui rappelle celui des « échasses » de Pandanus ou d 'Iriartea. Ils

assurent la stabilisation du tronc dans sa position verticale, les racines

étant trop souples et trop courtes pour donner à l’arbre, à elles seules,

une assise suffisante.

Arrivés au niveau du sol, les axes latéraux s’enfoncent d’une dizaine

de centimètres, puis, abandonnant la croissance verticale, ils rampent

horizontalement en s’écartant du pied de l’arbre qui leur a donné nais¬

sance, constituant ainsi de véritables stolons. La phase de croissance

horizontale souterraine ne semble pas correspondre à une disparition

du géotropisme positif; elle semble liée plutôt à des causes externes,

peut-être le besoin d’oxygène. En effet, l’observation d’un pied de Cya¬

lhea installé sur un bloc rocheux (fig. 17) montre qu’un stolon de

longueur importante (environ un mètre) conserve son géotropisme

positif.

Nous avons mesuré la vitesse de croissance des stolons dans leur

parcours souterrain; elle est d'environ 25 mm par mois.

f) Dédifférenciation apicale des stolons, et retour a la

morphologie du tronc

Après un cheminement souterrain de un à deux mètres, au cours

duquel il peut d’ailleurs se ramifier par bourgeonnement hypophylle,

le stolon subit plusieurs modifications importantes : son diamètre aug¬

mente progressivement de 20 à 50 mm ; ses frondes prennent un dévelop¬

pement de plus en plus complet; de nombreux stolons-fils apparaissent

à la base des pétioles foliaires; enfin l’extrémité du stolon se redresse

et perce la surface du sol : un nouveau Cyalhea sort de terre; il se trouve

d’emblée stabilisé par les stolons-fils issus de la zone de courbure.

Par la suite, le nouveau tronc acquiert rapidement un diamètre

définitif de 8 à 10 cm, et le nombre des parastiques foliaires augmente :

un même tronc peut présenter trois parastiques au niveau du sol, 5 à

2 m de hauteur, et 7 ou 8 à 10 m de hauteur.

Les stolons de C. manniana assurent une reproduction végétative

extrêmement efficace; la figure 18 donne le plan des communications

souterraines qui unissent un individu initial I x , issu lui-même de la

dédifférenciation apicale d’un stolon, avec quatre individus-fils I 2 . Ce

plan ne représente qu’une faible partie du clone, car les individus I 2 ont

déjà donné naissance à des individus I 3 , I 4 , etc...

2. — REPRODUCTION VÉGÉTATIVE ET REPRODUCTION SEXUÉE

Si Cyalhea manniana possède un mode de reproduction végétative

particulièrement efficace, sa reproduction par voie sexuelle est, par

Source : MNHN, Paris

— 416 —

Source : MNHN, Paris

— 417 —

contre, un phénomène fort rare. Nous avons visité, dans le Massif des

Dans (Côte d’ivoire), plusieurs peuplements de cette espèce comportant

chacun plusieurs centaines de pieds; mais nous n’avons jamais pu obser¬

ver une seule plantule, malgré que la sporulation soit abondante toute

l’année.

Les essais de germination de spores in vitro ne nous ont jamais donné

de résultats. Les spores sont-elles stériles? L’existence de C. manniana

dans toute l’Afrique tropicale, sous forme de populations isolées dans

les différents massifs montagneux, empêche d’admettre l’hypothèse d’une

stérilité totale. Peut-être existe-t-il un très faible pourcentage de spores

fertiles? Une élude cytologique permettrait sans doute de répondre

à cette question. D’après M. L. Tardieu-Blot (inéd.) l’examen micros¬

copique des spores montre, chez la plupart des espèces du genre Cyalhea,

un fort pourcentage de spores difformes, sans doute stériles.

Notons ici le curieux contraste qui existe entre la reproduction

de C. manniana, qui se fait presque exclusivement par voie végétative

et celle de C. camerooniana, presque exclusivement sexuelle.

3. — ÉTUDE EXPÉRIMENTALE DES AXÉS LATÉRAUX

L’architecture végétative de C. manniana pose plusieurs problèmes

dont la solution ne peut être approchée que par l’expérimentation.

Parmi ces problèmes, nous nous sommes attachés à en étudier deux,

qui sont d’ailleurs intimement liés l’un à l’autre :

— le problème de la différenciation morphologique des axes latéraux

par rapport au tronc.

— le problème de l’inhibition de la croissance des axes latéraux

de la partie supérieure du tronc.

a) La différenciation morphologique des axes latéraux

PAR RAPPORT AU TRONC :

Nous avons vu que le développement d’un bourgeon hypophylle

donne naissance, chez C. manniana, à un axe qui est morphologiquement

différent du tronc qui le porte. Cette différenciation se marque princi¬

palement par :

—- l’existence d’un géotropisme positif chez les axes latéraux;

— le blocage du développement des frondes.

Puisque cette différenciation cesse spontanément lorsque le méris-

tème édificateur du stolon se trouve à une distance suffisante de l’axe

feuillé principal, nous pouvons supposer que cet axe feuillé principal,

ou l’une de ses parties, est responsable de la différenciation morpholo¬

gique des axes latéraux.

Bouturage des axes latéraux.

Une expérience de bouturage nous a permis de vérifier cette

hypothèse :

Des axes latéraux sont prélevés à différents niveaux du tronc et

Source : MNHI'J, Paris

- 418 -

Source : MNHN, Paris

— 419 —

utilisés en « boutures de tête », avec le méristème apical tourné vers le

haut (fig. 19 a). Quels que soit l’âge et le degré de développement de

l’axe latéral utilisé, le résultat est constant :

Le méristème apical, entrant en activité, différencie de nouvelles

frondes à développement normal. Il n’y a aucun indice de renversement

du méristème apical vers le sol : le géotropisme positif a disparu. Toute¬

fois, il s’est conservé dans les racines, qui reprennent leur croissance en

direction du sol (fig. 19 b).

Le bouturage de l’axe latéral a donc pour conséquence une dédiffé¬

renciation immédiate du méristème apical de cet axe, et un retour à la

morphologie du tronc. Ce résultat est identique à celui qu’obtient Espa-

gnac (1965) en bouturant l’extrémité du stolon aphylle de Nephrolepis

exallala. Chez les Angiospermes’ à stolons, ce même résultat est déjà

classique.

L’existence de corrélations morphogénétiques entre les stolons et

le tronc étant ainsi démontrée, il devient intéressant de déterminer si

c’est le tronc dans son ensemble , ou une de ses parties seulement, qui est

responsable de la différenciation des axes latéraux.

Dêcapilalion du tronc.

La figure 20 montre le résultat d’une expérience de décapitation

d’un tronc de C. manniana. Tous les axes latéraux, quels que soient leur

Source : MNHN, Paris

— 420 —

niveau d’insertion au tronc et leur degré de développement, manifestent

une dédifférenciation apicale :

—- perte du géotropisme positif,

— formation de nouvelles frondes à grand développement.

Cette expérience permet de conclure que la différenciation des

axes latéraux en stolons est sous la dépendance de la partie supérieure

du tronc. Des précisions supplémentaires ont été apportées par deux autres

expériences *.

Destruction du méristème apical du tronc.

Si l’on détruit le méristème apical du tronc en laissant intactes

toutes les frondes développées, ainsi que les plus grosses ébauches de

frondes (fîg. 21), aucun des axes latéraux ne manifeste le moindre

symptôme de reprise de croissance, ni de dédilîérenciation apicale.

Défoliation totale du tronc.

Par contre, si on supprime toutes les frondes développées, ainsi

que les plus grosses ébauches de frondes, en laissant intact le méristème

zz.

ttMüûs. la-jas,. 1

que pour l’expérience de décapitation.

Conclusion.

Les frondes fonctionnelles de Cyathea manniana déterminent la dédifféren-

ciation des méristèmes apicaux des axes latéraux (stolons).

Les corrélations morphogénétiques qui unissent ces deux groupes

d’organes se trouvent abolies lorsque les méristèmes apicaux des stolons

parviennent à une distance suffisante du tronc initial : l’existence d’un

1. Ces deux derniers essais ont été pratiqués sur un nombre trop faible d’individus

(respectivement 2 et 4), et ils devront donc être refaits. En conséquence, c’est à titre

provisoire, et sous toutes réserves, que leurs résultats sont indiqués ici.

Source : MNHN, Paris

— 421 —

tel « seuil » assure, de façon particulièrement efficace, la reproduction

végétative de l’espèce.

Ces conclusions ne résolvent pas le problème du mécanisme intime

de la différenciation des stolons. Nous ne savons pas sur quel organe ou

ébauche d’organe agissent les frondes fonctionnelles du tronc, ni de quelle

manière elles agissent; nous ne pouvons, pour l’instant, que poser le

problème.

b) L’inhibition de la croissance des axes latéraux de la

PARTIE SUPÉRIEURE DU TRONC :

Ce problème est intimement lié au précédent, au point qu’il serait

peut-être préférable de ne pas l’en séparer.

La figure 15 montre que les axes latéraux sont d’autant plus longs

qu’ils sont situés à un niveau plus bas sur le tronc. Cela n’est pas

dû au fait que les axes latéraux les plus inférieurs sont aussi les plus

anciens; en effet, nous avons vu que les axes latéraux de la partie supé¬

rieure du tronc ne s’accroissent plus, ou seulement de façon excessive¬

ment lente.

L’observation de la figure 15 amène à penser que les méristèmes

latéraux subissent une inhibition de la part du sommet de l’arbre. Cette

hypothèse se trouve pleinement confirmée par l’expérience de décapita¬

ta tion du tronc (fig. 20). Les phénomènes de dominance apicale,

classiques chez les Phanérogames, et reconnus par Espagnac (1963)

diverse familles de Filicinées, (Gleichéniacées, Polypodiacées), existent

donc également chez les fougères arborescentes.

Il est très remarquable de constater que, chaque fois qu’il est possible

d’obtenir la levée de l’inhibition des méristèmes latéraux (fig. 19, 20, 22),

on obtient en même temps la différenciation de ces méris tèmes. Cela

démontre que ce sont les frondes fonctionnelles du tronc qui inhibent la

croissance des méristèmes latéraux.

c) Conclusion de l’étude expérimentale des axes latéraux :

Entre les frondes fonctionnelles du tronc et les méristèmes édifica¬

teurs des axes latéraux existent donc, chez Cyalhea manniana , deux types

de corrélation agissant à des distances différentes :

— des corrélations d’inhibition,

— des corrélations morphogénétiques.

— Dans un premier temps, au moment de leur initiation, les bour¬

geons hypophylles sont à proximité immédiate des frondes fonctionnelles,

et se trouvent donc soumis simultanément fi ces deux types de corrélation.

—- Dans un deuxième temps, l’élévation en hauteur du tronc, en

écartant les frondes inhibitrices, abolit progressivement les corrélations

d’inhibition. Un premier seuil étant franchi, les bourgeons hypophylles

entrent en croissance, mais, restant soumis aux corrélations morphogéné-

Liques, ils donnent naissance aux stolons.

Source : MNHI'J, Paris

— 422 —

— Dans un troisième temps, la croissance en longueur des stolons

vient s’ajouter à la croissance en hauteur du tronc : les corrélations

morphogénétiques disparaissent à leur tour et, ce deuxième seuil étant

franchi, les stolons se dédifférencient et assurent la reproduction

végétative.

A tout moment de ce cycle, il est possible, en supprimant les frondes

fonctionnelles du tronc, d’abolir simultanément les deux types de

corrélation.

4. — RÉPARTITION DE CE DEUXIEME TYPE DE STRUCTURE

PARMI LES FOUGERES ARBORESCENTES

a) Chez les Cyatheacées

Cyalhea manniana Hooker. Les structures décrites ci-dessus font

partie des caractéristiques stables de l’espèce .En effet, elles ont été vues

et dessinées par N. Hallé dans la forêt de Bélinga (Gabon) en

novembre 1964. Elles ont été vues également par le professeur R. Noze-

ran sur le mont Cameroun (com. verb. septembre 1965).

(Notons ici que l’autre fougère arborescente fréquente en Afrique

occidentale, C. camerooniana, ne possède pas de stolons, et que sa taille

modeste contraste avec les dimensions imposantes de C. manniana.)

Alsophila microdonla Desv. présente sensiblement la même archi¬

tecture et les mêmes dimensions que C. manniana. En compagnie de

R. Oldeman, botaniste de l’ORSTOM-Cayenne, nous avons observé cette

très belle espèce dans les bas-fonds marécageux de la route de Saint-

Jean à Saint-Laurent du Maroni, en Guyane française (Herbier F. Hallé,

n° 1149, mars 1965). Nous remercions M. Kramer, d’Utrecht, spécialiste

des fougères américaines, qui a bien voulu déterminer cette plante.

(Notons qu’il existe également en Guyane plusieurs espèces sans

stolons. Herbier Oldeman, n° 1467, 1568, 1591, 1603, 1674, Muséum de

Paris. Toutes sont de petites tailles.)

Alsophila aculeala. La figure donnée par Troll (1952) montre des

ramifications basales différenciées, à géotropisme positif et à frondes

réduites; mais il ne semble pas qu’elles fonctionnent comme stolons.

b) Chez les Dicksoniacées

Dicksonia squarrosa. Espèce néo-zélandaise fort bien décrite par

Allan (1961). Le tronc dépasse 6 mètres de hauteur; il émet à sa base des

rhizomes d’un mètre de longueur, ou plus, donnant naissance à des troncs

secondaires formant un bosquet. (D’après le même auteur, les autres

espèces néo-zélandaises de Dicksonia , beaucoup plus petites que D. squar¬

rosa, ou même acaules, sont dépourvues de stolons).

Source : MNHI'J, Paris

— 423 —

D. - CONCLUSION GÉNÉRALE

Les fougères arborescentes semblent, du point de vue architectural

se partager en deux groupes :

1. Fougères à ramifications latérales absentes , ou très peu déve¬

loppées, non différencées morphologiquement par rapport au tronc

émetteur, et ne servant pas à la stabilisation de la plante en position

verticale. Ces fougères n’ont qu'une reproduction végétative très réduite,

voire nulle; stabilisées uniquement par leurs racines adventives, elles

restent de petite taille.

2. Fougères à ramifications basales puissantes, jouant le double

rôle d’échasses et de stolons. La stabilisation du tronc permet à ces espèces

un grand développement en hauteur; la reproduction végétative est

extrêmement efficace.

Dans un cas au moins ( C. manniana), ces grandes possibilités de

reproduction végétative coïncident avec une diminution de l’efficacité

sexuelle. Cette observation est à comparer avec celles de Chipp (1913)

sur Musanga, et de De Wildeman (1936) sur Uapaca. D’après ces auteurs

ces deux arbres présentent à la fois un mode de reproduction végétative

efficace par néoformation de bourgeons feuillés sur les échasses, et une

perte plus ou moins complète de la reproduction sexuée.

Enfin, la nature manifestement caulinaire des échasses de Cyalhea

conduit à poser la question de la vraie nature des échasses, qui sont des

caractéristiques majeures de l’architecture de nombreux arbres tropicaux.

1LIOGRAPHIE

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Source : MNHI'J, Paris

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Source : MNHN, Paris

REMARQUES SUR LE GENRE CYCLANTHEROPSIS

(CUCURBITACEAE)

A PROPOS DE LA DÉCOUVERTE

D'UNE NOUVELLE ESPÈCE A MADAGASCAR

par Monique Keraudren

Le genre Cyclanlheropsis a été décrit par Harms en 1897, à partir

d’un échantillon rapporté par Cogniaux à une espèce de Gerrardanlhus.

L’androcée des fleurs $ des Gerrardanlhus est formé par 4 étamines

fertiles et une stérile s’individualisant à partir de la coupe florale, très

réduite, en forme de disque. Les filets, bien développés, portent chez les

étamines fertiles, des anthères monothèques droites et l’étamine stérile

n’a pas d’anthère. De plus les périanthes présentent quelques particula¬

rités : deux des pétales sont nettement élargis, les 3 autres (dont 1 opposé

à l’étamine stérile), plus étroits. Quant aux fleurs Ç, elles se caractérisent

par la présence d’un ovaire imparfaitement triloculaire avec des ovules

pendants. Les fruits secs, déhiscents par 3 valves, renferment des graines

allongées, ailées dans la partie opposée à leur insertion.

L’échantillon Hildebrandt n° 1140 récolté à Zanzibar, sur lequel

Cogniaux basa la diagnose du Gerrardanlhus parviflora, ne possède

que des fleurs $. A ce matériel s’ajouta un spécimen de Volkens du

Kilimanjaro qui permit à Harms de délimiter le genre nouveau Cyclan¬

lheropsis. L’originalité de l’androcée de cette nouvelle unité l’éloigne

nettement du genre Gerrardanlhus. L’androcée est ici formé d’une colonne

courte : filets coalescents et deux ou trois anthères horizontales

parfois légèrement courbées, formant un anneau staminal.

II en est de même pour l’exsiccata de Cufodontis n° 143 rapporté par

Chiovenda en 1939, au taxon nouveau Gerrardanlhus aelhiopicus Chiov.

et qui, tout comme le Gerrardanlhus parviflora Cogn. appartient au genre

Cyclanlheropsis.

L’absence de fleurs $ et de fruit, n’était pas un obstacle pour décrire

un nouveau taxon, Cogniaux considérant en effet l’androcée comme

un caractère essentiel chez les Cucurbitacées.

Le genre Cyclanlheropsis pouvait s’apparenter au genre voisin

Cyclanlhera, décrit par Schrader en 1838 et caractérisé par un androcée

très semblable également constitué d’une colonne staminale centrale

et d’une anthère en anneau formant un cercle continu et régulier. Toute¬

fois, chez le Cyclanlheropsis, l’anneau est discontinu puisque formé par

Source : MNHN, Paris

— 426 —

le rapprochement (sans soudure) de 2 ou 3 anthères monothèques hori¬

zontales. L’originalité du genre Cyclanlhera Schrad, avait justifié la

création de la tribu des Cyclanlhereae car aux caractères de l’androcée

s’ajoutent les suivants : fruit charnu, uniloculaire, polysperme, placenta

central, graines horizontales. A cette date (1831), seul le genre Cyclanlhera

faisait partie de la tribu des Cyclanthereae. Müller et Pax en 1894,

accordaient une importance semblable aux caractères originaux de ce

genre et conservaient la tribu.

Dans la récente classification des genres de Cucurbitacées proposée

par C. Jeffrey (1961), la tribu des Cyclanlhereae garde son nom et sa

valeur mais les caractères de l’androcée n’ont plus la même importance.

C’est pourquoi d’autres genres prennent place auprès du Cyclanlhera,

à savoir : Brandegea, Cremaslopus, Echinocyslis, Elaleriopsis, Elalerium,

Uanburia, Marah, Pseudocyclanlhera, Vaseyanthus, tous localisés au

Nouveau Monde (excepté le Cyclanlhera, introduit dans l’Ancien Monde).

Cette tribu fait toutefois partie de la sous-famille des Cucurbiloideae

principalement caractérisée par des fruits renfermant des ovules hori¬

zontaux, ascendants, dressés ou pendants, des étamines insérées sur la

coupe florale, à filets parfois unies en colonne. Dans la tribu des Cyclan¬

lhereae, les ovules sont dressés ou ascendants, les filets unis en colonne,

les fruits souvent fibreux et épineux, généralement déhiscents, et les

fleurs $ solitaires.

Par son androcée, le genre Cyclanlheropsis aurait pu prendre place

dans cette tribu.

En 1923, Gilg et Mildbraed décrivaient une deuxième espèce de

Cyclanlheropsis, le C. occidenlalis d’après un spécimen d’herbier récolté

par Mildbraed au Cameroun au cours d’une expédition botanique

allemande. Malheureusement, tout comme pour le C. parviflora, l’échan¬

tillon camerounais ne possédait que des fleurs <J.

Depuis la fin du siècle dernier, les Herbiers de plantes africaines

se sont considérablement enrichis et on connaît maintenant les fleurs Ç

et les fruits du Cyclanlheropsis paroiflora.

C’est pourquoi, C. Jeffrey, en divisant en deux la famille des

Cucurbitacées, range dans la sous-famille des Zanonioideae le genre

Cyclanlheropsis, alors que le genre Cyclanlhera est conservé dans la sous-

famille des Cucurbiloideae, tribu des Cyclanthereae.

La sous-famille des Zanonoideae est caractérisée par ses ovules pen¬

dants et les filets des étamines insérés sur ou autour d’un disque central,

libres ou unis en colonne. Le genre qui nous intéresse ici prend place dans

la sous-tribu des Sicydiinae Pax qui groupe les genres à ovaire unilo¬

culaire, renfermant un seul ovule, à fruit en baie ou samaroïde, indéhiscent

( Cyclanlheropsis, Pseudosicydium, Pteropepon, Sicydium). Les trois der¬

niers genres appartiennent au Nouveau Monde; seul le genre Cyclanthe-

ropsis est propre au continent africain.

La description donnée par Harms a pu être complétée puisque le

matériel collecté depuis le début du siècle comporte des fleurs Ç et des

fruits. Les particularités de ceux-ci sont les suivantes :

Source : MNHN, Paris

— 427 —

— 3 styles ;

— ovaire uniloculaire : 1 ovule pendant;

— fruit samaroïde, indéhiscent, renfermant une graine pendante.

Dans le matériel malgache récolté au cours de nos missions, nous

avons trouvé des échantillons de Curcurbitacées dont les fruits se rappro¬

chent étroitement de ceux du Cyclantheropsis parviflora.

Chez les plants de Madagascar, au caractère des fruits en panicule

lâche, également samaroïdes et renfermant une seule graine pendante,

s’ajoute également, bien que ce détail soit moins important, la présence

de feuilles légèrement charnues sur le frais, caractère souligné par les

collecteurs pour le Cyclantheropsis parviflora.

Nous avons comparé les fruits de ces échantillons malgaches à ceux

des genres appartenant également à la sous-tribu des Sicydiinae et seul

le genre Cyclantheropsis possède des fruits semblables. C’est pourquoi,

dans la rédaction de la Flore de Madagascar et des Comores, nous avons

ajouté, à la dernière minute la description d’une espèce nouvelle, endé¬

mique de la Grande Ile, du genre Cyclantheropsis.

Les deux espèces connues jusqu’à ce jour et appartenant à ce genre,

diffèrent par des caractères foliaires. Le Cyclantheropsis occidenlalis Gilg

n’étant connu que par les fleurs il est difficile d’établir une comparaison

de toutes les parties de l’appareil reproducteur et de l’appareil végétatif.

Nous donnons ici un dessin représentant les formes des feuilles dans les

3 espèces de Cyclantheropsis (y compris le C. madagascariensis Keraudren)

(PI. 1 : 1,4, 5,6, 7,8).

Chez le C. occidenlalis Gilg, les limbes foliaires sont ovales-oblongs,

plus ou moins cordés à la base, légèrement décurrents sur le pétiole, fine¬

ment acuminés au sommet, membraneux et à bords entiers.

Chez le C. paroi folia (Cogn.) Harms, la forme des limbes varie un

peu, ceux-ci peuvent être nettement ovales, profondément émarginés

à la base ou presque palmatibolés avec un sinus plus ou moins profond

à la base.

Les limbes du Cyclantheropsis madagascariensis Keraudren sont nette¬

ment palmatilobés et profondément émarginés à la base.

Notons que chez ces deux dernières espèces, les feuilles papyracées

à l’état sec, sont légèrement charnues sur le frais (d’après les notes des

collecteurs).

Si par quelques formes de feuilles, le C. parviflora se rapprocherait

du C. madagascariensis, les fruits diffèrent nettement. Ceux de l’espèce

malgache sont elliptiques et atteignent 6 cm de long et 4 cm de large.

La graine pendante, à testa réticulé, a environ 3 cm de long sur 2,5 cm de

large (PI. 1 : 1,3, 5).

Par contre, le C. parvifolia a des fruits plus petits, elliptiques égale¬

ment mais plus allongés que ceux de Madagascar. Les dessins 1 et 3

représentent les deux types de fruits que nous avons pu comparer puisque

la troisième espèce, le C. occidenlalis, n’ a pas encore été récolté en fruit.

Source : MNHN, Paris

— 428 —

Source : MNHN, Paris

— 429 —

Distribution géographique.

Il était intéressant de préciser la distribution géographique de ce

genre africano-malgache. L’aire du C. parviflora s’étend du Sud de

de l’Ethiopie et spécialement entre le Kilimanjaro et la mer (Zanzibar).

Mais on retrouve cette espèce en Angola, dans la région de Cubango.

jusqu’à ce jour on ne la pas signalée dans un autre territoire (PI. 2).

Le C. occidentalis, localisé au Cameroun, n’est connu que par le

seul échantillon Mildbraed 8173, récolté à 90 km de Yaoundé, entre cette

ville et Dengdeng, près de l’embouchure du Lom et du Djerem.

A Madagascar, le Cyclanlheropsis madagascariensis a été récolté

en une seule localité, à deux années d’intervalle (Bosser 15723 type,

M. Keraudren 1089, 1537), dans une petite forêt sèche appartenant à la

végétation de type occidental au nord-ouest de Fort-Dauphin, la forêt

d’Anadabolava, le long du fleuve Mandrare.

D’après les notes des différents collecteurs, le Cyclanlheropsis par¬

oi flora se développerait dans des forêts en bordure de marais, dans des

broussailles sèches à Acacia-Commiphora ou sur des collines rocailleuses

sèches.

Quant au C. occidentalis, il a été signalé comme poussant à la limite

de la savanne et de la forêt humide.

Le C. madagascariensis a été récolté dans une forêt sèche à Crolon,

Commiphora, Terminalia et Cassia.

La sous-famille des Zanonioideae C. Jeffrey comprend une tribu

et 18 genres et ceux-ci se répartissent géographiquement de la façon

Source : MNHN, Paris

— 430 —

Afrique : 1 genre endémique africain, Gerrardanlhus ;

2 genres endémiques malgaches, Xerosicyos, Zygo-

sicyos ;

1 genre africano-malgache, Cyclanlheropsis.

Nouveau Monde : 6 genres.

Asie : 8 genres.

La distribution du genre Cyclanlheropsis en Afrique et à Madagascar

pourrait se rapprocher de celle du genre endémique africain Gerrardan¬

lhus, les 2 autres genres de la sous-famille étant endémiques de la Grande-

Ile.

En effet, les Gerrardanlhus se retrouvent en Afrique tropicale (Came¬

roun, Nigeria, Ghana), en Angola et en Afrique orientale (sud de

l’Éthiopie, Kenya, Tanzanie, Rhodésie).

Cette répartition ne coïncide pas rigoureusement, ainsi, le Gerrar¬

danlhus est localisé en Angola dans la région de Cuanza Norte, au bord

de la mer, à la frontière nord, alors que le Cyclanlheropsis a été récolté

dans la région de Cubango, à l’extrémité méridionale de l’Angola. De

plus, le Gerrardanlhus est connu en Afrique du Sud, spécialement dans

la Province du Cap, au Natal et jusque dans les états portugais de

l’Afrique orientale.

A Madagascar, le Cyclanlheropsis madagascariensis a été trouvé dans

une région ou abonde le Xerosicyos Perrieri genre malgache de la sous-

famille des Zanonioideae.

Bibliographie

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Source : MNHI'J, Paris

CRATEROSTIGMA GRACILE Pilger

SGROPHULARIAGÉE MÉCONNUE

par A. Raynal

En 1910, Pilger décrivait le Cralerostigma gracile sur un échantillon

camerounais récolté l’année précédente par Ledermann; la description

originale, précise, place cette plante au voisinage de C. Schweinfurlhii

(Oliv.) Engl., dont elle se distingue surtout « durch kleine Blüten und

breitere Deckblatter ». Le matériel de Ledermann resta à Berlin,

les doubles possibles n’étant apparemment pas distribués, et cette

espèce semble être demeurée méconnue, n’ayant figuré depuis sa des¬

cription, à notre connaissance, que dans les listes de plantes données

par Engler dans le Pflanzenwelt Afrikas. Cependant, peu avant la

seconde guerre mondiale, Miss E. A. Bruce, de Kew, emprunta le type

de Berlin; désireuse de réunir une documentation, elle conserva une

photographie de la planche d’herbier, et un petit fragment d’inflorescence.

Puis, en 1943, lors du catastrophique incendie du Muséum de Berlin,

l’holotype disparut, laissant l’incertitude et l’oubli tomber sur le nom de

cette Scrophulariacée camerounaise.

Lors de la révision des Scrophulariacées ouest-africaines en vue

de l’édition révisée de la Flora of West Tropical Africa, Hepper s’aperçut

de l’hétérogénéité du matériel classé sous Cralerosligma Schweinfurlhii ;

il put distinguer une espèce voisine, “having much smaller flowers”,

qu’il nomma Craterosligma guineënse , espèce qu’il pensait vicariante

de C. Schweinfurlhii dans l’ouest de l’Afrique occidentale (Guinée, Guinée

portugaise, Sénégal).

C’est alors que, au cours d’une mission au Cameroun en 1964,

nous avons eu la chance de récolter dans la région de Garoua une plante

aussitôt identifiée à C. guineënse Hepper. L’importance de la disjonction

géographique réclamait une vérification soigneuse de cette détermination,

d’autant plus que nous rapprochions également de l’espèce de Hepper

plusieurs échantillons de Tanzanie et de Zambie. Les résultats de

nos observations sont résumés ci-dessous :

1° Notre plante de Garoua s’accorde parfaitement avec la des¬

cription de Craterosligma gracile Pilger.

2° L’échantillon Ledermann 5047, type de cette espèce, provenait

également de : “Garua, bei Tchambutu”, c’est-à-dire de la même région.

Sur les cartes détaillées modernes, on ne trouve pas le nom de Tcham-

boutou près de Garoua; il y a cependant deux Djamboutou sur la carte

au 1 /200 000 de Poli; le premier de ces villages est à 80 km au S de Garoua,

Source : MNHI'J, Paris

— 432 —

le second, sur la Bénoué, est à 90 km au S.-E. de Garoua ; il ne semble

pas qu’en août 1909, Ledermann se soit tellement éloigné de Garoua,

et la localité-type de C. gracile est peut-être un troisième Djamboutou

non porté sur les cartes. Quoi qu’il en soit, même si le type provenait

d’un rayon de 100 km autour de Garoua, c’est à l’échelle de l’Afrique

peu de chose, et l’on peut dire que notre échantillon vient presque du

même endroit.

3° Toutes les récoltes ouest-africaines rangées sous C. guineënse,

ainsi qu’une plante de Tanzanie, sont conspécifiques de notre plante

camerounaise.

Ce n’est plus une espèce endémique de l’extrême ouest-africain,

mais au contraire une plante à répartition soudanienne étendue, du

Sénégal à la Zambie; cependant, cette aire demeure, dans l’état actuel

de nos connaissances, fragmentée en trois taches éloignées. Cette Scro-

phulariacée est sans doute assez rare, peut-être se trouve-t-elle limitée

par des exigences écologiques strictes?

Craterostigma gracile R. Pilger

Bot. Jahrbüch. 45: 213 (1910); Engler, Pflanzenwelt Afrikas 5, 1 : 39 (1925).

— C. guineënse Hepper, Kew Bull. 14: 407 (1960); in Hutchinson et Dalziel,

Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 2: 361 (1963), syn. nov.

— C. Schwein/urlhii aucl. : A. Chevalier, Expi. Bot. A.O.F. 1 : 472 (1920),

pro majore parle, excl. specim. Chevalier 23989 et characl. coloris jloralis; Hut¬

chinson in Hutch. et Dalziel, Fl. W. Trop. Afr. ed. 1, 2: 229 (1931), pro¬

parle, quoad cil. Senegaliae et Cuineae ; E. Pereira de Sousa, Estudos de Bot.,

Junta das Miss. Geogr. Investig. Colon., Anais 5, 5 : 39 (1950); Berhaut, Fl.

Sénégal : 81 (1954), non (oliv.) enc.l.

Type : Ledermann 5047, Garua, bei Tchambutu, auf überschwemmten

sumpfiger Niederung, zwischen Feldern und Gebüschsavanne, 300 M ü. M.

— Blühend im August 1909 (holo-B, très vraisemblablement détruit;

fragment et photo, K!).

Répartition géographique : Sénégal : Berhaul 1831, Badi, Niokolo-Koba,

déc. 1951, P!; 3068, sept. 1953, 4409, janv. 1954, cod. loc., hcrb. C.R.A. Bambcy,

Sénégal; Chevalier2849, de Sedhiou à Tambanaba, Casamance, févr. 1900, P! \J. Bagnal

7960, Badène, 14 km SSW de Ziguinchor, Casamance, petit marécage en lisière de la

forêt classée des Bayottes, au N du village, 9.1.1962! —- Guinée Portugaise : Esp.

Sanlo 1424, Bissau, Antula, erva anual dos capinais dos torrenos humidos alagados

na época das chuvas, 11.12.1942, Kl, type de C. guineënse Hepper; 1821, Bissau, 24. U.

1945, K! — Guinée : Chevalier 18422, entre Timbo et Ditinn, Fouta-Djalon, sept.

1907, P ! ; 18764, plateau de Dalaba-Diaguissa. Fouta-Djalon, ait. 1000-1300 m, 6.10.1907,

P!; 18864, eod. loc., 17-18.10.1907, P!; 20239, Grandes Chutes, chemin de fer K.N.

km 107, 20-21.12.1908, P!; 20318, eod. loc., 20.12.1908, P!; J. Chillou 2135,

Friguiagbé, plantation du Mayon-Kouré : terrains sableux sur les grès; annuel

haut. 20-35 cm, fleurs bleues rayées de bleu plus foncé, 1 fleur ouverte seulement par

épi, tige et feuilles à la base teintes de rouge-pourpré, 27.9.1940, IFAN ! ; 2401, eod. loc..

annuel haut. 20-30 cm, tiges pourprées, dressées, droites, verticales, fleurs bleues, en

fruits, 3.2.1941, IFAN!; 2875, eod. loc., annuel un peu succulent, haut. 20-40 cm,

tige quadrangulaire non sillonnée sur le vif, glabre, marquée de glandes comme les

feuilles, 28.1.1942, IFAN!; Boismare 444, in herh. Chillou 3964, de Friguiagbé à

Bengaya; plante de 0,35 m, pousse un peu partout sur les bowals humides, petites

feuilles opposées, fleurs bleues striées blanc, 17.10.1943, IFAN!; Pobéguin 1138,

Source : MNHN, Paris

Source : MNHI'J, Paris

— 434 —

route de Kankan, fleur bleu-mauve, juill. 1903, P!; 1341, environs de Kindia,

plante poussant en terrain humide, fleur mauve petite, oct. 1905, P!; — Cameroun :

type; J. et A. Raynal 12511, Sanguéré, 10 km SE de Garoua, prairie marécageuse

suintante sur sable assez grossier (nappe affleurante) à l’E de la route de

Ngaoundéré; fleurs petites, bleu-mauve, 15.12. 1964, P!— Tanzanie : Milne-

Redhead and P. Taylor 10817, Songea distr., by R. Luhira near Mshangano fisli ponds

N. of Songea in pockets of moist blaclc soil on rock outerop in open : 1030 m.

Annual, stems square, reddish below, greenish above but tinged red below the

inflorescence; lower leaves reddish, upper green; midrib sunk above level beneath;

nerves inconspicuous; calyx reddishpurple with cream coloured area between the

nerves; corolla with lower lip violet with slightly deeper colour on nerves, a cream

coloured spot at base of middle lobe and two yellow marks behind itatthetopofthe

throat; upper lip deep mauve outside paler inside; filament very pale mauve; anthers

bluish; pollen almost white; 15.6.1956 P! Kl ZAMBIE : Fanshawe 3198, Kitwe.

délicate herb of moist dambo, to 8” h., unbranched; lvs. very small; sessile fis.

royal purple, tubular in term. conlracted cymes, 20.4.1957, Kl; Robinson 2330,

Kawambwa, drying moorland; erect annual; fis. purple; ait. 4400’; 21.6.1957, K!

La plante a déjà fait l’objet de très bonnes descriptions, nous nous

bornerons donc à en donner une illustration (PI. 1), et à souligner quelques

caractères remarquables. C’est une espèce annuelle dressée, à tiges variant

de très rameuses à presque simples, abondamment feuillées ou presque

nues; les inflorescences sont des capitules cylindriques ou des épis dis¬

continus, parfois pauciflores ou uniflores chez les individus appauvris.

La plante est glabre, exception faite des aspérités scabres des marges

foliaires et des lobes du calice; elle peut cependant parfois être villeuse-

laineuse, surtout dans les inflorescences (Pobéguin 1341, Robinson 2330,

Fanshave 3198, J. Raynal 7960 pro parle); l’existence des formes velue

et glabre en mélange dans l’échantillon Raynal 7960 semble montrer que

ce caractère — dont nous ne tiendrons pas compte ici — ne saurait

avoir une valeur taxinomique supérieure au rang variétal.

Les bractées inférieures de l’inflorescence, ovales-acuminées à lan¬

céolées, de 0,8-2,5 x 1,8-5,5 mm, sont plus courtes et plus larges que

chez C. Schweinfurlhii. Le calice ne porte ni carènes ni plis, mais 5 bandes

longitudinales rougeâtres correspondant aux sépales, et alternant avec

des bandes scarieuses; les dents du calice sont denticulées-scabres ;

on observe parfois quelques aspérités près des sinus des lobes.

Corolle bilabiée, petite; tube mauve très pâle, long de 5 mm; lèvre

supérieure longue de 2 mm, un peu plus large que longue, largement

obtuse au sommet et légèrement émarginée, bleue à l’extérieur, mauve

pâle à l’intérieur. Lèvre inférieure longue de 2 mm, trilobée, mauve-

lilas vif, veinée de violet, portant sur le lobe médian deux macules d’un

bleu violet intense; gorge jaune-crème tachée de bleu vif et de jaune,

finement papilleuse, limitée par un léger pli de la corolle sur lequel

s’insère un rang de poils glanduleux en massue, jaunes et dressés. Quatre

étamines mauve pâle; les anthères bleutées sont rapprochées par paires

et logées sous la lèvre supérieure; étamines postérieures simples à loges

d'anthères égales; étamines antérieures à filet appendiculé-glanduleux

et loges d’anthères légèrement inégales. Style mauve pâle long de 4 mm,

stigmate courtement bilabié.

Source : MNHN, Paris

— 435

Capsule ovoïde longue de 4 mm environ, apiculée. Nombreuses

graines beiges, de 0,6 x 0,4 mm, apiculées, sur lesquelles apparaît un

mince raphé sombre; leur partie moyenne est ornée d’une huitaine de

cannelures. Le tégument séminal est recouvert d’un tissu papilleux,

i mucilagineux, translucide : la graine sèche semble porter des écailles

irrégulières blanchâtres qui ne sont que ce tissu flétri; à l’humidité, il

reprend rapidement sa turgescence.

La biologie du C. gracile Pilg. est celle des annuelles de marécages :

sa période d’activité commence avec la saison des pluies, et ne cesse

qu’avec le dessèchement éventuel du biotope. La fécondation des fleurs

est probablement assurée par de petits insectes. La dispersion des graines

doit être favorisée, dans ces milieux humides, par leur tégument hygro-

phile-mucilagineux; mouillé, il leur assure une bonne adhérance au sol

et aux particules terreuses susceptibles d’être entraînées par les oiseaux

aquatiques.

L’écologie du C. gracile Pilg. semble assez définie : on le trouve dans

des marécages soudaniens sur rochers ou sur sables, toujours accompagné

d’une riche flore hygrophile. Il semble qu’il évite les bas-fonds où les

eaux se collectent, et que ses stations soient plutôt alimentées par des

suintements sinon permanents, du moins longtemps actifs après la

fin des pluies ; c’est en effet ce que nous avons pu observer dans la nature.

Le biotope de l’échantillon Raynal 12511 était un marécage en

pente constituant la tête d’un très petit marigot, au pied d’une colline

gréseuse bordant la plaine de la Bénoué. Le sol était un sable clair,

légèrement grisâtre en surface, gorgé d’eau jusqu’à l’affleurement; l’eau,

suintant à la partie supérieure (affleurement de la nappe de la colline

gréseuse), s’écoulait vers le petit thalweg.

Le Cralerosligma était en compagnie de nombreuses espèces

qui semblent avoir une écologie comparable à la sienne, parmi les¬

quelles :

Loudelia phragmiloides (A. Peter) Hubb., L. simplex (Nees) Hubb.,

Eragrostis plurigluma Hubb., Arislida Cumingiana Trin. et Rupr.,

Sacciolepis micrococca Mez, Pycreus mêlas (Ridl.) C.B.C1., Rhynchospora

breviroslris Griseb., Rh. eximia (Nees) Bock., Rh. subquadrala Cherm.,

Ileleocharis Brainii Svenson, IL complanala Bock., Scirpus squarrosus L.,

Ascolepis gracilis Turrill, A. pusilla [Ridl., Lipocarpha Barleri C.B.C1.,

L. Prieureana Steud., Diplacrum africanum C.B.C1., Xyris slraminea

Nilss., Eriocaulon Buchanani Ruhl., Ludwigia slenorraphe (Brenan)

Hara subsp. slenorraphe, Drosera indica L., Anagallis pumila Sw. var.

barbala P. Tayl., Faroa pusilla Bak., Canscora decussala (Roxb.) Roem.

et Sch., Sebaea sp. (J. et A. Raynal 12507), Bacopa Hamilloniana

(Benth.) Wettst., Lindernia debilis Skan, Micrageria Barleri Skan,

Ulricularia firmula Welw. ex Oliv., U. arenaria A. DC., cette dernière

sur sol un peu dénudé.

Dans les zones plus basses, où l’eau a tendance à séjourner, la flore

se modifiait, et le Cralerosligma disparaissait, ainsi que beaucoup de

ses compagnes.

Source : MNHN, Paris

— 436 —

Le Cralerosligma gracile Pilg. est donc l’une des plantes hygrophiles

d’écologie assez stricte qui constituent la flore intéressante de certains

marécages soudaniens d’Afrique; cette flore, liée à des milieux parti¬

culiers, reste assez rarement bien développée, malgré l’ampleur de son

aire géographique.

Source : MNHN, Paris

NOTES SUR LE GENRE BRASSAIOPSIS Dcne.

et Pl. (ARALIACEAE) EN INDOCHINE ORIENTALE

par M me Bui ngoc-sanh

Le genre Brassaiopsis n’a pas été décrit dans la Flore Générale de l’Indo¬

chine [2: 1158-1182 (1923)]. En 1938, Harms a cité trois espèces dont

B. glomerulata (Bl.) Reg., B. milis Clarke et B. Pelelolii Harms [Araliaceae

Pelelolianae, Notizbl. Gart. Berlin 13 : 453-454 (1938)]. Au cours de nos

recherches sur les Araliacées d’Indochine, nous avons identifié deux autres

espèces communes avec la Chine, et une troisième qui doit représenter

une espèce nouvelle que nous avons l’honneur de dédier à notre maître

le Professeur H. Gaussen *.

Ce genre groupe actuellement plus de 20 espèces réparties depuis

l’Himalaya oriental à la Chine du Sud-Ouest, à travers l’Indochine et

jusqu’à la région malaise (pl. 1). En Indochine orientale, il n’y a aucun

représentant du genre au Cambodge d’après les collections actuelles;

au Laos, on rencontre seulement l’espèce B. glomerulata à large répartition ;

par contre au Viêt Nam surtout dans le Nord, toutes les espèces citées

précédemment sont représentées. Ce sont surtout des plantes des forêts

de montagne, d’altitude supérieure à 1 000 m ; elles sont souvent communes

soit avec la Chine, soit avec les régions himalayennes ; seule l’espèce B.

glomerulata est fréquente en basses et en hautes altitudes (500-2 000 m

ou plus) et largement rencontrée depuis Java, l’Indochine, la Chine (Sud-

Ouest), jusqu’en Himalaya.

D’après les feuilles, ce genre a été divisé par Harms en deux sections :

Palmalae et Digilatae, cette dernière est à l’origine de nombreuses erreurs.

En effet, par ses feuilles composées-palmées, le genre Brassaiopsis se

confondrait facilement :

1° avec le genre Sche/flera Forst. qui a aussi des fleurs non articulées

sur leurs pédicelles et pourvues d’une colonne stylaire, mais ce dernier

se sépare aisément du premier principalement par ses fleurs à ovaire

5-7-loculaire.

2° avec le genre Macropanax Miq. qui a aussi des fleurs à ovaire

biloculaire, mais celles-ci sont nettement articulées sur leurs pédicelles

et sont pourvues d’une sorte de calicule au niveau de l’articulation, et les

fruits ont des graines comprimées.

1. Nous remercions MM. les Directeurs des Herbiers A. (Arnold Arboretum)

et U.S. (United States National Herbarium) de nous avoir aimablement prêté les

échantillons types pour cette étude.

Source : MNHI'J, Paris

— 438 —

3° avec le genre Acanlhopanax Miq. qui possède en même temps

des fleurs non (ou légèrement) articulées sur leurs pédicelles et à ovaire

2(3-5)-loculaire, mais les styles sont distincts ou seulement soudés à la

base, et les fruits sont comprimés latéralement. Dans le cas où l’on hésite

pour la répartition des espèces critiques entre ces deux genres, l’étude

palynologique — quand elle est possible — est plus confirmative. Par

Source : MNHN, Paris

— 439 —

rapport au genre Acanlhopanax, le genre Brassaiopsis, au moins pour

les espèces indochinoises, est caractérisé par des pollens de grandes dimen¬

sions et bien ornementés, l’exine est toujours réticulée mais le réseau

est hétérogène avec des grandes et des petites mailles (1-5 g), le mur est

1-2 baculé.

Brassaiopsis

Acanlhopanax

P : moy. max. en g

46,6

min. —

31,8

E ; moy. max. en g

41,5

— min. —

33,7

26,3

Exine :

ornementation

réticulée

mailles

hétérogènes, grandes

homogènes, minuscu-

et petites, 1-5 g

les, 0,5 g

mur

1-2 baculé

simplibaculé

(P = axe polaire; E = équateur).

L’étude des caractères morphologiques complétée par celle des carac¬

tères palynologiques nous a permis de retenir seulement cinq espèces dont

voici la clé.

CLÉ DES ESPÈCES RETENUES

BASÉE PRINCIPALEMENT SUR LES CARACTÈRES VÉGÉTATIFS

1. Feuilles simples, palmatilobées. Section I : Palmatae Harms.

2. Fleurs sessiles; inflorescences en grappes d’ombelles capitu-

liformes :

Inflorescences peu épineuses, ^ tomenteuses-ferrugineuses.

Feuilles à 9-11 lobes elliptiques-lancéolés, à sinus aigu,

longuement acuminés au sommet, finement dentés sur

les bords, glabres au-dessus, glabrescents au-dessous;

nervures saillantes à la face inférieure. B. Gaussenii.

2'. Fleurs nettement pédicellées; inflorescences en panicules

ou en grappes d’ombelles, rarement en ombelles solitaires :

3. Inflorescences très épineuses :

Inflorescences en grandes panicules d’ombelles; axes

primaires à nombreux aiguillons et soies piquantes.

Feuilles cordées à la base, 6-11 lobes oblongs, à sinus

arrondi, denticulés et ciliés sur les bords; face supérieure

à soies nombreuses, face inférieure pubescente. 2. B. ciliata.

Source : MNHN, Paris

— 440 —

3'. Inflorescences peu épineuses :

4. Axes densément couverts de poils jaunâtres et raides.

Feuilles à 11 lobes oblongs-lancéolés, à bords denticulés,

à face supérieure glabre, à face inférieure pubescente. ..

. 3. B. mitis.

4'. Axes J; pubescents-ferrugineux. Feuilles à 3 (4-6) lobes

ovales, denticulés sur les bords, glabres au-dessus,

pubescents au-dessous :

5. Feuilles cordées à la base :

6. Pétiole inerme; inflorescences courtes en grappes

ou en panicules d’ombelles.... 4 a. B. ficifolia var. ficifolia.

6'. Pétiole portant de distance en distance des petits

aiguillons coniques et pointus; inflorescences en

ombelles solitaires . 46. B. ficifolia var. baviensis.

5'. Feuilles non cordées à la base; pétiole inerme; inflores¬

cences courtes en grappes ou en panicules d’ombelles..

. 4c. B. ficifolia var. nhatrangensis.

1'. Feuilles composées-palmées... Section II : Digitatae Harms

Inflorescences tomenteuses-fcrrugineuses puis glabrescentes.

Folioles 5-9, longuement pétiolulées, elliptiques-oblongues

entières ou distancément denticulées sur les bords, ^ acumi-

nées au sommet, atténuées ou arrondies à la base, glabres au-

dessus et glabrescentes au-dessous :

7. Inflorescences en longues panicules d’ombelles :

8. Pédicelles des fruits de 1,2-1,5 cm de long; folioles à apex en

général longuement acuminé 5a. B. gloinerulata var. glomerulata.

8'. Pédicelles des fruits de 0,5-0,7 de long; folioles à apex arrondi,

brusquement et courtement acuminé. 56. B. glomerulata

var. brevipedicellata.

7'. Inflorescences en grandes panicules corymbiformes; pédicelles

des fruits longs de 2-3,5 cm. 5c. B. glomerulata var. longipedicellata.

ESPÈCES ÉTUDIÉES ET RETENUES

1. B. Gaussenii N. S. Bui, nov. sp. (PI. 2).

Arbuscula, aculeis paucis humilibusque.

Folia simplicia, profundelobata, longe petiolata. Stipulae petiolo adnatae,

terminali exclusa parte, 8-10 mm longa. Petiolus glabrescens, 15-28 cm

longus. Lobi 9-11, lamina chartacea, elliptico-lanceolati, 2,5-3,5 X 7-15 cm

metientes, acuminé 2 cm longo in apice, basim versus parum angustati,

minute denticulati marginibus, supra glabri, infra glabrescentes. Nervi

supra bene distincti et infra prominentes.

Inflorescentiae ^ tomentoso-ferruginae, parvis minutisque aculeis

instructae, racemis 15-20 cm longis compositae, umbellis capitulifor-

mibus 2 cm latis constitutis. Bracteae ovali-lanceolatac, 5 X 15 mm,

Source : MNHN, Paris

441

Source : MNHI'J, Paris

— 442 —

glabrescentes, persistentes. Bracteolae tomentoso-ferrugineae, ovali-lanceola-

tae longaeque 10 mm in parte inferiori capitulorum; lanceolatae reductaeque

in parte superiori. Gemmae floriferae sessiles, obovoideo-elongatae, 3x7 mm.

Calix 5-lobis ovali triangularibus, 1,5 mm longis, marginibus fimbriatu.%

exterius tomentoso-ferrugineus. Petala 5, valvata, incrassata, ovali-oblonga,

1,5 X 2,5 mm, exterius glabrescentia. Stamina 5, antherae oblongae, 1,5 mm

longae; filamentae gracilia, glabra, 1,6 mm longa. Ovarium 2-loculatum,

1-ovulatum; ovula pendula. Discus parum convexus; columna stylaris

Fructus ignotus.

Arbuste à aiguillons peu nombreux et trapus.

Feuilles simples, profondément palmatilobées, longuement pétiolées.

Stipules intrapétiolaires, soudées au pétiole sauf sur leurs extrémités

longues de 8-10 mm. Pétiole glabrescent, 15-28 cm de long. Lobes 9-11,

à limbe chartacé, elliptique, 2,5-3,5 X 7-15 cm, longuement acuminé

au sommet, légèrement rétréci à la base, finement denté sur les bords,

glabre au-dessus, glabrescent au-dessous. Nervures bien marquées à la

face supérieure, saillantes à la face inférieure.

Inflorescences ± tomenteuses-ferrugineuses, munies d'aiguillons

fins et peu nombreux, en grappes de 15-20 cm de long formées par

des ombelles capituliformes de 2 cm de large. Bractées ovales-lancéolées

5 X 15 mm, glabrescentes, persistantes. Bractéoles tomenteuses-ferru¬

gineuses, ovales-lancéolées, longues de 10 mm à la base, lancéolées et

réduites vers le sommet des capitules. Boutons sessiles, obovoides-allon-

gés, 3x6 mm. Calice à 5 lobes ovales-triangulaires, longs de 1,5 mm,

fimbriés sur les bords, tomenteux-ferrugineux extérieurement. Pétales 5,

valvaires, épais, obovales-oblongs, 1,5-2,5 mm, glabrescents extérieurement.

Étamines 5; anthères oblongs, 1,5 mm de long; filaments grêles, glabres,

longs de 1,5 mm. Ovaire à 2 loges uniovulées; ovules pendants. Disque

légèrement convexe; colonne stylaire longue de 1 mm.

Fruit inconnu.

Type : Viêt Nam (Nord), prov. Lao Kay, Col des Nuages à 25-30 km

de Phong Thô, en forêt à 1 500-1 600 m d’altitude. Poilane 26693 ; en fleurs ;

1 /12/1937 (Holotype P).

Obs. — L’étude des pollens de cet échantillon confirme bien sa

position à l’intérieur du genre Brassaiopsis. Voici la description :

Pollens. — Échantillon étudié : Poilane 26693 (Type) (pl. 3).

Symétrie et forme : Pollens isopolaires, tricolporés, angulaperturés, lon-

giaxes à équiaxes, largement elliptiques ou sub-losangiques à sub-circu-

laires ou quadrangulaires en vue méridienne, triangulaires -arrondis ou

sub-circulaires en vue polaire.

Dimensions : (valeur indiquée = moyenne de 25 mesures).

P = 43,5 [a (P = axe polaire)

E = 39,1 |x (E = équateur).

P/E = 1,1.

Aperlures: 3 colporus; t# 15 n- Ectoaperture allongée, étroite, 1-2 n,

Source : MNHI'J, Paris

— 443 —

9, réseau à mailles hétérogènes e

1-2 baculé. (x 1 000).

vues méridiennes

8, emloaperture;

Source : MNHN, Paris

444 —

rétrécie dans sa partie médiane, à bord lisses. Endoaperture en sillon

transversal de 2-4 x 8 — 15 |x.

Exine : plus épaisse aux pôles qu’à l’équateur, respectivement de

5-6 n et 4 n; elle est réticulée, le réseau hétérogène comprend des mailles

de 1-5 |i avec dominance des grandes mailles; les mailles deviennent

très fines au voisinage des marges ; le mur est 1-2-baculé; les columelles

sont droites. Ectexine # 2,5 jx (réseau # 1 [x, columelles #1,5 (x); ende-

xine # 1,5 (x.

Remarque : exceptionnellement il y a des grains bréviaxes.

2. B. ciliata Dunn

Dunn, Journ. Linn. Soc. Bot. 35: 499 (1903); Rehder, Journ. Arn. Arb. 15 :

115 (1934); Li, Sargentia 2: 53 (1942).

Type : Chine, prov. Yunnan, Mentze, Henry 9180 (Isotype US).

Distr. — Chine (Sud-Ouest), Vièt Nam (Nord).

Obs. — Cette espèce diffère de B. mitis principalement par les feuilles

à bords dentelés et ciliés, à face supérieure couverte de nombreuses soies.

Matériel Indochinois :

Viêt Nam (Nord) : prov. Lai Châu, San Tan Ngai; Poilane 25664; 10/4/1936; en

fruits.

3. B. mitis Clarke

Clarke in Hooker f., Fl. Brit. Ind. 2 : 736 (1879); Harms, Notizbl. Gart. Berlin 13 :

453 (1938).

Type : Araliad sp. 29, Herb. Ind. Or. Hook. f. et Th. (K).

Distr. : Himalaya oriental (Sikkim), Viêt Nam (Nord).

Mat. Indochinois :

Viêt Nam (Nord) : Prov. Lao Kay, Chapa, Pételot 4567, vers 1 550 m (Septembre

1932) en lleurs.

4. B. ficifolia Dunn

Dunn, Journ. Linn. Soc. Bot. 35 : 500 (1903); Li, Sargentia 2: 54 (1942).

a) var. ficifolia.

Syntype : Chine, prov. Yunnan, Szemao, Henry 11650(Isosyntype AA).

Distr. — Chine (Sud-Ouest).

b) var. baviensis N.S. Bui var. nov.

A typo differt inflorescentiis umbellis solitariis constitutis, calice 5-minu-

1. Je remercie M m0 Van Campo, Directeur du Laboratoire de Palynologie, et

M. P. Guinet, Assistant, pour les conseils et les directives qu’ils m'ont prodigués

durant mon initiation à la Palynologie dans leur laboratoire.

Source : MNHN, Paris

— 445 —

tis bene distinctisque dentibus munito, columna stylari fere nulla et petiolo

parum aculeato.

Diffère de la variété type par les Heurs en ombelle solitaire, à calice

muni de 5 petites dents bien distinctes, à colonne stylaire presque nulle,

et par les pétioles portant de distance en distance des aiguillons petits,

courts et trapus.

Type : Viêt Nam (Nord) prov. Son Tày, forêts du Mont Ba Vi,

Balansa 3450; Novembre 1888; en fleurs (P).

c) var. nhatrangensis N.S. Bui, var. nov.

A typo differt lamina basi non cordiformi.

Diffère de la variété type par ses feuilles non cordées à la base, en

général à 4-5 lobes ovales ou ovales-lancéolés.

Type : Viêt Nam (Sud), prov. Khanh Hoa, km 25 route de Nha Trang

à Ninh Hoa, Poilane 8243 (P).

Ecol. : En sous-bois, près des torrents, dans les forêts à 400-750 m

d’altitude. Fleurs en octobre-novembre.

N. vern. : Protoindochinois : Na Thum (Khanh Hoa). Viêtnamien :

(cây) Ngô dông (Khanh Hoa). (Une grande confusion est à signaler car le

même nom désigne plusieurs plantes appartenant aux espèces et aux

genres différents parmi les Araliacées).

Matériel Indochinois :

Viêt Nam (Sud) : Prov. Khanh Hoa, Nha Trang, massif de la Mère et l'Enfant

Poilane 5015.

5. B. glomerulata (Bl.) Reg.

Regel, Gartenflora 12 : 275, t. 411 (1863); Merrill, Lingn. Sci. Journ. 5: 140

(1927); Hand. Mazz., Symb. Sin. 7: 694 (1933); Chun, Sunyatsenia 4 : 248 (1940)

Li, Sargentia 2 : 58 (1942).

— Aralia glomerulata Bl., Bijdr. 2 : 872 (1826).

— Iledera glomerulata dc., Prodr. 4 : 265 (1830).

— Iledera /loribunda Wall., n° 4912 A. 1832 (nom. nud.).

— Brassaiopsis speciosa Dcne et Pl., Rev. hort. 4, 3 : 106 (1854).

— Macropanax glomerulalum Miç., Fl. Ind. Bat. 1, 1 : 764 (1855).

— Brassaiopsis /loribunda Seem., Journ. Bot. 2 : 262 (1864).

- - Gaslonia longifolia Hort.

— Schef/lera Thoretii Vio. in Lecomte, Fl. Gén. Indoch. 2: 1177 (1923), syn. nov.

a) var. glomerulata.

— B. speciosa var. lypica Clarke.

Type : Java, Monts Gede.

Distr. : Inde (N. E.), Chine (S. O.), Indochine, Java.

Ecol. : Se rencontre en forêts d’altitude de 700-2 000 m. Fleurs

en février-décembre. Fruits en mai-décembre.

N. vern. : Viêtnamien : (cây) Ngô dông (Son Tây). — Protoindo¬

chinois : Than (Quang Tri). — Man : Mô phâm (Son Tây).

Source : MNHN, Paris

— 446 —

Matériel Indochinois :

Laos : Prov. Luang Prabang, Paklay, Thorel s. n., 1866-1868 (Holotype de Schef-

llera Thorelii R. Vig.).

Viêt Nam (Nord) : Prov. Lao Kay, entre Nam Long et Phong Thô, Poilane 25472.

— Prov. Son Tây, Ba vi, Balansa 3462, Fleury in herbier Chevalier 37853, Pételot

6981. — Prov. Lang Son, forêt Dong Dang, Balansa 1355.

Viêt Nam (Sud) : Prov. Quang Tri, massif Dong Cho, Poilane 10690. — Prov.

Thua Thiên, Liên Chiêu près Tourane, Poilane 7565. — Prov. Kontum, massif du

Ngok Pan, Poilane 35760.

Obs. : 1. L’échantillon du Laos (Thorel s. n.) était décrit par Viguier

comme type de l’espèce Schefflera Thorelii (in Lecomte, Fl. Gén. Indoch.

2: 1177 (1923). D’après mes vérifications basées sur un grand nombre

de coupes, les fleurs de cet échantillon ont toutes un ovaire à 2 loges au

lieu de 5 indiquées par Viguier, ce qui nous a permis de rapporter cet

échantillon au genre Brassaiopsis (cf. p. 437) et plus précisément à l’espèce

B. glomerulata caractérisée par la présence de poils étoilés-ferrugineux

sur les pétioles et pétiolules, le limbe et les inflorescences (cf. p. 440).

2. Dans « Fl. Brit. Ind. », Clarke a cité comme type de B. speciosa var-

serrala devenu B. glomerulala var. serrata (Clarke) Maheshwari [Bull.

Bot. Surv. Ind. 2, 3-4 : 376 (I960)] l’échantillon « Kew Distr. n° 2689 »

de l’herbier Griffith. 11 existe dans l’herbier du Muséum de Paris deux iso¬

types précités; ces derniers sont visiblement différents de nombreux

autres échantillons appartenant à l’espèce B. glomerulala. Un examen

détaillé nous a permis de les rapporter au genre Macropanax et plus

exactement à l’espèce M. oreophilum Miq. caractérisée principalement

par des folioles denticulées ou dentelées, glabres, par des inflorescences

en panicules tomenteuses, généralement jaunâtres, et surtout par des

fleurs articulées sur leurs pédicelles et munies d’une sorte de calicule au

niveau de l’articulation (cf. p. 437).

b) var. brevipedicellata Li

Li, Sargentia 2: 59 (1942).

Type : Chine, prov. Yunnan, Kiukiang Valley, south of Srowtu,

T. T. Yu 20156, 28 novembre 1938 (AA).

Distr. : Chine méridionale, Laos, Viêt Nam (Nord).

Ecol. : Se rencontre en forêts d’altitude, vers 1 500 m. Fruits en

août-septembre.

Materiel Indochinois :

Laos : Prov. Tran Ninh, près Nonghet, Poilane 16850.

Viêt Nam (Nord) : Prov. Lao Kay, environs de Chapa, Pételot 8932.

c) var. longipedicellata Li

Li, Sargentia 2 : 60 (1942).

Type : Chine, prov. Kwangsi, Ling Wun district, S. K. Lau 28695,

juillet 1937 (AA).

Distr. : Chine méridionale, Viet Nam (Nord).

Source : MNHI'J, Paris

— 447 —

Matériel Indochinois :

Viêt Nam (Nord) : Prov. Lao Kay, environs de Chapa, vers 1 500 m d'altitude,

Pételot 4573; Juillet 1927; en fruits.

ESPÈCE DOUTEUSE

B. Petelotii Harms

Harms, Notizbl. Gart. Berlin 13: 454 (1938).

Syntypes : Viêt Nam (Nord), prov. Lao Kay, Chapa vers 1 500 m,

Pételot 4622 (août 1931), 4621 (août 1930) (Isosyntype P).

Matériel étudié :

Viêt Nam (Nord) : Pételot 4621.

Obs. : Actuellement nous n’avons pas pu retrouver le premier échan¬

tillon cité par l’auteur (Pételot 4622), nous avons examiné seulement le

deuxième échantillon (Pételot 4621) dont il existe un double dans l’her¬

bier du Muséum de Paris. Il nous est impossible de conserver cet échan¬

tillon — et probablement cette espèce — à l’intérieur du genre Brassaiop-

sis principalement à cause de son ovaire à 5 loges (voir les différences

entre Brassaiopsis et Schefflera p. 437) ; il doit appartenir au genre Schef/lera,

l’espèce sera précisée ultérieurement dans l’étude de ce dernier qui groupe

un grand nombre d’espèces et qui a une vaste répartition sous les tropiques

des deux hémisphères.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES ORCHIDÉES INDOCHINOISES

IV. QUELQUES BULBOPHYLLUM NOUVEAUX

DU MASSIF SUD ANNAMITIQUE

par P. Tixier

La famille des Orchidées a été l’objet de travaux récents dans l’Asie

du Sud-Est. Signalons les mises au point de Holttum (1957) et de Seiden-

faden & Smitinand (1959-1966) à propos des Orchidées de Malaisie et

de Thaïlande. Nous disposons aussi des travaux plus anciens de King

& Pantling aux Indes, de J. J. Smith à Java et de Gagnepain & Guil¬

laumin pour l’Indochine.

Il faut regretter que Oakes Ames et Quisumbing n’aient pas repris

leur traité sur les Orchidées des Philippines dont le manuscrit aurait été

détruit lors de la libération des Philippines en 1945.

Nous donnons ici la description de quelques Bulbophyllum que nous

avons introduits, en collection vivante, dans les serres du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris.

Bulbophyllum spadiciflorum Tixier, sp. nov.

Pseudobuldi ovoidei, 12 mm alti, 10 mm crassi, in rhizomate elongato

(1 cm diam.) remoti, monophylli. Folium coriaceum, sublanceolatum, circa

25 cm X 2,5 -3 cm, apice obtusum, basi in petiolum crassum non ultra

2 cm longum, attenuatum. Inflorescentia spadiciformis longissima, usque

ad 50 cm, basi pseudobulbi orta, 5-6 mm crassa, axi basi partis floriferae

crassiore. Pars florifera cire. 20 cm Ionga, scapo 3-articulato constituto,

vaginis triangularibus (2 cm X 1 cm). Flores multi; 4 mm longi, vagina acumi-

nata subjecta, 2 mm longa, sepalo superiore triangulari (4 mm X 0,8)

ad marginem ciliato; sepalis inferioribus, acuminatis deinde dilatatis

(4x2 mm); petalis obtusis, ciliatis (1,6 X 0,6 mm) : labello linguiformi

biauriculato papilloso, purpuraceo, cum setis albis (4 mm) longo. Columna,

1,7 mm longa, stelidiis obtusis, operculo papilloso ad basin ciliato. Flos

flavus, nervis purpuraceis.

Type : piste de Fyan, 500-1 000 m, province de Quang Duc, Sud

Vietnam. Introduit en 1965, dans les serres du Muséum sous le numéro

174/65 Tixier.

Pseudobulbes ovoides, 12 X 10 mm, situés sur un rhizome épais de

Source : MNHN, Paris

— 450 —

PI. 1. — B. spadiciflorum: 1, vue générale; 2, fleur; 3, labelle, pétale, colonne; 4, opercule.

Source : MNHN, Paris

— 451 —

1 cm environ et à moins de 1 cm d’intervalle. Chevelu de racines dense

(racines de 2-3 mm d’épaisseur). Monophylle, feuille à pétiole très court,

allongée, acuminée, épaisse, longue de 25 cm sur 3-2,5 cm de large.

Inflorescence atteignant 50 cm, naissant à la base des pseudobulbes,

épaisse de 5-6 mm, le diamètre maximum étant atteint au niveau du

début des fleurs, inflorescence recourbée au sommet. Partie florifère longue

de 20 cm environ, le scape comprenant 3-4 articles munis de gaines trian¬

gulaires longues de 2 cm et larges de 1 cm. Fleurs nombreuses, longues

de 4 mm, précédées d’un bractée acuminée de 2 mm. Sépale supérieur

triangulaire, long de 4 mm, large de 0,8 mm, cilié sur les bords, à 5 ner¬

vures. Sépales latéraux acuminés puis élargis, longs de 4 mm, larges de

2 mm, à 5 nervures. Pétales ciliés, longs de 1,6 mm, larges de 0,6 mm.

Labelle linguiforme avec deux oreillettes, marquées, papilleux sur la

face supérieure, muni de poils blancs, raides, hirsutes, au sommet de

l’organe. Colonne longue de 1,7 mm avec des stélidies peu marquées.

Opercule papilleux, fimbrié sur l’avant.

Floraison en mai.

Coloration : fleur jaune verdâtre, labelle pourpre, pièces florales

rayées de pourpre sur les nervures.

Nous placerons cette espèce dans la section Aphanobulbum. Elle n’a

pas, d’après Holttum et Seidenfaden, de correspondant sur le continent.

Nous avons dû aller rechercher les espèces voisines dans les flores de Java

et des Philippines.

J. J. Smith a décrit dans les « Orchideen von Java », Bulbophyllum

crassifolium J. J. S. dont l’habitus général et la fleur se rapprochent de ceux

de notre espèce. B. spadiciflorum se rapproche de B. crassifolium par ses

pétales courts, denticulés, son opercule à prolongement papilleux, mais les

dimensions des pièces florales, la forme du labelle distinguent les deux

espèces. L’espèce javanaise provient de Salak et de Bantam.

On doit aussi rapprocher de notre espèce B. erosipetalum Ch. Schwein-

furt, provenant de Mindanao (province de Cotabato). Les plantes possè¬

dent un port similaire, l’inflorescence de l’espèce philippine est plus courte,

les pièces florales ont des dimensions semblables mais le labelle, les pétales

restent différents et les stélidies de B. erosipetalum, en trident, sont carac¬

téristiques.

Enfin Oakes Ames signale B. cunealum Rolfe recueilli par E. Merrill

dans les monts Mariveles, à Luzon dans la péninsule de Bataam et que

Schweinfurt rattache à ce groupe.

Cet ensemble de taxa se différencie du sous-genre Aphanobulbum par

coloration des fleurs. Sa répartition biogéographique est la suivante :

Java, Massif Annamitique, Ouest de Luzon, centre de Mindanao.

Bulbophyllum Vidalii Tixier, sp. nov.

Rhizomate 0,5 m crasso, elongato, foliis distantibus, praeter 10 cm

intemodiis sex. Folia pseudobulbo destituta, a rhizomate longe petiolata

(5 cm), 20cm longa, 3 cm lata, marginibus leviter decurrentibus. Inflorescentia

Source : MNHN, Paris

— 452 —

PI. 2. — B. Vidalii: 1, vue générale; 2, Heur; 3, labelle.

e basi folii orta, 17 cm longa paulum incurvata, scapo 4- bracteato, 7 cm

longo. Flos 7 mm longus, bractea preflorali 4x1 mm. Sepalum superius

4,5 X 1,5 mm, sepala lateralia triangularia, mentum formantia, trinervia.

Petala leviter spatulata 2,5 X 1 mm, labello linguiformi, suggrundiformi,

apice papilloso, 3 mm longo. Columna brevissima, stelidiis hebetibus.

Type : Tixier s.n., hautes branches de forêt de ravin, Teurnom

(Dalat) nov. 62. Espèce introduite dans les serres du Muséum de Paris

sous le numéro 175/65 Tixier.

Source : MNHN, Paris

— 453 —

Rhizome épais de 0,5 cm de diamètre, traçant, à feuilles espacées

(une demi-douzaine d’entrenœuds sur 10 cm). Feuille naissant sur le

rhizome, longuement pétiolée (5 cm), de 20 cm sur 3 de large, à bords

un peu décurrents.

Inflorescence provenant de la base de la feuille, scape à 4 bractées,

long de 7 cm sur les 17 de la grappe. Fleurs nombreuses de 7 mm de long,

bractées préflorales longues de 4 X 1 mm (à la base). Sépale supérieur

de 4,5 X 1,5 cm, sépales latéraux triangulaires formant menton de

6x3 mm et à trois nervures. Pétales légèrement spatulés de 2,5 X 1 mm.

Labelle linguiforme, formant gouttière sur le dessus, long de 3 mm, papil-

leux sur l’avant. Colonne très courte à stélidies peu marquées.

Coloration : fleurs blanches â l’extrémité des pièces jaunes.

Floraison : juillet.

8mm

PI. 3. — B. Boulbelii: 1, vue générale; 3, fleur; 4, colonne et labelle.

B. Evrardii : 2, vue générale.

Source : MNHN, Paris

— 454 —

Station : bas fonds du rebord du plateau de Dalat, dans les cimes

(Manline, Teurnoum).

Espèce dédiée à notre éminent confrère J. Vidal; elle appartient

au sous-genre Aphanobulbum, assez mal représenté au Vietnam.

L’espèce la plus proche que nous ayons trouvée est B. vaginulosum Carr

espèce endémique des montagnes de Malaisie (6 000 ft. sur le G. Tahan).

Les deux taxa se distinguent par les caractères des pétales, les pétales

de B. vaginulosum étant, d’après Carr, ciliolés et papilleux, dispositions

n’existant pas chez l’espèce indochinoise. Le caractère : feuilles grandes,

larges, brutalement et longuement pétiolées, espacées sur le rhizome est

une disposition qui distingue ces espèces des formes voisines.

Il est à remarquer que ce n’est pas la première fois que nous avons

trouvé, dans les formations Sud-Annamitiques, des espèces qui nous ont

laissé perplexe car elles étaient très proches d’espèces endémiques des

montagnes de la péninsule malaise.

Bulbophyllum Boulbetii Tixier, sp. nov.

Foliis, pseudobulbis, rhizomate B. Evrard» similibus. Differt inflores-

centia longiore (35-40 mm), floribus longioribus. Sepalo superiore triangulari

(9 mm), sepalis lateralibus similibus (10 X 2 mm), trinerviis. Columna, labcllo,

stelidiis B. Evrard» similibus.

Type : Tixier s.n., bords de la Dargna, 600 m, nov. 1962 (Holo-

•-ype P!)-

Espèce intermédiaire par la taille de l’inflorescence entre B. Evrardii

et B. pinicolum, se rapproche de B. Evrardii par les longues stélidies.

On peut la considérer comme une espèce vicariante de B. Evrardii pour

la moyenne région. Les fleurs sont blanches, à extrémité des pétales

jaunes, labelle verdâtre. Enfin il semblerait que B. cf. Clarkeanum King

et Pant. signalé en Thaïlande par Seidenfaden et Smitinand se rapporte

à B. Evrardii.

Nous avons donc un cercle de petites espèces, espèces vicariantes

si l’on veut, d’un biotype allant de l’Himalaya à la Malaisie. Holttum

signale des espèces malaises ayant le même port que B. Evrardii (rhizome

pendant, appareil radiculaire « en araignée » à la base du pseudobulbe).

Ce sont B. anguslifolium Bl. et B. parvilabium Schlecht.

Espèce dédiée à J. Boulbet, planteur et ethnologue de Bao-Lôc.

Bulbophyllum Luanii Tixier in Guillaumin, Bull. Mus. 36, 3 : 396

(1964).

Rhizome de 3 mm de diamètre.

Pseudobulbes distants d’environ 5 cm, piriformes, hauts de 2 cm

sur 1 cm à la base, chagrinés, vert jaune.

Feuille unique, oblongue, légèrement émarginée, atténuée en un

court pétiole, longue de 13 cm, large de 1,5 cm.

Source : MNHI'J, Paris

— 455 —

15mm

PI. 4. — B. Luanii: 1, vue générale, 2, fleur; 3, lleur vue de face; 4, pièces du périanthe

de gauche à droite sépale supérieur, sépale latéral, pétale; 5, colonne et labelle.

Inflorescence naissant à la base du pseudobulbe de l’année précédente,

haute d’une vingtaine de cm, engainée à la base, ensuite munie de bractées

linéaires, stériles, puis florifères; bractées longues de 5 mm aiguës; fleurs

peu nombreuses, de 15 mm de long. Pédicelle floral, long de 15 mm, sépale

dorsal ovale-acuminé, en casque, long de 11 mm, large de 5 à 3 nervures;

sépales latéraux allongés, acuminés, de 16 mm sur 4 mm, à 3 nervures.

Pétales triangulaires, de 2 mm de long sur 1,5 mm de large, trinerves.

Labelle linguiforme, long de 2 mm, de section triangulaire, les trois angles

marqués par un bourrelet. Colonne de 2 mm de long, stélidies réduites à

deux petites pointes, anthère à opercule suborbiculaire, convexe.

Source : MNHN, Paris

— 456 —

Coloration : fleurs jaune vert, les nervures pourpres, colonne jaune

vif, labelle brun sale, jaune d’or à l’extrémité.

Floraison : fin avril.

Type : région de Dalat, introduit dans serres du Muséum de Paris

sous le n° 22 /60 Tixier.

Nous avons rapproché cette espèce de B. sp. G. T. n° 3077 décrite

par Seidenfaden et Smitinand dont il diffère par les stélidies, la couleur

et la forme des pièces florales.

Étant donné la différence de longueur entre le sépale supérieur et les

sépales latéraux on pourrait rapprocher cette espèce du sous-genre Cirrho-

pelalum.

Espèce dédiée au R. P. Cao Van Luan, Fondateur et recteur de

l’Université de Hué.

Bibliographie

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pl. VI, I.

1932. — Gagnepain F. & Guillaumin A. — Orchidées in Lecomte, Flore Générale

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III. Récoltes d’Orchidées au Laos. Bull. Soc. .Roy. Sci. Nat. Laos, 91

25-33.

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE CYTO-TAXINOMIQUE

DES MALPIGHIACÉES

par Michelle Fouet 1

Résumé : Sur les onze nombres chromosomiques qui ont été déterminés, six

sont nouveaux, et deux confirment des résultats déjà établis par d'autres auteurs.

Chacun des sept genres examinés a pu être caractérisé par un type de structure nucléaire

remarquable. Les espèces étudiées, appartenant à quatre des tribus (deux dans chaque

sous-famille) reconnues par Niedenzu, constituent un assez bon échantillonnage, et

permettent de montrer qu’il existe une unité de la famille sur le plan de la caryologie.

Deux schémas évolutifs parallèles peuvent être proposés comme hypothèse de travail;

l'un repose sur une évolution probable des structures nucléaires, l'autre sur une étude

des nombres chromosomiques de base. Aucun d’eux n’est en contradiction avec les sys¬

tèmes taxinomiques proposés, soit par les morphologistes, soit par les biogéographes.

I.'existence de chromosomes ayant des dimensions exceptionnelles chez des Dico¬

tylédones arborescentes, liée à des structures nucléaires comparables à celles des Gym¬

nospermes, suggère que la famille doit avoir une origine très ancienne.

La famille des Malpighiacées réunit environ un millier d’espèces,

appartenant à une soixantaine de genres, réparties dans une aire circum-

terrestre discontinue s'étendant sur le Nouveau et sur l’Ancien Continent

à l’exclusion de l’Europe (PI. 1, carte n° 1). Elle tient une place importante

dans la végétation intertropicale, car les Malpighiacées sont avant tout

des plantes des régions chaudes du globe, montrant une grande tolérance

à l'égard des facteurs écologiques. Elles sont toujours des plantes ligneuses,

très souvent des lianes (plus de 500 espèces), mais aussi des arbres ou

arbustes non lianoïdes, plus rarement des arbrisseaux. Les caractères

de leurs fruits, très variables, apportent de précieux éléments de comparai¬

son et permettent à Niedenzu (1928) de répartir les soixante genres de

la famille entre deux sous-familles. L’une, à fruits ailés (samares), les

Ptérygophorées, est distribuée dans la totalité de l’aire, mais sur les 41

genres qui la composent, 25 sont exclusivement américains. L’autre à

fruits aptères (drupes), les Aptérygiées, est spéciale au Nouveau Monde.

Dès 1843, A. de Jussieu, estime que « le Brésil paraît être la véritable

patrie des Malpighiacées tant elles se font remarquer, par leur nombre

et leur variété, sur ce point de la terre plus que sur tout autre ».

1. Laboratoire de Biologie Végétale Appliquée du Muséum National d'Histoirc

Naturelle, Paris, France.

Source : MNHN, Paris

— 458 —

D’après J. Arènes, l’origine américaine des Malpighiacées se trouve

confirmée lorsqu’on se place au point de vue paléobotanique. En effet,

cet auteur suggère que le « peuplement en Malpighiacées des régions tro¬

picales et subtropicales, où elles sont actuellement répandues, s’est effec¬

tué à partir d’un centre de dispersion primitif correspondant à l’Amérique

tropicale, par des lignées africano-brésiliennes ». Cemèmeauteuradmetque

les souches angiospermes des Malpighiacées actuelles remontent au Cré¬

tacé, Eocrétacé ou Mésocrétacé. Il pense « qu’elles ont engendré, dès le

Secondaire, des séries phylétiques qui se sont développées en rameaux

nombreux auxquels on doit la multiplicité et la diversité des races peu¬

plant aujourd’hui l’Amérique du Sud ». Ainsi certaines de ces séries se

seraient répandues en Amérique Centrale et en Amérique du Nord,

d’autre probablement en Afrique, dès le Crétacé supérieur; certaines

auraient pu atteindre l’Europe dès l’Eonummulitique, mais elles y auraient

complètement disparu à la fin du Pliocène. Le continent africain aurait

joué le rôle d’un centre de dispersion secondaire, les migrations auraient

progressé vers l’Arabie, Madagascar, l’Inde, l’Indo-Malaisie et l’Australie.

Que l’on accepte ou non les vues d’ARÈNES, qui imagine l’existence

de courants migrateurs sur une « Gondwanie », actuellement considérée

par beaucoup d’auteurs comme très hypothétique, et quels que soient

les chemins qu’elles ont suivis, les migrations initiales des Malpighiacées,

dont dépend pour une large part leur distribution moderne, sont préter¬

tiaires. Parmi les Angiospermes, cette famille apparaît comme un élément

très ancien de la Flore tropicale.

Le nombre des genres et des espèces de cette famille est donc consi¬

dérable, or les travaux caryologiques concernant les Malpighiacées sont

fort peu nombreux : vingt espèces seulement ont fait l’objet d’un dénom¬

brement chromosomique. A notre connaissance, aucun auteur n’a décrit

à ce jour la structure nucléaire et les différentes phases de la mitose.

Baldwin, en 1946, détermine chez le Banisleria caapi. le nombre

diploïde 2/i = 20, et note que les chromosomes possèdent des constric-

tions médianes ou sub-médianes. Riley et Hoff, en 1961, proposent

2 n = 20 chez le Triaspis Nelsonii. Au cours du Colloque sur la Caryo-

systématique et la Taxinomie expérimentale tenu à Paris en 1962, S. et

G. Mangenot présentent les dénombrements qu’ils ont effectués chez

4 espèces appartenant à la sous-famille des Ptérygophorées :

Triaspis odorala, 2 n = 20; Acridocarpus longifolius , 2 n = 18;

A. smealhmannii , 2 n = 18 et lleleroplerys leona, 2 n =20. Ils proposent

comme nombres de base : x = 9 et x = 10. Considérant les Malpighiacées

comme des « taxa réfractaires à la polyploïdie » et soulignant l’origine

très ancienne de cette famille, ils admettent que x = 9 et x = 10 sont

des nombres de base « originels ».

La même année, Nanda estime que 2 n = 24 chez le Thryallis glauca,

2 n = 20 chez les Malpighia cubensis et Byrsonima crassifolia, tandis

Source : MNHN, Paris

— 459 —

que Gajapathy indique 2 n = 20 chez le Malpighia coccigera. En 1963,

Raman et Kesavan ont publié les nombres suivants 2 n = 18, 2 n = 20,

2 n = 24, déterminés respectivement chez les Trislellateia auslralis,

Malpighia punicifolia, Galphitnia nilida. Enfin Pai., en 1964, se contente

de donner sans aucun commentaire les nombres haploïdes des Iliplage

madablola (n = 29), Banisleria laevifolia (n = 20) Sligmaphyllon cilialum,

S. lacunosum, S. periplocaefolium (n = 10), Thryallis glauca (n = 12),

Malpighia coccigera (n = 10) et M. glabra (n = 20).

Ces différents auteurs n’ont donc fait que des dénombrements chro¬

mosomiques. C’est pourquoi il nous a paru utile d’entreprendre l’étude

des différents types de noyaux rencontrés dans cette famille, ainsi que

l’étude du déroulement des divers cycles mitotiques. De plus nous avons

pensé qu’il serait intéressant de préciser s’il existait un rapport entre la

position systématique des espèces et la structure de leurs noyaux, le

nombre et l’aspect de leurs chromosomes, d'autant plus que la position

systématique des Malpighiacées paraît avoir soulevé de nombreux pro¬

blèmes. Il nous semble bon de signaler que, quel que soit le rang que leur

attribuent les différents auteurs, ces plantes demeurent toujours isolées,

quelque peu à l’écart, qu’ils les placent parmi les Géraniales ou les Rutales;

Hutchinson estime même nécessaire de créer pour elles un ordre des

Malpighiales.

TECHNIQUES

Nous avons utilisé des méristèmes radiculaires et des boutons floraux

prélevés sur des plantes cultivées dans les serres du Muséum National

d’Histoire Naturelle (Paris).

Les fixateurs employés furent le liquide de Navaschin modifié par

Karpechenko, ainsi que le liquide de Helly.

Après déshydratation et inclusion dans la paraffine suivant les

méthodes classiques, les méristèmes et les boutons floraux ont été coupés

à 6 [i. Les colorations ont été réalisées selon la méthode de Feulgen,

complétée par une post-coloration au Vert Lumière.

Cependant, chez les espèces où les dénombrements chromosomiques

se sont révélés difficiles, en raison du pelotonnement des chromosomes

dans plusieurs plans superposés, nous avons préféré avoir recours à la

technique de Warmke, (St. Tech., 1941, 16 :9-12) qui permet de mettre

les chromosomes dans un même plan lors de la métaphase. Mais, en raison

de la grande fragilité des méristèmes, il nous a paru souhaitable de limiter

le temps d’hydrolyse à 25 ou 30 minutes, ce qui est plus favorable à l’éta¬

lement des chromosomes dans un même plan au cours de l’écrasement

ménagé des coupes.

La technique des frottis, précédée d’un Feulgen in lolo, a donné des

résultats toujours décevants. Si elle permet l’isolement des cellules, elle

ne favorise pas pour autant l’étalement correct des chromosomes dans le

plan équatorial; elle nous est apparue beaucoup trop brutale, aboutissant

à des fragmentations des longs chromosomes caractéristiques des Malpi-

Source : MNHN, Paris

— 460 —

ghiacées, par coupure en leurs points de moindre résistance, parfois même

à des dissociations des chromatides.

RECHERCHES PERSONNELLES

Nous exposerons les résultats de nos observations caryologiques en

ne suivant pas un ordre taxinomique défini, fondé sur les seuls caractères

morphologiques, mais en nous appuyant sur les différents types nucléaires

qu’il est possible de reconnaître d’après ceux définis par Cécile Delay

(1946-1948), c’est-à-dire en tenant compte à la fois de l’absence ou de la

présence d’un réseau chromatique et de chromocentres, qui paraissent

d’ailleurs, n’avoir pas tous la même valeur. Par contre, les dessins illus¬

trant nos recherches sont groupés par affinité systématique pour permettre

une éventuelle comparaison.

Pour définir ces types nucléaires nous choisirons le noyau interpha-

sique; le noyau quiescent, qui ne se divisera normalement plus, paraît

en elïet moins caractéristique, remarque que nous essaierons de préciser.

I. NOYAUX ARÉTICULÉS

1» A CHROMOCENTRES MONOVALENTS : Aspidopterys nutans.

1. Noyau interphasique (PI. 1, fig. 2)

D’un diamètre égal généralement à 5 g, les noyaux interphasiques

observés dans la zone méristématique sont de petite taille; ils présentent

un nucléode relativement volumineux atteignant 2,7 à 3 n qui montre une

zone subcentrale plus claire très réfringente, sorte de point brillant. La

faible coloration de ce noyau est frappante, le fond nucléaire apparaît

totalement incolore, optiquement vide, à l’exception peut-être d’une infime

zone très légèrement rosée qui longe et souligne la membrane nucléaire.

Cette faible chromaticité d’ensemble doit être due à l’absence de tout

filament, car aucun réseau n’est observable. La légère ombre rose en bor¬

dure de la membrane nucléaire ne semble pas devoir être attribuée à un

réticulum, aussi restreint soit-il; nous l’interpréterons plutôt comme une

figure de coagulation de l’enchylème, puisque l’ensemble du caryo-

plasme se montre homogène.

Petites, mesurant 0,3 g, très colorables et bien localisées, des granula¬

tions ovoïdes ou sphériques, compactes et à contours bien délimités, tran¬

chent sur cet ensemble pâle et grisâtre : ce sont des chromocentres. On en

remarque une douzaine en général, appliqués contre la membrane nuclé¬

aire ou au voisinage de celle-ci, parfois près du nucléode, quelquefois

dans la cavité nucléaire. Leur nombre paraît être inférieur à celui des chro¬

mosomes comptés en métaphase, cependant certains d’entre eux ont pu

être éliminés lors de la réalisation des coupes.

Source : MNHI'J, Paris

1*1. 1. — 1, Répartition mondiale des Malpighiocées vivantes et fossiles. — Aspidopterys nulans :

2, noyau interphasique; 3, noyau quiescent; 4, début de prophase; 5, métaphase 2n = 20.

-— Hiplage Madablola : 6, noyau interphasique; 7, noyau quiescent; 8, métaphase 2n = 54.

Source : MNHN, Paris

— 462 —

2. Noyau quiescent (PI. 1, fig. 3)

De même aspect, il est plus petit; son diamètre est de 4,5 [a. Le

nucléole est moins volumineux, atteignant environ 1 jx et ne montre plus

de point central brillant. Le caryoplasme reste clair, mais présente une

teinte rosée plus uniforme; l’ombre rose pâle, localisée sur le pourtour du

noyau, paraît avoir envahi la caryolymphe tout en atténuant encore

sa coloration pourtant déjà fort terne. On ne peut plus compter que 5 ou

6 chromocentres mais ils sont relativement plus gros, mesurant jusqu'à

0,6g. Peut-être y a -t-il eu fusion de chromocentres entre eux. Leur

forme est toujours ovoïde, sphérique, leur chromaticité intense.

L’organisation nucléaire de cette espèce permet de dire que nous

avons là des noyaux à chromocentres simples ou monovalents.

3. Prophase (PI. 1, fig. 4)

Le début de ce stade est marqué par un gonflement du noyau, tandis

que la zone rose pâle en bordure de la membrane pâlit, se décolore et dis¬

paraît; le fond nucléaire devient totalement homogène. Le diamètre du

noyau atteint environ 7 g, le nucléole paraît de même plus grand et uni¬

formément grisé après mise en œuvre de la réaction de Feulgen. Les chro¬

mocentres se dilatent aussi et apparaissent comme de gros globules au

voisinage de la membrane nucléaire. Ils s’allongent, s’étirent; leurs con¬

tours perdent de leur netteté. C’est le début de la déspiralisation qui nous

montre des filaments grêles, courts mais sinueux, très faiblement chroma¬

tiques prolongeant les chromocentres.

Ces images sont classiques, dans les noyaux aréticulés. Les chromo¬

centres et leurs prolongements dessinent des figures rappelant des « co¬

mètes » qui basculent et se dirigent vers le nucléole, comme si celui-ci

exerçait une attraction.

Après ce stade « comète », on assiste à l’individualisation des chro¬

mosomes par chromatinisation des prolongements peu colorés. Les chro¬

mosomes ont alors une forme arquée, en virgule, ils sont plus longs que

ceux observables en métaphase, mais ils restent relativement trapus,

ce ne sont jamais de longs rubans qui emplissent l’ensemble de la cavité

nucléaire. La membrane nucléaire s’estompe, elle semble disparaître

avant le nucléole.

Après un mouvement d’approche, plus accentué encore, vers le

nucléole, les futurs chromosomes métaphasiques sont à peu près tous

visibles; nous pourrions presque les dénombrer avec relativement peu

d’incertitude. Bien que très proches les uns des autres, ils demeurent

cependant très distincts, ils possèdent une forme d’arceau et paraissent

groupés dans le voisinage immédiat du nucléole. N’étant plus dispersés

dans l’ensemble du noyau, ils occupent un volume plus précis et plus

restreint. Aussi, a-t-on plus de chance de les compter tous dans un même

noyau, peu d’entre eux devant être éliminés au cours de la réalisation

des coupes, remarque que nous n’aurions pu faire jusque-là.

Puis ces chromosomes s’écartent, glissent et, tout en se raccourcis¬

sant, s’étalent dans le plan équatorial pour dessiner la plaque métaphasique.

Source : MNHN, Paris

— 463 —

4. Métaphase (PI. 1, fig. 5)

Vingt petits chromosomes apparaissent largement étalés dans le

plan équatorial. Leur longueur n’est pas uniforme mais varie du simple

au double, leur épaisseur de 0,3 g est constante. On remarque au moins

trois paires de chromosomes mesurant à peine 1 de long, ce sont de

courts bâtonnets incurvés; deux autres paires se distinguent nettement,

ce sont les chromosomes les plus longs, arqués et mesurant 2 n. Ceux d’une

autre paire possèdent une forme d’accent circonflexe dont chaque branche

mesure environ 0,5 g. Les quatre dernières paires sont formées de bâton¬

nets trapus atteignant 1,5 à 1,8 |x. Les plaques métaphasiques que dessi¬

nent ces chromosomes sont petites et rectangulaires.

5. Anaphase

Il est impossible de compter les chromosomes au cours de l’anaphase,

car ils sont beaucoup trop tassés les uns contre les autres. En général les

fibrilles du fuseau achromatique sont bien visibles. La montée des chro¬

mosomes aux pôles de la cellule s’effectue en deux masses compactes,

d’où l’on distingue très bien de longs bras qui émergent (au moins quatre).

Ces bras qui se détachent de l’ensemble nous confirment l’existence de

grands et de petits chromosomes observés durant la métaphase. Les longs

bras doivent appartenir aux chromosomes les plus longs, tandis que les

autres groupés ensemble restent étroitement accolés, ne montrant aucune

structure discernable.

6. Télophase

Après l’ascension polaire, les chromosomes se contractent, les noyaux

sont aplatis, un seul nucléole est visible, la membrane nucléaire se dépose.

Les chromosomes se déspiralisent, et ne figurent plus que sous l’aspect

de granulations chromatiques à l’origine des futurs chromocentres. Les

noyaux s’arrondissent peu à peu, les chromocentres se placent en péri¬

phérie contre la membrane.

2° A CHROMOCENTRES MULTIPLES : LES MALPIGHIA.

Les trois espèces de Malpighia observées présentent des analogies

quant à leur structure nucléaire et quant au déroulement de la mitose.

Nous étudierons en détail le Malpighia glabra , puis nous indiquerons

pour les M. coccigera et M. urens les différences qu’il convient de signaler.

a) Malpighia glabra.

1. Noyau interphasiçue (PI. 2, fig. 3)

Sur un fond nucléaire plus ou moins grumeleux, très légèrement

rosé après mise en œuvre de la réaction de Feulgen, se remarquent de

multiples chromocentres situés dans plusieurs plans superposés. Ces

chromocentres, en nombre très supérieur à celui des chromosomes méta¬

phasiques, paraissent indépendants les uns des autres, car aucune struc-

Source : MNHI'J, Paris

— 464 —

ture filamenteuse appartenant à un réseau, aussi ténu soit-il, n’est déce¬

lable.

La forme de ces chromocentres est peu définie, certains sont sphé¬

riques, d’autres ovoïdes, parfois même bosselés, leur contour est fréquem¬

ment flou, leur taille comprise entre 0,30 [x et 0,45 |x.

Dans ce noyau, présentant une large zone périnucléolaire (4,5 jx

à 5,5 jx) optiquement vide, toute la chromatine semble rejetée à la périphé¬

rie de celle-ci. En effet, nous constatons une densité plus grande en chro¬

mocentres, accumulés sans ordre apparent sur le pourtour de la cavité

nucléaire. Toutefois ce n’est peut-être qu’un artéfact dû au fixateur?

Le nucléole est toujours bien visible, il est unique et volumineux

(3,6 pt), représentant sensiblement la moitié du volume nucléaire. De temps

en temps nous observons un ou deux chromocentres paranucléolaires.

Il ne semble pas devoir exister de relation entre le nucléole et ces chromo¬

centres, car, ceux-ci ne montrent pas d’évolution particulière au cours

du cycle mitotique. Le grand nombre de chromocentres, l’absence de tout

filament chromatique, nous permettent de penser que nous sommes en

présence d’une structure aréliculée à chromocentres multiples.

2. Noyau quiescent (PI. 2, fig. 2)

Les noyaux quiescents, observés au niveau de la coiffe, sont plus petits

que les noyaux interphasiques (environ 6,5 jx pour 7 jx à 8 (x). Le degré

de chromaticité paraît équivalent à celui des noyaux en interphase, la

structure nucléaire s’accentue.

Les chromocentres présentent le même aspect, mais ils sont répartis

uniformément dans la cavité nucléaire et non plus en périphérie. La zone

périnucléolaire est réduite ou absente, le nucléole nettement plus petit

(1,8 ,x).

3. Prophase (PI. 2, fig. 4)

Le début de la prophase se caractérise par une dilatation restreinte

du noyau, tandis que le fond nucléaire devient franchement granuleux.

De nouveaux chromocentres, invisibles jusque là, apparaissent; ils se

résolvent en fins granules qui tendent à envahir la cavité nucléaire dans

son ensemble. Ces granules se placent les uns à côté des autres; ils semblent

confluer pour s’intégrer en minces filaments, tandis que le noyau se dilate.

Cette dilatation se poursuit, le fond nucléaire s’éclaircit fortement pour

devenir totalement incolore, dans le même temps les grêles filaments se

précisent. Ils s’épaississent, paraissent plus chromatiques. Quand

la membrane nucléaire s’estompe, le noyau est strié de très longs

rubans lâches et flexueux. Le nucléole, dont l’augmentation est propor¬

tionnelle à celle du noyau, persiste encore, il ne doit disparaître que tardi¬

vement.

A ce stade, les rubans diminuent de longueur, ils se contractent en

augmentant d’épaisseur, ils se raccourcissent et se colorent uniformément,

ils préfigurent les chromosomes métaphasiques.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHI'J, Paris

— 466 —

4. Métaphase (PI. 2, fig. 1)

En métaphase on peut compter 20 chromosomes largement étalés

dans le plan équatorial, disposant donc d’une place suffisante. Ces chro¬

mosomes ont des dimensions qui oscillent entre 2,5 p et 4 p. Ils présentent

une forme caractéristique, ce qui nous a conduit à reconnaître :

— les trois paires a, b, d, constituées par des bâtonnets incurvés,

d’environ 4 p, ce sont les plus longs;

— les trois paires f, h, j, remarquables par leurs chromosomes en V

dont les bras égaux mesurent 1,5 p;

—- la paire c distincte par l’aspect grossièrement en S de ses consti¬

tuants longs de 3 p;

— les paires e et i, aux chromosomes hétérobrachiaux ; lorsque leur

petit bras est très réduit, ils prennent l’aspect d’un crochet dont la taille

dépasse 3 p;

— la paire g groupant 2 bâtonnets qui ne dépassent pas 2,5 p.

5. Anaphase et Télophase

A l’anaphase, les chromosomes gagnent les pôles en deux masses

étalées en éventail.

Les noyaux télophasiques en forme d’olive semblent vacuolisés.

On remarque des travées chromatiques courbes disposées dans le sens

de la petite largeur, qui alternent avec des plages plus claires, rosâtres.

Un ou deux nucléoles sont fréquemment visibles. Les noyaux s’arron¬

dissent, le centre se décolore tandis que les extrémités équatoriales des

travées chromatiques se fragmentent en granules fortement colorés.

b) Malpighia coccigera.

1. Noyau interphasique (PI. 2, fig. 7)

Les noyaux interphasiques possèdent une structure identique à celle

que nous avons décrite chez le Malpighia glabra, mais ils sont légèrement

plus petits, ne mesurant que 6 p de diamètre.

2. Noyau quiescent (PI. 2, fig. 6)

Les noyaux quiescents présentent quelques différences avec les

noyaux interphasiques. Leur taille est petite, elle atteint à peine 5,5 p.

La zone de caryoplasme clair entourant un petit nucléole (1,3 p), souvent

excentrique, est réduite ou absente.

Le degré de chromaticité semble plus faible que celui observé chez

le M. glabra. De multiples chromocentres occupent cette fois l’ensemble

de l’espace nucléaire. Ils sont tous sensiblement de même taille, ovoïdes

ou sphériques, mesurant à peine 0,2 p, donc relativement petits. Ils sont

en nombre supérieur à celui des chromosomes que nous observerons lors

de la métaphase. Ces chromocentres sont répartis au hasard, ils tranchent

nettement par leur coloration plus intense sur le fond nucléaire rosâtre,

d’aspect grumeleux, non homogène, qui suggère la présence possible de

très fins tractus, reliant peut-être les chromocentres entre eux. Ces fins

Source : MNHI'J, Paris

— 467 —

tractus se devinent à peine, étant à la limite de la visibilité, peut-êlre

sommes-nous en présence d’un très léger réseau? Toutefois, il ne serait

pas impossible que ces pseudotractus ne soient que des figures de coagu¬

lation de l’enchylème, dans ce cas nous pourrions définir la structure

nucléaire comme une structure aréticulée typique.

3. Prophase (PI. 2, fig. 8)

Le début de la prophase est remarquable par l’aspect franchement

grumeleux qu’acquiert le noyau. Nous constatons une augmentation géné¬

rale de la chromaticité, une dilatation nucléaire et nucléolaire, tandis

que le fond nucléaire devient incolore, sauf à la périphérie contre la mem¬

brane estompée où nous remarquons une légère coloration rosée.

L’aspect grumeleux du noyau doit être dû aux chromocentres dont

l’évolution est toute particulière. Ils semblent s’aligner les uns à la suite

des autres par petits groupes. Leur orientation n’est pas régulièrement

linéaire, mais peut-être incurvée. Puis ils se gonflent, se déforment,

perdent leur allure de grains, car la chromatine doit se résoudre en gru¬

meaux aux contours assez flous avant de s’étirer en filaments.

4. Métaphase (PI. 2, fig. 5)

Les plaques équatoriales nous ont permis le dénombrement de 20 chro¬

mosomes, ayant une forme plus trapue que celle des chromosomes décrits

chez le M. glabra, mais ayant une longueur équivalente.

5. Anaphase et Télophase

Ces stades n’offrent rien de particulier.

c) Malpighia urens.

Avec le Malpighia urens nous arrivons au terme de l’évolution cons¬

tatée dans le genre Malpighia.

1. Noyau interphasique (PI. 2, fig. 10)

Les noyaux interphasiques sont nettement plus grands que ceux

des deux espèces précédentes, ils mesurent de 9 ja à 11 n; ce sont eux qui

possèdent le plus fort degré de chromaticité parmi les Malpighia. Le fond

nucléaire rosé met en valeur les chromocentres multiples qui apparaissent

sous forme de menus granules très chromophiles, très proches les uns des

autres, de telle sorte qu’il est impossible de les dénombrer, et qui confèrent

au noyau un aspect franchement granuleux. Le nombre des nucléoles

est variable, parfois nous en remarquons un seul, volumineux (4 n),

présentant soit plusieurs points brillants, soit une zone centrale claire

et réfringente; d’autre fois 2, 3 ou 4 nucléoles sont visibles, mais ils sont

de taille plus petite.

2. Noyau quiescent (PI. 2, fig. 9)

Ils sont remarquables par le nombre et l’aspect de leurs chromo¬

centres qui acquièrent un grand développement. En effet, les chromo-

Source : MNHI'J, Paris

— 468 —

centres totalement distincts les uns des autres, uniformément colorés,

possèdent véritablement une allure de gros grains. Ils sont répartis dans

plusieurs plans superposés, certains sont tout à fait sphériques, mesurant

0,5 n à 0,6 [x, d’autres sont plus allongés, ovales, d’environ 0,9 }*. Bien

que coloré, le fond nucléaire possède une apparence homogène, aucune

structure filamenteuse ne laisse deviner les mailles d’un réseau.

3. Prophase (PI. 2, fig. 13)

Dès que le noyau entre en prophase, il gonfle légèrement, les chromo¬

centres s’écartent, envahissent la totalité de la cavité nucléaire, paraissent

encore plus nombreux et semblent s’orienter en files de granules. En

même temps que s’effectue cette organisation linéaire, ces granules perdent

de leur netteté, se déforment, se boursouflent, commencent à se déspira-

liser. La dilatation nucléaire se poursuit, la déspiralisation s’accentue

faisant apparaître, entre les granules disposés en files, des courts filaments

dont la chromaticité augmente et qui montrent sur leur parcours des

épaississements irréguliers. 11 est fréquent d’observer encore à ce stade

plusieurs nucléoles. Ceux-ci paraissent exercer une sorte d’attraction

sur les éléments chromatiques qui semblent se diriger vers eux. Seules les

extrémités de ces filaments se montrent fortement colorées et se présentent

sous la forme de grains très chromatiques. Cette remarque suggère que

les chromocentres, placés aux extrémités des files de granules caracté¬

ristiques du début de la prophase, se déspiralisent les derniers, tandis

que les chromocentres intermédiaires se résolvent plus rapidement en

filaments.

Les rubans chromatiques se dessinent plus nettement par déspira¬

lisation complète de leurs extrémités. Ils s’allongent, s’épaississent, leur

chromaticité s’accroît uniformément, tandis que le noyau, en continuelle

dilatation, montre des images « d’haltère ou de trèfle » de l’appareil nucléo-

laire. Ces images sont peut-être dues à des phénomènes de confluence

nucléolaire. L’élaboration des rubans prophasiques semble longue et

délicate, la déspiralisation laborieuse, mais une fois ces rubans chroma¬

tiques achevés l’évolution paraît être plus rapide. Quand les noyaux ont

à peu près doublé de volume, les chromosomes disposent d’une place

suffisante pour dessiner la plaque équatoriale. La membrane nucléaire

s’estompe brusquement, mais l’appareil nucléolaire persiste longuement,

il n’est pas rare de l'observer encore au début de la métaphase.

4. Métaphase (PI. 2, fig. 11)

Les plaques équatoriales nous ont permis de dénombrer 56 chromo¬

somes. Légèrement plus grêles que ceux observés chez les M. glabra et

M. coccigera, leur longueur est du même ordre, comprise entre 2 n pour

les plus petits et 4,5 [a pour les plus grands. Ils ont une forme de bâtonnet

plus ou moins incurvé, certains celle d’un « V » aux branches plus ou

moins ouvertes d’égales dimensions. On en remarque quelques-uns ayant

l’aspect d’un crochet.

Source : MNHN, Paris

— 469 —

5. Anaphase et Télophase (PI. 2, fig. 12 et 14)

Les chromosomes gagnent les pôles en deux masses compactes. La

membrane nucléaire se reforme, ceinturant un noyau fils elliptique. Plu¬

sieurs nucléoles sont visibles. La déchromatinisation s’effectue et produit

de multiples grains qui se placent à la périphérie, ou forment des travées

qui partagent le noyau en compartiments isolant chacun un nucléole.

Si nous comparons les trois espèces de Malpighia observées, plusieurs

remarques semblent devoir être soulignées :

La structure nucléaire assez homogène, montre des variations de

détail, mais apparente ces trois espèces aux noyaux aréliculés à multiples

chromocenlres.

La présence de chromocentres est en effet constante; leur nombre

est toujours très nettement supérieur à celui des chromosomes métapha-

siques, bien que leur dénombrement s’avère impossible.

Par ailleurs on remarque une augmentation de la taille des noyaux

interphasiques, corrélative d’une augmentation de la chromaticité ;

accompagnée d’une augmentation parallèle du nombre des chromosomes.

Enfin tandis que le diamètre nucléaire augmente, la taille des chro¬

mocentres s’accroît de 0,2 jx à 0,3 (x et à 0,6 n, parfois même à 0,9 [x.

II. NOYAUX SEMI-RÉTICULÉS

1» A CHROMOCENTRES SIMPLES : Byrsonima crassifolia

1. Noyau interphasique. (PI. 3, fig. 1)

Les cellules méristématiques contiennent des noyaux interphasiques

qui présentent un diamètre compris entre 7 et 8 g et montrent une zone

claire périnucléolaire d’environ 6 g, repoussant le réticulum à la périphérie.

Cette zone n’est peut-être qu’un artéfact dû à l’action du fixateur, car en

variant la mise au point, le réseau réapparaît dans un plan plus profond.

L’unique nucléole mesure 3, 5 à 4 (x. Le réseau est mieux individua¬

lisé, la coloration d’ensemble est nettement plus accentuée que celle

observable dans les noyaux quiescents, bien que la chromaticité reste

légère, si l’on compare avec les autres genres de la famille, à l’exception de

Aspidoplerys nulans. Des chromocentres tranchent par leur coloration

plus vive, certains ont une forme de grain, d’autres se prolongent par de

fins tractus, leur taille est comprise entre 0,3 g et 0,5 ix pour le plus gros.

2. Noyau quiescent (PI. 3, fig. 2)

Les cellules de la coiffe montrent des noyaux quiescents de taille

comprise entre 6 |x et 7jx, dont la chromaticité d’ensemble, à peine rose,

est faible en comparaison de celle rencontrée dans les noyaux des autres

genres.

Une petite auréole d’environ 3 n entoure un nucléole unique mesu¬

rant à peine 1,8 |x. Ce nucléole est toujours bien visible est souvent excen-

Source : MNHI'J, Paris

— 470 —

Source : MNHN, Paris

— 471 —

trique. Le fond nucléaire est très légèrement rosé, les noyaux sont dotés

d’un réseau extrêmement grêle, aux mailles lâches et fines. En diaphrag¬

mant légèrement on devine des petits points plus chromatiques, peut-être

correspondent-ils à des anastomoses ou à la superposition des filaments du

réseau. L’enchylème est structuré, puisque le noyau contient de fins fila¬

ments, difficilement visibles, mais toutefois un peu plus colorables que

le fond nucléaire. Il semble que nous soyons en présence d’une structure

semi-réticulée typique.

Échelonnés contre la membrane nucléaire qui dessine une ligne con¬

tinue parfaitement nette de coloration rosâtre, ou parsemés sur le réti¬

culum, se remarquent des chromocentres, de forme variable, irrégulière,

et de taille fort discrète, puisqu’ils mesurent à peine un tiers de p. Ces

chromocentres sont toujours en nombre inférieur ou à peine égal à celui

des chromosomes qui apparaîtront en métaphase. Étant donné la colo¬

ration d’ensemble, très pâle, les chromocentres par contre semblent forte¬

ment chromatiques.

3. Prophase (PI. 3, fig. 3 et 4)

Le gonflement nucléaire que l’on observe souvent en prophase est

ici fort restreint; les noyaux prophasiques ne dépassent jamais 8,5 p

de diamètre. On remarque, au début de ce stade, un éclaircissement de la

cavité nucléaire, provoqué par la disparition des grêles filaments du réseau

ainsi que de leurs intersections, tandis qu’au contraire les chromocentres

se groupent, confluent en amas chromatiques pouvant mesurer plus d’un

micron de large.

Le réseau s'estompe donc en faveur des chromocentres qui appa¬

raissent sous forme de plages chromatiques de coloration intense, mais aux

contours flous et peu précis, d’où s’échappent de fins tractus.

Ceux-ci doivent relier les masses chromatiques au vestige du réseau,

caries volumineux chromocentres, qui viennent de se former, ne semblent

pas simplement posés sur le réticulum en voie de disparition, mais donnent

l’impression de paquets de chromatine suspendus par des filaments.

Tandis que le noyau se gonfle légèrement, le fond nucléaire devient homo¬

gène, très clair, le nucléole de moins en moins visible et les gros chromo¬

centres se scindent en grains chromatiques reliés par d’épais rubans faible¬

ment colorés. Ces rubans se chromatinisent peu à peu, se raccourcissent

pour devenir les chromosomes définitifs. A ce stade la membrane nucléaire

disparaît, le noyau entre en métaphase.

4. Métaphase (PI. 3, fig. 5)

Les chromosomes semblent disposer d’une place suffisante car ils

s’étalent largement sur le plan équatorial. Les dénombrements sont rela¬

tivement simples du fait de l’absence d’agglutination, de chevauchement

des chromosomes observés si fréquemment chez les Malpighiacées. Des

gommes ou peut-être des résines masquent souvent les plaques équatoriales

et atténuent la visibilité, mais les 24 chromosomes apparaissent toujours

suffisamment distincts les uns des autres pour permettre des dénombre-

Source : MNHN, Paris

— 472 —

ments précis. Ces 24 chromosomes ont soit une forme de bâtonnet, soit

une forme arquée, ils mesurent 1,5 (x pour les plus petits. Certains ont

l’aspect d’un « V » isobrachial, largement ouvert d’environ 2 |x. Les plus

longs atteignent 2,5 (x, ce sont également des bâtonnets; deux d’entre eux

possèdent un satellite.

Ces 24 chromosomes, de taille comprise entre 1,5 (x et 2,5 (x et d’une

épaisseur constante de 0,4 jx, figurent parmi les plus petits que nous ayons

observés chez les Malpighiacées.

5. Anaphase et Télophase.

L’anaphase n’offre rien de particulier.

En télophase la chromaticité des chromosomes diminue à partir de

l’extrémité la plus proche du plan équatorial. Les noyaux, encore très

aplatis, s’arrondissent peu à peu, montrent des chromocentres qui se

portent à la périphérie contre la membrane nucléaire reformée. Un nucléole

unique s’individualise dans chaque noyau-fils ainsi reconstitué .

2» A CHROMOCENTRES COMPOSÉS : Banisteria argentea

1. Noyau interphasique (PI. 4, fig. 1).

Des fixations effectuées au printemps nous ont montré la zone

méristématique en pleine activité. Les noyaux interphasiques, d’environ

9 (x de diamètre, présentent un réseau fin et des chromocentres; l’impor¬

tance respective de ces deux constituants nucléaires est susceptible de

variations. De ce fait, lorsque l’on observe l’ensemble d’une coupe, un

certain polymorphisme se manifeste. Les chromocentres de localisation

variée, plus ou moins intensément colorés, ne se présentent pas sous l’aspect

d’amas compacts, mais suggèrent plutôt un ensemble de filaments entre¬

mêlés. Un halo restreint souligne un petit nucléole de 2,7 (x de diamètre

moyen. Ce nucléole est toujours bien distinct, légèrement excentrique,

même lorsqu’un chromocentre tend à le masquer partiellement.

2. Noyau quiescent (PI. 4, fig. 2)

A l’automne, une seconde série de fixations, nous a permis unique¬

ment l’observation des noyaux quiescents, l’ensemble de la zone méris¬

tématique étant alors au repos. Ces noyaux quiescents, tous identiques,

sont relativement petits, ils mesurent environ 4,5 |x de diamètre. La région

centrale du noyau est occupée par un réticulum aux mailles très lâches,

s’opposant ainsi à la périphérie où la répartition de la chromatine est

beaucoup plus dense. En effet, on observe plusieurs amas chromatiques

(4 à 6) localisés contre la membrane, faisant hernie dans la cavité nucléaire;

parfois même ils semblent distendre le noyau et lui faire perdre sa section

circulaire. Ces amas chromatiques ont la valeur de chromocentres compo-

posés, il diffèrent par leur aspect compact, leur contour bien net, leur

coloration intense, uniforme, et par leur localisation, de ceux que nous

avons décrits dans les noyaux interphasiques. Parfois, se détachant du

réseau central, nous remarquons des taches de forme mal définie et irré-

Source : MNHN, Paris

Source : MNHI'J, Paris

— 474 —

gulière. Ces taches au contour assez flou, mais plus chromatiques que le

fond nucléaire, sont peut-être des « plages réticulées », vestiges des chro¬

mocentres collectifs observés en interphase? Notons que la chromaticité

du noyau est telle que le nucléole n'apparaît pas après mise en œuvre de

la réaction de Feulgen.

Il semble que nous puissions parler à propos du Banisleria argenlea

de noyaux semi-réticulés à chromocentres collectifs ou composés.

3. Prophase (PI. 4, fig. 3)

L’entrée du noyau en prophase est difficile à déterminer. Cependant,

il semble que nous puissions admettre qu’un léger éclaircissement du fond

nucléaire et une convergence d’amas chromatiques vers le nucléole mar¬

quent le début d’un nouveau cycle mitotique. Le noyau se dilate, tandis

que les chromocentres s'individualisent par étirement des chromocentres

collectifs. Ceux-ci, se gonflent, se déforment, s’allongent fortement d’un

côté pour prendre l’aspect de filaments dont la coloration s’intensifie.

4. Métaphase (PI. 4, fig. 4)

Les plaques métaphasiques apparaissent compactes, les chromosomes

étant accolés, agglutinés les uns aux autres. Après un essai d’étalement,

nous avons pu dénombrer 20 chromosomes, ils sont de forme massive,

trapus, d’une épaisseur comprise entre 0,4 et 0,5 g, ils mesurent de 2,5 g

à 5 n de long.

5. Anaphase et Télophase (PI. 4, fig. 5 et 6)

Les anaphases se caractérisent par deux masses fortement chroma¬

tiques gagnant les pôles, de forme grossièrement rectangulaire. Tandis

que la membrane nucléaire se reforme, ceinturant un noyau très aplati,

en olive, les chromosomes se contractent, s’épaississent, ces images nous

montrent le début de la télophase. Le noyau s’arrondit, deux nucléoles

différant de taille sont visibles. Un léger réseau apparaît par déspirali¬

sation, ainsi que les chromocentres dont la confluence aboutira aux taches

de chromatine observées en interphase; le noyau est alors prêt à se diviser

à nouveau.

Il nous a été possible d’étudier les noyaux des cellules différenciées

du parenchyme cortical, noyaux qui ne possèdent plus la faculté de se

diviser. Ces noyaux diffèrent profondément des noyaux quiescents obser¬

vés au niveau de la coiffe, par leur taille plus importante : 6,3 (A à 7 g de

diamètre, par l’aspect des chromocentres et par celui du réseau. Il semble

que le réseau tende à envahir l’ensemble de la cavité nucléaire, en devenant

plus développé et plus précis; tandis que les chromocentres se frag¬

mentent, ne subsistant que sous la forme d’une « croûte » périphérique

très chromatique, qui, bien que mince à certains endroits et boursouflée à

d’autres, ceinture complètement le noyau. Nous constatons donc une

augmentation de l’importance du réseau à mesure que la taille des

chromocentres décroît. Cela nous amène à penser qu’il se produit peut-

être une modification du réticulum et une fragmentation des chromocentres,

Source : MNHN, Paris

— 475 —

accompagnées de phénomènes de déspiralisation plus intenses en rapport

avec la différentiation cellulaire (PI. 4, fig. 7).

III. NOYAUX RÉTICULÉS

Hiptage Madablota.

1. Noyau interphasique (PI. 1, fig. 6)

Les noyaux interphasiques nous montrent un réseau aux mailles

très fines. Ces noyaux, volumineux, mesurent environ 11 g de diamètre

et possèdent une coloration rose intense qui paraît presque homogène

tant les mailles du réticulum sont serrées. Une large zone incolore souligne

un nucléole, d’environ 3,5 pt, plus rarement deux qui, dans ce cas, sont

de taille plus petite et équivalente. Très petits, très grêles, nous remar¬

quons sur le réseau, aux filaments tenus et réguliers, des petits points

très chromophiles. Ils correspondent aux croisements des filaments du

réticulum, leur petitesse ne nous permet pas de les nommer chromo¬

centres.

L’organisation nucléaire nous apparaît nettement filamenteuse

nous sommes, semble-t-il, en présence d’une structure réticulée typique

sans chromocentres.

2. Noyau quiescent (PI. 1, fig. 7)

Les cellules de la coiffe contiennent des noyaux de taille comprise

entre 8 et 9 g; les noyaux quiescents sont donc légèrement plus petits

que les noyaux interphasiques. Le réseau s’étend à l’ensemble de la

cavité nucléaire, ses mailles semblent beaucoup plus lâches. En plus de

leur taille différente, ces noyaux quiescents se distinguent des noyaux

interphasiques par une atténuation générale de la chromaticité. De plus,

la zone périnucléolaire, qui tend à disparaître, entoure un nucléole de

taille réduite (2 g à 2,5 g) et en principe unique.

3. Prophase

Le début de la prophase se caractérise par une forte dilatation

nucléaire. Le réseau pâlit, s’estompe, ses mailles s’élargissent ses fila¬

ments se dilacèrent. Dans le même temps se remarquent des points plus

chromatiques, qui bientôt s'étirent en courtes bandes dont la chromaticité

s’accroît. Puis, vient un stade où nous voyons des rubans qui s’étendent

à peu près dans la moitié du diamètre nucléaire. Ce stade marque peut-

être le milieu de la prophase? Ces rubans sont très flexueux, mais ne strient

pas le noyau de part en part. Après l’individualisation de ces rubans, il

doit vraisemblablement exister des phénomènes de contraction, car ceux-

ci se raccourcissent en accroissant leur épaisseur et en augmentant leur

coloration. La membrane nucléaire disparaît, le nucléole se résorbe et la

prophase s’achève.

Source : MNHI'J, Paris

— 476 —

4. Métaphase (PI. 1, fig. 8)

Bien que répartis dans tout l’espace cellulaire, les chromosomes sont

tassés, accolés les uns aux autres. Leur taille est comprise entre 2 p. pour

les plus petits, et 3 g pour les plus longs. La plupart d’entre eux dessinent

un « V » aux branches égales, plus ou moins ouvertes. Certains sont hété¬

robrachiaux et forment une sorte de crochet. Quelques-uns ont l’aspect

de bâtonnets. Les plaques équatoriales observées nous ont permis de

dénombrer 54 chromosomes.

5. Anaphase et Télophase

Les chromosomes-fils gagnent les deux pôles de la cellule en deux

lots qui se présentent sous l’aspect de barres transversales uniformément

chromatiques. Le fuseau est bien visible, ses fibrilles étant très réfrin¬

gentes.

Arrivés aux pôles ces barres transversales forment deux masses de

coloration intense.

Bientôt la déspiralisation s’efTectue, le réseau se réorganise vite en

même temps que l'appareil nucléolaire et la membrane se reforment.

IV. NOYAUX EURÉTICULÉS

a) Banisteria Riedeliana.

1. Noyau interphasique (PI. 4, fig. 8)

Après la réaction nucléale les noyaux interphasiques sont très forte¬

ment colorés, la substance chromatique est répartie dans l’ensemble de

l’enchylème nucléaire; elle occupe tout l’espace qui lui est offert. Dans

ces volumineux noyaux, mesurant environ 11 à 12 p de diamètre, nous

observons un enchevêtrement très dense de filaments chromatiques. Ces

filaments d’égale épaisseur sur leur parcours dessinent un réseau aux

mailles lâches. Le réseau semble parsemé de petits amas intensément colo¬

rés qui se détachent du fond nucléaire rose pâle. Ceux-ci sont trop grêles

pour que nous puissions les qualifier de chromocentres. Peut-être sont-ils

dus à l’entrecroisement ou à la superposition des filaments du réseau,

responsable d’une petite accumulation carmin foncé. Une zone périnu-

cléolaire rose pâle, suggère un mélange de chromatine à l’enchylème,

car elle nous apparaît Feulgen positive. Parfois nous ne distinguons pas

de nucléole; notons que les coupes sont réalisées à 6 p d’épaisseur, cet

organite, dans un noyau de telle taille, peut, de ce fait, être éliminé.

Quand le nucléole est présent dans le noyau, son observation donne nette¬

ment l’idée du volume de celui-ci. En agissant sur la vis micrométrique,

le nucléole s’estompe, à sa place nous distinguons les fibrilles du réticu¬

lum. Le nucléole est de grande taille (4 p), grisé, sphérique et montre

quelques globules réfringents.

2. Noyau quiescent (PI. 4, fig. 9)

Les noyaux quiescents observés au niveau de la coiffe offrent la

même structure. Ils sont légèiement plus petits, ne mesurant que 9 n de

Source : MNHI'J, Paris

— 477 —

diamètre moyen. La zone périnucléaire est beaucoup plus réduite, elle

montre également une coloration rose. L’appareil nucléolaire est d’obser¬

vation délicate, tant le réseau acquiert de l’importance, si l’on ne prend

pas soin d’effectuer une post-coloration au Vert Lumière pour le mettre

en évidence. Nous remarquons alors fréquemment deux petits nucléoles

mesurant 1,5 n à 2 n à peine.

L’organisation nucléaire, ainsi que la forte chromaticité de ces

noyaux nous permettent de conclure à une structure euréticulée sans

chromocentres.

3. Prophase

Au début de la prophase, nous remarquons un éclaircissement de la

coloration d’ensemble du noyau, tandis que s’élargissent les mailles du

réseau. Dans le même temps apparaissent des points plus chromatiques,

dûs vraisemblablement à la spiralisation des filaments interphasiques.

A mesure que la spiralisation se poursuit, ces points chromatiques

s’allongent et deviennent des rubans flexueux dont la coloration s'intensi¬

fie. Ces rubans paraissent s’anastomoser, car les images de coalescence

sont fréquentes. Le nucléole s’estompe; peu après, un phénomène de

contraction semble se produire, car les rubans chromatiques, qui emplis¬

saient la totalité de la cavité nucléaire, se rassemblent en une masse plus

ou moins compacte. La membrane nucléaire disparaît, le noyau entre

alors en métaphase.

4. Métaphase (PI. 4, fig. 10)

Sans écrasement, le dénombrement des chromosomes est impossible.

Les plaques métaphasiques se présentent sous l’aspect d’un peloton de

rubans fortement chromatiques. Les chromosomes sont agglutinés les

uns aux autres et n’occupent pas tout l’espace cellulaire.

Toutefois, en utilisant la technique de Warmke, nous avons pu comp¬

ter 84 chromosomes. Ceux-ci apparaissent fréquemment clivés; leur

longueur varie entre 4 et 6 n, leur épaisseur est de 0,5 n.

5. Anaphase et Télophase

Les chromosomes gagnent les pôles de la cellule en deux masses

compactes. Les fibrilles du fuseau sont en général bien visibles. Bientôt

la déspiralisation commence dans les noyaux-fils qui s’agrandissent. Le

réseau et l’appareil nucléolaire réapparaissent tandis que la membrane

se dépose.

b) Bunchosia montana.

La structure nucléaire chez le Bunchosia montana se présente de

façon identique à celle que nous venons de décrire chez le Banisleria Bie-

deliana.

Néanmoins, les noyaux interphasiques ont fréquemment une forme

Source : MNHI'J, Paris

Source : MNHN, Paris

— 479 —

d’ellipsoïde dont le grand axe mesure 13 à 14 p, et le petit une dizaine.

Ces noyaux, de chromaticité équivalente, montrent un réseau peut-être

un peu moins grossier. Les dénombrements chromosomiques, lors de la

métaphase, offrent les mêmes difficultés. Nous avons compté 72 chromo¬

somes d'environ 5 p et plus de longueur (PI. 3, fig. 6 et 7).

V. NOYAUX A RÉSEAU FIN

A CHROMOCENTRES POLYMORPHES

a) Galphimia glauca.

1. Noyau interphasique. (PI. 5, fig. 1)

La structure du noyau interphasique peut être rapprochée du type

de noyau granuleux â chomocentres. Après la réaction nucléale, les

noyaux du Galphimia glauca apparaissent très fortement colorés. Ce sont

les noyaux les plus chromatiques que nous ayons observés chez les Malpi-

ghiacées. Ces noyaux interphasiques sont sphériques, d’un diamètre

moyen de 9 à 10 (a. La cavité nucléaire est entièrement occupée par un

granulum très grossier formé de chromocentres de dimensions variables,

allant de la limite de la visibilité, à une taille supérieure à 1,5 g. Les énormes

chromocentres, uniformément chromatiques, se remarquent aisément,

ils sont en général disposés autour de la zone périnucléolaire ; ils tranchent

nettement par leur masse sur le fond nucléaire carmin foncé. Leur nom¬

bre est variable, 4, 8 parfois 12; les plus petits situés â la périphérie sont

sphériques; parfois certains présentent la forme d’un rectangle aux

arêtes émoussées; ils sont alors beaucoup plus gros et résultent certai¬

nement de la coalescence de deux chromocentres. Pour observer le nucléole,

il est nécessaire d’effectuer une post-coloration au Vert Lumière. Sur

les coupes traitées seulement par la méthode de Feulgen, il est à peine

visible, étant donné l’aspect empâté et très chromophile du noyau.

Ce nucléole, entouré d’une zone rosâtre d’un diamètre moyen de 3,5 p,

est en général excentrique, il mesure environ 1,8 p.

2. Noyau quiescent. (PI. 5, fig. 2)

Les noyaux quiescents observés dans les cellules différenciées du

parenchyme cortical (coiffe très réduite) se distinguent des noyaux inter¬

phasiques par une atténuation de leur chromaticité.

Le fond nucléaire paraît seulement rosé, beaucoup plus finement

granuleux, faisant penser à de minuscules particules saupoudrées. Les

gros chromocentres sont toujours présents et se remarquent d’autant

mieux du fait de l’aspect poussiéreux que prend le noyau dans son ensem¬

ble. Les noyaux quiescents suggèrent un émiettement des structures

granuleuses et chromocentriques des noyaux interphasiques.

3. Prophase (PI. 5, fig. 3)

Le début de la prophase se caractérise par une dilatation du noyau,

entraînant une augmentation de la zone périnucléolaire; tandis que le

fond nucléaire empâté et grumeleux montre un léger éclaircissement.

Source : MNHN, Paris

— 480 —

Les gros chromocentres se placent à la périphérie. Puis ils s’étirent

en filaments grêles et sinueux de faible coloration, dont les extrémités

sont très visibles, car formées de petites masses — vestiges des chromo¬

centres — ovoïdes plus chromophiles, qui se détachent du fond nucléaire

devenu homogène et totalement incolore. A ce stade la membrane nuclé¬

aire et le nucléole sont toujours présents. Au fur et à mesure de leur

individualisation les chromosomes prophasiques s’élargissent, acquièrent

un aspect de ruban, leur chromaticité s’accroît. Malgré la dilatation

nucléaire (diamètre environ 12 g) ces rubans sont plusieurs fois repliés,

il est difficile de les suivre sur un grand parcours. Ils se croisent, s'enche¬

vêtrent, forment de nombreuses boucles, parfois il est possible de dis¬

tinguer leurs extrémités; mais celles-ci se perdent vite dans les

lacis très chromatiques caractéristiques du milieu de la prophase. A

ce stade la membrane nucléaire s’estompe, mais il semble que le nucléole

qui a plus que doublé de volume (4 g à 4, 5 n) persiste longtemps, il

ne se résorbera qu’à l’ultime fin de la prophase.

Il nous a parfois été possible d’observer des images de fin de prophase,

et étant donné le caractère « gigantesque » des chromosomes, ces figures

se sont révélées préférables pour effectuer un dénombrement. Dans un

noyau de 13 à 14 g de diamètre, les 24 chromosomes comptés par Nanda

(1962) sont visibles, ils possèdent une épaisseur d’environ 1 g et une

longueur atteignant 12,5 à 13 g.

4. Métaphase

Les plaques métaphasiques ne sont pas lisibles à l'observation

directe. Les chromosomes prophasiques ont subi une légère contraction,

ils apparaissent uniformément chromatiques. En vue polaire, les plaques

se présentent comme une pelote de ruban. Les chromosomes tassés,

accolés, s’enroulent les uns autour des autres, et ne semblent pas disposer

d’une place suffisante pour s’étaler dans le plan équatorial. Les dénombre¬

ments sont de ce fait fort délicats.

En utilisant la technique de Warmke, nous avons retrouvé les

24 chromosomes observés en prophase. Ils apparaissent un peu plus

courts, ne mesurant que 10 à 12,5 g de long et 0,7 à 0,9 g de large. Les

métaphases vues de profil sont très belles; malgré la taille des chromo¬

somes, les dénombrements sont impossibles.

5. Anaphase et Télophase

Les anaphases se présentent de manière classique; les chromosomes

gagnent les pôles en deux masses compactes, d’où émergent de longs

bras.

Les noyaux télophasiques ont une forme d’olive, ils apparaissent

vacuolisés et sont très fortement chromatiques. On remarque des plages

rosâtres accolées à des régions plus chromatiques à l’origine des futurs

chromocentres. Sur les coupes seulement traitées par la méthode de

Feulgen, on devine à peine l’appareil nucléolaire, tant l’ensemble est

coloré; mais on le distingue nettement après une post-coloration au

Source : MNHI'J, Paris

PI. IJ. — Gulphimia gracilis: 1 , métaphase; 2, prophase et noyau interphasique. — Hiplage

Madablola: 3, métaphase. — Matpighia corrigera: 4 , métaphase. — Aspidoplerys nulans:

5, métaphase. — liyrsonima crassi/olia: 6 , métaphase. — Malpighia urens: 7, noyau

interphasique; 8, métaphase; 9 , métaphase. — Les photographies 4, 5 et 9, ont été compo¬

sées à partir de plusieurs photographies de la même plaque.

Source : MNHN, Paris

— 482 —

Vert Lumière. Le noyau s’arrondit, les bandes chromatiques se fragmen¬

tent en amas, dans le même temps le fond nucléaire s’éclaircit légèrement.

Deux nucléoles sont alors visibles dans chaque noyau-fils, ils semblent

situés dans deux plans différents, peut-être diamétralement opposés.

Ces deux nucléoles persistent avant de se fusionner, cette fusion doit

être rapide, car on n’observe pas d’image de confluence nucléolaire.

La cavité nucléaire est bientôt occupée par de multiples granulations

chromatiques.

b) Galphimia gracilis.

Le processus de la mitose étudié chez le Galphimia glauca, reste

le même dans ses grandes lignes chez le G. gracilis. Nous ne signalerons

donc que quelques légères différences.

Le Galphimia gracilis possède des noyaux interphasiques (PI. 5,

fig. 4) plus volumineux, d’un diamètre sensiblement égal à 11 p ou 12 g,

d’un égal degré de chromaticité. Le nucléole est, de même, de taille plus

importante, mesurant environ 5 n- Les chromocentres sont toujours

présents, souvent sans forme définie, sortes de plages fortement colorées

qui confèrent à l’espace nucléaire cet aspect grumeleux, empâté, carac¬

téristique; ou bien ils font tache par leur masse et apparaissent uni¬

formément chromatiques. Le fond nucléaire semble coloré en rose vif,

aspect dû certainement à l'existence d’un réseau aux mailles fines et

serrées.

Les noyaux quiescents (PI. 5, fig. 5) ne montrent plus chez le Gal¬

phimia gracilis, une atténuation notable de leur chromaticité, mais au

contraire une ensemble de fins granules très chromatiques dont la forme

se précise et qui accompagne les gros chromocentres. Ceux-ci possèdent

parfois une zone médiane plus claire.

Les plaques métaphasiques (PI. 5, fig. 6) sont d’une lecture très

délicate. Nous avons dénombré 24 chromosomes d’une taille remar¬

quable (1 g de large et 14 g de long). Bon nombre d’entre eux sont

clivés. Ils ont l’aspect d’énormes rubans, et il n’a été possible de les

compter qu’après un écrasement préalable.

Il semble nécessaire de souligner que les Galphimia glauca et G. gra¬

cilis montrent les noyaux les plus chromatiques parmi les Malpighiacées

étudiées. Ce sont également ces noyaux qui possèdent les plus longs

chromosomes : 10 g à 14 g; dimensions rarement atteintes chez les plantes

ligneuses dicotylédones. Cette constatation n’est-elle pas un argument

en faveur d’une relation possible entre la taille des chromosomes et

la structure nucléaire? L’une conditionnant l’autre et vice et versa.

Ces noyaux entrent difficilement dans la classification des types nucléaires

proposée par C. Delay, aussi les appellerons-nous noyaux à réseau fin

â chromocentres polymorphes.

Source : MNHI'J, Paris

— 483 —

DISCUSSION DES RÉSULTATS

Au cours de ce travail, malgré le petit nombre d’espèces examinées,

il s’est rapidement avéré que les manifestations caryologiques chez les

Malpighiacées présentent un certain nombre de phénomènes parti¬

culiers :

— le degré de chromaticité général que présentent les noyaux d’un

certain nombre d’espèces;

— la ressemblance frappante des structures nucléaires du genre

Malpighia avec celles décrites chez les Gymnospermes; ressemblance

faisant songer à une analogie si l’on considère en particulier la structure

rencontrée chez le Pinus;

—- l'extrême diversité que l’on constate dans la taille des chromo¬

somes, dont certains atteignent des dimensions « gigantesques »;

— l’agglutination très fréquente des chromosomes à la métaphase,

les difficultés qu’ils montrent, indépendamment de leur taille, à se dis¬

joindre, réalisant ainsi des pelotons chromatiques quasi illisibles au

lieu de s’étaler correctement dans le plan équatorial;

— la présence de chromocentres qui, par leur nombre ou leur grande

taille, confèrent un aspect particulier aux noyaux qui les possèdent.

I. LES STRUCTURES NUCLÉAIRES

Les différentes organisations nucléaires observées ont été rapportées

aux types définis par G. Delay. Nous avons choisi l’état interphasique

pour caractériser la structure nucléaire, car les noyaux au repos sont

susceptibles de présenter des « modifications structurales », observation

peu nouvelle, faite par de nombreux auteurs; c’est ainsi que Le Coq

constate : « l’état interphasique, moment d’un phénomène général, la

division, identique à lui-même dans toutes les cellules ayant gardé la

capacité de se diviser à nouveau et donc non encore différenciées, a une

valeur moins instable ».

Nos recherches nous ont permis d’illustrer les modifications struc¬

turales que présentent parfois les noyaux à l’état de repos. C’est le cas

du Banisleria argenlea dont les noyaux quiescents, au niveau de la coiffe,

montrent, contre la membrane nucléaire, 4 â 6 amas chromatiques ayant

la valeur de chromocentres collectifs, tandis que ceux observés dans le

parenchyme cortical laissent voir une « croûte » périphérique très chro¬

matique, d’inégale épaisseur, qui ceinture complètement la cavité nuclé¬

aire, pendant que le réseau augmente en importance.

I») CHROMATICITÉ D'ENSEMBLE DES NOYAUX OBSERVÉS

Les noyaux interphasiques des onze espèces étudiées se caractérisent

par une très forte chromaticité qu'il semble nécessaire de souligner dès

le début de cette discussion.

Source : MNHI'J, Paris

— 484 —

Deux espèces seulement font exception : l'Aspidoplerys nulaits

et le Byrsonima crassifolia, et nous montrent deux exemples typiques

de noyaux aréticulés à chromocentres discrets.

Ce sont précisément ces types de structure que l’on s’attendait

à rencontrer, en majorité, chez les Malpighiacées qui sont des plantes

ligneuses Dicotylédones; en effet de nombreux auteurs, et C. Delay

en particulier, ont remarqué une « grande fréquence de noyaux peu chro¬

matiques ( aréticulés ou semi-réticulés) chez les Dicotylédones arbores¬

centes ». Celle-ci estime en effet que 73 % des plantes ligneuses ont des

noyaux pauvres en chromatine. Toutefois, il faut noter que les Malpi¬

ghiacées ne représentent pas la seule famille où l’on soit frappé par

l’extrême richesse en chromatine des noyaux. C. Delay souligne elle-

même « que des noyaux réticulés ont parfois été observés chez des arbres

(Ulmus el Illicium) et que des noyaux euréticulés existent chez quelques

arbustes (Sambucus) ; mais les familles, où l’on rencontre le plus fré¬

quemment des noyaux réticulés et euréticulés, sont typiquement

herbacées ».

Pourtant M. L. de Poucques précise dans son mémoire sur la caryo-

logie des Rubiales : « il est intéressant de noter que, parmi les espèces

du genre Sambucus, la plupart, arbustes vigoureux et résistants, c’est

précisément le S. Ebulus, la seule herbacée, qui est la plus pauvre en

chromatine ».

11 semble donc que les caractères de plante ligneuse ou de plante

herbacée soit insuffisant pour permettre, dans la majorité des cas, de

préjuger du degré de chromaticité du noyau. La teneur en chromatine

doit être déterminée par des facteurs différents de ceux responsables du

port d’une plante.

Quoi qu’il en soit, les Malpighiacées constituent une famille ori¬

ginale parmi les plantes ligneuses étudiées jusqu’alors du point de vue

de la caryologie.

2°) LES VARIATIONS DU TYPE NUCLÉAIRE

Nous sommes frappé par l’extrême diversité des aspects morpho¬

logiques présentés par les noyaux en interphase. Il ressort de l’étude

des Malpighiacées examinées ici que le type nucléaire varie beaucoup

dans cette famille, puisque nous avons rencontré un noyau aréticulé

typique chez V Aspidoplerys nulans, un noyau réticulé chez l’Hiplage

Madablota, ■ — or ces deux espèces sont réunies dans la même sous-tribu

des Aspidoptéryginées —, un noyau euréticulé chez le Banisleria Biede-

liana et un noyau semi-réticulé à chromocentres collectifs chez le B. argen-

lea, bien que ces espèces appartiennent au même genre, un noyau à

réseau fin, à chromocentres polymorphes et composés, chez les Gal-

phitnia glauca et G. gracilis, un noyau aréticulé à chromocentres mul¬

tiples chez les trois espèces du genre Malpighia: M. glabra, M. coccigera

et M. urens, un noyau euréticulé chez le Bunchosia monlana — or le

genre Bunchiosa fait partie de la même tribu des Malpighiinèes que les

Source : MNHN, Paris

— 485 —

trois Malpighia précités —, enfin un noyau semi-réticulé à chromocentres

chez le Byrsonima crassifolia.

Si, par rapport à la classification de la famille, les espèces étudiées

font figure d’un échantillonnage, il en est de même si l’on considère

les structures nucléaires, car les principaux types y sont représentés.

Une telle diversité rend impossible de caractériser de façon simple le

type de structure nucléaire au niveau de la famille. Il est même hasardeux

d’essayer de définir à partir de onze espèces un « type moyen » qui serait

susceptible, ainsi que le notent de nombreux auteurs, de subir des varia¬

tions dans les deux sens, variations tendant vers un enrichissement ou

vers un appauvrissement en chromatine.

Comment expliquer cette diversité extrême, dans une collection

d’espèces aussi restreinte? Les différentes espèces réunies dans la famille

des Malpighiacées, ne présentent peut-être entre elles que des conver¬

gences de forme expliquant leur ressemblance morphologique.

Avant d’examiner les variations du type nucléaire, non plus au niveau

de la famille, mais à un niveau moins élevé, celui du genre, se pose le

problème de savoir quels sont les constituants nucléaires susceptibles

de faire varier le plus la structure du noyau. Un noyau interphasique

est caractérisé par deux formations, le réticulum et les chromocentres,

dont l’importance est en rapport étroit avec les chromosomes dont ils

dérivent.

a) Le réticulum

La présence ou l’absence d’un réseau est un caractère souvent consi¬

déré pour distinguer les noyaux structurés des noyaux homogènes, la

constitution d’un réseau dépend des transformations par les chromo¬

somes télophasiques au cours de la catachromase ou déspiralisation.

« Il est aisé de constater, écrit Hamel en 1953, que les différences dans

les aspects structuraux sont dues à ce que la déspiralisation subie par

les chromonémas, qui sont à l’origine du réseau, est poussée plus ou

moins loin suivant les cas. »

a 1 . — Une seule espèce, Y Aspidoplerys nulans, montre un noyau

homogène, sans qu’aucune structure filamenteuse ne soit décelable.

De plus, au cours de la mitose, de longues bandes chromatiques striant

de part en part le noyau prophasique ne s’observent jamais, mais au

contraire des formations fort discrètes décrites sous le nom de « comètes »,

formations que l'on retrouve classiquement dans les structures

aréticulées typiques.

a 2 . — Sept espèces possèdent un réseau, ce sont donc des espèces à

noyaux structurés. Mais il est nécessaire d’envisager les aspects divers

que montre le réseau. En effet, la plus ou moins grande finesse des fila¬

ments chromatiques, leur régularité, leur densité, leur dispersion dans

l’enchylème permettent de distinguer les noyaux euréticulés des réti¬

culés et des semi-réticulés.

— Des noyaux euréticulés s’observent chez le Banisleria Biedeliana

et chez le Bunchosia monlana. La substance chromatique est très régu-

Source : MNHN, Paris

— 486 —

lièrement répartie dans l’ensemble de la cavité nucléaire; elle occupe

tout l’espace qui lui est offert et se présente sous la forme d’un enchevê¬

trement serré et dense de fdaments d’épaisseur sensiblement constante

sur tout leur parcours. La structure du noyau apparaît nettement fila¬

menteuse.

— Des noyaux réticulés sont décelables chez l'IIiptage Madablola.

Le réseau s’étend à la totalité de l’espace nucléaire comme dans le cas

précédent, mais, du fait de la grande finesse des filaments réguliers et

ténus, la chromaticité est plus faible.

— Des noyaux semi-réticulés ont été décrits chez les Banisleria

argenlea et Byrsonima crassifolia. Ces deux espèces sont dotées d’un

réticulum aux mailles très lâches.

— Une place particulière doit être faite au réseau que l’on observe

chez les Galphimia glauca et G. gracilis. C’est un réseau très fin et très

discret, d’observation fort délicate, qui donne au fond nucléaire une

coloration d’ensemble rose foncé et paraissant très souvent homogène

tant ses mailles sont serrées. Le réseau se remarque à peine du fait de

l’importance que prennent les figures chromocentriques.

a 3 . — Les trois espèces du genre Malpighia posent un problème quant

à la présence d’un réticulum. L’ensemble du noyau montre un fond

grumeleux et rosé. Est-on en présence d’un réseau léger aux mailles

larges? La forte chromaticité éloigne ce type nucléaire des noyaux homo¬

gènes et le rapproche des noyaux structurés. Cette chromaticité élevée

est due en effet à une multitude de grains chromatiques, parfois très

voisins, mais qui semblent épars dans l’espace nucléaire, sans aucun

lien entre eux. Les phénomènes de déspiralisation paraissent intenses

à la télophase et surtout laborieux, ne devant pas atteindre d’égale façon

un chromosome sur toute sa longueur. En certains points cette déspira¬

lisation doit être complète et totale, engendrant peut-être des filaments

non décelables, non mis en évidence avec les possibilités du microcospe

optique, tandis qu’en d’autres points cette déspiralisation n’a pas lieu

ou est à peine amorcée conduisant à la formation des granules chromo¬

philes.

Puisqu’il nous est impossible de mettre en évidence la présence des

filaments du réticulum, nous qualifierons ces noyaux d’aréticulés à chro¬

mocentres multiples, en notant qu’ils se rapprochent, par leur forte chro¬

maticité, des noyaux euréticulés.

6) Les chromocentres

Ainsi que le note Eichhorn en 1957 « ... un des constituants nuclé¬

aires qui fait varier le plus les aspects des noyaux interphasiques est

le chromocentre. Par son nombre, sa forme, sa taille, il donne au noyau

une physionomie particulière et caractéristique. »

Cet élément nucléaire montre chez les Malpighiacées un grand poly¬

morphisme.

Au point de vue de la taille, il varie depuis la limite de la visibilité

Source : MNHN, Paris

— 487 —

■— doit-on alors lui conserver cette appellation de chromocentre, ne serait-

ce pas plutôt un point chromatique, dû à la superposition de deux fila¬

ments du réseau ou à leur intersection — jusqu’à une taille qui égale

et parfois dépasse celle du nucléole tout au moins dans les noyaux quies¬

cents.

b 1 . — Dans les noyaux euréticulés (Banisleria Riedeliana, Bunchosia

monlana) et réticulés (Hiptage Madablola), la taille des chromocentres

est si discrète par comparaison avec ceux observés dans les autres genres

que nous concluerons à leur absence et penserons plutôt que les petits

points chromophiles correspondent au croisement des filaments du réti¬

culum en raison du grand développement de celui-ci.

à 2 . — Dans les noyaux semi-réticulés, les chromocentres se présentent,

soit de façon simple, distincts les uns des autres, de taille modeste (envi¬

ron un tiers de n), en nombre inférieur ou égal à celui des chromosomes

métaphasiques et c’est le cas observé chez le Byrsonima crassifolia;

soit en formations collectives, chez le Banisleria argenlca, ayant un aspect

d’amas grossiers, compacts, très chromatiques ou au contraire un aspect

de « plages réticulées » d’importance variable.

Ces formations collectives, qui l’emportent de beaucoup en impor¬

tance sur le réseau, nous laissent supposer que les chromosomes ont

beaucoup de difficulté à se déspiraliser; peut-être existe-t-il des phé¬

nomènes de coalescence entre segments chromosomiques voisins non

touchés par la catachromase, expliquant ainsi les chromocentres collec¬

tifs. Ne pouvons nous pas imaginer également une élaboration supplé¬

mentaire de substance chromatique responsable de l’opacité de ces

chromocentres qui ne laissent percevoir aucune structure?

b 3 . — Dans les noyaux aréticulés simples, que l’on observe chez YAspi-

doplerys nulans, l’ensemble de la chromatine n’est représenté, durant

l’interphase, que par de petits chromocentres d'environ 0,3 ^ bien colo-

rables et ovoïdes. En général on en dénombre une douzaine, leur nombre

paraît donc être inférieur à celui des chromosomes, les plaques équato¬

riales nous ayant permis d’en compter vingt. Cependant ce n’est là qu’une

apparence. Le réseau étant absent, toute la chromatine des noyaux

interphasiques est concentrée en chromocenlres. On devrait donc s’atten¬

dre à constater une égalité numérique entre chromosomes et chromocentres.

Cependant il ne faut pas oublier que, sur les coupes un peu trop fines

réalisées, un noyau ne figure jamais en entier, de ce fait il est probable

que certains chromocentres sont éliminés, car ils sont répartis dans

l’ensemble de la cavité nucléaire. Il aurait été souhaitable de réaliser

des coupes d’épaisseur plus importante, pour vérifier cette hypothèse,

mais le manque de matériel ne nous l’a malheureusement pas permis.

b*. — Une place particulière doit être réservée aux chromocentres

que l’on observe dans les noyaux des représentants du genre Malpighia,

et de la sous-tribu des Galphimiinées.

En 1941, C. Delay écrit : « On peut remarquer que les noyaux à

chromocentres nombreux n’ont été décrits que chez les Cryptogammes

vasculaires et les Conifères, jamais chez les Angiospermes... Il est inté-

Source : MNHN, Paris

— 488 —

ressant de remarquer que ce type de structure nucléaire n’a été observé

que chez des végétaux d’origine ancienne, ayant gardé des caractères

relativement primitifs. »

Les Malpighiacées feraient-elles figure d’exception parmi les Angios¬

permes?

Depuis lors les recherches poursuivies, sur la structure des noyaux

des Angiospermes, viennent nuancer cette affirmation. Les dessins, et

les descriptions que publie M. L. de Poucques dans sa thèse sur la caryo-

logie des Rubiales (1949), nous permettent de penser que les noyaux du

Sambucus s’apparentent à ces structures. « Les noyaux apparaissent

très fortement granuleux, écrit cet auteur, et quelques corpuscules très

gros (jusqu’à 1,5 (x) et très chromophiles tranchent avec netteté... Nous

sommes semble-t-il en présence ici de chromocentres tels qu’EiCHHORN

les décrit chez les Gymnospermes. »

En ce qui concerne les chromocentres multiples observables dans les

noyaux des trois espèces de Malpighia, nous nous rallions à l’opinion

de cet auteur. Les chromocentres sont remarquables d’une part par leur

taille variable suivant les espèces : M. coccigera, 0,2 |x, M. glabra, 0,3 |x

à 0,45 fi, M. urens, 0,6 fx à 0,9 |x; mais surtout par leur grand nombre,

impossible à préciser, qui confère au noyau cet aspect granuleux carac¬

téristique.

Nous avons signalé dans l’introduction l'origine très ancienne des

Malpighiacées. La structure nucléaire particulière du genre Malpighia

se rapproche de celle décrite chez des végétaux considérés habituelle¬

ment comme peu évolués, à savoir les Gymnospermes; ne devons-nous

pas penser que nous sommes avec ce genre en présence d’une structure

nucléaire ayant conservé des caractères primitifs?

En traitant du réticulum, nous avons évoqué l’importance que

prennent les figures chromocentriques chez les Galphimia glauca et

G. gracilis, espèces qui possèdent les noyaux les plus chromatiques

parmi les Malpighiacées étudiées. Cette forte chromaticité est due aux

chromocentres dont le développement est considérable et quelque peu

insolite. En effet, ces chromocentres se montrent sous deux aspects dis¬

semblables. On observe, uniformément répartis dans tout le noyau, des

petits corpuscules, qu’il est impossible de dénombrer, formant un « gra-

nulum grossier », ou bien des masses uniformément chromatiques allant

jusqu’à une taille de 1,5 |x et dont le nombre, variable, atteint parfois douze.

Chez le Galphimia glauca , lorsque cette douzaine de chromocentres

est visible, on remarque quant à leur taille une dualité caractéristique

En effet, ils se groupent en deux lots distincts; le premier réunissant

les <i gros chromocentres » d’environ 1,5 fx et plus, le second montrant

les « moyens » chromocentres qui ne dépassent pas un [x. De quelle manière

ces chromocentres remarquables se répartissent-ils au point de vue

numérique? Certaines images nous montrent six « gros » chromocentres

voisinant avec six « moyens ». N’est-ce pas là un argument tentant pour

préjuger d’un degré de polyploïdie éventuel? Sommes-nous en présence

d’une espèce hexaploïde (2n = 24)? Problème difficile à résoudre.

Source : MNHN, Paris

189

Pour vérifier celte hypothèse, nous avons réalisé des préparations

de 13 p d’épaisseur, pour pouvoir observer le noyau dans tout son volume

et non plus en section afin d’éviter d’éliminer des chromocentres au cours

de la confection des coupes, ainsi que nous le faisions remarquer à propos

de YAspidoplerys nulans. Le diamètre nucléaire moyen étant de 10 p,

sur de telles préparations un grand nombre de noyaux sont entiers;

mais étant donné leur chromaticité extrême, ils apparaissent très empâtés,

d’un carmin si violent que les chromocentres ne tranchent plus sur le

fond nucléaire. De ce fait, il nous a été impossible de préciser si effecti¬

vement nous pouvions affirmer l’existence de six « gros » et de six « moyens »

chromocentres. Nous sommes tentés de citer une réflexion d’ARCHAM-

bault écrite au sujet des noyaux du Victoria Regia: « quand on observe

pour la première fois le noyau, on ne peut s’empêcher de penser à une

mauvaise fixation. » Impression que nous ressentons vivement à l’obser¬

vation de ces structures si chromatiques.

Pourtant, plusieurs séries de fixations, réalisées au cours de l’année,

nous ont montré de manière constante ces énormes masses chromatiques

dont la présence ne peut être due à une fixation défectueuse.

Il ne faut pas oublier que ces formations dérivent de chromosomes

« gigantesques » (12 p à 14 p), qui, ainsi que le notent de nombreux auteurs,

par opposition aux chromosomes courts, n’ont pas toujours la possi¬

bilité de se dérouler complètement. Ces chromocentres seraient peut-

être des agglomérations de chromosomes télophasiques restés spiralisés.

Ceci nous amène â poser le problème de la dissemblance des chro¬

mosomes que l’on observe chez les Malpighiacées, et que nous montrent

les dessins (réalisés à la même échelle) des plaques équatoriales étudiées.

c) Les chromosomes

« La permanence des formes chromosomiques résulte de la constance

non seulement de la longueur mais aussi de l’épaisseur des chromosomes,

qui deviennent l’une et l’autre caractéristique des espèces », écrit Hamel

en 1953.

La taille des chromosomes chez les Malpighiacées varie dans de

larges limites, puisqu’elle oscille entre 14 p pour les plus longs et 1 p

pour les plus courts, réalisant par là même un échantillonnage de la

longueur qu’est susceptible d’atteindre un chromosome en métaphase.

On peut remarquer que cette longueur de 1 p, observée chez les plus

petits chromosomes, représente chez les plus grands une valeur qui

mesure l’épaisseur. Cependant, ces dimensions ne sont pas absolues,

ce ne sont que des estimations qui donnent un ordre de grandeur

fort précieux à considérer, puisqu’il permet de faire des comparaisons

et de distinguer un certain nombre de types chromosomiques.

Chez les Malpighiacées les principaux types chromosomiques sont

représentés : il est des espèces où la longueur des chromosomes ne dépasse

pas 2, 5 p (Aspidoplerys nulans, Byrsonima crassifolia), nous les quali-

Source : MNHN, Paris

490 -

fierons à chromosomes courts; d’autres où la longueur oscille entre 2,5 g

et 5 à 6 g (série des Malpighia et des Banisleria), nous les nommerons

à chromosomes longs ; d’autres enfin que nous appellerons à chromosomes

« gigantesques » puisque ces éléments mesurent ou dépassent une douzaine

de microns. Cette diversité extrême dans la longueur des chromosomes

111 difficilement explicable; notons que l’épaisseur varie de façon propor¬

tionnée mais dans des limites plus étroites (0,2 g à 1 g).

L’accroissement énorme de la taille des chromosomes que nous

constatons dans la sous-tribu des Galphimiinées demeure énigmatique.

Le nombre chromosomique est peu élevé, il est égal à 24. Toutefois, possé¬

der 24 chromosomes d’une telle taille confère au noyau une masse chro¬

matique considérable. Ce qui nous amène à penser au phénomène de

polyténie consistant en une multiplication à l’intérieur de chaque

chromosome du chromonéma, résultat d’une endomitose. Cette multi¬

plication, non suivie de la séparation des chromonémas, remplace peut-

être, dans une certaine mesure, une polyploïdie?

Certains auteurs ont déjà signalé des phénomènes comparables :

Hamel en 1955 décrit chez 1 ’Eryngium giganleum des chromosomes

de 6 g de long et de 0,7 g de large, alors que chez les autres espèces du

genre ceux-ci mesurent au plus 3 g de longueur; Darlington remarque

chez un Drosera un doublement de l’épaisseur des chromosomes, résultat,

pense-t-il, d’une mutation.

Il est difficile de résoudre le problème posé par les chromosomes

« gigantesques ». A-t-on affaire à une mutation génique provoquant la

multiplication des chaînes des nucléoprotéines? Peut-on imaginer plus

simplement une synthèse de substance matricielle, ou bien l’action de

facteurs externes?

11 est bon de remarquer que les représentants de la sous-tribu des

Galphimiinées sont restés dans l’aire de répartition primitive de la famille,

et n’ont pas subi de migrations. Est-on en présence, avec les Galphi¬

miinées, de vestiges directs d’un type ancestral? Dans ce cas les struc¬

tures nucléaires, et par là même les chromosomes, nous montrent peut-être

à l’heure actuelle, avec quelques variations possibles, les images les

plus proches des types primitifs; les Galphimia glauca et G. gracilis

doivent être considérés comme des espèces archaïques.

Quoi qu’il en soit la grande variété que l’on observe dans la taille

des chromosomes explique la diversité que l’on rencontre dans les struc¬

tures nucléaires. Si d’autres facteurs interviennent, en particulier le

volume nucléaire, le nombre des chromosomes, les processus de cata-

chromase, la chromaticité d’un noyau est déterminée en grande partie

par la longueur des chromosomes. « Les familles présentant des types

nucléaires très variés sont celles dont les espèces possèdent des caryo¬

types très différents relativement à la taille moyenne des chromosomes »

écrit C. Delay (1947), qui énonce une règle précisant les rapports entre

la taille des chromosomes et les structures nucléaires : « les noyaux euré-

ticulés et réticulés correspondent à des chromosomes longs, tandis que

les noyaux semi-réticulés et aréticulés se trouvent chez les espèces à

Source : MNHN, Paris

— 491 —

chromosomes courts ». Si l’on considère les Malpighiacées cette hypothèse

est en partie vérifiée.

Favarger (1946) dans son étude des Silénoïdées remarque qu’on

« ne rencontre qu’exceptionnellement le type semi-réticulé, si les chro¬

mosomes dépassent 3 g de long ». Pourtant chez les Malpighiacées, le

Banisleria argenlea montre quelques chromosomes de 5 g et présente

une structure semi-réticulée. La taille des chromosomes variant entre

2,5 g et 5 g chez cette espèce, nous pouvons imaginer que les plus petits

doivent en se déspiralisant complètement fournir les éléments du réseau,

tandis que les plus longs sont peut-être à l’origine des chromocentres

collectifs?

Sans revenir sur la distintion entre plante herbacée et plante ligneuse

dont nous avons déjà parlé, de nombreux auteurs sont d’accord pour

admettre une règle émise par Jannaki-Ammal, citée par Darlington

et Wylie, et reprise par C. Delay; règle qui tente d’expliquer les rela¬

tions entre la taille des chromosomes et la richesse en chromatine des

noyaux. « On trouve le plus souvent des petits chromosomes avec noyaux

aréticulés ou semi-réticulés chez les Dicotylédones arborescentes consi¬

dérées habituellement comme primitives; tandis que chez les plantes

herbacées plus évoluées on trouve des noyaux plus riches en chroma¬

tine, réticulés ou euréticulés ». Jannaki-Ammal et Darlington pensent

que les espèces ligneuses ont toujours des petits chromosomes; arbres

et arbustes étant des formes plus primitives qui s’opposent aux herbes

plus évoluées. Ces auteurs suggèrent donc une tendance à l’allongement

des chromosomes au cours de l’évolution.

Si, l’on se réfère à notre travail, cette hypothèse est difficilement

applicable. Nous ne prendrons qu’un exemple : celui des Malpighia ,

que nous avons décrits comme possédant des chromosomes longs. Il

est peu vraisemblable d’admettre, en étudiant les structures nucléaires,

que ce genre présente des caractères évolués, étant donné la ressemblance

frappante que nous avons signalée avec les Gymnospermes considérées

comme primitives. Les Malpighia possèdent des chromosomes longs et

nous montrent des structures primitives. Sans nier les nombreux faits

qui militent en faveur d’une évolution marquée par un allongement des

chromosomes, remarquons simplement que les Malpighiacées apparaissent

en contradiction, font figure d’exception. Certaines espèces actuelles de

la famille doivent peut-être être envisagées comme des fins de phylum,

ayant manifestement une impuissance évolutive?

Notons, toutefois, que des observations indiquant la possibilité

d’une évolution s’effectuant en sens contraire ont déjà été signalées.

d) Les variations du type nucléaire au niveau du genre

Très fréquemment nos recherches n’ont porté que sur une seule

espèce caractéristique d’un genre. Il est évident que dans ce cas nous

ne saurions préciser les variations du type nucléaire.

Cependant, l’étude de deux Banisleria et de trois Malpighia nous

Source : MNHN, Paris

-192 —

permet de dire que parfois un même genre montre chez ses différentes

espèces une structure nucléaire très dissemblable, ou au contraire une

parfaite homogénéité d’organisation. Observation peu nouvelle, citée

dans de nombreux travaux.

Chez le genre Banisleria nous avons distingué deux types nucléaires :

une structure euréticulée et une structure semi-réticulée à chromocentres

collectifs correspondant dans les deux cas à des caryotypes à chromosomes

longs. Ainsi le seul examen de la structure du noyau en interphase appa¬

raît, dans certains cas, comme un des critères permettant de distinguer

entre elles les différentes espèces d’un même genre. Chaque espèce se

présente-t-elle avec des caractères qui lui sont propres?

Chez le genre Malpighia, bien que nous ayons déjà signalé les varia¬

tions minimes que peut mettre en lumière un examen attentif des noyaux

interphasiques, nous pouvons semble-t-il conclure à une grande analogie

de structure nucléaire. Les légères différences sont peut-être dues aux

variations de volume des noyaux ainsi que nous le faisions remarquer à

propos de la description des trois espèces étudiées. Toutefois, nous pou¬

vons préciser que les nombres chromosomiques sont différents puisque

2 n= 20 chez les M. glabra et M. coccigera et 2n = 56 chez le M. urens. Nous

aurions pu nous attendre à observer de grandes variations sous l’influence

d’une augmentation du nombre des chromosomes chez les espèces poly¬

ploïdes. En fait, il n’en est rien. Ainsi la multiplication du nombre des

chromosomes ne semble pas, dans ce cas, contribuer à un changement de

l’organisation de la structure nucléaire; toutefois notons que si les chromo¬

somes augmentent en valeur numérique, ils restent dans les trois cas

d’une longueur équivalente.

3») ESSAI D'UNE CLASSIFICATION FONDÉE SUR UNE ÉVOLUTION NU¬

CLÉAIRE

De nombreux auteurs admettent qu’un enrichissement en chroma¬

tine est un phénomène allant de pair avec l’évolution. Celle-ci se serait

faite à partir des noyaux aréticulés peu chromatiques. Cette augmentation

de la chromaticité étant corrélative d’un allongement des chromosomes.

Nous avons justement signalé que dans le cadre des Malpighiacées

cette hypothèse paraissait difficilement soutenable. Il semble aberrant

de penser que l 'Aspidopterys nutans est moins évolué, étant aréticulé

à petits chromosomes, que les Malpighia dont les structures nucléaires

les rapprochent de végétaux primitifs, ou que le Galphimia glauca

à structure particulière et à chromosomes « gigantesques ».

L’évolution, ainsi que C. Delay le remarque, ne pourrait-elle pas

se faire en sens inverse? De plus Gosselin émet en 1947 l’hypothèse

suivante : « Les plantes d'apparition récente ont des noyaux homogènes,

alors que les autres se stabiliseraient au type de noyaux structurés. »

Si on se souvient que tous les genres étudiés sont strictement amé¬

ricains, à l’exception des Aspidopterys et Hiplage qui sont deux genres

de l’Ancien Monde, le premier étant de l’Inde, le deuxième d’Asie tropi¬

cale, si on remarque que les genres présentant des caractères primitifs

Source : MNHN, Paris

— 493

(noyaux aréticulés)

Source : MNHN, Paris

— 494 —

ou quelque peu archaïques se sont maintenus dans la région brésiliano-

guyano-vénézuélienne, qui représente le centre primitif des éléments

de la famille et si on souligne avec Arènes que le peuplement des régions

asiatiques, après relais sur le territoire africain, ne s’est opéré que tar¬

divement par rapport à l’apparition de la famille en Amérique du Sud,

peuplement corrélatif de migrations ultimes ayant eu lieu au Pliocène,

n’est-il pas possible de penser, en se référant à l’hypothèse de Gosselin,

que VAspidopterys représente un genre d'apparition récente, donc mani¬

festant une évolution certaine dans sa structure nucléaire?

En admettant cette hypothèse, l’évolution se serait faite des noyaux

structurés, dotés d’un réseau porteur de chromocentres, donc noyaux

caractérisés par des chromosomes longs, vers les noyaux aréticulés à

chromosomes courts. On assisterait avec l’évolution, non plus à un enri¬

chissement en chromatine, mais au contraire à un appauvrissement

dû à une réduction de la taille des chromosomes, accompagné d’une dimi¬

nution de l’importance du réseau et de la grosseur des chromocentres.

Nous pourrions alors esquisser le schéma I.

Ce schéma, qui se propose de résumer l’évolution que nous avons

cru observer au sujet des structures nucléaires, appelle quelques

remarques.

Il semble y avoir une évolution parallèle dans les deux sous-familles

que distinguent les systématiciens en se référant aux caractères du fruit.

Les Ptérygophorées (à samares) et les Aptérygiées (à drupes) montrent

une diminution de la chromaticité d’ensemble de leurs noyaux à mesure

que les espèce présentent des caractères plus évolués. On assisterait

donc, avec l’évolution, à une simplification des structures, à une sorte

d’épuration chromatique.

Cependant, cette épuration chromatique, si elle existe, ne paraît

pas s’effectuer suivant un processus simple, selon un schéma que nous

pourrions qualifier de « linéaire ». En effet, dans les noyaux à caractères

archaïques (Galphimia), peut-être les plus fidèles au type primitif

ancestral, le réseau, bien que très fin, est probablement présent, tandis

que les figures chromocentriques l’emportent en importance. Dans les

noyaux « assez évolués » (Banisteria Riedeliana, Bunchosia monlana,

Hiplaga Madablola) le réseau acquiert un développement préférentiel,

dans le même temps les chromocentres ne se remarquent plus, nous avons

interprété les points chromatiques comme des superpositions de fila¬

ments du réseau. Puis, dans les noyaux « évolués » (Banisleria argenlea,

Byrsonima crassifolia), le réseau s’estompe tandis que des chromocentres

discrets réapparaissent et même parfois ont l'aspect de formations collec¬

tives. Enfin, dans les noyaux les plus évolués (Aspidopterys milans),

le réseau est inexistant, toute la chromatine étant concentrée au niveau

de chromocentres dont la taille est modeste.

Ainsi, nous assisterions avec l’évolution, à un retour vers un type

de noyau chromocentrique, qui rappellerait, bien que fort atténué le

type du noyau primitif. Ne peut-on alors penser, avec Gaussen, qu’il

s’agit là d’une « surévolution », puisque cet auteur constate : « comme

Source : MNHN, Paris

- 495 —

le surévolué n’est pas identique au primitif on peut parler de pseudo¬

cycle... L’idée d’évolution pseudocyclique n’exclut pas celle du progrès.

La fin d’un pseudo-cycle n’est pas identique au début et peut être en

progrès sur lui ».

II. LISTE DES NOMBRES CHROMOSOMIQUES 1

SOUS-FAMILLE I : PTÉRYGOPHORÉES

+ Hiraeées

Aspidopterus milans Juss.

Trias pis odorala Juss.

Triaspis Nelsonii Oliv.

Trislellaleia auslralis Rich.

Hiplage Madablola Gaertn.

— Banistériinées

lleleropierys leona Cav.

Banisleria caapi Spruce.

Banisleria argenlea Kth.

Banisleria laevifolia A. Juss.

Banisleria Biedeliana Regel.

Sligmalophyllum cilialum Lam.

SOUS-FAMILLE II : APTÉRYGIÉES

-f Galphimiées

— Galphimiinées

Galphimia glauca Cav.

(= Thryallis glauca Kuntz)

Galphimia nilida (Cuit).

Calphimia gracilis Bartl.

+ Malpighiées

— Malpighiinées

2 n

Auteurs

Fouët (1966).

S. et G. Mangenot

(1958).

Riley et Hoff

(1961).

Raman et Kesavan

(1963).

Pal (1964).

Fouet (1966).

S. et G. Mangenot

(1962).

S. et G. Mangenot

(1962).

Baldwin (1946).

Fouet (1966).

Pal (1964).

c. 84

Fouet (1966)

Snoad (non publié,

in Darlington et

Wylie).

Pal (1964).

Fouët (1966).

Nanda (1962).

Pal (1964).

Raman et Kesavan

(1963).

Fouët (1966).

+ Banisteriées

— Sphedamnocarpinées

Acridocarpus longigolius Hook. f.

Acridocarpus Smealhannii Guill. et Perr.

( = Sligmaphyllon cilialum A. Juss.

Slimalophyllum lacunosum A. Juss.

Sligmalophyllum periplocaefolium A. Juss

1. L’ordre suivi est celui de Niedenzu in Hngler.

Source : MNHN, Paris

Malpighia punicifolia L.

Malpighia cubensis Kth.

Malpighia coccigera L.

Malpighia glabra L.

Malpighia urens L.

Bunchosia monlana Juss.

— Byrsoniminées

Byrsonima crassifolia L.

Raman et Kesavan

(1963;.

Nanda (1962).

Gajapathy (1962).

Pal (1964).

Fouet (1966).

Pal (1964).

Fouët (1965).

Fouet (1966).

Fouët (1966).

Nanda (1962).

Fouët (1966).

III. NOMBRES DE BASE ET ÉVOLUTION DE LA FAMILLE

Si les Malpighiacées nous ont montré une grande diversité dans

leurs structures nucléaires, au contraire les nombres chromosomiques

de base paraissent, à première vue, se grouper en trois séries relativement

homogènes : x = 9, x — 10, x = 12 *.

Remarquons que seules vingt-cinq espèces sont à ce jour dénombrées,

si nous réunissons nos résultats à ceux déjà publiés. Malgré des données

aussi minimes nous essaierons d’envisager les possibilités d’évolution

de la famille, en nous appuyant à la fois sur les nombres de base, les

travaux d’ARÈNES 2 , les types nucléaires. Cet essai n’a bien entendu qu’une

valeur restreinte, indicative et ne peut constituer qu’une hypothèse de

travail.

Si nous tenons compte de la liste des nombres chromosomiques,

nous pouvons indiquer quelques tendances, signaler les chilTres que l’on

rencontre le plus souvent dans le cadre d’une tribu ou d’une sous-tribu,

en notant parfois que les nombres chromosomiques varient d’un genre

à l’autre, argument en faveur d’une distinction éventuelle; mais que

parfois également des genres très éloignés d’un point de vue systématique

possèdent des nombres chromosomiques identiques.

D’après S. et G. Mangenot, x = 9 et x = 10, sont les nombres de

base originels, les Malpighiacées étant, selon ces auteurs, une famille

1. Cette hypothèse parait encore valable, si l’on tient compte du nombre haploïde

(n = 29) proposé par Pal pour 1 ’Hiptage Madablola, nombre que nous n’avons pas

retrouvé. En effet 29 n’est sûrement qu’un nombre de base dérivé, qui pourrait résulter

de l’addition par polyploïdie d’équipements 10 + 10 + 9.

2. Ils convient de remarquer cependant que son système évolutif des Malpighia¬

cées repose sur l’hypothèse de l’existence du continent de Gondwana. Celle-ci mise

en cause depuis plus de dix ans, ne parait pas devoir être actuellement acceptée telle

quelle. Sans doute conviendrait-il d’apporter des corrections aux idées d'AnÈNES dans

le domaine de la paléogéographie. 11 semble, cependant, possible d’admettre avec

lui que les espèces les plus primitives se rencontrent encore aujourd’hui en Amérique

du Sud à côté d’autres plus évoluées et que celles propres à l’ancien monde ont éga¬

lement une origine plus récente.

Source : MNHId, Paris

— 497 —

réfractaire à la polyploïdie. Devons-nous penser de même dans le cas

où a; = 12?

Cependant en considérant :

1° — L’origine très ancienne de la famille.

2° — Les vues d’ARÈNES, qui, étudiant les grands mouvements de

flores, rattache (surtout d’après les caractères du fruit) les groupes vivants

et fossiles de l’Ancien Monde à 5 souches brésiliennes apparentées à des

types contemporains : Paleo Byrsonima, Paleo Malpighia, Paleo Hiraea,

Paleo Banisleria, Paleo Rhynchophora.

3° — Les migrations primitives probablement subies dès le tout début

du Crétacé, à partir de la souche ancestrale brésilienne vers certains terri¬

toires de l’Ancien Monde et engendrant dès cette époque de nombreuses

séries phylétiques, susceptibles d’émigrer à leur tour vers de nouvelles

régions, soit au Crétacé supérieur, soit au Pliocène.

4° — L’étude des structures nucléaires qui nous a permis de suggérer

l’hypothèse d’une évolution dans l’ordre d’apparition des genres; n’est-il

pas possible de concevoir que la famille des Malpighiacées, une fois la

dispersion de ses lignées effectuée, a déjà été l’objet d’un processus évo¬

lutif?

Si nous admettons cette hypothèse d’une évolution de la famille

au moment de ses migrations, les nombres de base x = 9, x = 10, et x = 12

ne doivent peut-être plus être considérés comme des nombres de base

originels?

N’est-il pas possible de penser que les mécanismes de l’évolution

tendant fréquemment à augmenter le nombre des chromosomes ont joué?

Les nombres x = 9, x = 10 et x = 12, dans ce cas devraient être envisagés

non comme des nombres de base originels, mais comme des nombres

de base dérivés. Que pouvons-nous alors imaginer à l’origine de la famille?

L’étude des structures nucléaires suggère que la tribu des Galphi-

miées peut être considérée comme la plus proche du type ancestral

en raison de ses nombreux caractères archaïques. Les dénombrements

chromosomiques d’une remarquable homogénéité, nous montrent 24 chro¬

mosomes chez les trois espèces appartenant à cette tribu.

Nous avons évoqué à propos du Galphimia glauca, l’existence d’un

phénomène possible d’hexaploïdie, qui nous permettrait d’admettre x = 4

comme nombre de base originel. Avec Favarger, n’est-il pas permis de

considérer les représentants de la tribu des Galphimiées comme des

paléopolyploïdes dont les ancêtres à 2n auraient disparu?

Si, à l’origine de la famille, nous imaginons des espèces ancestrales

où le nombre de base est égal à 4, essayons d’expliquer la présence des

nombres de base dérivés x = 9, x = 10 et x = 12.

Les Galphimiées nous ayant montré des chromosomes « gigantesques »,

peut-être peut-on admettre qu’au cours d’un cycle mitotique, l’un de

ces chromosomes se trouve éliminé. De telles anomalies produisant des

divisions non équationnelles qui engendrent des espèces où x = 3 et x = 5.

Source : MNHN, Paris

— 498 —

Dès la fin du Crétacé à partir de trois nombres d’origine x = 4,

■s «= 3 et x = 5, ne pouvons-nous pas admettre la possibilité d’espèces

hybrides où : x = 7 (4 + 3), x = 8 (4 + 4) ou (3 + 5), x = 9 (4 5),

x = 10 (5 + 5)? De telles espèces ne seraient déjà plus primitives, mais

le résultat d’un phénomène de polyploïdie; nous pourrions les définir

comme des amphiploïdes, caractérisés par l’addition de deux équipements

chromosomiques propres à deux souches distinctes. Ces hybrides se

seraient stabilisés et maintenus jusqu’à l’époque actuelle, ce qui expli¬

querait les nombres diploïdes déjà connus 2n = 18 et 2 n = 20; ou bien

auraient donné naissance, par une reprise d’une phase évolutive, à des

espèces hautement polyploïdes telles que : VHiplage Madablota, 2 n = 54,

qui apparaît comme un hexaploïde de base dérivé x = 9 1 ; le Malpighia

urens, 2 n = 56, que nous pouvons considérer comme un octoploïde

de base x = 7. De même le Banisleria Riedeliana, 2 n = c.84, semble

admettre x — 1 comme nombre de base dérivé et serait un dodécaploïde.

Une remarque s’impose à propos de la tribu des Hiraeées. Nous

avons souligné, en nous référant aux travaux d’ARÈNES, que cette tribu

dérive d’une souche primitive dite Paleo Iliraea. Celle-ci aurait engendré

deux grandes séries phylétiques dont les lignées se seraient répandues

sur l’Ancien Continent, et dont le tableau suivant, publié par cet auteur,

résume la filiation des genres subordonnés à cette souche.

-*■ Aspidopterys

“spec. europ.

foss.

N spec. amer,

viv. et foss.

-► Tretrapterys

-► Caucanthus

-► Flabellaria

-► Triaspis-

( Digoniopterys

j Tristellateia

Hiptage

l Microsteira

( Calyptostylis

I Mascagnia —

Paleo

Hiraea

Cet auteur souligne que « le passage du genre Tristellateia, type

ancestral d’Afrique, de Madagascar et des Mascareignes, à samare

tétraptère et dépourvue d’aile médiane inférieure, à la souche des Hiplage

correspondrait, carpologiquement, au développement d’une aile médiane

1. Ou résultant de l'addition des équipements 10 + 10 + 7, si l’on en juge d’après

les résultats de PAL.

Source : MNHN, Paris

— 499 —

Schéma II

Source : MMHN, Paris

— 500 —

supérieure et à la transformation en aile unique de chaque paire d’ailes

latérales ».

Les dénombrements chromosomiques semblent confirmer cette

manière de voir, puisque les deux genres Trislellaleia et Jliplage possèdent

le même nombre de base x = 9, ce qui laisse supposer une filiation

possible.

11 est bon de signaler que seule la tribu des Malpighiées nous

permet d’observer, avec les genres Bunchosia et Byrsonima, des séries

où nous pouvons nous attendre à rencontrer le nombre de base dérivé

x = 12. Ces deux genres sont typiquement américains, ils se sont main¬

tenus au cours des temps dans l’aire de répartition de la famille. Le

Byrsonima crassifolia, avec ses 24 chromosomes, est vraisemblablement

une espèce diploïde, où nous retrouverons le nombre de base dérivé

x = 12. Cependant, ce nombre dérivé peut être la base de départ d’une

reprise possible d’un processus évolutif. S’il en est ainsi, peut-être devons-

nous actuellement le considérer comme un nombre de base réel, capable

de produire de nouvelles espèces hautement popyloïdes telles que le

Bunchosia monlana qui, avec ses 72 chromosomes, nous apparaît comme

un hexaploïde de base 12.

Nous pouvons maintenant, à l’aide du schéma II précédent, résumer

les diverses hypothèses que nous avons émises à propos des nombres

de base. L’enchaînement d’un tel système est purement hypothétique,

étant donné les résultats trop restreints dont nous disposions; cependant

il pourrait être le point de départ de recherches nouvelles qui contri¬

bueraient à une connaissance plus complète et plus approfondie d’une

si intéressante famille, à propos de laquelle il reste encore beaucoup de

questions à résoudre.

Voyons maintenant comment envisager l'évolution des différentes

tribus en tenant compte des nombres de base que nous venons de définir,

et en nous appuyant sur le critère principal de la classification qui dis¬

tingue les deux sous-familles d’après le caractère du fruit. Cette évolution

est illustrée par le schéma III.

Ce schéma nous permet de reprendre les hypothèses émises au sujet

des nombres de base, il n’est qu’une application aux tribus ou sous-tribus

dont nous avons observé quelques représentants.

Ne faisant intervenir comme critère systématique que la notion

de nombre chromosomique de base, et attribuant à ce nombre une signi¬

fication évolutive, nous remarquons qu’à notre connaissance les nom¬

bres x = 3 et x = 5, supposés d’origine, ne sont pas déterminés chez

les espèces étudiées. Les espèces où nous avons dénombré vingt chromo¬

somes ne montrent pas de figures classiques de tétraploïdie, soit des

groupements par quatre de chromosomes métaphasiques, aussi leur avons-

nous att ribué le nombre dérivé x = 10.

Seule la tribu des Galphimiées semble devoir posséder un nombre

de base originel x = 4; à l’heure actuelle elle doit être considérée comme

le groupe le plus primitif.

Toutes les autres tribus ou sous-tribus montrent des séries où x = 7,

Source : MNHN, Paris

- 501

MALPiGHHNEES BYRSONÎmÎNEES

Source : MNHN, Paris

— 502 —

9, 10, 12, mais nos recherches ne nous permettent pas de préciser le

nombre dérivé x = 8.

Ainsi que nous le remarquions, à propos du schéma précédemment

donné, qui résume l’évolution mise en évidence en se basant sur les

structures nucléaires, il semble y avoir également, au sujet des nombres

de base, une évolution parallèle dans les deux sous-familles.

Nous avons admis pour la « série samare » x = 7 avec les Banis-

tériinées, x = 9 avec les Hiraeées, Banistériinées, Sphédamnocarpinées

et x = 10 avec les Hiraeées et les Banistériinées, nombres de base dérivés

ou secondairement primitifs.

La « série drupe » nous permet d’illustrer les nombres x = 7 et x = 10

avec les Malpighiinées, x = 12, point de départ probable d’une nouvelle

évolution, avec les Malpighiinées et les Byrsoniminées. Il faut noter

que x = 9 ne s’observe que chez les Ptérygophorées à samares, et x = 12

chez les Aptérygiées à drupes. La sous-famille II serait donc plus évoluée

que la sous-famille I.

Peut-être serait-il intéressant d’établir une comparaison entre les

données de la systématique classique de la famille qui se base sur des

critères purement morphologiques, et les deux classifications que nous

avons proposées en tenant compte uniquement de nos résultats caryolo-

giques : structures nucléaires et nombres de base. L’ordre de succession

des tribus tel qu’il se dégage de la systématique nous servira de plan.

PTÉRYGOPHORÉES : SOUS-FAMILI.E I.

1° Hiraeéf.s

Cette tribu est représentée en Afrique tropicale, à Madagascar,

et en Asie tropicale. Elle paraît être, avec les genres étudiés : Aspidop-

lerys et lliplage, comme d’apparition relativement récente. L’étude

des structures nucléaires nous montre avec 1 ’Aspidopterys le degré d’évo¬

lution le plus élevé. Les nombres de base x = 9 et x = 10 nous permettent

d’envisager deux séries. Nous avons précisé les vues d’ARÈNES au sujet

d’une filiation possible entre les genres Trislellaleia et Hiptage, qui,

par leur nombre de base, semblent s’opposer aux autres genres de cette

tribu.

2° Banistériées

a) Sphédamnocarpinées.

Seul le genre Acridocarpus typiquement africain et malgache est

étudié; aucune indication n’est donnée à l’heure actuelle au sujet de

sa structure nucléaire; le nombre de base d’après S. et G. Mangenot

est égal à 9.

Source : MNHI'J, Paris

— 503

b) Banislèriinées.

De cette sous-tribu, répartie en Amérique du Sud et en Amérique

centrale, une seule espèce VHeleropterys africana se trouve en Afrique

occidentale mais nous ne possédons aucun renseignement à son sujet.

Chez les Banisleria , il nous semble possible de concevoir une évolu¬

tion à l’intérieur de ce genre ; nous avons admis en effet comme nombres

de base x = 7, x = 9, x = 10. Si l’on considère les deux Banisleria

que nous avons observés, nos résultats confirment la classification morpho¬

logique. Le Banisleria Biedeliana appartient au sous-genre I : Hemi-

ramma, le noyau euréticulé, le nombre de base x = 7 lui confèrent des

caractères plus primitifs qu’au B. argenlea classé dans le sous-genre II :

Eubanisleria, et chez qui la structure nucléaire est semi-réticulée, le

nombre de base égal à 10.

APTÉRYGIÊES : SOUS-FAMILLE II.

3° Galphimiées

Cette tribu, typiquement américaine, s’est maintenue au cours des

temps dans l’aire de dispersion primitive de la famille. Elle nous apparaît

quant à sa structure nucléaire, quant à son nombre de base x = 4, comme

le groupe le plus primitif. Doit-on considérer, avec Furon, cette tribu

comme une « relique » c’est-à-dire une collection d’espèces survivant à une

lignée ancienne, sorte de « fossiles vivants » dont l’aire de dispersion

est relativement réduite?

4° Malpighiées.

a) Malpighiinèes.

Il semble y avoir une opposition fondamentale entre les deux genres

étudiés, Malpighia et Bunchosia. Les Malpighia aréticulés à chromocentres

multiples, nous apparaissent comme possédant des caractères nucléaires

relativement archaïques. Le Malpighia urens , chez qui le nombre de

base est égal à 7, est peut-être l’espèce la plus primitive, si nous la

comparons avec les autres Malpighia pour qui x = 10.

Le genre Bunchosia montre une évolution incontestable par rapport

au genre Malpighia. Sa structure nucléaire euréticulée lui confère un

caractère relativement plus évolué, mais surtout son nombre de base

x = 12 suggère une reprise éventuelle d’un processus évolutif accompa¬

gnant un fort degré de polyploïdie.

b) Byrsoniminées.

Nos résultats sont en accord avec la classification; le Byrsonima

crassifolia nous montre un exemple d’espèce très évoluée dans le cadre

de la famille de par son nombre de base x = 12, et sa structure nucléaire

semi-réticulée typique.

Source : MNHI'J, Paris

— 504 —

Toutefois, étant donné le trop petit nombre de nos résultats, cette

tentative de synthèse n’est encore qu’un essai. Il serait souhaitable que

soit entreprise une étude plus détaillée et surtout plus complète de

l’ensemble des Malpighiacées.

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Source : MNHN, Paris

LEBRONNECIA, gen. nov. (MALVACEAE)

DES ILES MARQUISES

par F. R. Fosberg et M.-H. Sachet

INTRODUCTION

Au cours d’une mission 1 en Polynésie française en 1963, dont le but

principal était de travailler aux Iles Marquises auprès de M. G. LeBronnec

naturaliste amateur qui réside à Atuona depuis une cinquantaine d’années

(cf. Cahiers du Pacifique n° 9, sous presse), il a été possible d’examiner son

herbier. En 1929-1932, M. Le Bronnec, membre du Pacific Entomological

Survey organisé par le Bishop Muséum et la Hawaiian Planters Association,

de Ho’nolulu, avait participé à la récolte de milliers d’insectes et de quelques

centaines de plantes représentant leur habitat ou nourriture. Les herbiers

avaient surtout été rassemblés par A. M. Adamson et G. Le Bronnec. Il

y avait plusieurs séries de doubles, dont une devait être envoyée au pro¬

fesseur E. D. Merrill, à lin de détermination préliminaire, et'une restait

à Atuona. Aprèsle départ d’ Adamson en avril 1930, M. LeBronnec continua

les collections d’insectes, les récoltes, et envois de plantes. 11 se trouve

toutefois dans l’herbier d’Atuona un petit nombre d’échantillons qui n’ont

jamais été distribués ou identifiés. La plupart étaient de détermination

facile mais une Malvacée de l’île de Tahuata ne correspondait à aucune

espèce signalée dans les îles de Polynésie. M. Le Bronnec a bien voulu

envoyer aux auteurs une partie de sa récolte originelle (Le Bronnec 601)

et guider son gendre, M. Fred Johnson, dans la recherche d’échantillons

supplémentaires. Fred Johnson avec l’aide de sa femme Teii et d’un vieil

ami marquisien Hauani, put obtenir trois récoltes successives provenant

d’un seul arbre, peut-être le même que celui découvert en 1930. Le lieu

de récolte de Le Bronnec 601 est Iva-Iva. M. Johnson précise qu’il s'agit

d’une arête séparant les baies de Iva-Iva et Hanamoenoa sur la côte nord-

ouest de Tahuata, le site exact étant connu sous le nom d’Iva-Iva Iti.

L’arbre, de 6 inches (15 cm) de diamètre et d’environ 30 pieds (9 m) de

haut, est entouré d’une « forêt » d’une douzaine de jeunes plantes de toute

taille apparemment issues de graines, et croît à la limite de la végétation

boisée. Au-dessus, zone de Casuarina equiseli/olia poussant sur la roche

nue, au-dessous végétation herbacée brûlée par le soleil et descendant

jusqu’à la mer. M. Johnson pense que les matériaux enlevés par l’érosion

sur le haut de la crête ont dû s’accumuler dans une poche de terre où croit

Lebronnecia .Le site ainsi décrit par M. Johnson est très reconnaissable,

et typique des versants arides des Iles Marquises. M. Le Bronnec pense

avoir vu des arbres semblables à Hanamenu, sur la côte nord-ouest sèche

de Hiva-oa, et sur l’île déserte de Mohotani.

M. Le Bronnec appelle cette plante « fautea # (Hibiscus blanc), mais

sur l’étiquette de son n° 601 on lit « fautona ». Hauani l’appelle aussi purau

nain (Hibiscus nain). Il sera sans doute impossible de vérifier si cette plante

était connue des anciens marquisiens et avait un nom bien établi. Les notes et

1. Cette mission a bénéficié de l'appui de la Fondation Singer-Polignac, du

C.N.R.S. et de l’American Philosophical Society (Penrose Fund).

Source : MNHN, Paris

— 508 —

échantillons récoltés par M. Johnson l’ont été au prix de grandes difficultés.

Et du fait de l'extrême lenteur des communications avec les Iles Marquises,

les plantes seraient arrivées en fort mauvais état sans l’aide inestimable de

M. J.-N. Maclet, du Service de l’Agriculture à Papeete, à qui elles furent

envoyées et qui les a séchées, préparées et fait suivre par avion.

M. H. Sachet

DISCUSSION

The generic disposition of this plant présents some rather difïicult

problems. The généra in the Malvaceae tribe Gossypieae are not too satis-

factorily separated, nor are they universally agreed on. To add another

genus of the same sort is not an attractive course, but the plant does not

fit readily into any of the presently recognized généra. The alternative would

perhaps be a general réduction of ail of them to Gossypium, which would

not be very satisfaclory.

Its general aspect and reduced, non-whorled, involucre indicate a

close relationship to Thespesia, but the very densely long-hairy seeds

and small llowers do not fit. The small flowers, general habit, and woody

capsule suggest Hampea (currently but incorrectly placed in the Bombacaceae ).

Its single very hairy, rather than usually many smooth arillate seeds

preclude this disposition. From Gossypium it seems excluded by its woody

capsules, single seeds and non-whorled involucre. From Kokia it differs

in its non-whorled, reduced involucre, much smaller, more open corolla,

the 3-celled (rather than 5) much less woody capsules and the nearlv

straight, rather than wooily, seed hair. From ail of them it differs in its

completely included style enclosed by the dome-like mass of anthers.

For the présent, our inclination is to consider it as another of the several

small, nearly extinct Malvaceous généra that mark the fiora of the eastern

fringes of Polynesia (e. g. Kokia, Hibiscadelphus), perhaps intermediate

between Thespesia and Kokia, possibly closest to the latter.

Dr. Hans Peter Fuchs, of Amsterdam, has kindly made a detailed

examination of pollen from the specimen, Johnson 2, cited below as type

of the species and reports his observations as follows :

“The pollen is represented by macropositive (i.e. positive éléments

larger than 1 micron) grains with most probably three to four round,

but very indistinct apertures.

“The pillars are of varying length, somewhat elongated undernealh

the positive éléments.

“The endexine is relatively thick compared with the pillars, which

are smaller than 1/2 micron and the very thin tegillum.

“The macropositive éléments are loosely distributed over the whole

surface of the grain and show a wart-like appearance with typically rounded

tops.

“The above palynomorphological characters point to a sterculiaceous

genus rather than to a genus of the family Malvaceae. Very similar grains

to those described above are found especially in the genus Plerospermuin.

and with some représentatives of the généra Helicteres, Dombeya, Pentapeles,

Melhania, Hoheria, Helmiopsis, Eriolaena, Trochelia and Ruizia.

“We hâve not found grains similar to those of your material amongsl

the families of Malvaceae or Bombacaceae, except fôr some few species of

Quararibea and Malisia which either may hâve to be transferred to the

Slerculiaceae or may form a separate group amongst the South American

Bombacaceae.

Dr. Richard H. Eyde, of the Smithsonian Institution, has made and

examined sections of the anthers, and reports that they show signs of

Source : MNHN, Paris

- 509 —

having been two-celled, at least when young. Mature, dehisced anthers

appear to be one-celled. as is general in the Malvaceae.

In spite of the distinctive pollen morphology and the indications of

early partitions in the anthers, the plant in ail of its gross-morphological

features is certainly malvaceous. This opinion is shared by Dr. Paul A.

Fryxell, of College Station, Texas, specialist on this group of'the Malvaceae.

While the peculiarities of anatomy and pollen structure strengthen our

opinion that the plant represents à new genus, we do not feel warranted

in placing the plant anywhere except in the family Malvaceae, tribe Gossg-

pieae Alef.

We are greatly indebted to both Dr. Fucus and Dr. Eyde, and espe-

cially to Dr. Fryxell, for their help with this plant.

Lebronnecia is an inhabitant of the dry leeward slopes of the Marquesas

Islands, now so rare as to be on the verge of extinction. It is definitely

known only from Tahuata, where 37 years ago it was said to be found only

in two or three localities. Now only one tree, surrounded by some young

plants, still remains, so far as our information goes. There are rumors of

it from Hiva-Oa, but these are vague and not supported by specimens.

We are happy to dedicate this genus to its original discoverer, Mr. Guil¬

laume Le Bronnec, naturalist, 50 years résident of Atuona, Island of

Hiva-Oa, Marquesas. His hospitality and helpful coopération shown the

junior author on her expédition to the Marquesas in 1963 are greatly

apprécia ted.

DESCRIPTION

LEBRONNECIA Fosberg, gen. nov.

Planta lignosa; flores nigropunctulati, in cymis paucifloris dichotomis

dispositi, involucri bracteis 3 reductis irregulariter insertis, calyce truncato,

androecio clavato antheris curvatis unilocularibus, stylo truncato in androe-

cio incluso, ovario triloculare ovulo in quoquc loculo uno ; capstda subglobosa

lignosa; semina nigra globosa valde longi-pilosa.

Woody plants; leaves alternate, palmately nerved: stipules minute,

subulate, very early caducous, leaving short êlevated linear, straight to

slightly arcuate scars; flowers medium to rather small, in axillary 2-4-

flowered dichotomous cymes, these usually variously reduced, often to

jointed bracteate peduncles; involucre of 3 bracts, these minute, subulate

from a broad base irregularly (spirally) inserted at top of pedicel and base

of réceptacle; calyx completely gamosepalous, open at summit apparently

from the first, though at first by only a small opening, truncate except

for 5 very minute teeth, notably black-dotted, at anthesis broadly campa-

nulate of hemispheric; bud pointed, tomentose; petals strongly united

at base, black-punctate, broadly obovate-spatulate, distal part thin and

flaring, one margin thin, body tirm, tomentose without, glabrous within;

staminal column completely included, naked in Iower half, the antheriferous

half densely so above, sparsely below, anther mass compact, club-shaped

or dome-shaped, free part of filaments very short, anthers one-celled,

strongly bent, semicircular or forming a blunt right angle, dehiscing along

a single line around convex side of curve; pollen grains with minute rather

blunt spines or protubérances; style simple, about 3 mm long, apex truncate,

completely included in the staminal column which seems almost or quite

closed above it, ovary ovoid, densely tomentose, 3-celled, one ascending

glabrous ovule in a cell, attached just above base on inner angle of cell;

young fruit globose, densely tomentose: mature fruit a loculicidally déhiscent

Source : MNHN, Paris

— 510 —

capsule, glabraie with a minutely rugulose surface, slightly umbonate,

valves stiff, woody, the inner layer becoming papery and separating when

old, with no tendency for valves to become reflexed; seed blaek, irregularly

globose, with a slight protubérance at hilum, densely covered with terete

straight to slightly kinky dull reddish brown hair about 1 cm or less long,

the mass of hair around the seed completely filling the locule [cotylédons

in very young seedling brown-punctate (Paul Fryxell, in lut.)].

One species known, which is therefore the type.

Lebronnecia kokioides Fosberg, sp. nov.

Folia integra cordata longe-petiolata; cyma ramo uno plerumque supri-

mo, pedunculo 0.5-2. 5 cm, pedicellis 1.5-4 cm; involucti bracteae 1.5-5 mm

longae; flos calyce 1 cm longo, corolla alba 2-3 cm longa, staminale columna

1 cm longa, ovario 6 mm longo, stylo 3 mm longo ; fructus 2-3 cm longo ;

semina 8 mm diametro ferruginea-pilosa, pilis 1 cm longis.

Small tree or large shrub; stems and leaves glabrous; leaves orbicular-

cordate, somewhat acuminate, long-petiolate, variable in size, blades 6-8 cm

across, much larger on stérile shoots, then to 15 cm long, palmately 5-,

7-, or 9-nerved, the outer nerves weaker, ail nerves with black irregular

glands; petiole 5-9 cm, on stérile shoots to 15 cm long; stipules about

2 mm long; peduncles proper 0.5-2.5 cm; pedicels (part above subtending

bract) 1.5-4 cm ; one branch of cyme frequently suppressed, represented

only by an undeveloped bud ; bracts inconspicuous, subulate; involucral

bracts 1.5-5 mm long; calyx about 1 cm long, firm; corolla funnelform-

campanulate, 2-3 cm long, white (appearing yellowish when dried); staminal

column, filaments and connectives black, column 1 cm long above coales¬

cence with corolla, anthers about 0.5 mm across; style black, 3 mm long,

ovary 6 mm long; mature fruit subglobose, 2-3 cm long; seeds 8 mm in

diameter.

Holotypus : Johnson 2, Iva-Iva Iti, Tahuata I.

Marquesas Is.: Tahuata I.:

Iva-Iva, 50 m, on hillsides, Juiy 2, 1930, Le Bronnec 601 (US) (Ils. and young

fruit); Iva-Iva Iti, August 17, 1964, Johnson 1 (US, BISH, Fo) (stérile twigs and

empty capsules from ground) ; saine loc., second half of May, 1965, Johnson 2 (US,

tvpc, Fo, BISH, P) (Oowering); same loc., Maich or early'April, 1966, Johnson 3

(US, BISH, Fo, P) (seeds only).

Source : MNHN, Paris