Source : MNHN, Paris
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ADANSONIA
TRAVAUX PUBLIÉS
AVEC LE CONCOURS
du Centre National de la Recherche Scientifique
SOUS LA DIRECTION DE
H. HUMBERT A. AUBRÉVILLE
Membre de l’Institut Professeur
Professeur honoraire
Nouvelle Série
Tome VII
FASCICULE 1
1967
PARIS
LABORATOIRE DE PHANÉROGAMIE
DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
16, rue de Buffon, Paris (5 e )
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
SOMMAIRE
Léandri, J. — Emmanuel Drake del Castillo (1855-1904) bota¬
niste et grand collectionneur. 3
Bernardi, L. —- Doléances du systématicien. 11
Aubréville, A. — Les étranges mosaïques forêt-savane du sommet
de la boucle de l’Ogooué au Gabon. 13
— Une nouvelle Sapotacée gabonaise : Englerophy-
lum somiferianum Aubr. 23
Letouzey, R. — Présence d’un genre d’Orobranchacées d’Asie
tropicale (Aeginelia Linn.) dans la flore d’Afrique conti¬
nentale (Cameroun). 27
— — Présence au Cameroun d’une Pontédériacée :
Scholleropsis lulea H. Perr., endémique de Madagascar. 33
Cavaco, A. — Pyroslria pseudocommersonii et Psedopeponidium
anlsalovense (Rubiaceae-Vanguerieae) de Madagascar. 39
Hallé, N. et Heine, H. — Deux Tapura nouveaux d’Afrique
(Dichapelalaceae) . 43
Raynal, A. — Étude critique des genres Voyria et Leiphaimos
( Genlianaceæ) et révision des Voyria d’Afrique. 53
Hallé N. — Aframomum polyanlhum (K. Schum.) K. Schum. et
Coslus Dinklagei K. Schum. 73
Raynal, J. —■ Notes cypérologiques : VII. Sur quelques Lipocarpha
africains. 81
— — Notes cypérologiques : VIII. Le genre Aclinoschoenus
Benth. 89
Le Thomas, A. — Présence du genre Toussainlia (Annonacée) au
Gabon. 97
Tirel, C. — Toujours à propos du Sapotillier. 101
Leandri, J. — La végétation naturelle de Madagascar. 109
Rédacteur Principal
A. Le Thomas
Assistant
La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement que
celle Revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
EMMANUEL DRAKE DEL CASTILLO (1855-1904)
BOTANISTE ET GRAND COLLECTIONNEUR
par J. Leandri
Parmi les figures de botanistes les plus remarquables de la fin du
siècle dernier et du début du nôtre, les grands amateurs ne doivent pas
être oubliés. Cosson (1819-1889), Drake del Castillo (1855-1904)
Achille Finet (1863-1913), voici trois noms qu’on entend bien souvent
prononcer à l’Herbier du Muséum de Paris, puisque les trois plus grandes
salles de ce service les portent. Ce sont les noms de trois botanistes de
valeur, mais aussi d’hommes riches qui au lieu d’employer leur fortune
à leurs plaisirs, comme c’était souvent l’usage à la belle époque, l'ont fait
servir au progrès de la science, cette richesse de l’humanité tout entière.
Nous avons déjà évoqué ici la vie de deux de ces savants. Nous
voulons rendre hommage aujourd’hui au troisième, Emmanuel Drake del
Castillo. Il n’a pas, comme les deux autres, parcouru des pays nouvelle¬
ment ouverts aux recherches pour y faire lui-même des collections; mais
il a fait preuve d’une grande finesse et de beaucoup d’habileté pour
réunir une collection si riche et si heureusement constituée qu’on a pu la
citer comme la rivale du fameaux herbier Delessert, aujourd’hui à
Genève.
Le grand-père d’Emmanuel Drake, d'origine britannique, s’était
établi à Cuba où il avait épousé une jeune fille de bonne famille dont le
nom s’ajouta au sien selon la coutume de nos voisins du Sud-Ouest et
de leurs colonies. Son père était mort jeune, laissant deux fils, Emmanuel
et son frère Jacques, le futur député de Tours. Élevé avec son frère par
un remarquable précepteur, M. Temple, Emmanuel Drake avait obtenu
sans difficulté son baccalauréat ès-lettres et sa licence en droit, bien que
son affection déjà déclarée pour les plantes eût bien risqué les lui faire
manquer! Ayant terminé ces études officielles, il devenait l’élève au
Muséum du professeur Bureau, le prédécesseur de Lecomte, et acquérait
en deux ans les connaissances théoriques et pratiques nécessaires même
à un esprit bien doué pour aborder des travaux personnels.
Après la mort en 1853 d’Adrien de Jussieu, dernier membre bota¬
niste d’une illustre lignée, la chaire des familles naturelles du Muséum
avait été supprimée, et l’herbier avait été réuni à la chaire de Botanique
générale aux soins de Brongniart. Nommé en 1873, vingt ans, après
dans cette chaire rétablie sur les instances d’un botaniste qui se trouvait
être aussi un homme politique influent, le comte Jaubert, le professeur
Bureau avait eu beaucoup de mal à lui rendre la vie et à lui fixer son
Source : MNHN, Paris
— 4 —
programme spécial dans le cadre des institutions existant alors. L’expan¬
sion des nations européennes sur les autres continents leur imposait le
devoir de mieux connaître ces derniers, non seulement dans leurs civili¬
sations et leur histoire, mais dans leurs richesses naturelles. Déjà se
dessinait la vocation de l’herbier du Muséum d’étudier au point de vue
scientifique surtout les plantes d’outre-mer, dans le but d’en faire l’inven¬
taire et ensuite d’en élaborer des Flores permettant à tous ceux qui ont
besoin de connaître les noms des plantes, qui révèlent souvent leur
utilité, de trouver ces noms sans difficulté.
C’est en 1880, âgé de vingt-cinq ans, qu’Emmanuel Drake del Castillo
commençait sa carrière scientifique, au laboratoire de l’École des Hautes
Études au Muséum. Cosson s’était rendu célèbre par ses travaux sur la
flore de l’Afrique du Nord. L’Afrique tropicale, l’Asie voyaient leur flore
étudiée par d’autres collaborateurs du professeur Bureau. Ce dernier
jugea que la tâche la plus intéressante pour un débutant, parce qu’elle
ne risquait pas de l’effrayer par son ampleur, était l’étude d’une flore
limitée et originale. La Polynésie n’avait pas encore son botaniste attitré :
ce fut donc Drake qui entreprit l’élaboration d’une « Flore de la Polyné¬
sie française, ou description des plantes vasculaires qui croissent spon¬
tanément ou qui sont généralement cultivées aux îles de la Société,
Marquises, Pomotou, Gambier et Wallis ». Le volume devait paraître
en 1893 avec près de 380 pages grand in-8°, et classer son auteur parmi
les meilleurs spécialistes des flores exotiques.
Parallèlement à ses travaux personnels, Drake commençait à
enrichir son herbier dans de telles proportions que celui-ci pouvait riva¬
liser avec les établissements nationaux similaires! Il avait acquis dès le
début de sa carrière scientifique l’herbier A. Franchet 1 , une des plus
importantes collections d’Extrême-Orient, qui renfermait avec les plantes
récoltées au Japon par le docteur Savatier (1872), celles rapportées de
Chine et de Mongolie par l’abbé David 2 . Mais c’est peu de temps avant
la publication de la « Flore de la Polynésie française » qu’Emmanuel Drake
faisait entrer dans ses collections leur pièce maîtresse, l’herbier de Fran-
queville, riche de près de cent mille espèces (A. de Candolle, Phyto-
graphie, 1880, p. 412). Le comte Albert de Franqueville, mort en 1891,
était un botaniste connu pour ses récoltes en France, en Italie et en
Espagne, mais c’était surtout un célèbre collectionneur de plantes. Sa
collection renfermait comme joyaux de première grandeur, l’herbier des
1. Adrien Franchet, président de la Société Botanique de France, membre de
la Société Royale de Londres — nul n’est prophète en son pays! — botaniste de
renommée universelle en raison des nombreux et importants mémoires qu’il a élaborés
sur les flores asiatiques (1834-1900). Emmanuel Drake del Castillo avait pris
Franchet, qui se trouvait alors dans une situation difficile, comme Conservateur de
son herbier personnel; selon certains, l’illustre H. Bâillon lui devrait une partie de
ses meilleurs observations, et le Muséum l’acquisition de l’herbier du P. Delavay
( 7500 n 0> ) et d’autres collections chinoises, renfermant plus de 2 000 espèces nouvelles.
2. Armand David, explorateur de la Mongolie et du Thibet. (Franchet, Planlae
Davidianae 1883-1888).
Source : MNHN, Paris
— 5 —
Richard * et la plus grande partie de celui de Steudel 4 mais on y
trouvait des récoltes de Kralik (Corse) de Bourgeau (Espagne), d'ORPHA-
nides (Grèce), de Balansa, de Cosson, de Kralik (Algérie), de Heudelot
et de Perrottet (Sénégal), de Delile (Égypte), de Kotschy (Nubie), de
Quartin-Dillon, de Schimper et de Schweinfurth (Éthiopie), de
Wallich, de Hooker et Thomson, de Wight (Inde), de Thwaites
(Ceylan), de Fortune (Chine), de Oldham (Formose), de Frank, de
Geyer, de Michaux, de Berlandier, de Heller, de Lindheimer
(Amérique du Nord), de Fendler (Mexique), de Ramon de la Sagre
(Cuba), de Poiteau (Saint-Domingue). L’herbier de Franqueville avait
servi de base à des monographies des De Candolle, de Weddell, de
Naudin et d’autres.
Outre ces collections très importantes l’herbier Drake contenait
d’innombrables documents de valeur, l’herbier Vesian avec des plantes
de Lojacono (Sicile) et de Baenitz (Europe), celui de Lenormand avec
des plantes de C. Porter (Amérique du Nord), de Deplanche et de
Vieillard (Nouvelle-Calédonie), d’innombrables séries d’exsiccata et
séries de distribution provenant de voyages scientifiques anciens ou
récents.
Drake apportait personnellement un grand soin à l’enrichissement
constant et à la parfaite tenue de ses collections comme le montre la
lettre suivante qu’il écrivait le 8 janvier 1904, quatre mois avant sa mort,
au professeur Bureau :
« Veuillez, je vous prie, m’excuser d’avoir si longtemps tardé à vous
répondre. Votre lettre m’est parvenue à la campagne, où je n’étais pas
à même de vous fournir le petit renseignement que vous voulez bien me
demander. De retour à Paris, je viens de vérifier l’envoi de M. Herbert
Smith. C’est en effet la collection 16 qui m’est destinée, formant un total
de 1854 numéros. Or, je possède 24 paquets de la collection 16 compre¬
nant 964 numéros, et 22 paquets de la collection 11 formant un ensemble
de 1021 numéros, soit un total de 1985 parts. Ma facture portant 1854
parts, j’ai donc plus que ce à quoi j’ai droit. Aussitôt que cela me sera
possible, je vous ferai porter au Muséum les 22 paquets de la collec¬
tion 11, et je vous prierai de vouloir bien permettre au porteur de me rap¬
porter le complément de la collection 16... »
Après avoir rédigé la « Flore de la Polynésie française » et ses complé¬
ments, les « Illustrationes florae insularum Maris Pacifici » et les « Remar¬
ques sur la flore de la Polynésie », Drake del Castillo avait consacré
un certain temps à l’étude des admirables collections réunies à Genève
et à des travaux limités mais relatifs à des plantes de plusieurs conti¬
nents, comme s’il eût voulu, après dix ans d’application à un problème
unique, s’accorder quelques laborieuses récréations. C’est de cette époque
que datent ses contributions à la flore du Tonkin, Cupulifères, Légumi-
3. Louis Claude Marie (1754-1821) et Achille Richard (1794-1852) célèbres
botanistes et voyageurs.
4. Steudel (1783-1856), auteur du Nomenclalor bolanicus et du Synopsis plan-
arum glumacearum.
Source : MNHN, Paris
— 6
neuses, Rutacées, Rubiacées, Urticacées, Araliacées, etc..., étudiées
surtout d’après les récoltes de Balansa; et les études qu’il avait entre¬
prises pour continuer l’œuvre du docteur Sagot sur la flore de la Guyane
française. Mais cet épisode devait être de courte durée. Le grand Henri
Bâillon mourait en 1896, ayant presque achevé sa magnifique « Histoire
des Plantes » mais ayant à peine entamé l’élaboration des volumes relatifs
aux plantes vasculaires dans la monumentale « Histoire de Madagascar »
du grand savant et explorateur Alfred Grandidier. Les élèves et les amis
de Bâillon tentaient de garder vivantes les entreprises du maître, en
particulier le Bulletin de la Société linéenne de Paris (qui avait succédé
à la première revue Adansonia publiée par Bâillon et dont le présent
recueil a repris le nom), et de continuer ses ouvrages. Le professeur
Bureau, qui jouait un rôle de premier plan dans la répartition des tâches
constituant la succession morale du grand homme, pensa que le plus
qualifié par son talent et aussi par les moyens d’un autre ordre dont il
disposait, pour continuer l’étude de la flore malgache, était Emmanuel
Drake del Castillo, alors âgé de quarante ans et considéré partout
comme un homme de valeur. C’est ainsi que commence la dernière partie
de l’œuvre de Drake, ces travaux sur la flore malgache dont l'auteur de
cette évocation a si souvent bénéficié dans son étude des Euphorbiacées
et de quelques autres groupes, sur des matériaux plus nombreux et plus
variés. Bâillon avait fait dessiner et publier en plusieurs volumes
370 planches in-4° exécutées par des artistes de talent comme d’ApREVAL
et Faguet, mais n’avait rédigé aucun texte, bien qu’il eût publié dans le
Bulletin de la Société linéenne de Paris de nombreuses descriptions —
à vrai dire parfois insuffisantes — d’espèces nouvelles. Drake devait
préparer et faire exécuter sous sa direction 139 nouvelles planches,
et il se mit avec ardeur à la rédaction des premières familles, parmi
lesquelles se trouvait un groupe qui lui inspirait une prédilection parti¬
culière, les Légumineuses. Il donnait dès 1902 le tome premier du
volume XXX « Histoire naturelle des Plantes » de l’« Histoire de Mada¬
gascar », un in-4° de 208 pages. Il confirmait sa position de nouvean
« leader » de la botanique malgache en donnant la même année au Muséum
une remarquable conférence sur la végétation malgache, préparée avec
le plus grand soin d’après les renseignements des voyageurs comme
Baron, Grandidier, Catat et Perrier de la Bathie, et qui devait
être publiée dans la série « Madagascar au début du xx e siècle », éditée
par le parasitologiste R. Blanchard.
Le début de l’« Histoire des Plantes de Madagascar » comprenait les
Renonculacées, Dilléniacées, Annonacées, Monimiacées, Rosacées, Conna-
racées, Légumineuses, et le début des Proléacées. Nous avons souligné
celles de ces familles qui ne sont pas encore publiées à ce jour dans la
« Flore de Madagascar et des Comores » du professeur Humbert. Alfred
Grandidier avait préfacé ce premier volume dans les termes suivants :
« La flore de l’île de Madagascar est aussi remarquable par l’étrangeté
de ses plantes que par le nombre considérable d’espèces qui s’y trouvent,
nombre beaucoup plus grand que ne pouvait le faire présumer son étendue,
Source : MNHN, Paris
— 7 —
ce qui vient de ce qu’elle comprend plusieurs provinces botaniques très
distinctes. »
« M. Henri Bâillon s’était chargé d’en taire l’étude, et pendant
douze ans, de 1885 jusqu’à sa mort en 1896, a commencé à en donner les
Planches... Il se proposait de rédiger le texte dès qu’il aurait terminé
son Histoire des Plantes » ... « M. Emmanuel Drake del Castillo, que
ses beaux travaux systématiques sur les végétaux de nos colonies et ses
importantes études de géographie botanique dans la zone des Tropiques 1
désignaient tout naturellement pour remplacer M. Bâillon, a bien voulu
assumer la tâche longue et difficile de terminer l’Atlas des Plantes de
Madagascar... et d’écrire le texte... Je l’en remercie bien cordialement. »
Nous voudrions, pour terminer cette trop rapide évocation de la
vie d’un botaniste distingué et de l’un des amis les plus sincères du
Muséum et de sa chaire de Phanérogamie, dire un mot de plus sur sa
contribution à l’étude de la flore malgache, la partie de son œuvre que
nos propres travaux nous permettent le mieux d’apprécier.
La partie la plus importante est constituée par l’étude de la famille
des Légumineuses, qui devait être reprise huit ans après sa mort par
René Viguier 2 . Drake avait reconnu à Madagascar, parmi les Mimosées,
les genres Mimosa, Leucaena, Adenanlhera, Xylia, Enlada, Pipladenia,
Gagnebina, Desmanlhus, Dichroslachys, Neptunia, Calliandra et Acacia;
parmi les Césalpiniées, les Brandzeia, Erylhrophloeum, Cynomelra, Bathiaea
Apaloxylon, Cymbosepalum, Caesalpinia, Mezoneuron, Parkinsonia, Apre-
valia, Poinciana, Colvillea, Inlsia, Tamarindus, Ilymenaea, Bauhinia,
Gigasiphon, Cassia, Baudouinia, Dialium et Cadia ; parmi les Papilio-
nacées, 47 genres, appartenant aux Viciées, Phaséolées, Galégées, Hédy-
sarées, Dalbergiées, Génistées, Sophorées.
Ayant été précédé dans l’étude de cette famille par des savants
tels que Bentham et Bâillon, Drake ne décrivait qu’un nombre limité
de nouveautés; c’est dans son ouvrage que l’on voit apparaître l’impor¬
tance comme collecteur de plantes malgaches, de Henri Perrier de la
Bathie, qui arrivé dans la Grande Ile en 1896 avait déjà constitué un
herbier important accompagné de remarquables notes. Plusieurs genres
1. Ces travaux consistaient en fait en revues ou en travaux de synthèse parus
dans la Revue générale de Botanique de G. Bonnier de 1894 à 1889, et en notes de
floristique et de chorologie avec les commentaires qui les accompagnaient; les travaux
de Drake en géographie botanique sur le terrain concernaient la végétation de la
France.
2. L’œuvre de R. Viguier, professeur à la Faculté des Sciences de Paris, puis
de Caen, sur cette famille malgache, était imprimée entièrement quand elle fut détruite
à l’exception d’un seul exemplaire conservé au Laboratoire de Phanérogamie du
Muséum, lors de la libération de Caen. Son auteur était mort depuis plusieurs années
(le 17 janvier 1931). L’étude des Légumineuses malgaches, reprise un certain temps
par M Ue Dumaz-le-Grand, a été enfin partagée entre plusieurs botanistes; la famille
des Papilionacées est entre les mains de M. Peltier, qui a presque achevé cette nouvelle
révision. Le professeur Humbert a fait publier les diagnoses des espèces nouvelles de
Viguier dans les Nolulae Syslematicae, revue qui a précédé Adansonia (nouvelle série,
1961 et s.) : t. XIII, 1948, 333-369; XIV, 1950, 62-74; 1951, 158-187.
Source : MNHN, Paris
— 8 —
nouveaux pour Madagascar ou pour la science, Balhiaea, Apaloxylon 1 ,
Gigasiphon 2 , de nombreuses espèces nouvelles forment la moisson person¬
nelle d’Emmanuel Drake.
Une autre famille pour laquelle il avait un goût marqué était celle
des Rubiacées. Après avoir étudié différents genres d’Afrique tropicale
et du Tonkin, il avait commencé l’étude de celles de Madagascar ( Danois ,
Gaerlnera... Il écrivait le 22 janvier 1902 à Bureau la lettre suivante,
qui tout en mettant en lumière son esprit précis et méthodique, rappel¬
lera peut-être à certains de nos confrères d’aujourd’hui des aventures
plus récentes dues à la même négligence de certains travailleurs trop
pressés :
« D’après ce que m’a écrit Anfray, il n’a pas pu trouver dans le
cabinet de l’herbier de Madagascar les paquets que j’aurais désiré consul¬
ter. Mais puisque vous avez eu l’amabilité de lui dire que vous vous charge¬
riez de les chercher et de me les envoyer en communication, je vous serais
infiniment reconnaissant de me faire parvenir en gare de Fléré-la-Rivière
(Indre) les quatre premiers paquets de la série du Muséum (non compris
celui que j’ai renvoyé). Ils doivent contenir les Ixora, Uragoga (sensu
H. Bn.) et autres genres... »
Et le 29 janvier :
« Je suis vraiment confus de votre peine, et je vous remercie mille fois
de l’avoir prise. Puisque vous avez trouvé parmi les Rubiacées la lacune
malencontreusement comblée par un paquet de Palmiers, voudriez-vous
avoir la bonté de m’envoyer les quatre paquets qui suivent ladite lacune?
D’après votre note, ils renferment les Gaerlnera et quelques genres sui¬
vants... »
Les Composées sont aussi une famille qui avait éveillé l’intérêt
particulier d’Emmanuel Drake del Castillo. Cullumiopsis 3 et Cenlau-
ropsis, Vernonia (Madagascar), Flichia, Bemyia; espèces trouvées par
Balansa au Tonkin, etc...
Enfin, last nol least, la végétation xérophile du Sud-Ouest de Mada¬
gascar, redécouverte par Catat et mise en herbier par Guillaume Grandi-
dier au cours de ses voyages tout au début du siècle, avait vivement
intéressé Drake, qui devait décrire en particulier plusieurs des Euphorbes
coralliformes qui constituent le « bush » si caractéristique de cette région :
Euphorbia leucodendron, E. oncoclada, E. Decorsei, E. Intisy, E. plagiantha,
et plusieurs Alluaudia (Didiéréacées) ont été d’abord étudiés et décrits
par Drake, qui avait saisi à première vue l’intérêt de ces plantes extra¬
ordinaires (Bulletin du Muséum, 1899-1903, et Comptes-rendus de l’Aca¬
démie des Sciences, CXXXIII).
Hélas, le destin ne devait pas permettre à Drake de mener à bien
1. Dans son « Essai d’introduction à l'étude de la flore forestière de Madagascar >
(Tananarive, 1957,) R. Capuron considère que Balhiaea et Apaloxylon ne constituent
qu’un seul et même genre.
2. Genre très voisin de Bauhinia.
3. Le professeur H. Humbert a montré depuis, que ce genre devait être rattaché
au genre Dicoma.
Source : MNHN, Paris
— 9 —
ces grands travaux sur la botanique malgache. Enlevé en deux jours par
la grippe, il mourait le 14 mai 1904, âgé de quarante-huit ans, dans son
château de Saint-Cyran, près de Ghâtillon (Indre). On relève dans la
liste des proches du défunt son frère Jacques, député d’Indre-et-Loire,
Alfred Grandidier, son cousin germain par alliance, et un nombre
respectable des noms les plus connus de plusieurs pays, par la naissance
ou le talent.
Dans la vie privée, Emmanuel Drake était un homme charmant,
d’une bonté pleine de tact, et avait la renommée d’un excellent père de
famille. C’est à peine si on aurait pu lui reprocher trop de régularité dans
ses occupations et une rigueur dans ses comptes qui n’avait rien à voir
avec l’avarice, mais surprend néanmoins certains esprits à une époque
aussi éprise de fantaisie que la nôtre. Il était maire de sa commune, et
avait présidé la Société botanique de France à un âge où beaucoup ne
sont pas encore membres de son Conseil.
À la fin de 1904, M me Emmanuel Drake del Castillo, veuve du
disparu, faisait don au Muséum du magnifique ensemble de son herbier
et de sa bibliothèque. Cette dernière, extraordinairement riche en ouvrages
de géographie et de voyages, a été longtemps un des meilleurs instruments
de travail de la chaire de Phanérogamie. Riche de plusieurs milliers de
volumes et d’innombrables brochures et revues, elle portait la marque
de la personnalité de celui qui l’avait rassemblée et était presque aussi
remarquable que son herbier lui-même.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2. 7 (1) 1967.
DOLÉANCES DU SYSTÉMATICIEN
Il ne faut pas que les botanistes systématiciens aient mauvaise conscience si leur
discipline est aujourd'hui, mais temporairement, regardée de haut depuis certaines
sphères éthérées, scientifiques et autres. La systématique botanique est et restera
toujours fondamentalement le support de toutes études sur la vie végétale. Le domaine
d’investigation qui lui est ouvert dans les régions intertropicales en particulier, est
pour longtemps immense. Que les systématiciens ne s’excusent donc pas de présenter
des espèces nouvelles pour la science! L. Bernardi en est certainement grandement
convaincu ainsi qu'il apparaît dans cette introduction spirituelle d’un article paru
dans le Bulletin de la Société botanique suisse ', à l’occasion de la présentation d’espèces
nouvelles, et qu’il nous a autorisé à reproduire.
A. A.
On pourrait se demander ce que peut bien signifier la publication
d’espèces nouvelles, après deux siècles de botanique systématique et
dans les conditions actuelles de notre planète, qui voit un accroissement
de population alarmant, en même temps que, pour trop de régions, l’agri¬
culture est conduite par des systèmes destructeurs et que la dernière
et minime pensée de tant de pays semble être la conservation de ses propres
ressources naturelles (...après nous le déluge ou le désert) : faut-il s’en
réjouir? Ou plutôt les considérer d’un œil sceptique, comme des passagers
aux papiers suspects : « D’espèces nouvelles? On les aura sûrement déjà
décrites et oubliées... » Et si les dites espèces sont vraiment nouvelles,
comme nous l’espérons pour celles-ci, on devrait quand même les saluer
comme une petite victoire des arrière-gardes —• je pense à ces dernières
batailles, vaines et par cela pathétiques, de Stilicon contre les Wisigoths
—- car si ici on décrit encore quelques espèces nouvelles pour la Science,
là-bas, les bulldozers, monstres puissants et destructeurs contre qui les
plus antiques géants de la forêt ne peuvent rien, s’attachent à défricher
ce coin de forêt vierge, où nichaient les derniers survivants de telles et
telles espèces d’oiseaux, où fleurissaient les ultimes rejetons d’espèces
rares.
« Il faut, l’humanité a faim », peut-on répliquer au naturaliste :
en face des nécessités de notre espèce, la fleur rare, l’oiseau bigarré et
craintif doivent disparaître. Mais, hélas, trop souvent la destruction de
1. L. Bernardi. — Species novae (13) et nomina mutata (2) in Araliae familia
insulae Madagascariae, Bull. Soc. Bot. Suisse 76 : 352 (1966).
Source : MNHN, Paris
— 12 —
ces forêts ou sites n’enrichit ou ne nourrit personne : les bulldozers on
les a employés dans un plan mal étudié, où la technique a cédé le pas à
la démagogie, à l’impréparation. On détruit extensivement, quand la
solution vraie réside dans la culture intensive des sols. Et encore, le
naturaliste — celui qui aime la nature, comme le veut notre profession
ou mieux, notre vocation — en face de ce honteux gaspillage, de ce réel
génocide, perçoit comme les lueurs sinistres d’une « Gôtterdâmmerung » :
« Rois de la Nature », on nous a voulus, mais non pas rois de déserts
pierreux ou de paysages lunaires. Qui règne dans les cimetières? Les morts
ou — s’il y en a — les fantômes. Le naturaliste croit — et cela fait partie
de son intuition, donc il est difficile de le traduire en termes arides, percep¬
tibles, rationnels — ou pressent que l’humanité n’est pas séparable de
la Nature, cette merveilleuse frange vivante, tellement riche d’espèces
qu’on croyait jusqu’à hier qu’elle était indestructible...
Enfin, nous sommes ici à présenter des espèces d’Araliacées de
Madagascar et non pas à divaguer sur la Nature; soit, mais l’auteur,
n’étant pas robot, qu’il lui soit consenti d’exprimer ce qu’il sent, en
présentant « ses » espèces nouvelles.
Autrefois, et dans le domaine de l’Histoire Naturelle, qui s’est faite
par des millions d’années de générations, cet « autrefois » vaut une seconde,
les naturalistes (Commerson ou Humboldt, Rumphius ou Thunberg),
présentaient leurs espèces comme les primeurs d’un jardin prodigieusement
riche, ceux d’aujourd’hui en revanche, comme des épis piétinés, glanés
aux marges d’une route de ciment, qui s’élargit toujours davantage en
faussant les lois de la perspective.
Luciano Bernardi
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
LES ÉTRANGES MOSAÏQUES
FORÊT-SAVANE DU SOMMET
DE LA BOUCLE DE L’OGOOUÉ AU GABON.
par A. Aubréville
Le grand fleuve gabonais l’Ogooué, décrit dans le centre du pays
une grande courbe dont la petite localité de Booué située sous la ligne
de l’équateur marque le sommet. Depuis les chutes de Booué, l’Ogooué,
en une succession continue de rapides, traverse le massif cristallin gabo¬
nais couvert de forêt jusqu’à Njolé où il atteint les formations sédimen-
taires et s’étale ensuite depuis Lambaréné jusqu’à la mer dans une immense
zone deltaïque, de bras, de marécages, et de lacs déversoirs. Je savais
qu’il existait autour de Booué de grandes savanes herbeuses, en plein
cœur donc de la forêt équatoriale gabonaise, mais cette année seule¬
ment j’ai eu l’occasion de les voir grâce à l’aide de la Mission biolo¬
gique du Gabon que dirige M. le professeur Grassé. On se rend aujour¬
d’hui aisément par une route à Booué depuis Makokou, centre de la
Mission biologique. Par ailleurs une ligne régulière de petits avions relie
chaque semaine Booué à Libreville. La région des savanes du sommet de la
boucle de l’Ogooué demeure cependant encore difficilement accessible
car aucune route ne la traverse. Il faut pour les atteindre descendre les
rapides de l’Ogooué depuis l’ouest de Booué. Un « zodiac » prêté obligeam¬
ment par un exploitant forestier M. Morel m’a permis ainsi qu’à mes
assistants de prendre pied sur les rives savanisées de l’Ogooué et d’y
faire une trop rapide excursion. Avant peu, une route en construction
destinée à joindre Njolé à Franceville, traversera cette extraordinaire
région, et permettra alors de la bien connaître puisque aujourd’hui elle
reste très peu connue. Fort heureusement j’ai pu consulter à l’Institut
Géographique National les photographies d’une mission aérienne couvrant
une bande entre Njolé et Booué, suivant le cours de l’Ogooué. Ces photo¬
graphies avec plaques à l’infrarouge sont d’une exceptionnelle netteté
et d'une grande précision pour des clichés pris au-dessus de la forêt
équatoriale. Elles permettent de prendre une parfaite vue d’ensemble
de la région, et de poser un problème de genèse des formes de la végé¬
tation dont malheureusement je devrai me contenter de présenter les
données, car même avec ces précisions photographiques je dois encore
qualifier ces mosaïques forêt-savane « d’étranges ».
Il y a là, immédiatement depuis Booué et jusque vers le confluent
Source : MNHN, Paris
Photo 1. — La mosaïque-labyrinthe forêt-savane de la boucle de l’Ogooué, vue d'ensemble.
Photo I.G.N.
Source : MNHN, Paris
15 —
Photo 2. — Contact de la forêt dense continue et de la mosaïque forêt-savane; sur des crêtes
au milieu de la photographie apparaissent plusieurs petites savanes. Photo I.G.N.
Source : MNHN, Paris '
— 16 —
de l’Okano à l’Ouest, de part et d’autre du fleuve, un déroulement presque
ininterrompu d’une mosaïque forêt-savane, qui s’étend en profondeur
sur une grande distance. La forêt dense humide enserre de partout ce
secteur, et parfois même elle apparaît sur les photographies non très loin
du fleuve. Ces savanes incluses n’ont donc aucun contact avec d’autres
zones savanisées. Elles sont véritablement installées au cœur même de la
forêt.
Le relief est accidenté. Les photographies montrent bien ce mouton¬
nement de bosses, collines aux pentes souvent raides, séparées par des
ravins très creux; coupé aussi parfois de lignes de crêtes aiguës barrant
le cours du fleuve qui les franchit ou les contourne. Booué est environ
à 200 m d’altitude. Les collines ne sont pas très élevées.
La mosaïque forêt-savane est souvent extraordinairement déchiquetée,
faite alors de bandes étroites de forêt séparées par des bandes non moins
étroites de savane, celles-ci formant des sortes de couloirs, plus ou moins
reliés les uns aux autres et dessinant un paysage de labyrinthe. Aucune
direction d’ensemble apparente, bien que la forêt épouse généralement
les thalwegs, mais elle couvre aussi en plaques très découpées les pentes
des collines, s’arrêtant avant la crête où même la franchissant. Certaines
collines sont complètement nues, sur d’autres un versant est boisé tandis
que le versant opposé est savanisé. Il arrive que les bandes de forêt
n’aient aucun rapport avec la topographie. Certaines traversent des plis¬
sements indifférentes aux pentes, crêtes et vallons. Les lisières sont extraor¬
dinairement nettes, elles se détachent magnifiquement sur les photo¬
graphies aériennes. La savane herbeuse apparaît parfaitement « lisse »
en général. Je n’ai aperçu que quelques espèces d’arbustes banales en
savane, près de la lisière, appartenant à la pauvre flore arbustive des
savanes du Kouilou au sud ou des plateaux batékés à l’est (Crossopleryx
febrifuga, Nauclea lalifolia, Bridelia ferruginea).
Parfois la forêt s’ouvre davantage, de grandes savanes apparaissent
sillonnées de quelques lignes sinueuses boisées, rappelant les galeries
forestières soudano-guinéennes. Mais l’aspect n’est pas celui si connu des
forêts digitées où des galeries forestières parfois larges se divisent régu¬
lièrement en rameaux et ramilles. L’Ogooué lui-même n’est bordé que
d’une très étroite galerie ripicole, sauf lorsque la forêt dense elle-même
l’atteint et descend jusqu’à la rive sur des pentes raides taillées autrefois
par le fleuve.
Le socle est cristallin. Je n’ai aperçu aucune carapace ferrugineuse.
Ce paysage n’est pas celui des savanes qui s’étendent également au
Gabon entre l’estuaire du Gabon et le delta de l’Ogooué. Celles là sont
établies sur les terrains sédimentaires de la série dite des cirques parce
que l’érosion s’y est exercée activement, et se manifeste encore sous forme
de cirques bordés de falaises. Ces savanes sont parsemées aussi de boque¬
teaux et de forêts aux lisières découpées, mais elles s’étendent sur de
grandes superficies et on n’y observe pas ce faciès extraordinaire en laby¬
rinthe. J’en ai donné une description et proposé une hypothèse sur leur
genèse dans cette revue. En commun les savanes du secteur côtier du
Source : MNHN, Paris
Photo 3. — Détails de la mosaïque-labyrinthe forêt-savane
de photographie aérienne montrant des plaques
traversant même des plissements du " "
_sommet de la boucle de l’Ogooué. Agrandissement d'ui
lambeaux de forêt dense dans diver—
Photo I.G.N.
Source : MNHN, Paris
— 18 —
Gabon et celles de Booué ont l’absence d’une dore arbustive. Ce sont de
pures savanes herbeuses sous climat équatorial, comportant une pluvio¬
métrie de l’ordre de 2 m, et une courte saison sèche, conditions bioclima¬
tologiques très favorables à la forêt dense humide avec laquelle d’ailleurs
elles cohabitent.
Le pays au sommet de la boucle de l’Ogooué est très peu habité. Autour
de Booué même, la forêt est secondaire. Sur les rives du fleuve sont installés
quelques petits villages de pêcheurs qui ne peuvent être rendus responsable
de la dénudation fractionnée du pays, bien qu’ils mettent le feu à la
savane en saison sèche. Sans doute ces feux entretiennent la netteté de la
lisière forestière, mais l’aliment graminéen du feu est maigre et sauf quel¬
ques branchages roussis on n’aperçoit pas de traces importantes incontes¬
tables d’une régression des lisières de la forêt devant les feux. A moins
que le pays n’ait été autrefois occupé par une population dense qui aurait
disparu on ne voit pas comment on pourrait imputer à l’homme l’état
savanisé actuel. Ces habitants et tout particulièrement ceux de Booué
défrichent pour les cultiver des bandes de forêt et de boqueteaux. Cela
se constate immédiatement à leur flore secondarisée, mais ceci ne concerne
que les abords de l’Ogooué et du centre de Booué. En dehors de ces cas
très limités on n’observe sur les excellentes photographies de l’I.G.N.
aucune dégradation anthropogène, ni aucune partie de forêt incendiée
ou en cours de défrichement.
Alors si le milieu est favorable à la forêt dense humide et il l’est
incontestablement, si les sols lui conviennent également puisque forêt
et savane se les partagent en fait, quelles explications proposer à ce pro¬
blème de phytomorphologie équatoriale. Hormis le cas des savanes dites
des « plaines » gabonaises, entre estuaire du Gabon et delta de l’Ogooué,
j’ai eu rarement l’occasion d’observer des paysages semblables de forêt-
savane intriquées. Le plus proche, d’après mes souvenirs, est celui de la
forêt humide de montagne à Araucaria anguslifolia et Podocarpus, à
Campos de Jordâo au Brésil, dans l’État de Sâo Paulo. Là à 1 700 m envi¬
ron d’altitude se voient des paysages aussi extraordinaires de bandes de
forêt alternant avec des savanes (campos) dans toutes les situations topo¬
graphiques possibles. Aucune explication définitive n’en a été donnée. En
Amazonie péruvienne, dans la vallée du Péréné affluent de l’Ucayali j’ai
eu la vision trop lointaine et rapide d’un pays de montagnes boisées inha¬
bité ou presque, en cours de savanisation par glissement des terres boisées
sur les pentes supérieures à partir des crêtes, donnant naissance à des
savanes appelées « pajonales » dans le pays. D’une vue panoramique le
phénomène paraissait généralisé.
D’autres exemples sont à rappeler, de grandes savanes incluses en
forêt équatoriale sans que l’homme puisse être mis en cause avec certitude,
comme celui de la « Grand Sabana » en Guyane vénézuélienne, et d’une
façon plus générale ceux des savanes qui séparent le massif forestier équa¬
torial guyanais du massif amazonien brésilien du haut rio Branco au sud
des Guyanes.
Mais revenons aux savanes en labyrinthe de Booué. Quelques autres
Source : MNHN, Paris
19 —
Source : MNHN, Paris
— 20 —
constatations peuvent être faites d’où peut-être se dégageront des opi¬
nions sur leur genèse. Dans les secteurs où la forêt dense est continue et
intacte on aperçoit parfois quelques petites taches isolées de savane,
toujours sur les crêtes. Il est curieux d’observer, si nous sommes en présence
d’un phénomène de régression de la forêt, que celle-ci commence par les
crêtes, à moins qu’il ne s’agisse d’un phénomène d’érosion par décapage
des terres. En effet lorsque la forêt d’un pays tropical est victime d’une
dégradation généralisée, consécutive à des défrichements et des incendies,
ce sont les terres de piedmont, les contreforts des montagnes, les pentes
inférieures qui sont les premiers déforestés, la forêt ne subsistant plus que
dans des ravins et des niches des versants, tandis que la forêt des crêtes est
la dernière atteinte. Les forêts des crêtes lorsqu’elles sont isolées dans un
pays savanisé sont toujours des reliques. Nous avons donné une photo¬
graphie d’un de ces cas au Katanga *.
Faut-il suspecter les feux d’être les agents de la mosaïque forêt-savane
de l’Ogooué? Les couloirs de savane, la forêt en plaques ou en bandes ont
des dessins qui pourraient bien être des effets des incendies; incendies qui
seraient très anciens sans doute, puisque nous n’observons aucun cas
actuel, et aussi parce que la savanisation est certainement très ancienne.
Les nombreux effets d’érosion par griffage sur les pentes supérieures sava-
nisées le prouvent, puisqu’ils ne peuvent se manifester sous forêt. Mais
alors comment expliquer ces petites savanes sur les crêtes à l’intérieur
d’un massif forestier continu?
Nous revenons alors à l’hypothèse du décapage des terres. A la suite
de quel phénomène grandiose, la région de Booué, au relief mouvementé
mais non vraiment montagneux, aurait-elle été atteinte par un glissement
général des terres vers le fleuve lequel coule en rapides sur un lit rocheux
dans une vallée peu profondément creusée!
Reste l’hypothèse contraire d’une progression de la forêt dans une
région qui pour des raisons d’ordre climatique aurait été savanisée. La
progression contemporaine se serait effectuée dans un sens centripète
depuis la masse enveloppante de la forêt centrale du Gabon du sud et du
nord en direction du fleuve. Les petites savanes des crêtes seraient alors
les derniers restes de collines dénudées reprises par la forêt remontante.
Une réponse appelle toujours une nouvelle question. Pourquoi ce pays
du sommet de la boucle de l’Ogooué aurait-il été savanisé? Nous ne pou¬
vons qu’accuser quelque paléo-climat sans bien sûr apporter des preuves.
J’ai voulu non pas apporter et défendre une solution à un problème
de phytogéomorphologie, mais le signaler à tous ceux qui profitant des
commodités de communications futures s’intéresseront à lui, en ajoutant
qu’aux arguments tirés de l’observation du paysage mosaïqué, il convien¬
drait également de chercher d’autres arguments dans l'étude de la composi¬
tion floristique des forêts enclavées, et dans l’étude pédologique, ce qu’il
nous était impossible de faire.
Si cependant dans cet état incomplet de nos informations il fallait
1. Adansonia, sér. 2, 6 (2) : 177 (1966).
Source : MNHN, Paris
— 21
: Les savanes de l’Ogooué près de Booué; boqueteaux vestiges sur crêtes,
r les cultures (Photo A. Le Thomas). — En bas : Lisière d'un boqueteau
c frange de fougères; région de Booué (Photo A. Aubréville).
Source : MNHN, Paris
— 22 —
Photo 6. — Dans les savanes de la boucle de l'Ogooué, ravins boisés et phénomènes d'érosion
par ravinement et glissement (Photo A. Aubréville).
exprimer une opinion provisoire, une préférence, celle-ci irait à la thèse
d’une forêt en extension réoccupant un territoire perdu au cours d’une
péjoration climatique du quaternaire récent.
Source : MNHN, Paris
Adansonia. sér. 2, 7 (1) 1967.
UNE NOUVELLE SAPOTAGÉE GABONAISE :
ENGLEROPHYTUM SOMIFERANUM Aubr . 1
par A. Aubréville
Dans la prospection des monts de Belinga au Gabon nous avons trouvé
un arbuste dans le fond d’un ravin humide qui est incontestablement une
nouvelle espèce du genre Englerophylum, qui s’ajoute aux trois espèces
gabonaises déjà signalées.
Grandes feuilles groupées au sommet des rameaux, obovées oblongues,
atténuées ou arrondies au sommet et courtement acuminées, cunéiformes
à la base. Stipules caduques. Limbe jusqu’à 30 cm de longueur et 10 cm
de large, membraneux, densément lomenleux opprimé jaunâtre dessous,
glabre dessus. Nervure médiane proéminente tomenteuse rousse dessous,
déprimée en dessus. Très nombreuses nervures latérales, une trentaine de
paires, droites presque jusqu’à la marge, se rejoignant en courts arceaux.
Entre deux nervures latérales se trouve une nervure parallèle moins
marquée. Pétiole env. 1,5 cm, canaliculé dessus, tomenteux roux.
Fascicules de petites fleurs cauliflores, sur la partie supérieure du
tronc et sur les rameaux, remarquables par leurs longs pédicelles grêles.
Pédicelles jusqu’à 3,5 cm, pubescents. Galice : 5 sépales pubescents exté¬
rieurement, de 2-2,5 mm. Corolle épaisse, 3,25 mm de hauteur; 5 lobes
triangulaires de 2 mm; tube épais, de 1,25 mm. 5 anthères extrorses de
1,3-1,5 mm, insérées au bord d’une épaisse collerette haute de 1,25 mm,
soudée au niveau de la base des lobes. Ovaire velu, à court style glabre;
5 loges. Très jeunes fruits oblongs, apiculés. Fruits mûrs inconnus.
Cette espèce se distingue immédiatement de E. Ilallei Aubr. et
Pellegr. — lequel doit être rapproché de l’B. slelecanlha Krause — par
ses pédicelles grêles et ses petites fleurs.
E. Icouloungense Aubr. et Pellegr. n'est connu que par le type stérile.
Cette espèce se distingue par des stipules linéaires foliacées persistantes.
E. Le Testui Aubr. et Pellegr. est aussi un arbuste à grandes feuilles des
sous bois, très mal connu, sauf la graine et la feuille dont la nervation
diffère de celles de notre nouvelle espèce.
1. L’espèce est dédiée à la Somifer (Société des mines de fer de Mékambo) dont
la direction au centre principal de Bélinga nous a apporté une aide très efficace dans
nos prospections.
Source : MNHN, Paris
— 24 —
A. Aubr. : 1
ir. : 1, rameau feuillé X 2/3; 2, inflorescence
inthère vue de l'extérieur x 8; 5, pistil x 8;
Source : MNHN, Paris
— 25 —
Englerophytum somiferanum Aubréville, sp. nov.
Arbusculae.
Folia magna apice ramulorum conferta, obovato-oblonga, apice attenuata
vel rotundata et breviter acuminata, basi cuneiformia. Stipulae caducae.
Lamina membranacea, usque ad 30 cm longa et 10 cm lata, subtus dense
tomentoso-flavido appressa, supra glabra. Nervus médius subtus tomentoso-
rufo prominens, supra depressus. Nervi latérales permulti, 30-jugi, recti fere
usque ad marginem, arcuatim prope marginem juncti. Inter nervos duos
latérales videtur nervus minor parallelus, paulum conspicuus. Petiolus cire.
1,5 cm longus, supra canaliculatus, tomentoso-rufus.
Flores parvi in parte superiore trunci et in ramulis fasciculati, proprii
longis pedicellis gracilibus. Pedicelli usque ad 3,5 cm longi, pubescentes.
Calyx sepalis 5, extus pubescentibus, 2-2,5 mm longis. Corolla crassa, 3,25 mm
alta, lobis 5 triangulis, ’tubo crasso, 1,25 mm longo. Antberae extrorsae 5,
1,3-1,5 mm longae, margine crassi strophii insertae 1,25 mm alti, ad basim
loborum connati. Ovarium villosum, breve stylo glabro, 5-loculare.
Fructus novelli oblongi, apiculati. Fructus maturi ignoti.
Holotypus : N. Halle et A. Le Thomas 23, Belinga, mines de fer, fl. juill., P!
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
PRÉSENCE D’UN GENRE D’OROBANCHACÉES
D’ASIE TROPICALE (AEGINETIA Linn.)
DANS LA FLORE D’AFRIQUE CONTINENTALE
(CAMEROUN)
par René Letouzey
Les Orobanchacées n’étaient à ce jour représentées en Afrique inter¬
tropicale que par les seuls genres Orobanche (Tournefort) L. em. et Cislan-
che Hoffmg. et Link., connus tous deux aussi bien en Afrique occidentale
qu’en Afrique orientale. La découverte, au Cameroun, d’une nouvelle
espèce appartenant au genre asiatique Aeginelia Linn., porte donc ce
chiiïre générique à trois.
Le genre Aeginelia Linn. est parfaitement bien caractérisé au sein de
la famille par ses grandes fleurs voyantes, hermaphrodites, disposées en
racème assez contracté et parfois très réduit quant au nombre de fleurs,
par son calice spathacé, fendu sur la face antérieure et entier ou très
brièvement denté au sommet, par sa corolle tubuleuse-campanulée, à
limbe presque bilabié avec 5 lobes, par ses 4 étamines incluses à anthères
cohérentes, uniloculaires, garnies fréquemment d’un appendice, gibbeux
ou en éperon, issu du connectif et représentant une seconde loge plus ou
moins avortée et stérile, par son ovaire uniloculaire, ou biloculaire vers
la base, formé de 2 carpelles et garni de 2 ou 4 placentas rameux, jumelés
par 2, à branches lamelleuses engrenées entre elles supportant de nombreux
ovules, l’ovaire étant lui-même surmonté d’un style simple, infléchi au
sommet, terminé par un grand stigmate charnu pelté; le fruit est une
capsule bivalve renfermant de multiples petites graines à surface réticulée.
La définition de ce genre a largement été étendue par E. J. Livera
(in Ann. Roy. Bot. Gard. Peradenya 10,2 : 154-156 (1927) qui a regroupé
des espèces appartenant primitivement au genre Chrislisonia Gardn.
lequel, s’il présente des affinités quant à l’androcée et au gynécée, diffère
par des caractères du périanthe tels que cette conception ne peut être
suivie; de même la proposition de E.J. Livera ( op. cil. : 153), séparant
les Aeginetiacées des Orobanchacées.
La monographie des Orobanchacées de G. Beck-Mannagetta (in
Pflanzenreich 4 : 261 (1930) suit des conceptions plus orthodoxes et le
genre Aeginelia Linn. ne comporte ainsi, d’après cette monographie, que
4 ou 5 espèces répandues aux Indes, à Ceylan, en Birmanie, dans la
péninsule malaise, au Siam, en Indo-Chine, en Indonésie, en Chine, au
Japon, aux Philippines, en Nouvelle-Guinée; il faut y ajouter 5 ou 6 autres
espèces décrites plus récemment, en provenance du Japon, de l’île Bonin,
de la Chine, des Célèbes, de Java.
Source : MNHN, Paris
— 28 —
La découverte au Cameroun, et pour la première fois en Afrique inter-
tropicale continentale, d’une espèce appartenant incontestablement au
genre Aeginetia Linn. a conduit immédiatement à un rapprochement
possible avec Aeginelia pedunculala (Roxb.) Wallich répandue des Indes,
par la Birmanie et le Siam, à la péninsule malaise, en Indo-Chine, à
Sumatra, à Java, en Chine et aux Philippines, et assez bien représentée
par l’illustration de Gorochand et Gauci (in Wallich, PI. asiat. rar. 3,
pl. 219 (1832). Il faut d’ailleurs rattacher à cette espèce un certain nombre
d’espèces synonymes admises par J.D. Hooker (Fl. Brit. Ind. 4 : 320
(1885) ou considérées comme variétés par G. Beck-Mannagetta ( op.
cil. : 20-21), alors que E.J. Livera (op. cil. : 155) les maintenait sans
raisons apparentes comme espèces distinctes (A. abbreviala Buch.-
Hamilt. ex. Wallich, A. acaulis (Roxb.) Walpers); Aeginelia mirabilis
(Blume) Livera (= A. cenlronia Miq., = Cenlronia mirabilis Blume,
= Cenlronola mirabilis DC., = Gasparinia admirabilis Hassk., = Gaspa-
rinia mirabilis Endl. ex Zoll., = Tronicena mirabilis Steudel), de Java,
ne paraît d’ailleurs pas différente de l’espèce A. pedunculala (Roxb.)
Wallich.
Malgré un aspect général fort voisin, la nouvelle espèce camerou¬
naise : Aeginelia Mpomii R. Let. se distingue cependant de A. pedunculala
(Roxb.) Wallich par les caractères suivants :
A. pedunculala (Roxb.) Wallich
Corolle très exserte, pouvant dé¬
passer le sommet du calice d’en¬
viron la moitié de la hauteur de
celui-ci.
Lèvre supérieure de la corolle bilo-
bée.
Lobes de la corolle à marge nette¬
ment denticulée..
Étamines antérieures (côté fente
calice, ou ventral, abaxial, infé¬
rieur) à connectif simplement
épaissi ou légèrement gibbeux.
Étamines postérieures (côté dor¬
sal, adaxial, supérieur) à connec¬
tif muni d’un éperon assez large¬
ment conique.
Souvent étamines antérieures et
postérieures à appendices nette¬
ment dissemblables.
Ovaire obturbiné.
Stigmate à papilles relativement
allongées.
A. Mpomii R. Let.
Corolle peu exserte ne dépassant
guère le sommet du calice.
Lèvre supérieure de la corolle su¬
bentière.
Lobes de la corolle à marge à peine
lobulée.
Étamines antérieures (côté fente
calice, ou ventral, abaxial, infé¬
rieur) à connectif muni d’un épe¬
ron assez longuement conique ou
calcéiforme étroit.
Étamines postérieures (côté dor¬
sal, adaxial, supérieur) à connec¬
tif muni d’un éperon calcéiforme
large.
Parfois étamines antérieures et
postérieures à appendices assez
nettement semblables.
Ovaire subglobuleux.
Stigmate à papilles relativement
courtes.
Source : MNHN, Paris
— 29 —
La diagnose de l’espèce camerounaise s’établit comme suit, d’après le
matériel recueilli à ce jour observé sur le vif :
Aeginetia Mpomii R. Let., sp. nov . 1
Rhizomata caespitosa crassiuscula. Caulis simplex, abbreviatus vel -5 cm
altus, crassiusculus, squamatus, roseo-violaceus, glaber; bracteae ovali-
1. Nous dédions cette espèce à notre Adèle prospecteur l’assistant des Eaux et
Forêts Mpom Benoît qui, depuis de nombreuses années, nous accompagne dans la
plupart de nos déplacements au Cameroun, nous a toujours fait largement bénéAcier
de sa vaste expérience de naturaliste africain et a participé à la découverte de cette
nouvelle espèce.
PI. 1. — Aeginelia Mpomii B. Let. (if. Lelouzey 8100) : 1, inflorescence X 3/2; 2, bouton floral
dans sa bractée x 6; 3, calice étalé x 2; 4, corolle non ouverte x 3/2; 5, corolle étalée
et étamines X 2; 6, gynécée x 2; 7, coupe transversale de l'ovaire x 5; 8, ovule X 24.
Source : MNHN, Paris
30 —
triangulares, obtusae, margine integro. Racemus condensatus -5 floribus
evolutis; flos novus bractea cucullata tectus. Flores maximi, 5-6 cm longi.
Calyx spathaceus, roseo-violaceus, antice fissus, liquore viscoso repletus,
in base attenuatus, in apice acuto integer, nervis parallelis plus minusve
anastomosantibus, glaber. Corolla glabra, calycem subaequans, infra inflata,
in base contracta, in insertione staminuin constricta, porro sursum ampliata,
tubo luteo; limbus violaccus, sub-bilabiatus, lobo supero subintegro, labio
infero trilobato, lobi omnes plus minusve orbiculari-reniformis margine obscure
parvilobo. Stamina in corollae parte constricta 3-4 mm supra basim corollac
inserta, 8-10 mm longa, inclusa; filamenta glabra, luteola; inféra rectiuscula,
supera sinuolata; antherae albidae binis cohaerentibus, theca sterilis stami-
num inferorum appendicem conoideo-elongatam simulans vel anguste calcei-
formis, theca sterilis staminum superorum appendice ampliata calceiformi
instructa. Ovarium albidum, subglobulosum, 6 mm diametro, bicarpellatum,
uniloculare, placentis 2 bicruribus dendriticis lamellosis immixtis munitum;
Stylus arcuatus, glaber, albidus; stigma peltatum, magnum, carnosulum,
papillatum, cineraceum. Capsula incognita.
holotype (Cameroun) : F. Letouzey 8100; 3 octobre 1966; fleurs.
A 45 km au sud-est de Linté, près Mankim; latitude 5°05', longi¬
tude 12P01'. (Première prairie périodiquement inondée, sur la piste de
Mongoé à Linté, au nord-ouest et à environ 6 km de Mongoé, village
situé lui-même à 4 km au nord-nord-est de Mankim sur la route Ntui-
Yoko). Herbiers P! (holotype).
L’échantillon ci-dessus, récolté en deux points distants de quelques
dizaines de mètres, est composé de 3 ou 4 individus représentant au total
une douzaine de fleurs plus ou moins développées. Cette récolte a été
effectuée dans une des prairies périodiquement inondées très fréquentes
au sud de Yoko, dans la zone plate située au pied de la falaise méridionale
du plateau de l’Adamaoua vers 600 m d’altitude.
L’ensemble de la région est recouvert de savanes arbustives périfores-
tières, guinéo-soudaniennes, à Terminalia glaucescens Planch. ex Benth.
Peu peuplées, ces savanes ont une nette tendance spontanée à la refores¬
tation et évoluent vers un type de forêt dense humide semi-décidue à
Sterculiacées et Ulmacées; les fonds de vallées, plats, non encaissés, sont
essentiellement colonisés par des peuplements assez purs de Uapaca
logoensis Pax, entremêlés çà et là de Raphia monbullorum Drude, alors
que Phoenix reclinala Jacq. occupe parfois, en bouquets, la lisière de ces
forêts inondables (photo 1).
Ces prairies graminéennes occupent des méandres et bordures de
rivières et reposent sur des sables granitiques; leur assèchement et le
brûlis des herbes à la saison sèche permet la constitution d’un terreau de
teinte noire qui, mélangé au sable, se gorge d’eau en saison des pluies et
se trouve parfois, comme au mois d’octobre, recouvert par 10 ou 20 cm
d’eau entre les touffes de Graminées, alors que celles-ci sont au maximum
de leur développement végétatif et qu’elles commencent à fleurir.
De telles prairies se retrouvent au Cameroun au long des larges cours
Source : MNHN, Paris
— 31 —
Photo 1. — Ilot forestier à Uapaca togoensis avec bouquet de Phoenix reclinala, en lisière d'une
prairie périodiquement inondée à Selaria anceps. Confluent Djiou-Djim près Guervoum
(80 km au sud sud ouest de Yoko). 2. — Prairie périodiquement inondée à Hyparrhenia
sp. et Clapperlonia fici/olia longeant une galerie forestière périodiquement inondée à Uapaca
logoensis. Rivière Mékié, près Sangbé sur piste Sangbé-Boudjim (50 km au nord nord es'
de Yoko). Photos R. Letouzev.
Source : MNHN, Paris
— 32 —
d’eau et de leurs principaux affluents dans la zone des savanes périfores-
tières : Kadéi, Doumé, Lom, Pangar, Mékié, Djérem, Sanaga, Ndjéké ou
Djim (avec ses multiples autres appellations), Kim, Mbam, Noun...
Ces prairies sont assez bien caractérisées par leurs constituants
graminéens et la prairie en cause peut être considérée comme une prairie
à Loudelia phragmitoides C.E. Hubbard et Veliveria fulvibarbis Stapf,
dont les hampes florales atteignent respectivement, en octobre, 2 à
3 m et 3 à 4 m de hauteur ; ailleurs ce sont des Selaria, des Hyparrhenia
ou d’autres Loudelia qui caractérisent de telles prairies; en d’autres
saisons, plusieurs espèces d ’Eulophia les égayent de leurs notes colorées;
lorsque la submersion est un peu plus importante apparaissent des touffes
de Clappertonia ficifolia (Willd.) Decne. aux belles fleurs roses (photo 2).
Aeginetia Mpomii R. Let. paraissait être fixé sur des racines de Lou¬
delia phragmitoides C.E. Hubbard ou de Vetiueria fulvibarbis Stapf, tout
comme Aeginetia pedunculala (Roxb.) Wallich se fixe sur les racines
d’Andropogonées, de Bambous et autres Graminées en Asie tropicale.
Une étude de la prairie sur quelques ares, a permis de reconnaître, en
octobre, la présence des éléments floristiques suivants; il est difficile de
les séparer écologiquement, le sol étant alors uniformément gorgé d’eau
et plus ou moins inondé entre les touffes compactes des deux grandes
Graminées ci-dessus :
— Très abondant : Biophylum Pelersianum Klotzsch, Lycopodium
affine Bory, Neohyptis paniculala (Bak.) J.K. Morton, Panicum sp.
(RL 8107), Panicum sp. (RL 8108).
— Abondant : Borreria scabra (Schum. et Thonn.) K. Schum.,
Cyclosorus slriatus (Schumacher) Ching, Loudelia phragmitoides C.E. Hub¬
bard, Scleria mullispiculala Boeck., Veliveria fulvibarbis Stapf.
— Assez abondant : Buchnera capitata Benth., Diodia scandens Sw.,
Fimbrislylis miliacea Vahl, Heleocharis fislulosa (Poir.) Link, Indigofera
pulchra Willd., Lipocarpha Barleri C.B.C1., Sauvagesia erecla Linn.,
Ulricularia appendiculala E.A. Bruce, Xyris sp. (RL 8Ô80).
— Rare : Ascolepis brasiliensis C.B.C1., Buchnera hispida Bucli.
Ham. ex D. Don, Burmannia Tisseranlii Schlechter, Crotalaria sp.
(RL 8088), Murdannia lenuissima (A. Chev.) Brenan, Oldenlandia capensis
Linn. f. var. capensis , Pycnosphaera Buchananii (Bak.) N.E. Br., Torenia
Thouarsii (Cham. et Schlechten.) O. Ktze.
— Très rare : Aeginetia Mpomii R. Let., Genlianaceae sp. (RL 8092),
Eriocaulon lacleum Rendle.
** Échantillons R. Letouzey : P, YA.
Source : MNHN, Paris
Adanso.nia, sér. 2, 7 (1) 1967.
PRÉSENCE AU CAMEROUN
D’UNE PONTÉDÉRIACÉE :
SCHOLLEROPSIS LUTEA H. Perr.
ENDÉMIQUE DE MADAGASCAR
par René Letouzey
Au cours de prospections dans le Nord Cameroun en 1964, nous
avons découvert une plante aquatique, à fleurs jaunes, à allure générale
rappelant un peu 1 ’Ottelia ulvifolia Walp. (Hydrocharitacées) ; l’examen
de la morphologie de la fleur et du fruit, la forme des feuilles et la biologie
de l’espèce (mare d’eau dormante et non eau courante), ne peuvent
induire en erreur et il s’agit bien d’une Pontédériacée, sans doute nouvelle
pour l’Afrique continentale. Notre ami J. Bosser, spécialiste de la flore
de Madagascar, a immédiatement reconnu en cette plante Scholleropsis
lutea H. Perr. (= Monochoria oblonga Boiv. mss.), Pontédériacée consi¬
dérée comme endémique de Madagascar et appartenant à un genre mono¬
typique (cf. H. Perrier de la bathie in Not. Syst. 5 : 156-160 (1935)
et in Fl. de Madagascar et des Comores, 38 e famille : 4-6 (1946) ; ce rappro¬
chement ne paraît pas devoir être mis en doute.
Les Pontédériacées camerounaises ne sont semble-t-il représentées en
herbier jusqu’à ce jour que par deux espèces :
— Eichhornia nalans Solms-Laubach, plante africaine et malgache,
très commune dans les prairies périodiquement inondées des abords du
lac Tchad, du Chari, du Logone et de leurs affluents, souvent en eau pro¬
fonde recouvrant le sol sur 50 à 80 cm d’épaisseur, à feuilles flottant sur
l’eau cordiformes et à fleurs violettes apparaissant surtout en septembre-
octobre, peu avant l’arrivée de la saison sèche.
— Heteranthera callifolia Reichb., également fréquente dans le Nord
Cameroun et réfugiée par taches dans les dépressions d’argile noire recou¬
vertes de 10 à 20 cm d’eau ; les fleurs blanches de cette espèce apparaissent
d’août à octobre, la plante persiste encore quelques jours lors de l’arrivée
de la sécheresse, par ses feuilles ovales, cordées à la base et dressées, puis
elle disparaît du sol asséché, roussie par la chaleur, comme presque toutes
les autres plantes herbacées de ces régions. Cette espèce se rencontre spora¬
diquement en d’autres régions plus méridionales du Cameroun (Yaoundé,
Djoum...) où elle paraît vivre en des conditions analogues, sur sol plus
ou moins argileux boueux, dans les ornières et flaques au long des pistes
automobilisables et elle y fleurit aussi en saison des pluies.
Source : MNHN, Paris
— 34 —
Source : MNHN, Paris
— 35 —
Jusqu'à ce jour la présence de l’envahissante et cosmopolite Jacinthe
d’eau, Eichhornia crassipes (Mart.) Solms-Laubach, à feuilles dressées
cordiformes ou ovales-réniformes, avec un pétiole renflé-vésiculeux, à
fleur d’un bleu-violacé, n’a pas été reconnue au Cameroun; cette plante
existe dans le Congo et la Sangha mais ne paraît pas avoir remonté ce
dernier fleuve, ni la Ngoko camerounaise, en amont de Ouesso. Dans les
ruisseaux et rivières de la zone forestière méridionale du Cameroun, là où
se trouvent des plages d’eau dormante, sur la lisière demi-éclairée des
raphiales, se développe en tapis flottants compacts une plante que l’on
pourrait aisément confondre avec la Jacinthe d’eau; il s’agit en réalité
d’Hydrocharis chevalieri (Dw.) Dandy (Hydrocharitacées), à fleur blanche
avec cœur teinté de jaune soufre et à feuilles dressées, sans pétiole renflé
comme celui de VEichhornia crassipes (Mart.) Solms-Laubach.
La présence du genre Monochoria Presl. au Cameroun ne parait pas
encore avoir été signalée.
Scholleropsis lulea H. Perr. est une herbe aquatique, à tige grêle très
ramifiée. Les feuilles submergées sont linéaires (— 7 cm) et subsessiles;
les feuilles flottant à la surface de l’eau sont oblongues et longuement
pétiolées ; au voisinage de l’inflorescence ces feuilles flottantes ont un
limbe elliptique extrêmement réduit (1 cm) à sommet obtus. Les fleurs,
dressées à quelques centimètres au-dessus de l’eau, sont pédicellées et le
périanthe est entouré à la base par une spathe hyaline nervurée, d’environ
10 mm, mucronée au sommet, fendue sur toute sa longueur, enfermant
une seule fleur d’environ 15 mm de hauteur; cette fleur a un périanthe
jaune tubuleux à 4 segments presque semblables (H. Perrier de la
Bathie signale que la fleur peut avoir un périanthe à 3 segments dissem¬
blables, un large et deux étroits), 3 étamines (plus 1 staminode d’après
H. Perrier de la Bathie) dissemblables (1 grande et 2 plus petites)
et 1 ovaire supère, subcylindrique, triloculaire, à loges multiovulées, avec
style grêle, épaissi vers le haut, le stigmate étant semble-t-il formé de
2 languettes. Le fruit indéhiscent, ou plus exactement tardivement et
irrégulièrement déhiscent d’après H. Perrier de la Bathie, est sec,
apiculé et enveloppé par le tube périanthaire et la spathe florale persis¬
tants; les graines sont très nombreuses, très petites, ovoïdes et ornemen¬
tées de fines côtes.
L’échantillon camerounais (B. Lelouzey 7095) a été recueilli en fleurs
et en fruits, le 28 septembre 1964 près de Maltam, localité située à 25 km
à l’ouest-nord-ouest de Fort-Foureau. Toute cette région des prairies
périodiquement inondées du Nord Cameroun a été prospectée assez en
détail et la flore aquatique éphémère des zones d’inondation a fait l’objet
d’une attention particulière de la part de plusieurs prospecteurs qui ont
collecté dans le Nord Cameroun en 1964. Scholleropsis lulea H. Perr.
n’ayant été aperçu et recueilli qu’une seule fois, on peut penser qu’il
s’agit là d’une introduction récente et accidentelle, peut-être par les
oiseaux aquatiques migrateurs qui affectionnent ces prairies inondées du
Nord Cameroun et des abords du lac Tchad.
La plante a été rencontrée dans une de ces prairies, recouvertes, en
Source : MNHN, Paris
— 36 —
Photo 1. — Prairie sur argile gris foncé, au moment du retrait des eaux d'inondation, avant
mise en culture. Gouima (40 km à l'Ouest de Fort-Foureau). — 2. — Mares à Nymphaea.
Fort-Foureau. Photos R. Letouzey.
Source : MNHN, Paris
— 37 —
cette période de l’année, sous quelques décimètres d’eau. Durant la saison
sèche, les sols lourds, qui supportent certaines d’entre elles, dénommés
« karals » ou « berbérés », de teinte gris très foncé, sont craquelées par de
grosses fentes de retrait; pauvres en matière organique ils renferment des
nodules calcaires en profondeur et se rattachent au groupe pédologique
des argiles noires tropicales. Travaillés par les paysans dès la décrue des
eaux, entourés de diguettes, ils servent au repiquage du mil de saison
sèche (photo 1). Après récolte, ils se recouvrent d’une jachère herbacée,
avec quelques plantes subligneuses et c’est ainsi qu’au mois de septembre,
sous 30 à 50 cm d’eau, le terrain en cause était colonisé par une prairie
d’ Echinochloa oblusiflora Stapf et d’Oryza breuiligulala Chev. et Roer.,
d’où émergeaient des tiges de 2 à 3 m de hauteur de Sesbania sesban (Linn.)
Merrill, plante caractéristique de jachère, et des rameaux d’Aeschynomene
indica Linn. ; comme autre plante aquatique en ce site, mélangé au Schol-
leropsis lutea H. Perr. : Nymphaea rufescens Guill. et Perr. (photo 2).
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
PYROSTRIA PSEUDOCOMMERSONII
ET PSEUDOPEPONIDIUM ANTSALOVENSE
(RUBIACEAE-VANGUER1EAE)
ESPÈCES NOUVELLES DE MADAGASCAR
par A. Cavaco
Le genre Pyrostria fut créé en 1789 par Jussieu (Gen. pl. 5, p. 206)
sur un spécimen récolté dans l’île de la Réunion par Commerson. En 1791,
Gmelin (Syst. Naturae, ed. 13, 6, p. 246) l’a nommé Pyrostria Commer-
sonii, espèce-type du genre. Le type de l’espèce est l’échantillon Commer¬
son 9977-A de l’herbier Jussieu du Muséum de Paris. Dans l’herbier de
Madagascar de cet établissement, le dossier de P. Commersonii Gmel.
contient plusieurs feuilles d’herbier parmi lesquelles se trouvent des échan¬
tillons de Perrier de la Bathie récoltés dans le domaine de l’Est de
la Grande-Ile. Ceux-ci (Perrier 14447, 18081) montrent néanmoins des
caractères particuliers suffisants pour nous permettre de les séparer du
P. Commersonii. Nous considérons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle,
voisine de l’espèce-type, mais bien distincte par les caractères suivants:
1. — Feuilles 3-6-fois plus longues que larges; stipules à limbe
réduit brusquement rétréci et prolongé en une pointe allongée-aiguë.
2. — Bractées de l’involucre floral arrondies à la base puis brusque¬
ment rétrécies et acuminées.
3. — Fleurs de 6 mm; calice en forme de coupe à lobes dentiformes;
corolle sub-campanulée, contractée à la gorge, à lobes de 3 mm de long
et de 1,5 mm de large; anthères obtuses à connectif non prolongé au-dessus
des loges, à peine mucronulées.
Le P. Commersonii se reconnaît facilement à ses stipules atténuées,
aiguës, à ses bractées florales atténuées, acuminées, à ses fleurs à corolle
cylindrique, non contractée à la gorge, à ses anthères à connectif prolongé
au-dessus des loges, caudé.
Pyrostria pseudocommersonii Cavaco, sp. nov.
Frutex 3-4 m altus; rami glabri, cortice nigro-griseo. Folia opposita,
integra, coriacea, penninervia, sessilia, anguste oblanceolata, basi attenuata,
apice obtusa, plus minusve 5,6 cm, longa, plus minusve 1,4 cm lata, utrinque
glabra, discolore subtus pallidiore, nervis lateralibus supra indistinctis, subtus
paulum conspicuis 6-adscendentibus, venulis indistinguendis; nervus médius
Source : MNHN, Paris
— 40 —
Source : MNHN, Paris
— 41 —
subtus prominulus, supra canaliculatus ; stipulae triangulares-acuminatae,
glabrae, parvae, 5 mm longae, tarde caducae.
Flores in fasciculis 8-12-floris, axillaribus, basi 2-bracteatis, bracteis
naviculiformibus 6 mm longis, acutis, in 1 /2-1 /3 inferiore connatis, extus
glaberrimis, inferne intusque pilos longos brunneos hirsutos gerentibus, pedi-
ccllis glaberrimis 7 mm longis. Calyx glaber, cupuliformis, 1,5 mm longus, lobis 4
dentiformibus, 0,4 mm longis. Corolla alba, subcampanulata, lobis 4 anguste
ovatis erectis 3 mm longis, tubo 3 mm longo, intus ad insertionem staminum
barbato. Stamina 4, in fauce inserta, filamentis subnullis, antberis oblongis,
obtusis, mucronulatis, 1 mm longis, subexsertis. Ovarium parvissimum, 2-locu-
lare, 0,5-1 mm altum; Stylus 3 mm longus tubi apicem attingens; stigma
inflatum, oblongum.
Drupae nigro-rubrae, obeordatae, vix compressae, usque 4 mm altae et
5 mm latae, glaberrimae, 2-pyrenae et 2-lobatae, eximie abortu 1-pyrenae
et 1-lobatae, pcdunculatae, pcdunculo 4 mm longo, glabro.
Madagascar. — Est : rapides de l’Anonivolo, vers 300 m ait.,
rocailles, Perrier 18081 (Holotypus, P.); au S.W. de Vatomandry, forêt
orientale, bords d’un torrent, Perrier 14447 A (Paratypus, P.).
Au sujet du fruit de P. Commersonii Gmel. il n’est pas inutile de
faire quelques commentaires. Jussieu (loc. cil.) et Gmelin (loc. cil.) ont
décrit le fruit de cette espèce comme une « drupe 8-striée, à 8 noyaux
monospermes ». Le seul fruit existant dans notre Herbier est celui de
l’échantillon-type (Commerson 9977 A z ) qui se trouve dans un sachet,
mais il ne répond pas à la description originale. En effet, il est irrégulière¬
ment et finement strié, à 2 noyaux monospermes. Toutefois, on peut
remarquer sur une feuille du spécimen-type l’empreinte de 3 sillons corres¬
pondant à 3 côtes d’un fruit disparu (monstruosité?). L’ovaire n’est
pourtant jamais formé de 8 loges. Cependant, nous avons découvert, parmi
les échantillons innomés, deux spécimens (Perrier 18367) portant des
fruits et des fleurs. Ils appartiennent incontestablement au P. Commer¬
sonii. Les fruits sont identiques à celui du type lequel se trouve dans un
sachet et a été coupé transversalement en 2 moitiés par nos prédécesseurs.
Perrier de la Bathie récolta ses échantillons dans le domaine de l’Est
de la Grande Ile, sur les îlots de la Vohitra, près d’Ambatovola. Leurs
fruits nous permettent de rectifier les descriptions de ces organes faites
jusqu’à présent. Ces fruits sont obovoïdes, obeordés, didymes (exception¬
nellement 1 seul pyrène), bruns à noirs, sans côtes (exceptionnellement
à 2 côtes), de 5 mm de haut et de 7 mm de large (au-dessus du milieu),
à pédicelle de plus ou moins 6 mm de long, à graines typiques mais noires,
de 2,5-3 mm de diamètre, irrégulièrement striées.
J. Leandri a récolté au SW. d’Antsalova plusieurs fragments, très
complets, d’un arbuste appartenant au genre Pseudopeponidium J. Ar.,
endémique de Madagascar, très proche parent de Pyrostria Juss. Il s’agit
d'une espèce nouvelle.
Source : MNHN, Paris
— 42 —
Pseudopeponidium antsalovense Cavaco, sp. nov.
Frutex; caulis teres, rami glabri, cortice griseo. Folia parva, indivisa,
utrinque glabra, discolore subtus pallidiore, chartacea, opposita, petiolata,
elliptica, basi apiceque attenuata, petiolo excluso, 3-4 cm longa, plus minusve
I, 5 cm lata, nervis lateralibus supra conspicuis, 5-adscendentibus subtus
indistinctis ; nervus médius supra prominulus; petiolus 2-3 mm longus, glaber;
stipulae glabrae, persistentes, basi vaginato-connatae, e basi subito in appen-
dicem linearem 3 mm longam exeuntes.
Flores in fasciculis axillaribus involucratis; involucrum bracteis 2,
coriaccis, concavis, longisssime acuminatis, plus minusve 4 mm longis, in
I /4 inferiore connatis compositum, sessile, extus glabrum, intus villoso-glan-
dulosum; pedicelli subaequales plus minusve 5 mm, glabri. Calyx parvus,
glaber, brevissime cupuliformis, tubo subnullo, 4-dentato, dentis acutis,
0,5 mm longis. Corolla tubo 8 mm. longo, 2-3 mm lato, intus ad insertionem
staminum barbato, lobis 4, ovatis-acutis, breviter cucculatis, 2 mm longis,
refractis. Stamina 4 in parte superiore tubi inserta, filamentis subnullis, anthe-
ris subexsertis plus minusve 1 mm longis. Ovarium 0,5 mm altum, stérile;
Stylus 1 cm longus, exsertus; stigma capitatum.
Flos $ et fructus ignoti.
Madagascar. Ouest. — Forêt et savoka sur sables et grès de Tsi-
membo vers Tsaranandakana, Ankilomioky et Ambereny (S. W. d’Antsa-
loca), Lèandri 2291 (Holotypus, P.). PI. 1.
Observation. — Le spécimen fructifère n° 8262-SF, récolté aux
environs d’Antsalova nous semble devoir être rattaché à cette espèce.
II est connu sous le nom vernaculaire : « Hazonozy. »
Affinités. — Le nouveau taxon est proche du P. ampijoroense
J. Ar. dont il diffère par ses petites feuilles elliptiques, par ses stipules à
limbe réduit prolongé en une pointe très allongée, effilée, par ses bractées
naviculiformes beaucoup plus petites et enfin par ses fleurs plus grandes
à pédicelles plus longs que l’involucre.
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
DEUX NOUVELLES ESPÈCES AFRICAINES
DU GENRE TAPURA Aubl.
(DICMAPE T AL A CEAE)
par N. Halle et H. Heine
L’étude de matériaux indéterminés du Muséum de Paris nous a
amené à découvrir deux espèces nouvelles qui trouvent place dans le
genre Tapura Aubl., de la famille des Dichapétalacées (nom.fam.cons.).
Ces deux espèces, très différentes entre elles par ailleurs, ont en
commun des caractères qui, rarement réunis chez les Dichapétalacées, ont
pu retarder, lors des premiers tris, le rapprochement correct et la mise
à la famille. Ces caractères communs sont : la zygomorphie des fleurs
gamopétales, la position axillaire des inflorescences, l’aspect glabre du
calice (9, 12, 20, 21). Ce sont en outre des frutex rameux à petites fleurs
jaunes. La presque totalité du matériel est gabonais.
Le genre Tapura est représenté par une dizaine d’espèces en Amérique
tropicale et équatoriale. On connaît maintenant 6 espèces africaines (11,
14, 17) qui toutes paraissent rares à en juger par les herbiers, surtout en
comparaison de l’espèce américaine, type du genre, T. guianensis Aubl.,
qui a déjà fait l’objet de très nombreuses récoltes (e. g. 4, p. 374 ; 20, p. 171).
Les deux nouvelles espèces, T. Bouqueliana et T. neglecla, se situent
comme suit parmi leurs congénères.
CLÉ DES TAPURA AFRICAINS
(en regard de la hiérarchie infra-générique et de l’espèce type du genre)
1. Fleurs à 5 étamines fertiles : sect. Dischizolaena Baill. (2 p. 112);
non représentée en Afrique '.
1'. Fleurs à 2-3 étamines fertiles et 3-2 staminodes.
2. Fleurs à 3 étamines fertiles; corolle à 2 pétales bilobés domi¬
nants plus grands que les 3(2) autres; ovaire i pubescent;
feuilles coriaces, très opaques : sect. Tapura (= Eutapura
Baill. 4 p. 373) 2 .
1. Le genre Falya Descoings (5 p. 176,6) se rapprocherait avec doutes de cette
section; par ses caractères floraux il occupe une position litigieuse au sein des Dicha¬
pétalacées : disque régulier, déhiscence circulaire de l’anthère, ovaire stipité et loges
uniovulaires. Son gros pollen sphérique (36 n) et 10-colpé est très différent de celui
des Tapura et des autres Dichapétalacées.
2. Sont comprises dans ia sect. Tapura les espèces décrites dans le genre Gonype-
lalum Ule (24) et rattachées par Rizzini en 1952 (19) au genre Tapura.
Source : MNHN, Paris
— 44 —
3. Inflorescences axillaires; calice glabre avec seulement la
marge des lobes ciliolée; feuilles à 4-6 nervures latérales;
fleurs jaunes. T. neglecta (p. 47).
3'. Inflorescences adnées au pétiole; calice pubescent.
4. Feuilles à 3-4 nervures secondaires; pétiole de la feuille
adulte glabre; fleurs jaunes. T. africana (16).
4'. Feuilles à 5-7 nervures secondaires; tube de la corolle
5. Sépales ^ orbiculaires, i inégaux; nervures secondaires
peu ascendantes; pétiole glabrescent dans la feuille
adulte; fleurs blanches, parfois jaune pâle ou verdâtre;
étamines généralement moins longues que les pétales.
. T. guianensis (1, 15, 20).
5'. Sépales étroitement oblongs, égaux; nervures secon¬
daires nettement ascendantes; pétiole à dense pubes¬
cence jaune; fleurs blanches; étamines généralement
plus longues que les pétales. T. Le-Testui (17, 18).
2'. Fleurs à 2 étamines fertiles; ovaire glabre; corolle à un pétale
bilobé dominant; feuilles non opaques, à limbe papyracé.
6. Corolle à 3 pétales bilobés et deux petits pétales entiers;
pédoncule de l’inflorescence adné au pétiole (la feuille est
recaulescente jusqu’à mi longueur du pétiole au moins);
pédoncule toujours plus court que le pétiole : sect. Trisper-
miurn Engl. (8 p. 235).
7. Rameaux feuillés et florifères, nervures et axes de l’inflo¬
rescence glabres ou à poils très rares; ovaires et fruits
glabres; connectif de l’anthère apiculé. T. Fischeri (8).
var. Fischeri.
7'. Rameaux à pubescence i dense et persistante; feuilles
ciliées et nervures à poils couchés abondants; axes de
l’inflorescence couverts de poils blancs; connectif de
l’anthère supposé saillant (caractère non observé). T. Lujae (7).
(= T. Fischeri var. pubescens? — 22, 23).
6'. Corolle à un seul pétale bilobé et 4 petits pétales entiers;
pédoncule de l’inflorescence axillaire, entièrement libre et
toujours plus long que le pétiole; sommet de l’anthère
émarginé : sect. Laratapura N. Hallé et Heine 1 .
. T. Bouquetiana (p. 45)
1. Tapura Aubi,, sect. Laratapura N. Hallé et Heine, sect. nov. : A ceteris
sectionibus gencris Tapurae hucusque cognitis (i.e. sect. Dischizolaena Baill., Tapura,
Trispermium Engl.) intlorescentiarum pedunculis axillaribus (haud adnatis cum
petiolis), corollis pentameris cum lobo bilobato multo majore tantum unico et quatuor
lobis minoribus integris (haud bilobatis vel emarginatis) bene distincta.
Stamina fertilia 2, connectivo emarginato, staminodia 3; stigma biiobatum (an
semperî)
Nomen huius sectionis propter lluvium gabonensem « La Lara * vel « Lara »
diclum.
Source : MNHN, Paris
— 45 —
Tapura Bouquetiana N. Hallé et Heine, sp. non. (sect. Larala-
pura N. Hallé et Heine). Fig. 1 p. 46.
A congeneribus differt inflorescentiis axillaribus longe pedunculati.s,
calice glabri, corolla valde zygomorpha, staminodiis et appendicibus stami-
nodialibus quasi pedes lepusculorum revocantibus, stigmatis lobis duobus
brevibus divergentibus, granulatis.
Folia tenuissima; petala 5; 4 minora integra, 1 multo maius, biloba-
tum; stamina fertilia dua, introrsa, quam petala breviores, connectivis
emarginatis; ovarium glabrum; discus bene evolutus spectabilis, i uni-
lateralis, semilunato-tubulosus, obliquus, ovarium superans, ad apicem
versus incrassatus.
Nomen dedicavimus in honorem collectons nonnullorum speciminum
plantarum ad hanc novam speciem pertinentium, Armandi Bouquetii, amici,
pharmaciae et materiae medicae magistri exercitui navalis gallici gradu
praefectus legionis, directoris laboratorii botanici instituti investigationum
scientificarum (O.R.S.T.O.M.) in republica congolensi in urbe « Brazzaville »
dicta, de studiis plantarum medicinalium praecipue africanarum bene meriti.
Frutex rameux; jeunes entrenœuds grêles de 1 mm de diam. et
2-3,5 cm de longueur, à écorce brun-noirâtre lisse. Bourgeons terminaux
très réduits, ovés, quasi glabres. Stipules réduites, triangulaires, ± den-
ticulées, longues de 0,5 mm environ, caduques. Pétiole de 2-5 mm de long,
glabre sauf la partie supérieure du canal, la pubescence se prolongeant un
peu marginalement sur la base du limbe. Limbe glabre, subconcolore, un
peu vernissé, chartacé, un peu gaufré, un peu translucide et brun olivacé
à sec, de 5,5-11 (14,5) x 1,7-4 (5,7) cm; base aiguë; somjnet moyennement
acuminé à subcaudé sur 7-15 (20) mm de longueur et env. 2 mm de largeur;
l’extrémité de l’acumen est arrondie. Nervure médiane un peu en relief
à la face supérieure; 5-8 paires de nervures secondaires médiocrement
ascendantes, visibles, ainsi que les nervilles, sur les deux faces; il y a tout
autour du limbe une fine nervure marginale distincte ; une nerville bissec¬
trice sinueuse, en diagonale dans les champs intersecondaires rappelle
enfin quelque peu le caractère remarquable des folioles de Sorindeia.
Inflorescence axillaire glabre de 3-6 (7) fleurs disposées en cyme
contractée au sommet d’un pédoncule long et grêle de 8-37 mm. Bractées
minimes presque indistinctes. Pédicelle arqué articulé au-dessus de la
moitié ou des 2/3, long d’env. 2 mm. Fleurs jaunes d’env. 5-5,5 mm. Calice
glabre à 5 sépales subérigés, largement quinconciaux, très inégaux, à marge
± microciliée; sépales externes ovés de 2-2,5 mm, les internes orbiculaires
de 3-3,5 mm. Corolle gamopétale à tube relativement ample, haut de
2,5-3 mm, glabre extérieurement, pubescent à l’intérieur vers la gorge.
5 pétales pubérulents extérieurement; le plus grand forme un labelle
fendu en deux lobes cucullés, les deux sommets un peu aigus, à base
recouvrante des deux côtés, long de 2-2,5 mm ; les 4 autres pétales entiers,
sublancéolés, de 1,5 X 0,6 mm, présentent une nervure médiane qui
atteint l’apex aigu. 2 étamines situées de part et d’autre du grand pétale,
Source : MNHN, Paris
— 46 —
Fig. 1. — Tapura Bouqueliana N. Hallé et Heine (Le Teslu n° 9348) : 1, rameau florifère;
2, stipule; 3, pilosité du pétiole; 4, nervation du limbe; 5, inflorescence; 6, fleur de profil;
7, diagramme floral; 8, coupe longitudinale de la fleur; 9, sépale extérieur; 10, sépale
*1, corolle A plat, face externe; 12, id. face interne, pilosité supprimée à gauche;
. «* ji ab u vue apigjrte- Ig, coupe de l’ovaire; 17, extrémité du
i• 8392). — Dimensions dans le texte.
intérieur; 1_, ___ „ ,,
13, anthère; 14, disque,_,.
style; 18, fruit juvénile (Le Teslu n
Source : MNHN, Paris
— 47 —
glabres sauf un appendice velu pubescent naissant à la base du filet au
niveau de la gorge; filet tordu inférieur à 1 mm ; anthères de 1 X 0,8 mm,
à 2 loges inégales, à connectif non saillant, introrses, dominées par les
pétales et paraissant ± protégées à l’anthèse par les lobes du pétale
principal. Les commissures des autres pétales présentent des staminodes
velus pubescents d’env. 1 mm. Disque charnu ouvert du côté du grand
pétale, à plan supérieur en sole de cheval surplombant l’ovaire. Ovaire
supère ovoïde, glabre, à 3 (2) loges contenant chacune 2 (1) ovules pen¬
dants. Style de 4,5-5 mm, grêle, courbé dans le plan de la zygomorphie
florale, pubescent dans le tiers supérieur sous la région terminale. Stig¬
mate exsert à 2 (3?) lobes divergents bosselés de 0,1-0,15 mm.
Fruit juvénile supère, elliptique, de 7 X 4 mm, à calice persistant
non accrescent, à style apical.
Matériel étudié :
A. Bouquet n° 1896, Mvouti, Forêt du Mayombe, bas-Congo, 30 oct. 1965 (fl.).
A. Chevalier n° 26897, Ahiémé sur le Haut-Komo, Gabon, 5 oct. 1912 (fl.).
G. Le Testu n° 6392, Fougamou, pays Echira, Gabon, 16 févr. 1927 (fl. et j. fr.);
n° 8459, Koulamoutou, Gabon, 20 oct. 1930 (fl.); n° 8348 (Type P), La Lara, Gabon,
27 oct. 1933 (fl.).
Tapura neglecta N. Hallé et Heine, sp. nov. (sect. Tapura), f. 2 p. 48.
T. guianensi proxima : differt ab eadem specie et ab speciebus afri-
canis sectionis Tapurae (i. e. T. africana Oliv. et T. Le-Testui Pellegr.) inflo-
rescentiis axillaribus (haud adnatis cum petiolis), petiolis valde glabrescen-
tibus, calyce glabro, sepalis inaequalibus, incrassatis, corollae tubo quasi
ampliato, filamentis quidem brevibus dilatatisque, staminodiis lance-
latis, ad apicem versus pubescentibus, stigmate cum lobis partim pubes-
centibus.
Stamina quam corollae lobi brcviora; antherarum connectivum ad
apicem emarginatum; ovarium leviter pubescens; discus unilateralis, petalis
maioribus oppositus.
Frutex rameux; jeunes entrenœuds de 2 mm de diam. et 1-3 cm de
longueur, à écorce brun rougeâtre ± plissée à sec, lenticellée. Bourgeons
terminaux ovés, de 2-3 mm de long, à pubescence jaunâtre. Stipules
lancéolées de 3 mm, caduques. Pétioles à poils jaunes épars, puis glabres-
cents, canaliculés, ornés de craquelures transversales sur le sec, longs de
(4)6-9 mm. Limbe elliptique coriace, concolore, opaque et gris brunâtre
à sec (de même teinte que chez T. guianensis Aubl.j, glabre, de 7,5-11,5 X
3-4 (5) cm ; base aiguë ; sommet moyennement ou médiocrement acuminé
sur 5-10 mm; apex de l'acumen souvent arrondi. Nervure médiane presque
sans relief sur le dessus du limbe. (4)5-6 paires de nervures secondaires
arquées ascendantes. Réseau intersecondaire très médiocrement en relief
sur les deux faces.
Inflorescences axillaires contractées 6-15 flores; rachis de 2-5 mm.
à pubescence ± jaunâtre ainsi que les bractées; ces dernières, élroite-
Source : MNHN, Paris
— 48 —
Fig. 2. — Tapura neglecla N. Hallé et Heine (Le Testa n° 6090/ : 1, rameau florifère; 2, bour¬
geon terminai; 3, inflorescence; 4, bractée florale; 5, diagramme floral; 6, coupe longitu¬
dinale de la fleur; 7, sépale externe, face, profil et coupe; 8, sépale interne; 9, corolle à plat,
vue externe; 10 , id. en vue interne, pilosité supprimée à gauche; 11 , anthère, face interne
et face externe; 12, extrémité du style. — Dimensions dans le texte.
Source : MNHN, Paris
— 49 —
ment aiguës, atteignent 2 mm de longueur. Pédicelle de 1 mm, articulé
à une distance minime au-dessus de la base. Fleurs jaunes d’env. 5 mm,
Calice glabre à 5 sépales érigés quinconciaux, microciliés sur la marge,
inégaux, elliptiques, convexes, charnus au milieu, longs de 2-3 mm.
Corolle gamopétale à tube plus ample que celui du T. Le-Teslui Pellegr.,
haut de 2-2,3 mm, glabre à l’extérieur à part quelques stries pileuses
voisines des lignes de suture. Le tube est pubescent à l’intérieur au-dessus
du tiers inférieur et jusqu’à la gorge. 4 ou 5 pétales glabres : les deux plus
grands sont onguiculés, bilobés-cucullés, longs de 1 mm environ au-dessus
de l’onglet sinueux; 2-3 pétales plus petits, entiers, lancéolés, de moins de
1 mm de longueur. Androcée composé de 4-5 pièces interpétalaires dont
3 étamines à peu près aussi longues que les pétales bilobés qu’elles bordent.
Anthères introrses à 2 loges égales, glabres, à connectif non saillant, à
filet plutôt large portant parfois, du côté d’un petit pétale, un appendice
latéral glabre; 1-2 staminodes semblables aux petits pétales mais à
apex vêtu de petits poils. Disque arqué dépassant un peu l’ovaire en hau¬
teur, ouvert du côté des pétales doubles. Ovaire finement pubescent,
bombé sur les trois loges; style grêle de 4-4,5 mm, pubescent sur plus de la
moitié supérieure, fendu en 3 lobes étroits, à extrémité subspatulée, pubes-
cents et arqués. Fruit inconnu.
Matériel étudié :
G. Le Testu n° 6090 (Type P), Mandji, Iboundji, Gabon, 23 sept. 1926.
OBSERVATIONS SUR LES POLLENS
Tapura Bouquetiana : Le Testu n° 9348 (Fig. 1 p. 50).
Pollen isopolaire tricolporé, faiblement bréviaxe, triangulaire en vue
polaire, angulaperturé, ovale et bombé au niveau des apertures en vue
méridienne. Dimensions : P = 19-20 p; E = 20,5-21,5 p. Ectoapertures :
sillons étroits; l = 7-8 p. Endoaperture : pore circulaire à subquadran-
gulaire de 6,5 p de diamètre. Ectexine ponctuée à peine plus mince que
l’endexine ; cette dernière apparaît décollée autour du pore.
Tapura neglecla : Le Testu n° 6090 (Fig. 2 p. 50).
Pollen un peu différent du précédent par ses apertures moins sail¬
lantes, par son contour plus régulièrement ovale en vue méridienne et par
sa taille plus petite. Dimensions : P = 12-13 p; E = 15-16 p; t = 5 p.
Endoapertures : pore subquadrangulaire ou irrégulier, souvent peu dis¬
tinct. Ectexine à mailles orbiculaires, d’aspect ruguleux en coupe optique.
Autres espèces sommairement comparées :
Tapura Le-Testui Pellegr. (Le Testu n° 1742) : faiblement bréviaxe, vue
polaire subcirculaire; E = 13,5 p; l = 4p.
Source : MNHN, Paris
— 50 —
T. guianensis Aubl. (Le Moult n° 14) : faiblement bréviaxe, vue polaire
subcirculaire; E = 16 p; / = 5 p.
T. antillana Gleason (Martinique ex Shell n° 390) : pollen très semblable à
celui du T. neglecla.
Z
Fig. 3. — Pollens de Tapura Bouquetiana (1) et de T apura neglecla (2). — Grossisse¬
ment X 2 000.
T. (Gonypelalum) juruana (Ule) Rizzini (Krukoff n° 5126) d’après
Erdtman (10, p. 146, fig. 80 B) : longiaxe, subcirculaire en vue polaire,
P = 10,2 p; E = 7p.
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nach den Sammlungen von Ules Amazonas-Expedition. Verh. Bot. Ver.
Prov. Brandenburg 48: 174-175. Gonypelalum Ule, nov. gen.. G. juranum.
Ule, nov. sp. : 174 (1906).
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
ÉTUDE CRITIQUE DES GENRES VOYRIA
ET LEIPHAIMOS (GENTIANACEÆ) ET RÉVISION
DES VOYRIA D’AFRIQUE
par A. Raynal
Les Genlianacées saprophytes sans chlorophylle étaient encore
inconnues en Afrique lorsque Baker (2) décrivit, en 1894, deux espèces
africaines de Voyria, V. primuloides et V. plalypelala. Ce genre, jusqu’alors
restreint à l’Amérique, y est assez diversifié, et présente, outre son adapta¬
tion biologique particulière, de nombreux caractères intéressants d’après
lesquels furent établies plusieurs classifications. Le dernier travail d’ensem¬
ble sur ces plantes est dû à Gilg (6). Dans sa classification des Gentia-
nacées, il distingue dans ce groupe deux genres, Voyria et Leiphaimos,
placés dans deux tribus distinctes ( Voyrieæ et Leiphaimeæ). Gilg place
les plantes africaines dans le genre Leiphaimos, sous les combinaisons
L. primuloides (Bak.) Gilg et L. plalypelala (Bak.) Gilg.
Des spécimens récents, dont certains conservés en alcool, sont venus
enrichir les collections africaines; il nous a paru nécessaire de revoir, à la
lumière de ce matériel nouveau, la position systématique des plantes
d’Afrique. Deux études distinctes s'imposaient : — 1° discussion de leur
appartenance générique, impliquant la définition de la valeur et des
limites des genres Voyria et Leiphaimos ; — 2° discussion de la valeur
systématique des deux espèces africaines.
Nous remercions particulièrement Messieurs les Directeurs des Her¬
biers de Kew et de Bruxelles, qui ont bien voulu prêter au Muséum de
Paris de nombreux échantillons africains de Voyria. Monsieur N. Halle
a mis à notre disposition un abondant matériel, ses remarquables obser¬
vations et ses excellents dessins, pris sur le vif, qui apportent beaucoup
à la connaissance des Voyria africains; nous tenons à lui exprimer nos
plus vifs remerciements. Que Madame Van Campo, qui a bien voulu nous
donner son avis à propos des pollens étudiés, accepte l’expression de notre
gratitude. Monsieur Adam nous a communiqué son matériel du Liberia
conservé en alcool, et nous l’en remercions vivement.
VALEUR DES GENRES VOYRIA ET LEIPHAIMOS
Quoique rares et d’observation délicate, ces plantes saprophytes
furent étudiées en détail, plus peut-être que bien des genres tropicaux,
Source : MNHN, Paris
— 54 —
d’un point, de vue tant taxinomique que cytologique et biologique; les
plantes sans chlorophylle ont toujours particulièrement excité la curiosité
des botanistes.
Ces nombreux travaux mirent en évidence des caractères exception¬
nels pour la famille, et conduisirent leurs auteurs à des subdivisions taxi¬
nomiques d’importance très variable, puisqu’elles furent successivement
sections, sous-genres, genres ou même tribus. En outre, les limites et les
définitions de certaines de ces unités varièrent largement selon les auteurs.
La création de deux tribus par Gilg, d’après la morphologie du pollen,
incitait à rechercher d’autres caractères corrélatifs, afin d’étayer cette
subdivision majeure au sein de la famille, et de préciser la position systé¬
matique des plantes africaines.
Un bref historique permettra de passer en revue les définitions suc¬
cessives des Voyria et des Leiphaimos, après quoi nous étudierons de
façon critique les caractères utilisés.
HISTORIQUE
1775. — Aublet (1) crée le genre Voyria, pour deux Gentianacées
nouvelles de Guyane, V. cærulea et V. rosea. Il reconnaît en outre l’appar¬
tenance à ce genre de Genliana aphylla Jacquin (10) *.
1792. — Lamarck (16) reprend les figures d’AuBLET, en ne leur
apportant qu’une amélioration technique. Poiret (21, 22) ajoutera un
peu plus tard deux espèces à celles d’AuBLET.
1831. —■ Schlechtendal & Chamisso (27) décrivent une plante
nouvelle du Mexique, Leiphaimos parasilica, sans rien dire du genre
Voyria Aubl.
1839. — Grisebach (7) fait la première synthèse de ce groupe; il
fait apparaître la fragilité des limites entre les deux unités existantes :
il réunit Voyria et Leiphaimos, mais conserve deux sections distinctes
dans le genre Voyria. Les principaux caractères qu’il utilise pour distinguer
ces sections donnent le tableau suivant :
-— calice entouré d’un « calicule » de 3 bractées; capsule déhiscente de haut
en bas :
—• sect. II, Lita Schreber (= sect. Voyria).
Section typique, réduite aux deux seules espèces d’AuBLET.
— fleurs à l’aisselle de bractées réduites, sans calicule ; capsule déhiscente
seulement au milieu, non au sommet :
— sect. I, Leiphaimos (Gham. & Schlecht.) Griseb.
1840. — Splitgerber (29) décrit 4 nouvelles espèces, et donne des
dessins précis. Il considère le genre Voyria au sens large, comme Grise-
1. La plante de Jacquin n'est pas celle que Plumier, dans son manuscrit, avait
nommée Helleborine aphyllos, flore luleo comme l'écrit Aublet; cette dernière est une
Orchidée (voir Burmann (4), t. 183, flg. 2) ainsi que Lamarck (15) l’a déjà noté.
Source : MNHN, Paris
— 55 —
bach, mais propose une classification différente; il répartit les espèces en
deux groupes qu’il ne nomme pas : I, à tige uniflore, II, à tige bi- ou mul-
ti flore.
1845. — Grisebach (8) modifie sa classification en fonction des
espèces nouvellement connues. Il est amené à distinguer 4 sections dans le
genre Voyria; fondamentalement, ce découpage est basé sur la combi¬
naison de deux caractères, déhiscence de la capsule et allongement des
filets staminaux :
— Capsule déhiscente de la base au sommet.
— Anthères subsessiles insérées près du sommet du tube de la corolle ;
calice entouré de bractéoles; rhizome tubéreux :
— sect. I, Lita Schr. (section typique).
Aux deux espèces d’AuBLET vient s’ajouter une troisième,
V. acuminala Benth.
— Capsule déhiscente seulement au milieu.
— Anthères subsessiles insérées près du sommet du tube de la corolle ;
calice non entouré de bractéoles; racines fines :
— sect. II, Leiphaimos (Schlecht. & Cham.) Griseb.
8 espèces, bien différentes les unes des autres.
— Anthères portées par des filets allongés, insérés au milieu du tube;
anthères libres; corolle hypocratériforme :
— sect. III, Leianlhoslemon Griseb.
Une seule espèce, V. corymbosa Splitg.
— Capsule inconnue; filets staminaux allongés, insérés au milieu du tube
de la corolle; anthères connées; corolle clavée :
— sect. IV, Pneumonanlhopsis Griseb.
Une seule espèce, V. clavala Splitg.
Ce découpage aboutit à isoler dans des sections à part quelques
espèces qui se distinguent, plus ou moins bien d’ailleurs, d’un noyau assez
hétérogène, Leiphaimos.
1848. — Miquel (17) décrit plusieurs espèces qu’il rattache aux
sections de Grisebach (8), et crée une nouvelle section, sect. V, Voyriella
Miq., pour une plante nettement distincte des autres, Voyria paroi flora
Miq.
1851. — Miquel (18) éclate le genre Voyria en 6 genres; ils corres¬
pondent aux 5 sections de 1848, auxquelles il ajoute le genre Disadena
Miq. La classification des Gentianacées saprophytes américaines s’établit
alors comme suit :
— Voyriella (Miq.) Miq. s Voyria sect. V, Voyriella Miq. (17).
Une espèce, V. paruiftora (Miq.) Miq.
— Leianlhoslemon (Griseb.) Miq. = Voyria sect. III, Leianlhoslemon
Griseb. (8).
2 espèces.
Source : MNHN, Paris
— 56 —
— Leiphaimos Schlecht. & Cham.
Ce genre conserve la définition que Grisebach avait donnée à sa
section II, Leiphaimos (8). Pour la première fois, son aspect un peu
hétérogène est mis en évidence : Miquel y distingue des groupes selon la
forme des graines, subglobuleuses ou fusiformes. 8 espèces.
— Disadena Miq.
Genre nouveau, créé pour une plante portant des glandes planes sur
l’ovaire; ces organes n’ont alors été observés que chez une seule espèce,
D. jlavescens (Griseb.) Miq. ; bien qu’ayant vu les deux glandes, Grise¬
bach (8) ne leur avait accordé aucune importance taxinomique, et plaçait
cette espèce dans sa section II, Leiphaimos, dont elle a tous les autres
caractères.
— Pneumonanlhopsis (Griseb.) Miq. = Voyria sect. IV, Pneumonan-
Ihopsis Griseb. (8).
2 espèces.
—- Voyria Aublet.
Identique à la section I, Lita (Schr.) Griseb., le genre Voyria s. str.
est toujours défini par les caractères donnés par Grisebach, et ne contient
que 3 espèces.
1865.— Progel (23) reconstitue le grand genre Voyria , ne conservant
des genres de Miquel que Voyriella. Il revient à la conception de Grise¬
bach, et distingue 6 sections basées d’une part sur les caractères utilisés
jusqu’ici, d’autre part sur un caractère encore inconnu, le stipe de l’ovaire ;
ces sections s’organisent ainsi :
— Capsule déhiscente seulement au milieu, non au sommet (capsule
inconnue, sect. V).
— Filets staminaux allongés, filiformes; ovaire sans glandes.
—- Corolle hypocratérimorphe, anthères appendiculées.
— sect. I, Leianlhoslemon Griseb.
3 espèces.
— Corolle clavée, anthères obtuses à la base; capsule inconnue
— sect. V, Pneumanlhopsis Griseb.
(Variante graphique de Pneumonanlhopsis) ; 1 espèce.
—- Filets staminaux nuis ou à peu près.
— Ovaire sans glandes.
— Ovaire longuement stipité.
— sect. II, Rhopalopsis Progel.
Section nouvelle, crée pour V. obconica Prog.
— Ovaire sessile.
— sect. III, Leiphaimos (Schlecht. & Cham.) Griseb.
Ce groupe contient maintenant 10 espèces.
— Ovaire portant deux glandes.
Source : MNHM, Paris
— 57 —
— sect. IV, Disadena Miq.
Progel observe ces glandes dans 3 espèces et non plus une
seule.
— Capsule déhiscente jusqu’au sommet; corolle infundibuliforme ou
hypocratérimorphe ; anthères subsessiles; ovaire sans glandes.
— sect. VI, Lila (Schr.) Griseb. (= sect. Voyria).
Section typique, conservant la définition fixée par Grisebach.
Ce découpage demeure artificiel : toutes les sections sont faiblement
séparées du groupe central Leiphaimos qui réunit lui-même des plantes
fort dissemblables.
1894. — Baker (2) décrit deux espèces africaines, qu’il place dans le
genre Voyria sans envisager ni leurs affinités, ni leur position dans les
sections existantes.
1895. — Gilg (6) établit une nouvelle classification des Gentianacées,
basée surtout sur le pollen. Il distingue deux tribus, les Voyrieæ à grain
de pollen allongé-courbé, et les Leiphaimeæ à grain de pollen ovoïde;
à part cette différence de forme, ces deux groupes de pollens ont en com¬
mun des caractères qui les distinguent nettement de ceux des autres
Gentianacées : petite taille, exine très peu ornée, intine à peine discer¬
nable, pores peu nombreux, sans sillons.
Les Voyrieæ ne contiennent que le genre Voyria , défini comme par
les auteurs précédents, et réduit aux deux espèces d’AuBLET.
Dans les Leiphaimeæ, se placent deux genres, Voyriella, toujours
réduit à la seule espèce typique, et Leiphaimos, réunissant toutes les
autres espèces, et constitué de 5 sections définies comme elles l’étaient par
Progel (23).
En somme, Gilg reprend la classification de Progel en y apportant
une seule modification profonde : le genre Voyria s. str. est séparé du reste,
et placé dans une tribu distincte.
Les auteurs suivants s’en tiendront à la conception de Gilg, que leurs
études aient porté sur l’anatomie ou la cytologie, comme Perrot (20).
Guérin (9), ou Oehler (19), sur la palynologie, comme Erdtmann (5),
ou sur la taxinomie, comme Jonker (13).
CARACTÈRES UTILISÉS POUR DÉFINIR
LES UNITÉS SUPRA-SPÉCIFIQUES
Chaque caractère sera envisagé séparément; nous essayerons de
mettre sa valeur taxinomique en évidence en fonction des observations
morphologiques et palynologiques que nous avons pu faire. Nous avons
étudié plus particulièrement 6 espèces choisies pour représenter les élé¬
ments génériques qui nous concernent :
— Voyria cærulea Aubl., espèce-type du genre (Leprieur s. n., mai 1838, Guyane).
Source : MNHN, Paris
— 58 —
— Voyria rosca Aubl., espèce également décrite lors de la description du genre
(Leprieur s. n., mai 1838, Guyane).
—- Voyria aphylla (Jacq.) Pers., espèce affine de la plante africaine et déjà reconnue
comme congénère des précédentes par Aublet (Mosèn 3191, Brésil ; Glaziou 6641,
Brésil).
— Voyria primuloides Bak. {Le Teslu 5226, Gabon; N. H allé 4038, Gabon; Adam
21656, Libéria).
— Leiphaimos parasilica Schlecht. & Cham., espèce-type du genre ( Small <$.-
Mosier 5685, Floride; Curtiss 2251, Floride).
— Voyriella parvi/lora (Miq.) Miq., espèce-type du genre (Leprieur s. n., 1847,
Guyane).
Le genre Voyriella ne fut étudié que pour confirmer son individualité,
et pour acquérir une conception plus précise de la variation à l’intérieur
de ce groupe très spécialisé. Ce genre se distingue parfaitement par
son inflorescence, ses anthères à connectif élargi et prolongé, son stigmate
bifide, (voir pl. 1) et son pollen : nous ne l’envisagerons donc qu’occasion-
nellement au cours de la discussion.
1. Inflorescence.
L’inflorescence est toujours de nature cymeuse, mais souvent très
appauvrie : chez les espèces à tige normalement multiflore, on trouve
aisément des individus uniflores. Chez Leiphaimos parasilica, la cyme
prend un aspect presque scorpioïde par développement d’une seule fleur
à chaque nœud.
Le développement des bractées florales a été un caractère très utilisé.
Depuis Aublet (1), les Voyria s. str. ont été caractérisés par un calicule
de grandes bractées spathacées cachant le calice. Cette définition n’est
pas satisfaisante, et cela pour deux raisons :
a) l’image d’AuBLET (1, t. 83), fruste et assez inexacte, ne fait pas
apparaître les différences séparant les deux espèces décrites : en réalité,
seul Voyria cærulea porte des organes spathacés à la base de la corolle.
Vu la rareté du matériel, les auteurs ultérieurs ne purent longtemps
qu’utiliser la publication d’AuBLET.
b) le « calicule de bractées spathacées » n’est en fait qu’un calice
de grande taille, un peu scarieux d’aspect, dont les lobes, papilleux sur
les bords, restent collés en 2 (ou 3) lèvres irrégulières, sans pour cela
qu’il y ait soudure de ces pièces (voir pl. 1, Voyria cærulea ); lorsque la
fleur vieillit, il arrive que les sépales se décollent plus ou moins les uns
des autres. Entouré à la base d’une paire de bractéoles de taille variable,
ce calice donne l’illusion d’un ensemble de pièces spathiforme; son aspect
zygomorphe étonnant n’est qu’une apparence.
2. Tubercule.
La racine des Voyria est décrite par Aublet comme étant un gros
tubercule charnu (1 : p. 209); d’après la figure (pl. 83, fig. 1), il semble
qu’il ait appelé tubercule une masse de racines et de feuilles mortes
Source : MNHN, Paris
PI. 1. Voyria cæruiea Aubl. (Leprieurs. n.) : 1, fleur X 1; 2, calice X 3;3, calice ouvert,
montrant la disposition des sépales X 3. — Voyria rosea Aubl. (Leprieur s. n.) : 4, fleur
x 1 ; 5, deux étamines détachées de la corolle, vue dorsale x 10; 6, ovaire x 3. — Voyria
aphylla (Jacq.) Pers. (Mosin 3191) : 7, capsule en déhiscence, entourée de la corolle per¬
sistante x 3; 8, graine x 50. -— Leiphaimos parasitica Schlecht. Cham.; 9, fleur x
10; 10, étamines è l'intérieur de la corolle X 10; 11, pistil x 10; 12, 13, 14, stigmates
vus par la face intercarpellaire, par la face carpellaire, et par-dessus x 50 (9 à 11, Curliss
2251; 12 à 14, Small & Mosier 5685 ).—Voyriella parviflora (Miq.) Miq. (Leprieur s. n.):
15, fleur x 10; 18, anthères cohérentes autour des stigmates x 50; 17, capsule x 10.
(Les pointillés séparent les figures des genres.)
Source : MNHN, Paris
— 60 —
enchevêtrées. Les auteurs plus récents parlèrent de « rhizome tubéreux »,
ce qui est le cas général chez les plantes saprophytes dont les racines et
les tiges, noueuses, charnues, cassantes, croissent mêlées à la litière de
feuilles mortes des sous-bois.
3. Fruit et graines.
Dès 1839, Grisebach caractérisait les Voyria s. str. (« Lila ») par
leur capsule entièrement déhiscente, celle des autres plantes du groupe
ne s’ouvrant que partiellement, au milieu; Aublet a, en effet, dessiné
une capsule entièrement ouverte. Étant donnée la persistance de la
corolle qui reste collée au sommet du fruit, la déhiscence est un peu
difficile à observer; nous n’avons pu observer, ni dans l’herbier de Paris,
ni sur les holotypes d’ Aublet, de capsule entièrement déhiscente. Ce
caractère devra être vérifié.
Les graines présentent une grande variation selon les espèces. Très
petites, constituées de quelques cellules seulement (19 : p. 700), elles
sont unitégumentées 1 ; le tégument est soit allongé aux deux extrémités,
donnant une semence longuement fusiforme, soit appliqué sur la masse
cellulaire ovoïde. Certaines espèces ont des graines courtement fusi¬
formes, intermédiaires entre ces deux types (voir pl. 3). Il ne semble pas
que ces différences d’aspect correspondent à des différences de structure.
4. Androcée.
Les filets staminaux, généralement très courts, sont allongés chez
quelques espèces. Le niveau d’insertion des étamines est assez variable
chez les Gentianacées pour que l’on se garde de lui accorder une trop
grande importance taxinomique.
Les loges d’anthères sont soit appendiculées à la base, soit simple¬
ment apiculées, soit encore arrondies, selon les espèces.
Les anthères sont dites libres ou connées : ce caractère est parfois
difficile à apprécier. Les anthères semblent toujours plus ou moins cohé¬
rentes entre elles, mais il arrive qu’elles se séparent lorsque la fleur fane.
Cette cohérence est accrue par les sécrétions collantes des nombreuses
zones à épiderme papilleux des organes floraux (voir pl. 3). En outre,
les anthères sont souvent engrenées dans de petites fossettes du stigmate,
formant une masse anthéro-stigmatique unique, sans qu’il y ait soudure
des tissus.
Seul, l’androcée des Voyriella se distingue nettement des autres
(voir pl. 1); il contribue, avec d’autres caractères, à l’individualité du
genre.
1. Guérin (9) a montré que les graines de Gentianacées sont normalement unité¬
gumentées.
Source : MNHN, Paris
— 61 —
5. Gynécée.
L’ovaire porte latéralement, chez de nombreuses espèces, deux petites
glandes dont la nature ne semble pas exactement connue, et que nous
nous proposons d’étudier prochainement. Leur présence ne peut être
mise en corrélation avec aucun autre caractère.
L’ovaire, ou le fruit, peuvent être plus ou moins stipités, comme il
arrive parfois dans la famille.
a oo o
1 2 3 4
Leiphaimos
6
Voyriella
0 O
8 9 10
PI. 2. — Grains de pollen des espèces choisies pour représenter les genres étudiés; toutes les
photographies sont à la même échelle. Voyria cærulea Aubl. : 1,2, coupe optique de grains
de pollen biporés; 3, uniporé. — Voyria aphyUa (Jacq.) Pers. : 4, coupe optique. —
Voyria primuloides Uak. : 5, coupe optique. — Voyria rosea Aubl. : 6, coupe optique.
— Leiphaimos parasitica Schlecht. & Cham. : 7, coupe optique d'un grain triporé. —
VoyrieUa parviflora (Miq.) Miq. : 8, coupe optique subéquatoriale; 9, surface d'un grain;
10 , aperture.
Source : MNHN, Paris
— 62 —
6. Pollen.
La classification de Gilg repose sur la morphologie du pollen; il
caractérise la tribu des Voyrieæ par un pollen allongé-courbé, et celle des
Leiphaimeæ par un pollen ovoïde. Malheureusement, il n’indique pas
sur quelles espèces ont porté ses observations.
Nous avons étudié le pollen de quelques espèces, parmi lesquelles
les espèces-types des genres Voyria, Leiphaimos, et Voyriella. Nous
avons bien retrouvé les formes extrêmes indiquées par Gilg, mais il nous
paraît impossible de maintenir ses distinctions; par exemple, Voyria
aphylla (Jacq.) Pers., placé dans les Leiphaimos par Gilg, a un pollen
allongé qui se rapproche de celui de V. cærulea Aubl.
Tous ces pollens sont porés; le nombre moyen de pores peut servir
à caractériser les espèces, mais il varie ± à l’intérieur de chaque échantil¬
lon. Exine toujours mince, à surface à peine chagrinée ou presque lisse;
intine très fine, presque invisible.
Description succincte des pollens des espèces étudiées plus spéciale¬
ment; les prélèvements ont été faits sur les échantillons cités en tête
de ce chapitre.
— Voyria cærulea Aubl. (Leprieur s. n.).
Pollen ovoïde allongé, nettement bréviaxe, dissymétrique, 2-poré (3-
poré dans 10 % des cas), ayant un pore à chaque extrémité; annulus
saillant, d’un diamètre de 2,25 n env.
Dimensions (extrêmes et moyennes de 20 mesures), en n :
(16,5—) 20 (—22,5) x (10,5—) 12,4 (—14,2) |x.
— Voyria aphylla (Jacq.) Pers. (Glaziou 6641).
Pollen ovoïde allongé, bréviaxe, dissymétrique, 2—poré (1—poré
dans 10 % des cas env.), ayant un pore à chaque extrémité; annulus
légèrement saillant, d’un diamètre de 2 n env.
Dimensions :
(12—) 13,9 (—15,7) X (9—) 10,2 (—12) |*.
— Voyria primuloides Bak. (N. Halle 4038).
Pollen sphérique, rarement un peu allongé, 1—poré ; annulus saillant,
d’un diamètre de 2 s* env.
Diamètre :
(9,7—) 10,6 (—12) |x.
— Voyria rosea Aubl. (Leprieur s.n.).
Pollen globuleux, souvent légèrement aplati et alors faiblement
longiaxe, 2—poré (très exceptionnellement 1— ou 3—poré); annulus
très épaissi sur la face interne de l’exine, non saillant à l’extérieur, d’un
diamètre de 4,5 |x env.
Source : MNHN, Paris
— 63 —
Dimensions :
(15—) 17,8 (—20,2) X (18—) 18,9 (—21) y..
— Leiphaimos parasilica Schlecht. & Cham. (Curliss 2251).
Pollen globuleux variant de légèrement bréviaxe à légèrement
longiaxe, souvent subtriangulaire en section équatoriale, 3—poré
(exceptionnellement 2— ou 4—poré) ; pores petits, d’un diamètre dépas¬
sant à peine 1 n; annulus très peu marqué, non saillant.
Dimensions :
(13,5—) 15,9 (—18) X (12—) 14,2 (—17,2) n.
On peut donc constater des distinctions quantitatives spécifiques
de ces 5 pollens (fig. 1); cependant les nuages de points correspondant à
d’autres espèces viendraient probablement recouper ceux-ci. Quoi qu’il
en soit, aucune coupure importante n’apparaît; ces pollens sont très
homogènes quant aux enveloppes, au type d’apertures, etc...
Seul, le pollen de Voyriella, non décrit ici, se distingue par son exine
plus épaisse et plus fortement ornée, et par ses apertures : le pore est
au centre d’un court sillon.
CONCLUSIONS
Les caractères utilisés pour subdiviser le complexe Voyria — Leiphai¬
mos (Voyriella mis à part) ne font apparaître ni distinction majeure, ni
corrélation entre plusieurs critères mineurs. Il est impossible de conser¬
ver la classification de Gilg : ces plantes ne peuvent être séparées en
tribus distinctes.
Source : MNHN, Paris
— 64
Parmi les espèces étudiées en détail, Voyria cærulea, V. rosea, V.
aphylla (= Leiphaimos aphyllus (Jacq.) Gilg), V. primuloides (= Leiphai¬
mos primuloides (Bak.) Gilg) sont congénériques de façon certaine. La
conception générique de Gilg doit également être abandonnée, et on
doit revenir à une définition large du genre Voyria.
Nous hésitons cependant à reprendre l’opinion de Grisebach,
pour qui Leiphaimos est synonyme de Voyria. Le L. parasilica nous
paraît être un élément très marginal parmi les Voyria, en raison du port
« burmannioïde » de son inflorescence et surtout de la structure parti¬
culière de son stigmate; ce dernier élément, jamais décrit jusqu’ici,
nous semble digne d'intérêt. C’est pourquoi nous pensons pouvoir main¬
tenir un genre Leiphaimos monospécifique, très proche du genre Voyria,
auquel, à la rigueur, il pourrait être intégré.
Ce groupe d’espèces saprophytes constitue une tribu unique, les
Voyrieæ, comprenant 3 genres 1 :
Voyria Aublet (1).
Lamarck * : (16, 21, 22); Grisebach 3 : (7,8) (except. V. mexicana Griseb.);
(23); Gn .0 (6).
= Lila Schreber (28).
— Leianlhoslemon (Griseb.) Miq. (18).
— Pneumonanlhopsis (Griseb.) Miq. (18).
— Disadena Miq. (18).
— Leiphaimos auct. : Miquel (18), Gilg (6), Jonker (13, 14), p. p., non Schlech-
tendal & Chamisso (27).
Espèce-type : Voyria cærulea Aublet.
Fleurs terminales isolées ou inflorescences cymeuses ± denses.
Sépales soudés sur une partie de leur longueur; corolle dépassant longue¬
ment le calice, persistant sur la capsule jusqu’à maturité complète.
Stigmate entier, hémisphérique ou en entonnoir, jamais bilabié; il porte
souvent 5 (ou 10) légers creux où se logent les anthères (ou les loges
d’anthères). Pollen à exine mince, peu ornée ; intine fine ; pores peu nom¬
breux.
Une quinzaine d’espèces.
Amérique tropicale méridionale et centrale, Antilles, Afrique tropi¬
cale.
Leiphaimos Schlecht. & Cham. (27)
Espèce-type : Leiphaimos parasilica Schlecht. & Cham.
Inflorescences : cymes à entrenœuds développés, portant des fleurs
1. Pour chacun de ces genres, nous indiquons brièvement la bibliographie et la
synonymie essentielles.
2. Sous la graphie « Vohiria ».
3. Sous la graphie « Voyra ».
Source : MNHN, Paris
— 65 —
dressées, subsessiles, isolées à chaque nœud. Sépales soudés sur une partie
de leur longueur; corolle plus longue que le calice, très papilleuse-collante
intérieurement restant collée sur la capsule au cours de la maturation.
Stigmate étalé, émarginé, à deux lobes rabattus; entre les lobes stigma-
tiques, pendent, de chaque côté, deux corps d’aspect glanduleux, sus¬
pendus à la face inférieure du stigmate (voir pl. 1). Ces 4 corps glanduleux
et les deux lobes stigmatiques rabattus, papilleux et collants, sont insérés
entre la corolle et les anthères auxquelles ils adhèrent. Pollen du même
type que celui des Voyria.
Une seule espèce, d’Amérique centrale.
Voyriella (Miq.) Miquel (17)
Progf.l (23); Gilg (6); Jonker (14).
Espèce-type : Voyriella paroiflora (Miq.) Miq.
Inflorescence en cyme compacte globuleuse. Sépales libres; corolle
ne dépassant pas le calice, très papilleuse-collante à l’intérieur, rapide¬
ment caduque après l’anthèse. Anthères à connectifs élargis et prolongés
en pointes triangulaires, cohérentes avec les stigmates très papilleux
auxquels elles collent. Deux branches stigmatiques. Pollen à enveloppes
plus épaisses que dans les genres précédents, colporé.
Deux espèces; Amérique équatoriale.
LES VOYRIA D’AFRIQUE
En 1894, Baker (2) créa deux noms spécifiques pour les deux seules
récoltes africaines alors connues, et qu’il séparait selon la taille des
fleurs et la longueur des lobes du calice (3). Les récoltes récentes, plus
abondantes et moins localisées géographiquement, permettent de revoir
la valeur de ces espèces. Nos plantes apparaissent d'une grande varia¬
bilité, non seulement d’une population à l’autre, mais encore à l’intérieur
d’une même population, et nous conduisent à mettre en doute la distinc¬
tion d’espèces.
Les dimensions de la corolle données par Baker (3 : p. 569) corres¬
pondent à des formes extrêmes; nous avons constaté qu’elles sont reliées
par toute une chaine d’intermédiaires que l’on rencontre souvent à l’inté¬
rieur d’un même échantillon, à condition qu’il contienne un nombre
suffisant d’individus. Ainsi, par exemple, dans la riche récolte Louis
16161, le diamètre de la corolle varie de 5 à 17 mm.
La longueur des dents du calice est également variable. Baker
(3 : p. 569-570) indique : lobes du calice beaucoup plus longs que le tube
(V. primuloides) ou égaux au tube (V. plalypelala). De nombreuses
mesures, portant sur tous les échantillons étudiés, nous ont montré que
les lobes représentent 45 à 68 % de la longueur du calice, et que ce rapport,
très variable à l’intérieur d’un même échantillon, ne peut donner lieu
à aucune séparation.
Source : MNHN, Paris
20
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5 O
Fig. 4. — Révision des caractères utilisés par Baker pour distinguer deux Voyria en Afrique :
en abscisses, d/t : rapport longueur des dents du calice/longueur du tube; en ordonnées
F : diamètre de la corolle. Les échantillons-types des deux taxa sont soulignés.
La structure des fleurs est très homogène et, hormis des variations
de taille, aucun autre caractère distinctif ne nous est apparu.
En conclusion, nous ne pouvons maintenir de distinction spécifique
au sein des Voyria africains, et nous mettons en synonymie les deux espèces
de Baker.
Étant donnée la simultanéité de publication des deux espèces, aucune
règle de priorité ne peut s’appliquer, et nous devons choisir arbitrairement
le nom à conserver. L’usage n’a pas favorisé l’un plus que l’autre : les
Source : MNHN, Paris
— 67 —
deux noms ont été également utilisés, l’un (plalypelala) pour les plantes
d’Afrique occidentale, l’autre (primuloides) pour celles d’Afrique centrale.
La Flora of W. Trop. Afr. (30) utilise le nom de V. plalypelala, mais la
seule illustration publiée à ce jour (6 : p. 103) porte le nom de Leiphaimos
primuloides.
L’argument qui guide notre choix est la considération des types :
celui de V. primuloides est un échantillon meilleur, plus abondant et mieux
distribué dans les herbiers que celui de V. plalypelala.
Voyria primuloides Baker
Kew Bull. 1894 : 26 (1894).
s Leiphaimos primuloides (Bak. ) Gilo in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4,
2 : 104 (1895).
— Voyria plalypelala Baker, Kew Bull. 1894 : 26 (1894), syn. nov.
— Leiphaimos plalypelala (Bak.) Gilg in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4,
2 : 104 (1895).
Type : Soyaux 166, Gabon, in ditione Munda, Sibange Farm; in
silvis, parce; 15 janvier 1881 (holo-, K!; iso-, PI).
Autres échantillons, et répartition géographique :
Liberia : J. G. Adam 216SS, Mont Nimba, forêt en pente, sous des Amanoa
bracleosa, ait. 1100 m. PI; J.T. Baldwin Jr. 9587, Central Prov., Sanokwele District,
Bobei Mountain, 29 septembre 1947, Kl; W.J. Harley 1280, Bili Mountain, 6 décembre
1942, Kl
Cote d'Ivoire : J. Miège s. n., frontière de Guinée, août 1964, BR!
Ghana : C. Vigne 3217, Ankasa Riv. For. Res. ait. 300’, december 1933; Sapro¬
phyte 1-2” high, on forest floor; Kl
Nigeria : G. Mann 514, Nun River, 9. 1860, Kl, holotype de V. plalypelala Bak.
Gabon : N. Hallé 4038, Bélinga, mines de fer, ait. 900-950 m, 23 juin 1966, Gen-
tianacée saprophytique, terreau de feuilles mortes, au pied d’un rocher vertical et
± surplombant; PI; Mgr. A. Le Roy s. n., plante trouvée dans les forêts du Haut-
Komo, autour des troncs pourris, sur terre, fl. en janv.-févr., 1896; PI; G. Le Testu
5226, Mont Moukhyama près Kembélé, 22 février 1925, fleurs blanches, aucune feuille,
PI; 5261, entre Pounga et Pity, 27 février 1925, fleurs blanches, sans feuilles; PI;
H. Soyaux 166, type.
Congo-Kinshasa : J. Claessens 682, Village-Congo, 1910, BRI; Descamps s. n.,
Lualala, avril 1891, BR!; C. Evrard 6132, Bokuma, Mission catholique, 14 avril
1959, forêt marécageuse, holoparasite sur racines, fleurs blanches à long tube, BR!;
R. Germain 4603, Yangambi, rivière Mbutu, 13 octobre 1948, sous-bois, forêt rivulaire,
hémi-parasite à fleurs blanc légèrement bleuté, BR!; R. P. Hulslaerl 536, Bokuma,
25 novembre 1941, bloemstengel zonder bladeren; koort en laag; ÎParasiet??; bloem
wit 5 lobben, gamopétale, kelk rozig, BR!; Jespersen s. n., rivière Ilié, affluent de la
Lomo, affluent de la Lomela rivière; mai 1910; sans chlorophylle, doit être assez
rare, toutefois il me semble l’avoir vu auparavant, BR!; J. Léonard 1636, Yambaw,
rivière Lotole (env. Yangambi), 28 janvier 1948, forêt rivulaire ± marécageuse; herbe
parasite sur racines de Dichoslemma glauc-scens Pierre, BR!; ./. Louis 15203, 15 km au
nerd-est de Yambao (autre transcription pour Yambaw), ait. ± 470 m, 18 juin 1939,
forêt primitive marécageuse de la Lombo; herbe parasite sur racines affleurant au
niveau de la litière, au pied d’un Enlandrophragma palustre; ovaire supère orange, long
tube rétréci au sommet, fleur pentamères blanches, les lobes étalés en étoile, BR!;
16161, 2,5 km au NE du km 18 de la route Yangambi-Yakusu, et à ± 6 km au nord du
Source : MNHN, Paris
— 68 —
fleuve, ait. ± 470 m, 4 octobre 1939; sous-bois, forêt primitive marécageuse des sources
de la Bakalanga (affluent de la Lokombe); petite plante parasite incolore, dépassant la
litière de quelques cm seulement, fleur terminale blanc de neige, ovaire diaphane, orange;
remarque : le fouillis radiculaire est tellement dense et la plante tellement cassante,
qu’il est pratiquement impossible de démêler sur quelle racine elle est fixée; au pied
d’un arbre, j’ai pu cependant établir que cette plante était fixée sur racines de Culcasia
scandens ; ailleurs, elle parasitait certainement d’autres espèces; BR!
Bien que toujours rare, la plante occupe une aire assez étendue,
correspondant à celle de la forêt dense humide.
Compléments de description :
Petite plante ténue, entièrement blanche, fragile, cassante, croissant
dans la litière de feuilles en décomposition, sous forêt. Les racines et les
tiges circulent entre les feuilles mortes, et, souvent, le sommet de la
corolle seul émerge.
Racines rousses, horizontales, divergentes aux ramifications, cylin¬
driques, charnues, épaisses de 0,5-1 mm, hérissées de poils bruns longs
de 1 mm.
La tige, longue de quelques centimètres, non ramifiée, épaisse de
0,5-1,5 mm, est cylindrique. Elle porte des feuilles opposées, réduites,
triangulaires-lancéolées, dressées le long de la tige, longues de 1,5-6 mm.
Les entrenœuds tendent à s’allonger vers le sommet des tiges, et varient
d’un individu à l’autre; dans une même population (N. H allé 4038) ils
mesurent 2-5 mm sur certaines tiges, 3-18 sur d’autres.
La fleur, unique, est remarquablement grande pour une plante si
ténue. Calice tubulaire sur la moitié de sa longueur (en moyenne), légère¬
ment teinté d’ocre-orangé ; sépales carénés. La face interne du calice
porte, à la base, 5 écailles émarginées, alternant avec les sépales.
Corolle longuement tubuleuse à lobes étalés en roue, blanche, teintée
d’orangé à la base et de jaune pâle à la gorge. Tube long de 15 - 30 mm,
large de 2 mm env., élargi à la base, et aux 2/3 ou 3/4 de sa hauteur en
une ampoule contenant les étamines et le stigmate. Tube extérieurement
lisse, finement 10-nervé et 10-côtelé jusqu’à l’insertion des étamines,
10-sillonné au-dessus; intérieurement très papilleux, sauf dans le quart
inférieur.
Lobes de la corolle imbriqués en un bouton obtus, puis largement
étalés, blanc de lait, lancéolés-rhombiques, apiculés, charnus et papilleux
à la face interne, vers la gorge. Gorge charnue, renflée en un anneau
jaune 5-mammelonné, papilleux.
Étamines à filets très courts. Anthères pressées les unes contre les
autres, légèrement cohérentes entre elles mais non soudées.
Ovaire uniloculaire, ovoïde, jaunâtre, portant 2 petites glandes
planes au bas des sutures placentaires, long de 7 mm env. à l’anthèse;
style long de 10 mm en général, anguleux, papilleux. Stigmate capité
large de 1,8 mm; face supérieure hémisphérique très papilleuse; face
inférieure légèrement retombante à la manière d’un parapluie, portant
5 bosses qui s’insèrent entre les étamines et la corolle, et entre lesquelles
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
— 70 —
sont emprisonnées les anthères. Entre deux bosses, le stigmate porte
2 fossettes correspondant aux deux loges de l’anthère.
Il y a coaptation parfaite entre les loges d’anthère et le stigmate,
l’ensemble formant une masse unique dont les éléments sont difficiles à
dissocier, mais où aucune soudure proprement dite n’intervient.
La corolle reste sur le fruit au cours de la maturation ; la déhiscence
de la capsule semble ne pas avoir encore été observée.
Les graines sont extrêmement nombreuses dans chaque capsule.
Leur structure est très semblable à celle que décrivent Johow (11)
et Oehler (19) : à l’intérieur d’un tégument unique prolongé, aux deux
extrémités, en appendices courts, s’observe un groupe de quelques grosses
cellules (albumen) entourant un embryon minuscule, qui n’est encore
constitué que de quelques cellules. Cette graine ressemble tout à fait
à celle de plantes taxinomiquement très éloignées, mais possédant la
même biologie saprophytique : des Burmanniacées et des Orchidées;
Johow (11 : p. 442), à propos de plantes américaines, avait déjà remarqué
cette extraordinaire convergence.
On sait encore bien peu de choses sur l’écologie et la biologie de
V. primuloides. Elle croît sous les forêts sombres, dans les feuilles mortes,
près des troncs pourris, entre des racines enchevêtrées, là où la litière
d’humus végétal est épaisse et riche, et où l’eau ne séjourne pas. Les
forêts en pente, à une altitude de 800-1 000 m env. semblent les plus
favorables, mais certains échantillons proviennent d’altitudes beaucoup
plus faibles. Sa répartition géographique montre qu’elle est limitée aux
régions très humides.
Ces grandes lignes de l’écologie des Voyria avaient déjà été esquissées
par Spljtgerber (29) puis, plus précisément, par Sandwith (2),
au sujet de plantes d’Amérique équatoriale, ainsi que par Johow (11 :
p. 417) pour divers saprophytes des Antilles : notre plante africaine a
donc les exigences normales des saprophytes des forêts tropicales. Cette
remarque est appuyée par le fait qu’on trouve souvent plusieurs espèces
de saprophytes, très rares par ailleurs, réunis sur une surface très limitée ;
les herbiers montrent souvent des fragments de Gymnosiphon ou de
Burmannia mêlés aux échantillons de Voyria.
De la biologie de V. primuloides, on ne sait presque rien. Les conditions
et la durée de son cycle végétatif sont inconnues, de même que la nature
des mycorrhizes qui lui sont certainement nécessaires.
Sa biologie florale pose également des problèmes. On est frappé
par la complexité de la fleur : à elle seule, c’est l’essentiel de la plante.
Les épidermes papilleux, glanduleux, sont très développés, les sécré¬
tions collantes sont abondantes, et on pourrait penser que des Insectes
jouent un rôle dans la fécondation. Cependant, les étamines engagées
sous le stigmate auquel elles adhèrent indiquent une autogamie ; en effet,
Oehler (19 : pp. 694-700) a mis en évidence un tel phénomène chez les
Voyria et Voyriella américains : les grains de pollen germent à l’intérieur
des anthères, et gagnent directement les papilles stigmatiques. L’abon-
Source : MNHN, Paris
— 71 —
dance des sécrétions sucrées dans la fleur favorise probablement cette
germination sur place; la différenciation glandulaire très poussée à l’inté¬
rieur de la fleur favoriserait un type d’autogamie extrêmement évolué.
Bibliographie
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Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
AFRAMOMUM POLYANTHUM (K. Schum.) K. Schum.
ET COSTUS DINKLAGEI K. Schum.
DEUX ZINGIBÉRACÉES PEU CONNUES ET NOUVELLES POUR
LE GABON, PRÉSENTÉES AVEC LEURS PARTIES SOUTERRAINES
D'APRÈS DES SUJETS VIVANTS
par Nicolas Hallé
Cette note apporte les premières figures faites, d’après le vivant,
de deux Zingibéracées qui étaient jusqu’alors inconnues du Gabon.
Décrites il y a plus de 60 ans par K. Schumann d’après des matériaux
d’herbiers incomplets, elles n’ont jamais fait, à quelques détails près
figurés sur le sec (Kœchlin 1965), l’objet d’illustrations.
Les appareils aériens et les appareils souterrains de ces plantes sont
décrits ci-dessous. Les observations sur les parties souterraines parti¬
culièrement mal connues constituent l’entrée en matière d’un projet
d’essai sur la morphologie comparée des rhizomes des diverses espèces
gabonaises des genres Aframomum et Costus.
Nos identifications, facilitées par le volume 4 de la Flore du Came¬
roun Kœchlin, 1965), ont été vérifiées d’après les diagnoses et les herbiers
du Muséum de Paris où sont déposés tous les matériaux cités du Gabon.
Aframomum polyanthum (K. Schum.) K. Schum. (PI. 1 et 2).
Pllanzenreich 4, 46 : 207 (1904); J. Koechlin, Flore du Cameroun 4: 49 (1965).
— Amonum polyanthum K. Schum., Engl. Bot. Jahrb. 15 : 411 (1892); Baker,
F.T.A. 7: 309 (1897); Gagnepain, les Zingib. du Continent afric., Bull. Soc. Hist.
Nat. Autun 15 : 29 (1902).
Type : Schweinfurlh 3262, Diamvonu, Niamniam, haut-Ouéllé-
haut-Nil.
Autres spécimens cités dans la diagnose originale : Schweinfurlh 3312
et 3092, même région.
a) Parties aériennes.
Tiges feuillées de 3-4 m de hauteur. Sur 1,5 ou 2 m inférieurs environ,
les feuilles, à limbes nuis ou minimes, sont presque toutes réduites aux
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
— 75 —
seules gaines. A mi-hauteur la tige feuillée de 22 mm de diamètre comporte
8 gaines imbriquées autour de l’axe de 10 mm de largeur, à moëlle com¬
pacte (PI. 1, fig. a); cette moëlle a une odeur désagréable, assez différente
de celle du Faux-camphrier (Aframomum giganleum). L’axe de la tige
feuillée mis à nu présente des entrenœuds de 14 cm de longueur dans sa
partie moyenne. Les limbes développés au nombre de 26-27, sont espacés
de 12 à 4 cm. Limbe le plus grand a 55 X 19,5 cm, avec en plus un acumen
caudé de 4 cm. La pubescence très fine, molle et dense des pétioles et de
la face inférieure du limbe est une des caractéristiques de l’espèce. Ligule
large, tronquée-arrondie, de 3-6 (10) mm de longueur. La base de la tige
feuillée est renflée au niveau de l’insertion des inflorescences : la partie
renflée peut atteindre 6 cm de diamètre, écailles incluses (PI. 11).
Les inflorescences sont capitées multiflores (10-26 fleurs, PI. 1, fig. e).
Scape de (15) 10-35 cm de longueur, partiellement vêtu d'écailles
ovales embrassantes à la base, arrondies subémarginées et parfois api-
culées au sommet, ± rosâtres, distiques comme les feuilles. Au-dessus
de ces écailles, les bractées qui leur font suite et entourent le capitule
sont insérées en spirale serrée rappelant le capitule de Phaeomeria magni-
fica, la Rose-de-porcelaine, et disposées en une massue pâle de 3 cm de
diamètre dans l’inflorescence juvénile (PI. 1, fig. b); ces bractées sont
scarieuses, aiguës, et les inférieures se déchirent parfois par le milieu.
Fleurs insérées en 5 spirales secondaires (7 ou 8 J; distinctes dans
l’autre sens, PI. 1, fig. c) sur un réceptacle conique atteignant 12 mm
de hauteur pour 20 mm de diamètre à la base (PI. 1, fig. d). Chaque
bouton est protégé par sa bractée et par une préfeuille adaxiale envelop¬
pante. Calice rouge-grenat pubérulent de 3-4 cm de long, inégalement
fendu en 3 lobes subaigus de 5-12 mm. La corolle dépasse le calice de
18-20 mm (PI. 1, fig. f); lobes latéraux rouge clair; lobe postérieur rouge
vif. Labelle jaune orangé rabattu, large de 25 mm, à bord fripé (PI. 1,
fig. g et h). Loges de l’anthère hautes de 9,5 mm; pollen blanc; connectif
staminal rouge clair à lobes latéraux étalés et arqués; staminodes latéraux
subulés dressés, longs de 5 mm. (PI. 1, fig. i et j). Disque jaune pâle de
7-8 mm de hauteur. Stigmate rose, médiocrement élargi, dépassant un
peu les loges polliniques. Ovaire rouge-grenat clair, glabre, de 9 X 7mm.
Infrutescence rayonnante de 7-14 fruits sessiles au sommet du pédon¬
cule (PI. 1, fig. k). Fruit généralement côtelé longitudinalement, avec
environ 9 côtes ± distinctes, violacé-grenat avant maturité (PI. 2, fig. 4a
et 4b), puis rouge vif brillant, à tube calycinal persistant ± flétri; fruit
globuleux ou ovoïde, d’env. 35 mm de diamètre, à paroi de 5-10 mm
d’épaisseur (PI. 1, fig. /); on l’ouvre assez facilement en trois déchirures
loculicides. Masse placentaire centrale pulpeuse blanchâtre, ovoïde de
38 X 20 mm, divisée par 3 minces cloisons (fig. tri).
Graines noires de 10 X 3 mm, ovées à long acumen, à test luisant
ridé et fossulé (fig. n). Plantule (2 mois fig. o) de 5 cm«le hauteur, à limbe
vert clair ovale subaigu, de 21 x 15 mm, à 7 nervures principales ascen¬
dantes, à pétiole sulqué de 13 mm, à coléophylle blanc tubuleux de
11 mm de longueur.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
— ni —
b) Parties souterraines (PI. 2, vue cavalière et schéma).
La plante est entièrement plagiotrope et distique dans tout son
appareil souterrain. Le rhizome se compose d’une succession d’axes
à disposition bipare (PI. 2 : 1, 2 et 2', 3 et 3' etc.), et présente un accrois¬
sement préférentiel en zigzag ( 1 , 2, 3, 4, 5, etc.). Chaque axe élémentaire
rhizomateux naît d’un rhizome et achève son développement en tige
aérienne feuillée (5 F, 6 F...) : les 9 premiers entrenœuds horizontaux
et souterrains ont env. 3 cm de largeur et 2-3 cm de longueur; vers le
10 e ou le 11 e entrenœud le changement de tropisme accompagne le ren¬
flement du bas de la tige aérienne feuillée. A partir de la base de l’axe
la tige se divise en 5 parties principales :
1° Les 5 premiers entrenœuds dépourvus de racines et sans produits
axillaires.
2° Les entrenœuds 6, 7 et 8 munis de racines primaires et dépourvus
de produits axillaires.
3° Les entrenœuds 9 et 10 portent chacun une ramification axillaire
alterne qui s’accroît en nouvel élément de rhizome ; il y a comme précédem¬
ment des racines.
4° Les entrenœuds 11 et 12 pourvus ou non de racines, portent
chacun une ramification axillaire alterne qui émerge du sol après deux
ou trois entrenœuds redressés et se développe en inflorescence (4 'b).
5° Les entrenœuds suivants forment la partie aérienne entièrement
dépourvue de produits axillaires comme de racines; il y a cependant
un bourgeon, qui normalement ne paraît pas se développer, à la base de
l'entrenœud 13.
Les racines primaires naissent aux nœuds ou sur les entrenœuds;
leur diamètre d’env. 4-5 mm, est souvent très constant jusqu’à plus de
30 à 40 cm de la base; elles portent les racines secondaires (1,5 mm sur
une dizaine de cm) qui portent à leur tour un abondant chevelu de fines
racines tertiaires (0,5 mm sur quelques cm).
Les écailles alternes du rhizome sont généralement un peu plus longues
que les entrenœuds qu’elles ne revêtent que partiellement; elles sont
largement triangulaires à sommet subaigu, à marges membraneuses,
rosées, blanchâtre ou ochracées suivant leur âge; la première d’entre
elles, préfeuille à position adaxiale, ne diffère pas des suivantes. Les
écailles qui axillent les jeunes rhizomes ou les inflorescences sont ± vertes,
et les jeunes axes les déchirent longitudinalement à la base.
c ) Notes écologiques.
L’espèce, plutôt rare, est connue comme plante de marécage ombragé
ou de forêt inondable. A Bélinga, Gabon, deux seules stations ont été
trouvées à 3 km de distance dans un même bassin-versant. En sol profon¬
dément boueux bordé par un ruisseau parfois torrentueux, demi-ombragé,
l’espèce, dans l’une de ces stations, paraît avoir trouvé d’excellentes
conditions de développement; elle couvre en peuplement pur plu-
Source : MNHN, Paris
PI- 3- — Coslus Dinklagei K. Schum. Légende page 80. Dimensions et explications dans le
Source : MNHN, Paris
— 79 —
sieurs m 2 , fleurit et fructifie abondamment en saison sèche comme en
saison des pluies (de juin à août et d’octobre à décembre pour le moins).
d) Distribution et matériel.
L ’Aframomum polyanthum est connu de la province du Cameroun
méridional (Ndop Plain, Bruni 207, cité par Kœchlin) au haut-Ouellé
(Niamniam). Les 7 récoltes des collections du Muséum de Paris s'alignent
approximativement entre les méridiens 13 et 14 de Ngaoundéré à Bélinga.
Les matériaux gabonais plus spécialement décrits et figurés ici sont
les suivants : N. Hallé 3357, fl. et fr. 28 nov. 1964; N. Hallé 3777, fl. et
fr. 9 juin 1966; N. Hallé et A. Le Thomas 555, fr. 16 août 1966; tous sont
de Bélinga félines de Fer ait 700 — 800 m
Costus Dinklagei K. Schum. (PI. 3).
Pflanzenreich 4, 46 : 408 (1904); J. Koechlin, Flore du Cameroun 4 : 76 (1965).
Type : Dinklage 987, près de Gross-Batanga (env. de Kribi), Came¬
roun (holotype détruit à Berlin).
a) Parties aériennes.
Tiges feuillées atteignant 1,5 à 2,5 m de hauteur; une douzaine de
limbes développés au-dessus de la mi-hauteur. La base de la tige est
renflée avec un diamètre dépassant 3 cm; diamètre de 15 mm environ
au-dessus du renflement. La partie dépourvue de limbes est revêtue de
gaines pubescentes à sommet tronqué. Les feuilles développées présentent
une ligule tubuleuse de 10-20 mm de longueur, à marge remarquablement
frangée de longs poils mous très fins. Pétiole velu de 10 mm. Le limbe
atteint 35-40 X 13 cm et présente 24 (- 30) nervures de chaque côté
de la médiane. L’acumen, longuement atténué peut dépasser 4 cm de
longueur. Les écailles, gaines aphylles ou feuilles sont insérées en spirale
simple tantôt dextre tantôt sénestre (PI. 3, fig. A).
L’inflorescence prend naissance juste au-dessous de la partie renflée
de la base de la tige feuillée. Les écailles du pédoncule inflorescentiel,
± médiocrement pubescentes, sont tubuleuses, longues de 1-2 cm,
Source : MNHN, Paris
— 80 —
emboîtées chacune dans le sommet de la précédente, et masquant donc
l’axe pédonculaire. Ces écailles sont insérées en une spirale simple, dextre
ou sénestre, qui se prolonge dans les bractées de l’épi inflorescentiel en
massue. Une coupe transversale montre environ 35 fleurs en boutons
dans un épi de 37 mm de diamètre. Le connectif staminal est longuement
elliptique, 34 x 13 mm, à sommet subaigu (PI. 3, E). Loges de l’anthère
jaune pâle; pollen blanc. Graine de 2 mm, brièvement oblongue, subcylin¬
drique, noirâtre (PI. 3, F), enfermée dans une arille membraneuse à sec
(Lelouzey 5306).
b) Parties souterraines (PI. 3, G et H).
Le pied étudié, très vigoureux, présentait un rhizome d’environ
60 cm de longueur, comportant une succession de 30 axes élémentaires.
L’allongement en zigzag apparaît comme le plus fréquent; chaque élé¬
ment est ordinairement porteur d’un seul axe végétatif rhizomateux
secondaire, plus rarement de deux (PI. 3, fig. H: 10, 22, 22'). Chaque
élément comporte 3 (4) entrenœuds rhizomateux porteurs de racines
primaires, et se redresse au-delà en tige aérienne feuillée. Il n’y a jamais
plus de deux productions latérales axillaires, végétatives ou inflores-
centielles; la première est ordinairement végétative et la seconde inflo-
rescentielle. Dans tous les cas ces deux productions ont des sens de rotation
inversés. L’examen de ce matériel unique n’a pas permis une compréhen¬
sion satisfaisante de la ramification du rhizome; une des difficultés
réside dans le fait que les écailles souterraines ont été observées réduites
par décrépitude à une collerette insérée sur tout le tour du rameau et
insuffisante pour en préciser l’orientation.
c) Ecologie, matériel et distribution.
Notre récolte a été faite entre 970 et 1 000 m d’altitude, au bord
d’une route de crête très humide, en sol drainé : N. Ilallê 4129, route du
Belvédère, Grande-Crête-Sud à Bélinga, Gabon.
L’espèce est connue du Nigéria. Au Cameroun, elle est distribuée
dans les bassins du Nyong, du Ntem, du Dja et du Doumé. Elle y a
surtout été récoltée dans des stations marécageuses.
Matériel camerounais non cité par Kœchlin : Lelouzey 5306, km 43
de la piste de Yokadouma à Lomié, 23 km au nord du Mwapak.
Explication de la planche 3.
PI. 3. — Coslus Dinklagei K. Schum: : A, portion de plante avec deux inflorescences et l’indi¬
cation des spirales d’insertion des pièces de nature loliaire; B, massue inflorescenticlle
très développée; C, corolle; D, id. vue par dessus; B, androcée de face avec le style
en place; F, graine (profll et coupe, Lelouzey S306); G, portion de rhizome vue par dessous
restes des écailles; H, plan du rhizome vu par-dessus, en bas à gauche l’indication des
sens de rotation des axes sénestres et dextres. — Matériel figuré : iV. Halli 4129.
Référence : r. e. holttum, Growth-habits of Monocotyledons-Variations on a theme.
Phytomorphology 5, 4 : 399-413 (1955).
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
NOTES GYPÉROLOGIQUES :
VII. SUR QUELQUES LIPOCARPHA AFRICAINS
par J. Raynal
L’Afrique orientale est, semble-t-il, encore loin d’avoir révélé toutes
ses richesses floristiques. On en trouvera une preuve certaine dans le
nombre impressionnant d’espèces nouvelles — qui, pour ce que nous en
connaissons sont de « bonnes espèces » — qui viennent d’être décrites,
par E. A. Robinson, dans le genre Scleria; c’est en effet un genre mono-
graphié en Afrique il y a dix ans, que l’on aurait pu croire bien connu.
Un autre effet de la diversification de cette flore orientale est la
découverte de deux espèces nouvelles dans un lot de Cypéracées aimable¬
ment envoyées par E. A. Robinson, dont, à la fois, les excellentes récoltes
et les études cypérologiques en Afrique orientale sont très précieuses.
La première de ces nouveautés est un Aclinoschœnus décrit dans la note
suivante; l’autre est un Lipocarpha, que nous sommes très heureux de
pouvoir dédier à son inventeur.
Lipocarpha Robinsoni J. Raynal, sp. nov.
Species affinis L. albicipiti Ridl. et L. chinensi (Osbeck) Kern; ambabus
statura majore, stolonibus validis longe repentibus, foliis subcylindricis
juncoidibus longissimis rigidulis, connectivo staminali haud producto tamen
valde distincta; a prima differt etiam spiculis vix squarrosis glumis latioribus
obtusioribus ; ab altéra achænio obovali nec oblongo recedit.
Herba perennis erecta, habitus Junci specierum revocans. Pars subter-
ranea sympodialis, stolonibus longe repentibus purpureis ut penna anseris
crassis 10-15 cm longis constituta. Stolo ultima parte caules nonnullos stolo-
nemque alterum emittens, tota longitudine vaginis scariosis circa 2-3 cm
longis, distantibus, ore oblique truncatis, partim obtectus. Culmus erectus,
70-90 cm altus, rigidiusculus, subcylindricus, lævis, apice paulo striatus,
media parte circa 2-3 mm crassus, subglaucescens.
Folia pauca ad imam partem culmi inserta, vaginis longis Assis convolu-
tis, laminis longissimis (usque ad 50 cm) subcylindricis, 2 mm crassis, apice
pungentibus, ad instar caulium Junci aliquot specierum. Folia ima lamina
multo breviore vel nulla.
Source : MNHN, Paris
— 82 —
Injlorescentia sessilis pseudolateralis vel denique terminalis, capitata
vix 1 cm in diametro. Bractea ima 3-11 cm longa, primum erecta, posterius
plus minusve patulo-adscendens, inflorescentiam longe superans. Bracteæ
alteræ 1-2 minimæ, inflorescentia minores vel summum æquales. Spiculœ
3-8 sessiles, capitatæ, discretæ, albidæ vel pallide lutescentes, brèves,
circa 5x3 mm, subacutæ, vix squarrosæ. Glumæ numerosæ dense spira-
literque imbricatæ, late oblanceolatæ, 2,7 X 1,5 mm, apice breviter et
obtuse cuspidatæ, nerva media subcrassa, viridis vel pallide brunnea, late-
ribus membranaceis, stramineis, tenuiter utroque latere 2-3 nerviis. Squamœ
interiores hyalinæ, glumam breviter superantes, nerviis tenuissimis, posterior
anteriorem arcte amplectens. Flos bisexualis, in squamis interioribus inclu-
sus. Stamina 3, anteriora, Ioculis oblongo-linearibus, 1,3 mm longis, connec-
tivo mutico. Stylus profunde trifidus. Achœnium fere maturum lenticulari-
obovoideum, 1,1 X 0,6 mm, luteo-brunneum.
Holotypus : E. A. Robinson 6739, e Zambia, ad 40 km versus regionem
septentrionali-orientalem ab urbe dicta Mongu, in paludibus constanter
leviterque inundatis, 12.12.1965, P! Isotypus, K.
Specimen alterum nobis cognitum : E. A. Robinson 5053, Zambia,
Kasama distr., Mungwi in palude constanter inundato, 23.3. 1962!
Les stolons longs et épais constituent l’un des caractères les plus
marquants de cette espèce ; nous n’en connaissons l’équivalent dans aucune
espèce africaine : L. purpureo-lutea Ridl. possède un rhizome ligneux
rampant mais non ces longs stolons souples; L. albiceps Ridl. est lui aussi
stolonifère, mais ses stolons sont très courts et très grêles. Quant au
L. chinensis (Osb.) Kern, il est cespiteux; il faut se défier de prendre pour
des stolons des tiges allongées verticalement ou presque, couvertes de
racines adventives, visibles sur de rares échantillons de cette espèce;
ces rhizomes anormalement allongés correspondent certainement à une
croissance accélérée sous l’effet, par exemple, d’un ensablement dans
le lit d’un cours d’eau; ce ne sont en aucun cas des stolons horizontaux
de propagation.
Même en l’absence de base, Lipocarpha Robinsoni peut être aisément
distingué par ses feuilles jonciformes piquantes, longues et peu nombreu¬
ses, sa haute taille (c’est apparemment l’une des plus grandes espèces
du genre), son unique bractée dépassant l’inflorescence (dans L. chinensis
il y en a généralement 2-3, étalées ou réfléchies, non ascendantes; dans
L. albiceps, une seule est longue, mais la seconde dépasse quand même
très souvent l’inflorescence) ; ses glumes sont démunies des petites macules
brunes visibles à la loupe chez L. chinensis, et des taches latérales basales
brun-violet de L. albiceps; les glumes sont de forme assez intermédiaire
entre ces deux espèces; les étamines, au nombre de trois comme chez
L. albiceps, n’ont cependant pas le long prolongement aigu du connectif
de cette espèce; L. chinensis n’a normalement qu’une seule étamine.
Enfin, l’akène est plus large, plus obovale, que dans les deux espèces.
Les caractères inflorescentiels distinctifs sont, en somme, relative¬
ment peu nombreux, quoique tout à fait suffisants pour confirmer une
Source : MNHN, Paris
— 83 —
Source : MNHN, Paris
— 84 —
distinction au rang spécifique déjà imposée par l’originalité des carac¬
tères végétatifs. Il faut d’ailleurs noter que notre nouvelle espèce ne se
trouve pas plus mal partagée, sur ce plan, que les autres. Le genre Lipo-
carpha est en effet un groupe très homogène, très naturel. Koyama (6) y
voit le résultat d’une évolution — assez hypothétique — à partir de Cype¬
rus, et se fonde sur cette idée pour réunir les deux genres. Sur des bases
aussi fragiles, et même si les preuves de cette origine étaient plus consis¬
tantes, il nous semble inacceptable de fusionner deux genres morpho¬
logiquement si distincts, en accroissant, de beaucoup, l’allure déjà pro¬
téiforme du géant qu’est Cyperus sensu lato... Une filiation, même certaine,
ne saurait impliquer une réunion taxinomique 1 ; dans le cas présent,
la filiation est en outre incertaine (cf. Kern, 4).
Il y a peu à dire sur la répartition d’une espèce nouvelle; il est cepen¬
dant intéressant de noter que les deux échantillons connus proviennent
de localités distantes de mille kilomètres, aux deux extrémités de la
Zambie, situées, qui plus est, l’une dans le bassin du Zambèze, l’autre
dans celui du Congo. Cette plante de marais, tout en restant certainement
rare, existe donc vraisemblablement ailleurs.
La révision du matériel d’Afrique centrale du genre Lipocarpha nous
a amené aux conclusions ci-dessous concernant diverses espèces :
Lipocarpha nana (A. Richard) J. Raynal, comb. nov.
— Fuirena nana A. Richard, Tent. Fl. Abyss. 2: 497 (1851). Type : Quarlin-Dillon
et Petit s.n., Ethiopie, * in locis humidis juxta pagum Kouaieta, in provincia Chiré,
mense Octobre », PI
— Lipocarpha pulcherrima Ridley, Trans. Linn. Soc. ser. 2,2: 162 (1884), syn. nov.
Syntypes : Welwilsch 6774, 6775, 6785, Angola, tous BM !
— Lipocarpha lenera Bock., Cyp. nov. 1 : 21 (1888). Type : Buchanan 63, Malawi :
Shire Highiands, K.
— Lipocarpha atropurpurea Bock., l.c. : 21 (1888). Type : Buchanan 69, Malawi :
Shire Highiands, K, iso-, PI
— Lipocarpha minima Cherm., Bull. Soc. Bot. Fr. 68 : 425 (1922), syn. nov. Type :
Perrier de la Bâlhie 2680, Madagascar, P!
— Cyperus persquarrosus Koyama, Bot. Mag. Tokyo 73 : 438 (1960).
— Cyperus unislamen Koyama, l.c. (1960).
Fuirena nana A. Richard était restée méconnue après sa publica¬
tion en 1854. Clarke (3) la mentionne comme « imperfectly known
species »; Kükenthal, dont l’opinion est reproduite par Peter (8,
p. 387), a très fortement soupçonné cette synonymie : “Ich vermute,dass
F. nana A. Rich. nichts anderes ist als Lipocarpha pulcherrima Ridl.”,
1. L’auteur de cette réunion a réalisé, dans un autre travail (5), toutes les nou¬
veautés nomenclaturales jugées nécessaires sous Cyperus. Il est regrettable que de
nombreux noms nouveaux soient ainsi forgés sans qu'il ait été procédé à une étude
taxinomique critique du genre : ainsi, la création de Cyperus unislamen Koyama
(= Lipocarpha minima Cherm.) aurait pu être évitée si l’auteur l’avait reconnu comme
conspécifique de son C. persquarrosus (notre Lipocarpha nana). D’autre part Cyperus
fimbrislyloides Koyama est illégitime parce que superflu (= Lipocarpha paradoxa
Cherm. = Cyperus subparadoxus Kük.).
Source : MNHN, Paris
mais ne l’établit pas de façon certaine, faute d’avoir vu le type de Richard.
Cet échantillon, conservé à Paris, est un très bon matériel de L. pul-
cherrima, nom sous lequel nous l’avions d’ailleurs classé depuis longtemps
sans prendre conscience de la priorité de Richard, qui entraîne la combi¬
naison nouvelle ci-dessus.
Lipocarpha minima Cherm. nous paraissait, e descriplione, difficile
à séparer de L. nana; vérification faite, le matériel-type de cette espèce
malgache consiste en échantillons appauvris de L. nana, à tiges très
courtes, courbées, et inflorescences réduites. Le type même de L. nana
montre des individus tout à fait comparables, à côté d’autres plus déve¬
loppés. La tendance à la courbure des tiges dans les individus nains se
rencontre chez d’autres Cypéracées annuelles, comme Fimbrislylis hispi-
dula et F. squarrosa, Bulboslylis barbata, etc., et semble traduire un
mauvais développement dû à des conditions trop extrêmes.
Lipocarpha sphacelata (Vahl) Kunth
— L. triceps (Roxb.) Nees.
La mise en synonymie de L. minima Cherm. aurait réduit d’une
unité le nombre d’espèces malgaches de ce genre, si le pantropical L. spha-
celala, encore inconnu dans la Grande Ile, n’y avait pas été récolté récem¬
ment par J. Bosser et M. Peltier. Les spécimens sont les suivants :
Bosser 14116, rochers humides, environs de Zazafotsy, avr. 1960, PI; Bosser
17373, rochers temporairement suintants, entre Ambalavao et Ihosy, déc. 1963, PI;
Peltier 5202, Tsaramandroso, 12. 3. 1965, P!
Lipocarpha atra Ridl. var. Barteri (C.B.C1.) J. Raynal, sial. nov.
— L. Barteri C. B. Clarke, in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 8 : 472 (1902). Type : Parler
1585, Nupe, Nigeria, Kl, iso-, P!
— Kyltinga baoulensis A. Chevalier, Expi. Bot. Afr. occ. fr. : 698 (1920), nom. nud.
— Cyperus neu-Barteri, Koyama, Bot. Mag. Tokyo 73 : 438 (1960).
La comparaison d’échantillons assez nombreux classés sous L. alra
Ridl. et L. Barteri C.B.C1. nous a montré qu’il était impossible de main¬
tenir une distinction spécifique entre ces deux taxa; typiquement,
L. Barteri a des épillets plus grands, des glumes à très long mucron
recourbé, un akène légèrement plus long et un port plus robuste; mais
tous les intermédiaires peuvent se rencontrer, en particulier au Cameroun
où certains échantillons sont difficiles à classer. D’autre part, la réparti¬
tion géographique de L. Barleri ne montre pas une séparation nette d’avec
L. alra; il occupe certes une aire assez distincte commençant en Côte
d’ivoire et comprenant Togo, Nigeria et Cameroun; mais on retrouve
L. alra typique dans l’est du Sénégal, au Niokolo-koba (Berhaut 3066,
Badi, 14.9.1953). C’est pourquoi, sans mettre totalement L. Barteri
en synonymie de L. alra, nous ne le considérons que comme variété.
Source : MNHN, Paris
— 86 —
Lipocarpha Prieuriana Steud. var. crassicuspis J. Raynal, var.
nov.
A typo speciei diffcrt spiculis squarrosis glu mis longius et crasse acu-
minatis.
Holotypus : J. & A. Raynal 6711, in oris planitiei sabulosæ quoque
anno salsæ vulgo dictæ « tanne », prope Fatick in republica Senegalensi,
14.12.1960, P!
Specimen alterum nobis cognitum : J. G. Adam 8241, in regione urbis
Kaolack, in locis similibus, anno 1950, P!
Cette plante a un aspect remarquable, dû aux glumes qui se terminent
en acumen long et épais, comme spongieux; néanmoins, les autres carac¬
tères, notamment ceux de l’akène, ne permettent pas de la séparer spéci¬
fiquement de L. Prieuriana, qui croît d'ailleurs dans les mêmes stations.
Nous avons même cru tout d’abord à quelque monstruosité ou cécidie
mais aucune trace de piqûre d’insecte ou de parasitisme fongique n’a
pu être rélevée sur les spécimens, qui produisent des fleurs et des akènes
tout à fait normaux et aussi nombreux qu’un L. Prieuriana de type
ordinaire. Enfin, la découverte d’un spécimen identique récolté par Adam
dans la même région nous fait désormais croire à l’existence d’une variété
locale bien tranchée (écotype ?).
Source : MNHN, Paris
— 87 —
Ouvrages cités
1. Chermezon H., Observations sur quelques Cypéracées de Madagascar, Bull. Soc.
Bot. Fr. 72: 168-174 (1925).
2. — : Flore de Madagascar, Cypéracées, 335 p. (1937).
3. Clarke C. B., in Thiselton-Dyer W. T., Flora of Tropical Africa 8, Cyperaceæ:
266-524 (1901-02).
4. Kern J. H., New look at some Cyperaceæ mainly from the tropical standpoint,
Adv. of Science 19: 141-148 (1962).
5. Koyama T., Some Transfers of Names related to Cyperaceæ, Bot. Mag. Tokyo 73 :
438 (1960).
7. Kükenthal G., Cyperaceæ in Engler A. & Diels L., Das Pflanzenreich (Cype-
raceae) IV, 20, 671 p. (1935-36).
8. Peter A., Flora von Deutsch Ost-Afrika, Repert. Sp. nov, Beih. 40, 1, Cyperaceæ :
381-540(1937-38).
9. Richard A., Tentamen Floræ Abyssinicæ, Cyperaceæ, 2 : 474-514 (1851).
10. Ridley H. N., The Cyperaceæ of the West Coast of Africa in the Welwitsch Her-
barium, Trans. Linn. Soc. ser. 2, Bot. 2: 121-171 (1884).
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
NOTES GYPÉROLOGIQUES :
VIII. LE GENRE ACTINOSCHŒNUS Benth.
par J. Raynal
En 1881, Bentham (1) a distingué deux genres dans les Cypéracées
auparavant groupées sous Arthroslylis R. Brown. Ce genre redevenait
monotypique avec Arlhrostylis aphylla R. Br., dont les fleurs ont 6 éta¬
mines ; les trois autres espèces formaient le nouveau genre Aclinoschœnus
Benth., dont les fleurs ne possèdent que trois étamines.
Dès la création du genre, Bentham admettait une ressemblance
extrême de ces espèces : Aclinoschœnus filiformis (Thw.) Benth., de
Ceylan (espèce-type), A. chinensis (Benth.) Benth. de Hong-Kong, et
A. Thouarsii (Kunth) Benth., de Madagascar 1 . Il les considérait cepen¬
dant comme bonnes espèces, surtout à cause de l’éloignement de leurs
patries respectives.
Clarke (4,5) devait plus tard considérer ces plantes comme appar¬
tenant au genre Fimbrislylis ; certains de leurs caractères peuvent en
effet les faire rapprocher du groupe des Abilgaardia (sous-genre ou genre
distinct), qui sont des Fimbrislylis à glumes distiques. D’autre part
Clarke ne voyait dans ces Aclinoschœnus qu’une seule espèce, avec
trois variétés; il donnait à l’espèce le nom de Fimbrislylis Aclinoschœnus
C.B. Clarke.
Merrill (8) adoptait ensuite la position de Clarke, mais en établis¬
sant pour l’espèce unique le nom correct de F. Thouarsii (Kunth)
Merrill. Il n’est alors même plus question de variétés. L’aire connue pour
l’ensemble des plantes groupées sous ce nom comprend alors Madagascar,
Ceylan, Malacca, Hong-Kong, les Philippines et les îles Riou-Kiou.
Depuis, il semble que ce traitement ait été généralement adopté
par les cypérologues d’Asie tropicale ; des plantes de ce groupe ont été
trouvées depuis au Siam, dans la péninsule indochinoise, en Indonésie 2 ,
mais furent rapportées toutes à Fimbrislylis Thouarsii.
1. Et non de Maurice, comme l'indique par erreur Kunth dans sa description
originale.
2. Et tout récemment en Nouvelle-Calédonie, comme nous l'a aimablement signalé
Miss S. Hooper, de Kew : P. S. Green a récolté l’espèce près d’une route (d’où une
incertitude sur la spontanéité). Cependant, nous avons fait des recherches à Paris dans
les collections récentes néo-calédoniennes, et, grâce à B. Virot, avons trouvé un autre
échantillon récolté, semble-t-il, à l’état spontané (Bernardi 10285, Dôme Tiebaghi,
17.8.1965). Ces deux spécimens néo-calédoniens appartiennent, d’après nous (cf. plus
loin) à Aclinoschœnus / lli/ormis, représentant « normal » du genre en Asie, jusqu’aux
Philippines. (Note ajoutée en cours d'impression.)
Source : MNHN, Paris
— 90 —
Cependant, à la faveur de ses études sur les Cypéracées malgaches,
Chermezon (2) avait discuté de façon détaillée la position du genre
Aclinoschœnus. Ses conclusions, qui nous semblent fondées sur un rai¬
sonnement solide 1 , étaient que l’affinité des Aclinoschoenus avec les
Fimbrislylis ne résistait pas à l’examen; il rejetait aussi, à la suite de
cette étude, sa propre opinion précédente (classement dans les Kyllin-
gieæ), pour revenir à la position ancienne, très différente, donnée à ce
genre dans les Schoeneæ.
Kükenthal (6), en réunissant à nouveau Aclinoschœnus à Arthro-
stylis, comme sous-genre, semble avoir suivi Chermezon. Quoi qu’il en
soit, nous estimons que ce petit groupe homogène présente suffisamment
d’originalité pour demeurer un genre distinct, position particulièrement
préférable tant que l’unanimité n’aura pas été faite sur ses affinités
exactes.
Rompant avec la réunion faite par Clarke puis Merrill, Cher¬
mezon a distingué des espèces dans le genre Aclinoschœnus : une espèce
asiatique, comprenant Aclinoschœnus filiformis et sa var. chinensis, et
deux espèces malgaches, A. Thouarsii, d’une part, A. Humberli Cherm.
d'autre part; cette dernière espèce est à Madagascar très localisée, mais
fut retrouvée en 1933 bien loin de là par Le Testu, sur les inselbergs
du nord du Gabon. Au total, selon Chermezon, le genre comptait
donc quatre taxa.
C’est en cherchant à déterminer un Aclinoschœnus récolté en Zambie
par E. A. Robinson, provenant donc d’une localité africaine nouvelle,
que nous avons été amené à revoir l’ensemble du matériel du genre
conservé à Paris, y compris les types de trois des quatre taxa; A. chinen¬
sis, dont le type n’existe pas à Paris, y est cependant représenté par un
matériel très bon provenant de Hong-Kong même.
Cette révision nous a persuadé de la nécessité de réunir certains des
taxa envisagés par Chermezon, de façon pourtant moins poussée que
Clarke, puisque nous conservons deux espèces sur les quatre binômes
existants. Il y a bien, en effet, deux espèces distinctes à Madagascar, mais
chacune d’elles est conspécifique d’un taxon asiatique. Par contre, la
plante de Zambie appartient à une troisième espèce, inédite, que nous
décrivons ci-dessous :
1. Un caractère du genre a néanmoins été donné de façon inexacte par Chermezon,
qui parle de « désarticulation en bloc de l’épillet », comme chez Mariscus et Kyllinga.
L’épillet d 'Aclinoschœnus semble en effet tomber entier, à cause de la grande longueur
des glumes relativement à l’axe, qui est très court. Mais l’examen d’une inflorescence
mûre montre que les axes subsistent en totalité au sommet de la tige, portant les
bases des glumes et les akènes mûrs. Seules les glumes tombent, du fait de leur étroite
imbrication, en un bloc unique; la rupture s'effectue un peu au-dessus du point d’inser¬
tion de chacune d'elles.
Source : MNHN, Paris
— 91 —
Source : MNHN, Paris
— 92 —
Actinoschœnus repens J. Raynal, sp. nov.
A. Thouarsii (Kunth) Benth. affinis, differt rhizomate e stolonibus longis
constituto et achænio majore.
Herba erecta, 30-50 cm alta, culmis circa 10-nim fasciculatis. Pars
subterranea stolonibus gracilibus horizontaliter repentibus constituta. Stolo
ipse 1 mm crassus, vaginis integris elaminatis obtectus, summa parte sur-
sum incurvatus et culmos dense fasciculatos emittens. Culmi nudi, setacei,
0,5 mm diametro, triquetri, faciebus inæqualibus angulis truncatis, læves,
glabri, ad basin vaginis paucis elaminatis ore ferrugineo-scariosis et oblique
truncatis muniti.
Inflorescentia terminalis, bractea unica brevi erecta 3-5 mm longa
sublata, 2-4 spiculis sessilibus capitatis, erecto-ascendentibus, leviter curvatis,
7-10 mm longis, constituta. Glumœ distichæ, lanceolatæ, stramineæ, carina
viridi in mucronem excurrentem et apicem emarginatum superantem desi-
nente, nervis lateralibus 2 in utroque latere. Gluma infima brevis, 3 mm longa,
sequentes gradatim longiores, inferiores omnes vacuæ, suprema tantum
fertilis, valde convoluta flore in arcte includens. Stamina 3, antheris lineari-
attenuatis luteis fere 4 mm longis, connectivo in apicem obtusum rubescen-
tem producto. Stylus longus, exsertus, trifidus. Achœnium trigono-ovoideum,
eburneum, superficie minute celluloso-rcticulata, 2,5 mm longum, 2,5 mm
Holotypus : E. A. Robinson 5977, Zambia, Mwinilunga, in luco herboso
arenoso prope caput fluminis Zambezi, 13.12.1963, P ! Isotypus, K.
Les deux autres espèces admises ici sont les suivantes :
Actinoschœnus filiformis (Thw.) Benth.
in Hook. F., le. PI. 14: 33, t. 1346 (1881).
—- Arthroslylis fili/orinis Thw., Enum. PI. Zeyl. : 352 (1864).
— Fimbristylis Actinoschœnus C. B. Clarke, Fl. Br. Ind. 6: 650 (1893).
— Actinoschœnus Humberli Cherm., Mém. Acad. Malg. 10 : 39 ( 1931), in clavi, syn. nov.
— Fimbristylis Thouarsii auct. : Merrill, Enum, Philip, flow. pl. 1: 127 (1923) pro
parle; Kern, Blumea 8 : 157, 160 (1955), non (Kunth) Merrill.
Gabon (Oyem), Madagascar (Fort-Dauphin), Ceylan, Siam, Indo¬
chine, Philippines, Nouvelle-Calédonie.
Actinoschœnus Thouarsii (Kunth) Benth.
in Hook f., Le. : 33 (1881).
— Arthroslylis Thouarsii Kunth, Enum. 2: 284 (1837).
—- Fimbristylis Actinoschœnus var. Thouarsii (Km.) C.B.Cl., Consp. FI. Afr. 5: 601
(1895).
— Fimbristylis Thouarsii (Kth.) Merrill, l.c. (1923), quoad comb. et cit. specim.
chinens., excl. plant, philippin.
— Actinoschœnus chinensis (Benth.) Benth., l.c. : 33 (1881).
— Arlhrostylis chinensis Benth., Fl. Hongk. : 397 (1861).
— Fimbristylis Actinoschœnus var. chinensis (Benth.) Cherm., Arch. Bot. Caen 1 :
242, in obs. (1927).
Madagascar; Hong-Kong.
Source : MNHN, Paris
— 93 —
Pour séparer ces deux dernières espèces, Chermezon a utilisé les
caractères de l’inflorescence (densité) et de la souche (cespiteuse ou rhi-
zomateuse rampante). Ce dernier caractère, propre pour Chermezon
à A. Humberli (= A. filiformis), ne correspond tout au plus qu’à un
rhizome brièvement ascendant, émettant des tiges rapprochées de façon
continue, non d’un long stolon souterrain nu comme chez A. repens.
Il nous semble même que ces souches brièvement rampantes ne corres¬
pondent qu’à des pousses périphériques de grosses touffes à croissance
centrifuge, étalées-ascendantes mais émettant des racines adventives
par tallage; on trouve beaucoup d’échantillons d’A. filiformis présentant
bien ce caractère, mais il peut s'observer aussi chez certains A. Thouarsii.
En définitive, nous croyons que les caractères de la souche permettent
une séparation correcte non pas des deux espèces indiquées par Cher¬
mezon, mais bien entre ces deux espèces d’une part, et A. repens d’autre
part.
La densité de l’inflorescence fournit un meilleur critère; normale¬
ment, les épillets sont en petit nombre et peu serrés, ± étalés-ascendants,
chez A. Thouarsii; ils sont encore moins nombreux dans les inflorescences
d'A. repens (généralement 2 à 4 épillets). Au contraire, les têtes d’A. fili¬
formis sont, surtout en Afrique et à Madagascar, toujours très fournies,
densément sphériques. Cependant, pour quelques rares échantillons
asiatiques on peut hésiter entre un A. Thouarsii florifère et un A. fili¬
formis appauvri. Cherchant donc d’autres critères susceptibles de préci¬
ser cette séparation spécifique, nous avons trouvé une bonne corrélation
entre densité de l’inflorescence et taille de l’akène mûr.
Fig. 2. — Dimensions des akène
clinoschœnus (coordonnées semi-logarithmiques).
Source : MNHN, Paris
— 94 —
On sait que, dans de nombreuses espèces de Cypéracées, taille et
forme de l’akène sont insuffisamment stables pour autoriser un découpage
taxinomique ; dans d’autres cas, nombreux également, et les Actinoschœnus
en sont un exemple, la variation est suffisamment faible pour que des
nuages de points bien distincts apparaissent sur un diagramme ; lorsque,
par surcroît, cette distinction correspond bien à d’autres différences, il
est permis de la considérer comme un bon critère spécifique. Or, les tailles
d’akène se répartissent en trois zones du diagramme ci-joint, correspon¬
dant aux valeurs suivantes (extrêmes et moyennes) :
Longueur (mm)
Largeur (mm)
A. repens
2,5
1,5
A. Thouarsii
1,5 - 1,7 - 1,9
1,05-1,2 -1,35
A. filiformis
1,15-1,3 - 1,35
0,7 -0,87-1,0
Les mesures effectuées sur spécimens asiatiques confirment bien
les synonymies données plus haut : •
Thwailes 3469 (type de A. filiformis) : 1,25 X 0,8 mm.
Bodinier 392 (.A. Thouarsii, Hong-Kong) : 1,55-1,65 X 1,15 mm.
CLEF DES ESPÈCES D'ACTINOSCHŒNUS
Souche à long stolons nus horizontaux; inflorescence très pauvre
(2-4 épillets); akène gros (2,5 X 1,5 mm). A. repens
Souche cespiteuse ou brièvement rampante, sans stolons.
Inflorescence hémisphérique, peu fournie; akène moyen, long de
1,5 - 1,9 mm. A. Thouarsii
Inflorescence sphérique, dense; akène petit, long de 1,15-1,35 mm.
. A. filiformis
Il faut ainsi, à notre avis, admettre l’existence en Asie tropicale de
deux espèces d' Actinoschœnus, dont chacune possède une aire extrême¬
ment disjointe. Pour A. Thouarsii, le hiatus entre Hong-Kong et Mada¬
gascar est énorme ; est-il jalonné par des localités dont nous n’avons pas
vu de matériel? Tout ce que nous avons examiné jusqu’ici du matériel
rapporté à A. Thouarsii par les auteurs asiatiques appartient en effet,
exception faite des plantes de Hong-Kong, à A. filiformis.
Pour cette dernière espèce, l’aire asiatique est cohérente, mais c’est
en Afrique qu’elle présente la remarquable disjonction entre le sud de
Madagascar et le nord du Gabon. La présence d’une troisième espèce
en Zambie fait penser que l’origine du groupe ne doit pas être très loin,
sur le continent ou à Madagascar ; il existe encore des zones peu prospectées
Source : MNHN, Paris
— 95 —
dans cette partie de l’Afrique, qui pourront livrer à ce sujet des faits
nouveaux.
Enfin, l’affinité avec Arthroslylis, endémique australien, est un fort
argument en faveur de l’origine lémurienne du genre Actinoschœnus,
petit groupe probablement ancien, dont la répartition actuelle offre un
caractère relictuel accentué.
Ouvrages cités
1. Bentham G., Actinoschœnus /lli/ormis Benth., in Hooker J. D., Icônes Plantarum
14: 33, t. 1346 (1881).
2. Chermezon H., Structure de la tige chez Actinoschœnus Thouarsii Benth-, Arch.
Bot. Caen 1: 242 (1927).
3. — Synopsis des Cypéracées de Madagascar, Mém. Acad. Malgache 10, 54 p.
(1931).
4. Clarke C. B., Cyperaceæ, in Hooker J. D., Flora of British India 6 : 585-748
(1893-94).
5. —- Cyperaceæ, in Durand Th. & Schinz H., Conspectus Floræ Africæ 5 : 526-
692 (1894).
6. Kükenthal, Fedde Repertorium 53: 197 (1944).
7. Künth C. S., Enumeratio plantarum, Cyperaceæ, 2, 592 p. (1837).
8. Merrill E. D., An Enumération of Philippine Flowering Plants, Cyperaceæ, 1:
102-142 (1923).
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Adansonia, sér. 2, 7 (1) 1967.
PRÉSENCE DU GENRE TOUSSAINTIA
(ANNONACÉE AU) GABON
par A. Le Thomas
Le genre Toussainlia a été décrit en 1951 par Boutique sur un spé¬
cimen récolté dans le district côtier du Congo. Il n’était connu jusqu’à
présent que par une seule espèce, T. congolana; nous lui rattachons aujour¬
d’hui une nouvelle plante récoltée dans le nord-est du Gabon par N. Hallé
auquel nous dédions cette très belle espèce qu’il a lui-même dessinée sur
le vivant au cours d’une mission effectuée en commun en 1966.
Ce genre appartient à la tribu des Uvarieae qui présente les carac¬
tères les plus primitifs dans la famille des Annonacées : pétales imbriqués,
étamines à connectif tronqué au-dessus des anthères. Ce sont des lianes
à indûment de poils simples, à réticulation des feuilles particulièrement
dense et fine. Les (leurs $ sont axillaires en cymes ( 1 )-2-flores. Les trois
sépales valvaires rédupliqués entourent totalement les pétales dans le
bouton ovoïde-ellipsoïdal, à marges ± marquées. Les pétales, 6-10, sont
imbriqués, en 2-3 cycles ± réguliers. Ce genre est particulièrement remar¬
quable par la présence d’un réceptacle en forme d’androgynophore cylin¬
drique le long duquel les étamines sont insérées perpendiculairement,
caractère exceptionnel chez les Annonacées puisqu’on ne le retrouve que
dans le genre africain Mischogyne de la tribu des Unoneae. Au sommet
de cet androgynophore se trouvent les carpelles nombreux, contigus
renfermant chacun 6-9 ovules unisériés.
Nous résumons ci-dessous les différences essentielles entre les deux
espèces de Toussainlia:
T. congolana
T. IIailei
Bractées suborbiculaires
Bractées elliptiques
Bouton ovoïde-aigu à arêtes longi-
Bouton ovoïde-obtus à arêtes longi-
tudinales très marquées
tudinales peu visibles
Sépales ligneux épais
Sépales minces
Pétales 6 en deux cycles réguliers
Pétales 9-10 en 2-3 cycles irrégu¬
liers
Stigmates linéaires
Stigmates bilobés
Source : MNHN, Paris
— 98 —
Source : MNHN, Paris
— 99 —
Toussaintia Hallei Le Thomas, sp. nov.
Frutex scandens 10-15 m altus, ramis glabris, ramulis tomentosis rufis.
Foliorum petiolus 4-7 mm longus, puberulus; lamina subcoriacea, eUiptico-
oblonga, 5-14 cm longa, 3,5-5 cm lata, basi rotundata, apice attcnuata vel
breviter acuminata, supra glabra, subtus dense pubescens. Nervi secundarii
7-10 jugi obliqui ascendentes; réticulum densissimum, paulum conspicuum.
Flores odorati ad lumen directi in inflorescentia cymosa (l)-2-flora,
pedunculo 2 mm longo, tomentello, bracteis ellipticis. Alabastra ovato-
oblonga, 7-13 mm longa, 5-7 mm lata, apice obtusa, in longum, leviter tri-
costulata (costis in sicco vix conspicuis), marginibus sepalorum contiguis vix
revolutis. Pedicellus 10-17 mm longus, bracteolis ellipticis 5-9 mm longis,
4-7 mm latis, tomcntcllis. Sepala reflexa, tenuia, ovato-oblonga, 10-18 mm
longa, 5-7,5 mm lata, extra tomentella. Petala 9-10, imbricata, 2-3 verticillata,
verticillis ^ disparibus, extra faveo-viridia, puberula, intus alba in Unea
media rubra, oblonga vel obovato-oblonga, apice rotuncata, 15-30 mm
longa, 5-9 mm lata. Androgynophorus cylindraceus 6,5-8 mm longus, 4-6,3 mm
latus. Stamina permulta oblonga, connectivo crasso supra thecas producto.
Carpella 20-22, ovato-oblonga, 4 mm longa, ovario villoso, stigmate leviter
bilobato. Ovula 6-9 uniseriata.
Fructus ignotus.
Holotypus : N. Hallé 4189, Belinga mines de fer, Gabon, ait. 950 m,
2 juill. 1966, P!
Cette très belle plante est particulièrement remarquable par ses
fleurs éclatantes, épanouies en début de matinée, exhalant une forte
odeur de jasmin et le centre tourné en pleine lumière; les sépales verdâtres
sont réfléchis, les pétales, verts à la face inférieure, blancs veinés de rouge
dans la partie médiane interne supérieure, sont étalés laissant apparaître
l’androgynophore qui porte les étamines jaunes sur toute sa longueur
et les carpelles noirâtres au sommet. A première vue, l’organisation
florale de T. Hallei rappelle celle d’une Magnoliacée et plus particulière¬
ment celle du genre asiatique Michelia, une des rares Magnoliacées à
fleurs axillaires. Exell en 1932, avait déjà fait une remarque semblable
à propos du genre Mischogyne dont l’androgynophore, la disposition
et la forme des étamines révèlent de fortes ressemblances avec les Michelia ;
cependant les pièces du périanthe, cycliques et valvaires des Mischogyne,
marquent une évolution plus avancée dans ce genre. L’androgynophore
de T. Hallei lui donne aussi un aspect de Magnoliacée, mais les étamines
sont ici nettement du type Annonacée, courtes avec un connectif écrasé
au-dessus des anthères, et leur insertion perpendiculaire à l’androgyno-
phore est très particulière. Par contre le périanthe est d’un type beaucoup
plus primitif que celui des Mischogyne ; les sépales i pétaloïdes, les 9-10
pétales imbriqués, étalés dans la fleur épanouie, disposés en 2-3 cycles
± irréguliers, pourraient être interprétés comme l’amorce d’une évolu¬
tion vers la disposition cyclique du périanthe des Annonacées à partir
du périanthe spiralé des Magnoliacées.
Source : MNHN, Paris
— 100 —
Photo 1. — Toussainiia Hallaei A. Le Thomas (N. Halli 4189 et photo N.H.)
Récoltée sur tronc abattu dans une coupe récente de forêt dense,
à une altitude de 900-950 m, cette grande liane est certainement une
plante du dôme forestier. Avec cette nouvelle espèce localisée actuelle¬
ment dans le nord-est du Gabon, l’aire de répartition du genre Toussainiia
s’étend entre le bassin de l’Ivindo au Nord et le Mayombe congolais
au sud. Il appartient donc nettement au domaine forestier-guinéo congo¬
lais.
Références bibliographiques
Bâillon H. — Mémoire sur la famille des Magnoliacées, Adansonia 7 : 1-16 (1866).
Boutique R. — Annonacées nouvelles de la flore du Congo Belge et du Ruanda Urundi,
Bull. Jard. Bot. Etat Brux. 21: 97 (1951).
- Annonacées, Flore Congo Belge et Ruanda Urundi 2 : 278 (1951).
Dandy J. E. — The généra of Magnolieae, Kew Bull. 1927, 2: 257.
Exell A. W. — Gossweiller’s portuguese west african plants, Journ. Bot. 70, suppl. :
213 (1932).
Fries R. E. — Annonaceae in Engl, et Prantl, Nat. Pflanzenf. ed. 2,17 a, 2 : 52
(1959).
Hutchinson J. — The families of flowering plants, Magnoliaceae, ed. 2 : 133 (1959).
— The généra of flowering plants 1: 71 (1964).
Source : MNHN, Paris
Adansonia. sér. 2, 7 (1) 1967.
TOUJOURS À PROPOS DU SAPOTILLIER
par C. Tirel
La taxonomie du sapotillier étant très embrouillée, M. le Professeur
Aubréville a écrit, en 1965, un article à ce sujet (3) *. Malheureusement
une erreur s’est glissée dans la légende d’une des planches 1 2 illustrant cet
exposé, engendrant ainsi de nouvelles confusions qui s’ajoutent à toutes
celles que l’on peut déplorer depuis Plumier. En dépit de l’erratum
publié 3 4 5 , il paraît utile de préciser la pensée de M. Aubréville et d’apporter
quelques compléments bibliographiques.
Rappelons qu’il s’agit de la dénomination scientifique de deux Sapo-
tacées, à fruits comestibles que l’on trouve sur les marchés des Antilles
et d’Amérique centrale, communément appelées, l’une sapotillier, l’autre
mammee sapote à la Jamaïque *. Par suite de l’imprécision des diagnoses
et des dessins des premiers auteurs, ces deux espèces furent plus ou moins
confondues. Pourtant leurs caractères respectifs les différencient nettement :
le mammee sapote possède de grandes feuilles à nervation secondaire
espacée et saillante, des fleurs pentamères, de gros fruits oblongs conte¬
nant généralement une seule grande graine à large cicatrice ventrale ;
le sapotiller présente, par contre, des feuilles plus petites avec de nom¬
breuses et fines nervures latérales, des fleurs hexamères dont le calice
est à double verticille, des fruits plus petits, généralement globuleux,
renfermant une ou plusieurs graines plates à cicatrice linéaire et ordinaire¬
ment pourvues d’un petit mucron. Le mammee sapote est une Manilkarée,
le sapotillier une Poutériée.
Les noms de Manilkara acliras (Mill.) Fosberg ou d ’Achras zapola
L. sont reconnus par de nombreux auteurs contemporains pour désigner
le sapotillier, ceux de Calocarpum mammosum Pierre ou de Calocarpum
sapola (Jacq.) Merill pour le mammee sapote s . M. Aubréville conteste
la validité de ces binômes.
1. Les chiffres entre parenthèses renvoient à l’index bibliographique.
2. Planche 1, p. 16, Adansonia sér. 2, 5, 1 (1965).
3. Erratum publié dans Adansonia sér. 2, 5, 4 (1965).
4. Pour les noms vernaculaires, voir Pittier (38), Dubard (12), Standley
(44).
5. Si le « mammee sapote » est laissé dans le genre Calocarpum, c’est l’épithète
sapola qui a priorité. En effet cette espèce est décrite pour la première fois en 1760
sous le nom de Sideroxylon sapola par Jacquin (19) et ce n'est qu’en 1762 que Linné
publie A. mammosa (30).
Source : MNHN, Paris
— 102 —
Achras a été employé pour la première fois par Linné dans Gen. PI.
en 1737 (26), puis repris de façon identique dans la 5 e édition en 1754
(28). Linné cite comme seule référence le Sapola de Plumier et décrit
une plante à fleur pentamère, pourvue de 5 pétales obcordés, à fruit
quinqueloculaire contenant une seule graine comprimée et nantie d'un
ergot. Linné, qui à cette époque ne possède aucun échantillon de la plante ®,
donne tous ces caractères uniquement d’après le dessin publié dans
n Nova plantarum americanum généra » de Plumier (40). Or les avis diver¬
gent quant à l’interprétation de cette figure : pour certains, comme
Cook (8), il s’agit du sapotillier, pour d’autres, comme Gilly (17) et
Fosberg (15), ce rapprochement est impossible. En fait, on ne peut
conclure de façon catégorique car, si la graine et le fruit dans son ensemble
(sans tenir compte des 5 dissépiments représentés dans la coupe et des
5 sépales figurés à la base) peuvent à la rigueur se rapporter au sapotillier,
il ne peut en être question pour la fleur pourvue de 5 pétales. Cette planche
est pour le moins constituée d’éléments mal définis et hétérogènes. Basée
sur ces figures et en particulier sur celle de la fleur, la diagnose de Linné
pour son genre Achras ne correspond pas du tout au sapotillier. Il semble
même probable que, durant la période 1737-1754, Linné ait à l’esprit un
autre arbre. En effet dans Sp. PI. de 1753, il établit l’espèce A. zapola
avec à l’appui plusieurs références, auxquelles peu de botanistes se sont
attachés et que nous reprendrons une à une par ordre d’intérêt croissant :
— « Raj. hist. 1800 » (41); Linné en cite tout le texte, dans lequel
on ne relève aucun détail précis.
6. Dans l'herbier Linné nous trouvons deux échantillons nommés Achras sapola,
n° 450; le premier est un rameau de sapotillier, l'autre plante n’est pas une Sapotacée.
Ces spécimens n’ont été en possession de Linné qu’après 1754. C’est seulement
dans Gen. PI. de 1764 que Linné ajoute une 4-, symbole d’un échantillon sec examiné
Source : MNHN, Paris
103 —
— « Bauh. pin. 418 » (6); on peut douter de l’appartenance des
Avellanea de Bauhin à la famille des Sapotacées!
—- « Laët amer. 277-332 » (21); Laët décrivant les Zapotes se
reporte au texte de Frère Ximenez dont certains passages sont intéres¬
sants : « arbre... nommé en Nouvelle Espagne Cochiz tzapotl... son fruit
est de la forme d’une pomme de coing... il est bon à manger et d’un bon
goût; mais il n’est pas fort sain, son noyau est un venin mortel ». On peut
S T I R
NvXjSIVE OSS1CVLVM , CYFOTE,SlM ILE
Nuci Ballami Pcruuiani.
remarquer que le terme de Cochiz tzapotl est à peu de choses près Chico-
zapote, l’un des noms vernaculaires du sapotillier en Amérique centrale
et les graines produites par cet arbre peuvent d’après Potier, provoquer
de sérieux accidents. Mais ces données restent vagues et n’apportent
aucun élément de description de l’espèce.
— « Chabr. sciag. 24 » (11); si la graine ou Cypote figurée par Cha-
bray est bien celle d’une Sapotacée, on ne peut cependant prétendre
qu’elle se rapporte, de façon certaine, au mammee sapote. Mais en tout
cas, le rapprochement avec le sapotillier est, lui, impossible.
— « Pluk. alm. 39 t. 268 f. 2 » (39); la figure du rameau feuillé
n’est pas d’un grand intérêt, le texte appelle plus l’attention : Linné
n’en mentionne pas la fin, or Plukenett relève le nom employé par les
Jamaïcains pour désigner cet arbre : « Mamee sappota ».
— « Sloan. jam. 180 hist. 2 pl. 24 t. 218 » (42) ; c’est la seule figure 7
signalée par Linné qui soit absolument sans équivoque : ces grandes
7. Figure reproduite dans Adansonia 5, 1 : 16 (1965).
Source : MNHN, Paris
— 104
feuilles à forte nervation, ce gros fruit oblong, cette graine fusiforme à
large sillon ventral appartiennent assurément au mammee sapote.
— « Plum. Gen. 43 » (40); nous venons de rappeler que le dessin
paru dans cet ouvrage ne représentait aucune espèce de façon satisfaisante.
Dans la diagnose, Plumier n’apporte aucun élément précis, mais il distin¬
gue deux espèces sans les nommer, uniquement par la forme du fruit :
ce dernier est turbiné dans l’une, ovale et plus gros dans l’autre. C’est
la seconde que Linné retient et appelle Achras zapola en 1753. Ce choix
est important car il est probable que Linné veut ainsi désigner une plante
identique à celle de la figure 218 de Sloane, caractérisée par un gros
fruit.
En résumé, parmi ces références, les plus précises sont celles de
Source : MNHN, Paris
— 105 —
Plukenett et Chabray; parmi les dessins, seul celui de Sloane ne pré¬
sente aucune ambiguïté; dans les trois cas il s’agit du mammee sapote.
Par conséquent c’est vraisemblablement ce dernier que Linné nomme
Achras zapola en 1753 et de l’avis de M. Aubréville cette dénomination
doit être retenue pour le mammee sapote en raison delà date de publication.
Certains auteurs comme W. J. Hooker (18) et Camp (10), estimant aussi
que le binôme de 1753 ne pouvait revenir au sapotillier, ont fait ou ont
proposé de faire abstraction de cette première publication au profit
d’une postérieure, mais cette solution est contraire au code de la nomen¬
clature.
La question de savoir à quel arbre on doit attribuer la dénomination
d 'Achras zapola ne se serait sûrement pas posée si Linné avait eu sous les
yeux les originaux du Père Plumier. A la Bibliothèque centrale du
Muséum d’histoire naturelle de Paris, nous avons pu consulter les manus¬
crits du « Bolanicum americanum » et retrouver le premier Sapola décrit.
Ici aucune hésitation n’est possible, c’est bien le sapotillier. Dans la
diagnose de ce Sapota « fruclu turbinato » on relève entre autres caractères,
l’hexamèrie de la fleur et la graine mucronée puis les noms vulgaires
de sapotier et sapotilley. Le dessin effectué de la main de Plumier ne
laisse subsister aucun doute sur la plante représentée; on remarque en
particulier les 10 dissépiments figurés dans la coupe du fruit. On se
demande, comment, après une semblable étude, Plumier a pu laisser
publier dans «Nov. pl. am. gen. » un dessin aussi erroné. Si, dans ce dernier
ouvrage édité en 1703, Plumier cite une deuxième espèce à fruit plus
gros et plus allongé, ceci est probablement dû au fait que le sapotillier
présente une certaine variabilité dans la forme de son fruit : Sapota
« fruclu lurbinalo » et Sapota « fruclu oualo, majori » ne seraient en réalité
que de petites variétés. 8
Mais revenons à Linné qui n’a donc pas eu connaissance des travaux
manuscrits de Plumier et qui en 1753 donne une description de l’espèce
A. zapola ne pouvant se rapporter au sapotillier. Après 1754 sa conception
du genre Achras change, ceci sous l’influence de Browne et Loëfling.
En 1756 Patrick Browne (7) décrit sous le nom d 'Achras L. huit
plantes qu’il numérote sans donner d’épithète spécifique. La première,
bien figurée pl. 19, fig. 3, définie par des fleurs de type 6, un fruit arrondi
à 12 loges, des graines mucronées, ne peut être que le sapotillier; d’ailleurs
l’auteur mentionne le nom vernaculaire de « Sapodillia Tree ». Pour l’espèce
n° 5 « Mammee sapote Tree » caractérisée par de gros fruits, il se reporte
à la figure de Sloane, t. 218.
Loëfling (33) en 1758 donne référence de la première espèce citée par
Browne et ne décrit sous le nom générique d 'Achras que le sapotillier
en insistant sur l’hexamèrie de la fleur. On ne peut écrire « Achras zapola
emend. Loëfling » car si Loëfling note qu’il convient d’ajouter une
sixième pièce au calice et un certain nombre de dissépiments au fruit,
8. Willdenow dans la 4 e édition du Sp. Pl. les considère comme des variétés.
Source : MNHN, Paris
— 106 —
ce n’est pas Linné qu’il corrige mais plutôt le dessin du Nov. Am. Gen.
de Plumier. 11 ne suppose pas que Linné ait pu concevoir un autre arbre
que le sapotillier. La première conception du genre Achras par Linné
est, pour M. Aubréville, différente de celle qu’en donnent Loëfling
et Browne.
Après avoir pris connaissance des travaux de ces deux auteurs,
en 1759 Linné (qui possède alors peut-être un échantillon sec de sapotil¬
lier) adopte leur point de vue dans une nouvelle définition du genre
Achras (29). Néanmoins il ne réalise pas encore très bien qu’il existe
deux arbres, et non un seul, et que les caractéristiques de l’un ne peuvent
s'appliquer à l’autre. En effet dans la 10 e édition du Syst. Nat., il donne
au genre Achras les caractères du sapotillier (hexamèrie), puis cite une
seule espèce A. zapola avec référence à Browne ( Achras espèce n° 1), à
Loëfling, mais aussi au Gen. PI. de 1753 dont la bibliographie se rapporte
essentiellement au mammee sapote.
Lorsqu’enfin en 1762 (30) il se rend compte qu’il s’agit de deux plantes
tout à fait distinctes et donne à châcune un nom spécifique, A. mammosa
et A. sapola 9 , ces dénominations sont incorrectes. Si nous examinons
les références accompagnant le A. sapola 1762, nous ne relevons aucune
de celles citées en 1753; par contre pour A. mammosa nous retrouvons :
Sloan. jam. 2, pl24, t. 218; Raj. hist. 1800; Pluk. alm. 39, t. 268, f. 2
Plum. Gen. 43 « fruclu ovalo majore ». Il est évident qu’A. zapola 1753
est devenu A. mammosa, et que par conséquent il est différent de A. sapola
1762; ce dernier est un homonyme et n’est pas légitime d’après l’article 64
du code de la nomenclature.
Le sapotillier reste donc sans dénomination valable, tant spécifique
que générique. Sur ce dernier point rappelons que les deux arbres appar¬
tiennent à des tribus distinctes, à plus forte raison ne peuvent-ils être
réunis sous le même nom de genre.
Jacquin en 1763 (20) dans le genre Achras décrit deux espèces :
l’une A. zapola major correspond au mammee sapote, l’autre A. zapola
avec la variété zapotilla est bien le sapotillier. Plus tard, certains auteurs
(Nuttall en 1849, Gilly en 1944) ont élevé cette variété au rang d’espèce.
Or, avant que zapolilla ne soit transféré à un taxon supérieur, un autre
botaniste avait publié validement une épithète spécifique que l’on doit
retenir d’après l’article 60 du code. En effet Miller en 1768 (35) repre¬
nant le genre Sapota 10 de Plumier, désigne sous le nom de S. mammosa
le mammee sapote et sous celui de S. achras le sapotillier. La dénomina¬
tion du mammee sapote est superflue, mais le terme d 'achras est valable
pour le sapotillier (article 55 du code de la nomenclature).
Le sapotillier fut encore rapporté au genre Manilkara (17) (15).
M. Aubréville a déjà expliqué dans une note précédente (1) pourquoi
ce rattachement ne lui semblait pas souhaitable. Il a donc créé un genre
9. « sapota » simple variante orthographique de « zapola ».
10. Le terme générique de Sapola ne peut convenir puisqu’il a été publié avant
1753 et n’a pas été retenu par Linné.
Source : MNHN, Paris
— 107 —
nouveau, Nispero u . Le sapotiliier se trouverait ainsi nommé : Nispero
achras (Mill.) Aubréville.
Index bibliographique
1. Aubréville A. — Adansonia sér. 2, 3, 1 : 23 (1963).
2. — Sapolacées, Adansonia Mémoires 1 (1965).
3. —■ Suite de l’histoire nomenclaturale du sapotiliier, Adansonia sér. 2, 5, 1 :
16-19 (1965).
4. Baehni C. — Candollea 7 : 416 (1938).
5. — Boissiera 2 : 78 (1965).
6. Bauhin C. — Thealri Bolanici : 418, n° 12 (1671).
7. Browne P. — Civ. Nat. Hist. Jamaïca : 200 (1756).
8. Cook O. F. — Contr. U. S. Nat. Herb. 16, 7 : 278-285 (1913).
9. De Candolle A. —- Prod. Syst. Nat. 8 : 174 (1844).
10. Camp W. H. — Brittpnia 7, 1 : 49 (1949).
11. Chabrey D.— Stirpium icônes et sciagraphia .-24(1666).
12. Dubard M. — Ann. Mus. Col. Marseille sér. 2,10 : 5-6 (1912).
13. — Ann. Mus. Col. Marseille sér. 3, 3 : 6-9 (1915).
14. Engler A. — In Engl, et Pr., Nat. Pilfam. 4, 1 : 137 (1897).
15. Fosberg F. R. — Taxon 13 : 254 (1964).
16. Gaertner J. — De Fruclibus et Seminibus Planlarum 2 : 103 (1791).
17. Gilly Ch. L. — Trop. Woods 73 : 1-22 (1943).
18. Hooker W. J. — Curtis’s Bot. Mag. 5, 58 : 3111-3112(1831).
19. Jacquin N. J. — Enum. PI. Carib. : 15 (1760).
20. — Stirp. Am. : 57, t. 41 (1763).
21. Laët J. de. —- Americae ulriusque descriplio : 277-332 (1641).
22. Lam H. J. — Bull. Jard Bot. Bzg. ser. 3, 7 : 218-238 (1925).
23. — Bull. Jard. Bot. Bzg. ser. 3, 8 : 481-476 (1927).
24. — Blumea 5, 1 : 41 (1942).
25. Lam H. L. et van Royen P. — Taxon 2, 3 : 112 (1953).
26. Linné C. — Gen. PI. : 364 (1737).
27. — Sp. PI. : 1190 (1753).
28. — Gen. PI. éd. 5 : 497 (1754).
29. — Syst. Nat. ed. 10, 2 : 988, n° 1093 (1759).
30. — Sp. PI. ed. 2, 1 : 469-470 (1762).
31. — Gen. PI. ed. 6 : 173 (1764).
— Sp. PI. éd. 4, voir Willdenow.
32. Little E. — Brittonia 7, 1 : 48-49 (1949).
33. Loëfling P. — Iter Hisp. : 186-187 (1758).
34. Merill E. D. — Enum. Philipp., Fl. Ph. 3 : 284 (1923).
35. Miller P. — Gard. Dict. ed. 8, 1 (1768).
36. Nuttall Th. — N. Am. Sylva 3 : 28 (1849).
37. Pierre L. et Urban Ign. — Symb. Antil. 5, 1: 96 (1904).
38. Pittier H. — Contr. U. S. Nat. Herb. 18, 2 : 76-84 (1914).
39. Plukenett L. -— Almagestum bolanicum : 39, t. 268, fig. 2 (1696).
40. Plumier Ch. — Nova planlarum americanarum généra: 43, t. 4 (1703).
4L Ray J. — Hisloria Planlarum: 1800 (1688).
42. Sloane H. — Nat. Hist. Jamaïca : 124, t. 218 (1725).
43. Sprengel C. — Syst. Veg. 2 : 132 (1825).
44. Standley P. C. — Contr. U. S. Nat. Herb. 23 : 1113-1124 (1924).
45. Urban Ign. — Plumiers leben und Schriften. Repertorium spe. nov. reg. veg. 5
(1920).
46. Willdenow C. L. — Sp. PI. éd. 4, 2 : 224 (1799).
11. Genre Nispero Aubr. à ne pas confondre avec le sous-genre Nisperoa de
Gilly.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Adanson
r. 2, 7 (1) 1967.
LA VÉGÉTATION NATURELLE DE MADAGASCAR
par J. Leandri
« Il y a environ quarante ans, tout le plateau
d’Imerina était encore couvert de bois. »
Ida Pfeiffer, Voyage à Madagascar, 1857.
On a commencé depuis quelques mois à distribuer les trois feuilles
et la notice d’une belle carte du tapis végétal de Madagascar, dont la
publication est appelée à marquer une date du progrès de nos connais¬
sances géographiques sur cette grande île l .
Elle porte les noms du professeur Humbert, Membre de l’Institut
et botaniste, de l’inspecteur général Cours Darne, agronome, de l’inspec¬
teur général Perraudin, forestier, avec des collaborateurs comme
MM. Bégué, Capuron, Ramanantsoavina, forestiers, Dufournet,
agronome, Flachot, météorologiste, Besairie, géologue, Riquier,
pédologue. Les principes de l'exécution sont commentés par le profes¬
seur Gaussen dont la doctrine en cartographie de la végétation n’a pas
besoin d’être rappelée ici; la direction de détail a été assurée par M. Legris
à la section scientifique et technique de l'Institut français de Pondichéry.
Cet auteur donne dans la Notice les indications utiles pour une inter¬
prétation judicieuse des teintes et des signes.
Je serais heureux qu’il me fût permis, au sujet de l’appréciation
de ce qui reste de l’ancienne couverture végétale climacique, de préciser
un point, au risque d’être accusé de parler de faits bien connus.
La lecture de la seule légende de la carte, qui place la distinction
entre « végétation naturelle » et « végétation introduite ou transformée »
sur un plan uniquement agricole, pourrait laisser croire que la dernière
nommée n’occupe sur le terrain qu’une surface infime, alors que tous les
botanistes ou forestiers ayant séjourné assez longtemps à Madagascar
et dans des parties diverses de l’île, depuis Baron jusqu’à Perrier
de la BSthie, au professeur Humbert et à leurs successeurs, affirment
avec force que peut-être les neuf dixièmes ou au moins les quatre cin¬
quièmes de la végétation malgache ont un caractère secondaire et substi-
1. H. Humbert, G. Cours Darne, Perraudin, et collaborateurs. Centre inter¬
nationale du tapis végétal au 1 : 1 000 000 : République malgache. Trois feuilles et
notice. Institut français de Pondichéry, section scientifique et technique, travaux hors
série, n» 6, 1965.
Source : MNHN, Paris
— 110 —
tué : uniformité, nombre anormalement réduit des espèces, souvent
introduites, et à biologie spéciale (pyrophytes), caractère brutalement
tranché et souvent rectiligne des lisières, présence de restes de végétation
forestière exactement aux endroits jouissant d’une protection naturelle
contre la progression des feux : cours d’eau, escarpements, etc... montrent
que la plus grande partie de la végétation malgache est substituée. De
nombreuses données historiques, depuis Mayeur, Hastie et Ida Pfeiffer
jusqu’à Perrier de la Bâthie, sur la présence de bois intacts dans des
régions occupées aujourd’hui par les savoka, la savane ou la prairie le
confirment.
Les « plésioclimax » envisagés dans la Notice, ou stades que pourrait
atteindre la végétation pendant la durée moyenne de croissance des
espèces ligneuses si l’Homme et son bétail disparaissaient, sont bien
différents de la végétation et de la flore, botaniquement beaucoup plus
riches, qui ont occupé la plus grande partie de la Grande île, et qui se
trouvent conservées sur une partie seulement des surfaces attribuées
sur la carte à la végétation naturelle.
Si la République malgache veut garder des témoins de l’ancienne
végétation de son pays, pour éviter l’installation d’un climat plus rude
et permettre à ses habitants d’aller revoir parfois, loin des mornes her¬
bages, combien maigres, et des rizières nues où la nécessité les oblige
à vivre, les forêts 1 que la Nature a offertes à leurs ancêtres, elle maintien¬
dra les mesures de protection déjà prises pour les sauvegarder, les accroîtra
même, et essaiera d’obtenir grâce aux progrès de l’instruction le renonce¬
ment de la population à des feux de brousse, que l’amélioration des
pâturages doit rendre tout à fait inutiles, ou à des défrichements pour
des cultures provisoires. Elle restera ainsi fidèle à la sagesse des ancêtres :
« Aza manapaka ny hazo be... aza mandoro ny hazo an ala » (ne coupe
pas les grands arbres... ne mets pas le feu à la forêt).
1. U faudrait y ajouter les autres formations naturelles, fourrés à épineux, xéro-
phytes, etc.
Source : MNHN, Paris
Adansonia. sér. 2, 7 (1) 1967.
INFORMATIONS
M lle M. Keraudren, Assistante au Laboratoire de Phanérogamie
du Muséum de Paris, a brillamment soutenu, le 16 décembre 1966, devant
la Sorbonne, sa thèse de Doctorat d’État : « Recherches sur les Cucur-
bitacées de Madagascar. » Le jury, présidé par M. le professeur Plan-
tefol lui a décerné la mention très honorable.
FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES
M. Keraudren, Cucurbitacées. — 185 e famille (27 g., 68 sp.) 173 p.,
36 pl. — 30 F.
FLORE DU CAMEROUN
Vol. 5 : G. Aymonin, Thyméléacées (6 g., 24 sp.), 15 pl. —
A.Raynal, Onagracées (2 g., 12sp.), 6pl. ;Halorrhagacées (2g.,2sp.),
2 pl., 143 p. — 26 F.
FLORE DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE ET DÉPENDANCES
Vol. 1 : A. Aubréville, Sapotacées (16 g., 79 sp.), 168 p., 40 pl., 15
cartes. — 40 F.
CARTES DE VÉGÉTATION ET DES BIOCLIMATS
Dans la série des cartes internationales du tapis végétal des régions
du Sud et du Sud-Est asiatiques, réalisées par l’Institut français de
Pondichéry, sous la direction de M. le Professeur H. Gaussen et de
M. P. Legris, Conservateur des Eaux et Forêts, viennent de paraître
deux nouvelles feuilles pour les régions indiennes de Mysore et Bombay.
Ce même institut vient également de publier la carte des bioclimats
du sud-est asiatique, faisant suite à celles du sous-continent indien.
Source : MNHN, Paris
ACHEVÉ D’IMPRIMER LE 24 MAI 1967
SUR LES PRESSES DE L’iMPRIMERIE
FIRMIN-DIDOT — PARIS-MESNIL-IVRY
Dépôt légal : 2 e trimestre 1967 — 4285
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris