COMITÉ DE RÉDACTION

Président

A. Aubréville : Membre de l'Institut.

Professeur ail Muséum national d'Hirtoire naturelle.

Membres

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhork : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J. F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Pohtères : Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d'article,

l'un en français, l'autre de préférence en anglais; l'auteur ne doit y être mentionné

qu'à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seul? face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L'index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7, 4 : 451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxinomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d'auteurs des différents taxa.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu'ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V« — Tél. : 402. 30-35

Prix de l’abonnement 1968 : France et Outre-Mer : 40 F

Étranger : 50 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (4) 1968.

SOMMAIRE

Adam J. G. — La flore et la végétation du Parc national du Niokolo-

Koba (Sénégal) . 439

Leroy J. F. — Sur la présence d’un Brexia (Saxifragaceae sensu

lato) dans la savane arborée sèche du plateau de l’Horombé

(Madagascar) . 461

Corbasson M. — Une nouvelle espèce d’Araucaria de Nouvelle-

Calédonie . 467

Heine H. — Une nouvelle espèce de Lepidagathis Willd. d’Afrique

occidentale. 469

Halle F. et Martin R. — Étude de la croissance rythmique chez

l’Hévéa (Hevea brasiliensis Müll-Arg.-Euphorbiacées-Croto-

noïdées) . 475

Bosser J. — Espèces et hybride nouveaux d ’Alces de Madagascar 505

— Notes sur les Graminées de Madagascar-VII . 513

Rollet R. — Étude quantitative de profils structuraux de forêts

denses vénézuéliennes. Comparaison avec d’autres profils de

forêts denses tropicales de plaine . 523

Bonny G. — Contribution à l’étude anatomique des Broméliacées 551

Rédacteur Principal

A. Le Thomas

Date de publication du fasc. 3, 1968 : 14 novembre 1968.

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement

que celle revue approuve ou cautionne les opinions de l’auleur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 8 (4) 1968.

LA FLORE ET LA VÉGÉTATION

DU PARC NATIONAL DU NIOKOLO-KOBA (SÉNÉGAL)

par J. G. Adam

D’une superficie de 250.000 ha., le parc national du Niokolo-Koba

a été institué par le décret du 4 août 1954 à partir de deux réserves totales

de faune classées en 1950 et 1953.

11 est situé dans la région du Sénégal oriental à 600 km de Dakar

par la route en suivant l’itinéraire par Mbour, Kaolak, Tambacounda...

Il peut être également atteint par la voie ferrée jusqu’à Tambacounda

ou par avion de Dakar à Sémenti mais les vols sont irréguliers.

Le climat qui influence, en premier lieu, la flore est nettement

soudanien dans la région du Niokolo-Koba.

La température moyenne annuelle atteint près de 28°.

La moyenne mensuelle ne descend pas à moins de 25° pendant la

saison fraîche en décembre-janvier et elle atteint 33° lorsque le vent

d’est brûlant souffle en avril-mai.

Lorsque la mousson déverse plus de 1100 mm de pluies, surtout de

juillet à octobre, la température s’abaisse un peu.

Le déficit de saturation est très élevé à partir de février jusqu’en

mai puis il s’abaisse progressivement jusqu’en septembre pour remonter

insensiblement jusqu’en février-mars.

Ce climat à deux saisons très tranchées et opposées, une sèche et

une humide, provoque dans la végétation deux physionomies aussi

différentes que celles qui existent en Europe entre l’hiver défeuillé et

l’été verdoyant.

Comme en Europe, l’hiver est la saison du repos de la végétation

et l’été celle de sa vie, mais ici c’est la chaleur et la sécheresse qui

occasionnent le repos de l’hiver.

La saison sèche (novembre-mai) au Niokolo-Koba est la saison du

soleil implacable, du ciel blanc, de l’horizon terne et imprécis, des savanes

brûlées par les feux, du sol noirci de cendres, des arbres squelettiques,

des tourbillons qui élèvent les poussières très haut dans l’atmosphère,

de la fournaise qui se dégage du sol surchauffé. Les animaux s’abritent

le jour, la végétation sommeille sous terre.

Cependant la nature se réveille bien avant les pluies. Brusquement,

dès avril-mai, les arbres commencent à reverdir, les pousses tendres

des herbes pointent hors du sol. Il faut attendre encore les premières

Source : MNHN, Paris

— 440 —

grandes pluies en juillet pour qu’explose véritablement le renouveau de

la vie.

Quel contraste entre le paysage desséché par l’harmattan et la marée

verte de la mousson! En quelques jours, les cuirasses ferrugineuses,

apparemment stériles se couvrent d’un fin gazon et d’une multitude de

fleurs. Des milliers de petits bulbes insoupçonnés émettent leurs hampes

fragiles à quelques centimètres hors des gravillons. Les sous-bois brûlés,

où l’on voyait se profiler les hardes d’antilopes s’émaillent, au niveau

du sol, des splendides corolles jaune-vif du Coslus spectabilis ou mauve

Source : MNHN, Paris

— 441 —

pâle du Kæmpferia ælhiopica. Les touffes de graminées grandissent,

atteignent 2 m de hauteur et empêchent toute visibilité de chaque côté

des pistes. Les routes de terre disparaissent sous les herbes, les troupeaux

s’évanouissent, les ravins secs deviennent torrents, les gués de pierres

sèches sont emportés par les eaux, les Raphiales deviennent bourbiers,

les forêts qui étaient sans ombre ont maintenant une voûte où le soleil

pénètre avec peine.

Les plaines immenses, noires de cendres, qui bordent la Gambie,

limitées à l’horizon par les Rôniers qui frémissaient à travers l’atmosphère

surchauffée, disparaissent brusquement sous une jungle qui atteint

4 m de hauteur.

Les mares qui étaient de simples cuvettes craquelées où quelques

phacochères venaient encore parfois, triturer le sol de leur robuste boutoir

pour y trouver humidité et tubercules sont redevenues étangs.

Tout disparait sous la végétation exubérante.

La mousson c’est à nouveau la vie et la vie c’est le mystère de cette

verdoyante transformation.

Si le climat provoque ces brusques changements dans la nature,

la topographie et les sols qui en dérivent imposent une flore bien différente

suivant leur emplacement et leur structure.

C’est ainsi que des paysages différents défilent le long des pistes.

Ils ont un nom et nous allons les décrire rapidement en adoptant une

classification topographique et en allant des stations les plus humides

vers les plus sèches.

Ce sont : les lits des rivières, les marécages, les berges des rivières

et ruisseaux, les vallées et les plaines, les ravins, les pentes et collines,

les rochers, les sables alluvionnaires, les bowé (carapaces ferrugineuses).

LES LITS DES RIVIÈRES

Seuls, la Gambie et le Niokolo-koba sont des rivières permanentes.

Ce dernier, s’il ne s’assèche pas complètement sur tout son cours est réduit,

en fin de saison sèche à un chapelet de dépressions plus ou moins longues

et profondes, remplies d’une eau chaude et stagnante.

Une végétation particulière se développe après les crues lorsque les

rochers apparaissent et que les limons et les sables se sont déposés.

Incrustés dans les pierres à peine émergées, se dressent de petits

arbrisseaux d’environ un mètre de hauteur, aux fleurs rougeâtres et

aux fruits comestibles, acides, de teinte orangé. C’est Rotula aqualica.

Une Acanthacée, également dressée, vit souvent en petits peuple¬

ments sur les émergences dans les rochers entourés d’eau courante. Ses

belles fleurs, rose ou lilas la font remarquer de loin : Hygrophila odora.

Une Cypéracée est aussi exclusive de ce milieu fluvial. Fixée ferme¬

ment par ses rhizomes qui s'insèrent dans le lit rocheux, recouverte de

limons et de sables, elle résiste pendant 5 â 6 mois à une immersion

Source : MNHN, Paris

— 442 —

complète qui peut atteindre 10 m. C’est Cyperus baikiei. Il forme çà et

là de véritables gazons fins et verdoyants dans les limons humides.

Toujours dans le lit des rivières, mais sur les dépôts limoneux ou

sableux exondés, apparaissent des herbes annuelles, éparses ou en petits

peuplements gazonnants. On y observe surtout :

Coldenia procumbens, Corchorus fascicularis, Gnaphalium indicum,

Heliotropium strigosum, Lotus arabicus, Polycarpon prostralum, Polygonum

plebeium, Rorippa humifusa (cresson africain), Slachytarpheta angus-

tifolia...

Toutes disparaissent dès la montée des eaux et elles se régénèrent à la

saison sèche suivante.

LES MARÉCAGES

La plupart des grandes mares et des étangs sont situés dans les lits

abandonnés des rivières ou derrière les bourrelets des berges. Çà et là,

des dépressions argileuses se remplissent d’eau en saison des pluies et

s’assèchent après l’arrêt des précipitations.

Il en est de même des mares temporaires sur bowal qui conservent

l’eau pendant plusieurs mois, alimentées parfois par le ruissellement

des thalwegs des bowé. Une mince pellicule de terre alluvionnaire noirâtre

permet à une végétation herbacée temporaire mais luxuriante de

s’installer.

Les étangs de Sementi, Kontadala, Sitendi sont parmi les plus

étendus et les plus beaux. Ils sont entourés par une végétation lacustre

permanente ou par des savanes herbeuses qui arrivent jusqu’aux bords.

Beaucoup d’autres dépressions marécageuses existent le long des petits

affluents.

La végétation périphérique de tous ces marécages est très variable

suivant la dénivellation de la dépression, son origine, la structure du sol

et sous-sol, la durée et la profondeur de l’immersion, son état de dégra¬

dation.

Certaines mares sont bordées par de belles forêts sèches où Piliosligma

Thonningii domine, d’autres par des savanes herbeuses plus ou moins

hygrophiles avec souvent une ou deux graminées dominantes pour chacune

d’elles. La périphérie peut-être à Arundinella ecklonii, Eriochrysis brachy-

pogon, Hemarlhria allissima, Hyparrhenia amœna, Veliveria nigritana,

Andropogon gayanus var. gayanus... suivant l’humidité et la compacité

du sol.

Le centre de la mare peut être en eau libre toute l’année si elle est

profonde. Elle peut être recouverte d’une prairie permanente de Cypé-

racées ou de Graminées hydrophiles, ou des unes et des autres en mélange

si elle reste spongieuse en saison sèche.

Parfois le centre est occupé par des fourrés épineux impénétrables

de Mimosa pigra aux belles fleurs mauves et aux gousses densément

recouvertes de poils rèches. Elle peut aussi être constituée par des prairies

Source : MNHN, Paris

— 443 —

de Veliveria nigrilana si elle s’assèche rapidement plus ou moins associées

avec Milragyne slipulosa. Dans ce cas, ce groupement fait la transition

entre le véritable marécage permanent et la vallée limoneuse temporai¬

rement inondée.

Nous pouvons placer dans ce paragraphe les marécages presque

permanents qui sont situés le long des lits mineurs des divers affluents.

Leur flore en végétation toute l’année est riche et variée. Si elle brûle,

elle repart aussitôt et fait le régal des herbivores.

Nous y voyons des prairies à Brachiaria fulva, les grosses touffes

de 3 m de hauteur de Loudetia phragmitoides, Caperonia senegalensis,

Fuirena, Jussiæa, Burnalia, Limnophylon, Floscopa, Fuirena, Bhynchos-

pora, Crinum aux grandes fleurs blanches striées de violet...

Dans les lieux les plus constamment humides et ombragés, le magni¬

fique Arum du Sénégal aux spathes marbrés de vert et de brun : Cyrlos-

perma senegalense.

Dans les eaux permanentes et légèrement courantes : Eichhornia

nalans aux fleurs bleues, Nymphoides senegalensis aux pétales blancs

ciliés sur les bords, Ollelia ulvifolia aux fleurs jaunes, Polamogelon nodosus

aux épis blancs...

En saison des pluies, l’approche du centre des grandes mares qui

longent la Gambie, où séjournent les grands oiseaux aquatiques est

souvent rendue difficile par la végétation herbacée qui les entoure.

Ce sont généralement des peuplements d’Andropogon gayanus var.

gayanus (pas toujours) qui dépassent 3 m de hauteur et il faut ouvrir

péniblement un sentier dans cette masse végétale pour essayer de pro¬

gresser dans une étuve humide sans vent, vers l’eau libre que l’on atteint

jamais.

Le sol, d’abord ferme devient spongieux, puis l’eau apparait entre

les touffes noyées, on avance toujours, l’eau monte au genou et on aban¬

donne malgré l’envie de surprendre toute la gent ailée à la limite de la

végétation.

En saison sèche, lorsque l’eau s’est retirée vers le centre, que les

chaumes sont grossièrement brûlés, que les innombrables antilopes,

les buffles, les phacochères se réunissent pour consommer les jeunes

pousses vertes ou les rhizomes et les bulbes du sol; il est possible

d’admirer... de loin... les oies, les Hérons, les canards et bien d’autres

oiseaux qui s’envolent dès que l’on tente d’approcher davantage.

Les grandes graminées aquatiques (Sacciolepis, Echinochloa, Setaria,

Leersia, Veliveria, Panicum, Acroceras... sont, en saison sèche, la nourriture

de nombreux granivores qui ne trouvent plus, dans les savanes incendiées

leur nourriture quotidienne. Il faut noter, autour de ces étangs, l’absence

de Typha et Phragmiles.

D’autres mares permanentes, ou presques permanentes sont envahies

par des prairies compactes de Cypéracées (Heleocharis, Cyperus, Pycreus,

Mariscus,...) où il n’est pas agréable de circuler.

Ces eaux chaudes, calmes, stagnantes, peu profondes, sont, en effet,

le lieu de prédilection de milliers d’énormes sangsues.

Source : MNHN, Paris

— 445 —

Ces étangs peuvent doubler ou tripler leur superficie en saison des

pluies lorsque la pente est insensible. En saison sèche, ils sont le point

de ralliement de tous les herbivores. Dès le retrait des eaux, les graminées

périphériques se dessèchent partiellement, mais suffisamment, malgré

une certaine humidité constante du sous-sol, pour pouvoir être brûlées,

avec l’aide de l’homme.

Une journée de grand vent est choisie pour favoriser l’action du feu.

Les chaumes, encore gorgés d’eau qui se vaporise, éclatent sous la pression.

Un crépitement intense, une fumée épaisse, font savoir au loin que le

bord de la mare est en feu.

Huit jours après, la nature renait dans les cendres. L’humidité de

la terre provoque une repousse active et tout le gibier des alentours se

réunit pour participer au festin.

Ici, tout n’est pas consommé par tous, même à ce stade juvénile.

Un choix s’opère et les graminées les plus siliceuses sont délaissées (Pobe-

guinea, Rhylachne...) Par contre : Panicum, Andropogon, Setaria, Saccio-

lepis... sont recherchés.

Plus au nord, dans la région sahélienne, les feuilles les plus dures

et indigestes ne résistent pas au bétail en saison sèche.

Au Niokolo-Koba, où les animaux domestiques n’existent pas, où

la variété végétale est importante, où la quantité, eu d’égard au nombre

d’utilisateurs dépasse la demande, le problème de la nourriture, même

en saison sèche ne se pose pas et permet aux animaux d’être plus exigeants.

Les marécages sur bowé sont bien différents des précédents. Ils sont

de surface réduite, le sol est mince, parfois pelliculaire, toujours très

acide, tourbeux. Leur végétation est spéciale.

On y observe souvent Orgza brachgantha qui est un riz sauvage,

Bryaspis lupulina aux grandes bractées poilues encastrées les unes dans

les autres, Adelosligma senegalense au fin feuillage pennatiséqué.

Des herbes très fragiles : Burmannia bicolor et Genlisea africana aux

fleurs bleues, des Eriocaulon, Utriculaires...

A leur périphérie ou sur la totalité, des peuplements très fugaces,

puisque dès octobre ils sont desséchés, de Parahyparrhenia annua et

Parahyparrhenia Jægeriana.

LES BERGES DES RIVIÈRES

Une végétation spéciale occupe les berges hautes ou basses des

grandes (Gambie) ou moyennes (Niokolo-Koba) rivières.

Elle a le pouvoir de supporter une inondation passagère d’eau courante

bien marquée, puis de résister à une sécheresse prolongée là où les berges

sont très élevées au dessus de l’étiage (jusqu’à 10 m), ou à une humidité

permanente là où elles sont basées (1 à 2 m au dessus de l’étiage).

Si la berge est haute, des espèces sahéliennes très résistantes aux

différences d’humidité (inondation-exondation) s'installent : Acacia

Source : MNHN, Paris

— 446 —

nilolica nilotica, Craleva religiosa, Diospyros mespiliformis, Zizyphus

mucronala...

Ces berges hautes sont rarement très boisées. La végétation est

très dégradée (anciennes cultures)? et des plantes herbacées dressées

ou volubiles occupent le sol. Les peuplements de Cassia obtusifolia sont

très fréquents et étendus. Les arbres isolés plient sous les guirlandes de

Luffa ægyptiaca (éponge végétale) aux splendides fleurs jaunes en saison

des pluies et aux longs fruits brunâtres, pendants en saison sèche. Merremia

hederacea aux petites fleurs jaunes recouvre parfois entièrement les arbustes

d’un filet impénétrable.

Si la berge est basse, constamment humide, au moins à faible profon¬

deur, de nombreuses espèces ripicoles typiques pour la région y sont

localisées : Chrisliana africana, Cola laurifolia, Crolon scarciesii, Cynomelra

Vogelii, Diospyros Elliotii, Garcinia Livingslonei, Hunteria Elliotii,

Mallotus opposilifolius, Plerocarpus santalinoides, Salix coluleoides,

Sesbania ses ban, Syzygium guineense, Symmeria paniculala, Zizyphus

amphibia...

Une herbe robuste reste près des rives et même parfois s'isole dans

les rochers au milieu du courant aux basses eaux : Chloris robusla.

Contrairement à la berge haute, les arbres de la berge basse forment

souvent une voûte continue où il est agréable de circuler.

Quoique la station soit toujours la berge et que cette berge supporte

toujours l'inondation en saison des pluies, un certain étagement existe

entre les espèces végétales.

Salix, Sesbania el Zizyphus restent presque toujours en contact

avec les plus basses eaux à l’étiage au bord de la rivière et peuvent

supporter plusieurs mètres d’eau en période de crues. Ces espèces se

retrouvent d’ailleurs au bord du Sénégal en zone sahélienne dans les

mêmes conditions.

D’autres espèces semblent bien être exclusivement ripicoles dans

toutes les régions où elles existent : Cola, Garcinia, Symmeria.

Quelques-unes préfèrent cette station au Niokolo-Koba mais s’en

éloignent dans d’autres pays : Chrisliana, Crolon, Cynomelra, Diospyros.

Enfin, Hunteria, Mallotus, Plerocarpus, Syzygium, ne sont plus

ripicoles dans les régions climatiquement humides.

Les galeries forestières peuvent être incluses dans ce paragraphe

puisqu’elles longent des rivières ou ruisseaux qui sont parfois temporaires.

Elles sont nombreuses dans le Parc. Elles se remarquent de loin en saison

sèche, lorsque tout est défeuillé grâce aux cimes vert-sombre qui suivent

les méandres des thalwegs. Elles sont appréciées, surtout après avoir

parcouru les immenses bowé brûlés par le soleil et les feux. On pénètre

alors avec délices dans ces lieux ombragés et relativement frais.

Les arbres qui les composent sont variés, changent d’une galerie

à l’autre et diffèrent des essences des savanes environnantes. Certaines

galeries sont encaissées, le cours est torrentiel et le lit, lorsqu’il est asséché

est rempli de sable et de graviers. D’autres sont larges et peu profondes

et prennent alors l’allure de marécages avec Milragyne stipulosa (Bobo)

Source : MNHN, Paris

— 447 —

aux larges feuilles et aux racines boursoufflées au-dessus du sol spongieux

ou Gardénia imperialis aux fleurs blanches très parfumées.

D’autres, encore, sont envahies par Raphia sudanica (Bâ) aux

grandes palmes garnies de fines épines et aux énormes grappes pendantes

de fruits écailleux à la pulpe orange comestible.

Certains arbres sont majestueux pour la région et atteignent 30 m.

C’est le cas de Khaya senegalensis (Diala), l’acajou du Sénégal au bois

dur et coloré si recherché pour la menuiserie locale. On remarque aussi

Erylhrophleum suaveolens (Tali) dont l’écorce très toxique sert de

poison d’épreuve, le Ceiba penlandra (Bana) ou Fromager qui fournit

un kapok blanc-grisâtre et Detarium senegalense aux fruits comestibles

riches en vitamines mais dont certaines variétés sont un peu toxiques,

Syzygium guineense aux fruits comestibles qui a déjà été rencontré sur

les rives de la Gambie, Afzelia africana (Lfgé) au bois également recherché

pour la menuiserie, est fréquent.

La galerie marécageuse a presque toujours, en bordure de la dépres¬

sion, un arbuste au latex vésicant : Anlhoslema senegalense ainsi que

Alchornea cordifolia qui, en pays au climat très humide s’éloigne des

bas-fonds.

Par contre, les galeries torrentielles sont souvent bordées par Phoenix

reclinala, palmier très éclectique qui est commun aussi bien dans les

fourrés littoraux saumâtres qu’en altitude à 1 300 m au Fouta-Djalon.

Citons encore, exclusif des galeries humides du Niokolo-Koba,

Y Elaeis guineensis (Palmier à huile) qui est peu commun et ne s’en écarte

pas, le climat étant encore trop aride pour lui.

La plus belle galerie forestière est certainement celle qui s’est ins¬

tallée dans un cirque magnifique situé à la rupture du bowal oriental

de la colline d’Hasirik. Si l’on suit cette petite vallée très encaissée, bordée

de part et d’autre par des bowé qui dominent le lit de plus de 10 m de

hauteur, on rencontre, à son premier coude en aval vers le sud une

source permanente même au plus fort de la saison sèche. C’est le lieu de

rendez-vous du gros gibier et il est prudent d’être bruyant en marchant

si l’on ne veut pas avoir un tête-à-tête désagréable : buffles, grandes

antilopes, chimpanzés et éléphants en saison des pluies. Les traces

de panthères sont nombreuses et les cynocéphales y sont en bandes.

Près de la source on observe Pandanus senegalensis, Ixora radiala

aux belles inflorescences ombelliformes parfumées, Landolphia dulcis

aux fruits comestibles...

LES VALLÉES ET LES PLAINES

Seules, les vallées et plaines de la Gambie et du Niokolo-Koba

méritent ces noms.

Cependant, la multitude d’aflluents de ces deux principales rivières

coulent parfois dans des terres alluvionnaires déposées par eux et, malgré

leur superficie restreinte on peut donner la même appellation aux sols

plats et limoneux dans lesquels ils serpentent.

Source : MNHN, Paris

P!. 2. — De haut en bas : Les berges des rivières : quelques arbres y sont exclusifs et ne s'éloignent

pas de ce milieu alternativement inondé et exondé : Cola laurifolia, Garcinia Livingslonei,

tialix coluleoides, Sesbania sesban... — Carapace ferrugineuse (ISowal) : la plante pionnière

caractéristique est Leplurella arislala (taches blanches au premier pian); Danlhoniopsis

luberculala est également exclusif des bowé où il forme des peuplements monospéciilques

(deuxième plan); les bowé sont entourés d'arbustes banaux pour la région sauf Combrelum

Eleissei qui semble ne pas s'en éloigner.

Source : MNHM, Paris

— 449 —

La végétation qui les recouvre est variée. La plaine de la Gambie

a généralement de grandes savanes herbeuses de 3 à 4 m de hauteur,

plus ou moins piquetées de Rôniers. Les plus belles forêts sèches se situent

près des berges et les bambousaies les plus vigoureuses sont dans des sols

profonds à proximité des galeries forestières dans les vallées.

Nous résumerons successivement : les savanes herbeuses, les forêts

sèches, les rôneraies, les bambousaies.

LES SAVANES HERBEUSES

Bénéficiant d’un sol profond, de limons assez fertiles et d’une humi¬

dité prolongée, les savanes herbeuses des vallées sont d’une grande

vigueur. Les inflorescences atteignent 4 m de hauteur.

Elles sont presque exclusivement constituées par Andropogon gayanus

var. gayanus. Les plus étendues sont le long de la Gambie et occupent

la périphérie des mares et peuvent même en faire partie partiellement.

D’autres savanes herbeuses sont à base de Panicum anabaptislum

ou de Veliveria nigrilana. Comme les précédentes elles entourent les

dépressions plus ou moins marécageuses.

Toutes supportent l’inondation puis une longue période de sécheresse.

LES FORÊTS SÈCHES

Avant l’intervention de l’homme, elles devaient recouvrir la presque

totalité du Parc mais les anciens défrichements les ont détruites. Les

feux, avec la pauvreté des sols quartzeux ou ferrugineux hors des vallées

en interdisent la réinstallation.

Dans les plaines, où le sol est plus profond et plus riche, les forêts

ont pu lutter victorieusement contre les incendies et elles se sont recons¬

tituées rapidement là où les souches étaient nombreuses et vivantes.

Le secteur Ouest du Parc, moins accidenté que la partie Est, est

plus favorisé. On observe de beaux vestiges de forêts sèches le long du

Niokolo-Koba en aval du campement; près de la Gambie au gué de

Mpantié; entre l’entrée du Parc et Sementi...

Il n’y a pas de savanes arbustives pyro-climaciques dans les vallées.

Lorsque la forêt a été détruite avec les souches, elle fait place à la savane

herbeuse.

Celle-ci est si vigoureuse qu’elle interdit l’installation d’une végéta¬

tion ligneuse nouvelle et les feux sont si violents qu’aucun jeune sujet

qui aurait des velléités de se développer ne peut survivre.

Par contre lorsque la forêt sèche avec des cimes presque jointives

a persisté, les feux moins nocifs ne parviennent pas à faire dépérir les

arbres et même, de jeunes plants se développent sous leur ombre et

assurent la pérennité du boisement.

Cette forêt sèche a en moyenne 13 à 15 m de hauteur. Elle est cons¬

tituée par de nombreuses espèces typiquement soudaniennes. Piliostigma

Source : MNHN, Paris

— 450 —

Thonningii et Plerocarpus erinaceus sont particulièrement abondants

et peuvent former des peuplements presque purs.

On y rencontre aussi communément : Afrormosia laxiftora, Bombax

coslalum, Burkea africana, Cola cordifolia, Cordyla africana, Erylhro-

phleum suaveolens, Ficus glumosa, Ficus gnaphalocarpa, Ficus ingens,

Ostryoderris sluhlmannii, Prosopis africana, Slerculia seligera, Terminalia

laxi/lora... Dans les sols compacts, Anogeissus leiocarpus est assez

commun.

Le sous-bois a peu d’arbustes mais les herbes sont variées : Andro-

pogon pinguipes, Andropogon leclorum, Hyparrhenia archaelymandra,

Schizachyrium semiberbe de 2,50 m et Shizachyrium brevifolium dans

la strate herbacée inférieure de 0,50 m. Pennisetum subangustum est

très commun.

LES RONERAIES

Les hautes colonnes des stipes renflés et annelés terminées par des

touffes de grandes feuilles bleutées, en éventail, donnent un charme

certain au paysage partout où ce palmier apparaît.

Il est surtout localisé sur les berges et dans les vallées des grandes

rivières là où le sol est profond et humide, même inondé en saison des

pluies. Sa vitalité est telle qu’il peut même s’incruster dans les fissures

des carapaces latéritiques et c’est ainsi que l’on peut en voir quelques

individus sur le bowal près du terrain d’aviation du Niokolo-Koba

route de Kédougou.

Arbre précieux pour l’homme, décimé par lui pour son profit, les

beaux peuplements deviennent rares et il est heureux que quelques-uns

d’entre eux soient situés dans le Parc.

Les animaux sont friands des fruits. Des singes aux éléphants, ces

derniers n’hésitant pas, en saison des pluies à basculer les stipes pour

consommer plus aisément la pulpe et le bourgeon terminal.

LES BAMBOUSAIES

Comme le nom l’indique, cette formation est principalement com¬

posée de bambous, nom communément donné à de grandes graminées

aux chaumes ligneux qui forment des touffes de 40, 50 tiges et même plus

pouvant atteindre dans le Parc 13 m de hauteur. Le nom scientifique

n’est pas Bambusa, qui s'adresse à un Bambou d’Asie, dont une espèce :

Bambusa vulgaris, a été introduite en Afrique, mais Oxylenanlhera

abyssinica.

La biologie de cette plante est très curieuse. Elle fleurit environ

tous les sept ans, fructifie puis meurt.

C’est ainsi que l’on peut observer, au cours des années, toute l’évo¬

lution des Bambousaies dans le Parc.

On verra successivement de splendides peuplements denses qui

Source : MNHN, Paris

— 451 —

étouffent les arbres des savanes arborées et éliminent toute la végétation

herbacée dans le sous-bois.

Puis, une année, les chaumes se garniront d’une multitude de boules

de 5 à 7 cm de diamètre, hérissées de piquants. Ce sont les inflorescences

et infrutescences. L’année suivante les chaumes seront morts, ils s’incli¬

neront en tous sens et la bambousaie aura vécu. Des vestiges pourront

se remarquer encore pendant un ou deux ans avant de pourrir complète¬

ment et de disparaître.

Repassant au même lieu, le voyageur ne se souviendra vraisembla¬

blement pas que deux ou trois ans auparavant il circulait dans un magni¬

fique peuplement qui cachait complètement les arbres de la forêt. La

bambousaie a fait place à une savane boisée banale sans bambous avec

une végétation abondante qui atteint 2 m de hauteur dans le sous-bois.

Pourtant, s’il observe attentivement, il apercevra dans les herbes,

les chaumes grêles, déjà lignifiés, difficilement discernables, des jeunes

bambous et peu à peu la bambousaie se reconstituera. Quelques années

après, elle aura, à nouveau, envahi et éliminé le sous-bois herbacé.

Cette fructification se produit une année pour toute une région,

mais çà et là, quelques individus ou groupes d’individus sont épargnés.

La floraison de 1958, par exemple, s’est étendue depuis Tambacounda

jusqu’aux environs de la limite de la région de Kédougou. Dans ce secteur,

les bambous des savanes boisées étaient morts mais ceux des dépressions

argilo-humides près des galeries n’avaient pas encore fleuri et conservaient

toute leur vigueur.

La région de Kédougou jusqu’à la frontière de la Guinée n’était pas

encore atteinte par la floraison mortelle.

Les bambousaies donnent au parc un charme un peu mystérieux et

oppressant rappelant la jungle de l’Asie. Les lions y séjournent volontiers.

Ils y circulent sans bruit et leur pelage se confond avec la teinte rousse

des feuilles et des chaumes sous le soleil. Il est prudent de ne pas s’aven¬

turer seul dans la bambousaie et de faire connaître bruyamment sa

présence.

Les bambousaies ne sont pas localisées aux vallées et aux plaines.

Si nous les avons placées dans ce paragraphe c’est parce qu’elles y sont

plus vigoureuses qu’ailleurs. Elles peuvent être partout. Sur les pentes

douces ou les versants abrupts des collines, dans les rochers et les rebords

fracturés des carapaces ferrugineuses, à la limite des bowé; là où la

semence est tombée en abondance le bambou s’installe.

C’est une plante précieuse pour l’homme. Koniagis et Basaris sont

experts dans la préparation des « cringtings », sortes de claies ou panneaux

aux multiples usages, notamment pour la confection des cases et des

clôtures. Un gros courant commercial se fait en direction de Dakar.

Le bambou disparaît après les cultures puisqu’il ne peut se régénérer.

C’est ainsi qu’il n’existe plus dans une grande partie du Sénégal, surtout

entre Dakar et la frontière de la Gambie, où, il y a cinquante ans, il

formait, dans les forêts sèches de splendides peuplements. Les cultures

d’arachides ont pris leur place.

Source : MNHN, Paris

1*1. 3. — De haut en bas : Les rochers : les grès blancs siliceux sont localisés dans la région de

Banharé; quelques plantes y sont exclusives pour la région : Euphorbia sudanica (Euphorbe

candélabre), Monechma ndellense, Tephrosia sylviæ... — Collines : elles sont recouvertes

de savanes diverses. Ici, savane arborée avec Sterculia seligera , Afrormosia laxiflora ,

Erylhrophieum a/ricanum, Burkea a/ricana..., tapis herbacé avec Andropogon lectorum,

Schizachyrium semiberbe, Cymbopogon giganteus...

Source : MNHN, Paris

— 453 —

LES RAVINS

Ils sont surtout formés par l’érosion remontante qui entaille peu à peu

la carapace ferrugineuse.

Ils forment les cours supérieurs des nombreux diverticules qui

alimentent temporairement les rivières du parc en saison des pluies.

La partie haute du ravin représente le bord plus ou moins démantelé

de la carapace et de nombreux petits arbres et arbustes y incrustent leurs

racines.

Ce qui fait l’originalité de la végétation des ravins c’est l’abondance

des lianes ou arbustes lianescents qui s’y concentrent. C’est ainsi que

l’on rencontre notamment : Baissea mulliflora à l’abondante floraison

blanc-rosé en saison sèche, Canthium venosum aux inflorescences localisées

dans l’axe des feuilles opposées, divers Combrelum, tous sarmenteux :

Combrelum aculealum aux fleurs blanches et aux fruits à 6 ailes, C. Lecardii

aux splendides épis de fleurs rouge-vif en saison sèche lorsque l’arbuste

est défeuillé, C. micranlhum, le « kinkéliba » des Ouolofs qui fournit une

tisane renommée, C. paniculalum aux fleurs également rouge-vif en

grandes panicules d’épis, C. racemosum aux fleurs rouges et bractées

blanches, C. Smeathmannii aux fleurs blanches, C. lomenlosum aux épis

beige... Dalbergia rufa et Dalbergia saxatilis aux grappes blanches,

Landolphia dulcis aux fruits orangés comestibles, Nauclea lalifolia aux

grosses inflorescences blanches sphériques et aux fruits charnus orangés

à pulpe rose comestible, Opilia cellidifolia à petits fruits bronzés ovoïdes,

Saba senegalensis aux corymbes blancs très parfumés, Slrophanlhus sar-

mentosus à l’abondante floraison multicolore et aux gros follicules ligneux

en forme de cigares divergeants, Uvaria chamæ aux feuilles à parfum

poivré lorsqu’on les froisse, et bien d’autres encore.

Il est difficile d’expliquer la présence d’une telle abondance de

lianes. Peut-être se remarquent-elles tout simplement plus aisément

ici qu'ailleurs. Pourtant, les enchevêtrements de tiges qui occupent les

ravins n’existent pas aussi densément dans les forêts de la région.

Il est également possible que les lianes ne trouvant pas d’appuis

élevés pour s’élancer sur les cimes, se tordent et se divisent en donnant

l’impression d’être plus nombreuses ici que dans les forêts où la division

se fait au niveau de la frondaison.

LES PENTES ET LES COLLINES

Dès qu’une pente existe, l’érosion enlève la couche superficielle du

sol. Les grès divers, les quartzites, schistes, roches granitoïdes apparaissent

et la végétation devient plus pauvre et plus rachitique. C’est le domaine

des savanes arbustives de 3 à 4 m de hauteur, parfois arborées avec des

arbres espacés plus élevés, de 8 à 10 m. Les herbes ont 2 m en moyenne

mais souvent moins.

Des savanes arbustives existent aussi dans des sols plats lorsqu’ils

Source : MNHN, Paris

— 454 —

ont tendance à se bowaliser ou lorsqu’ils sont formés d’argiles gorgées

d’eau en saison des pluies et desséchées le reste de l’année pendant plus

de six mois. Ce milieu n’est pas favorable à une végétation vigoureuse.

On y observe notamment des Gardénia épars et des prairies permanentes

constituées presque exclusivement par des touffes de Pobeguinea arrecla

situées sur de petites buttes. Terminalia laxiflora et Acacia seyal y sont

particulièrement abondants.

Les savanes arbustives des pentes et collines couvrent la plus grande

superficie du Parc. Elles ont de nombreuses espèces typiquement souda-

niennes comme les forêts sèches. Les Combrelum y sont communs :

C. glutinosum, C. geitonophyllum, C. crotonoides, C. nigricans.

Des petits arbres qui généralement restent sous forme arbustive

en ne dépassant pas 5 m sont épars : Erylhrina senegalensis à la splendide

floraison rouge-corail en saison sèche lorsque l’arbre est défeuillé ; Lannea

acida, L. rnicrocarpa, L. velulina aux fruits comestibles; Crossopleryx

febrifuga aux ombelles de fleurs blanches très parfumées; Hymenocardia

acida aux fruits ailées et aux branches rougeâtres; Enlada africana et

E. sudanica aux grandes gousses plates et larges, pendantes qui persistent

sur les arbustes toute la saison sèche pendant la défeuillaison, ce dernier

ayant des excroissances hémisphériques sur les gousses formées d’articles,

à l’emplacement des graines; Strychnos spinosa aux fruits ligneux, durs,

sphériques, ressemblant à des oranges dont la pulpe est comestible;

Pseudocedrela Kolschyi aux folioles irrégulièrement dentées; Stereosper-

mum Kunlhianum à la magnifique floraison mauve pâle ou rosée et aux

longues gousses filiformes, tordues et pendantes; Lonchocarpus laxi/lorus

aux grappes de fleurs violettes lorsque l’arbre est défeuillé; Securidaca

longepedunculala qui se couvre entièrement de fleurs également violettes

avant la saison des pluies; Gardénia lernifolia, G. iriacantha, G. erubescens,

tous aux merveilleuses fleurs blanches, au parfum pénétrant qui embaume

toute la région lorsqu’elles s’épanouissent. Il est curieux de constater que

l’essence de Gardénia du commerce est une essence synthétique et que,

nulle part, cet arbre n’est utilisé pour l’extraction de ce parfum.

Des plantes suffrutescentes recherchent les lieux les plus pauvres

et rocailleux : Lippia Chevalieri, producteur possible de camphre; Rhinop-

terys Kerslingii aux grandes fleurs jaune d’or; Eriosema Afzelii aux gousses

en gros épis duveteux...

Les savanes arbustives sont surtout le domaine des graminées. Elles

sont très variées et, contrairement à celles des bowé qui sont grégaires,

elles sont toutes plus ou moins mélangées et ne forment pas de peuplements

monospécifiques. Les plus communes et les plus grandes sont: Andropogon

pseudapricus, Cymbopogon giganteus, Dieclomis fastigiala, Hyparrhenia

dissolula et H. diplandra, Rotlboellia exallala, Schizachyrium semiberbe...

D’autres, plus modestes se contentent de la strate inférieure : Bra-

chiaria dislichophylla, Digitaria longijlora, Panicum tambacoundense,

Schizachyrium brevifolium, Selaria pallidifusca; Imperala cylindrica,

avec ses épis soyeux argentés peut former des petits peuplements plus

ou moins monospécifiques.

Source : MNHN, Paris

— 455 —

De nombreuses autres familles sont représentées dans la strate gra-

minéenne.

Les Convolvulacées ont plusieurs espèces d 'Ipomoea : 1. argenlaurata

aux fleurs blanches et cœurs violets, /. Barleri aux fleurs blanches,

I. blepharophylla aux fleurs mauves, I. nil aux fleurs bleu ciel, I. ochracea

aux fleurs jaunes, I. asarifolia, I. eriocarpa, I. velutipes aux fleurs blanches

ou mauves.

Les Astéracées sont nombreuses : Coreopsis boriniana est l’une des

plus ornementales avec ses grands capitules jaune d’or qui émaillent

souvent les savanes monotones en saison des pluies. Dicoma sessili flora

est curieuse avec ses longues bractées piquantes. Vernonia nigritana en

petites touffes compactes attire le regard grâce à ses pétales rouge-sang

récurvés.

Les Vigna aux fleurs bleues ou jaunes s’enroulent autour des chaumes.

Çà et là Slriga macranlha aux courts épis dressés à l’extrémité d’une

tige raide et rugueuse frappe par la pureté de ses fleurs blanches.

Ces pauvres savanes commencent à revivre dès le mois de mai après

le passage des feux. Les arbustes se couvrent d’un jeune feuillage vert-vif

qui étonne agréablement dans le paysage desséché. Puis, en juin-juillet, une

multitude de plantes à bulbes et à rhizomes, insoupçonnées, fleurissent

brusquement. Les fleurs jaune-d’or de Cochlospermum linclorium s’épa¬

nouissent au niveau du sol; les hampes florales dressées d’Urginea allis-

sima se garnissent de nombreuses petites fleurs blanches et surtout, les

splendides boules de feu d'Hæmanthus multiflorus aux mille fleurs rouges

surprennent par leur beauté au milieu de la nature déshéritée. Les Cissus

variés, dressés ou sarmenteux poussent entre les touffes des graminées

qui prennent de l’ampleur plus tardivement.

Les pluies s’installent et presque toute cette floraison précoce s’éteint.

En août, les feuilles des graminées continuent à se développer et

recouvrent entièrement le sol étouffant cette première végétation précoce.

En septembre et surtout en octobre, les pluies s’espacent et c’est

une débauche de petites fleurs dans toute la savane, disséminées dans la

verdure des hampes graminéennes. Fleurs blanches des Aspilia helian-

Ihoides, Atylosia scarabaeoides, Teramnus andongensis , Rhynchosia

pycnoslachya. Fleurs jaunes des Vigna luleola, V. ambacensis, Dolichos

slenophyllus. Fleurs mauves ou bleues des Vigna reliculala, V. venulosa,

V. gracilis, V. racemosa. Fleurs roses du Phaseolus adenanihus. Fleurs

rouges du Gloriosa simplex, Indigofera paniculata. La famille des Fabacées

(Papilionacées) est très bien représentée avec plusieurs Indigofera,

Tephrosia, Vigna, Crolalaria.

Les pluies s’arrêtent, tout sèche et le cycle recommence.

Des pentes assez fortes de l’ordre de 30 à 50° se situent sur les versants

de quelques collines. La plus élevée est le Mont Hasirik dont le petit

plateau sommital ne dépasse pas 300 m d’altitude. Ces pentes sont géné¬

ralement recouvertes également de savanes arbustives, ou parfois, plus

rarement, de savanes arborées là où la végétation est plus dense.

Aux arbustes et petits arbres précédents peuvent s’ajouter Lophira

Source : MNHN, Paris

— 456 —

lanceolala aux graines oléagineuses, de rares Villellaria paradoxa, le

Karité des Soudanais, bien connu pour la pulpe de son fruit dont on extrait

un beurre alimentaire et industriel. Ces deux arbres peuvent facilement

se confondre ayant tous deux des feuilles allongées, arrondies au sommet,

avec de nombreuses et fines nervures latérales. Les feuilles du Lophira

sont subsessiles alors que celles du Vitellaria sont longuement pétiolées.

De plus, le Lophira n’a pas de latex alors que le Vitellaria en contient en

abondance.

Parkia biglobosa, aux grosses inflorescences sphériques pendantes

rouge foncé et aux gousses contenant une pulpe farineuse alimentaire,

est épars. D’autres arbres des forêts sèches persistent dans ces savanes :

Burkea africana, Prosopis africana, Erythrophleum suaveolens...

Le plateau du Mont Hasirik, point culminant du parc est un petit

bowal ferrugineux avec des concentrations de bauxite. La prairie centrale

est entourée d’arbustes et de petits arbres sur le rebord des pentes.

C’est un lieu agréable, relativement aéré, d’où la vue s’étend à l’infini

sur les immenses savanes du parc et du Sénégal qui disparaissent dans

l’horizon brumeux.

LES ROCHERS

Il y a peu de stations vraiment rocheuses dans le parc, mises à part

les formations ferrugineuses (Bowé), quelques pointements de roches

granitoïdes, schisteuses et quartzitiques qui n’influent pas sur la flore.

Il faut cependant mentionner l’affleurement de grès-blancs siliceux

primaires qui est isolé dans des schistes falémiens du précambrien dans

la région de Banharé. Il frappe par la blancheur de sa roche et les dimen¬

sions des blocs qui surgissent brusquement, éblouissants sous le ciel bleu

et rompant la monotonie de la plaine. C’est un paysage curieux et il est

assez impressionnant d’y circuler seul entre les éboulis ou sur les dalles

nues.

Une végétation spéciale s’est installée. On y observe Euphorbia

sudanica en forme de candélabres, feuillé seulement en saison des pluies,

Indigofera sp., Tephrosia sylviæ, Monechma ndellense, tous liés à ces

grès. Comme arbustes particuliers Combrelum niorœnse, Gardénia soko-

lensis... Gilleliodendron glandulosum, jusqu’ici endémique des grès simi¬

laires de Kita (Mali), ne semble pas exister au Niokolo-Koba dans les

stations identiques comme celles de Banharé. Guibourlia copallifera,

également très abondant dans les grès Maliens, n’existe pas ici.

On s’attend à tous moments à voir surgir une famille de lions ou

les cynocéphales dans ce cadre sauvage et pétrifié qui leur convient.

Des profondes crevasses, les cavités sombres sous les surplombs sont des

refuges pour la faune nocturne qui laisse partout ses traces peu odorantes :

hyènes, chacals, civettes, panthères et damans dans les anfractuosités

impénétrables.

Source : MNHN, Paris

— 457 —

LES SABLES ALLUVIONNAIRES

Hors des lits mineurs des rivières, on peut rencontrer des sables fins

alluvionnaires anciens près des berges ou lit majeur de quelques vallées.

Ils sont peu étendus. Ils se remarquent aisément par leur végétation

psamophile avec Parinari macrophylla (Dàga) dont la pulpe des fruits

est comestible; Aphania senegalensis ou cerisier du Cayor à la pulpe

également comestible mais aux graines toxiques; Maytenus senegalensis,

arbuste généralement épineux et des herbes qui croissent surtout dans les

sables : Clenium élegans, Loudelia annua, Perotis indica...

LES BOWÉ

Ce terme peul (bowal au singulier) maintenant passé dans le langage

ouest-africain s’applique aux étendues de sols durs, rougeâtres, parsemés

de blocs ou couverts de gravillons de la même origine.

Ces sols durcis, à forte concentration en fer qui a recimenté les élé¬

ments dont ils sont constitués, se présentent sous forme d’une pierre plus

ou moins tendre, granulo-caverneuse ou compacte.

Ils sont inaptes à toute végétation vigoureuse du fait que les racines

ne peuvent pas y pénétrer s’ils ne sont pas fissurés. Cependant, dans les

anfractuosités, elles parviennent à s’insérer et çà et là, des arbustes rachi¬

tiques, qui pourraient devenir de beaux arbres dans un milieu meilleur,

végètent difficilement dans un tapis herbacé à l’enracinement superficiel.

De grands espaces peuvent être complètement stériles, mais le

plus souvent, une petite Graminée pionnière, très fugace, puisqu’elle

est déjà sèche début octobre, si les pluies se sont arrêtées pendant quelques

jours, couvre les parties les plus dures si elles ne sont pas bombées. Elle

peut ne pas dépasser 1 cm de hauteur et forme cependant des gazons

ou vit isolément sur les parties les plus deshéritées. Il s’agit de Leplurella

arislala.

Des bowé qui semblent également complètement stériles pendant

toute la saison sèche se couvrent dès juillet d’un véritable tapis de Dipcadi

aff. lacazzeanum. Les petits oignons de cette plante sont par milliers

serrés les uns contre les autres dans la couche superficielle des 2 ou 3 cm de

gravillons mal cimentés par un joint argileux.

En général, le bowal est recouvert, en saison des pluies, par de grandes

superficies de graminées grégaires qui atteignent de 50 à 100 cm, parfois

150 cm au plus. La plus exclusive est Danlhoniopsis luberculata. En août-

septembre, au moment de la floraison, les gracieuses inflorescences garnies

de longs poils soyeux et denses se couvrent d’une multitude de gouttelettes

dans la bruine et les brouillards. Elles scintillent ensuite sous le soleil et,

de loin, une véritable prairie neigeuse et argentée fait reconnaître les

peuplements.

Andropogon pseudapricus s’adapte bien à ce rude milieu mais il

n’a pas la vigueur des prairies monospécifiques qui s’établissent, par

Source : MNHN, Paris

— 458 —

exemple, dans les jachères après les arachides au sud de Kaolack. Curieu¬

sement, sur les bowé, il perd un racème sur les deux qu’il possède normale¬

ment.

Le bowal est agréable en juillet-septembre, parce que sa végétation

verdoyante ne dépasse pas et n’étouffe pas l’homme. La vue des alentours

n’est pas cachée comme elle l’est dans la savane par l’exubérante végé¬

tation.

En septembre, il jaunit déjà; dès octobre il peut brûler et pendant

plus de six mois il semblera abiotique, parsemé de gros cailloux retournés

et changés constamment de place par les cynocéphales qui recherchent

larves et insectes sous leur ombre pour les consommer.

Certains bowé sont régulièrement occupés par des centaines de

termitières en forme de champignons. Elles n’apparaissent qu’après les

feux étant dissimulées par la prairie en saison des pluies.

En mai, les touffes d’herbes, calcinées, font déjà apparaître leurs

fines pousses vertes. Les hardes d’antilopes viennent, attirées par ce

renouveau alimentaire.

Tous les arbustes qui végètent sur le bowal se retrouvent ailleurs,

sauf, peut-être Combrelum Elessei. Bombax coslalum (Kapokier) peut y

fleurir lorsqu’il atteint 1,50 m. Les Lantiea, le Parkia biglobosa aux fruits

à pulpe farineuse sucrée comestible restent nains. Tous les arbres souda-

niens peuvent s’y rencontrer, toujours chétifs mais résistants. Les Com-

bretum sont particulièrement nombreux en lisière des bowé et dans les

îlots arbustifs isolés au milieu d’eux.

Quelques espèces y semblent exclusives : Danlhoniopsis luberculala

(déjà cité), Cyalhula Pobeguini, aux courts épis cylindriques gris pelu¬

cheux, Lepidagalhis capituliformis si curieux par ses inflorescences

grisâtres contractées et ses rameaux garnis de feuilles aciculées...

Nous n’avons pas parcouru à la saison favorable, en octobre, tous

les bowé du parc. Il est probable que le genre Monium et ses satellites,

le Lepidagalhis fimbriala aux infrutescences laineuses, grisâtres, éche¬

velées, qui occupent communément les bowé guinéens du Fouta-Djalon

à la côte, sont également présents au Niokolo-koba. Ils n’y ont pas encore

été observés.

Parfois, quelques Baobabs (Adansonia digilata) ont réussi à s’im¬

planter en limite du bowal. Ils y sont accidentels et ne semblent pas être

vraiment originaires de la région. Il est vraisemblable que la présence

de calcaire en abondance dans le sol facilite leur expansion.

Ce rapide aperçu de la végétation du Parc du Niokolo-Koba ne permet

pas de bien mettre en évidence la variété de la flore. Il est probable que

plus de 1500 espèces y sont présentes.

Quoique en pleine région soudanienne et, malgré un relief très peu

accentué, le parc possède quelques espèces Foutaniennes.

Il a des espèces sahéliennes sur les hautes berges limoneuses rappelant

Source : MNHN, Paris

— 459 —

écologiquement celles du Sénégal vers Podor. Il y en a également dans les

sables alluvionnaires grossiers et dans des argiles sèches.

A l’opposé, il possède, dans les galeries humides, des espèces guinéen¬

nes qui viennent s’y réfugier.

L’inventaire est actuellement avancé, mais il n’est pas encore terminé.

Il est souhaitable qu’il soit rapidement complété afin de connaître la

richesse d’une flore dont dépend la richesse de la faune comme cela a été

fait pour les parcs nationaux de l’Est et du Centre de l’Afrique.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (4) 1968.

SUR LA PRÉSENCE D’UN BREXIA

SAXIFRAOACEAE sensu lato

DANS LA SAVANE ARBORÉE SÈCHE DU PLATEAU

DE L’HOROMBÉ (MADAGASCAR)

par Jean-François Leroy

Le Brexia madagascariensis est l’espèce type du genre, un petit

arbre pouvant atteindre une dizaine de mètres, à feuilles coriaces de forme

extrêmement variable, entières ou dentées — épineuses, à fruits secs et

durs, contenant de nombreuses graines; il vit dans les zones littorales

de la région malgache où il est assez abondant : côtes orientales de Mada¬

gascar et d’Afrique tropicale, Comores, Seychelles.

Décrit en 1793, par Lamarck, sous le nom de Venana, le genre Brexia

(Brexia Noronha ex Thouars) compte actuellement 9 espèces assez peu

différenciées : 7 endémiques de la Grande Ile, 1 endémique des Seychelles,

1 endémique de la région malgache au sens large (B. madagascariensis).

C’est un genre géographiquement et taxonomiquement isolé dont on a fait

le type d’une famille spéciale, les Brexiaceæ (Lindley), mais que, de

toute façon, les auteurs sont d’accord pour ranger dans le cadre des

Saxifragaceæ sensu lalo. Dans un sens plus restrictif Hutchinson le

considère comme un élément des Escalloniaceæ (sous-famille des Saxi¬

fragaceæ élevée au rang de famille). Nous nous proposons dans la note

présente de souligner l’importance biologique des Brexia et d’apporter

quelques données nouvelles sur leur différenciation taxonomique dans le

domaine central de Madagascar.

Nos connaissances sur ces plantes ont été acquises principalement

grâce aux travaux de Tulasne et surtout à ceux de Perrier de la

Bathie. En 1857, Tulasne fit connaître deux espèces, portant ainsi le

nombre total à trois : B. microcarpa, espèce (simple forme peut-être)

des Seychelles qui ne différerait que très légèrement du type; B. cauliflora,

de l’île de Nossy Bé.

Cette dernière espèce, décrite d’après une récolte de Boivin (1847-

1852) dans la forêt de Lokobé, « un peu au-dessous de la crête », et qui n’a

jamais été retrouvée depuis, présente des caractères originaux fort

importants, qui tiennent au mode de floraison (cauliflorie) et à la structure

des fruits (fruits charnus). Très différent, le Brexia madagascariensis se

distingue par des fruits plus ou moins secs et subligneux et par des inflo¬

rescences axillaires. Sous l’angle écologique, non moins fondamental,

le B. madagascariensis est une espèce littorale et héliophile ; le B. cauliflora

une espèce de forêt dense ombrophile.

Source : MNHN, Paris

— 462 —

Perrier de la Bathie (1933, 1942) est parti de ces données morpho¬

logiques et écologiques relatives aux Brexia pour tenter la formulation

d’une hypothèse sur la spéciation. En fait sa contribution a porté à la fois

sur le plan de la connaissance analytique des faits et sur celui de leur

interprétation théorique. En décrivant 6 espèces nouvelles, et par cela

même en mettant à jour des documents nouveaux d’ordres biologique,

géographique et écologique, il a été amené à proposer une vue générale

qui nous paraît devoir être reprise. Nous pensons avec Perrier que l’évo¬

lution dans ses rapports avec les migrations à longue distance passerait,

dans nombre de cas, par une phase d’étranglement au niveau de l’espèce

littorale. Cette évolution faite d’expansion puis de constriction est une

sorte A’évolution nodale : lorsque à la faveur de variations adaptives pro¬

fondes l’espèce ombrophile se répand, elle gagne les milieux les plus

divers. Elle est par elle-même strictement enchaînée à son milieu : les

Brexia ombrophiles n’ont aucun pouvoir de dispersion. Le Brexia littoral,

lui, né d’eux et produisant des fruits durs, à graines conservant longtemps

leur pouvoir germinatif, se prête parfaitement aux transports océaniens.

Les faits sont ici d’une très grande valeur probatoire : le B. madagas-

cariensis est une espèce littorale, originaire de la Grande Ile, dont l’aire

s’est étendue jusqu’aux rivages des îles voisines et de l’Afrique, à la suite de

transports par le moyen du grand courant océanien équatorial. S’il est

yrai qu’une espèce vicariante existe aux Seychelles, elle s’explique comme

résultant d’une différenciation et marquant le premier pas d’une expansion,

à la fois biologique et aréologique, lequel n’a point encore été observé

en Afrique. La localisation du genre sur une aire limitée du globe, la plura¬

lité des espèces ombrophiles sans moyens de dissémination que l’on trouve

dans cette aire, l’absence d’une pluralité spécifique sur les confins de

celle-ci (aux Comores et en Afrique), doivent être interprétées comme des

faits à l’appui du sens de la différenciation : sens centrifuge à partir

de la forêt ombrophile malgache. L’analyse géographico-taxonomique

conduit, pensons-nous, à considérer le B. madagascariensis comme une

espèce nodale.

La plante que nous décrivons ci-dessous, Brexia horombensis, a ceci

de remarquable qu’elle croît dans la savane arborée sèche du domaine du

Centre. C’est un petit arbre que nous avons trouvé dans des bosquets

vestigiaux dans le milieu même où poussent deux espèces de Coffea à

feuilles persistantes des forêts sèches ou semi-sèches du Centre et du

Centre-Ouest : C. Perrieri, C. sakarahæ. Nous avons récolté à côté de

ces plantes une Combrétacée (Calopyxis grandidieri (Ben. et Drake)

Perrier, des Acanthacées ( Barleria her Ben., Buellia delonsa Ben.) toutes

espèces des fourrés arides du Sud de Madagascar dont la présence renseigne

à coup sûr quant aux conditions de milieu. Le Brexia horombensis est une

espèce héliophile et xérophile dont nous ne connaissons pas encore les

capacités de reproduction et de régénération, mais que l’on peut considérer

comme une espèce homologue du B. madagascariensis, issue de celui-ci

ou, comme celui-ci, d’ancêtres ombrophiles, mais marchant vers la

colonisation des régions arides. Taxonomiquement, elle se situe d’ailleurs

Source : MNHN, Paris

— 463 —

à côté du B. madagascariensis, tout à côté aussi des deux autres espèces

du même groupe : B. monlana Perrier, B. Humberti Perrier, espèces des

bois des pentes occidentales du domaine central, adaptées à une certaine

sécheresse et peu différentes l’une de l’autre, dont voici la distribution :

B. Humberti :

Forêts sclérophylles entre

- I ElT r (Sud)“”'rons de For

- Centre (Sud) : bassin de r<

S. d’tmoty, Humbert 14.094

Brexia horombensis Leroy, sp. nov.

Arbor parva. Folia coriacea glabra, superiora obtusa, basin versus

acute attenuata, oblonga v. subelliptica v. oblanceolata, 5-9 cm longa,

1,5-2 cm lata integra v. subdentata, plus minus ad marginem undulata;

Source : MNHN, Paris

— 464

petiolo 4-12 mm longo; nervis secundariis satis conspicuis, 7-12 jugis, ad

marginem anostomosantibus. Inflorescentiæ umbelliformes axillares pedun-

culatæ, floribus pedicellatis 5-9, pedunculo plus minus 2 cm longo; bracteis

2, 2-4 mm longis, subpersistantibus ; bracteolis parvissimis; pedicellis tere-

tibus 10-12 mm longis; floribus 12-13 mm longis. Calyx lobis 5, rotundatis.

Petala 7-9 mm longa, 4-5 mm lata, basi incrassata. Stamina 8-10 mm longa

filamentis acicularibus, basi incrassatis; antheris ca. 4 mm longis, ca 2 mm

Source : MNHN, Paris

— 465 —

latis, late ovatis, breviter apiculatis. Discus crassus inter stamina dentibus

acicnlaribus 4-5 auctus. Ovarium cum stylo longo conicum, costulis vix pro-

minentibus 5 et nervis intermediis 5 ornatum. Placentæ in medio parte

inferiore adnatæ, supra liberæ. Fructus juvenilis oblongus, longe apiculatus.

Fructus adultus ignotus.

Holotypus : Leroy II-1-22 1 , Savane arborée de l’Horombe à 18 km

d’Ihosy, route Fianarantsoa Ihosy, Madagascar, jeunes fruits, octobre

1966 (P).

Il y aura peut-être lieu, à la suite d’un approfondissement de nos

connaissances, de réunir en une seule espèce, les trois espèces (monlana,

Humberti, horombensis) du domaine central.

CLÉ PROVISOIRE DE DÉTERMINATION DES BREXIA A FRUITS SECS

ET INFL. OMBELLIFORMES AXILLAIRES

(Espèces de forêts non ombrophiles)

— Fleurs grandes (pétales de 15 mm de long); anthères de 5 mm

de long); ovaire à 5 côtes; feuilles grandes, 7-35 cm de long

(zone littorale). B. madagascariensis.

— Fleurs moyennes (pérales de 9 mm de long) ; anthères de 3,5 mm-

4 mm de long; ovaires à 5 côtes; feuilles 5-9 cm de long (savane

arborée sèche du centre-ouest, environ 1000 m d’alt.).. B. horombensis.

— Fleurs petites (pétales 7 mm au plus); anthères de 2 mm au plus;

ovaires à 10 angles, anthères ovales, obtuses, 4 dents aciculaires

inégales; feuilles de 3-16 cm de long (montagne du N. E., vers

1500 m d’alt.). B. monlana.

— Fleurs petites (pétales de 7 mm au plus) ; anthères de 1 mm envi¬

ron 4 dents aciculaires égales (1 mm); ovaire à 5 costules

obsolètes ; fenilles de 3-16 cm de long (montagnes du sud,

100-900 m. ait.). B. Humbeni.

Bibliographie

Du Petit-Thouars A. — Gen. Nov. Mad., in Mélanges de Botanique et de voyages :

20 (1811).

Hutchinson J. — Brexia in Escalloniaceæ. The Généra of flowering Plants.

Perrier de la Bathie H. — Les Brexiées de Madagascar. Bull. Soc. Bot. France

80 : 198-214 (1933).

— Au sujet des affinités des Brexia et des Céiastracées et de deux Brexia nouveaux

de Madagascar. Bull. Soc. Bot. France 89 : 219-221 (1942).

Tulasne L. R. — Ann. Sc. Nat. Paris 8 : 159 (1857).

Willis J. C. — A dictionary of the llowering plants and ferns. Seventh Edition, revised

by H. K. Airy Shaw. Cambridge University Press (1966).

1. Deuxième mission; carnet n° 1; récolte n° 22.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (4) 1968.

UNE NOUVELLE ESPÈCE D ’ARAUCARIA

DE NOUVELLE-CALÉDONIE

par Michel Corbasson

D irecteur des Eaux et Forêts à Nouméa

Une des plus grandes espèces à’Araucaria de Nouvelle-Calédonie

que l’on trouve au Mont Mou, près du Mont Dzumac, plus à l’est, le

long de la montagne au sud de la rivière Ouinné, au nord de la Rivière

Bleue et dans la région du Pic du Rocher, près de la Montagne des Sources,

a été appelée, depuis longtemps, Araucaria Rulei 1 . Le matériel qui a

servi pour la description de cette espèce provenait apparemment d’arbres

qui se trouvaient sur les montagnes de Canala, où il a été récolté à l’époque

des voiliers, c’est-à-dire lors des premières prospections botaniques

de la grande île 2 . Ces montagnes éloignées ne sont plus très fréquentées

de nos jours; c’est probablement une des raisons pour laquelle les arbres

du Mont Mou ont été identifiés comme Araucaria Rulei. Lors des missions

récentes en Nouvelle-Calédonie, effectuées par M. David J. de Laubenfels,

professeur de géographie à l’Université de Syracuse, dans l’état de New

York (États-Unis), en vue d’une étude systématique des Gymnospermes,

le véritable Araucaria Rulei a été redécouvert; cet exploit a, par la suite,

révélé que les arbres si bien connus des montagnes des environs de Nouméa

représentaient une espèce différente qui n’avait jamais reçu de nom

scientifique. M. de Laubenfels a bien voulu m’informer de ce fait

étonnant, et, comme il est souhaitable de disposer d’un nom valable

pour cette essence forestière remarquable — aussi bien pour des raisons

scientifiques que sur le plan forestier — je n’hésite plus à proposer ici,

pour cette espèce encore quasi « anonyme » le nom suivant, en l’honneur

du spécialiste qui, pour la première fois, a reconnu la position systéma¬

tique de ce bel Araucaria,

Auraucaria Laubenfelsii Corbasson, sp. nov. (Sect. Eutacla).

Arbor ad 50 m alta, truncus ad 2 m in diametro; arboris juvenilis corona

laxe ovata, arboris grandis candelabriformis. Kami foliosi ad 20-28 mm longi

(inclusive foliis), crassi. Folia spiraliter instructa, crassa, imbricata, patentia,

1. White C. T., J. Arnold Arb. 7 : 83 (1926); Dâniker A. V., Mitt. Bot. Mus.

ZQrich 142 : 49 (1932); Sarlin P., Bois et Forêts de la Nouvelle-Calédonie : 83 (1954).

2. Mueller F., Essay on the Plants collected by Mr. Eugene Fitzalan : 18

(1860).

Source : MNHN, Paris

— 468 —

apice breve hamato, adulta 12-18 mm longa et 8-10 mm lata, carinata;

folia in ramis inferioribus minus crassa, lanceolata; folia juvenilia subulata,

quadrangularia. Strobili <J 12 cm longi et 28 mm lati (bene evoluti ad 15 cm

longi et ad 22 mm lati); microsporophylla 10 mm longa, apice libero trian-

gulari acuto 5 mm longo et 4 mm lata. Strobili Ç ovoidei, ca. 14 cm longi.

Holotype : McKee 16441, crête entre le Mont Dzumac et le Mont

Quin (P).

Les arbres qui appartiennent à cette nouvelle espèce se trouvent

à une altitude comprise entre 660 et 1 160 m; leurs cimes surplombent

celles des autres arbres de la forêt dense humide qui les accompagnent.

Autres spécimens étudiés : Mont Mou, Virol 41, Hürlimann 1589, Mc Kee 1589

(P) ; White 2021; fertile, Buchholz 1457, écailles de graines, 1592, forme de jeunesse, 1685

(K) ; de Lauben/els P 362, fertile, P 363, formes de jeunesse, (AR); Pic du Rocher, secteur

Bernier, de Lauben/els 207, écailles de graines, 359, 360, avec des cônes <J, (P); mon¬

tagne au nord de la Rivière Bleue, de Lauben/els P 446. 7 (AR).

Ce sont surtout les feuilles de l’araucaria Laubenfelsii qui la diffé¬

rencient de toutes les autres espèces : elles sont nettement plus petites

que celles de l’^4raucaria Muelleri et de l’/lraucaria Rulei, mais visible¬

ment plus larges que celles des autres espèces représentées en Nouvelle-

Calédonie. Elles ressemblent aux feuilles A’A. Muelleri, parce qu’elles

sont ± dressées et munies d’une pointe en forme de crochet; cependant

cette dernière n’est pas aussi largement et brusquement coudée que dans

les feuilles à’A. Rulei ou A'A. monlana qui leur ressemblent dans leurs

dimensions. Un autre caractère différentiel la séparant A'A. monlana se

trouve dans les cônes qui sont visiblement plus grands. Les sporophylles

sont brièvement triangulaires, en général pas très étalés, et différen¬

cient la nouvelle espèce A’A. Rulei et A. Muelleri. A. Laubenfelsii est

très étroitement apparenté à A. Muelleri et A. monlana et se comporte,

quant à ses caractères morphologiques, comme une espèce intermédiaire.

Les aires de répartition de ces trois espèces se touchent dans la région

de la Rivière bleue où l’on peut les distinguer aisément.

En dehors des différences morphologiques, A. Laubenfelsii ne pousse

pas dans les formations fermées et atteint une hauteur maximum plus

considérable que les espèces affines; à cause de ces caractères elle ressemble

davantage aux espèces d’araucaria réparties dans des régions plus basses

de la Nouvelle-Calédonie.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (4) 1968.

UNE NOUVELLE ESPÈCE

DE LEPIDAGA THIS Willd. (ACANTHACÉE)

D’AFRIQUE OCCIDENTALE

par H. Heine

Lepidagathis epacridea Heine, sp. nou.

Ab omnibus speciebus generis Lepidagathis Willd. hucusque notatis

facile distinguitur inflorescentiis semper terminalibus a foliis superioribus

patentibus (cum foliis inferioribus congruentibus) et foliis bracteiformibus

squarrosis, multo maioribus, rigidis, glumæformibus, stellatim dispositis,

valde superatis atque dense involucratis.

Habitus (præcipue folia paralellinervia atque dispositio folium brac-

teiformium involucralium) nonnullas species Epacridacearum, e. g. e generibus

Dracophyllo Labill. et Richea R. Br. in mente revocans : inde nomen speci-

Planta pedalis, squarrosa, densifolia, e rhizomate lignoso; basis et partes

inferiores lignescentes; caules graciles, teretes, leviter striati, striis pilis

minutis crispulis instructis, simplices vel subramosi, cortice brunnea, ad

25 cm alti et ad 2 mm crassi; nodi 5-7 mm distanti; folia patentia, sessilia,

basi caules semiamplectentia, lineari-lanceolata, acuminatissima, mucro-

nulata, 2-3 cm longa, ad basin ± 2 mm lata, margine leviter ciliata, præcipue

basin versus, nervi paralleli; folia superiora gradatim in foliis bracteiformibus

transeuntia; hae folia bracteiformia accrescentia, in statu bene evoluto

longe cuspidato-ovalia vel lanciformia, ad 43 mm longa et in inferiore parte

ad 10 mm lata, leviter carinata, subscariosa, acumen mucronatum; inflo-

rescentiæ terminales, strobiliformes, densissime glomeratæ, pro genere valde

typicæ, ad 23 mm longæ et ad 13 mm latte (tune a foliis bracteiformibus

superatæ); bracteæ scariosæ, castaneæ, ellipticæ, mucronatæ, 15 X 6 mm,

(mucro 1 mm longus), margine lanato-ciliatæ; flores in capitulis ab his bracteis

compositis immersi (corollarum labia tantum emmergentia) ; calyx ad 14 mm

longus; sepala libéra, ± obliquo-lanceolata, acute acuminata, dorso et margine

(præcipue ad apicem versus) dense sericeo-ciliata (ciliæ ad 2 mm longæ);

sepala 2 antica 12 X 2,5 mm, 2 lateralia 12 X 1,7 mm, sepalum posticum

14 X 3,5 mm; corolla ad 17,5 mm longa, tubo extus glabro, 9 mm longo,

fauce constricto et in hoc loco extus et intus annulo pilorum erectorum

densissimorum instituto; ceteræ partes exteriores corollæ densissime sericeo-

hirsutæ; labia intus glaberrima; labium posticum ovale, 8 X 5,5 mm, apice

leviter (ad ± 1 mm) ermarginato-bipartitum ; labium anticum trilobum,

ad 7 mm longum, lobis lateralibus apice rotundatis, ad anthesin ± deflexis,

Source : MNHN, Paris

— 470 —

2 X 1,3 mm, lobo centrali subacuminato, 2,5 X 2 mm; stamina in fauce

inserta; filaments glabra, anteriora 3 mm, posteriora 4 mm longa; antheræ

2,3 mm longæ, loculis 1,6 mm longis, æqualibus, ± 0,6 mm superpositis,

cum valvis ciliatis dehiscentibus; discus annularis, ± 0,8 mm altus; ovarium

glaberrimum, subglobosum, leviter apiculatum, ± 1 mm in diametro ;

Stylus ad 11 mm longus, uniseriatim sparse ciliatus; stigma truncatum;

fructus glaberrimus (hic inde maculis nigris sparse punctatus), mitriformis,

ad 8 mm longus et ad basin ad 3 mm latus; semina ovato-acuminata, com¬

pressa, 3x4 mm, pilis hygroscopicis ad 5 mm longis densissime sericeo-

tomentosa.

Habitat in locis aridissimis Africæ occidentalis, ubi solum crus ta ferru-

ginea obtectum est. Species hæc notabilis a duobus confratribus alsaticis,

civibus argentoratensibus, mirimodis détecta : primo cl. P. Jaegerus, bota-

nices professor facultatis pharmaciæ Universitatis argentoratensis, anno

MCMLI in regione meridionali Reipublicæ Mali nunc dictas (olim Sudan

gallicus) nonnulla specimina incompleta in statu fructifero (sine foliis et

floribus) legit; dein Y. Sellius, curator horti botanici academici argento¬

ratensis, fortuito hanc speciem, etiam in statu fructifero (sine foliis et floribus),

anno MCMLXVII prope vicum Varalé dictum in agro Reipublicæ Oræ

eboris denuo reperivit; postea, Sellii iussu, Téhé Henricus, africanus,

specimina optima cum foliis et floribus ex eo ipso loco attulit.

Typus : Téhé Henri in herb. Y. Sell sub n° 692.

Les seuls échantillons connus de cette nouvelle espèce proviennent

des deux récoltes suivantes : République du Mali, pays de Kita, Bowal

de Kita-Bowal près Sira-Koro, 17 décembre 1951, leg. P. Jaeger 3790

(herb. P. Jaeger, Strasbourg; K); Côte d’ivoire, Varalé, sans date et

indications précises, Téhé Henri in herb. Y. Sell sub n° 692 (holotype P;

isotype STR).

L’histoire de la découverte de cette nouvelle espèce est assez remar¬

quable; elle est, à cause de son intérêt scientifique, brièvement résumée

dans les lignes suivantes.

M. le Professeur P. Jaeger, du Laboratoire de botanique de la

Faculté de Pharmacie de Strasbourg, a récolté, sous le n° 3790, le 17 dé¬

cembre 1951, sur le bowal de Sira-Koro, à l’Est de Kita (République du

Mali, ex-Soudan Français), un échantillon de cette Acanthacée en état

de fructification, sans feuilles et légèrement endommagé par le feu

(= l’échantillon représenté en partie sur fig. 7 de la planche 1). Très

intrigué par cette Acanthacée insolite, il l’a soumise à l’examen des spé¬

cialités de Kew (il s’agit d’un double de son numéro 3790 qui est repré¬

senté à l’herbier de Kew). Le Directeur des Jardins Botaniques Royaux

de Kew a répondu à M. Jaeger à ce sujet le 2 décembre 1957 : « The

specimen (n° 3790) referred to in your letter of 16 nov., has been examined

by Mr. Milne-Redhead. He reports that it is probably a species of

Lepidagalhis, but it is too advanced for definite détermination. It does

not match any specimen in the Kew Herbarium. Yours etc. » Lors de la

révision des Acanthacées pour la deuxième édition de la « Flora of West

Source : MNHN, Paris

— 471 —

Source : MNHN, Paris

— 472 —

Tropical Africa » de Hutchinson et Dalziel, j’ai pu examiner à Kew,

en I960, cet échantillon malheureusement très incomplet. Comme il

était impossible de se prononcer sur la position systématique et les affinités

de ce matériel, il n’en est pas question dans la deuxième édition de la

« Flora of West Tropical Africa ».

Au printemps de cette année, M. Y. Sell, assistant à l’institut de

botanique de la Faculté des Sciences de Strasbourg, a envoyé au Labora¬

toire de Phanérogamie du Muséum, à mon attention, quelques échantillons

d’Acanthacées provenant de la Côte d’ivoire pour leur identification

(ayant révisé moi-même auparavant le total des Acanthacées de la

collection faite par M. Sell lors de sa mission à la Côte d’ivoire en 1967).

A ma plus grande surprise, il se trouvait, parmi ces échantillons, du

matériel excellent et très complet de ce même Lepidagathis qui m’était

seulement connu de façon très incomplète par l’échantillon P. Jaeger 3790

de Kew. Aussitôt, sur ma demande, M. Jaeger a bien voulu me

communiquer l’échantillon resté dans son herbier privé à Strasbourg,

et la comparaison de ce matériel avec celui de M. Sell a révélé, de façon

absolument certaine, la conspécifité des plantes représentées par ces

deux échantillons. M. Sell a bien voulu préciser les détails de la récolte

du spécimen qui a maintenant permis de reconnaître une nouvelle espèce

remarquable de Lepidagalhis d’Afrique occidentale. Il écrit, dans une

lettre datée du 28 février 1968 : « Quant aux plantes que j’ai, voilà ce

qu’il en est : en mars-avril 1967, lors de mon séjour en Côte d’ivoire,

j’avais récolté de très mauvais échantillons sans fleurs, avec encore

quelques rares bractées*. Aussi avais-je chargé l’Africain, Téhé Henri,

qui m’accompagnait toujours, de me récolter lors d’une tournée ultérieure

des échantillons plus valables si l’occasion se présentait. C’est ce qu’il

a fait pour me les envoyer par la suite. Ce Lepidagalhis n° 692, pousse

en grande quantité en compagnie de Lepidagathis anobrya Nees, plus

abondant encore, près de Varalé et Ouanga Finiti, dans le Nord-Est de

la Côte d’ivoire, au Nord de la réserve de Bouna. Ces deux espèces consti¬

tuent à elles seules le peuplement des endroits les plus secs de la cuirasse

ferrugineuse. Les racines, difficiles à retenir, s’enfoncent dans les anfrac¬

tuosités de la carapace. »

Cette nouvelle espèce est, jusqu’à ce jour, seulement connue des

deux localitées indiquées. Celles-ci sont séparées, l’une de l’autre, par

une distance de plus de 800 km à vol d’oiseau; étant donné ces circons¬

tances et les difficultés considérables de trouver et de récolter des échan¬

tillons valables, il est donc fort probable qu’il s’agit d’une espèce carac¬

téristique (pyrophyte) et à répartition importante dans les régions

couvertes de la carapace latéritique du Nord de la Côte d’ivoire et de

la Haute-Volta.

Dans le cadre des Lepidagathis africains, L. epacridea sp. nov. est

très facile à reconnaître d’après ses tiges uniformes et ses inflorescences

■ C’est exactement l’état des échantillons de M. Jaeger (H. H.).

Source : MNHN, Paris

— 473 —

strictement terminales, ainsi que les feuilles bractéiformes qui dépassent

très considérablement l’inflorescence et forment une espèce d’involucre

autour d’elles. Ceci fait penser aux capitules de certaines Composées,

par exemple ceux de Silybum Marianum (L.) Gaertn. ou de l’artichaut,

Cynara Cardunculus L. Pourtant, le port général des plantes appartenant

à cette nouvelle espèce est plutôt, comme il est exprimé par le choix

de l’épithète « epacridea », évocateur de plusieurs caractères macromor¬

phologiques que l’on rencontre chez les Épacridacées : feuilles aplaties

à nervures parallèles, non pas « éricoïdes », mais tout à fait du type des

plantes monocotylédones ; inflorescences terminales, entourées de ces

mêmes feuilles qui deviennent graduellement plus grandes et plus rigides

vers le sommet des tiges (c’est-à-dire autour de l’inflorescence) où elles

forment une espèce d’involucre persistant et squarreux. Ce dernier

caractère est surtout très marqué en état de fructification, quand la

plante a perdu toutes les autres feuilles (cf. PI. 1, fig. 7). Il s’agit fort

probablement d’une adaptation aux conditions écologiques très parti¬

culières de l’habitat de ces plantes (comme d’ailleurs chez la plupart

des espèces du genre Lepidagalhis), qui comportent beaucoup de pyro-

phytes. Mais aucune espèce décrite jusqu’à ce jour, malgré la grande

diversité de l’appareil végétatif et des inflorescences, toujours d’ailleurs

en capitules ± strobiliformes très denses, ne montre ce port très étrange

et inhabituel pour une Acanthacée qui rappelle celui de plusieurs Épacri¬

dacées, par exemple des espèces des genres Dracophyllum Labill. et

Richea R. Br. — Des Lepidagalhis éricoïdes sont bien connus en Afrique

occidentale; il en existe toute une série (L. capituliformis R. Benoist,

L. Chevalieri R. Benoist, L. Felicis R. Benoist, L. Pobeguini Hua;

cf. H. Heine in Hutchinson et Dalziel, Flora of West Tropical Africa,

ed. 2, 2 : 413-416, 1963). Cependant, toutes ces espèces possèdent, sur

le même pied, des tiges de deux types morphologiques tout à fait diffé¬

rents et strictement séparés, sans aucune transition : les unes, assimi¬

latrices, c’est-à-dire avec des feuilles habituelles, caractéristiques pour

l’espèce, et toujours sans inflorescences, et d’autres, qui portent les

inflorescences qui se trouvent à la proximité du sol; ces tiges sont très

courtes, avec des feuilles ± en formes d’écailles, tout à fait différentes

des feuilles normales. De plus, les inflorescences des autres espèces du

genre ne possèdent pas de feuilles bractéiformes qui dépassent les autres

feuilles et les capitules. Les rapports taxinomiques entre les Épacridacées

et les Éricacées sont trop connus pour être discutés ici, d’autant plus

qu’il n’y a, dans le cas précédent, qu’une coïncidence tout à fait accidentelle

à ce sujet : pourtant, l’existence de ce Lepidagalhis « epacridea » sp. nov.

dans un genre où l’on connaît un certain nombre de plantes « éricoïdes »

ne semble pas dépourvu d’un certain intérêt sur le plan morphologique.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (4) 1968.

ÉTUDE DE LA CROISSANCE

RYTHMIQUE CHEZ L'HÉVÉA

{HEVEA BRASILIENSIS Müll.-Arg.

EUPHORBIACÉES-CROTONOÏDÉES)

par F. Halle

Laboratoire de Botanique

Centre O.R.S.T.O.M.

Laboratoire d’Agronomie

Institut de Recherches sur le Caoutchouc

en Afrique. B.P. 1536. Abidjan

R. Martin

B.P. 20. Abidjan

Résumé : Le rythme endogène qui règle la croissance aérienne de l'Hévéa est

étudié d'un point de vue descriptif et expérimental. Les variations de la morphologie

foliaire, la courbe de croissance et l’activité mitotique de l'apex sont successivement

analysées.

La courbe de l’activité mitotique apicale est mise en parallèle avec la courbe de

concentration d’auxine dans l'apex établie par Gener (1966).

La germination, la ramification, et la floraison, sont sous la dépendance du rythme

de croissance.

Le fonctionnement cambial est également rythmique : à chaque période d’activité

méristématique apicale correspond l'édification, par le cambium, d’un nouvel anneau

de bois et d’un nouveau manteau laticifère au sein des tissus libériens.

Après l’étude de quelques anomalies de la croissance rythmique, deux hypothèses

sont proposées pour élucider le mécanisme de cette croissance. L’étude expérimentale

démontre que le rythme résulte d’une compétition, sur le plan hydrique, entre les

feuilles en maturation et le méristème qui leur a donné naissance.

Summary : The endogenous rythm conditioning the aerial growth of Hevea is

reported upon, alike from the standpoint of description and concrète experiments.

An analysis is given of the variation in foliar morphology, the curve of growth

and the mitotic activity in the growing apex. A comparison is drawn between the

mitotic activity of the apex, and the concentration’s curve of auxine at the apex in

agreement with Gener (1966).

Germination, branching, and fiowering are controlled by the growth’s rythm.

Cambial activity is also cyclical; in relation with the periods of meristematic activity

at the apex are structured the wood-rings, and are determinated the formation of

new laticiferous layers within the liber.

Following an enquiry of certain anomalies in the growth’s rythm, two working

hypothesis are being advanced in order to account for the mechanism of the growth.

Experimental work shows that the rythm results from a compétition, for the water

supply, between the leaves in course of development, and the meristem from which

they arise.

L’examen des travaux consacrés à la croissance rythmique 1 de

l’Hévéa montre que ce phénomène remarquable n’a pas encore fait

l’objet d’une description précise. Si l’aspect externe et global en est

1. Ou croissance par • flush » des auteurs anglais.

Source : MNHN, Paris

— 476 —

relativement bien connu, il semble que l’on ne sache rien, ou presque rien,

de la biologie et de la physiologie du méristème à fonctionnement pério¬

dique, ni de la causalité du rythme.

Ceci est vrai, d’ailleurs, pour l’ensemble des arbres tropicaux à

croissance rythmique — à l’exception du Théier (Camellia ihea Link,

Théacées), admirablement étudié, à ce point de vue, par Bond (1942 et

1945).

Le présent travail ambitionne de jeter les bases d’une connaissance

précise de la croissance rythmique; de confronter les résultats acquis

chez l’Hévéa avec ce que l’on sait actuellement de la croissance rythmique

des végétaux ligneux; d’ouvrir la voie, enfin, à quelques perfectionnements

des techniques utilisées en agronomie de l’Hévéa.

I. MATÉRIEL UTILISÉ

Parmi les arbres tropicaux à croissance rythmique dont nous ayions

connaissance, T Hévéa (Hevea brasiliensis Müll.-Arg., Euphorbiacées-

Crotonoïdées) est incontestablement le plus favorable à une telle étude,

parce que c’est une espèce robuste, d’élevage facile, à croissance rapide

et à rythme court et stable.

Les plants utilisés ici sont, sauf indication contraire, des semenceaux

ayant pour parent maternel le « clone de greffe » LCB 1320; ils sont

élevés sous abri grillagé, dans des conditions aussi constantes et aussi

favorables que possible; aussi leur croissance a-t-elle été remarquable¬

ment vigoureuse. La période observée débute à la germination et comprend

l’apparition des premières branches; l’étude de la croissance de l’arbre

adulte ne sera qu’ébauchée ici.

Source : MNHN, Paris

— 477 —

H. DESCRIPTION DE LA CROISSANCE RYTHMIQUE

DE L’AXE AÉRIEN

a) VARIATION DES DIMENSIONS FOLIAIRES

Le caractère le plus remarquable du jeune Hévéa est la variation

rythmique spectaculaire des dimensions foliaires d’un bout à l’autre

de l’axe (fig. 1 A). Ceci est accompagné de variations dans la longueur

des entrenceuds.

La figure 1 B qui indique les dimensions des limbes, des pétioles

et des entrenœuds en fonction de leur position sur l’axe, rend compte

de ces variations. Cette figure permet, en outre, plusieurs constatations

utiles :

— Périodiquement, des feuilles de dimensions minimales coïncident

avec des entrenœuds de longueur pratiquement nulle : ceci signifie que

l’Hévéa différencie périodiquement des bourgeons.

— Les plus grandes feuilles sont édifiées immédiatement après les

dernières écailles de chaque bourgeon et les dimensions foliaires diminuent

lentement par la suite; le plus long entrenœud est celui qui sépare la

dernière écaille de la première grande feuille; nous essaierons plus loin

d’interpréter ces faits.

b) VARIATIONS DE LA MORPHOLOGIE FOLIAIRE

En liaison avec les variations de taille, les feuilles et leurs bourgeons

axillaires présentent des variations morphologiques considérables ( fig. 2 et

3 a). On distingue trois sortes de feuilles :

— des feuilles assimilatrices normales, de dimensions échelonnées.

Les plus grandes atteignent des dimensions importantes, 80 cm à 1 m de

longueur; leur bourgeon axillaire est volumineux, saillant, formé de

4-6 ébauches foliaires. Les plus petites, de l’ordre du centimètre, subissent

une nécrose précoce; leur bourgeon axillaire est réduit, enfoncé dans le

parenchyme cortical, et constitué de 2-3 ébauches seulement.

Source : MNHN, Paris

— 478 —

— des feuilles bloquées à un stade précoce de leur ontogenèse,

qui restent à l’état d’écailles protectrices du méristème. Ce sont des bases

foliaires, d’allure normale, avec des stipules aussi développées que celles

des feuilles assimilatrices; mais leurs limbes restent inhibés, et ces écailles

ne dépassent pas 2-3 mm de hauteur. Leur bourgeon axillaire est peu

visible.

— enfin des feuilles réduites qui, après avoir été bloquées dans leur

développement, comme les précédentes, différencient, lors du cycle

morphogénétique suivant, un limbe de 4-10 mm de longueur, fortement

glandularisé. Parkin (1964) et Frey-Wyssling (1933) les qualifient

de « nectaires extra-floraux ». Ces feuilles glandulaires produisent, en

effet, un liquide visqueux, translucide et sucré, qui attire les fourmis

(fig. 3 6). Leurs bourgeons axillaires sont un peu plus développés que

ceux des feuilles écailles.

Le nombre des feuilles émises est variable d’un cycle à l’autre :

on compte, par exemple, 15-25 feuilles assimilatrices et 7-10 écailles

Source : MNHN, Paris

479 —

et glandes, par cycle, au sommet d’un jeune Hévéa de 3 m de haut. Les

deux hélices foliaires, réalisant une phyllotaxie spiralée d’indice 3/8,

sont conservées d’un cycle à l’autre, leur pas variant périodiquement.

c) VARIATION DE LA VITESSE DE CROISSANCE

On sait depuis très longtemps que la croissance de l’Hévéa est

rythmique : ce phénomène semble avoir été décrit pour la première

fois par Huber (1898), suivi par de très nombreux auteurs. Des périodes

de croissance rapide alternent rythmiquement avec des périodes de

croissance nulle, de sorte que l’axe aérien peut être considéré comme

formé d’une succession linéaire d’unités de croissance.

Dubois (1962) donne une courbe de la croissance cumulée d’un

jeune Hévéa pendant 4 mois. Pekel (1962) étend cette courbe à une durée

d’un an, et y ajoute la croissance différentielle sous forme d’une série

de courbes « en cloche » symétriques.

La présente courbe (fig. 4) confirme les résultats de nos prédéces¬

seurs. Les périodes de croissance rapide y sont représentées par des

sigmoïdes, et les périodes de croissance nulle, par des paliers horizontaux.

La durée totale du cycle est, en moyenne, de 42 jours, dans l’exemple

étudié.

Notre courbe différentielle diffère toutefois de celle de Pekel, en

ce qu’elle est nettement dissymétrique. Cette précision résulte de l’analyse

des courbes de croissance quotidienne de 15 plants (ayant pour parent Ç

le « clone de greffe » Tj 1) pendant 80 jours. L’étude mathématique de

cette courbe reste à faire ; mais sa forme dissymétrique permet de prévoir

a priori que le freinage de la croissance n’est pas dû à la seule disparition

du facteur responsable de cette croissance, ce qui sera confirmé expéri¬

mentalement par la suite.

Les plants étudiés ici étant maintenus dans des conditions favorables

Source : MNHN, Paris

480

aussi constantes que possible, il est clair que le rythme de croissance

est d’origine interne. Il s’agit d'un phénomène automatique (Lavarenne-

Allary 1965) indépendant, quant à son déterminisme, des facteurs

du milieu. Dans des conditions constamment favorables, l’influence de

la constitution génétique est démontrée par le fait que deux pieds jumeaux,

issus du clivage d’une graine, croissent de façon synchrone, alors que

deux pieds issus de graines différentes ont des fonctionnements apicaux

désynchronisés.

d) LES DIFFÉRENTS STADES DU CYCLE MORPHOGÉNÉTIQUE

Ils ont fait l’objet d’une redescription récente par Martin (1966)

et Gener (1966), qui distinguent quatre stades :

— Stade A — Débourrement (fig. 5 A et 6 A).

Les feuilles-écailles constituant le bourgeon terminal s’ouvrent,

et la nouvelle unité de croissance apparaît. Ce stade dure, en moyenne,

9 jours.

Stade B

Figure 5.

Source : MNHN, Paris

— 481 —

— Stade B — Croissance (fig. 5 B et 6 B).

On constate l’élongation rapide des entrenœuds séparant les écailles

formées lors du cycle précédent. Les nouvelles feuilles assimilatrices

sont d’abord anthocyaniques, avec le limbe dressé verticalement (B x ) ;

puis les limbes se renversent vers le sol et la teinte rouge s’atténue (B 2 ).

Cette évolution dépend des dimensions propres de chaque feuille : au

Fig. 6. — Stades du cycle

C, maturation foliaire;

morphogénétique

D, dormance.

l’Hévéa : A, débourrement;

Source : MNHN, Paris

— 482 —

stade B, la maturation foliaire n’est pas synchrone. Le stade B dure,

en moyenne, 11 jours.

— Stade C — Maturation foliaire (fig. 6 G et 7 C).

La maturation foliaire, déjà amorcée au stade précédent, devient

spectaculaire; on constate un accroissement rapide de la surface des

limbes, avec un synchronisme parfait entre les différentes feuilles assi¬

milatrices, quelles que soient leurs dimensions; peu de tissus de soutien :

les limbes pendent, flasques; peu de chlorophylle : les limbes sont d’un

vert très clair caractéristique. Le stade C dure, en moyenne, 10 jours.

Le synchronisme dans la maturation des feuilles, indépendamment

de leurs dimensions, ne va pas sans quelques difficultés. Il se trouve

en effet une période critique, dans l’ontogenèse foliaire, où les ébauches,

longues à peine de quelques millimètres, ont déjà amorcé la différenciation

d’un pétiole et d’un limbe trifoliolé. De telles ébauches, lors du stade C,

Source : MNHN, Paris

— 483 —

sont trop différenciées pour pouvoir se transformer en écailles de bourgeon,

mais pas assez pour pouvoir se changer en feuilles assimilatrices fonction¬

nelles, la maturation ne pouvant intervenir sur ce matériel embryonnaire.

On constate que ces feuilles se nécrosent, et qu’un hiatus s'établit, visible

sur la figure 2, entre la dimension de la dernière feuille assimilatrice et

celle de la première écaille.

— Stade D — « Dormance » (fig. 6 D et 7 D).

Nous considérons, comme le début de ce stade, le moment où les

limbes ne sont plus passivement livrés à la pesanteur, et commencent

à se redresser. Ce stade dure, dans l’exemple étudié, 12 à 13 jours.

L’expression « bourgeon dormant », habituelle en hévéaculture,

n’est pas rigoureuse; le stade D, en effet est complexe : la dormance

véritable commence au stade C et se termine pendant le stade D, sans

que la levée de dormance soit extérieurement décelable.

Ainsi défini, ces quatre stades, classiques en hévéaculture, sont

remarquablement utiles sur le terrain, et caractérisables d’un coup d'œil.

Il importait cependant d’en améliorer la définition; c’est ce que

nous avons voulu faire en précisant, à chaque stade, l’état du méristème

apical.

e) COMPORTEMENT DU MÉRISTÈME APICAL AUX DIFFÉRENTS

STADES

Technique : Les prélèvements d’apex sont effectués toujours au

même moment de la journée, pour supprimer l’effet des fluctuations

méristématiques de rythme quotidien. La fixation est immédiate, par

ébullition sous vide dans le Navaschine. Les coupes, longitudinales,

sont faites au microtome à paraffine, à 10 p d’épaisseur, puis colorées

au Feulgen.

Les mitoses sont comptées dans les 11 coupes les plus axiales, c'est-

à-dire, dans la coupe axiale elle-même, dans les 5 précédentes et dans

les 5 suivantes. La position des mitoses est repérée à la chambre claire,

ainsi que l’orientation des fuseaux mitotiques; enfin, les mitoses des

11 coupes sont cumulées sur un même dessin, celui de la coupe axiale.

On constatera que quelques mitoses se trouvent « dans le vide »; cela

est dû à la variation du contour des organes d’une coupe à l’autre.

RÉSULTATS :

— Stade A (fig. 8 A-B x ) : Très nombreuses mitoses dans le méris

tème apical, les méristèmes axillaires et les ébauches foliaires; active

néoformation de feuilles.

— Stade B (fig. 8 B) : L’activité méristématique est en baisse 1 ,

I. La différence de densité mitotique entre les stades A et B est plus faible qu’on

pourrait le croire en comparant les figures 9 et 10. Le méristème apical est, en effet,

plus large au stade B qu’au stade A : la zone explorée, d’une profondeur d’environ 110 n,

intéresse les segments antérieur et postérieur de l'anneau initial au stade A, alors

qu’elle les évite au stade B. Cette remarque rend compte également du grand nombre

de mitoses dans la zone centrale du méristème de la figure 9; une partie de ces mitoses

appartient, en fait, à l'anneau initial.

Source : MNHN, Paris

— 484 —

les mitoses, cependant, sont encore nombreuses, et la néoformation de

feuilles se poursuit.

— Stade C (fig. 9) : Les mitoses sont très rares, et presque exclusi¬

vement limitées aux dernières ébauches foliaires : il n’y a plus de néofor¬

mation de feuilles.

Figure

Source : MNHN, Paris

— 485 —

— Stade D (fig.10) : Pendant les 8 premiers jours du stade D, nous

ne trouvons plus aucune mitose, ni dans le méristème apical, ni dans

les ébauches foliaires, ni dans les méristèmes axillaires (fig. 10). Le méris¬

tème apical, « en vie ralentie, est insensible aux conditions extérieures

favorables », il s’agit donc d’une vraie dormance (Helleh, 1962) au moins

en première approximation. Cytologiquement, les noyaux des cellules

méristématiques dormantes sont tout à fait caractéristiques par leur

faible colorabilité.

Figure 10.

On constate un net grossissement du diamètre de l’axe, par auxèse,

entre le stade C et le stade D.

Au neuvième jour du stade D, c’est-à-dire 4 jours environ avant le

débourrement, les mitoses réapparaissent dans le méristème apical et

dans les méristèmes axillaires. Elles réapparaissent aussi dans les dernières

ébauches foliaires, qui amorcent à cet instant leur différenciation glan¬

dulaire. Enfin, on constate la formation de nouvelle feuilles, qui devien¬

dront les premières grandes feuilles assimilatrices de la nouvelle unité

de croissance.

Ces résultats sont groupés sous forme graphique dans la figure 11,

qui met en parallèle la courbe de croissance différentielle avec la courbe

d’activité méristématique apicale. Pour l’établissement de cette dernière,

les mitoses ont été dénombrées à l’intérieur d’un parallépipède méris¬

tématique d’épaisseur constante 110 p, ayant pour arête de base la

largeur du méristème au stade considéré.

Pour simplifier, l’activité méristématique est représentée ici (fig. 11)

par une courbe symétrique; mais la forme exacte de cette courbe reste

Source : MNHN, Paris

— 486 —

à préciser, et l’étude statistique de nombreux méristèmes amènerait

peut-être à lui donner une forme dissymétrique.

/) CONCENTRATION EN AUXINE DANS L’APEX AUX DIFFÉRENTS

STADES

On sait que l’acide p indolyl acétique (A.I.A.) est synthétisé par

les méristèmes et les ébauches foliaires en état de vie active (Heller,

1962). L’alternance rythmique, au niveau du méristème caulinaire

d’Hévéa, de périodes de vie active et de vie ralentie, permettait d’avancer

l’hypothèse d’une variation rythmique de la concentration en A.I.A. dans

l’apex.

Une tentative de mesure de la concentration en A.I.A. dans l’apex,

aux différents stades, a été effectuée par P. Gener (1966) à l’IRCA.

En l’absence d’une chambre à auxines, la méthode du test Avoine (Went,

1928) n’a pu être utilisée, et ces mesures ont été faites par des méthodes

chimiques. La première est une méthode de dosage colorimétrique, basée

sur la coloration rouge du réactif de Salkowsky en présence d’A.I.A. ;

la deuxième est une méthode chromatographique utilisant la coloration

bleue du réactif d’EHRLicH.

Source : MNHN, Paris

— 487 —

Les résultats sont groupés dans la figure 12; la courbe de croissance

différentielle est mise, ici encore, en parallèle avec la courbe de concentra¬

tion auxinique; cette dernière est malheureusement incomplète dans la

zone qui correspond à la fin du stade D.

Ces résultats doivent être considérés comme provisoires, compte

tenu du fait que les seules méthodes permettant des dosages précis

d’auxine sont les méthodes biologiques (Test Avoine) ; nous conserverons

cependant l’hypothèse d’une variation rythmique de la concentration

en acide 3 indolyl acétique dans l’apex d’Hévéa.

Cette hypothèse, nous allons le voir, rend compte de l’ensemble

des faits observés.

On sait que l’A.l.A. n’a pratiquement pas d’action sur le méristème

qui le synthétise. Son action s’exerce, plus bas, sur l’élongation cellulaire,

la différenciation des vaisseaux et la prolifération du cambium. Le retard

de la courbe de croissance par rapport à la courbe de concentration

auxinique nous semble correspondre à la durée de migration de l’auxine

depuis le méristème apical jusqu’aux tissus sous-jacents.

Les premiers tissus sur lesquels va agir l’A.I.A. sont évidemment

des tissus élaborés à la fin du cycle morphogénétique précédent; cette

action ne pourra se faire sentir que dans la mesure où les cellules auront

conservé leurs possibilités d’allongement, c’est-à-dire, en particulier,

des membranes souples. Chaque cellule est d’autant plus éloignée de

cet état juvénile qu’elle est plus ancienne. Ceci explique le gradient

d’allongement des entrenoeuds que l’on observe (fig. 1 B) entre les écailles

qui constituaient le bourgeon : les écailles les plus externes restent téles¬

copées, les autres sont dissociées par un allongement axial d’autant plus

fort qu’elles sont plus jeunes, c’est-à-dire, situées à un niveau plus élevé

sur l’axe. L'entrenœud le plus long correspond aux tissus les plus récents,

entre la dernière écaille du bourgeon précédent et la première feuille

assimilatrice.

g) FONCTIONNEMENT DU CAMBIUM

On sait que l’acide (3 indolyl acétique détermine la prolifération

des cambiums (Heller 1962, Tepper et Hollis 1967). L’existence d’une

variation rythmique de la concentration en auxine dans l’apex permettait

de prévoir un fonctionnement cambial rythmique; nous avons pu le

vérifier, par une étude anatomique dont les résultats sont groupés dans

la figure 13 a.

Sur un axe aérien d’Hévéa, l’unité de croissance la plus récente

ne comprend qu’une seule couche de bois; celle d’avant en comprend

deux, etc... Les stries du bois sont juste décelables à l’œil nu, et très clai¬

rement visibles sur les coupes colorées au Carmin-Vert d’iode.

De la base au sommet d’une même unité de croissance, le nombre de

couches de bois reste constant.

La formation des cellules laticifères par « manteaux » successifs au

sein des tissus libériens — le manteau le plus interne étant le plus récent

(Ferrand, 1944) — est à mettre en liaison avec le fonctionnement

Source : MNHN, Paris

— 488 —

rythmique du cambium : l’unité de croissance la plus récente ne contient

qu’un seul manteau laticifère — d’ailleurs discontinu et d’observation

difficile —, celle d’avant en contient deux, puis trois, etc. De la base

au sommet d’une même unité de croissance, le nombre de manteaux

laticifères reste constant.

Toutes ces observations montrent que le cambium aérien d’Hévéa

a un fonctionnement rythmique, synchronisé avec le fonctionnement

apical.

Dans la pratique, l’existence d’un rythme cambial implique que

certaines précautions soient prises lors du greffage. Ainsi que l’a montré

Gener (1966), les résultats du greffage sont significativement meilleurs

lorsque l’apex du porte-greffe est au stade A ou B.

Ce qui précède permet une interprétation simple de ce résultat :

les stades A et B sont ceux où une activité méristématique intense dans

l’apex entraîne, par l’intermédiaire des synthèses d’auxine, une intense

activité cambiale du porte-greffe, donc une soudure rapide du greffon.

h) UNITÉS DE CROISSANCE ET UNITÉS DE MORPHOGÉNÈSE

Les résultats de l’étude morphologique amènent à distinguer, dans

l’organisation de l’axe aérien d’Hévéa, deux unités distinctes (fig. 13 b).

— les unes ont une morphogenèse ininterrompue, mais s’allongent

en deux temps; ce sont les unités de morphogenèse (U.M.).

Source : MNHN, Paris

— 489 —

— les autres sont édifiées en deux temps, mais s’allongent de façon

ininterrompue; ce sont les unités de croissance (U.C.). Hétérogènes du

point de vue morphogénétique, ces unités de croissance se composent

d’un « tronçon préformé » et d’un « tronçon néoformé », ainsi que l’a montré

P. Rivals (1965 à 1967), chez divers arbres fruitiers. L’Hévéa est donc

un arbre « hétérophyllé » au sens de Kozlowski et Clausen (1966).

i) LA CROISSANCE RYTHMIQUE CHEZ LA PLANTULE

La figure 14 représente la variation de longueur des unités de crois¬

sance successives en fonction de l’âge de la plante. Les mesures ont été

faites sur l’axe primaire de 70 semenceaux ayant pour parent maternel

le « clone de greffe » Tj 1.

On constate que la première unité est nettement plus longue que

la deuxième. Après la troisième, qui est la plus courte, la longueur de

l’unité de croissance augmente rapidement; après la neuvième, elle se

stabilise, puis diminue chez l’adulte.

On interprète facilement la forme de cette courbe si l’on tient compte :

— de l’influence des réserves séminales sur la croissance de la

plantule : la graine, vidée de ses réserves, se détache habituellement

au cours du troisième cycle de croissance.

— du développement des axes latéraux qui se situe habituellement,

chez Tj 1, au neuvième cycle de croissance; lors de la ramification, le

jeune arbre est haut de 2,40 m en moyenne, et la croissance de l’axe

primaire se ralentit.

i) LA CROISSANCE RYTHMIQUE CHEZ L’ADULTE, RAMIFICATION,

FLORAISON

Le rythme décrit ci-dessus n’est pas particulier au jeune arbre;

il caractérise la croissance de l’Hévéa quel que soit son âge; il condi¬

tionne, en particulier, sa ramification et sa floraison.

Source : MNHN, Paris

— 490 —

A la fin du stade D, l’activité mitotique reprend dans les méristèmes

axillaires en même temps que dans le méristème terminal. Si la plante

est suffisamment vigoureuse pour se ramifier, ce qui se produit après une

période de croissance monocaule de 1-2 ans, le débourrement (stade A)

intervient en même temps pour le bourgeon terminal et pour les bourgeons

axillaires : la plante se ramifie.

Par l’intermédiaire du polymorphisme foliaire, le rythme apical

commande la localisation topographique de la ramification : en effet,

les bourgeons axillaires qui assurent la ramification sont ceux des feuilles

assimilatrices de dimensions moyennes; les inflorescences sont localisées

aux aiselles des feuilles assimilatrices les plus grandes, ou aux aisselles

des « nectaires extra-floraux » (fig. 13 b).

III. QUELQUES ANOMALIES DE LA CROISSANCE RYTHMIQUE

Avant de formuler des hypothèses concernant le mécanisme de la

croissance rythmique, il n’est pas sans intérêt d’observer quelques cas

anormaux.

a) LES REJETS DE SOUCHE

Des renseignements intéressants ont été fournis par l’analyse morpho¬

logique des rejets de souche (Martin, 1966), schématisés dans la

figure 15.

Source : MNHN, Paris

— 491 —

La physiologie du rejet de souche est dominée par l’existence d’un

déséquilibre entre un important apport de métabolites venus de la base

du végétal, et une utilisation réduite de ces métabolites par la partie

aérienne qui ne comporte qu’un seul méristème actif. Deux anomalies

de la croissance rythmique semblent liées à ce déséquilibre :

— Brièveté anormale du stade D = une nouvelle unité de croissance

apparaît avant que les feuilles de l’unité précédente ne soient adultes.

— Altération du synchronisme de maturation foliaire : sur une

même unité de croissance on peut observer des feuilles au stade C à la

base, et des feuilles anthocyaniques (stade B) au sommet.

Ceci semble résulter d’un antagonisme entre le système normal de

régulation, et une vigueur exceptionnelle = l’inhibition des mitoses

commence anormalement tard dans les feuilles, et elle cesse anormalement

tôt dans le méristème apical.

La croissance rythmique elle-même, avec ses caractéristiques essen¬

tielles, est cependant conservée sur les rejets de souche. Tel n’est pas le

cas chez l’Hévéa « chandelle ».

Source : MNHN, Paris

— 492 —

b) L’HÉVÉA «CHANDELLE. (LAMP-BRUSH)

Chez l’Hévéa « chandelle » (fig. 16a), connu des planteurs anglophones

sous le nom de « lamp-brush », le rythme de croissance est aboli. Sur des

segments d’axes pouvant atteindre plusieurs mètres de longueur, les

feuilles ont des dimensions constantes (fig. 16 b), d’ailleurs nettement

réduites par rapport aux plus grandes feuilles des Hévéas normaux;

ces feuilles sont d’un vert sombre, et d’une texture coriace caractéristique;

les entrenœuds sont également de longueur constante.

L’étude anatomique montre que le bois est dépourvu de stries

d’accroissement (fig. 16 a), et que le nombre de manteaux laticifères

est extrêmement réduit. Comme le méristème apical, le cambium fonc¬

tionne donc sans interruption.

La ramification étant, chez l’Hévéa, conditionnée par le rythme de

croissance, les « chandelles » ne se ramifient pas; on en voit, de 5 mètres

de hauteur, qui sont encore monocaules (fig. 17 a et b). On peut cependant,

par décapitation, déterminer la mise en fonctionnement des méristèmes

axillaires; l’anomalie ne semble pas se transmettre à ces derniers : d’après

les quelques observations qui ont été faites, les rameaux latéraux ont

une croissance rythmique normale.

L’anomalie est instable, et une « chandelle » peut, après plusieurs

mètres de croissance continue, retrouver spontanément une croissance

normale.

Contrairement à Ostendorf (1923), nous ne pensons pas que cette

anomalie soit due à des conditions de croissance excessivement favorables.

Nous donnerons, ci-dessous, notre interprétation du phénomène, fondée

sur sa reproduction expérimentale.

IV. HYPOTHÈSES CONCERNANT LE MÉCANISME

DE LA CROISSANCE RYTHMIQUE

Le principal problème posé par ce mode de croissance est celui du

mécanisme de blocage de l’activité méristématique pendant le stade C

et les 2/3 de la durée du stade D. La première hypothèse concernant ce

mécanisme est due à Ostendorf (1933).

a) INSUFFISANCE DE LA VASCULARISATION AXIALE

Pour Ostendorf (1933), le blocage méristématique est dû à un

déséquilibre entre la croissance de l’axe et la maturation de ses tissus

vasculaires : au cours de la période d’élongation brutale (stade B), la

différenciation vasculaire n’est pas assez rapide pour assurer au méristème

apical la copieuse alimentation en eau nécessaire au maintien d’une

activité mitotique élevée. Au stade C, l’eau ne suffit plus, et le méristème

apical entre en vie ralentie; l’organogenèse s’arrête, ainsi )que la produc¬

tion d’auxine, et l’élongation.

Au cours du stade D, la tige s’accroît en épaisseur, la différenciation

vasculaire se réalise, le méristème se réhydrate, etc.

Source : MNHN, Paris

Fig. 17. — L’Hévéa à anomalie de croissance en • chandelles ».

Source : MNHN, Paris

— 494 —

Notons que Bond (1945), indépendamment de Ostendorf, admet

que la croissance rythmique du Théier est due à un déficit hydrique

périodique au niveau de l’apex.

L’étude anatomique confirme que les seuls vaisseaux fonctionnels,

au stade B, sont des vaisseaux primaires de fin diamètre, annelés ou

spiralés. Cependant, en l’absence de données précises sur le débit de ces

vaisseaux, et sur les exigences hydriques du méristème, l’étude anatomique

ne permet pas de conclure.

Une objection s’impose, à l’encontre de l’hypothèse de Ostendorf :

s’il s’agit réellement d’une insuffisance de la vascularisation axiale, les

jeunes feuilles devraient manquer d’eau comme le méristème apical,

et en même temps que lui.

Mais on constate, au contraire, que l’arrêt du fonctionnement méris-

tématique apical coïncide avec la phase la plus spectaculaire de la matu¬

ration foliaire (stade C). Cette maturation, qui implique essentiellement

des élongations cellulaires, ne saurait s’effectuer sans eau.

Ceci nous amène à interpréter le blocage méristématique comme le

résultat d’une compétition entre les feuilles et le méristème qui leur a

donné naissance.

b) COMPÉTITION ENTRE LES FEUILLES ET LE MÉRISTÈME APICAL

Dans cette hypothèse, la vascularisation du jeune axe alimenterait

en eau, alternativement, le méristème apical, puis les jeunes feuilles en

maturation. Les phénomènes s’enchaîneraient de la façon suivante :

Stade A — Les feuilles, encore embryonnaires, attirent relativement

peu d’eau; le méristème apical, largement alimenté, est très actif.

Stade B — La compétition commence à se faire sentir; les feuilles

attirent de plus en plus d’eau, au détriment de l’apex dont l’activité

diminue.

Stade C — La maturation foliaire requiert la totalité de l’eau

disponible. Le méristème apical, sous-alimenté, s’arrête de fonctionner.

Cette situation se maintient pendant les huit premiers jours du stade D.

Derniers jours du stade D. Les feuilles ont achevé leur maturation

et leurs besoins en eau diminuent. L’alimentation hydrique de l’apex

est de nouveau assurée, et l’activité mitotique reprend progressivement.

Cette hypothèse a été confirmée expérimentalement.

V. ABOLITION EXPÉRIMENTALE DU RYTHME DE CROISSANCE

Il est possible de limiter la consommation d’eau requise par la matu¬

ration des feuilles, en limitant la surface foliaire. Si chaque feuille est

réduite environ des 2/3 de sa surface, la vascularisation axiale suffit

pour alimenter en eau, à la fois, les jeunes feuilles et l’apex.

Source : MNHN, Paris

— 495 —

Technique : Au stade Bl, lorsque les jeunes feuilles ont environ

10 mm de longueur, on enlève les ébauches des deux folioles latérales.

Pour conserver à la foliole médiane sa surface normale, il est nécessaire

de la raccourcir régulièrement, jusqu’à la fin de sa maturation, sinon elle

acquiert une surface triple de la normale et l’expérience échoue.

On répète la même opération à mesure qu’apparaissent de nouvelles

feuilles; le latex, en coagulant sur les blessures, empêche toute nécrose.

Résultats : Dans ces conditions, on obtient la reproduction expé¬

rimentale de l’anomalie que nous avons décrite sous le nom de « chandelle » ;

le méristème apical fonctionne de façon lente, mais continue; l’allon¬

gement quotidien de l’axe est d’environ 2 cm. Les feuilles et les entre¬

nœuds qui les séparent, sont de dimensions presques constantes (fig. 18) L

1. La réduction des 2 /3 de la surface de chaque feuille n’entraîne pas une réduction

des 2 /3 de la surface foliaire totale. Au contraire, du /ail que toutes les feuilles se déve¬

loppent également, la surface foliaire du pied en expérience est supérieure d’environ

50 % à celle de l’Hévéa normal. Les chiffres ci-dessous permettent de comparer, à

Source : MNHN, Paris

— 496 —

Ce résultat autorise un essai d’interprétation de l’anomalie « chan¬

delle ». Nous avons vu que les feuilles de l’Hévéa « chandelle » sont

nettement réduites par rapport aux plus grandes feuilles des Hévéas nor¬

maux. Peut-être s’agit-il d’une mutation qui empêche le plein dévelop¬

pement des ébauches foliaires? La fréquence d’apparition des « chandelles »

dans les plantations ne contredit pas cette hypothèse.

Guinier (1935) signale une mutation analogue chez le Sapin, Abies

alba.

VI. ACTION DES FACTEURS EXTERNES

SUR LE RYTHME DE CROISSANCE

Le rythme de croissance de l’Hévéa est de nature endogène ; sa persis¬

tance dans des conditions externes constamment favorables en apporte

la preuve.

Indépendant, quant à son déterminisme, des facteurs du milieu,

ce rythme est sous la dépendance de ces facteurs quant à ses modalités

d’expression. Il se trouvera bloqué si l’un des facteurs de l’environnement

tombe au-dessous d’une valeur seuil; il se trouvera, au contraire, accéléré

par un environnement devenant de plus en plus favorable.

a) BLOCAGE DE LA CROISSANCE; INFLUENCE DE LA SÉCHERESSE

Des observations effectuées à l’I.R.C.A. (Abidjan) pendant trois

années consécutives ont permis de connaître l’influence des principaux

facteurs du climat (pluviométrie, évaporation, insolation, température)

sur le rythme de croissance.

Nous nous contenterons de résumer ici les résultats de cette étude

(R. Martin, 1966) :

— Pendant la période considérée, les variations d’évaporation,

d’insolation et de température n’ont pas influencé la croissance de façon

sensible.

— La pluviométrie, par contre, est descendue saisonnièrement

au-dessous d’un seuil, entraînant l’arrêt de la croissance. C’est un fait

longueurs d'axe égales, les surfaces foliaires de l’Hévéa « chandelle * et de l'Hévéa

normal :

Unité de croissance n° 1.

Longueur 45,5 cm.

Unité de croissance n° 2.

Longueur 52 cm.

Surface foliaire de l’Hévéa

normal.

6.081 cm*

6.447 cm*

Surface foliaire de l'Hévéa

« chandelle ».

8.896 cm*

(augmentation de 45 %).

9.963 cm»

(augmentation de 55 %).

Source : MNHN, Paris

— 497 —

bien connu des planteurs, que l’Hévéa ne pousse pas en saison sèche.

Dans les conditions climatiques et pédologiques qui sont celles de

l’I.R.C.A., le seuil de pluviométrie au-dessous duquel la croissance se

trouve ralentie, voire arrêtée, est d’environ 95 mm d’eau par mois. Ceci

correspond aux deux saisons sèches, décembre-janvier-février et août-

septembre. Pendant la grande saison sèche, l’arbre se défeuille, au moins

partiellement.

— Lorsque les conditions externes deviennent défavorables les

cycles de croissance en cours s’achèvent, et les bourgeons restent au

stade D pendant toute la mauvaise saison. Une propriété très générale

des tissus ou organes en vie ralentie est de présenter une très grande

résistance aux conditions défavorables (Heller, 1962).

— Après la saison sèche, l’arrivée des pluies détermine un premier

cycle de croissance, qui est synchrone pour l’ensemble de la population.

Chaque arbre possédant son rythme propre, les cycles ultérieurs

deviennent progressivement asynchrones.

b) ACCÉLÉRATION DU RYTHME; INFLUENCE DE LA LUMIÈRE

Un accroissement de l’énergie lumineuse reçue par la plante entraîne

une accélération du rythme. Ceci a été observé, chez le Cacaoyer, par

Greenwood et Posnette (1950), et démontré expérimentalement,

chez l’Hévéa, par Pekel (1962).

Expérience d’une durée de 20 semaines :

8 heures de lumière et 16 heures d’obscurité . 8 cycles.

16 heures de lumière et 8 heures d’obscurité . 16 cycles.

Un accroissement de l’énergie incidente, en accélérant la maturation

foliaire, diminue la durée du blocage méristématique apical, donc la

durée totale du cycle.

VU. CROISSANCE DES RACINES

La croissance aérienne de l’Hévéa étant fondamentalement

rythmique, il nous a semblé intéressant de rechercher si la croissance

souterraine présentait, ou non, le même caractère.

Techniques : Le premier dispositif utilisé est un tube de verre incliné,

empli de terre, et protégé de la lumière par un manchon amovible de

papier opaque. Le jeune Hévéa y est implanté comme le montre la

figure 19. Le pivot, ne pouvant croître verticalement, rampe sur le verre

le long de la ligne de plus grande pente ; il est donc possible de mesurer

son allongement quotidien. Par cette méthode, 4 Hévéas ont été suivis,

à partir de la graine, pendant la durée de 4 cycles de croissance aérienne

(100 jours).

Une vérification a été faite en culture hydroponique, ce qui a permis

Source : MNHN, Paris

— 498 —

de suivre de façon directe, la croissance des racines, en particulier des

racines latérales plagiotropes. Par cette méthode, 5 Hévéas ont été suivis,

à partir de la graine, pendant la durée de 3 cycles de croissance aérienne

(68 jours).

Résultats : La racine a une croissance continue (fig. 19); son

méristème apical fonctionne sans interruption, quel que soit le stade de

la croissance aérienne. Ceci reste vrai, pour le pivot comme pour les

racines latérales, tant que les conditions externes restent favorables à la

croissance.

Le bois, dans la racine, ne présente pas de stries d’accroissement :

le cambium racinaire a donc un fonctionnement continu.

VIII. COMPARAISON AVEC D’AUTRES RYTHMES DE CROISSANCE

OBSERVÉS CHEZ LES VÉGÉTAUX

Nozeran et Bompar (1965) ont attiré l’attention sur les similitudes

qui existent entre la croissance rythmique de Cephalolaxus et la croissance

par « vagues » observée chez certains champignons et décrite par plusieurs

auteurs dont Chevaugeon (1959) et Jerebzoff (1965). La ramification

intense des hyphes, qui donne naissance aux « vagues » des cultures

mycéliennes, a été comparée au fonctionnement d’un méristème de

plante supérieure, tandis que l’allongement des hyphes, entre les vagues,

était comparée à l’auxèse (Bitancourt et Rossetti, 1949).

Il est clair que de telles comparaisons peuvent être fructueuses; il

semble cependant qu’il ne faille pas les pousser trop loin, les phénomènes

de croissance rythmique, tels qu’ils se présentent chez les champignons

(déterminisme monogénique du rythme, influence du milieu de culture,

passage graduel d’un rythme exogène à un rythme endogène, etc. voir

Jerebzoff, 1965) étant nettement distincts de ceux qui ont été étudiés

ici.

Source : MNHN, Paris

— 499 —

C’est donc plutôt avec la croissance d’autres arbres, tropicaux et

tempérés, que nous comparerons la croissance de l’Hévéa. Ce type de

croissance rythmique (flushing) ne semble pas exister chez les herbes.

Quelques genres, comme Euphorbia ou Phyllanlhus, qui contiennent à la

fois des arbres et des herbes, permettent de vérifier que des espèces

ligneuses, présentant une croissance rythmique, voisinent avec des espèces

annuelles qui n’en présentent pas.

а) ARBRES DES RÉGIONS TROPICALES

Chez les arbres tropicaux, la croissance rythmique est fréquente,

et plusieurs travaux généraux ont été consacrés à cette question : Klebs

(1911-1912), Quetel (1939), Kwan Koriba (1958). L’alternance de phases

de croissance et de dormance est « presque universelle parmi les plantes

ligneuses, même sous les tropiques », d’après Romberger (1963).

En Côte d’ivoire, nous avons pu observer la croissance rythmique

chez des Gymnospermes (Podocarpus, Cycas), chez des Monocotylédones

(Dracæna sppj et chez de très nombreuses Dicotylédones appartenant à

des familles variées, Méliacées : Khaya ivorensis, Euphorbiacées : Spon-

dianlhus preussii, Sterculiacées : Chlamydocola chlamydantha, Combre-

tacées : Terminalia superba, Araliacées : Cussonia bancoensis, Cactacées,

Lécythidacées, Ochnacées, etc. Parmi les arbres cultivés, autres que

l’Hévéa, on trouve ce mode de croissance chez le Manguier (Holdsworth,

1963; Scarrone, 1964-1965-1966), le Cacaoyer (Greenwood et Posnette,

1950), les Citrus (Reed et Mac Dougal, 1937; Marloth, 1949), Cola

nilida et les autres Colatiers, le Théier (Bond, 1942-1945; Wight et

Barua, 1955).

Les auteurs qui décrivent des bourgeons, chez les arbres tropicaux,

décrivent en fait l’une des manifestations de la croissance rythmique.

Une étude récente des genres Quercus, Liihocarpus, Castanopsis et Acer,

en Extrême-Orient tropical (Lorougnon, 1966) en est un exemple, ainsi

que le travail de Potter (1890).

Chez tous les arbres que nous mentionnons ici la croissance s’efTectue,

tnulalis mutandi, comme chez l’Hévéa. Nous signalerons cependant quel¬

ques exemples de variations :

— chez l’Hévéa et le Manguier, la croissance est d’emblée rythmique,

et la germination correspond au premier cycle de croissance. Par contre,

chez Cussonia, Spondianthus, Lophira, le rythme s’installe progressive¬

ment, après une phase plus ou moins longue de croissance ininterrompue.

— chez l’Hévéa, chaque cycle de morphogenèse donne naissance

à des feuilles en nombre important (jusqu’à 30), donc variable. Chez

d’autres espèces, ce nombre est beaucoup plus réduit, et pratiquement

stable : 16 chez Penladesma bulyracea (Guttifères), 7 chez Thea Sinensis

(Théacées) (Bond, 1942).

б) ARBRES DES RÉGIONS TEMPÉRÉES

Chez les arbres des régions tempérées et froides, des rythmes de

croissance semblables à celui de l’Hévéa, mais accordés au rythme clima-

Source : MNHN, Paris

— 500 —

tique annuel, sont connus depuis longtemps. Les travaux les plus récents,

à ce sujet, sont ceux de Sacher (1954) et de Rutter (1957) sur divers

Pins, de Parke (1959) sur Abies concolor, de Nozeran et Bompar (1965)

sur divers Cephalolaxus, et surtout, de Lavarenne-Allary (1965-1966)

sur Quercus, Fraxinus, Caslanea et Fagus. Ce dernier auteur démontre

de façon rigoureuse le caractère endogène du rythme de croissance du

chêne; l’ensemble de ses résultats nous amène à conclure à la complète

identité de ce mode de croissance avec celui de l’Hévéa.

Le chêne, comme l’Hévéa, est un arbre à rythme de croissance endo¬

gène. L’Hévéa, vivant sous un climat presque continuellement favorable

à sa croissance, exprime librement son rythme pendant toute l’année,

sauf au fort de la saison sèche. Le chêne ne peut manifester ce rythme que

pendant les quelques mois où les conditions externes sont favorables, et

la brièveté de cette période (avril-septembre) n’autorise qu’un cycle de

croissance par an, au moins chez l’adulte.

Les taillis de chêne, particulièrement vigoureux, permettent cepen¬

dant d’observer plusieurs cycles de croissance par an : le premier a lieu

normalement en avril, le deuxième intervient en juin et il est souvent le

plus important (pousses de la Saint-Jean), le troisième — plus rare — est

en août, et le quatrième — exceptionnel — en septembre. D’après BOn-

ning (1956), une cinquième poussée pourrait encore avoir lieu; en fin

d’automne, quelle que soit la vigueur de la plante, la diminution de la

longueur du jour empêche le rythme interne de s’expliciter. La réalisation

de plusieurs cycles de croissance par an s’accompagne d’un fonctionnement

rythmique du cambium, qui se traduit par l’apparition, dans le bois, de

plusieurs stries d’accroissement annuelles (Grudzinskaja 1957, Guard et

Postlethwait 1959); nous avons retrouvé ceci chez l’Hévéa.

En maintenant artificiellement le jeune Chêne à une température

constante de 27° C, Lavarenne-Allary obtient une croissance rythmique,

régulière et indéfinie. Par des méthodes comparables, Kramer (1957)

obtient le même résultat avec de jeunes Pins, ainsi que Nozeran et

Bompar (1965) avec des boutures d’axe plagiotrope de Cephalolaxus

drupacea cultivées in vitro. Bünning (1956) rapporte des observations

analogues faites sur un Hêtre introduit à Java; et de jeunes Chênes, intro¬

duits à Adiopodoumé (Côte d’ivoire) ont le même comportement.

En augmentant la durée quotidienne d’éclairement (16 h) Lava¬

renne-Allary accélère le rythme de jeunes Chênes maintenus en condi¬

tions «tropicales». Le même résultat a été obtenu par Pekel (1962) sur

l’Hévéa.

Enfin, les observations faites par l’un de nous (M., 1966) sur les rejets

de souche d’Hévéa viennent confirmer exactement celles de Lavarenne-

Allary sur les rejets de souche du Chêne : le méristème apical du rejet

présente, corrélativement à une vigueur particulière, une particulière

résistance à la dormance.

Source : MNHN, Paris

— 501 —

IX. CONCLUSIONS

Sur le plan pratique, la compréhension du rythme de croissance de

l’Hévéa commande diverses améliorations des techniques culturales,

et autorise certains projets pour des recherches ultérieures.

— Nous avons vu que, par l’intermédiaire du polymorphisme foliaire,

le rythme apical commandait la localisation.topographique de la ramifi¬

cation. Ceci devra être pris en considération dans le choix du grelTon :

il sera toujours préférable d’utiliser seulement les axillaires des feuilles

assimilatrices de dimensions moyennes.

— On devra tenir compte, lors du greffage, de l’état dans lequel

se trouve l’apex du porte-greffe. La soudure du greffon se faisant d’autant

plus rapidement que le méristème apical est plus actif, le porte-greffe

sera choisi en conséquence (Gener, 1966).

— Enfin, sachant que la production dépend dans une large mesure

de la richesse de l’écorce en manteaux laticifères, et sachant que chaque

manteau correspond à un cycle de croissance, peut-être pourrait-on

établir une relation dès le jeune âge entre la production et la rapidité

du rythme?

Sur le plan théorique, la principale conclusion de cette étude consiste

en une interprétation nouvelle de la croissance rythmique de l’Hévéa : une

compétition, pour l’alimentation hydrique, entre les feuilles et le méris¬

tème apical, est à l’origine du rythme.

Cette origine purement trophique n’empêche pas que le rythme ne

soit accompagné de phénomènes de différenciation, particulièrement

visibles au niveau des méristèmes axillaires (localisation des inflores¬

cences aux aisselles des nectaires extra-floraux) et au niveau des tissus

libériens (formation des manteaux laticifères).

L’apparition périodique d’un bourgeon véritable, dormant et clos, au

sommet de l’axe aérien semble être le résultat essentiel de la croissance

rythmique. Cette apparition, spontanée sous un climat presque constam¬

ment favorable, suggère que le bourgeon est peut-être une structure

d’origine tropicale.

Favorisés par la sélection, les arbres des régions chaudes et humides

ayant acquis, avec la croissance rythmique, la possibilité de protéger

efficacement leurs méristèmes aériens, auraient pu s’implanter dans des

régions à saison sèche ou à saison froide; un simple ajustement du rythme

suffit alors pour faire coïncider, avec la saison défavorable, la période

où les méristèmes sont à la fois dormants et entourés d’écailles pro¬

tectrices.

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ESPÈCES ET HYBRIDE NOUVEAUX D ALOES

DE MADAGASCAR

par J. Bosser

Directeur de Recherches à l’ORSTOM

Résumé : Description de 3 espèces nouvelles et d’un hybride naturel nouveau

d'Aloes de Madagascar.

Summary : Description of 3 new species and a new natural hybrid of Aloes from

Madagascar.

Le premier travail d’ensemble sur les Aloes de Madagascar est dû

à H. Perrier de la Bâthie qui le fit paraître dans les Mémoires de la

Société Linnéenne de Normandie en 1926. Jusque-là, un certain nombre

d’espèces avait été décrit par Baker, Berger, Decorse et Decary. En

1937, parut une nouvelle mise au point quand fut publiée la famille des

Liliacées, encore traitée par Perrier, dans le cadre de la Flore de Mada¬

gascar du professeur H. Humbert. Plus près de nous, G. W. Reynolds,

spécialiste sud-africain de ce genre, reprit, après un voyage à Mada¬

gascar, les bases, déjà excellentes fournies par les travaux de Perrier,

y ajouta un certain nombre d’espèces et apporta des vues nouvelles sur

la conception de certaines autres. Il publia successivement une synthèse de

ce genre en 1958 dans le Naturaliste malgache et en 1966, dans son livre

sur les Aloes d’Afrique tropicale et de Madagascar, ouvrage magnifique¬

ment illustré où il incluait les dernières découvertes.

Au cours de nos dernières missions à Madagascar, nous avons eu

l’occasion d’observer sur le terrain et de récolter plusieurs espèces d’Aloes.

Grâce aux travaux que nous venons de citer, qui constituent une documen¬

tation exceptionnelle, il nous a été relativement aisé d’étudier ce matériel,

parmi lequel nous avons découvert les 3 espèces et l’hybride que nous

décrivons ci-après.

Aloe Leandrii J. Bosser, sp. nov.

Carnosa, glabra, acaulis vel caule brevi, solitaria vel basi virgas novas

emittens. Folia crassulescentia, 8-15, in rosula disposita, viridia, anguste

lanceolata vel linearia, 14-25 cm longa, basi 1-2 cm lata, apice acuta vel

obtusa, dentata; pagina superiore concava, inferiore intumescente rotun-

data, marginibus cartilagineis, angustis, dentatis, dentibus deltoideis 1-1,5 mm

Source : MNHN, Paris

— 506 —

Source : MNHN, Paris

— 507 —

longis, 3,5-8 mm distantibus. Inflorescentia racemis solitariis, simplicibus,

pedunculo gracili 70-85 cm longo, basi compresso, 3-6 mm lato, parte supe-

riore bracteis 5-9 munito quarum 1 vel pluribus bulbillis in axilla munitis.

Racemi brèves, laxi, 5-10 cm longi, bracteis ovatis vel oblongis, 3-5 nerviis,

5-7 mm longis, manifeste pediceUis brevioribus; pedicellis gracilibus, basila-

ribus 1,5-2,5 cm longis. Flores lutei, 2,5-2,7 cm longi, subcylindrici leviter

arcuati et trigoni, basi rotundato-obtusi, segmentibus externis ad apicem

usque 1/3 in longitudinem liberis, apice obtusis paulo recurvatis, 5-nerviis;

segmentibus internis latioribus, 3-nerviis, apice obtusis; staminibus in tubo

inclusis, segmentibus paulo brevioribus; antheris 3-3,5 mm longis; ovario

oblongo, 5-5,5 mm longo. PI. 1.

Madagascar : Centre Est, route de Lakato, lisière de la forêt arbus-

tive d’altitude (900-1 000 m) ou savoka à Philippia sur arène quartzeuse

grossière, J. Bosser 18550, juin 1965, holotype P!

Cette espèce est bien distincte des autres Aloes connus de Madagascar.

Les feuilles sont vertes ou vert glauque, à dents rose pâle ou blanches,

assez molles; la marge cartilagineuse est étroite et soulignée d’un trait

rosé. L’inflorescence est simple, à pédoncule grêle et long, qui finit par se

coucher sur le sol. Le sommet de ce pédoncule porte des bractées un peu

épaissies charnues atteignant 1,7 cm de long, ovées lancéolées, aiguës,

carénées sur le dos, portant à leur aisselle une bulbille. Les bulbilles

jeunes sont formées de 3 petites feuilles atteignant 3 cm de long, denticu-

lées sur les bords. Les bulbilles de la base peuvent être distantes de 10-

11 cm. Les fleurs sont en nombre variable, 5 à une vingtaine. Les pédi-

celles sont rougeâtres, dressés obliquement, à sommet courbé. Le bouton

floral est rouge orangé à la base, vert à la pointe. La fleur épanouie est

jaune à base un peu rouge orangé, le sommet des segments étant vert

sur la carène. Les étamines sont à filet jaune soufre, anthère orangée;

le style a la même longueur que les étamines.

Nous avons trouvé cette espèce en assez grande abondance sur des

sables quartzeux sur la route de crête menant à Lakato. Nous n’avons

observé aucune fructification. Les fleurs semblent se détacher assez tôt

du pédicelle. Finalement le pédoncule floral se couche et les bulbilles

s’enracinent directement. Le fait que nous n’ayons pu observer de fruit

revêt pour cette espèce une importance particulière. Sa localisation géo¬

graphique et l’écologie des stations un peu ombragée où elle vit font

penser à un Lomatophyllum. L’hésitation était permise entre ces deux

genres proches l’un de l’autre et qui ne se séparent bien que par les carac¬

tères du fruit. Si nous avons opté pour Aloe, c’est que l’ovaire de notre

plante, allongé et oblong ressemble plus à ceux observés dans ce genre.

Pour tous les Lomalophyllums observés, l’ovaire est plus petit et subsphé¬

rique. Il n’en demeure pas moins qu’un doute subsiste qui ne sera levé

que lorsqu’un fruit pourra être étudié.

A Madagascar Aloe bulbillifera Perr., qui est une plante beaucoup

plus robuste, à grande inflorescence ramifiée et Lomatophyllum viviparum

Perr. développent aussi des bulbilles sur les hampes florales.

Source : MNHN, Paris

— 508 —

Aloe ericetorum J. Bosser, sp. nov.

Carnosa, acaulis, solitaria. Folia 15-20, crassulescentia, in rosula dis-

posita, glauca, auguste lanceolata, 18-19 cm Ionga, basi 3,5-4,5 cm lata,

pagina superiore paulo concava, apice obtusa, marginibus cartilaginaceis

tenuissimis, dentatis, dentibus 1,5-2,5 mm longis modo pallido-luteis, 0,7-

1 cm distantibus.

Inflorescentiæ erectæ, rigidæ, simplices vel ramis 1-2; 50-70 cm altæ.

Pedunculus lateribus compressus, basi fere 1 cm latus, apice bracteis steri-

libus 5-12, ovato-acutis, 5-nerviis, 8-13 mm longis, munitus. Inflorescentiæ

densæ capitæ vel laxiores et racemiformes, cum axi longiore et usque 15 cm

longo. Bracteæ florales membranaceæ ovato-acutæ, 3-5 nerviæ, concavæ,

8-10 mm longæ, pedicello breviores. Pedicellus gracilis, 1,5-3 cm longus.

Flores lutei, multi, pendentes, basilaribus primum postea ad apicem racemi

aperientibus, subcylindrici, super ovarium modice trigoni, basi rotundata,

3,5-3,7 cm longi; segmentis externis propter 2/3 vel 1/2 longitudinis parte

superiore liberis, 5-nerviis, dorso rotundato carinato, apice obtuso paulo

recurvo; segmentis internis latioribus, carinatis, 3-nerviis, marginibus mem-

branaceis. Stamina exserta, antheris 4 mm longis; ovarium oblongum,

5-5,5 mm longum. PI. 2.

Madagascar : Centre, Nord d’Andilamena, route de Mandritsara;

Savoka à Philippia sur sable, J. Bosser 17143, juin 1963, holotype P!

Plante qui rappelle par son allure Aloe capitata Bak., mais elle est

plus grêle, à feuilles plus courtes et surtout les fleurs s’ouvrent normale¬

ment à partir de la base et non à partir du sommet de l’inflorescence

comme pour A. capitata. Elle a aussi des analogies avec Aloe Irachylicola

(H. Perr.) Reyn., mais les feuilles sont différentes, plus nombreuses,

les fleurs plus longues, les pédicelles plus allongés. L’ensemble de ces

caractères confèrent à la plante une allure nettement différente.

Les feuilles sont glauques (à un fort grossissement, elles paraissent

vert sombre, densément ponctuées de blanc), à rebord cartilagineux

très mince ou absent, rougeâtre, les dents étant le plus souvent jaune

pâle. Les inflorescences sont capitées et denses ou à axe plus allongé

portant des fleurs plus espacées au-dessus de la zone basale où elles

restent densément groupées. Les boutons floraux sont plus souvent

teintés de rouge orangé, la fleur épanouie étant entièrement jaune. Les

anthères sont oranges, dépassant la corolle de 2-3 mm; le style est de

même longueur que la corolle ou un peu exsert.

Cette espèce n’est jusqu’à présent connue que de sa station d’origine.

Aucune autre espèce A'Aloe n’existait dans son environnement.

Aloe erythrophylla J. Bosser, sp. nov.

Carnosa, acaulis vel caule brevi, solitario. Folia 6-8, in rosula disposita,

fusco-rubra, vel interioribus viridibus et rubro tinctis, crassa, lanceolata

vel linearia, apice angustata, acuminata, recurva, 10-17 cm longa, 2-4 cm

Source : MNHN, Paris

— 509 —

Source : MNHN, Paris

— 510 —

lata, pagina superiore leviter concava, marginibus cartilagineis angustatis

dentatis, dentibus acriter rubris, 1-1,5 mm altis, 4-6 mm distantibus.

Inflorescentiæ erectæ, 15-40 cm altæ, racemis simplicibus vel basi semel

ramosis, pedunculo paulo compresso, basi 3-6 mm lato, apice bracteas 3-6

stériles, ovato-acutas, 6-8 mm longas, 5-7 nervias gerente. Racemi laxi,

pyramidales, 6-20 cm longi, 20-pluriflori, alabastris erectis, floribus basila-

ribus pendentibus; bracteis florum ovatis subacutis, 5-9-nerviis, 6-9 mm

longis, pedicellis brevioribus; pedicellis gracilibus, 7-12 mm longis. Flos

acriter ruber subcylindricus, rectus vel paulo curvus, basi rotundatus, paulo

super ovarium compressus, 2-2,5 cm longus ; segmentis externis in 1 /3 supe¬

riore liberis, apice obtusis paulo recurvis, 5-nerviis; segmentis interioribus

carinatis, 3-5 nerviis, marginibus membranaceis tenuibus, apice obtuso.

Stamina haud exserta flore æquilonga; antheræ 2,5-3 mm longæ; ovarium

oblongum apice truncatum, 5 mm longum. PI. 3.

Madagascar : Centre; rocailles de quartzites, Ambatomenaloha,

Itremo, J. Bosser 19583, avril 1964, holotype P!

Montagnes à l'ouest d’Itremo (ouest Betsileo), bois des pentes occidentales sur

gneiss et quartzites, H. Humbert 28301, 18-22 avril 1955; quartzites, Itremo, J. Bosser

19703.

Espèce caractérisée par ses feuilles devenant rouge sombre. Distincte

de Aloe ilremensis Reyn. croissant dans les mêmes stations, avec lequel

on pourrait de prime abord le confondre, par son inflorescence moins

élevée, ses feuilles moins nombreuses, la forme de ses fleurs arrondies à

la base et un peu comprimées au-dessus de l’ovaire, ses bractées florales

ovées, 5-9-nervées (elles sont étroites, lancéolées, 1-3-nervées chez A. ilre¬

mensis.) Les boutons floraux sont rouges, teintés de vert au sommet. Les

fleurs épanouies sont rouge vif, à sommet des segments un peu récurvé,

blanchâtre, teinté de vert sur la carène. Les étamines externes ont des

filets plus larges à la base et des anthères un peu plus grosses, elles restent

incluses dans le tube de la corolle. Le style a la même longueur que la

corolle ou la dépasse légèrement.

Cette plante semble assez commune par endroits dans la chaîne

de quartzite d’Ambatomenaloha à l’ouest d’Itremo. Nous l’avons toujours

rencontrée sous forme de pieds isolés.

x Aloe imerinensis J. Bosser, hybr. nov.

Parentibus A. capitata Bak. var. capitata cum A. macroclada Bak.

Carnosa, acaulis, solitaria; folia cire. 25, in rosula disposita, viridia,

lanceolata, 60-70 cm longa, 8-10 cm lata, marginibus cartilagineis angustis

subrubris, dentatis, dentibus 2-2,5 mm altis, subrubris vel flammeo-rubris,

7-20 mm distantibus.

Inflorescentiæ erectæ, 1,50 m altæ, axi semel ramoso. Racemus multi-

florus in ambitu cylindricus, densus, 25 cm longus, 7-8 cm in diam.; bracteis

florum laxe ovato-acutis, trinerviis, albis, 6-7 mm longis, pedicellis æqui-

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — A gauche : x Aloe imerinensis J. Bosser, avec à l’arrière-plan un des parents,

A. capitata Bak.; à droite : Aloe erythrophylla J. Bosser.

Source : MNHN, Paris

— 512 —

longis vel paulo brevioribus. Flores lutei, 2-2,3 cm longi, singuli vicissim ab

apice racemi ad hujus imam partem déhiscentes; segmenta externa usque

ad basim libéra, 5-nervia, obtusa; segmenta interiora trinervia, carinata;

antheræ manifeste exsertæ, 5-5,5 mm longæ; ovarium oblongum 6-7 mm

altum. PI. 3.

Madagascar : Centre, environs de Tananarive, station de pisci¬

culture de la Sisaony, Kilom. 22 Route d’Antsirabe, chaîne rocheuse

dominant la station, J. Bosser 17043, juin 1963, holotype P!

Les Aloes, qui s’hybrident facilement dans les jardins botaniques

où ils sont rassemblés, le font plus rarement dans la nature, car, d’une

part peu d’espèces cohabitent sur une même station et d’autre part les

individus sont en général isolés. Les hybrides naturels sûrs ne sont donc

pas légion mais celui que nous décrivons est très caractéristique.

Les parents sont des plantes relativement communes dans les chaînes

rocheuses avoisinant Tananarive.

Aloe capilala est caractérisé par ses inflorescences en têtes globuleuses

denses, où l’ouverture des fleurs se fait du sommet vers la base. Elle est

la seule espèce à avoir cette particularité. Aloe macroclada est une plante

plus robuste à grande rosette de feuilles vert glauque. L’inflorescence

peut atteindre 2,50 m de hauteur, les fleurs étant groupées en grappe

cylindrique dense de 60-75 cm de long. Chez l’hybride, la rosette de

grandes feuilles, la grappe cylindrique allongée sont des caractères de

A. macroclada, l’ouverture des fleurs du haut vers le bas de l’inflorescence,

la couleur de ses fleurs, l’inflorescence ramifiée sont des caractères A'Aloe

capilala. Dans son travail Reynolds signale un hybride entre Aloe

capilala Bak. var. quarlzilicola Perr. et Aloe macroclada Bak., observé

par lui dans la nature, qui a des caractères très différents de celui que

nous décrivons.

Bibliographie

Perrier de la Bathie, H.— Les Lomatophyllums et les Aloes de Madagascar, Mém.

Soc. Linn. Normand. 1,1: 3-59 (1926).

— Liliacées in Humbert H., Flore de Madagascar, 40° famille, 1 vol. (1938).

Rauh, W. —- Bemerkenswerte Sukkulenten aus Madagascar, Die A/oe-Arten Mada¬

gascar, Kakteen 16 (1965) et 17 (1966).

Reynolds, G. W. — Les Aloes de Madagascar, Nat., Malg. 10, 1 vol., 156 p. (1958).

— The Aloes of tropical Africa and Madagascar, 1 vol., 537 p. (1966).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 8 (4) 1968.

NOTE SUR LES GRAMINÉES DE MADAGASCAR - VII

par J. Bosser

Directeur de Recherches à l’ORSTOM

Résumé : La position systématique des espèces rapportées à Madagascar au

genre Miscanlhidium est discutée et l’auteur conclut qu’il est préférable de les placer

dans le genre endémique Lasiorrhachis, ce qui conduit à élargir quelque peu la diagnose

de ce genre.

Quelques autres combinaisons nouvelles sont proposées; en particulier Craspedo-

rachis Perrieri A. Cam. est rapporté au genre Dinebra jusqu'alors monospécifique.

Description d'espèces nouvelles appartenant aux genres Digitaria, Eragroslis,

Andropogon.

Summary : The position of the grass species from Madagascar, included in the

genus Miscanlhidium, is discussed. The author is of opinion that they are best placed

in the endemic genus Lasiorrhachis, of which the diagnosis must be enlarged.

Some new combinations are proposed, in particular Craspedorachis Perrieri

A. Cam. is placed in the genus Dinebra.

New species of Digitaria, Eragroslis, Andropogon are described.

A. POSITION DES MISCANTH1DIUM MALGACHES

En 1929, M lle Camus décrivait deux grandes graminées cespiteuses

du Centre de Madagascar qu’elle plaçait dans le genre Erianthus (E. Per¬

rieri et E. Viguieri). Elle reconnaissait déjà, à l’époque, que ces plantes,

par leur allure, différaient des Erianthus connus jusqu’alors. En 1959,

elle fit paraître une note où elle rapportait ces deux espèces au genre

Miscanlhidium et où elle décrivait aussi une nouvelle espèce : M. antsi-

rabense.

Nous avons repris l’examen de ces plantes. Les épillets sont géminés,

l’un étant sessile et l’autre pédicellé. L'épillet pédicellé paraît identique

à l’épillet sessile, mais en fait, s’il est assez souvent aristé, sa fleur supé¬

rieure est seulement et non §. Elle peut être aussi stérile et vide et

l’épillet est alors plus ou moins réduit. On ne peut donc assimiler ces

plantes ni à des Erianthus qui ont des épillets homogames, ni à des Miscan¬

lhidium qui ont des épillets tous pédicellés et homogames; ces deux genres

faisant partie de la sous-tribu des Saccharineæ.

Nous pensons que ces espèces malgaches ont plus d’affinités avec

les Sorghineæ où elles se situent près des genres Sorghum et Sorghaslrum,

et, à première vue, il semble qu’on ne puisse les faire entrer, de manière

satisfaisante, dans aucun genre connu. Il existe cependant à Madagascar

Source : MNHN, Paris

— 514 —

un genre endémique, Lasiorrhachis, créé par Stapf en 1933, qui ne com¬

prend qu’une espèce curieuse : L. Hildebrandtii (Hack.) Stapf. Chez cette

plante, les caractères de l’épillet pédicellé sont très variables. Sur certains

échantillons, il est identique par la forme et le sexe à l’épillet sessile, sur

d'autres, il est seulement mâle et peut être stérile et très réduit. Dans

l’épillet sessile, la lemma de la fleur supérieure, qui est décrite comme

étant bilobée au sommet et brièvement aristée dans le sinus, peut être

faiblement bilobulée ou entière, mucronée ou mutique. Elle a en général

3 nervures, la nervure médiane prolongée en une arête qui est toujours

courte et peu différenciée. Mais cette nervure n’atteint pas toujours le

sommet de la lemma et peut même être absente; dans ce cas l’arête n’est

pas développée.

En fin de compte, les plantes malgaches rangées dans le genre

Miscanlhidium ont les mêmes caractères que les échantillons de Lasiorrha¬

chis dont les épillets pédicellés sont <? ou vides et dont la lemma de la

fleur fertile de l’épillet sessile est bilobée au sommet et munie d’une

arête dans le sinus. La seule différence vient de ce que l’arête, dans le

genre Lasiorrhachis, est simple et droite, alors qu’elle est différenciée

en une colonne torsadée et une subule scabérule chez les autres plantes.

Il faut de plus remarquer que les lodicules des Lasiorrhachis sont le plus

souvent pileux au sommet, mais qu’ils peuvent être, sur certains échan¬

tillons, glabres ou presque glabres. Chez Miscanlhidium Perrieri ils sont

pileux, chez M. Viguieri ils sont pileux ou glabres. Les liens qui rappro¬

chent ces différentes plantes ne font pas de doute. La présence d’une

arête bien différenciée chez certaines ne nous paraît pas être un caractère

suffisant pour les distinguer des Lasiorrhachis sur le plan générique. Ce

genre est basé sur une espèce : L. Hildebrandtii (Hack.) Stapf, chez

laquelle des caractères importants : nature de l’épillet pédicellé, aristation

de la lemma de la fleur supérieure, sont variables. Cette espèce apparaît

comme étant en voie de différenciation, la forme primitive étant celle à

épillets homogames.

Ceci étant, nous proposons de rapporter les espèces jusqu’ici placées,

à Madagascar, dans le genre Miscanlhidium, au genre Lasiorrhachis ; ce

qui nous conduit à élargir quelque peu la diagnose qu’en donnait Stapf.

LASIORRHACHIS Stapf, emend. J. Bosser

Characteribus diagnosis archetypæ in hoc mutatis : spicula pedicellata

£ vel sterilis, nonnunquam imminuta, rarius § et spiculæ sessili similis.

Floris superioris lemma, in spicula sessili et nonnunquam in spicula pedi¬

cellata, apice bilobata in sinu aristata, in arista columna subula quoque

discretis vel arista simplici recta; rarius apice mutico integro. Lodiculæ

glabræ vel pilosæ.

Ce genre comprend les espèces suivantes :

L. Hildebrandtii (Hack.) Stapf, Hook. Ic., PI., T. 3124(1933).

Andropogon Hildebrandtii Hack., Flora 28 : 142 (1885).

Source : MNHN, Paris

— 515 —

L. Perrieri (A. Cam.) J. Bosser, comb. nov.

Erianihus Perrieri A. Cam., Bull. Soc. Bot. Fr. 71, 9-10 : 1182 (1924).

Miscanihidium Perrieri (A. Cam.) A. Cam., Bull. Soc. Bot. Fr. 106, 7-8 : 339

(1959).

L. Viguieri (A. Cam.) J. Bosser, comb. nov.

Erianihus Viguieri A. Cam., Bull. Soc. Bot. Fr. 71, 9-10 : 1182 (1924).

Miscanihidium Viguieri A. Cam., Bull. Soc. Bot. Fr. 106, 7-8 : 339 (1959).

Miscanihidium anlsirabense A. Cam., Bull. Soc. Bot. Fr. 106, 7-8 : 338 (1959).

syn. nov.

B. PRÉSENCE A MADAGASCAR DU GENRE DINE B RA ;

COMBINAISONS NOUVELLES

Dinebra Perrieri (A. Cam.) J. Bosser, comb. nov.

Craspedorachis Perrieri A. Cam., Not. Syst. 15, 2 : 134 (1956).

Dans sa description du Craspedorachis Perrieri , M Ue Camus précisait

que l’épillet était billore. Nous avons eu à notre disposition un matériel

plus important et il s’avère que le nombre de fleurs de l’épillet varie de

2 à 5. 11 devient alors difficile de garder cette espèce dans le genre Craspe¬

dorachis dont un des caractères importants est d’avoir des épillets uni-

flores, à axe de la rachéole non prolongé après la fleur. Les caractères de

la plante concordent bien avec ceux du genre Dinebra Jacq. qui peuvent

être définis comme suit :

Herbes annuelles, à feuilles linéaires rubanées et à ligule membra¬

neuse. Inflorescences formées d’épis dorsi-ventraux échelonnés le long

d’un axe; rachis des épis rigides, ceux de la base réfractés à maturité.

Épillets pluriflores sessiles, bisériés sur une face de l’axe du rachis;

rachéole prolongée après la dernière fleur; glumes subégales, grandes,

déterminant la taille de l’épillet et englobant les fleurs, membraneuses

ou coriaces, carénées, 1-3 nervées, lancéolées aiguës ou subulées au sommet,

l’inférieure asymétrique à la base ; 2-5 fleurs, les inférieures Ç et fertiles,

les supérieures réduites; lemmas membraneuses 1-3 nerviées, pileuses

lâchement sur les nervures, obtuses au sommet; paléas un peu plus petites,

bicarénées et déprimées sur le dos ; étamines 3 ; lodicules 2.

Ce genre ne comprenait qu’une seule espèce, D. retroflexa (Vahl)

Panzer, herbe africaine, dont l’aire s’étend jusqu’aux Indes et jusqu’à

présent non récoltée à Madagascar. Il est intéressant de pouvoir lui

adjoindre cette endémique malgache, qui en est nettement distincte par

ses longs épis atteignant 10-15 cm de long, ses glumes étroitement lan¬

céolées, épaisses et coriaces, aiguës au sommet mais non subulées ni

acuminées.

C’est une plante des fourrés xérophiles du S.-O. et de la forêt semi-

Source : MNHN, Paris

— 516 —

décidue à sous-bois clair. On la trouve aussi sur des alluvions sableuses

ou calcaires où elle peut devenir une adventice dans les cultures.

Rhytachne cæspitosa (Bak.) J. Bosser, comb. nov.

Rollbœllia cæspilosa Bak., Journ. Linn. Soc. 22 : 533 (1887).

Cette espèce rappelle Rhylachne rottbœllioides Desv. mais s’en dis¬

tingue par des racèmes plus robustes et plus rigides ; les glumes inférieures

des épillets sessiles sont parfois presque lisses, seulement mamelonnées

vers les marges, parfois grossièrement crêtées transversalement, les

feuilles sont raides, étroitement fdiformes.

Agrostis emirnensis (Bak.) J. Bosser, comb. nov.

Deyeuxia emirnensis Bak., Journ. Linn. Soc. 22 : 533 (1887).

Calamagroslis emirnensis (Bak.) Dur. et Schinz, Consp. Fl. Afr. 5 : 831 (1894).

Le callus de la fleur est muni de longs poils fins qui n’atteignent pas,

en général, la longueur de la lemma. Malgré ce caractère, nous pensons

que cette plante est mieux à sa place dans le genre Agrostis dont elle

possède tous les traits. Le genre Calamagroslis n’a donc, jusqu’à présent,

aucun représentant dans la flore malgache.

Dactyloctenium ctenoides (Steud.) Lorch ex J. Bosser, comb. nov.

Chloris ctenoides Steud., Syn. PI. Glum. 1: 423 (1885).

Lorch avait fait cette combinaison dans l’herbier de Madagascar,

mais à notre connaissance elle n’a pas été publiée. Il s’agit d’une espèce

très affine de Daclyloclenium ægyptium (Linn.) P. Beauv. Ces plantes se

distinguent essentiellement par le caryopse. Il est ponctué verruqueux

chez D. ctenoides, grossièrement ridé transversalement chez D. ægyptium.

C. ESPÈCES NOUVELLES DES GENRES

DK3ITARIA, BRAGROS TIS, ANDROPOOON

Digitaria fulva J. Bosser, sp. nov.

Gramen perenne, rhizomatosum. Culmi erecti, simplices, graciles,

2-3-nodes, 20-50 cm alti. Foliorum vaginæ striatæ, glabræ vel pilosæ. Laminæ

lineares plana?, 5-20 cm longæ, 1-3,5 mm latæ, glabræ, basi longæ pilosæ;

ligulæ membranaceæ, 0,5-2,5 mm longæ, glabræ, apice ciliolatæ. Racemi

2-4, subdigitati, erecti, sessiles, 2,5-9 cm longi, graciles; pedicelli 3-5-nati,

valde inæquales, 0,3-0,4 mm longi, scaberuli. Spiculæ pilosæ, 2,8-3,2 mm

longæ, 0,8-1 mm latæ, lanceolatæ vel oblongæ, apice acutæ vel subapiculatæ ;

gluma inferior hyalina, minuta, glabra vel pilosa, enervia, apice truncata

vel rotundata, 0,2-0,3 mm longa; gluma superior lanceolata, 1,8-2,4 mm

Ionga, 5-nervia, membranacea, inter nervos et versus margines pilis fulvis

Source : MNHN, Paris

— 517 —

prædita. Anthœcium inferum ad lemma oblongum, subapiculatum, membra-

naceum, 7-nervium, inter nervos latérales et ad margines appresse pilosum

redactum. Anthœcium superum $ ; lemma tenuiter chartaceum, lanceolatum,

subapiculatum, brunneum, læve, obscure longitudinaliter striatum; palea

chartacea, brunnea, lemmati æquilonga. Antheræ 3, 1,3-1,7 mm longa.

Madagascar : Massif de l’Ankaratra, ait. 2 200-2 300 m, route

Ambatolampy-Faratsiho, prairie altimontaine : J. Bosser 18862, fév. 1964,

holotype P!; isotype TAN!

Au-dessus de la station forestière de Manjakatompo, ait. 2 200 m, bord de ruisseau,

prairie altimontaine : J. Bosser 15235, mars 1961; Mt Tsiafajavona, ait. 2 500 m,

prairie altimontaine à Penlaschislis Perrieri : J. Bosser 10856, fév. 1957; Route Amba¬

tolampy-Faratsiho, ait. 2 400 m, suintement de nappe phréatique sur pente : J. Bosser

10821, fév. 1957.

Cette espèce fait partie de la section Calvulæ (Stapf) Henr. du sous-

genre Eu-Digilaria. C’est une plante pérenne, cespiteuse, mais donnant

des touffes assez diffuses, à rhizomes grêles, couverts, quand ils sont jeunes,

de gaines scarieuses, striées nervées; ces gaines pouvant ultérieurement

se désagréger. Les feuilles sont surtout basales. Mais certains échan¬

tillons, croissant dans une végétation dense, n’ont pratiquement que

des feuilles caulinaires. Ces plantes ont alors des chaumes grêles, qui

peuvent atteindre 1 m de longueur, à 4-5 nœuds, à entre-nœuds longs.

Les nœuds sont glabres, les chaumes étant, le plus souvent, lâchement

pileux sous l’inflorescence. Les feuilles, souvent teintées de rose violacé,

sont à limbes plans, glabres et munis à la base, derrière la ligule, de poils

longs, sétacés, assez fournis, ou plus rarement pileux face inférieure.

Les marges sont lisses ou très finement scabérules. L’inflorescence est

formée de 2-4 racèmes subdigités sur un axe ayant au plus 2,5 cm de long.

Certains chaumes dépaupérés peuvent, exceptionnellement, n’avoir

qu’un seul racème. Les racèmes sont normalement sessiles, mais ils

peuvent paraître pédonculés par suite de l’avortement des groupes

d'épillets inférieurs, dont on décèle cependant toujours des vestiges.

L’axe de ces racèmes est grêle, aplati (0,3-0,7 mm de large), glabre, à

marges scabérules ou presque lisses, souvent teinté de rose violacé comme

les épillets eux-mêmes. Dans la partie moyenne des racèmes, les épillets

sont fasciculés par 3 ou 5, mais dans bien des cas, certains d’entre eux

avortent et les épillets paraissent alors être géminés voire solitaires, mais

on observe le plus souvent des traces des épillets avortés à la base des

pédicelles.

La glume inférieure est très réduite, hyaline, sans nervure, tantôt

glabre, tantôt munie de poils fauves ou roux plus ou moins abondants.

La glume supérieure atteint les 2/3 ou les 3/4 de la longueur de l’épillet;

elle est 5-nervée et porte des poils roux ou fauves apprimés entre les

nervures et le long des marges. La lemma de la fleur inférieure est aussi

longue que l’épillet ou, assez souvent, un peu plus courte, laissant voir

l’apicule de la fleur supérieure. Elle porte les mêmes poils fauves ou roux,

Source : MNHN, Paris

— 518 —

apprimés le long des marges et entre les nervures latérales, l’espace entre

la nervure médiane et les deux premières nervures latérales restant

glabre. Ces poils ne dépassent que peu le sommet de l’épillet.

Digitaria madagascariensis J. Bosser, sp. nov.

Gramen perenne, rhizomatosum. Culmi erecti vel adscendentes, graciles,

simplices, 45-80 cm alti, 2-4-nodes. Foliorum vaginæ striatæ, inferiores

hirsutæ, superiores glabræ. Laminæ lineares, planæ, 6-20 cm longæ, 1,5-

3,5 mm latæ, inferiores pilosæ, superiores glabræ vel basi longe pilosæ; ligulæ

membranaceæ, glabræ, 1-2 mm longæ. Racemi 1-4, subdigitati, erecti, sessiles,

graciles, 4-15 cm longi; pedicelli 3-5-nati, valde inæquales, 0,3-4 mm longi,

scaberuli. Spiculæ lanceolatæ vel ellipticæ, 2,2-2,5 mm longæ, 0,7-0,9 mm

latæ, pilosæ, apice acute vel minute apiculatæ; gluma inferior hvalina,

enervia, glabra vel pilosa, apice truncata vel rotundata, 0,2-0,3 mm longa;

gluma superior membranacea, lanceolata, 1,7-2 mm longa, 3-5 nervia, inter

nervos et versus margines pilis flavis prædita. Anthœcium inferum spiculæ

æquilongum, ad lemma lanceolatum vel ellipticum, membranaceum, 7-ner-

vium, inter nervos latérales et ad margines appresse pilosum redactum.

Anthœcium superum §, lemma tenuiter chartaceum, castaneum vel altro-

brunneum, obscure longitudinaliter striatum; palea chartacea lemmati

æquilonga. Antheræ 3, 1-1,2 mm longæ.

Madagascar : Massif de l’Ankaratra, au-dessus de la station fores¬

tière de Manjakatompo, prairie altimontaine, ait. 2 200 m : J. Bosser

10824, fév. 1957, holotype P!; isotype TAN!

Bas-fond marécageux, environs d’Ambatolampy : J. Bosser 5055, fév. 1953;

prairie marécageuse sur alluvions récentes, ait. 1500 m, Ambohimandroso (district

d'AmbatoIampy) : J. Bosser 8883, déc. 1955; Massif de l'Ankaratra, route Ambato-

lampy-Faratsiho, ait. 1 800 m, prairie altimontaine à Loudelia madagascariensis :

J. Bosser 10833, 1957.

C’est aussi une espèce de la section Calvulæ (Stapf) Henr., voisine

de l’espèce précédente dont elle se distingue par les épillets plus petits, à

glume supérieure plus longue par rapport à la longueur des épillets, à

anthères plus courtes, à pilosité jaune pâle et non fauve ou rousse. Le

port est semblable, les chaumes sont glabres, grêles, à nœuds glabres;

mais ils peuvent être aussi lâchement pileux sous l’inflorescence. Les

limbes, terminés en pointe fine, sétacée, sont pileux ou glabres et munis

de longs poils derrière la ligule, celle-ci semblant être toujours glabre

et non ciliolée au sommet comme chez la précédente espèce. Les racèmes

sont parfois solitaires mais plus souvent au nombre de 2-3. Leur axe est

grêle, aplati, de 0,7-0,8 mm de large, glabre et à marges scabérules, ou

lâchement et assez longuement pileux. Dans la partie moyenne des

racèmes, les pédicelles sont groupés par 3-5. Ils sont scabérules et peuvent

aussi porter de longs poils sétacés. A la base des racèmes, 1 ou 2 racèmules

secondaires peuvent exister. L’avortement des épillets, s’il est parfois

Source : MNHN, Paris

— 519 —

noté, n’est pas fréquent et n’atteint pas les proportions relevées chez

l’espèce précédente.

Les épillets sont parfois teintés de violacé; la glume inférieure est

petite, hyaline, glabre ou pileuse; la glume supérieure atteint les 4/5 de

la longueur de l’épillet ou peut même être aussi longue que lui, elle est

munie de poils jaune pâle ou roux très clair, apprimés entre les nervures

et le long des marges. La lemma de la fleur inférieure est aussi longue

que l’épillet ou un peu plus courte, laissant voir le sommet de la fleur

fertile. Elle porte les mêmes poils que la glume supérieure entre les ner¬

vures latérales et le long des marges, l’espace entre la nervure médiane

et les deux premières nervures latérales restant glabre. Ces poils dépassent

peu le sommet des épillets. Certains épillets, parasités par un insecte,

ont un aspect anormal. Ils sont plus grands, plus lancéolés, la fleur supé¬

rieure est plus allongée, ce qui fait paraître la glume supérieure propor¬

tionnellement plus courte. De plus les poils au lieu d’être apprimés sont

dressés, rendant l’épillet hirsute. En général, les épillets d’une inflores¬

cence ne sont pas tous parasités et on peut observer des formes normales.

Les exigences écologiques de cette plante sont voisines de celles de

l’espèce précédente. Elle est cependant plus fréquente et on la trouve à

plus basse altitude où elle occupe alors des stations plus humides.

EragTostis Chabouisii J. Bosser, sp. nov.

Gramen anuum, gracile. Culmi erecti vel adscendentes, glabri, 10-

40 cm alti, supra basin ramosi vel simplices. Foliorum vaginæ striatæ, infe-

riores pilosæ, superiores glabræ vel apice pilosæ. Laminæ lineares, planæ

vel involutæ, 2,5-3,5 mm longæ, 1-2 mm latæ, glabræ; ligulæ ad seriem pilo-

rum longorum redactæ. Panicula oblonga, laxa, 7-17 cm longa, 1,5-3 cm

lata; rami adscendentes, solitarii vel subverticillati, capillares, 1,5-3 cm

longi; pedicelli 0,8-3 mm longi, scaberuli, rigidi. Spiculæ floribus 2-3, laxe

imbricatis, 2-3 mm longæ, 0,8-l,2 mm latæ, glabræ, purpureo-variegatæ,

lateraliter paulo compressai ; rachilla cum paleis persistens. Glumæ 2, ovato-

lanceolatæ, apice acutæ, uninerves, carina scaberula, inferior 1 mm longa,

superior 1,1-1,5 mm longa; lemmata explanata late ovata, 1,2-1,5 mm longa,

apice obtusa vel truncata, vel bilobulata, trinervia, glabra ; paleæ naviculatæ,

bicarinatæ, carinis lævibus vel scaberulis, apice truncata. Antheræ 3, 0,6-

0,7 mm longæ; caryopsis subglobosa, lævis, 0,5-0,6 mm in diam.

Madagascar : Domaine du Sud, Andavadoaka, sables : F. Chabouis,

s. n°, mars 1964, holotype P!

Delta de la Linta (côte S.-O.), sables : H. Humbert et C. F. Swingle 5461, 24-

28 août 1928; Côtes et plateaux calcaires à l’estuaire de l’Onilahy, bush xérophile;

H. Humbert et H. Capuron 29524, 20-21 mars 1955; Efœtse, sables dunaires, bush

dégradé : J. Bosser 151, 12 mai 1951 ; Ankilibe (Sud Tuléar), bush à Euphorbes sur

dunes récentes : J. Bosser 14581, mars 1960.

Cette plante rappelle Eragrostis biflora. Hack. d’Afrique par le

nombre peu élevé des fleurs de l’épillet (2-3); mais la plante africaine

Source : MNHN, Paris

— 520 —

est notablement différente par le port, la panicule beaucoup plus large,

plus diffuse, plus légère, les lemmas aiguës et les caryopses ovés très

finement verruqueux.

Eragroslis Chabouisii a une inflorescence assez rigide, étroite, de

teinte violacée, à axe côtelé un peu comprimé, glabre et lisse, à ramifi¬

cations sessiles ou subsessiles, grêles, scabérules, solitaires ou rapprochées

et subverticillées par 2-4, glabres à leur aisselle. Les glumes sont très

caduques, ainsi que les lemmas. L’épillet a 2 ou 3 fleurs, toutes fertiles,

ou la supérieure stérile et de taille plus réduite. La rachéole est persis¬

tante, un peu scabérule, prolongée au-delà de la dernière fleur par un

appendice grêle, ciliolé, ne portant aucun rudiment de fleur. Les lemmas

et paléas sont en général de même taille, mais, assez souvent aussi les

paléas sont un peu plus longues que les lemmas. Les nervures des lemmas

et les carènes des paléas sont scabérules ou lisses et scabérules seulement

au sommet. Le caryopse est subsphérique d’un jaune orange pâle, lisse

à maturité (immature, le tégument en séchant donne de très fines rides

et le grain paraît plus coloré).

Cette plante paraît confinée au domaine subaride du S.-O. C’est une

héliophile, de station très sèche. On la trouve surtout en bord de mer,

dans les fourrés xérophiles à Euphorbia stenoclada sur dunes récentes.

Elle peut être une adventice occasionnelle dans les cultures sur sables.

Eragrostis lateritica J. Bosser, sp. nov.

Gramen annuum, cæspitosum. Culmi erecti vel adscendentes, glabri,

graciles, simplices, 1-2 nodes, 10-40 cm alti. Foliorum vaginæ striatæ, glabræ,

vel apice pilosæ; laminæ lineares, 1-4,5 cm longæ, 1-3 mm latæ, planæ vel

involutæ, glabræ vel pilosæ, margine pilis Iongis basi tuberculatis munitæ;

ligulæ ad seriem ciliolatam redactæ. Panicula oblonga vel ovata vel linearis,

laxa vel densa, 3-7 cm longa, 1-3,5 cm lata, cinerea; rami paucispiculati,

subsessiles, solitarii, erecti vel oblique adscendentes, 1-2,5 cm longi. Pedicelli

0,5-2 mm longi, scaberuli. Spiculæ auguste oblongæ vel lineares, lateraliter

valde compressæ, glabræ, cinereæ, 7-40-floræ dense imbricatæ, 4-15 mm longæ,

1.4- 2 mm latæ; rachilla cum paleis persistens. Glumæ 2, ovatæ acutæ, uni-

nerves, carina scaberula, inferior 0,8-1,2 mm longa, superior 1-1,5 mm longa;

lemmata explanata late ovata, apice acuta, trinervia, carina apice scaberula,

1.5- 1,7 mm longa; paleæ bicarinatæ, carinis scaberulis. Antheræ 2, 0,4-

0,6 mm longæ; caryopsis lævis, ovata, trigona, pallide brunnea, 0,6 mm

longa, 0,4 mm lata.

Madagascar : Centre, Ampandrandava, Seyrig 672, avril 1943,

holotype P!

Carion, district de Manjakandriana : Walerlot 1023, déc. 1925; Gare de Rogez,

province d'Andovoranto : R. Viguier et H. Humbert 722, 15 oct. 1912; endroits secs,

Ankaizina : R. Decary 1859, 15 avril 1923; bords de chemin, sur la rivière Andrangavola

(bassin du Mangoro) : H. Perrier de la Bâthie 2055, nov. 1911; près des pelouses à

xérophiles, gneiss dénudés, vers 1 000 m d’alt., mont Belamboany (Sud Betsileo) :

H. Perrier de la Bâthie 11178, mars 1912.

Source : MNHN, Paris

— 521 —

Par son épillet et par son port, cette espèce rappelle Eragroslis

kiwuensis Jedw. Cependant l’inflorescence est en général plus lâche et

le nombre de fleurs de l’épillet plus grand. Mais le meilleur caractère

pour les distinguer est le caryopse qui est subsphérique chez l’espèce

africaine, grossièrement ové et trigone, avec la face dorsale aplatie ou un

peu déprimée chez l’espèce malgache.

Eragrostis lalerilica est annuelle, humble de port, à petites feuilles

de pilosité variable, à limbes épaissis cartilagineux à la marge, bordés

le plus souvent de poils sétacés à base tuberculée. L’inflorescence est en

fait un racème composé ; les pédicelles des épillets sont courts, 0,5-2 mm

de long sauf pour l’épillet terminal. Les ramifications primaires sont

courtes, paucispiculées, pouvant ne porter que 3 épillets. Les épillets

sont d’un gris plus ou moins foncé, à nombre de fleurs variable, atteignant

40. La rachéole et les paléas sont persistantes, les glumes et les lemmas

facilement caduques. C’est une plante de stations sèches et ensoleillées,

commune surtout dans le centre mais présente aussi dans les domaines

de l’Est et de l’Ouest. Elle occupe des plages dénudées sur sols latéritiques

érodés dans les savanes. Elle était rapportée jusqu’à présent à Eragrostis

racemosa (Thunb.) Steud. [E. chalcanlha Trin.), qui est une espèce africaine,

pérenne, à épillets nettements plus gros.

Andropogon imerinensis J. Bosser, sp. nov.

Gramen perenne, cæspitosum. Culmi erecti, graciles, glabri, 2-3 nodes,

20-70 cm alti, simplices vel parte superiore ramosi. Folia basalia; vaginæ

imbricatæ, compressæ, glabræ vel apice pilosæ; laminæ plicatæ, filiformes,

erectæ, 5-25 cm longæ, 0,5 mm in diam. (explanatæ 0,8-l,4 mm latæ), supra

canaliculatæ, pilosæ vel glabræ basi pilosæ; ligulæ membranaceæ, truncatæ,

brevissimæ. Inflorescentiæ exsertæ; racemi 2-3, subdigitati, oblique erecti,

2-5 cm longi; internodia rachidis filiformia, compressa, marginibus pilosa.

Spiculæ sessiles lanceolatæ vel anguste oblongæ, 4-5 mm longæ, in basi callo

obtuso vel rotundato, albobarbato productæ. Gluma inferior chartacea,

glabra, purpurea, dorso depressa, bicarinata, apice scaberula, 4-6 nervia;

gluma superior lanceolata 3-5-nervia, dorso subcarinata. Anthœcium inferum

ad lemma hyalinum 4-4,5 mm longum redactum; anthœcium superum

lemma hyalinum, 4 mm longum, bifidum, lobis acutis, in sinu aristata;

arista 8-10 mm longa, perfecta, geniculata, columna laevis, brunnea, subula

scaberula, pallida; palea hyalina, minuta. Spiculæ pedicellatæ bifloræ, lanceo¬

latæ, purpurascentes ; glumæ chartaceæ, 4-5 mm longæ, acutæ vel inferior

paulo aristulata. Anthœcium inferum ad lemma redactum; anthœcium

superum vel stérile, lemma muticum vel aristatum; arista recta, minuta.

Madagascar : Centre, savane steppique secondaire sur pentes,

environs de Tananarive : J. Bosser 7697, janv. 1955, holotype P!

Environs d’Antsirabe, ait. 1 700 m : H. Perrier de la Bâlhie 10116; environs de

Tanarive, la Hutte près d’Ivato : B. Benoist 331, 25 nov. 1950; Ivato, collines sèches :

J. Bosser 7542, janv. 1955; environs de Tananarive, kilom. 26 route d'Arivonimamo,

ait. 1200-1400 m, savane steppique sur collines latéritiques : J. Bosser 8903, déc. 1955.

Source : MNHN, Paris

— 522 —

Cette espèce est voisine de Andropogon ivohibensis A. Camus, mais

elle est plus grêle, à feuilles fines, filiformes; l’inflorescence ne comprend

que 2-3 racèmes plus courts (au lieu de 3-9). Les feuilles sont surtout

basales, à gaines étroitement imbriquées un peu comprimées et à carême

arrondie, glabres ou lâchement pileuses; les limbes sont très étroits,

pliés, terminés en pointe fine sétacée, à face supérieure canaliculée,

pileuse dans sa partie basale, face inférieure glabre; la ligule est une

courte membrane glabre, tronquée, de 0,2-0,5 mm de hauteur. Les chaumes

sont très grêles, glabres, à nœuds glabres. Les inflorescences sont formées

de 2-3 racèmes subsessiles ou brièvement pédonculés, digités ou subdigités

sur un axe court et glabre. Le callus des épillets, les marges des articles

du racème et des pédicelles portent de longs poils blancs sétacés, brillants,

atteignant 1,5-2,5 mm de long. Les sommets des chaumes, les axes des

racèmes, les pédicelles et surtout les épillets sont teintés de pourpre.

Les pédicelles sont en général un peu plus courts que les articles du racème

ceux-ci étant de taille assez variable (2-4,5 mm de long). Les épillets

sont glabres. L’épillet inférieur est à glume inférieure déprimée sur

le dos, bicarénée, les nervures étant groupées en 2 zones, par 2-3, corres¬

pondant aux carènes; glume supérieure naviculaire, 3-5-nervée, aiguë

au sommet, à marges fines, hyalines, ciliolées. La lemma de la fleur

inférieure est à peine plus courte que les glumes, sans nervure ou à 1-3

nervures très fines peu visibles, à marges ciliolée dans leur partie supé¬

rieure. La lemma de la fleur supérieure est à peine plus courte que les

glumes, 1-3 nervée, bifide, aristée dans le sinus, lobes du sommet aigus,

à marges ciliolées, arête genouillée, à colonne glabre, brune, et subule

scabérule, jaune pâle. La paléa est très petite, hyaline sans nervure,

d’environ 1 mm de long. Les anthères sont au nombre de 3, d’environ

2 mm de long.

Bibliographie

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Bot. 22 : 441-536 (1886).

Camus, A. — Espèces nouvelles d’Erianlhus malgaches, Bull. Soc. Bot. Fr. 71 : 1182-

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Steudel, E. G. — Syn. Plant. Gram., 1 vol. (1855).

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 8 (4) 1968

ÉTUDE QUANTITATIVE DE PROFILS STRUCTURAUX

DE FORÊTS DENSES VÉNÉZUÉLIENNES

COMPARAISON AVEC D’AUTRES PROFILS

DE FORÊTS DENSES TROPICALES DE PLAINE

par B. Rollet

Sommaire :

1. Localisation et brève description de 10 profils.

2. Étude quantitative des 10 profils.

Relation entre le diamètre à 1,30 m du sol D et le diamètre du houppier 0.

Relation entre D et la hauteur totale de l'arbre H.

Recouvrement.

3. Relation entre D et 0 dans les pays tropicaux.

4. Hauteurs totales et Strates.

5. Profil structural des forêts denses tropicales.

6. Liste des profils disponibles pour les forêts denses tropicales de plaine.

Conclusion.

Bibliographie.

Annexe.

1. LOCALISATION ET BRÈVE DESCRIPTION DE 10 PROFILS

On a levé 10 profils 10 X 50 m dans deux régions de la Guyane véné¬

zuélienne situées à 60 km l’une de l’autre. Voir croquis.

Les altitudes sont comprises entre 250 et 470 m. La formation végé¬

tale prédominante est la forêt dense tropicale sempervirente. Il y a

quelques forêts édaphiques de bas-fonds inondables, et des fourrés de

sommet sur dalle ferrallitique.

Levé N° 1 : Unité 04 — Axe en légère contrepente (10 à 14°), presque

horizontal. Sol drainé. Le couvert n’est pas fermé : un peu de lumière

arrive au sol; 1 à 2 cm d’humus.

Eschweilera grala (Cacaito) assez abondant avec en sous-bois Paypay-

rola longifolia (Gaspadillo negro) et Trichilia Schomburgkii (Suipo)

assez fréquent. Alt. 430 m.

1. La liste des espèces des profils, leur levé graphique ainsi que les données numé¬

riques se rapportant à chaque tige (diamètre à 1,30 m; hauteur totale; diamètre du

houppier) sont donnés partiellement en Annexe. Le présent article est un exposé

condensé d’une partie de thèse où ils figureront en totalité. (Laboratoire de Bota¬

nique. Faculté des Sciences. Toulouse. Professeur J. L. Trochain).

Source : MNHN, Paris

— 524 —

Levé N° 2 : Unité 04 — Sol horizontal drainé. Peuplement assez

serré avec Chaeiocarpus Schomburgkianus (Cacho), Eschweilera grata

(Cacaito), Myrcia pseudopsidium (Guayabito blanco), Tapura guianensis

(Jabon) Alt. 420 m.

Source : MNHN, Paris

— 525 —

Levé N° 3 : Bloc expérimental. Sol horizontal frais coupé de nom¬

breux ruisseaux qui s’asséchent, d’où abondance de Guslaoia augusla

(Merguo). Peuplement assez ouvert; le soleil arrive souvent au sol;

lianes nombreuses, mais sous-bois peu dense. Présence d’espèces aimant

les sols frais : Cedrela odorala (Cedro rojo) ; Caloslemma commune (Baraman) ;

Penlaclelhra macroloba (Clavellino). Protium decandrum (Azucarito) et

Brownea latifolia (Rosa de montana) sont assez communs. Alt. 250 m.

Levé N° 4 : Unité 02— Sol horizontal un peu sablonneux. Couverture

morte faible (1 cm d’épaisseur). Le soleil arrive un peu au sol. Sous-bois

peu dense Chætocarpus Schomburgkianus (Cacho) ; Myrcia splendens

(Guayabillo negro) assez abondants, ainsi que Manilkara bidenlala

(Purguo) Alt. 270 m.

Levé N° 5 : Unité 02 — Sol horizontal frais avec de nombreux

ruisseaux à sec. Peut s’inonder; présence de quelques essences aimant

les sols mouilleux : Virola surinamensis (Cuajo), Symphonia globulifera

(Copeicillo); abondance d’espèces aimant les sols frais : Tabebuia stenocalyx

(Purgüillo blanco), Yarayara rebalsera (Annonaceæ) ; Penlaclelhra

macroloba (Clavellino); en sous-bois une Acanthacée (Rabo de Candela)

et Pausandra flagellorachis (Manglillo) assez fréquents. Alt. 250 m.

Levé N° 6 : Unité 02 — Pente assez forte. Sol drainé sablonneux;

couverture morte 1 cm. La lumière pénètre un peu. Peu de sous-bois.

Licania densiflora (Hierrito) fréquent. Une liane Connaracée : Rourea

frutescens (Bejuco negro) assez fréquente. Alt. 270 m.

Levé N° 7 : Bloc expérimental. Sol périodiquement inondé, remar¬

quablement nu et dépourvu d’arbustes et de sous-bois. (Humus 1 cm),

frais en permanence. Peuplement unistrate très pauvre en espèces;

3 codominantes Licania apetala, (Mamoncillo rebalsero) se présentant

en cépées; Macrolobium acaciæfolium (Arepito negro); Triplaris surina¬

mensis (Santa Maria). Formation très bien caractérisée. Alt. 250 m.

Levé N° 8 : Bloc expérimental. Terrain plat, un peu sablonneux à

faible couverture morte (1 cm). Dominance de Dimorphandra Gonggrijpii

(Mora). Alexa imperatricis (Leche de cochino) assez commun; Paypayrola

longifolia (Gaspadillo negro) et Caraipa Richardiana (Hicaco) fréquents

en sous-bois; une liane Rourea frutescens (Bejuco negro) assez fréquente.

Peuplement très caractérisé. Alt. 250 m.

Levé N° 9 : Unité 04 — Sol presque horizontal très superficiel à

cuirasse latérique très épaisse, affleurante, en position de sommet. Peuple¬

ment assez ouvert dans l’étage dominant, sans gros ni moyens arbres.

La lumière pénètre par taches; sous-bois assez serré caractérisé par la

très forte dominance de Pilhecellobium basijugum (Curarina chiquita)

qui représente entre la moitié et les deux tiers du peuplement, selon la

classe diamétrique. Ouralea Sagotii (Pilon amarillo) est assez commun

ainsi qu’une liane Bignoniacée (Cortadera). Fourré de sommet très

caractérisé, paucispécifique. Alt. 470 m.

Source : MNHN, Paris

— 527 —

Levé N° 10 : Unité 04 — Terrain plat à sol de limon et de sable

fin. Peuplement peu fermé avec cependant peu de lianes et un sous-bois

peu dense. Dominance de Piranhea longepedunculata (Caramacate) avec

une régénération abondante. Licania densiflora (Hierrito) très commun;

Hirlella racemosa (Picapica morada) fréquent. Type de forêt bien carac¬

térisé. Alt. 410 m.

Les 10 profils ont été levés graphiquement en deux moitiés contiguës

de 5 m de large dont on a superposé les projections verticales. On compte

toutes les tiges de 4 m de hauteur et plus, et les lianes à partir de 1 cm

de diamètre.

Parmi les 10 profils étudiés, 6 sont caractérisés par des conditions

édaphiques particulières ou la dominance d’une ou de quelques espèces.

Les levés 3 et 5 sont sur sols mouilleux.

Le levé 7 est périodiquement inondé.

Le levé 9 est un fourré de sommet sur cuirasse latéritique

Le levé 8 est à la dominance de Dimorphandra Gonggrijpii (Mora)

Le levé 10 est à dominance de Piranhea longepedunculata (Carama¬

cate).

Les levés 1-2-4-6 se rapportent à la forêt dense sempervirente sur

sol drainé qui est en fait de très loin la formation principale dans le massif

d’Imataca.

Si l’on excepte les levés 7 et 9, vraiment très spéciaux, l’ensemble

des 8 levés restants, d’une surface totale de 0,4 hectare a 199 espèces

de 4 m de haut et plus *. Dans ce total il y a 36 espèces de lianes, (prises

à partir de 1 cm de diamètre). Voir la liste des espèces en Annexe. On

donne seulement les profils 3 et 4. Un profil comprend deux dessins

établis sur astralon, support assez rigide et transparent.

1. En prenant cette hauteur qui est voisine des 15 pieds employés généralement

par les auteurs anglais, on prend toutes les tiges de 2 cm et plus de diamètre et rarement

des tiges de 1 cm.

Source : MNHN, Paris

— 528 —

Chacun d’eux représente une demi-largeur de profil (5 m). L’effet

de profondeur de champ a été recherchée en photographiant les deux

astralons superposés, l’astralon inférieur apparaissant légèrement estompé.

2. ÉTUDE QUANTITATIVE SUR LES MESURES EFFECTUÉES

DANS LES 10 PROFILS

Pour établir le profil on a mesuré pour chaque tige son diamètre

à 1,30 du sol D, sa hauteur totale H et le diamètre du houppier 0 (ainsi

que la hauteur du fût).

— Relation entre D et 0.

Il existe une assez bonne relation linéaire entre D et 0 . Les coefficients

de corrélation entre D et 0 (calculés pour chaque profil) varient entre

0,8 et 0,9.

Si l’on excepte les profils N° 7 et N° 9 qui se rapportent à des forma¬

tions édaphiques très spéciales, les 8 profils restants donnent le tableau

suivant, 0 étant en mètres et D en cm par classes diamétriques de 10 cm;

10 veut dire 10 à 19 cm.

Source : MNHN, Paris

— 529 —

La droite de régression pour les 8 profds est

0 mètres = 1,5 + 0,191 (Dcm) r = 0,824

L’allure du nuage de points est la même pour un hectare à dominance

de Vochysia telraphylla mais les houppiers sont plus petits. Dans les deux

cas le nuage a tendance à s’incurver pour les gros diamètres, indiquant

qu’au-delà de 40 à 50 cm, le houppier s'accroît relativement moins vite

que le diamètre.

— Relation entre D et H.

On a calculé la régression

H m = 6,0 + 0,533 (D cm) r = 0,865 pour 10 profils.

En réalité la régression n’est pas linéaire quand on inclut tous les

diamètres, des plus petits (2 cm) aux plus grands. De même que le diamètre

du houppier, la hauteur totale croît de plus en plus lentement quand le

diamètre D augmente. Cette tendance curvilinéaire est très nette dans

le tableau ci-dessous établi pour 8 profils (N° 7 et N° 9 exceptés).

La distribution marginale des hauteurs ne fait pas apparaître de

concentrations de tiges à certains niveaux. Il n’y a donc pas évidence

de stratification.

0-4

B-9

4 B

TOTAl

4-5

389

411

8-7

171

246

137

»»

TOTAL

BOO

333

171

On remarque, phénomène général en dendrométrie, l’épanouisse¬

ment du nuage de points, c’est-à-dire une dispersion progressivement

croissante pour les grands diamètres et les grandes hauteurs.

Source : MNHN, Paris

— 530 —

Recouvrement.

On calcule la somme des surfaces des houppiers, qui, rapportée à

l’unité de surface des profds donne un coefficient de recouvrement global

de 4,26 si l’on prend les tiges supérieures à 4 m de hauteur totale, et de

2,70 si l’on prend les tiges de plus de 10 cm de diamètre. Ces chiffres

n’ont qu’une valeur indicative car ils ne tiennent pas compte de la densité

des feuilles mais seulement des dimensions des projections horizontales

des houppiers. Lophira alala, Gilberliodendron Deweurei en Afrique, les

Lécythidacées en Amérique du Sud ont des feuillages épais. De nombreuses

légumineuses Piptadeniaslrum africanum (en Afrique), Plalymiscium,

Sclerolobium spp (en Guyane) ont des feuillages extrêmement légers.

Ce chiffre de 2,7 ne peut être que grossièrement proportionnel à

la fraction de radiation qui n’arrive pas jusqu’au sol, puisque selon les

mélanges d’espèces à houppier léger ou très fourni, ce coefficient pourra

être en réalité beaucoup plus bas, ou plus élevé.

Autres mesures.

On a fait d’autres mesures en dehors des profils, dans la même

région. Sauf des cas très particuliers, le coefficient de recouvrement pour

les arbres de 10 cm et plus oscille autour de 2,5.

Les distributions de hauteurs totales obtenues ne mettent pas en

évidence de strates. Sur 0,12 ha on a la distribution suivante avec des

intervalles de classe de 2 m.

DANS LES PAYS TROPICAUX

Cette liaison a été assez étudiée en raison de son intérêt pratique :

si l’on peut prévoir D à partir de 0, des mesures sur photos aériennes

permettront de se faire une idée des volumes de bois présents dans les

peuplements. De nombreux auteurs trouvent une relation linéaire entre

D et 0 avec une assez forte liaison.

Pour des espèces prises séparément, en forêt dense non perturbée

Dawkins (13) trouve en Afrique une bonne liaison pour Triplochiton,

Dacryodes excelsa, Ormosia Krugii, de même Swellengrebel (40) pour

Mora et Eperua en Guyane ex britannique et Macabeo (29) pour Penlacme

conlorla aux Philippines.

Quand on prend les espèces toutes ensemble, Heinsdijk (21) en

Amazonie (Brésil), Swellengrebel (40) en Guyane ex britannique,

• Maximum relatif dû probablement aux mesures biaisées des hauteurs 15 m par

attraction des « cotes rondes ».

1 veut dire 1 à 2,9 m; 3 veut dire 3 à 4,9 m, etc.

Source : MNHN, Paris

— 531 —

Francis (17) en forêt mélangée à Diptérocarpacées de Sabah (North

Bornéo) trouvent de bonnes liaisons.

Paijmans (33) à Célèbes et nous-mêmes avons trouvé des liaisons

moins fortes que celles annoncées par les auteurs précédents, mais qui

néanmoins peuvent servir de base à des estimations grossières du matériel

existant à partir de photographies aériennes. Mais ce procédé expédié

est peu satisfaisant dans la pratique et ne peut remplacer les inventaires

au sol puisque sauf rares exceptions, on ne peut reconnaître les espèces

sur photographie et que de plus il faut dans la pratique avoir des rensei¬

gnements sur la qualité des bois.

4. HAUTEURS TOTALES ET STRATES

Peu de données sont disponibles en raison de la difficulté de la ^mesure

et des erreurs systématiques fréquemment commises à cause du phéno¬

mène bien connu d’attraction des cotes rondes qui groupent les mesures

autour de certaines valeurs 10, 15, 20 m etc... et a pour résultat de créer

une stratification qui peut-être n’existe pas dans la nature. Comme la

présence de stratification est précisément l’objet de l’étude on voit qu’il

faut mesurer avec beaucoup de rigueur et interpréter les chiffres avec

précaution.

La question des strates est très controversée; faute de mesures elle

n’est souvent qu’une querelle d’opinions. Webb rapporte avec une pointe

d’humour l’opinion de certains auteurs pour qui ce n'est qu’une question

de goût (44), p. 557.

Richards a longuement débattu cette question (36) p. 22-39 et

est lui-même partisan de la présence de strates bien qu’il ait émis ailleurs

(12) des opinions plus nuancées.

Aubréville (2) a au début nié l’existence de strates mais serait

maintenant plutôt enclin à les accepter (6), p. 160.

11 est certain qu’il existe des formations uni ou paucistrates caracté¬

risées; de nombreux fourrés de plaine ou d’altitude, des formations inon¬

dables ou rivulaires présentent soit une seule strate, soit une concentration

des houppiers à un certain niveau d’où les émergents sont remarquable¬

ment absents. Ces peuplements à structure simplifiée sont en général

floristiquement beaucoup plus pauvres que la forêt dense ou sont même

monospécifiques.

Mangroves

Forêt à Melaleuca

Guibourtia Demeusei

— Gilberliodendron Dewevrei

— Mora excelsa

— Lagerslrœmia

— Lag'erslrœmia-Légumineuses

Fourrés altitudinaux ■

Sud-Est Asiatique

Afrique centrale

id.

Amérique tropicale

Sud-Est Asiatique

id.

Montagnes tropicales

Source : MNHN, Paris

— 532 —

Mais en ce qui concerne les forêts denses tropicales de plaine, les

avis sont très partagés. Certains auteurs admettent 3 ou 4 strates et

produisent des chiffres peu convaincants : Richards (35), Takeuchi (41).

D’autres nient les strates ou admettent qu’elles sont peu nettes. Nous-

même doutons de l’existence de strates dans les nombreuses forêts denses

que nous avons visitées, en particulier en Guyane Vénézuélienne.

Nous attirons l’attention sur le fait que la notion de strate du bota¬

niste ou du forestier demande souvent à être précisée. Ainsi la « strate »

d’émergents peut ne pas correspondre à un maximum relatif dans l’his-

togramme des hauteurs : les émergents peuvent sortir graduellement du

couvert. Statistiquement parlant, il n’y a pas de concentration de tiges

dans un intervalle de hauteur donné.

D’ailleurs, en forêt dense non secondarisée, il ne s’observe pas de

maximum relatif dans la distribution de fréquence des diamètres à 1,30 m.

Or ces diamètres D et les hauteurs totales H sont fortement liés. Il n’y

a donc pas de raison pour qu’il y ait de maximum relatif pour la distri¬

bution de fréquence des hauteurs totales. Nous voulons bien admettre

qu’il y a des exceptions, qu’on trouve des occupations relativement

faibles de certains niveaux au-dessus du sol, ce qui a été signalé dans

certaines forêts du Congo-Kinshasa.

Odum et al. (32) n’ont pas trouvé d’évidence de concentration à

certains niveaux en pesant les feuillages, dans des portions d'espaces

disposés le long le colonnes verticales. C’est une expérience intéressante,

malheureusement isolée.

Constatant le petit nombre de mesures soignées disponibles, nous

conclurons en suggérant de multiplier les mesures de hauteurs totales

pour toutes les tiges (par exemple de 4 m et plus) de parcelles de forêts

denses dans les types les plus divers et en invitant à contrôler par des

chiffres les impressions même évidentes de stratification ou de non strati¬

fication.

5. REPRÉSENTATION DESSINÉE DES FORÊTS DENSES TROPICALES

Plusieurs auteurs, surtout avant 1945, ont fait des schémas de

profils de forêt dense sans préciser la largeur de la bande. Aubréville (4);

Franche (18) et cité par Trochain (42) PI. IA; Stehlé (39), p. 704-705

pour la forêt hygrophytique d’altitude. Récemment dans un but didac¬

tique Aubréville (6) a repris l’idée (dessins Hallé).

Il y a à peine plus de trente ans que l’on a commencé à faire des levés

rationnels de forêt dense : Davis cité par Richards (36); Davis et

Richards (12). Les recommandations de Richards et al. (37) ont

permis une grande homogénéité dans les travaux ultérieurs accomplis

par les Anglais : 25' X 200' pour les dimensions du profil; 15' pour la

hauteur minimum des tiges. Néanmoins on note dans la littérature

quelques divergences pour cette hauteur minimum qui est quelquefois

de 20' 25' ou 30'.

Les auteurs utilisant le système métrique ont généralement employé

Source : MNHN, Paris

— 533 —

des largeurs de levé de 10 m mais le perfectionnement des méthodes de

levés a amené à subdiviser en sous-bandes de 5 m et à ajouter des bandes

contiguës de 10 m où une fraction seulement du peuplement est repré¬

sentée pour des classes diamétriques de plus en plus élevées.

Divers procédés ont été employés pour donner une impression de

Source : MNHN, Paris

— 534 —

profondeur dans la projection verticale du relevé : Lamprecht (24 à 27)

avec deux bandes de 5 m dont une sur calque, Coussens (10) avec

4 sous-bandes de 1 /4 chain (environ 5 m) chacune, dont 3 sur calques

superposés; Lindeman et Moolenaar (28) avec 2 bandes de 5 m de

large chacune pour les tiges de 5 m de haut et plus, et 10 m et plus respec¬

tivement, et une troisième bande de 10 m pour les tiges de 20 m et plus.

Holmes (23) a employé un procédé similaire; de même Donis (15) pour

la projection des houppiers de classes diamétriques croissantes. Nous-

même avons photographié 2 profils dessinés superposés de 5 m de large.

Les hauteurs minimum adoptées sont variables : 2, 3, 4, 5 m et

subsidiairement 10 et 20 m.

On a également cherché à perfectionner le relevé en ajoutant une

projection horizontale avec l’emplacement des tiges, les sections des

pieds et des contreforts, les arbres tombés, la projection des houppiers,

ombrés pour les espèces sempervirentes, laissés en blanc pour les espèces

décidues.

Dans certains cas et à plus grande échelle (pour des formations autres

que la forêt dense), certains auteurs ont dessiné avec minutie les épiphytes

(Takeuchi).

La combinaison de tous ces procédés (fig. 14 à 19) et du style de

chaque auteur, aboutit à une certaine diversité dans la représentation

mais avec le dessein commun de suggérer ce que de longues listes de

chiffres, des graphiques, de nombreux calculs de régressions et de rapports

ne peuvent aussi bien synthétiser.

Dans un but de plus grande perfection encore, tout en rendant

hommage à la somme d’efforts que représentent l’exécution de certains

levés : Ashton (5), Aubréville (1), Lindeman (28), Takeuchi (41),

Halle et al. (20), nous croyons utile de préconiser certaines règles

simples de normalisation. Diverses propositions, en particulier celles

de Lamprecht ne semblent pas avoir été entérinées par l’Union inter¬

nationale des Instituts de Recherches Forestières (IUFRO), Oxford

1956 (25).

Afin d’éviter de choquer des habitudes prises et pour tenir compte

de nombreux travaux existants, nous pensons qu’une hauteur minimum

de 4 ou 5 m pourrait être fixée, qui se rapproche des 15' des auteurs

anglais : peut-être 5 m serait-il convenable pour tenir compte des travaux

australiens qui utilisent 20'.

Comme cette hauteur minimum n’a de sens qu’en fonction de la

largeur de bande et pour rendre pratique l’exécution du dessin, il fau¬

drait donner des règles simples de subdivision des bandes selon les classes

diamétriques représentées, (cf. Lindeman et Moolenar; Holmes) et

s’accorder pour savoir si on doit dessiner les strates les plus basses sur

toute la longueur du profil (ce qui est plus esthétique mais long et peut-

être inutile) ou sur une fraction de la longueur, ou si on devrait faire un

deuxième dessin à part pour les strates inférieures, de moins de 5 m par

exemple cf. Takeuchi. Les tapis herbacés ou de régénération, les sous-

bois à palmiers, les fourrés peuvent devenir confus et surchargés si on

Source : MNHN, Paris

— 535 —

n’adopte pas de telles règles. Ce qui est vrai pour la projection verticale

l’est aussi pour la projection horizontale des houppiers.

Quant à la largeur de bande, il semble difficile de trouver un multiple

commun acceptable entre celles qui sont actuellement le plus en usage

5 m; 15' (environ 7,5 m) et 10 m.

Ce serait évidemment 3 bandes contiguës de 5 m et 2 bandes conti¬

guës de 7,5 m qui donneraient par superposition la même impression de

densité (si on était disposé à accepter une hauteur minimum commune).

Il nous paraît difficile d’amener les auteurs habitués à 25' à utiliser

5 m ou inversement. Ce serait pourtant souhaitable.

Les suggestions visant à reconstituer les profils réels pour en extraire

une stratification en hauteur : Newman (31) ou pour dessiner des profils

« idéalisés » : Holdridge (22) sont intéressantes si l’on consent à se

représenter la végétation sous forme d’abstractions non directement

observables.

Par ailleurs les procédés de dessins de Dansereau (11) entièrement

figuratifs et qui veulent intégrer en plus des caractères utilisés dans les

profils classiques (types biologiques, taille, couvert) les caractères de

phénologie, de dimension, forme et texture des feuilles sont très difficiles

à interpréter. Leur symbolisme nous paraît exagéré et il ne semble pas

qu’ils puissent supplanter le dessin approché de la végétation telle qu’elle

se présente.

Van Dillewijn (14) a montré avec succès que la représentation

de la végétation peut se faire par stéréogrammes au sol complétés d’un

stéréogramme monté à partir des photographies aériennes correspon¬

dantes. On peut recommander d’ajouter ces stéréogrammes pour compléter

les profils ou tout au moins des prises de vue du parterre de la forêt et

des sous-bois. Avec des chiffres d’inventaire à l’appui on aura un document

idéal pour comparer les formations entre elles dans les différents pays

et continuer l’effort entrepris à Yangambi en 1956 pour les types africains

de végétation dans un but d’harmonisation des terminologies.

6. LISTE DES PROFILS DISPONIBLES

POUR LES FORÊTS DENSES TROPICALES DE PLAINES (voir annexe)

Remarques sur les tableaux

On retient essentiellement les profils établis pour les forêts denses

tropicales de plaine, jusqu’à 600 m d’altitude. Les auteurs anglais adoptent

300 m pour limite entre forêts de plaine (lowland forest) et forêt de colline

(hill forest), et 750 m comme limite supérieure de ces dernières.

La référence bibliographique où le profil a été publié pour la première

Source : MNHN, Paris

— 536 —

fois est entre parenthèse. Si le profil a été reproduit, le numéro de la

référence est précédé d’un tiret.

ex. (1) — 3 : veut dire publié par (1) et reproduit dans 3.

Abréviations des tableaux

Alt. : Altitude en m.

Réf. : Référence bibliographique.

Dim. : Dimension du profil. Unités utilisées : mètre, pied ou Chain. 10' = 10 pieds

(environ 3 m) I Chain (environ 20 m).

Haut. min. : (ou quelquefois diamètre min.) : limite inférieure à partir de laquelle

on note les tiges.

Subdiv. Bandes : Subdivision des bandes en sous-bandes : 2, 3, ou 4.

Distrib. Diam. : Répartition des tiges par espèces (ou toutes espèces réunies) par

classes diamétriques ex. : 10-19, 20-29cm ou 4” —8”; 8’ — 12' etc. (1' environ

2,5 cm).

Proj. horiz. : projection horizontale du profil donnant remplacement des tiges.

Pied : Dessin de la section du pied au ras du sol.

Houppier schématique : contour schématique du houppier sans détails permettant de

caractériser l’espèce.

G. B. H. (girth breasl height) : circonférence à 1,30 m du sol. x : indique que le renseigne-

ÉCHELLE DES PROFILS.

Si on prend comme référence l’échelle 1 /I de la majorité des profds

représentés dans les planches : 1-2-4-5-6-7-8-9-13-14-16-18, les profils

suivants sont à l’échelle 5/6 : 3-11-12-15.

6/5 : 10.

Les profils 17 (échelle 1/2) et 19 (échelle 2/1) sont à des échelles

très différentes. Seuls les profils 14 à 19 sont figurés ici.

CONCLUSION

Les profils représentent la végétation sous une forme normalisée.

Ils sont assez suggestifs et comparables entre eux. Il paraît utile de

continuer à faire de tels levés. Il est non moins utile de se rendre compte

de leur valeur statistique réduite.

Si l’on additionne toutes les surfaces de profils de forêt dense, pro¬

bablement moins de 10 hectares ont été dessinés, dont moins de 3 ont

été publiés, chiffre insignifiant eu égard aux quelques 900 millions ou

1 milliard d’hectares de forêt dense dans le monde. Surexploiter un ou

quelques profils en particulier au point de vue floristique et quantitatif

comme ont pu le faire Grubb et Takeuchi, et nous-mêmes dans une

certaine mesure nous paraît injustifié.

Les lois floristiques ou structurales sont à rechercher sur des surfaces

beaucoup plus grandes que des 1 /20 ou des 1 /10 d’hectares de forêt

dense, et il faut s’abstraire des méthodes et des critères de surface de la

phytosociologie traditionnelle si l’on veut comprendre les mécanismes

Source : MNHN, Paris

— 537 —

du dynamisme interne de la forêt dense, les processus de sa régénération,

de ses micromodifications floristiques, de sa stabilité d’ensemble.

D’où l’intérêt d’inventaires scientifiques sur de grandes surfaces,

financièrement réalisables seulement à la faveur des grands inventaires

forestiers commerciaux qui se sont développés depuis plus de vingt ans,

dont malheureusement le potentiel d’infrastructure est en général ignoré,

et dont les résultats sont scientifiquement sous-exploités.

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50. Smit I. G. — Inventario de bosques cen fotograflas aéras de la région Rio Carare —

Rio Opon. Santander Colombia, 48 p. (1964).

51. Jones E. W. — Ecological studies in the rain forest of Southern Nigeria IV The

plateau forest of the Okomu Forest Reserve. Part. 1. The environment,

the végétation types of the forest and the horizontal distribution of species.

J. Ecol. 43 : 564-594 (1955).

52. Germain R., Evrard C. — Etude écologique et phytosociologique de la forêt à

Brachyslegia Laurenlii. INEAC Ser. Scientif. n° 67,105 p., 7 photos (1956).

(Voir Annexe, pag«*s suivantes).

Source : MNHN, Paris

PROFIL N» 3 — 10 x 50 m

Diamètres en cm

Famille

Nom scientifique

Nom vénézuélien

< 5

(H > 4 m)

5-9

10-19

20-29

29-30

Numéro des arbres

Annon.

Duguelia

Y arayara

20-128

Unonopsis glaucopelala

\ arayara negra

Bignon.

Jacaranda obtusi/olia

San José

Baraman

13-30-32-111-116-117-

119-145-149-151-153

Brownea lalifolia

Rosa de montafta

33-36-50-60-66-73-74-75-

Euph.

Drypetes variabilis

Kerosen

143

Mabea piriri

Pata de Pauji

Guttif.

Cozoiba picuda

Syrnphonia globuli/era

Mangie amarillo

Beilschmiedia

Aguacatillo moises

Laurel baboso

Lecyth.

Couralari pulchra

Capa de tabaco

142

Guacharaco rosado

Eschweilera grala

Cacaito

129-148

Eschweilera subglandulosa

Majagüillo

Gustavia augusla

Merguo

Melast.

132-141

Meliac.

Carapa guianensis

Carapa

118

Cedrela odorala

Cedro rojo

Guarea Schomburgkii

Carapillo

Trichilia

Bizcochuelo negro

Pentaclethra macroloba

Clavellino

14-28

Myrt.

Eugenia pseudopsidium

Guayabito blanco

Myrcia splendens

Guayabito negro

( luayabito zaba

Nyct.

Torrubia cuspidata

Casabe

(70)

Source : MNHN, Paris

Ochn.

Palm.

Papil.

Rosac.

Sapind.

Sapot.

Verb.

Violac.

Ouralea Sagolii

Iriarlea

Alexa imperalricis

Clalhrolropis brachypelala

Platymiscium ?

Plerocarpus o/ficinalis

Couepia glandulosa

Hirlella racemosa

Licania densifiera

Toulicia guianensis

Chrysophyllum auralum

Pouleria et. Irilocularis

Cilharexylum macrophyllum

Binorea riana

Pilon amarillo

Cola de pescado

Leche de cochino

Caicarefio montafiero

Roble blanco

Merecure Teran

Picapica morada

Hierrito

Carapo blanco

Caimito morado

Rosado

Totumillo blanco

Gaspadillo marron

(50)

(40)

41-78

3-5-15

76-131

101

10-18

1-48-97-109

17-25-37-62-70-72-108

63-83

115

Bejuco Alatriquillo

123

Bign.

Barqui disciplinado

42 104-105-107-140

Cæsal.

47-139

39-124

Legum.?

Curare

43-106

Legum.

Matapalo

31-38-45

Verb.

Pelrca aspera

de Mayo

11-21-67-130-134

Gombr.

Lophopierys splendens

Melocoton

114-136

Con'n.

Bourca frulescens

Negro

Papil.

Dioclea guianensis

Ojo de zamuro

Rliam.

Gouania

Rastrojero

126

Hippoc.

Cuernea Kappleriana

Sangrito

26-34-35-40

Menisp.

Anomospermum Schomburgkii

Tragavenado

61-85

Malpi.

7 elrapleris

Yacare

7-82-103

Zarzahueco

Total.

1 de 40; 1 de 50; 1 de 70

Source : MNHN, Paris

PROFIL N" 4 - 10 X 50 m

Diamètbes en cm

Famille

Nom scientifique

Nom vénézuélien

< 5

(H > 4 m)

5-9

10-19

20-29

30-39

Numéro des arbres

Annon.

Unonopsis glaucopelala

Yarayara negra

107-111

Apocyn.

Aspidosperma excelsum

Canjilon negro

Aspidosperma Marcgrauianum

Canjilon amarillo

131

\s/,ninsiiprma megalocarpon

Hielillo blanco

61-119-166

Bignon.

Tabebuia slenocalyx

Purgüillo blanco

43-44-167

Burser.

72-97-137-154

Protium negteclum

Azucarito blanco

151

152

Protium sp.

Caraiio blanco

Telragaslris (panamensis?)

Aracho

5-26-64-96-108-147-163

Tetragaslris sp.

Caraïio negro

56-62-116-122-125-153-

155

Telragaslris?

Tacamajaca

127-156-158

Cæsalp.

Swarlzia sp.

160

Tachigalia paniculala

Palo de Maria

68-69-162

Dichap.

'1 apura guianensis

Jabon

38-42-73-75-129

Eben.

Diospyros metinonii

Moradlto

Euphorb.

Chætocarpus Schomburgltianus

Cacho

15-27-47-50-78-85-91-

110-123-128-134-144

Drypeles variabilis

Kerosen

105

Guttif.

29-77

Ocolea duolincla

Laurel verde

139

Lecyth.

Couralari pulchra

Lapa de tabaco

140

Eschweilera grala

10-34-87-89-99-135-142-

143

7-51-132

Mim.

Inga sp.

57-150

Myrt.

Eugenia pseudopsidium

Guayabito blanco

117

Source : MNHN, Paris

Papil.

Polygon.

Rosac.

Myrcia splendens

Diplolropis purpurea

Coccoloba

Quiina guianensis

Cassipourea guianensis

Hirlella americana

Rubiac.

Sapind.

Sapot.

Licania densiflora

Budgea Hoslmanniana

Cupania hirsula

Chrysophyllum sp.

Ecclinusa guianensis

Manilkara bidenlala

Manilkara

Pouleria a/, eugenii/olia

Pouleria sp.

Simaba mulli/lora

Guayabito negro

Congrio

Uvero blanco

Cola de pava chiquita

Mamoncillo blanco

Terciopelo blanco

Hierrito

Comida de danto

Chaparrillo

Caimito amarillo

Chicle

Purguo

Pendare

Purgüillo Félix

Caimito negro

Chicle rosado

Congrillo

Chaparrillo negro

Chaparrillo peludo

1-2-9-11-12-16-18-19-21-

28-35-63-76-98-112

103

60-130

48-71-164

13-40-118

14-33-101-161

6-41-55-59-83-113

4-106-136-138-141-145-

157-159-168

120

58-93-104-109-124-133

146

100-121-148

3-70

Dillcn.

Polyg.

Apocyn.

Menisp.

Polygon..

Doliocarpus denlatus

Lophoplerys splendens

Bourea frulescens

Forsleronia guyanensis

Anomospermum Schomburgkii

Bejuco Amarillo

Chaparrillo

Guayapapon

Matapalo

Melocoton

Negro

de Sapo

Tragavenado

Vaquirito

80-86

37-46-90

25-94

8-17-20-23-66-92-95

30-31-52-79-82-84-165

74-102-114-115

45-126

Total.

Source : MNHN, Paris

— 540 —

LISTE ALPHABÉTIQUE

DES NOMS VERNACULAIRES

avec le nom scientifique correspondant et la présence dans 8 profils

10 X 60 m de forêt dense de plaine de la GUYANE VÉNÉZUÉLIENNE.

N° DES PROFILS

Aguacatillo moises

Ajisillo

Alatrique blanco

Alatrique negro

Alatrique peludo

Aracho

Azucarito

Azucarito blanco

Bampara

Baraman

Bizcochuelo negro

Cacaito

Cacho

Cacho de venado

Caicareflo montafle-

Caimito amarillo

Caimito blanco

Caimito morado

Caimito negro

Cajiman

Canelito

Canjilon amarillo

Canjilon negro

Canutillo

Capa de tabaco

Capurillo

Caramacate

Carafio

Carafio blanco

Carafio negro

Carapa lisa

Carapillo

Carapo blanco

Carboncito

Beilschmiedia curuiramea (Meissn.)

liense (Vell.)

fallax Johnston

Cordia nodosa Lam.

mamensis Engl.;?

rum (Aubl.) March.

im Swartz.

(Mart.) Bæhni

Sandw.

a (Pœpp.) Miers.

wmburgldanus

(O. Kt'ze) Pax et HofTm.

guianensis Aubl.

is offlcinalis Jacq.

CU >pis brachypelala (Tul.)

a (R. et P.) Berg.

■chysia Lehmannii Hier.

pidosperma Marcgravianum Wood-

data Jablonski

Aubl.

Aubl.?J var?

ii C.D C

Aubl.

Sandw.

1 2 3 4 5 6 8 10

+ + + +

+ +

+ + +

+ +

+ + + -

+ + + +

Source : MNHN, Paris

— 547 —

Carne asada

Casabe

Caucho

Cayenito

Cedro dulce

Cedro rojo

Clavellino

Cojor

de ’

chiquita

Cola de pava chi-

Cola de pescado

Coloradito

Comida de danto

Congrillo

Congrio

Conserva

Copeicillo

Cototeriz montane-

Cozoiba picuda

Curarina chiquila

Chaparrillo

Chaparrillo negro

Chaparillo peludo

Charo r—■"

Guamo'cimbrapotro

Guamo macho

Guamo negro

Guamo verde

Guarataro

Guayabillo blanco

Guayabillo negro

Guayabito blanco

Guayabito negro

Guayabito piedrero

Guayabito zaba

Guayapapon

Hicaco

Hielillo blanco

Hierrillo blanco

Hierrillo negro

Hierrito

Hueso de pescado

amarillo

Myrcia paivæ Berg. (?)

Torrubia cuspidala fHeim.) Standl.

Sapium

Banara nilida Spruce

Eriotheca

Cedrela odorala L.

Penlaclelhra macroloba (Willd.) Ktze.

Tabernæmonlana ?

Quiina guianensis Aubl.

Iriartea

Tovomila brevislamina Engl.

Budgea Hoslmanniana Benth.

Simaba multiflora Fuss.

Diplolropis purpurea (Rich.) Amsh.

Duroia

Symphonia globulifera L.f.

Clusia

Talisia reliculata Radlk.

Bheedia

Virola surinamensis (Roi.) Warb.

Virola sebifera Aubl.

Pilliecellobium Ducke

Cupania hirsula Radlk.

(DC) Kuntze

Paypayrola longifolia Tul.

Eschweilera corrugala (Poit.) Miers.

Sclerolobium paniculalum Vog.

Inga

lnga capilala Desv.

Inga

Mouriri Huberi Cogn.

Myrciaria /loribunda (Willd.) Berg.

Myrlaceæ

Eugenia pseudopsidium Jacq.

Myrcia splendens (S. W.) DC.

Myrlaceæ

Coccoloba

Caraipa Bichardiana Lamb.

Aspidosperma megalocarpon M. Arg.

Licania paruifrucla Fanshawe et Ma¬

li rufescens Klotzsch ex Fritsch

a densi/lora Kleinh

a alba (Bernouilli) Cuatr.

Pilhecellobium pedicellare (DC)

Benth.

Tapura guianensis Aubl.

Eugenia kaieleurensis Amsh.

Source : MNHN, Paris

— 548 —

Kerosen

Laurel baboso

Laurel marron

Laurel negro

Laurel paragüito

Laurel Rollet

Laurel verde

Leche de cochino

Lechero blanco

Macho

Majagua

Majagüillo

MajagQillo negro

Mangle amarillo

Manglillo

Mamoncillo blanco

Matapalo

Melocotoncito

Merecure montaftero

Merecure Teran

Merecurillo

Merguo

Moradito

Mureillo

Palo de Maria

Paragüito

Pata de danto

Pata de grulla

Pata de pauji

Pata de zamuro

Pendanga blanca

Pendare

Pendarito

Picapica

Picapica morada

Picaton

Pilon amarillo

Pilon nazareno

Pilon negro

Pionio

PurgUillo

Purgüillo blanco

Purgüillo Félix

Quina blanca

Rabo de candela

Roble blanco

Rosa de montafta

Rosado

Sangrito

San José

Saquiyak

Saquiyak morado

Tacamajaca

Tampipio

Terciopelo .

Terciopelo blanco

Drypeles variabilis Uitt.

Ocotea marliana (Nees.) Mez.

Lauraceæ

Endlicheria cocuirey Kosterm.

Ocolea cf. subalveolata C. K. Allen

Aniba excelsa Kosterm.

Ocolea duolincta C. K. Allen

Alexa imperatricis (Schomb.) Bail).

Sapium

Swartzia

Slercutia pruriens (Aubl.) Schum.

Eschweilera subglandulosa fSteud.J

Eschweilera c/. trinitensis A. C. Smith

et Beard.

Symphonia globulifera L. f. (var.?)

Pausandra flagellorachis Lanj.

Cassipourea guianensis Aubl.

Ficus sp.

Hippocraleaceæ

Parinari Rodolphii Hub.

Couepia glandulosa Miq.

Parinari excelsa Sabine

Gustavia augusla Alm.

Dimorphandra Gonggriipi Kleinh

Diospyros melinonii (llieron.)

A. C. Smith

Erisma uncinalum Warm.

Tachigalia paniculala Aubl.

Terminalia amazonia (Gmel.) Exell.

Faramea torquala M. Arg.

Mabea piriri Aubl.

Aslronium Lecointei Ducke

Myrlaceæ

Manilkara

Sapotaceæ

Hirlella ?

Hirlella racemosa Lam.

Loxoplerygium Sagolii Hook. f.

Ouratea Sagolii (Van Tieg.( Cowan

Licania

Maylenus

Ormosia parænse Ducke

Sapotaceæ

Tabebuia slenocalyx Sprague et Stapf.

Pouleria afj. eugenii/olia (Pierre)

Bæhni

Manilkara bidentala (A. DC) Chev.

trilocularis Cronquist

btusifolia (Vahl)

Trichilia Schomburgkii C.DC.

flora (Smith) Eym

Calycorectes

Hirlella ame

Source : MNHN, Paris

— 549 —

Tinajito

Totumillo blanco

Totumillo morado

Uvero blanco

Y arayara

Yarayara amarilla

chiquita

Yarayara negra

Yarayara rebalsera

Yigüire

Zapatero

I-ecylhis Davisii Sandw.

Citharexylum macrophyllum Poir.

Vilex Slahelii Moldenke

Coccoloba

Duguelia

Anaxagorea

Duguelia pycnaslera Sandw.

Unonopsis glaucopelala R. E. Fr.

Annonaceæ

Pipladenia psiloslachya (DC.) Benth.

Pellogyne porphyrocardia Griseb.

N° DES PROFILS

1 2 3 4 5 6 8 10

+ +

+ + + +

+ + +

+ + + +

Bejuco de Agua

Doliocarpus guianensis (Aubl.) Gilg

Alatriquillo

Bignoniaceæ

Barqui discipli-

Barqui negro

+ +

Brusquillo

Cassia

de Cadena

Bauhinia guianensis Aubl.

Corona

Cresta de Gallo.

Paullinia aff. linescens Rydb.

Chaparrillo

Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl.

+ +

Diente de Culebra

Guayapapon

Coccoloba?

Matapalo

l.egum.

+ + + + +

de Mayo

(Pelrea aspera Jurez 1?

Melocoton

Lophoplerys splendens Juss. var. obo-

Melero

Com brelum

Hourea / rulescens Aubl.

+ + + + + + +

Palmito

Pantalla

Noranlea guinensis Aubl.

Peludo

Legum.

Polea

Cæsalpin?

Raya

Piperaceæ

Rastrojero

Gouania

Sangrito

Cuernea Kappleriana

de Sapo

Forsleronia guyanensis

+ + + +

Iragavenado

Anomospermum Schomburgkii Miers

+ + +

Vaquirito

Polygonaceæ

Yacare

ï elrapteris

Zarzahueco

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 8 (4) 1968.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE ANATOMIQUE

DES BROMÉLIACÉES 1

par Germain Bonny

Résumé : Chez plusieurs espèces de Broméliacées a pu être mise en évidence

l’existence de deux sortes de sclérenchymes, l’un de type classique, l’autre capable

de fixer les colorants de la subérine.

Les racines * intra-caulinaires * sont décrites dans quelques espèces.

Summary : Many species of Bromcliaceæ shows two kinds of sclerenchyma:

one typical, and another which is able to be coloured by the stains of the suberin.

Intracaulinary roots are described in some species.

HISTORIQUE

Si les premiers travaux sur les Broméliacées datent du xvm e siècle,

— époque où se situent notamment les descriptions publiées par Plumier

— ce n’est qu’à la fin du xix e siècle et au xx e que sont envisagés les

problèmes de leur structure en relation avec leur biologie. Schimper

(1884, 1888) met en évidence l’absorption de l’eau par leurs feuilles.

Mez (1904) décrit le mécanisme de l’absorption par les écailles des Bromé¬

liacées épiphytes. Tietze (1906), par une étude comparative des écailles

dans les différents groupes, montre leur spécialisation progressive. Aso

(1910) conclut que l’absorption des sels par les écailles est incontestable

ches les Tillandsia, mais qu’elle est par contre nulle chez l’Ananas. Pour

Picado (1913), seules les Broméliacées épiphytes auraient des écailles

effectivement absorbantes.

L’anatomie et la morphologie ont été l’objet de travaux de Gaudi-

chaud-Beaupré, Falkenberg (1876), Jorgensen (1878), Boresch

(1908), Eames et McDaniels (1925), Solereder et Meyer (1929);

Mez (1896) fait une esquisse morphologique et anatomique de quelques

Broméliacées. M Ue Keiline (1915) souligne les relations entre la structure

des feuilles et les modes de vie des espèces. Chodat (1936) compare les

citernes des Broméliacées à de véritables marécages suspendus.

B. H. Krauss (1948, 1949) fait l’étude anatomique des divers organes

d 'Ananas comosus (L.) Merrill.

1. Travail effectué au Laboratoire de Botanique tropicale de la Faculté des Sciences

de Paris.

Source : MNHN, Paris

— 552 —

PROBLÈMES POSÉS

PAR LA STRUCTURE DES BROMÉLIACÉES

Les « racines intra-caulinaires », qui, avant de sortir à l’extérieur,

cheminent dans les parenchymes de la plante, méritaient d’être revues,

quant à leur structure et à leur répartition taxinomique.

Si la structure des écailles absorbantes a été décrite, il reste à préciser

d’autres éléments des structures xéromorphes des Broméliacées. Le

problème se pose particulièrement pour les espèces, — épiphytes ou

terrestres, — qui vivent dans des régions dépourvues de pluies pendant

de longues périodes, comme les caatingas du Nord-Est brésilien. Exposées

à une radiation solaire intense, et à une saison sans pluie occupant la

majeure partie de l’année, ces espèces posent le problème de leur résis¬

tance à ces conditions extrêmes.

Les problèmes écologiques diffèrent suivant les groupes et leur

habitat. On peut, parmi les Broméliacées, distinguer :

1) les espèces des régions forestières plus ou moins humides; si leur

substrat (épiphytique ou rupicole) est parfois aride, elles bénéficient

par contre de pluies plus ou moins réparties sur l’ensemble de l’année;

c’est parmi elles que se rencontrent les formes à « citernes », c’est-à-dire

à réserve d’eau externe;

2) les espèces des régions arides, dépourvues de pluies pendant de

nombreux mois, et soumises à la radiation solaire ; les citernes, qui seraient

ici inefficaces, leur font défaut; par contre on observe chez elles des

structures plus ou moins coriaces, et l’on peut, a priori, penser qu’elles

possèdent des structures anatomiques permettant d’éviter au maximum

les pertes d’eau.

Nous avons tenté de préciser les structures d’un certain nombre

d’espèces, appartenant à ces diverses catégories écologiques. Sauf indi¬

cation contraire, nos spécimens proviennent des serres du Muséum

National d’Histoire Naturelle de Paris. Nous tenons à exprimer ici notre

reconnaissance à ce grand établissement scientifique. Nous remercions

particulièrement M. Rose, Chef des serres, et ses collaborateurs, qui

ont aimablement facilité notre tâche. Nous exprimons également notre

gratitude à M. le Professeur Adjanohoun, qui nous a envoyé d’Afrique

des spécimens de Piicairnia feliciana.

ÉTUDE ANATOMIQUE DE QUELQUES BROMÉLIACÉES

BROMÉLIOÏDÉES

a) Bromelia? fastuosa Lindl. (PI. 1).

Cette espèce, très xéromorphe, possède des feuilles épaisses et remar¬

quablement coriaces, pourvues d’épines crochues et acérées (pl. 1, fig. 1).

Source : MNHN, Paris

— 553 —

ie la feuille en coupe trans

cordon fibreux; SCL. SUB. : sclérenchym

protoxylème; MX ; métaxyième; G. LIB.

chyme aquifère

portion de feuille avec les bords armés d'épines dures

>ec deux stomates (ST! jumelés; 3, portion de feuille

.u aérifère (T.AE.) particulièrement net et développé

inle au niveau d'un faisceau libéro-ligneux. — C. F IB.:

! par les colorants de la subérine;PX;

■érienne lignifiée; PAR. AQ. ; • parcn-

Ses feuilles présentent de nombreux stomates tétracytiques, groupés

par files de 3 rangées, séparées par des zones sans stomates. Les cellules

stomatiques, dont les parois sont colorées par le bleu BZL, sont nettement

plus grandes que leurs cellules compagnes (pl. 1, fig. 2).

En coupe transversale, on observe dans cette feuille (fig. 3) :

un épiderme à surface onduleuse, — les files de stomates se trouvant

dans les dépressions, et les cellules épidermiques ayant des membranes

très épaisses;

un parenchyme aquifère, qui comprend, vers la face supérieure,

Source : MNHN, Paris

— 554 —

5-6 assises d’allure palissadique, et vers la face inférieure une dizaine

d’assises de cellules presque isodiamétriques;

un tissu aérifère, qui arrive jusqu’aux stomates;

des faisceaux libéro-ligneux entourés d’un anneau de sclérenchyme

colorable au bleu BZL et au noir cérol B; les cordons fibreux polaires

(C. FIB.) se rejoignent en entourant complètement le faisceau; le liber

est abondant, le métaxylème ne comprend que 2-3 vaisseaux et le pro-

toxylème est oblitéré.

b) Nidularium sp. (PI. 2).

Tige (fig. 1) :

épiderme à membranes internes et radiales très épaissies, colorables

par les colorants de la lignine ; cuticule mince ;

Source : MNHN, Paris

— 555 —

parenchyme cortical très abondant, constitué de cellules à membranes

minces, souvent avec de petits méats;

nombreux petits faisceaux libéro-ligneux, qui sont probablement

des traces foliaires ;

parenchyme interne comparable au parenchyme cortical, mais à

cellules plus grandes ;

dans ce tissu : nombreux faisceaux libéro-ligneux à métaxylème

en V; protoxylème oblitéré; autour du phloème et du xylème : anneau

de sclérenchyme dont les membranes primaires sont colorables par le

noir cérol B ;

le parenchyme cortical est séparé du parenchyme « interne » par

4-5 assises de sclérenchyme parfois colorable par le bleu BZL.

Feuille (fig. 2) :

Épiderme à contour plus ou moins sinueux, avec des membranes,

internes et radiales, très épaissies; stomates sur la face inférieure;

parenchyme aquifère formé de grandes cellules à parois minces,

— presque palissadiques dans la partie basale de la feuille;

liber et métaxylème bien développés, protoxylème disparu ou oblitéré;

autour des faisceaux : anneau de sclérenchyme colorable par le

bleu BZL et le noir cérol B (membranes primaires); aux pôles, deux

cordons fibreux (C. FIB.) qui se rejoignent parfois pour former un anneau;

tissu aérifère très fragile : cellules étoilées à méats aérifères.

c) Ananas comosus (L.) Merrill (PI. 3).

Échantillon provenant de Côte-d’Ivoire.

Tige (fig. 3, 4) :

épiderme à membranes latérales et interne légèrement épaissies;

parenchyme cortical à membranes minces, raphides d’oxalate et

grains d’aleurone; dans ce parenchyme circulent des traces foliaires et

des racines « intra-caulinaires »;

parenchyme interne non sclérifié, dans lequel sont dispersés les

faisceaux libéro-ligneux ;

faisceaux entourés d’une gaine légèrement sclérifiée.

Racine extra-caulinaire (fig. 1) :

assise pilifère à poils nombreux;

écorce externe (EC. I), à membranes minces, parfois à raphides

d’oxalate de calcium;

écorce moyenne (EC. II) généralement faiblement lignifiée, souvent

seulement dans ses deux assises externes;

écorce interne (EC. III) : grandes cellules à membranes très minces;

endoderme à cellules de section quadrangulaire, à membranes épais¬

sies; 2-3 assises de petites cellules à parois non épaissies sont superposées

aux cellules endodermiques (« endoderme secondaire »);

Source : MNHN, Paris

péricycle à cellules polyédriques;

plusieurs pôles ligneux souvent peu nets; métaxylème réduit à

1-2 vaisseaux;

parenchyme médullaire très abondant et entièrement lignifié.

Racine « intra-caulinaire » (fig. 2, 9) :

pas d’assise pilifère ni de parenchyme cortical externe ;

écorce moyenne de 2-6 assises entièrement sclérifiées;

parenchyme cortical interne, comprenant jusqu’à 10 assises non

scléri fiées;

pas d’« endoderme secondaire » ;

pour le reste, la structure est semblable à celle des racines extra-

caulinaires.

Source : MNHN, Paris

— 557 —

Feuilles (fig. 5, 6, 7, 8) :

épiderme à cellules sinueuses sur la face inférieure, non sinueuses

et à cuticule plus épaisse sur la face supérieure; stomates tétracytiques

en files longitudinales sur la face inférieure; poils écailleux à une seule

cellule centrale (C, fig. 7);

parenchyme aquifère supérieur : 7-8 cellules à membranes minces;

parenchyme aquifère inférieur : jusqu’à 13 assises de cellules, de

plus grande taille, à membranes minces;

fibres dans les parenchymes aquifères;

tissu aérifère bien développé, à cellules étoilées avec méats;

faisceaux libéro-ligneux encadrés par :

un anneau de sclérenchyme,

une gaine libérienne,

deux cordons fibreux aux pôles.

L’anneau de sclérenchyme et la gaine libérienne sont colorables

par le bleu BZL., le noir Cérol B et le rouge Soudan (membrane moyenne).

d) Acanthostachys strobilacea (Schult. f.) Klotzsch. (PI. 4).

Source : MNHN, Paris

— 558 —

Hampe florale (fig. 1,3):

épiderme à parois latérale et interne très épaissies; cuticule très

épaisse ;

hypoderme à cellules allongées;

parenchyme cortical à grandes cellules, à membranes minces; des

faisceaux de fibres, en deux cercles, y sont dispersés;

faisceaux libéro-ligneux à phloème et métaxylème bien développés;

protoxylème souvent résorbé ; anneau de sclérenchyme et gaine libérienne

colorables par le noir cérol B et le rouge Soudan.

PI. 5. — Vriesea splendens (Ilrongn.) Lem. : 1, détail de la racine extra-caulinaire; 2, schéma

de la racine extra-caulinaire en coupe transversale. — Pitcairnia ieliciana A. Cbev.)

Harms et Mildbr. : 3, coupe transversale dans la partie moyenne de la feuille; 4, détail

d'un faisceau libéro-ligneux de la feuille; 5, épiderme inférieur de la feuille avec des

stomates tétracytiques (ST). — TAE : tissu aérifère; PAR. M. : parenchyme médullaire.

Source : MNHN, Paris

— 559 —

Feuille (fig. 2, 4) :

épiderme à cellules sinueuses; à la face inférieure nombreux stomates

tétracytiques groupés par 2, 3 ou 4, — ces groupes de stomates étant

reliés par des sortes de sillons plus clairs ; épiderme et hypoderme sembla¬

bles à ceux de la hampe florale;

parenchyme aquifère supérieur palissadique;

parenchyme aquifère inférieur non palissadique, à cellules polyédri¬

ques, et renfermant une rangée de faisceaux de fibres ;

faisceaux libéro-ligneux semblables à ceux de la hampe florale;

tissu aérifère peu développé et peu distinct, formé de cellules étoilées

à méats.

Source : MNHN, Paris

— 560 —

Racine extra-caulinaire (fig. 2, 3) :

assise pilifère à cellules à parois minces et longs poils absorbants;

parenchyme cortical externe à petites cellules à membranes minces;

écorce moyenne d’une vingtaine d’assises, dont les 2-3 externes sont

lignifiées;

écorce interne à grandes cellules à membranes minces;

endoderme primaire net, doublé par trois assises de cellules à parois

minces (« endoderme secondaire ») ;

cylindre central de faible diamètre, à péricycle d’1-2 assises.

PITCAIRNIOÏDÉES

a) Pitcairnia feliciana (A. Chev.) Harms et Mildbr. (PI. 5).

P. feliciana est la seule Broméliacée connue à l’état spontané en

Afrique. Les échantillons étudiés nous ont été adressés d’Afrique par

M. le Professeur Adjanohoun.

Feuille (fig. 3, 4, 5.) :

épidermes supérieur et inférieur à cellules sinueuses; nombreux

stomates en files parallèles sur la face inférieure; ces files sont elles-mêmes

groupées par 5 ou 6 pour former des bandes stomatifères;

parenchyme aquifère supérieur non palissadique, à grandes cellules;

parenchyme aquifère inférieur quasi-inexistant;

faisceaux libéro-ligneux presque en contact avec l’épiderme inférieur,

à phloème et métaxylème bien développés, entourés d’un anneau de

sclérenchyme qui, comme la gaine libérienne, se colore par le noir cérol B

(membranes primaires); aux deux pôles : cordons fibreux (parfois réunis

en un anneau continu) à membranes non colorables par le noir cérol;

tissu aérifère abondant;

entre le parenchyme aquifère supérieur et le tissu aérifère, 2-3 assises

de petites cellules palissadiques (T.PAL.) colorables par le noir cérol B

(régions moyenne et supérieure de la feuille).

b) Pitcairnia punicea Scheidw. (PI. 7).

Hampe florale (fig. 3 et 5) :

épiderme à membrane mince et cuticule peu épaisse;

parenchyme cortical d’environ 8 assises de cellules polyédriques à

membranes minces;

6-8 assises de cellules très sclérifiées séparant le parenchyme cortical

du parenchyme interne;

faisceaux libéro-ligneux dispersés, entourés d’un anneau de sclé¬

renchyme dont les membranes primaires, comme celles de la gaine libé¬

rienne, se colorent par le noir cérol B.

Feuille (fig. 1, 2 et 4) :

Épidermes comparables à ceux décrits chez P. feliciana, à membranes

minces et cuticule peu épaisse, vivement colorée par le bleu BZL ;

Source : MNHN, Paris

— 561 —

parenchyme aquifère supérieur à grandes cellules à membranes

minces ;

parenchyme aquifère inférieur à cellules plus petites;

tissu palissadique semblable à celui de P. feliciana entre les deux

parenchymes ;

tissu aérifère et faisceaux libéro-ligneux comparables à ceux de

P. feliciana.

c) Dyckia frigida Hook. f. (PI. 8).

Feuille (fig. 1, 2 a et 2 b) :

épiderme à membranes latérales et surtout internes très épaissies;

parenchyme aquifère supérieur palissadique très développé,-repré¬

sentant les 4 /5 environ de l’épaisseur de la feuille ;

parenchyme aquifère inférieur non palissadique, à cellules polyédri¬

ques à membranes minces;

tissu aérifère à cellules étoilées à méats ;

faisceaux libéro-ligneux entourés chacun par un anneau de sclé-

renchyme colorable par le noir cérol B et le rouge Soudan; aux deux pôles

Source : MNHN, Paris

— 562 —

PI. 8. — Dyckia frigida Ilook. f. : 1, feuille à marge armée d’épines acérées; 2a, schéma de la

feuille en coupe transversale; 2b, détail de la feuille en coupe transversale.

des faisceaux : cordons fibreux, dont l’inférieur est parfois prolongé en

pointe.

d) Hechtia argentea Bak. in Hemsl. (PI. 9).

Feuille (fig. 1, 2 a, 2 b et 2 c) :

épiderme supérieur moins épais que l’inférieur; tous deux à parois

radiales lignifiées;

parenchyme aquifère supérieur palissadique, à grandes cellules;

parenchyme aquifère inférieur à cellules polyédriques;

tissu aérifère et faisceaux libéro-ligneux comparables à ceux de

Dyckia frigida.

Source : MNHN, Paris

— 563 —

TILLANDSIOIDÉES

a) Tillandsia castaneo-bulbosa Mez et Werkle (PI. 10).

Racine extra-caulinaire (fig. 2 et 3) :

assise pilifère ;

parenchyme cortical externe sans lignification;

parenchyme cortical moyen lignifié (une dizaine d’assises);

parenchyme cortical interne formé d’1-2 assises de grandes cellules

à membranes minces ;

endoderme à membranes épaissies, parfois en fer à cheval ;

péricycle de 2-3 assises;

Source : MNHN, Paris

— 564 —

faisceaux libéro-ligneux à métaxylème développé;

région interne plus ou moins lignifiée suivant l’âge, et souvent réduite.

Racine, intra-caulinaire (fig. 1 et 4) : diffère de la racine extra-

caulinaire par :

l’absence d’assise pilifère et de parenchyme cortical externe,

l’écorce moyenne plus développée.

Tige (fig. 5 et 8) :

épiderme à membranes minces;

parenchyme cortical comportant vers l’extérieur de petites cellules

Source : MNHN, Paris

— 565 —

régulières et vers l’intérieur de grandes cellules polyédriques à membranes

minces; dans ce tissu cheminent de nombreuses traces foliaires et 5-6

racines intra-caulinaires (R.I.C.);

parenchyme central non sclérifié, dans lequel sont dispersés de

petits faisceaux libéro-ligneux.

Feuille (fig. 6 et 7) :

épiderme à parois radiales et interne très épaissies ;

parenchymes aquifères supérieur et inférieur à cellules polyédriques

ou presque arrondies;

tissu aérifère formé de grandes cellules étoilées à méats;

faisceaux libéro-ligneux très réduits, entourés de sclérenchyme ;

bois et liber séparés par une gaine libérienne.

b) Tillandsia usneoides (L.) L. (PI. 11).

Source : MNHN, Paris

— 566 —

Espèce à aire géographique très vaste. En cas de trop grande séche¬

resse, cette plante peut se laisser dessécher impunément puisque dès

les premières traces d’humidité, elle reverdit et reprend vie.

Tige (fig. 1 et 3) : La tige, d’aspect lianescent, présente en coupe :

épiderme mince;

parenchyme à grandes cellules à membranes minces;

endoderme à membranes épaissies;

cylindre central presque entièrement lignifié, avec 8-9 faisceaux

libéro-ligneux très réduits (3-4 vaisseaux souvent oblitérés);

parenchyme médullaire réduit, non sclérifié, à contour digité.

Feuille (fig. 2, 5 et 6) :

épiderme peu épais;

parenchyme aquifère à grandes cellules à membranes minces : parfois

à raphides d’oxalate;

dans ce parenchyme : un arc de 6-7 faisceaux libéro-ligneux entourés

chacun de sclérenchyme ; vaisseaux de petit calibre.

c) Tillandsia aëranthos (Loisel.) Desf. ex Steud. (Tillandsia

dianlhoidea Rossi) (PI. 12).

Source : MNHN, Paris

— 5G7 —

Racine extra-caulinaire :

assise pilifère, avec poils absorbants;

parenchyme cortical externe à grandes cellules à parois minces,

parfois à raphides d’oxalate;

écorce moyenne entièrement lignifiée;

parenchyme cortical interne réduit à une seule assise de grandes

cellules à parois minces ;

endoderme à parois épaissies ;

péricycle peu distinct, à petites cellules ;

faisceaux à liber réduit;

région médullaire entièrement lignifiée.

Racine intra-caulinaire (fig. 3) : même structure que chez T. cas-

laneo-bulbosa.

Tige (fig. 1 et 2) :

épiderme mince;

parenchyme cortical développé, à cellules souvent grandes; ce tissu

peut renfermer 9 racines, ou plus ;

péricycle peu distinct;

parenchyme central non sclérifié, renfermant des faisceaux libéro-

ligneux entourés de sclérenchyme, et à gaine libérienne; des racines

intra-caulinaires peuvent parfois s’y rencontrer.

Hampe florale (fig. 6) : Même structure que la tige, mais sans

racines intra-caulinaires; de plus, entre le parenchyme cortical et le

parenchyme central, se trouve un anneau de sclérenchyme dont les

membranes primaires se colorent par le noir cérol B.

Feuille (fig. 5) :

épiderme à cellules sinueuses; nombreux stomates tétracytiques à

la face inférieure, disposés en files longitudinales; cuticule épaisse;

parois interne et radiales très épaissies;

parenchyme aquifère supérieur à cellules presque palissadiques ;

parenchyme aquifère inférieur moins développé, et à cellules polyé¬

driques ;

faisceaux libéro-ligneux entourés de sclérenchyme dont les membranes

primaires se colorent au noir cérol B; cordons fibreux polaires se rejoi¬

gnant pour former un anneau, et non colorables par le noir cérol B ;

tissu aérifère à cellules étoilées à méats.

d) Tillandsia streptophylla Scheidw. (PI. 13).

Feuille (fig. 1 et 2) :

La feuille possède une base engainante très élargie. Sa structure

comporte :

Source : MNHN, Paris

— 568 —

cellules épidermiques à contour sinueux; nombreux stomates tétra-

cytiques, en files parallèles, à la face inférieure ; parois radiales et interne

très épaissies et lignifiées;

parenchyme aquifère plus développé à la face inférieure;

tissu aérifère bien développé;

faisceaux libéro-ligneux très réduits, à gaine de sclérenchyme qui,

comme la gaine libérienne, est colorable par le noir cérol B; par contre

les cordons fibreux polaires, qui ne se rejoignent pas, ne fixent pas ce

colorant.

e) Tillandsia lindenii Regel. (PI. 13).

Feuille (fig. 3 et 4) :

épiderme à cuticule mince, membranes radiales et interne épaisses ;

petits îlots de fibres de sclérenchyme proches des deux épidermes;

mésophylle très lignifié vers les marges de la feuille, et, ailleurs,

constitué par un parenchyme aquifère à grandes cellules à parois minces;

Source : MNHN, Paris

— 569 —

faisceaux libéro-ligneux à anneau de sclérenchyme et gaine libé-

tienne ;

tissu aérifère à cellules étoilées à méats.

f) Guzmania lingulata (L.) Mez in DC. (PI. 14).

Racine extra-caulinaire (fig. 1 et 5) :

assise pilifère à longs poils,

parenchyme cortical externe à 3-6 assises à membranes minces;

écorce moyenne à 5-7 assises lignifiées;

parenchyme cortical interne à une assise de grandes cellules à parois

minces ;

endoderme primaire à membranes colorables par le bleu BZL,

superposé à un endoderme secondaire;

péricycle d'1-2 assises;

région médullaire entièrement lignifiée.

Source : MNHN, Paris

— 570 —

Racine intra-caülinaire (fig. 2) :

se distingue des racines extra-caulinaires par l’absence d'assise

pilifère et de parenchyme cortical externe;

écorce moyenne bien développée et entièrement sclérifiée; pour le

reste : même disposition que dans la racine extra-caulinaire.

Feuille (fig. 4, 7 et 8) :

épidermes à cellules sinueuses; nombreux stomates tétracytiques

à la face inférieure; cuticule mince; membranes radiales et interne épais¬

sies;

parenchyme aquifère non palissadique et très réduit : 3 assises pour

le supérieur, 2-3 pour l’inférieur;

tissu aérifère développé : cellules étoilées à méats;

faisceaux libéro-ligneux réduits; anneau de sclérenchyme et gaine

libérienne colorables par le bleu BZL.

Tige (fig. 3 et 6) :

épiderme à petites cellules à parois non épaissies;

parenchyme à cellules hexagonales et contenant de nombreuses

racines intra-caulinaires;

péricycle peu net avec de petites cellules presque écrasées;

parenchyme médullaire non sclérifié renfermant des faisceaux libéro-

ligneux.

g) Vriesea splendens (Brongn.) Lem. (PI. 5).

Nous n’avons pas observé de racines intra-caulinaires dans l’écorce

de la tige.

Racine extra-caulinaire (fig. 1 et 2) :

assise pilifère à longs poils;

parenchyme cortical externe à 2-3 assises de cellules à parois minces;

parenchyme cortical moyen à 5-8 assises lignifiées;

parenchyme cortical interne à 1-2 assises de très grandes cellules

à parois minces;

endoderme à membranes épaissies, — surtout l’interne et les latérales ;

péricycle d’une assise de petites cellules, 4-5 pôles de protoxylème;

métaxylème réduit à 2-3 vaisseaux ;

parenchyme médullaire réduit et non lignifié.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

LES RACINES INTRA-CAULINAIRES

L’existence de racines intra-caulinaires avait déjà été signalée

(Meyer 1940; Krauss, 1948, 1949) chez Ananas comosus et dans le genre

Tillandsia. Elles correspondent à un cheminement plus ou moins long

Source : MNHN, Paris

— 571 —

des racines adventives dans les tissus de la tige avant leur sortie à l’exté¬

rieur.

Parmi les espèces que nous avons étudiées dans ce travail, les sui¬

vantes renferment de telles racines intra-caulinaires : Ananas comosus,

Tillandsia aëranthos, T. caslaneo-bulbosa et Guzmania lingulata. On peut

ici rappeler les affinités taxinomiques entre les genres Guzmania et

Tillandsia. Par contre nous n’avons pas rencontré de telles racines intra-

caulinaires dans les autres espèces étudiées : Tillandsia usneoides, Nidu-

larium sp., Dyckia frigida, Billbergia pallidiflora. On peut souligner ici

que, à part Ananas comosus, toutes les espèces à racines intra-caulinaires

appartiennent à la tribu des Tillandsiées.

On peut supposer que ces racines intra-caulinaires, — grâce à leurs

tissus sclérifiés, — peuvent jouer un rôle dans le port et la solidité

de la plante. Du point de vue anatomique, elles se différencient des

racines extra-caulinaires par l’absence d’assise pilifère et de paren¬

chyme cortical externe.

LES POILS ÉCAILLEUX

Nos observations ont confirmé l’existence de poils écailleux de

types différents. Parmi les espèces étudiées, on peut distinguer :

un type Tillandsia à 4 cellules centrales (PI. 10, fig. 7; pl. 11, fig. 4;

pl. 12, fig. 4);

un type Ananas, à 1 seule cellule centrale (pl. 3, fig. 7).

LES STOMATES

A la face inférieure de la feuille existent de nombreux stomates

tétracytiques. D’après Metcalfe, ce type de stomates de rencontre chez

les Commélinacées, les Palmiers, les Scitaminales.

Ces stomates peuvent être réunis dans des dépressions de la surface,

à cellules épidermiques plus petites, soit par 2 ( Bromelia?fasluosa, pl. 1,

fig. 2), soit par 3 ou 4 ( Acanlhoslachys slrobilacea, pl. 4, fig. 2).

TISSUS AQUIFÈRE ET AÉRIFÈRE

Le parenchyme aquifère est quelquefois palissadique du côté supé¬

rieur (Acanlhoslachys slrobilacea, Dyckia frigida, Hechlia argenlea). Chez

les espèces étudiées, il n’a jamais cette structure vers la face inférieure.

Dans nos espèces, le tissu aérifère est toujours constitué de cellules

étoilées, avec des méats. On notera son grand développement chez

Bromelia ? fasluosa. (Pl. 1, fig. 3.)

EXISTENCE DE DEUX SORTES DE SCLÉRENCHYMES

L’emploi du bleu BZL, du noir cérol B et du rouge Soudan B nous

a permis de mettre en évidence l’existence de deux sortes de scléren-

chymes.

Source : MNHN, Paris

— 572 —

Un premier type de sclérenchyme est caractérisé par le fait que ses

membranes primaires sont colorables par le bleu BZL, le noir cérol B et le

rouge Soudan B. En lumière polarisée, ce sclérenchyme apparaît peu

lumineux et grisâtre, ce qui laisse supposer qu’il est peu lignifié. Ce sclé¬

renchyme est localisé immédiatement autour des faisceaux libéro-ligneux,

et dans la « gaine libérienne », tant dans la tige et la hampe florale que

dans la feuille. Dans la feuille, ce sclérenchyme avait déjà été décrit

par Schwendener, Richter et Hartwich, qui l’avaient qualifié d’« endo¬

derme ». Ces auteurs et Krauss pensaient que ce sclérenchyme présente

seulement les réactions de la lignine. Sa colorabilité par le bleu BZL,

le noir cérol B et le rouge Soudan B laisse supposer que, en plus de la

lignine, il présente, au niveau de ses membranes primaires, une impré¬

gnation par une substance plus ou moins apparentée à la subérine.

Au contraire, les cordons fibreux qui coiffent les pôles des faisceaux

libéro-ligneux, et parfois se rejoignent pour constituer un anneau, sont

constitués par un sclérenchyme à membranes beaucoup plus épaissies.

La cavité cellulaire y est souvent réduite à un canal étroit. Les colorants

précités ne sont pas fixés par ses membranes. En lumière polarisée, ce

sclérenchyme est très lumineux, ce qui montre qu’il est très lignifié.

LES STRUCTURES ET L’ÉCONOMIE DE L’EAU

La captation de l’eau par les écailles épidermiques, chez de nom¬

breuses espèces, est un fait couramment admis. Cette eau est ensuite

mise en réserve dans les parenchymes.

Les structures anatomiques étudiées permettent d’envisager plusieurs

mécanismes favorisant le maintien de cette eau malgré des conditions

écologiques souvent très xériques :

1. épiderme à cuticule développée et à membranes épaisses;

2. disposition des stomates en files dans des dépressions, — dispo¬

sition qui les soustrait partiellement à l’action de l’air sec, et particulière¬

ment du vent;

3. existence, — notamment chez Pitcairnia feliciana et P. punicea , —

d’un tissu colorable par le noir cérol B, situé entre le tissu aérifère et le

parenchyme aquifère; ce tissu pourrait ainsi être une protection de ce

dernier contre les pertes d’eau ;

4. présence, dans la racine, d’un parenchyme cortical moyen lignifié,

qui contribue à isoler le parenchyme interne;

5. existence, enfin, autour des faisceaux libéro-ligneux, non seule¬

ment d'un sclérenchyme banal, mais aussi d’un sclérenchyme très parti¬

culier, auquel des substances probablement voisines de la subérine donne¬

raient un pouvoir protecteur particulièrement accentué.

Sur le plan taxinomique, il est intéressant de constater que la tribu

des Tillandsiées possède un certain nombre de structures particulièrement

aptes à favoriser la protection des réserves d’eau, — fait que l’on ne peut

manquer de mettre en parallèle avec l’aire géographique très vaste de

ces plantes et leur grande amplitude écologique, qui permet à certaines

Source : MNHN, Paris

— 573 —

espèces de vivre sur des substrats très secs ou dans des climats parti¬

culièrement arides (par exemple dans certaines formes de caatingas) :

1. développement de l’écorce moyenne lignifiée de la racine,

2. présence fréquente de racines intra-caulinaires,

3. tissus conducteurs peu développés,

4. sclérenchyme périfasciculaire imprégné d’une substance vraisem¬

blablement voisine de la subérine.

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