COMITÉ DE RÉDACTION

Président

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

Membres

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

•J. F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portéres : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d'article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l'auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxinomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxa.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V» — Tél. : 402. 30-35

Prix de l’abonnement 1969 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (2) 1969.

SOMMAIRE

Aubréville A. — Essais sur la distribution et l’histoire des Angio¬

spermes tropicales dans le Monde. 189

Schnell R. — Contribution à l’étude des Podostémonacées de

Guyane . 249

Letouzey R. — Présence au Gabon du genre Pogonophora Miers

ex Bentham, Euphorbiacée d’Amérique du Sud tropicale .... 273

— et White F. — New Diospyros (Ebenaceæ ) in occidental and

central Africa. 277

Bogner J. — Une nouvelle espèce du genre Callopsis Engl. (Ara-

cées) et considérations taxinomiques sur ce genre . 285

Bosser J. — Contribution à l’étude des Orchidaceæ de Madagascar.

VIII. Sur trois nouvelles espèces du genre Habenaria Willd... 293

— et Morat P. — Contribution à l’étude des Orchidaceæ de Mada¬

gascar. IX. Les genres Grammangis Rchb. f. et Eulophiella

Rolfe . 299

Lescot M. — Une nouvelle Papilionacée sénégalaise : Tephrosia

Berhauliarta Lescot . 311

Date de publication du facs. 1, 1969 : 3 Juillet 1969.

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement

que cette revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (2) 1969.

ESSAIS SUR LA DISTRIBUTION

ET L’HISTOIRE DES ANGIOSPERMES TROPICALES

DANS LE MONDE

par A. Aubréville

Résumé : La répartition des Angiospermes ligneuses tropicales est étudiée ainsi

que de nombreux cas remarquables de disjonctions et de liaisons intercontinentales,

à l'échelle des familles, sous-familles, tribus, et parfois espèces. Après une étude criti¬

que des explications possibles de ces faits, une explication générale est proposée fondée

sur les hypothèses d’une origine tropicale des Angiospermes, de la théorie wégenérienne

de la dérive des continents, et de la succession depuis le crétacé de diverses vagues

floristiques, les plus récentes submergeant les plus anciennes. En particulier, il est

probable que toutes les flores tempérées d’Angiospermes ligneuses eurent une origine

tropicale.

Summaky : Comparative study of the problcms of the distribution of tropical

woody Angiosperms as well as of a good deal of remarkable cases of disjunctions and

intercontinental liaisons, either in the rank of family, subfamily, tribe, and sometimes

species. The author proposes, after a critical study of the possible explanations of

these facls, a general explanation, based upon the hypothèses of a tropical origir. of

the Angiosperms, of Wegcncr’s theory of the continental drift, of the succession, of

several diverse floristic waves since the Cretaceous period, of which the more recent

submerge the more ancicnt ones. In particular, it is probable that ail the temperate

floras of woody Angiosperms are of tropical origin.

Sommaire

Stratification latitudinale des grands ensembles floristiques mondiaux. 192

Disjonctions intercontinentales. Cas de la flore australe tempérée et subtropicale 197

Disjonctions africaines . 200

De l'assise continentale des familles et tribus tropicales . 203

Liaisons intercontinentales.

I. Cas d’aires satellites extra-atlantiques Amérique-Afrique. Genres et

espèces du littoral et des régions maritimes

а ) Espèces des rivages atlantiques, mangroves et plages. 208

б) Groupes typiquement américains représentés par de rares élé¬

ments en Afrique occidentale. 209

c) Groupes africains sporadiquement représentés en Amérique.. 214

IL Cas d’espèces africaines occidentales isolées appartenant à des groupes

indo-malais ou océaniens . 215

III. Cas des liaisons Madagascar-Asie, Océanie . 217

IV. Reliques de variations mésogéennes. 219

Source : MNHN, Paris

— 190 —

La mangrove indo-pacifique . 220

Disjonctions transpacifiques et disjonctions africano-européennes. 221

Préludes à l’histoire tertiaire des flores d’angiospermes. 223

Hypothèse sur la position et les déplacements de l’équateur tertiaire. 227

Groupes à aires bipolaires ou bitropicales. Théorie générale des vagues floris¬

tiques . 232

Un problème particulier africain, la distribution des Cæsalpiniées (Eucæsalpi-

niées). 236

Théories sur l’origine australe générale des angiospermes. 238

Origine tropicale des flores ligneuses tempérées. 241

Brève histoire hypothétique des llores tertiaires de l'Afrique. 243

L’histoire de la distribution des grands groupes naturels d’Angio-

spermes est l’elïet de leur origine la plus primitive et, dans le déroulement

des temps géologiques, de leur phylogénèse, de leurs migrations, de leur

compétition pour la place, celles-ci étant liées aux transformations des

terres et des bioclimats. La distribution actuelle est un moment à la fois

de cette histoire, de leur évolution et des changements des milieux.

Leurs aires sont aujourd’hui limitées à des continents ou à des parties

de continents, ou au contraire étendues universellement; elles sont sou¬

vent plus ou moins morcelées, parfois très réduites ayant alors le carac¬

tère de reliques; elles sont parfois amphiéquatoriales mais peuvent être

aussi curieusement bitropicales. La connaissance de cette chorologie des

groupes ne permetlrait-elle pas de dégager certains faits généraux ayant

des rapports certains ou vraisemblables avec leur histoire et avec celle

de la Terre. C’est ce que nous voudrions examiner. Cette étude suppose

acquise la connaissance fondamentale des aires géographiques. Celle-ci

est assez avancée aujourd’hui pour que notre entreprise mérite d’être

tentée, si nous nous limitons à la chorologie des plus grands groupes

systématiques, familles et sous-familles, tribus et sous-tribus; mais avec

une réserve capitale et évidente cependant, c’est que la systématique

de ces groupes soit solidement établie. Ce n’est pas toujours le cas. La

position de quelques-uns est toujours un sujet de recherches ou de contes¬

tations entre botanistes; les opinions diffèrent sur les rapprochements

et démembrements à faire, sur les divisions tribales à introduire et sur

les phylums les plus vraisemblables. Dans l’ensemble nous admettons

cependant que les grandes structures des Angiospermes sont fixées,

même s’il est vrai que beaucoup de consolidations et de révisions restent

à faire. Nous pensons ainsi que notre projet d’étude est réalisable, mais

comme nous en percevons les limites et les moyens, nous la qualifions

prudemment de simples essais.

Au point de vue phytogéographique et phylogénétique qui est le

nôtre, les unités les plus intéressantes sont quelquefois les familles et

sous-familles mais plus encore, pour des recherches plus approfondies

et plus précises, les tribus. Celles-ci plus restreintes territorialement,

plus homogènes taxonomiquement, paraissent plus exactement adaptées

à un cadre géographique défini dans lequel elles ont évolué. Souvent

nos familles sont très grandes, et la non considération de leurs divisions

naturelles ne permettrait pas de retirer valablement de leur examen

Source : MNHN, Paris

— 191 —

chorologique toutes les conclusions utiles et possibles. Pour cette raison

nous ne nous dissimulons pas que de grands développements sont encore

à attendre et à souhaiter de la systématique et de la morphogénèse des

groupes végétaux. Cette opinion peut paraître étonnante à une époque

où la systématique est pour certains une branche de la botanique qui

est dépassée sinon figée. Il est plus exact de dire que les progrès d’autres

branches de la botanique la laissent effectivement en arrière dans l’esprit

de nos contemporains; mais si elle est bien restée en arrière, si elle n’a

pas suivi après de si brillants débuts en France la progression d’autres,

si elle paraît délaissée de nos jours, il n’en est pas moins exact de dire

que c’est une science fondamentale qui demeure ainsi inachevée, de le

regretter et d’affirmer qu’elle est indispensable pour avoir une connais¬

sance plus exacte du règne végétal, des voies de son évolution, et de son

histoire.

Notre projet est ambitieux, même s’il ne s’agit que d’essais. La

flore des angiospermes du Monde tropical et de celles qui font la tran¬

sition avec les Mondes tempérés, est quelque chose de considérable.

Pour dominer un tel sujet, il faudrait une documentation et une mémoire

qui, normalement, demanderaient le travail accumulé d’une existence

entière. Peu de botanistes peuvent y prétendre. C’est une raison maté¬

rielle supplémentaire qui nous fait juger avec humilité nos essais.

Les divisions systématiques déjà établies à la dimension des grands

groupes ne sont pas en réalité toujours rigides. Les murs de séparation

sont souvent des cloisons de papier, que précisément les systématiciens

déplacent avec facilité. Le sens de l’évolution phylétique qui tend à

accentuer les divergences entre groupes, est perceptible lorsqu’il s’agit

de taxons encore peu éloignés de leur rameau d’origine et de rappro¬

chements taxonomiques souvent évidents. Malheureusement notre sys¬

tème de nomenclature sépare avec la même rigueur deux taxons très

éloignés taxonomiquenient comme deux taxons qui, au contraire très

proches l’un de l’autre, appartiennent au même phylum. A moins d’avoir

une connaissance personnelle raisonnée et critique de l’arbre généalo¬

gique de tous les groupes botaniques il n’est pas facile de tenir compte

des affinités naturelles des groupes qui, bien que différemment nommés,

peuvent être en réalité très rapprochés phylétiquement, puisqu’elles ne

sont pas mises en évidence par la nomenclature établie par les spécialistes

et que d’autre part les opinions de ceux-ci peuvent diverger. Or, dans

une étude phytogéographique à très grande échelle, il importe évidem¬

ment beaucoup de tenir compte de ces affinités en vue d’une reconsti¬

tution de l’histoire de la distribution des flores.

Nous limiterons pratiquement nos investigations à celles des végé¬

taux ligneux. Les herbacés sont trop sujets à des dispersions faciles

par transports passifs des diaspores, pour que l’étude de leurs aires

autorise généralement des conclusions sur l’histoire de ces aires, en rap¬

port avec des variations des milieux par exemple.

Vouloir envisager l’histoire de la distribution d’une flore uniquement

par des conclusions tirées de sa distribution actuelle, pourrait paraître

Source : MNHN, Paris

— 192 —

une méthode un peu superficielle si on oubliait les vrais documents de

l’histoire, les fossiles. Ce sont les véritables témoins des flores du passé.

Nous ne négligerons certes pas les données de la paléontologie végétale,

et nous en tirerons souvent argument, lorsqu’elles sont nombreuses à

l’appui d’un argument, et indiscutées. Systématicien habitué aux recher¬

ches d’identification des plantes, en herbier et dans la nature, le plus

souvent à partir d’échantillons stériles ou incomplets, nous connaissons

les difficultés de ces déterminations. Or nous avons souvent été étonnés

par la sûreté et l’optimisme de certaines déterminations faites par des

paléontologistes sur des fossiles végétaux généralement plus imparfaits

encore que les spécimens actuels qui nous posent des problèmes. Nous

gardons alors une certaine méfiance, par exemple à l’égard de ces déter¬

minations de fossiles tropicaux découverts en pays aujourd’hui tempéré,

surtout celles qui furent faites au siècle dernier où les flores tropicales

étaient encore si mal connues, et plus encore peut-être à l’égard de conclu¬

sions tirées de pollens que les vents transportent à des centaines, peut

être parfois à des milliers de kilomètres. Nous aimerions que les déter¬

minations anciennes de fossiles d’angiospermes soient accompagnées

d’une attestation du degré de certitude qu’un examen critique récent

pourrait leur apporter.

Faute de cette certitude, les données paléontologiques peuvent

parfois apporter de sérieux éléments de trouble.

STRATIFICATION LATITUDINALE DES GRANDS ENSEMBLES

FLORISTIQUES MONDIAUX

Les grandes flores mondiales des Angiospermes se distribuent par

zones latitudinales remarquables, évidemment en rapport avec la répar¬

tition des températures à la surface de la Terre. Il y a des flores de pays

chauds, tempérés chauds, tempérés, froids, correspondant aux zones

équatoriale et tropicale, subtropicale, tempérées et froides. En se limi¬

tant aux familles les plus importantes, les plus caractéristiques ou les

mieux connues de ces zones, nous reconnaissons immédiatement les

successions suivantes du nord au sud :

Flores tempérées froides et chaudes, et transition avec les

FLORES SUBTROPICALES DE L’HÉMISPHÈRE NORD :

Acéracées, Bétulacées, Caprifoliacées, Clétracées, Cornacées 1 , Cros-

somatacées, Cyrillacées, Ericacées(Rhododendroïdées, Vaccinioïdées),

Eucommiacées, Euphorbiacées, Fagacées, Hamamélidacées, Hippo-

castanacées, Illiciacées, Juglandacées, Magnoliacées, Nyssacées, Pla-

tanacées, Punicacées, Rosacées, Salicacées, Schizandracées, Ulma-

cées, etc.

1. Les limites des Cornacées, leur division en tribus et genres sont très contro¬

versées. Les genres de l’hémisphère sud ne seraient pas — d’après certains auteurs —-

à mettre dans les Cornacées.

Source : MNHN, Paris

193 —

Flores tropicales :

Anacardiacées, Annonacées, Apocynacées, Araliacées, Bignoniacées,

Bombacacées, Burséracées, Cæsalpinioïdées, Capparidacées, Caryoca-

racées, Combrétacées, Chrysobalanacées, Diptérocarpacées, Ébénacées,

Élæocarpacées, Euphorbiacées, Flacourtiacées, Hirtellacées, Guttifères,

Lauracées, Lécythidacées, Méliacées, Moracées, Myristicacées, Myrta-

cées (p.), Sapindacées, Sapotacées, Sterculiacées, Symplocacées, Théa-

cées, Tiliacées, Ulmacées (p.), Rubiacées, etc.

Flores tropicales, subtropicales et tempérées chaudes de

l’hémisphère sud :

Cunoniacées, Protéacées, Monimiacées, Lauracées, Myrlacêes, Éri-

coïdées, Wintéracées, Êpacridacées, Thyrnéléacées, Eucryphiacées,

Élæocarpacées, Pittosporacées, Araliacées, Fagacées ( Nolhofagus ), Bru-

niacées, Myrothamnacées, etc.

La séparation entre ces trois grandes zones floristiques, géogra¬

phiques et bioclimatologiques résulte des processus de la génèse des

flores, et de leurs allinités écologiques. Elle est toutefois généralement

renforcée par l’existence de larges zones érémitiques qui d’une façon

presque continue, s’étendent d’ouest en est à la hauteur des 30° latitude

environ. Un coup d’œil sur la carte des régions désertiques ou très arides

du Monde, montre ces déserts qui, en Amérique du Nord, vers les fron¬

tières ouest des U.S.A. et du Mexique séparent la flore tempérée de la

flore tropicale mexicaine (Great Basin Desert, Mojave Desert, Sonoran

Desert, Chihuahuan Desert), de la Californie au Golfe du Mexique, à

l’exception d'un couloir aride, mais non désertique, qui s’étend le long

de la mer caraïbe, du N.-E. du Mexique au Texas. Les contacts entre

la flore tempérée chaude non aride du sud des U.S.A. et la flore sub¬

tropicale du nord du Mexique sont donc très réduits. La flore de la Flo¬

ride appartient à la flore tempérée chaude en dépit de la présence de

nombreux éléments tropicaux, concentrés surtout à la pointe maréca¬

geuse de la presqu’île et sur le littoral du golfe du Mexique.

En Amérique du Sud, la flore tempérée antarctique est isolée des

formations subtropicales par les steppes et déserts qui coupent le conti¬

nent depuis les déserts marins et andins du nord du Chili jusqu’aux

pampas argentins. Aucun contact donc n’est établi entre la flore tem¬

pérée de l’extrême sud et les formations subtropicales les plus méri¬

dionales du Chaco et de Tucuman.

En Afrique l’immense Sahara, de l’Océan atlantique à la mer Rouge

sépare d’une façon absolue la flore tempérée chaude de l’Afrique du Nord

des formations soudaniennes tropicales. Vers l’extrémité australe du

continent, la flore du Cap, type remarquable de la flore tempérée et

subtropicale australe, est, séparée des formations subtropicales de

l’intérieur par les déserts et steppes du Karroo, du Namib et du

Namaqualand.

Le Sahara se prolonge vers l’intérieur du continent asiatique jus-

Source : MNHN, Paris

194 —

qu’à l’Indus (Sind), par les déserts d’Arabie, irano-turkmènes puis

loin et plus continentaux par les déserts centrasiatiques (Gobi).

Le continent australien est occupé en son milieu par de vastes

déserts tropicaux (Great sandy Desert, Gibson Desert, Great Victoria

Desert, Simpson Desert). La flore tempérée à l’extrémité S-W.de l’Aus¬

tralie est donc isolée.

La zone floristique tropicale est ainsi encerclée par les zones érémi-

tiques qui défendent les approches des flores tempérées nord et sud, à

l’exception des régions côtières orientales qui généralement, suffisamment

pluvieuses, sont forestières, et où deux flores, tempérée et tropicale, se

rejoignent et se mélangent dans des secteurs de transition. Cela se pré¬

sente dans la Chine méridionale et sur les côtes est-australiennes.

Suivant les parallèles terrestres, une immense barrière désertique

ou très aride, s’étend donc presque sans discontinuité dans l’ensemble

Afrique-Asie du 20° long. W au 110° long E, soit sur 130° longitude,

divisant le Monde tropical (au sud du 30 e parallèle) en deux blocs conti¬

nentaux, biologiquement séparés par des déserts et par l’Océan Indien

sur des distances considérables : bloc central africain et bloc de l’Asie

du Sud-Est prolongé par l’archipel malais.

En Asie des contacts flore tempérée-flore tropicale s’observent

également de l’Inde à la Chine du Sud sur les hautes pentes des mon¬

tagnes de l’Himalaya, de l’Assam et du Yun-nan, la première rempla¬

çant progressivement la seconde avec l’altitude.

Le fait capital reste de constater d’un point de vue d’ensemble l’unité

floristique à l’échelle des familles et tribus de chacune des 3 zones lati-

tudinales floristiques étendues, grossièrement parallèles, au travers de

tous les continents, en dépit des barrières océaniques.

Cette structure latitudinale n’est évidemment pas absolue, surtout

dans des secteurs de transition où, n’étant pas empêchée par des obstacles

physiques, mers, déserts, la distribution des éléments des flores est

soumise aux seules conditions mésologiques et où par conséquent des

mélanges se produisent. Il faut aussi considérer, comme nous l’écrivons

plus loin, que des déplacements importants de flores se sont produits

dans les temps géologiques, chacun d’eux ayant amené des conflits

entre flores en extension envahissantes et flores anciennement en place.

Il en est résulté des brassages, et des séquelles de ces dernières conser¬

vées à la faveur de conditions locales.

Un deuxième fait est la différence très marquée de composition

entre la flore tempérée nord et la flore tempérée sud. de part et d’autre

de la zone tropicale. Elles sont d’essences différentes. Aux chênes, noyers,

bouleaux, etc... du nord s’opposent les Protéacées, Cunoniacées, etc.

Au genre extrême méridional de Fagacées ( Nolhofagus ), correspond le

genre Fagus de la zone tempérée nord mais c’est une exception remar¬

quable. La flore septentrionale et la flore australe semblent donc avoir

eu des origines distinctes.

Nous retrouvons à propos des Angiospermes les remarques que

j’avais faites à propos des Conifères. La flore coniférale de l’hémisphère

Source : MNHN, Paris

— 195 —

nord est distincte de celle de l’hémisphère sud 1 . L’équateur et la llore

équatoriale séparent deux empires floristiques distincts. Ce sont des

faits difficilement explicables.

11 est intéressant pour la paléoécologie de savoir quels grands groupes

taxonomiques sont plus nettement représentatifs d’une zone ou d’une

autre. Par exemple on peut considérer que les familles des Annonacées,

Sapotacées, Ébénacées, sont sur tous les continents nettement carac¬

téristiques de la flore tropicale et qu’ainsi la découverte en un lieu d’un

fossile appartenant à l’une de ces familles indique que le climat qui

régnait en ce lieu à la période géologique où vivait l’espèce fossile était

tropical. Il est vrai que, de nos jours, très rarement des espèces de ces

3 familles vivent dans la zone tempérée. Des exceptions confirment la

règle. Les Annonacées ont plusieurs représentants aux U.S.A. du genre

antillais Asimina (vallée du Mississipi, W. New York, Nebraska), et du

genre Deeringolhamnus en Floride.

Les Sapotacées ont un genre monospécifique endémique dans le

sud Marocain { Argania ). C’est le plus septentrional de la famille. Dios-

pyros virginiana du Texas s’étend à la Floride et au Connecticut.

La famille nettement tropicale des Moracées a quelques représen¬

tants aux U.S.A. : Maclura pomifera au sud-est (Arkansas, Oklahoma,

Louisiana, Texas) et Morus rubra dans une aire très vaste couvrant la

moitié est du pays. Le genre Morus américain et asiatique plutôt sub¬

tropical, compte une (—-2) espèce dans la forêt dense tropicale africaine.

La famille des Ulmacées se partage entre la flore tempérée nord

( Ulmus , Planera, Zelkova) et la flore tropicale. Le genre Celtis est par¬

ticulièrement remarquable puisqu’il a des espèces à la fois dans la zone

tempérée nord (7 espèces aux U.S.A., 4 espèces en Europe ( C. auslralis)

et au Proche-Orient), Chine et Japon, mais aussi dans les forêts tropi¬

cales africaines (8 espèces).

Les Lauracées caractérisent par leur richesse en genres et espèces

les flores tropicales américaines et indo-malaises. Cependant elles sont

encore relativement abondantes aux U.S.A. où 9 genres sont représentés;

il est vrai surtout en Floride qui est une porte ouverte sur la flore tro¬

picale caraïbe. Dans la région méditerranéenne on ne connaît qu’une

espèce de Laurus et une aux îles Canaries et à l’île Madère.

La famille des Myrtacées considérablement répandue dans l’hémis¬

phère austral (australien, mélanésien, américain) compte aux U.S.A.

(Floride), 9 espèces d ’Eugenia (s.l.) et 2 espèces de Calyplranlhes. Une

unique espèce de Myrlus est méditerranéenne (M. commuais).

Les Oléacées, famille peu homogène, des flores tempérées et sub¬

tropicales des deux hémisphères a une très grande extension géogra¬

phique. L’unique espèce méditerranéenne d’Olea est le représentant

isolé d’un groupe paléotropical, aujourd’hui plutôt austral (flore capienne,

8 espèces).

1. A. Aubrévillf. — Vues d’ensemble sur la géographie et l’écologie des Coni¬

fères et Taxacécs à propos de l’ouvrage de Ruldolf Florin — Adansonia, ser. 2. 4 (1)

1964.

Source : MNHN, Paris

— 196 —

La famille pantropicale des Tiliacées est représentée dans la flore,

tempérée et subtropicale de l’hémisphère nord par le genre Tilia, dont

une seule espèce, le tilleul, est présente en Europe, mais 6-8 aux U.S.A

et 9 en Asie subtropicale.

Les Thyméléacées se trouvent principalement en Afrique australe

et tropicale, ainsi qu’en Australie. Quelques genres ont des aires sep¬

tentrionales : Daphné en Europe, Afrique du Nord, Moyen Orient, et

Asie jusqu’au Japon; Thymelæ , Europe, Afrique du Nord, Moyen-

Orient et Asie centrale; Direa au Nord-Est des U.S.A.

Les Cunoniacées, presque exclusivement australes ont parfois

accès à la zone équatoriale en paraissant suivre les Andes ou les mon¬

tagnes de la Malaisie.

Les Protéacées caractérisent la flore tempérée et subtropicale de

l’hémisphère austral. C’est ainsi que, par exemple, on compte 750 espèces

en Australie, 50 en Nouvelle-Calédonie, 260 dans la flore du Cap. Elles

sont encore assez nombreuses en Amérique centrale et Amérique du

sud avec 90 espèces. Il n’y a plus qu’un genre dans l’Asie du Sud-Est

(Helicia). Des espèces de Protea et de Faurea s’étendent dans toute

l’Afrique tropicale sèche, jusqu’en Afrique occidentale, mais il n’existe

aucune espèce dans le massif forestier guinéo-congolais. Les Prolea enva¬

hissent les savanes, mais n’appartiennent pas à la flore autochtone de

forêt dense. Ce sont des étrangers dans la flore africaine occidentale.

Dans tous ces cas il s’agit d’espèces ou de genres vivant à des lati¬

tudes différentes de celles habituelles à leur genre ou famille. On doit

les interpréter comme des extensions des aires principales (cas possible

des espèces suivant les crêtes des chaînes de montagne et pouvant même

traverser l’équateur), ou comme des séquelles d’aires anciennes dislo¬

quées (cas de reliques tropicales européennes, méditerranéennes et maca-

ronésiennes).

La sous-famille des Légumineuses Cæsalpinioïdées est essentiel¬

lement tropicale, surtout américaine et africaine. Quelques exceptions

s’observent aux U.S.A. : Cercis canadensis, Bauhiniée du New Jersey,

s’étendant à l’Ouest au Minnesota et au Sud en Floride et dans l’Est

du Texas; deux Eucæsalpiniées, Gymnocladus dioica largement répandu

dans l’Est et Gleditschia Iriacanlhes du Sud-Ontario à l’Est-Nebraska,

au Texas et en Floride.

Rappelons que cet arbre bien connu en Europe, Robinia pseudo¬

acacia (Papilionacées), est originaire des U.S.A. (de la Pennsylvanie

à la Géorgie).

Dans la région méditerranéenne signalons Cercis siliquaslrum,

l’arbre de Judée, et le caroubier Ceralonia siliqua.

Parmi les Araliacées, la plupart des Hedera habitent la région chaude,

en Amérique du Sud et en Asie. Cependant il subsiste un lierre euro¬

péen [H. halix) qui fleurit en automne et fructifie en hiver. Aralia spinosa

représente la famille aux U.S.A., en zone tempérée. Parmi les Rham-

nacées on connaît aux U.S.A. un Rhamnus purshiana.

Les exemples de familles de la zone tempérée de l’hémisphère nord.

Source : MNHN, Paris

qui détachent « apparemment » des représentants en pleine zone tropicale

sont moins communs. Il s’agit généralement d’espèces qui peuplent les

hautes montagnes et qui, longeant les chaînes, semblent pénétrer par

ce moyen, parfois profondément, dans les régions tropicales.

Les cas les plus remarquables sont les forêts de chênes ( Quercus )

qui depuis les chaînes mexicaines, suivent l’Amérique centrale et attei¬

gnent les Andes colombiennes. Une espèce vit même en Amérique centrale

dans les plaines littorales. Par la même voie montagnarde des chênes

apparemment venus du sud asiatique se sont établis en Malaisie. Une

espèce habite aussi près de la mer, à Bornéo. Le genre voisin Pasania

est nettement tropical et subtropical, depuis la Chine méridionale et

le Japon à la Nouvelle-Guinée.

De même si Caslanea appartient à la flore tempérée européenne,

Est-asiatique et de l’Amérique du Nord, Caslanopsis est nettement

tropical, asiatique et malais.

Le genre Jugions, noyers caractéristiques de la zone tempérée

nord, par le chemin des montagnes de l’Amérique centrale et des Andes

« descend » avec Jugions australis jusqu’en République Argentine.

Nous reviendrons plus loin sur des explications de ces dépassements

géographiques et écologiques.

Tous ces exemples, si nombreux puissent-ils paraître à première

vue ne sont cependant que des exceptions à côté des dizaines de milliers

des autres espèces de toutes ces familles qui se groupent par zones lati-

tudinales dans les deux hémisphères. Si l’on n’attache pas d’importance

exagérée à des cas chorologiques confus et isolés, il subsiste les faits

essentiels des zones floristiques latitudinales, la principale étant sensi¬

blement équatoriale-tropicale, la plus riche en familles et genres, et les

deux autres extra-tropicales, nord et sud, n’étant pas floristiquement

homologues.

La structure générale des grands groupes est grossièrement mais

nettement en rapport avec la division bioclimatologique de la Terre.

La répartition des groupes systématiques est liée à la température et

aussi aux rythmes biologiques. A cet égard il convient de remarquer,

par exemple, que la zone équatoriale, les zones tropicales, ont des rythmes

climatiques propres qui ne sont pas ceux des zones dites tempérées

chaudes. C’est pourquoi les flores tropicales orophiles ne sont pas en

réalité des flores tempérées, en dépit de certaines parentés taxonomiques.

DISJONCTIONS INTERCONTINENTALES

CAS DE LA FLORE AUSTRALE TEMPÉRÉE

ET SUBTROPICALE

Les aires géographiques de tous les taxons sont, à l’intérieur d’un

continent, toujours plus ou moins morcelées. Cette fragmentation peut

résulter de multiples causes géographiques ou biologiques. Nous ne nous

intéressons ici qu’aux disjonctions intercontinentales à l’échelle des

Source : MNHN\ Paris

— 198 —

familles, tribus, genres et plus rarement espèces, dont les explications

sont à rechercher généralement dans l’histoire de la Terre, puisqu’il

s’agit d’aires séparées par des océans et de vastes déserts. Dans certains

cas cependant, surtout pour des espèces et genres des flores littorales,

des transports transocéaniques de diaspores, ou des déplacements en

suivant les côtes, peuvent expliquer les aires actuelles amphiocéaniques.

Le cas de disjonction le plus extraordinaire et le plus étendu est

celui des flores tempérées et subtropicales australes. Il a retenu depuis

longtemps l’attention des phytogéographes qui ne pouvaient manquer

d’être étonnés par l’évidence des rapprochements à faire entre les flores

caractéristiques des parties les plus australes des continents, c’est-à-dire

entre les pointes extrêmes des continents, Amérique, Afrique, Australie,

Mélanésie, qui sont séparées par les plus grandes distances interconti¬

nentales à la surface de la Terre. Notre propos ici dans une étude d’ensem¬

ble des disjonctions intercontinentales est d’insister d’abord sur ce

caractère extraordinaire de la disjonction d’une flore australe ou « sub-

antarctique ». Nous ne relèverons pas les multiples exemples de liaison

floristique au travers de ces océans subantarctiques qui ont été déjà

exposés par plusieurs phytogéographes, pour nous en tenir aux familles

d’angiospermes les plus caractéristiques de cette flore australe. Nous en

tirerons plus loin la conclusion évidente qui s’impose.

Protéacées. La famille des Protéacées est typiquement australe.

Les quelques genres qui « montent » vers le nord et dépassent l’équateur,

Helicia en Asie, Prolea et Faurea en Afrique, Panopsis et Roupala en

Amérique, ne sont que des exceptions à côté des 60 genres de la famille

qui se répartissent dans la flore dite du Cap (10), Australie (38). Nouvelle-

Calédonie (9), Fidji et Samoa (2), Nouvelle-Zélande (2), Madagascar

(1-3). Certaines disjonctions génériques australes sont extraordinaires :

Lomatia, Chili-Australie; Oriles, Chili-Australie; Embolhrium, Andes

Chili-Pérou, Australie; Gevuina, Chili-Australie-Nouvelle-Guinée, genre

proche de Kermadecia de la Nouvelle-Calédonie; Euplassa d’Amérique

tropicale proche de Sleumerodendrort de Nouvelle-Calédonie.

Cunoniacées. Comme les Protéacées elles sont très nettement aus¬

trales en dépit de quelques espèces de Weinmannia et Spiræopsis qui se

trouvent en Malaisie, jusqu’aux Philippines. Le genre Weinmannia a

une dispersion extraordinaire; ses 140 espèces, surtout montagnardes,

se distribuent dans les Andes (78), du Sud jusqu’au Yénézuela (17),

en Indochine (91), Nouvelle-Guinée (6), Nouvelle-Calédonie (5), Fidji (4),

Nouvelle-Zélande (2), et avec une étonnante concentration à Madagas¬

car (26). En revanche et curieusement aucun Weinmannia n’estsignalé

dans la flore du Cap, ni en Australie. En Afrique australe, les Cuno¬

niacées sont représentées par une espèce du genre Cunonia, dont on

retrouve 11 autres en Nouvelle-Calédonie, et par un genre monotypique.

Plalylophus. La plus forte concentration de genres s’observe en Austra¬

lie (12-13), en Nouvelle-Guinée (11), Nouvelle-Calédonie (7-8). Dans le

Source : MNHN, Paris

— 199 —

sud du Chili est signalé un autre genre monospécifique, Caldcluvia. Un

second genre austral américain Lamanonia, a une aire couvrant le sud

du Brésil, le Paraguay et le territoire de Misiones en République argen¬

tine.

Nothofagus. Plus remarquable encore est la dispersion interconti¬

nentale du genre Nolhojagus, le seul représentant austral de la grande

famille des Fagacées de l’hémisphère nord. Les quelque 40 espèces de

Nolhofagus se dispersent entre le Chili (11-12), l’Australie (1), la Tas¬

manie (1), la Nouvelle-Zélande (5-6), la Nouvelle-Calédonie (5) et la

Nouvelle-Guinée (16).

Myrtacées. La considérable famille des Myrtacées, proliférante

dans l’hémisphère Sud, sauf en Afrique continentale, est représentée

par une seule espèce dans la flore du Cap, qui serait peu significative si

elle n’appartenait au genre mélanésien Melrosideros, auquel des îles

Hawaï aux Célèbes, à la Nouvelle-Guinée, la Nouvelle-Calédonie et la

Nouvelle-Zélande, on attribue 30-40 espèces. Près du genre Melrosideros

se trouve au Chili un genre Tepualia.

Gornacées. Cette petite famille se divise en 2 groupes phytogéo-

graphiques, l’un plutôt boréal avec le genre Cornus, et l’autre austral.

Celui-ci comprend plusieurs genres s’échelonnant de la Nouvelle-Zélande

(Griselinia, Corokia ), et de la Polynésie ( Dorisia, Laulea) à l’Afrique

du sud ( Curlisia ), Madagascar ( Grevea, Kaliphora, Melanophylla). L’unique

espèce africaine de Curlisia, C. faginea, se retrouve à Saint-Hélène. Le

genre néo-zélandais Griselinia existerait également en Amérique du Sud.

Scrofulariacées. Le genre Hebe (100 spp), australo-papou (Nou¬

velle-Guinée, Australie du S. E., Nouvelle-Zélande), a 3 espèces à la

pointe de l’Amérique du sud.

Turnéracées. Le genre américain tropical Piriquela (29 spp)

compte 3-4 espèces à Madagascar et 1 en Afrique du Sud. Bien que le

genre soit largement tropical américain, nous le plaçons dans la flore

australe en raison de son extension assez extraordinaire à Madagascar

et à l’Afrique du Sud.

Eucryphiacées. Le genre Eucrgphia est dispersé entre 3 petites

aires australes : 2 espèces au Chili, 1 au Sud-Est de l’Australie, 2 en

Tasmanie.

Monimiacées. Le genre Laurelia a deux espèces de grands arbres,

l’une en Nouvelle-Zélande, l’autre au Chili.

Ericacées. Le genre Pernellga est découpé en 3 aires principales :

une aire andine de la Terre de feu au Mexique, une seconde en Tasmanie

et une troisième en Nouvelle-Zélande.

Source : MNHN, Paris

— 200 —

Rosacées. L’aire du genre Acæna (allié au genre boréal Poterium)

s’étend sur la Nouvelle-Zélande, le sud de l’Australie, la région du Cap,

l’Amérique du Sud et l’Amérique centrale.

Roridulacées. Flore du Cap. Famille proche des Byblidacées

représentée en Australie.

Plus loin nous tirerons les conclusions de l’écartèlement de cette

flore australe intercontinentale.

DISJONCTIONS AFRICAINES'

Il est assez frappanL de constater que des familles tropicales sont

présentes à la fois dans le Monde paléotropical, asiatique et océanien,

et dans le nouveau Monde, mais absentes ou réduites à des éléments

peu nombreux sur le continent africain. S’il s'agissait de quelques cas

isolés, peut-être ne conviendrait-il pas d’attacher une grande importance

à ces faits qui pourraient trouver des explications écologiques, mais

comme il s’agit d’un faisceau de faits nombreux, on ne peut manquer

d’être étonné de cette véritable disjonction africaine de grands groupes

pantropicaux et d’en entrevoir des explications d’ordre paléoclimatique.

Nous examinerons donc les cas où des familles, tribus, présentes en Asie-

Océanie-Amérique sont absentes ou presque en Afrique.

Fagacées. Quercus et Caslanea existent en Afrique du Nord sous

un climat tempéré méditerranéen. Ces genres sont également présents

avec de nombreuses espèces en Asie du Sud-Est sous des climats sub¬

tropicaux. Il n’est guère étonnant qu’on ne les trouve plus en Afrique

nettement tropicale, bien que les Quercus « descendent » en Amérique

tropicale en suivant les montagnes jusqu’en Colombie. L’Asie du Sud-

Est et l’Indonésie tropicales sont le domaine d'autres genres proches

de Quercus et Caslanea, qui n’ont aucun correspondant ni en Amérique

ni en Afrique.

Le genre tempéré Fagus présent de l’Est des U.S.A. au Japon,

est disjoint en Asie centrale entre l’Inde et la Chine. Le genre austral

Nolhojagus, entre le Chili et l’Australie, n’existe pas en Afrique.

Juglandacées, Ulmacées (Ulmus), Bignoniacées (Catalpa, Camp-

sis), Staphyléacées, de la flore tempérée Nord, représentées en Amé¬

rique, parfois aussi en Europe, et en Asie du Sud-Est, n’ont aucun relai

en Afrique tropicale.

Lauracées. Un cas net de disjonction africaine tropicale est marqué

dans l’importante famille des Lauracées :

I. Aubrévim.e. — La disjonction africaine dans la flore forestière tropicale.

C. R. Soc. Biogéo. (1955).

Source : MNHN, Paris

— 201

Amérique

AFRIQUE

GASCAR

Asie S.-E.-

OCÉANIE

Sassafras env.

Ocolea env.

200

Phoebe env.

Endiandra env.

(Chili)

Cryplocarya env.

(Afr. austr.)

Il convient ici de souligner, à côté de la pauvreté africaine, la relative

richesse malgache en Lauracées, puisque, outre les Ocolea et Cryplocarya,

Madagascar comprend des genres endémiques, Polameia (4 spp) et

Ravensara (18 spp.).

A ce tableau de vide africain continental il convient d’opposer le

cas du genre Beilschmiedia qui est répandu de l’Amérique tropicale à

l’Australie et la Nouvelle-Zélande avec, contrairement à tous les autres

genres de la famille, une abondante représentation dans la forêt dense

africaine de plaine et de montagne, de l’Est et de l'Ouest, soit 80 espèces

environ. C’est pratiquement la seule Lauracée que l’on trouve dans la

forêt dense guinéo-congolaise, alors que les Lauracées en général sont

abondantes dans les forêts denses de l’Amérique du Sud, de l’Asie du

Sud-Est, de l’Océanie, et même de Madagascar (5 genres, 53 spp). Les

Ocolea décrits pour l’Afrique sont l’un ( Hypodaphnis) localisé dans une

petite aire du bas Cameroun, les 2-3 autres dans les montagnes de l’Afrique

orientale.

Myrtacées. Une disjonction aussi nette existe dans la considérable

famille des Myrtacées (env. 80 genres, 3 000 spp.) surtout concentrée

dans l’hémisphère Sud, en Amérique du Sud, Australie et Mélanésie.

Comme dans la famille précédente où un seul genre avait adopté l’Afrique

tropicale et y proliférait, un cas semblable se présente chez les Myr¬

tacées avec le genre Eugenia (incl. Syzygiurn), pantropical, abondamment

représenté en Afrique tropicale et à Madagascar.

Il faut ajouter l’unique espèce de Metrosideros, genre australo-

papou et des Iles Hawaï (30-40 espèces), décrite dans la flore du Cap.

Nous donnerons plus loin une explication particulière de la disjonc¬

tion africaine des Myrtacées.

Théacées. Les Théacées ou Ternstrœmiacées sont abondamment

représentées en Asie tropicale du Sud-Est et en Océanie (17 genres),

puis encore en Amérique tropicale (12 genres). Plusieurs genres sont même

communs à l’Asie et à l’Amérique : Ternslrcemia, Sluarlea, Laplacea,

Eurya, Gordomia. L’Afrique est très peu pourvue de Théacées : 2 espèces

de Melchiora (proche de l’Adinandra asiatique), 2 espèces de Ternslrcemia,

I espèce de Ficalhoa. Un autre genre monospécifique, Vinea, existe aux

Source : MNHN, Paris

— 202 —

Canaries et à Madère; Madagascar possède un genre endémique, Asle-

ropeia à 5 espèces.

Il est intéressant de noter la grande dispersion des Théacées afri¬

caines. Melchiora compte 2 espèces de hautes montagnes, une occidentale

dans l’île de San Tomé, l’autre orientale, abondante par places au Kivu,

Tanganika, Ouganda. Tersnlrœmia de même a une espèce au Gabon

(Mayumbé), et l’autre dans les montagnes du Tanganika. L’espèce unique

de Ficalhoa est répandue en montagne de l’Angola à l’Afrique orientale.

Cette dispersion et cette localisation étroite des espèces leur donnent

un caractère de reliques.

Wintéracées. Cette petite famille à prédominance australe n’a

aucun représentant en Afrique. Elle compte 6 genres mélanésiens dont

le genre Drimys connu aussi en Amérique tropicale avec 4 espèces.

Illiciacées. Un seul genre Illicium, présent en Floride (1-2 espèces),

répandu en Chine, au Japon et en Indo-malaisie avec 18 espèces.

Schizandracées. Petite famille dérivée des Magnoliacées à 2 genres

et 47 espèces asiatiques et indo-malaises. Le genre Schizandra a une espèce

américaine (Floride et Sud-Est des U.S.A.). Absente en Afrique.

Magnoliacées. Famille de 12 genres et plus de 100 espèces caracté¬

risant plutôt les régions tempérées de l’hémisphère nord, mais également

répandu dans les régions tropicales indo-malaises. Trois genres sont

communs à l’Amérique et à l’Indo-malaisie; Magnolia. Talauma, Lirio-

dendron. Disjonction africaine totale.

Elæocarpacées. Cette petite famille proche des Tiliacées comprend

l’important genre Sloanea dont les 50 espèces sont distribuées entre l’Amé¬

rique tropicale, l’Indo-malaisie et l’Australie, sans aucune espèce afri¬

caine. Madagascar en revanche est comprise dans l’aire du genre Elæo-

carpus, étendue de l’Asie du Sud-Est â la Nouvelle-Calédonie et à l’Aus¬

tralie.

Monimiacées. Famille principalement de l’hémisphère sud; sur

32 genres et 350 espèces, elle ne comprend en Afrique, de la Nigéria au

Gabon, que 3 espèces d’un genre endémique Glossocalyx et, en Afrique

orientale, 3 espèces d’un genre Xymalos. En revanche, de Madagascar

on a décrit 5 genres, dont l’un Tambourissa (25 spp.) « détache » une

espèce à Java.

Symplocacées. Famille à un seul genre, mais comptant de nom¬

breuses espèces (env. 300), de l’Amérique tropicale et centrale, de l’Asie

du Sud-Est, de Malaisie et d’Australie; elle est absente de l’Afrique.

Source : MNHN, Paris

— 203 —

Styracacées. Un seul genre africain â 2-3 espèces du Cameroun

au Congo, pour 8 genres et 120 spp., en Amérique (Nord et Sud), en

Europe (S. benzoin), surtout dans l’Asie du Sud-Est et en Malaisie. Le

genre Hua de la forêt gabonaise avec 2 espèces est parfois réuni à cette

famille.

Sabiacées. Famille surtout de l’Asie du Sud-Est, mais également

de l’Amérique. Le genre Meliosma est découpé en quelque 60 espèces

chinoises et indo-malaises, et environ 40 espèces américaines tropicales.

Actinidiacées. Famille américaine tropicale et de l’Est asiatique

tempéré et subtropical.

Il est essentiel de remarquer que la plupart de ces familles disjointes

appartiennent aux deux flores tempérées ou subtropicales du Nord et

du Sud, ce qui se conçoit aisément lorsqu’il s’agit de familles de la flore

tempérée subarctique, qui en Afrique ont très peu de contact avec la

véritable flore tropicale, mais qui se comprend mal en ce qui concerne

les familles plutôt australes puisque celles-ci dans les autres continents

se mélangent avec la flore typiquement tropicale lorsque le contact

physique est établi. Cependant les exceptions remarquables observées

à propos de ces rares genres de Lauracées ( Beilschmiedia) et Myrtacées

( Eugenia ) qui prolifèrent dans les forêts denses guinéo-congolaises prou¬

vent que ces familles pourraient s’y développer, comme elles le font par

exemple dans les forêts denses équatoriales américaines. Leur quasi-

exclusion africaine des forêts denses tropicales est un fait curieux qui

appelle une explication. Nous en proposerons plus loin.

DE L’ASSISE CONTINENTALE DES FAMILLES

ET TRIBUS TROPICALES

Nous avons d’abord montré comment les familles des plantes ligneuses

se groupaient en zones latitudinales, la plus riche floristiquement étant la

bande intertropicale. D’un continent à l’autre nous retrouvons les mêmes

principales familles qui constituent le fonds commun des flores tropicales

de l’ancien et du nouveau monde. Cependant à propos de la curieuse

disjonction africaine, effaçant ou presque du continent africain un certain

nombre de groupes tropicaux et subtropicaux importants, déjà des

aspects d’une différenciation floristique africaine sont apparus. Plus

généralement l’étude de la flore du Monde tropical, fait ressortir fré¬

quemment des caractères floristiques différentiels d’un continent à un

autre, à l’échelle des plus grands groupes taxonomiques, familles, sous-

familles, tribus de sorte qu’il apparaît qu’à l’échelle continentale la flore

tropicale et subtropicale peut être caractérisée par la présence ou au

contraire par l’absence de certains de ces grands groupes floristiques.

Cette constatation se situe ainsi à l’inverse de celle que nous avons faite

en remarquant à propos de la disjonction africaine que beaucoup de

Source : MNHN, Paris

— 204 —

familles et même de genres étaient communs au nouveau et à l’ancien

monde. On comprend aisément qu’il en soit ainsi si l’on admet que chaque

famille tropicale eut pour origine spatiale une part large ou au contraire

étroite de la bande intertropicale puis aussi que la séparation géographique

des continents fut dès la naissance de la flore, ou au cours de son évo¬

lution, la cause indirecte d’une spécialisation floristique à l’échelle conti¬

nentale. Le résultat actuel est qu’il y a une flore tropicale du nouveau

monde, une flore africaine, une flore de l’ancien monde laquelle peut être

divisée en flore du Sud-Est asiatique, flore malaise, flore mélanésienne,

flore australienne, etc. Cette étude chorologique d’ensemble est encore

très difficile à faire aujourd’hui, nos connaissances phytogéographiques

sur les flores tropicales étant encore très loin d'être complètes mais déjà,

même avec les seules données acquises, il est permis de l’esquisser.

En résumé, il y a des unités pantropicales supérieures de flores

tropicales aux plus hauts niveaux de la hiérarchie taxonomique, et parfois

même souvent à celui des genres, mais aussi il y a une spécialisation

« verticale » évidente correspondante aux continents. Il est même vrai¬

semblable qu’avec les progrès de la classification, lorsque les familles

seront définitivement divisées en tribus et sous-tribus, où les points de

vue taxonomiques s’allieront aux points de vue phylétiques, c’est-à-dire

à mesure que la classification des Angiospermes deviendra plus proche

de la classification naturelle vers laquelle tous les efforts des taxonomistes

doivent tendre, lorsque nous serons arrivés à ce stade naturel « final »,

les coupures hiérarchiques devenant plus rationnelles et aussi plus nom¬

breuses, alors on s’apercevra probablement que les divisions floristiques

deviendront mieux adaptées aux divisions géographiques, et aussi que

l’emprise des flores est dans une large mesure véritablement continentale

(géographique). La taxonomie et la chorologie pourront être de plus en

plus et de mieux en mieux liées. En même temps nous nous apercevrons

que vraisemblablement l’évolution actuelle se manifeste différemment

dans le même groupe d’un continent à un autre, c’est-à-dire que les diver¬

sifications intercontinentales ont tendance à s’accentuer, les divergences

s’accroissant avec le temps dans l’espace 1 .

Indiquons donc maintenant sur un tableau quelques grands carac¬

tères floristiques distinctifs de flores continentales, qui nous seront utiles

pour la suite de notre exposé, faisant ressortir du point de vue géogra¬

phique la richesse relative caractéristique et l’absence de certains groupes

taxonomiques. Cette richesse est exprimée sommairement par 3 signes,

le plus grand signifiant grande richesse; le moyen, richesse moyenne;

le plus petit, représentation par 1 ou un très petit nombre d’espèces. Un

tiré signale l’absence. Ce tableau d’un seul coup d’œil fait ressortir la

1. Chez les Sapotacées que nous avons particulièrement étudiées à l’échelle géné¬

rique, l’évolution générale porte sur l’oligomérisation, la réduction des cycles de l’an-

drocée, et la suppression des appendices de la corolle et des staminodes. Mais au sur¬

plus en Amérique, chez les Sideroxylées, il y a une tendance vers la tétramérie, la dioécie

et la réduction du nombre des loges de l’ovaire, qui ne se manifestent pas dans la même

tribu en Afrique, ou rarement.

Source : MNHN, Paris

BOMBACACEES

CACTACEES

CANELLACEES

DIPTEROCARPACEES

EPACRIDACEES

ERICACEES

HAMAMELIDACEES

HIRTELLACEES

HIJ MIRIA CEES

IRVINGIACEES

LAURACEES

LECYTHIDACEES

MELIACEES

MYRTACEES

PITTOSPORACEES

•»

«•

•»

Source : MNHN, Paris

— 206 —

Amérique

—

";r.

Madagascar

Malaisie

Polynésie

proteaçees

ROSACEES

SAPOTACEES (s.l.)

Madhucordées

Mimusopées

Pycnandrées

Sarcospermées

THEACEES

VOCHYSIACEES

“

diversité des compositions floristiques à l’échelle continentale. Il ne

concerne qu’un petit nombre de familles. L’imperfection et l’insuftisance

actuelles des divisions systématiques et chorologiques des autres familles

ne permet pas actuellement de le compléter. Le tableau n’a donc qu’une

valeur suggestive qui a cependant un intérêt heuristique pour le déve¬

loppement des recherches.

Une des marques les plus facilement visibles de l’individualisme

continental des flores est l’existence de familles ou sous-familles endé¬

miques. Nous en écrivons une liste non exhaustive ci-dessous, en souli¬

gnant les plus importantes quant au nombre des genres et espèces.

Amérique : Aetoxicacées, Bixacées, Broméliacées (excl. 1 sp. Pit-

carnia), Brunelliacées, Cactacées (excl. 1 sp. Rhipsalis), Caryocaracées,

Chlorantacées, Crescentiées (Bignoniacées), Crossomatacées, Cyclan-

tacées, Cyrillacées, Fouquiéracées, Garryacées, Gomortégacées, Humi-

riacées (excl. 1 sp. africaine), Julianacées, Kœberliniacées, Lacistémacées,

Lissocarpacées, Marcgraviacées, Matisiées (Bombacacées), Pelliciéracées,

Picrodendracées, Quiinacées, Théophrastacées, Thurniacées, Trigoniacées,

Tropæolacées, Vochi/siacées (excl. 2 spp. africaines).

Afrique : Greyiacées, Heteropyxidacées, Hoplestigmatacées, Lepi-

dobotryacées, Médusandracées, Mélianthacées, Monotéidées (Diptéro-

carpacées), Myrothamnacées, Octoknematacées, Oliniacées.

Afrique capienne : Achariacées, Bruniacées, Geissolomatacées,

Grubbiacées, Pénæacées, Roridulacées.

Madagascar : Didiéracées, Didymélacées, Chlénacées, Geosiridacées,

Humbertiacées, Médusagynacées (Seychelles), Ropalocarpacées.

Asie du sud-est et Malaisie (s. 1.) : Cercidiphyllacées, Cryptéro-

Source : MNHN, Paris

— 207 —

niacées, Duriées (Bombacacées) Euptéléacées, Lophopyxidacées, Tetra-

méristacées, Trochodendracées.

Australie-Polynésie : Akaniacées, Amborellacées, Austrobai-

leyacées, Balanopsidacées, Casuarinacées, Corynocarpacées, Degene-

riacées, Eupomatiacées, Himantandracées, Myoporacées, Strasburgéria-

cées, Trimeniacées.

Tous les éléments de ces groupes sont enrobés dans un fonds consi¬

dérablement complexe de Rubiacées, Annonacées, Euphorbiacées, Sapin-

dacées, Ebénacées, etc... dont la classification géotaxonomique est,

répétons-le, incertaine ou n’est pas faite.

Si les comparaisons chorologiques étaient développées au niveau des

genres, nous nous apercevrions que nombre de genres sont communs à

plusieurs continents, ou même sont pantropicaux. Nous n’en donnerons

pas une liste qui serait trop longue et cependant peu significative pour

en tirer des conclusions, d’autant plus que les études taxonomiques plus

approfondies montreraient probablement que certains genres ne sont pas

parfaitement homogènes et que des coupures s’imposeraient rationnelle¬

ment, lesquelles se révéleraient souvent être en rapport naturel avec les

distributions géographiques. Au cours de ces dernières années plusieurs

grands genres considérés comme appartenant à l’Amérique et à l’Afrique,

ont dû être décomposés en genres spéciaux, américains ou africains,

très proches sans doute, ayant certainement une lointaine souche commune,

mais néanmoins distincts. Nous pensons, par exemple, chez les Légumi¬

neuses Cæsalpinoïdées, au Macrolobium, scindé opportunément en

Macrolobium vrai américain, et Gilberliodendron africain; ou encore

Guibourlia africain détaché de Copaïjera américain et africain; chez les

Mimosées au Pipladenia, coupé en Pipladenia vrai américain et Pipla-

deniastrum africain 1 . Chez les Sapotacées dont nous avons entrepris

récemment une révision générale à l’échelle générique 2 , j’ai été conduit

à admettre le découpage du vieux genre linnéen Chrysophyllum, en Chryso-

phyllumvrai, genre américain monotypique et d’autres genres américains,

Cynodendron, Ecclinusa, Prieurella, et africains, Gambeya, Donella, Zey-

herella, etc... Cet exemple des Sapotacées où nous avons séparé 125 genres

nous a montré qu’il n’y avait dans la famille qu’un seul genre vraiment

pantropical, Manilkara, dont dérivent par ailleurs dans les îles des Océans

indien et pacifique d’autres genres : à Madagascar, Labramia, Faucherea;

aux Seychelles, Norlhia; en Océanie, Norlhiopsis.

Des comparaisons, même limitées, que nous avons pu faire il se dégage

de l’analyse du fonds commun floristique tropical cette notion des divi¬

sions continentales de la flore tropicale, caractérisées par l’abondance

1. De plus en plus souvent, les divisions taxonomiques s’ajustent aux divisions

continentales. Farron vient de diviser (1967) le vieux genre Ouralea, américain et

africain, en plusieurs genres : Ouralea strictement américain et des genres africains

Iderlia, Rliabdophyllum, Campylospermum (africain et asiatique).

2. Acbréville A. — Sapotacées. Mém. Adansonia (1964).

Source : MNHN, Paris

— 208 —

relative ou l’absence de quelques grands groupes floristiques et la présence

de groupes endémiques. Il existe ainsi une flore américaine, une flore

africaine, une flore malgache, une flore indo-pacifique (Asie du Sud-Est et

Malaisie), une flore australo-papoue (mélanésienne, et polynésienne). Par

certains groupes la flore africaine est proche de la flore américaine, par

d’autres la flore africaine est plutôt à rapprocher de la flore indo-pacifique.

Les deux premières ont en commun, au premier examen sommaire, la

grande abondance des Cæsalpinioïdées; la flore indo-pacifique est définie

nettement par la flore des Diptérocarpacées 1 . La flore australo-papoue

se caractérise plutôt par les Myrtacées, Protéacées et Epacridacées.

Il existe cependant des genres, et même des espèces qui ont, selon

les apparences, franchi les océans et se retrouvent d’un continent au voisin.

Ces liaisons intercontinentales sont très intéressantes parce qu’elles

suggèrent des explications sur les voies et les modes de dispersion vrai¬

semblables, actuels ou d’âge ancien.

Plus particulièrement évocateurs sont les cas où une seule ou un très

petit nombre d’espèces existantes sur un continent paraissent être géo¬

graphiquement détachées du centre de concentration du genre qui se

trouve sur un autre continent. Le problème est plus simple puisque

le sens de la dispersion est évident.

LIAISONS INTERCONTINENTALES

I. CAS D’AIRES SATELLITES EXTRA-ATLANTIQUES, AMÉRIQUE-AFRIQUE.

GENRES ET ESPÈCES DU LITTORAL ET DES RÉGIONS OCÉANIQUES.

Trois cas se présentent :

a) Celui d’espèces caractéristiques des flores du littoral atlantique,

flore de mangrove surtout.

b) Genres ou familles ayant leur centre de concentration en Amé¬

rique et ayant de rares représentants sur la face occidentale de l’Afrique.

c) Cas opposé de genres africains occidentaux ayant quelques

espèces en Amérique.

Les exemples sont relativement peu nombreux eu égard aux nombres

floristiques en cause.

a) Espèces des rivages atlantiques, mangroves et plages.

De part et d’autre de l’océan atlantique se trouvent les mêmes

espèces bordières ou du moins des espèces très affines, soit dans les man¬

groves, soit dans les fourrés littoraux. Nous citerons d’abord les plus

communes et les plus connues de la mangrove, les palétuviers du genre

Rhizophora (R. mangle, R. Harrisonii, R. racemosa) et Avicennia nilida;

des Combrétacées arbustives, Laguncularia racemosa, Conocarpus ereclus :

des Papilionacées arbrisseaux, Sophora occidenlalis, Dalbergia ecasta-

I. A l’exclusion de la sous-famille africaine des Monoloïdées.

Source : MNHN, Paris

— 209 —

phyllum, Drepanocarpus lunatus. Dans les fourrés littoraux, Chrysobalanus

orbicularis et C. elliplicus (Rosacées) correspondant au C. icaco améri¬

cain, Manilkara lacera et M. Welwilschii (Sapotacées) correspondant

au M. sericea du Brésil.

Sur les bords sableux ou marécageux de la mer et des lagunes, du

Sénégal au Congo, et dans les régions côtières américaines depuis la

Floride et les Antilles jusqu’au sud du Brésil, Annona glabra (= A.

palustris).

Hernandia beninensis, arbre des îles de Fernando Po et de San Tomé,

poussant non loin de la mer, dans les formations secondaires. Espèce

endémique mais très voisine de H. sonora du littoral des Antilles.

Cependant toutes les espèces arbustives caractérisant par place

les bords de mer ne traversent pas l’Océan atlantique. Sur les littoraux

américains se trouvent par exemple, sans correspondants africains :

Guttifères, C. alu phyllum brasiliense var. anlillanum ;

Polygonacées, Coccoloba uvifera;

Papilionacées, Plerocarpus officinalis ;

Simaroubacées, Suriana maritima. Sa distribution est étrange dans

le monde : présent sur le littoral atlantique de la Floride au Brésil; absent

sur le littoral atlantique africain, mais présent sur la côte orientale afri¬

caine, à Madagascar (côte orientale), sur les côtes asiatiques, puis absent

des îles du Centre de l’Océan Pacifique et de la côte pacifique américaine.

Rappelons ici combien la mangrove atlantique d’une façon générale

est pauvre en espèces, comparativement à la mangrove indienne.

b) Groupes typiquement américains représentés par de rares

ÉLÉMENTS EN AFRIQUE OCCIDENTALE.

Sacoglottis gabonensis. La famille des Humiriacées est, à l’exclu¬

sion de l’espèce ci-contre, exclusivement américaine. Depuis la récente

révision de J. Cuatrecasas elle compte 8 genres, 49 espèces et plusieurs

sous-espèces et variétés. Le genre Sacoglottis comprend 8 espèces y

compris l’espèce africaine S. gabonensis, laquelle est taxonomiquement

proche de l’espèce type du genre, S. amazonica. Le genre est surtout

amazonien et guyanais. Il fréquente les forêts denses humides. Un petit

arbre S. guianensis habite cependant les campos cerrados amazoniens.

Une seule espèce se trouve dans les secteurs maritimes de la forêt

guinéo-congolaise, signalée depuis la Sierra Leone jusqu’à l’Angola.

C’est un arbre moyen ou grand, très remarquable par son gros tronc très

tortueux, profondément et irrégulièrement cannelé. La frondaison est

puissante, la cime est fortement branchue mais le couvert est léger.

L’espèce est grégaire. En Côte d’ivoire elle se présente souvent par bou¬

quets ou même en véritables peuplements dans la forêt sur sol très

humide, voire marécageux. C’est au Cameroun et surtout au Gabon

qu’elle prend dans les secteurs maritimes sa plus vaste extension. Dans

le bas Cameroun, associée au Lophira alala, elle constitue un type très

particulier de forêt (Forêt à Sacoglottis et Lophira ou forêt à « Akouapo »

Source : MNHN, Paris

— 210 —

et « Azobé »). Au Gabon elle est associée à l’Okoumé (Aukoumea Klai-

necina) dans les plaines sableuses. Les arbres prennent alors de grandes

dimensions, et on a donné quelquefois à la forêt à Sacoglollis le nom

de « forêt cathédrale ». Cette espèce, comme l’Okoumé et comme l’Azobé

au Cameroun, est capable d’envahir les espaces découverts. C’est une

espèce typique de lumière. Cette répartition et ce mode de dispersion

sont des arguments en faveur de l’hypothèse, que j’ai déjà proposée

ailleurs, de l’extension relativement récente de la forêt à Ozouga et

Okoumé du Gabon 1 , et de l’origine probablement anthropique de la forêt

Les fruits du S. gabonensis sont mangés par les éléphants qui pro¬

pagent les graines dans les savanes de l’Ouest du Gabon et à l’intérieur

du pays. Néanmoins l’aire géographique de l’espèce est très nettement

atlantique. L’espèce, par exemple, n’existe pas dans la forêt de la cuvette

Toutes ces conditions géographiques et écologiques se conjuguent

pour reconnaître à l’unique Sacoglollis africain, si proche de l’espèce

américaine S. amazonica, une origine transatlantique. Le fruit est une

grosse drupe ellipsoïde de 3-4 cm de longueur dont l’endocarpe bosselé,

très dur est creusé de cavités remplies d’une résine. Ces drupes flottent

et se déposent sur les rives des cours d’eau. Cuatrecasas signale que

des drupes de S. amazonica auraient atteint l’Angleterre portées par

des courants marins traversant l’océan atlantique à partir des deltas

1. Aubréville A. — Savenisalion tropicale et

sér. 2, 2 (1), 1952.

Adansonia

Source : MNHN, Paris

— 211 —

de l’Orénoque et de l’Amazone. Il est vraisemblable qu’il en a été de

même pour l’espèce du Gabon dérivée de S. atnazonica, elle a trouvé dans

les forêts humides et les savanes littorales de l’Ouest africain un terrain

favorable à sa large expansion. C’est un cas peu douteux d’une propaga¬

tion transocéanique par les courants marins d’un « noyau » très dur,

résineux et flottable.

Swartzia. Ce genre de Légumineuses Cæsalpinioïdées est typi¬

quement américain. Il comprend environ 130 espèces d’arbres petits

ou moyens, rarement très grands, des forêts denses humides, souvent

ripicoles et plus rarement des campinas sur sable blanc amazoniens

et des campos et forêts sèches type de ceux du fleuve Tapajoz. Ce genre

est essentiellement amazonien et guyanais. Ducke a cité 54 espèces

pour l’Hylæa.

Très curieusement 2 espèces sont africaines. L’une S. fisluloides

est un arbre de taille moyenne de la forêt dense guinéo-congolaise, dissé¬

miné depuis la Côte d’ivoire jusqu’au Congo, sans être jamais abondant.

L’autre est un arbuste des savanes boisées et forêts claires africaines

dont l’aire est considérablement étendue, puisqu’elle va de la Gambie

à l’ouest, à la Tanzanie à l’est et, dans l’hémisphère austral du Mozam¬

bique, à la Rhodésie et au S. \Y. africain. En dépit de son nom de

S. madagascariensis elle n’existe pas à Madagascar.

Ces deux Sivarlzia sont taxonomiquement très voisins et j’ai ailleurs

considéré qu’il s’agissait d’espèces écophylétiques. Les fruits sont de

longues gousses noires, indéhiscentes, à surface vernissée, cylindriques,

un peu toruleuses, longues de 8-30 cm, mais parfois beaucoup plus lon¬

gues; elles contiennent de nombreuses graines. S’il s’agit d’une migration

transocéanique d’une espèce américaine, celle-là doit être très ancienne,

si l’on considère l’aire géographique considérable presque pan-africaine

de S. madagascariensis.

Il est à noter que la tribu des Swartziées est exclusivement amé¬

ricaine (7 genres) et africaine (3 genres).

Erismadelphus. La famille des Vochysiacées est typiquement

tropicale américaine (env. 5 genres, 180 espèces) à l’exception d’un seul

genre monospécifique africain, Erismadelphus. L’espèce, E. exsul a été

décrite avec 2 variétés var. exsul et var. plalyphyllus. Son aire s’étend

du sud de la Nigéria, au bas Cameroun, au Gabon et au Congo, comprise

à l’intérieur de celle de la forêt humide guinéo-congolaise. L’espèce fait

partie de la flore ripicole, mais on la rencontre aussi dans la forêt de terre

ferme, même en altitude (Bélinga, au Gabon). Son aire s’étend au Congo

(Eala) et aux galeries forestières des plateaux batékés (Ft Rousset).

Cet arbre peut devenir très grand. Les fruits sont ailés, ce qui peut expli¬

quer la large distribution de l’espèce dans la zone équatoriale proprement

dite. Mais elle ne s’est pas répandue en Afrique occidentale, ni en Afrique

orientale.

Source : MNHN, Paris

— 212 —

Andira inermis. Le genre Andira est américain avec une tren¬

taine d’espèces d’arbres petits ou moyens, rarement grands, répandus

dans toute l’Amérique tropicale. L’espèce A. inermis existe dans les

Antilles notamment Cuba, en Amérique centrale (Honduras, Guatemala,

Costa Rica), au Venezuela (bosquets des Llanos), en Guyane et dans une

grande partie du Brésil (8 espèces à.'Andira en Amazonie). On la trouve

aussi bien dans la varzea que dans la forêt de terre ferme ou dans des

savanes. Les autres espèces d 'Andira ont des habitats variés, forêt dense

humide, forêt marécageuse, forêt ripicole, campos, etc.

Le seul Andira inermis se retrouve en Afrique, jamais dans la forêt

guinéo-congolaise, mais dans les régions semi-arides soudaniennes, sous

forme d’un petit arbre trapu. C’est ainsi qu’il est signalé en Casamance,

au Mali, dans le nord de la Côte d’ivoire, et plus à l’intérieur même de

l’Afrique occidentale (Province du Gourma au Niger, Sokoto en N. Nigéria

du Nord, Cameroun, Oubangui-Chari et Soudan), c’est-à-dire dans la

région soudanienne des steppes et savanes boisées, de préférence au

bord des marigots. Son isolement taxonomique en Afrique, sa dissémi¬

nation habituelle, sa médiocre régénération naturelle donnent l’impres¬

sion que cette espèce n’appartient pas véritablement à la flore souda¬

nienne, mais cependant, en supposant qu’elle se soit échappée du berceau

américain, sa profonde pénétration à l’intérieur de l’Afrique d’Ouest

en Est en dépit d’un fruit lourd indéhiscent n’est guère explicable par

des transports passifs transatlantiques.

Annona. Genre américain tropical comptant environ 110 espèces

depuis la Floride, le Mexique et les Antilles jusqu’au sud du Brésil et

Paraguay. Plusieurs sont cultivées et parfois subspontanées. Ce sont des

arbustes ou des petits arbres, des forêts basses, fourrés, campos cerrados,

parfois ripicoles. L’aire du genre a un prolongement africain. En dehors

de VA. glabra, espèce commune aux rivages atlantiques des deux conti¬

nents, citée plus haut, la flore des savanes, savanes boisées et forêts

claires de toute l’Afrique tropicale, comprend plusieurs types vicariants

dont la séparation taxonomique est souvent incertaine : A. senegalensis

et sa sous-espèce 1 , A. glauca, celui-là taxonomiquement bien défini, limité

aux régions côtières de l’Afrique occidentale, A. slenophylla et ses variétés.

Ghesquière et Robyns dans leur essai de révision des espèces

africaines d 'Annona, admettaient 10 espèces et 9 variétés. Le genre

n’atteint pas spontanément Madagascar.

Les nombreuses graines des fruits charnus sont propagées par les

animaux. Espèces souvent à tendance envahissante.

Symmeria paniculata. Cette polygonacée, unique espèce du genre

Symmeria, est un arbuste ou petit arbre très caractéristique des berges

des rivières et de la varzea, connu en Guyane britannique, au Vénézuela

1. A. Le Thomas. — Mise au point sur deux Annona africains. Adansonia, sér. 2,

9 (1) 1969.

Source : MNHN, Paris

— 213 —

(Cassiquiare), en Amazonie (Santarem, Iquitos au Pérou). Il est sur¬

prenant de la retrouver dans une aire très limitée en Afrique occidentale,

de la Gambie à la Sierra Leone, au bord des cours d’eau. Adam a signalé

sa présence dans des fourrés au bord de la Gambie où elle voisine avec

d’autres espèces elles aussi communes aux 2 continents, comme Chris-

liana africana, Ceiba penlandra ou espèces très voisines, de l’un à l’autre,

comme Plerocarpus sanlalinoides africain proche ou identique à Plero-

carpus amazonicus.

L’habitat ripicole, l’aire africaine étroitement limitée à un secteur

côtier sont un cas où une origine relativement récente par transport

transocéanique d’ouest en est semble plausible.

Christiana africana. Genre monospécifique de Tiliacées. Petit

arbre des galeries forestières et des rives des cours d’eau dans la zone

des forêts denses semi-décidues de l’Afrique occidentale, très répandu

mais très peu abondant. Il est signalé depuis le Sénégal, la Casamance

et la Gambie jusqu’au Chari, au Soudan, en Angola et jusqu’aux Comores

et Madagascar.

L’espèce est également américaine et ripicole : Honduras, Guyane

anglaise, N.-E. du Brésil (Ceara), Rio Branco, Maranhao, Pernambouc,

Matto Grosso.

Ce cas peut être interprété comme celui du Symmeria paniculata,

bien que son aire couvre presque toute l’Afrique.

Pterocarpus santalinoides. Le genre pantropical de Papiliona-

cées, Plerocarpus, compte environ 550 espèces. En Afrique des espèces

sont répandues dans la forêt guinéo-congolaise et, plus nombreuses

encore dans les savanes boisées et forêts claires de la région soudano-

zambézienne. L’une d’elles, un petit arbre, est exclusivement ripicole,

dans les galeries forestières et aussi dans la traversée des forêts denses.

L’espèce a été rapprochée d’une espèce amazonienne et guyanaise des

varzea, P. amazonicus.

Heisteria. La souche de ce genre d’Olacacées est en Amérique

tropicale où se diversifient une quarantaine d’espèces d’arbustes et de

petits arbres, depuis le sud du Mexique jusqu’au Pérou et l’Amazonie,

contre seulement 2-3 espèces d’arbustes dans la forêt guinéo-congolaise.

Byttneria catalpifolia. Cette espèce du genre pantropical Byllne-

ria proche de Theobroma , de la famille des Sterculiacées, compte une

sous-espèce africaine des formations secondaires, du Ghana à l’Ouganda

et à l’Angola. La sous-espèce catalpifolia est américaine. Le genre bien

que pantropical est surtout américain (plus de 80 espèces sur un total

d’environ 130 espèces dont 5 africaines seulement). En outre B. guineensis,

arbuste sarmenteux épineux découvert en Sierra Leone serait proche

de B. filipes du Brésil et du Paraguay.

Source : MNHN, Paris

— 214 -

Rapatéacées. Cette famille de plantes de marais (10 genres, 25

espèces) a son aire principale en Amérique tropicale, et une aire secon¬

daire sur la façade atlantique de l’Afrique avec 2 genres, chacun à une

espèce, Maschalocephalus (Sierra Leone, Libéria, Côte d’ivoire), Apavlea

(Gabon).

Mayacacées. Famille de Monocotylédones à un seul genre amé¬

ricain Mayaca, de plantes de marais ou aquatiques (Amérique du sud,

Floride, Antilles, Amérique centrale); elle a un représentant unique en

Afrique, M. Baumii, dans le sud-ouest africain.

Mapania. Cypéracées de forêt dense humide, américaines et sur¬

tout africaines. Une espèce, Mapania purpuriceps , est commune au

Gabon et à la Guyane.

Vismia. Genre américain de petits arbres, arbustes et lianes de

la famille des Hypéricacées, comptant 27 espèces américaines et 7 espèces

dont 5 dans la région guinéo-congolaise et 2 dans les formations forestières

côtières de l’Afrique orientale (Kenya, Tanzanie). En Afrique occidentale,

surtout espèces des formations secondaires et lisières de forêt.

Chez les Monocotylédones nous citerons encore 2 exemples remar¬

quables, témoins de liaisons très anciennes avec l’Afrique des flores xéro-

philes néo-tropicales.

Velloziacées. Petite famille sud-américaine de xérophytes (200

espèces) à 2 genres, Barbacenia (Brésil central aride) et Vellozia (Brésil

méridional, Est Bolivie). Une espèce de Vellozia a une aire africaine

considérable s’étendant sur l’Afrique australe, l’Afrique orientale, Mada¬

gascar, la Somalie et la côte sud de l’Arabie, V. schnitzleinia. Une variété

occidenlalis a été décrite du centre de la Nigéria.

Broméliacées. Cette famille tropicale d’épiphytes est exclusive¬

ment américaine à l’exception d’une unique espèce trouvée en Guinée

(ex française) du genre Pitcairnia, P. feliciana.

c) La situation inverse de genres ayant leur centre de

GRAVITÉ MANIFESTEMENT SUR LE CONTINENT AFRICAIN ET D’OÙ PARAIS¬

SENT S’ÉCHAPPER QUELQUES ESPÈCES AMÉRICAINES EST PLUS RARE.

Dialium. (Cassiées). La plupart des espèces de Dialium sont afri¬

caines (30) et, environ 5 indo-malaises. Ce sont de grands arbres ou moyens

des forêts denses humides en Afrique. Une seule espèce, D. guianense,

est américaine. On la trouve, parfois abondante, dans les forêts denses

humides, mais aussi au bord des rivières, en Amérique centrale, dans les

Guyanes et au Brésil, parfois même en peuplements dans les forêts des

plaines côtières de Vera Cruz au Mexique.

Source : MNHN, Paris

— 215 —

Symphonia. (Guttifères). Le Symphonia globulifera est un grand

arbre caractéristique des forêts marécageuses où il se groupe parfois en

peuplements purs, en Afrique et en Amérique (Guyanes, Amérique

centrale, Vénézuela). Madagascar est un centre d’endémisme très remar¬

quable du genre avec 16 espèces.

Mammea (Guttifères). La même extraordinaire distribution

s’observe avec le genre Mammea (= Ochrocarpus) . Il y a une concentra¬

tion d’espèces à Madagascar (21), avec une aire s’étendant à l’Asie (7),

à l’Indonésie (13), l’Océanie (8), mais à l’ouest il n’y a plus qu’une seule

espèce de grand arbre dans la forêt dense humide guinéo-congolaise,

M. africana et une unique espèce sœur américaine, M. americana.

Gambeya. Ce genre africain est représenté dans la flore amazo¬

nienne par l’unique espèce G. excelsa.

II. CAS D'ESPÈCES AFRICAINES OCCIDENTALES ISOLÉES APPARTENANT

A DES GROUPES INDO-MALAIS OU OCÉANIENS.

Nous avons déjà à propos de la disjonction africaine cité le cas

d’espèces reliques de Théacées isolées dans la forêt dense africaine.

Ajoutons à celui-ci des cas de disjonctions nettement plus extraordi¬

naires puisqu’ils concernent des espèces de grands arbres isolées dans la

forêt guinéo-congolaise, appartenant à des genres malais dont ils sont

donc séparés par des distances considérables, depuis la côte guinéenne

de l’Afrique jusqu’en Malaisie, par le continent africain, l’océan indien

et les déserts intermédiaires, sans aucun relais signalé, pas même en

Afrique orientale.

Sindora Klaineana (Cæsalpinioïdées). Le genre est indo-malais

(18 spp), répandu en Malaisie et dans le sud-est asiatique. Il existe une

unique espèce africaine, arbre exclusivement de la région côtière du

Gabon, surtout dans l’arrière mangrove.

Ctenolophon Englerianus. Arbre des forêts marécageuses du Gabon.

Le genre avec 3 espèces est malais. Famille des Ctenolophonacées proche

des Linacées.

Tarrietia utilis et T. densiflora (Sterculiacées). Le genre Tar-

rielia malais et australien compte plus de 10 espèces. Les 2 espèces

de la forêt guinéo-congolaise sont très localisées, la première en Afrique

occidentale, la seconde au Gabon.

Mansonia altissima, M. diatomanthera, M. numphæifolia

(Sterculiacées). Trois espèces de grands arbres de la forêt occidentale

africaine. Les 2 autres espèces connues sont indiennes, de la Birmanie et

de l’Assam (M. Gagei, M. dipikæ).

Source : MNHN, Paris

— 216 —

Pterygota (Sterculiacées). Genre asiatique et océanien, compte

2-3 espèces dans la forêt guinéo-congolaise.

Hildegardia (Sterculiacées). Genre indo-malais. Une seule espèce

H. Barteri en Afrique occidentale, mais également 2 autres à Madagascar.

Alors que les cas de disjonction analogues signalés de part et d’autre

de l’Océan atlantique pourraient s’expliquer par des transports passifs

océaniques d’un continent à l’autre, de semblables explications pour

ces espèces africaines occidentales séparées des centres malais de grande

Fig. 2. — Aire des Ctenolophonacèes. Type d’une famille indo-malaise ayant une espèce

sur la côte occidentale africaine.

densité spécifique par un continent, des déserts et un océan sont inima¬

ginables. Il faut donc admettre que les aires de ces espèces aient été

rattachées autrefois aux aires malaises d’origine, c’est-à-dire supposer

des bouleversements intervenus dans la répartition des flores et des

formations végétales tropicales, d’abord pour rapprocher ce qui aujour¬

d’hui est séparé, puis pour disloquer et aboutir à la situation présente.

Le cas d’une Méliacée Melia dubia, est un peu différent. Le

genre Melia compte une douzaine d’espèces indo-malaises et une unique

espèce africaine. Celle-ci est un arbuste des savanes et galeries forestières de

l’Afrique orientale (Kenya) qui traverse l’Afrique centrale et atteint les

lisières de forêts secondaires du nord de l’Angola et du Gabon (Mavumbé).

Ce cas diffère de ceux des précédentes espèces, parce que l’aire africaine

est continue de l’Océan indien à l’Océan atlantique et qu’il concerne

une espèce caractéristique des formations sèches ou secondaires, laquelle

ne fait pas partie de la flore dense humide guinéo-congolaise.

Un sous-arbrisseau de la même famille des Méliacées pose un cas

analogue, Naregamia africana, des formations steppiques du littoral

Source : MNHN, Paris

— 217 —

angolais, est très proche d’une espèce N. alata de l’Afrique orientale

et de l’Inde.

L’espèce Ganarium Schweinfurthii (Burséracées) est bien repré¬

sentative de ces liaisons très excentriques avec la flore malayo-papoue.

Cette espèce, la seule du genre, arbre commun de toute la forêt guinéo-

congolaise, essentiellement des formations secondaires, n’appartenant

pas à la véritable flore autochtone africaine humide, se rattache à la

Malaisie par une espèce vicariante à Madagascar et en Afrique orientale,

une dans l’île Maurice, une dans l’Inde, le centre de concentration se

trouvant à Sumatra (15 ssp), Bornéo (21 spp), en Nouvelle-Guinée

(21 spp), Moluques (10), Célèbes (10), Australie (3), c’est-à-dire 1-2 espèces

africaines pour 75 malaises et mélanésiennes.

Parmi les Sophorées les liaisons afro-asiatico-malaises sont rela¬

tivement nombreuses :

Des relations entre l’Afrique occidentale et la lointaine Malaisie

ont été signalées, mais avec des relais en Afrique orientale et en Afrique

centrale. Ainsi un grand arbre des forêts décidues guinéo-congolaises

(de la Côte d’ivoire au centre du Congo) Pericopsis elata, a une espèce

vicariante (écophylétique), petit arbre des savanes guinéennes, P. laxiflora,

lequel a une espèce homologue dans les savanes zambéziennes, P. ango-

lensis, puis en Tanzanie, P. Schliebenii. L’Océan indien plus à l’est forme

barrage jusqu’à l’espèce indo-malaise et micronésienne P. Mooniana.

Une chaîne d’espèce d’arbustes lianes du genre Bowringia, relie

B. Mildbrædii du sud de la Nigéria, au Congo et Angola, à B. sp. de

Madagascar et à une espèce du sud de la Chine et de Bornéo.

A Dalhousiea africana, arbuste sarmenteux du Cameroun et du Gabon

correspond une espèce de l’Assam (N.-E. Inde) et du Pakistan oriental.

Brummitt vient de décrire un genre nouveau de Sophorée, découpé

du genre Baphia, comprenant 2 espèces de lianes : Airganlha Schivein-

furlhii de l’Afrique centrale et occidentale, et A. borneensis de Bornéo

et des Philippines.

Rappelons l’exceptionnelle diffusion du genre Sophora, arbuste

des fourrés des bords de mer.

III. CAS DES LIAISONS. MADAGASCAR-ASIE, OCÉANIE.

La flore malgache en majeure partie est d’aflinités africaines. A

cet égard Madagascar est une grande île détachée du continent africain

voisin. Il est intéressant pour juger des possibilités de transmission des

flores à travers les océans de savoir que l’île a reçu un certain nombre

d’espèces, en provenance évidente de genres malais, ou indiens, ou aus¬

traliens. Ces espèces se tiennent habituellement dans les forêts littorales

de l’île mais aussi parfois à l’intérieur du pays. Donnons quelques exem¬

ples, certains extraordinaires en raison des distances considérables qui

séparent Madagascar des aires de concentration des genres.

Source : MNHN, Paris

— 218 —

Rhamnacées. Colubrina: 5 spp Madagascar, Afrique orientale;

18 Amérique, Nouvelle-Calédonie, Océanie, Australie, Malaisie, Inde.

Ixonanthacées. Allanlospermurn : 2 sp. : 1 Madagascar, 1 Bornéo.

Anacardiacées. Glula: 1 sp. Madagascar; Inde, Péninsule malaise

Indochine.

Rutacées. Chloroxylon : 1 sp Madagascar; 1 Inde.

Evodia: 11 spp Madagascar; 4 Australie.

Vepris : sur 51 spp., 23 à Madagascar; 1 à Ceylan; les autres en Afrique

orientale et Afrique du sud.

Toddalia: Madagascar et Indonésie.

Simaroubacées. Samandera : Madagascar 1 sp.; 10 autres en

Asie du S.-E. et Australie.

Icacinacées. Apodytes : Madagascar 2 spp.; 10 autres en Afrique

orientale et Af. du Sud, Ceylan, Malaisie, Australie.

Ulmacées. Aphananlhe: Madagascar 1 sp.; 1 en Amérique cen¬

trale; 1 indo-australo-malaise; 1 sino-japonaise.

Dilléniacées. Wormia: Madagascar 1 sp.; 20 en Mélanésie, Malai¬

sie et Inde.

Hibberlia: Madagascar 1 sp.; 90 en Australie; 18 en Nouvelle-

Calédonie.

Nepenthes. Nous rappelons ici le cas de ce genre très original de

67 espèces, malaises principalement, qui a une seule espèce à Madagascar,

une autre aux Seychelles, et une à Ceylan.

Trichopodacées. Plantes herbacées à court rhizome, dans une

aire indienne couvrant Madagascar, le sud de la péninsule indienne,

Ceylan et la péninsule malaise.

Flacourtiacése. Erylhrospermum : Madagascar 2 spp.; Asie et

Océanie.

Moracées. Bleekrodea: Madagascar 1 sp.; Bornéo 1.

Arthropodium: Madagascar 1 sp.; Australie, Nouvelle-Zélande 1.

Si remarquables que soient ces cas, ils ne constituent tous ensemble

qu’une part infime de la flore malgache, qui est une flore africaine ayant

évolué sur place.

Source : MNHN, Paris

— 219 —

IV. RELIQUES DE VARIATIONS MÉSOGÉENNES

11 y a des cas, plus extraordinaires encore que ceux que nous venons

de citer, de liaisons Madagascar-Antilles-Amérique sans traces de relais

ou au contraire avec des jalons encore placés sur le parcours mésogéen

présumé. On sait que la Téthys ou la Mésogée fut une mer secondaire

et tertiaire ou une succession de bassins, qui avant les soulèvements

alpins, réunissait l’Atlantique réduit à une mer caraïbe à l’emplacement

approximatif de la Méditerranée actuelle et se prolongeait jusqu’à l’Inde,

puis par d’autres branches, notamment une en direction de Madagascar.

Cette mésogée fut alors une voie de communication pour les flores, sur¬

tout si à ces époques les conditions climatiques y étaient favorables à

la végétation tropicale, comme on l’admet généralement. Voyons ces

cas :

Manilkarées. Présence de deux formes les plus primitives de

Manilkarées, les seules existant dans la flore actuelle des Sapotacées,

l’une Murieanlhe, aux Antilles, l’autre Muriea en Afrique orientale;

genres monospécifiques par ailleurs très voisins.

Sidéroxylées. Succession de plusieurs genres apparentés de Side-

roxylon sur l’axe possible de la mésogée : Mastichodendron (Amérique

centrale, Antilles), Sideroxylon (Canaries, Iles du Cap Vert), Argania

(sud marocain), Spiniluma (Éthiopie), Monolheca (Afghanistan), Side¬

roxylon (Afrique orientale et Madagascar), Sinosideroxylon (sud Chine).

Toutes les Sideroxylées forment ainsi une chaîne mésogéenne; en dehors

de laquelle elles n’existent pas (absentes notamment de l’Afrique occi¬

dentale et centrale). Si on devait en juger par le nombre actuel des espèces,

le centre de dispersion des Sideroxylon devrait être placé dans le secteur

géographique des îles de l’Océan indien, Madagascar-Mascareignes-

Seychelles.

Scrofulariacées. Aire disjointe mésogéenne du genre Campylan-

thus : Macaronésie-Somalie-Arabie-NW Inde.

Tiliacées. Le genre Carpodiplera présent en Afrique orientale et

à Madagascar, existe aussi à Cuba d’où est originaire l’espèce type. C.

cubensis Griseb. La voie mésogéenne est concevable.

Comme reliques de la voie mésogéenne citons encore quelques fou¬

gères :

Adianthum reniforme: Macaronésie, Madagascar, Réunion.

Actiniopteris auslralis: Iles du Cap Vert, Afrique du S.-E., Mada¬

gascar, Arabie, Inde.

Source : MNHN, Paris

— 220 —

LA MANGROVE INDO-PACIFIQUE

Elle occupe tous les rivages vaseux de l’Océan indien et de l’Océan

pacifique occidental, africain, asiatique et océanien. Il est bien connu

que floristiquement elle est beaucoup plus riche en genres et espèces que

la mangrove de l’Océan atlantique. On lui attribue : Rhizophoracées :

3 Rhizophora, 5 Bruguiera, 3 Ceriops, 1 Kandelia; Sonneratiacées : 4

Sonneralia; Combrétacées : 2 Lummilzera; Lécythidacées : 1 Barring-

Fig. 3. — Régions tropicales de la distribution des mollusques montrant la limite au delà

des côtes pacifiques de l'Amérique, de la Région mésogéenne occidentale (atlantique).

D'après • National Géographie •.

tonia; Myrsinacées : 2 Aegiceras; Guttifères : 1 Calophyllum ; Verbé-

nacées : 3 Avicennia; Simaroubacées : 1 Samadera; Euphorbiacées :

1 Excœcaria; Sterculiacées : 3 Heritiera; Méliacées : 2 Xylocarpus, 1

Amoora; Légumineuses : 1 Crudia; Rubiacées : 1 Scyphiphora ; Mal-

vacées : 1 Hibiscus; Acanthacées : 1 Acanthus; Palmiers: 1 Nipa et 1

Phœnix. A ces espèces il faudrait aussi ajouter, pour compléter la liste

de ces espèces du bord des eaux, celles de la flore des plages, dunes et

rocailles, appartenant aux genres : Thespesia, Sophora, Sindora, Ponga-

mia, Inlsia, Acacia, Coccoloba, Suriana, Maba, Dodonæa, Iiernandia,

Tourne/orlia, Pemphis, Casuarina, Terminalia, Pisonia, Manilkara.

Dans les formations marécageuses littorales, autres que la mangrove,

on trouverait encore de nombreux Barringlonia, des Melaleuca, Calo¬

phyllum, Xylocarpus et Pandanus.

Toute cette flore de mangrove ne s’étend pas dans le Pacifique

central et oriental. Elle ne dépasse pas la ligne d’andésite qui limite les

formations basaltiques du Pacifique à l’est. En particulier il est remar-

Source : MNHN, Paris

221

quable d’observer qu’elle n'atteint pas les rivages américains du Pacifique.

Sur les côtes pacifiques américaines on retrouve des Bhizophora de la

flore atlantique et un curieux genre endémique monospécifique Pelli-

ciera, du Costa Rica à la Colombie, à racines à échasses dont on a fait

le type d’une petite famille, les Pelliciéracées proche des Théacées (P. rhi-

zophoræ). Il est très important de constater en vue de l’étude de la

dynamique des flores océaniennes et américaines que des espèces de

mangrove à dispersion océanique n’aient pas réussi à traverser l’Océan

Pacifique et à se fixer sur les rivages américains.

Cette constatation est à rapprocher de celle mise en lumière à propos

de la répartition des poissons du Pacifique. Il existerait à ce point de

vue une province indo-ouest pacifique et une province atlanto-est paci¬

fique. Une barrière aurait toujours existé dans la partie orientale du

Pacifique entre la faune des poissons de la côte pacifique américaine et

celle du Pacifique occidental compris entre la côte orientale d’Afrique

le Japon, l’Australie et Hawaï 1 .

Cependant quelques espèces banales sont communes aux bords de

mer atlantique et pacifique : Hibiscus liliaceus, Coccoloba uvifera,

Suriana marilima, Maba buxifolia, Dodonæa viscosa, Pisonia aculeata.

Cela n’est pas étonnant puisqu’à certaines époques la rupture de

l’isthme de l’Amérique centrale a permis la communication entre la

Mésogée et le Pacifique.

DISJONCTIONS TRANSPACIFIQUES

ET DISJONCTIONS AFRICANO-EUROPÉENNES

A propos de la disjonction africaine nous avons cité de nombreux

groupes floristiques présents à la fois en Amérique et en Asie-Malaisie

séparés par le hiatus africain. Trois conceptions sont possibles à leur

sujet : ou bien ce sont des groupes initialement pantropicaux aujourd’hui

dédoublés en deux groupes continentaux séparés à la suite de la dispa¬

rition ancienne du chaînon africain; ou bien ce sont des groupes géminés

transpacifiques sans aucun rapport avec l’Afrique, dont l’un est issu de

l’autre par des transports passifs, ou ils résultent de migrations par le

moyen des ponts transpacifiques; ou encore il s’agit de pseudo-disjonc¬

tions, dues à une conception très large des familles, mais qui n’ont plus

de sens, par exemple, à l’échelle de sous-familles ayant des assises conti¬

nentales distinctes.

De nombreux genres en effet sont communs à l’Asie-Océanie d’une

part et à l’Amérique d’autre part. Leurs aires se font face, à l’ouest et

à l’est, séparées par l’immensité de l’Océan Pacifique. Le contact a-t-il

existé autrefois le long de ponts transpacifiques? Ou bien des transports

passifs ont-ils permis à un genre initialement américain ou asiatique ou

océanien, de coloniser la façade opposée à celle qu’il occupait primi-

1. Il en est de même pour la distribution des mollusques. (Fig. 3).

Source : MNHN, Paris

— 222 —

tivement. Des transports passifs, par les oiseaux grands voiliers ou les

courants marins sont vraisemblables et même certains pour expliquer

au moins en partie le peuplement végétal des îles. Toute une littérature

existe déjà sur ce sujet. On a montré aussi la possibilité de la formation

ancienne d’immenses ponts intercontinentaux transpacifiques 1 , disparus

sans laisser de traces. Il est certain que nous voyons aujourd’hui sur

nos cartes de tels ponts ou chapelets d’îles, comme celui de l’Amérique

centrale, les chapelets des Antilles et la guirlande des Mascareignes. La

guirlande des îles de la Sonde n’est que le rebord du plateau continental

indonésien. Nous sommes très loin de l’image de ponts de longueur

démesurée transocéaniques, et surtout de ponts transpacifiques.

Nous croyons que la plupart des grands groupes taxonomiques

communs à l’Amérique, à l’Asie et l’Océanie firent partie autrefois d’aires

continues pantropicales, mais que pour des raisons dont la discussion

ne peut être qu’à base très hypothétique, le chaînon africain est venu

à manquer.

La liaison africaine existe parfois aujourd’hui, très ténue, chez

certains genres. Par exemple nous pensons que les deux genres de la

famille des Guttifères Symphonia et Mammea sont d’origine malgache,

parce qu’ils forment une concentration exceptionnelle d’espèces à Mada¬

gascar, de 16 et de 21 espèces respectivement. Or il n’existe qu’une espèce,

très largement répandue de chacun de ces genres en Afrique tropicale,

Symphonia globulifera et Mammea a/ricana; la première se retrouve en

Amérique toujours très commune, et la seconde donne suite à une espèce

vicariante, Mammea americana. Toutes deux ont des fruits lourds, qui

ne peuvent être propagés qu’à courte distance par des animaux.

La disjonction africaine n’a pas toujours existé. La preuve indubi¬

table que l’on pourrait alléguer à l’appui de cette affirmation serait

d’ordre paléontologique. Des fossiles africains permettraient d’établir

la liaison interrompue. Ils n’existent malheureusement pas. Mais nous

pouvons faire des raisonnements par analogie en considérant la zone

tempérée européenne où les recherches de fossiles ont prouvé d’une

manière irréfutable à propos de certaines espèces la présence en Europe

d’une aire ancienne indiquant la continuité entre leurs aires actuelles

vivantes américaine et asiatique. Tels sont les cas bien connus de Lirio-

dendron tulipifera, Liquidambar orienlalis, des Nyssa, Symplocos, Magno¬

lia, Aesculus (1 espèce encore vivante dans les Balkans), espèces dispa¬

rues durant les glaciations quaternaires.

Certes les causes de disjonctions tropicales ne peuvent avoir la

même explication que les disjonctions européennes du quaternaire, mais

on conçoit comment peuvent se produire des disjonctions même consi¬

dérables par effacement de certaines parties d’aires sous des causes plus

ou moins mystérieuses.

Les aires américaines et asiatico-océaniennes peuvent aussi pro-

1. Van Steenis. —■ The land-bridge theory in botany. Blumea 11 (2), 1962.

Source : MNHN, Paris

223 —

venir de deux phylums différents, le chaînon africain n’ayant jamais

existé ou peu. Dans ce cas les disjonctions ne sont qu’apparentes.

La disjonction africaine des Myrtacées (80 genres) par exemple

s’explique si on attache l’importance qu’il mérite au fait que cette famille

se divise en deux sous-familles, l’une les Myrtoïdées essentiellement

américaine, l’autre les Leptospermoïdées concentrée en Australie, Méla-

nésie, Malaisie. Les Myrtacées archaïques dont elles dérivent occupaient

deux aires distinctes, l’une dans l’hémisphère occidental, l’autre dans

l’hémisphère oriental, c’est-à-dire que l’on peut concevoir que originel¬

lement l’Afrique fut un continent situé en dehors des aires principales

des Myrtacées primitives. La disjonction africaine constatée aujourd’hui

est un fait qui aurait donc son explication à l’aube même de la formation

des Myrtacées.

Restent les cas particuliers des genres pantropicaux Eugenia (-)- Syzy-

gium), Myrlus et Melrosideros. Metrosideros mélanésien et polynésien,

a un unique représentant dans les flores du Cap. Il existe aussi une

espèce d’un genre affine Tepualia au Chili. Cette disjonction de rares

espèces très loin du centre de concentration du genre rentre dans le cadre

explicatif des liaisons australes gondwaniennes déjà signalé.

Le genre Myrlus est très dispersé, entre une espèce méditerranéenne

( M. commuais), le Sahara central (M. Nivellii), Madagascar et l’Amé¬

rique du Sud. Il faut le considérer comme le genre ayant les limites les

plus orientales du groupe ancestral américain des Myrtoïdées, et ce

cas rentre dans le cas général des genres effectivement disjoints de

l’Afrique.

Le genre cosmopolite Eugenia (Myrtoïdée) avec ses 800 (— 1 400)

espèces, abondant partout dans la zone tropicale, y compris l’Afrique,

pose un cas d’exception problématique.

PRÉLUDES A L'HISTOIRE TERTIAIRE 1

DES FLORES D'ANGIOSPERMES

Nous pensons avoir montré que les flores d'Angiospermes se dis¬

tribuaient en bandes latitudinales à travers les continents, leur sépara¬

tion physique étant souvent renforcée par des obstacles géographiques,

océans et déserts. Dans chacune de ces bandes il y a un fonds commun

floristique, formé des mêmes familles, tribus et souvent genres, que l’on

retrouve dans chaque continent. Son existence implique qu’il y ait eu à

l’origine unité territoriale. Ensuite des évolutions se sont manifestées,

variables d’un lieu à un autre, aboutissant à des divisions nouvelles en

tribus et genres à l’intérieur d’une même famille. Des lignées évolutives

diverses se sont tracées en rapport avec la distribution géographiqué

des terres et des reliefs. Les flores se sont donc diversifiées d’un continent

1. Suite à leur histoire crétacée.

Source : MNHN, Paris

— 224 —

à un autre, mais il est resté un fonds commun à tous les continents. Les

profondes ressemblances évidentes qui subsistent entre les flores amé¬

ricaines, africaines, asiatiques, océaniennes, à des latitudes comparables

sont à mon avis inexplicables si à l’origine on n’admet pas qu’elles furent

réunies physiquement. Les migrations par transports passifs, d’un conti¬

nent à un autre, qui se sont produites dans le cours des temps géolo¬

giques, sont peu importantes en regard de l’unité fondamentale d’origine

qui est le fait essentiel. Les coupures continentales, les changements

climatiques, ont pu favoriser la diversité taxonomique, mais initialement

nous ne pouvons pas concevoir que dans chaque bande écologique, il

n’y eut un mélange des mêmes unités taxonomiques supérieures pri¬

mitives. D’une façon précise nous ne pouvons comprendre cette unité

fondamentale floristique qu’à l’intérieur d’une même masse continentale,

d’un unique continent primitif, sinon compact, du moins modérément

découpé, c’est-à-dire que nous en revenons nécessairement au thème

wégenérien. On ne peut y échapper. Cela ne signifie pas qu’un tel conti¬

nent fût couvert d’une flore à la composition partout homogène dans

chaque bande latitudinale. Déjà la diversité des familles existait de

l’est à l’ouest, du nord au sud, résultant de conditions inimaginables

régnant ici et diverses ailleurs, auxquelles se modelait l’évolution, familles

déjà très développées ici, absentes plus loin. Mais lorsque, suivant la

théorie de Wegener, ce continent initial se fissura et que les continents

écartelés, s’éloignèrent les uns des autres, chaque fragment libéré empor¬

tait avec lui un peu de la diversité des flores existantes. Celles-ci conti¬

nuaient à évoluer cette fois alors indépendamment dans chaque continent,

multipliant le nombre des genres apparentés de l’un à l’autre, tandis

que d’autres genres pouvaient disparaître, et qu’ainsi la différenciation

taxonomique ne pouvait nécessairement que s’accuser. Durant la période

tertiaire se sont formés les empires floraux américains, africano-mal-

gache, asiatico-malais, mélano-australien à l’intérieur de la bande

proprement tropicale, tous différents soit d’origine et par le jeu de l’évo¬

lution, mais ayant conservé un fonds commun encore indélébile. Telle

est notre conception de départ.

Si on peut donner encore dans quelques cas une certaine importance

à des liaisons transocéaniques des flores continentales, comment pour-

rait-on envisager plus particulièrement une explication semblable dans

le cas de la disjonction de la flore tempérée ou subtropicale australe sur

lequel nous avons insisté, où des éléments nombreux d’une même flore

spéciale se retrouvent à l’extrémité sud de tous les continents à des

distances considérables les uns des autres, du Chili à l’Afrique capienne,

à l’Australie. Ces terres australes excentriques furent réunies, et ces

aires dispersées aujourd’hui, étaient rassemblées dans l’hémisphère

austral du continent primitif.

Nous avons exposé le cas de ces espèces des forêts de l’Afrique occi¬

dentale appartenant à des genres indo-malais (p. 215), c’est-à-dire séparées

des aires principales par tout le continent africain, par des déserts et par

l’océan indien. Ces espèces « égarées » ont été évidemment en contact

Source : MNHN, Paris

— 225 —

autrefois avec les centres de dispersion des genres 1 . La pensée ne peut

échapper à cette nécessité d’une continuité géographique entre la flore

humide africaine occidentale et la flore humide indo-malaise, à l’époque

crétacée et tertiaire, liaison évidemment impossible actuellement.

Nous sommes donc ramenés à l’hypothèse de Wegener, raisonnant

en phytogéographe et biologiste, à cette construction de l’esprit si simple

qu’on l’a qualifiée de simpliste, alors qu’elle est simplement géniale.

Lorsqu’on examine une carte du monde, avec les continents divergeant

à partir des régions polaires, se terminant en pointe aiguë en Amérique

du Sud, en pointe émoussée en Afrique, et encore en chaînes de grandes

lies malaises prolongeant le continent asiatique, quand ces terres ont

des contours qui parfois s’adaptent comme les pièces d’un puzzle, sans

avoir besoin de beaucoup forcer l’imagination, on ne peut qu’être tenté

de concevoir ce que le premier fit Wegener. Mais il fallait avoir l’audace

de le faire. Nous savons quels arguments contraires ont fait valoir des

géologues : non correspondance de certaines formations géologiques de

part et d’autre des océans; absence constatée de tout déplacement relatif

actuel des continents qui semblent donc fixés; mais tous les géologues

ne sont pas d’accord 2 , et pourquoi de l’absence de mouvement actuel

devrait-on conclure à l’inexistence de déplacements dans le passé? Nous

ne sommes pas qualifiés pour intervenir dans ces controverses de géo¬

physique, mais seulement en tant que botaniste et biologiste. Nos argu¬

ments sur la nécessité d’un groupement primitif des flores sont en effet

aussi valables que d’autres, et nos raisonnements ont le même poids

que d’autres lorsqu'ils s’appuient sur des faits bien constatés. Person¬

nellement nous avons essayé plusieurs hypothèses possibles qui puissent

expliquer la répartition actuelle des flores, aucune ne nous a donné

satisfaction, et nous avons été conduit, en dépit d’une résistance intérieure

due à un préjugé défavorable né presque inconsciemment des multiples

critiques adressées à l’hypothèse de Wegener, à admettre une telle

hypothèse comme la seule satisfaisante pour des phytogéographes.

Reconstruire le monde crétacé et tertiaire est évidemment une entre¬

prise téméraire, bien qu’il soit très facile de jongler avec les continents

et de les rassembler, d’abord par des considérations de configuration,

et aussi par tendance naturelle à rapprocher les territoires aux flores

affines. C’est pourquoi s’il ne convient pas d’attribuer une valeur objective

trop grande à tous les essais de reconstitution, ce sont tout de même des

cartes de ce genre qui furent vraiment celles de la figure du monde pré¬

tertiaire.

L’Amérique du Sud s’encastre tout naturellement dans les creux

occidentaux du continent africain; l’Inde, la Malaisie, l’Australie se

rapprochent de l’Afrique orientale et de l’Afrique du Sud, comblant plus

1. M me van Campo a fait le rapprochement du pollen de Sindora Klaineana avec

le pollen d’une espèce de la Sibérie occidentale, du Jurassique-Paléoeène, Lorantha-

ciles pilalus (Grana Palynologica 4, 3, 1963). Peut-être pourrait-on voir dans l’espèce

sibérienne le chaînon d’âge crétacé qui manque entre le Gabon et l’Asie du Sud-Est.

2. Heirtzler. — Sea-fioor spreading. Scientiflc American. Déc. 1968.

Source : MNHN, Paris

— 226 —

ou moins l’actuel Océan indien, et formant un aggloméré probablement

plus ou moins découpé, auquel on a donné le nom de continent de Gond-

wana.

Dans notre croquis des continents tertiaires nous avons maintenu

proche de l’Afrique et de l’Indo-Malaisie, mais néanmoins bien séparé

un continent austral, rassemblant le bloc australo-papou (Australie

et Nouvelle-Guinée), la Nouvelle-Zélande, les îles mélanésiennes, le conti¬

nent antarctique aux limites imprécises et relié à la pointe de l’Amérique

du Sud. Ainsi est dégagé l’assise territoriale d’une flore australe distincte

bien qu'ayant beaucoup d’éléments communs avec les flores asiatique, sud-

africaine et sud-américaine.

Alors les grandes bandes florales écoclimatiques peuvent se cons¬

tituer sans discontinuités embarrassantes du nord au sud au travers

de l’unique masse continentale wégenériene, probablement coupée en

trois : le continent laurasien et le continent gondwanien séparés par la

mésogée ou Téthys, laquelle n’était pas un obstacle au contact entre

flores territoriales, de l’importance des océans actuels, mais probable¬

ment plutôt, étant donnée son orientation grossièrement ouest-est de

l’emplacement actuel des Antilles à l’Inde, une voie possible de contacts

et de migrations; et enfin un continent antarctique.

Source : MNHN, Paris

— 227 —

Après l’éclatement de la croûte continentale initiale et dérive des

continents nouvellement formés, les flores ont évolué d’une manière

indépendante, et, tout en gardant les caractéristiques du fonds original,

se sont individualisées donnant naissance aux flores continentales actuelles.

HYPOTHÈSE SUR LA POSITION ET LES

DÉPLACEMENTS DE L’ÉQUATEUR TERTIAIRE

La position de l’équateur par rapport aux continents a varié au

cours des temps géologiques, c’est notre seconde hypothèse fondamentale.

Nous ne nous intéresserons qu’à l’équateur tertiaire auquel était lié la

flore tropicale et même vraisemblablement les premières phases du

développement explosif des Angiospermes modernes. On peut admettre

en effet que l’activité de l’évolution de la flore a été maximum aux lati¬

tudes équatoriales qui bénéficient du maximum d’énergie solaire, là où les

autres conditions de milieu étaient également propices (eau, humidité,

absence de troubles climatiques). Avons-nous quelques indices ou argu¬

ments qui nous permettraient de placer avec quelque vraisemblance la

position de l’équateur tertiaire. Les études sur la rémanence magnétique

de certaines roches, sur la position des dépôts d’évaporites, sur la direc¬

tion des dunes, c’est-à-dire des vents alizés, ont autorisé certains auteurs

à tracer la position hypothétique de l’équateur depuis les temps les plus

reculés 1 .

Wegener déjà avait dans son continent aggloméré dessiné la ligne

de l’équateur tertiaire. Elle traversait le golfe du Mexique, puis l’Afrique

du Nord, le nord de l’Égypte, l’Inde et la Malaisie. Cette position dans

notre hémisphère nord nous paraît acceptable en vue de l’explication

des faits de répartition des flores exposés plus haut.

Dans cette hypothèse, s’ajoutant à celle du continent unique,

l’Europe, les États-Unis, l’Amérique centrale, l’Inde et la Malaisie qui

étaient en communication largement ouverte auraient joui d’un climat

tropical ou équatorial favorable au développement de ce qui est encore

aujourd’hui le fonds commun pantropical des flores. Cette conséquence

est en accord avec ce que nous savons ou croyons savoir des flores euro¬

péennes au tertiaire d’après la paléontologie et la paléoclimatologie.

Des flores chaudes habitent alors une partie de l’Europe, ou curieu¬

sement d’ailleurs se mélangent des éléments tropicaux et des éléments

apparemment tempérés, ce qui n’est nullement impossible puisque de

nos jours il existe par exemple des « chênes » ( Pasania ) et des « châtai-

1. Opdyke, N. D. — The impact of palcoinagnctism on paleoclimatic studies

I.J.B.B. (1959).

Opdyke, N. D. et Runcorn, S. K. — Paleomagnetism and ancient wind direc¬

tions. Endeavor (1959).

Wegener, A. — Die Entstehung der Kontinente (1912).

Wegener, A. — Die Entstehung der Kontinente and Ozeane (1915).

Du Toit. — Our Wandering Continents (1937).

Source : MNHN, Paris

— 228 —

gniers » ( Caslanopsis ) tropicaux. Certains paléontologistes ont signalé

en France la présence de fossiles d ’Eucalyptus et de Protéacées, types

de la flore australe. Nous voudrions être plus assurés de la rigueur des

déterminations combien délicates à faire quelquefois d’après des vestiges

minimes. Dans des pollens de la flore de Londres on a déterminé égale¬

ment des types de Protéacées. Ce serait des indices d’un bouleversement

ultérieur des flores, plus important et plus difficilement explicable encore

que celui que nous admettons.

Si nous ne nous attachons pas à un fossile particulier, mais aux

ensembles de ceux qui ont été identifiés, on peut retenir cette première

conclusion de la présence incontestable de plantes tropicales dans le

tertiaire européen. Une littérature fort importante existe sur ce sujet 1 .

Cette hypothèse étant admise d’une ligne de l’équateur correspon¬

dant plus ou moins à la mésogée avant l’accentuation de la dislocation

des continents, bien des faits de répartition des flores deviennent compré¬

hensifs.

La ligne de l’équateur lentement s’est déplacée vers sa position

actuelle, entraînant avec elle son cortège floristique tropical. Au nord

les flores dérivées tempérées, chaudes et froides, se maintenaient et se

développaient sous des climats devenus plus froids. Ici doit intervenir

notre interprétation hypothétique de la disjonction africaine sur laquelle

nous avons insisté. Sur le massif continent africain il est vraisemblable

qu’une vaste zone plus ou moins désertique existait, correspondant

toujours aux 30° latitude, au sud de la zone équatoriale, à hauteur du

Sahara actuel, supposition fort plausible, car les causes de la formation

de zones érémitiques à ces latitudes n’ont jamais cessé d’exister. Cette

zone aride, sinon désertique, plus vaste qu’aujourd’hui en raison de la

plus grande masse intérieure du continent wégenérien, a gêné le déve¬

loppement de la flore subtropicale et tempérée au sud. Cette flore ne

s’est répandue librement que plus au sud, au delà du tropique du Capri¬

corne, dans une bande joignant l’Amérique du Sud et ce qui est aujour¬

d’hui l’Afrique centrale.

La permanence et l’expansion vers le cœur du continent d’un

Sahara aride tertiaire prolongé à l’est d’un désert arabique, a finalement,

coupé à une certaine époque et d’une façon définitive, la flore tropicale

africaine de la flore indo-malaise laquelle s’éloignait à l’est. Mais à l’ouest

la flore tropicale africaine s’est maintenue plus ou moins en bordure

de l’Océan atlantique tertiaire, sous l’influence d’une mousson, analogue

à la mousson actuelle du Golfe de Guinée car comme il y eut toujours

des alizés, il y eut toujours des moussons. Elle a alors entraîné avec elle

1. Présence de la flore tropicale crétacée dans le bassin de Londres et le delta

du Nil (Reid et Chandler 1933, Chandler 1954), au sud des U.S.A. (Seward, 1934).

Fossiles crétacés du Groenland (69-75 °N) de Magnoliacées, Juglandacécs, Faga-

Au Thanéticn (Eocènc) la flore du bassin de Paris comprenait 60 % d'espèces

tropicales.

Au Spitzberg (77-80° N) à l’Eocène présence de platane, noyer, magnolia.

Source : MNHN, Paris

— 229 —

quelques éléments nettement malais qui finalement ont gagné les côtes

actuelles du Gabon et la forêt de l’ouest africain plus généralement.

C’est l’explication possible de la présence extraordinaire de ces éléments

malais en Afrique occidentale alors qu’il n’existe pas le moindre relais

à l’est avant l’Indo-Malaisie (p. 215).

La flore africaine plus typiquement tempérée ou subtropicale aus¬

trale dans le mouvement d’ensemble est descendue vers le sud, aban¬

donnant plus tard des séquelles ici ou là, surtout en montagne et c’est

peut-être l’explication de ces reliques montagnardes, espèces identiques

ou vicariantes du Cameroun et des hautes montagnes de l’Afrique orien¬

tale, aujourd’hui séparées par l’immense massif congolais de la flore

équatoriale humide qui leur est écologiquement interdit.

Il faut, croyons-nous, concevoir cette flore australe au début du

tertiaire comme une entité synchorologique et taxonomique, brassée

par places avec la flore intertropicale, mais ailleurs et sur de grandes

profondeurs en longitude et latitude isolée de cette dernière par les

grands déserts tropicaux et subtropicaux. Ultérieurement elle a, de plus

en plus, été rejetée vers l’extrémité des continents, comme ceux-ci se

dégageaient de leur base commune septentrionale. En Afrique du Sud

elle fut de plus en plus refoulée dans un domaine qui se restreignait

territorialement, étant disputé vers ses limites nord par la progression

de la flore tropicale humide le long des côtes occidentales, et au sud par

l’extension des zones désertiques en rapport avec les changements de

position du Tropique du Capricorne. Ainsi fut mis en place le dispositif

actuel, où en Afrique la flore australe se réduit à une flore « capienne »

à l’aire très diminuée, et à des séquelles abandonnées en Afrique centrale

et à Madagascar.

Nous apporterons plus loin un correctif important à cette conception

de la flore capienne venue du nord. Cette flore capienne pour nous eut

deux origines très différentes, l’une africaine continentale (ex. Ericoïdées).

et l’autre du sud, c’est-à-dire originellement du continent austral dont

nous venons d’envisager l’existence au sud de l’Afrique (ex. Protéacées).

C’est en Afrique que les perturbations dans la stratigraphie florale

furent toujours les plus importantes, parce que c’est vraisemblablement

à la hauteur de ce continent que les déplacements de l’équateur furent

les plus considérables. A l’opposé, en Asie du Sud-est et Malaisie, l’équa¬

teur tertiaire ne fut jamais très éloigné de l’équateur actuel, de sorte que

la flore et la végétation subirent là moins de vicissitudes qu’en Afrique.

Il en fut probablement de même en Amérique centrale et aux Antilles.

A hauteur de la soudure Afrique-Asie au contraire la cassure entre la

flore tropicale de l’Afrique du Nord et la flore tropicale indienne devait

s’accuser et les déserts ou les steppes succéder partout ou presque aux

formations tropicales fermées initiales de type humide ou sec.

Nous avons dans une étude antérieure 1 envisagé au quaternaire

1. Aubréville. — Contribution à la paléohistoirc des forêts de l’Afrique tropi¬

cale (1949).

Source : MNHN, Paris

— 230

d’autres transformations de la végétation et des flores, consécutives à

un certain mouvement de bascule de l’équateur, continuant d’abord

vers le sud le déplacement du tertiaire, puis revenant à une position

précédemment atteinte coïncidant avec la position actuelle. Une accen¬

tuation du mouvement vers le sud aurait entraîné évidemment une

progression des flores équatoriales vers le sud, surtout en suivant les

chaînes de montagne, et une extension de Paridification en Afrique

centrale, tandis que la bande forestière de forêt humide aurait au moins

temporairement pénétré au nord de l’hémisphère austral, tout en se

maintenant dans l’hémisphère boréal dans des stations refuges humides

le long des côtes de l’Afrique occidentale, surtout sur les reliefs (bastion

du Cavally en Côte d’ivoire, bastion de la Tanoé au Ghana, bastion du

Gabon (Monts de Cristal), Monts de Chaillu, bastion du Biafra, bastions

où actuellement encore la richesse floristique est la plus grande.

Ainsi l’équateur durant Père tertiaire s’est déplacé depuis ce qui

était l’Europe vers le centre actuel de l’Afrique, et avec lui la bande

floristique tropicale. Dans son mouvement celle-ci a laissé des séquelles.

C’est l’explication de ces espèces appartenant à des flores chaudes qui

subsistent encore dans la zone tempérée nord actuelle comme reliques et

témoins de l’ancienne occupation de ces régions par une flore tropicale.

Nous en avons donné des exemples (p. 195), que l’on pourrait considérer

comme des preuves de l’ancienne emprise septentrionale de la zone tro¬

picale et donc de son déplacement conséquent vers le Sud.

Sur la base de nos hypothèses nous avons proposé des explications

à la plupart des faits curieux ou extraordinaires de répartition des flores.

Il reste cependant encore à expliquer, si possible, l’absence d’homologie

entre la flore tempérée chaude de l’hémisphère nord et la flore tempérée

chaude de l’hémisphère sud. Nous avons admis volontiers que les voies

mystérieuses de l’évolution avaient dans la bande équatoriale engendré

des phylums divers, les uns se produisant dans toute cette bande, d’autres

se manifestant plus à l’Est, ou plus à l’Ouest, dans des secteurs au contraire

limités. C’est ainsi que par exemple les Cæsalpinioïdées se sont plutôt

développées vers l’Ouest et les Diptérocarpacées à l’Est, que les Sapo-

tacées sont apparues dans toute la zone tropicale, etc. Toutes ces trans¬

formations initiales à partir des Angiospermes archaïques, ont eu des

conséquences qui se manifestent encore — en gros — dans la distribu¬

tion actuelle des familles et tribus. Mais on conçoit mal comment une

différenciation ait pu se produire entre une flore extratropicale boréale

et la flore géographiquement homologue australe, l’une et l’autre trou¬

vant des conditions écologiques comparables dans les deux hémisphères.

Nous avons rencontré la même interrogation, et constaté l’absence de

réponse à propos des Conifères 1 . Pourquoi existe-t-il une flore boréale

et une flore australe distinctes de Conifères?

La prise en considération des fossiles change les données du pro¬

blème, et le rend encore plus complexe. La séparation floristique remar-

1. Aubréville. — cf. p. 195.

Source : MNHN, Paris

— 231 —

quable entre les bandes tempérées subarctique et australe, marquée

nettement par exemple par les aires de distribution des Fagacées pour

la première et celles des Protéacées pour la seconde, n’existe plus en

eiïet si l’on considère les fossiles de Quercus, Fagus et de Protéacées.

On aurait observé en effet des fossiles de Quercus dans des stations très

australes : pointe sud de l’Amérique du Sud, S.-E. de l’Australie, Nou¬

velle-Zélande, c’est-à-dire en pleine zone tempérée australe; et très

curieusement aussi au Nord-Est du Brésil. De même on aurait trouvé

des fossiles de Fagus et de Nolho/agus dans les aires actuelles des Notho-

fagus antarctiques (Terre de feu, S.-E. Australie, Nouvelle-Zélande) 1 .

D’autre part les indications de Protéacées dans le tertiaire européen

sont multiples : à l’éocène au pied des Pyrénées, dans le bassin parisien

(Grevillea, Drgandra); à l’oligocène, en Allemagne ( Dryandra ), au samoi-

sien des Grevillea dans les grès calcaires de Cilao. Rappelons ces pollens

de Protéacées reconnus dans le bassin de Londres.

Un fait indiscutable est la présence exclusivement dans l’hémis¬

phère austral d’espèces actuelles de Nothofagus, le hêtre antarctique,

homologue du hêtre de la zone tempérée nord. Supposons qu’il n’y ait

pas de doute sur la présence de fossiles de Fagacées et de Protéacées

tertiaires à l’opposé des aires actuelles. Comment expliquer alors que

tous les Quercus et Fagus aient disparu de l’hémisphère austral, et que

toutes les Protéacées aient disparu de l’hémisphère boréal, les uns et

les autres se cantonnant aujourd’hui dans les aires remarquablement

homologues par rapport à l’équateur.

Il peut paraître d’abord simple de supposer que les aires tertiaires

de ces groupes s’étendirent à la fois sur les deux hémisphères, hypothèse

satisfaisante pour l’esprit qui n’admet pas facilement une distribution

toujours limitée à un hémisphère ou nord ou sud. Mais d’une difficulté

on retombe dans une autre. Pourquoi s’est fait à une certaine époque

du tertiaire le clivage entre les aires nord et sud et la disparition d’une

de ces aires, conduisant aux structures floristiques actuelles.

Les changements au tertiaire de la position de l’équateur laissent

entrevoir la possibilité, le début, d’une explication. Le refroidissement

en Europe consécutif au déplacement de l’équateur vers le Sud, à partir

de sa position mésogéenne, aurait pu être défavorable aux Protéacées,

alors qu’il était au contraire supporté par les Fagales. Simultanément

le réchauffement austral aurait favorisé le développement des Protéacées

et éliminé les Fagacées (à l’exception du seul Nolhofagus). Au passage

de la bande équatoriale et de sa végétation de forêt dense humide, chênes

et Protéacées éventuels auraient été détruits, c’est ainsi qu’aujourd’hui

il n’y a ni chênes, ni Protéacées dans ce type tropical humide de forêt

dense de plaine, sauf rares exceptions.

L’explication que nous donnons pourrait être généralisée. On peut

concevoir qu’à la fin du crétacé les aires de certains groupes d’Angio-

spermes étaient bitropicales, et que les déplacements de l’équateur

1. Embergeh. — Les végétaux vasculaires, 2, 1 (1960).

Source : MNHN, Paris

— 232 —

et des continents furent la cause de changements bioclimatiques qui

eurent pour effet de détruire en général la bitropicalité, de favoriser

l’expansion d’un groupe dans un hémisphère, et éventuellement à l’opposé

sa disparition dans l’autre hémisphère.

Il faut par l’esprit se reporter â une situation mouvante des conti¬

nents et de leurs zones climatiques, dont nous ne pouvons nous faire

une idée concrète et où, par conséquent, certains faits précis, dont les

traces ont persisté de nos jours, sont hors de toute explication vérifiable

applicable à leurs cas.

On signale par exemple des fossiles de Leucospermées (Myrtacées

australes) dans l’Alaska. Si ces identifications sont exactes, la station

est aberrante, et il faudrait concevoir des bouleversements de flores et

de terres flottantes, absolument inimaginables.

Nous donnons plus loin une autre explication, plus satisfaisante

pour nous, de la distinction entre les flores subtropicales et extratro¬

picales boréale et australe. C’est qu’elles eurent primitivement des

origines distinctes situées dans des parties différentes de la bande tro¬

picale crétacée et tertiaire. L’actuelle flore australe typique (Nolhofagus

Protéacés serait issue de la partie la plus orientale de cette bande inter¬

tropicale, et elle aurait peuplé l’ancien continent subantarctique se répar-

tissant donc entre la Nouvelle-Guinée et le sud de l’Amérique du Sud.

Cette explication nous conduit à une autre fondée sur le polyphy-

létisme des flores primitives. Du point de vue de la pensée logique, rien

en effet ne s’oppose à la conception de plusieurs aires séparées, berceaux

de mêmes familles à l’intérieur de la même zone intertropicale. Nous

pourrions alors concevoir l’origine des Protéacées tertiaires, dont la

présence est reconnue en Europe, dans une aire intertropicale européenne

distincte de l’aire intertropicale australe que nous avons située vers la

Nouvelle-Guinée et l’Australie. De même les Fagacées fossiles tertiaires

australes pourraient avoir le même centre d’origine que les Nolhojagus.

Ces branches polyphylétiques auraient disparu par la suite, ne s’étant

pas adaptées aux changements climatiques.

GROUPES A AIRES BIPOLAIRES OU BITROPICALES.

THÉORIE GÉNÉRALE DES VAGUES FLORISTIQUES

Il existe encore quelques groupes à aires discontinues divisées par

l’équateur. Dans l’ordre des Ericales, se séparent très bien géographi¬

quement : les Epacridacées australes (surtout Australie et Nouvelle-

Zélande) ; parmi les Ericacées, les Vaccinoïdées nettement boréales,

bien que leurs aires débordent vers le sud de la Malaisie, dans le nord

de l’Amérique du Sud et comprennent une aire disjointe et isolée, englo¬

bant les montagnes de l’Afrique orientale australe et Madagascar ; les

Rhododendroïdées également boréales avec une avancée en Indo-Ma¬

laisie.

Le cas des Ericoïdées est plus curieux, puisqu’elles ne concernent

Source : MNHN, Paris

— 233 —

que l’Afrique et l’Europe, et plus particulièrement la flore du Cap où

sont rassemblés 24 genres dont 19 endémiques et où le genre Erica à

lui seul comprend presque 500 espèces. Plusieurs genres ( Agauria , Blaeria,

Ericinella, Philippia) se trouvent encore sur les montagnes africaines,

de même que Erica arborea sur les montagnes de la Tanzanie à l’Ethiopie.

C’est cette espèce que l’on retrouve autour de la Méditerranée et dans

les îles macaronésiennes. L’aire africaine orientale disjointe de l’aire

méditerranéenne se relie à celle-ci par une petite aire relique dans le

massif du Tibesti et par des récoltes de pollens en plusieurs points du

Sahara.

Erica arborea est ainsi pour nous une espèce relique d’une aire ter¬

tiaire africano-européenne d’Ericoïdées.

La même origine relictuelle est à attribuer aux 11 espèces d’Eri¬

coïdées de la France.

Le cas de la 4 e tribu des Arbutoïdées est plus incertain et appelle¬

rait des précisions supplémentaires. L’aire de cette tribu paraît encore

centrée sur l’hémisphère nord, avec des genres comme Arctostaphylos

dont de nombreuses espèces se trouvent dans les semi-déserts de l’Amé¬

rique du Nord, et des Arbulus de la côte pacifique des U.S.A. Quelques

genres sont cependant nettement à part, du point de vue géographique;

Perneltya a pour nous une origine nettement australe (Nouvelle Zélande,

Tasmanie, pointe sud de l’Amérique du Sud), mais en remontant les

Andes il atteint l’Amérique centrale. De même le cas du genre Gaul-

theria, surtout de l’Amérique du Sud tropicale, signalé aussi dans l’Inde

et en Birmanie.

Ainsi l’ordre des Ericales est très divisé en groupes, un austral,

les autres boréaux, généralement bien séparés. La famille des Empé-

tracées offre aussi 2 genres de l’hémisphère nord tempéré, et un genre

Empelrum avec 2 aires homologues, l’une nordique (arctique américain

notamment), et l’autre couvrant l’extrémité sud de l’Amérique du Sud,

ces 2 aires bipolaires étant donc parfaitement séparées.

Tous les cas d’aires éclatées dans les 2 hémisphères Nord et

Sud sur tous les continents ressortissent d’explications analogues. Nous

y rangerons entre autres celui du genre Coriaria dont des fragments

d’aires se dispersent de la Méditerranée à la Nouvelle-Zélande et à la

Polynésie, et du littoral pacifique de l’Amérique du Sud à la Chine et

au Japon.

La famille des Cornacées (10-16 genres), à la taxonomie encore

incertaine, a une distribution bihémisphérique qui peut être interprétée

ainsi. Dans l’hémisphère nord, le genre Cornus domine avec 40-60 espè¬

ces dans la zone tempérée depuis l’Amérique du Nord (U.S.A. 17 spp.),

l’Europe (France 2 spp.), l’Asie (Inde, Chine, Japon). Curieusement

une unique espèce est décrite des hautes montagnes africaines du Kenya

et de la Tanzanie, C. Volkensii. Dans la même flore tempérée asiatique,

il faut ajouter les genres Torricellia, Aucuba, Helwingia et Maxlisia.

Dans l’hémisphère sud, zone tempérée, on trouve des genres homo¬

logues, Griselinia (Nouvelle-Zélande, Amérique du Sud), Corokia (Nou-

Source : MNHN, Paris

— 234 —

velle-Zélande) ; en Afrique australe un genre monospécifique Curlisia

(présent aussi dans l’île Sainte Hélène).

Dans la zone tropicale enfin, Madagascar abrite 3 genres endémiques.

Nous retrouvons Maxlixia en Indo-Malaisie jusqu’en Nouvelle-Guinée

et 2 genres endémiques polynésiens. Tout cet assemblage taxono¬

mique disparate ne s’interprète convenablement que si l’on conçoit

des Cornacées crétacées s’étendant primitivement sur les deux hémis¬

phères, puis coupées au tertiaire inférieur par l’invasion d’une nouvelle

flore équatoriale, et ayant ensuite des évolutions distinctes au nord et

au sud.

La famille archaïque des Hamamélidacées caractérise parmi d’autres

la bande tempérée chaude subtropicale boréale, des États-Unis à la

Chine. Elle est disjointe en Europe et au proche-Orient où il ne subsiste

plus qu’une espèce de Liquidambar ( L. orienlalis) en Asie mineure. Mais

son emprise tertiaire en Europe est attestée par des fossiles de Liquidam¬

bar, Fothergilla, Parrolia, Hamamelis , Hamamelidoxylon. La famille

est absente également de l’Afrique tropicale occidentale et australe.

Il existe aussi des genres typiquement malais. Nettement austraux

enfin on trouve au Queensland une petite aire d’un genre monotypique

australien, Oslrearia; puis en Afrique orientale tant au long des chaînes

de montagnes, de l’Éthiopie au Natal, un genre Trichocladus à 6 espèces,

et à Madagascar un genre Dicoryphe avec 14 espèces (+ 1 aux Comores).

Nous sommes donc en présence d’une famille anciennement très

répandue dans les 2 hémisphères Nord et Sud. Son aire boréale fut dis¬

jointe à hauteur de l’Europe et de l’Afrique occidentale et centrale.

L’aire australe est réduite à celles de genres excentriques montagnards

(1 africain et 1 malgache), et d’un genre australien étroitement localisé.

La disjonction européenne s’explique par les glaciations quater¬

naires. La disjonction africaine peut être d’ordre écologique, en raison

de l’extension des aires désertiques ou de l’effet inhibiteur concurrentiel

de la végétation tropicale humide très dense des régions des plaines occi¬

dentales et centrales. Les aires montagnardes à climat tropical atténué

et soustraites à la concurrence de la végétation tropicale des terres basses,

ont été conservées.

A propos de cet exemple nous pouvons mettre en évidence d’une

façon générale les deux types d’explication des aires de groupes qui

appartenant plutôt aux flores tempérées, sont limitées en pays tropical

pratiquement à des hautes montagnes, isolées donc dans des régions

couvertes de végétations tropicales typiques. Ou bien ce sont des élé¬

ments des flores non tropicales actuelles qui profitant des conditions plus

fraîches des hautes altitudes ont pu migrer dans la zone tropicale, c’est

l’explication la plus courante; ou bien ce sont des vestiges de flores archaï¬

ques tempérées chaudes mais non tropicales, qui après l’invasion ultérieure

du pays par la flore tropicale consécutive à une accentuation de la tropi¬

calisation du climat, se sont maintenues « réfugiées » dans des stations

montagnardes où aujourd’hui elles ont le caractère de vestiges. Dans

le premier cas, il s’agit d’espèces migrantes et envahissantes, dans le

Source : MNHN, Paris

— 235 -

second, de reliques statiques. Il est vraisemblable que les 2 processus

se sont produits selon les cas, mais nous croyons que le second a plus que

le premier la valeur d’une explication générale.

Dans le cas d’aires localisées, très éloignées les unes des autres, comme

par exemple celui de la communauté d’origine de la flore des montagnes

du Cameroun et de celles des montagnes de l’Afrique orientale, seul

le second type d’explication paraît applicable. Nous ne croyons guère

aux sauts de puce d’une montagne à une autre par-dessus des flores

de plaine où la vie est impossible à la flore orophile.

D’un point de vue très général nous sommes entraînés à méditer

sur l’hypothèse de l’évolution des flores par vagues successives, gran¬

diose dans le temps et l’espace. Au secondaire, après d’autres disparues,

la flore des Gymnospermes couvrait toute la surface de la terre, y compris

certainement la zone équatoriale. Au crétacé et peut-être plus tôt encore

au jurassique, s’introduisent et se développent dans les forêts de Coni¬

fères les premières Angiospermes où se dessinent phylétiquement et

dans des aires vastes les familles les plus anciennement connues. Elles

envahissent et chassent les Conifères qui ne se maintiennent en zone,

tropicale que dans des stations écologiques particulières, mais continuent

à régner dans les zones tempérées. De nouvelles apparitions et invasions

de flores se succèdent dans le cours du crétacé supérieur et du tertiaire,

nées dans les zones chaudes zone équatoriale (s. I.), qui éliminent à leur

tour la flore des Angiospermes les plus primitives lesquelles se main¬

tiennent toutefois dans les zones tempérées où elles se sont adaptées.

C’est ainsi que nous concevons par apparition et expansion à des âges

successifs, par vagues, des flores d’Angiospermes, distinctes, mais évidem¬

ment dérivées des plus anciennes, chaque nouvelle recouvrant et élimi¬

nant plus ou moins complètement celles antérieurement installées. Ces

surimpressions de flores se sont produites dans un monde instable, sur

des continents mobiles et sous des climats changeants, ce qui a empêché

une distribution statique des groupes floristiques, et a donc abouti à

la confusion actuelle ou néanmoins nous sommes tentés de retrouver

un certain ordre morphologique, géographique et écologique. Comment

une flore peut-elle en éliminer une autre ? En l’étouffant sous son exu¬

bérance, en la privant de lumière, en empêchant toute régénération sous

un couvert trop sombre, en disputant à chaque individu le sol et la lu¬

mière. Sans doute aussi, faudrait-il mettre en cause un mystérieux

vieillissement des flores, avec ses symptômes vraisemblables : réduction

de longévité, de croissance des individus et de leur potentiel de repro¬

duction.

Source : MNHN, Paris

— 236 —

UN PROBLÈME PARTICULIER AFRICAIN.

LA DISTRIBUTION DES CÆSALPINIÉES (EUCÆSALPINIÉES)

L’étude de la distribution des Cæsalpiniées 1 dans le monde est

particulièrement intéressante, parce qu’elle a un aspect écologique et

qu’elle concerne surtout une flore sèche. Ce sont pour la plupart des

genres d’arbres et d’arbustes, souvent épineux, remarquables par leurs

feuilles bipennées et par leurs belles fleurs voyantes, qui habitent le

plus souvent des régions arides ou même très arides. Leur propagation

est donc arrêtée par les grands massifs de forêt dense humide dans les¬

quels on trouve très peu d’espèces de Caesalpiniées, exception faite de

quelques espèces de lianes.

Quelques genres ont à l’échelle du monde des aires extraordinai¬

rement déchiquetées, disjointes de l’Amérique centrale sèche à l’Afrique

du Sud sèche et même à l’Afrique aride du Nord-Est ( Parkinsonia ,

Hoffmanseggia, Hæmatoxglon — celui-ci se trouve encore à Madagascar,

Pellophorum). Certains ont des aires américaines et asiatiques ( Gledilschia,

Peltophorum). Certaines aires américaines sont nettement bitropicales,

de part et d’autre de la forêt dense humide amazonienne ( Ho/Jmanseggia ,

Gleditchia, Pellophorum).

Parkinsonia. Amérique : Mexique, Amérique centrale, U.S.A. —

Afrique : 2 aires disjointes, l’une dans les steppes épineuses du S. VV.

africain (Namaqualand), l’autre dans les steppes du N. Kenya et de

l’Abyssinie.

Hoffmanseggia. Amérique : Aires bitropicales : Californie, Ari¬

zona aux U.S.A., N.E. du Mexique (Sonora, Basse-Californie) ; et aire

sud-américaine, Chili, République Argentine. — Afrique : 4 espèces

des régions subdésertiques de l’Ouest de l'Afrique australe.

Hæmatoxylon. Amérique : Amérique centrale, Côte caraïbe,

Antilles. —• Afrique : S. W. africain ; Madagascar (= Cgmbosepalum) ;

Inde (?).

Gleditschia. Amérique : 2 aires bitropicales ; 3 espèces dans l’Est

des U.S.A. ; 1 espèce au Sud de l’Amérique du Sud (Paraguay, Nord

de la République argentine, Sud Brésil). — Asie : 1 espèce au sud de la

mer Caspienne ; 8 espèces en Chine et N. Vietman.

Peltophorum. Amérique : 2 aires au nord et au sud de l’Hylaea,

1 espèce au Vénézuéla, 1 espèce au Paraguay et au Nord de la République

Argentine. — Afrique : 1 espèce d’Afrique australe (Ht Katanga, S.

Rhodesia. N. Transvaal). — Asie : Indochine, Indonésie, Australie.

1. Aubréville. — Répartition géographique des Eucæsalpiniées et leur disjonc¬

tion ouest-africaine — C. R. Soc. Biogéo. (1956).

Source : MNHN, Paris

— 237 -

Gymnocladus. Amérique : I espèce de l’Est des U.S.A. — Asie :

I espèce chinoise. — Ce genre est inclus dans la zone tempérée boréale.

La liaison Amérique du Sud-Afrique du Sud aride par 4 genres est

un fait exceptionnel, qui s’interprète aisément dans l’hypothèse du

monocontinent wégenérien (fig. 4).

Les 2 centres de densité générique sont l’Amérique tropicale, et

Madagascar-Afrique orientale. On compte 13 genres en Amérique, le

genre Cæsalpinia avec une centaine d’espèces de régions sèches étant

compris sensu lalo. Ce genre est divisé parfois entre plusieurs autres

( Brasileitia , Guilandina, Libidibia, Tara). La distribution des Cæsal¬

pinia en Afrique est curieuse : une seule espèce de grande liane épineuse,

de l’Afrique occidentale à l’Afrique orientale, C. Welwitschiana, mais

en Afrique orientale de la Somalie au Tanganika sont signalées plusieurs

espèces (6-10). Madagascar est un important centre avec 6 genres (Telrap-

lerocarpon, Bussea , Delonix, Colvillea, Cæsalpinia, Hæmaloxylon) ;

s’y ajoutent en Afrique orientale et australe : Cordeauxia, Pellophorum,

Parkinsonia, Sluldmannia.

Dans l’Asie tropicale du Sud-Est et en Malaisie, on retrouve les

Pellopborum et Cæsalpinia auxquels s’ajoutent plusieurs genres de

lianes, Wagelea et Acrocarpus, monospécifiques, Mezoneuron et Plero-

lobium. Ces 2 derniers comprenant de nombreuses espèces asiatiques,

malaises, océaniennes, ne détachent respectivement que 2 espèces jus¬

qu’en Afrique occidentale et 1 espèce jusqu’au Katanga et en Rhodésie

du Sud.

La disjonction de l’Afrique occidentale sans être totale est remar¬

quable, puisque sa flore outre 2 espèces de lianes, l’une représentant

un genre cosmopolite (Cæsalpinia) et un genre indo-pacifique (Mezo¬

neuron), ne compte qu’une (-2) espèces arborescentes de Bussea, genre

probablement originaire d’Afrique orientale. La plupart des Cæsal-

piniées présentes en Afrique traversent le continent en contournant

l’Afrique occidentale et centrale par le Sud et par l’Est.

Pourquoi la tribu très ancienne et pantropicale des Cæsalpiniées

n’a-t-elle pas accès à l’Afrique occidentale et centrale sauf par quelques

lianes, d’introduction peut-être relativement récente ?

La cause est probablement d’ordre écologique. Ces Cæsalpiniées sont

des espèces de régions arides ou semi-arides, sauf rares exceptions 1 .

II est possible que leur développement ou leur maintien en Afrique

occidentale et centrale ait été rendu impossible parla forêt dense humide

dont la position a varié — comme nous en avons émis l’hypothèse —

au tertiaire entre l’Afrique du Nord et l’équateur actuel.

Seules des espèces de grandes lianes héliophiles en perçant la voûte

des arbres de la forêt dense humide, peuvent subsister dans cette forêt.

En Amérique on signale en Amazonie, donc en pays très humide,

le genre Jaequeshuberia, mais il semble qu’il ne fréquente que des for-

1. En Afrique occidentale, Bussea occidentatis ; en Amérique du Sud, Schizolo-

Source : MNHN, Paris

— 238 -

mations végétales très spéciales et localisées, campinas herbeux et pseudo-

catinga du Rio Negro, et non pas la grande sylve amazonienne.

Il reste encore à expliquer en Amérique les cas de ces genres à aires

bitropicales séparées précisément par la forêt amazonienne. L’expli¬

cation peut être simplement d’ordre écologique. En effet rappelons qu’il

s’agit d’espèces héliophiles, adaptées à des stations arides. Or les côtes

de l’Amérique du Sud, tant sur le littoral pacifique que sur le littoral

atlantique, comportent des secteurs secs, qui probablement ne furent

pas ni toujours ni totalement discontinus. C'est par ces voies de bords

de mer que des migrations ont pu s’effectuer. Dans d’autres cas les chaînes

andines ont aussi permis des migrations d’espèces et des franchissements

de l’équateur.

D’assez nombreuses espèces américaines ont des aires bitropicales,

séparées par l’Hylæa amazonienne. Citons : Papilionées ; Ateleia, Centro-

lobium ; Zygophyllacées ; Larrea, Bulnesia ; Rhamnacées ; Condalia ;

Capparidacées : Alamisquea; Rutacées; Zanthoxylum, etc...

THÉORIES SUR L’ORIGINE AUSTRALE GÉNÉRALE

DES ANGIOSPERMES

Citons en passant sans nous y arrêter les conceptions d’une origine

bipolaire. Si en effet, comme on l’écrit quelquefois, au secondaire le

climat de toute la Terre était chaud, le climat équatorial aurait été

hyperthermique et ainsi peu favorable à la naissance des Angiospermes

tandis qu’au contraire cette flore aurait pu prendre naissance et se déve¬

lopper à des latitudes subpolaires Nord et Sud. Cela fournirait la base

de l’explication d’une certaine asymétrie des flores dans les deux hémis¬

phères nord et sud. L’hypothèse de base d’un climat chaud régnant

sur toute la Terre, avec une zone équatoriale azoïque, est par ailleurs

peu vraisemblable. Des glaciations se sont produites une ou deux fois

au paléozoïque ce qui indique une Terre sujette à d’importantes variations

climatiques.

D’autres phytogéographes admettent une origine australe générale

des Angiospermes. La théorie de Wegener est à la base de l’hypothèse

de Du Toit 1 . Celle-la est croyons-nous inévitable. La flore à Glossopleris

avait occupé l’inlandsis permo-carbonifère qui s’était étendu autour du

pôle Sud sur une partie du continent de Gondwana dans l’hémisphère

austral, lequel était constitué d’un assemblage de toutes les terres aus¬

trales actuelles et au surplus de l’Inde et de la Malaisie. Ce Gondwana

était séparé par la Téthys du continent boréal de la Laurasia. Les forêts

de Glossopleris auraient été le berceau des Renonculacées considérées

comme la famille la plus ancienne de la flore herbacée .et aussi des Magno-

liacées, ancêtres de la flore ligneuse. Ces flores australes tempérées primi-

1. A. L. Du Toit. — Our Wandcring Continents (1937).

Boughey. — The origin of the African Flora (1957).

Source : MNHN, Paris

- 239 -

tives évoluèrent et dans une vaste transgression mésogéenne en éventail

à partir du continent gondwanien s’installèrent sur toutes les terres,

jusqu’au delà de la Téthys. Au mésozoïque se diversifiaient les différentes

flores en même temps qu’à partir du crétacé inférieur le continent de

Gondwana se fragmentait et commençait à se disperser. Sous les latitudes

sud. Telle est, très sommairement exposée, la génèse supposée des Angios¬

permes archaïques, nées dans les terres australes, après la glaciation

permo-carbonifère.

Croizat 1 a affirmé lui aussi l’origine australe des Angiospermes.

D’après lui elles sont apparues dans le monde préjurassique, à partir

de certains centres géographiques, d’où elles ont migré et évolué dans

le monde suivant des voies issues de 5 portes principales (Gates). Il a

précisé : à l’extrémité sud de l’Amérique du Sud, la « Magellian Gâte » ;

au sud de l’Afrique, les plus importantes, l’« Afroantartic Triangle »

(Natal, I. Kerguelen, Tristan da Cunha), et le « Gondwanic Triangle »

(Madagascar, Mascareignes, Seychelles) ; et les centres océaniens, « Neoca-

1. Croizat. — Panbiogeography I, lia, 116 (1958) ; Principia botanica la, 16

(1960).

Source : MNHN, Paris

— 240 —

ledonian Center » et « Macquarian Center ». D’autres centres secondaires

d’évolution se sont formés ensuite dans l’ancien et le nouveau monde.

Un des mérites majeurs — selon nous — de la géniale conception ini¬

tiale de Croizat est d’avoir conçu l’origine polytopique des Angiospermes

archaïques et modernes. 11 a admis aussi l’existence du continent du

Gondwana qui occupait l’actuel océan indien continent, sans lequel

la dispersion actuelle des végétaux est inconcevable.

L’Afrique est ainsi souvent considérée comme ayant été un centre

d’évolution principal des végétaux archaïques sans doute parce qu’elle

fut toujours un continent massif constitué de larges socles précambriens,

et que depuis le mésozoïque elle n’a pas changé beaucoup de forme, sauf

à son extrémité septentrionale et quelques golfes sur les bords. Au début

du tertiaire au contraire l’Europe et l’Asie étaient en partie sous les

mers, ce qui d’ailleurs n’est pas absolument incompatible avec les condi¬

tions d’un centre d’évolution, lesquelles et sans doute devaient être

principalement bioclimatiques et croyons-nous en relation avec la posi¬

tion de l’équateur.

Il nous paraît par ailleurs difficile d’admettre à la fois la réalité

d’une glaciation permo-carbonifère australe puissante et celle d’un

centre d’origine des Angiospermes archaïques colonisant les abords ou

même l’emplacement de l’inlandsis austral après son réchauffement.

Les flores antarctiques, froides, tempérées, auraient eu des berceaux

austraux, et de là se seraient étalées en éventail vers le nord. La Terre

aurait donc été au secondaire soumise toute entière à des climats froids

et tempérés ce qui aurait permis à la flore australe tempérée d’envahir

les deux hémisphères. La flore tropicale apparue plus tard aurait alors

séparé les flores tempérées septentrionale et australe. L’avantage de

cette conception est d’expliquer l’origine de ces aires disjointes de genres

« tempérés », couvrant les hautes montagnes dans la zone tropicale,

c’est-à-dire d’une flore orophile de souche tempérée isolée en pays

tropicaux.

Nos préférences — mais il ne s’agit bien sûr que de vues de l’esprit,

dans toutes les hypothèses — vont à une origine là où les conditions

semblent les plus favorables à la vie, c’est-à-dire à des zones sous des

régimes chauds et marins. A l’éocène inférieur nous pouvons, d’après

ce que nous savons alors certainement des climats, placer ces zones

favorables au développement biologique et phylétique à hauteur de

l’Europe, des États-Unis, de l’Égypte et de l’Indo-Malaisie, toutes

régions situées alors dans une bande tropicale, compte tenu des défor¬

mations des terres consécutives au démembrement du mono-continent

wégenérien.

Et cependant il semble bien que l’opinion de Croizat soit partiel¬

lement vraie et qu’une partie de la flore australe des Angiospermes

soit d’origine australe. Pour en comprendre la possibilité il faut admettre

la conception wégenérienne à la fois du mono-continent initial et de la

dérive continentale. Nous donnerons des arguments au chapitre suivant

à propos des Nolhofagus et Protéacées.

Source : MNHN, Paris

- 241

ORIGINE TROPICALE DES FLORES LIGNEUSES TEMPÉRÉES

Notre explication de ces intrusions orophiles de flores « pseudo¬

tempérées » en pays tropicaux ressort d’un principe totalement différent :

celui des extensions de la flore tropicale dans des zones subtropicales

ou pseudotempérées, consécutives à des variations climatiques et, si¬

multanément de reculs des flores tropicales laissant des séquelles en zones

devenues vraiment tempérées, les unes et les autres isolant des aires et

des espèces adaptées prenant le caractère de reliques.

Développant notre hypothèse fondamentale nous pouvons même

penser que les premières Angiospermes furent des types de flores chaudes,

dont certains éléments s’adaptèrent à des conditions plus froides au

hasard des déplacements continentaux, ceux-ci entraînant des chan¬

gements climatiques, et qu’elles furent donc en dernière analyse à l’ori¬

gine des flores tempérées puis froides. Il existe des reliques de ces flores

anciennes chaudes vivant actuellement en pays tropical que l’on range

du point de vue taxonomique dans les flores tempérées. Ce sont préci¬

sément certains éléments des flores orophiles tropicales constituées en

partie de genres familiers aux botanistes de pensée européenne, genres

qu’ils considèrent d’habitude comme typiques de la flore tempérée. En

réalité rappelons que ces espèces sont biologiquement soumises à des

rythmes climatiques tropicaux et ne sont donc pas des éléments d’une

flore véritablement tempérée. Nous pensons à l’exemple le plus remar¬

quable des chênes tropicaux, Quercus vrais du Mexique, de l’Amérique

centrale et de l'Indo-Malaisie, des noyers andins, Jugions vrais, et mieux

encore aux Fagales reconnues comme tropicales, des genres Pasania,

Cyclobalanopsis, Castanopsis, aux Nolhofagus de Nouvelle-Guinée et de

Nouvelle-Calédonie, hêtres austraux de haute montagne, mais aussi

occasionnellement se trouvant à basse altitude, aux nombreux Prunus

indo-malais et africains ( Pygeum ) tropicaux et subtropicaux, auxquels

correspondent en Europe 2 espèces, P. lusilanica (Macaronésie,

Portugal) et P. laurocerasus (Eurasie) ; aux Cellis tropicaux, etc... toutes

espèces qui constituaient les éléments d’une flore archaïque tropicale

envahie et plus ou moins chassée ultérieurement par une autre flore

tropicale plus thermophile, mais qui s’accrochèrent aux montagnes.

Les Fagales de la flore tempérée actuelle seraient en particulier dans

cette hypothèse vraisemblablement dérivées de types de Fagales tropi¬

cales. Nous nous éloignons donc beaucoup des habituelles façons de

penser en matière d’origine des Angiospermes.

Peut-être faut-il trouver dans cette hypothèse l’explication de

ces mélanges d’espèces feuillues proches des espèces tempérées actuelles

avec de nombreuses espèces normalement tropicales, mélanges dont

les paléontologistes auraient constaté l’existence en Europe à l’ère ter¬

tiaire. Les premières se seraient ensuite adaptées au climat plus froid

du miocène, tandis que les secondes auraient disparu, par défaut d’adap¬

tation, déjà au pliocène, avant même les glaciations quaternaires.

Source : MNHN, Paris

242 -

Source : MNHN, Paris

— 243 —

Les Nolhofagus et les Protéacées, caractéristiques de la flore australe

actuelle, ont eu une origine à la fois australe et tropicale comme le montrent

les figures 6 et 8. Leur berceau se situe dans la partie Est delà zone tropi¬

cale tertiaire, qui comprenait le continent australien et son prolongement

la Nouvelle-Guinée. Ces groupes se sont propagés dans les terres adjacentes

jusqu’au sud de l’Amérique du Sud.

A l’opposé il y eut parfois en sens opposé invasion des terres australes

par des groupes taxonomiques originaires du nord, à partir de l’ancienne

zone tropicale tertiaire. Ce serait le cas des Ericoïdées et tout particuliè¬

rement d’une espèce relique en Europe, Erica arborea (fig. 7).

BRÈVE HISTOIRE HYPOTHÉTIQUE

DES FLORES TERTIAIRES DE L’AFRIQUE

Il est possible maintenant de tenter une brève synthèse de l’histoire

des flores tertiaires de l’Afrique. Nous choisirons un moment initial, il

y a 60-80 millions d'années, correspondant à notre croquis du continent

wégenérien et à la position de l’équateur à la fin du crétacé dans notre

actuel hémisphère nord. La végétation équatoriale se situe alors, en Afri¬

que, à la hauteur de la Méditerranée sur quelques degrés de latitude de

part et d’autre de l’équateur. Cette bande équatoriale a un tracé sensi-

Source : MNHN, Paris

244

blement mésogéen. Elle se continue à l’Est au travers du continent asia¬

tique jusqu’en Malaisie. A l’Ouest elle est coupée de la végétation équa¬

toriale américaine par un couloir marin relativement étroit qui débouche

sur un océan atlantique très réduit. Dans l’ensemble la bande équatoriale

est presque entièrement continentale et les familles qui l’occupent peuvent

librement évoluer, chacune dans un certain champ de longitude. Les

brassages de flores sont, en principe, physiquement possibles de l’Ouest

à l’Est. Les proto-Fagales, proto-Hamamélidacées, etc..., c’est-à-dire

toutes les familles les plus archaïques qui ont donné naissance à l’actuelle

flore tempérée de l’hémisphère nord, se trouvent plus ou moins encore

mélangées aux familles archaïques qui constituent le tronc de l’actuelle

flore tropicale. Ces flores ont par ailleurs au crétacé largement migré et

évolué dans les zones intertropicales et au-delà, en s’adaptant aux condi¬

tions extratropicales qui sont celles de flores tempérées chaudes. La compo¬

sition de la flore tropicale varie de l’Ouest à l’Est, préfigurant déjà les

variations de composition que nous observons aujourd’hui entre les flores

continentales. A l’Ouest, par exemple, nous trouverons les proto-Myr-

toïdées, appelées à migrer vers le sud dans toute l’Amérique du Sud.

A l’Est, ce seront les proto-Leptospermoïdées qui depuis l’Australo-Méla-

nésie envahiront par le Sud les terres australes. Entre ces 2 groupes

extrêmes l’Afrique échappera à peu près à une occupation par les Myrta-

cées, à l’exception du genre Myrtus.

C’est l’origine d’une disjonction africaine (à l’exception du genre

pantropical Eugenia). Les Cæsalpinoïdées prédominent à l’Ouest et

au Centre, c’est-à-dire en Amérique et en Afrique et les Diptérocarpacées

Source : MNHN, Paris

— 245 —

à l’Est, en Malaisie. Les premières seront appelées à occuper l’Amérique

du Sud et l’Afrique. Les secondes ne quitteront guère l’Indo-Malaisie,

poussant une pointe jusqu’en Nouvelle-Guinée. Les proto-protéacées

prolifèrent à l’extrême Est avec les proto-Fagales.

En résumé, dans notre hypothèse, les archétypes de toutes les familles

primitives naîtraient de troncs répandus tout au long d’une bande inter-

tropicale crétacée puis tertiaire, ce qui explique avec la coalescence des

continents et la position géographique de cette bande comment des fa¬

milles originaires de la même bande équatoriale ont pu les unes constituer

ultérieurement les éléments de la llore boréale et les autres ceux de la

flore australe. Les centres d’origine des familles se situent donc à l’époque

que nous avons choisie pour notre exposé dans une zone équatoriale

qui joignait l’Amérique du Nord (U.S.A.), les Antilles et l’Amérique

centrale, à l’Ouest, à la Malaisie, à l’Est, en passant par l’Europe et l’Inde.

Les migrations hors de cette zone se sont faites vers le Nord et vers le Sud.

Mais celles dirigées vers le Nord eurent un développement limité en raison

du refroidissement consécutif au déplacement de l’équateur vers le Sud.

Celles en direction du Sud furent plus favorisées puisqu’elles se produisirent

dans le temps d’une phase « descendante » de l’équateur.

Au Sud de l’équateur tertiaire, dans toute la bande tropicale, les

conditions climatiques sont plus ou moins favorables au développement

d’une flore intertropicale et d’une flore extratropicale dérivées de souches

équatoriales. A l’extrême Ouest, dans tous les secteurs bordant l’Océan

atlantique, comme aujourd’hui sur toutes les façades continentales orien¬

tales, les climats humides favorisent la végétation des forêts denses ;

par conséquent le long des côtes des actuels U.S.A., en Amérique centrale

et aux Antilles, la flore de type équatorial peut s’installer aisément,

jusqu’au-delà même du tropique du Capricorne (aujourd’hui de même

les flores tropicales humides de l’hémisphère sud atteignent les 27° lat.

sud).

A l’extrémité Est, la flore intertropicale trouve également des condi¬

tions biologiques très favorables. Toute l’Indo-Malaisie est ainsi le domaine

incontesté de la « Malayan Flora ».

C’est au centre du grand continent, c’est-à-dire en Afrique saharienne

que les conditions climatiques sont mauvaises, au moins aussi dures

pour la végétation qu’aujourd’hui et pour les mêmes causes qu’à présent.

On peut supposer que de part et d’autre du Tropique s’étendent des

régions désertiques ou très arides, qui entraveront ultérieurement les

migrations de flores vers le Sud. Elles seront une des causes de l’appau¬

vrissement des flores africaines par rapport aux flores américaines et

indo-malaises qui, elles, trouvent toujours des milieux propices à leur

dynamisme.

Au-delà du Tropique du Capricorne, sur une profondeur latitudinale

de l’ordre de celle des actuelles régions subtropicales et tempérées chaudes,

une flore originaire également de la bande équatoriale, a trouvé un champ

de vaste expansion en Amérique du Sud, en Afrique centrale et en Australie.

Elle est riche, surtout à l’Ouest et à l’Est, en Lauracées. L’Afrique est

Source : MNHN, Paris

— 246 —

plus pauvre pour les raisons tenant au filtrage saharien. On y trouve

cependant des Hamamélidacées,Ternstrémiacées, Lauracées, Monimiacées,

Styracacées, Ericoïdées, Prunioïdées (ancêtres des Pygeum et Hagenia),

Canellacées, Alangiacées, Caricacées, Cornacées, Bambusées, Oliniacées,

Oléacées, Myrsinacées, Pittosporacées, Composées, Vaccinioidées, Scro-

phulariacées, Campanulacées, Araliacées, Légumineuses, etc... en mélange

aveç des Conifères, Podocarpus, Juniperus, qui ont persisté de nos jours.

Toute cette flore constitue, en mélange avec des éléments dérivésde

la flore équatoriale proprement dite, le fond de formations humides ou

semi-humides de type fermé. Lorsque le milieu est plus sec une autre

flore s’est installée dans toute l’Afrique, constituée de nombreux éléments

pantropicaux des flores sèches actuelles, Mimosées, Cassiées, Bauhiniées,

Cæsalpiniées, Combrétacées, etc... Les contacts avec les formations

homologues de l’Amérique du Sud ont été faciles, en raison de la sub¬

coalescence des continents. Cette facilité explique le passage de plusieurs

genres de Cæsalpiniées d’Amérique en Afrique australe (p. 236).

Dans l’extrême Sud, une autre flore australe s’est étendue, originaire

de l’Australo-Mélanésie, propagée jusqu’à la pointe de l’Amérique du Sud,

et parfois en Afrique du Sud. C’est le processus de l’expansion des Pro-

téacées, Nolhofagus, et de certains autres éléments de la flore du Cap.

En dépit de l’existence d’un Sahara tertiaire, les communications

n’étaient pas complètement coupées entre la flore équatoriale sub-méso-

géenne et l'Afrique centrale subtropicale et tempérée chaude. A l’Ouest

comme à l’Est, la zone tropicale était soumise à des climats plus humides

permettant à des formations végétales de subsister. A l’Ouest des liaisons

avec l’Amérique du Sud étaient faciles. Mais surtout les possibilités

de franchissement des zones arides s’accrurent avec les conséquences

du mouvement descendant de l’équateur. En franchissant le Sahara

au cours du tertiaire, celui-ci devint humide, d’autant plus qu’une puis¬

sante mousson soufflant de l’Océan atlantique, apportait des quantités

considérables d’humidité et de pluies. C’est ainsi que des éléments spéci¬

fiquement malais ont pu migrer jusqu’en Afrique occidentale, très loin

de leur souche ancestrale (p. 215). L’exubérante flore équatoriale put donc

depuis la Mésogée atteindre l’Afrique centrale, tant à l’Ouest qu’à l’Est.

En même temps elle continuait d’évoluer. Nous avons ailleurs 1 pensé

établir par exemple que la flore humide actuelle des Cæsalpinoidées

africaines était formée de 2 flores, l’une plus ancienne composée d’élé¬

ments d’une flore sèche ancienne et l’autre, en voie d’expansion, faite

surtout d’Amherstiées. A une certaine période la flore équatoriale récente

fut en compétition avec la flore subtropicale plus anciennement installée

de l’Afrique centrale. La première submergea la seconde, qui ne se maintint

que dans des montagnes. Les flores tempérées de l’Afrique centrale étaient

entraînées aussi dans ce déplacement général vers le Sud, et leurs éléments

finissaient par atteindre l’extrémité méridionale de l’Afrique où elles

1. AubiuvVillf.. — Les Cæsalpinioïdées dans la flore camerouno-gabonaise.

Adansonia, ser. 2, 8 (2) 1968.

Source : MNHN, Paris

— 247 —

se mélangeaient avec d’autres éléments austraux originaires d’une flore

archaïque australo-papoue venus anciennement du Sud, avant la dislo¬

cation complète du continent wénegérien. C’est l’origine des aires reliques

de toutes ces familles que nous avons citées plus haut, aires qui sont

isolées aujourd’hui, surtout sur les chaînes des montagnes de l’Afrique

orientale, et qui constituent les éléments originaux d’une flore afromon-

tagnarde étendue depuis l’Éthiopie jusqu’au Cap.

Source : MNHN, Paris

Adansc

r. 2, 9 (2) 1969.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES PODOSTÉMACÉES

DE GUYANE

par R. Schnell

Professeur — Laboratoire de Botanique tropicale

Cité du Cardinal-Lemoine, Paris-V®.

Résumé : Liste de Podostémacées récoltées en Guyane. Remarques sur les carac¬

tères différentiels des taxons, et sur la variabilité morphologique des espèces. Remar¬

ques sur l’écologie cl la biogéographic.

Summary : List of Podoslemaceæ collected in Guyana. Remarks on the diffe-

rential characters of the species and on the intraspecific variability. Ecological and

biogeographical remarks.

INTRODUCTION

Les Podostémacées 1 de Guyane ont fait, depuis le XVIII e siècle,

l’objet de nombreuses récoltes. Parmi les collecteurs peuvent être men¬

tionnés : Aublet, Leprieur, Perrottet, Richard, Poiteau, Schom-

burgk, von Lutzelburg, Jenmann, Versteeg, Rombouts, Went,

N. Beccari, Lanjouw, B. Maguire, A. M. W. Mennega, P. A. Flor-

schütz, P. J. Maas, F. Halle, etc...

Depuis la description du genre Mourera par Aublet, en 1775, plu¬

sieurs travaux d’ensemble ont tenté une synthèse sur les Podostémacées

de Guyane. Citons l’Énumération de Pulle (1906), et la Flore de Guyane

Française de Lemée, où 19 espèces sont mentionnées pour l’ensemble

des Guyanes. La révision des Podostémacées américaines par P. van

Royen (1948, 1950, 1951, 1953, 1954) constitue une œuvre magistrale,

profondément précieuse pour la compréhension et l’étude de ce groupe

complexe. Ce remarquable travail nous a puissamment aidé dans la mise

au point du présent article.

1. Comme le signale Sprague (Kew Bull., 1933, p. 46), le terme de Podostéma¬

cées est plus conforme aux règles de la nomenclature que celui de Podostémonacées,

couramment utilisé pour cette famille. A l’origine, la famille avait été décrite par

Richard sous le nom de Podostemeæ ; le nom Podoslemaceæ a été créé par Lindlèy

en 1836, et celui de Podoslemonaceœ parait l’avoir été par Engler en 1897, à partir

du mot Podostemoneœ employé par Reichenbach (1828).

Source : MNHN, Paris

— 250 —

Sur l’initiative du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris,

plusieurs missions ont, depuis 1960, été effectuées en Guyane française.

Des Podostémacées ont été récoltées en 1961 par nous-même (fleuve

Maroni, rivières Tampoc, grand et petit Ouaqui, Itany, Marouini) et en

1962 par F. Halle (rivière Mana).

J’exprime ma gratitude à M. le P r A. Aubréville, pour les facilités

que j’ai, comme toujours, trouvées en son laboratoire, au Muséum Natio¬

nal d’Histoire Naturelle de Paris. J’adresse tous mes remerciements à

M. le P r J. Lanjouw, Directeur du Muséum Botanique d’Utrecht, pour

la très sympathique hospitalité qui m’a été accordée dans son laboratoire,

où il m’a été possible de consulter les très riches collections des Podosté¬

macées, conservées en herbier et en alcool. Je remercie très vivement

M Ue A. M. W. Mennega, Conservatrice de l’herbier d’Utrecht, qui m’a

très aimablement facilité ma tâche, — ainsi que MM. P. A. Florschütz

et P. J. Maas, qui ont bien voulu me permettre d’examiner leurs récentes

récoltes. Je veux, enfin, dire mon amicale gratitude à M. F. Halle, qui

a eu l’amabilité de me confier ses récoltes, — dont il est fait mention dans

le présent travail.

REMARQUES PRÉLIMINAIRES

L’histoire de la connaissance taxinomique des Podostémacées semble

pouvoir être divisée en deux phases bien distinctes. Au cours de la pre¬

mière se situent des prospections, qui aboutissent à la description de

genres et d’espèces. Celles-ci étant encore peu nombreuses, et souvent,

pour des raisons pratiques, connues d’une seule station, il était, à ce stade,

difficile de mettre en vedette les caractères différentiels des espèces et

des genres. Les diagnoses établies au cours de cette période, notamment

par Tulasne (1849, 1852), restent cependant la base de la taxinomie

de la famille.

Par la suite, les récoltes se sont amplifiées, le matériel d’étude est

devenu plus abondant. Certains critères anciens se sont trouvés discu¬

tables ; c’est ainsi que les genres Ligea Poit. ex Tul. et Œnone Tul.,

déjà réunis par Tulasne en 1852, ont été mis en synonymie par Van

Royen avec Apinagia Tul., — le critère des étamines en cercle complet

ou plus ou moins latérales ne pouvant servir à leur distinction.

Plusieurs faits dominent la taxinomie des Podostémacées et impli¬

quent à la fois des méthodes de travail différentes de celles de la systéma¬

tique classique, et le caractère forcément provisoire de certaines conclu¬

sions :

1. La variabilité de la structure florale au sein d’un genre ou même

d’une espèce : c’est ainsi que chez Apinagia Bichardiana le nombre des

étamines varie de 2 à 10 ; pour beaucoup d’espèces le nombre d’étamines

ne peut être indiqué qu’approximativement, et la marge de variation

peut chevaucher celle d’espèces affines.

2. La variabilité de l’appareil végétatif au sein d’une même espèce :

on rattache à .4. Bichardiana, par exemple, des formes à tige plus ou moins

Source : MNHN, Paris

251

développée, parfois condensée de façon à donner un aspect presque thal-

loïde.

3. Le petit nombre de spécimens utilisables pour le travail taxi¬

nomique : bon nombre d’espèces sont signalées comme n’ayant été récol¬

tées qu’une seule fois ; il est difficile, dans ces conditions, d’avoir, pour

de telles espèces, une idée précise de leur marge de variation morpholo¬

gique, — en fonction des conditions de milieu notamment ; il est possible

que des révisions futures, basées sur un plus grand nombre d’échantillons,

amènent à mettre en synonymie des espèces actuellement reconnues,

mais entre lesquelles des récoltes ultérieures plus nombreuses permet¬

tront peut-être de constater une variation continue d’origine mésologique.

L’idée classique suivant laquelle un endémisme très localisé est très

fréquent chez les Podostémacées aura, de ce fait, sans doute à subir des

amendements.

C’est dire tout l’intérêt que présentent, pour l’étude de cette famille,

des récoltes aussi nombreuses que possible, accompagnées d’observations

sur les conditions écologiques et les particularités individuelles (taille,

morphologie, stade du développement) des spécimens récoltés.

Les aires indiquées dans le présent travail sont basées sur les spéci¬

mens connus : les récoltes étant souvent peu nombreuses, ces aires ne

peuvent être mentionnées de façon exhaustive. Les spécimens mentionnés

sont ou seront déposés au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris.

LISTE DES ESPÈCES RÉCOLTÉES

TRISTICHA Du Petit-Thouars

T. trifaria (Bory et Willd.) Sprengel

— T. hypnoldes (St. Hil.) Sprengel 1 .

12 244: îlot granitique sur le Marouini (fl., fr., sept.) 2 : hors des

rapides, sur dalles rocheuses subhorizontales, en peuplement dense. Lors

de la récolte, ces dalles étaient recouvertes d’environ 1-2 cm d’eau, et

les fleurs étaient affleurantes à l’air libre. Pédoncules roses chez la plante

vivante. — F. H allé 629: stérile, Gros Saut, sur la Mana (août). F. H allé

743: en fleurs, Saut Ananas, sur la Mana (août).

Aire : Amérique (du Mexique à l’Argentine), Afrique, Madagascar,

Inde.

1. Dans cette liste, qui ne prétend pas être une révision, seules sont indiquées

les synonymies les plus importantes.

2. Les numéros indiqués sans autre spécification sont ceux de nos propres récoltes.

Nous avons publié (1965, p. 314) une carte mentionnant les principaux cours d’eau,

sauts et localités.

Source : MNHN, Paris

252 -

MOURERA Aubl.

M. fluviatilis Aubl.

11 394: sur le Maroni, entre Hermina Dorp et Loca Loca (fl., août).

Très abondant dans tous les rapides du Maroni et de ses affluents,

où il forme des peuplements denses sur les rochers. En floraison partout

en août-début septembre. Les grandes inflorescences spiciformes roses

se dressent au-dessus de l’eau, alors que les feuilles sont encore immergées.

Quand l’émersion est totale, la plante, fructifiée, se dessèche rapidement.

Aire : Nord du Brésil, Guyane, Vénézuéla.

Vern. : mourerou (Galibi, fide Aublet), sapi-sapi (créole de Guyane).

Fig. J. — Indumentum papilleux de la face supérieure du limbe de Mourera fluviatilis :

A, Schnell 11394-, B, Schnell 12105.

Les inflorescences, dressées au centre d’un cercle de grandes feuilles,

ont un géotropisme négatif. Inclinées expérimentalement, elles se redres¬

sent en quelques heures par une courbure géotropique. La face supérieure

du limbe présente de fortes épines charnues, déjà signalées par Aublet

(qui les mentionnait erronément sur la face inférieure), et situées à l’ais¬

selle des nervures (localisation qui évoque celle des « acarodomaties »

de plantes de nombreuses familles et permettrait peut-être d’imaginer

une interprétation morphologique de ces formations controversées, si,

toutefois, la feuille des Mourera est homologue des feuilles des autres

Dicotylédones). Ces « épines », qui portent elles-mêmes de petits appen¬

dices non vascularisés à aspect de microphylles, ont une structure homo¬

logue de celle des nervures du limbe : parenchyme général renfermant

de petites « stèles » (dépourvues toutefois de trachéides) ; on peut donc

considérer ces « épines » comme des éléments de la feuille, qui aurait

ainsi une ramification tridimensionnelle, — la palmure n’affectant toute¬

fois pas les ramifications développées dans la 3 e dimension.

La très grande variabilité de Mourera fluviatilis a été signalée. La

longueur de sa feuille peut varier de 8 cm à 2 mètres (fide van Royen,

1953, p. 11). Went (1926, pl. phot. I, 3) a figuré une feuille longue d’en¬

viron 1,50 m.

La forme de la feuille est, elle aussi, très variable, tantôt très laciniée,

Source : MNHN, Paris

253

Source : MNHN, Paris

— 254 -

au point que la région médiane du limbe est parfois étroite, tantôt à

contour largement ové-lancéolé et à peine lacinié sur la marge.

Le nombre des étamines, variant de 14 à 40 avec un maximum de

fréquence vers 22-32 (fide Went, 1910), est également remarquable.

Il serait intéressant, — dans des travaux futurs, qui exigeraient un grand

nombre de comptages, faits sur place, sur la plante fraîche, —de préciser

le déterminisme de ces fluctuations. Nous citerons plus loin, dans les

remarques morphotaxinomiques de la conclusion, les comptages effectués

sur cette espèce par Went, qui illustrent la variabilité du nombre des

étamines, notamment en fonction de la place des fleurs dans l’inflores¬

cence et de la taille des inflorescences.

La taille de la plante est susceptible de variations : nous avons vu

de très petits spécimens, à hampe florale de 5-10 cm, et à nombre de

fleurs très réduit, voire à fleur unique. Ces spécimens, épars et rares,

reliés par des formes intermédiaires, paraissent dus à des conditions méso¬

logiques différentes, et illustrent le rôle possible du milieu dans la forme

des Podostémacées 1 : il ne saurait être question, en général, d’établir

1. On peut, a priori, imaginer bien des causes possibles à cette variabilité : rapi¬

dité de courant, profondeur de l’immersion (agissant sur la nature et l’intensité de

la lumière à laquelle est soumise la plante au cours de son développement), caractère

plus ou moins précoce de l’émersion, etc...

Source : MNHN, Paris

— 255 —

des subdivisions taxinomiques sur de seules variations quantitatives.

Il nous a cependant paru possible d’envisager une valeur taxino¬

mique de certaines différences. Les spécimens recueillis dans la région

du Marouini et du Ouaqui, près de la frontière brésilienne, se distinguent

de ceux récoltés plus bas, non seulement par la forme de leur limbe, mais

aussi par la nature de l’indumentum de sa face supérieure. Les feuilles

sont généralement plus grandes, largement ovées, moins laciniées, avec

une nervure principale mieux individualisée par rapport aux latérales

qu’elle ne l’est généralement dans l’espèce. L’indumentum papilleux de

la face supérieure est constitué d’arbuscules plus denses, plus courts et

plus épais, presque coralloïdes. Les nervures portent, sur leur face infé¬

rieure, des saillies irrégulières, cristées, à aspect de poils larges ou d’émer¬

gences, leur donnant un aspect rugueux, alors que les spécimens vivant

dans le cours moyen des rivières ont un limbe entièrement glabre et lisse

sur la face inférieure, même sur les nervures. Bien que les inflorescences

Source : MNHN, Paris

et les fleurs ne paraissent pas se distinguer de celles des autres Mourera

que nous avions récoltés, ces caractères de l’appareil végétatif paraissent

avoir une valeur taxinomique, et cette plante (12105: Saut Macaque,

dans les rapides du Grand Ouaqui (sept.) ; 12 255 bis ; Grand Soula,

dans les rapides du Marouini (sept.) nous semble bien représenter une

variété distincte de Mourera flueialilis.

Source : MNHN, Paris

— 257 —

Cette plante présente une écologie très semblable à celle de la forme

usuelle, et vit comme elle dans des rapides à courant violent. Elle paraît

cependant, du moins dans les régions que nous avons parcourues, être

localisée dans les hauts de rivières, au niveau de seuils rocheux abrupts.

Elle y forme des peuplements denses. Ses énormes feuilles (atteignant

couramment 1 mètre et plus de longueur), rigides grâce à leur turges¬

cence, résistent aux courants les plus violents.

MARATHRUM HB.

M. capillaceum (Pulle) van Royen

— Lophogyne capillacea Pulle.

— M. nervosum Engler.

11 832: Saut Macaque, sur la rivière Ouaqui (fl., fr., sept.). 11 928:

Rivière Grand Ouaqui (sept.) ; plante submergée stérile, 12 250: Saut

Grand Soula, sur le Marouini (fl., fr., sept.).

Aire : Vénézuéla, Surinam, Guyane Française.

Vit sur des dalles rocheuses subhorizontales, à l’abri des courants

rapides.

Espèce remarquable par ses grandes feuilles rayonnant à partir de

la base charnue, et très finement divisées (aspect de feuilles d’Ombelli-

fères). Les fleurs, au moment où la plante n’est plus recouverte que de

quelques centimètres d’eau, sortent de la souche charnue, au centre de

la rosette de feuilles. Fleurs en touffe, à pédoncules blanc rosé, dressé;

étamines à filets roses ; ovaire blanc rosé, oblong, étroit, à 6 côtes très

marquées, surmonté par deux styles robustes prolongeant les nervures

dorsales de chacune des valves.

OSERYA Tul. et Wedd.

O. perpusiUa (Went) van Royen

— Apinagia perpusilla Went.

11 833: rivière Ouaqui (fl., fr., sept.). 12 233: flots rocheux à Pikin

Tabiki, sur le Marouini (sept.). 12 243: flot granitique sur le Marouini

(fl., fr., sept.). Sur dalle rocheuse subhorizontale, hors des rapides, en

peuplement dense, côte à côte avec Trislicha trifaria ; hauteur de l’eau

à ce moment : environ 1-2 cm. Pédoncules blancs chez la plante vivante.

Aire : Surinam, Guyane Française.

Très petite plante acaule, appliquée sur les rochers.

APINAGIA Tul. em. van Royen (incl. Ligea Poit. ex Tul., Œnone Tul.).

A. flexuosa (Tul.) van Royen

— Ligea flexuosa Tul.

— Œnone flexuosa (Tul.) Wedd.

Source : MNHN, Paris

— 258 —

11 839 : rivière Grand Ouaqui, près de Saut Macaque (fl., fr., sept.).

11 954 : rivière Grand Ouaqui (fl., fr., sept.).

Sur le fond rocailleux de la rivière, les longues feuilles en lanières

flottant dans le courant. Les tiges, longues, affleurant la surface, portent

des touffes denses de fleurs, qui s’ouvrent à l'air libre.

Aire : Surinam, Guyane Française.

L’espèce est remarquable par sa tige bien individualisée par rapport

aux feuilles.

A. longifolia (Tul.) van Royen

— Œnone longifolia Tul.

— I.igea longifolia (Tul.) Tul.

12 232 .rivière Marouini, près de son confluent avec l’Itany (fl.,

fr., sept.). 12 307 : bas Marouini (sept.).

Tapisse les rochers des cascades, en peuplement dense, parfois sub¬

vertical, sur lequel coule une eau très rapide.

Source : MNHN, Paris

— 259 —

Feuilles longues, pennatilobées, à lobes assez étroits, à nervures bien

marquées, issues d’une tige robuste, assez longue, peu ramifiée. Filets

staminaux roses, ovaire pourpre (les couleurs disparaissent au séchage).

Aire : Surinam, Guyane Britannique, Guyane Française.

L’espèce ressemble à A. richardiana mais s’en différencie par sa tige

plus longue, plus individualisée, souvent non (ou peu) ramifiée, par ses

étamines plus nombreuses (10-30) et par son écologie (cascades).

A. af. marowynensis (VVent) van Royen

— Œnone af. marowynensis Wcnt.

11 393: fleuve Maroni, entre Hermina Dorp et Loca Loca (11., fr.,

août). Sur les rochers.

Feuilles à nombreuses touffes de filaments, assez longs, et à segments

plus ou moins aigus, parfois disséqués au sommet. 6-7 étamines, de 3,5 mm.

Ovaire de 2,5-3 mm.

La plante paraît, pour le moins, très proche d’A. marowynensis.

Elle présente aussi des affinités avec A. arminensis et A. digitaia , ces

diverses espèces étant proches les unes des autres.

Source : MNHN, Paris

— 261

A. secundiflora (Tul.) Pulle

— Ligea secundiflora Tul.

— Neolacis secundiflora (Tul.) Wedd.

— Œnone secundiflora (Tul.) Engl.

11834: région de Saut Macaque (fl., fr., sept.). 12182: près du

confluent du Tampoc et de l’itany (fl., fr.). 12188: confluent de l’Itany

et du Marouini (fl., fr., sept.).

Fleurs peu exsertes au moment de l’anthèse, — caractère qui paraît

correspondre à un retard de la croissance du pédicelle par rapport au

développement de la fleur. Lorsque, plus tard, l’ovaire est nettement

exsert, les anthères sont généralement tombées. Étamines longues, dé¬

passant nettement l’ovaire. En général 3 étamines. Feuilles dépourvues

de touffes de filaments, ce qui différencie l’espèce d ’A. Richardiana. Lobes

foliaires non disséqués au sommet. La plante 12 182, bien qu’ayant 4

(et même parfois 5) étamines, paraît à rattacher à la même espèce.

A. Richardiana (Tul.) van Royen

— Ligea Richardiana Tul.

— Œnone Richardiana (Tul.) Warm.

Espèce très polymorphe, à aire vaste (Vénézuéla, Guyane, Brésil

du Nord).

11 719: entre Maripasoula et Dégrad Roches, feuilles à filaments

nombreux (fl. jeunes, sept.).

F. Hallé 742: Saut Grand Bacou, sur la Mana (août). Plante robuste,

à feuilles de 4 cm sur 2,5 à 10 cm sur 6, à nervures bien marquées, profon¬

dément pennatilobées. 5-6 (-10) étamines. Ovaire de 3-4 mm. Les feuilles,

munies de touffes de filaments, portent des nymphes de Simulidés. La

forme foliaire et la robustesse de la plante rappellent A. longifolia. Le

nombre d’étamines paraît cependant la rattacher à A. Richardiana.

Spécimens affines :

Un certain nombre de plantes récoltées paraissent très proches de

Richardiana, et pourraient, — du moins certaines d'entre elles, — être

rattachées à cette espèce si l’on admet pour celle-ci une grande amplitude

de variation des caractères. Ce sont :

11 444: Gaa Caba, sur les rochers du lit du Maroni ; immergé sous

0,50 m d’eau et stérile ; paraît à rattacher à Richardiana en raison de sa

morphologie foliaire : nervation pennée, lobes entiers, touffes de filaments.

L’absence de fleurs ne permet pas de préciser avec certitude le rattache¬

ment à l’espèce Richardiana. Le limbe est d’un vert foncé, avec des lobes

lavés de rose.

11 443: Gaa Caba, sur le Maroni (fl., fr., août) ; feuilles étroites,

relativement petites, à touffes de filaments rares ; 2 étamines ; ovaire de

Source : MNHN, Paris

— 262 —

1,5 (— 2) mm. Diffère de 11 719 et des spécimens de Richardiana étudiés

par Mildbraed (1904, p. 22) par l’épaississement beaucoup moins marqué

du collenchyme des stèles.

12 253: Monpésoula, sur le Marouini (11., sept.); 9-10 étamines

en cercle complet, ou presque complet, longues de 2 mm ; ovaire de

4 *

de 2,5 mm, vert lavé de rose à l’état vivant, sans côtes visibles au début,

puis à 1 côte médiane, plus 2 courtes basales, sur chaque carpelle ; styles

0,5-0,8 mm.

12 014: rivière Petit Ouaqui (fl., sept.). Feuilles pennatilobées à

bipennatilobées. 5-9 étamines, en cercle complet ou incomplet. Ovaire

de 2 mm.

F. Hallé 708: Gros Saut, sur la Mana (août). Feuilles de 2 cm sur

1 à 7 sur 2,5 ; 5-6 étamines, en cercle incomplet. Ovaire de 2 mm.

Source : MNHN, Paris

F. H allé 681: Saut Grand

se distingue des précédentes par

plus ou moins flabelliforme et à p;

de pétiole long de 2-2,5 cm. Sur c<

peu individualisées, constituées par

cm sur 3 environ. ;

F. Halle 705: Gros Saut, sur la Ma

Plante de 20-30 cm, à feuilles de 20-30

(fl., août).

Source : MNHN, Paris

— 264 —

A. divertens Went

F. Halle 746: Saut Ananas, sur la Mana (fl., fr., sept.).

Petite plante acaule, large de 3-4 cm, à feuilles plusieurs fois four¬

chues, à segments linéaires, voire filiformes.

Espèce très reconnaissable à ses fleurs portées par un pédicelle, à

3 étamines, à ovaire porté par un court gynophore et plus ou moins

réfléchi vers le bas à maturité. Ovaire ellipsoïde, un peu comprimé,

à 6 côtes. Capsule de 1,5 mm, réfléchi, à 6 côtes bien marquées.

L’espèce, jusqu’à présent, n’était signalée que du Surinam, et n’avait

été récoltée qu’une seule fois (Versteeg 908).

A. itanensis R. Schnell, sp. nov.

Herba pusilla, acaulis, foliis 5-10 mm longis, basi integris, apice longe

in segmentis linearibus ramosis dissectis, spathella 3-6 mm longa, pedicello

5-15 mm, staminibus duobus, filamentis 1,5 mm, antheris 0,7-l,5 mm,

exlrorsis, ovario ellipsoideo, 1,5-1,8 mm longo, basi sæpe inæquale, 6-

costato, stylis 0,6 mm, caducis, fructu ellipsoideo, ovarium æquante,

1,5-2 mm longo, 6-costato.

Source : MNHN, Paris

— 265 —

Type : 12186, près du confluent de l’Itany et du Marouini, sept.

(Herbier Schnell, ÂBT, sera déposé au Muséum de Paris).

Petite plante acaule, appliquée sur le rocher, feuilles comportant

une partie basale entière et une partie distale divisée en segments fili¬

formes ramifiés, plus ou moins fourchus. 3 tépales linéaires aigus, de 0,5-

1 mm, 2 étamines extrorses, à filet assez long (1,5 mm). Ovaire d’un brun

gris, ellipsoïde, souvent obliquement inégal à la base, long de 1,5-2 mm,

possédant à l’état adulte 6 côtes bien marquées (3 côtes par carpelle),

plus une côte suturale peu sensible. Fruit semblable à l’ovaire.

L’espèce appartient à la section Wenlia van Royen, et paraît très

proche d’A. penicillala (van Royen) van Royen. Elle en diffère par la

taille nettement plus petite de ses feuilles (qui atteignent jusqu’à 7,5 cm

chez penicillala), de ses étamines et de son ovaire. A. penicillala n’étant

connue que d’une station (Maguire 24 927, Surinam), nous ne pouvons

évaluer l’amplitude de variation de ses caractères. Peut-être, par la suite,

sera-t-on amené à voir dans notre plante un spécimen petit de cette

espèce, en relation avec des conditions mésologiques particulières.

La plante a été recueillie sur des dalles rocheuses subhorizontales,

en dehors des sauts à courant rapide.

REMARQUES BIOLOGIQUES

MULTIPLICATION ET DISPERSION DES PODOSTÉMACÉES.

L’existence, maintes fois constatée, d’une même espèce de Podos-

témacées dans des rivières différentes, voire de bassins hydrographiques

différents, illustre leurs possibilités de dissémination, — vraisemblable¬

ment par des oiseaux.

On peut émettre l’hypothèse que la présence de Trislicha Irifaria

à la fois en Amérique, en Afrique et à Madagascar, est le résultat d’un tel

transport. L’éventualité d’une très haute ancienneté de cette espèce,

expliquant son aire très vaste, ne doit cependant pas être écartée a priori.

Les différences profondes qui séparent les Podostémacées du Nouveau

Monde et de l’Ancien paraissent indiquer que leur mise en place est

ancienne, et que les transports par les oiseaux migrateurs ne sont qu’un

processus exceptionnel sur de grandes distances.

Le problème du maintien d’une espèce dans une station peut être

posé. Les Podostémacées sont en effet, — au moins dans les conditions

naturelles de crue et de décrue, —- des plantes annuelles. La rapidité du

courant, particulièrement lorsqu’il s’agit d’espèces des cascades, pose

le problème de l’implantation des plantules. Les observations faites, depuis

Warming, sur les jeunes plantules des Podostémacées, ont montré que,

dès un stade très précoce, celles-ci émettent de longs filaments fixateurs,

Source : MNHN, Paris

— 266 —

qui ont pu être comparés à des rhizoïdes 1 et paraissent issus de l’hypo-

cotyle. La présence de ces organes, nés très tôt, facilite, conjointement

avec la très grande abondance des graines, le maintien de l’espèce dans

ses stations. De plus le tégument de la graine a des propriétés adhésives.

La germination se fait d’ailleurs assez souvent dans les capsules même,

ce qui assure également une bonne fixation des plantules sur les pédi-

celles séchés de l’année précédente ; le fait a déjà été signalé (cf. Chodat,

1917, p. 238), et nous l’avons nous-même observé sur des spécimens d’Api-

nagia récoltés en Surinam par M. P. J. Maas lors de la montée des eaux.

LES PODOSTÉMACÉES DANS LES BIOCŒNOSES AQUATIQUES.

Particulièrement en Amérique tropicale, où elles sont remarquables

par leurs dimensions souvent grandes et par l’abondance de leurs individus,

— au point de constituer de véritables peuplements, — les Podostémacées

jouent un rôle sans aucune doute non négligeable dans les chaînes biolo¬

giques.

Consommées par certains Poissons, elles constituent une source

certainement appréciable de matière organique, ultérieurement réutilisée

par les espèces carbivores.

Desséchées lors de l’émersion, elles fournissent de plus par décom¬

position une source de matière organique, lessivée par la suite par les

cours d’eau.

La faune abritée par les Podostémacées gagnerait de son côté à être

étudiée. A. Lutz avait déjà signalé que les Simulidés déposent leurs

œufs sur certaines plantes aquatiques, et Hoehne (1948) avait émis

l’hypothèse qu’il s’agissait de Podostémacées. Les nymphes de Simulidés

que nous avons pu observer sur les feuilles immergées d’Apinagia Bichar-

diana, de provenance variée, confirment cette hypothèse 2 .

REMARQUES MORPHOLOGIQUES

La morphologie très aberrante des Podostémacées, difficile à relier

de façon certaine à celle de l’ensemble des Angiospermes, a été maintes

fois discutée, notamment sous l’angle de leurs affinités taxinomiques.

La majorité des auteurs actuels admet que cette famille se rattache,

plus ou moins étroitement, aux Rosales, — ce qui impliquerait que ses

structures très particulières sont le fait d’une « adaptation ». Inverse-

1. «... Haare, welche wie Rhizoiden zur Anheftung diencn » (Engler, 1930, p. 11).

Chodat (La végétation du Paraguay, 1917, p. 238), à propos de la plantule, parle

de « haptères primaires ». Velenovsky (1907, p. 391) emploie le terme de rhizoïdes

pour certains organes fixateurs des Podostémacées. Ce terme de « rhizoïdes » a été

également utilisé par Went (1910, p. 36 ; 1926, p. 55, ...).

2. Nous remercions très vivement M. A. Villiers, du Muséum National d’His-

toire Naturelle de Paris, qui a bien voulu examiner les insectes récoltés sur nos Podos¬

témacées.

Source : MNHN, Paris

— 267 —

ment l’idée a pu être envisagée, notamment par Weddell, que les

Podostémacées pourraient être au contraire des relictes d’une flore

ancienne, peut-être très différente de l’actuelle.

C’est particulièrement au niveau de certaines structures que se

pose la question du caractère archaïque ou au contraire dérivé des Podos¬

témacées : disposition d’apparence centrique des stèles, trachéides,

fréquence des bifurcations d’aspect « dichotome «chez les feuilles,notam¬

ment dans leur portion distale, et dans l’androcée de certains genres.

Nous avons discuté (1967, p. 203-206 et 209-211) les interprétations

possibles de ces structures. Si les caractères de l’appareil conducteur

évoquent ceux de groupes archaïques et pourraient suggérer l’idée d’une

rémanence ancienne, rien ne prouve par contre qu’ils ne sont pas dérivés

de structures anatomiques répandues chez les Angiospermes, comme

cela a été admis par bon nombre d’auteurs pour d'autres plantes aqua¬

tiques. De façon comparable, comme nous l’avons souligné (1967), les

structures d’apparence dichotome, si elles rappellent certaines structures

généralement considérées comme primitives 1 , ne pourraient sans extra¬

polation hasardeuse être homologuées de façon ferme à celles-ci ; l’exis¬

tence de telles structures dans des groupes considérés comme évolués,

tels que certaines plantes aquatiques ( Ulricularia , Bidens ), paraît en

effet plaider pour le caractère dérivé et non pas archaïque de ces dispo¬

sitions, pour lesquelles VV. Troll (1938, p. 1644 et sq., 2348-2349) a

préféré employer le terme de « pseudo-dichotomies ». Les observations

ontogéniques de Schaeppi (Planta, 1935, 24) ont effectivement amené

à l’idée d’un tel caractère dérivé de ces structures chez certaines plantes

aquatiques. De façon comparable, certaines feuilles plus ou moins subor-

biculaires (certains Bégonia, Gunnera) possèdent des nervures qui, à

certains niveaux tout au moins, se ramifient de façon égale ; cette égalité

des ramifications traduit une perte de la dominance habituelle de la

nervure « principale » par rapport à ses nervures « secondaires », — fait

que l’on retrouve, chez ces plantes, à l’échelle de la feuille entière, carac¬

térisée par l’absence de la dominance d’une nervure principale. Le contexte

taxinomique et morphologique de telles structures permet de penser

que ces bifurcations sont dérivées de structures pennées. En ce qui

concerne les Podostémacées mentionnées dans le présent travail, on

peut citer le cas de Mourera fluvialilis, dont Tulasne (1952, p. 63)

décrivait les nervures comme ramifiées dichotomiquement dans leur

région basale ; effectivement leurs ramifications sont égales, aboutissant

à un aspect bifurqué (cf. pl. 2, phot. 2 de notre article de 1967), bien que

ces nervures secondaires puissent être en disposition pennée sur la ner¬

vure principale ; quelle que soit l’origine précise de cette disposition,

il est manifeste que les corrélations intra-laminaires de la feuille de

Mourera fluvialilis, même lorsque leur nervure principale est bien déve¬

loppée, paraissent très différentes de ce qu’elles sont chez la majorité

des feuilles des Angiospermes.

1. Cf. VAN DER Hammen, 1948.

Source : MNHN, Paris

- 268 —

Suivant une interprétation déjà proposée par Bâillon (1886) et

par Taylor, le « tépale » situé à la bifurcation des andropodes bistaminés

qui existent chez d’assez nombreuses Podostémacées, serait en fait un

staminode, homologue de l’une des 3 étamines qui existent sur l’an-

dropode d’autres espèces. Ainsi la structure d’apparence « dichotome »

présentée par l’androcée de certaines Podostémacées serait issue d’une

structure trifide paraissant primitive (cf. fig. 23, p. 207, de notre article

de 1967). De façon comparable, les « épines » de Mourera fluvialilis,

insérées au niveau des bifurcations des nervures, plaident pour l’idée

suivant laquelle des dispositions d’aspect «dichotome» pourraient dériver

phylogénétiquement de systèmes ramifiés où leurs branches auraient

eu à l’origine la valeur de rameaux latéraux.

Les structures bifurquées des feuilles de certains hydrophytes ne

paraissent pas liées au seul facteur aquatique, bien que l’expérimentation

ait montré le rôle de l’immersion dans leur développement, chez certaines

Renoncules aquatiques ; elles n’existent pas chez certaines plantes sub¬

mergées, telles que les Myriophyllum, pourtant eux aussi à feuilles réduites

à des segments étroits. Elles semblent bien témoigner d’une tendance

à signification phylogénique, qui est représentée chez diverses Angios¬

permes primitives (Ranunculus, Cabomba, Ceralophyllum ) mais peut

aussi exister dans d’autres groupes, considérés comme plus évolués 1 .

Ainsi, comme nous l’avions souligné (1967, p. 209), l’anatomie des

stèles et la morphologie foliaire ne sauraient à elles seules fournir d’argu¬

ments décisifs en faveur d’un caractère archaïque ou évolué des Podos¬

témacées. Par contre, la biogéographie de la famille, — avec une aire

très vaste (où les transports à grande distance ne paraissent pas avoir

pu intervenir) et des taxons très différenciés dans l’Ancien Monde et le

Nouveau 2 — semble bien constituer un argument de valeur en faveur

de l’ancienneté de cette famille, — dont la mise en place se serait faite

lors de l’extension des flores angiospermiques, au Crétacé, si ce n’est plus

tôt encore, ce qui implique que ses structures très aberrantes étaient

sans doute déjà réalisées à cette époque ancienne.

1. La valeur phylogénique des structures foliaires à segments linéaires en dis¬

position ternée, puis pseudo-dichotome dans les ramifications ultimes, trouve un

argument dans le fait que celles-ci se rencontrent, chez les Ranales, non seulement

dans des formes aquatiques ( Ranunculus) mais aussi dans des formes terrestres; c’est

le cas de Paeonia tenuifolia L., plante terrestre à feuilles à segments très étroits, en

disposition ternée, devenant, dans les régions périphériques, sub-pseudodicliotomique

voire franchement pseudodichotomique, — structure qui rappelle celle des Ranun¬

culus aquatiques et des Cabomba. L’existence d’une telle structure chez une plante

terrestre ne nous parait nullement en contradiction avec le fait que, chez certains

Ranunculus aquatiques, cette disposition est induite par le milieu aquatique : il est

très certain que des causes diverses peuvent provoquer l'instauration de corrélations

morphogènes permettant l’explicitation de tendances innées à valeur phylogénique.

2. Des directions évolutives différentes ont été réalisées par la famille dans ces

deux territoires ; on peut particulièrement citer à cet égard la fréquence des « thalles »

à valeur de racines (« racines thalloïdcs » au sens de Goebel) dans l’Ancien Monde,

alors que dans le Nouveau on constate en général une évolution vers des « feuilles »

développées.

Source : MNHN, Paris

— 269 —

REMARQUES MORPHO-TAXINOMIQUES

L’hétérogénéité structurale des Podostémacées est un fait bien

connu ; rappelons notamment :

l’existence de groupes à microphylles ( Trislicha ) et de groupes à

feuilles plus ou moins grandes,

l’importance plus ou moins considérable de la racine dans l’appareil

végétatif, — le terme extrême étant constitué par certains genres de

l’Ancien Monde à racine thalloïde,

la variabilité de l’inflorescence,

la variabilité de la fleur (de 1 étamine à plusieurs dizaines ; présence

ou plus généralement absence d’un périanthe développé).

Par contre la biologie des espèces (en relation directe avec le régime

des crues), l’existence d’organes de fixation particuliers (haptères), la

présence de concrétions siliceuses, la structure anatomique, l’ovaire

supère presque toujours bicarpellé, l’abondance des ovules et leur pla¬

centation, sont autant de caractères qui donnent à la famille son unité.

Les appendices des épines charnues du limbe des Mourera, par leur

structure, rappellent les microphylles des Trislicha, et pourraient peut-

être illustrer les relations morphologiques entre les groupes à microphylles

et les groupes à feuilles : une telle homologie impliquerait celle des tiges

des Trislicha avec ces appendices, c’est-à-dire avec des éléments foliaires.

Cette interprétation amènerait à voir dans la feuille des Mourera l’équi¬

valent d’un ensemble de rameaux de type Trislicha ayant subi une

palmure.

L’un des éléments les plus spectaculaires du polymorphisme des

Podostémacées est constitué par la variabilité du nombre des étamines,

non seulement d’un genre à l’autre, mais aussi entre espèces, et même

au sein d’une espèce.

La variabilité intraspécifique du nombre des étamines (et des tépales)

a été soulignée par de nombreux auteurs, et notamment par Went,

qui a publié à ce propos des statistiques très démonstratives. Went

(1910) a supposé l’origine de cette variabilité individuelle dans les condi¬

tions de vie de la plante ; les chiffres qu’il cite à propos d 'Apinagia

Richardiana paraissent plaider pour une telle interprétation : les spéci¬

mens les plus robustes de cette espèce possèdent des fleurs à nombre

d’étamines plus élevé que les spécimens plus petits. Les individus de

petite taille de la même espèce, récoltés par Beccabi et cités par van

Royen (1954, p. 378), ne possèdent que 2 étamines, ce qui vient à

l’appui des conclusions précédentes. L’éventualité de taxons infra-

spécifiques, plus ou moins robustes et à étamines plus ou moins nombreuses

ne doit cependant pas être rejetée a priori.

Chez Mourera fluviatilis, les chiffres cités par Went l’amènent

à conclure que ce sont les inflorescences les plus robustes (à nombre de

fleurs plus élevé) qui possèdent les fleurs à étamines les plus nombreuses,

— fait qu’il croit pouvoir attribuer à une nutrition plus active.

Source : MNHN, Paris

— 270 —

D’autres causes régissent cette variabilité. VVent (1910, p. 60),

se basant sur ses comptages, a montré que, chez Mourera fluvialilis,

le nombre des étamines décroît du sommet à la base de l’inflorescence.

Il y a donc là un gradient qui pourrait être rapproché d’autres gradients

connus chez les plantes supérieures.

£Jous avons recueilli, sur les rochers du fleuve Maroni (près des « Abat¬

tis Cottica »), un Mourera de très petite taille (hauteur de la plante :

5 cm) et possédant des fleurs isolées, par ailleurs semblables à celles de

M. fluvialilis, mais n’ayant qu’une douzaine d’étamines ; chaque fleur

avait à sa base une spathelle comparable à celle qui existe dans la plu¬

part des genres de Podostémacées (fîg. 4). C’est le seul spécimen de cette

forme naine que nous ayons rencontré ; il se trouvait sur des récifs

où vivaient de nombreux M. fluvialilis. Nous pensons qu’il s’agit là

d’une variation individuelle, et non d’un taxon particulier. Ce fait paraît

à rapprocher de ceux que l’on peut observer chez des plantes de familles

variées, où le nombre de fleurs par inflorescence peut varier considéra¬

blement ; chez un Cyanolis ( C. lanala ) d’Afrique occidentale, l’inflo¬

rescence peut se réduire à une seule fleur sur des substrats défavorables

(observation faite dans le Fouta-Djallon).

Si nous envisageons la variabilité interspécifique, nous trouvons

des faits parallèles aux précédents ; de façon générale, les espèces de

petite taille possèdent un nombre d’étamines plus faible que les espèces

de grande taille. Mourera fluvialilis, dont les feuilles atteignent souvent

1 mètre et plus, possède couramment environ 30-35 étamines (chiffres

cités par van Royen, 1953, p. 11) ; le nombre d’étamines est plus faible

(5-10) chez les espèces plus petites (M. Glazioviana Warm., M. aspera

Tul., M. alcicornis v. Roy.); M. Schwackearia Warm., espèce relativement

petite (feuilles de 5-10 cm) fait cependant exception, avec 20-25 étamines.

Dans le genre Apinagia, les espèces de petite taille (telles que A. pusilla

Tul., A. Spruceana (Wedd.) Engl., A. parvifolia v. Roy., A. minor

v. Roy., A. diverlens Went, A. Pilgeri Mildbr., ...) ont généralement des

étamines moins nombreuses (1-4) que les espèces de grande taille : .4. longi-

folia (Tul.) v. Roy., A. mullibranchiala (Matth.) v. Roy., A. Slaheliana

(Went) v. Roy., .4. Treslingiana (Went) v. Roy., etc... où le nombre

d’étamines est de l’ordre de 8 à 30. Il existe cependant des exceptions :

c’est ainsi qu’A. Riedelii (Bong.) Tul., dont les tiges atteignent 40 cm

et les feuilles 25 cm, ne possède que 2 à 3 étamines. Le genre Oserya,

qui comporte des espèces de très petite taille, ne possède qu’une étamine.

Si le nombre des étamines est, dans de très nombreux cas, en relation

avec les dimensions de l’appareil végétatif, cette relation n’a cependant

pas un caractère absolu.

Il est remarquable de noter qu’il existe, dans le genre Apinagia,

des espèces qui, bien reconnaissables les unes des autres lorsqu’elles

sont typiques, présentent une amplitude de variation suffisante pour

que certaines formes de l’une soient très semblables à certaines formes

d’une autre. C’est ainsi que van Royen (1954, p. 378) écrit à juste titre,

à propos d’A. Dichardiana: « ...forms ressembling A. Slaheliana, A.

Source : MNHN, Paris

— 271

longifolia and A. mullibranchiala sometimes occur, albeit rarely ». Parti¬

culièrement, c’est surtout par des caractères quantitatifs que se distin¬

guent A. Bichardiana et A. longifolia: nombre d’étamines (respecti¬

vement 2-10 à 10-30), taille, mode de ramification de la tige (souvent

non ramifiée chez le second), entre-nœuds (ailés chez longifolia, mais

souvent légèrement ailés chez Bichardiana), découpure du limbe. Il

paraît, dans ces conditions, difficile de donner une valeur définitive aux

limites taxinomiques qui ont pu être établies sur la base d’un matériel

d’herbier. Une culture expérimentale (dont on imagine les énormes diffi¬

cultés pratiques), dans des conditions variées, serait seule susceptible

de mettre en lumière l’amplitude de variation des espèces, et de permettre

des conclusions taxinomiques définitives.

Bibliographie

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Bâillon H. — Remarques sur l'organisation et les affinités des Podostémonacées.

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Source : MNHN, Paris

Adansonia. ser. 2, 9 (2) 1969.

PRÉSENCE AU GABON DU GENRE

POGONOPHORA Miers ex Bentham,

EUPHORBIACÉE D'AMÉRIQUE DU SUD TROPICALE

par R. Letouzey

L aboratoire de Phanérogamie

Muséum — Paris

Résumé : Description de Ponogophora africana R. Let., sp. nov. du Gabon,

appartenant au genre sud-américain Pogonophora Miers ex Bentham.

Summary : Description of Pogonophora africana R. Let., sp. nov. from Gabon,

belonging to the south american genus Pogonophora Miers ex Bentham.

En 1959, au Gabon, N. Halle récoltait sous le numéro 645 un

échantillon d’un petit arbre garni de fleurs <J et cet échantillon parais¬

sait, à première vue, difficilement rattachable aux Euphorbiacées, malgré

des pétioles souvent caractéristiques de cette famille.

Plus récemment, en janvier 1968, N. Halle et J. F. Villiers,

toujours au Gabon et dans la même région, recueillaient fort heureuse¬

ment un autre échantillon, sous le numéro 4648, pourvu cette fois de

quelques fleurs femelles.

Le rapprochement des 2 échantillons en cause, par les caractères

des feuilles et des inflorescences, puis par les caractères des fleurs, nous

amenait à constater qu’il s’agissait bien de la même espèce, que les

fleurs S n’étaient pas sans analogie avec celles des Microdesmis Hook. f.

ex Planch., genre placé jusqu’en 1966 dans les Euphorbiacées, puis

après cette date dans les Pandacées (cf. Forman, Kew Bull. 20. 2 : 309-

322, 1966), enfin que l’ovaire des fleurs $ correspondait parfaitement

à un ovaire d’Euphorbiacée avec 3 loges à 1 ovule pendant.

Les caractères foliaires (y compris les nervures tertiaires parallèles)

et floraux (y compris des détails significatifs tels que la pubescence du

haut des filets, l’existence d’un disque cupuliforme dans la fleur ?, les

styles bilobés et fimbriés...), ainsi que — et surtout — la présence de

poils en touffe barbue sur la face interne des pétales, nous conduisaient

rapidement à rattacher l’espèce gabonaise en cause au genre Pogonophora

Miers ex Bentham (« à pétales barbus »).

Ce genre, classé parmi les Crotonoïdées-Cluytiées, parait représenté

en Amérique du Sud tropicale par 2 espèces : P. Schomburgkiana Miers

Source : MNHN, Paris

— 274

Source : MNHN, Paris

— 275 —

ex Bentham des Guyanes et du Brésil (Amazone et Brésil méridional)

et P. Glaziovii Taub. également du Brésil (Minas Gérais), cette dernière

espèce — non décrite valablement d’ailleurs —- paraissant fort proche

de la première, peut-être aussi (?) par une troisième espèce P.Triante

Müll. Arg. de Colombie, à pétales glabres.

L’examen comparatif, par D. Normand, des bois de P. Schom-

burgkiana Miers ex Bentham (échantillon Staël 296 de Surinam) et de la

nouvelle espèce (échantillon N. Hallê 645) confirme aussi l’appartenance

de l’espèce africaine au genre Pogonopliora Miers ex Bentham. Dans les

collections de l’Herbier du Muséum de Paris, hormis les 2 échantil¬

lons gabonais ci-dessus mentionnés, ne paraît figurer aucun autre échan¬

tillon rattachable à la nouvelle espèce. L’existence de celle-ci vient

confirmer les affinités des flores forestières de la partie Nord-Est de

l’Amérique méridionale et du pourtour de la baie de Biafra en Afrique,

affinités que nous avons signalées à diverses reprises (cf. Letouzey,

Étude phytogéographique du Cameroun, 1968, pp. 145 à 148).

Pogonophora africana R. Let., sp. nov.

Frutex vel arbuscula. Kami juniores pubescentes. Petiolus 5-20 mm

longus; folium integrum, oblanceolatum usque obovatum ad 18 X 8 cm

magnum, basi cunéiforme, apice rotundo-caudatum; utrinque costæ secun-

dariæ 8-10, nervi tertiarii ordinis paralleli; limbus siccus subcoriaceus,

subtus aureus.

Planta ut videtur dioecia. Flores albidi, in paniculis contractis dis-

positi. Flos (J subsessilis, ad basim bracteolis cupulatis imbricatis circum-

datus; calyx 2,5 mm altus, lobis 5 orbicularibus, concavis, 2 mm in dia-

metro, ciliatis; petala elliptica, concava, 2 mm alta, fimbriata, intus basi

barbata; stamina 1,5 mm, apice filamentorum et basi antherarum pubes-

centia; ovarii rudimentum complanatum, 5-lobatum, in centro acutum.

Calyx et petala floris 9 masculis similia sed sepalis 4 mm et petalis 6x2 mm

longis; aliter petala oblonga in medio barbata et extra puberula; discus

cupulatus, 1 mm altus, membranaccus, irregulariter laceratus; ovarium

fusiforme, 4 mm altum, 3-lobatum; styli 1 mm, apice bilobi et stigmatoso-

fimbriati; summum gynoecii puberulum.

Capsula incognita.

Holotypes (Gabon) : 8 : N. Halle 645, brousse secondaire près

de Nkoulounga, 55km N.-E. Libreville, juin (P); S : N. Hallé et J. F. Vil-

liers 4648, bords de rivière sur plage sableuse, chutes de Kinguélé, alti¬

tude 100 m environ, bordure des monts de Cristal, janvier (P).

Arbuste de 2 m de hauteur ou petit arbre à écorce faiblement écail¬

leuse, d’un brun-violet marbré de petites taches grisâtres. Rameaux

également marbrés de gris ± clair ou foncé, finement ridés longitudina¬

lement. Jeunes rameaux couverts d’une pubescence apprimée-ascen-

dante, de teinte fauve doré, assez rapidement caduque, de même les

pétioles et le dessous des nervures des jeunes feuilles, le limbe de celles-ci

étant en outre constellé d’un revêtement épidermique granuliforme

Source : MNHN, Paris

— 276 —

discontinu, fauve orangé, donnant une teinte mordorée au-dessous des

feuilles sèches.

Feuilles à pétiole de 5-20 mm de longueur, renflé aux 2 extrémités,

finement sillonné longitudinalement. Limbe oblancéolé à obovale, attei¬

gnant jusqu’à 18 X 8 cm, avec plus grande largeur aux 2/3 de sa hauteur,

la partie inférieure longuement cunéiforme, l’extrême base du limbe

étant un peu arrondie et très rétrécie au contact du renflement, souvent

tordu, du pétiole; partie supérieure du limbe arrondie, brusquement

prolongée par un acumen triangulaire atteignant jusqu’à 25 x 10 mm,

apiculé en extrémité; 8-10 paires de nervures latérales, inclinées à 45°

sur la nervure médiane, droites ou faiblement arquées dans leur trajet

principal mais se prolongeant au long de la marge, celle-ci entière ou

légèrement ondulée; réseau de nervures tertiaires parallèles entre les

nervures latérales; limbe assez coriace, de teinte brunâtre au-dessus et

vert mordoré au-dessous, sur échantillons secs.

Plante en apparence dioïque.

Inflorescences <J axillaires sur les jeunes pousses, en panicules pédon-

culées et contractées ne dépassant pas 1 cm de longueur sur les échantil¬

lons examinés; pédoncules et courts rameaux de l’inflorescence couverts

d’une pubescence apprimée-ascendante fauve doré. Petites bractées

deltoïdes concaves, densément pubescentes.

Fleurs <? blanches à pédicelle subnui sur les échantillons considérés,

avec, à la base, de minimes bractéoles cupuliformes imbriquées à marge

fimbriée. Calice de 2,5 mm de hauteur, à 5 lobes imbriqués, suborbicu-

laires, concaves, de 2 mm, ciliolés sur la marge; 5 pétales elliptiques,

concaves, de 2 mm de hauteur, à marge fimbriée, garnis sur leur face

interne, vers la base, d’une dense touffe de poils blancs, ascendants,

atteignant 1 mm de hauteur; 5 étamines de 1,5 mm, à filet très court

surmonté d’une anthère oblongue, haut du filet et base de l’anthère

avec poils blancs de taille irrégulière; pistillode en mamelon surbaissé,

5-lobé, de 3/4 mm de diamètre, pointu au centre.

Inflorescences 9 sur rameaux plus âgés que ceux supportant les

inflorescences <?, pour les échantillons considérés, de structure et d’aspect

en apparence semblables aux inflorescences <?, mais à pédoncule subnui.

Fleurs 9 blanches à bractéoles, calice et corolle analogues à ceux

des fleurs 3 mais avec calice et pétales atteignant respectivement 4 mm

et 6 X 2 mm, les pétales étant de forme générale oblongue, avec partie

basale ± carrée et lame concave au-dessus, à pointe recourbée, cette

lame portant en son centre une touffe de poils comme les pétales des

fleurs 3\ en outre pétales des fleurs 9 pubérulents extérieurement, ciliolés

sur la marge et ornés de 3-5 nervures ascendantes parallèles; disque

cupuliforme entourant la base de l’ovaire, haut de près de 1 mm, mem¬

braneux, irrégulièrement déchiré; ovaire fusiforme de 4 mm de hauteur,

marqué de 3 sillons longitudinaux et surmonté de 3 courts styles coales-

cents, hauts de 1 mm, bilobés et fimbriés au sommet, haut de l’ovaire,

styles et stigmates étant pubérulents extérieurement.

Fruit inconnu, vraisemblablement capsule tricoque.

Source : MNHN, Paris

Adansoni

NEW DIOSPYROS (EBENACEÆ)

IN WEST AND CENTRAL AFRICA

by René Letouzey and Frank White 1

Résumé : 1) Démembrement de Diospyros atboflavescens (Gürke) F. White et

intégration de Maba iturensis Gürke sous le nom de Diospyros iturensis (Gürke) R. Let.

et F. White. 2) Description de 3. nouvelles espèces : Diospyros Feliciana R. Let. et

F. White de Guinée voisine de D. Hoyleana F. White et de D. Cooperi (Hutch. et

Dalz.) F. White, Diospyros longi/lora R. Let. et F. White du Cameroun et du Gabon

représentant une espèce particulière, Diospyros plalanoides R. Let. et F. White de

la Nigeria, du Cameroun et du Gabon voisine de D. soubreana F. White.

Summaky : 1) Disnicmberment of Diospyros alboflavescens (Gürke) F. White

and récognition of Maba iturensis Gürke under the name of Diospyros iturensis (Gürke)

R. Let. and F. White. 2) Description of 3 new species: Diospyros Feliciana R. Let.

and F. White from Guinée related to ü. Hoyleana F. White and I). Cooperi (Hutch.

and Dai.z.) F. White, Diospyros longi/lora R. Let. and F. White from Cameroun and

Gabon representing a very distinct species, Diospyros plalanoides R. Let. and F. White

from Nigeria, Cameroun and Gabon related to D. soubreana F. White.

Diospyros iturensis (Gürke) R. Letouzey et F. White, comb. nov.

— Maba iturensis Gürke in Engler, Bot. Jahrb. 43 : 328 (1909) ; in Mildbhaed,

Wiss. Ergebn. Deutsche Zentral-Afrika Exped. 1907-8, 2 : 524 (1914). Type

collection : Mildbraed 3076 (Holotype B, destroyed ; lectotype HBG), Congo

(Kinshasa), Mawainbi, Ituri River, <J fl., Apr. 1908.

— Maba Laurenlii | ‘Laurenti’\ De Wild. in Bull. Jard. Bot. Brux. 5 : 64 (1915);

tom cit. : 386 (1919) ; PL Bequaert. 4 : 7 (1926), syn. nov. Type collection 1 : Pynaerl

1109 (Lectotype BR), Congo (Kinshasa), Eala, fl-buds, Feb. 1907.

— Maba cylantha Pierre ex A. Chev., Vég. Ut. Afr. Trop. 9 : 233 (1917), syn. nov.

Type collections : K laine 375 (Syntypc P ; isosyntype K), Gabon, Libreville,

fr., Oct. ; Klaine 504 (Syntypc P), Gabon, Libreville, 9 fl.. Sept. 1896.

— Maba Bequaerlii De Wild. in Ann. Soc. Sc. Brux. 45 : 192 (1926) ; PI. Bequaert.

4 : 4 (1926), syn. nov. Type collection : Bequaert 2420 (Holotype BR), Congo (Kin¬

shasa), Penghe, Ituri R, 3 fl.-buds, Feb. 1914.

— Diospyros insculpta Hutch. and Dalz., Fl. W. Trop. Afr. 2 : 3, 4 (1931) ; in Kew

Bull. 1937 : 54 (1937) non D. insulpta Buch.-Ham. (1827). syn. nov. Type collection:

Talbot 1609 (Holotype K), Nigeria, Calabar Province, Oban, 3 fl.

— Maba euosmia Mildbr. [Wiss. Ergebn. Zweite Deutsch. Zentral Afr. Exped.

1. René Letouzey. — Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 16, rue Buffon, 75-Paris-5 e , France.

Frank White. — Department of Forestry, Commonwealth Forestry Institute,

University of Oxford, South Parks Road, Oxford, Great Britain.

Source : MNHN, Paris

— 278 —

1910-11, 2 : 79 (1922), nom. nud.] in Notizbl. Bot. Gart. Berl.-Dahl. 9 : 1046 (1926),

syn. noo. Type collection : Mildbraed 5162 (Holotypc B, destroyed ; lectotype

HBG), Cameroun, Lomié, <J 11., May. 1911.

— Maba ripicola Mildbr. [tom. cit. : 34 (1922), nom. nud.] loc. cit. (1926), syn. nov.

Type collection : Mildbraed 3S37 (Holotypc B, destroyed ; lectotype HBG), Congo

(Brazzaville), Dscha (Dja), bclow Molundu, fr., Nov. 1910.

-— Diospyros alboflavescens auct. non (Gürke) F. White ; sensu F. White in Bull.

Jard. Bot. Brux. 26 : 241 (1956) pro parte quoad syn. Maba Laurenlii, M. Bequaertii

et D. insculpta tantum ; in F.W.T.A. ed. 2, 2 : 6, 10, 14 (1963) ; in Nigérian Trees

2 : 342 (1964).

When one of us (White, 1956) atlempted to accomrnodate ail of

the previously described African species of Maba in Diospyros, he sank,

with some misgivings, one well-known West African and two well-known

Congo species under the little known Maba albo/lavescens, which he

transferred to Diospyros. At that time D. alboflavescens was only known

from the two type-gatherings from Bipindi which consisted of leaves

and immature male flower-buds. These specimens appeared to match

specimens of the other three species associated with it, especially certain

gatherings of Maba Laurenlii. Subsequently specimens of a third

gathering of D. albo/lavescens ( Zenker , second sériés 567) with open

male flowers hâve corne to Iight and clearly show that two species are

involved.

D. albo/lavescens dilTers from the three species with which it was

associated in having botuliform, not ovoid-apiculate, male flowerbuds,

the male corolla lobed to two-thirds not one-third. and glabrous not

strigulose-puberulous stamens which are inserted on the corolla-tube,

not on the réceptacle.

Four other species, Maba ilurensis Gürke, Maba cylanlha Pierre

ex A. Chev., Maba euosmia Mildbr. and Maba ripicola Mildbr. must be

associated with the three wrongly placed in synonymy under D. albo¬

flavescens. Of the seven available epithets “ ilurensis ” is the earliest

and is combined in Diospyros here.

D. alboflavescens as now circumscribed is one of the most poorly

collected African species. Collectors are requested to obtain more

material, especially female flowers and fruits so that it can be comple-

tely described.

Diospyros Feliciana R. Letouzey et F. White, sp. nov.

Inter species africanas occidentalis ob folia parva siccitate rïigra

prope D. Hoyleana F. White et D. Cooperi (Hutch. et Dalz.) F. White

tantum ponenda; a D. Hoyleana foliis basi minus asymmetricis, apice

minus attenuatis, calyce in flore fœmineo 4.5 mm longo haud 1.5 mm longo,

lobis calycis acutis haud suborbiculatis, endospermio lævi haud ruminato

satis distincta; a D. Cooperi foliis apice emarginatis haud acuminatis,

fructibus ovoideo-conicis haud subglobosis, subsessilibus haud longe

(4.0-6.0 mm) pedicellatis facile distinguenda.

Arbor parva, 4-6 m alta. Folia basin versus supra subtusque pilis

Source : MNHN, Paris

— 279 —

paucis brevibus exceptis glabra, 3.2 X 1.5 — 8.5 X 2.6 cm, Ianceolata,

lanceolato-elliptica vel elliptica, apiccm versus fere subacuminata, apex

ipse emarginatus; nervi latérales utrinsecus ca. 6, ægre discernendi, supra

prominuli, subtus leviter impressi; rete venularum non visibile. Flores

masculi ignoti. Flores fœminei in inflorescentiis axillaribus unifions dis-

positi vel in axillis foliorum delapsorum solitarii; pedicellus crassus, 1.0 mm

longus, dense setulosus. Calyx 4.5 mm longus, in statu fructifero haud

accrescens, extus sparse strigulosus, ad 2 /5 3-4-lobatus, lobis deltatis,

apiculatis. Corolla ignota. Ovarium glabrum, 6-loculare, Ioculis uni-ovu-

latis; styli 3, 1.75 mm longi, erecti, a basi usque ad medium connati apice

stigmatoso distincte capitato. Fructus 2.5-3.0 X 1.6-1.8 cm, ovoideo-

conoideus, stylis persistentibus, 4-usque 6-spermus, verruculosus, glaber,

siccitate atratus, lucens. Semen ca. 15.0 X 5.0 X 4.0 mm; endospermium

baud ruminatum.

Guinée : Nr. Kindia, immature fr., Jacques-Félix s. n. (Holotype P).

Benna, immature fr., Oct. 1956, Jacques-Félix 7181 (Paratype P). Lan-

fofomé river, fr., March 1904, Pobéguin 910 (Paratype P).

D. Feliciana appears to be endemic in forest végétation occuring

in a torrent gullies carved in Benna sandstone plateau (1 000-1 200 m)

of Guinée, with various other shrubs such as Eugenia leonensis, Meme-

cglon fasciculare, Olea Hochslelleri, Vincentella Passargei...

The Pobéguin specimen was examined by one of us (F. W.) when

writing the account of the Ebenaceæ for the second édition of the Flora

of West Tropical Africa and was mentioned in a note under D. Cooperi

as possibly being related to that species. The two Jacques-Félix spé¬

cimens were discovered by the other author of this note (R. L.) while

sorting unnamed West African material and immediately suggested a

relationship with D. Hoyleana.

Until more complété material is available it will not be possible to

place D. Feliciana more closely, but on présent evidence it appears to

be more closely related to D. Hoyleana , despite the wide interval of

2700 km separating their geographical ranges.

The epithet is chosen to honour Mr. H. Jacques-Félix, distin-

guished contributor to African botany.

Diospyros longiflora R. Letouzey et F. White, sp. nov.

Species inter Diospyres maxime insignis foliis magnis lanceolatis,

subter in vivo glaucis, sicut floribus masculis longis, segmentis corollæ

fere usque ad basim liberis, crassissimis.

Frutex, 7 m altus. Rami juniores, petioli, nervique subtus pilis spar-

sis instructi deinde glabri. Folia Ianceolata vel oblongo-lanceolata, usque

38 X 12 cm, basin versus obtusa, apice acuta; nervi latérales adscendentes

utrinsecus ca. 5, nervi tertiarii costæ fere perpendiculares; omnes nervi

1. Eight paratypes were also cited. Details arc not givcn here.

Source : MNHN, Paris

- 280

Source : MNHN, Paris

— 281

subtus prominuli; rete venularum laxum ægre visibile; lamina coriacea,

subter in vivo glauca, in sicco albida; glandulæ minutæ aliquot in axillis

nervorum lateralium locatæ. Flores masculi subfasciculati in inflorescentiis

axillaribus cymosis paucifloris conferti vel in inflorescentiis ca. 10-floris

in ramis veteribus dispositi; pedicellus 3-5 mm longus, pubescens. Calyx

cupulatus, 4 mm longus, extus intusque sparsim pubescens, margine trun-

cato 4-5 denticulato, sæpe irregulariter fisso. Corolla in alabastro maxime

cuneatim decrescens, pilis sparsis tecta, segmentis 4-5 fere usquc ad basim

liberis, 2.5 cm longis, crassissimis, ab exteriore visis per speciem basi

valvatis. Stamina 12-15 in receptaculo inserta, antheris subsessilibus,

linearibus, 5 mm altis, strigosis, apiculatis. Flores fœminei et fructus inco-

gniti.

Cameroun (East) : 50 km S of Badjob, nr. Eséka, along the Nyong

river close to the large bridge, <? fl., Janv. 1964, De Wilde W. 1735

(Holotype WAG).

Gabon : Cristal mountains, nr. Mêla, stér., Normand s.n. (Para-

type P).

Just now this species is poorly collected and its female flowers and

fruits are unknown; but it is well characterised by its leaves and by the

corolla of its male flowers. De Wilde notes also that it is a little tree,

7 m high and 25 cm in diameter, with stem blacklish to dark brown and

with dark green leaves and creamy yellow corolla; in dried specimens,

leaves are brownish green above and somewhat whitish below, at least

for young leaves.

D. longiflora appears to occur in rain forest.

Diospyros platanoides R. Letouzey et F. White, sp. nov.

— D. sp. B. F. White in Keay, Onochie and Stanfield, Nigérian Trees 2 : 344

(1964).

D. soubreanœ F. White affinis, sed habitu arbor parva vel mediocris

cortice ut in Platano desquamato, foliis apicem versus magis abrupte

coarctatis, pedicello in flore masculo breviore, calyce in flore masculo

leviter lobato lobis rotundatis non calyce profunde lobato non lobis anguste

deltatis satis distincta.

Arbor parva vel mediocris, dioica, 11-20 m alta. Folia 7.5 X 3.0-

11.5 X 4.5 cm, oblongo-elliptica vel oblanceolato-oblonga, apice acuminata,

pilis paucis strigulosis in nervis subtus exceptis, glabra; nervi latérales

utrinsecus 7-9. Flores masculi subfasciculati in inflorescentiis cymosis

2-5-floris conferti, in axillis foliorum vel in axillis foliorum delapsorum

dispositi. Calyx 2.25 mm longus, glaber, ad 1 /3 3-4 lobatus, lobis 1.0

X 2.5 mm, rotundatis. Corolla urceolata, extus glabra, intus fauce sparse

strigulosa, 6.0 mm longa, 3.5 mm lata, ad 1 /4 4-Iobata. Stamina ca 14,

irregulariter biseriata, basi corollæ tubi inserta; filamenta 1.5-2.5 mm longa,

applanata, margine setulosa; antheræ 0,75 mm longæ, lanceolatæ, apicu-

Source : MNHN, Paris

— 282 —

latæ, margine setulosæ aliter glabræ. Ovarium rudimentarium 2.5 mm

longum, 1.0 mm latum, ovoideum, apiculatum, glabrum. Flores fœminei

et fructus ignoti.

Nigeria : Eastem Région, Ojoga Province, Ikom Division, Cross

River North Forest Reserve, s fl.-buds, May 1961, Latilo & Olorunfemi

FHI 43940 (Paratype FHO).

Cameroun (West) : Mamfia Province, Lake Ejaghan Forest Reserve,

<J 11., March. 1963, F. While 8559 (Holotype K; isotypes FHO, P), id.,

st., March. 1963, While 8558 (Paratype FHO).

Gabon : Koulamotou, 40 km SSW of Lastoursville, <J fl.-buds,

Nov. 1930, Le Testu 8550 (Paratype P; iso-paratypes BM, FHO).

Diospyros plalanoides is undoubtedly very closely related to D.

soubreana, but, since they dilïer in distribution, ecology and (markedly)

in habit, and can be separated on a number of small but well-correlated

différences, the former clearly deserves récognition as a species. These

two species differ from each other as much as the members of many

of the “ séries écophylétiques ” anticipated by Ghipp (1927) and recogni-

sed by Aubréville (1949) and most serious students of the African

flora e.g. Pericopsis ( Afrormosia ) elala, laxiflora and angolensis, Lophira

alala and lanceolata, or Diospyros baiocana and chamælhamnus (see

White, 1962).

D. soubreana is a sparsely branched treelet never more than 5 m

tall and usually much less. Its main stem rarely exceeds 3-4 cm in

diameter. D. plalanoides is a fair-sized tree which can attain a height

of 20 m. Its bole can be 30 cm in diameter and is distinctly fluted.

The bark is smooth and falls away in circular scales up to 12 cm in dia¬

meter like that of a Plane tree ( Platanus).

D. soubreana occurs in moist lowland tropical forest on both sides

of the Dahomey interval in West Africa. For Côte d’ivoire, Ghana

and Dahomey little précisé information is available on its ecology, but

most of the records are from the area occupied by the drier semi-deci-

duous variant. AH the records from Ghana, for instance, are from the

drier Celtis-Triplochiton and Anliaris-Chlorophora “ associations ” and

none are from the wetter Lophira-Triplochilon association or from true

“ rain forest ” of Taylor’s (1952) classification.

For Nigeria its ecological characteristics are better documented.

Here it is confined to semi-deciduous moist lowland forest of the Western

Région where the rainfall lies between 1200 and 1625 mm (48-65 in) per

annum.

At Gambari Forest Reserve in Ibadan Province White (unpublished

observations 1962) found it growing in the shrub layer of high forest

characterised by the following species : Albizia glaberrima , Aningeria

robusta, Antiaris africana, Bosquiea angolensis, Brachyslegia nigerica,

Ceiba penlandra, Celtis Brownii, C. Zenkeri, Chlorophora excelsa, Cola

Source : MNHN, Paris

— 283 —

giganlea, Cordia Millenii, Daniellia Ogea, Morus mesozygia, Phyllanlhus

discoideus, Plerocarpus Osun, Plerygota macrocarpa, Ricinodendron

Heudelolii, Sterculia rhinopelala, Tetraplera tetrapleura, Terminalia

ivorensis, T. superba and Triplochilon scleroxylon. Collectors hâve

frequently mentioned the following associâtes in their notes : Celtis spp.,

Cola gigantea, Terminalia superba, Sterculia rhinopetala, Triplochilon

scleroxylon and Nesogordonia papaverifera. It has not been found in

the wetter evergreen forests of south and south-east Nigeria.

In contrast, D. platanoides is absent from the semi-deciduous forests,

but appears to be confined to the wetter evergreen forests, where the

rainfall exceeds 2 500 mm (100 in) per annum. Its known range extends

from the extreme eastern part of Nigeria to central Gabon and appears

to lie entirely within the limits of the “ forêt biafréenne à Césalpiniacées ”

of Letouzey (1966 and 1968).

At Lake Ejaghan Forest Reserve, Mamfe Division, West Cameroun,

White found it growing in the understorey of undisturbed primary

forest surrounding the lake. This forest which lies in a sparsely popu-

lated région had not been exploited and had apparently been avoided

for farming for superstitious reasons. Light demanders such as Lophira

alala, Terminalia ivorensis, Musanga cecropioides and Lovoa were very

rare or (other Meliaceae) absent. Characteristic species included :

Anlrocaryon micrasler, Barleria fistulosa, Brachyslegia Kennedyi, Calpo-

calyx sp. (White 8586), Diospyros conocarpa, D. Hoyleana, D. iturensis,

D. melocarpa, Erylhrophleum ivorense, Gilberliodendron sp. (White 8574),

Guarea Thompsonii, Gossweilerodendron balsamiferum, Hylodendron

gabunense, Klainedoxa gabonensis, Monopetalanthus sp. (While 8598),

Pipladeniaslrum africanum, Poga oleosa, Nauclea Diderrichii, Penta-

clethra macrophylla, Sacogloltis gabonensis , Staudlia stipilala and Tessman-

nia africana.

A gap of 400 km séparâtes the nearest known stations of D. sou-

breana and D. platanoides.

1. Aubrévillk A. — Contribution à la palæohistoire des forêts de l’Afrique tropi¬

cale (1949).

2. Chipp T. F. — The Gold Coast forest : a study in synecology. Oxford For. Mem.

7 (1927).

3. Letouzey R. — Étude phytogéographique du Cameroun. 1) Adansonia, ser. 2,

6 : 205-15 (1966) ; 2) : 124-135 (1968).

4. Taylor C. J. — The végétation zones of the Gold Coast, For. Dept. Bull. 4 (1952).

5. White F. — Géographie variation and spéciation in Africa with particular réfé¬

rencé to Diospyros, Syst. Ass. Publ. 4 : 71-103 (1962).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (2) 1969.

UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE

CALLOPSIS Engl. (ARACÉES)

ET CONSIDÉRATIONS TAXINOMIQUES

SUR CE GENRE

par J. Bogner

J ardin Botanique, Munich

Summary : Description and discussion of a new species of the hitherto monoty-

pical genus Callopsis Engl. (Araceæ), from Gabon. — The type species of the

genus, C. Volkensii Engl., is only known from Tropical East Africa (Kenya and Tan-

zania) ; thus the new species considerably cnlargcs the range of the genus. C.

Hallœi Bogner, spec. nov., is easy to distinguish from G. Volkensii Engl, on account

of its triangular cordate-hastate leaves, green spathe, completcly free, stipitate spadix,

and globular fruits. — Additional notes on C. Volkensii Engl.

M. Nicolas Halle, Sous-Directeur au Laboratoire de Phanérogamie

du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris et Rédacteur prin¬

cipal de la « Flore du Gabon », a effectué, ces dernières années, de nom¬

breuses récoltes botaniques au cours de plusieurs missions scientifiques

au Gabon. De passage au Muséum, j’ai pu examiner parmi ce matériel,

des échantillons d’une Aracée récoltés en 1968, représentant une nouvelle

espèce fort intéressante du genre Callopsis Engl. Cette trouvaille de

M. N. Halle est d’autant plus remarquable que ce genre a été considéré,

jusqu’ici, comme monotypique et seulement représenté en Afrique

orientale; qu’il me soit donc permis de l’appeler en hommage de son

découvreur.

Callopsis Hallæi 1 Bogner, spec. nov.

A C. Volkensii Engl, facile distinguitur foliorum lamina triangula-

riter sagittato-cordata, basi ± subcordata vel subhastata, spatha viridi,

spadice omnino libero, stipitato, floribus 9 paucis (circiter 4-5) annulatim

1. Le nom de N. Hallé est latinisé, en analogie avec celui de Cari von Linné

(Carolus Linnæus), en Hallæus, non pas « Halleus », ce qui serait tout à fait impropre,

en faisant penser à un nom patronymique de dérivation grecque à terminaison en

Source : MNHN, Paris

— 287 —

infra floribus S dispositis, pistillo late ampullato vel obpyriformi, fructu

globoso.

Habitat silvas densas humidas Africæ tropicalis in agro reipublicæ

gabonensis.

Holotypus : N. Hallé 4398 (P!).

Petite plante herbacée à rhizome rampant, avec environ 2-4 feuilles.

Rhizome de 5-10 cm de longueur et de 3-4 mm de diamètre, bru¬

nâtre, d’organisation dorsiventrale, portant de nombreuses racines à

sa face inférieure. Entrenœuds d’environ 1 cm de longueur.

Cataphylles de 3-4 cm de longueur, membraneux, ± rougeâtres,

plus tard desséchés; les parties anciennes du rhizome encore garnies

des restes de cataphylles.

Pétiole de 4-7 cm de longueur et de 1-1,5 mm de diamètre, vert.

Gaine très courte, d’environ 0,5 cm de longueur, ± embrassant le rhi¬

zome.

Limbe des feuilles triangulaire-cordé ou largement sagitté, à la

base subcordé ou subhasté, vers le sommet ± cuspidé, de 7-9 cm de

longueur et de largeur, un peu décurrent sur le pétiole, glabre, d’un

vert foncé et ± moucheté de taches blanchâtres. Côte médiane robuste,

donnant issue à 4-5 nervures latérales de premier ordre; les deux nervures

secondaires inférieures insérées à la base de la côte médiane et le plus

souvent encore un peu soudées à celle-ci, ensuite orientées vers les pointes

de la base; les autres nervures latérales ascendantes vers les bords du

limbe, toutes dans leur partie supérieure courbées vers le haut et anas¬

tomosées entre elles près de la marge; les nervures de troisième ordre

fines et réticulées.

Pédoncule de 4-5 cm de longueur et de 1-1,2 mm de diamètre,

vert.

Spathe elliptique, d’environ 2,2 cm de longueur et au milieu

de 1,4 cm de largeur, verte, à base un peu décurrente sur le pédoncule,

au sommet munie d’un tout petit crochet. La spathe reste intacte lors

de la fructification.

Spadice libre, cylindrique, d’environ 15 mm de longueur et 4 mm

de diamètre, stipité, stipe de 3-4 mm de longueur; spadice fertile jus¬

qu’au sommet. Partie <J du spadice d’environ 10 mm de longueur.

Fleurs unisexuées, nues; les ? et (J directement avoisinantes; peu

de fleurs ? (4-5), disposées de façon annulaire en dessous des fleurs <?.

Fleur (J composée de 1-2 étamines sessiles; filet entièrement absent;

les deux thèques s’ouvrant par un seul pore apical largement elliptique.

Pistil largement obpyriforme, d’environ 1,5 mm de largeur à la base,

et 1,5 mm de hauteur; style très court; stigmate ± aplati, pas plus large

que le style. Ovaire uniloculaire, avec un ovule basilaire anatrope; funi-

cule court.

Fruit globuleux, d’environ 6 mm de diamètre, vert.

Source : MNHN, Paris

— 288 —

PI. 2. — Callopsis Volkensii Engl. : 1, inflorescence x 1,5; 2, infrutescence x 1; 3, aspect

général x 0,5 (1 et 2, cultivéés au jardin botanique de Munich; 3, en forêt dense humide de

la montagne d’Usambara. — Photo J. Bogner).

Source : MNHN, Paris

— 289 —

Gabon : environ 20 km N.-E. de Kango, plateau qui borde la vallée

de la rivière Komo, ± 60 m d’altitude. Au sol, sous bois de forêt dense.

Fruit vert, spathe verte, feuillage vert foncé ± piqueté de blanc. N.

H allé 4398, 11. et fr., janv.

D’après les exemplaires secs étudiés, il semble que la configuration

des taches blanchâtres sur les feuilles est assez variable; elles peuvent

aussi quelquefois manquer.

Clef des espèces du genre

1. Limbe des feuilles cordé-ovale; spathe blanche; partie $ du spa-

dice soudée avec la spathe, 3-12 fleurs ?, solitaires ou en

paires les unes derrière les autres; pistil lagéniforme; fruit

± ellipsoïdal . C. Volkensii Engl.

1'. Limbe des feuilles triangulaire-cordé ou largement sagitté;

spathe verte; spadice entièrement libre et stipité; peu (4-5) de

fleurs ? disposées de façon annulaire en dessous des fleurs <?;

pistil largement pyriforme; fruit globuleux. ... C. Hallæi Bogner

Callopsis Hallæi Bogner n’est connu, jusqu’ici, que de la localité

type, mais une répartition plus large en Afrique occidentale semble

fort probable. D’après les indications de M. N. Halle, l’espèce est très

rare et pousse, dans son milieu naturel, sur le sol humeux de la forêt

dense humide.

C. Hallæi Bogner est bien caractérisé par ses feuilles qui permettent

facilement une identification même en l’absence de fleurs. L’inflores¬

cence montre quelques ressemblances (le spadice entièrement libre, sti¬

pité) avec Nephlhylis Schott, mais les fleurs $ de C. Hallæi Bogner sont

très différentes de celles du genre par les loges des anthères sessiles avec

une déhiscence en pores apicaux. L’organisation des fleurs 3 de C. Hallæi

Bogner est tout à fait en accord avec celle jusqu’ici connue du genre

monotypique Callopsis Engl. La présence simultanée du spadice entière¬

ment libre et de la coalescence unilatérale de la partie ? du spadice avec

la spathe est également connue dans d’autres genres d’Araccées (par

exemple Aslerosligma Fisch. et C. A. Mey., Arophyton Jumelle); on ne

peut donc pas lui attribuer une importance pour la délimitation géné¬

rique, et la trouvaille extrêmement intéressante de M. N. Hallé peut

ainsi être aisément rattachée au genre Callopsis Engl.

Les aires de répartition de ces deux espèces sont largement dis¬

jointes : C. Volkensii Engl, est une espèce d’Afrique orientale, où elle

se trouve dans la montagne d’Usambara, en Tanzanie, ainsi que dans

les montagnes de Nguru et d’Uluguru, de ce même pays. Elle est égale¬

ment représentée au Kenya, dans les Chogni Hills, dans le district de

Kilifi, ainsi que dans la forêt de Gongoni, dans le district de Kwale.

Source : MNHN, Paris

— 290 —

L’aire principale de répartition se situe sans doute dans l’Est des Usam-

baras; on n’a que de très peu de récoltes de l’Ouest de cette montagne et

des autres régions mentionnées ci-devant. Cette espèce se trouve égale¬

ment sur sol humeux de la forêt dense humide, entre 100 et 800 m d’alti¬

tude, où l’on peut rencontrer parfois en grande abondance. Engler (1908)

remarque qu’il avait reçu, de la part du Professeur Paul Preuss, des

exemplaires vivants de C. Volkensii Engl, du Cameroun, mais qu’il

n’avait pas vu d’échantillons d’herbier provenant de ce pays. En effet,

des récoltes de cette espèce du Cameroun sont inconnues, et il s’agit

sans doute, pour la plante indiquée par Engler, d’exemplaires cultivés,

En outre, C. Volkensii Engl, se trouve actuellement parfois cultivé en

Tanzanie, sous le nom de “ Dwarf Lily ”, ainsi que dans les jardins bota¬

niques.

C. Volkensii Engl, dresse son inflorescence pendant l’anthèse ver¬

ticalement; sa spathe s’ouvre complètement, prenant, à l’état étalé,

une position presque horizontale; ses bords sont presque toujours un

peu révolutés. La spathe est d’un blanc pur vif; elle prend, sous des

conditions défavorables ou après l’anthèse parfois une légère teinte rose.

Des spathes d’un rose pur — dont la présence rare a été indiquée dans

la littérature — n’ont pas pu être observées pendant mes études sur le

terrain. La partie S du spadice est dressé verticalement vers le haut;

dans la plupart des cas, elle est séparée par une distance d’environ 1-

1,5 mm de longueur, et l’axe nu de l’inflorescence devient ainsi visible.

Très considérablement moins fréquentes, les fleurs et $ se trouvent

côte à côte (Engler (1920), fîg. 8 B). Pendant la fructification, la spathe

se ferme de nouveau; elle reste intacte jusqu’à la maturité des fruits, et

toute l’inflorescence s’incline vers le bas (Engler (1920), fig. 8 A montre

Source : MNHN, Paris

— 291 —

une inflorescence avant ou juste un peu après l’anthèse). Les fruits

atteignent une longueur de 1 cm, leur diamètre au milieu est d’environ

0,4 cm; le style est persistant et se trouve sur les fruits mûrs. La face

supérieure du limbe des feuilles est d’un vert foncé et ± brillant, la face

inférieure un peu plus claire. Toutes ces observations ont été effectuées

sur un bon nombre d’individus de C. Volkensii Engl, sur le terrain, dans

la montagne de l’Usambara, lors de mes trois séjours dans ce pays en

1967, 1968 et 1969.

Cette petite et très jolie Aracée est cultivée depuis quelques décen¬

nies dans plusieurs jardins botaniques où elle fleurit abondamment;

mais elle y pousse extrêmement lentement ce qui a sans doute empêché

sa répartition plus générale comme plante d’agrément.

Je suis redevable à M. H. Heine pour l’adaptation française de

mon manuscrit.

Bibliographie

Brown, N. E. — Callopsis Volkensii Engl., in Thiselton-Dyer, Flora of Tropical

Africa 8 : 186-187 (1902).

Engler, A. — Callopsis Volkensii Engl., Notizblatt des Kônigl. botanischcn Gartens

und Muséums zu Berlin 1 (1) : 27 (2-1-1895) ; Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas

A : 84, B : 84, C : 131 (1895) ; Die Végétation der Erde IX (Die Pflanzenwelt

Afrikas) 2 : 255-256, fig. 172 (1908) ; Die natürlichen Pflanzenfamilien, Nach-

trâge zu den Teilen II-IV, 3 : 34 (1908) ; Das Pflanzenreich IV. 23 F (Heft 73) :

58, flg. 8 (1920).

Peter, A. -—■ Callopsis Volkensii Engl., in : Die Araceæ Deutsch-Ostafrikas, Nach-

richten der Gesellschaft der Wissenschaften zu Gôttingen, Mathematisch-Physi-

kalische Klasse 1929, Heft 3 : 189-190 (1930).

Thanikaimoni, G. — Esquisse palynologique des Aracées. Institut français, Pondi¬

chéry. Travaux de la section scientifique et technique 5 (5) pl. XVI (1969, à

l’impression).

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 9 (2) 1969.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES ORCHIDACEAE DE MADAGASCAR VIII

SUR TROIS NOUVELLES ESPÈCES DU GENRE HABENARIA Willd

par J. Bosser

Directeur, de recherches à l’O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie. Muséum. Paris

Résumé : Description de 3 espèces nouvelles d 'Habenaria de Madagascar.

Summary : Three new species of Habenaria trom Madagascar are described.

La plupart des Habenarias de Madagascar sont des espèces de régions

humides ou subhumides et se rencontrent soit en forêt sempervirente,

de l’Est ou des plateaux, soit dans des prairies submarécageuses ou des

savanes steppiques de ces régions. Nous décrivons ici trois espèces des

zones sèches du Sud et du Sud-Ouest où jusqu’à présent une seule espèce

de ce genre [H. tropophila Perr.) avait été signalée.

Habenaria beharensis J. Bosser, sp. nov.

Herba terrestris, erecta, fere 50 cm alta, caulis a basi ad apicem foliatus,

foliis basi 2 in vaginis redactis, foliis mediis 4-5, laminis lineari-oblongis,

glabris, planis, 10-20 cm longis, 2-3,5 cm latis; foliis superioribus lanceolato-

acutis, gradatim minoribus.

Inflorcscentia in racemo simplici constituta, fere 15 cm longo, axi

pubescenti; bracteis florum linearibus vel lineari-lanceolatis, acutis, pubes-

centibus, 2-3,5 cm longis. Flores 5-7, albi, sepalis trinerviis, pubescentibus;

sepalo mediano ovato, apiculato, 1,7-2 cm longo, 1-1,2 cm lato; sepalis

lateralibus late oblongis, apiculatis, utriusque altero latere ab altero dispari,

2 cm longis, 1-1,2 cm latis; petalis integris, lineari-acutis, 1,5 cm longis,

1,7-2 mm latis, basi margine exteriore dente parvo munitis; labello trilobato,

basi obeuneiformi, 1,5 cm longa, in fauce biumbonata; lobo mediano

lineari-acuto, 2-2,2 cm longo, 3 mm lato, lobis lateralibus divergentibus,

linearibus, 6 cm longis, 5-6 mm basi latis; calcare filiformi, pendente,

pubescenti, 15-20 cm longo; anthera 1,5 cm alta, apiculata; rostello bra-

chiis 1,5 cm longis, ascendentibus, lobo mediano erecto, lineari-obtuso.

Source : MNHN, Paris

— 294 —

7-8 mm alto; processibus stigmaticis porrectis, 15-16 mm longis, paullo

arcuatis, latere superiore papillosis; ovario pedicellato, 6-7 cm Iongo,

pubescenti. (PI. 1).

Type : J. Bosser 14791 ; fourré xérophile dégradé, voisinage du

terrain d’aviation, Ambatomika, canton de Behara (Sud), Madagascar

(Holo-, P!).

Herbe terrestre; tubercules inconnus; tige dressée, glabre à la base,

un peu pubescente sous l’inflorescence, simple, feuillée sur toute sa

longueur, les 2 feuilles de la base réduites à des gaines, les 4-5 feuilles

suivantes à limbe développé, glabre, à nervure médiane saillante dessous.

Inflorescence terminale, en grappe simple, lâche, pauciflore; bractées

florales nettement plus courtes que l’ovaire. Fleurs blanches, très carac¬

téristiques; sépales à 3 nervures longitudinales principales et à nom¬

breuses nervures transversales, portant sur le dos des poils courts, arti¬

culés à leur base, arrondis et un peu élargis en massue au sommet; pétales

linéaires aigus, â base un peu plus large et dentée sur le bord extérieur,

glabres ou un peu pileux dans la partie supérieure de la face externe,

trinervés à la base; labelle trilobé, glabre ou muni de quelques poils à

la base face inférieure, portant dans la gorge de l’éperon 2 petits

mamelons médians obtus; lobes latéraux divergents, plans, larges à la

base et régulièrement rétrécis en pointe fine; lobe médian nettement

plus court que les latéraux, arrondi sur la face supérieure et canaliculé

dessous, élargi au sommet en lame aplatie, aiguë; éperon très long, pen¬

dant, plus ou moins pileux, poils du même type que sur les sépales;

anthère ayant au sommet un apicule récurvé; staminodes représentés

par 2 mamelons linéaires, charnus, à la base de l’anthère; rostelle à

bras redressés dans leur moitié supérieure, à lobe médian linéaire obtus

plus court que l’anthère; processus stigmatiques dépassant les bras

du rostelle, un peu falciformes, canaliculés et densément pubescents

papilleux sur leur face supérieure; ovaire côtelé, très long, portant des

poils du même type que ceux des sépales et de l'éperon.

Cette espèce se distingue aisément de toutes les espèces connues

de Madagascar par les caractères de sa fleur : forme du labelle, longueur

de l’éperon, pubescence des sépales de l’éperon et de l’ovaire. Elle n’a

été récoltée qu’une fois dans le Sud et fait partie du fourré xérophile à

Didiéréacées qui est une formation végétale particulière à Madagascar.

Aucune espèce d ’Habenaria n’avait été signalée jusqu’à présent dans

ce type de végétation.

Habenaria cochleicalcar J. Bosser, sp. nov.

Ab aliis speciebus Madagascariæ calcare parte mediana in spira cir-

cinato distinguenda.

Herba terrestris, erecta, glabra; partibus inferioribus ignotis; caulis

simplex, foliis 7-8, lineari-lanceolatis, acutis, planis, sessilibus, basi gra-

Source : MNHN, Paris

296 —

datim angustatis, 7-17 cm longis, 2-3 cm latis; foliis 2-3 superioribus lan-

ceolatis, gradatim ad apicem minoribus.

Infloresccntia in racemo simplici constituta, 15 cm longo, axi pubes-

centi-papilloso, bracteis florum anguste lanceolato-acutis, marginibus

papillosis, l,5-2,5 cm longis. Flores 10-12, glabri; sepalo mediano ovato-

obtuso, 5-nervio, 9-10 mm longo; sepalis lateralibus ovato-acutis, utriusque

latere altero ab altero dispari, 9-10 mm longis, 5-6 mm latis, 3-nerviis;

petalis bipartitis, partitione anteriore filiformi, 19-20 mm longa, 0,5 mm

lata; partitione posteriore lineari-acuta 9-10 mm longa, 1,2-1,3 mm lata;

labello tripartito, basi deltoidea, brevi, 1,5 mm longa, carina mediana

parva, angulosa, munita; lobo mediano lineari-obtuso, 12-13 mm longo,

0,9-1 mm lato, apice paullo dilatato, lobis lateralibus liliformibus, 2,5 cm

longis, 0,5 mm latis; calcare fere 15 mm longo, basi cylindrico ad tertiam

apicalem partem spiram figurans, apice in globulo inflato; anthera 3 mm

alta; rostcllo brachiis 4 mm longis; lobo mediano obtuso, 1,5 mm alto;

processibus stigmaticis paullo brachiis rostelli brevioribus, claviformibus;

ovario pedicellato 2,5 cm longo (PI. 1).

Type : Rakoloson, conservation des réserves naturelles et parcs

nationaux de Madagascar 9420; canton de Behara, district d’Amboasary

(Sud), Madagascar (Holo-, P!).

Herbe terrestre, dont les parties basales n’ont pas été récoltées;

tige dressée, simple, feuillée sur toute sa longueur; feuilles linéaires

lancéolées, planes, glabres, rétrécies régulièrement vers les 2 extré¬

mités, aiguës au sommet, les 2-3 feuilles supérieures réduites et passant

progressivement aux bractées.

Inflorescence terminale, simple, à axe papilleux; bractées florales

trinervées, plus courtes que l’ovaire, mais pouvant atteindre les 3 /4 de

sa longueur. Coloration de la fleur inconnue; pétales bipartis, à lobe

postérieur linéaire, plan, aigu ou subaigu, trinervé, de même longueur

que le sépale médian et cohérent en casque avec lui au-dessus de la

colonne, lobe antérieur filiforme, dressé, semi-cylindrique, arrondi sur

la face interne, aplati sur la face externe; sépales latéraux étalés latéra¬

lement; labelle triparti, à lobe médian plus court que les latéraux, arrondi

sur la face supérieure, canaliculé dessous, un peu élargi dans sa partie

terminale; lobes latéraux filiformes; éperon de forme très particulière

cylindrique à la base et de 1,2-1,3 mm de diamètre, rétréci au 1 /3 supé¬

rieur et formant une spirale complète, globuleux et un peu aplati laté¬

ralement au sommet; staminodes en 2 masses charnues, à la base de

l’anthère; rostelle à bras redressés et lobe médian nettement plus court

que l’anthère; processus stigmatiques claviformes, arrondis face externe,

concaves face interne, sensiblement de même longueur que les bras du

rostelle ou un peu plus courts; ovaire côtelé, pubescent-papilleux ou

glabre.

Espèce très caractéristique qui se distingue par les particularités

de son éperon. Sa localité d’origine n’est pas très précise, mais elle

Source : MNHN, Paris

— 297 —

fait partie, très vraisemblablement de la formation à Didiéréacées où

H. beharensis Bosser a été récoltée.

Habenaria Leandriana J. Bosser, sp. nov.

Species H. Elliotii Rolfe affinis cujus differt inflorescentia floribus

multo majoribus paucioribus.

Herba terrestris, glabra, erecta, 25-40 cm alta. Caulis simplex a basi

ad apicem foliata, foliis basi 2-3, in vaginis reductis vel laminis contractis;

foliis mcdiis 4-7, lamina oblonga vel lanceolato-oblonga, 6-13 cm longa,

3-5 cm lata, apicc acuta, basi in pseudo-petiolo 1-3 cm longo abrupte

angustata; foliis superioribus laminis lineari-lanceolatis gradatim mino-

Inflorcscentia in racemo simplici disposita, 12-15 cm longa; bracteis

florum anguste lanccolatis vel linearibus, 2-3 cm longis. Flores 8-10, pallido-

virides; sepalo mediano elliptico-acuto, 13-15 mm longo, 7 mm lato, tri-

nervio; scpalis lateralibus ovato-lanceolatis, acutis, utriusque altero latere

ab altero dispari, 15-16 mm longis, 7 mm latis, trinerviis; petalis bipartitis

partitione anteriorc filiformi 3 cm longa, 0,5 mm lata; partitione poste-

riore lineari-acuta, subfalciformi, 13-15 mm longa, 1 mm lata; labello

tripartito basi deltoidea angusta, 2,5 mm longa, 2 mm lata, lobis latera¬

libus filiformibus 2,5-3 cm longis, 0,6-0,7 mm latis; lobo mediano lineari

in parte apicali paullo dilatato, 1,8-2 cm longo, 1 mm lato; calcare 4-6 cm

longo, apice obtuso, dimidia parte apicali paullo dilatato; anthera 4-6 mm

alta; rostello brachiis 5-6 mm longis, ascendentibus, lobo mediano del-

toideo obtuso, 2 mm alto; processibus stigmaticis 8 mm longis, apice

clavatim dilatatis; ovario pedicellato 3,5-4 cm longo, glabro. (PI. 1).

Type : ./. Bosser 19 278, sous bois de forêt tropophile; forêt du

Zombitsy, Sakaraha (Sud-Ouest), Madagascar (Holo-, P!).

Herbe terrestre, à tige simple, feuillée sur toute sa longueur. Tuber¬

cules 2, ovés ou oblongs, de 1-2 cm de long, pileux. Les 2-3 feuilles basales

réduites à des gaines ou à limbe peu développé; les 4-7 feuilles suivantes

à limbe plan, glabre, de texture membraneuse, 7-13-nervé, la nervure

médiane saillante dessous, nervures transversales fines et nombreuses;

feuilles supérieures 2-3, réduites et passant progressivement aux brac¬

tées. Inflorescence terminale, lâche, pauciflore; bractée florale linéaire

lancéolée, aiguë, plus courte que l’ovaire mais pouvant dépasser les 3/4

de sa longueur. Fleurs à sépales verts, pétales et labelle vert clair; sépale

médian et lobe postérieur du pétale cohérents en casque au-dessus de

la colonne; sépales latéraux étalés; pétales bipartis jusqu’à la base,

celle-ci de 4,5-5 mm de long sur 0,7-0,8 mm de haut, lobe antérieur

dressé, filiforme, arrondi sur sa face interne, plan ou un peu canaliculé

face externe, lobe postérieur linéaire, plan; labelle triparti, lobe médian

plus court que les latéraux, étroit dans sa partie basale, faiblement élargi

à partir du 1 /3 inférieur vers le sommet, arrondi sur la face supérieure,

canaliculé dessous, obtus au sommet; lobes latéraux filiformes, pendants;

Source : MNHN, Paris

— 298 —

éperon pendant, nettement plus long que l’ovaire, élargi dans sa partie

terminale; anthère dressée, arrondie au sommet; staminodes réduits

à 2 petites masses latérales charnues; processus stigma tiques clavi-

formes, aplatis latéralement, nettement plus longs que les bras du ros-

telle.

Cette plante a des affinités avec H. Elliolii Rolfe mais elle se dis¬

tingue par ses fleurs plus grandes moins nombreuses, à processus stigma-

tiques beaucoup plus longs, et par ses feuilles atténuées en pseudopétiole

à la base. C’est une espèce du sous-bois sec de la forêt semi-décidue du

Sud-Ouest. Elle fleurit en mars, à la fin de la saison des pluies.

Bibliographie

Kranzlin, F. — Beitràgc zu einer Monographie dcr Gattung Habenaria Willd., Bot.

Jahrb. 16 : 52-223 (1893).

Perrier de la Bathie, H. — Orchidées in Humbert H., Flore de Madagascar, fam.

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(1968).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (2) 1969.

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

DES ORCHIDACEAE DE MADAGASCAR. IX

LES GENRES QRAMMANQIS Rchb. f. ET BULOPHIELLA Rolfe

par J. Bosser et P. Morat 1

Résumé : Examen des espèces attribuées jusqu'ici à ces genres. Mise en syno¬

nymie de deux d’entre elles et description d’une espèce nouvelle de Grammangis.

Summary : The species placed till now in Grammangis and Eulophiella are re-

examined. A new species of Grammangis is described, and new synonyms are pro-

posed.

Les plantes placées dans ces 2 genres sont remarquables et on

peut les compter parmi les plus curieuses et les plus belles Orchidées

de Madagascar. Elles sont anciennement connues et ont été introduites

depuis longtemps dans les serres d’Europe, aussi ont-elles été maintes

fois étudiées et représentées. Peu d’espèces ont été décrites et on pourrait

s’attendre à ce que leur délimitation soit aisée. Pourtant, comme Schlech-

ter le faisait déjà remarquer en 1925 à propos des Grammangis, il n’est

pas facile de distinguer certaines d’entre elles. L’étude que nous avons

entreprise des Grammangis et Eulophiella de Madagascar nous a conduit

à certaines conclusions que nous présentons ici.

1. GRAMMANGIS

Schlechter, suivi par Perrier de la Bathie dans la flore de

Madagascar, attribuait à ce genre 4 espèces : G. falcigera Rchb. f.,

G. pardalina Rchb. f., G. fallax Schltr., G. Ellisii (Lindl.) Rchb. f.

Les 2 premières espèces ont été décrites par Reichenbach dans

une publication qu’il intitule « Comoren Orchideen Herrn Léon Hum-

blot’s ». Mais il signale en note que les plantes comprises entre paren¬

thèses appartiennent au domaine floristique du S.-E. africain. Ce qui

est le cas pour ces 2 espèces. Ce ne serait donc des plantes ni des

Comores ni de Madagascar, ce que K. Senghas avait déjà remarqué.

1. J. Bosser. — Directeur de Recherches à l’O.R.S.T.O.M. Laboratoire de

Phanérogamie Muséum, Paris, P. Morat, Centre O.R.S.T.O.M. Tananarive.

Source : MNHN, Paris

— 300 —

Source : MNHN, Paris

— 301

Les types de ces espèces ne semblent pas avoir été retrouvés et elles

restent pour le moment énigmatiques. Seules des recherches approfondies

dans les différents herbiers pourraient apporter plus de clarté à leur

sujet.

Grammangis fallax a été établi par Schlechter en 1915. Cet auteur

avait remarqué que les plantes habituellement cultivées et appelées

G. Ellisii différaient de la plante décrite par Lindley, représentée par

une planche dans Botanical Magazine (T. 5179, 86, 1860). Mais cette

différence n’est sans doute pas réelle, car Rolfe faisait observer, dès 1914,

dans Orchid Review, que la planche du Botanical Magazine ne reproduit

pas avec exactitude la peinture originale qui se trouve dans l’herbier

Lindley. Des bandes brunes transversales sont apparues, à la reproduc¬

tion, sur les sépales. En réalité, elles n’existent pas. On ne les observe

en fait jamais sur les échantillons vivants. D’ailleurs, il faut noter qu’une

variété (G. Ellisii var. Dayanum Rchb. f.) avait été créée par Reichen-

bach (Gardn. Chron. 1880), basée essentiellement sur l’absence de bandes

brunes sur les fleurs des plantes cultivées comparées à la planche du

Botanical Magazine. Il semble que Schlechter et Perrier n’aient

pas eu connaissance de la publication de Rolfe ni de la publication de

la variété de Reichenbach. Nous sommes de l’avis de Rolfe quand

il pense que cette variété ne peut être maintenue.

Quoi qu’il en soit, G. fallax Schltr. est basé sur un type : Perrier

14 945, existant au Muséum de Paris, et nous l’avons attentivement

examiné. Ce type est un échantillon à inflorescence jeune, à fleurs non

épanouies. Pour le distinguer de G. Ellisii, on s’est basé sur la taille et

la couleur des fleurs, la longueur des bractées florales, la longueur de

l’inflorescence et le nombre de fleurs et le fait que le nouveau pseudobulbe

feuillé se développe après l’inflorescence et non en même temps qu’elle.

A notre avis on ne peut rien inférer de la taille et de la couleur des fleurs

car ce type ne comporte que des boutons floraux. On s’aperçoit d’ailleurs,

à la dissection, que le labelle, qui semble se développer plus vite que les

autres pièces florales, est sensiblement de même taille et morphologi¬

quement identique au labelle de G. Ellisii tel qu’il a été représenté par

Lindley et divers auteurs. Les sépales et pétales ne doivent pas avoir

leur taille ni leur forme définitives. Pour ce qui est de la longueur des

bractées florales, elle doit être variable, comme nous le verrons plus

loin. L’inflorescence ne peut non plus être dite courte et pauciflore par

rapport à G. Ellisii, car en examinant l’apex, on s’aperçoit qu’il est

avorté et comporte une zone desséchée avec de nombreuses ébauches

florales qui n’ont pu se développer. L’inflorescence n’a donc pas la taille

ni le nombre de fleurs normaux. Reste le fait que l’inflorescence se déve¬

lopperait avant le pseudo-bulbe feuillé. Mais cela aussi ne nous parait

pas normal. Il peut se faire que lors du séchage de l’échantillon, la partie

feuillée se soit détachée de l’inflorescence et n’ait pas été incorporée au

type. Nous pouvons observer ce fait pour l’espèce que nous décrivons

ci-après où sur la feuille d’herbier, l’inflorescence paraît s’être développée

seule, mais on trouve à côté d’elle la partie feuillée qui s’est détachée.

Source : MNHN, Paris

— 303 —

D’ailleurs, le dessin, fait sur la plante vivante, montre bien que l’inflo¬

rescence et le pseudobulbe feuillé se développent simultanément ce qui

doit être la règle chez les Grammangis. II est d’ailleurs à remarquer,

qu’étant donné les caractères distinctifs qu’on attribuait à G. fallax,

aucun échantillon n’ait jamais pu être rapporté à cette espèce avec

certitude. Nous sommes donc persuadé que le type de cette espèce n’est

qu’un mauvais échantillon de G. Ellisii.

Il y a cependant des variations dans G. Ellisii pour ce qui est de la

forme des sépales qui peuvent être plus ou moins allongés, de la densité

et du nombre de fleurs des inflorescences, et, surtout, du développement

des bractées florales. Il semble que ces dernières soient en général petites

et plus courtes que l’ovaire mais elles peuvent être très grandes comme

le montre la plante représentée dans Lindenia (VIII, 1892). Que sont en

réalité ces variations? Il nous semble prématuré de répondre à cette

question, et ce n’est qu’après avoir étudié un certain nombre d’échantil¬

lons, d’origine exactement connue, qu’il sera possible de le faire.

La synonymie de G. Ellisii s’établit comme suit :

Grammangis Ellisii (Lindl.) Rchb. f.

Hamb. Gartcnz. 16 : 520 (1860).

— Grammatophyllum Ellisii Lindl., Bot. Mag-, tab. 5179 (1860).

— Grammangis Ellisii (Lindl.) Rchb. f. var. Dayanum Rchb. f. Gardn. Chron.

14, nouvelle série, 340 : 326-327 (1880).

— Grammangis fallax Schltr., Orchis 9 : 121 (1915), syn. nov.

Le genre Grammangis n’est cependant pas réduit à Madagascar

à une seule espèce. Il en existe une deuxième qui se distingue nettement

de G. Ellisii et dont voici la diagnose.

Grammangis spectabilis J. Bosser et P. Morat, sp. nov.

Habitu G. Ellisii (Lindl.) Rchb. f. similis, flore sepalis petalisque

minoribus, labello lobo terminali extensiore, in nervis eminentiis pilifor-

mibus munito differt.

Epiphytica, rhizomate crasso, diametro 1-1,2 cm; pseudobulbis

contiguis, tetragonis, ad 10 cm altis, 3-3,5 cm in diametro; foliis 3-5 lori-

formibus, ad 40 cm longis, 3 cm latis. Inflorescentia 50 cm alta, in racemo

simplici disposita, scapo 40-45 cm longo, basi vaginas 4-5 crassas, imbri-

catas, ovato-acutas, ad 4-5 cm longas, præterea vaginas 6-7 caulinares

lineari-lanceolatas, acutas, 4-4,5 cm longas gerente; racemo laxo 15-20-

floro; bracteis floralibus 1,5-2 cm longis, anguste lanceolatis. Flos perian-

thio carnoso; sepalo mediano oblongo acuto, apice recurvato, 2,6-2,8 cm

longo, 1,1-1,2 cm lato; sepalis lateralibus mediano similibus utriusque

latere altero ab altero paullo dispari, sicut basi gibbosis; petalis oblongis

supra medium amplius latioribus, 1,3-1,4 cm longis, 0,8-0,9 cm latis, apice

rotundato, apiculato; labello 1,5-1,8 cm longo, 13-17-nervio, erecto, tri-

lobato, lobis lateralibus rotundatis, erectis, lobo terminali ovato-obtuso,

apice recurvato, 0,8-0,9 cm longo, 0,4 cm lato; basi carina mediana tabu-

lari supra munito, ad dimidiam longitudinem labelli attingente et ultra

Source : MNHN, Paris

— 304

nervis 3 prominentibus protracta; nerviis aliis similiter prominentibus

et in lobo terminali appendicibus filiformibus munitis; calcare scrotiformi,

1,5-2 mm longo; columna erecta 10-12 mm alta; anthera ante truncata,

2,2-2,5 mm in diametro, posteriore parte cristam carnosam bilobatam

1,5 mm longam, gerente; polliniis in viscidia communi linguiformi 2,5 mm

lata fixis; ovario pedicellato gracili, glabro, 3,5 cm longo.

Type ; Laufjenburger, Jard. Bot. Tananarive n° 1395. Forêt semi-

décidue, environs de Sakaraha, Madagascar (Holo-, P!).

Plante épiphyte, à rhizome ligneux, épais; racines charnues, glabres.

Pseudobulbes contigus, vert grisâtre, oblongs, tétragones, glabres,

munis à leur base de fibres provenant de la désagrégation des gaines,

ayant, au-dessus du milieu et vers le sommet, 2-3 anneaux brunâtres,

cicatrices des insertions des anciennes gaines. Pseudobulbes jeunes

portant à leur sommet 3-5 feuilles loriformes, dressées ou plus ou moins

infléchies; pseudobulbes plus âgés dépourvus de feuilles. Feuilles vert

sombre, glabres, un peu épaisses et chartacées, plissées longitudinalement,

aiguës au sommet, longuement rétrécies sur la base et articulées sur la

gaine. Pseudobulbe florifère se développant en même temps que l’in¬

florescence.

Inflorescence en grappe; pédoncule glabre, aplati, de 40-45 cm de

long, muni à sa base de 4-5 gaines imbriquées, vertes, glabres, striées

nervées, se résolvant finalement en fibres, et portant 6-7 gaines cauli-

naires, lâches, lancéolées aiguës. Grappe de 15-20 fleurs, à axe glabre

et un peu aplati; bractées florales trinervées, lancéolées aiguës, de 2 cm

de long à la base, décroissant de taille vers le sommet, plus courtes que

l’ovaire.

Fleur charnue; sépales oblongs aigus à sommet récurvé et marges

un peu révolutées, jaunes plus ou moins lavé de pourpre sombre surtout

vers les marges, sommet pourpre sombre; pétales oblongs aigus, blancs

et tachés de pourpre sombre au sommet récurvé; labelle trilobé, muni

à la base d’un court éperon obtus, lobes basaux arrondis, dressés, lobe

terminal oblong à sommet aigu et récurvé; base du labelle ornéd’une

carène médiane tabulaire, se prolongeant jusqu’au milieu de la longueur,

et se résolvant à partir de là vers l’avant en 3 côtes en relief, moins élevées;

de chaque côté de la carène 4-5 côtes en relief suivant les nervures; sur

le lobe terminal, côtes pourvues d’appendices filiformes; labelle blanc,

teinté de rose violacé entre les côtes, appendices blancs.

C’est une plante de la forêt sèche du Sud-Ouest. Elle a le port de

G. Ellisii mais est plus grêle et se distingue facilement par les carac¬

tères de la fleur et surtout du labelle.

Les 2 espèces du genre peuvent se distinguer comme suit :

1. Labelle à lobe médian deltoïde glabre; sépales en général de

plus de 3 cm de long . G. Ellisii

2, Labelle à lobe médian oblong, portant sur les côtes des appen¬

dices filiformes; sépales n’atteignant pas 3 cm de long .. G. spectabilis

Source : MNHN, Paris

— 305 —

PI. 3. — Eulophiella Elisabeth® Linden et Rolfe : 1, port de la plante; 2, fleur vue de face;

3, pétale; 4, labelle étalé; 5, sépale médian; 6, sépale latéral; 7, pollinaire; 8, anthère

Source : MNHN, Paris

— 306 —

2. EULOPHIELLA

Dans sa flore des Orchidées de Madagascar, Perrier de la Bathxe

retient, dans ce genre, 3 espèces : E. Rœmpleriana (Rchb. f.) Schltr.,

E. Elisabethæ Linden et Rolfe, E. Perrieri Schltr. E. Ursch et J. Genoud

ont décrit, de leur côté, dans le Naturaliste malgache (5, 1953) une nou¬

velle espèce : E. Saboureaui.

E. Rœmpleriana (Rchb. f.) Schltr. est une espèce anciennement

connue, épiphyte sur des Pandanus. Elle existe en forêt côtière de l’Est

et en forêt de moyenne altitude (800-900 m) dans la région de Périnet

et au Sud de Moramanga. Cette espèce présente des variations quant à

son développement, à la taille des feuilles et des fleurs, à la forme des

sépales et des pétales, à la taille du labelle et à la couleur de la fleur. Il

ne fait cependant pas de doute qu’il n’y a là qu’une seule espèce. Après

avoir étudié le matériel à notre disposition, nous pensons qu’il est actuel¬

lement prématuré de nommer des variétés, voire des formes. Comme pour

Grammangis Ellisii , cela ne pourra se faire qu’après étude d'un certain

nombre d’échantillons d’origine bien précise. Il faut noter que Hochreu-

tiner a nommé deux formes : forma pallida, à fleurs de couleur rose

pâle et, forma rubra, à fleurs rouge sombre, provenant toutes deux de la

région de Vatomandry.

E. Elisabethæ Linden et Rolfe est une espèce bien distincte de la

précédente, et semble être uniquement côtière, du N.-E. de l’île :

région de Maroantsetra, Antalaha. Un problème se pose quant à

E. Perrieri Schltr., espèce décrite en 1920 sur un échantillon de Perrier

de la Bâthie provenant de la baie d’Antongil. Le type se trouve dans

l’herbier de Paris et nous avons pu l’examiner de près. Schlechter

dit que son espèce diffère de E. Elisabethæ par un port plus grêle, des

inflorescences dressées et non pendantes, des fleurs plus petites. Il ne

nous semble pas que l’on puisse se baser sur le port pour distinguer

cette espèce. En tous cas, la taille des feuilles du type d’E. Perrieri est

du même ordre que celle indiquée par Linden et Rolfe dans leur diagnose

de E. Elisabethæ : 40-60 cm de long. La position dressée de l’inflorescence

ne peut non plus être tenue pour sûre, car si la plante a été attachée

ainsi sur la feuille d’herbier, pour des raisons de commodité, cela ne veut

pas dire qu’il en soit de même dans la nature. Les notes du collecteur

ne donnent aucune indication de cet ordre. La différence de taille des

fleurs n’est pas non plus significative. Sur le type de E. Perrieri nous

avons relevé les mensurations suivantes : sépale médian de 18-19 mm de

long sur 13-14 mm de large, sépales latéraux de 17-18 mm de long sur

15-16 mm de large, pétales de 17 mm de long sur 11-12 mm de large,

labelle 12 mm de long; ce qui est du même ordre que celles indiquées

par Linden et Rolfe pour E. Elisabethæ : « sépales de 20 mm de long

sur 16 mm de large, pétales un peu plus étroits, labelle de 13 mm de

long ». Nous avons noté une certaine variation de la forme des pétales

qui sont oblongs à subrhomboïdaux ou subspathulés, par contre le

Source : MNHN, Paris

— 308 —

l<abelle varie peu, le lobe terminal peut être un peu échancré au sommet

ou seulement obtus, son ornementation est constante. Il y a donc un

certain nombre de variations, mais elles restent d’importance mineure

et nous ne pensons pas qu’il soit possible de séparer les deux espèces

qui nous préoccupent. E. Perrieri pourrait, tout au plus, être une forme

à fleurs un peu plus petites. Nous proposons donc la nouvelle synonymie.

Eulophiella Elisabethæ Linden et Rolfe

Lindenia 7, t. 325 <1891).

— Eulophiella Perrieri Schltr., Orchis, 15, 2 : 28 (1920), syn. nov.

Il nous reste à examiner le cas d' Eulophiella Saboureaui Ursch

et Genoud. Cette espèce n’est pas valablement publiée car les auteurs

n’en donnent qu’une description française avec à l’appui un dessin de

la fleur. Il était nécessaire de faire des recherches à son sujet pour établir

s’il s’agissait ou non d’une espèce différente de celles jusqu’alors connues.

Nous n’avons pu retrouver d’échantillon type de cette espèce. Il

est vraisemblable qu’aucun herbier n’a été fait et que la plante ayant

servi à la description a disparu. Les auteurs disent qu’elle a été récoltée

sur un Pandanus, en bord de mer, dans la région du cap Masoala. Ils

notent que quand elle leur est parvenue « elle portait encore quelques

fleurs assez fraîches »... « d’une teinte tirant sur le roux ». Ils rapprochent

leur plante d ’E. Rœmpleriana. Les dimensions données pour les pièces

florales : sépale médian de 32 mm de long sur 20 mm de large, sépales

latéraux de 33 mm de long sur 28 mm de large, pétales de 33 mm de

long sur 19 mm de large, labelle de 28 mm de long, la longueur de l’inflo¬

rescence : 1,50 m, font, en effet, penser à E. Rœmpleriana. Le fait que la

plante ait été récoltée sur un Pandanus vient aussi renforcer cette idée.

La teinte roussâtre notée pour les fleurs pourrait provenir d’un début

de fermentation dû au mauvais état de conservation. Le dessin de la

fleur rappelle aussi E. Rœmpleriana bien que l’ornementation du labelle

ne soit pas nette et ne semble pas bien correspondre à celle que l’on

observe dans cette espèce. Mais là aussi le relatif état de fraîcheur de

la plante peut en être la cause et n’a peut-être pas permis une bonne

observation.

Ceci étant nous pensons que 2 hypothèses sont possibles : 1. —

les auteurs ont eu à leur disposition un échantillon en mauvais état

d’É. Rœmpleriana. 2. — il s’agissait d’un hybride naturel entre E. Rœm¬

pleriana et E. Elisabethæ. Étant donné la description qui est donnée

du labelle, c’est cette deuxième hypothèse qui nous paraît être la plus

probable. Ce labelle a des caractères de l’un : dimension, forme générale,

callus basal et de l’autre : longs poils dans la partie supérieure.

En horticulture, un hybride, Eulophiella X Rolfei du Pont a été

obtenu artificiellement entre E. Rœmpleriana et E. Elisabethæ, et est

cultivé dans quelques serres aux U.S.A. A Madagascar, les aires des 2

espèces viennent en contact dans la région de Maroantsetra et de la

baie d’Antongil. L’échantillon étudié par E. Ursch et J. Genoud pro-

Source : MNHN, Paris

— 309 —

venait aussi de cette zone. Si aucun type n’a été fait nous ne pourrons

malheureusement pas vérifier cette hypothèse, et la plante de Ursch

et Genoud restera énigmatique.

A notre sens le genre Eulophiella Rolfe comprend donc deux espèces

à Madagascar. Elles se distinguent comme suit :

1. Fleur de rouge violacé foncé à mauve clair, grande : 8-10 cm

de diamètre, sépales de 3,5-4,5 cm de long; labelle de 3-4,5 cm

de long, trilobé, orné à la base de 3 côtes médianes se ter¬

minant, au 1 /3 du labelle, en 3 crêtes arrondies, la médiane

moins haute que les latérales, prolongées vers l’avant par

3 nervures en relief s’épanouissant, avant le sommet, en

3 crêtes lamellaires tronquées . 1. E. Rœmpleriana

2. Fleur blanc rosé, lavée de violacé à l’extérieur, plus petite : au

plus de 4 cm de diamètre, sépales de 1,7-2,3 cm de long;

labelle de 12-14 mm de long, trilobé, muni près de la base

de 2 câlins médian tabulaire, parfois fusionné en un callus

semi-circulaire, puis, au 1 /3 du labelle, de 2 mamelons médians

arrondis, rapprochés, et portant à la base du lobe terminal

des expansions verruqueuses ou allongées et piliformes plus

ou moins denses . 2. E. Elisabethæ

Bibliographie

Hochreutiner, B. P. G. — Sertum madagascaricnsc ; étude de 2 collections de

plantes récoltées à Madagascar par MM. J. Guillot et H. Rusillon, Ann. Cons.

Jard. Bot. Genève, 12 e année : 56 (1908).

Lindley, J. — Grammalophyllum Ellisii, Bot. Mag., tab. 5179 (1860).

Perrier de la Bathie, H. — Orchidées, in H. Humbert, Flore de Madagascar,

49 e famille, 2 vol. (1941).

Reichenbach f., H. G. — New garden plants, Gardn. chron. 14, nouvelle série 340 :

326-327 (1880).

— Comoren Orchideen Herrn Léon Humblot’s, Flora 68 : 30-31 : 535-544 (1885).

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Schlechter, R. — Orchidaceæ Perrieriarue, Fedde Repert. Beih. 33 : 268-270 (1925).

Senghas, K. — Grammangis Ellisii, die Orchidée 13, 1 : 20-24 (1962).

Ursch E. et Genoud, J. — Une nouvelle Eulophiella (Orchidée) de Madagascar,

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (2) 1969

UNE NOUVELLE PAPILIONACÉE SÉNÉGALAISE :

TEPHROSIA BERHAUTIANA Lescot

par Michèle Lescot

L aboratoire de Plianérogamic

Muséum — Paris

Dans la Flora of West Tropical Africa F. N. Hepper (6) considère

le Tephrosia simplicifolia Franchet signalé au Sénégal aux environs

de Ouassadou par le R. P. Berhaut (2) comme une identification dou¬

teuse. Bien que n’ayant pas pris connaissance des échantillons séné¬

galais F. N. Hepper hésite donc à inclure, dans la clef du genre Tephrosia

Pers., cette espèce originaire des Somalies et qui n’a jamais été collectée

à l’ouest de ce territoire.

Le Tephrosia simplicifolia de Franchet (4) est du reste illégitime

du fait de l’existence d’un homonyme antérieur Tephrosia simplicifolia

F. v. Muell. ex Bentham (1) d’Australie. Par ailleurs Gillett (5) dans

le Kew Bulletin cite le Tephrosia simplicifolia Franchet comme syno¬

nyme du Tephrosia Schweinfurthii Deflers (3) d’Arabie.

Au cours de prospections dans la région d'Ouassadou J. G. Adam

ayant de nouveau récolté cette même plante, il nous a paru intéressant

de revoir et d’étudier de plus près l’ensemble du matériel.

Les échantillons du R. P. Berhaut et ceux de J. G. Adam se sont

révélés exactement semblables. Mais leur comparaison avec le type

(Franchet 43), qui est aussi l’unique exemplaire de cette espèce dans les

collections du Muséum de Paris, a montré qu’il s’agissait de plantes

spécifiquement différentes. Par ses feuilles unifoliolées cette plante se

situe en marge de la majorité des autres Tephrosia lesquels sont pluri-

foliolés. Comme il s’est avéré impossible de l’identifier à aucune des

espèces unifoliolées connues, nous avons été amenée à penser qu’il s’agit

d’une espèce nouvelle que nous dénommerons Tephrosia Berhautiana,

la dédiant au R. P. Berhaut, Missionnaire du Saint Esprit, auteur de

la Flore du Sénégal.

T. Schweinfurlhii (= T. simplicifolia Franchet) et T. Berhautiana

présentent un certain nombre de caractères végétatifs et floraux simi¬

laires tels que la dimension des feuilles, la densité et la forme des poils,

la pubescence de l’étendard... Par contre nous avons pu relever des

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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traits distinctifs constants que nous citerons ci-dessous et auxquels

nous estimons pouvoir attribuer une valeur spécifique sûre :

— chez T. Schweinjurlhii : — Feuille : pubescente en-dessus, 6-7

paires de nervures latérales peu visibles, grisâtres, de même teinte que le

limbe en-dessous; — Fleur : 9 mm de longueur; — Fruit : 40 x 4 mm.

— chez T. Berhauliana : — Feuille : glabre en-dessus, 10-15 paires

de nervures latérales très proéminentes, brun foncé, de teinte très diffé¬

rente de celle du limbe en-dessous; — Fleur : 3 mm de longueur; —

Fruit : 15 X 2 mm.

Tephrosia Berhautiana Lescot, sp. nov.

— Tephrosia simplicifolia auct. : Berhaut, Fl. Sén., ed. 2: 327 (1967), non Franchet.

Herba annua, erecta, interdum suffruticosa, usque ad 1,25 m alta,

ramis gracilibus vix angulatis, pilis albis adpressis sparsis.

Folia simplicia, virido-grisea supra, subter pallidiora nec non pubes-

centia albida adpressa prædita. Petiolus brevis, 1-1,5 mm, pilosus; lamina

linearis vel longe lanceolata, 4-6 cm longa, 5 mm circiter lata, basi longe

cuneiformi, apice acuto; nervus médius subtus prominens, nervis secun-

daris 10-15 ascendentibus sed vix impressis, nervis tertiaris non distinctis,

stipulis aciculatis, pilosis, 1-2 mm longis.

Inflorescentiæ axillares et terminales, graciles, racemis pauciflores

10 cm circiter longis. Flores violacei, solitarii vel jugati, pedicellis ± 1 mm,

pubescentibus, bracteis aciculatis, 1-2 mm, pubescentia albida. Calix

virido-griseus, pubescens, tubo ± 1,3 mm longo, Iobis triangularibus

inæqualibus, inferiore leviter longiore. Corolla pallide violacé æ, 3 mm

circiter longa; vexillum obovato-suborbiculare apice rotundato leviter

emarginato, 3,3 X 2,3 mm, pilis albis exterius ornato, intus glabro, alis

leviter obliquis, tenuiter unguiculatis, 3 mm longis, glabris; caréna incur-

vata, unguiculata, 3 mm, glabra. Stamina 10, filamentis 3,5 mm glabris,

vexillari omnino soluto, novem aliis ad 2 /3 coalescentibus, antheris æqua-

libus 0,15 mm circiter longis; ovarium sessile, dense villoso ± 3 mm alto;

Stylus leviter depressus, multum incurvatus, 1 mm longo, stigmato peni-

cillato.

Legumen maturum intus non loculatum, exterius colore intense

brunneo, circiter 15 X 2 mm, utroque apice cuneiformi, suturis crassis

pubescentibus; semina elliptico-oblonga, griseo-flava, nitida, guttata

vel marmorata maculis nigris, hilo microcarunculato haud in medio semine

posito.

Type ; J. G. Adam 15684, Niokolo-Koba, Ouassadou, Sénégal,

savanes boisées sur sols à gravillons ferrugineux, ait. 110 m, lat. 13°10'N,

longit. 12°50'W, fl. et fr. mûrs, oct. (Holo-, P!).

Paratypes : R. P. Berhaut 1223, Ouassadou, Sénégal, fl., fr., oct.

(P!); 2491, Ouassadou, Sénégal, sept. (P!).

Herbe annuelle ou sous-arbrisseau dressé atteignant 1,25 m de

Source : MNHN, Paris

hauteur, ramifié, à rameaux grêles, légèrement anguleux, parsemés de

poils blancs appliqués.

Feuilles simples, gris verdâtre et glabres en dessus. Pétiole très

court, de 1-1,5 mm velu. Limbe linéaire à longuement lancéolé, long de

4-6 cm, large d’environ 5 mm, longuement cunéiforme à la base, aigu

au sommet, à bords entiers. Nervure médiane proéminente à la face

inférieure; nervures secondaires 10-15 paires, très ascendantes, à peine

marquées; nervures tertiaires indistinctes. Stipules aciculées, de 1-2 mm,

velues.

Inflorescences axillaires et terminales, grêles, en grappes pauciflores,

longues d’environ 10 cm. Fleurs mauves, solitaires ou par paires, à pédi-

celles de ± 1 mm, pubescents; bractées aciculées, de 1-2 mm à pubes¬

cence blanchâtre. Calice vert grisâtre, pubescent, à tube long de ±

1,3 mm, à lobes triangulaires aigus, inégaux, l’inférieur légèrement plus

long. Corolle mauve pâle, d’environ 3 mm; étendard suborbiculaire-

obovale, à sommet arrondi et légèrement émarginé, de 3,3 X 2,3 mm,

parsemé de poils blancs sur le dos, glabre en dedans; ailes un peu obliques,

finement et longuement onguiculées, de ±3 mm de longueur, glabres;

carène incurvée, onguiculée, de ± 3 mm de longueur, glabre. Étamines

10, à filets longs de 3,5 mm, glabres; la vexillaire complètement libre,

les 9 autres soudées sur les 2/3 de leur longueur; anthères toutes sem¬

blables d’environ 0,15 mm. Ovaire sessile, densément villeux, de ± 3 mm

de hauteur; style légèrement aplati, très incurvé, long de 1 mm, stigmate

pénicillé.

Fruit : gousse brun foncé à maturité, plate, cunéiforme aux 2

extrémités, à bords épaissis, pubescente, d’environ 15 x 2 mm, non

articulée et continue à l’intérieur. Graines 2-5, beiges, piquetées ou

marbrées de noir, lisses-brillantes, elliptiques-oblongues, de 2,2 X 1,5-

2 mm et de 1 mm d’épaisseur, à hile excentrique, microcaronculées.

Écologie : cette espèce semble surtout être localisée dans des sols

contenant une forte proportion de gravillons ferrugineux sans toutefois

être compacts au point de former des carapaces.

Il tombe dans cette région environ 1 100 m de pluies réparties

surtout de juin à octobre.

Les formations végétales sont généralement très ouvertes : savanes

arborées ou arbustives pauvres à Burkea africana Hook., Eryihrophleum

africanum (Welw. ex Benth.) Harms, Hymenocardia acida Tul., ... à

nombreux Lepidagalhys suffrutescents : L. anobrya Nees, L. Heudeloiiana

Nees, L. collina (Endl.) Milne-Redh. Tephrosia Berhauliana se rencontre

également, mais plus rarement, dans des savanes à base d’Hyparrhenia

Anderss., de Schizachyrium Nees, dans des sols beiges bien drainés avec

très peu de gravillons.

Bibliographie

1. Bentham G. — Fl. Austr. 2 : 206 (1864).

2. Berhaut J. — Flore du Sénégal, cd. 2 : 327 (1967).

3. Deflers M. A. — Bull. Soc. Bot. Fr. 42 : 302 (1895).

Source : MNHN, Paris