COMITÉ DE RÉDACTION

Président

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

Membres

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J. F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoirc naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. I.e Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l'étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, scr. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxinomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxa.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu'ils

doivent indiquer s'ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buflon. Paris V« — Tél. : 402. 30-35

Prix de l’abonnement 1969 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2. 9 (3) 1969.

SOMMAIRE

Letouzey, B. — Observations phytogéographiques concernant le

plateau africain de l’Adamaoua.321

Bosser, J. — Notes sur les Graminées de Madagascar. VIII. Sur

deux nouvelles espèces de Sporolobus R. Br.339

— Contribution à l’étude des Orchidaceæ de Madagascar. X.

Espèces nouvelles du genre Cynorkis Thou.343

Stone, B. C. and St-John, H. — Materials for a monograph of Frey-

cinelia Gaud. ( Pandanaceae). XI. Freycinelia of Vietnam and

Cambadia and the identity of. F. Webbiana Gaud.301

Grushvitzky, I. V. et Skvortsova, N. T. — Les espèces du genre

Scheffiera Forst. et Forst. f. ( Araliaceæ en République démo¬

cratique du Viêt-Nam.309

But Ngog-Sanh. — Araliacées nouvelles de l’Indochine.389

Capuron, R. — Contributions à l’étude de la flore forestière de

Madagascar. Sur la place du genre Kaliphora Hook. f.395

Berhaut, J. — Nouvelle espèce de Juslicia et nouveautés pour la

flore du Sénégal.399

Koechlin, J. — Contribution à l’étude morphologique du genre

Pachypodium .403

Bourreil, P. et Reyre, Y. — Un nouvel Aristide de la section

Slreplachne .421

Bourreil, P. — Documents sur l’orthogénèse régressive du gynécée

et de la palea des Arislideæ. Application à la phylogénèse de la

fleur de nombreuses Graminées.429

Le Thomas, A. — A propos d’un Arlabolrys méconnu du Cameroun 439

C.usset, C. — Deux Ilydroslachys nouveaux de Madagascar.443

Hai.lé, N. et Cusset, G. — Anomalie chez une feuille d’Arum macu-

Inium L. ( Araceæ ).451

La publication d’un article Adansonia n’implique nullement que celle

revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

OBSERVATIONS PHYTOGÉOGRAPHIQUES

CONCERNANT LE PLATEAU AFRICAIN

DE L’ADAMAOUA

par René Letouzey

Laboratoire de I’hanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Après un bref rappel des caractéristiques phytogéographiques de l’Ada-

maoua, l'Auteur fait état d’observations physionomiques et floristiques récentes. Il

signale l’existence d’une station isolée d’ Isoberlinia Doka, espèce soudanienne, au Sud

du plateau mais ne peut expliquer cette présence. Il confirme la curieuse particularité

de la cote 800 sur le flanc Sud de l'Adamaoua. Le dynamisme de Daniellia Oliveri est

examiné, aussi bien dans son sens progressif à partir du plateau de l'Adamaoua que,

pour la région très méridionale de Bafia notamment, dans son sens régressif. L’Ano-

geissus leiocarpus, autre essence nordique inconnue à ce jour sur l’Adamaoua, enserre

le plateau par l’Est et par l’Ouest et, pour cette dernière région, l’Auteur étudie le

maintien actuel de cette espèce sur les bordures orientale et septentrionale de la Plaine

tikar, malgré l’expansion de la forêt dense humide semi-décidue voisine; il suppose que

l’implantation de cette espèce s'est faite à partir de la vallée de la Donga située plus à

l’Ouest, malgré la présence d’une barrière montagneuse. La localisation géographique

de nouvelles stations d' Oxylenanlhera abyssinien au Nord de la Plaine tikar, dans la

région de Mayo Darlé, est précisée. Enfin l’Auteur consacre une assez longue étude

aux formations primitives du plateau de l’Adamaoua, se refusant à admettre pour ce

plateau l’existence antérieure d’une * forêt sèche " ou d’un « bush montagnard •; il

considère plutôt que l'Adamaoua fut autrefois occupé par une forêt dense de

type humide, peut-être en partie détruite par des variations hydrographiques; il en

voit une trace relictuelle dans un peuplement de Parinari Kerslingii situé dans la région

de Banyo; il relie cette formation à la végétation des vallons encaissés de l'Adamaoua

oriental, tout en attirant l'attention sur le problème de la formation des couples éco-

phylétiques, sur la différenciation des paysages cl des flores de l’Ouest et de l’Est du

plateau, sur le rôle éventuel de la ligne de partage des eaux traversant l'Adamaoua

d’Ouest en Est.

Summary : After a brief account on the Adamawa phytogeographical features, the

Aulhor communicates récent physiognomie and floristic observations. Hc mentions

an isolated station of the Sudanian Isoberlinia Doka soutlnvard of the plateau, but

cannot cxplain this presence. Hc confirms the curious particular of the 800 m contour

on the Adamawa Southern sidc. The Daniellia Oliveri dynanism is examined, as well

in progressive way from the Adamawa plateau, as in régressive way, specially near

the méridional Bafia locality. Another northern spccics, Anogeissus leiocarpus,

still unknown on the Adamawa, encircles the plateau by East and by West; for this

latter région, the Author studies the actual maintenance of that species on the eastern

and northern Plaine Tikar edges in spite of dense humide forest expansion; hc supposes

implantation of this species from the Donga valley, nolwilhstanding a mountain

barrier. New stations for Oxylenanlhera abyssinica near Mayo Darlé are preciscd.

MNHN, Paris

— 322 —

Lastly, thc Author does not admit lhe prcvious existence of a “ dry foresl ” or of a

“ mountain bush ” on lhe Adamawa, but considers a dense humid forest type occupa¬

tion, perhaps destroyed by hydrographie variations; he gives tlie description ot a

reliclual Parinari Kerslingii stock near Banyo and compares il with végétation of lhe

narrow forested valleys ot East Adamawa; he points out thc “couples écophylétiques’’

formai ion problem, thc différences between West and East Adamawa and the impor¬

tance of the frontier between northern and Southern hydrographie watersheds.

Dans une publication antérieure (1968), nous avons indiqué les parti¬

cularités géographiques du plateau de l’Adamaoua camerounais. Nous

n’y reviendrons pas ici, sinon pour les résumer succinctement en quelques

phrases, tout en englobant les parties de ce plateau débordant à l’Ouest

sur la Nigeria 1 , à la frontière du Cameroun occidental, et à l’Est sur la

République Centrafricaine :

— Position : 11° à 16° de longitude Est (600 km de longueur);

5° ou 6° à 8° de latitude Nord (80 à 200 km de hauteur).

— Topographie : 900-1 500 m, en moyenne 1 000-1 200 m. Quelques

pointeinents montagneux, 1 600 à 2 450 m, surtout à l’Ouest. Pentes

septentrionales abruptes au Nord et à l’Ouest (de 900 à 600, puis à 300 m);

pentes douces (de 900 à 600 m) au Sud et à l’Est ou falaises localement

(Banyo. Yoko, Bétaré Oya, Bouar).

— Hydrographie : Château d’eau avec rivières s’étendant en

toutes directions, vers le Niger (mayo Rey, Bénoué, Faro, mayo Déo,

Taraba. Donga), l’Océan Atlantique (Kim, Ndjim, Mbam. Meng, Djé-

rem ou Sanaga, Loin), l’Oubangui et le Congo (Kadéi, Boumbé I, Mambéré,

Nana, Lobaye), le lac Tchad (Ouham, Pendé, Mbéré, Vina).

— Géologie : Socle de granités et de migmatites, traversé par des

failles O.S.O.-E.N.E., surmonté de pointeinents et de revêtements volca¬

niques tertiaires et quaternaires.

— Pédologie : Sols ferrallitiques rouges accompagnés de lithosols

vers l’Ouest accidenté, de zones cuirassées, parfois dénudées au long

d’un axe général Banyo-Bocaranga, particulièrement développées dans

l’Est pénéplanisé.

— Climatologie : Climat tropical tempéré par l’altitude. Sept

stations d’observation entre 805 et 1 119 m d’altitude. Température

moyenne annuelle : 22,2° à 24,2° avec amplitude entre moyennes men¬

suelles maximum et minimum de 2,8° à 3,5° et moyenne annuelle des

1. Pour éviter toutes confusions, soulignons que le plateau de l'Adamaoua doit

être distingué de la région de l’Adamaoua des anciens auteurs qui englobait la région

de Garoua au Cameroun, également de la province administrative nigérienne de l’Ada-

maoua qui s'étend dans la vallée de la Bénoué. Mentionnons encore que ce • plateau »

s’arrête vers l’Ouest, géographiquement — et dans une certaine mesure phytogéo-

graphiquement — au niveau de la longitude des villes de Nkambe, Kumbo, Foumban.

Source : MNHN, Paris

— 324 —

minima journaliers de 15,7° à 18,6°. Pluviométrie annuelle : 1 382 à

1 713 mm, avec 3-5 mois de saison sèche (mois sec : pluviométrie mm

< 2 X température °C) et 106 à 149 jours de pluie (> 0,1 mm). Régime

pluviométrique bimodal vers le Sud (Yoko et Bétaré Oya) avec maxima

en mai et septembre, unimodal vers l’Ouest (Banyo), vers le Nord (Ngaoun-

déré) avec maximum en juillet-août et vers l’Est (Bouar) en août-

septembre, les maxima mensuels étant compris entre 163 et 308 mm,

le plus souvent entre 250 et 275 mm.

— Facteurs biodynamiques : Deux facteurs principaux extrê¬

mement mouvants : 1) les populations baya cultivatrices de manioc,

non pastorales mais non encore fixées, à l’Est, au Centre et jusque vers

Tibati; 2) l’élevage des bovins par les fulbé, avec surcharges locales

des herbages (Banyo, Tignère, Tibati, Ngaoundéré, Meiganga) et toutes

transitions possibles entre zones constamment surpâturées et savanes

herbeuses délaissées, au Sud du plateau, l’action des feux annuels de

renouvellement des pâturages, ou des feux de chasse, s’ajoutant à l’action

directe du bétail.

— Physionomie du paysage végétal : Essentiellement savanes

arborées et arbustives, parfois assez boisées, parfois chétives; en leur

ensemble, ces formations mixtes de l’Adamaoua peuvent être caracté¬

risées comme « savanes à Daniellia Oliveri et Lophira lanceolala »;présence

fréquente de fourrés arbustifs liés aux passages du bétail. Çà et là prairies

marécageuses ou périodiquement inondées et prairies sur cuirasses ferru¬

gineuses. Formations floristiquement particulières, de forêt dense humide

semi-décidue dans les vallons, très nettement encaissés dans la partie

orientale du plateau.

L’objet de la présente note est d’attirer l’attention sur quelques faits

particuliers, d’ordre physionomique et surtout floristique qui, alors

reliés à l’ambiance écologique actuelle ou passée et aux données paléo¬

botaniques accessibles, pourront peut-être permettre de comprendre

certaines périodes de l’histoire phytogéographique du plateau de l’Ada¬

maoua. Ce plateau, situé actuellement entre le massif de forêt dense

humide guinéo-congolaise (avec ses savanes périforestières) et la zone

des savanes soudaniennes, se rattache phytogéographiquement, par ses

savanes à Daniellia Oliveri et Lophira lanceolala soumises au jeu des fac¬

teurs biodynamiques du temps présent, à cette dernière zone de végéta¬

tion.

Nous avons déjà mis en évidence quelques constatations particulières,

physionomiques et floristiques, relatives au plateau de l’Adamaoua

(R. Letouzey, 1968). Nous les résumons ci-après et désirons, soit les

préciser, soit faire ici état de nouveaux faits d’observation; ces documents

pourront servir de points de repère et de bases de raisonnement à ceux qui,

ultérieurement, seraient amenés à poursuivre l’étude phytogéographique

du plateau de l’Adamaoua.

Source : MNHN, Paris

— 325 —

Au sujet d’Isoberlinia Doka 1 .

Le rebord de la falaise septentrionale de l’Adamaoua marque la

limite méridionale fort nette de plusieurs espèces typiquement médio-

soudaniennes : Isoberlinia Doka, Isoberlinia Dalzielii, Mo noies Kerslingii,

Anogeissus leiocarpus en particulier, toutes espèces formant de re¬

marquables peuplements de petits arbres aisément repérables sur le

terrain.

Sur le plateau de l’Adamaoua proprement dit, ces quatre essences

paraissent totalement inconnues; J. Piot a signalé (comm. verb.) l’exis¬

tence des deux premières d’entre elles, formant petite forêt avec un seul

exemplaire de Monotes Kerslingii rencontré, au Nord-Ouest et au Sud

d’Anloua, village situé, par 7°26' N et 13°26' E à 25 km environ à l’Ouest-

Nord-Ouest de Ngaoundéré. Cette situation n’est cependant pas anor¬

male compte tenu de l’extrême proximité du rebord de la falaise et, en

suivant ce rebord — ce qui n’a pas encore été fait dans le détail — on ren¬

contrerait certainement de semblables petites formations détachées du

corps principal; elles ont été signalées par A. Aubréville (1950), jusque

vers 1 100 m, pour le massif de Yadé, partie centrafricaine du plateau de

l’Adamaoua.

Beaucoup plus curieuse est la découverte de VIsoberlinia Doka au

pied du plateau de l’Adamaoua, sur sa lisière Sud, non loin de Yoko, donc

à plus de 200 kilomètres au Sud et au Sud-Ouest de la frontière méri¬

dionale reconnue des espèces médio-soudaniennes ci-dessus.

Cette station, repérée par nous le 1 er octobre 1966 au cours d’un trop

rapide passage, est située près de Goa (5°25' N-ll°58' E) sur la piste

orientée Ouest-Est, reliant Linté à Matsari (près du rocher de Foui sur

la route Yaoundé-Yoko). Au Nord immédiat de cette piste se trouve la

falaise méridionale de l’Adamaoua qui s’élève très rapidement de 600 à

1 000 m; mais c’est au pied même de cette falaise que s’étend, de part

et d’autre de la piste, sur quelques hectares, la station en cause.

En réalité, il s’agit d’un petit peuplement, à allure de savane densé¬

ment boisée, de Uapaca togoensis (sans racines échasses; échantillon

B. Lelouzey 8073), où se trouvent mélangés des Isoberlinia Doka (échan¬

tillon B. Lelouzey 8074), ainsi que des éléments banaux pour la région,

tels Terminalia glaucescens (fig. 1); aux abords de ce peuplement, les élé¬

ments arbustifs de la savane boisée ou arborée voisine sont typiques de la

pente méridionale de l’Adamaoua au voisinage de la courbe de niveau de

800 m, avec Combrelum molle, Daniellia Oliveri, Enlada abyssinica,

Lophira lanceolata, Maprounea ajricana, Syzygium macrocarptim (= S.

guineense var. macrocarpum), ... tous éléments précurseurs, vers le Sud,

de la flore arbustive de l’Adamaoua au sein des savanes périforestières

à Terminalia glaucescens. Sous le peuplement lui-même, établi sur pente

1. Afin d'alléger la présentation de nos écrits phylogéographiques, nous ne ferons

pas figurer les noms d’auteur des divers taxons cités car nous estimons qu’ils ne sont

pas absolument indispensables pour la compréhension de tels textes.

Source : MNHN, Paris

— 326 —

légère, sèche et sablonneuse, au pied de la falaise rocheuse, se trouve un

tapis herbacé constitué surtout d’Andropogon leclonun et de Nephrolepis

undulata, avec quelques lianes herbacées (Papilionacées principalement)

et une espèce non déterminée de Psychotriée.

La pente méridionale du plateau de l’Adamaoua est à ce jour pros¬

pectée suffisamment en détail pour que l’on puisse affirmer que cet îlot

de forêt sèche soudanienne à Uapaca togoensis et Isoberlinia Doka

est vraiment exceptionnel, voire unique. L’association de Uapaca

togoensis et d’ Isoberlinia Doka, ajouté au fait que cette dernière espèce

possède une graine lourde, permet de rejeter l’hypothèse de tout apport

accidentel, même en supposant qu’il existe au pied de la falaise des condi¬

tions microclimatiques propices à ces deux espèces; mais nous ne pouvons

à ce jour proposer quelque autre hypothèse pour expliquer ce phénomène

qui relève certainement de la paléobotanique, de la paléoclimatologie...

constatation, mais non explication historiquement coordonnée jusqu’aux

temps présents.

La limite Sud du plateau de l'Adamaoua.

Nous avons signalé ci-dessus que la limite géographique du plateau

de l’Adamaoua pouvait se situer à 900 m d’altitude et que la pente lui

faisant suite était, soit assez douce, soit localement très rapide. Antérieu¬

rement (1968), nous avons signalé qu’au long de 5 axes parallèles orientés

Sud-Nord et s’échelonnant sur près de 300 kilomètres en longitude, entre

Ntui et Yokô, entre Goyoum et Bagodo, entre Bertoua et Bétaré Oya,

entre Batouri et Bétaré Oya, enfin entre Batouri et Baboua, il était pos¬

sible de noter la constante apparition brutale, toujours vers la cote 800,

de 6 ou 8 espèces dans la strate arborescent^ : Combrelum molle, Daniellia

Oliveri, Enlada abyssinica, Lophira lanceolala, Maprounea africana,

Securidaca longepedunculala, Syzygium macrocarpum et de temps à autre,

mais moins typiquement, de : Acacia Sieberiana, Atnblygonocarpus

andongensis, Burkea africana, Cussonia Barleri, Gardénia lernifolia,

Parkia Clapperloniana, Strychnos spinosa. Sur l’axe Ntui-Yoko la pente

est assez abrupte et la variation d’altitude de l’ordre de 300 m sur moins

de 5 km à vol d’oiseau pourrait être prise en considération. Par contre

sur l’axe Batouri-Baboua, la dénivellation est beaucoup moins rapide,

mais au passage de la courbe de niveau de 800 m, au long d’un parcours

d’à nouveau 5 km, apparaissent les espèces ci-dessus. Les variations cli¬

matiques sur une aussi faible distance, avec pente uniformément et fai¬

blement inclinée, sont difficilement mises en cause; l’action du sol est

aussi à exclure.

A l’occasion de la prospection floristique et phytogéographique, en

1966 et 1967, des régions de Linté et de Banyo au Sud-Ouest de l’Ada¬

maoua camerounais, nous avons été amené à confirmer de semblables

données, tant sur l’axe Ngambé-Yoko (orienté ici Ouest-Est) que sur l’axe

Kimi ou Bankim-Mayo Darlé, toujours vers la cote 800 m, et toujours

sur quelques kilomètres à vol d’oiseau.

Source : MNHN, Paris

— 327 —

Fig. 1. Peuplement <le Uapaca togoensia et abattage d’un Isoberlinia Doka. près Goa

(1.X.1966).

Fig. 2. — Peuplement d'Oxytenanthera abyssinica sur l'Iiossèré Ngoum Kor et forêt dense

humide semi-décidue à Sterculiacèes et Ulmacées englobant des Anogeissus leiocarpus

(29.VI.1967).

Source : MNHN, Paris

— 328 —

L’altitude de 800 m a donc, pour le flanc méridional du plateau de

l’Adamaoua, une signification qui nous échappe encore à ce jour, en excluant

nous semble-t-il toute considération purement écologique.

Le dynamisme de DanieUia Oliveri.

A la question ci-dessus se trouve certainement liée un fait antérieu¬

rement signalé (R. Letouzey, 1968, p. 292) concernant la présence, en

avant de la limite méridionale du plateau de l’Adamaoua, de taches ou de

pieds dispersés, parfois âgés, de Daniellia Oliveri et de Lophira lanceolala

se localisant sur des crêtes ou des replats sommitaux de collines peu

élevées ou de simples mamelonnements de terrain. Cette situation parti¬

culière est peut-être en relation avec les phénomènes précédemment

signalés car ils se produisent toujours non loin de la cote 800, mais on peut

aussi faire appel dans ce cas, semble-t-il, à des défrichements agricoles

anciens. Nous avons mentionné aussi l’existence sur le mont Nion, émer¬

geant de la forêt semi-décidue à 15 km au Sud-Est de Batouri, de jeunes

tiges de Daniellia Oliveri récemment installées, alors que les plus proches

semenciers connus paraissent se situer à près de 100 kilomètres plus au

Nord; un apport occasionnel par le vent de semences de Daniellia Oli¬

veri est évidemment fort probable et le caractère précursuer de ces jeunes

tiges incontestable.

Par contre, en sens inverse, nous avons été amené, au cours de l’ascen¬

sion par l’Ouest, le 15 septembre 1966, du mont Ngoro ou Golep (1585 m;

5°05' N-ll°16' E), au Nord de Bafia, couronné par une forêt submonta¬

gnarde à Pygeum ajricanum, à traverser à la base de la montagne, encore

vers 800-900 m d’altitude et jusque vers 1 000 m, un peuplement dense

de beaux Daniellia Oliveri accompagné, au voisinage parmi la savane

arbustive à Terminalia glaucescens, de quelques Vilellaria parado.ro,

Syzygium macrocarpum, autres éléments du plateau de l’Adamaoua,

auxquels s’ajoutent ici des Borassus ælhiopum. Mais ce peuplement établi

sur sol de piedmont, plat et sablonneux, avec nappe phréatique sans

doute proche (quelques Uapaca logoensis sont encore pourvus de racines

échasses, même à l’écart des ruisseaux), se trouve envahi et étouffé par

un typique recru forestier de la zone des savanes périforestières et un

rapide relevé permet de reconnaître :

— Parmi les arbustes : Alchornea floribunda, Caloncoba sp., cf.

Gaerlnera paniculala, Leea guineensis, Mosluea hirsula...

— Parmi les jeunes plants ligneux : Albizia adianlhifolia, Albizia

Zygia, Ceiba penlandra, Cola giganlea, Erylhrophloeum guineense, Ery-

Ihroxylum Mannii, Lophira alata, Xylopia ælhiopica...

■— Parmi les plantes herbacées : Aframomum sp.. Andropogon iecto-

rum, Desmodium adscendens, Nephrolepis undulala, Pleris acanlhoneura,

Pleris Mildbraedii, Slreplogyne gerontogæa...

— Parmi les nombreuses lianes : Cardiospermum grandiflorum.

Source : MNHN, Paris

— 329 —

Cissus sp., Clerodendrum paniculalum, Cneslis cf. ferruginea, Mucuna

Poggei var. occidenlalis, Mucuna pruriens var. pruriens, Paullinia pinnata,

Smilax Kraussiana, Slrgchnos sp...

Remarquons que ce peuplement de Daniellia Oliveri est établi sur

le versant Nord-Ouest du massif de Ngoro, près du village de Bényandon,

et que cette même exposition, à la même altitude et pour la même espèce,

fut retrouvée le 23 septembre 1966 sur la colline Nantchéré, à 25 km au

Nord du massif de N'goro, près du village de Yasem.

Nous avons mentionné ci-dessus et déjà antérieurement (1968,

p. 279) la présence, dans la région de Bafia, du rônier, Borassus selhiopum,

au confluent du Noun et du Mbam; signalons ici, à l’occasion, que dans la

région de Boko, non loin de Ngoro, d’anciennes savanes périforestières

à Terminalia glaucescens, embroussaillées et plus ou moins reforestées,

renferment ce palmier en abondance; des cultures de cacaoyer ont été

ici établies et le rônier sert d’ombrage aux plantations, curieux paysage

qui ne manque pas de faire réfléchir le phytogéographe sensible à un

tel spectacle, sans toutefois lui apporter de bien nettes certitudes en ce

qui concerne le passé de cette région.

Le cas de l'Anogeissus leiocarpus.

Presque aussi curieux que le cas de V Isoberlinia Doka ci-dessus men¬

tionné, pourrait être celui de l’Anog'eissus leiocarpus car cette espèce,

typiquement médio-soudanienne et localisée au Nord de l’Adamaoua,

est, d’une part absolument inconnue semble-t-il sur le plateau lui-même,

d’autre part n’a jamais été rencontrée au Sud du plateau camerounais,

sauf dans les hautes vallées de la Mapé ou Mabé et du Nkwi, affluents

du Mbam irriguant la partie septentrionale de la Plaine tikar. Ces deux

rivières et leurs allluents prennent leurs sources dans les entailles de la

falaise méridionale de I’Adamaoua qui entoure cette plaine, située vers

700 m d’altitude, à l’Ouest, au Nord et à l’Est.

Ici encore diverses espèces du plateau de l’Adamaoua descendent

jusqu’au pied de la falaise, telles Albizia coriaria, Combrelum molle,

Combrelum nigricans var. Elliolii, Daniellia Oliveri, Enlada abgssinica,

Erylhrina sigmoidea, Ficus glumosa var. glaberrima, Lophira lanceolala,

Maprounea africana, Parkia Clapperloniana, Prolea argyrophæa, Protea

Elliolii, Securidaca longepedunculala, Sleganolænia araliacea, Stereos-

permum Kunlhianum, Slrychnos spinosa, Vilellaria paradoxa..., mais

Anogeissus leiocarpus se trouve parmi elles, bien qu’absente de l’Ada-

maoua, et cette espèce occupe ici une place remarquable.

Morcelés dans la Plaine tikar, remontant au long de la falaise dans

les vallons, se rencontrent des îlots parfois étendus de la forêt dense

humide semi-décidue à Sterculiacées et Ulmacées sous son faciès septen¬

trional; cette formation a été étudiée avec quelques détails dans une publi¬

cation antérieure (R. Letouzey 1968, p. 229). Ces îlots forestiers alter¬

nent avec des taches de savanes périforestières typiques à Terminalia

Source : MNHN, Paris

— 330 —

glaucescens\ ces savanes, çà et là — et toujours sur de légères éminences

(cf. supra) — sont enrichies de quelques éléments arbustifs du plateau de

l’Adamaoua ci-dessus mentionnés. On retrouvera dans les relevés sui¬

vants les caractéristiques classiques de la forêt semi-décidue septentrio¬

nale, tout en notant que les traces d’occupation humaine dans ces îlots

forestiers, au moins dans la plaine, sont nombreuses (avec éventuelle¬

ment des taches de palmier à huile), lors même qu’il ne s’agit pas actuel¬

lement d’importantes destructions pour l’établissement de plantations

de caféier.

Un relevé effectué le 27 juin 1967 vers le bas de la colline de Kongi

(1 180 m), à 10 km au Nord-Est de Kimi ou Bankim, fournit, quant à la

strate arborescente de cette forêt semi-décidue septentrionale, la liste

Albizia glaberrima (avec individus de 1,20 m de diamètre), Bosqueia

angolensis, Musanga cecropioides — ces 3 essences sous forme d’arbres

âgés particulièrement dépérissants; Alslonia Boonei, Aningeria aUissima,

Anliaris africana, Aubrevillea Kerslingii, Ceiba penlandra, Cellis philip-

pensis (= C. Wighlii), Cellis Zenkeri, Ficus exasperala , Ficus Mucuso,

Ficus cf. Vogeliana, Ficus sp., Funlumia africana, Markhamia lomenlosa,

Morus mesozygia, Myrianthus arboreus, Pipladeniaslrum africanum ,

Pseudospondias microcarpa, Pycnanlhus angolensis, Ricinodendron Heu-

delolii, Spalhodea campanulala, Spondianlhus Preussii, Slrombosia

glaucescens, Terminalia superba...

Sur la falaise entre Ribao et Koti (10 km Ouest Mayo Darlé), s’ajou¬

tent les espèces suivantes : Afrosersalisia cerasifera, Albizia Zygia,

Amphimas plerocarpoides, Aubrevillea Kerslingii, Conarium Scluvein-

furlhii, Malacanlha alnifolia, Polyscias fuira. Slerculia Tragacanlha,

Telrapleura letraplera... alors que la forêt de Wounzou, au pied de la

falaise dans la Plaine tikar près de Nyamboya (20 km Sud Mayo Darlé)

et en cours de destruction sur plusieurs dizaines d’hectares, présente en

outre : Albizia ferruginea, Anliaris africana, Duboscia macrocarpa,

Funlumia elaslica, Guarea cedrala, Guarea Thompsonii, Iiannoa undu-

lala, Lovoa Irichilioides, Phyllanlhus discoideus, Plerocarpus Soyauxii,

Rauvolfia caffra...

Le sous-bois de ces îlots forestiers est composé de plantes herbacées

ou suffrutescentes caractéristiques de ce type de forêt : Acanthus monlanus ,

Alchornea laxiflora, Andropogon leclorum, Bolbilis acroslichoides, Dra-

crena humilis, Leea guineensis, Maranlochloa fdipes, Olyra lalifolia,

Paullinia pinnala, Piper capense, Piper umbellalum, Rinorea kibbiensis.

Slreplogyne geronlogæa...

Le vallon parcourant l’îlot forestier de la colline de Kongi se trouve

colonisé par des essences particulières, sous forme d’arbres abondants

et de forts diamètres : Khaya grandifoliola, Parinari Kerslingii, Vilex

Cienkowskii..., auxquels s’ajoutent Chlorophora excelsa. Cola giganlea,

Erylhrophloeum guineense, aussi en abondance mais de faibles diamètres,

ainsi que quelques pieds d ’Afzelia africana. Il est établi que les 3 premières

Source : MNHN, Paris

— 331 —

essences sont absolument typiques des vallons forestiers encaissés du

plateau de l’Adamaoua (R. Letouzey, 1968, p. 305) et l’on ne s’étonnera

guère de les trouver ici.

Plus intéressante est la périphérie de cet îlot forestier de Ivongi car,

entre la forêt et la savane arbustive à Terminalia glaucescens voisine

enrichie d’éléments du plateau de l’Adamaoua, se rencontre un recru

forestier qui étoulTe ces arbustes de savane; ce recru a pour constituants

principaux : Cellis africana, Chætacme arislata, Dombeya cf. Ledermanni

RL 8737, Olax subscorpiodea, Phœnix reclinata,... entremêlés de mul¬

tiples lianes : Dalbergia hostilis, Dioscorea bulbifera, Dioscorea trimera,

Mucuna sp., Mussænda erythrophylla, Smilax Kraussiana,... ou de grandes

plantes herbacées formant fourrés, telles : Anchomanes difjormis, Mimu-

lopsis Solmsii,... Dans un autre recru, entre l’hosséré Ngourn Kor et les

monts Tombéreu, à 5 km au Nord-Ouest de Nyamboya, s’ajoutent :

Caslanola paradoxa, Mosluea hirsula..., toujours aussi caractéristiques

de ces recrus de lisière de la forêt semi-décidue. Mais au sein du recru

forestier, et déjà à la périphérie de l’îlot forestier lui-même, se rencon¬

trent des Anogeissus leiocarpus de grande taille, atteignant 60-80 cm de

diamètre.

Au delà de l’Ilot forestier, en savane même, ce sont de jeunes .4/io-

geissus leiocarpus qui s’établissent, visiblement à partir des semenciers

inclus dans les recrus. Un phénomène analogue se retrouve dans quelques

trouées internes de la forêt. On assiste donc à la formation et à l’expansion

de la forêt semi-décidue, mais l’Anopemus leiocarpus paraît capable

de se maintenir, en se déplaçant vers l’extérieur, lorsqu’il n’est pas

condamné, çà et là, à disparaître par la hache du cultivateur.

Un semblable paysage à Anogeissus leiocarpus se retrouve sur d’autres

collines de la Plaine tikar, en dehors de la colline de Kongi : Mba Dyek

(5 km Sud-Ouest de Kimi ou Bankim), Danap (15 km Nord-Est de la

même localité) et de là, vers l’Est jusqu’au Mbam, vers le Nord tout au

long de la falaise proprement dite en ceinturant le village de Nyamboya,

autour de Koti en bas de Ribao, autour d’Atta ou Tako (30 km Ouest

Mayo Darlé). L’Anoge/ssus leiocarpus se retrouve ainsi sur les bordures

orientale et septentrionale de la Plaine tikar; par contre la bordure occi¬

dentale en paraît dépourvue.

Des faits identiques, relatifs au dynamisme de l’Anogeissus leio¬

carpus, ont été signalés par A. Aubréville (1950, p. 136) en Afrique

occidentale et sont aussi connus, d’après G. Guigonis (comm. verb.l,

en République Centrafricaine dans la région de Bouar, dans l’Est du

plateau de l’Adamaoua. En ce dernier territoire, tout comme en Afrique

occidentale, l’Anogc/ssus leiocarpus témoigne d’une grande plasticité

écologique mais, au Cameroun, le plateau de l’Adamaoua paraît avoir

constitué une barrière pour cette espèce; barrière altitudinale dira-t-on.

la chose n’est pas évidente. On doit aussi admettre que dans la région

de Bouar, l’A/iogeissus leiocarpus contourne l’Adamaoua par l’Est et le

Sud-Est mais de Bouar, tout au moins ce qui est mieux connu, de Bétaré

Ova au Cameroun jusqu’à la Plaine tikar, l’espèce est totalement absente

Source : MNHN, Paris

— 332 —

au Sud de l’Adamaoua, malgré des conditions écologiques éventuellement

favorables.

P. Hawkins et M. Brunt dans leur étude sur le Cameroun occidental

(1965, vol. 2, p. 508) ont signalé l'existence de VAnogeissus leiocarpus

dans leur relevé concernant la « Southern Guinea Savanna » de R. Keay,

zone de végétation que nous considérons comme équivalente de la zone

des savanes de PAdamaoua. Or cette Southern Guinea Zone s’étend

dans la haute vallée de la Donga, à l’Ouest de la Plaine tikar; de .Nigeria,

VAnogeissus leiocarpus contournerait ici PAdamaoua par l’Ouest. Mais

entre Plaine tikar et vallée de la Donga, distantes à vol d’oiseau de

20 ou 30 km, se dresse une crête montagneuse atteignant plus de

1 800 m et dont les cols les plus bas, autant que les documents topogra¬

phiques actuels permettent de juger, se situent vers 1 400-1 500 m; un

apport des semences de l’espèce en cause par les courants aériens, au-

dessus de cette barrière montagneuse, ne paraît nullement impossible

— mais on ne peut plus faire appel ici à la notion de barrière altitudinale —

et expliquerait la présence de VAnogeissus leiocarpus autour de la Plaine

tikar, sur deux de ses côtés tout au moins; on a vu ci-dessus qu’il était

possible de comprendre le maintien de cette espèce en ce site isolé. Il est

par contre plus diflicile d’expliquer, si le phénomène est ancien, l’absence

de propagation vers l’Est car, sur la rive gauche du Mbam, au Sud-Sud-

Est de Kimi ou Bankim, l’espèce paraît devenir très sporadique et elle

n’existe déjà plus aux abords de la piste Ngambé-Yoko.

Oxytenanthera abyssinica.

Ce bambou est considéré également comme un élément soudanien,

vivant normalement au Nord de l’Adamaoua mais que l’on peut retrouver

sur les lisières méridionales du plateau de l’Adamaoua; il y a lieu de noter

que l’espèce se rencontre aussi çà et là sur le plateau même. Nous avons

signalé diverses stations antérieurement (1968, p. 293 : vallée du Lom,

près Bagodo, près Tibati) et nous désirons ici préciser celles, se rappor¬

tant à la région de Mayo Darlé, qui n’ont été que trop brièvement citées.

Il s’agit de peuplements assez importants, s’étendant entre 1 100

et 1 300 m sur l’hosséré Bounda, l’hosséré Ngoum Kor et les monts

Tombéreu constituant la falaise méridionale de PAdamaoua au-dessus

de la Plaine tikar, à 15 km environ au Sud de Mayo Darlé (fig. 2); un autre

peuplement existerait aussi sur la colline voisine du Tor Pwa ou Kou-

roum, à 15 km au Sud-Ouest de Mayo Darlé, ces quatre collines étant cons¬

tituées de rhyolites et le tapis herbacé, sous-jacent aux bambous, formé

pour majeure partie d 'Andropogon cf. leclorum.

Les formations primitives du plateau de l'Adamaoua.

Nous avons rappelé ci-dessus que le paysage du plateau de l’Ada¬

maoua pouvait être caractérisé comme étant essentiellement formé de

« savanes arbustives et arborées à Daniellia Oliveri et Lophira lanceolata ».

Source : MNHN, Paris

— 333 —

Après A. Aubréville (1948), nous avons fait remarquer (1968) qu’il ne

s’agit là que d’une étiquette physionomique car les deux espèces en cause

ne sont que des espèces envahissantes, se multipliant à la faveur des tra¬

vaux culturaux; mais la présence de l’homme, de ses défrichements,

de ses pâturages et de ses feux est un facteur écologique que nous nous

refusons d’ignorer.

A ces deux essences caractéristiques pourraient être ajoutées d’autres

plantes indicatrices, comme le fait à l’occasion A. Aubréville et nous-

même en distinguant des « faciès » à Terminalia niacroplera, à Terminalia

mollis (= T. Dewevrei ), à Burkea af ricana, à Samanea leptophylla (= Pilhe-

cellobium eriorachis),... toutes espèces en fait rapidement envahissantes,

la dernière comprise d’après nous (1968, p. 291).

Sur le plateau de l’Adamaoua il paraît impossible de retrouver des

types primitifs de « forêt sèche » d’où seraient issus ces constituants prin¬

cipaux et nous avons montré que les formations primitives de ce plateau

ne pouvaient non plus être recherchées parmi les taches de « bush » mon¬

tagnard (1968, p. 289) dont l’origine toujours pastorale nous semble

beaucoup plus vraisemblable.

Pour nous, la végétation primitive (végétation ancienne ou végétation

précédente étant des termes plus exacts) a trouvé refuge et ne subsiste

actuellement que dans les vallons forestiers encaissés. Ayant parcouru

en détail les régions de Baboua, de Meiganga, de Bagodo, de Tibati, nous

avons pu donner quelques précisions sur cette formation de type forêt

dense humide et, au moment de clore ce chapitre (1968, p. 304-306),

nous signalions à la dernière minute que des traces relictuelles de cette

flore existaient sur le plateau même de l’Adamaoua, en dehors des vallons,

dans la région de Banyo que nous venions de parcourir en juin-juillet

1967. Tache verte forestière — la seule du plateau de I’Adamaoua en un

tel site — portée sur la carte I.G.N. de Banyo au 1 /200 000 de 1956 et

aspect des photographies aériennes au 1 /50 000 correspondantes avaient

attiré au préalable notre attention.

Située à environ 24 km au Nord-Nord-Ouest de Banyo, aux abords

du village de Gaui, dans le haut bassin du mayo Tankouli, cette tache

verte, étalée sur plusieurs centaines d’hectares mais en réalité déjà

morcelée sur la carte de 1956, se révélait être un massif forestier, à allure

de forêt sèche dense, constituée essentiellement de Parinari Kerslingii.

Établi d’une manière presque continue — tout au moins à l’origine — sur

des collines, des pentes et des vallons aux sols souvent pierreux dérivés

de granités d’anatexie, cet îlot forestier est soumis, plus que jamais sans

doute, à d’actifs et vastes défrichements pour cultures de maïs, élément

perturbateur et destructeur auquel s’ajoute l’effet des feux de défriche¬

ment ou des feux pastoraux de la savane voisine (fig. 3); certaines parties

de cet îlot sont d’ailleurs pâturées en sous-bois, ou servent de lieux de

passage au bétail et ainsi, sur les lisières, Carissa edulis et Psidium Gua-

java se propagent assez abondamment, de même sans doute Nephrolepis

undulala.

Les Parinari Kerslingii se présentent ici sous forme de petits arbres

Source : MNHN, Paris

— 334

de 20 cm de diamètre, parfois de 30 ou 40 cm, et il paraît difficile, même

impossible, de trouver des jeunes plants de cette espèce, en sous-bois ou

dans les savanes herbeuses incluses ou périphériques. Le peuplement est

envahi çà et là d’ Erylhrophlœum guineense, qui se régénère par contre

visiblement, et d’Albizia Zygia ; en bas des pentes, près des terrasses allu¬

viales des fonds de vallées et sur ces terrasses mêmes, se trouvent en

abondance divers arbustes particuliers : Anlidesrna sp., Croton marros-

lachyus, Harungana madagascariensis, Neoboulonia cf. velulina, Phyllan-

ihus discoideus, Sapium ellipticum,... mais ces éléments ne font pas partie

de la forêt voisine et leur présence est due certainement aux influences

du pâturage.

Aux Parinari Kerslingii et aux deux autres essences mentionnées

s’ajoutent çà et là, toujours sous forme d’arbres de taille réduite, à port

plus moins tortueux : Aubrevillea Kerslingii, Erioccelum Kerslingii,

Polyscias fulva, Symphonia globulifera, Vilex Cienkowskii...

Parmi les arbustes de la strate intermédiaire peuvent se rencontrer :

— sous forme de grands arbustes : Allophylus africanus, Coffea

sp. (PL 8530), Flacourlia jlavescens, Garcinia sp. (PL 8531), Jaundea

pinnala, Ochna Afzelii, Olax subscorpioidea (abondant), Sapium ellip-

licum, Tarenna sp. (PL 8515-8533)...

■—■ sous forme de petits arbustes : Cephaëlis peduncularis, Gærtnera

paniculala, Leea guineensis, cf. Ormocarpum sp., Psycholria sp. (PL 8536)...

Pour la strate herbacée :

— abondants : Adiantum philippense, Dissolis sp., Olomeria came-

ronica, Pleris logoensis,

— plus rares : Adiantum Vogelii, Polbilis acrostichoides. Desmodium

sp., Doryopleris Kirkii, Impatiens sp., Malaxis Maelaudii...

Pour la synusie lianescente : A brus precalorius, A dénia tobala, Cissus

spp., Clemalis sp., Dalbergia hoslitis, Dioscorea spp,, Mussaenda erythro-

phylla (sur lisières)...

Pour les épiphytes (localisés vers 2-3 m de hauteur) : Asplénium

cornulum, Asplénium jormosum, Calyplrochilum emarginalum...

Une formation analogue, mais très dégradée par le pâturage, a pu

être localisée à environ 8 km au Sud-Sud-Est de Banyo et se trouve sur¬

tout composée à présent d’Erylhrophlœum guineense.

A propos de cette forêt à Parinari Kerslingii de Gaui, il y a lieu d’in¬

sister sur la physionomie particulière de ces petits arbres tortueux, au

port bien différent des grands Parinari Kerslingii des fonds de vallon

situés plus en aval. Il en est de même pour les Erylhrophloeum guineense

et l’on ne peut manquer de rapprocher de ces constatations morphologiques

la disparition des racines échasses des Uapaca logoensis qui, délaissant les

fonds de vallons, les perdent sur les pentes supérieures et prennent aussi

un aspect plus rabougri.

Source : MNHN, Paris

— 335 —

Source : MNHN, Paris

— 336 —

Ces variations morphologiques du Parinari Kerslingii , la position

de ces arbres souffreteux sur des pentes surplombant des vallons, l’absence

de régénération, amènent à considérer que l’on se trouve actuellement

devant le phénomène vivant de la disparition de ce type de forêt — sans

parler évidemment de l’influence directe considérable des défrichements,

du pâturage et des feux; mais il y a certainement lieu de distinguer dispa¬

rition et destruction et l’on peut être tenté de rattacher le premier phéno¬

mène, en soi aussi important que le second, à des variations hydrogra¬

phiques, elles-mêmes liées vraisemblablement à des variations climatolo¬

giques, voire à des mouvements de terrain. Dans une vallée voisine, celle

du mayo Bodéo ou Memin, à 15 km au Nord-Ouest de Banyo, l’actuelle

rivière creuse son lit dans une terrasse alluviale et, sous le niveau du sol,

à quelques mètres de profondeur, apparaît à présent une couche argileuse

noirâtre, reconnue par J. Hurault et par nous-même, avec végétaux

et bois subfossiles malheureusement très déchiquetés et dont l’étude n’a

pu encore être entreprise d’une manière sérieuse (photo 4). Peut-être

trouvera-t-on là aussi des éléments relatifs à la végétation primitive du

plateau de l’Adamaoua qui rejoindraient les hypothèses ci-dessus?

A la vue de tels phénomènes vient immédiatement à l’esprit un

rapprochement possible avec la formation, lorsqu’il n’y a pas disparition

totale de certaines espèces, des couples écophylétiques du type Lophira

alala ;L. lanceolala, Parkia filicoidea /P. Clapperloniana, Vilex Cienkowskii /

1'. Doniana, Syzygium guineensefS. macrocarpum... (cf. R. Letouzev

1968, p. 273 et note p. 305). Si la cause de la différenciation d’un des élé¬

ments de ces couples est réellement écologique, il resterait à étudier les

modifications génétiques et morphologiques éventuelles de cet élément,

à la suite de son isolement écologique. Puisse un tel sujet intéresser

quelque phytobiologiste.

Nous avons rappelé dans l’en-tête de cette étude que le plateau de

l’Adamaoua était plus accidenté à l’Ouest (autour de Banyo par exemple)

qu’à l’Est (autour de Meiganga par exemple), avec des lithosols occiden¬

taux et des surfaces cuirassées orientales; les tracés hydrographiques

reflètent aussi ces différences structurales car les vallons encaissés de

l’Adamaoua sont encore peu dessinés dans l’Ouest et par contre très

accusés dans l’Est. La végétation de ces deux types de vallon paraissant

être — lloristiquement — la même, on peut en conclure semble-t-il que

l’aspect de l’Adamaoua oriental représente un stade panoramique à pré¬

sent plus ancien que le stade où se trouve actuellement l’Adamaoua

occidental.

Il y aura lieu de se souvenir également, lorsque ces hypothèses seront

examinées à la faveur de nouvelles observations ou de futures décou¬

vertes, que la flore des savanes de l’Ouest et la flore des savanes de l’Est

présentent des différences — ténues peut-être mais certaines (R. Letou-

zey 1968, p. 287); seuls de patients relevés, soumis à examen critique

quant à leur statisme et à leur dynanisme, permettront de mieux com¬

prendre le rôle historique de l’Adamaoua au cours de l’évolution paléo¬

botanique de cette portion de l’Afrique centrale. Il y aura lieu également

Source : MNHN, Paris

— 337 -

de rechercher les corrélations possibles entre certains aspects de la flore

et de la végétation en fonction de l’existence d’une ligne de partage

des eaux entre le Nord et le Sud de l’Adamaoua, ligne qui — figurée sur

la carte ci-annexée — s’étend actuellement de Banyo, par Ngaoundéré,

jusqu’à Bouar, tout en suivant souvent d’assez près le rebord septen¬

trional du plateau.

Bibliographie

1948. — Aubréville (A.). — Les régions à longue saison sèche du Cameroun et de

l’Oubangui-Chari. Écologie et phytogéographie forestières, in : Richesses et

misères des forêts de l’Afrique noire française, pp. 81 à 131 et ill. 4- caries, Paris.

1950. — Aubréville (A.). — Flore forestière soudano-guinéennc, 523 p. el ill.,

1965. — Hawkins (P.) et Brunt (M.). — Report to the Government of Cameroun

on the soils and ecology of West Cameroun (A broad reconnaissance survey,

wilh spécial référence to the Bamenda area). Report n° 2083, 285 p., annexes

(pp. 286 à 516), cartes et ill., F.A.O., Rome.

1968. — Letouzey (R.). — Élude phytogéographique du Cameroun, 508 p., cartes

et ill., Paris.

Source : MNHN, Paris

Adaksonia, ser. 2, 9 (3) 1969.

NOTE SUR LES GRAMINÉES DE MADAGASCAR. VIII

par J. Bosser

Directeur de recherches à l'O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

SUR DEUX ESPÈCES NOUVELLES DE SPOROBOLUS R. Br.

Résumé : Description de deux nouvelles espèces de Sporobolus de l’Ouest et du

Sud-Ouest de Madagascar.

Summary : Two new species of Sporobolus from West and South-West Mada¬

gascar are described.

Sporobolus elatior J. Bosser, sp. nov.

Species S. consimilis Fresen affinis sed spiculis minoribus, glumis

brevioribus.

Herba perennis caespitosa, culmis robustis ad 1,2-2,5 m altis, in diametro

4-6 mm crassis, basi vaginis crassis scariosis levibus luteis protectis. Folia

laminis linearibus planis, marginibus scabris, 30-50 cm longis, 0,7-1 cm

latis; ligula pilorum linea officia.

Panicula pyramidalis 30-50 cm longa, 10-20 cm ampla; ramis multis,

solitariis vel fasciculatis, primum erectis, deinde plus minusve patentibus,

inferioribus ad 10-15 cm longis; spicularum pedicelli brèves; spiculæ

unifloræ lutæ pallidæ, glabræ, lanceolatæ, 1,7-2,1 mm longæ; gluma infe-

rior ovato-acuta, nervo destituta dimidia parte spiculæ fere æquilonga;

gluma superior ovato-acuta concava, uninervia ad 2 /3 vel 3 /4 spiculæ

æquilonga; lemma floris ovato-acuta, concava, spiculæ æquilonga, uni¬

nervia; palea paulo brevior, bicarinata, apice truncata; antheræ 3, oblongæ,

1-1,3 mm longæ subluteæ vel subrubræ; caryopsis ignotum.

Type : Perrier de la Bâlhie 17 869. Bords des lacs et des étangs, Maro-

voay (Boïna), Madagascar (Holo.-P!).

Plante très robuste, en grosses touffes; chaumes simples, dressés

glabres et lisses, ayant de 1,20 à 2,50 m de haut, sur 0,4-0,6 cm de diamètre;

nœuds glabres. Base des chaumes protégée par des gaines épaisses, sca-

rieuses, jaunes et lisses, glabres, pourvues d’un limbe rudimentaire.

Feuilles à gaines arrondies, glabres, lisses, finement striées nervées, plus

longues que les entre-nœuds; limbes linéaires, vert glauque, plans, glabres,

finement et densément nervés, marges scabres; ligule représentée par un

rebord étroit longuement cilié, cils de 0,5-2 mm de long.

Source : MNHN, Paris

— 340 —

Inflorescence grande, paniculée, pyramidale; axe glabre, côtelé, lisse

ou faiblement scabérule; ramifications nombreuses, solitaires, d’abord

dressées puis étalées, elles-mêmes ramifiées dès la base, unilatérales.

Épillets insérés par deux ou solitaires vers l’extrémité des ramifications;

pédicelles grêles, un peu élargis au sommet, glabres, scabérules; quand ils

sont géminés, l’un plus long, atteignant 1,5 mm, l’autre plus court de

0,5-0,8 mm. Épillets lancéolés, glabres, jaune pâle ou gris pâle, uniflores;

glumes persistant un peu au sommet du pédicelle puis tombant elles-

mêmes, ovées aiguës, finement membraneuses, l’inférieure sans nervure,

un peu carénée scabérule au sommet, la supérieure plus grande, uninervée,

à carène scabérule ; lemma ovée aiguë uninervée, semblable à la glume

supérieure mais plus grande; paléa de même longueur que la lemma ou

un peu plus courte, tronquée au sommet, bicarénée, à carènes lisses ;

étamines 3, anthères oblongues de 1-1,3 mm de long, jaunâtres ou

rougeâtres.

Cette grande espèce forme une ceinture autour des marigots d’eau

saumâtre dans l’Ouest de Madagascar : région de Marovoay, Ambato-

Boéni. Elle marque la limite d’extension de la nappe lors des hautes eaux

et n’est qu’occasionnellement inondée. Elle se distingue aisément des

autres Sporobolus de Madagascar par sa taille et le développement de son

inflorescence. Nous la rapprochons de Sporobolus consimilis Fresen,

duquel elle se distingue par les épillets plus petits à glumes plus courtes.

Sporobolus halophilus J. Bosser, sp. nov.

Species S. domingensis (Trin.) Kunth affinis, ejus differt gluma supe-

riore breviore, staminibus longioribus sicut caryopsi forma distincto.

Herba perennis cæspitosa, culmis simplicibus erectis, glabris, nodis

4-5 munitis, 40-70 cm altis. Folia præsertim basilaria, vaginis glabris, plus

minusve scariosis, laminis linearibus involutis ad 20 cm longis, 8 mm latis;

marginibus scaberulis, ligula pilorum linea efficta.

Panicula angusta, linearis, lutea pallida, cinerea vel plus minusve

violacea, 6-15 cm longa, 0,7-1,5 cm ampla, ramis inferioribus ad 3-4 cm

longis, sæpissime verticillatis, erectis, præter axim adpressis. Pedicelli

spicularum brèves. Spiculæ unifloræ lanceolatæ, 2-2,5 mm longæ, præter

axim adpressæ; gluma inferior quintam vel quartam partem spiculæ

longa, ovato-obtusa nervo destituta; gluma superior 2 /3 vel 3 /4 spiculæ

æquilonga, Ianceolato-acuta, uninervia; floris lemma spicula æquilonga,

ovato-acuta, concava, uninervia; palea paulo brevior, apice truncata,

bicarinata; antheræ 3, oblongæ, 0,9-l,2 mm longæ, violaceæ; caryopsis

ovatum, 0,9-1 mm longum, pallido-luteo, lateralibus compressum, sectura

elliptica.

Type : J. Bosser 15704. Dunes bords de mer, environs de Tuléar,

Madagascar (Holo.-P!).

Plante pérenne, cespiteuse, à chaumes grêles ou moyennement

robustes, glabres, un peu comprimés, simples ou parfois ramifiés aux

nœuds, ces derniers glabres. Feuilles pour la plupart basales, à gaines

Source : MNHN, Paris

341

glabres, non comprimées, striées nervées, nervure médiane plus épaisse

et un peu carénée; limbe linéaire, involuté, glabre, aigu au sommet,

marges scabérules; ligule représentée par une ligne dense de poils courts

(0,5-1 mm de long). Feuilles caulinaires à gaines plus courtes que les

entre-nœuds, limbe réduit, celui de la ou des deux feuilles supérieures nul.

Inflorescence en panicule étroite, linéaire ou linéaire oblongue, jaune

pâle ou plus ou moins violacée; axe glabre cannelé; ramifications primaires

obscurément unilatérales, courtes, grêles, dressées, brièvement pédonculées,

celles de la base verticillées ou subverticillées, celles du sommet solitaires

ou fasciculées; ramifications secondaires paucispiculées, grêles, sinueuses,

lisses. Épillets insérés par deux ou solitaires; pédicelles courts, faiblement

scabérules; quand ils sont géminés l’un subsessile l’autre plus long (0,3-

0,5 mm). Épillets lancéolés, uniflores, jaunâtres ou violacés, glabres;

glumes ovées, membraneuses, l’inférieure obtuse, très petite (0,5 mm

environ), sans nervure, la supérieure aiguë, uninervée, faiblement carénée

scabérule; lemma de la fleur ovée ou oblongue aiguë, uninervée; arrondie

sur le dos, de la taille de l’épillet; paléa un peu plus courte, tronquée

au sommet, bicarénée, carènes lisses; étamines 3 a anthères oblongues

de 0,9-1,2 mm de long, violacées; caryopse ové, arrondi au sommet, aplati

latéralement, de section étroitement elliptique, jaune pâle, area brune.

Cette espèce est confinée aux sols salés, dunes du bord de mer,

abords de mangrove, dépressions saumâtres. Elle se rencontre sporadi¬

quement le long de la côte Ouest de Madagascar. Nous n’avons pu

l’identifier à aucune espèce connue jusqu’à présent. Elle est cependant

proche de S. domingensis (Trin.) Kunth des Antilles et de la Floride,

dont l’écologie est analogue. Le port des deux plantes est identique et elles

ne se séparent que par quelques caractères de l’épillet et du caryopse.

Bibliographie

Bon, N. L. — The grasses of Burma Ceylon India and Pakistan, 1 vol. (1960).

Chippindall, L. K. A. — A guide to the identification of grasses in South Africa;

in Merf.dith D. The grasses and pastures of South Africa. 1 vol. (1955).

Clayton, W. D. — Studies in Gramineæ : VI, Sporoboleæ, Kew Bull. 19, 2 : 287-296

(1965).

Hitchcock, A. S. — Manual of the grasses of the United States (reviscd by A. Chase),

1 vol. (1950).

Napper, D. M. — Grasses of Tanganyika, Bull. 18 Alinist. of Agricult. Forests and

Wildlife, Tanzania (1965).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (3) 1969.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES ORCHID ACE AE

DE MADAGASCAR. X

par J. Bosser

Directeur de recherches à l’O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

ESPÈCES NOUVELLES DU GENRE CYNORKIS Thou.

Résumé : Descriptions de 11 espèces nouvelles et d’une variété appartenant au

genre Cynorkis Thou. Une synonymie nouvelle est proposée pour une plante placée

jusqu'alors dans le genre Benthamia A. Rich.

Summary : Descriptions of 11 new species and a new variety of Cynorkis Thou.

A new status is proposed for a plant placed till now in the genus Benthamia A. Rich.

Le genre Cynorkis Thou. est essentiellement africano-malgache.

Quelques espèces existent seulement en Asie, mais c’est surtout à Mada¬

gascar qu’il s’est le plus diversifié. Perrier de i.a Bathie, dans sa flore

des Orchidées de Madagascar parue en 1941, reconnaissait déjà 78 espèces,

pour la plupart endémiques.

En Afrique, bien que son aire s’étende jusqu’à l’Ouest, c’est à l’Est

que ce genre est le mieux représenté; mais, le nombre d’espèces est bien

moins élevé qu’à Madagascar. Y. S. Summerhayes retient 9 espèces dans

« Flora of East Tropical Africa ».

Ce genre parait hétérogène, surtout par la morphologie de la colonne;

et certains auteurs. Du Petit-Thouars, Frappier, l’avaient scindé en

plusieurs. Mais les distinctions ne sont pas toujours nettes et Schlechter,

pour sa part, avait préféré les réunir à nouveau. Nous avons suivi Schle¬

chter car, dans l’état actuel des choses, nous pensons qu’une révision

de l'ensemble des espèces se rapportant à ce genre est nécessaire pour

mieux étayer des distinctions, si tant est qu’elles puissent être valablement

établies.

Cynorkis papilio J. Bosser, sp. nov.

Species C. lancilabiae Schltr. et C. hologlossae Schltr. affinis ab utraque

distinguitur labelli ralcarisquc forma.

Herba glabra, terrestris, 20-40 cm alta: tuberculis 2-3. Folium unicum,

Source : MNHN, Paris

— 344 —

Iineari-lanceolatum. Inflorescentia in racemo paucifloro (floribus 4-6)

disposita; flores rosei; sepalo mcdiano ovato, 6 mm longo, 4 mm lato,

5-ncrvio, petalis adnato; sepalis lateralibus oblongis retro-retlexis, 9-9,5 mm

iongis, 4 mm latis, 5-nerviis; petalis maxime arcuatis, acuminatis, 7 mm

longis, 3-3,5 mm latis, 3-4-nerviis, marginibus anterioribus undulatis; labello

Iincari-angusto, 6-7 mm longo, 0,6-0,7 mm lato, 1-nervio, apice in cochlea

involuto, ad perpendiculam ad rostcllum erecto; calcare 6 mm longo,

dimidia terminali parte inflato; rostello in 2 brachiis, 2,5 mm longis, apice

bidenticulatis diviso; rostelli lobo mediano erecto, antheris breviore (Fig. 1).

Type : ./. Bosser 18384, fl. mai. Savoka à Philippin, P. K. 15 route

de Lakato (Centre-Est), Madagascar (Holo.-P!).

Herbe terrestre, glabre, à Lige plus ou moins lavée de rose violacé,

cylindrique à la base, côtelée vers le sommet, finement papilleuse, portant

3-4 gaines lancéolées subacuminées, de 7-12 mm de long, trinervées, vert

clair ou plus ou moins rose violacé, celle de la base parfois développée

en un limbe court. Feuille 1, basale, lancéolée, terminée en pointe fine

et régulièrement rétrécie à la base, de 4-8 cm de long sur 4-8,5 mm de

large, un peu épaisse charnue, face inférieure vert plus clair, nervure

médiane saillante dessous.

Inflorescence en grappe de 4 à 6 fleurs, courte, 3,5-5 cm de long, à

axe glabre, côtelé, lavé de violacé; bractées lancéolées aiguës à subacumi¬

nées, uninervées de 4-6,5 mm de long, vertes ou plus ou moins rose violacé.

Fleurs roses, glabres, à périanthe un peu charnu; sépale médian ové, rose,

taché de violet, cohérents et formant casque avec les pétales au-dessus

de la colonne; sépales latéraux ovés, dissymétriques, à bord antérieur

plus développé, étalés et rejetés en arrière, rose uniforme, à nervure

médiane légèrement en relief sur le dos, un peu épaissie au sommet

subapiculé; pétales lancéolés aigus, très dissymétriques et courbés à

la base, roses, tachés de violet, à bord antérieur plus développé et ondulé:

labelle linéaire étroit, aigu, enroulé en spirale au sommet et rappelant la

trompe d'un papillon, rose ou pourvu d’une ou deux taches violettes,

uninervé ou subtrinervé à la base, dressé verticalement contre le rostelle;

éperon plus court que l’ovaire, renflé à partir du milieu puis un peu

aminci et obtus au sommet, vert pâle ou plus ou moins lavé de rose violacé;

anthère de 1,5-1,7 mm de haut; rostelle profondément échancré jusqu’à

la base, à lobe médian deltoïde obtus plus court que l’anthère, dressé

contre le connectif, bras de 2,5 mm de long bidentés à leur sommet;

staminodes latéraux en deux masses blanches arrondies, charnues, de

1-1,2 mm de long; pollinies vert olive, ovées, de 1,2 mm de long, viscidies

petites, arrondies, de 0,3 mm de diamètre, brunes, logées entre les deux

dents du sommet des bras du rostelle.

Cette plante a été récoltée sur la route de crête partant de l’est de

Moramanga vers Lakato, dans des formations à Philippia colonisant des

arènes quartzeuses grossières. Elle se place dans la section Imerinorchis

Perr. et se distingue aisément des espèces voisines par son labelle linéaire

enroulé au sommet, et son rostelle à bras bidentés au sommet.

Source : MNHN, Paris

— 345 —

Cynorkis disperidoides J. Bosser, sp. nov.

Species C. papilionis Bosser affinis, ab ilia distinguitur labelli sicut

calcaris forma, simul ac rostelli signis.

Herba terrestris, 35-42 cm alta. Tubercula ignota. Caulis erectus,

piloso-glandulosus. Folium unicum, lanccolato-acuminatum, a media parte

ad basim in petiolo angustatum.

Inflorescentia racemo brevi, 5-6 cm longo constituta, floribus 6-8 laxe

dispositis; (loris perianthio glabro; sepalo mediano ovato, apice acuto,

5-6 mm longo, 5-nervio; sepalis lateralibus oblongis, acutis, 7-8 mm longis,

5 mm latis, 7-9-nerviis; petalis oblongis, falciformibus, obtusis, 5-7 mm

longis, 3,5-4,5 mm latis, 5-nerviis; labello integro, filiformi, acuto, 5-6 mm

longo, 0,5-0,7 mm lato, 3-nervio; calcare basi cylindrico, apice claviformi,

8-10 mm longo; columna 3 mm longa; rostello in brachiis 2 diviso, 2 mm

longis, lobo mediano deltoïdeo, erecto, quam anthera breviorc (PI. 2).

Typiî : .lard. Bol. Tananarive 4627. Forêt à mousses ait. 1 800 ni,

Ambondrombe, Madagascar (Holo.-P!).

Herbe terrestre à tubercules inconnus. Tige dressée, pileuse glandu¬

leuse, poils atteignant 1,5 mm de long, terminés par une petite glande en

Source : MNHN, Paris

— 346 —

forme de massue; 3-4 gaines caulinaires, lancéolées acuminées, de 7-15 mm

de long, lâchement pileuses. Feuille 1, basale, glabre, lancéolée, aiguë au

sommet, de 8-0 cm de long sur 1 cm de large, rétrécie sur la base en long

pétiole de 3-4 cm de long.

Inflorescence en grappe courte de 5-6 cm de long, à axe pileux glan¬

duleux; bractées florales ovées acuminées, de 5-7 mm de long, uninervées,

glabres ou munies de quelques poils glanduleux, nettement plus courtes

que l’ovaire. Fleurs très vraisemblablement roses et tachées de rose

violacé, glabres; sépale médian concave, adné aux pétales; sépales laté¬

raux un peu dissymétriques et étalés latéralement; pétales grands,

falciformes, dissymétriques, à bord antérieur développé, paraissant 5-6

nervés car la nervure antérieure est plusieurs fois ramifiée vers la marge;

labelle linéaire aigu, dressé verticalement contre le rostelle et prolongeant

l’éperon, rappelant le labelle de C. papilio Bosser mais non enroulé en

spirale au sommet; éperon de 1 cm de long, cylindrique étroit à la base,

dilaté au sommet en massue de 3 mm de long sur 1,7-1,8 mm de large;

colonne de 3 mm de long; anthère de 1,5-1,7 mm de haut; staminodes

latéraux en 2 masses charnues pédonculées, plus courts que l’anthère;

rostelle divisé en deux bras entiers au sommet; processus stigmatiques

plus courts que les bras du rostelle; ovaire pédicellé pileux glanduleux,

de 10-13 mm de long.

Cette espèce appartient à la section Imerinorchis Perr. Par son port,

elle se rapproche de C. papilio Bosser mais s’en distingue par des carac¬

tères floraux.

L’aspect général de la fleur rappelle celui de certains Disperis d’où

le nom que nous lui avons donné.

Cynorkis muscicola J. Bosser, sp. nov.

Spccies C. disperidoidis Bosser affinis, ab ilia inflorescentiæ signis, Iahrlli

forma, sepalo mediano pctalisque minoribus distinguitur.

Herba terrestris fere 50 cm alta; tubercula foliaque ignota. Inflorcs-

centia racemis elongatis, Iaxis, 18-20 cm longis, axi piloso-glanduloso,

floribus in racemo 12-15; floris perianthio glabro; sepalo mediano ovato,

concavo, 4 mm longo, 2,5 mm lato, 3-nervio; sepalis lateralibus oblongis.

apice obtusis, 8 mm longis, 4 mm latis, 7-9-nerviis; petalis deltoldeis obtusis,

3,5-4 mm longis, 2 mm latis, 2-3-nerviis; labello linguiformi, integro, 7 mm

longo, 3 mm lato, plurinervio; calcare cylindrico, apice dilatato globuloso.

8-9 mm longo; columna 1,7-1,8 mm longa; rostello in brachiis 2 diviso,

1,5 mm longis, lobo mediano erecto, deltoïdeo obtuso, quam anthera

breviore (PI. 2).

Type : Jard. Bol. Tananarive 4627 bis. Forêt à mousses, ait. 1 800 m,

Ambondrombe, Madagascar (Holo.-P!).

Herbe terrestre, à tige dressée, pileuse glanduleuse, poils de 0,5-1 mm

de long, terminés par une petite glande pédiculée en massue; gaines cauli¬

naires, 4-5, linéaires, lancéolées, acuminées, glabres, de 1-2 cm de long.

Parties basales ; tubercules et feuilles, inconnues. Inflorescence en grappe

Source : MNHN, Paris

347

Source : MNHN, Paris

— 348 —

allongée de 12-15 lleurs, très lâche; axe pileux glanduleux; bractées

llorales ovées lancéolées, aiguës, 1-nervées, glabres, de 3-6 mm de long,

beaucoup plus courtes que l'ovaire. Sépale médian et pétales adnés et

formant casque au-dessus de la colonne, petits par rapport aux sépales

latéraux, ceux-ci dissymétriques étalés latéralement, paraissant 7-9-nervés

par suite de la ramification des nervures latérales; pétales dissymétriques,

à bord antérieur dilaté en lobe arrondi, 2-3-nervés, la nervure antérieure

pouvant être bifurquée; labelle linguiforme, entier, à plus grande largeur

au 1 /3 supérieur, étalé horizontalement; éperon un peu plus court que

l’ovaire, cylindrique et étroit à la base, élargi et globuleux au sommet

et y atteignant 1,5 mm de diamètre; anthère de 1 mm de haut, stami-

nodes latéraux développés et presque aussi hauts que l’anthère; rostelle

divisé en 2 bras de 1,5 mm de long, entiers au sommet, à lobe médian

deltoïde, petit, caché entre les loges de l’anthère; ovaire pédicellé pileux

glanduleux, de 12-13 mm de long.

Espèce de la section Imerinorchis Perr., récoltée sur la même station

et en même temps que C. disperidoides Bosser, mais se distinguant de

cette espèce par l’inflorescence beaucoup plus longue et plus lâche, et par

la fleur à labelle linguiforme, plurinervé, étalé, à pétales beaucoup plus

petits, deltoïdes, seulement binervés, à colonne nettement plus courte

Cynorkis marojejyensis J. Bosser, sp. nov.

Species maxime insignis, forma rhomboidali labelli, rostello in brachiis

2 diviso sicut istius lobo mediano in lamina lanceolata, complanata, ner-

vata, quam anthera longiore distincta.

Herba terrestris, erecta, fere 30 cm alta. Tubercula 2 ( ?) parva, ovoidea,

0,3 cm longa, pilis longis nitentibus tecta. Folium ignotum.

Inflorescentia in racemo laxo, paucifloro (floribus 4-5) disposita;

floris perianthio glabro; sepalo mediano ovato, concavo, subacuto, 5 mm

longo, 3-5-nervio; sepalis lateralibus obovatis obtusis, 7 mm longis, 4-4,5 mm

latis, 5-nerviis; petalis lanceolatis subfalciformibus, apice acutis, 4,5-5 mm

longis, 2,5 mm latis, 2-3-nerviis; labello integro, rhombiformi, apice obtuso,

8 mm longo, 4 mm lato, 7-nervio, basi modice incrassato-carnoso; calcare

glabro, ante modice inflexo, cylindrico et apice in globulo inflato, fere 1 cm

longo; columna brevil mm longa; rostello in brachiis 2 usque ad connectivum

antheræ diviso, lobo mediano in laminam evoluto lanceolato-complanatam,

apice acutam, erectam, 1-nerviam, 1-1,2 mm longam, antheram manifeste

superantem; processibus stigmaticis quam brachiis rostelli longioribus (PI. 2).

Typb : II. Ilumberl et G. Cours 23756 1er. Sommet oriental du Massif

du Marojejy (N. E.). A l’ouest de la haute Manantenina (affluent de la

Lokoho). Dépressions tourbeuses à 2050 m d'altitude, Madagascar

(Holo.-P!).

Herbe terrestre, à tige grêle, glabre à la base, pileuse glanduleuse sous

l’inflorescence, à 3 gaines glabres linéaires ou linéaires lancéolées aiguës,

de 6-12 mm de long. Feuille inconnue; la plante fleurit peut-être avant son

apparition, mais cela a besoin d’être confirmé.

Source : MNHN, Paris

— 349 —

Inflorescence en grappe lâche, pauciflore, à axe pileux glanduleux,

poils terminés par une glande pédiculée; bractées florales lancéolées,

subacuminées, glabres, de 4-5 mm de long; sépale médian et pétales conni-

vents en casque; sépales latéraux plus grands, un peu dissymétriques,

sans doute étalés latéralement; labelle rhomboïdal obtus, entier, ayant

à la base un callus subcarré, aplati, peu épais; éperon aussi long ou presque

que l’ovaire, cylindrique étroit, renflé au sommet en une sphère de 1-

1,2 mm de diamètre; anthère de 0,7-0,8 mm de haut, à connectif beaucoup

plus court, représenté par une petite dent tronquée, staminodes latéraux

courts; ovaire pédicellé pileux glanduleux, de 10-12 mm de long.

Cette espèce appartient à la section Imerinorchis Perr. L’échantillon

se trouvait en mélange avec le type de C. con/usa Perr. Bien qu’il n’y ait

qu’un seul pied, la fleur est si caractéristique que nous n’avons pas hésité

à décrire cette espèce. Nous n’avons pu la rapprocher d’aucune autre

connue de ce groupe. Elle se singularise par la morphologie de son labelle

mais surtout par sa colonne et son rostelle à lobe médian développé en

lame aplatie, lancéolée, nervée, dépassant de beaucoup la hauteur de

l’anthère. Les tubercules petits et recouverts de longs poils brillants

semblent être aussi un caractère particulier de cette espèce.

Cynorkis tristis J. Bosser, sp. nou.

Species C. hologlossae Schltr. affinis, forma labelli calcarisque simul

ac rostelli signis distincta.

Herba terrestris, erecta, 10-25 cm alta. Folium unicum, glabrum.

Inflorescentia in racemo paucifloro (floribus 3-10) disposita; flore glabro;

sepalo mediano ovato-obtuso, concavo, 5-nervio, 4 mm longo, 3 mm lato;

sepalis lateralibus ovato-obtusis, 4,5-5 mm longis, 3,2-3,5 mm latis, 3-5-

nerviis; petalis ovato-obtusis, 4 mm longis, 2 mm latis, 2-3-nerviis; labello

integro, oblongo vcl anguste lanceolato, subacuto, basi callo parvo, mediano,

rotundato, munito, 3-5-nervio, 4-5 mm longo, 1,5-2 mm lato, marginibus

tenue papillosis; calcare 5-6 mm longo, basi cylindrico, apice in clava inflato;

columna brevi 1,2-1,3 mm longo; rostello in brachiis brevibus 2 diviso,

0,5 mm longis, lobo mediano plane aucto, deltoïdeo obtuso, erecto, carnoso,

manifeste antheram superante (Fig. 3).

Type : H. Humbert 25222. Montagne au Nord de Mangindrano,

vers l’Ambohimiravavy (Nord), Madagascar (Holo.-P!).

Herbe terrestre à tige grêle et glabre, A 2-3 gaines glabres, linéaires

ou linéaires lancéolées, aiguës, de 0,5-1,2 cm de long. Feuille elliptique

ou lancéolée, aiguë au sommet, de 2-3,5 cm de long sur 0,7-1,2 cm de large,

régulièrement atténuée à la base.

Inflorescence pauciflore, en grappe courte de 2-4 cm de long, à axe

grêle, glabre; bractées florales ovées aiguës, glabres, 1-3-nervées, de

3.5-5 mm de long; sépale médian et pétales adnés; pétales un peu dissy¬

métriques, à bord antérieur développé en lobe arrondi, binervés, la nervure

antérieure le plus souvent bifurquée; sépales latéraux dissymétriques,

dressés contre les pétales; labelle oblong ou lancéolé, de forme un peu

Source : MNHN, Paris

350 —

Gynorkis Humbertii J. Bosser, sp. nov.

Species C. brachyceratis Schltr. affinis, forma sepalorum. petalorum,

labelli calcarisque, sicut signis aliquibus columnæ distincta.

Herba terrestris, 30-40 cm alta. Folia 2-3, glabra, linearia vel lanceo-

lato-lincaria. Inflorescentia in racemo laxo instructa, ad 7-8 cm longo,

Source : MNHN, Paris

- 351

20-25 floro; floribus roseis, sepalo mediano suborbiculari vel late ovato,

concavo, apice obtuso, 3 mm longo, 3 mm lato, 3-nervio; sepalis lateralibus

oblongis, falciformibus, apice rotundatis, 5 mm longis, 2,2-2,5 mm Iatis,

3- nerviis; petalis ovatis, subfalciformibus, apice obtusis, 3 mm longis,

1,5 mm latis, binerviis; labello 5-6 mm longo, integro, subpanduriformi,

lobis basis 2 parum manifestis rotundatis et sublatis, lobo terminali piano,

oblongo, apice obtuso; calcare 2 mm longo, antero-postica dimensione

compresso, apice rotundato; columna brevi, 1-1,3 mm longa; rostello in

brachiis 2 diviso, brachiis brevibus, 0,3-0,4 mm longis, canaliculatis, apice,

marginali interiore parte, aculeo lineari-obtuso erecto, 0,2-0,3 mm alto,

munitis; lobo mediano rotundato parum manifesto (PI. 2).

Type : H. Humbert et R. Capuron 24901. Montagnes au Nord de

Mangindrano (Haute Maevarano) jusqu’aux sommets d’Ambohimiraha-

vavy (partage des eaux Mahavavy-Androranga). Forêt ombrophile sur

latérite de gneiss, ait. 1-600-2 000 m, Madagascar (Holo.-P!).

Herbe terrestre, grêle, à tige dressée, glabre, à 2-3 gaines glabres,

lancéolées acuminées, de 1,2-2,5 cm de long, l’inférieure parfois foliacée.

Tubercules 3, ovoïdes ou oblongs, glabres, ayant jusqu’à 1 cm de long sur

3 mm de diamètre; racines nombreuses, charnues, pileuses. Feuilles 2-3,

l’une basale, les autres insérées un peu au-dessus, dressées, linéaires, de

4- 8 cm de long sur 0,6-0,7 cm de large, à 3 nervures principales, aiguës

au sommet, arrondies à la base. Axe de l’inllorescence lâchement pileux,

glanduleux, poils courts, 0,2-0,3 mm de long, portant à leur extrémité

une glande pédiculée; bractées florales glabres, linéaires, ou linéaires

lancéolées, acuminées, uninervées, de 5-8 mm de long. Fleurs roses; sépale

médian et pétales connivents en casque; pétales petits, dissymétriques, à

bord antérieur arrondi convexe, binervés; sépales latéraux dissymétriques,

dressés contre les pétales, trinervés, la nervure latérale antérieure pouvant

être bifurquée; lahelle un peu concave à la base, glabre, subpanduriforme,

à 2 lobes basaux arrondis peu marqués, lobe terminal oblong, étalé

parfois un peu élargi au sommet; éperon court glabre, comprimé d’avant

en arrière, obtus au sommet; anthère de 1 mm de haut; staminodes laté¬

raux beaucoup plus courts; rostelle divisé dans sa moitié apicale en

2 bras courts munis à leur extrémité, sur le bord interne, d’une pointe

linéaire obtuse, dressée, lobe médian arrondi, en voûte peu marquée;

processus stigmatiques en lames aplatis, libres, dépassant le rostelle;

ovaire lâchement pileux glanduleux, de 6-8 mm de long.

Espèce de la section Gibbosorchis Perr. La structure très particulière

de la colonne la rapproche de C. brachijeeras Schltr. : le rostelle est divisé

en bras courts portant à leur sommet, du côté interne, un appendice dressé.

Ce sont les deux seules espèces à avoir ce caractère. Elles diffèrent par

ailleurs entre elles par la morphologie des sépales, pétales, Iabelle et épe¬

ron. Chez C. brachyceras Schltr. les processus stigmatiques sont aussi

beaucoup plus courts et les appendices du sommet des bras du rostelle,

plus longs, dépassent la hauteur de l’anthère.

Source : MNHN, Paris

— 352 —

Cynorkis sylvatica J. Bosser, sp. nou.

Species C. tristis Bosser aftinis, sed differt columnæ labellique forma.

Herba terrestris erecta, 12-25 cm alta. Folium unicum. Inflorescentia

racemo plurifloro (floribus 6-20) laxo, 3-8 cm longo, instructa; floribus

glabris; sepalo mediano parum concavo, ovato-obtuso, 3-4 mm longo,

2 mm lato, 1-3-nervio; sepalis lateralibus oblongis, subfalciformibus, apice

rotundatis, 3-4 mm longis, 1,8-2,2 mm latis, 2-3-nerviis; petalis oblongo

obtusis, 3-4 mm longis, 2-2,5 mm latis, 1-3-nerviis; labello oblongo, 3,5-

4 mm longo, trilobato, lobis basi brevibus truncatis, 0,5-0,6 mm longis,

lobo terminali apice obtuso, 1,2-1,3 mm lato, 3-nervio; calcare 6 mm longo,

basi cylindrico, parte apicali gradatim inflato; columna brevi, 1,2-1,3 mm

longa; rostello apice in brachiis 2 brevibus 0,4-0,5 mm longis diviso, lobo

mediano carnoso rotundato, parum alto; processibus stigmaticis laminis

complanatis, apice truncatis ultro rostellum productis, constitutis (Fig. 2).

Type : H. Humbert et R. Capuron 25769. Massif de Marivorahona

au Sud-Ouest de Manambato (Haute-Mahavavy du Nord, district d’Am-

bilobe). Sylve à lichens sur gneiss, ait. 2000-2 244 m, Madagascar (Holo.-

P!).

Herbe terrestre, à tige dressée, glabre, à 2-3 gaines lancéolées aiguës

ou linéaires subacuminées, glabres, de 7-12 mm de long. Tubercules 2,

oblongs ou linéaires oblongs, pileux, atteignant 2,5 cm de long. Feuille

glabre, ovée ou oblongue, aiguë au sommet, plus ou moins longuement

rétrécie à la base, 1,5-6 cin de long sur 0,8-1,8 cm de large. Axe de l’inflo¬

rescence glabre; bractées florales lancéolées aiguës, de 3-6 mm de long,

glabres, uninervées. Sépale médian et pétales connivents en casque; pétales

un peu dissymétriques, à bord antérieur dilaté en lobe arrondi; sépales

latéraux dissymétriques, dressés contre les pétales; labelle plan, oblong

obtus, muni près de la base de 2 petits lobes latéraux tronqués; éperon

aussi long que l’ovaire, régulièrement élargi à partir du milieu vers le

sommet; anthère de 1 mm de haut; staminodes latéraux plus courts;

rostelle divisé à son sommet en 2 bras courts, à lobe médian arrondi peu

marqué; ovaire pédicellé glabre, de 6-8 mm de long.

Espèce de la section Gibbosorchis Perr. Par sa forme générale la

fleur rappelle celle de C. tristis Bosser mais se distingue par le labelle

et surtout le rostelle.

Cynorkis Catatii J. Bosser, sp. nov.

Species maxime insignis floribus positione inversis, labelli calcarisque

forma, columnæ signis propriis.

Herba terrestris, erecta, 35 cm alta. Folium unicum. Inflorescentia

in racemo laxo, plurifloro, disposita; floribus inversis, roseis; sepalo mediano

ovato-obtuso, concavo, 4 mm longo, 3 mm lato, 3-nervio, pilis glandulosis

paucis dorso munito; sepalis lateralibus oblongo-obtusis, 7-7,5 mm longis,

4-4,5 mm latis, 3-4-nerviis, dorso laxe piloso-glandulosis; petalis glabris,

oblongis, apice subacutis, 2-nerviis, 4 mm longis, 2 mm latis; labello glabro.

Source : MNHN, Paris

- 353 -

6-8 mm longo, 5-lobato : lobis basis 2 minimis deltoideis obtusis vel rotun-

datis; lobis lateralibus 2 rotundatis vel apice subtruncatis, ad 1,5 mm

longis; lobo terminali unico, ovato-obtuso vel subacuto, majore, 3-3,5 mm

longo, 2,5 mm lato; calcare filiformi, apice obtuso, parte terminali inflexo,

13-14 mm longo, 0,5 mm in diametro, glabro vel pilis glandulosis paucis

basi munito; columna 2,5 mm longa; rostello in lamina in brachiis 2 dimidia

parte terminali divisa formato, lobo mediano rontundato parum mani¬

feste (PI. 2).

Type : Calai 3207 B , 30 sept. 1889, Chemin de Mandritsara (N. E.)

Madagascar (Holo.-P!).

Herbe terrestre à tige dressée, grêle, pileuse glanduleuse, poils de

0,5-0,7 mm de long, terminés par une glande pédiculée; 2 bractées cauli-

naires, linéaires ou linéaires lancéolées, glabres ou un peu pileuses, de

0,8-1,7 cm de long. Feuille lancéolée aiguë, rétrécie régulièrement sur la

base, de 5-6 cm de long sur 2-2,5 cm de large, à 3 nervures principales.

Inflorescence lâche, de 7 cm de long ou plus; axe pileux glanduleux;

bractées florales lancéolées aiguës à subacuminées, de 3,5-7 mm de long,

uninervées, pileuses glanduleuses. Fleurs roses, inversées; sépale médian

et pétales connivents en casque; sépales latéraux nettement plus grands

que les pétales et étalés latéralement, dissymétriques et à bord antérieur

arrondi convexe, 3-nervés, mais nervure antérieure le plus souvent

bifurquée; labelle plan, de forme très particulière, 5-lobé, et muni sur la

face supérieure d’une carène médiane atteignant environ la moitié de

sa longueur; éperon filiforme dressé et courbé au sommet; anthère de

1 mm de haut à connectif épais charnu; staminodes latéraux courts;

rostelle en lame aplatie, divisé en 2 bras dans sa moitié terminale, lobe

médian arrondi, peu élevé; processus stigmatiques aussi longs que les

bras du rostelle; ovaire pédicellé pileux glanduleux, linéaire étroit,

atteignant 1,8 cm de long.

Cette espèce se rattache par la structure de son rostelle à la section

Gibbosorchis, mais contrairement aux autres espèces de cette section

elle a des fleurs inversées, caractère qui ne se retrouve que chez des plantes

de la section Hemiperis Perr. Par ailleurs, elle se distingue nettement par

la forme de son labelle, son éperon filiforme dressé et son ovaire long et

grêle.

Pour ce qui est de la localisation exacte, on peut noter que Catat est

arrivé à Mandritsara venant de l’Est, le 4 octobre 1889. Le 30 septembre,

date de la récolte, il devait se trouver en zone forestière à l’Ouest

d’Andasibe.

Gynorkis Peyrotii J. Bosser, sp. nov.

Sectionis Hemiperidis species, foliorum numéro, labelli calcarisque

forma proprie distincta.

Herba epiphytica, 6-11 cm alta. Folia 2-3, lanceolata vel lineari-

lanceolata. Inflorescentia in racemo brevi disposita, 3-15-flora. Flores

purpurini, inversi; sepalis extra piloso-glandulosis, mediano late ovato

Source : MNHN, Paris

— 354 —

vel usque suborbiculari, obtuso, 3,5-4 mm longo, 3 mm lato, 3-nervio;

latcralibus late ovato-obtusis, 4-4,5 mm longis, 3 mm latis, 3-nerviis;

petalis glabris, oblongis, apice rotundatis vel subacutis, 2,5-3,5 mm longis,

1,5-2 mm latis, 1-2-nerviis; labello trilobato, glabro late ovato, 4-4,5 mm

longo, 3 mm lato, lobis lateralibus parvis rotundatis, ad 1,2-1,3 mm longis;

lobo mediano majore, apice rotundato; calcare glabro, 4-5 mm longo, basi

angusto, ultra in sacco ad 1,5 mm in diametro dilatato, apice rotundato;

columna 2 mm longa; rostello angulo recto inserto, in lamina tridentata

constituto, dente mediano lateralibus majore (PI. 4).

Type : J. Bosser et J. P. Peyrol 16157, fl. août. Sud du lac Mantasoa

(Centre), ait. 1 200-1 300 m; épiphyte dans la mousse, forêt ombrophile

d'altitude, Madagascar (Hol.-P!).

J. Bosser et J. P. Peyrol 16157 bis, même localité; J. Millol 612, forêt ombrophile

Périnet; Calai 1697, forêt de Didy; R. Decary 4432, forêt humide Befotaka, province

de Farafangana; J. Bosser 16212, forêt d’altitude, 900-1 000 ni, route Moramanga-

Anosibe; J. Bosser 18346, même localité, lieu-dit « Chutes de la mort •: J. Bosser 18413,

forêt ombrophile d’altitude 900-1 000 m, route de Lakato.

Herbe épiphyte, à tige grêle, plus ou moins densément pileuse glan¬

duleuse, poils de 0,2-0,5 mm de long, terminés par une glande pédiculée;

gaines caulinaires 3-4, lancéolées aiguës à subacuminées, de 4-9 mm de

long, pileuses glanduleuses. Tubercules 2-3, pileux, ovés ou cylindriques,

atteignant 2 cm de long. Feuilles basales, lancéolées ou linéaires lan¬

céolées, glabres, un peu charnues, de 2,8-4,5 cm de long sur 0,7-1,3 cm

de large, aiguës au sommet, régulièrement rétrécies sur la gaine, à face

supérieure verte, marbrée de blanc le long des nervures, face inférieure

vert plus clair, à nervure médiane saillante et carénée.

Inflorescence racémeuse, de 1,5-3 cm de long, à axe pileux glandu¬

leux; bractées florales ovées aiguës à subacuminées, pileuses glanduleuses,

uninervées, 3-5 mm de long.

Fleurs purpurines inversées, petites, s’ouvrant peu; sépale médian

et pétales connivents en casque; pétales glabres, oblongs, un peu dissy¬

métriques, à bord antérieur arrondi, convexe; sépales latéraux, dissymé¬

triques, dressés et appliqués contre les pétales; labelle dressé, glabre,

éperon plus court que l’ovaire, en sac allongé, glabre; anthère de 0,8-

1 mm de haut à connectif épais, charnu; staminodes latéraux très courts;

rostelle en lame plane tridentée en avant, à dent médiane plus forte que

les latérales, oblongue obtuse, un peu courbée en crochet au sommet;

processus stiginatiques développés en 2 masses pédiculées plus longues

que le rostelle; ovaire densément pileux glanduleux, côtelé, de 8-10 mm

de long.

Petite espèce de la section Hemiperis Perr. qui se distingue aisément

des autres espèces à fleurs inversées, par l’ensemble de ses caractères.

Elle vit en petites colonies, en forêt d'altitude, dans la mousse, sur les

troncs. On la trouve le long des torrents ou sur les sommets qui accrochent

fréquemment les bancs de brouillard.

La forme typique a un labelle trilobé et l’éperon développé et élargi

en sac allongé. Mais il existe une forme à labelle subentier, les lobes

Source : MNHN, Paris

— 355 —

.4. — Cynorkis Peyrotii Bosser : a, port de la plante; b, fleur j.-

éperon allongé; c, fleur profil, forme à éperon court; d, labelle et épe

éperon; e, labelle et éperon, forme à petit éperon; f, sépale latéral;

h, pétale; i, colonne vue de profil; j, sommet du rostelle.

rJtss,

Source : MNHN, Paris

wsiii

— 356 —

latéraux étant peu ou pas marqués, et à éperon court (1-2,5 mm de long)

cylindrique, non renflé en sac [J. Bosser et J. P. Peyrot 16157 bis, J.

Bosser 18346 et 18413). Les deux formes coexistent souvent dans un

même peuplement.

Cynorkis formosa J. Bosser, sp. nov.

Species C. Bathiei Schltr. affinis, floribus minoribus, sicut labelli,

sepalorum petalorumque forma proprie distincta.

Herba terestris, gracilis, 12-25 cm alta. Folia 2, glabra, lanceolata vel

lineari-lanceolata. Inflorescentia racemo plurifloro, delicato, denso, 2-5 cm

longo instructa; floribus parvis, inversis, albo-roseis; sepalo mediano orbi-

culari, apice obtuso, 2-2,5 mm longo, 2 mm lato, 1-3-nervio; sepalis latera-

libus oblongis, obtusis 2,5-3 mm longis, 1,5-1,7 mm latis; petalis oblongis,

2.5- 3 mm longis, 1,5 mm latis, 1-2-nerviis, marginibus paullo undulatis;

labello 3,5-4,5 mm longo, 3-5-nervio, 5-lobato, lobis 2 basis oblongo-obtusis,

rursus erectis, 1-1,5 mm longis; lobis 2 lateralibus 1 mm longis, apice rotun-

datis vel truncatis, lobo terminali 1,5 mm longo, lateralibus latiore, apice

rotundato vel paullo emarginato; calcare brevi, cylindrico, apice obtuso,

1.5- 2 mm longo; columna brevi 0,6-0,7 mm longa; rostello lamina plana

ante tridentata constituto, dentibus subæqualibus (Fig. 3).

Type : H. Humbert et B. Capuron 25770 , fl. mars. Massif de Mari-

vorahona au Sud-Ouest de Manambato (Haute Mahavavy du Nord,

district d’Ambilobe) ; sylve à lichens sur gneiss et végétation éricoïde

du sommet, ait. 2 000-2 244 m, Madagascar (Holo.-P!; iso.-TAN!).

Herbe terrestre, à tige grêle, glabre, côtelée; gaines caulinaires 2-4,

lancéolées ou linéaires lancéolées, aiguës à acuminées, glabres, de 5-10 mm

de long. Tubercules 2, oblongs, pileux, de 1-2 cm de long. Feuilles lancéo¬

lées ou linéaires lancéolées, de 2-5 cm de long sur 0,5-1 cm de large, sub-

apiculées aiguës au sommet, régulièrement rétrécies à la base sur la gaine,

« ornées sur la face supérieure d’un réseau clair sur fond vert »

(H. Humbert).

Inflorescence en grappe délicate, pluriflore, de 2-5 cm de long, à

axe glabre; bractées florales ovées, aiguës à subacuminées, glabres, uni-

nervées, 2-3,5 mm de long. Fleurs petites inversées, blanc rosé; sépale

médian et pétales connivents en casque; pétales un peu dissymétriques,

subfalciformes, à bord antérieur convexe, un peu ondulé; sépales latéraux,

dressés, un peu dissymétriques, 1-3-nervés; labelle 5-lobé, à lobes basaux

relevés, à 3 nervures principales ramifiées dans les lobes latéraux; éperon

nettement plus court que l’ovaire; anthère de 0,5-0,6 mm de haut; stami-

nodes latéraux très courts; rostelle en lame tridentée au sommet, dents

subégales, la médiane obtuse et un peu recourbée au sommet; processus

stigmatiques un peu plus longs que le rostelle; ovaire glabre, côtelé, de

4-5 mm de long.

Espèce de la section Hemiperis Perr. proche de C. Bathiei Schltr. mais

s’en distinguant par ses fleurs nettement plus petites, à sépales, pétales

et labelle de forme différente. La fleur est blanc rosé ornée de points rouges.

Source : MNHN, Paris

— 357 —

Cynorkis verrucosa J. Bosser, sp. nov.

Sectionis Hemiperidis species, labello 5-lobo, pagina superiore verru-

coso proprie distincta.

Herba terrestris, 25-40 cm alta; foliis 2-4, lanceolatis, glabris. Inflo-

rescentia racemis multifloris, densis usque satis Iaxis, 6-12 cm longis;

floribus inversis, sepalis et nonnunquam labelli basi pagina exteriore

glanduloso-pilosis; sepalo mediano late ovato, concavo, apice rotundato,

2,5-3 mm longo, 2-2,5 mm lato, 1-3-nervio; sepalis lateralibus ovatis,

obtusis, 3,5-4 mm longis, 2-3 mm latis, 3-nerviis; petalis oblongis, glabris,

2,5-3 mm longis, 1,2-1,5 mm latis, 1-2-nerviis; labello 5-nervio, 3,5-5 mm

longo, 4,5-5 mm apice lato, 5-lobato; lobis 2 inferioribus oblongis; lobis

apicis 3, lateralibus rectangularis, apice truncatis, ad 2 mm longis, 1,5 mm

latis; lobo mediano rotundato breviore; labelli pagina superiore, basi

loborum inferiorum, zona verrucularum rotundatarum munita; calcare

glabro, 2,5-3 mm longo, basi cylindrico, apice in globulo inflato; columna

1,5 mm longa; rostello lamina ante tridentata constituto; latere superiore

carina rotundata munito (PI. 3).

Type : Cons. Res. Nat. 10490 , fl. juin; canton de Sahavondrona,

Manakambahiny Est, district d’Ambatondrazaka, Madagascar (Holo.-P!).

Herbe terrestre, à tige grêle, lâchement pileuse glanduleuse, poils

de 0,3-0,5 mm de long, terminés par une glande pédiculée; gaines cauli-

naires 3-5, linéaires aiguës ou acuminées, de 0,7-2,5 cm de long, glabres

ou un peu pileuses. Tubercules 2-3 (?), fusiformes, pileux, de 2,5-3 cm

de long. Feuilles lancéolées à oblongues, de 3-10 cm de long sur 1,5-3,5 cm

de large, aiguës au sommet, rétrécies à la base en court pétiole. Inflo¬

rescence à axe pileux glanduleux; bractées florales lancéolées acuminées,

de 2,5-7 mm de long, 1-nervées, glabres à lâchement pileuses glanduleuses;

sépale médian et pétales connivents en casque; pétales oblongs, un peu

dissymétriques, à bord antérieur convexe; sépales latéraux dressés

contre les pétales, dissymétriques; labelle 5-lobé, portant sur la face

supérieure à la hauteur des lobes basaux une zone médiane de petites

verrues arrondies; éperon plus court que l’ovaire, renflée au sommet en

une boule de 0,8-1 mm de diamètre; anthère de 0,6-0,7 mm de haut;

staminodes latéraux très courts; rostelle en lame allongée, tridentée en

avant, dent médiane plus petite que les latérales, bilobulée au sommet;

processus stigmatiques plus courts que le rostelle; ovaire pédicellé pileux

glanduleux de 6-10 mm de long.

Petite espèce très caractéristique qui a certainement été récoltée

en forêt, dans la réserve naturelle n° 3, à l’Est de Manakambahiny. Elle

entre dans la section Hemiperis Perr. où elle se distingue par les carac¬

tères de sa fleur et surtout de son lahelle.

Cynorkis hologlossa Schltr. var. gneissicola J. Bosser, var. nov.

A typo differt rostelli brachiis bis longioribus (1,2-1,5 mm nec 0,6-

0,7 mm) (Fig. 3).

Source : MNHN, Paris

— 358 —

Type : H. Humbert et H. Capuron 25771. Massif de Marivorahona

au Sud-Ouest de Manambato (Haute Mahavavy du Nord) sylve à lichens,

ait. 2 000-2 244 m Madagascar (Holo.-P!).

Herbe terrestre, dressée, de 12-32 cm de haut, à tige grêle, glabre

à la base, pileuse glanduleuse au sommet; gaines caulinaires 2-3, glabres,

linéaires subacuminées, de 0,7-1,8 cm de long. Tubercules 2, ovoïdes,

pileux, de 0,5-1 cm de long. Feuille 1 (2)?, glabre, lancéolée aiguë, rétrécie

régulièrement à la base, de 2-6 cm de long sur 0,4-1,2 cm de large.

Inflorescence en grappe lâche, de 2-5 cm de long, 3 à pluriflore; axe

pileux glanduleux, grêle, bractées florales lancéolées ou ovées lancéolées,

glabres, de 3-5 mm de long. Fleur rose pâle; sépale médian ové obtus,

concave, de 4,5-5,5 mm de long, 3-5-nervé; sépales latéraux oblongs obtus,

un peu dissymétriques, de 6-6,5 mm de long, 4-5-nervés; pétales oblongs,

subfalciformes, de 4,5-5 mm de long, 2-nervés, connivents en casque

avec le sépale médian; labelle glabre, de 5,5-6,5 mm de long, entier ou

plus souvent trilobé, lobes latéraux larges et arrondis, de basaux à sub¬

terminaux; éperon cylindrique, un peu élargi à la base, obtus ou un peu

bilobulé au sommet, 6,5-8 mm de long; colonne de 2 mm de long à rostelle

divisé en 2 bras jusqu’au connectif de l’anthère, lobe médian deltoïde

obtus, peu marqué; processus stigma tiques plus courts que les bras

du rostelle; ovaire pédicellé pileux, de 7-9 mm de long.

Cette variété se distingue de l’espèce par le caractère du rostelle.

C. hologlossa Schltr. var. anguslilabia Perr. est une autre variété à fleur

plus petite et à éperon plus court. Ces plantes habitent les hautes mon¬

tagnes du Nord-Ouest de Madagascar. Il semble que la forme du labelle

et la longueur de l’éperon soit assez variable, mais il faudrait davantage

de matériel pour mieux connaître les variations. C. ericophila Perr. a

aussi des affinités avec ce groupe.

Cynorkis tryphioides Schltr. var. Leandriana (Perr.) J. Bosser,

sial. noo.

= Benlhamia Leandriana Perr., Not. Syst. 14, 2 : 139 (1951).

La fleur est la même que celle de C. tryphioides Schltr. Elle est très

caractéristique par son labelle court trilobé, à lobes latéraux arrondis et

lobe médian égal aux latéraux ou plus petit, tronqué, et surtout par son

rostelle allongé en lame de 2 mm de long, munie sur sa face supérieure

d’une très forte carène en relief; c’est la seule espèce où cette carène est

très prononcée. La variété se distingue de l’espèce par son port. Elle est

beaucoup plus grande, atteignant 30-40 cm (5-15 cm pour l’espèce), à

feuilles ovées ou orbiculaires, grandes, de 6-15 cm de long sur 4-9 cm de

large (3-4,5 cm de long, 1,5-3,5 cm de large pour l’espèce). La fleur est

également un peu plus grande.

Type : J. Léandri 951. Tsingy du Bemaraha (9 e réserve naturelle),

rochers calcaires, Madagascar (Holo.-P!).

Source : MNHN, Paris

— 359 —

H. Humberl 3255S, collines et plateaux calcaires de l’Ankarana du Nord (Province

de Dicgo-Suarez) forêt tropophile, ait. 30-350 m. G. Cours 5514, forêt d’Andranonakoho,

Km 103 route de Diego-Suarez à Ambilobe, vers 300 m d’altitude, calcaires de l’Anka¬

rana, sur l’humus des rochers.

Bibliographie

Aubert du Petit Thouars, A. — Histoire particulière des plantes orchidées recueillies

sur les 3 lies australes d’Afrique, de France, de Bourbon et de Madagascar,

1 vol. (1822).

Jacob de Cordemoy, E. — Flore de l’tle de la Réunion, 1 vol. (1895).

Moore, S. — Orchidaceæ, in Baker, Flora of Mauritius and the Seychelles, 1 vol. (1871).

Perrier de la Bathie, H. - Orchidées, 49 e famille, in H. Humbert, flore de Mada¬

gascar, 2 vol. (1941).

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14, 1 : 138-165 (1950).

— Les Orchidées du massif du Marojejy et de ses avants monts, Mém. I.S.M.,

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Richard, A. — Monographie des Orchidées des îles de France et de Bourbon, 1 vol.

(1828).

Rolfe, R. A. — Orchideæ, in Thiselton Dyer, F.T.A., 7, 1 vol. (1897).

Schlechter, R. — Orchidacées de Madagascar, Orchidaceæ Perrierianæ Madagas-

carienses, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 3, 1 : 148-202 (1913).

— Orchidaceæ Perrierianæ (collectio secunda), Beih. Bot. Centralb. 34 : 294-341

(1917).

— Orchidaceæ Perrierianæ, Fedde Repert. Beih. 33, 1 vol. (1925).

Summerhayes, V. S. — Orchidaceæ (part 1) in Milne-Redhead E. et Polhill R. M.,

F.T.E.A., 1 vol. (1968).

— Orchidaceæ, in Heppf.r F. N., F.T.W.A., ed. 2, 1 vol. (1968).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (3) 1969.

MATERIALS FOR A MONOGRAPH

OF FREYCINETIA Gaud.

(PANDANACEAE)

XI. FREYCINETIA OF VIETNAM AND CAMBODIA

AND THE IDENTITY OF F. WEBBIANA Gaud.

by Benjamin C. Stone 1 and Harold St. John 1 2

Abstract. — Two species of Freycinelia (Pandanaceæ) hâve been identifled from

Vietnam and Canibodia, F. Webbiana Gaud. from Vietnam, and F. sumalrana Hemsl.

from Cambodia and Vietnam. Although the genus was already known from this

area, no species déterminations had been made previously. The identity of F. Web¬

biana as Vietnamese at last solves the problem of this species, which lias hitherto

remained a mystcry as to its place of origin.

Résumé : Freycinelia Webbiana Gaudichaud, Voy. autour du monde... « La

Bonite », d’origine inconnue et dont il n’y a pas de description ni de spécimen original,

a été correctement illustré par Gaudichaud, /. c., pl. 27, Atlas.

Le genre Freycinelia est cité par Martelli in Lecomte, Fl. Génér. Indochine

sans indication d'aucune espèce.

Les auteurs trouvent deux spécimens d’Indochine, Vietnam, dont l'un (Poiiane

6466) appartient à l’espèce de Gaudichaud et l’autre (Pierre 6636) à F. sumalrana

Hemslcy. D’après ces faits et les documents historiques du voyage de « La Bonite »,

F. Webbiana Gaud. a été récolté par son auteur en Indochine.

F. sumalrana a été également trouvé au Cambodge (Pierre 6637; Schmid s.n.)

mais stériles.

Les espèces de Freycinelia sont distribuées dans la Malaisie, les Philippines, la

Nouvelle Guinée et les îles du Pacifique; toutefois, deux espèces habitent l’Indochine.

1. THE IDENTITY AND HOMELAND OF FREYCINETIA WEBBIANA

Since its original publication in the Atlas of the Botany of the Voyage

of “ La Bonite ” (1843), Freycinelia Webbiana Gaud. has been a mystery.

No description of this species was ever published, but the name is valid

under the International Code of Botanical Nomenclature, since a plate

“ with analyses ” was published and since the generic name had already

been substantiated by a valid publication by Gaudichaud in 1824.

The illustration (Plate 27, Bot. Voy. Bonite) is very clear and detailed.

1. School of Biological Sciences, University of Malaya, Kuala Lumpur, Malaysia.

2. B. P. Bishop Muséum, Honolulu, Hawaii, U.S.A.

Source : MNHN, Paris

— 362 —

showing a pistillate plant in fruit, with enlarged views of two berries and

of several seeds. This plate is reproduced as our PI. 1.

In this paper we présent evidence which, we believe, demonstrates

that Freycinetia Webbiana Gaud. is a native of Vietnam.

HlSTORY OF THE NAME

After the publication of the plate in 1848, there are only two further

references to Freycinetia Webbiana. In 1900, Warburg monographed

the Pandanaceæ for Engler’s Pflanzenreich, 3 Heft. (IV.9), and described

F. Webbiana on p. 37; his description is based solely on the original

illustration and is quoted below. He stated : ,l Vaterland unbekannt.

Man kennt nur die Abbildung ”. In 1910, Martelli listed the species

in his catalog of binomials (Webbia 3 : 315) stating only “ patria ignola ”.

Identification

Our concern with the Indo-Chinese Freycineliæ goes back to 1964.

At that tirne Dr. H. St. John was in Paris, working in the herbarium of

the Muséum d’Histoire Naturelle, he located a pistillate flowering spé¬

cimen of the genus collected in Annam, now Vietnam, by E. Poilane

in 1923, which had long been left undetermined. At that time any

relationship to Gaudichaud’s species had not yet been considered, and

we supposed it to represent an undescribed species. The name remained

in manuscript, unpublished, pending a doser examination of the Poilane

specimen by B. C. Stone, in connection with studies leading to a generic

monograph. In February 1969 this specimen was loaned to the Univer-

sity of Malaya Herbarium, where comparisons were made with ail poten-

tially similar species. At this time it was noticed that the specimen

bore a strong resemblance to the illustration showing F. Webbiana.

Extended careful comparison revealed that this resemblance extended

to ail significant features available : stigmatic number, leaf size and

shape, marginal prickles, and peduncular epidermis. Since the Poilane

specimen bears young pistillate heads in flowering stage a comparison of

fruits was impossible. However, the similarity is so marked that we

hâve no hésitation in assigning the Poilane specimen to F. Webbiana

thereby disclosing for the first time that this species is a native of

Vietnam.

Freycinetia Webbiana Gaudichaud

Bot. Voy. Bonite, Atlas, pl. 27 (1843); 1 Warburg, Pandanaceæ, Pflanzenr. 3.IY.9 :

37 (1900); Martelli, in Webbia 3 : 315 (1910).

Holotype : in the absence of an authentic specimen, the holotype

must be the original illustration, Pl. 27, our Pl. 1.

Loc. : Vietnam (based on Poilane 6466, described below).

Source : MNHN, Paris

— 3(13 —

Pl. 1. — Freycinetia Webbiana Gaud. Beduced from PI. 27, Atlas, Botanique, Voy. de

la < Bonite • (1843). Holotype (in absence of herbarium specimen) : 1, fructiferous branch;

2, 3, syncarps with 2 and 3 stigmae; 4, ovule with papillac of the conductive tissue, the

nuccllus apex as a very slender tube; 5, 6, ovules which nucellus and embryo sac are seen

through the membranous and transparent téguments; 7, nucellus apex; 8, ovule; 9, 9,

lllament's apex of the conductive tissue; 10,11 ovules. After d’ALLEizETTE, Expi. descr.

pl. Atlas, Gaudichaud, 1866.

Source : MNHN, Paris

— 364 —

Diagnosis (ex Warburg) : « Folia ca. 50 cm longa 1/2 cm lata basi

vaginantia apice sensim et longe acuminata* in margine toto et Costa in

apice subtus denticulata*. Inflorcscentia $ terminalis, spadices ellipsoidei

3 cm longi 1/2 cm lati ex ic., quaterni pedunculis 2-5 cm longis 4 mm latis

suffulti, ovaria angulate lageniformia apice collo conoideo instructa, stig-

mata 3-4 ».

This diagnosis should be modified to indicate that the leaves hâve

a brief segment of their margins unarmed near the midregion.

New and expanded description (based on Poilane 6466).

Woody vine climbing to 3 m on tress or trailing on rocks. Stems,

8-10 mm in diain. at apex, becoming 16-17 mm diam. in âge; bark smooth,

shining, fawn-colored or pale brown; leaf-scars annular, 5-22 mm apart;

adventitious roots 1-4 mm diam., brown, pliant, strong. Leaves 50-63 cm

long, 15-24 mm wide, thinly subcoriaceous, above dark green, beneath

pale somewhat shiny green, with 15-20 parallel longitudinal secondary

veins in each half near the midregion, the tertiary cross-veins somewhat

visible beneath in sicco, mostly oblique forming narrowly elongate rhom-

bic meshes. Leaf-base sheathing, unarmed, pale; blade ligulate, the

outermost fifth narrowed into a trigonous rather stout subulate apex

1-3 cm long. Auricles 7-9 cm long, 7-15 mm wide, slightly narrowed

toward apex and there concavo-truncate, the margins entire, the apex

with 1-4 teeth in the truncation, texture membranous, with a few widely

spaced longitudinal veins. Margins of blade prickly near base and near

apex, with a brief segment from about halfway to two-thirds of the way

to the apex unarmed; prickles near base (just above auricle apex) antrorse,

obliquely deltoid, pale, brown-tipped, 0.3-0.8 mm long, 3-6 mm apart;

prickles near apex smaller and somewhat more crowded, 0.2-0.3 mm

long, 2-8 mm apart, otherwise similar. Midrib armed toward apex

beneath with prickles 0.5-1 mm long, antrorse.

Pistillate inflorescence (near anthesis) of 4 pedunculate ellipsoid

spadices each about 2 cm long, borne on smooth subterete peduncles

15-18 mm long (but probably not fully elongated), and 3-6 mm thick.

Floral bracts white to « old-ivory »-colored (fide Poilane ), the upper ones

75-115 mm long, 30 mm wide, broadly lanceolate, thickly chartaceous,

with the base white, 35-45 mm long, and the apex subulate, green, 40-

70 mm long, margins and midrid beneath with prickles; innermost bracts

much shorter, deltoid, navicular, probably ail white, unarmed. Ovaries

flat-topped, glossy-brown at apex, with 3 or 4 (or very rarely 2) stigmas,

these black, sunken, confluent, less than 0.4 mm wide.

Specimen examined : Vietnam : nord de Ninh-Hoa, pr. Nhatrang,

versant sud-est du massif de la Mère et l’Enfant; sorte de grand roseau

grimpant, de 3 m de haut; il rampe aussi sur les roches en émettant

des tiges secondaires et des racines adventives, dans les roches, forêt,

1 300 m ait.. 17 mai 1923. E. Poilane 6466 (P!).

(*) Sic! Warburg ought to hâve used the ending in-o.

Source : MNHN, Paris

— 365 —

Notes : As will be noted from a comparison of the diagnosis and

the expanded description, correspondence in most features is very good

indeed. The absence of auricles in Gaudichaud’s Plate 27 is because

they are deciduous; this is also true of the older leaves of Poilane 6466,

and of most species of Freycinelia in general. The artist has indicated

the leaf-bases with a rough line, precisely as they appear subséquent to

shedding of their auricles. The very detailed figures of seeds cannot,

unfortunately, either be compared or verified.

Indirect supporting evidence for a Vietnamese origin of Freycinelia

Webbiana cornes from the facts of Gaudichaud’s itinerary on the ship

“ La Bonite ”. This vessel circumnavigated the globe in 1836-37, and

is known to hâve visited Indo-China*, as demonstrated by still extant

(*) A. de La Salle has recorded^(Relation du Voyage 3 : 257-289) that “ La

Source : MNHN, Paris

— 366 —

specimens (e.g. Pandanus Loureirii Gaud.) marked “ Annam, Tourane;

Gaudichaud During his stay in Vietnam from 1959-1961, Dr. St.

John saw Freycinelia in only one place. This was at the Col de Blao,

at the head of Da Mre Stream, 1 175 m ait., about 3/5 of the way from

Saigon to Dalat. There in dense virgin forest with trees about 30 m tall,

were several vines of Freycinelia, climbing high on the trees. At intervals

during a period of more than two years, this colony was inspected, but

no flowers or fruits were seen. The species mav hâve been either

F. Webbiana or F. sumairana. It is very likely that the original collection

of F. Webbiana, which was never located by Warburg or Martelli,

was obtained at this very locality.

Relationship : The closest species appears to be Freycinelia pycno-

phylla Solms, an endemic species in Ceylon. The Malaysian F. imbricala

Bl. may also be a rather near relative. If this is so, then F. Webbiana

may belong in Sect. Sarawakensia B. C. Stone.

2. FREYCINETIA SUMATRANA IN CAMBODIA AND VEITNAM(PI.2, ilg.2)

Martelli has already reported the presence of the genus Freycinelia

in Indo-China (in Lecomte, Fl. Gen. de l’Indo-Chine, 6, 8 : 1068). Mar¬

telli states : « Quelques représentants du genre se rencontrent dans l’Indo-

Chiné, mais certainement c’est un genre qui est très pauvrement repré¬

senté dans cette région. J’ai vu seulement un échantillon sans fleurs et

sans fruits et par conséquent indéterminable, récolté par L. Pierre

dans les montagnes de Baria et sur le Mont Schral dans le Cambodge ».

These Pierre specimens hâve been examined (on loan from the

Martelli Herbarium, Istituto Botanico, Université di Firenze) through

the kindness of Dr. Guido Moggi. They are conspecific with a specimen

received from Paris, accompanying the Poilane specimen above referred

to E. Webbiana, which was collected in Cambodia by M. Schmid.

Although ail these specimens are stérile, the highly characteristic foliar

characters, especiall y the lobed and denticulate auricles, allow a confident

détermination of this species as Freycinelia sumairana Hemsl., which

is therefore a new record for Cambodia.

Freycinetia sumairana Hemsley

Kew Bulletin : 167 (1896). F. sp. ignot.; Martelli, in Lecomte, Fl. Gen. de

l’Indo-Chinc, 6, 8 : 1068-9 (1937).

Cambodia : In monte Schral, Sept. 1870, L. Pierre 6637 (FI!). Deum chek bei

Chuor, Koulin (?), M. Schmid s.n. (P!). (Stérile). — Vietnam : Ad montem Dinh in

pref. Baria, * Aug. 1866, L. Pierre 6636 (FI!).

This species of Sect. Auriculifoliæ B. C. Stone was first described from

Sumatran material. For many years, its existence outside Sumatra

(*) This locality is in foothills east of Saigon, in South Vietnam.

Source : MNHN, Paris

— 367 —

was obscured by later synonyms used for it in other localities (in Malaya,

it was called F. valida Ridl. ; in the Philippines, F. auriculala Merr.; in

the Andaman Islands, F. insignis sensu Kurz (non Blume). The species

has recently been reported in Thailand (Stone, in press). Thus the total

range of F. sumalrana extends from the Andaman and Nicobar Islands

to Sumatra, the Malay Peninsula, Thailand, Cambodia, Bornéo, and the

south-west Philippines (Palawan and Basilan Islands). The Cambodian

and Vietnamese specimens here reported fit well into the géographie

pattern already established. The species may vet be found in Laos.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (3) 1969

LES ESPÈCES DU GENRE SCHEFFLERA

Forst. et Forst. f. (ARALIACEAE)

EN RÉPUBLIQUE DÉMOCRATIQUE DU VIÊT-NAM

par I. V. Grushvitzky et N. T. Skvortsova*

Institut botanique Komarov - Léningrad

Le genre Schefflera, le plus important de la famille des Araliaceæ,

comprend 300-400 espèces (5). Ce sont de petits arbres ou arbrisseaux,

souvent épiphytes, plus rarement lianescents, inermes, à feuilles alternes

dans la plupart des cas, composées-palmées, plus rarement composées-

fasciculées (2) ou unifoliées, pétioles à large gaine semi-embrassant la

tige et soudée avec les stipules; inflorescence terminale, plus rarement en

panicule latérale; fleurs en grappes, en ombelles, ou en capitules; ovaire

5-7 loculaire, styles soudés entièrement ou seulement à la partie inférieure

en colonne, ou stigmates sessiles sur le disque convexe.

Ce genre a une distribution pantropicale, il est représenté surtout en

Asie du Sud et du Sud-Est. Ainsi, dans les seules provinces de la Chine

Sud-Ouest (Yunnan, Kwangsi) il comprend 35 espèces (4, 5).

La composition spécifique de ce genre est encore peu étudiée en Indo¬

chine. Sur tout le territoire du Viêt-Nam du Nord où nos recherches ont

eu lieu, on n’en connaît que 14 espèces (3, 6, 7).

• Dans cette étude du genre Schefflera au Viêt-Nam Nord (RDV),

nous suivrons le système proposé par Hoo et Tseng (4), que nous complé¬

terons par des clés, groupant les espèces en sous-sections.

Sect. 1. AGALMA (Miq.) Tseng et Hoo

Acta Phytotax. Sin. 12, Add. 1 : 131 (1965).

Fleurs en grappes ou en épis. Styles entièrement soudés en colonne.

Feuilles composées-palmées ou composées-fasciculées, souvent multi-

foliolées (12-17-folioles).

Type : Schefflera rugosa (Blume) Harms

(*) Les dessins ont été exécutés par O. P. Fitisenko.

Source : MNHN, Paris

— 370 —

1. Subsect. AGALMA, subsecl. nov.

Feuilles composées-palmées avec folioles relativement peu nom¬

breuses. Fleurs en grappes ou en épis, pédicellées ou sessiles.

Type : S. rugosa (Blume) Harms

1. Schefflera Delavayi var. pubinervis Grushv. et N. Skvorts.

Probl. Pharmacogn. 5. Proceed. Léningrad Chemical-Pharmaccut. Inst. 26 :

264-270 (1968).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Lao Kay, Chapa, Grushvilzky et

Gorovoi 225, 20 octobre 1963 (Holotype, l’Institut des plantes médicinales

à Hanoï; isotype, LE!).

Êcol. — Environ à 1 400 m d’altitude; début de floraison en octobre.

Obs. — Elle se distingue de la forme type par la pubescence plus

dense des parties végétatives et génératives, et de S. Delavayi var.

ochrascens Hand.-Mazz. à pubescence brune de la face inférieure des feuilles

par la pubescence blanche.

13 espèces de cette sous-section sont réparties dans les provinces

de la RPCh limitrophes de la RDV. Certaines de ces espèces appartiennent

sans aucun doute à la flore du Viêt-Nam Nord (RDV).

2. Subsect. GLUMMEA Grushv. et N. Skvorts.

Bot. Journ. U.R.S.S. 54, 1 : 86 (1969).

Feuilles nombreuses (12-17) folioles, disposées en fascicule au sommet

du pétiole. Fleurs en grappes, pédicellées ou sessiles.

Type : S. vietnamensis Grushv. et N. Skvorts.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Grappes de l’inflorescence à ombelles solitaires ou opposées à

la base; folioles luisantes au-dessus, mates, grises, à poils

fasciculés assez denses au-dessous.2. S. Kornasii

— Pas d’ombelles à la base des grappes de l’inflorescence; carac¬

tère de la surface des folioles différent.2

2. Surface inférieure des folioles plus ou moins pubescente; grande

inflorescence (80 cm ou plus longue) corymbiforme, les

branches latérales portant des fleurs en grappes. 3

— Surface inférieure des folioles glabre, verte, nitescente; inflo¬

rescence moins grande (40-50 cm et moins), rameuse,

dont toutes les parties sont peu pubescentes. 4

3. Folioles luisantes au-dessus, opaques au-dessous, brunâtres,

couvertes de poils blancs fasciculés; filets staminaux de

même longueur que les pétales. 3. S. chapana

— Folioles mates au-dessus et au-dessous, grises au-dessous et

couvertes de poils blancs fasciculés; filets staminaux plus

courts que les pétales. 4. S. vietnamensis

Source : MNHN, Paris

— 371 —

4. Folioles oblongues-lancéolées à allongées-elliptiques; grappes

de fruits denses (30 environ) à pédicelles courts (2-3 mm);

colonne stylère longue de ± 1,5 mm dans le fruit

.5. 5. fasciculifoliolata

— Folioles oblongues-lancéolées à oblongues-obovales; grappes

de fruits lâches (20 environ) à longs pédicelles (5 mm de

long); colonne stylère longue de 2 mm dans le fruit 6. S. laxiuscula

2. Schefflera Kornasii Grushv. et N. Skvorts.

Bot. Journ. U.R.S.S. 51, 12 : 1715-1717 (1966).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Lao Kay, Chapa, Kornas V-63.1004 ;

10 nov. 1963 (Holotype, Institut des plantes médicinales de Hanoï!),

au même endroit, Przybylski 360, 10 nov. 1963 (Paratype, Herbier de

l’Institut dendrologique à Kornik k. Poznania-Pologne!); ibidem, Takh-

lajan 0734, 29 oct. 1960.

Écol. — 1 500-1 600 m d'altitude; début de floraison, mi-novembre.

Espèce la plus voisine de S. vielnamensis.

3. Schefflera chapana Ilarms

Notizbl. Bot. Gart. Berlin 13, 119 : 449 (1937).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Lao Kay, Chapa, Pélelol 4570,

oct. 1932 (Isotype, P!).

Écol. — Environ à 1 500 m d’altitude; début de floraison en octobre.

4. Schefflera vietnamensis Grushv. et N. Skvorts.

Bot. Journ. U.R.S.S. 51, 12 : 1715 (1966).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Lao Kay, Chapa, Grushvilzky et Goro-

voi 325, 22 oct. 1963 (Holotype, Institut des plantes médicinales de

Hanoï!; isotype, LE!).

Écol. — En forêt montagnarde sempervirente à deux étages à

dominance de : Fagaceœ, Theaceæ, Lauraceæ, etc., à 1 500 m d’altitude

environ; fruits en octobre.

Obs. — Diffère de l’espèce voisine chinoise S. hainanensis Merr. et

Chun par la pubescence de la face inférieure presque complète et par la

couleur grise opaque des nervures et des axes de l’inflorescence; les

feuilles de S. hainanensis sont glabres, les nervures et les axes de l’inflo¬

rescence luisantes, jaune-doré.

5. Schefflera fasciculifoliotata Grushv. et N. Skvorts.

Bot. Journ. U.R.S.S. 54, 1 : 87 (1969).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Ha Giang, Pho Bang, Grushvilzky,

Arnaulov, Truong Canh, Pham van Nguyen 41, 3 déc. 1966 (Holotype,

Institut des plantes médicinales à Hanoï!; isotype, LE!).

Source : MNHN, Paris

— 372 —

Écol. — En forêt sempervirente à mousses, à dominance de Myr-

taceæ, Lauraceæ, etc. (quelquefois épiphytes), à 2 000 m d’altitude;

fruits en décembre.

6. Schefflera laxiuscula Grushv. et N. Skvorls.

Bot. Journ. U.R.S.S. 54, 1 : 87-88 (1969).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Ha Giang, Pho Bang, Gruslwilzky,

Arnautov, Truong Canh, Pham van Nguyen 42, 3 déc. 1966 (Holotype,

Institut des plantes médicinales à Hanoï!; isotype, LE!).

Écol. — Environ à 1950 m d’altitude, non loin du lieu où est répandue

l’espèce précédente (même type de forêt); fruits en décembre.

Obs. — Diffère de l’espèce la plus proche S. fasciculifoliolala, par

des feuilles densément pubescentes, par des muerons plus longs en forme

de gouttière, par des grappes de fruits lâches et par des bractéoles, pédi-

celles et styles plus grands.

La nouvelle sous-section que nous proposons réunit des espèces

vietnamiennes et chinoises ayant une aire commune limitée et une grande

affinité morphologique.

Sect. 2. SCHEFFLERA

Fleurs en ombelles réunies en panicules. Feuilles (de nos espèces)

composée-palmées à folioles peu nombreuses (5-9).

Type : S. digilala Forst. et Forst. f.

1. Subsect. heptapleurum (Gaert.n.) Tseng et Hoo

Acta Phytotax. Sin. 12, Add. 1 : 132 (1965).

Feuilles glabres à nervation bien nette; pétiolules renflés aux deux

extrémités, articulés. Fleurs pédicellées ou subsessiles; styles (colonne)

absents; stigmates sessiles.

Type : S. slellala (Gaertn.) Harms

CLÉ DES ESPÈCES

1. Rachis de l’inflorescence long (plus long que les branches laté¬

rales les plus grandes), feuilles grandes. 2

— Rachis de l’inflorescence court (plus court que les branches laté¬

rales les plus grandes).5

2. Pédicelles relativement longs, 1,5-2 mm; folioles 8-9, longues

de 30 cm, larges de 11 cm. 7. S. myriocarpa

— Pédicelles courts, fruits presque sessiles; feuilles plus petites;

folioles 5-7. 3

3. Ombelle à 6-7 fruits; pédicelles de moins de 0,5 mm de long;

feuilles clairsemées pubescentes à la face inférieure 8. S. globulifera

— Fruits 1-4; pédicelles ± 1 mm de long; feuilles glabres. 4

Source : MNHN, Paris

— 373 —

4. Inflorescence comprimée, compacte; fruits des ombelles voi¬

sines contigus dans la plupart des cas; pédoncules des

fruits longs de 0,7-l,5 mm.9. S. pauciflora

— Inflorescence diffuse, lâche; ombelles espacées sur les branches

longues; pédoncules des fruits longs de 5-7 mm 10. S. Trungii

5. Feuilles assez grandes à folioles larges (7) 10-15 cm de long,

larges de (3) 5-10 cm. 6

— Feuilles petites à folioles étroites, 5-10 cm de long, larges de

1.5- 4 cm. 8

6. Branches, feuilles et parties de l’inflorescence plus ou moins

pubescentes; pédoncules des ombelles de 8-13 mm de long

. 11. S. Petelotii

— Feuilles et parties de l’inflorescence glabres.7

7. Inflorescence à axe court ( ± 3 cm de long), d’où partent plu¬

sieurs (10) branches longues dont chacune porte de nom¬

breuses ombelles (20); folioles acuminées à 6 ou + paires

de nervures latérales.12. S. venulosa

— Inflorescence à axe plus long; branches latérales plus courtes,

parfois rameuses; pas plus de 10 ombelles sur chaque

branche; folioles obtuses-acuminées à 4-6 paires de ner¬

vures latérales. 13. S. elliptica

8. Panicule compacte à 8-10 branches latérales chacune portant

plusieurs (environ 20) ombelles à pédoncules courts (2-3 mm

de long); folioles à mucron large et obtus . . 14. S. alongensis

— Panicule éparse à 4-5 branches latérales, chacune portant envi¬

ron 8 ombelles à pédoncules longs (3-12 mm de long);

folioles s’acuminant progressivement.9

9. Gaines foliaires claires; branches de l’inflorescence de 9 cm de

long (à la floraison); pédoncules des ombelles d’environ

1 cm de long.15. S. leucantha

— Gaines foliaires brunes foncées; branches de l’inflorescence de

4.5- 5 cm de long (à la fructification); pédoncules des om¬

belles d’environ 3-7 mm de long. 16. S. lamdaoensis

7. Schefflera myriocarpa Harms

Notizbl. Bot. Gart. Berlin 13, 119 : 450-451 (1937).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Lao Kay, sur le chemin de Chapa à

Lao Kay, rivière Muong sen, Pélelol 4561, août 1927 (Isotype, P!).

Écol. — Environ à 1 000 m d’altitude; fructification au mois d’août.

Obs. — Se tient isolé parmi les représentants vietnamiens de la sous-

section. Se distingue par ses grandes feuilles, ses grandes panicules à

long axe principal, ses nombreux petits fruits.

8. Schefflera globulifera Grushv. et N. Skvorts., sp. nov. (PI. 1).

Frutex repens.

Folia 6-foliolata, petiolo 26 cm longo, robusto, glabro; pars libéra

laminæ axillaris e stipulis connatis formata, brevis, ca. 3 mm longa; petio-

luli valde inæquilongi 1-5,5 cm longi; lamina folioli integerrima coriacea.

Source : MNHN, Paris

— 374

Source : MNHN, Paris

supra nitida, subtus opaca fasciculatim pilosa, elliptica, 12-19 cm longa,

7-9 cm lata, apice acuta, basi rotundata, nervis lateralibus 9-10 jugis,

omnibus supra regulariter manifeste elevatis, subtus lateralibus præcipue

prominentibus, intermediis 1-2 vix conspicuis.

Inflorescentia magna (ca. 20 cm longa), axi generali ut videtur sat

longo (in specimine nostro resecto), basi 0,5 cm in diam., ramis lateralibus

numerosis, in parte paniculæ inferiore ad 20 cm longis, umbellas numerosas

gerentibus; umbellæ oligocarpæ (fructibus 6-7) pedunculis 3-5 mm longis,

sparse pilosis, pedicellis fructiferis brevissimis, minus quam 0,5 mm longis

(fructibus subsessilibus).

Fructus aurei, glabri, quinqueloculati, angulosi, globosi (apice vix

atlenuati), 3,6 mm longi, 3,3 mm lati; discus conicus 0,5 mm altus.

Embryo linearis, minutus (0,4) 0,5 (0,7) mm lg. (ca. 1/5 longitudinis semi-

nis æqualis).

Arbrisseau rampant.

Feuilles 6-foliolées, pétiole long de 26 cm, robuste, glabre; partie

libre du limbe axillaire formée de stipules soudés, courte, de 3 mm de

long; pétiolules de longueur très inégale, de 1 à 5,5 cm; limbe foliaire entier,

coriace, luisant au-dessus, mate au-dessous, à poils fasciculés, elliptique,

long de 12-19 cm, large de 7-9 cm, acuminé au sommet, arrondi à la

base; nervures latérales 9-10 paires. Toutes les nervures sont nettes

au-dessus, plus saillantes au-dessous; 1-2 nervures intermédiaires peu

visibles.

Inflorescence grande (± 20 cm de long), à axe principal probable¬

ment assez long (coupé dans notre échantillon), de 0,5 cm de diamètre

h la base; branches latérales nombreuses, longues de 20 cm environ à la

partie inférieure de la panicule, avec un grand nombre d’ombelles (jusqu’il

30), chacune ayant 6-7 fruits; pédoncule des ombelles long de 3-5 mm,

clairsemé-pubescent; pédicelles très courts, moins de 0,5 mm de long

(fruits subsessiles).

Fruits dorés, glabres, 5-loculaires, anguleux, globuleux (un peu

atténués au sommet), longs de 3,6 mm, larges de 3,3 mm; disque conique

haut de 0,5 mm. Germe linéaire, petit (0,4) 0,5 (0,7) mm de long (environ

1 /5 de longueur de la graine).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Ninh Binh, Cuc Phuong, près du

village Dông-con, Nguyen anli Tiêp 951 (Holotype, Institut forestier à

Hanoï!; isotype, LE!).

Écol. — A 250 m d’altitude; fruits à la fin d’octobre.

Obs. — Espèce très voisine de l’espèce chinoise S. glomerulala Li,

mais elle en diffère par son port habituel (arbrisseau rampant; S. glo¬

merulala est un arbre), la base des folioles arrondie, les sommets en forme

de gouttière atténuée, les pétiolules très inégaux, l’inflorescence plus

robuste, plusieurs branches longues à ombelles glomérulées de 6-7 fruits

comprimés, presque sphériques.

— 376 —

9. Schefflera pauciflora Viguier

Ann. Sci. Nat., ser. nov., Bot. 9 : 357 (1909).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Hâ tây, mont. Ba Vi, dans la vallée

Lankok, Balansa 3464, août 1887 (Isotypes, P!, K!).

Écol. — Habitat non indiqué. Fruits au mois d’août.

Distr. — Laos.

Obs. -—■ Cette espèce appartient à la sous-section à axe de l’inflo¬

rescence long, mais diffère des autres espèces, et en particulier de l’espèce

chinoise très voisine S. glomerulala, par une panicule compacte elliptique

(ses branches courtes sont dirigées vers le haut et se serrent près de l’axe),

par de grands fruits jaunes, charnus, presque globuleux, contigus à ceux

des ombelles voisines.

10. Schefflera Trungii Grushv. et N. Skvorts., sp. nov. (PI. 2).

Frutex epiphytus.

Folia 5-6 (8) foliolata, petiolo 13,5-19 cm longo, glabro; pars libéra

laminæ axillaris e stipulis connatis formata, ca. 7 mm longa; petioluli inæ-

quilongi 2-5,5 cm longi; lamina folioli integerrima coriacea, glabra, supra

nitida, subtus opaca, oblongo-ovalis, rarius elliptica, quam specierum affi-

nium latior, 7-20 cm longa, 4,5-7,0 cm lata, basi angustata, apice valde

acuminata, acumine ca. 2 cm longo; nervis lateralibus (7) 10-12 jugis, una-

cum eis ordinis tertii quartique utrinque, subtus distinctius elevatis.

Inflorescentia magna, ad 26 cm longa (saepius 13-15 cm longa), laxa

et diffusa, axi generali valido, longo, ramis lateralibus remotis, ad 23 cm

longis, umbellas ad 40 paucifloras oligocarpas fructibus 1-4 gerentibus,

inferioribus basi ut in S. pauciflora foliis magnis inflatis reductis ornatis,

pedunculis floriferis 3-5, fructiferis 5-7 mm longis, pedicellis 1 mm longis

et brevioribus, pilosis.

Fructus subsessiles, aurantiaci, quinqueloculati, efliptici, 4 mm longi,

3 mm lati, disco 0,5 mm alto. Embryo linearis, minutus, ca. 0,4 mm lg.

(1 /9 longitudinis seminis æqualis).

Arbrisseau épiphyte.

Feuilles 5-6 (8)-folioIées; pétiole de 13,5 à 19 cm de long, glabre;

partie libre du limbe axillaire formée de stipules soudées, longue de

± 7 mm; pétiolules de longueur très inégale, 2-5,5 cm; limbe foliaire

entier, coriace, glabre, luisant à la face supérieure, mate au-dessous,

oblong-ovale, plus rarement elliptique, plus large que dans les espèces

voisines, long de 7 à 20 cm et large de 4,5 à 7 cm, obtus à la base; sommet

acuminé en gouttière de ±2 cm de long; nervures latérales, (7) 10-12

paires; les nervures ainsi que celles du troisième et quatrième ordre sont

saillantes sur les deux faces, mais plus nettes au-dessous.

Inflorescence grande, 26 cm de long (plus souvent 13-15 cm), lâche

et diffuse, axe principal long et robuste à branches latérales espacées,

longues de 23 cm, portant jusqu’à 40 ombelles pauciflores (1-4 fruits);

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Schefflera Trungii Grushv. et N. Skvorts., sp. nov. : 1, rameau fructifère; 2, partie

basale du pétiole; 3, base d'une foliole; 4, ombelle de fruits; 5, coupe transversale du fruit;

6, coupe longitudinale de la graine.

Source : MNHN, Paris

— 378 —

à la base des branches inférieures, comme chez S. pauciflora, il reste

des feuilles renflées réduites; au moment de la floraison les pédoncules

des ombelles sont longs de 3-5 mm; au moment de la fructification ils

atteignent 5-7 mm; pédicelies de 1 mm et moins, pubescentes.

Fruits subsessiles, orangés, 5-loculaires, elliptiques, longs de 4 mm,

larges de 3 mm, disque haut de 0,5 mm. Germe linéaire, petit, de ± 0,4 mm

de long (1/9 de longueur de la graine).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Hà Giang, 5 km au sud de la ville

de Hà Giang, Grushvilzky et Gorovoi 140, 15 oct. 1963 (Holotype, LE!;

isotype, Institut des plantes médicinales à Hanoï!).

Écol. — Arbrisseaux littoraux; fruits en octobre.

Matériel nord-vietnamien : prov. Hà Giang, 5 km au sud de la ville de Hà

Giang, Gmshvitzky et Gorovoi 139, 142, oct.; prov. Hà Giang, Cao bô, Pham xuân

Ldp 351, nov. 1963.

Obs. — Cette espèce est dédiée à Thaï van Trung, éminent botaniste

vietnamien.

11. Schefflera Petelotii Merr.

Univ. Calif. Publ. Bot. 10, 9 : 428 (1924).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Ninh Binli, Cho Ganh, Pélelol 942,

juin 1923.

Écol. — Collines calcaires; fleurs en juin.

Obs. — Merrill a souligné dans sa description la position isolée de

cette espèce parmi tous les représentants indochinois connus du genre

Schefflera ; elle se distingue par la pubescence des branches, des feuilles

et des parties de l’inflorescence.

12. Schefflera venulosa (Wight et Arn.) Harms

In Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam., III, 8 : 39 (1894).

Paralropia venulosa Wight et Arn., Prodr. 1 : 377 (1834).

Type : décrit en Inde, Malabar.

Bien que les documents ne signalent pas directement de récoltes

de cette espèce dans la flore du Viêt-Nam, il est probable qu’on puisse

l’y trouver, particulièrement en tenant compte de sa large répartition

dans la province Yunnan RPCh, très près des frontières de la RDV.

Distr. — De l’Inde à la Chine-Sud-Ouest.

Se distingue par ses grandes feuilles coriaces, 5-7 (9) foliolées, à

folioles elliptiques, acuminées, à 6 et plus de paires de nervures latérales,

ses pétiolules renflés à la base et au niveau de l’articulation, ses folioles

et son inflorescence à axe principal court et épais portant de longues

branches latérales (jusqu’à 20 cm) à nombreuses (jusqu’à 20) ombelles.

D’après Li (5) les ombelles ont 10 fleurs.

Source : MNHN, Paris

— 379 -

13. Schefflera elliptica (Blume) Harms

ln Engl. u. Prantl, Nat. Pllanzenfam. III, 8 : 39 (1894); Viguier in Lecomte,

Fl. Gen. Indoch. 2 : 1174 (1923).

— Sciadophyllum elliplicum Blume, Bijdr. Ned. Ind. : 878 (1826).

Type : décrit en Indonésie et à Java.

Écol. — Pentes calcaires (d’après Pételot).

Dist. — Indonésie (Java), Indochine (Viêt-Nam du Sud, Laos,

Cambodge, Thailande).

Matériel nord-vietnamien : prov. Ninh Binh, Cho Ganh, Pélelot 946, juin;

prov. Ha Bac, Bac Giang, Pélelol 4618, mai 1925.

Obs. — Très voisine de S. venulosa, avec laquelle on l’a confondue

longtemps. Nous partageons l’opinion de W. G. Craib (1) et Li (5), qui

traitent ces deux espèces comme différentes. S. elliptica se différencie par

une courte et obtuse acumination des folioles et par une base atténuée

jusqu’à devenir cunéiforme, par les nervures latérales moins nombreuses

(4-5, jusqu’à 6) et par l’absence de renflements visibles sur les pétiolules.

L’inflorescence a généralement un axe principal plus long et plus mince,

des branches quelquefois rameuses, des ombelles moins nombreuses

(jusqu’à 10). Les fruits de la plupart des échantillons examinés sont plus

atténués.

14. Schefflera alongensis Viguier

Ann. Sci. Nat., ser. nov.. Bot. 9 : 357-358 (1909).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Quang Ninh, baie d’Along, Balansa

1962, 3 juill. 1885 (Isotypes, P!, K!).

Écol. — Roches verticales de la baie d’Along; fleurs en juin.

Obs. — Très voisine de S. leucanlha Viguier ainsi que des espèces

chinoises S. Icivangsiensis Merr. et S. arboricola Hayata. Elle diffère des

deux premières par ses folioles écartées vers l’extérieur au niveau des

articulations, obtusément acuminées et surtout par l’inflorescence à

plusieurs branches et ombelles, les pédoncules des ombelles et les pédi-

celles floraux plus courts, les fleurs 2 fois moins nombreuses par ombelle

(1-5), des pétales blancs, des anthères sphériques et aussi par une plus

grande pubescence des parties de l’inflorescence. S. arboricola ayant des

feuilles semblables, en diffère par l’inflorescence et toutes les parties plus

grandes, les fleurs verdâtres et blanches et l’axe principal de l’inflorescence

peu pubescent.

15. Schefflera leucantha Viguier

Ann. Sci. Nat., ser. nov.. Bot. 9 : 358-359 (1909).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Lang Son, Dong Dang, Balansa

1357, 18 févr. 1886 (Isotypes, P!, K!).

Source : MNHN, Paris

— 380 —

Écol. — En forêt; fleurs en février.

Obs. — Très voisine de l’espèce chinoise S. kwangsiensis, elle n’en

diffère que par la forme des feuilles. Les études ultérieures du riche maté¬

riel nous donneront probablement le droit de supprimer le nom le plus

récent et de considérer la plante chinoise de Kwangsi comme conspéci-

fique de S. leucanlha, décrite 33 ans avant S. kwangsiensis. Par la forme

et les dimensions elle ressemble à S. pes-avis Viguier avec laquelle elle est

souvent confondue. Elle en diffère nettement par le caractère de l’inflo¬

rescence.

16. Schefflera tamdaoensis Grushv. et N. Skvorts., sp. nov.

(PI. 3).

Folia 5-7 foliolata, petiolo 3-9 cm longo, glabra; pars libéra laminæ

axillaris e stipulis connatis formata, brevis, ca. 1 mm longa vel brevior;

petioluli 0,8-2,5 cm longi; lamina folioli integerrima, coriacea, glabra,

elliptica, 5-10 cm longa, 1,5-4 cm lata, apice in apiculum ca. 1 cm longum

attenuata, basi cuneata, nervis lateralibus 5-6 jugis, omnibus utrinque

manifeste elevatis.

Inflorescentia brevis, 5-6 cm longa, axi generali brevissimo, 1 cm

breviore paniculam terminalem gerente, ramis lateralibus sæpissime 3-4,

divaricatis, brevibus, 4-5,5 cm longis, umbellas paucifloras (5-9 floras)

oligocarpas (fructibus 1-2 rarius 4-5) gerentibus, pedunculis 3-7 mm longis,

pedicellis fructiferis 2-4 mm longis, tota (hinc sparse, inde densissime)

pilosa.

Fructus aurantiaci 5 (rarius 6) loculati, angulati, ovati, rarius globosi,

5-6 mm longi, 4-5 mm lati, discus convexus, conicus, ad 2 mm altus, a

fructu stria albida limitatus. Embryo linearis, sat magnus, 0,7-0,9 mm longus.

(1 /6 longitudinis seminis æqualis).

Arbrisseau.

Feuilles 5-7 foliolées, pétiole long de 8-9 cm, glabre; partie libre du

limbe axillaire formée de stipules soudées, courte, 1 mm de long ou moins;

pétiolules longs de 0,8-2,5 cm; limbe foliaire entier, coriace, glabre, ellip¬

tique, long de ± 1 cm, à base cunéiforme; 5-6 paires de nervures latérales

saillantes sur les deux faces.

Inflorescence courte, longue de 5-6 cm en panicule terminale à axe

terminal très court (moins de 1 cm de long); branches latérales presque

toujours au nombre de 3-4, divariquées, courtes, de 4-5,5 cm de long, à

petit nombre (5-9) d’ombelles pauciflores, à 1-2 (plus rare 4-5) fruits;

pédoncules des ombelles longs de 3-7 mm, pédicelles longs de 2-4 mm;

pubescence des pièces d’inflorescence clairsemée ou dense.

Fruits oranges, 5 (plus rarement 6) loculaires, angulaires, ovoïdes,

plus rarement sphériques, longs de 5-6 mm, larges de 4-5 mm; disque

convexe, conique, de 2 mm de hauteur, séparé du fruit même par une

bandelette claire. Germe linéaire, assez grand, de 0,7-0,9 mm de long

(1/6 de longueur de la graine).

Source : MNHN, Paris

- 381

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Vinh Phu, Tam Dao, Avrorin, Thai

van Trung 12014, 7 mai 1963 (Holotype, 'Institut des forêts à Hanoï!).

Écol. — En forêt subtropicale sempervirente de basse montagne

à Fagaceæ, Lauraceæ, Magnoliaceæ, etc. dans l’étage arborescent, environ

à 900-1 000 m d’altitude; fruits au mois de mai.

Distr. — En accord avec les matériaux de l’Herbier de l’Institut

botanique V. L. Komarov : Chine (Sud), prov. Kwangsi, Pa Lau, Sui-

Luk, Tsang 21788. févr. 1933; au même endroit, Shang-sze, Ping Hoh, Tsang

22088, avril 1933; au même endroit, Lu Shan, Tsang 22177, mai 1933 (LE !).

Obs. — Espèce très voisine de S. leucanlha et de l’espèce chinoise

S. yunnanensis Li, mais elle en diffère par les gaines foliaires brun-foncé,

les parties de l’inflorescence plus petites, en particulier leurs branches

plus courtes; en outre, elle diffère de S. yunnanensis par de grands fruits

Source : MNHN, Paris

— 382 —

sphériques, moins nombreux dans les ombelles, et de S. leucanlha par de

plus courts pédoncules d’ombelles et par une pubescence plus dense des

parties des inflorescences.

La sous-section Heplapleurum est la plus importante dans la flore

de RDV, contenant le même nombre d’espèces que la flore de RPCh.

2. Subsect. schefflera (Subsect. Digitalæ Tseng et Hoo).

Feuilles composées-palmées, à folioles peu nombreuses. Pétiolules

des folioles sans renflements et sans articulations. Fleurs pédicellées.

Styles soudés au-dessous de la moitié inférieure et libres au-dessus, diver¬

geant radialement et recourbés vers le bas.

Type : S. digilala Forst. et Forst. f.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Nombre de folioles 7 (9); ombelles de l’inflorescence disposées

non seulement au sommet des branches latérales (ombelle

la plus grande), mais sur toute leur longueur.

. 17. S. hypoleucoides var. tomentosa

— Nombre des folioles 5-7; une seule ombelle au sommet de chaque

branche latérale de l’inflorescence.18. S. trevesioides

17. Schefflera hypoleucoides var. tomentosa Grushv. et N.

Skvorts.

Probl. Pharmacogn. 5. Procecd. Leningrad Chemical-Pharmaceut. Inst. 26 :

264-270 (1968).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Ha Giang, à 70 km au Sud-Est de la

ville de Hà Giang, Grushvilzky , Arnautov, Truong Canh, Pham van Nguen

■50, 5 déc. 1966 (Holotype, Institut des plantes médicinales à Hanoï!;

isotype, LE!).

Écol. — Pente du col, à 1 120 m d’altitude, fleurs en décembre.

Obs. — Contrairement à la forme typique ayant une pubescence de

l’inflorescence dispersée, cette variété a une inflorescence tomenteuse

à poils étoilés.

18. Schefflera trevesioides Harms

Notizbl. Bot. Gart. Berlin 13, 119 : 451-452 (1937).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Lao Kay, Chapa, Pételol 4576,

févr. 1931 (Isotype, P!).

Écol. — En forêt éclaircie à 1 900 m d’altitude; fruits en février.

Matériel nord-vietnamien : prov. Nghia Io, Bac yen, Do dang Ly S4S, févr.

Source : MNHN, Paris

Obs. — Oue S. Irevesioides soit une espèce différente mais évidemment

très voisine de S. hypoleucoides, ou qu’elle soit conspécifique de cette

dernière, les études ultérieures des spécimens recueillis aux phénophases

différentes nous le montreront. En attendant il faut tenir cette espèce

pour douteuse. La description de Harms, auteur de S. hypoleucoides,

décrite ci-dessus n’en diffère absolument pas. Les différences qui pour¬

raient être prises pour base de délimitation entre les deux descriptions,

comme le montre notre analyse, sont à un certain degré liées au fait que les

spécimens de S. Irevesioides sont fructifères, et ceux du S. hypoleucoides

florifères. Il est possible que S. hypoleucoides diffère par une faible rami¬

fication de l'inflorescence.

La sous-section Schef/lera dont la plupart des espèces se trouvent

dans la région néotropicale, est représentée en Chine par une seule espèce

et au Viêt-Nam du Nord, comme nous l’avons montré ci-dessus, par

deux espèces.

3. Subsect. octophyllae Tseng et Hoo

Feuilles composées-palmées à petit nombre de folioles. Pétiolules

sans renflements; articulation seulement à la base des folioles. Fleurs à

pédicelles plus ou moins longs. Styles complètement soudés en colonne.

Type : S. oclophylla (Lour.) Harms

CLÉ DES ESPÈCES

1. Inflorescence à rachis principal vigoureux; ombelles à branches

latérales plus minces. 2

— Inflorescence à rachis court, portant vers le haut des ramifica¬

tions secondaires cymeuses.5

2. Ombelles multiflores (souvent plus de 50 fleurs) . 19. S. hypoleuca

— Ombelles pauciflores (pas plus de 20 fleurs).3

3. Inflorescence latérale; pédicelles courts, de 1-3 mm de long. . .

. 20. S. hrevipedicellata

— Inflorescence terminale, pédicelles de plus de 3 mm de long. 4

4. Inflorescence courte, lâche, à branches peu nombreuses; pédi¬

celles de plus de 3 mm de long. 21. S. choganhensis

— Inflorescence assez grande à plusieurs branches portant des

fleurs solitaires sous les ombelles.22. S. oclophylla

5. Inflorescence terminale; ombelles infundibuliformes, à pédi¬

celles dirigés vers le haut. 6

— Inflorescence latérale; ombelles sphériques à pédicelles rayon¬

nants dans toutes les directions.23. S. tunkinensis

6. Fruits en ombelle, 10-15; nervation sur les deux faces de la

feuille visible jusqu’aux nervures du quatrième ordre;

colonne tronquée au sommet.24. S. pes-avis

— Fruits en ombelle 5-7; nervures foliaires du troisième et qua¬

trième ordre non visibles; toutes les parties de la feuille et

de l’inflorescence plus petites que dans l’espèce précédente;

colonne dans la plupart des cas subulée . . . 25. S. nitidifolia

— 384 —

19. Schefflera hypoleuca (Kurz) Harms

In Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. III, 8 : 38 (1894).

Heplapleurum hypoleucum Kurz, in Forest. Fl. Brit. Birnia 1 : 539 (1877).

Type : décrit en Birmanie, Martaban (?).

Écol. — Sur les rochers, aux endroits ouverts entre les arbrisseaux,

à 1 500 m d’altitude environ; fleurs en décembre.

Distr. — Inde, Birmanie, Chine (Sud).

Matériel nord-vietnamien: prov. Hà Giang, Pho Bang, Grushoitzky, Arnaulov,

Truong Canh, Pham van Xguyen 45 et 46, déc. 1966; prov. l.ao Kay, Chapa, Thaï

van Trung 2742, nov. 1963.

Obs. — L’inflorescence ressemble beaucoup, tant par sa forme que

par sa structure, à celle de S. hypoleucoides de la sous-section Schefflera,

mais en état de floraison et fructification elle peut être distinguée par les

styles soudés jusqu’au sommet (colonne). Elle est très voisine de l’espèce

chinoise S. macrophylla (Dunn) Viguier, mais cette dernière en diffère

par le caractère de l’inflorescence.

Les échantillons vietnamiens sont polymorphes et il est probable

que des variétés puissent être séparées. Les plantes provenant de la

prov. Lao Kay ont les feuilles (face inférieure) et les inflorescences moins

pubescentes; branches de la panicule presque glabres et non ramifiées.

Les branches des plantes de la prov. Ha Giang sont plus pubescentes; les

ombelles latérales sur les branches inférieures sont peu développées.

20. Schefflera brevipedicellata Ilarms

Notizbl. Bot. Gart. Berlin 13, 119 : 449 (1937).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Lao Kay, Chapa, Pélelot 4617,

août 1931 (Isotype, P!).

Écol. — Bord de fleuve, à 1 300 m d’altitude environ; boutons en

août.

Obs. — D’après la remarque de Harms (1937), cette espèce serait

voisine de S. Wallichiana (Wight et Arn.) Harms, mais elle en diffère par

des pédicelles plus longs. Li (1942) pense que ce dernier binôme est syno¬

nyme de S. khasiana (C. B. Clarke) Viguier. Évidemment il n’y a aucune

raison de rapprocher S. brevipedicellata de ces deux espèces, appartenant

à une autre sous-section, parce qu’ici nous avons une colonne nette contrai¬

rement à celle des représentants de la sous-sect. Heplapleurum à stig¬

mates sessiles.

Les représentants de S. brevipedicellata paraissent isolés dans la sous-

sect. Octophyllæ avec leurs inflorescences latérales, leurs pédicelles très

courts souvent subépais, comme toutes les autres parties de l’inflores¬

cence, et certains autres caractères distinctifs.

Source : MNHN, Paris

— 385 —

21. Schefflera choganhensis Harms

Notizbl. Bot. Gart. Berlin 13, 119 : 450 (1937).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Ninh Binh, Cho Ganh, Pélelot 814,

déc. 1922 (Isotype, P!).

Écol. — Fleurs en décembre.

Obs. — Apparemment (l'auteur de la description ne donne pas d'indi¬

cations sur l'affinité) notre espèce est très voisine de S. odophylla, mais

elle en diffère par une inflorescence lâche à branches peu nombreuses. En

indiquant une grande ressemblance entre ces deux espèces, nous ne pou¬

vons pas préciser leurs différences, parce que notre échantillon (isotype)

est stérile.

22. Schefflera octophylla (Lour.) Harms

In Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3, 8: 38 (1894); Viguier in Lecomte,

Fl. Gen. Indoch. 2 : 1178-1180 (1923).

— Aralia odophylla Lour., Fl. Coch. 1 : 233 (1830).

Type : décrit au Viêt-Nam (Sud).

Écol. — Espèce du genre Sche/Jlera la plus répandue dans la RDV,

se rencontre dans la savanne arbustive (quelquefois avec Pinus merkusii)

ou en forêts claires à une altitude faible (50-500 m); fleurs en octobre-

novembre, fruits en décembre janvier.

Matériel nord-vietnamien : prov. Quang Ninh, baie Hongay, Balansa s.n.;

au même endroit, Takhlajan 0215, oct. 1960; Yên lâp, Kornas V-63 0809, nov. 1963;

Bai Chai, Przybylski 513, nov. 1963; à 5 km de Hongay, Truong Canh 145, janv.

1964; prov. Ha Bac, Ding-bang, Balansa s.n.; prov. Hà’tûy, Tu-phap, Ouonbi (près

de Ba Vi), Balansa s.n.; environs Hanoï, Balansa; prov. Ninh Binh, Cuc Phuong, Pôcs

1030, oct. 1963.

Distr. — Chine, Japon, Laos, Thaïlande.

23. Schefflera tunkinensis Viguier

Ann. Sci. Nat. 9, scr. 9 : 336 (1909).

Type : Viêt-Nam (Nord), Tonkin, mont. Thinh Chân, Bon 4530,

14 nov. 1890 (Isotype, P!).

Écol. — Sur les sols calcaires, à 280-300 m d’altitude environ;

fruits en novembre-décembre.

Matérial nord-vietnamien : prov. Ninh Binh, Cuc Phuong, Porcs 858, oct.; au

même endroit, Przybylski 35 et 45, oct. 1963; au même endroit, Kornas 63-0258, oct. 1963.

Obs. — On appelle cette plante dans la RDV « Pes-avis montanus »

(Chân chim nui), comme S. pes-avis. Pourtant S. tunkinensis diffère

beaucoup de cette dernière, surtout par le caractère de l’inflorescence qui

est latérale et non terminale; les ombelles sont sphériques et non cunéi¬

formes; les fruits ont une bordure claire presqu’à leur partie moyenne.

Les feuilles de S. tunkinensis sont plus grandes et ont à la base des

stipules soudées en une formation axillaire aiguillonnée. Les deux espèces

Source : MNHN, Paris

— 386 —

sont souvent confondues, probablement à cause de leur écologie sem¬

blable et bien spécifique (calcaires) et de leur aspect général.

Les traits morphologiques de S. lunkinensis indiqués ci-dessus

étant bien originaux, confèrent à cette espèce une position isolée dans la

sous-section Oclophyllæ.

24. Schefflera pes-avis Viguier

Ann. Sci. Nat. 9, ser. 9 : 334 (1909).

Type : Viêt-Nam (Nord), Tonkin, But-Son in monte Elephantis,

Bon 2733, 23 sept. 1884 (Holotype, P!).

Écol. — Rochers calcaires, à 200-300 m d’altitude environ; fruits en

septembre-octobre.

Matériel nord-vietnamien : Tonkin, Kicn K hé in montibus Dong Ham, Bon

4077, déc. 1888; in montibus Bân Phet, Bon 2320, nov. 1883; No-Xa in montibus Arcis

Regis Ho, Bon 45SI.

Obs. — L’inflorescence de type original cymeux isole cette espèce

ainsi que S. nitidi/olia Harms parmi les représentants de la sous-section

Oclophyllæ.

25. Schefflera nitidifolia Harms

Notizbl. Bot. Gart. Berlin 13, 119 : 451 (1937).

Type : Viêt-Nam (Nord), prov. Ninh Binh, Cho Ganh, Pélelol 1271,

nov. 1923 (Isotype, P!).

Écol. —- Roches calcaires; fruits en novembre.

Obs. — Très proche de S. pes-avis, dont elle diffère par la petite

taille des organes végétatifs et reproductifs et par une nervation peu

saillante.

La sous-section Oclophyllæ est représentée dans les provinces méri¬

dionales de RPCh, limitrophes de la RDV, par un petit nombre d’espèces

en comparaison avec les représentants des autres sous-sections du genre

Schefliera (17 espèces). On peut s’attendre à ce que les recherches futures,

surtout au nord de la République, augmentent le nombre d’espèces pour

la RDV.

On n’a jusqu’à présent rencontré dans la République Démocratique

du Viêt-Nam aucun représentant de la troisième section du genre Schef-

flera — Sect. Brassaia (Endl.) Tseng et Hoo (type : S. actinophylla (Endl.)

Harms). Hoo et Tseng (4) y distinguent deux sous-sections : subsect.

Cephaloschefflera (Harms) Tseng et Hoo et subsect. Brassaia {Aclinophyllæ

Tseng et Hoo). Les espèces de cette section, répandues surtout sous les

tropiques du Nouveau Monde, se rencontrent au Nord (prov. Yunnan de

la Chine) comme au Sud (Malaisie, Singapour, Indonésie, Nouvelle Guinée,

Source : MNHN, Paris

— 387 —

etc.) du Viêt-Nam. On peut donc espérer y trouver de nouveaux repré¬

sentants de cette section.

L’étude que nous présentons des espèces du genre Schefflera, répan¬

dues au Viêt-Nam du Nord (et en partie dans tout le Viêt-Nam) est cer¬

tainement loin d’être complète. Les récoltes nouvelles, en particulier dans

les provinces de la RDV peu prospectées, comme le travail sur les maté¬

riaux d’herbier existant dans les institutions différentes de la RDV,

ajouteront sans doute à la liste ci-dessus beaucoup d’espèces nouvelles.

A notre grand regret plusieurs des collections, évacuées de Hanoï, ne

peuvent actuellement être étudiées. Nous considérons cependant utile

la révision critique de tout le matériel mis à notre disposition, en laissant

la liste telle qu’elle est, pour pouvoir la compléter par la suite.

En étudiant la composition spécifique du genre Schefflera dans la

flore de la RDV nous avons examiné les types de presque toutes les espèces

vietnamiennes et de la plupart des espèces chinoises reçues des dépôts

les plus importants du monde : Muséum National d’Histoire Naturelle

de Paris, France; Herbier de Kew Garden (Grande Bretagne), Herbier

d’Arnold Arboretum, Université de Harvard à New York (U.S.A.), Her¬

bier national de Smithsonian Institution à Washington (U.S.A.), Britton

Herbarium à New York (U.S.A.) et de l’Institut de botanique à Kwang-

tung (RPCh).

Le matériel de référence a été récolté par l’un des auteurs pendant

les expéditions de 1963 et 1966 dans la RDV; il est complété par les échan¬

tillons, reçus pour identification, de la part des institutions scientifiques

de la RDV (Institut des plantes médicinales, Institut de la forêt, Groupe

botanique du Comité national des sciences et de la technique, etc.),

ainsi que de la part des collecteurs différents (N. A. Avrorin, G. V.

Mikeshin, V. R. Kouvaiev, A. L. Takhtajan, I. V. Vassiliev, J.

Kornas, T. Przybylski, T. Pôcs). Nous tenons à remercier vivement

tous les botanistes-collecteurs, nommés ci-dessus, nos collègues viet¬

namiens : les Professeurs Thaï van Trung, Do tat Loi, Tran van Luan,

MM. Truong Canh, Nguyen ouang Hao, Pham van Nguyen, M me Bui

ngoc Sanh, collaboratrice au Muséum national d’Histoire naturelle de

Paris, qui nous a prêté son assistance pour recevoir un matériel d’herbier

précieux, les participants de nos expéditions et de nos récoltes P. G.

Gorovoi et N. N. Arnautov, ainsi que les Professeurs An. A. Fedorov

et M. E. Kirpitshnikov pour leurs conseils très utiles.

Bibliographie

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from Siam with records of their occurrence. Bangkok (1931).

2. Grushvitzky, I. V. et N. T. Skvortsova. — Rcferati dokladov Vscsojusnoi meshvu-

sovskoj conferencii po morfologii rastenij. Moskva : 87-88 (1968) (in Russ.).

3. HarmS, H. — Notizbl. Bot. Gart. Berlin 13, 119 : 448-455 (1937).

4. Hoo Gin a. Tseng Chano-Jiang. — Acta Phytotax. Sin. 12, 1 : 129-175 (1965).

5. Li, H. L. — Sargentia 2, 1-134 (1942).

6. Merrill, E. D. — Univ. Calif. Publ. Bot. 10, 9 : 428 (1924).

7. Viguier, R. —• In Lecomte, Flore Générale de l’Indochine 2 : 1158 (1923).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (3) 1969.

ARALIAGÉES NOUVELLES DE L’INDOCHINE

par M me Bui Ngoc-Sanh

L aboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

I. — UNE NOUVELLE ESPÈCE DE DENDROPANAX Decne et Planch.

DU VIET NAM (SUD)

Dendropanax Poilanei N. S. Bui, sp. nov. (PI. 1).

Arbuscula; ramuli cylindrici et glabri.

Folia simplicia, alterna, petiolata. Petiolus glaber, 1-2,5 cm longus.

Lamina anguste elliptica, aliquando anguste obovata, 7-18 X 2,5-5 cm

metiens, basi acuta, apice acuminata, breviter denticulata in superiore

dimidio, coriacea, utrinque glabra. Nervi latérales numerosi, circa 20-jugi,

supra bene distincti, infra prominentes, parum obliqui et se conjungentes

versus marginem. Tertiarius reticulus bene distinctus in utraque pagina.

Inflorescentiæ terminales in umbellis simplicibus. Flos ignotus. Umbel-

læ circa 30 fructus ferentes; pedunculus 3-5,5 cm longus, glaber; pedicellus

8-10 mm longus, glaber.

Fructus globulus, 4-6 mm diametiens, 5-costatus; discus breviter

convexus; styli 5, coadnati in inferiore dimidio deinde liberi et recurvati.

Type : Viêt Nam (Sud), prov. Quang Tri, Salung, Poilane 31247

(Holotype P).

Arbuste; rameaux cylindriques et glabres.

Feuilles simples, alternes, pétiolées. Pétiole glabre, long de 1-2,5 cm.

Limbe elliptique-lancéolé, parfois obovale-lancéolé, 7-18 X 2,5-5 cm,

aigu à la base, acuminé au sommet, légèrement denticulé sur la moitié

supérieure, coriace, glabre sur les deux faces. Nervures latérales nom¬

breuses, ± 20 paires, bien marquées à la face supérieure, saillantes à la

face inférieure, légèrement obliques et se rejoignant près du bord. Réseau

tertiaire très marqué sur les deux faces.

Inflorescences terminales, en ombelles simples. Fleur inconnue.

Ombelles de 30 fruits environ; pédoncule long de 3-5,5 cm, glabre; pédi-

celle long de 8-10 mm, glabre.

Fruit globuleux, 4-6 mm de large, 5-côtelé; disque légèrement

convexe; styles 5 soudés sur la moitié inférieure de leur longueur puis

libres et recourbés.

Source : MNHN, Paris

— 390 —

Source : MNHN, Paris

— 391 —

Distr. — Espèce actuellement connue au Viêt Nam (Sud) seulement.

Écol. — Fruits en décembre-février.

Obs. — Cette espèce est très proche de D. caloneurus (Harms) Merr.

qui s’en distingue principalement par le limbe chartacé, à base en général

légèrement obtuse, par les nervures secondaires moins nombreuses

( ± 12 paires), par les ombelles ayant chacune jusqu’à 60 fleurs. Les ponc¬

tuations du limbe (qui sont caractéristiques du genre) existent dans les

deux cas et sont nettement différentes après un traitement rapide au

lactophénol d’Amann; elles sont irrégulières, larges de quelques milli¬

mètres et visibles à l’œil nu chez D. caloneurus, au contraire chez D.

Poilanei, elles sont minuscules et subcirculaires.

Matériel Indochinois étudié :

Viêt Nain (Sud) : Prov. Quang Tri, Salung, Poilane 31247. — Prov. Quang Nam,

au Sud, vers 1 000 m, Poilane s.n., fin février ou début mars.

II. — PRÉSENCE DU GENRE PENTAPANAX Seem.

EN THAÏLANDE ET AU VIÊT NAM

Le genre Pentapanax Seem. comprend plus de 10 espèces rencontrées

principalement en Chine, Inde, plus rarement en Formose, Birmanie,

Java, Australie et Amérique du Sud. Il n’a pas encore été signalé en

Thaïlande ni décrit dans la Flore Générale de l’Indochine. En 1933,

Harms a cité l’espèce P. Leschenaullii (DC) Seem, pour le Nord Viêt-

Nam (Symb. Sin. 7, 3 : 700, 1933). Avec le matériel des dernières récoltes

de Pételot, Poilane et celui prêté par l’herbier de Kew, nous avons pu

identifier trois espèces : une pour la Thailande, deux pour le Viêt Nam

dont une espèce nouvelle.

1. Pentapanax elegans Koord. var. pubescens Koord.

Koorders, Bull. Jard. Bot. Buitenzorg, ser. 3, 1 : 186, tab. 17 (1919).

Type : Java, Koorders 43661 B.

Distr. — Java, Thailande.

Matériel étudié :

Thailande : Doi Angka, 1 850 m, Carre! 611.

2. Pentapanax verticillatus Dunn

Dunn, Journ. Linn. Soc. Bot. 35 : 498 (1903); Li, Sargentia 2 : 100 (1942).

Type : Chine, prov. Yunnan, Mentze, Henry 9284 (Isotype LE).

Distr. — Chine (Sud), Viêt Nam (Nord).

Matériel étudié :

Viêt Nam (Nord) ; Prov. Lao Kay, Chapa, 1 600 m, Poilane 17091.

Source : MNHN, Paris

— 392 —

3. Pentapanax longipedunculatus, N. S. Bui, sp. nov. (PI. 2).

Arbuscula vel lianæ aliquando epiphyti.

Folia compositæ-pinnata, 5-7-foliolata. Petioli glabri, 8-13 cm longi;

petioluli glabri, 0-5 mm in foliolis lateralibus et admodum 3 cm in terminali

metiuntur. Lamina elliptica vel ovata, anguste elliptica vel anguste ovata,

6-15 X 3-5,5 cm, base rotundata vel aliquando truncata et sæpe dissy-

metrica, apice acuminata, marginibus denticulatis, chartacea vel subco-

riacea, utrinque glabra. Nervi latérales ± 7-jugi, supra distincti, infra

prominentes; tertiarius reticulus densus supra ± distinctus, infra manifestus.

Inflorescentiæ latérales, principali axe glabro et brevissimo (0,5-

2 cm), ex umbellatis pseudo-racemis, vel pseudo-corymbis, vel compositis

umbellis componuntur. Umbcllæ numerosæ (7-17), 3-3,5 cm latæ. Pedun-

culi glabri, 4-10,5 cm. Pedicelli 1-1,5 cm, puberuli. Floriferæ gemmæ

ovoideæ, 4-5 X 3 mm, 50 singulis umbellis compositæ. Calyx 5-dcntatus,

glaber. Petala 5, 2 mm longa, glabra, coherentia in calyptra. Stamina 5,

antheræ ovatæ, 1 mm; filamenta gracilia 1 mm. Stylaris columna 1 mm

longa. Discus breviter conicusl

Fructus ignotus.

Type ; Viêt Nam (Nord), prov. Lao Kay, route de la garderie de

Lo Qui Ho au col de Lo Qui Ho, environs de Chapa, vers 1 800 m, Pélelol

4624 (Holotype P).

Arbuste ou liane, parfois épiphyte.

Feuilles composées-pennées, 5-7-foliolées. Pétioles glabres, longs

de 8-13 cm; pétiolules glabres, longs de 0-5 mm pour les folioles latérales

et jusqu’à 3 cm pour la foliole terminale. Limbe elliptique ou ovale,

elliptique-lancéolé ou ovale-lancéolé, 6-15 X 3-5,5 cm, arrondi ou parfois

tronqué et souvent dissymétrique à la base, acuminé au sommet, denticulé

sur les bords, chartacé ou subcoriace, glabre sur les deux faces. Nervures

latérales ± 7 paires, bien marquées au-dessus, saillantes au-dessous;

réseau tertiaire serré, ± distinct au-dessus, visible au-dessous.

Inflorescences latérales, à axe principal glabre et très court (0,5-

2 cm), en pseudo-grappe d’ombelles, ou pseudo-corymbe ou ombelle

composée. Ombelles nombreuses (7-17), larges de 3-3,5 cm. Pédoncules

glabres, longs de 4-10,5 cm. Pédicelles longs de 1-1,5 cm, pubescents.

Boutons ovoïdes, longs de 4-5 X 3 mm, environ 50 par ombelle. Calice à

rebord 5-denté, glabre. Pétales 5, longs de 2 mm, glabres, cohérents en

calyptre. Étamines 5; anthères ovales, longs de 1 mm; filaments grêles,longs

de 1 mm. Colonne stylaire longue de 1 mm. Disque légèrement conique.

Fruit inconnu.

Distr. — Viêt Nam (Nord et Sud).

Écol. — Espèce rencontrée en altitude, 1 800-2 300 m. Fleurs en

août-décembre.

Obs. — 1. Cette espèce est typiquement caractérisée par des inflo¬

rescences latérales à axe principal très court (0,5-2 cm), par des ombelles

nombreuses (7-17) à pédoncules très longs (4-10 cm).

Source : MNHN, Paris

393 —

Source : MNHN, Paris

— 394 —

2. Les inflorescences présentent des variations remarquables, voire

sur un même individu : l’échantillon Pételot 4624 comprend deux exem¬

plaires, l’un a une inflorescence en pseudo-grappe dont l’axe principal

a 2 cm de long, l’autre a une inflorescence en pseudo-corymbe dont l’axe

principal est très court; sur l’échantillon Poilane 35777, l’inflorescence

ressemble à une ombelle composée avec l’axe principal très réduit.

Matériel Indochinois étudié :

Viêt Nam (Nord) : Prov. Lao Kay, environs de Chapa, vers 1800 m, Pételot 4624.

Viêt Nam (Sud) : Prov. Kontum, massif du Ngok Pan, aux abords du sommet

2 300 m.

Source : MNHN, Paris

icr. 2,9(3)1969.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DE LA FLORE FORESTIÈRE

DE MADAGASCAR

SUR LA PLACE DU GENRE KALIPHORA Hook. f.

par R. Capuron

C.T.F.T. - Madagascar

Résumé : Dans cctle note sont envisagés les deux genres endémiques malgaches,

Malanophylla Baker et Kaliphora Hook. f. que les botanistes classent dans les Cornacées.

Si les Melanophylla, dont les caractères des fruits et des graines sont décrits ici pour la

première fois, paraissent bien à leur place dans cette famille, il ne parait pas en être

de même pour les Kaliphora; ceux-ci ont en effet à l'opposé des Cornacées, des ovules

ascendants, des graines ascendantes avec embryon à radicule infère. L'auteur propose

de classer les Kaliphora au voisinage des Grevea Bail]., dans la famille des Rscallo-

niacées s. Hutchinson.

Summary : The author gives an account on the two généra Melanophylla Baker

and Kaliphora Hook. f., endémie of Madagascar and hitherto placed by ail botanists

in Cornaceæ. If Melanophylla, whose fruits and seeds are here described for the the

first Unie, can be let in this family, Kaliphora, on the contrary, scems to be excluded;

in this genus the ovules and seeds are ascending and the radicula is inferior. The

author proposes to place Kaliphora ncar Grevea Bail), in the Escalloniaceie s. Hutchinson.

Le genre Kaliphora Hook. f. est un genre monotypique endémique

de Madagascar que tous les auteurs classent dans les Cornacées. Cette

famille n’est représentée dans la Grande Ile, outre ce genre, que par le

genre Melanophylla Baker, également endémique. Les deux genres se

distinguent très aisément. Les Melanophylla ont des feuilles à limbe

souvent denté, à pétiole plus ou moins engainant à la base, des fleurs

hermaphrodites (articulées au sommet d’iin pédicelle muni à son extré¬

mité de deux bractéoles libres ou soudées embrassant la base de l’ovaire),

une corolle tordue dans le bouton (et non imbriquée), un ovaire infère

à trois loges (dont une seule fertile contenant un ovule cylindrique pen¬

dant du haut de la loge) surmonté de 3 styles plus ou moins filiformes;

le fruit est une drupe charnue à maturité, contenant un noyau osseux à

trois loges; la loge fertile (dont l’emplacement est marqué, à l’extérieur

du noyau, par un méplat) est nettement aplatie antéro-postérieurenient,

moins volumineuse que les loges stériles; elle contient une gaine très aplatie,

pendante du haut de la loge; sous ses téguments très minces et fragiles

se trouve un albumen charnu (contenant de nombreuses gouttes d’huile)

dans la partie supérieure duquel se trouve un très petit embryon cylin-

Source : MNHN, Paris

— 396 —

drique à radicule supère; la cloison qui sépare entre elles les loges stériles

ainsi qu’une partie de la paroi externe de ces loges n’est pas ossifiée et

demeure membraneuse.

Le Kaliphora rnadagascariensis Hook. f. a des feuilles alternes très

entières, à pétiole non dilaté â sa base. Les fleurs sont unisexuées-dioïques

et disposées en petites cymes le plus souvent recourbées vers le bas, soit

axillaires, soit extra-axillaires. Ces dernières, qui paraissent être les plus

nombreuses, naissent à l’aisselle d’une sorte de « bractée » en forme de

languette étroite (pouvant atteindre 5-10 mm de longueur) qui s’insère

sur la tige à l’opposé ou presque des feuilles normales; ces « bractées »

pourraient être interprétées comme des feuilles avortées ou, avec plus

de vraisemblance, comme la bractée inférieure d’un cyme dont le pédon¬

cule, provenant d’un nœud inférieur, serait soudé à la tige. Quant aux

inflorescences axillaires des feuilles normales, elles semblent pouvoir

être considérées comme naissant en réalité sur des rameaux axillaires qui

peuvent rester rudimentaires ou au contraire s’allonger et devenir feuillés.

Les pédicelles floraux sont dépourvus de bractéoles au sommet et l’ovaire

n’a pas d’articulation à sa base. Les fleurs mâles, à calice en coupe 4-

dentée, ont 4 pétales valvaires dans le bouton et 4 étamines alternipétales

dont les filets naissent sous le rebord du disque; ce dernier, en forme de

coussin assez épais, recouvre tout le fond de la coupe calicinale et son

centre, un peu déprimé, est marqué d’une très légère saillie conique

(rudiment de style'?). Les fleurs femelles sont assez différentes et totale¬

ment dépourvues de corolle et de staminodes; leur ovaire, semi-infère,

constitué de deux carpelles soudés sur la quasi-totalité de leur face ven¬

trale, a un contour à peu près circulaire ou légèrement quadrangulaire;

il est fortement comprimé perpendiculairement à la cloison séparant les

carpelles; vers la mi-hauteur de l’ovaire se voient quatre petites bractées

dentiformes qui ne sont autres que les dents du calice. À son sommet

l’ovaire présente une légère indentation correspondant à la zone stigma-

tique des carpelles; au cours de la transformation de l’ovaire en fruit les

lèvres de l’indentation s’allongent et s’écartent, et les deux stigmates,

papilleux sur leur face interne, deviennent divergents. Chaque carpelle

est creusé d’une loge (dont le haut dépasse le niveau des sépales) contenant

un seul ovule; cet ovule, réniforme, est inséré par le milieu de sa face

ventrale sur la cloison séparant les carpelles; il est ascendant et son micro-

pyle est inférieur (la cloison est interrompue sur une très faible hauteur

immédiatement au-dessus du point d’insertion des ovules). Le fruit,

sur lequel les sépales et les stigmates persistent, est une drupe légèrement

didyme, circulaire ou un peu pyriforme, fortement comprimée (à péri¬

carpe charnu, jaune sur le vif); il contient deux noyaux uniséminés hémi¬

circulaires à parois osseuses légèrement irrégulières sur leur face externe.

Les graines, légèrement réniformes, ont un hile petit, situé légèrement

au-dessous du milieu de leur arête ventrale; les téguments, minces et

fragiles, sont un peu épaissis dans la zone micropvlaire; l’albumen, corné,

abrite un embryon accombant (de couleur un peu orangée) à peine plus

court que la graine; cet embryon possède deux cotylédons foliacés assez

Source : MNHN, Paris

— 397 —

épais et une radicule cylindrique, infère, courbée vers la face ventrale

de la graine.

La présence dans les Kaliphora d’ovules ascendants (et, par voie

de conséquence, de graines ascendantes avec embryon à radicule infère)

ne permet pas de laisser les Kaliphora dans les Cornacées. Dans cette

famille, en effet, et tous les auteurs semblent d’accord sur ce sujet, l’ovule

est pendant, à micropyle supérieur (extérieur ou intérieur suivant les

genres) et par suite la graine est pendante et possède un embryon à radi¬

cule supère. Pour inclure les Kaliphora dans les Cornacées il faudrait

élargir les caractères attribués à cette famille, jusqu’ici bien homogène

sous le rapport des caractères ovulaires. Nous croyons préférable de les

en écarter. Mais où placer les Kaliphora? Après avoir envisagé le ratta¬

chement du genre à diverses familles nous sommes arrivé à penser qu’il

pourrait venir se mettre dans la famille des Saxifragacées s. lato et plus

particulièrement au voisinage des Montinia et des Grevea, genres que

Milne-Redhead a groupés dans la famille des Montiniacées (cette famille

est réunie aux Escalloniacées par Hutchinson). A vrai dire ce rappro¬

chement nous a été suggéré par un caractère commun, peu important

peut-être mais qui mérite d’être signalé, présenté par le Kaliphora mada-

gascariensis et le Grevea madagascariensis Baill. Dans ces deux espèces

les organes, et plus spécialement les feuilles, ont une saveur brûlante;

de plus, les feuilles froissées laissent s’échapper des produits volatils qui

ont dans les deux cas exactement la même odeur (rappelant celle du poivre,

caractère également signalé pour les Montinia) et qui piquent fortement

les muqueuses nasales. Si l’on cherche d’autres points communs entre ces

deux espèces on peut constater que les fleurs mâles (à la préfloraison

près, imbriquée dans les Grevea) ont la même structure (celle du disque

en particulier); dans le Grevea, l’embryon (légèrement teinté en orangé)

à également une radicule oblique par rapport à l’axe des cotylédons;

d’autres points communs (feuilles membraneuses noircissant au séchage,

absence de stipules, absence presque totale de poils, etc.) peuvent égale¬

ment être observés. Sans doute y a-t-il des différences bien marquées

entre les deux genres (dans la structure des fleurs femelles et des fruits en

particulier) mais je ne pense pas qu’elles soient de nature à interdire leur

rapprochement.

C’est donc dans le groupe des Saxifragacées s. 1. que le genre Kali¬

phora doit, à mon avis, se placer et plus exactement dans les Escallo¬

niacées. Cette famille, telle que la conçoit Hutchinson, groupe des

genres présentant un large éventail de variations : feuilles alternes ou

opposées, fleurs hermaphrodites ou unisexuées-dioïques, corolle à préflo¬

raison valvaire ou imbriquée ou tordue, ovaire supère ou semi-infère ou

infère, à placentation axile ou pariétale, ovules (2 — oo) ascendants ou

pendants, fruit déhiscent ou indéhiscent. Somme toute le Kaliphora n’a

pas trop de mal à trouver sa place dans ce groupe, où sa principale origi¬

nalité serait de ne présenter qu’un seul ovule par loge (mais la transition

est faite par les Dedea Baill. qui n’ont que deux ovules par placenta et par

les Grevea où nous n’avons observé parfois que 4 ovules).

Source : MNHN, Paris

Adansoni

r. 2, 9 (3) 1969.

NOUVELLE ESPÈCE DE J U ST IC IA

ET NOUVEAUTÉS POUR LA FLORE DU SÉNÉGAL

par le R. P. Jean Berhaut

L aboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

La Flore du Sénégal compte actuellement 2 100 ou 2 200 espèces

autochtones. Une récente mission en Casamance nous permet aujourd’hui

d’ajouter quelques espèces nouvelles à cette flore.

Atractocarpa olyræformis Franch. ( Berhaut 7411) n’était jusqu’à

présent connue que des forêts du Congo et du Gabon, et par une seule

récolte en Sierra Leone. Récoltée en Casamance dans la forêt humide de

Boukitimgo, près d’Oussouye, cette Graminée est caractérisée par la

présence sur les racines de petits tubercules globuleux, larges de 10 mm,

rappelant les racines tuberculées de quelques Chlorophytum; les feuilles

ressemblent à celles d ’Olyra latifolia mais, dans cette forêt au moins, elles

sont ornées de larges bandes transversales violacées ( Berhaut 7411).

Deux autres récoltes intéressantes sont à signaler dans cette même forêt :

Ficus sagittifolia Warb. ( Berhaut 7404); et Ancistrocladus Barteri

Sc. Elliott avec ses curieux racèmes de crochets bouclés ( Berhaut 7406,

7407).

Gorchorus lobatus De Wild. ( Berhaud 7360) occupe le bord des

rizières dans la périphérie de Bignona. Bien qu’il ne soit pas mentionné

dans la Flora of West tropical Africa, il avait cependant déjà été récolté

en Guinée, à Konakry ( Maclaud 161); il est également connu de R.C.A. et

du Congo.

Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv. semble se propager dans cer¬

tains secteurs de la périphérie de Ziguinchor ( Berhaut 7594, 7595). Ori¬

ginaire d’Amérique, il avait déjà été signalé en Sierra Leone et au Ghana.

Triumfetta sp. (Berhaut 7567) : nous avons retrouvé cette Tiliacée

annuelle en forêt de Tendimann, probablement dans la même région où

Trochain l’avait déjà récoltée. Elle n’a malheureusement encore pu être

identifiée. Le fruit atteint 10 mm de largeur, aiguillons inclus.

Scottellia leonensis Oliv. a été trouvé en fleurs dans le petit bois

sacré des rizières d’Oussouye ( Berhaut 7369, 7721). Récolté seulement

Source : MNHN, Paris

400 —

en fruits en 1963 (Berhaul 6997, 7001, 7249) nous l’avions placé par erreur

dans le genre Rinorea dont les capsules et les graines sont étrangement

semblables (= Rinorea coriacea Berhaut, Fl. Sénég., ed. 2 : 428, 1967,

syn. nov.).

Trichilia Tessmanii Harms ( = T. lanala C.hev.) dont nous n’avions

que des échantillons en fruits (Berhaut 6263, 7135) au moment où nous

l’avons cité dans la flore du Sénégal page 75 comme Canarium (?). Nous en

connaissons actuellement les fleurs par les récentes récoltes de Fassoko-

Doumbia [F.D. 2028).

Lycopodium affine Bory (Rerhaul 7739), espèce à port moins élégant

que celui de L. cernuum, croît dans les marécages d’Efok, au sud d’Ous-

souye. Nous devons cette détermination à l’amabilité de M me Tardieu.

Quatre Acanthacées viennent compléter cette liste de nouveautés

pour la flore sénégalaise :

Hygrophila Pobeguinii Ben. (Berhaul 7612, 7792, 7796, 7803)

vit dans les marécages des Bayottes; c’est une plante haute de 1 m,

très ramifiée, à fleurs bleuâtres, sessiles, dressées contre les tiges forte¬

ment quadrangulaires à angles vifs.

Deux autres espèces ont été récoltées en 1963 par Fassoko Doumbia:

Rungia guineensis Heine (F.D. 1354) provient de la Galerie fores¬

tière de Bémet-Ouli, au sud de Marsassoum; c’est une plante suffrutes-

cente qui peut atteindre 1 à 2 m de hauteur.

Rhinacanthus virens (Nees) Milne-Redh. var. oblusifolius Heine

(F.D. 2075), petite plante à tiges géniculées à la base, récoltée dans la

forêt de Dianthène.

Une quatrième espèce, récoltée au Niokolo-Koba en 1951 (Berhaul

1527) n’avait pu trouver place dans la clé analytique de la Flore du Séné¬

gal (Berhaut, ed. 2, 1967); le mauvais état du limbe foliaire ne nous

permettait pas de l’assimiler à l’une ou l’autre des catégories de feuilles

que nous distinguions. Il s’agit d’une espèce nouvelle de Justicia, du groupe

Roslellularia, comme a bien voulu nous le confirmer H. Heine.

Justicia niokolo-kobae Berhaut, sp. nov.

Herba annua, caule erecto 30-50 cm alto, foliis oppositis; caules et

rami tercti, puberuli. Rami oppositi spicis terminalibus clongatis, 5-12 cm

longis, plerumque ternis in caule primario; bracteis linearibus vel subca-

pillaribus 7-8 mm longis, puberulis. Corolla flava exterius puberula, 12-

15 mm longa, bilabiata, labio superiore integro, ovali, labio inferiore trilobo,

lobo medio pene latiore lateralibus; calix 4 mm longus, quinque lobis linea¬

ribus æqualibus fere usque ad basim liberis. Staminæ duæ paulo breviores

labio superiore, antheris biloculatis, theca inferiore distincte caudata tegente

superiorem.

Source : MNHN, Paris

— 401 —

Folia comminuta in typo, basi sola intacta, rotundata. Folia subses-

silia vel 1-2 mm petiolata, nervis lateralibus alternis, nervulis tertiariis

parallelis.

Capsula obconica, depressa, 6 mm longa, biloculata, seminibus duabus

in utroque loculo.

Habitat in Niokolo-Kobæ, in colle non longe a monte Hasirik (Berhaut

1527, Holotypus P.).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (3) 1969.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

DU GENRE PACHYPODIUM

J. Koechlin

Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences

Tananarive

Résumé : L’étude du genre Pachypodium est abordée sous l'angle morphologique.

Les différentes espèces, malgaches ou africaines, constituent les termes de séries

conduisant, depuis des phanérophytes ligneux succulents, à des chaméphytes prostrés

ou à tiges partiellement souterraines. L’examen de la phyllotaxie permet d'expliquer

certains caractères ayant trait à la morphologie générale, à la croissance et à la rami¬

fication. Des considérations morphologiques et phytogéographiques amènent à pro¬

poser de nouvelles affinités.

Summary : The study of Pachypodium genus taking up under morphological

aspect. The different species, african and maiagassy, ar constituing a succession,

from ligneous and succulent phanerophyts to prostrate and partially subterrancan

chamephyts. The phyliotaxy explains any characters of general morphology, growth

and ramification. Morphological and phytogeographical considérations to suggcsl

some new affinities.

Le genre Pachypodium est représenté en Afrique du Sud et en Angola

par 9 espèces, et à Madagascar par 13 espèces endémiques réparties dans

les régions centrales, occidentales et australes de l’Ile. Ce genre est si

surprenant par ses caractères morphologiques et écologiques qu’il a

depuis longtemps attiré l’attention des naturalistes. A Madagascar en

particulier, c’est un des éléments les plus originaux de la flore des forêts

sèches de l’Ouest, du fourée xérophytique du Sud et de la végétation

rupicole du plateau central.

Les Pachypodium ont fait l’objet d’un certain nombre de travaux,

d’ordre systématique surtout, notamment, pour Madagascar, ceux de

Constantin et Bois (1906-1907), de Poisson (1924), de Perrier de La

Bâthie (1904). La dernière révision du genre est due à Pichon (1949). Les

aspects morphologiques sur lesquels nous voudrions insister ici, n’ont fait

l’objet que de fort peu de travaux (Rauh, 1962).

De façon très schématique, la systématique du genre se présente de

la façon suivante (d’après Pichon) :

Il est extrêmement polymorphe, tant par le port des espèces que par

les variations de structure des fleurs et des fruits. Certains caractères

généraux, carnosité de l’appareil aérien, présence d’épines à la base des

Source : MNHN, Paris

— 404 —

feuilles... justifient le maintien d’un genre unique qui a cependant été

divisé en un certain nombre de sous-genres, sections et séries.

1. — Fleur blanches ou panachées : sous-genre Chionopodium :

Épines généralement plus de 10 fois plus longues que larges . .

. Espèces africaines

Épines plus courtes :

+ Cymes contractées; anthères incluses; épines par 2 ou 3. . .

. Section Leucopodium

— Épines par 2 :

Espèces arborescentes : P. Rulenbergianum Vatke, P. méri¬

dionale (H. Perr.) M. Pichon.

Souches naines : P. Decaryi H. Poisson, P. ambongense

H. Poisson, P. sofiense (H. Poisson) H. Perr.

= Épines par 3 : P. Lamerei Drake, var. tgpicum M. Pichon

et var. ramosum (Cost. et Bois) M. Pichon.

+ Cymes amples, anthères exsertes, épines par 3 : P. Geayi Cost.

et Bois.

2. — Fleurs jaunes : sous-genre Chrysopodiu/n, formes basses à tronc

renflé, tiges ± allongées ou réduites à de simples excroissances : P.

rosulalum Bak., var. lypicum Cost. et Bois et var. gracilius H. Perr.,

P. horombense H. Poisson, P. densiflorum Bak, P. brevicalyx (H. Perr.),

M. Pichon, P. brevicaule Bak.

3. — Fleurs rouges : sous-genre Porphyropodium : P. Baroni Cost. et

Bois, var. typicum H. Perr., var. Windsori (H. Poisson) M. Pichon.

La division en sous-genres, basée sur la couleur des fleurs, peut

paraître artificielle. Elle est cependant confirmée par des caractères

floraux de détail, mais surtout par des caractères morphologiques, le port

en particulier. Toutefois, le sous-genre Porphyropodium mériterait, de

ce point de vue, d’être rapproché du sous-genre Chionopodium.

Outre l’argument géographique, les sections africaines ne se dis¬

tinguent des espèces malgaches, d’après Pichon, que par le caractère des

épines et, peut-être, une structure plus ligneuse. En fait, nous verrons

que des caractères morphologiques beaucoup plus importants justifient

une séparation nette entre les espèces continentales et les espèces insulaires.

Parmi les espèces malgaches, en se basant sur des arguments mor¬

phologiques, certaines divisions de détail seraient sans doute à reprendre.

Nous verrons par exemple que P. Lamerei var. lypicum mériterait d’être

rapproché de P. Geayi alors que la variété ramosum a des affinités avec

P. Rulenbergianum et P. méridionale.

Les caractères de pubescence foliaire qui servent à séparer les deux

variétés de P. Lamerei paraissent en fait très fluctuants, fonction de l’âge.

Source : MNHN, Paris

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de la station. Une étude détaillée des peuplements, que nous ne faisons

pas ici, révélerait sans doute l’existence de types glabres et de types

pubescents dans les deux variétés dont malgré tout, d’autres caractères

morphologiques justifient parfaitement la distinction.

Dans le sous-genre Chrysopodium enfin, la variété gracilius de P.

rosulatum présente une originalité morphologique qui justifierait peut-

être son élévation au rang d’espèce, au même titre que les autres taxons

du sous-genre.

Les critères classiques de la systématique ne semblent donc pas

permettre d’arriver à une compréhension du genre pleinement satisfai¬

sante. L’apport de données phytogéographiques et d’éléments mor¬

phologiques nouveaux, que nous faisons ici, pourra contribuer à dé¬

brouiller la question, de même qu’une étude caryologique qui, elle, reste à

réaliser.

Un certain nombre de réflexions intéressantes peuvent être tirées de

l’examen des cartes de répartition des espèces malgaches (cartes établies

à partir des données de Perrier de La Bathie (1934), de Pichon (1949).

de Rauh (1962), de Tatsushi Mizumo (1967), de l’examen de l’herbier

du centre ORSTOM de Tananarive, et de nos observations personnelles).

On peut distinguer nettement deux régions : 1. La bordure occiden¬

tale et australe de l’Ile où se trouvent situées toutes les espèces de la

section Leucopodium et du sous-genre Porphyropodium, ces espèces ne

pénétrant que fort peu dans les régions centrales (carte 1). 2. Toutes les

espèces du sous-genre Chrysopodium par contre (carte 2) sont situées

dans les régions centrales. Elles ne parviennent à la côte que tout à fait

au Sud et dans le Nord-Ouest, de part et d’autre de la ville de Majunga.

Exception faite de ces deux régions, les deux zones de répartition ne se

chevauchent pratiquement pas.

Reprenons le détail de la répartition des espèces dans chacune de ces

zones : dans la première, le sous-genre Porphyropodium est strictement

localisé dans le Nord-Ouest. P. Rulenbergianum occupe la moitié Nord

de l’aire, avec quelques espèces voisines, et se trouve relayé vers le

Sud, jusqu’à la hauteur de l’Onilahy par l’espèce très voisine P. méridio¬

nale.

Le groupe des espèces à 3 épines (P. Lamerei et P. Geayi) occupe

l’extrême Sud. P. Lamerei var. ramosum remonte le plus loin au Nord et

son aire se superpose ainsi en partie à celle de P. méridionale.

Nous mettrons plus loin en évidence des affinités morphologiques

entre ces deux unités systématiques.

En ce qui concerne le sous-genre Chrysopodium, P. rosulalum couvre

pratiquement la totalité de l’aire du sous-genre. Les autres espèces

occupent des îlots correspondant presque toujours à des conditions

édaphiques particulières.

Pour préciser ce point des exigences édaphiques des diverses espèces,

notons que le sous-genre Chrysopodium est strictement lié à la présence de

Source : MNHN, Paris

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roche siliceuses : P. rosulatum var. typicum s’accommode de roches de

nature très diverses, alors que les autres espèces sont plus spécialisées :

P. densiflorum et P. horombense : granités et gneiss.

P. rosulatum v. gracilius : grès de l’Isalo.

P. brevicalyx : grès.

P. brevicaule: quartzites de l’Ibity et de l’Itremo.

Source : MNHN, Paris

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Les choses sont moins nettes en ce qui concerne les autres sous-genres.

A part certaines espèces à aires étroites, liées soit à des calcaires (P.

Decaryi, P. ambongense, P. Baroni var. Windsori) soit à des gneiss (P.

Baroni var. lypicum), les autres sont plus ubiquistes et s’accommodent

de sols variés calcaires ou non, comme si, pour ces dernières, les condi¬

tions climatiques plus qu’édaphiques constituaient le facteur détermi¬

nant de la répartition.

Exception faite de quelques avancées vers le Nord (P. Lamerei v.

ramosum), l’aire de P. Lamerei et de P. Geayi se trouve pratiquement

située dans des zones recevant moins de 600 mm de pluie annuellement

avec plus de 8 mois de saison sèche. L’aire de P. Butenbergianum et des

espèces affines reçoit par contre de 1 000 à 1 500 mm, ou plus, avec une

saison sèche de 5 à 7 mois seulement.

Ces différents éléments permettent d’apporter des arguments nou¬

veaux à la discussion systématique ouverte plus haut, ainsi qu’une meil¬

leure compréhension du genre, en reprenant partiellement des arguments

déjà avancés par Perrif.r de La Bâthie (1934).

Il semble évident que P. rosulalum v. lypicum, avec sa vaste aire de

répartition, puisse être considérée comme « l’espèce-mère » du sous-genre

Chrysopodium. Les autres espèces ou variétés du sous-genre ayant été

différenciées à partir d’écotypes adaptés chacun à des conditions éda¬

phiques particulières.

Les deux variétés de l’espèce appartenant au sous-genre Porphyro-

podium occupent actuellement une aire disjointe, coupée par la région

forestière humide du Sambirano, inaccessible aux Pachypodium. Cette

disjonction, de caractère manifestement relictuel, confirmerait l’hypo¬

thèse de l’existence ancienne, le long de la Côte Nord-Ouest, d’une bande

continue soumise à un climat aride.

En ce qui concerne la section Leucopodium, Perrier de La Bâthie

suggère P. Bulenbergianum comme « espèce mère » du groupe. Pour des

raisons d’ordre morphologique que nous exposerons plus loin, nous pro¬

posons une autre hypothèse. Le centre de différenciation se situerait

non dans le Nord-Ouest mais dans le Sud, avec comme espèce d’origine

P. Geayi ou P: Lamerei v. lypicum.

P. Butenbergianum, dérivant d’un écotype adapté à des climats

plus humides aurait été à l’origine d’un centre de différenciation secondaire

d’écotypes édaphiques [P. Decaryi, P. ambongense), le passage entre les

deux groupes d’espèces se faisant par l’intermédiaire de P. Lamerei v.

ramosum et de P. méridionale.

Le genre Pachypodium est nettement adapté à des conditions très

xériques : il est donc normal de rechercher à Madagascar son centre

d’origine dans les régions qui connaissent de telles conditions depuis

très longtemps. C’est manifestement le cas du Sud de l’île où l’on rencontre

une flore extrêmement riche, remarquablement adaptée à la sécheresse

et fortement endémique (avec la famille des Didiéréacées en particulier).

Ces hypothèses viennent renforcer les aménagements systématiques

que nous proposons plus haut, c’est-à-dire le rapprochement entre P.

Source : MNHN, Paris

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méridionale et P. Lamerei v. ramosum d’une part, entre P. Lamerei v.

lypicum et P. Geayi d’autre part.

La discussion des affinités entre espèces africaines et espèces mal¬

gaches est plus délicate du fait surtout de notre manque d’informations

précises sur les espèces africaines.

Étant donné la parenté entre les genres Adenium (africain) et Pachy-

podium on peut cependant souscrire à l’hypothèse de Perrier de la Bâthie

qui place l’origine du genre en Afrique.

Par ailleurs les affinités sont probables entre espèces africaines et

malgaches dans le sous-genre Chionopodium, le sous-genre Chrysopodium

apparaissant ainsi comme l’ensemble le plus typiquement malgache.

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE.

Sur le plan de l’organisation morphologique générale, les Pachy-

podium malgaches montrent une très grande diversité de forme, depuis

des types arborescents peu ou pas ramifiés jusqu’à des formes naines,

charnues chez lesquelles les ramifications sont réduites à de simples

émergences.

Ces différentes formes, en fait, constituent les maillons d’une remar¬

quable série.

A une extrémité nous trouvons des formes à « tige massive, riche

en sève, à bois tendre, peu ou pas ramifiée, avec un développement des

entre-nœuds faible ou nul » (Corner, 1964). Donc des formes pachycaules,

le stade monocaule pouvant être réalisé chez certaines espèces au moins

dans les stades jeunes. Les caractères de mégaphyllie et de mégaspermie sont

mal représentés, ils ne seraient d’ailleurs pas en accord avec le climat. La

série continue avec des types plus ramifiés, mais l’axe principal reste

toujours charnu et pachycaule et les entre-nœuds sont toujours réduits.

On assiste en même temps à une involution progressive de cet appareil

aérien qui va de pair avec l’augmentation de sa carnosité. De telle sorte

que les formes phanérophytiques ligneuses succulentes signalées plus

haut conduisent progressivement à des chaméphytes finalement en forme

de coussinet. Ainsi que l’a signalé déjà Rauh (1962) la. ramification est

toujours de type sympodique : les inflorescences apparaissent en position

terminale, et la croissance est relayée grâce au développement de bour¬

geons axillaires. Le nombre des ramifications est lié à la phyllotaxie,

Nous reviendrons plus loin sur ce point.

La série morphologique s’établit donc ainsi (fig. 1 et 2).

1. P. Geayi, P. Lamerei: Individus monocaules, feuilles en bouquet

à l’extrémité. De telles formes peuvent atteindre plusieurs mètres de haut

et 20 à 40 cm de diamètre. Leur existence implique une croissance pure¬

ment végétative pendant plusieurs années. En accord avec la théorie

de Corner de telles formes peuvent être considérées comme primitives.

2. Les mêmes espèces prennent une forme ramifiée. Les ramifications

apparaissent par verticilles de 2 à 5 branches à l’extrémité des axes, après

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

— 410 —

floraison. Les feuilles comme chez tous les Pachypodium malgaches, sont

groupées à l’extrémité des rameaux. Arbres pouvant atteindre une dizaine

de mètres de haut.

3. P. Rutenbergianum et P. sofiense: Le caractère monocaule est de

moins en moins net et les ramifications prennent de l’importance par

rapport au tronc principal. Ces espèces, vivant sous des climats plus

humides, possèdent des troncs moins charnus et des feuilles de plus

grande taille. (P. sofiense ). Les ramifications sont peu ou pas charnues

et les entre-nœuds plus allongés. Épines également moins développées.

Les types suivants seront au contraire adaptés à des conditions éda¬

phiques particulières, adaptation qui se marque dans l’augmentation

de la carnosité des axes principaux et la réduction progressive de la taille

des ramifications.

5. P. Baroni var. lypicum : Tronc plus charnu et plus court que dans

le cas précédent, sphérique. Système ramifié encore très développé,

pouvant dépasser 1 mètre de haut.

6. P. Baroni var. Windsori: Sur reliefs calcaires, édaphiquement

arides. Tronc subsphérique et, contrastant fortement avec ce tronc,

rameaux ligneux, minces.

7. P. Deearyi et. P. ambongense : Les caractères précédents sont encore

plus accentués chez ces espèces vivant également sur calcaire.

Le sous-genre Chrysopodium se caractérise par une réduction encore

plus poussée de l’appareil aérien. La succulence, d’abord limitée au tronc et

aux axes principaux gagne finalement toutes les ramifications pendant que

celles-ci se raccourcissent jusqu’à n’ètre plus qu’à peine apparentes (fig. 2).

8. P. rosulatum u. lypicum : Chaméphyte ligneux très ramifié, axe

principal très court : les ramifications encore bien développées, succulentes

à la base, deviennent de plus en plus minces. L’ensemble n’atteint pas

1 mètre de haut.

9. Chez P. rosulalum v. gracilius l’évolution est analogue à celle

rencontrée chez P. Deearyi : développement en sphère du tronc principal

contrastant avec des rameaux minces et allongés.

10. P. densiflorum et P. horombense : la carnosité du tronc gagne au

contraire les ramifications qui deviennent ainsi plus courtes mais épaisses

et charnues jusqu’à leur extrémité.

11. P. breuicaule représente l’aboutissement de cette évolution :

tronc et rameaux sont confondus en une masse charnue unique en forme

de coussinet appliqué sur le sol. L’involution des ramifications est maxi¬

mum : elles ne sont plus marquées que par des courtes protubérances

portant chacune une touffe de petites feuilles.

Les espèces africaines peuvent aussi être considérées comme les élé¬

ments d’une série de formes morphologiques (fig. 3) :

1. P. namaquanum Welw. de 2 à 3 mètres de haut, presque tou¬

jours monocaule, à tronc charnu, avec bouquet terminal de feuilles.

Source : MNHN, Paris

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Fig. 2. — Évolution morphologique chez les Pachypodium malgaches : 8, P. rosulalum v.

lypicum; 9, P. rosulaliim v. gracilius; 10, P. densiflorum et P. horombense; 11, P. bre-

Source : MNHN, Paris

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2. P. Lealii Welw., petit arbre de 3 mètres ou plus, à tronc en forme

de bouteille donnant naissance à des ramifications bien développées.

3. P. Saundersii N. E. Br, à tronc renflé, court, ramifié.

4. P. succulenlum D. C. et P. bispinosum D. C. : l’axe principal,

charnu, est en grande partie souterrain, les ramifications sont minces, peu

ou pas succulentes.

La série morphologique africaine est donc, en gros, parallèle à la

série malgache, avec des formes monocaules de grande taille aboutissant

à des chaméphytes succulents ramifiés. Mais le stade à axe principal en

partie souterrain n’existe pas à Madagascar.

Malgré ces convergences de formes, il existe une différence morpho¬

logique importante entre espèces africaines et malgaches. Chez ces der¬

nières les inflorescences apparaissent à l’extrémité des rameaux, ce mode

de floraison entraînant une ramification sympodique. Chez les espèces

africaines (pour autant que nous puissions en juger d’après les descrip¬

tions que nous avons entre les mains) les inflorescences peuvent également

apparaître le long des axes principaux, à l’extrémité de rameaux courts

nés à l’aisselle des feuilles. Une telle disposition n’exisle chez aucune

espèce malgache. Nous avons donc affaire à deux séries de formes entre

lesquelles il est difficile d’établir un lien précis.

L’existence de rameaux courts chez les Pachypodium malgaches ne

doit cependant pas être niée a priori. En effet les épines, au nombre de

2 ou 3 qui accompagnent les feuilles sont généralement portées sur des

protubérances, les feuilles prenant naissance à la base de celles-ci. D’après

Perrier de la Bâthie (1934) « ces aiguillons, qui sont des feuilles trans¬

formées sont groupés par deux ou trois près de chaque feuille. Ces groupes

sont assimilables à des rameaux courts dont une seule feuille se développe,

les autres se transformant en épines ».

En fait, la nature des épines reste à préciser (deux ou plusieurs épines

peuvent exister encore chez certaines espèces en plus des épines princi¬

pales) et nous nous proposons d’y consacrer une étude ultérieure. De toute

façon, l’interprétation de Perrier de la Bathie ne semble pas absolument

correcte : si les épines doivent être interprétées comme des feuilles d’un

rameau court, ce rameau serait axillé par la feuille normalement déve¬

loppée, celle-ci ne pouvant donc appartenir à ce rameau.

De toute façon ces rameaux courts, s’ils existent, sont toujours stériles,

alors qu’ils seraient beaucoup plus développés et fertiles chez les espèces

africaines.

PHYLLOTAXIE - RAMIFICATION - CROISSANCE.

Les feuilles des Pachypodium malgaches sont assez rapidement

caduques et ne persistent quelque temps que tout à fait h l’extrémité

des axes. Mais après leur chute subsistent sur les tiges les épines, au

nombre de 3 (P. Geayi, P. Lame.rei) ou de 2 (chez toutes les autres espèces).

Source : MNHN, Paris

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Ces épines, qui permettent de localiser les cicatrices foliaires sur les

parties âgées, sont diversement disposées selon les espèces :

1. Chez P. Geayi et P. Lamerei var. lypicum, il est possible de maté¬

rialiser 5 hélices foliaires, les cicatrices étant disposées selon des spirales

régulièrement enroulées autour des tiges. Le sens d’enroulement est

variable, comme d’ailleurs chez les autres espèces (fig. 4).

2. P. Lamerei v. ramosum et les espèces du sous-genre Leucopodium

ont leurs feuilles disposées sur 3 hélices phvllotaxiques; toutes les cica¬

trices sont réparties sur des spirales régulières (fig. 5, 1 et 2).

Source : MNHN, Paris

— 414 —

3. Les espèces du sous-genre Chrysopodium ont également 3 hélices

foliaires. Chez P. rosulalum v. lypicum (fig. 6, 3), les cicatrices sont

disposées comme dans les cas précédents. Mais dans toutes les autres

espèces ou variétés (fig. 6, 2 et 4), les paires d’épines sont disposées très

régulièrement le long de 6 génératrices équidistantes. Bien que la struc¬

ture soit très différente, il y a là une remarquable convergence de formes

avec les Cactacées, chez lesquelles les hélices foliaires, nombreuses, sont

redressées parallèlement à l’axe de la tige (Plantefol, 1953).

4. En ce qui concerne le sous-genre Porphyropodium nous avons

pu examiner deux individus de P. Baroni cultivés au parc botanique de

l’ORSTOM à Tsimbazaza : l’un d’eux présente 3 hélices foliaires, les

cicatrices étant alignées selon six génératrices. L’autre ne possède que

deux hélices, les points d’insertion des feuilles étant disposés, cette fois-ci

Source : MNHN, Paris

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le long de 4 génératrices (fig. 5, 3 et 4). Un exemplaire de P. Baroni var.

Windsori montre trois hélices foliaires.

L’examen de coupes transversales effectuées dans des extrémités de

tiges nous a permis de confirmer ces dispositions phyllotaxiques (fig. 4,

5 et 6). On notera en particulier la disposition très régulière des ébauches

chez les espèces du sous-genre Chrysopodium : disposition qui explique la

répartition des cicatrices foliaires selon 6 génératrices. On notera égale¬

ment la disposition distique très régulière des feuilles chez un des exem¬

plaires examinés de P. Baroni.

Chez les plantules, les hélices sont au nombre de deux, les hélices

supplémentaires apparaissent par la suite (fig. 6, 1).

Source : MNHN, Paris

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Nous avons tracé les hélices phyllotaxiques dans le cas de quelques

dispositions typiques, les différentes cotes étant mesurées sur les tiges au

pied à coulisse ou au compas à pointe sèche (fig. 7 et 8).

Ces dispositions phyllotaxiques rendent parfaitement compte des

modalités de croissance, donc de la forme générale des différentes espèces.

La série de formes morphologiques que nous avons décrite se carac¬

térise par une involution de l’appareil aérien qui devient de plus en plus

court et massif. Cette involution correspond en fait à une diminution de

l’élongation entre les feuilles successives sur les hélices, donc à un resser¬

rement de celles-ci. De plus, particulièrement dans le sous-genre Chry¬

sopodium, les segments foliaires des feuilles successives ne sont plus

contigus, mais séparés les uns des autres par un espace qui devient

important.

Sans vouloir entrer dans le détail de la structure anatomique des

Pacliypodiuin, signalons cependant que, dans les parties aériennes, les

formations secondaires libéro-ligneuses sont très réduites et le « bois »

pratiquement inexistant. L’accroissement en diamètre est dû essentielle¬

ment au développement de tissus parenchymateux médullaires gorgés

d’eau (91,5 % d’eau dans un tronc de P. Geayi) dans lesquels circulent

de nombreux cordons vasculaires.

Dans les racines par contre, toujours de petit diamètre par rapport

aux parties aériennes, la structure est plus normale et le bois secondaire

forme un cylindre massif entouré, au moins chez les espèces les plus

charnues par des tissus corticaux parenchymateux plus ou moins impor¬

tants.

Cette question de la croissance des Pachypodium peut être précisée

par l’examen de quelques exemples :

1. P. Decaryi (fig. 7,1). Espèce à forte base renflée, subsphérique

(15 à 20 cm de diamètre), donnant naissance à des rameaux minces excep¬

tionnellement ligneux. Croissance par vague, rapide, entre-feuilles de

4 à 25 mm de long, segments foliaires pratiquement contigus du fait du

faible diamètre des tiges. Étant donné le faible développement des rami¬

fications malgré leur croissance rapide, au-dessus d’une souche manifes¬

tement âgée et l’existence de nombreuses cicatrices visibles sur les parties

aériennes, ces ramifications doivent être assez rapidement caduques. Ces

caractères : rameaux ligneux de faible diamètre, caduques, sont excep¬

tionnels chez les Pachypodium malgaches. Mais ce mode de croissance

est à rapprocher de celui de certains Adenia ou de certaines Vitacées

dont le tronc, charnu, renflé, donne naissance à des rameaux annuels

ne présentant pas de caractères d’adaptation xéromorphique particuliers.

2. P. Lamerei var. typicum (fig. 8). La croissance par vague est beau¬

coup moins nette, la longueur des entrefeuilles restant à peu près cons¬

tante sur une même hélice; l’élongation moyenne entre deux feuilles suc¬

cessives est de l’ordre de 6,5 mm. L’écart horizontal augmente évidemment

avec le diamètre de la tige de sorte que, très rapidement, les segments

foliaires ne sont plus juxtaposés.

Source : MNHN, Paris

L ll.

l l S l

P. Decaryi ; 2, P. ro-

sulalum var. lypi-

cum ; 3, P. densiflo-

A, tige de

il de diamètre;

je de 32 mm de

diamètre; 4, P. Bu-

lenbergianum ; 5, P.

i-LL

"--L-S-i-f'L:

Fig. 8. — Tracé des

hélices foliaires : P.

Lamerei var. lypi-

Source : MNHN, Paris

— 418 —

Chez P. Lamerei var. ramosum (fîg. 7, 5), sur une tige de 25 mm

de diamètre, la valeur moyenne de l’entrefeuille est de l’ordre de 6 mm

Pour ces deux espèces, étant donné la continuité apparente de la

croissance, il est difficile d’apprécier la valeur de la pousse annuelle.

Pour P. liulenbergianum (fig. 7, 4) par contre, la croissance par

vague est nette, bien marquée par un raccourcissement des entre feuilles

au moment du ralentissement de la pousse. La longueur des entrefeuilles

varie entre 2 et 12 mm. L’élongation annuelle d’un axe est variable :

entre 35 et 100 mm sur des exemplaires cultivés à Tananarive.

Parmi toutes les espèces du sous-genre Chrysopodium, P. rosulatum

var. lypicum occupe une place à part (fig. 7, 2). Son port plus élancé est

dû à un développement assez important des entre feuilles (de 4 à 14 mm),

les hélices foliaires sont donc assez allongées (de l’ordre de 50 mm pour

un tour complet) et les segments foliaires restent pratiquement contigus,

au moins sur les parties jeunes. L’élongation annuelle, généralement

comprise entre 10 et 30 mm, peut atteindre 50 mm.

Les autres espèces du sous-genre sont caractérisées au contraire par

la prédominance de la croissance en diamètre, ce qui se traduit par un

aplatissement marqué des hélices. La valeur moyenne des entrefeuilles

est, par exemple, pour P. densiflorum de 1 à 1,5 mm sur une tige de 12 mm

de diamètre, de 3 mm pour une tige de 32 mm de diamètre (fig. 7,3).

Pour P. rosulalum var. gracilius cette valeur passe à 0,8 mm. Elle est de

l’ordre de 0,5 mm pour P. brevicaule.

L’écart entre les 6 génératrices qui portent toutes les cicatrices aug¬

mente naturellement avec le diamètre de la tige.

Les hélices foliaires sont tellement serrées qu’il est très difficile

d’apprécier la croissance annuelle. Tout au plus pourrait-on se baser sur

les ramifications consécutives à la floraison. Mais, souvent, celle-ci est

irrégulière et un axe peut poursuivre sa croissance plusieurs années sans

se ramifier. L’élongation entre deux ramifications est de l’ordre de 15 mm

(P. horombense, P. densiflorum).

La croissance de ces espèces est donc lente et les individus de grande

taille que l’on rencontre dans la nature ont certainement un âge respec¬

table. Ceci semble particulièrement vrai pour P. brevicaule dont la mor¬

phologie est si spéciale : la croissance se fait presque uniquement dans le

sens diamétral de telle sorte que les ramifications apparaissent comme de

simples boursouflures d’un coussinet aplati, plaqué sur le sol. Chez

quelques individus jeunes, cultivés au laboratoire avec un arrosage

régulier, donc dans des conditions plus favorables que celles rencontrées

dans la nature, nous avons pu observer en deux ans les accroissements

suivants (accroissement en diamètre seulement, l’élongation des axes

ayant été trop faible pour pouvoir être appréciée) : les diamètres sont

passés respectivement de 16, 25 et 25 mm à 19, 27 et 26 mm, l’accrois¬

sement en diamètre à ce stade, serait donc de l’ordre de 0,5 à 1,5 mm

par an.

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LA RAMIFICATION.

Comme l’a signalé déjà Rauh (1932) la ramification des Pachy-

podium malgaches est sympodique et liée à la floraison. Les individus

jeunes sont monocaules et les ramifications interviennent après la pre¬

mière floraison, ou à la suite de la disparition accidentelle du bourgeon

terminal.

Chez les espèces du sous-genre Chrysopodium, cette ramification se

présente selon un schéma particulièrement régulier (fig. 9, 1) : la plante

est constituée en fait par un étagement de sympodes groupés par trois

(1 ou 2 de ces ramifications pouvant avorter). L’examen d’apex après

floraison montre que les ramifications sont issues du développement des

bourgeons axillaires situés à l’aisselle de la dernière feuille formée par

chaque hélice.

Ce mode de ramification reste très discernable chez P. brevicaule,

malgré sa forme spéciale, au moins dans les stades jeunes. En effet, les

jeunes pieds ont une allure cylindrique, en tonnelet, tant que la croissance

reste monocaule. Après ramification, du fait de l’augmentation en dia¬

mètre qui se manifeste autour des trois axes secondaires, la souche prend

une forme triangulaire, les sommets du triangle étant occupés par ces axes

Source : MNHN, Paris

— 420 —

d’ordre 2. Lors des ramifications suivantes, il est rare que les trois axes

se développent également, d’où les formes très irrégulières que prennent

ensuite les souches (fig. 9, 2).

Dans le cas des espèces à 5 hélices, le nombre des ramifications à

chaque étage peut être compris entre 1 et 5. De façon générale, chez les

espèces arbustives, le schéma de la ramification n’apparaît pas aussi

nettement car souvent un ou deux rameaux sympodiques seulement se

développent normalement.

Sans même parler de leur écologie, les Pachypodium présentent donc

de très nombreuses particularités morphologiques et anatomiques dout

certaines mériteraient une étude plus poussée.

Il nous a paru particulièrement intéressant de mettre en évidence

dans ce genre l’évolution de la morphologie, celle-ci pouvant être expliquée

par le mode de ramification et de croissance de ces plantes.

Ces données morphologiques de détail apportent également une

contribution à la systématique du genre que les études antérieures n’ont

pas sans doute parfaitement éclaircie.

Bibliographie

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Source : MNHN, Paris

Adansoni

r. 2, 9 (3) 1969.

UN NOUVEL ARISTIDE DE L’ANGOLA

DE LA SECTION STREPTACHNE

Par P. Bourreil et Y. Reyre 1

Résumé : Un nouvel Aristide orophile de l’Angola, collecté par le Professeur

H. Humbert est extrêmement intéressant par la morphologie de sa lemme (glumelle

inférieure) dont les subules sont réduites à trois muerons (structure pour la première

fois décrite chez ce genre). Cette espèce appartient à la section Streptachne (R. Br.)

Dom. emend. Bourr. du genre Arislida L.

Summarv : A new spccies of Arislida, collected by Professor H. Humbert in the

higlands of Angola is described in section Streptachne (R. Br.) Dom. emend. Bourr.

It is distinct in having a lemma in which each of the three awns (structure described

for the lirst time in this genus) is reduced to a mucro.

Nous dédions ce nouvel Aristide de l’Angola à la mémoire du Pro

fesseur H. Humbert qui l’a récolté.

Aristida Humbertii Bourr., sp. nov.

Gramen montanum, perenne, erectum, 1,50 m-1,80 m altum. Torquis

foliarum superiorum a latere glaber aut leviter barbatus. Glumæ uniner-

vatæ. Gluma inferior 4,5-6,8 mm in aristulam 0,3-0,5 mm terminantia,

Gluma superior lanceolata, 6-6,75 mm, apice breviter bifida (0,25-0,50 mm),

mucronata (0,25 mm).

Ab omnibus Aristidis lemma mucronata in ramulo medio subulæ

differt.

Type : Humbert 16667, collecté en août, à 1 850 m d’altitude environ,

sur sable siliceux dans un vallon marécageux de la Serra da Chella, aux

environs de Huila, Angola (Holotype P). Sur cette station végète l’oro-

phile rupicole sciaphile Cœlachne occidenlalis Jacq.-Fél. également récolté

à la même époque par H. Humbert (mission en Afrique australe, 1937).

1. Laboratoire de Botanique, U.E.R. Sc. Nat. de la Faculté des Sciences de

St-Jérôme, traverse de la Barasse, .\larseille-13 c . Y. R., ibidem et Laboratoire de géolo¬

gie du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris.

Source : MNHN, Paris

— 422

PI. 1. — Aristide Humbertii Bourr. : 1, aspect d'une extrémité d'axe; 2, détail d'une

panicule spiciformc; 3, aspect des glumes; 4, détail des couples silico-subéreux-S-Z- des

glumes; 5. lenime vue par la face abaxiale; 6, id. vue par la face adaxiale; 7, détail des

branches d'aréte mucronées de la lemme x 120; 8, gynécée et filets staminaux; 9, paléa;

10, lodicules; 11, limbe 2 sous-paniculaire, vue d'ensemble; 12, détail de la nervure

centrale; 13, détail de la nervure marginale.

Source : MNHN, Paris

— 423 —

CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

Port

Graminée vivace à l’aspect d’une énorme toulle cespiteuse, multi-

caule, pluri-nodée, de 1,50 m à 1,80 m.

Appareil végétatif

Tiges flexibles, cylindriques, de couleur glauque, lisses et glabres,

à cannelures très peu marquées et à peine visibles; dans la partie supé¬

rieure, elles présentent une structure de chaume à cavité médullaire

centrale.

Feuilles sub-sommitales (d’ordre 4,5 sous-paniculaires) de couleur

ocre jaune. Gaines cannelées, bien plus courtes que les entre-nœuds de

2 à 3 cm, insérées à 2 mm au-dessous du nœud légèrement protubérant,

à demi embrassantes, présentant 11 nervures, à face abaxiale minus-

culement et modérément scabéruleuse au niveau des marges supérieures

ainsi que sur les bords des nervures et sur les intercrêtes (aiguillons

apprimo-ascendants). Ligule très courtement ciliolée (0,2 mm), collier

glabre sauf parfois vers les bords où l’on observe quelques rares poils

aplatis, plus ou moins torsadés et d’au moins 1,4 mm de long. Limbes :

plans étalés à la base, progressivement rétrécis en direction de l’apex, tout

au plus aussi longs que la gaine, fréquemment plus courts, pauci-nerviés;

les marges limbaires sont serrulées et portent des aiguillons apprimo-

ascendants; la face abaxiale légèrement cannelée et apparamment glabre

s’oppose à la face sillonnée, scabre, à aiguillons (L # 40 jx) et poils

(L # 240 |x) sur les carènes nervuraires.

Feuilles sommilale el 2 sous-paniculaire 1 : elles diffèrent des précé¬

dentes par leur point d’insertion rapproché (1 à 2 cm) et une réduction

de leuri limbe acutiuscule, linéaire et paucinervié (3 à 8 nervures); en

particulier, le limbe spiculaire n’extède pas, le plus souvent, 3-4 mm de

long et il s’articule sur une gaine subspathiforme (diamètre transversal

maximal dans la zone médiane et panicule à moitié, aux trois quarts ou

à peine exserte).

Appareil reproducteur

Panicule spiciforme, de 3 à 7 cm de long. Pédoncule floral très court

( # 1 cm), embrassé par la gaine de la feuille sommitale. Rachis (5-7 cm)

légèrement aplati, aspéruleux portant à sa base deux branches primaires

connées, naissant à l’aisselle d’une bractée triangulaire (0,3 mm de haut,

0,2 mm de base) à 3-4 cils apicaux minuscules. Ces branches primaires

1. La troisième feuille sous la panicule est tantôt rapprochée, tantôt éloignée de

la feuille 2 sous-paniculaire.

Source : MNHN, Paris

— 424 —

sont subdivisées à leur extrémité en deux pédicelles glumaires aspéruleux

de 1,1 cm et 3 mm pour l’une, de 1,3 cm et 1 cm pour l’autre. Les diffé-

rents verticilles de couples de branches primaires affectent une disposition

subdistique.

Épillet typiquement 1-flore et à fleurs ?<$.

Glumes lie-de-vin pâle. L’inférieure oblongue, de 4,5-5,8 mm de

longueur et de 1,4 mm de largeur maximale, 1-nerviée, à apex simple¬

ment acuminé en un mucron de 0,3 mm (cas le plus rare) ou structuré en

deux indentations latérales de 0,2 mm et un mucron médian de 0,5 mm

(cas le plus fréquent); cette glume est glabre ou modérément scabéruleuse

sur la carène proéminente et sur les flancs. La supérieure, oblongue, aiguë,

de 6-6,75 mm de longueur pour 1,4 mm de largeur maximale, 1-nerviée,

porte un mucron apical médian (0,25 mm), inséré entre deux indentations

latérales de 0,25 à 0,50 mm de long.

Lemme faiblement purpurine, indurée et lisse, atteignant 6,50-

7,50 mm. Callus non vulnérant, de 0,5 mm de longueur, 0,1 mm de largeur

à la base et 1,2 mm au sommet; sa configuration ressemble à celle du callus

d’Aristida rhiniochloa ; deux lignes symétriques de poils capillaires recti¬

lignes d’un blanc neigeux n’excédant pas 1 mm sont insérées latéralement.

Corps lemmaire de 5,75-6 mm de longueur, 0,5 mm de largeur maximale

à face abaxiale plan-courbe, à face adaxiale sulquée vers le bas. Colonne

faiblement torsadée ou rectiligne, très courte (1-1,5 mm). Branches

d’arête non visibles à l’œil nu et réduites à 3 muerons (le central de 73 g,

les latéraux de 35 et 44 g). Palea 3-dentée à l’apex, légèrement embras¬

sante, oblongue [1,26 mm de long., 686 g de larg. max., 470 g de larg.

bas., 512 g de larg. subapicale (distance séparant la pointe des dents

latérales)], à dent centrale de 236 g de longueur et de 315 g de largeur

basale, â dents latérales de 39 g de longueur et 78 g de largeur basale.

Lodicules au nombre de deux, étroits, de 1,26 à 1,30 mm de longueur

pour 354 g de largeur maximale, à deux cordons de xylème ténus et rami¬

fiés, dont les prolongements les plus longs sont en regard et s’arrêtent à

160 g du sommet ou à une distance plus proche.

Étamines sub-basifixes, au nombre de trois, à filets vascularisés

(1 cordon de xylème) d’au plus 1,3 mm, soudés à la base de l’ovaire;

3 anthères de 3,9-4-3,9 mm de longueur pour 0,4 à 0,5 mm de largeur à

connectif de 3,1-3,3 mm dont les extrémités se situent à 0,75 mm du bas

et 0,55 mm du sommet des loges polliniques; base des loges de forme

ovale subaiguë et sommet modérément apiculé (mucron de 21 g).

L’ovaire pyriforme, pédicellé (pédicelle de 78 g), de 394 g de longueur

pour 354 g de large, contient un ovule à 318 g de long et 200 g de large.

Il se prolonge en un style très court, à branches stigmatiques 1-vascula-

risées (1 cordon de xylème), larges à la base de 78 g et longues de 1,8 mm,

nues sur 0,5 mm, plumeuses sur 1,3 mm, à plumes de 244 g de longueur

maximale dont les ornementations digitiformes apprimées ont en pro¬

jection horizontale leurs apex successifs distants de 15,6 à 26 g.

Can/opse absent, en raison de la récolte précoce de la pousse fertile.

Source : MNHN, Paris

— 425 —

Source : MNHN, Paris

— 426 —

Étude du Pollen

En microscopie pholonique. Grains en forme de sacs plus ou moins

sphériques souvent déformés, monoporés; l’exine apparaît très finement

chagrinée; diamètre : 24 à 31 fi 1 .

Au microscope électronique à balayage. Sculpture de l’exine simple,

isomorphe, hétérométrique, hérissée de cônes. Les caractéristiques dimen¬

sionnelles sont précisées dans les tableaux 1 et 2.

Tableau 1

0 Grains

24-31 n

Caractéristiques générales

Aperture

0 Anneau

6-7 u

0 Pore

1,5-2 a

Nombre de cônes

sur l’opercule

#13

Sculpture de l’exine

Dimension des cônes (n)

Densité de granulation

a = 0,1 n

largeur = 0,15 à 0,25

b 2,2 »

c = # 131

a = distance séparant les cônes les plus rapprochés.

b = distance séparant les deux premiers cônes les plus éloignés en ligne droite.

c = nombre de cônes comptés sur une surface plane de 25 a*.

Dans l’état actuel de nos observations sur les pollens d’Aristides,

cette diagnose pollinique est caractéristique de l’espèce.

SUBORDINATION D ARISTIDA HUMBERTU Bourr.

A LA SECTION STREPTACHNE

C’est la première fois, à notre connaissance, qu’il est fait mention d’un

Aristide à trois branches d’arêtes mucronées. En dépit de l’absence de

caryopses, on ne saurait nier qu’il s’agit d’un caractère écophylétique et

non d’un stade d’amorce de l’allongement des subules d’un échantillon

1. Ces mesures extrêmes résultent d’un examen dans le chloral-lactophénol

d’Amann.

Source : MNHN, Paris

— 427 —

immature. En effet, bien des observations à l’œil nu (cultures à Marseille

du taxon Arislida rhiniochloa) nous ont montré que la croissance de la

lemme (branches d’arête, corps) s’effectue comme celle de la feuille (limbe,

gaine). Les subules ont presque achevé leur croissance alors que, à l’inté¬

rieur du corps lemmaire encore très court et sans rigidité, androcée et

gynécée sont à l’état d’ébauches. Sur l’échantillon d ’Arislida Humberlii,

dans le corps lemmaire épanoui l’état des étamines très jaunes et proches

de l’anthèse, permet d’affirmer que la croissance de l’arête était à son terme

au moment de la récolte.

Par ses trois branches d’arête lemmaire mucronées, cette nouvelle

espèce de l’Angola doit donc être incorporée dans la Section Streplachne

(R. Br.) Dom. emend Bourr. du genre Arislida L.

Du point de vue phylogénétique ce type de lemme correspond, à

notre avis, à une phase évolutive (orthogénèse régressive, ou régression

« inatavique ») postérieure au stade à branches lemmaires bien développées.

Cette assertion fera, d’ailleurs, l’objet de nos prochains développements.

Source : MNHN, Paris

Adaxsonta,

r. 2, 9 (3) 1969.

DOCUMENTS SUR L’ORTHOGÉNÈSE RÉGRESSIVE

DU GYNÉCÉE ET DE LA PALEA DES ARISTIDEAE

APPLICATION A LA PHYLOGÉNÈSE DE LA FLEUR

DE NOMBREUSES GRAMINÉES

par P. Bourreil

Laboratoire de Botanique

Faculté des Sciences - Marseille

Résumé : A partir d'investigations sur le carpelle des Graminées, nous avons

démontré l’intérêt de la vascularisation (xylème) dans les recherches de phylogénie.

Il est pour la première fois décrit une structure de la paléa des graminées permettant

de l’homologuer indiscutablement é une feuille (genres Amphipogon et Diplopogon).

Chez les genres Aristida, Slipagrostis, Sartidia, la course vasculaire montre que la

paléolc est réduite par orthogénèse régressive, à une pièce homologue d’une gaine

foliaire. Cette interprétation concerne la glumelle supérieure de la quasi-totalité des

graminées.

Summary : From investigations about the carpel of Gramineae, we explaincd

the interest of vascularisation in phylogenctic rcsearch. A new palea (glumella superior)

structure of grasses we can surely assimilate to a leaf (genus Amphipogon and Diplo¬

pogon) is described here for the flrst time. Among genus Aristida, Slipagrostis,

Sartidia, the vascular trace shows that palea is reduced by régressive orthogenesis

to an homologue part of a foliar sheath. This interprétation concerns the superior

glumella of almost totality of grasses.

Dans son traité sur les végétaux vasculaires, P. Bertrand a démontré

que, hormis les mutations réversibles peu importantes (lb) il n’existait

pas dans les séries évolutives de régressions spectaculaires, de retour

typique à l’état ancestral ou retour atavique (le).

Nous avons, dans deux analyses sur la morphologie et l’anatomie

de la lemme des Aristides (3, 9) supposé qu’il s’était produit, au cours de

la phylogénèse de certaines espèces, des régressions des branches latérales

d’arête de cet organe au sens de descente de l’apex nervuraire en direction

du corps lemmaire. En raison du vocable de P. Bertrand et pour éviter

toute ambiguïté, nous qualifierons de régressions « inataviques » ces

typiques orthogénèses régressives.

Source : MNHN, Paris

— 430 —

Nous nous bornerons au cours du présent exposé à retrouver dans la

tribu des Arislideæ 1 l’empreinte de cette voie de l’évolution sur d’autres

pièces florales que la lemme.

ORTHOGÉNÈSE RÉGRESSIVE DE LA VASCULARISATION

DE L'OVAIRE DES ARISTIDES

Trimérie des pièces florales du phylum des Liliiflores

Le phylum des Liliiflores actuelles est caractérisé dans la majorité

des ordres par une trimérie portant sur les pièces du périanthe, de l’an-

drocée et du gynécée de la fleur que R. Nozeran (in L. Emberger 13a)

tend, dans ce groupe, à considérer comme une inflorescence de fleurs

élémentaires. Cette isomérie est très fréquente dans les ordres des Broiné-

liales, Commélinales, Dioscoréales, Juncales, Liliales et Scitaminales. Les

Cypérales et les Graminales aux glumes affines, groupées également dans

ce phylum présentent des structures simplifiées par rapport à cette tri¬

mérie. Toutefois, au sein de la famille des graminées, par exemple, certains

verticilles sont encore bâtis sur le type trimère ; le périanthe homo¬

logue des lodicules, est constitué de trois pièces chez certaines Bam-

busées, l’androcée est displostémone chez de nombreuses Oryzées et

Bambusées, ou isostémone dans la plupart des autres tribus.

Évolution du pistil des Liliiflores

Dans l’ordre des Liliales, ont peut admettre, d’après la conception

classique, que le gynécée, est à l’origine, constitué de carpelles apocar-

piques, soudés ultérieurement au cours de la phylogénèse. A partir du

stade de coalescence, l’évolution du pistil peut être suivie dans l’ordre

des Juncales (12a) où l’ovaire est triloculaire et à placentation axile

( Juncus sect. genuini) ou bien tricarpellaire et uniloculaire, donc à pla¬

centation pariétale chez le Juncus lamprocarpus à loges pluriovulées ou

les Luzules à trois loges uniovulées.

Pour l’ordre des Graminales, R. Nozf.ran (22) suggère, à l’appui de

cas tératologiques, l’ascendance polycarpique du gynécée. Il considère

1. La tribu des Aristidcæ (23) comprend les genres Amphipoqon, Aristida, piplo-

pogon. Nous y incorporons les genres Slipagroslis et Sartidia (5 et 28). II faut préciser ici

que De Winter, à l’encontre de Pilc.er et de Prat, incorpore les genres Amphipogon

et Diplopogon dans la tribu des Danthoniées. Effectivement, nous avons remarqué une

certaine ressemblance entre les lodicules d’ Amphipogon slriclus et de Danthonia Fors-

kalii qui n’ont pas le même contour que ceux des Arislides. Mais, si l'on se réfère aux

travaux de Sodf.rstrom (25), on remarque que les lodicules des espèces du genre

Muhlenbergia présentent une assez grande diversité, à laquelle l'auteur attache peu

d’importance. En outre, il faut dire que De Winter fait état des différences entre les

genres Aristida et Amphipogon mais ne discute pas de leurs ressemblances. A notre

avis, le problème de l’appartenance des Amphipogon et des Diplopogon doit faire

l’objet de recherches plus poussées, et s’il fallait modifier l’interprétation de Pilger

et de Prat, il nous semblerait plus judicieux de créer la tribu des Amphipogonées qui

rentrerait, tout comme les Aristidées, dans le cadre de la série phylétique arundinofde

de Jacques-Felix. Quoiqu’il en soit, cette discussion ne change en rien le sens de

notre note sur l'orthogénèse régressive.

Source : MNHN, Paris

— 431

qu’à la suite de la disparition de certains carpelles, le pistil typique devient

unicarpellé, à placentation laminale médiane, à suture carpellaire abaxiale

en regard de la nervure centrale de la lemrae. Il signale, en outre, qu’on

trouve dans un carpelle du type Trilicum, quatre faisceaux libéro-ligneux,

un dorsal 1 sur lequel se grelîent précocement deux latéraux qui se rendent

dans les stigmates, et enfin un ventral souvent unique mais pouvant

émettre parfois une ou deux branches latéro-ventrales.

Chez les Aristides 2 , nos quelques observations dans le chloral-lacto-

phénol nous ont montré qu’au centre du très court pédicelle de l’ovaire,

on distingue un faisceau de protoxylème se divisant près de sa base en

trois vaisseaux prolongés dans la paroi ovarienne, mais dont seulement

les deux latéraux atteignent le style et les stigmates tandis que le dorsal

se termine au niveau de la partie basale de l’ovule : Arislida Humberlii

(9, PI. 1, fig. 8) PI. 1, fig. 4. Chez d’autres Aristides, seuls persistent les-

cordons latéraux de xylème : A. rhiniochloa (8 .

L’ascendance foliaire du carpelle a été mise en évidence sur des pièces

florales tératologiques de Bromus ereclus (M. MoLLiARDin R. Nozeran,22).

La vascularisation du gynécée des Aristides peut dès lors être facile¬

ment interprétée. Le vaisseau dorsal en voie de régression est l’homologue

du vaisseau vasculaire central du limbe (4) qui, sur la feuille apparaît

le premier. C’est de tous les cordons vasculaires limbaires, celui qui pré¬

sente l’apex vasculaire le plus distant de la base de l’organe. Il s’ensuit

qu’anciennement le carpelle des Aristides devait, comme la lemme, être

trinervuré, et que sa subule centrale, était comme les latérales transformée

en style et stigmate. Il y a des millions d’années, les Aristides ancestraux

devaient donc porter, comme les Bambusées actuelles à caractères

archaïques, trois branches stigmatiques sur l’ovaire. Ainsi, au cours de la

phylogénèse, la feuille carpellaire des Aristides a subi une orthogénèse

régressive de sa nervure centrale. Cette voie de l’évolution a certainement

conditionné à l’échelle des ères géologiques, la structuration du gynécée de

nombreuses graminées. C’est, d’ailleurs, l’interprétation que H. Jacques-

Félix (20c) propose au sujet de l’individualisation du fruit uniovulaire

à gros embryons de cette famille.

ORTHOGÉNÈSE RÉGRESSIVE DE LA PALEA

(GLUMELLE SUPÉRIEURE) DES ARISTIDES

Normalement développée chez les Graminées, la paléole peut être

membraneuse et hyaline ou coriace, typiquement binerviée, rarement

imparinerviée ( Oryza ), nettement bifide ( Slrepiochæla ). Dans les cas de

réduction (20b), elle est très rudimentaire et peut disparaître.

1. R. Nozeran appelle dorsal le côté situé vers la glumelle supérieure et l’axe

de l'épiUet, ventral celui tourné vers l’étamine impaire et la glumelle inférieure.

2. Dans le groupe des Aristides, nous englobons les genres Arislida, Slipagraslis,

Sartidia.

Source : MNHN, Paris

— 433 —

L’étude que nous présentons sur cette pièce concerne essentiellement

la tribu des Arislideæ où il est possible d’individualiser une série évolutive

significative.

Chez diverses espèces d’Amphipogon : A. amphipogonoïdes (Steud.)

Vickery (PI. 1, fig. 1) A. debilis R. Br., .4. cygnorum Nees, A. slrictus R.

Br. (fig. 2), A. lurbinalus R. Br. et chez Diplopogon selaceus R. Br., la

paléole est aussi importante que la lemme trinervurée. On peut y dis¬

tinguer un limbe constitué de deux subules terminales 1 vascularisées,

chlorophylliennes et à stomates, qui s’insèrent sur un corps paléaire non

chlorophyllien portant typiquement deux cordons vasculaires parallèles

et deux éléments linéaires et très courts de protoxylème — 400 à 500 g

(ils avortent parfois) — séparés par les faisceaux précédents. Nous assi¬

milons cette partie de la paléole à une gaine foliaire achlorophyllienne.

La totalité de cette pièce du pédoncule floral est donc l’homologue d’une

feuille végétative. Elle en diffère cependant par son caractère parinervié,

dû à l’absence de nervure centrale.

Il faut noter ici, que R. Nozeran a démontré le caractère d’uni¬

cité (21) de la glumelle supérieure en dépit de la dissemblance de sa vas¬

cularisation dans certains groupes (mode parinervuré ou imparinervuré).

L’un des arguments les plus intéressants que propose l’auteur en faveur

de cette interprétation, provient de l’examen d’une Liliacée Aphyllartlhes

monspeliensis L. Chez cette espèce, il a pu prouver, par une étude détaillée

de l’inflorescence que le pédoncule floral est pourvu, au-dessous du

périanthe, d’un involucre de quatre pièces scarieuses de formes variées

respectivement homologues d’une feuille unique. Nous avons, après cet

auteur, examiné dans une autre optique, la vascularisation de ces pièces,

et il est très intéressant de comparer le schéma de la quatrième supé¬

rieure (21, fig. 89) à nos propres observations. Sur ce dessin, il apparaît

au niveau du plan de symétrie de cet organe involucral pentalobé un

vaisseau de xylème très court, quatre à cinq fois moins long que les

deux qui l’encadrent. Sur des échantillons d’Aphyllanlhes monspeliensis L.

en provenance d’une butte attenante à la Faculté des Sciences de Saint-

Jérôme, nous n’avons pas observé de mucron vasculaire central. Autre¬

ment dit, si sur les quatre pièces scarieuses, les trois premières sont

1. Les recherches de vascularisation par transparence n’ont été effectuées que sur

Amphipogon slrictus. Sur une coupe transversale de subule de cette espèce, on trouve

typiquement entre les feuillets épidermiques, trois piliers fibreux (un abaxial et deux

latéraux), un faisceau libéro-ligneux entouré par deux gaines périvasculaires dont

l’externe chlorophyllienne, enfin un mésophylle chlorophyllien.

Source : MNHN, Paris

— 434 —

imparinerviées, la quatrième peut devenir parinerviée alors que la distri¬

bution symétrique de ses quatre lobes latéraux autour d’un lobe médian

plaide en faveur d’une vascularisation ancestrale imparinerviée avec

prédominance de la nervure centrale.

Cet exemple montre que dans le phylum des Liliiflores peuvent exister

des organes homologues de feuilles à hétérophyllie vasculaire dont le

mode parinervuré dérive du type imparinervuré.

Aussi en vertu de cette argumentation, afïîrmerons-nous que chez

les graminées, la paléa à deux nervures principales peut dériver d’une

pièce à limbe trinervurée à nervure centrale prédominante. Cela est

certain dans le cas où chez un même genre ou chez deux taxons allines,

on observe ces deux modes d’alternance vasculaire.

Pour la tribu des Aristidées, la discussion nécessitant des développe

ments plus ardus et plus longs, nous proposerons ultérieurement une

interprétation.

En dépit de ces dernières restrictions, il n’empêche que l’étude de

la paléole va nous conduire à une démonstration des plus évidentes sur

l’évolution orthogénétique des pièces florales à parenté foliaire des

graminées.

Examinons la structure de la paléole des genres Arislida, Stipagroslis ,

Sarlidia. Diverses observations, H. Jacques-Félix (19), B. de Winter

(27), P. Bourreil et H. Gillet (8), P. Bourreil et Y. Reyre (9), ont

montré qu’elle était parinerviée, minuscule, hyaline, à appareil vasculaire

ténu et réduit à deux vaisseaux de protoxylème, parallèles et très courts.

Ceux à’Arislida Humberlii (PI. 1, fig. 6) atteignant par exemple 558 p et

513 n pour une paléole de 1,26 mm de longueur (9, PI. 1, fig. 9). Parallè¬

lement à ces deux vaisseaux flanqués de part et d’autre de l’axe de

symétrie de l’organe, il se surajoute excentriquement un vaisseau de pro¬

toxylème très court (104 p et 87 p). Nous retrouvons chez ce taxon nou¬

veau l’ordonnance vasculaire du bas de la paléa d’Amphipogon striclus.

Considérant l’écart numérique entre le nombre d’espèces du grou¬

pement rélictuel australien des genres Amphipogon et Diplopogon (13

espèces) et des Aristides en pleine apogée (plusieurs centaines d’espèces) 1 ,

il est logique de penser que les premiers sont en voie d’extinction et repré¬

sentent les taxons les plus archaïques de la tribu des Arislideæ. La paléole

homologue ici d’une feuille aligulée, a conservé sa structure ancestrale

dont dérive celle des genres Arislida, Stipagroslis, Sarlidia. Chez ces

derniers, l’étude de la vascularisation démontre que la glumelle supérieure

se résout actuellement au corps paléaire équivalent d’une gaine foliaire 2 .

1. H. Jacques-Félix a démontré le caractère écophylétiquc du chlorcncliyme

des limbes (19). Accordant la priorité à la trace vasculaire de l’embryon identique dans

les genres Àristida et Sarlidia et en raison du caractère mineur du talon embryonnaire,

du cblorenchyme, des gaines périvasculaires et du nombre de nervures de la piléole

pour lesquels ces taxons diffèrent, nous pensons que ces deux genres devaient très

anciennement constituer le taxon générique Paléo-Arislida Bourr. (6).

2. Le contour apical trilobé (9, PI. 1, fig. 9) de la paléole A'Arislida humberlii peut

différer légèrement d’une fleur à l’autre, si bien qu’on ne saurait affirmer que cette

pièce florale dérive d’une paléa à 3 subules. Les lobes correspondent, à notre avis,

à une dentelure du corps paléaire.

Source : MNHN, Paris

— 435 —

L’archétype des Aristides était donc, il y a bien des millions d’années,

pourvu d’une paléole à limbe à deux subules vascularisées. L’adaptation

de ce groupe au climat xérique a entraîné progressivement le recouvre¬

ment des marges de la lemme (voir à ce sujet la configuration de cette

pièce chez Arislida rhiniochloa Hochst (8, 15). La paléa ainsi herméti¬

quement privée d’un contact direct avec la lumière a perdu sa chloro¬

phylle 1 et a amorcé un processus orthogénétique régressif déterminant

sa structure actuelle.

CONCLUSION

L’étude que nous venons de présenter sur l’orthogénèse régressive

de l’ovaire et de la paléa de certains genres de la tribu des Arislideæ

complète les notions dégagées par d’autres auteurs sur l’épillet des gra¬

minées.

— Les glumes (préfeuilles de l’axe rachéole de l’épillet sont les

homologues rigoureux d’une feuille souvent réduite à sa gaine (R.

Nozeran, 21).

— La glumelle inférieure (lemme), bractée axillant le pédoncule floral

sur la rachéole (Jacques-Félix), est une feuille modifiée (R. Nozeran).

Tran Thi Tuyet-Hoa et Cusset (27) ont démontré l’homologie complète

entre lemme et feuille végétative graminéenne. Nous signalerons pour

notre part que chez le taxon australien Arislida calycina R. Br. 2 , nous

avons découvert dans la zone intermédiaire entre les subules et le corps

lemmaire, un bourrelet garni d’une rangée de cils très courts équivalent

à la ligule des feuilles végétatives. Cette observation tend à montrer le

bien fondé de l’interprétation des précédents auteurs.

— La glumelle supérieure(paléole), préfeuille du pédicelle floral a été

considérée comme une feuille uniquement pourvue d’un limbe Bugnon

( 10 ) ou une feuille dont les diverses parties sont plus ou moins développées

(R. Nozeran et divers auteurs). C’est comme nous l’avons démontré une

pièce homologue d’une feuille aligulée complète ( Amphipogon , Diplo-

pogon) ou réduite par orthogénèse régressive à une gaine vascularisée ou

non (majorité des graminées).

— Les glumellules (lodicules) représentent le périanthe de la fleuret

correspondent à des feuilles réduites (R. Nozeran, 21). Vestiges de pièces

anciennement foliarisées et chlorophylliennes, contemporaines de car¬

pelles apocarpiques, elles procèdent, à notre avis, de régression inataviques.

1. Chez Amphipogon slrictus, lemme et paléa présentent des subules chlorophyl¬

liennes presque au même niveau et en contact avec la lumière. Le corps paléaire étroi¬

tement masqué par les marges des feuillets du corps lemmaire est achlorophyllien.

2. Matériel déterminé par M. M. Lazarides et mis à notre disposition par M. le

Directeur du Commonwcalth Scientiflc and Industrial Research Organization de

Canberra, Australie.

Source : MNHN, Paris

— 436 —

— L’androcée, est constitué d’étamines, homologues de feuilles (R.

Nozeran, L. Emberger).

— Le gynécée, est réduit à un seul carpelle uniovulé d’ascendance

foliaire (R. Nozeran), siège d’orthogénèses régressives (H. Jacques-Félix,

P. Bourreil).

Ainsi donc, à la notion de « trinomie » phylogénétique cI’Emberger-

(13c) mettant en œuvre des contractions ou condensations, des concres¬

cences et des foliarisations, il convient de joindre celle d’orthogénèse

régressive depuis longtemps illustrée en Paléontologie animale.

Cette voie de l’évolution nous permet de déduire l’ascendance foliaire

des différentes pièces entrant dans la constitution des épillets des gra¬

minées. Il se trouve que dans la tribu des Arislideæ, la phylogénèse a

atteint là un haut degré d’évolution, puisqu’on y observe un épillet

uniflore au stade d’état préfloral (lia et 21), mais, en contre-partie, elle

a ménagé une structure typiquement archaïque, celle de la paléole des

genres Amphipogon et Diplopogon. Nous concrétisons ici, chez les Gra¬

minées, une idée exprimée par H. Gaussen à propos des Gymno¬

spermes (14), à savoir que tous les caractères n’évoluent pas nécessai¬

rement dans un phylum avec la même rapidité.

Références du matériel d’herbier examiné

Herbier de l’Institut Botanique df. Montpellier :

Amphipogon amphipogonoïdes (Steud.) Vickery. Australie : Pcrth, L. Ember¬

ger (5-XI-1956). — Amphipogon strictus R. Br. Australie : vallon sur sable

au N.E. de Pertli, L. Emberger (4-XI-1956); port Jackson District (N.S.W.),

Forsyth (1-1900).

Herbier du laboratoire de Phanérogamie du Muséum National d’Histoire

Naturelle de Paris :

Amphigon cygnorum Nees : Australie occidentale : Drummond 373, 379, 392,

398; A. Morrisson (1915); Riv. des Cygnes, Preiss (1843). District de Murray :

E. Pritzel 122 (XI1-1900). — Amphipogon debilis R. Br. : Australie : A. Mor¬

risson (14-XI1-1900). — Amphipogon turbinatus R. Br. : Australie : Swan

River Drummond 374, 1848; J. H. Maiden (IX au XI-1909); Swan River, Preiss

(1840). Diplopogon setaceus R. Br. : Australie : riv. des Cygnes, Preiss (1843).

Références bibliographiques

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comparée suivie de notes originales, Masson, Paris (a) 59, (b) 62-64, (c) 65-66

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vaux dirigés du Certificat de Maîtrise de Botanique et de Biologie Végétale de

la Faculté des Sciences de St-Jérômc, Marseille (Documents non publiés)

(1969).

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Sc. Paris, 259 : 2491-2494 (1964).

Source : MNHN, Paris

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5. —- Transfert d ’Arislida Perrieri A. Camus au genre Sarlidia de Winter. Position

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6. - Nouvelle conception de la phylogénie des Aristides. C.R. Ac. Sc. Paris, 266 :

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7. — Études de morphologie florale des Commelinalcs, Juncales, Cypérales, Gra-

minales. Travaux dirigés du Certificat de Maîtrise de Botanique et de Biologie

Végétale de la Faculté des Sciences de St-Jérôme, Marseille (Documents

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12. — Ibid. T. II, fasc. 2 : (a) 1064-1108, (6) 1116-1154.

13. — Les plantes fossiles dans leurs rapports avec les végétaux vivants, 2 e éd.

Masson, Paris : (a) 605-611, (6) 622-623, (c) 646-652 (1968).

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17. Guinochet, M. — Logique et dynamique du peuplement végétal. Masson, Paris :

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18. — Notions fondamentales de Botanique. Masson, Paris : (a) 133-114, (b) 148-149,

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20. — Les Graminées d’Afrique tropicale 1 (a), 2 (b) : 17-31, (c) : 70-84, ( d ) : 108-117

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222-264, (c) 265-284 (1965).

27. —- Tran-Thi-Tuyet-Hoa et Cusset, G. — La glumelle inférieure et la feuille

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (3) 19G9.

A PROPOS D'UN ARTABOTRYS MÉCONNU

DU CAMEROUN

par Annick Le thomas

L aboratoire de Phanérogamie

Muséum - PARIS

Résumé : Description d’une nouvelle espèce dont un isotype (Zenker 510, G) a été

rattaché à tort par Dif.ls en 1931 à Artabotrys Pierreanus Engl.

Summaky : Description of a new species of which an isotype (Zenker 510, G) has

erroneously been considered as being conspeciflc with Artabotrys Pierreanus Engl, by

Diels in 1931.

En 1901, dans sa monographie des Annonacées africaines, Engler

décrivait un nouvel Arlabolrys gabonais : A. Pierreanus établi sur un seul

spécimen fructifère de l’herbier Pierre : Jolly 48 (P!). Plusieurs autres

numéros sont ensuite récoltés par Klaine dans la même région, aux envi¬

rons de Libreville, en 1902-1903, et déposés au Muséum de Paris. Seul

le n° 3425 est en fleurs, mais Pierre y reconnaît tout de suite l’ Arlabolrys

Pierreanus Engl., ajoutant à sa détermination une excellente description

manuscrite, où il souligne en particulier la présence exceptionnelle dans

le genre d’un ovule unique par carpelle.

C’est seulement en 1924, que Pellegrin publie dans sa « Flore du

Mayombe » un complément de description à la diagnose originale d’ENGLER,

en citant comme seule référence le spécimen florifère : Le Testu 1856,

récolté dans la région du Nyanga. Quelques années plus tard, en 1930,

Le Testu retrouvera l’espèce en fleurs dans la région de Lastoursville.

A cette époque, Artabotrys Pierreanus semble donc parfaitement

connu. Pourtant, en 1931, Diels paraissant ignorer le travail de Pelle¬

grin, publie à son tour un addentum à la description originale d’ENGLER,

en attribuant cette fois à l’espèce un échantillon florifère camerounais,

récolté par Zenker sous le n° 510 en janvier 1914, dans la région de

Bipindi, et déposé au Conservatoire botanique de Genève. Trois doubles

de ce spécimen, déterminés comme « Uvaria bipindensis Engl. » existent

dans les herbiers de Berlin, Bruxelles et Paris où ils n’ont même jamais

été rapprochés du genre Arlabolrys. La grande similitude des feuilles et

de l’indument, la taille des fleurs inhabituelle dans le genre, cachant

entièrement les crochets sur les feuilles d’herbier, peuvent expliquer

Source : MNHN, Paris

— 440

cette erreur de détermination aussi longtemps maintenue. Cependant, dans

son étude sur les Annonacées du Gabon en 1947, Pellegrin, en même

temps que la référence de Diels, cite l’échantillon de Zenker comme

appartenant à A. Pierreanus. Il semblerait ne pas avoir fait le rapproche¬

ment avec les doubles de Paris qu’il détermine alors « U varia lasloursvillen-

sis (?) », espèce d’ailleurs très voisine à.’U varia bipindensis.

Diels a donc été le seul à reconnaître un Arlabolrys, en ce spécimen

mais nous nous trouvons alors en présence d’un binôme A. Pierreanus

défini par deux descriptions, établies sur deux échantillons florifères

différents.

Le Teslu 1856

— - Crochets denséments velus

— Inflorescences oppositifoliées

— Fleurs solitaires ou 2-3

— Pétales glabres à l’extérieur

— Pétales longs de 40-45 mm, lar¬

ges de 15-18 mm

—- Pétales internes totalement gla¬

bres à l’intérieur

— Réceptable hirsute

Zenker 510

— ■ Crochets glabres

— Inflorescences naissant sur

rameaux défeuillés

— Inflorescences pluriflores den-

— - Pétales densément pubes-

cents soyeux à l’extérieur

— Pétales longs de 20-35 mm,

larges de 6-8 mm

— Pétales internes munis d’un

anneau de poils au-dessus de

l’onglet à l’intérieur

—- Réceptacle glabre.

Lequel de ces deux échantillons florifères doit-on réellement rattacher

au type d’.l. Pierreanus ? Comment doit être définie la véritable espèce

Pierreanus ?

Il est difficile de conclure avec certitude en ne s’appuyant que sur

les caractères morphologiques, car il s’agit en réalité de deux espèces

extrêmement affines, où la présence originale d’un ovule unique n’a été

mentionnée par aucun des deux auteurs, mais que les feuilles et l’indument,

parfaitement semblables, ont permi de rapporter à un même type fructi¬

fère. Les crochets des inflorescences, velus sur tout le matériel gabonais,

tendent toutefois à prouver qu’il peut être rapproché du type d’.l. Pierrea¬

nus Engl, où ils sont encore pubescents, alors qu'ils sont totalement

glabres sur le spécimen camerounais.

Originaire des environs de Libreville, A. Pierreanus Engl, se

reconnaît sans aucun doute possible dans tous les spécimens en fruits

récoltés par Klaine dans la même région. La localisation identique du

n° 3425 en fleurs, conspécifique du n° 1856 de Le Testu, est, dans un

tel cas, un argument qui permet de rattacher ces échantillons à l’espèce

Pierreanus.

Source : MNHN, Paris

— 441 —

Source : MNHN, Paris

— 442 —

Artabotrys Pierreanus Engl.

in Engler et Diels, Monogr. Afr. Pflanzenfam. 6: 76 (1901); Pellegrin, Flore du

Mayombe 1 : 7 (1924); Bull. Soc. Bot. Fr. 94: 255 (1947), pro parte; non Diels, Notizbl.

Bot. Gart. Berlin 11 : 73 (1931).

Matériel étudié :

Jolly 48, environ de Libreville, fr. (Holotype PI)— Klaine 2203, 2796, 3231, fr.,

environs de Libreville (PI); 3425, fl., eod. loc. (PI). —- Le Testa 1856, Tchibanga,

région du Nyanga, fl. nov. (PI); 8347, Imèno, région de Lastoursvillc, fl. sept. (PI). —

N. Hallé et Le Thomas 309, Zadindoué; 502, Bélinga mines de fer (PI).

L’exsicata de Zenker devient alors pour nous le type d’une nouvelle

espèce : Artabotrys Dielsiana.

Artabotrys Dielsiana Le Thomas, sp. nov.

— Artabotrys Pierreanus

auct. : Diels, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 11 : 73 (1931),

Affinis A. Pierreani Engl, sed inflorescentiis confertis plurifloris,

pedunculis hamato-recurvatis glabris, petalis 2-plo angustioribus, extra

villoso-sericeis, receptaculo glabro differt.

Scandens ramulis dense ferrugineo-hirsutis. Foliorum petiolus crassus,

5 mm longus, hirsutus; lamina papyracea, elliptico-oblonga, 11-25 cm X

5-8,5 cm, basi subrotundata, apice acuminata; pagina superiore glabra,

pagina inferiore dense pubescentil-anuginosa; nervi secundarii 8-14 jugi,

subtus prominentes, hirsuti; nervuli laxi.

Inflorescentiae confertae pluriflorae in ramis defoliatis ortae, pedun¬

culis glabris vel glabrescentes. Florum pedicellus brevis, 3 mm longus,

hirsutus, bracteis 2, lanceolatis, 6-7 mm longis, 1,5 mm latis, extra hirsutis.

Sepala lanceolato-acuminata, 10-12 mm X 5-7 mm, extra rufo-hirsuta,

intus glabra. Petala subaequalia, lanceolata, 20-35 mm longa, extra dense

pubescenti-sericea, pilis longis, rufis, intra glabra; externa basi concava

dilatata, 6-8 mm lata, interna basi unguiculata, 5-7 mm lata, intra supra

unguiculum annulo piloso instructa. Stamina numerosa, cuneata, 1,25 mm

longa, connectivo supra thecas dilatato-truncato. Carpella numerosa

(25-30), anguste ovoïdeo-oblonga, 1,5-2 mm longa, glabra, stigmatibus

linearibus recurvatis. Receptaculum glabrum. Ovulum 1.

Fructus ignotus.

Type : Zenker 510, Bipindi, fl. janv. (Holo- P!; iso- P!, B!, BR!, G) 1 .

1. Monsieur le Professeur Miège, Directeur du Conservatoire et Jardins Botaniques

de Genève, a bien voulu nous confirmer l'existence dans l’herbier général de Genève de

l’échantillon Zenker 510, déterminé de la main de Diels comme Artabotrys Pierreanus

Engler; qu’il veuille bien trouver ici l’expression de notre vive reconnaissance. Nos

remerciements s’adressent également à MM. les Directeurs du Botanisches Muséum

de Berlin-Dalhem et du Jardin Botanique de l’État à Bruxelles qui nous ont communi¬

qué en prêt les doubles de ce spécimen.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 9 (3) 1969.

DEUX HYDROSTACHYS NOUVEAUX

DE MADAGASCAR

par Colette Cusset

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : Description de deux espèces nouvelles à.’Hydroslachys malgache

Summary : Two new species of Hydrostacliys are described.

Au cours de nos travaux pour établir une Monographie des Hydrosla-

chyacées malgaches, nous avons été amenée à décrire deux espèces

nouvelles :

I. — SUR L’HYDROSTACHYS HUMBLOTII (Engl.) Perr.

Lorsque Perrier (« août-septembre 1929 », en réalité publication

de 1932) exposa la systématique des Hydroslachys malgaches, il approuva

l’opinion d’ENGLER (1895) en considérant que l’espèce H. dislichophylla

A. Juss. in Deless. n’était pas entièrement homogène. Engler avait

créé, pour l’exsiccatum Humblol 441 , une variété Humblolii ; Perrier

éleva cette variété au rang d’espèce, — ce qu’il indique par « nov. comb. »

— sous le nom d’II. Humblolii (Engl.) Perr 1 .

Cependant, dans le protologue, Perrier attribue à cette nouvelle

espèce une de ses propres récoltes, le n° 12604, et spécifie que c’est cette

récolte qui est le « type de l’espèce ». Sa description est d’ailleurs faite

d’après cet échantillon. Autrement dit, Perrier effectue simultanément

un changement de rang et un changement du type de la nouvelle espèce.

Disons tout de suite qu’il s’agit d’une néotypification faite sans que

« tous les matériaux sur lesquels a été fondé le nom du taxon (fassent)

défaut », et donc que cette néotypification est contraire à l’article 7 du

Code de la Nomenclature. Il est bien évident que l’échantillon Humblol 441

reste l’holotype de ce taxon.

1. Gaffier (1931) avait publié en nomen niidum • Hydroslachys Humblolii Engl. »,

précisant : « c’est par anticipation sur le mémoire (de Perrier) à paraître que nous

étudions ces Hydroslachys ». Ce binôme n’est pas validement publié étant « proposé

en anticipant sur l’acceptation future du groupe lui-même, de ses limites, de sa

position ou de son rang » (art. 34 du Code de la Nomenclature).

Source : MNHN, Paris

— 444 —

D’autre part, la disposition d’un nombre d’exsiccata supérieur à

celui dont disposait Engler en 1895 nous conduit à estimer que l’échan¬

tillon Humblot 441 (dont nous ignorons ce qu’est la fleur femelle) a des

fleurs mâles et des feuilles très semblables à celles de l’H. dislichophylla

A. Juss. et que le caractère retenu par Engler pour en faire une variété

de cette espèce (la forme et la disposition des émergences foliaires) ne

peut être conservé. Nous considérons donc que le spécimen Humblot 441

doit être rangé dans l’Hydroslachys dislichophylla A. Juss., sans qu’il

y forme une variété spéciale.

Qu’en est-il de l’échantillon Perrier 12604, le « néotype » de l’H.

Humblolii (Engl.) Perr.? Les bractées de ses fleurs femelles ont une région

distale largement triangulaire 1 et un éperon portant 15 à 20 émergences

triangulaires à sommet le plus souvent échancré d’un sinus étroitement

triangulaire. Au contraire les bractées des fleurs femelles de l’Hydrosla¬

chys dislichophylla A. Juss. ont une région distale étroitement triangulaire

et un éperon muni de 20 à 30 émergences étroitement ovales, à sommet

aigu, jamais échancré. Ces différences sont importantes, et, dans ce genre,

peuvent être considérées comme spécifiques. D’autre part les bractées

des fleurs mâles de l’Hydroslachys dislichophylla A. Juss. ont une face

dorsale lisse dépourvue d’émergences, alors que leurs homologues du

spécimen Perrier 12604 portent trois grandes émergences Iransverse laie

ellipticæ et une rangée d’émergences beaucoup plus petites (0,1 x 0,2 mm

au lieu de 0,5 X 0,2 mm). Il n’est donc pas possible d’inclure cet échan¬

tillon Perrier 12604 dans l’H. dislichophylla A. Juss.

Par conséquent l’exsiccatum Perrier 12604 appartient à une espèce

distincte. Quel nom doit-on lui attribuer? Puisque le binôme résulte

d’une opération nomenclaturale illégitime et d’une confusion systématique

(les échantillons Humblot 441 et Perrier 12604 étant bien différents), nous

sommes amenée à proposer pour cette plante un nom nouveau H. Perrieri.

Hydrostachys Perrieri C. Cusset, sp. nov.

= Hydrostachys Humblolii (Engl.) Perr. pro parte, quoad specimen Perrier 12604

et descriptionem florum.

Affinis H. dislichophylla A. Juss. a qua masculini floris magnis trans¬

verse late ellipticis tribus et aliquot brevioribus emergentiis media parte

instructa et feminei floris supra medium late triangulari, media parte

triangularis apice paulo Assis emergentiis instructa, bractea differt.

Holotypus : Perrier 12604, lit du Iaroka, Manampatra; ait.

600 m, fl., mai 1919 (P!).

Feuilles étroitement ovales. 1-2 pennées, 10 à 25 cm de long. Pétiole

et rachis primaire portant des émergences de deux sortes, disposées sans

ordre, les unes grandes (3-5 X 2 mm), 6-8 nerviées 2 , les autres beaucoup

plus petites (2x1 mm), 3-4 nerviées 3 .

1. Nous suivons la « Tcrminologv of simple svmmetrical plane shapes », Utrecht

1962.

2. Par des faisceaux de collenchyme.

Source : MNHN, Paris

— 445

Source : MNHN, Paris

— 446 —

Pinnules I (6 à 10 le long du rachis primaire) et pinnules II (2 à 4

le long de chaque rachis secondaire) subopposées, portant des émer¬

gences semblables à celles du pétiole et du rachis primaire, émergences

devenant plus allongées et plus étroites (3 x 1 mm) au sommet des

pinnules.

Épis femelles longs de 5 à 10 cm, à pédoncule (3 à 5 cm) couvert

d’émergences de deux sortes, les unes ovales (0,5 mm), les autres beau¬

coup plus petites (0,1 à 0,2 mm), globuleuses. Épi proprement dit (2 à

5 cm) de 50 à 100 fleurs environ. Bractée de la fleur femelle (2,5-3 X 1,5-

2 mm) ovale, à éperon portant 15-20 émergences triangulaires à sommet

le plus souvent échancré d’un sinus étroitement triangulaire. Région

distale largement triangulaire.

Épis mâles (5 à 10 cm) à pédoncule (3 à G cm) portant des émergences

semblables à celles des pédoncules des épis femelles. Épi proprement dit

(2 à 4 cm) de 50 à 100 fleurs environ. Bractée de la fleur mâle (2 X 2mm)

rhomboïdale, portant sur sa face dorsale 2 rangées d’émergences. La rangée

supérieure est constituée de 3 émergences : une médiane de 0,7 X 0,2 mm

et deux latérales de 0,4 x 0,2 mm; la rangée inférieure, d’émergences

beaucoup plus petites (0,2 x 0,1 mm) en nombre variable (4 à 6). Étamine

subsessile. Pollen en tétrade, sans aperture.

Le fruit est une capsule à une seule loge polysperme, surmontée des

deux styles persistants et incluse dans la bractée florale. Elle est déhis¬

cente le long de la suture des deux carpelles.

II. — L'HYDROSTACHYS FIMBRIATA C. Cusset

En « 1929 » (en réalité, publication de 1932), Perrier rapporte

« avec plus de doute » l’exsiccatum « Decary 5683, environs d’Ivohibé,

septembre 1925 » à Hydroslachys Goudoliana Tul. En 1952, ce même

auteur cite, parmi les échantillons d ’H. Goudoliana Tul., Decary 5683

« rapides de la Sahadranta, près de Fort Carnot ». Cet échantillon, d’après

l’étiquette du collecteur, provient, en réalité, des rapides de la Sandra-

nanta, petit torrent originaire du massif de l’Andringitra et arrosant

Fort Carnot avant de se jeter dans l’Océan Indien à Vohipeno. Cette

localité est, à vol d’oiseau, distante d’environ 210 km d’Ivohibe 1 .

L’exsiccatum Decary 5683, comme les échantillons Decary 13744

et Bosser 19418 est nettement différent des spécimens que l’on peut

ranger dans l’espèce II. Goudoliana Tul., ou dans VH. mullifida A. Juss.

qui en est voisine.

Ces deux dernières espèces ont des fleurs femelles à bractée trilobée

avec des lobes largement ovales et un éperon muni à son sommet de

nombreuses petites émergences de forme variable. La bractée de leurs

fleurs mâles a un contour rhomboïdal et porte vers son milieu trois émer¬

gences plus ou moins connées, formant un bourrelet masquant une rangée

1. Nous remercions M llc Ravololomaniraka qui nous a apporté des précisions

sur la topographie de cette région.

Source : MNHN, Paris

— 447

PI. 2. — Hydrostachys fimbriata Cusset : 1, feuille X 1 ( Bosser 10418)-, 2, détail du

rachis foliaire x 3; 3, émergence du rachis foliaire x 6; 4, pied femelle x 1 ( Decary 13744,

Type); 5, détail de l’épi femelle x 3; 6, bractée femelle, face dorsale x 10; 7, fleur femelle,

face ventrale x 10; 7' région distale d’une bractée femelle, montrant le lobe médian

divisé x 10; 8, délail de l’épi mille x 3 ( Dccarti 5683); 9, fleur mêle, face ventrale x 10;

10, et 11 fleurs milles, face dorsale x 10 .

Source : MNHN, Paris

— 448

d’émergences plus petites. Nos trois exsiccata ont des fleurs femelles à

bractée pentalobée, à lobe médian (parfois bifide) nettement plus grand

que les latéraux, tous étroitement triangulaires. Elle porte trois rangées

d’émergences triangulaires, l’émergence médiane de la rangée supérieure

étant de grande taille (0,8 X 0,2 mm). La bractée des fleurs mâles est

également pentalobée, avec un lobe médian lui-même plus ou moins tri¬

lobé. Son éperon porte quatre grandes émergences disposées en croix et

quatre ou cinq autres plus petites.

II s’agit là d’importantes différences autorisant la création, pour ces

trois échantillons, d’une espèce nouvelle que nous nommons Ilydros-

lachys fimbriala.

Hydrostachys fimbriata Cusset.

= H. Goudotiana Tul., sensu Perrier, pro minima parle, quoad Decary 5683. Plante

dioïque.

Affinis H. Goudotiana Tul. et H. multijisda A. Juss. a quibus feminei

(loris, apice medio lobo majore quam lateralibus omnibus anguste triangu-

laribus pentalobala, atque media parte triangularibus emergentiis instructa,

bractea et masculini floris, apice, medio sæpe trilobato lobo, pentalobata,

et media parte, magnis quatuor decussatis et brevioribus quatuor vel

quinque emergentiis instructa, bractea differt.

Holotype : Decary 13744 (P!).

Plante dioïque.

Feuilles ovales 2-3 pennées, de 5 à 20 cm de long. Pétiole court

(2 à 4 cm), densément couvert d’émergences de 3-4 x 0,5 mm, étroite¬

ment triangulaires dirigées vers la base de la feuille mais dont la pointe,

spinulescente, se recourbe vers le haut. Rachis primaire couvert d’émer¬

gences semblables à celles du pétiole, devenant horizontales au sommet

de la feuille. Pinnules I subopposées, 7 à 8 de chaque côté du rachis

primaire. Rachis secondaire couvert d’émergences étroitement triangu¬

laires (3-4 x 0,5 mm) à pointe spinulescente dirigée vers le sommet de la

pinnule. Pinules II (6 à 8 le long de chaque rachis secondaire) couvertes

d’émergences étroitement triangulaires (3-4 x 0,2 mm) à pointe légère

ment spinulescente, dirigée vers le sommet de la pinnule.

Épis femelles longs de 5 à 8 cm, à pédoncule (2 à 3 cm) couvert

d’émergences semblables à celles du pétiole. Épi proprement dit (3 à

5 cm) portant 50 à 200 fleurs environ. Bractée de la fleur femelle (3-4 x 1,5-

2 mm) à éperon portant au sommet des émergences triangulaires disposées

environ sur trois rangs transverses, la rangée supérieure formée de trois

émergences, la médiane (0,8 x 0,2 mm) beaucoup plus grande que les

autres. La région distale est pentalobée à lobe médian allongé (2x0,4 mm),

parfois bifide. L’ovaire (1,5 x 0,5 mm) est encadré de deux pinceaux

de poils.

Source : MNHN, Paris

449

Épis mâles longs de 5 à 10 cm, à pédoncule (2 à 5 cm) couvert d’émer¬

gences semblables à celles du pétiole. Épi proprement dit (3 à 5 cm)

portant 50 à 200 fleurs. Bractée de la fleur mâle (3-4 x 2 mm) penta-

lobée. le lobe médian étant lui-même plus ou moins profondément tri¬

lobé. Éperon portant quatre émergences assez grandes (0,6-0,3 X 0,3 mm)

disposées en croix. Entourant ce groupe d’émergences, d’autres plus petites

(0,05 à 0,1 mm), généralement au nombre de 4 ou 5. Étamine subsessile.

Pollen en tétrade, sans aperture.

Fig. 3. — Aire de répartition des deux Hydrostachys étudiés : ■ H. Pierreri C. Cusset:

* H. flmbriata C. Cusset.

Le fruit est une capsule à une seule loge polysperme surmontée des

styles persistants, incluse dans la bractée florale. Elle est déhiscente le

long de la suture des deux carpelles.

Répartition : Domaine oriental : necary 5683 rapides de la Sandrananta à Fort

Carnot (Province de Farafangana) oct.; Decary 13744 (type) vallée de la N'ainorona,

nov. 1936; liosser 19418, rochers, cours d’eau claire, vers 2 000 m, massif de l’Andrin-

gitra, avril.

On remarquera que ces trois récoltes proviennent de la région

montagneuse entre Fianarantsoa et Ivohibé, versant oriental du petit

massif de l’Andringitra. Il se pourrait que cette espèce soit étroitement

localisée.

Source : MNHN, Paris

— 450 —

Bibliographie

1. Engler, A. —■ Hydrostachydaceæ africaine. Bot. Jahrb. 20 : 136-137 (1895).

2. Gaffier, L. — Anatomie des Podostémacées de Madagascar. Thèse, Marseille,

1 vol., 140 p. (1931).

3. Perrier de La BÂthie, H. — - Les Hydroslachys de Madagascar. Arch. Bot. 3 :

137-161 (1929).

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 9 (3) 1969.

ANOMALIE REMARQUABLE CHEZ UNE FEUILLE

D'ARUM MACULUTUM L.

(ARACEAE)

par N. Halle et G. Cusset

Laboratoire de Phanérogamie Laboratoire de Botanique Tropicale

Muséum - Paris 1, rue Guy de la Brosse. Paris-V»

Résumé : Description de deux cas d'adhérence des marges opposées donnant

une surface de Môbius chez Arum maculalum L.

Un cas de tératologie d’un limbe foliaire A’Arum maculalum L. a été

observé sur un pied en début de croissance le 3 avril 1965 à Seine-Port,

Seine-et-Marne. Cette anomalie très remarquable a été retrouvée le

23 mars 1969 au même endroit à quelques mètres près. Ces deux cas sont

apparus spontanément dans un sous-bois isolé, clos par un mur et protégé,

semble-t-il, contre toute action perturbatrice de désherbants chimiques.

Le premier cas a été trouvé chez la forme tachée de l’espèce Arum

maculalum L. var. maculalum (fig. 1); il présente un « pont » rubané

formé par un appendice laminé large de 6-10 mm, et long d’environ

4 cm; ce pont paraît être issu de la marge gauche au milieu du limbe, et

rejoint le milieu de la marge droite, montrant alors une ligne d’adhérence

sur 3 mm, mettant en contact de façon manifeste la face supérieure et la

face inférieure (fig. 1, 2). Cette soudure met en jeu une triple torsion

(1 Z2 tour) de la partie annulaire du limbe (fig. 1, 3). Il en résulte que,

géométriquement, la feuille présente une surface de Mobius n’ayant plus

qu’une seule face non discontinue, la supérieure et l’inférieure étant

confondues.

Le pont délimite une perforation du limbe comme il en existe chez

divers représentants de cette famille essentiellement tropicale ( Monslera ,

Rhaphidophora, Draconlioides, feuilles juvéniles d ’Anchomanes difformis

(Bl.) Engl., etc.). Mais ici l’ouverture est très différente et ne peut, à l’ori¬

gine avoir été une nécrose ponctiforme ou une déchirure comme c’est

habituellement le cas. On constate que l’ouverture n’a pas de marge annu¬

laire. Comme pourrait le faire une fourmi, on peut suivre le contour de

toutes les parties de la feuille en un unique mais complexe circuit (voir

la fig. 1, 4).

Source : MNHN, Paris

La triple torsion de la partie rubanée s’explique difficilement; elle

est cependant moins surprenante lorsque l’on observe la préfoliaison

convolutée du limbe foliaire de Y Arum maculatum, et lorsque l’on compare

les feuilles curieusement tordues-spiralées de certaines Aracées telles que

YEminium inlorlum (Soland.) O. Ktze (Engler, 1920, fig. 19, p. 130) et

Xanlhosoma i

Chez notre s

générale,

second; ’

n’affecta

maculatum L. '

premier cas à i

i (C. Koch et Bouché), var. appendiculalt

men la feuille modifiée présentait dans s

inde partie de ses

la modification tér

s deux côtés du lim

s a été trouvé chez la forme à limbe no:

r. immaculatum Mutel (fig. 2, 1); il e

lelques différences près : la ligne d’adl

Source : MNHN, Paris

— 453 —

0,3 mm de longueur, elle se trouve sur le bord droit et non sur la gauche;

la torsion annulaire est simple (% tour) et la surface de Môbius est de

type classique (fîg. 2, 2); enfin le bord droit du limbe est déchiré par le

déploiement de celui-ci.

Il paraît évident qu’une telle adhérence des marges opposées n’est

possible qu’à un stade précoce du développement de la feuille. Il paraît

vraisemblable qu’une compression accidentelle est la cause du phénomène.

Cette supposition est à rapprocher d’autres observations faites in silu.

Chaque année, dans le même peuplement de Seine-Port, il nous a

paru remarquable de noter une forte proportion de feuilles gênées au début

de leur croissance par les obstacles naturels du sous-bois. De nombreuses

feuilles se dressent avec l’obstacle qu’elles ont rencontré, le plus souvent

une feuille morte. La jeune feuille d’Arum sans contourner l’obstacle,

l’a percé ou s’est aventurée dans une ouverture trop étroite rencontrée.

Le limbe se déploie alors tant bien que mal, souvent étranglé au-dessus

de l’élargissement des lobes de la base (fig. 2, 4). Nos deux cas pourraient

avoir été provoqués par un étranglement de cette sorte.

L’ontogénie de la feuille d’Arum rnaciilalum nous est connue par

Chodat (1911); on distingue sur une des figures qu’il donne, un point

Source : MNHN, Paris

— 454 —

de contact des marges (fig. 3, 5 m) qui montre comme possible une adhé¬

rence à ce stade très précoce. L’analyse des structures nervaires de notre

second cas montre un allongement très important de deux des mailles

du réseau des N 4 dans la partie la plus étroite et la plus déformée du

limbe, sans perturbation de la trachéogénèse. L’absence de modifications

nervuraires profondes du côté droit de la figure 3, 2 (bord gauche, en fait)

et de toute modification dans le réseau, y compris N 4 , de l’autre côté,

ne permet pas de situer l’origine de l’anomalie à un stade ontogénique

très précoce. Un effet relativement tardif produit par un obstacle grossier

est plus probable; cela s’accorde avec les observations signalées ci-dessus

de feuilles entravées lors de la croissance.

En 1926 Vuillemin (p. 263) évoque une anomalie comparable qu’il

classe comme limbe ceinturé parmi les cas d’alloplasie partielle à partition

transversale. Il s’agit de cas décrits chez des feuilles de Prunus lauro-cerasus

où des concrescences se seraient produites à un stade ontogénique précoce.

Les suites des anomalies observées par nous sont négligeables, une

déchirure peut aisément libérer la feuille et permettre l’étalement normal

du limbe; il y a donc peu de chances d’observer ce phénomène en dehors

du début du développement de la feuille. Cette anomalie nécessite de

nouvelles observations notamment pour préciser le mode de retournement

du limbe. La concrescence est-elle facilitée par un rapprochement contra¬

rié des deux marges? C’est ce que statistiquement l’on pourrait, semble-

t-il, déduire d’un plus grand nombre de cas semblables.

Source : MNHN, Paris