Vo 77/1

ISSCA

International Society for the Study

and Conservation of Amphibians

(International Society of Batrachology)

SEAT

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

BOARD FOR 1992

President: Raymond F. LAURENT (Tucumän, Argentina).

General Secretary: Alain Dumois (Paris, France).

Treasurer: Dominique PAYEN (Paris, France).

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Assistant Treasurer, Europe: Annemarie OHLER (Paris, France).

Assistant Secretary, outside Europe: David B. WAKkE (Berkeley, U.S.A.).

Assistant Treasurer, outside Europe: Janalee P. CALDWELL (Norman, U.S.A).

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U.S.A.); James IL. MENZIES (Boroko, Papua New Guinea).

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Museum of Natural History, University of Oklahoma, Norman, Oklahoma 73019, U.S.A.

Source : MNHN, Paris

AINTES

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

May 1992 Volume 10, N° 1

Alytes, 1992, 10 (1): 1-29. 1

El carpo de los anuros

Bibliothèque Centrale Muséum

Becaria del CONICET, Anatomia Comparada,

3001 00111588 9

Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta,

Buenos Aires 177, 4400 Salta, Argentina

Marissa FABREZI

Ten carpal morphologies in anuran adults are defined on the basis of

fusions of individual carpal elements; development sequences are described

for three of them. The results show that adult carpal morphology in anurans is

not a valid character in phylogenetic analysis since identical adult morpholo-

gies differ in the number of embryonal components that will constitute the

ulnar, radial and y element.

INTRODUCCION

El origen y la evoluciôn del miembro de los tetrapodos es un tema que desde siempre

ha despertado el interés de anatomistas y taxénomos y, a pesar de la gran cantidad de

estudios realizados, todavia existen problemas sin resolver, especialmente en la interpre-

taciôn de las homologias del autopodio.

Recientemente, SHUBIN & ALBERCH (1986) han planteado una hipôtesis sobre el

desarrollo de la extremidad de los teträpodos que explica las distintas morfologias como

consecuencia de una serie de procesos morfogenéticos que afectan a primordios

cartilaginosos e implican ramificaciones (“branching”), segmentaciones y condensaciones

de novo que conducen a la diferenciacion de elementos individuales en un patron general

para cada tax6n; mientras que procesos tales como fusiones y heterocronias determinarian

la apariciôn de morfologias particulares en cada taxon.

En el caso de la extremidad anterior de los anuros, SHUBIN & ALBERCH (1986) han

propuesto un modelo de desarrollo tentativo, a partir del cual se podrian reconocer las

variaciones, e incluso emitir hipôtesis de polaridad para ellas. Ellos reconocieron en el

desarrollo del autopodio anterior de algunas especies, especialmente Xenopus laevis, dos

esbozos cartilaginosos: postaxial y preaxial. El esbozo postaxial es distal a la ulna y en

relaciôn a el se originan, por ramificaciôn y segmentaciôn, el ulnar, los carpales distales 5,

Source : MNHN, Paris

2 ALYTES 10 (1)

4,3 y 2, los metacarpales IV a II y las falanges, mientras que el metacarpal V se origina

por condensaciôn de novo. El esbozo preaxial es distal al radio y de el se originan, por

segmentaciôn, nunca por ramificacién, el radial, el elemento y y el prepollex. Este modelo

de desarrollo conduce a la determinacin de la morfologia carpal definitiva de Xenopus

laevis, pero en otras especies pueden ocurrir fusiones primarias (no segmentacion de

elementos de un mismo esbozo) o fusiones secundarias (asociacién de elementos

independientes del mismo o distintos esbozos) que conducen a la determinacion de las

distintas morfologias observables.

Con estos argumentos, se podria plantear que aquellas morfologias que presentan

elementos fusionados son apomérficas con respecto a aquellas que los presentan en forma

individual. Aunque sin basarse en idénticos argumentos, otros autores (LAURENT, 1940

a-b, 1941, 1942 a-b, 1944; LiEM, 1970; LAURENT & FABREZI, 1985, 1990; CANNATELLA &

TRUEB, 1988 a-b) han polarizado la morfologia carpal adulta en algunos taxones,

considerando que la reducciôn en el nûmero de carpales individuales corresponde a estados

apomérficos. Sin embargo, todavia es incompleta la informaciôn acerca de la morfologia

carpal en algunos taxones, hecho que no permite realizar inferencias sobre aspectos

evolutivos de la misma en el orden. En el presente trabajo se analiza la morfologia carpal

en especimenes adultos de distintas especies con el propôsito de completar la informaciôn

para todo el orden y se revisan secuencias de desarrollo carpal en especies neotropicales,

considerando que toda esta informacion permitiria elaborar alguna hipôtesis de la

evolucién del carpo en los anuros.

MATERIAL Y MÉTODO

Se analizaron especimenes larvales y adultos de diferentes especies de anuros. La

selecciôn de los estadios larvales fue realizada utilizando la tabla de desarrollo de GOSNER

(1960) y se consideraron larvas en edades comprendidas entre el 32 y 42 que corresponden

a la diferenciacion de las extremidades (aunque no se analiz6 la serie completa en todos

los casos). Todos los ejemplares que se revisaron se encuentran depositados en la

Colecciôn Herpetolégica de la Fundaciôn Miguel Lillo y la Colecciôn personal del Dr.

Raymond F. LAURENT, figurando en el Apéndice I el nümero identificatorio para cada

especie.

Las preparaciones osteolôgicas se obtuvieron siguiendo la técnica de WASsERs

(1976). Las observaciones se realizaron en lupa binocular y microscopio de contraste de

fases (para los preparados larvales). Los esquemas se realizaron utilizando câmara clara

adaptada a la lupa. Las fotografias se tomaron bajo microscopio.

RESULTADOS

Para lograr mayor claridad en el detalle de los resultados obtenidos en la revision de

morfologias carpales adultas y de desarrollo carpal, se dividen los resultados en dos partes.

Source : MNHN, Paris

FABREZI 3

MORFOLOGÏAS CARPALES ADULTAS

El anälisis del carpo en especimenes adultos de diferentes especies, mäs la informaciôn

existente en la bibliografia, permiten definir diez morfologias diferentes del carpo (sin

considerar variaciones a nivel del prepollex). Cada una de ellas es descripta a continuaciôn,

detalländose las especies en las que se presentan y los registros previos.

Morfologia À (fig. la)

Existen ocho elementos carpales individuales: ulnar, carpal distal 5, carpal distal 4,

carpal distal 3, carpal distal 2, radial, elemento y y elemento proximal del prepollex.

Observada en: Alytes cisternasü, A. obstetricans, Discoglossus pictus, Pelobates

cultripes, Scaphiopus couchii, Xenopus fraseri, X. laevis victorianus, X. sp.

Descripta en: Discoglossidae (HOWES & RIbEWOOD, 1888; ANDERSEN, 1978); Leiopel-

matidae (RITLAND, 1954; ANDERSEN, 1978); Pelobatidae (HOWES & RIDEWOOD, 1888;

ANDERSEN, 1978); Pipidae (HOWES & RIDEWOOD, 1888; ANDERSEN, 1978; DE SAINT-AUBIN,

1981; SHUBIN & ALBERCH, 1986; CANNATELLA & TRUEB, 1988 a-b); Rhinophrynidae

(ANDERSEN, 1978; CANNATELLA & TRUEB, 1988 a-b).

Morfologia B (fig. 1b)

Existen siete elementos carpales individuales: ulnar, carpal distal 5-4, carpal distal 3,

carpal distal 2, radial, elemento y y elemento proximal del prepollex.

Observada en: Telmatobufo venustus, Crinia signifera, Taudactylus diurnus, Pelodytes

punctatus.

Descripta en: Arthroleptidae (Hyperoliinae y Astylosterninae) (LAURENT, 1940, 1941

a, 1942 a, 1944; Liem, 1970; DREWES, 1984; LAURENT & FABREZI, 1985, 1990);

Myobatrachidae (HowEs & RiDEWOOD, 1888; ANDERSEN, 1978; DAVIES, WATSON &

MüLer, 1987); Pelodytidae (HOWES & RIDEWOOD, 1888); Sooglossidae (LAURENT, ined.).

Morfologia C (fig. Ic)

Existen seis elementos carpales individuales: ulnar, carpal distal 5-4-3, carpal distal 2,

radial, elemento y y elemento proximal del prepollex.

Observada en: Atelopus pachyrhinus, Bufo arenarum, B. funereus berghei, B. regularis,

Melanophryniscus r. rubriventris, Gastrotheca gracilis, Argenteohyla siemersü, Hyla minuta,

H. nana, H. pulchella, H. p. andina, H. raniceps, Hyla sp., Ololygon nasica, Phrynohyas

venulosa, Agalychnis callidryas, Phyllomedusa hypochondrialis, P. sauvagü, Ceratophrys

cranwelli, Chacophrys pierotti, Lepidobatrachus laevis, Crossodactylus gaudichaudi, Hylo-

des nasus, Leptodactylus chaquensis, L. laticeps, L. ocellatus, Physalaemus biligonigerus, P.

santafecinus, Pleurodema borelli, P. cinerea, P. tucumana, Eleutherodactylus discoidalis,

Hylorina sylvatica, Insuetophrynus acarpicus, Odontophrynus americanus, O. lavillai, O:

occidentalis, Syrrhophus nivicolimae, Dermatonotus muelleri, Elachistocleis bicolor, Gastro-

phryne carolinensis, G. olivacea, Hypopachus variolosus, Phrynomantis bifasciatus, Lechrio-

Source : MNHN, Paris

Fig. L. — (a) Morfologia carpal A, Xenopus laevis vicrorianus. (b) Morfologia carpal B, Leptopelis

christyi (tomado de LAURENT & FaBrEz1, 1990). (c) Morfologia carpal C, Hyla minuta. (d)

Morfologia carpal D, Arthroleptis adolfifriederici (Lomado de LAURENT & FaBkEz1, 1990). (e)

Morfologia carpal E, Leprodactvlus mystacius. Abreviaturas: ver Apéndice IL.

Source : MNHN, Paris

FABREZI 5

Fig. 2. — (a) Morfologia carpal F, Schoutedenella sylvatica (tomado de LAURENT & FaBrezl, 1990).

{b) Morfologia carpal G, Phrynobatrachus natalensis (tomado de LAURENT & FABREZI, 1990). (C)

Morfologia carpal H, Pipa carvalhoi. (4) Morfologia carpal 1. Hymenochirus bocttgeri

camerunensis. (e) Morfologia carpal J: Pipa parva. Abreviaturas: ver Apéndice II

Source : MNHN, Paris

6 ALYTES 10 (1)

dus fletcheri, Limnodynastes dumerilii, L. spenceri, L. tasmaniensis, Megistolotis lignarius,

Neobatrachus pictus, Lysapsus L. limellus, Pseudis paradoxa, Chiromantis rufescens,

Rhinoderma darwinii.

Descripta en: Arthroleptidae (Astylosterninae) (LAURENT & FABREZI, 1990); Brachy-

cephalidae (ANDERSEN, 1978); Bufonidae (HOWES & RIDEWOOD, 1888; ANDERSEN, 1978);

Dendrobatidae (HowEs & RiDEWOOD, 1888), Hylidae (HowEs & RiDEwooD, 1888;

ANDERSEN, 1978); Leptodactylidae (HOwEs & RiDEWOOD, 1888; ANDERSEN, 1978);

Myobatrachidae (Howes & RiDEWOoD, 1888; ANDERSEN, 1978); Ranidae (HOWES &

RiDEWOOD, 1888; LAURENT, 1940, 1941 b; ANDERSEN, 1978; LAURENT & FABREZI, 1990);

Rhinodermatidae (HOWES & RiDEWooD, 1888), Sooglossidae (LAURENT, ined.).

Morfologia D (fig. Id)

Existen seis elementos carpales individuales: ulnar, carpal distal 5-4, carpal distal 3,

elemento y-carpal distal 2, radial y elemento proximal del prepollex.

Descripta en: Arthroleptidae (Arthroleptinae) (LAURENT, 1940, 1941 a, 1942 à;

LAURENT & FABREZI, 1985, 1990).

Morfologia E (fig. le)

Existen cinco elementos carpales individuales: ulnar, carpal distal 5-4-3, elemento

y-carpal distal 2, radial y elemento proximal del prepollex.

Observada en: Colostethus subpunctatus, Phyllobates pictus, Leptodactylus bufonius, L.

elenae, L. fuscus, L. gracilis, L. latinasus, L. mystacinus, L. podicipinus, Breviceps

mossambicus, B. poweri.

Descripta en : Dendrobatidae (ANDERSEN, 1978); Ranidae (LAURENT & FABREZI,

1990).

Morfologia F (fig. 2a)

Existen cinco elementos carpales individuales: ulnar, carpal distal 5-4, elemento

y-carpal distal 3-2, radial y elemento proximal del prepollex.

Descripta en: Arthroleptidae (Arthroleptinae) (LAURENT, 1940; LAURENT & FABREZI,

1985, 1990).

Morfologia G (fig. 2b)

Existen cuatro elementos carpales individuales: ulnar, elemento y-carpal distal 5-4-3-2,

radial y elemento proximal del prepollex.

Observada en: Hemisus g. guineensis.

Descripta en: Hemisotidae (LAURENT, 1940); Microhylidae (HOWES & RIDEWOOD,

Source : MNHN, Paris

FABREZI 7

1888; ANDERSEN, 1978); Ranidae (Phrynobatrachinae) (LAURENT, 1940, 1941 b; LAURENT

& FABREZI, 1985, 1990).

Morfologia H (fig. 2c)

Existen seis elementos carpales individuales: ulnar-carpal distal 5, carpal distal 4,

carpal distal 3, elemento y-carpal distal 2, radial y elemento proximal del prepollex.

Observada en: Pipa carvalhoi.

Descripta en: Pipidae (HOWES & RIDEWOOD, 1888; CANNATELLA & TRUEB, 1988 a-b).

Morfologia I (fig. 2d)

Existen cinco elementos carpales individuales: ulnar-carpal distal 5, carpal distal 4,

elemento y-carpal distal 3-2, radial y elemento proximal del prepollex.

Observada en: Hymenochirus boettgeri camerunensis.

Descripta en: Pipidae (CANNATELLA & TRUEB, 1988 a-b).

Morfologia J (fig. 2e)

Existen cuatro elementos carpales individuales: radial-ulnar-carpal distal 5, carpal

distal 4, elemento y-carpal distal 3-2 y elemento proximal del prepollex.

Observada en: Pipa parva.

Descripta en: Pipidae (CANNATELLA & TRUEB, 1988 a-b, aunque se describe la

presencia de carpal distal 3 en forma libre).

ALGUNOS EJEMPLOS DE DESARROLLO CARPAL

Las observaciones realizadas en especimenes larvales sobre desarrollo carpal,

muestran diferencias interespecificas, aûn en el caso de especies cuyos adultos presentan

morfologias semejantes, que no permiten generalizar un patrôn ünico de desarrollo carpal.

Variaciones observadas durante el desarrollo en especies cuyos adultos presentan la

morfologia carpal C

Pleurodema cinerea

En el estadio mäs temprano observado se encuentran diferenciados: ulnar, radial,

carpal distal 5-4 y los esbozos de los metacarpales V y IV, éste ültimo en mayor grado (fig.

3a y 5). Posteriormente aparecen en forma secuencial: carpal distal 3 y metacarpal III,

carpal distal 2, elemento y y metacarpal II (fig. 3b). A continuaciôn y simultäneamente con

la diferenciaciôn del elemento proximal del prepollex, se produce la fusion del carpal distal

3 con el carpal distal 5-4 (fig. 3c). En el estadio 42 de GosnER (1960), ya se reconoce la

morfologia observada en el adulto (fig. 3d).

Source : MNHN, Paris

8 ALYTES 10 (1)

3 2

5-4-3

He Fe

c”

as del desarrollo del carpo. a, b, c y d, Pleurodema cinerea

y d', Phyilomedusa sauvagii: a", b" y €”, Gastrotheca gracilis. Abreviaturas: ver Apéndice II.

Source : MNHN, Paris

FABREZI 9

Fig. 4. — Secuen

y c', Leptodac

esquemäticas del desarrollo del carpo. a, b, € y d. Dermatonotus muelleri, a°, b'

ls latinasus: a", b" y c”, Telmatobufo venustus. Abreviaturas: ver Apéndice II

Source : MNHN, Paris

10 ALYTES 10 (1)

Fig. 5. — Primeros elementos carpales diferenciados en Pleurodema borellii. Abreviaturas: ver

Apéndice II.

Lo mismo ocurre durante el desarrollo carpal de Pleurodema borelli, Leptodactylus

chaquensis, Bufo paracnemis Y Bufo spinulosus.

Phyllomedusa sauvagii

En el primer estadio observado se encuentran diferenciados: ulnar, carpal distal 5-4,

carpal distal 3, dos elementos redondeados, radial (el posterior) y radial’ (el anterior) y los

metacarpales V, IV y III, siendo el IV el mäs desarrollado. También puede observarse que

ulnar y carpal distal 5-4 se encuentran todavia conectados por un puente cartilaginoso (fig.

Source : MNHN, Paris

FABREZI 11

Fig. 6. — Primeros elementos carpales diferenciados en Phyllomedusa sauvagii. Abreviaturas: ver

Apéndice IT.

3a' y 6). En una etapa posterior, se observa que a partir del ulnar se ha desarrollado una

condrificaciôn lateral (ulnar‘) orientada hacia el extremo del radio, se han diferenciado el

carpal distal 2, metacarpal II, dos elementos (y e }') superpuestos en posiciôn

correspondiente al elemento y y se produce la aproximaciôn de radial y radial’ (fig. 3b° y

7). Posteriormente comienza la fusiôn de los nücleos radial y radial” y elementos y e y" y

se diferencia el elemento proximal del prepollex (fig. 3c’). Finalmente, en el estadio 42 de

GosnER (1960) se ha producido la fusiôn del carpal distal 3 con el carpal distal 5-4, se

observa un elemento radial, un elemento y y el ulnar ya no muestra la proyecciôn ulnar',

al igual que en las formas adultas (fig. 3d”).

Source : MNHN, Paris

12 ALYTES 10 (1)

Fig. 7. — Apariciôn del elemento ulnar’ como una proyecciôn a partir del ulnar en Phyllomedusa

sauvagi. Abreviaturas: ver Apéndice Il.

Lo mismo ocurre durante el desarrollo carpal de Ololygon acuminata y Ololygon

nasica.

Gastrotheca gracilis

En el primer estadio de desarrollo observado estän presentes ulnar, ulnar’ (mäs

pequeño e independiente), carpal distal 5-4, carpal distal 3, radial, radial', metacarpales V,

IV y IL. Entre ulnar y carpal distal 5-4’existe todavia una conexion cartilaginosa (fig. 3a”

y 8). Posteriormente comienza la fusiôn de ulnar y ulnar’, radial y radial' y se diferencian

el carpal distal 2, metacarpal IT, elemento y y elemento proximal del prepollex. Finalmente,

Source : MNHN, Paris

FABREZI 13

Fig. 8. — Diferenciaciôn de los primeros elementos carpales en Gastrotheca gracilis. Abreviaturas: ver

Apéndice II.

en el estadio 42 de GosnER (1960), se ha producido la fusion del carpal distal 3 con el

carpal distal 5-4 y se observan como elementos ünicos ulnar y radial, al igual que en el

adulto.

Lo mismo ocurre en Odontophrynus americanus y O. lavillai.

Dermatonotus muelleri

En el primer estadio analizado se encuentran diferenciados ulnar, ulnar', carpal distal

5, carpal distal 4, radial y metacarpales V y IV. El ulnar y los carpales distales 5 y 4 se

encuentran unidos por conexiones cartilaginosas (fig. 4a y 9). Posteriormente se produce

la fusion de los elementos ulnar y ulnar’ y carpal distal 5 y carpal distal 4 y se diferencian

el elemento y, carpal distal 3 y metacarpal III (fig. 4b). En un prôximo estadio aparecen

el carpal distal 2, metacarpal II y elemento proximal del prepollex (fig. 4c). Finalmente, en

el estadio 42 de GOsNER (1960), luego de la fusion del carpal distal 3 con el carpal distal

5-4 se ha definido la morfologia caracteristica del adulto (fig. 4d).

Source : MNHN, Paris

14 ALYTES 10 (1)

Fig. 9. — Diferenciaciôn de los carpales distales 5 y 4 en forma independiente en Dermatonotus

muelleri. Abreviaturas: ver Apéndice II.

Secuencia observada en una especie cuyo adulto presenta la morfologia carpal E

Leptodactylus latinasus

La secuencia en la diferenciacion de elementos es semejante a la descripta en

Pleurodema cinerea (fig. 3a-b y 4a'). Sin embargo, una vez que todos los elementos estän

presentes se produce la fusion del elemento y y carpal distal 2 (fig. 4b’). Posteriormente

comienza la union del carpal distal 3 con el carpal distal 5-4 con la que queda definida la

morfologia que presenta el adulto (fig. dc").

Secuencia observada en una especie cuyo adulto presenta la morfologia carpal B

Telmatobufo venustus

En el primer estadio de desarrollo carpal analizado aparecen numerosos elementos:

ulnar y ulnar’, prâcticamente de igual tamaño; radial y radial”, unidos en su parte proximal

Source : MNHN, Paris

FABREZI 15

Fig. 10. — Diferenciaciôn de los elementos carpales en Telmatobufo venustus. Se observa la presencia

de varios nücleos que constituirän el elemento y del adulto. A diferencia de las otras especies

analizadas, el elemento ulnar’ es casi del mismo tamaño que el ulnar. Abreviaturas: ver Apéndice

por una lämina cartilaginosa; carpal distal 5-4 con tres nücleos cartilaginosos: los dos

mayores corresponderian a los carpales distales 5 y 4 y el tercero, mäs pequeño (?) es dificil

de interpretar; tres elementos y, y’ e y”, dispuestos en distintos planos; carpal distal 3:

carpal distal 2 y los metacarpales V, IV, III y II (fig. 4 a” y 10). En una etapa posterior

se diferencia el elemento proximal del prepollex, comienzan a fusionarse ulnar y ulnar’,

radial y radial” y elementos y, y’ e y”, y no se reconocen ya nücleos distintos en el carpal

distal 5-4 (fig. 4b"). Finalmente, en el estadio 42 de GosNER (1960) se encuentra definida

la morfologia B del adulto (fig. 4c”).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Como antes se ha mencionado, existen algunos anälisis filogenéticos en los que se han

considerado como estados de caräcter las morfologias carpales adultas, y en la mayoria de

los casos se coincidié en establecer como apomérfica la reducciôn del nümero de

elementos, sea por pérdida o fusién.

Source : MNHN, Paris

16 ALYTES 10 (1)

ANDERSEN (1978), analizo el carpo de casi cuarenta especies de anuros y reconocié

cinco estados de caräcter a los cuales polarizé, en un intento de hipotetizar sobre la

evolucién carpal en los anuros. Lamentablemente, al no incorporar a sus resultados

morfologias descriptas por otros autores, su hipôtesis resulta incompleta.

LieM (1970) analizô la filogenia de los Hyperoliinae y Rhacophorinae y DREWES

(1984) lo hizo en los Hyperoliinae. Ambos observaron la presencia de las morfologias

carpales B y C de este trabajo, a las que consideraron como estados de caräcter. LIiEM

(1970) las polarizé estableciendo que el estado plesiomérfico era el B, utilizando el criterio

de comparaciôn con el grupo externo; mientras que DREWES (1984) hizo lo contrario, es

decir que C representa el estado plesiomrfico pues argumenté que la morfologia B en los

Hyperoliinae es apomérfica por estar asociada a otros caracteres pedomrficos (estructura

cartilaginosa del carpo). Posteriormente, LAURENT & FABREZI (1990) elaboraron una

hipôtesis de polaridad de las morfologias presentes en los Ranoideos (Arthroleptidae y

Ranidae, excepto Mantellinae) considerando que los estados apomérficos se suceden por

la asociaciôn de uno o mäs elementos en dos direcciones distintas, a partir de un estado

plesiomérfico B y que fue representada de la siguiente manera:

———F

D ,F

ir D PRE

También en los Pipoidea, CANNATELLA & TRUEB (1988 a-b) han polarizado las cuatro

morfologias presentes, considerando que los estados apomérficos resultan de la asociaciôn

de elementos planteando la siguiente hipôtesis:

AH Dr

J'es la morfologia descripta por estos autores para Pipa parva y Pipa myersi. Sin

embargo, como se ha mencionado en RESULTADOS en el presente trabajo se describe la

morfologia J para Pipa parva de una manera ligeramente diferente a J', ya que no se

observa un carpal distal 3 en forma libre sino fusionado al elemento y-carpal distal 2. Este

hecho conduciria a plantear una hipôtesis distinta de la siguiente manera:

A 9H 1 9

Source : MNHN, Paris

FABREZI 17

El anälisis del carpo en especies de distintas familias y la revisiôn bibliogräfica aqui

realizados, conducen a la definiciôn de diez morfologias diferentes del carpo de los anuros.

Seis de ellas fueron polarizadas por LAURENT & FABREZI (1990) para los Ranoïideos,

constituyendo una serie de transformaciôn en la que se fusionan solo elementos distales,

mientras que las otras cuatro fueron polarizadas por CANNATELLA & TRUEB (1988 a-b)

para los Pipoideos en una serie de transformaciôn en la que estän involucrados en las

fusiones también los elementos proximales. Se espera que de la fusiôn de ambas hipôtesis

resulte una polaridad de las morfologias carpales para todos los anuros, pero surge

inmediatamente el problema de la apariciôn en distintas familias de estados plesiomorficos

y apomérficos semejantes (por ejemplo: B y C en Arthroleptidae, Myobatrachidae,

Leptodactylidae y Sooglossidae; C y E en Ranidae, Leptodactylidae y Microhylidae), que

no permite extender las hipôtesis propuestas para Pipoideos y Ranoideos al conjunto de

los anuros.

Esta dificultad de interpretar las relaciones filogenéticas de las distintas morfologias

carpales puede deberse a que el carpo adulto no es un caräcter que pueda ser ütil en este

tipo de anälisis o bien que el carpo adulto no muestra toda la informacion necesaria para

hipotetizar sobre ellas.

Del anälisis realizado en algunas especies sobre desarrollo carpal se desprende que

idénticas morfologias adultas no son producto de idénticas secuencias ontogenéticas y muy

probablemente es en la ontogenia en donde se pueda encontrar la informacién necesaria

acerca de la evolucién carpal en los anuros. À continuaciôn se puntualiza en algunos de

los aspectos curiosos que surgen del anälisis del desarrollo carpal.

ULNAR

Se ha observado que el ulnar del adulto puede ser producto de la diferenciacion de

un solo nücleo cartilaginoso (ulnar), como en Pleurodema cinerea, Leptodactylus latinasus

y otras especies o producto de la fusiôn de dos nücleos (ulnar y ulnar’) que se diferencian

en forma independiente como en Gastrotheca gracilis, Dermatonotus muelleri, Telmatobufo

venustus Y Otras especies, o continua como en Phyllomedusa sauvagii y otras especies.

En todos los casos se ha mantenido el criterio de considerar como ulnar, al

nücleo cartilaginoso que aparece conectado por un puente cartilaginoso al carpal distal 5

o carpal distal 5-4 y en algunos casos, también puede mostrar relacién con el extremo de

la ulna.

En el caso de los anuros, SHUBIN & ALBERCH (1986) describen el origen del ulnar a

partir de un ünico elemento, DE SAINT-AUBIN (1981) lo describe a partir de la fusiôn del

ulnar e intermedio y SCHMALHAUSEN (1907) a partir de la fusiôn de ulnar, intermedio y

pisiforme. De acuerdo al modelo de desarrollo de la extremidad de los teträpodos de

SHUBIN & ALBERCH (1986), el intermedio se segmenta junto con el ulnar del extremo

ramificado de la ulna; a partir del ulnar se diferencian los carpales distales y los dedos,

mientras que a partir del intermedio se diferencian los centrales. El pisiforme se diferencia

a partir de una condensaciôn de novo, que en el caso de los reptiles (MÜLLER & ALBERCH,

1990) aparece en posicion postaxial con respecto al ulnar.

Source : MNHN, Paris

18 ALYTES 10 (1)

De acuerdo a estos argumentos, es muy dificil interpretar el significado del elemento

denominado ulnar’. Si el ulnar’ corresponde al pisiforme, por su origen topogräfico no

seria homélogo al de los reptiles y tampoco se podria decir que representa una

condensaciôn de novo pues se ha visto su origen a partir del ulnar. Si el ulnar’ es atribuido

al intermedio (topogräficamente seria mäs acertado), habria que plantear que a diferencia

del resto de los teträpodos el intermedio de los anuros no se segmenta à partir del extremo

ramificado de la ulna sino que se desprende del ulnar (ya diferenciado de la ulna), es decir,

el intermedio se diferencia tardiamente (un problema de heterocronia) en algunas especies

y en otras no lo hace. Aunque sin bases concretas, se considera que profundizar en el

anälisis de desarrollo carpal puede conducir a dilucidar el problema del intermedio en este

grupo.

Aunque la interpretacion correcta de la identidad del ulnar’ quede planteada para

futuros estudios, lo cierto es que el anälisis aqui realizado permite definir la existencia de

dos estados de caräcter (0: ulnar + ulnar’= ulnar; 1: ulnar = ulnar) en la estructura del

ulnar de los anuros, cuya polaridad todavia es arriesgado plantear.

RADIAL Y ELEMENTO Y

En algunas especies se ha descripto el origen del radial a partir de un solo nücleo

cartilaginoso (Pleurodema spp., Bufo spp., Leptodactylus spp. y Dermatonotus muelleri),

mientras que en las restantes se describe el origen del radial a partir de la fusion de dos

nücleos (radial y radial”). En este ültimo caso, se puede suponer que el elemento

denominado radial’ corresponde al radial externo que SHUBIN & ALBERCH (1986) sugieren

representa una condensacion de novo y que fuera observado también por SCHMALHAUSEN

(1907) en otras especies.

Se puede considerar que en la estructura del radial adulto estân involucrados dos

estados de caräcter (0: radial + radial externo = radial; 1: radial = radial). No se puede

afirmar que el origen del radial externo ocurre a partir de una condensacin de novo,

tampoco se puede decir que el radial externo se origina en relacién al esbozo preaxial del

cual se segmenta el radial, pero su presencia en el desarrollo de algunas especies

“primitivas” (Pelobates fuscus: SCHMALHAUSEN, 1907; Ascaphus truei: RITLAND, 1951)

pueden indicar que representa una condicién plesiomrfica.

Con respecto al origen del elemento y también existe controversia. SHUBIN & ALBERCH

(1986) afirman que en los tetraäpodos, el elemento y se origina por segmentacion del

segmento preaxial, de acuerdo a esto el elemento y del adulto es uno solo. En los anuros,

se ha observado que el origen del elemento y puede ser a partir de uno (y), dos (y + 7)

otres (y + y’ + y”) nücleos cartilaginosos, a los que algunos autores (SCHMALHAUSEN,

1907; HOLMGREN, 1933; DE SAINT-AUBIN, 1981) reconocen como centrales. De acuerdo al

modelo de SHUBIN & ALBERCH (1986), no se los podria denominar centrales, pues estos

ültimos se originan a partir de ramificaciones del intermedio en los restantes teträpodos y

aunque en algunos anuros se comprobara la existencia de un intermedio, no se ha

observado relacion alguna entre estos elementos (y' e y”) con el segmento postaxial. Podria

sugerirse que y’ e y” se originan del segmento preaxial o como condensaciones de novo,

pero todavia se requiere profundizar este punto.

Source : MNHN, Paris

FABREZI 19

DIFERENCIACION DE LOS CARPALES DISTALES

La secuencia de diferenciacién de los carpales distales es posterior a anterior: esto se

observa claramente en Dermatonotus muelleri y coincide con el modelo propuesto por

SHUBIN & ALBERCH (1986). En el caso de D. muelleri, los carpales distales se diferencian

como nücleos individuales que se van fusionando durante el desarrollo (carpal distal 5 +

carpal distal 4 = carpal distal 5-4; carpal distal 5-4 + carpal distal 3 = carpal distal

5-4-3). SHUBIN & ALBERCH (1986) definen las fusiones de elementos individuales como

fusiones secundarias, mientras que caracterizan a las fusiones primarias como la no

segmentacion de elementos de un mismo esbozo cartilaginoso. Esta ültima categoria ha

sido observada en la diferenciacion de los carpales distales 5 y 4 que, en el desarrollo de

casi todas las especies que se han analizado aqui, aparecen formando el carpal distal 5-4

por una fusiôn primaria.

Otros ejemplos de fusiones secundarias que se han observado en este trabajo son:

carpal distal 5-4 + carpal distal 3 = carpal distal 5-4-3; elemento y + carpal distal 2 =

elemento y-carpal distal 2.

Las fusiones secundarias y/o primarias se han supuesto al definir las morfologias

carpales adultas ya que se ha considerado en cada una de ellas que la reducciôn en el

nümero de carpales individuales corresponde a la fusién de dichos elementos durante la

, ontogenia y por lo tanto representan apomorfias.

VARIABILIDAD

Debido al escaso nümero de ejemplares analizados por especie, es dificil discutir la

variabilidad que puede observarse en la configuraciôn carpal desde el punto de vista: (1)

de las formas adultas de una misma especie; (2) en su desarrollo en una misma especie; (3)

en cuanto a la aparicion de anomalias. Sin embargo, existen algunas investigaciones al

respecto que permiten formular algunos comentarios.

Variaciones en el carpo de formas adultas de una misma especie

Las ünicas variaciones observadas en el caso de las especies en las que se analizaron

varios especimenes procedentes de distintas poblaciones (por ejemplo Physalaemus

biligonigerus) se relacionan con el grado de osificacién de los componentes carpales y de

los elementos del prepollex. En todos los casos, se analizaron ambas extremidades y no se

observaron diferencias destacables en la configuraciôn carpal.

Tanto las descripciones de HowES & RibEWOOD (1888) como las de ANDERSEN (1978)

coinciden en la mayor parte de los casos con las observaciones de este trabajo. En el caso

del carpo de Rhinoderma darwinii, ANDERSEN (1978) describe la fusion del radial con el

elemento y, que no fue observada por HOWES & RiDEWOOD (1888) ni en este trabajo.

En el caso de los Arthroleptinae y Astylosterninae, LAURENT (1940, 1941 a, 1942 a,

1944) describié los tipos carpales B, D y F. Sin embargo sus observaciones fueron

rechazadas por DREWES (1984), quien sostuvo que tanto los Arthroleptinae como los

Source : MNHN, Paris

20 ALYTES 10 (1)

Astylosterninae presentaban el carpal distal 3 fusionado al carpal distal 5-4. Posterior-

mente LAURENT & FABREZI (1985, 1990) revisaron la estructura carpal en especies de estas

subfamilias ratificando las observaciones de LAURENT (1940, 1941 a, 1942 a, 1944).

Como se ha mencionado en RESULTADOS, la descripciôn del carpo de Pipa parva

difiere a la realizada por CANNATELLA & TRUEB (1988 a-b) ya que estos autores observaron

la presencia del carpal distal 3 en forma libre, mientras que en este trabajo fue observado

fusionado al carpal distal 2-elemento y. Lamentablemente, sélo se analizé un especimen de

esta especie, hecho que permite sugerir que es mäs probable que exista un error de

descripcién y no variaciôn intraespecifica.

GoLLMANN (1991) realizo el anälisis osteolgico de 219 especimenes de Geocrinia

laevis, G. victoriana e hibridos entre ambas especies y observé que la configuraciôn

caracteristica del carpo corresponde al tipo B. Sin embargo, 12 ejemplares (6 pertenecientes

a poblaciones de G. victoriana, 5 a poblaciones de hibridos y 1 a G. laevis) mostraron

variaciones estructurales, en la mitad de los casos simétricas, en la configuraciôn carpal.

Las variaciones que GOLLMANN (1991) describe son: (1) fusiôn de carpales distales 2 y 3;

(2) fusiôn de carpales distales 3, 4 y 5; (3) fusiôn de radial y elemento y; (4) fusion de carpal

distal 3 y metacarpal III. De todas ellas, sélo la segunda corresponde a una configuraciôn

tipica de formas adultas de otros taxa (configuracion C); segün GoLLMANN (1991), la

primera es frecuente en Uperoleia rugosa. Estas variaciones a nivel de la estructura carpal

aparentemente son independientes de aquellas observadas a nivel del tarso (en el que se

observé mayor nümero de desviaciones del patron normal) y de la columna vertebral, y

probablemente se deban a factores hereditarios o factores que afectan el desarrollo durante

la vida larval. Sin embargo cabe tener en cuenta que la apariciôn de estas variaciones

carpales en forma simétrica en algunos casos puede estar reflejando algo mäs complejo que

una simple anormalidad morfolôgica.

Probablemente, debido a que la informaciôn sobre las distintas morfologias carpales

adultas todavia es reducida en relaciôn al nümero de especies que conforman el orden y

al nümero de ejemplares analizados por especie, no surgen evidencias que Ileven a suponer

que las mismas puedan variar en forma considerable en una misma especie. Sin embargo,

un anälisis de ese tipo seria necesario realizar, especialmente en especies de aquellos

géneros que presentan dos configuraciones carpales diferentes (por ejemplo Leptodactylus

spp., Phrynobatrachus spp. y Pipa spp.), ya que en las mismas podrian aparecer

morfologias que representen estados intermedios.

Variaciones en el desarrollo del carpo en una misma especie

En este trabajo, se analizaron especies cuyo desarrollo carpal no habia sido estudiado

por otros autores. Aunque no se obtuvieron series completas para cada una de ellas y en

muy pocos casos se conté con ejemplares que procedian de distintas poblaciones, no se

observaron diferencias en cuanto al desarrollo carpal para cada especie. Sin embargo, no

es posible sugerir alguna idea sobre la variabilidad de los patrones de desarrollo carpal en

las distintas especies de anuros pues la informacién existente hasta el momento es

contradictoria y confusa.

Source : MNHN, Paris

FABREZI 21

En la Tabla I se resume la informaciôn existente sobre el nümero de componentes

esqueléticos que participarian en la formacién de los elementos carpales definitivos en

diferentes especies. Aparentemente, podria suponerse que existe una gran variaciôn en

cuanto al nümero de componentes embrionarios de cada carpal en una misma especie. Sin

embargo, el anälisis cauteloso de dicha informaciôn deja entrever la necesidad de unificar

criterios en cuanto a la interpretaciôn de los componentes embrionarios del carpo y sus

limites, y técnicas de preparacion de material ya que las diferencias observadas por los

distintos autores podrian estar fundadas en esos aspectos, aunque no se descarta la

posibilidad de que exista variabilidad intraespecifica en mi desarrollo.

Variaciones debidas a anomalias que afectan la estructura carpal

No se detectaron estructuras carpales asimétricas o anormales en los preparados

osteologicos analizados en el presente trabajo.

Algunos investigadores (DuBois, 1968, 1974, 1977, 1979, 1984; DuBois & VACHARD,

1969, 1971; Dugois & THIREAU, 1972; DuBois & FISCHER, 1975) describen anomalias en las

extremidades en Leptodactylus sp. Bufo sp. y Rana spp. relacionadas

con el nümero de dedos (ectrodactilia, polidactilia, sindactilia), con la longitud de los

mismos (hipofalangia, hiperfalangia), disposiciôn de las falanges (clinodactilia) y grado de

desarrollo de los miembros (braquimelia y polimelia). El estudio de estas anomalias y su

frecuencia de apariciôn en distintas poblaciones naturales conducen a estos autores a

sugerir que el origen de las anomalias puede deberse a factores genéticos, agentes exogenos

(quimicos u otros) que actüan durante la diferenciaciôn de los miembros en la larva, o a

la acciôn de lesiones y procesos de regeneraciôn. La mayor frecuencia de estas

anormalidades ocurre a nivel de las extremidades posteriores y en algunos casos son

simétricas. También PERI & WILLIAMS (1988) describen un ejemplar de Pseudis paradoxa

con extremidades posteriores supernumerarias pero reducidas solo a los segmentos

proximales (femur, tibio-fibula). A nivel del carpo, son muy pocas las anormalidades

descriptas, la fusion del carpal distal 2 con el metacarpal II y la base del prepollex que

describen HowEs & RIDEWOOD (1888) en Atelopus cruciger probablemente corresponda a

ello.

SHUBIN & ALBERCH (1986) mencionan experimentos realizados desagregando y

recombinando mesodermo del esbozo de la extremidad posterior de aves que resulta en

distintas morfologias debido a la alteraciôn de los procesos de ramificaciôn y segmentaciôn

propios del desarrollo de la extremidad. También citan otras experiencias realizadas en

embriones de urodelos en los que se alteran las segmentaciones y ramificaciones del arco

digital, impidiendo asi la diferenciacion de los dedos, por la inhibicién con colchicina de

los procesos mitéticos en los cartilagos de los esbozos de las extremidades.

CONCLUSION

Existen al menos diez morfologias carpales adultas en el conjunto de los anuros, que

pueden ser definidas en base a la asociaciôn de elementos individuales. Estas no

Source : MNHN, Paris

22 ALYTES 10 (1)

Tabla I. — Lista de especies y autores que analizaron el desarrollo carpal. Como puede

observarse, el nümero de especies estudiadas todavia es muy reducido. Ademäs, la

informaciôn existente sobre origen de los elementos carpales es contradictoria, aun

para el caso de una misma especie.

Elemento del Nümero de elementos Especies estudiadas

adulto embrionarios

Ulnar 3 elementos Pelobates fuscus (SCHMALHAUSEN, 1907)

2 elementos Bufo sp. (HOLMGREN, 1933)

Bufo bufo (DE SAINT-AUBIN, 1981)

Bufo viridis (DE SAINT-AURIN, 1981)

Hyla chinensis (HOLMGREN, 1933)

Hyperolius spinigularis (DE SAINT-AUBIN, 1981)

Pelobates fuscus (HOLMGREN, 1933)

Rana temporaria (HOLMGREN, 1933)

Telmatobius jelskii (HOLMGREN, 1933)

Xenopus laevis (HOLMGREN, 1933; DE SAINT-AUBIN,

1981)

1 elemento Bombina sp. (HOLMGREN, 1933)

Xenopus laevis (SHUBIN & ALBERCH, 1986)

Radial 3 elementos Pelobates fuscus (SCHMALHAUSEN, 1907; HOLMGREN,

1933)

2 elementos Bombina sp. (HOLMGREN, 1933)

Bufo sp. (HOLMGREN, 1933)

Bufo bufo (DE SAINT-AUBIN, 1981)

Bufo viridis (DE SAINT-AUBIN, 1981)

Hyla chinensis (HOLMGREN, 1933)

Hyperolius spinigularis (DE SAINT-AURIN, 1981)

Rana temporaria (HOLMGREN, 1933)

Telmatobius jelskit (HOLMGREN, 1933)

Xenopus laevis (HOLMGREN, 1933; DE SAINT-AURIN

1981)

1 elemento Xenopus lacvis (SHUBIN & ALBERCH, 1986)

Elemento y 3 elementos Hyperolius spinigularis (DE SAINT-AUBIN, 1981)

Pelobates fuscus (SCHMALHAUSEN, 1907)

Xenopus laevis (DE SAINT-AURBIN, 1981)

2 elementos Bombina sp. (HOLMGREN, 1933)

Bufo sp. (HOLMGREN, 1933)

Bufo bufo (DE SAINT-AURBIN, 1981)

Bufo viridis (DE SAINT-AURBIN, 1981)

s (HOLMGREN, 1933)

‘ (HOLMGREN, 1933)

Rana temporaria (HOLMGREN, 1933)

Telmatobius jelskii (HOLMGREN, 1933)

Xenopus laevis (HOLMGREN, 1933)

1 elemento Xenopus laevis (SHUBIN & ALBERCH, 1986)

Hyla chinen.

Pelobates

Source : MNHN, Paris

FABREZI 23

Carpal distal 5 4 elementos Xenopus laevis (HOLMGREN, 1933)

3 elementos Bombina sp. (HOLMGREN, 1933)

Pelobates fuscus (HOLMGREN, 1933)

2 elementos Pelobates fuscus (SCHMALHAUSEN, 1907)

Xenopus laevis (DE SAINT-AUBIN, 1981)

1 elemento Xenopus laevis (SHUBIN & ALBERCH, 1986)

Carpal distal 4 2 elementos Bombina sp. (HOLMGREN, 1933)

Pelobates fuscus (SCHMALHAUSEN, 1907; HOLMGREN,

1933)

Xenopus laevis (HOLMGREN, 1933; DE SAINT-AUBIN,

1981)

1 elemento Xenopus laevis (SHUBIN & ALBERCH, 1986)

Carpal distal 5-4 5 elementos Bufo sp. (HOLMGREN, 1933)

4 elementos Bufo bufo (DE SAINT-AUBIN, 1981)

Bufo viridis (DE SAINT-AUBIN, 1981)

Hyperolius spinigularis (DE SAINT-AUBIN, 1981)

Carpal distal 5-4-3 6 elementos Rana temporaria (HOLMGREN, 1933)

Telmatobius jelskit (HOLMGREN, 1933)

5 elementos Bufo sp. (HOLMGREN, 1933)

Hyla chinensis (HOLMGREN, 1933)

representan en si mismas estados de caräcter que puedan ser polarizados en el anälisis

filogenético del orden ya que surgen evidencias ontogenéticas que indican que en la

evolucién carpal de los anuros existen problemas complejos en el origen del ulnar, radial

y elemento y.

RESUMEN

Se definen diez morfologias en adultos en base a fusiones de elementos carpales

individuales y se describe la secuencia de desarrollo en tres de ellas. Los resultados

muestran que la morfologia carpal adulta no es un caräcter välido en el anälisis

filogenético ya que idénticas morfologias adultas difieren en el nûmero de componentes

embrionarios que constituirän el ulnar, radial y elemento y.

AGRADECIMIENTOS

A los Dres. Raymond F. LAURENT y Pere ALBERCH por las opiniones y sugerencias realizadas

sobre el articulo. A la Fundacion Miguel Lillo y al Dr. Raymond F. LAURENT por facilitar el material

de estudio. Al Proyecto de Investigacion y Desarrollo 3-055600/88 del Consejo Nacional de

Investigaciones Cientificas y Técnicas (CONICET) por la financiacion de esta investigaciôn.

Source : MNHN, Paris

24 ALYTES 10 (1)

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Corresponding editor: Alain DUBOIS.

APÉNDICE I

LISTA DE MATERIAL EXAMINADO

FML: Colecciôn Herpetolôgica de la Fundaciôn Miguel Lillo, Tucumän.

RFL: Colecciôn personal del Dr. Raymond F. LAURENT, Tucumän.

PVIL: Colecciôn Paleovertebrados Instituto Lillo, Tucumän.

Estadios de larvas segün la tabla de GOsNER (1960).

Familia BUFONIDAE

Atelopus pachyrhinus: FML 3496 (1 ejemplar).

Bufo arenarum: FML 2298 (1 ejemplar).

Bufo funereus berghei: RFL 302 (3 ejemplares).

Bufo granulosus: FML 4408 (1 ejemplar).

Bufo kisoloensis: FML 3932 (2 ejemplares).

Bufo major: FML 1060 (1 ejemplar).

Bufo paracnemis: FML 4400 (1 ejemplar), FML 4369 (15 larvas en estadios 35 a 42).

Bufo regularis: FML 3936 (2 ejemplares), FML 3934 (1 ejemplar).

Bufo spinulosus: FML 4529 (10 larvas en estadios 34 a 42 y un juvenil).

Melanophryniscus r. rubriventris: FML 2502 (1 ejemplar), FML 1484 (1 ejemplar).

Familia DENDROBATIDAE

Colostethus subpunetatus: FML 2588 (1 ejemplar).

Phyllobates pictus: FML 3516 (1 ejemplar)

Source : MNHN, Paris

26 ALYTES 10 (1)

Familia DISCOGLOSSIDAE

Alytes cisternasit: FML 3939 (1 ejemplar).

Alytes obstetricans: PVIL s/n.col. (1 ejemplar).

Discoglossus pictus: FML 3945 (1 ejemplar).

Familia HEMISOTIDAE

Hemisus g. guincensis: FML 1244 (1 ejemplar).

Familia HYLIDAE

Subfamilia HEMIPHRACTINAE

Gastrotheca gracilis: FML 2995 (1 ejemplar), FML 3816 (1 ejemplar), FML 4532 (6 larvas en estadios

35 a 40).

Subfamilia HYLINAE

Argenteohyla siemersi: FML 3954 (2 ejemplares).

Hyla minuta: FML 4282 (1 ejemplar).

Hyla nana: FML 4352 (1 ejemplar).

Hyla pulchella: FML 3813 (4 ejemplares).

Hyla pulchella andina: FML 3812 (1 ejemplar).

Hyla raniceps: FML 3611 (1 ejemplares).

Hyla sp: FML 3938 (1 ejemplar). <

Ololygon acuminata: FML 4455 (4 larvas en estadios 33 y 37).

Ololygon nasica: FML 3810 (2 ejemplares), FML 4407 (1 ejemplar), FML 4457 (3 larvas en estadios

34 al 36), FML 4414 (2 larvas en estadios 37 y 40).

Phrynohyas venulosa: FML 1303 (1 ejemplar).

Subfamilia PHYLLOMEDUSINAE

Agalychnis callidryas: FML 1550 (1 ejemplar).

Phyllomedusa hypochondrialis: FML 0452 (2 ejemplares).

Phyllomedusa sauvagüi: FML 3822 (1 ejemplar), FML 3823 (1 ejemplar), FML 4090-4091 (30 larvas

en estadios 32 a 42), FML 4095 (10 larvas en estadios 32 a 40).

Familia LEPTODACTYLIDAE

Subfamilia CERATOPHRYINAE

Ceratophrys cranwelli: FML 4066 (1 ejemplar).

Chacophrys pierottit: FML 1019 (1 ejemplar).

Lepidobatrachus laevis: FML 1090 (1 ejemplar).

Source : MNHN, Paris

FABREZI 27

Subfamilia HYLODINAE

Crossodactylus gaudichaudi: FML 2290 (1 ejemplar).

Hylodes nasus: FML 3498 (1 ejemplar).

Subfamilia LEPTODACTYLINAE

Leptodactylus bufonius: FML 1921 (1 ejemplar), FML 3890 (3 ejemplares), FML 4410 (1 ejemplar).

Leptodactylus chaquensis: FML 4406 (1 ejemplar), FML 4537 (6 larvas en estadios 37 a 42).

Leptodactylus elenae: FML 1274 (1 ejemplar).

Leptodactylus fuscus: FML 1470 (1 ejemplar), FML 3887 (1 ejemplar).

Leptodactylus gracilis: FML 2984 (1 ejemplar).

Leptodactylus laticeps: FML 2187 (1 ejemplar).

Leptodactylus latinasus: FML 3886 (2 ejemplares), FML 3891 (1 ejemplar), FML 4413 (1 ejemplar),

FML 4096 (8 larvas en estadios 37 a 42).

Leptodactylus mystacinus: FML 3661 (1 ejemplar), FML 3893 (1 ejemplar), FML 3883 (1 ejemplar).

Leptodactylus ocellatus: FML 4386 (1 ejemplar).

Leptodactylus podicipinus: FML 4411 (1 ejemplar), FML 4412 (1 ejemplar).

Physalaemus biligonigerus: FML 1887 (1 ejemplar), FML 3930 (2 ejemplares), FML 1893 (2

ejemplares), FML 3824 (1 ejemplar), FML 4409 (1 ejemplar).

Physalaemus santafecinus: FML 0937 (2 ejemplares).

Pleurodema borellïi: FML 0171 (1 ejemplar), FML 4404 (1 ejemplar), FML 4125 (1 ejemplar), FML

3828 (1 ejemplar), FML 4099 (15 larvas en estadios 35 a 42).

Pleurodema cinerea: FML 3785 (3 ejemplares), FML 4074 (25 larvas en estadios 34 a 42).

Pleurodema tucumana: FML 3831 (1 ejemplar), FML 2178 (1 ejemplar), FML 3834 (2 ejemplares).

Subfamilia TELMATOBIINAE

Eleutherodactylus discoidalis: FML 0462 (2 ejemplares), FML 4405 (2 ejemplares).

Hylorina sylvatica: FML 3918 (1 ejemplar).

Insuetophrynus acarpicus: FML 2886 (1 ejemplar)

Odontophrynus americanus: FML 1376 (1 ejemplar), FML 4525 (12 larvas en estadios 35 a 42), FML

4527 (4 larvas en estadios 35 à 37).

Odontophrynus lavillai: FML 3580 (2 ejemplares), FML 4499 (12 larvas en estadios 33 a 39).

Odontophrynus occidentalis: FML 1336 (2 ejemplares).

Sprrhophus nivicolimae: FML 1274 (1 ejemplar).

Telmatobufo venustus: FML 4432 (1 ejemplar), FML 4503 (5 larvas en estadios 33 a 40).

Familia MICROHYLIDAE

Subfamilia BREVICIPITINAE

Breviceps mossambicus: FML 3166 (1 ejemplar).

Breviceps poweri: FML 3165 (1 ejemplar).

Subfamilia MICROHYLINAE

Dermatonotus muelleri: FML 1074 (1 ejemplar), FML 4694 (9 larvas en estadios 35 a 42).

Elachistocleis bicolor: FML 0251 (1 ejemplar), FML 4031 (1 ejemplar).

Gastrophryne carolinensis: FML 3365 (1 ejemplar).

Source : MNHN, Paris

28 ALYTES 10 (1)

Gastrophryne olivacea: FML 2384 (1 ejemplar).

Hypopachus variolosus: FML 1723 (1 ejemplar).

Subfamilia PHRYNOMERINAE

Phrynomantis bifasciatus: RFL 368 (3 ejemplares).

Familia MYOBATRACHIDAE

Subfamilia MYOBATRACHINAE

Crinia signifera: FML 3778 (1 ejemplar).

Taudactylus diurnus: FML 3714 (3 ejemplares).

Subfamilia LIMNODYNASTINAE

Lechriodus fletcheri: FML 3775 (1 ejemplar).

Limmodynastes dumerili: FML 3772 (1 ejemplar).

Limnodynastes spenceri: FML 3771 (1 ejemplar).

Limnodynastes tasmaniensis: FML 3773 (2 ejemplares).

Megistolotis lignarius: FML 3776 (1 ejemplar).

Neobatrachus pictus: FML 3777 (1 ejemplar).

Familia PELOBATIDAE

Subfamilia PELOBATINAE

Pelobates cultripes: FML 3982 (1 ejemplar).

Scaphiopus couchit: FML 1719 (1 ejemplar).

Familia PELODYTIDAE

Pelodytes punctatus: FML 3940 (1 ejemplar).

Familia PIPIDAE

Subfamilia PIPINAE

Hymenochirus boettgeri camerunensis: RFL 205b (4 ejemplares).

Pipa carvalhoi: FML 2307 (1 ejemplar).

Pipa parva: FML 2856 (1 ejemplar).

Subfamilia DACTYLETHRINAE

Xenopus fraseri: RFL 186 (3 ejemplares).

Xenopus laevis victorianus: RFL 343 (3 ejemplares).

Xenopus sp: FML 3984 (1 ejemplar), FML 3985 (3 ejemplares),FML 3986 (3 ejemplares).

Source : MNHN, Paris

FABREZI 29

Familia PSEUDIDAE

Lysapsus L. limellus: FML 0716 (1 ejemplar).

Pseudis paradoxa: FML 1055 (1 ejemplar), FML 3825 (1 ejemplar).

Familia RANIDAE

Subfamilia RHACOPHORINAE

Chiromantis rufescens: RFL 382c (2 ejemplares).

Familia RHINODERMATIDAE

Rhinoderma darwinit: FML 3694 (1 ejemplar).

APÉNDICE II

INDICE DE ABREVIATURAS UTILIZADAS EN LAS FIGURAS

ul: ulna.

: ulnar.

y: elemento y.

s: sesamoide.

p: elemento proximal del prepollex.

2: carpal distal 2.

3: carpal distal 3.

4: carpal distal 4.

5: carpal distal 5.

5-4-3: carpal distal 5 + carpal distal 4 + carpal distal 3.

5-4: carpal distal 5 + carpal distal 4.

y-2: elemento y + carpal distal 2.

ÿ-2-3: elemento y + carpal distal 2 + carpal distal 3.

y-5-4-3-2: elemento y + carpal distal 5 + carpal distal 4 + carpal distal 3 + carpal distal 2.

u-5: ulnar + carpal distal 5.

r-u-5: radial + ulnar + carpal distal 5.

elemento distinto al radial que se incorpora a este durante el desarrollo.

elemento distinto al ulnar que se incorpora a este durante el desarrollo.

y’: elemento distinto al y que se incorpora a este durante el desarrollo

y": elemento distinto al y que junto al y se incorpora durante el desarrollo.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1992, 10 (1): 30.

Czechoslovak Herpetological Society

In 1992, the Czechoslovak Herpetological Society will be founded. Czechoslovak

herpetologists have until now been organized only in the Herpetological Section of the

Czechoslovak Zoological Society. The main purposes for the foundation of the indepen-

dent Society are as follows:

(1) There are no professional herpetological institutions in Czechoslovakia. Hence, the

Czechoslovak Herpetological Society (C.S.H.S.) is intended to be a platform for

promotion and coordination of herpetological research (including preservation of

herpetofauna) in Czechoslovakia.

(2) The Czechoslovak Herpetological Society will support the above-mentioned

herpetological research both scientifically and financially. It will allow contacts among its

members (for instance, by means of informational pamphlets, scientific publications,

organization of annual conferences), and it will take part in education of undergraduate

students interested in herpetology. The Society will encourage its members to join the

international herpetological community.

(G) Membership is open both to individuals and to corporate bodies, from

Czechoslovakia and from abroad, under the condition that they are interested in

herpetology and follow the Statutes of the Society.

Further information may be obtained from Dr. Jii MoRAvEC, Department of

Zoology, Närodni Muzeum, Väclavské näm. 68, 115 79 Praha 1, Czechoslovakia.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1992, 10 (1): 31-36. 31

Un cas de myrmécophilie inattendu:

la cohabitation de l’Anoure

Kassina senegalensis

avec la fourmi Megaponera foetens

Alain DEJEAN & Jean-Louis AMIET

Laboratoire de Zoologie, Faculté des Sciences,

B.P. 812, Yaoundé, Cameroun

The excavation of 12 societies of Megaponera foetens allowed the

discovery of 8 individuals of Kassina senegalensis in 6 different ant-nests. The

frogs were installed in the upper chambers of the nests, their intrusion being

favoured by the large diameters of the entrance-galleries. The frogs were in

contact with cocoons and non-aggressive workers that were nevertheless in a

state of excitement due to the excavation. The gut content of some frogs did

not show predation on the host ant. À survey of other microbiotops apt to

shelter frogs in the locality studied gave negative results. The factors

susceptible to intervene in this myrmecophily are discussed. It appears that

the M. foetens nests constitute a shelter highly soughted out by the Kassina.

INTRODUCTION

En déterrant une société de Megaponera foetens (Fabricius, 1793) (Formicidae,

Ponerinae) le 26 octobre 1988 dans une savane proche du village de Ndzi (environ 70 km

au nord de Yaoundé, Cameroun), nous avons eu la surprise de trouver une grenouille,

Kassina senegalensis (Duméril & Bibron, 1841) (Hyperoliidae), dans l’une des chambres du

nid, où elle s'était manifestement réfugiée (fig. 1).

Cette observation serait restée anecdotique si elle n’avait été renouvelée plusieurs fois

par la suite. Dans tous les cas, la localisation de l’amphibien dans le nid de fourmis était

la même, et nous n’avons relevé aucun signe d’agressivité des Megaponera à son égard. La

grenouille ne paraît pas non plus se comporter en prédateur à l'égard des fourmis. Nous

donnons ci-après quelques précisions sur les protagonistes de cette association inattendue,

ainsi que sur les conditions de nos observations.

MATÉRIEL

Megaponera foetens appartient à la sous-famille des Ponerinae. C’est un prédateur

spécialisé dans la capture des Termites Macrotermitinae. La caste ouvrière est polymorphe,

les minors mesurant 1 cm environ, les majors jusqu’à 2 cm. Le comportement de prédation

Source : MNHN, Paris

32 ALYTES 10 (1)

débute par une recherche des proies, effectuée par des ouvrières éclaireuses. Dès qu'un

groupe de termites (plus rarement, une termitière) est découvert par une éclaireuse, celle-ci

rentre au nid en déposant une piste chimique. Elle recrute de 100 à 300 congénères, qui

sortent en formant une colonne de chasse, comprenant jusqu’à 3-4 individus de front. La

colonne remonte la piste tracée par l’éclaireuse. Lorsque le groupe de termites est atteint,

les fourmis se dispersent pour aller chasser. Les termites tués sont réunis en tas et, la chasse

finie, certaines fourmis en saisissent quelques-uns entre leurs mandibules, les autres

rentrant à vide. Le retour à la fourmilière s'effectue en colonne, par la même piste qu'à

l'aller (LÉVIEUX, 1966; LONGHURST, JOHNSON & Woop, 1978; LONGHURST & HOWSE, 1979;

DEJEAN & CORBARA, 1990).

Les nids, établis dans le sol, sont constitués par un ensemble de cavités très groupées,

descendant de 60 à 110 em de profondeur. Ces chambres, de forme allongée, atteignent 15

à 22 em de long sur 6 à 9 em de large et 1 à 4 cm de hauteur. Leur nombre varie de 5 à

9 pour les sociétés de 500 ouvrières et elles communiquent entre elles par des galeries de

1 à 2 cm de diamètre. Elles débouchent en surface par 1 à 3 canaux de 2 à 4 cm de

diamètre, permettant l'entrée des colonnes de chasse sans ralentissement. Les cocons sont

installés dans les chambres supérieures (moins de 30 cm de profondeur) alors que les œufs

et les larves sont dans des chambres plus profondes. À Ndzi, sur la zone de notre travail,

la densité des nids varie de 7 à 15 par hectare (observations personnelles corroborant les

résultats de LÉVIEUX, 1976).

Lorsqu'on les perturbe, soit dans le nid, soit quand elles sont en colonne, ces fourmis

stridulent et se révèlent très agressives, utilisant leurs robustes mandibules et leur aiguillon

pour attaquer.

Le genre Kassina fait partie de la famille des Hyperoliidae (ou de la sous-famille

Hyperoliinae des Arthroleptidae), dont les représentants, tous africains, ont généralement

l'aspect et le mode de vie des “rainettes”. Les Kassina font exception à la règle car la

plupart des espèces vivent sur le sol, dans des milieux à végétation herbacée (savanes et

steppes) ou, tout au moins, ouverte (formations de “farmbush” en zone forestière). En

relation avec ce mode de vie, elles montrent une réduction ou une disparition complète des

disques adhésifs digitaux.

Kassina senegalensis (fig. 2) atteint, suivant le sexe et la population considérée, une

taille de 3 à 4 cm (museau-anus). Sa forme allongée, accentuée par un patron de bandes

longitudinales noires sur fond gris, et la relative brièveté de ses membres postérieurs, lui

confèrent un aspect caractéristique, bien adapté à un habitat terrestre et savanicole. Inapte

au saut, cette espèce se déplace en marchant et montre beaucoup d'habileté à se faufiler

parmi les touffes et tiges de Graminées ou à se glisser dans d'étroites cavités. Son activité

est crépusculaire et nocturne.

Strictement savanicole, K. senegalensis se reproduit dans des collections d’eau

stagnante: bas-fonds marécageux, mares naturelles ou artificielles, fossés au bord des

routes. Sitôt la reproduction terminée, les individus se dispersent dans les savanes

environnantes.

Dans la région de Ndzi, soumise à un climat équatorial à 4 saisons (2 saisons

pluvieuses alternant avec 2 saisons sèches), les Kassina se reproduisent au début de chaque

Source : MNHN, Paris

DEJEAN & AMIET

. 1. — Kassina senegalensis au moment de la mise à jour de la galerie supérieure d’un nid de

Megaponera foetens. Les fourmis, excitées, peuvent marcher sur le corps de la grenouille, mais

ne l’attaquent pas. Ndzi, Cameroun, X-88 (photo A. DEJEAN).

Fig, 2. — Kassina senegalensis, Minkama, Cameroun, 7-X-77 (photo J.-L. AMIET)

Source : MNHN, Paris

34 ALYTES 10 (1)

saison des pluies, soit en mars et septembre. Lors de la grande saison sèche (décembre-

mars), des individus ont été trouvés blottis au cœur de gros “touradons” de Graminées,

qui représentent peut-être le biotope d’estivation normal de l'espèce.

Lorsqu'’elles sont maltraitées, les Kassina produisent une abondante secrétion cutanée.

Cette substance, visqueuse, paraît fortement toxique car nous avons constaté que d’autres

espèces d'amphibiens, soumises à de nombreux contacts avec des Kassina dans des sacs en

plastique, ne tardaient pas à mourir.

RÉSULTATS

Nos travaux sur M. foetens ont nécessité la mise à jour de 12 sociétés entre octobre

1988 et mai 1990. Huit Kassina ont été trouvées dans 6 d’entre elles (1 dans 4 sociétés, 2

dans 2 sociétés).

Dans tous les cas, les grenouilles étaient installées dans l’une des chambres supérieures

du nid, en compagnie de cocons et de nombreuses ouvrières. Ces dernières, bien protégées

par leur aiguillon, ne peuvent servir de proies aux Kassina, pas plus que les cocons, en

raison de leur immobilité. Quant aux œufs et aux larves, leur localisation dans les

chambres inférieures les soustrait à une éventuelle prédation par les Kassina car les galeries

de communication avec les chambres supérieures sont trop étroites. L'examen des contenus

intestinaux de 3 spécimens a montré des débris d’Arthropodes divers, mais rien qui puisse

se rapporter à des imagos ou à des stades pré-imaginaux de M. foetens.

La relation préférentielle entre K. senegalénsis et M. foetens, déjà apparente dans la

proportion de sociétés hébergeant une grenouille, est confirmée par les observations

suivantes:

(1) aucune autre espèce d’Amphibien, y compris Kassina decorata (Angel, 1940),

souvent syntopique de K. senegalensis, n’a été trouvée dans les fourmilières de M. foetens;

(2) dans la même localité et pendant la même période, plus d’une centaine de grosses

branches, troncs et souches gisant sur le sol ont êté soulevés; ces abris ont fourni quelques

Bufo, mais pas de Kassina;

(3) l'exploration d'environ 45 anfractuosités (terriers abandonnés, crevasses) a permis

de trouver 4 Bufo et 3 Arthroleptis poecilonotus Peters, 1863 (Arthroleptidae), mais pas non

plus de Kassina;

(4) une centaine d’excavations creusées au hasard et l’ouverture de 4 termitières de

Macrotermitidae ont fourni un résultat négatif.

Il semble donc que les fourmilières de M. foetens constituent pour K. senegalensis un

abri sinon exclusif, du moins recherché.

Cette myrmécophilie de K. senegalensis est rendue possible par le comportement

pacifique des fourmis à son égard. Lors de l'extraction des nids, les Megaponera, rendues

Source : MNHN, Paris

DEJEAN & AMIET 35

furieuses, s’attaquaient même au piochon utilisé pour l’excavation, qu’elles essayaient de

piquer. En même temps, la grenouille mise à découvert pouvait se déplacer impunément

dans la chambre qu’elle occupait, les fourmis passant sur son corps sans la piquer. On peut

d’ailleurs supposer que, si les Kassina avaient à subir les piqûres des Megaponera, elles ne

tenteraient pas de rentrer à l’intérieur du nid.

DISCUSSION

Les nombreuses observations que nous avons effectuées au Burundi, au Zaïre, au

Cameroun et au Yucatan (Mexique) montrent que divers Anoures, des crapauds en

particulier, peuvent entrer en contact avec des fourmis (Pheidole megacephala (Fabricius,

1793) par exemple) dans les abris qu’ils occupent, sans que celles-ci aient un comportement

agressif à leur égard.

On sait aussi que, chez les fourmis champignonnistes (Myrmicinae de la tribu des

Attini, limitée aux Amériques), les conduits d'aération de fort diamètre permettent la

pénétration de nombreux vertébrés qui s'installent dans les poches où sont stockés les

détritus: ils y trouvent un abri et se nourrissent aux dépens des insectes qui participent à

la dégradation des détritus des fourmis (WEBER, 1972; HOOGMOED, 1973). Parmi ces

vertébrés, GALLARDO (1964) et WEBER (1972) citent deux Anoures, Bufo granulosus (Spix,

1824) et Leptodactylus sp. (Leptodactylidae), qui ont été trouvés dans les chambres des

nids d'Acromyrmex sp. Plus récemment, SCHLÜTER & REGÔS (1981) ont présenté une série

d’arguments démontrant la présence de Lithodytes lineatus (Schneider, 1799) (Leptodacty-

lidae) dans les nids d’Atta cephalotes (Linné, 1758), sans toutefois apporter la preuve que

l’'Anoure vit effectivement mêlé aux fourmis.

Cependant, aucun des cas rapportés jusqu'ici ne concerne la cohabitation fréquente,

au sein même de la fourmilière, d’un Anoure de taille modeste avec de grosses fourmis

prédatrices et très agressives comme le sont les Megaponera.

La facilité avec laquelle les Kassina pénètrent et séjournent dans la fourmilière ne peut

être imputée à un effet répulsif de leur sécrétion cutanée puisque, on l’a vu, les fourmis se

déplacent impunément sur le corps de l’Amphibien. En revanche, on peut se demander si

cette sécrétion (ou l’une de ses composantes) n’agirait pas comme une substance apaisante,

ou comme un leurre chimique “mimant” l'odeur spécifique des Megaponera (voir à ce sujet

KiSTNER, 1979, et VANDER MEER & WoiciK, 1982). SCHLÜTER & REGOS émettent une

hypothèse du même ordre, en soulignant l'odeur “aromatique” de Lithodytes lineatus.

L'association Megaponera-Kassina repose-t-elle sur un avantage mutuel ou non? En

ce qui concerne l’Anoure, le microclimat du nid et la protection apportée par les fourmis

peuvent constituer des facteurs favorables. Le même argument a été également évoqué par

GALLARDO (1964) et par SCHLÜTER & REGÔS (1981) qui, remarquons-le, n’ont pas non plus

constaté de prédation exercée par Lithodytes aux dépens des Arta. En revanche, rien ne

permet de dire que les Megaponera tirent un quelconque avantage de la présence des

Kassina dans leur nid.

Source : MNHN, Paris

36 ALYTES 10 (1)

REMERCIEMENTS

Ce travail rentre dans le cadre d’un projet CAMPUS du Ministère de la Coopération française

intitulé “Impact des fourmis arboricoles sur les essences tropicales d’intérêt économique”. Nous

sommes reconnaissants au Professeur A. DuBois de nous avoir communiqué les références de plusieurs

articles intéressants. Nous remercions aussi M. Djieto LORDON pour sa participation aux fouilles.

RÉSUMÉ

En extrayant 12 sociétés de la fourmi Megaponera foetens, 8 individus de la grenouille

Kassina senegalensis ont été trouvés dans 6 fourmilières. Les grenouilles étaient installées

dans les chambres supérieures des nids, où leur pénétration avait été rendue possible par

le large diamètre des orifices d'entrée. Elles étaient en contact avec les cocons et avec les

ouvrières, non agressives malgré leur état d’excitation dû aux travaux d’excavation. Le

contenu intestinal de quelques grenouilles n’a pas fourni d'indice de prédation aux dépens

des Megaponera. Une prospection des autres microbiotopes susceptibles d’abriter des

Kassina dans la localité étudiée n’a pas donné de résultats. Les facteurs susceptibles

d'intervenir dans cette myrmécophi sont discutés. Il en ressort que les nids de

Megaponera représentent un abri particulièrement prisé par les Kassina.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Corresponding editor: Alain DuRois.

BIBL. DU

MUSEUM

PARIS

* Source : MNHN, Paris

AINTTES

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The legends of figures and tables should be assembled on a separate sheet. Each figure should be

numbered using a pencil.

References in the text are to be written in capital letters (SOMEONE, 1948; So & So, 1987;

EveryBopY et al., 1882). References in the Literature cited section should be presented as follows:

— when in a periodical:

INGER, R. F., Voris, H. K. & Voris, H. H., 1974. - Genetic variation and population ecology of some

Southeast Asian frogs of the genera Bufo and Rana. Biochem. Genet., 12: 121-145.

— when in a multi-authors book:

GRAF, J.-D. & PoLLs PELAZ, M., 1989. - Evolutionary genetics of the Rana esculenta complex. In:

R. M. DawLey & J. P. BOGART (eds.), Evolution and ecology of unisexual vertebrates, Albany, The

New York State Museum: 289-302.

— when a book:

BourRET, R., 1942. — Les Batraciens de l'Indochine. Hanoï, Institut Océanographique de l’Indochine:

ix+1-547, pl. I-IV.

Manuscripts should be submitted in friplicate either to Alain DuBois (address above) if dealing

with amphibian morphology, systematics, biogeography, evolution, genetics or developmental

biology, or to Günter GOLLMANN (address above) if dealing with amphibian population genetics,

ecology, ethology or life history.

Acceptance for publication will be decided by the editors following review by at least two

referees. If possible, after acceptance, a copy of the final manuscript on a diskette (preferably high

density double-sided 3.5 inches, and using Microsoft Word, but any other diskette and software will

do) should be sent to the Chief Editor.

No page charges are requested from author(s), but the publication of color photographs is

charged. For each published paper, 25 free reprints are offered by Alytes to the author(s). Additional

reprints may be purchased.

Published with the support of AALRAM

(Association des Amis du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens

du Muséum National d'Histoire naturelle, Paris, France).

Directeur de la Publication: Alain Dumois.

Numéro de Commission Paritaire: 64851.

Source : MNHN, Paris