International Society for the Study

and Conservation of Amphibians

(International Society of Batrachology)

SEAT

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

BOARD FOR 1992

President: Raymond F. LAURENT (Tucumän, Argentina).

General Secretary: Alain DuBois (Paris, France).

Treasurer: Dominique PAYEN (Paris, France).

Deputy Secretary, Europe: Günter GOLLMANN (Wien, Austria).

Deputy Treasurer, Europe: Annemarie OHLER (Paris, France).

Depuiy Secretary, outside Europe: David B. WaKE (Berkeley, U.S. A}

Deputy Treasurer, outside Europe: Janalee P. CALDWELL (Norman,

Other members of the Board: Jean-Louis FISCHER (Paris, France); Roy 4 McDiarmip (Washington,

U.S.A.); James I. MENZIES (Boroko, Papua New Guinea).

TARIFFS 1992

Individuals Institutions

Subscription to Alytes alone 250 FF/508 500FF/100$

Subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes 270 FF/54$ 540FF/108$

Back issues of Alytes: single issue 60FF/12$ 120FF/24$

Back issues of Alytes: one complete volume (4 issues) 200 FF/40$ 400 FF /80$

Back issues of Alytes: complete set volumes 1 to 9 1440 FF /288$ 2880 FF / 576$

Five-years (1992-1996) individual subscription to A/ytes: 1000 FF / 200 $.

Life individual subscription to Alytes from 1992 on: 5000 FF / 1000 $.

Patron life individual subscription to Alytes from 1992 on: 10000 FF / 2000 $ or more.

Circalytes is the internal information bulletin of ISSCA. Back issues of this bulletin are also available:

prices can be provided upon request by our Secretariat.

Inclusive Section or Group affiliation to ISSCA: 250 FF / 50 $.

Individual subscription to the ISSCA Board Circular Letters: 200 FF / 40 $.

MODES OF PAYMENT

— In French Francs, by direct postal transfer to our postal account: “ISSCA”, Nr. 1-398-91 L, Paris.

— In French Francs, by cheques payable to “ISSCA”, sent to our Secretariat (address above). If you

wish to pay by * “Eurocheques”, please add 20 FF to your payment.

In U.S. Dollars, by cheques payable to “ISSCA”, sent to Janalee P. CALDWELL, Oklahoma

Museum of Natural History, University of Oklahoma, ‘Norman, Oklahoma 73019, U.S.A.

Source : MNHN, Paris

AIVTES

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

September 1992 Volume 10, N° 2

Alytes, 1992, 10 (2): 37-62. 37

Les Amphibiens de Säo Tomé et Principe:

révision systématique,

cris nuptiaux et caryotypes

Bibliothèque Centr. Sén

1 00111588 7

Muséum d'Histoire Naturelle, route de Malagnou,

1211 Genève, Suisse

Two species of gymnophiones and five species of anurans are endemic of

the islands in the Gulf of Guinea. They provide evidence that speciation

affected morphology and calls but that chromosomal diversification was low.

Although variations in chromosome morphology were observed, the caryotypes

are not strongly divergent between the insular species and their closest

relatives on the continent.

INTRODUCTION

HISTORIQUE

La connaissance de la faune amphibienne des îles du Golfe de Guinée a débuté il y

a plus d’un siècle avec principalement les travaux de PETERS (1863, 1868, 1870, 1874, 1880),

HALLOWELL (1844), BOCAGE (1873, 1886), BEDRIAGA (1892) et BOULENGER (1906 a-b). Huit

espèces sont alors reconnues par ces auteurs: Dermophis thomensis où Siphonops

brevirostris, Rana newtoni, Hyperolius molleri, Hyperolius thomensis, Arthroleptis calcara-

tus, Arthroleptis feae, Hylambates palmatus et Ixalus concolor. Puis les îles tombent dans

l'oubli.

La systématique des Gymnophiones est révisée par PARKER (1941) et TAYLOR (1965)

qui décrit Schistometopum ephele. MANAÇAS (1958) rapporte aussi quelques données sur

Leptopelis palmatus.

11 faut attendre PERRET (1976, 1988 a-b), qui distingue sans ambiguïté l’existence d’un

endémisme élevé, au niveau spécifique avec le “vrai” Leptopelis palmatus, et au niveau

générique avec Nesionixalus, pour que la connaissance de cette faune insulaire progresse

de façon substantielle.

Source : MNHN, Paris

38 ALYTES 10 (2)

Säo Tomé et Principe sont des îles volcaniques situées dans le prolongement de la

dorsale éruptive camerounaise. La mise au point de l’endémisme de leur batrachofaune

devient essentielle, au regard d’investigations plus modernes, et ce d'autant plus que la

faune amphibienne camerounaise s'avère remarquable (AMIET, 1989).

Les descriptions d’espèces précédemment publiées seront regroupées, précisées et

présentées sous leur taxinomie actuelle. Les données bioacoustiques et chromosomiques

permettront d'aborder certains aspects évolutifs illustrant l’endémisme insulaire.

SITUATION, CLIMAT, HYDROGRAPHIE

L'île de Säo Tomé est dominée par un massif volcanique qui culmine à 2024 m, et

dans ses plus grandes dimensions elle mesure environ 30 sur 45 km. Tandis que les côtes

ouest sont abruptes et très arrosées, la moitié est présente des pentes plus douces où sont

localisées les plantations de cacaoyers. De nombreuses rivières s’écoulent du centre de l’île

vers la mer, au fond de vallées profondes. Elles sont abondamment alimentées par les

pluies tropicales. Le climat est sud-équatorial. La saison sèche débute fin juin et culmine

en septembre; avril et mai sont très humides et les tornades sont régulières. Mais une série

de microclimats nuance cet ensemble et offre un éventail allant de la forêt équatoriale

humide, la plus répandue, à la savane à baobabs de type sahélien au nord.

A 146 km au nord, l’île de Principe est plus petite, environ 10 sur 18 km. Tout le sud,

c’est-à-dire la majorité de sa surface, est couvert de forêts équatoriales désertées par les

habitants et d’où émergent quelques magnifiques pitons volcaniques (948 m). Une petite

plaine alluviale occupe le fond de la baie de San Antonio, elle est rapidement ceinturée de

hauts plateaux variant entre 300 et 500 m d'altitude. Cacaoyères et habitations y sont

principalement localisées.

FLORE

Une végétation dense recouvre complètement les îles, mais, aux siècles derniers,

l’homme a profondément modifié le caractère primitif de celles-ci, surtout de Säo Tomé,

en abattant la forêt vierge et en établissant des plantations. Tous les étages ont été touchés:

entre 0 et 800 m par la culture du cacaoyer, entre 800 et 1200 m par la culture du caféier

et entre 1200 et 1600 m par celle du quinquina. Il ne subsiste que quelques lambeaux de

forêt vierge sur les sommets les plus élevés, les flancs les plus raides et sur le massif du

Caboumbé au sud de l’île de Säo Tomé (DERRON, 1977).

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les recherches sur le terrain se sont déroulées au début juillet 1988 et en janvier 1990.

Tous les chemins accessibles en véhicule à quatre roues motrices ont été sillonnés jusque

dans les villages les plus reculés. Mais des zones importantes n’ont pu être visitées,

particulièrement au sud des deux îles; les ponts vétustes ne sont plus entretenus et rendent

la marche obligatoire si l’on veut s’enfoncer à l’intérieur de l’île (fig. 1).

Source : MNHN, Paris

10km

CRE LR en

PRINCIPE

Er:

éauateur

26,

RROLAS

Golte de

1500 à 2000m

1000 à 1500 m

500 à 1000 m

0 à 500m

depression plate au

niveau de la mer

Guinée

ep.

osx.

Fig. 1. — Situation géographique et isohypses des îles de Säo Tomé et Principe; les routes inaccessibles

n'ont pas été tracées; les localités visitées sont indiquées par un numéro et lorsqu'il y a eu capture

de spécimens, le nom du village est indiqué ci-dessous en italiques.

Localités de Säo Tomé: (1) Bemposta; (2) Claudina:; (3) Säo Carlos; (4) Nova Moca (5) Säo

Nicolau; (6) Santo Adelaide; (7) Java; (8) San Januario; (9) Milagrosa; (10) Monte Cafe: (11) Boa

Nova; (12) Madalena; (13) Santo André: (14) Boa Antrada; (15) San Antonio; (16) Säo Tomé;

(7) Ponta Mina; (18) Bombom; (19) Agua Iz6; (20) Colonia Açoreana; (21) Santa Cruz; (22)

Dona Augusta; (23) Ribeira Peixe; (24) Monte Mario; (25) Porto Alegre; (26) Rolas; (27) Santa

Catarina; (28) Diogo Vaz; (29) Monte Forte; (30) Ponta Figo: (31) Neves; (32) Ribeira Funda;

(33) Guadaloupe; (34) Agua Casada; (35) Praia Gamboa.

Localités de Principe: (1) Ponto do Sol; (2) Sundi: (3) Santa Rita: (4) Paciencia; (5) Gaspar;

(6) Santo Antonio; (7) San Mateus; (8) Porto Real; (9) Bela Vista; (10) San Joao; (11) Santo

Cristo; (12) Nova Estrella; (13) Terreiro Velho; (14) Ribeira fria.

Source : MNHN, Paris

40 ALYTES 10 (2)

Les cris nuptiaux ont été enregistrés à l’aide d’un magnétophone Uher 4000, soit sur

le terrain (Ptychadena, Phrynobatrachus), soit en captivité lorsque les mâles capturés

chantent le soir dans les sacs en matière plastique (Nesionixalus). Tous les cris ont été

analysés à l’oreille, au ralenti, et seulement quelques sonagrammes ont été préparés.

Les caryotypes ont été réalisés au laboratoire de génétique de Genève, immédiatement

après mon retour avec les espèces des genres Leptopelis, Phrynobatrachus et Ptychadena qui

ne mangent pas en captivité. Les caryotypes de Nesionixalus ont pu être préparés plus tard,

les spécimens s'étant maintenus convenablement trois mois en captivité, se nourrissant de

teignes adultes.

Les préparations chromosomiques ont été faites sur les adultes. Une solution de

colchicine à 0,5 ou 0,8 % a été injectée dans le péritoine de l’animal en quantité variable

selon sa taille: 0,1 à 0,3 ml pour Nesionixalus molleri et Phrynobatrachus; 0,5 ml pour

Nesionixalus thomensis, 1 ml pour Leptopelis et Ptychadena. L'animal a été tué 4 h après

l'injection. La rate et la bordure du foie ont été prélevées, et la préparation des

chromosomes a été faite selon la méthode décrite par Tymowska (1976). Le nombre de

caryotypes réalisés est de 4 pour Leptopelis, 5 pour Phrynobatrachus, 6 pour Ptychadena,

12 pour N. molleri et 7 pour N. thomensis.

La structure acoustique des vocalisations est comparée à celle des autres Amphibiens:

un cri peut être constitué uniquement d’une note, nommée aussi unité impulsionnelle par

AMIET (1980); un cri est appelé trille lorsqu'il compte plusieurs notes rapprochées, parfois

en un si grand nombre qu’il forme alors une roulade.

Les 184 spécimens de Gymnophiones et les 344 spécimens adultes d’Anoures qui ont

été récoltés sont conservés au Muséum d'Histoire Naturelle de Genève (MHNG).

RÉSULTATS

Ordre GYMNOPHIONA Rafinesque-Schmaltz, 1814

Genre ScHisromeropuM Parker, 1941

L'existence de deux espèces est encore discutée; actuellement les travaux mentionnent

Schistometopum thomense et Schistometopum ephele.

Schistometopum thomense (Bocage, 1873)

Cette espèce fut décrite comme Dermophis thomensis par BOCAGE (1873), puis comme

Dermophis brevirostris par PETERS (1874), puis nommée Siphonops brevirostris par PETERS

(1880) et finalement Schistometopum brevirostre par PARKER (1941). Le spécimen-type de

D. brevirostris n'existe plus, et les différences mentionnées par TAYLOR (1968) entre S.

brevirostre et thomense sont douteuses. Il s’agit donc probablement d’une seule espèce,

Schistometopum thomense (NUSSBAUM, communication personnelle; SCHÂTTI & LOUMONT,

sous presse).

Localités de capture: 174 spécimens récoltés uniquement à Säo Tomé: Santa Catarina

(MHNG 2472.81 à 84); Ribeira Fuünda (MHNG 2472.73 à 80); Diogo Vaz (MHNG

Source : MNHN, Paris

LOUMONT 41

2472.100), Bemposta (MHNG 2471.16 à 100; MHNG 2472.01 à 72), Nova Moca (MHNG

2472.87 à 88), Santo André (MHNG 2472.85 à 86).

Schistometopum ephele (Taylor, 1964)

Décrite par TAYLOR (1964), l'espèce porte de petites taches brunes sur le corps,

magnifiquement orange comme S. thomense. Il est possible que S. ephele et S. thomense

soient synonymes (NUSSBAUM, communication personnelle).

Localités de capture: 10 spécimens récoltés uniquement à Säo Tomé: Santo André

(MHNG 2472.89), San Januario (MHNG 2472.97); Java (MHNG 2472.90 à 96); Colonia

Açoreana (MHNG 2472.98 et 99).

Biotope et distribution des espèces

Le genre Schistometopum est très courant à Säo Tomé, rare, sinon peut-être disparu,

sur l’îlot de Rolas, totalement absent de Principe. S. thomense abonde dans la terre à 10-20

cm de profondeur, autour des champs, sous la litière des cacaoyers, à une altitude de 0 à

700 m au moins. S. ephele est moins courant.

Je n’ai trouvé aucune de ces deux espèces à Rolas, malgré plusieurs heures de

piochage, de nuit comme de jour, à divers endroits de l’île et dans diverses niches

écologiques: vieux tas de feuilles de palmier, de bananier, de noix de coco, en pleine terre...

Depuis des années les habitants n’en trouvent plus non plus. Faut-il imputer leur

disparition aux énormes crabes qui pullulent sur l’îlot, creusant de profonds terriers?

Ordre ANURA Rafinesque, 1815

Genre PHryNoBaTRacHUS Günther, 1862

Phrynobatrachus dispar (Peters, 1870)

Distribution de l'espèce et biotope

Cent-quatre-vingt-neuf spécimens ont été récoltés à Säo Tomé: Monte Café (18 &:

MHNG 2462.51 à 68); Java (31 © et 89 4: MHNG 2462.69 à 83; 2490.12 à 100; 2491.01

à 17); ville de Säo Tomé (26 9 et 8 4: MHNG 2491.18 à 52); Bemposta (4 © et 9 4: MHNG

2491.53 à 65); Colonia Açoreana (4 3: MHNG 2491.70 à 74).

Vingt-huit spécimens ont été récoltés à Principe: Santa Rita (1 ® et 5 4: MHNG

2490.06 à 11); Santo Cristo (1 & et 2 4: MHNG 2489.94 à 96); Nova Estrella (1 ® et 4 g:

MHNG 2495.27 à 31); Ponte Forte et Gaspar (5 © et 4 3: MHNG 2489.97 à 100; 2490.01

à 05); Sundi (5 4: MHNG 2489.88 à 92).

Sur l’îlot de Rolas, aucun spécimen n’a pu être capturé, mais l’espèce est présente. Les

chants nocturnes des mâles ne les localisent que dans la prairie humide s'étendant derrière

les quelques maisons coloniales, à l’écart de la bananeraie et des crabes.

L'espèce est abondante sur les trois îles. Les animaux se cachent dans les creux des

murs et des pierres, sous les plantes courtes tapissant le sol, dans n’importe quel trou d’eau,

vide ou plein, et même dans les maisons en bois.

Source : MNHN, Paris

42 ALYTES 10 (2)

Nom de l'espèce et caractères morphologiques

Aucun de mes spécimens ne porte un éperon suprapalpébral. Cette absence flagrante

prouve que cette espèce de Phrynobatrachus insulaire n’est pas P. calcaratus (PETERS, 1863;

PERRET, 1988 b). Cette dernière espèce, mentionnée sur ces îles par PETERS (1863), GREEF

(1884), BOCAGE (1886, 1905) et GUIBÉ & LAMOTTE (1963), n'existe donc en réalité que sur

le continent africain.

MANAGAS (1958) et surtout BOULENGER (1906 a) donnent une description précise et

fournie d’Arthroleptis feae Boulenger, 1906. Tous les caractères de cette espèce s'appliquent

à mes spécimens sauf un détail: l’extrémité des doigts n’est pas dilatée. La description

originale de Phrynobatrachus dispar (Peters, 1870), bien que très insuffisante, a primé dans

le choix de la nomenclature taxinomique en raison de son antériorité vis-à-vis de P. feae.

Malheureusement la description de P. dispar mentionne deux caractères inexistants chez P.

feae: tympan visible et distances différentes entre tubercules tarsiens. Mais, à l'étude, ces

caractères ne se révéleront pas discriminants:

(1) Le tympan est invisible chez P. feae et mes spécimens. Il est visible mais peu

marqué chez P. dispar (PETERS, 1870).

(2) Les distances entre tubercule tarsien, tubercule métatarsien interne et externe sont

mentionnées comme différentes entre P. feae et P. dispar. Mais de multiples mesures sur

des adultes, des juvéniles et sur les deux membres d’un seul spécimen, pour une même

espèce, révèlent que ce caractère n’est pas constant (SCHÂTTI & LOUMONT, sous presse).

P. dispar et P. feae sont donc probablement synonymes.

Le dimorphisme sexuel porte sur le pouce qui est très gros chez le mâle, sur sa poche

vocale très pigmentée et évidemment sur la taille: 23 9: m = 21 mm (extrêmes: 16-25); 13

dg: m = 17.5 mm (extrêmes: 15-18).

Cris nuptiaux

Les appels peuvent être comparés à des bourdonnements nasillards à tonalité plutôt

grave. Le cri normal est un long trille d’une durée de plusieurs minutes dans la nature. Il

est bien plus court lorsque l'animal est en captivité; sa durée moyenne est alors de 3

secondes, et il compte 168 notes émises au rythme de 3660 notes par minute. Ce nombre

reste constant quelle que soit la durée du cri (Tableau I). Les sonagrammes présentés ont

été choisis parmi les cris les plus courts pour des raisons matérielles.

Parfois les trilles sont extrêmement courts et si rapprochés que l’impression auditive

rappelle un “jacassement”. Ces cris n’ont que 23 notes et durent 0,42 s. Ce type de cri est

probablement dû à la captivité.

Quels que soit la localité de provenance des spécimens analysés et le type de cri émi

(trille normal et jacassement), les vocalisations se terminent souvent par 1 ou 2 notes

distinctes et claquantes. La fin du trille et ces deux notes sont bien visibles sur le

sonagramme de la figure 2. La fréquence dominante, à 4,5 kHz, est relativement élevée et

les harmoniques sont absents.

Des vocalisations toutes similaires ont été enregistrées à Rolas, Principe (Gaspar et

Source : MNHN, Paris

o os 1s0c ° ms sec

(®]

LNONNOT

LUE

o os 1sec

Fig. 2. — Sonagrammes des espèces suivantes: Prychadena newtoni (A), Phrynobatrachus dispar (B),

Nesionixalus thomensis (C) et Nesionixalus molleri (D).

Source : MNHN, Paris

44 ALYTES 10 (2)

Tableau I. — Caractéristiques physiques des cris nuptiaux des mâles de quatre espèces de

Säo Tomé et Principe.

Analyses par sonagrammes (sona); analyses “à l'oreille” (a.0).

Les mâles de P. newtoni proviennent de San Antonio, ceux de N. thomensis de

Java, ceux de N. molleri de Java et Colonia Açoreana. Les mâles de P. dispar

proviennent de Ponta Mina, Bemposta, Java, Colonia Açoreana (*) ou seulement de

Java et Colonia Açoreana (**).

Nombre de cris | Durée de 1 crifs | Nombre de notes/cri | Nombre | Fréquence

analysés X+o Valeurs X+o Valeurs de dominante

le. L extrêmes | extrêmes | notes/mn | (en kHz)

Ptychadena 30 (sona) [0,08 + 0,03 (0.040,17 | 23+06 (1-4) 1846 4à45

newtoni » _

Cris normaux

21 (a.0.)* 28+1,3 (0,24,5) |168+107 (14-770) | 3660 -

Phrynobatra- 6 (sona)** 12+0,4 (0,5-1,8) | 82+48 (34-138) 3265 5

chus dispar | Jacassements ” |

| 8(ona** |042+0,1 (0,18-0,72)| 23+2 (9-35) 4167 | 45

66 (2.0.) instantané 1 153 | —

Nesionixalus 5 (ao) fi 3 133 -

thomensis 38 (2.0.) ñ 4 166 -

| 7 (sona) x 1 176 2à3,5

Nesionixalus S2(ao) |030+0,12 (0,07-0,5) | 11431 (7-16) 2180 =

molleri [__7(ona) [0,324 0,07 (0,24-0,4) [108+2,4 (9-13) | 2035 2et3

San Antonio) et Säo Tomé (Ponta Mina, Colonia Açoreana, Bemposta et Java). L'espèce

continentale P. calcaratus émet aussi un bourdonnement nasillard mais le trille est bien

plus court et plus aigu, et sa fréquence dominante est de 5,4 kHz (enregistrements inédits

de J.-L. AMIET; SCHIOTZ, 1964).

Caryotype

Le genre Phrynobatrachus offre trois nombres chromosomiques différents: 16, 18 et 20

chromosomes (BOGART & TANDY, 1981). Chacune des espèces observées a un caryotype

bien distinct.

Phrynobatrachus dispar a 16 chromosomes, tous métacentriques, ce qui donne peu

ndications sur la lignée évolutive de l'espèce (Tableau II; fig. 3 et 4).

Concernant la longueur des chromosomes et la position des centromères, le caryotype

de P. dispar est semblable à celui de P. calcaratus, excepté le chromosome 5 bien plus long

chez P. dispar. Par contre le caryotype de P. dispar est fort différent de celui de P.

gutturosus (Chabanaud, 1921) et de P. accraensis (Ahl, 1923) qui sont, avec P. calcaratus,

les trois espèces continentales les plus proches par leur répartition de Säo Tomé. Le

caryotype de P. cornutus (Boulenger, 1906), espèce très répandue sur le pourtour du Golfe

de Guinée, est malheureusement inconnu.

Source : MNHN, Paris

S 8

ONG ouens.

A ME BR LEUR ET SU sr xx An ax sx

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DELTA NE TE TETE

als BRIE

46 ALYTES 10 (2)

Tableau II. — Analyse comparative des génomes haploïdes des espèces Leptopelis

palmatus, Ptychadena newtoni, Phrynobatrachus dispar, Nesionixalus molleri et N.

thomensis.

% longueur: pourcentage de la longueur du chromosome par rapport à la

longueur totale du génome haploïde.

Ratio: position du centromère; longueur du long bras du chromosome par

rapport à la longueur du petit bras.

Index: position du centromère; longueur du petit bras du chromosome par

rapport à la longueur totale du chromosome.

Type: type du chromosome déterminé par le ratio (BOGART & TANDY, 1981).

Nombre de mitoses et origine des spécimens (MHNG): Leptopelis palmatus: 2

mitoses (? 2491.77 et ® 2491.78, San Antonio); Ptychadena newtoni: 2 mitoses ($

2489.41 et ® 2489.43, Ponta Mina), Phrynobatrachus dispar; 3 mitoses (Q 2462.51 et

44, Nova Estrella; © 2462.72 Java); Nesionixalus thomensis: 2 mitoses (Q 2492.81 et 82,

Java); Nesionixalus molleri: 2 mitoses (4 2492.13 et 2491.84, Java).

| Chromosome

Espèce Indice 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

% longueur |15,20 12,47 12,04 11,40 9,30 9,08 6,33 6,13 6,13 5,60 3,16 3,16

Leptopelis Ratio 1,32 195 4,7 3,5 1,75 1,38 1,0 1,63 1,63 1,65 14 14

palmatus | Index 0,43 0,33 0,17 0,22 0,36 0,41 0,5 0,38 0,37 0,37 0,6 0,6

| Type m sm st st sm m m Om m Om t

% longueur |13,20 10,82 11,01 10,26 8,82 8,35 7,92 6,45 6,45 5,86 5,58 5,28

Ptychadena | Ratio 1,25 1,17 1,34 1,50 1,14 1,37 1,25 1,75 1,2 1,5 1,0 1,25

|newtoni |Index 0,44 0,45 0,42 0,40 0,46 0,42 0,44 0,36 0,45 0,40 0,47 0,44

(| Type M OOM M mm mm m Om m m m

=. Î

% longueur |16,84 14,44 13,81 13,08 12,65 10,22 9,66 9,30

Phrynobatrachus | Ratio 1,26 1,32 1,32 1,0 1,48 1,25 1,16 1,22

dispar Index 0,43 0,42 0,42 0,44 0,41 0,44 0,45 0,45

Type mm m m m m m m

% longueur [13,70 11,12 10,91 10,91 9,03 7,64 7,10 6,90 6,46 5,83 5,30 5,10

Nesionixalus Ratio 1,30 2,90 2,47 2,03 1,57 1,20 1,15 1,03 1,10 1,10 1,17 1,0

molleri Index 0,43 0,25 0,29 0,32 0,39 0,45 0,46 0,49 0,47 0,47 0,45 0,50

Type m sm sm sm m m m m m m m m

% longueur |14,40 12,45 11,10 8,75 8,25 8,25 7,74 7,07 6,06 6,22 5,05 4,37

Nesionixalus Ratio 126 2,08 3,12 1,60 2,77 1,33 1,09 0,90 1,25 1,17 1,14 1,16

thomensis Index 0,44 0,32 0,24 0,38 0,26 0,42 0,47 0,52 0,44 0,46 0,46 0,46

[Type m sm sm m sm m m m m m m m

Source : MNHN, Paris

à Ua VUE UN Unes Vtt

Fig. 4. — Idiogrammes des espèces suivantes : Nesionixalus molleri (A), Nesionixalus thomensis (B),

Phrynobatrachus dispar (C), Ptychadena newtoni (D), Leptopelis palmatus (E). Valeurs tirées du

Tableau II.

LNONNOT

Source : MNHN, Paris

48 ALYTES 10 (2)

Genre PrycHapena Boulenger, 1917

Ptychadena newtoni (Bocage, 1886)

Distribution de l'espèce et biotope

Quatorze spécimens uniquement ont été récoltés à Säo Tomé: Ponta Mina et Bombom

(3 : MHNG 2489.43, 44, 47; 3 3: MHNG 2489.41, 45, 46); Santo André et Mosquito (1

$: MHNG 2489.42; 1 4: MHNG 2489.50); Agua Casada (1 9: MHNG 2489.40); ville de

Säo Tomé et faubourg San Antonio (1 $: MHNG 2489.54; 2 4: MHNG 2489.52, 53);

Diogo Vaz (2 9: MHNG 2489.49, 51; 1 3: MHNG 2489.48).

Cette espèce est endémique de l’île de Säo Tomé, dans les plaines aux alentours de la

capitale: roselières de l’aéroport et des faubourgs de Säo Tomé, bananeraies et cultures

près des petits cours d’eau.

Caractères morphologiques spécifiques

L'espèce a été décrite par BOCAGE (1886) comme Rana newtoni. Le type en a disparu

(FROST, 1985), mais BEDRIAGA (1892) et surtout BOCAGE (1867, 1886) en donnent une

description précise et fournie. Toutes leurs observations s’appliquent à mes spécimens sauf

deux détails: l’espace interorbitaire n’est pas plus étroit que la paupière supérieure, et les

bourrelets autour du tympan sont peu nets.

La palmure pédieuse de P. newtoni est aussi développée que celle de P. oxyrhynchus

(Smith, 1849), mais sa similitude avec P. anchietae (Bocage, 1867) est manifeste.

P. newtoni et P. anchietae ont en commun les caractères suivants: face dorsale gris

beige ou verdâtre, parsemée de petites taches plus ou moins nettes; face ventrale lisse et

blanc jaunâtre; un seul tubercule sur le métatarse, bord interne; tympan net, égal aux 2/3

du diamètre de l’œil; tache noire en V entre les orbites, dorsalement; bande latérale noire,

s’étirant de la narine à l’œil jusqu’au tympan. Néanmoins ces deux espèces se distinguent

par les caractères suivants:

(1) La taille: P. newtoni est une grande grenouille: 8 {: m = 61 mm (extrêmes: 53-76);

7 4: m = 54,6 mm (extrêmes: 51-58). P. anchietae est nettement plus petite: 7 £: m =

53 mm; 7 4: m = 48 mm.

(2) Les plis longitudinaux dorsaux, dont le nombre et la disposition sont spécifiques

chez Ptychadena (PERRET, sous presse): ils sont au nombre de 6 chez P. newtoni, saillants

mais discontinus. Quatre sont nets, les plis post-palpébraux et médians; les deux plis

externes existent mais sont souvent réduits (fig. 5). Les plis longitudinaux dorsaux sont

plus nombreux chez P. anchietae (8 plis par exemple chez les spécimens du Kenya).

(3) Le dos est granuleux chez P. newtoni, lisse chez l’autre espèce.

(4) La face postérieure des cuisses est différente: noir ou vert sombre pointillé de blanc

chez P. newtoni, brun ou rougeâtre avec de longues vermiculations jaunes chez P. anchietae

(fig. 6). De plus, la face interne des cuisses est tachetée chez P. newtoni, immaculée chez

l’autre espèce.

(5) Enfin les cris nuptiaux sont totalement différents.

Source : MNHN, Paris

LOUMONT 49

Cris nuptiaux

Les vocalisations d’un grand nombre d’espèces de Ptychadena sont connues (SCHIGTZ,

1964; AMIET, 1974; PASSMORE & CARRUTHERS, 1979). La plupart des espèces émettent des

trilles longs et nasillards, graves ou très aigus. Mais chez quelques espèces, le trille peut être

extrêmement court et se réduit à un son bref.

Le chant des mâles de P. newtoni donne l’impression d’un cliquetis métallique continu,

peu bruyant chez un individu, mais très sonore en chœur. Chaque cri dure 0,08 s et

comprend 2 ou 3 notes émises au rythme de 1846 notes par minute. Les cris d’une même

série sont séparés par un intervalle de 0,6 s environ (moins sur le sonagramme de la fig.

2).

Une similitude acoustique existe chez P. schubotzi (Sternfeld, 1917) qui émet aussi un

cliquetis aigu résultant d’une succession de deux notes rapprochées (enregistrements inédits

de J.-L. AMIET; SCHIGTZ, 1964). Par contre les vocalisations sont très différentes entre P.

newtoni et P. oxyrhynchus (enregistrements inédits de J.-L. AMIET; SCHIOTZ, 1964), et P.

anchietae dont les trilles sont longs et très aigus (PASSMORE & CARRUTHERS, 1979).

Caryotypes

P. newtoni s'inscrit parfaitement dans le groupe des Ptychadena analysées par BOGART

& TANDY (1981). Son caryotype a 24 chromosomes et il est très similaire à ceux des autres

espèces de Ptychadena (Tableau I; fig. 3 et 4).

Le caryotype révèle une autre différence entre P. newtoni et P. anchietae: tous les

chromosomes de P. newtoni sont métacentriques, alors que P. anchietae présente un

subtélocentrique (5) et un submétacentrique (10).

Genre Leproreuis Günther, 1859

Leptopelis palmatus (Peters, 1868)

Distribution de l'espèce et biotope

Huit femelles ont été récoltées, uniquement à Principe: San Antonio, Bela Vista et

Sundi (voir le Tableau INT).

Cette espèce est donc strictement endémique de Principe. Elle abonde dans les plaines

basses entourant la capitale et monte sur les plateaux environnants jusqu’à 300 m.

La femelle grimpe facilement aux arbres, particulièrement les bananiers, au voisinage

des cours d’eau.

Caractères morphologiques spécifiques

L'espèce fut décrite par PETERS (1868) comme Hylambates palmatus. En révisant le

statut du complexe de Leptopelis rufus-palmatus, PERRET (1973) a confirmé l'existence de

deux espèces distinctes, L. rufus Reichenow, 1874 étant limité aux forêts du Cameroun et

du Gabon.

Source : MNHN, Paris

50 ALYTES 10 (2)

Tableau III. — Quelques mensurations comparatives significatives (en mm) entre

l'holotype (ZMB 6067, île de Principe) et huit femelles Leptopelis palmatus de

Principe.

Les mensurations de l’holotype sont empruntées à PERRET (1973).

Mes mensurations sont prises des deux côtés du corps (gauche/droit).

FA Localité d’origine

| 4 San Antonio | Sundi Bela Vista

[N° MHNG: 2401. - m8 | 7 | % | 8 | » | s 83 | 8

[Longueur corps 8 100 | 85 97 87 95 92 102 | 110

Largeur tibia Los | 859 | 75/8 | 89 | 7,578 | 85/9 |7,5/7,5| 7,59 | 779,5

Distance œil-narine 8 | 9 las | #8 | #8 | 758 | 885 | 10/10 | 9,5/10

| Diamètre tympan 5 |45/5 | 5/45 | 5/45 | 4J4 | 5/5 | 45/4 | 4,514 | 575,5

| Longueur choane 3,5 3 | 3 3 32 | 3/3 | 31/3 | 3/25 | 3/2

Distance entre les o1 | 1 05 | 05 | 15 | 12 1 14 | 04

dents vomériemnes L_

Le dernier spécimen existant étant l’holotype conservé au Musée de Berlin (ZMB

6067), et les travaux de MANAÇAS (1958) apportant peu d'indications supplémentaires sur

cette espèce, la récolte de ces spécimens était d'importance.

La description de l’holotype faite par PERRET (1973) concorde avec celle de mes

exemplaires:

(1) le pli tarso-métatarsien est en continuité avec la frange de la palmure externe du

5°" orteil, et va jusqu’au talon;

(2) le pli métacarpien se poursuit sous l’avant-bras jusqu’au coude;

(3) les tubercules sous-articulaires médians et proximaux sont étroits et côniques;

(4) enfin les différences numériques avancées par PERRET se confirment (Tableau III).

La seule rectification à apporter concerne l’espacement des dents vomériennes: cette

distance est de 0,5 à 1,4 mm au lieu de 0,1 mm. Toutefois chez Leptopelis rufus cet

espacement reste encore plus grand (2 mm).

La face dorsale est le plus souvent très sombre, verte ou noire; elle est parsemée de

nombreuses taches claires chez quelques spécimens, lui donnant un aspect marbré (fig. 7).

La face ventrale est presque noire mais uniformément recouverte de glandes blanches et

rondes qui la rendent rugueuse (fig. 8).

Je n’ai pu ni capturer le mâle ni entendre son chant.

Caryotype

Les dix espèces de Leptopelis étudiées par BOGART & TANDY (1981) offrent une grande

variété de nombres chromosomiques: 22, 24 et 30 chromosomes. Leptopelis palmatus en a

24 (Tableau I; fig. 3 et 4).

Source : MNHN, Paris

LOUMONT 51

Son caryotype est le plus similaire à celui de Leptopelis rufus, mais les chromosomes

5 et 7 de L. palmatus sont plus petits, et cette espèce a deux chromosomes télocentriques

(11 et 12) au lieu d’un seulement chez L. rufus (12). Ces deux espèces, morphologiquement

très semblables, ont curieusement aussi des caryotypes similaires.

Genre NesionixaALus Perret, 1976

L'espèce Hyperolius concolor (Hallowell, 1844) est mentionnée par son auteur sur l’île

de Principe. La description, peu précise, est basée uniquement sur un spécimen. Cette

détermination est certainement une erreur.

Tous les spécimens récoltés sur Säo Tomé et Principe appartiennent non pas au genre

Hyperolius mais au genre Nesionixalus défini par PERRET (1976, 1988 a) et ayant les

caractéristiques suivantes:

(1) grande taille de Nesionixalus, de 30 à 47 mm, au lieu de 20 à 35 mm pour

Hyperolius;

(2) spinosités cornées toujours présentes chez Nesionixalus, inexistantes dans l’autre

genre excepté H. castaneus Ahl, 1931 et H. discodactylus Ahl, 1931;

(3) poche vocale inexistante ou réduite à quelques plis, alors qu’elle est volumineuse

et garnie de nombreux plis chez Hyperolius;

@ testicules de Nesionixalus grands et allongés (de 6 à 8 mm), et petits et globulaires

(de 3 à 4 mm) chez l’autre genre;

(5) petit nombre d’ovules chez Nesionixalus (entre 40 et 50 selon PERRET, 1976), contre

beaucoup plus d’ovules chez Hyperolius (entre 100 et 500);

(6) diamètre des ovules grand (de 2 à 2,5 mm) chez Nesionixalus, beaucoup plus faible

(de 0,8 à 1,5 mm) chez Hyperolius.

Deux espèces ont été déterminées: Nesionixalus thomensis, l'espèce-type du genre

Nesionixalus, décrite par BOCAGE (1886) comme Hyperolius thomensis, et Nesionixalus

molleri, décrite par BEDRIAGA (1892) comme Rappia molleri.

Nesionixalus thomensis (Bocage, 1886)

Distribution de l'espèce et biotope

Dix-huit spécimens ont été récoltés, uniquement sur l’île de Säo Tomé: Monte Café,

Java, ville de Säo Tomé et Colonia Açoreana (voir les Tableaux IV et V).

L'espèce n’a pas été trouvée sur Principe mais mes investigations sur le terrain y ont

été insuffisantes. Les animaux se cachent sous les feuilles de bananiers, de “Makabo”

(Colocasia esculenta), dans les creux moussus de vieux murs, près des petits réservoirs

d’eau.

Source : MNHN, Paris

52 ALYTES 10 (2)

Tableau IV. — Longueur des testicules des mâles de Nexionixalus thomensis. Trois mâles

de Java (MHNG 2495.13 à 19) dont les testicules sont peu nets, ne sont pas

mentionnés.

| Localité N° MHNG Longueur testicules | Longueur corps |

(am) (mm)

Monte Café 2462.84 6 5,5 32

| 2492.83 25 246 21

[Java 2462.83 1,8 14 3

2462.82 2 1,9 34

2495.17 16 18 30

2495.16 3 3,1 31

2495.14 4 4 35

2495.18 2 22 32

Colonia Açoreana 2493.22 54 62 | 3

Tableau V. — Aspect des ovaires des femelles de Nesionixalus thomensis.

| Localité | N° MHNG Aspect des ovaires | Longueur corps

Phi : — ” (mm) |

Monte Café | 2462.85 | Petits œufs non pigmentés (diamètre 0,36 mm) 36

Java 2492.81 Petits ovaires 40

2492.82 contenant des œufs minuscules en

2495.21 ou petits 39

2495.20 et non pigmentés 39

Säo Tomé 2491.86 | Environ 60 œufs non pigmentés (diamètre 0,5 mm)| 37

Caractères morphologiques spécifiques

Le critère de détermination immédiat de cette espèce est sa face ventrale magnifique,

brillamment orangée et tachetée de noir. L’éventail du patron va des fines mouchetures aux

énormes taches noires couvrant toute la face ventrale (fig. 9). Pourtant un seul spécimen

presque immaculé, tacheté sur les côtés, a été récolté.

Le patron des membres inférieurs est très particulier; ventralement, les jambes ont

deux belles bandes noires parallèles se détachant sur fond orange (fig. 10). Dorsalement,

les cuisses portent deux plages rouge vif bordées de taches noires (fig. 11 et 12). La face

dorsale est uniformément verte ou brun pâle.

L'analyse des testicules et des ovaires donnée dans les Tableaux IV et V révèle que ces

spécimens ne sont pas sexuellement mûrs. Chez deux mâles, les testicules atteignent bien

6 mm, soit 1/5" de la longueur du corps, mais les sept autres mâles en ont de plus petits.

Les mâles de cette taille sont donc encore subadultes. Les œufs, une cinquantaine, sont

minuscules et non pigmentés, ce qui indique que ces femelles mesurant de 36 à 41 mm sont

encore subgravides.

Source : MNHN, Paris

LOUMONT 53

L'espèce est de grande taille: 6 9: m = 38,6 mm (extrêmes: 36-41); 9 3: m = 32 mm

(extrêmes: 27-35); l’adulte mature est certainement plus grand.

Les mâles portent des spinosités nettes et nombreuses. Le plus petit (27 mm) n’en a

pas encore. Les femelles n’en portent pas. La poche vocale est absente chez sept mâles,

marquée d’un petit pli à la base chez quatre mâles.

Cris nuptiaux

La plupart des espèces d’Hyperolius émettent un trille formé de deux motifs distincts,

un motif initial très rapide suivi d’un deuxième plus lent (ScHigTz, 1975). L'ensemble du

trille peut être long ou très court selon les espèces.

Les appels de Nesionixalus thomensis se limitent à une seule note pouvant être

transcrite par un “clack” très sonore. Ces notes sont répétées régulièrement toutes les 2,5

à 3 s (Tableau I), soit à un rythme de 150 notes par minute pour 109 cris.

Parfois, 2, 3 ou 4 claquements sont émis groupés mais à un rythme variable: soit toutes

les notes sorit régulièrement émises, soit la dernière note est bien séparée et sonore. Ces

cris groupés sont lancés à un rythme de 134 cris par minute. Un groupe de 3 cris dure 0,3 s

(0,16-0,46), un groupe de 4 cris dure 0,5 s et est illustré par le sonagramme de la figure 2.

Les mâles de Java et de Colonia Açoreana ont fait entendre ces deux types de cris,

les claquements isolés et groupés.

Le sonagramme de la figure 2 montre une fréquence fondamentale variant de 2 à 3,5

kHz selon les cris, et une succession d’harmoniques jusqu’à 8 kHz.

Caryotypes

Nesionixalus thomensis, ainsi que toutes les espèces d’Hyperolius analysées par

BoGarT & TANDY (1981), a 24 chromosomes. Chez les deux genres, on note un

chromosome 1 très grand et une diminution graduelle de la taille des chromosomes 2 à 12.

Cette différence de taille entre le premier et les autres chromosomes n’est pas aussi

prononcée que celle observée dans le genre Afrixalus Laurent, 1944 et chez les Kassininae

Laurent, 1972 (BOGART & TANDY, 1981). Le genre Nesionixalus a donc un caryotype très

étroitement voisin de celui du genre Hyperolius (Tableau II; fig. 4). Une constriction

secondaire existe sur le chromosome 6.

Nesionixalus molleri (Bedriaga, 1892)

Cette espèce a été récoltée sur l’île de Säo Tomé par un voyageur naturaliste, Mr.

Mozcer. Ces exemplaires, décrits par BEDRIAGA (1892), appartenaient sans aucun doute au

genre Nesionixalus. Trois caractères distinguent sans ambiguïté ces spécimens de Nesio-

nixalus thomensis: petite taille (20 mm), face ventrale blanchâtre et immaculée, et bande

brunâtre sur la partie supérieure de la cuisse (spécimens conservés dans l’alcool).

Mes nombreux spécimens correspondant aux critères descriptifs de BEDRIAGA (1892),

cette espèce de Nesionixalus conserve donc ce nom de molleri, type et paratype ayant par

ailleurs disparu (FRosT, 1985).

Source : MNHN, Paris

54 ALYTES 10 (2)

Distribution de l'espèce et biotope

Quatre-vingt-cinq spécimens adultes, 8 juvéniles et 13 imagos ont été récoltés sur Säo

Tomé: Monte Café (1 4: MHNG 2492.73); ville de Säo Tomé (2 9: MHNG 2491.88 et

2492.6; 35 4: MHNG 2491.86, 87, 89 à 100; MHNG 2492.01 à 05 et 07 à 22; 8 juv: MHNG

2492.23 à 31; 9 imagos: MHNG 2492.32 à 40), Java (3 9: MHNG 2492.44, 45; 37 g:

MHNG 2492.46 à 72 et 2495.02 à 12; 4 imagos: MHNG 2495.23 à 26); Colonia Açoreana

@ 3: MHNG 2492.85, 86); Agua Casada (3 4: MHNG 2492.41 à 43); Diogo Vaz (2 4:

MHNG 2492.74, 75).

Deux spécimens adultes ont été récoltés sur Principe: Sundi (2 3: MHNG 2491.84, 85).

Nesionixalus molleri et N. thomensis sont sympatriques; en janvier, une majorité de mâ-

les a été récoltée: sont-ils réellement plus nombreux à cette époque ou plus faciles à capturer?

Caractères morphologiques spécifiques des adultes

(1) N. molleri se distingue nettement de N. thomensis par:

(a) sa face ventrale toujours immaculée, soit entièrement blanche, soit rouge vermillon

mais non orange; ces deux colorations existent indistinctement chez les deux sexes (fig. 13 et

14);

(b) sa face interne de la jambe ne portant pas — ou moins nettement — les deux bandes

parallèles noires;

(MHNG 2491.87, 95 à 98 et 100B; 2492.50 et 84); 3 juvéniles (MHNG 2492.25, 28 et 30); 4

imagos (MHNG 2462.86), il est impossible de relier ce caractère avec d’autres critères de

détermination permettant d’affirmer ou de suspecter l'existence d’un troisième taxon; cet

éperon n’a jamais été observé chez N. thomensis.

(2) N. molleri se distingue encore nettement de N. thomensis mais se rapproche d’Hype-

rolius par les caractères suivants:

(a) ses œufs pigmentés, apparemment mûrs, de diamètre 1,5 mm seulement; la femelle

est gravide à 31 mm, taille bien inférieure à celle de N. thomensis; en janvier, les pontes de N.

molleri abondent (œufs non fécondés et au stade neurula); des petites masses gélatineuses

transparentes contenant assez peu d'œufs sont déposées contre les murs des réservoirs, à fai-

ble hauteur au-dessus de l’eau ou à l’intérieur de vieux pneux mouillés;

(b) sa poche vocale volumineuse, parfois énorme, avec de beaux plis à sa base et sur les

côtés; cette poche est absente chez les juvéniles de 14 à 22 mm, ou à peine gonflée et sans plis;

(extrêmes: 24-31).

(3) N. molleri présente comme N. thomensis:

(a) des testicules très grands et allongés, qui peuvent atteindre 6,7 mm;

Source : MNHN, Paris

LOUMONT 55

(b) des œufs en nombre restreint, une trentaine au moins, pigmentés;

et sont sexuellement immatures;

(d) une face dorsale verte ou brun clair.

(4) Le patron dorsal des cuisses est très voisin chez les deux espèces: bande centrale

verte ou brune cernée de taches noires et flanquée de chaque côté de deux plaques rouge

vif (fig. 15).

Morphologie particulière des juvéniles

Il est bien connu que les espèces d’Hyperolius passent, au cours de leur développe-

ment, par des patrons morphologiques différents de celui des adultes (ScHioTz, 1975). De

même chez N. molleri, l'imago et le juvénile portent deux bandes blanches dorsales et

latérales qui disparaîtront après un mois (fig. 16). Tous les juvéniles portant ce patron sont

des mâles. La seule femelle juvénile (17 mm) n’en portait pas, mais en avait-elle eu plus

tôt?

Comment s’installe ce patron? Au début de la régression caudale du têtard, les

mélanophores sont encore régulièrement distribués sur le corps. Lorsque la queue est

réduite à quelques millimètres, le nombre de mélanophores diminue sur les flancs, ce qui

donne naissance à une longue bande claire. Les mélanophores y disparaissent totalement,

et la bande prend un aspect blanc très brillant avec les iridiophores. Ces deux bandes

latérales partent du museau, passent sous l’œil et s’étirent jusqu’en arrière du dos.

Comment disparaît ce patron? Après avoir porté ce patron un mois, les bandes

disparaissent en quelques jours, par envahissement de mélanophores. En même temps peut

apparaître la couleur vermillon des cuisses (fig. 17).

Cris nuptiaux

Les appels de N. molleri sont très différents de ceux de N. thomensis; ils sont formés

d’une succession de “crrra” graves et prolongés donnant l'impression de craquements

répétés. Les appels sont des trilles d’une durée de 0,3 s et comprennent 11 notes émises à

un rythme de 2180 notes par minute (Tableau I). Les notes peuvent être régulièrement

émises dans le trille, comme le montre le sonagramme de la figure 2, mais elles peuvent se

grouper par 2 ou 3, au hasard à l’intérieur du trille. Les mâles de Säo Tomé ont lancé les

plus courtes vocalisations, d’une durée de 0,1 s seulement et ne comptant que 8 notes.

Le sonagramme de la figure 2 montre une fréquence dominante basse de 2,5 kHz et

une succession d’harmoniques montant jusqu’à 8 kHz.

Caryotypes

Nesionixalus molleri a 24 chromosomes et son caryotype est très semblable à celui de

N. thomensis et d’Hyperolius (Tableau IT, fig. 3 et 4). Le chromosome 6 a aussi une

constriction secondaire.

Source : MNHN, Paris

56 ALYTES 10 (2)

DISCUSSION

Les Amphibiens de Säo Tomé et Principe comportent actuellement deux espèces de

Gymnophiones et cinq espèces d’Anoures réparties géographiquement comme suit:

Schistometopum thomense (Bocage, 1873), Schistometopum ephele Taylor, 1964, Ptycha-

dena newtoni (Bocage, 1886) et Nesionixalus thomensis (Bocage, 1886) à Säo Tomé;

Nesionixalus molleri (Bedriaga, 1892) à Säo Tomé et Principe; Leptopelis palmatus (Peters,

1868) à Principe; et Phrynobatrachus dispar (Peters, 1870) à Säo Tomé, Principe et Rolas.

Phrynobatrachus calcaratus (Peters, 1863) et Hyperolius concolor (Hallowell, 1844),

semblent ne pas exister sur ces îles.

Le taux d’endémisme est élevé puisque toutes les espèces et un genre sont spécifiques,

soit des deux îles, soit de l’une d’elles.

La répartition écologique se fait selon un étagement vertical et constitue deux zones

qui se juxtaposent et parfois s’interpénètrent: en basse altitude (0 à 500 m), on trouve les

espèces de plaine des genres Ptychadena, Phrynobatrachus et Leptopelis. En montagne de

moyenne altitude (500 à 1000 m), règnent les espèces parasylvicoles (Nesionixalus) qui

toutefois peuvent descendre jusqu’en plaine.

L'inventaire des Amphibiens dans ces deux zones écologiques relativement habitées de

Säo Tomé et Principe est à présent satisfaisant. Trois autres biotopes n’ont pas, ou à peine,

reçu mes investigations sur le terrain. Ce sont, à Säo Tomé, la savane du nord-est et les

forêts de haute altitude couronnant les pics volcaniques entre 1500 et 2000 m, ainsi que,

pour les deux îles, les forêts de moyenne altitude quasi inaccessibles et constituant toute

la moitié sud. Il est possible qu’une batrachofaune entièrement nouvelle y existe.

La distinction, par BOGART & TANDY (1981), de deux groupes ancestraux parmi les

Ranoïdea africains se confirme dans l'analyse chromosomique des Amphibiens des îles du

Golfe de Guinée (fig. 4). On peut même dire que la différence chromosomique est faible

entre les espèces insulaires et certaines espèces continentales morphologiquement sembla-

bles; c’est le cas des espèces très proches Phrynobatrachus dispar et Phrynobatrachus

calcaratus (16 chromosomes), Leptopelis palmatus et Leptopelis rufus (24 chromosomes), de

l'espèce Ptychadena newtoni parfaitement intégrée dans le genre Ptychadena (24 chromo-

somes) et du genre Nesionixalus encore très étroitement voisin du genre Hyperolius (24

chromosomes). Il est probable que les espèces Phrynobatrachus calcaratus et Leptopelis

rufus et le genre Hyperolius sont à l’origine du peuplement batrachologique de Säo Tomé

et Principe.

L'existence de constrictions secondaires nouvelles et de variations de morphologie des

chromosomes ont été évidemment relevées, mais ne sont que des accidents chromosomi-

ques relativement mineurs. Malgré cela, la spéciation s’est effectuée, au niveau morpho-

logique et acoustique, sur ces îles relativement jeunes, probablement formées au tertiaire

(DERRON, 1977). La différenciation chromosomique étant peu marquée, il est possible que

la bifurcation évolutive des Amphibiens de Säo Tomé et Principe soit récente.

Source : MNHN, Paris

LOUMONT 57

Fig. 5. — Face dorsale de Pychadena newtoni montrant les six plis longitudinaux dorsaux.

Fig. 6. — Patron des cuisses de Ptychadena newtoni: face postérieure noire ou vert sombre pointillée

de blanc, face interne tachetée.

dorsale de Lepropelis palmatus, sombre, à l'aspect marbré.

ce ventrale de Leptopelis palmatus, noire et rugueuse.

Source : MNHN, Paris

58 ALYTES 10 (2)

pnixalus thomensis brillamment orangée et tachetée de noir.

ron ventral des jambes de Nesionixalus thomensis, montrant deux bandes noires

étachant sur fond orange.

e dorsale de Nesionixalus thomensis.

Fig. Il et 12. —

Source : MNHN, Paris

LOUMONT 59

ionixalus molleri, rouge et immaculé

ce ventrale de Nesionixalus molleri, blanche et immaculée.

Fig. 15. — Face dorsale des membres postérieurs de Nesionixalus molleri dont les cuisses portent le

patron Nesionixalus: deux plages rouges bordées de taches noires.

Fig. 16. — Les bandes blanches latérales du juvénile de Nesionixalus molleri.

Fig. 17. — Disparition progressive des bandes blanches du juvénile de Nesionixalus molleri, et,

conjointement, instauration de la coloration rouge des cui de l'adulte.

Source : MNHN, Paris

60 ALYTES 10 (2)

Les travaux d'AMADON (1953) et de MOREAU (1966) sur l’avifaune de Fernando Po,

Principe et Säo Tomé révèlent un peuplement endémique fort comparable à celui des

Amphibiens. Säo Tomé et Principe sont marqués d’un endémisme élevé (30 et 17 % des

espèces), chaque île présentant un certain nombre d’espèces et un genre inexistant sur

l’autre. Par contre l’endémisme de l’avifaune de Fernando Po est presque seulement

confiné au niveau de la sous-espèce. De même sa faune amphibienne, beaucoup plus riche

en espèces que celle de Säo Tomé puisqu'on y compte au moins 31 espèces, est semblable

à celle du continent africain auquel l’île a été autrefois rattachée.

Les relations faunistiques entre Fernando Po et les autres îles du Golfe de Guinée sont

minces. Säo Tomé, Principe, comme Annobon, également distantes l’une de l’autre comme

du continent africain, ont joui d’un isolement insulaire important, ainsi qu’en témoigne la

richesse endémique de leurs avifaunes et de leurs batrachofaunes.

RÉSUMÉ

Deux espèces de Gymnophiones et cinq espèces d’Anoures sont endémiques des îles

du Golfe de Guinée. La spéciation s’y est manifestée au niveau morphologique et

acoustique, mais, au niveau des caryotypes, la divergence chromosomique est faible entre

les espèces insulaires et les espèces continentales africaines morphologiquement semblables.

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Corresponding editor: Alain DuBois.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1992, 10 (3): 63-80. 63

Sexual size difference in Triturus newts:

geographical variation

in Yugoslav populations

M. L. KALEZIÉ *, J. CRNOBRNJA **, A. Dorovié * & G. DZUKIÉ **

* Institute of Zoology, Faculty of Biology, Studentski trg 16,

11000 Beograd, Yugoslavia

** Institute for Biological Research “Sinisa Stankovié”,

29 Novembra 142, 11000 Beograd, Yugoslavia

Our study on the variation of sexual size difference (SSD) in eight

morphometric characters expressing over-all size relations, feeding and

locomotion abilities was carried out on a considerable number of population

samples of T. vulgaris, the T. cristatus complex and T. alpestris. Females of

T. alpestris were considerably larger than males, and to lesser extent in the

T. cristatus complex, while in T. vulgaris the sexes were about the same size

or the males were somewhat the larger sex. The effect of sex differences was

more pronounced than population sample effect for most characters. Our

analysis of SSD patterns suggests that intersexual difference is a variable

condition that is not constrained in its distribution by geographic proximity of

analyzed populations, population altitudes and species body size. In the T.

alpestris populations with facultative paedomorphosis, metamorphic females

and males showed much greater size differentiation than paedomorphic ones.

We discuss the potential influence of different selective pressures on the

extent of SSD in newt species.

INTRODUCTION

Differences in external morphology between adult females and males, including such

variable features as body size, coloration, glandular development, skin texture, etc., exist

in most amphibians (see DUELLMAN & TRUEB, 1986). Some of these differences are seasonal

(i.e. present during the reproductive period), and some are permanent (e.g. body size).

Among urodeles, European newts (Triturus, Salamandridae) are the most notable in

having pronounced sexual morphological dimorphism especially during breeding seasons

(e.g. HazciDay, 1975, 1977). Males typically differ greatly from females in having

distinctive colour patterns and markings. The adaptive significance of all above mentioned

sex differences, except for body size, is mostly clear. However, numerous examples of

sexual size difference (SSD), not only in amphibians, raise the question of its adaptive

significance where causes for SSD origin and maintenance cannot always be clearly

recognized (e.g. HALLIDAY & VERRELL, 1986; GREENWOOD & ADAMS, 1987).

Source : MNHN, Paris

64 ALYTES 10 (2)

Sexual size difference of most species of newts and salamanders is not great (SHINE,

1979; DUELLMAN & TRUEB, 1986). Usually females are somewhat larger than males, or

sexes are about the same size in many species. Rarely, males are larger than females. These

general statements proved to be valid for European newts too; females are generally larger

than males in most of the 12 extant species (e.g. THORN, 1969; STEWARD, 1969).

We pursued the investigations reported here to address two main questions. The first

deals with the extent of SSD in the smooth newt (Triturus vulgaris) and the crested newt

(Triturus cristatus complex) population samples and its correlations with the geography of

populations (e.g. altitude, geographic proximity) and species body size. The second

question is how the presence of facultative paedomorphosis influences the extent of SSD

in smooth newt and alpine newt (Triturus alpestris) populations; in other words, is SSD

different in paedomorphic vs. metamorphic individuals of the same population? The last

question we want to answer in this study is theoretically the most important one (it is

partially and inevitably included in all preceding questions): what evolutionary mechanism

is the major architect in body size differentiation between newt sexes? We have no straight-

forward answer to this question. But, studies based on variation pattern of intersexual

differences in morphometric characters expressing overall-size relations, feeding and

locomotion abilities, may shed more light upon the problem.

MATERIALS AND METHODS

We have studied sexual size differences in twenty five population samples of the smooth

newt, thirty population samples of the crested newt, and six population samples of the

alpine newt. Population sample locations of the smooth newt and the crested newt are

given in fig. 1 and fig. 2, respectively. (For population sample sizes of females and males,

and location altitudes see Appendix A). A total of 571 females and 573 males of the

smooth newt, 559 females and 491 males of the crested newt, and 335 females and 293

males of the alpine newt have been subjected to analyses. The average number of analyzed

smooth newt females per population sample and its standard error were 22.8 + 3.4, and

of males 22.9 + 3.4. The equivalent numbers of the crested newt were 18.63 + 1.54 and

16.37 + 1.13, and of alpine newt 55.8 + 9.4 and 44.8 + 9.9, respectively. We believed that

such population samples might represent intrapopulation morphometric diversity of both

sexes. However, in scoring characters and their subsequent statistical treatment, we may

have dealt with two sources of potential error. The measures of sexual size dimorphism

presented here are subject to error because they are estimated from populations with an

unknown age structure. We have supposed that the potential error at worst introduced

only random “noise” into our analysis, rather than age-dependant bias, because newt

growth after the time of first breeding is very slow or in some cases does not exist at all

(e.g. HAGSTROM, 1980; GLANDT, 1981; VERRELL & FRANCILLON, 1986; HALLIDAY &

VERRELL, 1988). The second potential error could be more serious. Specimens used in this

study had been preserved in ethanol for varying periods of time before measurement (from

1 to 6 years). Since newts may undergo morphological distortion while in preservation,

Source : MNHN, Paris

KALEZIÉ et al. 65

which can even generate sexual size difference by itself (preservation in formalin solution

for example, VERRELL, 1985), measurement bias might have occurred in our study.

For most of the population samples morphometric characteristics are given elsewhere

(for the crested newt see KALEZIÉ & STEvANOvIÉ, 1980; KALEZIÉ et al., 1989 a; for the

smooth newt see Tucié & KALEzié, 1984; Tucié et al., 1985; KALEZIÉ et al., 1990; and for

the alpine newt see KALEZIÉ et al., 1989 b, 1990). Numbers of the examined population

samples of the crested newt and the smooth newt, as well as the distribution of the

population localities (fig. 1 and fig. 2), made it possible to represent thoroughly the whole

range of these newts in Yugoslavia, including the complexity of intertaxa relations.

m5.46 p4.90

518

Fig. 1. — Map showing locations of analyzed smooth newt populations and values of Mahalanobis’

distance between females and males for 8 morphometric characters. p, paedomorphic newts;

m, metamorphic newts.

Source : MNHN, Paris

66 ALYTES 10 (2)

Fig. 2. — Map showing locations of analyzed crested newt populations and values of Mahalanobis’

distance between females and males for 8 morphometric characters.

The newt population samples included only mature individuals collected during

breeding seasons. Specimens were fixed and stored in 70 % ethanol. To demonstrate the

range of morphometric variation in newt sexes, eight measures were taken per specimen.

These measures were as follows: L, total length; Lsv, snout-vent length (measured from the

snout to the posterior edge of the cloaca basis); Lcd, tail length (measured from the

anterior edge of the cloaca basis to the tip of the tail); Ltc, head width; Le, head length

(measured from the snout to the corner of the mouth); Pa, forelimb length; Pp, hindlimb

length; D, distance between fore and hind limbs.

The variance in female and male morphometry within (all taxa) and between

populations (the crested newt and the smooth newt) was tested by analysis of variance,

ANOVA (SokaL & RoHLF, 1981). To test simultaneously for significance between sexes

Source : MNHN, Paris

KALEZIÉ et al. 67

and the effects of the population to which newts belonged, a two-way ANOVA was done.

Since we have unbalanced data sets, for this analysis we used the method described in

STEEL & TORRIE (1960). To express the overall intrapopulation differences in the extent of

SSD, Mahalanobis’ distance between sexes for each population sample was computed

using the above character set. We chose that difference measure because it takes into

account the correlations between the characters. (In populations with facultative

paedomorphosis, Mahalanobis’ D values were obtained between females and males in

paedomorphic and metamorphic groups separately.) The pattern of geographic variation

in the extent of sexual dimorphism of the crested newt and the smooth newt, expressed by

Mahalanobis’ D values, was analyzed by spatial autocorrelation analysis proposed by

SokaL & ODEN (1978). The Gabriel criterion was used for choosing neighbouring localities

(GABRIEL & SOKAL, 1969).

RESULTS

VARIATION WITHIN POPULATIONS

Body size dimorphism was computed as a ratio of average female to average male

values for eight morphometric characteristics. In most smooth newt populations analyzed

males were larger in size than females, with differences being statistically significant in

44% of assayed population samples for the total length and in 56 % for the distance

between limbs (Table I). Intersex differences appeared to be larger for limb lengths where

males had almost invariably statistically significantly longer limbs than females. The same

trend existed for tail length; in 76 % of assayed population samples, differences were

statistically significant. Head dimensions (width and length) between females and males

were not so dissimilar;, a consistent pattern of intersex difference was not found. The

population sample No. 23 consisted of paedomorphic and metamorphic individuals.

Female/male differences within these groups appeared to follow the same trend except for

tail length where metamorphic males had significantly longer tails than metamorphic

females, while in the paedomorphic part of the population there was no difference in the

character.

In the crested newt, the group of morphometric characters expressing overall-size rela-

tions (L, Lsv and D) showed that in most cases (77 % for L, 64 % for Lsv and 87 % for D)

females appeared to be significantly larger than males of the same population (Table II).

The same was found for tail length; in 67 % of population samples females had longer tails

than males. The pattern was quite different for limb lengths, especially for the hindlimb;

crested newt males were for almost all populations significantly the longer-legged sex.

We have studied intersex morphometric variability in six population samples of the

alpine newt. In two populations (Nos. 1 and 6) only metamorphic individuals were found,

while in one population (No. 2) only paedomorphic individuals were caught (Table INT).

The remaining populations had two sub samples — paedomorphic and metamorphic ones.

Regardless of paedomorphic-metamorphic population partitioning, the alpine newt

females were statistically significantly larger than males for all characters except for limb

lengths in the case of some populations.

Source : MNHN, Paris

ALYTES 10 (2)

Table I. — The smooth newt female/male size ratios for 8 morphometric characters for 25 population

samples (quotients of mean values), and the significance levels of differences between females and

males obtained by F-test. P.n., population number; p, paedomorphic newts; m, metamorphic

newts. See text for character symbols.

Pan. L

1 1.05*

2 1.01

G: 1.03

4 1.01

5 0.97

6 0.99

7 0.95**

8 0.95**

9 0.81***

10 0.89%%*

11 0.87***

12 0,93%%*

13 0.99

14 0.95*

15 0.97

16 1.00

17 0.94%*

18 1.02

19 0.94*

20 0.91***

21 0.98

22 1.01

23p 1.05***

23m 1.01

24 1.03

25 0.92**

Lsv

1.07**

1.04**

1.04*

1.01

1.02

1.04

0.98

1.01

0.90***

0.96*

0.94**

0.99

1.03

1.00

1.03

1.01

1.02

0.98

0.95**

1.04*

L.05**

1.08***

n05***

L.06***

0.98

1.10***

1.09***

L15+**

1.07**

L.O8***

1.10**

1.01

1.05

0.88***

1.01

0.99

1.00

1.06

1.03*

1.05*

1.06**

1.02

1.07***

1.03

0.99

I Hs

L.07***

1.15***

1.07***

L.07***

1.05

*P<0.05, **P <0.01, ***P <0.001

Lic

L.05*

1.03*

1.06**

1.02

1.01

1.05

0.97*

0.99

0.90***

0.94**

0.95**

0.99

1.03

0.97

1.02

0.99

1.02

1.03*

1.03

1.01

1.03

1.09***

L.08***

1.05*

1.04

0.99

1.02

0.97

1.01

0.99

0.92***

0.99

0.89%**

0.95*

0.94%*

0.96**

1.04*

0.95*

0.95**

0.99

0.93%%*

1.02

1.00

1.01

1.00

0.98**

0.96

1.02

0.97

0.93**

0.93***

0:93**

0.97

0.93**

0.89%**

0.86***

0.89%**

0.77%**

0.85%%*

0.83***

0.86***

0.93**

0.88***

0.92**

0:85%%*.

0.86***

0.87%**

0.82%**

0.93**

0.89***

0.91***

0.90***

0.98

0.84%**

0.91+%*

0.88+%*

0.92**

0.90%%*

0.82*%*

0.78%%*

0.86%%*

0.70***

0.77+%*

0.79+%*

0.83*%*

0.87+%*

0.84%%*

0.90%%*

0.89%%*

0.81%%*

0.81%**

0.83+%*

0.86+%*

0.87%%*

0.91#%*

0.87+%*

0.93%%+

0.82*%*

Lcd

1.01

0.93**

0.98

0.97

0.90**

0.92*

0.89%%*

0.87***

0.72***

0.80***

0.79%**

0.85***

0.94*

0.89%**

0.91***

0.93**

0.85%**

0.99

0.88*%*

0.86***

0.90***

0.95

1.00

0.96*

0.98

0.85***

Source : MNHN, Paris

KALEZIÉ et al.

Table II. — The crested newt female/male ratios of 8 morphometric characters for 30 population

samples (quotients of mean values), and the significance levels of differences between females and

males obtaines by F-test. P.n., population number. See text for character symbols.

1.05*

115%

Tate

1132%*

1.08

L11*

1.05

145%%*

1.14***

A Ph)

0.99

1.14***

1.06

1.03

1.06**

L22°%*

1.01

112986

1:12%%%

LISE

118%"

1.04

1.07*

L13*%*

1.25*

1.09**

1.07***

L.16%**

1.14***

1.09***

Lsv

1.03

L12%*

LIT

1.06

1.06*

1.03

1.08***

1.09%**

1.07*

0.99

1.05

1.06

1.05

1.02

L.18***

1.00

L.06***

1.08***

1.06*

L.10***

1.01

1.06**

EN it

1.17

1.08**

LOSA**

1.10**

1.07*

1.08**

1.07**

L18***

1.13%**

1.14**

1.12**

1.08

113784

L.14+#*

1.02

1.06

1.09*

1.14+**

1.07*

1517806

1.05

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1.01

L.10**

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1.22

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L.O8***

1.13%

1.12*

1228

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0.96

1.09%**

L.14##*

1.08***

1.01

1.04

1.03

1.09**

1.08***

L.06**

0.96

1.06

1.07

1.00

1.01

119%

0.97

1.05*

113**.

1.02

1.05

1.02

1.09*

110%**

131*

1.03

L.07**

i13%ee

1.08*

1.01

10728,

1:10%**

1.05**

1.03

1.02

0.98

L.05***

1.03

1.05

1.02

1.04

1.03

0.99

1.02

1.03

0.95*

1.06**

1.04

1.00

1.02

1.04

1.32

1.03

1.06

1.04

0.99

0.96*

0.98

0.96

0.94

0.89%**

0.85**

0.96*

0.95**

0.90**

0.91*

0.97

0.92**

0.89***

0.90***

1.08**

0.88***

0.92***

1.00

0.96

0.98

0.92**

0.98

0.97

1.17

0.97

0.98

1.00

0.96

0.97

0.90***

1.00

0.96

0.93*%*

0.92*

0.88*+*

0.82***

[CIS

0.95**

0.87**

0.89**

0.93**

0.89***

0.88***

0.87*%*

1.02

0.84*+

0.91**

0.95*

0.94*

0.95

0.89%

0.95

0.92*%*

1.13**

0.92**

0.94**

0.95

0.94

0.92**

Lcd

1.04

116%%%

151298

1.13*%**

1.05

1.07*

1.03

1.20***

118%

T2*e

0.88***

1.18***

1.04

0.97

1.07*

125%*

0.98

L.14+#*

L11#*

1155

1.26***

1.05

1.03

LI1+#*

Late

L.08**

1.05*

L18***

L22*e+

1.05

*P<0.05, **P <0.01, ***P <0.001

Source : MNHN, Paris

70 ALYTES 10 (2)

Table III. — The alpine newt female/male size relations of 8 morphometric characters for 6

population samples (quotients of mean values), and the significance levels of differences between

females and males obtained by F-test. p, paedomorphic newts; m, metamorphic newts.

Population designation: 1, Zegar; 2, Pajiéa lokva; 3, Zminiéko Lake; 4, Manito Lake; 5,

Bukumirsko Lake; 6, Prokoëko Lake. See text for character symbols.

L Lsv_ D Lt Le Pa Pp Led.

1 110 1O9*#* 115##* 1.04 1.04 1.00 0.99 1.09%%*

2p 1.08*** 1.07*** 1.14##* 1.08*** 1.00 1.03* 1.00 L.07***

3p 1.12* LA 1.13* LP LP 1.08* 1.06 1.09*

3m 120801.19%"F. EL27 EE RS SE € Pen

4p PAPE QNELEPN" TAUPE 127944 | 1:05* LO8*** 105% 1.09***

4m ÉABPREN LATE, DLAIÉEE DALSTÉS JOSÉ CLOS 107464 IS

Sp AA CRAN. ETES LEE 1.07**% LO8*** LO6*** 1.14**%*

5m FOR EIRE: 57,19 LPS 06 1.07* 1.04 INR

6. lIS#e 110% 119% 1.05% 1.02 1.03 100 1.10%**

*P<0.05, **P<0.01, ***P <0.001

VARIATION AMONG POPULATIONS

The two-way analysis of variation was performed on the smooth newt population

samples (excluding population No. 23 to avoid introducing the effect of paedomorphic-

metamorphic population partitioning on SSD), and on all the crested newt population

samples assayed (Tables IV and V, respectively). Effects of sex and population samples

appeared to be statistically highly significant for all characters in both species, except for

head width (Ltc) and snout-vent length (Lsv) in respect to sex difference in the smooth

newt. Interactions of these two factors were somewhat more pronounced in the smooth

newt populations. Considering differences between these two factors in the extent of their

influence on morphometric diversity, it was found that sex effect was more pronounced

than the population sample effect on total length (L), distance between limbs (D),

hind-limb length (Pp) and tail length (Lcd) in both species.

The multivariate distance (Mahalanobis’ D values) between females and males of the

same population varied considerably in the smooth newt (fig. 1) as well as in the crested

newt (fig. 2). In both species this measure had approximately the same range: from 3.0 to

8.9 in the smooth newt, and from 3.2 to 8.5 in the crested newt. We did not find

statistically significant differences between these two sets of Mahalanobis’ D values (one

for the smooth newt and other for the crested newt). One-way analysis of variance,

performed on logarithmically transformed Mahalanobis’ D values, failed to reject the null

hypothesis that both species were equal in respect to sex difference in analyzed

morphometric characters (F,54 = 0.503). Mahalanobis’ D values for the alpine newt

population samples ranged from 2.4 to 5.5 (Table VI). The overall intersex differences

appeared to be much larger within metamorphic parts of populations with facultative

paedomorphosis than within paedomorphic parts.

Source : MNHN, Paris

KALEZIÉ et al.

Table IV. — F-ratio values obtained from two-way analysis of variance (mixed model) for eight

morphometric characters of the twenty four smooth newt population samples. A, population

sample effect (random factor); B, sex effect (fixed factor). (Total df = 950.)

Source of variation

Characters A B AXxB

L 4.62% 40.01%** 4.16%%*

Lsv 8.15%%* 0.82 2,52#%%

D 4.95%%% 57.58%%* 3.77#%*

Lic 24.06%%* 125 1.13

Le 14.23%%* 12.48%%* 1.61*

Pa 12.58%*+ 213.79%%* 1.78*

Pp 7.58%%* 486.50*** 2.93+%*

Led 3.30*** 206.74%%* 5.08***

*P <0.05, ***P<0.001

Table V. — F-ratio values obtained from two-way analysis of variance (mixed model) for eight

morphometric characters of thirty crested newt population samples. A, population sample effect

(random factor); B, sex effect (fixed factor). (Total df = 1106.)

Characters

Led

À PS

18.55%*

20.86***

21.68***

19.07+**

26.43***

20.55%**

5.64%

*P<0.05, **P <0.01, ***P<0.001.

Source of variation

177.08***

83.97***

145.68***

30.98***

19.86***

16.28***

66.42*%%

2577 *

AXxB

1.60*

1.01

0.80

1.17

1.36

0.95

1.16

2.78***

Table VI. — Mahalanobis’ D values between females and males in six population samples of the

alpine newt. p, number of paedomophic newts; m, number of metamorphic news; F, females;

M, males.

Zegar (Bukovica)

Pajiéa lokva (Buk

Zminiëko Lake

Manito Lake

Bukumirsko Lake

Prokoëko Lake

ovica)

530333

D values

436

377

237

496

2.55

481

3175

5.36

3.34

Source : MNHN, Paris

72 ALYTES 10 (2)

Spatial autocorrelation analysis of Mahalanobis’ D values for the smooth newt and

the crested newt revealed ‘“independence” of the value of each population from

neighbouring populations. The observed value for the autocorrelation coefficient was not

statistically different from the expected value in both species: L,,, = 0.181 and L,, =

— 0.047 were values of the Moran’s coefficient for the smooth newt, and I, = — 0.184

and I, = — 0.034 were corresponding values for the crested newt. Plots of Moran’s I

coefficient as a function of interlocation distance, called correlogram (SokAL & ODEN,

1978), showed how autocorrelation coefficients of the smooth newt and crested newt

populations, grouped into 100 km distance classes, changed as interpopulation distance

increased (fig. 3). Correlograms of the Mahalanobis’ D values for these two species

appeared to be quite different although none of the I values were significantly different

from the expected values. Moran’s coefficient was positive for the first distance class in the

case of the smooth newt, indicating that the variable scores at adjacent populations were

similar, and was most negative for the most distant populations. By contrast, in the case

of the crested newt populations, autocorrelation coefficient started with the most negative

values, then oscillated between positive and negative values and ended close to zero.

We tested whether the extent of SSD, expressed as Mahalanobis D values, is

correlated with population location altitude for the smooth newt and the crested newt. In

both cases Spearman’s correlation coefficient was negative and non-significant (r, =

— 0.277 for the smooth newt population, and r, = — 0.203 for the crested newt

populations).

DISCUSSION

SEXUAL SIZE DIFFERENCE IN NEWTS

We have collected a large data set on sexual size differences of the Triturus species

published to date, including our data presented in this paper (Appendix B). (This list is not

intended to be all-inclusive.) Only differences in total body lengths are available to date.

Females appear to be considerably larger than males, especially in T. italicus and

T. alpestris. In other species, except for T. vulgaris and T. vittatus, females are larger than

males in most cases but to a lesser extent. In most cases, males of the smooth newt appear

to be larger in size than females, or sexes are about the same size.

Body size is subject to differentiation by both direct and indirect multiple evolutionary

factors such as ecological, physiological, demographic, etc. Their relative importance and

complex interaction apparently vary spatially and/or temporally in newts. The absence of

significant spatial patterns in sexual size dimorphism in the smooth newt and crested newt,

that at least can be detected by autocorrelation analysis, suggests that geographic variation

in sexual size differences might be the consequence of population specificity in sex growth

rates.

The extent of sexual size difference may be an effect of size. À comparison of related

species of some birds (BIORKLUND, 1990) and some mammals (RALLS, 1977; LEUTENEGGER

& CHEVERUD, 1985) reveals a trend of increasing sexual size dimorphism with increasing

Source : MNHN, Paris

KALEZIÉ et al. 73

T.vulgaris

T.cristatus Complex

O1}

-alt

Fig. 3. — Distance-corrected correlograms of Mahalanobis’ D values (distance between females and

males for 8 morphometric characters) in the smooth newt populations (above) and the crested

newt populations (below). The abscissa shows distances in km and the ordinate shows values of

autocorrelation coefficients (I).

Source : MNHN, Paris

74 ALYTES 10 (2)

body size. Does this effect occur in newts? According to overall-size relations, European

newts can be grouped into three distinct groups. The Tristurus cristatus complex and

T. marmoratus represent the “bigger” newts. The ‘“‘smaller”” newts belong to so called

Triturus vulgaris group which includes T. helveticus, T. italicus, T. montandoni, T. vittatus

and T. boscai, as well as T. vulgaris. Triturus alpestris is an intermediate sized newt. Data

presented in this paper does not confirm the statement that the hypothesis — larger body

size the greater SSD — can be extended to newts as well. Bigger newts (crested newt in

this analysis) have no more pronounced sexual size difference than small newts (smooth

newt). However, due to body mass increasing as a cubic power function of body length,

differences between sexes in larger species may also be greater than is apparent from simple

body length comparisons.

In the alpine newt populations characterized by facultative paedomorphosis,

metamorphic females and males show much greater size differentiation than paedomorphic

females and males (Table VI). This is to be expected since paedomorphosis in newts occurs

due to reduced rate of morphological development, i.e. retention of some larval

characteristics which are free of sexual differentiation. Paedomorphosis has much less

influence on sexual size dimorphism in the smooth newt (see fig. 1), which is the species

where paedomorphosis is limited to the retention of some gill structures only (REILLY,

1987). The lower level of sexual size dimorphism in the part of population which does not

follow the “usual” ontogenetic newt life-history path (path characterized by metamor-

phosing of larva into an immature individual which remains essentially terrestrial before

reaching sexual maturity) adds to other consequences of paedomorphosis, such as

female-biased sex ratio (KALEZIÉ et al., 1989 b), depletion of genetic variation (SHAFFER &

BREDEN, 1989) and an increase in phenotypic variation (Tucié et al., 1985; KALEZIÉ et al.,

1989 b).

SELECTION AND SEXUAL SIZE DIFFERENCE IN NEWTS

Traditionally, studies of sexual size dimorphism emphasize sexual selection as a causal

factor. The view that body size is subject to a number of selection pressures, of which

selection correlated with different ways of determining the reproductive success in the two

sexes is one among others, seems now to prevail. In particular, differences in body size

between females and males seems to be associated with life-history differences between the

sexes (HALLIDAY, 1990). Our study on variation of sexual size difference in morphometric

characters expressing over-all size relations, feeding and locomotion abilities of different

newt species makes it possible to evaluate the influence of some selective forces on the

extent of SSD in newt species.

The “niche variation” hypothesis (VAN VALEN, 1965) connects maintenance of sexual

dimorphism with the reduction of intersexual competition for resource and/or with the

ability to get a wider food supply by breeding pairs. This hypothesis predicts that

(heritable) morphological variation can be maintained in a population that inhabits a

heterogeneous environment if individuals vary in their ability to use different resources and

if they can select those which are most suitable. Thus, this means that males and females

need to forage in different ways. The only unequivocal evidence for this would be, as SHINE

Source : MNHN, Paris

KALEZIC et al. 35

(1989) suggests, “disproportionate dimorphism in trophic structures (e.g. mouth parts)”.

Sex effect on morphometric characters connected with feeding abilities (head width and

length) of the smooth newt is considerably lower than population sample effect (Table IV).

Moreover, in the case of the head width it is not significant at all. Though the significance

of sex effect on these characters is apparent in the crested newt, intersex differences in head

dimensions contribute to species morphometric diversity more or less equally as

interpopulation differences do (Table V). Thus, food resource competition is unlikely to be

a factor affecting considerably sexual size differences in newts.

Selective advantage to larger body size in females due to higher reproductive success

may simply depend on a relationship between body size and fecundity. Positive correlation

between these two variables (bigger body size means more occytes in ovaries and larger

testes) was confirmed in many urodele species, especially for females (e.g. KAPLAN &

SALTHE, 1979), including the smooth newt (VERRELL & FRANCILLON, 1986). A morpho-

metric character, expressing overall-size relations mostly connected with fecundity, is the

distance between the legs (character D) which is as long as pleuroperitoneal cavity in which

the gonads lie. A sex effect on this character is particularly strong in the crested newt

(Table V), and also in the smooth newt (Table IV). It seems to us that newt females

experience fairly strong and steady directional selection for large size.

The influence of sexual selection, which results solely from variance in mating success,

on size difference in newt species cannot be neglected. Sexual selection can take many

forms, involving a complex series of potential interactions between the sexes. Both female

and male choice have been observed in urodeles, including Triturus newts, and are closely

connected with complex olfactory, tactile and visual cues during courtship (for a review see

DUELLMAN & TRUEB, 1986). Thus, female newts seem to prefer large males with

well-developed epigamic characteristics (higher tail and crest) (HALLIDAY, 1977; MALA-

CARNE & CoRTASsA, 1983). Large size of such males is at least indicative by their rapid

growth rate which is a good indicator of fitness. Males have been shown to mate

preferentially with larger females in the crested newt (MALACARNE, 1984) and in the

smooth newt (VERRELL, 1986). In that way males increase their reproductive success as

female size is related to the number of yolked oocytes. Selection among males, manifested

as competition to find and mate with the greatest number of breeding females, may result

in morphological adaptation maximizing dominance and mobility, characteristics that are,

in general, directly proportional to body size. Morphometric characters closely connected

with mobility (limb lengths and tail length) should in that case be more developed in males

than in females. This expectation has been confirmed for the smooth newt (Tables I

and IV) in particular, i.e. in species in which intermale competition to inseminate females

was observed (VERRELL, 1984 a-b). Though competition among these males for access to

members of the opposite sex is more subtle than overt aggression, selection for bigger male

size in this species might exist.

Any single-factor hypothesis for explaining differences between sexes in body size in

newts is too restricting. For example, although selection on clutch size undoubtedly

explains why females should be large, it does not explain why males should not be equally

large. Sexual size differences in newts may evolve through a combination of the selective

pressures outlined above acting together or sequentially rather than acting alone. It also

Source : MNHN, Paris

76 ALYTES 10 (2)

remains possible that dissimilar evolutionary forces act on each sex, and consequently that

their optimum sizes are likely to vary independently. Therefore, sex sizes will not

necessarily bear a constant relationship to each other.

ACKNOWLEDGEMENTS

We have benefited from discussion on the problems outlined in this paper with our colleagues in

the Department of Evolutionary Biology (Institute for Biological Research, Beograd). The comments

of the anonymous reviewers and the corresponding editor of this paper T. R. HALLIDAY sharpened

the focus of this paper.

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Corresponding editor: Tim HALLIDAY.

APPENDIX À

Localities of populations from which newt samples were taken and the number of females + males

(respectively) collected

Triturus vulgaris

(1) Podstrmec village, near Velike Laëte, 556 m above sea level, 20 + 20; (2) Salakovac village,

near Labin, 320 m, 20 + 20; (3) Svica village, near Otoëac, 450 m, 19 + 11; (4) Krk island, 450 m,

15 + 16; (5) Liéki Osik, near Gospié, 580 m, 18 + 15; (6) Orle village, near Zagreb, 100 m, 20 +

19; (7) Jankovac, Mount Papuk, 470 m, 20 + 20; (8) Jelah village, near Teslié, 200 m, 20 + 20; (9)

Baranjsko Petrovo Selo, near Beli Manastir, 85 m, 18 + 20; (10) Suljam village, Mount Fruëka Gora,

200 m, 20 + 20; (11) Ravenica, Obedska bara, 80 m, 16 + 24; (12) Bukovac village, near Valjevo,

425 m, 19 + 20; (13) Lake Zmijinje, Mount Durmitor, 1495 m, 19 + 22; (14) Lake Zminiëko, Mount

Sinjajevina, 1285 m, 27 + 24; (15) Tutin, 895 m, 20 + 26; (16) “Jezero”, Mount Sveti Ilija, near

Vranje, 1120 m, 20 + 20; (17) Belo Polje, near Pirot, 395 m, 20 + 20; (18) Rtanj village, Mount Rtani,

575 m, 20 + 20; (19) Sisevac village, near Cuprija, 370 m, 20 + 20; (20) Treënja, near Beograd,

260 m, 17 + 18; (21) Domanovi&i village, near Stolac, 140 m, 20 + 20; (22) Balje%ina Lokva, Mount

Orjen, 1330 m, 20 + 20; (23) Osjeéenica village, near Vilusi, 950 m, metamorphic newts: 52 + 52,

paedomorphic newts: 52 + 52; (24) Strezevo village, near Bitolj, 675 m, 20 + 20; (25) Smil&ié village,

near Zadar, 190 m, 19 + 14.

Triturus cristatus complex

(1) Goëe, Stanjel, 250 m above sea level, 18 + 13; (2) Salakovac village, near Labin, 320 m,

15 + 20; (3) Ig (Podstrmec), 560 m, 19 + 26; (4) Budinjak, Mount Zumberak, 770 m, 20 + 14; (5)

Source : MNHN, Paris

KALEZIÉ et al. 79

Turjanci, near Radenci, 195 m, 13 + 11; (6) Orle village, near Zagreb, 100 m, 15 + 16; (7) Slavonski

Brod, 100 m, 10 + 14; (8) Donja Dubrava village, near Tuzla, 230 m, 17 + 10; (9) Dobrsko Selo,

near Cetinje, 250 m, 18 + 15; (10) Mount Lovéen, 1354 m, 19 + 13; (11) Bjeloëi village, near Cetinje,

880 m, 21 + 14; (12) Donji Stoj village, near Ulcinj, 0 m, 13 + 15; (13) Svetozar Miletié village, near

Sombor, 100 m, 16 + 10; (14) Bukovac village, near Valjevo, 425 m, 13 + 14; (15) Ravanica, Obedska

Bara, 80 m, 17 + 14; (16) Novi Knezevac, 80 m, 14 + 10: (17) Treënja, near Beograd, 260 m, 56 +

13; (18) Radoÿiée, Mount Kopaonik, 660 m, 25 + 11; (19) Ivanovo village, near Pan&evo, 70 m, 20

+ 31; (20) Rataje village, Aleksandrovac, 260 m, 24 + 33; (21) Novo Brdo, near Pristina, 860 m, 20

+ 20; (22) Pafa, Mount Galitica, 1550 m, 32 + 30; (23) Prilep, 640 m, 11 + 16; (24) Rtanj village,

Mount Rtanj, 620 m, 19 + 16; (25) “Jezero”, Mount Seti Ilija, near Vranje, 1120 m, 11 + 21; (26)

Visoka Cuka, Mount Koëuf, 1200 m, 22 + 16; (27) Stubik, 170 m, 15 + 14; (28) Negotin, 25 m, 16

+ 13; (29) Vlasina, 1340 m, 17 + 17; (30) Lesnovo, 940 m, 13 + 11.

APPENDIX B

Summary of information on sexual size difference (SSD) in Tritutus species. Degree of difference is

expressed as ratio of the total length (quotient of mean values of females and males). Only data

obtained from population samples of 10 and more specimens of each sex were included.

p, paedomorphic newts; m, metamorphic newts.

Range of SSD Locality Source

T. vulgaris 0.96 — 0.97 England pur 1966; HARRISON et al.

0.98 — 1.02 Sweden GIsLEN & KAURI, 1959

0.96 — 0.98 Roumania FUHN, 1960

0.94 — 0.98 Germany NIEKISCH, 1983

0.94 — 1.02 Turkey OZeri, 1964, 1968; SCHMIDTLER

& SCHMIDTLER, 1967; RAXWOR-

THY, 1988

0.81 — 1.05 Yugoslavia This study

p 1.05, m 101 Yugoslavia This study

T. helveticus 115 England HARRISON et al., 1984

1.10 Germany FELDMANN, 1981

p 1.08, m 1.08 Netherland VAN GELDER, 1973

T. boscai 1.10 — 1.16 Portugal CAETANO, 1982

T. italicus 1.25 Italy GracoMa et al., 1988

T. montandoni Lil Roumania FUHN, 1960

T. vittatus 0.81 — 0.83 Turkey SCHMIDTLER & SCHMIDTLER,

1967; RAXWORTHY, 1989

T. alpestris 1.18 Roumania FUHN, 1960

1.18 Germany FELDMANN, 1981

1.13 — 1.18 Hungary Dev, 1960

1.10 — 1.11 Yugoslavia This study

p- 1.07-1.12, m 1.12-1.20 Greece BREUIL & PARENT, 1987

1.09 Italy GIacoMA et al., 1988

p. 1.08-1.14, m 1.16-1.20 Yugoslavia WOLTERSTORFF & RADOVANOVIÉ,

1938; this study

Source : MNHN, Paris

T. marmoratus

T. cristatus

T. dobrogicus

| cristatus X

: dobrogicus

. karelini

dobrogicus

T. karelinii

: carnifex

XS SNS

1.07 — 1.12

0.99 — 1.08

1.07

1.08

1.07 — 1.16

1.06 — 1.22

1.03

1.01

1.09 — 1.14

1.01

1.03

0.99 — 1.18

ALYTES 10 (2)

Spain

Germany

England

Roumania

Yugoslavia

Roumania

Yugoslavia

Italy

Yugoslavia

DorDa & ESTEBAN, 1986

FELDMANN, 1981; KLEWEN, 1983

BELL, 1966

FUHN, 1960

This study

FUHN, 1960

This study

GiacoMaA et al., 1988

This study

Source : MNHN, Paris

AIMTES

International Journal of Batrachology

published by ISSCA

EDITORIAL BOARD FOR 1992

Chief Editor: Alain Dumois (Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire

naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France).

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(Ashland, U.S.A.); Alain COLLENOT (Paris, France); Tim HALLIDAY (Milton Keynes, United

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JoLY (Lyon, France); Milos KALEZIÉ (Beograd, Yugoslavia): Raymond F. LAURENT (Tucumän,

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Index Editor: Annemarie OHLER (Paris, France).

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EverYBoDY et al., 1882). References in the Literature cited section should be presented as follows:

- when in a periodical:

INGER, R. F., Voris, H. K. & Voris, H. H., 1974. - Genetic variation and population ecology of some

Southeast Asian frogs of the genera Bufo and Rana. Biochem. Genet., 12: 121-145.

— when in a multi-authors book:

GRAF, J.-D. & PoLLs PELAZ, M., 1989. - Evolutionary genetics of the Rana esculenta complex. In:

R. M. DAWLEY & J. P. BOGART (eds.), Evolution and ecology of unisexual vertebrates, Albany, The

New York State Museum: 289-302.

— when a book:

BoURRET, R., 1942. — Les Batraciens de l'Indochine. Hanoï, Institut Océanographique de l'Indochine:

ix+1-547, pl. I-IV.

Manuscripts should be submitted in triplicate either to Alain DuBois (address above) if dealing

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