Pr 61e
ISSN 0753-4973
AIVVTES
INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY
November 1992 Volume 10, N° 3
“Source
e : MNHN, Paris
International Society for the Study
and Conservation of Amphibians
(International Society of Batrachology)
SEAT
Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,
5 rue Cuvier, 75005 Paris, France
BOARD FOR 1992
President: Raymond F. LAURENT (Tucumän, Argentina).
General Secretary: Alain DuBoIs (Paris, France).
Treasurer: Dominique PAYEN (Paris, France).
Deputy Secretary, Europe: Günter GOLLMANN (Wien, Austria).
Deputy Treasurer, Europe: Annemarie OHLER (Paris, France).
Deputy Secretary, outside Europe: David B. WaKkE (Berkeley, U.S.A.).
Deputy Treasurer, outside Europe: Janalee P. CALDWELL (Norman, U.S.A.).
Other members of the Board: Jean-Louis FISCHER (Paris, France), Roy W. MCDiarMID (Washington,
U.S.A.); James I. MENZIES (Boroko, Papua New Guinea).
TARIFFS 1992
Individuals Institutions
Subscription to Alytes alone 250 FF/50$ 500FF/100$
Subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes 270 FF/54$ S540FF/108$
Back issues of Alytes: single issue 60FF/12$ 120FF/24$
Back issues of Alytes: one complete volume (4 issues) 200 FF /40$ 400 FF / 805$
Back issues of Alytes: complete set volumes 1 to 9 1440 FF / 288$ 2880 FF / 576$
Five-years (1992-1996) individual subscription to Alytes: 1000 FF / 200 $.
Life individual subscription to Alytes from 1992 on: 5000 FF / 1000 S.
Patron life individual subscription to A/ytes from 1992 on: 10000 FF / 2000 $ or more.
Circalytes is the internal information bulletin of ISSCA. Back issues of this bulletin are also available:
prices can be provided upon request by our Secretariat.
Inclusive Section or Group affiliation to ISSCA: 250 FF / 50 $.
Individual subscription to the ISSCA Board Circular Letters: 200 FF / 40 5.
MODES OF PAYMENT
— In French Francs, by direct postal transfer to our postal account: “ISSCA”, Nr. 1-398-91 L, Paris.
— In French Francs, by cheques payable to “ISSCA”, sent to our Secretariat (address above). If you
wish to pay by “Eurocheques”, please add 20 FF to your payment.
In US. Dollars, by cheques payable to “ISSCA”, sent to Janalee P. CALDWELL, Oklahoma
Museum of Natural History, University of Oklahoma, ‘Norman, Oklahoma 73019, U.S.A.
Source : MNHN, Paris
AIXNTES
INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY
November 1992 Volume 10, N° 3
Alytes, 1992, 10 (3): 81-89. gl
Descripciôn de la larva de
Chacophrys pierottii (Vellard, 1948)
(Leptodactylidae, Ceratophryinae)
Juliän FarvovicH & Gustavo R. CARRIZO
Divisiôn Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales,
Av. À. Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina
The tadpole of Chacophrys pierotti (Vellard, 1948) (Leptodactylidae,
Ceratophryinae) is described. It is characterized by the presence of a nasal
snout of unknown function, of a spiracle similar to that of Ceratophrys and
different from that of Lepidobatrachus, and a keratodont formula [1/(1 + 1) 1]
less developed than in Ceratophrys, but more important than in Lepidobatra-
chus. We suggest that it could be a herbivorous larva, the only one of the
subfamily.
| hèque Centrale Muséum
LULU
Durante un viaje de reconocimiento de la herpetofauna del distrito chaqueño
argentino (para caracteristicas de este distrito, dirigirse a CABRERA, 1976), fueron
capturadas seis larvas de anuros que presentaban una caracteristica que creemos no ha
sido observada en otras especies, la presencia de un apéndice nasal de tamaño notable.
Una vez terminada la metamorfosis, se pudo determinar que se trataba de Chacophrys
pierottü, especie de la cual hasta el momento no se conocia la larva.
INTRODUCCION
Chacophrys pierotti fue descripta por VELLARD (1948) como una especie perteneciente
al género Ceratophrys. REG & LIMESEs (1963), tras un profundo anälisis de sus caracteres
anatémicos, Ilegaron a la conclusion de que Ceratophrys pierotti poseia suficientes
caracteres que valian su emplazamiento en un nuevo género, al que Ilamaron Chacophrys.
LyNCH (1971) no reconocié al género Chacophrys como tal, sino que lo incluyé como
Ceratophrys, pues sostenia que las caracteristicas esqueletarias de este género eran
idénticas a las de los juveniles de Ceratophrys ornata en el estadio 46, Sin embargo Di
Source : MNHN, Paris
82 ALYTES 10 (3)
TaDA, SALUSSO & MARTORI (1976) y Cet (1980) continuaron refiriéndose al género
Chacophrys. LYNCH (1982) posteriormente propuso que Ceratophrys pierottii no era una
especie biolôgica, sino un hibrido producto de copulas accidentales entre Lepidobatrachus
llanensis Reig & Cei, 1963 y Ceratophrys cranwelli Barrio, 1980, ya que no tenia
conocimiento de ejemplares adultos conservados, las tres especies eran de distribuciôn
simpâtrica, y porque observaba elementos morfolégicos comunes a éstas. Esto parece
haber sido aceptado por FRosT (1985), quien no lo incluy6 en su lista de anfibios, y por
DUELLMAN & TRUEB (1986), quienes lo incluyeron en sinonimia con Ceratophrys.
GALLARDO (1987) siguié reconociendo la legitimidad taxonémica de Chacophrys. MAXSON
& RUIBAL (1988) presentaron evidencias inmunolôgicas que sustentaban la validez del
género Chacophrys, la cual se ve apoyada por el hallazgo de la larva que se describe a
continuaciôn.
MATERIAL Y MÉTODOS
Las larvas de Chacophrys pierotti fueron colectadas el dia 28 de Noviembre de 1990,
por J. FaivovicH, L. CORONEL y L. MAGNASCO, en la localidad de Laguna Yema (24°22’S,
61°09°W), provincia de Formosa. Dado que se capturaron solamente seis larvas, en vista de
desconocer la identidad de las mismas, consideramos que un mayor numero de larvas vivas
que finalizaran la metamorfosis asegurarian una correcta identificaciôn, de modo que se fijo
una larva en formol al 10 %. Las restantes cinco larvas fueron fotografiadas a lo largo de su
desarrollo.
Utilizamos también las larvas de los géneros Ceratophrys y Lepidobatrachus
conservadas de la colecciôn herpetolôgica del Museo Argentino de Ciencias Naturales “B.
Rivadavia” (MACN), donde se halla incluida la coleccién del ex Centro Nacional de
Investigaciones Iolégicas (CENAI).
Para la descripcién utilizamos los estadios de GOsNER (1960), y para la terminologia
descriptiva seguimos a VAN Dux (1966) y LAVILLA (1988).
Todas las medidas son en milimetros, y fueron tomadas con un calibre.
La descripciôn se basa en la larva fijada en el estadio 38-39, que se encuentra alojada
en la coleccion herpetolégica del Museo Argentino de Ciencias Naturales bajo el nümero
MACN 33536.
RESULTADOS
LA LARVA DE CHACOPHRYS PIEROTTIT (FIG. 1)
El cuerpo es ovoide y ligeramente deprimido. La longitud de éste (18,30) representa
un 45,75 % del largo total (40,05). La regiôn infraocular presenta un gran desarrollo que
se extiende hasta la region postocular. Los ojos se encuentran en posiciôn dorsolateral, su,
diâmetro es algo mayor (2,10) que la distancia interocular (2,00), y casi el doble de su
Source : MNHN, Paris
FAIVOVICH & CARRIZO 83
Fig. 1. — Larva de Chacophrys pierottii. Estadio 38-39. (A) Vista lateral. (B) Vista dorsal. (C) Vista
ventral. (D) Disco oral.
Source : MNHN, Paris
84 ALYTES 10 (3)
distancia a los orificios nasales (1,05). En vista dorsal el hocico es estrecho. En la parte
central del mismo, a mitad de distancia entre los orificios nasales y su extremo, se presenta
un apéndice orientado hacia arriba. El mismo es bastante mäs largo (2,15) que ancho
(1,35), es algo aplanado y se encuentra levemente inclinado hacia aträs.
El disco oral se encuentra en posicién ventral, es invisible dorsalmente y posee
märgenes intraangulares.
La region mental posee papilas marginales dispuestas en hilera ünica. La region
lateral superior presenta algunas papilas en doble hilera; la region lateral inferior posee
hilera ünica, al igual que la region rostral. En ambos extremos de la regiôn mental se
observan papilas en doble hilera.
El suprarostrodonte es mäs ancho que alto, en forma de arco y de märgenes libres,
con aserraduras triangulares grandes y mäs largas que anchas. El infrarostrodonte es
semicircular con una escotadura central y de märgenes libres con el mismo tipo de
aserraduras descriptas para el suprarostrodonte. Tanto el supra como el infrarostrodonte
se encuentran fuertemente queratinizados.
Los queratodontes tienen forma de bastones, son bastante grandes (0,20-0,25) y son
mäs largos que anchos. Los extremos son libres y estän curvados hacia la boca. La
disposiciôn de los queratodontes corresponde a la formula 1/(1 + 1) 1. La longitud de la
hilera supraangular representa aproximadamente 1/2 de la hilera infraangular mental.
Los orificios nasales son circulares y rebordeados. La distancia entre ambos orificios
(1,35) es mayor que el diämetro de éstos (0,75) y menor que su distancia al extremo del
hocico (2,60).
El espiraculo es impar y siniestral, y se ubica en posiciôn lateral y anterior.
La masa intestinal es visible por transparencia.
La cola representa un 54,25 % del largo total. La aleta dorsal se origina un poco antes
(6,15) que la union cola-cuerpo. La aleta ventral se origina sobre la musculatura hipaxial.
La aleta dorsal es un poco mäs alta (2,95) que la ventral (2,45). El extremo de la cola es
agudo. El tubo proctodeal es medial.
En vida, el dorso es gris pardusco; la pigmentaciôn disminuye hacia los lados; el
vientre es blanquecino y translücido. La musculatura de la cola esta densamente
pigmentada en la mitad superior y el borde inferior, quedando entre ambas una franja
irregular blanca. Las aletas caudales estan escasamente pigmentadas. La regiôn infraocular
presenta una coloraciôn rojiza y los orificios nasales estän rodeadas por una pigmentaciôn
oscura. El iris es amarillo dorado con manchas oscuras por delante y por detrâs de la
pupila, que es ligeramente romboidal.
OBSERVACIONES BIOLÔGICAS
Las larvas se colectaron en una charca lodosa de unos 3 metros de diämetro y 15 cm
de profundidad. La temperatura del agua era 32°C, y la temperatura ambiente 37°C.
Fueron hallados en asociaciôn con aproximadamente 60 larvas de Lepidobatrachus laevis
y con unas 250-300 larvas de Leptodactylus cf. bufonius. El ünico vegetal observado en el
agua fue Marsilia sp. (Pteridophytae, Marsiliaceae).
Source : MNHN, Paris
FAIvOvICH & CARRIZO 85
D. Te,
Fig. 2. — Larvas de Chacophrys pierotti : el ejemplar de la derecha se encuentra en un estadio 38-39,
mientras que el ejemplar de la izquierda se encuentra en el estadio 42.
Es curiosa la morfologia de esta larva, pues exhibe un sistema dentario que podria
indicar que se trata de una larva carnivora (como se puede comprobar en los dibujos, los
bordes aserrados del rostrodonte y los queratodontes son incluso mäs grandes que en
Ceratophrys), pero en cambio posee un intestino muy voluminoso, tipico elemento de
larvas de rêgimen fitofago. En cautiverio las larvas solamente aceptaban alimento
balanceado para peces tropicales (Tetra Min), a diferencia de las larvas carnivoras de
Ceratophrys y Lepidobatrachus que sélo aceptan alimento vivo.
En cuanto al apéndice nasal, todavia no hemos podido determinar su funciôn, pero
en cambio, comparando el ejemplar descripto y los ejemplares fotografiados, su forma y
su ängulo de inclinaciôn parecen ser variables. Otro punto interesante es que si bien se
observé que en determinado momento comienza a disminuir el tamaño del apéndice hasta
su total desapariciôn, no se pudo precisar un estadio concreto, pues en nuestras fotografias
aparecen larvas en el mismo estadio de desarrollo, pero con una diferencia muy grande en
el tamaño del mismo (fig. 2).
Los primeros ejemplares terminaron su metamorfosis aproximadamente 15 dias
después de su captura. En este momento los juveniles median aproximadamente 20 mm.
Presentaban una coloraciôn de fondo pardo ocräceo, con manchas rojizas pequeñas y
Source : MNHN, Paris
86 ALYTES 10 (3)
dispersas, una mancha interocular en forma de V, dos escapulares, dos lumbares y otras
menores en el canto rostral, hocico y miembros, pardas con rebordes glandulares negruzcos
y rodeados de bordes amarillentos. Al cabo de varias semanas la coloraciôn de fondo se torné
verde claro uniforme y se hicieron evidentes tres manchas longitudinales violâceas en la
garganta. En un principio rechazaban todo el alimento que se les ofrecia, pero pocos dias
mäs tarde comenzaron a consumir Leptodactylus ocellatus recién metamorfoseadas.
DIsCUSsION
MaAXxsON & RUIBAL (1988), mediante un anälisis de relaciones genéticas de seroalbu-
minas inferidas por fijacion de microcomplementos (MC’F) demostraron que Chacophrys
no es un hibrido intergénerico, sino un taxôn completamente independiente.
Ademäs del hallazgo de su larva, existen otros datos que sustentan el reconocimiento
especifico de Chacophrys pierottü. Las larvas de Chacophrys fueron encontradas en
simpatria con larvas de Lepidobatrachus laevis, y no con larvas o adultos de Lepidoba-
trachus llanensis o Ceratophrys cranwelli, a pesar de haber registrado intensamente toda el
äârea. Debemos señalar que si bien el material adulto de Chacophrys es muy escaso en las
colecciones, existen 28 ejemplares adultos y subadultos conservados en la colecciôn
formada por el Dr. A. BARRIO (colecciôn del CENAÏD), incluida en la colecciôn
herpetolégica del Museo Argentino de Ciencias Naturales “B. Rivadavia”. Finalmente
LaviLLA & SCROCCHI (1991) reportan el hallazgo, casualmente en la localidad de Laguna
Yema, de una hembra con 6vulos maduros.
Si bien en rasgos generales, la larva de Chacophrys pierottii es ms parecida a la de Cera-
tophrys que a la de Lepidobatrachus, ésta posee caracteristicas morfolôgicas diferenciales
que se describen en la Tabla I. La mayoria de las caracteristicas señaladas no resultan
intermedias entre los géneros Ceratophrys y Lepidobatrachus, sino que son propias.
Durante la revision de este manuscrito el Dr. R. RUIBAL nos comunicé que poseia
larvas de Chacophrys pierottii nacidas en cautiverio a partir de una serie de adultos
colectados en Hickman (provincia de Salta, Argentina), y que éstas presentaban algunas
diferencias respecto a las nuestras, tales como una formula mayor de queratodontes [1 (1
+ 1)/( + 1) 2] y un apéndice nasal de menor tamaño que deja de ser visible en el estadio
30. Mäs tarde el Dr. RUIBAL nos envio una serie de larvas, en las cuales nosotros pudimos
corroborar estas diferencias; por el momento las consideraremos como una variacion
intraespecifica, y esperamos poder desarrollar este tema en un estudio posterior.
RESUMEN
Se describe la larva de Chacophrys pierottii (Vellard, 1948) (Leptodactylidae, Cerato-
phryinae), que se caracteriza por la presencia de un apéndice nasal de funciôn desconocida,
un espiräculo similar al de Ceratophrys y diferente al de Lepidobatrachus, y una férmula de
queratodontes [1/(1 + 1) 1] reducida en relaciôn a Ceratophrys, pero mayor respecto a
Lepidobatrachus. Sugerimos que se trataria de una larva herbivora, ünica en la subfamilia.
Source : MNHN, Paris
FAIVOVICH & CARRIZO 87
Tabla I. — Cuadro comparativo de las larvas de las especies de la subfamilia
Ceratophryinae presentes en la Argentina.
Caracteristica Ceratophrys Chacophrys Lepidobatrachus
Forma del Ovoide Ovoide Globular
cuerpo ligeramente muy
deprimido deprimido
Posiciôn Impar Impar Par
del lateral lateral y
espiräculo izquierdo izquierdo ventrolateral
Rostrodonte Presente Presente Ausente
Forma del Fuerte, Fuerte,
supra- aserrado aserrado, ——
rostrodonte con forma de
proyecciôn arco
bifida
Forma del Fuerte, con Fuerte,
infra- proyecciôn aserrado, con en
rostrodonte simple escotadura
central
Queratodontes Presentes Presentes Presentes!
Disposiciôn æ 1 1
de los 3+3; nt
queratodontes 1+1 1
5+5 1
4
Tamaño de los Muy Muy Muy pequeños
queratodontes pequeños desarrollados
Apéndice Ausente Presente Ausente
nasal
Häbitos Carnivoro Herbivoro® Carnivoro
alimentarios un _macréfago
1. La presencia de queratodontes en las larvas de Lepidobatrachus laevis fue confirmada por RUIBAL &
Tomas (1988). Nuestras observaciones confirman la presencia de queratodontes en las larvas de L. asper
y L. llanensis.
2. La fôrmula es variable, principalmente en cuanto al nûmero de hileras divididas.
3. Decidimos ubicar a la larva dentro de los häbitos herbivoros por las causas mencionadas en las
observaciones biolôgicas de esta especie. Futuros trabajos confirmarän o no esta decision.
Source : MNHN, Paris
88 ALYTES 10 (3)
RÉSUMÉ
On décrit ici la larve de Chacophrys pierottii (Vellard, 1948) (Leptodactylidae,
Ceratophryinae), caractérisée par la présence d’un appendice nasal dont la fonction reste
inconnue, un spiracle similaire à celui de Ceratophrys et différent de celui de Lepidoba-
trachus, et une formule dentaire [1/(1 + 1) 1] réduite par rapport à Ceratophrys mais plus
importante que chez Lepidobatrachus. On suggère qu'il pourrait s'agir d’une larve
herbivore, unique dans la sous-famille.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer a los Dres. José M. GALLARDO y Jorge CRANWELL por el apoyo brindado
en todo momento. A la Prof. Esperanza A. V. DE OLMEDO, al Sr. Marcelo ViNAS por sus aportes y
lectura critica del trabajo. AI Dr. Esteban ©. LAVILLA por su gran paciencia y valiosos consejos. Al
Dr. Rodolfo RUIBAL por sus comentarios y por habernos enviado larvas preservadas para su estudio.
A los Sres. Luis MAGNASCO y Lucio CORONEL por haber colaborado activamente en la captura y
mantenimiento de las larvas. El Sr. Luis MAGNASCO gentilmente presté una fotografia que ilustra este
trabajo (fig. 2).
LITERATURA CITADA
BARRIO, A., 1980. — Una nueva especie de Ceratophrys (Anura, Ceratophrydae) del dominio
chaqueño. Physis, 39 (96): 21-30.
CABRERA, À. L., 1976. — Regiones fitogeogräficas argentinas. Enciclopedia argentina de Agricultura
y Jardineria, 2 (1): 1-25.
Cet, J. M., 1968. — Notes on the tadpoles and breeding ecology of Lepidobatrachus. Herpetologica,
24 (2): 141-146.
= 1980. — Amphibians of Argentina. Monitore zool. ital., (n. s.), Monogr. 2: i-xii + 1-609.
Di TaDA, L. E., SaLusso, M. & MaRTORI, R., 1976. — Lista de los batracios de Cordoba con notas
sobre su historia natural. Bol. Acad. nac. Cienc. Côrdoba, 51 (3-4): 325-362.
DuELLMAN, W. E. & TRurB, L., 1986. — Biology of amphibians. New York, McGraw-Hill:
1-670.
FRosr, D. R. (ed.), 1985. — Amphibian species of the world. A taxonomic and geographical reference.
Lawrence, Allen Press & Assoc. Syst. Coll.: [i-iv] + i-v + 1-732.
GALLARDO, J. M., 1987, — Anfibios argentinos. Guia para su identificaciôn. Buenos Aires, Libreria
Agropecuaria: 1-98.
Gosner, K. L., 1960. — A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on
identification. Herpetologica, 16: 183-190.
LAviLLA, E. O., 1988. — Lower Telmatobiinae.(Anura: Leptodactylidae): generic diagnoses based on
larval characters. Occ. Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 124: 1-19.
LaviLLa, E. O. & ScroccHi, G. J., 1991. — Aportes a la herpetologia del Chaco argentino. 1. Lista
comentada de los taxa colectados por la expediciôn PRHERP 1985. Acta zool. lilloana, 40 (1):
21-32.
Lyncn, J. D., 1971. — Evolutionary relationships, osteology, and zoogeography of leptodactyloid
frogs. . Publ. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 53: 1-238.
vil +
Source : MNHN, Paris
FAIVOVICH & CARRIZO 89
ee 1982. — Relationships of the frogs of the genus Ceratophrys (Leptodactylidae) and their bearing
on the hypothesis of Pleistocene forest refugia in South America and punctuated equilibria.
Syst. Zool., 31: 166-179.
MaxsON, L. R. & RUIBAL, R., 1988. — Relationships of frogs in the leptodactylid subfamily
Ceratophryinae. J. Herpetol., 22 (2): 228-231.
RelG, O. A. & Cri, J. M., 1963. — Elucidacién morfolôgico-estadistica de las entidades del género
Lepidobatrachus Budgett (Anura, Ceratophrynidae), con consideraciones sobre la extensiôn del
distrito chaqueño del dominio zoogeogräfico subtropical. Physis, 34 (67): 181-204.
REG, O. A. & Limeses, C. E., 1963. — Un nuevo género de anuros ceratofrinidos del distrito
chaqueño. Physis, 24: 113-128.
RUIBAL, R. & THoMASs, E., 1988. — The obligate carnivorous larvae of the frog Lepidobatrachus laevis
(Leptodactylidae). Copeia, 1988 (3): 591-604.
VAN Du, D. E., 1966. — Systematics and field keys to the families, genera and described species of
Southern African anuran tadpoles. Ann. Natal Mus., 18 (2): 231-286.
VELLARD, J., 1948. — Batracios del Chaco argentino. Acta zoo. lilloana, 5: 137-174.
Corresponding editor: Dianne B. SEALE.
APÉNDICE I
MATERIAL ESTUDIADO
Chacophrys pierottii (adultos y subadultos): (1) Hickman, provincia de Salta: Ex CENAI
3038, 3067, 3141, 3758, 3858, 6111, 6135, 6447-8, 6457, 6507-8, 6725, 7107 (3 ej.),
7971; (2) Laguna Yema, provincia de Formosa: MACN 33536; (3) Totoralejos,
provincia de Cordoba: Ex CENAI 2668 (2 ej.), 8072, 8137, 10848, 10913, 10931-5; (4)
Patquia, provincia de La Rioja: Ex CENAI 1247.
Lepidobatrachus asper (larvas): (1) Telares, provincia de Santiago del Estero: Ex CENAI
2457; (2) Saladillo, provincia de Santiago del Estero: Ex CENAI 2455.
Lepidobatrachus laevis (larvas): Laguna Yema, provincia de Formosa: MACN 3358-61.
Lepidobatrachus llanensis (larvas): Los Blancos, provincia de Salta: MACN 33562-8.
Ceratophrys cranwelli (larvas): Tostado, provincia de Santa Fe: MACN 1840.
Ceratophrys ornata (larvas): Riachuelo, provincia de Buenos Aires: MACN 1899.
© ISSCA 1992
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1992, 10 (3): 90. Announcement
International workshop on axolotis
and other urodeles
MEETING PLACE
Indianapolis, Indiana, U.S.A.
POSSIBLE DATES
Late September, 1993.
Mid-October, 1993.
Early November, 1993.
STATEMENT OF PURPOSE
To review recent progress in urodele biology with the aim of formulating cellular and molecular
approaches to key problems.
SUGGESTED TOPICS
Molecular approaches to developmental and cell biology.
Cell and molecular biology of wound repair and regeneration.
Evolutionary developmental biology.
Developmental neurobiology and behavior.
Cell and molecular biology of urodele physiology.
ORGANIZERS
Indiana University Axolotl Colony; Drs. Anton Nerr, Anthony MESCHER, Hui Bin SUN, George
MALACINSKI, Ellen CHERNOFF, David STOCUM.
For more information contact: Susan DUHON, Indiana University Axolotl Colony, Bloomington,
Indiana 47405, U.S.A.; telephone 812-855-8260; fax 812-855-6705; internet duhonO ucs.indiana.edu;
bitnet DUHON OIUBACS.
Please state your preference among possible dates for the workshop.
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1992, 10 (3): 91-98. 91
El renacuajo de Hyla lascinia,
con aportes al conocimiento de los renacuajos
de Hyla jahni e Hvla platvdactvla (Hylidae)
de los Andes venezolanos
Abraham MuARES-URRUTIA
Grupo de Ecologia Animal “A”, Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias,
Universidad de Los Andes, Mérida 5101, Venezuela !
The tadpole of Hyla lascinia is described on the basis of specimens from
the vicinity of Delicias, Estado Tächira, south-westen Venezuela. This larva
differs from other hylid larvae in the high Venezuelan Andes by the following
combination of characters: nostrils opening with a smooth and lightly
protuberant rim, free edges of the rostrodonts smooth, marginal papillae of the
oral disc in double row, formula of keratodont rows 8/11, interorbital distance
wider than interarial distance, caudal musculature reaching tip of tail. New
information on the extemal morphology and natural history of tadpoles of Hyla
jahni and Hyla platydactyla are given, as well as comments on morphological
features of larvae in the Hyla bogotensis group.
INTRODUCCION
Dentro del género Hyla, se destaca un grupo con 14 especies conocidas (RUIZ-
CARRANZA & ARDILA-ROBAYO, 1991), con una distribuciôn que va desde Costa Rica hasta
Perü, y que se caracteriza, entre otros muchos aspectos, por tener renacuajos con una cola
larga, aletas caudales estrechas, disco oral bordeado totalmente por papilas y con férmulas
de queratodontes entre 4 o 5 filas supraangulares a 8 o 10 filas infraangulares (DUELLMAN,
1989). Actualmente, la mayoria de las larvas del grupo de Hyla bogotensis han sido
descritas: DUELLMAN (1972) describié los renacuajos de seis de las catorce especies del
grupo (las de H. alytolylax, H. bogotensis, H. colymba, H. denticulenta, H. phyllognatha e
H. platydactyla), y otros autores describieron los renacuajos de H. torrenticola (DUELLMAN
& ALTIG, 1978), H. piceigularis (RUIZ-CARRANZA & LyNCH, 1982) e H. jahni (LA MARCA,
1985). Se presentan aqui la descripcion del renacuajo de H. lascinia, junto con nuevos
aportes al conocimiento de la morfologia externa y el comportamiento de los renacuajos
de H. jahni e H. platydactyla; ademäs, se comentan algunos aspectos de la morfologia
externa larvaria del grupo de H. bogotensis.
1. Direcciôn actual: Centro de Investigaciones en Ecologia y Zonas Aridas (CIEZA), Universidad Francisco
de Miranda, Apartado 7506, Coro 4101-A, Venezuela.
Source : MNHN, Paris
92 ALYTES 10 (3)
MATERIALES Y MÉTODOS
Todos los ejemplares estudiados estân depositados en la Coleccién de Vertebrados de
la Universidad de Los Andes, Secciôn de Herpetologia (CVULA-IV), Mérida, Venezuela.
En la descripciôn del renacuajo de Hyla lascinia se emplearon los lotes CVULA-IV 0889
y 0890, en estadios de desarrollo entre 25 y 42 (Gosner, 1960), colectados a 11.0 km al
sudoeste de Delicias, Estado Tächira (vecina de la localidad tipica de la especie),
Venezuela, por W. E. DUELLMAN, J. E. PÉFAUR, D. CABELLO y A. Diaz, a 1800 m de
elevaciôn; para las reseñas de H. jahni se observaron los lotes CVULA-IV 5111, 5112 y
5113, y para H. platydactyla el lote CVULA-IV 5114, ambas especies provenientes de
Monte Zerpa, 4.0 km norte-nordeste de Mérida, Estado Mérida, Venezuela, & 2050 m.
Para la terminologia y caracteres corpôreos se emple6 una combinaciôn de las propuestas
de VAN Duxk (1966) y de LaAviLA (1988); las formulas de filas de queratodontes se
mencionan segün ALTIG (1970); las medidas son las mismas hechas por LAVILLA &
ScrocCHI (1986), excepto las de la altura de las aletas y musculatura caudal que fueron
medidas a la mitad de su longitud; para las medidas se empleo un vernier Rostfrei-
Gehartet (0.1 mm de apreciacién) en una lupa estereoscopica Zeiss. La distribuciôn
geogräfica de H. lascinia (RIVERO, 1969) y el conjunto de rasgos de la larva aqui descrita,
que la relacionan muy estrechamente con las del grupo de H. bogotensis, permiten
asignarla tentativamente a H. lascinia. Para la confeccion de la descripcion se empleé el
ejemplar en estadio 35 y luego contrastada con el resto del lote (en la fig. 1 se presenta un
dibujo del renacuajo en estadio 25); en las descripciones breves de H. jahni e H.
platydactyla sélo se reseñan caracteres no mencionados en las descripciones originales, ni
tampoco se ofrecen medidas.
Fig. 1. — Vista lateral del renacuajo de Hyla lascinia (CVULA IV 0890),
en estadio 25. Escala = 5.0 mm.
Source : MNHN, Paris
MUARES-URRUTIA 93
RESULTADOS
HYLA LASCINIA
Descripciôn
Algunas medidas del renacuajo de H. lascinia en estadio 35 son como sigue (medidas
en mm): largo cuerpo = 19.8; largo total = 62.4; altura mäxima del cuerpo = 9.7; ancho
mäximo del cuerpo = 12.2; distancia interorbital = 5.8; distancia internarinal = 4.0.
Cuerpo deprimido (aproximadamente 1/5 mäs ancho que alto), ovoide en vista dorsal;
elementos condrocraniales parcialmente visibles dorsalmente; musculatura dorsal visible;
ojos situados y dirigidos dorsolateralmente; diâmetro ocular 18.1 % de la distancia
interorbital; distancia interorbital mayor que la distancia internarinal (casi 3/10 mayor);
narinas situadas y dirigidas dorsolateralmente, mâs cerca de los ojos que de la punta del
hocico (1/3 de la distancia ojo-punta hocico desde los ojos); abertura narinal circular, con
anillo liso y ligeramente protuberante; diâmetro de la narina aproximadamente 1/6 de la
distancia internarinal y 63 % del diâmetro ocular; espiräculo siniestro, formado por un
tubo libre muy corto (2.5 % de la longitud del cuerpo), mäs cerca del vientre y del final
del cuerpo (73.1 % de la altura del cuerpo desde el dorso y 72.2 % de la longitud del
cuerpo desde la punta del hocico); abertura espiracular dirigida posteriormente; abertura
cloacal diestra, formada por un tubo relativamente corto (18.1 % de la longitud del
cuerpo), unido en toda su longitud a la aleta caudal ventral; musculatura caudal alcanza
el extremo distal de la cola; miotomos visibles en los 2/3 distales de la musculatura caudal;
extremo distal de la cola semieliptico-agudo; eje longitudinal de la cola en su parte distal
curvado ligeramente hacia arriba; aletas caudales con origen en la union cuerpo-cola,
menos anchas que la musculatura caudal a la mitad de su longitud (aleta dorsal casi 25 %
menor, aleta ventral casi 42% menor); aleta dorsal mäâs ancha que la aleta ventral
(aproximadamente 1/5 mayor).
Disco oral situado y dirigido ventralmente, mediano (54% del ancho del cuerpo),
transangular, bordeado completamente por papilas marginales puntiagudas en fila doble
(excepto por un estrecho espacio en medio del labio infraangular, donde son en fila sencilla
y alternadas); papilas intramarginales presentes unas pocas en la regiôn angular; formula
de filas de queratodontes 8(8)/11(1) (ver Variaciones interestadios), todas uniseriales; filas
mäs externas frecuentemente discontinuas; filas A-1 y P-ültima menos queratinizadas;
divisiôn en fila A-ültima mayor que en fila P-1; rostrodontes parcialmente queratinizados;
rostrodonte anterior arqueado; rostrodonte posterior en forma de “U”; ambos rostro-
dontes relativamente del mismo tamaño y con märgenes lisos; procesos del rostrodonte
anterior muy cortos y dirigidos lateralmente (fig. 2).
Coloraciôn en preservativo
Dorso pardo oscuro rojizo; vientre semitransparente cremoso; disco oral cremoso con
algunos minüsculos puntos pardos (principalmente en la parte anterior); musculatura
caudal crema rojizo, jaspeada de manchas pardas; aletas caudales semitransparentes; aleta
Source : MNHN, Paris
94 ALYTES 10 (3)
Fig. 2. — Aparato oral del renacuajo de Hyla lascinia (CVULA IV 0890), en estadio 32. Escala =
1.0 mm.
dorsal con algunos escasos y dispersos puntos y manchas pequeñas pardos; aleta ventral
casi inmaculada (en algunos ejemplares hay unas pocas manchas al final de la aleta).
Variaciones inter-estadios
El lote examinado de larvas de H. lascinia (CVULA-IV 0890) està compuesto por 8
ejemplares repartidos entre cinco estadios de desarrollo de la siguiente manera: dos
ejemplares en estadios 25 y 26, respectivamente, y un ejemplar por cada estadio 27, 32 y
35. El lote CVULA-IV 0889 corresponde a un ejemplar en estadio 42, el cual no fue
tomado en cuenta para esta comparaciôn. En general, el aspecto externo del renacuajo a
través de los distintos estadios es bastante homogéneo, con las siguientes excepciones
(respecto a la descripciôn): (1) la mäs evidente de las diferencias entre los estadios es la
amplia variaciôn entre las férmulas de filas de queratodontes: en el estadio 25 (dos
ejemplares) se registraron formulas diferentes, 6(6)/7(1) y 6(6)/8(1), en los estadios 26 y 27
la formula se mantuvo invariable en 7(7)/9(1), en los estadios 32 y 35 las formulas fueron
8(8)/10(1) y 8(8)/11(1) (esta ültima se asume como la formula climax, o la formula con el
nûmero mäximo de filas de queratodontes), y en el estadio 42 no se observaron filas de
queratodontes; (2) la distancia del espiräculo hasta el dorso varia desde casi en el medio
entre el dorso y el vientre en los estadios mäs jovenes (25, 26, 27), hasta muy cercano al
vientre en los estadios mäs avanzados (35 y 32); igualmente, la longitud del tubo cloacal
se incrementa ligeramente desde un 11 % (respecto de la longitud del cuerpo) en el estadio
25 hasta un 18 % en el estadio 35.
Source : MNHN, Paris
MUARES-URRUTIA 95
HYLA JAHNI E HYLA PLATYDACTYLA
Hyla jahni
Elementos condrocraniales invisibles dorsalmente; ojos situados cerca de la mitad del
cuerpo (40 % de la longitud del cuerpo desde el hocico); diämetro ocular 15.6 % de la
distancia interorbital; diämetro de la narina aproximadamente 14% de la distancia
internarinal y 4/5 del diâmetro ocular; abertura narinal circular, con anillo protuberante
y una papila marginal del lado interno del mismo (ocasionalmente inconspicua); espiraculo
formado por un tubo libre muy corto (4.8 % de la longitud del cuerpo); abertura cloacal
formada por un tubo relativamente corto (12.6 % de la longitud del cuerpo), unido en toda
su longitud a la aleta caudal ventral; miotomos visibles a todo lo largo de la musculatura
caudal.
Disco oral muy grande (85 % del ancho del cuerpo); papilas intramarginales ausentes;
filas de queratodontes uniseriales.
Hyla platydactyla
Elementos condrocraniales invisibles dorsalmente; ojos situados y dirigidos dorsola-
teralmente; diâmetro ocular 1/5 de la distancia interorbital; distancia interorbital
ligeramente menor que la distancia internarinal (casi 1/10 menor); narinas situadas
dorsolateralmente y dirigidas anterolateralmente; diämetro de la narina 7/10 de la
distancia internarinal y 35.7 % del diämetro ocular; abertura narinal de forma circular,
con anillo protuberante y bordeado completamente por papilas romas grandes; espiräculo
formado por un tubo libre muy corto (4.3 % de la longitud del cuerpo); abertura cloacal
formada por un tubo relativamente corto (12.3 % de la longitud del cuerpo), unido en toda
su longitud a la aleta caudal ventral; miotomos diferenciables a todo lo largo de la
musculatura caudal (puede variar segün el ejemplar).
Disco oral situado y dirigido ventralmente, relativamente mediano (38 % del ancho
del cuerpo), generalmente transangular (cuando se presenta una constriccién, esta se
observa en medio del labio anterior); filas de queratodontes uniseriales; filas anteriores mâs
largas que las posteriores.
Historia natural
DUELLMAN (1972) mencioné que los riachuelos frios y rocosos parecian ser de mucha
importancia para el desarrollo de las larvas de las especies del grupo de Hyla bogotensis;
larvas de H. platydactyla han sido vistas en las partes calmas de los riachuelos (LA MARCA,
1985), y las de H. jahni exclusivamente en las zonas turbulentas de los mismos (LA MARCA,
1985; MuARES-URRUTIA, 1991). Observaciones adicionales sobre los renacuajos de dos de
las tres especies del grupo de H. bogotensis actualmente conocidas en Venezuela (A. jahni
e H. platydactyla), corroboran estas afirmaciones y aportan algunos otros detalles.
Las larvas de Hyla jahni e H. platydactyla son simpätricas, no obstante, se diferencian
claramente en su distribuciôn espacial y comportamiento, como se explica mäs adelante.
El renacuajo de H. jahni se encuentra con mayor frecuencia en las zonas rocosas y de
Source : MNHN, Paris
96 ALYTES 10 (3)
corriente fuerte de las quebradas, con poca o ninguna vegetacion sumergida, siempre
perfectamente oculto bajo o entre las rocas, adherido a las mismas por medio del gran
disco oral; asimismo, cuando éste es perturbado, intenta escapar ocultändose totalmente,
bajo alguna otra roca cercana, permaneciendo inmôvil y pegado constantemente mediante
el disco oral.
La larva de H. platydactyla a su vez, es mäs comün en las partes calmas o remansos
de los riachuelos, con gran acumulacién de desechos (hojas caidas, ramitas y/o sedimento
orgänico), o en hilos de agua con escasa o ninguna corriente, en todos los casos nadando
principalmente a media profundidad o a ras del fondo, en sitios con vegetacion sumergida
en cantidad variable, casi siempre activo y visible; cuando es perturbado, huye retiraändose
varios centimetros, protegiéndose o escondiéndose, en general de manera parcial, entre el
desecho, las rocas o la vegetaciôn ribereña.
DISCUSIÔN
En la Tabla I se resumen las diferencias entre los renacuajos conocidos del género
Hyla en los altos Andes venezolanos. Es de hacer notar que las respectivas formulas de
filas de queratodontes de los renacuajos de Hyla lascinia e H. platydactyla, especies
geograficamente vecinas (RIVERO, 1969), y pertenecientes al mismo grupo (DUELLMAN,
1989; RuIZ-CARRANZA & ARDILA-ROBAYO, 1991), diferencian ambos taxa decisivamente;
la combinacion mäs elevada registrada para H. platydactyla es 4/6 (LA MarcA, 1985),
mientras la combinacién menor, en estadios muy jovenes, de H. lascinia es 6/8.
En las larvas de H. jahni, H. lascinia e H. platydactyla, se observan varios rasgos
morfolégicos valiosos para su identificaciôn. Aparte del mäs obvio como lo es la formula
de filas de queratodontes, el anillo del margen de la abertura narinal y el tamaño de las
sierras de los rostrodontes parecieran ser altamente significativos en la definiciôn de las
especies tal como se evidencia en las descripciones dadas, y que muy probablemente
también lo son para los demäs renacuajos conocidos de las ranas del grupo de H.
bogotensis (DUELLMAN, 1972; DUELLMAN & ALTIG, 1978; RUIZ-CARRANZA & LyYNCH,
1982). El anillo del margen de la abertura narinal prob6 ser ütil en la caracterizacion de
los renacuajos, habitantes también de riachuelos, de algunas especies de Heleophryne
(Heleophrynidae) de Sur Africa (CHANNING, 1984; CHANNING et al., 1988); la presencia y
configuraciôn de las sierras en ambos rostrodontes han sido de suma importancia en la
diferenciaciôn de las larvas de algunas de las especies que componen el grupo de H.
bogotensis (DUELLMAN, 1972).
Entre las larvas del grupo de Hyla bogotensis, la de H. jahni destaca claramente por
su morfologia externa. Esto se debe a que el renacuajo se ha adaptado notoriamente a vivir
oculto entre las rocas en las zonas turbulentas de los riachuelos (MHARES-URRUTIA, 1991).
El enorme disco oral dirigido ventralmente, el cuerpo mäâs deprimido (que los del resto del
grupo), la cola larga y musculosa con aletas caudales mäs estrechas que la musculatura
caudal, son evidentes adaptaciones a la vida en riachuelos (DUELLMAN & TRUEB, 1986:
160). El comportamiento de la larva de H. jahni de permanecer adherido al fondo del
Source : MNHN, Paris
MUARES-URRUTIA 97
Tabla I. — Comparaciôn entre las larvas conocidas de las especies de ranas del género Hyla, que
habitan en los Andes venezolanos a mäs de mil metros de elevaciôn.
(1) Fôrmula de filas de queratodontes.
(2) Anillo abertura narinal: A, no protuberante; B, ligeramente protuberante; C, muy
protuberante.
(3) Configuraciôn anillo abertura narinal: À, liso; B, una papila; C, dos o mäs papilas.
(4) Configuraciôn papilas orales marginales: À, separadas por diastema rostral; B, diastema
rostral ausente,
(5) Filas de papilas marginales: A, sencilla; B, dobles.
(6) Margen rostrodontes: À, lisos; B, con sierras diminutas a pequeñas; C, con sierras grandes;
D, indistintamente lisos o con sierras diminutas.
L Caracteres .
Especie 1 2 3 4 5 6
H. crepitans 24 À A A A B
H. meridensis 2/2 B A A B B
H. jahni 1415 B B B A D
H. lascinia 81 B A B B A
H. platydactyla 4/6 C ê B B c
substrato coinciden ampliamente con los comentarios de WASsERSUG & HEYER (1983:
767), en relaciôn a las adaptaciones de los renacuajos leptodactyloides asociados a la
vida dentro de riachuelos con corriente fuerte. Adicionalmente, los ojos en posicién mäs
dorsal (dorsal-dorsolateral) y casi a la mitad longitudinal del cuerpo, la abertura narinal
pequeña, la coloraciôn del cuerpo opaco y ausente en la cola, complementan lo arriba
mencionado.
La larva de Hyla lascinia es muy similar en su apariencia corpérea a la de H.
platydactyla; en el tamaño y configuracién del disco oral, ademäs del tamaño y
configuraciôn de las narinas recuerda mâs al de A. jahni (a pesar que el tamaño del disco
oral y la formula de filas de queratodontes son menores en H. lascinia). RIVERO (1969)
describe los riachuelos de la localidad tipica de H. lascinia como rocosos y rodeados de
escasa vegetaciôn. Estos comentarios y las caracteristicas antes mencionadas conducen a
pensar en un posible patron de comportamiento del renacuajo de H. lascinia, probable-
mente mäs parecido al de H. jahni.
RESUMEN
Se describe el renacuajo de Hyla lascinia en base a ejemplares provenientes de las
cercanias de Delicias, Estado Tächira, sudoeste de Venezuela. Esta larva difiere de las otras
larvas de hylidos en los altos Andes venezolanos por la siguiente combinaciôn de
caracteres: abertura narinal con anillo liso y ligeramente protuberante, margen libre de los
rostrodontes liso, papilas marginales del disco oral en fila doble, formula de filas de
queratodontes 8/11, distancia interorbital ligeramente mayor que la distancia internarinal,
musculatura caudal alcanza el extremo distal de la cola. Se agregan nuevos aportes al
Source : MNHN, Paris
98 ALYTES 10 (3)
conocimiento de la morfologia externa e historia natural de los renacuajos de Hyla jahni
e H. platydactyla, asi como comentarios sobre algunos caracteres larvarios en el grupo de
H. bogotensis.
AGRADECIMIENTOS
Deseo agradecer a las siguientes personas su valiosa colaboraciôn y apoyo logistico: Amelia
Diaz, Juan E. GarCiA-PÉREZ, Osmän RossELL, Samuel SEGNINI, Pascual SORIANO y Maricela Sosa.
Mi especial gratitud a Enrique LA MARcA por su ayuda y comentarios editoriales sobre una version
muy preliminar del manuscrito y a Draghitza Diaz por la realizaciôn de las figuras en tinta.
LITERATURA CITADA
ALTIG, R., 1970. — A key to the tadpoles of the continental United States and Canada. Herpetologica,
26: 180-207.
CHANNING, A., 1984. — Identification of Ghost frogs tadpoles. Proc. electron. Microsc. Soc. S. Afr,
14: 89-90.
CHANNING, A., BOYCOTT, R. & VAN HENSBERGEN, H. J., 1988. — Morphological variation of
Heleophryne tadpoles from the Cape Province, South Africa (Anura: Heleophrynidae). J. Zool.,
Lond., 215: 205-216.
DUELLMAN, W. E., 1972. — A review of the neotropical frogs of the Hyla bogotensis group. Occas.
Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 11: 1-31.
2 1989. — New species of hylid frogs from the Andes of Columbia [sic] and Venezuela. Occas Pap.
Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 131: 1-12.
DuëLLMAN, W. E. & ALTIG, R., 1986. — New species of tree frogs (family Hylidae) from the Andes
of Colombia and Ecuador. Herpetologica, 34: 177-185.
DuELLMAN, W. E. & TRUEB, L., 1986. — Biology of amphibians. New York, McGraw-Hill: i-xx +
1-670.
Gosner, K. L., 1960. — A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on
identification. Herpetologica, 16: 183-190.
La MaRCA, E., 1985. — Systematics and ecological observations on the neotropical frogs Hyla jahni
and Hyla platydactyla. J. Herpet., 19: 227-231.
LAviLLA, E. O., 1988. — Lower Telmatobiinae (Anura: Leptodactylidae): generic diagnoses based on
larval characters. Occas. Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 124:
Lavica, E. O. & ScrocCHI, G. J., 1986. — Morfometria larval [sic] de los géneros de Telmatobiinae
(Anura: Leptodactylidae) de Argentina y Chile. Physis, Buenos Aires, (B), 44 (106): 39-43.
MuaREs-URRUTIA, A., 1991. — Descripciôn del renacuajo de Colostethus leopardalis Rivero con
algunos comentarios sobre su historia natural. Amphibia-Reptilia, 12 (2): 145-152.
RIvERoO, J. A., 1969. — À new species of Hyla (Amphibia, Salientia) from the region of Pâramo de
Tamä, Venezuela. Caribb. J. Sci., 9: 145-150.
RUIZ-CARRANZA, P. M. & ARDILA-ROBAYO, M. C., 1991. — Una nueva especie de Hyla del grupo
bogotensis (Amphibia: Anura: Hylidae) de la Cordillera Oriental de Colombia. Caldasia, 16
(78): 337-342.
RuIZ-CARRANZA, P. M. & LyNCH, J. D., 1982. — Dos nuevas especies de Hyla (Amphibia: Anura)
de Colombia, con aportes al conocimiento de Hyla bogotensis. Caldasia, 13: 647-671.
VAN Dux, D. E., 1966. — Systematic and field keys to the families, genera, and described species of
Southern African anuran tadpoles. Ann. Nat. Mus., 18 (2): 231-286.
WaASsERSUG, R. J. & HEYER, W. R., 1983. — Morphological correlates of subaerial existence in
leptodactyloid tadpoles associated with flowing water. Can. J. Zool., 61: 761-769.
Corresponding editor: Alain DuBoIs.
© ISSCA 1992
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1992, 10 (3): 99-103. 99
The tadpole of the Australian frog
Litoria nyakalensis (Anura, Hylidae),
and a key to the torrent tadpoles
of northern Queensland
Stephen J. RICHARDS
Department of Zoology,
James Cook University,
Townsville, Queensland 4811,
Australia
The tadpole of the frog Litoria nyakalensis is described from the Carbine
Tableland, northem Queensland, Australia. This tadpole shows morphological
characteristics typical of species inhabiting torrents and riffles. The ventral
oral disc is large, suctorial, and surrounded by numerous small papillae. The
body is depressed and the tail muscle is robust. This tadpole belongs to the
lotic-adherent (type 1) ecomorphological guild of Aunc & Jonnsron (1989).
A key to the torrent tadpoles of northem Queensland is presented.
INTRODUCTION
Four species are currently included in the Litoria nannotis species group: L. lorica, L.
nannotis, L. nyakalensis, and L. rheocola (LiEm, 1974; TYLER & DAVIES, 1978; DAVIES &
MCDoNALD, 1979). This group is characterised by a combination of medium size, dull
colouration, extensive toe webbing, lack of a vocal sac, and large, unpigmented eggs
(Davies & MCDoNALD, 1979; TyLER & DAVIES, 1978). AIl members are restricted to swiftly
flowing rainforest streams in northeastern Queensland and little is known of their biology.
LiEM (1974) described the torrent-dwelling tadpoles of L. nannotis and L. rheocola. Both
species have tadpoles with large ventral suctorial oral discs and robust tail muscles, and
are distinguished primarily by colour pattern (LIEM, 1974). LiEM (1974) was unable to
associate any tadpole with L. nyakalensis, but suggested that it would most likely be a
torrent-dwelling form.
L. nannotis, L. nyakalensis and L. rheocola occur in sympatry on the Carbine
Tableland (RICHARDS, unpubl.). During the course of research on the ecology of stream
frogs in this area, I found tadpoles referable to L. nannotis and L. rheocola (LiEM, 1974)
and a morphologically similar but distinct torrent tadpole that I here refer to L.
nyakalensis.
Source : MNHN, Paris
100 ALYTES 10 (3)
Fig. 1. — Lateral view of a pre-stage 34 (see text) tadpole of Litoria nyakalensis. Scale = 5 mm.
METHODS
Tadpoles were collected in rainforest streams on the Carbine Tableland, 65 km north
west of Cairns (16°35° S, 145°17° E). Specimens were preserved immediately in 10 %
formalin or returned alive to the laboratory where they were maintained in large glass
aquaria at 24-27°C with a 12:12 light cycle. Tadpoles were supplied with algae-covered
rocks, and supplemented with lettuce that was frozen to break down the tissue, and thawed
prior to feeding. Measurements of preserved specimens were made using a dissecting
microscope with an eyepiece micrometer. Terminology follows ALTIG (1970) and
McCDiarMiD & ALTIG (1989). AIl measurements are in millimetres. Measurements
involving apertures were taken from the centre of the aperture. The staging system is that
of GosnER (1960). Specimens are lodged in the tadpole collection of the Zoology
Department, James Cook University.
RESULTS
Tadpoles reared through metamorphosis were identified as L. nyakalensis (LiEM, 1974;
Davies & MCDoNaLD, 1979). I have studied specimens between stages 25 and 46 and
juveniles. A specimen from the Carbine Tableland is illustrated in figure 1 and the oral disc
is illustrated in figure 2. A stage 38 specimen has the following measurements: 44.9 total
length; 17.4 body length; 5.7 basal tail muscle height; 6.2 basal tail muscle width; 3.7
maximum dorsal fin height located 16.4 from body terminus; 3.2 maximum ventral fin
height located 18.9 from body terminus; 10.7 maximum body width; 8.2 maximum body
height; 2.6 eye diameter; 0.9 pupil diameter; 7.6 interorbital distance; 0.4 x 0.3 narial
diameters; 3.2 internarial distance; 3.0 snout-naris; 6.7 snout-eye; 12.9 snout-spiracle; 3.7
naris-eye; 10.2 transverse oral disc diameter. Other major characteristics include: oral disc
large, ventral, non-emarginate; marginal papillae 2-3 deep on posterior margin, a single
row laterally and on the anterior margin; marginal papillae on the anterior margin much
larger than those laterally and on the posterior margin; submarginal papillae in one
complete and one (anteriormost) medially interrupted rows anteriorly, 3-4 rows poste-
riorly; anteriormost row of submarginal papillae on the posterior labium extends
anterolaterally onto the anterior labium reaching the complete anterior row; spiracle
sinistral; vent tube medial; dorsal fin terminates near the tail-body junction.
Source : MNHN, Paris
RICHARDS 101
&
u
eg,
Cou w!
Ce tu,
OC RUNE uo
Lee rouuuuus QU
g
vu
Fig. 2. — Oral disc of a Litoria nyakalensis tadpole. Scale = 5 mm.
The labial tooth row formula is 2/3. The lower jaw sheath is V-shaped, and the
serrated margin of the upper jaw sheath is slightly indented medially. The eyes are
dorsolateral. The body is depressed and the tail muscle is extremely robust. The tail fin is
low anteriorly, high posteriorly, and broadly rounded at the tip. The body is light brown
dorsally with a cream patch between the eyes and the nares that becomes less distinct in
large and in preserved specimens. The tail muscle is cream with only diffuse light brown
pigment that extends onto the anterior portion of the fins. A few large yolk cells occur deep
in the skin layers of the dorsal fin. Discrete blotches of dark pigment occur on the tail
muscle and otherwise clear fins. The spiracle is transparent, not free from the body, is
located ventrolaterally and opens posterodorsally. The body is bluntly rounded anteriorly
when viewed from above. The hindlimb buds develop underneath the anal tube which is
flattened to form a protective sheath, and hindlimbs do not emerge from beneath this
sheath until about stage 34.
Litoria nyakalensis is the most distinctive torrent tadpole so far described from
northern Queensland. The pattern of discrete blotches of dark pigment contrasting with
the cream-coloured tail muscle and clear fins make this species easy to distinguish from
other torrent tadpoles. L. nannotis and L. rheocola can also be distinguished on the basis
of colour and markings alone. L. nannotis has diffuse dark pigment spread irregularly
across the tail muscle and fins. The fins contain many large yolk cells deep in the skin
layers which give the tail a yellow tinge in life. L. rheocola has diffuse dark pigment on the
tail muscle; only a few scattered melanophores occur on the fins, and these are confined
to small aggregations on the surface of yolk cells. Should confusion arise between these
Source : MNHN, Paris
102 ALYTES 10 (3)
two species, configuration of the oral papillae can be used for positive identification (see
key below). Nyctimystes dayi, the only other frog in northern Queensland with a described
torrent tadpole, can be distinguished from all known tadpoles of the L. nannotis group by
the configuration of the oral papillae. A key to the known torrent tadpoles of northern
Queensland is presented below:
1. Submarginal papillae on lower labium posterior to row P-3 large, poorly defined,
arranged as longitudinal bumps and ridges ....................... Nyctimystes dayi
Submarginal papillae on lower labium posterior to row P-3 small, discrete, arranged as
transverse rows.
2. Submarginal papillae on upper labium anterior to row A-1 in two or more complete,
offset rows Litoria nannotis
Submarginal papillae on upper labium anterior to row A-1 in one complete, and one
(anteriormost) medially interrupted rows..................................,...... 3
3. Tail with numerous discrete dark blotches (many larger than narial diameter) on the
muscle-ahd: fins sens enimenmninenmmenon tie ete rene ere Litoria nyakalensis
Fins without large dark blotches .................................. Litoria rheocola
Like other torrent tadpoles in northern Queensland, those of L. nyakalensis are
restricted to swiftly flowing rainforest streams. Within these streams they are found
clinging to rocks in riffles and torrents, and in highly oxygenated pools at the bottom of
waterfalls. Tadpoles have been collected under rocks buried in sand, and captive specimens
commonly sheltered under aquarium filters embedded in the substrate. The ability to
burrow into loose sand may help tadpoles of this species to withstand the violent floods
that often occur in Australian rainforest streams, and these burrowing capabilities warrant
further investigation. Tadpoles of L. nyakalensis commonly overwinter in upland streams,
although tadpoles hatching early in summer can metamorphose before the next autumn.
DISCUSSION
The description of this tadpole brings to four the number of tadpoles known from
Australia which exhibit adaptations to torrent environments. Tadpoles of L. nyakalensis,
together with other members of the L. nannotis group, are characterised by a large, ventral
suctorial oral disc used to adhere to rocks in riffles and torrents. All have a 2/3 labial tooth
row formula and numerous small papillae (marginal and submarginal) on the oral disc.
These are characteristics typical of the lotic-adherent (type 1) ecomorphological guild of
ALTIG & JOHNSTON (1989). The tadpole of L. lorica is unknown, primarily because of the
restricted and inaccessible environment in which it occurs. It is likely to be similar to those
in the L. nannotis group already described.
CZECHURA, INGRAM & LiEM (1987) reviewed the genus Nyctimystes in Australia and
presented a brief description of a tadpole they referred to N. dayi. That tadpole is not N.
dayi, which was described by DAviEs & RICHARDS (1990). The tadpole described by
CZECHURA, INGRAM & LiEM (1987) most likely represents L. nyakalensis on the basis of
Source : MNHN, Paris
RICHARDS 103
colour pattern, but it differs from the tadpoles described here in the shape of the fins and
in several aspects of the oral papillae.
The position of Nyctimystes dayi in the scheme of ALTIG & JOHNSTON (1989) is
unclear. This species has a larger oral disc than the L. nannotis group and greater powers
of adhesion (pers. obs.). However the submarginal papillae are greatly reduced in N. dayi
and form a series of low bumps and ridges on the posterior of the oral disc. The function
of these ridges is unclear, and the possibility of a secretory function should be investigated.
RÉSUMÉ
Le têtard de Litoria nyakalensis est décrit à partir de spécimens récoltés dans le nord
du Queensland (Australie). Ce têtard possède des caractéristiques morphologiques
typiques des espèces vivant dans les torrents. Le disque buccal est large, adhésif et entouré
de nombreuses petites papilles. Le corps est aplati et le muscle caudal très développé. Ce
têtard appartient à la guilde écomorphologique des têtards “lotiques-adhérents” (type 1)
d’ALTIG & JOHNSTON (1989). Une clé de détermination des têtards torrenticoles du nord
du Queensland est présentée.
ACKNOWLEDGEMENTS
R. ALFORD, R. ALTIG, and M. DAVIES kindly commented on a draft of the manuscript. M.
CROSSLAND assisted in the field and laboratory, and A. RICHARDS drew the figures. Field work was
funded by ARC grants A18715284 and A18931875 to R.A. ALFORD.
LITERATURE CITED
ALriG, R., 1970. — A key to the tadpoles of the United States and Canada. Herpetologica, 26:
180-207.
ALTIG, R. & JOHNSTON, G. F., 1989. — Guilds of anuran larvae: relationships among developmental
modes, morphologies and habitats. Herpetological Monographs, 3: 81-109.
CZECHURA, G. V., INGRAM, G. J. & LiEm, D. S., 1987. — The genus Nyctimystes (Anura: Hylidae)
in Australia. Rec. aust. Mus., 39: 333-338.
Davis, M. & McDoNaL, K. R., 1979. — A new species of stream-dwelling hylid frog from northern
Queensland. Trans. roy. Soc. S. Aust., 103: 169-176.
Davies, M. & RICHARDS, S. J., 1990. — Developmental biology of the Australian hylid frog
Nyctimystes dayi. Trans. roy. Soc. S. Aust., 114: 207-211.
Gosner, K. L., 1960. — A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on
identification. Herpetologica, 16: 183-190.
Lim, D. S., 1974. — A review of the Litoria nannotis species group, and a description of a new species
of Litoria from northern Queensland, Australia (Anura: Hylidae). Mem. Qld. Mus., 17:
151-168.
McDiarM, R. W. & ALTIG, R., 1989. — Description of a bufonid and two hylid tadpoles from
western Ecuador. Alytes, 8: 51-60.
TyLer, M. J. & Davies, M., 1978. — Species groups within the Australopapuan hylid from genus
Litoria. Aust. J. Zool., (suppl.), 63: 1-47.
Corresponding editor: Alain DuBois.
© ISSCA 1992
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1992, 10 (3): 104. Announcement
Eighth meeting of the
African Amphibian Working Group
We hope that all workers in Africa will be able to attend this meeting. Organizers for the ninth
meeting will be solicited.
MEETING PLACE
The eighth meeting of the African Amphibian Working Group will be held at the Waterberg
Plateau Park. This is a small park about 150 km north of Windhoek, the capital of Namibia.
Facilities at the park include a conference centre, restaurant, pub, various types of accomodation,
swimming pool, game viewing and nature trails.
There are many interesting frogs in the area. The meeting will be held during the rainy season
in January, which should offer many opportunities for fieldwork and collecting. Scientific collecting
permits are essential, and may be obtained through M. GRirriN, Ministry of Wildlife, Conservation
and Tourism, Private Bag 13306, Windhoek, Namibia, Fax (+27)-61-63195.
AIR TRAVEL TO NAMIBIA
Many airlines fly direct from Europe to Windhoek, and there are regular connecting flights from
Cape Town and Johannesburg. Travellers from North America can fly direct from New York to
Johannesburg. Virgin Airlines may be operating a cheap flight from London to Cape Town, There
are flights from Australia to Johannesburg.
TRANSPORT FROM WINDHOEK AIRPORT TO THE MEETING
The organizers will provide transport between the airport and the Waterberg Park.
ROAD TRAVEL TO NAMIBIA
Tarred roads link South Africa and Namibia. Driving through Botswana during the rainy season
is not recommended, unless you have four-wheel drive.
TENTATIVE DATE
The meeting is tentatively being planned for the second week in January 1994, to take place a
day or two after the second World Herpetological Meeting in Australia. Hopefully this will reduce the
cost of flying from Europe and North America, by taking in two meetings. The meeting will be held
during the first week in January if participants are not attending the meeting in Australia.
SECOND ANNOUNCEMENT
If you plan to attend, please notify the organizers by September 1992, when the second
announcement and more details will be mailed.
Please mail or fax the following information to the address below: your name, address, number in
your party, are you attending the 2nd World Herp meeting in Australia, will you require transport
from the airport, what is a suitable meeting date for you.
Organizers’ address: Alan CHANNING, Biochemistry Department, University of the Western Cape,
Private Bag X17, Bellville, 7535, South Africa; fax (+27)-21-959-2266.
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1992, 10 (3): 105-112. 105
The tadpole of Kassina kuvangensis
Alan CHANNING * & D. G. BROADLEY **
* Biochemistry Department, University of the Western Cape,
Private Bag X17, Bellville 7535, South Africa
** The Natural History Museum of Zimbabwe,
P. O. Box 240, Bulawayo, Zimbabwe
The tadpole of Kassina kuvangensis from north-western Zambia is de-
scribed. It is similar to other tadpoles of this genus in terms of overall
morphology, being large and robust with high fins. Mouthparts are also the
same as in most other described species. It is distinguishable from the
tadpoles of the other species by its bright yellow colouration with darker
markings.
INTRODUCTION
The African genus Kassina, as understood by DREWES (1984) consists of about ten
species of ground dwelling hyperoliid frogs. DuBois (1981, 1987) discusses possible
alternative nomenclatural arrangements. The described larvae are all similar, with high fins
and remarkably heavy rostrodonts (VAN Duk, 1966; DREWES, 1984). Kassina tadpoles
also possess extra keratinized plates on the sides of the infrarostrodont, which presumably
assist in grinding plant matter. These accessory plates between the infrarostrodont and the
proximal row of keratodonts are also present as a synapomorphy with Paracassina
(DREWES, 1984). The tadpoles on which this description is based were collected 27
September 1990 at Hillwood Farm, Ikelenge, north-western Zambia, 11° 15° S, 24° 20° E.
The identification is based on the fact that the series collected includes metamorphosing
individuals that can be positively identified as K. kuvangensis.
The habitat of the tadpoles was shallow ponds and canals carrying water from a
spring to a complex of fish ponds. The brightly coloured tadpoles buried themselves in the
silt at the bottom of the canals when disturbed. The contrasting colouration probably
serves as camouflage for these slow moving tadpoles which are often found in areas of
dappled shade beneath water plants. Other species present at that site were Xenopus laevis
petersi, Hylarana darlingi, Ptychadena guibei and Phrynobatrachus natalensis, while Kassina
kuvangensis and X. senegalensis (spotted phase) were found together, trapped in a dry
swimming pool at Sakeji School about 4 km away.
Source : MNHN, Paris
106 ALYTES 10 (3)
Table I. — Measurements in millimeters of four tadpoles of Kassina kuvangensis (NMZB
10529, 10569, 10570).
Specimen 1 CN RON FE
Total length 102 95 90 73
Body 35 32 30 30
Tail 67 63 60 43
Eye 44 4 3.8 3.9
Snout-spiracle 19.4 | 17.8 | 17.1 15.6
Snout-eye 8.7 7.9 9.0 7.8
Fin height (maximum) 26 - A 19.5
Trunk width 20.7 | 17.5 | 17.7 -
Snout-nostril 24 14 2.5 17
Snout-fin 16.6 | 18.6 | 15.4 | 11.7
Oral disk 52 4.6 43 3.8
Vent opening 1.0 0.9 0.6 "
Spiracle opening 1.0 16 14 13;
Internarial distance | - 2.8 - -
Nostril [= 04! - | -
DESCRIPTION
The material on which this description is based (a series of eight specimens, stages
30-45 of Gosner, 1960) was collected by G. FISHER, and is housed in the National
Museums of Zimbabwe, Bulawayo (NMZB 10529, 10569, 10570). The description is based
on four tadpoles, stages 30-42 (Table I). External descriptive characters are largely those
of Van Dux (1966). The internal buccal anatomy is described using WASsERSUG’s (1976)
terminology.
EXTERNAL FEATURES
The tadpoles are large, up to 102 mm, with very large fins and wide bodies. The front
of the head is flattened somewhat, so that the area between the eyes and nostrils is not very
rounded.
The mouth is anterioventral, small, the oral disk being 25 % of maximum body width,
and is not visible dorsally. The oral papillae are in a single row, with additional smaller
papillae situated in the angle of the mouth. The rostral gap is very small, only about half
the width of the oral disk. Three rows of keratodonts are present, arranged with the
proximal mental row interrupted, formula 1/(1+1)1. One of four specimens has a few
keratodonts on the tips of the central three mental papillae. A straight, thin accessory
plate, which is characteristic of the genus Kassina, is present on either side and below the
lower rostrodont (fig. 1). One tadpole of four has an extra keratinized ridge on either side
Source : MNHN, Paris
CHANNING & BROADLEY 107
FiG. 1. — Mouthparts of the tadpole of Kassina kuvangensis. Note the heavy rostrodonts with the
accessory plates. Scale line = 3 mm.
between the mental rows of keratodonts, effectively having two sets of extra grinding
plates. The rostrodonts are heavy, pigmented and keratinized, with serrated edges.
The nostrils are small, circular, and rimmed. A pale orbitonasal line is present, but
this does not reach the nostrils. The nasal passage is visible dorsally. Not all the tadpoles
at this stage had perforate nostrils. Similar aged material of Kassina senegalensis was also
without external nares. The internarial ratio (width of nostril/internarial distance) is 0.14.
Internarial distance is measured between the inner edges of the nostrils. The longitudinal
position of the nostrils (rostronasal distance/orbitonasal distance) is 0.21-0.45. Rostronasal
distance is measured from the snout tip to the anterior edge of the nostril, while
orbitonasal distance is measured between the posterior edge of the nostril and the anterior
edge of the eye.
The eyes are situated laterally. They are large, and rounded. The horizontal eye
diameter, measured from the outer margins of the eye, is 12.6-14.7 % of body length. The
spiracle is single, sinistral, and situated 52-57 % posteriorly along the trunk, measured
from the anterior edge of the spiracle. The spiracular opening is constricted, subcircular,
and visible laterally.
The height of the tail is greater than trunk height. The tail tapers and is acutely
pointed. The maximum height of the dorsal fin occurs at the level of the trunk-tail
Source : MNHN, Paris
FG. 2. — The tadpole of Kassina kuvangensis to show the markings. Total length = 102 mm.
80
(€) OT SHLATV
Source : MNHN, Paris
CHANNING & BROADLEY 109
junction. The axis of the tail, when extrapolated anteriorly, passes through or just above
the centre of the eye. Pigmentation is brown in preservative. The ground colour is bright
yellow in life, fading to cream in preservative. The dorsal surface is heavily, uniformly
pigmented, with the sides being mottled. The underside is lightly reticulated. The fins have
darker markings on a transparent background (fig. 2). The anterior of the tail muscles and
part of the fins is covered with a fleshy pigmented coat, delineated from the dorsal and
ventral fins by a sharp crease, which extends over the caudal muscles about mid-way along
the tail. This gives the anterior of the fin a padded appearance.
The vent is dextral and does not reach the ventral margin of the fin.
INTERNAL FEATURES
The buccal floor (fig. 3) is bounded anteriorly by a tongue bearing two large lingual
papillae. Two large papillae lie on either side of the tongue. The buccal floor arena is
covered with minute pustulations bordered laterally by a pair of larger papillae. A narrow
buccal pocket is present on each side. The ventral velum is wide with a medial notch
bordered by small but distinct projections. Melanophores are present around the buccal
floor arena in a band laterally and anteriorly, and the ventral velum is well covered with
melanophores.
The buccal roof area (BRA) (fig. 4) is characterized by large choanae, visible laterally,
bordered by a rim of narial papillae. The prenarial arena possesses a large anterior narial
papilla on each side posterior to the supralabial cartilages. The postnarial arena is small,
bonded posteriorly by a thin median ridge, and laterally by a pair of large papillae.
Posteriorly, the buccal roof arena is bordered laterally by smaller papillae, and is covered
with small pustulations. The buccal roof arena, like the buccal floor, is bordered laterally
by a broad band of melanophores.
The function of melanophores inside the mouth of a tadpole is puzzling, although this
feature is shown by tadpoles of many different families (WASSERSUG, 1980).
DISCUSSION
The tadpoles of five species of Kassina are known. Kassina senegalensis tadpoles have
been described by POWER (1926 a), NOBLE (1926), HOFFMAN (1942), FITZSIMONS (1947),
WAGER (1960, 1965) and ScHiorz (1963, 1967). The west African Kassina fusca tadpole
was described by ScHIaTz (1967). The tadpoles of Kassina maculata have been described
by NoBce (1926), ScHioTz (1967), LAMOTTE & VOGELI (as K. senegalensis), and WAGER
(1960, 1965). Less well known are the Ethiopian Kassina obscura tadpoles (LARGEN, 1975),
and the west African Kassina decorata (PERRET, 1958). Most of these descriptions are based
on preserved specimens, which lack the bright colours of the living larvae. The habitat and
colouration of live Kassina tadpoles has been reported by POWER (1926 b) and PERRET
(1958). Kassina tadpoles are often brightly coloured with reds, browns, blacks and orange
markings. The tadpole of Kassina kuvangensis is also brightly patterned.
Source : MNHN, Paris
ALYTES 10 (3)
110
5 mm.
FiG. 3. — The buccal floor of the tadpole of Kassina kuvangensis. Scale line
5 mm.
FiG. 4. — The buccal roof of the tadpole of Kassina kuvangensis. Scale line
Source : MNHN, Paris
CHANNING & BROADLEY 111
AI the described tadpoles of Kassina have large, heavy bodies with high fins. The
mouthparts are also similar; only K. obscura (LARGEN, 1975) possesses an extra mental row
of keratodonts. The tadpoles of K. kuvangensis can best be distinguished from other species
of Kassina by their bright yellow colouration with dark mottling. In life the dark markings
contrast against a bright yellow background, which serves as a camouflage for the tadpoles
which are found in dappled shade under water plants.
Very little is known about other hyperoliid tadpoles. They are generally small, with
reduced rows of keratodonts. A recent description of the tadpole of Hyperolius mitchelli
(CHANNING & CRAPON DE CAPRONA, 1987) illustrates the internal buccal anatomy. This
is similar to the internal anatomy of K. kuvangensis, and quite different from the buccal
cavities of tadpoles from other families.
RÉSUMÉ
Le têtard de Kassina kuvangensis du nord-ouest de la Zambie est décrit. Il ressemble
aux autres têtards de ce genre en ce qui concerne la morphologie générale, étant gros et
robuste avec de hautes nageoires. La région buccale est similaire à celle de la plupart des
autres espèces du genre décrites. Ce têtard se distingue de ceux des autres espèces du genre
par sa coloration jaune vif avec des marques plus foncées.
ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to thank Guy FisHER for collecting tadpoles, and Jenny CHANNING for preparing
figures 1 and 2.
LITERATURE CITED
CHANNING, A. & CRAPON DE CAPRONA, M.-D., 1987. — The tadpole of Hyperolius mitchelli (Anura:
Hyperoliidae). S. afr. J. Zool., 22: 235-237.
Drewrs, R. C., 1984. — A phylogenetic analysis of the Hyperoliidae (Anura): treefrogs of Africa,
Madagascar and the Seychelles Islands. Occ. Pap. Cal. Acad. Sci., 139: i-x + 1-70.
Dusois, A., 1981. — Liste des genres et sous-genres nominaux de Ranoïidea (Amphibiens Anoures)
du monde, avec identification de leurs espèces-types: conséquences nomenclaturales. Monit.
zool. ital., (n. s.), suppl. 15: 225-284.
1987. — Miscellanea taxinomica batrachologica (1). Alytes, 5: 7-95.
FirzSimons, V., 1947. — Die paddas en skurwepaddas van ons land. R. BIGALKE & T. G. NEL
(ds), Soek- en leer-reeks, VIII, Johannesburg, Voortrekker Press: 1-106.
Goswer, K. L., 1960. — A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on
identification. Herpetologi : 183-190.
HorFMAN, A. C., 1942. — Investi ons on the anatomical characters of the genus Kassina, together
with descriptions of the different species and of two new subspecies. Soël. Navors. nas. Mus.,
1: 113-166.
Source : MNHN, Paris
112 ALYTES 10 (3)
LAMOTTE, M. & VOGELt, M., 1956. — Contribution à l'étude des Batraciens de l’ouest africain. IV.
Les formes larvaires de Chiromantis rufescens Günther, Afrixalus leptosomus fulvovittatus
(Cope) et Kassina senegalensis Duméril et Bibron. Bull. Inst. franç. Afr. noire, 18A: 863-876.
LARGEN, M. J., 1975. — The status of the genus Kassina (Amphibia Anura Hyperoliidae) in Ethiopia.
Monit. zool. ital., (n. s.), suppl. 6: 1-28.
NoBLe, G. K., 1926. — The importance of larval characters in the classification of South African
Salientia. Am. Mus. Novit., 237: 1-10.
PERRET, J.-L., 1958. — Notes sur des Batraciens du genre Kassina du Cameroun et d'Afrique
nord-équatoriale. Bull. Inst. franç. Afr. noire., 20A: 1437-1447.
POWER, J. H., 1926 a. — Notes on the habits and life-histories of certain little-known anura, with
descriptions of the tadpoles. Trans. roy. Soc. S. Afr., 13: 107-117, pl. VI-IX.
--- 1926 b. — Note on the tadpole of Cassina senegalensis. Proc. zool. Soc. Lond., 1926: 427-428, pl.
L
Scmorz, A., 1963. — The amphibians of Nigeria. Vidensk. Medd. fra. Dansk. naturh. Foren., 125:
1-92, pl. I-IV.
—— 1967. — The treefrogs (Rhacophoridae) of West Africa. Spolia zool. Mus. haun., 25: 1-346.
VAN Dux, D. E., 1966. — Systematic and field keys to the families, genera and described species of
Southern African tadpoles. Ann. Natal Mus., 18: 231-286.
WaGer, V. A., 1960. — Tadpoles and eggs as diagnostic characters in some Amphibia. Ann. Transv.
Mus., 24: 25-28.
1965. The frogs of South Africa. Cape Town, Purnell & Sons: 1-242.
WASsERSUG, R. J., 1976. — Oral morphology of anuran larvae: terminology and general description.
Occ. Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 48: 1-23.
--- 1980. — Internal oral features of larvae from eight anuran families: functional, systematic,
evolutionary and ecological considerations. Misc. Publ. Univ. Kansas Mus. nat. Hist., 68: 1-146.
Corresponding editor: Alain DUBOIs.
(© ISSCA 1992
Source : MNHN, Paris
AINTTES
International Journal of Batrachology
published by ISSCA
EDITORIAL BOARD FOR 1992
Chief Editor: Alain Dumois (Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire
naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France).
Deputy Editor: Günter GOLLMANN (Institut für Zoologie, Universität Wien, Althanstr. 14, 1090 Wien,
Austria).
Other members of the Editorial Board: Jean-Louis AMIET (Yaoundé, Cameroun); Stephen D. BusACK
(Ashland, U.S.A.); Alain COLLENOT (Paris, France); Tim HALLIDAY (Milton Keynes, United
Kingdom); William R. HEYER (Washington, U.S.A.); Walter HôDL (Wien, Austria); Pierre
Jouy (Lyon, France); Milos KALEZIé (Beograd, Yugoslavia); Raymond F. LAURENT (Tucumän,
Argentina); Petr ROTH (Libechov, Czechoslovakia); Dianne B. SEALE (Milwaukee, U.S.A.);
Ulrich SiscH (Bonn, Germany).
Index Editor: Annemarie OHLER (Paris, France).
GUIDE FOR AUTHORS
Alytes publishes original papers in English, French or Spanish, in any discipline dealing with
amphibians. Beside articles and notes reporting results of original research, consideration is given for
publication to synthetic articles, book reviews, comments and replies, and to papers based upon
original high quality illustrations (such as color or black and white photographs), showing beautiful
or rare species, interesting behaviors, etc.
The title should be followed by the name(s) and address(es) of the author(s). The text should be
organized as follows: English abstract, introduction, material and methods, results, discussion,
conclusion, French or Spanish abstract, acknowledgements, literature cited.
Figures and tables should be mentioned in the text as follows: fig. 4 or Table IV. Figures
should not exceed 16 x 24 cm. The size of the lettering should ensure its legibility after reduction.
The legends of figures and tables should be assembled on a separate sheet. Each figure should be
numbered using a pencil.
References in the text are to be written in capital letters (SOMEONE, 1948; So & So, 1987;
EverYBoDY et al., 1882). References in the Literature cited section should be presented as follows:
— when in a periodical:
INGER, R. F., Voris, H. K. & Voris, H. H., 1974. - Genetic variation and population ecology of some
Southeast Asian frogs of the genera Bufo and Rana. Biochem. Genet., 12: 121-145.
— when in a multi-authors book:
GRAF, J.-D. & PoLLs PELAZ, M., 1989. - Evolutionary genetics of the Rana esculenta complex. In:
R. M. DAWLEY & J. P. BOGART (eds.), Evolution and ecology of unisexual vertebrates, Albany, The
New York State Museum: 289-302.
— when a book:
BourRET, R., 1942. — Les Batraciens de l'Indochine. Hanoï, Institut Océanographique de l’Indochine:
i-x+1-547, pl. I-IV.
Manuscrits should be submitted in triplicate either to Alain Dugois (address above) if dealing
with amphibian morphology, systematics, biogeography, evolution, genetics or developmental
biology, or to Günter GOLLMANN (address above) if dealing with amphibian population genetics,
ecology, ethology or life history.
Acceptance for publication will be decided by the editors following review by at least two
referees. If possible, after acceptance, a copy of the final manuscript on a diskette (preferably high
density double-sided 3.5 inches, and using Microsoft Word, but any other diskette and software will
do) should be sent to the Chief Editor.
No page charges are requested from author(s), but the publication of color photographs is
charged. For each published paper, 25 free reprints are offered by A/ytes to the author(s). Additional
reprints may be purchased.
Published with the support of AALRAM
(Association des Amis du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens
du Muséum National d'Histoire naturelle, Paris, France).
Directeur de la Publication: Alain DuBois.
Numéro de Commission Paritaire: 64851.
GisSCA 2 Source : MNHN, Paris
Alptes, 1992, 10 (3): 81-112.
Contents
Juliän FarvovicH & Gustavo R. CARRIZO
Descripciôn de la larva de Chacophrys pierotti (Vellard, 1948)
(Lepiodactylidae, Ceratophryinae) = "en 20e tete ec ce 81
Abraham MuARES-URRUTIA
El renacuajo de Hyla lascinia, con aportes al conocimiento
de los renacuajos de Hyla jahni e Hyla platydactyla (Hylidae)
(HE 105 AN UESIVENEZOIANOS PER En. eeepc eee 91
Stephen J. RICHARDS
The tadpole of the Australian frog Litoria nyakalensis
(Anura, Hylidae), and a key to the torrent tadpoles
OPAOTÉTO OUECNSIAN ES en een eien en noie DU 99
Alan CHANNING & D. G. BROADLEY
HOCTAMPOIC OP Ka A AUVANTENSIS res escroc een escort 105
Announcements
International workshop on axolotis and other urodeles ................ 90
Eighth meeting of the African Amphibian Working Group ............ 104
Alytes is printed on acid-free paper.
Alytes is indexed in Biosis, Cambridge Scientific Abstracts, Current Awareness in Biological
Sciences, Pascal, Referativny Zhurnal and The Zoological Record.
Imprimerie F. Paillart, Abbeville, France.
Dépôt légal: 4°" trimestre 1992.
© ISSCA 1992
Source : MNHN, Paris