V7 71 11

ISSCA

International Society for the Study

and Conservation of Amphibians

(International Society of Batrachology)

SEAT

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

BOARD FOR 1993

President: Raymond F. LAURENT (Tucumän, Argentina).

General Secretary: Alain DuBois (Paris, France).

Treasurer: Dominique PAYEN (Paris, France).

Deputy Secretaries: Sergius L. KUZMIN (Moscow, Russia); Stephen J. RicHARDs (Townsville,

Australia), David B. Wake (Berkeley, U.S.A.).

Deputy Treasurers: Janalee P. CALDWELL (Norman, U.S.A.); Annemarie OHLER (Paris, France).

Other members of the Board: Günter GOLLMANN (Wien, Austria); Roy W. MCDiARMID (Washing-

ton, U.S.A.).

TARIFFS FOR 1993

Individuals Institutions

Subscription to Alytes alone 250 FF/50S 500FF/100$

Subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes 270 FF/54$ 540FF/108S

Back issues of Alptes: single issue 60FF/12$ 120FF/245$

Back issues of Alytes: one complete volume (4 issues) 200 FF/40$ 400 FF / 80 $

Back issues of Alptes: complete set of volumes 1 to 10 1600 FF /320$ 3200 FF / 640$

Five-years (1993-1997) individual subscription to Alyres: 1000 FF / 200 $.

Life individual subscription to Alytes from 1993 on: 5000 FF / 1000 $.

Patron life individual subscription to Alytes from 1993 on: 10000 FF / 2000 $ or more.

Circalytes is the internal information bulletin of ISSCA. Back issues of this bulletin are also available:

prices can be provided upon request by our Secretariat.

Inclusive Section or Group affiliation to ISSCA: 250 FF / 50 $.

Individual subscription to the ISSCA Board Circular Letters: 200 FF / 40 $.

MODES OF PAYMENT

— In French Francs, by cheques payable to “ISSCA”, sent to our Secretariat (address above).

— In French Francs, by direct postal transfer to our postal account: “ISSCA”, Nr. 1-398-91 L, Paris.

— In U.S. Dollars, by cheques payable to “ISSCA”, sent to Janalee P. CALDWELL, Oklahoma

Museum of Natural History, University of Oklahoma, Norman, Oklahoma 73019, U-S.A.

Source : MNHN, Paris

AILYVTES

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

September 1993 Volume 11, N° 3

Alytes, 1993, 11 (3): 77-87. 77

A new harlequin frog

from the Cordillera Oriental of Colombia

(Anura, Bufonidae, Atelopus)

John D. LyNCH

School of Biological Sciences, The University of Nebraska, Lincoln, Nebraska 68588-0118, U.S.A.

A new species of Atelopus is named from cloud forests on the western

flank of the Cordillera Oriental of Cundinamarca, Colombia. The new species

is pattemless, but appears allied to À. pedimarmoratus Rivero, 1963 and A.

subornatus Werner, 1899. Atelopus echevemii Rivero & Sema, 1986 is treated

as a synonym of A. subornatus. Those species of Atelopus that lack the

terminal phalange of the thumb are proposed to compose the flavescens

group, whereas those species that retain the terminal phalange are placed in

the ignescens group.

Bibliothèque Centrale Muséum

LULU

3001 00111587 0

Harlequin frogs of the genus Atelopus are remarkably uniform in morphology

(McDiarMiD, 1971; PETERS, 1973) and are notable for their occasional complex color

pattern variation (PETERS, 1973; SAVAGE, 1972). Although three species groups are

mentioned by FRosT (1985), most of the 45 or so described species have not been assigned

to any of the three groups (i. e., flavescens, ignescens, and longirostris groups).

INTRODUCTION Il

The most widely cited authority for species groups is PETERS (1973) who explicitly

termed his groups as phenetic and units of convenience. PETERS’ groups were based on

body shape and limb length (an ignescens group for taxa having “short, stocky bodies with

short limbs” and a longirostris group for those taxa described as ‘“slim-bodied,

long-legged”). Consistent with his claim that these were not phylogenetic groups, PETERS

assigned the 15 species he recognized in Ecuador to the ignescens group (7 species,

including one no longer placed in Atelopus) and the longirostris group (6 or 7 species, if

mindoensis was included) with 4. boulengeri è -mindoensis as “intermediates”. A few

IBL. DU,

MUSEUM /

PARIS/

Source : MNHN, Paris

78 ALYTES 11 (3)

additional species have been assigned to the short-limbed and long-limbed groups

(CANNATELLA, 1981; GRAy & CANNATELLA, 1985; LA MARCA, 1983; La MaRCA et al.,

1990; RUEDA-ALMONACID & Hoyos, 1991; Ruiz-CARRANZA et al., 1988) based on body

proportions. The other species groups assignments were by LESCURE (1973) who

recognized a flavescens group for those species in which the first toe is hidden and

McDiaRMiD (1973) who recognized “a natural group” for the three species having internal

tympani and middle ears (no name was applied to this group).

The cloud forests of the western slopes of the Cordillera Oriental of central Colombia

have been destroyed to create pastureland and some farms. These cloud forests have been

collected sporadically and harbor a rich amphibian fauna. WERNER (1899) named Atelopus

flaviventris and A. subornatus from the Fusagasuga-Sibaté region based on females and

males, respectively, of the same species (LÔTTERS, 1989). RIVERO (1963) designated a single

specimen from this region as a paratype of Atelopus nicefori (known otherwise from the

northern part of the Cordillera Occidental of Colombia) and was followed in this

assignment by COCHRAN & GoiN (1970). Later, RIVERO & SERNA (1986) named this

individual as Atelopus echeverrii. Some small forest patches remain and, in October 1985,

the author was permitted to collect frogs in one patch near the town of Albän. Two species

of Atelopus occur in this forest: one was found sporadically along all streams worked,

whereas the other was found only along the large stream and only in the immediate

vicinity of a waterfall. The less common species is similar to Atelopus longirostris and is

under study by Pedro M. Ruiz. The abundant species is structurally similar to À.

subornatus (proportions, morphology of hands and feet), but differs in color pattern and

in the development of dorsolateral rows of warts. It is described here as a new species.

MATERIALS AND METHODS

Measurements were taken with dial calipers under a dissecting microscope. Data on

skeletons were obtained from doubly stained and cleared specimens (DINGERKUS & UHLER,

1977) or from dissections of preserved individuals. Dry skeletons are less useful because

of possible damage to phalanges. Even interpretation of cleared-and-stained specimens

requires some caution; terminal phalanges are less mineralized and can be difficult to see

(this is less a problem with doubly stained specimens). Specimens studied are identified

below by number and museum acronym as follows: FMNH, Field Museum of Natural

History, Chicago, Illinois; ICNMHN, Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia

Natural, Universidad Nacional de Colombia, Bogotä; and KU, Museum of Natural

History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas. Means are reported + one

standard error.

Atelopus farci sp. nov.

(fig. 1 C-D)

Holotype. — ICNMHN 14488, adult male, one of a series collected in the forest

immediately west of Granja Infantil El Gran Cuidadano Padre Luna, vereda Tres Marias,

Source : MNHN, Paris

LyncH 79

Fig. 1. — (A) Atelopus subornatus, male, ICNMHN 12823, 26.4 mm SVL; (B) A. subornatus, female,

ICNMHN 12824, 38.4 mm SVL; (C) À. farci, male holotype, ICNMHN 14488, 27.3 mm SV

(D) À. farci, female, ICNMHN 14490, 36.4 mm SVL. From kodachromes by the author.

Municipio Albän, Departamento Cundinamarca, Colombia, 2090 m elevation, 19 October

1985 by John D. LyNCH and Juan M. RENJIFO.

Paratypes. — ICNMHN 14489-14533, collected syntopically.

Diagnosis. — À moderate-sized (males 26.9-30.2 [X = 28.6 + 0.1, N = 44] mm snout-vent

length) short-limbed (tibia length/standard distance equals 42.5-47.2 % [# = 44.5 %])

member of the Atelopus flavescens group! having reduced webbing of the foot (toes about

one-half webbed) and a dorsolateral row of enlarged warts; adults uniform in color

(dorsum olive without darker markings, throat and venter not spotted or patterned).

1. Note of the editor. — Merging of the former flavescens and longirostris groups into a single group (see

“Discussion” below) requires the use for this taxon of the name “Atelopus flavescens group”. In its more

recent version (1985), the International Code of Zoological Nomenclature clearly provides rules for the

nomenclature of infrasubgeneric supraspecific groupings of species, which are called “aggregates of species”

in Art. 6b, and for which Art. 23i states that the Principle of Priority applies. Therefore, any such group of

species should be named after the first-named member of this aggregate (like in examples of Art. 6b of the

Code), not after another one (such as the “best known” or the most widely distributed one). In this case,

the name flavescens (1841) has priority over the name longirostris (1868). [Alain Dumois].

Source : MNHN, Paris

80 ALYTES 11 (3)

Atelopus farci is most similar to 4. echeverrü, A. nicefori, A. pedimarmoratus, and 4.

subornatus (short legs with reduced webbing of the toes), but differs from these in lacking

dark markings on the dorsum and venter, in having a dorsolateral row of enlarged warts

(fig. 1C), and in being larger than À. nicefori or À. pedimarmoratus.

Description. — Head slightly narrower than body; head longer than wide; snout

acuminate, protruding beyond lower jaw in dorsal and lateral views; nostrils weakly

protuberant, directed laterally, situated at level of apex of lower jaw; canthus rostralis

distinct, weakly concave from eye to nostril and from nostril to tip of snout; loreal region

weakly concave; lips not flared; top of snout depressed; interorbital region and occiput flat

(except for tubercles, see below); no tubercles on upper eyelids; postorbital crest

prominent, a short pretympanic crest extending ventrally from its anteriormost point; no

tympanum (nor middle ear); temporal region vertical, bearing 6-8 rounded tubercles (most

ventral tubercles are postrictal); 2-6 rounded tubercles on occiput and in interorbital

region; choanae small, round, widely separated; tongue 2 1/2 times as long as wide,

broadest posteriorly, free for 1/2 its length posteriorly; ostia pharyngea absent; vocal slits

present (usually on both sides, sometimes on one side only).

Dorsal surfaces smooth and bearing large rounded warts (fig. 1); largest warts form

dorsolateral series — first 2 or 3 form a ridge confluent with postorbital crests, followed

by 5-7 warts along upper edge of flanks; dorsolateral warts narrowly separated from

one another (occasionally touching, less frequently fused); smaller (about one-half size

of dorsolateral warts) warts on dorsum between dorsolateral series, more numerous on

lower back; distinct vertebral ridge between occiput and sacrum; warts small or absent

on flanks; small warts on upper surfaces of limbs; skin on top of foot smooth; small

warts on top of hand but not fingers; throat, chest, sides of belly, undersides of

arms granular; skin below vent areolate; skin of belly finely areolate or wrinkled; cloaca

opening in a short, inconspicuous tube, lacking tubercles, directed posteriorly at midlevel

of thighs.

Fingers basally webbed, lacking lateral fringes, webbing most distinct between I and

Il; thenar and subarticular tubercles indistinct (basal subarticular tubercles of III and IV

more distinct); palmar tubercle large, round; no distinct supernumerary palmar tubercles;

thumb of male flexed so that digit I appears shortened (fig. 2); dorsal and posterodorsal

surfaces of digit I bearing fine spinules (cornified nuptial excrescence); digit tips (II-IV)

with round pads (neither expanded nor defined by grooves).

Distal half of inner edge of tarsus with thickened fold; inner metatarsal tubercle

indistinct (except for paler coloration), slightly larger than more pungent, oval, outer

metatarsal tubercle; no supernumerary plantar tubercles, subarticular tubercles low,

inconspicuous (paler than surrounding skin); digital pads distinct; webbing extending as

fringe to tips of each toe, incised except between I and II (fig. 2); webbing formula

(following Myers & DUELLMAN, 1982) 10 — 1 0 — 1 1/20 — 3 IV 3 — 1 V; fleshy

fringe along median surface of digit 1 and lateral surface of digit V.

Coloration in preservative: dull olive-brown with paler dorsolateral warts and

postorbital crests; tips of toes, belly, underside of forearm, and tubercles of hand and foot

cream; concealed surfaces of thighs and shanks dusky olive-brown; throat, chest,

undersides of limbs stippled with brown.

Source : MNHN, Paris

LyNCH 81

Fig. 2. — Atelopus farci: (A) palmar view of hand, ICNMHN 14519; (B) palmar view of skeleton of

hand, ICNMHN 14533; (C) plantar view of foot, ICNMHN 14514. Scales equal 2 mm.

In life, body olive with slightly paler warts along dorsolateral region; flanks slightly

darker olive (fig. 1); tips of digits yellow; in males, throat gray, belly blue-gray; in females,

venter yellowish-olive; iris dark green except for luminescent green ring around pupil.

Measurements of holotype (in mm). — SVL (snout to vent length) 27.3; SD (standard

distance = snout to tip of coccyx) 25.6; knee to knee 23.3; shank 11.8; foot (base of inner

metatarsal tubercle to tip of Toe IV) 11.5; chord of HL (head length) 9.2; HW (head

width) 8.3; eye length 2.5; E-N (eye to nostril distance) 2.5; ES (eye to snout tip) 4.3; IOD

(interorbital distance) 2.7; upper eyelid width 2.3; internarial distance 2.9.

Proportions. — To facilitate comparisons with PETERS (1973), some proportions are

expressed in terms of SVL as well as SD. Males (all proportions have N = 36): SVL

26.9-30.2 mm (# = 28.6 + 0.1, N = 44); SD 25.4-29.2 (x = 26.9 + 0.1, N = 44);

shank/SVL 0.40-0.44 (# =0.42 + 0.002); HW/SVL 0.27-0.30 (# = 0.28 + 0.001);

shank/SD 0.42-0.47 (# = 0.44 + 0.002); HW/SD 0.27-0.32 (# = 0.30 + 0.002); HW/HL

0.84-0.92 (# = 0.88 + 0.004); HL/SD 0.30-0.36 (x = 0.34 + 0.002); E-N/eye length

0.71-1.09 (# = 0.92 + 0.014); E-S/eye 1.32-1.92 (X = 1.62 + 0.02); eyelid/IOD 0.61-1.04

(& = 0.87 + 0.014); foot/SVL 0.37-0.43 (X = 0.40 + 0.002). Only two females are

available (SVL = 36.1-36.4 mm, SD of each 34.0). Their proportions are: shank/SVL

0.41-0.43; HW/SVL 0.26; shank/SD 0.44-0.46; HW/SD 0.28; HW/HL 0.83-0.86; HL/SD

Source : MNHN, Paris

82 ALYTES 11 (3)

0.32-0.34; E-N/eye length 0.91-1.07; E-S/eye 1.59-1.86; eyelid/IOD 0.76-0.85; foot/SVL

0.40-0.42.

Al individuals collected were sitting on vegetation near the forest floor or on rocks

Within 2 m of a swift stream. The area is very moist because the forest occurs adjacent to

a 20-m waterfall that throws fine spray well down the stream channel. One pair ((CNMHN

14489-90) was found in amplexus but other individuals (including another female) were

sitting on leaves, twigs, and rocks. Tadpoles of this species were abundant on and under

rocks in the stream. Pedro M. RUIZ will include a description of these tadpoles in his

forthcoming review of tadpoles of Colombian Atelopus.

Etymology. — The species name is an arbitrary combination of letters and coincidentally

the acronym for a guerilla group in Colombia (FARC) that frequents forests (especially

cloud forests) and is dressed in khaki. Although FARC disrupts Colombian society, it does

provide protection to the endangered cloud forests and their non-human inhabitants. The

species is dedicated to FARC for its conservation, but not political, efforts.

DISCUSSION

The description of Atelopus farci resulted in part from study of several holotypes of

Colombian species of Atelopus in an effort to associate several names with populations

that had been sampled by Pedro M. Ru1z. In the course of these comparisons, it became

obvious that 4. echeverri and À. pedimarmoratus had been named because of confusion

about the morphology of 4. subornatus. RIVERO (1963: 122) distinguished 4. pedimarmo-

ratus from À. subornatus, in part, because the former has “‘considerably less” toe webbing.

Actually, the two have equal amounts of toe webbing (types of 4. subornatus redescribed

by LÔTTERS, 1989). Atelopus echeverri differs from 4. pedimarmoratus in precisely the same

ways that À. subornatus differs from A4. pedimarmoratus, but RiVERO & SERNA (1986)

contrasted À. echeverrii with the smaller 4. nicefori, with which it had been confused

previously (CocHRAN & Go, 1970; RIvERO, 1963). AIl details of the structure (except the

E-N/eye length ratio, see Table I) and color pattern of the holotype of Atelopus echeverrii

match the data for the syntypes of 4. subornatus (LÔTTERS, 1989) and series of freshly

collected specimens from the Quebrada Agua Bonita (LYNCH, 1986). Atelopus pedimar-

moratus is a smaller frog having large pale spots on the throat, venter, and undersides of

the legs and a large pale patch on the lower flanks but it lacks the low warts on the flanks

seen in 4. subornatus. In the absence of apparent differences, Atelopus echeverrii Rivero &

Serna, 1986 is here placed in the synonymy of Atelopus subornatus Werner, 1899.

Based on proportions, it might appear most appropriate to assign À. farci to PETERS’

ignescens group. In reviewing PETERS’ (1973) treatment of Atelopus, 1 considered briefly

that the freedom of the thumb (from the fleshy palm and webbing) might be a useful

character with which to group taxa. A free thumb versus a short thumb does not seem to

sort taxa especially well, but I did notice that several of the species of PETERS’ ignescens

group had a longer thumb than did several species of his longirostris group (independent

Source : MNHN, Paris

LyNcH 83

Table I. — Sizes and proportions (as percents) for male Atelopus farci, the holotype of 4.

echeverii (FMNH 81875), and male À. subornatus. Values given are Range, Mean +

One standard error.

À. farci CS (36) A. echeverrii | A. subornatus GS (10)

SVL 26.9-30.2 28.6 + O.1 28.9 25.9-29.4 27.7 + 0.3

SD 25.4-29.2 26.9 + 0.1 27.5 25.0-27.9 26.3 + 0.3

Shank/SVL 39.79-43.84 41.9 + 0.2 37.02 36.33-40.38 38.1 + 0.4

HW/SVL 26.74-30.40 28.6 + 0.1 29.06 26.26-30.50 29.7 + 0.6

Shank/SD 42.46-47.23 44.5 + 0.2 38.91 37.83-42.46 40.2 + 0.4

HW/SD 27.40-32.42 30.3 + 0.2 30.54 27.76-34.21 31.3 + 0.6

HW/HL 83.70-92.13 88.2 + 0.4 86.60 82.65-93.81 88.8 + 0.9

HL/SD 30.00-35.94 34.3 + 0.2 35.27 32.97-39.16 36.0 + 0.5

E-N/eye 70.97-108.7 91.8 + 1.4 92.59 74.07-88.46 82.5 + 1.4

E-S/eye 132.26-191.16 | 162.1 + 2.1 166.67 141.38-173.08 | 159.6 + 3.4

Eyelid/I0D 60.61-104.16 86.8 + 1.4 82.76 68.75-100.0 89.3 + 3.7

Foot/SVL 37.41-43.00 40.4 + 0.2 38.41 37.05-42.14 40.0 + 0.6

of the relative “freedom” of the thumb). I dissected individuals and discovered that thumb

length corresponded with the number of phalanges in the thumb (2 versus 1). In several

species from Colombia, the thumb appears to be exceptionally short, almost as if the last

segment were flexed (fig. 2A).

MCDIARMID investigated phalangeal formulae in Atelopus and reported (1971: 29):

“There is a reduction in the number and length of the phalanges in the first digit in

Atelopus. Several species exhibit the typical 2-2-3-3 formula, but specimens of several

species have only a single unit in digit 1 giving a formula of 1-2-3-3. In some specimens

the formula is 1-2-3-3 in one hand and 2-2-3-3 in the other. Apparently there is a trend

towards reduction in length and ultimate loss of the phalanges in the first digit of some

species of Atelopus.”

Unfortunately, MCDiaARMID did not report the details of his observations and we are

left with a descriptive summary that discourages search for a pattern in phalangeal

formulae in Atelopus. The discovery that Osornophryne is regular in having a 2-2-3-2

formula (RuiZz-CARRANZA & HERNANDEZ-CAMACHO, 1976; but see HOOGMOED, 1987) and

my discovery of an initial correspondence of 1-2-3-3 in PETERS’ longirostris group and

2-2-3-3 in his ignescens group led me to consider that these poorly distinguished species

groups might differ in phalangeal formulae and that MCDIARMID's discouraging summary

might reflect inadequate sample sizes and/or errors of observation. Although MCDiARMID

Source : MNHN, Paris

84 ALYTES 11 (3)

(1971) reported that he had found individual variation in phalangeal formulae as well as

intra-individual variation, I did not find either kind of variation in my study of Atelopus.

At present, we don’t know the frequency of such variation, its distribution, or its

significance.

Limited published data are available. MCDIARMID (1973) reported 1-2-3-3 formula in

A. vermiculatus (= À. flavescens fide LESCURE, 1976). RUIZ-CARRANZA & HERNANDEZ-

CAMACHO (1978) incorrectly reported 2-2-3-3 formula for À. carauta (1 found 1-2-3-3 for

each hand in their specimen and another individual). LA MARCA (1983) reported 1-2-3-3

formula for A. sorianoi (and by implication for 4. carbonerensis, A. cruciger, and À.

oxyrhynchus). RUIZ-CARRANZA et al. (1988) reported 1-2-3-3 formula for 4. minutulus.

have not examined À. oxyrhynchus or À. sorianoi and accept LA MARCA’s observations.

The other taxa were examined by me.

Twenty-two species (and two others reported by LA MaARCA, 1983) have the 1-2-3-3

formula (Table II). These represent the species known from the Amazonian lowlands as

well as those from the Andes in Venezuela and some of those from the Andes of Colombia

and Ecuador. Seventeen species have the 2-2-3-3 formula (Table II), including most species

from Central America, both from the Sierra Nevada de Santa Marta, and most highland

species from Colombia and Ecuador. For 4. carrikeri and A. ebenoides ebenoides,

phalangeal formulae were determined without dissection. Most of the species having the

2-2-3-3 formula can be so determined in preserved specimens without dissection of the

specimen.

I lack data for 4. balios, A. erythropus, À. francisus, À. nicefori, À. pedimarmoratus,

A. pinangoi, À. seminiferus, A. tamaensis, À. tricolor, and À. williami but expect that most

of these will prove to have 1-2-3-3 (based on published drawings and descriptions of the

thumb).

The 2-2-3-3 formula is primitive among bufonids and is thus not informative within

the Atelopus + Frostius + Osornophryne clade (CANNATELLA, 1986). Within the clade,

three phalangeal formulae are known: 2-2-3-3 (17 Atelopus and Frostius pernambucensis),

2-2-3-2 (at least two Osornophryne), and 1-2-3-3 (24 Atelopus). However, HOOGMOED

(1987) reported 1-2-3-2 in O. antisana and 1-2-3-3 in O. guacamyo. The first formula is

otherwise not known in bufonids and the second is found in many Atelopus. MCDIARMID’s

(1971) report of 1-2-3-3 and 2-2-3-3 formulae in different species of Dendrophryniscus

(another “atelopoid” genus) is not immediately relevant if CANNATELLA’S (1986) hy-

pothesis about relationships is correct.

Conversion among states can be accomplished by fusion/loss/failure to ossify and

seemingly could be accomplished “easily”. That the conversion is easy to visualize does not

mean or require that it occurred repeatedly (McDiarmiD’s, 1971, apparent conclusion).

The occurrence of the 1-2-3-3 formula in Osornophryne guacamayo and 24 species of

Atelopus is most parsimoniously viewed as convergence. In the absence of contrary data

(aside from that of O. guacamayo’s 1-2-3-3 formula) and in order to construct a bolder

hypothesis, parsimony requires that we view each transformation as having occurred only

once.

If the 1-2-3-3 formula is a synapomorphy within Atelopus, the flavescens group

(LESCURE, 1973) is a part of PETERS’s longirostris group and its recognition as a coordinate

Source : MNHN, Paris

LyNCH 85

Table II. — Phalangeal formula for the hands in the genus Atelopus. No intraspecific or

intraindividual variation was seen and a single formula is provided for each species.

Specimens were studied by dissection (most numbers), cleared and stained skeletons

(bold numbers), or dry skeletons (italicized numbers).

F = phalangeal formula: 1 = 1-2-3-3; 2 = 2-2-3-3.

Name and author of species Country | Specimen number

L arthuri Peters, 1973 Ecuador KU 108938

. bomolochos Peters, 1973 Ecuador KU 141518

L boulengeri Peracca, 1904 Ecuador KU 108940, KU 147078

. carauta Ruiz-Carranza & Hernéndez-Camacho, 1978 | Colombia ICNMHN 3180, ICNMHN 16269

. carbonerensis Rivero, 1972 Venezuela | ICNMHN 14384, KU 132862

. certus Barbour, 1923 Panama KU 116166, KU 116217

. chiriquirensis Shreve, 1936 Panama KU 104319, KU 108802, KU 108834,

KU 11738491

. coynei Miyata, 1980 Ecuador KU 164744

. cruciger (Lichtenstein & Martens, 1856) Venezuela | ICNMHN 14387, KU 185704, KU 185706

. ebenoides marinkelli Cochran & Goin, 1970 Colombia ICNMEHN 347, KU 170104-06

. elegans (Boulenger, 1882) Colombia ICNMHN unnumbered

. farci sp. nov. Colombia ICNMHN 14519, ICNMHN 14533

. favescens Duméril & Bibron, 1841 French Guiana | KU 159617

L glyphus Dunn, 1931 Panama KU 94584-85, KU 94592, KU 94603

. halihelos Peters, 1973 Ecuador KU 209646

. ignescens (Cornalia, 1849) Ecuador KU 117817-21, KU 122386-88, KU 122390-91,

KU 131803, KU 132021, KU 132071,

KU 132106-07, KU 164840, KU 170107-08,

KU 178355

. longibrachius Rivero, 1963 Colombia KU 145046

. longirostris Cope, 1868 Ecuador ICNMHN 19145, KU 164746

. Iynchi Cannatella, 1981 Ecuador KU 200241-42

. mindoensis Peters, 1973 Ecuador KU 166301-03

. minutulus Rufz-Carranza, Hernéndez-Camacho &

Ardila, 1988 Colombia ICNMHN 12898

mucubajiensis Rivero, 1972 Venezuela | KU 166666

. muisca Rueda-Almonacid & Hoyos, 1971 Colombia ICNMHN 21286

. nepiozomus Peters, 1973 Ecuador KU 108946

. pachydermus (Schmidt, 1857) Ecuador ICNMHN 19149, KU 142955

. palmatus Andersson, 1945 Ecuador KU 142963

. peruensis Gray & Cannatella, 1985 Peru KU 181612, KU 181816-17, KU 181820

. pictiventris Kattan, 1986 Colombia ICNMHN 13593

. planispinus Jimenez de la Espada, 1875 Ecuador KU 209644

sanjosei Rivero & Serna, 1986 Colombia ICNMHN unnumbered

. senex Taylor, 1952 Costa Rica | KU 32314, KU 103544, KU 103551,

KU 104336-38

. spumarius Cope 1871 Ecuador ICNMHN 19154, KU 129954

. spurrelli Boulenger, 1914 Colombia ICNMHN 2757

. subomatus Werner, 1899 Colombia ICNMHN 4157

. varius (Lichtenstein & Martens, 1856) Panama KU 77682, KU 96167, KU 153442, KU 172427

. walkeri Rivero, 1963 Colombia ICNMHN 420

. zeteki Dunn, 1933 Panama KU 116237, KU 116240

Source : MNHN, Paris

86 ALYTES 11 (3)

taxon obscures relationships within Atelopus. LESCURE’s (1973) evidence is sufficient to

unite two species as sister species. MCDiARMID’s (1973) “natural group” included the two

species that LESCURE placed in the /lavescens group plus A4. spumarius. However,

McDiaRMID's “natural group” is based on retention of a primitive character state. While

it may be true that these three species are each others’ nearest relatives, a plesiomorphy

is not sufficient as evidence to support the claim. Recognizing a flavescens group

(supported by an hypothesized synapomorphy) for both the former flavescens and

longirostris groups requires the recognition of a group for the non-members (the other 17

species of Atelopus). However, because the ignescens group exhibits only the plesiomorphic

condition, the group is a privative assemblage whose monophyly must be assumed. Long-

and short-legged species occur within each group with little evidence that these are more

than phenetic clusters ill-separated from one another (as acknowledged by PETERS, 1973).

RESUMEN

Se nomina una especie nueva de Atelopus de los bosques nublados de la falda

occidental de la Cordillera Oriental en el Departamento de Cundinamarca en Colombia.

La especie nueva carece de un patrôn, pero parece tener parentescos con À. pedimarmo-

ratus Rivero, 1963 y 4. subornatus Werner, 1899. Atelopus echeverrii Rivero & Serna, 1986

es tratado como un sinénimo de À. subornatus. Se propone agrupar a las especies de

Atelopus que han perdido la falange terminal del pulgar en el grupo de especies flavescens.

Las especies que tienen dos falanges en el pulgar se agrupan en el grupo ignescens.

ACKNOWLEDGMENTS

Specimens were loaned and space was provided by Pedro M. Ruiz. Holotypes were loaned by

Arnold KLUGE, Hymen Marx, and Harold Voris. William E. DUELLMAN permitted study of

specimens at the University of Kansas. For assistance in the field, 1 thank Juan RENYIFO. I thank

Moises KAPLAN, Vicente RUEDA, and Pedro RuIZ for helpful comments on the manuscript.

LITERATURE CITED

CANNATELLA, D. C., 1981. — A new Atelopus from Ecuador and Colombia. J. Herpet., 15: 133-138.

— 1986. — A new genus of bufonid (Anura) from South America and phylogenetic relationships

of the Neotropical genera. Herpetologica, 42: 197-205.

CocHRan, D. M. & Go, C. J., 1970. — Frogs of Colombia. Bull. U. S. nat. Mus., 288: 1-655.

DivGerkus, G. & UnLer, L. D., 1977. — Enzyme clearing of Alcian Blue stained whole small

vertebrates for demonstration of cartilage. Stain Technol., 52: 229-232.

Frost, D. R. (ed.), 1985. — Amphibian species of the world. Lawrence, Allen Press & Assoc. Syst.

Coll.: [i-iv] + iv + 1-732.

Source : MNHN, Paris

LyNcH 87

Gray, P. & CANNATELLA, D. C., 1985. — A new species of Arelopus (Anura, Bufonidae) from the

Andes of northern Peru. Copeia, 1985: 910-917.

HooGmorp, M. S., 1987. — New Osornophryne (Amphibia: Anura: Bufonidae) from the Atlantic

versant of the Andes in Ecuador. Zool. Meded., 61: 209-242.

La MarCA, E., 1983. — A new frog of the genus Atelopus (Anura: Bufonidae) from a Venezuelan

cloud forest. Contrib. Biol. Geol. Milwaukee Publ. Mus., 54: 1-12.

La MaRCA, E., GARCIA-PEREZ, J. E. & RENJIFO, J., 1990. — Una nueva especie de Atelopus

(Amphibia: Anura: Bufonidae) del paramo de Tamä, Estado Apuré, Venezuela. Caldasia, 16

(76): 97-104.

LESCURE, J., 1973. — Contribution à l'étude des amphibiens de Guyane francaise. I. Notes sur

Atelopus flavescens Duméril et Bibron et description d’une nouvelle espèce. Vie Milieu, 23:

125-141.

—— 1976. — Contribution à l’étude des amphibiens de Guyane francaise. VI. Liste préliminaire des

Anoures. Bull. Mus. nat. Hist. nat., (3), 377 (Zoo!. 265): 475-525.

Lôrrers, S., 1989. — Revalidierung von Atelopus subornatus Werner, 1899. Salamandra, 25: 281-290.

Lyc, J. D., 1986. — Notes on the reproductive biology of Atelopus subornatus. J. Herpet., 20:

126-129.

McDiarMD, R. W., 1971. — Comparative morphology and evolution of frogs of the Neotropical

genera Atelopus, Dendrophryniscus, Melanophryniscus, and Oreophrynella. Los Angeles County

nat. Hist. Mus. Sci. Bull., 12: 1-66.

1973. — A new species of Atelopus (Anura, Bufonidae) from northeastern South America.

Contrib. Sci. Los Angeles County Mus. nat. Hist., 240: 1-12.

Myers, C. W. & DUELLMAN, W. E., 1982. — A new species of Hyla from Cerro Colorado, and other

tree frog records and geographical notes from western Panama. 4mer. Mus. Novit., 2752: 1-32.

Peters, J. A., 1973. — The frog genus Atelopus in Ecuador (Anura: Bufonidae). Smithsonian Contrib.

Zool., 145: 1-49.

RIVERO, J. A., 1963. — Five new species of Atelopus from Colombia, with notes on other forms from

Colombia and Ecuador. Caribb. J. Sci., 3: 103-124.

RIVERO, J. A. & SERNA, M. A., 1986. — Nota sobre el Atelopus nicefori Rivero, con la descripciôn

de una.nueva especie de Atelopus (Amphibia: Bufonidae) de Colombia. Caribb. J. Sci., 2:

79-82.

RUEDA-ALMONACID, J. V. & Hoyos, J. M., 1991. — Atelopus muisca, nueva especie de anfibio (Anura:

Bufonidae) para el Parque Nacional Natural Chingaza, Colombia. Trianea, 4: 471-480.

RUIZ-CARRANZA, P. M. & HERNANDEZ-CAMACHO, J. I., 1976. — Osornophryne, genero nuevo de

anfibios bufonidos de Colombia y Ecuador. Caldasia, 11 (54): 93-148.

ee 1978. — Una nueva especie colombiana de Atelopus (Amphibia: Bufonidae). Caldasia, 12 (57):

181-197.

RUIZ-CARRANZA, P. M., HERNANDEZ-CAMACHO, J. I. & ARDILA, M. C., 1988. — Una nueva especie

de Atelopus A. M. C. Duméril & Bibron 1841 (Amphibia: Bufonidae) de la Cordillera Oriental

de Colombia. Trianea, 1: 57-69.

SAVAGE, J. M., 1972. — The harlequin frogs, genus Atelopus, of Costa Rica and western Panama.

Herpetologica, 28: 77-94.

WERNER, F., 1899. — Ueber Reptilien und Batrachier aus Columbien und Trinidad. Verh. Zool.-bot.

Gesell. Wien, 49: 470-484.

Corresponding editor: Alain Dusois.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1993, 11 (3) : 88-96.

Description of a new

Colostethus (Dendrobatidae)

with some natural history comments

on the genus in Venezuela

Jaime E. PÉFAUR

Ecologia animal, Facultad de Ciencias,

Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela

A new species of a non-collared Colostethus from the Andes of Venezuela

is described, The new species is a large, robust form with basally webbed toes

and a well developed supratympanic fold. Some biogeographical and natural

history comments on the genus in Venezuela are made. Most Andean species

of Colostethus (84%) are non-collared, and the vast majority occur in cloud

forest at elevations of 2000-3000 m, while most of the species in the

non-Andean group occur at 1500 m and lower.

In the last few decades, knowledge of the herpetofauna of western Venezuela has been

enriched with the description of several new species of dendrobatid frogs, especially from

the highlands of the Cordillera de Mérida. DoLe & DURAND (1972) named Colostethus

meridensis, RIVERO (1978) described three new species from the päramos, and later (1980),

four new species from cloud or humid forests and subpäramos. More recently, PÉFAUR

(1985) discovered two new Andean species, and LA MARCA (1985) named another one

from similar environments.

The new species described below occurs at the upper edge of the cloud forest in the

mountains of the southern part of the state of Mérida. All specimens used in the

descriptions and comparisons are deposited in the Coleccion de Vertebrados de la

Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela (CVULA).

Colostethus capurinensis new species

(figs. 1-2)

Holotype. — CVULA IV.1063, an adult female from below Päramo El Molino, via

Canaguä, on the Sierra Nevada, 2420 m, Distrito Arzobispo Chacôn, Municipio Libertad,

Estado Mérida, Venezuela; collected by Haydee LAUKENINKS DE HiTA, Amelia DIAZ DE

PASCUAL and Hans KONTAC on 3 July 1979.

Paratypes. — CVULA IV.1064-65, two adult females, collected with the holotype.

Source : MNHN, Paris

PÉFAUR 89

Fig. 1. — Ventral and dorsal view of Colostethus capurinensis. Picture of preserved specimens CVULA

IV.1063 (holotype) and IV.1064 (paratype).

Diagnosis. — (1) A robust and relatively large Colostethus, females 33.2 to 33.8 mm (mean

33.4 mm) in snout-vent length (SVL), males unknown; (2) sexual differences unknown;

(3) dorsal skin smooth, pustular around vent, areolate on flanks, smooth on venter;

(à) tympanum indistinct; (5) supratympanic fold well developed, covering about one-third

of tympanum; (6) first finger shorter than second; (7) finger discs distinctly expanded,

subequal in size, wider than finger width, third finger disk smaller than tympanum

diameter; (8) unknown if third finger of males is swollen; (9) digital scutes distinct; (10)

tarsal fold oblique, extending from inner metatarsal tubercle to middle of tarsus,

metatarsal fold absent; (11) toes basally webbed , lateral fringes present in all toes; (12) toe

discs expanded, about equal in size, wider than toe width; (13) dorsolateral stripes present

but indistinct; (14) oblique lateral stripe absent; (15) ventrolateral stripe absent; (16) dorsal

ground color dark brown; (17) ventral ground color creamy with light to heavy brown

marbling; (18) thighs dorsally light brown, with dark brown transverse bars, ventrally

creamy-yellowish with brown areolae lighter than belly; (19) unmodified vent; (20) sacral

fold absent.

Description and variation. — Head slightly longer than wide. Head width of paratypes 10.4

and 11.0 mm, of holotype 11.0 mm. Ratio of head width to snout-vent length 0.31 to 0.33;

Source : MNHN, Paris

90 ALYTES 11 (3)

Fig. 2. — Hand and foot of Colostethus capurinensis. Left, sole of left foot; right, palm of right hand.

Drawings from specimens CVULA IV.1064. Scale lines represent 10 mm.

snout short, subovoid to round, sloping in lateral profile; canthus rostralis not well

defined; loreal region slightly concave. Nostril lateral, prominent, closer to tip of snout

than to corner of eye; diameter of eye smaller than distance between eye and tip of snout;

tympanum semicircular, its diameter slightly larger than half diameter of eye; supratym-

panic fold heavy; tongue cordiform to pyriform, not notched; posterior edge free; choanae

small, more than one-half visible when viewed directly from below.

Dorsum and venter smooth, some tubercles on vent and dorsolateral stripes areas;

flanks areolate. Legs with some tubercles above; cloacal opening unmodified; forearms

lacking tubercles; inner palmar tubercle ovoid, smaller than outer tubercle; outer tubercle

almost rounded, elevated; subarticular tubercles round, elevated; basal subarticular

tubercles larger than distal; fingers lacking webbing, but with very narrow lateral fringe

present in all of them; finger discs subequal in size.

Ratio of tibia to SVL 0.46 to 0.48; tibia length in paratypes 15.3 and 16.2 mm,

holotype 16.2 mm. Inner tarsal fold short, oblique; inner plantar tubercle ovoid, outer

round, smaller, elevated; toe subarticular tubercles small and round. Toes conspicuously

webbed between toes II-IIT and III-IV, toes IV-V with only slight webbing, toes I-II free,

Source : MNHN, Paris

PÉFAUR 91

lateral fringe present in all toes extending to disc bases (fig. 2); toe webbing according to

RIVERO’Ss (1961) system 1 1/2, 1 3/4, 3, 4 1/4, 2 3/4; according to SAVAGE & HEYER’s (1967)

system I 1.5-2.5 II 1.75-3.25 III 3 -4* IV 4.25-2.75 V.

Coloration. — In preservative, dorsal ground color of adults dark brown with indistinct

white dots; dorsolateral stripes ash-white, extending from posterior border of eye to groin

area. À wide brown stripe below dorso-lateral stripe, darker than color of dorsum. Flanks

with ash-white dots. Lips brown with some white dots. Arms light brown crossed by

dark-brown bars dorsally, with small dark-brown points scattered all over, concentrating

in fingers becoming almost solid brown. Thighs, tibiae and feet brown and crossed by

poorly defined transverse dark-brown bars dorsally. Legs creamy-yellowish ventrally with

scattered dark-brown points, making an areolate pattern on anterior and posterior faces

of thighs and tibiae; points concentrated distally on feet making the toes almost solid

brown. Throat, chest, and belly creamy-whitish ground color, with brown specks all over,

producing an areolate pattern on throat and on area contiguous to the flanks.

Conspicuous absence of these specks at the base of insertion of arms, giving the impression

of a “sleeveless sweater” for the color of that area. Ventral sides of fingers and toes with

fine yellow lines extending from discs to distal subarticular tubercles.

Comparisons. — In having basally webbed toes, Colostethus capurinensis is readily

separated from the other Venezuelan members of the genus that lack toe webbing as well

as from those that have extensive toe webbing. Of those species having basally webbed

toes, all are clearly smaller than C. capurinensis, with the exception of C. leopardalis and

C. meridensis. The largest individuals of the latter two species are as large as the smaller

adult of C. capurinensis (RIVERO, 1980; DoE & DURANT, 1972). The only Venezuelan

Colostethus larger than this new species are C. riveroi, which has distinctly webbed toes

and the first finger longer than the second (DONoso-BaRRos, 1964), and C. oblitteratus

(= guatopoensis), which has fully webbed toes (RIVERO, 1984b; Dixon & RIVERO-BLANCO,

1985). Colostethus capurinensis has a longer head and more extensive toe webbing than C.

leopardalis. The particular coloration of C. meridensis as well as its toe webbing condition

separates it from C. capurinensis. The dull brown general coloration of C. capurinensis

separates it readily from C. duranti, which has a dorsal ground light gray color with

irregular dark blotches and well defined creamy white dorsolateral stripes.

Natural history. — This frog lives under small flat stones in and in the vicinity of cold

waters streams above 2400 m, in cloud forest immediately below Pâäramo El Molino, in the

Andes of Mérida. As is true for most of the other Andean Colostethus, this species has

been found only around the type locality. This area is characterized by a wet climate, with

rainfalls from April to November (fig. 3), frequent cold winds, heavy misty days, and a

vegetation dominated by short to medium sized shrubs and herbs and some scattered trees,

5 to 10 meters tall. On one side of the mountains, streams form the headwaters of the

Capuri River, a small high mountane tributary of the Negro River. The Negro River is a

tributary of the larger Uribante, which flows towards the Llanos Occidentales to form the

Apure River. On the other side of the mountains, gullies and streams drain to the Mocoties

River, a tributary of the Chama, which flows toward Lake Maracaibo. The landscape of

this Andean area has been drastically changed in recent years, due to large sections of

forests having been cleared for pastures. Another Colostethus, Atelopus oxyrhynchus and

Source : MNHN, Paris

92 ALYTES 11 (3)

130 +

no E

Fig. 3. — Annual distribution of rainfall (1967-1990) at the climatic station of El Molino, Estado

Mérida, Venezuela, about 10 km south from the type locality of Colostethus capurinensis.

Hyla platydactyla have also been collected in the area. Males have not been heard calling

at any time of our visits to the area.

Etymology. - The name capurinensis is derived from “Capuri”, the name of the river in

whose headwaters the species lives.

Comments. - The genus Colostethus has undergone an intensive speciation process in the

highlands of western Venezuela: 55 % of all species of the country are found there.

According to RIVERO (1990), most Colostethus species of these highlands form a very

compact unit, called Group VIII, but the collared species C. collaris belongs to Group VII,

while C. humilis and C. meridensis are considered as “doubtful” and are not included in

any group. The new species herein described would also belong to Rivero’s Group VIII.

RIVERO (1978, 1979, 1980, 1990) has emphasized the importance of the presence or

absence of a black pectoral collar among the species of the genus to establish

phylogenetical relationships. In Venezuelan mountane and forested areas, the majority of

the species are non-collared — ten out of 13 species belong to this group. Among the

non-Andean Colostethus, the non-collared species outnumber the collared ones (Table I).

Non-Andean species encompass all Colostethus whose distribution falls out of the

Venezuelan Andes, as described by PÉFAUR & Diaz DE PASCUAL (1982). Thus, all species

dwelling in the coastal range or in southern Venezuela are considered as non-Andean.

Study of numerous specimens of the different Andean species of Colostethus permits

a rearrangement based on certain anatomical characters. In Table II, the 13 presently

Source : MNHN, Paris

PÉFAUR 93

Table I. - Presently recognized species of non-Andean Venezuelan Colostethus.

Group

Collared Non-collared

trinitatis (= herminae) bromelicola

oblitteratus (= guatopoensis) brunneus

riveroi dunni*

mandelorum

sanmartini

Sshrevei

* The inclusion of this species in this group is doubtful (see EDWARDS, 1974b;

RIVERO, 1984b).

Table II. - Arrangement of Colostethus from the Mérida Andes, Venezuela, based on

webbing of toes.

Toes webbed Unwebbed toes

A. Basally webbed A. Toe fringe present

alboguttatus mayorgai

capurinensis

duranti B. Toe fringe absent

humilis haydeeae

leopardalis

meridensis

molinarii

orostoma

saltuensis

serranus

B. Distinctly webbed

collaris*

* Collared species.

Source : MNHN, Paris

94 ALYTES 11 (3)

Table III. - Elevational distribution of Colostethus from the Mérida Andes,

Venezuela. *

Elevational belts* (in m)

500 1000 1500 2000 2500

1000 1500 2000 2500 3000

alboguttatus

capurinensis

collaris

duranti

haydeeae

humilis

leopardalis

mayorgai

meridensis

molinarii

orostoma

saltuensis

serranus

Total

* Records are from CVULA as from the literature.

recognized Venezuelan species (PÉFAUR, 1992) are arranged according to web characters.

Colostethus meridensis is here included among frogs with basally webbed toes rather than

in the “distinctly webbed” category (EDWARDS, 1974a), after examination of many

specimens from the type locality at El Chorotal, La Azulita, Estado Mérida: none of the

studied specimens has sufficient webbing to be included in the latter division, as is the case

of C. collaris. Also, the transfer of C. alboguttatus from the “not webbed toes”’ category

(EpwaRDs, 1974a-b) to “webbed toes” is based on the study of specimens from different

parts of the Mérida Andes. Among these specimens, an interdigital membrane between

toes IT-IIT and ITI-IV was observed, albeit with a high degree of interindividual variation.

In the list provided in Table IT, C. inflexus (RIVERO, 1980) has not been included, because

RIVERO (1984a) considered it a synonym of C. alboguttatus. A revision of C. alboguttatus

is in order.

An analysis of the elevational distribution of the members of the genus Colostethus

in the Venezuelan Andes (Table III) shows that this is mainly a genus of highlands - twelve

species are found above 2000 m, while only three species are found below 1000 m: C.

Source : MNHN, Paris

PÉFAUR 95

collaris, C. humilis and C. saltuensis in cloud or rain-forest environments. The species

reaching the lowest limits is C. collaris (PÉFAUR & Diaz DE PASCUAL, 1982; PÉFAUR, 1987),

which has populations in the piedmont of the eastern versant of the Andes in the States

of Barinas and Portuguesa. Most species occur in the 2000 to 3000 m belt in cloud-forest

or subpäramo environments. The only species living under päramo conditions, above 3000

m, is C. leopardalis. Non-Andean Colostethus, on the other hand, occur in Venezuela

mostly from 500 to 1500 m, with some populations of C. trinitatis living close to sea

level.

RESUMEN

Se describe una nueva especie de anfibio no-acollarado del género Colostethus

(Dendrobatidae) proveniente de ambientes de Selva Nublada de los Andes Merideños de

Venezuela. La nueva especie es de tamaño grande y bastante robusto, posee timpano

indistinto con un pliegue timpänico bien desarrollado y dedos con palmeadura basilar;

dorsalmente es de color marrôn oscuro, y el vientre es crema con reticulaciones marrones.

La descripciôn de esta especie permite señalar una serie de consideraciones

taxonémicas y biogeogräficas para los Colostethus venezolanos. El 84 % de las especies

andinas y el 66 % de las especies no andinas carecen de collar pectoral. La mayor parte

de las especies andinas se encuentran en la faja altitudinal de los 2000-3000 m, mientras

que la gran mayoria de los Colostethus no andinos se encuentran por debajo de los

1500 metros.

ACKNOWLEDGEMENTS

Tam indebted to the people of the Animal Ecology Group, Faculty of Science, Universidad de

Los Andes, for their constant support. Nancy M. SIERRA provided helpful curatorial assistance. J. A.

RIVERO and two anonymous reviewers read critically the manuscript improving it. This study was

done under CDCHT - Universidad de Los Andes Project TC-02-90/91.

LITERATURE CITED

Dixon, J. R. & RIVERO-BLANCO, C., 1985. — A new dendrobatid frog (genus Colostethus) from

Venezuela, with notes on the natural history of it and related species. J. Herpet., 19: 177-184.

DoLr, J. W. & DURANT, P., 1972. — A new species of Colostethus (Amphibia: Salientia) from the

Mérida Andes, Venezuela. Caribb. J. Sci., 12: 191-193.

DoNoso-BARROS, R., 1964. — A new Dendrobatidae frog, Prostherapis riveroi from Venezuela.

Caribb. J. Sci., 4: 485-489.

EbwaRDs, S. R., 1974a. — Taxonomic notes on South American frogs of the genus Colostethus. Occ.

Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 30: 1-14.

+23 1974b. — À phenetic analysis of the genus Colostethus (Anura: Dendrobatidae). Ph. D.

Dissertation, Univ. Kansas, Lawrence, Mimeo: 1-419.

LA MaRCA, E., 1985. — A new species of Colostethus (Anura: Dendrobatidae) from the Cordillera

de Mérida, northern Andes, South America. Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan, 10: 1-10.

Source : MNHN, Paris

96 ALYTES 11 (3)

PÉFAUR, J. E., 1985. — New species of Venezuelan Colostethus (Dendrobatidae). J. Herpet., 19:

321-327.

ue 1987. — First record of Colostethus (Dendrobatidae) in the Llanos of Venezuela. Caribb. J. Sci.,

23: 338-339.

= 1992. — Checklist and bibliography (1960-85) of the Venezuelan herpetofauna. Smithsonian

herpet. Info. Serv., 89: 1-54.

PÉFAUR, J. E. & Diaz DE PASCUAL, A., 1982. — Aspectos biogeogräficos de las comunidades de

anfibios y saurios de los Andes Venezolanos. Actas VIII Congr. Latinam. Zool.: 229-261.

RIVERO, J. A., 1961. — Salientia of Venezuela. Bull. Mus. comp. Zool. Harvard Univ., 126: 1-207.

—— 1978. — Notas sobre los anfibios de Venezuela. II. Sobre los Colostethus de los Andes

venezolanos. Mem. Soc. Cien. nat. La Salle, Caracas, 1976, 36: 327-344.

. 1979. — Sobre el origen de la fauna paramera de anfibios venezolanos. Zn: M. L.

SALGADO-LABORIAU (ed.), E/ medio ambiente päramo, Caracas, IDEA: 165-175.

_—— 1980. — Notas sobre los anfibios de Venezuela. III. Nuevos Colostethus de los Andes

venezolanos. Mem. Soc. Cien. nat. La Salle, Caracas, 1978, 38: 95-111.

LE 1984a. — Sobre el Colostethus mandelorum (Schmidt) y el Colostethus inflexus Rivero (Amphibia:

Dendrobatidae). Mem. Soc. Cien. nat. La Salle, Caracas, 1982, 42: 9-16.

ee 1984b. — Una nueva especie de Colostethus (Amphibia, Dendrobatidae) de la Cordillera de la

Costa, con anotaciones sobre otros Colostethus de Venezuela. Brenesia, 22: 51-56.

ee 1990. — Sobre las relaciones de las especies del género Colostethus (Amphibia, Dendrobatidae).

Mem. Soc. Cien. nat. La Salle, Caracas, 1988, 129: 3-32.

SAVAGE, J. M. & HEYER, W. R., 1967. — Variation and distribution of the tree-frog genus

Phyllomedusa in Costa Rica, Central America. Beitr. neotrop. Fauna, 5: 111-131.

Corresponding editor: W. Ronald HEYER.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1993, 11 (3): 97-106. 97

Dos especies nuevas de Colostethus

(Anura, Dendrobatidae)

en las vertientes de la Cordillera Oriental

del Perû y del Ecuador

Victor R. MORALES *! & Rainer SCHULTE **

* Departamento de Herpetologia, Museo de Historia Natural,

Universidad Nacional Mayor de San Marcos,

Apartado 14-0434, Lima 14, Perû

** Asociaciôn de Ecologia y Conservaciôn ECCO,

Casilla 180359, Lima 18, Perü

Two new species of Colostethus are described. Both are similar in size and

coloration. In one of them, the male has a swollen third finger; this species is

distributed in the southeastem Andes of Ecuador. The other has a silvery

venter without a swollen third finger and occurs on the slopes of the

northeastem Andes of Peru. The phyletic relations of the new species are

discussed.

INTRODUCCION

La agrupaciôn supraespecifica en el género Colostethus hecha por RIVERO (1988,

1991a), RIVERO & SERNA (1988) y RIVERO & ALMENDARIZ (1991) facilité el inicio a los

estudios sistemäticos en el género. Sin embargo, algunas caracteristicas (sinapomorfias)

utilizadas para definir los grupos mostraron cierta inconsistencia en varias de las especies

agrupadas. Por otra parte, existen grupos que tienen una o dos sinapomorfias que los

hacen, al parecer, monofiléticos. Este es el caso, por ejemplo, del grupo vertebralis (D),

caracterizado por manchas pectorales, del grupo edwardsi (V), que tiene un embudo

cloacal, y del grupo frinitatis (VI), que posee un collar pectoral.

Las especies aqui descritas no son asignadas a grupo alguno, por la falta de claridad

en el peso taxonémico de las caracteristicas de los grupos a los que supuestamente

pertenecerian. La diagnosis se hace a base de los caracteres listados por DUELLMAN &

SImMons (1988) (excepto el caräcter 7, pliegue tarsal externo, que no es muy claro), y las

relaciones con otras especies se establecen en la discusion.

Los especimenes estudiados se encuentran depositados en el Museo de Historia

Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perû (MHNSM), en el

1. Direcciôn actual: Departamento de Biologia, Universidad de Puerto Rico, Mayagüez, Puerto Rico 00680.

Source : MNHN, Paris

98 ALYTES 11 (3)

National Museum of Natural History del Smithsonian Institution de Washington, Estados

Unidos de Norteamérica (USNM), en el Museum of Comparative Zoology de Harvard,

Cambridge, Massachusetts, Estados Unidos de Norteamérica (MCZ-A) y en el British

Museum de Londres, Inglaterra (BM).

Colostethus argyrogaster sp. n.

Gig. 1)

Holotipo. — MHNSM 14256, hembra adulta, Imazä (4°15', 78°20', aprôx.), Bagua

Grande, Departamento de Amazonas, Perü, colectado por el Padre Pedro CASHIRO, el 21

de abril de 1990.

Paratipos. — MHNSM 14257-14258, mismos datos que el holotipo; MHNSM 14805-

14807, entre km 26 y km 27, camino a Yurimaguas (6°13', 76°17', aprôx.), Departamento

de San Martin, Perü, colectados por Rainer SCHULTE, Anthony Wisniski y Charles

NisHtHIRA, el 31 de mayo de 1989; MHNJP (= MHNSM) 1801-1814, 2815-2816

(esqueletos en glicerina), km 33, carretera a Cainarache (6°18', 76°17', aprôx.), ladera de

la Cordillera Oriental, Departamento de San Martin, Perü, colectados por Rainer

SCHULTE, el 14 de marzo de 1986.

Diagnosis. — Colostethus de tamaño pequeño con las siguientes caracteristicas: (1)

longitud del hocico a la abertura cloacal en machos de 17.5 a 19.8 mm, en hembras de 19.0

a 22.1 mm; (2) disco del tercer dedo anterior casi el doble de ancho del dedo; (3) primer

dedo anterior mäs largo que el segundo; (4) dedos anteriores sin reborde cutäneo; (5) disco

del cuarto dedo posterior mäs del doble de ancho del dedo; (6) dedos posteriores sin

reborde cutäneo; (7) dedos posteriores libres, excepto por una pequeña membrana basal

entre el tercer y el cuarto dedo; (8) linea dorsolateral ausente; (9) una linea oblicua de color

claro brillante desde el ojo hasta la ingle, duplicändose en anchura al acercarse a este

ültimo punto; (10) linea ventrolateral clara; (11) garganta y pecho crema; (12) abdomen

plateado; (13) machos con la region inguinal anaranjada en vivo y sin variaciôn en

coloracién sexual cuando preservados; (14) tercer dedo anterior en los machos no dilatado.

Descripciôn del holotipo. — Longitud hocico-abertura cloacal de 20.1 mm; cabeza

ligeramente mäs larga que ancha (proporcién ancho/largo = 91 %); hocico semi-redondo

visto de arriba y pronunciado visto de perfil, canthus rostralis recto; regiôn loreal recta;

timpano visible anteriormente y cubierto en la region dorsal y posterior; un pequeño

tubérculo encima de los pârpados; dedos anteriores libres de membrana y de reborde

cutäneo; primer dedo anterior mâs largo que el segundo; disco del segundo dedo anterior

Ilegando a la altura del segundo tubérculo articular del tercer dedo; disco del cuarto dedo

anterior Ilegando por debajo del segundo tubérculo articular del tercer dedo; tubérculos

articulares pronunciados; tubérculo palmar medio redondo y grande; discos digitales

anteriores no muy expandidos; dedos posteriores delgados, sin reborde cutäneo y con

membrana interdigital basilar, solo entre el tercer y el cuarto dedo; discos digitales

posteriores expandidos lateralmente; tubérculos subarticulares pronunciados; tubérculo

metatärsico interno ovalado, el externo redondo y de la mitad del tamaño del interno;

pliegue metatärsico externo reducido a un tubérculo pequeño, cercano al tubérculo

Source : MNHN, Paris

MORALES & SCHULTE 99

Fig, 1. — Colostethus argyrogaster, MHNSN 14256 (holotipo): (a) diagrama de la vista lateral, no en

escala; (b) vista ventral de la mano izquierda (barra — 5 cm); (c) vista ventral de la pata

izquierda (barra = 3.4 cm).

Source : MNHN, Paris

100 ALYTES 11 (3)

metatärsico externo; pliegue tarsal interno discontinuo, limitado a un tubérculo en la

mitad del tarso. Piel granular posterodorsalmente; el resto del dorso, los flancos y el

vientre lisos; parte dorsal del segmento tibial granular.

Coloracién en alcohol. — Dorso castaño claro; granulaciones posteriores y pärpados

castaño obscuros; no linea dorsolateral; una franja obscura extendiéndose desde el hocico

hasta la ingle; por debajo de ésta, presencia de una linea clara que va desde la narina hasta

la articulacién maxilar y de otra que va desde el hombro hasta la mitad del abdomen,

donde se descompone en forma de motas claras; una linea oblicua ancha en la ingle,

angoständose al Ilegar al ängulo posterior del ojo; region anterior y dorsal del fémur

crema, sin diseños; region posterior del muslo presentando una linea obscura en forma de

cuña, angosta en la uniôn muslo-ingle y ancha en la articulaciôn fémur-tibia; cara externa

de la tibia con una barra castaña oblicua; escudos de los discos digitales blancos. Region

ventral crema claro.

Medidas del holotipo (mm). — Longitud del hocico a la abertura cloacal, 20.1; anchura

de la cabeza, 6.8; longitud de la cabeza, 7.4; distancia entre el ojo y la narina, 2.3; distancia

entre el ojo y el hocico, 3.4; diämetro del ojo, 2.9; diâmetro del timpano, 1.0; longitud del

muslo, 9.5; longitud de la tibia, 9.1.

Coloraciôn en vivo (paratipo MHNSM 14807). — Dorso castaño claro con granulaciones

posteriores castaño obscuro; franja lateral castaño obscuro; linea oblicua de color plateado

brillante; region dorsal del muslo crema; regiôn posterior del fémur y cara interior de la

tibia anaranjados; ingle anaranjado difuso; una mancha blanca a los lados de la cloaca,

extendiéndose hacia la regiôn posterior del fémur; garganta y pecho crema; abdomen de

un color fuertemente plateado brillante; iris bronceado.

Distribuciôn. — Colostethus argyrogaster vive en las laderas de la Cordillera Nor-oriental

del Perü, a niveles de altitud desde 340 hasta 870 m, en las cuencas de los rios Marañôn

y Huallaga (fig. 3).

Etimologia. — El nombre argyrogaster viene de las raîces griegas argyro, que significa

plata, y gaster, que es abdomen o vientre. El nombre se refiere al color plateado brillante

del abdomen.

Colostethus fugax sp. n.

(ig. 2)

Holotipo. — USNM 282831, macho adulto, cabeceras del Rio Bobonaza (01°31", 77°19,

aprôx.), 686 m (2,250 ft), Provincia de Pastaza, Ecuador, colectado por James A. PETERS,

el 13 de julio de 1954.

Paratipos. — USNM 282825-282826, Rio Villano (01°34', 77°42’, aprôx.), en mayo de

1952 y noviembre de 1954, respectivamente; USNM 282827-282830 y USNM 282832-

282835, el 13 de julio de 1954, USNM 282836-282840, el 14 de julio de 1954, y USNM

282841, el 15 de julio de 1954, Cabecera del Rio Bobonaza, Pastaza, Ecuador; colectados

por James A. PETERS, Ramôn OLALLA y Pablo MENA.

Source : MNHN, Paris

MORALES & SCHULTE 101

Fig. 2. — Colostethus fugax, USNM 282831 (holotipo): (a) diagrama de la vista lateral, no en escala;

b) vista ventral de la mano derecha (barra = 5.5 cm); (c) vista ventral de la pata derecha (barra

= 3,5 cm).

Source : MNHN, Paris

102 ALYTES 11 (3)

Diagnosis. — Colostethus de tamaño pequeño con las siguientes caracteristicas:

(1) longitud del hocico a la abertura cloacal en machos de 17.0 a 19.5 mm, en hembras de

19.3 a 20.1 mm; (2) disco del tercer dedo anterior menos del doble de ancho del dedo;

(3) primer dedo anterior mäs largo que el segundo; (4) dedos anteriores sin reborde

cutäneo; (5) disco del cuarto dedo posterior el doble de ancho del dedo; (6) dedos

posteriores con un fino reborde cutäneo; (7) dedos posteriores sin membrana interdigital,

excepto por una pequeña membrana basal entre el tercer y el cuarto dedo; (8) linea

dorsolateral ausente; (9) linea oblicua clara desde el ojo hasta la ingle, donde se ensancha

ligeramente; (10) linea ventrolateral inconspicua; (11-12) garganta, pecho y abdomen

cremas; (13) no variacion del patron en coloracion sexual conocida; (14) tercer dedo

anterior en los machos dilatado.

Descripciôn del holotipo. — Longitud hocico-abertura cloacal de 19.4 mm; cabeza casi

ancha como larga (proporcin ancho/largo = 95%); hocico semi-truncado visto de

arriba, ligeramente sobresaliente de perfil; canthus rostralis semi-recto; region loreal

vertical; narinas laterales; timpano inconspicuo; primer dedo anterior mâs largo que el

segundo, segundo de igual tamaño que el cuarto; tercer dedo anterior dilatado en las tres

falanges distales; dedos anteriores sin reborde cutäneo; tubérculo metacarpal interno

ovalado, el externo redondo; tubérculo articular del primer dedo anterior pronunciado;

discos digitales anteriores poco expandidos; dedos posteriores delgados, con un fino

reborde cutäneo; una membrana interdigital basilar y corta entre el tercer y el cuarto dedo

posterior; discos digitales de los segundo, tercero y cuarto dedos posteriores mäs

expandidos que los discos de los primer y quinto dedos; tubérculo metatarsal interno

pronunciado y ovalado, el externo redondo, aproximadamente la mitad del tamaño del

interno; tubérculo metatärsico central inconspicuo; pliegue metatärsico externo en forma

de tubérculo, cerca al tubérculo metatärsico externo; pliegue tarsal interno discontinuo,

casi transversal al tarso, con el extremo distal agudo. Piel dorsal lisa; piel ventralmente

porosa en la zona de los sacos bucales; el resto de la region ventral lisa.

Coloracién en alcohol. — Dorso de color castaño uniforme; pärpados castaño

obscuro (café); lista dorsolateral ausente; una franja obscura extendiéndose desde la punta

del hocico hasta la ingle, pasando por el ârea del timpano, extendiéndose posteriormente

por encima de la abertura cloacal y bordeando la region del urostilo; una linea oblicua

clara desde el ängulo posterior del ojo hasta en la ingle, ensanchändose ligeramente al

acercarse à la ingle; por debajo de esta linea la franja obscura se hace difusa desde la mitad

del flanco hasta la ingle; una linea ventrolateral inconspicua; una lista supralabial clara y

fina desde la narina hasta el ojo; region dorsal del muslo gris uniforme; posteriormente,

el muslo presenta una linea longitudinal castaña obscura y el resto de la zona es gris; una

mancha de color claro y no muy definida a cada lados de la abertura cloacal; region dorsal

de la tibia con granulaciones obscuras y barras obscuras discontinuas. Coloraciôn ventral

clara o crema uniforme.

Medidas del holotipo (mm). — Longitud desde el hocico a la abertura cloacal, 19.

anchura de la cabeza, 6.3; longitud de la cabeza, 6.6; distancia entre el ojo y la narina, 2.

distancia entre el ojo y el hocico, 3.8; diametro del ojo, 2.6; diâmetro del timpano, 1.2;

longitud del muslo, 8.2; longitud de la tibia, 7.8.

Source : MNHN, Paris

MORALES & SCHULTE 103

78 74 70

Kilémetros

SOBRE 3000

METROS

Fig. 3. — Distribuciôn de Colostethus argyrogaster (triängulo) y de Colostethus fugax (circulo): (1)

Rio Bobonaza; (2) Rio Villano; (3) Imazä; (4) km 33 a Yurimaguas; (5) km 26 a Cainarache.

Distribuciôn. — La especie se distribuye en la vertiente oriental de la Cordillera Oriental

sur de Ecuador, desde los 600 hasta los 700 m de altitud, en la cuenca del Rio Pastaza

(fig. 3).

Etimologia. — El nombre de la especie es de origen latin, que significa “fugitivo”, en

referencia a la acciôn figurativa de que la ranita se ha fugado de las manos del Dr. Juan

A. RIVERO, quien describié las especies ecuatoriana de los Colostethus depositados en el

National Museum of Natural History del Smithsonian Institution de Washington.

Source : MNHN, Paris

104 ALYTES 11 (3)

DISCUSIÔN

Colostethus argyrogaster y C. fugax son muy similares en tamaño y coloracién. Se

diferencian por la dilataciôn del tercer dedo anterior en los machos de la segunda especie.

Segün las agrupaciones sugeridas por RIVERO (1988, 1991 a), la primera estaria en el grupo

subpunctatus (IX) y la segunda en el grupo inguinalis (IV).

RIVERO & SERNA (1988) y RIVERO & ALMENDARIZ (1991) señalan las mismas

sinapomorfias para los grupos inguinalis (IV) y subpunctatus (IX), excepto la caracteristica

de la dilataciôn del tercer dedo anterior en los machos (presente en el grupo inguinalis).

No obstante, cada grupo estä constituido por especies con variaciones en tamaño y patrôn

de coloracién, por lo que las sinapomorfias no estän definidas en todas las especies.

Un caso de inconsistencia de una sinapomorfia fue señalado por RIVERO &

ALMENDARIZ (1991: 129) con C. vertebralis y C. “cruzado”, especies que a pesar de su

similitud estân en grupos distintos debido a la presencia, en C. vertebralis, de la mancha

pectoral. La ausencia de esta caracteristica en algunos especimenes dificulta el reconoci-

miento entre las dos especies.

Por otro lado, el autor principal, VRM, estä preparando un trabajo con especies de

Colostethus pertenecientes al grupo brunneus (IT) (especimenes colectados recientemente en

Brasil y en la Amazonia peruana). No todas las especies de este grupo poseen el tercer

dedo manual dilatado en los machos. Este hecho y la mencionado en esta discusion no

apoyan a lo que señalan MYERS, PAOLILLO & DaALY (1991) en utilizar al género Hyloxalus

para las especies que no tengan dilatacin del tercer dedo manual en los machos y al

género Colostethus para las que lo presentan.

Los caräcteres compartidos entre C. argyrogaster y C. fugax son: la linea lateral

oblicua que va desde el ojo hasta la ingle; una franja lateral obscura que va desde la punta

del hocico hasta la ingle (cortada por la linea lateral oblicua); la region dorsal del muslo

uniformemente clara, y la region ventral inmaculada.

Entre las especies que pueden compartir las caracteristicas anteriores està C. nubicola

(Dunn, 1924) de Centroamérica. Esta se diferencia de C. argyrogaster y C. fugax por

presentar la garganta obscura en los machos y la region dorsal del muslo con marcas

transversales, mientras que C. cevallosi Rivero, 1991 se diferencia de C. argyrogaster y C.

Jfugax por el grosor de la linea oblicua y la presencia de lineas dorsolaterales (RIVERO,

1991b). La autapomorfia en C. argyrogaster corresponde al abdomen plateado, ausente en

C. fugax, C. cevallosi y C. nubicola. En C. fugax y C. nubicola, los machos tienen el tercer

dedo manual dilatado.

Colostethus fugax se encuentra en simpatria con C. cevallosi, del grupo subpunctatus,

y también, probablemente, con C. kingsburyi (Boulenger, 1918), C. intermedius (Anders-

son, 1945), ambos del grupo brunneus (NH), y C. maculosus Rivero, 1991, del grupo

fuliginosus (VX). Las tres ültimas especies tienen patrones de coloraciôn distintos a los de

C. fugax.

Colostethus argyrogaster podria vivir en simpatria con C. ideomelus Rivero, 1991, C.

Source : MNHN, Paris

MORALES & SCHULTE 105

mittermeieri Rivero, 1991, ambos del grupo vertebralis (1), y con C. poecilonotus Rivero,

1991, del grupo subpunctatus (IX); estas tres especies no comparten caracteristicas que las

puedan relacionar filogenéticamente con C. argyrogaster.

MATERIAL EXAMINADO

Colostethus cevallosi USNM 282648, holotipo, Palanda, al este de Sarayacu, Rio

Bobonaza, Provincia de Pastaza, Ecuador.

Colostethus idiomelus: MCZ-A 100260, holotipo, Venceremos, entre km 394 y km 395 de

la carretera Marginal de la Selva, Departamento de San Martin, Perü.

Colostethus kingsburyi: BM 1947.2.14.5, lectotipo, El Topo, Rio Pastaza, Provincia de

Pastaza, Ecuador.

Colostethus mittermeieri: MCZ-A 100217, holotipo, y MCZ-A 100218-10020, paratipos,

Venceremos, entre km 394 y km 395 de la carretera Marginal de la Selva,

Departamento de San Martin, Perü.

Colostethus nubicola: USNM 219982-219984, San Isidro del General, Provincia de San

José, Costa Rica.

Colostethus poecilonotus: MCZ-A 89108, holotipo, y MCZ-A 89106-89107 y 89109,

paratipos, entre Chachapoyas y Bagua Grande, Departamento de Amazonas, Perû.

RESUMEN

Se describen dos especies nuevas de Colostethus similares en tamaño y coloraciôn.

Una especie presenta el tercer dedo manual dilatado en los machos y habita en el

Sur-Oriente de los Andes del Ecuador. La otra presenta el vientre plateado, sin el tercer

dedo manual dilatado, y se extiende por las laderas de los Andes Nort-Orientales del Perü.

Se discuten las relaciones filéticas de las especies nuevas.

AGRADECIMIENTOS

À Roy W. McDiarMiD y W. Ron HEYER, por el préstamo del material del National Museum of

Natural History del Smithsonian Institution de Washington, D.C. A Juan A. RivERo, José Mari

Murr y Belisario CePEDA por la revisiôn del manuscrito.

LITERATURA CITADA

DUELLMAN, W. E. & SIMMONS, J., 1988. — Two new species of dendrobatid frogs, genus Colostethus,

from the Cordillera del Condor, Ecuador. Proc. Acad. Sci. Philadelphia, 140 (2): 115-124.

Source : MNHN, Paris

106 ALYTES 11 (3)

Myers, C. W., PAOLILLO, A. & DaLY, J. W., 1991. — Discovery of a defensively malodorous and

nocturnal frog in the family Dendrobatidae: phylogenetic significance of a new genus and

species from the Venezuela Andes. Amer. Mus. Novitates, 3002: 1-33.

River, J. A., 1988. — Sobre las relaciones de las especies del género Colostethus (Amphibia,

Dendrobatidae). Mem. Soc. Cie. nat. La Salle, 48 (129): 3-32.

191a. — New Colostethus (Amphibia, Dendrobatidae) from South America. Breviora, 493:

1-28.

— 1991b. — New Ecuadorian Colostethus (Amphibia, Dendrobatidae) in the collection of the

National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. Caribb. J. Sci., 27 (1-2): 1-22.

RIvero, J. À. & ALMENDARIZ, A., 1991. — La identificaciôn de los Colostethus (Amphibia,

Dendrobatidae) de Ecuador. Politécnica, 16 (2): 99-152.

Rivero, J. A. & SERNA, M. A. 1988. — La identificacion de los Colostethus (Amphibia,

Dendrobatidae) de Colombia. Caribb. J. Sci., 24 (3-4): 137-154.

Corresponding editor: W. Ronald HEYER.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1993, 11 (3): 107-116. 107

La validez de Ceratophrys testudo

Andersson, 1945

(Leptodactylidae, Ceratophryinae):

aspectos morfolégicos de su reconocimiento

Silvia I. PERÏ

Câtedra de Fisiologia Animal, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/nro.,

1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina

The holotype of Ceratophrys testudo is re-examined. The diagnostic

characters of Anvensson (1945) and Mercapai (1988) are questioned and

compared with those of other members of the genus, especially C. comuta.

The morphological and osteological characters useful to recognize C. testudo

are identified.

INTRODUCCIÔN

En 1945, L. G. ANDERSSON di6 a conocer una lista de nuevas especies pertenecientes

a la colecciôn del Royal Museum of Natural History de Estokolmo. Los ejemplares

estudiados por ese autor habian sido colectados entre los años 1937 y 1938 por una

expediciôn sueca en las orillas del rio Pastaza y rio Napo al este del Ecuador.

En la nômina de nuevas especies, ANDERSSON incluyé a un nuevo leptodactilido

ceratofrino al que designé como Ceratophrys testudo. Esta especie fué fundada sobre un

ünico ejemplar macho actualmente depositado en el Naturhistoriska Riksmuseet de

Suecia, Estokolmo.

Ceratophrys testudo es mencionada por PETERS (1954) para la localidad tipo en rio

Pastaza; GORHAM (1966) la cita en su lista sistemätica y LyNCH (1971) la considera como

una de las especies nominales del género; sin embargo, posteriormente, este autor (1982)

la incluye en la sinonimia de C. cornuta.

Recientemente, MERCADAL (1988) ha reconsiderado la validez de la especie de

ANDERSSON con respecto a C. cornuta, basändose en diferencias morfolôgicas, morfomé-

tricas y citolôgicas.

La discutida validez de C. testudo ha Ilevado a la autora, como parte de un trabajo

en extenso sobre los ceratofrinos “sensu stricto” (PERi, MS), a reevaluar los caracteres

Source : MNHN, Paris

108 ALYTES 11 (3)

morfolôgicos brindados por ANDERSSON (1945) en su descripciôn original, y los de

MERCADAL (1988), considerando también aquellos osteolôgicos que permitan la distinciôn

entre C. testudo y C. cornuta.

MATERIAL Y MÉTODOS

El material utilizado para este estudio fué provisto en canje o préstamo por las

siguientes Instituciones: KU: Kansas University, Museum of Natural History, Kansas,

Estados Unidos, NRM (WCM): Swedish Museum of Natural History, Estokolmo,

Suecia; MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”,

Buenos Aires, Argentina; MLP: Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales, La

Plata, Buenos Aires, Argentina; MZUSP: Museo de Zoologia, Universidade de Sao Paulo,

San Pablo, Brasil; USNM: Smithsonian Institution, Washington D.C., Estados Uni-

dos.

Las siguientes abreviaturas fueron utilizadas: LT: longitud corporal total hocico-

cloaca; RX: radiografias.

Para este estudio se conté con el holotipo de C. testudo (NRM 1912) y con los

siguientes ejemplares de C. cornuta: KU 205885 (LT = 88.6 mm), Cuzco Amazônico,

Perû; y MZUSP 31354, Canindé, Rio Gurupi (LT = 31.5 mm). El anälisis osteologico se

realizo sobre material radiogräfico. En la terminologia utilizada se sigue a TRUEB (1973).

Como material de comparaciôn se utilizaron individuos juveniles y adultos fijados (F),

esqueletizados (E) o diafanizados (D) de acuerdo a la técnica descripta por WASSERSUG

(1976) de las siguientes especies:

Ceratophrys ornata (Bell, 1843): Argentina: Buenos Aires: Benavidez: MLP 19 (D),

MLP 20 (D), MLP 21 (D), MLP 22(D), MLP 23 (D); Riachuelo: MACN Fco. Nro. 5, 4

ej. juveniles (D).

Ceratophrys cranwelli Barrio, 1980: Argentina: Cordoba: Monte Maiz: MLP 3 (E),

MLP 13 (E), MLP 18 (E), MLP 175 (E); Santa Fé: Tostado: MACN 1840, 3 ej. juveniles

O).

Ceratophrys aurita (Raddi, 1823): Brasil: Estado do Paranä: Porciôn oriental: Porta

da Cima: MCI 1750 (E); Dto. Agricola de Cotia: MZUSP 22976 (E).

Ceratophrys calcarata Boulenger, 1890: Colombia: USNM 117510, USNM 145962,

USNM 151303 (F y RX), KU 69844 (E).

Ceratophrys stolzmanni scaphiopezza Peters, 1967: Ecuador: Salinas: USNM 118272

(RX), USNM 118273 (RX), USNM 118277 (RX).

Source : MNHN, Paris

PERÎ 109

RESULTADOS

En el material tipo de C. testudo, fueron analizados primeramente los rasgos

morfolégicos comparändolos con el ejemplar de C. cornuta MZUSP 31354 de similar talla

(fig. 1 A-B). Para el anälisis de los rasgos osteolégicos se utilizaron radiografias, las cuales

fueron tomadas en norma dorsal. Cabe señalar que la dificultad hallada en la observaciôn

de los elementos osificados del esqueleto es debida a la vejez del material y a la

descalcificaciôn de esos elementos por su medio de conservacién. Por esa razôn sélo serän

descriptos aquellos que ofrezcan mayor claridad.

RASGOS MORFOLÔGICOS

C. testudo (longitud total hocico-cloaca: 31.5 mm) posee un tronco deprimido, corto

y ancho, comparable al de un juvenil de C. cornuta de 31.7 mm de talla total. El contorno

craneano es semicircular, con un canto rostral sin definicion y una region loreal amplia,

oblicua y plana. El timpano es visible. Suma importancia reviste el apéndice palpebral,

digitiforme, muy espeso y carnoso. Dorsalmente la piel que lo cubre no es continua con

la del pârpado superior, existiendo entre ambos un resalto que destaca la individualidad

del apéndice (fig. 1 C). Por el contrario, en la faz ventral, la piel que cubre el pârpado es

continua con la del apéndice. Las narinas se encuentran muy prôximas entre si, mâs

prôximas al borde anterior del ojo que a la punta del hocico. El espacio interorbital

côncavo es consecuencia de la presencia de un delicado reborde medial orbitario; dicho

espacio equivale al diâmetro orbitario transverso. El primer dedo de la mano es mâs corto

que el segundo y el extremo de los dedos de los miembros anteriores y posteriores son

redondeados. Los miembros posteriores son palmados. La membrana interdigital se

extiende desde la mitad de la falange terminal del V hasta la base de la antepenültima

falange del IV, hasta la base de la ültima falange del III, desde la base de la falange

terminal del II como un reborde hasta la mitad de la falange terminal del I. El extremo

libre de la membrana es festoneado. Puede observarse un tubérculo metatarsal interno en

forma de pala de borde aparentemente cornificado. En el diseño de manchas, C. testudo

presenta la banda 1 (de acuerdo a la nomenclatura de diseño de manchas de MERCADAL,

1986), extendiéndose desde el labio superior hasta el borde externo de la 6rbita. Desde la

escotadura craneana, en direccion posterior y a ambos lados de la columna vertebral se

extienden dos lineas (denominadas “pliegues”’ por ANDERSSON, 1945) con tres importantes

manchas melänicas sobre las que se desarrollan tubérculos. La mancha I (anterior)

presenta un sélo tubérculo alto de forma piramidal comprimido lâteromedialmente, la

mancha II (mediana) posee un sélo tubérculo orientado hacia el margen medial y otro

préximo al anterolateral, la mancha III (posterior) posee un s6lo tubérculo que crece sobre

el margen medial y otra serie de tubérculos mâs pequeños que convergen posteriormente

en direcciôn a la cloaca. Todos estos tubérculos de aspecto generalmente cônico presentan

la base melänica y el apice claro. Sobre flancos, cara dorsal y posterior de los antebrazos,

tibiofibula y tibiofibular, hay enormes verrugas triangulares de base ancha y äpice agudo,

alternändose con otras de aspecto generalmente redondeado. Los miembros anteriores y

posteriores son barreados transversalmente.

Source : MNHN, Paris

110 ALYTES 11 (3)

DEEE

Fig. 1. — A, holotipo de Ceratophrys testudo (NRM 1912). B, C. cornuta, ejemplar juvenil (MZUSP

31354). C-D, prpado y apéndice palpebral: C, C. testudo; D, C. cornuta. Escalas en centimetros.

RASGOS OSTEOLÔGICOS

La piel fuertemente adherida al crâneo permite apreciar la cubierta dérmica del mismo

de tipo tuberculado. La misma es notoria en los maxilares, nasales, rama cigomätica, rama

ôtica y porciôn mäs dorsal de la rama ventral del escamoso. El cuadradoyugal carece de

exostosis. Esta sobreosificacién es mâs notoria en el frontoparietal sobre el borde medial

y posterior de la érbita que se encuentra ademäs notoriamente mäs elevado. La longitud

del premaxilar medida sobre la pars dentalis equivale a tres veces el ancho mäximo

craneano medido entre los cuadrados. La pars palatina del premaxilar forma un proceso

maxilar largo y delgado. En el vomer no es posible apreciar dientes ni mamelén alguno.

La articulaciôn mandibular se dispone por detras de los céndilos occipitales. La pars

facialis del maxilar es baja y el maxilar forma aün parte del borde orbitario. No es posible

observar osificacion del proôtico. La rama ôtica del escamoso se orienta en direcciôn

Source : MNHN, Paris

PERf 111

fuertemente posterolateral, el borde medial es moderadamente curvado y termina en

extremo fuertemente aguzado. Este extremo se extiende muy por deträs del borde occipital

y ligeramente posterior a la articulacién mandibular. Se observa un fuerte resalto entre la

rama Ôtica y la rama ventral. La columna vertebral presenta ocho vértebras presacras con

delicados espacios intervertebrales. En las tres primeras vértebras no hay contactos entre

los arcos neurales derecho e izquierdo respectivos. No se observa escudo dorsal. Las

diapôfisis sacras estän dirigidas posteriormente. El urostilo es corto y equivale aproxima-

damente a dos tercios de la columna vertebral. Las ramas iliacas son cortas, siendo su

longitud, medida desde el borde posterior del acetäbulo, equivalente a la longitud del

urostilo. Debido a que la radiografia es de vista dorsal, no puede apreciarse la osificaciôn

del pubis. Del esqueleto apendicular se reconoce con claridad la cortedad de la tibiofibula

con respecto al fémur, siendo la longitud de aquélla casi tres cuarto de la del fémur.

DISCUSIÔN

Del anälisis comparado en individuos de similar talla de C. testudo y C. cornuta,

surgen de sus rasgos morfolôgicos y osteolégicos elementos distintivos que fundamentan

el criterio de considerar a esas entidades como especies diferentes. La elecciôn de un

individuo juvenil de C. cornuta principalmente ha sido considerado fundamental para el

anälisis comparado. Como ha sido visto por la autora en otras especies del género, existen

tanto caracteres de la morfologia externa, como de la osteologia sujetos a variaciones

durante el desarrollo ontogenético. Asi, el estado del caracter “longitud del dedo I del

autopodio menor que el dedo Il”, considerado por MERCADAL (1988) como un rasgo

distintivo de C. testudo, es en realidad una proporciôn que se invierte en el adulto

distribuyéndose homogéneamente en todo el género. La ausencia de dientes vomerinos

constituye una sinapomorfia con C. cornuta, ya que, en ejemplares juveniles de C. cranwelli

y C. ornata de tamaño corporal comparable al del holotipo de C. testudo, los dientes

vomerinos estân presentes y son conspicuos. Sin embargo al no disponer de ejemplares

adultos no debe descartarse que eventualmente ocurra su aparicién en etapas mäs

avanzadas del desarrollo.

El apéndice palpebral es una autoapomorfia de C. testudo y difiere marcadamente del

de C. cornuta, el cual es ancho en la base y en el cual claramente la piel dorsal del apéndice

es continua con la del pärpado superior, muy similar a lo observado en C. cranwelli. En

C. testudo, la vista lateral del apéndice palpebral permite distinguir que el borde inferior

de dicho apéndice es continuo con la piel del prpado; en cambio, en C. cornuta esa zona

presenta un pequeño reborde externo (fig.1 C-D).

En ambas especies, la banda interorbital parte por delante del apéndice palpebral.

Dirigiéndose medialmente, forma sélo en C. testudo una V con el vértice en direccion

posterior, y solamente una banda transversa en C. cornuta. En la regin posterior de la

cabeza y en el tronco, el diseño de manchas es muy similar en ambas entidades.

La presencia de un escudo dérmico dorsal no es posible apreciar ni en la observaciôn

directa ni en el material radiogräfico de las especies en comparaciôn. Si bien la presencia

Source : MNHN, Paris

112 ALYTES 11 (3)

del escudo dérmico dorsal constituye un rasgo conspicuo de los ceratofrinos, algunas

especies, tanto de Ceratophrys como de Lepidobatrachus ÿ Chacophrys, no la poseen. En

aquellas especies de Ceratophrys que lo presentan, como C. ornata y C. cranwelli, de las

cuales se ha contado con diversos estadios del desarrollo, su apariciôn ocurre tardiamente,

es decir en ejemplares de talla no menor de 40 mm (considerando que esas especies

alcanzan un mäximo tamaño de 125 mm en las hembras). Segün MERCADAL (1988), los

ejemplares de C. cornuta ZSM 1057/0 y 1058/0 procedentes de Surinam (LT = 70.0 mm

y 76.6 mm respectivamente), usados en la comparaciôn con C. testudo por esa autora,

poseen “una placa a cada lado de la columna vertebral a la altura de los hombros”.

Desafortunadamente las radiografias de esos materiales solicitadas al Zoologische

Staatssammlung München no fueron enviadas, por lo tanto no ha sido posible establecer

si estas placas corresponden al escudo dérmico dorsal. Siguiendo atentamente la literatura

en la que se menciona la presencia o ausencia del escudo dorsal, no hay en el momento

una unanimidad de criterios respecto de la presencia o ausencia de escudo en C. cornuta.

CocHRAN & Goin (1970) mencionan que el ejemplar USNM 146251 (Colombia,

Amazonas, Leticia; LT = 94 mm) posee escudo dorsal. MIRANDA RIBEIRO (1920), NIEDEN

(1923) y LynCH (1971) describen a C. cornuta con ausencia de escudo 6seo dorsal.

El ejemplar de C. cornuta procedente de Perû revisado en este trabajo carece de

escudo dorsal. Es importante destacar que los ejemplares asignados a C. cornuta en la

literatura proceden de una muy amplia ârea de distribuciôn (fig. 2), y es muy probable

que se trate de mäs de una entidad. Con respecto a C. testudo, no es hasta el momento

posible considerar discusiôn alguna sobre la presencia o ausencia de escudo dérmico

dorsal, ya que para ello es necesario contar con individuos adultos procedentes de la

localidad tipica.

De la ornamentaciôn exostosica no puede asegurarse que la misma alcance por

completo el borde de la rama 6tica del escamoso caracteristico de la juventud del animal.

En los ejemplares adultos de C. cornuta y de otras especies de Ceratophrys, la

ornamentaciôn no solamente alcanza el margen del hueso, sino que también bordea el

margen lateral de la rama 6tica del escamoso. La presencia de procesos palatinos bien

conspicuos es una caracteristica constante de los ceratofrinos juveniles. Ha sido observado

que, durante el desarrollo ontogenético, la pars palatina del premaxilar se adosa a la pars

facialis de ese hueso, perdiendo los procesos palatinos su individualidad.

El ejemplar de la descripciôn original de ANDERSSON (1945) y el ejemplar juvenil de

C. cornuta presentan un maxilar de altura reducida y participando del borde orbitario.

Esta participaciôn se pierde en los individuos adultos de Ceratophrys y Lepidobatrachus.

Si bien la observaciôn del grado de articulacion de la rama medial del pterigoides con

el del paraesfenoides se ve dificultada por las condiciones del material, aparentemente, la

misma no estaria indicando una amplia superficie de contacto entre esos elementos,

relacién caracteristica de los individuos adultos.

Entre las diferencias de la morfologia externa entre C. testudo y C. cornuta,

MERCADAL (1988) enfatizo en las denominadas ‘“elevaciones 6seas de la cabeza” las que

encuentran su referencia en los procesos alares del premaxilar, la rama ventral del

escamoso y el borde postorbitario correspondiente a la extensiôn lateral del frontoparietal

y que no aportan diferencias significativas en la distincién de esas especies.

Source : MNHN, Paris

PERÎ 113

A C.testudo

©® Ccornuta

Fig. 2.— Distribuciôn de Ceratophrys testudo y C. cornuta.

Source : MNHN, Paris

114 ALYTES 11 (3)

La morfologia de la regiôn temporal es considerada una fuerte evidencia en la

distinciôn de los ceratofrinos. Tanto en C. testudo como en C. cornuta, la rama ôtica es

fuertemente posterolateral, pero se distinguen al menos en las etapas juveniles por la

presencia de un borde medial algo curvado y terminado en extremo afilado en la primera,

y un borde medial recto y extremo no afilado en la segunda.

CONCLUSION

Los ceratofrinos constituyen un interesante conjunto de anuros neotropicales que ha

motivado en las ültimas décadas su estudio por parte de varios autores (BARRIO, 1968,

1980; Barrio & DE CHieri, 1970; LyNCH, 1971, 1982; MaxsoN & RUIBAL, 1988;

MERCADAL, 1986, 1988; Re1G, 1960; Re1G & Cet, 1963; FAivovicH & CARRIZO, 1992; entre

otros). Diversas opiniones se han vertido sobre el aislamiento tanto morfologico como

serolégico y etolégico de los ceratofrinos (ver BÂEZ & PER{, 1991), aunque no todos ellos

han coincidido completamente en las entidades genéricas incluidas en el grupo o nivel

jerarquico. Por lo menos Ceratophrys, Lepidobatrachus ÿ Chacophrys (sobre la validez de

este ültimo, ver: MAxsON & RUIBAL, 1988; FaivovicH & CaRRIZO, 1992; PERi, MS)

conformarian un grupo monofilético justificado por varias sinapomorfia osteolégicas,

incluyendo la fuerte expansién de los procesos transversos de las primeras vértebras

presacras (LyNCH, 1982). Entre los caracteres morfologicos distintivos señalados por

MERCADAL (1988), quien recientemente ha reconocido la validez de C. testudo, se comparte

la diferente estructura del apéndice palpebral, la forma del escamoso y de la banda

interorbital. La menor longitud del dedo I con respecto al II es un caracter estrictamente

juvenil y no puede, hasta el momento, ser considerado diagnôstico de la especie al menos

que se compruebe un proceso heterocronico. Este caräcter, en conjunciôn con otros rasgos

como la altura de la pars facialis del maxilar, la participaciôn del maxilar en el borde

orbitario, el proceso maxilar del premaxilar largo y aguzado, los procesos palatinos

individualizados, los arcos neurales cortos y anchos, la ausencia de contacto osificado

entre los arcos neurales derecho e izquierdo de al menos las tres primeras presacras, y la

longitud de las ramas iliacas con respecto a la columna vertebral, indican que el holotipo

de C. testudo es un individuo juvenil y la mayoria de los caracteres diagnôsticos brindados

por ANDERSSON (1945) y MERCADAL (1988) varian durante la ontogenia. Por ejemplo, la

ausencia de escudo dérmico dorsal no puede considerarse un caräcter definitorio ya que

al desconocerse la talla total que alcanzan estos individuos no puede aseverarse que su

apariciôn ocurra en estadios juveniles tardios o en individuos jévenes como se ha visto en

C. ornata y C. cranwelli.

Del mismo modo, las diferencias encontradas por MERCADAL (1988) en tres caracteres

métricos (longitud de la cabeza/ancho de la cabeza/distancia nasoorbital; longitud de la

cabeza/longitud del pie; y ancho de la cabeza/distancia nasoorbital/longitud de la

cabeza/longitud del pie) tomados en el holotipo de C. testudo y en dos ejemplares adultos

de C. cornuta, al ser tomados en el juvenil de esta ültima especie y comparadas con las de

C. testudo no resultan significativas.

Source : MNHN, Paris

PERÎ 115

Finalmente, resulta fundamental el hallazgo de entidades adultas de C. testudo, y una

nueva diagnosis especifica en sus rasgos morfologicos y osteolégicos. Entre los caracteres

morfolôgicos presentes en el juvenil de C. testudo, la forma del apéndice palpebral y su

relaciôn con el pârpado superior, la banda interorbital y la membrana interdigital del pie,

y entre los osteolôgicos la ausencia de dientes vomerinos y la forma de la rama 6tica del

escamoso, constituyen hasta el momento los rasgos distintivos de la especie de ANDERSSON

que permiten distinguirla aûn en etapas juveniles de C. cornuta.

RESUMEN

Ha sido reexaminado el holotipo de C. testudo. Los caracteres diagnôsticos brindados

por ANDERSSON (1945) y recientemente por MERCADAL (1988) se han cuestionados y

comparados por otros presentes en otros miembros del género, especialmente con C.

cornuta. Se proponen los caracteres morfolôgicos y osteolôgicos que permiten reconocer

a C. testudo.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi agradecimiento muy especialmente a la Dra. Ana Maria B4EZ por su

constante incentivo y apoyo en mi trabajo, como asi también sus sugerencias y correcciones.

Mi agradecimiento y gratitud al Dr. Erik AHLANDER del Naturhistoriska Riksmuseet de Suecia

por haberme facilitado el holotipo de C. testudo para su estudio. Asi mismo lo hago extensivo al Dr.

P. VANZOLINI del Museo de Zoologia de San Pablo, a la Dra. Linda TRUEB del Museo de Historia

Natural de Kansas, al Dr. R. HEYER del Smithsonian Institution, al Dr. Raymond LAURENT de la

Fundaciôn Miguel Lilo, al Dr. José M. GALLARDO del Museo Rivadavia y al Prof. Jorge D. WILLIAMS

del Museo de Ciencias Naturales de La Plata por el préstamo y/o donaciôn del material de

comparaciôn.

El presente trabajo se realizé gozando la autora de una Beca del CONICET.

LITERATURA CITADA

ANDERSSON, L. G., 1945. — Batrachians from East Ecuador. Arkiv for Zoologi, 37 (2): 22-24.

B4Ez, A. M. & PERi, S., 1990. — Revision de Wawelia gerholdi, un anuro del Mioceno de Patagonia.

Ameghiniana, 27 (3-4): 379-386.

BARRIO, A., 1968. — Revisiôn del género Lepidobatrachus Budgett (Anura, Ceratophrynidae). Physis,

28: 95-106.

—— 1980. — Una nueva especie de Ceratophrys (Anura, Ceratophryidae) del dominio chaqueño.

Physis, 39: 21-30.

BARRIO, À. & DE CHIERI, P. R., 1970. — Relaciones cariosistemäticas de los Ceratophryidae de la

Argentina (Amphibia, Anura). Physis, 30: 321-329.

CocHRaN, D. M. & Goïn, C. J., 1970. — Frogs of Colombia. Bull. U. S. nat. Mus., 288: 1-655.

FAIVOVICH, J. & CARRIZO, G. R., 1992. — Descripciôn de la larva de Chacophrys pierottii (Vellard,

1948) (Leptodactylidae, Ceratophryinae). Alytes, 10 (3): 81-89.

Source : MNHN, Paris

116 ALYTES 11 (3)

GorHaM, S. W., 1966. — Liste der recenten Amphibien und Reptilien (Ascaphidae, Leiopelmatidae,

Pipidae, Discoglossidae, Pelobatidae, Leptodactylidae, Rhinophrynidae). Das Tierreich, Berlin,

85: 1-16.

LyncH, J. D., 1971. — Evolutionary relationships, osteology and zoogeography of leptodactyloid

frogs. Misc. Publ. Univ. Kansas Mus. nat. Hist., 53: 1-238.

ses 1982. — Relationships of the frogs of the genus Ceratophrys (Leptodactylidae) and their bearing

on hypotheses of Pleistocene forest refugia in South America and punctuated equilibria. Syst.

Zool., 31 (2): 166-179.

MaxsoN, L. R. & RUIBAL, R., 1988. — Relationships of frogs in the leptodactylid subfamily

Ceratophryinae. J. Herpet., 22 (2): 228-231.

MerCADAL, I. T., 1986. — Ceratophrys joazeirensis sp. n. (Ceratophryidae, Anura) del noreste de

Brasil. Amphibia-Reptilia, 7: 313-334.

2 1988. — Sobre la validez de Ceratophrys testudo Andersson, 1945 (Amphibia, Ceratophryidae).

Amphibia-Reptilia, 9: 1-6.

MIRANDA RIBEIRO, A. DE, 1920. — Algumas consideraçoes sobre o genero Ceratophys e suas especies.

Rev. Mus. Paul., 12: 391-304.

NIEDEN, F., 1923. — Anura I. Subordo Aglossa und Phaneroglossa, Sectio 1, Arcifera. Das Tierreich,

46: 1-584.

PETERS, J. A., 1954. — Herpetological type localities in Ecuador. Rev. ecuat. Ent. Par., 2 (3-4): 352-355.

Peri, S. I, MS. — Relaciones evolutivas de las especies de la subfamilia Ceratophryinae (Anura,

Leptodactylidae).

REG, O. A., 1960. — La anatomia esquelética del género Lepidobatrachus Budgett (Anura,

Leptodactylidae) comparada con la de otros ceratofrinos. Acta y Trab. 1 Congr. Sudam. Zool.,

La Plata, 1959, 4: 133-147.

REG, O. A. & Cet, J. M., 1963. — Elucidacion morfolôgico-estadistica de las entidades del género

Lepidobatrachus Budgett (Anura, Ceratophryidae) con consideraciones sobre la extensiôn del

distrito chaqueño del dominio zoogeogräfico subtropical. Physis, 24: 181-204.

TRUEB, L., 1973. — Bones, frogs, and evolution. Jn: J. L. VIAL (eds.), Evolutionary biology of the

Anura, Contemporary research on major problems, Kansas, Univ. Missouri Press: 65-132.

WASsERSUG, R., 1976. — A procedure for differential staining of cartilage and bone in whole formalin

fixed vertebrates. Siain Technol., 51: 131-134.

Corresponding editor: Alain DuBois.

BIBL. D'

MUSEUM

PARIS

Source : MNHN, Paris

AILVTES

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BourRET, R., 1942. - Les batraciens de l'Indochine. Hanoi, Institut Océanographique de l’Indochine:

ix + 1-547, pl. J-IV.

GRAF, J.-D. & PoLLs PELAZ, M., 1989. - Evolutionary genetics of the Rana esculenta complex. In:

R. M. DAWLEY & J. P. BOGART (eds.), Evolution and ecology of unisexual vertebrates, Albany, The

New York State Museum: 289-302.

INGER, R. F., Voris, H. K. & Voris, H. H., 1974. - Genetic variation and population ecology of some

Southeast Asian frogs of the genera Bufo and Rana. Biochem. Genet, 12: 121-145.

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Alptes, 1993, 11 (3): 77-116.

Contents

John D. LyNCH

A new harlequin frog from the Cordillera Oriental of Colombia

(Aura -Bufondae ATelOpAs) Me een einer scene 77

Jaime E. PÉFAUR

Description of a new Colostethus (Dendrobatidae)

with some natural history comments on the genus in Venezuela ........ 88

Victor R. MORALES & Rainer SCHULTE

Dos especies nuevas de Colostethus (Anura, Dendrobatidae)

en las vertientes de la Cordillera Oriental del Perû y del Ecuador ....… 97

Silvia I. Perf

La validez de Ceratophrys testudo Andersson, 1945

(Leptodactylidae, Ceratophryinae):

aspectos morfologicos de su reconocimiento ........................... 107

Alytes is printed on acid-free paper.

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Sciences, Pascal, Referativny Zhurnal and The Zoological Record.

Imprimerie F. Paillart, Abbeville, France.

Dépôt légal: 3° trimestre 1993.

Source : MNHIN, Paris