International Society for the Study

and Conservation of Amphibians

(International Society of Batrachology)

SEAT

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

BOARD FOR 1995

President: Raymond F. LAURENT (Tucumän, Argentina)

General Secretary: Annemarie OHLER (Paris, France).

Treasurer: Dominique PAYEN (Paris, France).

Deputy Secretaries: Britta GRILLITSCH (Wien, Austria); W. Ronald HEYER (Washington, U.S.A.);

Stephen J. RICHARDS (Townsville, Australia).

Deputy Treasurers: Jean-Louis DENIAUD (Paris, France); Mark L. WyGoDA (Lake Charles, U.S.A.).

Councillors: Janalee P. CALDWELL (Norman, U.S.A.); Marissa FABREZI (Salta, Argentina): Sergius

KUZMIN (Moscow, Russia); Jon LOMAN (Lund, Sweden).

TARIFF FOR 1995

Individuals Institutions

Subscription to Alytes alone 250 FF / 50 $ (regular) 500 FF / 100$

125 FF / 25 $ (student)

Subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes 270 FF / 54 $ (regular) 540FF/1085$

135 FF / 27 $ (student)

Back issues of Alytes: single issue 60FF/125$ 120 FF/245$

Back issues of Alyt ne complete volume (4 issues) 200 FF / 40 $ 400 FF / 80 $

Back issues of A/yt omplete set volumes 1 to 12 1920 FF / 384$ 3840 FF / 768$

Five-years (1995-1999) individual subscription to Alytes: 1000 FF / 200 S$.

Five-years (1995-1999) individual subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes: 1350 FF / 270 5.

Life individual subscription to Alytes from 1995 on: 5000 FF / 1000 S.

Life individual subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes from 1995 on: 6400 FF / 1280 $.

Patron individual subscription to Alytes from 1995 on: 10000 FF / 2000 $ or more.

Patron individual subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes from 1995 on: 12800 FF / 2560 $ or

more.

Circalytes is the internal information bulletin of ISSCA. Back issues of this bulletin are also available:

prices can be provided upon request by our Secretariat.

Inclusive Section or Group affiliation to ISSCA: 250 FF / 50 $.

Individual subscription to the ISSCA Board Circular Letters: 200 FF / 40 5.

MODES OF PAYMENT

— In French Francs, by cheques drawn on a French bank payable to “ISSCA", sent to our

Secretariat (address above).

— In French Francs, by direct postal transfer to our postal account: “ISSCA”, Nr. 1-398-91 L, Paris;

if you use this mode of payment, add 15 FF to your payment for postal charges at our end.

— In U.S. Dollars, by cheques payable to “ISSCA”, sent to Mark L. WyGoDA, Department of

Biological and Environmental Sciences, P.O. Box 92000, McNeese State University, Lake Charles,

Louisana 70609-2000, U.S.A.

Source : MNHN, Paris

AVTES

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

December 1995 Volume 13, N° 3

Alytes, 1995, 13 (3): 81-86. Bibliothèque Centrale Mus

LIL]

Can anuran tadpoles choose among foods

that vary in quality?

Cindy L. TayLor *, Ronald ALTIG ** & Carolyn R. BOYLE ***

* Department of Biology, Austin Peay State University, Clarksville, TN 37044, U.S.A.

** Department of Biological Sciences, Mississippi State University, Mississippi State, MS 39762, U.S.A.

*** Research Program, College of Veterinary Medicine, Mississippi State University,

Mississippi State, MS 39762, U.S.A.

In feeding choice tests, tadpoles of Rana sphenocephala and Bufo

woodhousii chose agar-bound foods that contained catfish (protein 32.0, fat

5.0, fiber 12.0 %) over rabbit chow (18.0, 2.5 and 17.0 %) and foods bound in

0.5 vs. 1.0 % agar. Rana tadpoles did not distinguish between foods with X and

2X amounts of food per volume. Whether these choices were influenced by

nutritional gain or other feeding stimuli is not known, but the data show that

tadpoles do not feed indiscriminately.

INTRODUCTION

The amount of data available on the interspecific differences in selective suspension-

feeding by tadpoles with (e.g., VIERTEL, 1990, Bufo bufo and Rana temporaria) and without

(e.g, WAssERSUG, 1972, Xenopus laevis) keratinized mouth parts contrasts sharply with

what is known about harvesting abilities of rasping tadpoles. Details of tadpole nutrition

(e.g, MopzELEWskI & CULLEY, 1974), which ingested materials are actually digested and

assimilated, and the nutritional content and physical characteristics that may influence

harvestability of natural foods, are poorly known. Even the designations of herbivores or

detritivores can be challenged, and the few feeding studies present conflicting evidence of

feeding selectivity. Dietary latitude surely is large in most circumstances, and differences

in oral morphology presumed to influence feeding may only come into play during specific

circumstances of community structure and food scarcity. Feeding interactions often are

suggested in studies of interspecific competition, but the responsible mechanisms cannot

be determined because we know so little about the mechanics of the oral structures and

7 Source : MNHN, Paris

82 ALYTES 13 (3)

the physical characteristics and microdistributions of food sources. Interspecific and

ontogenetic physiological and enzymatic differences, which are seldom considered, may be

important. STEINWASCHER & Travis (1983) correlated the lack of effect of protein:car-

bohydrate ratio on tadpoles of Rana sphenocephala vs. better growth of Hyla chrysoscelis

at a high ratio with the higher levels of proteases relative to amylases found in hylid

compared to ranid tadpoles (ALTIG et al., 1975).

As initial tests of interspecific differences in feeding of two lentic, benthic tadpoles

that commonly co-occur, we asked if tadpoles can detect and choose between food sources

that vary in three parameters of quality.

MATERIALS AND METHODS

Eggs of Rana sphenocephala were reared outdoors in plastic pools until groups were

tested at total lengths (mm) of ca. 26 (stage 25, GosnEer, 1960), 35 (28) and 52 (33).

Tadpoles of Bufo woodhousii (total length ca. 21 mm, stage 33) were collected from the

field. Although differing in many details of their oral morphology, both of these benthic

tadpoles have labial tooth row formulas of 2/3.

Two tanks with 10 or 12 equal, non-connected units (11 X 15 cm) provided 9

experimental and 1 or 3 control units per test. Groups of tadpoles (Rana, 10/unit; Bufo,

20/unit) and controls (no tadpoles) were assigned randomly to units during 3 replications

of 10-12 groups; tadpoles were not fed for 24 h before a test. Groups of tadpoles were

required to stimulate normal feeding behavior, and feeding times varied between species

and sizes within a species (Rana) in order to realize sufficient removal to measure

accurately (i.e., Rana at smaller sizes and one-half the number of tadpoles ate more than

Bufo). We emphasize that only the choices made and the total amount of food removed

in these preference tests were of interest and not the rate of removal.

A glass Petri dish divided into four 13.2 cm? quadrants was oriented arbitrarily near

the center of each unit, and each quadrant contained 5 ml of a food bound in agar.

Previous studies (JOHNSTON, 1982) showed that tadpoles readily eat this food, and natural

foods of rasping tadpoles cannot be presented or recovered accurately. In Experiment I,

each quadrant contained one of the following combinations: 0.2 g of pulverized Arko

catfish chow (Attala Company, Kosciusko, MS; protein 32.0, fat 5.0, fiber 12.0 %) or

Purina rabbit chow (18.0, 2.5 and 17.0 %) suspended in 0.5 or 1% agar. In Experiment

Il, opposite quadrants contained either 0.1 or 0.2 g of catfish chow suspended in 0.5 %

agar. Food in like quadrants and controls within each test was derived from the same

batch. Remaining food scraped into weighed dishes and dried for 12 h at 40°C was

weighed (+ 0.1 mg). The amount eaten was calculated by subtracting the dry weight of

remaining food in each quadrant from the mean dry weight of the proper quadrants of

controls. Tadpoles will switch between rasping and filtering modes of feeding dependent

on the amounts of solid vs. particulate food present (STEINWASCHER, 1979). In this study,

tadpoles were forced to feed by rasping because suspended particles were absent.

Percentages of food removed were arc-sine transformed for analysis. Bufo (binder

concentration and food type) in Experiment I and Rana (tadpole size and food quantity)

Source : MNHN, Paris

TAYLOR, ALTIG & BOYLE 83

in Experiment II were analyzed with a 2 X 2 factorial design in completely randomized

blocks (PROC GLM, SAS INSTITUTE, 1988). Rana (tadpole size, food quantity and

binder concentration) in Experiment I was analyzed with a 3 X 2 x 2 factorial design in

completely randomized blocks. Means that were significant were separated by the Least

Significant Difference, the significance level was set at P < 0.05, and data are presented

as means + S.E.

RESULTS

In Experiment I, tadpoles of Bufo woodhousii removed significantly more material

from 0.5% than from 1.0 %. The interaction of tadpole size X binder density was

significant for Rana sphenocephala (Tables I and II). More of the 1.0% material was

removed by medium-sized tadpoles than by any other combination of size class and binder

density (Table II). The amount removed by large- and medium-sized tadpoles feeding on

0.5 % agar ranked second in greatest amount removed, and small tadpoles feeding on

0.5 % agar removed the least. Food containing catfish chow was eaten more readily than

rabbit pellets by all sizes of tadpoles (Tables I and II).

In Experiment IL, it appeared as if tadpoles of R. sphenocephala removed significantly

more material from quadrants with 0.2 g of food (58.1 + 2.6 mg) than from quadrants

with 0.1 g (28.5 + 1.0 mg; see below), but this probably was not true (see below).

Medium-sized tadpoles removed significantly more material than small or large tadpoles

(Tables I and II).

DISCUSSION

Detection, choice and acquisition are required for successful feeding. Our data

indicate that choices are made, but the fact that all quadrants were fed upon to some

degree suggests sampling was required, even if a portion of the difference was caused by

aggressive individuals pushing others into adjacent quadrants. Sampling suggests that taste

or an evaluation of harvestability were involved; feeding stimulation by specific amino

acids varies among herbivores (e.g., JOHNSEN & ADaMs, 1986) and carnivores (MACKIE,

1982), but there are no data on the chemical stimulants for tadpoles; social facilitation of

feeding is known (ALTIG & CHRISTENSEN, 1981). Olfaction surely is important in finding

a patch but apparently does not provide an evaluation of quality. If random encounter

coupled with an inability to detect differences and/or a lack of motivation to move to a

new patch was not present, feeding from the quadrants likely would not have been

different. Time-course observations, to include diel patterns of feeding (e.g., WARKENTIN,

1992) will clarify some of the above questions.

Differences in the ability to harvest substrates of different densities imply quantitative

interspecific differences in the mechanics of the feeding structures which likely translate to

dietary latitude. Using 1 % agar as the food binder, JOHNSTON (1982) found that the

Source : MNHN, Paris

ALYTES 13 (3)

Table 1. - Summary of two- and three-way analysis of variance of amount of food-

agar mixture removed by tadpoles of Bufo woodhousii and Rana sphenocephala

with respect to tadpole size, binder density and food type and quantity.

Source df ss

Bufo woodhousit - Experiment 1

Food type 1 0.0001

Binder density) 1 0:0013

Food x Bd 1 0

Error 67 0.0108

Rana sphenocephala - Experiment 1

Tadpole size 2 0.0776

Food type 1 0.0053

Binder density 1 0

Ft x Bd 1 0.0003

Ts x Ft 2 0.002

Ts x Bd 2 0.019

Ts x Ftx Bd 2 0.0003

Error 312 0:2062

Rana sphenocephala - Experiment IL

Tadpole size 2 937.5

Food quantity 1 573.6

Ts x Fq 2 150.0

Error 308 31592.3

Table II. - Mean amounts of food removed (mg) in Experiments I and II. Values are

total amounts of food removed with no suggestion of rate of removal. Means not

followed by the same letter are significantly different (P = 0.05). Tadpole size:

S = small, M = medium and L = large; food type or quantity: CC = catfish

chow, RP = rabbit chow: binder density: 0.5 or 1.0 % agar. Hyphen = factors

not considered in a given test (see Table I).

Tadpole Food

Bufo woodhousii - Experiment 1

- L 1.0 11.8 + 1.8b

É d 0.5 20.2+2.5a

Rana sphenocephala - Experiment 1

S - 0.5 27.5 + 1.94

- - 1.0 30.0 + 3.0 d

M - 0.5 59.3 + 3.6b

: - 1.0 724 +4.1a

L - 0.5 62.2 + 4.6b

- - 1.0 46.0 +3.3c

- CC - 53.6a

- RP - 45.5b

Rana sphenocephala - Experiment II

s 314b |

Source : MNHN, Paris

TAYLOR, ALTIG & BOYLE 85

feeding marks made by B. woodhousii tadpoles showed that they have difficulty

penetrating the substrate, while tadpoles of Rana catesbeiana and Rana clamitans of the

same size fed readily. In our study, tadpoles of B. woodhousii removed 1.6 times as much

0.5 % as 1 % agar, and small tadpoles of R. sphenocephala removed 2.5 times as much 1 %

agar as similar-sized tadpoles of B. woodhousii regardless of the food content. Even large

tadpoles of R. sphenocephala chose the less dense binder when given a choice.

Because the material with 0.2 g of food weighed twice per volume of that with 0.1 g,

we dismiss the statistical difference between the amounts that tadpoles of R. sphenocephala

consumed (28.5 vs. 58.2; Table II). That is, the tadpoles removed the same volume but

twice the weight. Actual calories gained would have been larger in the food with 0.2 g of

food, but the tadpoles did not distinguish between that food and the one with one-half the

amount of food per volume. This contention cannot be resolved without knowing the

number of bites taken, but it seems most likely that the tadpoles took the same number

of bites from each one without distinguishing between nutrient densities. The interaction

of tadpole size and binder density (P = 0.0002) was much stronger than tadpole size (P

= 0.0111) and food type (P = 0.0048) alone. Two additional modifiers come to mind:

would the tadpoles distinguish between these two foods if they were (1) presented

throughout tadpole ontogeny or (2) physically separated so that energy expended in search

times would have increased the demand for higher gains? The finding by STEINWASCHER

(1979) that food concentration in agar pellets (no choice available) did not affect growth

suggests that the lower concentration was adequate or that the tadpoles ate more of it.

Tadpoles approaching metamorphosis stop feeding as the mouth parts and gut start

to atrophy at about stage 41, but more subtle ontogenetic changes in behavior associated

with development are suspected. The tadpoles in these experiments were not approaching

metamorphosis, so the discordance of amount eaten among sizes of tadpoles is of note;

large tadpoles of R. sphenocephala did not remove as much material as did medium-sized

tadpoles. Ontogenetic differences in activity levels (LAWLER, 1989), physical interference

among larger individuals around the dishes, and ontogenetic changes in the effectiveness

of the digestive (WASSERSUG, 1975) or feeding apparatus are probable factors.

Epiphytic organisms sensu lato probably are much more important as food sources

for tadpoles than either macroalgae or macrophytic plants to which they are attached (e.g.,

KUPFERBERG, MARKS & POWER, 1994), and presence of predators cause changes in

foraging behavior (e.g., SEMLITSCH & REYER, 1992). In our study, tadpoles were presented

with four adjacent choices and predators were absent, so exploration was minimal and

with no predatory risk so that exploitation could be maximized. Under these circumstan-

ces, tadpoles can sample food sources, evaluate their quality and respond accordingly. The

diet and feeding behaviors of tadpoles require a lot of research, but categorizing tadpoles

as non-selective foragers appears unwarranted. We suggest that examinations of gut

contents and particularly fecal examinations (e.g., PAVIGNANO, 1989) present inaccurate

assessments of materials assimilated by tadpoles; at the moment we have no ideas on the

relationships between that which is swallowed and that which is digested and assimilated.

The materials that can be counted and identified likely have little to do with tadpole

nutrition.

Source : MNHN, Paris

86 ALYTES 13 (3)

LITERATURE CITED

ALTIG, R. & CHRISTENSEN, M. T., 1981. — Behavioral characteristics of the tadpoles of Rana

heckscheri. J. Herpet., 15: 151-154.

Ari, R., KELLY, J. P., WeLLs, M. & PHizuiPs, J., 1975. — Digestive enzymes of seven species of

anuran tadpoles. Herpetologica, 31: 104-108.

Gosner, K. L., 1960. — A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on

identification. Herpetologica, 16: 183-190.

JoHNsEN, P. B. & Apams, M. A., 1986. — Chemical feeding stimulants for the herbivorous fish,

Tilapia zilli. Comp. Biochem. Physiol., 83A: 109-112.

JoHNsTON, G. F., 1982. — Functions of the keratinized oral features in anuran tadpoles with an analysis

of ecomorphological tadpole types. Thesis, Mississippi St. Univ., Mississippi State: 1-43.

KUPFERBERG, S. J., MARKS, J. C. & POWER, M. E., 1994. — Effects of variation in natural algal and

detrital diets on larval anuran (Hyla regilla) life history traits. Copeia, 1994: 446-457.

LAWLER, S. P., 1989. — Behavioural responses to predators and predation risk in four species of

larval anurans. Anim. Behav., 38: 1039-1047.

MACKIE, A. M., 1982. — Identification of the gustatory feeding stimulants. Jn: T. J. HARA (ed.),

Chemoreception in fishes, New York, Elsevier Press: 275-291.

Mopzezewski, E. H., Jr. & CuLLEY, D. D., Jr., 1974. — Growth responses of the bullfrog, Rana

catesbeiana, fed various live foods. Herpetologica, 30: 396-405.

PAVIGNANO, I, 1989. — Method employed to study the diet of anuran amphibians larvae.

Amphibia-Reptilia, 10: 453-456.

SAS INSTITUTE, Inc., 1988. — SAS/STAT User's guide. Release 6.03 ed., Cary, NC, SAS Institute

Inc.

SEMLITSCH, R. D. & REYER, H.-U., 1992. — Modification of anti-predator behaviour in tadpoles by

environmental conditioning. J. anim. Ecol., 61: 353-360.

STEINWASCHER, K., 1979. — Competitive interactions among tadpoles: responses to resource level.

Ecology, 60: 1172-1183.

STENWASCHER, K. & TRAvIS, J., 1983. — Influence of food quality and quantity on early larval

growth of two anurans. Copeia, 1983: 238-242.

VierTEL, B., 1990. — Suspension feeding of anuran larvae at low concentrations of Chlorella algae

(Amphibia, Anura). Oecologia, 85: 167-177.

WaRKkENTIN, K. M., 1992. — Microhabitat use and feeding rate variation in green frog tadpoles (Rana

clamitans). Copeia, 1992: 731-740.

WassERSUG, R., 1972. — The mechanism of ultraplanktonic entrapment in anuran larvae. J.

Morphol., 137: 279-288.

ie 1975. — The adaptive significance of the tadpole stage with comments on the maintenance of

complex life cycles in anurans. 4m. Zool., 15: 405-417.

Corresponding editor: Günter GOLLMANN.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1995, 13 (3): 87-103. 87

Relaciones trôficas de bufonidos

(Anura, Bufonidae) en ambientes

del rié Paranä, Argentina

Rafael Carlos LAJMANOVICH

Instituto Nacional de Limnologia (CONICET), José Maciä 1933,

3016 Santo Tomé (Santa Fe), Argentina

A comparative study of diets was made among Bufo paracnemis, B.

arenarum and B. fenandezae. The trophic spectrum was quantified for each of

them, and niche diversity and amplitude, prey size as well as index of relative

importance were calculated. Trophic relationships were obtained using over-

lap matrices based on Pianka's index.

An integral analysis was made using a data matrix with eleven values

related to feeding. The phenogram showed a grouping of B. arenarum and B.

paracnemis which coincides with that obtained for absolute frequency of

feeding categories. B. paracnemis and B. arenarum had unspecialized diets. In

contrast, B. fernandezae is more specialized, feeding mainly on ants and

beetles.

INTRODUCCION

Diversas evidencias indican que el alimento es un importante factor para la evoluciôn

y organizaciôn de las comunidades de anuros en distintas partes del mundo (DUELLMAN,

1967, 1978; CRUMP, 1971, 1974; HEYER & BELLIN, 1973; INGER & CoLWELL, 1977; Torr &

DUELLMAN, 1979; Torr, 1980, 1981; JONES, 1982).

Con la teoria del hipervolumen de HUTCHINSON (1957), se Ilega a una valoraciôn del

nicho ya que ademäs de describirlo lo cuantifica. En este sentido el solapamiento de nichos

se produce cuando dos unidades organismicas utilizan los mismos recursos u otra variable

ambiental (PIANKA, 1982). MACARTHUR fue el primero en examinar el concepto de

“similaridad limitante” (GILLER, 1984), desde entonces se ha desarrollado un enfoque

terico riguroso para verificar cuantitativamente que tan similares pueden ser las especies

coexistentes (MACARTHUR & LEVINS, 1967; Coby, 1968; PIANKA, 1969; MACARTHUR,

1970, 1972; PULLIMAN & ENDERS, 1971). Subsecuentes modificaciones de la teoria de

similitudes limitantes fueron propuestas por diversos autores (ROUGHGARDEN, 1974, 1975,

1976; ABRAMS, 1975; TURELLI, 1978) que cuestionan la validez te6rica de su justificaciôn.

Numerosos trabajos han encarado el anälisis de las relaciones trôficas y variaciones

en la dieta de las comunidades de anuros en distintas partes del mundo (INGER & Marx,

Source : MNHN, Paris

88 ALYTES 13 (3)

1961; INGER & CoLweLc, 1977; Torr, 1980, 1981; JONES, 1982), incluyendo la Repüblica

Argentina (MARTORI et al., 1983 ; BAsso, 1990).

En este estudio se describe y compara la alimentaciôn de tres especies simpâtricas del

género Bufo: B. paracnemis, B. arenarum y B. fernandezae. No se cuenta con informacién

sobre los posibles mecanismos de coexistencia de estas tres especies. No obstante, en el

ärea en donde se hallan en simpatria, presentan similitudes en cuanto a sus periodos

reproductivos (que coinciden con las Iluvias torrenciales ocacionales de primavera y

verano) y a sus sitios de puesta (charcas y lagunas temporales), y es frecuente encontrarlas

en forma simultänea en los ambientes del valle de inundaciôn del rio Paranà.

Con respecto a sus dietas, existen referencias cualitativas (SERIE, 1935; GALLARDO,

1958, 1970, 1974, 1982; CONTRERAS & CONTRERAS, 1982; GALLARDO & VARELA DE

OLMEDO, 1992), y se conoce mâs detalladamente aün el espectro trôfico de B. fernandezae

en el noreste de la provincia de Buenos Aires (Basso, 1990) y de B. paracnemis en el ârea

del valle aluvial del rio Paranä (LasMANOvICH, 1995) y en el nordeste de Brasil (GuIx,

1993).

El objetivo de este trabajo es dar a conocer la composiciôn cuali-cuantitativa de las

dietas de los tres bufonidos en ambientes naturales del rio Paranä, basändose en el estudio

de los siguientes parâmetros: contenido estomacal, tamaño de presa, diversidad y amplitud

del nicho. Para el estudio de las relaciones troficas y del solapamiento de nicho, se

emplearon técnicas de taxonomia numérica que facilitan la segregaciôn del subnicho

trofico y la coexistencia de estas especies, consideradas entre los anfibios mâs comunes de

este ecosistema acuätico.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se capturaron 60 individuos, 20 pertenecientes a cada especie estudiada. El sacrificio

de los ejemplares fue por demedulaciôn, fijändolos e inyectändolos en la cavidad

abdominal con formol al 10 % para detener los procesos digestivos. Se midi la longitud

hocico-cloaca y ancho mäximo de la boca de cada animal con un calibre milimétrico

(precisiôn 0.01 mm).

Las colectas se efectuaron en zonas aledañas al rio Paranä entre las ciudades de Santa

Fe y Paranä (31°43'S, 60°30'W), Repüblica Argentina, durante los meses de enero y

febrero de 1994. En estos meses se registran las mäximas temperaturas medias anuales, por

lo tanto estas especies presentan su mayor ritmo de actividad y se encuentran dentro de

su periodo reproductivo.

Fitogeogräficamente, la zona se encuentra en el Dominio Amazénico, Provincia

Paranaense, Distrito de Selvas Mixtas (CABRERA, 1976). El clima es templado, hümedo,

con temperatura media anual de 18°C, con mäximas que Ilegan a 44°C y minimas a 7°C,

y con precipitaciones anuales medias de 1000 mm. Estas condiciones zoogeogräficas

favorecen la presencia de una rica variedad de grupos de anuros, cuya distribuciôn en las

provincias que integran la region Litoral Mesopotämica ha sido abordada en distintos

estudios (Cet & RoiG, 1961, 1964; MARTINEZ ACHEMBACH, 1961, 1963; GALLARDO, 1964,

Source : MNHN, Paris

LAJMANOVICH 89

1968, 1985; CONTRERAS & CONTRERAS, 1982), y de la batracofauna presente en el valle de

inundaciôn del rio Paranä (LAJMANOVICH, 1991).

En cada una de las tres especies, la metodologia de estudio fue la siguiente: se

seccionaron los estémagos entre los esfinteres cardial y pilérico, fueron estudiados

individualmente, se identificaron, cuantificaron y registraron las medidas de los organis-

mos hallados bajo lupa con un calibre milimétrico (precision 0,01). Para el conteo de las

presas en avanzado estado de digestion, se consideraron como individuos aquellas que

conservaron estructuras claves para su identificacion (cabezas, élitros etc).

Para determinar la diversidad trôfica, se siguio el criterio de HURTUBIA (1973), que

consiste en calcular la diversidad trôfica (H) para cada individuo utilizando la férmula de

BRILLOUIN (1965):

H = (IN) * (log, N! — E log, Ni),

donde N es el nümero total de organismos hallados en el estémago de cada individuo y

N, es el nümero total de presas de la especie i en cada estémago.

Se calculé la diversidad media (H) y la diversidad trôfica acumulada (Hk). La

amplitud tréfica del nicho se obtuvo mediante el indice de LEvINS (1968):

Nb = EP)!

donde P;; es la probabilidad del item i en la muestra j. En el anälisis de las interrelaciones

trficas se procede a la estandardizaciôn de la matriz bâsica de datos, en consecuencia los

valores de los indices de Hurtubia y de Levins se expresan en unidades de desviaciôn

eständar.

Para establecer la contribuciôn de cada categoria de alimento a la dieta, se aplic un

indice de importancia relativa segün PINkas et al. (1971):

IRI = % FO x (% N + % V),

donde FO es la frecuencia de ocurrencia de cada categoria, N es el porcentaje numérico

y V el porcentaje volumétrico calculado por desplazamiento de agua con una precision de

0,01 ml.

Se confeccionaron distribuciones de frecuencia del tamaño de las presas, y se

relacionaron en forma individual la longitud (hocico-cloaca) y el ancho mäximo de la boca

con el tamaño promedio de las presas mediante el coeficiente de correlacién momento

producto (SokAL & RoHLF, 1979).

Como aproximaciôn a las interrelaciones trôficas, se construyeron dos matrices se

solapamiento entre las especies de Bufo, tanto en el componente taxonémico cuantitativo

(porcentaje de la categoria en el total de las presas), como en la frecuencia absoluta de las

categorias alimentarias, elaboradas en base indice de solapamiento de PIaNKA (1973):

= La EIRE

Si = Sx = E Pi X Px/V EPS X E Pi”,

siendo P; y P; las proporciones en que las especies j y k utilizan las diferentes clases que

se reconocen en el recurso i. Este indice presenta valores que varian entre 0 y 1 en sentido

Source : MNHN, Paris

90 ALYTES 13 (3)

creciente de coincidencia entre las especies en la utilizacion de recursos. Ambas matrices

fueron tratadas con técnicas de taxonomia numérica, obteniendo fenogramas a partir del

método de los pares de grupos no ponderados (UPGMA), explicado en SNEATH & SOKAL

(1973) y Crisci & LOPEZ ARMENGOL (1983).

Para realizar el anälisis integral de las relaciones trficas, se construyé una matriz

bâsica de datos, en donde cada especie de Bufo estudiada constituyé una unidad

taxonémica operativa (OTU) (SNEATH & SokAL, 1973) en que se incluyeron caracteres

morfométricos de predador y presa, y los resultados de los indices aplicados en el estudio

de las dietas. Los caracteres fueron los siguientes: (1) tamaño medio de los sapos (longitud

hocico cloaca); (2) tamaño medio del ancho mäximo de la boca; (3) tamaño medio de las

presas; (4-9) valores del indice de imj vrtancia relativa (IRI): (4) Coleoptera, (5)

Hymenoptera, (6) Diptera, (7) otros Insecta, (8) otros Arthropoda, (9) restos vegetales;

(10) valores de diversidad tréfica (Hk); (11) valores de amplitud trofica (Nb).

La matriz bâsica de datos fue estandarizada por caracteres (SOKAL & SNEATH, 1963),

segün la siguiente formula:

donde X;; es el valor del caräcter i para cada j, X; es la media del caräcter i y S; la

desviaciôn eständar de i.

Para establecer la matriz de similitud, se utilizé el coeficiente de distancia taxonémica

(SokaL, 1961):

TD = EX; — Xu)1

este coeficiente genera valores entre 0 e , siendo 0 el de mäxima similitud. La matriz de

similitud fue agrupada y se elaboré un fenograma mediante la técnica UPGMA.

Para ambos casos, la medida de distorsiôn interna de la técnica consistié en la

aplicaciôn del coeficiente de correlacion cofenética (SNEATH & SokaAL, 1973).

RESULTADOS

BUFO PARACNEMIS

Del total de individuos colectados, 13 fueron hembras y 7 machos, diferencia no

significativa (chi-cuadrado = 1,8; p < 0,01), la longitud media (hocico-cloaca) fue de 149

mm (S = 33,4), y el tamaño medio del ancho mäximo de la boca 54 mm (S = 9,5).

El espectro trofico basado en la identificacion de 893 presas resulté integrado por 20

entidades taxonémicas, 17 correspondientes a la fracciôn animal y 3 a la vegetal (Tabla I).

La contribuciôn de cada categoria de alimento a la dieta fue obtenida por la aplicacion del

indice de importancia relativa (IRI) (Tabla I, fig. 1), que presenté mayores valores en los

coleôpteros e himenépteros. Las presas con mayor porcentaje de presencia son los

himenépteros con Acromirmex sp. (65%); le siguen en orden de importancia los

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LAJMANOVICH

Tabla I. - Dieta de bufénidos del rio Parané. n: némero total de items de los 20 contenidos;

%: porcentaje de la categorfa en el total de las presas; f: frecuencia absoluta de las

categorfas en los estémagos; x: no evaluado numéricamente; (ni): no identificado.

Bufo paracnemis Bufo arenarum 2! Bufo fernandezae

Categorias n % f n % f n % f

Insecta

Coleoptera

Carabidae 40 4,6 9 15 3,2 9 37 19 14

Curculionidae 73 8,2 8 18 3,7 6 52 | 26,6 | 15

Dytiscidae 43 4,8 7 6 1,2 3 3: 1,5 2

Scarabaeidae 20 2,2 9 6 1,2 3 3 15; 3

Lampyridae 3 0,3 Î - - - 4 = à

Elateridae 12 1,3 3 33 6,8 6 18 9,2 6

Staphylinidae IL Pare el $ 4 ë ë ; J

Syrphidae 1: [Lot | 3 [0,7 | 3 £

Hydrophilidae 7 | C0: 8%) oil 9 | 18 | 3 2 à

Elmidae o : : 3 |o7 | 6 4 : ;

Cerambicidae + - - - - - 3 1,5 "a

Coccinellidae : À 5 : SU] 22552 | 62

(ni) 45 6 - - - -

Hymenoptera

(ni) - - 2 |, É D ONE CHR

Formicidae

Acromyrmex spp. | 360 | 40,3 | 13 34 8,1 9 64 33 6

(ni) - - - 180 | 38 12 - - -

Myrmicinae - - - 120 | 25 3 - - -

Diptera

Tabanidae 140 | 15,7 | 4 - - - - - -

Hemiptera

Belostomatidae 3 0,3 1 9 1,9 9 = - -

Pentatomidae F - - 3 0,6 3 du * #

Lepidoptera

Larvas (ni) 19 2,1 4 18 3,8 9 ñ * *

Orthoptera

Acrididae 7 Le - : - - 2 1,2 2

Myriapoda

Diplopoda 4 0,4 2 6 L2 3 o = -

Arachnida

Araneae S; 0,6 4 6 13: 3: 3; 15 2

Crustacea

Isopoda 38 4,2 Î 3 0,7 3. É = =

Semillas

Acacia caven 40 | 4,5 9 - - - - -

Gramineas (ni) 30 3,3 3 - A : È

Restos vegetales

tallos y hojas| * | = | S|x|-|nD|x)-1)7

Restos minerales - - - x - 9 - -

Total de presas 893 472 195

(H) 1,74 (0,4) 1,23 (0,36) 0,91 (0,4)

(Hk) 3,2 4,5 4,14

(Nb) 5,2 5.8 0,25

rade 44,6 (9,5) 23,6 (11,4) 9,75 (4,5)

presa por estémago

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ALYTES 13 (3)

Tabla II. - Indice de importancia relativa (IRI) de los distintos componentes de la dieta de

B. paracnemis, B. arenarum y B. fernandezae.

aN Pa IRI = % FO

(GN+%V)

B. paracnemis

Coleoptera 100 24,5 37,3 6180

Hymenoptera 70 36,6 12 3404

Semillas 77 5 12,4 1530

Diptera 23 12,5 19,5 736

Otros Insecta 30 2,8 20,5 699

Otros Coleoptera 38 4,2 6,9 536

B. arenarum

Coleoptera 39 19,4 45 2511

Hymenoptera 24 70,6 16 2078

Otros Insecta 24 6,9 25 765

Otros Arthropoda 16 6,5 15 344

B. fernandezae

Coleoptera 76 63,1 75,3 10521

Hymenoptera 12,3

Otros Arthropoda 1,5

Tabla III. - Matriz de solapamiento tréfico entre las especies de Bufo estudiadas en el valle

aluvial del rio Paranä, en el componente taxonémico cuantitativo de la dieta (bajo la

diagonal) y en la frecuencia absoluta de las categorfas alimentarias (sobre la diagonal).

Valores obtenidas a partir del indice de solapamiento de Pianka (1973).

Frecuencia

Bufo arenarum

Bufo paracnemis

Bufo fernandezae

0r63ez

Bufo arenarum

Bufo paracnemis

Bufo fernandezae

0,71

0,58

0,60

0,74

Source : MNHN, Paris

LAJMANOVICH 93

100- B. paracnemis Barenanum | B. femandezae

%N — A

B B

À D A

0 TL

3402 1530 536 \ 870

6180 736 699 765

He as 2078

%NV

OT 0 we Tr alele ll lala mL

% FO

Fig. 1. — Representaciôn grâfica del indice de importancia relativa (IRI) de B. paracnemis (A,

Coleoptera; B, Hymenoptera; C, Semillas; D, Diptera; E, Otros Insecta; F, Otros Arthropoda),

B. arenarum (A, Coleoptera; B, Hymenoptera; C, Otros Insecta; D, Otros Arthropoda) y B.

fernandezae (A, Coleoptera; B, Hymenoptera; C, Otros Arthropoda). % N, porcentaje

numérico; % V, porcentaje volumétrico; % FO, porcentaje de ocurrencia.

coleépteros con caräbidos y scarabeidos (45 %), curculiénidos (40 %) y ditiscidos (35 %);

el resto de los taxa mostraron valores que oscilaron entre 30 y 5 %. Numéricamente los

himenépteros con Acromirmex sp. son los mäs importantes (40 %), seguidos por

coleôpteros (27 %). La preferencia en el consumo de presas terrestres no pudo ser

comprobada estadisticamente (chi-cuadrado = 2,88; p < 0,01), no obstante representan

un 70 % del total de presas consumidas por B. paracnemis. Dentro de la fracciôn vegetal,

el 75 % de los estémagos analizados presentaron restos vegetales (tallos y hojas), los que

no fueron evaluados numéricamente; las semillas se hallaron en el 45 % de los contenidos.

La diversidad media (H) resulté 1,74 (S = 0,4). La diversidad trofica acumulada (Hk)

fue de 3,2. Con la suma de las 20 muestras, la curva de diversidad trôfica tiende a la

estabilizaciôn (fig. 2). La amplitud del nicho (Nb) para el periodo estudiado presenté un

valor de 5,2. La distribuciôn de frecuencia del tamaño de presas (fig. 3) muestrô una

mayor concentraciôn en el intervalo de 1-15 mm. El nümero medio de presas por estémago

fue de 44,1 (S = 5,2).

BUFO ARENARUM

Del total de los ejemplares colectados, 14 fueron hembras y 6 machos, diferencia no

significativa (chi-cuadrado = 3,2; p < 0,01), la longitud media (hocico-cloaca) fue de 108

mm (S = 22,3), y el tamaño medio del ancho mäximo de boca 31 mm (S = 6,4).

El espectro trôfico basado en la identificaciôn de 472 presas estuvo integrado por 18

entidades taxonômicas, 17 correspondientes a la fraccién animal y una a la vegetal,

asimismo se constaté la presencia de escasos restos minerales (Tabla I). La contribuciôn

de cada categoria de alimento a la dieta obtenida por el indice de importancia relativa

(RI) (Tabla IL, fig. 1) mostré mayor valor en los coleépteros e himenpteros. Las presas

Source : MNHN, Paris

94 ALYTES 13 (3)

Hk 5

Ù B. arenarum

4 B. fernandezae

3 \ B. paracnemis

4 8 12 16 20

NUMERO DE ESTOMAGOS

Fig. 2. — Curva de diversidad trôfica acumulada (Hk) versus el nümero de estémagos analizados que

determinan la muestra minima para B. arenarum, B. fernandezae ÿ B. paracnemis. La flecha

sobre la curva indica aproximadamente el punto donde se alcanza la estabilizaciôn.

con mayor porcentaje de presencia son los himenépteros (Formicidae no identificados)

(60%), otro himenéptero (Acromirmex sp.) y coleopteros (Carabidae); hemipteros

(Belostomidae) y lepidôpteros (Larvas no identificadas) se encuentran en igual orden de

importancia con un 45 % respectivamente. Numéricamente los himenépteros (Formicidae

y Mirmicinae) registraron el 70 % en tanto que el total de las familias de colepteros

encontradas un 19,7 %. Al igual que en B. paracnemis, la preferencia en el consumo de

presas terrestres no pudo ser comprobada estadisticamente (chi-cuadrado = 3,55; p <

0,01), sin embargo las presas terrestres representaron un 94% en el total de presas

consumidas por B. arenarum. En la fraccion vegetal, el 60 % de los contenidos presenté

restos vegetales (tallos y hojas), no halländose semillas. El 45 % de los estémagos contenia

restos minerales (arena fina y gruesa).

La diversidad media (H) fue de 1,26 (S = 0,36), la diversidad trôfica acumulada (Hk)

de 4,5, y con la suma de las 20 muestras la curva tiende a la estabilizaciôn (fig. 2). La

amplitud tréfica del nicho (Nb) en el periodo estudiado fue de 5,8. La distribuciôn de

frecuencias del tamaño de presa (fig. 3) presenté una mayor concentraciôn en el intervalo

1-15 mm. El nümero medio de presas por estémago fue de 23,5 (S = 4,9).

BUFO FERNANDEZAE

Del total de los 20 individuos colectados, 13 fueron machos y 7 hembras, diferencia

no significativa (chi-cuadrado = 1,8; p < 0,01), la longitud media (hocico-cloaca) fue de

51 mm (S = 8,3), y el tamaño medio del ancho mäximo de boca 17 mm (S = 3,1).

Source : MNHN, Paris

LAJMANOVICH 95

% 100

B. paracnemis

n = 893

1 15 30 45 60

100

B. arenarum

n=472

1 15 30 45 60

100

B. fernandezae

n=195

= ———

1 5 10 15

TAMANO DE LAS PRESAS (mm)

Fig. 3. — Distribuciôn de frecuencias de los tamaños de las presas consumidas por B. paracnemis, B.

arenarum ÿ B. fernandezae. Sobre los histogrämas figura el nümero total de presas medidas (n).

Source : MNHN, Paris

9%6 ALYTES 13 (3)

El espectro trôfico basado en la identificaciôn de 195 presas estuvo integrado por 12

entidades taxonomicas, 11 de la fracciôn animal y una de la fraccin vegetal (Tabla I). La

contribuciôn de cada categoria de alimento a la dieta obtenida por la aplicaciôn del indice

de importancia relativa (IRI) (Tabla II, fig. 1) present un mayor valor en los coleopteros,

con los restantes grupos ostensiblemente menores. Las presas con mayor porcentaje de

presencia son los colebpteros (Carabidae y Curculionidae) (75 %), los Elateridae (30 %)

y los himenépteros (Acromirmex sp.) (30 %). Numéricamente, los coleopteros son los mâs

importantes (67 %), seguidos por los himenépteros (Acromirmex sp.) (33 %). La diferencia

entre presas terrestres y acuâticas resulté significativa (chi-cuadrado = 33,3; p < 0,01),

lo que indicaria la preferencia en el consumo de presas terrestres por parte de B.

fernandezae. La fraccin vegetal (restos de tallos y hojas) estuvo presente en un 35 % de

los contenidos, no halländose semillas ni restos minerales.

La diversidad media (H) resulto de 0,91 (S = 0,4), la diversidad tréfica acumulada

(Hk) fue de 4,14, y con la suma de las 20 muestras la curva de diversidad tréfica tiende

a estabilizarse (fig. 2). La amplitud trofica del nicho (Nb) en el periodo estudiado fue de

0,25. La distribuciôn de frecuencias del tamaño de presas (fig. 3) mostr una concentracién

uniforme en los intervalos de 1-5 mm y 5-10 mm. El nümero medio de presas por estémago

fue de 9,7 (S = 2,3).

En las 3 especies, se encontr una correlaciôn altamente significativa (p < 0,05) entre el

largo del cuerpo (r = 0,84 en B. paracnemis, 0,99 en B. arenarum, 0,98 en B. fernandezae) y el

tamaño de boca (r = 0,89, 0,99, 0,95 respectivamente) con el tamaño de presa ingerido, asi

también como un aumento proporcional en el nümero medio de presas capturadas por indi-

viduo, en relacién al aumento de talla de las especies (ver fig. 3). En los tres casos, la curva de

diversidad tréfica tendi6 a la estabilizaciôn (fig. 2), lo que permite determinar, siguiendo el

criterio de HURTUBIA (1973), el tamaño de la muestra minima necesaria para que los resultados

obtenidos sean una buena aproximaciôn de lo que ocurre en la naturaleza.

RELACIONES TRÔFICAS

El resultado de la aplicacion del indice de solapamiento de Pianka arrojé un valor

elevado entre B. fernandezae y B. paracnemis (0,74) en el componente taxonomico

cuantitativo de la dieta, y entre B. paracnemis y B. arenarum (0,71) en la frecuencia

absoluta de las categorias (Tabla II).

Mediante un fenograma obtenido por la técnica de los pares de grupo no ponderados

(UPGMA), para los valores del indice de solapamiento de Pianka en el componente

taxonémico cuantitativo de la dieta (fig. 4 A), se observa un agrupamiento entre B.

paracnemis y B. fernandezae, con un coeficiente de correlaciôn cofenética de 0,96. En

cambio, el fenograma obtenido a partir de la frecuencia absoluta de las categorias

alimentarias (fig. 4 B) presenta un agrupamiento con mayor similitud que el anterior entre

B. arenarum y B. paracnemis, con un coeficiente de correlacion cofenética de 0,98.

Un anälisis integral de las relaciones trôficas en base a la matriz bâsica de datos

(previamente descripta) presenta en su fenograma (fig. 4 C) un agrupamiento entre B.

arenarum ÿ B. paracnemis con un valor de TD de 1,65 y un coeficiente de correlaciôn

cofenética de 0,81.

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LAJMANOVICH 97

0.40 0.60 0.80 1:00

RER de PORN En RE |

©.

B.arenarum

B.paracnemis

B.fernandezae

B.arenarum

B.paracnemis

B B.fernandezae

B.arenarum

B.paracnemis

B.fernandezae

Fig. 4. — Fenogramas de las relaciones trôficas entre bufônidos del rio Paranä. En base al indice de

solapamiento de Pianka, en el componente taxon6mico numérico de la dieta (A), en la frecuencia

absoluta de captura (B). En base a 11 caracteres cuantitativos relacionados con las relaciones

trôficas (C).

DISCUSIÔN Y CONCLUSIONES

La dieta de especies del género Bufo ha sido estudiada por diversos autores en el

hemisferio norte (LESCURE, 1964; ZuG & ZUG, 1979; LECLAIR & VALLIERES, 1981; GITTINS,

1987), en tanto que Torr (1980, 1981), Basso, (1990) y Grux (1993) lo han hecho en la

regiôn Neotropical. En general, a las especies de este género se las considera como

predadores eurifagicos (CLARKE, 1974), poco selectivos (ZUG, 1983). Otros autores

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98 ALYTES 13 (3)

consideran que serian estrategas de la “büsqueda activa”, con baja actividad metabôlica

sostenida durante largos periodos, basada en el metabolismo aerobio (TAIGEN & POUGH,

1983), y en consecuencia con una gran capacidad de desplazamiento. Estos capturarian

presas duras y de pequeño tamaño, en donde las hormigas, termitas y coleopteros serian

las mâs importantes (Torr, 1981). En relacion a lo expresado, aprovecharian un recurso

sedentario y distribuido en grupos en el espacio y el tiempo (KREBS, 1978; HUEY & PIANKA,

1981).

Estudios realizados en Argentina y Brasil indican que B. paracnemis basa su dieta en

coleépteros, himenépteros, ortépteros, hemipteros, dipteros, lepidépteros y pequeños

vertebrados (SERIE, 1935; CONTRERAS & CONTRERAS, 1982; GALLARDO, 1985; GALLARDO &

VARELA DE OLMEDO, 1992; Guix, 1993). En este estudio, B. paracnemis principalmente

presenta coleopteros y hormigas del género Acromirmex, y miriäpodos, aräcnidos y

crustâceos se agregan a los antecedentes mencionados. En lo que hace a la presencia de

abundante material vegetal, GALLARDO (1958, 1974) lo menciona como componente

accidental para las especies del género Bufo, en tanto que Guix (1994) encontré material

vegetal en el 78 % de los contenidos estomacales de B. paracnemis. NUKEZ et al. (1982)

registrarôn en una poblaciôn de Bufo spinulosus una dieta con mayor proporcién de

materiales vegetales. No obstante, en las observaciones realizadas en este estudio, en la

parte terminal del tubo digestivo se observo semillas no digeridas. Su presencia se

explicaria como la del resto de los vegetales por la incorporaciôn de hormigas cortadoras

que transportan estos materiales. La amplitud del nicho (Nb) muestra un valor

relativamente alto, lo que indicaria una menor especializaciôn en la elecciôn de las presas.

En la dieta de B. arenarum se mencionan los mismos grupos de insectos que en B.

paracnemis, ademäs crustäceos, pequeños saurios y otros vertebrados (GALLARDO, 1958,

1970, 1974, 1985; GALLARDO & VARELA DE OLMEDO, 1992). En esta investigacion, Bufo

arenarum basé su dieta en coleopteros (caräbidos, curculiénidos y ditiscidos entre otros),

con un alto porcentaje de hormigas. También se observ la presencia de restos vegetales

aunque en menor cantidad que en B. paracnemis. La amplitud tréfica del nicho (Nb)

también presenté un valor alto con una interpretaciôn similar que en B. paracnemis.

Por ültimo, el espectro de B. fernandezae estuvo integrado fundamentalmente por

coleépteros en especial curculiénidos, caräbidos e himenôpteros, siendo las hormigas el

item mayoritario. La amplitud del nicho (Nb) fue baja, lo que indicaria una mayor

selectividad en la dieta en comparaciôn con las especies anteriores.

En sintesis, los taxa mäs representados en la dieta de estas tres especies fueron

coleépteros e himenépteros formicidos, grupos de insectos terrestres muy abundantes

(LINSEMATER, 1972). Esto reafirmaria que la mayor oferta del recurso determina las dietas

de los bufénidos, cuyas dietas, segün BERRY (1970), dependen de la disponibilidad del

medio.

Como interpretaciôn de las tâcticas trôficas, Torr (1980) propone como especialistas

en hormigas a buscadores activos que presentan gländulas venenosas (parôtidas), que

toman muchas pequeñas presas por dia. Sin embargo, en el caso de B. paracnemis y B.

arenarum, el amplio espectro tréfico estaria revelando de otro tipo de tâctica. Teniendo en

cuenta la diversidad de presas consumidas por estas especies, se las podria considerar

como no especialistas “sit-and-wait” (HUEY & PIANKA, 1981; TorT, 1981) en el que el

Source : MNHN, Paris

LAJMANOVICH 99

depredador espera inmôvil el paso de presas ocasionales. Esto coincide con los häbitos

sedentarios de estos bufonidos, cuyo sistema de caza consiste en apostarse inmôvil

esperando que los insectos pasen cerca de su boca, para capturarlos con la lengua, la cual

proyectan velozmente para adherir a la presa. En consecuencia serian especies suficien-

temente plästicas para comportarse como cazadores activos o pasivos segün la abundancia

del recurso, tal podria ser el grado de plasticidad de este género. NuREz et al. (1982)

estudiaron a una poblaciôn de B. spinulosus de una region andina relativamente herbivora,

a causa de la baja disponibilidad de recursos animales de la zona.

En el caso de B. fernandezae, present un alto nümero de hormigas, similar a lo

hallado por Basso (1990), quien señala para esta especie una tâctica trfica de depredacion

activa. La menor diversidad de presas se deberia a su marcado sedentarismo y a sus

häbitos cavicolas que lo hacen permanecer en sus cuevas. Este patrôn le permitiria

capturar presas que ocasionalmente pasan por la entrada, o salir de ella para cazar y luego

regresar.

Podria esperarse que la taxocenosis entre estas especies se encontrase en una situaciôn

de no competitividad como consecuencia de la abundancia del recurso tréfico. La realidad

no parece ser tan simple, ya que diversos factores relacionados con la obtencion del

alimento intervienen en la segregacion del subnicho trfico. Esto permitiria utilizar

diferentes segmentos del espectro de recursos disponibles a especies que se encuentran en

äreas comunes de alimentaciôn.

Si solamente se considera el inventario de presas, mediante la aplicacién de un indice

de solapamiento, los resultados pueden resultar distintos segün se lo analice desde el punto

de vista numérico o de frecuencia de captura. En este caso se observan dos tipos de

agrupamiento, uno entre B. paracnemis y B. fernandezae por la aplicacin del componente

numérico de la dieta, debido mayoritariamente a la coincidencia en la gran cantidad de

hormigas por ambos ingeridas, y otro entre B. arenarum y B. paracnemis por la aplicaciôn

de la frecuencia absoluta de las categorias alimenticias.

Esta disyunciôn se resuelve con un anälisis integral relacionado con la alimentaciôn,

en que se agrupan B. arenarum y B. paracnemis, en donde entre otros factores se pueden

considerar como importantes el tamaño medio de las presas, que coinciden ampliamente

en el rango 1-15 mm, la similitud en la composicin taxonomica de la dieta, el amplitud

del nicho (Nb), el nümero de presas capturadas y las técnicas de caza. En consecuencia,

se puede inferir que el aumento de tamaño de las presas se asocia a un aumento de

requerimientos energéticos ya que el depredador invierte menos energia por unidad de

biomasa al capturar una presa grande que decenas de presas pequeñas (Guix, 1994). Esto

estableceria una mayor probabilidad de encuentro entre B. paracnemis y B. arenarum, cuya

evidencia estaria dada en los valores de solapamiento hallados.

Como consideraciôn final, el mecanismo de aislamiento que permite la coexistencia y

evita la exclusiôn se daria mediante diferencias ecolôgicas sutiles pero importantes, mâs

aün al ser especies congenéricas (PIANKA, 1982), quedando B. fernandezae con un claro

mecanismo de aislamiento que evita la exclusion competitiva por su mayor especializacion

en la captura de presas, sus distintos requerimientos energéticos (lo que se ve reflejado en

el menor nümero medio de presas capturada por individuo), y el rango mâs acotado en

el tamaño de sus presas.

Source : MNHN, Paris

100 ALYTES 13 (3)

Finalmente, no debe olvidarse la consideraciôn de la particiôn de otros recursos no

troficos del nicho, como las estrategias reproductivas, y en especial su distribuciôn

espacial. Sobre este particular, se visualiza un claro mecanismo de aislamiento en el

subnicho espacial: las tres especies se hallan en simpatria en la Repüblica Argentina sélo

en una estrecha franja que incluye las provincias de Entre Rios y Santa Fe. B. arenarum

habita principalmente en zonas äridas, mientras que B. paracnemis es frecuente en zonas

secas de tipo chaqueño y B. fernandezae tiene su distribuciôn relacionada con los sistemas

de los rios Paraguay, Paranä y Plata.

RESUMEN

Se realizo un estudio comparativo de la dieta de B. arenarum, B. paracnemis y B.

Jfernandezae. En cada uno de ellos se cuantificé el espectro trôfico, se calcularon la

diversidad y el amplitud trôfica del nicho, el tamaño de presa y el indice de importancia

relativa. Las interrelaciones trôficas se obtuvieron mediante matrices de solapamiento en

base al indice de Pianka, ademäs se analizaron integralmente, mediante una matriz bâsica

de datos que registro 11 caracteres relacionados con la alimentaciôn, la que presenté en

su fenograma un agrupamiento entre B. arenarum y B. paracnemis en coincidencia con el

fenograma obtenido en base a la frecuencia absoluta de las categorias alimentarias. B.

Paracnemis y B. arenarum presentan una dieta poco especializada; por el contrario B.

fernandezae parece mäs especializado en el consumo de hormigas y coleopteros.

AGRADECIMIENTOS

AI Dr. Néstor Basso (ILPLA-CONICET) y al Prof. Adolfo BELTZER (INALI-CONICET) por la

lectura critica del manuscrito y por sus valiosos aportes, a la Prof. Graciela P. DE AMSLER

(INALI-CONICET) por la determinaciôn de los insectos y a los revisores por sus sugerencias y

aportes bibliôgräficos.

LITERATURA CITADA

ABRAMS, P., 1975. — Limiting similarity and the form of the competition coefficient. Theor. Pop.

Biol., 8: 356-375.

Basso, N. G., 1990. — Estrategias adaptativas de una comunidad subtropical de anuros. Monogr.

Asoc. herpet. Arg., 1: 1-70.

BERRY, P. Y., 1970. — The food of giant toad Bufo asper. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 49 : 61-68.

BRILLOUIN, L., 1965. — Science and information theory. New York, Academic Press: 1-320.

Camera, A. L., 1976. — Regiones fitogeogräficas argentinas. Enciclopedia argentina de Agricultura

y Jardineria, 2 (1): 1-25.

CE, J. M. & RoG, V. G., 1961. — Batracios recolectados por la expediciôn biolôgica “Ersparmer”

a la mesopotamia argentina y selva oriental de Misiones. Notas biol. Fac. Cienc. exac. fis. nat.

Univ. nac. Nordeste Corrientes, Zool., 1: 1-40.

Source : MNHN, Paris

LAJMANOVICH 101

_—— 1964. — Apuntes batracolôgicos de un itinerario de observaciones biolôgicas en las Ilanuras

pampeana y en la litoral. Notas biol. Fac. Cienc. exac. fis. nat. Univ. nac. Nordeste Corrientes,

Zoo!., 4 : 1-14.

CLARKE, R. D., 1974. — Food habits of toads, genus Bufo. Am. Midi. Nat., 91: 140-147.

Copy, M. L., 1968. — On the methods of resource division in grassland bird communities. Am. Nat.,

102: 107-147.

CONTRERAS, J. R. & CONTRERAS, A. N. C. DE, 1982. — Caracteristicas ecolôgicas y biogeogräficas de

la batracofauna del Noreste de la Provincia de Corrientes, Argentina. Ecosur, 9 (17): 29-66.

CRisCi, J. V. & LOPEZ ARMENGOL, M. F.,1983. — Introducciôn a la teoria y prâctica de la taxonomia

numérica. Secret. Gral. OEA Monogr., Biologia, 26: 1-132.

Crumr, M. L., 1971. — Quantitative analysis of the ecological distribution of a tropical herpetofauna.

Occ. Pap. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 3: 1-62.

LE 1974. — Reproductive strategies in a tropical anuran community. Misc. Publ. Mus. nat. Hist.

Univ. Kansas, 61: 1-68.

DuELLMAN, W. E., 1967. — Courtship isolating mechanisms in Costa Rican hylid frogs. Herpetolo-

gica, 23: 169-183.

= 1978. — The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Misc. Publ. Mus.

nat. Hist. Univ. Kansas, 65: 1-352.

GaLLARDO, J. M., 1958. — Observaciones sobre el comportamiento de algunos anfibios argentinos.

Ciencia e Investigaciôn, 14 (7): 291-302.

ee 1964. — Los anfibios de la provincia de Entre Rios, Argentina y algunas notas sobre su

distribuciôn geogräfica y ecologia. Neotrôpica, 31: 23-28.

1968. — Relaciones zoogeogräficas de la fauna batracolôgica del oeste de la provincia de Santa

Fe (Argentina). Comun. Mus. argent. Cienc. nat. Ecologia, À (1): 1-13.

me 1970. — Estudio ecolôgico sobre los anfibios y reptiles del sudeste de la provincia de Buenos

Aires, Argentina. Rev. Mus. argent. Cienc. nat., Zool., 10 (3): 27-63.

1974. — Anfibios de los alrededores de Buenos Aires. Buenos Aires, Eudeba: 1-229.

1982. — Anfibios y reptiles del parque nacional El Palmar de Colôn, provincia de Entre Rios.

Mus. argent. Cienc. nat., (Extra Nueva Serie), 128: 65-75.

1985. — La existencia de corredor faunistico entre la herpetofauna chaqueña y la litoral

mesopotämica. Bol. Asoc. herpet. argent., 2 (4): 13-15.

GALLARDO, J. M. & VARELA DE OLMEDO, E., 1992. Anfibios de la Repüblica Argentina: ecologia y

comportamiento. PROFADU (CONICET): 1-166.

Grrrins, S. P., 1987. — The diet of the common toad (Bufo bufo) around a pond in Mid-Wales.

Amphibia-Reptilia, 8: 13-17.

GiLLER, P. S., 1984. — Community structure and the niche. New York, Chapman & Hall: 1-176.

Guix. J. C., 1993. — Häbitat y alimentaciôn de Bufo paracnemis en una regiôn semiärida del nordeste

de Brasil, durante el periodo de reproducciôn. Rev. esp. Herpet., 7: 65-73.

Hever, W. R. & BELUIN, M. S., 1973. — Ecological notes on five sympatric Leptodactylus (Amphibia,

Leptodactylidae) from Ecuador, Herpetologica, 29 (1): 66-72.

Huy, R. B. & PIANKA, E. R., 1981. — Ecological consequences of foraging mode. Ecology, 62 (4):

991-999.

Hurrumta, J., 1973. — Trophic diversity measurement in sympatric predatory species. Ecology, 54 (4):

885-890.

HUTCHINSON, G. E., 1957. — Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp. Biol., 22: 415-427.

INGER, R. F. & COLWELL, R. K., 1977. — Organization of contiguous communities of amphibians and

reptiles in Thailand. Ecol. Monogr., 47: 229-253.

INGER, R. F. & Marx, H., 1961. — The food of amphibians. Explor. Parc nat. Upemba, 64: 1-86.

Jones, K. L., 1982. — Prey patterns and trophic niche overlap in four species of Caribbean frogs.

Herpet. Commun. Wildl. Res. Rep., 13: 49-55.

Kkess, J. R., 1978. — Optimal foraging decision rules for predators. Jn: J. R. KreBs & N. B. DAVIS

(eds), Behavioural ecology: an evolutionary approach, Massachusetts, Sinaver Assoc. Sunder-

land, 1: 22-63.

LAJMANOVICH, R. C., 1991. — Batracofauna del valle de inundaciôn del Paranä. Rev. Asoc. Cienc. nat.

Litoral, 22 (2): 69-78.

Source : MNHN, Paris

102 ALYTES 13 (3)

-— 1995. — Häbitos alimentarios de Bufo paracnemis (Anura: Bufonidae) en el Paranä medio,

Argentina, Rev. hydrobiol. trop., en prensa.

LecLAIR, R., Jr. & VALLIERES, L., 1981. — Régimes alimentaires de Bufo americanus (Holbrook) et

Rana sylvatica Le Conte (Amphibia: Anura) nouvellement métamorphosés. Naturaliste Can.,

108: 325-329.

LESCURE, J., 1964. — L'alimentation du crapaud commun Bufo bufo Linnaeus, 1758. Vie Milieu, 15:

757-164.

LeviNs, R., 1968. — Evolution in changing environment. New Jersey, Prinseton, Univ. Press: 1-120.

LinsEMATER, W., 1972. — Insects of the world. New York, McGraw Hill: 1-392.

MACARTHUR, R. H., 1970. — Species packing and competitive equilibrium for many species. Theor.

Pop. Biol. 1: 1-11.

= 1972. — Geographical ecology: patterns in the distribution of species. New York, Harper & Row:

1-269.

MacARTHUR, R. H. & LEVINS, R., 1967. — The limiting similarity, convergence and divergence of

coexisting species. 4m. Nat., 101: 377-385.

MARTINEZ ACHEMBACH, G., 1961. — Nota acerca de batracios nuevos para la Provincia de Santa Fe.

1 Reunion Trab. com. Nat. Geogr. Litoral Argent: 205-212.

= 1964. — Contribuciôn al conocimiento de batracios que viven en el departamento de la capital

de la Provincia de Santa Fe. Publ. Prof. Bas. UNL, 5: 1-58.

MarTORI, R., Di TADA, I. & BEDANO, J., 1983. — Täcticas trôficas de la batracofauna de Embalse

de Rio Tercero (Cordoba, Argentina). Bol. Asoc. herpet. Arg., 1 (3): 1-10.

NUREZ, H., LaBRA, M. A. & YAREZ, J., 1982. — Häbitos alimentarios de dos poblaciones andinas

de Bufo spinulosus Wiegmann, 1835 (Anura: Bufonidae). Bol. Mus. nac. Hist. nat. Chile, 39:

81-91.

PiaNKA, E. R., 1969. — Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in western Australia. Ecology, 50:

1012-1030.

—— 1973. — The structure of lizard communities. Ann. Rev. Ecol. Syst., 4: 53-74.

ee 1982. — Ecologia evolutiva. Barcelona, Omega: 1-365.

PINKAS, L., OLIPHANT, M. S. & IVERSON, Z. L., 1971. — Food habits of Albacore bluefin, tuna and

bonito in California waters. Calif. Dep. Fish Game Fish Bull., 152: 1-1105.

PuLLIAM, H. R. & ENDERS, F., 1971. — The feeding ecology of five sympatric finch species. Ecology,

52: 557-566.

ROUGHGARDEN, J. D., 1974. — Species packing and the competitive function with illustrations from

coral ree fish. Theor. Pop. Biol., 5: 163-186.

me 1975. — Population dynamics in a stochastic environment: spectral theory for the competition

equations. Theor. Pop. Biol., 7: 1-12.

_ 1976. — Resource partitioning among species: a coevolutionary approach. Theor. Pop. Biol., 9:

388-424,

SERIE, P., 1935. — El sapo buey (Bufo paracnemis) en la Argentina. Rev. chil. Hist. nat., 39: 214-218.

SNEATH, D. H. A. & SokaAL, R. R., 1973. — Numerical taxonomy. San Francisco, W. H. Freeman &

Co.: 1-573.

SokaL, R. R., 1961. — Distance as measure of taxonomic similarity. Syst. Zool., 10: 70-79.

SokaL, R. R. & ROHLF, F. J., 1979. — Biometria. Madrid, Blumé: 1-830.

SokaL, R. R. & SNEATH, P. H. A., 1963. — Principles of numerical taxonomy. San Francisco, W. H.

Freeman & Co.: 1-359.

TAIGEN, T. L. & PouGH, F. H., 1983. — Prey preference foraging behavior, and metabolic

characteristics of frog. 4m. Nat., 122 (4): 509-520.

Torr, C. À., 1980. — Feeding ecology of thirteen syntopic species of anurans in a seasonal tropical

environment. Oecologia, 45: 131-141.

ie 1981. — Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode. J.

Herpet., 15 (2): 139-144.

Torr, C. A. & DUELLMAN, W. E., 1979. — Anurans of the lower rio Llullapichis, Amazonian Perü:

a preliminary analysis of community structure. Herpetologica, 35 (1): 71-77.

Turezu, M. 1978. — A reexamination of stability in randomly varying versus deterministic

environments with comments on the stochastic theory of limiting similarity. Theor. Pop. Biol.,

13: 222-246.

Source : MNHN, Paris

LAJMANOVICH 103

ZuG, G., 1983. — Bufo marinus (Sapo Grande, Sapo Giant Toad, Marine Toad). /n: P. H. JANZEN

(ed.), Costa Rican natural history, Chicago, Univ. Chicago Press: 386-387.

Zu6, G. R. & ZUG, P. B., 1979. — The marine toad, Bufo marinus: a natural history resumé of native

populations. Smithsonian Contr. Zool., 284: 1-58.

Corresponding editor: Ulrich SINSCH.

Source : MNHN, Paris

104 ALYTES 13 (3)

Dumerilia: volume 2

Nous sommes heureux d'annoncer la publication du deuxième volume (de 124 pages) de

Dumerilia, journal herpétologique édité par l'Association des Amis du Laboratoire des Reptiles et

Amphibiens du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (AALRAM). Dumerilia a pour objectif de

faire connaître les résultats de recherches originales concernant tous les aspects de l'étude des Amphibiens

et des Reptiles, c'est-à-dire aussi bien la biologie que la zoogéographie, la systématique, l'évolution, la

protection, ou même les problèmes purement nomenclaturaux

We are glad to announce the publication of the second volume (124 pages) of Dumerilia,

herpetological journal published by the Association des Amis du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens

du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (AALRAM). The aim of Dumerilia is to publish the

results of original researches dealing with all aspects of the study of Amphibia and Reptilia, from biology

10 20ogeography, including systematics, evolution, conservation, or even pure nomenclatural problems.

SOMMAIRE / CONTENTS

Georges PASTEUR

Biodiversité et reptiles: diagnoses de sept nouvelles espèces fossiles et actuelles

du genre de lézards Lygodactylus (Sauria, Gekkonidae)

Roger BOUR

Une nouvelle espèce de tortue terrestre dans le Péloponnèse (Grèce)

Alain DUBOIS

The valid scientific name ofthe Italian treefrog, with comments on the status

of some early scientific names of Amphibia Anura,

and on some articles of the Code conceming secondary homonyms

Roger BOUR, Alain DUBOIS & Robert G. WEBB

Types of recent trionychid turtles in the

Muséum national d'Histoire naturelle, Paris

Édouard-Raoul BRYGOO

Constant Duméril était aussi entomologiste

Roger BOUR, Jean-Michel PROBST & Sonia RIBES

Phelsuma inexpectata Mertens, 1966, le lézard vert de Manapany-les-Bains

(La Réunion):données chorologiques et écologiques (Reptilia, Gekkonidae)

TARIF / TARIFF

Individus / Individuals Institutions

Souscription à Dumerilia volume 2 150 FF/30$ 300 FF/60$

Prix de vente de Dumerilia volume 1 260 FF/52$ 260 FF/52$

Rappel: le volume 1 de Dumerilia, de 128 pages, est consacré à la Liste des reptiles actuels du monde. 1

Chelonii, par Patrick DAVID.

MODES DE PAIEMENT / MODES OF PAYMENT

— En Francs Français

- soit par chèque postal ou bancaire (tiré sur une banque française) à l'ordre de “AALRAM” adressé

à notre Secrétariat: AALRAM, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire

naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France,

- soit par virement postal sur notre compte chèque: “AALRAM", CCP 36 962 64 U La Source, si

vous utilisez ce mode de paiement, ajoutez 15 FF à votre virement pour couvrir nos frais d'encaissement

— In U. S. Dollars:

- by cheque payable to “AALRAM”, sent to our Secretariat! AALRAM, Laboratoire des Reptiles et

Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1995, 13 (3): 105-108. 105

Adult common toads (Bufo bufo)

with mutilated legs

Jan J. VAN GELDER & H. STRIBOSCH

Department of Ecology, Section Animal Ecology,

Toernooiveld, 6525 ED Nijmegen, The Netherlands

The observation of adult common toads missing parts of their legs is

reported. This anomaly strongly resembles the mutilations caused by the leech

Erpobdella octoculata during the toad's larval stage. The survival of mutilated

toads is discussed.

In spring 1994 we caught a male common toad (Bufo bufo) missing the greatest part

of both legs (fig. 1). It also missed the thumb of the left hand. The specimen was caught

at a spawning site (in the “Roelofsven”, one of the 25 ponds of the “Hatertse en

Overasseltse vennen” near Nijmegen, The Netherlands) in a group of more than 400 free

males and a hundred of amplectic pairs. It was brought to the laboratory where it was

placed in a vivarium with 4 other common toads. When feeding this group with crickets

(Acheta domestica), it appeared that the “cripple”, using the stumps very efficiently to

move forward (fig. 2), caught more crickets than the other ones and seemed hardly

hampered by its handicap. It has to be stated that the other 4 toads were well fed. After

two weeks of observations the cripple was set free in nature.

In former studies on Bufo bufo populations (VAN GELDER & RusDuK, 1987), at the

same locality we marked about 10,000 specimens and also found a number of specimens

(about 30) missing a fair part of a leg or (in some cases) a total leg. One of these (missing

the left leg up to and including the knee) was recaptured four consecutive years. We

concluded that such mutilations were caused by mowing machines used in the agricultural

parts of the toad’s habitat. This idea was based on a few observations of severely wounded

specimens of Rana temporaria — missing part(s) of their leg(s) — in recently mowed

meadows. However, we never observed specimens of this latter species with healed

amputations nor specimens of Bufo bufo with such wounds.

VeITH & VIERTEL (1993) described different grades of mutilations of legs of Bufo bufo

up to the absence of almost both legs. The mutilations were observed in great numbers in

recently metamorphosed specimens and appeared to be caused by the leech Erpobdella

octoculata during the larval stage (VIERTEL & VEITH, 1992). The authors stated that in less

than 1 % of the adult population this type of mutilation was observed too, but they gave

no information about the grade of mutilation in the adult specimens. The cripple male

Source : MNHN, Paris

106 ALYTES 13 (3)

Fig. 2.

Source : MNHN, Paris

VAN GELDER & STRIBOSCH 107

caught in 1994 strongly resembles the recently metamorphosed specimen of figure le of

VEITH & VIERTEL (1993). In fact all our specimens described above may have been

mutilated during their larval stage by Erpobdella octoculata, as this leech is present in the

spawning waters concerned. However, if mutilated larvae may survive until adulthood in

spite of their handicap, also genetic causes (i.e. mutation) could underly the phenomenon

of adults missing arms and/or legs.

In general, specimens with anomalies are thought to have a higher predation risk than

normal specimens. Concerning legs or arms various types of anomalies exist in

amphibians. Polymely (one extra leg or arm, or more) has been described already in 1740

and since then it has been reported regularly (VAN VALEN, 1974). Mostly it is observed in

single specimens, but there are also reports of anuran populations containing a relatively

high frequency of polymelous individuals. However, no information is available concer-

ning the influence of polymely on mortality.

Polydactyly (supernumerary fingers or toes) is also observed in many species (for

references see Dupois, 1979). Its frequency of occurrence may vary per population,

reaching 7.2 % in some Bufo bufo populations and up to 80 % in tadpoles and to 18 %

in adults in some populations of the Rana esculenta complex (Dugois, 1979; BORKIN &

PikuLIK, 1986). Based on the fact that polydactyly percentages in young specimens are

higher than those in adult ones of the same population, Dugois (1979, 1984) and BORKIN

& PikuLiK (1986) concluded that polydactylous specimens suffer higher mortality than

normal ones.

Compared with polydactylous specimens, one would expect that mutilated specimens

suffer a much higher mortality. Searching for an explanation of the fact that nevertheless

a fair number of severely mutilated common toads do survive until adulthood, and then

even may survive for some years, one could attribute this to the fact that Bufo bufo is a

“sit and wait” strategist, and that normally its way of locomotion is walking and almost

never jumping. However, Dugois (1979), investigating more than 4600 specimens of the

Rana esculenta complex, reported that some of these missed a whole leg too. As leeches

can injure larvae of the Rana esculenta complex (VerrH & VIERTEL, 1993), missing a leg by

predation of leeches in the larval stage may also occur in jumping species.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors wish to thank Peter BELLINK and Raymond CREEMERS who caught the cripple

specimen in 1994.

LITERATURE CITED

Borkix, L. J. & Pikuuik, M. M., 1986. — The occurrence of polymely and polydactyly in natural

populations of anurans of the USSR. Amphibia-Reptilia, 7: 205-216.

Dunois, A., 1979. — Anomalies and mutations in natural populations of the Rana “esculenta”

complex (Amphibia, Anura). Mit. zool. Mus. Berlin, 55: 59-87, pl. I.

Source : MNHN, Paris

108 ALYTES 13 (3)

ee 1984. — L'anomalie P des Grenouilles vertes (complexe de Rana kl. esculenta Linné, 1758) et les

anomalies voisines chez les Amphibiens. /n: C. VaGo & G. MATZ (eds.), Comptes rendus du

Premier Colloque international de Pathologie des Reptiles et des Amphibiens, Angers, Presses de

l'Université d'Angers: 215-221.

VAN GELDER, J. J. & Ruspux, G., 1987. — Unequal catchability of male Bufo bufo within breeding

populations. Holarctic Ecology, 10: 90-94.

VAN VALEN, L., 1974. — A natural model for the origin of some higher taxa. J. Herpet., 8: 109-121.

VerrH, M. & VIERTEL, B., 1993. — Veränderungen an den Extremitäten von Larven und Jungtieren

der Erdkrôte (Bufo bufo): Analyse môglicher Ursachen. Salamandra, 29: 184-199.

VIERTEL, B. & VEITH, M., 1992. — Predation by leeches and regeneration, a factor in larval

development of Bufo bufo (L.). In: Z. Korsos & I. Kiss (eds), Proc. Sixth Ord. Gen. Meet.

S.E.H., Budapest, Hungarian Natural History Museum: 479-484.

Corresponding editor: Alain DuBois.

Source : MNHN, Paris

AINTTES

International Journal of Batrachology

published by ISSCA

EDITORIAL BOARD FOR 1995

Chief Editor: Alain Dusois (Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire

naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France).

Deputy Editor: Janalee P. CALDWELL (Oklahoma Museum of Natural History, University of

Oklahoma, Norman, Oklahoma 73019, U.S.A.).

Editorial Board: Ronald G. ALriG (Mississippi State University, U.S.A.); Emilio BALLETTO (Torino,

Italy); Alain COLLENOT (Paris, France); Günter GOLLMANN (Wien, Austria); Tim HALLIDAY

(Milton Keynes, United Kingdom); W. Ronald HEYER (Washington, U.S.A.); Walter HôDL

(Wien, Austria); Pierre JOLY (Lyon, France); Masafumi Maïsu1 (Kyoto, Japan); Jaime

E. PÉFAUR (Mérida, Venezuela); J. Dale ROBERTS (Perth, Australia); Ulrich SINsCH (Koblenz,

Germany); Marvalee H. Wake (Berkeley, U.S.A.).

Technical Editorial Team (Paris, France): Alain DURoIs (texts); Roger BouR (tables); Annemarie

OHLER (figures).

Index Editors: Annemarie OHLER (Paris, France); Stephen J. RICHARDS (Townsville, Australia).

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Alytes publishes original papers in English, French or Spanish, in any discipline dealing with

amphibians. Beside articles and notes reporting results of original research, consideration is given for

publication to synthetic review articles, book reviews, comments and replies, and to papers based

upon original high quality illustrations (such as color or black and white photographs), showing

beautiful or rare species, interesting behaviors, etc.

The title should be followed by the name(s) and address(es) of the author(s). The text should

be typewritten or printed double-spaced on one side of the paper. The manuscript should be organized

as follows: English abstract, introduction, material and methods, results, discussion, conclusion,

French or Spanish abstract, acknowledgements, literature cited, appendix.

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not exceed 16 X 24 cm. The size of the lettering should ensure its legibility after reduction. The

legends of figures and tables should be assembled on a separate sheet. Each figure should be

numbered using a pencil.

References in the text are to be written in capital letters (SOMEONE, 1948; So & So, 1987;

EveryBoDY et al., 1882). References in the literature cited section should be presented as follows:

BouRRET, R., 1942. - Les batraciens de l'Indochine. Hanoï, Institut Océanographique de l'Indochine:

ix + 1-547, pl. IV.

Grar, J.-D. & PoLLs PELAZ, M., 1989. - Evolutionary genetics of the Rana esculenta complex. In:

R. M. DAWLEY & J. P. BOGART (eds.), Evolution and ecology of unisexual vertebrates, Albany, The

New York State Museum: 289-302.

INGER, R. F., Voris, H. K. & Voris, H. H., 1974. - Genetic variation and population ecology of some

Southeast Asian frogs of the genera Bufo and Rana. Biochem. Genet., 12: 121-145.

Manuscripts should be submitted in triplicate either to Alain DuBoIs (address above) if dealing

with amphibian morphology, systematics, biogeography, evolution, genetics or developmental

biology, or to Janalee P. CALDWELL (address above) if dealing with amphibian population genetics,

ecology, ethology or life history. Acceptance for publication will be decided by the editors following

review by at least two referees.

If possible, after acceptance, a copy of the final manuscript on a floppy disk (3 4 or 5 4)

should be sent to the Chief Editor. We welcome the following formats of text processing: (1)

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Published with the support of AALRAM

(Association des Amis du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens

du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, France).

Directeur de la Publication: Alain Dunois.

Numéro de Commission Paritaire: 64851.