International Society for the Study

and Conservation of Amphibians

(International Society of Batrachology)

SEAT

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005

Paris, France. — Tel.: (33).(0)1.40.79.34.87. - Fax: (33).(0)1.40.79.34.88. - E-mail: dubois@mnhn.fr.

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General Secretary: Alain DUBOIs (Paris, France).

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Counci Britta GRILLITSCH (Wien, nn Rafael DE SA (Richmond, USA); C. Kenneth Dobp, Jr.

(Gainesville, USA); Julio Mario Hoyos (Bogotä, Colombia); Jon LOMAN (Lund, Sweden); Annemarie

OHLER (Paris, France); Alain PAGANO (Angers, France): Stephen J. RiCHARDS(Townsville, Autralia).

TARIFF FOR 2000

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[Regular 2000 subscription to Alyres (volume 18) + ISSCA + Circalytes 300 FF/60$

Student 2000 subscription to Alyres (volume 18) + ISSCA + Circalytes 150 FF/305$

280FF/56$

140 FF/285

70FF/14$

225 FF/45$

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Regular five-year (2000-2004, volumes 18 10 22) individual subscription to Alyres 1120 FF/224$

Regular five-Vear (2000-2004, volumes 18 to 22) individual subscription to Alvres +

ISSCA + Circalytes 1500 FF / 300$

SPeciaL orrER: five-year (2000-2004, volumes 18 to 22) individual subscription to A/ytes + ISSCA +

Circalytes, with complete set of back issues of A/ytes (1982-2000, volumes 1 to 17) 3500 FF /700$

Life individual subscription to A/ytes from 2000 on 5600 FF / 1120$

Life individual subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes from 2000 on 7000 FF / 1400 $

Patron individual subscription to Alytes from 2000 on 11200 FF / 2240 $ or more

Patron individual subscription to A/ytes + ISSCA + Circalytes from 2000 on: 14000 FF / 2800 $ or more

Important notice: from 1996 on, any new life or patron individual subscriber to Alyres is offered a free

complete collection of back issues of Alytes from the first issue (February 1982) until the start of her/his

subscription.

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2000 subscription to Alytes (volume 18) alone E 560 FF/112$

2000 subscription to

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ny single issue L 7 OFF/28S

ny complete volume (4 issues) 450 FF/90$

complete set volumes 1 10 17 6120 FF/1224$

r (2000-2004, volumes 18 to 22) subscription to Alytes + ISSCA + Circalyte:

back issues of Alytes (1982-2000, volumes 1 10 17) 3500 FF / 700 $

Circalytes is the internal information bulletin of ISSCA. Back issues of this bulletin are also available:

prices can be provided upon request by our Secretariat.

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sent to our secretariat

Source : MNHN, Paris

AILTTES

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

June 2000 Volume 17, N°° 3-4

Alytes, 2000, 17 (3-4): 101-113. 101

Burrowing behavior of the midwife toads

Alvtes cisternasii and Alvtes obstetricans

(Anura, Discoglossidae)

Lauren E. BROWN* & Eduardo G. CRESPO**

* Department of Biological Sciences, Illinois S iversity,

Campus Box 4120, Normal, Illinois 61790-4120, USA

** Departamento de Zoologia e Antropologia, Faculdade de Ciéncias,

Universidade de Lisboa, Edificio C2, Campo Grande, 1700 Lisboa, Portugal

The European midwife toads Alytes cisternasii and Alvtes obstetri-

cans are fossorial anurans that primarily use their forelimbs in burrowing.

The maneuverings are quite dexterous and the forelimbs are used alter-

nately or sometimes synchronously. The fingers (particularly III and IV) are

oriented downward and scraped into the substrate. Occasionally the head is

pushed into the substrate or acts in a scoop-like manner. The toads

construct a system of tunnels and cavities underground. They do push-ups

packing the substrate against the top of the tunnel with their head. The

toads also vocalize and form aggregations (2-5 individuals) underground

suggesting social interactions. The two species are quite similar in motor

patterns of forward burrowing. However, À. cisternasii makes al use

ofits hind limbs (only for bracing), whereas A. obstetricans actively uses its

hind bs to kick soil posteriorly that was brought to the surface by the

forelimbs. Also, À. cisternasii is a rapid, efficient forward burrower that is

highly fossorial, whereas À. obstetricans is a reluctant forward burrower

that lingers on the surface and prefers pre-existing holes. Differences in

burrowing behavior of the two species are correlated with differences in

morphology and habitats occupied. In four instances in which the burrowing

of male À. obstetricans carrying eggs was studied, no differences were

observed in motor patterns from other adults not carrving eggs. Kicking of

the hind legs was carried out in a manner that assured the egg masses were

not damaged. It is probable that the main reason forward burrowing evolved

in Alytes was to assure subsurface concealment because of the involvement

of the male’s hind limbs in parental care.

Bibliothèque Centrale Huséur

LIL UT

0011312# arc

102 ALYTES 17 (3-4)

INTRODUCTION

Over the past 40 years a vast amount of information has been gathered on the reproduc-

tive biology of anurans. Most of these data were obtained during the breeding season which

represents only a small (although extremely important) portion of the life cycle. Little is

known about the ecology and behavior of many species during other periods of the life cycle

when the animals tend to be more secretive. This is particularly true for the many fossorial

species that disappear from view and are thus extremely difficult to study.

The fossorial behavior and ecology of the chorus frogs Pseudacris ornata (Holbrook,

1836) and Pseudacris streckeri illinoensis Smith, 1951 of North America were investigated by

BRrowN et al. (1972), AXTELL & HASKELL (1977), BROWN (1978), BROWN & MEANS (1984),

BROWN & Rose (1988), TuCKER et al. (1995) and BROWN & Cima (1998). These species are

highly unusual in that they use their forelimbs in forward burrowing, whereas the vast

majority of other fossorial anurans burrow backwards with their hind limbs.

Two other species known to burrow with their forelimbs are the midwife toads Alytes

cisternasii Boscä, 1879 (fig. 1) from the Iberian Peninsula and Alytes obstetricans (Laurenti,

1768) (fig. 2) of western Europe (BOULENGER, 1896; SCHREIBER, 1912; HELLMICH, 1962;

ARNOLD & BURTON, 1978). Although there has been considerable research on the courtship

and reproduction of these toads, particularly in the last 15 years, little is known about their

burrowing behavior. The morphological adaptations of the forelimb and anterior portion of

the body for burrowing (CRESPO, 1979, 1982a-b; SANCHIZ, 1984; BRITO-E-ABREU et al., 1996),

preliminary behavioral observations (CRESPO, 1981) and the well-known male parental care in

which the eggs are wrapped around the hind legs (BOULENGER, 1896; SCHREIBER, 1912; DE

WirtE, 1948; MARQUEZ & VERRELL, 1991; NÔLLERT & NÔLLERT, 1992) suggest that the

method(s) of burrowing would be of considerable interest. Thus, the objective of this study

was to carry out a detailed investigation of the burrowing behavior of À. cisternasii and A.

obstetricans.

MATERIALS AND METHODS

Ten À. cisternasii and eight 4. obstetricans were collected from Portalegre (Province of

Alto Alentejo, Portugal) and Gerês (Province of Minho, Portugal), respectively, under a

collection permit given by Serviço Nacional de Parques Reservas e Conservaçäo da Natureza

(currently Instituto de Conservaçäo da Natureza) to EGC. These specimens were sent by air

to Illinois State University, Normal, Illinois, USA. AI animals arrived alive and in good

health.

Each species was housed separately in 75.7 liter aquaria (6

em high). The aquaria were filled to a depth of 15 em with sand of the Plainfield-Bloomfield

Association (CALSYN, 1995) from an undisturbed area of Sand Ridge State Forest in northern

Mason County, Illinois. Water was periodically sprinkled on the sand to keep it slightly moist.

A finger bowl (5.5 em high, 12.0 em diameter) partially filled with water (changed daily) was

placed on the surface of the sand in each aquarium. Ambient temperature was a constant

m long, 31.5cm wide, 41.5

Source : MNHN, Paris

BROWN & CRESPO

Alentejo, Portugal, 1997).

. Province of Minho, Portug

Source : MNHN, Paris

104 ALYTES 17 (3-4)

25°C. The photoperiod was 8.5 h light/15.5 h dark. Illumination was provided by white

fluorescent ceiling lights. Mealworms were fed ad libitum in the lower half of a petri plate.

Feces and any dead mealworms were removed when evident.

Behavioral observations were made on 64 dates over a 169-day period (25 April through

10 October). Durations of observations ranged from a few minutes for incidental observa-

tions to 5-6 hours for structured observations. Sometimes two or more sessions were carried

out during a given 24 h period. Observations were made under six different conditions. First,

incidental observations were made on Alytes in their holding aquaria (both on the surface and

when buried underneath sand, as viewed through the glass). Second, for formal observations,

specimens were individually placed in an aquarium of the same dimensions and sand depth as

the holding aquaria. Brown paper was taped on three sides of this aquarium, and a V-shaped

viewing hood was attached to the fourth (long) side. It soon became evident (from the

heretofore mentioned incidental observations) that the A/yres seemed unaffected by the

human observer. Thus, the hood was removed to facilitate observer visibility. The sand

surface was leveled before each animal was tested. Burrowing was timed with a stopwatch.

After initial observations were completed, a flat rock was placed on the sand surface to

observe the reactions of each A/ytes. À small red light mounted 1 m over the aquarium

facilitated nocturnal observations. Third, a video camera was mounted above each of the

aforementioned aquaria. The camera was wired to a monitor in a distant location of the

laboratory for remote viewing. Fourth, subterranean burrowing was observed in the giant

“ant farm” apparatus utilized by BROWN & MEANS (1984) to study P ornata. This chamber

has a plate glass front and stainless steel plate back. The chamber is 91.2 cm long and 57.5 cm

high. Grooves in the side boards supporting the steel plate back allow the depth of the

chamber to be adjusted according to the width of the anuran. A plywood hood around the

front of the chamber partially shades the viewing area and prevents disturbance of burrowing

frogs. The chamber was filled with slightly moistened sand and A/yres were placed on the

surface. Fifth, burrowing was viewed ventrally through the glass bottom of a smaller

aquarium (36.0 cm long, 21.5 cm wide, 26.0 cm high) with only 2.5 em of sand on the bottom.

The ends of the aquarium were mounted on pedestals and LEB laid on his back on the lab

table with his head underneath the aquarium. À small microscope lamp aided the observation

of the A/ytes as they moved their forehands against the glass aquarium bottom. An assistant

observed the Alytes on the surface and alerted LEB as to direction and progress in burrowing.

Sixth, juvenile 4. obstetricans were studied during metamorphosis. Adult males carried eggs

four times (one was a double clutch from more than one female) during this study. After à

period of care, the eggs were released by the males in the finger bowl in the aquarium. Eggs

and newly hatched tadpoles were transferred to other aquaria for rearing. Tadpoles were fed

Tetramin. Water level was maintained at a depth of ca. 5 em. With the approach of meta-

morphosis, one end of the aquarium was elevated and sand was placed above the water line.

Nocturnal surface emergence was determined by: (1) direct observation: (2) disturbance

of the sand surface (which was leveled every day by LEB); (3) deposition of sand into the

finger bowl and petri plate (which were cleaned every day); (4) consumption of mealworms:

(5) presence of feces on the surface.

Source : MNHN, Paris

BROWN & CRESPO 105

RESULTS

ALYTES CISTERNASII

Preburrowing patterns

When A. cisternasii were placed on the surface of the sand they sometimes initiated

burrowing immediately. More commonly they first crawled a short distance and/or took one

or a few hops. Often the toad lowered the anterior portion of the head at an angle to the sand

surface and moved forward, plowing a short furrow (ca. 2-4 cm). From 1-3 furrows were

plowed before initiation of burrowing. Presumably this functioned to test the friability of the

substrate for selection of a suitable site for digging. Sometimes the head was lowered but no

furrow was produced during forward movement.

Burrowing behavior

Burrowing was initiated by simultaneously lowering the anterior end of the head (if not

already in that position from plowing) and rapidly digging a hole with the forelimbs. One to

several strokes were made with one forelimb before changing to the other forelimb. Occasion-

ally both forelimbs were used at the same time. The dexterous maneuverings of the forelimbs

were anterior to posterior in direction and variably moved laterally or sometimes ventrally in

an arc-like manner. The head was often pushed into the sand and thus complemented the

action of the forelimbs. Sometimes the head scooped away sand. The eyes were partially

withdrawn into the orbits during these maneuvers. There were frequent short pauses in

digging during which the toad sometimes wiped sand off its eyes and peered up over the

substrate. Rapid gular movements indicated heavy respiration. Mean time for burrowing

(from initiation until entirely covered with sand) was 83.8 s (range: 38.3-166.7, n = 10).

When viewed ventrally, the ends of the two outer fingers (III and IV) were oriented

downward and scraped into the sand (and glass bottom of the aquarium). The tips of these

fingers are heavily keratinized and darkened (CREsPO, 1982b: fig. 3). As the hand reached

forward, the fingers were spread apart; as the hand moved backwards, the fingers were

brought closer together and curled inwards. The first and second fingers did not make initial

contact with the glass bottom of the aquarium. The keratinized palmar (metacarpal) tuber-

cles (fig. 3) rarely touched the glass. When at rest, the hands were held against the sides or

underneath the pectoral region.

The hind limbs were not used in digging. They were often passively folded in the same

manner as when sitting, even when the posterior end of the body was tilted upward during

forward burrowing. Sometimes one or both hind limbs were extended posteriorly for bracing.

Occasionally they slipped from this position giving the impression that sand was being kicked

posteriorly, but this did not seem to be an intentional movement by the toad.

When the rock was placed on the sand, the toads often oriented toward it and burrowed

next toit. Under natural conditions, such a location might offer advantages such as protection

from predators, more moisture, and possibly easier digging.

Source : MNHN, Paris

106 ALYTES 17 (3-4)

Fig. 3. Ventral views of left hands of midwife toads. A. C., 4/pi il, À. O., Alytes obstetricans.

Stippling indicates keratinization. The large keratinized structures at the base of the hands are

palmar (metacarpal) tubercles. Note keratinization at the ends of digits III and IV of À. cisternasii.

Drawings modified from CRESPo (1982).

The angle of burrowing was highly variable: from straight downward perpendicular to

the surface, to nearly parallel to the surface, or at any angle in between. Furthermore, the

toads often made abrupt changes in direction that differed markedly from the originally

chosen course (particularly when they encountered the glass side of the aquarium). On some

ons, toads were even observed burrowing while upside down (venter oriented upward).

Subterranean activities

When burrowing was viewed in the “ant farm” apparatus, the patterns were much the

same as when viewed on the surface: forelimbs alternately removed sand in front of the animal

and the head was butted into the sand. Usually there was bracing with the hind limbs. Another

behavior not heretofore seen on the surface was the use of the forelimbs to secondarily move

sand along the sides of the body.

In the holding aquarium, the toads constructed a em of tunnel

Through the sides of the aquarium and in the “ant farm” apparatus, the toads were often seen

doing push-ups, packing the sand against the top of the tunnel. When the toads were removed

from underneath the sand, there was usually sand caked on top of the snout and/or head. The

tunnels/cavities were stabilized somewhat by this behavior, although these structures were

temporary because of the extensive subterranean movements of the toads.

When toads were removed from underneath the sand in the holding aquarium, they were

often found in clus of 2-3 individuals, suggesting attraction to one another and social

interactions. The toads also diurnally vocalized underground (although infrequently) during

the first month in the laboratory.

Source : MNHN, Paris

BROWN & CRESPO 107

Nocturnal activity

During diurnal hours, À. cisternasii remained buried under sand. However, toads were

frequently directly observed on the surface at night. On other nights when observation was

not undertaken, nocturnal surface activities of the toads were evident the following morning

by: (1) new holes in the sand surface; (2) small new mounds of sand on the surface; (3) sand

deposited in the water of the finger bowl: (4) sand deposited in the petri plate used to feed

mealworms; (5) consumption of all or most of the mealworms; (6) feces on the sand surface.

Besides feeding and hydration, surface activities included digging, defecating and explora-

tion. Surface activity was considerably reduced after one month in the laboratory.

ALYTES OBSTETRICANS

Preburrowing patterns

Prior to burrowing, À. obstetricans usually took a few hops and/or crawled forward. Only

rarely was a furrow plowed with the head (which was typical behavior for À. cisternasii). Toads

moved toward and into any pre-existing holes that were present in the surface (which was

often the case in the holding aquarium).

Burrowing behavior

The motor patterns of the forelimbs and head of 4. obstetricans were basically similar to

those of A. cisternasii. However, the head was used to only a limited extent in surface

burrowing by A. obstetricans. Furthermore, the hind limbs played a major role in 4 ing

forward burrowing by kicking sand posteriorly after it was brought to the surface by the

forelimbs. The animals were never observed to burrow backward (although SCHREIBER, 1912,

indicated that the hind limbs are occasionally used for digging). Alytes obstetricans was also

a slow burrower. There were long pauses between bouts of digging, and often a toad

abandoned one site and moved to another location. Individuals often remained on the surface

for an hour or more. Thus, timing the digging behavior was not feasible. Toads preferred to use

isting holes, if available.

When viewed ventrally through the glass-bottomed aquarium, the fingers were used to

scrape away sand, but progress was quite slow. When the rock was placed on the sand surface,

the toads often moved toward it and started burrowing. However, they frequently stopped and

relocated to another area.

Burrowing by males carrving eggs

Burrowing of four male 4. obstetricans ci studied. No differences were

observed in motor patterns of these males and other adults not carrying eggs. The egg masses

extended beyond the posterior edge of the hind limbs when the toads were at rest and the legs

were folded in normal sitting position. When the males kicked sand with the hind limbs, the

eggs were not dislodged because (1) the egg mass was attached in the distal one-half of the

tibiofibula area, and (2) the plantar-digital area of the foot was used to kick sand. Males

Source : MNHN, Paris

108 ALYTES 17 (3-4)

kicked with one foot or both feet at the same time with no apparent disruption of the egg

mass.

Subterranean activities

The motor patterns for subterranean digging were the same as those used on the surface.

Push-ups were also utilized to aid in the construction of numerous tunnels and cavities. Thus,

sand was often caked to the top of the head when animals were removed from underneath

sand of their holding aquarium. The tunnels were mostly temporary.

Alytes obstetricans also constructed shallow holes. When the toads entered these cavities,

they turned around and faced the opening. The anterior end of the head was positioned just

behind the upper lip of the slanted cavity. Under natural circumstances, this position would

still provide concealment, but would allow the animal to make a sudden exit to pursue passing

prey or a potential mate.

Aggregations of 2-5 toads were encountered when animals were removed from the sand

of the holding aquarium, implying mutual attraction or social interactions. Extensive subter-

ranean vocalizations were produced during diurnal hours throughout most of the period of

this study.

Nocturnal activity

Alytes obstetricans remained buried under sand during the day but exhibited nocturnal

surface activity. This was evident by direct observation and indirectly by characteristics of the

holding aquarium delineated for A. cisternasii. Surface behaviors included feeding, hydration,

exploration, digging, defecating, frequent entering and exiting from pre-existing holes, vocal-

izing, courtship, and release of eggs into the finger bowl by parental males. Nocturnal

activities were extensive and long-term, lasting throughout the study. The same activity cycles

were followed by males carrying eggs: they remained buried during the day and emerged at

night.

Burrowing by juveniles

Cavities were constructed by numerous metamorphosing juveniles. The forelimbs of

these animals had protruded, the hind limbs were enlarged, and they still retained most of the

tail. They were equivalent to developmental stages 42 and 43 of GOsNER (1960). The small

cavities were dug in the sloping sand a short distance above the edge of the water. The juveniles

sat in these cavities each with its head facing outwards toward the opening and with most of

its body concealed, The tail was wrapped around the side of the body. Some juveniles sought

cover under a nearby stone. Under natural conditions this behavior would provide juveniles

with some protection from predators at this vulnerable stage in their life history.

Source : MNHN, Paris

BROWN & CRESPO 109

DISCUSSION

The two species of Alytes are similar in their motor patterns of forward burrowing, but

they differ in two important ways. First, À. cisternasii makes minimal use of the hind limbs;

they are either passively folded in the sitting position or used for bracing. In contrast, 4.

obstetricans actively uses the hind limbs to kick sand posteriorly that was brought to the

surface by the forelimbs. Second, 4. cisternasti is a rapid, efficient forward burrower that is

highly fossorial in habits. Conversely, 4. obstetricans is a reluctant forward burrower that

lingers on the surface and prefers to use pre-existing holes. Natural history notes also indicate

A. obstetricans has a predilection for small mammal holes and crevices under stones or

elsewhere (BOULENGER, 1896; DE WITTE, 1948; PASTEUR & BONS, 1959).

Of the two species under study, a greater osteo-myological specialization for burrowing

is evident in the anterior portion of the body of 4. cisternasii (forelimbs, hands, pectoral

girdle, second-fourth presacral vertebrae, associated musculature; CRESPO, 1982b). This

greater specialization is related to its adaptation to the warmer and drier Mediterranean

environments which are typical of the southwestern Iberian Peninsula. These environments

also show little variability, i.e., they are topographically more flat and open. Natural refuges

are scarce, and the sandy soils are easy to dig into because they are quite friable. In contrast,

A. obstetricans has a wider distribution covering areas with greater topographic relief. Many

soil types are present and they are frequently firm. Thus, the soils often cannot be as easily

penetrated by a burrowing anuran. An abundance of natural refuges occurs in these environ-

ments. Thus, the different burrowing behaviors and morphologies of the two species of Alytes

are correlated with their environments.

Forward burrowing may have evolved in Alytes to assure subsurface concealment

because of the involvement of the male’s hind limbs in parental care. Observations indicate

that the egg mass is not damaged by being covered with sand, nor by the thrusting movements

of the hind limbs that are used to remove sand brought by the forelimbs to the surface.

However, if the male were to burrow backwards, the egg mass might be loosened from the

hind limbs, and the eggs could sufler abrasion/damage from the substrate. (The egg mass is

covered with loose sand when forward burrowing is employed.) Furthermore, it would

probably be difficult for a male to maneuver his hind limbs in such a manner to effectively dig

a burrow large enough to accommodate the enlarged egg mass. À backward burrowing male

would be apt to encounter difficulties negotiating around a buried object (e.g.. stone) in his

path. K:OGH (1991), working in LEB's laboratory, compared the two species of A/ytes with

the backward burrowing Bufo americanus Holbrook, 1836 in regard to their ability to deal

with buried obstacles (golf balls). Bufo americanus usually stopped burrowing when the

obstacle was encountered. Some individuals tried to change direction, but they lacked the

dexterity in their hind limbs to move around the obstacle. In contrast, Alytes simply burrowed

forward in the direction that offered the least resistance, thereby successfully negotiating the

buried golf balls. MENZIES & TYLER (1977) suggested that buried root mats, stones, com-

pressed rotten vegetation, and other impedimenta would block hind limb burrowers, and this

was the probable selective pressure for the evolution of forward burrowing in the microhylid

frogs they studied in Papua New Guinea. EMERSON (1976) reported that headfirst burrowing

by Hemisus marmoratus (Peters, 1854) was used for tunnel construction and that hind limb

Source : MNHN, Paris

110 ALYTES 17 (3-4)

burrowing is an inefficient mechanism for constructing horizontal tunnels. WAGER (1965)

mentioned the construction of underground cavities for deposition of the egg mass by both

Hemisus guttatus (Rapp, 1842) and H. marmoratus. Forward burrowing would be an advan-

tage for such activities. The extensive tunneling as well as subterranean aggregative behavior

by Alytes are also undoubtedly facilitated by forward burrowing. BROWN et al. (1972)

proposed that forward burrowing evolved in some anurans to facilitate subterranean feeding.

Subsequently BROWN (1978) provided experimental evidence that the forelimb burrower P

streckeri illinoensis could feed underground. It is likely that the forward burrowing Are-

nophryne rotunta Tyler, 1976, Hemisus marmoratus, Myobatrachus gouldii (Gray, 1841), and

Rhinophrynus dorsalis Duméril & Bibron, 1841 also feed underground because they consume

mostly termites and/or ants (NOBLE, 1924; CaLABY, 1956; PHicipp, 1958; TYLER et al., 1980;

TRUEB & GANS, 1983).

Backward burrowing frogs are largely inactive underground (EMERSON, 1976). Con-

versely, forward burrowing may be more common among frog species that are quite active

underground (BRowN & MEANS, 1984). The coordination of sensory perceptions with motor

patterns on the anterior end of the body could facilitate the most efficient forward progress.

Furthermore, if the posterior end of the body is used for other purposes (e.g., parental care in

Alytes), forward burrowing would be a necessity for concealment.

With all the advantages of forward burrowing, it is unusual that this behavior is not more

commonly encountered, given the limitations of backward burrowing. However, the latter is

predominant among the Anura, but rare in other tetrapod groups (HILLENIUS, 1976). EMER-

SON (1976: 457) stated: “The large number of backwards burrowers in many anuran families

may reflect a level of preadaptation for hindfeet digging in the morphological complex of

saltatory locomotion.” Furthermore, forward burrowing requires more extensive morpholog-

ical modifications. HiLLENIUS (1976) suggested that backward burrowing was one of the main

formative influences in the early evolution of the anurans. The body attains advantage by

being concealed underground and is protected from dehydration. The head faces the opening

and consequently the anuran can emerge quickly to pursue prey (HILLENIUS, 1976).

Forward burrowing has independently evolved in several different anuran families. Thus,

it is pertinent to compare this behavior among those species which have been most thoroughly

studied. Pseudacris streckeri illinoensis (Hylidae) of the midwestern USA is a highly fossorial,

rapid burrowing frog that makes exclusive use of its enlarged forelimbs (BROWN et al., 1972).

Forelimb movements are synchronized in a stereotyped manner similar to a human swimmer

doing the breaststroke. Pseudacris ornata of the southeastern USA uses the same motor

patterns as P streckeri illinoensis in forward burrowing (BROWN & MEANS, 1984). However, P.

ornatais a reluctant forward burrower and uses its hind limbs to a limited extent for backward

burrowing. Both species of Pseudacris vocalize underground, and construct tunnels or

cavities in which push-up movements of the head stabilize the roof of the excavation (BROWN

& MEANS, 1984; LEB, personal observations). Prior to burrowing, Hemisus marmoratus

(Hemisotidae) of Africa probes the substrate in different areas with its snout to locate a

suitable burrowing site (KAMINSKY et al., 1999). Forward burrowing involves up and down

movements of the pig-like snout and alternate movements of the forelimbs (WAGER, 1965;

EMERSON, 1976). The hind limbs either push the body forward or are not used in forward

burrowing, and the species occasionally digs hind feet first into the substrate. Arenophryne

Source : MNHN, Paris:

BROWN & CRESPO 111

rotunda (Myobatrachidae) of Western Australia initially forces its head into the substrate and

then utilizes scooping strokes of the forelimbs (TYLER et al., 1980). The hind limbs initially

remain passive but later push the body deeper into the substrate. Myobatrachus gouldii, also a

myobatrachid from Western Australia, burrows forward using the forelimbs with the assist-

ance of the hind limbs (CALABY, 1956; Pairipp, 1958). Detailed descriptions are lacking for

the motor patterns of forward burrowing by the Papua New Guinea frogs (Microhylidae)

studied by MENZIES & TYLER (1977). However, the anatomy of the skull and overlying

integument suggest that the head plays a prominent role. Rhinophrynus dorsalis

(Rhinophrynidae) of middle America is an accomplished backward burrower, and although

behavioral observations are lacking, the extraordinary morphological specializations of the

pectoral girdle and head leave little doubt that the animal is also a forward burrower (TRUEB

& GaANS, 1983). EMERSON (1976) briefly mentioned various other anurans in the families

Bufonidae, Leptodactylidae, Microhylidae and Pipidae of Africa, Europe and South America

that also apparently burrow forward or use their head for nest construction, but little

information is available on their motor patterns. Thus, forward burrowing has independently

evolved in at least nine anuran families on five continents for a variety of reasons. Although

the motor patterns might appear superficially similar among the different species, there are

differences in regard to synchronous or asynchronous use of the forelimbs, extent and nature

of the use of the head, and degree to which the hind limbs assist the forward burrowing.

Moreover, there are vast differences among the species in the structural specializations of the

anterior portion of the body for forward burrowing (WAGER, 1965; BROWN et al., 1972;

GaUDIN, 1973; EMERSON, 1976; TYLER, 1976; MENZIES & TYLER, 1977; CRESPO, 1982a-b;

TRUEB & GaNS, 1983; BRowN & MEANS, 1984; TYLER et al., 1984; PAUKSTIS & BROWN, 1987,

1991).

ACKNOWLEDGMENTS

We thank: E. BROWN, L. N. BROWN

E. MockroRD and K. TARRANT for translatioi

S. EMERSON, JS. KEOGH, D. SHEPARD and L. TRUE

and S. WneëLer for laboratory assistance; S. LoEw,

D. SueparD for library assistance; and J. BROWN,

8 for critically reading the manuscript.

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Corresponding editor: Janalee P. CALDWELL.

Source : MNHN, Paris

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Dietary patterns of Pseudoeurvcea leprosa

(Caudata, Plethodontidae)

from Rio Frio, Mexico

Thomas BILLE

Bellmansgade 40, 2100 Copenhagen, Denmark

The diet of the Mexican plethodontid salamander Pseudoeurycea

leprosa was found to vary depending on season and size class. Although

arthropods comprised the overall majority of the diet, gastropods and

oligochaetes occupied a relatively large proportion of the selected prey.

Because of their size and moist surface, oligochaetes are not caught

successfully by tongue projection, and the jaws may be used to capture such

prey. An ontogenetic change in head shape was observed in P. leprosa.

Juveniles have a proportionally wider head than adults, allowing them to

utilize a wider range of prey. A large overlap in diet among size classes was

found but this could be attributed to a relatively greater preference for small

prey in large individuals and not to the ability of small individuals to ingest

large prey. Shorter heads in juveniles could be a way to reduce space within

the terrestrial egg and not a way to utilize a broader trophic niche in juvenile

salamanders. Despite a pronounced seasonal variation in precipitation in

the highlands of central Mexico, diet overlap among seasons was high. This

overlap might be attributed to small sample sizes during the dry season or

to microhabitat utilization.

INTRODUCTION

Salamanders of the family Plethodontidae are unique among urodeles in that a large

proportion of the family members oceur in the tropical zones of Latin America. The family is

represented in the neotropies exclusively by the supergenus Bolitoglossa within the tribe

Bolitoglossini, which also includes the temperate zone genera Batrachoseps and Hydromantes.

Despite the interest in the systematies of the group, virtually nothing is known about

Because of tongue structure and

dietary patterns of neotropical plethodontid salamander:

jaw development, LoMBarD & WakE (1977) assumed arthropods are the principal prey of this

group. À brief note by ViLCHIs (1990) listed the diet of Pseudoeurycea leprosa in the Ajusco

mountain range of central Mexico, confirming that arthropods were the principal prey.

In this paper, 1 present data on seasonal and body size correlates of the diet of the

Mexican plethodontid Pseudoeurycea leprosa. Several factors might theoretically affect the

diet of this species:

(1) Salamanders of the supergenus Boliroglossa possess a remarkable feeding apparatus

consisting of a specialized tongue projection system. Morphological and neurological adap-

Source : MNHN, Paris

BILLE 115

tations have given these salamanders the ability to capture prey accurately from large

distances and at remarkable speed with a free projectile tongue (LOMBARD & WAKE, 1977;

ROTH & WAKE, 19854-b). Capture, from onset of protractor muscle activity to tongue contact

with the prey target, was recorded at 10 ms for Bolitoglossa occidentalis, which gives these

salamanders one of the fastest feeding mechanisms among vertebrates (THEXTON et al., 1977).

The jaws are relatively poorly developed and tongue projection may be the exclusive feeding

mechanism (LOMBARD & Wake, 1977). These factors combined make the salamanders

specialists in capturing small, fast arthropods but make them less suited for capturing large

and moist prey like slugs and earthworms. Therefore, arthropods are expected to be the

exclusive diet of P leprosa.

(2) The feeding apparatus is not the only morphological factor affecting diet. FRASER

(1976) found a significant correlation between head width and size of largest ingested prey in

two temperate zone species, Plethodon cinereus and Plethodon hoffmani. MAGLIA (1996) found

that head width limits prey selection in P cinereus and that juveniles compensate somewhat by

having relatively wider heads than adults, thereby providing them with a broader trophic niche

than would have been the case if no ontogenetic change in head shape occurred. If a similar

uneven growth in head width/length were found in ? leprosa, a high diet similarity between

adults and juveniles would be expected.

(3) Salamanders are generally regarded as being insectivorous opportunistic feeders. If

seasonal variation affects prey availability, then this would affect the composition of salaman-

der diet. Seasonal variation may also impair salamander foraging, because plethodontid

salamanders are restricted to areas of high humidity. This probably limits the foraging range

of the salamanders when outside conditions are dry, perhaps limiting them to their covers or

to fossorial foraging (MATHIS et al., 1995). Because there is pronounced seasonal variation in

precipitation in the highlands of central Mexico, the overlap in diet between wet and dry

son is expected to be low.

MATERIAL AND METHODS

ts surrounding the small town of Rio Frio on

The area was visited in July-August 1996,

Icollected salamanders in the pine-fir for

the state border of México and Puebla, Mexi

October-November 1997 and March-April 1998.

I located specimens by ching potential cover objects during the day. Salamanders

were anaesthetized within 1-2 hours of collecting by submersion in a chlorobutanol solution

and preserved in 70 % ethanol. Within a few months of preservation, the following measure-

ments were taken: standard length (SL: tip of snout to posterior margin of vent), head length

CL: tip of snout to gular fold) and head width (HW: width of head just behind the eyes).

Measurements were made using dial calipers to nearest 0.1 mm. Salamanders were divided

into groups according to size and season.

After preservation, the stomachs were removed by dissection and the contents were

separated and identified to order. Length and greatest diameter were measured using a

binocular microscope with an ocular micrometer to nearest 0.01 mm. Volumes of individual

Source : MNHN, Paris

116 ALYTES 17 (3-4)

prey items were estimated using the formula for a prolate spheroïd (VITT & CARVALHO,

1992):

V =4/3 x (length/2) x (width/2}.

Relative volume (percentage of total volume), relative abundance (percentage of total

number) and frequency of occurrence (percentage of stomachs containing a certain category

of prey) were calculated for each prey category. The sum of the above was used to calculate an

index of Importance Value (IV) (AcosrA, 1982):

IV=Vi+N+F

= Volume of prey items in the ï “th category in predator j,

D Vy= Total volume of prey items in predator j,

Ni = Number of prey items in the j’th category in predator j,

È \, = Total number of prey items in predator j,

F; = Number predator j where prey items in the F'th category is present,

N; = Total number of predator j.

The index provides values between 0 and 300 and gives an estimate of the overall

importance of a prey category in a given predator category. The index has the advantage of

incorporating more than one measure of importance, but has the disadvantage of giving

similar values for different combinations of the three relative values, i.e., each index value is

not unique. Another disadvantage with the index is that by incorporating the frequency of

occurrence by summation, this measure is often weighted disproportionately more than the

other two measures of importance. This is especially the case when sample sizes are small.

Since the values for frequency of occurrence do not sum to 100, the index values cannot be

used to calculate niche breadth or overlap. Despite such disadvantages, the index was used due

to a lack of other indexes incorporating all three measures of importance.

Niche breadth was calculated using the Shannon Index:

H,=-2P;lnP;

where P; is the proportion by number of prey items in the i’th category. Niche breadth is

greatest if each prey item belongs to a different prey category and lowest if all prey items

belong to only one prey category. Another niche breadth (H,) was calculated using the same

index, where P, is the proportion by volume of prey items in the i'th category. Here niche

breadth is greatest if each prey item has the same volume and belongs to a different prey

category and lowest if all prey items belong to only one prey category. The Shannon Index was

chosen over the more commonly used Simpson’s index (PIANKA, 1973) because it is k

sensitive to the frequency of dominant prey items and to the casual ingestion of prey items

(May, 1975).

Pianka

s improved index (PIANKA, 1975) was chosen for measuring niche overlap:

Source : MNHN, Paris

BILLE 117

where P; and P are the proportions of prey items in the i’th category in predator j and

predator K, respectively. The index is used solely to show similarity in diet among size- and

seasonal groups. Trophic niche breadth was measured using both prey number and volume.

The volumetric percentages used were the volumes occupied by each prey taxa, i.e., volumes

were not grouped based on individual prey sizes but as total volumes of each prey taxa.

Most of the collected material has been deposited in the collections of the Zoological

Museum of Copenhagen, Denmark.

RESULTS

From 1996 to 1998, a total of 93 P leprosa was collected. Six (6.5 %) specimens were

collected in spring, 56 (60.2 %) in summer and 31 (33.3 %) in autumn. Seasonal differences in

the number of collected salamanders reflect the ease with which salamanders could be located

in the field.

PREY COMPOSITION

A total of 301 prey items divided into 17 prey taxa was found in the diet of P leprosa. Of

these, 94.4 % (by number) were arthropods and 5.6 % belonged to the orders Oligochaeta and

Gastropoda. The numerically most important arthropod prey consisted of springtails

(23.3 %), spiders (12.6 %), mites (9.6 %) and beetles (8.6 %). The proportion of arthropod

prey by volume was distinctly lower (84.3 %). The volumetrically most important arthropod

prey consisted of earwigs (20.0 %), millipedes (16.4 %) and spiders (12.0 %). The overall most

important arthropod prey were springtails (IV = 56.9), spiders (TV = 50.4) and beetles (TV =

40.5). Most of the oligochaetes were earthworms of a substantial size. The few gastropods

ingested were all snails.

VARIATION IN DIET AMONG SIZE GROUPS

Head width (HW) and head length (HL) of the salamanders showed a positive rela-

tionship with standard length (SL) and were highly correlated: Pearson’s correlation, r =

0.974 (HL) and r = 0.973 (HW). The slopes of both lines deviated significantly from zero: HW,

test, 1 = 40.019, P < 0.001; HL, r-test, = 41.042, P < 0.001. The difference between the

slopes of the regression lines of HL and HW over standard length was highly significant

(test, 1= 16.141, P < 0.001) (fig. 1). The slope of the regression line between head length and

standard length suggests that an ontogenetic change in head shape occurs in P leprosa with

juveniles having proportionally broader heads than adults.

The correlation (after log,, transformation of both parameters) of HW and volume of

largest ingested prey item was highly significant (Spearman Rank Correlation Coefficient, r,

= 0.502, P < 0.01); the slope of the line deviated significantly from zero (1-test, 1 = 9.977, P <

0.001) (fig. 2). A similar exponential relationship was found between SL and volume of largest

ingested prey item. The slope of the regression line (after log,, transformation) deviated

Source : MNHN, Paris

118 ALYTES 17 (3-4)

12 y = 0.203x + 1.084

£ r = 0.949

E 10

B& 8

ë 6

È É Y = 0.112x + 1.654

8 al r = 0.946

10 20 30 40 50 60

Standard length (mm)

Fig. 1. - Relationship of head length (HL = @) and head width (HW = O) to standard length of

Pseudoeurycea leprosa (n = 93) from Rio Frio, Mexico,

5 25

> e

DS 24

ee 0

8 151 y = 5.069x - 3.271

8 r = 0.252

S. 14

& os!

Se Lol

ê 0,5 L

on LIFE 0

3 151

g 2 + —+ +—e— } ;

Te 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

Log. head width (mm)

Fig. 2. - Relationship of head width to volume of largest prey item ingested by Pseudoeurycea leprosa

after log,, transformation (n = 76).

Source : MNHN, Paris

BILLE 119

Table 1. - Variation in diet among size groups. 1, volumetric percentage; 2, numeric percentage; 3, frequency of

occurrence; 4, Importance Value (IV). L, larvae. n, sample size.

< 30 mm >45 mm

n=20 n=25

Prey taxa 1 2 3 4 1 2 3 [| 4 1 2 3 4

Blatodea 05 | o7 | 21 | 33

Dermaptera 218 | 71 | 188 | 47.7 | 19.8 | 60 | 240 | 4.8

Hemiptera 03 | 17 | 50 | 70 | 02 | 07 | 21 | 30 | 03 | 20 | 80 | 103

Coleoptera 156 | 83 | 200 | 439 | 53 | 64 | 146 | 26.3 | 172 | 120 | 320 | a2

Coleoptera (L) 43 | 33 | 50 | 126 | 18 | 50 | 125 | 19.3 | 27 | 80 | 240 | 347

Diptera 04 | 17 | 50 | 71 | 02 | 3.5 | 63 | 100 | o1 | 20 | 80 | 101

Diptera (L) 06 | 43 | 83 | 132 | 03 | 50 | 80 | 133

Lepidoptera (L) 19 | 17 | 50 | 86 | 254 | 121 | 83 | 458 | 61 | 20 | 40 | 4

Hymenoptera 10 | 50 | 100 | 160 | 12 | 78 | 167 | 25.7 | 06 | 60 | 160 | 2.6

Collembola 9.7 | 367 | 400 | 864 | 0.5 | 156 | 27.1 | 432 | 14 | 260 | 360 | 634

Diplopoda 2.3 | 5.7 | 104 | 384 | 119 | 70 | 240 | 429

Chilopoda 88 | 17 | 50 | 15.5 | 42 | 28 | 83 | 15.3 | 19 | 30 | 80 | 129

Pseudoscorpiones 03 [oz | 241 | 31

Araneae 24.9 15.0 | 30.0 | 699 54 12.1 20.8 | 38.2 17.5 12.0 32.0 | 61.5

Acarina 41 | 200 | 400 | 641 | 03 | 99 | 16.7 | 269 | o1 | 30 | 120 | 151

Oligochaeta 22/17 | 50 |278| 98 | 43 | 12.5 | 266 | 201 | 60 | 160 | 421

Gastropoda 77 | 33 | 100 | 210 | 04 | 14 | 42 | 60

Prey diversity # # in # Fe #

2.030 1.902 1.978 2.558 1.987 2.349

significantly from zero (1-test, 1 = 4.047, P = 0.001). Although significant, the correlation was

slightly lower (Spearman Rank Correlation Coefficient, r, = 0.472, P < 0.01) than for the

relationship between HW and prey volume. Prey selection by size seems best to be described

by salamander head width.

Niche breadth was similar for all size groups (tab. 1). The lowest was found in the smallest

salamanders and the highest in the intermediate size group. When judged by prey number, diet

overlaps were high and similar among the three size groups. The highest overlap was between

the largest and the intermediate size groups (x = 0.887) and the smallest between the

intermediate and the smallest size groups (x = 0.802).

Diet overlaps were distinctly lower when judged by prey volume and the range in overlap

among size groups was much higher. The highest overlap was between the largest and the

mallest size groups (x = 0.747) and the smallest between the intermediate and the smallest

size groups (x = 0.312). The high trophic overlap between the smallest and the largest

salamanders can best be attributed to small sample sizes but does suggest high diet similarity

among the different sizes of P leprosa.

Source : MNHN, Paris

120 ALYTES 17 (3-4)

The importance of different prey taxa varied among salamander size groups as a

function of prey size (tab. 1). Mites were among the three most important prey taxa in the

smallest size group, but as salamander size increased mites became less important. Large prey

(e.g., earwigs and millipedes) did not occur in the diet of the smallest salamanders, but became

increasingly important in the larger salamander size groups.

Other prey taxa did not show any apparent variation in diet of smaller and larger

salamanders. Although most important in the diet of the smallest salamanders, springtails

continued to be of a high importance in the diet of the largest salamanders. A similar situation

was found for spiders, beetles and hymenopterans.

SEASONAL VARIATION

One stomach (16.7 %) was empty in spring, 11 (19.6 %) in summer and five (16.1 %) in

autumn. This suggests no shortage of prey during the drier months.

Niche breadth was similar for summer and autumn but markedly lower in spring,

although this may be due to the low number of stomachs sampled (tab. 2). Diet overlap in prey

number was high among seasons. The highest overlap (x = 0.804) occurred between spring

and summer, and the lowest overlap between spring and autumn (x = 0.669). Niche breadth

in general was much lower when diet overlap was judged by prey volume. The highest

overlap occurred between summer and autumn (x = 0.397) and the lowest between spring

and summer (4 = 0.121). Due to the volumetric dominance of a single very large prey item in

the spring sample, overlaps judged by volume involving this season are most likely to be

underestimated.

Mean number of ingested prey items varied slightly among seasons: 1.33 prey

items/stomach (spring), 3.68 (summer) and 2.77 (autumn). Even if empty stomachs are

omitted, the variation in number of ingested prey items among seasons is not significant

(ANOVA, F,, 73 = 3.011, P = 0.055).

The three most important prey in spring were centipedes, spiders and springtails (tab. 2).

Due to the low number of salamanders found at this season, these data must be viewed with

caution, The high importance value (IV) reported for centipedes can be referred to a single

ingested item of a very large size. Its high importance is, therefore, questionable. More reliable

are the importance values for spiders and springtails which were found in one third of all

stomachs. Spiders and springtails may be regarded as the most important prey taxa for P.

leprosa in spring.

Only in the summer sample were all 17 prey taxa found. Springtails, earwigs, beetles and

spiders were the most important prey taxa. Despite occupying a low proportion of overall

prey volume, springtails were found in almost one third of all stomachs and occurred in high

numbers, making them the most important prey item in the summer sample. Earwigs were

found in low numbers in the stomachs but at a relatively high frequency. Both bectles and

spiders were intermediate in respect to volume, number and frequency.

The most important prey in the autumn sample were caterpillars, spiders, springtails and

millipedes. The importance of caterpillars as prey is due to a large volume and high numbers,

despite a relatively low frequency in the stomachs. This prey seems to be both patchily

Source : MNHN, Paris

BILLE 121

Table 2. Seasonal variation in diet. 1, volumetric percentage; 2, numeric percentage; 3, frequency of

occurrence; 4, Importance Value (IV). L, larvae. n, sample size.

Prey taxa

Blattodea 04 | 04 | 18 | 26

Dermaptera 273 | 71 | 232 | 576 | 40 | 23 | 6.5 | 128

Hemiptera 06 | 21 | 71 | 98

Coleoptera 59 | 12.5 | 167 | 351 | 194 | 10.5 | 250 | 549 | 2.2 | 5.8 | 12.9 | 209

Coleoptera (L) 49 | 0.5 | 232 | 376

Diptera 16 | 12.5 | 16.7 | 30.8 | o1 | 0.8 | 36 | 45 | 02 | 3.5 | 0.7 | 134

Diptera (L) 01 | 36 | 36 | 73 | 0.8 | 70 | 129 | 207

Lepidoptera (L) 08 | 06 | 18 | 32 | 35.2 | 221 | 12.9 | 702

Hymenoptera 11 | 63 | 179 | 253 | 0.4 | 5.8 | 12.9 | 191

Collembola 21 | 250 | 33.3 | 60.4 | 3.5 | 24.3 | 321 | 50.0 | 0.8 | 17.4 | 29.0 | 472

Diplopoda 76 | 39 | 107 | 222 | 23.8 | 70 | 161 | 469

Chilopoda 770 | 12.5 | 16.7 [106.2 | 0.8 | 2.4 | 89 | 121 | 4.7 | 2.3 | 65 | 13.5

Pseudoscorpiones 03 0.4 LS 2.5

Araneae 128 | 250 | 33.3 | 711 | 15.5 | 11.4 | 214 | 48.3 | 143 | 15.1 | 32.3 | 617

Acarina 07 |125 | 167 | 299 | 16 | 111 | 268 | 30.5 | 0.3 | 58 | 0.7 | 158

Oligochaeta 128 | 43 | 12.5 | 206 | 131 | 47 | 0.7 | 275

Gastropoda

Prey diversity

distributed (a single stomach contained 13 prey items all referable to Lepidoptera) and

seasonal in its abundance (IV 2 in summer sample).

DISCUSSION

In the plethodonthine genera Aneides and Plethodon, arthropods constitute by number

more than 90 % of the diet and somewhat less by volume (POWDERS & TIETIEN, 1974; FRASER,

1976: LyNCH, 1985; MAGLIA, 1996). Within the bolitoglossines, arthropods comprised more

than 90% of the diet of Batrachoseps attenuatus (MAIORANA, 1978) and Speleomantes

ambrosii [Hydromantes strinatii] (SALVIDI0, 1992). The proportion of arthropods in the diet

Of Pseudoeurycea leprosa is similar to these two species when judged by number but distinctly

lower when judged by volume. Snai be caught with tongue projection the

tongue pad can glue to the dry shell. Snails occur regularly in the diet of all the above

mentioned species. The moist surface of earthworms makes the tongue pad less adhesive and

Source : MNHN, Paris

122 ALYTES 17 (3-4)

makes capture with tongue projection difficult. The relatively large proportion and large

individual size of oligochaetes in the diet of P leprosa suggest that the jaws are used in prey

capture, at least to a limited extent in this species. This is in contrast to the interpretation by

LOMBARD & WAKE (1977) who assumed that the weak jaws made tongue projection the

exclusive feeding mechanism. Earthworms were found in the diet of Speleomantes ambrosii

[Hydromantes strinatii] (SALVIDIO, 1992), whereas only snaïils comprised the non-arthropod

prey in Batrachoseps attenuatus (MAIORANA, 1978). No data are currently available on the

behavior of capture of large moist prey in Bolitoglossini, although they are highly desirable.

In a study of feeding ecology in the temperate zone species Plethodon cinereus, MAGLIA

(1996) found a high degree of similarity in the diet of juveniles and adults. As reported for

other species of Plethodon (e.g., FRASER, 1976), head width was significantly correlated with

prey size and an ontogenetic variation in head shape occurred, with juveniles having propor-

tionally broader heads than adults. Thus, MAGLIA (1996) concluded that in terrestrial

salamanders an ontogenetic change in head morphology results in a lack of change in diet,

whereas a lack of change in head morphology results in a diet change. Pseudoeurycea leprosa

appears to fit this model. Head width was significantly correlated with prey size and the diet

of the three size groups overlapped extensively. The similarity in diet between small and large

specimens of P leprosa does not seem to be attributed to the ability of small salamanders to

ingest large prey. It is more likely a higher preference by the larger salamanders for smaller

prey, as evidenced by the high proportion of prey like springtails and hymenopterans in the

diet of larger P leprosa.

Ontogenetic change in head shape contributes to the lack of diet change in P cinereus.

The results obtained for P. leprosa might differ due to a lower sample size (93 P leprosa versus

348 P cinereus), but I do not consider this a viable explanation. In some species of pletho-

dontid salamanders with direct development, juveniles hatch with a tail proportionally

shorter than adults, and an ontogenetic change in tail length occurs (e.g.. Bolitoglossa

mexicana: BILLE & BRINGSOE, 1998). This situation is similar to the reported changes in head

shape and may be a way to reduce space within the terrestrial egg. I hypothesize that a shorter

head could be another way to reduce space within the egg and not a way to utilize a broader

trophic niche for juvenile salamanders. Although in some species like P cinereus this might be

the result, the basis is different and generalizations should be avoided.

Because terrestrial plethodontids are opportunistic feeders, seasonal variation in diet

should be expected when prey abundance and diversity varies over the year. Seasonal

differences in diet have been reported for Plethodon glutinosus and Plethodon jordani

(Powpers & TIETIEN, 1974). Salamander foraging might also be impaired when outside

conditions are dry thereby limiting the foraging range of the salamanders. When leaf litter is

dry, Plethodon cinereus is confined to foraging in their covers which limits prey amount and

diversity (JAEGER, 1980). The highlands of central Mexico experience a pronounced seasonal

ation in precipitation, and even if prey abundance and diversity are not affected by the

asons, niche breadth of the salamanders would be expected to be much lower in the dry

on due to limited foraging opportunities. The high seasonal overlaps found in P leprosa

are therefore surprising. Although a slight seasonal variation in prey taxa was encountered,

the differences were insignificant. The driest situations occurred in spring which unfortunately

coincided with the smallest sample size. A different situation might have appeared, had the

Source : MNHN, Paris

BILLE 123

sample been larger. Another explanation could be the condition of the cover types selected by

the species. Pseudoeurycea leprosa is mainly log-dwelling (sensu Wake & LYNCH, 1976) and

the most popular cover type is under the loose bark on fallen logs. This extensive cover, often

of several meters length, provides the salamanders with a relatively large foraging range

compared to other cover types. During the dry season this cover is utilized only to a limited

extent and explains therefore only a small part of the high similarity in diet.

RESUMEN

Se describe la variacién en la dieta de la salamandra plethodéntida mexicana Pseudoeu-

rycea leprosa a lo largo de estaciones del año y entre clases de tamaños. Aunque los artrépodos

constituyen la mayor parte de la dieta, los gastrépodos y los oligoquetos ocupan una

proporciôn relativamente grande entre las presas seleccionadas. Debido a su tamaño y a su

superficie hümeda, se da por sentado que los oligoquetos no pueden ser capturados mediante

la proyeccién de la lengua y, contrariamente a las expectativas anteriores, se supone que se

utilizan bâsicamente las mandibulas en la captura de tales tipos de presa. En otros pletho-

déntidas terrestres se ha observado un cambio ontogenético en la forma de la cabeza, y algo

similar podria ocurrir con la P leprosa; por ejemplo los juveniles tienen la cabeza proporcio-

nalmente mâs ancha que los adultos. Ésto se ha atribuido a la la posibilidad de permitir a los

juveniles utilizar una mâs amplia gama de presas que si no hubiese producido dicho cambio

en la forma de la cabeza. Se encontré una gran superposicién en las respectivas dietas de las

clases de tamaños pero ésto podria atribuirse a una preferencia relativamente grande de los

individuos grandes por presas pequeñas y no la habilidad de ingerir grandes presas por parte

de los individuos pequeños. El autor lanza la hipôtesis de que la cabeza mäs corta en los

juveniles podria ser una adaptacién para ahorrar espacio dentro del huevo terrestre, y no una

adaptaciôn a un nicho tréfico mâs amplio por parte de las salamandras jévenes. A pesar de la

gran variaciôn de las precipitaciones de las tierras altas del centro de México en las distintas

estaciones del año, que restringe severamente el espectro alimenticio de las salamandras en la

temporada seca, la superposiciôn dietaria en las estaciones del año resulté ser elevada. Ésto

podria ser atribuido al pequeño tamaño de las muestras durante la temporada seca o podria

ser debido al uso del micrihäbitat por parte de esta especie.

ACKNOWLEDGEMENTS

I thank E. AMTHAUER (Gôttingen) and R. FONOLL (Barcelona) for assistance in the field, F.

MENDOZA QUIIANO (UNAMD) for guidance and providing additional literature, and J. RaBoL (University

of Copenhagen) for critically reviewing the manuscript. Laboratory facilities were placed at my disposal

by the Department of Population Biology, Zoological Institute, University of Copenhagen. for which I

am grateful. Field work was financially supported by grants from Beckett Fonden and Center for

Nord/Syd studier, University of Copenhagen. The Spanish resumen was prepared by R. FONOLL.

Source : MNHN, Paris

124 ALYTES 17 (3-4)

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Corresponding editor: Janalee P. CALDWELL

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2000, 17 (3-4): 125-164. 125

Les Alexteroon du Cameroun

(Amphibia, Anura, Hyperoliidae)

Jean-Louis AMIET

48, rue des Souchères

TF-26110 Nyons

Two new species of treefrogs collected in Cameroon are described in

the genus Alexteroon, previously regarded as monotypic. These species are

differing from A. obstetricans by several characteristics of their morphol-

ogy and etho-ecology (development of the limb fringes, dorsal and ventral

colour pattern, appearance of the gular region, voices, calling sites.…). Their

distribution within Cameroon and their annual cycles of vocal activity are

defined on the basis of numerous aural records. À redefinition of the genus

Alexteroon is proposed and its relationships with the genus Hyperolius are

discussed.

HISTORIQUE

Il y a presque un siècle, BRANDES & SCHOENICHEN (1901) publièrent la photo d’une

femelle de Rappia sp. (actuellement Hyperolius) capturée alors qu'elle était en train de

surveiller une ponte déposée sur une feuille.

C’est seulement 30 ans plus tard que AnL (1931) fit de ce spécimen, trouvé à Bipindi, dans

le sud du Cameroun, le type d’une nouvelle espèce, qu'il nomma Hyperolius obstetricans. N est

probable que ce nom faisait allusion à un comportement observé par BRANDES & SCHŒNI-

CHEN, et que j'ai pu observer aussi: quand les têtards sont prêts à éclore, la femelle frotte de ses

pattes postérieures la surface de la ponte, peut-être pour les aider à sortir de la substance

gélatineuse dans laquelle ils se trouvent

Trente années encore s'écoulérent avant que cette espèce soit retrouvée: en 1961, PERRET

en obtint un mâle provenant de Foulassi, sur le plateau sud-camerounais. Cela lui permit de

désigner un néotype, car la femelle étudiée par AHL avait entretemps disparu. Il put aussi

indiquer les caractères sexuels secondaires des mâles, et souligner que l'espèce se distinguait de

tous les autres Hyperolius par ses membres “frangés” (PERRET, 1966).

Grâce à une dizaine d'exemplaires des deux sexes capturés dans la région de Yaoundé et

dans l'ouest du Cameroun, j'ai pu compléter la description de l'espèce et donner quelques

indications étho-écologiques (Amir, 1972). Peu après, j'ai pu aussi redécrire la ponte et le

comportement de garde des œufs par la femelle et, surtout, décrire le têtard (AMIET, 1974a).

Les caractères de ce dernier m'incitèrent alors à noter que l’on pouvait “envisager de placer H.

Source : MNHN, Paris

126 ALYTES 17 (3-4)

obstetricans dans un genre particulier”; toutefois, il me paraissait préférable de différer cette

décision jusqu’à ce que soit connu le développement d’un “autre Hyperolius, probablement

nouveau, … proche d’obstetricans”.

En fin de compte, c’est PERRET (1988) qui créera un nouveau genre pour H. obstetricans.

Celui-ci devient alors l’espèce-type du genre A/exteroon (du grec “alexter”, protecteur, et

Soon”, œuf) et, par la même occasion, l’une des rares espèces à “avoir un nom générique et un

nom spécifique faisant allusion à une particularité comportementale” (AMIET, 1991).

En fait, le genre Alexteroon n’est pas monospécifique mais comprend deux autres

espèces.

L'une, que je connais depuis 1971, est très largement répandue mais difficile à capturer:

c’est celle qui est évoquée dans mon article de 1974 cité plus haut. Sous “Hyperolius” sp. 7, elle

a été mentionnée dans plusieurs de mes publications (AMIET, 1975, 19784, 1982, etc.) avec,

généralement, une allusion à ses affinités probables avec obstetricans. Celles-ci ont été

confirmées par l'obtention du cycle de développement complet en 1982.

L'autre espèce a été découverte plus tardivement, en 1981. Elle paraît peu répandue, et

probablement localisée dans la partie occidentale du Cameroun.

Dans ce qui suit, je décrirai ces deux taxons après avoir donné une redescription d’A.

obstetricans, en insistant surtout sur les caractères diagnostiques des trois espèces et sur leur

étho-écologie. Cela permettra (1) de redéfinir le genre Alexteroon, dont certains caractères

distinctifs mentionnés par PERRET (1988) se révèlent caducs, et (2) de discuter ses relations

phylogéniques avec le genre Hyperolius.

QUELQUES REMARQUES MÉTHODOLOGIQUES

Morphométrie. - En batrachologie, les données morphométriques et leur analyse statistique

sont indispensables dans des situations telles que l'absence d’autres caractères morphologi-

ques permettant une séparation immédiate des taxons, ou une indécision quant à la valeur

discriminante de caractères apparemment distinctifs (cas fréquent lorsque l’on n’a pas pu

étudier soi-même sur le terrain les spécimens concernés). Dans le cas présent, ces difficultés

n'existent pas, ce qui dispensait d’une étude biométrique fine. De nombreuses mensurations

ont cependant été effectuées mais je n'en donnerai que quelques-unes, à titre d’auxiliaires

descriptifs (voir tab. 2).

Palmure. — Dans de nombreux groupes d’Anoures, l'extension de la palmure est un critère

systématique important. Pourtant, il faut reconnaître qu'il n°y a pas de manière vraiment

atisfaisante de traiter ce caractère. Les expressions telles que “un tiers palmé” sont trop

vagues, alors que les “formules palmaires”, plus précises (apparemment), sont lourdes et pas

directement explicites. De plus, même sur des spécimens fixés avec soin, l'écartement des

orteils et des doigts est rarement suffisant pour montrer la palmure en extension. Et que dire

des espèces dont la palmure se prolonge sur les doigts et les orteils: indiquer le nombre de

phalanges “libres de palmure” est alor ez illusoire. Dans ces conditions, un dessin à la

chambre claire fournit une information beaucoup moins biaisée que les méthodes de descrip-

Source : MNHN, Paris

AMIET 127

tion habituelles. Ceux qu’on trouvera ici bénéficient d’un avantage supplémentaire: ils ont été

faits à partir de diapositives montrant des spécimens appliqués sur une vitre verticale (cette

méthode simple permet aussi de constater les remarquables capacités d’écartement des doigts

et des orteils chez les espèces étudiées, dont les doigts I et IV et les orteils I et V sont

diamétralement opposables).

Données bio-acoustiques. — Les appels nuptiaux des trois espèces étudiées ont été enregistrés à

plusieurs reprises. Des sonagrammes en seront donnés dans un travail ultérieur plus synthé-

tique. Dans ce qui suit, les données bio-acoustiques seront utilisées (1) pour l'établissement

des cartes de répartition, suivant une méthode que j'ai exposée dans un des premiers numéros

de cette revue (AMIET, 1983), et (2) pour définir le cycle annuel d'activité vocale des espèces, au

moins dans certaines localités ayant fait l'objet de visites nombreuses et régulièrement

réparties au cours de l’année.

Dans les deux cas, l’unité opérationnelle sera le “relevé auditif” (“aural record” des

auteurs anglo-saxons), un relevé correspondant au repérage acoustique d’un ou plusieurs

individus d’une espèce à un endroit et à une date donnés. Pour la mise en évidence des cycles

d’activité vocale dans les localités de la région de Yaoundé (50 km de rayon autour de la ville),

les données mensuelles ont été, en règle générale, obtenues pendant des années diférentes:

exceptionnellement, pour combler des déficits antérieurs, deux visites ont été faites le même

mois d’une même année. Le nombre de “relevés auditifs” exploités ici s'élève, pour les trois

espèces confondues, à 201.

Les holotypes et la moitié des paratypes des espèces nouvelles ainsi que quelques

spécimens d'A. obstetricans sont déposés au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris

(numéros précédés par le sigle MNHN), les autres paratypes sont actuellement dans ma

collection (sigle JLA). Les indications relatives au sexe, à la localité et à la date de capture ainsi

qu’au biotope des spécimens camerounais étudiés ont été regroupées en trois tableaux (tab. 1,

3-4). Les abréviations des dimensions mesurées sont indiquées dans la légende du tableau 2.

On trouvera en Annexe 1 les noms des auteurs et les dates de création des espèces citées, et en

Annexe 2 les coordonnées géographiques des localités camerounaises.

ETUDE DES ESPÈCES

Alexteroon obstetricans (Ahl, 1931)

Type. — Le type femelle de AHL est perdu. Un néotype a été désigné par PERRET (1966): mâle

de Foulassi, rivière Lobô, 1961, déposé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève sous le

numéro MHNG 995.48.

Matériel étudié. — Adultes: voir tableau 1. Autre matériel: têtards d’Ototomo (ponte du

9.111.73), 81 relevés auditifs, 34 diapositives.

Diagnose. — Alexteroon de taille supérieure à celle des deux autres espèces (moyenne pour 24

mâles: 28 mm), à livrée dorsale presque entièrement verte, sans patron dorsal net. Tranche

externe des mains, des avant-bras et des pieds (tarses compris) carénée et munie de fortes

excroissances étirées et aplaties dorso-ventralement, formant des franges très apparentes.

Source : MNHN, Paris

128 ALYTES 17 (3-4)

Tableau 1. - Alexteroon obstetricans: références et origine du matériel étudié. JLA: numéro de

collection de l'auteur, MNHN: numéro de collection des spécimens déposés au Muséum

national d'Histoire naturelle de Paris. Sexe: M, mâle; F, femelle.

JLA MNHN | Sexe Localité, date Altitude Biotope

71.370 = M Ototomo, 12.11.71 Env. 750 m Forêt, arbuste près rivière

71313 = M _| Fopouanga, 28.111.71 | Env. 700 m Forêt, près rivière

71.314 |1999.5572|] M | Fopouanga, 28.11.71 | Env. 750 m Forêt, près rivière

71.315 = M_| Fopouanga, 28.11.71 | Env. 700 m Forêt, près rivière

71.316 |1999.5573| M | Fopouanga, 28.11.71 | Env. 700 m Forêt, près rivière

71.317 = M_ | Fopouanga, 28.11.71 | Env. 700 m Forêt, près rivière

71.907 _|1999.5574| F Fopouanga, 29.V.71 | Env. 750 m Forêt, près rivière

71.1080 = M Ototomo, 14.1X.71 Env. 750 m Arbuste, rivière

72.147 = M Ototomo, 28.11.72 Env. 750 m Forêt, bord rivière

72.148 |1999.5575 | M Ototomo, 28.11.72 Env. 750 m Forêt, bord rivière

72.149 = M Ototomo, 28.11.72 Env. 750 m Forêt, bord rivière

72.387 = M_ | Fopouanga, 28.11.72 | Env. 750 m Forêt, ruisseaux

72.388 - F Fopouanga, 28.11.72 | Env. 750 m Forêt, ruisseaux

72.451 = M Maholé, 28.V.72 Env. 350 m Forêt, près rivière rocheuse

72.452 | 1999.5576| M Maholé, 28.V.72 Env. 350 m Forêt, près rivière rocheuse

73.170 = F Ototomo, 9.111,73 Env. 750 m | Buisson, rivière, avec ponte

73.190 = M_| Fopouanga, 27.11.73 | Env. 750 m Forêt, près rivière

73.194 = M Maholé, 28.11.73 Env. 350 m Forêt, rivière

74.070 à M Esse, 13.111.74 600 - 650 m Forêt, rivière

74.071 = M Esse, 13.111.74 600 - 650 m Forêt, rivière

74.072 = M Esse, 13.11.74 600 - 650 m Forêt, rivière

75.191 - F Edzomonn, 10.1V.75 | 650 - 700 m Arbuste, rivière

76.099 = M_ | Fopouanga, 14.1V.76 | Env. 750 m Forêt, arbuste, rivière

77.060 = M Zamakoé, 7.1V.77 | 650 - 700 m Forêt, rivière

77.061 | 1999.5577| M Zamakoé, 7.1V.77 | 650 - 700 m Forêt, rivière

77.062 M Zamakoé, 7.1V.77 650 - 700 m Forêt, rivière

77.063 = M Zamakoé, 7.1V.77 | 650 - 700 m Forêt, rivière

80.109 = M Ekomtolo, 7.VII.80 | 450 - 500 m Forêt, rivière

Région gulaire bordée d’une large bande juxtamandibulaire blanche ne s'étendant pas à la

totalité de la gorge. Tégument dorsal des mâles portant de très petites spinules.

Habitus, tégument. — Les 24 mâles du matériel étudié mesurent de 26,5 à 31 mm de longueur

museau-anus (moyenne: 28 mm, écart-type: 1,36), ce qui les place, pour la taille, juste après les

plus grands Hyperolius, tels que riggenbachi, guttulatus où phantasticus.

Comme les deux autres espèces du genre, 4. obstetricans a un habitus assez aplati

dorso-ventralement, caractère particulièrement apparent quand l'animal est appliqué sur une

feuille, où il ne forme qu'un faible relief (fig. 4c). Les membres sont minces et déliés, les

postérieurs relativement plus longs que chez la plupart des Hyperolius. La tête est modéré-

Source : MNHN, Paris

AMIET 129

A. obstetricans

Fig. 1. Pied et main d'Alexteroon obstetricans, A. jrnx et À. hypsiphonus

ment élargie: la moyenne du rapport T/L (voir tab. 2) est de l’ordre de 36,5%, valeur nettement

inférieure à celle de certains Hyperolius (H. kuligae: 39%, H. endjami: 39,8%), mais la

grosseur des yeux la fait paraître plus large, impression accrue par la brièveté du museau

(environ les 3/4 du diamètre oculaire). Celui-ci, vu de profil, a une extrémité subverticale,

légèrement bombée; de dessus, son contour entre les narines est presque rectiligne, alors que

rgement arrondis, dessinent entre la narine et l'œil une courbe concave laissant

voir l’are mandibulaire. Les narines sont largement écartées, l’espace internasal représentant

à peu près le quart de la largeur de la tête, alors que l'espace interoculaire en représente le tiers.

Source : MNHN, Paris

130 ALYTES 17 (3-4)

72.387 71.907 72.388

Fig. 2.- Maculation dorsale chez certains individus d’Alexteroon obstetricans.

Contrairement aux Hyperolius, les tympans sont bien apparents sur le vivant et sur les

spécimens préservés correctement fixés; ils sont cependant petits, leur diamètre équivalant au

cinquième du diamètre oculaire. La plupart des caractéristiques précédentes se retrouvera

chez les deux espèces suivantes, pour lesquelles seront surtout mentionnés les quelques

caractères diflérentiels par rapport à obstetricans.

Le tégument, sur toute la face supérieure du corps et des membres, est finement

granuleux. De plus, il est parsemé de très petits tubercules peu saillants, surtout perceptibles

quand la peau est sèche (fig. 4b). Chez les mâles, ces tubercules portent d’infimes spinules

incolores.

Le caractère le plus remarquable de l'espèce est la présence de grosses protubérances

étirées et comprimées dorso-ventralement, pigmentées de blanc, qui forment des franges sur

la tranche externe des pieds, des avant-bras et des mains. Il y a des tubercules de même teinte,

mais en majorité en cônes émoussés, sous l’anus, où ils sont très développés, ainsi que sous les

talons. Des excroissances blanches, plus petites, se trouvent aussi sur tout le pourtour de la

bouche, et en particulier au niveau des commissures. Dans ce qui suit, l’ensemble de ces

excroissances sera appelé “excroissances périphériques”. Au repos, elles sont étroitement

appliquées sur la feuille servant de support (fig. 4c). Elles constituent manifestement un

“dispositif anti-ombre”, comme il en existe d’autres exemples chez divers petits animaux de la

forêt équatoriale dont la phase de repos, diurne, se déroule à découvert, sur des feuilles ou des

écorces.

Sur la face ventrale, le tégument est mince et transparent, sauf sur le pourtour de la gorge

(voir ci-après, “Région gulaire”). Il paraît lisse mais en réalité il est finement et densément

granuleux.

Membres, palmure. — La main (fig. 1, 4e) est remarquable par sa palmure interdigitale

relativement étendue, caractère qui se retrouve chez les autres espèces d'Alexteroon et les

Source : MNHN, Paris

AMIET 131

distingue de la plupart des Hyperolius. Cette palmure se prolonge le long des doigts jusqu'aux

disques adhésifs, qui ne sont pas particulièrement grands; ceux des doigts IL, III et IV sont

plus larges que longs, alors que celui du doigt I est subcirculaire, voire un peu plus long que

large. De même, les tubercules sous-articulaires sont modérément saillants; seuls les doigts III

et IV en portent deux (encore que le proximal du doigt IV soit très discret), les distaux tendant

à se dédoubler. La paume est munie de grosses granulations aplaties. La tranche externe de la

main est bordée par la “frange” caractéristique de l'espèce, qui se poursuit jusqu’au disque du

doigt IV.

La longueur des différents segments des membres postérieurs, rapportée à la longueur

museau-anus, est intermédiaire entre les valeurs des deux autres espèces (tab. 2). La palmure

pédieuse est relativement bien développée (fig. 1, 4e), moins échancrée entre les orteils que

chez les Hyperolius. Les disques adhésifs, en revanche, sont petits, ceux des orteils III, IV et V

étant seuls plus larges que longs. Les tubercules sous-articulaires sont peu saillants, au

nombre de deux aux orteils IE et IV, mais le tubercule proximal de l’orteil IV est très petit et

se confond presque avec des granulations semblables à celles de la paume. Il y a un tubercule

métatarsien externe étiré, environ deux fois plus long que large, et une légère excroissance

correspondant à un tubercule externe. Comme pour le membre antérieur, la frange externe du

pied se prolonge sur le cinquième orteil.

Livrée. — Sur le vivant, la tonalité d'ensemble de la face dorsale est d’un vert généralement clair,

parfois un peu assombri (fig. 4a-d). Cette pigmentation paraît due aux tissus sous-cutanés

plutôt qu’au tégument lui-même. Aux extrémités des doigts et des orteils, le vert passe au

jaune.

Sur ce fond ne ressortent en plus foncé que les paupières, les canthus et l'extrémité du

museau, plus ou moins fortement colorés de brun par des concentrations de chromatophores.

Quelques petites taches brunes éparses s’observent aussi sur le dos et surtout sur les jambes et

les tarses. Cette pigmentation sombre est plus marquée en livrée nocturne.

Fait intéressant, omis dans les descriptions précédentes (AMIET, 1972; PERRET, 1988),

certains individus montrent un léger dessin dorsal, formé par un semis plus dense de

chromatophores bruns, où l'on peut reconnaître une macule céphalique et une macule

scapulaire (la signification de ces termes sera rappelée plus loin) réduites à leur contour (fig. 2).

11 s’agit là — au même titre probablement que les petites taches des membres postérieurs - d’un

rappel du patron hypérolien fondamental, et d’un argument en faveur du caractère apomor-

phe de la livrée “chlorophyllienne” de cette espèce.

Il y a d’autre part, sur toute la surface dorsale, une fine ponctuation blanche qui coïncide

avec les petits tubercules tégumentaires. En situation éclairée et sèche cette ponctuation a

tendance aler, sans toutefois masquer tout à fait la pigmentation verte foncière (fig. 4b).

La coloration s’harmonise alors parfaitement avec les surfaces claires que les taches de soleil

dessinent sur les feuilles à cuticule brillante, fréquentes dans la végétation du sous-bois en

forêt équatoriale.

Un des traits les plus marquants du chromatisme d’A. obstetricans réside dans la

coloration des “excroissances périphériques”. Celles-ci sont en effet densément pigmentées de

blanc pur, rarement de crème, qui les fait ressortir avec netteté sur la teinte verte du fond. La

même coloration blanche se retrouve, dans une situation assez inattendue, sous forme de

Source : MNHN, Paris

132 ALYTES 17 (3-4)

Fig. 3.- Différents aspects de la région gulaire chez les Alexteroon, schématisés d'après des cas réels: les

chures représentent la glande gulaire et le pointillé le pigment blanc opaque, À. obstetricans: à,

mâle JLA 74.070: b, mâle JILA 71.315 (pigmentation blanche disparue): c, mâle JLA 77.062

(pigmentation blanche disparue): d, femelle JLA 75.191. A. jynv: e, mâle MNHN 1999.5561

Gholotype). À. Aypsiphonus: f. mâle MNHN 1999.5570; g, mâle MNHN 1999.5564 (holotype,

pigmentation blanche en partie disparue); h. femelle JLA 80.128.

Source : MNHN, Paris

4. — Alexteroon obstetricans: a, remarquer la position de la tête chez ce mâle de Fopouanga

G@8.IIL.71); b, livrée diurne, avec forte suffusion blanche de la région dorsale, chez un mâle de

Fopouanga (28.11.71): c, chez ce mâle de Fopouanga (28.11.71) en attitude de repos, les franges et

la région gulaire sont étroitement appliquées sur la feuille-support: d, femelle de Fopouanga

(29.V.71) dont les ovules sont visibles dorsalement à travers le tégument: e, face ventrale de la

même, appliquée sur une vitre: f, face ventrale d'un mâle de Fopouanga (28.11.72) montrant les

linea masculina et les viscères mais pas la glande gulaire, masquée par la bande blanche mandibu-

laire.

Source : MNHN, Paris

134 ALYTES 17 (3-4)

larges croissants bordant les membranes interdigitales, aussi bien aux pieds qu'aux mains.

Cette pigmentation blanche ne se modifie pas en fonction des conditions ambiantes et, sur

l’animal au repos dans son milieu naturel, elle reste paradoxalement peu apparente.

L’iris est de teinte argent, plus ou moins suffusé de brun en avant et en arrière de la

pupille.

Le tégument ventral est en grande partie transparent, laissant parfaitement voir les

masses musculaires, les viscères, les linea masculina chez les mâles et les ovules chez les femelles

gravides (fig. 4e-f). La tonalité générale est un vert nuancé de jaune, passant au turquoise au

niveau de la gorge et des articulations des membres. Sur ce fond, les zones colorées de blanc

forment un contraste encore plus marqué que sur la face dorsale. En plus des excroissances

périphériques et des palmures, déjà visibles de dessus, elles comprennent une zone pectorale

d’un blanc nacré (en fait sous-tégumentaire) ainsi qu’une partie de la gorge (voir ci-après,

“Région gulaire”).

Les spécimens préservés ont une coloration presque uniformément blanc jaunâtre, mais

les concentrations de chromatophores foncés restent perceptibles.

La région gulaire. — Elle mérite un traitement séparé pour cette espèce car: (1) les descriptions

qui en ont été données auparavant (AMIET, 1972; PERRET, 1966, 1988) sont incomplètes et

prêtent à confusion; (2) son aspect chez les mâles constitue un bon caractère discriminant par

rapport au genre Hyperolius; (3) elle montre des différences spécifiques chez les trois espèces

d’Alexteroon.

Sur le vivant, le dessous de la gorge est remarquable par le fort contraste qui existe, dans

les deux sexes, entre une large bande blanche, opaque et finement réticulée, longeant l'arc

mandibulaire, et le reste du tégument gulaire, mince, transparent et d’une belle couleur vert

turquoise (fig. 3a-d, 4e-f).

La bande blanche ne doit pas, chez le mâle, être confondue avec la glande gulaire.

Celle-ci, en effet, se situe sous le tégument. Alors que chez l'espèce suivante, dont la gorge est

entièrement transparente, elle est visible, “en profondeur”, dans sa totalité, chez À. obstetri-

cans elle est presque entièrement masquée par la bande blanche juxta-mandibulaire. Toute-

fois, une partie de son bord postérieur est souvent apparente, sous forme de quelques

fongosités jaunâtres (fig. 3a-c, 7b). Chez la femelle, la zone pigmentée de blanc peut être un

peu plus étendue que chez le mâle.

Un autre caractère important est que la gorge du mâle ne montre aucun indice de

l'existence du sac vocal. Celui-ci, comme chez les Lepropelis, n'apparaît que lors des émissions

sonores. L'absence de tout plissement, longitudinal ou transversal, peut être constatée sur les

figures 3f et 7b et se retrouve chez les deux autres espèces (fig. 7d, 9P).

Sur matériel fixé, la région gulaire peut présenter un aspect bien différent de celui qui

liés aux conditions de fixation.

vient d’être décrit, en raison de deux “’artefac

(1) Le pigment blanc peut être détruit, ce qui laisse alors apparaître la glande gulaire (fig.

3b-c). Je me suis aperçu de ce phénomène en dessinant à la chambre claire la gorge de mes

spécimens: chez certains, la glande gulaire était visible en totalité, alors que chez d'autres elle

était plus où moins cachée, comme sur le vivant, par la pigmentation blanche. Or, chez les

premiers, toutes les autres parties teintées de blanc (excroissances périphériques, bord libre

Source : MNHN, Paris

AMIET 135

des palmures) étaient elles aussi décolorées. Ce fait, il faut le souligner, ne peut être imputé à

une variation nycthémérale de la livrée car toutes les observations (et les photographies) faites

sur le vivant montrent que la pigmentation de ces parties n’est pas affectée par les conditions

ambiantes.

(2) Des plis de forme et d'orientation très diverses peuvent apparaître sous la gorge des

mâles (fig. 3a-c). Là encore, leur formation doit être imputée à la façon dont les spécimens ont

été fixés ou, plus probablement, sacrifiés. Ils traduisent la plus grande extensibilité du

tégument gulaire des mâles et leur présence, mais non leur absence, peut être utilisée pour

l'identification du sexe de spécimens fixés.

Les indications précédentes permettent de comprendre les hésitations de PERRET (1988)

au sujet de l'interprétation de la région gulaire d'A. obstetricans: “glande gulaire.. poche

vocale...; ces deux derniers caractères parfois absents!” (p. 40) et “Ces différences laissent

perplexe s’il s’agit d’une même espèce” (p. 43). En fait, chez les trois espèces d’4/exteroon, les

mâles ont bien une glande gulaire, mais située sous le tégument et plus ou moins visible

suivant la pigmentation de ce dernier. De même, il y a un sac vocal, mais il n’est pas apparent

in vivo et ne peut être décelé, de façon aléatoire, que sur des spécimens fixés.

Dimorphisme sexuel

Taille. - Malgré la forte disparité numérique des sexes dans le matériel étudié (24 mâles

pour seulement 4 femelles), il semble que les deux sexes ne diffèrent pas par la taille (tab. 2), et

même que les mâles (moyenne = 28,1 mm) aient un léger avantage sur les femelles (moyenne

= 27,6 mm); 6 mâles sont de taille supérieure à la plus grande des femelles, toutes trouvées

près d’une ponte ou gravides et donc sûrement adultes. On verra que la seule des deux autres

espèces où des spécimens femelles soient disponibles montre aussi un très faible écart de taille

entre les sexes, à l'avantage des femelles cette fois. Cette situation est bien différente de celle des

Hyperolius, chez lesquels la femelle est en général plus grande que le mâle.

Sac vocal et glande gulaire. — Ces caractères ont été traités plus haut. Il faut préciser que

chez tous les spécimens où elle est visible par suite de la destruction du pigment blanc la glande

gulaire présente la même forme en trapèze à base légèrement échancrée. Un fait notable est

son insertion très antérieure par rapport à celle des Hyperolius: dans certains cas, elle peut

même s'insinuer entre la mandibule et le tégument qui la recouvre.

Lignes masculines. — Ck ructures (“linea masculina”), signalées chez les mâ

nombreux Anoures et de fonction mal connue, sont ici parfaitement visibles in vivo grâce

à la transparence de la peau. Caractère remarquable, et qui ne paraît pas encore avoir été

relevé, des lignes semblables sont observables aussi sous le tégument dorsal (fig. 4a-b).

L'opacification du tégument par la formaline et l'alcool les rend invisibles sur les spécimens

fixés.

s apparemment glandulaires sont visibles

net jusqu'à la racine du

Glandes brachiales.— Des petits amas de cellul

sur la face interne des membres antérieurs des mâles, depuis le poi:

bras et même une partie de la poitrine. Il n'y a cependant pas de glandes pectorales

proprement dites.

Source : MNHN, Paris

136 ALYTES 17 (3-4)

Spinosité cutanée. — Sur le dessus du corps et des membres, de courtes spinules incolores

surmontent les tubercules chez les mâles et donnent au tégument un contact finement râpeux.

Cette spinosité manque chez les deux autres espèces du genre.

Vocalisations. — Dans le fond sonore nocturne, souvent très “encombré” lors de ses périodes

de reproduction, les appels d'A. obstetricans peuvent être difficiles à repérer. Ils consistent en

séries de “tuk”’ émis lentement. Ces séries sont répétées 5 ou 6 fois, et suivies de périodes de

silence pouvant atteindre la quinzaine de minutes. Les manifestations vocales d’A. obstetri-

cans sont d’autant plus discrètes que les mâles sont dispersés, et se répondent sans constituer

de chœurs.

Têtard.- Le têtard d'A. obstetricans (AMIET, 19744), atteignant tout au plus 28,5 mm de long,

a un habitus bien différent de celui des têtards d’Hyperolius. Le corps, petit par rapport à la

queue, représente seulement un tiers de la longueur totale; il est déprimé dorso-ventralement

et élargi vers l'arrière, avec un museau largement arrondi, des yeux dorso-latéraux et un

spiracle en cône aplati sur le flanc gauche. La queue est assez peu élevée, brièvement rétrécie

à son extrémité et sa membrane dorsale débute très en arrière de sa base.

Plus encore que par son habitus, ce têtard se sépare de tous les têtards connus d’Hype-

rolius par la possession de deux rangées de denticules cornés au-dessus de la bouche, une

supérieure continue et une inférieure interrompue par la pièce dorsale du bec: il y a trois

rangées de denticules sous la bouche, comme chez les Hyperolius. Ces derniers, malgré la

grande diversité morphologique et étho-écologique des adultes, sont remarquables par la

stabilité de la formule dentaire des têtards, qui ont toujours une seule rangée de denticules

au-dessus de la bouche. La divergence dans la formule dentaire du têtard d’A. obstetricans

apparaît donc comme un fait évolutif notable, évoqué dès sa description, et qui sera confirmé

plus loin par la description du têtard d’une des deux espèces nouvelles.

Distribution. Ecologie. — La présence d'A. obstetricans a été constatée, visuellement et/ou

auditivement, dans 32 carrés, tous situés dans une “enveloppe” constituée par la limite de la

forêt dense (carte fig. 5). Des galeries forestières, trop étroites pour être figurées, la prolongent

vers le nord jusqu'au 7e parallèle: A. obstetricans n'y a pas été trouvé, et paraît même

manquer dans les grandes avancées de forêt mésophile des régions de Bélabo et de Ngila.

Les carrés se répartissent, de façon assez irrégulière, depuis la région de Moloundou dans

le sud-est du territoire jusqu’à la région de Mamfe à l’ouest. Il est possible que la lacune

importante visible sur la carte (coïncidant avec la basse vallée de la Sanaga) représente une

réelle discontinuité de l'aire de répartition, car j'ai fait de nombreuses prospections dans ce

secteur sans jamais entendre À. obstetricans. Prise dans son ensemble, son aire camerounais.

de répartition s'étend sur une petite partie du bassin zaïrois (SE du territoire), sur le Plateau

sud-camerounais, sur la plaine littorale (au moins au pied des reliefs de la Dorsale camerou-

naise) et sur la cuvette de Mamfe qui la prolonge.

Dans ce domaine, la végétation naturelle est constituée par divers types de forêt, soit

sempervirente, soit semi-décidue, qui rentrent tous dans l'étage planitiaire, dont la limite

supérieure se situe aux environs de 1000 m (plus ou moins en fonction des facteurs climatiques

locaux). 4. obstetricans ne paraît pas occuper toute la tranche d'altitude correspondant à cet

étage car les points où il a été repéré se situent en-dessous de 800 m; pourtant, au moins dans

l'ouest du Cameroun, des biotopes apparemment propices existent entre cette altitude et la

Source : MNHN, Paris

+ carré prospecté

présence d'A. obstetricans

néotype d'A. obstetricans / LE Lil

type d'A. obstetricans L Î

+©O\

Ajax +

LHINY

° 07 100km

LET

arte du Cameroun au sud du 8° parallèle montrant la distribution d'Alexteroon obsterricans et À. jynx. Seuls ont été signalés les

carrés prospectés dans le domaine de la forêt dense, dont la limite nord est représentée par un trait continu.

Fig.

Source : MNHN, Paris.

138 ALYTES 17 (3-4)

Moyennes mensuelles de précipitations à Yaoundé ]

A. obstetricans

100

% 50

3 (O)F (12) MCTT)A (M0) J (9) (12) À (0) S (7) O(6) N(9) D(10)

J(3) F(3) M(3) A(2) M(3) J (2) J(3) A (0) S(3) O(3) N(3) D(4)

N sorties

Fig. 6. - Cycle annuel d'activité vocale d'Alexteroon obstetricans et A. hypsiphonus dans la ré le

Yaoundé. Le chiffre entre parenthèses après l'abréviation du mois correspond au nombre de sorties

effectuées dans le mois: N sorties ++, nombre de sorties ayant permis de relever une activité vocale

normale: +, activité faible (un seul individu actif ou ou plusieurs émettant quelques notes isolées):

ques, exprimées en pourcent

pour une période de 30 ans (1587 mm). sont empruntées à SUCHEL (1972)

0. activité nulle. Les données pluviométr

du total annuel moyen

Source : MNHN, Paris

AMIET 139

Tableau 2. - Taille et rapports morphométriques chez les Alexteroon. L, longueur du corps du bout du

museau à l'entrejambe; T, plus grande largeur de la tête; C, longueur de la cuisse, de

l'entrejambe au genou; J, longueur de la jambe, du genou au talon: P, longueur du pied, du

talon à l'extrémité de l'orteil IV. n, effectif de l'échantillon mesuré. i, individus; m, mâles; f,

femelles. En chiffres romains maigres: valeur moyenne, suivie par l’écart-type. Valeurs

extrêmes: un seul minimum et un seul maximum sont donnés pour chaque caractère, pour les

deux sexes confondus; les chiffres italiques maigres indiquent les valeurs minimales et

maximales observées dans le sexe mâle; les chiffres romains gras indiquent les valeurs

minimales et maximales observées dans le sexe femelle.

T/L CL VL P/L

26,5 - 31 33,9 - 39,3 48,8 - 56,6 51,6 - 59,2 70,3 - 80,3

28,1 + 1,36 36,3 + 1,63 51,7 + 1,82 55,4 + 1,94 74,3+2,75

af 27,6 + 0,95 36,7 + 1,82 51,6 + 1,58 55,7 +2,52 73,3 +1,75

17i 24-28 33,3 -38,4 46,4 - 51,9 50 - 56 64,8 -75

À. hypsiphonus 9m 25,6 + 0,90 35,3 + 1,48 50,2 + 1,25 53,7 + 1,63 71,8 + 1,83

sf 27,3 + 0,52 35,8 +1,14 49,3 + 1,93 52,9 + 2,02- 69,4+3,31

Espèce

A. obstetricans

A. jynx 5m 23-24,5 35,4 - 39,6 52,3 - 58,3 54,1 - 60,4 71,4- 79,1

23,8 +0,57 37,4 + 1,59 54,2 +2,66 57,8+72,31 76,1 + 3,06

limite inférieure de l’étage submontagnard. Ce constat conduit à supposer que la température

est un facteur limitant important dans la distribution verticale de l'espèce.

Je n'ai jamais entendu 4. obstetricans en dehors du couvert forestier car les mâles

émettent leurs appels auprès de rivières trop étroites pour entraîner une discontinuité de la

canopée. Sur le Plateau, ces rivières coulent le plus souvent sur un fond de sable et de gravier

et sont légèrement teintées de brun par les tanins. Dans l’ouest, au relief plus accidenté, le fond

peut être rocheux et le courant plus vif, sans être torrentueux. Dans tous les il s'agit de

cours d’eau limpides et bien aérés, pourvus d’anses, de petits bras morts, de zones calmes, où

peuvent s’accumuler les feuilles mortes.

La distribution d'A. obstetricans est remarquable par son caractère imprévisible, l'espèce

pouvant manquer dans des secteurs où, apparemment, toutes les conditions favorables sont

réalisées et où existent les espèces qui lui sont habituellement associées. C’est ainsi que je n'ai

jamais relevé sa présence dans la batrachofaune très riche de deux localités de la région de

Yaoundé qui ont été visitées chaque mois (sauf en août) pendant 14 ans. C

probablement à l’origine de la relative dispersion et du nombre assez f

te particularité est

aible des carrés où

l'espèce a été relevée.

Hors du Cameroun, A. obstetricans a &té signalé en Guinée Equatoriale continentale (DE

LA Riva, 1994). Sa présence dans le sud-est et le sud du territoire permet de supposer que son

aire de répartition englobe aussi tout ou partie de la RCA, du Congo et du Gabon: vers

Source : MNHN, Paris

140 ALYTES 17 (3-4)

l’ouest, au Nigeria, elle doit atteindre la région des Oban Hills, à faune typiquement “came-

rounaise”.

Ethologie. — Les comportements non liés à la reproduction ont fait l’objet de très peu

d'observations. Les plus intéressantes concernent la position de repos, dans laquelle plusieurs

éléments concourent à faire de l'animal une simple excroissance de la feuille sur laquelle il est

posé (fig. 4c): l'attitude, corps très aplati, gorge appliquée sur le limbe, yeux clos et membres

repliés; les franges, atténuant l'ombre portée; la coloration verte, qui, sous un rayon de soleil

tombant de la voûte, peut se nuancer de blanc et imiter les effets de brillance sur la cuticule de

la feuille-support (fig. 4b).

Chez l'animal actif, une attitude dont la signification n'apparaît pas a été observée

plusieurs fois: la tête est relevée vers le haut, formant avec le corps un angle qui peut être

encore plus marqué que sur la figure 4a. Ce comportement se retrouve aussi chez l'espèce

suivante, mais je ne l'ai pas observé chez les Hyperolius.

En période d’activité vocale, les postes de chant des mâles se situent au-dessus de l'eau ou

à quelques mètres de distance de la rivière. Des mâles en train de chanter ont été trouvés vers

2 m de hauteur, mais les appels sont en général émis plus haut, jusque vers 5 m environ. Il n°y

a jamais de “chœurs”: les mâles sont disséminés le long du cours d’eau, souvent à plusieurs

dizaines de mètres de distance les uns des autres, et se “répondent” de proche en proche.

En ce qui concerne le comportement de garde des œufs par la femelle (fig. 7a), il n°y a pas

eu d'observations postérieures à celles que j'ai déjà rapportées (AMIET, 1974a, 1991). Je

rappellerai seulement que la ponte observée, comprenant une cinquantaine d'œufs vert pâle,

était déposée sur une feuille surplombant l’eau d'environ 1,5 m. Dans la journée, la femelle se

tient à proximité de la ponte, alors quelle se place dessus pendant la nuit (la femelle de

Phrynodon sandersoni, espèce sans affinités avec les Hyperoliidae, présente le même cycle

nycthéméral dans son comportement de garde des œufs: Amir, 1981). Les mouvements de

ge de la ponte qu’elle effectue alors avec ses membres postérieurs sont probablement

destinés à faciliter l'expulsion des têtards hors de la gelée qui les entoure.

inuel d'activité vocale. — Parmi les diverses localités de la région de Yaoundé où

é vocale des Anoures a fait l'objet de relevés réguliers, trois, Ototomo, Zamakoé et

Edzomonn, hébergeaient 4. obstetricans. Le graphique de la figure 6 représente, pour chaque

mois, le pourcentage des visites où l'espèce a été entendue par rapport au nombre de visites

effectuées dans ces localités. 11 permet de reconnaître un cycle bimodal, d’un type fréquent

chez les espèces sylvicoles de la région de Yaoundé.

Ce cycle débute en pleine saison sèche par une activité sporadique en janvier et février. Il

culmine très rapidement en mars et surtout avril, mois où l'espèce a été entendue lors de

presque toutes les visites; ce maximum correspond à la première moitié de la petite saison des

pluies. En maï, mois le plus arrosé de cette première saison pluvieuse, l’activité vocale connaît

un rapide déclin, probablement parce que les reproductions sont alors terminées. La modeste

activité de juin est difficile à interpréter: activité résiduelle du cycle précédent, ou prémices du

cycle suivant? Chez beaucoup d'espèces sylvicoles, il y a un arrêt complet de l’activité vocale

en juin, qui est l’un des “mois creux” du cycle circannien. En juillet la reprise est très nette et

il est probable que le maximum de cette seconde phase se situe en août: c'est alors la “petite

saison sèche”, dont les caractéristiques météorologiques sont très variables suivant les années

Source : MNHN, Paris

Fig. 7. — Alexteroon obstetricans (a-b) et A. jynx (c-g): a, femelle d'A. obstetricans gardant sa ponte

{Ototomo, 9.111,73); b, chez ce mâle d'A. obsretricans photographié à Zamakoé (7.IV.77), la partie

postérieure de la glande gulaire, jaunâtre, dépasse légèrement de la bande blanche mandibulaire

(l'animal devait être en train de chanter avant la prise de vue car des bulles d’air sont encore visibles

dans le sac vocal); c, mâle d’Alexteroon jynx de Betenge (23-28.XI1.81) en livrée diurne: d, chez ce

mâle d'A. jynx de Mofako (27.XI1.81), la pigmentation blanche gulaire limitée à quelques points

permet d'observer la glande gulaire; e, mâle d'A. jynx de Mofako (27.XIL.81) en livrée nocturne,

montrant une esquisse de macules dorsales (céphalique et scapulaire) et de bandes transverses sur

les jambes: f, même spécimen qu'en e, vu de profil: g, même spécimen qu'en c, vu de profil: chez ces

deux individus, le faible développement des franges est bien visible, ainsi que les linea masculina (?)

dorsales.

Source : MNHN, Paris

142 ALYTES 17 (3-4)

mais où il y a toujours une baisse des précipitations, un faible ensoleillement et une hygromé-

trie supérieure à celle de la grande saison sèche. La seconde phase d’activité s'achève

abruptement en septembre: aucun appel n’a été entendu en octobre, mois qui correspond dans

la dition au maximum annuel de précipitations. En novembre, où débute la grande saison

sèche, et en décembre, l'espèce est totalement silencieuse.

Le fait que la première période d’activité débute dans une ambiance très sèche, alors que

la seconde commence alors que l'humidité atmosphérique est très élevée et les précipitations

fréquentes, témoigne d’une certaine indépendance du cycle d'activité vocale à l’égard des

facteurs climatiques. La décroissance de l’activité vocale en mai et son arrêt en octobre, donc

pendant les deux maxima annuels de précipitations, est aussi un caractère remarquable de ce

type de cycle.

Les relevés auditifs effectués sur le reste du territoire camerounais sont plus difficiles à

exploiter pour diverses raisons, en particulier un déficit de prospections de septembre en

novembre dû aux impératifs du début de l’année universitaire. Pour la période de janvier à

juin, la répartition mensuelle des relevés, traduite en pourcentage du total des relevés positifs

effectués durant la même période, conduit à un résultat semblable à celui de la région de

Yaoundé, avec un maximum plus nettement marqué en mars (fig. 12).

Alexteroon jynx n. sp.

Matériel étudié.

Holotype. - Mâle de Betenge (Cameroun), 23 décembre 1981 (MNHN 1999.5561).

Mensurations en mm: longueur museau-anus 24; plus grande largeur de la tête en arrière des

yeux 9; longueur de la cuisse de l’entrejambe au genou 13; longueur de la jambe du genou au

talon 14,5; longueur du pied du talon à l'extrémité de l'orteil IV 18; longueur de l’avant-br:

du coude au poignet 6; longueur de la main du poignet à l'extrémité du doigt IT 7,5; diamètre

de l'œil 4; distance œil-narine 3; espace entre les narines 3; espace interoculaire 4; plus grand

diamètre du tympan 0,5. Livrée dorsale: uniformément de teinte ivoire (alcool), canthus

bruns, quelques points brunâtres sur le corps et les membres. Région gulaire: fig. 3e.

Paratypes.— Voir tableau 3.

Autre matériel. — 15 diapositives; 2 relevés auditifs.

Tableau 3. - Alexteroon jynx: références et origine de l'holotype (marqué *) et des paratypes. JLA,

numéro de collection de l'auteur: MNHN, numéro de collection des spécimens déposés au

Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. Sexe: M, mâle.

Altitude

81.210*] 1999.5561* Betenge 930 m

81.211 = M Betenge Env. 930 m Arbres, rivière

81.212 | 1999.5562 M Betenge, 23.XI1.81 Env. 930 m Arbres, rivière

81.213 = M Betenge, Env. 930 m Arbres, rivière

81.209 1999.5563 M Mofako, Env. 1050 m Arbres, rivière

Source : MNHN, Paris

AMIET 143

Etymologie. - Espèce ainsi nommée par assimilation au Torcol, Jynx torquilla, oiseau connu

pour sa capacité de tourner la tête en tous sens: allusion au fait que cet Alexteroon peut relever

fortement la tête (voir ci-après “Ethologie”).

Diagnose. — Alexteroon ayant le même habitus et la même coloration “chlorophyllienne’” que

A. obstetricans, mais plus petit (d’environ 0,5 cm), dépourvu de franges sur la tranche externe

des avant-bras et des tarses et à région gulaire entièrement transparente à l'exception de

petites mouchetures blanches mandibulaires. Tégument sans spinulation chez les mâles.

Habitus, tégument.— Par son aspect général, cette espèce ressemble beaucoup à À. obstetricans

mais elle est plus petite: la moyenne des distances museau-anus pour les 5 mâles récoltés est de

23,8 mm (contre 28,1 mm pour les 24 mâles d’obstetricans) et le plus grand mâle mesure 2 mm

de moins que les plus petits mâles d’obstetricans (tab. 2).

La tête, modérément élargie, présente les même caractéristiques que celle d'A. obstetri-

cans: museau plus court que le diamètre de l'œil, à extrémité très déclive et un peu bombée vue

de profil, tronquée vue en plan, les narines largement écartées, l’espace qui les sépare

représentant à peu près le quart de la largeur de la tête. Les yeux, bien saillants, sont séparés

par un espace qui équivaut au tiers de la largeur de la tête. Les tympans, à peine discernables,

sont nettement plus petits que chez les deux autres espèces (1/10 du diamètre oculaire).

Le tégument, mince et translucide, porte sur la face dorsale de nombreux petits tubercu-

les mousses inégaux et irrégulièrement dispersés sur un fond finement granuleux; cette

micro-tuberculation est plus apparente en livrée diurne, quand le tégument est sec. Les cinq

mâles étudiés, capturés en période d'activité vocale, ne présentent aucune trace de spinulation.

Les “excroissances périphériques” sont beaucoup moins développées que chez À. obste-

tricans. Celles des commissures buccales, de la zone sous-anale et des talons sont de simples

verrucosités, surtout apparentes en raison de leur coloration blanche. Caractère diagnostique

important, les tarses et les avant-bras ne sont pas frangés, leur tranche externe montrant tout

au plus quelques petits tubercules semblables à ceux du dos, plus où moins alignés.

Membres, palmure. - Comme le montre la figure 1, la main est moins amplement palmée chez

A. jynx que chez les deux autres espèces, en particulier entre les doigts III et IV. Les doigts sont

plus longs et plus minces, et leurs disques adhésifs sont peu élargis. Les tubercules sous-

articulaires, peu marqués, sont semblables à ceux d'A. obsterricans. Sur le bord externe de la

main, il y a seulement un bourrelet peu saillant mais pas de pli cutané: celui-ci n’est développé

que sur le doigt IV. La tranche externe de l'avant-bras n’est pas frangée mais munie de petits

tubercules.

Les différents segments du membre postérieur sont proportionnellement plus longs que

chez les deux autres espèces (tab. 2). En revanche, la palmure pédieuse est moins étendue (

1), ce qui accentue l'impression de longueur donnée par les orteils. Les disques adh

encore moins élargis qu'aux mains, sont presque circulaires. Les tubercules sou

proximaux des orteils IT et IV sont petits et se confondent avec de grosses granulations

plantaires aplaties. Sur la face externe du pied. il y a un repli cutané plus étendu que sur la

o-métatarsienne, mais il ne se prolonge

ifs

articulaires

main puisqu'il atteint le niveau de l'articulation tar:

pas sur le tarse: son bord externe légèrement sinué et quelques traces de pigment blanc

suggérent. en plus modeste, les franges des deux autres espèces.

Source : MNHN, Paris

144 ALYTES 17 (3-4)

Livrée. — La face dorsale est d’un vert feuille clair, avec une discrète maculation brune, plus

apparente en livrée nocturne, tout à fait semblable à celle d’A. obstetricans: paupières

supérieures et région canthale d’un brun cuivreux, quelques gros points subcirculaires noirâ-

tres sur les membres et l'arrière du dos, et esquisse d’une macule céphalique et d’une macule

scapulaire, limitées à leur seul contour, roussâtre (fig. 7c, e-g). Cette maculation s’estompe en

livrée diurne, où ne subsiste qu’un assombrissement canthal. La teinte verte foncière apparaît

alors piquetée de nombreuses petites mouchetures blanches coïncidant avec la microtubercu-

lation tégumentaire.

Au-dessus de la bouche, sous les yeux, sur la face externe des avant-bras et des pieds, sur

les talons et sous l'anus s’observent aussi des petits tubercules blancs, correspondant aux

“excroissances périphériques” d'A. obstetricans. Leur pigmentation, contrairement à la

ponctuation dorsale, ne subit pas de variations nycthémérales.

A l'exception d’une tunique conjonctive blanche masquant le cœur et les poumons, le

tégument ventral, entièrement transparent, laisse voir les organes sous-jacents (fig. 7d). Les

parties musculaires sont colorées en vert et passent au turquoise au niveau des articulations et

sous la gorge: le dessous des pieds et des mains est nuancé de jaune.

Sur le vivant, l'aspect de la région gulaire (fig. 3e, 7d) permet de séparer facilement 4

jynx et À. obstetricans. Chez le premier, le pourtour de la gorge ne montre en effet qu’un semis

de taches punctiformes blanches, dispersées le long de l'arc mandibulaire mais plus denses au

niveau des commissures. Tout le reste du tégument gulaire étant transparent, il est facile de

reconnaître, sous la peau, une zone jaunâtre, à contour un peu flou, correspondant à la glande

gulaire. Celle-ci a la même forme en trapèze et la même situation très antérieure que chez A.

obstetricans.

Dimorphisme sexuel. Faute de femelles dans le matériel étudié, seuls peuvent être indiqués les

caractères sexuels secondaires des mâles: (1) présence d’une glande gulaire; (2) sac vocal non

visible extérieurement au repos sur le vivant, mais dont la présence peut se manifester chez les

spécimens fixés par quelques plis irréguliers: (3) glandes brachiales sur la face interne du

membre antérieur, débordant sur la région pectorale:; (4) linea masculina ventrales et dorsales.

Il n'y a pas de spinulation tégumentaire chez le mâle.

Vocalisations. — Les appels d’A. jynx, constitués de notes isolées, émises assez irrégulièrement,

pourraient être confondus avec ceux de divers Hyperolius. Ce sont des “klik” à tonalité assez

mate qui, sur une première impression, m'avaient orienté vers Hyperolius concolor. La nature

du milieu d'où provenaient les appels (frondaisons bordant des eaux vives), incompatible avec

l'écologie de ce dernier, m'a incité à en rechercher les auteurs, ce qui a conduit à la découverte

de cette espèce.

Distribution. Ecologie. - Contrairement aux deux autres espèces d'A/exteroon, largement

répandues dans la zone forestière camerounaise, 4. jynx n'a été trouvé qu'en deux points

distants de 6 km à vol d'oiseau et proches des villages de Betenge et Mofako. Situées sur les

contreforts orientaux des Monts Rumpi, ces deux localités sont dans le sud-ouest du Came-

roun, à une trentaine de km au NW de Kumba (carte fig. 5).

Dans le site de Betenge, entre 800 et 850 m d'altitude, la faune compagne est encore

nettement planitiaire, avec des espèces endémiques du SW du Cameroun (Amnirana asper-

Source : MNHN, Paris

AMIET 145

rima, Conraua robusta, Petropedetes cameronensis) où communes sur le pourtour de la plaine

littorale (Bufo latifrons, Trichobatrachus robustus). À Mofako, situé plus haut (entre 1000 et

1050 m), la batrachofaune est très représentative de la transition vers l'étage submontagnard,

avec déjà plusieurs espèces orophiles ou paramontagnardes telles que Werneria preussi et W.

tandyi, Wolterstorffina parvipalmata, Phrynobatrachus cricogaster et Pwerneri, Cardioglossa

venusta, Leptodactylodon bicolor.

Bien qu'il ait été trouvé à plus haute altitude que les deux autres espèces d'Alexteroon, je ne

pense pas qu’A. jynx soit un orobionte. Si c'était le cas, il aurait dû être plus abondant à

Mofako qu’à Betenge et, surtout, il aurait dû être trouvé dans les massifs montagneux proches

des Monts Rumpi, le Mont Manengouba en particulier. Il est plus probable qu'il s’agit d’une

espèce planitiaire endémique du sud-ouest du Cameroun et restée ignorée en raison de la

localisation et de la faible densité de ses populations. Une extension de son aire de répartition

jusqu’à la région d'Osomba au Nigeria (“Oban Hills”) est vraisemblable.

Ethologie. — Les postes de chant se trouvent dans des masses de feuillages, près de rivières

larges mais peu profondes, aux eaux limpides et vives coulant à découvert sur des fonds

rocheux. Ce comportement rapproche 4. jynx de l'espèce suivante. Toutefois, les individus

entendus chantaient beaucoup moins haut et ont, de ce fait, été assez faciles à atteindre.

Mes notes de terrain mentionnent: “toujours vu la tête levée vers le haut, presque à

angle droit”. Cette capacité à lever la tête existe aussi chez A. obstetricans, comme le montre

la figure 4a. Les individus capturés ont tous été repérés auditivement, mais avaient cessé de

chanter lorsque je les ai trouvés. Cette position de la tête leur avait-elle permis de gonfler leur

sac vocal tout en restant appliqués sur la feuille-support, contrairement aux autres rainettes

qui choisissent leurs emplacements de chant en conséquence, ou se soulèvent plus ou

moins sur leurs membres pour laisser place au sac vocal? Si cette hypothèse se vérifiait, il

s'agirait d’une particularité comportementale sans équivalent chez les autres rainettes came-

rounaises.

Cycle annuel d'activité vocale. Hreste à définir maisiles

les mâles étaient bien actifs à la fin de décembre, en pleine saison

similitude avec l'espèce suivante qui, contrairement à À. obstetricans, est trè:

sèche.

gnificatif de relever que, à Betenge,

èche. Là encore, il y a une

active en saison

Discussion. — Par son habitus et sa livrée, 4. jynx ressemble beaucoup à 4. obstetricans, dont

il paraît être un ‘modèle rédui ation (au moins dans l'état actuel des connaissan-

ces!) à l'ouest de l'aire d’A. obstetricans pourrait suggérer qu'il n'est qu'une sous-espèce

“périphérique” de ce dernier. A l'encontre de cette hypothèse il faut relever que, entre les

points les plus rapprochés où ils ont été trouvés, il y a seulement 40 km à vol d'oiseau et aucune

discontinuité géographique ou écologique majeure. On ne peut pas imaginer que, sur une aussi

courte distance, il puisse y avoir une modification simultanée de la taille, du relief tégumen-

taire (franges), di ctères chromatiques (pigmentation de la région gulaire), des vocali:

tions, de la situation des postes de chant etc. Le statut spécifique des deux taxons ne paraît

donc pas contestable, et il est même probable que des recherches ultérieures montreront un

chevauchement partiel de leurs aires de répartition, au lieu de la parapatrie actuellement

reconnue.

Sa loi

Source : MNHN, Paris

146 ALYTES 17 (3-4)

Fig. 8. — Variation du patron dorsal chez Alexteroon hypsiphonus schématisée d'après des cas réels. C,

macule céphalique: S, macule scapulaire; D, macule médio-dorsale; L, macule lombaire.

Alexteroon hypsiphonus n. sp.

Matériel étudié.

Holotype.- Mâle MNHN 1999.5564, Ekomtolo (Cameroun), 28 mai 1971. Mensura-

tions en mm: longueur museau-anus 24: plus grande largeur de la tête en arrière des yeux 8.5:

longueur de la cuisse de l'entrejambe au genou 12,5; longueur de la jambe du genou au talon

13: longueur du pied du talon à l'extrémité de l’orteil IV 17.5; longueur de l'avant-bras du

coude au poignet 5: longueur de la main du poignet à l'extrémité du doigt II 7; diamètre de

l'œil 4; distance œil-narine 3,5: espace entre les narines 3; espace interoculaire 3.5; plus grand

diamètre du tympan 1,5. Livrée dorsale: nocturne, bien contrastée, avec maculation brun-

sépia sur fond beige clair moucheté de plus foncé (fig. 9a-b): disposition des macules: voir fig.

8. Face ventrale: surfaces blanches en partie dépigmentées: région gulaire: voir fig. 3e.

Paratypes.— Voir tableau 4.

Source : MNHN, Paris

AMIET 147

Tableau 4. - Alexteroon hypsiphonus: références et origine de l’holotype (marqué *) et des paratypes.

JLA, numéro de collection de l'auteur; MNHN, numéro de collection des spécimens déposés au

Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. Sexe: M, mâle; F, femelle.

71.851*| 1999.5564*| M 450 - 500 m nv. 3 m hauteur

71.361 = M Avebe, 5.11.71 Env. 630 m Ripisilve Soo

71.330 1999.5565 F Avebe, 15.11.71 | Env. 630 m Ripisilve Soo

72.222 = M _| Ekomtolo, 22.11.72 | 450 - 500 m Arbre, grosse rivière

72.797 1999.5566 | M | Maholé, 25.X1.72 |200 - 300 m| Arbre au-dessus d’une rivière

72.865 1999.5567 | M | Maholé, 25.XI.72 |200 - 300 m] Arbre au-dessus d’une rivière

72.866 = F_| Maholé, 25.XI1.72 |200 - 300 m| Arbre au-dessus d’une rivière

73.118 = F Maholé, 4.111.73 | 200 - 300 m Arbre près rivière

74.165 1999.5568 F | Dibombe, 21.V.74 [200-300 m| Forêt, plantes basses, petite

rivière

80.128 É, F_| Nyamtam, 22.11.80 | Env. 70 m Près rivière

80.129 1999.5569 | M | Nyamtam, 22.11.80 | Env. 70 m Près rivière

82.042 5 M Tékibo, 29.1.82 | Env. 250 m| Près rivière, grandes herbacées

82.043 1999.5570 | M Tékibo, 29.1.82 | Env. 250 m| Près rivière, grandes herbacées

82.044 = B Tékibo, 29.1.82 | Env. 250 m| Près rivière, grandes herbacées

82.045 1999.5571 FE: Tékibo, 29.1.82 | Env. 250 m| Près rivière, grandes herbacées

Autre matériel. — (1) TF 257, mâle du massif des Abeilles, près de la Makandé, Gabon

(0°40'S, 11°54'E), capturé le 13.VIT.96 par T. FRÉTEY: (2) 3295.M, femelle de la Réserve de la

Lopé, Gabon (0°36'S, 11°31°E), capturée par C. P. BLANC: (3) diapositives, communiquées par

M. LARGEN, de spécimens (LIV 1991.11.335-336) de Goumina (Congo), XI.1990; (4) enre-

gistrements sonores effectués par F DOWSETT-LEMAIRE près des rivières Boumba et Dja (est et

centre du Cameroun) et à Ekeb et Bangone (pays bakossi, ouest du Cameroun); ($) têtards

(obtenus ab ovo) de Tékibo (Cameroun); (6) 41 diapositives et 118 relevés auditifs.

Etymologie. - Le nom spécifique est en rapport avec la grande hauteur des postes de chant des

mâles (du grec “hupsos”, hauteur, et “phôné”, voix).

Diagnose. — Alexteroon se distinguant des deux autres espèces du genre par sa livrée non

“chlorophyllienne” à patron dorsal bien développé, par ses membres postérieurs relativement

plus courts, en particulier le pied, et par sa région gulaire presque entièrement (mâle) ou

entièrement (femelle) d'un blanc opaque. Tranche externe des avant-bras, des mains et des

pieds (sauf le tarse) “frangés”, mais moins fortement que chez À. obstetricans. Faible

spinulation dorsale présente chez certains mâles.

Habitus, tégument.-— Cette espèce. de taille intermédiaire entre les deux précédentes (moyenne

d'environ 26 mm pour les mâles et 27,5 mm pour les femelles: tab. 2). a un habitus un peu plus

“ramassé” que celles-ci, en raison de la brièveté relative des membres postérieurs (tous ses

segments sont en moyenne plus courts: tab. 2). La tête est un peu moins large mais les narines

et les yeux sont un peu plus l'espace internasal représente 27.6 % et l'espace inter-

orbitaire 37,2 % de la largeur de la tête (moyennes pour 10 individus). Comme chez les autres

Source : MNHN, Paris

148 ALYTES 17 (3-4)

espèces du genre, le museau, vu de dessus, paraît tronqué à son extrémité et les canthus,

arrondis, sont incurvés entre les narines et les yeux. Le tympan est visible, circulaire, très petit

(environ 1/5 du diamètre oculaire) et situé très près de l'œil.

Contrairement aux espèces précédentes, le tégument dorsal est opaque et densément

pigmenté. Son relief est néanmoins du même type, avec de très petits tubercules disséminés sur

un fond finement granuleux; lorsque la peau est sèche, en livrée diurne, l’ensemble prend un

aspect nettement verruqueux (fig. 94). Il n’y a pas, en général, de spinulation chez les mâles;

chez ceux qui en sont pourvus, elle est représentée par de rares et infimes spinules coniques.

Le développement des “excroissances périphériques” est intermédiaire entre les états

présentés par les deux autres espèces. Il y a de fortes excroissances rictales (mais pas de

tuberculation péribuccale), des verrues sous-anales et des tubercules sous les talons. Les

membres antérieurs et postérieurs sont “frangés” (voir ci-après), mais moins largement que

chez A. obstetricans.

Ventralement, les surfaces transparentes sont moins étendues que chez les deux autres

espèces. Le tégument a un aspect finement réticulé-granuleux, plus perceptible au niveau des

zones opaques.

Membres, palmure. — Aux mains (fig. 1, %e), la palmure interdigitale présente à peu près la

même extension que chez À. obstetricans mais elle paraît plus grande que chez cette espèce car

les doigts sont proportionnellement plus courts; les larges replis cutanés qui les bordent

accentuent cette impression. Les disques adhésifs sont relativement plus grands que chez les

deux autres espèces mais les tubercules sous-articulaires sont aussi peu saillants (deux au D

I, un aux D I, Il et IV). Le long de l'avant-bras s'étend un bourrelet aplati, à bord libre

sinueux, qui se poursuit en un fort repli cutané le long de la main et du doigt IV. Ces reliefs

tégumentaires sont soulignés par une pigmentation blanche plus ou moins continue, sembla-

ble à celle des franges d’A. obstetricans.

Le pied (fig. 1, %e), comme les autres segments du membre postérieur, est relativement

plus court que chez les deux autres espèces. Palmure, tubercule sous-articulaire et disques

adhésifs sont semblables à ceux d’A. obstetricans. La tranche externe du métatarse et de

l'orteil V est nettement frangée, mais le bord libre de la frange est moins sinueux que chez 4.

obstetricans. Au tarse, le développement de la frange varie suivant les individus; chez certains,

il y a seulement des tubercules plus ou moins alignés dans sa partie distale.

Livrée. — Contrairement aux deux espèces précédentes, il y a chez 4. hypsiphonus une

importante variation nycthémérale de la livrée.

Livrée nocturne. — La face supérieure du corps et des membres est d’un jaunâtre terne

envahi de taches nébuleuses d’un roux ferrugineux. Sur ce fond se détachent des macules

subsymétriques brunâtres, soulignées par un épais liséré de même teinte mais encore pl

foncé (fig. 9a-b). Les plus grandes de ces taches correspondent à: (1) un triangle interoculaire

étiré transversalement; (2) une large bande scapulaire à bords antérieur et postérieur profon-

dément sinués: (3) une bande lombaire, à bord antérieur souvent tridenté. Sur les membres,

une maculation de même type prolonge, sur l'animal au repos, les macules corporelles: tache

foncée sur le coude et l’avant-bras, large bande transverse sur une partie de la cuisse et sur la

jambe. Le dessus des mains et des pieds, palmures comprises, a une pigmentation du même

type.

Source : MNHN, Paris

Fig. 9. — Alexteroon hypsiphonus: a, mâle holotype d'Ekomtolo (28.V.71) en livré

patron dorsal caractéristique de l'esp b, le même, vu de profil; c, mâle de Mahole (25.X1.72) en

livrée intermédiaire; d, mâle d'Avebe (5.11.71) en livrée diurn face ventrale d'une femelle de

Nyamtam (22-24.11.80) montrant l'extension du pigment blanc opaque; f, face ventrale d’un mâle

de Tékibo (29.1.82): seule une étroite zone gulaire transverse reste transparente

cette espèce: g, ponte (trouv

nocturne, montrant le

chez les mâles de

à Tékibo le 311.82) montrant les tétards prêts à éclore. On

aspect très différent des livrées diurne et nocturne (pigmentation, relief tégumen-

taire), les différences individuelles dans le développement des franges tarsiennes (e-f), ainsi que la

brièveté des doigts et la grande extension des palmures interdigitales (d-e)

remarquera |

Source : MNHN, Paris

150 ALYTES 17 (3-4)

La région loréale est marbrée de brunâtre. L’iris est couleur de laiton, avec quelques

vermiculations foncées. Sur les flancs, il y a une démarcation nette entre les pigmentations

dorsale et ventrale. Les faces antérieure et postérieure des cuisses sont plus ou moins colorées

de jaune orangé. La région périanale présente une pigmentation caractéristique comprenant

une macule transverse noirâtre au-dessus de la fente cloacale, surmontant une zone blanche

tuberculée. Ces deux colorations sont reprises sur les talons.

Le tégument ventral est transparent mais la coloration tire plus sur le bleu que chez les

deux autres espèces et, surtout, les surfaces opaques, blanches, sont plus étendues (fig. 9e-f).

La gorge est entièrement blanche chez la femelle, alors que chez le mâle une étroite bande de

tégument transparent subsiste dans sa partie postérieure. Le même tégument blanc opaque,

finement réticulé, constitue un grand plastron thoracique se prolongeant plus ou moins au

milieu de la région abdominale. Le dessous des pieds et les palmures, surtout celles des pieds,

sont pigmentés de brunâtre.

Livrée diurne. — La tonalité générale de la face supérieure passe à un gris pâle nuancé de

jaunâtre ou, plus souvent, de verdâtre. Sur ce fond se distinguent quelques traînées de

chromatophores plus foncés (fig. 9c-d). Un examen attentif montre qu'ils correspondent aux

bordures des macules visibles en livrée nocturne, dont l'intérieur a pris la même couleur que

le fond. Comme la tuberculation tégumentaire a tendance à s’accentuer en livrée diurne,

l'aspect devient plus mat et l'ensemble constitue une livrée “lichénique” s'accordant bien avec

l'abondante flore d'épiphylles qui recouvre les feuilles des arbres proches des cours d’eau.

L'iris lui-même devient plus clair, argenté. Les parties cachées des cuisses passent au

jaune citron et même le dessous des pieds s'éclaircit. Les reliefs tégumentaires périphériques,

en revanche, gardent leur couleur blanche.

Livrée en alcool. - Malgré la disparition des couleurs, les macules dorsales, ou au moins

leurs lisérés foncés, restent reconnaissables. Ventralement, les surfaces transparentes devien-

nent opaques. Comme chez 4. obstetricans, une mauvaise fixation peut entraîner une déco-

loration des surfaces initialement blanches et des excroissances périphériques.

Interprétation de la maculation dorsale. — La livrée de cette espèce est particulièrement

intéressante car elle peut être rapprochée de celle des Hyperolius à patron (ou “pattern” de

type MD (AMIET, 1978b, 1979a-b).

Ce patron, qui obéit à la symétrie bilatérale, comprend une succession de macules foncées

sur un fond clair qui sont, d'avant en arrière: la macule céphalique (C), la scapulaire (S), la

médio-dorsale (D), la lombaire (L), la sus-anale (A); sur les flancs, à partir des yeux, deux

latérales (LA) se prolongent plus ou moins vers l'arrière. Plus que le dessin définitif, affecté par

une variabilité individuelle plus ou moins grande suivant les espèces, c'est le principe d'évo-

lution de ce schéma de base qui caractérise les espèces chez les Hyperolius à patron MD (voir

exemples dans les travaux cités).

Comme le montre la figure 8, représentant des cas réels schématisés, la tendance majeure

chez A. hypsiphonus consiste dans l'extension transversale des macules et dans l'indépendance

de L, toujours séparée de l'ensemble C+S+D: ceci, joint à l'extrême réduction de A, conduit

à un patron de type zonal. Comme caractères plus secondaires, on relèvera le développement

de macules canthales tendant à déborder largement sur le museau (cas rare chez les Hypero-

Source : MNHN, Paris

AMIET 151

lius, réalisé cependant chez H. bopeleti) et la fréquente présence d’une “fenêtre” plus ou moins

circulaire dans la macule céphalique.

Dimorphisme sexuel. - Les moyennes des tailles, établies sur des nombres faibles mais presque

égaux de mâles (9) et de femelles (8), donnent un avantage de moins de deux millimètres aux

femelles (tab. 2), ce qui reste très inférieur aux écarts montrés par les Hyperolius. Les deux

sexes se distinguent plus nettement par: (1) la différence de pigmentation de la gorge,

entièrement blanche chez la femelle alors qu’une étroite zone transversale postérieure reste

transparente chez le mâle: (2) la présence de la glande gulaire et du sac vocal chez le mâle, le

second caractère n'étant pas visible sur le vivant en dehors de l'émission des appels: (3) les

linea masculina du mâle; (4) la spinulation tégumentaire du mâle, très discrète et inconstante.

Vocalisations. — Les appels d'A. hypsiphonus, plus sonores que ceux des deux autres espèces

d’Alexteroon, consistent en notes doubles martelées, qui pourraient être transcrites par des

“kling-kling” à tonalité métallique; espacées d’une quinzaine de secondes, elles sont émises en

longues séries. Comme on le verra plus loin, les postes de chant sont situés très haut dans les

arbres bordant de grosses rivières et, quand les mâles actifs sont nombreux, leurs appels, plus

insistants, peuvent dominer le bruit de l'eau et s'entendre de loin. Grâce à ses vocalisations, 4.

hypsiphonus est aussi facile à repérer à l'oreille qu'il est difficile à observer.

Tétard.— Une ponte récemment déposée, gardée par une femelle, a été trouvée le 30.1.82. Cette

ponte, présentant les mêmes caractéristiques que celle déjà décrites pour A. obstetricans

(AMET, 1974a), contenait 72 œufs blancs qui se développèrent normalement en laboratoire.

Les têtards, aux stades 36 et 37 de GOSNER, présentent les caractères suivants.

Habitus. - Le têtard (fig. 10), de petite taille (moyenne pour 12 individus: 24 mm) est

semblable à celui d'A. obstetricans. Comme ce dernier, il se distingue nettement de tous les

têtards connus d’AHyperolius par son aspect élancé, dû à la longueur de la queue et à la petite

taille du corps.

Corps. — Le corps est oblong (plutôt piriforme chez 4. obstetricans), aplati dorso-

ventralement, largement arrondi à l'avant. Les yeux sont en situation dorso-latérale, à la

limite du premier et du second tiers du corps. Les narines, très petites, sont en avant des yeux,

plus près du bout du museau que de ceux-ci. Le spiracle, large et tronconique, s'ouvre à la

limite du second et du troisième tiers du corps. La bouche est ventrale, légèrement en retrait de

l'extrémité du museau. Le tube anal, très court, s'ouvre à droite de la membrane caudale

inférieure. Comme chez À. obstetricans, dans le tiers postérieur du corps les flancs sont

légèrement dilatés en bourrelets longitudinaux, plus ou moins nettement délimités par des

sillons dorsaux et ventraux.

Région buccale. - Elle est tout à fait semblable à celle d'A. obsterricans (fig. 10c). La lèvre

inférieure est bordée de courtes papilles digitiformes: il y a quelques papilles internes, plus

courtes, aux abords des commissures. La pièce supérieure du bec est en forme d'arc et

l'inférieure en V largement ouvert: elles sont bien kératinisées et finement serrulées sur leur

bord libre.

La formule dentaire présente, par rapport à celle des tétards d'Hyperolius. une différence

au-dessus de la bouche, les dents cornées forment une rangée supérieure complète

e inférieure interrompue par la pièce supérieure du bec. Il y a trois rangées de

importante:

et une rar

Source : MNHN, Paris

152 ALYTES 17 (3-4)

Fig. 10.- Têtard d'Alexteroon hypsiphonus: a, face dorsale; b, profil: c, bouche.

denticules sous la bouche, la supérieure montrant une brève interruption médiane (chez un

spécimen, les trois rangées sont dans ce cas).

Queue. — Elle est relativement plus longue, moins haute et plus longuement effilée que

chez À. obstetricans. La moyenne du rapport Q/C pour 12 individus est 2,24 (extrêm 2,11

et 2,39, écart-type 0,09) et sa hauteur est comprise de 5,5 à 6.5 fois dans sa longueur. Dans la

Source : MNHN, Paris

AMIET 153

partie la plus élevée de la queue, les membranes caudales représentent nettement moins que la

moitié de sa hauteur totale (environ la moitié chez 4. obstetricans).

Caractère remarquable, la membrane caudale supérieure débute très en retrait de la base

de la queue: celle-ci, sur un peu plus du premier sixième de sa longueur, ne présente qu’un léger

pincement dorsal, mais pas de membrane proprement dite. La même particularité se retrouve

chez À. obstetricans mais pas chez les autres Hyperoliinae, sauf chez Opisthothylax immacu-

latus, où la partie dépourvue de membrane dorsale est cependant plus courte (AMIET, 1974b).

Pigmentation. — La face supérieure du corps et la partie musculaire de la queue sont d’un

gris-brun clair uniforme. La face ventrale du corps est translucide et incolore. Les membranes

caudales ne sont pas pigmentées, sauf dans le dernier tiers de la queue, où la coloration de la

partie musculaire tend à s'étendre sans atteindre leur bord libre.

Distribution. Ecologie. - Dans tout le sud du Cameroun, il est rare qu’un arrêt nocturne

auprès d’une grosse rivière entaillant le manteau forestier ne permette pas d'entendre À.

hypsiphonus. Cette espèce est en effet dans la même situation paradoxale que celle déjà décrite

pour Leptopelis omissus (AMIET, 1992): bien qu'elle soit largement répandue, elle était restée

méconnue jusqu'ici.

A. hypsiphonus a été noté dans 63 carrés, soit deux fois plus que pour À. obstetricans.

Cette différence est due probablement à ses appels plus sonores et à une période d'activité

vocale plus longue, qui facilitent son repérage auditif.

La répartition des carrés (fig. 11) fait ressortir une aire de répartition identique à celle

d'A. obstetricans, avec une plus grande fréquence dans la plaine littorale que sur le Plateau. La

relation avec la forêt dense est aussi évidente que pour À. obstetricans, mais A. hypsiphonus

paraît s’avancer un peu plus en forêt mésophile; sa présence dans un carré apparemment hors

forêt correspond à une galerie forestière, non représentable à l'échelle de la carte, située dans

le prolongement de la forêt continue. Pour les caractéristiques générales du domaine occupé

par cette espèce, on voudra bien se reporter à la description qui en a été donnée dans la partie

consacrée à À. obstetricans.

A. hypsiphonus est associé à de larges cours d’eau coulant à découvert, ce qui le distingue

radicalement d'A. obstetricans. Dans la Réserve forestière d’Ototomo, à une cinquantaine de

kilomètres au sud de Yaoundé, À. obstetricans et A. hypsiphonus peuvent être entendus auprès

de la même rivière, le premier le long du cours supérieur, situé en sous-bois, le second à

quelques centaines de mètres en aval, lorsque la rivière s'élargit, ce qui entraîne l'ouverture de

la canopée. Dans le SE du Cameroun et sur le Plateau 4. hypsiphonus se trouve près de rivières

à cours assez lent, avec parfois de petites sections rocheuses, dont les eaux sont brunes ou

grises. Dans la plaine littorale, elles sont plus limpides et coulent sur du gravier ou du sable: au

pied des reliefs de la Dorsale camerounaise et du Plateau sud-camerounais, ou dans les petits

massifs de collines, le fond est souvent rocheux et le courant rapide, conditions qui paraissent

particulièrement favorables à 4. hypsiphonus.

A en juger par la répartition de plusieurs espèces appartenant au même cortège biogéo-

aphique, il était prévisible que la répartition d'A. Arpsiphonus s'étende largement au-delà

des limites du Cameroun. Effectivement, il existe au Gabon, d'où j'ai pu examiner deux

spécimens capturés l’un dans le massif des Abeilles par T. FRÉTEY et l'autre dans la Réserve de

la Lopé par C. P. BLANC. Par ailleurs, dans leur travail sur les Amphibiens du Bas Kouilou,

Source : MNHN, Paris

+ carré prospecté

ŸST

7 présence d'A. hypsiphonus

(t-£) LT SALATV

Fig. 11. Carte du Cameroun au sud du 8° parallèle montrant la distribution d’A/exteroon hypsiphonus. Seuls ont été signalés les carrés prospectés

dans le domaine de la forêt dense, dont la limite nord est représentée par un trait continu. Source : MNHN, Paris

AMIET 155

LARGEN & DOWSsETT-LEMAIRE (1991) citent Hyperolius tuberculatus tout en mentionnant

plusieurs caractères qui, à leur avis, ne correspondent pas bien avec cette espèce; ces mêmes

caractères, et surtout des diapositives prises par LARGEN, montrent qu'il s’agit en fait d’A.

hypsiphonus, qui existe donc aussi au Congo. Vers l’ouest, on peut supposer que son aire de

distribution atteint la région d'Osomba au Nigeria.

Ethologie. — Les postes de chant des mâles se situent dans le feuillage des cimes ou des

branches surplombant les rivières, rarement en-dessous de 5 m, mais souvent beaucoup plus

haut (fig. 13). Cette localisation rend la capture de cette espèce difficile et a sûrement contribué

à la maintenir ignorée. Quelques-uns de mes spécimens ont été pris depuis un pont assez haut

pour que les ramures des arbres poussant en contrebas puissent être atteintes sans trop de

difficultés. Dans les sites favorables, les mâles peuvent être assez nombreux, leurs appels

donnant alors l'impression de chœurs continus. Compte tenu du volume important de la

végétation dans laquelle ils se trouvent, ils restent cependant beaucoup plus dispersés que les

mâles d’Hyperolius où d’Afrixalus peuplant les franges herbacées ou arbustives des collec-

tions d’eau stagnante.

La ponte dont sont issus les têtards décrits plus haut venait d’être déposée sur une feuille

d’un arbuste mêlé à des Marantacées, au-dessus d’une petite mare résiduelle proche d’une

grosse rivière. Elle se trouvait à quelques dizaines de centimètres seulement de la surface de

l’eau, ce qui paraît paradoxal pour une espèce dont les mâles chantent si haut. Une femelle se

tenait à proximité; elle n’était pas juchée sur ses œufs bien qu'il fasse nuit, peut-être parce que

la ponte avait été émise peu de temps auparavant. Dans le même massif de Marantacées, deux

mâles et une autre femelle furent aussi capturés, ce qui laisse supposer qu’un autre couple

s'était reproduit au même endroit sans que les œufs aient été vus. La ponte à faible hauteur ne

doit pas être une exception chez 4. hypsiphonus car deux femelles ont été trouvées l’une à une

trentaine de centimètres du sol, sur une plante basse, l’autre sur le sol même! Dans les deux

, elles n'étaient pas gravides.

Ces observations conduisent à s'interroger sur le comportement des individus après la

pariade (mâles) et après l’éclosion des tétards (femelles): séjournent-ils dans les niveaux

inférieurs de la végétation, ou remontent-ils à grande hauteur? En faveur de la seconde

hypothèse je rapporterai que, à trois reprises, j'ai trouvé des femelles alors que j'essayais de

capturer des mâles en train de chanter, haut perchés comme d'habitude. Ces femelles n'étaient

pas gravides, ce qui prouve qu'elles rejoignent le niveau peuplé par les mâles actifs. Cela,

quand elles sont prêtes à pondre, peut diminuer les difficultés d'accès aux partenai

potentiels, avant la longue descente du couple jusqu'aux berges de la rivière (une migration

verticale similaire existe aussi chez certains Lepropelis: AMIET, 1989).

En raison de leur situation en interface, les frondaisons peuplées par 4. Aypsiphonus sont,

dans la journée, soumises à des variations de température et d'humidité beaucoup plus

contrastées que dans le milieu fermé du sous-bois. Doit-on pour autant considérer cette

espèce comme une rainette de la canopée? Cette strate, dans la forêt dense camerounaise, se

situe en moyenne aux alentours de 30 m. Il est difficile d'apprécier la hauteur des postes de

chant les plus élevés d'A. hrpsiphonus, mais je doute qu'ils culminent aussi haut. D'autre part,

l'espèce reste dépendante de collections d’eau situées au sol pour sa reproduction, ce qui n'est

pas un signe de réelle adaptation à la canopée. En fait, ce milieu reste en Afrique une “place

vide” pour les Anoures.

Source : MNHN, Paris

156 ALYTES 17 (3-4)

A. hypsiphonus

50 40

0 10

o o

JOUE D MU SA TUE 7 dt ETC CAUEM 13

Fig. 12.- Activité vocale d’Alexteroon obstetricans et À. hypsiphonus pendant les mois de janvier à juillet

dans l'ensemble de leur aire de répartition, sauf la région de Yaoundé

Cycle annuel d'activité vocale. — Une seule localité de la région de Yaoundé, Avebe, près de la

rivière Soo, permettait un suivi régulier de l’activité vocale d’A. hypsiphonus. Sauf en août,

chaque mois a en général fait l'objet de 3 visites (fig. 6). Elles ont fait ressortir un cycle

d'activité vocale tout à fait différent de celui d’A. obstetricans, puisqu'il y a une activité

continue toute l’année, sauf de mai à juillet, mois marqués par un ralentissement, voire un

arrêt (juin). L'enchaînement entre la seconde moitié de la grande saison des pluies et la

première moitié de la grande saison sèche est particulièrement remarquable car il s’agit pour

de nombreuses espèces forestières d’une période de silence. Mes notes de terrain soulignent

souvent une forte activité (“chœurs”) en pleine saison sèche.

Comme pour 4. obstetricans, les données bio-acoustiques provenant d’autres secteurs du

Cameroun sont moins faciles à exploiter (voir ci-dessus). En se limitant au premier semestre

(fig. 12), on constate que le plus fort pourcentage de relevés positifs correspond au mois de

mars. peut-être en raison d'un plus grand nombre de missions à la même période. En tout

cas, l’histogramme confirme le maintien de l’activité vocale en saison sèche (janvier et février)

ï que l'unique ponte trouvée l’a été fin-janvier, donc au

et son déclin en juin. 11 faut relever au

cœur de la grande saison sèche.

Ce cycle reproductif largement étalé sur l'année me paraît sans équivalent chez les autres

Anoures sylvicoles camerounais, qu'ils soient terrestres ou arboricoles. En revanche, on

pourrait peut-être trouver quelques cas similaires (mais à confirmer) chez des espèces qui se

reproduisent en milieu ouvert dans de grands marécages ou auprès de larges étendues d'eau

(Hyperolius guttulatus, par exemple). Cette prolongation de l'activité chez 4. hypsiphonus

pourrait être en relation avec les conditions microclimatiques particulières régnant aux abords

des grandes rivières (une autre conséquence de ces dernières est la prolifération des épiphytes

sur les branches surplombant les cours d'eau: les limbes des feuilles sont alors couverts

d'épiphylles et, sur ces supports, l'aspect lichénique de la livrée diurne constitue un très bon

camouflage)

Source : MNHN, Paris

AMIET 157

Discussion. — La livrée dorsale à macules apparentes d'A. hypsiphonus pourrait, à première

vue, faire douter de ses affinités avec A. obstetricans et A. jynx, dont la livrée “chlorophyl-

lienne” est un des caractères du genre 4/exteroon tel que l'avait défini PERRET (1988). Plusieurs

particularités de l'adulte (pigmentation de la face ventrale, situation de la glande gulaire, etc.)

et l'étroite similitude entre son têtard et celui d’A. obstetricans montrent clairement que 4.

hypsiphonus appartient au même genre que les deux autres espèces.

CARACTÈRES DISTINCTIFS ENTRE LES GENRES

ALEXTEROON €t HYPEROLIUS

LES CRITÈRES RETENUS PAR PERRET (1988)

Dans le tableau comparatif accompagnant sa définition du genre Alexteroon, PERRET

(1988) mentionne plusieurs caractères qui permettent de le séparer du genre Hyperolius, dans

lequel obstetricans avait été initialement placé par AHL (1931). Une meilleure connaissance

d’A. obstetricans et l'adjonction au genre des deux espèces décrites ici rendent nécessaire un

réexamen de ces caractères.

(1) Diflérence de taille entre mâles et femelles. - Chez les Hyperolius, la femelle est plus

grande que le mâle (voire beaucoup plus grande, comme chez H. kuligae: AMIET, 1978b). Les

mensurations faites sur un matériel d'A. obstetricans plus important que celui dont disposait

PERRET montrent que ce n’est pas le cas pour cette espèce, où les mâles sont même un peu plus

grands que les femelles. C’est l'inverse chez 4. hypsiphonus, dont les femelles sont cependant

à peine plus grandes que les mâles. La faible disparité de la taille entre les deux sexes, retenue

par PERRET comme un caractère distinctif du genre A/exteroon, reste donc un critère valable.

(2) Coloration. - La teinte verte uniforme ne peut plus être considérée comme un

caractère propre au genre Alexteroon car A. hypsiphonus a une livrée dorsale de type MD,

assimilable à celle qu'arborent plusieurs espèces d’Hyperolius.

(3) Tégument dorsal. — L'opposition entre le tégument dorsal “finement verruqueux”

dans le genre Alexteroon et le tégument “lisse” des Hyperolius ne peut être retenue: plusieurs

Hyperolius (tels H. bopeleti, H. mosaicus, H. acutirostris) ont un tégument plus ou moins

granuleux ou micro-tuberculé.

(4) Excroissances latérales brachiales et pédieuses. — Leur absence chez 4. jynx, pourtant

très proche d'A. obsietricans par son habitus et sa livrée, restreint ce critère au niveau

spécifique.

(5) Glande gulaire. — Sa forme plus large que longue et son éventuelle absence ne peuvent

caractériser les Alexteroon. En revanche, l'opposition entre “adhérente” (Alexteroon) et “à

bord libre postérieur” (Hyperolius) reste un bon critère, sous réserve de remplacer “adhé-

rente” par un autre terme tel que “sous-cutanée”.

(6) Poche gulaire. — Définie comme “réduite, formant quelques plis, ou absente” chez

Alexteroon, elle est en réalité présente mais reste un bon critère distinctif par rapport à

Hyperolius en raison du fait que, sur le vivant et au repos, elle n'est pas apparente extérieure-

ment

Source : MNHN, Paris

158 ALYTES 17 (3-4)

(7) Nombre et diamètre des œufs, hauteur de la ponte. — Les critères mentionnés par PERRET

ne sont pas convaincants pour deux raisons: (a) on dispose de trop peu de données précises

sur le nombre et la taille des œufs chez les A/exteroon: (b) les caractéristiques des œufs et/ou

des pontes de certaines espèces forestières d’Hyperolius (H. bopeleti: AMIET, 1979b; H.

endjami, H. acutirostris, H. mosaicus: obs. pers.) ne concordent pas avec les indications de

PERRET.

(8) Formule dentaire du tétard. — Ce critère distinctif, confirmé en ce qui concerne les

Alexteroon par le têtard d’A. hypsiphonus, reste valable.

DIAGNOSE ACTUALISÉE DU GENRE ALEXTEROON

Comme on le voit, plusieurs caractères discutés ci-dessus n’ont pas, où n’ont plus, la

valeur discriminante que leur avait reconnue PERRET. La distinction entre les genres Alexte-

roon et Hyperolius ne doit pas pour autant être remise en question.

Actuellement, le genre 4/exteroon peut être distingué du genre Hyperolius par l'ensemble

de caractères morphologiques suivants: (1) tympan présent, quoique petit (il est parfois

discernable, mais mal circonscrit, chez de rares Hyperolius); (2) glande gulaire du

superficielle, située sous le tégument de la gorge; (3) sac vocal ne formant pas, sur le vivant, de

plis visibles extérieurement:; (4) faible dimorphisme sexuel (taille, livrée); (5) têtard à habitus

svelte, corps petit et déprimé et queue deux fois plus longue que le corps; (6) bouche du têtard

avec deux rangées supra-buccales de denticules; (7) membrane caudale supérieure débutant

loin en retrait de la base de la queue.

Les caractères larvaires me paraissent les plus importants mais restent cependant à

vérifier chez 4. jynx. Les caractères myologiques, ostéologiques, caryologiques, etc., suscep-

tibles de compléter cette diagnose restent à mettre en évidence.

Le tableau $ récapitule les principaux caract

guer les trois espèces d'A/exteroon.

ères morphologiques permettant de distin-

ÉCOLOGIE COMPARÉE DES GENRES ALEXTEROON et HYPEROLIUS

La différence fondamentale entre les genres 4/exteroon et Hyperolius est d'ordre écolo-

gique. En effet, plus que par les caractères morphologiques qui viennent d'être relevés, le

premier s'oppose au second par sa double inféodation à la forêt dense équatoriale et aux eaux

courantes.

(1) L'inféodation au milieu forestier se manifeste à l'échelle du territoire, où les aires des

trois espèces sont circonscrites par la limite de la forêt dense (fig. 5, 11). Elle se manifeste au

à une échelle beaucoup plus restreinte, par l'emplacement des postes de chant des mâle:

toujours situés en forêt non ou très peu dégradée (fig. 13).

En relation avec cette spécialisation, les A/exteroon présentent plusieurs caractères

morphologiques et biologiques significatifs. Les livrées de type “’chlorophyllien” ou “lichéni-

que”. le dispositif anti-ombre constitué par les excroissances périphériques, le développement

Source : MNHN, Paris

AMIET 159

Tableau 5. - Principaux caractères distinctifs des trois espèces du genre Alexteroon. Pour les

mensurations de la taille, la moyenne, en gras, est donnée entourée par le minimum et le

maximum observés. », effectif de l'échantillon mesuré.

Caractère | Alexteroon obstetricans Alexteroon jynx Alexteroon hypsiphonus

Livrée dorsale | Entièrement verte, sauf Entièrement verte, sauf | Macules foncées sur un fond

nocturne | paupières et canthus, bruns | _ paupières et canthus, bruns | _ clair, à disposition zonale

Livrée dorsale | Verte plus ou moins suffusée | Verte plus ou moins suffusée | Grisätre clair avec de fines

diurne de points blancs de points blancs lignes de chromatophores

Surfaces | Bande blanche mandibulaire, | Des mouchetures blanches | Gorge blanc opaque (femelle)

blanches le reste transparent, mandibulaires, ou avec une étroite bande

ventrales | vert plus ou moins turquoise le reste transparent, transparente (mâle);

vert plus où moins turquoise | région pectorale blanche,

le reste transparent, turquoise

Franges Très développées, sur Absentes, Main et doigt IV,

l'avant-bras, la main, le tarse, | seulement un repli cutané métatarse et orteil V

le métatarse et l'orteil V | _ sur le doigt IV et l'orteil V

Glande gulaire Sa partie postérieure Entièrement visible Masquée par la

(mâle) peut être visible en arrière de pigmentation blanche gulaire

la bande blanche mandibulaire

Spinulation Présente Absente Très faible,

cutanée (mâle) le plus souvent absente

Taille mâles _|_ 26,5- 28,1 - 31 (n = 24) 23-23,8 - 24,5 (n = 5) 24-25,6 -27 (n = 9)

îl

26,5-27,3-28(n = 8)

Taille femelles 27-27,6-29(n

des membranes interdigitales facilitant l'adhérence à un support plan, sont autant de parti-

cularités qui témoignent d'une étroite adaptation à la vie sur les feuilles. Quant au compor-

tement de garde des œufs, c’est par excellence une des stratégies de type K symptomatiques du

milieu forestier équatorial.

Même si la disparité numérique des genres 4/exteroon (3 espèces) et Hyperolius (plusieurs

dizaines) ne facilite pas une comparaison écologique, il est évident que le cas des Hyperolius

est très diflérent. Les espèces d'Hyperolius sont en effet beaucoup plus nombreuses dans les

milieux “ouverts” qu'à l'intérieur de la forêt dense. Les 24 espèces d’Hyperolius du Cameroun

offrent un bon Se des preferenda Sn du genre: elles se répartissent de |: la

S propres aux HUEUTR poonden s

dense. Parmi ces dernières, ee tolèrent Ho même la forêt dégradée. à condition que

la végétation y soit haute et dense et les discontinuités peu étendues. Contrairement à ce que

pourraient laisser croire les photos montrant des mâles d’Hyperolius chantant sur des feuilles,

les Hyperolius, même forestiers, ne privilégient pas ce type de support et ne présentent pas

d’adaptations particulières à la vie sur les feuilles.

Source : MNHN, Paris

091

(H-£) LI SALATV

À. 0. : A. obstetricans

A. h.: À. hypsiphonus

A. j.: À. jynx

Fig. 13. Transect illustrant la situation des postes de chant des mâles chez les trois espèces d’Alexreroon.

Source : MNHN, Paris

AMIET 161

(2) Les trois espèces d’A/exteroon émettent leurs appels et se reproduisent à proximité des

cours d’eau. Cette inféodation aux eaux courantes est encore un point de divergence important

par rapport aux Hyperolius. Aucune des 24 espèces camerounaises du genre n’est, en période

de reproduction, associée aux eaux courantes (H. cinnamomeoventris, dans la zone forestière,

appelle près de rivières coulant en milieu ouvert, mais la ponte et le développement s’effec-

tuent dans des formations à hautes herbes où le courant est pratiquement nul). Les Hyperolius

sylvicoles se reproduisent tous dans de petites collections d’eau stagnante dont le type le plus

extrême est constitué par les aquariums naturels des trous d’arbres. Hors des frontières du

Cameroun, il ne semble pas qu’il y ait des espèces d’Hyperolius se reproduisant en eau

courante.

Cette différence dans le choix des sites de reproduction se répercute sur le comportement

territorial des mâles vocalement actifs. Ce point a été brièvement évoqué par PERRET (1988)

qui, après avoir rapporté mes observations sur la dispersion des mâles d’A. obstetricans, leur

oppose les Hyperolius qui “chantent en famille” et dont les “émissions vocales plus sonores ou

vibrantes sont quasi continuelles”. Même si cette évocation est en partie erronée pour

certaines espèces, elle correspond néanmoins à une réelle différence, que corroborent les

observations faites sur les deux nouvelles espèces d’A/exteroon. Cette différence entre les deux

genres rentre d’ailleurs dans le cadre plus général de l’opposition comportementale qui existe

entre les Anoures des milieux ouverts et les Anoures sylvicoles: comme je l'ai déjà souligné

(AMIET, 1989), la constitution de chœurs est beaucoup plus fréquente chez les premiers que

chez les seconds. Parmi ces derniers, les postes de chant largement séparés sont pratiquement

la règle chez les espèces, aussi bien arboricoles que terrestres, qui se reproduisent dans les

cours d’eau ou dans leur proximité immédiate.

La double spécialisation des Alexteroon crée donc un clivage très net par rapport aux

Hyperolius. En revanche, elle les rapproche, au point de vue biogéographique, de plusieurs

genres qui, comme eux, sont sylvicoles et associés aux eaux courantes: la plupart ont une

distribution plus ou moins étroitement centrée sur le Cameroun, ou y atteignent leur maxi-

mum de diversité spécifique (par exemple, Conraua, Phrynodon, Cardioglossa, tous les Asty-

losterninae, Opisthothylax). Ce type de distribution s'oppose à celui, beaucoup plus extensif,

que présentent les Hyperolius mais aussi de grands genres tels que Prychadena, Phrynobatra-

chus, Arthroleptis, Leptopelis, qui ont peuplé des milieux très divers dans toute l'Afrique

subsaharienne, tout en restant indépendants des eaux courantes.

RELATIONS PHYLOGÉNIQUES ENTRE LES GENRES

ALEXTEROON et HYPEROLIUS

Les genres Alexteroon et Hyperolius sont clairement distincts. Il n'en est pas moins

évident qu'ils ont plus de caractères communs qu'ils n’en partagent avec les autres genres

d’Hyperoliinae. A cet égard, la livrée de type MD d'A. Aypsiphonus est très significative. Ce

patron est en effet réalisé aussi chez d'assez nombreuses espèces d'Hyperolius, où il varie

suivant diverses modalités déjà décrites en détail pour A. platyceps, H. kuligae et H. adame:

(AMIET, 1978b), H. endjami, H. acutirostris et H. mosaicus (AMIET, 1979a) et H. bopeleti

(AMIET, 1979b). Je reviendrai dans un autre travail sur le fait que les espèces d'Hyperolius à

Source : MNHN, Paris

162 ALYTES 17 (3-4)

livrée de ce type sont probablement les plus “primitives” du genre. Dans l'immédiat, on

considérera que le patron MD est une symplésiomorphie des genres A/exteroon et Hyperolius.

Les relations phylogéniques entre les deux genres peuvent être interprétées suivant deux

scénarios différents.

(1) Parmi des Hyperolius à livrée MD (peut-être assez semblables à l'actuel H. bopeleti?)

se différencie une lignée qui s'adapte aux eaux courantes, devient strictement sylvicole et

donnera ainsi naissance aux A/exteroon.

(2) Une lignée pré-hypérolienne se scinde en deux lignées caractérisées par des orienta-

tions écologiques distinctes.

(a) L'une, qui conduira aux 4/exteroon, s'est confinée dans la forêt équatoriale, peut-être

à une période où d'importants mouvements tectoniques le long de la “ligne du Cameroun”

favorisaient l'éclosion de groupes associés aux eaux courantes (voir à ce sujet AMIET, 1980,

1989). Dans le milieu “conservateur” de la forêt équatoriale, elle a pu garder divers caractères

hérités de l'ancêtre pré-hypérolien (le tympan apparent, la région gulaire peu différenciée du

mâle, les deux rangées de dents supra-buccales du têtard, sont peut-être dans ce cas) tout en

acquérant les divers caractères adaptatifs évoqués plus haut.

(b) L'autre lignée, d’où sont issus les Ayperolius, a évité les contraintes d’une trop étroite

spécialisation forestière et d’une inféodation aux eaux courantes. Cela lui a permis de se

diversifier dans les milieux les plus divers (y compris forestiers) et d'étendre son domaine à

presque toute l'Afrique subsaharienne.

Ce second scénario fait l’économie d’hypothèses hasardeuses sur le remodelage de divers

caractères hypéroliens (par exemple: acquisition d’une rangée de dents supplémentaire chez le

têtard, dédifférenciation de la région gulaire chez le mâle, réapparition du tympan, “désexua-

lisation” de l'habitus). Il paraît de ce fait préférable au précédent et sera donc retenu ici. Dans

cette perspective, Alexteroon et Hyperolius doivent être considérés comme des genres-frères.

RÉSUMÉ

Deux nouvelles espèces de rainettes trouvées au Cameroun sont décrites dans le genre

Alexteroon, jusqu'ici considéré comme monotypique. Ces espèces diffèrent d'A. obstetricans

par plusieurs caractéristiques de leur morphologie et de leur étho-écologie (développement

des franges portées par les membres, patron de coloration dorsal et ventral. aspect de la région

gulaire, vocalisations, postes de chant, etc.). Leur distribution au Cameroun et leur cycle

annuel d'activité vocale sont décrits, principalement à partir de nombreux relevés auditifs.

Une redéfinition du genre A/exteroon est proposée et ses relations avec le genre Hyperolius

sont di: é

Source : MNHN, Paris

AMIET 163

REMERCIEMENTS

Le présent travail renoue avec une production batrachologique interrompue pendant plusieurs

années. Je suis reconnaissant à A. DUBoIs d'avoir encouragé et facilité ce retour aux Amphibiens. C.-P.

BLANC, F. DOWsETT-LEMAIRE, M. LARGEN, A. OHLER, T. FRÉTEY et A. SCHIOTZ m'ont prêté des

spécimens, fourni des documents sonores ou photographiques, ou m'ont fait bénéficier de leurs conseils:

qu'ils trouvent ici l'expression de ma gratitude pour l’aide qu'ils m'ont ainsi apportée.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

AuL, E. 1931. - Zur Systematik der Afrikanischen Arten der Baumfroschgattung Hyperolius (Amph.

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145-168

Source : MNHN, Paris

164 ALYTES 17 (3-4)

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72. — La répartition des pluies et les régimes pluviométriques au Cameroun. C.NR.S.,

, Travaux et documents de géographie tropicale, N°5: 1-287.

ANNEXE |

LISTE DES ESPÈCES CITÉES

Amnirana asperrima (Perret, 1977). — Bufo latifrons Boulenger, 1900. — Cardioglossa

venusta Amiet, 1972. — Conraua robusta Nieden, 1908. — Hyperolius acutirostris Peters, 1875.

— H. adametzi Ahl, 1931. — H. bopeleti Amiet, 1979. — H. cinnamomeoventris Bocage, 1866. —

H. concolor (Hallowell, 1844). — H. endjami Amiet, 1979. — H. guttulatus Günther, 1859. — H.

kuligae Mertens, 1940. — H. mosaicus Perret, 1959. — H. phantasticus (Boulenger, 1899). — H.

platyceps (Boulenger, 1900). — H. riggenbachi (Nieden, 1910). — H. tuberculatus (Mocquard,

1897). - Leprodactylodon bicolor Amiet, 1971. - Leptopelis omissus Amiet, 1992, — Opistho-

thylax immaculatus (Boulenger, 1903). — Petropedetes cameronensis Reichenow 1874. —

Phrynobatrachus cricogaster Perret, 1957. — P. werneri (Nieden, 1910). — Phrynodon sandersoni

Parker, 1935. — Trichobatrachus robustus Boulenger, 1900. — Werneria preussi (Matschie,

1893). - W tandyi (Amiet, 1972). — Wolterstorffina parvipalmata (Werner, 1898).

ANNEXE 2

COORDONNÉES DES LOCALITÉS CAMEROUNAISES CITÉES

Avebe: 11°29'E, 3°19°N; env. 630 m. - Betenge: 9°13-14°'E, 4°49-50°N; env. 800 m.

— Bipindi: 10°25°E, 3°04’N: env. 80 m. — Edzomonn: 11°55-56E, 3°53-54 N; 650-700 m.

— Ekomtolo: 9°54-55'E, 4°50°N; 450-500 m. — Esse: 11°55-59°E, 4°07-I10°N; 600-650 m.

— Fopouanga: 10°11-12*E, 5°-5°01°N; 750-800 m. — Foulassi: 11°57°E, 2°59°N; env. 650 m.

— Mahole: 9°36-37"E, 4°46-48"N; 200-300 m. — Mofako: 9°15'E, 4°51°N; 1000-1050 m.

- Nyamtam (= Ndoungnok): 10°12’E, 4°30°N; env. 70 m.-Ototomo: 11°16-20'E, 3°38-42°N;

env. 750 m.-Tékibo: 10°31-32"E, 4°40-41°N; env. 250 m.-Zamakoé: 11°31-33'E, 3°32-36°N:

650-700 m.

Corresponding editor: Alain DuBois.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2000, 17 (3-4): 165-184. 165

Description and variation

of a new Brazilian species

of the Hyla rubicundula group

(Anura, Hylidae)

Marcelo Felgueiras NAPOLI & Ulisses CARAMASCHI

Departamento de Vertebrados, Museu Nacional/UFRJ,

Quinta da Boa Vista, 20940-040 Rio de Janeiro, RJ, Brazil

E-mail: napoli@acd.ufrj.br

A new member of the Hyla rubicundula species group is described

from Bela Vista, Mato Grosso do Sul, Brazil. The new species inhabits

“cerrado” formations in central and southeastern Brazil, comprising three

main geographic morphotypes. Intrapopulation and interpopulation varia-

tion is characterized in order to accurately determine the species limits. The

analysis was based on external morphology and morphometrics. The new

Hyla is characterized by being the largest in the Hyla rubicundula species

group, having a stout body, lateral limits of dorsum under the lower border

of the tympanum, immaculate dorsum, and rounded canthus rostralis.

INTRODUCTION

The Hyla rubicundula species group was defined by NaPoLt & CARAMASCHI (1998, 1999)

and is known to comprise six species: A. rubicundula Reinhardt & Lütken, 1862; H. tritaeniata

Bokermann, 1965; H. anataliasiasi Bokermann, 1972; H. araguaya Napoli & Caramaschi,

1998: H. cerradensis Napoli & Caramaschi, 1998; and A. cachimbo Napoli & Caramaschi,

1999,

Hyla rubicundula has the widest geographic distribution of all members of the group,

occurring in southeastern, northeastern and central Brazil (NaPpoLI & CARAMASCHI, 1999)

Specimens from the Brazilian states of Mato Grosso, Mato Grosso do Sul and Säo Paulo are

easily diagnosed from the topotypic samples (Lagoa Santa, Minas Gerais) by their greater

size, robust body, distinct head shape, lateral limits of dorsum under the lower border of

tympanum, and immaculate dorsum. These diagnostic characters suggest the presence of a

new species.

Herein we describe a new species of the Hyla rubicundula group and report on intra- and

interpopulation variation of this new species, in order to furnish accurate species limits.

Source : MNHN, Paris

166 ALYTES 17 (3-4)

MATERIAL AND METHODS

Specimens used for descriptions or examined for comparisons are deposited in the

following Brazilian collections: Célio F. B. HADDAD Collection, deposited in the Departa-

mento de Zoologia, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro (CFBH); Departamento de

Zoologia, Universidade Estadual Paulista, Säo José do Rio Preto (DZSJRP); Eugenio

IZECKSOHN Collection, deposited in the Departamento de Biologia Animal, Universidade

Federal Rural do Rio de Janeiro (El); Jorge Jim Collection, deposited in the Departamento de

Zoologia, Universidade Estadual Paulista, Botucatu (JJ); Museu Nacional, Rio de Janeiro

(MNRIJ); Museu de Zoologia, Universidade de Säo Paulo (MZUSP); Museu de Histéria

Natural, Universidade Estadual de Campinas (ZUEC).

We examined only adult males because of the rareness of females and juveniles in the

samples. Larvae and advertisement calls are unknown. The specimens were sorted into

morphotypes by similar morphology and proximity of localities. The measurements used in

the account follow NaPoLI & CARAMASCHI (1998, 1999) and are in millimeters: SVL (snout-

vent length); HL (head length); HW (head width); ED (eye diameter); UEW (upper eyelid

width); IOD (interorbital distance): IND (internarial distance); TD (tympanum diameter);

END (eye to nostril distance); NSD (nostril to tip of snout distance); UAR (upper arm);

FAR (forearm); HAL (hand length); 3FD (third finger disk diameter); THL (thigh length):

TL (tibia length); FL (foot length); and 4TD (fourth toe disk diameter). Webbing

formula notation follows SAVAGE & HEYER (1967) as modified by MyYERs & DUELLMAN

(1982).

Discriminant function analysis was used to analyze inter-population variation (MARCUS,

1990), but without applying any method to remove the size effect in the groups (REïs et al.,

1990). The groups under study were defined a priori, and the eigenvectors and their associated

eigenvalues were obtained from a variance-covariance matrix. The degree of contribution of

each morphometric character was determined by correlations between the original variables

and the scores (loadings). The principal component analysis, “shearing method” (HUMPHRIES

et al., 1981) and the multivariate allometric coefficients (JOLICOEUR, 1963) were calculated in

order to characterize differences in shape by size. We used a /-test to compare mean values

between two morphometric characters of the same species (SOKAL & RoHLF, 1981).

Hyla elianeae n.sp.

Gig. 1-2)

Holotype.- MNRJ 17297, adult male, collected at Bela Vista (ca. 22°06'S, 56°31°W), 180 m

above sea level, State of Mato Grosso do Sul, Brazil, between 20 and 23 January 1967, by S.

G. NUNES, S. T. ALBUQUERQUE, J. JIM and E. IZECKSOHN.

Paratopotypes. — Fifty-six adult males and five adult females (MNRIJ 17209, 17226-17234; EI

8884-8934), collected with the holotype.

Source : MNHN, Paris

NaPoLI & CARAMASCHI 167

Imm

Fig. 1. Hyla elianeae, MNRJ 17297, holotype. (A) Dorsal and (B) lateral views of head: ventral views

of (C) hand and (D) foot.

Source : MNHN, Paris

168 ALYTES 17 (3-4)

Fig. 2. - Dorsal views of adult males of H/yla elianeae. (A) MNRJ 17204, Botucatu, Säo Paulo: (B)

MNRIJ 17296, Cachoeira do Marimbondo, Säo Paulo: (C) MNRJ 17297, holotype, Bela Vista

Mato Grosso do Sul

ombination of traits: (1) in life, dorsum

Diagnosis. - Species characterized by the following

consistently green: (2) in preservative, dorsal surfaces pink to violet; (3) snout-vent length

20.0-25.5 mm SVL in males and 25.0-26.0 mm in females: (4) dorsum immaculate; (5) body

robust; (6) lateral limits of dorsum under the lower border of tympanum (fig. 3B1); (7)

IA-B).

canthus rostralis rounded (

Source : MNHN, Paris

NaPOLI & CARAMASCHI 169

Fig. 3. Standards for lateral limits of dorsum. (B1) underthe lower border of tympanum: (B2) above the

upper border of tympanum. Pattern B1 occurs in H. elianeae, while pattern B2 oceurs in the other

species of the A. rubicundula group.

The absence of a single mid-dorsal sacral stripe in Hyla elianeae distinguishes this species

from A. tritaeniata, H. araguaya and H. cerradensis, which have such a pattern. No specimen

of H. elianeae has two anterior divergent dorsal brown stripes fused with two brown sacral

stripes, while many individuals of Æ. anataliasiasi have such a pattern. Furthermore, a broad

and irregular dorsolateral stripe, with or without an upper white pinkish stripe is present in

some specimens of H. elianeae, distinguishing this species from H. anataliasiasi, which has

thin and well marked stripes. The lateral limits of dorsum in Æ. elianeae are under the lower

border of the tympanum (fig. 3B1), while H. anataliasiasi, H. cachimbo, H. tritaeniata, H.

araguaya, H. cerradensis and the specimens of Æ. rubicundula from State of Minas Gerais

always have these above the tympanum (fig. 3B2). The absence in H. elianeae of a thin white

stripe on the edges of tibia, above a thin brown stripe, distinguishes it from Æ. rubicundula, H.

anataliasiasi, H. tritaeniata, H. araguaya and H. cerradensis, Which may have these stripes.

The presence in A. elianeae of a broad white pinkish stripe above a brown canthal stripe

distinguishes it from H. anataliasiasi, H. tritaeniata, H. araguaya and H. cerradensis, which

have the canthus well defined by a thin white stripe above a brown stripe. The head of A.

elianeae is wider than long, its width contained about 3.4 times in the SVL, distinguishing it

from A. anataliasiasi, which has the head longer than wide, its width contained about 3.6

times in the SVL. The snout in A. elianeae is rounded, truncate or slightly acuminate, while in

H. cachimbo it is strongly protruding. The canthus rostralis in specimens of H. elianeae from

central Brazil and northern State of Säo Paulo is rounded and not well defined. The canthus

is of other species of the A. rubicundula group is flat and well defined. The robust body

and the maximum SVL in A. elianeue (20.0-25.5 mm in males: 25.0-26.0 mm in females)

distinguish this species from H. cachimbo (19.8-21.0 mm in males; 24.2 mm in female), H.

rubicundula (18.0-23.4 mm in males: 21.6-25.1 mm in females), H. anataliasiasi (16.0-21.8 mm

in males: 16.6-21.6 mm in females), H. tritaeniata (17.6-20.9 mm; 20.6-21.5 mm in females),

H. araguaya (18.9-20.5 mm in males) and H. cerradensis (18.9-19,3 mm in males).

Description. — This description is based on specimens from Bela Vista, Mato Grosso do Sul

only, which is the best sampled and most morphologically homogeneous population. The

other geographic samples will be characterized within the geographic variation section.

riptive statistics for the type series are furnished in tab. 1.

Source : MNHN, Paris

170 ALYTES 17 (3-4)

Table 1. - Descriptive statistics of morphometric characters for Hyla elianeae from central Brazil. n,

number of specimens for which data are available; x, arithmetic mean; min, minimum value;

max, maximum value; s, standard deviation, CV, coefficient of variation

Females (7 = 5)

Characters

min max s

25.4 | 25.9 | 0.18

74 7.7 | 0.12

73 T6)" 015

25 2.7 | 0.08

12 LS | 0.14

2.5 2.7 | 0.14

17 18 | 0.05

15 17 | 0.08

118 | 123 0.20

11.7 | 12.6 | 0.36

LI 15 | 0.14

11 13 | 0.08

57 72 | 066

3.8 4.6 | 0.33

6.6 7.6 | 0.42

0.9 11 0.09

0.51

0.8 1.1 0.10

Body robust; head wider than long (1 = 2.46, n = 66, P < 0.0001); internarial distance

smaller than eye-nostril distance (1 = 7.95, n = 66, P < 0.0001) and eye diameter (1 = 45.55, n

= 66, P < 0.0001); eye diameter greater than eye-nostril distance (1 = 36.66, n = 66, P <

0.0001); snout truncate, acuminate or rounded in dorsal outline, and truncate or rounded in

lateral outline; nostrils slightly protuberant, directed laterally or slightly forward, sometimes

located on small raised areas, making the internarial region appear furrowed; canthus

rostralis rounded, not well defined: loreal region oblique: eyes slightly or moderately promi-

nent; tympanum distinct, nearly circular; supratympanic fold sometimes present, covering

partially the tympanum; vocal sac single, subgular; tongue cordiform or ovoid; vomerine teeth

present in two patches between choanae, irregular in shape and position. Forearm more

robust than arm, shorter (1= 32.86, n = 65, P < 0.0001); hand: h a distinct palmar tubercle

(fig. 1C): prepollex distinct: subarticular tubercles rounded: distal tubercle of third and fourth

fingers sometimes bifid; supernumerary tubercles present: third finger disk diameter greater

than fourth toe disk (= 4.92, n = 65, P < 0.00001); modal webbing formula 1 2 4-2 % 11 2*

Source : MNHN, Paris

Table 2. - Descriptive statistical tables of morphometric characters for Hyla elianeae from southern Säo Paulo (morphotype SSP) and northern Säo

Paulo (morphotype NSP). 7, number of specimens for which data are available; x, arithmetic mean; min, minimum value; max, maximum

value: s, standard deviation; CV, coefficient of variation.

Morphotype SSP Morphotype NSP

Characters Males RoNE Males

@=1)

ñ x | min | ma | os cv n x | min | max | s cv

SvL 46 |2287 | 20.1 | 251 | 105 | 4.59 | 251 | 23 |2293 | 215 | 25.5 | 102 | 446

HW 46 | 672 | 60 | 73 | 0.32 | 4.79 | 69 | 23 | 678 | 64 | 7.7 | 0.34 | 5.14

HL 46 | 656 | 60 | 71 | 0.25 | 3.82 | 74 | 23 | 676 | 67 | 62 | 735 | 398

ED 46 | 237 | 20 | 27 | ou | 47 | 27 | 23 | 257 | 22 | 30 | o17 | 68

UEW 4 | 157 | 12 | 19 | o15 | 1003 | 1.5 | 23 | 1.59 | 12 | 21 | 015 | 10.02

10D 44 | 223 | 18 | 26 | o14 | 665 | 2.5 | 22 | 227 | 17 | 27 | o18 | 793

END 46 | 170 | 14 | 20 | o13 | 774 | 17 | 23 | 158 | 14 | 18 | 012 | 78

IND 46 | 1.56 | 14 | 1.8 | 008 | 5.22 | 17 | 23 | 1.50 | 14 | 1.7 | 0.07 | 4.92

THL 4 1102 | 96 | 119 | 0.57 | 518 | 114 | 22 |10.54 | 94 | 11.5 | 0.59 | 5.65

TL 46 1109 | 96 | 12.5 | 0.56 | 513 | 11.7 | 23 À10.92 | 9.9 | 11.9 | 0.53 | 491

TD 46 | 099 | 08 | 13 | 009 | 9.40 | 12 | 22 | 100 | 0.8 | 1.2 | 0.10 | 1060

NSD 46 | 119 | 10 | 15 | on | 9.45 | 12 | 23 | 113 | 10 | 12 | 0.07 | 6.20

UAR 46 | 628 | 56 | 6.8 | 028 | 4.55 | 6.8 | 23 | 643 | 57 | 71 | 0.37 | 5.86

FAR 46 | au | 36 | 49 | 025 | 608 | 43 | 23 | 411 | 34 | 49 | 040 | 9.84

HAL 46 | 6.51 | 54 | 72 | 0.40 | 622 | 65 | 23 | 624 | 56 | 72 | 039 | 627

3FD 46 | 086 | 05 | 10 | o10 [1185 | 09 | 23 | 0.96 | o.8 | 12 | 0.09 | 9.53

FL 46 |1617 | 142 | 182 | 0.89 | 5.53 | 170 | 23 |15.74 | 143 | 17.2 | 0.84 | 5.3

47D 4 | 082 | 05 | 11 | o11 | 14.54 | 0.8 | 22 | 086 | 06 | 11 | 0.12 | 13.98

IHOSVKVHVO @ lTOAVN.

Source : MNHN, Paris:

172 ALYTES 17 (3-4)

Table 3. - Frequency of dorsal head shape patterns among morphotypes SSP, NSP and CBR. The

patterns are illustrated in fig. 4. Numbers in parentheses indicate the percentage of the

state for each morphotype. », number of specimens for which data are available: *,

specimens considered juveniles or subadults.

Morphotypes nñ AI A2 A3 A4 A5 A6

SSP 49 21(43) | 14(28) | 13 (26) 10)

NSP 37 4 (10)* 10(27) | 23 (62)

CBR 66 20 (30) 46 (69)

—3 4 III 3-2 %4 IV. Legs moderately robust; femur and tibia approximately same size and

length (1= 0.17, n = 66, P < 0.87); sum of femur and tibia lengths smaller than SVL (= 8.57,

n=66, P <0.0001); foot with subarticular tubercles always rounded (fig. 1D); supernumerary

tubercles variable in shape and number; toe disks slender; modal webbing formula, I 1 2-2

AUL-24IN1%-24IV24-ItV

Color in preservative. — Dorsum reddish to pinkish brown, immaculate; canthus rostralis,

although not well defined, sometimes delimited inferiorly by a brown stripe: loreal region with

a variable degree of melanization; a dorsolateral brown stripe sometimes present on the

flanks, extending from the posterior corner of orbit to near the groin, sometimes bordered

above by a white pinkish stripe; thigh light brown, immaculate; a brown stripe sometimes

present on the anterior and posterior edges of the upper surface of tibia, in addition to

random dorsal dark brown dots. Ventral surfaces immaculate bu.

Measurements of holotype. — SVL 25.5; HW 7.5; HL 7.3; ED 2.4; UEW 1.6; IOD 2.0; END

1.8; IND 1.7; THL 11.5; TL 12.2; TD 1.1; NSD 1.3; UAR 6.7; FAR 4.3; HAL 7.3; 3FD 0.9;

FL 17.9; 4TD 0.8.

Geographic variation. - Three main geographic morphotypes were diagnosed (fig. 2), and were

named and coded as follows (each entry in coded series contains the code, the code name, the

number of specimens analyzed, and the localities where the samples came from): (1) SSP,

“southern Säo Paulo”, n = 58 (Minas GERais: Belo Horizonte; SÂo PauLo: Botucatu,

Campinas, Corumbatai, Itapeva, Jaguariüna, Paulinia, Pindamonhangaba, Pirassununga

and Sumaré); (2) NSP, “northern Säo Paulo”, n = 37 (SA0 PAULO: Icém, Indiaporä and

Pirassununga); (3) CBR, “central Brazil”, n = 72 (GotÂs: Rio Verde; MaTo GRosso: Cäceres:

Maro GRosso DO SUL: Bela Vista and Estäncia Caiman). Descriptive statistics of each

morphotype are furnished in tab. 1-2.

The specimens from southern Säo Paulo (morphotype SSP) differ from the type speci-

mens (morphotype CBR) by the presence of the following characteri : dorsum sometimes

purple and sometimes with additional melanization: absence of a lateral white pinkish stripe:

snout profile sometimes protruding; canthus rostralis nct; dorsal head shape patterns

AI-A3 (fig. 4: tab. 3); modal palmar webbing formula, I 2 /

slender; modal plantar webbing formula, I 1 %4-2* 11 1

Source : MNHN, Paris

NaPoLI & CARAMASCHI 173

A4 AS A6

Fig. 4. — Standards for dorsal head shape patterns. (A) and (A3) southern Säo Paulo (morphotype

SP): (A4) and (AS) northern Säo Paulo (morphotype NSP): (A6) central Brazil (morphotype

CBR); pattern (A2) occurs among the smallest specimens within the three morphotypes, includin

adults and juveniles.

The specimens from northern Säo Paulo (morphotype NSP) differ from the type speci-

mens (morphotype CBR) by the presence of the following characteristics: dorsum with

additional melanization: head as long as wide (1 = 0.62, n = 23, P = 0.53); snout acuminate or

truncate in dorsal outline, rounded or slightly truncate in lateral outline: canthus rostralis

distinct and rounded; eyes very prominent: dorsal head shape patterns A4-AS (fig. 4: tab. 3):

prepollex slightly developed; modal webbing formulae, 1 2 % - 2 % 1123 2 II 3-2 2 IV:

legs slender; femur and tibia approximately with the same size, femur longer than tibia (1 =

2.18 P = 0.03); supernumerary tubercles indistinct; modal plantar webbing formulae,

11% H1*—24IN1%4-2%4IV2-IV

Multiple discriminant function analysis was used to analyze morphological variation

among morphotypes SSP, NSP and CBR, using 18 measurement variables (fig. 5). There was

SVL for the three morphotypes analyzed.

al axes (Wilks P <

canonical

no statistical difference among mean values of

which implies similar “size” among the samples. Two significant canoni

0.05) resulted from this analysis, representing 100 % of the total variation. Both

vectors alternated positive and negative coefficient values (tab. 4A), which implies variation in

“shape” (HUMPHRIES et al., 1981). However, SVL had the fourth largest significant loading

Source : MNHN, Paris

Table 4 — A, standardized coefficients and loadings from discriminant function analysis for morphometric characters of combined samples from

morphotypes SSP, NSP and CBR (fig5). B, standardized coefficients from principal component analysis (“shearing method”) of combined

samples areas of morphotype SSP (fig. SA). C, standardized coefficients and loadings from discriminant function analysis for morphometric

characters of the combined geographic samples of morphotypes SSP and NSP (fig. 9). D, standardized coefficients from principal component

analysis (‘shearing method”) of combined dorsal head shape patterns A2 and A6 of morphotype CBR (fig. 10A).

significant, * P < 0.05; ** P < 0.02; *** P < 0.01

Pearson correlation coefficient of the original data with the scores obtained from the discriminant function analysis (loadings), ns, not

Characters E

VCI VCIT ra ri) PCI PCIL VCI VC ro r (un) PCI PCII

SvL -036 -016 |-035***| -003ns | 0.22 oi 0 079 | 028* | 065*#*| 0.25 -0.06

HW -0.62 035 |-045***| -O01ns | 0:21 oi “0.69 | -019 | O13ns | 0.64***| 012 | -002

HL -061 060 |-0.54**+| o21* 0.14 0.07 -0.39 022 |-Olins | 061**| 008 | -001

ED -0.07 035 |-027***| 0.57***| 0.07 001 0.57 | -014 |-0.52**| 0.38*#*| 0.02 001

UEW 044 025 |-003ns | Olins | 051 0.26 0.13 102 | Ollns | 065**| 011 -0.02

10D 0.40 026 | 030***| O12ns — — -0.16 0 “0.12ns |-006ns | 0.11 -0.03

END -007 | -050 |-020* |-051***| 0.33 0.17 057 | -016 | 0.66**| 036**| 027 | -007

IND 0.13 -048 |-005ns |-036***| 0.17 0.09 045 | -083 | 0.61***| O17ns | 027 | -007

THL -0.82 -137 | 000ns |-037***| 028 0.14 0.53 028 | 0.65***| 0.44#**| 029 | -0.07

TL 198 112 | O15ns |-015ns | 0.28 015 0.52 | -037 | 046**| 0.53**| 015 | -0.06

TD 040 | -030 |-052***| -0.05ns | 0.06 0.03 -0.06 | -045 |-0.08ns | -007ns | 0.21 -0.05

NSD 0.12 “008 |-015ns |-0.31***| 0.25 0.10 0.20 036 | 0.51***| 040***| 026 | -006

UAR 024 035 | OOns | 0.20* o11 0.02 013 0.51 |-O1Ins | 0.52***| 020 0.00

FAR -0.03 “0.19 | 0.06ns | 0.00ns | 0.21 0.11 -0.08 042 | Oï8ns | 045***| 025 | -006

HAL -0.06 | -034 |-004ns | -0.32***| 027 0.12 0.40 0.62 | 0.62***| 0.47***| 0.25 -0.06

3FD 039 | -001 |-028***| 0.29*+#*| 008 “0.15 -0.76 009 |-037**#*| 039***| 046 | -017

FL 000 | -006 | O04ns |-0.24** | 028 015 047 | -069 | 0.54***| 0.51***| 022 | -005

4TD 0.37 006 |-000ns | 0.14 0.12 -0.16 070 | -021 |-005ns | 0.32** | 014 | -0.03

YLT

(p-£) LI SALATV

Source : MNHN, Paris:

NaPOLI & CARAMASCHI 175

the first canonical vector (tab. 4A), which implies that this axis is strongly weighted by “size”,

while SVL is not significant in the second canonical vector. The morphotype NSP is best

discriminated from the others, but morphotypes SSP and CBR are only partially discrimi-

nated from each other. This result supports the existence of three main geographic morpho-

types, further analysed below.

Variation within SSP. — The specimens from southern Säo Paulo (morphotype SSP) were

grouped into three areas (Ia, Ila and IIIa) based on geographic proximity and morphological

similarity, in order to analyze morphological variation throughout the “cerrado” corridor of

Säo Paulo (fig. 6).

Distributions of dorsal head shape patterns were determined for each of the three areas

and the observed frequencies were tested against expected frequencies (based on frequency of

distribution for entire sample of SSP) with a chi-square test (7°). Areas Ila and ITla had to be

combined in order not to violate minimum cell-size requirements for 7? analyses (SOKAL &

RouLr, 1981). A statistically significant difference among areas la and Ila/ITla was observed

(2 = 31.63, df = 1, P < 0.001), suggesting a directional cline (fig. 7A). This result may be

caused by different mean values for SVL between areas la and ITa/ITTa (Ia 62; Ia/Ila =

22.01; 1 = 6.09, df = 37, P < 0.001), perhaps representing ontogenetic changes. In order to

verify this hypothesis, we analyzed the combined sample areas Ia and Ila/Ia by principal

component analysis, using the “shearing method” of HUMPHRIES et al. (1981). The areas Ia

and Ia, which lack differences in SVL means, were combined in order to increase the number

of specimens per area. The individual scores were projected in the space of the first two axes

(fig. SA). The coefficients of the second component have both positive and negative values

(variation in “shape”) and are dependent on the coefficients of the first component, in which

all coefficients have the same signal (tab. 4B), denoting variation in “size” (HUMPHRIES et al.,

1981). Note that the largest specimens of area Ila/ITla are similar to the smallest specimens of

area Ja. Thus, the variation in “shape” is allometric, where each character measured furnishes

different allometries to form the general shape of an adult specimen. Besides, the ontogenetic

trajectories A and B (fig. 8A) of the two samples (Reis et al., 1988) are very similar, supporting

the hypothesis that both came from the same population. The different contribution of each

character measured can be estimated by multivariate allometric coefficients (JOLICOEUR,

1963), which allow us to project the changes in shape over size increments (fig. 8B).

Variation within NSP. — Specimens from northern Säo Paulo (morphotype NSP) are from

three localities, one of which (Cachoeira de Emas, Pirassununga) is a common area with

morphotype SSP. These samples were represented as areas Ib, Ib and IHIb (fig. 6). Areas Ib

and Ib, and some dorsal head shape patterns, were combined so as not to violate the

minimum cell-size requirements for ;” test during the pattern analysi

The dorsal head shape patterns were statistically different between areas Ib/IIb and Ib

2 = 15.38, df = 1, P < 0.001). The distribution patterns within the three original areas

(fig. 7B) showed a directional cline for patterns A4 and AS/A6 (joined by similar shape),

though without statistical inference. The specimens from area Ib (Pirassununga) were not

easily associated to morphotype NSP, four of them resembling an intermediate head shape

between NSP and SSP morphotypes, and having the same size as SSP specimens in this area.

These facts suggest interbreeding between SSP and NSP, as indicated by the directional cline

Source : MNHN, Paris

176 ALYTES 17 (3-4)

[Essp ansp ec)

CVII (45.46 %)

2 +

CVI 64.54 %)

Fig. 5. - Projection of individual scores resulted from the multiple discriminant function analysis for 18

morphometrie characters of the combined samples of morphotypes SSP, NSP and CBR in the

space of the first with the second canonical axes.

for dorsal head shape patterns in both directions. In order to analyze the patterns of

morphological variance between the morphotypes NSP and SSP, we combined them in a

single discriminant function analysis, joining some geographic samples, based on geographic

proximity and morphological similarity, to increase the number of specimens in the groups

analyzed. Only two statistically significant canonical vectors were obtained (Wilks P < 0.05),

and the scores were projected in the space of these two axes (fig. 9). The coefficients from the

first and second canonical axis have both positive and negative values (tab. 4C), representing

“shape” (HUMPHRIES et al., 1981). The first axis discriminates the morphotype SSP from NSP.

The second axis partially discriminates the geographic samples of each morphotype, and in

morphotype SSP the discrimination follows exactly a latitudinal gradient throughout the

“cerrado” corridor of Säo Paulo. Moreover, SVL has the largest loading in the second axis

(tab. 4C), which implies that the “size” strongly contributes for the discrimination. Note that

the samples of morphotypes SSP and NSP from Pirassununga are morphologically very

similar. This analysis supports our previous conclusion that there is interbreeding between

morphotypes SSP and NSP, stated by the directional cline for dorsal head shape patterns in

both directions, and that and NSP belong to the same species, Hyla elianeae.

Variation within CBR. — Three geographic samples of morphotype CBR were examined

(fig. 6): Bela Vista and Estância Caiman, State of Mato Grosso do Sul; Câceres, State of Mato

Grosso. The samples from Mato Grosso do Sul were combined based on geographic proxi-

mity, morphological similarity and because Estância Caiman sample has only four speci-

mens.

Source : MNHN, Paris

NapoLI & CARAMASCHI 177

Bela Vista

Fig. 6. - Geographic distribution of morphotypes SSP (circles), NSP (stars) and CBR (squares) of

Hyla elianeae in Brazil. In order to analyze morphological variation, nine geographic samples of

morphotype SSP throughout the “cerrado” corridor of Säo Paulo were grouped into three ar

(la, Ia and Illa) based on aphie proximity and morphological similarity. The samples of

morphotype NSP were named Ib, [band I1Ib following the same criteria. Shadings represent, from

darker to lighter, respectively: deciduous tropical forest, Atlantic forest, and “cerrado”. GO, State

of Goïäs; MG, State of Minas Gerais: MS, State of Mato Grosso do Sul; MT, State of Mato

Grosso; PR, State of Parand: SP, State of Säo Paulo.

A B

100} CA mA2 Z2A3 100 EA4 SAS

80! | 80! |

| | |

| | N

60: | 60 | NN

| |E N

4011 | 40! | |

ll! | || L

| [l

20 | 20! | RQ

— LR IR

| NI RN

NE | 7 LIN IN

la lla Ita lb lb

Fig. 7.- Frequency. in percentage, of dorsal head shape patterns obtained in (A) morphotype SSP. and

{B) morphotype NSP for areas delimited in fig. 6. Standards of each pattern are in fig. 4.

Source : MNHN, Paris

178

ALYTES 17 (3-4)

PCI "sheared'" (25,51 %)

1,97 2,07 217 227 237

PCI (37,43 %)

1.04

(A) Projection of individual scores resulting from the principal component analysis, using the

“shearing method” (HUMHRIEs et al., 1981), of 17 morphometric characters for the combined

sample areas la (close squares) and Ha/IIla (open squares) from morphotype SSP (fig. 6). À and B

are regression lines of the individual scores of the second component by the first, respectively, for

sample areas la and Ha/Illa (ontogenetic trajectories). Both regressions are statistically significant

for P < 0.01. (B) Allometric multivariate coefficients for combined sample areas la, Ha and Illa of

morphotype SSP. A value lower than 1 indicates negative allometry: higher than 1, positive

allometry: equal to 1. an isometrie character.

Source : MNHN, Paris

NapoLt & CARAMASCHI 179

The analysis of the dorsal head shape patterns showed differences in degree and kind

between the two samples. Specimens from Câceres have only character A6, while specimens

from Bela Vista/Estância Caiman have characters A2 and A6. The pattern A6 occurs in

the largest specimens and A2 in the smallest ones. In order to verify if the occurrence of

three kinds of dorsal head shape patterns is caused by ontogenetic changes, we analyzed

the combined patterns A6 (largest specimens) and A2 (smallest specimens) by the principal

component analysis, using the “shearing method” (HUMPHRIES et al., 1981). Individual

scores were projected in the space of the first two principal components (fig. 10A). The

first axis has all coefficients with positive values (variation in “size”) and the second

has coefficients with both positive and negative values (tab. 4D), denoting variation

in “shape” (HUMPHRIES et al., 1981). The result denotes a clear variation in “shape” by

“size”, that is, the successive changes from pattern A2 to A6. The different contribution

of each character measured can be estimated by multivariate allometric coefficients

(JOLICOEUR, 1963), which allow us to project the changes in shape over size increments

(fig. 10B).

Comparing these coefficients with those obtained from morphotype SSP (fig. 8B), we

may observe that variables END, UEW, NSD, TD and UAR are the most different. The first

three variables reflect the main differences in head shape between these two morphotypes,

where morphotype SSP has adult specimens with longer snouts, less prominent eyes and more

truncate snouts than morphotype CBR.

However, it is questionable if the differences observed in dorsal head shape (fig. 4) are

correlated with different size distributions available for the three geographic morphotypes. In

order to use an appropriate measure of size, the first principal component for each morpho-

type was extracted. The correlations (Pearson) of the scores of each first principal component

with dorsal head shape patterns observed in each morphotype were calculated. The morpho-

types SSP, NSP and CBR had statistical significant correlations between size and dorsal head

shape patterns (respectively, r = 0.58, n = 38, P <0.0001; r = 0.55, n = 50, P <0.0001:r=-0,43,

n=27, P<0,02). Within the three morphotypes, pattern A2 occurs in the smallest specimens,

and patterns A1, A4, AS and A6 occur in the largest specimens. Thus, the smallest individuals

of the three morphotypes have similar dorsal head shape (pattern A2), that become different

over size increments. This fact explains the partial superposition of morphotypes SSP and

CBR and the best discrimination for morphotype NSP observed in fig. 5, where morphotype

NSP has less small individuals than morphotypes SSP and CBR. This result also explains the

morphological proximity of morphotypes SSP and NSP within geographic samples where

both have the smallest specimens (fig. 9).

Geographic remarks and taxonomic conclusions. — Some geographie considerations may aid

the understanding of the morphological diversity of the samples under study. The species of

the Hyla rubicundula group occur only in “cerrado” formations and are never found in

tropical rainforests. In the State of Säo Paulo, “’cerrado” formations occur from the bounda-

ries of Botucatu to the north of the state, throughout a strait band in Depressäo Periférica

Paulista (cerrado” corridor, fig. 6). These areas are discontinuous islands surrounded

by ‘cue and scarps covered by tropical rainforests. This fact suggests a certain

geographic isolation among these populations and may explain the morphological variation

observed. The “cerrado” corridor seems to act as the only possible path for interaction

Source : MNHN, Paris

180 ALYTES 17 (3-4)

CV II (22.57 %)

CVI (63.64 %)

Fig. 9. — Projection of individual scores resulting from the multiple discriminant function analysis for

18 morphometric characters of the combined geographic samples of morphotypes SSP and NSP in

the space of the first with the second canonical axes. Some samples had to be combined in order to

increase the number of specimens under study. Morphotype NSP: Indiaporä + Icém (closed circles)

and Pirassununga (open squares); morphotype SSP: Botucatu + Pardinho + Itapeva (triangles),

Paulinia + Campinas (open circles), Corumbatai (stars) and Pirassununga (closed squares). Note

that the second axis, in which SVL had the largest contribution, partially discriminates the

geographic samples of each morphotype and, in morphotype SSP, the discrimination follows

exactly a latitudinal gradient throughout the “cerrado” corridor (fig. 6); also, the NSP sample from

Pirassununga and SSP samples from Pirassununga and Corumbatai are morphologically very

milar, supporting the hypothesis of interbreeding between the two morphotypes throughout the

cerrado” corridor.

between Säo Paulo samples with those from central Brazil. This hypothesis explains why all

specimens examined or cited in the literature were from localities surrounding or inside the

corridor.

The external morphology and morphometries do not allow us to consider each morpho-

type as a different species. The coloration patterns vary among morphotypes mainly by

degree, not kind. The dorsal head shape varies in kind, but is related to morphological

variation throughout geographical gradients or allometric changes. A do head shape

pattern is in some cases intermediate between two standards, making it quite impossible to

assign to a discrete class. Moreover, the presence of certain dorsal head shape patterns in areas

not contiguous with other populations to where these are common may indicate that

interbreeding exists. In a sample from Itapety, Säo Paulo (Serra da Mantiqueira), one

Source : MNHN, Paris

NaAPOLI & CARAMASCHI 181

+2,50

= 2,52

w .e

2 05 CE

& e

Ê .

E os ©

0,60

2,62 T

19 2 21 22 23 24

À PC 1 (34.70 %)

Fig. 10. - (A) Projection of individual scores resulting from the principal component analysis, using the

“shearing method” (HUMPHRIES et al., 1981), of 18 morphometric characters for the combined

dorsal head shape patterns A8 + A9 (open circles) and A10 (closed circles) from Bela Vista, Mato

Grosso do Sul (morphotype CBR). (2) Allometric multivariate coefficients for the entire Bela Vista

sample. À value lower than 1 indicates negative allometry: higher than 1. positive allometr

to 1, an isometric character

Source : MNHN, Paris

182 ALYTES 17 (3-4)

specimen has dorsal head shape pattern A6, which is characteristie of morphotype CBR from

central Brazil. One specimen from Rio Verde, Goiäs, has dorsal head shape pattern A3,

otherwise only observed in morphotype SSP. According to the “cerrado” corridor that joins

the samples under study, the patterns for the morph from Goiäs should be similar to that

obtained from northeastern Säo Paulo (morphotype NSP) or from central Brazil (morpho-

type CBR), instead of a pattern from southern Säo Paulo.

Natural history. — JM (1980) stated that the specimens he identified as yla rubicundula, which

we name /1. elianeae, occupy upper parts of grass or herbaceous vegetation (0.5-1.0 m high),

associated to permanent or temporary ponds formed by rainwater in open habitats. Accord-

ing to this author, the specimens from Bela Vista, Mato Grosso do Sul, occupy a different

position in vegetation, but the same environment.

Distribution. — Hyla elianeae occurs in the states of Goiâs, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul

and Säo Paulo (fig. 6). One specimen was recorded from Belo Horizonte, Minas Gerais. It also

may occur in the chacoan region of Paraguay, which is contiguous with the Brazilian cerrado,

as stated by FRosr (1985) for Hyla rubicundula. These regions all belong to the Cerrado

Domain (AB'SABER, 1977).

Etymology.— The name is a noun in the genitive case honoring Eliane DE FREITAS NAPOLI, the

first author’s wife.

ADDITIONAL SPECIMENS EXAMINED

Hyla araguaya. —- BRAZIL. GotÂs: Santa Rita do Araguaia (paratypes, MZUSP 66719-

66721). Maro Grosso: Alto Araguaia (holotype, MZUSP 66803; paratypes, MZUSP 66796-

66802, 66804-66806; MNRIJ 17240-17241).

Hyla cachimbo. - BRAZIL. PAR: Cachimbo, Serra do Cachimbo (holotype, MZUSP 21912;

paratypes, MZUSP 21910-21911, 21913-21918, 21920-21926; MNRIJ 17298-17299).

Hyla cerradensis. - BRAZIL. MaTO GROSso DO SUL: Ribas do Rio Pardo (holotype, ZUEC

06733; paratypes, ZUEC 06734-06737; MNRIJ 17293).

Hyla elianeae. - BRAZIL. Goräs: Rio Verde (MZUSP 33873). MaTo Grosso: Câceres

(MNRI 17194-17199). MaATO GROSsO DO SUL: Bela Vista (MNRJ 17301); Estância Caiman

(MZUSP 64955-64958). Minas GErais: Belo Horizonte (MNRIJ 17213). SÂo PAULO: Botu-

catu (MNRJ 17192-17193, 17203-17209; JJ 2425-2430, 2434-2445; MZUSP 3863); Campinas

(MNRIJ 20880); Corumbatai (CFBH 2081, 2083-2084); Icém, Cachoeira do Marimbondo

(MNRI 17156-17159, 17166, 17296; MZUSP 34648; DZSJRP 01324-01 02302-02307):

Indiaporä (MNRIJ 17160-17165): Itapeva (MZUSP 60862-60863); Jaguariüna (ZUEC 8166):

Paulinia (CFBH 237- MNRJ 20877-20879); Pindamonhangaba (MNRIJ 17200-17202);

Pirassununga (MZUS o 055, 3058, 3064, 3068, 3076, 9114-

9115, 14434-14436, 14438-14443, 14445-14447, 34465. 34469, 54423; MNRIJ 1208); Sumaré

(ZUEC 8385).

Source : MNHN, Paris

NapoLt & CARAMASCHI 183

Hyla rubicundula. - BRAZIL. BAHIA: Barreiras (MNRIJ 0933-0940, 0946, 6145-6154); Jupa-

guä (MNRJ 0943-0944). Minas GERaIs: Alfenas (MNRJ 17126-17134); Andrequicé (MNRJ

17110); Arinos (MZUSP 64500-64504); Baräo de Cocais (MNRJ 17210-17212); Belo Hori-

zonte (MNRJ 17214-17220; MZUSP 519, 34647); Buritis (MZUSP 64449-64452, 64455-

64458, 64460-64464); Buritizeiro (MNRJ 17111-17116); Esmeraldas (ZUEC 4023); Jabotica-

tubas (MZUSP 57712-57713); Januäria (MNRJ 0942); Lagoa Formosa (MNRJ 17123);

Lagoa Santa (MNRJ 0947, 3081, 6155-6177, 13287, 17117-17121, 17124-17125; MZUSP

34012-34023; ZUEC 4150); Manga (MNRIJ 0941); Pimenta (MNRJ 17319-17321); Pirapora

(MNRI 17101-17109); Uberländia (MNRJ 17305-17308); Unai (MZUSP 64386, 64389-

64392, 64396; 64398-64402; MNRIJ 17135); Vespasiano (MNRJ 17221-17223; MZUSP

12691-12693). Gotäs: Aragarças (MZUSP 20983); Cavalcante (MZUSP 66543, 66570, 66574,

66576;); Cristalina (MZUSP 64522); Goiânia (MNRIJ 17136-17155; 17300); laciara (MZUSP

66527-66528); Monte Alegre de Goiäs (MZUSP 66403-66407, 66450, 66456); Nova Roma

(MZUSP 66358-66360); Porangatu (MNRIJ 17167-17168); Santa Rita do Araguaia (MZUSP

66650-66654); Säo Domingos (MZUSP 66597-66603); escarpa da Serra Dourada (ZUEC

7505). PraUf: Uruçui (MNRIJ 17224).

Hyla anataliasiasi. - BRAZIL. MaTO Grosso: Posto Diauarum (MZUSP 49588-49617);

Posto Leonardo (MZUSP 49339-49393).

Hyla tritaeniata. - BRAZIL. MATO Grosso: Säo Vicente (paratypes, MNRJ 13986, 14205;

WCAB 16220). MATO GRoSsO Do SuL: Sonora (UFMT 2147-2150).

Hyla sp. aff. tritaeniata. - BRAZIL. MATO GROSSO DO SUL: Campo Grande (MNRJ 17235-

17239); Costa Rica (DZSJRP 02836); Iguatemi (MZUSP 33807). Minas GERais: Ribeiräo

Säo Pedro (MNRJ 17248-17251); Säo Roque de Minas (ZUEC 4349, 7174-7176); Unai

(MNRJ 17247). So PauLo: Botucatu (II 1625-1629, 3685-3713); Brotas (CFBH 412-416);

Itatinga (DZSJRP 1841-1843, 1845); Itapeva (MZUSP 60866); Pirajü (MNRJ 17225); Piras-

sununga (MNRIJ 17242-17246; MZUSP 14450-14471, 30983-30984, 9100-9113); Säo Paulo

(MZUSP 60924).

RESUMEN

Una nueva especie de Hyla del grupo de H. rubicundula es descrita de Bela Vista, Estado

de Mato Grosso do Sul, Brasil. La nueva especie vive en los ambientes de los cerrados de las

regiones central y sudeste de Br. poseendo tres formas geogräficas principales, que se

diferencian por sus formas y tamaños diferentes. Cada variaciôn intra- y interpopulacional es

terizada para determinar com precisiôn los limites de la especie. La anälisis fue basada

en la morfologia externa y en la morfometria. La nueva Hyla es caracterizada por presentar

mayor tamaño en su grupo, cuerpo robusto, limite lateral del dorso abajo del bordo inferior

del timpano, dorso inmaculado y canthus rostralis redondeado.

Source : MNHN, Paris

184 ALYTES 17 (3-4)

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank Hélio R. DA SILVA, Ronaldo FERNANDES, José P. POMBAL Jr., W. Ronald HEYER and Erik R.

Wizp for helpful comments on the manuscript; Mauro CAVALCANTI for aid in statistical procedures;

Paulo NASCIMENTO for the specimen illustration; Célio F. B. HADDAD, Eugénio IZECKSOHN, Jorge JIM,

Arif Cais, Adäo J. CaRDOSO (in memoriam) and Paulo E. VANZOLINI for allowing us to examine

specimens under their care; Marcos Y AMAMOTO for the donation of the specimens from Serra do Itapety.

This study was supported by Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnolôgico (CNPq),

Fundaçäo de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERIJ), Coordenaçäo de Aperfeiçoa-

mento de Pessoal de Nivel Superior (CAPES) and Fundaçäo Universitäria José Bonifacio (FUJB) grants

to the authors.

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Corresponding editor: Erik R. WILD.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2000, 17 (3-4): 185-193. 185

Corpüsculos sensoriales en papilas

premetamérficas de larvas de Pleurodema

borellii (Anura, Leptodactylidae)

Susana MANGIONE

Instituto de Morfologia Animal, Fundaciôn Miguel Lillo,

Miguel Lillo 251, San Miguel de Tucumän 4000, Tucumän, Argentina

E-mail: Imopty@tucbbs.com.ar

Chemoreceptor organs in the oral cavity of Pleurodema borellii were

studied before metamorphosis using an optic microscope and a transmis-

sion electron microscope. These corpuscules are located in the epithelium

of the tongue anlage papillae and infralabial papillae. They are conformed

by three types of cells (taste, sustentacular and basal). The structure shows,

at the apex of cells, microvilli and the rod-shaped apical pole of the taste

cell. In the core of the papillae there are myelin and unmyelinated nerves.

INTRODUCCION

La larva de Pleurodema borellii (Peracca, 1895) tiene cuatro papilas premetamôrficas en

hilera transversal sobre el esbozo lingual y cuatro papilas infralabiales sobre el cart

infralabial (WASSERSUG & HEYER, 1988). Las papilas poseen protuberancias en su superficie,

que en las del esbozo lingual se distribuyen en la mitad api al mientras que en las papilas sobre

el cartilago suprarostral se distribuyen en toda la superficie. Las protuberancias confieren a

las papilas infralabiales una “superficie rugosa”" (WASsERSUG & HEYER, 1988). HAMMERMAN

(1969) atribuy6 a las papilas del esbozo lingual el rol de sensores del gusto en los renacuajos.

SHiBa et al. (1980) realizaron estudios electrofisiolégicos y de microscopio electrénico de

barrido (SEM) en larva de Rana catesbeiana y describieron dos tipos de microvellosidades en

ce de la papila del esbozo de la lengua. Los resultados electrofisiolégicos indican una

funcién similar a la de la linea lateral. En Rana japonica, NOMURA et al. (19794), estudiaron

con SEM la involucién de la papila premetamérfica lingual y su reemplazo por la papila

orme en el adulto. Seguidamente, NoMuRA et al. (1979b) estudiaron la papila preme-

tamérfica con microscopio electrénico de transmisién (TEM) y SEM, haciendo descripciôn

aiBA et al. (1979) sugirieron que las estruc-

de tipos celulares y microvellosidades apicales. £

turas de la porciôn posterior y anterior del piso de la boca en Xenopus laevis durante la

metamorfosis son equivalentes a las papilas premetamérficas y a los esbozos de las linguales

del adulto de Rana, respectivamente.

SBARBATI et al. (1988), DÜRING & ANDRES (1976). RÔHLICH & PEVZNER (1982),

ToyosHIMA & SHIMAMURA (1982) y ToyosHiMA (1989a-b) estudiaron la ultraestructura de

Source : MNHN, Paris

186 ALYTES 17 (3-4)

érganos quimiorreceptores en distintos vertebrados y observaron detalles que son significa-

tivamente constantes, implicando que su presencia estä relacionada con las funciones gusta-

tiva, mecanorreceptiva, o con ambas.

Con el propésito de clarificar la funcién de los corpüsculos bucales y faringeos del

renacuajo de P. borellii, se realiz6 el anälisis de su estructura. Para ello se establecieron

similitudes citolégicas e histomorfolégicas con corpüsculos sensoriales descriptos en verte-

brados y con las observaciones hechas en 6rganos similares de renacuajos de otras especies de

anuros.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se procesaron con técnicas histolôgicas de rutina para microscopia éptica, larvas de

Pleurodema borellii en los estadios 29 y 36 segün GosnER (1960), del lote N° 05746 de la

colecciôn de herpetologia de la Fundacién Miguel Lillo (FML). El fijador usado fue formol

calcio de Baker (PEARSE, 1960). Los preparados se colorearon con hematoxilina-eosina (H-E)

y tricrémico de Gallego (VivoLr, 1969); como coloraciôn especifica para células y fibras

nerviosas se aplicé la técnica de Tionina segün Ehrlich (Gurk, 1962), y la técnica del äcido

periédico-reactivo de Schiff (PAS) (PEARSE, 1960) para detectar células secretoras de mucinas.

Los preparados estän registrados con los nümeros 1, 108 y 1037 en la histoteca del

Instituto de Morfologia Animal de la FML.

Para estudios de ultraestructura se disecaron y fijaron las papilas de renacuajos en el

estadio 36 de GOsER (1960) en glutaraldehido 4 % bufferado en 0,1 M, buffer fosfato a pH

7,4 durante 3 horas. Posteriormente se refijaron en tetréxido de osmio 1 % con buffer fosfato

durante 10 horas. Por 40 minutos se mantuvieron en una soluciôn de uranil-acetato al 2 %. La

deshidrataciôn se efectu6 en una serie de etanol y acetona como intermediario para embe-

berlo en resina Spurr (Pelco Inc.). Los bloques se seccionaron en un ultramicrétomo Sorvall

Porter Blum MTI. Las secciones gris plateada se tiñeron con uranil-acetato y Ilevadas a

citrato. Los cortes se examinaron con un microscopio de transmisiôn Zeiss EM 109.

RESULTADOS

PAPILAS DEL ESBOZO LINGUAL

Con microscopia éptica, las papilas son proyecciones digitiformes que se implantan en el

epitelio dorsal del esbozo lingual (fig. la). Estän constituidas por un eje mesenquimätico

donde la matriz extracelular posee escasas fibras y algunas células indiferenciadas de forma

estrellada y nücleos claros. El eje contiene ademäs un capilar sanguineo. En la zona de

implante se observan fibras nerviosas (fig. 1b). El epitelio de las papilas aparentemente es

biestratificado y constituido por células planas. En el epitelio del âpice y zona media de la

papila estän localizadas las protuberancias o corpisculos (fig. la).

Source : MNHN, Paris

MANGIONE 187

Fig, 1; (a) Papila del esbozo lingua: asterisco corpiseulo, Técnica de Gallego. Magnificaciôn X 40. (b)

Implante de papila sobre el esbozo lingual: flechas, fibre pilar. Técnica azul de

toluidina. Magnificaciôn * 1000. (c) Papila infralabia corpüsculos: tilago infra-

rostral. Técnica Tionina de Ehrlich. Magnificaciôn * 25. (d) Ultramicroscopia en mesénquima de

papila infralabial: mf, bras mielinicas: s, célula de Schwann: uf, fibras amielinicas. Magnificaciôn

* 3400.

Ultraestructuralmente, el epitelio es una bicapa de células cübicas bajas. Las células

superficiales poseen el citoplasma con mayor electrodensidad que las subyacentes y proyectan

microvellosidades cortas, con tamaño y frecuencia constantes. En relaciôn a éstas se observa

velo terminal. Las células de ambos estratos emiten digitaciones, con desmosomas entre ellas.

Source : MNHN, Paris

188 ALYTES 17 (3-4)

Fig. 2. — (a) Corpüsculo en papila del esbozo lingual. Técnica de Galego. Magnificaciôn x 100.

(b) Secciôn transversal de papila infralabial con corpüsculos. Técnica Tionina de Ehrlich. Magni-

ficacin * 100. (c) Ultraestructura basal del corpüseulo: a, célula del tipo a: b, célula del tipo b: e,

célula del tipo c: bm, membrana basal; n, terminal nerviosa. Magnificaciôn X 3400. (d) Ultr

tructura de célula del tipo a con proyecciôn digitiforme (flecha): a, célula tipo a: bm, membrana

basal. Magnificaciôn x 12800.

PAPILAS INFRALABIALES

Las papilas infralabiales (fig. 1c) son mäs robustas que las del esbozo de la lengu:

mismo la densidad de las células por ärea es mayor. En el mesénquima del eje, la poblaciôn

celular y los capilares sanguineos son numerosos. El epitelio se compone de 3 o 4 capas de

células y aloja numerosos corpüsculos, algunos muy prominentes.

Lo relevante en la ultraestructura del eje papilar es la presencia de axones agrupados (fig.

Id). Esto no constituye un nervio en el sentido estricto ya que no se observa epineuro ni

perineuro, sélo un ligero aumento en la densidad de las fibras colâgenas en torno al conjunto

de elementos celulares. Las fibras nerviosas son mielinicas y amielinicas.

Source : MNHN, Paris

MANGIONE 189

Fig. 3. - Ultraestructura del corpüscul jp. poro apical

estrechas del tipo c: d, célula del epitelio de revestimiento. Magnific:

b, células voluminosas del tipo b; c, células

iôn * 3400.

CORPÜSCULOS

La forma de los corpüsculos es variable (fig. 2a-b), unos son similares a domos y otros

digitiformes: estân enclavados y emergen del epitelio de las papilas premetamérficas, linguales

e infralabiales. Con la coloraciôn de H-E la mitad basal contiene nücleos estratificados que se

pueden diferenciar en dos tipos: unos con basofilia intensa y elongados, y otros eucro:

yesféricos. En el âpice sélo se observa citoplasma acidéfilo y filamentoso. Los corpüsc:

revisten de epitelio plano simple, en continuidad con el de la papila salvo el äpi

apariencia desnuda. Con técnica de PAS algunas células dan reacciôn positiva, asi se detecta

un tipo celular de soporte con funciôn secretora de mucus.

En la ultraestructura de los corpüsculos se observa que a partir de la lämina basal las

células se disponen en abanico y se alternan tres tipos diferentes (fig. 2c, 3). designadas en este

trabajo como tipos a, b y c. La célula del tipo a, siempre en posiciôn basal y en contacto con

la lämina basal del corpüsculo, tiene forma triangular, con la proporcién nücleo-citoplasma

pequeña. El nücleo tiene muescas profundas y estrechas. Repetidamente se observa que esta

célula emite prolongaciones digitiformes dirigidas a la lämina basal (fig. 2d). La célula del tipo

Source : MNHN, Paris

190 ALYTES 17 (3-4)

L *

Fig. 4. — Ultramicroscopia del poro apical: asterisco, microvellosidad gruesa, larga: punto, microvellosi-

dad gruesa, corta: estrella, microvellosidad fina, en manojo: flecha, proceso apical: se, célula

secretora: ue, complejos de unién de membranas. Magnificaciôn x 22800.

b (fig. 2c, 3) es mäs voluminosa que la anterior, tiene forma ovoide, igual que el nücleo, que se

ubica en el centro. La célula del tipo c (fig. 2e, 3) se identifica por ser muy estrecha y alargad:

yestà comprimida entre las células del tipo b. La posicién del nücleo determina un proceso

basal corto y otro apical ms largo. El âpice del corpüsculo (fig. 4) carece de cobertura epitelial

determinändose un poro por el que asoman procesos distales de las células corpusculares, con

diferentes tipos de microvellosidades. Las microvellosidades son finas y agrupadas en mano-

Source : MNHN, Paris

MANGIONE 191

jos, o robustas y aisladas: estas ültimas pueden ser cortas o largas. En el poro también se

observa un proceso celular apical en forma de bastoncillo, con el eje ocupado por microfila-

mentos agrupados que se hunden en el citoplasma aproximadamente hasta la altura de los

complejos de unién de membranas.

Discust Y CONCLUSIONES

En cortes histolôgicos de cavidad bucal de renacuajos de P borelli, se infiere que las

irregularidades observadas en papilas premetamérficas corresponden a corpüsculos senso-

riales y no a simples bifurcaciones o a espesamientos epiteliales por aumento en el nümero de

capas de células, y se repiten ademäs en el techo y piso de cavidad bucal y faringe.

Las caracteristicas histolégicas mâs importantes observadas en los corpüsculos son las

siguientes: (1) diferenciaciôn de un 6rgano netamente epitelial con participaciôn de tres tipos

celulares; (2) determinacién de un poro apical, donde asoman microvellosidades y los

procesos apicales de células posibles receptoras de estimulos quimicos; (3) reacciôn histoqui-

mica que detecta contenidos de mucinas, señalando un tipo de célula secretora y de soporte:

(4) presencia de nervios mielinicos y amielinicos en las papilas premetamérficas.

La posibilidad de un érgano sensorial en la papila premetamérfica del primordio lingual

fue propuesta por HAMMERMAN (1969) al considerar su presencia en los estadios tempranos

del desarrollo del renacuajo de R. catesbeiana hasta la apariciôn de las papilas fungiformes del

adulto que cumplen funcién gustativa, pero no relaciona las estructuras que define como

“ramificaciones similares a botones o excrecencias” y el sitio donde el érgano sensorial estaria

establecido en la papila del esbozo lingual. La propuesta de HAMMERMAN (1969) es coherente

con los estudios neuro-fisiolégicos realizados por SiBa et al. (1980), quienes obtieneron

impulso neural en el nervio glosofaringeo con la aplicacién de diferentes sustancias sobre el

piso de la boca, también en larvas de R. catesbeiana. Sin embargo, en X. laevis, no resulta tan

claro el reemplazo fisiolégico de las estructuras larvarias con las adultas (SHiBaA et al., 1979):

esta especie desarrolla protuberancias tempranas en la regiôn posterior del piso bucal, que

son reemplazadas por otras del piso anterior de la boca, en estadios mäs avanzados.

Otro aspecto del estudio de SHiBA et al. (1980) con SEM demuestra que en el äpice de las

papilas premetamérficas linguales hay dos tipos de microvellosidades. Un estudio similar han

realizado NoMuRA et al. (19794) en R. japonica y sus resultados coinciden, en algunos

aspectos, con los obtenidos por HAMMERMAN (1969) y SHiBa et al. (1980). Los resultados de

Nomura et al. (1979b) en R. japonica son similares a los de este trabajo con algunas

diferencias: observaron solamente nervios mielinicos, dos tipos de células y dos clases de

microvellos , en referencia a las papilas linguales. Ningün autor menciono a los corpüs-

culos como entidades fisiolôgicas independientes de las papilas premetamérficas linguales,

que en P borellii se observan ademäs en las papilas infralabiales y en el epitelio del piso y techo

de la cavidad bucal y faringea del renacuajo.

En referencia a la ultraestructura, hay coincidencias entre los autores que trabajaron con

Grganos quimiorreceptores en vertebrados (DÜRING & ANDRES, 1976: TOYOSHIMA 1989a-b:

TovosHiMA & SHIMAMURA, 1982, 1987; RôuLICH & PEVZNER, 1982: SBARBATI et al., 1988) y

los resultados de este trabajo: presencia de células sustentaculares o de soporte con microvel-

Source : MNHN, Paris

192 ALYTES 17 (3-4)

losidades y secretora de mucinas; células basales con proyecciones digitiformes, cuya funciôn

podria ser similar a la de la célula de Merkel, si bien para la mayoria de los autores su

participacién en la fisiologia del érgano quimiorreceptor aün no resulta clara, y células

receptoras que proyectan un proceso apical hacia el lumen.

Los filetes nerviosos en el eje de la papila infralabial y en la base de la papila del esbozo

de la lengua estresan aûn mâs la teoria de una funcién sensitiva de las estructuras estudiadas

en el presente trabajo.

RESUMEN

Con metodologia histolégica 6ptica y con estudios de TEM se realizo un anälisis de los

corpüsculos intraepiteliales observables en las papilas de la cavidad bucal de larvas de

Pleurodema borellii. Los tipos celulares determinados, que se organizan dentro del corpüsculo

en forma de abanico, la estratificacién de nücleos, las caracteristicas del äpice de las mismas y

detalles de ultraestructura, permiten inferir la probable funciôn quimiorreceptora de dichos

botones o corpüsculos.

AGRADECIMIENTOS

A Esteban LAvILLA por la lectura del original y sus oportunas observaciones. A la Fundacin Miguel

Lillo por el aporte de fondos para la realizaciôn de este trabajo.

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SHiBa, Y., SUMOMOGI, H., NOMURA, S., MUNEOKA, Y. &. KanNo, Y., 1979. — Structures of gustatory

organs of Xenopus laevis during metamorphosis. J Hiroshima Univ. dent. Soc., 11: 236-242.

ToyosHimA, K., 19894. - Chemoreceptive and mechanoreceptive paraneurons in the tongue. Arch. Histol.

Cyrol., 52, (suppl.): 383-388.

_—— 1989b. - Ultrastructure and inmunohistochemistry of the basal cell in the taste buds of the loach,

Misgurnus anguilicaudatus. J. submicrosc. Cytol. Pathol., 21 (4): 771-774.

ToyosHiMA, K. & SHIMAMURA, A. 1982. - Comparative study of ultrastructures of the lateral-line organs

and palatal taste organs in the african clawed toad, Xenopus laevis. Anat. Rec., 204: 371-381.

— 1987. - Monoamine-containing basal cells in the taste buds of the newt Triturus pyrrhogaster. Arch.

oral Biol., 32: 619-621

VivoLi, F. A. 1969. - Técnica microgräfica. Buenos Aires, Rosalo: 1-544.

WASSERSUG, & HEvER, W. R.. 1988. — A survey of internal oral features of leptodactyloid larvae

(Amphibia: Anura). Smithsonian Contr. Zool., 457: üi-iv + 1-99.

Corresponding editor: Erik R. WiLD.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2000, 17 (3-4): 194-196. Book review

Raïinettes africaines

Jean-Louis AMIET

48, rue des Souchères,

26110 Nyons, France

Arne SCHiOTz. — Treefrogs of Africa. Frankfurt am Main, Chimaira, 1999: 1-352. 760 fig. ISBN 3-930612-24-0.

Tous les batrachologues, et plus spécialement ceux qu'intéresse la faune africaine, doivent applaudir à la

prouesse que vient de réaliser notre collègue A. Scmiorz: la publication d'un ouvrage présentant toutes les

rainettes du continent africain en 350 pages de format 17 * 24 et... 760 figures, dont plus de 270 sont des photos

en couleur! À priori, un tel objectif pouvait paraître irréalisable en raison du grand nombre de taxons concernés:

250 espèces et sous-espèces sont en effet traitées dans l'ouvrage. Confronté à un ensemble aussi diversifié, l'auteur

aurait pu se limiter à un catalogue illustré. Bien au contraire, le lecteur trouvera avec plaisir dans ce livre des

descriptions claires et allant à l'essentiel, de précieuses indications éthologiques, écologiques et biogéographi-

ques, des sonagrammes, des cartes de répartition, des descriptions des tétards, ete. et aussi, quand c'était

nécessaire, des commentaires critiques sur les cas litigieux ou insuffisamment connus.

Les Anoures sont probablement un des groupes zoologiques, voire le groupe, dont la systématique

spécifique gagne le plus à une connaissance préalable sur le terrain. Leurs livrées présentent souvent sur le vivant

des caractères discriminants qui disparaissent ou s’atténuent en liquide conservateur. Leur distribution spatio-

temporelle, et en particulier le choix des sites de reproduction, peut différer de façon significative entre des

espèces morphologiquement semblables. Quant à leurs vocalisations, même si l'expérimentation et l'analyse

acoustique montrent que seuls quelques-uns de leurs éléments sont signifiants pour les partenaires potentiels,

elles constituent pour le chercheur de terrain un incomparable moyen de discrimination spécifique: combien

d'espèces ont été découvertes grâce à l'audition d'un “chant” inconnu?

age de SCHIOFZ est, justement, de nous faire bénéficier d'une expérience du

terrain enrichie au fil de nombreuses missions en Afrique. Même à travers la présentation nécessairement

condensée d'un pareil travail. iln'est pas difficile, grâce aux nombreuses informations biologiques qu'il contient,

d'imaginer les longues heures d'observation et d'écoute dans les ambiances si diverses, mais presque toujours

“magiques”, qu'offre la nuit africaine. Dans l'introduction de son ouvrage, ScHiorz décrit sa relation avec les

rainettes comme une “love affair”® mais on comprend aussi que celle-ci ne se serait pas développée si l'auteur

n'avait été, d'abord, un “land naturalist”.

Un des grands mérites de l'ouv

C'est cette qualité qui. de toute évidence, lui a permis de se tirer avec honneur de la pire épreuve à laquelle

puisse être confronté l'“afro-batrachologue”: le traitement du genre Hrperolius. Ces petites rainettes constituent

un véritable cas d'école, illustrant à la fois les difficultés quasi inextricables de l'étude des spécimens de collection

etes avantages qu'apporte leur connaissance dans la nature, Le genre comprend plus de 80 espèces, qui offrent

un échantillonnage des différents modes de variation morphologique probablement sans équivalent dans le reste

du règne animal. De nombreuses espèces présentent plusieurs morphes, d'autres plusieurs phases. et il y en à

même quelques-unes qui combinent morphes et phases! Chez certaines. le polyphasisme conduit à un dichro-

matisme sexuel de fait. Bien entendu, les yperolius n'échappent pas à la classique variation géographique, mais

certaines espèces en repoussent les limites vers l'extrême: dans le “groupe riridiflavus”, SCHOTZ retient 28

ormes” (géographiques) pour le sous-groupe marmoratus et 14 pour le sous-groupe parallelus-marginatus.

chacune pouvant être plus ou moins variable ou présenter des morphes et, de sureroit. être reliée à d'autres

formes par des populations à caractères intermédiaires. Pour compléter ce tableau. il faut préciser que, comme

d'autres rainettes, les Hrperolius ont des livrées diurnes et nocturnes qui peuvent conduire à des aspects très

différents. que ce soit sur le vivant ou sur des spécimens de collection!

Source : MNHN, Paris

AMIET 195:

La tâche de Scmiorz s'est trouvée encore compliquée par le traitement réservé au genre Hyperolius par ses

prédécesseurs, et en particulier par AHL. Pur “zoologiste de cabinet”, ce dernier ignorait tout de la variabilité des

Hyperolius et a décrit de multiples “espèces” impossibles à reconnaître, embrouillant une situation déjà difficile.

Un des “pères fondateurs” de la batrachologie africaine, LAURENT, beaucoup plus au courant des réalités

hypéroliennes que Ant, a privilégié dans ses descriptions les paramètres morphométriques mais n'a guère fourni

d'indications sur les couleurs in vivo et sur l’étho-écologie des espèces qu'il a nommées, ce qui ne facilite pas

toujours leur reconnaissance.

La batrachologie africaine doit beaucoup à la photographie. En zone intertropicale, PERRET, dans son

travail de 1966 sur les Amphibiens du Cameroun, a été le premier a donner systématiquement une photo de

chacune des espèces qu'il avait pu voir en vie. En Afrique australe, il avait été précédé de peu par WAGER, dont

le livre The frogs of South Africa (1965) faisait une place importante à la photographie en couleur. Dans les deux

éditions du South African frogs de PassMoRE & CarkUTHERS (1979, 1995), l'illustration photographique va

prendre délibérément le pas sur le texte et, grâce à de judicieuses photos de caractères diagnostiques, permettre

à elle seule l'identification. I faut bien voir que le développement de l'illustration en couleur n’est pas seulement

un moyen de mettre en valeur ces animaux très photogéniques, et souvent coopératifs devant l'objectif, que sont

les Anoures. C’est d’abord une technique qui peut beaucoup améliorer la connaissance des espèces, en fixant des

caractères fugaces de la livrée et en permettant d'en préciser la variabilité. Sciorz souligne cet aspect au début

de son ouvrage: “I regard the colour photos as an important scientific tool in a group where live coloration is

often used as a key systematical character...”. Il concrétise cette opinion en donnant, pour la plupart des espèce

au moins un cliché en couleur. À défaut, un fac simile d’une figure illustrant la description originale, supplée

l'absence de document photographique. L'abondance et la qualité de l'illustration seront sûrement appréciées

par tous ceux qui, dans les savanes ou les forêts africaines, voudront identifier des rainettes.

La connaissance taxonomique des Amphibiens africains, malgré tous les progrès accomplis durant les

dernières décennies, n'est évidemment pas aussi achevée que peut l'être, par exemple, celle des Oiseaux. Il y a

sûrement encore des rainettes à découvrir. Quelques-unes sont connues mais pas encore décrites (et l'auteur de

cette analyse se reproche d'avoir difléré la descriptions d'espèces qui auraient pu prendre place dans l'ouvrage de

Scmorz!). D'autres encore sont décrites mais pas reconnaissables... Mais c'est au niveau supra-spécifique, et

surtout supra-générique, que subsistent les problèmes les plus nombreux et les plus difficiles. Cette situation a

conduit l'auteur à faire des choix et à trouver des solutions qui dénotent un esprit à la fois pragmatique et

didactique. En voici quelques exemples.

Plusieurs classifications des rainettes africaines ont été proposées mais aucune n'est entièrement satisfai-

sante, certaines conduisant parfois à des rapprochements (par exemple, Opisthothylax et Kassina) qui peuvent

paraître surprenants même à un esprit préparé aux surprises de la phylogénie. Au lieu d'en discuter les avantages

etles inconvénients et ensuite d'en choisir une (ou d'en proposer une nouvelle...), qui de toute façon n'aurait pas

satisfait tous les spécialistes, SCHIOTZ a tranché le nœud gordien en passant directement des familles aux genres,

eten présentant ceux-ci par ordre alphabétique

De même, dans des genres particulièrement “touffus” comme Afrixalus, Leptopelis et Hyperolius. où les

relations phylogéniques des espèces n'apparaissent pas clairement, il n'a pas hésité à regrouper celles-ci à partir

de critères biogéographiques, écologiques ou même comportementaux. Ainsi les différentes espèces de Leptope-

lis sont réparties en “West African forest species”, “Central African forest species”, “E. and S, African for

species” et “Savanna forms” elles-mêmes réparties en “’ground-callers”, “savanna screamers” et ‘savanna

clackers”. Cette méthode, au plan opérationnel, est au moins aussi efficace qu’une présentation phylogénique..

au moins, on y reviendra. pour le chercheur de terrain!

Dans la même perspective, on relèvera la brièveté des descriptions, qui retiennent surtout les caractères

diagnostiques les plus facilement perceptibles. Cette concision est évidemment rendue possible par l'abondance

et la qualité de l'illustration. De même, la synonymie, et de façon plus générale l'“appareil nomenclatural”, sont

réduits au strict minimum.

Mais, il faut le souligner, l'auteur n'a jamais sacrifié l'essentiel. c'est-à-dire écarté des espèces au prétexte

qu'elles seraient, par exemple, “rares” ou connues d'une seule localité: tous les taxons reconnaissables (ce qui

n'est pas le cas pour diverses “espèces-fantômes” de AHL), y compris ceux qu'il n'a pu voir lui-même dans la

nature, sont traités. De même, s'il évite d'entrer dans les subtilités des litiges nomenclaturaux, il ne se dérobe pas

devant les vrais problèmes systématiques et on appréciera la clarté avec laquelle sont traités des eas difficiles

comme ceux des Kassina proches de senegalensis ou le “complexe” d'Afrixalus fulrovittatus

ILest clair que l'objectif de Sciorz n'était pas de faire une Faune au sens traditionnel du terme. On pourra

le regretter, voire lui reprocher, car sa profonde connaissance des rainettes africaines lui aurait permis de

renouveler l'exploit de DUELLMAN avec son Hvlid frogs of Middle America. Mais quel éditeur aurait été assez

courageux (disons même inconscient) pour publier un ouvrage dont la plus grande spécialisation aurait

sûrement augmenté le volume. et probablement réduit l'audience? A défaut d'une Faune des rainettes

d'Afrique. dont la réalisation risque fort de rester du domaine de l'utopie. réjouissons-nous de disposer d'un

Source : MNHN, Paris

196 ALYTES 17 (3-4)

ouvrage qui est bien plus qu’un simple guide car, tout comme une faune, il traite de la totalité des espèces, donne

des cartes de répartition et nous offre, en plus, une quantité de données biologiques de première main, ce qui n'est

pas toujours le cas dans les faunes, Grâce à SCHIOTZ, nous avons maintenant une image actualisée du peuplement

en rainettes de tout le continent africain: il est probable que ce panorama, en montrant les zones d’ombre,

relancera les recherches sur les Batraciens d'Afrique. On peut même espérer que, grâce à son illustration, à la

clarté du texte et aux qualités didactiques de l'auteur, Treefrogs of Africa sera à l’origine de vocations

batrachologiques.

Il reste que, écrit par un naturaliste de terrain, cet ouvrage s'adresse surtout à des naturalistes de terrain. Les

chercheurs qui, dans les Musées, se trouvent confrontés à l'identification de petits cadavres décolorés et déformés

ressentiront sûrement un sentiment de frustration en n'y trouvant pas, le plus souvent, les critères qu'ils utilisent

habituellement. Eux aussi regretteront que SCHOTZ n'ait pas produit une Faune, ce qui nous renvoie à

l'argumentation développée plus haut. Il est à craindre que, pour diverses raisons, il faille admettre que deux

approches distinctes coexistent en Batrachologie. Cette situation résulte peut-être, au moins en partie, de

l'évolution des méthodes d'étude des Amphibiens dans les régions extra-européennes: à l'origine, les collections

ont été faites par des non spécialistes, explorateurs, militaires, missionnaires ou commerçants, puis sont venus

des zoologistes plus ou moins spécialisés mais qui faisaient surtout appel à la main d'œuvre locale pour réunir

leur matériel (souvent abondant, mais pauvre en informations “biologiques"); plus récemment sont entrés en

action des chercheurs spécialement motivés par les Batraciens et n’hésitant pas à payer de leur personne pour

voir et entendre, in situ, leurs sujets d'étude. Zreefrogs of Africa le montre clairement, son auteur fait partie de

cette génération.

Il est probable que beaucoup de ceux qui auront ce livre en mains se poseront la même question: comment

un éditeur a-t-il pu prendre le risque de publier un ouvrage d'aussi belle présentation, richement illustré, imprimé

sur papier couché et relié, portant sur un sujet aussi “pointu” que les rainettes africaines? La réponse se trouve

à la dernière page du livre, qui présente les publications des éditions Chimaira: la plupart s'adressent à des

terrariophiles, et plus spécialement à des amateurs de Reptiles. Ceux-ci représentent un lectorat bien sûr plus

important que les “purs” herpétologues ou batrachologues et il est probable que les bénéfices réalisés par les

ouvrages destinés aux premiers ont permis la publication de ceux, plus spécialisés, destinés aux seconds. II faut

woir gré aux éditions Chimaira d’avoir opté pour cette ligne éditoriale, qui nous vaut de disposer maintenant

d’un ouvrage sur les rainettes africaines dont aucun batrachologue ne pourra se passer.

Corresponding editor: Annemarie OHLER.

CA 2000

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2000, 17 (3-4): 197-198. Book review

A further step towards the knowledge

of the Oriental batrachofauna

Annemarie OHLER

Muséum national d'Histoire naturelle,

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

Djoko T. IskANDAR. — The amphibians of Java and Bali. Research and Development Centre for Biology, Lipi.

Field Guide Series, 1998: i-xx + 1-17, 26 colour plates. ISBN 979-579-014-5.

n interesting contribution 1 the knowledge of frogs of the Oriental region for two reasons.

This is in fact the first comprehensive work on this area since the book The Amphibia of the Indo-Australian

archipelago published by P. N. van KaMPEN in 1923. Secondly its interest is increased by the fact that Java was the

first country where frogs from this part of the world were studied by western scientists, both in the field and in the

collections. Frogs of Java were sent by KUHL and VAN HASSELT, BOIE, MACKLOT and others (see ADLER, 1989) to

Leiden (Netherlands) and exchanged with Museums all over Europe. As a consequence, many of the widely

distributed species of South-East Asia have their type-locality in Java (Indonesia). For these reasons many

scientists and amateurs were awaiting a revised guide of the species of this island

This booklet is

This book clearly is not only meant for the scientists specialized in the Oriental batrachofauna but also for

the people working in the field and concerned about conservation matters. It includes a chapter on the biology

of amphibians, and an explanation of the classification adopted. The author adopts the latest classifications

proposed for the frogs of this region, accepting à family Megophryidae and the divisions of the Bufonidae and

Ranidae, in particular the restricted concept of the genus Rana as proposed by Dunois (1987, 1992)

To keys should help the reader 10 identify the adults and tadpoles of the amphibian species. The adult key

helps to find the identification at the family or subfamily level (for certain monotypic families the species is

indicated). The author also proposes figures presenting drawings of many of the species and showing their

general body shape. Such drawings can be very useful to help identification. The key for the tadpoles allows

identification at the species level and it is completed by drawings of the general morphology of the tadpoles and

of their mouthparts.

In the systematic chapter, amphibians of two orders. including eight families. are presented, giving for each

of the 41 species the scientific name with its etymology. the English name and the local name. The type-localities

and type-specimens are indicated. À short description is followed by data on adult size, skin texture and colour.

The descriptive part is completed by à series of ecological information concerning reproduction, habitat and

diet. The distribution is given indicating precise localities where the species has been found, giving reference 10

collection specimens. and it is completed by data on the distribution outside Java and Bali. Finally the author

tries 10 cover synonymies and discusses related species. In this section are listed some of the little known related

species. À species of the genus Kalophrrnus is described as new in this book. Three of the listed species were

introduced by man 10 Java

The book presents then à bibliography which does not aim at being complete. à glossary explaining the

technical terms used, and à list of the scientific names of the amphibians of Java and Bali. An index 10 the

scientific names and to Indonesian and English names allows to find relevant information. The book finishes

with very useful colour photos of the species presented in the previous chapters. They show the general aspect Of

the species and also some cases of colour variation within species. as for example Rana hosit Showing a blue

colour variant

The book clearly displays some weaknesses concerning bibliography and treatment of synonymies. It does

not give original references 10 names of the species mentioned. and does not indicate if names listed are

Source : MNHN, Paris

198 ALYTES 17 (3-4)

synonyms, different combinations or even other species which are close to the species at stake. This may seem to

be a minor drawback, but it is important for information retrieval in bibliography, especially if the book is to be

used by non-specialists. There are no references in relation to the taxonomy adopted by the author which would

permit the reader to decpen its knowledge. Some of the synonymies proposed, as for Bufo chlorogaster Daudin,

1802 (see Duroïs & OnLER, 1999), are not supported by any data. It would be very useful Lo join a map showing

the localities mentioned, or to indicate coordinates for these localities.

This book is clearly a first step to a field-guide of the amphibians of Java and Bali. As acknowledged by the

author in the Foreword, the book should be completed concerning distribution data, but also concerning

taxonomic information. This field-guide will nevertheless be a useful tool to advance our state of knowledge on

the batrachofauna of this important subregion.

LITERATURE CITED

Ave, K., 1989. — Herpetologists of the past. /: K. ADLER (ed.), Contributions to the history of herpetology,

Oxford (Ohio, USA), SSAR: 5-141.

Dunois, A. 1987. - Miscellanea taxinomica batrachologica (D). Alytes, 5: 7-95.

1992. — Notes sur la classification des Ranidae (Amphibiens, Anoures). Bull. Soc. linn. Lyon, 61 (10):

Asian and Oriental toads of the Bufo melanostictus, Bufo scaber and Bufo

sieinegeri groups (Amphibia, Anura): à list of available and valid names and redescription of some

name-bearing types. Z South Asian nat. Hist., 4 (2): 133-180.

Vax KaMPEN, P. N,, 1923. — The Amphibia of the Indo-Australian archipelago. Leiden, Brill: i-xii + 1-304.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2000, 17 (3-4): 199. Announcement

Prize for best student paper in Alvtes

In a previous issue of this journal (4/ytes, 1996, 13: 140), we announced the launching of

a prize for the best paper published by a student in Alytes. We are glad to announce the first

awarding of this prize, for papers published since then in Alyres. No paper published in

volumes 14 and 15 of Alytes was proposed for this prize, but three student papers were

proposed for volume 16. Two of these papers came out as tied winners, and the ISSCA Board

decided to offer the prize to the authors of both: for each of these two papers, ISSCA is glad

to offer a complete collection of A/ytes from volume 1 (1982) to volume 16 (1998-1999). The

two prize-winning papers are (by alphabetical order of first author):

Anne M. MAGLia. - The adult skeleton of Spea multiplicata and a comparison of the

osteology of the pelobatid frogs. Alytes, 1999, 16 (3-4): 148-164.

Ana Eugenia RESTREPO & Julio Mario Hoyos. - Musculatura de los miembros y de las

cinturas en Bolitoglossa adspersa (Peters, 1863) (Urodela, Plethodontidae). Alytes, 1998,

16 (1-2): 25-49.

From now on, the prize is open again for competition. To be eligible for this prize, a paper

should be authored by a student alone or by several students, but should not be a multi-author

paper by student(s) and non-student(s). Studentship should be attested by an administrative

document or by a letter from the student’s professor or supervisor. Candidacy to this prize

should be indicated by the student when returning the corrected proofs of her/his accepted

paper to the chief-editor of Alytes. The choice of the winning paper will be made by the

ISSCA Board.

Source : MNHN, Paris

Dumerilia 4 (2)

This new issue of the journal published at the Laboratoire des Reptiles et Amphibiens du

Muséum national d'Histoire naturelle de Paris by the Association “AALRAM” will appear in June

2000.

The aim of Dumerilia is to publish the results of original researches dealing with all

aspects of the study of Amphibia and Reptilia, from biology to zoogeography, including

systematics, evolution, conservation, or even pure nomenclatural problems.

We must here stress upon the uniqueness of the editorial policy of this journal. The

comments of the referees are distributed in two categories: objective criticisms, pointing to factual

mistakes in the manuscript (incomplete or erroneous bibliographie information, methodological

errors, obscure writing, etc.); and subjective criticisms, the referee expressing an opinion different

from or complementary to the author’s one regarding the interpretation of certain facts.

Objective criticisms are transmitted to the author who is asked to correct the manuscript in

order to solve the problem. For lack of correction, the paper cannot be acceptable for publication in

Dumerilia.

As concerns subjective criticisms, we introduced in Dumerilia a novelty: in case of

acceptance of the paper, these remarks are published, signed by their authors, in an appendix after

the paper. The publication, with the consent of their authors who will thus assume their paternity, of

these comments, offers a new possibility for specialists consulted for reviews to express their

opinion, and is also a way to thank them for their collaboration.

Moreover, the publication of these additional remarks, which may in some cases be in

complete disagreement with the opinion of the author of the paper, allows to pinpoint the most

tricky or contentious questions and to stress the character still provisional of some data, analyses or

interpretations.

This second part of vol. 4 of Dumerilia includes the following papers:

Alain DUBOIS.

Synonymies and related lists in zoology: general proposals, with examples in herpetology.

33-98.

Olivier S. G. PAUWELS, Patrick DAVID, Paul F. A. MADERSON, Walter DERECK & Christian KUMPS.

Dorsal scale microstructure of Xenopeltis unicolor (Serpentes, Xenopeltidae): description

and position among the ophidian microdermatoglyphic patterns.

Hussam ZAHER & Ulisses CARAMASCHI.

Synonymisation of Oxyrhopus venezuelanus Shreve, 1947, with Oxyrhopus doliatus

Duméril, Bibron & Duméril, 1854, and revalidation of Oxyrhopus erdisii (Barbour, 1913)

(Serpentes, Colubridae).

113-122.

Olivier S. G. PAUWELS, Ong-Arj LAOHAWAT, Patrick DAVID, Roger BOUR, Pongchai DANGSEE,

Chate PUANGIIT & Chucheep CHIMSUNCHART.

Herpetological investigations in Phang-Nga Province, southern Peninsular Thailand, with a

list of reptile species and notes on their biology.

123-154.

BIBL. DU |

MUSEUM

* / Source : MNHN, Paris

ALTES

International Journal of Batrachology

published by ISSCA

EDITORIAL BOARD

Chief Editor: Alain Dusois (Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25

rue Cuvier, 75005 Paris, France).

Deputy Editor: Thierry Lobé (Laboratoire d'Ecologie animale, Université d'Angers, 2 boulevard Lavoisier,

49045 Angers Cedex, France);

Editorial Board: Jean-Louis ALBARET (Paris, France): Franco ANDREONE (Torino, Italy); Lauren E. BROWN

(Normal, USA); Janalee P. CaLDwELL (Norman, USA): Ulisses CARAMASCHI (Rio de Janeiro, Brazil);

Günter GoLLMANN (Wien, Austria); Heinz GriLLrrscu (Wien, Austria); Tim HALLIDAY (Milton Keynes,

United Kingdom); W. Ronald HEvEr (Washington, USA); Esteban O. LAvILLA (Tucumän, Argentina):

Karen R. Lirs (Canton, USA); Masafumi Marsut (Kyoto, Japan); Alain PAGANO (Angers, France) ; John

C. Poynrox (London, England) ; Miguel VENCES (Paris, France).

Technical Editorial Team (Paris, France): Alain DuBoïs (texts); Roger BoUR (tables): Annemarie OnLer (figures).

Book Review Editor: Annemarie OnLER (Paris, France).

SHORT GUIDE FOR AUTHORS

(for more detailed Instructions 10 Authors, see Alytes, 1997, 14: 175-200)

Alytes publishes original papers in English, French or Spanish, in any discipline dealing with amphibians.

Beside articles and notes reporting results of original research, consideration is given for publication to synthetic

review articles, book reviews, comments and replies, and to papers based upon original high quality illustrations

{such as colour or black and white photographs), showing beautiful or rare species, interesting béhaviours, etc.

The title should be followed by the name(s) and address(es) of the author(s). The text should be typewritten

or printed double-spaced on one side of the paper. The manuscript should be organized as follows: English

abstract, introduction, material and methods, results, discussion, conclusion, French or Spanish abstract,

acknowledgements, literature cited, appendix.

Figures and tables should be mentioned in the text as follows: fig. 4 or tab. 4. Figures should not exceed 16

X 24 cm. The size of the lettering should ensure its legibility after reduction. The legends of figures and tables

should be assembled on a separate sheet. Each figure should be numbered using a pencil.

References in the text are to be written in capital letters (BOURRET, 1942; GRAF & POLLS PELAZ, 1989; INGER

et al., 1974). References in the Literature Cited section should be presented as follows:

— Les batraciens de l'Indochine. Hanoi, Institut Océanographique de l'Indochine: i-x + 1-547,

pl. 14.

GRAF, J-D. & PoLLs PeLAZ, M., 1989. — Evolutionary genetics of the Rana es

& I P BoGarT (ed.), Evolution and'ecology of unisexual vertebrates, Albany, The New York State Museum

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INGER, R. FE, VORis, H. K. & Voris, H. H., 1974. - Genetic variation and population ecology of some Southeast

Asian frogs of the genera Bufo and Rana. Biochem. Genet., 12: 121-145

lenta complex. In: R. M. DAWLEY

Manuscripts should be submitted in triplicate either to Alain DuBois (address above) if dealing with

amphibian morphology, systematics, biogeography, evolution, genetics, anomalies, pathology or developmental

biology, or to Thierry LoDé (address above) if dealing with amphibian population genetics, ecology, ethology.

life history, conservation biology or declining populations. Acceptance for publication will be decided by the

editors following review by at least two referces.

If possible, after acceptance, a copy of the final manuscript on a floppy disk (3 % or 5 %) should be sent to

the Chief Editor, We welcome the following formats of text processing: (1) preferably, MS Word (1.1 10 6.0, DOS

or Windows), WordPerfect (4.1 to 5.1, DOS or Windows) or WordStar (3.3 10 7.0): (2) less preferably, formated

DOS (ASCII) or DOS-formated MS Word for the Macintosh (on a 3 % high density 1.44 Mo floppy disk only)

Page charges are requested only from authors having institutional support for this purpose. The publication

of colour photographs is charged. For each published paper, 25 free reprints are offered by ISSCA to the

author(s). Additional reprints may be purchased.

Publish with the support of AALRAM

{Association des Amis du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens

du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, France)

Directeur de la Publication: Alain Dusois.

Numéro de Commission Paritaire: 64851.

Source : MNHN, Paris