Alytes, 1982, 1(3): 32. 32

ED TI T'OR I AL

Nous vous présentons dans ce numéro deux articles

qui ont trait à la répartition des Amphibiens en France. Le

premier est consacré à une revue de l'état actuel des con-

naissances sur la répartition des Amphibiens dans les Landes.

Nous espérons que cet article, par les informations qu'il ap-

porte et les questions qu'il pose, suscitera l'intérêt des

batracholoques pour les Amphibiens de cette région, et les

amënera à y faire de nouvelles observations pour enrichir

les éonnées encore bien pauvre de l'enquête de répartition

sur celle-ci.

Le deuxième article est le premier d'un ensemble

d'articles qui seront consacrés dans A£ytes aux problèmes

posés par la systématique et la répartition en France des

grenouilles. La faune française comporte deux groupes de gre-

nouilles vraies, c'est-à-dire d'espèces appartenant au genre

Rana Linné, 1758: les grenouilles "brunes" (groupe de Rana

temporaria Linné, 1758) et les grenouilles "vertes" (groupe

de Rana esculenta Linné, 1758). Dans ces deux groupes, les

travaux récents ont démontré que se posaient des problèmes

systématiques importants, qui ne peuvent être igrnorés de tous

ceux qui s'intéressent à la répartition des espèces de ces

groupes. C'est pourquoi il nous à paru nécessaire de présenter

de manière relativement détaillée les problèmes et l'état

actuel de leur étude, dans deux séries d'articles, l'une con-

sacrée aux grenouilles "brunes" et l'autre aux grenouilles

"vertes". Le premier d'entre eux, qui figure dans ce numéro,

présente le cadre général de la problématique concernant les

grenouiiles “vertes*.

Alain DUBOTS

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1982, 1(3): 33-41. 33

INTRODUCTION AU PEUPLEMENT BATRACHOLOGIQUE

DE LA FORET DES LANDES DE GASCOGNE

(DEPARTEMENT DES LANDES)

Michel BREUIL

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - Thés paper presents a study of the nepartition 0$ the

batrachofauna ên Southwestern France (Landes department) during the £ast

ten years. Four species (Salamandra salamandra, Alytes obstetricans, Pelo-

dytes punctatus, Bombina variegata) former£y known grom this negion seem #0

have disappearned £nom the pine-tree fonest. Vegetal physionomy modifications

may have played a rôle in their withdnawal. Salamandra salamandra was found

only at the fonest bonders. During the Last decades a great number o4 water

bodies were died out for agriculture purposes. Pelobates cultripes, Bufo

calamita and Hyla meridionalis were not found but a more thorough explora-

tion of the coastal region would perhaps allow their nediscovery. Triturus

helveticus, Rana perezi, Rana dalmatina and Bufo bufo axe very abondant.

Triturus marmoratus and Hyla arborea are rare.

Les régions ayant subi dans les temps historiques une modification

de leur équilibre naturel offrent au point de vue biogéographique et écolc-

gîque un intérêt considérable pour suivre l'évolution des communautés biolo-

giques placées dans des conditions nouvelles. À l'intérieur de ces régions,

certains lieux n'ont pas été touchés par ces bouleversements et présentent

à une échelle locale l'image de la situation ancienne au plan régional. ls

prennent la valeur de communautés résiduelles, véritables références en

comparaison avec la situation actuelle.

La forêt des Landes de Gascogne, la plus étendue d'Europe occiden-

tale (plus d'un million deux cent mille hectares) provient des plantations

de Pins maritimes (Pinus manitimus) effectuées par BREMONTIER au XVII IÈNE

Source : MNHN, Paris

siècle et poursuivies par CHEMBRELENT au xIXÈTE, Dans un premier temps le

Pin maritime servit à retenir l'avancée du cordon de dunes 1ittorales vers

l'intérieur des terres et à empêcher ainsi le comblement des lacs et étangs

littoraux (fig.1). Dans un deuxième temps, le Pin maritime permit d'assé-

cher les innombrables marais formés par la rétention de l'eau sur un sol

sableux, l'Alios. L'image des bergers sur échasses traduit l'époque révo-

lue où les Landes de Gascogne étaient une région marécageuse. Les zones

non encore plantées à l'intérieur se divisent en deux catégories: les ma-

rais sans contour bien défini et les lagunes. Les premiers se rencontrent

principalement autour de Mont-de-Marsan. Quant aux lagunes, elles sont dis-

persées sur l'ensemble de 1a forêt landaise. Leur nombre avoisinait 150 il

y à une vingtaine d'années. En 1982, la moitié avaient été asséchées et

plantées en Pins maritimes ou en maïs. Les lagunes restantes présentent un

peuplement batrachologique pouvant être interprété comme en partie repré-

sentatif de ce qui existait à une échelle régionale il y a environ 200 ans.

Le Bassin d'Aquitaine, vestige d'une mer Cénozoïque, est dépour-

vu de tout relief élevé. La forêt s'étend sur la façade Atlantique du sud

de l'estuaire de la Garonne au nord de l'Adour. Elle recouvre les départe-

ments des Landes, de la Gironde et du Lot-et-Garonne. Elle est parcourue

par de nombreuses petites rivières, bordées au moins sur une partie de leur

parcours par des feuillus (Chêne dominant). Les rives de ces petits cours

d'eau sont généralement abruptes, conséquence de la nature gréseuse des

couches traversées aïnsi que de la végétation bordante. De place en place

les zones de dépression sont occupées par des mares temporaires très ri-

ches en sphaignes, témoignage de la nature acide du sol et des eaux. 11 est

à noter que la forêt de Pins a 1a propriété d'emmagasiner la chaleur

(DAJOZ, 1972) et de rendre de ce fait le milieu terrestre assez hostile aux

Amphibiens.

La région des Landes de Gascogne a été très mal étudiée au point

de vue batrachologique. Les données de la littérature s'y rapportant sont

rares et de plus fort anciennes. L'ouvrage de LATASTE (1876) est peu abon-

dant en données sur le département des Landes. La faune herpétologique de

GRANGIER (1894) est la seule publication que nous ayions trouvée sur l'her-

pétofaune de ce département. Bien qu'imprécises les données de ce travail

serviront de base à la discussion sur l'évolution du peuplement batracholo-

gique au XX siècle. [1 est cependant regrettable que toutes les cartes

de répartition des Amphibiens français considèrent la forêt des Landes de

Gascogne comme peuplée par les espèces ayant été signalées au nord et au

sud.

Source : MNHN, Paris

Fig.1.— Physionomie de la forêt des Landes de Gascogne. Les zones en pointillé

sont déboisées.

Lac da À Castets

Source : MNHN, Paris

Nous donnons ci-dessous la 1iste des Amphibiens que l'on peut

s'attendre à trouver dans le département des Landes d'après GRANGIER

(1894), avec des commentaires relatifs à leur répartition ainsi qu'à leur

abondance. Nos observations s'étalent sur une période de dix ans, de 1972

à 1982; elles ont été menées au printemps et en été.

1. SALAMANDRA SALAMANDRA TERRESTRIS.

Nous n'avons jamais rencontré cette espèce, qui est liée aux

forêts de Hêtres et aux régions vallonnées, dans la forêt de Pins. Son

absence y est sans doute liée aux modifications du couvert végétal ainsi

qu'à la quasi-absence de petits ruisseaux à courant lent où les femelles

ont l'habitude de déposer leurs larves. GRANGIER (1894) la considérait

comme très commune dans cette région. En Gironde on la trouve au sud-est

de Bordeaux (MASSON, 1980; fig.1, E4) ainsi qu'à la limite de la forêt de

Pins à l'est (MASSON, 1981; fig.1, F6). I1 faudrait établir avec précision

l'occurrence de cette espèce sur les premiers contreforts des Pyrénées au

sud de l'Adour et de 1a Midouze. Dans le nord de la Chalosse (fig.1, D8),

région agricole dépourvue de Pins, la Salamandre réapparaît (BARSACO,

1982). La limite de répartition de cette espèce vers l'est devrait être

précisée pour voir si elle se calque sur celle de la forêt de Pins au

sud-ouest de 1a Garonne. Des recherches systématiques dans tous les points

d'eau de la forêt des Landes de Gascogne seraient nécessaires pour confir-

mer sa disparition des forêts de Pins maritimes.

2. TRITURUS HELVETICUS.

C'est le plus commun des Urodèles de cette région. On le rencon-

tre dans tous les points d'eau: zones marécageuses, lagunes, mares, tour-

bières, et même queue des grands étangs de Fa côte. I1 est absent des

ruisseaux. 11 affectionne les eaux riches en végétation et à pH acide:

tourbières en formation, marais entourés de bruyëres. Dans cette région

les Tritons palmés sont de très petite taille, les mâles pouvant être

adultes dès une taille de 48 mm, les femelles à partir de 69 mm. Tréturus

heiveticus des Landes rappelle par sa petite taille Tritwus hebveticus

alonsoi (Seoane, 1804) du nord-ouest de ia péninsule ibérique. Les indivi-

dus de plus petite taille se trouvent dans les lagunes et les marais pou-

vant s'assécher dès le début de l'été (sécheresse de 1976). PERACCA (1898)

attribue la taille réduite de Tuituius italious au fait que cette espèce

vit également “ans des mares s'asséchant rapidement. Une croissance rapide

et une maturation précoce, donc une petite taille, seraient des adaptations

à ce type de milieux. Dans les Pyrénées, Tuiturus helveticus est nettement

Source : MNHN, Paris

plus grand (mâles 80 mm, femelles 97 mm), plus trapu et plus foncé.

3. TRITURUS MARMORATUS.

Bien plus localisé que Triturus helveticus et moins abondant, on

le rencontre toujours en cohabitation avec ce dernier. Les quatre stations

connues se situent aux quatre coîns du département dans de petites mares

jouxtant des rivières comme la Leyre ou l'Escourse, 1à où est demeuré le

couvert végétal d'origine. Sa faible abondance peut s'expliquer par la

relative rareté d'un couvert végétal favorable pour sa phase terrestre.

Nous l'avons trouvé en très grand nombre en été dans un tas de sciure de

plusieurs mètres cubes abritant également Elaphe Longissima et Natrix

natrix (plusieurs centaines de juvéniles de ces deux espèces comptés).

Trituwus helveticus bien que se reproduisant également dans la mare voisine

ne fut pas trouvé dans Ta sciure (prédation possible par les jeunes Natrix),

mais à terre plus près de la mare.

4. RANA DALMATINA.

Elle habite le long des cours d'eau et pond dans les petites mares

qui les bordent. On la rencontre aussi dans la queue des étangs littoraux,

là où elle peut trouver des étendues d'eau stagnante. C'est un habitant

typique des sous-bois de feuillus et nous ne l'avons jamais observée dans

des points d'eau complètement entourés de Pins. Elle est très commune dans

les Landes 1à où le milieu lui est favorable.

5. RANA PEREZI.

Des études génétiques récentes ont montré la validité de cette

espèce (voir DUBOIS, 1982). RAEHMEL (1981) a montré par électrophorèse que

les exemplaires de Lacanau (fig.l, D2-D3) présentaient les caractéristiques

de cette espèce. Les Grenouilles de Perez des lagunes ont tendance à être

de plus petite taille que celles vivant dans les étangs littoraux, ce qui

rappelle Îles faits discutés ci-dessus à propos de Triturus helveticus.

Rana perezi des Landes est d'une couleur très sombre marquée le plus sou-

vent par une bande médiane vert clair. Elle fréquente tous les milieux:

lagunes, marais, étangs littoraux, mais aussi canaux d'irrigation des champs

de maîs. Cependant elle est absente des zones où l'on trouve Rana dalmatina.

On peut rencontrer en plein après-midi des imagos de Rana perezi au milieu

des pinèdes à plus de 300 m de tout point d'eau.

Rappelons que ROSTAND (1962) a signalé la présence de l'anomalie P

des Grenouilles vertes dans les étangs de Soustons, Léon et Aureilhan, tous

trois proches du littoral landais (voir ROSTAND, 1971 et DUBOIS, 1979).

Source : MNHN, Paris

6. BUFO BUFO.

Rencontré dans une très grande variété d'habitats en compagnie de

Rana perezi, il cohrbite écalement avec Rana defmatina. Les Crapaurds landais

sont de grande taille et garnis de très nombreuses petites pustules bien

individualisées. La transition entre ia coïoration dorsale fanc£e et la

coloration ventrale claire est souvent marquée par ure ligne bien distincte

blanc sale ou jaunâtre. RAEHMEL (1981) considère que Îes Crapands de

Lacanau-Océan (fig.l, D2-D3} sont & rattacher à la sous-espèce Bufo buo

épinosus. Toutefois les travaux sur le compiexe de Ru£o buio ne sont pas

encore ascez avancés pour bermettre d'affirmer ja validité de

5 de Pins et se

espèce. Âtrës la reproduction, le Crapaud évite les fo

cherche des abris de nce dans les zones de feuilius où près des

habitations. C'est le nius nbiquiste de tous Tes Anouras tandais.

7. BUFO CALAHTTA.

GRANGIER (1894) Te considère comme comaun dans les Landes. PARENT

(1981) admet sa présen !

nous n£ l'y avurs jamais renc

cu cépartement. Pour ro

pius accrofor

ce sur l'enss

Les reche

ia zone des d toraies pour

S las Landes. Quei qu

rent de

nécessaires princips

statuer sur sa présence ci il en soit, 11 semble bien

absent de toute Îa nartie centrale de ce cénartement.

8. PELORÂTES CULTRIPES.

GRANCICR (1294) le cite comme commun aux environs de Bordeaux et

peu commun aux alentours de 3 PASENT (1981) le limite à la zone cjtière

du département. Ti nius à êté impossible jusqu'à présent de trouver une

Seuia locaiité de cette espèce dans cette région. L'e son systérati-

orales permettrait peut-être de ie découvrir en

que du cordon de dunes !

compagnie de Bugo calamixt.

9. BOMEINA VARIEGATA.

GRANGIER (1894) le considérait comme commun dans la région. Nous

ne l'y avons jamais 1

de 7a faune batrechoïogique ! 1 5 st cité per LS ae

ARKOLD & BURTÈN, 1378}.

teurs (pèr exe

10. PELODVTES PUNCTATUS.

Comme les trois espèces précédentes, c'ast une espèce signalée

par GRANGIER (1894) dans les Landes qu'il nous a été impossih

ie d'y retrou-

Source : MNHN, Paris

ver. PARENT (1981) admet son existence dans les Landes.

11. ALYTES OBSTETRICANS.

GRANGIER (1894) ne donne aucune indication sur la présence du

crapaud accoucheur dans 1es Landes. PARENT (1981) inclut les Landes dans

l'aire de distribution de l'Alyte. En dix années de recherches nous ne

l'avons jamais observé ni entendu.

12. HYLA ARBOREA ET HVLA MERTDIONALTS.

Les Raïinettes étaient considérées comme très communes par

GRANGIER (1894) sous le nom de Hyla vinidis. Nous avons rencontré Hyla

arbonea dans deux lagunes (fig.1, D6-D7). Des recherches plus précises

seraient nécessaires pour connaître exactement la limite sud de Hy£a

arbonea ainsi que pour la découverte d'éventuelles zones de sympatrie

avec Hylka mernidionalés .

DISCUSSION ET CONCLUSION

Le bref panorama que nous venons de dresser de la faune batra-

choïogique du département des Landes montre que par rapport à des don-

nées datant de moins de 90 ans de profondes modifications se sont ins-

taurées.

Le caractère relictuel de certaines lagunes dans lesquelles

peuvent se rencontrer Hu£a arbonen, Rana penezi et Taies helvetious

est également attesté par la découverte de populations de faible effectif

de Lacenta vivipara (fig.1, D6-27) où cette espèce est cantonnée à la

zone humide des berges alors que Podarcis muralis est usiquiste dans la

forêt lendaise. Ces iagunes sont l'image de ce qu'éteient certains peu-

plements herpétologiques des Landes d'autrefois.

Les espèces suivantes peuvent être considérées comme éradiquées

de 1a forêt landaise: Sa/emandra salamandra tennestris, Eombina vartegata,

Pelodytes punctatus et Alytes obstetricans. La disparition de nombreux

points d'eau mais aussi ie lessivage des sols chargés d'engrais sont des

facteurs de disparition des espèces. Les plantations de Pins ont entraîné

une modification locale du climat en le rendant pius chaud et plus sec.

Vépera aspis, considérée comme très rare par GRANGIER (1894), est devenue

très commune depuis une quinzaine d'années: on la rencontre dans les jar-

dins et même dans 12s cours des maisons.

Les nombreux canaux d'irrigation drainant d'anciennes lagunes

Source : MNHN, Paris

sont un facteur important dans la dissémination des espèces, principa-

lement de Trituius helveticus et de Rana perezi. Il en va de même des

nombreuses inondations résultant des pluies de printemps et de la fonte

des neiges des Pyrénées et du Massif-Central.

Bien des données seront encore nécessaires avant de pouvoir

songer à dresser une carte précise de la batrachofaune de cette région.

Plusieurs problèmes demeurent sans réponse. Quelles sont les limites

nord de 1a répartition de Salamandra salamandra et de Rana temporaria

dans les Pyrénées? Quelle est la limite sud de la répartition de Hy£a

arborea dans 1es Landes? Ne reste-t-il pas des stations isolées des qua-

tre espèces que nous avons considérées comme éradiquées? Peut-on juxta-

poser la limite des aires de distribution de ces quatre espèces dans les

départements voisins (Gironde, Lot-et-Garonne, Gers) avec la limite

orientale de la forêt de Pins? 11 est très important d'avoir rapidement

des données sur cette région pour pouvoir suivre plus finement l'évolu-

tion des populations d'Amphibiens lors des décennies suivantes et appré-

cier exactement l'impact de la création de cette forêt artificielle. I1

n'y a aucun doute en tout cas que le recul de certaines espèces dans

cette région est dü à la modification de sa physionomie et par consé-

quent du climat local. Tel semble être le cas du Triton marbré qui pré-

sente, dans l'état actuel de nos prospections, une aire très fragmentée.

En plus des remaniements de la faune batrachologique que nous

venons d'évoquer il nous faut signaler les introductions volontaires

réalisées par certaines personnes. C'est ainsi que M. Pierre DARRE a

introduit à Pouydesseaux (18 km au nord-est de Mont-de-Marsan) Rana

temporaria qui est complètement absente des Landes, ainsi que Bugo bugo

et des Grenouilles vertes sensu Lato d'origines géographiques diverses

(A. DUBOIS, communication personneîle). I1 va sans dire que de telles

introductions ne sont en aucune façon défendables et bouleversent les

particularités de la faune autochtone. Toutes études sur 1es Amphibiens

dans la région de Pouydesseaux ne pourront être valables compte-tenu de

cette pollution génétique impossible à estimer.

Nous espérons que cette courte approche du peuplement batra-

chologique du département des Landes sera une invitation à la prospec-

tion dans cette forêt sur laquelle les données font cruellement défaut.

Sur Îles centaines de fiches que vous nous avez confiées, une seule fait

référence à ce département. Les lagunes disparaissent une à une, les Ba-

traciens les peuplant font malheureusement de même... Cette forêt arti-

ficielle est une expérience unique à une si vaste échelle. Le maximum de

données serait nécessaire pour pouvoir mesurer avec précision l'impact

du bouleversement de la physionomie de cette région.

Source : MNHN, Paris

REMERCIEMENTS

Nous tenons à remercier MM J. BARSACQ et D. MASSON pour nous

avoir permis d'utiliser leurs données sur Salamandra salamandra dans les

Landes de Gascogne, aïînsi que MM A. DUBOIS et J.-J. MORERE pour avoir

relu le manuscrit.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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ARNOLD, E. N. & BURTON, J. À., 1978. - Tous Les Reptiles et Amohibiens

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Paris, Stock: 1-85, 20 fig.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1982, 1(3): 42-49. 42

NOTES SUR LES GRENOUILLES VERTES

(GROUPE DE RANA KL. ESCULENTA LINNE, 1758)

I. INTRODUCTION

Alaïn DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - This paper éntroduces a series of papers dealing with

the systematies and distribution of the European green £n0gs, especially in

France. À List o$ the various European species and k£eptons o$ green $rogs

Às given, with preliminany data on the distribution o£ these fours ên

France.

Pendant longtemps, les zoolosistes crt considéré qu'il n'existait

en Europe qu'une seule espèce de Grenouilles vertes, Rana esculentz Linné,

1758. C'était l'opinioi notamment du grand herséiologiste BOULENGER qui,

dans ses travaux consaciés aux Ampñibiens d'Europe (BOULENGER, 1898, 1910),

ne reconnaissait l'existence que d'une seule espèce, Rana cécufenta, celle-

ci comportant plusieurs "variétés" {on dirait aujourd'hui sous-espèces): la

variété “nominative" ou {own fypica, présente en Europe occidentale et

centrale et en Italie; Ta variété zédébunda, de plus grande taille et à

lèngues pattes, présente en Europe centrale, du sud et de l'est, en Asie

occidentale et en Afrique du Nord; la variéti Lessonae, de pius petite

taille ei à paites pius courtes qu'escuienta, présente en Europe occidenta-

le et centrale eï «n l'£ite du nord; et la variété chénensis, présente en

Asie orientale.

Dés Te début de notre siècle, tous les auteurs ne furent pas

d'accord avec BOULENGER pour ne voir dans les différentes sortes de Gre-

nouilles vertes que des variétés d'une même espèce. Bon nombre d'auteurs,

notamment, ne pouvaient admettre que les grandes Grenouilles vertes à lon-

gues pattes d'Europe du centre et de l'est. du Proche-Orient et d'Afrique

du Nord appartenaient à la mème espèce «ue les Grenouilles vertes de taille

Source : MNHN, Paris

moyenne de France et d'autres régions d'Europe occidentale, et considérè-

rent que ces grandes Grenouilles constituaient une espèce distincte, Rana

ridibunda Pallas, 1771. Quant aux Grenouilles de plus petite taille et à

pattes plus courtes, elles n'étaient en général pas placées dans une es-

pèce distincte, mais parfois dans une variété ou sous-espèce particulière:

Rana esculenta Lessonae Camerano, 1882.

Dans leurs listes des Amphibiens et Reptiles d'Europe, MERTENS

& MULLER (1928, 1940) puis MERTENS & WERMUTH (1960) admettaient l'exis-

tence en Europe de trois formes de Grenouilles vertes: Rana esculenta

Linné, 1758; Rana tidibunda nidibunda Pallas, 1771; et Rana tédébunda

penezi Seoane, 1885.

Ce sont les travaux d'un naturaliste polonais, Leszek BERGER,

qui, à partir des années 1960, amenèrent un changement radical dans notre

compréhension du groupe des Grenouilles vertes d'Europe. Ce chercheur re-

marqua qu'en Pologne les Grenouilles vertes pouvaient être classées en

trois catégories bien distinctes, entre lesquelles n'existaient pas d'in-

termédiaires: une petite forme à pattes courtes, qu'il appela Lessonae;

une forme de taille moyenne et à pattes moyennement longues, à laquelle:

il réserva le nom esculenta; et une grande forme à longues pattes, qu'il

appela xédibunda.

Ayant caractérisé morphologiquement les trois formes, BERGER

entreprit des croisements entre formes et au sein de celles-ci. 11 cons-

tata ainsi: (1) que les croisements entre £essonae redonnaient unique-

ment des Lessonae; (2) que les croisements entre zidibunda redonnaient

exclusivement des nidibunda; (3) que les croisements entre esculenta

étaient en général stériles; (4) que les croisements entre Lessonae et

ridibunda donnaient naissance à des hybrides ayant un phénotype escuten-

ta; (5) que les croisements entre £essonne et esculenta ou entre escu£en-

4a et nidibunda étaient parfois stériles, et parfois donnaient naissance

à des animaux de type esculenta.

De ces observations, BERGER déduisit: (1) que Rana £eséonae et

Rana ridibunda étaient deux bonnes espèces bien distinctes; (2) que Rana

esculenta était une forme hybride, issue de croisements spontanés dans la

nature entre les deux précédentes espèces. Ces résultats suscitèrent la

surprise, sinon l'incrédulité, des batrachologues européens, et plusieurs

autres chercheurs entreprirent des travaux approfondis sur 1à morpholo-

gie, la génétique, l'écologie, l'évolution et la systématique des Gre-

nouilles vertes d'Europe. Tous ces travaux, non seulement confirmèrent la

validité des conclusions de BERGER, mais encore permirent de découvrir

Source : MNHN, Paris

bien d'autres particularités extraordinaires de ce groupe de Grenouilles.

Il ne sera donné ici qu'un bref résumé de ces problèmes relativement com-

plexes, dont nous avons présenté ailleurs un exposé plus détaillé (DUBOIS,

1977).

11 est maintenant bien établi que Rana Lessonae et Rana ridibun-

da sont de bonnes espèces. La forme esculenta est issue d'hybridations en-

tre ces deux espèces, mais ses caractéristiques ne sont pas celles d'un

hybride "normal". Cette forme, dont le génotype comporte un génome £esso-

nae et un génome rédébunda, est capable de se reproduire dans la nature.

Elle possède une méîose d'un type particulier, dite “hybridogenèse", à

l'issue de laquelle les gamètes produits sont en général de type "parental

pur", c'est-à-dire soit ridébunda soit Lessonae. À chaque génération, cet

hybride se recroiîse avec l'une des deux espèces dont il est issu, et ces

croisements redonnent naissance à des hybrides de type esculenta. Ces hy-

brides ne peuvent donc, en général, se reproduire que grâce à l'interven-

tion, à chaque génération, d'une des deux espèces parentales dont ils

proviennent. Pour se reproduire, ils ont donc besoin de "voler" des gamè-

tes à une autre espèce, ce qui nous à amené à proposer pour de telles

formes, qui ne sont pas de vraies "espèces" au sens moderne du terme

(voir DUBOIS, 1977), le terme général de "kleptons" (DUBOIS & GUNTHER,

1982). Pour distinguer les Kleptons des espèces biologiques vraies, nous

avons proposé un mode d'écriture particulier, consistant à placer le

signe "k1." entre le nom de genre et 1e nom du Klepton: ainsi la Grenouil-

le verte de Linné doit-elle maintenant s'appeler, non plus Rana escul£enta

Linné, 1758, mais Rana K1. esculenta Linné, 1758. Enfin, l'ensemble cons-

tituë d'un klepton et des deux espèces vraies qui lui ont donné naissance

a été dénommé “synklepton“: ainsi le synklepton escu£enta comprend-il le

Klepton esculenta et les espèces Lessonae et rédibunda.

La situation concernant les Grenouilles vertes d'Europe est

encore bien plus compliquée que ce qui vient d'être brièvement présenté.

En effet il n'existe pas seulement en Europe les trois formes mentionnées

ci-dessus. 11 existe d'autres espèces, et d'autres kleptons. Principale-

ment grâce à des méthodes d'analyse biochimique (électrophorèses de pro-

téines en particulier), i1 a été possible de distinguer Tes formes dont

nous donnons ci-dessous la liste, qui sont parfois très difficiles ou

impossibles à séparer par l'étude de 1a seule morphologie. Outre les noms

scientifiques de ces formes, nous donnons ci-dessous des noms français

qui permettront de les désigner sans faire appel aux noms latins; cer-

tains de ces noms ont déjà été employés ailleurs (DUBOIS, 1980).

Source : MNHN, Paris

(1) En Europe de l'ouest, du centre et du nord on rencontre

l'espèce Rana Lessonae Camerano, 1882 (Grenouille de Lessona). I1 se

pourrait toutefois que sous ce nom soient encore confondues deux espèces

distinctes, car les croisements entre L£essonae de Pologne et d'Autriche

sont partiellement stériles (TUNNER, 1980).

(2) En Europe du centre, du nord, de 1'est et du sud-est se

rencontre l'espèce Rana ridibunda Pallas, 1771 (Grenouille rieuse).

(3) Dans le sud de la France et en péninsule ibérique, on

trouve l'espèce Rana perezi Seoane, 1885 (Grenouille de Perez), autre-

fois considérée comme une sous-espèce de Rana nidibunda mais qui est

une espèce bien distincte.

(4) En Italie péninsulaire, en Sicile et en Corse, se rencon-

tre une autre espèce, qui ne possède pas encore de nom latin, mais

qu'on désigne actuellement (UZZELL & HOTZ, 1979) du nom anglais de

"southern non-hybrid" (Grenouille verte italienne non-hybride).

(5) Dans l'île de Corfou et dans l'ouest de la Grèce, une

nouvelle espèce, non encore nommée (Grenouille de Corfou}, vient d'être

découverte (TUNNER & HEPPICH, 1982).

(6) En Europe de l'ouest, du centre et du nord, on trouve Île

Klepton Rana K1. esculenta L'inné, 1758 (Grenouille verte de Linné),

issu d'hybridations initiales entre Rana £essonae et Ranr ridibunda.

Rana k1. esculenta se rencontre en général en populations mixtes avec

Rana Leséonne, mais parfois aussi, apparemment, en populations pures.

Les populations du dernier type peuvent comporter un grand nombre d'ani-

maux triploîdes, dont 1a méTose se déroule d'une manière particulière

(GUNTHER, UZZELL & BERGER, 1979).

{7) Dans le sud de la France, GRAF, KARCH & MOREILLON (1977)

ont récemment découvert un nouveau kKiepton, encore non nermé en latin

(Grenouille de Graf}, morphologiquement très voisin d'esoutenta, mais

qui possède un génome zédibunda et un génome perczé. Rang rédibunda

étant absente du sud de la France, 1 se pourrait que ce kKispton aît

pris naissance par des phénomènes d'hybridation entre des Ranx perezi

du sud de la France et des Rana k1. esculenta du sud du Massif-Central

(DUBOIS & GUNTHER, 1982).

(8) En Italie päninsulaire, se rencontre un autre Klepton,

encore non nommé en latin et désigné actuellement comme “southern hy-

brid" (Grenouille verte italienne hybride), qui porte un génome zédé-

bunda et un génome du "southern non-nybrid" (UZZELL & HOTZ, 1979).

Source : MNHN, Paris

(9) 11 est vraisemblable que les Grenouilles vertes du Proche

et du Moyen-Orient, celles d'Egypte et celles d'Afrique du Nord, appar-

tiennent à une ou plusieurs autres espèces et/ou kleptons distincts des

formes européennes.

(10) Enfin les formes d'Extrême-0rient appartiennent à plu-

sieurs espèces, entièrement distinctes de celles d'Europe (KAWAMURA &

NISHIOKA, 1979).

Une telle situation peut paraître décourageante. Le nombre de

formes distinctes est élevé. Toutes les formes en question sont morpho-

logiquement très ressemblantes, et une détermination certaine n'est sou-

vent possible qu'à l'aide d'études biochimiques (électrophorèses de pro-

téines). Avec une grande habitude, il peut devenir possible à un cher-

cheur de reconnaître, même sur le terrain et sans capturer les animaux,

deux formes bien distinctes, comme par exemple Rana £essonae et Rana k1.

esculenta, mais même dans ce cas des erreurs de détermination se produi-

sent. De plus, certaines formes, comme les esculenta triploîdes par

exemple, ne pourront dans tous les cas être reconnues que par des tra- :

vaux de biochimie, de caryologie ou de morphométrie fine.

F1 ne faut toutefois pas se décourager. Les travaux sur les

Grenouilles vertes européennes se poursuivent activement dans plusieurs

pays d'Europe. Les Grenouilles vertes de France, longtemps délaissées,

commencent à être l'objet de travaux sérieux de prospection, d'études

biochimiques, caryologiques et morphométriques (WIJNANDS, 1978; DUBOIS,

1979; TUNNER, HEPPICH & DUROIS, inédit). I1 est possible dès à présent

de donner une première esquisse de la répartition des Grenouilles vertes

en France, qui demandera à être complètée et corrigée par les travaux

ultérieurs.

(1) Dans la région parisienne, le nord, l'est (Vosges, Jura)

et le centre (Massif-Central) de ia France, ne semblent exister que des

peuplements mixtes Rana Lessonae - Rana K1. escufenta ("système L-E" de

UZZELL & BERGER, 1975).

(2) Au sud de 1a Garonne jusqu'aux contreforts des Pyrénées,

au sud du Massif-Central, en Camargue, se rencontre l'espèce Rana perezi.

La Grenouille de Graf, récemment découverte dans le Gard, a vraisembla-

blement une répartition plus vaste que ce département, peut-être similai-

re à celle de la Grenouille de Perez en France, mais cette répartition

est encore très mal connue.

Source : MNHN, Paris

(3) Dans 1'Indre, à côté de peuplements mixtes appartenant au

système L-E, nous avons découvert des populations apparemment pures de

Rana k1. escutenta triploïdes, qui sont actuellement à l'étude (TUNNER,

HEPPICH & DUBOIS, inédit).

(4) Les Grenouilles vertes de Bretagne sont très mal connues.

KAWAMURA & NISHIOKA (1979) ont récemment signalé la présence de Rana

nidibunda à Roscoff, ce qui ne manqua pas de nous surprendre. Renseïigne-

ment pris, les animaux sur lesquels portait leur étude, qui leur avaient

été expédiés de Roscoff par M. Jean VASSEROT, n'avaient pas êté capturés

par ce dernier dans la nature mais provenaient de l'Aquarium de Saïnt-

Malo, et étaient de provenance inconnue (VASSEROT, 1979); i1 est fort

vraisemblable qu'il s'agissait d'exemplaires de Rana ridibunda obtenus

chez un marchand de Grenouilles et originaires d'Europe de l'Est, ce qui

expliquerait les résultats des chercheurs japonais. Nous manquons de

données pour l'instant, mais il semble probable que les Grenouilles ver-

tes de Bretagne appartiennent au système L-E, avec peut-être aussi des

populations pures d'esculenta triploïdes.

(5) Introduite dans plusieurs régions (par exemple la Vendée)

à la suite du commerce de Grenouilles pour la consommation des cuisses,

Rana ridibunda semble absente à l'état spontané de la majeure partie du

territoire français. Elle serait néanmoins présente, sans y avoir été

introduite artificiellement, dans certaines régions de l'est (PARENT,

1981).

(6) En Corse, enfin, il semble que ne se rencontre qu'une

seule forme de Grenouille verte, 1a Grenouille verte italienne non-

hybride.

Le bref tableau qui précède n'est donné qu'à titre indicatif,

et comporte probablement, malgré son imprécision, des erreurs. 11 faut

espérer que les travaux en cours sur ce groupe de Grenouilles feront

avancer nos connaissances sur la répartition des différentes formes,

notamment en France, et fourniront aux naturalistes des méthodes simples

d'identification des différentes formes, basées sur la morphologie, les

couleurs, le chant des mâles, l'étho-écologie, etc., qui permettront une

étude fine de la répartition des différentes formes à l'échelle régiona-

le et locale, sans avoir à faire appel aux méthodes biochimiques ou

caryologiques.

Les prochaïînes notes de cette série tenteront d'aborder ces

problèmes et d'éclaircir peu à peu la situation actuellement confuse

dans ce domaine.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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