ISSCA

International Society for the Study

and Conservation of Amphibians

(International Society of Batrachology)

SEAT

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005

Paris, France. — Tel.: (33).(0)1.40.79.34.87. — Fax: (33).(0)1.40.79.34.88. - E-mail: dubois@mnhn.fr.

BOARD

President: W. Kenneth Dopp, Jr (Gainesville, USA).

General Secretary: Annemarie OHLER (Paris, France)

Deputy Secretary: Alain PAGANO (Angers, France).

Treasurer: Stéphane GROSIEAN (Paris, France).

Deputy Treasurer: Rafael DE SÀ (Richmond, USA).

Councillors: Lauren E. BROWN (Normal, USA); Alain Dugots (Paris, France): JIANG Jianping (Chengdu,

China); Esteban O. LaviLLA (San Miguel de Tucumän, Argentina); Thierry LoDÉ (Angers, France):

Miguel VENCES (Amsterdam, The Netherlands).

TARIFF FOR 2004

INDIVIDUALS

Regular 2004 subscription to Alytes (volume 22) + ISSCA + Cire 50€ orS

Student 2004 subscription to Alyres (volume 22) + ISSCA + Circalyres 2$€or$

SreciaLorrer: gift half-pricesubscription of one year for a colleagueof your choice: Halfof price above

Regular 2004 subscription to Afyres (volume 22) alone 4€ 0r$

Student 2004 subscription to Alyres (volume 22) alone 23€ 0or$

any single issue 15€ or$

any double issue 25€or$

any complete volume (4 issues) 40€ or$

Back issues of Apres: complete set of volumes 1 to 21 (1982-2004) 630€ or$

Regular five-year (2004-2008, volumes 22 to 26) individual subscription to bytes +

ISSCA + Circalytes 25€ or

Regular five-year (2004-2008, volumes 22 to 26) individual subscription to A/ytes 200 € or $

SrectaL orrer: five-year (2004-2008, volumes 22 10 26) individual subscription to Alytes + ISSCA +

Circalytes, with complete set of back issues of Alytes (1982-2004, volumes 1 to 21) 725€ orS

Life individual subscription to Alytes from 2004 on 1080 € or $

Life individual subscription to Alyres + ISSCA + Circalyres from 2004 on 1200 € or $

Patron individual subscription to Alvtes from 2004 on 2160 € or $ or more

Patron individual subscription to A/vtes + ISSCA + Ci

Important notice: from 1996 on, any new life or patron individual subseriber to Abytes is offered a free

complete collection of back issues of A/ytes from the first issue (February 1982) until the start of her/his

subscription.

vtes from 2004 on 2400 € or $ or more

INSTITUTIONS

2004 subscription to A/rres (volume 22) + ISSCA + Circalytes 7 100€orS

20 subscription to Alyres (volume 22) alone

issues of Alvres: any single issue

Babe or Alvtes: any double issue

Back issues of Alvres: any complete volume (4 issues)

Back issues of Alytes: complete set volumes 1 to 21

SreciaL orrer: five-year (2004-2008, volumes 22 to 26) subscription to A/rtes + ISSCA + re

with complete set of back issues of A/vres (1982-2004, volumes 1 to 21)

Circalvtes is the internal information bulletin of ISSCA. Back issues of this bulletin are also available:

prices can be provided upon request by our Secretariat.

MODES OF PAYMENT

— In Euros, by cheques drawn on a French bank payable to “ISSCA”, sent to our secretariat (address

above).

— In Euros, by direct postal transfer to our postal account: “ISSCA”, Nr. 1-398-91 L, Paris: if you use this

mode of payment, add 2.30 € to your payment for postal charges at our end.

— In US Dollars, by chèques payable to * . sent 10 Rafael O. DE S4, Associate Professor,

Department of Biology. University of Richmond. Richmond. VA 23173, USA (e-mail:

rdesa@richmond.edu: fax: (804)289-8233). Source : MNHN, Paris

Bibliothèque Centrale Mus

acces MN

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

June 2004 Volume 21, N° 3-4

Alytes, 2004, 21 (3-4): 105-110. Editorial

Alvtes, a different journal

Alain DUBoIs

Vertébrés: Reptiles & Amphibiens,

USM 0602 Taxonomie & Collections,

Département de Systématique & Évolution,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<dubois@mnhn.fr>

Created in 1982, the journal Alytes is now in its third decade of existence. This is enough to have a

good picture of its particularities, strengths and weaknesses, which can help improving its qualities in the

future, and guiding authors who wish to submit papers to this journal, or who are to act as corresponding

editors or reviewers of papers submitted for publication.

From its very start, the aim of the creators of A/yres was not to make “just another journal”, similar

in many respects to others, but a different journal, with a particular content and an editorial policy of its

own. As a matter of fact, Alytes published papers that other journals would have rejected, but refused

others, or asked for significant modifications before acceptance. For future contributors and readers of

this journal, it may be useful to explore these differences in some details.

THE EDITORIAL POLICY OF ALYTES

THE BATRACHOLOGICAL FOCUS

As for the content, Alyres was the first batrachological in the world, ie. the first journal to be

uniquely devoted to the publication of papers dealing with amphibians, but excluding reptiles from its

field. The reasons for this choice are several and were presented in detail in the journal (MORÈRE, 1982;

Dusors, 1991). Although this policy is scientifically justified, it has a drawback, in simple terms of the

number of potential subscribers {o the journal: zoologists working on amphibians alone are less

numerous than the totalof those working on “herpetology” as a whole, .e. on amphibians and/or reptiles.

Given the relatively high (and regularly growing) number of herpetological journals worldwide, it has

become increasingly dificult for any given herpetologist to subscribe to all of them: choices are

inescapable, and à journal with a limited scope may appear less attractive or indispensable than others.

However, the journal has lived for more than 20 years, and without any institutional financial help of any

kind: it did so because of the strong support it has received from the start, and over years, from individual

batrachologists, The journal Alvres exists today because à relatively low but rather constant number of

Zoologists are strongly motivated by the study and knowledge of amphibians, and are glad to receive a

journal which “only” deals with these animals.

This particularity of the journal is important, and has some practical consequences on the way the

journal is edited. Because a large proportion of A/rres subscribers are “lovers”, not to say *fanatics”, of

amphibians, papers published in the journal must be edited. at least in part, with a batrachological focus

in mind. This means that such papers are welcome to contain rather long and detailed statements on the

animal studied themselves, the amphibians, and cannot be only concerned with general scientific

Source : MNHN) Paris”

106 ALYTES 21 (3-4)

questions which these animals could help to solve as a “model” or as a “material” among others. This

does not imply that such papers can contain scientific inaccuracies or errors that would result in their

rejection by other journals: such scientific flaws or mistakes are as unacceptable in A/ytes as elsewhere. But

editors and referees of papers submitted to A/ytes should keep in mind that most readers of the journal,

beside their likely interest in “general questions” like evolution, ecology or behaviour, are also interested

in the animals (frogs, salamanders or cecilians) for themselves. Therefore, a number of details on the

specimens studied, their places and conditions of capture and study, their behaviour and characters, can

be relevant for such readers. This can include various “collateral” comments and observations on some

unusual or unknown facts of various kinds, which would not be relevant for a similar paper submitted to

a journal of evolution, ecology or ethology.

OBJECTIVE AND SUBJECTIVE COMMENTS

Bour & Dugois (1994) proposed the distinction between two categories of criticisms or comments of

manuscripts by referees and editors: “objective criticisms, pointing to facrual mistakes in the manuscript

{incomplete or erroneous bibliographie information, methodological mistakes, obscure writing, etc.); and

subjective criticisms, the referee expressing an opinion different from or complementary to the author's

one regarding the interpretation of certain facts” (Bour & Dugois, 1994: 3). Except in a few borderline

cases, this distinction is usually clear and easy. Referees and editors of A/ytes are welcome to provide both

kinds of comments to authors of papers, but in a different perspective: whereas objective comments must

result in changes in the manuscript for acceptance in the journal, this is not compulsory for subjective

comments, which authors are free to follow or not, as will be discussed at more length below.

ORTHODOXY AND CENSORSHIP

Although science advances in part through an accumulation of new data and results, this is not the

whole story. Science itself would not have developed if it had not faced regularly unconventional ideas,

theories, hypotheses and opinions. Rejection of a paper because it does not follow a general consensus

among scientists of today is not acceptable in A/yres: provided rational arguments are given to support it,

any unusual idea or opinion, any provocative hypothesis, is welcome for publication in Alytes, as it may

contribute to stimulate new studies and to open new ways. À paper cannot be rejected by A/yres merely

because it follows unconventional thinking, methods, theories or approaches. Reference to “standard”

methods, to “’consensual” terms (even if poorly defined or used in a wrong way by many) or to “widely

shared opinions” are not relevant in this respect. This does not mean that A/yres can accept any

manuscrit for publication, given that it is “original”: the new ideas or proposals must be supported by

explicit statements and concepts, but if this is the case, editors and referees are not entitled to reject a

paper on the ground that they do not share these ideas.

To put the same things differently, A/yres is not supporting any kind of scientific orthodoxy.

Ayatollahs are numerous enough in the globalised scientific world of today, and especially among editors

of periodicals and books, and we don't want to join the club. Open-minded authors are welcome to

submit unusual papers to the journal, and open-minded colleagues are welcome to act as editors or

referees for these papers. We consider that the rôle of referees and editors of papers is not to express any

censorship on opinions or proposals, or to find (sometimes imaginary) flaws in as many submitted papers

as possible in order to severely reduce the number of papers accepted in the journal. We do not expect

referees and editors to show their excellency and superiority on authors, but to share their expertise with

the latter and to help them improving the quality of the papers by providing unknown references, making

suggestions on the format and contents, etc. Referees and editors of A/ytes are not encouraged to write

aggressive or hurtful comments on the manuscripts, as is 100 often the case in a number of so-called

“high-ranked” journals: although this may flatter the egos of some, this brings nothing positive to anyone

or to science. In contrast, referces and editors can play a useful pedagogical rôle for authors of

manuscripts, while respecting their personalities and styles.

A frequent feature of the current, as well as the past, scientific community, is its tendency Lo recognise

among scientists some “leaders”, that are considered the “best specialists”" of some questions, rescarch

fields or theories. In zoology. this often results in considering that a given person, or team, is the

Source : MNHN, Paris

Dugois 107

“depository”, or “owner”, of orthodoxy in a given scientific field. Such “mandarins” tend to be consulted

as referees for many papers submitted worldwide for publication in various journals. Of course this

procedure allows any paper dealing with a given subject to be read and studied by someone who is well

informed of the existing scientific literature in the same field and who can therefore provide useful

constructive comments on this manuscript. However, in some cases, such a “specialist” will have

difMiculties accepting that a new theory be developed in this field, that might challenge his/her own works.

Unfortunately, innumerable examples exist of such situations, where introduction of a new theory or even

of news facts were barred for a number of years from publication, simply because these new ideas were

contradicting the dominant ideas in the same field: in frogs, the cases of the taxonomies of the “species”

Rana esculenta and Rana pipiens, which both proved to be species complexes, are good examples of this

situation (DuBots, 1977). To try and avoid such situations of “monopoly” of some research fields by some

persons or groups of persons, manuscripts submitted to Alyres are managed by corresponding editors

who are free to ask, or not, reports from such “prominent specialists”, but in all cases the last word

remains in the hand of the corresponding editor, who may decide to follow their suggestions or not.

SUBJECTIVE COMMENTS ON MANUSCRIPT'S CONTENT, LENGTH AND STYLE

Subjective comments, as defined above, are meant at suggesting improvements, especially in format

and style, of the original manuscrit. Authors are free to follow them or not: although in many cases they

indeed accept them, refusal of doing so is not considered by itself a reason for rejecting the publication of

the paper in Aytes. The author, not the referee or editor, is the person who signs it, and who remains the

master of the final manuscript. Subjective comments may include pure stylistic language or terminolo-

gical suggestions, but also suggestions regarding the plan of the paper, the format of tables, the plan and

format of descriptive parts (including descriptions of taxa), etc. To take a real example from the past, it

is not acceptable to reject a paper submitted to A/ytes merely on account of the fact that descriptions of

new species in this paper do not follow a plan “usual” for the description of species of the same genus:

although using this plan may facilitate comparisons, the author may have good reasons for using a new,

distinct plan, and this may help improving future publications on this group. As there (fortunately) exists

no “international code of taxonomy”, automatic rejection of such a paper would result only from

following “fashions” or “lobbies”, and is not compatible with the respect of freedom of thought and

action that A/ytes promotes.

Unlike many other scientific journals nowadays, Alyres does not have a restrictive philosophy

regarding the length of papers. In order to save printing space, many journals tend to accept only papers

written in a very concise, not to say telegraphic, style. They request from authors shortening of sentences,

tightening of information, and, very often and more questionably, simplification and schematisa

thinking and of statements. Many journals will refuse qualifying formulae such as “it seems tha

data support the conclusion that” or “the results are not in conflict with the idea that”, to accept only

positive, clear-eut and peremptory statements. To take just one (frequent) example. although cladograms

are no doubt “hypotheses about phylogeny”, that furthermore have usually à lifespan limited to the

period until a new cladistic study of the same group is published, many authors present them shortly as

“phylogenies”, which is incorrect. In contrast to this trend, Alyres encourages the publication of

conditional and prudent statements, of working hypotheses as such, etc.

In Alytes, the length of a paper is not to be judged “by itself”, but relative to its content, to the

importance and quality of the new information it provides. There is no a priori length limitation for

papers in A/ytes, but editors may suggest that à paper is too long, or too short, according to the quality

and quantity of information it contains.

Cultural and linguistic differences may be at stake here, A long experience of editorship of this

journal suggests that authors writing in French tend to express themselves in more details and in longer

sentences than authors writing in English, and that authors writing in Spanish tend to be still more

expansive than those writing in French. This cultural stylistic difference is respected in Alvtes, provided it

does not result in strongly repetitive texts where the same idea or information is presented several times

without clear justification. More specifically, A/vres tends to respect the personal writing styles of

authors, as the persons who sign a paper are its real productors and have the right to express their

thoughts in the way they prefel

Source : MNHN, Paris

108 ALYTES 21 (3-4)

BIBLIOGRAPHICAL COVERAGE

In order for a paper published in Alyres to be useful for future readers, even in a long run, this paper

must include all first-hand data on which its discussion and conclusion are based, and should not refer to

unpublished information allegedly “obtainable from the authors” (but which are likely to become

unobtainable in a shorter or longer run). Therefore Alyres puts no a priori limitation on the number or

lengths of tables or appendices. Similarly, as recently discussed (Duroïs, 2003), bibliographic references

quoted must be limited to permanent documents (books, periodicals, CD-Roms, etc.), excluding online

sites. Until devices are generalised allowing permanent storage and free, permanent and easy accessibility

of online sites (DELLAVALLE et al., 2003), Alytes will refuse inclusion of such references in bibliographies.

We expect authors of papers submitted to Alyres to provide a satisfying bibliographie coverage of the

subject of the paper. This means that this coverage should be historically and geographically large, not to

say complete. The bibliography cannot be restricted to papers published in the recent years (and available

as PDF on internet) or in a single country or language. Even if a given paper usually cannot give a

complete bibliographic list of the publications dealing with its field, it should at least provide reference to

major bibliographie sources (e.g., review papers) where such references can be found. Whenever a paper

submitted to A/yres cites works in languages other than its own, evidence should be given that they were

not merely quoted, but also read and understood, which may require in some cases to have these works

translated: it is unacceptable for example to write a paper on a Chinese frog that would ignore the major

references on this frog in Chinese language or the major information contained in these publications.

PROBLEMS IN CONTENT

As mentioned above, papers are not to be rejected from A/ytes merely on account that a referee or

editor does not agree with the opinions or suggestions of an author. We consider such rejections for

subjective reasons as a kind of censorship of scientific thinking, and we think the progress of science is

made possible only through free debate of diverging opinions, not by “silencing” some points of views or

some authors. Similar concerns have already been expressed by various other scientists in the past.

However, it is clear that some papers cannot be published in serious scientific journals because of real

methodological, reasoning or presentation flaws, or because the results presented do not allow to draw the

conclusions they are purported to support.

Unless and until the international community of zoologists decides 10 change it or to replace it, the

current /nternational code of zoological nomenclature (ANONYMOUS, 1999) has force of law for all

zoologists worldwide. They are bound to follow it strictly, and not doing so is a reason for the editors of”

Alptes to request modification of the manuscript, or to reject it if these changes are not accepted by the

author. Similarly, grammatical mistakes, incorrect use of terminology, calculation mistakes, clear method-

ological mistakes in the study, grossly incomplete bibliographie coverage of the question at stake,

unwarranted conclusions drawn from the data through superficial reasoning, are all objective reasons for

asking for changes in a manuscript or for rejecting it.

In taxonomic or cladistic works, use of non-morphological characters (based on molecular, karyo-

logical, bioacoustic, ethological studies) has become more and more important in the recent decades, with

major consequences on our understanding of the relationships between organisms, Alyres encourages

submission of manuscripts using these approaches, but an important condition for their acceptance is the

deposition of voucher specimens of any such study in a public collection where they can be examined by

other colleagues: this will allow to examine these specimens again if the results are problematie or

contradictory to those of other studies. Morphological, molecular, bioacoustic or karyological studies

carried out on specimens that were not preserved cannot be published in Alytes. Similarly, name-bearing

types of new specific or subspecific taxa described in A/rtes must be deposited in a public collection

(museum, university, etc.) where they will be available to the international scientific community.

Evidence should be presented that specimens used in studies submitted to A/rres were collected in

agreement with the international and national laws concerning nature conservation, animal transporta-

Source : MNHN, Paris

Dugois 109

tion and experimentation. The manuscript should make clear that their collection and the conditions of

their use for research (including anaesthesia or euthanasia procedures) were necessary for the purpose of

advancing scientific research and were not merely a routine procedure (Dugois, 1997: 176).

PROSPECTS

Alytes has its strengths but also its weaknesses. A clear strength of the journal is its involvement in

the urgent process of inventorying the amphibian biodiversity of our planet while it is still possible to do

it, at the beginning of the “century of extinctions” (Duots, 2003). From its beginning in 1982, Apres

has published many taxonomic papers, including 103 new names of amphibian taxa, i.e. 67 new species

and subspecies, 18 new genera and subgenera, 6 new subfamilies and tribes, and 12 replacement names for

invalid names. The journal has also regularly published detailed, sometimes very long, papers dealing

with the morphology, anatomy or comparative anatomy of adult and larval amphibians, a kind of papers

which has become increasingly difficult to publish in the recent times.

The regular publication in Alytes of taxonomic revisions has consequences on the format of the

journal. The one-column format, which has disappeared from a number of older journals, is used in

Alytes, as this format allows a much better, readable and detailed presentation of “synonymies” or

logonymies, as explained in detail elsewhere (DuBois, 2000: 62): even in two-column journals, use of a

single column centered in the page can allow a better presentation of logonymies (see e.g.: DuBois &

OHLER, 1999: 171-172; Bossuyr & DuBois, 2001: 84-96).

A particular matter of concern regarding A/yres is the quality of illustrations. Until now, this quality

has been quite uneven, from excellent in a number of cases to rather poor in some others. In the coming

years, we would like to put emphasis on this aspect, and to work for a real improvement of the overall

quality of figures in the journal. À noteworthy problem results from figures that are not precise enough in

their details to allow full-page or half-page reproduction. Quality of illustration has much to gain when

authors devise the size and arrangement of their figures with the format of the journal in mind. In

particular, rather than several small isolated figures, it is much better to arrange them as a single plate

whose dimensions are such as to allow a good quality reduction to the size of a page of A/ytes. Although

in some cases this is likely to delay significantly the final acceptance of a manuscript for publication in

Alytes, in the coming issues of the journal emphasis will be put on this question, in order to significantly

increase the quality of iconography in A/vtes. We will appreciate the efforts that authors submitting

papers to the journal, as well as referees who will report on these manuscripts, will make in this respect.

The strong interest of the journal Alyres in taxonomy and descriptive anatomical papers has become

the “stamp” of the journal, so that a number of authors will consider this journal for submission of new

species descriptions, taxonomic comparative anatomy reviews of characters or descriptions of

newly discovered tadpoles. In contrast, far less numerous authors will think about Alytes for submitting

papers on ecology, behaviour, parasitology or paleontology of amphibians, 10 take just a few examples.

This is the only reason for the scarcity of such papers in the journal, not any decision or preference of the

editors. Whenever a number of authors working in such research fields, either from the same or different

laboratories, will decide to use 4/vtes as an outlet for some of their works, the general image of the journal

may change, which may attract further authors or subscribers. This is just a matter for a number of

batrachologists working in fields other than systematics and anatomy to decide to invest Ares and make

the journal partly theirs: they are welcome to do so. In particular, authors studying the facts and problems

of amphibian declines and extinctions, of mass anomalies and diseases in amphibians, are welcome to

submit their works to A/rtes, which was among the first journals to draw the attention to the existence and

importance of these phenomena (WAKE et al.. 1991: TYLER, 1991: KUZMIN, 1994).

Source : MNHN, Paris

110 ALYTES 21 (3-4)

LITERATURE CITED

ANONYMOUS [International Commission on Zoological Nomenclature], 1999. — Jnrernational code of

zoological nomenclature. Fourth edition. London, International Trust for zoological Nomencla-

ture: i-xxix + 1-306.

Bossuyr, F. & DUBors, À., 2001. — A review of the frog genus Philautus Gistel, 1848 (Amphibia, Anura,

Ranidae, Rhacophorinae). Zeylanica, 6 (1): 1-112.

Bour, & R. Dunois, A., 1994. - Dumerilia: présentation d’un nouveau journal herpétologique. Dumerilia,

I: 1-4.

DELLAVALLE, R. P., HESTER, E. J., HeLiG, L. F., DRAKE, A. L., KUNTZMAN, J. W., GRABER, M. &

ScHiLLING, L. M. 2003. - Going, going, done: lost internet references. Science, 302: 787-788.

Duo, A., 1977. - Les problèmes de l'espèce chez les Amphibiens Anoures. In: BOCQUET, C., GÉNER-

MONT, J. & LAMOTTE, M. (ed.), Les problèmes de l'espèce dans le règne animal, 2, Mêm. Soc. zool. Fr,

39: 161-284.

Batrachology as a distinct scientific discipline, Alyres, 9 (1): 1-14.

Instructions Lo authors of papers submitted to Alyres. Alytes, 14 (4): 175-200.

2000. - Synonymies and related lists in zoology: general proposals, with examples in herpetology.

Dumerilia, 4 (2): 33-98.

--- 2003a. - The relationships between taxonomy and conservation biology in the century of extinctions.

Comptes rendus Biologies, 326 (suppl. 1): S9-S21.

--- 20036. - Editorial. Should internet sites be mentioned in the bibliographies of scientific publications?

Alytes, 21 (1-2): 1-2.

Duors, A. & OuLer, A., 1999. - Asian and Oriental toads of the Bufo melanostictus, Bufo scaber and

Bufo stejnegeri groups (Amphibia, Anura): a list of available and valid names and redescription of

some name-bearing types. J. South Asian nat. Hist., 4 (2): 133-180.

KUZMIN, S. L., 1994. - The problem of declining amphibian populations in the Commonwealth of

Independent States and adjacent territories. Alpes, 12 (3): 123-134.

Morèke, J.-J. 1982. - Présentation de la Société Batrachologique de France. Alytes, 1 (4): 71-74.

Tyer, M. 1991. - Declining amphibian populations - a global phenomenon? An Australian perspec-

tive. Alyres, 9 (1): 43-50.

Wake, D. B. MoROwWITZ, H. J, BLAUSTEIN, A., BRADFORD, D., BURY, R. B., CALDWELL, J., CORN,

PS. Dupois, A., HARTE, J, HAYES, M., INGER, R., NETTMANN, H.-K., RAND, A. S., SMITH,

D. Tvzer, M. & Virr, L., 1991. - Declining amphibian populations — a global phenomenon?

Findings and recommendations, Alytes, 9 (1): 33-42.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2004, 21 (3-4): 111-170

A propos de deux Leptopelis

111

nouveaux pour la faune du Cameroun

Abstract .

Introduction ............ ;

Remarques méthodologiques .

Leptopelis c

Les spécimens camerounais .

(Anura, Hyperoliidae)

Jean-Louis AMIET

48, rue des Souchères,

26110, Nyons, France

Two species of Leptopelis are added to the Cameroonian batracho-

fauna. Morphology, eco-ethology and distribution of both speci

described. One of them is closely related to Leptopelis bocagii (Günther,

1864), a savanna species previously known from central and eastern Africa.

Nevertheless, a critical analysis of twelve descriptions of L. bocagii shows

that several methodological deficiencies in previous works have resulted in

the L. bocagii of recent authors does not appear to be

ed by Günther, the type of which is apparently lost.

Moreover, several species are probably involved under the name “ bocagii”

and very similar species have yet been described. For these reasons,

specimens from Cameroon are referred to a “L. bocagii group”, as

“Leptopelis cf. bocagii”. The second species is very similar to Leptopelis

christyi (Boulenger, 1912), a farmbush species spread in Uganda and east

Democratic Republic of Congo. Cameroonian specimens only differ by their

lateral pigmentation and nuptial call. Lack of batrachological data from

northern countries of DRC makes hazardous a taxonomic interpretation of

these differences, because the large gap between Cameroonian and oriental

populations may be merely apparent. Thus, specimens from Cameroon are

provisionally named “Leptopelis cf. christyr”.

PLAN DU TRAVAIL

1864)

bocagii (Günth

Matériel étudié...

Description ........ +

Taille et habitus.

Tête cs

Ménbre, so erte rimes strates sultl

£ 111

113

114

115

116

; 116

F 118

Source : MNHN, Paris

ALYTES 21 (3-4)

Tégument 119

Pigmentation....... 121

Distribution, éco-éthologie 122

VOCAlSATONS.S 5228h ven var 125

Leptopelis bocagüi dans la littérature batrachologique . 125

Les données historiques fondamentales 125

Les “redescriptions” de Leptopelis bocagii . 130

Les données de la littérature et les spécimens camerouna 131

Caractères non chromatiques ................. 132

Habitus 132

Taille .…. 132

Tégument dorsal . 132

Tégument ventral. 132

Excroissances rictales 132

Pli supra-tympanique 132

Glandes pectorales des mâles...................... 133

Formations glandulaires de l’avant-bras et du pouce chez le mâle 133

Forme de la tête 133

Canthus rostralis . 133

Région loréale 134

Taille de l'œil . 134

Forme du tympan 134

Taille du tympan . 134

Extrémité du museau 134

Situation des narines.….… 134

Longueur du museau 134

Espaces entre les narines et entre les orbites 134

Palmure interdigitale................... 135

Disques terminaux des doigts... 135

Longueur du membre postérieur 135

Longueur relative des différents segments du membre postérieur . 135

Palmure pédieuse 135

Disques terminaux des orteil 136

Forme du tubercule métatarsien .… 136

Taille du tubercule métatarsien . ; 136

Tubercules sous-articulaires de la main et du pied. 136

Livrée 137

Absence de macules sur la tête et le corp: 137

Présence de macules sur la tête et le corps 138

Face supérieure des membre: 141

141

Pigmentation de la face ventrale 142

Eco-éthologie An …. 142

VOcalisations:. 2e het pee ele ose 143

Source : MNHN, Paris

AMIET 113

Comparaison des spécimens camerounais avec des espèces voisines ............ 143

Leptopelis mossambicus Poynton, 1985 et Leptopelis parbocagii

Poynton & Broadley, 1987... 143

Leptopelis bufonides Schiotz, 1967 146

DISCUSSION. TRE eee se se 147

Leptopelis cf. christyi (Boulenger, 1912) 149

Historique de l’espèce. 149

Matériel étudié 149

Précisions sur quelques caractères non chromatiques . 150

Taille. 150

Habitus. 151

Tête 151

Membre postérieur . 151

La livrée chez les populations camerounaises et orientales 155

Livrée dorsale. .............. 155

Populations camerounaises 155

Populations orientales . 157

Maculation latérale 157

Populations camerounaises 157

Populations orientales . 158

Pigmentation ventrale 160

Comparaison de Leptopelis cf. christyi avec d’autres Leptopelis camerounais

sympatriques 160

Distribution géographique 162

Eco-éthologie 162

Habitats . 162

Période d’act 164

Phonocénoses 164

Vocalisation: 165

Discussion . 165

Résumé ..…. 167

Remerciements Ê ... 168

Références bibliographiques. fasses me ME 4 he res taste, 168

INTRODUCTION

Les deux espèces de Leptopelis dont il sera question dans cet article viennent s'ajouter

aux 14 espèces déjà répertoriées dans la faune camerounaise (PERRET, 1966; AMIET, 1991,

2001). L'une et l’autre sont très proches, voire conspécifiques, de deux espèces reconnues

depuis longtemps, Leptopelis bocagii (Günther, 1864) et Leptopeli istvi(Boulenger, 1912).

Pour des raisons différentes, il n’est cependant pas possible, dans l'état actuel des connaissan-

ce: d appliquer ces noms aux populations camerounaises, ni de les décrire comme des taxons

s. Provisoirement, elles seront donc placées sous les dénominations de Lepropelis cf.

Source : MNHN, Paris

114 ALYTES 21 (3-4)

bocagii et Leptopelis cf. christyi. Dans les deux cas, des populations affines ne sont connues

que beaucoup plus à l’est: sud de l'Ethiopie pour L. bocagii (environ 2000 km) et NE de la

République Démocratique du Congo pour L. christyi (environ 1500 km).

REMARQUES MÉTHODOLOGIQUES

A une exception près, tous les spécimens mâles ont été trouvés par repérage acoustique

préalable et sont donc adultes. Les cartes de distribution tiennent compte des relevés auditifs

et ont été établies suivant une méthode exposée dans un article précédent (Amir, 1983). Un

carré noir plein signifie que la présence de l'espèce a été constatée, un carré noir contenant un

chiffre signifie que des spécimens ont été capturés et sont mentionnés sous la rubrique

Matériel étudié. Dans cette rubrique, les coordonnées correspondent aux mailles de 10

minutes sexagésimales employées pour la cartographie, et les numéros entre parenthèses

renvoient aux cartes des figures 5 et 14.

Les spécimens étudiés sont conservés dans la collection du Muséum national d'Histoire

naturelle de Paris (MNHN) ou dans la collection de l’auteur (JLA). Les mensurations ont été

faites soit au compas à pointes sèches (longueur museau-entrejambe: L: largeur de la tête: T:

longueur de la cuisse: C; de la jambe: J; du pied: P), soit au pied à coulisse (diamètre de l'œil

entre les commissures palpébrales: œ; diamètre horizontal du tympan: ty; espace œil-narine,

de la commissure palpébrale antérieure au bord interne de la narine: on; espace interorbitaire:

io; espace internasal: in).

Dans les descriptions, une place importante a été accordée à la livrée, mais ses caracté-

ristiques fondamentales peuvent être difficiles à percevoir chez les Leptopelis, d’abord en

raison d’une forte variation individuelle de la maculation, ensuite, et surtout, parce que les

variations nycthémérales de la pigmentation rendent plus ou moins perceptible le contour des

macules. Bien qu'elle consomme beaucoup de temps, la meilleure méthode pour étudier la

maculation consiste à dessiner, à la chambre claire et en milieu liquide, les livrées des spéci-

mens disponibles (ou d’un échantillon d'individus pris au hasard quand le matériel est très

abondant). L'objectif n’est pas de réaliser un dessin très précis, mais d'obtenir des images

de la maculation affranchies des facteurs “parasites” que constituent les couleurs ou

les différences de contraste entre macules et fond. La comparaison des dessins obtenus per-

met de mettre en évidence le schéma de base de la maculation, le “patron” (ou “pattern”?),

souvent beaucoup plus spécifique qu'on ne le croit, ainsi que les modalités de sa variation

individuelle.

Malgré le petit nombre d'individus disponibles, le matériel camerounais de L. cf. bocagii

fera l’objet d’une description aussi complète que possible et susceptible, je l'espère, de servir de

référence au cas où serait entreprise une révision à l'échelle africaine. Contrairement aux

usages établis, l'analyse de la littérature relative à L. bocagii viendra après cette description. Je

lui ai accordé une importance qui peut paraître disproportionnée. Il s’agit là d’un choix

délibéré car, au-delà du problème posé par l'identification des spécimens camerounais,

l'histoire de L. bocagit m'a parue être un cas d'école, illustrant une telle succession de

“dysfonctionnements systématiques” qu'elle mériterait d'être qualifiée de “saga”.

Source : MNHN, Paris

AMIET 115

L'histoire de L. christyi est moins compliquée et ne sera donc pas aussi longuement

développée. Il en sera de même pour la description des spécimens recueillis au Cameroun, sauf

en ce qui concerne la livrée et ses variations, qui auraient pu être décrites de façon plus

complète dans les travaux antérieurs.

Les vocalisations des deux espèces ont été enregistrées mais elles ne feront pas l’objet

d’une étude exhaustive. Des sonagrammes seront cependant donnés, pour permettre une

comparaison avec ceux qui ont déjà été publiés. Les quelques indications sur les cris ont

surtout pour objectif d'aider ceux qui auraient l'opportunité de rencontrer ces espèces sur le

terrain.

Pour alléger le texte, les noms des auteurs et les dates de description de toutes les espèces

citées sont mentionnés ci-après: Afrixalus fulvovittatus (Cope, 1860); Afrixalus paradorsalis

Perret, 1960; Afrixalus vittiger Peters, 1876; Amnirana albolabris (Hallowell, 1856); Amnirana

galamensis (Duméril & Bibron, 1841); Arthroleptis adelphus Perret, 1966; Arthroleptis poeci-

lonotus Peters, 1863; Arthroleptis variabilis Matschie, 1893; Aubria masako Ohler & Kazadi,

1990; Cardioglossa escalerae Boulenger, 1903; Dimorphognathus africanus (Hallowell, 1857);

Hemisus marmoratus (Peters, 1854); Hoplobatrachus occipitalis (Günther, 1859); Hyperolius

balfouri (Werner, 1907); Hyperolius cinnamomeoventris Barboza du Bocage, 1866; Hyperolius

nasutus Günther, 1864; Hyperolius ocellatus Günther, 1859; Hyperolius platyceps (Boulenger,

1900); Hyperolius tuberculatus Mocquard, 1897; Hyperolius viridiflavus (Duméril & Bibron,

1841); Kassina senegalensis Duméril & Bibron, 1841: Leptopelis angolensis (Barboza du

Bocage, 1893); Leptopelis aubryi (Duméril, 1856); Leptopelis bocagii haasi Mertens, 1937;

Leptopelis boulengeri (Werner, 1898); Leptopelis bufonides Schiotz, 1967; Leptopelis calcara-

tus (Boulenger, 1906); Leptopelis cynnamomeus (Barboza du Bocage, 1893); Leptopelis flavo-

maculatus (Günther, 1864); Leptopelis hyloides (Boulenger, 1906); Leptopelis lebeaui Witte,

1933; Lepropelis mossambicus Poynton, 1985; Leptopelis nanus Al, 1924; Leptopelis norde-

quatorialis Perret, 1966; Leptopelis notatus (Buchholz & Peters, 1875); Leptopelis ocellatus

(Mocquard, 1902); Leptopelis omissus Amiet, 1991: Leptopelis oryi Inger, 1968; Leptopelis

parbocagii Poynton & Broadley, 1987; Leptopelis rufus (Reichenow, 1874); Leptopelis togoen-

sis Ahl, 1929; Leptopelis viridis (Günther, 1868); Petropedetes newtoni (Barboza du Bocage,

1895); Phrynodon sandersoni Parker, 1935; Prychadena floweri (Boulenger, 1917); Prychadena

stenocephala (Boulenger, 1901).

LEPTOPELIS CF. BOCAGII (GÜNTHER, 1864)

LES SPÉCIMENS CAMEROUNAIS

Matériel étudié

6 & : (1) Yagoua (coordonnées exactes inconnues; récolte du Dr. G. Nonveiller),

août-septembre 1971: JLA 71.1485; (2) Pitoa (9°20-30 N, 10°30-40 E): (a) 9 juillet 1972:

MNHN 2003.0026 et 0027 (= JLA 72.499 et 72.501, respectivement), JLA 72.500 et 72.502;

(b) 2 juillet 1973: MNHN 2003.0028 (= JLA 7 2). Quinze diapositives figurent in vivo les

individus MNHN 2003.0027 et 0028, JLA 72.502 et un individu non capturé.

Source : MNHN, Paris

116 ALYTES 21 (3-4)

Tableau 1.-Taille (en dixièmes de millimètres) et rapports morphométriques chez les six

spécimens camerounais de Leptopelis cf. bocagii. Les valeurs extrêmes sont présentées en

italiques (minimum) et en gras (maximum). Abréviations: voir Remarques méthodologiques.

N° de collection L CL JL PL TL ty/æ onæœ ioT inio

JLA 71.1485 395 49,36 43,04 65,82 39,74 51,51 53,03 29,29 89,13

MNAN 2003.0026 370 51,35 45,95 72,97 45,13 49,20 55,55 29,34 91,83

JLA 72.500 440 48,86 43,18 73,86 46,36 50,72 57,97 26,96 80,00

MNAN 2003.0027 450 46,66 4222 68,89 45,33 50,00 55,71 26,96 89,09

JLA 72.502 445 46,06 42,70 71,91 42,47 51,38 50,00 30,68 89,28

MNAN 2003.0028 420 47,61 46,43 71,43 45,95 57,57 60,60 27,46 94,33

Moyenne 420,00 48,32 43,92 7081 44,16 51,73 5548 28,45 88,94

Ecart-type 31,78 1,95 1,80 2,97 2,56 2,99 3,70 1,54 4,85

Description

Taille et habitus

La taille des six spécimens varie de 37 à 45 mm, avec une moyenne #7 de 42 mm (tab. 1).

L'individu de Yagoua, comme l’a montré la dissection, n’a pas tout à fait atteint sa maturité

sexuelle, bien que sa taille soit légèrement supérieure à celle du plus petit des autres spécimens.

Le corps large et épais, la tête relativement courte, les membres postérieurs courts mais

robustes et les pieds à palmure réduite leur confèrent un habitus plus proche de celui des

crapauds que de celui des rainettes (fig. 1). L. bufonides, vivant dans la même région, a un

aspect similaire mais s’en distingue, comme on le verra, par de nombreux caractères.

Tête

La tête est largement triangulaire-ogivale, sa plus grande largeur, au niveau d

sures buccales, représentant en moyenne 44,2 % de la longueur totale. Vu de dessus, le museau

apparaît court, très obtusément arrondi à son extrémité mais non tronqu

illustrant la variation du pattern dorsal (fig. 3) n’en donnent pas une représentation exacte en

raison de l’inclinaison de la tête vers le hez les spécimens fixés (la capacité d’incliner la

tête par rapport à l'axe vertébral est d’ailleurs remarquable chez les individus vivants). Les

yeux sont modérément grands (fig. 1), en tout cas moins que chez di spèces forestières,

et sont largement séparés (m1 io/T 28.4 %). Les narines sont aussi très ées (m1 in/io 88,9 %).

Vus en plan, les canthus, subrectilignes ou ment incurvés, convergent fortement depuis

les yeux vers les narines et sont largement débordés par le contour de la mâchoire supérieure:

leur arête est émoussée, fortement arrondie. La on loréale, peu inclinée, présente une

concavité subcanthale peu profonde mais nette. L'espace séparant la narine de l'œil représente

en moyenne 55,5 % du diamètre oculaire. De profil, le contour de l'extrémité du museau

Source : MNHN, Paris

AMIET 117

Fig. 1. — Mâles de Lepropelis cf. bocagit photographiés dans la région de Pitoa, près de Garoua (Ouro

Haousas) en juillet 1972 (b-d) et juillet 1973 (a. e-f). Photo (e): ce mâle répond aux imitations de ses

uteur (ici, le sac vocal n’est pas entièrement gonflé); en (P), il s'est ava

ettant des trilles de rivalité et en développant un comporte-

cé sur la

appels faites par l'a

main puis sur le bras de l'auteur en &

ment agonistique, comme il le ferait avec un rival. On remarquera aussi la diversité des postes de

chant: sur le sol (b), sur Mimosa pudica, donc très près du sol (a. c) et sur des arbustes (d-e).

Source : MNHN, Paris

118 ALYTES 21 (3-4)

dessine un arc largement arrondi s’incurvant plus fortement juste au-dessus de la bouche.

Mesurée de l’angle palpébral antérieur à son extrémité, la longueur du museau est un peu

supérieure au diamètre oculaire chez cinq individus sur six, égale chez le sixième. Les tympans,

bien apparents, sont de forme ovale, leur plus grand diamètre étant à peu près vertical; leur

diamètre horizontal représente en moyenne 51,7 % de l’espace séparant les commissures

palpébrales; ils sont rebordés sur leur pourtour, mais le rebord est peu apparent vers le haut et

vers l'arrière.

Membres

Les membres antérieurs sont relativement courts et robustes. La main est dépourvue

de palmure entre les doigts I et IT, mais il y en a un rudiment entre II et II et entre III et IV

(fig. 2b). Le 3° et le 4° doigts sont relativement larges et aplatis, surtout comparés aux orteils;

ils se terminent aussi par des disques un peu plus dilatés, leur donnant un aspect spatulé; les

disques des doigts I et II sont à peine élargis. De part et d'autre du doigt HIT, et sur les faces

internes des doigts II et IV, il y a un repli cutané épais, peu différencié, s'étendant plus ou

moins jusqu'aux tubercules sous-articulaires distaux. Ces derniers, aux doigts III et IV, sont

transverses, légèrement échancrés mais non dédoublés:; les autres tubercules sous-articulaires

sont sub-hémisphériques. La paume est munie d’excroissances peu saillantes lui donnant un

aspect bosselé.

Les membres postérieurs sont proportionnellement plus courts et plus épais que chez les

autres Leptopelis camerounais, L. bufonides excepté. Une comparaison avec diverses espèces

forestières montre que ce raccourcissement n’affecte que la cuisse et la jambe, qui représentent

respectivement, en moyenne, 48,3 et 44 % de la longueur du corps; en revanche, le pied, avec

près de 71 %, reste dans le même ordre de valeurs que chez les espèces forestières. Le pied

(fig. 2a) est néanmoins remarquable par: (1) le développement du tubercule métatarsien; (2) la

réduction de la palmure: (3) la très petite taille des disques digitaux.

(1) Le tubercule métatarsien a la forme d’une épaisse lame à contour arqué; sa base

représente de 67,7 à 87,5 % (m 80 %) de la longueur du premier orteil, c’est:

celui-ci moin: phalange terminale. Sa hauteur équivaut à peu pr

longueur. Dans la faune camerounaise, seul L. bufonides présente un tubercule métatarsien

aussi puissant.

(2) Comme le montre la figure 2a, la palmure pédieuse est peu développée: de part et

d’autre du 4° orteil, son bord libre se situe en retrait du second tubercule sous-articulaire, et

elle est quasiment virtuelle entre les orteils I et IT. Sauf sur la tranche externe des orteils I et V,

elle se prolonge le long des orteils sous forme de replis à la fois étroits et épais, et de ce fait peu

apparents.

(3) Les disques terminaux ne sont pas plus larges que les phalanges qui les précèdent aux

orteils I et IL: ils sont un peu plus larges aux orteils ILE, V et, surtout, IV, mais en restant plus

étroits qu'aux mains. Les tubercules sous-articulaires sont modérément saillants et arrondis,

le 3° de l’orteil IV légèrement échancré vers l'avant. La réduction de la palmure, combinée à la

du pied, donne aux orteils un aspect relativement délié, contrastant avec

forme large et épais:

celui des doigts.

La plante des pieds est garnie de petits tubercules, beaucoup moins apparents que chez

les espèces arboricoles.

Source : MNHN, Paris

AMIET 119

5mm

plantaire du pied; (b) troisième doigt, avec rudiments de palmure

arsien interne vus de profil.

Fig. 2. - Leptopelis cf. bocagit: (a) la

à base: (c) premier orteil et tubercule méta

Tégument

Sur la tête, le corps et le dessus des membres, le tégument a un aspect mat, dû à une très

fine granulation homogène imperceptible à l'œil nu (différence importante avec L. bufonides,

à relief cutané plus saillant et hétérogène). Sur les flancs, les granules s'élargissent et devien-

nent un peu plus gros, formant une transition avec le tégument ventral, grossièrement et

régulièrement granuleux, texture qui se prolonge sous les cuisses. En arrière des commissures

ales, il n'y a pas de véritables “excroissances rictales”, mais des granules plus saillants,

Source : MNHN, Paris

120 ALYTES 21 (3-4)

Fig. 3.— Lepropelis cf. bocagii: aspect du patron dorsal chez les spécimens du nord-Cameroun (dessins

à la chambre claire schématisés). Les numéros sont les numéros originaux JLA. Certains spé-

cimens sont déposés au Muséum de Paris: 72.499 (= MNHN 2003.0026), 72.501 (= MNHN

2003.0027) et 73.332 (= MNHN 2003.0028).

plus ou moins étirés en petits replis. I n'y a aucune trace de repli cutané sur la tranche externe

des tarses, des mains et des avant-bras.

Les glandes pectorales se distinguent bien par leur aspect lisse du reste du tégument

ventral: des glandes cutanées similai ’étendent sur la face interne des avant-bras et sur la

face supéro-interne de la main. La présence du sac vocal est bien apparente chez les spécimens

fixés, sous la forme de larges plis de la région gulaire (fig, 4).

Source : MNHN, Paris

AMIET 121

711485

Fig. 4. Leptopelis cf. bocagit: ornementation latérale chez les spécimens du nord-Cameroun (dessins à la

chambre claire schématisés). Voir la légende de la figure 3 pour les numéros de collection des

spécimens.

Pigmentation

La teinte de fond de la région dorsale, en livrée “nocturne”, est d’un jaunâtre fauve assez

chaud. Sur ce fond ressort un dessin dorsal en fort contraste, de couleur châtain foncé ou

cannelle, passant au brun-noir sur sa périphérie. La figure 3 reproduit, de façon schématisée,

la maculation des 6 spécimens récoltés. Elle montre la variabilité individuelle du dessin, mais

aussi l'existence d’un “modèle de base”, constitué par un fer à cheval ouvert vers l'arrière et

dont la courbure antérieure se trouve dans la région occipitale. Les variantes de ce pattern

Source : MNHN, Paris

122 ALYTES 21 (3-4)

vont de la macule pleine, résultant apparemment du “remplissage” de l’espace situé entre les

branches du fer à cheval (ILA 71.1485), à un dessin en m, provenant de l’adjonction d’une

‘bande médiane (MNHN 2003.0026). Dans tous les cas, la pigmentation de la macule dorsale

est plus ou moins largement renforcée sur son bord externe et, éventuellement, interne. Ce

pattern en U renversé ou en m est fréquent chez les Leptopelis savanicoles d'Afrique orientale

ou australe, à tel point que POYNTON (1966) évoque “the typical Leptopelis n-shaped marking

on the back”. Dans la riche faune de Leptopelis du Cameroun, il n’est pourtant réalisé que

chez l'espèce considérée ici.

Parmi les spécimens capturés et/ou photographiés, un seul est pourvu d’une barre

interoculaire, étroite et peu marquée (JLA 72.500); une petite macule sur une des paupières

peut parfois en représenter une trace (MNHN 2003.0026).

Il n’y a pas de dessin reconnaissable sur les membres antérieurs ni sur les cuisses ou les

pieds. Seule la jambe montre, sous forme de concentrations de mouchetures foncées, des

esquisses de larges bandes transverses; ces bandes, au nombre de deux, sont situées chacune en

retrait du genou et du talon (différence possible avec L. mossambicus, apparemment muni

d’une seule grande macule dans la moitié antérieure de la jambe).

L’ornementation latérale (fig. 4) est constituée par une bande plus foncée qui couvre la

région loréale, se poursuit sur les tympans et s’interrompt plus ou moins loin vers l'arrière, du

niveau de la racine des bras (JLA 71.1485) à la mi-longueur des flancs (JLA 72.502). Cette

macule est plus claire dans sa partie inférieure que dans sa partie supérieure, suivant le même

principe et avec les mêmes couleurs que la macule dorsale; sur les côtés du museau, elle est

souvent réduite à quelques taches sub-canthales plus foncées. La pigmentation s’éclaircit sur

le pourtour de la mâchoire supérieure en une ligne diffuse d’un blanc jaunâtre; il n’y a pas

trace de macule sous-oculaire. L’iris est cuivreux doré, vermiculé de noir.

Chez les six spécimens étudiés, il n’y a aucune trace de ligne blanche supra-anale ou sur

la tranche externe des membres. De même, le contraste des macules dorsale et latérales avec le

fond n’est pas souligné par un linéament plus clair, comme celui que montrent diverses photos

de L. mossambicus (WAGER, 1965: 76-77; PASSMORE & CARRUTHERS, 1995: 156-157; SCHIOTZ,

1999: fig. 662).

Surles flancs, la démarcation entre les pigmentations dorsale et ventrale est généralement

marquée par un alignement irrégulier de petites mouchetures foncées (non représentées sur la

figure 4). La face ventrale est uniformément blanche, à l'exception de la région gulaire, qui

peut être plus ou moins largement mouchetée ou marbrée de beige (caractère propre aux

mâles?).

En livrée “diurne”, la coloration du fond et des macules, à l'exception de leur bordure

sombre, pâlit beaucoup et passe à un jaunâtre clair ou au blanchâtre.

Chez mes spécimens, fixés à la formaline et conservés dans l’alcoo! à 60°, les couleurs se

sont affadies, mais restent cependant assez proches de la pigmentation in vivo.

Distribution, éco-éthologie

L'obtention de données relatives à la “biologie” de l'espèce a été limitée par les charges

universitaires de l’auteur, la période d'activité maximale des Anoures au Nord-Cameroun

Source : MNHN, Paris

AMIET 123

coïncidant avec celle des examens à Yaoundé. Trois missions dans les régions de Garoua,

Maroua et Mokolo ont cependant pu être effectuées, pendant la première quinzaine de juillet,

en 1972, 1973 et 1975.

Elles ont permis de repérer la présence de l'espèce dans cinq localités, auxquelles s’ajoute

une sixième, grâce à la capture d’un spécimen par le Pr. G. Nonveiller. Ces localités, reportées

sur la carte fig. 5, se trouvent dans les grandes vallées plates des systèmes hydrographiques du

Logone (et donc du Tchad) et de la Bénoué, entre 180 et 450 m d'altitude. Les recherches

effectuées dans les zones plus accidentées situées au sud de Garoua, ou dans le massif des

Mandaras, n’ont pas révélé la présence de l’espèce, alors qu’un autre Leptopelis terrestre, L.

bufonides, peut y être bien représenté.

Les sites où l’activité vocale des mâles a été notée présentent les caractéristiques com-

munes suivantes: (1) substrat relativement plat, alluvionnaire, plus ou moins mouilleux ou

localement marécageux; (2) végétation graminéenne dense, plus haute et verdoyante que sur

les zones adjacentes au relief plus marqué; (3) présence de petits arbustes ou de grandes

plantes herbacées plus ou moins disséminés.

Les mâles participent à une “phonocénose” (AMIET, 2001) dont les éléments les plus

représentatifs sont Bufo steindachneri, Amnirana galamensis, Hoplobatrachus occipitalis, Pty-

chadena floweri, Afrixalus vittiger, Leptopelis viridis et Hemisus marmoratus, espèces dont

l’activité vocale débute un peu plus tard que celle de la majorité des autres Anoures de la zone

soudanienne.

Dans toutes les localités où elle a été repérée, l'espèce n’était représentée que par quelques

mâles, émettant leurs appels à plusieurs dizaines de mètres les uns des autres. Les postes de

chant peuvent être constitués par une motte de terre ou un touradon de Graminée, mais se

trouvent le plus souvent sur des arbustes, jusqu’à 1,5 m de hauteur. C’est ainsi qu’un mâle,

répondant aux imitations de ses appels, a pu, depuis le buisson où il se trouvait (fig. Le), passer

directement sur la main que je lui tendais, puis sur mon avant-bras, qui fut l’objet d’un

comportement agonistique caractérisé (fig. 1f)!

Vocalisations

Les vocalisations ont été décrites et analysées dans un travail antérieur (AMIET &

ScHorz, 1974, sous le nom de L. cinnamomeus). Les notes, parfois redoublées, séparées par de

longs silences, peuvent être transcrites par des “haw”’ ou “hawk” étirés et s’achevant de façon

explosive. La figure 6 en montre la structure. Les appels sont très sonores, ce qui permet de les

entendre de loin, du moins quand l’activité vocale des autres espèces, souvent intense, le

permet.

Les vocalisations des deux autres Leptopelis peuplant les mêmes régions, L. bufonides et

L. viridis, sont bien différentes et ne peuvent être sources de confusion. En revanche, celles

d’une autre espèce savanicole, L. nordequatorialis, sont très semblables, mais les aires de

distribution des deux espèces ne coïncident pas (pour plus de précisions sur ces espèces, voir

AMIET & SCHIOTZ, 1974).

Comme chez les autres Lepropelis, les mâles émettent en présence d’un congénère un cri

particulier, trille constitué par l'enchaînement rapide de plusieurs notes, plus courtes que les

Source : MNHN, Paris

124 ALYTES 21 (3-4)

13°

F Lac Tchad Si

[ Leptopelis cf. bocagii |

[ e

L NIGERIA :

[ 1

[ Maroua |

[ x

= TCHAD |

F 50 km 2,

L 4 |

F Garoua +

Le, 1.)

Fig. 5. - Carte du Cameroun à au te #4 8° parallèle. PR cart és noirs correspondent aux localités où

Leptopelis d cimens étudiés; hachures

obliques: massifs montagneux au “ess de 900 m;tiretés horizontaux: 2ônc inondable des “yré-

Source : MNHN, Paris

AMIET 125

n "

#0 1

Ê s

8 8

SON PIN F 4 le

05 see y] 05 se y]

a b

Fig. 6. Vocalisations de Lepropelis cf. bocagii. À gauche, appel normal (a: filtre large: b: filtre étroit); à

droite, cri de rivalité (filtre large) (sonagrammes A. Schiotz).

appels normaux (fig. 6). L'expression “cri de séduction” utilisée dans le travail cité

paraît maintenant inadéquate, des observations ultérieures ayant montré que ces trilles

(‘buzzing” des auteurs anglo-saxons) étaient émis aussi bien en présence de mâles que de

femelles.

LEPTOPELIS BOCAGII DANS LA LITTÉRATURE BATRACHOLOGIQUE

Les données historiques fondamentales

Leptopelis bocagii a été décrit en 1864 par GÜNTHER, sous le nom de Cystignathus

bocagii. On trouvera en figure 7 le fac-similé de sa description et de la figure qui l'accompagne.

Cette description comporte des lacunes (par exemple, le sexe du spécimen étudié n'est pas

indiqué) et son imprécision ne permet pas de distinguer l'espèce décrite de nombreux autres

Leptopelis connus à présent; comme le montre le fac-similé, le dessin qui l’illustre, quoique de

facture correcte, ne supplée pas à ses déficiences.

Il y a une contradiction entre GÜNTHER (1864) et BARBOZA DU BOCAGE (1895) au sujet du

matériel typique. En effet, après sa description, Günther précisait: “I am indebted to M.

Barboza du Bocage, who has allowed me 10 examine the unique Specimen brought from the

province of Duque de Bragance (Angola) 10 the Lisbon Museum”. Mais une trentaine

d'années plus tard, BARBOZA DU BOCAGE (1895: 176), en traitant d'Hylambates bocagii,

écrivait: * Deux individus types de l'espèce, qui existent au Muséum Britannique et deux autres

Source : MNHN, Paris

126 ALYTES 21 (3-4)

CysrienaTaus BocaGir. (PI. XXXIIL. fig. 2.)

Similar in habit to C. seregalensis. lead broad and short, with

the snout obtusely rounded ; canthus rostralis short ; loreal region

flat, oblique ; eye of moderate size, tympanum rather indistinct, much

smaller than the eye. Vomerine teeth in two short groups, between

the choanæ, which.are small; tongue broad behind, truncated, with

each hinder corner slightly produced ; fore limbs of moderate length ;

hind limbs and toes short ; a rather large, compressed, ovate tuberele

at the base of the inner toe. Upper parts smooth; all the lower

parts, from the chin to the vent, coarsely granulated ; skin between

the angle of the mouth and the eye granular. Upper parts and

throat brownish black, the remainder whitish.

lines.

Length:ofbody €... essaie 20

Width between the angles of the mouth .... 8

Length of fore limb... 12

of third and fourth ‘tocs ! 34

— of hind limb : 26

-— of fourth toe (from the tarsus) . S

-—— of fifth toe ...... der Ete : 64

Distance between vent and heel ... 1

For the knowledge of this species 1 am indebted to M. Barboza

du Bocage, who has allowed me to examine the unique specimen

brought from the province of Duque de Bragance (Angola) to the

Lisbon Museum.

Fig. 7. Fac-similé de la description de Leptopelis bocagii par GÜNTHER (1864: 481-482) (a), et de la figure

2 de la planche 23 qui l'accompagne (b)

Source : MNHN, Paris

AMIET 127

individus jeunes faisant partie de nos collections d’Angola sont les seuls exemplaires connus de

cette espèce”.

Ce “dédoublement” du type unique de Günther a dû se produire assez tôt puisque, dès

1882, dans son Catalogue, BOULENGER signalait deux spécimens, un mâle et une femelle, avec

la seule mention “Lisbon Museum”, et sans préciser s’il s'agissait de types. Mais comme, dans

sa Préface à ce Catalogue, Günther écrivait que cet ouvrage contient aussi “an account of the

species which were known 10 exist in other museums but were desiderata in the National

collection”, l'indication donnée par Boulenger ne contribue pas à dissiper l'ambiguïté relative

à la localisation du type de l’espèce!

Beaucoup plus tard, dans sa révision des types du Musée Bocage, PERRET (1976) ne men-

tionna sous ce nom qu’un “cotype”, T 15.232, qui est un juvénile en provenance de “Duque de

Bragança”. On peut supposer que ce spécimen correspondait à l’un des “individus jeunes”

mentionnés par Barboza du Bocage, et on verra d’ailleurs plus loin que sa description d’Hylam-

bates bocagii est manifestement rédigée à partir d’un matériel non adulte. A qui revient

l'initiative d’en avoir fait un “cotype”, ce qui ne ressort pas du texte de BARBOZA DU BOCAGE

(1895) ? Quoi qu'il en soit, Perret n’a pas trouvé à Lisbonne de spécimens adultes se rappor-

tant à cette espèce, alors que GÜNTHER (1864) précisait que celui qu’il avait étudié mesurait

20 “lines”, soit 50,8 mm, ce qui correspond à un adulte et même, probablement, à une femelle.

On relèvera que, parmi tous les auteurs qui ont traité de L. bocagiü, aucun ne dit

explicitement, ou ne laisse seulement entendre, qu’il a examiné le type de Günther.

Comme me l’a aimablement précisé B. Clarke, Conservateur des collections d’Amphi-

biens du Natural History Museum, “There is no record within our catalogue of specimens

marked up as types of Leptopelis bocagii”. Si les énigmes posées par l’histoire de l’holotype de

Günther - peut-être perdu avant même l'incendie du Musée Bocage — ne sont pas pour autant

résolues, ce constat montre que la désignation d’un néotype est souhaitable. I] serait bon que

celui-ci provienne d’une localité aussi proche que possible de la localité-type. N'étant pas en

mesure de procéder à cette désignation, faute du matériel adéquat, j'en laisse le soin à qui

pourrait en disposer.

Pour que le choix de ce néotype soit pleinement satisfaisant, il faudrait aussi que, par la

même occasion, soit résolu le problème d’un autre Leptopelis: l'historique de L. bocagii

impose en effet de faire un détour par une autre espèce, actuellement considérée comme

synonyme, L. angolensis.

Cette espèce, placée alors dans le genre Hylambates, a été décrite par BARBOZA DU

BOCAGE (1893: 119), description reprise par cet auteur deux ans plus tard (BARBOZA DU

BOCAGE, 1895).

Les insuffisances de la description originale de GÜNTHER (1864) rendent illusoire une

confrontation avec celle de L. angolensis, plus complète et illustrée d’une bonne figure dans sa

version de 1895 (pl. 17 fig. 1). En revanche, il est possible de comparer la description de L.

angolensis avec les descriptions plus récentes de L. bocagii. Cette démarche n'est pas inutile,

car elle peut éclairer l’opportunité d’une mise en synonymie des deux taxons.

L'habitus et les proportions de L. angolensis sont compatibles avec L. bocagii. En

revanche, il y a des divergences notables en ce qui concerne le chromatisme tel que l’a décrit

Barboza du Bocage.

Source : MNHN, Paris

128 ALYTES 21 (3-4)

(1) La face dorsale est dite “d’un vert cendré ou lie de vin”, couleurs jamais évoquées par

les auteurs ayant donné une description de L. bocagii (adulte, car les juvéniles et subadultes

peuvent être verts ou bruns).

(2) Barboza du Bocage précise qu’il y a “quelques individus à peine d’un ton plus foncé

sur le milieu du dos”, alors que “chez d’autres individus une grande tache, tantôt noirâtre,

tantôt d’un brun verdâtre ou d’un brun vineux, couvre le milieu du dos; les bords de cette

grande tache sont souvent marqués par une bordure noire”. Le dessin cité plus haut montre

une large bande médio-dorsale à bords déchiquetés, rétrécie dans la région occipitale, puis se

dilatant entre les yeux en une large macule triangulaire. Les descriptions ultérieures de L.

bocagii peuvent mentionner ce type de maculation, mais signalent surtout un dessin en “n°” ou

n “m”, manifestement beaucoup plus fréquent.

(3) D'après Barboza du Bocage, le ventre est “jaune uniforme”. Chez L. bocagii, il sera

toujours décrit comme blanc ou crème, avec une pigmentation brun clair plus ou moins

étendue sous la gorge.

Il est curieux que, dans son ouvrage de 1895, BARBOZA DU BOCAGE n'ait pas comparé

bocagii et angolensis, traités respectivement p. 176 et p. 179. Les importantes différences de

livrée l’ont peut-être conduit à estimer une telle démarche superflue, mais maintenant que

l'existence de livrées distinctes chez les juvéniles et les adultes de L. bocagii (et d'espèces

voisines) est connue, on ne peut pas écarter a priori l'hypothèse que les bocagii vus par

Barboza du Bocage soient des juvéniles ou des subadultes de son angolensis! I reste en tout cas

que les couleurs et la maculation dorsale de L. angolensis, telles qu’elles sont décrites par

Barboza du Bocage, ne correspondent pas de manière satisfaisante aux descriptions ultérieu-

res de L. bocagii. Cette question sera reprise plus loin.

L. angolensis a été très tôt placé dans la synonymie de L. bocagii. La décision en revient

à BOULENGER (1906), qui inclut sous ce nom non seulement “Hylambates angolensis”, mais

aussi “AH. cinnamomeus” et “H. viridis”, justifiant sa décision de façon expéditive: “the

characters by which these supposed species have been defined as distinct from one another

being, in my opinion, due to individual variation”. Il faut préciser que les spécimens qu'il

identifiait comme /. bocagii dans ce travail provenaient de Bolama, en Guinée portugaise

(actuelle Guinée Bissau), où l'existence de cette espèce, telle qu'elle a été comprise par la suite,

est tout à fait improbable! On ne peut s'empêcher de penser que Boulenger a alors été

particulièrement mal inspiré. Quoi qu'il en soit, le verdict du grand spécialiste de l’époque

paraît avoir été fatal à L. angolensis qui, par la suite, ne fera que sporadiquement parler de lui.

AHL (1931) traita séparément L. bocagii et L. angolensis mais sa contribution n'est guère

significative car il se contentait de reprendre les descriptions de BARBOZA DU BOCAGE (1895).

A l’occasion d’un travail où il traitait de L. viridis, PARKER (1936) discuta les diverses

synonymies proposées dans le “groupe de L. bocagei” par BOULENGER (1906) et par d’autres

auteurs. En se basant sur du matériel du British Museum, il distingua “two groups confined to

two different geographical regions”. L'un, traité sous le nom de “hocagei”, est répandu en

Afrique orientale et centrale et comprenait, dans sa synonymie, angolensis, cynnamomeus et

bocagii var. leucopunctata. L'autre, distribué en Afrique de l’ouest, correspondait à L. viridis,

avec pour synonymes Ayloides, nanus et togoensis. Cette solution ne donne qu'en partie raison

à Boulenger et, même si certaines des synonymies proposées sont discutables, elle a l'avantage

de faire progresser la question sur le plan biogéographique, en montrant que les citations de

Source : MNHN, Paris

AMIET 129

L. viridis en Angola ou en Afrique de l’est sont erronées, tout comme le sont celles de ZL.

bocagii en Afrique de l’ouest.

SCHMIDT (1936) attribua à L. angolensis quatre spécimens du Musée Carnegie en souli-

gnant qu’ils correspondent exactement aux descriptions et figures données par Barboza du

Bocage. Il ajoutait: “Until further studies can be made, it is preferable to retain angolensis as

distinct from bocagii, since the original description of bocagii differs conspicuously from the

specimens at hand”. Schmidt ignorait évidemment, à l’époque, les différences d’aspect

importantes que peuvent montrer les espèces polyphasiques mais sa position, dictée par la

prudence, doit être approuvée.

MONARD (1937) donna une description de la pigmentation (en alcool) de six individus,

récoltés par la Mission suisse en Angola, attribués à angolensis à partir de la clé donnée par

AHL (1931). Cette description est cohérente avec celle de Barboza du Bocage et relève en

particulier la variation individuelle du contraste entre les régions médiane et latérales du dos,

ainsi que la coloration jaunâtre du ventre.

ScHMipr & INGER (1959) ne mentionnèrent pas L. angolensis mais, en se référant à des

spécimens du British Museum et du Chicago Natural History Museum, signalèrent que les L.

bocagii d’Angola se distinguent de ceux des autres régions par l'absence de ligne blanche

supra-anale (effectivement non indiquée dans la description d’angolensis) et par la maculation

dorsale “which is a solid mass in Angolan frogs but is broken into longitudinal bands by

peninsulae of the ground color in the others”. Le premier cas évoque plutôt angolensis tel que

décrit par Barboza du Bocage, et le second hocagii tel que décrit par les auteurs ultérieurs.

PoyNTON (1964b) décrivit un spécimen de Zomba (Malawi), long de 31 mm, donc non

adulte, rapporté avec doute à L. angolensis. Au lieu de le comparer à la description originale

de BARBOZA DU BOCAGE (1893), il le compara à celle de AHL (1931). Par la suite, POYNTON &

BROADLEY (1987) attribuèrent ce spécimen à leur L. parbocagii.

SrewarT (1967), sous “Leptopelis angolensis”, décrivit une espèce à face dorsale verte,

sans dessin net (‘a faint suggestion of three broad longitudinal stripes on the back, extending

from the sacral region to the head”). Elle ajoutait que l’espèce se distingue de bocagii par la

présence de disques digitaux et précisait “limbs are long and slender”, ce qui apparaît

clairement sur le dessin de sa figure 50. Ces caractères sont nettement discriminants par

rapport au bocagii des autres auteurs, mais s'agit-il pour autant du véritable angolensis? Le fait

que la description est basée sur un seul individu subadulte introduit un élément de doute sur

l'identification.

Enfin, PERRET (1976), qui a vu au Musée Bocage de Lisbonne trois syntypes et six

exemplaires en collection générale, traita ces spécimens sous la rubrique “Leptopelis bocagei”,

tout en spécifiant que “la synonymie (. . .) reste problématique”. Il évoqua une variation du

pattern dorsal “allant de la grande tache en forme de U à la large bande à bord déchiré

s'étendant du niveau des yeux à la région lombaire”. Le second cas correspond bien au dessin

d’angolensis dans Barboza du Bocage.

L. angolensis n'a pas été retenu comme valide dans FRosr (1985) et, plus récemment,

ScHiorz (1999) mentionna seulement l'espèce dans la synonymie de L. parbocagiü (voir plus

loin). Le matériel typique et les spécimens angolais de la collection générale du Musée de

Lisbonne qu'avait examinés PERRET (1976) ont disparu dans l'incendie de cet édifice en 1978.

Source : MNHN, Paris

130 ALYTES 21 (3-4)

A ce point de la rétrospective, on est bien obligé de constater que la disparition du type de

L. bocagii, la médiocrité de la description de Günther, la destruction du matériel typique de L.

angolensis et la mise en synonymie insuffisamment justifiée de ces deux espèces sont

autant d’éléments susceptibles de fragiliser les attributions subséquentes de spécimens à

L. bocagii.

Dans ce qui suit, le nom “hocagi” sera donc, faute de mieux, utilisé conformément à

l'usage qui s’est établi chez les auteurs ultérieurs à Günther et Barboza du Bocage, et sous

réserve de la désignation ultérieure d’un néotype, accompagnée d’une description exhaustive

de celui-ci.

Les ‘‘’redescriptions"” de Leptopelis bocagii

Après sa description par Günther, Leptopelis bocagii a été cité dans une quarantaine de

travaux, mais il n’a fait l’objet de descriptions plus ou moins complètes que dans une

quinzaine d’entre eux. Ils sont mentionnés ci-après par ordre chronologique avec, entre

parenthèses, les pages contenant la description et, éventuellement, la référence des figures

quand elles représentent l'animal in toto (les photos sont signalées par un astérisque):

BOULENGER (1882: 132-133), BARBOZA DU BOCAGE (1895: 176-177), LOVERIDGE (1925: 787),

MERTENS (1937: 21-22, fig. 2*), Scamipr & INGER (1959: 176-179, pl. 3 fig. 1*), POYNTON

(19644: 172-173, fig. 99*), POYNTON (1964b: 215), STEWART (1967: 122-123, fig. 51), LAURENT

(1973: 7-11, fig. 2), ScHieTz (1975: 14-16, fig. 6*), LARGEN (1977: 96-101, fig. 9*), POYNTON &

BROADLEY (1987: 174-175), LamBiRis (1989: 144-146, pl. 17 fig. 2a-f), ScHioTz (1999: 289-291,

fig. 662*), CHANNING (2001: 198-200, pl. 11 fig. 8*).

BOULENGER (1882) paraît être le premier après GÜNTHER (1864) à avoir traité de L.

bocagii (à l'époque Hylambates bocagii). I n’est pas certain, en l'absence d’indications sur ce

point, que le spécimen examiné par Günther faisait partie des deux individus qu’il mention-

nait (un mâle et une femelle). En huit lignes, Boulenger fournit une description assez complète

dans laquelle on relève des points de concordance mais aussi, ce qui est assez surprenant,

plusieurs points de discordance avec la description de Günther.

La compétence de Barboza du Bocage en matière de batrachologie angolaise confère

bien sûr un intérêt tout particulier à sa description de L. bocagii. Malheureusement, lorsqu'il

l'a rédigée, il n’avait pas sous les yeux de spécimens adultes mais seulement les deux individus

jeunes “faisant partie de nos collections d’Angola”, ce que confirme la taille indiquée: “Long.

tot. 26 m(m)”. Or, on sait maintenant (SCHMIDT & INGER, 1959; LARGEN, 1977; POYNTON &

BROADLEY, 1987; LAMBIRIS, 1989: SCHIOTZ, 1999) que les juvéniles de L. bocagii et des espèces

affines ont une livrée verte, sans maculation dorsale. Il en résulte que, malgré sa précision, la

description de la livrée donnée par Barboza du Bocage ne peut être comparée à celles des

auteurs ultérieurs, qui décrivent des livrées adultes.

La contribution de LOVERIDGE, plus tardive (1925), est assez curieuse. Elle repose

sur un individu unique, identifié par une autorité en la matière, G. K. Noble. Loveridge

pointe plusieurs caractères de son spécimen qui ne correspondent pas aux descriptions de

GÜNTHER (1864) et/ou de BOULENGER (1882) mais, au lieu de s'interroger sur l'adéquation

de l'identification de Noble, il préfère rectifier a posteriori les descriptions de ses prédé-

cesseurs!

Source : MNHN, Paris

AMIET 131

Les descriptions qui paraîtront ensuite seront en général plus précises et plus complètes,

mais cela ne les rend pas toujours plus faciles à comparer. Leur confrontation fait ressortir des

divergences, qui peuvent être dues aussi bien à des raisons méthodologiques qu’à des diffé-

rences intrinsèques entre les populations étudiées.

Le traitement de L. bocagii par LAURENT (1973) correspond au premier cas: reposant

essentiellement sur des caractères biométriques, son étude néglige pourtant les rapports

morphométriques courants et ne donne aucune indication sur la livrée; un bon dessin permet

cependant d’avoir un exemple du pattern dorsal de l’espèce.

La seconde éventualité est bien illustrée par le travail de LARGEN (1977). En s'appuyant

sur le matériel qu’il a collecté en Ethiopie, Largen donne de L. bocagiü la description la plus

complète qui ait jamais été publiée. Toutefois, il est amené à relever une variabilité importante

de certains caractères, tels que la largeur des disques digitaux, la longueur des membres, la

forme du tubercule métatarsien. En effet, comme il l'indique ensuite, “differences in structure,

behaviour and habitat strongly suggest that two different taxa are included in the material

which has been attributed to L. bocageï”’. Cette hétérogénéité probable ne facilite évidemment

pas une comparaison avec sa description.

Parmi les auteurs qui ont traité de L. bocagii, Schiotz est le seul à avoir pu acquérir, sur le

terrain, une connaissance de l’ensemble du genre Leptopelis à l'échelle de l'Afrique subsaha-

rienne. Cependant, cette expérience ne l’incite pas à proposer une conception définitive de L.

bocagii, du moins tel qu’il a été compris après GÜNTHER. Bien au contraire, il suppose

(Scmorz, 1975: 15, 1999: 290) que celui-ci pourrait être un assemblage de plusieurs espèces

étroitement ressemblantes.

Cette perspective n’est évidemment pas très encourageante, mais elle n'empêche quand

même pas de tenter une comparaison critique entre les caractères des spécimens camerounais

et les divers éléments fournis par les descriptions pré-existantes. Ce sera l’objet de la partie

suivante.

LES DONNÉES DE LA LITTÉRATURE ET LES SPÉCIMENS CAMEROUNAIS

On trouvera ci-après le résultat d’une comparaison de douze descriptions de L. bocagii

faites par les auteurs suivants: GÜNTHER (1864); BOULENGER (1882); LOVERIDGE (1925);

MERTENS (1937); SCHMIDT & INGER (1959); POYNTON (19644); STEWART (1967); SCHIOTZ

(1975); LARGEN (1977); POYNTON & BROADLEY (1987); LAMBIRIS (1989); ScHiorz (1999). Les

contributions de BARBOZA DU BOCAGE (1895) et DE WiTTE (1933) - description de L. lebeaui,

considéré ensuite comme sous-espèce de L. hocagii par SCHMIDT & INGER (1959) — n'ont pas

été retenues car elles s'appuient sur des juvéniles, dont les caractères peuvent différer de ceux

des adultes en raison d’allométries de croissance. Après l'énoncé de chaque caractère, le chiffre

entre parenthèses indique le nombre de descriptions où il est utilisé. Pour chaque caractère, la

comparaison est étendue aux spécimens camerounais. Les descriptions de livrée, qui se prêtent

mal à cette approche analytique, seront traitées séparément.

Source : MNHN, Paris

ALYTES 21 (3-4)

Caractères non chromatiques

Habitus (7). - Hormis GÜNTHER (1864) qui, de façon assez surprenante, trouvait son

espèce “similar in habit to C/ystignathus] senegalensis” (actuellement Kassina senegalensis)

mais donnait une figure représentant clairement un Leptopelis, les auteurs s’accordent sur

l'aspect trapu et robuste de l'espèce, éventuellement comparé à celui des crapauds (“toad-

like”: STEWART, 1967; ScHioTz, 1975). Ces termes s'appliquent tout à fait aux spécimens

camerounais, mais sont aussi valables pour une espèce sympatrique, L. bufonides (voir

ci-après).

Taille (10). - Même si elles sont assez nombreuses, les données relatives à la taille ne sont

pas faciles à comparer, soit parce que le sexe n’est pas précisé (GÜNTHER, 1864; LOVERIDGE,

1925; POyNTON, 19644; LamBiris, 1989), soit parce que seules sont indiquées les tailles

maximales pour chaque sexe (STEWART, 1967; POYNTON & BROADLEY, 1987; SCHIOTZ, 1999).

Seuls SCHMIDT & INGER (1959) et LARGEN (1977) donnent les minima, les maxima et les

moyennes pour chaque sexe. Le tableau 2 reprend ces données, complétées par celles de

LAURENT (1973) et par les mensurations des spécimens camerounais. Les diverses sources ne

montrent pas de différences marquantes, ou en tout cas pas aussi importantes que celles qui

peuvent séparer L. bocagii de L. bufonides, espèce assez semblable incluse dans le tableau 2

comme terme de comparaison. Des différences interpopulationnelles, compréhensibles en

raison de l’éloignement géographique des territoires d’origine des échantillons, peuvent

suffire à expliquer la taille maximale élevée notée chez les mâles éthiopiens, tout comme le

léger décalage des valeurs vers le bas chez les mâles camerounais.

Tégument dorsal (7). C’est un des caractères qui suscite le plus de contradictions entre

les auteurs. GÜNTHER (1864) et BOULENGER (1882) le qualifient de “smooth”, ce que rectifie

LOVERIDGE (1925): “The upper parts are covered with minute, smooth, rounded warts, not

“smooth”. MERTENS (1937) décrit la peau comme fortement granulée, sans préciser s’il s’agit

de la face dorsale ou ventrale, mais STEWART (1967) précise “The skin is granular on the

dorsum”. Pour LARGEN (1977), l'aspect du tégument dorsal est variable, “almost smooth to

slightly granular throughout”, tandis que pour LAMBIRIs (1989) la peau est “soft and granular

above and below”. Sauf pour Largen, qui suppose son matériel hétérogène (voir ci-dessus),

ces divergences sont curieuses, car il est difficile de supposer qu'elles résultent de différences

d'appréciation. Les individus camerounais, aussi bien in vivo (observation sur le terrain et en

captivité, photos fig. 1) que fixés, ont un tégument dorsal mat, très finement granulé-chagriné,

mais ce relief tégumentaire est imperceptible à l’œil nu et ne peut être qualifié de “granuleux”.

Il en est de même pour la photo de L. bocagii dans SCHIOTZ (1999).

Tégument ventral (4). - Les auteurs s'accordent à le trouver “granular” ou “coarsely

granular”, ce qui correspond au cas des spécimens camerounais.

Excroissances rictales (1). — Elles sont évoquées seulement dans la description originale

de GÜNTHER (1864): “skin between the angle of the mouth and the eye granular”. Chez les

spécimens camerounais, elles sont peu saillantes et on peut supposer que c’est pour la même

raison que les autres descripteurs omettent de les mentionner.

Pli supra-tympanique (1).- Seule STEWART (1967) y fait allusion. La raison paraît en être

la même que pour le caractère précédent.

Source : MNHN, Paris

AMIET 133

Tableau 2. - Taille (L, longueur museau-entrejambe, en dixièmes de mm) chez Leptopelis bocagii

et, pour comparaison, Leptopelis bufonides: données disponibles dans la littérature et

spécimens camerounais.

Nombre Taille Taille Taille

Source Pays Ne Le Pix "

d’individus minimum moyenne maximum

Müles Leptopelis bocagii

MERTENS, 1937 Zambie 1 = 440 _

STEWART, 1967 Malawi % _- _- 530

POYNTON & BROADLEY, 1987| Zambie, Zimbabwe ? - - 500

SCHMIDT & INGER, 1959 Rép. dém. Congo 22 371 444 484

INGER, 1968 Rép. dém. Congo 31 370 _ 560

LAURENT, 1973 Rép. dém. Congo 8? 380 _ 440

LARGEN, 1977 Ethiopie 15 386 494 563

Hoc loco Cameroun 5 370 425 450

Femelles Leptopelis bocagii

MERTENS, 1937 Zambie L — 640 D

STEWART, 1967 Malawi ?: = = 600

POYNTON & BROADLEY, 1987 | Zambie, Zimbabwe ? - _- 580

SCHMIDT & INGER, 1959 Rép. dém. Congo 15 472 557 637

INGER, 1968 Rép. dém. Congo 23 470 # 680

LAURENT, 1973 Rép. dém. Congo 6? 500 - 600

LARGEN, 1977 Ethiopie 12 475 574 652

Müles Leptopelis bufonides

ScHIOTZ, 1999 il ? 290 = 330

Femelles Leptopelis bufonides

SCHiOTz, 1999 K 370 = 410

Glandes pectorales des mâles (6). - A partir de MERTENS (1937) la plupart des auteurs

signalent leur présence. Dans ScHMipr & INGER (1959) elles sont figurées sous la forme d’un

repli bilobé transverse, erreur manifeste du dessinateur.

Formations glandulaires de l’avant-bras et du pouce chez le mâle (2). — Présentes chez

les spécimens camerounais, elles ne sont mentionnées que par STEWART (1967) et LARGEN

(1977).

Forme de la tête (6). - Elle est qualifiée de “’broad and short” par GÜNTHER (1864) termes

repris par les autres auteurs, sauf ScHiorz (1975), qui la qualifie de “small”. Seul LARGEN

(1977) donne des valeurs du rapport “largeur de la tête / longueur du corps”: de 37 à 44%, m

40,2 %. Ces valeurs sont assez nettement inférieures à celles obtenues pour les individus

camerounais: 39,7 à 46,4 %, m 44,2 % (tab. 1).

Canthus rostralis (4). — Ce caractère est souvent omis, ou différemment décrit par les

auteurs qui le mentionnent. Pour LARGEN (1977), ilest “strongly angled”, ce qui ne paraît pas

Source : MNHN, Paris

134 ALYTES 21 (3-4)

convenir pour les spécimens camerounais, chez lesquels le canthus est net mais avec une arête

largement obtuse.

Région loréale (3). — “Flat, oblique” pour GÜNTHER (1864), elle est concave et oblique

pour MERTENS (1937) et “vertical or only slightly oblique, more or less concave” pour LARGEN

(1977). La plus ou moins grande obliquité des lores est un caractère assez subjectif, mais il est

sûr que pour les individus camerounais les termes de “vertical” et “flat” sont inappropriés.

Taille de l'œil (3). - Les yeux sont de taille modérée pour GÜNTHER (1864), pas très

saillants pour SCHiOTZ (1975) et très grands et saillants pour STEWART (1967)! Ces différences

sont compréhensibles, car il s’agit d’un caractère difficile à “objectiver”, surtout sur du

matériel fixé (plus ou moins grande rétraction de l’œil). Les photos des spécimens camerou-

nais (fig. 1) montrent seulement que leurs yeux sont relativement moins gros que ceux de

certains Leptopelis forestiers.

Forme du tympan (1). — Il est curieux qu’un seul auteur, LARGEN (1977), évoque ce

caractère, en indiquant que le tympan est “round”. Les spécimens camerounais ont un

tympan ovale, à plus grand diamètre à peu près vertical.

Taille du tympan (7).- Ce caractère est plus souvent mentionné car il intervient dans un

rapport morphométrique classique. GÜNTHER (1864) indique dans sa description originale:

“tympanum rather indistinct, much smaller than eye”. Ces termes sont un des éléments qui

conduisent à se demander si le L. bocagii des auteurs est bien celui qu’a décrit Günther.

BOULENGER (1882) indique “somewhat more than half the width of the eye”. LOVERIDGE

(1925), sur la base de l'unique exemplaire dont il dispose, conteste ses prédécesseurs: “nearly

equals the diameter of the eye; not ‘much smaller (Günther)’ or ‘somewhat more than half

(Boulenger)”. Le tympan représente environ les 2/3 de l’œil pour MERTENS (1937), des 2/3 aux

3/4 pour ScmieTz (1975). PoyNTON & BROADLEY (1987) “relativisent” en indiquant “horizon-

tal diameter half, or more than half, diameter of the eye”. Les données les plus précises sont

fournies par LARGEN (1977): “horizontal diameter of the tympanum 45-64 (55,5) % of the

eye”, ce qui témoigne d’une marge de variabilité importante du rapport, peut-être imputable

aux aléas de la mensuration du diamètre oculaire, ou à l’hétérogénéité du matériel mesuré.

Mes mensurations conduisent à des valeurs proches de celles de Largen, de l’ordre de 49 à

58 % (tab. 1).

Extrémité du museau (3). - Les auteurs s'accordent pour la qualifier d’obtuse, caractère

qui se retrouve chez les spécimens camerounais.

Situation des narines (3). - Elles sont à égale distance de l’œil et du bout du museau pour

MERTENS (1937), “just anterior to the midpoint of the snout”’ pour STEWART (1967) et “often

rather close to snout tip” pour LARGEN (1977). Chez les spécimens camerounais, elles se

situent à la mi-longueur du museau ou un peu en avant de celle-ci.

Longueur du museau (2).- Pour MERTENS (1937), le museau est plus long que le diamètre

horizontal de l'œil; cette indication est corroborée par celle de ScHioTz (1975), qui précise que

le diamètre horizontal de l’œil mesure les 3/4 de la longueur du museau. Chez les individus

camerounais, l’espace entre les commissures palpébrales est généralement un peu inférieur à

la longueur du museau.

Espaces entre les narines et entre les orbites (3). — Pour POYNTON (19644) et STEWART

(1967), l’espace entre les orbites est inférieur à l’espace entre les narines, alors que ces deux

Source : MNHN, Paris

AMIET 135

distances sont égales pour MERTENS (1936). Chez les spécimens camerounais, l’espace inter-

nasal représente de 80 à 94 % de l’espace interorbitaire.

Palmure interdigitale (10). - GÜNTHER (1864) n’évoque pas ce caractère dans sa descrip-

tion. Pour la plupart des autres auteurs, il n’y a pas de palmure entre les doigts. LARGEN (1977)

mentionne toutefois que les doigts sont libres ou avec seulement une trace de palmure entre les

doigts III et IV. Les individus camerounais ne sont pas totalement dépourvus de palmure: il y

en a un rudiment entre les doigts II et III et entre les doigts III et IV.

Disques terminaux des doigts (12). - Comme pour les orteils, c’est le seul caractère qui

apparaît dans toutes les descriptions, ce qui témoigne de l'importance que lui accordent les

auteurs. GÜNTHER (1864) ne le mentionne pas explicitement, mais cette lacune de sa descrip-

tion est compensée par un dessin où les extrémités des doigts et des orteils apparaissent

nettement dilatées. BOULENGER (1882) va à peu près dans le même sens en écrivant “tips

dilated into very small disks”?, mais le dessin qui accompagne sa description montre un doigt

IV sans aucune dilatation, et des doigts I, IT et II à peine dilatés. La description de LOVERIDGE

(1925) constitue une sorte de “point de virage”. Il écrit en effet: “The fingers and toes are not

dilated at their tips to any appreciable extent, certainly not like those shown in Günther’s

figure, or the ‘small discs’ mentioned by Boulenger”. Par la suite, plusieurs auteurs (MERTENS,

1937; ScHMibr & INGER, 1959; POYNTON, 19644; STEWART, 1967; ScHioTz, 1975) décrivent les

extrémités des doigts comme dépourvues de disques, ou légèrement dilatées, la dilatation ne

dépassant pas la largeur du tubercule sous-articulaire distal. LARGEN (1977), pour son

matériel éthiopien, évoque la variabilité de ce caractère (“digital discs usually feeble and

sometimes apparently absent, although quite well developped in specimens from south-

western Ethiopia”), ce que font aussi POYNTON & BROADLEY (1987): “weakly developed discs

(-..)or (more usually) with tips (. . .) tending to taper”; ces auteurs sont suivis par SCHIOTZ

(1999): “no, or very small discs”. Les disques digitaux des spécimens camerounais sont

légèrement dilatés aux doigts III et IV, à peine aux doigts I et II.

Longueur du membre postérieur (4). — Le petit nombre d’auteurs traitant ce caractère

mérite d'être relevé. La description originale de GÜNTHER (1864) mentionne simplement

“hind limbs and toes short”. Les descriptions ultérieures tentent d’être plus précises, en

indiquant la position relative de l'articulation tibio-tarsienne quand le membre postérieur est

ramené vers l’avant. Les résultats ne sont pas univoques: elle arrive en avant du tympan pour

BOULENGER (1882) et elle atteint le bord postérieur de l'œil pour MERTENS (1937), mais l’un et

l’autre sont contredits par POYNTON (19644), pour qui elle ne dépasse pas le tympan. Ce test

n'est pas utilisé par les autres auteurs, peut-être en raison de son caractère approximatif.

Longueur relative des différents segments du membre postérieur (2). - Là encore, on est

étonné du peu d'intérêt accordé à ces éléments descriptifs. Seule STEWART (1967) traite du

fémur et du tibia: “Femoral length seems to increase proportionately with age. The tibia is

noticeably shortened (. . .) less than one-third the snout-vent length”. LARGEN (1971) se

limite au tibia mais il est plus pré ibia 32-44 (35,9) % of snout-vent”. Les mensurations

des spécimens camerounais (tab. 1) donnent des valeurs supérieures à celles de Largen pour le

rapport J/L: 42,2-46,4 %, m environ 44 %. Aucun auteur n’évoque la taille relative du pied.

Palmure pédieuse (10). — Il est surprenant que GÜNTHER (1864) et LOVERIDGE (1925) ne

disent rien d’un caractère aussi important. La diversité des critères utilisés par les autres

auteurs pour décrire le développement de la palmure pédieuse ne facilite pas les comparai-

Source : MNHN, Paris

136 ALYTES 21 (3-4)

sons, mais tous sont d'accord pour dire qu’elle est réduite, voire rudimentaire; LAMBIRIS

(1989) utilise cependant les termes “only moderate”, mais précise que environ 3,5 phalanges

de l’orteil IV sont libres de palmure, ce qui rejoint sensiblement les indications des autres

descriptions. En ce qui concerne les spécimens camerounais, il y a une assez bonne concor-

dance entre le dessin de pied donné par LARGEN (1977) et celui figurant dans le présent travail

(fig. 2).

Disques terminaux des orteils (11). — Ce caractère n'est pas traité dans la description

originale de GÜNTHER (1864) mais la figure qui l'accompagne montre des disques terminaux

nettement dilatés. BOULENGER (1882) mentionne, pour les doigts comme pour les orteils, des

extrémités “dilated into very small disks”, bien que le dessin illustrant la description ne

montre que des orteils à peine ou non dilatés. SCHMIDT & INGER (1959) semblent avoir oublié

de traiter ce caractère (ils n’évoquent que les doigts). POYNTON & BROADLEY (1987) sont les

seuls à évoquer une différence entre doigts et orteils: “weakly developed discs (width not

exceeding width of digits) or (more usually) with tips of fingers and especially toes tending to

taper”. Dans les neuf autres descriptions, doigts et orteils sont traités conjointement, et l’on

se reportera aux indications données ci-dessus au sujet des disques des doigts pour les

appréciations des auteurs. Cette attitude paraît discutable dans la mesure où les membres

postérieurs, mais pas les antérieurs, montrent une adaptation à la fonction fouisseuse, pour

laquelle les disques terminaux des orteils semblent superflus. De fait, on constate chez les

spécimens camerounais qu’ils sont encore plus réduits que ceux des doigts.

Forme du tubercule métatarsien (8). - GÜNTHER (1864) le définit comme “compressed,

ovate”, deux termes qui ne paraissent pas tout à fait compatibles. Les autres auteurs

conviennent qu'il est fortement comprimé, précisant éventuellement qu’il est en forme de

pelle. Seul LARGEN (1977) le trouve “moderately to strongly compressed”. Pour les spécimens

camerounais, seuls peuvent convenir les termes “fortement comprimé” (fig. 2).

Taille du tubercule métatarsien (8). - Pour GÜNTHER (1864), il est “rather large”: c’est là

un autre élément de divergence avec les auteurs ultérieurs. Tous insistent en effet sur le grand

développement de ce tubercule, même si des différences apparaissent dans l'estimation de sa

longueur relative! Deux écoles s’opposent: (1) pour l’une, le tubercule métatarsien est plus

court que le premier orteil: SCHMIDT & INGER (1959), LamBiris (1989) et, apparemment,

MERTENS (1937), pour qui il est plus grand que la moitié de l’orteil le plus interne; (2) pour

l'autre, il est plus long que le premier orteil: POYNTON (19644), STEWART (1967) et POYNTON &

BROADLEY (1987). La description de LARGEN (1977) ne se prête pas à cette confrontation car

ilest le seul à ramener la longueur du tubercule métatarsien à celle du corps. Chez les individus

camerounais, la base du tubercule métatarsien est plus courte que la distance qui le sépare de

l'extrémité du premier orteil (fig. 2), la différence correspondant à la phalange terminale;

même ainsi, une telle dimension est sans équivalent chez les autres Leptopelis camerounais,

sauf peut-être L. bufonides.

Tubercules sous-articulaires de la main et du pied (2). - Ce caractère n’est traité que par

STEWART (1967) et LaMBiRis (1989). Ce dernier précise que les tubercules de la main sont

“well-developed” et, pour ceux du pied, mentionne seulement “distinct”, en ajoutant “but

much smaller than those of L. flavomaculatus”. C'est aussi le cas pour les spécimens

camerounais, dont les tubercules sous-articulaires du pied sont relativement moins dévelop-

pés que chez les Leptopelis forestiers.

Source : MNHN, Paris

AMIET 137

Livrée

L'analyse des données de la littérature conduit à distinguer d’abord deux cas bien

différents, correspondant à l'absence ou à la présence de macules dorsales.

Absence de macules sur la tête et le corps

Dans ce qui précède, plusieurs points de la description originale de GÜNTHER (1864) ont

conduit à émettre un doute sur la conspécificité de son L. bocagii et de celui des auteurs

ultérieurs. Ce doute se trouve renforcé par l’absence de toute allusion à une maculation dans

la courte phrase qu’il consacre à la livrée: “Upper parts and throat brownish black, the

remainder whitish”. La figure 2 planche 23, qui accompagne sa description, ne montre

effectivement aucun dessin dorsal.

BOULENGER (1882) évoque l’absence de maculation dorsale en trois mots: “Uniform

brown above”.

Par la suite, parmi les nombreux spécimens qui seront rapportés à L. bocagii (ainsi qu’à

L. mossambicus et L. parbocagii, voir plus loin), aucun auteur ne signale d’individu adulte sans

maculation. Seule exception: la femelle de L. b. haasi, pour laquelle MERTENS (1937) indique

une absence totale de dessin foncé (le mâle est bien maculé: description et photo figure 2).

Le cas de la description de BARBOZA DU BOCAGE (1895) est différent. Cet auteur, comme

les précédents, mentionne seulement: “Parties supérieures d’un brun olivâtre”. Ici, l’absence

d'indications relatives à un dessin dorsal est due au fait qu’il s’agit de juvéniles (“deux (. . .)

individus jeunes”). Chez L. bocagii et les espèces voisines, la coloration dorsale des juvéniles

est en effet uniforme. C’est pour la même raison que DE WrTTE (1933) décrit son L. lebeaui,

dont ScHmipr & INGER (1959) feront une sous-espèce de L. bocagii, comme “Vert en dessus

(gris bleuâtre en alcool)”, sans signaler de dessin dorsal.

Cette interprétation ne peut être étendue au spécimen de Günther: celui-ci, avec une taille

de 50,8 mm, est sûrement un adulte. La disparition de tout dessin par suite d’un artefact de

fixation est peu probable, d'autant plus que d’autres spécimens procurés et/ou décrits par

Barboza du Bocage étaient correctement conservés (PERRET, 1976).

Par ailleurs, il est assez troublant de constater que des individus adultes sans maculation

dorsale ont été plusieurs fois mentionnés, mais sous l'identité de L. angolensis, trop rapide-

ment mis en synonymie de L. bocagii par BOULENGER (1906). En effet, BARBOZA DU BOCAGE

(1893), dans sa description de cette espèce, signale déjà que la maculation dorsale peut

manquer: “quelques individus ont le dessus d’un vert cendré ou lie de vin (. . .) presque

uniforme”. MONARD (1937), décrivant une série de six spécimens angolais qu'il rapporte à la

même espèce, ne fait pas allusion à un dessin dorsal et précise seulement que “chez quelques

individus, la région dorsale est plus nettement définie”. STEWART (1967) décrit un individu de

L. angolen région dorsale verte, avec un dessin à peine distinct (‘a faint suggestion”), mais

le fait n’est pas très significatif car il s’agit d’un subadulte de 32 mm. POYNTON & BROADLEY

(1987) citent, sous “ Leptopelis sp. uniform green or uniform brown Leptopelis” ressem-

blant étroitement à leur L. parbocagiï, et donc à L. bocagiiet L. angolensis, mais n’envisagent

apparemment pas un rapprochement avec ce dernier; ce Leptopelis énigmatique provient

pourtant, comme l'individu décrit par Stewart, du Malawi.

Source : MNHN, Paris

138 ALYTES 21 (3-4)

Présence de macules sur la tête et le corps

La première mention d’une maculation dorsale chez un spécimen attribué à L. bocagii

revient à LOVERIDGE (1925) qui, on l’a vu plus haut, corrige sur plusieurs points importants les

descriptions de GÜNTHER (1864) et BOULENGER (1882), tout en affirmant que son unique

spécimen appartient “undoubtedly”? à cette espèce!

Les descriptions (au moins celles des auteurs qui ont pu voir L. bocagii sur le vif) et les

figures en couleurs concordent sur les points suivants: (1) la teinte foncière de la région dorsale

varie peu: fauve, brun jaunâtre ou rougeâtre clair, grisâtre; (2) sur ce fond, les macules

ressortent en brun foncé; (3) leur pourtour, au moins externe, est souligné par une intensifi-

cation pigmentaire, formant plus ou moins un liséré noirâtre.

Une exception remarquable, signalée par ScHiorz (1975, 1999), correspond à un Lepto-

pelis trouvé dans la Réserve forestière de Kakamega, au Kenya: par tous leurs caractères, y

compris leur maculation dorsale, les individus observés se rapprochent de L. bocagii, mais

leur teinte de fond est verte. Pour Schiotz, “It cannot be decided whether this form deserves

recognition as a separate subspecies or species”.

En dehors de ce cas, il y a plus de diversité dans les descriptions de la forme des macules

dorsales (“pattern”) que dans celles de la coloration foncière. Cela est dû à la plus ou moins

grande précision des auteurs (LAURENT, 1977, n’en parle même pas!) mais aussi à une évidente

variabilité individuelle et/ou géographique de la maculation. Grosso modo, les patterns

décrits peuvent être répartis entre les types suivants.

Type 1. - Toute la région médio-dorsale est occupée par une macule entière, à bords

découpés, plus ou moins rétrécie dans la région occipitale, puis se dilatant en une grande

macule céphalique triangulaire, qui peut même se prolonger sur le dessus du museau. On

pourrait qualifier ce type de “modèle angolensis”, car il correspond à la bonne illustration de

cette espèce donnée par BARBOZA DU BOCAGE (1895: pl. 17 fig. 1). Il est clairement décrit par

LOVERIDGE (1925) à partir de son spécimen de L. bocagii du nord de la Tanzanie (Sagayo): “a

very broad, black-edged, chocolate brown band extends from snout to vent. A dark

transverse band uniting, and across both upper eyelids”. De même, pour SCHMIDT & INGER

(1959), les spécimens de L. bocagit originaires d’Angola sont caractérisés par le fait que leur

maculation dorsale “is a solid mass”. Ce type de maculation est aussi décrit, chez L. bocagü,

par POYNTON & BROADLEY (1987), et CHANNING (2001) en donne une bonne photo (pl. 11

fig. 8).

Type 2. - La macule dorsale “s'ouvre” dans la région médio-dorsale, ce qui conduit à

deux bandes plus ou moins continues, qui convergent vers l'avant en dessinant approximati-

vement un V renversé. Une variante provient de la présence de macules médio-dorsales plus

ou moins agencées en une troisième bande, médiane, d’où un aspect en trident. Un caractère

important est que la macule céphalique est très développée, en triangle inversé (et non en barre

interoculaire), en général réunie largement à la macule dorsale; si elle est séparée, elle reste très

proche de l’extrémité antérieure de cette dernière. Ce pattern est illustré par la photo du mâle

de L. b. haasi, dans MERTENS (1937: fig. 2), par le bon dessin de la femelle de L. hocagii dans

LAURENT (1977: fig. 2), mais aussi par la photo de la femelle holotype de L. parbocagii (voir

ci-après), dans POYNTON & BROADLEY (1987: fig. 1).

Source : MNHN, Paris

AMIET 139

Type 3. - Il se distingue du précédent par une large séparation entre la macule dorsale et

la macule céphalique. Dans la région occipitale, la première a son bord antérieur tronqué ou,

plus souvent, arqué, d’où un aspect en “U” renversé, ou en “m”’ s’il y a une bande médiane;

le bord des bandes est en général moins découpé que dans le type 2. La macule interoculaire

se réduit à une barre, rarement dilatée en son centre, plus souvent en forme d’haltère. Ce

pattern est souvent évoqué dans les descriptions. Il est illustré par les photos de POYNTON

(1964: fig. 99) et de Scmiorz (1975: fig. 6; 1999: fig. 662), ainsi que par les aquarelles de

LAMBIRIS (1989: fig. 2a-b).

Les spécimens éthiopiens s’écartent sur un point de ce type: LARGEN (1977) compare en

effet la macule dorsale à un triangle ou un “V” renversé. Les autres caractères sont conformes

à la description qui précède.

Type 4. - La macule dorsale est plus ou moins en forme de fer à cheval, souvent élargie

dans sa courbure antérieure; une bande médiane peut être présente. Parfois, la pigmentation

foncée s’étend entre les branches du fer à cheval, conduisant à une macule “pleine”. Norma-

lement, il n’y a pas de macule céphalique, ou celle-ci se réduit à des petites taches sur les

paupières. On peut qualifier ce pattern de “modèle mossambicus” car il correspond à l’orne-

mentation habituelle de cette espèce, illustrée par de nombreuses photographies: WAGER

(1965: 76-77, 82), PASSMORE & CARRUTHERS (1995: 156-157), ScHioTz (1999: fig. 702). Il n’en

est cependant pas exclusif, car il est indiqué par plusieurs auteurs comme terme extrême de la

variation du dessin dorsal chez L. bocagii, ainsi que chez L. parbocagii (POYNTON & BROA-

DLEY, 1987).

Chez de nombreux Leptopelis forestiers du Cameroun, la maculation dorsale peut se

disloquer en un semis irrégulier de petites taches pigmentaires dont la répartition correspond

plus ou moins au pattern initial. Il s’agit là de variations individuelles, souvent rares dans une

population. La photo d’un spécimen de L. bocagii de Gambela (Ethiopie), dans LARGEN

(1977), paraît correspondre à ce cas.

Ilest regrettable que les auteurs qui ont pu disposer d’un matériel important de L. bocagii

n'aient pas tenté d'établir une typologie de la maculation dorsale, en indiquant la proportion

des différents types, à l'échelle des territoires d’origine des spécimens ou, mieux, des popula-

tions dont ils proviennent. Il est possible que cette démarche leur ait paru inutile dans la

mesure où ils considéraient que la variation du pattern était continue, les “types” décrits plus

haut étant tous reliés par des intermédiaires. C’est, apparemment, ce qu’estiment POYNTON &

BROADLEY (1987) lorsqu'ils décrivent la livrée de L. bocagii: “Dorsal markings varying from

a dark n-shaped band with some additional banding mid-dorsally (often forming an overall

m-shaped dorsal pattern), to a uniformly darkened dorsal patch, which may be so extensive as

to cover the whole head. Where this extreme is not shown, a dark interocular bar is usually

present, but it may be reduced to two separate supra-orbital patches”. Autrement dit, les types

1,2 et 3, voire 4, distingués plus haut sont représentés chez L. bocagii (mais aussi chez L.

parbocagii, dont les mêmes auteurs décrivent la livrée en termes à peu près identiques).

Une telle variation de la livrée est effectivement tout à fait concevable dans un genre où

d’autres espèces montrent des différences encore plus marquées, en relation avec l'existence de

phases et/ou de morphes (point qui n’a pas été envisagé par les auteurs qui ont traité de L.

bocagii). Il est cependant curieux de constater que, en reportant sur une carte (fig. 8) les

indications précises de livrées “extensives” (type 1 et 2, L. angolensis compris), on s'aperçoit

Source : MNHN, Paris

140 ALYTES 21 (3-4)

1000 km

Fig. 8. — Distribution des patterns de type 1 et 2 (chiffres blancs sur fond noir) et 3 et 4 (chifires noirs

encerclés) chez les espèces du groupe de Lepropelis bocagii d'après la documentation iconographi-

que. Seuls ont été retenus les documents permettant une localisation géographique satisfaisante du

spécimen figuré: il a été tenu compte aussi de la description de LOVERIDGE (1925). Références des

documents utilisés: (1) BARBOZA DU BOCAGE (1895: pl. 17 fig. 1), Lepropelis angolensis, Benguella,

Angola: (2) LOVERIDGE (1925: 787), Leptopelis bocagii, Sagayo, Tanzanie; (3) MERTENS (1937: fig.

2), Leptopelis bocagii haasi, Bangweolo See, Zambie: (4) LAURENT (1973: fig. 2), Lepropelis bocagii,

Source de la Lofoi, Shaba, République Démocratique du Congo: (5) POYNTON & BROADLEY (1987:

fig. 1), Leptopelis parbocagit, Mabwe, Upemba, République Démocratique du Congo: (6) Scmiorz

: fig. 6), Leptopelis bocagit, Nairobi, Kenya; (7) LARGEN (1977: fig. 9), Lepropelis bocagi,

5: 156-157), Lepropelis mossambicus, Tsha-

neni, Swaziland; (9) POyNTON (1985: fig. 1), Lepropelis mossambicus, Maputo, Mozambique: (10)

Scmiorz (1999: fig. 702), Leptopelis mossambicus, Kruger National Park, Afrique du Sud: (11)

Scmorz (1999: fig. 662), Lepropelis bocagii, Solwezi, Zambie; (12) Scmiorz (1999: fig. 664),

Leptopelis bocagii (?), Kakamega, Kenya: (13) Lepropelis cf. bocagii, nord-Cameroun

Source : MNHN, Paris

AMIET 141

qu’elles ne sont représentées qu’en Afrique centrale (Angola, sud-est du Zaïre, est de la

Tanzanie, nord de la Zambie), alors que les livrées à dessin plus “concentré” (types 3 et 4, L.

mossambicus compris) sont en situation plus périphérique, en particulier sur la façade est de

l'Afrique.

Les spécimens camerounais ne font pas exception, car ils se rapportent plutôt au type 4

(fig. 3). De même, malgré la particularité évoquée plus haut, les spécimens éthiopiens

paraissent proches des types 3 et 4, et en tout cas ne pas présenter de maculation extensive.

Face supérieure des membres

Sa pigmentation n’est évoquée que par STEWART (1967) et LARGEN (1977) qui font

allusion à des taches (“blotches”) plus ou moins bien définies. Les photos de ScHioTz (1975,

1999) montrent de grandes macules foncées, bien circonscrites, sur les jambes, deux chez un

spécimen kényan, et une (résultant apparemment de la fusion de deux) chez un spécimen

zambien. Ces taches sont plus contrastées et mieux délimitées que chez les spécimens

camerounais, mais il s’agit peut-être de cas individuels.

Maculation latérale

GÜNTHER (1864), BOULENGER (1882) et LOVERIDGE (1925) n’en disent rien. Ensuite,

presque tous les auteurs décrivent, à peu près dans les mêmes termes, une bande foncée

partant du bout du museau, passant sous le canthus, puis sur la paupière supérieure et

atteignant le tympan. La plupart font terminer cette bande à la base du bras; LARGEN (1977)

ajoute toutefois qu’elle peut se prolonger “for a variable distance behind the shoulder region”.

Trois photos (deux vues dorsales légèrement de trois quarts et une de profil) illustrent bien la

variabilité de cette bande latérale: chez un individu du Kenya (ScHioTz, 1975: fig. 6) elle

atteint presque l’aine, chez un autre, sans indication de localité, elle s’arrête à mi-flanc

(PoyNTON, 19644: fig. 99), et chez un individu de Zambie (ScHioTz, 1999: fig. 662) elle ne

dépasse guère le tympan. Le seul auteur qui précise la pigmentation des flancs au-delà de la

bande latérale est STEWART (1967): “Flanks are variegated with brown and white”.

La maculation latérale n’est guère différente chez les spécimens camerounais, où elle

présente aussi une extension variable (fig. 4). Elle paraît cependant moins large et moins

foncée que dans les descriptions ou les illustrations relatives aux spécimens d’autres territoi-

res.

Ligne claire “péricorporelle” et ligne supra-anale

LARGEN (1977) précise que, en Ethiopie, “Approximatively 75 % of specimens have a pale

line, edged below with brown, along the outer edge of the fore-arm, hand, tibia, tarsus and

foot, and a similar line passes over the ankle and vent; but theses markings are often obscure”.

Cette ligne claire “péricorporelle”, correspondant au contour de l'animal lorsqu'il est

ramassé sur lui-même en position de repos, existe chez plusieurs Leptopelis forestiers, essen-

tiellement chez les juvéniles.

Chez les adultes, elle disparaît, à l’exception d’un trait blanc supra-anal, observable chez

un grand nombre d'espèces. Selon SCHMIDT & INGER (1959), les L. bocagii d'Angola se

Source : MNHN, Paris

142 ALYTES 21 (3-4)

distinguent des populations situées plus à l’est parce qu'ils n’ont pas de ligne blanche

supra-anale. POYNTON & BROADLEY (1987) ne partagent pas cette opinion: ils font remarquer

que si l’absence de ce caractère est habituelle chez L. bocagii, “weak development of the line

in occasional specimens from various parts of the Zambesiaca area precludes it being used as

a diagnostic character”.

Les six spécimens camerounais ne montrent pas trace de ligne péricorporelle ni de ligne

supra-anale.

Pigmentation de la face ventrale

La coloration de la face ventrale est évoquée dans 7 descriptions sur 12. Celle de

GÜNTHER (1864) se démarque — une fois de plus! — en mentionnant que la gorge est “brownish

black”. Pour tous les autres auteurs, la face ventrale est blanche ou blanchâtre (crème pour

LARGEN, 1977), avec la région gulaire mouchetée ou vermiculée de gris ou de brun clair;

LARGEN (1977) et LAMBIRIS (1989) indiquent que cette pigmentation peut s'étendre jusqu’à la

poitrine. Seul MERTENS (1937) précise que, sur ses deux spécimens de L. b. haasi, le mâle a la

gorge pigmentée alors que celle de la femelle est blanche. Curieusement, ce dichromatisme

sexuel, pourtant assez fréquent, n’est pas signalé par les autres auteurs.

La face ventrale des spécimens camerounais ne montre pas de différence par rapport aux

descriptions précédentes.

Eco-éthologie

La littérature ne donne guère d'informations sur l’écologie de L. bocagii, même quand les

auteurs ont pu avoir une expérience directe de l’espèce dans son environnement. Les forma-

tions végétales où elle vit ne sont pas décrites, ou sinon très succinctement. Il ressort des

quelques indications disponibles que L. bocagi est inféodé à des milieux ouverts, à végétation

surtout graminéenne, et peut donc être qualifié de “savanicole”. LARGEN (1977) précise

cependant que les populations de l'extrême sud-ouest de l'Ethiopie “penetrate at least

marginally into tropical deciduous forest at Godare”, et que, dans le même secteur, les

individus observés à Gambela sont “undoubtedly semi-arboreal”. Mais il doute que ces

populations appartiennent au même taxon que celles du sud et de l’ouest du territoire (voir

plus haut).

Il y a un peu plus de données sur la distribution verticale. L’abondant matériel de

l'Upemba étudié par SCHMIDT & INGER (1959) a été obtenu entre 585 et 1810 m d'altitude, et

la tranche 1501-1750 m comprend encore 47 des 291 individus récoltés (soit 16 %). LARGEN

(1977) indique une distribution comprise entre 500 et 1900 m en Ethiopie et considère que

l'espèce est propre aux régions basses (“lowlands”), ce qui doit être compris de façon relative

pour un pays dont l'altitude moyenne est très élevée. Pour POYNTON & BROADLEY (1987), L.

bocagii “[is] distributed mainly on higher ground”.

POYNTON (19644) fut, semble-t-il, le premier auteur à mentionner que L. bocagii est

entially a burrowing form”. Tous les auteurs ultérieurs qualifieront aussi cette espèce de

fouisseuse”, terme qui, en regard des représentants des genres Hemisus et Breviceps, apparaît

Source : MNHN, Paris

AMIET 143

quelque peu excessif. Celui de “terrestre” (“terrestrial”, “ground-dwelling”: ScHiorz, 1975,

1999) semble plus approprié. En effet, comme chez de nombreux Anoures savanicoles, les

capacités fouisseuses de l’espèce sont essentiellement mises à contribution pour lui permettre

d’échapper aux rigueurs de la saison sèche en s’enterrant. Les premières pluies marquent la fin

de sa période de vie ralentie dans le sol et son apparition en surface, souvent en nombre

comme l'ont signalé plusieurs auteurs. Aucun ne précise si, en période d'activité, les individus

s’enterrent aussi durant la journée pour émerger chaque soir.

En tout cas, POYNTON (19644), STEWART (1967), LARGEN (1977) et POYNTON & BROA-

DLEY (1987) concordent pour rapporter que les appels sont émis depuis le sol; les derniers cités

signalent toutefois la capture d’un individu “calling on a dead bush two meters from the

ground”.

Au Nord-Cameroun, les localités où l’espèce a été repérée sont situées entre 180 et 450 m

d'altitude. L'Upemba et l'Ethiopie ne possédant pas de régions suffisamment basses, il n°y a

pas de comparaison possible avec ces territoires pour les limites inférieures de distribution. En

revanche, il paraît plus significatif que, dans le Nord-Cameroun, l'espèce ne s'élève pas plus

haut, alors que plusieurs régions y dépassent 1000 m d’altitude. Elle se distingue aussi par le

choix des postes de chant, qui peuvent, on l’a vu, se trouver sur le sol mais surtout sur des

plantes basses ou des arbustes.

Vocalisations

Il y a malheureusement très peu de données relatives aux vocalisations de L. bocagii dans

la littérature. ScHioTz (1975) décrit l'appel comme un “unmelodic, slow ‘waab' sometimes two

in succession” et LAMBIRIS (1989) comme un “loud, rather low-pitched ‘quack”. Ces deux

transcriptions paraissent plus compatibles entre elles qu'avec celle de LARGEN (1977), pour

qui “the call is a low ‘cluck', distinctly deeper and quieter than that of L. gramineus” (il ne

précise pas s’il y a des différences de vocalisations en relation avec les différences morpholo-

giques qu'il relève entre certaines populations). Le seul sonagramme publié est celui d’un

appel redoublé enregistré par A. Duff Mac Key au Kenya (ScHorz, 1975: fig. 8, 1999: fig.

662). Hormis une durée un peu plus longue de la note, ce sonagramme ne montre pas de

différence notable par rapport à celui d’un individu camerounais (AMIET & ScHIOTZ, 1974,

sous L. cinnamomeus, et ci-dessus).

COMPARAISON DES SPÉCIMENS CAMEROUNAIS AVEC DES ESPÈCES VOISINES

Plusieurs espèces de Leptopelis ressemblent beaucoup à L. bocagii. Si on excepte L.

angolensis, trop peu connu et au statut mal défini (voir plus haut), ces espèces sont au nombre

de trois: L. mossambicus, L. parbocagii et, à un moindre degré, L. bufonides.

Leptopelis mossambicus Poynton, 1985 et Leptopelis parbocagii Poynton & Broadley, 1987

L. mossambicus (“brown-backed tree frog”’ des batrachologues sud-africains: voir les

pages que WAGER, 1965, lui a consacrées sous le nom de L. concolor), a reçu plusieurs noms

Source : MNHN, Paris

144 ALYTES 21 (3-4)

qui se révélèrent ensuite inappropriés (synonymie dans POYNTON, 1985). Ces fluctuations ont

trouvé leur terme avec la dénomination de “mossambicus”?, qui lui a été donnée par POYNTON

en 1985. Peu après, POYNTON & BROADLEY (1987) ont séparé de L. bocagii une espèce qu'ils

ont nommée “parbocagi”, pour rappeler l’étroite ressemblance entre les deux taxons.

Comme, dans le même travail, ils ont décrit aussi, de façon détaillée, L. mossambicus et L.

bocagii, leur article constitue une bonne base de référence pour une comparaison de ces

espèces entre elles et avec les spécimens camerounais.

Si l’on compare point par point leurs descriptions (voir le tableau 3 pour les caractères

non chromatiques), on s'aperçoit que, en fin de compte, il y a très peu de caractères

discriminants entre les trois espèces.

(1) La mieux (ou la moins mal!) caractérisée est L. mossambicus, qui se distingue des deux

autres par seulement deux caractères: (a) ses orteils plus dilatés à leur extrémité, la largeur du

disque du 4° orteil étant toujours supérieure à celle du tubercule sous-articulaire distal; (b) une

valeur plus élevée du rapport de la longueur du 3° doigt à la distance tympan-narine. Ces

différences sont statistiques, les valeurs montrant un chevauchement plus ou moins important

chez les trois espèces. Bien qu’il ne soit pas relevé par POYNTON & BROADLEY (1987), le

développement relativement important des disques digitaux de la main semble être un

caractère discriminant plus apparent que les précédents: il est bien visible sur la photo face

ventrale donnée par PASSMORE & CARRUTHERS (1995). En ce qui concerne la livrée, POYNTON

& BROADLEY (1987) ne signalent pas de cas de fusion entre la macule céphalique, de toute

façon rarement développée, et la macule dorsale; cette situation peut au contraire, selon eux,

s’observer chez les deux autres espèces.

PoyNTON & BROADLEY (1987) considèrent L. mossambicus comme une espèce de plaine,

ce que LAMBIRIs (1989) confirme pour le Zimbabwe (“south-eastern lowveld”). Les indica-

tions relatives à son habitat sont plus nombreuses que pour L. bocagii, grâce à l’activité sur le

terrain des batrachologues d'Afrique australe. Tous s'accordent sur le fait que l'espèce vit

surtout en savane boisée (“savannah forest”: WAGER, 1965; “savanna woodlands”: LAMBIRIS,

1989; “wooded savanna”: PASSMORE & CARRUTHERS, 1995) mais aussi dans des milieux

purement herbacés (“open vleis”: WAGER, 1965; “reed-beds near streams and pans”: LAMBI-

RIS, 1989).

Les premières informations sur les vocalisations de L. mossambicus sont dues à WAGER

(1965). Bien que POYNTON & BROADLEY n’en parlent pas, elles pourraient offrir un caractère

distinctif par rapport à L. bocagii. PASSMORE & CARRUTHERS (1995) rapportent en effet que

l'appel est “A loud two-syllabled quack”, ce que montre bien le sonagramme joint à la

description. Il faudrait toutefois que cette structure “di-syllabique” soit confirmée par des

analyses d'appels émis par des individus d'origines géographiques différentes. En revanche, les

observations relatives aux postes de chant de L. mossambicus sont nombreuses et concordan-

tes: les mâles, contrairement à ceux de L. bocagü, appellent depuis des perchoirs situés

au-dessus du sol, et même dans des arbres d’après LAMBIRIS (1989).

(2) La distinction entre L. bocagii et L. parbocagii est encore plus délicate. Comme le

montre le tableau 3, divers critères de proportions, qui pourraient a priori se révéler discrimi-

nants, ne présentent pas de différences vraiment marquantes. Les descriptions des livrée:

telles que les font POYNTON & BROADLEY (1987), pourraient laisser supposer qu’une macula-

tion extensive (macules dorsale et céphalique plus ou moins fusionnées) ne s'observe que chez

Source : MNHN, Paris

AMIET 145

Tableau 3.- Comparaison de divers caractères non chromatiques chez Lepropelis mossambicus,

Leptopelis parbocagii et Leptopelis bocagii, d’après les données de POYNTON & BROADLEY

(1987).

ae Leptopelis Leptopelis Leptopelis

mossambicus parbocagii bocagii

Taille maximum des mâles 52 mm 54 mm 50 mm

Taille maximum des femelles 63 mm 64 mm 58 mm

Comparaison des diamètres

dû tympan et de l'os tympan > 1/2 œil tympan > 1/2 œil tympan = 1/2 œil

Espace interorbitaire /

? D D

mipa-natiné ? 36% ou plus pas plus de 36 %

3° doigt / tympan-narine 65-88% 55-75 % 50-70 %

| + " “none between “absent between

Palmure main virtually none’ me +

fingers fingers

’ ERA “very limited ma ”

Palmure pied limited’ webbing” ‘rudimentary

“weakly developed

D “moderately “barely developed (--:) or (...) with tips

isques digitaux developed” bep? of fingers and

especially toes

tending to taper”

Largeur disque orteil IV / DAS Le

largeur tubercule 104-140 % Le pate ne

sübarticulaire d'stal (‘rarely over 100 %”) (“rarely 100 %)

Longueur tubercule métatarsien /

pay 90-130 % 106-134 % 105-140 %

longueur orteil interne

certains individus de L. bocagii, mais l'holotype et, à un moindre degré, les paratypes de L.

parbocagii sont dans ce cas.

En fin de compte, selon POYNTON & BROADLEY (1987), la distinction entre les deux

espèces repose sur la largeur de l’espace interorbitaire: le rapport distance interorbitaire /

distance narine-tympan atteint 36 % ou plus chez L. parbocagii (“at least in the material so far

examined”), alors que chez L. bocagii il ne dépasse pas 36 %. POYNTON & BROADLEY (1987)

paraissent conscients de la fragilité d’une discrimination basée sur cet unique caractère, car ils

écrivent “Indeed, some of the specimens (. . .) which we have assigned to one or other species

may prove to be wrongly identified should more effective differential characters be discove-

red”. Un autre élément de doute s’ajoute quand, aussitôt après, ils écrivent: “It is also possible

that in Malawi, at least, the material which we have assigned to parbocagiü includes another as

yet undescribed species”. Par ailleurs, comme le relève ScHiorz (1999), “It seems from their

description that there is no evidence from field observations to separate them as distinct

biological species”. Effectivement, leur travail ne donne pas d'indications sur les vocalisa-

Source : MNHN, Paris

146 ALYTES 21 (3-4)

tions, et celles relatives à l'habitat sont succinctes et non discriminantes par rapport à L.

bocagii.

On remarquera enfin que, bien qu’ils citent L. parbocagiüi du nord de l’Angola, POYNTON

& BROADLEY (1987) ne font pas allusion à L. angolensis, sauf de façon indirecte, en plaçant

dans la synonymie de leur parbocagii les espèces traitées par STEWART (1967) sous les noms de

“L. angolensis” et “L. bocageï”. Cette action aurait mérité d’être discutée, car même si le

spécimen attribué par Stewart à angolensis est un subadulte, elle donne des deux espèces de

bonnes descriptions et des illustrations qui montrent des différences importantes.

(3) Les spécimens du nord-Cameroun partagent tous les caractères communs aux trois

espèces traitées par POYNTON & BROADLEY (1987). En ce qui concerne les caractères différen-

tiels, il est clair que les orteils à peine dilatés à leur extrémité permettent de les distinguer de L.

mossambicus et les rapprochent de L. bocagii et L. parbocagü. En revanche, de façon

paradoxale compte tenu de l’énorme distance qui les sépare, ils ressemblent beaucoup à L.

mossambicus par les caractères de la livrée: macule dorsale en fer à cheval ou en “m””, massive

et bien circonscrite, maculation céphalique réduite ou absente. Les observations relatives aux

postes de chant les rapprochent aussi de L. mossambicus, alors que, par sa structure, l'appel est

semblable à celui de L. bocagii. Leur localisation à basse altitude pourrait être aussi un point

commun avec L. mossambicus.

Quant au critère “distance interorbitaire / distance narine-tympan”, faute d’indications

précises de POyYNTON & BROADLEY (1987) sur le protocole de mensuration qu'ils ont appliqué,

je n’ai pas essayé de l'utiliser. On remarquera d’ailleurs, à ce sujet, qu’ils paraissent se

contredire quelque peu en utilisant le paramètre “distance interorbitaire” car, commentant

son utilisation par LAURENT (1973) ils relèvent: “The width of the eyelid and of the interor-

bital space is not possible to measure with great precision owing to uncertain demarcation

between the two”.

Leptopelis bufonides Schiotz, 1967

En discutant les affinités de L. bufonides, qu’il vient de décrire, ScHioTz (1967) suggère

que “L. bocagei and L. bufonides are vicariating species (. . .), possibly even vicariating

subspecies”. Il ne reprend pas cette hypothèse dans son ouvrage de 1999, mais remarque

cependant que des spécimens de L. bufonides du Nigeria, plus grands et avec un dos plus lisse,

pourraient indiquer une transition vers L. bocagii.

Les régions à végétation soudanienne ou soudano-sahélienne du nord-Cameroun abri-

tent trois espèces de Lepropelis: L. viridis (qui s'étend beaucoup plus vers le sud), L. bufonides

et l'espèce discutée ici. Dans certaines localités du nord-Cameroun, les deux dernières peuvent

être entendues à quelques kilomètres, voire quelques centaines de mètres l’une de l’autre.

Morphologiquement, il n'y a aucune difficulté à les distinguer: L. bufonides, plus petit, a un

tégument dorsal fortement et irrégulièrement verruqueux, des bandes transverses bien appa-

rentes sur les membres, une maculation supra-buccale bien contrastée, etc. Les vocalisations

des deux espèces sont tout à fait distinctes (voir AMIET & SCHIOTZ, 1974, pour une comparai-

son des sonagrammes), elles occupent des biotopes différents en période d'activité vocale, et

les postes de chant de L. bufonides sont toujours sur le sol.

Source : MNHN, Paris

AMIET 147

Ces deux espèces sont donc clairement distinctes, plus en tout cas que ne le sont les

précédentes. Il n’est même pas sûr que L. bufonides soit phylétiquement apparenté à ces

dernières, les points de ressemblance qu’il partage avec elles (habitus massif, palmure réduite,

tubercule métatarsien puissant et disques digitaux réduits) pouvant tout aussi bien résulter

d’une convergence adaptative en relation avec un mode de vie terrestre.

DISCUSSION

L'analyse de la littérature relative à L. bocagii met d’abord en évidence une contradic-

tion: (1) les auteurs sont en désaccord sur plusieurs éléments descriptifs: certaines disparités

peuvent être d'ordre méthodologique, mais plusieurs paraissent refléter des différences réelles

entre les matériels étudiés; (2) néanmoins, de la comparaison des descriptions se dégage

l'impression qu'il y a un “fonds commun” de caractères, traduisant des affinités profondes

entre les spécimens de diverses origines.

Ce double constat amène à partager l'opinion de SciwTz (1999), pour qui L. bocagii

correspond à plusieurs taxons distincts. Si on tient compte de ce que deux espèces déjà

reconnues sont proches (L. mossambicus) ou très proches (L. parbocagii) du L. bocagii des

auteurs récents, il semble raisonnable d'appliquer ce nom, au moins provisoirement, à un

ensemble de taxons (superespèce?), le “groupe de L. bocagiÿ”, qui peut être défini de la façon

“Leptopelis à mode de vie essentiellement terrestre, peuplant les formations herbacées

des régions périforestières d'Afrique (de l’Angola et du nord de l’Afrique du Sud à l'Ethiopie

et au Cameroun). Ils présentent diverses particularités structurales, en relation avec leurs

capacités d'enfouissement pendant les périodes sèches: (1) corps massif et membres courts,

conduisant à un habitus bufonidien: (2) réduction des palmures et des disques digitaux,

particulièrement aux pieds; (3) hypertrophie des tubercules métatarsiens, comprimés en forme

de pelle. Ces caractères sont partagés avec d’autres Leptopelis savanicoles.

D'autres caractères, non adaptatifs, sont communs aux seuls représentants du groupe: (1)

taille relativement grande; (2) tympan bien développé; (3) relief tégumentaire peu ou pas

marqué; (4) glandes pectorales présentes chez les mâles; (5) maculation latérale et dorsale

caractéristiques, même si la forme des macules dorsales peut varier entre deux types extrêmes

bien différents; (6) vocalisations puissantes, constituées de notes simples ou redoublées,

largement séparées. La combinaison de ces caractères permet une discrimination facile par

rapport aux autres espèces de Leptopelis savanicoles telles que L. bufonides, L. viridis, L. oryi,

L. nordequatorialis et les “savanna screamers” sensu SCH1OTZ (1999).

En revanche, dans l’état actuel des connaissances, la séparation des taxons est difficile, la

limite entre les “espèces biologiques” n’apparaissant pas clairement. La mieux définie est L.

mossambicus. La distinction faite par POYNTON & BROADLEY (1987) entre L. bocagii et L.

parbocagii n’est pas tout à fait convaincante. En Ethiopie, les indications de LARGEN (1977)

laissent présumer l'existence de deux taxons distincts. Par ailleurs, il n’est pas sûr que les

maculations dorsales extensives et non extensives relèvent d’un simple polymorphisme indi-

viduel, dans la mesure où elles n’ont pas la même distribution géographique, et il est possible

Source : MNHN, Paris

148 ALYTES 21 (3-4)

que L. angolensis soit une bonne espèce, appartenant toutefois au groupe de L. hocagii. Enfin,

des “formes satellites” à pigmentation dorsale verte, soit unie soit ornée de macules foncées,

représentent autant d'énigmes taxonomiques à résoudre.

Les spécimens trouvés au Cameroun ne présentent aucun caractère assez saillant pour se

démarquer nettement des diverses descriptions figurant dans la littérature. Il y a des différen-

ces morphométriques assez nettes par rapport aux populations éthiopiennes, mais l’hétéro-

généité taxonomique probable de ces dernières et l'insuffisance numérique du matériel

camerounais en limitent la signification. Le Leptopelis camerounais ne paraît guère différent

des formes à maculation non extensive du L. bocagiüi des auteurs mais se rapproche surtout de

L. mossambicus.

Les nombreuses inconnues qui subsistent tiennent au fait que le groupe est à coup sûr

intrinséquement “difficile”, mais aussi et surtout à l'insuffisance de données relatives aux

vocalisations, à la morphologie larvaire, aux relations spatiales des taxons dans les zones de

contact, à l’éventuelle variation clinale de certains caractères, à l’évolution de la pigmentation

entre la métamorphose et le stade adulte, etc.

Des problèmes d’un ordre bien différent résultent de déficiences dans la “pratique

systématique” de plusieurs auteurs. Trois pourraient être qualifiées de “fondatrices”, dans la

mesure où elles se sont perpétuées à travers les travaux des auteurs subséquents. (1) Insuffi-

sance de la description originale de GÜNTHER (1864), à laquelle n’a pas remédié d'examen

ultérieur du type, peut-être parce que celui-ci n’a jamais été clairement localisé. (2) Mise en

synonymie par BOULENGER (1906) de L. angolensis, sans discussion de la part de son auteur ni

de ceux qui l'ont suivi; ils ont omis, en particulier, de rapprocher les formes largement

maculées de L. bocagii de l'illustration de L. angolensis donnée par BARBOZA DU BOCAGE en

1895. (3) Attribution à L. bocagii par LOVERIDGE (1925) d’un spécimen identifié par Noble

mais différant nettement sur plusieurs points, aux dires mêmes de Loveridge, de la description

de Günther: cette “mutation” de la diagnose originale a été suivie, sans analyse critique, par

la plupart des auteurs. Elle se trouve à l’origine de la conception actuelle de L. bocagiï, qui ne

paraît pas correspondre à l’espèce décrite et figurée par GÜNTHER (1864).

Seule une étude sur le terrain de la batrachofaune de l'Angola permettrait de savoir à

quoi correspondent le L. bocagii de Günther et le L. angolensis de Barboza du Bocage, ainsi

que les rapports qu'ils peuvent avoir entre eux et avec d’autres Leptopelis du même territoire.

L'état de guerre endémique dans lequel est malheureusement plongé l’Angola depuis de

longues années rend cette solution utopique à présent. À défaut, un réexamen de tous les

Leptopelis angolais déposés dans les institutions scientifiques pourrait faire progresser la

question, mais dans la pratique il est difficilement réalisable et, surtout, il n’apporterait pas la

garantie de séparer des espèces “biologiques”, car les cas d'espèces dimorphiques et/ou

diphasiques, ou d’“espèces jumelles”, peuvent être une source d'erreur.

Il faut donc, pour le moment, continuer à se référer à un L. bocagii tel que l'ont conçu les

auteurs à partir de LOVERIDGE (192$) et admettre que ce nom puisse s'appliquer à plusieurs

taxons différents. Sur de telles bases, il ne paraît pas opportun d'accroître la confusion en

créant de nouveaux taxons, et c’est pour cela que, malgré son imprécision, la dénomination

“Leptopelis cf. bocagii” a été adoptée ici pour désigner les spécimens camerounais.

Source : MNHN, Paris

AMIET 149

LEPTOPELIS CF. CHRYSTII (BOULENGER, 1912)

HISTORIQUE DE L’ESPÈCE

Leptopelis christyi a été décrit, comme espèce du genre Hylambates, par BOULENGER

(912). Celui-ci n’a disposé que d’un individu, une femelle de 53 mm, provenant de la forêt de

Mabira, en Ouganda. Ce spécimen-type est déposé au British Museum.

Trente ans plus tard, LOVERIDGE (1942) a traité l’espèce de Boulenger comme une

sous-espèce de Leptopelis notatus. Disposant de 3 femelles gravides (dont une topotypique de

celle de Boulenger) et de 8 juvéniles, il a fondé sa décision sur la ressemblance entre ces

derniers et le type de Hylambates notatus, lui aussi juvénile. Il précise que “Trinomials are

employed to show this close relationship and avoid further confusion”, intention louable mais

qui contribue en fait, comme l’avenir le montrera, à créer une confusion entre deux espèces

bien distinctes! Procédant de la même manière que pour L. bocagii (voir ci-dessus), il n’hésite

pas à rectifier sur trois points la description de Boulenger, sans toutefois relever les divergences

entre celle-ci et la sienne en ce qui concerne le développement de la palmure. Il décrit les

couleurs in vivo de façon précise, et séparément pour les trois femelles, mais ses descriptions

donnent une impression d’hétérogénéité et font même douter de l’appartenance de ses

spécimens à L. christyi.

Dans son étude des Amphibiens du Parc de la Garamba, INGER (1968) a décrit une petite

série de spécimens qu'il rapporte à L. flavomaculatus. ScHioTz (1975), qui a pu examiner deux

des spécimens de Inger, constate qu'ils ne diffèrent pas de L. christ yi et que les sonagrammes

réalisés par Inger et par lui-même sont identiques; de plus, les aires du vrai L. flavomaculatus

et de L. christyi sont nettement séparées (voir les cartes de ScHiorz, 1999). Dans ce qui suit,

les citations du travail de Inger se rapporteront donc à L. christyi.

A partir d’un important matériel LAURENT (1972, 1973) a réalisé une étude exhaustive de

L. christyi qui peut servir de référence pour l’étude de cette espèce.

MATÉRIEL ÉTUDIÉ

21 d'et2 9:(1) Ekelemba (2°00-10 N, 1500-10 E), 6-7 avril 1981, JLA 81.049 et MNHN

2003.003 (= JLA 81.050), 2 4; (2) Badékok (3°10-20 N, 15°00-10 E), 24 mars 1976, JLA

76.061 et 76.063, MNHN 2003.0031 (= JLA 76.062), 3 S; (3) Momjépom (3°50 -4°00 N,

15°00-10 E), 25 mars 1976, JLA 76.068, MNHN 2003.0032 et 0033 (= JLA 76.067 et 76.069,

respectivement), 3 4, et MNHN 2003.0039 (= JLA 76.070), 1 2: (4) Mayang (3°00-10 N,

13°50 -14°00 E), 29 mars 1983, JLA 83.006 et MNHN 2003.0037 (= JLA 83.007), 2 d; (S)

Mintom (2°40-50 N, 13°10-20 E), 1-2 mars 1975, JLA 75.065 et 75.067, MNHN 2003.0029 et

0030 (= JLA 75.066 et 75.068, respectivement), 4 d ; (6) Mosso (4°20-30 N, 14°10-20 E), 3 avril

1984, JLA 84.005-006 et MNHN 2003.0038 (= JLA 84.007), 3 4; (7) Manbioko (5°20-30 N,

11°20-30 E), JLA 87.019, 1 ©; (8) Djaye (6°00-10 N, 11°30-40 E), 23-25 juin 1979, JLA 79.042

et 79.043, MNHN 2003.0034 et 0035 (= JLA 79.043 et 79.045, respectivement), 4 4. La

documentation iconographique comprend 18 diapositives représentant 5 individus in vivo.

Source : MNHN, Paris

150 ALYTES 21 (3-4)

Tableau 4. - Taille (L, longueur museau-entrejambe, en dixièmes de millimètres) chez Leptopelis

christyi: données disponibles dans la littérature et spécimens camerounais.

Source Pays Nombre Taille Taille Taille

d'individus minimum moyenne maximum

Mâles

INGER, 1968 Rép. dém. Congo 5 363 415 442

LAURENT, 1973 Rép. dém. Congo 294 320 397 480

ScHioTz, 1999 ? di 360 - 410

Hoc loco Cameroun 21 405 458 520

Femelles

BOULENGER, 1912 Ouganda 1 = 530 .

LOVERIDGE, 1942 Ouganda 3 430 (460) - 500

LAURENT, 1973 Rép. dém. Congo 42 510 613 690

ScHiorz, 1999 ? F 550 — 620

Hoc loco Cameroun 2 590 5 640

PRÉCISIONS SUR QUELQUES CARACTÈRES NON CHROMATIQUES

Cette partie se limitera à l'analyse de quelques caractères, autres que ceux de la livrée, qui

ont fait l’objet de descriptions insuffisantes ou contradictoires dans les publications antérieu-

res. Elle s’appuiera à la fois sur l'étude des spécimens camerounais et sur les données de la

littérature relatives aux populations orientales de L. christyi.

Taille

Comme le montre le tableau 4, elle est un peu supérieure chez les spécimens camerounais,

mâles comme femelles, mais les valeurs restent compatibles avec les données déjà publiées.

LAURENT (1973) remarque d’ailleurs que, en RDC, “la taille varie quelque peu selon les

localités”. Cela paraît vrai aussi au Cameroun, où les spécimens du sud-est sont particuliè-

rement grands et contribuent à rehausser la moyenne.

Les trois femelles étudiées par LOVERIDGE (1942) posent problème: la plus petite mesure

seulement 43 mm (ou 46, suivant la page) et la plus grande 50 mm, bien qu’elles soient

gravides. Cette taille très faible pour l'espèce, et d’autres discordances entre la description de

Loveridge et celles des autres auteurs, conduisent à s'interroger sur l'identité réelle de son

matériel.

ScHioTz (1975) souligne que “The males are considerably smaller than the females”, ce

que confirment aussi bien les mensurations des spécimens de LAURENT (1973) que celles des 21

mâles et des deux femelles du Cameroun.

Source : MNHN, Paris

AMIET 151

Habitus

Les termes de “rather stout, broad body” employés par ScH10Tz (1975) conviennent bien

aux spécimens camerounais. Ils se distinguent, par leur aspect robuste et assez ramassé, de

Leptopelis franchement sylvicoles comme L. rufus, L. boulengeri ou L. calcaratus, mais se

rapprochent d'espèces parasylvicoles telles que L. notatus et, surtout, L. aubryi, qui a le même

habitus mais est plus petit.

Tête

BOULENGER (1912), INGER (1968) et ScHioTz (1975) soulignent que L. christyi a une tête

large (“broad”) ou grande (“large”). Ce caractère ne ressort pas particulièrement de l’icono-

graphie publiée et n’est pas confirmé par les mensurations des spécimens camerounais mâles

(tab. 5): la moyenne du rapport T/L est d'environ 41 %, valeur qui n’est pas particulièrement

élevée; en revanche, avec des rapports proches de 45 et 47 %, les deux femelles du Cameroun

ont, effectivement, une tête large.

La longueur du museau est différemment évaluée par les auteurs: elle équivaut au

diamètre de l'œil pour Boulenger et Inger, elle est supérieure pour Loveridge, égale chez le

mâle et supérieure chez la femelle pour Schiotz. Plutôt que la longueur du museau, délicate à

mesurer, le tableau 5 donne les valeurs du rapport “distance œil-narine / distance interpalpé-

brale”: les différences entre les 10 mâles mesurés et les deux femelles paraissent corroborer

l’assertion de Schiotz.

La comparaison du diamètre du tympan avec celui de l’œil a donné lieu à des estimations

concordantes (tympan égal au 1/2 diamètre de l'œil pour Inger et Schiotz) ou peu divergentes

(3/4 du diamètre oculaire pour Boulenger). Elles sont confirmées par les mensurations faites

sur l'échantillon camerounais (tab. 5), qui montrent de surcroît que le diamètre du tympan, et

la valeur de son rapport au diamètre de l'œil, sont sujets chez L. christyi à une large variation

(illustrée aussi par l'individu de la fig. %, au tympan particulièrement petit).

Seul BOULENGER (1912) évoque le canthus rostralis, qu'il qualifie d'“obtuse”. L'icono-

graphie relative aux populations orientales, en particulier les photos de face dans INGER (1968)

et LAURENT (1972), montre plutôt un canthus bien marqué, anguleux, mais à arête émoussée.

Ce caractère est bien visible aussi chez les individus camerounais (fig. 9).

Membre postérieur

Les proportions de ses différents segments ne sont prises en considération par aucun

auteur, sauf pour le tibia: pour Boulenger, il représente à peu près la moitié de la distance

museau-anus, et pour Inger, 43 à 47 . Les valeurs relatives au pied, à la jambe et à la cuisse

sont données dans le tableau 5: pour la jambe, elles concordent avec celles de Boulenger et de

Inger.

Comme le montre la figure 10, la palmure pédieuse est moyennement développée chez L

cf. christyi, moins étendue que chez les espèces franchement forestières, mais plus que chez les

espèces savanicoles. Cela correspond bien à l'indication de Boulenger pour la femelle-type,

“half webbed”, à celles de Inger (3 phalanges libres à l’orteil IV, 2 à l'orteil V) et à la formule

Source : MNHN, Paris

152 ALYTES 21 (3-4)

Tableau 5.- Taille (en dixièmes de millimètres) et rapports morphométriques chez les spécimens

camerounais de Leptopelis cf. christyi. Pour les mâles, les valeurs reportées dans les quatre

colonnes de droite sont établies à partir de 10 individus pris au hasard. Les valeurs extrêmes

sont présentées en italiques (minimum) et en gras (maximum). Abréviations: voir

Remarques méthodologiques.

N° de collection L CL JL PL TL tyoe onoe io/T inv |

Mâles

JLA 75.065 520 50,96 45,19 65,38 41,34 63,38 70,42 25,58 109

MNAN 2003.0029 485 50,51 49,48 70,10 43,29 45,31 70,31 24,75 96,15

JLA 75.067 500 53,00 49,00 72,00 45,00 69,69 66,66 21,33 102

MNAN 2003.0030 475 52,63 46,31 70,52 43,15

JLA 76.061 440 56,81 52,27 78,40 45,45

MNHN 2003.0031 | 450 57,77 53,40 75,55 44,44

JLA 76.063 485 53,60 48,45 73,19 43,29 62,16 60,81 24,28 98,03

MNAN 2003.0032 410 52,43 48,78 70,73 43,90

JLA 76.068 470 52,12 45,74 69,14 39,36 54,92 57,74 28,64 102

MNHN 2003.0033 460 54,34 50,00 73,91 42,39 61,53 73,84 29,23 92,98

JLA 79.042 435 54,02 50,57 75,86 45,97

MNHN 2003.0034 430 48,83 47,67 74,41 44,18 51,61 64,51 28,42 85,18

JLA 79.044 405 56,79 50,61 79,01 45,67 56,90 69,23 27,02 92,00

MNAN 2003.0035 415 53,01 46,98 73,49 43,37 51,66 65,00 23,88 97,67

JLA 81.049 460 53,26 46,73 71,73 44,56

MNAN 2003.0036 490 51,02 48,97 71,42 42,85 72,58 74,19 24,28 100

JLA 83.006 490 53,06 46,93 70,40 42,85

MNHN 2003.0037 490 50,00 44,89 71,42 42,85

JLA 84.005 445 50,56 47,19 70,78 43.82

JLA 84.006 430 51,16 46,51 73,25 41,86

MNAN 2003.0038 445 52,80 48,31 74,15 43,82

Moyenne 458,57 52,79 48,28 72,61 43,50 58,97 67,27 25,74 97,48

Ecart-type 31,90 2,29 2,24 3,11 1,53 8,51 5,37 2,53 6,51

Femelles

MNEAN 2003.0039 590 54,23 50,00 74,57 44,91 58,75 72,50 30,56 73,75

JLA 87.019 640 55,46 50,00 77,34 46,87 57,47 72,41 30,00 67,00

Source : MNHN, Paris

AMIET l

5 (a-b, c-d, e)et de Yokadouma, mars 1976 (f).

Fig. 9. - Leptopelis cf. christyi, mâles de Mintom, mars 197

mens de Mintom et l'excep-

Remarquer la variabilité de la maculation latérale chez les trois s]

tionnelle petite taille du tympan chez l'individu photographié en (e)

Source : MNHN, Paris

154 ALYTES 21 (3-4)

Fig, 10. Lepropelis cf. christyi, face plantaire du pied.

palmaire donnée par ScHiorz (1975). En revanche, la description de Loveridge est en

désaccord car il écrit: “the fourth toe also has only one joint free though there is a narrow, or

moderately broad, margin of web on the penultimate joint; the fifth toe is fully, though

somewhat narrowly, webbed”. La figure 10 et les photos de la figure 9 montrent qu'il y a,

comme chez beaucoup de Lepropelis, un repli cutané prolongeant la palmure le long des

orteils: Loveridge inclut-il celui-ci dans sa description de la palmure, ou traite-t-il d'une espèce

différente de L. christyi et plus largement palmée?

Le tubercule métatarsien interne est l’objet d'estimations assez différentes suivant les

auteurs: pour Boulenger il est grand et représente environ les deux tiers du premier orteil, pour

Source : MNHN, Paris

AMIET 155

Inger il représente entre la moitié et les trois cinquièmes du même orteil, tandis que pour

Schiotz il est petit mais distinct. Les mensurations effectuées sur 10 mâles du Cameroun pris

au hasard donnent, pour le rapport “plus grande dimension du tubercule métatarsien /

longueur du premier orteil au-delà du tubercule métatarsien”, une valeur moyenne de 53,5%,

avec des valeurs extrêmes de 59,6 et 47,4 %; le tubercule représenté figure 10 est parmi les plus

petits.

LA LIVRÉE CHEZ LES POPULATIONS CAMEROUNAISES ET ORIENTALES

Cinq auteurs ont décrit et/ou illustré la livrée de L. christyi (astérisque: dessin ou

photographie): BOULENGER (1912: 141), LOVERIDGE (1942: 392-394*), INGER (1968: 116-118*,

sous L. flavomaculatus), LAURENT (1972: 50-53*, 1973: 32-36*), ScmioTz (1975: 29-32*, 1999:

272-273*). La description la plus instructive est celle de LAURENT (1973), surtout si on la

complète par les deux photos publiées dans son travail de 1972. Il semble préférable de ne pas

tenir compte de la description de Loveridge: bien que celui-ci prenne soin de décrire séparé-

ment les trois femelles adultes dont il dispose et donne de nombreuses précisions sur leur

pigmentation en vie, les livrées de ses spécimens paraissent bien différentes de celles qu'ont

décrites les autres auteurs et il n’est pas sûr, comme on l’a déjà relevé, qu'il s'agisse de ZL.

christyi.

Dans ce qui suit, les différents éléments de la livrée des spécimens camerounais seront

d’abord décrits, puis comparés aux données qui se dégagent des descriptions des quatre

auteurs précités.

Livrée dorsale

Populations camerounaises

Chez les individus camerounais, la coloration de fond du dessus du corps et des

membres varie, sur le vivant, du mastic au brun châtain en passant par diverses nuances de

beige (fig. 9); aucune trace de pigmentation verte n’a été observée. Comme chez la plupart des

espèces de Leptopelis, des points de teinte crème peuvent être présents en nombre variable

(fig. 99).

Les macules peuvent être ton sur ton, simplement plus foncées que le fond, ou, plus

souvent, d’un gris plus où moins nuancé de brun. En général, elles se détachent peu de la

coloration foncière, ce qui ne facilite pas l'analyse du patron. Sous sa forme la plus typique

(fig. 11), celui-ci comprend les éléments suivants.

(1) Sur la tête, une barre interoculaire assez épaisse, dont les extrémités se dilatent sur les

paupières, d’où un aspect en haltère; rarement, cette barre se réduit aux taches sus-oculaires.

(2) Sur la moitié antérieure du corps, deux épaisses macules étirées convergent vers la

région occipitale où elles se rejoignent en formant un V renversé, dont la pointe est souvent

émoussée ou tronquée, voire transversalement élargie: dans la région lombaire, elles enca-

drent quelques grosses taches irrégulières, qui s'étendent jusqu’à l’urostyle: chez aucun des

spécimens observés ces macules ne tendent à s'organiser en bande médio-dorsale.

Source : MNHN, Paris

156 ALYTES 21 (3-4)

Fig. 11. Leptopelis c£. christyi: variation du patron dorsal chez des individus du Cameroun (dessins à la

chambre claire schématisés). Les numéros sont les numéros originaux JLA. Certains spécimens

sont déposés au Muséum de Paris: 75.066 (= MNHN 2003.0029), 76.062 (= MNHN 2003.0031),

76.067 (= MNHN 2003.0032), 76.069 (= MNHN 2003.0033), 81.050 (= MNHN 2003.0036) et

83.007 (= MNHN 2003.0037). Les deux rangées supérieures représentent le patron normal, la

rangée inférieure des formes atypiques. Remarquer la convergence du spécimen 81.050 avec

Leptopelis cf. bocagii.

Source : MNHN, Paris

AMIET 157

Ce patron dorsal est représenté chez environ les deux tiers des individus. Il peut donner

diverses variantes qui correspondent soit à une régression des macules (fig. 11, MNHN

2003.0032), soit à une extension (JLA 81.049, MNHN 2003.0031). Chez l’un des spécimens

(MNHN 2003.0036), le triangle dorsal largement tronqué et les macules principales à bord

arqué et assez étroites conduisent à un dessin assez semblable au patron de Z. cf. bocagii.

(3) La maculation de la face supérieure des membres est constituée de barres transver-

sales de même couleur que les macules dorsales. Sur le membre antérieur, elle se limite souvent

à une ou deux taches mal définies sur l’avant-bras. Elle est beaucoup plus apparente sur la

jambe, où elle comprend une large bande située juste en arrière du genou et deux autres

bandes plus étroites et bien séparées.

Populations orientales

Dans les populations orientales, la coloration de fond, selon LAURENT (1973), “varie du

jaune ou beige clair à gris olivâtre ou au brun rouge”, ce que ne contredisent pas les autres

auteurs, qui mentionnent au moins le brun. Aucun ne signale de teinte vert vif, comme

Loveridge pour un de ses spécimens, mais l’existence d’une pigmentation verte limitée est

possible d’après LAURENT (1973) et SCH1OTZ (1975).

Dans sa description originale, Boulenger ne mentionne pas d’autre dessin dorsal que des

bandes transverses sur les membres, caractère relevé aussi par les autres auteurs. Ceux-ci

ajoutent un trait important de la livrée de l’espèce, bien décrit par LAURENT (1973): “des

taches dorsales qui tendent à former un triangle ou un V renversé. Ces taches sont en général

plus sombres que la couleur fondamentale”. Cette maculation plus ou moins triangulaire est

mentionnée aussi bien par INGER (1968) que par ScHioTz (1975), mais ce dernier n’en fait pas

un caractère constant, car il relève son existence “in some cases”. La photo d’un mâle

d'Ouganda donnée par le même auteur (1999: fig. 619) montre un triangle dorsal particuliè-

rement bien dessiné, à côtés presque rectilignes et à apex pointu, comme chez L. boulengeri,

alors que les triangles dorsaux figurés dans LAURENT (1972: pl. 7 fig. 1-2, photo; 1973: fig. 33,

dessin) sont moins réguliers, du même type que chez les spécimens camerounais.

La présence d’une barre oculaire, ou de taches supra-oculaires, n’est explicitement

mentionnée par aucun auteur, mais est décelable sur toutes les figures publiées!

Maculation latérale

Elle diffère notablement chez les populations camerounaises et les populations orienta-

les.

Populations camerounaises

De part et d'autre de la tête, une pigmentation de même teinte que les macules dorsales

s'étend plus où moins largement sur la région sub-canthale jusqu’à l'extrémité du museau

(non représentée sur la figure 12). Elle est généralement surmontée d’un trait clair qui suit

l'arête du canthus, les traits de chaque côté se réunissant tout au bout du museau (fig. 9b).

Sous l'œil, une macule de même teinte est plus ou moins apparente, mais il n°y a pas de macule

blanche sous-oculaire. Le pourtour de la mâchoire supérieure est éclairei ou souligné de blanc.

Source : MNHN, Paris

158 ALYTES 21 (3-4)

Le bord postérieur de la paupière supérieure ou, plus souvent, le dessus du tympan

marquent le point de départ de macules latérales qui constituent l’élément le plus marquant de

la livrée (fig. 12). De teinte noire et ne présentant pas de variation nycthémérale d’intensité, ces

macules ressortent beaucoup plus sur la coloration foncière que les macules dorsales. L'effet

de contraste est accru par un liséré jaune pâle ou blanchâtre, moins apparent quand la teinte

de fond est en phase claire.

L'extension de la maculation latérale varie beaucoup, en fonction des individus mais

aussi en fonction des populations, celles du sud-est étant, dans l’ensemble, plus largement

maculées que celles du nord-ouest. Même dans les cas où elle est peu étendue, elle comprend

une bande continue, souvent élargie à son extrémité postérieure, qui s'étend au maximum

jusqu’à mi-flanc (fig. 9a-b,d), mais peut se limiter à la région supra-tympanique (fig. %-f). En

arrière, elle est relayée par des taches de même couleur qui peuvent s'étendre jusqu’à la région

inguinale; chez les individus à maculation régressive, il y a seulement quelques petites taches,

éventuellement réduites à des points noirs. Il n’y a pas de relation entre l'extension de la

maculation dorsale et celle de la maculation latérale (p.ex., l'individu de la fig. 99).

En général, la tranche externe des mains, des avant-bras et des pieds n’est pas soulignée

de blanc. En revanche, comme chez de nombreuses espèces de Leptopelis, il y a une ornemen-

tation péri-anale constituée par une zone foncée, où s’ouvre la fente anale, surmontée d’un fin

trait clair. Le même motif est repris sur les deux talons, les trois paraissant n’en faire qu’un

lorsque l’animal est ramassé sur lui-même en position de repos.

Populations orientales

La description de Inger n’est pas très instructive. Il relève seulement, chez deux de ses

cinq spécimens, “a darker brown line just below canthus, continued as a supra-tympanic

curve”.

Si l’on fait abstraction d’une erreur due probablement à un artefact de fixation (“glan-

dular fold running from the edge downwards to the middle of the side”, alors que ce genre de

formation n'existe pas chez les Leptopelis), la description de Boulenger est rejointe par celles

de Laurent et Schiotz sur de nombreux points, qui peuvent être récapitulés de la façon

suivante. (1) Présence d’une large bande latérale commençant sous le canthus et se poursui-

vant sur le flanc (Laurent, Schiotz). (2) Des macules arrondies relaient cette bande vers

l'arrière (Boulenger, Schiotz). (3) Dorsalement, la bande latérale est délimitée par une ligne

bicolore, claire vers le haut, foncée vers le bas (Boulenger, Laurent, Schiotz). (4) Un liséré cl

entoure les taches arrondies, d’où un aspect d’ocelles (Boulenger, Schiotz; Laurent écrit

“taches dorsales”: lapsus?). (5) Ventralement, la bande latérale n’est pas circonscrite et passe

progressivement à la pigmentation ventrale (Laurent, Schiotz); il y a cependant une contra-

diction entre les termes de LAURENT (1973), indiquant que les bandes latérales “forment un

dégradé avec la coloration ventrale” et les photos publiées dans son travail de 1972, où la

bande latérale est bien délimitée vers le bas, et même finement bordée de clair! (6) Aucun des

trois auteurs ne relève de contraste marquant de la bande latérale et des ocelles avec le fond:

leur couleur, pour LAURENT (1973), est la même que celle des macules dorsales, mais, là

encore, les photos de l’article de 1972 ne corroborent pas cette assertion, car elles montrent des

bandes latérales nettement plus foncées que la maculation dorsale. C’est apparemment le cas

aussi pour le spécimen préservé photographié de profil dans ScHiorz (1975: fig. 24).

Source : MNHN, Paris

AMIET 159

la maculation latérale chez des individus du Cameroun

s). La pigmentation sub-canthale n'a pas été figurée. Voir la

légende de la figure 11 pour les numéros de collection actuels de certains spécimens, en y ajoutant

les deux suivants: 79.043 (= MNHN 2003.0034) et 79.045 (= MNHN 2003.0035)

Source : MNHN, Paris

160 ALYTES 21 (3-4)

Comme on peut le constater, plusieurs de ces caractères, schématisés dans la figure 13a,

ne se retrouvent pas chez les spécimens camerounais: ils constituent les seuls éléments de

différenciation entre les populations orientales et occidentales de L. christyi, point qui sera

discuté plus loin.

Pigmentation ventrale

(1) Dans les populations camerounaises, la teinte de fond de la face ventrale est blanche,

sans nuance jaune. Chez les mâles, la région gulaire est généralement assombrie. Des marbru-

res ou des vermiculations diffuses, brun clair, peuvent s'étendre plus ou moins largement sur

la région pectorale et même abdominale chez certains individus; dans les cas de pigmentation

maximale, il peut y avoir aussi des mouchetures sous les cuisses. Les spécimens étudiés se

répartissent pour moitié entre les peu ou pas maculés, et les moyennement ou très maculés. La

même variabilité s’observe pour la face plantaire des tarses et des pieds, d’un gris plus ou

moins foncé, mais toujours uni, contrairement à la face supérieure.

(2) La face ventrale est blanche chez la femelle type de Boulenger, “cream coloured,

usually with a brown wash on throat” pour Inger, “d’un blanc sale tacheté de gris ou de brun”

pour Laurent et grisâtre, avec la gorge jaunâtre, pour Schiotz. Ces différences ne sont pas très

significatives: elles reflètent surtout la variabilité de la pigmentation ventrale, plus ou moins

suffusée de gris ou de brun, comme cela a été signalé plus haut pour les spécimens camerou-

nais.

COMPARAISON DE LEPTOPELIS CF. CHRISTYI AVEC D'AUTRES LEPTOPELIS CAMEROUNAIS SYMPATRI-

QUES

Un dessin dorsal triangulaire et une maculation latérale en fort contraste avec le fond se

retrouvent chez quelques espèces de Leptopelis du Cameroun, toutes propres à la partie

forestière du territoire.

Un triangle dorsal est présent chez trois espèces. (1) L. boulengeri: les macules dorsales

entièrement fusionnées constituent un triangle presque parfait, à sommet très pointu et côtés

subrectilignes. (2) L. notatus: la forme brune, moins fréquente (du moins au Cameroun) que la

forme verte unie, montre un triangle dorsal mais celui-ci est mal circonscrit et plus ou moins

fragmenté. (3) L. ocellatus: le triangle dorsal est massif et pointu à son sommet mais il est

souvent peu apparent en raison de son faible contraste avec le reste du dos.

Une maculation latérale n'existe que chez deux autres espèces camerounaises. (1) Chez L.

ocellatus, elle est toujours très développée et aussi visible que chez les L. cf. christyi camerou-

nais les plus marqués (fig. 13b): elle débute sous le canthus, en formant un “masque” noir, si

poursuit sous forme d’une bande post-oculaire et s'étend largement jusqu'à la région ingui-

nale en se dissociant en macules circulaires ou ovales: toutes ces macules, noires, sont finement

bordées de clair, d'où un aspect d'ocelles. (2) Chez L. calcaratus, la maculation latérale a une

disposition différente (fig. 13c): très apparente au niveau des lores (où elle forme un masque

comme chez L. ocellatus), elle est discrète au niveau des tympans (une petite macule supra-

tympanique) et ne reprend, sous forme de taches rondes ocellées, qu'au niveau des aissell

souvent plus en arrière, pour s'amplifier dans la région inguinale. Chez les spécimens où elle

est très développée, elle a pu être une source d'erreur, des spécimens de L. calcaratus étant

Source : MNHN, Paris

AMIET 161

Fig. 13. Aspect de la maculation latérale chez trois espèces de Leptopelis: (a) Leptopelis christyi de

l'Ouganda (d’après photo dans Scmiorz, 1975); (b) Leptopelis ocellatus du Cameroun; (c) Lepto-

pelis calcaratus du Cameroun.

identifiés à tort comme des L. ocellatus (c'est probablement à la suite d’une confusion

semblable que LAWsON, 1993, signale L. ocellatus du Parc de Korup, à plusieurs centaines de

kilomètres au-delà de sa limite ouest de répartition). A l'inverse, la disparition complète de la

maculation latérale n’est pas rare chez L. calcaratus.

Parmi les espèces qui viennent d'être mentionnées, seul L. ocellatus conjugue, comme L.

cf. christyi, les caractères “triangle dorsal” et “maculation latérale noire”, Les aires de ces

dent en partie, mais aucune confusion n’est cependant possible entre elles:

L. ocellatus diffère de L. cf. christyi par son corps plus allongé et étroit, ses membres

postérieurs relativement courts, et une vive pigmentation jaune de la région inguinale et de la

face postérieure des cuisses, fortement vermiculée-marbrée de noir.

Sur la base d'étroites similitudes morphométriques, LAURENT (1973), peut-être influencé

par l'attitude de LOVERIDGE (1942), a supposé que L. christyi et L. notatus étaient des espèces

très proches, voire des “races”, hypothèse qu'il ne retenait cependant pas en raison de leur

sympatrie dans l’Uélé. Il est a: surprenant qu'un caractère aussi apparent que la macula-

tion latérale, qu'il mentionne clairement dans sa description, ne lui ait pas suffi à discriminer

les deux espèces.

Source : MNHN, Paris

162 ALYTES 21 (3-4)

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Jusqu'à présent, L. christyi était signalé seulement de l’est de la République Démocrati-

que du Congo (ex-Zaïre), de l'Ouganda et de l'extrême ouest du Kenya (voir la carte de

ScHioTz, 1999).

Au Cameroun, comme le montre la carte de la figure 14, l’aire de distribution de Z. cf.

christyi est remarquable par sa forme en coin, pénétrant obliquement dans le sud-est du

territoire pour atteindre presque le pied de la Dorsale camerounaise vers l’ouest. Une plus

grande extension de l’aire sur son bord septentrional est possible. En revanche, l'absence de

l'espèce dans toute la Plaine littorale et dans la moitié ouest du Plateau sud-camerounais, et en

particulier dans la région de Yaoundé, doit être considérée comme un fait établi, grâce à un

maillage cartographique dense basé sur des centaines de sorties de nuit en toutes saisons.

L’aire de L. cf. christyi recoupe ainsi des domaines de végétation très variés: forêt

mésophile (ou semi-décidue) et forêt congolaise dans sa partie sud-est, forêt mésophile dans sa

partie centrale, mosaïque de forêt mésophile et surtout de savanes dans son extrémité

nord-ouest. Sa disposition “en écharpe” ne paraît pas être reproduite par d’autres Anoures

camerounais, et aucun facteur géographique ou écologique, actuel ou passé, ne permet de

l’interpréter de façon satisfaisante, On peut seulement considérer qu'il s’agit d’une variante de

l’“aréotype congolais” (AMIET, 1983), illustré par des espèces telles que Cardioglossa escale-

rae, Aubria masako, Hyperolius platyceps, Leptopelis notatus, L. ocellatus, mais ces espèces

ont des aires plus larges, au moins dans leur partie méridionale, car elles recouvrent en totalité

le Plateau sud-camerounais.

I.-L. Perret m'a aimablement communiqué les photos d’un mâle et d’une femelle capturés

en 1964 à Makokou (Gabon) par L.-P. Knoepfiler. Ces spécimens sont tout à fait conformes

à ceux capturés au Cameroun, situé à environ 250 km plus au nord. Compte tenu de la

proximité de certaines localités camerounaises avec les frontières du Congo (moins d’un

kilomètre pour Moloundou) et de la République centrafricaine (une trentaine de kilomètres

pour Yokadouma), il est certain que l'espèce existe aussi dans ces territoires.

ECO-ÉTHOLOGIE

Habitats

Même si, au Cameroun, l'aire de répartition de L. cf. christyi se superpose en grande

partie au domaine de la forêt équatoriale, ce n’est pas à proprement parler une espèce

sylvicole: aucun des points où sa présence a été relevée ne se situe sous le couvert d'une

canopée continue (voir AMIET, 1986, pour une définition plus complète de la faune sylvicole).

Les sites d'activité vocale des mâles se trouvent dans des milieux “secondarisés”": bords de

pistes longées de fossés, bas-fonds à hautes herba s, buissons et fourrés de lianes, zones

humides dans des plantations de caféiers, etc., toutes formations issues de l’activité humaine.

Les biotopes les plus forestiers correspondent à des marécages à Raphia où à des zones

temporairement inondables proches des rivières, mais ils ont une canopée discontinue; plus

“naturels” cependant que les précédents, ils représentent peut-être le berceau de plusieurs

Source : MNHN, Paris

AMIET 163

RAIN

NIGERIA Xa 4 &, aus

Leptopelis cf. christyi {

RCA.

[] F

# 1

GUINEE a

GABON CONGO

EQUATORIALE a

Fig. 14. - Distribution de Lepropelis cf. christyi au Cameroun. Trame quadrillée à 10 minutes sexagési-

males. Carrés noirs: repérage acoustique; carrés avec chiffre: localités d'origine des spécimens

mentionnés sous la rubrique Marériel étudié.

espèces de “farmbush” (AMIET, 1989). A l'opposé, l'espèce peut se rencontrer aussi dans des

régions très largement savanisées: c’est le cas de la localité de Djaye, la plus avancée vers le

nord-ouest (point 8, fig. 14), où elle a été observée sur des buissons dans une savane humide.

Ces preferenda sont sensiblement les mêmes que ceux de L. notatus, qui a toutefois au

Cameroun une distribution beaucoup plus étendue puisqu'elle comprend tout le Plateau

sud-camerounais et l'Adamaoua, et une bonne partie des hautes terres de l’ouest, avec même

une avancée en territoire nigérian. Les deux espèces sont de ce fait souvent associées sur le

terrain. L. aubryi est lui aussi inféodé aux formations secondaires, mais sa distribution est plus

concentrée sur la zone forestière.

Les observations précédentes concordent avec les indications données par LAURENT

(1973) sur l'écologie de L. christrien RDC: “cette espèce fréquente les marais bien ombragés

mais, plus que les autres, on la rencontre aussi en des biotopes plus ou moins déboisés, dans

des formations arbustives ou même herbacées”. INGER (1968) précise de même que ses

spécimens (attribués à L. flavomaculatus) ont été trouvés dans une galerie forestière du Parc de

la Garamba, couvert en majeure partie de savanes.

Source : MNHN, Paris

164 ALYTES 21 (3-4)

La végétation de la moitié sud du Cameroun est soumise à deux processus opposés:

dégradation de plus en plus profonde de la forêt, soumise à de multiples pressions anthropi-

ques, et reforestation naturelle de vastes zones de savane, due au dépeuplement et à la

diminution des “feux de brousse”. Dans les deux cas se constituent des milieux mixtes qui

favorisent l’expansion des espèces d’Anoures associées à ce type de formations. Il est tout à

fait possible que Z. cf. christyi, bénéficiant de cette opportunité, soit actuellement en train

d’étendre son aire de répartition au Cameroun.

Période d'activité vocale

La distribution dans le temps des 24 relevés auditifs de L. cf. christyi est la suivante:

février: 3; mars: 9; avril: 11; mai: 0; juin: 1. Les mois de mars et avril correspondent, dans la

partie centrale et sud-orientale de l’aire camerounaise de l’espèce, au début de la première

saison des pluies, culminant en mai, et les maxima de mars et avril sont tout à fait normaux.

Le relevé de juin (23-25 juin 1979) correspond à la station la plus avancée de l'espèce (Djaye,

près de Bankim, point 8 sur la carte fig. 14): la région se situe dans la zone de transition entre

le régime équatorial, à deux saisons pluvieuses, et le régime tropical, avec une seule saison

pluvieuse, plus tardive; les espèces compagnes et l'intensité de leur activité vocale dénotaient

bien alors un début de saison des pluies, qui avait dû être anormalement tardive cette année-là.

Le manque de prospections dans l’aire de L. cf. christyi en août-septembre ne permet pas de

dire s’il y a une seconde période d'activité, mais le fait est si général chez les autres Leptopelis

de la zone forestière que le contraire serait étonnant (sauf, éventuellement, pour la partie nord

de l'aire dont il vient d’être question).

Dans la plupart des sites où l'espèce a été repérée, seuls quelques mâles étaient vocale-

ment actifs, de trois à une dizaine en général. Comme chez L. cf. bocagii, ces mâles étaient

souvent distants les uns des autres de plusieurs dizaines de mètres, la puissance de leurs appels

leur permettant cependant de “dialoguer” de poste en poste. Cette situation n’a rien d’obli-

gatoire: en avril 1979, à l'est-sud-est de Moloundou (près du point 1 de la carte fig. 14), j'ai pu

entendre de loin, dans une zone marécageuse inaccessible, un “chœur” impressionnant où les

appels de plusieurs dizaines de mâles produisaient un son presque continu.

En général, les postes de chant ne sont pas très élevés, de l’ordre de 1 à 3 m de hauteur, ce

qui correspond aux indications données par INGER (1968): “calling from vegetation 1-2 m

above ground”.

Phonocénoses

Au Cameroun, la phonocénose à laquelle participe L. cf. christyi réunit quelques espi

forestières, surtout dans les sites les plus densément boisés, et un fort contingent d’espèces

inféodées aux formations secondaires, Les espèces vocalement actives dans la moitié ou plus

des 22 relevés pouvant être retenus pour cette analyse sont, par ordre de fréquence décrois-

sante, les suivantes (F: espèces forestières: fs: espèces propres aux formations secondaires):

Arthroleptis poecilonotus (18/22, fs), Leptopelis omissus (17/22, F), Afrixalus fulvovittatus

(17/22, fs), Leptopelis notatus (16/22, fs), Hyperolius ocellatus (15/22, F), Amnirana albolabris

(14/22, fs), Afrixalus paradorsalis (14/22, fs), Dimorphognathus africanus (12/22, F), Arthro-

leptis adelphus (11/22, F), Hyperolius platyceps (11/22, fs), Hyperolius tuberculatus (11/22, fs)

et Leptopelis ocellatus (11/22, F).

Source : MNHN, Paris

AMIET 165

Dans la localité de Djaye, évoquée plus haut, la composition de la phonocénose est

différente, les espèces forestières laissant la place à un important contingent savanicole,

comprenant même des espèces à distribution plutôt septentrionale (astérisque dans la liste):

Ptychadena stenocephala, Kassina senegalensis, Leptopelis viridis*, Hyperolius balfouri, Hype-

rolius nasutus et Hyperolius viridiflavus* (ssp.?).

Vocalisations

Les appels sont semblables sur toute l'étendue de l'aire camerounaise de l’espèce. Ils

peuvent être transcrits par des “waan”’ ou “win”, simples ou redoublés, très sonores, à tonalité

nasale et un peu plaintive. Chez les mâles très actifs, les notes se succèdent à la cadence de une

toutes les 10 secondes, mais elles peuvent aussi être beaucoup plus espacées et séparées par de

longs intervalles de silence. Ces appels se rapprochent de ceux de deux espèces savanicoles, L.

cf. bocagii et L. nordequatorialis, mais ils ne peuvent être confondus avec ceux d’aucun autre

Leptopelis de la zone forestière. Même si l’on sait combien les transcriptions peuvent être

subjectives, on ne peut manquer de relever que ScHioTz (1975) décrit l'appel de L. christyi

comme “a single, rather tonal clack”.

Grâce à l’amabilité de ce dernier, des sonagrammes d'appels de mâles camerounais ont

été réalisés. La figure 15 en donne un exemple. La comparaison avec les sonagrammes déjà

publiés (INGER, 1968: fig. 42, sous L. flavomaculatus; SCHOTZ, 1975: fig. 26) ne montre pas de

différence substantielle dans la structure des appels, caractérisée par de nombreuses harmo-

niques, mais ils sont cependant plus longs chez les mâles du Cameroun (ce que reflètent

d’ailleurs les différences de transcription évoquées plus haut).

Schiotz (com. épist.) précise que le Lepropelis camerounais “sounds different from my

istyi, enough for me to call it an other species had the two been sympatric”, tout en

*T cannot decide whether it is christ.

ajoutar

DISCUSSION

Par la taille, l'habitus, les proportions, la pigmentation dorsale et ventrale, le matériel

camerounais ne diffère pas du L. christyi de l'est de la RDC et de l'Ouganda. Les biotopes sont

identiques et les caractéristiques fondamentales des appels, telles qu'elles ressortent des

sonagrammes, ne sont pas non plus foncièrement différentes.

Les populations occidentales et orientales paraissent ne différer que sur deux points: la

maculation latérale et la “qualité acoustique” des vocalisations. Compte tenu de l'existence du

hiatus d'environ 1500 km qui les sépare, ces différences pourraient amener à les considérer

comme des taxons vicariants, et à placer les populations du Cameroun et du Gabon sous un

nom distinct. Cette option ne paraît cependant pas entièrement satisfaisante pour les raisons

suivantes.

(1) Il est tout à fait plausible que la discontinuité aréale constatée ne corresponde pas à

une réalité biogéographique mais, plutôt, à une lacune des recherches sur le terrain: pour tous

les groupes zoologiques, il y a un fort contraste entre le centre et le nord de la RDC, où les

données faunistiques sont très maigres, et les régions situées plus à l'est, intensément pros-

Source : MNHN, Paris

166 ALYTES 21 (3-4)

(sonagrammes A. Schiotz).

Source : MNHN, Paris

AMIET 167

pectées par les zoologistes belges (voir, par exemple, le cas des papillons des genres Euptera

Staudinger, 1891 et Pseudathyma Staudinger 1891, traité par AMIET & LIBERT in ANONYME,

2002).

(2) Si, à partir des cartes publiées par ScHiorz (1999), on établit un bilan des aréotypes

des rainettes sylvicoles et parasylvicoles planitiaires, on constate que: (a) quinze espèces sont

distribuées d’une extrémité à l’autre du bloc forestier central; (b) une quinzaine sont propres

à la partie ouest du massif forestier (espèces camerouno-gabonaises); (c) une demi-douzaine,

toutes appartenant au genre Hyperolius, sont localisées dans la partie nord-est de la RDC.

Mais il n’y a pas d'exemple probant de vicariance est-ouest à l'intérieur du massif forestier

central, ce qui paraît d’ailleurs généralisable aux autres Anoures planitiaires.

(3) Dans la batrachofaune forestière du Cameroun, trois espèces ont des vocalisations

qui varient dans les limites de leur aire de répartition, indépendamment de toute variation

morphologique (Petropedetes newtoni, Arthroleptis variabilis, Phrynodon sandersoni); dans la

faune parasylvicole, c’est aussi le cas pour Hyperolius cinnamomeoventris (obs. pers. inédites).

Certes, ces espèces font figure d'exceptions dans une batrachofaune qui en réunit près de 200,

chez lesquelles les appels sont remarquablement constants, quelle que soit l’étendue de leur

répartition au Cameroun. On ne peut pas, a priori, écarter l'hypothèse que, sur une distance

bien supérieure, il y ait chez L. christyiune variation géographique des vocalisations, d'autant

plus que les caractères bio-acoustiques essentiels ne sont pas affectés.

(4) Les différences entre les ornementations latérales peuvent très bien être conçues

comme les termes extrêmes d’une variation clinale, marquée par une diminution en étendue de

la maculation qui, en contrepartie, devient plus contrastée (peut-être par une extension à

toute la surface des macules de la bordure noire présente chez les populations orientales). On

pourrait d’ailleurs considérer que l’aire camerounaise de l'espèce contient un segment de ce

cline, puisque la maculation latérale montre une tendance à la réduction du sud-est vers le

nord-ouest.

En fin de compte, le statut des populations ses restera incertain tant

que le vaste territoire qui les sépare des populations orientales correspondra à une “terra

incognita” batrachologique. C’est dans cette perspective que, comme pour l’autre Lepropelis

traité dans ce travail, il ne me paraît pas souhaitable de leur conférer un nom spécifique ou

subspécifique, qui par la suite risquerait de se révéler caduc et d'encombrer la nomenclature.

Ceci n’amoindrit pas l'intérêt biogéographique présenté par l'existence, au Cameroun et au

Gabon, d’une espèce de Lepropelis restée méconnue jusque là, et au moins très étroitement

affine de L. christri.

RÉSUMÉ

Deux espèces de Leptopelis sont ajoutées à la faune batrachologique du Cameroun. La

morphologie, l'éco-éthologie et la distribution des deux espèces sont décrites. L'une d'elles est

étroitement apparentée à L. bocagii (Günther, 1864), une espèce de savane connue jusque là

d'Afrique centrale et orientale. Cependant. une analyse critique de douze descriptions de L.

bocagii montre que plusieurs défauts de méthodologie dans des travaux antérieurs ont eu pour

Source : MNHN, Paris

168 ALYTES 21 (3-4)

effet une situation problématique: le L. bocagii des auteurs récents ne semble pas être l’espèce

décrite par Günther, dont le type est apparemment perdu. De plus, plusieurs espèces sont

probablement réunies sous le nom “bocagi”” et des espèces très semblables ont déjà été

décrites. Pour ces raisons, les spécimens camerounais sont rapportés à un “groupe de Z.

bocagii”, sous le nom de “L. cf. hocagii”. La seconde espèce ressemble étroitement à Z.

christyi (Boulenger, 1912), une espèce de formations secondaires répandue en Ouganda et

dans l’est de la République démocratique du Congo. Les spécimens camerounais se distin-

guent seulement par leur pigmentation latérale et leur appel nuptial. L'absence de données

batrachologiques concernant les régions septentrionales de la RDC rend hasardeuse une

interprétation taxonomique de ces différences, car la large discontinuité entre les populations

orientales et celles du Cameroun peut être simplement apparente. Les populations camerou-

naises sont donc provisoirement placées sous le nom de “L. cf. christyi”.

REMERCIEMENTS

Plusieurs collègues m'ont apporté leur aide pour ce travail. B. Clarke a effectué au British Museum

(Natural History) des recherches confirmant l'absence de type de L. bocagii dans cette institution. A.

Dubois m'a utilement conseillé sur le texte, tant pour le fond que pour la forme; c'est grâce à son initiative

que le fac-similé de la description de L. bocagii par Günther a pu être inséré ici. T. Frétey m'a fait

bénéficier de sa grande connaissance de la bibliographie relative à la batrachofaune africaine et m'a fourni

des copies d’articles difficiles à trouver. M. Libert m'a donné des informations et d’utiles conseils sur

plusieurs points. Feu le Dr. G. Nonveiller m'a rapporté d’une mission entomologique au Nord Cameroun

un spécimen de L. cf. bocagii, le premier trouvé dans ce territoire. J.-L. Perret a bien voulu relire une partie

du travail et me donner son avis; il m'a aussi communiqué des spécimens et des articles qui m'ont été très

A. Schiotz m'a fait profiter de sa vaste compétence sur les rainettes africaines et s’est donné la peine

liser des sonagrammes. Que ces collègues trouvent ici l'expression de ma reconnaissance pour

leur amicale collaboration.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Remarque: les pages où sont citées et/ou décrites les espèces traitées dans le présent travail sont

mentionnées entre crochets après les références des publications: À, L. angolensis: B, L. bocagii: C, L.

christvë M. L. mossambicus: P. L. parbocagii: astérisque, description ori

ANONYME [GREP], 2002. — Révision des Euptera et Pseudathyma (Lepidoptera,

& Nairobi, Lambillionea & ABRI: 1-177, 16 pl.

Au, E., 1931. - Amphibia Anura III, Polypedatidae. Das Tierre

211-212].

AMI, J.-L., 1983. - Un essai de cartographie des Anoures du Cameroun. A/yres, 2 (4): 124-146.

== 1986. — La batrachofaune sylvicole d'un secteur forestier du Cameroun: la région de Yaoundé. Jr:

Vertébrés et forêts tropicales humides d'Afrique et d'Amérique, Mém. Mus. nan. Hist. nat., (A).

132: 29-42.

- 1989. — Quelques aspects de la biologie des Amphibiens Anoures du Cameroun. Ann. biol., 28 (2):

73-136.

== 1991, = Un Lepropelis méconnu de la faune forestière camerounaise (Amphibia, Anura, Hyperolii-

dae). Alries, 9 (4): 89-102.

frmphalidae). Tervuren

ich,

S5: i-xvi + 1-477. [A: 213-214; B:

Source : MNHN, Paris

AMIET 169

= 2001. Un nouveau Leptopelis de la zone forestière camerounaise (Amphibia, Anura, Hyperolidac).

Alytes, 19 (1): 29-44.

Avuier, J.-L. & Scmorz, À., 1974. - Voix d'Amphibiens camerounais. III. Hyperoliinae : genre Leptopelis.

Ann. Fac. Sci. Cameroun, 17: 131-163. [B, sous L. cinnamomeus: 142-143].

BarBoza Du BOCAGE, J. V., 1893. - Diagnoses de quelques nouvelles espèces de Reptiles et Batraciens

d’Angola. Jorn. Acad. Sci. Lisboa, (2), 3:115-121. [A*: 119].

= 1895. — Herpétologie de l' Angola et du Congo. Lisbonne: i-xx + 1-203. [A: 179; B: 176-177].

BETHENCOURT FERREIRA, J,, 1905. — Reptis e Amphibios de Angola da regiao ao norte de Quanza. J Sci.

math. phys. nat., (2), 7 (26): 111-117. [B: 113].

BOULENGER, G. À. 1882. — Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the collection of the British

Museum. Second edition. London, Taylor & Francis: i-xvi + 1-503, pl. 1-30. [B: 133].

= 1906. - Report on the Batrachians collected by the late L. Fea in West Africa. Ann. Mus. Cr. St, nat.

Genova, (3), 2:157-172, 2 pl. [A & B: 166-167].

Descriptions of new African Batrachians preserved in the British Museum, Ann. Mag. nat.

ist. (8), 10: 140-142. [C*: 141].

BROADLEY, D. G. 1971. The Reptiles and Amphibians of Zambia. The Puku, 6: 1-143. [B: 120].

The herpetofauna of northern Mwinilunga district, northwestern Zambia. Arnoldia Zimba-

bwe, 9 (87): 519-538. [B: 536].

CHanNiNG, A., 2001. — Amphibians of central and southern Africa. New York & Pretoria, Cornell

University Press & Protea Book House: 1-470, 24 pl. [B: 198-200; M: 203-204; P: 206-207].

CHanNiNG, À. & vaN Duk, D. E., 1976. — À guide to the frogs of South West Africa. University of

Durban-Westville Press: 1-47.

Frost, D. R. (ed.), 1985. — Amphibian species of the world. Lawrence, Allen Press & Assoc. Syst. Coll.:

Liv] + iv + 12732.

Günruer, A., 1864. - Descriptions of new species of Batrachians from West Africa. Proc. 2001. Soc.

Lond., 1864: 479-482. [B*: 481-482].

INGER, R. F, 1968. - Amphibia. Exploration du Parc National de la Garamba, Institut des Parcs

nationaux, République démocratique du Congo, 52: 1-190. [B, in L. orpi: 118-123; C, sous L.

flavomaculatus: 116-118].

LaMBIRIS, À. J. L., 1989. — The frogs of Zimbabwe. Torino, Museo regionale di Scienze Naturali,

Monografia 10: 1-247. [B: 144-146; M: 146-149].

LARGEN, M. J, 1977. - The status of the genus Lepropelis (Amphibia Anura Hyperoliidae) in Ethiopia,

including description of two new species. Monit. zool. ital., (n.s.), 5, suppl. 9: 85-136. [B: 96-101].

LAURENT, R., 1950. - Reptiles et Batraciens de la région de Dundo (Angola du Nord-Est) (Première note).

Pub. Cult. Comp. Diamantes Mus. Dundo, 1950: 1-17. [B: 15].

—— 1954. — Reptiles et Batraciens de la région de Dundo (Angola) (Deuxième note). Pub. Cult. Comp.

Diamantes Mus. Dundo, 1954: 37-84. [B: 76].

1972. - Amphibiens. Exploration du Pare National de Virunga, (2), 22: 1-125, 11 pl. [C: 50-53].

973. - Le genre Leptopelis (Salientia) au Zaïre. Ann. Mus. r. Afr. centr., 202: 1-62. [B: 7-11; C: 32-36].

LawsoN, D. P, 1993. - The Reptiles and Amphibians of the Korup National Park Project, Cameroon.

Herpetological Natural History, À (2): 27-90.

LovERIDGE, A., 1925. - Notes on East African Batrachians, collected 1920-1923, with the description of

four new species. Proc. zool. Soc. London, 1925: 763-791, 2 pl. [B: 787].

— 1933. - Reports on the scientific results of an expedition to the southwestern highlands of

Tanganyika territory. VIL Herpetology. Bull. Mus. comp. Zool., 74 (7): 197-416. [B: 393-394].

— 1942. - Scientific results of a fourth expedition to forested areas in East and Central Africa. Bull

Mus. comp. Zool., 91 (5): 377-436, pl. 1-4. (C: 392-394].

— 1953. - Zoological results of a fifth expedition to East Africa. IV. Amphibians from Nyasaland and

Tete. Bull. Mus. comp. Zool.. 1 (4): 325-406. [B: 342-343].

—— 1957. — Check list of the Reptiles and Amphibians of East Africa (Uganda: Kenya: Tanganyika:

Zanzibar). Bull. Mus. comp. Zool., 117 (2): 151-362. [B: 317].

. R., 1937. — Reptilien und Amphibien aus dem südlichen Inner-Afrika. Abh. Senck. Naturf.

3. [B: 21-22].

1937. dnentonà la batrachologie d'Angola. Bull. Soc: neuchât. Sci. nat., 62: 1-59. [A:

MONARD, À.

St:

Source : MNHN, Paris

170 ALYTES 21 (3-4)

PaRkER, H. W, 1936. - Amphibians from Liberia and the Gold Coast. Zoo. Meded. Leiden, 19: 87-102.

[B, sous L. viridis: 95-97].

PASSuORE, N. & CARRUTHERS, V, 1995. — South African frogs. À complete guide. Revised edition.

Johannesburg, Witwatersrand Univ. Press: i-xiv + 1-322. [M: 156-157].

PERRET, J.-L., 1966. - Les Amphibiens du Cameroun. Zool. Jb. Syst. 8: 289-464.

as 1976. - Révision des Amphibiens africains et principalement des types, conservés au Musée Bocage

de Lisbonne. Arg. Mus. Boc., (2a), 6 (2): 15-34. [A & B: 23-24].

Poyron, J. C., 1964a. — The Amphibia of Southern Africa: a faunal study. Ann. Natal Mus., 17: 1-334.

[B: 172-173].

2 1964b. - Amphibia of the Nyasa-Luangwa region of Africa. Senck. Biol., 45 (3-5): 193-225. [A: 214;

B: 215].

= 1966. — Amphibia of northern Mozambique. Mem. Inst. Invest. Cient. Mos., 8: 13-33. [A, B&M,

sous L. viridis cinnamomeus: 27-29].

ue 198$. — Nomenclatural revision of southeast African treefrogs of the genus Leptopelis (Amphibia:

Hyperoliidae). S. Afr: J. Sei., 81: 466-468. [M*: 466-468].

Poynrow, J. C. & BROADLEY, D. G., 1987. - Amphibia zambesiaca 3. Rhacophoridae and Hyperoliidae.

Ann, Natal Mus., 28 (1): 161-229. [M: 169-171: P*: 171-174; B: 174-175].

ScHmbr, K. P, 1936. — The Amphibians of the Pulitzer Angola Expedition. Ann. Carnegie Mus., 25:

127-133. [A: 131].

ScHmDT, K. P. & INGER, R. F., 1959. - Amphibiens. Exploration du Parc National de l'Upemba, Mission

G. F. de Witte, Inst. Parcs nation. Congo belge, 56: 1-264. [B: 176-179].

Scmorz, A. 1975. - The treefrogs of Eastern Africa. Copenhagen, Steenstrupia: 1-232. [B:14-16; C:

29-32].

=. 1999. — Treefrogs of Africa. Frankfurt am Main, Chimaira: 1-350. [B: 289-291; C: 272-273; M:

304-305; P: 292].

STEVENS, R. A., 1974. — An annotated check list of the Amphibians and Reptiles known to occur in

south-castern Malawi. Arnoldia, 6 (30): 1-22. [B: 9]

Srewarr, M. M. 1967. - Amphibians of Malawi. New York, State University Press: 1-164. [A: 121-122;

B: 122-123].

WaGEr, V. À. 1965. - The frogs of South Africa. Cape Town & Johannesburg, Purnell & Sons: 1-242.

Wirre, G.-F. be, 1933. - Batraciens nouveaux du Congo Belge. Rex. Zool. Bot. afr., 24 (1): 97-103.

Corresponding editor: Alain DUBOIS.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2004, 21 (3-4): 171-173. 171

Amphibia Mundi: call for contributions

Alain DuBois

Vertébrés: Reptiles & Amphibiens,

USM 0602 Taxonomie & Collections,

Département de Systématique & Evolution,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<dubois@mnhn.fr>

For many research works, as well as for decisions regarding environment, conservation

and trade, biologists, conservationists and administrators need updated lists of taxa. As the

taxonomy of the living organisms of our planet is constantly changing and improving, it is

often difficult for non-specialists to find adequate information in this field, hence the useful-

ness of comprehensive checklists and catalogues giving lists of taxa and references to major

works dealing with these taxa. Nowadays, an easy and quick way to obtain this information,

although sometimes incomplete or partly inaccurate, is through internet sites. However,

because of their lack of permanence, such sites cannot be reliable scientific references

(Dusois, 2003), and it is necessary to have paper publications which can be permanently

consulted and quoted. Because of the continuous changes in taxonomies, such published lists

must be regularly updated through “additions” or “supplements”, or through new, entirely

revised, editions. Starting with its next volume, the journal 4/ytes will publish such additions

and updated lists for all groups of amphibians.

Printed lists of world recent amphibians have been numerous since the beginnings of

zoology. Today, beside the Zoological Record, four basic publications provide most of the

information needed to find the state of the art in recent amphibian taxonomy, with key

references to most of the relevant literature. Despite its shortcomings (DUBois, 1987) and

until 31 May 1984, FRosr's (1985) checklist is the cornerstone in this respect, but it should not

be used alone. For subspecies and synonyms, most of which are ignored in this list, informa-

tion until 1 January 1970 can be found in GoRHAM (1974), but after that date all volumes of

the Zoological Record should be consulted, which is quite heavy. DUELLMAN (1993) provided

an update of new taxa and taxonomic changes published between 1 June 1984 and 31

December 1992, and GLAW et al. (1998) compiled a list of new taxa (but not taxonomic

changes) published from 31 December 1992 to 31 December 1997. After that year, the

Zoological Record must be consulted.

ss good concerning fossil amphibians. For two groups only, recent

checklists are available: anurans (SANCHIZ, 1998) and lepospondyls (CARROLL et al., 1998).

For urodeles and cecilians, a rather recent work is available (EsTEs, 1981). For all other

all-fossil groups usually referred to the amphibians, and listed in the Zoological Record as

labyrinthodonts, information must be seeked in the latter yearly publication, as well as in

various other sources (KUHN, 1933, 1938, 1960, 1965, 1967; HAUBOLD, 1971: BENTON, 1993).

The situation is

Source : MNHN, Paris

172 ALYTÈS 21 (3-4)

Itis our aim to provide progressively biologists and other users with updated catalogues

of all these recent and fossil groups, in a series of fascicles called Amphibia Mundi that will be

regularly published as part of the journal A/ytes. These contributions will be of two kinds.

(1) Taxonomic novelties. These will simply provide checklists of new taxa and new nomina

of amphibians published during a given period. These lists however will not include other

pieces of information that would be necessary to have an updated knowledge of the taxonomy

of any given group, such as new synonyms, changes in taxonomic rank or in higher taxonomic

allocation, nomenclatural acts (subsequent designations of type-species or type-specimens,

first-reviser action choosing between competing nomina or spellings, etc.).

(2) Taxonomic catalogues. In parallel with the publication of the checklists of novelties,

Alytes will regularly publish more detailed and comprehensive catalogues providing the state

of the art of taxonomy of amphibian taxa or faunae. The units used for such catalogues will

be either taxonomic (family, subfamily, tribe, genus, etc.) or geographic (country, island,

continent, zoogeographical region, etc.). À standard format will be used to present the

information given for all nomina (both valid ones and synonyms): complete reference (and

exact date of publication if available); name-bearing type and its mode of designation;

type-locality and its coordinates (for species and subspecies); known distribution of taxon

(list of geographic units of known occurrence); major references to literature and iconogra-

phy; comments. The nomenclature of zoological taxa is currently regulated by the fourth

edition of the /nternational Code of Zoological Nomenclature (ANONYMOUS, 1999), which has

force of law for all zoologists and editors of zoological publications worldwide. Whatever our

opinion on some of the Rules of this Code, Amphibia Mundi will strictly follow these Rules to

establish the valid nomen of any taxon. This means that, whenever published works ignored

some of these Rules, the correct nomenclature will be re-established in Amphibia Mundi, with

appropriate comments.

The first issue of Amphibia Mundi will include a first checklist of taxonomic novelties,

prepared by Ronald I. Crombie, Alain Dubois and Frank Glaw, and covering the period

1998-2002, as well as an example of taxonomic catalogue. Several such catalogues are

currently being prepared, but they will be published only when all the needed information is

available, a goal which in some cases is not easy to reach because of the difficulties in obtaining

some publications or some data.

From now on, we are calling for the contribution of all interested colleagues worldwide

to join us for this endeavour. Colleagues can contribute to Amphibia Mundi in two different

and complementary ways: (1) by sending us reprints, photocopies or electronic copies of their

publications presenting new taxa or nomina of Amphibia, or new taxonomic, nomenclatural

or distributional information concerning amphibian taxa: this will ensure that we do not

ignore these works in our checklists and catalogues; additionally, information on the exact

publication date of each work (1.e., date of its public distribution), when available, will be most

welcome; (2) by proposing to prepare, or contribute to prepare, given catalogues of amphi-

bian taxa or faunae: we will then provide these colleagues with detailed information on the

format that should be followed. For both kinds of contributions, you are welcome to contact

the address above.

Source : MNHN, Paris

Dugois 173

LITERATURE CITED

ANONYMOUS [International Commission on Zoological Nomenclature], 1999. — International code of

zoological nomenclature. Fourth edition. London, International Trust for zoological Nomencla-

ture: i-xxix + 1-306.

BENTON, M. J., 1993. — The fossil record 2. London, Chapman & Hall: i-xvii + 1-845.

CarkOLL, R. L., Bossy, K. A., MILNER, A. C., ANDREWS, S. M. & WELLSTEAD, C. F., 1998. —

Lepospondyli. Microsauria, Nectridea, Lysorophia, Adelospondyli, Aistopoda, Acherontiscidae.

In: P. WELLNHOFER (ed.), Handbuch der Paläoherpetologie, 1, München, Friedrich Pfeil: i-xii +

1-216.

Dumos, A., 1987. - Living amphibians of the world: a first step towards a comprehensive checklist.

Alytes, 5 (3): 99-149.

_— 2003. - Editorial. Should internet sites be mentioned in the bibliographies of scientific publications?

Alytes, 21 (1-2): 1-2.

DuELLMAN, W. E., 1993. - Amphibian species of the world: additions and corrections. University of

Kansas Museum of natural History special Publications, 21: [i-äi] + i-üii + 1-372.

ESTEs, R., 1981. - Gymnophiona, Caudata. In: P. WELLNHOFER (ed.), Handbuch der Paläoherpetologie, 2,

Stuttgart, Gustav Fischer: i-xv + 1-11.

Frosr, D. R., (ed.), 1985. - Amphibian species of the world. Lawrence, Allen Press & Assoc. Syst. Coll.:

Liv] + iv + 1.732.

GLAW, F, KÔHLER, J., LÔTTERS, S. & VENCES, M., 1998. — Vorläufige Liste und Bibliographie neubes-

chriebener Amphibienarten und -unterarten von 1993 bis 1997. Elaphe, 6 (1): i-xxiv.

GorHAM, S. W., 1974. — Checklist of world amphibians up to January 1, 1970. Saint-John, The New

Brunswick Museum: 1-173.

HausoLD, H., 1971. - Ichnia Amphibiorum et Reptiliorum fossilium. In: O. KUHN (ed.), Handbuch der

Paläoherpetologie, 18, Stuttgart, Gustav Fischer: i-viii + 1-124.

KUHN, O., 1933. — Labyrinthodontia. Fossilium Catalogus, 7, Animalia, 61: 1-114.

1938. - Stegocephalia (Labyrinthodontiis exclusis). Fossilium Catalogus, I, Animalia, 84 (1): 1-60.

1960. - Amphibia. Supplementum I ad Partes 61 et 84. Fossiliun Catalogus, 1, Animalia, 97: 1-164.

Die Amphibien. Krailling bei München, Oeben: 1-102

Are Reptilien. Stuttgart, Gustav Fischer: i-vii + 1-124.

, 1998. - Salientia. In: P. WELLNHOFER (ed.), Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 4,

Mon Friedrich Pfeil: i-xii

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2004, 21 (3-4): 174-180. Book review

Amphibians of Nepal: a few words of caution

Alain DUBoIs

Vertébrés: Reptiles & Amphibiens,

USM 0602 Taxonomie & Collections,

Département de Systématique & Évolution,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<ohler@mnhn.fr>

ScnLeicn, H. Hermann & KSTLE, Werner (ed.). — Amphibians and Reptiles of Nepal. Koenigstein, A. R.

G. Gantner Verlag Kommanditgesellschaft, 2002: [i-i] + i-x + 1-1201. ISBN 3-904144-79-0.

The recent multiplication of field guides to amphibians and reptiles for various countries of the

world is appreciated by amateurs of these animals. Most of these books are of reasonable or small size,

and mostly based on illustration, in particular good colour photos of animals. The heavy collective book

on the amphibians and reptiles of Nepal edited by ScHLricH & KASTLE (2002), however, is more

ambitious, as it intends to provide detailed information on the taxonomy, distribution, biology, conser-

vation, and relevance to humans of these animals. This book is clearly the result of an important

collective work, it contains a lot of information, and nice illustrations. Whereas these photographs could

have been used to prepare a well-illustrated small-sized field guide, it is not quite clear however to which

readers this expensive book is intended. Its size and weight make it difficult to use as a field guide. It

includes many pieces of information which will be of little use to amateurs and tourists who just wish to

identify species encountered during a journey to Nepal. But, more importantly and unfortunately, the

poor quality of part of this information and its unprofessional taxonomic background will make this

book an unreliable and misleading reference for taxonomists and biologists in general.

The purpose of the present short review is not to document all the problems that may be encountered

by future users of this work, but just to call attention to the existence of these problems through a few

examples in the group of amphibians (reptiles won't be considered here). Despite the publication in the

last three decades of several taxonomic revisions dealing with part of the amphibian groups oceurring in

Nepal, other groups are still awaiting such a work, and this should have been carried out before

publication of a comprehensive book on this fauna. Time is certainly not ripe for the publication of a

reliable scientific book on the frogs of Nepal, as well as of the surrounding countries (India, Sri Lanka,

etc.), or such a book should include so many question marks that it might have a debilitating effect on

readers. Genuine taxonomic revision of the Nepalese frog fauna would have required re-examination of

thousands of museum specimens worldwide, including a earing types of names available for this

fauna, and critical treatment of the synonymies of all these names (see Dugois, 2000b). This work

remains for the future, but should be done by rigorous and experienced taxonomists. The examples below

are by no way exhaustive, but are just meant at illustrating the kinds of problems encountered in the book.

These casual notes taken during my rapid survey of the amphibian part of the book can be grouped in

several categories.

Source : MNHN, Paris

DuBois 195

TAXONOMIC PROBLEMS

SPECIES MISIDENTIFICATIONS

According to the photographs, drawings and descriptions provided, several species were misidenti-

fied by the authors of the book, most likely as a result of insuficient survey of the literature and absence

of examination of relevant comparative material, in particular name-bearing types. Various cases are

conspieuous from the illustration provided, but quite likely many more cases remain, which casts a serious

doubt on the identification of specimens on which lists of localities, distribution maps, biological

observations and conservation proposals were based. In amphibians, several mistakes are serious as the

misidentification is not only at the specific, but also generic or familial level.

The specimens referred to in this book as Amolops monticola (p. 212, 364) have nothing to do with

this species and its group, but are similar to the type-specimens of the nominal species Rana himalayana

Boulenger, 1888, whose status should be clarified, this group being still in need of revision (see below), but

is either a synonym of Amolops formosus (Günther, 1876) or a closely related but distinct species Amolops

himalayanus (Boulenger, 1888). On the other hand, the authors of the book clearly had in the hands

specimens that belong to the species Amolops monticola (Anderson, 1871), but they described them (p.

336-337) and illustrated them (p. 381) under the name “ Polypedates species, not identified”, thus referred

to the Rhacophoridae. The chapter dealing with the latter species does not even contain a detailed

description of the species, and will therefore be of little use to future collectors of this species in Nepal.

Whereas the misidentifications listed above presumably concern all specimens referred to the species

(species misidentifications), some other cases apparently concern a few specimens, especially those

illustrated in figures (drawings and photos). Some figures were copied from other works but mistakes were

introduced concerning the original identifications of the specimens: e.g., skull of Paa spinosa (fig. 4 p.

1096 in Dugois, 1975) shown under the name of Paa liebigii (fig. 2 p. 273). Other doubtless specimen

misidentifications concern original figures of the book, but, as no collection numbers are provided for the

specimens shown in these figures, it may be difficult later to come back to these specimens and correct

their identifications: e.g., Fejervarya pierrei under the name Limnonectes teraiensis (fig. 52 p. 369), or

Chaparana sikimensis under the name Paa blanfordii (fig. 2 p. 265; fig. 55-57 p. 370).

Some specimens illustrated in the book as “unidentified species” are doubtless representatives of

well-known species: those of “ Bufo spec.” on p. 355 are in part & himalayanus (fig. 10) and in part

melanosticrus (fig. 11-12); the specimen of “ Paa spec.” on p. 374 cannot be assigned to a species on the

basis of the photos as these do not show relevant characters for such an identification and no locality is

provided, but they are likely to be simply specimens of Paa liebigi.

SAME SPECIES UNDER SEVERAL NAMES

A species of the subgenus Rana (Sylrirana) has been recorded from the Terai plain of southern

Nepal since 1974 (Dugois, 1974: 411). Pending a revision of the subgenus Sy/virana (which will soon

appear but was long delayed because of the high number of available names, whose types are in various

museums in the world), Dugois (1974) preferred not to create any name for this species, but to use for it

the oldest available name for species of the subgenus, namely Rana nigrovittara Blyth, 1855. Despite

advice (given to them in letter) not to do so, MrrcHELL & ZUG (1995) used the name Rana danieli Pillai &

Chanda, 1977 for 3 specimens of this species from Terai, although the original description of the latter

clearly did not apply to this species. Having examined these 3 specimens, DAS (1998) established for them

the name Rana chirwanensis. Whatever the status of the latter name (which will be dealt with in our

forthcoming revision of the subgenus). itis quite clear that the names Rana nigrovittata, Rana danieli and

Rana chinvanensis applied in the past to Nepalese specimens referred to a single species. Although the

authors of the book had suspicions about this. rather than trying to solve this taxonomic problem (which

seems inescapable when preparing a book of this kind), they included both species R. chinwanensis and R.

nigrovittara in the book. in two distinct chapters (p. 291 sq., 295 sq. 375)

Source : MNHN, Paris

176 ALYTES 21 (3-4)

The same situation concerns the genus Sphaerotheca, for which the book lists not less than 4 valid

species names (p. 301-316, 376-378), although Duois (1983, 1999, 2000b) had repeatedly stated that at

least 3 of them (S. breviceps, S. maskeyi, S. swani) are invalid, and refer to a single species that should be

known as Sphaerotheca pluvialis (Jerdon, 1853), but that shows a striking coloration polymorphism. Of

course, the authors of the book are free to disagree with this synonymy, but then they should provide

critical comparative data (e.g., morphometric, bioacoustic or molecular) supporting their interpretation.

As for the fourth species, Sphaerotheca rolandae, it is indeed a distinct species known to occur in Sri Lanka

and southern India, but its occurrence in Nepal still needs confirmation on the basis of voucher specimens

examined by competent taxonomists.

OBSOLETE GENERIC TAXONOMY

In some cases, the authors did not follow recent works for the generic allocation of species. Here also,

this could be a justified course if arguments were provided to support it, but simple ignorance of recent

works has no justifiability. Thus, the four species allocated in this book to the genus Limnonectes

Fitzinger, 1843 (p. 243) are now placed by all recent authors (DuBois & OHLER, 2000, VerrH et al., 2001;

Kosucx et al., 2001; etc.) in the genus Fejervarya, which is now considered to be a member of a clade

distinct from that of Limnonectes.

OTHER UNSUPPORTED TAXONOMIC DECISIONS

A number of taxonomic changes are proposed in this book, but unsupported by any scientific

evidence (e.g., new morphological, morphometric, bioacoustic, karological or molecular evidence). Thus,

on the basis of a statistical morphometric analysis of a very small sample, DuBots (1974) tentatively

synonymised the name Rana himalayana Boulenger, 1888 with the name Polypedates formosus Günther,

1876. The two names are based on type-specimens with rather different colorations (dull olive green or

brown vs. bright green) and might indeed apply to difierent species, but this should be documented. In the

book, they are regarded as distinct (although the first one under the name Amolops monticola, see above),

but no analysis is provided to support this taxonomic decision. Similarly, Durois (20004: 333), after

examination of its holotype, considered the name Amolops nepalicus Yang, 1991 as synonymous with

Amolops marmoratus (BIyth, 1855) but in this case he did not publish detailed information in this respect.

Treatment of the former name as valid in the book (p. 214), based on the single holotype, is unsupported

by any critical comparative study of the two “species”.

SPECIFIC SYNONYMIES

Like in other recent publications (see e.g. Dumois, 1998), the information given under the heading

“synonyms” is not a proper synonymy but a partial chreso-synonymy (see DUBOIS, 2000), as it is often

wrong or/and incomplete: it may include a mixture of genuine and wrong synonyms, of new combina-

tions and of “references” either correctly or incorrectly attached to the species. These “synonymies” are

therefore unreliable sources of information. Examples of fully inexact synonymies are: that of Hoploba-

trachus tigerinus, that includes several names which refer to nominal species belonging in the genera

Fejervarya and Sphaerotheca (Dusois, 1984, 2000b) or that of Rana ( Sylvirana) nigrovittata (p.295), that

includes the name Rana tytleri Boulenger, 1882, a member of the subgenus Hylarana, not Sylvirana

(OnLer & MALLICK, 2002). An example of incomplete synonymy is that of the name Scuriger nyingchien-

sis Fei, 1977, that should include the name Scutiger occidentalis Dubois, 1977, synonymised with the

former by Dugois (1987: 19): if the latter synonymy is not accepted, then only the second of these names,

not the first one, should appear in this book. An example of wrong chresonym quotations is given by the

name Megophrys monticola Kuhl & Van Hasselt, 1822, listed in the synonymy of Megophrys parva (p.

164). although it refers to a distinct biological species from Java, now known as Megophrvs montana Kuhl

& Van Hasselt, 1822 (Durois, 1982). Uncritical copy of complete long synonymies from old and

unreliable books, like that of AHL (1931) for the species of Rhacophoridae (p. 317 sq.), can only

contribute to disseminate obsolete and inexact information, being of no use to recent non-taxonomists

who will use this book without having the background necessary to correct these mistakes.

Source : MNHN, Paris

Dugois 177

UNSATISFACTORY DESCRIPTIONS

Many examples could be mentioned here, but let us just point to a striking one. The tadpoles of the

genus Hoplobatrachus are unique among all ranoid tadpoles in the world in their exhibiting double rows

of keratodonts on lips (Dupois, 1992), and this striking character was among the facts that pointed to the

unique distribution of this genus in Africa and Asia (KosucH et al., 2001; GROSIEAN et al., 2004). This

character is fully ignored in the descriptions of the tadpoles of H. erassus (p. 233) and H. igerinus (p.241).

MISSING BASIC TAXONOMIC INFORMATION

Despite the ambition and weight of the book, the following basic taxonomic information is missing:

authors, dates and synonymies of family-group and genus-group names; type-species of genera with their

modes of designations: synonymies of generic names; name-bearing types of valid and invalid (synony-

mous, homonymous) specific names, with their modes of designation and major characteristics (sex, size,

condition). À crucial information for any professional taxonomie work is to provide a detailed list of

material examined for taxonomie accounts and descriptions, and of voucher specimens on which

distributional data and maps are based. This is completely absent from this book, Which name-bearing

types have been examined by the authors is not stated. Long lists of localities are provided for all species

(. 1044-1069), but without any collection numbers for the specimens: given the high rate of misidentifi-

cations in the book, no confidence can be placed on the taxonomic allocations of the specimens, and

therefore all distribution maps in the book are doubtful. The authors compiled a comprehensive list of

localities (p. 1069-1077) which will certainly prove very useful, but could have been more so, especially to

place these localities on map, if it included the district, latitude and longitude of all identified localities.

NOMENCLATURAL PROBLEMS

INVALID NAMES AND SPELLINGS

Several species are provided with invalid names or spellings. Some are due to unjustified emendations

of names: thus, whereas it is true that the generic name Uperodon is masculine in gender, not neuter, this

does not imply a change in the spelling of the specific name of Uperodon systoma (Schneider, 1799), which

is invariable, being an epithet in apposition based on the Greek term stoma (mouth), that should not be

emendated into systomus (p. 198). The book contains phantastie, sometimes quite funny, statements

regarding the etymology of names, like the suggestion that the generic name Amolops (created by COPE,

1865: 117) is derived from the generic name Am (created by Durois, 1992: 321), or wrong statements on

the identities of persons to whom taxa were dedicated (e.g.. Fejervarya pierrei, p. 247) or on the meaning

of geographical terms (e.g., Fejervarva syhadrensis, p. 249).

AUTHORSHIP AND DATE

Particularly striking as an example of unprofessional taxonomic work is the case of the name Paa

rarica, This name was proposed by DuBois et al. (20014) as a new replacement name (nomen novum) for

the preoccupied name Rana rara Dubois & Matsui, 1983. In zoological nomenclature, the author of a

nomen novum is the person who published this new name, not the author of the replaced name, so in this

case the valid name of the taxon is Paa rarica Dubois, Matsui & Ohler, 2001, not Paa rarica (Dubois &

Matsui, 1983)!

Source : MNHN, Paris

178 ALYTES 21 (3-4)