ISSCA

International Society for the Study

and Conservation of Amphibians

(International Society of Batrachology)

SEAT

Reptiles et Amphibiens, Département de Systématique et Evolution, Muséum national d'Histoire

naturelle, CP 30, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France. — Tel: (33).(0)1.40.79.34.87. — Fax:

(33):(0)1.40.79.34.88. - E-mail: ohler@mnhni.fr.

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President: Jon LOMAN (Lund, Sweden).

General Secretary: Annemarie OHLER (Paris, France).

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Councillors: Lauren E. BROWN (Normal, USA); Rafael O. DE SÀ (Richmond, USA); Rémi DUGUEr

(Saint-André, France): JIANG Jianping (Chengdu, China); Esteban O. LaviLLA (San Miguel de

Tucumän, Argentina): Edgar Lenr (Lawrence, USA): Thierry LODÉ (Angers, France): Stefan

Lôrrers (Amsterdam, The Netherlands); Alain PAGANO (Angers, France); Heike PRÔHL (Hanno-

ver, Germany) ; Miguel VENCES (Braunschweig, Germany).

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INDIVIDUALS

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Back issues of Afies:anÿ double isue 25€ors

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Back issues of Alyres: complete set of volumes 1 to 24 (1982-2006) 70€ 0rS

Regular five-vear (2007-2011, volumes 28 to 29) individual subscription to Alytes +

SCA + Circalyies 25€ 0rS

Regular five-vear (2007-2011, volumes 28 to 29) individual subscription to Alytes 200€ or $

SrEciar orrer: five-vear (2007-2011, volumes 25 10 29) individual subscription to Alytes + ISSCA +

Circalytes, with complete set of back issues of Alyres (1982-2006, volumes 1 to 24) 800€ orS

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Patron individual subscription to Alytes + ISSCA + Circalytes from 2007 on 2400 € or $ or more

Important notice: from 1996 on, any new life or patron individual subscriber to Alytes is offered a free

complete collection of back issues of Alpes from the first issue (February 1982) until the start of her/his

subscription.

INSTITUTIONS

2006 subscription to A/vres (volume 25) + ISSCA + Circalytes 100 € orS

2006 subscription to 4/vres (volume 25) alone MDEors

B: ingle issue 30€ or$

Back issues of A/vtes: any double issue 50€ or$

complete volume (4 issues) 80€ orS

Back issues of 1440 € or $

Sri

with

mplete set of volumes 1 10 24

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Source : MNHN, Paris

AILMTES

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

December 2006 Volume 24, N° 1-4

1-5; Editorial

Alytes, 2006, 24 (1-4

Bibliothèque Centrale Muséum

vies as a forum | TEA

x 3 2001 00269692 9

Alain DuBois

Vertébrés: Reptiles et Amphibiens, USM 0602 Taxonomie & Collections,

Département Systématique & Evolution, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<adubois@mnhn.fr>

La culture ce n’est pas avoir le cerveau farci de

dates, de noms ou de chiffres, c'est la qualité du

jugement, l'exigence logique, l'appétit de la preuve,

la notion de la complexité des choses et de l’arduité

des problèmes. C’est l'habitude du doute, le discer-

nement dans la méfiance, la modestie d'opinion, la

patience d'ignorer, la certitude qu’on n’a jamais tout

le vrai en partage; c'est avoir l'esprit ferme sans

l'avoir rigide, c’est être armé contre le flou et au:

contre la fausse précision, c’est refuser tous les fana-

tismes et jusqu’à ceux qui s’autorisent de la raison:

c'est suspecter les dogmatismes officiels mais sans

profit pour les charlatans, c’est révérer le génie mais

sans en faire une idole, c’est toujours préférer ce qui

est à ce qu'on préférerait qui fût.

Jean ROSTAND, 1963: 47

Scientific publications have gone through a major revolution in the last decades. This revolution

consists in a double, contradictory movement: on one side much more freedom for the expression of

different ideas, opinions, theories and hypothe on the other much less freedom, and the progressive

imposition on scientists of a “’consensual”, “majority”, “official” or even “’compulsory” discourse.

essible to all, international means of

The first side comes from the development of easy, cheap, a

communication and “publication” by electronic means, through “sites” on the world wide web. Virtually

anybody, in any place of the planet, can create his/her own website, and “publish” his/her own writings

Ïs and projects, so that this system may appear very “democi

naking public”) on the web avoids to have to go through a process of review by refere:

the genuine problems associated with this practice (which include censorship of opinions adverse to those

of the reviewers, as well as piracy of results and ideas!). However, only a few websites (those that appear

on top of the address lists provided by most search engines) really have a wide distribution and are largely

1. Contrary to what some seem to believe, this is not an exceptional fact. For example, the next issue of

will contain a paper which, submitted elsewhere, had been refused, but was used by a referee to

; (on proofs) a paper that was in press. Hundreds of similar examples could be mentioned, but one

of the untold (and rarely transgressed) rules of the current system is to remain silent on such facts.

Source : MNHN, Paris

2 ALYTES 24 (1-4)

consulted. Furthermore, most of the websites or pages have only a short life, and are not stored for

permanent conservation, so that considering and quoting them as scientific publications is highly

questionable, as a reference must be liable to be found and consulted even after decades (Dumois, 2003).

Despite projects for a long-term conservation of the contents of web pages as they were at a given date

and under a given address (DELLAVALLE et al., 2003), this is still far from being a common practice, and,

for the purpose of scientific knowledge, information and references, most web pages must indeed be

considered as “unpublished”.

Beside this (apparent) freedom of “publication” of scientific results, theories and hypotheses on the

web, a very different situation exists in the world of scientific journals. A distinction has always existed

between “major” and “well-known” journals, and “local” or “secondary” ones. But the importance of

this distinction has become much stronger in the last decade, especially in Europe, because of the growing

weight of so-called “impact factors” (IF) for the “evaluation” of the “quality” of the research produced

by individual scientists and research teams. The time is far when the quality of a scientific paper was

appreciated by the peers on the basis of its contents, irrespective of the journal where it was published.

Nowadays, when you meet colleagues and ask them about their recent scientific publications, a growing

proportion of them will mention the titles of the journals where they were published and sometimes their

IF, ie, their “notes” in the “hierarchy” of journals, but not necessarily what they deal with. This system

of “notes” may have been influenced by the ideologies of sports and “show business” (with competition,

ranking, prices, awards, records, champions, etc), which have had a growing (and highly questionable)

impact on the whole of our societies in the recent decades. To have a “visibility” in the international

community, as well as for the carriers of professional scientists, the funding of research teams,

and ultimately the mere possibility to carry out any given research project, publication in these

“highly-ranked” journals has become almost compulsory.

However, publication in such journals requires following very precise (although untold) rules, e.g.,

dealing with some topics only, following certain ideas currently considered “fashionable” or

eptable”, using a special vocabulary and a certain style, especially writing in a short and very

condensed way (at the expense of quality and precision of ideas, e.g., banning any expression of doubt

and writing only peremptory statements). Some authors, especially from some countries, considered

“prominent specialists” in their field, or supported by a lobby, have no difficulty in publishing in these

journals, including “worthless or even simply stupid papers” (HoLYKskt, 2003), whereas others, especially

when they happen not to agree with the former ones on some of the “consensual” ideas of the time, are

systematically “silenced” in such journals, mostly because their papers are generally submitted to review

by members of the first category. HOLYNSKkI (2003) provided interesting comments on this question:

“Usual (or at least very frequent) [is the] tendency of editors to automatically assume that in case of

disagreement between the author and referee it is always the latter who is right and the former must

exactly follow the (...) ‘mandatory recommendations’. It is difficult to find out what such assumption

could be based on. For many years I (for instance), according to my personal (arguably not identical

to those of anybody else — including the reviewer) interests and abilities, do the research on particular

type of problems: make thousands of observations, read hundreds of papers, think over innumerable

theoretical or methodological questions, diseuss doubtful points with colleagues; as some more narrowly

delimited topic emerges from the background of so gathered general experience, 1 spend further months

or years on its elaboration, and then at least weeks on formulation of text, ensuring its factual,

interpretational and formal accure implementing and cross-checking innumerable corrections,

“polishing the style, ete., until it precisely reflects my interpretation of the results. Then my paper is sent

to somebody who — having in most cases faced the subject for the first time in his/her life — will read the

manuscript through on à bus, give the matter his/her careful consideration standing under the shower next

morning, and... I receive the review from the editor together with the kind information that ‘unfortunately

the paper has been rejected because of negative opinion of the reviewer” or (in the ‘better’ case) ‘please

correct the paper according to the reviewer’s suggestions and send it back within two weeks’ — the

question of whether 1 agree with the ‘suggestions or not is apparently not interesting 10 anybody...

Somewhat later 1 am asked to review someone”s - perhaps just my earlier referee's — paper and now... my

opinions are decisive! I do not believe this system to make very much sense! (...) even the most honest and

careful referee is not likely to be more conversant with the particular problems than the author of the

reviewed paper, so there is no reason to assume à priori that his/her critical remarks are valid. And indeed.

Source : MNHN, Paris

Dusois 3

innumerable examples provided by the history of science show, how frequently even the most respectable

authorities are wrong as ‘referees”, and how destructive can such unjust opinion be (.)”.

From a simple scientific point of view, the function of having manuscrits refereed before publi-

cation may be very useful to limit factual mistakes in some papers: wrong calculations, objective

methodological mistakes, unwarranted conclusions drawn from the data presented, etc. Such objective

sms by referees, as defined by Bour & DuBois (1994), can avoid many problems, and even subjective

criticisms often allow to improve papers: but the difference between both kinds of comments is that the

latter should only be considered suggestions, not requirements that the author is obliged to follow for

acceptance of the paper. Let us come back to HoLYXsk/' (2003) words: “I have no objection against —

indeed, I like very much - discussions on ‘my’ topics (...) with anybody interested, but only on the

condition that: (1) the last word is mine (I will sign the paper with my name, so it must reflect my views);

(2) the discussion-partner does not feel offended if 1 do not agree with — and consequently do not accept —

his/her views: and (3) the exchange of opinions does not significantly delay the publication: these points

are, in my opinion, much more important than possible discovery by the reviewer of some minor mistakes

or inaccuracies”. Although peer-review is often presented as essential to assure high standard of

publications, it is in fact in this rôle only partially efficient, being also powerful as suppressor of valuable

but unorthodox and/or “unfashionable” works. Its major function seems to be to eliminate many

manuscripts submitted to some journals which, being considered more important than others because of

the IF dictatorship, are much more solicited and cannot publish a large proportion of the papers they

receive. Another function is clearly to avoid dissident opinions from those of the “leading specialists” in

a scientific field.

Recently, in a poorly refereed paper (as it contains several gross factual mistakes)?, HiLL1s (2006)

made a plea for “Google taxonomy"”: he suggested that taxonomists should keep their classifications and

nomenclatures unchanged in order to follow the “taxonomic” information provided in major sites on the

web: if such a suggestion was to be followed in all domains of science, then we should better stop all

scientific research worldwide, as science always produces new results which challenge the ideas of the past.

Google and other similar sites should be at the service of customers to find information, including

information on the progress of science and changes in the ideas of the past. Otherwise, they will act as à

brake against scientific progress.

At every epoch, “leading specialists”” have had very strong opinions and they have been angry at

those who did not share them. Fortunately, they did not always succeed in ‘silencing” them. The literature

on the systematies and evolution of amphibians is rich in examples of such situations. Let us reconsider

a few of them. The North American leopard frogs were long referred to a single species, Rana pipiens,

which was considered to be very variable according to the regions. This variation was seen as entirely

adaptive to climatic conditions, and this example was long given as a good empirical support for the

prevalence of gradualistic evolution in zoology. This “model of Moore” was challenged by the discovery

that different call types corresponded to different morphotypes, then later to different protein electro-

morphs, and finally to different species, but it took some time to publish these findings, as they were

the “dogma” that could be found in any textbook on evolution (DUBOIS, 1977). Similarly, all

European green frogs were long considered to belong in a single species, Rana esculenta, or two species,

adding Rana ridibunda, but other phenotypes (including that now known as Rana lessonae) were

considered to be mere variations, or at best subspecies, of the former. When Leszek Berger obtained very

Strange results in some crosses involving these frogs, he could not explain them but he wanted at least to

2. As this paper was a reply to a paper of mine (Dumois, 2006) but contained many confusions and

misleading statements, I immediately submitted a rebuttal to the journal, where it was rejected, not

because it contained factual mistakes, but for the following reason: “The manuscript is mostly about

nomenclature, and as such I feel it is not entirely appropriate for the journal Molecular Phylogenetics &

Evolution. (...) While 1 agree that differences and misunderstandings surrounding ‘The Code’ and

*Phylocod: n cause confusion and misunderstanding in classification and taxonomy, I also feel that

debates regarding these differences are better suited to nomenclature journals.” (18 September 2006).

Nobody knows what are these so-called “nomenclature journals”, But anyway my reply had to be

resubmitted elsewhere (DuBois submitted), and readers of MPE will continue to have misleading

information about some basic Rules and concepts of zoological nomenclature.

Source : MNHN, Paris

4 ALYTES 24 (1-4)

publish his careful observations. He had to wait for several years to publish them, because all editors,

professors and specialists would tell him: your results cannot be right, just look at any textbook of

genetics. It later turned out that Leszek’s observations were correct and the textbooks wrong, because at

that time no one knew hybridogenesis and kleptons (DuBois, 1977; Dusois & GÜNTHER, 1982; GRAF &

PoLLs PELAZ, 1989). At the times of these two stories, the system of referees was not prevalent, and most

of the decisions regarding acceptance or refusal of papers were in the hands of the chief editors of the

journals, but it is likely that the referee system would have produced similar results: except in some

noteworthy cases, the referees express the “consensual opinion” of the scientific community in which they

work, and they are shocked or afraid by papers that do not follow the general trend. This is the very

essence of the system, and it is uncertain whether the works of Galileus, Wegener or Hennig would have

been published if they had been submitted to “peer-review”, especially by “prominent specialists” of

their disciplines.

A scientist may be very good, careful, brilliant, he may be right in many cases, but he may also

happen to be wrong, as no one is infallible: this is why the “argument of authority” (“it must be so,

because the great specialist Mr So-and-So thought it is so”) is not a scientific argument (just like the

“proof by Google”). Let us consider just George Albert Boulenger, certainly one of the best amphibian

taxonomists ever (considering the concepts and techniques available at his time). A large majority of the

species and other taxa he described as new are still considered valid today, and many of his opinions in

controversial cases were later supported. Many, but not all. He thus debated with Nelson Annandale

(ANNANDALE, 1917; BOULENGER & ANNANDALE, 1918; BOULENGER, 1920) on the status of the Indian frog

then known as Rana crassa (now Hoplobatrachus crassus), which Boulenger considered a “variety” of

Rana tigrina (now Hoplobatrachus tigerinus), whereas Annandale, who had observed both forms in life,

considered them as distinct species. The debate between the two men ended with a peremptory statement

of Boulenger that he was certainly right, as this case was similar to that of Rana esculenta and Rana

lessonae, which he regarded as mere “varieties” of a single species: it turned out that in both cases

Boulenger was wrong, and that Annandale’s opinion on the specific status of the two Indian forms was

correct (Durois, 1974; KosuCH et al., 2001; GROSJEAN et al., 2004). Another case where Boulenger turned

out to be wrong, also in this case because he was above all a laboratory man, is his refusal to recognize the

tree-frog of southern France as a distinct species from that of northern Europe, although Louis-François

Héron-Royer, an excellent field batrachologist, had described it as Hyla barytonus, using for the first time

the criterion of male calls to distinguish two morphologically very similar frog species (HÉRON-ROYER,

1884; Boulenger, 1898): today, since the work of PAILLETTE (1967) on mating calls, the species status of the

southern form (now known as Hyla meridionalis) is accepted by all.

Innumerable examples of this kind could be given, coming from all branches of science. In many

cases, after some time, mistakes have been corrected, and which was once a minority opinion is now firmly

established. In some cases, because some voices were silenced, some results ignored or censored, this

“normal process” of correction of mistakes has not yet occurred — perhaps it will never occur. The

consequences are not always dramatic for science and for mankind, of course. Cases like the Lysenko-

Michurin years under Stalin, or so-called scientific support from some biologists for the racist nazi

theories, are fortunately rare in history. But they may always come back. At any rate, science has never

anything to gain to censorship, to silencing the opinions of those who do not think like the majority, or

more exactly like those who control the sources of power in the scientific community (who are not always

the majority). The arrogant attitude of some referees and editors of scientific journals nowadays is not

acceptable, and should not be accepted by the scientific community. We do not need ayatollahs who

the truth” ins

“po cience, they are numerous enough in the rest of our society.

The repeated efforts of the journal A/vtes to be indexed in the Current Contents and the ISI database

{which provides the impact factors) having failed until now, and the journal having no sponsor or

institutional support of any kind, its long-term survival is highly uncertain. The journal is published by

a non-profit society, and it lives only on the support of its subscribers, readers and authors, including

through page charges and occasional gifts (which are always welcome). Anyway, as longas the journal will

exist, the hope of its founder is that it will remain, as it has been from the start, open to different opinions,

different approaches, different kinds of works and ideas. To make this even clearer, in this issue we start

a new section of the journal, entitled Forum. AI interested colleagues are welcome 10 send us papers

raising unusual questions, proposing unorthodox approaches or opinions, or presenting strange, unex-

Source : MNHN, Paris

Dusois S

plained findings or results dealing with amphibians, amphibian biology or more general questions if these

apply to amphibians (as is the case in this issue). Readers are welcome to reply, as long as they remain

within the limits of an intellectually honest debate among colleagues, with mutual respect between

contradictors. No censorship will be exerted on papers submitted to this section of the journal, although

factual mistakes or clear methodological flaws, if detected, will of course not be published.

LITERATURE CITED

ANNANDALE, N., 1917. - Zoological results of a tour in the Far East. Batrachia. Mem. asiat. Soc. Bengal,

6: 119-156, pl. 5-6.

BOULENGER, G. A. 1898. - The tailles batrachians of Europe. Part 2. London, Ray Society: 211-376, 4 pl.

+ pl. 11-24.

= 1920. - À monograph of the South Asian, Papuan, Melanesian, and Australian frogs of the genus

Rana. Records of the Indian Museum, 20: 1-226.

BOULENGER, G. A. & ANNANDALE, N., 1918.- Further observations on Rana tigrina. Records of the Indian

Museum, 15: 51-67.

Bour, R. & DuBois, A. 1994. - Dumerilia: présentation d’un nouveau journal herpétologique. Dumerilia,

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DELLAVALLE, R. P., HESTER, E. J., HeiLiG, L. F., DRAKE, A. L., KUNTZMAN, J. W., GRABER, M. &

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—— 1977. - Les problèmes de l'espèce chez les Amphibiens Anoures. /n: C. BOCQUET, J. GÉNERMONT, &

M. LAMOTTE (ed.), Les problèmes de l'espèce dans le règne animal, 2, Mém. Soc. zool. Fr, 39:

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---- 2003. — Editorial. Should internet sites be mentioned in the bibliographies of scientific publications?

Alytes, 21 (1-2): 1-2.

---- 2006. - Naming taxa from cladogram

cautionary tale. Molecular Phylogeneties & Evolution, 42:

317-330.

----- submitted. —- Naming taxa from cladograms: some confusions, misleading statements, and necessary

clarifications.

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categories in zoology. Zool. Jb. Syst., 109: 290-305.

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KosucH, J., VENCES, M., DuBois, A., OHLER, A. & BÔHME, W., 2001. - Out of Asia: mitochondrial DNA

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PAILLETTE, M., 1967. - Valeur taxinomique des émissions sonores chez les Hyla (Amphibiens, Anoures)

de la faune française. C. Acad. Sci., (D), 264: 1626-1628.

RosTanb, J., 1963. - D'un humanisme scientifique. /n: J. ROSrAND, Le droit d'être naturaliste, Paris,

Stock, 1963: 25-53.

can cosmetics really help? Antenna, 27 (4):

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2006, 24 (1-4): 6-21.

Une nouvelle ergotaxinomie

des Megophrvidae (Amphibia, Anura)

Magali DELORME, Alain Dugois, Stéphane GROSIEAN & Annemarie OHLER

Reptiles & Amphibiens, USM 602 Taxonomie & Collections,

Département Systématique & Evolution, Muséum National d'Histoire Naturelle,

Case postale 30, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<magali.delorme@suricat.net>; <adubois@mnhn.fr>; <sgrosjea@mnhn.fr>; <ohler@mnhn.fr>

Based on recent morphological and molecular cladistic hypotheses, a

new ergotaxonomy (provisional classification) of the family Megophryidae is

presented, including three subfamilies, four tribes, ten genera and six

subgenera.

Au sein de l’ordre des Amphibiens Anoures, un ensemble de genres à distribution

orientale, eurasiatique et nord-américaine est souvent désigné comme “superfamille des

PELOBATOIDEA"" (DuBois, 1984, 2005; DUELLMAN & TRUEB, 1985; Frosr et al., 2006). Cet

ensemble comporte quatre unités, dont les relations phylogénétiques ont fait l'objet de

plusieurs études récentes (SANCHIZ, 1998; Garcia-Paris et al., 2003; Haas, 2003; CANNA-

TELLA & Hizuis, 2004; HorGG et al., 2004; ROELANTS & BossuYT, 2005; SAN MAURO et al.,

2005; Frosr et al., 2006). Malgré ces travaux, il n'existe pas encore d’hypothèse vraiment

robuste concernant les relations cladistiques entre ces groupes, incluant notamment une

résolution de la position des genres fossiles, mais la validité des quatre groupes eux-mêmes fait

actuellement l'objet d’un consensus. Etant donné que les rangs nomenclaturaux comme

famille, sous-famille ou genre ne font pas l'objet de définition, biologique ou autre (DuBots,

2006a-b), le rang attribué à un taxon supraspécifique dans toute taxinomie est largement

arbitraire, et résulte souvent d’un consensus entre spécialistes. Les quatre groupes évoqués ici

peuvent être pour l'instant traités, soit comme quatre sous-familles d’une unique famille des

PELOBATIDAE (DUBOIS, 2005), soit comme quatre familles distinctes (FRosr et al., 2006). Par

souci de nous conformer à la tendance majoritaire parmi les spécialistes ces dernières ann

nous attribuons ici le rang de famille à ces quatre taxons, soit: les MEGOPHRYIDAE Bonaparte,

1850 (1931); les PELOBATIDAE Bonaparte, 1850: les PELODYTIDAE Bonaparte, 1850; et les

Scarmioronipar Cope, 1865. La présente note concerne la première de «

distribution est

s familles, à

asiatique et orientale.

centes ont été consacrées à l'analyse des relations phylogénétiques au

ppuyant, pour l’une sur la caryologie (RAO & YANG, 1997), pour une

Plusieurs études r

sein de ce groupe, en s

autre sur la morphologie externe et l'anatomie bucco-pharyngée des têtards (GROSIEAN, sous

nes mitochondriaux (ARNFr 16$ et

presse), pour deux autres sur le séquençage de deux g

Source : MNHN, Paris

DELORME, DUBOIS, GROSIEAN & OHLER 7

Leptobrachium sGla

Vibrissaphora_ SG1b

Oreolalax G2

5 ————— Aclurophryne sG3a

Scutiger sG3b

Leptobrachella G4

7 ———— Lalax sGSa

Leptolalax sGSb

Borneophrys G6

Brachytarsoph:

Megophrys G8

10 D Ophryophryne G9

Xenophrys G10

Fig. 1. - Récapitulatif sur les relations phylogénétiques au sein des Mrcoruryipr inférées des données

morphologiques et moléculaires de [1] Rao & YANG (1997), [2] ZHENG et al. (2004a), [3] ZHENG et

al. (2004b), [4] GRoSIEAN (sous presse) et [5] DELORME et al. (soumis). Les numéros à droite précédés

de lettres ment les genres (G) et les sous-genres (sG) tels que numérotés dans le texte. Les

numéros portés sur les branches correspondent aux taxons suivants (les chiffres entre crochets

ci-après renvoient aux 5 références ci-dessus où sont fournies les informations étayant les “clades”):

(1) famille Mecoruryipar Bonaparte, 1850 (1931) [1-5]; (2) sous-famille Lerrosracnuvae Dubois,

1983 [2-5]: (3) tribu Lerroskacunni Dubois, 1983 et genre Leprobrachium Tschudi, 1838 [3, 5: (4)

tribu Okrozaracnr Tian & Hu, 1985 [3, 5]; (5) genre Scutiger Theobald, 1868 [2-3, 5]: (6)

sous-famille LerrozazaciNar nov. [2-5]: (7) genre Leptolalax Dubois, 1980 [3, 5]; (8) sous-famille

Meorurvinar Bonaparte, 1850 (1931) [1-5]; (9) tribu Xevormrrivr nov. [l, 5f (10) tribu

Mecorurrini Bonaparte, 1850 (1931) [1, 5].

cytochrome b) (ZHENG et al., 2004a-b), et enfin pour une autre à la fois sur la morphologie

externe des adultes et têtards et sur le séquençage de deux gènes (AR Nr mitochondrial 128 et

168) (DELORME et al., sou Ces travaux confirment le monophylétisme du groupe, mais

sont en conflit concernant l'agencement des genres à l’intérieur de celui-ci, en particulier

quant à la place du “clade” Leprtobrachella-Leptolalax. Nous avons donc choisi de présenter

pire des diverses hypothèses proposées par ces auteurs, en considérant

cette dernière question comme irrésolue (fig. 1). Nous subdivisons ci-dessous cette famille en

trois sous-familles, quatre tribus, dix genres et six sous-genres. Cette ergotaxinomie (classifi-

ici un consensus provi

Source : MNHN, Paris

8 ALYTES 24 (1-4)

cation provisoire) devra être modifiée en ce qui concerne les relations hiérarchiques entre les

taxons lorsque leurs relations phylogénétiques seront mieux comprises, mais nous pensons

que les groupes eux-mêmes, tels que définis ci-dessous, resteront pour la plupart inchangés.

Nous donnons ci-dessous pour chaque taxon: (1) dans le texte, une apognose (DUBOIS,

1997), c'est-à-dire une liste d'états de caractères considérés apomorphiques pour le taxon,

comme résultat des analyses cladistiques de GROSIEAN (sous presse) et DELORME (soumis);

pour quelques rares taxons nous ne donnons pas d’apognose, car il s’agit de taxons pour

lesquels nous ne connaissons pas d'apomorphies morphologiques, mais dans de tels cas les

taxons-frères sont toujours caractérisés par des apognoses qui s'appliquent à tous leurs

membres examinés, sans exception; (2) dans un tableau, une diagnose, c’est-à-dire une liste

d'états de caractères considérés discriminants par rapport aux taxons frères; (3) dans le texte,

la liste des taxons inclus; (4) dans le texte, la distribution du taxon, en ne prenant en compte

que les pays et, pour la Chine et l’Inde, les provinces. On trouvera en appendice 1 la liste de

tous les spécimens examinés pour les travaux de GROSIEAN (sous presse) et de DELORME

(soumis). Tous les états de caractères que nous considérons comme apognostiques ou dia-

gnostiques pour un taxon ont été observés chez tous les spécimens rapportés à ce taxon dans

l’appendice 1.

Super-famille PELOBATOIDEA Bonaparte, 1850.

Famille MEGOPHRYIDAE Bonaparte, 1850 (1931). - Apognose: Crèêtes vomériennes, si présen-

tes, en forme de gouttes et s’orientant vers l'arrière de la bouche; ouvertures des sacs vocaux,

si présentes, moyennes ou petites; glande fémorale individualisée; muscle caudal du têtard

plus haut que les nageoires dorsale et ventrale de la queue; spiraculum du têtard avec

l'extrémité libre; absence de papilles linguales chez le têtard; une chambre branchiale unique

de chaque côté chez le têtard. — Répartition: Bhoutan, Birmanie, Brunei, Chine (Fujian,

Gansu, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hainan, Hong Kong, Hubei, Hunan, Jiangxi,

Qinghai, Shaanxi, Sichuan, Xizang, Yunnan et Zhejiang), Inde (Assam, Jammu & Kashmir,

Meghalaya et Sikkim), Indonésie, Laos, Malaisie, Philippines, Thaïlande et Vietnam. —

Contenu: Trois sous-familles, dont le tableau 1 donne les principaux caractères diagnostiques

différentiels.

(1) Sous-famille LEPTOBRACHIINAE Dubois, 1983. — Apognose: Pas d’apomorphie morpholo-

gique connue, taxon défini seulement par des états de caractères plésiomorphes. — Répartition:

Bhoutan, Birmanie, Brunei, Chine (Fujian, Gansu, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hainan,

Hong Kong, Hubei, Hunan, Jiangxi, Qinghai, Shaanxi, Sichuan, Xizang, Yunnan et Zhe-

jiang), Inde (Assam, Jammu & Kashmir, Meghalaya et Sikkim), Indonésie, Laos, Malaisie,

Philippines, Thaïlande et Vietnam. — Contenu: Deux tribus, dont le tableau 2 donne les

principaux caractères diagnostiques différentiels.

(a) Tribu LEPTOBRACHIINI Dubois, 1983. Genre-type: Leprobrachium Tschudi, 1838. — Apo-

gnose: Présence d’un réseau sur la peau du corps; présence de nombreuses petites glandes sur

le flanc. - Répartition: Birmanie, Brunei, Chine (Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou,

Hainan, Hunan, Jiangxi, Sichuan, Yunnan et Zhejiang), Inde (Assam et Meghalaya), Indo-

nésie, Laos, Malaisie, Philippines, Thaïlande et Vietnam. — Contenu: Un genre.

Source : MNHN, Paris

Tableau 1. — Principaux caractères différentiels entre les trois sous-familles de la famille des MEGOPHRYIDAE Bonaparte, 1850 (1931). TC: type de

caractère: A, concernant les adultes: O, concernant les œufs; T, concernant les têtards.

TC Caractère LEPTOBRACHINAE Dubois, 1983 LEPTOLALAGINAE no. MEGOPHRYINAE Bonaparte, 1850 (1931)

# Projections palpébrales Absentes Absentes Présentes ou absentes

A | Différence de couleur entre les parties Présente ou absente Présente ou absente Absente

supérieure et inférieure de l'iris

A Dents vomériennes Absentes Absentes. Présentes ou absentes.

A | Ligne de coloration plus elaire reliant Absente Absente Présente ou absente

la mâchoire inférieure et les bras

A Forme et position du ne s'étendant pas Arrondi, ne s'étendant pas Ovale, s'étendant sur le 1° métacarpien

tubercule palmaire interne 1° métacarpien sur le‘ 1° métacarpien

A | Taille du tubereule palmaire interne Moyenne Grande Moyenne

NS Lignes glandulaires transversales Absentes Absentes Présentes ou absentes.

sur les cuisses

A Forme des glandes axillaires Large et aplatie Large et aplatie, Petits mamelons coniques

ou en petits mamelons coniques

A Position des glandes axillaires Sur les flancs à l'arrière de l'insertion Sur les côtés de la poitrine Sur les côtés de la poitrine

des bras ou sur les côtés de la poitrine

A Glandes fémorales Présentes ou absentes. Présentes Présentes

A Forme de la tête Large Etroite Large ou étroite

r$ Relation entre les talons lorsque les Eloïgnés ou juste en contact Se croisant largement Eloïgnés, se touchant ou se croisant

membres postérieurs sont mis

angle droit avec le corps

A Epines nuptiales sur les doigts Absentes ou présentes Absentes Présentes

des mâles reproducteurs

o mentation Pigmentés ou non Non pigmentés Non pigmentés

T Narines Non tubulaires, entourées par Non tubulaires, entourées Tubulaires et allongées

un rebord surélevé par un rebord surélevé

dr Rostrodonte Keratinisé, visible extérieurement Keratinisé, visible extérieurement Non keratinisé, non visible extérieurement

T Position du disque oral Ventrale Ventrale Dorsale

T Forme du disque oral En disque En coupe En entonnoir, avec des extensions latérales,

portant des crêtes

7 | Forme du labium inférieur du disque oral | Unilobée avec une extension médiane Bilobée Unilobée

T Rangée marginale de papilles Continue ou interrompue au milieu Continue Continue

du labium supérieur

à Keratodontes Présents. Présents ou absents Absents

T Position de l'anus Dextre Dextre Médiane

MATHO @ NVAHISONO) ‘SIOHN(] ‘ANNOTAC

Source : MNHN, Paris

Tableau 2. - Principaux caractères différentiel entre les deux tribus de la sous-famille des LEPTOBRACHINAE Dubois, 1983, ainsi qu'entre les genres et

les sous-genres qui les composent. TC: type de caractère: À, concernant les adultes: O, concemant les œufs; T, concernant les tétards. Indice de

dimorphisme sexuel de taille (Size Sex Dimorphism Index où SSDI; Dugots & OHLER, 1998): rapport (en pour mille) de la longueur museau-

anus des mâles adultes sur celle des femelles adultes.

LEPTOBRACHUNI OREOLALAGINI

Dubois, 1983 Tian & Hu, 1985

_. Caractère Leprobrachium Oreolalax Scuiger

Tschudi, 1838 Myers & Leviton, 1962 Theobald, 1868

Leprobrachium Vibrissaphora Aelurophrsn Scuiger

Tschudi, 1838 Liu, 1945 Boulenger, 1919 Theobald, 1868

A Glandes sur les paupières Absentes Présentes

A Canthus rostralis Très obtus, region loréale convexe Peu distinct, region loréale verticale ou légèrement concave

A Anneau tympanique Visible Caché Présent Absent

A Repli supratympanique Fin Légèrement épaissi Très épaissi, glandulaire

A Epines ou spinules Absentes Grandes épines Spinules, petites

sur la lèvre supérieure des mâles coniques, noires, mais bien kératinisées et noires

très kératinisées

A Epines ou aspérités sur le dos Absentes Présentes Présentes Présentes ou absentes

Dents maxillaires Présentes Présentes Absentes Présentes en bourgeons

ou absentes

A Réseau glandulaire sur le dos Présent Absent

A Nombreuses petites glandes Présentes Absentes

sur les flancs

A Position des glandes axill Sur les flancs à l'arrière Sur les flancs à l' Sur les côtés

de l'insertion des bras de l'insertion des bras de la poitrine

A Glandes pectorales Absentes Présentes, de même taille que les glandes Présentes, Présentes,

axillaires plus grandes que

les glandes axillaires

de même taille que

les glandes axillaires

(-D +T SALATV

Source : MNHN, Paris

Tableau 2. (suite et fin).

LEPTOBRACHHNI OREOLALAGINI

Dubois, 1983 TTian & Hu, 1985

1e Caractère Leptobrachiumr Oreolalax Scutiger

Tschudi, 1838 Myers & Leviton, 1962 Theobald, 1868:

Leptobrachium Vibrissaphora Aclurophryne Scutiger

Tschudi, 1838 Liu. 1945 Boulenger, 1919 Theobald, 1868

A Petites glandes rondes et plates Absentes Présentes

sur les bras

A Epines nuptiales sur le doigt 1 Absentes Noires, de taille moyenne Noires et grosses,

coniques assez petites

A Absentes S'étendant sur l’avant-bras Jusqu'à la première articulation du doigt 1

A Epines nuptiales sur Absentes De même aspect

partie interne du doigt 11 que sur le doigt 1

A | Epines nuptiales sur le doigt III Absentes Absentes Absentes De même aspect que

sur le doigt 1

A | Elargissement des bras des mâles Absent Présent Absent Absent ou présent

par rapport à ceux des femelles

A | Relation entre les talons lorsque Très éloignés En contact Très éloignés

les membres postérieurs sont mis

à angle droit par rapport au corps

A Indice moyen de dimorphisme Inférieur à 1000 Supérieur à 1000 Inférieur à 1000

sexuel de taille (SSDI)

Glandes fémorales

Sacs vocaux

Pigmentation des œufs

Marque en forme de Y sur la queue

Narines

{mâles plus petits

que les femelles)

{mâles plus grands

que les femelles)

Présentes

Présents Absents ou présents

Présente

Absente ou présente Présente

Surmontées d’une

petite projection

médiodorsale

Cernées de dix

petites projections

{mâles plus petits que les femelles)

Présentes Absentes

Absents ou présents Absents ou présents Absents

Absente

Surmontées de deux ou trois

petites projections médiodorsales

Surmontées d’une

petite projection médiodorsale

HHTHO @ NVHISOHO) ‘SIOHN ‘ANNOTIC

Source : MNHN, Paris

12 ALYTES 24 (1-4)

(G1) Genre Leptobrachium Tschudi, 1838. — Apognose: Voir sous la tribu. — Répartition:

Voir sous la tribu. — Contenu: Deux sous-genres, dont le tableau 2 donne les principaux

caractères diagnostiques différentiels.

(sGla) Sous-genre Leptobrachium Tschudi, 1838. Espèce-type, par monotypie: Lepto-

brachium hasseltii Tschudi, 1838. — Apognose: Pas d’apomorphie morphologique connue,

taxon défini seulement par des états de caractères plésiomorphes. - Répartition: Birmanie,

Brunei, Chine (Hainan et Yunnan), Inde (Assam et Meghalaya), Indonésie, Laos, Malaisie,

Philippines, Thaïlande et Vietnam. — Contenu: Quinze espèces: Leptobrachium (Leptobra-

chium) abbotti (Cochran, 1926); Leptobrachium (Leptobrachium) banae Lathrop, Murphy,

Orlov & Ho, 1998; Leptobrachium ( Leptobrachium) buchardi Ohler, Tenyié & David, 2004;

Leptobrachium (Leptobrachium) chapaense (Bourret, 1937); Leptobrachiun (Leptobra-

chium) gunungense Malkmus, 1996; Leptobrachium (Leptobrachium) hainanense Ye & Fei,

1993; Leptobrachium (Leptobrachiun) hasseltii Tschudi, 1838; Leptobrachium (Leptobra-

chium) hendricksoni Taylor, 1962; Leptobrachium ( Leptobrachium) huashen Fei & Ye, 2005;

Leptobrachiun (Leptobrachium) montanum Fischer, 1885; Leptobrachium ( Leptobrachium )

mouhoti Stuart, Sop & Neang, 2006; Leptobrachium (Leptobrachium) nigrops Berry &

Hendrickson, 1963; Leptobrachium (Leptobrachium) pullum (Smith, 1921); Leptobrachium

(Leptobrachium) smithi Matsui, Nabhitabhata & Panha, 1998; Leptobrachium (Leptobra-

chium) xanthospilum Lathrop, Murphy, Orlov & Ho, 1998.

(sG1b) Sous-genre Vibrissaphora Liu, 1945. Espèce-type, par monotypie: Vibrissaphora

boringii Liu, 1945. - Apognose: Présence de 2 à 61 épines larges, noires, sur le bord de la lèvre

supérieure du mâle reproducteur; indice moyen de dimorphisme sexuel de taille (SSDI:;

Dusois & OHLER, 1998) supérieur à 1000; narine du têtard entourée de 10 petites projections.

— Répartition: Chine (Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hunan, Jiangxi, Sichuan,

Yunnan et Zhejiang) et Vietnam. — Contenu: Six espèces: Leptobrachium ( Vibrissaphora)

ailaonicum (Yang, Chen & Ma, 1983); Leptobrachium ( Vibrissaphora) boringii (Liu, 1945);

Leptobrachium (Vibrissaphora) echinatum Dubois & Ohler, 1998; Leptobrachium ( Vibrissa-

phora) leishanense (Liu & Hu, 1973); Leptobrachium (Vibrissaphora) liui (Pope, 1947);

Leptobrachium (Vibrissaphora) ngoclinhensis (Orlov, 2005).

(b) Tribu OREOLALAGINI Tian & Hu, 1985. Genre-type: Oreolalax Myers & Leviton, 1962. —

Apognose: Présence de glandes pectorales. - Répartition: Bhoutan, Birmanie, Chine (Gansu,

Guizhou, Henan, Hubei, Ningxia, Qinghai, Shaanxi, Sichuan, Xizang et Yunnan), Inde

(Jammu & Kashmir, Meghalaya et Sikkim) et Népal. — Contenu: Deux genres, dont le tableau

2 donne les principaux caractères diagnostiques différentiels.

(G2) Genre Oreolalax Myers & Leviton, 1962. Espèce-type, par désignation originale:

Scutiger pingi Liu, 1943. : Pas d’apomorphie morphologique connue, taxon

seulement défini par des tères plésiomorphes. — Répartition: Chine (Gansu,

Guizhou, Henan, Hubei, Shaanxi, Sichuan et Yunnan). - Contenu: Dix-sept espèces: Oreo-

lalax chuanbeiensis Tian, 1983; Oreolalax granulosus Fei, Ye & Chen, 1991; Orcolalax

jingdongensis Ma, Yang & Li, 1983; Oreolalax liangbeiensis Liu & Fei, 1979; Oreolalax

lichuanensis Hu & Fei, 1979; Oreolalax major (Liu & Hu, 1960); Oreolalax multipunctatus Wu,

Zhao, Inger & Schaffer, 1993; Oreolalax nanjiangensis Fei & Ye, 1999; Oreolalax omeimontis

(Liu & Hu, 1960); Oreolalax pingit (Liu, 1943); Oreolalux popei (Liu, 1947); Oreolalax

puxiongensis Liu & Fei, 1979; Oreolalax rhodostigmatus Hu & Fei, 1979; Oreolalax rugosus

Source : MNHN, Paris

DELORME, DUBOIS, GROSIEAN & OHLER 13

(Liu, 1943); Oreolalax schmidti (Liu, 1947); Oreolalax weigoldi (Vogt, 1924); Oreolalax

xiangchengensis Fei & Huang, 1983.

(G3) Genre Scutiger Theobald, 1868. — Apognose: Tympan absent: replis supratympani-

ques larges et épais, ressemblant à des glandes parotoïdes. — Répartition: Bhoutan, Birmanie,

Chine (Gansu, Ningxia, Qinghai, Shaanxi, Sichuan, Xizang et Yunnan), Inde (Jammu &

Kashmir, Meghalaya et Sikkim) et Népal. — Contenu: Deux sous-genres, dont le tableau 2

donne les principaux caractères diagnostiques différentiels.

(sG3a) Sous-genre Aelurophryne Boulenger, 1919. Espèce-type, par monotypie: Bufo

mammatus Günther, 1896. — Apognose: Des épines de très grande taille, très keratinisées,

composant les pelotes nuptiales. — Répartition: Bhoutan, Birmanie et Chine (Qinghai,

Sichuan, Xizang et Yunnan). — Contenu: Huit espèces: Scutiger (Aelurophryne) adungensis

Dubois, 1979; Scutiger ({ Aelurophryne) bhutanensis Delorme & Dubois, 2001: Scutiger (Aelu-

rophryne) glandulatus (Liu, 1950); Scutiger (Aelurophryne) gongshanensis Yang & Su, 1978;

Scutiger (Aelurophryne) jiulongensis Fei, Ye & Jiang, 1996; Scutiger (Aelurophryne) mamma-

tus (Günther, 1896); Scutiger (Aelurophryne) muliensis Fei & Ye, 1986; Scutiger (Aelu-

rophryne) tuberculatus Liu & Fei, 1979.

(sG3b) Sous-genre Scutiger Theobald, 1868. Espèce-type, par monotypie: Bombinator

sikimmensis Blyth, 1854. - Apognose: Dents maxillaires en bourgeon ou absentes; présence de

pelotes nuptiales sur les doigts II chez le mâle reproducteur. - Répartition: Bhoutan, Chine

(Gansu, Ningxia, Qinghai, Shaanxi, Sichuan et Xizang), Inde (Jammu & Kashmir, Megha-

laya et Sikkim) et Népal. — Contenu: Neuf espèces: Scutiger ( Scutiger) boulengeri (Bedriaga,

1898); Scutiger (Scutiger) chintingensis Liu & Hu, 1960; Scutiger (Scutiger) liupanensis

Huang, 1985; Scutiger (Scutiger) maculatus (Liu, 1950); Scutiger (Scutiger) nepalensis

Dubois, 1974; Scutiger ( Scutiger) ningshanensis Fang, 1985; Scutiger ( Scutiger) nyingchiens

Fei, 1977; Scutiger (Scutiger) pingwuensis Liu & Tian, 1978; Scutiger (Scutiger) sikimmensis

(Blyth, 1854).

(2) Sous-famille LEPTOLALAGINAE nov. Genre-type: Leptolalax Dubois, 1980. — Apognose:

Tête étroite, plus longue que large; tubercule palmaire externe arrondi, bien plus petit que le

tubercule interne; têtard avec une entaille médiane sur chaque labium, un disque oral en forme

de coupe, un espace entre les papilles marginales et les papilles submarginales du disque oral,

huit paires ou plus de papilles médianes sur le vélum ventral, et deux groupes de pustules

postérieurement à l’arène du plafond bu Répartition: Birmanie, Brunei, Cambodge,

Chine (Fujian, Hong Kong, Guangxi, Sichuan, Yunnan et Zhejiang), Indonésie, Laos,

Malaisie, Natuna, Thaïlande et Vietnam. - Contenu: Deux genres, dont le tableau 3 donne les

principaux caractères diagnostiques différentiels.

(G4) Genre Leptobrachella Smith, 1925. Espèce-type, par monotypie: Leptobrachium

natunae Günther, 1895. — Apognose: Adultes de taille très petite; doigt II bien plus long que le

doigt I; extrémités des doigts et orteils avec des disques lancéolés; rostrodonte faiblement

kératinisé, cassable ou flexible. - Répartition: Brunei, Indonésie, Malaisie et Natuna. —

Contenu: Sept espèces: Leptobrachella baluensis Smith, 1931; Leptobrachella br is Dring,

1984; Leptobrachella mjobergi Smith, 1925; Leprobrachella natunae (Günther, 1895); Lepto-

brachella palmata Inger & Stuebing, 1992; Leprobrachella parva Dring, 1984; Leptobrachella

serasanae Dring, 1984.

Source : MNHN, Paris

14 ALYTES 24 (1-4)

Tableau 3. - Principaux caractères différentiels entre les deux genres de la sous-famille des

type de caractère: À, concernant les adult oncernant les tétards.

; 9 ob a Leptolalax Dubois, 1980

TC Caractère Suite 192$

LS sn Lalax nov. Leptolalax Dubois, 1980

A | Glandes sur les paupières Absentes Présentes

A Forme Petits Larges

des glandes axillaires | mamelons coniques et aplaties

A Repli glandulaire Absent Présent Absent

latéro-ventral

A | Exirémités des doigts Disques lancéolés Arrondies

et orteils

A | Longueurrespective n>1 Subégaux

des doigts I et II

A | Tubercules surmuméraires Absents Présents

sous les pieds

me Narines Surmontées d'une Cernées de Surmontées d’une

projection médiodorsale | quatre lobes juxtaposés projection médiodorsale

T Rostrodonte Faiblement kératinisé, | Très kératinisé, cassable, Très kérat ssable,

flexible, portant des portant des portant des

dentelures fines dentelures grossières dentelures fines

T Kératodontes Absents Présents

(GS) Genre Leptolalax Dubois, 1980. - Apognose: Tubercules surnuméraires présents sur

les orteils, mais absents sur les doigts. - Répartition: Birmanie, Brunei, Cambodge, Chine

(Fujian, Hong Kong, Guangxi, Sichuan, Yunnan et Zhejiang), Laos, Indonésie, Malaisie,

Thaïlande et Vietnam. — Contenu: Deux sous-genres, dont le tableau 3 donne les principaux

caractères diagnostiques différentiels.

(sGSa) Sous-genre Lalax nov. Espèce-type par présente désignation: Leptolalax bourreti

Dubois, 1983. Etymologie du nomen: grec /alos, “bavard”, racine employée dans plusieurs

nomina génériques de la famille. —- Apognose: Repli glandulaire latéro-ventral présent; narines

du têtard cernées de 4 lobes juxtaposés. - Répartition: Birmanie, Cambodge, Chine (Fujian,

Guangxi, Hong Kong, Sichuan, Yunnan et Zhejiang), Indonésie, Laos, Malaisie, Thaïlande et

Vietnam. — Contenu: Onze espèces: Leptolalax ( Lalax) alpinus Fei, Ye & Li, 1991; Leptolalax

(Lalax) bourreti Dubois, 1983; Leptolalax (Lalax) lateralis (Anderson, 1871); Leptolalax

(Lalax) liui Fei & Ye, 1991; Leptolalax (Lalax) nahangensis Lathrop, Murphy, Orlov & Ho,

1998; Leptolalax (Lalax) oshanensis (Liu, 1950); Leptolalax (Lalax) pelodytoides (Boulen-

ger, 1893); Leptolalax ( Lalax) pluvialis Ohler, Marquis, Swan & Grosjean, 2000; Leptolalax

(Lalax) sungi Lathrop, Murphy, Orlov & Ho, 1998; Leptolalax (Lalax) tuberosus Inger,

Orlov & Darevsky, 1999; Leptolalax (Lalax) ventripunctatus Fei, Ye & Li, 1991.

Note. — Le nomen /xalus lateralis Anderson, 1871 a été traditionnellement associé à une espèce du genre

Megophrys. Pourtant la description originale de cette espèce (ANDERSON, 1871: 29), ainsi que la redes-

cription et la figure donnée par ANDERSON (1879: 844) correspondent manifestement à une espèce du

ous-genre Lalax, proche de Leptolalax pelodytoides où identique à celle-ci, Leptolalax lateralis. Dans

l'attente d’une révision de ce sous-genre, dont la nécessité s'impose, nous traitons provisoirement ces deux

nomina spécifiques comme valides. Le nomen ateralis fait clairement référence au repli glandulaire

Source : MNHN, Paris

DELORME, DUBOIS, GROSJEAN & OHLER 15

latéro-ventral diagnostique du sous-genre. Quant à l'espèce traditionnellement connue sous le nomen de

Megophrys lateralis, elle figure ci-dessous sous le nomen de Xenophrys major.

(sG5b) Sous-genre Leptolalax Dubois, 1980. Espèce-type, par désignation originale:

Leptobrachium gracile Günther, 1872. - Apognose: Pas d’apomorphie morphologique connue,

taxon seulement défini par des états de caractères plésiomorphes. — Répartition: Brunei,

Indonésie et Malaisie. — Contenu: Huit espèces: Leptolalax (Leptolalax) arayai Matsui, 1997;

Leptolalax (Leptolalax) dringi Dubois, 1987: Leptolalax (Leptolalax) gracilis (Günther,

1872); Leptolalax (Leptolalax) hamidi Matsui, 1997; Leptolalax (Leptolalax) heteropus

Boulenger, 1900; Leptolalax (Leptolalax) kajangensis Grismer, Grismer & Youmans, 2004;

Leptolalax (Leptolalax) maurus Inger, Lakim, Biun & Yambun, 1997; Leptolalax ( Leptola-

lax) pictus Malkmus, 1992.

(3) Sous-famille MEGOPHRYINAE Bonaparte, 1850 (1931). — Apognose: Présence de deux lignes

claires reliant mâchoire inférieure et bras; deux fines crêtes glandulaires présentes sur le dos;

tubercule palmaire interne allongé, s'étendant sur le premier métacarpien; tubercule palmaire

externe allongé et diffus; pelotes nuptiales sur les côtés internes des faces dorsales des doigts I

et II présentes, s'étendant jusqu’au poignet sur le doigt I, plus restreinte sur le doigt IT; narines

du têtard plus proches des pupilles que de l'extrémité du museau, en position dorso-latérale,

en forme de tubes externes allongés; extrémité de la queue du têtard arrondie; disque oral du

têtard en position dorsale, en forme d’entonnoir, entièrement entouré de minuscules papilles;

têtard avec des crêtes sur les labia et un rostrodonte souple, ce dernier portant des dentelures

en forme de dents de peigne, des papilles prélinguales non digitées et convexes, pas de papilles

sur l’arène du plancher buccal, des arêtes longitudinales délimitant antérieurement l’arène du

plancher buccal, des volets enveloppant la partie postérieure des arêtes longitudinales, pas de

papilles médianes du vélum ventral, une arête prénariale en forme de U, un renforcement de

la paroi antérieure des choanes, des papilles postnariales liées à une arête, des arêtes latérales

sous forme d’arêtes longitudinales, une arête médiane de forme phallique, des protubérances

à la suite des arêtes longitudinales, et l’intérieur de l’arène du plafond buccal lisse, — Répar-

tition: Bangladesh, Birmanie, Brunei, Cambodge, Chine (Anhui, Fujian, Gansu, Guangdong,

Guangxi, Guizhou, Hubei, Hong Kong, Hunan, Jiangxi, Shanxi, Sichuan, Xizang, Yunnan et

Zhejiang), Inde (Arunachal Pradesh, Assam, Bengale occidental, Meghalaya et Sikkim),

Indonésie, Laos, Malaisie, Népal, Philippines, Thaïlande et Vietnam. - Contenu: Deux tribus,

dont le tableau 4 donne les principaux caractères diagnostiques différentiel.

(a) Tribu M£GoPHRYINI Bonaparte, 1850 (1931). Genre-type: Megophrys Kuhl & Van Hasselt,

1822. - Apognose: Présence d’un repli de peau en arrière du crâne et épaississement de la peau

du crâne; présence d'excroissances glandulaires en forme d’épines à la commissure des lèvres

et sur le dos; deux fines crêtes glandulaires sur le côté du dos. — Répartition: Birmanie, Brunei,

Chine (Guangxi, Guizhou, Hunan, Jiangxi, Sichuan et Yunnan), Indonésie, Malaisie, Philip-

pines, Thaïlande et Vietnam. — Contenu: Trois genres, dont le tableau 4 donne les principaux

caractères diagnostiques différentiels.

(G6) Genre Borneophrys nov. Espèce-type, par présente désignation: Megophrys edhvar-

dinae Inger, 1989. Etymologie du nomen: Borneo, nom de l’île où vit l'espèce-type, et grec

phrune, “crapaud” contaminé par ophrus, “paupière” (par attraction du nomen Megophrys

Kuhl & Van Hasselt, 1822), racine employée dans plusieurs nomina génériques de la famille.

Source : MNHN, Paris

Tableau 4. — Principaux caractères différentiels entre les deux tribus ici reconnues dans la sous-famille des MEGOPHRYINAE Bonaparte, 1850 (1931).

Tous ces caractères concernent les adultes.

MEGOPHRYINI XENOPHRYIN OV.

Bonaparte, 1850 (1931)

Caractère

Borneophrys nov. | Brachytarsophrys | Megophrys Kuhl & Ophrvophryne Xenophrys

Tian & Hu. 1983 | Van Hasselt, 1822 Boulenger, 1903 Günter, 1864

Forme de la tête Très large Carrée

Proportion de la tête Plus de 25 % du corps Moins de 25 % du corps Plus de 25 % du corps

Projection du museau en avant de la mâchoire Présente Absente Présente

Repli de peau en arrière du crâne Présents Absents

et épaississement de la peau du crâne

Arêtes en angle entre les narines à l'extrémité du museau Présentes Absentes, museau tronqué Présentes

Projections palpébrales Présentes Présentes Présentes ou absentes

Forme des projections palpébrales Composées de deux Composées de 3 à 5 Unique, grande Unique, petite

petits tubercules petits tubercules et large projection et conique

Epines sur la lèvre supérieure des mâles Présente, fines et Présentes. fines et Absentes Présentes, fines et Présentes, fines et

brunes brunes ou absentes brunes brunes, ou absentes

Epines sur la lèvre inférieure des mâl Absentes Présentes, fines et Présentes, fines et brunes.

transparentes, ou absentes ou absentes

Dents maxillaires Présentes Absentes Présentes ou absentes

Dents vomériennes Absentes Présentes Présentes Absentes Présentes ou absentes

Pupille Verticale Horizontale Verticale

Tympan Présent, ès petit Absent Présent, très petit Présent, large Présent ou absent

Glande en contact avec le repli glandulaire supratympanique Présente Absente Présente Présente ou absente

Exeroissances glandulaires en forme d'épines. Présentes Absentes

à la commissure des lèvres et sur le dos

Deux fines crêtes glandulaires Présentes. parallèles Présentes, formant un Y, H ou X

sur le dos et sur le côté du dos plus où moins complet sur le dos

Aspérités ou épines sur le dos Absentes Présentes ou absentes.

Epines sur le bas du ventre Absentes Absentes Présentes, fines et brunes,

et à l'intérieur des cuisses ou absentes.

Epaisseur des membres postérieurs Non massifs Massifs Non massifs Non massifs ou peu massifs

Relation entre les talons lorsque les membres postérieurs Eloignés Eloignés,

sont mis à angle droit avec le corps se touchant ou se croisant

Epines sur les pieds Absentes Présentes ou absentes.

(H-1) + SALATV

Source : MNHN, Paris

DELORME, DUBOIS, GROSIEAN & OHLER 17

— Apognose: Pas d’apomorphie morphologique connue, taxon défini seulement par des états

de caractères plésiomorphes. — Répartition: Malaisie. — Contenu: Une espèce: Borneophrys

edwardinae (Inger, 1989).

(G7) Genre Brachytarsophrys Tian & Hu, 1983. Espèce-type, par désignation originale:

Leptobrachium carinense Boulenger, 1889. - Apognose: Profil arrondi; pattes postérieures très

massives, charnues. — Répartition: Birmanie, Chine (Guangxi, Guizhou, Hunan, Jiangxi,

Sichuan et Yunnan), Thaïlande et Vietnam. — Contenu: Cinq espèces: Brachytarsophrys

carinensis (Boulenger, 1889); Brachytarsophrys chuannanensis Fei, Ye & Huang, 2001; Brachy-

tarsophrys feae (Boulenger, 1887); Brachytarsophrys intermedia (Smith, 1921); Brachytar-

sophrys platyparietus Rao & Yang, 1997.

(G8) Genre Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822. Espèce-type, par monotypie:

Megophrys montana Kuhl & Van Hasselt, 1822. - Apognose: Profil du museau pointu, portant

une projection pointue; une unique projection palpébrale, large et aplatie, sur le bord de la

paupière supérieure. — Répartition: Brunei, Indonésie, Malaisie, Philippines et Thaïlande. -

Contenu: Cinq espèces: Megophrys kobayashii Malkmus & Matsui, 1997; Megophrys ligayae

(Taylor, 1920); Megophrys montana Kuhl & Van Hasselt, 1822; Megophrys nasuta Schlegel,

1858; Megophrys stejnegeri (Taylor, 1920).

(b) Tribu XENOPHRYINI nov. Genre-type: Xenophrys Günther, 1864. — Apognose: Pas d’apo-

morphie morphologique connue, taxon défini seulement par des états de caractère plésiomor-

phes. - Répartition: Bangladesh, Birmanie, Brunei, Cambodge, Chine (Anhui, Fujian, Gansu,

Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hubei, Hong Kong, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Shanxi (?),

Sichuan, Xizang, Yunnan et Zhejiang), Inde (Arunachal Pradesh, Assam, Bengale occiden-

tal, Meghalaya et Sikkim), Indonésie, Laos, Malaisie, Népal, Thaïlande et Vietnam. —

Contenu: Deux genres, dont le tableau 4 donne les principaux caractères diagnostiques

différentiels.

(G9) Genre Ophryophryne Boulenger, 1903. Espèce-type, par monotypie: Ophryophryne

microstoma Boulenger, 1903. — Apognose: Tête étroite (moins de 25 % de la longueur du

corps); extrémité du museau tronquée, sans projection dermale; pupille horizontale; dents

maxillaires absentes. — Répartition: Cambodge, Chine (Guangxi et Yunnan), Laos, Thaïlande

et Vietnam. — Contenu: Cinq espèces: Ophryophryne gerti Ohler, 2003; Ophryophryne hansi

Ohler, 2003; Ophryophryne microstoma Boulenger, 1903; Ophryophryne pachyproctus Kou,

1985; Ophryophryne synoria Stuart, Sok & Neang, 2006.

(G10) Genre Xenophrys Günther, 1864. Espèce-type, par monotypie: Xenophrys monti-

cola Günther, 1864. - Apognose: Pas d'apomorphie morphologique connue, taxon défini

seulement par des états de caractères plésiomorphes. — Répartition: Bangladesh, Birmanie,

Brunei, Cambodge, Chine (Anhui, Fujian, Gansu, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hong

Kong, Hubei, Hunan, Jiangxi, Shaanxi, Shanxi (?), Sichuan, Xizang, Yunnan et Zhejiang),

Inde (Arunachal Pradesh, Assam, Bengale occidental, Meghalaya et Sikkim), Indonésie,

Laos, Malaisie, Népal, Thaïlande et Vietnam. — Contenu: Trente-trois espèces: Xenophrys

aceras (Boulenger, 1903); Xenophrys auralensis (Ohler, Swan & Daltry, 2002); Xenophrys

baluensis (Boulenger, 1899); Xenophrys binchuanensis (Ye & Fei, 1995); Xenophrys boettgeri

(Boulenger, 1899): Xenophrys brachykolos (Inger & Romer, 1961): Xenophrys caudoprocta

(Shen, 1994); Yenophrys daweimontis (Rao & Yang, 1997); Xenophrys dringi (Inger, Stuebing

Source : MNHN, Paris

18 ALYTES 24 (1-4)

& Tan, 1995); Xenophrys gigantica (Liu, Hu & Yang, 1960); Xenophrys glandulosa (Fei, Ye &

Huang, 1991); Xenophrys huangshanensis (Fei & Ye, 2005); Xenophrys jingdongensis (Fei & Ye,

1983); Xenophrys kuatunensis (Pope, 1929); Xenophrys longipes (Boulenger, 1886); Xenophrys

major (Boulenger, 1908); Xenophrys mangshanensis (Fei & Ye, 1991); Xenophrys medogensis

(Fei, Ye & Huang, 1983); Xenophrys minor (Stejneger, 1926); Xenophrys nankiangensis (Liu &

Hu, 1966); Xenophrys omeimontis (Liu, 1950); Xenophrys pachyproctus (Huang, 1981);

Xenophrys palpebralespinosa (Bourret, 1937); Xenophrys parallelus (Inger & Iskandar, 2005);

Xenophrys parva (Boulenger, 1893); Xenophrys robusta (Boulenger, 1908); Xenophrys shapin-

gensis (Liu, 1950); Xenophrys shuichengensis (Tian, Gu & Sun, 2000); Xenophrys spinata (Liu

& Hu, 1973); Xenophrys wawuensis (Fei, Jiang & Zheng, 2001); Xenophrys wuliangshanensis

(Ye & Feï, 1995); Xenophrys wushanensis (Ye & Fei, 1995); Xenophrys zhangi (Ye & Fei, 1992).

Note. - Le nomen Megalophrys kempii Annandale, 1912 a été traditionnellement associé à une espèce du

genre Megophrys ou Xenophrys. Pourtant la description originale de cette espèce (ANNANDALE, 1912: 20)

mentionne que la peau du ventre est “obscurely granular”, que les doigts portent des disques très petits

mais distincts et que les orteils portent des petits disques et une palmure rudimentaire. L'étude de

l'holotype ZSI 17013 (Ohler & Grosjean, observations inédites de décembre 2000 au Zoological Survey of

India, Kolkota, Inde) confirme la présence d’une peau ventrale granuleuse. Cette peau est toujours lisse

chez les Megophryidae, le ventre granuleux étant en revanche un caractère de rainettes (“treefrog belly

skin”; OHLER, 1999: 40). Bien que les Megophryidae puissent avoir les extrémités des doigts et orteils

obtuses, légèrement élargies, celles-ci ne portent jamais de vrais disques avec des replis. L'holotype de

cette espèce est dépourvu de dents vomériennes. Megalophrys kempii correspond manifestement à une

espèce de la sous-famille Rhacophorinae, très probablement un membre du genre Philautus. Avant toute

révision taxinomique de ce genre, le nomen Philautus kempii (Annandale, 1912) doit donc être ajouté à

ceux dont BossuyT & Dunois (2001) ont dressé l'inventaire.

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Corresponding editor: Miguel VENCES.

APPENDICE |

MATÉRIEL EXAMINÉ

Les abréviations suivantes désignent les collections où sont stockés les spécimens utilisés pour les

travaux de GROSIEAN presse) et DELORME et al. (soumis): ASIZB, Institute of Zoology, Chinese

Academy of Sciences, Beijing; IEBR, Institut of Ecological and Biological Research, Hanoi, Vietnam;

FMNH, Field Museum of Natural History, Chicago, USA: KUHE, Kyoto University, Kyoto; MNHN,

Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. Les numéros de collection des spécimens adultes observés

nalyses morphologiques sont imprimés en romain, ceux des têtards en italique et ceux utilisés

nalyses moléculaires en gras. Les spécimens provenant de l'Université de Kyoto et quelques-uns

provenant du Field Museum of Chicago sont dépourvus d'informations concernant la localité.

Alytes obstetricans. — FRANCE: Gard, Goudargues, MNHN 1988.7558-755

Sury-le-Comtal, MNHN 1981.689-697, MNHN 1998.0120; Pyrén

19841082, 1984.1161, 1984.2087-2193.

570, 7918-7919; Loire,

Atlantiques, MNHN

Source : MNHN, Paris

20 ALYTES 24 (1-4)

Borneophrys edwardinae. — MALAISIE: Sabah, FMNH 250931.

Brachytarsophrys carinensis. - KUHE 23946. CHE: Sichuan, FMNH 250800 (série). THAÏLANDE:

Chiang Mai, FMNH 175471-75, 175927, 176071; Phang Nga, Ramon Forest Park, MNHN

2000.2407 [extension considérable vers le Sud de l'aire de répartition connue de l'espèce et du genre].

Brachytarsophrys feae. — BIRMANIE: Kakhien Hills, MNHN 1887.221; Mont Carin, MNHN 1893.528.

CHinE: Yunnan, FMNH 218909-10, 218925. Viernam: Mao Son, MNHN 1948.121; Tam Dao,

MNHN 1948.122.

Discoglossus pictus. — ESPAGNE: MNHN 1988.7920-7921; Avila, Crespos, MNHN 1988.7985. FRANCE:

Seine, Jardin des Plantes de Paris, MNHN non catalogué. MAROC: Route près de Tamorot, MNHN

1985.5069-5084, MNHN 1987.925-930.

Leptobrachella baluensis. — MALAISIE: Sabah, FMNH 250897-906, 250916, 250921-923, FMNH 244077

(série).

Leptobrachella mjobergi. - KUHE 17126. INDONÉSIE: Sarawak, 3“ Division, Kapit District, Nanga

Tekalit, FMNH 138122, 138127-128, 138138, 138140, 138143-144, 138147-148, 138150-151,

138156, 138164, 138166, 138168-169, 138171-172, 138176-177, 138182-183, 138187, 138190,

138194-195, 145537, 145540, 146270-271; Sarawak, 7° Division, FMNH 222727, 222751, 222763-

73,222806. MALAISIE: Sabah, Kinabatangan District, FMNH 77503-04; Sabah, Mount Kina Balu,

FMNH 130861.

Leptobrachella parva. — MALAISIE: Sabah, FMNH 236732-236735, 236756, 236760, 236776, FMNH

246067 (série).

Leptobrachella serasanae. — INDONÉ arawak, 7° Division, FMNH 222859-62.

Lepiobrachium ( Leptobrachium) chapaense. - THAïLANDE: Chiang Mai, FMNH 187439-41. VIETNAM:

Lao Cai Province, Sa Pa, MNHN 1938.89-92, 1948.117-120, 1997.5249-5257; Thanh Hoa Pro-

vince, Ben En, MNHN 1997.5249, MN HN 1998.494, 1998.5096-5097, 1998.5107, 1998.5118.

Leptobrachium ( Leptobrachium) hasselti. - Pririprines: Mindanao, FMNH 50919-23, 14893; Palawan,

FMNH 51027-29.

Leptobrachium (Leptobrachium) hendricksoni. - KUHE 15696. INDOXÉSIE: Sarawak, FMNH 148283

(série). MALAISIE: Kuala Lumpur, MNHN 1973.19. THAÏLANDE: Trang Province, MNHN

2000.8708-8708.

Leptobrachium (Leptobrachium) montanum. — MALAISIE: Sabah, Mount Kinabalu, FMNH 233242-47,

Sipitang, NH 241746; Tawbunam, FMNH: 2417510 (série).

Leptobrachium (Leptobrachium) nigrops. — INDONÉS rawak, FMNH 148237-42, 148256-64.

Leptobrachium (Leptobrachiun) pullum. — THAÏLANDE: Chiang Mai, FMNH 172661-62, 173973-80;

Phang Nga Province, FMNH: 206820 (série), MNHN 2000.2405.

Leptobrachium (Leptobrachium) smithi.— THAÏLANDE: Phang Nga Province, MNHN.2000.8225.

Leptobrachium (Leptobrachium) sp. — BIRMANIE: Mont Carin, MNHN 1981.3500-3512. VIETNAM:

Annam, MNHN 1989.3501, 1989.3504-3505,1989. 3507.

Leptobrachium ( Vibrissaphora) echinatum. — VirrNAM: Lao Cai Province, Sa Pa, MNHN 1998.112-116,

MNHN 1998.8585-8701, MNHN 1999.5657.

Leptolalax (Lalax) bourreti. — VirrNaM: MNHN 1937.93-95, 1996.8620; Lao Cai Province, Sa Pa,

MNHN.1998.8737, MNHN 1998.8774, MNHN 1999.5659.

Leptolalax ( Lalax) heteropus. — THAÏLANDE: Phang Nga Province, MNHN P972.

Leptolalax (Lalax) pelodytoides. - KUHE 20043. BIRMANIE: Carin Ghecu, MNHN 1893.519. CHINE:

Sichuan, Emei Shan, FMNH 49589 (série). VIETNAM: Nghe An, Con Cuong, FMNH 255679-681,

255686.

Leptolalax ( Leptolalax) dr

Leptolalax ( Leptolalax) gra

— MALAISIE: Sabah, Kota Maradu District, FMNH 235586-601.

s.— MALAISIE: Sabah, Mount Kina Balu, MNHN 1898.284-287; Sarawak,

7% Division, FMNH 5641, 9170, 12542, 13819: FMNH 222663-687; FMNH 244084-85.

Leptolalax ( Leptolalax) pictus. - MaLA

236653.

abah, FMNH 236650, 236584, 236595, 236598, 236624,

1. VierNAM: Ben En, Thanh Hoa Province, MNHN.1998.6711-6713.

2. - FMNH 18089.

Megophrys montana. — INDONÉSIE: Ja

MNHN 1881.102-103, 1889.3

MNAN 1211. Pririppines: Mindanao, MNHN 4537; Palawan,

352.

Source : MNHN, Paris

DELORME, DUBOIS, GROSIEAN & OHLER 21

Megophrys nasuta. — INDONÉSIE: Java, MNHN 0001; Kalimantan, Haut Bahau, MNHN 1957.821-822.

MäzAïsiE: Malaya, FMNH 185906-05; Sabah, Mount Kina Balu, FMNH 241900; Sabah, Si

tang, MNHN 1889.288-292; Sarawak, FMNH 139498, THAÏLANDE: Yala, FMNH 175932; Phang

Nga Province, MNHIN 1998.3555.

Ophryophryne microstoma. — ViErNAM: Thanh Hoa Province, Ben En, MNHN 1997.5258-5259, MNHN

1990.521-572, EBR D280; Vinh Phu Province, FMNH 254249-252.

Oreolalax ping. - CHinr: Sichuan, FMNH 232922-29, FMNH 50988 (série).

Oreolalax popei. - Caine: Sichuan, FMNH 232953.

Oreolalax rhodostigmatus. - CrunE: Hunan, MNHN 1993.5391.

Oreolalax schmidti. - Cine: Sichuan, FMNH 232938-944, FMNH 50989-90; Sichuan, Emei Shan,

MNHN 1987.3854.

Pelobates cultripes. = FRANCE: MNHN non catalogué; Drôme, MNHN 1992.2588.

Pelobates fuscus. — ALLEMAGNE: Rostock, MNHN 1010-1011. FRANCE: Indre, MNHN: 1984.448. HON-

GIE: Marécage de Kis, Lac Balaton, MNHN 1966.1112- 1121. ITALIE: Turin, MNHN 1900.107.

ROUMANIE: MNHN 1960.193-202; Jassy, MNHN 1961.356-359.

Pelobates varaldii. - Maroc: Forêt de Marmora, MNHN 1960.204-216, Marais Samora, MNHN

1959.15-16

Pelodytes caucasicus. - GÉORGIE: Canyon Borjoni, MNHN 1994.5487-5498.

Pelodytes punctatus. - FRANCE: Indre, environs d’Argenton-sur-Creuse, MNHN 1980.1785-1787; Indre:

La Mailleterie, MNHN 1988.6465-6468; Maine-et-Loire, Villemoiseau, MNHN 2000.2401; Nord-

Pas-de-Calais, Boulogne-sur-Seine, MNHN 1994.97-119; Bretagne, MNHIN 1999.8098.

Scaphiopus hammondi. - USA: MNHN 4546; Arizona, Apache county, FMNH: 51729 (série); New York,

Patchogue, MNHN 1960.8-9.

Scutiger (Aelurophryne) mammatus. - CHINE: Sikang, MNHN 1987.3852-3853.

Scutiger (Aelurophryne) bhutanensis. - BHOUTAN: NHMB 17550-51.

Scutiger (Scutiger) boulengeri. - CHINE: Sichuan, Emei Shan, ASIZB non catalogué. NéPaL: Muktinath,

MNHN 1977.1146-1155

Scutiger (Scutiger) nepalensis. — NépaL: Khaptar, MNHN 1974.1095-1098, 1989.3361-3362.

Scutiger (Scutiger) nyingchiensis. — INDE: Cachemire, MNHN 1977.1070-1128

Scutiger (Scutiger) sikimmensis. — Népal: Sankhua Sabha District, Lower Kangla Khola, MNHN

1994.6656-6661; Lam Pokhari, MNHN 1986.3096; Maï Than, MNHN. 1986.2975; Pungotanga,

MNHN 1977.1199-1233; Salpa Pokhari, MNHN 1977.1263-1283.

Spea bombifrons. — MexIQUE: Chihuahua, MNHN 1960.1-2. USA: Oklahoma, Tillman county, FMNH

75020 (série).

Spea couchit. - Mexique: MNHN 1897398; Baja California, MNHN 1984.148-150; Nord Torreon,

MNHN 2152. USA: Oklahoma, Jackson county, FMNH 75021 (série).

THAÏLANDE: Khao Chong, MNHN 1987.2191; Trang Province, FMNH: 216092-95.

FMNH 18078.7.

n CHixE: Hong Kong, FMNH 256939-40, MNHN 8846.

jingdongensis. - VirrNAM: Lao Cai Province, Sa Pa, MNHN 1999.5687.

Xenophrys lateralis. - Laos: Khammouane, FMNH 256440-441. THAÏLANDE: Doi Inthanon, MNHN

1987.2182-2186. VirrnaM: Lao Cai Province, Sa Pa, MNHN 1937.96-97, MNHN 1938.98-99,

8179-8180.

Xenophrys minor. — THAÏLANDE: Chiang Mai, FMNH: 213944-45, FMNH 49587 (série). ViErNaM: Lao

Cai Province, Sa Pa, MNHN 1999.5717.

s omeimontis. — CHINE: Sichuan, FMNH 232867-77, FMNH 250797 (série).

s palpebralespinosa. — VirrNant: Vinh Phu Province 4036.

s parva. — BIRMANIE: Mont Carin, MNHN 1893.517-518. NÉpaL: Godavari, MNHN 1976.714-

Dzong, MNHN 1981.459-462; Namdu Khola & Rakshe, MNHN 1986.3843-3846

hapingensis. - CHINE: Sikang, Xichang, FMNH 218924.

.— THAÏLANDE: Phang Na, MNHN P975, MNHN 1998.9170-9171.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2006, 24 (1-4): 22-39.

Rana khare (Kivasetuo & Khare, 1986):

present distribution, redescription of

holotype and morphology

of adults and tadpoles

Meren A0*, Sabitry BORDOLOI**,

Annemarie OHLER*** & Stéphane GROSIEAN***

* Kohima Science College, Jotsoma, Kohima 797002, Nagaland, India

** Resource Management and Environment Division,

Institute of Advanced Study in Science and Technolo,

Paschim Boragaon, Guwahati 7810 sam, In

+#* Muséum National d'Histoire Naturelle, Département de Systématique et Evolution,

USM 602 Taxinomie et Collection, 25 rue Cuvier, 7005 Paris, France

The holotype of Rana khare is redescribed. Tadpole and adult female

specimens are described with standard methodology and measurements are

given. The external morphology and buccal structures of tadpoles are

described. The presence of lateral dermal flap is a secondary male character

as itis absent in females. Comparison of adult morphology with other ranine

groups shows Pterorana to be a member of the genus Rana sensu Dunois

(1992), close to Sylvirana but with generalized larval characters which do

not allow precise allocation. Presence of dermal flap in other ranid frogs

and function of these structures are discussed.

INTRODUCTION

In 1986, KiYAsETUO & KHARE described a new frog from Nagaland, north-east India,

and erected for it a particular genus, Prerorana, because of the presence of well-developed

dermal flaps on sides of body and on thighs. DuBois (1992) considered this genus to be a

subgenus of Rana. FRosr et al. (2006) did not study Prerorana but considered it as a valid

genus. As only male specimens have been collected from various parts of north-cast India, the

female and tadpole morphology remained unknown.

We here give for the first time details on distribution, redescription of holotype, morphol-

ogy of male and female adults and of tadpole, and data on reproduction of this poorly known

species.

Source : MNHN, Paris

AO, BORDOLOI, OHLER & GROSJEAN 23

MATERIAL AND METHOD

ABBREVIATIONS

Collections

KSC. - Kohima Science College Museum, Kohima, Nagaland, India.

ZSI. - Zoological Survey of India, Kolkota, West Bengal, India.

Measurements

SVL, snout-vent length.

Head. — HW, head width. HL, head length, from back of mandible to tip of snout. MN, dista

from back of mandible to nostril. MFE, distance from back of mandible to front of eye. MBE, distance

from back of mandible to back of eye. IFE, distance between front of eyes. IBE, distance between back

of eyes. IN, inter-narial distance. EN, distance from front of eye to he nostril. EL, eye length. NS, distance

from nostril to tip of snout. SL, distance from front of eye to tip of snout. TYD, greatest tympanum

diameter. TYE, distance from tympanum to back of eye. LUE, minimum distance between upper eyelids.

UEW, maximum width of inter upper eyelid.

Forelimbs. - HAL, hand length, from base of outer palmar tubercle to tip of toe. FLL, forelimb

length, from elbow to base of outer tubercle. TFL, third finger length, from base of first subarticular

tubercle. fd1 to 4, finger dilatation width for fingers I to IV. fw1 to 4, finger width for fingers I to IV. HGL,

humeral gland length.

Hindlimbs. — FL, femur length, from vent to knee. TL, tibia length. FOL, foot length, from base of

inner metatarsal tubercle to tip of toe. FTL, fourth toe length, from base of first subarticular tubercle. td 1

to 5, toe dilatation width for toes I to V. twl to 5, toe width for toes 1 to V. IMT, length of inner metatarsal

tubercle. ITL, inner toe length.

Webbing. - MTTEF, distance from distal edge of metatarsal tubercle to maximum incurvation of web

between third and fourth toe. TFTF, distance from maximum incurvation of web between third and

fourth toe to tip of fourth toe. MTFF, distance from distal edge of metatarsal tubercle to maximum

incurvation of web between fourth and fifth toe. FFTF, distance from maximum incurvation of web

between fourth and fifth toe to tip of fourth toe. WTF, webbing between third and fourth toe (from base

of first subarticular tubercle). WFF, webbing between fourth and fifth toe (from base of first subarticular

tubercle). WI, webbing between third and fourth toe when folded along fourth toe (from base of first

subarticular tubercle). WIT, webbing between fouth and fifth toe when folded along fourth toe (from base

of first subarticular tubercle).

SPECIMENS STUDIED

KSC 100-102 (adult &) and KSC 115 (adult ), Jokhoma river (26°06°N, 92°02'E:; alt.

1600 m); KSC 103-105 (adult 4) and KSC 116-117 (adult ©), Rokhroma stream (26°25'N,

94907'E; alt. 1440 m); KSC 106-108 (adult 4) and KSC 118-119 (adult ©), Tsureng stream

(26%05'N, 94°05'E; alt. 1050 m); KSC 109-112 (adult 4) and KSC 113-114 (adult ©), Japu

stream (2604 N, 94°05'E; alt. 1080 m); KSC 051-072, tadpoles from Japu and Tsureng

Streams.

METHODOLOGY

Amplecting pairs were collected in the field and eggs obtained in the laboratory for

further study of development. Adult males and females were preserved in 8 % commercial

Source : MNHN, Paris

24 ALYTES 24 (1-4)

formaldehyde solution and tadpoles were preserved in 10 % commercial formaldehyde solu-

tion. A series of 25 tadpoles at stage 38 (GOSNER, 1960) was used for description. Holotype

and paratype were described by A.O. in ZSI in Kolkota using standard methods. Morpholog-

ical terminology of tadpole follows ALTIG & MCDiaRMiD (1999), keratodont row formula

(KRF) follows DuBois (1995) and developmental stages were determined according to

GoseR (1960). Terminology of bucco-pharyngeal features of tadpoles follows WASSERSUG

(1976), preparation for SEM examination comprised dehydration (ethanol), critical-point-

drying (liquid carbon dioxide) and gold sputter surface coating. Tadpole and adult measure-

ments were taken with a dial vernier caliper according to the methodologies of GROSJEAN

(2006), OHLER (1996) and OHLer et al. (2002), respectively.

Mean, standard deviation, minimum and maximum were obtained for all variables on a

personal computer using SPSS program. Non-parametric statistics (Mann-Whitney U test)

were applied to compare males and females.

RESULTS

DISTRIBUTIONAL RECORD

Two adult males of this species were first collected from Sanuoru and Rukhroma

waterfalls (26°25°N, 94°07'E; alt. 1400-1440 m) in Kohima district of Nagaland, India and

described by KivasEruo & KHARE (1986) respectively as the holotype (ZSI A.9095) and

paratype (ZSI A.9097) of a new species (CHANDA et al., 2000). Since the original description

of the species in 1986, male specimens have been reported from various parts of north-east

India: Arunachal Pradesh (CHANDA, 1994; Power & BIRAND, 2001); Nagaland (Ao et al.,

2003); bank of river Tiwang, Sairang (23°36°N, 93°00'E; alt. 2000-2500 m), 21 km from

Aizawl, Mizoram (DEY & RAMANUJAM, 2003); and Dhaleswari river, Bairabi, Mizoram (SEN

& MATHEW, 2003). Ao et al. (2003) gave the range extension in Nagaland as Rukhroma (alt.

1440 m) and Jokhoma (alt. 1600 m). During the present survey, amplecting pairs were

recorded from Jokhoma river (alt. 1600 m), Rokhroma stream (alt. 1440 m), Tsureng stream

(alt. 1050 m) and Japu stream (alt. 1080 m).

DESCRIPTION OF HOLOTYPE

ZSI A.9095, adult 4 (fig. 1). Sanuoru River, Kohima, Nagaland, India.

Size and general aspect. — (1) Specimen of moderate size (SVL 50.5 mm), body moderately

robust.

Head. — (2) Head moderate, longer (HL 19.1 mm) than wide (HW 17.9 mm; MN

15.9 mm; MFE 11.5 mm; MBE 6.2 mm), flat. (3) Snout rounded, slightly protruding; its

length (SL 8.35 mm) longer than horizontal diameter of eye (EL 5.65 mm). (4) Canthus

rostralis rounded, loreal region concave; rectangular in cross section. (5) Interorbital space

Source : MNHN, Paris

AO, BORDOLOI, OHLER & GROSIEAN 25

Fig. 1. Holotype of Prerorana khare Kiyasetuo & Khare, 1986, ZSI A9095, adult male, SVL 50.5 mm:

(a) dorsal view; (b) ventral view.

flat, less broad (IUE 4.53 mm) than upper eyelid (UEW 5.09 mm) and than internarial

distance (IN 5.81 mm); distance between front of eyes (IFE 9.7 mm) about three fourth of

distance between back of eyes (IBE 13.6 mm). (6) Nostrils oval, with small flap of skin

laterally; closer to eye (EN 3.66 mm) than to tip of snout (NS 4.30 mm). (7) Pupil not

observable (in preservative). (8) Tympanum (TYD 2.78 mm) distinct, oval, oblique, less than

half eye length; tympanum-eye distance (TYE 2.63 mm) about its diameter. (9) Pineal ocellus

absent. (10) Vomerine ridge present, without teeth; ridge between choanae, with an angle of

45° relative to body axis, less close to choanae than from each other, as long as distance

between them. (11) Tongue small, spatulate, emarginate; median lingual process absent.

Tooth-like projection on maxilla absent. (12) Supratympanic fold absent

Forelimbs. — (13) Arm short, fore-arm (FLL 12.0 mm), shorter than hand (HAL 14.4 mm),

enlarged. (14) Fingers I and I short, thin; fingers III and IV long, thin (TFL 8.03 mm). (15)

Relative length, shortest to longest: II < I < IV < HIL (16) Tips of fingers I to IV pointed,

enlarged, with latero-ventral grooves, scarcely wide (fd1 1.40 mm, fw1 1.20 mm; fd2 1.40 mm,

fw2 0.93 mm; fd3 1.55 mm, fw3 0.93 mm; fd4 1.44 mm, fw4 1.05 mm). (17) Finger I with

dermal fringe; webbing absent. (18) Subarticular tubercles distinct, rounded, single, all

present. (19) Prepollex oval distinct; two, oval, flat palmar tubercles: supernumerary tubercles

on base of fingers I to IV, distinct.

Hindlimbs. — (20) Shanks four times longer (TL 30.3 mm) than wide (TW 7.7 mm), longer

than thigh (FL 27.4 mm) and distance from base of internal metatarsal tubercle to tip of toe

IV (FOL 29.2 mm). (21) Toes long, thin, toe IV (FTL 16.0 mm) longer than third of distance

from base of tarsus to tip of toe IV (TFOL 42.4 mm). (22) Relative length of toes, shortest to

longest: 1 < II < V = III < IV. (23) Tips of toes pointed, enlarged, with latero-ventral grooves,

Source : MNHN, Paris

26 ALYTES 24 (1-4)

rather wide (td1 1.40 mm, tw1 0.78 mm; td2 1.79 mm, tw2 0.85 mm; td3 1.98 mm, tw3 0.85

mm; td4 1.1.86 mm, tw4 0.85 mm; td5 1.59 mm, tw5 0.78 mm). (24) Webbing complete: I 0 —

OIIO-01IV 0-0 V(WTF 9.9 mm; WFF 10.5 mm; WI 9.4 mm; WII 9.0 mm; MTTF 18.2 mm;

MTFF 20.4 mm; FTET 8.0 mm; FFTF 8.8 mm). (25) Dermal ridge along toe V present, from

tip of toe to half metatarsus, poorly developed. (26) Subarticular tubercles prominent, oval,

simple, all present. (27) Inner metatarsal tubercle short, slightly prominent, its length (IMT

1.51 mm) 2.6 times in length of toe I (ITL 3.99 mm). (28) Tarsal fold absent. (29) Outer

metatarsal tubercle rounded, distinct; supernumerary tubercles and tarsal tubercle absent.

Skin. — (30) Dorsal and lateral parts of head and body: snout, between eyes and side of head

granular; back shagreened: flank with glandular warts and skin extended forming lateral flaps.

(31) Cephalic ridges absent. (32) Dorsolateral folds prominent, rather wide, from eye to vent:

“Fejervaryan” line absent (DuBois & OHLER, 2000); lateral line system absent. (33) Dorsal

parts of limbs shagreened. (34) Ventral parts of head, body and limbs: throat with indistinct

glandular warts; chest and upper belly smooth; posterior part of belly with indistinct

glandular warts; thigh with treefrog belly skin. (35) Macroglands: rictal gland and oval

humeral gland dorsal to insertion of arm.

Coloration in alcohol. — (36) Dorsal and lateral parts of head and body: dorsal parts of head

and body dark brown; flank blackish brown; loreal region, tympanic region and tympanum

dark brown; upper lip dark brown with small white spots; latero-dorsal folds dark brown. (37)

Dorsal parts of limbs: dark brown with narrow blackish brown bands; posterior part of thigh

dark brown with brown and black spots and a blackish brown zone near vent. (38) Ventral

parts of head, body and limbs: throat, its margin and chest light brown, belly yellowish

brown, thigh yellowish brown with dark brown marbelling; webbing dark brown with light

marbellings.

Male secondary sexual characters. — (39) Nuptial pad on prepollex and finger I, with small

numerous, light yellow spines, forming unique oval patch. (40) Vocal sacs absent.

Comment. — CHANDA (1994) gave description and drawing of Prerorana khare but did not

indicate if it is the holotype. He stated that the two type specimens are females, but they are

without doubt adult males.

DESCRIPTION OF ADULT MALES (fig. 2a-b)

For this study thirteen adult males were measured and scored for characters. Measure-

ments are given in table 1. Here we indicate morphological characters different from those of

the male holotype.

Head. - Moderate, wider than long in 6 of 13 individuals, longer than wide in 7 of them

(HW 16.0-20.9 mm; HL 16.8-21.9 mm). Canthus rostralis sharp. Interorbital space (IUE

4.1-5.5 mm) smaller than upper eyelid (UEW 5.0-5.32 mm) in 4 of 13 males, but larger than

upper eyelid in 9 of them. Tongue large, highly notched. Supra-tympanic fold prominent,

from anterior part of tympanum to anterior part of shoulder, continuous with lateral skin

fold.

Source : MNHN, Paris

AO, BORDOLOI, OHLER & GROSIEAN 27:

g. 2.— Rana khare

adult male K

of head of a R

Kiyasetuo & Khare, 1986). (a) Dorsolateral view and (b) lateral view of head of an

107 (SVL 48.9 mm) from Jokhoma river. (c) Dorsolateral view and (d) lateral view

nale KSC 117 (SVL mm), same locality.

Forelimbs. — Relative length of fingers: I<IV<I<HI. Tips of fingers rounded with latero-

ventral grooves. Subarticular tubercles prominent

Hindlimbs. — Shank (TL 26.2-32.4 mm) shorter than thigh (FL 26.3-32.5 mm) and foot (FOL

27.8-33.9 mm) in all specimens. Relative length of toes: I<TI<ITI<V<IV. Tip of toes rounded

with lateroventral grooves, Dermal fringe along toe V absent. Subarticular tubercles promi-

nent, rounded.

Source : MNHN, Paris

ALYTES 24 (1-4)

Table 1. - Measurements of adult males and adult females (in millimeters). Mean values and

standard deviation are given in upper line, minimum and maximum values in lower line.

Measurements of males and females are statistically compared using Mann Whitney U test.

Significance levels: * P < 0.05; ** P <0.01; *** P <0.001.

Mesarement Males Females

n=13 n=7

5224472 5832518

SL (45.4-60.5) (616-652)

1924 1.70 18.9 4 1.75

FPE (160-209) (16.05-21.0)

1924 1.83 20.84 1.56

HL (68-219) (84-227)

15.94 1.61 1724 1.56

MN (128-186) (50-190)

341.11 12.84 1.25

DFE (08-134) GLI-146)

5.194036 7.01 4 0.91

HE (54-68) (5:95-8.05)

728 + 1.40 7.64 0.79

IFE (5.9-945) (63-88)

104 + 1.06 10.3 + 0.86

IBE (845-116) (9.5-11.8)

IN 6.094 1.55 5.89 4 0.75

(445-107) (48-68)

4414073 4.774 0.65

EN G46.1) (4.0-5.85)

EL 5.84 4 0.56 6228 à 0.67

(4.8-7.05) (54-71)

SL 8.344 0.87 9.06 + 1.10

(7.05-10.2) (7.55-10.6)

4.14 + 0.65 4.35 + 0.49

NS (3.05-4.9) G.7-5.1)

2.98 4 0.28 3.46 0.70

La 5-36) 2.544)

1.92 + 0.40 2274043 ;

ee (45-29) (18-28) P= 0.067

IUE 4874 0.44 5.074 0.73 U-39.0

r (4.1-5.5) (4.1-5.95) P=0.643

5.144012 5.38 4 0.22 U-19.0

UEW (50-532) (5.12-5.6) P=0.320

12.54 1.58 12.84 1.29 U-440

FLL -14.3) (15-142) P-0.938

O 14.54 1.27 U=16.0

HAL (25-162) P=0019+

8.00 4 0.59 844 0.71 U-205

TFL (7.25-9.15) P=0211

29.0 4 2.00 U-65

TE 62 P= 0,001 +++

e 30.9 + 1.85 U-365

FOL (27.8-33.9) (29.3-34.5) P=0485

. 18.0 + 1.39 18.6 + 1.83 U=365

FTL (16.2-20.3) (16.2-21.3) P=0485

2.30 + 0.29 +0. U=36.5

IMT (1:9-2.76) (2.1-28) P= 0.485

514045 7494 1.50 U-5.0

ITL (4.3-6.0) (5.1-9.0) P= 0.000 *++

FL 29.8 + 2.075 31.04 1.98 U-29.0

(26.3-32.5) (28.05-33.2) P-o211

Source : MNHN, Paris

AO, BORDOLOI, OHLER & GROSJEAN 29

Skin. — Dorsal and lateral parts of head granular. Back and upper part of flank granular with

loose skin. Lower part of flank glandular with excessively developed skin forming laterally

extended folded appendices. Dorsolateral folds present, prominent and narrow. Skin on

dorsal forelimb granular and that of thigh granular with excessive foldings. Dorsal skin of leg

granular, dorsal part of tarsus smooth. Throat and chest smooth, belly smooth with foldings.

Ventral part of thigh with membranous vascularised foldings.

Coloration in life. — Dorsal and lateral parts of head and body slate colored. Loreal region

dark grey, tympanum and tympanic region dark brown. Upper lip light grey. Lower surface of

limb and body creamy white. Webbing dark brown. Extended flaps of skin slate colored

without any markings.

Seconda ual characters. - Nuptial spines granular, transparent on prepollex and finger I,

forming unique pad. Vocal sacs absent. Forearm enlarged. Humeral gland on upper arm,

oval, twice as long (HGL 6.5 mm) as large. Expanded membranous fold from base of humerus

to groin and from vent to thigh (fig. la).

DESCRIPTION OF ADULT FEMALES (fig. 2c-d)

As females never have been mentioned or described, we give here a detailed description

of external morphology. This description is based on seven adult females collected in

amplexus in Japu stream, Jokhoma river, Rokhroma stream and Tsureng stream. Measure-

ments are given in table 1.

Head and body. - Moderate-sized frogs (SVL 51.6-65.2 mm), body elongated. Head

moderate, longer (HL 18.4-22.7 mm) than wide (HW 16. .0 mm) and flat above. Snout

oval, protruding and longer (SL 7.55-10.6 mm) than horizontal diameter of eye (EL 5.4-7.1

mm). Canthus rostralis sharp, loreal region concave. Interorbital space flat (TUE 4.1-5.95

mm), width about equal to upper eyelid (UEW 5.12-5.6 mm) and internarial distance (IN

4.8-6.8 mm). Distance between front of eyes (IFE 6.3-8.8 mm) smaller than distance between

back of eyes (IBE 9.5-11.8 mm). Nostrils round, nostrils as close to tip of snout (NS 3.7-5.1

mm) as to eye (EN 4.0-5.85 mm). Pupil rounded. Tympanum (TYD 2.5-4.4 mm) rounded.

Pineal ocellus absent. Vomerine ridge present; vomerine teeth small in oblique series. Tongue

large, deeply notched. Tooth-like projections on mandibles absent. Supratympanic fold

prominent, from posterior region of eye to anterior part of shoulder.

Forelimbs. — Forearm (FLL 11.5-14.2 mm) shorter than hand (HAL 12.5-16.2 mm), not

enlarged. Relative length of fingers: H<IV<I<IIL. Tips of fingers rounded with latero-ventral

grooves; finger II with dermal fringe on inner side; webbing absent. Subarticular tubercles

prominent and rounded. Prepollex oval, distinct; two oval palmar tubercles.

Hindlimbs. — Shank five times longer (TL 30.4-36.5 mm) than wide: thigh (FL 28.1-33.2 mm)

shorter than foot (FOL 29.3-34.5 mm); fourth toe length (FTL 16.2-21.3 mm) longer

than third of distance from base of inner metatarsal tubercle to tip of toe IV (TFOL 43.5-

51.0 mm). Relative length of toes: I<II<ITI<V<IV. Tip of toes rounded, with latero-ventral

grooves. Webbing present, complete. Dermal fringe along toe V absent. Subarticular tubercles

prominent, rounded. Inner metatarsal tubercles distinct, oval. Tarsal fold absent. Outer

Source : MNHN, Paris

30 ALYTES 24 (1-4)

metatarsal tubercle smaller than inner metatarsal tubercle but distinct; supernumerary tuber-

cles and tarsal tubercles absent.

Skin. — Snout smooth, granular between eyes; side of head smooth. Posterior part of back and

upper and lower part of flank granular. Dorsolateral fold prominent and narrow. No lateral

line or “Fejervaryan” line. Dorsal parts of forelimb, thigh, leg and tarsus smooth. Ventral

parts of throat, chest, belly and thigh smooth.

Coloration in life. — Dorsal surface of body slate to dark brown. Ventral part of body creamy

white. Posterior part of thigh with dark networking.

Oocytes. — Large (1.8 mm diameter), animal pole pigmented light brown and vegetal pole

whitish, distinctly visible through skin.

COMPARISON OF SEXES

Table 1 provides statistical comparison of measurements between series of adults of both

sexes. Females have a more elongated general body shape than males. In all females, head is

longer than wide, but there is no significant difference in head width between the two sexes.

The head of females is significantly longer than that of males. Males have enlarged forearms.

From the measurements the males are significantly smaller than females, but females have

longer tibia and longer inner toe. Females also have significantly more distant eyes as

measured by MFE and MBE.

These differences are rather meager compared to the morphological differentiation due

to the skin flaps on lateral body and hind legs. The supratympanic folds are embedded into the

lateral skin extensions in males, but form a distinct structure in females. Males have more

granular skin in particular on the snout and side of the head and on the legs. Granular skin on

ventral thigh is only present in males. Coloration of back and vent is quite similar in both

sexes, but females can be somehow more brownish.

In males, a distinct gland is present dorsally to arm insertion. There is no such gland in

females. Homology to the glands present in males of other ranid groups remains to be studied.

In Prerorana, position of the gland is different from Sylvirana, where the gland is slightly

ventral relative to insertion of upper arm, but also from Nidirana, where the gland is on flank

posterior to arm insertion. The gland in Prerorana might be homologous to posterior portion

of rictal gland, but enlarged.

SPAWNING BEHAVIOUR

This aquatic frog prefers swift flowing water bodies with rocky bottom and boulders or

pebbles. Sometimes specimens are found in small groups of 4-5 whenever à pool is present in

the swift stream.

Breeding season is between October and November. Males then emit a weak call. Each

female lays eggs in shallow water (60-120 mm depth) with its body towards the periphery to

avoid the main water current. The jelly mass contains 700-900 eggs. The clutches are attached

Source : MNHN, Paris

AO, BORDOLOI, OHLER & GROSJEAN 31

to dead leaves, twigs or grass. The male remains near the breeding site in shallow water under

the debris throughout the breeding season whereas the female leaves the place soon after

laying the eggs. Parental care by the male was not observed. The extended flaps of skin of the

male show high vascularisation that might help in respiration during the period the males

remain in the breeding site in water.

Eggs were obtained from parents taken from the field and reared in laboratory. Each

container held 15 larvae which were fed with detritus and algae. Table 2 summarizes temporal

succession of development. Under laboratory condition (12-21°C water temperature),

embryonic development from egg laying to hatching of larvae takes about five days. At this

temperature, completion of larval cycle requires 70 days.

DESCRIPTION OF TADPOLES (fig. 3-4)

Head and body. - Head and body oval (fig. 3a-b). Snout slightly rounded. Total length 25-

35 mm. Nostrils rounded and open antero-dorsally. Eyes in dorsolateral position. Spiracle

single and sinistral. Spiracle opening round and constricted, directed dorso-posteriorly. Vent

medial. Four coils of intestine visible through skin.

Oral disc. — Oral disc (fig. 3c) in subterminal position, emarginate, its width 2.0-2.3 mm.

A single row of marginal papillae with a rostral gap of 0.7-0.9 mm. Upper jaw sheath entirely

keratinized with lateral inflexions, serrated along entire margin, wider than lower jaw sheath;

lower jaw sheath wider than deep and serrated along margin; serrations longer than wide.

Figure 3d shows individual keratodont. Two rows of keratodonts on upper labium, second

row interrupted by a gap of 0.4 mm and three rows of keratodonts of equal length on lower

labium, inner row interrupted by a very narrow gap. KRF: 1:1+1/1+1:2.

Mouthparts. — See table 3.

Buccal floor (fig. 4a). — Buccal floor diamond-shaped, larger than long. Prelingual arena

trapezoid; infralabial papillae not visible. Tongue anlage square, bearing four lingual papillae

of similar size aligned on a transverse row. Buccal floor arena non-existent, no buccal floor

arena papillae present, interior smooth. Buccal pockets placed very high in the buccal floor,

Straight and narrow, oriented almost transversally; much closer to tongue anlage than to the

medial end of the ventral velum (anterior part of the left buccal pocket at the level of the

tongue anlage, may be an artefact); prepocket papillae absent. Ventral velum continuous, with

spicular support, its margin slightly wavy with 14 projections, one above filter plate one, two

above filter plate two and height close from each other in the medial part; medial notch not

evident, glottis not visible. Branchial baskets almost straight, wider than long; three gill

chamber on each side; filter ruffles with tertiary folds.

Buccal roof (fig. 4b). - Prenarial arena large and oval; prenarial ridge composed of several

small elements arranged in arc of a circle: few pustules dispersed within the prenarial arena.

Choanae slightly oblique, oriented slightly posteromedially. Prenarial papillae slim and

slightly pustulose, rising from the external half of the anterior narial wall, directed anteriorly:

narial valve relatively high and smooth. Two pairs of postnarial papillae, the medial one large

and pustulose, the lateral one very close to the median pair, much smaller and pointed. Medial

ridge wider than high, in crescent with its free edge jagged. Lateral ridge papillae far on the

Source : MNHN, Paris

32 ALYTES 24 (1-4)

Table 2. - Temporal succession of larval developmental stages in Rana khare under laboratory

conditions. Time measured from moment of egg laying is given in hours.

Stage

Time of completion

Late blastula stage (stage 9)

Small yolk plug stage (stage 12)

Closing of neural fold (stage 15)

Muscular response stage (stage 18)

Hatching (stage 21)

Opercular fold (stages 24-25)

Hindlimb bud (stages 26-30)

Margin of 5” toe directed towards prehallux (stage 38)

Forelimbs emerged (stage 42)

Metamorphosis (stages 43-46)

12-13h

29-31h

41-43 h

63-65h

112-115h

160-168 h

380-390 h

1180-1200 h

1490-1520 h

1600-1680 h

Table 3. - Measurements (in millimeters) of a sample of 22 tadpoles (Gosner’s stage 38).

Measurements Range Mean + standard deviation

Total length 25-35 3143.08

Body length 7-15 142.25

Inter-narial distance 1-3 240.58

Inter-ocular distance 1-4 2.5 + 0.83

Snout to spiracle 5-10 7.5 + 1.33

Snout to nare 1-3 24 0.54

Snout to eye 2-6 CESR

Tail length 17-23 20+ 1.65

Tail height 2-8 541.57

Diameter of tail muscle 24 3+ 0.54

Head width 2-6 44 1.09

Head height 24 3+ 0.59

Eye diameter 0.5-1.5 1 + 0.29

lateral edges of the buccal roof, small, pustulose at end and oriented transversally. Buccal roof

arena long, occupied by a smooth rectangular prominence, arena delimited by at least three

buccal roof papillae (visible on the left side). Glandular zone wide, continues across the buccal

roof. Margin and posterior part of the dorsal velum pustulose, lateral part of velum curved

anteriorly, medial part of the dorsal velum not observed.

Source : MNHN, Paris

Rana Khare (K:

Alive tadpole at sta

AO, BORDOLOI, OHLER & GROSJEAN

asetuo & Khare, 1986). (a) Ventral and lateral view of a tadpole at sta

8. (c) Oral disc of a tadpole at stage 38. (d) Keratodont

Source : MNHN, Paris

Fig. 4. — Rana khare (Kiyasetuo & Khare, 1986). (a) Buccal floor of a tadpole at stage 38. (b) Buccal roof

of à tadpole at stage 38. Scale bar, 1 mm. BB, branchial basket: BFA, buccal floor arena: BP, buccal

pocket; BRA, buccal roof arena: CH, choana, DV, dorsal velum: MR, medial ridge: PA, prenarial

arena; TA, tongue anlage: VV, ventral velum.

Source : MNHN, Paris

AO, BORDOLOI, OHLER & GROSJEAN 35

DISCUSSION

MORPHOLOGY

KIYASETUO & KHARE (1986) gave a combined description and mean measurements for

the holotype and the paratype which are rather different in size (given as 53 mm for the

holotype and 62 mm for the paratype). Above we provide a standard description of the

holotype including its measurements. The morphological description fits quite well. We

add here some details concerning structure of skin, coloration pattern and description of

macroglands. Some differences (like relative length of fingers) may be due to observer

interpretation for subequal values. Thus details of morphology and measurements of Rana

Khare holotype are now more largely available.

The differences observed between the holotype and the other specimens of the present

study are of two origins: different observers and different observation time (e.g., differences in

estimation of development of tubercles; skin structures), and different state of conservation

of the specimens (e.g., shape of tips of fingers and toes). There is some variation in the studied

Samples of males and females in structures like head shape or proportions of hind legs. The

characters of the holotype fall within the given ranges.

As sexual dimorphism is very conspicuous, the female might have been misidentified in

carlier collections. The detailed description of females may help to allocate collection speci-

mens.

Rana khare Shows the morphology of a stream frog, having complete webbing and long

legs (505-591 per thousands of SVL). It has morphological characters of the genus Rana

sensu DuBois (1992) such as dorsolateral folds and toe pads with latero-ventral grooves. Such

a morphology is consistent with the habitat indications given by K1IYASETUO & KHARE (1986).

Tadpoles are characterized by a KRF basic for the epifamily Ranoïdia (sensu DuBois,

2005) and a generalized morphology. They do not bear any character related to an adaptation

to swift water, such as numerous rows of keratodonts, several rows of marginal papillae,

Strong caudal muscle or reduced fins (ALTIG & JOHNSTON, 1989). On the contrary, they bear

typical characters of still water living tadpoles. This agrees with their microhabitat, as they are

found in shallow standing water on the side of the main stream to avoid fast water current.

Breeding takes place in late monsoon when the water current is slow. The structures present

Within the buccopharyngeal cavity are relatively reduced: on the buccal floor the infralabial

papillae are absent or reduced, the prepocket and the buccal floor papillae are absent; on the

buccal roof the postnarial papillae, the lateral ridge papillae, the median ridge and the buccal

roof arena papillae are also reduced. The reduction of the structures is generally associated

either with a strict suspension-feeding behaviour (like in the Microhylidae; WASsERSUG, 1980)

or With a diet including large pieces of food (as in the genera Hoplobatrachus or Amolops:

SERSUG, 1980; GROSIEAN et al., 2004). Torrents, the habitat of Rana khare, are often poor

spensions or phytoplankton as the current carries the latter rapidly away after formation.

We could assume that this species feeds on rather large particles i ping the submerged

macrophytes or the epilithic film of protists or algae, but it has no oral features associated to

Source : MNHN, Paris

36 ALYTES 24 (1-4)

that diet. Nevertheless the well-developed glandular zone of the buccal roof is efficient to

collect particles of all sizes and the well-developed filter ruffles must be able to collect fine

particles.

Some features of the buccal cavity such as the anterior position of the buccal pockets and

the prominence of the buccal roof arena are particular to this species. On the other hand, the

prenarial ridge resembles that of the species of the subgenus Rana (Sylvirana) (GROSIEAN,

2004).

The data on adult and tadpole morphology lead us to review the systematic position

proposed by DuBois (1992) based on adult morphological features. He placed Prerorana as a

subgenus of Rana in the Hylarana section. As Prerorana have humeral glands they should be

in his Hydrophylax subsection. It is clearly not a Sylvirana as it lacks the beard-like papillae on

lower lip of larvae, which are an apomorphic character for Sylvirana + Hylarana (GROSIEAN,

2004). It is also particular by the absence of vocal sacs in males which are present in all species

of Sylvirana and Humerana. The long legs and complete webbing are shared by stream living

frogs, such as the species of the Odorrana group. In Sylvirana, legs are shorter in most species

and webbing is never complete (OHLER, unpublished data). Prerorana khare shows a unique

combination of characters for frogs of the genus Rana so it should be maintained as a

subgenus of this genus. For proper allocation, study of more data, in particular molecular

analysis will be needed.

Considering the proposals for ranid classification by FRosr et al. (2006), it is very difficult

to make decisions in their sense as no morphological diagnosis were given for the genera

retained. On the presence of the fleshy folds on flanks and thigh, considered as unique in

ranids (but see below), FRosT et al. (2006) recognized Prerorana as a distinct genus. As long as

there are no more data, linked to morphological studies, available on relationships in ranids,

we cannot follow these conclusions.

SECONDARY SEXUAL CHARACTERS

Females of Rana khare exhibit a quite “normal” ranid shape with smooth skin and

dorsolateral folds. Sexual characters do not only concern nuptial spines but also skin

granulation and presence of dermal extensions on flanks and thighs. Like in most ranids,

females are slightly larger and have longer tibia. Rana khare is one of the species where adult

males have no vocal sac, a situation which is known in other frogs like Polypedates mutus

(Smith, 1940) (personal observations), Chaparana liebigii (Günther, 1860) (Dusois, 1976) or

Limnonectes blythii (Boulenger, 1920) (Matsur, 1995). These species emit calls and are not

mute, as specific names like mutus would insinuate.

The presence of enlarged lateral skin in the males may be compared to similar structures

observed in other ranid frogs of Eurasia: some of the European brown frogs (Rana temporaria

Linnaeus, 1758; Rana arvalis Nilsson, 1842) develop baggy skin during breeding season. The

same can be observed in Rana sakuraïi Matsui & Matsui, 1990 from Japan (MAEDA & MATSUI,

1990). NoBLe (1925) showed penetration of skin by cutaneus capillaries thus supporting

respiratory function for such bagey skin. He also studied histology of the hairy dermal

structures developed by the male of 7richobatrachus robustus Boulenger, 1900 during the

Source : MNHN, Paris

AO, BORDOLOI, OHLER & GROSIEAN 37

breeding season, and found support for a similar respiratory function. In this species as in

newt species with dermal respiration, reduction of lungs can be observed (NOBLE, 1925).

Both behavior (male Rana khare staying in the mountain streams with oxygenated water

for a long period) and morphological analysis (similar parts of skin being modified) give

support to the hypothesis that the “wing-like” structures are in fact additional respiratory

organs. KIYASETUO & KHARE (1986) described gliding behavior in this frog. However, in

species where lateral skin fringes participate in gliding behavior [e.g., Rhacophorus reinwardtii

(Schlegel, 1840)], these are not baggy and folded flaps but single layered and straight

appendages. The true gliding frogs also have complete webbing on hand.

In Rana khare, males were observed staying in the breeding site whereas females leave the

breeding site soon after egg laying. Vascularised enlargement of skin might help the male in

respiration while remaining in water as these hill streams provide highly oxygenated water.

However, no parental care has been shown so far.

If the enlarged skin surfaces allow frogs to spent longer periods under water, they might

play a role in reproductive behavior. In European brown frogs it is known that male stay

longer time in breeding places than females. This presence is not due to parental care.

Nevertheless the aggregation of calling males has a consequence, the aggregation of egg

clutches, which increases temperature in these clutches and thus influences development of

eggs. In Trichobatrachus, the male stays with the clutches (PERRET, 1966) and is supposed to

protect them from predators (DUELLMAN & TRUEB, 1985). Thus the males stay for long

periods under the water and the hairy structures of the skin will allow gas exchange in aquatic

habitat.

Advantages of staying under water must be different in pond frogs like Rana temporaria

and in stream frogs like Rana khare or Trichobatrachus robustus. In pond frogs it may be due

to difference in temperature of water and air. Rana temporaria is one of the first breeders at the

end of winter when temperatures of air often may fall beneath 0°C. Staying in water may

avoids temperature stress. But there is no such temperature problem in stream frogs occurring

in tropical or subtropical regions. The main problem for these frogs might be the current of the

streams. Staying in the profound parts of the water body limits the energy necessary to

counterpart the flow as its speed is diminishing when approaching the bottom of stream. Both

ularized dermal appendages for respiration and diminished gas volume in lungs of

Trichobatrachus can be adaptations to staying for a long time under water. If frogs choose

breeding places or have territorial behavior, it is important for reproductive success to be able

10 stay in these places. By avoiding to go through regularly strong currents and to be washed

away from favorable breeding places, they enhance their fitness. Further studies of internal

anatomy and histology are needed confirm our hypothesis on function of skin flaps in Rana

khare.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors would like to acknowledge Alain Dubois for its comments at various stages of the

manuscript. Studies of the north-east Indian fauna was financed by the PPF “Faune et Flore de l'Asie du

Sud-est” of the Muséum National d'Histoire Naturelle.

Source : MNHN, Paris

38 ALYTES 24 (1-4)

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Corresponding editor: Masafumi MATsUI

Source : MNHN, Paris

Alvtes, 2006, 24 (1-4): 40-60.

Notes on the genus Hyperolius

(Anura, Hyperoliidae)

in central République

Démocratique du Congo

Arne SCHIGTZ

Humlehaven 2, 4571 Grevinge, Denmark.

<arne@schiotz.dk>

This paper deals with the treefrogs of the genus Hyperolius in central

République Démocratique du Congo, an area delimited by the Congo-

Lualaba River, and to the South by 5°$. This is a very poorly explored part

of Africa. The study is based on the material in the Royal Museum of Central

Africa in Tervuren and on the authors’ collections in the area in 1975 and

2005. À number of little-known forms are commented upon: Hyperolius

robustus, H. schoutedeni and the juvenile phase of H. phantasticus are

illustrated in colour; H. brachiofasciatus is re-described and the difficult H.

nasutus group is discussed. An unidentified Hyperolius, probably a new

species, is briefly described.

INTRODUCTION

The area covered in the present paper is the ecoregion “Central Congo Basin Moist

Forest” (OLSON & DINERSTEIN, 1998) in the République Démocratique du Congo, delimited

to the West, North and East by the Congo-Lualaba River. The southern border is arbitrarily

set at 5°. This delimitation includes the tropical moist lowland forest in the ecoregion and

furthermore the northern part of the savanna south of the great forest. The exact southern

border of the area covered in this paper is of little significance since virtually no herpetological

collecting has been undertaken in the southern part of the area, between 4° and 5°S. Also the

remainder of the area is virtually unknown herpetologically. The considerable herpetological

efforts in what was then Belgian Congo were concentrated on the three national parks, Albert

(Virunga), Garamba and Upemba, all far from the present area. The only attempt at a

comprehensive study of the genus Hyperolius in République Démocratique du Congo is that

of LAURENT (1943).

The present paper is based on the material in the Royal Museum of Central Africa

(MRAC) in Tervuren, material including a large unidentified collection made by the reverend

father Paul Lootens in Boteka in 1985. His collection consists of more than 1500 specimens of

the genus Hyperolius alone. This material is supplemented by collections made by the author

near Kinshasa and in and near Salonga National Parc in 1975 during a largely non-

herpetological tour, and in Kokolopori and Mabali in 2005. A gazetteer of important

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 41

localities is given in appendix 1. My material is placed in the Zoological Museum in

Copenhagen (ZMUC). Below, formulae for the webbing of feet of specimens are expressed

according to the method described in ScHioTz (1975). Size of some specimens is given in

millimetres, as SVL (snout-vent length). Samples preserved for DNA analysis were taken

from all species collected by the author in 2005. They are stored at the Zoological Museum,

Copenhagen.

The purpose of the present paper is not to make a catalogue of the material in the two

museums but to study the genus Hyperolius. 1 have therefore left a large part of the material

from Boteka unidentified since I believe that it is not possible to identify all the preserved

specimens of the genus Hyperolius unless one is very familiar with the fauna from field

experience, especially in a genus where much of pattern and colour vanish after preservation.

Our knowledge in this area therefore remains incomplete; especially the sylvicolous fauna is

almost unknown. The zoogeographical significance of the Central Congo Basin Moist Forest

is further discussed in ScxioTz (2007).

TAXONOMY

Hyperolius balfouri (Werner, 1907)

Comments. Only one specimen (det. R. F. Laurent) is recorded from our area. The specimen

has asperities on the back but no pattern or other distinguishing characters.

Material. - Bokuma: MRAC 52446.

Hyperolius brachiofasciatus Ahl, 1931

Description. — A rather small Hyperolius (& 22.7-28.0 mm; © 24.8-29.0 mm) with a pattern in

two distinctly different phases (see below). For some body dimensions see table 1. Webbing

moderate, formula: 1(1-1/4), 2i(1-1%4), 2e(/4-/2), 3i(1-1%2), 3e(0-1), 4i(1-1/4), 4e(1), 5(%4-%2).

Long-legged species with tibia more than half body length. Dorsum smooth in both sexes. No

gular fold in females, indistinct or absent gular disc in males.

Colour after preservation (fig. 1).- Phase J. Dorsun light brown, often with darker spots

which in some specimens form an “hour-glass pattern”. Dorsal colour sharply delimitated

against a darker, irregular lateral band. Canthal area of head also dark making canthus

rostralis distinct. Conspicuous dark bar between eyes with a broad apex pointing back.

Sometimes darker spots in lumbar region. Tibia with a conspicuous pattern with two large

spots of the dorsal colour, leaving a dark, oblique band of the lateral colour between them. A

small white spot present under the eye in most specimens. Venter unpigmented.

This phase is termed phase J (terminology after ScHioTz, 1975, 1999) which should mean

that no females belong to it, however two females of this phase are found in the large material

from Boteka.

Source : MNHN, Paris

4 ALYTES 24 (1-4)

Fig. L.— Hyperolius brachiofasciatus: (a-b) Boteka, phase J, (a) dorsal view, and (b) lateral view: (c)

Boteka, phase j; (d) Botcka, phase F: (e) Botaka, phase F: (9 Kokolopori, phase F.

Phase F. Dorsum dark with light spots sometimes marbled in dark and light.

specimens are light with fine dark points. No dark lateral band or dark canthus rostralis.

No white speck ventrally to the eye. Venter unpigmented. In life femur red (P. Lootens’

notes).

The distinctness of my single specimen from Kokolopori was unfortunately first discov-

ered after its preservation so I have no description of the colour in life, except for it beir

as “pink”. IC is slightly larger (SVL 29.0 mm) than the females from Boteka (maximum

28.2 mm.)

noted

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 43

Table 1. - Body dimensions of some Congolese Hyperolius. Collection references: MRAC, Royal

Museum of Central Africa, Tervuren; ZMUC, Zoological Museum, Copenhagen. SVL, snout-vent

length; TL, tibia length; ED, horizontal eye diameter; EN, distance eye-nare; TL/SVL, ratio tibia

length/snout-vent length. Measurements are in tenth of millimetres; the ratio TL/SVL is in

percent.

Species Locality | Collection reference | Sex | SVL| TL | ED | EN |TL/SVL

H. brachiofasciatus Kokolopori | ZMUC R.771206 ® | 304 | 170 | 47 | 34 56

H. brachiofasciatus Boteka MRAC @ [251 | 143 | 37 | 24 57

H. brachiofasciatus Boteka MRAC d |257 | 136 | 34 | 25 53

H. brachiofasciatus Boteka MRAC d | 249 [135 | 34 | 29 54

H. brachiofasciatus Boteka MRAC £ |255 | 139 | 39 | 30 55

H. robustus Monkoto_ | ZMUC R.079697 307 | 148 | 45 | 39 48

H. robustus Kokolopori | ZMUC R.771176 335 | 165 | 50 | 39 49

H. robustus Kokolopori | ZMUC R.771175 337 | 179 | 54 | 39 53

H. robustus Kokolopori | ZMUC R.771177 295 | 163 | 46 | 27 55

H. robustus Kokolopori | ZMUC R.771174 316 | 165 | 55 | 39 52

H. schoutedeni Garamba MRAC 225 | 105 | 26 | 19 47

H. schoutedeni N'Sele ZMUC R.079832 ? |252 | 118 | 30 | 28 47

H. schoutedeni N'Sele ZMUC R.079835 | & | 225 | 108 | 37 | 25 48

H. schoutedeni N'Sele ZMUC R079834 | 4 |229 | 105 | 34 | 31 46

H. schoutedeni N'Sele ZMUC R.079833 | S | 202 | 93 | 30 | 23 46

Hyperolius sp. Mabali ZMUC R.771206 | © | 407 [191 | 54 | 34 47

Comments. — In the material from Boteka, two very distinct forms were found abundantly.

One of the forms is identical to a single female I found at Kokolopori. In search of a name

I came across a small collection (16 specimens) identified as Æyperolius brachiofasciatus

Abhl, 1931 by R. F. Laurent. Eight of these, from Flandria and Eala, representing both

patterns, are the same forms as the material from Boteka. The remainder has lost all patterns.

follow Laurent in his identification and in regarding the two forms as phases of one species

although with some doubt. AnL's (1931) illustration shows a combination of the main

characters found in the two phases; mottled back and a bar between the eyes. This combina-

tion of the characteristics of the two phases is found only in very few of the specimens I

examined.

The slight doubt about the two forms being conspecific is caused by the presence of

females in both phases - although only two females phase J were found in the sample from

Boteka (phase J is otherwise only shown in the genus by juveniles and males). Doubt is also

caused by most of the samples from Boteka containing only one of the forms which could

indicate that they are not syntopic — or it could be caused by later separation by the collec-

tor.

This species has not been mentioned in the literature since AHL's (1931) description,

except mere listings in FROST (1985) and JOGER (1990), and was therefore, like other nomina

dubia, omitted from ScHiorz (1999). However, in spite of a lost type and slight doubts about

the two patterns being conspecific, it would seem prudent to use Ahls name

Source : MNHN, Paris

44 ALYTES 24 (1-4)

Biological notes. — The single female taken by me was collected at a farmbush locality (sensu

ScHiorz, 1975) with 4. phantasticus and H. platyceps. No voice was heard.

Distribution. - Known from southern Central African Republic (type locality) to the central

Congolian forest. AI localities in MRCA are from the latter area.

Material. — Eala: MRAC 40282, 9775, 51089-91 (5 specimens); Flandria: MRAC 3748, 52099,

12368 (3 specimens); Boteka: MRAC B.85052.0804-0814, 0862-0967, 0971-1024, 1026-1125,

1433-1490, 1790, 1898-1976, 2094-2102 (420 specimens); Kokolopori: ZMUC R.771206

(1). Also material, determined by Laurent, considered by me unidentifiable, from Boende

and Bokuma.

Hyperolius cinnamomeoventris Bocage, 1866

Voice. — The voice of the N'Sele sample was noted as being a fast series of clicks.

Colour in life. - Males from N'Sele: dorsum brown with small black specks; light brown

dorsolateral lines; venter yellowish white; throat yellow. Females from N'Sele: dorsum a dense

green delimited from the whitish venter by an irregular dark lateral line. The single female

from Mabali agrees in coloration with the sample from N'Sele. This is in agreement with the

colour pattern from elsewhere.

Comments. — The specimens from N’Sele are small (4 17-18.5 mm; ® 20.5-24.5 mm). Males

from this sample have the typical male pattern for the species which shows sexual dimorphism.

A large series from Boteka (39 specimens) is remarkable since all males except two have the

female pattern (fig. 2a), a feature not reported for this species from elsewhere.

There is a suspicion that several cryptic species may hide under the name 7. cinnamo-

meoventris (see LÔTTERS et al., 2004).

Material. Boteka: MRAC 85052.1890-1897, 2103-2126, 2169-2175 (39 specimens); N'Sele:

ZMUC R.771183-98 (11 4,5 2); Mabali: ZMUC R.771207 (1 ®).

Hyperolius ghesquieri Laurent, 1943

Comment. — À large Hyperolius (SVL 37 mm) with a characteristic pattern (figures: LAURENT,

1943; Scmorz, 1999). Only the female holotype is known.

Material. — Befale: MRAC 1159 (1 ®).

Hyperolius kuligae Mertens, 1940

Comments. — Hyperolius kuligae is well documented from Cameroun (e.g., AMIET, 1978)

and was furthermore recorded from Uganda with some reservation (SCHiOTZ, 1999) and

possibly as part of the material identified as Hyperolius langi from casternmost République

Démocratique du Congo (LAURENT, 1972). One female (SVL 20.3 mm.) from Boteka seems to

belong to this species with its characteristic broad and flat body and head, and a pattern

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ

Fig. 2.-(a) Hyperolius cinnamomeoventris, Boteka, 6 with ® pattern. (b) Hyperolius kuligae, Boteka, ?

: MNHN, Paris

46 ALYTES 24 (1-4)

typical for the species (fig. 2b). The record should however be regarded with reservation; as

one specimen of a species so similar to other Hyperolius is not sufficient to establish the

presence of this form in the area.

Material. — Boteka: (MRAC B.85052.1793 (1 ©).

Hyperolius nasutus group

Comments. - There seems to be two distinct species in the area covered by this paper. One of

the forms is represented by a single sample (eight specimens) in P. Lootens’ material from

Boteka (fig. 3a). These specimens are small (4 19.0-19.7 mm; © 17.5 mm) and with rounded

snout, dorsum uniform light or with tiny dark chromatophores. A fine dark canthal line is

present. Lootens’ notes of colours in life indicate: “In life males light green, unstriped, yellow

throat”. This description indicates that the single female had light dorsolateral stripes. The

sample was collected together with a series of Afrixalus “fulvovittatus” in “pineapple and

aquaceous herbs”. This sample is tentatively referred to A. adspersus Peters, 1877 (see below).

Other samples from our area had been identified by R. F. Laurent as Æyperolius nasicus

Laurent, 1943 (or Æ. nasutus nasicus). The type material from north-eastern Congo has a very

pointed, shark-like snout, quite different from the rounded snout of the Boteka material

(fig. 3b). The four half-grown paratypes of H. nasicus from the same locality have retained

conspicuous white dorsolateral lines after preservation, unusual for the nasutus group since

the light stripes normally tend to disappear when the green ground colour has vanished after

preservation. The male holotype (SVL 23.4 mm) of H. nasicus is unstriped.

A single female in MRAC from Mayombe, i.e., from outside the area covered by this

paper, was identified by R. F. Laurent as H. adspersus (SVL 23.0 mm). It is unstriped and has

a snout shape similar to the sample from Boteka.

Considering the unsettled taxonomy in this group, no names are proposed for the

material in MRAC. H. adspersus seems to be a likely name for the small material from Boteka,

based on morphology and habitat (see comments below), whereas H. nasicus for the time

being should be regarded as a separate species with unknown distribution. The material of H.

nasicus, With the sharp, protruding snout and the ample pigmentation which is leaving the

dorsolateral stripes conspicuous after preservation, is quite similar to Hyperolius benguellen-

sis (Bocage, 1893) sensu POYNTON & BROADLEY (1987).

Taxonomy. — AMIET (2005), in a study of the complex occurring in Cameroun, using

voice, morphology and habitat preference, reached the conclusion that there are two species in

that country. Amiet chose the name F. igbettensis Schiotz 1963 for the northern, savanicolous

form, to indicate it being conspecific with material from Nigeria to central Côte d'Ivoire but

he did not reject it being conspecific with one of the forms from the savanna further east and

south in Africa. The other Cameronese species is parasylvicolous, found in clearings in the

forest (“farmbush”) in southern Cameroun and is given the name /1. adspersus Peters 1877

(type locality Cabinda, Angola). AMIET'S (2005) meticulous study revealed subtle differences

in morphology between the two species in addition to significant differences in habitat

preference and voice. H. adspersus, the only parasylvicolous species in the complex, is,

according to Amiet, further distributed in coastal Gabon, south-western République du

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 47

Fig. 3. (a) Hyperolius aff. nasutus, Boteka. (b) Hyperolius nasicus, holotype

Source : MNHN, Paris

48 ALYTES 24 (1-4)

Congo (LARGEN & DOWSETT-LEMAIRE, 1991, as H. aff. nasutus), lower République Démocra-

tique du Congo and Cabinda (type locality), and probably coastal Angola down to 129.

A recent paper by CHANNING et al. (2002) has sent the H. nasutus group into a

nomenclatural turmoil. According to them the parasylvicolous H. adspersus sensu Amiet (as

well as the distinct, remote savanicolous West African H. lamottei) should be termed /.

nasutus, and the well-known and widespread savanna form in most of tropical Africa,

hitherto called H. nasutus, be termed H. acuticeps Ah 1931. These nomenclatural changes are

further discussed in Scxiorz (2006).

Material. - Boteka: MRAC B.85030.1091-1098 (7 &, 19); Mayombe: MRAC (1 ?, H.

adspersus det. Laurent); Kasiki (Marungu, north-eastern Congo): MRAC (types of /.

nasicus Laurent, 1943).

Hyperolius ocellatus Günther, 1859

Colour in life of material from Kokolopori and Mabali. — Phase J (all males in most

populations). Green with a silvery white triangle on the snout and broad white dorsolateral

lines. The light triangle on the head is enclosed by a brown edge. Venter yellow surrounded by

white and blue (fig. 4). Throat yellow.

Phase F. Dense silvery grey with small black points. Venter bright yellow, edge of lower

jaw white with black spots (fig. 4).

Comments. — Several subspecies have been described, but the variation within the species is

not well understood. Only few specimens were heard in small forest swamps, localities for a

sylvicolous or parasylvicolous fauna.

Material. —- Kokolopori: ZMUC R.771200-04 (4 &, 1 2); Mabali: ZMUC R.771213 (1 4);

Mundjuku: ZMUC R.771139-48 (10 &); Befale: MRAC (2 specimens); Bokala: MRAC

a 9).

Hyperolius parallelus parallelus Günther, 1859

Comments. — Only two specimens of the very conspicuous and normally very abundant

H. viridiflavus superspecies are found in the collections of MRAC from the large area south of

the forest down to 5°S, between the main distributions of the form parallelus near the Atlantic

coast and of argentovittis in easternmost Congo, a stretch of more than 1000 km. This is an

indication of how incomplete our collections from this area are. The westernmost of these two

specimens (22°27°E, 03°28'S) is in MRAC labelled parallelus, the easternmost, only 150 km

away (23°34°E, 02°23S), argentovittis. They are, however, both typical parallelus with lateral

lines parallel to the mid-dorsal line, not oblique as in argentovittis. The border or gradual

transition between these very similar forms is therefore further east than assumed by SCHIOTZ

(1999: fig. 465).

The bewildering Hyperolius viridiflavus Superspecies has been discussed in several papers

(ScHiorz, 1971, 1999; LAURENT 1976, 1983; WiECZOREK et al., 2001). ScHiorz (1971) argued

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 49

Fig. 4. Hyperolius ocellatus, Kokolopori, ventral view of female (left) and male (right).

that the term subspecies for the many, often dramatically distinct forms are different from the

subspecies concept commonly used. The species structure is also disputed. One school,

especially with a South African perspective, regards all the forms in southern Africa as

belonging to H. marmoratus, and the forms in northern and western Africa as subspecies of

H. viridiflavus. Scmiorz (1971) argued, based on a few examples of syntopy and a great

similarity in pattern between some south-western forms, for two widespread species,

Hviridiflavus and H. parallelus. LAURENT (1976) in reality accepted this view but named the

south-western form A. marginatus based on his inclusion in the species parallelus of a form,

marginatus, With nomenclatural priority but doubtful aîMinity to either of the species (see

further in Scmiorz, 1971), until he, as an appendix to another paper on the subject (LAURENT,

1983), reached the conclusion that the superspecies with our present knowledge is best

regarded as monospecifie, with the species name Æyperolius viridiflavus

WiëCZOREK et al. (2001) studied the mtDNA in a number of forms and obtained a better

understanding of the structure of the group. Concluding from an investigation of 24 forms,

less than half of the “recognized subspecies”, they separated these into ten full species. One of

‘om what

these full species is H. parallelus. In their cladogram, this species is widely separated

1 would assume to be its closest relative, argentovittis. The difference in mtDNA which the

eparation between species (one fixed character per clade) is

authors accept as suficient for

small compared to species differences in other groups and several of their species show full

reproductive compatibility and/or gradual transition in pattern. One unfortunate result of

Source : MNHN, Paris

50 ALYTES 24 (1-4)

Fig. 5. Hyperolius phamtasticus: (a) Kokolopori, phase J: (b) Mabali, phase J, with canthal and

dorsolateral stripe

proposing formal nomenclatural changes based on a study of less than half of the members

of the group is that, if this nomenclature is adopted, it leaves the unstudied forms in à

nomenclatural vacuum.

Source : MNHN, Paris

SCHIETZ 51

Fig. 6. — Hyperolius phantastieus, Kokolopori, ventral view of males, phases J (left) and F (right).

The species name parallelus for the present material was used both by ScHiorz (1971)

and WiECZOREK et al. (2001), although with different contents.

Material. — Kinshasa Botanical Garden: ZMUC R771182 (1 ©); near Mbandaka (18°14'E,

00°20'S): MRAC (1 specimen); 22°27°E, 03°28°S: MRAC (1 specimen); 23°34'E, 02°23'S:

MRAC (1 ®); several specimens from lower Congo, outside our area.

Hyperolius phantasticus (Boulenger), 1899

Colour in life. — The species occurs in two very different phases (fig. 5-6).

Phase J. Head and body a light, transparent green, unspotted or with tiny dark spots. À

light canthal stripe present in most specimens, in some individuals continuing behind the eye

as a lateral stripe halfway down the body. Ventral side of body green, yellow and blue, often so

that the abdomen is yellow, surrounded by green and with blue patches on the limbs. Throat

blue or yellow. When calling at night the inflated throat is green to blue.

Phase F. Dorsal surfaces reddish to beige, sometimes with small yellow spots. Ventral

Sides of body and limbs wholly or partly black to dark violet. Throat bright orange or dark as

venter, in some specimens with a blood-red small gular disc.

A few specimens show what seems to be a transition: dorsal surfaces as phase F, venter as

Phase J. After preservation all the colours of phase J and the dorsal colours of phase F have

Source : MNHN, Paris

52 ALYTES 24 (1-4)

8.7. — Hyperolius platrceps, Kokolopori: (a) morph A, dorsal view: (b) same specimen, lateral view

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 53

Fig. 8. Hyperolius platyceps, Kokolopori, morph D.

faded to a uniform yellowish. The canthal stripe is visible as a dark line in most specimens of

phase J. Venter of phase F is dark. A colour illustration of phase J has apparently not been

eral of the phase J specimens in MRAC are labelled Æ. boulengeri

published previously.

Laurent 1943

Comments. Hyperolius phantasticus was the dominant and the most conspicuous Hyperolius

species in Kokolopori and Mabali. It is therefore strange how rare it is in the large collections

from Boteka, 12 specimens out of a total of about 1500 Æyperolius

Hyperolius phantasticus phase J is after preservation very similar to phase J of the more

western 1. guttulatus Günther 1859 which overlaps in distribution with A. phantasticus in

coastal Cameroun to south-western Gabon. A difference between the two species is that #7.

guttulatus has a well developed gular disc, H. phantastieus has none or à small dise with much

dilatable skin

Biological notes. — This species was collected at farmbush localities together with H. platvceps

and also in small, savanna-like swamps in the forest near the river (Esobe in French) at

Mabali, where one would expect à savanna fauna

Material. Ommaniundu, Lodja: MRAC (38 specimens): Leopoldville, Flandria,

Kunungu, Eala, Bokoro: MRAC: Ibembo: MRAC 52320 (1 specimen): Boteka: MRAC

B.85052.0676-0677, 0697, 1778 (12 specimens): Kokolopori: ZMUC R.771214-26 (12

Source : MNHN, Paris

54 ALYTES 24 (1-4)

Hyperolius robustus, Kokolopori, &

1 9); Mabali: ZMUC R.771227-36 (8 4,29); Monkoto: ZMUC R.771134-38 (3 4,2 ©);

heard 10 km north of Watsi Kengo.

Hyperolius platyceps (Boulenger, 1900)

Colour in life. — The sample from Kokolopori falls into four apparently distinet morphs where

ss or dorsolateral lines), are combined freely with the dark or

the two dorsal patterns (hour-glas

A (dark-bellied with hourglass pattern on back; 9 &,1 ©); B (dark-bellied with

ht-bellied with hour-glass pattern; 6 &); D (light-bellied

light vente

light dorsolateral lines; 2 4); C (li

with light dorsolateral stripes: 7

Morph A. Dorsum dark brown with a black hour-glass pattern. Venter black, or black

with small white spots, and with orange spots on the hidden parts of the groin. Throat black.

Conspicuous white spots on the otherwise dark sides (fig. 7).

Morph B. Dorsum dark with light brown canthal- and dorsolateral stripes, venter as A

Morph C. Dorsum light brown with darker brown hour-glass pattern. Venter white,

throat yellow.

Morph D. Dorsun light brown with white canthal- and dorsolateral stripes. Venter

white, throat yellow (fig. 8)

Source : MNHN, Paris

SCHIETZ 55

Fig. 10.— Hyperolius schoutedeni, N'Sele.

A female from Watsi Kengo had dorsum brown with green spots, and light canthal and

dorsolateral stripes.

Voice. — A single, coarse click (noted as being similar to H. concolor).

Comments. — Hyperolius platyceps is a very variable species, both geographically and within

populations,therefore much confusion has surrounded this name. AMIET (1978) clarified the

systematic in Cameroun, also in relation to other species with a similar pattern (H. kuligae and

H. adametzi). The variation within populations was described by PERRET (1966), AMIET (1978)

and LARGEN & DOWSETT-LEMAIRE (1991): rather than the two phases found in most Hypero-

lius with one phase, J (Juvenile) consisting of juveniles and some of the adult males, and

another, ph (Female) consisting of some males and all females, for Æ. platyceps both morphs

can be found among both sexes. As elsewhere the samples from Congo show two main

morphs, one with hour-glass pattern (morph MD after AMIET, 1978), and another with light

dorsolateral stripes and no hour-glass pattern (morph BL). In the Kokolopori material, both

these morphs, however, occur in a light and dark version, the dark morph with conspicuous

white spots on side of body. Such white spots are not known from Cameroun (AMIET, in

litteris). In south-western Gabon all four collected females (LARGEN & DOWsETT-LEMAIRE,

1991) had a bright green dorsum, a morph not encountered in Cameroun or in Congo.

Hyperolius major Laurent, 1957 from southern Congo was described as a subspecies of

H. plarvceps and is very similar in pattern and morphology. It diflers by the voice being a series

Source : MNHN, Paris

56 ALYTES 24 (1-4)

Fig. 11. Hyperolius sp. Mabali: (a) dorsal view: (b) ventral view

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 57

of hard clicks in rapid succession rather than the single click of H. platyceps. The recorded

calls from Kokolopori are typical for H. platyceps and are identical to calls from Cameroun

(ScHiorz, 1999).

I found this species abundantly at Kokolopori and at Salonga, but strangely it is almost

absent from the collections of MRAC, with only one specimen, from Flandria.

Biological notes. — This species was collected in farmbush, most abundantly in roadside

ditches near a small river, together with 4. phantasticus.

Distribution. — The present records represent a considerable extension to the East.

Material. — Flandria: MRAC (1 specimen); Kokolopori: ZMUC R.771237-61 (24 4,1 ®);

Mondjuku: ZMUC R.079699-702 (4 specimens); 10 km north of Watsi Kengu: ZMUC

R.079837-39 (3 specimens).

Hyperolius robustus Laurent, 1979

Description. — A large Hyperolius ($ 30.2-38.3 mm; © 33.5-37.1 mm). For body dimensions,

see LAURENT (1979) detailed description, and table 1 in present paper. Webbing well

developed, formula of sample from Kokolopori: 1(%-1), 2i(1-1/2), 2e(0-V2), 3i(1-1%),

3e(4-%), 4i(1-1/4), 4e(1-2), 5(0-44). Gular disc large and flat (fig. 6 in Sciorz, 1999). Dorsum

in both sexes densely beset with small asperities.

Colour in life. — Dorsum red-brown to yellow with diffuse dark spots (fig. 9). Some specimens

almost unspotted, some with dominant spots. Iris golden. Venter almost uniform yellowish

white, orange on the underside of the hind legs. The large, flat gular disc of males light

yellow.

Comments. — LAURENT (1979), in his description and discussion of two new Hyperolius from

Lodja (H. robustus and H. sankuruensis), compared them in a very detailed way with other

members of the genus, including species with a very diverging morphology. Strangely he did

not compare the two species with each other, although both the descriptions and the

illustrations point at very similar frogs. The only difference extracted from the descriptions is

that A. robus slightly smaller and less webbed than sankuruensis and that the male

sankuruensis has dark transverse bands on dorsum (not apparent from the illustration). The

two A. sankuruensis present in Tervuren (holotype and allotype) have no pattern left but seem

to me to be very similar to H. robustus. The holotype of H. robustus is in agreement with my

specimens.

Biological notes. — The specimens from Kokolopori were taken in bushes, most of them rather

high up (2 to 4 meters), in forest or dense farmbush near small watercourses, No vocal activity

was heard at Kokolopori whereas a supposed “initial sound” was heard from a specimen from

Monkoto.

Material. - Sankuru: MRAC (type material); Kokolopori: ZMUC R.771174-79 (5 6, 1 2);

Monkoto: ZMUC R.079697 (1 &).

Source : MNHN, Paris

58 ALYTES 24 (1-4)

Hyperolius schoutedeni Laurent, 1943

Description. — Hyperolius schoutedeni is a very long-nosed frog with the body proportions

of a large Hyperolius nasutus, quite different from A. cinnamomeoventris, with which is it was

compared in INGER’S (1968) study from Garamba. The sharp snout and the presence of a

mid-dorsal line in many specimens of /. schoutedeni, and the distinctive female pattern in A.

cinnamomeoventris, clearly separate the two species. Some body dimensions are given in table

1. Webbing is reduced, the formula of a sample from N'Sele being: 1(1-112), 2i(1/4-124), 2e(1),

3i(2), 3e(1), 4i(1/4-2), de(1/-2), 5(0-/4). The gular disc is large and flat.

Many of the frogs in the large material from Garamba (INGER, 1968) are smaller than the

sample from N'Sele, and most lack the light mid-dorsal line.

Colour in life of material from N'Sele (fig. 10). - Dorsum brown with lighter dorsolateral

Stripes. In the field it was noted that only females (3 out of a sample of 6) have a light

mid-dorsal line; after preservation this line is visible also on 2 of the 3 males. Throat is white

(®) or yellow (4). In some specimens the hidden parts of femur and the upper side of feet are

red. Venter is whitish. Females are only slighter larger than males (4 21.0-23.0 mm; ® 23.4-

24.3 mm).

Voice. — It was heard at N'Sele. It consists in a double click.

Biological notes. - This species was found in a small swamp near Congo River in savanna or

very open farmland.

Distribution. — This species is only known from République Démocratique du Congo.

Material. — Kunungu: MRAC (holotype); Bokoro: MRAC (1 specimen): Leopoldville:

MRAC (1 juvenile: indistinct, identification probably correct); N'Sele: ZMUC R.079832-35,

771180-81 (3 4,3 %); Parc National de la Garamba: MRAC.

Hyperolius sp.

Description. — Female large, SVL 40 mm (see also table 1). Webbing formula: 1(1), 2i(1),

2e(/), 3i(1), 3e(/4), 4i(1), de(1), 5(0). No gular fold. A characteristic coloration in life is

dorsum dark chocolate brown densely beset with tiny bright green points, not forming

any pattern (fig. 1la). After having been kept in a plastic bag for some hours the ground

colour had faded to a light grey, still with the green points visible. Ventral parts are uniform

orange (fig. 11b). After preservation the dorsal ground colour is dull dark grey with white

points.

The large size makes it obvious to compare this female with the only other Congolese

species with females that size (according to LAURENT, 1979), F. sankuruensis. Webbing is

similar to the female paratype of A. sankuruensis, and the pattern after preservation does not

show any distinct differences. But identification in this difficult genus cannot be based on size,

as several species from western and eastern Africa have a similar si

lack of distinct pattern.

ze, nor on webbing or on

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 59

Comments. — A single specimen of a large, strangely coloured Hyperolius was brought by

children in Mabali. I believe it to represent an undescribed species. It is however not advisable

to describe a member of the genus Hyperolius based on one specimen, a female lacking the

systematically important male characters, and a specimen which has not been studied on its

breeding site. Therefore its formal description should await further studies.

Biological notes. — The only known specimen was allegedly collected in low herbs along a road

in farmbush in former moist forest.

Material. - Mabali: ZMUC R.771205 (1).

Hyperolius tuberculatus (Mocquard, 1897)

Comments. - Many records in our area in MRAC (see LAURENT, 1943).

ACKNOWLEDGEMENTS

Tam most indebted to the Carlsberg Foundation and the Niels Bohr Legat for financially supporting

my visit in 2005 to République Démocratique du Congo and to MRAC in Tervuren and the Niels Bohr

Legat for contributing to this publication. My fieldwork in Congo was made possible through the support

of the Bonobo Conservation Initiative (BCI), both in the preparatory process and as the necessary

logistical support during the tour, a tour which was made pleasant and rewarding through the untiring

Support and enthusiasm of the director of BCI, Michael Hurley. His local partners also provided help and

good company in a country where fieldwork is not easy. 1 am here especially indebted to Bienvenu

Mupenda and Jean-Marie Benishay, both of BCI; Dr. Mwanza Ndunda, Director General of Centre de

Recherche en Ecologie Forestière, Mabali and Albert Lokasola, Vie Sauvage in Kokolopori. My stay in

MRAC in Tervuren was made rewarding by the help and assistance of Dr. Danny Meirte. Mogens

Andersen, Zoological Museum in Copenhagen assisted in many practical ways. J. C. Poynton is thanked

for constructive critisism of content and language and A. M. Warfield for improving the language.

LITERATURE CITED

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WiLson, L. G., unpublished. - Discovery of a novel character involving the tympanic apparatus in five

species of Hyperolius. Unpublished manuseript.

liflavus. Vidensk. meddr dansk naturh. Foren., 134:

Corresponding editor: Alain Dunoïs.

APPENDIX 1

GAZETTEER

IMPORTANT MRAC LOCALITIES

Befale: 00°28"N, 20°58'E.

: 00°14'S, 20°50'E.

03°08'S, 17°04'E.

Boteka: 00°20'S,

ala: 00°04’N, 18°20'

Flandria: 00°20'S, 19°03'E.

Kunungu: 02°06'S, 16°26'E.

Ommaniundu (terr. Lodja): 03°21'S, 23°16'E.

ZMUC LOCALITIES (COLLECTIONS SCHIOTZ)

Kokolopori: 00°15'S, 22°52'E. Dense secondary forest and farmbush in forest. Several localities within

about 10 km distance visited (villages Yalokole and Yotemankusi).

Mabali: 00° Dense secondary forest and farmbush in forest bell. Patches of partly flooded

grassland, The old IRSAC station at the bank of Lac Tumba

Monjuu DIÉ3S'S 21007 a Salonga North National Park.

0°40"E. Just outside Salonga South National Park

E. North of Kinshasa. Very open farmland:

:, In Salonga North National P.

Kengo: 00°46'S, 20°30'E. North of Salonga North National Park.

10 km North of Wat

Source : MNHN, Paris

Alytes 2006, 24 (1-4): 61-71.

Reflections on the Hyperolius

nasutus group (Anura, Hyperoliidae)

Arne SCHIOTZ

Humlehaven 2, 4571 Grevinge, Denmark

<arne@schiotz.dk>

Species deli n, species characterization and nomenclature are

confused and unsettled in the African Hyperolius nasutus group. À recent

paper changing the nomenclature fundamentally, solely based on mating

calls, is commented critically. The present paper claims that H. lamottei

Laurent, 1958 should be maintained as a species separate from central

African forms, that H. viridis Schiotz, 1975 is not the same species as H.

viridis sensu Channing et al. (2002), that the use of the name H. acuticeps

Ahl, 1931 for the widespread savanna form is not so convincingly estab-

lished that it justifies the dramatic change from the presently used name, H.

nasutus Günther, 1865, and that the arguments for naming a central

western form H.'nasutus rather than H. adspersus Peters, 1877 seem

weak. Finally the name H. benguellensis (Bocage, 1893) seems synonymi-

zed on slender grounds. It is suggested that voice alone is not sufficient to

characterize species in this group.

INTRODUCTION

The African Hyperolius nasutus group (Anura, Hyperoliidae) is very cha

ing of small, slender, sharp-nosed frogs where both sexes are of the

Within the genus, consi:

cteristic

same size and where eggs are placed in water rather than above the water-line. In life, the frogs

are translucent green, a colour which after preservation fades to white or light yellow.

The group consists of several species with a very similar morphology. A combination of

morphological similarity, often very general original descriptions and, in several cases, loss of

type specimens has contributed substantially to the present state of nomenclatural uncer-

tainty. The problem is further compounded in that some character

snout and webbing suggest diff

anatomy, colour pattern, shape of

like call differences, ear

‘ent species delimitation.

Several recent papers have contributed to our knowledge, without reducing our confusion.

Below, the proposed species délimitation and nomenclatural changes are commented upon.

HISTORY

Fifteen names have been used for members of th:

or another been synonymized. A list of these names is given in AMIET (2005)

oup of which many have at one time

Source : MNHN, Paris

62 ALYTES 24 (1-4)

PoyNTON & BROADLEY (1987) recognized three species in the southern African savanna,

H. viridis Schiotz, 1975, H. nasutus Günther, 1865 and H. benguellensis (Bocage, 1893), the

latter being their name for ScHieTz’ (1975) H. granulatus (Boulenger, 1901). ScHiorz (1999)

concluded that the species distinction between H. nasutus and H. benguellensis based on

morphology and pattern of preserved specimens seems too ill-defined and inconstant to

necessitate the recognition of two species. However, the distinction between these two species,

H. nasutus and H. benguellensis, was established by WiLsoN in an unpublished paper, based on

anatomical differences of the tympanic apparatus.

ScHoTz & DAELE (2003) collected two species in Hillwood, north-western Zambia,

sympatric but not syntopic and clearly distinguishable by their voice. They used the names A.

nasutus and H. benguellensis.

AMIET (2005) in a study of the complex occurring in Cameroun, using voice, morphology

and habitat preference, reached the conclusion that there are two species in that country.

Amiet chose the name H. ighettensis Schiotz, 1963 for the northern, savanna-living form to

indicate it being conspecific with material from Nigeria to central Côte d'Ivoire, but he did not

reject it being conspecific with one of the forms from the savanna further east and south in

Africa. The other Cameronese species is found in clearings in the forest (“parasylvicolous”

according to Amiet’s terminology) in southern Cameroun and was given the name A.

adspersus Peters, 1877 (type locality: Cabinda, Angola). Amiet’s meticulous study revealed

subtle differences in morphology between the two species in addition to significant differences

in habitat preference and voice.

THE NOMENCLATURE OF CHANNING ET AL. (2002)

A profound revision of the nomenclature traditionally used in the group was published

by CHANNING et al. (2002). Based on recordings of mating calls throughout Africa, they

divided the complex in three species, H. acuticeps Ahl, 1931, H. viridis Schiotz, 1975 and H.

nasutus Günther, 1865, none of the three names being congruent with previous uses. Their

distinction is based solely on the voices, disregarding morphological similarities and differ-

ences. They divided their material based on 3 call types (“A, B and C”). The most widespread

savanna form with a call type À, in all recent literature termed H. nasutus, was given the name

H. acuticeps. Instead the name nasutus Was allocated to what I believe is an assemblage of

species consisting of, or including, H. lamottei Laurent, 1958 and H. adspersus Peters, 1877

sensu AMIET (2005). The name A. viridis was used for what I believe is POYNTON & BROADLEY'S

(1987) and Wilson’s H. benguellensis (Bocage, 1893), not . viridis Schiotz, 1975. The name

H. lamottei was wrongly attributed to the species nasutus and the name H. igbettensis was

(p. %6) placed as a synonym of 1. nasutus in error (the call is of type À, not €, as stated on

p. %, correct in fig.3). These forms are discussed below.

CHANNING et al. (2002) proposed formal changes in nomenclature and gave detailed lists

of synonyms. Several of these nomenclatural allocations can in my opinion be questioned

since the only species character they use, the voice, is for obvious reasons only preserved for

type material in extraordinary cases. Instead they use the principle of parsimony, which in my

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 63

opinion is fraught with danger in a group with several sympatric species of similar morphol-

ogy. Perhaps the principle of least disturbance should rather be used.

Thave only encountered call C in the samples from Hillwood (Zambia) termed 47. nasutus

in ScHioTz & DAELE (2003). My single confirmed sample of the voice of F. benguellensis from

Hillwood is call type B (ScHiorz & DAELE, 2003: fig.2); all my remainder calls from Afri

of type À 2.

Hyperolius lamottei Laurent, 1958

H. lamottei Laurent, 1958 (type locality: between Zouguépo and Sérengbara, Guinea) is

included in CHANNING et al.’s (2002) species /1. nasutus based on the voice which, according

to them, is of type C. The sonogram (ScHiorz, 1967: fig. 118-119; 1999: fig. 170), however,

shows a voice of lamottei quite dissimilar in structure to their type €, with a large number of

harmonies of almost equal energy which gives the voice a very characteristic acoustical

quality, different from that of their call type C. A closer analyse of a call type €, namely

AMIET'S (2005) recording of his A. adspersus from Olembé (H. nasutus sensu CHANNING et al.,

2002) does not disclose such a structure with many harmonics. The frequency intensity

maximum of the voice from Olembé is 4.9 kHz, of H. lamottei 3.9 KHZ (analysis kindly

realized by Dr. T. Dabelsteen, Zoological Institute, Copenhagen University). My recorded

voices of H. lamottei from both ends of the range, almost 1000 km apart (Freetown, Sierra

Leone and Lamto, Côte d'Ivoire) are identical in structure.

The argument for /1. lamottei and CHANNING et al's (2002: 97) nasutus being conspeci

sts partly on a citation from ScHioTz (1999), but is based on a misreading, as my compari-

son was with what I then termed /. nasutus (largely, Channing et al.'s H. acuticeps). The

colour range of H. lamottei is actually quite distinct from that of the other members of the

group, the alleged distribution of Channing et al's A. nasutus is Strangely disjunctive if Æ.

lamottei is included, and CHANNING et al.'s (2002: 97) information that this form in Côte

d'Ivoire is a forest form is incorrect, as it rictly a savanna species. RôDEL & ERNST (2003)

has therefore correctly re-established H. lamottei as a distinet species.

perolius viridis Schiotz, 1975

CHANNING et al.” chiotz, 1975 (type locality: 30 miles

south-west of Mbeya,

s (2002) use of the name /4. v

anzania) as one of their thre

ogy from members of the nasutus group, in fact so different that it was originally (SCHOTZ,

1975, 1999) not even considered belonging to the nasutus group and was not compared to that

group, but only to 4. pusillus. CHANNING et al.'s (2002) use of the name seems to be based not

on an examination of the type material in the Zoological Museum of Copenhagen, but solely

on their *voucher material” collected in the Sumbawanga district, close to the type locality of

H. viridis. Such identification by locality should, however, be regarded with reservation since

both A. nasutus and H. benguellensis (names sensu POYNTON & BROADLEY, 1987) occur in this

general area in addition to H. viridis. Therefore, since they “have been unable to distinguish

Source : MNHN, Paris

64 ALYTES 24 (1-4)

157

A A

10f- À

5 A

E (NOÉ

È &

CORRE

CP ° & o+

‘ C2 *

00% ©

* *

L 1 j

10 15 Length in mm. 20 25

+ H. igbettensis (1), Banda, Ghana © H. "nasutus" (4?), Hillwood, Zambia

H.igbettensis (1), Achimota, Ghana * H. benguellensis (3), Hillwood, Zambia

Fig. 1. - Snout-vent length in millimetres versus weight in gram of preserved animals. Numbers in

brackets refer to the species numbers in table 1

between living and preserved voucher specimens of A. viridis and H. acuticeps collected

side-by-side at Mumba”” (CHANNING et al., 2002: 92), it seems most likely that they have

collected the two very similar (sometimes morphologically indistinguishable) species AH.

nasutus and A. benguellensis, not the diverging H. viridis.

A major difference between A. viridis and the Æ. nasutus groupis that the latter consist of

slender frogs, H. viridis being much more massive. This is difficult to express through

measurements of body dimensions, instead I have attempted to express this feature through

the weight of preserved animals (fig. 1). There are several sources of error in such measure-

ments, but I believe it is defendable when used for a comparison between taxa. All specimens

in figure 1 are males collected when calling, all were kept 10-12 hours in a plastic bag before

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 65

preservation so they have no stomach contents, and they have been preserved in 70 % alcohol

without injection. The weight of the attached museum numbers is deducted. H. viridis is

clearly separate from the H. nasutus group, being only slightly larger but much heavier (fig. 1).

This is not in agreement with CHANNING et al.’s (2002) description of their A. viridis. No other

taxa are distinctive in these features.

Alan Channing kindly sent me two males of “H. viridis sensu CHANNING et al., 2002”

from Mumba, south-western Tanzania. By being slender and sharp-nosed (fig. 1-2), they

differ clearly from the massive /1. viridis Schiotz, 1975. Furthermore, one of the specimens has

very conspicuous paravertebral stripes in addition to the dorsolateral stripes, a distinguishing

character for some, but not all, specimens of H. benguellensis. My conclusion is that the two

specimens from Mumba is the same species as that called H. benguellensis by POYNTON &

BROADLEY (1987) and by Scmorz & DAELE (2003).

My recorded calls of H. viridis (ScHioTz, 1975, 1999, and unpublished calls from north

of Mbeya) are of type A (A2 in Channing et al.'s terminology), whereas the call of H. viridis

sensu Channing et al. is of type B (see CHANNING et al., 2002: fig. 1, compared with SCHIGTZ,

1975: fig. 111, 1999: fig. 396). Here it is significant that my calls of Æ. benguellensis from

Hillwood (ScHiorz & DAELE, 2003: fig. 2) are of type B and thus are in agreement with what

CHANNING et al. (2002) term FH. viridis with an alleged call B, but different from that of my H.

viridis.

Therefore, based on voice and morphology, I believe that FH. viridis sensu CHANNING et al.

(2002) is the same as A. benguellensis sensu POYNTON & BROADLEY (1987) and ScHIOTZ &

DAELE (2003), in which case the distribution of this species is much wider than that given by

CHANNING et al. (2002) for their H. viridis, namely from south-western Uganda to Zimbabwe,

Botswana, Caprivi Strip, Angola and southern République Démocratique du Congo, in many

places sympatric with Æ. nasutus sensu POYNTON & BROADLEY (1987) and in a limited area

sympatric with 1. viridis.

One of the two records of CHANNING et al. (2002) for H. viridis is Hillwood (north-

castern Zambia), where the frogs, as in Mumba, were collected together with their H.

acuticeps (see below, “the Hillwood mystery”).

Hyperolius nasutus Günther, 1865

The name FH. nasutus Günther, 1865 (type locality: Duque de Braganca, Angola) has for

the last 140 years been used for the most widespread and abundant savanicolous form. This

name is rejected for this widespread form by CHANNING et al. (2002) and the name H. nasutus

restricted to a western species. Concerning A. nasutus sensu Channing et al. the long list of

synonyms (and even the name nasutus) should be critically scrutinized since four out of the six

synonyms, including the name Æ. nasutus, Stand there “by parsimony” based on the assump-

tion, without further proof, that H. nasutus is a species confined to western central Africa and

that other species, for instance the species called H. benguellensis, are absent in the area. The

only argument in several cases seems to be the “vicinity” to other records with or without

known voices: for instance H. benguellensis was treated as a synonym of H. nasutus, the

argument being that it was “’collected 800 km south of the type locality for Æ. nasutus and we

Source : MNHN, Paris

ateral and dorsal views of specimens of Hyperolius: (a. d) H. benguellensis sensu ScHiorz & DAELE (2003), ZMUC R.076743, from

Hilwood, Zambia: (b, e) H. “viridis” sensu CHANNING et al. (2002), ZMUC R.771392 (ex AC 2124), Mumba, Tanzania, Moyer leg.;

(. f) H.viridis Schiotz, 1975, ZMUC R.099491, holotype, south-western Mbeya, Tanzania.

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 67

Table 1. — Informal working list of presumed existing species in the Hyperolius nasutus group, and of . viridis and H. lamottei. No formal

nomenclural proposals intended. Names in bold are those used by CHANNING & al. (2002). References to uses of

(2005): €, ChaNNiNG et al. (2002): L, LAURENT (1943); P&B, POYNTON & BROADLEY (1987); S75, ScitoTZ (1975)

(1999): S&D, Scmorz & DAELE (2003): W, WILSON (unpublished). a, not applicable.

Species|

Are Names used Cal Distibution Remarks.

1 [nasurus: 599 (part) A2 [Northem Cameroun to central Côte d'Ivoire |Probably conspecific with species 2

acuticeps: €

ighettensis: À

2 |nasutus (part: P&B, 599, W A2. |Eastern-southern part of Africa Probably conspecifi with species 1

acutice

3 leranulans STS 8 |South-castem Uganda to Zimbabwe 10 |Some specimens: paravertebral lines: inner

hemguellensis P&B (part. W, S&D | other Botswana, Caprivi, Angola car reduced, well pigmented:pointed snout

viridis C

4 [ras Cp. san | € |soutem Cameroun post tocoaut [The any pavot in complex vint

adspersus: À [Angola northavestem Zambia, Caprivi (?), |voice

Botswana (2)

5 nasieus: L ? République Démocratique du Congo Very sharp snout, status unerain, possily

conspecific with species à

6 [moe 59 | ma. |Western West Africa Distint cal and colour patte western

nasutus C | vicariant of species 1

7. |viridis:S75, P&B, S99 | ca2) |South-western Tanzania eastern Zambia |Morphologically distinct from the masutes

lgroup

, 2002: 96). Wilson has established the occurence of

Angola, just south-east of the type locality of /1.

assign it to this species” (CHANNING et al.

what she calls . benguellensis from Huil

benguellens,

The widespread savanna form is called by CHANNING et al. (2002) H. acuticeps Ahl, 1931

instead of H. nasutus Günther, 1865. The somewhat strange argument is that the alleged call

type of FH. acuticeps (type A) is unknown from western Angola, the type locality of A.

nasutus. The argument may not be entirely convincing since no voices of any species of the

Hyperolius nasutus group have been recorded from Angola! CHANNING et al. (2002) used

instead the species name nasutus for a form with a call type € and a distribution on “the west

coast of Africa … and adjacent interior”. The validity of their argument (and also their

inclusion of A. benguellensis in the synonymy of Æ. nasutus) must hinge upon only one species

of the A. nasutus group being present in Angola, which has not been demonstrated and seems

unlikely. Although no recent collections have been made in Angola, it would seem reasonable

to expect two savanicolous species there (sp. 2 and 3 according to table 1) and one parasylvi-

colous (sp. 4), meaning that drastie changes in nomenclature based on “vicinity” or “parsi-

mony”, and implicitly based on an assumption that only one species is present, should be

treated with some reservation.

Whereas the call of the holotype of Æ. nasutus obviously cannot be known, at least part

of Channing et al.'s records of H. nasutus are referable to what AMIET (2005) termed H.

adspersus (see below).

My remark in ScHiorz & DAELE (2003) that our A. nasutus from Hillwood had a voice

imilar to the voice elsewhere in the range” is incorrect. Our sample had a call type C.

Source : MNHN, Paris

68 ALYTES 24 (1-4)

Hyperolius adspersus Peters, 1877

H. adspersus Peters, 1877 (type locality: Chinchoxo, Angola), the only parasylvicolous

species in the complex, is, according to AMIET (2005), distributed from the southern (forested)

half of Cameroun to coastal Gabon, south-western Republic of Congo (reported by LARGEN

& DowsETT-LEMAIRE, 1991, as H. aff. nasutus), lower République Démocratique du Congo

and Cabinda (type locality), and probably coastal Angola down to 12°S. AmiEr’s (2005) H.

adspersus is thus largely CHANNING et al.’s (2002) H. nasutus (excluding H. lamottei).

The possibility that Scmiorz & DAELE’s (2002) frogs with call type € from north-western

Zambia, which they referred to H. nasutus, are in fact Amiet’s H. adspersus, cannot be

excluded. Amiet has kindly examined a sample of our A. nasutus from north-western Zambia

(AMET, 2005: 303), and reached the conclusion that they are very similar in voice and body

dimensions to his H. adspersus, but differ in being somewhat smaller — not a good species

character in this group — and having a shorter snout. Our locality for this species in

north-western Zambia could be regarded as a locality for a parasylvicolous fauna.

If H. nasutus sensu ScHioTz & DAELE (2002) from north-western Zambia is the same

species as Æ. adspersus sensu AMIET (200$), it does expand the distribution considerably, but

not unreasonably for a parasylvicolous species. Whether CHANNING et al.’s (2002) record of

their H. nasutus from the Caprivi Strip and Okavango is the same ought to be investigated.

Hyperolius acuticeps Ahl, 1931

CHANNING et al. (2002) used the name A. acuticeps Ahl, 1931 (type locality: Konde-Nika,

Tanzania) “since it appears most parsimonious”, for what has hitherto been called Æ. nasutus,

based on the type locality in an area where only call type A has been recorded but from where

few recordings of members of the group are available. This is a bold move to change a name

having been in common use for 140 years.

The many records in the literature of 4. nasutus from Ethiopia and eastern and southern

Africa were not specifically treated by CHANNING et al. (2002), but it can be implied by their

maps that they should be referred to FH. acuticeps.

Hyperolius benguellensis (Bocage, 1893)

Hyperolius benguellensis (Bocage, 1893) (type locality: Cahata, Benguella, Angola)

remains an enigmatic species. If CHANNING et al.’s (2002) H. nasutus is the same as AMIET'S

(200$) parasylvicolous H. adspersus, and if H. viridis, both in Schiotz’ and in Channing’'s

sense, has a very restricted distribution (“highlands linking the eastern and western Rift

valleys in northern Zambia and southern Tanzania”, according to CHANNING et al., 2002),

there remains a question not addressed by CHANNING et al. (2002): what is the status and

correct name for what has reasonably convincingly been established as a distinct species,

called H. benguellensis by POYNTON & BROADLEY (1987) and WiLsoN (unpublished), with a

wide distribution (maps in POYNTON & BROADLEY, 1991, and in WILSON, unpublished)?

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 69

POYNTON & BROADLEY's (1987) study left much doubt about the distinction between H.

benguellensis and their H. nasutus. ScHioTz (1999) was therefore reluctant to recognize the

two species based on the rather inconstant distinguishing characters. WiLsON (unpublished)

seemed to point at an objective difference between them. ScH10TZ & DAELE (2003) were able

to distinguish clearly between two species at Hillwood, but since their H. nasutus might be

AMIET'Ss (2005) H. adspersus, we still lack an authoritative comparison between the two

widespread savanna species, H. nasutus and H. benguellensis sensu Poynton & Broadley.

ScHiorz & DAELE (2003) separated their two species from Hillwood (sympatric but appar-

ently not syntopic) based on the voice, and showed that the “henguellensis character”, light

paravertebral stripes in addition to the dorsolateral stripes, is unsuited as a diagnostic

character since it is only present in about 15 % of our material of males with benguellensis call.

The voice, call B, and Wilson’s ear character may be diagnostic for H. benguellensis.

CHANNING et al. (2002) included H. benguellensis (type locality: Cahata, Benguella,

Angola) in the synonymy of A. nasutus (type locality: Duque de Braganca, Angola) purely

based on “proximity”” (800 km!) of the type localities, but they did not discuss the status of the

large quantity of material of H. benguellensis from Botswana, Zambia, Malawi and Zimba-

bwe treated by POYNTON & BROADLEY (1987) and by WiLsON (unpublished), the latter also

including material from République Démocratique du Congo, Uganda and Angola. WILSON

(unpublished) had unfortunately examined very few samples of the two species from East

Africa. One of the samples of AJ. benguellensis examined by Wilson is from Huila (Angola),

quite close to the type locality of that species, which may point at Æ. benguellensis being the

correct name for the species (by parsimony!).

ScHiorz & DAELE’S (2003) record of the voice of H.benguellensis (call type B) seems to be

the only record where the call has definitely been correlated with pattern, webbing and with

Wilson’s own examination of the inner ear in our sample (Wilson, personal communication).

My photo of a typical H. benguellensis with paravertebral stripes (ScHiorz, 1975: fig. 98,

1999: fig. 164) was referred to H. acuticeps by CHANNING et al. (2002: 96).

Hyperolius nasicus Laurent, 1943

H. nasicus Laurent 1943 (type locality: Kasiki, Marungu, République Démocratique du

Congo) has not been mentioned in the literature recently. In the Royal Museum of Central

Africa, Tervuren I found a few samples from République Démocratique du Congo identified

by Laurent as that species (or Æ. nasutus nasicus). The type material from north-eastern

Congo has a very pointed, shark-like snout. The four half-grown paratypes of A. nasicus from

the type locality have retained conspicuous white dorsolateral lines after preservation, un-

usual for the H. nasutus group since the light stripes normally tend to disappear when the

green ground colour vanishes after preservation. The male holotype (snout-vent length

234 mm) of /. nasicus is unstriped. 1 feel that A. nasicus should be compared to H.

benguellensis which also has a pointed snout and so much pigmentation that the light

dorsolateral stripes often are visible after preservation. Æ. nasicus is further discussed in

ScHorz (2006).

Source : MNHN, Paris

70 ALYTES 24 (1-4)

THE HILLWOOD MYSTERY

Hillwood in Mwinilunga district (north-western Zambia) is a well-investigated locality. It

has provided material of two species treated by ScHiorz & DAELE (2003) as H. nasutus and H.

benguellensis, and by CHANNING et al. (2002) as H. acuticeps and H. viridis. The actual

collecting localities seem to be the same: when Schiotz and Daele visited Hillwood in 1999, we

were shown the localities where Channing and Drewes had collected their material a few years

previously (“Pauls fishpond” and a small inundated meadow on the way to the guest-huts).

A direct comparison between our observations and those of CHANNING et al. (2002) is

complicated by Schiotz and Daele finding call types B (“benguellensis”) and C (“nasutus”),

whereas Channing and Drewes in allegedly the same two localities found call types B

Cviridis”) and A (‘acuticeps”). CHANNING et al.’s (2002) call types A and B may, to judge

from their descriptions and published sonograms, be easy to confuse but type C seems quite

unmistakable.

CONCLUSION

Voice alone may not be suficient to characterize species in the Hyperolius nasutus group,

and voice in combination with the principle of parsimony is insufficient to allocate names to

species, considering several cases of sympatric occurrence and considering that the voice of

type material is only known in two cases (species 1 and 7, table 1).

There seem to be between five and seven species in the group (table 1):

Species 6 and 7 seem well defined and their names (4. lamottei and H. viridis) established.

Species 4 is well-defined by non-morphological characters (voice and habitat). The name

H. adspersus is not certain.

Species 1 and 2 may be conspecific, their nomenclature is unsettled.

Species 3 and 5 are badly defined, especially in relation to species 2, and incompletely

known.

Although members of the Hyperolius nasutus group are abundant and easy to collect, we

lack material from many areas, for instance the savanna between Cameroun and Ethiopia and

from Angola and southern République Démocratique du Congo, and we lack recordings

from even more areas. In this connection it should be mentioned that all the authors’

recordings are placed at the Library of Natural Sounds, Cornell University, and at the

Zoological Museum, Copenhagen.

Nomenclatural changes in the Hyperolius nasutus group should be based on a broad

spectrum of morphological and non-morphological characters, including the voice, and on

studies of DNA.

Source : MNHN, Paris

SCHIOTZ 71

ACKNOWLEDGEMENTS

J.-L. Amiet, J. C. Poynton and B. Clarke are thanked for constructive comments to stages of the

manuscript, and J. C. Poynton and A. M. Richardy Warfield for an overhaul of the language. Birgitte

Rubæk and Geert Brovad produced the illustrations.

LITERATURE CITED

AMIE, J.-L, 2005. — Les Hyperolius camerounais du groupe d'A. nasutus. Rev. s

271-310.

CHaNNixG, A., Moyer, D. & BURGER, M., 2002. - Cryptic species of sharp-nosed reed frogs in the

Hyperolius nasutus complex: advertisement call differences. African Zoology, 37 (1): 91-99.

LaRGEN, M. J. & Dowserr-LEMAIRE, F,, 1991. - Amphibians (Anura) from the Kouilou River basin, Rép.

Congo. Tauraco Res. Rep., 4: 145-168.

LAURENT, R. F., 1943. - Les Hyperolius du Museé du Congo. Ann. Mus. Congo belge, (1), 4 (2): 61-140.

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Ann. Natal. Mus., 28 (1): 161-229.

1991. - Amphibia Zambesiaca 5. Zoogeography. Ann. Natal. Mus., 32: 221-277.

1, M.-O. & ERNST. R. The amphibians of Marahoué and Mt. Péko National Parks, Ivory

. Herpetozoa, 1

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1999. — Treefrogs of Africa. Frankfurt am Main, Chim

2006. - Notes on the genus Hyperolius in central République Démocratique du Congo. Alyres, 24

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Scmorz, À. & DAELE, P. VAN, 2003. - Notes on the treefrogs of North-Western province, Zambia. Alyres,

20 (3-4): 137-149.

Wizsow, L. G., unpublished. - Discovery of à novel character involving the tympanic apparatus in five

species of Hyperolius. Unpublished manuscript.

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sutus. Herpetozoa, 19 (1-2): 3-12.

en, Steenstrupia: 1-232.

Corresponding editor: Alain DUBOIs.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2007, 24 (1-4): 72-90.

Les Amphibiens du Togo:

état actuel des connaissances!

Gabriel Hoinsoudé SEGNIAGBETO* **, Joseph Essô BOWESSIDIAOU*,

Alain DuBois** & Annemarie OHLER**

* Département de Zoologie et Biologie animale, Faculté des Sciences,

Université de Lomé, BP 1515, Lomé, Togo

segniagbeto@yahoo.fr>, <ebowessi@caramail.com>

** Vertébrés: Reptiles & Amphibiens, USM 0602 Taxonomie & Collections,

Département de Systématique & Evolution, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<adubois@mnhn.fr>, <ohler@mnhn.fr>

In a monograph on the biodiversity of Togo, thirty-nine species of

amphibians were listed for the country. We present in this paper a more

complete list of the amphibian species recorded from Togo based on the

published data available. We remove from the list ten species whose statute

or presence in Togo is dubious: Amnirana occidentatlis, Hyperolius

laticeps, H. marmoratus, H. occidentalis, H. parallelus, Ptychadena

taenioscelis, Phrynobatrachus latifrons, Conraua alleni, Bufo superci-

liaris and Werneria preussi. Twenty additional species are included in the

new list : Arthroleptis poecilonotus, Afrixalus vittiger, A. weidholzi,

Hyperolius guttulatus, H. nitidulus, H. sylvaticus, Kassina cassinoides,

K fusca, Leptopelis bufonides, L hyloides, Phrynobatrachus calcaratus,

P. aff. calcaratus, P. francisci, P. gutturosus, P. plicatus, Hildebrandi

ornata, Ptychadena aequiplicata, P. tellini, P. tournieri, P. trinodis.

Species distribution over the whole country indicates that the ecological

zone IV (meridional part of the country) has a highest species richness

compared to the four other ecological zones. However, these results remain

still preliminary and more research is now under way on all of the

herpetological fauna of Togo.

INTRODUCTION

Le Togo est situé dans le Golfe de Guinée en Afrique de l'ouest (fig. 1). Il est constitué

d’une bande de terre localisée entre les 6° et 11° parallèles Nord et les 0 et 2 degrés de longitude

. Le pay: end du nord au sud sur 660 km et de l’est à l’ouest sur 50 km au niveau de la

côte. Sa largeur est de 120 km entre les 7° et 8° parallèles Nord. Son relief est peu accidenté,

exceptée la chaîne de l'Atakora qui traverse en écharpe le pays du sud-ouest au nord-est, avec

des sommets parfois de plus de 900 m dans la partie méridionale de la chaîne. Des pénéplaines

d'altitude variant entre 100 et 400 m se distinguent au nord, au centre et au sud du pays.

1. Communication présentée lors de la table ronde “’Systématiq

nisée par l'ISSCA et tenue à l'Université d'Angers (France) le 3 R

à diversité des Amphibiens” orga-

rier 2006.

Source : MNHN, Paris

SEGNIAGBETO, BOWESSIDIAOU, DUBOIS & OHLER 73

Depuis l’époque coloniale, des travaux ont été consacrés à la faune togolaise, mais ils

restent toujours très fragmentaires et cette faune demeure de nos jours encore peu connue. En

ce qui concerne le cas particulier des Amphibiens, les quelques rares publications disponibles

datent de l’époque de la colonisation allemande (WERNER, 1898; AxL, 1924, 1931), et depuis

lors aucun inventaire systématique n'a été réalisé. Dans les années 1970, des travaux ont été

réalisés sur les Amphibiens du Togo (HULSELMANS, 1972; BOURGAT, 1979; KULO, 1981:

BOURGAT et al., 1996), mais ils portaient essentiellement sur les parasites d’Amphibiens

(Trématodes, Polystomes, etc.). Tout récemment, les travaux réalisés dans le cadre de la

monographie sur la biodiversité (ANONYME, 2002), indiquent la présence de 39 espèces

d’Amphibiens au Togo. Dans ce rapport à la rédaction duquel l’un d’entre nous (JLE.B.) a

participé, il est mentionné que des travaux de terrain ont été entrepris, mais l’essentiel des

résultats est basé sur une compilation des données bibliographiques. Les objectifs de ce

rapport de monographie dont les travaux ont duré au moins deux ans étaient de fournir une

liste des composantes de la biodiversité du Togo, les menaces qui pèsent sur cette biodiversité

et des propositions de stratégies de conservation. Cependant, en ce qui concerne la faune,

l'absence d’une documentation fournie et l'insuffisance de la maîtrise de la systématique des

Amphibiens en particulier ont conduit à de nombreuses confusions d’ordre taxinomique

(synonymie). Par exemple, des espèces nominales actuellement considérées comme des syno-

nymes figurent sur la liste, ainsi que d’autres dont la zone de distribution concerne l'Afrique

centrale, orientale et australe. Nous avons également relevé des espèces dites endémiques au

Togo alors qu'elles présentent une distribution plus vaste dans la sous-région.

Pour remédier à cette insuffisance de données, nous nous proposons de fournir une liste

plus complète des espèces d’Amphibiens recensées jusqu'ici au Togo. Malgré nos recherches

bibliographiques, il est possible que ce travail ne soit pas absolument exhaustif, certaines

publications ayant pu nous échapper. Cet article constitue le début d’un long processus que

nous voulons engager sur l'inventaire de l’herpétofaune dans le pays. Dans ce travail nous

nous proposons non seulement d’apporter une amélioration au rapport national de la

monographie sur la biodiversité, mais également des éléments de réponse aux futurs program-

mes de réhabilitation et de gestion des aires protégées au Togo et aussi aux stratégies de

conservation de la biodiversité.

Le présent travail est basé sur les recherches bibliographiques concernant les Amphibiens

dans la sous-région ouest-africaine. Nous présentons deux listes d'espèces d'Amphibiens: la

première concerne celles dont la présence a été signalée au Togo, et la deuxième celles dont la

présence dans le pays est probable, étant donnée leur distribution connue. Pour élaborer cette

dernière liste, nous n’avons considéré que les espèces signalées à la fois en Côte d'Ivoire, au

Ghana, au Bénin et au Nigeria (fig. 1). Les numéros de collection des spécimens des différentes

espèces provenant du Togo et répertoriés comme présents dans divers musées européens et

américains sont précisés.

Étant donné que ce travail est une compilation des données bibliographiques, il serait

trop long de citer ici toutes les références utilisées. Ilest intéressant de préciser que deux types

de données bibliographiques ont été exploités au cours de ce travail.

Les premiéres ont permis de recenser les espèces d'Amphibiens signalées jusqu’à présent

au Togo. Nous pouvons citer entre autres: WERNER (1898), AL (19244, 1931), ScHioTz (1963,

1999), BoURGAT (1979), OHLER (1996), OnLer & KAZADI (1989), LAMOTTE & OHLER (1997),

Source : MNHN, Paris

74 ALYTES 24 (1-4)

NIGERIA

GHANA

F Le

COTE DIVOIRS

GOLFE DE GUINEE

Fig. 1. Présentation du Togo et des zones écologiques du pays. Zone I: zone de plaines du nord, climat

tropical avec une saison des pluies de juin à octobre et une saison sèche de novembre à mai (six à

sept mois écologiquement secs), correspondant essentiellement aux savanes soudaniennes, Zone II:

zone des montagnes du nord, climat marqué de type soudano-guinéen d'altitude avec des nuits

assez fraîches, une saison pluvieuse (avril-octobre) et une saison sèche (octobre-mars) marquée par

l'harmattan, domaine de mosaïque de forêts denses sèches et de savanes. Zone III: zone des plaines

du centre, climat marqué par une saison des pluies et une saison sèche de 4 mois au moins, domaine

des savanes boisées guinéennes. Zone IV: zone méridionale des monts du Togo, climat subéquato-

rial de transition caractérisé par une grande saison pluvieuse (mars-octobre) interrompue par une

légère diminution en août ou en septembre, domaine des forêts denses semi-calducifoliées. Zone V:

plaine côtière du sud Togo, climat subéquatorial marqué par un déficit pluviométrique (800 mm/an

à Lomé).

RÔDEL (2000), RôDEL & BRANCH (2002), AKANI et al. (2004), LEACHÉ et al. (2006) et NaGo et

al. (2006). Trois de ces contributions nous ont été particulièrement utiles pour établir cette

liste. La première est celle de BOURGAT (1979) qui a présenté une liste d'espèces d’Amphibiens

dont les spécimens ont été disséqués pour l'étude des Trématodes d’Amphibiens du Togo. Les

deux autres sont celles de RôDEL & AGYE1 (2003) et LEACHÉ et al. (2006). La zone d'étude

considérée par ces auteurs est centrée sur la zone forestière entre le Togo et le Ghana, mais elle

comporte également la zone montagneuse à forêt dense sèche qui s'étend de la latitude de

Sotouboua-Sokodé à celle de Défalé. Si nous nous référons aux travaux de ERN (1979), sont

incluses dans cette zone d'étude toute la zone écologique IV et toute la partie ouest de la zone

écologique II du Togo. Nous avons par ailleurs considéré les travaux de NAGo et al. (2006)

pour la distribution des espèces dans la zone nord du Togo.

Le deuxième type de données bibliographiques concerne la phylogénie et la taxinomie

suivies dans cet article. Il s'agit principalement de BOULENGER (1906), LAURENT (1951, 1961,

1972), Amir (1972) et Dugois (1992, 2005). Les relations phylogénétiques publiées par FROST

Source : MNHN, Paris

SEGNIAGBETO, BOWESSIDIAOU, DUBOIS & OHLER 75

et al. (2006) sont dans les grandes lignes en accord avec la classification proposée par DUBoIs

(2005) bien que Frosr et al. (2006) aient adopté une attitude plus “diviseuse” (‘“splitter”), ce

qui les a amenés à élever plusieurs sous-familles de Dubois au rang de familles. Le travail de

BossuyT et al. (2006) sur les relations phylogénétiques des Ranidae aboutit à une taxinomie

voisine de celle de Dugois (200$). Nous utilisons ici cette dernière classification, qui reste

provisoire car de nouveaux travaux en cours y apporteront certainement des modifications.

HABITATS

La position géographique du Togo permet de rencontrer du sud au nord une diversité

d’écosystèmes allant des graminées côtières aux forêts denses de type subéquatorial de

transition, et finissant par la savane soudanienne. Selon ErN (1979), on distingue sur le plan

botanique cinq zones écologiques au Togo (fig. 1). Du nord au sud on rencontre d’abord la

zone I ou domaine des savanes soudanaises dominées par des Légumineuses Mimosoidae

(Acacia spp.) ou des Combretaceae (Terminalia spp., Combretum spp.), des forêts sèches à

Anogeissus, des forêts galeries et par endroits des prairies autour des mares temporaires ou

permanentes. La zone IT est constituée des massifs de collines partiellement couvertes de

forêts sèches denses, sèches et des forêts claires. La zone III ou zone des savanes guinéennes

est caractérisée par une flore relativement variée, dominée par des Combretaceae et des

Andropogonae. La zone IV correspond à la partie méridionale du pays. Elle est caractérisée

par un climat subéquatorial et dominée par de véritables forêts denses semi-décidues. La zone

V correspond au littoral avec des formations végétales très dégradées constituées de bosquets

littoraux, de prairies halophiles ou marécageuses et de mangrove. Cette diversité des écosys-

tèmes floristiques est propice à l'existence d’une grande diversité d'espèces animales, dont les

Amphibiens, animaux inféodés pour la plupart à des habitats caractéristiques.

ABRÉVIATIONS

MCZ: Museum of Comparative Zoology, Harvard, Cambridge, USA.

MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, France.

NHMW: Naturhistorisches Museum, Wien, Autriche.

PEM: Port Elizabeth Museum, Port Elizabeth, Afrique du Sud.

ZMB: Zoologisches Museum, Berlin, Allemagne.

ZMUC: Zoological Museum, Copenhague, Danemark.

ESPÈCES D’AMPHIBIENS SIGNALÉES DU TOGO

Ordre ANURA

Famille Br£viCIPIDAE Bonaparte, 1850

Source : MNHN, Paris

76 ALYTES 24 (1-4)

Sous-famille ARTHROLEPTINAE Mivart, 1869

Arthroleptis brevipes Ah], 1924. — L'holotype décrit par AHL (19244: 252) a été collecté à

Bismarckburg au Togo. Les spécimens sont conservés au ZMB. Depuis lors, aucun travail

d'inventaire n’a signalé la présence de cette espèce dans la région. Tout récemment, RÔDEL

& AGYEt (2003) ont collecté des spécimens d’espèces appartenant à la sous-famille des

Arthroleptinae dans la région de “Togo-Volta highlands”. Selon les auteurs, ces spéci-

mens appartiennent à une espèce différente de A. brevipes. RôDEL et al. (2005) confirment que

les spécimens collectés en 2003 sont différents de A. breviceps et ne présentent aucune

similitude avec les autres espèces de la même famille présentes dans la sous-région ouest-

africaine.

Arthroleptis poecilonotus Peters, 1863. — Cette espèce a été signalée par BOURGAT (1979: 598)

dont les spécimens ont été disséqués pour l’étude des Trématodes d’Amphibiens du Togo.

LEACHÉ et al. (2006) ont rapporté la présence de l'espèce dans la zone forestière entre le Togo

et le Ghana. Néanmoins de nombreux doutes subsistent dans la taxinomie du genre Arthro-

leptis en Afrique de l’ouest (RÔDEL & AGYEI, 2003; RôDEL & BANGOURA, 2004; RÔDEL et al.,

2005; LEACHÉ et al., 2006). L'espèce a été signalée en Côte d'Ivoire, au Ghana, au Bénin etau

Nigeria (RÔDEL, 2000: 181). À. poecilonotus est une espèce de savane ouest-africaine, carac-

téristique des galeries forestières. D’autres espèces d’Arthrolpetis seraient présentes dans la

chaine d’Atakora au nord du Bénin (NAGo et al., 2006).

Sous-famille HEMISOTINAE Cope, 1867

Hemisus marmoratus (Steindachner, 1863). - Selon RôDEL (2000), l'espèce a été signalée en

Côte d’Ivoire, au Ghana, au Bénin et au Nigeria. Elle a été citée comme faisant partie de la

faune d'Amphibiens de la région “Togo-Volta highlands” (RôDEL & AGye1, 2003; LEACHÉ et

al., 2006: 29). Par ailleurs, deux spécimens mâles du genre Hemisus ont été capturés au cours

des mêmes travaux sans toutefois préciser s’il s’agit de l'espèce H. marmoratus. Dans la

monographie sur la biodiversité du Togo (ANONYME, 2002), Hemisus sudanense Steindachner,

1864, synonyme de Hemisus marmoratus (Steindachner, 1863) selon LAURENT (1972: 29), a été

recensé. BOURGAT (1979), dans ses travaux sur les Trématodes, a disséqué des spécimens de

l'espèce qu'il a récoltés au Togo.

Sous-famille HYPEROLIINAE Laurent, 1943

Afrixalus dorsalis (Peters, 1875). - ScHioTz (1999: 48), RôDEL & AGyr1 (2003: 221) et LEACHÉ

et al. (2006: 29) ont indiqué la présence de l'espèce dans la zone écologique IV du Togo.

L'espèce figure également sur la liste des espèces dont les spécimens ont été disséqués par

BOURGAT (1979). Les travaux de la monographie sur la biodiversité indiquent la présence de

l'espèce au Togo (ANONYME, 2002).

Afrixalus vittiger (Peters, 1875). — Cette espèce a été recensée par RÔDEL & AGYE1 (2003) et

LEACHÉ et al. (2006) au cours des travaux le long de la frontière entre le Togo et Ghana. Elle

a été également signalée au Togo par BOURGAT (1979) et au nord du Bénin par NAGo et al.

(2006).

Source : MNHN, Paris

SEGNIAGBETO, BOWESSIDIAOU, DUBOIS & OHLER 77

Afrixalus weidholzi (Mertens, 1938). - Les travaux de LEACHÉ et al. (2006: 29) indiquent pour

la première fois la présence de cette espèce dans la zone forestière entre le Togo et le Ghana.

L'espèce est signalée au nord du Bénin (NAGo et al., 2006). Elle présente une distribution

géographique depuis le Sénégal jusqu’au Centre-Afrique (RÔDEL, 2000).

Hyperolius baumanni Al, 1931. - L'holotype MCZ 17627 décrit par AHL (1931) a été collecté

à Missahohoé (Kpalimé), dans la zone forestière du Togo. ScHioTz (1999: 117) a confirmé la

validité de ce taxon. RôDEL & AGYEI (2003) et LEACHÉ et al. (2006: 29) ont indiqué la présence

de l’espèce dans la zone de contact entre le Togo et le Ghana.

Hyperolius concolor (Hallowell, 1844). - An (1931) a décrit des spécimens provenant de

Missahohoé (zone forestière du Togo) sous quatre noms distincts: Æyperolius depressus,

Hyperolius moseri, Hyperolius narinus et Hyperolius togoensis. Selon LAURENT (1951, 1958,

1961), ces quatre espèces nominales sont toutes synonymes de Hyperolius concolor (Hallowell,

1844). L'espèce présente une large distribution dans les zones forestières ouest-africaines

depuis la Sierra Léone jusqu’au sud du Cameroun (Scmiorz, 1999: 105; RôDEL., 2000: 194).

Selon LAURENT (1961), les spécimens de AHL (1931) sont en collection sous les numéros MCZ

17639, ZMB 36088, 36090, 36092 et 36113. BOURGAT (1979), RôDEL & AGvE1 (2003) et

LEACHÉ et al. (2006) ont également signalé la présence de l'espèce au Togo.

Hyperolius fusciventris Peters, 1876. — Les types de l'espèce (spécimens ZMB 36104) en

provenance de “Klein-Popo” ou Petit-Popo (actuellement Aného, au Togo) ont été décrits par

AHL (1931) sous le nom de Hyperolius rosaceus, synonyme de H. fusciventris selon LAURENT

(1961: 69). Cette espèce est représentée au Togo par la sous-espèce Æyperolius fusciventris

burtoni (Boulenger, 1883) (ScHiorz, 1963: 66; RôDEL,, 2000 et RôDEL & AGYEt, 2003). Elle a

été recensée depuis l’ouest du Ghana à l’est du Nigeria (ScHioTz, 1967). LEACHÉ et al. (2006)

ont recensé cette sous-espèce dans la région de la Volta au Ghana. Elle figure sur la liste des

espèces d’Amphibiens dont les spécimens ont été disséqués par BOURGAT (1979: 598) pour

l'étude des Trématodes du Togo.

Hyperolius guttulatus Günther, 1859. - RôbEL & AGYEI (2003) ont indiqué la présence de

l'espèce dans les zones écologiques Il et IV du Togo. . guttulatus figure sur la liste des espèces

d’Amphibiens dont les spécimens ont été analysés par BOURGAT (1979) pour l'étude des

Trématodes du Togo. L'espèce a été également identifiée en Côte d'Ivoire, au Ghana et au

Nigeria.

Hyperolius nasutus Günther, 1865. — L'espèce présente une large distribution dans les zones de

savane guinéenne de l'Afrique de l’ouest, du centre et du sud. Les travaux de RÜDEL & AGYEI

(2003) et LEACHÉ et al. (2006) ont établi sa présence dans la zone forestière entre le Togo et le

Ghana. Des spécimens de l'espèce ont été exploités par BOURGAT (1979) dans l'inventaire des

Trématodes du Togo. Deux publications récentes ont discuté sur la taxinomie des grenouilles

rapportées à ce taxon (CHANNING et al., 2002; AMIET, 2005). Cependant, le statut taxinomique

de ce groupe ne peut pas être considéré comme suffisamment résolu par ces travaux. Nous

continuons à nommer les grenouilles de ce groupe comme A. nasutus selon ScxioTz (1999) et

RÔDEL (2000).

Hyperolius nitidulus Peters, 1875. — Très commune en Afrique de l’ouest, l'espèce a été

recensée par RôDEL & AGYEI (2003) et LEACHÉ et al. (2006) dans la région de la Volta entre le

Togo et le Ghana. BOURGAT (1979) a également signalé la présence de l'espèce au Togo.

Source : MNHN, Paris

78 ALYTES 24 (1-4)

Hyperolius sylvaticus Schiotz, 1967. — Cette espèce présente une distribution dans la sous-

région ouest-africaine. Elle a été citée comme faisant partie des espèces d'Amphibiens de la

région de la Volta entre le Togo et le Ghana (RôDEL & AGYr1, 2003). Elle a également été

signalée recemment au Bénin (NAGo et al., 2006). Nous présumons sa présence probable au

Togo.

Hyperolius torrentis Schietz, 1967. — Les spécimens-types (ZMUC R074376) décrits par

Scmiorz (1967: 218) proviennent de Akwakpim (Togo), dans la zone forestière (zone écolo-

gique IV) adjacente avec le Ghana. Des spécimens de l'espèce récoltés au Togo ont été

analysés par BOURGAT (1979) pour l'étude des Trématodes. Cette espèce longtemps considé-

rée comme endémique de la zone forestière entre le Togo et le Ghana (ScHioTz, 1967; RÔDEL

& AGYEt, 2003; Leaché et al., 2006) a été signalée dans les forêts de refuge au nord du Bénin

(NAGo et al., 2006). Il est probable qu’elle présente une distribution plus large.

Kassina cassinoïdes (Boulenger, 1903). — Cette espèce a été signalée au Togo par BOURGAT

(1979). Elle est commune dans les savanes ouest-africaines. Elle a été signalée en Côte d'Ivoire

et au Ghana (RÔDEL, 2000: 255) et au nord du Bénin (NAGo et al., 2006).

Kassina fusca Schiotz, 1967. - Tout comme pour Kassina cassinoides, c’est BOURGAT (1979)

qui a signalé la présence de cette espèce au Togo. Elle est exclusivement savanicole et signalée

dans les autres pays de la sous-région (RÜDEL, 2000: 258).

Kassina senegalensis (Duméril & Bibron, 1841). - L'espèce a été recensée par RôDEL & AGYEI

(2003) et LEACHÉ et al. (2006) dans la zone de contact entre le Togo et le Ghana. BOURGAT

(1979) l'a aussi signalée de Lomé au Togo. Kassina senegalensis présente une large distribution

dans toutes les savanes africaines (SCHIOTZ, 1999: 233).

Sous-famille LepropeiNar Laurent, 1972

Leptopelis bufonides Schiotz, 1967. - Cette espèce a été signalée au Togo par BOURGAT (1979).

Selon RôDEL (2000: 192), elle est caractéristique des savanes ouvertes. Elle a été signalée au

Ghana et au Nigeria et tout récemment au Bénin (NAGoO et al., 2006).

Leptopelis hyloides (Boulenger, 1906). - L'espèce est fréquente dans les forêts galeries en

Afrique de l’ouest (ScioTz, 1999: 253). Elle a été signalée dans la zone forestière entre le

Ghana et le Togo (RÔDEL & AGYEI, 2003; LEACHÉ et al., 2006: 31). Cette espèce présenterait

des problèmes d'ordre taxinomique (RôDEL & BRANCH, 2002).

Leptopelis viridis (Günther, 1869). — La présence de l'espèce au Togo a été signalée par AH

(1924a, 1929). Les holotypes de Leptopelis nanus Ahl, 1924 et de Leptopelis togoensis Ahl,

1929, noms synonymes de Leptopelis viridis (Günther, 1869) selon PARKER (1936: 97), ont été

décrits à partir de spécimens collectés à Mango au Togo, conservés au ZMB. BOURGAT (1979)

a travaillé sur des spécimens de l'espèce collectés au Togo. RôDbEL & AGYEï (2003) et LEACHÉ

et al. (2006) ont signalé la présence de cette espèce dans la zone forestière entre le Togo et le

Ghana.

Famille BUFONIDAE Gray, 1825

Bufo maculatus Halowell, 1854. — Cette espèce est relativement abondante dans la région de

Kloto (Kpalimé) (PuroL & ExBRAYAT, 2002). Elle a également été signalée par RÔDEL &

Source : MNHN, Paris

SEGNIAGBETO, BOWESSIDJAOU, DUBOIS & OHLER 79

AGYEl (2003: 47) et LEACHÉ et al. (2006) dans la zone forestière entre le Togo et le Ghana.

RÔDEL (2000) a indiqué une distribution de l’espèce dans les zones forestières de toute

l'Afrique de l’ouest, centrale ainsi qu’en Afrique de l’est.

Bufo pentoni Anderson, 1893. - L'espèce a été citée au Togo dans la monographie sur la

biodiversité (ANONYME, 2002). Des parasites du genre Eupolystoma ont été récoltés sur des

spécimens de Bufo pentoni collectés à Dapaong au Togo (BOURGAT et al. 1983), qui ont été

déposés au MNHN sous les numéros MNHN 1980.1145-1148. Selon les travaux de RÔDEL

(2000: 62), B. pentoni présente une distribution dans les savanes soudanniennes dans toute

l'Afrique de l’ouest, en Afrique de l’est (Egypte, Erythrée) et même au Moyen-Orient (Yémen).

Bufo regularis Reuss, 1833. — Cette espèce est largement répartie en Afrique, en particulier en

Afrique de l’ouest, du centre et du nord-est (HULSELMANS 1970; SALAMI-CADOUX, 1979).

PuJoL & EXBRAYAT (1987, 2002) ont étudié la reproduction de l'espèce en utilisant des

spécimens collectés à Lomé et Kpalimé au Togo. L’espèce a été également signalée au Togo

par BOURGAT (1979), RôDEL & AGYE1 (2003) et LEACHÉ et al. (2006).

Bufo togoensis Ahl, 1924. — L’holotype décrit par AHL (19244: 253) a été récolté à Bismarck-

burg dans la Région d’Adélé (zone IV du Togo). BOURGAT (1979) a travaillé sur les spécimens

qu’il a récoltés au Togo. L'espèce a été longtemps considérée comme endémique du Togo. Les

travaux de RÔDEL & BRANCH (2002) ont établi la présence de l’espèce dans la région de la

Haute Dodo (ouest ivoirien) (spécimens PEM A.7903, A.7919-7920). L'espèce présente en

réalité une distribution ouest-africaine plus large. Elle a été signalée au Ghana, en Guinée, au

Liberia et en Sierra Leone. Elle est souvent confondue avec B. latifrons ou B. camerunensis qui

présentent une distribution en Afrique centrale (RÔDEL & BANGOURA, 2004).

Famille MicronyLip4E Günther, 1858 (1843)

Sous-famille PHRYNOMERINAE Noble, 1931

Phrynomantis microps Peters, 1875. - Selon RôDEL (2000: 273), des spécimens ont été récoltés

dans toute l'Afrique de l’ouest et du centre, y compris le Togo. Dans ses travaux sur les

Trématodes d’Amphibiens du Togo, BOURGAT (1979) a sp ous le nom Phryno-

merus microps, mais DUBOIS (1988) a établi que le nom valide de l'espèce est Phrynomantis

microps Peters, 1875, le nom générique Phrynomerus proposé par NoBLe (1926) étant un

synonyme objectif plus récent de Phrynomantis Peters, 1867.

Famille P1PIDAE Gray, 1825

Sous-famille DACTYLETHRINAE Hogg, 1838

Silurana tropicalis Gray, 1864. - L'espèce est largement répandue dans les forêts humides et les

Savanes en contact avec les zones de forêt ou les galeries forestières en Afrique. Sa présence est

signalée en Côte d'Ivoire, au Ghana, au Togo, au Bénin, au Nigeria et au Burkina Fasso

(RÔDEL, 2000: 40). BOURGAT (1979) a signalé l'espèce sous le nom Xenopus tropicalis, mais

selon CANNATELLA & TRUEB (1988) cette espèce doit être placée dans le genre Silurana Gray,

1864.

Source : MNHN, Paris

80 ALYTES 24 (1-4)

Xenopus muelleri (Peters, 1844). — L'espèce présente une large distribution dans toute l’Afri-

que sud-saharienne. Elle a été signalée au Togo par BOURGAT (1979) et dans la monographie

sur la biodiversité (ANONYME, 2002). Elle est connue dans les autres pays de la sous-région

comme la Côte d’Ivoire, le Ghana, le Bénin et le Nigeria (RÔDEL, 2000: 42).

Famille Ranrp4E Rafinesque-Schmaltz, 1814

Sous-famille CONRAUINAE Dubois, 1992

Conraua derooi Hulselmans, 1972. — Les spécimens décrits par HULSELMANS (1972) ont été

collectés dans la forêt de Missahohoé dans la région de Kloto au Togo. Au cours des travaux

de RôDEL & AGYE1 (2003: 224) et de LEACHÉ et al. (2006), des spécimens de l’espèce provenant

aussi de Missahohoé ont été examinés. BOURGAT (1979) et KuLO (1980) ont également signalé

la présence de l'espèce au Togo. Des parasites ont été identifiés sur des spécimens collectés

dans la zone écologique IV du pays.

Sous-famille DICROGLOSSINAE Anderson, 1871

Hoplobatrachus occipitalis (Günther, 1859). - L'espèce présente une large distribution dans

toute l'Afrique, de l'Afrique du Nord (Algérie, Libye) jusqu’au Mozambique et en Angola. Sa

présence au Togo a été signalée par RôDEL (2000), ANONYME (2002), RôDEL & AGYEI (2003)

et LEACHÉ et al. (2006). Les travaux de BOURGAT (1979: 601) indiquent une distribution de

l'espèce sur l’ensemble des zones écologiques du pays.

Sous-famille PHRYNOBATRACHINAE Laurent, 1941

Phrynobatrachus accraensis (AN, 1925). - GUIBÉ & LAMOTTE (1963) considéraient les noms

suivants comme des synonymes de L accraens larthroleptis albolabris Ahl, 1924, Phryno-

batrachus latifrons Ahl, 1924, Phrynobatrachus latifrons togoensis Ahl, 1924 et Phrynobatra-

chus paragoensis Loveridge, 1955. Les types de Phrynobatrachus latifrons togoensis ANI, 1924

décrit par AHL (1924b) ont été collectés à Sokodé. Cette sous-espèce avait d’abord été mise en

synonymie de Phrynobatrachus latifrons Al, 1924 (BARBOUR & LOVERIDGE, 1946: 169) avant

d’être rangée sous P accraensis (GUIBÉ & LAMOTTE, 1963). La synonymie de P latifrons avec

P accraensis a été récemment confirmée par des analyses génétiques réalisées par RôDEL &

(2003). Des spécimens de l'espèce ont été collectés par BOURGAT (1979) dans différentes

localités, notamment Bassar, Kovié, Toblékopé et Wahala, ce qui témoigne de la distribution

de l'espèce sur l’ensemble du pays (dans le sud comme dans le nord). Les récents travaux de

LEACHÉ et al. (2006) ont indiqué la présence de l’espèce dans la zone forestière entre le Togo et

le Ghana. Celle-ci présenterait une distribution sous-régionale.

Phrynobatrachus calcaratus (Peters, 1863). — Cette espèce est présente en Afrique de l’ouest et

en Afrique centrale. RôDEL & AGYE1 (2003) l'ont signalée dans les zones frontalières entre le

Togo et le Ghana. La présence de l'espèce au Togo a été également rapportée par BOURGAT

(1979) et BOURGAT et al. (1996: 389). Des spécimens de l'espèce ont été collectés à Atakpamé

(zone IV) au cours de ces travaux. LEACHÉ et al. (2006) ont mentionné sa présence dans la zone

forestière entre le Togo et le Ghana.

Source : MNHN, Paris

SEGNIAGBETO, BOWESSIDIAOU, DUBOIS & OHLER 81

Phrynobatrachus sp. aff. calcaratus, sensu RÔDEL & AGYEt (2003). — Selon RÔDEL & AGYEI

(2003), cette forme est similaire à P calcaratus mais s’en distingue par des différences

morphologiques et de couleur. Des travaux sont en cours pour déterminer son statut taxino-

mique. Elle a été trouvée dans la zone forestière que partagent le Togo et le Ghana.

Phrynobatrachus francisei Boulenger, 1912. - BOURGAT (1979) a signalé cette espèce au Togo.

RÔDEL & AGYEï (2003) ont confirmé sa présence dans la région de la Volta à la frontière entre

le Togo et le Ghana.

Phrynobatrachus gutturosus (Chabanaud, 1921). — P gutturosus est une espèce ouest-africaine

(RôDpeL, 2000: 163), identifiée en Côte d’Ivoire, au Ghana, au Nigeria et probablement au

Mali. Elle présente une distribution plus large jusqu’en Guinée (RôDEL et al., 2004). RôDEL &

AGYEt (2003) ont indiqué sa présence dans la même zone que P sp. af. calcaratus. La présence

de l'espèce au Togo a été également signalée par BOURGAT (1979).

Phrynobatrachus natalensis (Smith, 1849). - L'espèce est commune dans toutes les savanes

africaines au sud du Sahara. Des spécimens ont également été collectés au Togo (BOURGAT,

1979; RôDEL, 2000: 174). Tout récemment LEACHÉ et al. (2006) ont indiqué sa présence dans

les savanes associées à la zone forestière entre le Togo et le Ghana.

Phrynobatrachus plicatus (Günther, 1849). - RôbeL & AGYyE1 (2003) et LEACHÉ et al. (2006)

ont confirmé la présence de l'espèce dans la région de la Volta à la frontière entre le Togo et le

Ghana. Tout comme P. natalensis, l'espèce avait déjà été signalée au Togo par BOURGAT

(1979), à partir de spécimens collectés dans la région de Kpalimé.

Sous-famille PTYCHADENINAE Dubois, 1987

Hildebrandtia ornata (Peters, 1878). — L'espèce est commune dans les savanes africaines. Sa

présence au Togo a été confirmée par BOURGAT (1979: 598) et RôDEL (2000: 84). Elle a été

signalée en Côte d'Ivoire, au Nigeria et tout récemment au nord du Bénin (NAGO et al.,

2006).

Piychadena aequiplicata (Werner, 1898). - La présence de l’espèce dans la zone forestière

entre le Togo et le Ghana a été récemment rapportée par RôbEL & AGYEt (2003). L'espèce

présente une distribution plus large en Afrique de l’ouest et en Afrique centrale (RÔDEL et al.,

2002).

Ptychadena bibroni (Hallowell, 184$). - Cette espèce présente une large distribution dans tout

le pays et dans la sous-région ouest-africaine. Des spécimens de l’espèce ont été collectés à

Lomé, Kovié et Kanté au cours des travaux de BOURGAT (1979). Des spécimens provenant de

Lomé (MNHN 1999.662) et Kandé (MNHN 1999.662-675), donc collectés dans le sud et

dans le nord, sont conservés au Muséum de Paris (LAMOTTE & OuLER, 1997: 536). L'espèce a

été signalée dans la monographie sur la biodiversité au Togo (ANONYME, 2002). Les travaux de

RôbeL & AGYEt (2003) et LEACHÉ et al. (2006) ont indiqué une distribution de celle-ci dans la

zone écologique IV du pays.

Piychadena longirostris (Peters, 1870). - Cette espèce a été signalée dans la monographie sur

la biodiversité au Togo (ANONYME, 2002). Ce sont surtout les travaux de KULO (1981) qui ont

confirmé sa présence au Togo. Les spécimens de KULO (1981) ont été collectés à M'Poti dans

Source : MNHN, Paris

82 ALYTES 24 (1-4)

l’Adélé (zone écologique IV). Selon RôDEL (2000: 114), l'espèce présente une distribution

allant de la Sierra Leone au Nigeria.

Ptychadena mascareniensis (Duméril & Bibron, 1841). - La présence de l’espèce dans les zones

écologiques IT et IV du Togo a été récemment signalée par RôDEL & AGYE1 (2003). Prychadena

hylaea (Schmidt & Inger, 1959), synonyme de Ptychadena mascareniensis (Duméril & Bibron,

1841) selon RôDEL (2000:128), a été signalée dans la monographie sur la biodiversité au Togo

(ANONYME, 2002). Des spécimens de l’espèce collectés à Lomé ont été rapportés par BOURGAT

(1979) sous le nom P hylaea. KULO (1980) a identifié des parasites sur des spécimens de cette

espèce collectés au Togo. Selon VENCES et al. (2004), ce taxon comporte un complexe d'espèces

dont le statut taxinomique reste à clarifier. Ces auteurs confirment que le taxon P mascare-

niensis comprend diverses espèces de grenouilles présentes au Madagascar et aux Seychelles,

qui sont différentes de celles présentes sur le continent.

Ptychadena oxyrhynchus (Smith, 1849). — Les travaux de RôDEL (2000: 118), RôDEL & AGYEI

(2003) et LEACHÉ et al. (2006) ont indiqué la présence de l'espèce au Togo. Selon BOURGAT

(1979), des spécimens ont été collectés à Kovié et à Lomé. L'espèce serait essentiellement

distribuée dans les zones écologiques III, IV et V du pays. Elle est également signalée dans la

monographie sur la biodiversité du Togo (ANONYME, 2002).

Ptychadena pumilio (Boulenger, 1920). — La présence de l’espèce dans la zone forestière entre

le Togo et le Ghana a été signalée par RôDEL & AGYEt (2003) et LEACHÉ et al. (2006). Celle-ci

présente une distribution dans les zones écologiques I et IT du pays. BOURGAT (1979) et

BOURGAT et al. (1996) ont indiqué sa présence à Dapaong et à Kanté (zone écologique I).

Ptychadena tellinii (Peracca, 1904). - Cette espèce a été signalée par RôDEL & AGYE1 (2003)

dans la zone forestière entre le Togo et le Ghana. Elle a également été signalée dans le nord

Bénin (Nago et al., 2006). Prycahdena huguettae Inger, 1968, synonyme de P tellinii selon

LARGEN (2001), a été signalée au Togo par BOURGAT (1979).

Ptychadena tournieri (Guibé & Lamotte, 1955). — Cette espèce a été signalée au Togo par

BouRGAT (1979). Elle a également été signalée en Côte d'Ivoire par LAMOTTE (1967) et RÔDEL

(2000:133), et au Bénin par NAGo et al. (2006). C’est une espèce commune des savanes

ouest-africaines.

Ptychadena trinodis (Boettger, 1881). - Tout comme pour P tournieri, ce sont les travaux de

BOURGAT (1979) qui ont indiqué la présence de cette espèce au Togo. Celle-ci a également été

signalée en Côte d'Ivoire, au Ghana, au Nigeria (RÔDEL, 2000: 124) et au Bénin (NAGo et al.,

2006). Il s’agit aussi d’une espèce commune des savanes africaines.

Sous-famille PYXICEPHALINAE Bonaparte, 1850

Aubria subsigillata (Duméril, 1856). - La présence de l'espèce au Togo a été signalée par

BouRGAT (1979), KULO (1980, 1981), OnLer & KAZADI (1989) et OnLER (1996). Des collec-

tions de référence en provenance de Kovié (Togo) sont disponibles au Muséum de Paris

(OnLer, 1996: 145) sous les numéros MNHN 1989.2050, 1989.2053-2054, 1989.2056,

1993.1462, 1993.1469 et 1993.1966.

Source : MNHN, Paris

SEGNIAGBETO, BOWESSIDIAOU, DUBOIS & OHLER 83

Sous-famille RANINAE Rafinesque-Schmaltz, 1814

Amnirana albolabris (Hallowell, 1856). - L'espèce a été signalée au Togo par BOURGAT (1979)

et KULO (1980: 35), sur la base de spécimens collectés à Kloto et à Kovié. RÔDEL & AGYEI

(2003: 214) l'ont mentionnée dans la région de la Volta au Ghana et dans la région de Kloto

et d’Adélé au Togo. LEACHÉ et al. (2006) ont indiqué sa présence dans la même région. Cette

espèce a été aussi collectée par BRINGS6E (1995) au Togo vers la frontière avec le Ghana.

Amnirana galamensis (Duméril & Bibron, 1841). - La présence de l'espèce au Togo a été

signalée par BOURGAT (1979: 604), dans la monographie sur la biodiversité au Togo (ANO-

NYME, 2002) et par RôDEL & AGYEt (2003). Des spécimens ont été collectés à Kovié, Tové,

Kloto, Bassar et Lomé, ce qui témoigne la distribution de l’espèce dans toutes les zones

écologiques du pays. Elle est présente dans les zones IT et IV du Togo le long de la frontière

avec le Ghana. LEACHÉ et al. (2006) ont indiqué sa présence dans même région. Sa distribution

comprend la Côte d'Ivoire, le Ghana, le Bénin et le Nigeria (RÔDEL, 2000; NAGo et al., 2006).

ESPÈCES DONT LA PRÉSENCE AU TOGO EST PROBABLE

Nous n'avons retenu dans cette liste que les espèces dont la présence a été signalée à la fois

en Côte d'Ivoire et/ou au Ghana et au Bénin et/ou au Nigeria. Nous avons également retenu

des espèces signalées par RôDEL & AGYE1 (2003) comme faisant partie des espèces qui peuvent

être rencontrées dans la région de la Volta que partagent le Togo et le Ghana. Ont également

été mis à contribution pour ce travail de recensement des espèces dont la présence est probable

au Togo, les travaux de ScHioTz (1963, 1964, 1999), LAMOTTE & OHLER (2000), RôDEL (2000),

LEACHÉ (2005), RôDEL et al. (2005) et NAGo et al. (2006). Au total, dix espèces ont été retenues

sur plus d’une quarantaine d'espèces ouest-africaines. Il s’agit d’une espèce de Gymnophione,

Geotrypetes seraphini (Duméril, 1859), et de 14 espèces d’Anoures: Afrixalus nigeriensis

Schiotz, 1963; Bufo superciliaris Boulenger, 1888; Chiromantis rufescens (Günther, 1869);

Leptopelis occidentalis Schiotz, 1967; Phlyctimantis boulengeri Perret, 1986; Phrynobatrachus

alleni Parker, 1936; Amnirana occidentalis (Perret, 1960); Pyxicephalus edulis Peters, 1854,

Tomopterna cryptotis (Boulenger, 1907).

L'espèce Hyperolius laticeps Ah, 1931 a été signalée dans la zone forestière du Togo. Les

tte espèce décrits par AHL (1931: 342) sont conservés au ZMB (numéros non

précisés). Aucun autre spécimen d'origine différente n’a été décrit. Cette espèce nominale n’a

jusqu'à présent été recensée ni prise en compte dans aucune révision taxinomique des

Amphibiens de la région. Il convient d'analyser les types de cette espèce et de les comparer

avec des spécimens des espèces du même genre pour statuer sur son statut taxinomique. De

même, Werneria preussi (Matschie, 1893) a été signalée du Togo. WERNER (1898: 201) a décrit

un spécimen collecté à Bismarckburg dans la région d’Adélé sous le nouveau nom d’Arelopus

africanus, considéré actuellement comme un synonyme de W preussi (BOULENGER, 1906:

AMIET, 1972, 1976). AMiEr (1972: 122) à indiqué que l'origine Bismarckburg (Togo) du

spécimen de WERNER (1898) était erronée. Ce spécimen est conservé à Vienne sous le numéro

NHMW 20995. Actuellement, il n'est pas clair qu’une espèce du genre Werneria soit pré-

sente au Togo. Si cela devait être le cas, il pourrait ir de W preussi où d’une espèce

distincte, W. africanus, qui serait endémique du Togo (RÔDEL et al., 2004).

Source : MNHN, Paris

84 ALYTES 24 (1-4)

DISTRIBUTION RÉGIONALE

DES ESPÈCES REC ENSÉES

Côte d'ivoire

Nigeria

Ghana

Togo Total: 132 espèces

Fig. 2. — Distribution régionale connue des espèces d’Amphibiens. Une seule espèce présente une

distribution commune entre Togo, le Ghana et le Nigeria et entre la Côte d'Ivoire, le Ghana et le

Bénin. Aucune espèce n’est commune entre la Côte d'Ivoire, le Togo et le Bénin, ni entre le Togo, le

Nigeria et la Côte d'Ivoire et entre le Ghana, le Bénin et le Nigeria.

Les espèces comme Rappia marmorata Var. marginata Bocage, 1895 (synonyme de

Hyperolius marmoratus Rapp, 1842 selon LAURENT, 1952), Prychadena taenioscelis Laurent,

1954 et Hyperolius parallelus (Bocage, 1873), signalées dans la monographie sur la biodiversité

au Togo (ANONYME, 2002), sont des espèces de l'Afrique centrale et de l'Afrique du Sud. En ce

qui concerne Æyperolius occidentalis Schiotz, 1967, cette espèce présente en revanche une

distribution plus occidentale (de la Sierra Leone au Sénégal).

ESPÈCES SIGNALÉES DANS LA SOUS-RÉGION

En plus des espèces signalées ou probablement présentes au Togo, nous nous sommes

aux espèces d'Amphibiens dont la présence est signalée dans les autres pays de la

sous-région, en particulier la Côte d’Ivoire, le Ghana, le Bénin et le Nigeria. La figure 2

présente la distribution des espèces d’Amphibiens que nous avons pu recenser suivant la

Source : MNHN, Paris

SEGNIAGBETO, BOWESSIDIAOU, DUBOIS & OHLER 85

o HHÉS HS SE] al

Zone | Zone Il Zone Ill Zone IV Zone V

Fig. 3. Distribution connue des espèces d’Amphibiens suivant les zones écologiques du pays. X: nombre

d'espèces; Y: zones écologiques.

bibliographie disponible entre ces cinq pays de la sous-région ouest-africaine. Au total,

cent-trente-deux espèces ont été recensées dont 72 en Côte d’Ivoire, 70 au Ghana, 32 au Bénin

et 95 au Nigeria. Vingt-quatre espèces présentent une distribution commune entre les cinq

pays. Quarante-trois espèces sont signalées uniquement au Nigeria, 15 en Côte d’Ivoire et six

espèces au Ghana.

DISTRIBUTION DES ESPÈCES SIGNALÉES AU TOGO

Il est trop tôt pour présenter une distribution sur l’ensemble du pays des espèces

d'Amphibiens signalées au Togo. Cependant, dans ce travail préliminaire, il nous semble

intéressant de signaler les zones de distribution des espèces recensées. Les espèces comme

Afrixalus vittiger, Hyperolius guttulatus, H. concolor, Bufo regularis, B. maculatus, Hemis

marmoratus, Hoplobatrachus occipitalis, Phrynobatrachus accraensis, P. calcaratus, he

dena mascareniensis, P. bibroni, P. pumilio et Amnirana galamensis présentent une large

distribution sur tout le pays. Plus de 84 % des espèces recensées sont présentes dans la zone

écologique IV, le sud-ouest de la Zone écologique I et l’ouest de la zone écologique II (fig. 3).

Il s’agit essentiellement de la région de Kloto et d'Adélé, et du Mont Alédjo selon RôDEL &

AGYEl (2003) et LEACHÉ et al. (2006). En ce qui concerne la zone écologique IT et toute la

partie est du pays, peu de données sont fournies sur la faune d’Amphibiens en raison de

l'absence d'inventaire au Togo et au Bénin.

Cinq espèces d’Amphibiens sont endémiques de la zone forestière que partagent le Togo

etle Ghana. Ce sont: Arthroleptis brevipes, Conraua derooi, Hyperolius baumanni, H. torrentis

Source : MNHN, Paris

86 ALYTES 24 (1-4)

et Phrynobatrachus aff. calcaratus. Les facteurs liés à cet endémisme des espèces d’Amphi-

biens pourraient être attribués à la discontinuité de la forêt dense et humide au sud du Ghana

et du Nigeria qui devient clairsemée au sud du Togo et du Bénin: il s’agit de la “trouée du

Bénin ou Dahomey Gap” (BooïH, 1958; MONDIANNAGNI, 1969, JENIK, 1994; SALZMANN &

HOELZMANN, 2005). Les travaux ultérieurs devraient permettre d’apporter des éléments de

réponse à cette question.

Parmi les espèces d’Amphibiens recensées au Togo, certaines sont savanicoles: Afrixalus

vittiger, Bufo pentoni, Hemisus marmoratus, Hildebrandtia ornata, Leptopelis viridis, Phryno-

mantis microps, Ptychadena tellini, P. o: vnchus, P. bibroni, P. pumilio et Xenopus muelleri.

D’autres sont inféodées aux zones forestières. Ce sont celles qui présentent une distribution

dans la zone écologique IV. Nous citerons notamment: Arthroleptis brevipes, À. poecilonotus,

B. togoensis, Silurana tropicalis, Conraua derooi, Ptychadena longirostris. En plus des formes

savanicoles ou forestières, il convient de souligner que la plupart des espèces d’Amphibiens

sont aquatiques ou subaquatiques. La grande majorité a un développement larvaire stricte-

ment lié au milieu aquatique sauf Arthroleptis poecilonotus dont le développement est direct à

partir des œufs pondus dans le sol humide (BARBAULT & TREFAUT RODRIGUES, 1979; LAMOTTE

& PERRET, 1963).

DISCUSSION ET CONCLUSION

Le Togo présente une faune d'Amphibiens plus ou moins diversifiée. Au total, à ce jour

49 espèces d’Amphibiens représentant un seul ordre, celui des Anoures, ont été recensées. Si

nous considérons les espèces dont la présence est probable, le nombre d'espèces du pays serait

de l’ordre de 59, Un deuxième ordre, celui des Gymnophiones, pourrait être présent avec un

seul représentant: Geotrypetes seraphini (Duméril, 1859) (famille Caeciliidae Rafinesque-

Schmaltz, 1814, sous-famille Caeciliinae Rafinesque-Schmaltz, 1814).

Malgré cette diversité relativement intéressante pour le pays, l'inventaire systématique de

la faune des Amphibiens reste loin d’être achevé au Togo. Les travaux de BOURGAT (1979),

RÔDEL & AGYEI (2003) et LEACHÉ et al. (2006) indiquent la présence, dans la zone forestière et

dans les zones de savane du Togo, d'espèces appartenant aux genres Æyperolius, Hemisus,

Arthroleptis et Phrynobatrachus dont le statut taxinomique reste incertain. Cette zone mal-

heureusement soumise au phénomène de la fragmentation des écosystèmes forestiers (ADJOS-

sou, 2004; Kokou et al. 2006) reste encore sous-inventoriée. Il y subsiste néanmoins des

reliques forestières dans les montagnes d’Agou, de Kouma et de Danyi ainsi que sur les

plateaux d'Akposso-Akébou et d’Adélé qui peuvent recéler des espèces intéressantes pour la

faune d’Amphibiens du pays. En dehors de la zone IV, on note dans les zones écologiques IT

et III des fragments de forêts qui sont moins dégradés que ceux du sud du pays (Kokou et al.,

1999). Ces milieux n’ont jusqu'alors pas été concernés par un inventaire des Amphibiens ni

même de l’ensemble de l'herpétofaune. Enfin, le complexe du pare national Oti-Kéran, situé

dans la Zone écologique I ayant subi plus de 50 % de la réduction de sa superficie au cours des

990 (ANONYME, 2002), pourra fournir des informations scientifiques intéressantes sur

l'herpétofaune du pays. Il est probable qu'un grand nombre d'espèces signalées au Ghana, en

Côte d'Ivoire, au Bénin et au Nigeria pourraient être retrouvées au Togo. La réalisation d’une

Source : MNHN, Paris

SEGNIAGBETO, BOWESSIDIAOU, DUBOIS & OHLER 87

campagne de collecte dans les fragments de forêts et les ilôts forestiers sur l’ensemble du pays

pourrait apporter des éléments nouveaux pour la connaissance des espèces d’Amphibiens du

Togo. Nous présumons qu’un grand nombre de taxons décrits dans les pays limitrophes, ou de

nouveaux taxons, pourraient être découverts.

Malheureusement, nous avons des inquiétudes quant à l’exploitation commerciale

actuelle de l’herpétofaune de cette région de l'Afrique, à destination de l’Europe et des

Etats-Unis, notamment comme nouveaux animaux de compagnie (AFFRE et al., 2005). Aussi,

en raison de la dégradation actuelle des habitats dont dépendent ces espèces animales

(AKPAGANA, 1989, ANONYME, 2002; AKPAMOU, 2003; ADJossou, 2004), nous craignons que

des espèces d’Amphibiens du Togo et de l’ensemble de cette région l'Afrique disparaissent

sans même avoir été récoltées et décrites.

RÉSUMÉ

Les travaux de la monographie sur la biodiversité ont établi que trente-neuf espèces

d’Amphibiens étaient recensées au Togo. Nous présentons ici une liste plus complète des

espèces signalées au Togo avec la bibliographie disponible. Nous avons retiré de la liste de la

monographie dix espèces dont le statut ou la présence au Togo est incertaine: Amnirana

occidentatlis, Hyperolius marmoratus, H. parallelus, H. occidentalis, H. laticeps, Ptychadena

taenioscelis, Phrynobatrachus latifrons, Conraua alleni, Bufo superciliaris et Werneria preussi.

Vingt nouvelles espèces sont incluses dans la nouvelle liste des Amphibiens du Togo: Arthro-

leptis poecilonotus, Afrixalus vittiger, A. weidholzi, Hyperolius guttulatus, H. nitidulus, H.

sylvaticus, Kassina cassinoides, K. fusca, Leptopelis bufonides, L. hyloides, Phrynobatrachus

calcaratus, P. aff. calcaratus, P. francisci, P gutturosus, P. plicatus, Hildebrandtia ornata,

Prychadena aequiplicata, P. tellinü, P. tournieri, P. trinodis. La distribution des espèces sur

l'ensemble du pays indique que la zone écologique IV (sud du pays) présente une plus grande

richesse spécifique par rapport aux quatre autres zones écologiques. Toutefois, ces résultats

restent encore préliminaires et des travaux sont en cours sur l’ensemble de la faune herpéto-

logique du Togo.

REMERCIEMENTS

Nos sincères remerciements vont au Service de Coopération et d'Action Culturelle (SCAC) de

l'Ambassade de France au Togo pour le soutien financier qu'il a accordé au premier auteur lors de son

stage de formation en France. Nos remerciements vont aussi particulièrement au Professeur Kofi

Akpagana (Laboratoire de Botanique et Ecologie Végétale Appliquée de l'Université de Lomé, Togo)

pour les conseils al et logistique qu'il ne cesse de nous apporter. Nous.

voulons sincèrement remerci r. Mark-Oliver Rôdel (Department of Animal Ecology and Tropical

Biology, Biocenter of the University, Würzburg, Allemagne) pour sa lecture soigneuse de notre travail et

les informations qu'il nous a données. Nous voulons également remercier le Dr. Sim-Dozou Kulo,

enseignant retraité au Département de Zoologie et Biologie Animale de la Faculté des Sciences de

l'Université de Lomé, pour avoir mis sa documentation à notre disposition.

Source : MNHN, Paris

88 ALYTES 24 (1-4)

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Alytes, 2006, 24 (1-4): 91-108. 91

Morfologia larval de

Chiasmocleis panamensis,

con comentarios sobre la variabilidad

morfolôgica interna

en renacuajos de Microhuylidae (Anura)

M. Florencia VERA CANDIOTI

Instituto de Herpetologia, Fundaciôn Miguel Lillo - CONICET,

Miguel Lillo 251, 4000 San Miguel de Tucumän, Argentina

<florive@yahoo.com>

The tadpole of Chiasmocleis panamensis is described, analyzing

external morphology, buccal cavity, cartilaginous skeleton and muscula-

ture. The external morphology is similar to that of other species in the

genus, with mouth devoid of keratinized structures, labial flaps, spatulate

lower lip, unperforated nares and ventral spiracle. The buccal cavity shows

characters shared with other microhylids: postnarial papillae, absence of

lingual papillae, buccal roof and floor with scarce papillation, excepting tall

papillae on both sides of the glottis, which is far anteriorly disposed.

Musculoskeletal features, such as the presence of lateral posterior and

subotic processes, long urobranchial process, and the peculiar configura-

tion of the mm. mandibulolabialis, intermandibularis, interhyoideus,

suspensoriohyoideus, are frequent within Microhylidae. Distinctive char-

acters are the reduction of the crista parotica and the ventrolateral process

of the palatoquadrate, the crossing of the fibers of the m. levator arcuum

branchialium III, and the presence of a second ventral slip in the m.

subarcualis rectus I. Traits such as the absence of buccal keratinized

pieces, the development of branchial basket and filters, and secretory

issue, indicate a suspension feeding habit.

INTRODUCCION

; menos de

cuarta parte de 18 especies conocidas cuentan con descripciones de la larva. Con respecto a la

morfologia interna, los datos son casi inexistentes, y el ünico trabajo disponible refiere al

condrocräneo y esqueleto visceral de Chiasmocleis leucosticta (LAVILLA & LANGONE, 1994).

La informaciôn sobre los renacuajos del género Chiasmocleis es muy esc a

Chiasmocleis panamensis es una especie muy poco conocida, a pesar de su actual

a el momento no existe informaciôn alguna sobre su renacuajo. El propésito

le este trabajo es contribuir al conocimiento de la morfologia de las larvas de micro

presentando una descripciôn de la morfologia externa, cavidad bucal, esqueleto cartilaginoso

ÿ musculatura de Chiasmocleis panamensis, y luego comparando con informaciôn disponible

para otras especies de la familia.

ubicuidad, y has!

dos,

Source : MNHN, Paris

92 ALYTES 24 (1-4)

MATERIAL Y MÉTODOS

Se trabajé con 15 renacuajos de Chiasmocleis panamensis, en estadios 29-30 (n = 7) y

34-36 (n = 8) de la tabla de GosNER (1960). Las larvas fueron colectadas en un ambiente

semipermanente (Gamboa, Panamä; Julio 2001), y fueron fijadas en formol 10 %. Especime-

nes intactos fueron depositados en la Colecciôn Herpetolégica de la Fundacién Miguel Lillo

(FML 16470). La cavidad bucofaringea se estudié exponiendo piso y techo de la boca segün

WASSERSUG (1976a), y coloreando con azul de metileno para destacar las estructuras presen-

tes. Un espécimen fue adicionalmente preparado para Microscopia Electrénica de Barrido,

següin la técnica propuesta por FIORITO DE LOPEZ & ECHEVERRIA (1984). El protocolo consiste

en una deshidrataciôn en una serie creciente de alcoholes antes de proceder a la desecacién al

vacio y punto critico. Se siguié a ALTIG & MCDiarMID (1999) en la caracterizaciôn de la

morfologia del disco oral y de la cavidad bucofaringea. Para el estudio de condrocräneo y

esqueleto hiobranquial se aplicaron técnicas de transparentaciôn y tincién diferencial para

cartilago y hueso (WASsERSUG, 1976b). Para el estudio de la musculatura se aplicé el protocolo

de WASsERSUG (1976b) modificado segün LAVILLA (comunicacién personal), interrumpiendo

el procesamiento antes de la inmersi6n en glicerol, y coloreando luego en solucién de lugol

(Bôck & SHEAR, 1972). Con esto se logra un contraste entre müsculos y cartilagos que permite

definir claramente los sitios de inserciôn. La nomenclatura empleada para identificar estruc-

turas müsculo-esqueléti gue a HAAS (2003). Las disecciones e ilustraciones subsecuentes

se efectuaron utilizando una lupa equipada con câmara clara.

RESULTADOS

MORFOLOGÏA EXTERNA

Los renacuajos de Chiasmocleis panamensis estudiados (7 estadios 29-30 y 34-36;

fig. 1) presentan un cuerpo deprimido y ovalado, con ancho mäximo al nivel de los ojos. La

coloraciôn de los ejemplares preservados es marrôn rojiza en el dorso y musculatura caudal,

con una linea blanca longitudinal en la base de la cola: el vientre es transparente, con

cromätoforos dispuestos uniformemente, exceptuando algunas regiones que permanecen

translücidas. Las aletas son también transparentes, con grupos de cromatéforos esporädicos.

En los estadios 34-36 la coloraciôn se intensifica, manteniendo el patrôn descripto. El hocico

es semicircular, y las narinas no estän abiertas. La boca es terminal, con una hendidura que

carece de disco oral y estructuras queratinizadas. Dos pliegues labiales superiores muy

pigmentados, con una escotadura marcada, penden y cubren el labio inferior. El labio inferior

es espatulado y translücido. Los ojos son pequeños y dispuestos lateralmente. El tubo

espiracular es largo, ancho en la base, y estä localizado medial y caudalmente, cubriendo el

tubo proctodeal. Este es delgado y cénico, con una abertura redondeada. La cola presenta un

eje recto y extremo acuminado. Desde la base hasta aproximadamente la mitad, se distingue

una masa de tejido grueso y resistente, mäs notorio en los estadios posteriores (34-36). Las

Source : MNHN, Paris

VERA CANDIOTI 93

Tab. 1. - Medidas externas (en mm) de Chiasmocleis panamensis (n = 7: estadios 29-30). x,

media; s, desviaciôn eständar.

Medida x (s)

Longitud del cuerpo 5,86 (0,26)

Longitud total 14,57 (0,63)

Ancho mäximo 4,86 (0,14)

Altura mäxima 3,45 (0,17)

Longitud de la cola 8,71 (0,49)

Altura de la aleta caudal 3,49 (0,18)

Altura de la musculatura caudal (nivel de la base) 1,47 (0,11)

Diämetro del ojo 0,68 (0,03)

Distancia interorbital 3,84 (0,17)

Distancia rostro-ocular 1,59 (0,1)

Ancho de los pliegues labiales 1,47 (0,14)

Longitud del tubo espiracular 1,24 (0,16)

Ancho del tubo espiracular 2,02 (0,17)

Longitud del tubo proctodeal 0,69 (0,65)

Ancho del tubo proctodeal 0,16 (0,15)

QE ©

PP PPria tons

Er SSSR

Fig. 1. Morfologia externa de Chiasmocleis panamensis, estadio 34. (a) Vista completa, lateral y dorsal.

(b) Detalle de la boca, vista frontal. (e) Detalle del tubo espiracular, vista ventral.

Source : MNHN, Paris

94 ALYTES 24 (1-4)

aletas en conjunto presentan una altura mäxima similar a la altura del cuerpo, y se afinan

caudalmente. La aleta ventral es ligeramente mäs alta que la dorsal. La tabla 1 muestra un

resumen de las medidas registradas para larvas en estadio 29-30.

CAVIDAD BUCAL

El techo de la cavidad bucal de los renacuajos estudiados (7 = 4; estadio 36; fig. 2-3) no

estä pigmentado. La arena prenarial contiene una ünica papila de punta bifida. Las coanas

son de gran tamaño, subcirculares, y no estän perforadas. Desde el margen posterior interno

de cada una, se proyecta una papila postnarial muy desarrollada, plana y con varias puntas.

Una papila bifida se proyecta medialmente desde el margen lateral, acompañada por escasas

papilas bajas. El pliegue mediano es tres veces ms alto que largo, triangular, y presenta un

margen irregular. Deträs del pliegue hay numerosas püstulas y escasas papilas localizadas

lateralmente. El limite posterior del techo de la cavidad bucal carece de proyecciones margi-

nales. El margen anterior del piso de la boca estä expandido y el labio inferior tiene forma de

U. Cada cartilago de Meckel presenta püstulas sobre la cara posterior. El esbozo lingual es

pequeño y carece de papilas linguales. Las hendiduras bucales estän muy desarrolladas, con

dos papilas prehendidura y püstulas proyectändose desde el margen anterior. La glotis estä

ligeramente elevada en relacién con la arena del piso de la boca. A cada lado hay papilas altas

y cénicas, aproximadamente siguiendo una disposicién en V abierta. Entre ellas aparecen

algunas püstulas. El velo estä muy desarrollado y expandido posteriormente. Estä dividido

por una escotadura media profunda, y presenta un epitelio glandular conspicuo.

ESQUELETO

El condrocräneo de las larvas estudiadas (7 = adios 35-36; fig. 4) representa el 58 %

de la longitud rostro-tubo proctodeal. El ancho mäximo es a nivel de la parte posterior del

arco subocular. El cartilago labial superior presenta el cuerpo y alas fusionadas en una

estructura ünica con el margen anterior curvado y el margen posterior con una proyecciôn

medial levemente insinuada. Se fusiona al margen anterior de los cuernos trabeculares, y sélo

la porcién lateral de éstos permanece libre. Los cuernos trabeculares corresponden aproxi-

madamente al 22 % de la longitud total del condrocräneo, son proporcionalmente anchos y

planos. Posteriormente, en el plano trabecular, se distinguen claramente los foramenes

olfatorios. Los cartilagos orbitales estän desarrollados sélo marginalmente, y la zona central

estä ocupada por un gran foramen que representa la uniôn de los forämenes 6ptico, oculo-

motor, troclear y proético. Las taenia tectis transversalis ÿ taenia tectis medialis no estän

desarrolladas en los estadios estudiados. Las cäpsulas éticas son de forma cuadrangular y

ocupan 31 % del largo total del condrocräneo. La fenestra oval es visible desde una vista

ventral y lateral. Sus dimensiones alcanzan 37 % del total de la câpsula. El piso de la cavidad

crancal es completamente cartilaginoso y el canal de la notocorda penetra un 20 % del total

del condrocräneo. El foramen craniopalatino es alargado y de mayor tamaño que el carotideo.

La pars articularis del palatocuadrado es larga y ancha. El proceso muscular estä muy poco

desarrollado y presenta un pequeño proceso en la cara ventral, el proceso ventrolateral. El

Source : MNHN, Paris

VERA CANDIOTI 95

arco subocular es de margen liso y ancho uniforme. Presenta una proyecciôn conspicua,

oblonga, plana, y dirigida posterolateralmente, el proceso lateral posterior. En la cara ventral

y cerca del extremo existe una proyecciôn condrificada, subcilindrica, con la punta bifurcada,

recientemente denominada proceso subôtico (processus suboticus quadrati) por HAAS (2003).

Los puntos de articulacién con el neurocräneo son tres, la comisura cuadradocraneal, que

presenta un proceso cuadradoetmoidal poco desarrollado, el proceso ascendente, unido al

piso de la cavidad craneal, y el proceso larval ético. La mandibula inferior se ubica perpen-

dicularmente al eje del cuerpo. El cartilago de Meckel es una barra con procesos dorsal y

retroarticular conspicuos. Los cartilagos infrarostrales estän fusionados en una estructura en

forma de anillo con una proyecciôn laminar en el margen interno de la porcién posterior. En

el esqueleto hiobranquial, los ceratohiales son elongados y presentan procesos anterior,

anterolateral (mäs desarrollado que el anterior), lateral y posterior. El proceso lateral estä

muy desarrollado y posee una proyecciôn laminar ancha dirigida posteriormente. El proceso

posterior estä parcialmente cubierto por el ceratobranquial I, y el céndilo articular se esboza

como un engrosamiento en el margen posterior del ceratohial. La cépula I es una barra

cartilaginosa muy delgada. La pars reuniens es continua con los ceratohiales y la cépula IT. La

cépula IT es pequeña y porta un proceso urobranquial delgado y muy largo (1,7 veces mäâs

largo que la cépula IT). Posteriormente la cépula II est4 fusionada a los hipobranquiales, de

märgenes irregulares y fusionados entre si en la linea media. Los ceratobranquiales estän

fusionados a los hipobranquiales y conforman una cesta branquial grande y complejamente

reticulada. Entre los ceratobranquiales II y III se distingue un proceso branquial cerrado.

Existen tres espiculas diferenciadas a cada lado, y aparentemente la primera de la serie, mâs

ancha que las restantes, representa la fusiôn completa de las espiculas I y IL.

MUSCULATURA

Cinco renacuajos fueron estudiados (estadios 35-36: fig. 5). En la tabla 2, se listan los

müsculos de Chiasmocleis panamensis, detallando sitios de insercién y algunos comenta-

rios.

DIsCUSIÔN

La familia Microhylidae comprende mas de 400 especies, de las cuales alrededor de 180

incluyen en su ontogenia una etapa de renacuajo de vida libre, con o sin alimentaciôn activa.

La morfologia externa de las especies cuyas larvas han sido descriptas es considerablemente

variable, en caracteres como la posicién de los ojos, espiräculo y tubo proctodeal, y la

configuracién de los labios superior e inferior y aleta caudal (DONNELLY et al., 1990).

Chiasmocleis panamensis presenta caracteristicas similares a otras especies del género, como

€ anatipes, C. carvalhoi y C. ventrimaculata (DUELLMAN, 1978; SCHLÜTER & SALAS, 1991, en

WoGEL et al., 2004): cuerpo deprimido y oval, ojos laterales, narinas no perforadas, espiräculo

nedio y caudal, y boca terminal con pliegues labiales superiores separados por una escota-

lura media y labio inferior en forma de U.

Source : MNHN, Paris

Tab. 2. - Musculatura de Chiasmocleis panamensis

(= 5; estadios 35-36).

Müsculo

Inserciones

Comentarios

Mandibulolabialis

Intermandibularis

Levator mandibulae longus superfcialis

Levator mandibulae longus profundus

Levator mandibulae internus

Levator mandibulae externus

Levator mandibulae articularis

Suspensoriohvoideus

Orbitohyoideus

Suspensorioangularis

Quadraroangularis

Hvoangularis

Intérhvoideus

Regiôn ventromedial del cartilago de Meckel -

cara ventrolateral del cartilago labial inferior

Superficie anterior del cartilago de Meckel —

aponeurosis media

Borde posterior del proceso muscular del palatocuadrado — cara

posterior del cartilago de Meckel

Regiôn anterior de la cara dorsal del proceso muscular del

palatocuadrado — extremo del cartilago labial superior

Superficie dorsal del arco subocular del palatocuadrado, préximo

a su borde interno — extremo del cartilago de Meckel

Pars articularis del palatocuadrado — extremo del cartilago labial

superior

Cara dorsal del proceso muscular del palatocuadrado — cartilago

de Meckel

Regiôn posterior de la cara ventral del proceso lateral posterior

del palatocuadrado — cara dorsal del proceso lateral del ceratohial

Bordes anterior y dorsal del proceso muscular del palatocuadrado

— extremo del ceratohial

Superficie ventral del palatocuadrado — proceso retroarticular del

cartilago de Meckel

Superficie ventral del palatocuadrado — proceso retroarti

cartilago de Meckel

Cara dorsal del ceratohial — proceso retroarticular del cartilago de

Meckel

Cara ventral del proceso lateral del ceratohial - aponeurosis

media

ular del

Cilindrico y compacto

El müsculo tiene forma triangular con vértice hacia aträs, y se

une a la aponeurosis media del m. interhyoideus, adoptando el

conjunto una forma de X

Estä muy desarrollado

La inserciôn se da a través de un tendôn desarrollado

La inserciôn se da a través de un tendôn comün con el m. {m.L.

profundus. La rama V; del trigémino tiene una posiciôn ventral

respecto de este müsculo

Es muy corto

Es un müseulo muy laxo, conformado por unas pocas fibras

Està poco desarrollado

Se ubi

a lateralmente respecto del m. suspensorioangularis

Est

poco desarrollado

Estä formado por fibras paralelas dispuestas transversal y

oblicuamente

(p-D FT SALATV

Source : MNHN, Paris

Tab. 2 (continuaciôn y fin). - Musculatura de Chiasmocleis panamensis (n =

: estadios 35-36).

Müsculo

Inserciones

Comentarios

Imerhvoideus posterior

Geniohyoideus

Levaior areuum branchialium 1

Levator arcuum branchialium 11

Levator arcuum branchialium HI

Levator arcuum branchialium IV

Constrictor branchialis 11

Constrictor branchialis 111

Constrictor branchialis IV

Subarcualis rectus 1

Subarcualis rectus H-1V

Subarcualis recrus L-IV lateralis

Subarcualis obliquus

Diaphragmatobranchialis

Recrus cervicis

Recius abdominis

Cämara peribranquial

Superficie posterior ventral del cartilago labial inferior — tejido

prôximo a la gländula tiroidea

Cara ventral del proceso lateral posterior del palatocuadrado,

prôximo a su borde externo — cara lateral del ceratobranquial 1

Cara ventral de la câpsula ôtica y cara ventral del proceso lateral

posterior del palatocuadrado, préximo al borde posterior —

ceratobranquiales 1 y IL

Dos haces: comisura terminal Il y III - punto anterior en la cara

ventral del proceso lateral posterior del palatocuadrado, ÿ punto

anterior de la cara ventral del proceso mencionado, prôximo al

borde externo

Margen medial del ceratobranquial IV — cara ventral de la

cäpsula ética

Proceso branquial — comisura terminal 11

Proceso branqI

Tres haces: base del proceso posterior hial — espicula 1 (haz

dorsal), ceratobranquial 1 (haz ventral,) y proceso branquial (haz

ventral:)

— comisura terminal 111

Cara ventromedial del ceratobranquial IV — proceso branquial

Regiôn distal del ceratobranquial IV — proceso branquial

Proceso urobranquial - proceso branquial

Peritoneo - ceratobranquial 111

Peritoneo — proceso branquial

Peritoneo. aproximadamente a la mitad del abdomen — cintura

pélvica

Muy desarrollado, forma una capa continua

Es muy delgado, ÿ su inserciôn posterior es

El haz medial cruza dorsalmente al lateral, insertändose

lateralmente en la cara ventral del proceso lateral posterior

El haz ventral es muy delgado y largo y se origina lateralmente a

la base del proceso posterior hial, en un pequeño proceso del

margen posterior del ceratohial. La inserciôn del haz ventral,

sobre el ceratobranquial 1 es medial respecto de la del haz dorsal

LLOIANVO VHIA

Source : MNHN, Paris

98 ALYTES 24 (1-4)

1 mm

Fig. 2. - Cavidad bucal de Chiasmocleis panamensis, estadio 36. (a) Techo de la boca. (b) Piso de la boca:

apb, arena del piso de la boca; apn, arena prenarial; atb, arena del techo de la boca; €, coana; el,

esbozo lingual; g, glotis; hb, hendidura bucal; p, püstula; papb, papila de la arena del piso de la

boca; papn, papila de la arena prenarial; patb, papila de la arena del techo de la boca: pme, pliegue

mediano; pph, papila prehendidura: ppl, papila del pliegue lateral; pptn, papila postnarial; vd, velo

dorsal; w, velo ventral.

La morfologia interna en cambio, parece ser relativamente uniforme en la familia, aûn

cuando la informacién al respecto es escasa. La cavidad bucofaringea de Chiasmocleis

panamensis, por ejemplo, presenta una serie de caracteristicas comunes en muchas de las

especies previamente descriptas: Chaperina fusca, Dermatonotus muelleri, Elachistocleis bico-

lor, Hypopachus barberi, Microhyla borneensis, M. butleri, M. ornata, M. perparva, M.

petrigena, Micryletta steinegeri, Otophryne pyburni, Phrynomantis annectens (SAVAGE, 1955;

GRADWELL, 1974; INGER, 1985; WASSERSUG & PYBURN, 1987; CHOU & LIN, 1997; ECHEVERRIA

& LAviLLA, 2000; ULLOA KREISEL, 2003). Son tipicas la presencia de una papila o pliegue

prenarial, coanas no perforadas con una gran papila o palpo postnarial emergiendo de su

margen posterior, papilas prehendidura desarrolladas, papilas linguales ausentes, techo y piso

de la boca casi desnudos, con papilas altas bilateralmente dispuestas a ambos lados de la

glotis, glotis expuesta y localizada entre las dos secciones del velo ventral muy desarrollado y

alargado en sentido anteroposterior (fig. 2-3). Microhyla berdmorei y M. heymonsi, una forma

neusténica con boca umbeliforme, presentan una configuracién diferente, aunque algunas de

las ya mencionadas caracteristicas comunes en la familia todavia pueden reconocerse, como

las papilas linguales ausentes, las papilas prehendidura, las papilas localizadas à ambos lados

de la glotis, las narinas no perforadas y con una papila (o en este caso, un pliegue en forma de

lengua), y la glotis localizada muy anteriormente (WaAssERSUG, 1980; Chou & Lin, 1997). Por

ültimo, Scaphiophryne calcarata presenta también muchas de estas caracteristicas, acompa-

ñadas de caracteres tipo Ranidae, como la configuracién de las trampas branquiales (Was-

SERSUG, 1984).

La uniformidad morfolégica

bien la informacin es escasa,

se registra también a nivel de esqueleto cartilaginoso. Si

debido al pequeño porcentaje de descripciones de condro-

Source : MNHN, Paris

VERA CANDIOTI 99

Fig. 3.- Boca y cavidad bucal de Chiasmocleis

panamensis, estadio_ 36. Micrografias

MEB. (a) Labio inferior espatulado, vista

posterolateral. (b) Techo de la boca,

detalle de las coanas y del pliegue

mediano. (c) Piso de la boca, detalle de la

glotis, destacando su posicién sobreele-

vada: c, coana; cli, cartilago labial infer-

jor; cm, cartilago de Meckel; el, esbozo

lingual; 8, glotis; papb, papila de la arena

del piso de la boca; pptn, papila postna-

rial: pme, pliegue mediano; vv, velo ven-

tral.

crâneos disponibles, algunos caracteres han sido propuestos como sinapomorfias a nivel de

familia, como el cartilago de Meckel en forma de pala, cartilago accesorio soportando

dorsalmente las lâminas filtradoras, presencia de procesos lateral posterior del palatocua-

drado y subôtico (Haas, 2003). Los renacuajos de C. panamensis comparten estos rasgos

mencionados, y la configuraciôn general del esqueleto es similar a la de la especie cogenérica

C. leucosticta (LAVILLA & LANGONE, 1994). Un caräcter variable entre los microhilidos

conocidos es la presencia del proceso ventrolateral del palatocuadrado (fig. 6). Este proceso

estä reducido o ausente en los renacuajos de C. panamensis analizados en este estudio, en D.

muelleri (LAVILLA, 1992; observaciones personales), Dyscophus antongilit, Kaloula pulchra,

Paradoxophyla palmata, Phrynomantis bifasciatus (HAAS, 2003), P. annectens (GRADWELL,

1974), M. ornata y Uperodon systoma (RAMASWAMI, 1940), y es muy largo y desarrollado en

bicolor (LAVILLA & LANGONE, 1995; Haas, 2003; observaciones personales), Gastrophryne

carolinensis (WASSERSUG & Horr, 1982; HaAS, 2003) y Hamptophryne boliviana (DE SÀ &

TRUEB, 1991: Haas, 2003). HAAS (2003) considera la presencia de este proceso como una

sinapomorfia de los microhilidos americanos; de ser asi, su ausencia en Dermatonotus seria

una reversiôn. Otro caräcter con cierta variaciôn es la presencia de una cresta parôtica muy

desarrollada, en forma de lâmina cartilaginosa irregular y parcialmente fenestrada, que se

extiende entre la capsula ôtica y la regién posterior del palatocuadrado (fig. 6). Entre las

especies conocidas, est presente en D. muelleri (LAVILLA, 1992; observaciones personales), G

Source : MNHN, Paris

100 ALYTES 24 (1-4)

1 mm

Fig. 4. - Esqueleto cartilaginoso de Chiasmocleis panamensis, estadio 35. (a) Condrocräneo, vista dorsal.

(b) Condrocräneo, vista ventral. (c) Condrocräneo, vista lateral. (d) Esqueleto hiobranquial, vista

ventral: as, arco subocular; cb(I-IV), ceratobranquiales; cca, comisura cuadradocraneal anterior;

ch, ceratohial; cl, cépula I; cell, cépula I; cli, cartilago labial inferior; cls, cartilago labial superior;

cm. tilago de Meckel; cn, canal de la notocorda; co, câpsula ética; ct, cuerno trabecular; ctm,

comisura terminal: fe, foramen carotideo; ep, foramen craniopalatino: ff, fenestra frontoparictal:

fo, fenestra oval: fs, fenestra subocular; hb, hipobranquial; pa, pars articularis: pa, proceso

anterior hial; pal, proceso anterolateral: pas, proceso ascendente: pce, proceso cuadradoetmoidal:

pl, proceso lateral: plo, proceso larval ético; plp, proceso lateral posterior; pm, proceso m'

pph, proceso posterior hial: pre, pars reuniens: ps, proceso subôtico: pu, proceso urobranqui:

proceso ventrolateral: ts, techo sinôtico; ttm, faenia tecti marginalis.

carolinensis (WASSERSUG & Horr, 1982; Haas, 2003), /J. boliviana (DE SA & TRUEB, 1991;

HaAS, 2003), H. barberi (Soko1.,, 1975, 1981), X. pulchra (HAAS, 2003) y O. prhurni (WASSER-

sUG & PYBURN, 1987), y falta en C. panamensis y €. leucosticta (LAVILLA & LANGONE, 1994),

M. ornata ÿ U. systoma (RAMASWAMI, 1940), y aparentemente Hypopachus variolosus (STAR-

Source : MNHN, Paris

(VERA CANDIOTI 101

RETT, 1968). Los renacuajos de Æ. bicolor descriptos por Haas (2003) presentan cresta

parética desarrollada, y en los descriptos por LAVILLA & LANGONE (1995) y observados

personalmente, la cresta no estä diferenciada, lo que pone de manifiesto la variabilidad

intraespecifica de este caräcter (los renacuajos estudiados se encuentran en estadios de

desarrollo comparables, por lo que puede descartarse variacién ontogenética). Finalmente, en

elesqueleto hiobranquial no hay diferencias marcadas en las especies descriptas. Estas formas

cuentan con canastillas branquiales muy desarrolladas, que ocupan mäs de un 70 % del ärea

total del esqueleto hiobranquial, con ceratobranquiales con numerosas proyecciones laterales

anastomosadas, ceratohiales elongados y con procesos laterales expandidos ventralmente,

y un proceso urobranquial muy largo y delgado — excepto en D. antongilii, O. pyburni ÿ

Scaphiophryne madagascariensis (WASSERSUG, 1984; HAAS, 2003). DE SÂ & TRUEB (1991)

reportaron diferencias en la forma de la cépula I, en la presencia y relaciôn de la pars reuniens

con los ceratohiales, y en la presencia de hipobranquiales y espiculas. Los renacuajos de

Hoplophryne constituyen una excepcién notable: en ambas especies descriptas, A. rogersi y H.

uluguruensis, el esqueleto cartilaginoso està muy modificado, con un notable desarrollo de los

cartilagos labiales inferiores y de Meckel, y una marcada reducciéôn de estructuras en el

esqueleto hiobranquial, con ausencia de proceso urobranquial y ceratobranquiales I-IV

(NOBLE, 1929).

Por ültimo, con respecto a la musculatura craneal, las ünicas especies en quienes se

cuenta con descripciones completas son AH. rogersi y H. uluguruensis (NOBLE, 1929), P

annectens (GRADWELL, 1974), y D. antongilii, bicolor, G. carolinensis, H. boliviana, K.

pulchra, P. palmata, P. bifasciatus y S. madagascariensis (HAAS, 2001, 2003). El estudio de

Haas (2003) propone numerosos caracteres musculares como sinapomorfias de la familia,

por ejemplo, m. geniohyoideus con origen difuso préximo a la glândula tiroidea, m. suspen-

soriohyoideus originado muy posteriormente, mm. ympanopharyngeus y levator mandibulae

lateralis ausentes, m. / m. externus en un ünico haz, y mm. del complejo angularis compactos

y dificiles de diferenciar. Las larvas de Chiasmocleis panamensis analizadas en este estudio, D.

muelleri (observaciones personales) y P annectens (GRADWELL, 1974), no incluidas en la

matriz de HAAS (2003), coinciden en estos caracteres, y presentan otros también comunes a la

gran mayoria de las especies descriptas: mm. intermandibularis e interhyoideus unidos for-

mando una estructura en forma de X, m. interhyoideus posterior desarrollado y extens

insercién del m. mandibulolabialis en el cartilago labial inferior, subarcualis rectus H-IV

lateralis presente, y mm. ! m. longus e internus con insercién muy anterior sobre el arco

subocular (fig. 5, 7). Lo mismo sucede con las especies estudiadas por STARRETT (1968)

(Gastrophryne olivacea, G. usta, H. barberi, H. variolosus, Kaloula borealis, M. butleri, M.

heymonsi), al menos en aquellas caracteristicas de la musculatura mandibular y hiobranquial

mencionadas en el trabajo.

La configuracién de algunos müsculos varia entre las especies conocidas. Por ejemplo, el

m. levator mandibular longus de D. muelleri (y de algunas de las especies mencionadas por

STARRETT, 1968) no evidencia divisiôn en mm. /. m. L. superficialis y profundus, sino que un

ünico müsculo desarrollado y compact se extiende entre la regiôn anterior de la cara dorsal

y borde posterior del proceso muscular del palatocuadrado, y la cara dorsal del cartilago de

Meckel (fig. 7). Elm. suspensoriohyoideus se inserta muy posteriormente en todas las especies,

ya sea en la regiôn posterior del palatocuadrado (e.g., Chiasmocleis, Dermatonotus — obser-

caphiophryne — HAAS,

vaciones personales -, Drscophus, Paradoxophyla, Phrynomanti

Source : MNHN, Paris

ALYTES 24 (1-4)

sil

de # \ ni

Fe cblll

IV re db cbiV

es Imis » ke

LS D on lb x

7 lb E

CRE

Source : MNHN, Paris

(VERA CANDIOTI 103

mm mm 1 mm

Fig. 6. - Condrocräneos de Chiasmocleis panamensis, Elachistocleis bicolor y Dermatonotus muelleri. (a)

Chiasmocleis panamensis, estadio 35. (b) Elachistocleis bicolor, estadio 35. (c) Dermatonotus

muelleri, estadio 34. Nôtese el desarrollo del proceso ventrolateral del palatocuadrado en Elachis-

tocleis, y de la cresta parôtica en Dermatonotus (flechas).

2003), o en la cara ventral de la câpsula ética (e.g., Elachistocleis, Gastrophryne, Hamp

tophryne, Kaloula — HaAS, 2003). Con respecto a la musculatura branquial, el m. levator

arcuum branchialium III tiene una disposicién particular en los microhilidos neotropicales

revisados por HAS (2003), y esto se verifica en C. panamensis y D. muelleri. Este müsculo està

dividido claramente en dos porciones, que se cruzan de forma caracteristica, pasando la

porcién mäs medial dorsalmente respecto de la lateral, para insertarse lateralmente en la cara

ventral del proceso lateral posterior (fig. 5 y 7). El m. subarcualis rectus 1 varia en el nümero de

haces que lo conforman. En Paradoxophyla y Phrynomantis spp. existe un ünico haz, entre la

base del proceso posterior hial y la regiôn proximal del ceratobranquial 1 (HAAS, 2003). En

Fig. 5. - Musculatura de Chiasmocleis panamensis, estadio 35. (a) Vista dorsal, plano superficial. (b) Vista

dorsal, detalle del plano profundo. (c) Vista ventral. (d) Vista ventral, detalle del m. recrus

abdominis. (e) Vista ventral, detalle delm. subarcualis rectus 1, mostrando el segundo haz ventral (1)

Vista lateral. (g) Vista lateral, detalle de las inserciones de los mm. levatores arcuum branchialium

LIII y suspensoriohyoideus: cb(U-IV), constrictor branchialis, db, diaphragmatobranchialis, ha,

hyoangularis; ih, interhyoideus; im, intermandibularis: (I-IV), levator arcuum branchialium: la,

levator mandibulae articularis; me, levator mandibulae externus: mi, levator mandibulae internus:

Imlp, levator mandibulae longus profundus: mis, levator mandibulae longus superficialis: ml, mandi-

bulolabialis; oh, orbitohyoideus; qa+sa, quadratoungularis + suspensorioangularis: ra, rectus abdo-

minis: re, rectus cervicis; Sh, suspensoriohyoideus; so, subarcualis obliquus: srl, subarcualis rectus I:

sri-IV, subarcualis rectus LI-IV: sril-IVat, subarcualis rectus H-IV lateralis

Source : MNHN, Paris

104 ALYTES 24 (1-4)

Dermatonotus, y renacuajos de Dyscophus, Elachistocleis, Gastrophryne, Hamptophryne,

Kaloula, y Scaphiophryne revisados por Haas (2003), el müsculo estä conformado por dos

haces, uno dorsal, inserto en el ceratobranquial I o espicula I, y uno ventral, inserto en la

regiôn proximal del ceratobranquial I o ceratobranquial IL. Por ültimo, existen tres haces en

Chiasmocleis y en Elachistocleis (observaciones personales; fig. 5 y 7), con un segundo haz

ventral muy delgado, que se extiende desde un pequeño proceso localizado lateralmente al

proceso posterior hial hasta el proceso branquial, entre los ceratobranquiales II y IL. Los

renacuajos de Orophryne y Hoplophryne presentan algunas caracteristicas musculares comu-

nes a los demäs microhilidos, acompañadas de rasgos presumiblemente ligados a sus inusua-

les modos de vida. En Orophryne pyburni, por ejemplo, el m. orbitohyoideus estä muy

desarrollado, y cubre un m. suspensoriohyoideus muy corto, los müsculos del complejo

angularis estän también muy desarrollados y presentan una disposiciôn inusual, con el m.

suspensorioangularis superpuesto al m. hyoangularis, y el m. rectus abdominis es muy largo,

alcanzando los ceratohiales en su inserciôn anterior (WASSERSUG & PYBURN, 1987). Los

renacuajos de Hoplophryne presentan algunas caracteristicas similares a otros microhilidos

(mm. intermandibularis e interhyoideus unidos por sus aponeurosis medias, y mm. levator

mandibulae eXternus y subarcualis rectus Len un ünico haz), pero en otros rasgos, sin embargo,

muestran considerables diferencias (mm. mandibulolabialis e interhyoideus posterior ausentes,

y m. rectus abdominis muy desarrollado, inserto en los ceratobranquiales I). Con la muscula-

tura branquial ocurre algo muy interesante, ya que a pesar de la reducciôn de las estructuras

cartilaginosas, la mayoria de los müsculos estä presente, y sélo hay cambios en los sitios de

inserciôn (v.g., mm. /evatores arcuum branchialium 1-IV. constrictores branchiales L-I)

(NoBLe, 1929).

Por ültimo, un breve comentario acerca de cuestiones ecomorfolégicas en renacuajos de

Microhylidae merece consideracién. Siguiendo el trabajo de ALrTIG & JOHNSTON (1989;

actualizado en MCDiARMID & ALTIG, 1999), se observa que la mayoria de las especies de vida

libre y alimentacién activa puede ser asignada al gremio de los renacuajos suspensivoros,

cuyos representantes obtienen el alimento ingresando grandes cantidades de agua a la cavidad

bucal, y reteniendo las particulas alimenticias con variadas estructuras filtradoras y aglutina-

doras, a nivel bucal y branquial. Caracteristicas morfolôgicas tipicas de este tipo de larvas son

la boca carente de estructuras queratinizadas, cavidad bucal amplia, provista de estructuras

filtradoras y zonas glandulares conspicuas, valor de brazo de palanca interno bajo,

ängulo de rotacién del ceratohial amplio, canastilla branquial compleja y voluminosa,

soportando filtros branquiales muy desarrollados, y musculatura elevadora del piso de la

boca muy desarrollada, en comparaciôn con la depresora (SEALE & WASSERSUG, 1979;

WASsERSUG & HOFF, 1979; SATEL & WaASsERSUG; 1981; VERA CANDIOTI, 2006). Observaciones

de los tamaños de particulas alimenticias ingeridos por E. bicolor y D. muelleri revelan un

predominio de items muy pequeños (< 1 — 1% de la longitud rostro-tubo proctodeal del

renacuajo; observaciones personales). Adicionalmente, dada la semejanza en la configura-

ciôn del aparato hiobranquial de estas especies con las larvas de Xenopus laevis, parece

probable que la capacidad para retener particulas de tamaño infimo demostrada por éste

ültimo (0,126 um; WassersUG, 1972), se verifique también en larvas de microhilidos.

Los renacuajos de Scaphiophryne comparten algunas de las cteristicas morfolégicas

mencionadas (volumen de la cavidad bucal relativamente amplio, canastilla y filtros bran-

quiales desarrollados), y se reportan como suspensivoros, suspensivoro-raspadores, y en

Source : MNHN, Paris

VERA CANDIOTI 105

1mm

1 mm

Fig. 7.- Musculatura de Elachistocleis bicolor y Dermaronotus muelleri. (a) Elachistocleis bicolor, estadio

34. (b) Dermatonotus muelleri, estadio 35. Nôtese el segundo haz ventral del m. subarcualis

rectus Ly elm. suspensoriohyoideus inserto en la câpsula ética, en Elachistocleis, y elm. levator

mandibulae longus indiviso, en Dermatonotus (Aechas)

Source : MNHN, Paris

106 ALYTES 24 (1-4)

ocasiones macrfagos carnivoros (BLOMMERS-SCHLÔSSER, 1975; WASSERSUG, 1984; 1989:

MCDiaRMiD & ALTIG, 1999b). AI menos dos especies, Microhyla heymonsi y M. achatina, se

asignan al gremio de los renacuajos neusténicos. Estas formas se identifican por su inusual

boca umbeliforme, y una alimentacién, en principio, a base de particulas obtenidas de la

pelicula superficial en los cuerpos de agua. Para M. heymonsi, SATEL & WASSERSUG (1981)

mencionan una musculatura elevadora y depresora del piso de la boca en proporcién 1

resultando un valor de relaciôn entre ambos müsculos mäs bajo que en las formas suspen-

sivoras, similar al valor reportado para larvas de morfologia generalizada. Con respecto a la

dieta, estas formas han sido reportadas como capaces de alimentacién macréfaga (SMITH,

1916; HEYER, 1973). Por ültimo, los renacuajos de Hoplophryne rogersi y H. uluguruensis se

asignan al grupo de renacuajos arboricolas (NOBLE, 1929; McDiarmiD & ALTIG, 1999b), y

numerosas caracteristicas pueden ser relacionadas al tipo de microhäbitat y alimentacién. H.

rogersi se alimenta principalmente de artrépodos, restos vegetales y huevos de anuros, y como

otros renacuajos macréfagos, presenta ceratohiales robustos, canastilla branquial reducida,

en este caso incluso con ausencia de ceratobranquiales y filtros branquiales, y musculatura

depresora del piso de la boca compacta y desarrollada (NOBLE, 1929).

Las larvas de anuros estän demostrando ser de utilidad a la hora de seleccionar caracte-

res para reconstruir filogenias, dada su gran variabilidad morfolégica a diferentes niveles. Se

espera entonces que la informacién bäsica, con descripciones completas de variados aspectos,

contribuya en la realizaciôn de trabajos comprensivos a nivel supraespecifico, y con ello a un

mejor entendimiento de esta interesante familia.

RESUMEN

En este trabajo se describe la larva de Chiasmocleis panamensis, analizando la morfologia

externa, la cavidad bucal, el esqueleto cartilaginoso y la musculatura. La morfologia externa

es similar a otras especies del género, con boca carente de piezas queratinizadas, pliegues

labiales, labio inferior espatulado, narinas no perforadas y espiraculo ventral. La cavidad

bucal presenta numerosos caracteres comunes con otros microhilidos, como papilas postna-

riales, ausencia de papilas linguales, techo y piso bucales con escasa papilacién, a excepciôn de

papilas altas a ambos lados de la glotis, loc. da muy anteriormente. Caracteristicas

müsculo-esqueletales como la presencia de los procesos lateral posterior y subôtico del

palatocuadrado, proceso urobranquial largo, y la configuracién particular de los mm. man-

dibulolabialis, intermandibularis, interhvoideus, suspensoriohyoideus, entre otros, son frecuen-

tes entre los microhilidos. Caracteres distintivos son la reduccién del proceso ventrolateral del

palatocuadrado y de la cresta parôtica, el cruzamiento de las fibras del m. levator arcuum

branchialium IL, y la presencia de un segundo haz ventral en el m. subarcualis rectus L Rasgos

como la ausencia de piezas bucales queratinizadas, el desarrollo de la canastilla y filtros

branquiales, y de las zonas secretoras de mucus aglutinante, indican una alimentacién del tipo

suspensivora.

Source : MNHN, Paris

VERA CANDIOTI 107

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue posible gracias al soporte econémico del Consejo Nacional de Investigaciones

Cientificas y Técnicas (CONICET, Argentina), y de la Smithsonian Tropical Research Institution

(STRI). Los renacuajos fueron colectados con permiso de la Secretaria de Estado de Medio Ambiente y

Desarrollo Sustentable de la Provincia de Santa Fe, la Secretaria de Medio Ambiente y Desarrollo

Sustentable de la Provincia de Salta, y la Direcciôn Nacional de Patrimonio Natural, Servicio Nacional

de Administraciôn de Âreas Protegidas y Vida Silvestre (Panamä). Agradezco especialmente a Daniel

Del Barco, Ana Inés Arce, Orelis Arosemena y César Jaramillo por su ayuda para tramitar los permisos

correspondientes, Agradezco también a Stanley Rand, Ximena Bernal y Kathleen Lynch, por su ayuda y

compañia invaluables durante mi estadia en Gamboa.

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1 pumping mechanism of

Corresponding editor: Miguel VENCES.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2006, 24 (1-4): 109-116. 109

The tadpole of Physalaemus lisei

Braun & Braun, 1977

(Anura, Leptodactulidae)

from southern Brazil

Camila BorH*, Axel KWET** & Mirco SOLÉ***

* Departamento de Biologia, Universidad Federal de Santa Maria,

Faixa de Camobi, Km 9, 97105-900, Santa Maria — RS, Brazil

<camilaboth@hotmail.com>

#* Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart,

Zoologie, Rosenstein 1, 70191 Stuttgart, Germany

<kwet.smns@naturkundemuseum-bw.de>

*** Zoologisches Institut der Universität Tübingen,

Auf der Morgenstelle 28, 72076 Tübingen, Germany

<mirco.sole@uni-tuebingen.de>

The tadpole of Physalaemus lisei is described from Rio Grande do Sul

State, Brazil. Data on the external and internal morphology are presented,

along with life history notes. À comparison between the Physalaemus

species known from Rio Grande do Sul is presented, including all available

information from literature.

INTRODUCTION

The genus Physalaemus comprises 43 described species, which are distributed in Central

and South America, ranging from Mexico to Uruguay and adjacent Argentina (WEBER et al.,

2005). Eight species of Physalaemus are currently known from the state of Rio Grande do Sul

in southern Brazil: P biligonigerus, P. cuvieri, P. gracilis, P. henselit, P. lisei, P. nanus,

P riograndensis and P cf. gracilis (KWEr, 2001). The external morphology of the tadpoles of

five of these species has been previously described: P biligonigerus (FERNANDEZ & FERNAN-

DEZ, 1921), P cuvieri (BOKERMANN, 1962; HEYER et al., 1990), P gracilis (LANGONE, 1989),

P henselii (BARRIO, 1953, 1964) and P riograndensis (KEHR et al., 2004). No data have yet been

published on the larvae of P lisei and P nanus.

Physalaemus lisei Braun & Braun, 1977 occurs in the mountain region of northeastern

Rio Grande do Sul (BRAUN & BRAUN, 1977). This species usually inhabits damp woodland

and is frequently found in secondary forests or transition zones from woodland to grassland

(KWET & DI-BERNARDO, 1999). In this paper, we provide additional data on the life history of

P lisei and describe the external morphology of the tadpole for the first time. Our description

is compared with descriptions available for congeneric tadpoles occurring in Rio Grande do

Sul.

Source : MNHN, Paris

110 ALYTES 24 (1-4)

Table 1. - Measurements (in millimetres) of tadpoles of Physalaemus lisei. x, mean; s, standard

deviation.

Stage 25 27 28 32 34 | 36 37 40

Sample size 10 2 7 2 1 l 3 1

ENTER ER EMEA LS

Total length 10.9 | 2.7 [13.8 | 0.2 [16.8 | 1.1 117.5 | 2.1 |17.7 [19.1 [23.7 | 0.4 [25.2

Body length 441141 5.8) 0.8] 6.7| 0.5] 7.41 0.2| 7.11] 7.8 | 9.8 | 0.2 | 9.5

Body width 32|1.0| 4210.51] 49] 0.41 5.5! 0.1! 6.0! 5.8] 7.3 | 0.6 | 6.0

Body height 2610.91 3.6] 0.5] 3.5| 0.2] 4.5| 0.41 4.5] 49] 5.5] 0.3] 4.5

Tail length 6.51 1.3! 8.1) 0.5110.2 | 0.6/10.1 | 1.8110.6111.2 [13.9 | 0.2 [15.7

Eye diameter 040.1! 06|0.01 0.7! 0.1! 0.810.108 09! 1.1| 0.0! 12

Oral dise width 12103|1310.1/17|0.1|1.7| 00! 1.8] 2.01! 2.2| 0.0 | 2.2

Interorbital distance 14104! 15102118] 0.122! 0.2| 2.3] 2.3] 3.0| 0.1 | 2.9

Internarial distance 0.710.2|0.7|0.1|109!0.1!1.01!0.1!1.1!1.2| 140.1! 1.4

Eye-nostril distance | 0.6 | 0.2] 0.8 | 0.01 0.9! 0.1! 1.0 | 0.1] 1.2] 12] 1.7 0.0 | 1.7

Nostril-snout distance | 1.1] 0.3] 1.2 | 0.0 1.4] 0.1/ 1.2[ 0.1] 1.4] 1.4/ 2.0] 0.1] 2.2

MATERIALS AND METHODS

Adult specimens of Physalaemus lisei were collected at the Centro de Pesquisa e Conser-

vaçäo da Natureza Pré-Mata, municipality of Säo Francisco de Paula, Serra Geral region of

Rio Grande do Sul, Brazil, at 29°27°-29935'S and 50°08°-50°15°W (KWET, 2001). Amplectant

pairs were collected at temporary ponds and maintained in captivity until spawning. Foam

nests were transferred to an artificial pond measuring 100 X 100 X 40 cm excavated in a field

near the collection site. Previously we raised tadpoles in aquaria, but these tadpoles often

showed reduced growth rates and malformations of the oral apparatus. To avoid eventual

predators, the artificial pond was filled with water two days before the eggs were transferred.

The larvae fed on algae and detritus naturally occurring in the pond. We did not provide

additional food.

Tadpoles were collected on days 9, 33 and 45 after hatching. Larvae were conserved in

70 % alcohol and deposited in the collection of the MCP (Museu de Ciência e Tecnologia da

Pontificia Universidade Catélica do Rio Grande do Sul, Brazil). We analysed 27 specimens:

MCP 3889, nine tadpoles collected on 4 January 1999; MCP 3890, four tadpoles collected on

4 January 1999; MCP 3891, 10 tadpoles collected on 23 December 1998; MCP 3892,

7 tadpoles collected on 23 December 1998; MCP 3895, 10 tadpoles collected on 29 November

1998; MCP 4953, 7 tadpoles collected on 22 January 2001. Measurements were taken to the

nearest 0.01 mm with a stereomicroscope (tab. 1), following the terminology of ALTIG &

MCDiraRMiD (1999). The labial tooth row formula (LTRF) and developmental stages follow

ALTIG (1970) and Gosner (1960). The internal oral anatomy was studied under a scanning

electron microscope. The terminology follows WAssERSUG (1976).

Source : MNHN, Paris

BOTH, KWET & SOLÉ 111

ONE

Passe

Fig. 1. - Tadpole of Physalaemus lisei: lateral view. Specimen MCP 3893 (Gosner’s stage 37). Scale line:

lem.

RESULTS

EXTERNAL MORPHOLOGY

Body oval in dorsal view, depressed, approximately 40.1 % (+ 2.9 according to the stage)

of total length (fig. 1). Snout rounded in dorsal and lateral views. Nostrils round, directed

dorsolaterally; closer to eyes than to snout; internarial distance approximately 48 % (+ 5.3)

of interorbital distance. Eyes dorsal, directed laterally. Spiracle sinistral, located anterior to

midbody; lateral wall not free, directed posteriorly. Anal tube dextral, directed posteriorly.

Tail higher than body, about 59.8 % (+ 2.9) of total length. Dorsal fin convex, ventral fin

almost straight, origin of dorsal fin at body-tail junction. Fins gently tapering to acuminate

tip. Caudal muscles not clearly defined.

Oral disc emarginated and anteroventral, width 35.4 % (+ 6.1) of body width (fig. 2).

Lower jaw sheath and upper jaw sheath keratinized. Upper jaw sheath arch-shaped, lower jaw

sheath V-shaped, both wider than high and finely serrate. A single row of marginal papillae

surrounding oral disk, an extensive rostral gap present, no mental gap. Submarginal papillae

absent. Labial teeth small, closely spaced. Tooth row formula 2(2)/3(1).

In preserved specimens, gut visible by transparency. Some specimens with a brownish

coloration visible on dorsum and on tail muscle. Area surrounding the eyes overall lighter.

Tail fins transparent with irregular brownish marks. Lateral line system not visible.

INTERNAL ORAL STRUCTURES

Buccal roof (fig. 3A) elongated with semicireular prenarial and postnarial arena. Prena-

rial arena without papillae. Ridge present at the middle of the prenarial arena, its width

approximately 60 % of the arena’s width, with the edge pustulated. Postnarial arena with two

long lateral ridge papillae. Internal nares oblique in orientation. Narial valve projection

ornamented with irregular pustulations. Median ridge slightly inclined towards the rostrum,

Source : MNHN, Paris

112 ALYTES 24 (1-4)

{

y, D,

pub}

Ai us Hi4

Fig. 2. - Tadpole of Physalaemus lisei: oral disc. Specimen MCP 3893 (Gosner’s stage 37). Scale line:

2mm.

overall trapezoidal in shape, its width approximately 50 % of the width of the postnarial

arena, and with a pustulated edge. Buccal roof arena U-shaped delimited by four long and

finger-like papillae on each side, buccal roof arena with scattered pustulations. Glandular

zone with limits in semi-circular form, elevated on lateral parts.

Buccal floor (fig. 3B) triangular, shorter than buccal roof. Presence of six multiple-

branching infralabial papillae, pustulated, four near lower beak and two positioned poste-

riorly. Five lingual papillae localised between the two last infralabial papillae, placed in the

medial width of the tongue; four finger-like shaped, two on each side and closely spaced,

laterally localised, and a medial bifurcate papilla, larger with ramifications. Buccal floor arena

generally with four finger-like papillae on each side and few small pustulations. Ventral velum

clearly visible with flaps in the medial part. Pustulations present on the flaps.

NOTES ON LIFE HISTORY

We found 12 foam nests, each of which 3-4 em in diameter. The minimum number of eggs

counted was 397 and the maximum 779, with an average of 539 eggs. Two large, collective

foam nests were found at a paddock in the study site. One nest containing 2004 eggs was

observed on 20 November 1998 in a small pond measuring 0.75 X 0.75 m, whereas the other

containing 1355 eggs was detected on 10 January 1999 in a flooded area.

Larvae of Physalaemus lisei were often observed in temporary ponds between or under

stones and fallen leaves, scraping algae fixed on stones or particles deposited on the bottom.

During feeding, tadpoles move slowly and preferentially use the bottom of shallow water.

Source : MNHN, Paris

Bork, KWET & SOLÉ 113

Fig. 3. - Tadpole of Physalaemus lise ction of the mouth. Gosner's stage 37. A: buccal roof of

oral cavity; scale line: 0.5 mm). B: buccal floor; scale line: 0.2 mm.

Source : MNHN, Paris

114 ALYTES 24 (1-4)

DISCUSSION

AI Physalaemus tadpoles from Rio Grande do Sul are similar in their external morphol-

ogy. In all species, the body is ovoid in dorsal view being wider than high, the vent tube is

dextral and the spiracle sinistral. Eyes are dorsolateral, the oral disc is anteroventral and the

overall coloration is brownish or greyish. Our measurements taken from larval P lisei varied

considerably between different stages, pointing out that morphometric data might not be

suitable for the differentiation between tadpoles of different species of Physalaemus.

Although variable, the oral morphology allows the differentiation among tadpoles in

some species, e.g., tadpoles of species in the P cuvieri species group from Argentina, which can

be distinguished solely based on their oral disc morphology (KEHR et al., 2004). Morpholog-

ical characteristics also allow the distinction betweeen the tadpoles of P cuvieri, P. henselii,

P lisei and P. riograndensis (P. cuvieri species group) and of P biligonigerus and P gracilis

(P biligonigerus species group) from Rio Grande do Sul. Physalaemus biligonigerus and P.

riograndensis can easily be distinguished from other species by presenting only two lower

tooth rows and from each other by their different tooth row formulae: P biligonigerus 2(2)/2

(FERNANDEZ & FERNANDEZ, 1921) and P riograndensis 2(2)/2(1) (LANGONE, 1989) (tab. 2).

In some species of Physalaemus, the oral morphology was described using tadpoles from

different populations. This led to some confusion. Physalaemus henselii was first described by

BARRIO (1953) with the tooth row formula 2(2)/3(1), whereas the same species was later

described as having the formula 2/3(1) (BARRIO, 1964). For P cuvieri, BOKERMANN (1962) and

Cer (1980) recorded the formula 2/3(1), but HEYER et al. (1990) reported the formula 2(2)/3(1).

For Physalaemus henselii and P. cuvieri, the formula 2/3(1) was also reported (BOKERMANN,

1962; BARRIO, 1964). These two species can be identified by the number of marginal papillae.

Whereas Physalaemus cuvieri has a single row of marginal papillae, P. henselii has two rows of

papillae which are located at the side near of the emargination. These marginal papillae might

be also used to differentiate between other species of Physalaemus. Physalaemus cuvieri and P.

lisei have a single row of marginal papillae, whereas P henselii and P gracilis present a double

row. Physalaemus cuvieri can be distinguished from P lisei by having a rostral and a mental

gap, whereas P lisei has only a rostral gap. Physalaemus henselii and P. gracilis can also be

differentiated by the presence of gaps: the first has mental and rostral gaps, whereas the

second has only a rostral gap.

However, in several species of Physalaemus the oral morphology cannot be used for the

unambiguous differentiation of tadpoles, e.g., in P. bokermanni (CARDOSO & HADDAD, 1985)

and P. maculiventris (BOKERMANN, 1963), which have the same tooth row formula and

marginal papillae arrangement as P. lisei.

With regard to the foam nest size, Physalaemus biligonigerus seems to possess the largest

nests within all species of Physalaemus known from Rio Grande do Sul, measuring 10-15 em

in diameter (FERNANDEZ & FERNANI 1921). Physalaemus cuvieri has mid-sized foam nests

of 5-6 cm in diameter containing 300-400 eggs (KWET & Di-BERNARDO, 1999). According to

Cet (1980), the diameter is 7-9 cm. Physalaemus lisei and P henselii have small-sized foam

nests, 3-4 cm in diameter. In the foam nests of P henselii, BARRIO (1953) found 200-250 eggs

and CE1 (1980) reported 250-300 eggs. In the present study, we observed egg numbers in P lisei

Source : MNHN, Paris

BOTH, KWET & SOLÉ 115

Table 2. - Comparison of oral morphological features of tadpoles of Physalaemus species from Rio Grande

do Sul (South Brazil).

Species Reference Tooth r0W | Marginal papillae row | Rostral | Mental

formula gap gap

P. biligonigerus | FERNANDEZ & FERNANDEZ, 1921 2(2y2 Single Present | Absent

P. cuvieri BOKERMANN, 1962; CEI, 1980 2/31) Single Present | Present

P. cuvieri HEYER et al., 1990 2(2)3(1) Single Pi t | Present

Pgracilis LANGONE, 1989 20)3(1) Double Present | Absent

P. henselii BARRIO, 1953 202)3(1) Single on the lower Present | Present

labium, double at sides

P. henselii BARRIO, 1964 230) Single on the lower Present | Present

labium, double at sides

P. lise Hoc loco 20)3(1) Single Present | Absent

P. riograndensis KEHR et al., 2004 2@)2(1) Single Present | Absent

varying between 300 and 700 eggs. There are no data available on P gracilis. Additional field

data are required to distinguish between the foam nests of the different species of Physalae-

mus.

RESUMEN

La larva de Physalaemus lisei es descrita por primera vez. Aportamos datos sobre la

morfologia interna y externa junto con notas sobre la histéria natural. Comparamos toda la

informaciôn disponible sobre larvas de Physalaemus del estado de Rio Grande do Sul.

ACKNOWLEDGMENTS

We like to thank Marcos Di-Bernardo for the tadpoles and Rafael de Sä, Esteban O. Lavilla,

Stéphane Grosjean and Wolf Engels for comments on the manuscript. Karl-Heinz Hellmer prepared the

scanning electron microscope samples. C. Both was supported by a scholarship of the Baden-

Wäürttemberg foundation. This research was conducted in the projects DLR-BMBF OILTO011/7 “Arau-

caria forest” and DLR/IB-FAPERGS “Subsidios para o diagnôstico ambiental do Planalto das Arau-

cärias”.

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Corresponding editor: Stéphane GROSIEAN.

Source : MNHN, Paris

s, 2006, 24 (1-4): 117-13 117

Ziusudra,

de la nomenclature à l’informatique:

l'exemple des Amphibiens:

David GÉRARD*, Régine VIGNES-LEBBE** & Alain DUBOIS*

* Reptiles et Amphibiens, USM 0602 Taxonomie & Collections,

Département Systématique & Évolution, Muséum national d'Histoire naturelle,

Case postale 30, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<dagerard@mnhn.fr>, <adubois@mnhn.fr>

#* Laboratoire Informatique et Systématique (LIS),

UMR 5143 Paléobiodiversité & Paléoenvironnements, Equipe Systématique,

Recherche Informatique et Structuration des Cladogrammes Université Pierre & Marie Curie,

12 rue Cuvier, esc B, 2e étage, 75005 Paris, France

<vignes@cer.jussieu.fr>

The International Code on Zoological Nomenclature deals with

nomina (scientific names) of taxa of ranks between subspecies and super-

family, i.e. so-called “lower nomenclature”. No Rules exist for “higher

nomenclature”, which is therefore informal, instable and confusing. A

recent proposal of Rules for higher nomenclature relies on the original

contents and limits of taxa for which the nomina were proposed, as

compared with the current contents and limits of taxa in a given taxonomy.

Furthermore, in order not to upset two and a half centuries of tradition,

nomina in large use, especially outside the specialised field of systematics,

need to be conserved. This work presents a formalization for the represen-

tation of nomenclatural data and the automation of the application of the

proposed nomenclatural Rules to these data. À prototype of software was

developed. Its architecture is based on: (1) a database which includes the

nomenclatural information needed for the formalization proposed; (2) a

program at file server end, which queries the database and implements the

proposed rules; (3) a web interface which allows to operate the program.

The prototype was developed first on the example of the nomina of the class

Amphibia

INTRODUCTION

Après 250 ans de taxinomie et de nomenclature, où en sommes-nous de la gestion des

noms scientifiques? Doit-on écrire INSECTA où HEXAPODA, URODELA ou CauDAT4? Doit-on

se préoccuper de la distinction “nomenclature supérieure - nomenclature inférieur

travail présenté dans cet article constitue un élément de réponse à ces deux questions.

1. Communication présentée lors de la table ronde “Systématique et diversité des Amphibiens” orga-

nisée par l'ISSCA et tenue à l'Université d'Angers (France) le 3 février 2006.

Source : MNHN, Paris

118 ALYTES 24 (1-4)

mble

même contenu dans un plus grand ensemble. On parle de hiérarchie mathématique car la notion

d'inclusion se superpose à la notion d'ordre.

La taxinomie (ou plus exactement la macrotaxinomie; MAYR & ASHLOCK, 1991) vise à

établir une cl stématique des êtres vivants (DARLU & Tassy, 1993). La nomen-

clature, quant à elle, a pour fonction de donner des noms scientifiques ou nomina (DUBOIS,

2000) aux taxons, de manière telle que tous les utilisateurs de ces nomina puissent parler sans

ambiguïté de la même chose (ANONYME, 1999). Taxinomie et nomenclature ont une structure

hiérarchique (fig. 1), comportant un ensemble de rangs succ

sification s

sifs, dont sept principaux

(règne, embranchement, classe, ordre, famille, genre et espèce) et divers rangs additionnels,

pour la plupart désignés par des préfixes (sous-espèce, super-famille, etc.). Ces rangs permet-

tent de formaliser une structuration des relations de subordination (ou d’inclusion) entre

taxons, traduites dans une hiérarchie entre nomina (KNOX, 1998). Les deux disciplines

taxinomie et nomenclature, bien qu'intimement liées, sont distinctes. Le but de la nomencla-

compagner la taxinomie, non de la figer (ANONYME, 1999).

ture est d’a

Au sein de la nomenclature zoologique, on peut définir deux sous-ensembles: (1) la

nomenclature dite supérieure, qui porte sur les noms scientifiques appartenant à l'intervalle de

rangs allant du règne à l'ordre (nomina de la ensu DuBois, 2000, 2005a-c,

2006a-c); et (2) la nomenclature dite inférieure, qui porte sur les noms scientifiques apparte-

classe”,

Source : MNHN, Paris

GÉRARD, VIGNES-LEBBE & DUBOIS 119

nant à l'intervalle de rangs allant de la famille à l'espèce (nomina de la “série-famille”, de la

“série-genre” et de la “série-espèce”, sensu Dugois, 2000, 2005a-c, 2006a-c).

La nomenclature zoologique inférieure repose sur le Code International de Nomenclature

Zoologique (ANONYME, 1999; dénommé “le Code” ci-dessous), qui permet de régir les noms

scientifiques selon des Règles précises et assez souvent contraignantes mais nécessaires. Pour

faire face aux problèmes qui se posent parfois, statuer en cas de litiges, et permettre à cette

nomenclature d'évoluer, il existe une instance, la Commission Internationale pour la Nomen-

clature Zoologique (dénommée “la Commission” ci-dessous). Celle-ci publie un périodique

trimestriel, le Bulletin of Zoological Nomenclature, destiné à discuter des problèmes et des

propositions soumises par les zoologistes du monde entier, et à rendre publiques les décisions

de la Commission.

La nomenclature supérieure n'est actuellement pas régie par des Règles. Certains critères

consensuels sont parfois utilisés pour choisir entre plusieurs nomina potentiels pour un taxon,

mais sans Règle précise formalisé, si bien que le résultat de leur application ne peut être ni

objectif ni nécessairement répétable. Ces critères de choix d’un nomen reposent sur: (1) la

priorité d’ancienneté entre deux nomina, sans tenir le plus souvent compte de l’évolution du

contenu (extension) du taxon correspondant; (2) la nature plus ou moins appropriée du

nomen: par exemple, pour parler d’un animal à six pattes, le nomen HEXAPODA semble plutôt

adapté; (3) l'emploi du grec et/ou du latin pour former le nomen:; (4) l'“usage”, mais sans

définition précise de ce qui est un usage significatif.

Ces critères vagues, employés en nomenclature supérieure, ne sont pas cohérents avec le

Code, qui s'applique aux nomina de taxons inférieurs. Il existe donc actuellement deux fonc-

tionnements différents au sein de l’ensemble de la nomenclature zoologique, ce qui n'est pas

satisfaisant pour l'esprit et porte en germe une remise en cause fondamentale du Code, celui-ci

n'ayant pas une fonction universelle pour tous les nomina zoologiques, contrairement à

d’autres systèmes alternatifs récemment proposés, comme le Phylocode (LAURIN & CANTINO,

2004). D'autre part, la généralisation des analyses cladistiques induit de nos jours une multipli-

cation desnomina detaxonssupérieurs, ouencorelemauvaisemploi desnomina existants. Dece

double constat se dégage la nécessité de formaliser la nomenclature supérieure.

UN NOUVEAU SYSTÈME POUR LA NOMENCLATURE SUPÉRIEURE

Les Règles récemment proposées pour la nomenclature supérieure (DUBoIs, 2004,

2005a-d, 2006a,c) se basent sur les mêmes principes fondamentaux que la nomenclature

inférieure, pour assurer logique et cohérence à l'ensemble de la nomenclature zoologique.

Comme dans le cas des nomina régis par le Code, on parlera en nomenclature supérieure de:

(1) disponibilité du nomen (terme “latinisé” publié sur un support durable et en vertu de

Règles précises comme le demande le Code pour les nomina inférieurs); (2) attribution d'un

nomen à un taxon, qui s'effectue par le biais d’un “type porte-nom” où onomatophore

(Simpson, 1940, 1961: Dugois & OHLER, 1997; Duois, 2005c); (3) validité du nomen pour

désigner un taxon précis en fonction de la priorité entre d'éventuels synonymes (objectifs ou

subjectifs) ou homonymes.

Source : MNHN, Paris

120 ALYTES 24 (1-4)

En raison des particularités de la nomenclature supérieure, l'onomatophore ne corres-

pondra plus à un spécimen ou un nomen mais à une liste de nomina de genres, inclus dans

l'extension du taxon pour lequel il a été créé. Un autre concept est employé, celui de

“protection” d’un nomen, proche de la notion d'usage pré-citée mais plus objectif. Cela

revient à privilégier un synonyme par rapport à un autre, même s’il n’est pas prioritaire sur le

plan de son antériorité mais parce qu'il est significativement employé en dehors du domaine de

la systématique. Contrairement à la pratique récente de la Commission, qui a alimenté ces

dernières années des débats animés, la protection ici relève de critères précis (DuBois,

2005b-d). En effet, la formule en italiques ci-dessus est définie précisément comme suit: (1) soit

dans les ritres d’au moins vingt-cinq livres non purement systématiques, écrits par vingt-cinq

auteurs-indépendants (c’est-à-dire n'ayant jamais publié ensemble sur le taxon concerné) et

publiés dans au moins dix pays différents après le 31 décembre 1899; (2) soit dans les titres d’au

moins cent publications (livres, chapitres de livres ou articles de périodiques) non purement

systématiques, écrites par cent auteurs-indépendants et publiés dans au moins dix pays

différents après le 31 décembre 1899.

Une fois ces bases de nomenclature mises en place, la proposition originale de Dugois

(2004, 2005a-d, 20064, c) repose sur la comparaison entre la taxinomie originale ou protaxi-

nomie (c'est-à-dire le contenu et les limites du taxon auquel se rapporte un nomen lors de sa

première publication) et une taxinomie choisie. En fonction de sa pensée taxinomique, chaque

chercheur peut désigner comme fonctionnelle une taxinomie différente, c’est-à-dire une

ergotaxinomie donnée (DuBois, 2005c). La comparaison entre protaxinomie et ergotaxinomie

peut donner lieu à trois cas de figures.

Considérons tout d’abord une ergotaxinomie actuelle représentée par la figure 2, et

imaginons qu’un nomen NI fut initialement proposé pour un taxon incluant les genres G1 et

G4. Par rapport à l’ergotaxinomie considérée, le nomen NI s'applique potentiellement à deux

taxons de rangs supérieurs, T1 et T2, qui tous deux incluent les genres G1 et G4. Pour trancher

entre les deux, en l'absence d’autres informations, le nœud le moins inclusif sera retenu, et le

nomen NI devra donc être attribué au taxon T2.

Toujours par rapport à la même ergotaxinomie de la figure 2, considérons maintenant un

nomen N2, créé pour un taxon incluant les genres G2 et G6, et excluant explicitement le genre

G7. Dans l'ergotaxinomie considérée, un seul taxon, T2, correspond à cette double caracté-

risation: c’est donc sans ambiguïté à ce taxon et lui seul que s’appliquera le nomen N2.

Considérons enfin un nomen N3 créé pour un taxon incluant les genres G2 et GS, et

excluant explicitement le genre GS. Aucun taxon dans l’ergotaxinomie de la figure 2 ne

correspond à cette caractérisation, puisque le taxon 1, qui inclut les genres G2 et G8, inclut

également le genre GS. Dans un tel cas, on ne prendra pas en compte l'information apportée

par l'exclusion d’un genre (qui est devenue incompatible avec l’ergotaxinomie actuelle), et on

ne considérera que l'information apportée par la liste des genres inclus, ce qui nous ramène

dans la même situation que pour le nomen NI: ici le nomen N3 s’appliquera au taxon T1.

Les Règles simples présentées graphiquement ci-dessus et de manière plus détaillée

ailleurs (Dugois, 2005b,d, 2006a,c) permettent l'attribution automatique et non-ambiguë de

tout nomen de nomenclature supérieure à un taxon supérieur actuellement reconnu dans le

cadre d’une ergotaxinomie donnée. Mais ceci n'implique pas que celui-ci soit le nomen valide

du taxon à l'heure actuelle. En effet, en vertu de ces Règles, plusieurs nomina distincts peuvent

Source : MNHN, Paris

GÉRARD, VIGNES-LEBBE & DUBOIS 121

G1 62 63 G4 G5 G6 G7 cs G9

— Arbre de taxons. Dans cet exemple, on considérera arbitrairement que les taxons de rang

inférieur (G1 à G9) sont des genres, regroupés dans des taxons supérieurs (T1 à T5) de plusieurs

rangs distincts. Le nomen NI fut initialement proposé pour un taxon incluant les genres GI et G4.

Le nomen N2 fut initialement proposé pour un taxon incluant les genres G2 et G6 et excluant le

genre G7. Le nomen N3 fut initialement proposé pour un taxon incluant les genres G2 et G8 et

excluant le genre GS.

s'appliquer au même taxon (c’est le cas dans l'exemple ci-dessus des nomina NI et N2). Dans

un tel cas, comment trancher? Les Règles proposées font la distinction entre deux situations:

(1) soit un nomen est d'usage significatif, aussi il sera protégé et validé; (2) soit ce nomen n’est

pas d'un usage significatif, et il n’y a pas lieu de le protéger: dans un tel cas, comme en

nomenclature inférieure, c’est la simple priorité de publication qui permettra de déterminer le

nomen à retenir comme valide pour le taxon.

A ces Règles simples doivent être adjointes diverses Règles annexes, destinées à gérer un

certain nombre de cas particuliers et de problèmes spécifiques qui se posent en nomenclature

supérieure en raison du fait que cette nomenclature est restée pendant 250 ans hors de tout

contexte formalisé, et que les nomina des taxons supérieurs s'appliquent chacun à un seul

taxon et non pas à une série de taxons coordonnés, comme dans la nomenclature inférieure où

existe la Règle de Coordination (ANONYME, 1999). Les Règles proposées sont ainsi nécessai-

rement complexes dans le détail (DuBois, 20064), mais elles ont l'avantage de permettre de

concilier la tradition centenaire d'emploi de certains nomina (comme AMPHIBIA où MOL-

LUSCA) dans des milliers de publications non-spécialisées en systématique, avec un besoin de

rigueur, d’universalité et d’automaticité dans l'emploi de tous les autres nomina inconnus des

non-spécialistes, ou très récemment créés. À cet égard, ces Règles sont certainement nette-

ment préférables à un autre système récemment proposé pour la nomenclature supérieure

(ALONSO-ZARAZAGA, 2005), qui envisage de remplacer tous les nomina, y compris les plus

connus, par un système de nomina nouveaux suivant une Règle de Coordination: cette

proposition catastrophique, si elle devait être suivie par la Commission, contribuerait sans nul

Source : MNHN, Paris

122 ALYTES 24 (1-4)

SQL

Logiciel + | Base de données

SQL -Linné, 1758

- Laurenti, 1768

RS RR 2

Fig. 3. - Architecture actuelle du prototype.

doute à éloigner du Code de nombreux utilisateurs des nomina zoologiques, pour les jeter

dans les bras du Phylocode (Dusois, 2005c) ou d’un autre système alternatif.

UNE PROPOSITION D'INFORMATISATION

PRINCIPE

Un prototype nommé Ziusudra? (fig. 3) a été développé pour automatiser la recherche du

nomen valide d’un taxon supérieur selon les Règles ci-dessus. Son objectif est donc de

permettre à tout utilisateur de déterminer automatiquement quel est le nomen de la série-

classe à utiliser aujourd’hui parmi les nomina disponibles, en fonction du contenu du taxon

pour lequel chaque nomen a été créé. Décomposons ces différents aspects: (1) la mise à

disposition d’un service sur internet permettra à tout utilisateur d’avoir accès à la même

information, automatiquement et rapidement; (2) selon la formalisation de la nomenclature

supérieure proposée, chaque nomen pourra être validé ou rejeté selon une succession d'étapes

explicitement définies: (3) le service comportera un stockage d'informations nomenclaturales

et taxinomiques, ce qui s’est traduit dans le cadre de ce travail par la mise en place d’une base

de données. A l'heure actuelle, le prototype informatique décrit ci-dessous n’est opérationnel

qu'avec une seule ergotaxinomie, mais pour pouvoir respecter la liberté de la pensée taxino-

mique un nombre indéfini d'ergotaxinomies pourront ultérieurement être comparées avec la

taxinomie originale.

Développé en PERL (CHRISTIANSEN & TORKINGTON, 1999; WaLL et al., 2001), déployé

sur un serveur à l’aide du système de gestion de base de données Postgre (WORSLEY & DRAKE,

2. Pourquoi Ziusudra (DUBO:

apparaît dans la Bible) n

chaque espèce vivante au sein de

Deucalion, le nom persan Yima, les nom indis Manu et

Mais le plus ancien, et qui aurait par conséquent la priori

réunir sur son arche un couple de chaque espèce, Ziusudr:

identifier, et probablement une nomenclature pour les nommer.

006)? La lecture de mythes anciens nous révèle que Noé (Noah tel qu'il

le seul nom qui existe pour nommer celui qui à rassemblé une paire de

€ titre disponibles le nom hébreux Noakh, le nom grec

atyavrata, et le nom babylonien Utnaphistim.

st le nom sumérien Ziusudra. Or S'il a pu

dû développer une taxinomie pour les

Source : MNHN, Paris

GÉRARD, VIGNES-LEBBE & DUBOIS 123

: #,, SQL

Interface web RU

PDF. HTML x |Base de données

XML XML

Fig, 4. — Architecture prévue du logiciel.

2002), le service proposé permet à toute personne disposant d’un poste informatique connecté

à internet d'interroger la base de données et de voir le résultat obtenu dans le cas de

l'application des Règles proposées. Ci-dessous nous considérerons, à titre d’exemple, les deux

premières publications concernant la taxinomie du groupe des Amphibiens (LINNAEUS, 1758;

LAURENTI, 1768).

Cette architecture doit évoluer vers le schéma présenté en figure 4 pour s'enrichir de

nouvelles possibilités. L'interface web communiquera donc en XML avec la base de données

via un traducteur. Elle enverra au serveur une requête au format XML. Le traducteur

interprétera cette requête, interrogera la base de données et renverra à l’interface web, donc au

navigateur, une fiche-résultat en format XML.

Le parseur forme alors le coeur du logiciel car il permettra d’enrichir la base de données,

ou simplement d'interroger la base, autrement que par l’interface mise en place. Pour que les

résultats soient pertinents, il est primordial de faciliter la mise à jour de la base de données. La

taxinomie est une science vivante faite d’hypothèses, plus où moins stable selon les groupes

mais qui reste en évolution continuelle. Le maintien à jour des informations nécessite alors

une main d'œuvre qui fait le plus souvent défaut. Face à ce problème, ce logiciel se veut à long

terme autonome dans le sens où il corrigera les informations présentes dans la base de

données en fonction des nouvelles publications saisies. Dans un premier temps, un contrôle

assuré par un ou des spécialistes sera nécessaire pour vérifier que l'automatisation des Règles

produit un résultat cohérent, nomenclaturalement et taxinomiquement. La seule mise à jour

nécessaire sera ensuite l'alimentation de la base de données en nouvelles publications. Celle-ci

sera décentralisée et proposera une interface en ligne. Cette interface d'édition, déployée sur

un serveur et accessible de tout poste informatique connecté à internet, ne pourra en revanche

pas être utilisable par tout utilisateur, mais plutôt par des spécialistes qui s’authentifieront, ce

qui permettra un suivi des saisies.

Source : MNHN, Paris

124 ALYTES 24 (1-4)

D ERREENRRRIE SRE

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ou” “ res &

Émis ST fssaine $ host ï

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nee teur s

Fig, 5. - Schéma de la base de données. D, champ de type date; FK, foreign key ou référant, qui permet

de lier une information d’une table à une information d’une autre table; I, champ integer ou entier;

PK, primary key ou clé primaire, unique pour chaque entrée au sein de la table considérée; S,

champ de type string ou chaîne de caractère.

SCHÉMA DE LA BASE DE DONNÉE:

La base de données repose sur un schéma (fig. 5), inspiré des travaux de BERENDSOHN

(1995, 1997; BERENDSOHN et al., 1999) et de ZHONG et al. (1996, 1999). Les quatre tables

centrales de ce schéma sont: (1) “zoonomina”, où sont stockés les nomina et leurs dates de

création; (2) “zoonompub”, où sont stockées les publications, décrites par un certain nombre

d’attributs ou colonnes; (3) “ergotaxon”, où est stockée l’ergotaxinomie de référence (en

l'occurrence: TRUEB & CLOUTIER, 1991; TUDGE 2000; LECOINTRE & LE GUYADER, 2001); (4)

“protaxon”, où est stockée la taxinomie originale.

La hiérarchie entre taxons est ici stockée en liant le taxon qui porte le nomen 7 au taxon

surordonné qui porte le nomen N. Les tables “auteur_nomen” et “auteur_ publication” sont ce

qu'on appelle des tables de croisement qui permettent de restituer les relations de type “# à °°

(Gray et al., 2000). Elles permettent de lier plusieurs personnes (les noms de personnes étant

stockés dans la table “personne” à une publication ou à un nomen et réciproquement, tout en

conservant la position de l’auteur lorsqu'il y en a plusieurs. Les tables “iste_genres_originel-

lement_inclus” et “liste_genres_originellement_exclus” permettent de stocker le contenu et les

limites du protaxon pour lequel fut créé le nomen considéré. Les tables “’rang_hiérarchique”,

“qualificatif”, “personne”, “liste_éditeurs” et “liste_villes” permettent de stocker de manière

Source : MNHN, Paris

GÉRARD, VIGNES-LEBBE & DUBOIS 125

unitaire (une seule fois dans la table) des informations qui apparaissent souvent dans les

autres tables (le rang hiérarchique “genre” est référencé 694 fois dans la table “ergotaxon”,

mais il n’est stocké qu’une seule fois dans la table “rang_ hiérarchique”). La table “mode”

stocke à l'heure actuelle un qualificatif qui renseigne sur l’usage d’un nomen, à savoir s’il est

oublié, peu utilisé, utilisé seulement dans des publications systématiques ou également en

dehors de la systématique. Une prochaine étape de travail sera d’ajouter à cette table un

attribut (ou une colonne) “ref_zoonompub” afin de stocker des références bibliographiques

appuyant l'adjectif rattaché à tel nomen. La table “qualification_nomen_fonction_autre

_nomen” permet de stocker les liens qui peuvent exister entre nomina (tel nomen est le nom

original remplacé par tel nomen nouveau: tel nomen est l'orthographe subséquente de tel

autre).

ALGORITHME

Lorsque l'utilisateur soumet une requête en indiquant un nomen de la série-classe, le

prototype exécute dans l’ordre les étapes suivantes:

(1) rechercher le nomen saisi par l'utilisateur dans la base de données;

(2) vérifier dans la table “qualification_nomen_autre_nomen” (fig. 5) si le nomen recher-

ché est soit (a) un nouveau protonyme, soit (b) l’archéonyme (ou nomen ancien) d’un autre

nomen (son néonyme), soit (c) le néonyme (ou nomen novum), introduit comme nomen de

remplacement d’un nomen déjà existant (son archéonyme);

(3) vérifier dans la table “qualification_nomen_autre_nomen” si le nomen recherché est

une orthographe subséquente à l'originale et indiquer l’originale, sinon c’est l'orthographe

originale;

(4) afficher le nomen de rang supérieur auquel le nomen recherché

la protaxinomie:

($) afficher pour le nomen de rang supérieur tous les nomina qui lui sont immédiatement

subordonnés dans la protaxinomie;

(6) afficher pour le nomen recherché tous les nomina qui lui sont subordonnés dans la

protaxinomie;

(7) afficher le ou les genres originellement inclus grâce à la table “listes_genres_originel-

lement_inelus”;

(8) à partir de l'ergotaxinomie actuelle, donner le nomen du taxon de rang le plus bas

(soit le moins inclusif, ou métrotaxon) qui englobe le ou les genres inclus précédemment cités;

ait subordonné dans

(9) vérifier que les genres originellement exclus (information disponible dans la table

_genres_originellement_exclus”) sont à l'extérieur de l'extension taxinomique actuelle

du métrotaxon; si des genres originellement exclus sont aujourd’hui inclus, ils seront indiqués

sous l'appellation d'intragenera:;

(a) si l'extension taxinomique actuelle du métrotaxon correspondant au nomen recher-

ché est définissable par ses genres inclus et ses genres exclus, le nomen sera qualifié de

choronyme:

(b) si l'extension taxinomique actuelle du métrotaxon correspondant au nomen recher-

ché n'est définissable que par ses genres inclus, le nomen sera qualifié de nésonyme:

Source : MNHN, Paris

126 ALYTES 24 (1-4)

(10) sile nomen est un choronyme, afficher les genres exclus et le nomen du taxon de rang

le plus haut (soit le plus inclusif, ou orotaxon) qui englobe les genres inclus et écarte les genres

exclus de son extension taxinomique;

(11) vérifier le statut actuel du nomen recherché en fonction de son usage:

(12) proposer soit (a) une validation du nomen, que ce soit (x) parce que l'étendue

taxinomique initiale et actuelle correspondent; ou (4) parce que d’un point de vue usage il est

protégé, soit (b) s’il n’entre dans aucun de ces deux cas, une invalidation du nomen recherché,

avec indication du nomen aujourd’hui à utiliser si l’on veut définir l'extension taxinomique

que le nomen recherché représentait à l’origine (soit le nomen du métrotaxon ou de l’orotaxon

quand c’est possible).

Lorsqu'un nomen se voit validé selon les Règles ici utilisées, il faut le protéger. Sa

taxinomie actuelle devient sa taxinomie de référence. Cette procédure de validation est

envisagée à l’heure actuelle uniquement à la condition qu’il y ait un contrôle par un spécialiste

du groupe donné. Mais ce changement de taxinomie (passage de la taxinomie actuelle à la

taxinomie de référence) peut se faire automatiquement. L'application des Règles peut donc

être automatisée, et le résultat univoque pour tout utilisateur.

La recherche d’un nomen qui n’est pas de la série-classe donne un certain nombre

d'informations mais ne donne pour l’instant pas le nom de la série-classe à utiliser à l’heure

actuelle. Cela fait partie des évolutions qui doivent être apportées au logiciel. En effet, un 1ype

de recherche est à l'heure actuelle considéré mais il y en a au moins deux: (1) l'utilisateur a une

idée du nomen de la série-classe à utiliser et veut s'assurer que c’est bien celui-ci qui doit être

utilisé aujourd’hui: (2) l'utilisateur souhaite savoir quel est le nomen de la série-classe à utiliser

aujourd’hui pour le genre sur lequel il travaille.

La structure de la base permet, à l’aide de requêtes simples, de retrouver aisément les

informations stockées. Ce qui a soulevé le plus de difficultés est le parcours de la taxinomie

nécessaire afin de retrouver l'attribution taxinomique actuelle des genres inclus et exclus. La

méthode déployée présente une complexité algorithmique (ou CA dans la suite du texte: il

s’agit d’un indice de complexité pour un algorithme) de 2 xk, où n désigne le nombre de genres

et k le nombre de niveaux à parcourir (de rangs qu’il faut remonter dans l’arbre taxinomique)

pour atteindre le taxon qui englobe les genres considérés. L’algorithme crée un tableau T qui

stocke chaque taxon surordonné au fur à mesure qu’on remonte la taxinomie (qu’on change

de rang) et son nombre d’occurrences.

Ce parcours de l'arbre taxinomique pourrait encore être amélioré. En effet, actuellement,

l'algorithme utilisé donne des temps de répon: ceptables mais la croissance de la base peut

alourdir le parcours de l'arbre. Une optimisation serait alors envisageable en reprenant les

schémas algorithmiques de Schieber et Vishkin (GUSFIELD, 1997: 181-195; CORMEN et al.,

2001: 476-497) et en associant leur méthode de référencement des nœuds avec la proposition

de numériclature (LITTLE, 1964; HULL, 1966; HEPPELL, 1991). La proposition de Schieber et

Vishkin repose sur des arbres dichotomiques voire équilibrés ce qui n'est pas le cas des

taxinomies qui sont ici à traiter. Les auteurs proposent une méthode qui revient à étiqueter

chaque nœud de leur arbre dichotomique équilibré par un 0 ou un 1 et permet donc de

référencer chaque feuille par un nombre unique binaire, En partant de la racine, le référence-

ment de chaque nœud d’un arbre taxinomique donné par un numéro permettrait d'associer

Source : MNHN, Paris

GÉRARD, VIGNES-LEBBE & DUBOIS 127

chaque taxon à un numéro et, au sein de cette taxinomie, de retrouver rapidement le taxon le

plus ou le moins inclusif qui englobe les taxons considérés. On perd l'avantage du binaire mais

c’est une obligation car les arbres à traiter dans notre exemple ne sont pas dichotomiques ni

équilibrés. Cette perte n’est pas problématique car on ne perd pas l'optimisation au sein d’une

taxinomie, puisque chaque taxon aura un numéro (par exemple 16.24.34.65.45 et

16.24.34.75.25) et retrouver le taxon qui inclut nos deux taxons exemples s’en trouvera tout

aussi rapide et évident (ce sera ici 16.24.34). Parce que les taxinomies peuvent énormément

varier, un nomen aurait un numéro par taxinomie, et dans le cas d’un arbre qui ne présente

pas dans chaque branche la même structure hiérarchique (soit le même emboîtement de

rangs), on conservera la même structure hiérarchique pour chaque nomen au sein d’une

taxinomie. Si pour un nomen un rang n’est pas spécifié, il sera représenté dans son numéro par

un 0. Le 0 serait alors défini comme ne pouvant être le taxon supérieur commun qui englobe

les autres taxons recherchés.

UN EXEMPLE DE REQUÊTE

Le prototype accessible à l'heure actuelle [http://lully.snv.jussieu.fr/ziusudra] se présente

comme un moteur de recherche (fig. 6). Une fenêtre d'aide renseigne sur les noms interrogea-

bles.

Soit l'exemple d’une requête avec le nomen AMPHiBIA. La figure 7 représente la réponse

à cette requête, affichée selon ces grandes catégories: (1) informations sur le nomen: date,

auteur(s), orthographe originale ou subséquente; (2) informations sur la place taxinomique

de ce nomen dans la publication originale (nomen surordonné, autres nomina subordonnés

au même nomen surordonné, et nomina subordonnés au nomen considéré); (3) comparaison,

pour ce nomen, entre sa protaxinomie et son ergotaxinomie actuelle; (4) informations sur son

usage, et proposition de validation; (5) commentair

Reprenons la figure 2 et l'exemple du nomen porté par le noeud T4. Le nomen qui lui est

surordonné est le nomen porté par le noeud T2. Un autre nomen subordonné au même nomen

surordonné est le nomen porté par le noeud T3. Les nomina subordonnés au nomen considéré

sont les nomina portés par les noeuds G4, GS et G6.

Développons l'exemple illustré par la recherche du nomen AMPHiBtA. La fiche résultat

donne donc le nomen, ainsi que son auteur et sa date de publication (c'est-à-dire, Linné,

1758). Elle indique qu'il s'agit du nomen remplacé par SEBAE Scopoli, 1777 puis par

CRYEROZOA Hermann, 1783 et qu’ git de l'orthographe originale. De la table “ protaxon

est extraite la taxinomie dans la publication originale. A partir de la liste de genres originel-

lement inclus, le nomen à utiliser pour caractériser cette extension (dans l’ergotaxinomie) est

indiqué: soit dans le cas présent VERTEBRATA Cuvier, 1800. Une liste de genres explicitement

originellement exclus est disponible mais certains de ces genres sont aujourd'hui inclus dans le

taxon. Cette limite n'est donc pas informative pour fixer le statut du nomen. Comme l'indique

la fiche, ce nomen ne peut être défini que par ses genres inclus. N'ayant pas été utilisé depuis

1899 au sens où il a été défini initialement, il n'y a pas lieu de le protéger. La validation propose

donc de le remplacer par VERTEBRATA Cuvier, 1800, qui répond à la condition ici informative

Source : MNHN, Paris

128 ALYTES 24 (1-4)

L'adresse [E] to:barn.snv useu reg davidsudrajrusudra oi

Ziusudra in action.

Enter a chassis nomen 0 such en press ENTER or ee te button

Soumettre la requête

Hovoait

Afibe proue ni does not von, ik ue

Lrcher Edton 113 0) Là + | aresse [E) hrtpibaronsnvsseutridaidiausutomens]| 47

Zur:

At the present tie, on the following classer nos ae managed

+ ANIMALIA Lima, 1758

+ QUADRUPEDIA Limnaeus, 1758

2 AMPHIBIA Linoneus, 1758

2 REPTILIA Linnans, 1758

+ SERPENTES Linoueus, 1758

2 REPTILIUM Law, 1768

2 GRADIENTIA Laurent 1768

2 SALIENTIA Laurent 1768

2 SERPENTIA Lawenti, 1068

ë (D internet z

Fig. 6. - Vue de la page d'accueil de l'interface web.

et utilisable (inclure aujourd’hui les genres qui étaient inclus dans AMPHIBIA Linnaeus, 1758).

Dans le prototype actuel, il n’est proposé à l'utilisateur qu'une seule ergotaxinomie. Dans le

futur, il est prévu d’en avoir plusieurs. En effet, tout comme dans le Code, il n’est pas question

ici de définir une préférence pour un courant de pensée mais de permettre d'obtenir aisément

des informations, de façon à prendre la décision la plus objective, la plus utile et la plus

informative.

DISCUSSION ET CONCLUSION

Ce travail vise à la publication d’un formalisme (stockage, exploitation et échange de

données nomenclaturales et taxinomiques) appuyé sur un logiciel multi-plateforme. Il démon-

tre que l'automatisation et l’informatisation de Règles nomenclaturales sont possibles. En

effet, la nomenclature supérieure est plus compliquée à gérer que la nomenclature inférieure,

et il sera donc relativement aisé d'appliquer ce formalisme à cette dernière. On pourrait alors

Source : MNHN, Paris

GÉRARD, VIGNES-LEBBE & DUBOIS 129

+ Nomen: AMPHIBIA

+ Author(s): Linnaeus

+ Date: 1758

+ New or old nomen: original nomen that has been replaced by SEBAE Scopoli, 1777. and

CRYEROZOA Hermann. 1783

+ Spelling: original spelling

+ Original taxonomy:

+ Surordinate taxon to the taxon that bears the nomen: ANIMALIA Linnaeus, 1758

+ Subordinate taxa to the same surordinate taxon: AVES Linnaeus. 1758, INSECTA

Linnaeus. 1758. MAMMALIA Linnaeus. 1758, PISCES Linnaeus, 1758, VERMES

Linnaeus. 1758

+ Taxa subordinate to the taxon that bears the nomen: NANTES Linnaeus, 1758.

REPTILIA Linnaeus. 1758. SERPENTES Linnaeus, 1758

+ List of the generic nomina, originally included in the extension of the taxon bearing the

nomen: (1) Acipenser Linnaeus. 1758 [..] (16) Testudo Linnaeus. 1758

+ Current taxonomic allocation of those generic nomina, originally included in the

extension of the taxon bearing the nomen: Subphylum VERTEBRATA Cuvier, 1800

+ List of the generic nomina, originally excluded in the extension of the taxon bearing the

nomen: (1) Alauda Linnaeus. 1758. [..] (153) Zeus Linnaeus. 1758

+ Current taxonomic allocation of those generic nomina, originally excluded in the

extension of the taxon bearing the nomen: Subphylum VERTEBRATA Cuvier. 1800

+ Definition of the nomen: the nomen can be defined only by its originally included taxa

+ Current status of the nomen regarding usage: nomen clearly mentioned as

nomenclaturally avalaible (in some cases as an avalaible senior homonym making a jumior

homonym invalid) but never used as valid by any author and in any publication after 31

December 1899

+ Proposed status of nomen: nomenclaturally invahd but avalaible nomen according to the

rules here used for the class-series nomina: validation of a junior homonym or of a neonym:

subjective svnonym of Subphylum VERTEBRATA Cuvier. 1800

+ Comments:

The conucleogenera [...] the semor homonym.

Fig. 7. - Fiche-résultat pour le nomen AMPHIBIA Linnaeus, 1758

s'attendre à un élargissement du champ d'action du Code, tout en gardant à l'esprit que cela

doit demander un minimum de travail, en termes de compréhension pour les utilisateurs (pour

faire se peut, être une boîte noire), et en termes de

lesquels le logiciel ne doit pas, autant que f

mise à jour.

Source : MNHN, Paris

130 ALYTES 24 (1-4)

Dans la suite de ce travail, s’imposeront: (1) une étape de communication avec des

utilisateurs pour plus de valeur ajoutée: le site [paleodb.org] constitue un bon exemple d’un

service qui propose un niveau d’information paramétrable par l'utilisateur; (2) une étape de

communication avec des développeurs pour un échange de stratégies.

Enfin, un atout supplémentaire au déploiement du logiciel serait de mettre en place une

interface de saisie conviviale, pour permettre à des contributeurs l’ajout de nouvelles publi-

cations dans la base.

RÉSUMÉ

Le Code International de Nomenclature Zoologique légifère sur les noms scientifiques ou

nomina de rangs compris entre la sous-espèce et la super-famille, c'est-à-dire la nomenclature

dite “inférieure”. La nomenclature “supérieure” est actuellement “informelle”, n'étant régie

par aucune Règle, ce qui conduit à une situation d’instabilité nomenclaturale et de confusion.

Une formalisation de la nomenclature supérieure récemment proposée repose sur le contenu

et les limites des taxons pour lesquels les nomina ont été proposés, par comparaison avec les

contenus et limites des taxons actuellement reconnus. De plus, afin de ne pas bouleverser deux

siècles et demi de tradition, les nomina en usage important, spécialement en dehors du

domaine de la systématique, doivent être conservés. Ce travail présente une formalisation

pour la représentation des données nomenclaturales et l’automatisation de l'application de

Règles de nomenclature proposées sur ces données. Un prototype de logiciel a été développé.

Son architecture repose sur: (1) une base de données qui comporte les informations nomen-

claturales; (2) un programme situé côté serveur, d’interrogation de la base de données et

d'application des Règles nomenclaturales: (3) une interface web d'exploitation du pro-

gramme. Le prototype de ce logiciel a été développé dans un premier temps pour les nomina

du groupe des Amphibiens.

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Source : MNHN, Paris

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Professeur Jean Guibé (1910-1999):

biographie et bibliographie

Roger BOUR

Reptiles & Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<bour@mnhn.fr>

Professor Jean Guibé was head (“Directeur”) of the Laboratory of

“Reptiles et Poissons” (Reptiles and Fishes, actually Reptiles, Amphibians

and Fishes) at the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, from 1957

to 1975, where he took up his first duties in 1945. After having worked on

Insects and Arachnids until the WWII time at Caen (Normandy), he fully

devoted his researches to Reptiles and Amphibians, with an obvious

preference to the latter group. He showed a special interest in the fauna of

western Africa and Madagascar, described about sixty new taxa, and

published more than one hundred and fifty references, including chapters of

books and whole books. Eleven dedicated nominal taxa will remember the

memory of Jean Guibé.

ÉLÉMENTS DE BIOGRAPHIE

Jean Marius René Guibé, issu d’une famille originaire de Normandie! et établie à Caen,

naquit à Paris (VI®) le 18 février 1910, dernier de cinq enfants. Son père était un chirurgien

réputé (une rue de Caen porte aujourd’hui le nom du Professeur Maurice Guibé); il a

notamment rédigé une Chirurgie de l'abdomen, dont 7 éditions se succédèrent de GUIBÉ (1904)

à GuIBÉ & QUÉNU (1930). Titulaire du certificat de Sciences Physiques, Chimiques et Natu-

relles en 1930, Jean Guibé fit une première année de Médecine en 1931, puis il passa sa licence

ès Sciences Naturelles (Zoologie, Botanique, Géologie) en 1934 à la Faculté des Sciences de

Caen et y devint assistant du Professeur Léon Mercier, spécialiste de Diptères. Réformé

définitif en 1935 pour cause de maladie, il fut chargé à partir de cette année du cours de

la fin du XV° siècle: Michel Guibé, évêque de Dol

(1478-1482) puis de Rennes (1482-1502); Robert Guibé, né à Vitré, évêque de Tréguier (1492-1502), de

Rennes (1502-1506), de Nantes (1507-1510) et de Vannes (1511-1513); Jacques Guibé, capitaine de

Rennes en 1489, écuyer d'Anne de Bretagne (le gisant est au Musée de Bretagne à Rennes): Jacques Guibé,

chevalier (peut-être le même?), capitaine de Fougères en 1498, qui fit construire en 1513 au château de

cette ville la tour qui porte encore son nom; Jacques Guibé, qui commanda un navire au départ de

Morlaix en 1501... En 1513 les Guibé, seigneurs de Saint-Jean, s'installèrent à l'ancien manoir du

Grand-Montfourcher et à l'ancien manoir de la Meule, tous deux situés à Saint-Jean-sur-Couesnon, non

loin de Fougères. L'Orne est aujourd'hui le département dans lequel le nom de Guibé, attesté depuis le

XVI siècle, est le mieux représenté.

1. Des Guibé sont mentionnés en Bretagne dès

Source : MNHN, Paris

134 ALYTES 24 (1-4)

Fig. 1. — Le Professeur Jean Guibé, vers 1970, dans son bureau au Laboratoire de Zoologie (Reptiles et

Poissons) du Muséum national d'Histoire naturelle.

Source : MNHN, Paris

BOUR 135

Cryptogamie à l'Ecole de Médecine et de Pharmacie de cette même ville; une note publiée en

1936 s'intitule La thérapeutique actuelle dans les empoisonnements phalloïdiens.

A Caen, ses travaux furent principalement dévolus à l’Arachnologie (il publia un Aperçu

sur la faune arachnologique de la Normandie, recensant 291 espèces), à l'Entomologie, ainsi

qu’à l'Éthologie parasitaire. Jean Guibé entretenait des relations suivies avec les chercheurs du

Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris: Louis Fage au Laboratoire des Vers et

Crustacés, Jacques Millot au Laboratoire d’Anatomie Comparée, René Jeannel, Lucien

Chopard, Eugène Séguy et Lucien Berland au Laboratoire d’Entomologie. Son orientation

nette vers le groupe des Arthropodes l’amena à soutenir en 1939 sa thèse de Sciences sur un

Diptère Sphaeroceridae (Apterina pedestris Meigen, 1830). Ce sujet avait déjà intéressé Léon

Mercier, et Jean Guibé lui-même y travaillait depuis 1936. Selon le Professeur Claude Dupuis

(in litt., 4.IV.2003), cette thèse “mérite d’être citée comme une contribution importante à

l'étude du ptérygopolymorphisme chez les Insectes et son éventuel déterminisme génétique”.

Boursier de recherche en 1940, Jean Guibé fut déclaré “bon pour le service auxiliaire” et

mobilisé quelques mois (d'avril à septembre 1940, au dépôt d'artillerie N°3 à Caen). Inscrit en

1941 sur la liste d'aptitude, il fut nommé Chargé de Recherche au CNRS en 1943. En juin et

juillet 1944 il servit à Caen comme volontaire dans les équipes chirurgicales de l'Hôpital du

Bon Sauveur: il assistait son père en tant qu'anesthésiste. L'année suivante, Jean Guibé fut

nommé Chevalier de l'Ordre de la Santé Publique. C’est à cette époque qu'il subit une grave

perte pour ses travaux, perte qui contribua peut-être à sa réorientation: “l'incendie des

bâtiments de l'Université de Caen, dû aux faits de guerre de juin 1944, anéantit complètement

mon matériel et mes notes dont je pus seul sauver mon cahier d’excursions et de détermina-

tions” (GUIRÉ, 1956: 5).

Sur recommandation du Professeur Pierre-Paul Grassé, Lucien Berland fit recruter en

1945 Jean Guibé comme assistant de la Chaire de Zoologie (Reptiles et Poissons) du Muséum

(stagiaire par arrêté du 13 mars 1945; titulaire par arrêté du 31 décembre 1946). Ce fut pour

Jean Guibé un changement complet d'orientation: Léon Bertin, Professeur, se réservant

l'Ichtyologie, il se consacra à l'Herpétologie. Tout en commençant la réorganisation des

collections, il publia dès 1945, seul ou avec Fernand Angel, des notes sur la faune des

Batraciens de Madagascar. Fernand Angel (1881-1950) était “préparateur-assistant” au

Laboratoire des Reptiles et Poissons depuis 1905! Comme l’a reconnu Guibé lui-même, ce fut

en fait, durant sa longue présence au Muséum, après le départ de Léon Vaillant en 1910, leseul

scientifique du Laboratoire qualifié en Herpétologie.

Jean Guibé fut nommé sous-directeur du Laboratoire en 1946 (présenté en première ligne

le 14 novembre 1946 à l'unanimité des 15 votants). En 1949, une mission conduisit Jean Guibé

au Laboratoire de Biologie Saharienne de Béni-Ounif (Algérie); il en rapporta une collection

d'animaux, dont une Gazelle qui fut confiée à la Ménagerie du Jardin des Plantes. Il se rendit

ensuite, en 1950-1951, à Madagascar, auprès de l’Institut de Recherche scientifique (IRSM,

Tananarive) dirigé par Renaud Paulian. Ses travaux continuèrent à se consacrer à la faune

herpétologique de la Grande Ile, spécialement aux Batraciens et aux Ophidiens, mais aussi à

celle de l'Afrique occidentale, sur laquelle Jean Guibé publia seul ou en collaboration avec

Maxime Lamotte. A partir de 1952, il donna une série de conférences publiques sur les

serpents venimeux, ainsi que des cours d'Herpétologie à l'Institut d'Élevage et de Médecine

Vétérinaire des Pays Tropicaux (IEMVT), à l'Ecole Vétérinaire de Maisons-Alfort.

Source : MNHN, Paris

136 ALYTES 24 (1-4)

Léon Bertin mourut tragiquement en 1956, et la Chaire de Zoologie (Reptiles et Pois-

sons) fut déclarée vacante par arrêté du 7 février 1957. Sur rapport de Jacques Millot,

l'Assemblée du Muséum du 9 mai présenta Jean Guibé en première ligne, ce que confirma

l'Académie des Sciences le 24 juin en le présentant également en première ligne. Il fut donc

nommé Professeur, par décret ministériel du 5 août 1957, en remplacement de Léon Bertin. Il

assista à l’Assemblée des Professeurs du 10 octobre et donna sa leçon inaugurale le 29 avril

1958. En juillet de cette même année il fut nommé Officier des Palmes Académiques.

Jean Guibé prit une part importante à la rédaction du grand Traité de Zoologie de

Pierre-Paul Grassé, écrivant compléments et mise à jour des chapitres rédigés par Bertin pour

le tome 13 consacré aux Poissons (1958) et rédigeant un grand nombre de chapitres des deux

fascicules du tome 14 consacrés aux Reptiles, qui ne parurent qu’en 1970. Il fut nommé

Chevalier de la Légion d'Honneur le 13 juillet 1962. Souflrant de migraines violentes et

récurrentes, il annonça à l’Assemblée le 20 février 1975 son intention à faire valoir ses droits

à la retraite. Il assista encore à l’Assemblée des Professeurs du 17 avril et le Directeur du

Muséum Yves Le Grand exprima les regrets de cette Assemblée lors de la séance du 19 juin.

L'Honorariat demandé le 9 octobre 1975 pour raison de santé fut accordé par décret du 17

février 1976. C'est après son départ que la Chaire des Reptiles et Poissons fut scindée en deux

entités distinctes, le Laboratoire d’Ichtyologie et le Laboratoire de Zoologie (Reptiles et

Amphibiens). Après un intérim de deux ans assuré par son assistante Madame Rolande

Roux-Estève (officiellement, c’est l’ichtyologiste Jacques Daget qui avait été nommé gérant de

la chaire par l'Assemblée des Professeurs, le 9 octobre 1975), les successeurs de Jean Guibé à

la direction du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens furent Edouard-Raoul Brygoo,

jusqu'en 1988, puis Alain Dubois jusqu’à la disparition de la chaire en 1995.

Le 17 mai 193$, Jean Guibé épousa Edith Leroy. Ils eurent quatre enfants: Annick née en

1936, Daniel né en 1937, Clotilde née en 1938 et Yves né en 1944, qui leur donnèrent huit

petits-enfants. À Paris, Jean et Edith Guibé habitèrent dans le 15° arrondissement, 35

boulevard Lefebvre puis 5 rue Mathurin-Régnier. Bien après sa retraite, en 1988, Jean Guibé

regagna sa Normandie, demeurant 10 rue Paul Doumer à Caen. Son épouse Edith y décéda le

2 janvier 1996 et lui-même s’y éteignit le 4 mai 1999, des suites douloureuses d’une rupture

d’anévrisme.

La bibliographie de Jean GuiBÉ représente près de 150 références, la part del'Herpétologie

en comprenant environ 130, rédigées seul ou en collaboration avec Fernand Angel (6 notes),

Jean Anthony, Léon Bertin, Maxime Lamotte (15 notes), Jacques Millot, Braulio Orejas-

Miranda, Rolande Roux-Estève (7 notes), Roger Roy, Hubert Saint Girons, Hobart et Rosella

Smith, et André Villiers. Ces travaux s'intéressent aussi bien à la systématique qu’à l'anatomie,

la biologie, l'éthologie, la physiologie, la biogéographie et même à l'ethnologie; certains s’adres-

sent particulièrement au grand public. Parmi ces publications, outre les chapitres du Traité de

Zoologie, tome 14, publié en 1970 - ce qui représente près de 600 pages —, citons Révision des

Boïdés de Madagascar (1949), Catalogue des types d'Amphibiens (1950) et Catalogue des types

de Lézards (1954) des collections du Muséum, Mes Tortues (1955), Les Serpents de Madagascar

(1958), Les plus beaux Reptiles (1959), Les Reptiles (Que sais-je?, 1962), Les Batraciens (Que

sais-je?, 1965; seconde édition revue par Michel Thireau, 1977), Les Amphibiens (in Andrée

TÉrRY, Zoologie, La Pléiade, 1974), Batraciens de Madagascar (1978); cette dernière monogra-

phie de 144 pages, illustrée de 82 planches, clôt sa longue suite de publications.

Source : MNHN, Paris

BOUR 137

Jean Guibé laisse dans le milieu herpétologique le souvenir d’un chercheur méticuleux,

qualité qui apparaît aussi bien dans ses diagnoses précises que dans ses dessins détaillés et

fidèles à la réalité, qu'il réalisait seul, qualité qu'il montra également dans le grand travail de

réorganisation et d'enregistrement entrepris avec un dévouement certain dans les collections

quelque peu négligées du Laboratoire. Bien que plutôt taciturne, peut-être à cause des

migraines qui le faisaient souffrir, il savait à l’occasion faire preuve d’un sens subtil de

l’humour, qu’il maniait avec beaucoup d’à-propos. Equitablement partagés entre Reptiles et

Amphibiens au début de son affectation au Muséum, ses travaux s’orientèrent nettement vers

cette seconde classe au fil des années, peut-être en raison de l’abondance du matériel africain

et malgache à étudier, peut-être aussi parce que la relative indépendance de ses recherches sur

les Amphibiens contrebalançait la rédaction plus contraignante des chapitres du Traité de

Zoologie consacré aux Reptiles, peut-être enfin parce que cela correspondait tout simplement

à un penchant personnel.

REMERCIEMENTS

Cette note biographique a été rédigée grâce aux recherches et communications personnelles de

Madame Clotilde Guibé et de Messieurs Edouard-Raoul Brygoo et Daniel Guibé. Madame Annemarie

Ohler-Dubois, Messieurs Alain Dubois, Claude Dupuis et Michel Thireau nous ont fait d’utiles sugges-

tions; nous les remercions tous bien sincèrement.

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APPENDICE |

TAXONS DE REPTILES ET AMPHIBIENS DÉCRITS PAR JEAN GUIBÉ

La liste qui suit comporte tous les taxons décrits par Jean Guibé, seul ou en collabor:

tion, par ordre chronologique de publication. La nomenclature est celle d'origine; nous

n'avons pas proposé de taxons nominaux “définitifs”, étant don stabilité encore actuelle

de la systématique, notamment de celle des Amphibiens de Madagascar. La classification

familiale des Amphibiens Anoures suit la proposition de DUBOIs (200$).

Source : MNHN, Paris

138 ALYTES 24 (1-4)

1. Pseudohemisus pustulosus Angel & Guibé, 1945. Microhylidae (Anura). Madagascar.

2. Gephyromantis albogularis Guibé, 1947. Ranidae (Anura). Madagascar.

3. Gephyromantis bertini Guibé, 1947. Ranidae (Anura). Madagascar.

4. Gephyromantis tricinctus Guibé, 1947. Ranidae (Anura). Madagascar.

$. Mantipus angeli Guibé, 1947. Microhylidae (Anura). Madagascar.

6. Boophis laurenti Guibé, 1947. Ranidae (Anura). Madagascar.

7. Platypelis milloti Guibé, 1950. Microhylidae (Anura). Madagascar.

8. Rhacophorus andrigitraensis Millot & Guibé, 1950. Ranidae (Anura). Madagascar.

9. Rhacophorus ( Philautus) madecassus Millot & Guibé, 1950. Ranidae (Anura). Madagascar.

10. Paracophyla Millot & Guibé, 1951. Microhylidae (Anura). Madagascar.

11. Paracophyla tuberculata Millot & Guibé, 1951. Microhylidae (Anura). Madagascar.

12. Typhlops angeli Guibé, 1952. Typhlopidae (Squamata). Afrique occidentale.

13. Pseudohemisus granulosus Guibé, 1952. Microhylidae (Anura). Madagascar.

14, Hyperolius erpthrodactylus Guibé, 1953. Ranidae (Anura). Madagascar,

15. Hyperolius pauliani Guibé, 1953. Ranidae (Anura). Madagascar.

16. Rana ( Ptychadena) submascarenienis Guibé & Lamotte, 1953. Ranidae (Anura). Afrique occidentale.

17. Liopholidophis pseudo-lateralis Guibé, 1954. Colubridae (Squamata). Madagascar.

18. Rana ( Ptychadena) tournieri Guibé & Lamotte, 1955. Ranidae (Anura). Afrique occidentale.

19. Agama caucasica mucronata Guibé, 1957. Agamidae (Squamata). Iran.

20. Pseudocerastes latirostris Guibé, 1957. Viperidae (Squamata). Iran.

21. Prychadena perreti Guibé & Lamotte, 1958. Ranidae (Anura). Afrique équatoriale.

22. Phrynobatrachus maculiventris Guibé & Lamotte, 1958. Ranidae (Anura). Afrique occidentale.

23. Phrynobatrachus villiersi Guibé, 1959. Ranidae (Anura). Afrique occidentale.

24. Prychadena poyntoni Guibé, 1960. Ranidae (Anura). Afrique méridionale.

25. Prychadena smithi Guibé, 1960. Ranidae (Anura). Afrique méridionale.

vnobatrachus alticola Guibé & Lamotte, 1962. Ranidae (Anura). Afrique occidentale.

27. Phrynobatrachus guineensis Guibé & Lamotte, 1962. Ranidae (Anura). Afrique occidentale.

28. Rhinoleptus Orejas-Miranda, Roux-Estève & Guibé, 1970. Leptotyphlopidae (Squamata). Afrique

occidentale.

29. Anodonthyla rouxae Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagascar.

30. Gephyromantis blanci Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagascar.

31. Gephyromantis domerguei Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagascar.

32. Gephyromantis elegans Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagas

33. Gephyromantis klemmeri Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madaga

34. Madecassophryne Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagascar.

35. Madecassophryne truebae Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagascar.

36. Mantidactylus bourgati Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagascar.

37. Mantidactylus grandisonae Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagascar.

38. Mantidactylus pauliani Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagas:

39. Mantidactylus pseudoasper Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagascar.

40. Mantidactylus wittei Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madag:

41. Mantipus bipunctatus Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagasc;

42. Mantipus guentherpetersi Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagas

43. Microhyla palmata Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagascar.

44. Platyhyla alticola Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagascar.

45. Platypelis tsaratananaensis Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagascar.

46. Rhacophorus brygooi Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagascar.

47. Rhacophorus elegans Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madagascar.

48. Rhacophorus microtis Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madaga:

49. Rhacophorus williamsi Guibé, 1974. Ranidae (Anura). Madaga

50. Srumpffia grandis Guibé, 1974, Microhylidae (Anura). Madagascar.

51. Stumpflia roscifemoralis Guibé, 1974. Microhylidae (Anura). Madagascar.

Gephyromantis blommersae Guibé, 1975. Ranidae (Anura). Madagascar.

Gephyromantis ciselti Guibé, 1975. Ranidae (Anura). Madag

4, Hyperolius arnoulti Guibé, 1975. Brevicipitidae (Anura). Mada

Mantipus minutus Guibé, 1975. Microhylidae (Anura). Mada

Source : MNHN, Paris

BOUR 139

56. Mantipus serratopalpebrosus Guibé, 1975. Microhylidae (Anura). Madagascar.

57. Rhacophorus granulosus Guibé, 1975. Ranidae (Anura). Madagascar.

58. Rhacophorus leucomaculatus Guibé, 1975. Ranidae (Anura). Madagascar.

59. Stumpfia tridactyla Guibé, 1975. Microhylidae (Anura). Madagascar.

60. Mantella cowani nigricans Guibé, 1978. Ranidae (Anura). Madagascar. (Voir VENCES et al., 1999).

APPENDICE 2

TAXONS DÉDIÉS À JEAN GUIBÉ

1. Hyperolius lateralis guibei Laurent, 1951. Brevicipitidae (Anura). Afrique orientale.

2. Prychadena guibei Laurent, 1954. Ranidae (Anura). Afrique méridionale.

3. Chamaeleo guibei Hillenius, 1959. Chamacleonidae (Squamata). Madagascar.

4. Lygodactylus guibeï Pasteur, 1964. Gekkonidae (Squamata). Madagascar.

5. Bothus guibei Stauch, 1966. Bothidae (Pleuronectiformes). Golfe de Guinée.

6. Ansonia guibei Inger, 1966. Bufonidae (Anura). Bornéo.

7. Hyla guibei Cochran & Goin, 1970. Hylidae (Anura). Colombie.

8. Oxyrhopus guibei Hoge & Romano-Hoge, 1977. Colubridae (Squamata). Brésil.

9. Rhacophorus guibei MeCarthy, 1978. Ranidae (Anura). Madagascar.

10. Mantidactylus guibei Blommers-Schlôsser, 1991. Ranidae (Anura). Madagascar.

11. Guibemantis Dubois, 1992 (sous-genre de Mantidactylus Boulenger, 1895). Ranidae (Anura). Mada-

gascar.

APPENDICE 3

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Source : MNHN, Paris

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1-82.

Corresponding editor: Alain DUROïS.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 2006, 24 (1-4): 147-164. Forum

Species introductions and reintroductions,

faunistic and genetic pollution:

some provocative thoughts:

Alain DUBOIS

Vertébrés: Reptiles & Amphibiens, USM 0602 Taxonomie & Collections,

Département de Systématique & Evolution, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

<adubois@mnhn.fr>

Although less than other animal groups, amphibians are sometimes

concerned by the problems related to the introduction of alien specimens

into natural populations. They may be victims of such introductions (espe-

cially of amphibians, fishes and other aquatic predators), or cause problems

to other species through introduction outside their range. The problems

posed by introductions, reintroductions and population reinforcements are

discussed in a more general way. Introductions of alien species outside their

range (faunistic pollution), or of alien specimens into other populations of

the same species or of another interfertile species (genetic pollution), beside

creating ecological problems, hinder or impede subsequent study of the

history and evolution of these populations. For evolutionary biologists, they

amount to a destruction of their object of study. Furthermore, such opera-

tions carry an optimistic but misleading message to the public, according to

which destructions of the environment caused by human activities would be

reversible. It is urgent that the main concepts of genetics and taxonomy be

given more weight in decisions regarding reintroductions of animals into

threatened populations or habitats.

INTRODUCTION

tior

Amphibian specialists worldwide have recently become aware of two “new” qui

(1) our current knowledge of the amphibian species of the planet is very incomplete (KÔHLER

et al., 2005), and “it is reasonable to predict that zoologists have not yet collected, studied,

described and named half of the amphibian species that still live on our planet, perhaps even

much less” (Dusois, 200: (2) amphibians are currently facing major threats of various

kinds, so that many species of this group are likely to become extinct in the next decades

1. This paper is a combination of a communication entitled “Les concepts de pollution faunistique et de

pollution génétique”, presented during the workshop “Les Amphibiens et les introductions d'espèces

exogènes dans les milieux” organized by ISSCA and held in the Angers University (France) on 10

November 2003, and a communication entitled “Le concept de pollution génétique”, presented during

the workshop “Espèces envahissantes — Introductions nized by the Société de Biogéographie et held

in the Paris Museum (France) on 19 November 2004.

Source : MNHN, Paris

148 ALYTES 24 (1-4)

(STUART et al., 2004; LANNOO, 2005) — many of them even before having been described

ugois, 1997; HANKEN, 1999). Batrachologists feel therefore very concerned about the

conservation of amphibian species, and, when this is impossible (especially when their

habitats are being destroyed), they try at least to collect some specimens as a testimony to the

existence of a species before its destruction as a result of human activity. Because of their

complex life cycles, amphibians are particularly sensitive to environmental perturbation or

destruction, being liable to be aggressed either during their aquatic life (as tadpoles or

breeding adults in many species) or during their aerial life (as juveniles and adults). For this

reason, in the recent decades attention has particularly be given to the factors of threat of

these animals linked to the destruction or alteration of their habitats. Less interest has been

afforded to another question, more studied in other groups of animals like mammals or birds,

i.e., the problems posed by the displacement of animals by man on our globe and their

introduction into new habitats. In this group also, however, this question merits to be

considered.

Amphibian populations are concerned by this problem either as introduced species or as

victims of introductions of alien species or specimens in ecosystems. Compared to mammals

and birds, few amphibian species have been introduced in many regions outside their distri-

bution range, but three of them have been so in several parts of the world: Xenopus laevis

(Daudin, 1802), Bufo marinus (Linnaeus, 1758) and Rana catesbeiana Shaw, 1802. In some

cases, these introductions were documented to have negative impacts on the native popula-

tions of other species of amphibians, or of other zoological groups. In other cases, for want of

comparative studies, in particular based on the survey of the same habitats before the

introduction, no such impact is known to have yet occurred, but a simple application of the

precautionary principle requires to be very prudent before considering such an impact as

negligible. Calling such a careful attitude “psychosis” (DuGuer & MErki, 2003), without

strong data demonstrating that the introduction has no harmful effect of any kind on an

ecosystem, is certainly not doing a service to the education of the public to the risks of

ecological desequilibria linked to the introduction of alien species in ecosystems. Other

introductions of amphibians, more limited in scope, have occurred in various regions, some of

them with a documented negative impact on the native populations. The latter is particularly

strong in small isolated habitats such as islands, as well exemplified by the introduction of the

hylid species Osteopilus septentrionalis (Duméril & Bibron, 1841) in the Caribbeans (BREUIL,

2002).

Amphibians can also be the victims of the introduction of alien species or specimens in

habitats. Introduction of other aquatic predators like fishes or crayfishes can have strong

impact on amphibian populations, in particular those in which a large part of the life cycle is

spent in Water, such as some mountain lake newt populations (Dugois, 2002). This impact can

seemingly be reversed by reintroduction of amphibians in these habitats after eradication of

the predators, but this is only apparent, as the reintroduced specimens will have to come from

other populations and therefore will not inform us on the evolutionary characteristics of the

specimens that had reached these habitats “by themselves”.

Although seldom mentioned by ecologists and conservation biologists, this problem of

the loss of information caused by displacement of animals is even stronger in the case of

specimens of the “same species”, or of different species but that are liable to hybridize

Source : MNHN, Paris

Dunois 149

successfully in the field. A particularly striking example in this respect is that of the complex

of European green frogs of the genus Pelophylax Fitzinger, 1843 (or the Pelophylax subgenus

of the genus Rana Linnaeus, 1758), which is of particular interest for evolutionary biologists

as it includes both “normal species” and kleptons, i.e., “species” of hybrid origin with

modified meiosis and hemiclonal transmission of the genome of one parental species to the

progeny (Dugois, 1977, 1991; DuBois & GÜNTHER, 1982; GRAF & POLLs-PELAZ, 1989).

Understanding how such a complex system appeared, evolved and progressively spread all

over Europe is of great interest, and requires in particular analysis of the phylogeographic

relationships between populations of the various taxa and regions of all Europe. Such an

analysis will simply be impossible if too many displacements of green frogs are made, either

for the purpose of eating frog legs (DUBois, 1983), or of using frogs in research and teaching

(Dusois, 1982), or of simple curiosity or “accident”. However, evidence now exists that such

displacements, followed by “successful” implantation of the newcomers and their breeding

within the local populations, have already taken place in various parts of Europe, which will

no doubt obscure or make impossible such phylogeographic analyses (ARANO et al., 1995;

PAGANO et al., 2003).

In may be useful for batrachologists to provide a more general discussion of some of the

concepts relating to the problems of introductions and mixtures of specimens from alien

origins in local animal populations, especially in the light of the concepts of “faunistic” and

“genetic” pollution.

DEFINITIONS

The term pollution derives from the Latin verb polluere, which means “destroy the purity

or sanctity of”. Itis traditionally used in biology, and especially in environmental sciences, to

designate the introduction into an ecosystem of alien elements, i.e., that were not initially part

of this ecosystem. The use of this term usually has two connotations. First, this introduction

is usually “artificial” (i.e., due to man). Second, it is destructive or harmful to the environment

or to the species that live there.

Environmental biology usually considers two kinds of pollutions: chemical and physical.

Chemical pollution may be mineral or organic. Physical pollutions may be of various kinds,

e.g., thermic, electro-magnetic, acoustic or even visual. The present discussion is devoted to a

kind of pollution which is less often considered as such, i.e., biotic pollution (Dusois, 2002:

49), the introduction of alien organisms into ecosystems, following their sranslocation (dis-

placement), which modifies the initial integrity of these ecosystems.

Three major categories of biotic pollutions can be distinguished: (1) the terms faunistic

pollution (Dusois, 1983a: 103) and foristic pollution, or more generally taxonomic pollution,

designate introductions into ecosystems of raxa that were previously absent from them: (2)

the term genetic pollution (DuBois & MorÊE, 1979, 1980) refers to the modification of the

genetic structure of a population resulting from the introduction of individuals being

interfertile with those of this population; (3) the term cultural pollution (Dusois & MORÈRE,

1980) points to the introduction in a population, through learning or imitation, or behaviours

or traditions that were not previously present.

Source : MNHN, Paris

150 ALYTES 24 (1-4)

Below, the term “natural” population designates a population that has not been modified

by the introduction of alien specimens carried from elsewhere by man. This does not mean

that such populations are “natural” in the sense that they would have evolved without any

influence from man. Very few habitats, if any, remain on our planet that have not been

modified little or much by human activity, but as long as the impact of this activity has been

limited to predation, modification of the habitat or other aggressions, it has not altered the

population by introduction of alien genetic material. The “original” genetic characteristics of

a population are by themselves neither “better” nor “worse” than such “artificially modified”?

characteristics. Any given local population can be more or less “adapted” to its habitat. If all

were “best adapted”, extinctions would have been much rarer than they have been during the

evolution of organisms on earth. The idea that is defended below, i.e., that, from the viewpoint

of evolutionary biologists, introduction of alien specimens or alleles in populations should

not be supported, does not mean that in most cases this introduction could render the receiver

population more fragile (although this is true in some cases), but that it will obscure the

message which “natural” populations, as defined above, can deliver regarding their past

history and evolution.

In what follows, the term “receiver population” designates any “natural” population in

which individuals coming from another population are artificially introduced by man,

whereas “provider population” designates the “natural” population where these introduced

specimens have been collected.

FAUNISTIC POLLUTION

Faunistic (or floristic) pollution results from the introduction, followed by acclimatiza-

tion (i.e., successful reproduction), of a species outside its previous distribution area. The

criterion of acclimatization is an important one: simple introduction, not followed by

reproduction in the new habitat, of a new species, even in large numbers, does not qualify as

faunistic pollution, as it does not permanently modify the taxonomic structure of the

ecosystem.

Faunistic pollution may have either “negativ

environment and the species that live there.

or “positive” consequences on the

In a first stage, a “successful” (1.e., followed by reproduction) introduction results in an

e of the species diversity of the ecosystem. In a second step, it induces more important

ations in this ecosystem. This may include reductions or extinctions of the popula-

tions of other species, i.e., a reduction of species diversity at the expense of “autochtonous”

species, resulting from either predation, competition, parasitism or introduction of patho-

gens, or a combination of these factors. These structural modifications, in their turn, entail

modifications in the dynamics of the ecosystem, in the relations between species.

Several criteria can be taken into account to consider that such a consequence is

“positive” or “negative”. Some criteria rely on the needs or desires of human societies, or of

some of their members, whereas others rely on the preservation of some natural equilibria or

dynamics. Thus, reduction of specific diversity or modifications in the dynamics of the

Source : MNHN, Paris

Dugois 151

ecosystem may be considered “negative” consequences for the latter. But the situation is more

complex, less straightforward, when the consequences for human societies, groups or individ-

uals are considered.

Since the 19° century, many examples of catastrophic consequences of introductions of

alien species into ecosystems have been documented (Dorsr, 1970; PascaL et al., 2006). In

many cases, an introduced species, having no local predators or competitors, shows a very

rapid population growth and quickly invades the neighbouring regions and habitats, hence

the term of “invasive species” to designate such situations. To tell the truth, such species are

usually not particularly “invasive” by themselves, and often do not show such aggressive

expansionist characteristics in their region of origin, but what makes them “invasive” is their

arrival in a new ecosystem where they find a “free place” or are, at least temporarily, more

efficient than the native species in competition or predation. The impact of such taxonomic

pollutions may be very strong, especially in the first years or generations, before a new

equilibrium can progressively develop. Particularly severe are the consequences of such

introductions in small ecosystems, limited in size and/or in ecological diversity, such as

islands, desert oases or isolated habitats: in such cases, extinction of the local species may

occur rapidly, before such an equilibrium can even appear.

Despite these cautionary tales, still nowadays many “wild” introductions of plants or

animals are made in various countries just for the “fun” or for “enrichment” of ecosystems

believed to be “too poor in species” (VASsEROT, 1972). More dangerous are such transloca-

tions when they are “justified” by “economic” criteria. Among results for human societies

that can be considered “positive” are the introduction of new food resources: no doubt, the

introduction of the large frog Rana catesbeiana in some regions with depleted faunae (often as

a result of previous human activities) may provide new sources of proteins for local human

populations. In some cases, the introduction of alien species into an ecosystem may allow to

help destroying other species that are harmful to the crop (parasites) or to live-stock

(predators). Such a “biological pest control” is often considered only from the viewpoint of

agriculturists and breeders, as a fully “positive” intervention of men on an ecosystem, but it

may be so only from a narrow point of view, as introduced species frequently have the “bad

idea” to do something else than that for which they have been imported: a striking example is

that of the giant toad Bufo marinus, initially introduced in various regions in the hope that it

would destroy insects harmful to plantations, but which turned to have very destructive

impacts on the local ecosystems, especially in Australia.

As for the “negative” consequences for human societies of the modifications of ecosys-

tems that may follow faunistic pollution, those which have direct, “visible” economic impact

are often highlighted: e.g., the loss of food resources, as a result of predation, parasitism,

competition or pathology, or the loss of “spectacular” species, particularly large-sized species

of mammals and birds. However, while most popular media, or even scientists, will feel very

concerned by threats on species like tigers, pandas or eagles, few will worry about the

extinction of an obscure subterranean mole, toad or collembola.

A strange fact, which has often struck me as a professional biologist, is the large, almost

unanimous, silence of many of my colleagues, even among those who like myself are

interested in biological evolution and who study it, about the immediate and inescapable

sequence of any faunistic (or floristic) pollution as a factor of loss of information. Such

Source : MNHN, Paris

152 ALYTES 24 (1-4)

“successful” introductions modify the “natural” composition of ecosystems, and in particu-

lar the distribution of species. Whereas laymen and some popular media may imagine that the

distribution of all species of our planet is “well known”, specialists are well placed to know

that this is completely wrong. Except for a few well-studied large-sized mammals, birds and a

few other large vertebrates, not only the distribution, but, more prosaically, the mere existence

of a large majority of the species of our planet is still unknown to biologists (HAMMOND et al.,

1995). Active introduction of species by man outside their previous distribution range will

introduce “artefacts” in the distribution of these species. This is all the more problematic

whenever the place of the introduction is “not far” from the “natural” range of the species,

especially if it is not separated from the latter by a natural barrier like a sea or mountain. As

many introductions are carried out “secretly”, in many cases the original place of origin and

of release of introduced animals (or plants), and their sexes and numbers, are unknown, and

doubts can exist about the indigenous nature of specimens later recorded in the same area. A

good example of this situation was that of the specimens of the toad Pelobates fuscus

(Laurenti, 1768) introduced by simple “scientific curiosity” in the early 20° century by

Raymond Rollinat in the department of Indre in France, in an area where the species could

potentially be thought of occurring “naturally” (Dusois & MorÈRE, 1979): the subsequent

discovery of a population in this department (Dugois, 1984, 1998) inevitably rose the question

of this population being native or not in this region, a question which has not been solved yet.

Several methodological precautions must be taken before considering the mere possibi-

lity to introduce a new species into an ecosystem, be it for “pleasure” or “curiosity” or for

economic puroposes. First, it is indispensable to dispose of a reliable description of the “zero

condition”, i.e., an analysis of the status of the ecosystem before the translocation. Then, one

should not feel contented after having studied a few species, measured or estimated a few

parameters only, of particular interest for “man”, or at least for the agriculturists, breeders or

other supposed beneficiaries of the introduction. Estimation of the impact of the introduc-

tion, once realized, should be done not only immediately after, but also in the mean and long

term.

In à human society which consists of different groups having particular interests and

various ideas, it is normal that different opinions exist regarding the need of such and such

action. There is nothing surprising in voluntary introduction of alien species into ecosystems

being supported by some groups having short term projects or interests, but what is more

surprising is that the scientists concerned, in particular the biologists studying the evolution

of species, rarely defend, or even express, their own “corporatist” interest as scientists in such

questions.

What can, or could, be the viewpoint of scientists on such introductions? No need to say,

biologists will require to have solid, reliable scientific data to evaluate the impact of translo-

cations on natural ecosystems and populations. In most cases, the mere principle of the

introduction of alien species in localities should be acceptable only for major reasons of

public health or alimentation, but excluding curiosity and pleasure. But it would be their right,

not to say their duty, to go a bit further and to say that, a priori, biologists, and particularly

evolutionary biologists, cannot be in favour of introductions of alien species into ecosystems,

for a simple reason of defence of their own activity. Such translocations create artefacts in the

distributions of species and, except in the rare cases where the history and particulars of the

Source : MNHN, Paris

Dugois 153

introduction are well documented, such artefacts may not be recognized as such later. This

means that future studies on the distribution and history of the species in the area will be

precluded, or, which may be worse, that their conclusions may be completely wrong. For this

simple reason, such projects cannot be supported by students of life evolution on earth.

GENETIC POLLUTION

Any acclimatization into a population of individuals interfertile with the native indivi-

duals results in a genetic pollution, i.e. a modification of the genetic structure of this

population. As hybridization is often possible in nature between different, but closely related

species, genetic pollution may be either intraspecific or interspecific. It may result either in the

introduction into the population of alleles that were absent there, or in a modification of the

relative frequency of alleles, e.g., with a sudden increase in the frequency of an allele which

previously was very rare in this population, or the reverse.

Genetic pollution may result from transportation (sometimes involuntary) and subse-

quent release into a population of alien specimens of the same species (or of a closely related,

interfertile species) by someone thinking that, as they are supposed to be “the same species”,

they are “identical”, and that “no harm” can result from mixing them. Such cases of genetic

pollution are so to speak unintentional and little conscious or unconscious. But nowadays a

fully conscious and voluntary case of genetic pollution results from actions of conservation

biologists aiming at “reinforcing” threatened populations. Such cases have become quite

common in the recent decades, and they are supported by a number of actors, so they deserve

a particular discussion.

Population reinforcement is considered a useful measure of conversation biology in the

cases of populations very reduced in size and threatened by extinction, a good example of

which is given by the bears in the French Pyrenees. Even when the factors responsible for the

reduction in size of the population are no more active (which is rarely the case), many

biologists think that a very small population is too fragile to expect rapid size increase. A

factor is often invoked as a major one for the weakening of such small populations, and this

is the risk of consanguinity. Many population geneticists are keen of mathematical models

“demonstrating” that the risk of inbreeding is so strong in such small populations that it is

vital to introduce “new blood” to rescue them. It is often on the basis of such impressive

models and calculations that the decision is taken to introduce specimens of the same species

(sometimes referred to the same subspecies) to “reinforce” this population, increase its genetic

diversity and save it from sinking into inbreeding. No discussion is often devoted to the fact

that any introduction into à population of alien individuals that will breed with the native

specimens will result in a modification of the genetic structure of the population that will

obscure its evolutionary characteristics.

Many of the promoters of such reinforcement programmes act as if, as soon as they

“bear the same name”, all individuals of the same taxon are identical and interchangeable.

Such an attitude reminds the beginnings of natural history, when a “typological” or “essen-

tialistic” concept of biological species was prevalent. It has been completely outdated since

Source : MNHN, Paris

154 ALYTES 24 (1-4)

the beginning of the 20° century, when the notions of genetic variability and of genetic

transmission of characters appeared, which resulted in the progressive appearance of a

populational concept of species, developed in the “new systematics” of the 1940s (MAYR,

1982, 1997). It is now well-known that each species is characterized by a large genetic

polymorphism, most genes co-existing within the genome of the species under different

alleles. Different populations of the same species, especially if they are largely separated and

if gene flow between them is limited, may have different alleles, and/or different allelic

frequencies. Polymorphism was defined by ForD (1945) as “the occurrence together in the

same habitat of two or more distinct forms of a species in such proportions that the rarest of

them cannot be maintained by recurrent mutation”. Concretely, the term “genetic polymor-

phism” is often reserved to the description of situations where several alleles have a propor-

tion of at least 5 % in the population, whereas alleles with a lower frequency are considered

“rare” (LAMOTTE, 1974): such “rare mutations” can result from recent events of mutation or

exceptional immigration from populations having different genetic characteristics. It is now

widely accepted that the genetic characteristics of populations of a given species result from

an equilibrium between adaptive and neutral characters. Some alleles may be selected because

they are advantageous to the population in given conditions of climate, habitat, interactions

with other species of the same ecosystem, etc. Others are simply the result of random drift and

have no known adaptive effect. The proportion of both kinds of polymorphism is usually not

known, and is probably most variable from one species or population to another.

Of course, the genetic pools of natural populations are not stable. They are permanently

submitted to important variations, as a result of the phenomena of mutation, selection, and

migration for populations that are not isolated. These variations allow them to adapt to

changes in the environmental conditions, and species likely to be submitted to frequent such

changes show more genetic polymorphism than those inhabiting very stable environments.

But in all cases these changes are continuous, they occur from one generation to the other,

each generation starting from the genetic pool of the preceding one. In order for biologists to

be able to detect and analyse these phenomena, to understand the phenomena of polymor-

phism, speciation, colonization, migration, the genetic characteristics of populations, that

result from the evolutionary process, should not be modified by man through what can be

considered an “artificial migration”.

A “population reinforcement” may have several consequences on the population which

receives such artificial immigrants. Some are “positive”, at least initially, in ecological,

ethological and demographic terms. The increase in the population size not only reduces the

risks of complete extinction by death of the last survivors. It usually increases the genetic

diversity, but also, and perhaps mostly, the chances for adults of both sexes to meet and to

have successful breeding. But it may also have “negative” ecological consequences, such as the

introduction of pathogens, or the invasion of the genome of the population by alleles less

adapted to the local conditions. In all cases, anyway, it results in a modification of the genetic

characteristics of the population (genetic pollution).

Now, let us consider another aspect of this question, seldom mentioned in publications

dealing with conservation biology, but similar to the one tackled above for taxonomic

pollution. From the viewpoint of the biologists who study evolution, genetic pollution simply

amounts to the destruction of one of the objects of their studies. Contrary to researchers of

Source : MNHN, Paris

Dugois 155

all other “reductionist” disciplines of the science of biology, evolutionary biologists do not

have the possibility to make and repeat experiments on their material. Of course, they can

study drosophiles in cages, build up models that are supposed to account for some of the

evolutionary facts observed, but these facts themselves are beyond their possibility of action,

for the simple reason that they occurred over millions of years. Biological evolution is a

unique experiment that has occurred only once and which cannot be repeated. (Furthermore,

if it was to be repeated, the results would be completely different from those we observe now,

as this historical process was in no way teleological and is the result of an unrepeatable

mixture of chance and natural selection). The only way to understand this experiment is to

study carefully its results, all its results, not only in terms of morphology, anatomy, genetics,

etc., but also in terms of geographical distribution of the organisms and of the historical

patterns of their phylogeny. In this respect, genetic pollution acts as a parasite: it introduces in

the patterns of nature some “artefacts” that will often be impossible to recognize as such later

on. As well analysed by GREIG (1979), this is not a matter of “purity” of the receiver

population, that should be protected from outsiders because they would be “bad” — an idea

which understandably reminds nauseous iodeologies of racism in human society: it is “sim-

ply” a matter of deliberate destruction of a product of evolution that could help evolutionary

biologists to understand some of the modalities of organismic evolution on our planet.

The claimed purpose of introduction of alien specimens into a threatened population is

to “reinforce” the latter. However, the first immediate consequence of this action is to modify

the original characteristics of the population, in such a way as these characteristics will

remain forever impossible to know, or very hazardous to reconstruct. From the viewpoint of

an evolutionary biologist, genetic pollution results in destroying the population as such.

Specimens referred by taxonomists to the same taxon (species, subspecies) may still occur in

the habitat in the future, but these won't be the progeny of the “natural” population which

once occupied this site.

What are, or what should be, the aims of conservation biology? Are they to help keeping

biological diversity as high as possible for ecological purposes (according to the idea that an

ecosystem with a high specific richness is more healthy and resistant than a poorer one)? Are

they to protect the species for patrimonial reasons, for their intrinsic value or interest? To

conserve the species as witnesses of biological evolution? To maintain as many “natural”

populations as possible in order to be able to understand in detail evolution? If the reply to the

latest question is yes, then voluntary genetic pollution through “population renforcement” is

contradictory with this aim.

REINTRODUCTIONS

A different question is that of reintroductions of species in a region where they used to be

present in recent historical times (often until the 19 or 20" century), but where they became

extinct as a result of human activity. In such c: the reintroduction of specimens may be

considered as a possible way to reinstate a situation similar to the previous ones, but a number

of precautions must be taken before doing so (Jorris & TAHON, 1971: RAPPE, 1977). First of

all, it is necessary to establish for which reasons the species first came to extinction in this

Source : MNHN, Paris

156 ALYTES 24 (1-4)

region. If the cause of this extinction still persists, there is no point in reintroducing the

species, as it will probably follow the same fate as previously. Then, if the conditions have

changed and are again compatible with survival of the species, the next question is to know

why the species did not come back by itself. It may be because the next populations of the

species are too far, or separated from the population concerned by barriers that the species

cannot overcome. If so, reintroduction may be the only way to reinstate the species in the

receiver locality, but if not, it may just be a matter of time: waiting enough will allow the

species to come back by itself in this area. If for some reason one would like to “go quick” and

to reintroduce the species artificially to “save time”, then another future development of the

situation may be that finally specimens come from another population of the species: they will

then meet the specimens reintroduced, or their descendants, and we will then be sent back to

the case discussed above of genetic pollution between two populations. The reverse possibility

also exists, that of specimens reintroduced into a receiver population which later move and

come in contact with other populations. This is not impossible even over long distances, in

particular in the case of birds and mammals. Therefore, in many cases there exists no real

difference between reintroductions and population reinforcements, as both may result in

genetic pollution of some populations.

CONSERVATION BIOLOGY, TAXONOMY AND THE MEDIA

en if few conservation biologists would spontaneously recognize it, no action in their

domain (like in many other fields) would be possible without a taxonomy of living organisms.

Decisions are often based on “red lists” and other documents that rely on taxonomic

knowledge. Whenever a population is considered threatened, this is on the basis of its

allocation to a taxon (species, subspecies). However, this recourse to taxonomy is often

“unconscious” and is often accompanied by a negative attitude towards the discipline of

taxonomy (Dugois, 2003). Strangely and contradictorily, this negative attitude is accompa-

nied by an unwarranted confidence in the quality and completeness of our taxonomic

knowledge, supposed to have been “finished” long ago, and which is considered a solid basis

for undertaking actions of population reinforcement.

There are several distinct and complementary reasons why the fact that they “bear the

same name” does not mean that two or more populations are “identical”. The first one,

tackled above, is the existence in all animal species of a genetic polymorphism, and of

differences in this respect between different populations of the same taxon. Second, in many

zoological groups, different species may exist which cannot be readily distinguished without

recourse to rather heavy techniques like bioacoustics, cytogenetics, electrophoresis, nucleic

acid sequencing, morphometrics, etc. Such “eryptic species”, “sibling species” or better

dualspecies (BERNARDI, 1980) cannot be readily recognized by superficial observation of the

phenotype, and mixing them in a single population can result in considerable genetic pollu-

tion. If the receiver population happens to be the last one in existence of its species, then its

“reinforcing” results in fact in its immediate and irreversible destruction. Another problem

comes from the frequent use, at least in some taxonomic groups, of the rank “’subspecies”,

which do not often correspond to a real evolutionary unit. For some people, subspecies

Source : MNHN, Paris

Dugois 157

correspond to closed black boxes with homogeneous content, variability existing only

between such boxes, but not inside each of them: this is again a typological conception of

taxonomy that is completely obsolete nowadays (DuBois, 1983b).

Such attitudes and actions take their roots in ignorance of a major problem faced by

biology today, the faxonomic impediment (ANONYMOUS, 1994). The latter is both quantitative

and qualitative. It is quantitative, because only a small proportion of the animal species of our

planet have yet been discovered, collected, studied, described and named. Less than two

millions animal species have been described and named so far, whereas the total number may

be between 10 and 100 millions, or even more (HAMMOND et al., 2005). The taxonomic

impediment is also qualitative, as even for most named species, the amount of information

available is very small, and often wrong: most revisionary taxonomic works carried out on

zoological groups result in modifications, sometimes drastic, of the taxonomic arrangement

of previous authors, in description of new species, synonymisation of others, etc. According

to STUART et al. (2004), 30 % of the “known” amphibian species worldwide are “data

deficient” regarding their conservation status, which means that we know almost nothing

about them. Although most biologists, including conservation biologists, are convinced that

our taxonomic knowledge is solid and likely to be stable, no competent taxonomist would

support this interpretation, and specialists of this discipline are the first ones to claim that

their results are to be to taken with caution, just like provisional data or “progress reports”.

Thus, basing interventions like population reinforcements on the current taxonomy of a

group, especially when the latter has not been recently revised, is at best naive and at worse

irresponsible.

This question is a very enlightening one regarding the relationships which exist nowadays

in our society between science, teaching and information, three domains which have different

relationships to time. The media (journals, radio, television, and now internet) live under a

permanent constraint of “immediateness”, with very little interest in the past or the future.

For many journalists and reporters, the idea that some questions are still unsolved is simply

insupportable, and they require immediate replies, and if possible immediate actions. This

“impatience” of the media is incompatible with many problems, in particular regarding

environment. À second imperative of communication through the media is that, to be likely to

reach the public, the “message” must end with a “positive”, “constructive”, “optimistic”

conclusion. Just like many movies have a “happy end” to please a majority of spectators, a

message regarding environment would be unbearable if it did not end with a promise that

“man”, after having destroyed much of our planet, will prove able to repair its faults. The idea

that many of the destructions that our societies have caused to the planet where we live are not

repairable, that there is no “consolation” to expect, is not acceptable by many.

Thus, the message that many media pass to the public, and to decision makers of our

society, is that, yes indeed, “we” have done a lot of mistakes, but that most of the destructions

“we” have done are temporary and repairable. In this respect, both reintroductions and

population reinforcements appear as ideal operations for “man” to correct its mistakes and

repair nature after having mistreated it.

Let us take one example, discussed in detail by Dumois & MORÈRE (1980), that of the

Atlantic puffins, Fratercula arctica (Linnaeus, 1758), of the Sept-Iles in Bretagne (France).

Following the wreck of the super-tanker Amoco Cadiz in 1978, their population had dropped

Source : MNHN, Paris

158 ALYTES 24 (1-4)

to about 430 couples, which had been judged “too small” by some ornithologists, who decided

to “reinforce” it by introducing specimens collected in the Feroe islands (north of Scotland).

This operation was all the more questionable that the Sept-Iles population was a very isolated

one, the most meridional of the species, and had never been seriously compared with the more

northern ones from various viewpoints (genetic, cytogenetic, behavioural etc.). Furthermore,

this population was known to have already suffered a severe depletion because of hunting.

Although at the end of the 19% century it was estimated to 10000-15000 couples, it had

dropped already to 300-400 couples in 1911 when hunting was prohibited on these islands: it

then progressively raised again to 7000 couples in 1950. Just “leaving the population alone”

and trying to avoid further oil pollutions could have allowed a similar process to take place,

but of course this would have taken a few decades, during which there would have been few

birds to show to visitors, ornithologists and tourists. In contrast, some ornithologists organi-

zed a very “mediatic” operation to collect just hatched birds in the Feroes, carry them back to

France and release them in the Sept-[les. No doubt, in our times where many laboratories have

difMiculties finding funds for their research, such a “dramatic” operation filmed by televisions

is easier to finance than would have been research on the characteristics of the isolated

Bretagne population of puffins. These characteristics might remain forever impossible to

know, if only few Feroe birds survived and bred with the local ones, which could have been

enough to modify the genetic particularities of the population. However, it is not clear if any

of the introduced birds survived until adulthood (REILLE, 1990), and now everybody agrees

that this introduction of alien specimens was a bad idea, both for genetic and ecological

reasons (CADIOU et al., 2004).

Similar operations have been organized with various large and spectacular species, e.g..

in France, with lynx, bear or vultur. In the case of Pyrenean bear, Ursus arctos Linnaeus, 1758,

many discussions raged among zoologists, conservation biologists, journalists and state

officers to decide whether or not bears from other parts of Europe should be introduced to

“reinforce” the vanishing local population. Most of the discussions turned around the

problem of the number of individuals that should be transferred to avoid “genetic inbreed-

ing”, and elaborate mathematical models were produced in this respect. Few of the decision-

makers, however, seemed to be aware that the Slovenian bear provider populations seem to

belong in a phylogeographic lineage different from that of the Pyrenean population (TABER-

LET & BoUvET, 1994; Miizer et al., 2006), although some studies seem to indicate that such a

phylogeographic pattern does not exist, or at least that the situation is more complicated and

needs more research (PÂÂBO, 2000; HOrREITER et al., 2004). Here also, it is unlikely that these

introductions will be successful, as many local people are unfavorable to the reintroduction of

bears in this pastoral region, and tend to harass and even kill them. But if it did ‘“’succeed”, i.e.,

if Slovenian bears did breed with Pyrenean bears, then the local population could definitely be

considered extinct, even if “bears” could still be seen in these mountains. It could therefore

not be useful anymore to try and understand the history of bears in western Europe.

The idea that “having bears” or “seeing pufins” in an area is equivalent to having

preserved or restored a natural population seems strange to evolutionary biologists. Such

artificial populations created by mixing individuals from various origins (even sometimes

unknown origins, as was the case for some specimens in a program of “reintroduction” of

vultur in southern France which used captive birds from various zoos; TERRASSE, 1990) may

play à temporary rôle to preserve a species in an extreme situation when only a few specimens

Source : MNHN, Paris

Dusois 159

remain alive over the whole range of a species, but they are not justified when other healthy

populations still exist elsewhere (as is the case in most of the species mentioned above). Once

modified by such genetic pollution (and sometimes also cultural pollution, when different

local behaviours can be transferred by imitation), the receiver population will provide little or

no information on its evolution and history.

Let us take a comparison from another domain. Imagine a quarry that has long been

known to be rich in paleontological remains, so that many collectors visited it and removed

fossils from it. If the deposit comes to be exhausted, the owner may be unhappy, for example

because he held a refreshment bar nearby that is now short of customers. He may then decide

to take a truck, go to another quarry in another region, collect many fossils that “look the

same” and discharge them in his quarry. Visitors may come again and some of them may be

happy because they see and collect fossils, but the latter, being disconnected from their

original deposit and strates, will carry much less information than in their original site: they

will still provide data on their morphology and characters, but this information won't be

connected to geographical and stratigraphical, hence historical, data. Even worse, if a

collector ignores their origin and collects these specimens thinking that they are in their

original site, he may draw unwarranted and completely false conclusions. To be sure, visitors

turning around the Sept-Iles in boats may be happy to “see puffins”, but, if the introduction

had been successful, the latter would not tell us much on the history of the puffin population

of these islands. They would be quite similar in this respect to specimens in Zoos, aquaria and

terraria: are the latter the only possible future for all biodiversity on this planet?

When we first developed these ideas (Dusois & MorèrE, 1980; Dugois, 1983b), the

reconstruction of the history of populations of a given species was still a promise, but

nowadays, with the development of molecular methods based on nucleic acid sequencing, the

new discipline of phylogeography has developed. The idea that was then largely theoretical has

now become a common one, and more and more works are produced in this promising

direction. It is therefore particularly shocking that, in the meanwhile, these ideas have not yet

found their way in the minds and actions of conservation biologists.

When discussing with conservationists, it is striking to realize that one of the main

arguments they put forward to justify actions of population reinforcement is the risk of

consanguinity in populations too small in size. Also striking is the fact that one of the few

universal taboos in all human societies is the prohibition of incest. Could it be that this taboo

has something to do with the strong aversion, not to say the phobia, of consanguinity and

inbreeding, by many conservationists (GREIG, 1979; Dusois, 1983b)? The idea that a genetic

load, increased at each generation by inbreeding, can lead a population quickly to extinction

because of the growing rate of “abnormal” individuals, seems to come in part from experi-

ences in human populations or in domestic animal strains: such an increase is possible in

humans because natural selection is highly reduced in our societies, disabled individuals being

able to survive thanks to the help and support of the group; in cattle and other domestic

animals, some selection exists, but highly directional as compared to wild conditions. In wild

animal populations, deficient individuals are counter-selected at each generation, and usually

leave no offspring. Although no doubt mathematical models based on the theories of genetic

populations support this interpretation, these often rely on many assumptions that are

difficult to test. The validity of such models would be strengthened by empirical, observa-

Source : MNHN, Paris

160 ALYTES 24 (1-4)

tional or experimental data, but such data are not very numerous, or not very convincing. In

many cases, other explanations can be proposed to account for extinction of very small,

isolated populations (GREIG, 1979). In fact, the existing empirical data rather seem to indicate

that populations may well survive periods of very small size, with reduced genetic varia-

bility.

Several well-known examples support this interpretation. In captivity or semi-captivity,

just a few individuals may be enough to start a wealthy stock, the most famous example being

perhaps that of the European bison, a species which was rescued from just a few individuals

kept mostly in the Biatowiea forest in Poland (Dorsr, 1970). It may be argued that in this case

their breeding was under the protection of humans, who may have eliminated some disabled

animals, but no evidence for this is known. Another well-known situation, in which, on the

contrary, the help of humans cannot be called upon, is that of the so-called invasive species

mentioned above. In most known cases, invasive populations only started from a very small

number of individuals, i.e., with a very reduced sample of the complete genetic variation of

the species. Despite their high rate of inbreeding, these populations not only survived, but

were able to have an explosive demography and to invade large territories in a short period of

time. Colonization of islands by terrestrial animals also often starts from very low numbers of

invaders, sometimes a single fertilized female. Small isolated groups of animals are not

necessarily condemned to extinction because of inbreeding. In some cases their small number

and reduced sampling of the total gene pool of the species may lead such small groups of

animals to settle a new colony having unusual characters compared with their initial popula-

tion. Such a founder effect by small number of individuals has long been known to be a

common mode of speciation in islands or various isolated “ecological islands”. But this is not

the only possible pattern of evolution, as not all isolated small populations show this

phenomenon of genetic drift.

GENETIC AND TAXONOMIC CONSERVATION

Conservation biology is and will be more and more a crucial domain in the beginning

“century of extinctions” (DuBois, 2003). However, to play fully its rôle, this discipline must

make more use than it does today of concepts from other domains of biology. It will not be

enough to conserve or protect “kinds” of animals and plants. Conservation biology must

incorporate some basic concepts of taxonomy and genetics, such as the existence of genetic

polymorphism within species, of sibling species, and more largely the mere recognition of the

taxonomic impediment as a basic problem for any action regarding biodiversity nowadays.

The concepts of “genetic conservation” and “taxonomic conservation” must be given a more

important place than that they have today in conservation biology.

The idea that “mankind” as a whole is homogeneous, and composed of individuals and

groups which all have the same characteristics, interests and projects, although doubtless

generous, is of course a complete dream. Different nations do exist, and within each country,

different social classes and many other groups of people. Each of these units has its own

interests and aims. These groups tend to be represented and defended by organizations at

various levels, like states, political parties, trade-unions, lobbies, trusts, or clandestine orga-

Source : MNHN, Paris

Dugois 161

nizations. Conservationists are well organized at national and international level, their

opinions can be heard in many cases, and they succeed in reaching some of their aims,

including in organizing operations of “species reintroductions” or “population reinforce-

ments”. In contrast, it seems strange that, in this domain where evolutionary biologists can be

expected to play an important rôle, at least as providers of basic information on the

biodiversity, they do not act more as a “social group” by itself, with their own needs and

projects. One such need and project would be to try and keep as many testimonies as possible

of the evolution of organisms on earth, and among these testimonies, the existence and

characters of animal populations in diflerent parts of the planet is an important one.

Accepting to participate in operations that, in the end, result in destroying the identity of

“natural” populations, thus precluding their subsequent study, amounts for evolutionary

biologists to destroying their own object of research. They may decide to do so, but at least

this seems to be a matter worth of being discussed first (DuBois, 1983b).

There is another reason for being reluctant to supporting such operations. It is their basic

philosophy, and especially the message that such actions deliver to the public. As discussed

above, this is a positive, optimistic message: what “man” has destroyed, he is able to repair.

This message is completely misleading. First of all, it concentrates on a few large-sized “flag”

species, without caring for the many other more obscure species that usually face the same

threats and extinction factors. But above all, it is a deceiving message, as it tends to persuade

the public that restoration of “natural” conditions is possible without changing basically the

relationships between human societies and nature. Whatever our societies decide to do in the

future, tropical forests, humid zones and other ecosystems that have been destroyed in the last

century won't reappear, at least in the period of time of our generations, and of many other

generations to come. The millions of species that our societies have aleady and will have

caused to be extinct by the end of this century are and will beextinct forever, and most of them

won't have ever been collected by scientists for future study by the forthcoming generations of

taxonomists, as this question is considered of little interest by the decision-makers of our

societies today (DuBois, 2003, 2007). All of this is a consequence of the “choices” made by

our societies, although in this case the term “choice” is a bit misleading, as many actors of this

catastrophe do not even realize what they are doing. But, then, what should be the rôle of

those who have some knowledge (scientists) and of those who have some power to “commu-

nicate” (people in the media, the press, etc.)? Is this to make believe that the moon is made of

green cheese, and to convince people that we will have stopped the erosion of biodiversity on

earth by 2010, although deforestation, CO, emissions and other pollutions, and human

demographic growth will go on? [sit to tranquillize those who worry about species extinctions

by telling them that animal species are “adaptable” and will follow the climatic and other

environmental changes, and that anyway if they do not succeed in doing so this is not very

important, as our planet has already gone through several mass extinction periods and that it

has not impeded “life” to go on? This last statement is about as intelligent as would be a

fireman who would refuse to come when warned that a fire has started in a house, as other

houses have already burnt in the past and this has not impeded “life” to go on. Should

scientists and media people remain silent and “optimistic” in order not to disturb the activity

of stockholders of car and petrol industry, timber companies, fisheries or agronomical trusts?

However unpleasant this may seem to some, it should be clear that nature conservation is

possible only through confrontation with social forces that have other personal interests

Source : MNHN, Paris

162 ALYTES 24 (1-4)

(Dusois, 1983a-b)°. The “angelic” attitude which consists in saying that everybody is nice and

kind, that companies that have been destroying the planet for decades will now save it,

“restore” what they have ravaged, is either naive or deliberately misleading. It will not help

our children to struggle to save what will remain of nature on our planet largely devastated by

human activity.

The ideas of genetic and taxonomic conservation are not new. As pointed out by DUBoIS

& MorÈRE (1980: 16), such ideas were already formulated very clearly more than one century

ago, e.g. by BEDRIAGA (1892: 244). Nevertheless they are still unknown, or misunderstood, by

many biologists. In some cases, like in the case of alligators in the USA (references in DuBoIs

& MorÈrE, 1980), hot discussions may rage for some time between supporters and adversaries

of displacement of animals from populations to others, the latter insisting that such translo-

cations provide “the possibility of obscuring natural patterns of adaptation and evolution”

(Ross, 1977). But in many cases, like those mentioned above of puffin or vultur, no such

discussion was carried out before the decision of translocation was taken.

It has now become urgent that these ideas become more present in the field of conserva-

tion biology, and the latter field should not be left only in the hand of “specialists” who have

no knowledge in other fields of biology. In most cases of “endangered” populations, there is

no point in adding specimens in the population if the causes of threat have not been

eradicated. Struggling for suppressing or reducing these causes is indeed a justified aim for

conservation biology. But, once this is done, enough time should be left to the population to

reconstitute its stock by itself, without incorporating “new blood”. This may take years and

decades, and sponsors and journalists may not like it, but do we work to please sponsors and

journalists? Of course, even if they have been given a chance to reconstitute by themselves,

some of these very reduced populations may get extinct anyway. It will then be time to study

the opportunity of reintroducing the species, if it is unable to recolonize the site by itself. But

in some other cases, we will indeed have acted in a responsible manner to preserve a small part

of the patrimony that was bequeathed to mankind by biological evolution, but that our

societies have largely spoiled and destroyed.

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2. The resistance to these ideas does not always come from where one would expect. In the eighties, on

several occasion we were forbidden to take part and speak in meetings and congresses on these questions

organized or sponsored by the French Ministry of Environment. In one case we had even paid the

inscription fees Lo the meeting (LecoMTE et al., 1990) and for the hotel room. a payment for which we were

never refunded, but we were not allowed to attend and speak.

Source : MNHN, Paris

DuBois 163

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A.S. L., FISCHMAN, D. L. &

nd extinctions worldwide.

Corresponding editor: Annemarie OHLER.

Source : MNHN, Paris

AINTTES

International Journal of Batrachology

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Deputy Editor: Franco ANDREONE (Museo Regionale di Scienze Naturali, Via G. Giolitti 36, 10123 Torino, Italy;

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tina); Thierry LODÉ (Angers, France); Masafumi Marsu1 (Kyoto, Japan); Annemarie OHLER (Paris,

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Book Review Editor: Annemarie OHLER (Paris, France).

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review articles, book reviews, comments and replies, and to papers based upon original high quality illustrations

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The title should be followed by the name(s) and address(es) of the author(s). The text should be typewritten

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abstract, introduction, material and methods, results, discussion, conclusion, French or Spanish abstract,

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should be assembled on a separate sheet. Each figure should be numbered using a pencil.

References in the text are to be written in capital letters (BOURRET, 1942; GRAF & POLLS

et al., 1974). References in the Literature Cited section should be presented as follows:

BOURRET, R., 1942. - Les batraciens de l'Indochine. Hanoi, Institut Océanographique de l'Indochine: i-x + 1-547,

1989; INGER

pl. 1:4.

GRAF, J-D.& PoLLS PELAZ, M., 1989. - Evolutionary genetics of the Ranaesculenta complex. In: R. M. DAWLEY

& J. P. BoGarr (ed.), Evolution and ecology of unisexual vertebrates, Albany, The New York State Museum:

280-302.

INGER, RE, Voris, H. K. & Voris, H. H., 1974. - Genetic variation and population ecology of some Southeast

Asian frogs of the genera Bufo and Rana. Biochem, Gener., 12: 121-145.

Manuscripts should be submitted either as attached document by e-mail, or in paper form by mail but then

plicate, either to Alain Dunoïs (address above) if dealing with amphibian morphology, anatomy, systema-

, biogeography, evolution, genetics, genetics, anomalies or developmental biology. or to Franco ANDREONE

(address above) if dealing with amphibian population genetics, ecology. ethology, life history or conservation

biology. including declining amphibian populations or pathology. Accéplance for publication will be decided by

review by at least two referees.

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Ga.

Published with the support of AALRAM

{Association des Amis du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens

du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. France).

Directeur de la Publication: Alain Duvois.

Numéro de Commission Paritaire: 64851

Alytes, 2006, 24 (1-4): 1-164.

Contents

Alain DUBoIs

Editorial. — Alvtes as a forum 1-5

Magali DELORME, Alain DuBois, Stéphane GROSIEAN & Annemarie OHLER

Une nouvelle ergotaxinomie des Megophryidae (Amphibia, Anura) .. 6-21

Meren A0, Sabitry BORDOLOI, Annemarie OHLER & Stéphane GROSIEAN

Rana khare (Kiyasetuo & Khare, 1986): present distribution,

redescription of holotype and morphology of adults and tadpoles ..…. 22-39

Arne SCHIOTZ

Notes on the genus Hyperolius (Anura, Hyperoliidae)

in central République Démocratique du Congo ...................... 40-60

Arne SCHIOTZ

Reflections on the Hyperolius nasutus group (Anura, Hyperoliidae). 61-71

Gabriel Hoinsoudé SEGNIAGBETO, Joseph Essô BOWESSIDJAOU, Alain DUBOIS

& Annemarie OHLER

Les Amphibiens du Togo: état actuel des connaissances... .............. 72-90

M. Florencia VERA CANDIOTI

Morfologia larval de Chiasmocleis panamensis, con comentarios sobre

la variabilidad morfolôgica interna en renacuajos de Microhylidae

(Anura) 91-108

Camila Bot, Axel KwET & Mirco SOLÉ

The tadpole of Physalaemus lisei Braun & Braun, 1977

(Anura, Leptodactylidae) from southern Brazil ...................... 109-116

David GÉRARD, Régine VIGNES-LEBBE & Alain DUBOIS

Ziusudra, de lanomenclature à l'informatique: l'exemple des Amphibiens. 117-132

Roger BOUR

Professeur Jean Guibé (1910-1999): biographie et bibliographie . 133-146

Alain DuBois

Forum. — Species introductions and reintroductions,

faunistic and genetic pollution: some provocative thoughts .…. 147-164

Alytes is printed on acid-free paper.

Alrtes is indexed in Biosis, Cambridge Scientific Abstracts, Current Awareness in Biological

Sciences, Pascal, Referativny Zhurnal and The Zoological Record.

Imprimerie F. Paillart, Abbeville, France.

Dépôt légal: 4° trimestre 2006.