ALYTES

Bulletin trimestriel Volume 2

Décembre 1983

Jean-Jacques MORERE

Alain DUBOIS

Jean-Louis AMIET

Alain DUBOIS

Fascicule 4

SOMMAIRE

Rheobatrachus silus, £a grenouille australienne dont

Les têtards 4e développent dans L'estomac de La mère.

Quelques réflexions sur La recherche fondamentale ..... 116

Un essai de cartographie des Anoures du Cameroun ...... 124

Note préliminaire sur Le genre Leptolalax Dubois, 1980

(Amphibiens, Anoures), avec diagnose d'une espèce

nouvelle du Vietnam ....... test lelrrlareats ele ee mere see te t 147

Yung-Ping MOU, Jean-Paul RISCH & Kuang Yang LUE

Alain DUBOIS

Jean-Jacques MORERE

Edouard R. BRYGO0

Thierry DAUM

Rhacophorus prasinatus, a new nee frog from Taiwan,

China (Amphibia, Anura, Rhacophoridae] ................ 154

Note préliminaire sur Le groupe de Rana (Tomopterna)

breviceps Schneider, 1799 (Amphibiens, Anoures}, avec

diagnose d'une sous-espèce nouvelle de Ceylan ......... 163

Note à propos du Pélobate brun (Pelobates fuscus) dans

RUACLCONT ss dattes care ne me ne le Te DRE Dsnrofe Le 08 0e 171

Jean Muller (1893-1983), naturaliste du Vaucluse ...... 172

ROCÉCICOREAL Sn ne ee nn ne nes droles à 176

Alytes. Volumes 1 et 2 (1982 et 1983). Sommaire ....... 177

Alytes. Volumes 1 et 2 (1982 et 1983). Index des noms

d'auteurs ............ sente Deere dense douces 180

Alytes. Volumes 1 et 2 (1982 et 1983). Index des noms

scientifiques d'Amphibiens (noms du groupe-genre et du

GLOUPO CA DÉC) ani lei rente taraitier sel t.e ne ele bte ons e tre opre 181

Alytes. Volumes 1 et 2 (1982 et 1983). Espèces et

sous-espèces nouvelles d'Amphébiens ................... 187

Demande d'adhésion à La Société Batrachologique de

LH TTON PRE OS LATE EEE ORPI PO NT SENS 188

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2(4): 113-115. 113

ED Tr LyOLR+TI APT,

Avec ce fascicule s'achève le deuxième volume d'Alytes.

Pour faire de ce journal un véritable outil de travail facile à

consulter et à dépouiller, nous avons jugé utile de le compléter

par une table des matières, par un index des noms d'auteurs et

un index des noms scientifiques. Ces renvois, qui couvrent les

deux premiers volumes, permettront aux lecteurs de retrouver

plus rapidement les informations qu'ils recherchent, par exemple

dans le cadre des synthèses chorologiques ou systématiques.

L'Enquête sur la répartition des Amphibiens en France

constitue toujours l'une des activités fondamentales de la

Société Batrachologique de France. Nous remercions à cette

occasion les nombreux observateurs qui nous adressent régulière-

ment des fiches-enquête. Le numéro d'enregistrement qui a été

attribué à chacune d'elles permet désormais de citer ces fiches

en référence dans les divers travaux, comme on le ferait d'une

source bibliographique ou d'une pièce de collection dans un

musée. Comme l'an dernier, un bilan détaillé de l'enquête pour

l'année écoulée paraîtra dans A{ytes.

Une autre préoccupation essentielle de notre Société

concerne la protection des Amphibiens et de leurs milieux. À

cet égard, vous avez pu prendre connaissance du dossier sur les

cuisses de grenouilles présenté par Alain DUBOIS dans le

fascicule 2(3). Plusieurs réunions de travail, consacrées à

l'organisation du colloque annoncé à la fin de ce rapport, ont

déjà eu lieu.

Au fur et à mesure de la parution des numéros d'Alytes

au cours des deux années passées, vous avez pu constater une

augmentation régulière du nombre des pages ainsi qu'une diversi-

fication des articles et des auteurs. Si l'on ajoute à cela

l'accroissement continuel des abonnés, ce sont autant de signes

Source : MNHN, Paris

114

encourageants pour l'avenir du journal. Mais il nous a semblé,

au stade où nous étions parvenus, qu'il ne serait guère possible

de continuer à progresser en conservant le mode d'impression

actuel qui, entre autres, limite les possibilités d'illustration.

Pour vous offrir un journal de haute qualité, et par là même

pouvoir intéresser un plus vaste public et donner une véritable

assise internationale à notre revue, Alytes va changer de présen-

tation à partir du prochain numéro. Un nouveau format, correspon-

dant à celui adopté par la plupart des périodiques scientifiques

internationaux de même nature, a été choisi et la technique

d'impression va être modifiée pour permettre une plus riche

illustration notamment par l'incorporation de planches photogra-

phiques. Ainsi en entrant dans sa troisième année d'existence,

Alytes franchira une nouvelle étape.

Naturellement toutes ces transformations ne seront pas

sans retentissement sur la trésorerie et obligent à réviser le

montant des abonnements pour 1984. Les diverses catégories d'abon-

nements à Alytes et leurs tarifs, adoptés par l'Assemblée générale

de la S.B.F. du 12 novembre 1983, figurent en page 3 de couverture.

Il a été tenu compte des différences dans les frais d'expédition

pour définir ces catégories et ces tarifs.

L'augmentation du montant de l'abonnement pour les

non-membres peut paraître substantielle. Une comparaison avec le

prix des abonnements des autres périodiques scientifiques montrera

toutefois que nos tarifs restent parmi les plus modiques.

Un tarif préférentiel a été réservé aux membres de la

Société Batrachologique de France qui, de plus, bénéficient depuis

cette année de nouvelles activités telles que les Rencontres

Batrachologiques — qui peuvent prendre la forme de conférences,

débats, séminaires, etc.— ainsi que de Circalytes — bulletin d'infor-

mation— dont quatre numéros sont déjà parus. Le compte-rendu

détaillé de l'Assemblée générale du 12 novembre 1983 figurera dans

un prochain bulletin. Nous espérons que tout cela incitera un

plus grand nombre d'entre vous à devenir membres de la S.B.F.

D'autre part si vous appréciez Alytes, faites le

connaître autour de vous. En nous aidant à trouver de nouveaux

abonnés, vous nous permettrez d'accroître le nombre de pages des

Source : MNHN, Paris

115

fascicules, d'enrichir l'illustration et donc de vous faire

bénéficier d'un journal encore plus intéressant et de qualité

encore supérieure pour le même tarif.

Qu'il me soit permis de remercier ici les personnes

qui nous ont régulièrement aidés, Alain DUBOIS et moi-même, à

réaliser Alytes durant ces deux premières années: Michel BREUIL,

Dominique PAYEN et Jean-Paul RISCH, ainsi que toutes celles qui

occasionnellement nous ont rendu service.

Je ne voudrais pas terminer cet éditorial sans vous

présenter mes meilleurs voeux pour 1984.

Jean-Jacques MORERE

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2 (4): 116-123. 116

RHEOBATRACHUS SILUS, LA GRENOUILLE AUSTRALIENNE DONT

LES TETARDS SE DEVELOPPENT DANS L'ESTOMAC DE LA MERE

QUELQUES REFLEXIONS SUR LA RECHERCHE FONDAMENTALE

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT, - On 14t October 1983, Michael J. TYLER gave a Lecture

in Paris about the Gastric Brooding Fnog, Rheobatrachus silus. À bréeé

summary of the information which has now been obtained concerning the

extracndinary neproductive mode o$ this frog &s here given, followed by

some more general comments, mainly about fundamental and applied scientific

research, anoused by this discovery.

Le samedi 1er octobre 1983, de 15h à 18h, dans la salle de

conférence du Laboratoire de Zoologie de l'Ecole Normale Supérieure de la

rue d'Ulm à Paris, se déroula la Première Rencontre Batrachologique de la

Société Batrachologique de France. Cette rencontre fut consacrée à une

conférence de Michael J. TYLER (Professeur au Département de Zoologie de

l'Université d'Adélaïîde en Australie) sur les Amphibiens d'Australie et

plus particulièrement sur l'extraordinaire Rheobatrachus silus, la

grenouille dont les têtards se développent dans l'estomac de la mère.

Cette espèce, qui habite une région limitée du sud-est du

Queensland, dans l'est de l'Australie, où elle fut découverte en 1973 par

David S. LIEM, qui la décrivit et instaura pour elle un genre nouveau, ne

frappa tout d'abord les batrachologues que par sa morphologie particulière,

traduisant une adaptation poussée à un mode de vie aquatique (comparable à

celui de genres africains comme Xenopus où Hymenochirus, américains comme

Pipa ou Pseudis, ou asiatiques comme Barbouru£a ou Pseudobufo). Ce n'est

que l'année suivante que CORBEN, INGRAM & TYLER (1974) découvrirent que les

Source : MNHN, Paris

117

têtards de cette espèce se développent dans l'estomac de la femelle.

Cette découverte suscita dans un premier temps l'incrédulité de nombreuses

personnes, y compris parmi les scientifiques. Une équipe de chercheurs se

constitua en Australie autour de Michael J. TYLER, pour tenter de mieux

comprendre ce phénomène et d'étudier à fond cette espèce. Les résultats

provisoires de ces travaux nous furent présentés par Michael J. TYLER

lors de cette Rencontre Batrachologique, qui était illustrée de nombreuses

diapositives. I1s peuvent être brièvement résumés comme suit.

Rheobatrachus silus, classé selon les auteurs parmi les

Leptodactylidae (TYLER, 1983 d) ou dans une famille à part les Rheobatra-

chidae (LAURENT, 1980), ne manifeste aucune particularité morphologique

exceptionnelle par rapport aux autres groupes voisins d'Anoures, notamment

quant à l'anatomie de son tube digestif ou de son appareil génital. Le

comportement reproducteur de cette espèce, en revanche, sort de la norme:

juste après la ponte et la fécondation des oeufs, ou un peu plus tard (le

moment précis reste inconnu car cette phase du cycle n'a pas encore été

observée), la femelle avale ses oeufs, qui sont de grosse taille (très

chargés en vitellus) et peu nombreux (une quarantaine). Ceux-ci se retrou-

vent dans l'estomac mais ils n'y sont pas digérés: ils s'y installent et y

effectuent la totalité de leur développement embryonnaire et larvaire, se

servant pour ce faire de leurs réserves vitellines abondantes. À la fin de

cette "gestation gastrique", l'estomac de la femelle se contracte, l'oeso-

phage se dilate et les jeunes grenouilles sont expulsées les unes après

les autres de l'estomac et font irruption dans la bouche. La femelle ouvre

alors la bouche, et les jeunes peuvent en sortir; toutefois, s'ils ne se

décident pas à le faire, la femelle referme la bouche et les ravale: ils

retournent dans l'estomac pour quelques heures ou quelques jours, avant

Source : MNHN, Paris

118

que la femelle ne leur propose une nouvelle naissance...

L'existence d'un tel mode de reproduction présente certainement

un grand avantage pour l'espèce: pendant toute cette "gestation gastri-

que", les têtards sont en effet protégés contre les prédateurs, ainsi que

contre les variations trop brusques du milieu extérieur. C'est également

le cas chez d'autres espèces d'Amphibiens Anoures dont les tétards se

développent autour des pattes du mâle (A{ytes), sur le dos des adultes

(Dendrobatidés, Pipa), dans des poches incubatrices de divers types

(Gastrotheca, Rhinoderma), etc. Dans 1e cas du Rheobatrachus, toutefois,

il s'agit d'un phénomène exceptionnel, puisqu'un organe indispensable à

la survie de l'animal est "détourné" de sa fonction habituelle pendant

toute une période, pour être affecté à une autre fonction complètement

différente (chez Rhinoderma darwinié, c'est le sac vocal qui se transforme

en poche incubatrice: il s'agit là d'un organe bien moins vital, et la

transformation impliquée est bien moins importante et ne comporte pas

d'inhibition d'une sécrétion).

On peut s'interroger sur la genèse possible d'une telle adapta-

tion. I1 semble probable que l'ancêtre direct de Rhecbatrachus silus était

une espèce à gros oeufs peu nombreux et à développement direct, qui aurait

acquis secondairement l'habitude d'avaler ses oeufs (TYLER, 1983 c). Quant

au mécanisme qui évite à ces oeufs d'être digérés, il ne réside nullement

en une modification de la structure ou du fonctionnement de l'estomac lui-

même. Selon les chercheurs australiens, l'estomac de la grenouille serait

normalement fonctionnel avant l'ingestion des oeufs: notamment, il présen-

terait alors une acidité normale. En revanche, pendant toute la durée de

la "gestation", les sécrétions gastriques de la femelle sont complètement

bloquées. Les travaux effectués indiquent que ce sont tout d'abord les

oeufs eux-mêmes, puis, après l'éclosion, les têtards, qui apporteraient

une substance inhibitrice des sécrétions gastriques. Cette substance a pu

être caractérisée par les chercheurs australiens: il s'agit d'une prosta-

glandine, la PGE,. Celle-ci est présente dans la gangue des oeufs, et on

a également établi que les têtards en sécrétaient durant leur croissance.

Le nombre maximum de têtards observés dans l'estomac d'une femelle étant

de 26, et celui d'ovocytes mûrs dans les ovaires d'une femelle d'environ

40, il n'est pas exclu que la différence entre les deux nombres s'explique

comme suit: les premiers oeufs avalés seraient normalement digérés; ce

faisant, leur gangue libérerait dans l'estomac la PGE,, qui inhiberait les

sécrétions acides; les autres oeufs pourraient alors se développer dans

l'estomac; les têtards sécréteraient ensuite régulièrement de la PGE,, ce

qui maintiendrait l'inhibition des sécrétions gastriques; cette inhibition

serait enfin levée après la naissance du dernier "bébé": en effet, dès le

Source : MNHN, Paris

119

quatrième jour qui suit cette naissance, la femelle adulte peut recom-

mencer à se nourrir (TYLER, 1983 b).

Bien qu'il reste encore de nombreux problèmes à résoudre con-

cernant cette espèce, son évolution, sa physiologie, etc., il n'est pas

certain qu'ils pourront l'être, car l'espèce n'a pu être élevée en labo-

ratoire jusqu'à présent, et elle est devenue très rare dans la nature:

à la suite d'une longue période de sécheresse, elle semble avoir quasi-

ment disparu, puisqu'aucun spécimen n'en a été retrouvé depuis trois ans

environ. Pourtant, cette espèce suscite un grand intérêt partout dans le

monde, non seulement parmi les batrachologues, naturalistes et amateurs

de curiosités zoologiques, mais également parmi les biologistes, méde-

cins et pharmacologistes: il serait en effet très intéressant de pouvoir

mieux connaître dans toute sa finesse le mécanisme d'inhibition des sé-

crétions gastriques "mis au point" par cette grenouille, car une appli-

cation pourrait en être tentée au traitement des ulcères gastriques chez

l'homme, dans lesquels l'estomac "se digère lui-même".

La Rencontre Batrachologique consacrée à Rheobatrachus silus ,

qui avait été annoncée par plusieurs journaux (ANONYME, 1983 a-b-c) ain-

si que par une affiche éditée par la S.B.F., remporta un grand succès:

59 personnes y participèrent, et de nombreuses questions furent posées

au conférencier à l'issue de son exposé. La presse se fit l'écho de cet-

te Rencontre (ANONYME, 1983 d-e-f; ZENON, 1983; CASTERET, 1983; MOUTOU,

1983 a-b; BADER, 1984; MAIRE, 1984), qui fut aussi évoquée à la radio

(notamment lors de l'émission Adrëéna£ine de Jacques PRADEL sur France-

Inter le 4 octobre 1983), si bien que Rheobatrachus silus est maintenant

devenu en France un personnage célèbre!

Pour ceux qui souhaiteraient connaître de manière plus détail-

lée les travaux qui ont déjà été consacrés à cette espèce, son anatomie,

sa physiologie, son écologie, son comportement, nous ne saurions trop

recommander la lecture du livre récemment paru The Gastric Bnooding F10g

(TYLER, 1983 a), ouvrage collectif rédigé par les divers spécialistes

qui ont participé à ces travaux.

En guise de conclusion, nous voudrions faire, en partant du

cas particulier de Rheobatrachus silus, trois remarques de portée plus

générale.

La première concerne le problème de l'intérêt" ou de l'"im-

portance" de la recherche scientifique fondamentale. Alors qu'il y a un

siècle les scientifiques ne jugeaient pas nécessaire de "justifier" leur

activité, la recherche de la connaissance en constituant une "justifica-

tion" suffisante, il n'en est plus de même aujourd'hui. I1 est devenu de

Source : MNHN, Paris

mise de demander des comptes aux chercheurs, et non plus seulement en

matière d'avancée des connaissances, mais également en matière de "renta-

bilité sociale". De plus en plus, l'"intérêt" d'un travail de recherche

se mesure non plus à l'intérêt "culturel" de ses résultats, mais à l'im-

portance de ses "applications" possibles. Tout se passe comme si la so-

ciété ne pouvait plus se payer le "luxe" d'une recherche "désintéressée"

- "luxe" qu'elle pouvait se payer dans le passé. 11 en résulte que les

crédits et les postes sont affectés de plus en plus à la recherche "ap-

pliquée", ainsi qu'aux domaines et branches de la recherche "fondamenta-

le" qui sont susceptibles de déboucher sur des applications rapides. En

revanche, la recherche "pure" ou "fondamentale", qui ne vise "que" la

connaissance, par les hommes, du monde où ils vivent, est de plus en plus

sacrifiée. À notre avis, cette évolution n'a pas de bases "théoriques"

réelles, mais elle traduit surtout le fait que notre société dans son en-

semble traverse actuellement une période de crise grave. Malheureusement

il existe, même parmi les scientifiques, bien des gens pour tenter de lui

trouver une justification "théorique".

Parmi les nombreuses victimes de ce phénomène, les laboratoires

de zoologie figurent en bonne place. Pour ne prendre qu'un seul exemple,

en rapport avec notre propos, les crédits dont dispose le Laboratoire des

Reptiles et Amphibiens du Muséum de Paris, qui vont en diminuant d'année

en année, rendent le fonctionnement de ce laboratoire de plus en plus

difficile: c'est aînsi qu'ils ne permettent pas au laboratoire de dispo-

ser d'une ligne téléphonique pour appeler en dehors de Paris (province ou

étranger), ou encore qu'ils n'autorisent chaque chercheur du laboratoire

qu'à effectuer 40 photocopies par mois! À l'aune des modes actuelles, une

telle indigence ne serait que justice, et il n'est pas rare que l'on nous

pose la question: "à quoi ça sert, d'étudier les grenouilles et les lé-

zards?" Nous l'avons vu, la première réponse à cette question, et la plus

générale, a été donnée depuis plus d'un siècle: une telle recherche est

"justifiée" déjà simplement par le fait qu'elle permet de connaître et de

comprendre un des aspects du monde dans lequel nous vivons. Mais la dé-

couverte de Rheobatrachus silus peut nous apporter une deuxième réponse,

complémentaire à 1a première: seule la recherche fondamentale est à même

de nous permettre de découvrir des phénomènes complètement nouveaux,

inattendus, qui pourront faire l'objet par la suite d'études approfondies

débouchant éventuellement sur des "applications". I1 est clair qu'aucun

laboratoire de recherche "appliquée" travaillant sur l'ulcère de l'esto-

mac n'aurait pu donner comme objectif à l'un de ses chercheurs de décou-

vrir de par le vaste monde une espèce de vertébré qui avale ses oeufs et

ait inventé un système d'inhibition des sécrétions gastriques permettant

Source : MNHN, Paris

121

aux oeufs de se développer dans l'estomac! Une telle découverte n'était

possible que de la part de zoologistes étudiant, sans à priori particu-

lier, l'ensemble des espèces d'Amphibiens d'une région, et ayant l'esprit

assez ouvert pour pouvoir voir un phénomène aussi inattendu et décider de

l'étudier. De telles découvertes, tout comme celle de la pénicilline par

exemple, ne peuvent être prévues, programmées à l'avance, mais leur pos-

sibilité est offerte par la recherche fondamentale. En revanche, la re-

cherche appliquée ne peut découvrir que ce qu'elle cherche déjà, et ap-

porter de réponse qu'aux questions, en général très précises, qu'elle se

pose. I1 s'agit là, nous en sommes convaincu, d'une raison supplémentaire

pour "justifier" la recherche fondamentale, même aux yeux de ceux qui es-

timent que toute recherche doit déboucher un jour ou l'autre sur des ap-

plications concrètes.

La deuxième remarque concerne la protection de l'environnement.

Contrairement à une idée assez répandue, les hommes sont encore très loin

de connaître la totalité, et sans doute même la majorité, des espèces vi-

vantes animales et végétales du globe. C'est ainsi que pour les Amphi-

biens Anoures, dont environ 3000 espèces sont actuellement connues, il en

reste certainement encore plusieurs centaines, sinon plusieurs milliers,

à découvrir (voir à ce sujet DUBOIS, 1977). Certaines de ces espèces en-

core inconnues ont, comme Rheobatrachus silus, une répartition très limi-

tée, et sont menacées de disparition à plus ou moins long terme, à cause

de la pollution de l'environnement et des modifications diverses que

l'homme y introduit (destruction des milieux humides, des forêts, etc.).

Combien d'espèces nous réservant des surprises aussi intéressantes que la

“gestation gastrique" du Rheobatrachus s'éteindront avant même d'avoir

été découvertes par l'homme et d'avoir pu faire l'objet d'études suivies

éventuellement d'"applications concrètes"? 11 y a là nous semble-t-il une

raison supplémentaire, en plus des arguments traditionnellement cités,

pour militer pour la protection de l'environnement sur l'ensemble de la

planète. Espérons en tout cas que nos collègues australiens parviendront

à imposer la création d'un parc national dans la région du Queensland où

vit le Rheobatrachus (1e Conondale Range), et à soustraire ainsi les fo-

rêts de cette région à la menace que fait peser sur elles l'exploitation

forestière (TYLER, 1983 e).

Nous ne pouvons quitter Rheobatrachus silus sans souligner pour

finir combien la découverte de son mode de reproduction unique dans tout

le règne animal est riche et passionnante, non seulement pour les batra-

chologues mais même pour tous les hommes. Etrangement, cette découverte

vient rejoindre divers vieux mythes qui peuplent depuis toujours l'in-

conscient des hommes et que l'on peut retrouver dans de nombreuses CUVE ann, paris

496

res: les religions, les légendes, les traditions orales, la littérature,

sont riches en histoires de mères (ou de pères) qui dévorent leurs en-

fants, d'enfants qui se développent dans le système digestif de la mère

et naissent par la bouche de celle-ci, en histoires plus ou moins trou-

bles et en théories plus ou moins élaborées sur les relations entre les

systèmes reproducteur et digestif, entre sexualité et alimentation, ges-

tation et digestion, etc. Ce qui n'était, avant la découverte du Rheoba-

trachus, que "folles affabulations" ou fantasmes enfantins, prend main-

tenant, d'une certaine manière, vie et réalité. De plus, notons que

Rheobatrachus silus est la seule espèce connue, du moins parmi les ver-

tébrés vivipares et ovovivipares, chez laquelle 1a mère offre à son "bé-

bé" la possibilité de choisir le moment de sa naissance: s'il ne veut

pas sortir de la bouche, la mère le ravale et lui proposera de nouveau

de naître un peu plus tard. Une telle "naissance à la carte" est de na-

ture à faire rêver poètes, biologistes et médecins.

11 y à dans tout cela matière à réflexion sur les rapports

existants entre la réalité et la fiction, entre la science et la poésie,

entre les merveilles cachées du monde et les rêves des hommes. Peut-être

peut-on trouver là, s'il en est encore besoin, une dernière "justifica-

tion" de la recherche fondamentale en zoologie.

REMERCIEMENTS

La S.B.F. remercie vivement Michael J. TYLER pour cette très

intéressante conférence et pour l'effort consenti par son auteur pour

nous la présenter en français. Le dessin qui illustre ce texte, qui mon-

tre un jeune Rhecbatrachus prêt à sortir de la bouche de sa mère, a été

réalisé par Mile Dominique PAYEN à partir d'une photo procurée par Mi-

chael J,. TYLER.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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chologie et médecine: une grenouille australienne dont les jeunes

se développent dans l'estomac. Céicalytes, 2: i-ii.

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présentée aux chercheurs français. Le Quotidien du Médecin, 4 octo-

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Source : MNHN, Paris

Alutes, 1983, 2 (4): 124-146. 124

UN ESSAI DE CARTOGRAPHIE

DES ANOURES DU CAMEROUN

Jean-Louis AMIET

Laboratoire de Zoologie,

Faculté des Sciences,

B.P. 812,

Yaoundé,

Cameroun

ABSTRACT. - À provisional cartography of South-Cameroontan

Anuwrans, resulting from twelve years of observations, is presented.

More than 190 species ane present£y known from the United Republic 04

Cameroon, 173 o$ which have been mapped. Some of them, which itlustrate

digéerent types 04 distribution, are published here. Squares on the

maps are 10 ménutes wide, &.e. about 20 x 20 km. The maximum number 04

species neconded in a square &s 66.

Les régions intertropicales, et plus particulièrement le

domaine de la forêt dense, ne sont guère propices à la cartographie des

espèces animales. En plus de difficultés matérielles que l'on imagine

aisément, le zoologiste s'y trouve confronté à une diversité spécifique

qui condamne toute entreprise de cartographie à être un travail de

longue haleine.

I1 n'est donc peut-être pas dénué d'intérêt d'apporter ici

quelques informations sur un essai de cartographie des Amphibiens

Anoures du Cameroun. Bien modeste, puisqu'il ne mobilise qu'un seul

chercheur, cet essai a cependant déjà donné des résultats encourageants,

certaines cartes de distribution se révélant dès maintenant très

instructives. I1 tire son origine de la nécessité de mettre de l'ordre

dans des matériaux faunistiques accumulés depuis une douzaine d'années

et de l'exemple de l'oeuvre cartographique considérable réalisée, pour

Source : MNHN, Paris

125

les arbres et arbustes camerounais, par R. LETOUZEY.

Pour établir les cartes de répartition nous avons d'abord

utilisé les notes et comptes rendus de voyages de recherche effectués

entre septembre 1970 et juillet 1981. Toutefois, comme la cartographie

n'était pas notre objectif essentiel durant cette période, les points

prospectés se révélèrent, lorsqu'ils furent reportés sur les cartes,

très inégalement répartis à travers le territoire camerounais. C'est

ainsi que les reliefs de la Dorsale camerounaise, riche en espèces

endémiques, et les environs de Yaoundé, faciles d'accès, avaient été

privilégiés par rapport à d'autres régions moins attractives ou moins

accessibles.

À partir d'octobre 1981 1a priorité fut donc donnée à la

cartographie, avec comme but essentiel la réduction des inégalités de

prospection sur le terrain. Si les moyens matériels de poursuivre ce

travail nous sont accordés, les déséquilibres entre les divers secteurs

du territoire devraient, d'ici trois ans, être fortement atténués, ce

qui rendra les cartes de distribution plus fiables et plus "parlantes".

I1 ne faut pas se cacher cependant que des inégalités subsisteront,

dues surtout à l'absence de voies de communication dans certaines

régions du Cameroun.

METHODE DE CARTOGRAPHIE UTILISEE

Notre connaissance très insuffisante de la batrachofaune du

Nord-Cameroun nous à incité à ne pas comprendre cette région dans les

cartes de distribution. La zone cartographiée s'arrête ainsi au

huitième parallèle, soit un degré plus au nord que les cartes

floristiques de R. LETOUZEY: cela nous a permis d'y inclure, en plus de

la totalité de la zone forestière et des montagnes de la Dorsale, la

quasi-totalité du Plateau de 1'Adamaoua.

La méthode de cartographie adoptée par LETOUZEY (1978) a été

reprise sans modification: le fond des cartes de répartition est

constitué par un quadrillage obtenu en subdivisant la feuille au deux-

millionième de 1'I.G.N. en carrés de 10 minutes sexagésimales de côté

(soit environ 20 x 20 km). Les dimensions des carrés permettent, à

l'échelle du territoire considéré, de représenter les aires de

distribution avec une précision tout à fait satisfaisante. Celles-ci

apparaissent ainsi comme un semis plus ou moins dense de carrés,

procédé qui nous paraît plus réaliste et plus fiable que celui des source : MNIAN, Paris

126

aires délimitées par un trait au contour souvent trop arbitraire.

Les cartes ne comportent aucun tracé autre que les limites

naturelles et politiques du territoire et la trame quadrillée. I1 est

toutefois prévu que, lors de leur parution définitive, elles seront,

comme celles de LETOUZEY, accompagnées de plusieurs calques à la même

échelle figurant le relief, le réseau hydrographique, la pluviométrie,

les principales formations végétales, etc.

ORIGINE DES INFORMATIONS FAUNISTIQUES

La plupart des indications de présence utilisées pour

l'établissement des cartes proviennent de nos propres investigations.

Parmi les quelques captures faites par d'autres récolteurs, seules ont

été retenues celles dont la localisation ne laissait aucun doute.

I1 faut insister sur le fait que, dans ce travail, la recherche

acoustique des espèces a joué un rôle extrêmement important. Elle offre

en effet les avantages suivants:

(1) Elle permet une identification immédiate et sûre des

espèces. Dans bien des cas, une identification basée sur les vocalisations

offre plus de sécurité qu'une détermination fondée sur des caractères

morphologiques: ceux-ci peuvent être "aberrants" ou "intermédiaires", ce

qui est rarissime pour les appels nuptiaux.

(2) Elle permet de recenser très rapidement la batrachofaune

d'une localité donnée (tout au moins sa fraction sexuellement active au

moment de la prospection). C'est ainsi que dans le centre ou l'est de la

région forestière camerounaise il suffit souvent de deux sorties de nuit

effectuées à la bonne saison dans des secteurs écologiquement bien

diversifiés pour que soient répertoriées de 25 à 35 espèces, ce qui doit

représenter entre la moitié et les deux tiers des espèces existant dans la

région. Le gain de temps ainsi réalisé permet de visiter un plus grand

nombre de stations dans une même sortie et donc d'améliorer les cartes

faunistiques, soit en accroissant le nombre d'espèces identifiées dans un

même carré, soit en augmentant le nombre de carrés prospectés.

Dans les cas, d'ailleurs rares, où un doute subsiste sur

l'identification acoustique d'une espèce, sa présence n'est pas reportée

sur la carte.

Bien entendu, la recherche auditive a été complétée par la

recherche visuelle, qui reste nécessaire pour les espèces muettes ou à

Source : MNHN, Paris

127

faible activité vocale et peut de surcroît être très fructueuse dans

certains milieux et à certaines périodes (par exemple en montagne pendant

la saison sèche).

Nous n'avons pas encore décidé si les localités mentionnées

dans la littérature seraient ou non incorporées aux cartes lors de leur

publication définitive. Beaucoup de ces indications - sauf celles de

PERRET (1966), dont les coordonnées sont précisément mentionnées - ont

l'inconvénient de manquer d'exactitude et d'être difficiles à situer sur

les trames quadrillées de nos cartes. Elles ne seront probablement

utilisées que dans les cas où elles permettront d'étendre ou d'étoffer

substantiellement les figures établies d'après nos propres données.

REPORT DES DONNEES FAUNISTIQUES SUR LES CARTES

Les fonds de carte que nous utilisons étant imprimés sur calque

aux mêmes dimensions que la feuille du Cameroun au deux-millionième, il

suffirait de procéder par superposition avec celle-ci pour repérer les

carrés où la présence d'une espèce doit être indiquée. Cependant, à cette

échelle, des erreurs de localisation sont possibles, ce qui nous à

conduit à adopter une méthode plus longue mais plus précise.

Le point de départ est constitué ici par les feuilles I.G.N. au

deux-cent-millième, qui couvrent à présent tout le territoire camerounais.

Chacune de ces feuilles, correspondant à 1 degré carré, a été affectée

d'un numéro, de 01 à 39 pour notre dition (cette numérotation n'est pas

la même que celle de l'I.G.N.), et subdivisée en 36 carrés de 10 minutes

de côté. Ces carrés sont assez grands pour que, lors du travail sur le

terrain, il soit possible d'y localiser sans difficulté les emplacements

visités. Chacun d'eux à un numéro de référence constitué par:

(1) le numéro de la feuille, et

(2) son numéro d'ordre dans la feuille (de 01 à 36 en allant de

gauche à droite et de haut en bas).

Exemple: Tes stations de Kala et Ongot se situent dans le carré

10.03, celle de Fopouanga dans le carré 24.32.

Tout relevé (= liste d'espèces) dressé sur le terrain est

accompagné, entre autres informations, du numéro du carré où il a été

effectué.

Ensuite sont établies des fiches spécifiques qui réunissent,

pour une même espèce, toutes les indications de lieu et de date qui la

Source : MNHN, Paris

128

concernent, qu'elle ait été repérée visuellement, auditivement ou sous

forme de têtard. Chaque fois, les numéros de référence des carrés

correspondants sont marqués en rouge.

11 ne reste plus qu'à cocher sur les cartes les carrés dont

les numéros figurent sur les fiches spécifiques. Comme ce travail

s'effectue sur des calques, nous utilisons, pour faciliter le repérage

des carrés et éviter les erreurs, une carte directrice où sont reportés

les numéros des feuilles au deux-cent-millième et deux des carrés.

Précisons enfin que lors de la publication définitive (et

contrairement aux exemples qui sont donnés plus loin) il n'y aura

qu'une seule espèce par carte, ou tout au plus les sous-espèces d'une

même espèce. Cette solution est certes coûteuse, surtout lorsqu'une

espèce n'est signalée que dans un ou deux carrés, mais elle présente

plusieurs avantages:

(1) économie de signes conventionnels, qui devraient différer

si plusieurs espèces étaient reportées sur une même feuille;

(2) meilleure lisibilité des cartes;

(3) possibilité, si elles sont publiées - comme nous

l'espérons - sous forme de fiches séparées, de les classer suivant

divers critères (systématique, écologique, alphabétique, etc.).

DISCUSSION METHODOLOGIQUE

La technique de représentation des aires que nous utilisons

présente deux inconvénients: les discontinuités néelles de distribution

ne ressortent pas toujours clairement et les dimensions des carrés

(environ 20 x 20 km rappelons-le) sont telles que deux espèces

Parapatriques peuvent être signalées dans le même carré et paraître

ainsi localement sympatriques (cas assez fréquent en montagne en raison

de la dénivellation). Ces inconvénients sont toutefois mineurs et il

est facile d'y remédier par un commentaire approprié dans les légendes

des cartes.

En fait, les principales déficiences de nos cartes reflètent

Surtout les déficiences du travail sur le terrain. Plusieurs facteurs

Timitants entrent ici en jeu.

Le premier réside dans le trop petit nombre et la brièveté

des voyages effectués à travers le territoire. Ceci est dû aux

contraintes imposées par des fonctions universitaires qui ne nous

Source : MNHN, Paris

129

permettent pas de consacrer plus d'une quarantaine de jours par an aux

missions de recherche (soit une trentaine de sorties de nuit effectives);

et encore ces missions ne peuvent-elles pas toujours être faites aux

périodes les plus favorables...

De plus, si le Cameroun dispose d'un réseau routier relativement

dense, il reste que, en saison des pluies, l'état de celui-ci est souvent

tel que de nombreux points du territoire sont à peu près inaccessibles à

partir de Yaoundé, ce qui ne facilite évidemment pas le travail de

cartographie.

D'autre part, il est certain que les caractéristiques étho-

écologiques des espèces, en rendant leur repérage dans la nature plus ou

moins facile, se répercutent jusqu'aux cartes de répartition. On doit

relever ici un inconvénient de la technique d'identification acoustique

des espèces: elle limite les possibilités de repérage de ces dernières à

leur période de reproduction. Cela signifie, plus concrètement, qu'une

espèce dont la période de reproduction - donc d'activité vocale - est

unique, courte et centrée sur le maximum de la saison des pluies aura

moins de chances d'être recensée, ou sera recensée moins souvent, qu'une

espèce aussi abondante mais dont la période de reproduction est largement

étalée, par exemple, sur la fin de la saison sèche et le début de la

Saison des pluies.

Une autre faiblesse de nos cartes, du moins pour certaines

espèces, résulte de la préférence que nous avons longtemps accordée aux

peuplements sylvicoles et orophiles, et ceci au détriment de la faune

banale des milieux modifiés par l'activité humaine. C'est ainsi, par

exemple, que la carte d'Anthuoleptis poecilonotus, espèce répandue et très

Commune partout dans notre dition (sauf en sous-bois), comporte moins de

points que celle de son proche parent sylvicole A. adelphus, dont l'aire

de répartition est pourtant moins étendue.

ETAT D'AVANCEMENT DES CARTES DE DISTRIBUTION

1. NOMBRE DE CARRES PROSPECTES

Au total, 166 carrés ont fait l'objet de relevés faunistiques

(résultat au 25 juillet 1982), mais de façon très inégale puisque, comme

le montre la carte de la fig. 1, le nombre d'espèces notées par carré

varie de 2 à 66. Le Tableau I indique la façon dont les carrés se

répartissent en fonction du nombre d'espèces qui y ont été recensées.

Le record du nombre d'espèces revient au carré 10.03 qui en œue: mur paris

45118

3117

0 100km

Fig. 1

O£T

Fig. 1. - Carte du Sud-Cameroun: nombre d'espèces recensées par carré.

Source : MNHN, Paris

131

Tableau I. - Nombres d'espèces d'Amphibiens recensées dans les 166 carrés

ayant fait l'objet de relevés faunistiques.

Nombre d'espèces recensées Nombre de carrés

2à 4 15

5 à 10 41

11 à 20 57

21 à 30 26

31 à 40 17

41 à 50

51 à 60

61 à 70 1

totalise 66. Situé à proximité de Yaoundé, ce carré a bénéficié de très

nombreuses prospections effectuées régulièrement dans plusieurs localités

depuis 12 ans. Une certaine diversité des biotopes, et surtout l'existence

de forêts de collines propices aux espèces rhéophiles et hébergeant même

quelques espèces monticoles, contribuent à la richesse spécifique de la

batrachofaune.

En revanche, les 58 espèces du carré 24.32 proviennent presque

toutes d'une seule station qui n'a été visitée qu'une demi-douzaine de

fois. Cet endroit abrite en effet la plus forte concentration d'espèces

d'Anoures qu'il nous ait été donné d'observer au Cameroun (par exemple, 6

espèces d'Astylosterninae y coexistent, étroitement mélangées, le long de

quelques centaines de mètres de ruisseaux et de rivières).

La carte de la fig. 1 permet aussi de constater que les carrés

ayant fait l'objet de recensements, même sommaires, sont plus nombreux

dans l'ouest du territoire que dans les autres régions du Cameroun, en

particulier le sud-est, l'extrême sud et surtout les zones de savane com-

prises entre le 6ème et le 8ème parallèle. Les raisons de cette dissymé-

trie ont été données plus haut. Nous avons entrepris d'y remédier, mais il

est probable que deux feuilles au 200.000ème resteront en blanc sur Îles

cartes de distribution car elles sont dépourvues de voies de pénétration.

2. NOMBRE D'ESPECES CARTOGRAPHIEES

I1 y a actuellement un peu plus de 190 espèces d'Anoures recen-

sées sur le territoire camerounais (1e nombre réel doit se situer entre

Source : MNHN, Paris

132

200 et 210). Les espèces cartographiées sont au nombre de 173, chiffre qui

n'inclut pas quelques petits Arthroleptis dont l'identification reste en-

core aléatoire.

Le Tableau II indique la façon dont les espèces se répartissent

en fonction du nombre de carrés où elles ont été rencontrées, tandis que

le Tableau III donne le nombre de carrés où ont été trouvées les espèces

rencontrées dans plus de 60 carrés.

Tableau IT. - Nombres de carrés où ont été trouvées 172 espèces d'Amphibiens.

Nombre de carrés où Nombre d'espèces

l'espèce a été trouvée

1à4 46

5 à 10 43

11 à 20 32

21 à 30 17

31 à 40 12

41 à 50 9

51 à 60 4

61 à 70 4

71 à 80 5

Tableau III. - Espèces d'Amphibiens trouvées dans plus de 60 carrés.

Espèce Nombre de carrés

Opisthothylax immaculatus IT

Hylarana albo£abris (y compris £ongipes) 77

Leptopelis sp. 1 75

Arthroleptis ade£phus 74

Cardioglossa gracilis 73

Hyperolius ocellatus 65

Dimorphognathus agricanus 64

Afrixalus paradonsalis 64

Leptopelis calcaratus 62

Source : MNHN, Paris

133

Ces "performances" ont de quoi surprendre si l'on songe que lors

de la parution de l'ouvrage de synthèse de PERRET (1966), certaines de ces

espèces pouvaient être considérées comme rares, voire très rares (0. &mma-

culatus, C. gracilis), que l'une venait d'être décrite (A. ade£phus) et

qu'une autre n'était pas encore reconnue (Leptopelis sp. 1).

Le score d'O0. immaculatus est d'autant plus remarquable que cette

raïnette reste cantonnée dans le domaine de la forêt dense (elle ne s'avan-

ce pas dans les galeries forestières) et que ses populations sont toujours

constituées d'individus dispersés. En contrepartie, elle est très réguliè-

rement distribuée à travers tout le Sud-Cameroun où ses cris, aisément re-

connaissables, peuvent être entendus auprès de chaque petite rivière. Un

autre facteur peut contribuer à sa situation en tête du classement: son ac-

tivité vocale est étalée sur une bonne partie de l'année, avec maximum en

mars-avril, période pendant laquelle ont eu lieu de nombreuses missions sur

le terrain.

Le cas d'H. albolabnis est différent. Nous avons dû réunir sous

ce nom les populations méridionales (H. atbolabnis s. str.) et celles de

l'Adamaoua, dont PERRET fait une espèce distincte, H. £ongipes. Ces popula-

tions ne se distinguent pas vocalement et nous paraissent, écologiquement

et morphologiquement, reliées par des intermédiaires suggérant une varia-

tion de type clinal. Ainsi comprise, cette espèce a une distribution très

étendue au Cameroun, comprenant le massif forestier - où elle ne pénètre

pas en sous-bois primaire, préférant les zones de farmbush marécageux -

aussi bien que les savanes et le Plateau de l'Adamaoua, où elle se contente

de minuscules galeries forestières.

Quant à Leptopelis sp. 1, qui vient en seconde position, c'est

une espèce forestière qui, comme 0. immaculatus, ne s'aventure pas dans les

galeries. 11 est omiprésent, en populations parfois abondantes, dans tout

le Sud-Cameroun. Nous avons souligné ailleurs (AMIET & SCHIQTZ, 1974) la

Situation paradoxale de cette espèce qui attend toujours de recevoir un

nom. Le fait qu'elle soit restée méconnue jusqu'ici résulte peut-être de

confusions avec L. aubayi et L. calcaratus, entre lesquels elle occupe une

position intermédiaire. Sa localisation presque constante au-dessus de 3-4m

dans le sous-bois a pu aussi contribuer à la maintenir ignorée. Ses vocali-

Sations permettent en tout cas de repérer facilement sa présence et son

Score est une bonne illustration de l'efficacité de la détection acousti-

que.

On remarquera que, en dehors d'H. atbolabnis et d'A. paradonsa-

Lis, le peloton de tête ne comprend pas d'espèces inféodées aux formations

végétales remaniées par l'homme (espèces de “farmbush") bien que certaines

Source : MNHN, Paris

134

soient très banales. Comme on l'a vu plus haut, cette situation est due

en grande partie au fait que nous avons privilégié l'étude des espèces

sylvicoles et orophiles, mais il faut aussi remarquer que certaines de

ces espèces, à reproduction opportuniste, n'ont que de brèves périodes

d'activité vocale et que, de ce fait, leur présence peut facilement

passer inaperçue lors de courts déplacements (cas de Ptychadena mascane-

niensis et oxyrhynchus où de Bugo maculatus, par exemple).

Les espèces trouvées dans un très petit nombre de carrés méri-

tent aussi quelques commentaires.

Quelques-unes sont des espèces localisées au nord de l'Ada-

maoua, dans la plaine de la Bénoué. Elles n'apparaissent sur nos cartes

que dans 2 ou 3 carrés situés au nord de Ngaoundéré et correspondant aux

basses régions du pays duru, qui dépassent de peu vers le sud le 8ème

parallèle (cas de Ptychadena schubotzi, Hylarana galamensis, Kassina

cassinoides, etc.).

On comprend de même facilement l'extrême localisation de cer-

tains orobiontes, à distribution de type insulaire (endémiques du Mont

Manengouba par exemple).

En revanche, certaines localisations très restreintes restent

écologiquement difficiles à interpréter. Les meilleurs exemples en sont

fournis par Ph£yctimantis Leonardi et "HyperoLius" krebsi, présents cha-

cun dans un seul carré (deux si l'on ajoute les données de la littératu-

re), et par Didynamipus sjoestedti, que nous n'avons pas encore trouvé

personnellement au Cameroun mais dont les localités signalées se situent

aussi dans 2 carrés seulement.

QUELQUES EXEMPLES DE CARTES DE REPARTITION

Les cartes de répartition des figures 2 à 8 donneront un aper-

çu des résultats déjà obtenus. Les exemples ont été choisis de façon à

illustrer quelques types de distribution parmi les plus fréquents ou les

plus remarquables. Contrairement à ce qui est prévu pour la publication

définitive, plusieurs espèces ont été figurées sur la même carte et cer-

tains tracés ont été reportés (courbes de niveau, cours du fleuve Sana-

ga, limite forêt/savane), ce qui devrait permettre de mieux cerner, com-

Parer et comprendre les aréotypes.

1. HYPEROLIUS BALFOURI VIRIDISTRIATUS MONARD ET LEPTOPELIS SP. 1 (fig. 2)

Sur cette carte ont été figurées la Sanaga et la limite forêt/

Source : MNHN, Paris

// Leptopelis sp.1

N H. balfouri

FE ann L cl

707 E CT

. 1 AIT

a LATE un AI

re en le ES A

H DH

Fig. 2. - Répartition de HyperoLius balfourt viuidistriatus et de Leptopelis sp. 1.

SET

136

savane. L'opposition entre les faunes sylvicole et savanicole est illustrée

par les répartitions d'H. balfourt et Leptopelis sp. 1.

Le premier, propre aux savanes humides, pénètre quelque peu dans

la zone forestière à la faveur de zones fortement défrichées (régions de

Nkongsamba et de Yaoundé); 1a répartition de Bufo regukaris et d'Euphêyetis

occipitalis dans le sud du pays est à peu près semblable.

Leptopelis sp. 1, strictement sylvicole, est cantonné dans la

masse principale de la forêt dense; il n'a pas été trouvé dans les forêts-

galeries de la zone très savanisée qui s'étend au nord du 6ème parallèle.

Plusieurs espèces sylvicoles ont une distribution identique (Cardioglossa

Leucomystax, Leptopelis boulengert, Conraua crassipes, Opisthothylax

mmaculatus etc.); d'autres s'avancent au contraire plus ou moins vers le

nord dans les galeries forestières (par exemple Cardioglossa gracilis et

gratiosa, Phrynobatrachus hylaios, Dimorphognathus africanus, Hyperoius

ocellatus, etc.).

2. AFRIXALUS FULVOVITTATUS BREVIPALMATUS AHL ET A. DORSALIS (PETERS) (fig. 3)

Les aires de répartition de ces deux espèces, communes dans Îles

milieux ouverts à végétation graminéenne, paraissent complémentaires,

A. fulvovittatus se comportant en espèce "continentale" et A. dorsalis

en espèce "atlantique". [1 ne semble pas que l'altitude intervienne dans

cette répartition car dans l'extrême sud-est du territoire A. fu£vovittatus

est abondant vers 350-400 m d'altitude; d'ailleurs, les deux espèces ont

été trouvées une fois ensemble, dans la Plaine des Mbos, vers 750-800 m

(il semble toutefois que donsalis y soit à présent en régression). Au sud

de la Sanaga la frontière entre les deux espèces devra être recherchée

avec précision: il est possible qu'elles coexistent en quelques points.

On remarquera qu'A. fulvovittatus est aussi répandu au sud qu'au

nord de la limite forêt/savane. Leptopelis notatus, espèce recherchant les

raphiales et les formations qui en dérivent, a au Cameroun à peu près la

même distribution.

3. LEPTODACTYLODON PERRETI AMIET ET L. BICOLOR AMIET (fig. 4)

Ces deux orobiontes illustrent deux modes de distribution fréquents

chez les Anoures orophiles du Cameroun (les courbes figurées sont celles

de 900 et de 1.500 m).

Dans les répartitions de type "périphérique" (cas de L. bicolon),

les espèces sont répandues sur les avant-postes et le pourtour de la Dorsale

Source : MNHN, Paris

ré A. fulvovittatus Va [ !

N A dorsalis

BRL

F—s. PR FFE

Fig. 3 L

LET

Fig. 3. - Répartition d'Afrixalus fulvouittatus brevipalmatus et d'A. donsalis.

Source : MNHN, Paris

>< L. bicolor

+ Lperreti

| | .

d Hi

(] 100km L. Fe ee

1° 11 &

Fig. 4 1 5

Fig. 4. - Répartition de Leptodactylodon perreti et de L. bécolon.

Source : MNHN, Paris

139

camerounaise, plus précisément sur ses façades ouest, sud-ouest et sud,

c'est-à-dire dans des endroits exposés directement aux pluies de mousson

et de ce fait très arrosés, avec une saison sèche peu rigoureuse. Ce

contingent comprend de nombreuses espèces dans les étages submontagnard

et, sur le Mont Manengouba, montagnard.

Les orobiontes à distribution "axiale" (cas de L. perretit),

moins nombreux, se localisent sur les massifs centraux, à une altitude

souvent élevée (étages montagnard et afro-subalpin); ils subissent des

conditions climatiques plus contrastées que les précédents. Wolterstong{ina

mirei, Leptodactylodon axillaris, Astylostennus ranoides ont une répartition

de ce type.

Plusieurs orobiontes enfin se rencontrent indistinctement dans

les deux domaines, par exemple Cardéoglossa pulchra et Astylostennus

rheophilus.

4. ASTYLOSTERNUS BATESI (BOULENGER), A. DIADEMATUS WERNER ET A. MONTANUS

AMIET (fig. 5)

Cette carte, où la Sanaga et la courbe de 900 m ont été figurées,

offre un bon exemple de vicariance géographique et écologique chez trois

espèces étroitement apparentées.

La Sanaga constitue la limite nord et ouest de l'aire d'A. batesi

(la barre recoupant le cours inférieur du fleuve correspond à une station

située au sud de celui-ci). Au-delà, après une zone où n'ont pas été trouvés

d'Astylostennus de ce groupe, commence le domaine d'une autre espèce plani-

tiaire, À. diadematus.

Le tracé de la courbe 900 permet de constater qu'A. montanus à la

répartition d'un orobionte, localisé sur les plateaux bamiléké et bamoun et

sur Île pourtour de l'Adamaoua. Dans l'ouest du pays, il se comporte en

vicariant altitudinal d'A. déadematus: sur le versant occidental du plateau

bamiléké, 400 m de dénivellation séparent le premier (population de Foto

Ndonchwet) du second (population de Fotabong) ce qui explique que les

Symboles des deux espèces soient réunis dans un même carré. Sur le Mont

Manengouba, une population un peu aberrante d'Astylosternus, non reportée

ici, appartient peut-être à cette espèce.

On remarquera aussi que les populations de déadematus du Mont

Cameroun sont séparées du reste de l'aire de l'espèce: cette discontinuité

Paraît réelle et de plus ces populations montrent quelques particularités

morphologiques et écologiques probablement en rapport avec leur isolement.

Source : MNHN, Paris

+ A. montanus i

// A. diadematus

Le A. batesi

1 LL 2

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Fig. 5. - Répartition d'Astylosternus batesi, d'A. diadematus et d'A. montanus.

Source : MNHN, Paris

141

Un cas semblable de vicariance tripolaire s'observe dans le genre

Leptodactylodon, avec les 3 espèces affines ventrémanmoratus, ovatus et

boulengeri. Les cas de vicariance bipolaire est/ouest sont plus fréquents;

ils témoignent d'une ancienne discontinuité du massif forestier sud-

camerounais.

5. SCOTOBLEPS GABONICUS BOULENGER ET CARDIOGLOSSA ELEGANS BOULENGER (fig. 6)

Plusieurs Anoures à distribution centrée sur le Cameroun se

localisent dans la plaine littorale et/ou sur sa périphérie. Comme le montre

la répartition des relevés par rapport à la courbe de 600 m, figurée ici,

S. gabonicus et C. elegans sont dans ce cas. Les deux espèces se développent

dans les eaux courantes.

S. gabonicus est répandu partout, sauf dans les zones marécageuses.

Son aïre de répartition s'étend de l'est du Nigéria au Mayombe.

L'aire de C. eLegans est plus étroite et coïncide avec les reliefs

qui parsëèment ou circonscrivent la plaine littorale (versant ouest du Plateau

Sud-camerounais et contreforts de la Dorsale): une topographie plus accidentée

y est propice à l'existence de cours d'eau rapides, que recherche cette espèce.

Pour le moment, elle n'est connue que du Cameroun, mais il est probable qu'elle

sera retrouvée plus au sud.

Par les vallées qui entaillent le Plateau ces deux espèces ont

atteint les collines de la région de Yaoundé. Elles doivent aussi s'avancer

Jusqu'au secteur d'Ebolowa, mais ne dépassent sûrement pas le 12ème méridien.

Des aréotypes plus ou moins semblables sont montrés, par exemple,

par Nyctibates conrugatus, Phiynodon sandersont et Petropedetes newtont.

6. HYPEROLIUS SYLVATICUS NIGERIENSIS SCHIQTZ, H. FUSCTVENTRIS BURTONT

(BOULENGER) ET H. PARDALIS LAURENT (fig. 7)

Une des raisons principales de la richesse faunistique du Cameroun

(et ceci est vrai pour tous les groupes zoologiques) est que des espèces

répandues en Afrique de l'ouest y ont leur limite orientale de répartition,

alors que d'autres, dont la distribution est plutôt centrée sur la cuvette

congolaise, y atteignent leur limite occidentale. Ces situations sont illustrées

ici par 3 HyperoLius répandus dans les formations plus ou moins dégradées de

la zone forestière (dont la frontière nord a été figurée sur la carte, ainsi

que le cours de la Sanaga).

H. sylvaticus et H. fusciventris sont des espèces "occidentales".

Le second s'avance un peu plus loin que le premier, puisqu'il dépasse le

Source : MNHN, Paris

// S:.gabonicus

NN C.elegans

;

Labs

nu! 6

| zf

A RRRRRERE

] a

l un laz)

s 77 L

El Fil

Lors [

0 100km | JL |

5 | ER

Fig. 6

15°

Fig. 6. - Répartition de Scotobleps gabonicus et de Cardioglossa elegans.

avt

Source : MNHN, Paris

| H. sylvaticus | Ï | JE Ï Un

— H. fusciventris REA Te]

/ H.pardalis a FEES “

[TT 2 L

Hi Il a EE | Ï

IE Ps PA EN CETTE

CHI Ov ES sa

1 1 w'

Fig.7 F

FA 1

Fig. 7. - Répartition de Hyperolius sylvaticus nigeriensis, de H. fusciventris burtoni et de H. pardalés.

EtT

Source : MNHN, Paris

144

cours de la Sanaga. Plusieurs Anoures camerounais ont une répartition du

même type, mais s'étendant plus ou moins vers l'est (Phiynobatrachus

calcaratus, HyperoLius concolon, H. guttulatus, Afrixalus donsalis, par

exemple). Dans tous les cas, il s'agit d'espèces de milieux secondaires se

développant en eau stagnante.

H. pardalis peut être considéré comme un exemple d'espèce "congo-

laise". La discontinuité de sa distribution sur le Plateau sud-camerounais

n'est qu'apparente: elle est due au fait que son activité vocale se situe à

une période de l'année où nous n'avons fait que très peu de missions sur le

terrain. H. pardalis n'atteint pas le cours inférieur de la Sanaga et paraît

même ne pas dépasser vers l'ouest le bord du Plateau.

7. CONRAUA ROBUSTA NIEDEN, HYLARANA ASPERRIMA PERRET, LEPTOPELIS OCELLATUS

(MOCQUARD) ET CARDIOGLOSSA ESCALERAE BOULENGER (fig. 8)

Cette carte, où sont figurées la Sanaga et la courbe de 600 m,

permet d'opposer deux types de distribution tout à fait distincts.

Tout comme H. pardalis (cf. fig. 7), mais avec des écologies diffé-

rentes, L. ocellatus et C. escalenae ont une distribution de type congolais.

Le premier est inféodé aux marécages forestiers, sans se cantonner toutefois

au sous-bois, tandis que la seconde vit en grande forêt auprès des rivières à

berges sableuses.

€. robusta et H. asperrima font partie de ce que l'on pourrait

appeler un "élément endémique planitiaire ouest-camerounais". Cet élément,

très original, comprend aussi Petropedetes cameronensis (qui en est l'espèce

la plus largement répandue car il atteint l'est nigérian), AstyLosternus

Lawrenti et A. fallax (espèce la plus localisée). Aucune de ces espèces ne

franchit la Sanaga et n'a d'homologue au-delà de ce fleuve. Toutes sont

sylvicoles et étroitement liées aux eaux courantes.

REMERCIEMENTS

de remercie J.-J. MORERE, qui à bien voulu relire cet article et

me faire bénéficier de ses critiques et suggestions.

Source : MNHN, Paris

— C. robusta

| H. asperrima

NL: ocellatus

DA C. escalerae

10"

SbT

Fig-8

Fig. 8. - Répartition de Contaua robusta, de Hylañana asperrima, de Leptopelis ocellatus et de Cardioglossa escalerue.

Source : MNHN, Paris

146

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

AMIET, J.-L. & SCHIQTZ, A., 1974. - Voix d'Amphibiens camerounais. III.

Hyperoliinae: genre Leptopelis. Ann£s. Fac. Sc. Cameroun, 17: 131-163.

LETOUZEY, R. & col1., 1978. - F£one du Cameroun. Documents phytogéographiques,

n° 1, Introduction: 1-14.

PERRET, J.-L., 1966. - Les Amphibiens du Cameroun. Zoo£. Jb. Syst., 8:

289-464.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2 (4): 147-153. 147

NOTE PRELIMINAIRE SUR LE GENRE LEPTOLALAX DUBOIS, 1980

(AMPHIBIENS, ANOURES), AVEC DIAGNOSE D'UNE ESPECE NOUVELLE

DU VIETNAM

Alaïn DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - In this preliminary note, the subgenus Leptolalax

Dubois, 1980 (Pelobatidae, Leptobrachtinae) &s elevated to genus rank

Geographical variability within species ës high ên this genus, and

difficult to analyse, because of the scancity 0$ material. Four species

are provisionally necognized, including one with two subspecies and a

new species from Vietnam which £s diagnosed here fon the first time.

En 1980, nous avons proposé une nouvelle classification géné-

rique et subgénérique des Pelobatidae asiatiques de la sous-famille des

Megophryinae (DUBOIS, 1980). Nous notions l'existence de deux groupes

dans cet ensemble: un groupe d'espèces à tétards à bouche en entonnoir

(Megophuys) et un groupe d'espèces à têtards de type "généralisé" (Lep-

tobrachium et genres voisins). Nous envisagions la possibilité de recon-

naître formellement ces deux groupes comme des tribus (Megophryini et

Leptobrachiini), mais renoncions à le faire, principalement en raison du

fait que les têtards du genre LeptobracheL£a n'étaient alors pas connus

et que ce genre n'aurait pu être rapporté à l'un des deux groupes. Ré-

cemment, INGER (1983) a décrit le tétard de Leptobrache££a mjoebengi,

qui appartient au second groupe. De plus, d'autres travaux récents (RO-

CEK, 1981; SOKOL, 1982) indiquent que la famille des Pelobatidae est

sans doute plus hétérogène qu'on ne l'a pensé jusqu'ici, peut-être poly-

phylétique, et que la division traditionnelle en Pelobatinae et Mego-

phryinae est sujette à caution. En attendant des travaux plus approfon-

dis sur l'anatomie, la biochimie et la caryologie de l'ensemble des

Source : MNHN, Paris

148

groupes de cette famille, nous avons récemment proposé (DUBOIS, 1983, 1984)

de subdiviser provisoirement celle-ci en quatre sous-familles (Pelobatinae,

Scaphiopodinae, Megophryinae, Leptobrachiinae), qui seront peut-être ulté-

rieurement soit élevées au rang de familles, soit regroupées de nouveau,

mais de manière différente de par le passé.

La sous-famille des Leptobrachiinae comprend une quarantaine

d'espèces, que nous avions réparties dans notre travail de 1980 au sein de

trois genres: Leptobrachium (avec les sous-genres Leptobrachium et Leptola-

Lax), Leptobrachella et Scutiger (avec les sous-genres Scutiger et Oreola-

Lax). Nous avions initialement créé le sous-genre Lepto£alax en nous fon-

dant sur un certain nombre de caractères morphologiques et morphométriques

qui séparent les adultes de ce groupe de ceux de Leptobrachium s. str,

(voir DUBOIS, 1980: 477). À ces caractères sont ensuite venus s'en ajouter

d'autres, concernant la coloration en vie des adultes et des tétards ainsi

que la caryologie (voir DUBOIS, 1981: 191). Récemment enfin, INGER (1983) a

procédé à une étude approfondie de l'anatomie fine des têtards de Leptobra-

chium, Leptolalax et Leptobrache££a, qui démontre la validité de ces trois

taxons: Leptolalax occupe de ce point de vue une position intermédiaire en-

tre les deux autres groupes, ou peut-être même plus proche de Leptobrachel£-

La que de Leptobnachium, Leptobrachella semblant pousser plus loin certai-

nes spécialisations déjà présentes chez Leptolalax. L'ensemble de ces don-

nées nous amène à attribuer le statut de genre à chacun de ces trois grou-

pes.

Le genre Leptobrachium ne comporte donc plus que les espèces que

nous avions rapportées au sous-genre Leptobrachium s. str., auxquelles il

faut ajouter deux espèces dont les noms, jusqu'ici considérés comme des sy-

nonymes, ont été ressuscités par INGER (1983), ainsi que deux espèces ré-

cemment décrites par nos collègues Chinois sous le nom de genre Vébrissa-

phora, dont nous avons montré qu'il s'agissait d'un strict synonyme de Lep-

Æobrachium (DUBOIS, 1980). Les espèces suivantes doivent donc être rappor-

tées au genre Leptobrachium tel que nous l'entendons maintenant, genre qui

mériterait une révision: Leptobtachium ailaonicum (Ma, Yang & Li, 1983);

Leptobrachium boningii (Liu, 1945); Leptobrachium chapaense (Bourret,

1937); Leptobrachium hasseltii Tschudi, 1838; Leptobrachéum hendricksont

Taylor, 1962; Leptobrachium £eishanense (Liu & Hu, 1973); Leptobrachium

Liui (Pope, 1947); Leptobrachium montanum Fischer, 1885; Leptobrachium ni-

gops Berry & Hendrickson, 1963; Leptobrachium pu££um (Smith, 1921); Lepto-

brachium yaoshanense (Liu & Hu, 1978).

Le contenu du genre Leptobrache£la reste inchangé (voir DUBOIS,

1980).

Quant au genre Leptolalax, 1 réunit plusieurs ensembles de POPUE paris

149

lations dont le statut taxinomique est encore obscur, et il nous à paru utile

d'en entreprendre la révision. Nous présentons ici quelques résultats préli-

minaires de ce travail.

Les populations rapportées à l'espèce-type du genre, Leptolalax

gracilis (Günther, 1872) manifestent une variabilité importante entre elles,

et il est vraisemblable que plusieurs espèces sont actuellement regroupées

sous ce nom, mais nous n'avons pu jusqu'à présent examiner suffisamment de

spécimens pour pouvoir analyser correctement ce problème: il est notamment

presque certain que les populations de Malaisie attribuées jusqu'à présent à

cette espèce ne sont pas conspécifiques avec celles de Bornéo, où se situe la

localité-type.

L'espèce Leptolalax heteropus (Boulenger, 1900), de Malaisie, est

bien caractérisée et le matériel disponible présente une grande homogénéité.

Reste enfin le complexe de Leptolalax pelodytoides (Boulenger,

1893), présent dans tout le nord de l'Indochine et la majeure partie de la

Chine. Une grande variabilité morphologique existe au sein de cette aire de

répartition très vaste et il est fort probable que ce complexe comporte plu-

sieurs espèces, mais la rareté du matériel disponible, la faible taille des

séries de spécimens et les distances souvent importantes qui séparent les lo-

calités de récolte rendent pour l'instant très difficile l'interprétation des

différences que l'étude morphologique et l'analyse morphométrique nous ont

permis de mettre en évidence.

Trois noms spécifiques sont disponibles pour les populations de ce

complexe: Leptobrachium pelodytoides Boulenger, 1893 (localité-type: Thao,

Karin Hills, Birmanie); Megophays oshanensis Liu, 1950 (localité-type: Emei

Shan, Sichuan, Chine); Leptobrachium minimum Taylor, 1962 (localité-type: Doi

Suthep, Chiang Mai Province, Thaïlande). Dans un travail antérieur (DUBOIS,

1981), nous avons montré que L. minimum est synonyme de M. oshanensis. En re-

vanche, les types de ces deux espèces nominales, ainsi que d'autres spécimens

de Chine (Fujian), du Vietnam, du Laos et de Thaïlande que nous avons exami-

nés, diffèrent des spécimens de Birmanie (dont ceux de la localité-type de L.

pelodytoides) par 1eur palmure nettement moins étendue, notamment chez les

mâles. 11 nous paraît judicieux de souligner cette différence, dont la nature

réelle est pour l'instant inconnue (variation géographique au sein d'une même

espèce, ou espèces distinctes), en accordant de manière provisoire le statut

de sous-espèces aux deux formes. Nous distinguerons donc une sous-espèce Lep-

tokalax pelodytoides petodytoides (Boulenger, 1893), connue jusqu'ici seule-

ment de Birmanie, et une sous-espèce Leptolalax pelodytoides oshanensis (Liu,

1950), dont Leptobrachium minimum Taylor, 1962 est un strict synonyme, pré-

sente dans le reste du nord de l'Indochine et en Chine. I1 reste fort possi-

Source : MNHN, Paris

150

ble que ce dernier taxon soit encore hétérogène, et regroupe en fait plu-

sieurs espèces distinctes.

Pour finir, une série de 11 spécimens, récoltés à Chapa (Vietnam)

en septembre 1937 par René BOURRET et signalés peu après par cet auteur sous

le nom de Megophays pelodytoides, appartiennent sans conteste à une espèce

distincte de ce complexe, dont nous donnons ci-dessous une diagnose prélimi-

naire. D'entre les 11 spécimens signalés par BOURRET (1937), trois figurent

maintenant dans les collections du Muséum de Paris, où nous les avons étu-

diés. Nous n'avons pu voir les 8 autres, qui sont peut-être encore dans les

collections du Laboratoire de Zoologie de l'Université de Hanoï; les mensu-

rations que BOURRET (1937: 18) en a publiées indiquent que ces spécimens

sont manifestement conspécifiques avec les trois que nous avons examinés, et

nous Îles incluons dans les paratypes.

Leptolalax bourreti sp. nov.

Holotype. - MNHN 1938.94 (anciennement LZUH B.202), mâle adulte, récolté par

René BOURRET en septembre 1937 à Chapa, Vietnam, latitude 22° 21° N, longi-

tude 103° 50' E.

Paratypes. - MNHN 1938.93 (anciennement LZUH Z.238) et MNHN 1938.95 (ancien-

nement LZUH 7.237), deux femelles adultes, mêmes données de récolte que

l'holotype; LZUH B.150-156 et B.166, 7 femelles adultes et 1 jeune, mêmes

données de récolte que l'holotype.

Déiagnose. - L'espèce nouvelle se distingue nettement de L. pelodytoides par

la taille bien plus grande des adultes: le seul mâle connu de L. bourreti

mesure 36,2 mm, alors que 24 mâles de L. pelodytoides provenant de l'ensem-

ble de l'aire de l'espèce (les deux sous-espèces réunies) mesurent de 22,6 à

29,9 mm (moyenne 27,6 mm); les deux femelles de L. bourreti dont nous dispo-

sons mesurent 42,0 et 45,0 mm (moyenne 43,5 mm) et les mesures des 9 femel-

les publiées par BOURRET (1937) se répartissent de 41,0 à 54,0 mm (moyenne

45,3 mm), tandis que 9 femelles adultes de L. pelodytoides de diverses ré-

gions mesurent de 24,5 à 39,4 mm (moyenne 34,0 mm).

Les deux espèces se caractérisent aussi par des proportions diffé-

rentes de diverses parties du corps, ces différences étant en partie à met-

tre au compte des allométries de croissance. Les différences les plus impor-

tantes portent sur les proportions de la tête: le Tableau I donne quelques-

uns des meilleurs indices ayant valeur diagnostique entre les deux espèces.

Etymologie du nom spécigique. - L'espèce est dédiée à son récolteur, René

BOURRET, qui, de 1927 à 1942, contribua très efficacement à la connaissance

Source : MNHN, Paris

151

Tableau I. - Quelques caractères morphométriques distinctifs de Leptolalax

pelodytoides (Boulenger, 1893) et de Leptolalax bourreti sp. nov.

Mesures relevées sur 24 mâles et 9 femelles adultes de L. pelodytuides

(BMNH, FMNH, MNHN, MSNG) et 1 mâle et 2 femelles adultes de L. bourtreti

(MNHN). La longueur du corps est exprimée en millimètres, les rapports en

pour mille. Le tableau donne les valeurs extrêmes observées, puis, entre

parenthèses, la moyenne suivie de l'écart-type.

Désignation des mensurations: SVL, longueur museau-anus; IFE, distance

entre les bords antérieurs des yeux; IBE, distance entre les bords posté-

rieurs des yeux; HW, largeur de la tête; MFE, longueur de la tête jusqu'au

bord antérieur de l'oeil; EL, diamètre maximal de l'oeil; TYD, diamètre

maximal du tympan; TL, longueur du tibia.

Caractère

SVL

IFE/HW

IFE/MFE

IFE/IBE

IFE/TL

EL/HW

TYD/TL

Mâles

L. pelodytoides

22,6 - 29,9

(27,6 + 2,0)

471

(515

653

(726

578

(630

336

(383

374

(400

120

(134

578

31,6)

824

42,7)

687

32,9)

442

28,1)

444

19,9)

148

8,9)

L. bourreti

36,2

433

611

574

326

351

107

Femelles

L. pelodytoides

24,5 - 39,4

(34,0 + 5,5)

453

(496

604

(679

574

(612

309

(375

352

(379

121

(136

620

48,9)

754

43,5)

690

38,5)

416

34,5)

439

25,8)

163

15,2)

L. bourreti

42,0 - 45,0

(43,5 + 2,1)

398 - 430

(414 + 22,6)

552 - 596

(574 + 31,1)

542 - 596

(569 + 38,2)

295 - 318

(307 + 16,3)

348 - 354

(351 + 4,2)

115 - 126

(121 + 7,8)

Source : MNHN, Paris

152

des Amphibiens de 1'Indochine.

REMERCIEMENTS

Pour le prêt des spécimens sur lesquels repose cette étude, nous

remercions vivement Miss A. G. C. GRANDISON, Mr. B. T. CLARKE et Mr. A. F.

STIMSON (BMNH), Dr. L. CAPOCACCIA (MSNG), Dr. H. MARX (FMNH) et Dr. M. S,.

HOOGMOED (RMNH). Nous remercions également Mlle D. PAYEN pour son aide tech-

nique au Muséum de Paris lors de ce travail.

BMNH:

FMNH :

LZUH:

MNHN:

MSNG:

RMNH:

ABREVIATIONS UTILISÉES

British Museum (Natural History), London.

Field Museum of Natural History, Chicago.

Laboratoire de Zoologie, Université de Hanoï.

Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

Museo Civico di Storia Naturale, Genova.

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BOURRET, R. 1937. - Notes herpétologiques sur l'Indochine française. XIV.

Les Batraciens de la collection du Laboratoire des Sciences Naturelles

de l'Université. Descriptions de quinze espèces ou variétés nouvelles.

Annexe Bull. Inst. pub£., Hanoï, 4, décembre 1937: 5-56.

DUBOIS, A., 1980. - Notes sur la systématique et la répartition des Amphi-

biens Anoures de Chine et des régions avoisinantes. IV. Classification

générique et subgénérique des Pelobatidae Megophryinae. Bu££. Soc.

Linn. Lyon, 49: 469-482.

pes 1981. - Notes sur la systématique et la répartition des Amphibiens

Anoures de Chine et des régions avoisinantes. V. Megophiys oshanensis

Liu, 1950 et Leptobrachium minimum Taylor, 1962. Bu££. Soc. Linn. Lyon,

50: 182-192.

RSS 1983. - Classification et nomenclature supragénérique des Amphibiens

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Mus. nat. Hist. nat., (n. s.), sér. À (Zoo1.), sous presse.

INGER, R. F., 1983. - Larvae of Southeast Asian species of Leptobrachium and

LeptobracheLla (Anura: Pelobatidae). In: A. RHODIN & K. MIYATA (éds.),

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Univ. Carolinae BioLl., 1980: 1-164.

SOKOL, 0. M., 1982. - The filter apparatus of larval Pelodytes punctatus

(Amphibia: Anura). Amphibéa-Reptilia, 2: 195-208.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2 (4): 154-162. 154

RHACOPHORUS PRASINATUS, À NEW TREE FROG FROM

TAIWAN, CHINA (AMPHIBIA, ANURA, RHACOPHORIDAE)

Yung-Ping MOU**, Jean-Paul RISCH* and Kuang Yang LUE °

*Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

“Laboratoire de Zoologie,

Ecole Normale Supérieure,

46 rue d'Ulm, 75230 Paris Cedex, France

*Department of Biology,

National Taiwan Normal University,

88, Sec. 5, Roosevelt Road,

Taipei, Taïwan 117, Republic of China

ABSTRACT. - Rhacophorus prasinatus n. 4p. £s distinguished from

other green coloned species o$ the genus Rhacophorus by its Larger size and

several other morphological characters. Tts sexual dimonphism &s well

pronounced. Presently, the 4pecies Às only known from £ts type Locality

Hou-keng-tzu situated än a #mal£ valley of Taipei Hsien in northern Taiwan,

China.

INTRODUCTION

Only some years ago, LIANG and WANG (1978) described a new

Rhacophorus from Taïwan found in four different localities of Taipei Hsien

since 1975. They discussed the formerly mentioned occurrence of Rhacophorus

véridis and Rhacophorus owstoni in Taïwan (cf. OKADA, 1966; CHEN, 1969) and

concluded that these data had been based on misidentified specimens of their

new species. Therefore, the recent discovery in May 1981 of still another

Source : MNHN, Paris

155

undescribed Rhacophonus in the same general area of northern Taiwan seems

highly remarkable and clearly demonstrates that more research on this frog

genus in Taiwan is needed.

This new frog has already been mentioned and figured in color, but

not yet named, by LUE, CHEN and CHANG (1982). We herewith take the opportunity

to give a more comprehensive description of the species which in allusion to

its pigmentation shall be known as:

Rhacophorus prastnatus sp. nov.

Rhacophorus sp.: LUE, CHEN and CHANG, 1982, pp. 32, 68-73, 180.

Holotype. - NTNUB 054901, adult male, C.-H. CHANG col1., 19 October 1981.

Type Locality. - Hou-keng-tzu, Shih-ting area, Taipei Hsien, Taïwan, 24°54! N,

121°37' E; altitude 220 m. The Hou-keng-tzu valley brook is a tributary of

Pei-shih stream of Feitsui Valley.

Paratopotypes. - NTNUB 112801-112802, adult females, M.-C. DO, C.-S. WU,

K.-Y. WANG and K.Y. LUE co11., May 1981; NTNUB 054902, adult male, K.Y. LUE

col1., June 1981; NTNUB 112901, adult female, G.-W. CHENG and C.-C. YANG coll.,

May 1982; 3 specimens without precise data (one presented on three color

pictures — jacket; pp. 68-69; p. 72 — by LUE et al. (1982); two in C.H. CHANG

personal collection).

Diagnosis. - À Rhacophonus possessing the following combination of characters:

large body size (larger than other members of the genus with a green colored

dorsum); a distinct yellowish white strip separating the green dorsal colora-

tion from the whitish ventral coloration (this strip is absent in the other

species with the exception of Rhacophonus chenfut, where it is even sharper);

upper side of proximal part of the fore-limb, î.e. from shoulder to elbow,

of a yellowish coloration (green in the other species); supratympanic fold

also of a yellowish brown coloration (this coloration is absent in Rhacophorus

taipeianus and Rhacophonus moltrecht£); interorbital space approximately 1,2

times the width of upper eyelid (1,5 in both R. {aipeianus and R. mo£trechti);

tympanum diameter approximately 0,67 times the diameter of eye (0,55 in R.

taipeianus; 0,50 in R. moltrechti) ; nostril nearer to the tip of snout than

to eye.

Source : MNHN, Paris

156

Description. - Body stout; size rather large, the snout-vent length being

approximately from 53 to 63 mm; skin rough with many small granules; ventral

side with a few fine dark spots.

Head as long as broad, or a little longer; snout obtusely pointed;

canthus rostralis distinct; loreal region slightly concave; distance from

the anterior margin of the eye to the nostril equalling that from the

nostril to the tip of the snout; internarial space narrower than inter-

orbital space; tympanum clearly visible, circular, its diameter being about

0,67 times the diameter of the eye; interorbital space about 1,2 times the

width of the upper eyelid; supratympanic fold (from the posterior margin of

the eye over the tympanum to the shoulder) prominent; vomerine teeth in two

nearly transverse series being in contact by their external sides with the

upper interior margin of the choanae; tongue possessing two well developed

proximal processes which are in contact at their basis thus giving the

tongue an arrow-head shape (fig. 1).

Fig. 1. - Oral cavity of male (A) and female (B) Rhacophonus prasinatus sp.

nov.

Cavité buccale de Rhacophorus prasinatus sp. nov. mâle (A) et femelle (B).

Fore-limbs short and robust; flattened digits with rather large and

flattened discs at their tips; webs not reaching the tips of the digits

(fig. 2 A).

Hind-Timbs of medium length, with flattened digits; discs of the

toes smaller than those of the fingers; webs better developed, nearly

Source : MNHN, Paris

157

Fig. 2. - Hand (A) and foot (B) of male Rhacophonus prasénatus sp. nov.

Main (A) et pied (B) de Rhacophonus sp. nov. mâle.

Fig. 3. - Dorsal (A,C) and lateral (B,D) view of head of male (A,B) and

female (C,D) Rhacophonus prasinatus sp. nov.

Vue dorsale (A,C) et latérale (B,D) de 1a tête de Rhacophorus prasinatus

sp. nov. mâle (A,B) et femelle (C,D).

Source : MNHN, Paris

158

Table I. - Measurements of five Rhacophoïus prasinatus sp. nov. (in mm).

Mensurations de cinq Rhacophonus prasinatus sp. nov. (en mm).

NTNUB No 054901 054902 112801 112802 112901

male male female female female

(holotype)

Body 55.5 58.8 57.8 53.0 63.0

Length

Head

A 20.3 21.2 20.8 20.0 23.0

Ha 18.0 19.5 19.0 18.0 19.8

Internal

Dh dues 6.3 6.7 5.8 3.0 8.8

Eure 17.2 19.0 18.2 16.8 19.5

Tibia

DEEE 24.2 25.5 28.0 25.5 29.0

Length of

ENS 36.0 37.0 38.2 36.0 41.0

Foot

feote 23.8 25.5 26.0 24.2 28.0

ee TU 2.8 3.2 3.0 2.8 3.0

LÉ 3.0 3.0 3.0 2.9 3.8

reaching the tips of the digits; when the hind-Timbs are folded along the

axis of the body, the tibiotarsal articulation reaches the middle of the

orbit; a subarticular inner metatarsal tubercle is well developed (and

Kidney-shaped in males) (fig. 2 B); no outer metatarsal tubercle.

Sexual dimorphism we11 developed; snout far more pointed in males

than in females (fig. 3); ventral side of females roughly granulated and

covered with several irregular black dots which are absent in males; males

with one vocal sac and two vocal slits and with relatively small slightly

granular nuptial pads on the first two fingers.

Coloration. - In life: dorsum leaf green, sometimes partially with clear

brownish areas or with a few small bluish spots (such spots are of a whitish

Source : MNHN, Paris

159

or yellowish green in R. moltrechti); ventral surface white with some blackish

spots in some specimens (spots more pronounced in females) and becoming darker

laterally (dirty white) as it comes in contact with the lateral side line

marking the limit between dorsal and ventral coloration; such a yellowish line

is also present at the posterior limit of the dorsum, between the coccyx and

anus (like in R. chengut: cf. LIU, 1950; LIU and HU, 1961); black dots on the

anterior parts of the thighs; supratympanic fold, margin of upper eyelid and

canthus rostralis yellowish brown; iris golden brown.

In preservative: dorsum of dark grey-blue; other parts of body

white-grey.

Measurements. - See Table I. Measurements are taken according to LIU (1950).

DISCUSSION

Relationships. - R. prasinatus n. sp. closely resembles all the other green

colored species of the genus. A11 of them being rather nondescript morpholo-

gically, the systematic position of this new species remains difficult to

assess at present, and further research is needed. When describing their new

species, R. taipetanus, LIANG and WANG (1978) assumed a close relationship

of this new frog with R. moltrechti from Taïwan, and with R. viridis and

R. owstoni from the Ryukyu Islands, but recently KURAMOTO and UTSUNOMIYA

(1981) studying the call structures found out close similarities between

R. mo£trechti and R. owstont, while R. taipeianus is quite distinct and iso-

lated. Comparisons of the call structures among R. {aipeianus, R. moltrechti

and R. prasinatus have been made by the junior author. The preliminary data

showed that the call of R. prasinatus resembles that of R. mo£trechté. From

a morphological point of view, there might also be affinities with the much

smaller R. chengut described from Omei Shan, Szechwan Province, and now also

known from Hupei, Kiangsi (MA, ZONG and WU, 1982) and Fukien (TING, ZHENG and

CAI, 1980) Provinces in mainland China. Unmature data obtained from Poly-

acrylamide Gel Electrophoresis by the junior author, using the method of

NEI (1972), showed that concerning genetic identity and genetic distance,

R. prasinatus is close to Polypedates Leucomystax. A11 these informations

indicate that the systematic status of R. ptasénatus and the related biologi-

cal problems should be studied more intensively.

Habits and Habitat. - LUE et al. (1982) have illustrated the habitat of

R. prasinatus With a color picture. The type locality is situated in a rela-

Source : MNHN, Paris

160

tively isolated valley: Citrus is the main dominant fruit plant in the region;

a small section of untouched forest still remains. Mscanthus, Bambusa and

Alocasia are quite abundant in the place where the specimens were collected.

The holotype was found on à Hébiscus nosa-sinensis bush growing nearby an

abandoned farm house.

The mating calls were recorded from late March to October. During

the breeding season, the males call on the bushes from 6 p.m. to 10 p.m.; in

captivity, they even call during the daytime.

The white foamy egg mass is similar to that of R. taipeianus and of

R. moltrechti. One foamy egg mass was found fixed on the leaves of Hébiscus

nosa-sinensis, and another one was found close to the water surface in an

abandoned bucket (cf. color picture in LUE et al., 1982, p. 14).

Other species of tree frogs (family Rhacophoridae) collected in the

same region include R. taipeianus, Buergeria robusta, Chérixalus eiffingeri

and Polypedates Leucomystax.

Range and Population status. - Currently R. prasinatus has only been found in

its type locality, where a tiny population exists. Unfortunately, this single

locality is gravely endangered by a development plan aiming at the construction

of a river dam. The water reservoir created by this artificial dam will radi-

cally destroy the habitat by inundation. Therefore, more field work has to be

carried out urgently and a breeding group of the recently discovered, but

already endangered R. prasinatus has to be established in captivity.

ACKNOWLEDGEMENTS

Thanks are due to Ming-Chang DO, Cheng-Shin WU and King-Yen WANG,

who discovered this new frog, and to Shyh-Hwang CHEN, Cheng-Hsiung CHANG,

Gen-Wen CHENG and Cheng-Chung YANG. We are grateful to Mitsuru KURAMOTO

(Fukuoka University, Japan), for his valuable advice. The two senior authors

appreciate the helpful comments of Raymond F. LAURENT (University of Tucumän,

Argentina).

ABBREVIATION

NTNUB = National Taiwan Normal University, Biology Department.

Source : MNHN, Paris

161

RESUME

Rhacophorus taipeianus, découvert dans 4 localités différentes de

Taïpei Hsien dans le Nord de Taïwan, a récemment été décrit par LIANG et

WANG (1978). D'après ces auteurs, les mentions antérieures de R. viridés et

de R. owstont à Taïwan (cf. OKADA, 1966; CHEN, 1969) reposent sur des

spécimens mal identifiés de R. #aipeianus. Une nouvelle espèce du genre

Rhacophonus vient encore d'être trouvée en mai 1981 dans la même région.

Cette espèce a déjà été citée, sans être nommée scientifiquement, dans

l'ouvrage en langue chinoise de LUE et al. (1982). Par allusion à sa pigmen-

tation, elle est décrite ici sous le nom de Rhacophorus prasinatus n. sp.;

elle se distingue des autres espèces du même genre à coloration dorsale verte

par sa taille plus importante et par plusieurs autres caractères morpholo-

giques. Son dimorphisme sexuel est accentué. Les affinités de cette nouvelle

espèce avec quelques autres espèces de Rhacophonus sont brièvement discutées.

Sa biologie reste encore mal connue: son chant a été entendu de mars à

octobre entre 18 et 22 heures et sa ponte s'effectue sous forme d'un nid

d'écume suspendu comparable à celui des autres espèces du genre. Rhacophorus

prasinatus n'est connu que par une minuscule population isolée située dans

la vallée d'un petit affluent de la rivière Pei-shih, à Hou-keng-tzu (la

localité-type). Malheureusement, cette localité unique se trouve à proximité

du site d'un barrage en voie de construction et sera sous peu noyée sous un

lac de barrage artificiel. Pour cette raison, cette espèce remarquable

récemment découverte mais déjà menacée d'extinction, devra être étudiée

rapidement et des mesures d'urgence devront être prises pour sa sauvegarde.

LITERATURE CITED

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NOTE PRELIMINAIRE SUR LE GROUPE DE RANA ([TOMOPTERNA]

BREVICEPS SCHNEIDER, 1799 (AMPHIBIENS, ANOURES),

AVEC DIAGNOSE D'UNE SOUS-ESPECE NOUVELLE DE CEYLAN

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - New collections of specimens of the Rana (Tomopterna)

breviceps goup made by the author in the Himalayas allow £or a neexamina-

tion 04 the systematics of this group at the species Level. Pending the re-

sults of these studies, it is suggested to use the provisional designation

Rana "breviceps" ox "Rana breviceps complex" 401 specimens from various

parts 0$ the continental range of the group. On the other hand, a new dis-

tinctive forum of Tomopterna from Sat Lanka &s diagnosed, and provisionally

hecognized as a subspecies 04 Rana breviceps. The presence 04 nuptial pads

on the first fingers of adult males of this complex, which has escaped the

attention of all previous workers, s outlined.

Le sous-genre Tomopterna du genre Rana (DUBOIS, 1981 a) se rencon-

tre dans le sud de l'Afrique, à Madagascar et dans le sous-continent indien.

Dans le dernier travail d'ensemble consacré aux espèces asiatiques de ce

groupe, BOULENGER (1920) y reconnaissait l'existence de quatre espèces dis-

tinctes. Depuis, trois nouvelles espèces ont été décrites et rapportées à ce

sous-genre: deux du sud de l'Inde (RAO, 1937) et une du Népal (MYERS & LEVI-

TON én LEVITON, MYERS & SWAN, 1956).

Jusqu'à présent, tous les auteurs qui ont travaillé sur ce groupe

de grenouilles fouisseuses et relativement difficiles à trouver l'ont fait à

partir de nombres très restreints de spécimens, ce qui interdisait une étude

de la variabilité au sein des populations et entre celles-ci, étude sans la-

quelle il est délicat de juger de la signification taxinomique des différen-

Source : MNHN, Paris

164

ces observées entre échantillons. Ayant eu l'occasion, de 1971 à 1977, d'ob-

server sur le terrain et de récolter une centaine d'adultes et de nombreux

juvéniles de ce groupe au iépal et dans l'Himalaya occidental (DUBOIS, 1974,

1976, 1977, 1980, 1981 b), il nous a paru utile d'entreprendre une révision

de ce groupe.

Les espèces asiatiques de Tomopteana peuvent être réparties en

deux groupes ou complexes distincts. Le premier (groupe de Rana nufescens)

n'est connu que dans le sud de l'Inde: il comporte Rana auéescens (Jerdon,

1853), ainsi que (s'il s'agit d'une espèce différente) Rana parambiku£amana

Rao, 1937. Ce groupe d'espèces présente des caractères atypiques pour Île

sous-genre, se rapprochant à plusieurs titres du sous-genre Euphlyctis de

Rana (voir DUBOIS, 1981 a).

Le deuxième groupe (groupe de Rana breviceps), plus proche morpho-

logiquement des espèces africaines et malgache du sous-genre, est présent en

Inde, au Pakistan, dans l'ensemble de l'Himalaya (du Cachemire à la Birma-

nie), ainsi qu'à Sri Lanka. Dans l'ensemble de cette aire, ces grenouilles

manifestent une variabilité morphologique importante, qui explique le nombre

relativement élevé de noms spécifiques qui ont été proposés pour ces animaux

dans le passé.

Plusieurs noms spécifiques reposent sur des spécimens-types prove-

nant du sud de l'Inde. SCHNEIDER (1799: 140) proposa le nom Rana breviceps

pour quatre spécimens provenant des "Indes orientales". Selon PETERS (1863:

76-77), deux de ces spécimens sont parvenus dans les collections du Muséum

de Berlin: ils proviendraient probablement de Tranquebar (Tamil Nadu; 11°

02' N, 79° 51! E). JERDON (1853: 534) créa les noms de Pyxicephalus fodiens

et de Pyxicephalus pluvialis pour des spécimens du sud de l'Inde ("Carna-

tic") qui sont évoqués plutôt que décrits. GUNTHER (1859: 20) décrivit

Sphaeroteca strigata à partir d'une belle série de spécimens provenant de

Madras (Tamil Nadu; 13° 05' N, 80° 17' E). BOULENGER (1882: 32) créa le nom

Rana dobson&i pour un spécimen de Mangalore (Mysore; 12° 52' N, 74° 53! E).

Enfin RAO (1937: 392) proposa le nouveau nom de Rana £eucorhynchus pour un

spécimen provenant de Wattakole, dans le district de Coorg (Mysore; environ

12° 25! N, 75° 44! E).

Dans sa révision de 1920, BOULENGER admettait l'existence de deux

espèces distinctes de ce groupe dans le sud de l'Inde: Rana bneviceps et

Rana dobsonii. 11 plaçait dans la synonymie de Rana bneviceps tous les au-

tres noms cités ci-dessus (sauf Rana £eucorhynchus, qu'il ne pouvait con-

naître!), ainsi que le nom Rana variegata Gravenhorst, 1829 (nec Linné,

1758), basé sur un spécimen de provenance inconnue. Dans sa monographie, il

ne précisait pas s'il avait examiné les types subsistants de Rana. breviceps,

dont il ne donnait en tout cas pas de mensurations. En revanche il avait à

Source : MNHN, Paris

165

sa disposition au British Museum une vingtaine de spécimens de provenances

diverses, dont les syntypes de Sphaenoteca strigata de Madras. C'est mani-

festement sur cette série de spécimens, capturés dans une localité voisine

de la localité-type présumée de Rana brevéceps, que BOULENGER (1920) s'est

fondé pour caractériser l'espèce à laquelle il donnait ce dernier nom. Ces

spécimens existent toujours dans les collections du British Museum, où ils

portent les numéros BMNH 1947.2.28.55-62, et où nous avons pu les examiner.

Nous désignons ici comme lectotype de l'espèce nominale Sphaencteca 4triga-

ta Günther, 1859 le plus grand de ces spécimens (longueur museau- anus

54,4 mm), la femelle adulte BMNH 1947.2.28.55, spécimen figuré par GUNTHER

(1859: pl. II, fig. A et a).

11 existe encore deux noms disponibles pour désigner Îles gre-

nouilles de ce groupe. Le nom Tomopterna 4trachant fut créé par MURRAY

(1884: 399) pour un spécimen unique des bords de la Malir River, à l'est de

Karachi (Pakistan; environ 24° 52! N, 67° 05' E). Depuis, aucun spécimen

correspondant à la description originale n'a été retrouvé. BOULENGER (1920)

admettait l'existence d'une espèce Rana 4trachant, qu'il disait n'avoir ja-

mais vue. Récemment, KHAN (1976: 208) a mis en doute la validité de cette

espèce, et considère qu'il pourrait s'agir d'un synonyme de Rana breviceps.

Enfin, MYERS & LEVITON (én LEVITON, MYERS & SWAN, 1956) ont pro-

posé le nouveau nom Rana swan£ pour un spécimen unique de Dharar (Népal;

26° 49 NM S7OE TIME)

Pour notre part, nous avons jusqu'à présent pu examiner en détail

et mesurer 84 spécimens du groupe de Rana bneviceps, provenant de toute

l'aire de distribution du groupe et conservés dans quatre Muséums (BMNH,

CAS, MNHN, MSNG): 47 mâles (31 adultes, 16 juvéniles) et 37 femelles (25

adultes, 12 juvéniles).

L'étude morphologique et morphométrique de nos nombreux spéci-

mens de ce groupe provenant du Népal nous a montré l'existence d'une varia-

bilité interpopulationnelle importante, qui nous amène à douter de la vali-

dité de plusieurs des critères jusqu'ici employés pour distinguer les espè-

ces dans ce groupe. La variabilité est encore plus grande lorsqu'on prend

en compte également les spécimens de Muséums provenant d'autres régions,

mais dans ce cas la trop faible taille des séries rend l'interprétation des

données plus difficile. 11 est très vraisemblable que plusieurs espèces de

ce groupe existent en Inde et dans les régions avoisinantes, mais que ces

espèces ne correspondent pas nécessairement aux divisions jusqu'ici admi-

ses. En attendant de pouvoir disposer d'exemplaires suffisamment nombreux

et de diverses régions pour pouvoir achever la révision de ce groupe, nous

proposons de désigner provisoirement l'ensemble des populations d'Inde et

des régions continentales avoisinantes du nom unique de Rana "brevéceps",

Source : MNHN, Paris

166

ou mieux de "complexe de Rana breviceps", pour souligner l'existence d'un

problème.

Dès maintenant, toutefois, nous voulons attirer l'attention sur

une différenciation géographique nette au sein de ce complexe, qui curieuse-

ment semble avoir échappé à tous les auteurs jusqu'à présent: les grenouil-

les de ce complexe provenant de Ceylan sont sensiblement plus petites que

celles de tout le reste de l'aire de répartition du groupe. Cette différence

est suffisamment importante pour mériter d'être soulignée taxinomiquement,

au moins, tant que l'ensemble du complexe n'est pas mieux connu, par l'at-

tribution aux populations de Sri Lanka d'un nom de sous-espèce les distin-

guant des populations du continent. Comme nous l'avons vu, les localités-

types de tous les noms disponibles sont situées sur le continent, et il est

nécessaire de créer un nom pour les Tomopterna de Ceylan:

Rana (Tomopterna) breviceps rolandae subsp. nov.

Holotype. - BMNH 1973.3024, femelle adulte (longueur museau-anus 41,0 mm),

récoltée par R. SENANAYAKE le 10 décembre 1965 à Kurunegala, Sri Lanka, al-

titude 60 m, latitude 7° 29' N, longitude 80° 22' E.

Paratypes. - BMNH 1877.3.9.1-7, 7 femelles adultes, et BMNH 1877.3.9.8,

1 mâle adulte, récoltés par W. FERGUSON à Ceylan; BMNH 1974.1137, 1 femelle

adulte, récoltée par M. À. SMITH à Ceylan.

Autres spécimens. - BMNH 1931.2,1.1, 1 femelle adulte, récoltée par G. H.

HENRY en octobre 1928 à Alutnuwara, Sri Lanka, latitude 7° 22' N, longitude

81° 00' E; BMNH 1955.1.10.6, 1 mâle adulte, récolté par P. KIRTISINGHE à

Nikaweratiya, Sri Lanka, latitude 7° 45' N, longitude 80° 08' E.

Diagnose et discussion. - La sous-espèce cinghalaise se distingue nettement

de la sous-espèce nominative Rana (Tomopterna) breviceps breviceps Schnei-

der, 1799 de l'Inde par sa taille plus petite.

La longueur museau-anus des 10 femelles adultes de Ceylan que

nous avons pu mesurer varie de 35,3 à 47,3 mm (Moyenne 39,6 +3,91 mm) ,

alors que celle de 15 femelles adultes du continent (Inde, Népal, Birmanie)

varie de 43,0 à 57,6 mm (moyenne 50,6 + 4,67 mm). La différence entre les

deux séries de mesures, testée au moyen du test U de MANN-WHITNEY (SIEGEL,

1956), est hautement significative (U = 7; P < 0,001). Le coefficient de

différence C.D. de MAYR-LINSLEY-USINGER donne une valeur de 1,2787, corres-

pondant exactement au niveau conventionnellement admis pour une différence

de nature subspécifique (MAYR, LINSLEY & USINGER, 1953; GERY, 1962).

Source : MNHN, Paris

167

Pour les mâles, le nombre de spécimens de Ceylan dont nous dispo-

sons est insuffisant pour permettre une analyse statistique: l'un d'entre

eux mesure 35,4 mm, l'autre 48,0 mm (moyenne 41,7 + 8,91 mm). La longueur

museau-anus de 29 mâles adultes du continent varie de 39,8 à 49,0 mm

(moyenne 44,1 + 2,82 mm).

Pour l'analyse qui précède, nous avons utilisé tous les spécimens

de Ceylan que nous avons pu étudier, et les avons comparés en bloc avec tous

ceux du continent que nous avons mesurés. Toutefois nous ne sommes pas cer-

tain qu'il n'existe en réalité qu'une seule forme de Tomopterna à Ceylan, et

pour cette raison nous n'avons pas inclus parmi les paratypes de Rana brevi-

ceps rolandae deux adultes de Ceylan qui sont bien plus grands que les au-

tres spécimens de cette île (48,0 mm pour le mâle; 47,3 mm pour la femelle).

Il se pourrait que ces spécimens soient consubspécifiques (ou conspécifi-

ques) avec la forme typique du sud de l'Inde que nous appelons provisoire-

ment Rana breviceps breviceps. Si nous retirons ces spécimens et recommen-

çons l'analyse, le seul mâle de Ceylan qui subsiste, qui mesure 35,4 mm, est

plus petit que les 29 mâles adultes du continent mesurés. Quant aux 9 femel-

les subsistantes, elles mesurent de 35,3 à 44,9 mm (moyenne 38,7 + 3,0 mm);

le coefficient de différence C.D. prend alors une valeur de 1,5443, c'est-à-

dire bien supérieure au niveau conventionnel de la sous-espèce.

En conformité avec les observations de BHADURI & KRIPALANI (1954),

tous les spécimens de Ceylan examinés présentent un petit tubercule à l'ar-

ticulation tibio-tarsienne. 11 en va de même pour les spécimens du sud de

l'Inde, dont les types de Sphaeroteca 4trigata de Madras. En revanche les

exemplaires du nord de l'Inde, de l'Himalaya, du Pakistan et de Birmanie en

sont dépourvus, comme cela avait déjà été noté par divers auteurs (BHADURI &

KRIPALANI, 1954; LEVITON, MYERS & SWAN, 1956; DUBOIS, 1974; DANIEL, 1976;

KHAN, 1979).

De même que les populations continentales du complexe, les Rana

breviceps de Ceylan manifestent un important polychromatisme, notamment en

ce qui concerne la présence ou l'absence d'une ligne médio-dorsale: sur les

12 spécimens examinés, 7 (dont l'holotype de Rana breviceps no£andae) sont

dépourvus de ligne, 2 présentent une ligne étroite et 3 une bande large.

Notons enfin la présence, chez les deux mâles de Ceylan disponi-

bles, de callosités nettes, couvertes d'un feutrage de petites épines grisä-

tres, sur le dessus du pouce et sur son tubercule métacarpien. Ce caractère

pourrait passer pour un caractère diagnostique, puisque aucun des auteurs

qui ont jusqu'à présent décrit les grenouilles du complexe de Rana brevi-

ceps (notamment: BOULENGER, 1920; MYERS & LEVITON én LEVITON, MYERS & SWAN,

1956; KIRTISINGHE, 1957; MINTON, 1966; DANIEL, 1976; KHAN, 1979) n'a jamais

Source : MNHN, Paris

168

signalé la présence de callosités chez les mâles de ce complexe. En réalité,

nous avons retrouvé de telles callosités chez tous nos mâles adultes du Né-

pal, ainsi que chez le mâle BMNH 1947.2.28.58 de Madras (paralectotype de

Sphaeroteca strigata). Ces callosités avaient tout simplement échappé à l'at-

tention des observateurs, et notamment de BOULENGER (1920), qui pourtant

avait sous les yeux les mâles BMNH 1877.3.9.8 de Ceylan et BMNH 1947.2.28,58

de Madras qui en sont pourvus. Le fait que jusqu'à présent nul ne semble

avoir remarqué la présence de callosités chez les mâles de ce complexe souli-

gne bien combien l'étude de ce groupe en est restée pour l'instant à un stade

embryonnaire.

Etymologie du nom subspécigique. - C'est avec plaisir que nous dédions cette

nouvelle sous-espèce à Mme Rolande ROUX-ESTEVE, en témoignage d'amitié et de

gratitude pour l'aide qu'elle ne cessa de nous prodiguer, depuis des années,

au Laboratoire des Reptiles et Amphibiens du Muséum de Paris.

REMERCIEMENTS

Pour le prêt de spécimens examinés lors de cette étude, nous expri-

mons notre vive reconnaissance à Miss A. G. C. GRANDISON et Mr. A. F. STIM-

SON (BMNH), Dr. R. C. DREWES et Dr. A. E. LEVITON (CAS) et Dr. L. CAPOCACCIA

(MSNG). Nous remercions sincèrement M. C. ROUX pour la traduction du texte

latin de SCHNEIDER (1799) sur Rana baeviceps qu'il a bien voulu effectuer

pour nous, ainsi que Mile D. PAYEN pour son aide technique précieuse durant

tout ce travail.

ABREVIATIONS UTILISEES

BMNH: British Museum (Natural History), London.

CAS: California Academy of Sciences, San Francisco.

MNHN: Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

MSNG: Museo Civico di Storia Naturale, Genova.

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2 (4): 171. 171

NOTE A PROPOS DU PELOBATE BRUN (PELOBATES FUSCUS) DANS L'ALLIER

Jean-Jacques MORERE

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - À tadpole of Pelobates fuscus from Châtel-de-Neuvre

(Alien, France) mentioned by PELLEGRIN (1923) proved to be a misidentified

giant Larva of Rana gx. esculenta.

PELLEGRIN (1923) a signalé la capture d'un tétard de Pélobate brun

(Pelobates fuscus) faite en janvier 1923 dans un étang de Châtel-de-Neuvre

(Allier). L'examen du spécimen conservé au Laboratoire des Reptiles et Amphi-

biens du Muséum national d'Histoire naturelle sous le n° MNHN 1923-40 a

montré que la détermination était en fait erronée. 11 s'agit en réalité d'un

gros têtard de Grenouille verte (Rana gr. esculenta). Nous reviendrons plus

longuement sur cette question dans un prochain article (MORERE, en prép.).

REFERENCE BIBLIOGRAPHIQUE

PELLEGRIN, J., 1923. - Sur la capture d'un gros tétard de "Pélobate brun"

dans le département de l'Allier. Rev. Scient. Bourbonnais Centre Fr,

1923 (1): 3-5.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2 (4): 172-176. 172

JEAN MULLER (1893-1983), NATURALISTE DU VAUCLUSE

Edouard R. BRYGO0

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - Jean MULLER died in 1983 at the age 04 90. As an ama-

teur naturalist, he took an interest in the Local fauna 04 his region (the

Vaucluse), with special emphasis on Reptiles. À List of his papers &s given.

Avec la mort récente, à 90 ans, de Jean MULLER, l'année 1983 voit

la disparition d'un de ces naturalistes amateurs qui participent activement à

l'acquisition et à la diffusion des connaissances. En herpétologie et en ba-

trachologie, comme dans les autres domaines de l'Histoire naturelle, les ama-

teurs prennent le relais de l'Ecole, assurant par leur rayonnement la trans-

mission d'un patrimoine culturel qui autrement ne vivrait que dans le cercle

restreint des initiés et spécialistes des laboratoires.

11 était né à Grenoble le 11 novembre 1893, fils d'Hippolyte MULLER,

archéologue, fondateur dans cette ville du Musée Dauphinois. La première guer-

re mondiale interrompit ses études de médecine. Pendant trois ans il se battit

sur le front français avant de continuer la guerre au Proche-Orient. En 1939-

1940, il servit comme capitaine; titulaire de plusieurs citations à l'ordre de

l'armée, il était officier de la Légion d'Honneur. Fixé à Avignon depuis 1933,

il y dirigeait les activités d'une entreprise de travaux publics.

Jean MULLER consacrait une grande part de ses loisirs à l'histoire

naturelle, aussi, tout naturellement, peu de temps après son arrivée en Avi-

gnon, devint-il membre de la Société d'Etude des Sciences Naturelles du Vau-

cluse (1937). 11 en sera le vice-président en 1947 puis la présidera de 1961

à 1974 avant d'en devenir le président d'honneur. Si tous les domaines de la

faune régionale l'intéressaient (i1 fut l'un des premiers abonnés à Alytes),

Source : MNHN, Paris

173

et, parmi les Insectes, plus spécialement les Hyménoptères, ce sont les Repti-

les et notamment les Serpents qui constituaient son champ d'études de prédi-

lection. Son oeuvre écrite fut entièrement publiée dans le Bu££etin de la So-

ciété. On ne compte pas moins de dix notes (voir la Bibliographie) dont la

première parut en 1937 alors que la dernière est encore sous presse.

Dans ces notes, on peut regretter que, parfois, J. MULLER ait négli-

gé de respecter les règles de la nomenclature scientifique internationale,

utilisant des binômes latins désuets. Mais ces contributions scientifiques va-

lent avant tout par la qualité des observations personnelles de l'auteur, fai-

tes à l'occasion d'excursions dans le Vaucluse souvent, sinon toujours, orien-

tées vers la prospection herpétologique.

On trouvera dans le Tableau I la liste des Reptiles et Amphibiens

que J. MULLER étudia ou signala. Ses observations apportent nombre de données

sur le comportement des Reptiles et Amphibiens observés; elles fournissent

aussi, par leur précision, d'utiles renseignements sur la répartition géogra-

phique des espèces.

L'une des contributions les plus originales de J. MULLER est celle

qui concerne les “noeuds de serpents", sujet qu'il traita à deux reprises.

Une première fois, en 1939, il signala avoir trouvé à Orange, en décembre,

dans un amas de pierres et de terre, une vingtaine d'orvets entrelacés. En

1950 il revint sur le sujet, apportant deux nouvelles observations. I1 s'agis-

sait dans un cas du groupement d'une couleuvre vipérine et de trois couleu-

vres de Montpellier, et dans l'autre de trois couleuvres de Montpellier, de

douze couleuvres vipérines et d'une couleuvre à échelons. À cette occasion

J. MULLER soulignait avec juste raison l'intérêt d'avoir trouvé, blottie sous

les quatre serpents du premier "noeud", une rainette commune, et dans le se-

cond un lézard vert; i1 y ajoutait une troisième observation, celle d'une rai-

nette engourdie sous les replis d'une coronelle bordelaise. Cette étrange et

étroite cohabitation entre prédateurs et proies a, en effet, de quoi surpren-

dre. Aussi avait-il conscience d'"apporter un témoignage formel sur le fait,

qu'en hivernage, les espèces de reptiles sont susceptibles de se rassembler

entre individus d'espèces différentes et même avec des batraciens" (MULLER,

1952).

I1 n'est de contribution, si modeste soit-elle, qui ne soit néces-

saire au développement de la connaissance. Par la permanence de son intérêt

pour l'histoire naturelle en général et pour l'herpétologie et la batracholo-

gie en particulier, par l'exemple qu'il donnait ainsi aux futurs naturalistes

autant que par sa contribution personnelle à la Science, Jean MULLER mérite

de vivre dans la mémoire des hommes.

Source : MNHN, Paris

174

Tableau I. - Liste des espèces de Reptiles et d'Amphibiens observées et/ou

étudiées par Jean MULLER.

Nom scientifique valide Numéros des Nom utilisé par J. MULLER

publications lorsqu'il diffère du

concernées nom valide

Testudo hermanni Gmelin, 1789 8

Testudo graeca Linné, 1758 6-8

Emys onbicularis (Linné, 1758) 6

Anguis fragilis Linné, 1758 2

Chalcides chalcides (Linné, 1758) 1 Seps chalcis

Lacerta viridis (Laurenti, 1768) 5

Podarcis muralis (Laurenti, 1768) 1 Lacerta muralis

Coluber viridiflavus Lacépède, 1789 7

Natrix maura (Linné, 1758) 5 Taopidonotus viperinus

Elaphe scalaris (Schinz, 1822) 5 Rhinechis scalaris

Conone£la güondica (Daudin, 1803) 30>:5 Cononella güundica

Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) 5 - 9 Coelopeltis insignitus

Vipeña aspis (Linné, 1758) 2-4-10

Vipera uusinit (Bonaparte, 1835) 7

Bufo bufo (Linné, 1758) 9

Hyla meridionalis Boettger, 1874 5 Hyla arborea

REMERCIEMENTS

Nous remercions Madame Jean MULLER d'avoir bien voulu nous fournir

un certain nombre de renseignements indispensables pour la rédaction de cette

note.

Source : MNHN, Paris

175

LISTE DES PUBLICATIONS HERPETOLOGIQUES DE JEAN MULLER

. (1937). - Observations sur les Reptiles du Vaucluse. I. Le Seps chalcide

(Seps chalcis, Dumeril et Bibron). Bu££. Soc. Et. Sci. nat. Vaucluse,

8 (1-2): 21-24.

(Avec reproduction d'une radiographie des membres extraite d'un

article de 1914 du Dr. GUEBHARD.)

(1938). - Observations sur les Reptiles du Vaucluse. II. L'Orvet fragile

(Anguis fragilis Dum. et Bibr.) et les "noeuds de serpents". Bu££. Soc.

Et. Sci. nat. Vaucluse, 9 (3): 38-40.

(Avec reproduction d'une photographie de 1931 d'un noeud d'Orvets

de la Société Dauphinoise d'Etudes Biologiques.)

. (1939 a). - Observations sur les Reptiles du Vaucluse. III. La Coronelle

bordelaise, Coronella Güundica (Dum. et Bib. ou Daud.). Bu££. Soc. Et.

Sci. nat. Vaucluse, 10 (2-3): 33-35.

(Avec deux dessins de l'écaillure céphalique et un dessin montrant

l'expulsion d'un oeuf.)

+ (1939 b). - Observations sur les Reptiles du Vaucluse. IV. Capture de

Vipera aspés L. près de Lioux (Vaucluse). Bu££. Soc. Et. Sci. nat. Vau-

c£use, 10 (4): 62.

(1952). - Observations sur les Reptiles du Vaucluse. Nouvelle note sur

les noeuds de serpents. Bu££. Soc. Et. Sci. nat. Vauc£use, 18-20 (1947-

1949): 19-20.

+ (1966). - Observations sur les Reptiles du Vaucluse. La Tortue d'eau dou-

ce (Emys onbiculants L.). Bull. Soc. Et. Sci. nat. Vaucluse, 34-36

(1963-1966): 113-118.

(Avec dessins du plastron et du bouclier.)

. (1972). - Observations sur les Reptiles de Vaucluse. La Vipère d'Orsini,

Vipera ursinit (Bonaparte). Buê£. Soc. Et. Sci. Vauc£use, 40-42 (1970-

1972): 101-107.

(Avec dessins des plaques céphaliques de trois individus et photo-

graphie d'un spécimen du Mont Serein.)

. (1978). - Observations sur les Reptiles du Vaucluse. Eclosions de tortues

terrestres à Avignon. Bul£. Soc. Et. Sci. nat. Vaucêuse, 43-46 (1973-

1976): 105-108.

(Avec deux dessins représentant l'accouplement et le creusement du

trou de ponte.)

. (1982). - Observations sur les Reptiles de Vaucluse. La Couleuvre de

Montpellier, CoeLopeltis insignitus (Wagler). Bull. Soc. Et. Sci. nat.

Vaucluse, 49-51 (1979-1981): 109-111.

(Avec un dessin de l'écaillure céphalique.)

Source : MNHN, Paris

176

10. (1984). - Observations sur les Reptiles du Vaucluse. La Vipère aspic,

Vipera aspis L. Bull. Soc. Et. Sci. nat. Vaucluse, 52-54 (1982-1984),

sous presse.

RECTIFICATIF

Thierry DAUM

8, résidence de la Meltière

53100 Mayenne

À la suite de la publication de la liste des correspondants régio-

naux dans le Numéro 25 du Bulletin de La S.H.F., je tiens à vous faire savoir

que je ne suis pas responsable de l'enquête Amphibiens et Reptiles de cette

société et que je reste correspondant régional de l'enquête SBF-Muséum.

Amicalement.

Mayenne, le 17.10.83

Source : MNHN, Paris

Aytes, 1983, 2 (4): 177-179. 177

ALYTES - VOLUMES 1 ET 2 (1982 ET 1983)

SOMMAIRE

VOLUME 1 (1982)

Fascicule 1. Février 1982. (Paru le 26 février 1982).

p. 2 A. Dubois & J.-J. Morère. Editorial.

p. 3-4 M. Breuil, M. Clergue, A. Dubois, J. Joly, J.-J. Morère, M. Paillette,

G. H. Parent, J.-P. Risch, M. Thireau & R. Thorn. "Cher Collèque...".

p. 5-11 M. Breuil, M. Clergue, A. Dubois, J. Joly, J.-J. Morère, M. Paillette,

G. H. Parent, J.-P. Risch, M. Thireau & R. Thorn. Enquête 4ur La né-

partition des Amphibiens en France: texte d'accompagnement de La fiche-

enquête.

p. 12-15 A. Dubois. À propos de L'article de G. H. Parent sur La répartition

des Amphibiens et Reptiles en France.

Fascicule 2. Septembre 1982. (Paru le 16 septembre 1982).

De 17 J.-J. Morère. Editorial.

p. 18-30 P. Evrard & T. Daum. La répartition des Amphibiens en Mayenne.

Fascicule 3. Novembre 1982. (Paru le 29 novembre 1982).

p. 32 A. Dubois. Editorial.

p. 33-41 M. Breuil. Introduction au peuplement batrachologique de La £onêt des

Landes de Gascogne (département des Landes).

p. 42-49 A. Dubois. Notes sur Les Grenouilles ventes [groupe de Rana k£. escu-

lenta Linné, 1758). 1. Introduction.

Fascicule 4. Décembre 1982. (Paru le 31 décembre 1982).

p. 51-52 J.-J. Morère. Editorial.

p. 53-55 M. Fischberg, B. Colombelli & J.-J. Picard. Déagnose préliminaire

d'une espèce nouvelle de Xenopus du Zaire.

p. 56-70 A. Dubois. Notes sur Les Gnenouilles brunes (groupe de Rana tempora-

ria Linné, 1758). 1. Introduction.

p. 71-74 J.-J. Morère. Pnésentation de La Société Batrachologique de France.

Source : MNHN, Paris

178

VOLUME 2 (1983)

Fascicule 1. Mars 1983. (Paru le 31 mars 1983).

p. 2-8 M. Breuil & M. Paillette. Bilan de L'enquête de répartition des

Amphibiens en France pour L'année 1982.

p. 9-18 A. Dubois & M. Breuil. Découverte de Triturus alpestris (Laurenti,

1768) en Calabre [sud de L'Italie).

p. 19-26 A. Dubois. Notes sur Les Grenouilles brunes [groupe de Rana tempo-

raria Linné, 1758). 11. Les Grenouilles du Mont Canigou (Pyrénées

Orientales).

p. 27-28 J.-J. Morère. Des nainettes, des pompiers et un comédien.

Fascicule 2. Juin 1983. (Paru le 30 juin 1983).

p. 30-44 G. Olioso. Contribution à L'étude des Amphibiens du Vaucluse.

p. 45-52 J.-P. Risch. Cynops orphicus, a new salamander from Guangdong Pno-

vince, South China (Amphibia, Caudata, Salamandridae) .

p. 53-54 R. Auclair, S. Auclair & D. Brugière. Des Grenouilles ventes (Rana

4p.) en Sardaigne.

p. 54 G. Olioso. Note sur La présence de Grenoutêles vertes en Sardaigne.

p. 55-62 A. Dubois. Le Triton alpestne de Calabre: une forme rare et mena-

cée d'extinction.

p. 63-65 M. Delaugerre & M. Cheylan. Enquête pour un Atlas de répartition

des Amphibiens et Reptiles de Conse et de Sardaigne.

p. 66-67 M. Paillette & M. Breuil. Appel aux preneurs de sons pour L'étude

des chants d'Amphibiens.

Fascicule 3. Septembre 1983. (Paru le 30 septembre 1983).

p. 69-111 A. Dubois. A propos de cuisses de Grenoutl£es. Protection des Am-

phibiens, arrêtés ministériels, projets d'élevage, gestion des popu-

Lations naturelles, enquêtes de répartition, production, importa-

tions et consommation: une équation difficile à nésoudre. Les propo-

#itions de La Société Batrachologique de France.

Fascicule 4. Décembre 1983. (Paru le 30 décembre 1983).

p. 113-115 J.-J. Morère. Editoniu.

p. 116-123 A. Dubois. Rheobatrachus silus, £a grenouille australienne dont

Les têtards se développent dans L'estomac de La mère. Quelques n6-

élexions sur La recherche fondamentale.

p. 124-146 J.-L, Amiet. Un essai de cartographie des Anoures du CAMER QU sir, Paris

TNT T' Ù ©

147-153

. 154-162

. 163-170

171

172-176

176

177-179

180

181-186

187

. 188

179

A. Dubois. Note préliminaire sur Le genre Leptolalax Dubois, 1980

(Amphibéens, Anoures), avec diagnose d'une espèce nouvelle du Vietnam.

Y.-P. Mou, J.-P, Risch & K. Y. Lue. Rhacophorus prasinatus, a new

tree frog from Taëvan, China [Amphibia, Anura, Rhaccphoridae] .

A. Dubois. Note préliminaire sur Le groupe de Rana (Tomopterna)

breviceps Schneider, 1799 [Amphibiens, Anoures), avec diagnose d'une

sous-espèce nouvelle de Ceylan.

J.-J. Morère. Note à propos du Pélobate brun (Pelobates fuscus} dans

L'Allien.

E. R. Brygoo. Jean Mu£len (1893-1983), naturaliste du Vaucluse.

T. Daum. Rectificatii.

Alytes. Volumes 1 et 2 (1982 et 1983). Sommaire.

Alytes. Volumes 1 et 2 (1982 et 1983). Index des noms d'auteurs.

Alytes. Volumes 1 et 2 (1982 et 1983]. Index des noms scientifiques

d'Amphibiens (noms du groupe-genre et du groupe-espèce}.

Alytes. Volumes 1 et 2 (1982 et 1983). Especes et sous-espèces nouvet-

Les d'Amphibiens.

Demande d'adhésion à La Société Batrachologique de France.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2 (4): 180.

ALVTES - VOLUMES 1 ET 2 (1982 ET 1983)

INDEX DES NOMS D'AUTEURS

AMIET, J.-L. (2) 124.

AUCLAIR, R. (2) 53.

AUCLAIR, S. (2) 53.

BREUIL, M. (1) 3, 5, 33; (2) 2, 9, 66.

BRUGIERE, D. (2) 53.

BRYGOO, E. R. (2) 172.

CHEYLAN, M. (2) 63.

CLERGUE, M. (1) 3, 5.

COLOMBELLI, B. (1) 53.

DAUM, T. (1) 18; (2) 176.

DELAUGERRE, M. (2) 63.

DUBOIS, A. (1) 2, 3, 5, 12, 32, 42, 56; (2) 9, 19, 55, 69,

EVRARD, P. (1) 18.

FISCHBERG, M. (1) 53.

JOLY, J. (1) 3, 5.

LUE, Ke Y. (2) 154.

MORERE, J.-J. (1) 2, 3, 5, 17, 51, 71; (2) 27, 113, 171.

MOU, Y.-P. (2) 154.

OLIOSO, G. (2) 30, 54.

PAILLETTE, M. (1) 3, 5; (2) 2, 66.

PARENT, G. H. (1) 3, 5.

PICARD, J.-J. (1) 53.

RISCH, J.-P. (1) 3, 5; (2) 45, 154.

THIREAU, M. (1) 3, 5.

THORN, R. (1) 3, 5.

116,

147,

180

163.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2 (4): 181-186. 181

ALYTES - VOLUMES 1 ET 2 (1982 ET 1983)

INDEX DES NOMS SCIENTIFIQUES D'AMPHIBIENS

(NOMS DU GROUPE-GENRE ET DU GROUPE-ESPECE)

Afrixalus

dorsalis (2) 136, 137, 144.

fulvovittatus (2) 136.

fulvovittatus brevipalmatus (2) 136, 137.

paradorsalis (2) 132, 133.

Alytes (2) 118.

obstetricans (1) 10, 29, 33, 39; (2) 5, 22, 23, 35, 38, 40.

obstetricans boscai (2) 23, 24.

o. obstetricans (1) 24, 25; (2) 23.

Arthroleptis

adelphus (2) 129, 132, 133.

poecilonotus (2) 129.

Astylosternus

batesi (2) 139, 140.

diadematus (2) 139, 140.

fallax (2) 144.

laurenti (2) 144.

montanus (2) 139, 140.

ranoides (2) 139.

rheophilus (2) 139.

Barbourula (2) 116.

Bombina

variegata’ (1), 10, 11, 29, 33, 38, 39; (2) 2,4, 5,7, 30,-35, 37, 38, 56.

v. variegata (1) 24, 25.

Buergeria

robusta (2) 160.

Bufo

bufo (1) 10, 14, 33, 38, 40; (2) 5, 7, 30, 38, 41, 56, 59, 174.

b. bufo (1) 26, 27.

bufo spinosus (1) 38.

calamita (1) 10, 26, 27, 29, 33, 38; (2) 5, 30, 36, 38, 42.

maculatus (2) 134.

regularis (2) 136.

viridis (1) 10, 11; (2) 5, 58.

Cardioglossa

elegans (2) 141, 142.

escalerae (2) 144, 145.

gracilis (2) 132, 133, 136.

gratiosa (2) 136.

leucomystax (2) 136.

pulchra (2) 139.

Chirixalus

eiffingeri (2) 160.

Conraua

crassipes (2) 136.

robusta (2) 144, 145. ;

Source : MNHN, Paris

Cynops

cyanurus (2) 48.

orientalis (2) 48, 49.

orphicus (2) 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51.

pyrrhogaster (2) 45, 48, 51.

shataukokensis (2) 45, 46, 48, 51.

Didynamipus

Sjoestedti (2) 134.

Dimorphognathus

africanus (2) 132, 136.

Discoglossus

pictus (1) 10, 11; (2) 4, 5.

sardus (1) 10; (2) 5.

Euphlyctis (2) 164.

occipitalis (2) 136.

Euproctus

asper (1) 10, 11, 14; (2) 5.

montanus (1) 10, 14; (2) 5.

Gastrotheca (2) 118.

Hydromantes

Hyla

italicus (1) 10, 11; (2) 4, 5.

arborea (1) 10, 11, 14, 29, 39, 40; (2) 5, 56, 59, 174.

a. arborea (1) 26, 27; (2) 11.

arborea sarda (1) 10.

meridionalis (1) 10, 11, 14, 33, 39; (2) 5, 27, 36, 38, 42, 174.

viridis (1) 39.

Hylarana

albolabris (2) 132, 133.

asperrima (2) 144, 145.

galamensis (2) 134.

longipes (2) 132, 133.

Hymenochirus (2) 116.

Hyperolius

balfouri (2) 136.

balfouri viridistriatus (2) 134, 135.

concolor (2) 144.

fusciventris (2) 141.

fusciventris burtoni (2) 141, 143.

guttulatus (2) 144.

krebsi (2) 134.

ocellatus (2) 132, 136.

pardalis (2) 141, 143, 144.

Sylvaticus (2) 141.

sylvaticus nigeriensis (2) 141, 143.

Kassina

cassinoides (2) 134.

Leptobrachella (2) 147, 148.

mjoebergi (2) 147.

Leptobrachium (2) 147, 148.

ailaonicum (2) 148.

boringii (2) 148.

182

Source : MNHN, Paris

183

Leptobrachium

chapaense (2) 148.

hasseltii (2) 148.

hendricksoni (2) 148.

leishanense (2) 148.

liui (2) 148.

minimum (2) 149.

montanum (2) 148.

nigrops (2) 148.

pelodytoides (2) 149.

pullum (2) 148.

yaoshanense (2) 148.

Leptodactylodon

axillaris (2) 139.

bicolor (2) 136, 138.

boulengeri (2) 141.

ovatus (2) 141.

perreti (2) 136, 138, 139.

ventrimarmoratus (2) 141.

Leptolalax (2) 148.

bourreti (2) 150, 151.

gracilis (2) 149.

heteropus (2) 149.

pelodytoides (2) 149, 150, 151.

pelodytoides oshanensis (2) 149.

p. pelodytoides (2) 149.

Leptopelis

aubryi (2) 133.

boulengeri (2) 136.

calcaratus (2) 132, 133.

notatus (2) 136.

ocellatus (2) 144, 145.

sp. (2) 132, 133, 134, 135, 136.

Megophrys (2) 147.

oshanensis (2) 149.

pelodytoides (2) 150.

Nyctibates

corrugatus (2) 141.

Opisthothylax

immaculatus (2) 132, 133, 136.

Oreolalax (2) 148.

Pachytriton

brevipes (2) 46, 48.

Pelobates

cultripes (1) 10, 33, 38; (2) 5, 35, 38, 40.

fuscus (1) 10, 29; (2) 5, 171.

Pelodytes

pbunctatus (1) 10, 25, 26, 33, 38, 39; (2) 5, 030.35, 38,41,

Petropedetes

newtoni (2) 141.

cameronensis (2) 141.

Phlyctimantis

leonardi (2) 134.

Source : MNHN, Paris

Phrynobatrachus

calcaratus (2) 144.

hylaios (2) 136.

Phrynodon

Pipa

sandersoni (2) 141.

(2) 116, 118.

Polypedates

leucomystax (2) 159, 160.

Pseudis (2) 116.

Pseudobufo (2) 116.

Ptychadena

mascareniensis (2) 134.

oxyrhynchus (2) 134.

schubotzi (2) 134.

Pyxicephalus

Rana

fodiens (2) 164.

pluvialis (2) 164.

agilis (1) 62.

arvalis (1) 10, 11, 14, 57; (2) 4, 5.

a. arvalis (1) 57.

arvalis issaltschikovi (1) 57.

arvalis wolterstorffi (1) 57.

breviceps (2) 163, 164, 165.

b. breviceps (2) 167.

breviceps rolandae (2) 167.

catesbeiana (2) 70, 87, 88.

dalmantina (1) 63.

184

dalmatina (1) 10, 11, 14, 27, 28, 29, 33, 37, 38, 56, 57, 62, 63, 64, 67;

(2) 4, 5, 37, 38, 56, 59.

dobsonii (2) 164.

esculenta (1) 27, 28, 42, 43, 44, 45, 46, 47; (2) 7, 77, 81.

esculenta chinensis (1) 42.

esculenta lessonae (1) 42, 43.

esculenta ridibunda (1) 42.

esculenta typica (1) 42.

fusca (1) 65.

fusca acutirostris (1) 62.

fusca honnorati (1) 65.

glacialis (1) 58; (2) 19, 20, 21, 23, 24, 25, 26.

graeca (1) 57; (2) 56, 59.

hexadactyla (2) 98.

honnorati (1) 10, 65; (2) 38.

honorati (1) 65.

iberica (1) 10, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 64.

latastei (1) 57.

lessonae (1) 10, 27, 28, 43, 44, 45, 46; (2) 77.

leucorhynchus (2) 164.

parambikulamana (2) 164.

perezi (1) 10, 33, 37, 38, 39, 40, 45, 46; (2) 5, 38, 77.

punctata (2) 21.

ridibunda (1) 10, 14, 43, 44, 45, 47; (2) 75, 76, 87.

ridibunda perezi (1) 43, 63.

r. ridibunda (1) 43.

rufescens (2) 164.

Source : MNHN, Paris

185

Rana

sp.(groupe/complexe de R. esculenta; R. "esculenta"; grenouilles vertes)

(1) 10, 32, 40, 42, 45, 46, 47; (2) 5, 30, 36, 38, 43, 53, 54, 56,

59, 70, 74, 171.

sp. (groupe/complexe de R. temporaria; grenouilles brunes) (1) 32, 56;

(2)° 19,36, 37:70, 77:

strachani (2) 165.

swani (2) 165.

temporaria (1) 10, 11, 40, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66;

(2978, 571920, 22, "23, 25; 37, 38,79, 82:

temporaria canigonensis (1) 58; (2) 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26.

temporaria canigonica (2) 19, 20, 24, 26.

temporaria honnorati (1) 57, 65.

temporaria parvipalmata (1) 57; (2) 19, 24.

t. temporaria (1) 27, 28, 57, 59, 65; (2) 19, 24.

tigerina (2) 98.

variegata (2) 164.

Rana (Tomopterna)

breviceps (2) 163.

b. breviceps (2) 166.

breviceps rolandae (2) 166.

Rhacophorus

chenfui (2) 155, 159.

moltrechti (2) 155, 159, 160.

owstoni (2) 154, 159, 161.

prasinatus (2) 154, 155, 156, 157, 158, 159, 160, 161.

taipeianus (2) 155, 159, 160, 161.

viridis (2) 154, 159, 161.

Rheobatrachus

silus (2) 116, 117, 118, 119, 120, 121, 122.

Rhinoderma

darwinii (2) 118.

Salamandra

atra (1) 10, 11; (2) 2, 3, 5.

salamandra (1) 10, 11, 19, 33, 40, 41; (2) 5, 7, 39, 56, 58, 59.

salamandra terrestris (1) 21, 22, 36, 39; (2) 33, 38.

Salamandrina

terdigitata (2) 58.

Scotobleps

gabonicus (2) 141, 142.

Scutiger (2) 148.

Sphaeroteca

strigata (2) 164, 165, 167, 168.

Tomopterna (2) 163, 164, 167.

strachani (2) 165.

Triturus

alpestris (1) 10, 11; (2) 5, 9, 13, 15, 16, 56, 57, 59, 61.

a. alpestris (1) 22, 23; (2) 16.

alpestris apuanus (2) 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 55.

alpestris cyreni (2) 16.

alpestris inexpectatus (2) 11, 12, 13, 14, 15, 16, 55, 58, 59, 61.

blasii (1) 23, 29.

cristatus (1) 10, 11, 18, 21, 23; (2) 5, 30, 34, 38, 56, 58, 59.

cristatus carnifex (2) 11.

Source : MNHN, Paris

Triturus

c. cristatus (1) 22, 23.

cristatus x marmoratus (1)23:

helveticus (1) 10, 11, 33, 36, 39, 40; (2) 5, 7, 34, 38, 39.

helveticus alonsoi (1) 36.

h. helveticus (1) 24, 25.

italicus (1) 36; (2) 11, 16, 56, 58, 59.

marmoratus (1) 10, 11, 18, 19, 21, 37; (2) 5, 34, 38.

m. marmoratus (1) 22, 23.

vulgaris (1) 10, 11; (opus

v. vulgaris (1) 24, 25.

Vibrissaphora (2) 148.

Wolterstorffina

mirei (2) 139.

Xenopus (2) 116.

epitropicalis (1) 53.

tropicalis (1) 53, 54.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1983, 2 (4): 187. 187

ALYTES - VOLUMES 1 ET 2 (1982 ET 1983)

ESPECES ET SOUS-ESPECES NOUVELLES D'AMPHIBIENS

Cynops onphicus Risch, 1983.

Alytes, 2 (2): 45. (30 juin 1983).

Leptolalax bourreti Dubois, 1983.

Alytes, 2 (4): 150. (30 décembre 1983).

Rana (Tomopterna) bnéviceps rolandae Dubois, 1983.

Alytes, 2 (4): 166. (30 décembre 1983).

Rhacophorus prasinatus Mou, Risch & Lue, 1983.

Alytes, 2 (4): 154. (30 décembre 1983).

Titus alpestris énexpectatus Dubois & Breuil, 1983.

Alytes, 2 (1): 11. (31 mars 1983).

Xenopus epétropicalis Fischberg, Colombelli & Picard, 1982.

Alytes, 1 (4): 53. (31 décembre 1982).

Source : MNHN, Paris