SOCIETE BATRACHOLOGIQUE DE FRANCE

(Société pour l'Etude et la Protection des Amphibiens)

Siège social: Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Président: Jean-Jacques MORERE.

Secrétaine général (renseignements et demandes d'adhésion): Alaïn DUBOIS.

Trésorniène: Dominique PAYEN.

Coordonnateur de L'enquête de répartition: Michel BREUIL.

Adhésion: la S.B.F. est ouverte à toutes les personnes, françaises et étran-

gères, intéressées par l'étude et la protection des Amphibiens; adressez

vos demandes au Secrétaire général.

Cotisation 1984 à La S.B.F.: 95 F.

La cotisation inclut le service du Bulletin d'information Circalytes mais

est distincte de l'abonnement au journal Alytes. Les membres de la S.B.F.

désirant recevoir ce dernier doivent verser: 95 + 45 = 140 F. (voir les

tarifs d'abonnement en troisième page de couverture).

Modalités de règlement:

- pour Les Français: - soit par chèque ou virement postal à l'ordre de:

Société Batrachologique de France (S.B.F.), CCP 7976 90 K, Paris;

- soit par chèque bancaire à l'ordre de la Société Batrachologi-

que de France, adressé à notre Trésorière;

- pour Les Etrangers: NOUS VOUS PRIONS DE NE PAS NOUS ADRESSER DIRECTE-

MENT VOS CHEQUES, mais de bien vouloir effectuer votre règlement:

- soit par virement postal sur notre CCP, à l'ordre de la S.B.F.

(adressez votre chèque à votre centre de chèques postaux);

- soit par ordre de virement (payment ondex) sur notre compte

bancaire N° 30004 01697 00000748056 37 (Banque Nationale de Paris,

agence Assas). PE

\£ Source : MNHN, Paris

AINTES

Bulletin trimestriel Volume 3

Mars 1984 Fascicule 1

Aytes, 1984, 3 (1): 1-10. L

BILAN DE L'ENQUETE DE REPARTITION DES AMPHIBIENS EN FRANCE

POUR L'ANNEE 1983 ET ORIENTATIONS PROPOSEES POUR 1984

Michel BREUIL* & Madeleine PAILLETTE*

*Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

“Laboratoire d'Ecologie générale,

Muséum national d'Histoire naturelle,

4 avenue du Petit Château,

91800 Brunoy, France

ABSTRACT. - The study of Amphibians distribution in France since

1982 nelies on 100 äinvestigatons who sent 2182 data (species-geognaphical

points) covering 79 departments. Data have now been received £on every knoun

species supposed to Live in France, including Salamandra atra and the B£a-

sius newt (T. cristatus x T. marmoratus). This year we ask the observers to

Look £or the geographical range boundanies 0$ Rana temporaria, Hyla arborea,

H. meridionalis and Triturus alpestris and 4o seek fo Located and discreet

species such as Pelobates fuscus and P. cultripes. We ca££ a£so for a cot-

Lection of Anwuan vocal sounds and we énsist on the problems raised by "ab-

sent" species.

Bibliothèque Centrale

CALLI LUI

00110031 1

Source : MNHN, Paris

L'Enquête de répartition des Amphibiens en France S.B.F.-Muséum

continue à se développer. Outre l'augmentation attendue du nombre de fiches-

enquête, on note que les régions prospectées sont plus nombreuses, de même

que les observateurs. Deux articles annonçant l'organisation de l'enquête,

publiés l'an dernier dans des revues d'histoire naturelle (BREUIL, 1983a-b),

ont amené de nouveaux participants. Actuellement, l'enquête repose sur un

réseau de 100 observateurs (voir Annexe) ayant fourni un total de 2182 fi-

ches réparties sur 79 départements.

Le Collège scientifique a mis au point un système de numérotage et

d'enregistrement des fiches-enquête qui permet de citer précisément chacune

d'entre elles. Le numéro correspond à l'ordre d'arrivée de la fiche, depuis

le début de l'enquête. À lui seul il désigne celle-ci sans équivoque. Il est

précédé d'indications sur l'espèce et le département qui facilitent les di-

vers classements. L'espèce est indiquée par les trois premières lettres de

son nom latin (p. ex.: DAL = Rana dalmatina, ALP = Tnéturus alpestris). Suit

le code du département où à eu lieu l'observation. Ainsi, une fiche, cor-

respondant à une Grenouille rousse (R. temporaria) observée dans les Hautes-

Alpes (05), arrivée en 2167ème position, portera le numéro TEM 05.2167. De

cette manière, les auteurs de synthèses régionales ou par espèce, pourront

citer les informations sur lesquelles reposent leurs commentaires en faisant

référence aux auteurs des données et à ces numéros dûment enregistrés, ana-

logues à ceux d'"animaux en collection" dans les Muséums et porteurs de plus

d'une information chorologique. Les fiches-enquête reçues pendant l'année

légale 1983 vont du numéro 975 au numéro 2182.

BILAN PROPREMENT DIT

1. ESPECES (Tableau 1)

Toutes les espèces présentes sur le territoire ont été maintenant

trouvées. Les prospections de l'année passée ont amené la redécouverte de

Salamandra atra. On notera aussi le signalement en Mayenne de sept localités

abritant le Triton de Blasius, hybride de T. cnistatus et T. maumonatus.

Les tendances de l'année 1982 se sont confirmées en 1983: Îles es-

pèces les plus communes, c'est-à-dire les plus largement distribuées et dont

les populations sont généralement importantes, sont les plus recensées. Pour

les espèces faciles à identifier, le Crapaud commun (Buéo bugo) vient en té-

Source : MNHN, Paris

Tableau I. - Répartition par espèces des fiches-enquête reçues. Données cu-

mulées 1982-1983.

Famille Espèce Nombre

de fiches

Salamandridés Salamandra atra 1

Sakamandra salamandra 232

Euproctus asper 5

Euproctus montanus 20

Trituus cuistatus 54

Triton de Blasius 7

Trituus marumonatus 56

Taiturus alpestris 87

Titus helveticus 205

Taiturus vulgaris 51

Pléthodontidés Hydromantes italicus 3

Discoglossidés Alytes obstetricans 115

Bombina variegata 26

Discoglossus pictus 8

Déscoglossus sardus 39

Pélobatidés Pelobates cultripes 6

Pelobates fuscus si

Pélodytidés Pelodytes punctatus 88

Bufonidés Bu$o buso 309

Buéo calamita 124

Bufo véridis 18

Hylidés Hyla anborea 136

Hyla meridionalis 66

Ranidés Rana anvalis 8

Rana dalmatina 121

Rana temporvua 158

Rana "esculenta"

Rana Lessonae es

Rana perezi

Rana ridibunda 3

Source : MNHN, Paris

te (309 observations), suivi par la Salamandre tachetée (Salamandra sakaman-

da) (232 observations) et le Triton palmé (Tuétuwuus he£veticus) (205 obser-

vations). Les Grenouilles brunes (Rana dalmatina, R. temporarria, R. arvalis),

parfois difficiles à déterminer (DUBOIS, 1982 b, 1983), sont assez bien re-

présentées (279 observations), de même que les Grenouilles vertes (R. "escu-

Lenta", R. Lessonae, R. ridibunda, R. perezi) où de nombreux problèmes se

posent (DUBOIS, 1982 a) (240 observations). Dans le genre Triturus, à l'ex-

ception de T. he£veticus, les autres espèces sont assez peu signalées (Ta-

bleau 1). La quasi-totalité des observations de Bufo vêridis proviennent de

Corse.

Le nombre de fiches reçues en 1983 pour Bombina variegata (16) va

malheureusement dans le sens de l'interprétation présentée l'année dernière

(BREUIL & PAILLETTE, 1982), c'est-à-dire vers une régression généralisée de

cette espèce en France (voir également BREUIL & JULLIEN, 1984). Cette ré-

gression semble due non seulement à la disparition des petites collections

d'eau que le crapaud sonneur affectionne (ornières, flaques, fossés) mais

aussi à la pollution de celles qui restent (voir notamment COOKE & FERGUS-

SON, 1976).

Les espèces les moins bien représentées dans nos fiches sont cel-

les ayant une distribution limitée, comme par exemple Sa£amandra atra, Hy-

dromantes italicus, Déscoglossus péctus, Euproctus asper. Les endémiques

corso-sardes (Euproctus montanus, Déiscoglossus sardus, Hyla arbonea sarda,

Sakamandra salamandra consica) sont actuellement bien représentés et témoi-

gent de la qualité de la prospection organisée par M. DELAUGERRE et M. CHEY-

LAN (voir DELAUGERRE & CHEYLAN, 1983). Les deux espèces de Pélobates sont

actuellement fort peu représentées dans nos fiches; nous y reviendrons.

2. DEPARTEMENTS (fig. 1)

La carte présente la répartition des observations reçues. Par rap-

port à l'année précédente (BREUIL & PAILLETTE, 1983), le nombre des départe-

ments couverts a augmenté: il est aujourd'hui de 79. Malheureusement, 16 dé-

partements sont encore dépourvus d'observations; 42 n'en ont que de 1 à 10,

26 entre 11 et 50, 11 plus de 50,

La bonne prospection de certains départements dépend de diverses

stratégies. Quelques-uns sont animés par des groupes locaux, organisés le

plus souvent autour des correspondants régionaux de l'enquête S.B.F.-Muséum.

Source : MNHN, Paris

Co

1-10

[772 10-50

REY >50

Fig. 1. - Répartition par départements des observations reçues en 1982 et

1983. Par commodité, les départements de la région parisienne d'une

part et ceux de Corse-du-Sud et de Haute-Corse d'autre part ont été re-

groupés sur la carte.

Source : MNHN, Paris

On peut citer Mayenne-Nature-Environnement (T. DAUM et D. LANDEMAINE), le

Groupe Ornithologique de Touraine (L. HAUCHECORNE), le Centre de Recherches

Ornithologiques de Provence (G. OLIOS0) et les responsables de l'enquête

corso-sarde (M. DELAUGERRE et M. CHEYLAN). D'autres naturalistes travaillent

en groupes informels comme D. BRUGIERE (Allier, Haute-Loire, Puy-de-Dôme),

H. WILLEM (Nièvre), P. BOUDAREL (Loire). Le nombre important de données pour

la Somme provient de la réunion de plusieurs naturalistes indépendants. Les

zones Îles moins bien prospectées sont les Pyrénées, la façade atlantique,

les Alpes, le nord-est et l'est de la France.

POINTS A DEVELOPPER: CONSEILS ET DIRECTIVES

L'analyse du bilan montre qu'il faut continuer les efforts dans

deux directions: prospection du territoire et recherche d'espèces. Notre

carte montre bien les zones encore peu ou pas explorées. 11 serait souhaita-

ble que les observateurs portent leur attention sur ces régions. En effet,

pour plusieurs espèces, elles constituent des zones importantes où l'on peut

s'attendre à trouver des limites d'aires de répartition, des zones de con-

tact ou au contraire des discontinuités. Nous allons analyser ci-dessous

plusieurs exemples qui montreront les difficultés à réaliser les cartes de

répartition pour certaines espèces.

Nous connaissons les problèmes de détermination des Grenouilles

rousses (DUBOIS, 1982 b, 1983). Cent-cinquante-huit observations nous sont

parvenues sous l'appellation Rana temporarta. Il y a lieu de rechercher la

limite nord des formes de R. temporaria dans les Pyrénées (forme d'altitude

et Grenouille de Gasser) et leur limite sud dans l'aire de répartition prin-

cipale, dans le Massif Central et les Alpes.

Nous avons reçu pour les Rainettes 212 fiches (136 pour Hy£a arbo-

rea, 66 pour H. meridionatis). Cependant la quasi-totalité d'entre elles

concernent des observations situées au centre des aires de répartition. Les

données manquent en Lozère où il existe peut-être une zone de contact entre

les deux espèces. Des localités où les deux espèces vivent en sympatrie sont

à rechercher dans les Deux-Sèvres, la Charente, la Charente-Maritime, la Gi-

ronde et les Landes. L'absence ou le peu d'informations disponibles dans le

Lot-et-Garonne, le Gers, le Tarn et le Tarn-et-Garonne font que pour l'ins-

tant il est impossible d'établir dans ce secteur la limite nord de H. mexri-

Source : MNHN, Paris

dionalis et la limite sud de H. axborea. Il serait souhaitable dans le cas

des Raïnettes de prospecter les localités à des moments différents de l'an-

née. En effet, en Gironde où elles sont sympatriques, H. axbonea se repro-

duit généralement plus tôt (mars-avril) que H. meridionalis (avril-juin).

Rappelons l'importance de la recherche par les chants (voir ci-après).

Les massifs montagneux forment des obstacles pour de nombreuses

espèces alors que d'autres en font leur lieu de prédilection. Il serait né-

cessaire de prospecter ces zones afin de préciser les limites altitudinales

de répartition. Le Triton palmé se rencontre jusqu'à plus de 2000 m dans les

Pyrénées. On l'observe dans les mares, les berges des lacs et les eaux cal-

mes, alors que l'Euprocte préfère les eaux courantes et la Salamandre (lar-

ves) les eaux à faible courant. Dans les Alpes, Tactwwus helveticus ne mon-

terait que jusqu'à 1000m (THORN, 1969). À des altitudes supérieures (1500 m)

on ne rencontre que T. a£pestris (BREUIL et al., 1984). 11 serait également

utile de prospecter les départements des Alpes-Maritimes et des Alpes-de-

Haute-Provence afin d'essayer de retrouver des localités abritant T. a£pes-

dis apuanus. Actuellement cette sous-espèce n'est connue en France que de

deux stations (KNOEPFFLER, 1967) dont une a vraisemblablement été détruite

par des alevinages intempestifs (voir DUBOIS & BREUIL, 1983). En ce qui con-

cerne le Triton de Blasius, il est à rechercher dans les départements de la

Loire-Atlantique, de l'Indre, de la Creuse, du Maine-et-Loire et de l'Ille-

et-Vilaine, L'utilisation de méthodes de recherche appropriées à chaque es-

pèce permet de mieux les découvrir. Pour trouver des Tritons dans les points

d'eau enccmbrés de végétation, il y a lieu de draguer systématiquement la

plus grande superficie possible avec un filet de type haveneau. C'est en

procédant ainsi qu'on à le plus de chance de les découvrir.

Les deux espèces de Pélobates, de moeurs nocturnes et fort discrè-

tes, sont à rechercher principalement dans les zones à terrains meubles dans

lesquels elles-aiment à s'enfouir. Leurs têtards de grande taille devraient

cependant permettre de les localiser, bien que des confusions avec des té-

tards ayant hiberné de Rana gr. escu£enta soient toujours possibles (voir

p. ex. MORERE, 1983). Pour Pelobates cultripes, des prospections dans le

Gers, la Haute-Garonne et dans l'est du département des Landes devraient

permettre d'établir si les aires méditerranéenne et atlantique sont en dis-

continuité comme le suppose PARENT (1981). De même, le manque de données sur

le Maine-et-Loire, la Vendée, les Deux-Sèvres, n'autorise pas le tracé de la

limite occidentale de P. fuscus. On ne sait donc pas s'il existe une zone de

Source : MNHN, Paris

chevauchement entre les aires de répartition de ces deux espèces.

Dans le fascicule d'Alytes de juin dernier (PAILLETTE & BREUIL,

1983), nous avons montré l'intérêt de la prospection des Amphibiens par l'é-

coute et l'enregistrement des sons; voir aussi la technique utilisée par

AMIET (1983). Ces enregistrements permettent l'analyse par des instruments

de laboratoire (en particulier le Sonagraphe) qui peuvent mettre en évidence

des différences locales (dialectes) mais aussi apportent la preuve d'une dé-

termination douteuse. N'hésitez pas à nous envoyer vos bandes et cassettes

et à nous poser des questions sur ces méthodes.

LE PROBLEME DES ESPECES ABSENTES

Les fiches-enquête nous indiquent bien la présence de telle ou

telle espèce, mais l'absence d'information peut montrer ou bien que le ter-

ritoire n'a pas du tout été exploré, ou pas exploré à la bonne saison, ou

bien que l'espèce est effectivement absente. Aidez-vous de la liste des es-

pèces répertoriées en France pour les rechercher dans votre région, et si

vous avez cherché telle ou telle espèce sans succès, il est aussi important

de nous le faire savoir. Ces résultats sont toujours délicats à interpréter,

mais ce sont aussi des données extrêmement utiles.

CONCLUSION

Nous espérons être en mesure cette année de commencer à publier

quelques cartes provisoires de répartition par espèces. Celle du Triton al-

pestre devrait être l'une des premières. Le Collège scientifique remercie

les collaborateurs de l'Enquête de répartition et espère que chacun de vous

apprécie comme lui la valeur de ces résultats. N'hésitez pas à nous contac-

ter pour toutes questions ou remarques.

REMERCIEMENTS

Nous remercions Mile D. PAYEN pour la réalisation de la carte, et

MM J.-J. MORERE et A. DUBOIS pour leurs remarques sur le manuscrit original.

Source : MNHN, Paris

ANNEXE: LISTE DES OBSERVATEURS

ALZIAR, G. (06); AUBANEL, A. (84); AUCLAIR, R. & S. (03); BAILLY, F. (94);

BARSACQ, J. (40); BAYLE, P. (13); BIET, P. (80); BOGEY, D. (38); BOUDAREL,

P. (42); BOULET, V. (80); BRABANT, H. (59); BREUIL, M. (75); BRUGIERE, D.

(03); BRUNET-LECOMTE, P. (38); BRYGO0, E.R. (75); BUTLER, H. (64); CASTEL-

LAR, P. (84); CHAIB, F. (59); CHAMPION, P. (10); CLAVIER, J.-L. (58); COAT-

MEUR, J. (92); COMMECY, X. (80); CRAMAIL, R. (92); DAUM, T. (53); DEBOULON-

NE, A. (59); DECONCHAT, C. (36); DELAUGERRE, M. (75); DELCOURT, A. (13);

DENTIN, A. (94); DUBOIS, A. (75); DUQUEF, M. (80); EVRARD, F. & P. (72);

EMALD, F. & P. (06); FAUCHEUX, P. (92); FAVET, C. (84); FAVRE, J.-P. (15);

FLOTTES, J. (87); FOURNIER, R. (13); GALLARDO, M. (84); GIRARDI, H. (84);

GIRAULT, D. (58); GOUBAULT, M. (52); GRANGIER, C. (38); GRUDE, Y. (53); HAU-

CHECORNE, L. (37); HENRY, P. (84); HELESBEUX, Y. (53); JEANNIN, J.-F. (58);

JOUBERT, V. (84); JULLIEN, F. (75); LALLEMANT, J.-J. (63); LE CORF, J. (22);

LEJEUNE, G. (06); LERICOLAIS, M. (92); LIVORY, A. (50); MASSON, C. & D.

(33); MORERE, J.-J. (75); MULLER, J. (84); MUSELET, D. (45); MOU, Y.-P.

(75); NECTOUX, P. (71); NERI, F. (81); OLI0S0, G. (26); PAILLETTE, M. (91);

PANIS, A. (83); PAYEN, D. (75); PERRIER, J.-M. (72); PERTHUIS, A. (41); PI-

CARD, B. (05); PILON, D. (41); PINARDON, D. (77); QUESNE, D. (53); RAFFALDI,

J. (06); RECORBET, B. (44); ROSE, M. (53); ROUPPERT, R. (57); SAGOT, F.

(50); SALASSE, J.-P. (15); SCHOORL, J. (Pays-Bas); SEE, A. (93); SPAETH, A.

(72); SUEUR, F. (80); THIERV, S. (60); THIREAU, M. (75); THUOT, M. (69);

TRIPLET, P. (80); VACHARD, D. (78); VAILLANT, G. (72); VIDAL, C. (75); VI-

GIER, B. (43); VILLARET, J.-C. (38); VOISIN, J.-F. (75); VOLOT, R. (84);

WIJNANDS, H. (Pays-Bas); MILLEM, H. (58); ZIANO, M.-T. (84).

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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tes, 2: 124-146.

BREUIL, M., 1983 a. - Enquête sur la répartition des Amphibiens en France.

Bull. Soc. versaillaise Sci. nat., 10: 60-62.

Danse) 1983 b. - Enquête sur la répartition des Amphibiens en France. Bu££.

Soc. Linn. Bordeaux, 11: 3-5.

BREUIL, M., GUILLAUME, C.-P., THIREAU, M. & BAS LOPEZ, S., 1984. - Essai de

Source : MNHN, Paris

caractérisation des populations de Tritons alpestres ibériques, Tritu-

aus alpestris cyreni Wolterstorff, 1932 (Caudata, Salamandridae). Don-

nées historiques, électrophorétiques et écologiques. Bu££. Soc. Linn.

Lyon, sous presse.

BREUIL, M. & JULLIEN, F., 1984. - Sur la présence de Bombina vartegata dans

le département du Vaucluse. Alytes, 3: 37-38.

BREUIL, M. & PAILLETTE, M., 1983. - Bilan de l'enquête de répartition des

Amphibiens en France pour l'année 1982. Alytes, 2: 2-8.

COOKE, A. S. & FERGUSSON, P. F., 1976. - Changes in status of the frog (Rana

temporaria) and the toad (Bufo bufo) on part of the East Anghan Fenland

in Britain. Bio£. Consenv., 9: 191-198.

DELAUGERRE, M. & CHEYLAN, M., 1983. - Enquête pour un Atlas de répartition

des Amphibiens et Reptiles de Corse et de Sardaigne. Alytes, 2: 63-65.

DUBOIS, A., 1982 a. - Notes sur les Grenouilles vertes (groupe de Rana kl.

esculenta Linné, 1758). I. Introduction. Alytes, 1: 42-49,

= 1982 b. - Notes sur les Grenouilles brunes (groupe de Rana temporaria

Linné, 1758). I. Introduction. A{ytes, 1: 56-70.

= 1983. - Notes sur les Grenouilles brunes (groupe de Rana temporaria

Linné, 1758). II. Les Grenouilles du Mont Canigou (Pyrénées Orientales).

Alytes, 2: 19-26.

DUBOIS, A. & BREUIL, M., 1983. - Découverte de Tacturus alpestris (Laurenti,

1768) en Calabre (sud de l'Italie). Alytes, 2: 9-18.

KNOEPFFLER, L.-P., 1967. - Contribution à l'étude des Amphibiens et des Rep-

tiles de Provence. IV. Les Amphibiens Urodèles (2° note). Vée et Mi-

Lieu, (C), 18: 215-220.

MORERE, J.-J., 1983. - Note à propos du Pélobate brun (Pe£obates fuscus)

dans l'Allier. Alytes, 2: 171.

PAILLETTE, M. & BREUIL, M., 1983. - Appel aux preneurs de sons pour l'étude

des chants d'Amphibiens. Alytes, 2: 66-67.

PARENT, G. H., 1981. - Matériaux pour une herpétofaune de l'Europe occiden-

tale. Contribution à la révision chorologique de l'herpétofaune de la

France et du Benelux. Bu£l. Soc. Linn. Lyon, 50: 86-111.

THORN, R., 1969. - Les Salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique du Nond.

Paris, Lechevalier: 1-376, 11 cartes, 16 pl.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (1): 11-19. 11

NEOTENY IN THE ALPINE NEWT POPULATION FROM

THE SUBMEDITERRANEAN AREA OF YUGOSLAVIA

Georg DÉUKIÉ* & Miloë L. KALEZIÉ*

*Institute for Biological Research,

“siniëa Stankovié", 29 Novembra 142,

11060 Beograd, Yugoslavia

#institute of Zoology, Faculty of Science,

Studentski trg 16, 11000 Beograd, Yugoslavia

ABSTRACT. - In the Dinarid karst field, Nevesinjsko Polje, we

éound Alpine newt neotenic individuals. The environmental conditions 0$ the

aquatic habitat 04 the population in question appeared to be quite diféerent

éiom other neotenic populations of this species known £o now. Neoteny has

probably evolved and been maintained here under conditions 04 both ungavou-

nable aquatic and tenrestrial habitats.

INTRODUCTION

In most habitats and throughout the majority of its range, the A1-

pine newt (Triturwus alpestnis) exhibits a typical Amphibian life history:

aquatic larvae and essentially terrestrial adults. But, especially in the

mountainous regions of Yugoslavia, a number of populations have been recor-

ded in which neoteny occurs to varying degrees. A comparison of known ins-

tances of neoteny in this newt suggested that there is a correlation between

the occurrence of neotenic individuals and a certain type of environment.

Such specimens are almost invariably confined to high-altitude, deep glacial

lakes or tarns. Here we report the unexpected discovery of neotenic indivi-

duals in an Alpine newt population from the Submediterranean region of Yu-

goslavia which inhabit a rather different type of habitat. They were found

in the relatively small shallow water bodies lying along à lost river in the

Source : MNHN, Paris

12

Nevesinjsko Polje.

LOCALITY DESCRIPTION, MATERIAL AND METHODS

Nevesinjsko Polje is a typical Dinarid karst field. It is among

the largest (around 180 km?) and its altitude ranges from 830 to 900 m above

sea level. The soil is composed mainly of floodplain alluvium materials:

clay, Sand and gravel in varying proportions. The climate of this field is a

mixture of moderate continental and mediterranean climate types, that is,

rather hot and dry summers and rainy, rather mild autumns and winters (ave-

rage precipitation ranges from 60 mm to 170 mm per month, respectively; data

for the town of Nevesinje; DJERKOVIC, 1966). The hydrography of this field

is characterized by numerous temporary water currents which are active only

during the rainy season. There are only a few permanent streams and small

rivers which meander along the field and invariably end in swallow-holes.

During the summer months these currents may have a drastically decreased wa-

ter level, while during the raïny season they usually broadly flood the sur-

rounding areas. The vegetation of this field is mainly steppe-like, with

willow trees along the river banks only.

In May 1983, we found a population of the Alpine neut with neote-

nic specimens in the western part of Nevesinjsko Polje, toward Mount Velez.

Newts were collected from the relatively small water bodies (abandoned river

branches and a few dug holes) lying along the Alagovac river. Most of these

permanently contain water, up to 1.5 m in depth, and are fed by river over-

flowings and underground water. The bottoms are mainly overgroun with scanty

stands of Equisetum and Typha.

In such à habitat we collected a total of 41 Alpine newt indivi-

duals of which 28 were neotenic specimens with well-developed gills, 8 were

adult metamorphosed females and 15 were juveniles and older larvae (indivi-

duals were recognized by gonads inspections). The neotenic females conspi-

cuously outnumbered the neotenic males: 19 females and 9 males were collec-

ted. Besides the Alpine newt we found a quite numerous population of the

smooth neut Triturus vulgaris dalmaticus in this locality which is probably

marginal for this subspecies. The Dalmatian smooth neut is confined to the

Mediterranean and Submediterranean area of Dalmatia, Herzegovina and Monte-

negro and is a distinctive member of the batrachofauna of this region. Other

Source : MNHN, Paris

13

Vertebrates that we found living here include: the Dalmatian barbel gudgeon

(Au£opyge hugeti), the agile frog (Rana dalmatina), the marsh frog (Rana ni-

dibunda), the common tree frog (HyL£a arbonea), the grass snake (Natrix na-

æuix persa), the ground vole (Arvicola terrestris), and otter (Lutra Lutra).

Some of these species (e.g. R. sédibunda and N. natix) are effective preda-

tors of the newts.

The neotenic specimens of the Alpine newt from Nevesinjsko Polje

were conserved in 70 % ethanol and measured for the following nine morphome-

tric characters: L = total length; Le = snout-vent length (measured from

the snout to the posterior edge of cloaca basis); La = tail length (measu-

red from the anterior edge of the cloaca basis to the tip of the tail);

L sr head width; Le = head length (measured from the snout to the corner of

the mouth); La = head length (measured from the snout to the skin fold of

the throat); GA = forelimb length; P, = hindlimb length; D = distance bet-

ween fore and hind limbs.

The coefficient of variation (CV) was used as a measure of morpho-

metric variability. Weighted mean and weighted standard error of the CV va-

lues were calculated according to MOOLF (1968).

RESULTS

Statistical parameters of nine morphometric characters of the A1-

pinenewt neotenic specimens from Nevesinjsko Polje are presented in Table I.

The total body length of the females ranges from 63 to 84 mm, and of the ma-

les from 63 to 79 mm, with mean values of 73.7 + 1.2 and 71.4 + 1.7, respec-

tively. Another character, head width, which is of special interest for neo-

tenic Alpine newt specimens, ranges from 6.7 to 10.1 mm in the females and

from 6.2to 8.3 mm in the males, with mean values of 7.9 + 0.2 and 7.5 + 0.2,

respectively. For both characters the neotenic specimens from Nevesinjsko

Polje appeared to be considerably smaller in size than neotenic specimens

from some other populations for which comparable data are available (Jezero,

SELISKAR & PEHANI, 1935; Prokoëko Jezero, WOLTERSTORFF & RADOVANOVIC, 1938;

Zminiëko Jezero, DZUKIC & KALEZIÉ, unpublished data).

The head width and limbs lengths are the most variable characters

in both sexes (Table I). The weighted means of the coefficient of variation

Source : MNHN, Paris

14

Table I. - Statistical parameters of the morphometric characters of the A1-

pine newt neotenic specimens from Nevesinjsko Polje. N, sample size;

Min-Max, range; M, mean; SE, standard error of mean; CV, coefficient of

variation; S.,, Standard error of CV.

Females (N = 19) Males (N = 9)

Character Min-Max Mx+ SE CV + SE Min-Max MXSE CV + Sy

L 63-84 73.7+1.2 7,1#1,1 63-79 71.4#1.7 7.2+1.7

Lévy 34.8-46.5 40.6+0.7 7.5+1.2 36.9-43.9 40.240.9 6 6+1.5

Lea 31.1-42.6 36.7+0.7 7.8+1.3 30.5-39.9 35.5+1.0 8.6+2.0

Le 6.7-10.1 7.9+0,2 11.2+1.8 6.2-8.3 7.5+0.2 8.7+2.0

Le 5.0-6.7 5.5+0.1 7.4+1.2 5:1-5%9 5.5#0.1 5.7+1.3

La 8.2-10.1 9.2+0.2 8.6+1.4 7.7-10.8 9.0+0.4 11.9+2.8

P; 11.5-16.9 13.8+0.3 10.7+1.7 12.5-16.4 13.9+0.4 9.8+2.3

P 9.8-16.5 13.9+0.3 10.5+1.7 12.1-16.0 14.1+0.4 8.1+1.9

D” 17.8-24.6 20.9+0.4 7.9+1,3 18.5-22.4 20.6+0.4 6.2+1.5

over all nine characters for females and males are 8.3 + 0.5 and 7.4 + 0.6,

respectively. Although not significantly different, females appeared to be

somewhat more variable in these characters than males, as has also been ob-

served for some other Taituaus species (T. cristatus, KALEZIÉ & STEVANOVIÉ,

1980; T. vulgaris, TUCIÉ & KALEZIÉ, in preparation).

It has been suggested that the head size, as well as some coloring

features, differentiate some Alpine newt populations, especially those with

neotenic specimens, even to the subspecies level. In this way, WERNER (1902)

described a population from Prokoëko Jezero as T. alpestris neisert, RADOVA-

NOVIÉ (1951) a population from Bukumirsko Jezero as T. alpestris montenegri-

nus. RADOVANOVIÉ (1961) designated populations from Kapetanovo and Manito

Jezero as T. alpestris pipertanus, and à population from Zminiéko Jezero as

T. alpestris sendaus. The individuals from all these populations were said

to have larger and wider heads in comparison with the nominative form, besi-

des some differences in colouring. However, the separate taxonomic position

Source : MNHN, Paris

15

of some of these taxa has become uncertain (ROCEK, 1974 a-b; POCRNIC et al.,

1980; BREUIL & GUILLAUME, 1984). Though the aim of this paper is not to eva-

luate taxonomical relations among Yugoslav neotenic populations since we do

not have adequate sample sizes and some other relevant information, it seems

worthwhile to give the relative width of head of the specimens from Nevesin-

jsko Polje expressed by the L/L,. and L,/L,. indices.

The mean values of the L/L,. and L,/L,, indices are 9.4 + 0.2 and

5.2 + 0.1 for the females, respectively, and 9.5 + 0.1 and 5.4 + 0.3 for the

males, respectively. These values appear to be well within the range of va-

riation both for non-neotenic Alpine newt populations from Central, Eastern

and Southern Europe (ROCEK, 1974 a), and for some neotenic Yugoslav popula-

tions (Manito Jezero, ROCEK, 1974 b; Zminiéko Jezero, DZUKIÉ & KALEZIC, un-

published data).

DISCUSSION

In most Tailed Amphibian species with facultative neoteny, the

ease and frequency of metamorphosis can be correlated with geographical and

ecological gradients (GOULD, 1977). Neotenic individuals are mostly encoun-

tered in a certain type of environment: high altitude, glacial, unproductive

lakes or tarns. BREUIL & THUOT (1984) stated that neoteny could be a conse-

quence of the life in the deep zone of such oligotrophic biotopes. WILBUR &

COLLINS (1973) and SPRULES (1974 a) have viewed neoteny as an evolutionary

adaptive response to highly predictable aquatic habitat surrounded by a hos-

tile terrestrial habitat. If the land environment is characterized by un-

usually harsh conditions, such as severe temperature fluctuations, lack of

suitable cover or food and low humidity, then neotenic individuals will have

an adaptive advantage over those that metamorphose and become primarily ter-

restrial.

Up to now, known instances of neoteny in Alpine newt populations

of Yugoslavia are restricted to localities situated in high altitude moun-

tains, from 1300 m to almost 1800 m above sea level (fig. 1). These popula-

tions are polymorphic, containing both neotenic and metamorphosed indivi-

duals living apparently under the same environmental conditions. The possi-

bility of microhabitat specialization of these two groups still remains to

be tested. The neotenic specimens seem to outnumber the transformed ones in

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. - Known localities of the Alpine newt neotenic populations in Yugo-

slavia. 1: Jezero, 1428 m above sea level; 2: Satorsko Jezero, 1488 m;

3: Prokoëko Jezero, 1640 m; 4: Nevesinjsko Polje, 840 m; 5: Kladopol-

jsko Jezero, 1380 m; 6: Trnovaëéko Jezero, 1520 m; 7: Vrazje Jezero,

1420 m; 8: Zminiéko Jezero, 1285 m; 9: Kapetanovo Jezero, 1678 m; 10:

Manito Jezero, 1773 m; 11: Zabojsko Jezero, 1477 m; 12: Bukumirsko Je-

zero, 1430 m.

Source : MNHN, Paris

17

most populations, with en extreme case in Bukumirsko Jezero where only three

to four per cent of the newts were fully developed (RADOVANOVIÉ, 1951; BREUIL

& THUOT, 1984). However, it is still not known whether these populations are

as complex as populations of Ambystoma gracile (SPRULES, 1974 b) comprising

both obligate and facultative neotenes in the group of neotenic individuals.

The localities of all Alpine newt neotenic populations in Yugosla-

via were originally free of fish which certainly appears to be of considera-

ble importance for the maintenance of neotenic individuals. Unfortunately,

during the last ten years, in some of the lakes, i.e. in Prokoëko, Kladopol-

jsko, Trnovaëko, Zminiéko and Kapetanovo Jezero, trouts have been introdu-

ced. This apparently causes a great reduction or probably the complete dis-

appearance of neotenic and/or transformed newts from these localities, due

to predatory and/or some type of competitive interaction between newts and

fish (personal observations; closer inspection is in progress).

The environmental conditions of the aquatic habitat of the Neve-

sinjsko Polje population appear to be quite different from the others. In-

stead of deep, large water bodies of glacial lakes, the Alpine newt in Neve-

sinjsko Polje lives in shallow, much warmer water bodies with changeable le-

vels. These are spread out along the lost river and are among the rare sur-

face waters in this karst field. For such reasons, this aquatic environment

can be hardly refered to as a stable, predictable habitat. The terrestrial

habitat in this Submediterranean area is also hostile to the Alpine newt due

to its relatively dry conditions.

The pertinent findings of this study are that neoteny in the A1-

pine newt population from Nevesinjsko Polje has probably evolved and been

maintained under conditions of unfavourable aquatic and terrestrial environ-

ments. Similar environments promote conditions under which all individuals

of Eurycea neotenes populations stay permanently larval in morphology (BRU-

CE, 1976). BRUCE invoked selection that favoured early maturity but not a

lowering metamorphic body size. We do not have relevant data to make any

statement as to whether such a selection operated in the Alpine newt popula-

tion in question or not. Nevertheless, it seems that such an approach which

takes into consideration both environmental and demographic population cha-

racteristics is promising in our case as well.

Source : MNHN, Paris

ACKNOWLEDGMENTS

We thank N. TUCIÉ for his comments on an earlier draft of this pa-

per, and M. BREUIL, referee of Alytes, for helpful suggestions.

RESUME

Une nouvelle population de Tritons alpestres comportant des indi-

vidus néoténiques a été découverte dans le karst dinarique à Nevesinjsko

Polje (Yougoslavie). Les conditions ambiantes du milieu aquatique où vit

cette population sont bien différentes de celles des autres populations néo-

téniques de ce triton connues jusqu'à présent. La néoténie s'y est probable-

ment développée et maintenue en raison des conditions défavorables à la fois

du milieu aquatique et du milieu terrestre.

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SAMPLE-SIZE CONSTRAINTS IN THE USE OF THE NONPARAMETRIC

MANN-WHITNEY U TEST FOR THE COMPARISON OF THO INDEPENDENT

SAMPLES: CONSEQUENCES IN ANURAN AMPHIBIANS SYSTEMATICS

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - À table &s presented which gives the critical ([méni-

mum) value o$ the size 0$ the Larger sample according to that of the smaller

sample allowing the use 0$ the Mann-Whéitney U test under given conditions

(given Levels of signigicance, one-tailed on two-tailed tests). The conse-

quences o$ these data are outlined, especially as concenns the sample-sizes

desirable in &ields where the nonparametric U test may be a very useful

too£, such as the systematics 04 the Anuran Amphibians.

In many biological works, the data from two independent samples

are compared statistically. The usual technique for such a work is to apply

a Student # test to the means of the two groups. However, the correct use of

this parametric test requires that certain conditions be satisfied, and

among them that the observations be drawn from normally distributed popula-

tions having equal variances, and be measured on at least an interval scale

(SIEGEL, 1956). Although these conditions are often, at least implicitly

(since they are seldom even discussed), assumed to be met with, such assump-

tions may be unrealistic for some biological data. Even when they are likely

to be satisfied, the biologist may prefer to avoid making the assumptions

and thus give his conclusions greater generality. In such cases, it is pos-

sible to use a nonparametric statistical test. One of the most useful nonpa-

rametric tests for the comparison of two independent samples is the Mann-

Whitney U test, which is almost as powerful as the £ test and which does not

Source : MNHN, Paris

21

have the restrictive assumptions and requirements associated with the +

test, the only requirement of the U test being that measurement be achieved

at least in an ordinal or ranking scale (SIEGEL, 1956).

In systematic studies of Anuran Amphibians, the Mann-Whitney U

test has been used for comparisons of morphometrical characteristics of two

series of specimens, and especially of series of ratios of two measurements

taken from the specimens (INGER, 1966; DUBOIS, 1976, 1983; DUBOIS & KHAN,

1980). The use of a nonparametric test seems here particularly suitable both

because of the peculiar properties of ratios (SIMPSON, ROE & LEWONTIN, 1960)

and of the special difficulties associated with body measurements of Anurans

(DUBOIS, 1977), which are such as to raïse doubts as to whether the level of

measurement attained is indeed higher than the ordinal scale. In studies of

this kind, just as in most other biological works, the levels of significan-

ce used are .05, .01 and .001. Finally, in most of the cases no a paiort hy-

pothesis is tested when comparing two samples, and two-tailed tests must be

used (SIMPSON, ROE & LEWONTIN, 1960), but in some cases one-tailed tests may

also be called upon: for example, since, in many species of Anurans, females

are known to be of a significantly greater size than males (CRUMP, 1974),

the validity of this "law" in other species could be tested by means of a

one-tailed test.

In the usual conditions specified above (level of significance

chosen, two-tailed test), the comparison of two samples by means of the U

test will not be possible if the size of one of them, or of both, is too

small, for in this case the probability associated with the smallest possi-

ble value of U would be higher than the level of significance retained. To

give one example, we may consider two samples of respectively 2 and 5 speci-

mens. In the most extreme case, i.e. when the ranges of the measurements of

the two samples do not overlap at all, U will take the lowest value possible

(U = 0). If a double-tailed test is used, the probability associated with

u = 0 for ni 2 and m = 5 will be P = .094, according to the tables given

by SIEGEL (1956): such a value is greater than even the first of our levels

of significance (.05), and would be so even if the two samples were drawn

from two populations having strongly different characteristics; it is there-

fore clear that the U test cannot be used for comparisons by a double-tailed

test of samples having these sizes. The situation would be different, how-

ever, if a one-tailed test was involved: the probability associated with

u=0forn, = 2 and m5 would then be P = .047, i.e. a result indicating

Source : MNHN, Paris

22

a significant difference at the .05 level. It thus appears that certain com-

binations of sample-sizes which allow comparisons by one-tailed U tests do

not allow them by two-tailed U tests. For a given kind of test, similar dif-

ferences also exist according to the level of significance chosen.

In systematic studies, especially those dealing with Museums col-

lections, one is often unable to obtain large series of specimens of the sa-

me sex and coming from a single population: in many cases the available se-

ries consist of less than ten specimens. If an analysis by the U test of the

data recorded on this material is intended, it is necessary first to esta-

blish whether the sample-sizes available allow the use of this test. As has

been discussed above, this will depend not only on the samples-sizes, but

also on the level of significance chosen and on the type of test used. In

any given case, it is possible to establish, by use of the tables given by

SIEGEL (1956), whether a given couple of samples-sizes allows or not the use

of the U test, but this may be a rather long procedure. It has therefore

appeared useful to prepare à Table giving the critical values of nyandn,

allowing the use of the U test for both two-tailed and one-tailed tests and

for the three usual levels of significance (Table 1).

In à few cases, for the smallest values of ny» no comparison is

ever possible: even for most unrealistic values of n, as high as 107, the

probability associated with U = 0 is higher than the level of significance.

For higher values of LE there exists a critical (minimum) value of M allo-

wing comparisons to be made. When n, increases, the critical value of n, de-

creases, until both values are equal, a situation which is reached more or

less rapidly according to the type of test and the level of significance.

While the Table I may be used for ascertaining whether samples of given si-

zes (from Museums collections for example) may be used for certain types of

u tests, it also has the interest of suggesting some rules for the collec-

ting of fresh samples, when the use of the U test may be foreseen for their

study. For example, since this test seems to be of a valuable help for mor-

phometrical works dealing with Anurans, it would appear justified to suggest

to the workers collecting frogs for such studies to secure at least 8 speci-

mens of each sex from each locality, so as to allow all kinds of uses of the

u test in the future on the measurements taken from these specimens. On the

other hand, the Mann-Whitney U test being very powerful (SIEGEL, 1956), it

does not seem necessary to increase the sample-size very much above this mi-

nimum. Since for all values of n, and M lower than, or equal to, 20, the

Source : MNHN, Paris

23

Table I. - Critical (minimum) size of the larger sample (n,), according to

the size of the smaller sample UM), allowing a comparison of both sam-

ples by the Mann-Whitney U test, in the case of two-tailed and of one-

tailed tests and for the levels of significance æ of .05, .01 and .001.

The symbol NC (no comparison) indicates that, whatever the size of no»

both samples may not be compared by the U test.

Two-tailed tests One-tailed tests

n, a@=.05 æ=.01 a = .001 a@=.05 æ=.01 a= .001

1 NC NC NC 19 NC NC

2 8 NC NC 5 13 NC

3 5 12 NC 3 7 17

4 4 6 49 4 5 10

5 & 5 16 5 5 7

6 6 6 11 6 6 6

7 JA 7 9 v2 5 TE

8 8 8 8 8 8 8

probabilities associated with the values of U have been tabulated (SIEGEL,

1956) and can be found at once without having to calculate Z, it appears

appropriate to choose an upper limit of 20 for the size of both samples to

be compared. Therefore, for studies using such techniques, a sample-size of

8-20 specimens per sex per locality seems a good standard. In many Anuran

species and populations, such quantities of animals may be collected without

reducing significantly the population size, and thus without any danger for

the population. In the case of small or endangered populations, the collec-

tion of specimens should be stopped when the lowest useful values (8 speci-

mens of both sexes) are reached, or even before: in some cases no collection

at all should be made.

RESUME

Un Tableau est présenté qui donne la valeur critique (minimale) de

Source : MNHN, Paris

24

la taille du plus grand échantillon en fonction de celle du plus petit

échantillon permettant de comparer ceux-ci à l'aide du test non-paramétrique

U de Mann-Whitney dans des conditions données (coefficient de risque choisi:

5%, 1% ou 0,1 %; test bilatéral ou unilatéral). Les conséquences de ces

données sont soulignées, notamment en ce qui concerne les tailles d'échan-

tillons désirables dans des domaines où l'emploi du test U peut être très

utile, comme dans les travaux portant sur la morphométrie et la systématique

des Amphibiens Anoures: il est ainsi suggéré, lorsqu'une telle étude est en-

visagée pour l'avenir, et que cela est possible sans mettre en danger les

populations concernées, de récolter au minimum 8 et au maximum 20 animaux de

chaque sexe par population étudiée.

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OBSERVATIONS SUR L'ACTIVITE, LA REPRODUCTION ET LA CROISSANCE

DE SALAMANDRA SALAMANDRA TERRESTRIS LACEPEDE, 1788 EN CAPTIVITE

Michel DUMONT

32, avenue du Général Leclerc,

91190 Gif-sur-Yvette, France

ABSTRACT. - Observations on activity, reproduction and growth 04

Salamandra salamandra terrestris Lacépède, 1788 in captivity are reported.

Striped and spotted salamanders were found together ën a single population

érom Bourgogne (France). À young specimen #rom this population was observed

4o change after metamorphosis from a yellow striped type to an orange spot-

ted one and then reverted 4o an orange striped type. The occurrence 0$ the

subspecies Salamandra salamandra salamandra (Lénné, 1758] in Bourgogne &s

questioned.

Les notes que nous présentons ici sont le résumé de douze ans d'é-

levage et d'observations diverses sur des Salamandres tachetées, Sa£amandra

saRamandra (Linné, 1758), en vivarium.

Elles portent sur les animaux énumérés ci-dessous.

(1) 3 adultes: 1 mâle et 2 femelles d'origine connue (Bourgogne),

récupérés chez un amateur qui n'en voulait plus (Tableau I). Le mâle s'est

évadé durant l'été 1980; il fut repris deux mois plus tard près du terrarium

d'où il s'était échappé. J'ai été obligé de le supprimer en octobre 1982,

après dix ans de vivarium. Très vieux puisque capturé adulte — il n'avait

pas grandi de façon notable — il était devenu paralysé de l'arrière-train.

(2) 3 larves trouvées par Olivier BOHNER en 1976 dans un bouquet

de plantes aquatiques pour aquarium achetées dans le commerce. L'une d'elles

s'est évadée en même temps que le mâle et n'a pas été reprise.

Source : MNHN, Paris

26

Tableau I. - Taille et poids des trois Sa£amandra salamandra tenrestris

adultes maintenues en captivité, en 1980.

Longueur Longueur Poids

museau - cloaque totale

Mâle 80 mm 130 mm 20 q

ère femelle 95 mm 180 mm 35 g

2ème femelle 100 mm 160 mm 30 g

(3) Quelques larves (6 à 8) collectées chaque année dans la nature

et qui poursuivent leur développement en terrarium. La plupart d'entre elles

sont remises dans leur population d'origine, après la métamorphose.

(4) Une trentaine de larves nées en vivarium qui, dans l'impossi-

bilité pratique de les isoler, furent en grande partie décimées par une in-

vasion de Saprolegnia, malgré des conditions d'hygiène particulièrement ri-

goureuses.

(5) 12 jeunes nés également en vivarium et qui se développent bien.

(6) Une quarantaine de larves nées de trois adultes et remises

dans la localité d'origine des parents après leur métamorphose.

ACTIVITE

Les animaux vivent dans un terrarium de 70 x 40 cm, installé en

plein air, orienté au Nord-Ouest et garni de terre, de mousse, bois pourri,

morceaux de brique, etc.

11 reçoit la pluie grâce à son couvercle grillagé. Etant incliné,

l'eau forme une petite mare permanente dans un angle. Cette eau est évacuée

de temps à autre à l'aide d'une éponge; la hauteur du niveau doit rester

faible, trois à quatre centimètres au maximum.

Ce vivarium fonctionne presque comme un aquarium; une végétation

spontanée peu importante s'y développe. L'entretien en est réduit par la

présence d'un escargot qui se charge de la "voierie". Les animaux passent

Source : MNHN, Paris

27

toute l'année dehors, mais ils sont spécialement protégés lors des gelées.

Des perturbations du comportement sont possibles à l'automne, les

salamandres constatant que leur abri n'est pas assez profond et ne pouvant

évidemment pas "savoir" qu'il sera aménagé le moment venu.

Il n'y a pas d'hibernation au sens strict, les animaux se conten-

tant de disparaître durant les périodes de gel. On peut les voir hors des

abris de façon habituelle à partir de + 5°C, parfois à + 2°C si le temps est

humide. Par deux fois, j'ai rentré un exemplaire trouvé dehors à - 2°C.

D'après ce que j'ai pu observer, leur optimum paraît se situer entre + 8° et

+ 14°C avec une hygrométrie de 90 à 100 % et une pression atmosphérique très

basse, sans vent. Chaque année, il y a une réelle estivation durant les mois

de juillet et août. L'activité ne reprend qu'avec les pluies de septembre.

Les jeunes qui se sont métamorphosés au printemps ne subissent pas ce ralen-

tissement d'activité et continuent à chasser et à se nourrir.

En général, les premières sorties ont lieu à la tombée de la nuit,

si la température et l'humidité sont propices. Certains individus, surtout

les femelles, peuvent être vus le matin du lever du jour jusqu'à 8h - 8h30,

en pleine lumière ou à demi cachés. Les cas les plus fréquents se situent à

la fin de l'hiver en février-mars et se trouvent probablement liés à un phé-

nomène hormonal déclenchant la mise bas des larves.

Les Salamandres terrestres sont des animaux doux, s'abritant vo-

lontiers à plusieurs dans le même abri, parfois même avec des crapauds (Bufo

Spp.). Dix jeunes de l'année ont pu être observés ensemble alors qu'ils au-

raient pu s'isoler dans de bonnes conditions. Les jeunes Salamandra salaman-

dra salamandra s'isolent des Salamandra salamandra terrestris si on les é1è-

ve ensemble. Aucun comportement agressif n'a été remarqué à ce jour. Elles

sont d'un naturel particulièrement apathique, certains individus pouvant

s'abstenir de tout déplacement durant trois jours consécutifs. Ce trait ca-

ractéristique, le fait qu'elles soient nocturnes et actives de préférence

par temps pluvieux rend leur élevage parfois lassant et fastidieux.

Un point serait à éclaircir: les Amphibiens sont-ils capables d'a-

ménager leur abri? J'ai en effet, à plusieurs reprises, trouvé des trous de

brique creuse occupés par des salamandres, totalement bouchés de terre à une

extrémité sur plusieurs centimètres. Vu l'aménagement du terrarium, je ne

vois pas comment cette terre aurait pu pénétrer ainsi à l'intérieur. L'hypo-

thèse d'une amélioration de l'habitat n'est pas à exclure.

Source : MNHN, Paris

28

La nourriture est constituée selon les possibilités de mouches,

asticots, lombrics, cloportes et limaces. Libérer des proies vivantes dans

un tel terrarium présente un gros inconvénient. En effet, elles cherchent

rapidement à se cacher, se mettent en terre ou dans des trous et ne bougent

plus. Il est ainsi possible d'avoir l'impression de bien nourrir ses bêtes

alors qu'elles peuvent difficilement manger. Pour remédier à ceci, j'ai con-

fectionné une mangeoire en plastique à rebord d'où les proies peuvent diffi-

cilement sortir, et lorsqu'elles en sortent elles ne peuvent le faire que

lentement. À ce propos, il est nécessaire d'aménager dans le vivarium un

point haut, par exemple un morceau de bois mort, servant de poste de guet.

La nourriture n'est distribuée que le soir, uniquement si les animaux sont

sortis.

Après un bon repas, il se passe en moyenne trois jours avant qu'une

salamandre ne manifeste à nouveau un comportement de chasse. Selon les con-

ditions climatiques, elles sont donc nourries au moins deux fois par semaine.

Il est arrivé qu'une salamandre tente de capturer avec la langue

un asticot dans l'eau (peu profonde); à la troisième tentative, elle a aban-

donné. Pour maîtriser un énorme lombric que je lui avais offert, une grosse

femelle s'arc-boutait, la queue glissée autour d'une pierre. Elles utilisent

d'ailleurs volontiers leur queue pour se cramponner si on les manipule un peu

trop vivement. Certains spécimens ont pu être habitués à venir se nourrir à

la main (chez Alain COUVIDAT) ou avec des pincettes (aquarium de Trouville).

On peut noter, à propos de ce chapitre sur l'activité des Salaman-

dres tachetées, que mes observations sur des animaux en captivité confirment

et parfois complètent les données de JOLY (1959, 1968) sur l'écologie de

cette espèce, données dont nous n'avons pris connaissance qu'a posteriont.

REPRODUCTION

La reproduction n'a été obtenue pour la première fois qu'en 1980.

Le mâle avait sept ans de captivité et la femelle trois ans. Plusieurs sé-

ries de pariades et d'accouplements avaient été observées les années précé-

dentes, et des enveloppes embryonnaires vides ont été trouvées à plusieurs

reprises. Une larve à été déposée en 1978 après de fortes pluies.

I1 semble que certains chocs favorisent le déclenchement des pa-

Source : MNHN, Paris

29

riades. Par exemple, fin octobre 1976, je rentrai momentanément les animaux

dans un grenier aménagé en les changeant de terrarium. Le mâle s'est alors

mis à poursuivre une des deux femelles, sans plus.

Le 28 novembre 1976, à 22 h, par temps pluvieux à l'extérieur et

par une température de 14°C, j'observe des tentatives d'accouplement du mâle

qui poursuit vivement la femelle, tente de la coincer dans les angles du

terrarium et cherche à passer sous elle. Je ne sais s'il y a eu cette fois-

là dépôt de spermatophore ou pas. Aucune observation les jours suivants,

mais il faut noter que 48 heures auparavant, j'avais disposé dans le terra-

rium un nouveau terreau forestier et du bois pourri. Les salamandres sont

très sensibles à ces odeurs.

Le 24 mars 1977, après une période de gel qui m'avait obligé à les

rentrer, je place à nouveau les salamandres à l'extérieur en changeant aussi

le sol, la mousse et le bois. À 21h30, par 8°C, le mâle recommence ses ten-

tatives d'accouplement. Les jours suivants, plus rien.

Le 29 septembre 1979, j'abaisse artificiellement avec des glaçons

la température de l'eau de 14° à 12°C. Quelques minutes après, le mâle pour-

suit la femelle, passe dessous, frotte sa queue contre le cloaque de sa

“partenaire", et la transporte sur son dos en frottant son cou avec la face

supérieure de sa tête (stade VII de JOLY, 1966). En dernier lieu, il la ba-

lance de côté et d'autre. Vu les circonstances et le décor, je n'ai pas pu

voir cette fois encore s'il y avait eu ou non dépôt et prise de spermatopho-

re. La température de l'air était de 13°C. Ce comportement s'est répété qua-

tre jours de suite.

Durant l'hiver, cette femelle a pris de l'embonpoint. J'ai retiré

les autres salamandres, lui laissant ainsi tout le Vivarium. Des naissances

étaient plus que probables, et comme le temps passait sans que rien ne se

produise, par une température de 8°C, je pris un soir un jet d'arrosage et

déclenchai une averse artificielle assez copieuse. Au matin (le 26 avril

1980), je découvris cinq larves. Chaque soir, je déclenchai une nouvelle

pluie; le 27 avril j'eus deux larves, le 28, onze.

Du 26 avril au 7 mai 1980, cette femelle a déposé 31 jeunes. J'ai

remarqué qu'elle se tenait toujours à la lumière le matin à cette époque. 11

est permis de penser que cette bête ayant trois ans de terrarium sans mise

bas, mais avec plusieurs périodes de "grossesse", ces larves sont la consé-

quence des accouplements de septembre 1979, I1 est probable que les autres

Source : MNHN, Paris

30

années les pontes n'ont pas eu lieu par manque de fortes pluies et de lumiè-

re, le vivarium étant alors placé dans un autre endroit. Les larves devaient

se résorber dans les oviductes, d'où la présence d'"enveloppes" vides.

Un des trois jeunes nés en 1976 à déposé une demi-douzaine de lar-

ves, pour la première fois à ma connaissance, en 1982. Elles étaient nette-

ment plus petites que les autres.

Début 1983, suite à une période de froid assez vif, j'avais proté-

gé le terrarium du gel. En le découvrant le 5 février 1983, je pus observer

le mâle né en 1976 en pariade. Celle-ci avait donc commencé dans l'obscurité

totale. 11 pleuvait et la température de l'air était de 4°C; elle chuta deux

heures après à 2°C.

CROISSANCE ET ELEVAGE DES JEUNES

Les jeunes que j'élève ou que j'ai élevés sont de trois souches

différentes.

(1) 3 larves sont nées accidentellement chez un commerçant en 1976

et m'ont été apportées.

(2) 31 + 17 + 12 + 48 + 68 larves sont nées chez moi, généralement

dans la première quinzaine d'avril, parfois début mars.

(3) Une demi-douzaine d'autres ont été prélevées dans une popula-

tion naturelle qui m'intéresse particulièrement. Quatre y ont été relâchées

ultérieurement.

La meilleure méthode, selon moi, consiste à isoler chaque larve ou

à les grouper par deux maximum dans un fond de bouteille de plastique avec

une hauteur d'eau d'environ deux centimètres. J'utilise sans problème une

vieille eau du robinet coupée à moitié d'eau de pluie. L'eau est changée

tous les deux jours; les récipients sont placés dehors. Par la suite, il a

été possible d'élever dans de bonnes conditions et d'amener jusqu'à la méta-

morphose environ 45 larves dans un aquarium de 45 litres équipé d'un bon

système d'aération-filtration et garni de mousse de Java (FontinaLis graci-

Lis). L'eau était renouvelée deux fois par semaine, par moitié.

La nourriture est constituée d'enchytrées, de très petits morceaux

de viande et de petits vers de vase. Lorsque les larves commencent à perdre

Source : MNHN, Paris

31

leurs branchies, je les place dans une boîte en plastique mise en pente pour

faciliter la sortie de l'eau. Les jeunes de la première ponte se sont méta-

morphosés au bout de 3 mois, ceux de la seconde au bout de 45 jours environ

(eau moins froide), ceux de la troisième à 8 semaines. Un lot de 13 larves

nées en novembre 1982 n'a commencé à se métamorphoser que vers le 15 avril

1983. Toutes ces larves sauf une sont mortes à cette période. La seule res-

capée a fini par se transformer fin mai.

Si l'on met des morceaux de brique creuse dans l'eau, on constate

que chaque larve prend son abri. Même avec une nourriture abondante, j'ai

constaté deux cas de cannibalisme.

Les taches jaunes commencent à apparaître quelques jours avant la

métamorphose; la coloration est définitivement fixée 5 à 7 jours après. Les

larves peuvent respirer à l'air libre même si les branchies n'ont pas tota-

lement disparu. Lorsqu'elles sont prêtes à quitter l'eau, elles se tiennent

de plus en plus près de la surface, en position oblique. En 48 heures, les

couleurs se renforcent, les branchies disparaissent, l'animal mue et quitte

l'eau pour aller se cacher à terre, sous de la mousse. Les larves sont mani-

pulées avec une cuillère à café.

Les jeunes salamandres devenues terrestres sont placées dans un

cristallisoir de 30 cm de diamètre ou dans un aquarium mis en pente afin de

ménager une partie aquatique profonde de 1 cm au maximum. Le reste est garni

de terre, de mousse et de petits morceaux de souches sur une hauteur d'envi-

ron 8 cm. Les animaux peuvent ainsi choisir l'emplacement qui leur convient

le mieux selon le moment. I1s se tiennent fréquemment dans l'eau au début.

Ils sont nourris de drosophiles, d'enchytrées, de vers de vase puis de pe-

tits asticots.

Les jeunes comme les adultes se tiennent volontiers groupés par 2

ou 3 jusqu'à 10, souvent les mêmes ensemble.

I1 est bon de rassembler quelques déchets de viande ou de fromage

sur lesquels les proies se concentrent, facilitant ainsi leur capture par

les jeunes salamandres.

L'évolution de la taille et du poids de quelques-unes de ces jeu-

nes Salamandres tachetées maintenues en captivité est reportée dans les Ta-

bleaux II, III et IV selon leurs dates de naissance et le type de livrée

qu'elles ont acquise.

Source : MNHN, Paris

32

Tableau II. - Taille et poids des jeunes Salamandra salamandra à livrée

terrestris" nées en 1976.

Date Longueur totale Poids

Mai 1981 150 mm 20 g

140 mm 20 g

Tableau III. - Taille et poids des jeunes Salamandra salamandra à livrée

“terrestris" nées en mars 1980 (3 animaux conservés).

Date Longueur totale Poids

Mai 1981 64 mm 39

77 mm 5Fg.

83 mm 59

Octobre 1981 110 mm 10 g

120 mm 11g

115 mm 11g

Tableau IV. - Taille et poids d'une jeune Salamandra salamandra à livrée

“salamandra", capturée à l'état larvaire en avril 1979.

Date Longueur totale Poids

Mai 1981 150 mm 29

Deux jeunes salamandres à livrée "salamandra", prélevées dans la

nature, sont de forme plus boudinée. Nées en mars 1980, elles mesurent en

octobre de la même année 65 mm pour un poids de 2 grammes. Les jeunes sala-

Source : MNHN, Paris

33

mandres à livrée "terrestris" nées en terrarium mesurent quant à elles 70 mm

pour 2 grammes, approximativement au même âge.

LA MUE

En mai 1981, vers 23 h, par temps doux et humide mais sans pluie,

j'ai assisté à la mue de la plus grosse femelle. La voyant se tortiller len-

tement, je ne compris tout d'abord pas ce qui se passait. Elle émettait de

petits "couinements". À l'aide d'une lampe électrique voilée, je remarquai

alors qu'elle était en train de muer. Elle enroulait sa vieille peau à l'en-

vers, de la tête vers la queue. Au niveau de l'abdomen, elle était donc très

serrée par un anneau de peau qui devait la gêner en la comprimant, d'où

peut-être l'origine des petits cris entendus. Passé l'abdomen, les choses

allèrent très vite; elle tira la peau par le bout de sa queue, attendit un

peu... et la mangea.

Bien que n'ayant pas assisté à toute l'opération, je suppose

qu'elle avait fendu l'ancienne peau en se frottant le menton. L'observation

dura 7 mn environ.

LA SOUS-ESPECE SALAMANDRA SALAMANDRA SALAMANDRA

(LINNE, 1758) EXISTE-T-ELLE EN BOURGOGNE?

Indépendamment de ces animaux maintenus en captivité, je fais ré-

gulièrement (plusieurs fois par an) des observations sur une population na-

turelle de salamandres en Bourgogne. Cette population a la particularité de

comporter un mélange d'individus présentant soit une livrée du type Sa£aman-

dra salamandra tenrestnis soit une livrée du type S. sa£amandra salamandra.

Le 15 avril 1979, j'ai trouvé, gravide et noyée pour n'avoir pu

remonter les bords du fossé, une grosse femelle à livrée "salamandra" (S.

salamandra salamandra?), à taches jaunes. Je capturai ce jour-là, au même

endroit, 6 larves dont 3 furent envahies par des moisissures sans doute du

genre Sapro£egnia et moururent. Les trois autres se développèrent et se

transformèrent au mois de juin suivant en trois petites salamandres à livrée

indiscutablement du type "terrestris" et jaune.

Source : MNHN, Paris

34

Fig. 1. - Jeunes Salamandra salamandra (Linné) originaires de Bourgogne;

a: exemplaire à livrée "terrestris" à taches jaunes; b: exemplaire à

livrée "salamandra" à taches oranges, âgé de 2 ans environ. (Dessins A.

COUVIDAT, d'après photos en couleur).

Or, dans le courant du mois d'août 1979, c'est-à-dire lorsque ces

jeunes atteignirent l'âge d'environ 5 mois, la livrée de l'un d'eux évolua

peu à peu pour passer en 15 jours du type "terrestris" (à taches alignées en

deux bandes longitudinales) au type "salamandra" (à taches irrégulières non

alignées), et ses taches passèrent du jaune à l'orange vif. Les deux autres

jeunes ayant conservé leur livrée jaune et "terrestris" (fig. 1 a) ont été

remis dans leur population d'origine au mois de novembre suivant.

L'individu "salamandra" à l'âge de deux ans environ (fig. 1 b) me-

surait 145 mm queue comprise et pesait 20 g. Du 15 décembre 1980 au 1er fé-

vrier 1981, cet individu maintenu en activité a pris 1 cm. Au cours de l'hi-

ver 1982-1983, sa livrée amorça progressivement un retour au type "terres-

tris" tout en conservant sa coloration orangée. Cette dernière transforma-

Source : MNHN, Paris

35

tion n'est pas totalement terminée début 1984.

Ce fait étonnant est absolument indiscutable. I1 ne peut y avoir

aucune erreur et en ce qui me concerne aucun doute. Je n'avais jamais eu à

ce jour d'autre individu du type "salamandra".

En 1980, les conditions météorologiques et une mauvaise concordan-

ce dans les dates m'ont empêché de capturer des larves pour observer éven-

tuellement le renouvellement de ce phénomène. L'expérience a été refaite en

1981, sans succès. Sur trois larves collectées, deux se sont révélées appar-

tenir au type "salamandra" et jaune. Après un an d'élevage, je n'ai constaté

aucun changement et les ai relâchées.

La répartition en France de la sous-espèce nominative doit être

revue. Elle n'est en principe connue que des Alpes-Maritimes (06), des A1-

pes-de-Haute-Provence (04) et du Var (83) (KNOEPFFLER, 1963; THORN, 1968;

PARENT, 1981). Je peux affirmer qu'en Bourgogne coexistent des individus

dont la livrée correspond soit à S. salamandra terrestnis soit à S. salaman-

da salamandra, J'ai également constaté la présence de formes intermédiaires

que j'ai élevées et relâchées.

ANNEXE

Traitement contre l'invasion de Saprolegnia ferox: dissoudre 10 g

de vert de malachite dans 1 1 d'eau. Mettre 1 goutte de solution pour 5 1.

REMERCIEMENTS

Je tiens à remercier tout particulièrement Jean-Jacques MORERE qui

a bien voulu relire ce texte et lui apporter les corrections indispensables,

ainsi que Alain COUVIDAT qui en a assuré l'illustration.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

JOLY, J., 1959. - Données sur l'écologie de la Salamandre tachetée: Sa£aman-

dra taeniata Duringen (1897). Note préliminaire. Bu££. Soc. zo0£. FA,

Source : MNHN, Paris

36

84: 208-215.

= 1966. - Sur l'éthologie sexuelle de Sa£amandra sa£amandra (L.). 2.

Téienpsychol., 23: 8-27.

1968. - Données écologiques sur la Salamandre tachetée Sa£amandra sa-

Lamandra (L.). Ann. Sci. nat., Zoob., (12), 10: 301-366.

KNOEPFFLER, L.-P., 1963. - Contribution à l'étude des Amphibiens et des Rep-

tiles de Provence. III. Les Amphibiens Urodèles (îre note). Vie et Mi-

Lieu, 14: 641-650.

PARENT, G. H., 1981. - Matériaux pour une herpétofaune de l'Europe occiden-

tale. Contribution à la révision chorologique de l'herpétofaune de la

France et du Benelux. Bu£l. Soc. Linn. Lyon, 50: 86-111.

THORN, R., 1968. - Les salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique du Nord.

Paris, Lechevalier: 1-376, 11 cartes, 16 pl.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (1): 37-38. 37

SUR LA PRESENCE DE BOMBINA VARIEGATA DANS LE DEPARTEMENT DU VAUCLUSE

Michel BREUIL & Franz JULLIEN

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT, - Two specimens of Bombina variegata co£lected at the

beginning of the century (19081 ën the Vauctuse department (Southeastern

France] and presenved at the Muséum national d'Histoire naturelle [Paris],

neinfonce MOURGUE's statement on the occurrence o$ this species which has

not been found ên this department since a Long time.

Dans un article récent, OLIOSO (1983) signalait le problème de

l'existence de Bombéina variegata dans le Vaucluse. En effet, au début du

siècle, celui-ci était indiqué comme assez commun dans les mares peu profon-

des et les bassins d'arrosage du pays par MOURGUE (1908). PARENT (1981) pen-

se que la citation de B. varéegata en Vaucluse résulterait d'une erreur. De

leur côté, OLIOSO et le Centre de Recherches Ornithologiques de Provence

n'ont pu retrouver cette espèce en plus de quinze années de prospections en

Vaucluse.

L'un de nous (F.J.) a récemment regroupé et remis en état une par-

tie de la collection de pièces batrachologiques et herpétologiques de E. AN-

FRIE. Il s'agit d'animaux conservés à sec, naturalisés, et montés sur des

socles en bois au revers desquels sont mentionnés les lieux et dates de ré-

coltes. L'un des montages consiste en un couple de B. vartegata qui porte

comme information: "Ste Cécile (Vaucluse), 25 avril 1908".

Aux données de MOURGUE viennent donc s'ajouter deux exemplaires

empaillés qui, selon les indications fournies par ANFRIE, semblent confirmer

la présence ancienne de cette espèce en limite nord du Vaucluse.

Source : MNHN, Paris

38

I1 y a donc lieu d'affiner la prospection surtout dans le nord du

département qui pourrait correspondre à la limite méridionale du crapaud

sonneur dans cette région. Le fait qu'il n'ait pas été redécouvert depuis 15

ans laisse malheureusement supposer sa régression aussi dans cette région

(voir ZUIDERHIJK, 1980; BREUIL, 1982; BREUIL & PAILLETTE, 1983, 1984).

Les deux spécimens de B. vartegata de la collection E. ANFRIE sur

lesquels repose cette note sont enregistrés dans les collections du Muséum

national d'Histoire naturelle sous les numéros MNHN 1984.150 et 1984.151.

REMERCIEMENTS

Nous remercions MM E. R. BRYGO0, A. DUBOIS et J.-J. MORERE pour

leurs suggestions sur le manuscrit.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BREUIL, M., 1982. - Introduction au peuplement batrachologique de la forêt

des Landes de Gascogne (département des Landes). Alytes, 1: 33-41.

BREUIL, M. & PAILLETTE, M., 1983. - Bilan de l'enquête de répartition des

Amphibiens en France pour l'année 1982. A£ytes, 2: 2-8.

= 1984. - Bilan de l'enquête de répartition des Amphibiens en France

pour l'année 1983 et orientations proposées pour 1984, Aytes, 3:

1-10.

MOURGUE, M., 1908. - Catalogue raisonné de la faune erpétologique des envi-

rons de Sainte-Cécile, Sérignan, Orange (Vaucluse). Feui£le jeunes Nat.,

38: 178-182.

OLI0S0, G., 1983. - Contribution à l'étude des Amphibiens du Vaucluse.

Alytes, 2: 30-44.

PARENT, G. H., 1981. - Matériaux pour une herpétofaune de l'Europe occiden-

tale. Contribution à la révision chorologique de l'herpétofaune de la

France et du Benelux. Bu££. Soc. Linn. Lyon, 50: 86-111.

ZUIDERHIJK, A., 1980. - Amphibian distribution patterns in Western Europe.

Bijdn. Dienk., 50: 52-72.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (1): 39-43. 39

MISCELLANEA NOMENCLATORICA BATRACHOLOGICA (1)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - À replacement name Às proposed $or Abrana Parker, 1931,

this name being preoccupied. TIt &s suggested that, pending further studies

on the phylogeny of the Raninae, this taxon, as well as others, should be

provisional£y treated as a subgenus of the "genus" Rana 4.2.

PARKER (1931: 898) créa le genre Abtana, qu'il estimait voisin du

genre Ptychadena Boulenger, 1917, pour une nouvelle espèce de Ranidés du Mo-

zambique.

Peu après, LOVERIDGE (1933: 367) relègua Abrana, au même titre que

Ptychadena, au rang de sous-genre de Rana.

Pour sa part, POYNTON (1964: 124) considéra Abrana comme un strict

synonyme de Ptychadena, qu'il reconnaissait comme un genre distinct de Rana.

Les auteurs ultérieurs restèrent divisés quant au statut d'Abrana,

certains le considérant comme un bon genre (SCHIGTZ, 1964; PERRET, 1966; LA-

MOTTE, 1969; DOWLING & DUELLMAN, 1978), d'autres comme un synonyme de Pty-

chadena (AMIET, 1973, 1974; PERRET, 1979; DUBOIS, 1981 c; LAURENT, 1984).

Dans son récent travail sur l'ostéologie des Raninae africains,

CLARKE (1981) ne mentionne nulle part le nom Abrana, le considérant peut-

être comme un synonyme de Ptychadena.

En revanche, DREWES (1984: 62) estime que d'autres caractères que

ceux mentionnés par PARKER (1931) séparent Abrana de Ptychadena, et recon-

naît ces deux taxons comme des genres distincts.

Source : MNHN, Paris

40

Comme nous l'avons déjà souligné (DUBOIS, 1981 c), aucun consensus

n'existe pour l'instant quant à la classification générique des Raninae afri-

cains, et il est probable qu'un tel consensus ne pourra s'établir que lors-

que des travaux d'ensemble sur l'évolution, la phylogénie et la classifica-

tion des Ranidés non seulement africains mais encore asiatiques auront pu

être menés à bien. En attendant, il est vraisemblable que certains auteurs

au moins continueront à considérer Abzana comme un genre, ou au moins un

sous-genre, distinct de Ptychadena. Or, comme nous l'avons déjà signalé (DU-

BOIS, 1981 c: 248), le nom Abrana Parker, 1931 ne peut être conservé, étant

préoccupé par Abnana Strand, 1928 (Mammifères). 11 nous paraît donc indiqué

de créer un nom de remplacement pour ce taxon, que nous proposons de traiter

provisoirement comme un sous-genre de Rana:

Parkerana nom. nov.

Nomen substitutum pro Abrana Parker, 1931: 898 (nec Abrana Strand, 1928: 59).

Espèce-type: Abrana cotti Parker, 1931: 898.

Espèces éncêuses (fide PERRET, 1966: 346-348): Rana (Patkexana) cotti (Par-

ker, 1931); Rana (Parkerana] #£oweri Boulenger, 1917.

Notons qu'AMIET (1974) dit n'avoir pas retrouvé au Cameroun de

spécimens correspondant à la description de cotti, et met en doute la vali-

dité de cette espèce, que LOVERIDGE (1933) considérait comme synonyme de

élowert.

Etymologie: Ce nom est fondé sur le nom de H. W. PARKER, le créateur du nom

de genre Abrana, et sur le nom générique Rana Linné, 1758.

Dans l'attente d'une révision générale des Raninae à l'échelle

mondiale, nous avons proposé (DUBOIS, 1974, 1975, 1981 a, c) de maintenir

provisoirement l'usage instauré par BOULENGER (1918), et consistant à recon-

naître un vaste "genre" Rana s.1. subdivisé en sous-genres. Ce "genre", cer-

tainement artificiel, comporte manifestement des sous-ensembles, au moins au

nombre de quatre (DUBOIS, 1981 c: 234-235).

L'un de ces groupes, exclusivement africain, a été caractérisé os-

Source : MNHN, Paris

Cal

téologiquement par CLARKE (1981, 1982), qui le subdivise en trois "genres"

(Hildebrandtia Nieden, 1907; Lanzarana Clarke, 1982; Ptychadena Boulenger,

1917), auxquels, si l'on en croit PARKER (1931), PERRET (1966) et DREWES

(1984), il faut ajouter "Abrana Parker, 1931".

11 est certes tentant d'envisager la séparation des espèces de ce

groupe, qui, contrairement à d'autres (Euph£yctis, Tomopterna, Hy£arana), ne

possède pas de représentants asiatiques, du trop vaste genre Rana. Toutefois

les quatre "genres" reconnus par CLARKE (1981, 1982) et DREWES (1984) ne

semblent pas répondre aux critères que nous avons proposés pour définir les

genres en zoologie (DUBOIS, 1981 b, d, 1982, 1983): c'est ainsi que Rana

(Lanzarana] Largeni se présente à plusieurs égards comme une forme intermé-

diaire entre Hildebrandtia et Ptychadena (CLARKE, 1981, 1982); de la même

manière, la présence d'une réelle discontinuité taxinomique entre Ptychadena

et Parkerana semble discutable (POYNTON, 1964). Les informations disponibles

pour l'instant sur ces espèces (auxquelles il faudrait pouvoir en ajouter

d'autres, portant notamment sur leurs caractéristiques biochimiques et ca-

ryologiques), suggèrent plutôt qu'il serait justifié de reconnaître l'exis-

tence d'un seul genre Hi£debrandtia, subdivisé en quatre sous-genres (Hi£de-

brandtia, Lanzarana, Parkerana, Ptychadena) ou peut-être moins. Toutefois,

la grande majorité des espèces concernées ont jusqu'à présent été classées

soit dans le genre Rana s.1., soit dans le genre Ptychadena, et ce change-

ment entraînerait un bouleversement nomenclatural important - qui risquerait

d'être suivi "par d'autres bouleversements non moins importants quand d'au-

tres informations seront disponibles" (DUBOIS, 1981 c: 235). C'est pourquoi

nous estimons préférable de garder pour le moment une attitude conservatrice

dans ce domaine, en maintenant provisoirement ces espèces dans le "genre"

Rana s.1., et dans quatre sous-genres distincts: Rana (Hi£debrandtia), Rana

(Lanzarana), Rana (Parkerana) et Rana (Ptychadena).

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Nord-Cameroun. Ann. Fac. Sci. Cameroun, 12: 63-77.

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (1): 44-46.

BREVE DIAGNOSE DE PARADACTYLODON, GENRE NOUVEAU D'URODELE DE L'IRAN

(AMPHIBIA, CAUDATA, HYNOBIIDAE)

Jean-Paul RISCH

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

Musée d'Histoire naturelle, Marché-aux-Poissons,

2345 Luxembourg, Grand-Duché de Luxembourg

ABSTRACT. - Batrachuperus gorganensis C£ergue-Gazeau & Thonn, 1979

Às found to represent a new distinct hynobiid genus which &s given the name

Paradactylodon n. gen. This genus &s particular in having four toes Like Ba-

trachuperus and Salamandrella and by the shape o$ its vomero-palatine tecth

series somewhat resembling that 04 Onychodactylus and several species of Hy-

nobius. 1€ only contains its type species Paradactylodon gorganensis n. comb.

which £s exc£usively known from its type Locality in the Eastern Elburz

range 04 Northeastern Tran.

Un spécimen unique d'Urodèle récolté en Iran a été reconnu comme

représentant une espèce nouvelle de la famille des Hynobiidae et nommé Ba-

trachuperus gonganensis par CLERGUE-GAZEAU & THORN (1979). "En raison de l'

ordonnance des dents voméro-palatines et de la présence de quatre orteils",

CLERGUE-GAZEAU & THORN (1979: 459) ainsi que CLERGUE-GAZEAU & FARCY (1979)

ont classé ce spécimen dans le genre Batrachuperus, tout en notant plusieurs

caractères distinctifs par rapport aux autres Batrachuperus (particulière

ment B. persicus d'Iran et B. mustersi d'Afghanistan), dont notamment l'or-

donnance des dents voméro-palatines qu'ils comparent à celle du genre Ony-

chodactylus d'Extrême-0rient. En fin de compte, ils accordent la prépondé-

rance à l'argument géographique que fournit la proximité en Iran et en Af-

ghanistan des deux espèces de Batrachuperus susnommées, pour inclure leur

spécimen dans ce même genre. Un raisonnement analogue avait auparavant déjà

Source : MNHN, Paris

45

conduit à la description de l'espèce chinoise actuellement connue sous le

nom de Ranodon shihi, comme espèce du genre Hynobius, aïnsi qu'ont pu le

montrer RISCH & THORN (1982). Dans l'attente d'autres renseignements sur la

classification générique des Hynobiidae (RISCH, en préparation), la présente

note préliminaire tâche d'éclaircir la position systématique de B. goxganen-

sis en le plaçant dans un genre nouveau dont les caractéristiques essentiel-

les sont esquissées ci-après.

Paradacty£odon gen. nov.

Espèce-type. - Batrachuperus gonganensis Clergue-Gazeau & Thorn, 1979.

Diagnose. - Genre de la famille des Hynobiidae se caractérisant notamment

par (voir Tableau I):

(1) la présence de quatre orteils (comme Batrachuperus et Salaman-

della);

(2) la disposition des dents voméro-palatines en deux séries (dif-

férentes chez Batrachuperus et Ranodon) ayant chacune la forme d'un “V" in-

versé et aplati au sommet (Onychodacty£us et plus encore certains Hynobius

sont proches de cette figure alors que d'autres Hynobius et Salamandrella,

tout en faisant partie de la même catégorie générale, s'en écartent par cer-

tains détails); Îles branches internes de ces séries, plus longues que les

externes, convergent à leur base sans toutefois entrer en contact (ceci

étant le cas chez plusieurs Hynobius également).

Espèces incluses et népartition. - Le nouveau genre ne contient que son es-

pèce-type Paradacty£odon gonganensis comb. nov. et n'est connu que de la lo-

calité-type de celle-ci, située entre Gorgan et Ali-Abad dans la partie

orientale de la chaîne de l'Elbourz, dans le nord-est de l'Iran (voir CLER-

GUE-GAZEAU & FARCY, 1979; CLERGUE-GAZEAU & THORN, 1979).

Etymologie. - Le nom Paradacty£odon (de genre masculin) fait allusion aux

ressemblances morphologiques, quant au nombre des orteils et à la configura-

tion des arcs voméro-palatins, du nouveau genre avec des genres d'Hynobiidae

antérieurement connus.

Source : MNHN, Paris

46

Tableau I. - Aperçu sur le nombre d'orteils (NO) et la disposition des dents

voméro-palatines (DVP) chez divers genres d'Hynobiidae.

A = disposition en deux séries, composées chacune de deux branches

distinctes dont les internes, souvent plus longues que les externes,

sont plus ou moins rapprochées, voire même contigües entre elles.

B = disposition en deux séries courtes et bien écartées, chacune

ayant la forme d'un petit arc plus ou moins recourbé.

Genre NO DVP

5 4 A B

Hynobius Tschudi, 1838 x x

Onychodactylus Tschudi, 1838 x x

Ranodon Kessler, 1866 x x

SalamandreLla Dybowski, 1870 x x

Batrachuperuus Boulenger, 1878 x x

Paradactylodon gen. nov. x x

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

CLERGUE-GAZEAU, M. & FARCY, J. P., 1979. - Un Batrachuperus adulte dans une

grotte d'Iran. Espèce nouvelle? Int. J. Speleol., 1978, 10: 185-193.

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genre Batrachupeuus, en provenance de l'Iran septentrional (Amphibia,

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RISCH, J.-P. & THORN, R., 1982. - Notes sur Ranodon sh£hé (Liu, 1950) (Am-

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (1): 47-48. 47

PREPARATION DU COLLOQUE SUR LA CONSOMMATION

DES CUISSES DE GRENOUILLES EN FRANCE

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - This paper gives a £üut nepont on the activities em-

barked upon by the S.B.F. $on the preparation of a national symposium on

é0gs Legs consumption and r0gs protection in Fnance, which will take place

An Paris in November 1984.

Comme nous l'avions annoncé à la fin du dossier sur la consomma-

tion des cuisses de Grenouilles en France (DUBOIS, 1983), la S.B.F. a décidé

l'organisation d'un Colloque national sur ces problèmes. L'Assemblée Généra-

le annuelle de la S.B.F. du 12 novembre 1983 a créé une nouvelle Commission

de la S.B.F., chargée de la préparation de ce Colloque, et dont Miles M.

PAILLETTE et D. PAYEN et MM A. DUBOIS et J.-J. MORERE ont été élus membres à

l'unanimité. L'A.G. a mandaté M. C. BASSIN-CARLIER pour assister cette Com-

mission dans sa tâche. La date du Colloque, qui se déroulera à Paris, a été

fixée au 23 novembre 1984. Une campagne d'information sur ces questions a

été amorcée. La S.B.F. a largement diffusé une circulaire de publicité pour

la brochure "A propos de cuisses de Grenouilles", dont la publication a éga-

lement été annoncée par quelques journaux (MOUTOU, 1983; ANONYME, 1983 a,

1984), si bien qu'à l'heure actuelle ce sont plusieurs centaines de person-

nes qui ont pris connaissance de ce dossier. De plus, à la suite de la dif-

fusion d'une dépêche A.F.P. (RAFFAELLI, 1983 a), cette question a été évo-

quée lors de plusieurs émissions de radio (informations du 19 décembre 1983

sur Europe I et sur Radio Monte-Carlo; informations du 20 décembre 1983 sur

Radio-Luxembourg et sur Gilda; Adrénaline de Jacques PRADEL, sur France-In-

ter, le 20 décembre 1983), et dans plusieurs articles de journaux (ROYER,

1983; ANONYME, 1983 b-c; RAFFAELLI, 1983 b; BOUGRAIN-DUBOURG, 1984).

La S.B.F. souhaite associer le plus grand nombre possible de per-

Source : MNHN, Paris

48

sonnes à la préparation de ce Colloque national. Elle invite tous les batra-

chologues, zoologistes, protecteurs de la nature, qui se sentent concernés

par ce problème, à prendre contact avec elle, à lui soumettre leurs sugges-

tions et à lui fournir toutes informations utiles. Nous remercions par avan-

ce tous ceux qui pourront nous envoyer des coupures de presse sur ces ques-

tions, des enregistrements ou des références dé commentaires radiophoniques

ou télévisés, nous indiquer des publications, des statistiques, nous décrire

leurs observations personnelles sur les traditions locales, la pêche, la

vente, la consommation des Grenouilles dans leur région, etc. C'est avec

plaisir que nous remercions d'ores et déjà toutes les personnes qui nous ont

apporté leur aide dans cette campagne, fourni des informations, des coupures

de presse, etc., et notamment Mlle M. BARRIERE et MM C. BASSIN-CARLIER, M.

BLANC, A. BOUGRAIN-DUBOURG, R. BOURGAT, M. BREUIL, M. CHEYLAN, J. MALLARET,

F. MOUTOU, J. RAFFAELLI, J.-P. RISCH, R. ROUPPERT, N. SCHNEIDER et R. THORN.

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Luxembourg, 1983 (3): 20.

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Enr 1983 b. - Les Français mangent trop de cuisses de Grenouilles. Le Ré-

publicain Lorrain, 24 décembre 1983.

ROYER, J.-M., 1983. - Pitié pour les grenouilles! Le Parisien Libéné, 20 dé-

cembre 1983.

Source : MNHN, Paris

(AALNATUESS

Journal International de Batrachologie

International Journal of Batrachology

édité par la Société Batrachologique de France

Rédacteurs: Alain DUBOIS et Jean-Jacques MORERE, Laboratoire des Reptiles

et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier,

75005 Paris, France.

Comité de rédaction: Jean-Louis AMIET (Yaoundé), Michail FISCHBERG (Genève),

Benedetto LANZA (Firenze), Raymond F. LAURENT (Tucumén), Madeleine PAIL-

LETTE (Brunoy), Michael J. TYLER (Adelaide).

Abonnement annuel 1984: - membres de la S.B.F.: 45 F.

- non-membres: résidant en France: 70 F.

résidant à l'étranger: 85 F.

- bibliothèques étrangères: 200 F.

- supplément pour expédition par avion

(membres et non-membres): 20 F.

Prix au numéro: - Volume 1 (1982): 10 F. par fascicule + frais de port.

- Volume 2 (1983): 20 F. par fascicule + frais de port.

- Volume 3 (1984): 25 F. par fascicule + frais de port.

Frais de port: 5 F. par fascicule; 10 F. pour une année complète.

Modabités de nèglement: comme pour la cotisation à la S.B.F. (voir en deu-

xième page de couverture).

Recommandations aux auteurs: Alytes publie des articles originaux en fran-

çais ou en anglais, consacrés aux Amphibiens. Les manuscrits doivent être

dactylographiés et accompagnés d'un résumé en anglais (abstract). Les ar-

ticles en anglais seront suivis d'un résumé assez complet en français

(pour ceux qui le souhaiteraient, les rédacteurs acceptent de revoir les

résumés en français à partir d'un texte en anglais). Tableaux et figures

doivent comporter un titre. Les figures, exécutées à l'encre noire, ne

devront pas dépasser le format 16x24 cm. Indiquer leur numéro au crayon;

légendes sur feuille séparée. Présenter les références bibliographiques

conformément au dernier numéro d'Alytes paru. Adresser les manuscrits en

trois exemplaires aux rédacteurs.

Tinrés à part: 25 exemplaires gratuits par article; au-delà, les tirés à part

seront facturés par tranches de 25 exemplaires.

Directeur de La publication: Alain DUBOIS.

Numéno de Commission Paritaire: 64851.

Source : MNHNI, Paris

SOMMAIRE

Michel BREUIL & Madeleine PAILLETTE

Bilan de L'enquête de répartition des Amphibiens en

France pour L'année 1983 et orientations proposées

pOUL T194 0 ere ens ess nes ses ones ae.s se © .. 1

Georg DZUKIÉ & Miloë L. KALEZIÉ

Alain DUBOIS

Michel DUMONT

Neoteny in the Alpine newt population from the sub-

mediterranean area 0$ Yugoslavia serre ll

Sample-size constraints in the use of the nonpara-

metric Mann-Whitney U test fon the comparison of two

independent samples: consequences in Anuran Amphi-

DLANS SUYSÉCMALLCE Reset sens cesse sses soseisle .. 20)

Observations sur L'activité, La neproduction et La

croissance de Salamandra salamandra terrestris Lacé-

Rae ACTE DOVE d RARE RAR AAPORR ESS ARE VA)

Michel BREUIL & Franz JULLIEN

Alain DUBOIS

Jean-Paul RISCH

Alain DUBOIS

Sur La présence de Bombina variegata dans Le dépante-

ment du Vaucluse .....

Miscellanea nomenc£atonica batrachologica (1) ....... 39

Brève diagnose de Paradactylodon, genre nouveau d'U-

nodèle de L'Iran (Amphibia, Caudata, Hynobiidae] ..….

Préparation du Colloque sur La consommation des cuis-

ses de Grenouilles en France .. Ésee 47

Imprimé aux Ateliers de la Couronnerie, 45160 Olivet.

Dépôt légal: ler trimestre 1984.

Source : MNHN, Paris