Vi b | i “ ISSN 0753-4973

AILTTES

Décembre 1984 Volume 3, fascicule 4

Source : MNHN, Paris

SOCIETE BATRACHOLOGIQUE DE FRANCE

(Société pour l'Etude et la Protection des Amphibiens)

SIEGE SOCIAL

Laboratoire des Reptiles & Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

CONSEIL D'ADMINISTRATION POUR 1985

Président: Jean-Jacques MORERE.

Vice-Président: Jean-Louis AMIET.

Secrétaire général (renseignements et demandes d'adhésion): Alain DUBOIS.

Trésorière: Dominique PAYEN.

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La S.B.F. est ouverte à toute personne française ou étrangère intéressée par

l'étude et la protection des Amphibiens; écrire au Secrétaire général. La

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ve), or by credit cards (contact the General Secretary for instructions).

Source : MNHN, Paris.

AILVTES

Bulletin trimestriel Volume 3

Décembre 1984 Fascicule 4

Alytes, 1984, 3 (4): 117-124. 117

NOTES SUR LES GRENOUILLES BRUNES

(GROUPE DE RANA TEMPORARIA LINNE, 1758)

III. UN CRITERE MECONNU POUR DISTINGUER

RANA DALMATINA DE RANA TEMPORARTA

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - Thés paper points out the existence 04 a distinctive

character between Rana temporaria and Rana dalmatina, which has escaped the

attention of most authors until now and which £s of easy use in the field:

än Rana dalmatina the Lower part of the eye is datk broun while the upper

part Às golden; in Rana temporaria fhe £uis &s go£den, wéth melanophones

which may be more ox Less numerous acconding to the specimens, but without a

well-defined and delimitated dark Lower zone in the eye.

Longtemps confondue avec la Grenouille rousse (Rana temporaria

Linné, 1758), la Grenouille agile (Rana dalmatina Fitzinger ën BONAPARTE,

1838) ne fut distinguée de celle-ci qu'au début du dix-neuvième siècle, tout

EAU

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Bibliothèque Centrale Muséum

Paris

118

d'abord par MILLET (1828), puis par THOMAS (1855), qui créa pour elle le nom

Rana agilis. Cette espèce doit toutefois porter le nom de Rana dalmatina, dû

à FITZINGER et publié par BONAPARTE dès 1838 (et non 1840 comme l'admettent

en général les auteurs: par exemple MERTENS & WERMUTH, 1960: 54), bien que

la diagnose qui accompagnait ce nom fût alors fort brève.

Quelques polémiques suivirent la publication du travail de THOMAS,

mais, dès la fin du dix-neuvième siècle, tous les auteurs sérieux étaient

convaincus du statut spécifique des deux formes distinguées pour la première

fois par MILLET (1828).

Malgré cela, il faut reconnaître que les deux espèces se ressem-

blent passablement, ce qui explique que de nombreuses confusions entre elles

aient eu lieu dans le passé, et ce jusqu'à nos jours. Nous avons attiré

l'attention sur certaines de ces erreurs dans un travail antérieur (DUBOIS,

1982), et il en est bien d'autres. De telles confusions sont improbables de

la part d'un batrachologue expérimenté, ayant l'habitude du terrain et ayant

observé des centaines de spécimens en vie dans la nature. Celui-ci saura en

général immédiatement à laquelle des deux espèces il a affaire, même en

voyant l'animal de loin dans l'herbe ou dans l'eau, et sans avoir besoin de

le récolter: il reconnaîtra l'espèce à un ensemble de caractères difficiles

à résumer en quelques mots dans une clé ou une description (coloration, for-

me, position de l'animal, types de mouvements, éventuellement chants des mâ-

les, etc.). Le risque d'erreur de détermination sera plus grand de la part

d'un débutant, ou même d'un muséologue sans grande expérience de terrain,

surtout si celui-ci ne se sert pour identifier l'animal que de la clé de dé-

termination de l'un des divers guides des Amphibiens de France ou d'Europe

qui existent sur le marché, et s'il néglige de consulter de bonnes descrip-

tions détaillées des deux espèces, comme on en trouve dans quelques ouvrages.

La différence la plus souvent invoquée pour séparer les deux espè-

ces est la longueur des pattes postérieures, qui est moindre chez R. tempo-

ravvia que chez R, datmatina. Dans la plupart des ouvrages (faunes, guides,

etc.), les auteurs recommandent de rabattre la patte postérieure en avant le

long du corps pour voir le niveau auquel arrive le talon. Chez R. tempoa-

nia, selon les auteurs, le talon est dit arriver jusqu'au niveau de l'oeil

ou de la narine, ou encore au maximum au bout du museau, tandis que chez R.

dalmatina 1e talon atteint toujours, et dépasse souvent, le bout du museau

(voir par exemple: FATIO, 1872; LATASTE, 1876; BOULENGER, 1882, 1898, 1910;

SCHREIBER, 1912; ANGEL, 1946; MERTENS & WERMUTH, 1960; DOTTRENS, 1963; SAL-

Source : MNHN, Paris

119

VADOR, 1974; FRETEY, 1975; BAUMGART, 1980; LANZA, 1983; MATZ & WEBER, 1983;

etc.). Toutefois, comme nous l'avons récemment souligné (DUBOIS, 1982), la

longueur des pattes postérieures ne constitue pas un caractère diagnostique

absolu pour distinguer les deux espèces: comme l'avaient déjà noté quelques

auteurs (ARNOLD & BURTON, 1978; ANDRADA, 1980), chez certains exemplaires de

R. temporwria le talon peut dépasser l'extrémité du museau; c'est notamment

le cas pour certaines Grenouilles rousses à longues pattes des contreforts

pyrénéens (Grenouille de Gasser), du sud des Alpes (Grenouille d'Honnorat)

et du sud du Massif-Central (voir DUBOIS, 1982). Ce critère ne peut donc

suffire à lui seul pour distinguer à coup sûr les deux espèces.

Un certain nombre d'autres critères diagnostiques entre les deux

espèces sont mentionnés çà et là dans les ouvrages. Citons parmi ceux-ci: la

distance entre les replis latéro-dorsaux, contenue de 5 fois ou 5 fois et

demie à 7 fois dans la longueur museau-anus chez R. tempouaria, et 4 à 5

fois, 5 fois et demie ou 6 fois dans celle-ci chez R. dalmatina (par exem-

ple: BOULENGER, 1898, 1910; SCHREIBER, 1912; ARNOLD & BURTON, 1978; LANZA,

1983; etc.); la taille et la position du tympan, légèrement plus grand et

surtout plus proche de l'oeil chez R. daêmatina que chez R. temporaria (par

exemple: FATIO, 1872; BOULENGER, 1898; SCHREIBER, 1912; BAUMGART, 1980; MATZ

& WEBER, 1983; BALLASINA, 1984; etc.); la forme du museau, plutôt arrondie

chez R. temporaria et plutôt pointue chez R. dalmatina (par exemple: FATIO,

1872; LATASTE, 1876; FRETEY, 1975; BAUMGART, 1980; etc.); la forme du corps,

plus robuste chez R. {emporaria et plus gracile ou élancée chez R. dalmati-

na (par exemple: FRETEY, 1975; ANDRADA, 1980; etc.); la coloration des par-

ties dorsales et ventrales, et notamment de la gorge et de la région de

l'aine (par exemple: ARNOLD & BURTON, 1978; BAUMGART, 1980; LANZA, 1983;

etc.); la présence de sacs vocaux internes chez les mâles de R. temporaria,

et son absence chez les mâles de R. dalmatina (par exemple: BOULENGER, 1882,

1898, 1910; SCHREIBER, 1912; LANZA, 1983; MATZ & WEBER, 1983; etc.); la cou-

leur des callosités nuptiales des mâles, grises chez R. dafmatina et brunes

ou noires chez R. temporaria (par exemple: BOULENGER, 1898, 1910; etc.); la

forme et la taille du tubercule métatarsien, plus petit et moins proéminent

chez R. temporaria (par exemple: BOULENGER, 1898, 1910; etc.); certains ca-

ractères squelettiques (par exemple: BOULENGER, 1898, 1910; etc.); et quel-

ques autres caractères, dont certains fort sujets à caution, mentionnés à

l'occasion par certains auteurs.

La plupart des caractères cités ci-dessus présentent des inconvé-

Source : MNHN, Paris

120

nients pour l'identification des spécimens: il s'agit souvent de caractères

inconstants au sein d'une espèce (notamment de R. temporaria, espèce éminem-

ment variable), ou encore à interprétation partiellement subjective (cou-

leurs, formes de la tête ou du corps); dans d'autres cas il s'agit de carac-

tères exigeant une étude au laboratoire, et parfois présents dans un seul

sexe (caractères métriques, caractères squelettiques, sacs vocaux, callosi-

tés nuptiales); enfin dans la plupart des cas il s'agit de caractères compa-

ratifs, qui ne peuvent être employés que lorsqu'on dispose en même temps de

spécimens des deux espèces (taille et position du tympan, forme du corps, du

museau, du tubercule métatarsien, coloration).

Assez récemment, GEISSELMANN, FLINDT & HEMMER (1971) ont procédé à

une étude comparative approfondie de l'écologie et de la morphologie des

deux espèces. D'un point de vue morphologique, ils ont montré l'existence de

différences morphométriques significatives, mais qui exigent de prendre des

mesures sur des animaux fixés et ne peuvent être utilisées sur le terrain.

Par ailleurs, ils ont étudié plusieurs caractères de coloration (couleurs

des parties dorsales et ventrales du corps, des replis latéro-dorsaux, des

callosités nuptiales): s'ils ont mis en évidence des différences significa-

tives entre les deux espèces pour la fréquence de certains types de couleurs

ou de dessins, il ne s'agit que de différences statistiques, qui ne peuvent

permettre de distinguer dans tous les cas les deux espèces. Le seul caractè-

re diagnostique constant de coloration semble être la couleur des callosités

nuptiales des mâles, toujours grises chez R. dalmatina, et jamais grises

chez R. temporaria (où elles sont noires, brun-noires ou brunes), mais ce

caractère n'est utilisable que chez les mâles et durant la période de repro-

duction. En conclusion de cette étude, GEISSELMANN, FLINDT & HEMMER (1971:

541) écrivent: "Au total il apparaît donc que Rana temporaria et Rana dalma-

tina se différencient nettement dans leur coloration et leur dessin, malgré

une grande variabilité; ceci toutefois n'apparaît catégoriquement que lors-

qu'on dispose d'un matériel de comparaison de chacune des espèces."

S'il est certain qu'une combinaison des divers caractères mention-

nés ci-dessus permet dans tous les cas une identification certaine de tous

les spécimens, il.reste qu'aucun de ces caractères ne présente la propriété

d'être un caractère "tout ou rien", autorisant à lui seul une identification

immédiate, non ambigüe, de tout individu sur le terrain, sans avoir à recou-

rir à des mensurations, dissections ou autres techniques de laboratoire.

L'objet du présent travail est d'attirer l'attention sur l'existence d'un

Source : MNHN, Paris

121

Fig. 1. - Femelle adulte de Rana dalmatina. Forêt de Compiègne (Oise), mai

1981. Photo J.-J. MORERE.

Fig. 2. - Femelle adulte de Rana temporaria. Nointel (Val d'Oise), juillet

1969. Photo J.-J. MORERE.

tel caractère, qui semble jusqu'à présent avoir échappé à la plupart des ob-

servateurs, peut-être parce que beaucoup d'entre eux ont peu d'expérience de

terrain et se sont contentés de travailler sur des animaux morts et fixés:

il s'agit de la coloration de l'iris.

Chez les adultes de Rana dalmatina, la partie inférieure de l'iris

est uniformément brun foncé, alors que la partie supérieure est uniformément

doré clair (fig. 1). La coloration foncée inférieure remonte légèrement de

chaque côté de la pupille, pour s'achever brusquement et céder la place à la

coloration dorée claire, si bien qu'on peut dire que ce sont approximative-

ment les deux tiers inférieurs de l'iris qui sont bruns, et le tiers supé-

rieur qui est doré. La pupille est bordée tout autour par un très fin liseré

doré clair. La zone brune de la partie inférieure peut être plus ou moins

foncée selon les individus et selon l'éclairage auquel ils sont soumis (lu-

mière du jour, lumière électrique), mais elle est toujours plus foncée que

la zone dorée de la partie supérieure de l'oeil. La zone foncée du bas de

l'oeil contribue à camoufler celui-ci, car elle est en continuité avec les

zones foncées de la région tympanique et du canthus rostralis: on retrouve

Source : MNHN, Paris

122

un tel camouflage de l'oeil par une continuité de zones sombres autour de

celui-ci et dans celui-ci chez de nombreuses. autres espèces d'Amphibiens

Anoures, notamment des régions tropicales.

Chez les adultes de Rana temporaria, le fond de l'iris est doré

partout, mais il est plus ou moins chargé en mélanophores selon les indivi-

dus et les populations: chez certains individus l'oeil est très clair, alors

que chez d'autres il est presque noir tant il est chargé en mélanophores;

toutefois ces derniers sont souvent répartis de manière similaire dans les

moitiés supérieure et inférieure de l'oeil, ou, de toute façon, si la moitié

inférieure est plus foncée que la supérieure, ce qui arrive (fig. 2), son

fond reste doré, taché de noir, et il n'existe pas deux zones nettement dif-

férentes et délimitées de manière quasi rectiligne comme chez Rana dalmati-

na. Chez beaucoup d'individus, les zones de l'iris situées de part et d'au-

tre de l'axe horizontal de la pupille sont plus chargées en mélanophores que

le reste de l'iris, ce qui peut donner l'impression d'une barre noire conti-

nue depuis Te repli supra-tympanique, souvent bordé de noir, se prolongeant

dans l'oeil et se poursuivant par le canthus rostralis. La pupille reste

toutefois en général bien visible dans l'oeil, d'une part parce que les par-

ties supérieure et inférieure de l'oeil sont habituellement plus claires,

plus dorées, d'autre part parce qu'elle est bordée d'un large liseré doré

clair. Dans le domaine de la coloration de l'oeil, comme pour les autres as-

pects de la morphologie et de la pigmentation, Rana temporaria manifeste une

très grande variabilité, mais l'oeil de cette espèce garde toujours un as-

pect différent de celui de Rana dalmatina, lequel présente deux zones bien

distinctes et surtout bien délimitées. C'est du moins ce que nous avons

constaté lors de l'examen sur le terrain, depuis de nombreuses années, de

centaines de spécimens des deux espèces, en France, Espagne, Italie, Yougo-

slavie, Grèce, Autriche et Allemagne. Malgré ce grand nombre d'individus

examinés, nous connaissons suffisamment la forte propension à la variabilité

intraspécifique de Rana temporaria pour ne pouvoir exclure la possibilité

qu'existent aussi dans cette espèce des spécimens ayant au sein de l'oeil

deux zones bien distinctes et nettement séparées par une limite: nous se-

rions fort reconnaissant aux observateurs qui pourraient rencontrer de tels

animaux, et notamment .aux participants de l'enquête de répartition des Am-

phibiens en France de la Société Batrachologique de France, de nous signaler

ces éventuelles exceptions, et de nous faire parvenir ces spécimens ou leurs

photographies.

Source : MNHN, Paris

123

En tout cas, dans l'état actuel de nos connaissances, nous avons

lieu de considérer ce critère comme meilleur à lui seul que tous les autres

caractères diagnostiques des deux espèces mentionnés ci-dessus pris isolé-

ment, et nous estimons qu'il devrait être inclus dans les clés de détermina-

tion des Anoures d'Europe. Soulignons que ce critère permet notamment de

distinguer sans ambiguïté Rana daêmatina des formes à longues pattes de Rana

temporaria (Grenouille de Gasser et Grenouille d'Honnorat).

Dans le passé, quelques auteurs déjà avaient observé attentivement

les yeux des deux espèces: c'est ainsi que FATIO (1872: 326, 338) décrit

correctement l'iris de Rana temporaria ("Iris gris, brun ou noirâtre, avec

un cercle doré autour de la pupille; parfois presqu'entièrement doré") puis

de Rana agilis ("Iris doré à la partie supérieure et brun à l'inférieure");

il en est de même pour BOULENGER (1898: 305, 335; 1910: 248, 257) ou pour

SCHREIBER (1912: 235). Toutefois aucun de ces auteurs ne semble avoir songé

à utiliser ce caractère pour distinguer les deux espèces, et à le faire fi-

gurer dans une clé de détermination.

Signalons pour finir que BOULENGER (1898, 1910) attire l'attention

sur un autre caractère qui pourrait constituer également un bon caractère

diagnostique entre les deux espèces, si sa constance était démontrée. Il

s'agit de l'extension vers l'avant de la ligne ou "bandelette" de pigmenta-

tion claire, souvent crême, qui borde la lèvre supérieure depuis l'arrière

de celle-ci: chez Rana dalmatina cette ligne s'avance jusqu'au bout du mu-

seau alors que chez Rana temporaria elle ne s'étend pas au-delà du niveau de

l'oeil. Pour notre part, nous n'avons pas examiné assez de spécimens et de

provenances assez diverses pour ce caractère pour pouvoir affirmer qu'il est

constant au sein de chaque espèce, mais il pourrait être intéressant de re-

cueillir des informations à ce sujet.

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (4): 125-134. 125

DENSITY AND SURVIVAL OF RANA ARVALTS AND RANA TEMPORARIA

Jon LOMAN

Department of Animal Ecology,

223 62 Lund, Sweden

ABSTRACT. - The density of adult moon frogs and common £nogs in a

patch of £uxuriant meadow in southern Sweden was determined by means of

capture-necapture during $ive years. The £rogs were classified as füust-yean

adults on older on basis 04 their size and the successive densities were

used to calculate their year£y survival. The density 04 catchable moon £r0gs

decreased in September, probably due to the start 084 hibernation. There was

no such decrease for common {1098 before the study period ended än October.

During the five study years, the density of moon fnogs fluctuated between

140 and 680 adult individuals per hectare and that of common £10g4 between

50 and 530 adult individuals per hectare. It &s suggested that factors in-

éluencing the survival 0$ eggs and Larvae ane the most important ones deter-

mining the density 06 adults in the study plot. The average year£y survival

was estimated to 60 % for moon fnogs and 40 % for common frogs. Comparison

with information on vertebrate frog predation in the surrounding anea sug-

gests that predation is the most important montality factor for adult £rogs.

INTRODUCTION

Two of the least studied aspects of anuran ecology are density and

survival. Because of the low catchability of most species, good estimates of

these variables are difficult to obtain. Most previous population studies

have referred to populations surrounding a breeding pond and densities have

not been calculated (or even meaningful). This approach is however of limi-

ted utility for species such as moor frogs (Rana arvalis) and common frogs

(Rana temporaria), which are not restricted to the vicinity of the breeding

Source : MNHN, Paris

126

pond during the non-breeding season.

The main objective of the present study is to present data on the

density and survival of the populations of moor frogs and common frogs in a

study plot. The results will also be used for a comparison with the estima-

ted predation on frogs by vertebrate predators in the surroundings of the

study plot. This gives the relative importance of predation as a mortality

factor.

STUDY AREA AND METHODS

The study was conducted in Southern Sweden (55°40'N, 13°30' E).

The study plot (50 x 50 m) was situated in a moist meadow habitat having a

herb stratum that was 20 to 80 cm high. There was less than 200 m to bree-

ding sites of both species. The only other anuran present in the study plot

was the common toad (Bufo bugo) but the density of this species was much

less than that of the two Rana species. The study plot was searched 8 to 17

times (capture bouts) during each of one, two or three summer months from

1972 to 1976 (Table I). At each capture bout I searched the whole plot in a

regular fashion for about one hour. All frogs found had been flushed and

each adult was captured, measured (snout to end of urostyle), sexed, marked

(by toe-clipping) and released at the capture site. Frogs were considered

adults if they were at least 36mm (moor frogs) or 46 mm long (common frogs).

Frogs at or above this length may breed in the following spring (LOMAN,

1978 b). The size of the catchable population was determined, separately for

each month, with the method of SCHUMACHER & ESCHMEYER (én SEBER, 1973: 139).

To obtain a density value I divided the computed population sizes with the

area of the study plot, increased with a border zone that had the width of

the mean home-range radius. This was 8 m for moor frogs and 11 m for common

frogs (pers. obs.). Data on the movements of these frogs indicate that most

individuals have a restricted home-range (pers. obs.) and density values de-

termined with this method should, at most, give a slight over-estimate.

The proportion of first-year adults was calculated for August each

year by determining the proportion of all captured frogs that were between

36 and 46 mm (moor frogs) or 46 and 58 mm long (common frogs). The latter

sizes are those that a frog of 36 or 46 mm respectively, can be expected to

reach in one year (LOMAN, 1978 b).

Source : MNHN, Paris

127

Table I. - Catching success (density index) and calculated density of frogs

during different periods.

Catching Frogs captured Estimated density

bouts per bout (frogs per ha)

x S.D.

Moor frogs

1972 July 12 b.1 3.4 1040

Sept. 12 2.4 2.7 310

1973 July 16 1.7 13 150

Aug. 14 2.1 1.8 140

Sept. 17 0.9 1.4 78

1974 Aug. 17 3.4 2.4 400

1975 Aug. 17 3.4 247 240

Sept. 8 2.6 1.8 200

1976 Aug. 13 10.6 2.3 510

Common frogs

1972 July 12 1.3 152 25

Sept. 12 1,6 2.0 75

1973 July 16 0.6 1.1 60

Aug. 14 2.6 1.6 115

Sept. 17 3.5 21 200

1974 Aug. 17 4.2 2.6 170

1975 Aug. 17 6.8 5.0 530

Sept. 8 8.1 2.8 750

1976 Aug. 13 5.5 2.4 130

1 made an overall

lowing equation:

= 2

A= ax +ax+a

90% confidence

interval

500

150

100 - 280

80 - 440

40 - 850

280 - 740

170 - 450

60

430 - 610

15

40

15

75

150

130

430

300

110

2300

210

350

250

690

160

estimate of yearly adult survival using the fol-

where À is the mean number of adults (all age classes) in the years 1974,

is the mean number of first-year adults in 1972, 1973 and

1974; a and ès corresponding values for 1973 to 1975 and 1974 to 1976 res-

1975 and 1976; à

pectively. This value is à mean over years and age-classes.

1

Source : MNHN, Paris

128

Frog mortality was compared to information on frog predation in

the 40 km? area surrounding the study plot (the Revinge area). This informa-

tion was obtained from the analysis of scats and pellets and the application

of experimentally determined correction factors. Information on the density

of the predators was also available (ERLINGE et al., 1983). Frog predators

covered by this study were pole cat (Mustela putonius), badger (Meles me-

Les), buzzard (Buteo buteo), and tawny owl (Sérix a£uco). The only important

frog predator not covered by this study was the heron (Atdea cinerea). The

Revinge area contains 2.7 km? of the same habitat as the study area and an-

other 1.6 km? where frogs were moderately common.

The mean weight of frogs that died in the Revinge area was compu-

ted thus. Weight was determined from the length-weight relation that was

computed for à sample of frogs captured in August 1975 and 1977 close to the

study plot. Information on mean growth per year (LOMAN, 1978 b) was used to

calculate the expected length and weight distribution of all adult frogs

after one year. I then assume that frogs dying în the next year had grown

halfway to this size. This weight is multiplied by the proportion of frogs

dying per year and the mean density for the five years to give the mean bio-

mass of dying frogs per year. Multiplying this density with the total area

of moist meadow habitat in the 40 km? Revinge area gives à minimum estimate

of the biomass of frogs that die in the Revinge area per year.

RESULTS AND DISCUSSION

1. DENSITY VARIATION WITHIN THE SEASON

There was à tendency for the density of moor frogs to decrease in

September and for that of common frogs to increase in August and September

(Table I). Comparing the total number of captures in July and September

(1972 and 1973) for both species shows a significant difference in the sea-

sonal trend (1972: X2 = 4,29, p < 0.05; 1973: X? = 27.4, P < 0.001).

I suggest that hibernation for some moor frogs starts already in

September, removing them from the catchable population. The low density va-

lues scored for common frogs in July may partly be caused by using too lar-

ge a size for delimiting adult frogs in July. Information gained during the

course of this study shows that a frog that is 42 mm in the beginning of Ju-

ly may grow to mature size before the autumn. It is also possible that some

Source : MNHN, Paris

129

Table II. - Estimated success of reproduction in different years. The esti-

mates are based on computed density of frogs and proportion of young

adults (first-year adults) in different years.

Estimated Proportion of Density of Year when Inferred

density adults that first-year first-year success

(adult frogs were first- adults adults of repro-

per ha) year adults were eggs duction

and larvae this year

Moor frogs

1972 680 63 % 430 1970 +

1973 140 29 % 40 1971 =

1974 400 66 % 260 1972 +

1975 240 34 % 80 1973 à

1976 510 54 % 280 1974 +

Common frogs

1972 50 91% 45 1971 -

1973 120 86 % 100 1972

1974 170 70 % 120 1973

1975 530 74% 390 1974 +

1976 130 53 % ° 70 1975

individuals reduce their activity during the warmest and driest part of the

summer. This, however, remains speculation.

2. DENSITY VARIATION BETWEEN THE YEARS

There was considerable variation in density between the years.

Comparing the values for August which, as demonstrated in the preceding

paragraph, probably are the most representative, shows that the density of

moor frogs fluctuated between 140 and 680 adult frogs per hectare (the lat-

ter value is the mean of the July and September estimates for 1972). The

density of common frogs fluctuated between 50 and 530 adult frogs per hect-

are (the former value is the mean of the July and September estimates for

1972) (Table II). There was no correlation between the density of the two

species in different years (fig. 1). The age structure of the two popula-

tions was unstable (Table 11). The class of first-year adults dominated,

especially in years with a high density. This class was born in the year be-

Source : MNHN, Paris

130

T T nu T T

1972 1973 1974 1975 1976

Fig. 1. - (a) Absolute density (individuals per hectare) and (b) catch per

effort of moor frogs (solid lines) and common frogs (dashed lines). The

combined density is represented by a thick line. The values for 1972

are the mean of the July and September results.

fore (common frogs) or two years before (moor frogs). These data suggest

that 1974 was a successful * year for the reproduction of both species. Cor-

respondingly, 1971 probably was à year when reproduction failed for both

species. À

3. REPRESENTATIVITY OF THE STUDY PLOT

The study plot appeared representative of the surrounding 40 km,

the Revinge area. Twelve meadow plots in the Revinge area were sampled by

hand catching for one hour each in August 1974 and 1976. These sites were

Source : MNHN, Paris

131

Table III. - Comparison between the abundance of frogs in the study plot and

in the 40 km? area surrounding this. All plots (the study plot and 13

control plots) were situated in moist meadow habitat. Only adult ani-

mals are included. The control plots were searched for one hour while

the study plot was searched during the time required to complete the

search according to the pattern described in the method section. Trea-

ting the frogs, measuring and marking, took only a short time, about

one minute per frog. The total time required for a capture bout was

usually about one hour. All captures were made in August.

1974 1976

Moor frogs Common frogs Moor frogs Common frogs

Mean number of frogs 4.8 5.6 33 7,2

caught in 12 control

plots

Number of frogs caught 8 7 8 4

in a plot immediately

adjacent to the study

plot

Number of frogs caught 3.4 4.2 10.6 5.5

per capture bout in

the study plot

Number of capture bouts 17 17 13 13

situated up to 5 km from the study plot. The mean density in these twelve

plots was similar to that of the study plot (Table III). However, moor frogs

dominated in the study plot more in 1976 than in 1974, while the opposite

applied to the mean of the twelve meadow plots. Very local factors may thus

be important for the yearly fluctuations of the two species.

From published data there is a tendency for the "richest" habitats

(meadow, deciduous forest) to carry the highest densities (Table IV).

4. YEARLY SURVIVAL

Yearly survival was computed to 0.63 for moor frogs and 0.36 for

common frogs. The higher survival of the moor frogs corresponds to the fact

that this species seems to breed at the age of three years while common

frogs usually breed at two in the study area (LOMAN, 1978 b). Also, common

frogs lay larger clutches in the study area (pers. obs.). In all three res-

Source : MNHN, Paris

132

Table IV. - Published estimates of density of moor frogs and common frogs.

Localities are given in order of herb layer productivity.

Study area Density Habitat Reference

(ha) (frogs/ha)

Moor frogs 025 150 - 1000 Moist meadow Hoc Toco!1»2)

Common frogs £ 50 - 750 «L 1 (138)

Moor frogs 0.28 400 (1) Deciduous forest GYOWACINSKI &

Common frogs à 12500 “ KOWSKI (1970)

Moor frogs 1.00 (4) 50 - 100 Coniferous forest INOZEMTSEV

Common frogs “ (Sao LT) 5 (1972)

(1) Only adult frogs are considered. (2) Values from September are not

considered. (3) Values from July are not considered. (4) Three different

areas, one hectare each.

pects moor frogs have the traits of a more K-selected species (PIANKA, 1970).

Comparative information is meagre. BRIGGS & STORM (1970) found a

yearly survival of 0.59 for Rana cascadae and TURNER (1969) a survival of

0.61 for Rana pretiosa, both North American species. Both values are mean

for all age classes. TURNER (1969) explicitly states that he could not find

any difference between different âge classes. LICHT (1974) found a yearly

survival of 0.69 for adult R. pretiosa and 0.64 for adult R. auxona. In con-

trast to TURNER, he found considerably lower survival for juvenile R. aurora

than for adults.

5. FROG MORTALITY AND PREDATION

The biomass of dead adult frogs was computed and compared to the

amount of frogs consumed by vertebrate predators in the Revinge area. The

mean fresh weight of adult moor frogs in late summer (the study period) was

12.7 g, their expected weight when dying 14.3 g, the mean density 390 adult

individuals per hectare and thus the total weight of dying moor frogs per

hectare and year 2.5 kg. The corresponding figures for common frogs were

17.4 g, 22.5 g, 200 adult individuals, and 2.8 kg per year and hectare. The

total weight of dying frogs in the 270 hectares of moist meadows in the

Source : MNHN, Paris

133

study area was thus (2.8 + 2.5) x 270 = 1430 kg. This is a minimum estimate

for the whole study area as frogs were also fairly abundant in 160 hectares

of moist deciduous forest in the study area. They were however not as abun-

dant in this habitat as in the moist meadow habitat (LOMAN, 1978 a).

The average amount of frogs taken by pole cats in the study area

was 1080 kg per year (ERLINGE, pers. comm.). The corresponding figures for

the buzzard was 45 kg (SYLVÉN, pers. comm.), for badger 380 kg (GÜRANSSON,

pers. comm.), and for tawny owl 150 kg (NILSSON, pers. comm.). These preda-

tors consumed mainly adult frogs and the total amount taken by predators was

thus estimated to 1655 kg per year in the Revinge area. Although the heron

is not accounted for I suggest that this is close to the total amount consu-

med by vertebrate predators in the area. Comparing this amount with that

calculated for all dying frogs suggests that vertebrate predation is an im-

portant mortality factor for adult frogs.

ACKNOWLEDGEMENTS

; I thank Sam ERLINGE, Gôrgen GÜRANSSON, Ingvar NILSSON, and Magnus

SYLVÉN for permission to use unpublished data on frog predation in the Re-

vinge area. Sam ERLINGE and Staffan ULFSTRAND gave helpful comments on the

manuscript.

RESUME

Durant cinq années consécutives, les densités des Grenouilles des

champs (Rana arvalis) et des Grenouilles rousses (Rana temporania) adultes,

vivant dans une parcelle de prairie humide luxuriante située dans le sud de

la Suède, ont été évaluées par la méthode de capture - recapture. Les Gre-

nouilles étaient réparties en deux catégories d'âge selon leur taille: les

adultes de première année d'une part et les adultes plus âgés d'autre part.

Le taux de survie annuel de ces espèces a été calculé à partir des densités

successives observées. La densité apparente des Grenouilles des champs dé-

croît en septembre, probablement à cause du début de l'entrée en hiberna-

tion, diminuant ainsi la proportion des individus capturables. Une pareille

diminution de la densité n'a pas été observée pour les Grenouilles rousses

jusqu'à la fin des observations en octobre.

Source : MNHN, Paris

134

Au cours des cinq années d'étude, la densité des Grenouilles des

champs a fluctué entre 140 et 680 adultes par hectare et celle des Grenouil-

les rousses entre 50 et 530 adultes par hectare. L'auteur pense que les fac-

teurs les plus importants déterminant la densité des adultes sur la parcelle

étudiée sont les taux de survie des oeufs et des larves. Le taux moyen de

survie estimé est de 60 % pour les Grenouilles des champs et de 40 % pour

les Grenouilles rousses. Les informations disponibles sur la prédation des

Grenouilles par les vertébrés (Mustélidés et rapaces) dans les zones avoisi-

nantes, conduisent à penser que le facteur de mortalité le plus important

pour les Grenouilles adultes est la prédation.

(Résumé rédigé par J.-J. MORERE)

LITERATURE CITED

BRIGGS, J. L. & STORM, R. M., 1970. - Growth and population structure of the

cascade frog, Rana cascadae Slater. Herpetologica, 26: 283-300.

ERLINGE, S., GÜRANSSON, G., HANSSON, L., HÜGSTEDT, G., LIBERG, O., NILSSON,

I. N., NILSSON, T., von SCHANTZ, T. & SYLVÉN, M., 1983. - Predation as

a regulating factor on small rodent populations in southern Sweden.

Oikos, 40: 36-52.

ERLINGE, S., GÜRANSSON, G., HÔGSTEDT, G., JANSSON, G., LIBERG, O., LOMAN,

J., NILSSON, I. N., von SCHANTZ, T. & SYLVÉN, M., (in press). - Can

vertebrate predators regulate their prey? Amer. Natur., (in press).

GÉOWACINSKI, Z. & WITKOWSKI, Z., 1970. - Number and biomass of amphibians

estimated by capture and removal method (In Polish, with English sum-

mary). Wiadomoéci ekologiczne, 16: 328-340.

INOZEMTSEV, A. A., 1969. - The trophic relations between the frogs in the

coniferous forests of Moscow (In Russian, with English summary). Zool.

Zhur., 48: 1687-1694.

LICHT, L. E., 1974. - Survival of embryos, tadpoles, and adults of the frogs

Rana aurora aurora and Rana pretiosa pretiosa sympatric in southwestern

British Columbia. Can. J. Zool., 52: 613-627.

LOMAN, J., 1978 a. - Macro- and microhabitat distribution of Rana arvalis

and R. temporaria (Amphibia, Anura, Ranidae). J. Herpet., 12: 29-33.

—— 1978 b. - Grouth of brown frogs Rana arvalis Nilsson and R. temporaria

L. in south Sweden. Ekol. polska, 26: 287-296.

PIANKA, E. R., 1970. - On r- and K-selection. Am. Nat., 104: 592-597.

SCHUMACHER, F. & ESCHMEYER, R., 1943. - The estimation of fish populations in

lakes and ponds. J. Tennessee Acad. Sci., 18: 228-249.

SEBER, G. A. F., 1973. - The estimation of animal abundance. London, Griffin.

TURNER, F. B., 1960. - Population structure and dynamics of the western

spotted frog, Rana p. pretiosa Baird & Girard, in Yellowstone park,

Wyoming. Ecol. Monog., 30: 251-278.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (4): 135-136. 135

BOMBINA VARIEGATA EN PICARDIE

François SUEUR, Xavier COMMECY, Hugues DUPUICH & Laurent GAVORY

Groupe Environnement Protection et Ornithologie en Picardie,

Musée de Picardie, Rue de la République, 80000 Amiens, France

ABSTRACT. - Two adults of Bombina variegata observed in the Aisne

department (France) än 1983 ane the only trace of the present occurrence in

Picardy of this species, the old status 08 which &s discussed.

Bombina vartegata est assez peu observé dans l'ensemble de la

France dans le cadre de l'enquête de répartition des Amphibiens. Deux hypo-

thèses ont été avancées par BREUIL & PAILLETTE (1983) pour expliquer ce

fait:

(1) les données anciennes présentaient une image exagérée de l'a-

bondance réelle de B. vartegata à l'époque, hypothèse pouvant être rejetée

de manière certaine dans quelques régions;

(2) cette espèce serait en voie de régression en France; hypothèse

en partie confirmée par les résultats de l'enquête en 1983 (BREUIL & PAIL-

LETTE, 1984).

La présente note a pour but de présenter les statuts passé et ac-

tuel de B. vartegata en Picardie.

MARCOTTE (1860) mentionne B. varéegata, qu'il nomme d'ailleurs par

erreur Sonneur à ventre de feu B. bombina, dans les étangs saumâtres de

l'arrondissement d'Abbeville (Somme) situés dans la plaine maritime picarde.

PARENT (1981), reprenant les données anciennes et récentes, indique la pré-

sence de B. v. vartegata dans l'Aisne et l'est de la Somme mais ne donne au-

cune précision sur le statut de cette espèce dans l'Oise. En fait, aucune

donnée moderne n'est connue de la Picardie (Anonyme, 1978); les lieux d'ob-

Source : MNHN, Paris

136

servations les plus proches sont situés dans les Ardennes (carte I.G.N.

1/50.000° de Vouziers), en Champagne (carte I.G.N. 1/50.000° de Reims) et en

Ile-de-France (carte 1.G.B. 1/50.000° de Meaux). Dans la vallée de la Somme

où certains secteurs ont été très régulièrement prospectés, nous n'avons

trouvé aucune trace de B. vantegata. Ce n'est que le 3 juillet 1983, dans

une ornière remplie d'eau de la forêt de Ris (Aisne, carte I.G.N. 1/50.000°

de Château-Thierry) que nous avons rencontré cette espèce sous la forme de

deux adultes avec peut-être également des têtards (SUEUR, 1984). Cette ob-

servation semble donc être la seule donnée étayée de l'époque moderne et

montre bien la rareté de cette espèce dans la région picarde.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANONYME, 1978. - Atlas préliminaire des Reptiles et Amphibiens de France.

Montpellier, Société Herpétologique de France: i + 1-137.

BREUIL, M. & PAILLETTE, M., 1983. - Bilan de l'enquête de répartition des

Amphibiens en France pour l'année 1982. Alytes, 2: 2-8.

- 1984. - Bilan de l'enquête de répartition des Amphibiens en France

pour l'année 1983 et orientations proposées pour 1984. Alytes, 3: 1-10.

MARCOTTE, F., 1860. - Les animaux vertébrés de l'arrondissement d'Abbeville.

Mém. Soc. Emul. Abbeville, 9: 217-470.

PARENT, G. H., 1981. - Matériaux pour une herpétofaune de l'Europe occiden-

tale. Contribution à la révision chorologique de l'herpétofaune de la

France et du Benelux. Bull. Soc. linn. Lyon, 50: 86-111.

SUEUR, F., 1984. - Poissons, Amphibiens, Reptiles et Mammifères de la baie

de Somme et de la plaine maritime picarde. Rue, Sueur: i-iv + 1-59.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (4): 137-138. 137

PELOBATES FUSCUS DANS LE DEPARTEMENT DE L'INDRE

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - The discovery of three tadpoles of Pelobates fuscus än

a pond in the nonthern part 08 the Indre department in France is reported.

This &s the third definite statement of the presence 04 this species in thés

department, agter one in 1892 and one in 1934.

Le Pélobate brun (Pe£obates fuscus) n'a pour l'instant été signalé

qu'à deux reprises du département de l'Indre.

D'une part, MARTIN & ROLLINAT (1892: 35) écrivent: "on le trouve-

ra, nous pensons, dans le Nord ou le Nord-Ouest du département, car nous

avons certainement entendu ses notes sourdes, vers le fer avril, au fond de

l'étang de la Chaînerie."

Par ailleurs, ROLLINAT (1934: 272) a vu régurgiter un Pélobate par

une femelle de Couleuvre à collier près du petit étang de Ciret, entre Luze-

ret et Argenton-sur-Creuse.

De plus, deux cents individus de cette espèce, provenant de l'In-

dre-et-Loire, ont été libérés dans les environs d'Argenton par MARTIN & ROL-

LINAT (1892: 36; 1894: 347).

Enfin, PARATRE (1892) estimait que l'espèce existait probablement

dans le nord de ce département, mais ne donnait pas de localité précise de

capture ou d'observation.

Les 7 et 8 juin 1984, dans une mare du nord du département de

l'Indre, nous avons capturé 3 têtards de Pelobates fuscus, aux stades 30 et

31 de GOSNER (1960). Dans la même mare, nous avons trouvé de nombreux tê-

Source : MNHN, Paris

138

tards de Rana dalmatina, des oeufs, imagos et adultes de Rana Lessonae et

Rana k1. escufenta et des larves et adultes de Trituwus helveticus. Aux

alentours de la mare, nous avons trouvé un juvénile d'un an de Bugo bufo.

Les trois têtards de Pélobates, dont un, mort en compagnie de têtards de

Rana dalmatina, à été fortement détérioré, ont été fixés et sont conservés

sous les numéros MNHN 1984.448-450 au Muséum national d'Histoire naturelle

de Paris.

Etant donnée la rareté actuelle du Pélobate brun en France (MORE-

RE, 1983; LESCURE, 1984), la découverte dans le centre de notre pays d'une

station où cette espèce se reproduit est de grande importance. Afin de ne

pas risquer de mettre en danger les animaux de cette station, nous nous con-

tenterons de dire qu'elle est située dans la carte I.G.N. au 1/50.000° de

Buzançais. Elle est suffisamment éloignée d'Argenton pour qu'il soit peu

vraisemblable que les individus de cette population descendent de ceux in-

troduits par MARTIN & ROLLINAT (1892) près de cette ville, et il faut donc

admettre que le Pélobate a été présent, comme le supposaient ces auteurs et

PARATRE (1892), dans le nord de l'Indre, et qu'il y subsiste encore, quoique

fort rare.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

GOSNER, K. L., 1960. - A simplified table for staging Anuran embryos and

larvae with notes on identification. Herpetologica, 16: 183-190.

LESCURE, J., 1984. - La répartition passée et actuelle des Pélobates (Amphi-

biens, Anoures) en France. Bull. Soc. herpét. France, 29: 45-59.

MARTIN, R. & ROLLINAT, R., 1892. - Catalogue des Reptiles, Batraciens et

Poissons du, département de l'Indre. Mém. Soc. zool. France, 5: 30-45,

ne 1894. - Vertébrés sauvages du département de l'Indre. Paris, Société

d'Editions scientifiques: iii + 1-455.

MORERE, J.-J., 1983. - Les Pélobates de France: biologie, répartition,

chants. Conférence inédite prononcée au Muséum de Paris le 12.X1.83

lors de la Deuxième Rencontre Batrachologique de la Société Batracholo-

gique de France (voir Circalytes, octobre 1983, 4: 1).

PARATRE, R., 1892. - Batraciens du centre de la France, particulièrement du

département de l'Indre (collections de Vertébrés du Musée de Château-

roux). Bull. Mus. Châteauroux, 7: 120-129. (Non vu; cité d'après PIEL

DE CHURCHEVILLE, 1892 et RAVERET-WATTEL, 1893).

PIEL DE CHURCHEVILLE, 1892. - Analyse de PARATRE, 1892. Bull. Soc. Sci. nat.

Ouest France, 2: 162-165,

RAVERET-WATTEL, 1893. - Analyse de PARATRE, 1892. Bull. Soc. centrale Aqui-

culture France, 5: 230-235.

ROLLINAT, R., 1934. - La vie des Reptiles de la France centrale. Paris, De-

lagrave: 1-343, pl. I-XI + I-XXIV.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (4): 139-141. 139

LA FETE DE LA GRENOUILLE DE SIERCK-LES-BAINS (MOSELLE)

Roger ROUPPERT

12, route de Bouzonville

57110 Yutz, France

ABSTRACT. - Thés paper neports upon the existence of a yearly

"érog-day" in Sierck-Les-Bains (Moselle department, France). During this

éeast, which exists since 1973 and &s onganized by the £ire-brigade of the

Locality, huge quantities of deep-frozen £nogs Legs (more than 1 ton in

1983) are cooked, and eaten by the Local people and numerous visitons. Thés

éestival illustrates the negative impact of the commerce of deep-frozen

#rogs Legs on frogs populations both from exportating countries and £rom

France.

Depuis 1973, le corps des sapeurs-pompiers de Sierck-les-Bains

organise à la mi-mai une fête dont les bénéfices sont utilisés pour subvenir

à ses besoins. Le fait serait bien anodin si la renommée de cette manifesta-

tion n'était pas due aux cuisses de Grenouilles que l'on peut y consommer.

Pour son dixième anniversaire en 1983, la foire de la Grenouille a

drainé 13.000 personnes dans la petite bourgade mosellane de Sierck, soit

près de dix fois sa population (ANONYME, 1983). Pour l'occasion, de nombreux

étrangers s'étaient déplacés, principalement des Belges, Luxembourgeois et

Allemands. La présence des Pompiers de Paris eut son rôle à jouer dans cette

affluence, mais sans doute dans des proportions moindres que la préparation

de 50.000 cuisses de Grenouilles, soit environ 1,2 tonne. Curieuse façon à

vrai dire de "fêter" la Grenouille que d'en manger des milliers.

Les 19 et 20 mai 1984, 50 cuisinières ont préparé 48.000 cuisses

pour la onzième édition (ANONYME, 1984 a-b). Cette année est la première où

la quantité de cuisses proposée soit en recul (Tableau 1). L'explication de

Source : MNHN, Paris

140

Tableau I. - Quantités de cuisses de Grenouilles préparées par années lors

de la fête de la Grenouille à Sierck-les-Bains (Moselle) (SIMONIN,

1982; ANONYME, 1983, 1984 a-b).

Année Quantité

1973 120 kg

1981 500 kg

1982 600 kg

1983 1200 kg

1984 1000 kg

ce phénomène est double. D'une part, en 1983 les organisateurs avaient voulu

marquer le dixième anniversaire en proposant une quantité maximale de cuis-

ses. D'autre part, la foire étant organisée par une centaine de bénévoles a

atteint son potentiel maximum, potentiel très considérable d'ailleurs. I1

faut de plus souligner que la préparation culinaire d'une telle quantité de

cuisses ne peut être qu'industrielle et s'oppose donc à la renommée tradi-

tionnelle de la fête.

En fait, cette renommée à été montée de toutes pièces dans un but

de publicité par les organisateurs de la première édition qui, visant le

respect de la législation, se sont adressés aux grandes firmes du marché des

surgelés pour leur approvisionnement.

La fête de la Grenouille de Sierck-les-Bains est donc une des mal-

heureuses illustrations de l'impact négatif du commerce des Batraciens sur-

gelés (DUBOIS, 1983). Bien que toute pollution génétique soit écartée du

fait du mode d'importation des animaux, il nous faut déplorer la création

d'une consommation locale qui pèse lourdement sur la faune batrachologique

des pays exportateurs de cuisses de Grenouilles et sans doute sur la popula-

tion régionale. En effet cette foire risque fort de raviver la pêche à la

Grenouille en Moselle.

Signalons par ailleurs l'existence d'une fête similaire à Vittel

(Vosges), lors de laquelle Îles quantités de cuisses préparées dépasseraient

le chiffre gargantuesque de 4 tonnes.

Source : MNHN, Paris

141

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANONYME, 1983. - Une tonne et demi de cuisses de Grenouilles consommées. Le

Républicain lorrain, 16.V.83.

——— 1984 a. - XIe foire à la Grenouille: une tonne de cuisses attendent

les gourmets. Le Républicain lorrain, 13.V.84.

— 1984 b. - 11è fête de la Grenouille: 48.000 cuisses passées à la poë-

le. Le Républicain lorrain, 23.V.84.

DUBOIS, A., 1983. - À propos de cuisses de Grenouilles... Alytes, 2: 69-111.

SIMONIN, G., 1982. - 25.000 cuisses de Grenouilles au menu des gourmets. Le

Républicain lorrain, 13.V.82.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (4): 142.

DEMANDE D'ADHESION À LA SOCIETE BATRACHOLOGIQUE DE FRANCE

La Société Batrachologique de France est ouverte à toutes les per-

sonnes intéressées par l'étude et la protection des Amphibiens. Les membres

de la S.B.F. bénéficient d'un tarif préférentiel d'abonnement au journal

Alytes. La cotisation à la S.B.F. inclut le service du Bulletin d'informa-

tion Circalytes, réservé aux membres, dans lequel figurent des nouvelles de

la vie de la Société (activités des Commissions, protection, enquête de ré-

partition, etc.), l'annonce des Rencontres Batrachologiques de la S.B.F.

(conférences, projections, sorties de terrain, etc.) et de l'Assemblée géné-

rale annuelle, ainsi que des articles divers sur les Amphibiens (protection,

élevage, etc.).

Pour l'année 1985, la cotisation à la S.B.F. est de 95 F., et l'a-

bonnement à Alytes pour les membres européens de 45 F., soit au total 140 F.

(18 $ US pour les membres hors-Europe). Pour adhérer à la S.B.F., remplir ou

recopier ce bulletin et le retourner au Secrétaire général de la S.B.F. (A.

Dubois, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire

naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France).

NOM:

PRENOMS :

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NATIONALITE:

PROFESSION:

INTERETS PARTICULIERS:

MEMBRES DE LA S.B.F. DISPOSES A VOUS PARRAINER (facultatif):

DATE:

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (4): 143-159. 143

NOTE PRELIMINAIRE SUR LE GROUPE DE

RANA LIMNOCHARIS GRAVENHORST, 1829

(AMPHIBIENS, ANOURES)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - This paper provides prelüminary data on the systema-

æics 0$ the Asian group of &rogs related to Rana limnocharis Gravenhorst,

1629. It &s suggested that Rana rufescens (Jexdon, 1853] belongs to this

group rather than to the subgenus Tomopterna, and it &£s proposed that, pen-

déng a serious revision at the world Level of the genus Rana 4. £., the name

Fejervarya Bo£kay, 1915 be provisionally used as a subgeneric name within

the genus Rana fox both the traditional Rana limnocharis group and Rana ru-

fescens. The revision 0$ this group, which contains much more numerous spe-

cies than has Long been nealized (possibly several dozens species], will be

a Long and difficult task, fon &t will have to nely not only upon morphology

and morphometrics, but also upon the study 04 the mating calls of the males

(which has already given interesting results in Nepal and India) and possi-

bly upon other techniques (such as electrophonesis, mécro-complement £ixa-

4ion, karyology, etc.l. A preliminary List of the species of this subgenus

considered as valid by the author &s given (including a new species £rom Ne-

pat}, followed by a List of names which certain£y or possibly apply to £nogs

of this group, but the status of which £s at present uncertain. Particukar

diféiculties will centainty anise in the nomenclature of this group, due to

the £act that several type-specimens, which had been deposited in Indian

institutions (in Calcutta and Bangalone), are currently Lost, destroyed on

"non-available”, and that fresh topotypic specimens will have to be collec-

ted in onder to designate neotypes. Two designations 0$ neotypes are made in

this paper.

Source : MNHN, Paris

144

JERDON (1853) décrivit brièvement sous le nom de Pyxicephalus ru-

éescens une nouvelle espèce de Ranidés du sud de l'Inde, qui fut rapportée

par BOULENGER (1882) au genre Rana. Lors de sa révision des formes asiati-

ques de ce genre, BOULENGER (1920) classait cette dernière espèce au sein du

sous-genre Tomopterna du genre Rana, mais soulignait par ailleurs ses affi-

nités avec le groupe de Rana Limnocharis (qu'il maintenait dans le sous-gen-

re Rana s. str.) et estimait qu'elle effectuait la transition entre les

sous-genres Tomoptezna et Rana s. str. À l'occasion de la préparation d'un

travail préliminaire sur les formes asiatiques du sous-genre Tomoptezna (DU-

BOIS, 1983), nous avions noté l'existence de différences importantes entre

les formes du groupe de Rana bneviceps d'une part et Rana nufescens de l'au-

tre (notamment tubercule métatarsien plus développé, orteil I plus court,

tibia plus court dans le premier groupe, etc.), mais, n'ayant pu alors exa-

miner que deux exemplaires de cette dernière espèce (1 mâle adulte et 1 ju-

vénile), nous avions laissé celle-ci de côté dans notre analyse.

Lors d'un récent séjour dans le sud de l'Inde (juillet 1984), nous

avons eu l'occasion de récolter de nombreux spécimens appartenant au groupe

de Rana Limnocharis ainsi qu'à l'espèce Rana aufescens. Nous avons ainsi pu

nous rendre compte que cette dernière espèce est bien plus proche à tous

égards (morphologie, pigmentation, comportement, chant) des espèces du grou-

pe de Rana Limnocharis que de celles du groupe de Rana breviceps. Nous re-

viendrons en détail sur la morphologie de ces espèces ultérieurement. La

principale ressemblance entre Rana rufescens et les Tomopteuna est la pré-

sence d'un tubercule métatarsien proéminent, en forme de "pelle". Ce carac-

tère, associé à quelques autres (forme ramassée du corps, pattes postérieu-

res courtes), est manifestement 1ié à l'existence chez cette espèce d'un

comportement fouisseur, et il a fort bien pu apparaître indépendamment, par

convergence, dans les deux lignées: c'est ainsi qu'on le retrouve dans bien

d'autres groupes d'Amphibiens Anoures, par exemple, au sein du genre Rana,

chez Rana cuassa (groupe de Rana tigerina) ou chez Rana Lessonae (groupe de

Rana k1. esculenta).

1. Pour le moment (fin novembre 1984), il nous est impossible d'étudier nos

spécimens récoltés en Inde en juillet 1984, car la plupart de ceux-ci sont

encore auprès de M. DESCOUEYTE (Conseiller culturel, scientifique et de Coo-

pération, Ambassade de France en Inde, New Delhi), à qui nous les avions

confiés pour expédition à l'issue de notre mission: nous ne pouvons qu'espé-

rer qu'ils nous seront bientôt envoyés.

Source : MNHN, Paris

145

Comme nous l'avons déjà maintes fois souligné (DUBOIS, 1974,

1975 a, 1981 a-b, 1984 a), la classification générique et subgénérique ac-

tuelle des Raninae est provisoire, et devra vraisemblablement être modifiée

de manière importante lorsque des études approfondies sur la morphologie,

l'ostéologie, la caryologie, la biochimie (techniques électrophorétiques et

immunologiques), etc., de tous les groupes qui composent la sous-famille au-

ront pu être effectuées, ce qui sera sans doute long, étant donnée la très

vaste aire géographique couverte par celle-ci. En attendant, nous avons sug-

géré de ne pas bouleverser la nomenclature générique des Raninae .et d'adop-

ter provisoirement une attitude conservatrice, en continuant à laisser au

sein du vaste genre Rana s. 1. de BOULENGER (1918) un nombre élevé d'espèces

asiatiques et africaines, actuellement réparties dans plus de dix sous-gen-

res (voir DUBOIS, 1981 b, 1984 a). Ce qui est important dans ce domaine

c'est de ne pas modifier prématurément, et peut-être inutilement, les combi-

naisons nom générique - nom spécifique en usage depuis des dizaines d'an-

nées, et qui sont employées dans de nombreux travaux, même dans d'autres do-

maines que la systématique (écologie, biogéographie, physiologie, biochimie,

etc.). De plus, de tels changements ont plusieurs conséquences nomenclatura-

les qui peuvent s'avérer gênantes dans bien des cas: (1) dans le cas où une

espèce serait transférée dans un genre G dont le nom est de genre grammati-

cal masculin ou neutre (au lieu de féminin pour Rana), Île nom spécifique,

s'il s'agit d'un adjectif, devrait changer de genre grammatical; (2) le nom

de l'auteur du nom spécifique devrait passer entre parenthèses si l'espèce

avait initialement été décrite dans le genre Rana, ou au contraire perdre

ses parenthèses si celle-ci avait été décrite au sein du genre G; (3) enfin

et surtout, certains problèmes d'homonymie au niveau du nom spécifique peu-

vent se poser lors de transferts d'espèces nominales d'un genre à un autre

(voir par exemple, à ce sujet, DUBOIS, 1984 b): ces problèmes peuvent être

graves, et exiger dans certains cas la création de nouveaux noms spécifi-

ques, et dans d'autres le rétablissement d'anciens noms qui avaient été re-

jetés à cause d'une homonymie dans le genre Rana.

Si le besoin de stabilité nomenclaturale est élevé au niveau des

noms générique et spécifique, il n'en va nullement de même au niveau du nom

subgénérique: c'est même là l'un des avantages de la catégorie de sous-genre

(voir à ce sujet DUBOIS, 1982).

11 est certain que l'ensemble des Raninae asiatiques et africains

réunis par DECKERT (1938) dans un genre Dicroglosaus est hétérogène, et com-

Source : MNHN, Paris

146

prend manifestement plusieurs groupes d'espèces distincts, mais il est à no-

tre avis encore trop tôt pour élever ceux-ci au rang de genres (voir DUBOIS,

1981 b): rien n'interdit en revanche de répartir ces groupes d'espèces au

sein de plusieurs sous-genres du genre Rana, sans bouleverser pour cela la

nomenclature au niveau des noms générique et spécifiques. Dans un travail

précédent (DUBOIS, 1981 b), nous appuyant sur la monographie de BOULENGER

(1920), nous avions réparti ces groupes d'espèces au sein de deux sous-gen-

res distincts: le sous-genre Lümnonectes Fitzinger, 1843, pour le groupe de

Rana kuh£ii; et le sous-genre Euphlyctis Fitzinger, 1843, pour les groupes

et sous-groupes de Rana cyanophêyctis, Rana tigerina, Rana occipitalis, Rana

Limnocharts et Rana grunniens. Dans cet arrangement, le sous-genre Euph£yc-

{is est encore manifestement hétérogène, et les nouvelles observations dont

nous faisons état ici nous amènent à proposer de le démanteler provisoire-

ment.

Nous proposons de réunir dans un sous-genre propre du genre Rana

s. 1., d'une part les espèces du groupe de Rana £ümnochants, celles-ci étant

retirées du sous-genre Euph£yctis, et d'autre part Rana rufescens, cette es-

pèce étant retirée du sous-genre Tomoptexna: le nouveau groupe est manifes-

tement homogène, toutes ces espèces étant plus proches entre elles que des

espèces des autres groupes d'Euph£yctis et de Tomopterna. Ce regroupement

est possible sans aucun bouleversement nomenclatural au niveau des noms gé-

nérique et spécifiques, et sans avoir à créer de nom pour le sous-genre, Île

nom Fejervarya Bolkay, 1915 étant disponible pour lui (DUBOIS, 1981 b).

L'intérêt de cette opération est d'attirer nomenclaturalement

l'attention sur ce groupe de Grenouilles, certainement monophylétique, qui

s'avère comporter bien plus d'espèces que l'on ne l'a cru pendant longtemps

(voir DUBOIS, 1974, 1975 b), et qui mériterait un travail de révision à

l'échelle de l'ensemble de la vaste aire de répartition occupée par le grou-

pe en Asie du sud-est. Nous avons entrepris un tel travail de révision, sur

la base d'études de terrain (coloration, comportement, chants des mâles) et

de laboratoire (morphométrie), mais notre analyse, portant sur des centaines

de spécimens de provenances diverses (dont environ 1500 du Népal), est enco-

re loin d'être achevée.

Le chant des mâles est d'une grande utilité pour reconnaître les

espèces dans ce groupe (DUBOIS, 1974, 1975 b), mais pour l'instant on ne

dispose que d'informations parcellaires à cet égard, portant sur des formes

de Thaïlande (HEYER, 1971), du Népal (DUBOIS, 1975 b) et du sud de l'Inde

Source : MNHN, Paris

147

(DUBOIS, inédit), ce qui est encore insuffisant pour pouvoir permettre une

analyse de l'ensemble du groupe à l'aide de ce critère.

A titre préliminaire, nous livrons ici une première liste des es-

pèces qui nous paraissent devoir être reconnues dans le groupe, suivie d'une

liste des noms dont le statut est actuellement incertain, et dont certains

devront très probablement être ressuscités pour désigner d'autres espèces du

groupe. Dans plusieurs cas toutefois, il sera nécessaire d'effectuer aupara-

vant de nouvelles récoltes d'exemplaires frais dans la localité-type, les

spécimens-types ayant été perdus ou trop détériorés pour permettre une étude

sérieuse. C'est notamment le cas pour plusieurs taxons dont les types

avaient été déposés dans deux institutions indiennes, le Muséum de Calcutta

et le Central College Museum de Bangalore (voir Annexes 1 et 2).

À notre avis, à en juger par la très grande variabilité du maté-

riel de ce groupe que nous avons pu examiner jusqu'à présent, nous estimons

que celui-ci doit comprendre en réalité plusieurs dizaines d'espèces.

ABREVIATIONS UTILISEES

BMNH - British Museum (Natural History), London.

MNHN - Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

ZMB - Zoologisches Museum an der Humboldt-Universität, Berlin.

ZSI - Zoological Survey of India, Calcutta.

Genre Rana Linné, 1758

Sous-genre Fejervarya Bolkay, 1915

Fejervarya Bolkay, 1915: 181. - Espèce-type par désignation subséquente de

DUBOIS (1981 b: 238): Rana limnocharis Gravenhorst, 1829: 42,

1. Rana (Fefervarya) andamanensis Stoliczka, 1870

Rana gracilis var. andamanensis Stoliczka, 1870: 139. - Localité-type: Port

Blair, South Andaman island.

Rana limnocharis subsp. andamanensis: ANNANDALE, 1917: 133.

Rana limnocharis var. andamanensis: BOULENGER, 1920: 35.

Discussion. - Voir STOLICZKA (1870), ANNANDALE (1917) et BOULENGER (1920).

Il est possible que le nom Rana gracilis var. nicobaniensis Stoliczka, 1870

Source : MNHN, Paris

148

soit un synonyme d'andamanensis: dans une telle éventualité, nous faisons

ici. acte de premier réviseur en choisissant ce dernier nom comme nom valide

du taxon.

En août 1973, nous avons examiné à Calcutta le spécimen ZSI 8539

(et non 3539, comme l'écrit ANNANDALE, 1917: 133), lectotype de ce taxon,

par désignation d'ANNANDALE (1917: 133): il s'agit d'un spécimen mesurant

14,5 mm de longueur museau-anus, provenant des îles Andamans, qui est écra-

sé, brunâtre, et en très mauvais état de conservation.

2. Rana (Fejervanya) greenti Boulenger, 1904

Rana greenii Boulenger, 1904: 73. - Localité-type: "hills of central Ceylon".

Rana limnocharis subsp. greenii: ANNANDALE, 1917: 134.

Discussion. - Voir BOULENGER (1904, 1920) et ANNANDALE (1917).

3. Rana (Fejervaya) keralensis Dubois, 1981

Rana verrucosa Günther, 1876: 567 (nec Rana temporaria var. verrucosus Koch,

1872: 140). - Localité-type: Malabar.

Rana (Euphlyctis) keralensis Dubois, 1981 a: 928. - Nomen substitutum pro

Rana verrucosa Günther, 1876.

Discussion. - Voir BOULENGER (1920). Les syntypes de cette espèce existent

toujours dans les collections du British Museum, sous les numéros BMNH

1947.2.28.80-96. Nous avons récolté de nombreux spécimens de cette espèce

dans les Nilgiris en juillet 1984.

4. Rana (Fejervarya) Limocharis Gravenhorst, 1829

Rana limnocharis Gravenhorst, 1829: 42. - Localité-type: Java.

Rana lymnocharis Stoliczka, 1872: 102. - Emendation injustifiée de Rana lim-

nocharis Gravenhorst, 1829.

Fejervarya limnocharis: BOLKAY, 1915: 178.

Rana limocharis limnocharis: MERTENS, 1930: 214.

Rana (Dicroglossus) limnocharis limnocharis: DUBOIS, 1974: 382.

Rana (Euphlyctis) limnocharis: DUBOIS, 1980: 178.

Discussion. - Voir par exemple BOULENGER (1920), MERTENS (1930), BOURRET

(1942) et INGER (1954, 1966). I1 est quasi certain que plusieurs espèces

restent actuellement confondues sous ce nom, qui est pour l'instant appliqué

à tous les spécimens de Fejetvarya de Bornéo, Java, Sumatra, Malaisie, Indo-

chine et Chine. HEYER (1971) a décrit le chant d'un mâle de Thaïlande rap-

porté à cette espèce.

Source : MNHN, Paris

149

5. Rana (Fejervarya) nepalensis Dubois, 1975

Rana nepalensis Dubois, 1975 b: 1717. - Localité-type: Godavari, Centre-

Népal, alt. 1560 m.

Rana (Euphlyctis) nepalensis: DUBOIS, 1980: 161.

Discussion. - Nous avons donné ailleurs (DUBOIS, 1975 b, 1977 a-b) de maniè-

re préliminaire les caractères diagnostiques de l'espèce: caractères morpho-

métriques, coloration, chants des mâles, répartition. Cette espèce n'est

connue avec certitude pour l'instant que du Népal.

6. Rana (Fejervarya) nilagirica Jerdon, 1853

Rana nilagirica Jerdon, 1853: 532. - Localité-type originale: "marshes in

the Wynaad and Neelgherries",. Localité-type restreinte (hoc loco): Go-

vernor Shola, à 4 km d'Udhagamangalam en direction de Porthimund, Nil-

giris, Tamil Nadu, Inde.

Rana limnocharis subsp. nilagirica: ANNANDALE, 1917: 134.

Rana limnocharis nilagirica: BOURRET, 1942: 251.

Discussion. - Voir ANNANDALE (1917) et BOULENGER (1920). Nous avons récolté

cette espèce en juillet 1984 dans les Nilgiris.

En août 1973, c'est en vain que nous avons demandé à voir le maté-

riel type de cette espèce, qui s'avéra "non-available". 11 faut donc consi-

dérer celui-ci comme perdu (voir Annexe 1). Pour cette raison, nous dési-

gnons ici comme néotype de cette espèce le spécimen MNHN 1984.2340, un mâle

adulte (longueur museau-anus: 42 mm), récolté par l'auteur le 15 juillet

1984 à Governor Shola, près d'Udhagamangalam, dans les Nilgiris.

7. Rana (Fejervarya) péenrei Dubois, 1975

Rana pierrei Dubois, 1975 b: 1717. - Localité-type: Birtamode, Est-Népal,

alt. 200 m.

Rana (Euphlyctis) pierrei: DUBOIS, 1980: 178.

Discussion. - Nous avons donné ailleurs (DUBOIS, 1975 b, 1977 a-b) de maniè-

re préliminaire les caractères diagnostiques de l'espèce: caractères morpho-

métriques, coloration, chants des mâles, répartition. Cette espèce n'est

connue avec certitude pour l'instant que du Népal.

8. Rana (Fejervarya) rufescens (Jerdon, 1853)

Pyxicephalus rufescens Jerdon, 1853: 534. - Localité-type originale: "Mala-

bar Coast". Localité-type restreinte (hoc loco): Gundia, forêt de Kem-

phole, à l'ouest de Sakleshpur, Karnataka, Inde,

Rana rufescens: BOULENGER, 1882: 29.

Rana (Tomopterna) rufescens: BOULENGER, 1920: 102.

Discussion. - Voir BOULENGER (1920). Nous avons récolté cette espèce en

Source : MNHN, Paris

150

juillet 1984 dans le sud de l'Inde.

En août 1973, c'est en vain que nous avons demandé à examiner Île

matériel-type de cette espèce, qui nous fut déclaré "non-available". I1 faut

donc considérer celui-ci comme perdu (voir Annexe 1). Pour cette raison,

nous désignons ici comme néotype de cette espèce le spécimen MNHN 1984.2348,

un mâle adulte (longueur museau-anus: 35,5 mm), récolté par l'auteur le 30

juillet 1984 à Gundia, dans la forêt de Kemphole, à l'ouest des Ghats dans

le Karnataka.

9. Rana (Fejervarya) syhadrensis Annandale, 1919

Rana limnocharis subsp. syhadrensis Annandale, 1919: 123. - Localité-type:

Khandala (2500 ft), Poona district, Bombay presidency, Inde.

Rana limnocharis var. syhadrensis: BOULENGER, 1920: 34.

Rana limnocharis syhadrensis: BOURRET, 1942: 251.

Rana (Dicroglossus) syhadrensis: DUBOIS, 1974: 383.

Rana (Euphlyctis) syhadrensis: DUBOIS, 1980: 161.

Discussion. - Nous avons donné ailleurs (DUBOIS, 1974, 1975 b, 1977 a-b) de

manière préliminaire les caractères diagnostiques de l'espèce: caractères

morphométriques, coloration, chants des mâles, répartition. Cette espèce est

la plus abondante et la plus largement répandue du groupe dans le sous-con-

tinent indien: elle est présente dans la majeure partie de l'Inde (nous

l'avons récoltée aussi bien dans le nord que dans le sud du pays), au Népal

et au Pakistan.

Dans la description originale de cette forme, ANNANDALE (1919)

mentionnait trois localités situées au sein des "hills and elevated valleys

of the middle region of the Bombay Presidency". MERTENS (1969) cite ces

trois localités comme "terra typica" de syhadrensis. C'est méconnaître le

fait que, de tous les spécimens rapportés par ANNANDALE (1919) à ce nouveau

taxon, un seul était désigné par cet auteur comme type: le spécimen ZSI

19764, qui est donc l'holotype et type unique de syhadrensis. Lors de notre

séjour à Calcutta en août 1973, nous avons examiné ce spécimen, qui porte en

réalité le numéro ZSI 18764. I1 s'agit d'un mâle adulte (longueur museau-

anus: 26 mm) qui porte la mention suivante: "Khandala, 2500 ft, Poona dis-

trict, Bombay Presidency - N. Annandale (Type)". Cette dernière localité est

donc seule la localité-type de l'espèce.

10. Rana (Fejervarya) tenatensis sp. nov.

HoLotype. - MNHN 1975.1763, mâle adulte (longueur museau-anus: 42,5 mm), ré-

colté par l'auteur le 21 mai 1973 à Birtamode, Est-Népal, alt. 200 m.

Source : MNHN, Paris

151

Paratypes. - MNHN 1975.1764-1765 et 1976.1029-1159, 133 individus de diver-

ses localités de l'Est-Népal et du Centre-Népal.

Diagnose. - Nous avons donné ailleurs de manière préliminaire (DUBOIS, 1974,

1975 b, 1977 a-b) les caractères diagnostiques de cette espèce (caractères

morphométriques, coloration, chants des mâles, répartition) sous le nom pro-

visoire de Rana "£imnocharis".

Discussion. - Nous avons mentionné cette espèce dans nos travaux précédents

sous les noms de Rana (Dicroglossus) Limnochanis Limnocharis (DUBOIS, 1974),

Rana ("Dicroglossus"] Limnocharis Limnocharis (DUBOIS, 1976), "Rana Limno-

charis" (DUBOIS, 1975 b, 1977 a), Rana "£émnochanis" (DUBOIS, 1977 b) et

Rana (Euphêyctis) "£Limnocharis" (DUBOIS, 1980, 1981 c). Nous pensions en

effet que les exemplaires de cette espèce, que nous avions récoltés dans la

plaine du Terai, au sud du Népal, pouvaient être éventuellement conspécifi-

ques avec certaines Grenouilles de ce complexe présentes dans le reste du

sous-continent indien ainsi que dans d'autres régions plus orientales. Tou-

tefois, lors de notre mission de juillet 1984, nous n'avons retrouvé nulle

part cette espèce dans le sud de l'Inde, alors que nous y avons retrouvé

l'espèce Rana syhadrensis: c'est donc à notre avis, parmi les Fejervarya,

cette dernière espèce qui a la répartition la plus vaste dans le sous-conti-

nent indien et qui y est la plus commune, et c'est sans doute sur celle-ci

que sont basées de nombreuses mentions de Rana Lümnocharis en Inde. Par ail-

leurs, le chant de l'espèce du Terai (DUBOIS, 1975 b, 1977 a) est fort dif-

férent de celui décrit par HEYER (1971) pour une Fejeavarya de Thaïlande

qu'il appelle Rana Limnochanis. Rien n'indique pour l'instant que l'espèce

du Terai se retrouve dans d'autres parties de l'aire de répartition du grou-

pe, et il est en tout cas certain (également d'un point de vue morphologi-

que) que cette espèce est distincte de celle (ou celles) de Java. Pour met-

tre fin à une longue période de confusion, il nous a donc paru utile de lui

donner un nom, qui évoque la région du Terai (sud du Népal), seule région où

sa présence soit connue avec certitude jusqu'à présent.

11. Rana (Fefervauya) vittigera Wiegmann, 1835

Rana vittigera Wiegmann, 1835: 255. - Localité-type originale: "sowohl auf

der Insel Luçon in der Laguna de Bay, als auch in China". Localité-type

restreinte (hoc loco): Laguna de Bay, Luzon, Philippines.

Rana limocharis vittigera: INGER, 1954: 267.

Discussion. - Les caractères diagnostiques présentés par INGER (1954) pour

distinguer les Fejerivauya des Philippines de celles de Java nous paraissent

Source : MNHN, Paris

152

largement suffisants, à la lumière de la connaissance que nous avons mainte-

nant de ce groupe, pour considérer que ces deux formes constituent deux es-

pèces distinctes. Notons qu'en choisissant d'appliquer le nom vittigera à la

forme de Luzon, il à quasiment procédé à une restriction de la localité-type

de l'espèce. PETERS (1863) précisait qu'il existait au Muséum de Berlin qua-

tre spécimens-types de ce taxon, deux, portant ensemble le numéro ZMB 3269,

de la Laguna de Bay, et deux autres, portant le numéro collectif ZMB 3270,

de Chine. Pour stabiliser définitivement l'emploi du nom véttigerw proposé

par INGER (1954), il faudrait désigner formellement l'un des deux spécimens

ZMB 3269 comme lectotype de Rana vittigera Wiegmann, 1835, ce que nous ne

pouvons faire pour l'instant, n'ayant pas encore pu examiner ces spécimens.

INCERTAE SEDIS

1. Rana agricola Jerdon, 1853: 532.

Localité-type: "inundated paddy-fields and meadows", "S. India".

En août 1973, c'est en vain que nous avons demandé à voir le maté-

riel-type de cette espèce, qui nous fut déclaré "non-available". I1 faut

donc considérer celui-ci comme perdu (voir Annexe 1). À dater du travail de

BOULENGER (1890), tous les auteurs jusqu'à présent ont considéré le nom

agricola comme un synonyme de £imnocharis. Toutefois la couleur verdâtre

attribuée par JERDON (1853) à cette espèce nous amène à douter de la validi-

té de cette identification: chez les Fejervarya du sous-continent indien,

nous n'avons constaté la présence d'une franche couleur verte que chez cer-

tains spécimens de Rana teraiensis, espèce absente du sud de l'Inde. En re-

vanche, la mention de cette couleur pourrait indiquer que JERDON (1853)

avait entre les mains un juvénile de Rana tigerina.

2. Rana altilabris Blyth, 1855: 720.

Localité-type: Pegu, Birmanie.

Ce nom, qui était placé par THEOBALD (1868: 80) dans la synonymie

de Rana vittigeruu, fut considéré comme un nomen dubium par BOULENGER (1882:

73 1890: 438), qui ne précisa pas son statut dans sa monographie de 1920 sur

le genre Rana. Nous n'avons pas trouvé trace de matériel-type de cette espè-

ce lors de notre visite au Muséum de Calcutta en juillet 1973, et celui-ci

doit donc être considéré comme perdu (voir Annexe 1).

Source : MNHN, Paris

153

3. Rana assimilis Blyth, 1852: 355.

Localité-type: Calcutta (Inde) et Arakan (Birmanie).

Ce nom n'est pas cité dans les travaux de 1882 et 1920 de BOULEN-

GER, mais dans son travail de 1890 cet auteur place ce nom avec un point

d'interrogation dans la synonymie de Rana Limnocharis; cette dernière inter-

prétation est reprise telle quelle par BOURRET (1942) et GORHAM (1974). En

juillet 1973, nous n'avons pas trouvé trace au Muséum de Calcutta du maté-

riel-type de cette espèce, qui doit donc être considéré comme perdu (voir

Annexe 1).

4. Rana brevipalmata Peters, 1871: 646.

Localité-type: Pegu, Birmanie.

BOULENGER (1904, 1920) et ANNANDALE (1917) rapportent à cette es-

pèce des spécimens à longues pattes postérieures et palmure réduite du sud

de l'Inde. ROUX (1928: 460) considère cette forme comme une sous-espèce de

Rana Limnochanis, et lui donne Île nom Rana £Limnochants parvipalmata (nec

Rana temporaria parvipalmata Seoane, 1885), qu'on peut considérer comme une

émendation injustifiée de Rana brevipalmata Peters, 1871.

BOULENGER (1904, 1920) met en doute la validité de la localité-

type annoncée par PETERS (1871). Pour notre part, nous sommes enclin à pen-

ser que les spécimens du sud de l'Inde signalés par ces auteurs sont proba-

blement conspécifiques avec Rana nilagirica Jerdon, 1853. Si le spécimen-

type de Rana brevipalmata Peters, 1871 provient en réalité du sud de l'Inde,

ce nom devra vraisemblablement être transféré dans la synonymie de nilagiri-

ca. S'il provient de Birmanie, il s'agit certainement d'une autre espèce.

5. Pyxicephalus frithi Theobald, 1868: 81.

Localité-type: Jessore, Bangla Desh.

A notre connaissance ce nom n'a été cité par aucun auteur depuis

sa création. I1 fut cependant publié par THEOBALD (1868) accompagné d'une

diagnose qui rend le nom disponible au sens nomenclatural du terme. THEOBALD

(1868) rapprochait cette espèce de Pyxicephalus nufescens Jerdon, 1853 (es-

pèce qui n'est connue pour l'instant que du sud de l'Inde et dont la présen-

ce au Bangla Desh est fort peu vraisemblable) et de Pyxicephalus fodiens

Jerdon, 1853, une espèce du complexe de Rana (Tomopterna) breviceps Schnei-

der, 1799 (voir DUBOIS, 1983). L'espèce représentée par le spécimen-type de

Pyxicephalus frithi, dont nous n'avons pas trouvé trace au Muséum de Cal-

Source : MNHN, Paris

154

cutta en 1973 et qui doit donc être considéré comme perdu (voir Annexe 1),

pourrait appartenir aux sous-genres Tomoptenna ou Fejervarya du genre Rana.

6. Rana gracilis Wiegmann, 1835: 257 (nec Rana gracilis Gravenhorst, 1829:

45).

Localité-type: "China (bei Cap Syng-more)".

Depuis le travail de PETERS (1871), ce nom est considéré comme un

synonyme de Rana Limnocharts Gravenhorst, 1829. Même si les Fefervarya de

Chine et des régions avoisinantes (Indochine, Corée, etc.) s'avèrent non

conspécifiques de celles de Java (ce qui semble fort probable), le nom g#4-

cilis Wiegmann, 1835 ne pourra être ressuscité pour les désigner, étant

préoccupé dans le genre Rana.

7. Rana Limnocharis mysonensis Rao, 1922: 444.

Localité-type: "Water courses in the forests of Jog, Shimoga, Mysore

State, 4,000-5,000 feet".

Ce taxon n'a fait à notre connaissance l'objet d'aucune étude sé-

rieuse depuis sa description originale. Nous pensons pour notre part qu'il

pourrait s'agir d'un synonyme de Rana nilagirica Jerdon, 1853. L'holotype

figure toujours dans les collections du British Museum, sous 1e numéro BMNH

1947.2.1.80.

8. Rana gracilis var. nicobariensis Stoliczka, 1870: 139.

Localité-type: "Nicobars, in the neighbourhood of the Nancowri har-

bour".

Il se pourrait que ce nom soit un synonyme du nom andamanensis

Stoliczka, 1870. Lors de notre séjour à Calcutta en 1973, nous n'avons pas

trouvé trace du matériel-type de ce taxon, qui doit donc être considéré

comme perdu (voir Annexe 1).

9. Rana parambikulamana Rao, 1937: 391.

Localité-type: "Parambikulam forests, Cochin State, S. india".

Comme nous l'avons déjà noté (DUBOIS, 1983), il se pourrait que ce

nom soit synonyme de Pyxicephalus nufescens Jerdon, 1853. Le spécimen-type

de cette espèce, qui avait été déposé au Central College Museum de Bangalo-

re, ne s'y trouve plus, et doit donc être considéré comme vraïisemblablement

perdu (voir Annexe 2).

Source : MNHN, Paris

155

10. Rana gracilis var. puêla Stoliczka, 1870: 139 (nec Rana pul£us Smith,

1921: 197).

Localité-type: “small pool of water at a height of about 2,000 feet on

the Penang hill".

Ce nom à été transféré dans la synonymie de Rana Lémnochanis par

BOULENGER (1890: 450) qui, par la suite, dans sa monographie de 1920, n'a

pas précisé le statut qu'il lui attribuait. Ce faisant cet auteur semble

avoir ignoré la remarque de SCLATER (1892: 344) qui considérait que ce ta-

xon était fondé sur un juvénile de Rana tigerina.

En 1973 au Muséum de Calcutta, nous n'avons pas trouvé trace du

matériel-type de cette espèce, qui doit donc être considéré comme perdu

(voir Annexe 1).

11. Rana sauriceps Rao, 1937: 396.

Localité-type: “Wattekole, Coorg, S. India".

A l'examen de la description et des figures de cette espèce pu-

bliées par RAO (1937), nous estimons que celle-ci appartient vraisemblable-

ment au sous-genre Fejervarya. Les nombreux spécimens-types de cette espè-

ce, qui avaient été déposés au Central College Museum de Bangalore, ne s'y

trouvent plus, et doivent donc être considérés comme vraisemblablement per-

dus (voir Annexe 2).

12. Rana was£ Annandale, 1917: 131.

Localité-type: Kuching, Sarawak.

INGER (1966) estime que les Fejervawya de Bornéo sont conspécifi-

ques avec celles de Java. Si tel est le cas, ce nom devra être transféré

dans la synonymie de Rana Limnochanis Gravenhorst, 1829 (où INGER (1966)

omet de le citer); en revanche s'il s'agit de deux espèces (ou plus) dis-

tinctes, le nom wus£ Annandale, 1917 pourra être disponible pour les popu-

lations bornéennes.

En août 1973, nous avons examiné à Calcutta le spécimen ZSI 17282,

holotype (et type unique: voir ANNANDALE, 1917) de Rana was£: il s'agit

d'une femelle adulte, à ligne médio-dorsale foncée, mesurant 56 mm de lon-

gueur museau-anus.

Source : MNHN, Paris

156

REMERCIEMENTS

Pour leur collaboration sur le terrain, nous remercions Mlles Do-

minique PAYEN et Marie-Noëlle UHL, et M. François MOUTOU. Pour l'aide qu'ils

nous ont apportée en Inde, nous remercions MM B. N. CHOWDAIAH (Bangalore

University), K. SUNDAR NAIK (District Forest Office, Hassan) et B. K. MARI

GOWDA (Range Forest Office, Sakleshpur). Nos missions au Népal et en Inde

ont été effectuées avec l'aide du Muséum national d'Histoire naturelle et du

G.R.E.C.0. Himalaya-Karakorum du C.N.R.S.

ANNEXE 1

En août 1973, nous nous sommes rendu au département d'herpétologie

du Zoological Survey of India de Calcutta, dans le but d'y examiner un cer-

tain nombre de spécimens d'Amphibiens préservés dans cette institution (au-

trefois l'Indian Museum) depuis un siècle ou plus. La directrice de ce dé-

partement, Mme MANSUKHANI, refusa tout d'abord de nous laisser examiner les

spécimens, arguant qu'ils étaient la propriété de son établissement. Il nous

fallut nous adresser au Directeur du Zoological Survey of India, M. KAPUR,

et expliquer à celui-ci que tous les spécimens-types, selon les termes du

Code international de Nomenclature zoologique (ANONYME, 1964)1, sont pro-

priété collective de l'ensemble de la collectivité scientifique internatio-

nale, et doivent être mis à la disposition de tout chercheur qui en fait la

- demande, pour que celui-ci mous donne l'autorisation d'examiner les types.

Malgré cela, nous dûmes attendre des heures, assis sur une chaise d'où nous

étions tenu de ne point bouger, avant qu'on nous apporte quelques spécimens-

types, les autres étant réputés non-available", "misplaced'" ou "lost". Sur

un séjour de 5 jours (13-17 août 1973) au sein de ce Muséum, nous eûmes ain-

si la possibilité d'examiner en tout et pour tout 12 spécimens-types. Nous

avons déjà publié une partie des observations effectuées alors (DUBOIS,

1976). En ce qui concerne les spécimens réputés "non-available" lors de no-

tre séjour à Calcutta en 1973, nous les considérons dorénavant comme perdus,

et nous estimons donc justifié, lorsque le besoin s'en fera sentir, de dési-

gner des néotypes pour les taxons concernés.

ANNEXE 2

RAO (1937) publia un important travail sur les Amphibiens du sud

de l'Inde, où il décrivait 19 espèces et sous-espèces nouvelles. Il préci-

sait que les types de ces taxons nouveaux étaient déposés dans le Central

1. Article 72 (f): "Holotypes, syntypes, lectotypes et néotypes doivent être

considérés comme la propriété de la science par tous les zoologistes et par

les responsables de leur conservation."

Recommandation 72 D: "Toute institution dans laquelle des types sont dé-

posés devrait (...) (3) faire en sorte qu'ils soient accessibles pour étude

"

((

Source : MNHN, Paris

157

College Museum à Bangalore. Le 6 juillet 1984, nous avons visité le départe-

ment de zoologie de l'Université de Bangalore, au campus de Nanabarati, où a

récemment été transféré le département de zoologie du Central College de

Bangalore. Nous y avons été fort bien reçu par le Prof. B. N. CHOWDAIAH, qui

nous permit d'examiner les collections zoologiques de son département. En ce

qui concerne les Amphibiens, celles-ci ne contiennent que quelques dizaines

de spécimens en mauvais état de conservation (décolorés, déssèchés, etc.),

pour la plupart sans indication de localité et de date de récolte. Il s'agit

pour la plupart d'espèces communes de l'Inde ou d'autres régions du globe

(Europe, Amérique), et il est certain que ces collections ne comportent plus

aucun des spécimens décrits par RAO (1937). Selon B. N. CHOWDAIAH, ces spé-

cimens ont probablement été perdus ou détruits, à moins qu'ils n'aient été

transférés dans une autre institution. Si tel n'était pas le cas, il serait

nécessaire ici aussi, pour fixer le statut de certains des noms dus à RAO

(1937), de disposer de matériel frais topotypique et éventuellement, dans

certains cas, de désigner des néotypes. C'est dans cet esprit qu'en juillet

1984 nous sommes retourné sur le terrain dans certaines des localités d'où

provenaient les animaux décrits par RAO (1937), et y avons effectué des ré-

coltes fraîches.

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MISCELLANEA NOMENCLATORICA BATRACHOLOGICA (VI)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - A replacement name £s proposed £or Rana pygmaea Gün-

then, 1876, a junior primary homonym of Rana pygmaea Spix, 1624. This spe-

cies is now a member of the genus Nyctibatrachus Boulenger, 1882 ([Ranidae).

SPIX (1824: 30, pl. VI) décrivit et figura sous le nom de Rana

pygmaea une espèce d'Anoure de l'état de Bahia au Brésil. Depuis, l'holotype

de cette espèce a été perdu (HEYER, 1973: 26; HOOGMOED & GRUBER, 1983: 356).

A partir du travail de PETERS (1873), 1e nom Rana pygmaea Spix, 1824 a tra-

ditionnellement été considéré comme un synonyme de Leptodactylus ocellatus

(Linné, 1758) (voir par exemple: BOULENGER, 1882: 247; NIEDEN, 1923: 490;

GORHAM, 1966: 133, 1974: 63; CEI, 1980: 344; HARDING, 1983: 278; HOOGMOED &

GRUBER, 1983: 355). HEYER (1973: 26) ne se prononçait pas aussi précisément,

mais estimait que le nom Rana pygmaea Spix, 1824 devait s'appliquer à une

espèce appartenant soit au groupe fuscus soit au groupe oce££atus du genre

Leptodactylus. Par la suite toutefois, dans sa révision du groupe fuscus

(HEYER, 1978), il ne mentionna pas ce nom, et il envisage maintenant de

traiter du statut de celui-ci dans sa révision du groupe oce£latus (HEYER,

1984). De toute manière, quel que soit le statut de ce nom, celui-ci ne sau-

rait être considéré comme un nomen oblitum, ayant été régulièrement cité

comme synonyme de Leptodactylus ocellatus depuis sa création.

GÜNTHER (1876: 568) proposa le nom Rana pygmaea pour une espèce

nouvelle de Ranidé du sud de l'Inde. Cette espèce fut transférée par BOULEN-

GER (1882: 113) dans son nouveau genre Nyctibatrachus, et est encore connue

de nos jours sous le nom de Nyctibatrachus pygmaeus (voir par exemple:

GORHAM, 1974: 134; CLARKE, 1983: 395).

Source : MNHN, Paris

161

Le nom Rana pygmaea Günther, 1876 est un homonyme primaire plus

récent du nom Rana pygmaea Spix, 1824. Un tel nom "doit être définitivement

rejeté" (Art. 59(a) du Code, ANONYME, 1964), et remplacé, soit par un syno-

nyme plus récent s'il en existe un, soit par un nouveau nom. Le nom Rana

pygmaea Günther, 1876, qui n'a pas actuellement de synonyme connu (GORHAM,

1974), s'applique à une espèce fort rare, et n'a été cité que très peu de

fois dans la littérature scientifique depuis un siècle: son remplacement ne

pose donc aucun problème nomenclatural. Nous proposons donc le nom de rem-

placement suivant, qui évoque la distribution géographique du genre Nyctiba-

trachus, endémique du Deccan (sud de l'Inde):

Nyctibatrachus deccanensis nom. nov.

Nomen substitutum pro Rana pygmaea Günther, 1876 (nec Rana pygmaea Spix,

1824).

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1984, 3 (4): 163-172. 163

METAMORPHOSIS OF POLYPEDATES MACULATUS (GRAY, 1830):

AN ANALYSIS OF CROWDING EFFECT.

P. K. MISHRA & M. C. DASH |

Department of Zoology, Larambha College,

Larambha, Sambalpur, Orissa, India

School of Life Sciences, Sambalpur University,

Jyoti Vihar, Burla - 768017, Sambalpur, Orissa, India

ABSTRACT. - Polypedates maculatus (Gray, 1830] £anvae were reared

in äsolation and at various degrees of crowding under controlled Laboratory

conditions and at controlled food Level sufficient $or the highest density.

In Laboratory populations, mortality rate during the £anval period was ën-

dependent of initial density but the proportion 04 the population that

successfully completed metamonphosis was à negative exponential function of

density. The results cteanty indicate a thneshold size for initiation 04 me-

tamorphic transformation. The degree of crowding u£timately does not affect

this transformation size. The real effect of crowding s nulligied by the

effect o$ the time.

INTRODUCTION

Polypedates maculatus (Gray, 1830), (formerly known as Rhacophorus

maculatus) an arboreal frog, usually breeds in grassy and shady damp grounds

near the water line and in old manure pits. On an average the clutch size is

622 and the hatching percentage is as high as 40.3. Often more than one egg

foam has been collected from a single spot during monsoon. Because of this,

1. Address for correspondence.

Source : MNHN, Paris

164

P. maculatus larvae occur in crowded condition in nature.

Previous studies on amphibian larvae indicate that the crowding

has à negative effect on growth rate and body size at metamorphosis (RI-

CHARDS, 1958; ROSE, 1960; LICHT, 1967; BROCKELMAN, 1969; WILBUR, 1972, 1976

and 1977; DE BENEDICTIS, 1974). In Rana tigenina tadpoles increasing density

causes slower growth, delayed metamorphosis and a reduction in transforma-

tion size (DASH & HOTA, 1980). This arises out of a size-specific competi-

tion for food (HOTA & DASH, 1981). But natural occurrence of crowding in R.

tigerina larvae is yet undetermined. Instead, P. maculatus larvae perhaps

experience crowding in nature. So in the present paper an attempt has been

made to analyse the effect of crowding, if any, on the metamorphic process

of P. maculatus larvae.

MATERIAL AND METHODS

Spawn were collected from the froggery of the School of Life

Sciences (Sambalpur) in mid week of June and were brought to the laboratory

for hatching under laboratory conditions (Temp. 30°C + 3; Relative humidity

48 % maximum and 22 % minimum) with a natural photoperiod. After hatching,

the larvae were mixed to create a genetically homogeneous population at the

start of the experiment. They were reared in glass aquaria in conditioned

tap water (NACE & RICHARDS, 1972). Each population was transferred to a

clean container with clear water and fresh food thrice weekly.

After the third day of hatching two experiments were carried out.

(1) In order to determine the normal growth and larval period,

twenty larvae were reared alone in three replicates as the control set until

complete resorption of the tail.

(2) Populations of six densities (5, 10, 20, 40, 80 and 160) were

reared with the same food ration (sufficient for higher density populations)

in three replicatés in glass aquaria (45 x 30 x 25 cm) with three litres of

active space. Populations were examined weekly twice to determine survival.

The masses of à sample of 5 individuals were determined (+ 0.001 g preci-

sion) to ascertain the mean growth rates. Metamorphosed individuals (frog-

lets with emergent fore-limbs) were removed from the population to an amphi-

bious condition for completion of the metamorphosis.

Source : MNHN, Paris

165

A ration of 7 g of mixed diet (DASH & HOTA, 1980) was given as

food from the third day after hatching to each experimental population in

the proportion 5: 1: 1 (fresh leaves of Amaranthus trico£on (L.): boiled egg

yolk: minced and cooked goat meat) until the fifteenth day. It was then in-

creased to 10 g in the proportion of 7: 1.5: 1.5 until twenty second day and

then the ration was increased proportionately to a total of 15 g until the

completion of metamorphosis.

A11 statistical analyses of the results were done according to S0-

KAL & ROHLF (1969). Multiple regression analysis was done according to SNE-

DECOR & COCHRAN (1967).

RESULTS AND DISCUSSION

1. GROWTH AND LARVAL PERIOD

Fig. 1 gives the body mass histogram of P. maculatus Tarvae in the

control set. It shows that genetic and environmental differences can.be ac-

counted for by the variances in the body mass of the early larval period.

Neither the initial size of the larvae nor the size at metamorphosis corre-

lates with the length of larval period. Growth pattern is sigmoid, body mass

reaches the maximum before metamorphic climax and then there is a signifi-

cant decrease in the body mass. This is because resorption of the long tail

serves as the nutrient supply to the fasting metamorphosing animals but is

not sufficient to cause a growth in the froglet. These data serve as the

control for the crowding effect.

2. LABORATORY POPULATION

Survival of amphibian larvae is predicted by a non-linear model

with normal error terms (WILBUR, 1976). Thus mortality rates were computed

by using the equation:

where Ne is the number of survivors before metamorphosis, LA initial densi-

ty, m mortality rate, t time of metamorphosis. Table I gives the mortality

rates and standard error of the mean from the data of three replicates. À

visual inspection of the slope suggests that mortality rate is not related

to initial density of the population. Results from Bartlett's test (Adjusted

Source : MNHN, Paris

166

0.60F

M Œ

0.50F =

=

©

” 0.40F pe

o

®

<

2 0.30F

LA Fu

ê

0.20 = =

0.10 Fr

0.05 | a

En sue JL

3 7 10 14 16 20 25 MC

TIME : DAYS

Fig. 1. - Body mass frequency histograms of Po£ypedates maculatus larvae

raised in isolation.

Table I. - Mortality rates in laboratory populations of Polypedates macuta-

dus larvae.

Initial density

160

Mortality rate

(regression coefficient

+ standard error)

ssseocsce

.0113 + 0.0071

.0058 + 0.0027

.0050 + 0.0030

.0056 + 0.0009

.0066 + 0.0014

.0129 + 0.0004

Source : MNHN, Paris

167

Table II. - Regression analysis of natural logarithm of LA (the proportion

of the population completing metamorphosis) on N, (the initial density

of the population). df: degree of freedom; SS: sum of squares; MS: mean

squares; F: ratio of the mean square due to regression to the devia-

tions mean square; P: probability.

Source df ss MS F P Coefficient of

determination

Regression 5 21.5619 4.3124 81.9847 0.001 97 %

Residual 12 0.6307 0.0526

Total 17 22.1926

X2 = 13.3547, df = 5, P < 0.005) showed that variances among replicates at

different densities were not homogeneous and it rejected the hypothesis of

homogeneity of slopes. This indicates that the mortality rate is independent

of crowding.

Regression analysis (Table II) shows that the proportion of the

population that metamorphoses is an exponential function of initial density

(r2 = 97 %):

N

m SN

PRE, 6

No

which can be fitted by a semilogarithmic model: £n pa = - SN. These results

indicate that though the mortality rate is independent of density, the abso-

lute mortality is not. The paradox can be better understood by examining the

growth rates under crowded conditions (fig. 2).

On days 13, 21 and 25 during the linear phase of growth the masses

of all survivors in three replicates of all densities excluding 160 were de-

termined (Table III). À three way factorial analysis of variance was used to

examine the main effects of initial density and time. The analysis shows

that initial density has a significant effect (P < 0.001) on larval growth

rate. The sigmoid growth curves (fig. 2) show a distinct right hand shift

with the crowding. This suggests crowding inhibits the growth rate of an in-

dividual in the population.

Source : MNHN, Paris

168

Table III. - Analysis of variance of body mass of Po£ypedates maculatus lar-

vae as a function of initial density. df: degree of freedom; SS: sum of

squares; MS: mean squares; F: a ratio of two variances as per analysis

of variances test; *: P < 0.001; **: P < 0.005

Density Time Mean body mass (mg); sample sizes in parentheses

in Replicates

days : à :

13 98 94 97

(5) (5) (5)

5 21 289.3 350 386

G) G) (3)

25 469.3 474.6 466.6

G) G) G)

13 125.8 172.6 164.15

(10) (0) (10)

10 21 303 437.7 474

G) G) G)

25 389.6 465.3 466.6

G) G) G)

13 165 200 148

(5) (5) (5)

20 21 459 537.6 417

(5) (5) (5)

25 515 482 509.8

(5) (5) (5)

13 104 91.8 90.4

(5) (5) (5)

40 21 304 299.6 320.2

(5) (5) (5)

25 410.8 396.4 453.8

(5) (5) (5)

13 83.2 69.4 80

(0) (0) (0)

80 21 189.6 198.8 198

(10) (0) (10)

25 260 252.5 202.25

(0) co) co)

Analysis of variance

Source df ss Ms F

Density & 224159.1 56039.775 75.55 *

Replicate 2 4990.5 2495.25 3.36

Time 2 714823.3 357411.65 481.86 *

Density x Replicate 8 18063.9 2257.98 ns

Density x Time 8 53632.8 6691.6 9.02 *x

Replicate x Time 4 5052.3 1263.07 ns

Density x Replicate x Time 16 11867.7 781.73

Total 4h 1032489.6

Source : MNHN, Paris

169

MEAN BODY MASS (mg)

1 7 10 13 18 21 25 30.5 33.6 36.4 45 55.5

TIME IN DAYS

Fig. 2. - Density dependent growth rate of Polypedates maculatus. Numbers

are individuals per 3 litre aquarium.

Body mass at metamorphosis was analysed by multiple regression

analysis with time as the covariate of initial density. The regression is

described by the equation M = 555.02 + (-1.4388) No + (0.4895) t (r2 = 0.60;

F = 2.278; df = 2,3; P-ns), where M = body mass at metamorphosis, LA = ini-

tial density, t = days until metamorphosis. The regression of body mass at

metamorphosis on initial density with time as the covariate is not signifi-

cant. The regression equation indicates that the negative effect of initial

density is nullified by the time of metamorphosis. The curves (fig. 2) also

show that the slower growing individuals of higher densities tend to meta-

morphose at a later date than the rapidly growing individuals of the lower

densities. Fig. 3 indicates the effect of initial density on body mass at

metamorphosis is insignificant. The lability of the larval period and a more

or less constant body mass at metamorphosis at different degrees of crowding

very clearly suggests that P. maculatus larvae have a specific metamorphic

size (threshold size). This confirms the proposition of WILBUR & COLLINS

(1973) and DASH & HOTA (1980) that metamorphosis is initiated only after a

threshold size is reached. Metamorphic transformation is an "all or none"

Source : MNHN, Paris

170

IN (mg)

ee

e

eee

eco

WEIGHT

— à — L

10 20 40 80 160

DENSITY (Nos. per aquarium)

Fig. 3. - Body mass at metamorphosis of Po£ypedates maculatus as a function

of initial density of the population.

phenomenon and is initiated after the threshold size.

The size specific competition in Rana tigeina (DASH & HOTA, 1980;

HOTA & DASH, 1981) had yielded shifts in the time and threshold value of me-

tamorphosis with the degree of crowding. In contrast to this, in this expe-

riment only the time of metamorphosis has shifted without bringing any

significant reflection on the threshold value. Competition is the cause and

effect of density dependence in anuran larvae (WILBUR, 1976; 1977). The re-

sults and its analysis show that the competition of R. £igerina and P. macu-

Latus are different. In P. maculatus the negative modulation of crowding on

growth kinetics is compensated by the effect of time to reach the metamor-

phic climax.

Source : MNHN, Paris

171

ACKNOHL EDGEMENT

The first author wishes to thank Principal of his College for

granting him leave. The authors wish to thank Sri A. K. HOTA for helpful

suggestions.

RESUME

Polypedates maculatus est une grenouille arboricole asiatique qui

dépose ses oeufs dans un nid d'écume au bord de l'eau. Les têtards gagnent

l'eau après l'éclosion. Chaque ponte comporte en moyenne 622 oeufs dont le

pourcentage d'éclosion est de 40,3 %. Il peut y avoir plusieurs pontes au-

tour d'un même point d'eau. Il arrive ainsi fréquemment dans la nature que

les têtards de cette espèce soient soumis à de fortes concentrations dans de

petites collections d'eau.

Afin d'étudier les effets de cette concentration, des larves de P.

maculatus ont été élevées au laboratoire isolément et à divers degrés de

concentration. La nourriture était fournie en quantité suffisante pour sa-

tisfaire à la plus forte densité. On constate, dans les conditions de labo-

ratoire, que le taux de mortalité pendant la période larvaire est indépen-

dant de la densité initiale mais que la proportion de la population qui

réussit à se métamorphoser est une fonction exponentielle négative de la

densité. La densité initiale a un effet significatif sur la croissance lar-

vaire qui est ralentie par la concentration. Cet effet est compensé par

l'allongement de la durée de vie larvaire (retard de la métamorphose) de

sorte que la taille à la métamorphose n'est pas modifiée. Les résultats mon-

trent qu'il existe une taille minimale au-dessous de laquelle la métamorpho-

se ne peut commencer.

Chez une espèce comme Rana tigerina où il n'est pas prouvé que de

fortes concentrations de têtards existent dans les conditions naturelles, on

a constaté (DASH & HOTA, 1980) que l'accroissement de leur densité entraî-

nait également un ralentissement de la croissance et un retard de la méta-

morphose, mais aussi une réduction de la taille à la métamorphose contraire-

ment à P. maculatus.

(Résumé rédigé par J.-J. MORERE)

Source : MNHN, Paris

172

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temporaria Linné, 1758). III. Un critère méconnu

pour distinguer Rana dalmatina de Rana temporaria .. 117

Jon LOMAN Density and survival of Rana arvalis and Rana

temporaria . 0125

François SUEUR, Xavier COMMECY, Hugues DUPUICH & Laurent GAVORY

Bombina variegata en Picardie .. se 185:

Alain DUBOIS Pelobates fuscus dans Le département de L'Indre .... 137

Roger ROUPPERT La fête de £a Grenouille de Sierck-Les-Bains

(PONS ERP ARR 0 AREAS 139

Alain DUBOIS Note préliminaire sur Le groupe de Rana limnocharis

Gravenhonst, 1829 (Amphébiens, Anoures] ............ 143

Alain DUBOIS Miscellanea nomenc£atorica batrachologica (VI) ..... 160

P. K. MISHRA & M. C. DASH

Metamorphosis of Polypedates maculatus (Gray, 1830):

an analysis of cnowding effect ..................... 163

ANNONCE

Demande d'adhésion à La Société Batrachologique de

FRANCE Nr uoeer caserne ep 142

Imprimé aux Ateliers de la Couronnerie, 45160 Olivet, France.

Dépôt légal: dème trimestre 1984.

Source : MNHN, Paris: