SOCIETE BATRACHOLOGIQUE DE FRANCE

(Société pour l'Etude et la Protection des Amphibiens)

SIEGE SOCIAL

Laboratoire des Reptiles & Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

CONSEIL D'ADMINISTRATION POUR 1985

Président: Jean-Jacques MORERE.

Vice-Président: Jean-Louis AMIET.

Secrétaire général (renseignements et demandes d'adhésion): Alain DUBOIS.

Trésorière: Dominique PAYEN.

Membres: Philippe EVRARD et Edouard LEMEE.

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La S.B.F. est ouverte à toute personne française ou étrangère intéressée par

l'étude et la protection des Amphibiens; écrire au Secrétaire général. La

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écrire au Secrétaire général pour information.

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que de France", adressé à notre Trésorière, ou par virement postal sur notre

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ve), or by credit cards (contact the General Secretary for instructions).

Source : MNHIN, Paris:

AILVTES

Bulletin trimestriel Volume 4

Juin 1985 Fascicule 2

Alytes, 1985, 4 (2): 41-51. 41

Notes de batrachologie saharienne

1. Les Amphibiens de l'Oued Saoura

Henri ROUSSEL & Youcef AMAR

Laboratoire de Neurophysiologie, Institut de Biologie,

Université d'Oran Es-Sénia, République algérienne

ABSTRACT. - The mating call o$ three populations o$ African bufo-

nids were recorded. The populations studied ane the Saharan populations of

Bufo viridis Laurenti, 1768 and two populations of Bufo mauritanicus Sch£e-

gel, 1841, situated in two different etho-ecokogical contexts: än the Medi-

tevanean area (Oued Madakh) and än the Nonth-Western part of the Algerian

Sahara (Oued Saouna) .

An analysis of the spectral and temporal properties of their

mating calls reveals:

(11 a highly significant difference fon call duration, pulse nate

and inter-pulse duration between Bufo viridis and Bufo mauritanicus; thés is

nelevant to species-specigic vocalizations for communication;

(2) a sLight but significant difference in frequency and temporal

pattern for the two allopatric populations of Bufo mauritanicus; this could

Bibliothèque Centrale Muséum

LULU

Source : MNHN, Paris

42 ALYTES 4 (2)

ämprove the idea of the existence o$ divergence between these populations,

geographically isolated by desentisation.

La présence actuelle d'Amphibiens au Sahara, en lisière du grand

Erg occidental, a de quoi surprendre: l'Oued Saoura (fig. 1) présente en ef-

fet un lit envahi par des petites barkanes, à peine humide par plaques en

hiver et dès le printemps constitué de croûtes d'efflorescences natronées.

Pourtant des populations éparses d'Amphibiens vivent là, regrou-

pées dans les palmeraies et les jardins des oasis.

ESPECES OBSERVEES

Réparties dans les rares points d'eau, tout au long des palmeraies

qui jalonnent Île cours de la Saoura, les populations peuvent se trouver en

contact lors des grandes crues qui s'étalent du barrage de Djorf Torba jus-

qu'à la région de la Sebkra el Melah à 200 km au sud-est. La dernière crue

remonte à février 1981 où l'oued a coulé pendant environ une journée à Bou-

terfaya.

Au cours de nos investigations malheureusement très fragmentaires

sur quatre stations (Beni-Abbès, Tamtert, Ksar Annefid, et Ksar Bouterfaya),

nous avons rencontré trois espèces d'Amphibiens: Bufo mauritanicus Schlegel ,

1841 (forme de l'Oued Saoura décrite par SIBOULET, 1976), Bugo véridis Lau-

renti, 1768 et Rana gr. esculenta Linné, 1758.

Bufo mauritanicus, qui s'accommode bien de la sécheresse, est.

abondant et se rencontre principalement dans les alvéoles le long des ter-

rasses de l'oued, où il se terre en grappes regroupant parfois plus de six

individus. Ce Crapaud, dit Crapaud panthérin ou encore Crapaud de Mauréta-

nie, est une espèce propre au Maghreb (Berbérie des anciens auteurs).

Bufo virnidis, le Crapaud vert, cohabite étroitement avec Bufo mau-

nitanicus, mais se rencontre le plus souvent dans les trous plus humides du

lit même de l'oued et est de moeurs plus aquatiques que ce dernier. Il est

particulièrement commun à Ksar Annefid.

Ces deux espèces ne restent dans l'eau que lors de leurs périodes

Source : MNHN, Paris

ROUSSEL & AMAR 43

ms Ne

“Er9 dei, Occidental

SATARA

TADEMAIT

Adrar

«7 sebkra

100 km QU blerane

Fig. 1. - Localisation de l'Oued Saoura.

de reproduction.

Rana gr. esculenta, dont la taxinomie actuelle est discutée (HEM-

MER, KONRAD & BACHMANN, 1980; DUBOIS, 1982), atteste de la permanence des

points d'eau.

Il existe un paradoxe apparent dans la répartition de ces Gre-

nouilles vertes le long de l'Oued Saoura.

Source : MNHN, Paris

44 ALYTES 4 (2)

Rares en amont de Beni-Abbès (elles ont disparu en aval où l'oued

est pollué par les rejets de la petite cité), elles se regroupent près de la

source de Tamtert, dans les points d'eau de Ksar Annefid, et sont abondantes

à Bouterfaya. Pourtant, à mesure que l'on descend le cours de l'oued, de

Beni-Abbès à Foum el Kheneg qui marque le début de la zone actuelle d'épan-

dage, l'eau se raréfie en surface: elle est à 7 mètres au-dessous de la sur-

face à Ksar Bouterfaya. Mais cette dernière oasis est équipée de pompes mé-

caniques qui alimentent des retenues permanentes, alors qu'en amont (à Tam-

tert notamment) subsiste l'ancien système de puits à balancier, dont le

fonctionnement sporadique condamne les Grenouilles vertes.

OBSERVATIONS ETHOLOGIQUES

L'observation des organisations temporelles des périodes de repro-

duction, contemporaines de l'activité vocale chez les Amphibiens, montre

l'insertion de ces périodes dans deux cycles cosmiques principaux: l'année

et la journée.

1. RYTHMES ANNUEL ET NYCTHEMERAL

Le chant de Bugo viridis se fait entendre tôt à la fin de l'hiver

(dès le mois de février). Ce signal est constitué d'un trille long et modu-

1é, comparable à un chant d'Insecte. Bufo viridis coasse généralement dans

l'eau, les individus se tenant à une quinzaine de mètres les uns des autres,

et vocalisant en alternance, ce qui crée une succession de véritables vagues

sonores qui remontent le cours de l'oued.

Le chant de Bufo mauritanicus est bien plus bref et grave. il ré-

sonne dans les palmeraies et dans l'oued à l'apparition des premières cha-

leurs (mars). 11 est contemporain des émissions sonores complexes des Rana

gr. esculenta.

2. OBSERVATIONS COMPORTEMENTALES

Dans les bassins artificiels de Ksar Bouterfaya, il est aisé d'ob-

server les séquences comportementales très stéréotypées qui précèdent l'ac-

couplement chez les Bufonidés.

Le mâle lance plusieurs fois son signal d'appel, puis en plusieurs

Source : MNHN, Paris

ROUSSEL & AMAR 45

bonds rapides s'élance sur un congénère (mâle ou femelle) qu'il tente de

saisir; si le partenaire est un mâle, ce dernier émet son "cri de contact"

("release call"); l'agresseur s'enfuit et la séquence se renouvelle.

Du fait de la promiscuité induite par la raréfaction des points

d'eau, les amplexus: hétérospécifiques Bugo vêridis - Bufo mauritanicus ne

sont pas rares. Nous n'avons pas pu savoir s'ils étaient suivis de ponte.

ETUDE DES SIGNAUX SONORES

La description du répertoire sonore et particulièrement du signal

d'appel sexuel, qui présente le plus haut degré de spécificité, permet d'ap-

porter des éléments aux études de taxinomie des Amphibiens (LEROY, 1979).

Par la technique de l'oscillographie, en réalisant un échantillon-

nage statistiquement significatif des signaux enregistrés, nous avons déter-

miné les paramètres caractéristiques des signaux d'appel des deux Bufonidés

présents dans l'Oued Saoura.

1. MATERIEL ET METHODES

A. Matériel

Les signaux d'appel ont été enregistrés sur bandes magnétiques à

19 cm/s à l'aide d'un magnétophone UHER type 4400 report et de microphones

de type cardioïde. Les signaux ont été ensuite analysés sur un oscilloscope

Tektronix 5111 à mémoire, équipé d'un tiroir base de temps 5B10N permettant

le déclenchement interne sur le signal lui-même.

La validité des oscillogrammes obtenus a été vérifiée par compa-

raison avec des sonagrammes. Avec un choix de vitesses de balayage allant de

1 s/div., 100 ms/div., 50 ms/div., à enfin 0,2 ms/div., on peut déterminer

tous les paramètres constitutifs du signal sonore (PAILLETTE, 1971) (fig.2).

Toutefois les sonagrammes mettent mieux en relief la composition du signal

en fréquences (fondamentale et harmoniques).

B. Méthodes

Les enregistrements ont été recueillis dans la nature au cours des

périodes de reproduction, au nord d'avril à juin, au sud en février et

avril. Les températures étaient de 18+3°C pour les Bufo mauritanicus de

Source : MNHN, Paris

46 ALYTES 4 (2)

s: valeur du silence

is. irrégularité du silence

D: durée du signal

nb. nombre de groupes

d'impulsions

dgi. durée du groupe

d'impulsions

eigi. espace inter

groupes d'impulsions

50ms

1: fréquence de la

fondamentale

0.2ms

Fig. 2. - Oscillogrammes du signal d'appel de Bufo mauritanicus Schlegel,

1941.

l'Oued Madakh, 24*4°C pour les Bufo mauritanicus de l'Oued Saoura, 11*1°C

(température de l'eau) pour Bufo viridéis.

Pour chaque type de signal, les moyennes ont été établies sur 30

coassements pris sur 6 animaux différents (4 animaux pour Bufo véridis). Les

résultats sont exprimés en moyenne avec intervalle de confiance à 5%. La

comparaison des moyennes à été faite à l'aide du test t de Student.

Source : MNHN, Paris

ROUSSEL & AMAR 47

2. RESULTATS

Pour caractériser chaque signal, nous avons retenu 7 paramètres:

la fréquence, la durée du signal, le silence entre deux signaux successifs

(ce qui correspond à la cadence de répétition), l'irrégularité de ce silence

(qui varie lors du déroulement de l'activité vocale), le nombre de groupes

d'impulsions (complex pulse train), la durée du groupe d'impulsions (pulse

train), l'espace inter-groupes d'impulsions.

Ces paramètres ont été définis par des études antérieures portant

sur d'autres espèces (PAILLETTE, 1971; TANDY & KEITH, 1972).

La valeur des paramètres est donnée dans le Tableau I, la compa-

raison des valeurs moyennes dans le Tableau II.

Il est intéressant de noter la différence entre les signaux de

Bufo mauritanicus (espèce du Maghreb) et de Bufo viridis (espèce du Maghreb

et des oasis sahariennes). Cette différence est hautement significative pour

la durée, le nombre de groupes d'impulsions et le silence. La différence est

significative pour l'espace inter-groupes d'impulsions.

Ainsi la grande dissemblance entre ces deux signaux est-elle

essentiellement due à la différence du nombre de groupes d'impulsions qui

les constituent, alors que leur structure élémentaire, le groupe d'impul-

sions, est semblable.

La comparaison de ces deux signaux est visualisée sur un diagram-

me en étoile, selon la représentation proposée par PAILLETTE (1971) (fig.3).

La comparaison des signaux des deux populations allopatriques de

Buéo mauritanicus, celle de l'Oued Madakh (Willaya d'Oran) et celle de

l'Oued Saoura (Willaya de Béchar), fait ressortir une différence significa-

tive pour les paramètres de fréquence et de silence. Les deux populations

allopatriques de Bufo mauritanicus diffèrent donc par la cadence de l'émis-

sion de leurs signaux ainsi que par la fréquence de ceux-ci (fig. 4).

DISCUSSION

La nette différence existant entre les signaux d'appel de Bugo

mauritanicus et Bufo vinidis met en lumière la pertinence du critère acous-

tique en systématique des Amphibiens (PAILLETTE, 1967). A l'évidence, la

Source : MNHN, Paris

48 ALYTES 4 (2)

Tableau I. - Paramètres des signaux d'appel de Bufo mauritanicus et de Bu$o

väridis (valeurs moyennes et intervalles de confiance).

Bugo mauritanicus Bufo mauritanicus Bufo virnidis

(Oued Madakh) (Oued Saoura)

Fréquence (Hz) 1597 À 76 1426 À 65 1683 * 312

Durée (s) 0,57 + 0,01 0,63 À 0,08 5,60 À 0,50

Silence (s) 1,20 * 0,10 2,20 Ÿ 0,50 7,80 Ÿ 1,10

Irrégularité (s) 5,10 * 0,90 6,70 * 1,40 7,30 À 0,80

PRES ES Ed 12,3 + 4,5 13,5 ? 0,6 126 Ÿ 13,0

Durée du groupe + +

d'impulsions (ms) 20,0 ? 1,5 25,3 Ÿ 3,1 24,6 = 2,2

Espace inter-groupes + + +

d'impuls ions (ES 37,0: 2,2 31,0 + 2,5 CARE)

Tableau II. - Comparaison des moyennes des paramètres des signaux d'appel de

Bufo mauritanicus et de Bufo véridis (à partir des valeurs du Tableau 1).

ns : non significatif; *: significatif (P < 0,05); **: significatif

(P < 0,01); ***: hautement significatif (P < 0,001).

Bugo mauritanicus Bufo mauritanicus Bufo mauritanicus

(Oued Madakh)/ (Oued Saoura)/ (Oued Madakh)/

Bufo viridis Bugo viridis (Oued Saoura)

Fréquence ns ns *

Durée Lies AE ns

Silence “+ “4x *

Irrégularité * ns ns

Nombre de groupes “k* *k* ns

d'impulsions

Durée du groupe ns ns ns

d'impulsions

Espace inter-groupes Per “+ ns

d'impulsions

Source : MNHN, Paris

ROUSSEL & AMAR 49

nbgi s

Fig. 3. - Profils des signaux d'appel de Bufo mauritanicus (forme de la

Saoura), en noir, et de Bufo véridis, en pointillé.

Fig. 4. - Profils des signaux d'appel de Bufo mauritanicus (forme de la

Saoura, en noir, et forme typique de 1'Oued Madakh, en pointillé).

f, fréquence; d, durée; s, durée du silence; i, irrégularité du silence;

nb.g.i, nombre de groupes d'impulsions; d.g.i, durée du groupe d'impulsions;

e.ig.i, durée de l'espace inter-groupe d'impulsions.

Source : MNHN, Paris

50 ALYTES 4 (2)

structure différente des signaux d'appel est ici l'expression de caractères

génotypiques différents.

Par contre, les dissemblances entre les signaux des deux popula-

tions allopatriques de Bufo mauritanicus posent problème.

Ce phénomène de variation des émissions sonores chez des popula-

tions isolées géographiquement de longue date a déjà été décrit chez les

Amphibiens (par exemple : CAPRANICA, FRISHKIPF & NEVO, 1973). Or il semble

établi que la Sebkra Mekerrane, cuvette terminale du bassin hydrographique

de la Saoura s'est asséchée il y a 14.000 à 18.000 ans, alors que le fleuve

Saoura achevait d'édifier sa grande terrasse (ROGNON, 1980). On peut imagi-

ner que dès lors les populations d'Amphibiens ont commencé de subir un pro-

cessus d'isolement.

Une étude faite selon une technique immunologique a montré l'exis-

tence d'une différence sérologique entre les Bufo mauritanicus de Beni-Abbès

et ceux de la région d'Alger (SIBOULET, 1976). Remarquons que les travaux

utilisant les techniques immunologiques permettent de proposer une phyloge-

nèse des espèces de Bufonidés, ainsi que les moments approximatifs des di-

vergences: ainsi la séparation des lignées Bufo mauritanicus et Bufo nangeri

se serait opérée au début du pliocène (MAXSON, 1981a), la séparation des li-

gnées Bufo vinidis et Bufo bugo étant faite dès l'oligocène (MAXSON, 1981b).

L'établissement récent des isolats sahariens aurait-il déjà été la

cause d'un processus de spéciation, Bufo mauritanicus de l'Oued Saoura se

différenciant génétiquement des populations du Maghreb?

D'autre part il a été montré chez Bufo viridis, qu'une même espè-

ce, selon qu'elle est inféodée à une région sèche ou humide peut présenter

des adaptations morphologiques, cause d'une variation de la structure de

l'émission sonore (NEVO & SCHNEIDER, 1976). Chez Bugo mauritanicus, les in-

dividus sahariens sont ostéométriquement différents de leurs homologues du

Tell (ALTES & SIBOULET, 1977), ce qui a vraisemblablement une incidence sur

la fréquence du signal sonore, sinon sur sa structure temporelle.

Enfin, des travaux semblent indiquer que lorsque les aires de ré-

partition de deux espèces se chevauchent (et c'est étroitement le cas dans

l'Oued Saoura pour Bugo mauritanicus et Bufo viridis), les paramètres sono-

res qui distinguent les deux espèces se renforcent, ceci pour des espèces

ayant des chants peu différents (JOSHUA & KENTWOOD, 1983). La forme de la

Saoura de Bufo mauritanicus pourrait donc développer une modification de son

Source : MNHN, Paris

ROUSSEL & AMAR 51

signal d'appel, au niveau des paramètres temporels (silence, cadence), sous

l'influence exercée par la biocénose.

Quoiqu'il en soit, des analyses complémentaires sont nécessaires

pour cerner la variabilité du signal d'appel au sein des populations saha-

riennes et maghrebines de Bufo mauritanicus.

REMERCIEMENTS

Nous tenons à remercier Mlle M. PAILLETTE et M. R. SIBOULET qui

ont bien voulu lire et annoter le manuscrit.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ALTES, J. & SIBOULET, R., 1977. - Une population saharienne du Crapaud de

Maurétanie: essai de distinction ostéométrique. Arch. Zool. exp., 118:

423-440.

CAPRANICA, R. R., FRISHKIPF, L. S. & NEVO, E., 1973. - Encoding of geogra-

phic dialect in the auditory system of the cricket frog. Science, 182:

1272-1275.

DUBOIS, A., 1982. - Notes sur les Grenouilles vertes (groupe de Rana kl. es-

culenta Linné, 1758). Alytes, 1: 42-49.

HEMMER, H., KONRAD, A. & BACHMANN, K., 1980. - Hybridization within the Rana

ridibunda complex of North Africa. Amphibia-Reptilia, 1: 41-48.

JOSHUA, J. S. & KENTWOOD, D. W., 1983. - An experimental study of acoustic

interference between two species of neotropical treefrogs. Anim.

Behav., 31: 181-190.

LEROY, Y., 1979. - L'univers sonore animal. Paris, Gauthier-Villars: i-viii

+ 1-350.

MAXSON, L. R., 1981 a. - Albumin evolution and its phylogenetic implications

in African toads of the genus Bufo. Herpetologica, 37: 96-104.

=---- 1981 b. - Albumin evolution and its phylogenetic implications in toads

of the genus Bufo. II. Relationships among Eurasian Bufo. Copeia, 1981:

579-583.

NEVO, E. & SCHNEIDER, H., 1976. - Mating call pattern of green toads in

Israel and its ecological correlate. J. Zool., Lond., 178: 133-145.

PAILLETTE, M., 1967. - Valeur taxinomique des émissions sonores chez les

Hyla de la faune française. C. R. Acad. Sci., 264: 1626-1628.

——-- 1971.- Communication acoustique chez les Amphibiens Anoures. J. Psych.

norm. pathol., 3-4: 327-351,

ROGNON, P., 1980. - Une extension des déserts (Sahara et Moyen Orient) au

cours du tardiglaciaire (18.000-10.000 ans B.P.). Rev. Géol. dyn. et

Géog. phys., 22: 313-328.

SIBOULET, R., 1976. - Essai sur la spéciation dans le genre Bufo: Bufo mau-

ritanicus Schlegel, 1841 et quelques autres espèces. Thèse, Nantes:

1-144, pl. 1-46.

TANDY, M. & KEITH, R., 1972. - Bufo of Africa. In: BLAIR, W. F. (ed.), Evo-

lution in the genus Bufo. Austin & London, University of Texas Press:

119-170 + 446-447.

Source : MNHN, Paris

Aytes, 1985, 4 (2): 52-60.

Précisions sur la répartition du Pélobate brun,

Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), en France

Georges H. PARENT

37, rue des Bindés, 6700 Arlon, Belgique

ABSTRACT. - The author nectifies many exrons recently published by

LESCURE (1984). He specigies the distribution än France of Pelobates fuscus,

and accessonily its ecology, neferring to the Literature where all these da-

+a have already been published.

La récente publication de LESCURE (1984) cite, à plusieurs repri-

ses, de manière incorrecte, des données reprises dans la littérature. Elles

appellent les rectifications suivantes destinées à éviter que ces erreurs ne

soient transposées dans un atlas ou reproduites dans d'autres travaux!.

PRECISIONS TOPOGRAPHIQUES

LESCURE (1984: 48) écrit que le Pélobate brun "aurait été vu en

1957-1960 dans les environs d'Arlon, en Moselle belge ... (PARENT, 1983)".

Que mes collègues français, luxembourgeois et allemands se rassurent: je

n'ai jamais manifesté la moindre politique annexionniste et la "Moselle bel-

ge" restera sans doute longtemps encore un fantasme géographique!

1. L'auteur ayant été lui-même cité de manière incorrecte à plusieurs repri-

ses, le manuscrit de la présente note avait été adressé pour publication

dans le Bulletin de la Société Herpétologique de France. Bien qu'il consti-

tuât un légitime droit de réponse, déposé dans les délais légaux, sa publi-

cation fut refusée.

Source : MNHN, Paris

PARENT 53

Cette citation résulte d'une lecture un peu rapide sans doute de

mon texte, car j'ai bien écrit, à la même page, qu'il avait été impossible

de confirmer en 1981 la présence du Pélobate brun dans cette station des en-

virons d'Arlon, qui doit donc être mentionnée sous toute réserve. Je m'étais

d'ailleurs refusé à la cartographier (PARENT, 1982 b).

Cette donnée n'était publiée que parce que d'une part des docu-

ments subfossiles incontestables et d'autre part diverses données de la lit-

térature indiquaient l'inféodation de cette espèce au bassin hydrographique

mosellan. Toutes les références bibliographiques sur cette question ont été

publiées (PARENT, 1981 b, 1982 a, 1983).

L'étang de Bouligny a été localisé par LESCURE (1984: 48) dans la

vallée de la Moselle. 11 se trouve en fait sur territoire d'Arraincourt, à

une trentaine de kilomètres de cette rivière. La découverte du Pélobate brun

à cet endroit a été rappelée récemment (ANONYME, 1984). Quant à la mention

de Metz, qui m'avait été communiquée par le Professeur B. CONDE (ên Létt. 11

juillet 1974) et qui n'était donc pas correcte car il s'agissait de l'obser-

vation faite à Bouligny, il faut remarquer qu'il existe cependant une donnée

ancienne de la littérature qui cite cette ville (SCHAÂFER, 1844).

Divers noms de lieux furent mal orthographiés par LESCURE (1984:

48-49). Pour éviter les confusions qui risquent d'en dériver, il convient de

lire le texte comme suit: Noïdant-Chatenoy au lieu de "Noidant, Chatenay",

Bellefontaine (ou bien Belle-Fontaine, orthographe ancienne) mais non "la

Belle Fontaine", Heuilley-Cotton au lieu de "Heuillet-Cotton", Morville-sur-

Andelle au lieu de "Morville" et Limeray au lieu de "Luzeray".

Le lecteur aura certainement corrigé le mot "dégurgiter"; qui

constituait un néologisme, en régurgiter.

En ce qui concerne le bois de Meudon, l'espèce existait non seule-

ment dans l'étang du Tronchet, mais aussi dans celui de Trivaux (BILLIARD,

1912).

PRECISIONS ECOLOGIQUES

LESCURE (1984: 48) écrit que "le Pélobate brun n'est connu avec

certitude que de quelques stations en Alsace, dans les forêts du Rhin... I1

existerait à une trentaine de kilomètres au nord de Bâle...". Ces données

Source : MNHN, Paris

54 ALYTES 4 (2)

très vagues gagneraient à être remplacées par la mise au point très précise

et récente de BAUMGART (1983). La présence du Pélobate brun en Alsace est

également mentionnée dans d'autres travaux de BAUMGART (1979, 1980, 1982).

Dans les stations actuellement connues en Alsace et dans celles qui exis-

taient encore il y à une vingtaine d'années, le Pélobate brun n'est nulle

part inféodé à la forêt. On dispose actuellement d'une bonne douzaine de

stations pour l'Alsace!

L'inféodation du Pélobate brun au réseau hydrographique ne doit

plus être présentée comme une hypothèse de travail, car ce fait biogéogra-

phique est démontré depuis plus de 60 ans (LANTES, 1921). GISLEN (1938) a

d'ailleurs publié une carte de type ponctuel où figuraient de nombreuses

stations de France, mais il n'en a malheureusement pas publié les emplace-

ments précis. Cette inféodation y est manifeste!

De même au Benelux, l'inféodation aux bassins hydrographiques de

la Moselle, du Rhin et de l'Escaut est aujourd'hui établie. Elle m'a d'ail-

leurs permis de définir des territoires où la recherche du Pélobate brun de-

vait être entreprise, y compris dans le nord de la France (PARENT, 1982 b,

1985). Encore ne faut-il pas confondre la notion de bassin hydrographique

avec celle du 1it mineur d'une rivière comme l'a fait RAPPE (1982)!

PRECISIONS CHOROLOGIQUES

LESCURE (1984: 50) écrit ceci: "PARENT (1981) mentionne le dépar-

tement de 1a Mayenne dans son aire de répartition de l'espèce, mais je n'ai

pas trouvé la source de cette affirmation". Cette donnée, qui avait égale-

ment intrigué EVRARD & DAUM (1982), repose sur une information tirée de la

littérature: GERMAIN & SEGUY (1957: 433), donnée figurant déjà dans la pre-

mière édition de cet ouvrage (GERMAIN, 1925: 249). La source de cette infor-

mation reste évidemment mystérieuse, mais aujourd'hui, je crois qu'il s'agit

d'une confusion de GERMAIN qui a considéré les départements de 1a Mayenne et

de la Sarthe, alors qu'il s'agissait des deux vallées de même nom, citées

par MILLET (1828) pour le département de Maine-et-Loire!

LESCURE (1984: 48) signale que "Personne, à ma connaissance, n'a

mentionné de localité de Pélobate brun dans la région Nord-Pas-de-Calais, ni

dans les zones limitrophes en Belgique. Cependant PARENT (1981) inclut le

Source : MNHN, Paris

PARENT 55

département du Nord dans l'aire de distribution de l'espèce". Plus loin

(LESCURE, 1984: 52-53), il écrit que "La carte de PARENT (1981)... inclut

dans l'aire de distribution le Nord, le Pas-de-Calais, la Somme et l'Oise,

départements sur lesquels je n'ai pas trouvé de données".

11 s'agit d'une nouvelle lecture inattentive du texte (PARENT,

1981 a: 95, au & 22) qui indique clairement qu'on ne dispose d'aucune donnée

pour les départements 60 (Oise), 62 (Pas-de-Calais) et 80 (Somme).

J'ai cependant retrouvé depuis lors une donnée pour le département

de l'Oise (SCHREITMÜLLER & WOLTERSTORFF, 1923), qui avait d'ailleurs échappé

à LANTZ (1924). HERON-ROYER (1886: 75) citait aussi l'Oise, mais sans donner

de localités.

Le département du Nord était mentionné sur la base des données de

NORGUET (1871) et de LANTZ (1924), toutes deux reprises d'ailleurs dans une

publication consacrée à la première observation incontestable du Pélobate

brun en Wallonie (PARENT, 1982 b), dont le site de reproduction vient d'être

découvert en 1984. Une proposition de classement du site a été immédiatement

introduite auprès de la Commission royale des Monuments et des Sites. Le dé-

partement du Nord est également mentionné par COLLIN DE PLANCY (1876) et par

SCHREITMÜLLER & MOLTERSTORFF (1923).

De plus, la présence du Pélobate brun dans le département du Nord,

ainsi que dans la région de Mons en Belgique, était également établie par le

fait qu'il existe un nom vernaculaire pour désigner les têtards géants de

cette espèce, que l'on à consommés autrefois comme succédanés de poissons:

ce sont des "Cabots". C'est abusivement que ce mot a servi ultérieurement à

désigner d'autres têtards d'Anoures.

Cette note récente (PARENT, 1982 b) comporte une carte tramée

(carrés de 4 x 4 km) qui couvre la Belgique, le Grand-Duché de Luxembourg,

les zones limitrophes aux Pays-Bas et en Allemagne, ainsi que tout le nord

de la France jusqu'au bassin de la Seine. Cette carte indique une bonne

trentaine de stations rien que pour la France et toutes les données de la

littérature s'y rapportant sont citées! C'est sous la forme de telles cartes

à trame fine (carrés de 4 x 4 km en Belgique, 5 x 5 km aux Pays-Bas) qu'un

atlas gagnerait à être publié, car une échelle moins fine ne permet plus au-

cune interprétation de la répartition.

LESCURE (1984: 52-53) écrit aussi: "La carte de PARENT (1981) est

Source : MNHN, Paris

56 ALYTES 4 (2)

précise, mais reflète plus la répartition de P. fuscus en France au XIXe

siècle que son statut actuel". Cette phrase mérite une critique sans appel,

car s'il est légitime d'utiliser des signes particuliers pour dater certai-

nes observations, l'objectif prioritaire de toute cartographie sérieuse doit

être de réaliser la carte d'aire potentielle des espèces. Elle seule pourra

être utilement confrontée aux données climatiques, oro-hydrographiques, pa-

léontologiques (les subfossiles surtout), phytogéographiques et autres qui

nous permettront sans doute un jour de comprendre les modalités qui ont pré-

sidé à la mise en place de notre faune. C'est le bon sens même et je me suis

clairement exprimé à ce sujet (PARENT, 1979: 251-259).

Le problème du chevauchement de l'aire, en France, de Pelobates

duscus et de P. cuêtripes, avait déjà été évoqué par BEDRIAGA (1890), qui

considérait que les deux espèces pouvaient coexister dans les environs de

Nantes, ainsi que par PARÂTRE (1892) pour le département de Maine-et-Loire.

AUTRES PRECISIONS

L'analyse des données de la littérature n'a pas été faite avec un

esprit critique par LESCURE (1984), qui passe par exemple sous silence le

fait que les cartes d'aires publiées par ZUIDERWIJK (1981: 54) sont inexac-

tes. De plus, ZUIDERWIJK présente son travail comme le bilan exclusif de

prospections de terrain, alors qu'il est flagrant que les informations rela-

tives au Pélobate brun sont toutes tirées de la littérature, tout comme dans

le travail de LESCURE, purement compilatoire.

Une célèbre controverse opposa BOULENGER et HERON-ROYER à propos

du Pelobates "Latifrons" (= P. fuscus énsubnicus Cornalia, 1873), dont la

présence en France n'est pas à exclure (BOULENGER, 1888 a-b; HERON-ROYER,

1888 a-c; MOLTERSTORFF, 1888). PERACCA (1888) prit parti pour BOULENGER dans

cette controverse intéressante.

I1 existe d'autres données de la littérature pour les départements

suivants: 02 (LANTZ, 1924; on dispose actuellement d'environ 25 données pour

l'Aisne), 03 (LELIEVRE, 1883, 1884), 25 (SAHLER, 1864), 36 (PARÂTRE, 1892;

voir aussi le travail tout récent de DUBOIS, 1984), 57 (VANDERHAEGE, 1979,

mais à confirmer), 69 (TARRAJAT, 1965, mais douteux), 76 (COULON, 1928), 77

(GOUILLARD, 1973). Cette liste, qui n'est pourtant pas exhaustive, contredit

Source : MNHN, Paris

PARENT 57

diverses affirmations de LESCURE (1984). Pour l'Isère, CHARVET (1846) ne

cite pas de station.

Il n'est pas possible de reprendre ici toutes ces informations par

le détail. Renvoyons à la bibliographie de PARENT (1982 c) où l'on trouvera

des informations complémentaires sur le Pélobate brun dans les travaux sui-

vants, cités par leurs numéros-code. Rendons cependant attentif au fait

qu'il faut également citer les auteurs qui signalent expressément l'absence

de l'espèce dans certains départements ou dans certaines régions:

0254 - 0317 - 0389 - 0747 - 0794 - 0811 - 0813 - 0889 - 1131 - 1149 - 1230 -

1382 - 1760 - 1761 - 1762 - 1803 - 1839 - 1951 - 1952 - 1996 - 2092 - 2261 -

2262 - 2263 - 2266 - 2267 - 2268 - 2269 - 2395 - 2442 - 2465 - 2469 - 2725 -

2846 - 2910 (erreur) - 2912 - 2934 - 3032 - 3041 - 3051 - 3052 - 3148 - 3160

De même, pour Pe£obates cu£tripes, on trouverait des informations

dans les travaux suivants:

0139 - 0276 - 0343 - 0354 - 0389 - 0585 - 0710 - 0714 - 0756 - 0785 - 0810 -

0881 - 0884 - 1044 - 1047 - 1316 - 1401 - 1493 - 1631 - 1697 - 1745 - 1750 -

1951 - 1952 - 2047 - 2200 - 2299 - 2494 - 2497 - 2500 - 2677 - 2680 - 2910 -

3029 - 3068 - 3285

Les travaux suivants, qui ne figuraient pas dans cette bibliogra-

phie, méritent également d'être consultés. Pour Pe£obates fuscus: DUBOIS &

MORERE (1979), DUBOIS (1984), LE ROUX (s. d.); pour P. cu£tripes: OLIOSO

(1983).

Cet inventaire bibliographique est extrait de l'index bivalent

“espèce / département" annoncé dans la bibliographie (PARENT, 1982 c: 385),

dont la publication dépendra de la bonne volonté du Secrétariat de la Faune

et de la Flore à Paris.

11 est évident que l'information sur laquelle une carte doit repo-

ser gagne à être aussi complète que possible et qu'il faut consulter les

travaux originaux et ne pas se contenter de les citer de seconde main à tra-

vers les publications de GADEAU DE KERVILLE et de LATASTE par exemple.

Source : MNHN, Paris

58 ALYTES 4 (2)

REFERENCES BIBL IOGRAPHIQUES

ANONYME, 1984. - (A propos du Pélobate brun). Feuille contact Soc. Hist.

nat. Moselle, 339 (mars 1984): 1-2.

BAUMGART, G., 1979. - Batraciens et Reptiles des forêts du Rhin. In: P. GRA-

DOZ (coord.), Les plaines humides, Wettolsheim, Saep, Mars & Mercure:

80-99.

TER 1980. - Batraciens menacés en Alsace: actions possibles en vue de leur

protection. In: ANONYME, Protection de la Nature en Alsace, Wettols-

heim, Saep, Mars & Mercure: 27-40

—---- 1982. - Aspects de l'herpétofaune d'une forêt alluviale. Batraciens et

Reptiles des forêts riveraines du Rhin en Alsace. Aquarama, 16 (64):

48-51; 16 (65): 50-51; 16 (66): 46-49.

= 1983. - Crapauds. In: Encyclopédie de l'Alsace, Strasbourg, Publito-

tal, 4: 2111-2117.

BEDRIAGA, J. VON, 1890. - Die Lurchfauna Europa's. I. Anura, Froschlurche.

Bull. Soc. Nat. Moscou, (n.s.), III (1889): 210-422, 466-622.

BILLIARD, G., 1912. - Catalogue résumé des espèces de Reptiles et de Batra-

ciens qui vivent aux environs de Paris dans un rayon de 300 km. Bull.

Soc. Nat. paris., 7 (1910): 44-59.

BOULENGER, G. A., 1888 a. - Note sur le Pélobate brun; à propos de la récen-

te communication de M. Héron-Royer sur le Pelobates latifrons. Bull.

Soc. zool. Fr., 13: 115-116.

=——— 1888 b. - Encore un mot sur les prétendus caractères différentiels du

Pélobate d'Italie. Bull. Soc. zool. Fr., 13: 163.

CHARVET, A., 1846. - Catalogue des animaux qui se trouvent dans le départe-

ment de l'Isère (extrait de la statistique générale du département de

l'Isère, livre II). Grenoble, F. Allier & Fils: 195-356.

COLLIN DE PLANCY, V., 1876. - Recherches sur l'alimentation des Reptiles et

Batraciens de France. Paris, Durand: 1-21. (extr. de Sciences pour

tous, 1876, N° 46 à 51).

COULON, L., 1928. - Sur deux acquisitions intéressantes pour le Musée en

1927. Bull. Soc. Etud. Sci. nat. Elbeuf, 46 (1927): 68-71.

DUBOIS, A., 1984. - Pelobates fuscus dans le département de l'Indre. Alytes,

3: 137-138.

DUBOIS, A. & MORERE, J.-J., 1979. - A propos des introductions d'espèces

réalisées par Raymond Rollinat. Bull. Soc. herpét. France, 9: 59-61.

EVRARD, P. & DAUM, T., 1982. - La répartition des Amphibiens en Mayenne.

Alytes, 1: 18-30.

GERMAIN, L., 1925. - La faune des lacs, des étangs et des marais. Encyclopé-

die pratique du Naturaliste, XX, Paris, Lechevalier: 1-315, pl. I-XX.

GERMAIN, L. & SEGUY, E., 1957. - La faune des lacs, des étangs et des marais

de l'Europe occidentale. (2e éd.). Encyclopédie pratique du Naturalis-

te, XX, Paris, Lechevalier: i-x + 1-549, pl. I-XXXII.

GISLEN, T., 1938. - On the history of evolution and distribution of the Eu-

ropean Pelobatids. Zoogeogr., 3 (1936): 119-131.

GOUILLARD, J., 1973. - Reptiles et Amphibiens de la vallée du Loing et du

Gâtinais. Bull. Assoc. Nat. Valée du Loing, 49: 56.

HERON-ROYER, (L.-F.), 1886. - Notice sur les moeurs des Batraciens. Il. Pe-

lobatidae et genre Pelodytes. Bull. Soc. Etud. Sci. Angers, 15 (1885):

61-111.

Per 1888 a. - Description du Pelobates latifrons des environs de Turin et

d'une conformation particulière de l'ethmoïde chez les Batraciens.

Bull. Soc. zool. Fr., 13: 85-91.

Le gun 1888 b. - Note complémentaire sur le Pelobates latifrons. Bull. Soc.

Source : MNHN, Paris

PARENT 59

zool. Fr., 13: 108-110.

—---- 1888 c. - Nouvelles recherches sur le Pelobates latifrons en réponse à

la note de M. Boulenger sur le Pélobate brun. Bull. Soc. zool. Fr., 13:

117-119.

LANTES, K., 1921. - Beiträge zur Verbreitung der Knoblauchkrôte, Pelobates

fuscus Laur. in Bayern. Blätt. Aquar. Terrarienk., 32: 116-118.

LANTZ, L.-A., 1924. - Quelques données récentes sur l'herpétologie du Nord-

Est et de l'Est de la France. Rev. Hist. nat. appl., (1), 5: 76-86.

LELIEVRE, E., 1883. - Addenda à la liste des Reptiles et des Batraciens

d'Amboise. Feuille jeunes Nat., 13: 35.

—— 1884. - Réponse à M. Aug. Dutreux. Feuille jeunes Nat., 15: 22.

LE ROUX, M., s. d. (vers 19087). - La Haute-Savoie. Guide du touriste, du

naturaliste et de l'archéologue. Guides Marcellin Boule. (Paris), Mas-

son & Cie: i-vii + 1-340, (Batraciens & Reptiles: 72-73).

LESCURE, J., 1984. - La répartition passée et actuelle des Pélobates (Amphi-

biens, Anoures) en France. Bull. Soc. herpét. France, 29: 45-59.

MILLET, P.-A., 1828. - Faune de Maine et Loire ou Description méthodique des

animaux qu'on rencontre dans toute l'étendue du département de Maine et

Loire, tant sédentaires que de passage, avec des observations sur leurs

moeurs, leurs habitudes, etc. Paris, Rosier & Angers, Pavie, 2 vol.: i-

xviii (+ 22) + 1-773, pl. 1-6.

NORGUET, A. DE, 1871. - Zoologie du Nord de la France. Reptiles et Amphi-

biens. Bull. scient. hist. & litt. Départ. Nord, 3: 18-22.

OLIOSO, G., 1983. - Contribution à l'étude des Amphibiens du Vaucluse. Aly-

tes, 2: 30-44.

PARÂTRE, R., 1892. - Batraciens du Centre de la France, particulièrement du

département de l'Indre (Collection de Vertébrés du Musée de Chateau-

roux). Bull. Musée Chateauroux, 7: 120-129.

PARENT, G. H., 1979. - Atlas provisoire commenté de l'herpétofaune de la

Belgique et du Grand-Duché de Luxembourg. Naturalistes belges, 60: 251-

333.

— 1981 a. - Matériaux pour une herpétofaune de l'Europe occidentale.

Contribution à la révision chorologique de l'herpétofaune de la France

et du Benelux. Bull. Soc. linn. Lyon, 50: 86-111.

——— 1981 b. - Les Batraciens et les Reptiles menacés de disparition en

Wallonie. (1) Synthèse. (II) Fiches par espèces. In: Enquête sur les

Vertébrés menacés de disparition en Wallonie, Ministère des Affaires

wallonnes, in-4°, 2 vol.: l: (i-v) + 1-45; II: 46-240.

nent 1982 a. - même travail, version in-8°, 1 vol.: i-v + 1-256.

——— 1982 b. - Contribution à la connaissance du peuplement herpétologique

de la Belgique. Note 7. Présence en Wallonie du Pélobate brun, Peloba-

tes fuscus fuscus, et de la Grenouille agile, Rana dalmatina. Natura-

listes belges, 63: 113-123.

So Ci 1982 c. - Bibliographie de l'herpétofaune française. Inventaires de

Faune et de Flore, Paris, Secrétariat de la Faune et de la Flore, 17-

18: 1-431.

———— 1983. - Animaux menacés de disparition en Walonnie. Protégeons nos Ba-

traciens et Reptiles. (Gembloux, Duculot & Jambes, Région wallonne: 1-

172, 16 pl.

—---- 1985. - Atlas des Batraciens et des Reptiles de la Belgique et des Ré-

gions limitrophes. Distribution, Ecologie, Ethologie, Conservation.

Cahiers Ethol. appl., 4 (1984): i-vi + 1-198.

PERACCA, G., 1888. - Sul valore specifica del Pelobates latifrons dei din-

torni di Torino. Boll. Mus. Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino, 46, III:

6 p.

RAPPE, G., 1982. - Korte mededeling. Nieuwe gegevens over het voorkomen van

Source : MNHN, Paris

60 ALYTES 4 (2)

Pelobates fuscus (Laurenti) (Anura, Pelobatidae) in België. Biol. Jaarb.,

Dodonaea, 50: 255-259.

SAHLER, A., 1864. - Catalogue raisonné des animaux vertébrés qui se rencon-

trent dans l'arrondissement de Montbéliard. Mém. Soc. Emul. Montbé-

… liard, (2), 1 (1862-1864): 403-513.

SCHAFER, M., 1844. - Moselfauna oder Handbuch der Zoologie, enthaltend die

Aufzählung und Beschreibung der in dem Regierunsbezirk Trier beobachte-

ten Thiere unter Berücksichtigung der Angrenzung des Moseldepartements

und Belgiens. Erster Theil: Wirbelthiere: Säugethiere, Vôgel, Reptilien

und Fische. Trier.

SCHREITMULLER, W. & WOLTERSTORFF, W., 1923. - Beiträge zur Fauna Nord- und

Nordostfrankreich und angrenzenden Gebiete Belgiens. Arch. Naturg., 89

A, 119-168.

TARRAJAT, A., 1965. - Les Amphibiens, ces méconnus. Bull. Soc. linn. Lyon,

34: 334-339.

VANDERHAEGE, M., 1979. - Les Batraciens de Lorraine. In: J.-C. PIHAN

(coord.), Mammifères, Batraciens et Reptiles, Wettolsheim, Mars & Mer-

cure, coll. "La Nature en Lorraine": 7-16.

WOLTERSTORFF, W., 1888. - Ueber Pelobates fuscus Laur. subsp. insubricus

Corn. (= latifrons Héron-Royer). Zool. Anz., 11: 672-679.

ZUIDERWIJK, A., 1981. - Amphibian distribution patterns in Western Europe.

Bijdrage Dierk., 50 (1980): 52-72.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (2): 61-78. 61

Miscellanea nomenclatorica batrachologica (VII)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - In February 1985 appeared the third edition o$ the

International Code of zoological Nomenclature. A few modégications to some

04 the Articles 0$ the Code are made therein. Concerning the Rules 0$ nomen-

clature of family-group taxa, such changes have been introduced in Ant. 32

and 35 (family-group name based upon an unjustigied emendation of a generic

name) and än Ant. 39 [family-group name based upon an unjustified emendation

o$ a generic name which has become a replacement name). After a discussion

and a cniticism 0f these modifications, their consequences än the supragene-

nic nomenclature of the Amphibia ane presented. Some special cases ane dis-

cussed in detail, such as the valid names o$ the family-group taxa contai-

ning the genera Triturus Raginesque, 1815 and Caecilia Linné, 1758. Finally,

the valid names, authors and dates of the subonders of Amphibia are presen-

ted and discussed, and a List of the suprageneric taxa of present Amphibia

Às given.

En février 1985 paraissait la troisième édition du Code interna-

tional de Nomenclature zoologique (ANONYME, 1985). Cette édition, largement

révisée et étendue par rapport aux deux précédentes (ANONYME, 1961, 1964,

1974), a maintenant force de loi. Dans quelques domaines, elle apporte des

modifications sensibles au Code tel qu'il était en vigueur jusqu'ici, modi-

fications dont il faudra tenir compte dans l'avenir. La présente note discu-

te les conséquences de certaines de ces modifications sur la nomenclature

supragénérique des Amphibiens.

Source : MNHN, Paris

62 ALYTES 4 (2)

LES ARTICLES 32 ET 35 DU NOUVEAU CODE

La première de ces modifications concerne les noms du groupe-fa-

mille fondés sur des émendations injustifiées de noms génériques. Dans l'an-

cien Code aucun article ne traitait expressément du cas de tels noms. En re-

vanche l'Article 33(a)(ii) précisait qu'une émendation injustifiée de nom

générique constituait, au sens nomenclatural du terme, un nouveau nom géné-

rique:

"le nom ainsi émendé a un statut en nomenclature, avec sa propre

date et son propre auteur, et c'est un synonyme objectif plus récent du

nom sous sa forme primitive." (ANONYME, 1964: 36).

Dans ces conditions, un nom du groupe-famille fondé sur une telle

émendation injustifiée de nom générique ne pouvait qu'avoir lui-même un sta-

tut en nomenclature, avec sa propre date et son propre auteur, et être dis-

tinct du nom du groupe-famille correspondant mais fondé sur le nom générique

initial. Lorsque le nom du groupe-famille fondé sur le nom générique émendé

avait été publié après le nom du groupe-famille fondé sur le nom générique

initial, aucun problème nomenclatural ne se posait: le nom du groupe-famille

publié le premier restait le nom valide. En revanche un problème nomenclatu-

ral se posait lorsque c'était le nom du groupe-famille fondé sur 1'émenda-

tion injustifiée du nom générique qui avait été publié le premier: fallait-

il conserver ce nom ou le remplacer par le nom fondé sur le nom générique

initial? En ayant à l'esprit le fait qu'une émendation injustifiée d'un nom

générique est un nouveau nom générique mais aussi un synonyme objectif plus

récent du nom générique initial, le problème pouvait être réglé en faisant

appel à l'Article 40 du Code:

“Article 40. Synonymie du genre-type. - Lorsque, après 1960, un

genre-type nominal est rejeté en tant que synonyme récent (objectif ou

subjectif), un nom du groupe-famille fondé sur lui n'a pas à être chan-

gé, mais continue à être le nom valide du taxon du groupe-famille qui

contient à la fois le synonyme ancien et le synonyme récent.

(a) Conservation de certains noms. - Si un nom du groupe-famille,

changé avant 1961 en raison d'une telle synonymie, a bénéficié de l'ac-

ceptation générale, il doit être conservé dans l'intérêt de la stabili-

té de la nomenclature.

(22)

(b) Date du nom conservé. - Un nom adopté en vertu des disposi-

tions de la Section (a) prend la date du nom rejeté et doit être consi-

déré comme un synonyme plus ancien de ce dernier.

G..)" (ANONYME, 1964: 40).

C'est en nous appuyant sur cet article que nous avions déterminé

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 63

les noms valides, avec leurs auteurs et dates, pour les différents taxons du

groupe-famille d'Amphibiens pour lesquels ce problème nomenclatural se po-

sait (DUBOIS, 1981, 1983, 1984 a-b). Toutefois, la parution du nouveau Code

nous oblige à modifier certaines de ces conclusions. En effet une nouvelle

clause fait son apparition dans ce nouveau Code, qui modifie les données

dans ce cas précis. L'Article 35(d)(ii) précise en effet maintenant:

Un nom du groupe-famille fondé sur une émendation injustifiée

d'un nom générique est une orthographe originale incorrecte et doit

être corrigé (...)" (ANONYME, 1985: 76).

Cette nouvelle règle est confirmée dans l'Article 32(c)(iii) du

nouveau Code, qui précise:

“Une orthographe originale est une "orthographe originale incor-

recte" si (...) dans le cas d'un nom du groupe-famille, ce nom (...)

est fondé (...) sur une émendation injustifiée d'un nom générique

(:..)". (ANONYME, 1985: 68).

Avec l'ancien Code, le même traitement nomenclatural était réservé

à tous les noms du groupe-famille fondés sur des noms génériques qui sont

des synonymes objectifs plus récents d'autres noms génériques: dans tous les

cas, ce qui permettait de décider du nom valide que devait conserver le

taxon du groupe-famille, c'était (1) le fait que le rejet du nom générique

plus récent ait eu lieu avant 1961 ou après 1960, et (2) pour les noms reje-

tés avant 1961, le fait que Île nouveau nom du groupe-famille ait ou non bé-

néficié de l'acceptation générale.

Avec le nouveau Code, une distinction fondamentale est introduite

selon que Île nom générique qui est un synonyme plus récent est ou non une

émendation injustifiée. Si ce n'est pas le cas (c'est-à-dire: (1) quand ce

nom est un nomen novum créé délibérément par un auteur pour remplacer un

nom plus ancien; (2) quand il s'agit d'un nom de genre créé sans référence

au premier nom mais fondé sur la même espèce-type que celui-ci ou sur une

espèce-type différente mais reposant elle-même sur le(s) même(s) spéci-

men(s)-type(s); (3) quand il s'agit d'un synonyme subjectif plus récent),

l'Article 40, dans sa nouvelle formulation plus précise (ANONYME, 1985: 80),

continue à s'appliquer comme autrefois.

En revanche, si le synonyme plus récent est une émendation injus-

tifiée du nom générique sous sa forme primitive, l'Article 40 ne s'applique

plus mais c'est le nouvel Article 35(d)(ii) qui s'applique. A notre avis,

cette modification du Code n'est pas bonne, et elle est contradictoire avec

Source : MNHN, Paris

64 ALYTES 4 (2)

le fait qu'une telle émendation injustifiée continue à être considérée par

l'Article 33(b)(iii) du nouveau Code comme un nom ayant son statut propre en

nomenclature, "disponible avec son propre auteur et sa propre date" (ANONY-

ME, 1985: 72). De plus, cette modification du Code soulève d'autres diffi-

cultés: il devient maintenant impératif pour pouvoir trancher dans chaque

cas de distinguer ce qui est une "émendation injustifiée" d'un nom générique

de toute autre sorte de "noms de remplacement". Malgré ce qu'on pourrait

penser a priori, une telle distinction n'est pas toujours facile à effec-

tuer, surtout quand on a affaire à des textes anciens.

Dans son Article 33, le Code qualifie d'émendation "tout change-

ment intentionnel qui peut être prouvé dans l'orthographe originale d'un

nom" (ANONYME, 1985: 72), mais cette définition ne donne aucun critère (par

exemple: nombre de lettres de différence, changements dans le radical ou la

désinence, recours à: une étymologie plus exacte, maintien de la prononcia-

tion du mot, etc.) qui permette de décider de manière claire et indiscuta-

ble, en présence d'une orthographe nouvelle "ressemblant" à celle d'un nom

déjà existant, s'il s'agit d'un "changement intentionnel" dans l'orthographe

du nom initial, ou d'un "nom nouveau" (nomen novum), fondé par exemple. sur

une étymologie voisine mais différente. Deux exemples permettront de mieux

faire comprendre ce problème.

Le premier exemple est celui des noms Megophays montana Kuhl & Van

Hasselt, 1822 et Megophuys monticola Smith, 1931: alors que, pour notre part

(DUBOIS, 1982), nous considérons le deuxième nom comme une émendation injus-

tifiée du premier, BRONGERSMA (1981) pour sa part estime qu'il ne saurait en

être ainsi, ces deux mots ayant des étymologies légèrement différentes (le

premier dérivant du nom latin mons, le deuxième du nom mons combiné avec Île

verbe co£o): dans ce cas le nom montico£a devrait être considéré comme un

nomen novum mais pas comme une émendation injustifiée d'un nom déjà exis-

tant. Rien dans le Code ne permet de trancher avec certitude entre les deux

interprétations. Le fait que le Code ne précise pas qu'une émendation injus-

tifiée doive avoir exactement la même étymologie que le nom original permet

de privilégier légèrement l'interprétation que nous avons adoptée, mais cel-

le de BRONGERSMA (1981) pourrait également être défendue. Notons toutefois

qu'il existe d'autres cas de noms qui sont manifestement des émendations in-

justifiées de noms existants tout en n'ayant pas la même racine que ceux-ci;

c'est le cas notamment des noms qui s'écrivent fort différemment du nom ini-

tial mais qui conservent la même prononciation que celui-ci: par exemple

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 65

Callula Günther, 1864, émendation injustifiée de Ka£ou£a Gray, 1831 (DUBOIS,

1984 b), ou Cassina Cope, 1864, émendation injustifiée de Kasséna Girard,

1853 (DUBOIS, 1981), ou encore Oxydozyga Tschudi, 1838, émendation injusti-

fiée de Occidozyga Kuhl & Van Hasselt, 1822 (DUBOIS, 1981, 1982).

Le deuxième exemple est celui des noms génériques employés par RA-

FINESQUE-SCHMALTZ (1814) dans son prodrome d'herpétologie sicilienne. Trois

de ces noms y sont clairement proposés comme noms de remplacement pour des

noms génériques déjà existants: (1) Batrachus pour Bufo: "Hd cambiato il nome

generico di Bufo in Batrachus, il primo nome essendo compreso in Bugfonia"

(RAFINESQUE-SCHMALTZ, 1814: 102); (2) Ranaria pour Rana: "Il nome di Rana

essendo compreso nei generi Ranatra e Ranina, hù dovuto modificarlo" (RAFI-

NESQUE-SCHMALTZ, 1814: 103); (3) Hy£aria pour Hyla: "Ho parimenti dovuto mo-

dificare il nome generico di Hy£a essendo troppo conforme ai generi HyLeus,

Hylesinus, Fringilla ed i numerosi generi che hanno la terminazione in é£a"

(RAFINESQUE-SCHMALTZ, 1814: 103). De la part de RAFINESQUE-SCHMALTZ (1814),

la démarche était manifestement la même dans les trois cas: il s'agissait de

remplacer un nom, jugé incorrect par cet auteur, par un autre nom. Toute-

fois, alors que le premier de ces noms de remplacement est fort différent du

nom remplacé, il n'en va pas de même pour les deux autres, qui peuvent très

légitimement être considérés comme de simples émendations injustifiées des

noms originaux. Ici encore, le Code ne permet pas de trancher avec certitu-

de, et pourtant selon la décision qui sera prise les conséquences seront

différentes au niveau des noms du groupe-famille: ainsi, si le nom Hy£aria

est considéré comme une simple émendation injustifiée de Hy£a, les noms Hy-

loidea, Hylidae et Hylinae doivent être attribués à "Rafinesque, 1815",

alors que si Hylaria est considéré comme un nomen novum à part entière, ces

noms du groupe-famille doivent être attribués à "Gray, 1825 (1815)" (voir

DUBOIS, 1984 b); il en va de manière similaire pour le nom Ranauia, sauf que

dans ce cas nous avons récemment découvert que c'est GOLDFUSS (1820: xi)

l'auteur du premier nom du groupe-famille fondé sur Rana (la famille des

Ranae), et non pas GRAY (1825), comme nous l'avions cru jusqu'alors (DUBOIS,

1981, 1983, 1984 b). En raison de la ressemblance des noms Ranaria et Hyla-

nia vis-à-vis de Rana et Hyla, nous choisissons ici de les considérer comme

des émendations injustifiées de ces deux noms, tout en étant conscient de la

part d'arbitraire qui existe dans cette décision.

Dans d'autres cas, malgré des orthographes très similaires, car

reposant sur la même racine (par exemple le nom d'une espèce linnéenne), la

Source : MNHN, Paris

66 ALYTES 4 (2)

Tableau I. - Modifications apportées par les Articles 32 et 35 du nouveau

Code (ANONYME, 1985) dans les orthographes, auteurs et dates de cer-

tains noms du groupe-famille d'Amphibiens Anoures.

Noms valides selon l'ancien Code Noms valides selon le nouveau Code

(ANONYME, 1964, 1974) (ANONYME, 1985)

CYCLORHAMPHINI Bonaparte, 1850 CYCLORAMPHINI Bonaparte, 1850

HYLIDAE Gray, 1825 (1815) HYLIDAE Rafinesque, 1815

HYLINAE Gray, 1825 (1815) HYLINAE Rafinesque, 1815

HYLOIDEA Gray, 1825 (1815) HYLOIDEA Rafinesque, 1815

MEGOPHRYINAE Noble, 1931 (1850) MEGOPHRYINAE Bonaparte, 1850

PIPIDAE Fitzinger, 1826 PIPIDAE Gray, 1825

PIPINAE Fitzinger, 1826 PIPINAE Gray, 1825

PIPOIDEA Fitzinger, 1826 PIPOIDEA Gray, 1825

RANIDAE Goldfuss, 1820 (1814) RANIDAE Rafinesque-Schmaltz, 1814

RANINAE Goldfuss, 1820 (1814) RANINAE Rafinesque-Schmaltz, 1814

RANOIDEA Goldfuss, 1820 (1814) RANOIDEA Rafinesque-Schmaltz, 1814

nouvelle règle ne pourra pas être appliquée, car le nom le plus récent ne

fut pas créé expressément comme nomen substitutum pour un nom déjà existant,

même s'il en est un synonyme subjectif indiscutable. Pour n'en donner qu'un

seul exemple, le nom Bombénator Merrem, 1820 fut manifestement créé à partir

du nom spécifique Rana bombina Linné, 1761, nom qui est cité par MERREM

(1820: 179) dans la synonymie de son espèce Bombinaton igneus. Il en va de

même pour le nom Bombéina Oken, 1816, mais ce dernier nom n'étant pas men-

tionné par MERREM (1820), Bombinator doit être considéré comme un nouveau

nom générique, simple synonyme subjectif de Bombina. Dans ce cas la nouvelle

règle ne peut être appliquée: la sous-famille comprenant ce genre doit con-

server le nom de Bombinatorinae Gray, 1825, et ne peut prendre celui de Bom-

bininae (pour plus de détails, voir DUBOIS, 1984 b).

Quelles que soient les difficultés posées par ces modifications du

Code, elles ont maintenant force de loi pour tous les zoologistes: en consé-

quence, nous présentons dans le Tableau I les changements imposés par ce

nouveau Code dans les noms des auteurs et les dates de certains noms de

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 67

taxons du groupe-famille d'Amphibiens Anoures, par rapport à notre travail

antérieur sur cette question (DUBOIS, 1984 b).

L'ARTICLE 39 DU NOUVEAU CODE

Un autre problème est posé par l'Article 39(a) du nouveau Code.

L'article 39 de l'ancien Code était fort bref:

“Le nom d'un taxon du groupe-famille n'est pas valide si le nom de

son genre-type nominal est un homonyme récent." (ANONYME, 1964: 38).

Dans le nouveau Code, ce paragraphe est allongé, et de plus un pa-

ragraphe est ajouté:

"“(a) Conséquence d'émendations injustifiées. - Si une émendation

injustifiée du nom d'un genre-type devient le nom de remplacement, le

nom du groupe-famille doit alors être fondé sur lui en corrigeant ce

nom en fonction de l'orthographe requise par la racine du nom de rem-

placement du genre-type; l'auteur et la date du nom de groupe-famille

demeurent inchangés." (ANONYME, 1985: 78).

Ce nouveau paragraphe change tout dans de nombreux cas, puisque

c'est l'auteur du nom du groupe-famille fondé sur le nom de genre original,

lequel a été rejeté comme invalide en raison du fait qu'il s'agit d'un homo-

nyme plus récent, qui devient l'auteur du nom du groupe-famille fondé sur

une émendation injustifiée. Cet Article pose le même problème que le précé

dent: il faut pouvoir distinguer une émendation injustifiée de tout autre

type de nom de remplacement, ce que le Code ne permet pas de faire de maniè-

re objective.

L'exemple suivant est particulièrement significatif à cet égard.

RAFINESQUE (1815) créa le nom de famille Tritonia, fondé sur le nom généri-

que Taiton Laurenti, 1768, un homonyme plus récent de Tréton Linné, 1758.

Dans le même travail, il proposait de remplacer ce nom générique par le nou-

veau nom Tréturwus, sans en donner la raison (sans doute similaire à celles

citées ci-dessus pour trois noms génériques d'Anoures). Dans un travail iné-

dit, BRAME (1957), suivi ensuite par KUHN (1965), a proposé la création, au

sein de la famille des Salamandridae, d'une sous-famille des Triturinae,

dont la validité est actuellement admise (LAURENT, 1985). Le premier nom

disponible pour cette sous-famille est celui de Tritonia Rafinesque, 1815,

mais ce nom, fondé sur un nom générique qui est un homonyme récent, n'est

pas valide en raison de l'Article 39. Comme nous l'avons déjà signalé (DU-

Source : MNHN, Paris

68 ALYTES 4 (2)

BOIS, 1984 a), le premier synonyme disponible pour ce nom n'est pas Trituri-

nae Kuhn, 1965, mais Molgidae Gray, 1850, fondé sur Moêge Merrem, 1820, un

autre nom de remplacement de Taéton Linné, 1758. Selon l'ancien Code, le nom

valide de cette sous-famille devait donc être Molginae Gray, 1850 — et non,

comme nous l'avions écrit par erreur (DUBOIS, 1984 a: 114), Triturinae Kuhn,

1965 (1850), le remplacement de Molgidae par Triturinae ayant eu lieu après

1960. A présent, selon le nouveau Code, le nom valide de la sous-famille,

son auteur et sa date, dépendront du choix effectué: si Taiturus Rafinesque,

1815 est considéré comme une émendation injustifiée de Triton Laurenti,

1768, la sous-famille doit être nommée Triturinae Rafinesque, 1815, en vertu

de l'Article 39(a); en revanche, si Tritwws est considéré comme un nomen

novum, la sous-famille doit s'appeler Molginae Gray, 1850. Dans ce cas comme

dans ceux de Ranaria et de Hylania, le choix ne peut être actuellement que

partiellement arbitraire, le Code ne donnant pas de critère précis de défi-

nition d'une émendation injustifiée. Pour notre part, en raison de la res-

semblance des deux orthographes Taiton et Tnituwus, ainsi que du fait que

RAFINESQUE est l'auteur de nombreuses émendations injustifiées, nous serions

enclin à considérer Tnituwus comme une émendation injustifiée de Tniton.

Toutefois ce choix aurait une autre conséquence nomenclaturale, imprévue et

fort préjudiciable: non seulement le nom Tritonia Rafinesque, 1815, émendé

en Triturinae, deviendrait le nom valide de la sous-famille comportant Île

genre Trituwus, mais encore il deviendrait, émendé en Trituridae, le nom va-

Tide de la famille actuellement connue sous le nom Salamandridae, En effet

le premier auteur à avoir créé un nom du groupe-famille fondé sur le nom de

genre Salamandra Laurenti, 1768 est GOLDFUSS (1820: xi), auteur d'une famil-

le des Salamandrae. La règle de priorité s'appliquant, le nom Trituridae Ra-

finesque, 1815 devrait remplacer le nom Salamandridae Goldfuss, 1820. Un tel

bouleversement, créé de toute pièce, là où il n'y avait pas de problème jus-

qu'ici, par la nouvelle rédaction du Code, irait à l'encontre de plus d'un

siècle de tradition et doit être évité à tout prix. Deux possibilités d'ac-

tion peuvent être envisagées pour l'éviter:

(1) maintenir le choix qui a notre préférence (considérant Taitu-

nus Rafinesque, 1815 comme une émendation injustifiée de Taiton Laurenti,

1768) et demander à la Commission internationale de Nomenclature zoologique

de faire usage de ses pleins pouvoirs pour donner la priorité à Salamandri-

dae Goldfuss, 1820 par rapport à Trituridae Rafinesque, 1815;

(2) faire le choix opposé (considérant Tritwuwus Rafinesque, 1815

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 69

comme un nomen novum), ce qui rétablirait automatiquement la priorité de Sa-

lamandridae Goldfuss, 1820 par rapport à Molginae Gray, 1850.

C'est cette dernière solution que nous choisissons ici, parce

qu'elle est bien moins lourde et qu'elle évite d'avoir à demander à la Com-

mission d'intervenir. Bien entendu, il aurait été préférable de conserver

pour la sous-famille en question le nom Triturinae, fondé sur le nom valide

du genre Trituwus, plutôt que le nom Molginae, fondé sur un synonyme plus

récent de celui-ci, mais il faut souligner qu'un tel résultat ne pourrait

être obtenu dans ce cas que par une action de la Commission. Le nom Trituri-

nae étant de création récente et n'ayant été que fort peu employé depuis, un

appel à la Commission ne nous paraît nullement s'imposer ici et nous nous en

abstiendrons. Par ailleurs, notons que dans ce cas le nouvel Article du Code

n'a fait que créer un nouveau problème, qui ne peut être résolu à peu de

frais qu'en faisant appel à un artifice (le fait de considérer Taétuwus com-

me un nomen novum).

LE PROBLEME DU NOM DE FAMILLE CAECILIIDAE

A l'occasion de cette discussion générale, il semble indiqué d'a-

border un problème particulier: celui du nom valide de la famille d'Amphi-

biens Gymnophiones comportant le genre Caecilia Linné, 1758. Récemment, MO0-

RE, NUSSBAUM & MOCKFORD (1983) ont attiré l'attention sur l'existence d'une

homonymie entre les noms Caeciliidae Gray, 1825 (Amphibiens, Gymnophiones;

fondé sur Caecilia Linné, 1758) et Caeciliidae Kolbe, 1880 (Insectes, Pso-

coptères; fondé sur Caecilius Curtis, 1837). I1s ont proposé à la Commission

internationale de Nomenclature zoologique de conserver le nom Caeciliidae

pour la famille d'Amphibiens et d'employer le nom Caecilionidae pour celle

de Psocoptères. En réponse à SMITH & POLHEMUS (1984), qui proposaient au

contraire de conserver Caeciliidae pour les Psocoptères et d'employer Caeci-

liaidae pour les Amphibiens, MOORE (1984) maintient sa proposition initiale,

et propose le nom de remplacement Caecilionis à la place de Caecilius, de

manière que, après suppression de ce dernier par la Commission, les noms

Caecilionts et Caecilionidae deviennent automatiquement les noms valides du

genre et de la famille de Psocoptères.

Ces différents auteurs ont ignoré le fait que le nom Caeciliadae

Gray, 1825 (émendé ensuite en Caeciliidae) n'est pas le premier nom publié

Source : MNHN, Paris

70 ALYTES 4 (2)

pour la famille d'Amphibiens. En effet RAFINESQUE-SCHMALTZ (1814: 104) avait

déjà créé une famille des Cecilinia. Ce dernier nom était orthographié "Ge-

cilinia", mais il s'agit là manifestement d'une "orthographe originale in-

correcte", au sens de l'Article 32(c) du Code (ANONYME, 1985: 32): en effet,

(1) ce nom latin est suivi dans le texte de RAFINESQUE-SCHMALTZ (1814: 104)

du nom italien correspondant ("I Ceciliani"); (2) cette famille est incluse

par RAFINESQUE-SCHMALTZ (1814) dans son ordre des Gymnophia (émendé ensuite

en Gymnophiona; voir DUBOIS, 1984 a), correspondant à l'ordre actuel des

Gymophiones, et dont le seul genre nommé en 1814 était Caecilia Linné,

1758; (3) le nom générique Cecilia n'apparaît pas en tant que tel dans le

texte de 1814 de RAFINESQUE-SCHMALTZ, mais il figure dans son travail paru

l'année suivante (RAFINESQUE, 1815: 78).

On peut considérer le nom Cecilia soit comme une orthographe in-

correcte subséquente de Caecilia, soit comme une émendation injustifiée de

ce dernier nom. Certes, les deux orthographes (originale et modifiée) ne

sont pas toutes deux citées dans les textes en question (RAFINESQUE-

SCHMALTZ, 1814; RAFINESQUE, 1815), mais ces deux textes fourmillent d'émen-

dations injustifiées présentées comme telles par l'auteur et ceci nous pa-

raît pouvoir correspondre à l'un des cas prévus par l'Article 33(b)(i) du

Code pour qu'un nom puisse être considéré comme une émendation: "lorsque

deux ou plusieurs noms dans le même travail sont traités d'une manière simi-

laire" (ANONYME, 1985: 72).

Si nous admettons que Cecilia est une émendation injustifiée, ce

nom à un statut en nomenclature et il en va de même pour Cecilinia, nom du

groupe-famille fondé sur lui. Ce dernier nom étant créé par RAFINESQUE-

SCHMALTZ dès son travail de 1814, il faut admettre que le nom Cecilia fut

également créé de manière implicite dans ce même travail, et repris ensuite

dans le travail de 1815 de RAFINESQUE. Nous avons déjà traité de la même ma-

nière deux autres cas similaires chez les Amphibiens Anoures (DUBOIS,

1984 b: 18, 22): ceux des noms génériques Astrodactylus [Hogg, 1838] et

Myéobatrachus [Bonaparte, 1850]. Les deux noms dont il est ici question ont

donc à notre avis un statut en nomenclature, et doivent être cités comme Ce-

cilia [Rafinesque-Schmaltz, 1814] et Cecilinia Rafinesque-Schmaltz, 1814.

Considérant maintenant les nouveaux Articles 32(c)(iii) et

35(d)(ii) du Code, il faudrait corriger automatiquement le nom Cecilinia Ra-

finesque-Schmaltz, 1814 en Caeciliidae Rafinesque-Schmaltz, 1814. Dans ces

conditions, le problème d'homonymie entre les noms valides de familles de

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 71

Gymnophiones et de Psocoptères évoqué plus haut subsisterait. Pour résoudre

ce problème d'homonymie, nous proposons (DUBOIS, 1985) une solution à notre

avis plus simple que celles suggérées par MOORE, NUSSBAUM & MOCKFORD (1983),

SMITH & POLHEMUS (1984) et MOORE (1984): il suffirait que la Commission dé-

cide de suspendre dans ce cas l'application des nouveaux Articles 32(c)(iii)

et 35(d)(ii), de manière à rétablir la simple primauté du Principe de Prio-

rité; le nom valide de la famille d'Amphibiens Gymnophiones serait alors Ce-

ciliidae Rafinesque-Schmaltz, 1814, et l'homonymie avec le nom de famille de

Psocoptères serait levée sans qu'aucune autre action soit nécessaire.

LES NOMS DES SOUS-ORDRES D'AMPHIBIENS

Le dernier point que nous voudrions discuter ici est celui des au-

teurs et dates des noms de sous-ordres d'Amphibiens Anoures et Urodèles.

Dans notre travail sur les Anoures (DUBOIS, 1984 b), nous avions attribué

ces noms aux auteurs qui les avaient publiés pour la première fois sous

l'orthographe que nous préconisions, à la suite de SOKOL (1977), d'utiliser.

En réalité, il est bien plus logique d'appliquer à ces noms la même règle

que celle que nous avions suggérée pour les noms des autres taxons du grou-

pe-classe (sensu DUBOIS, 1984 b): "L'orthographe valide du nom latin ne de-

vrait pas nécessairement être la première publiée, mais celle qui a obtenu

un consensus parmi les auteurs ultérieurs" (DUBOIS, 1984 b: 9), ce qui n'im-

plique nullement en revanche de modifier l'auteur et la date du nom initial.

En d'autres termes, il est logique de considérer que les auteurs des noms de

sous-ordres d'Anoures et d'Urodèles, noms qui sont fondés sur des radicaux

de noms génériques auxquels est adjointe la désinence -oidei (DUBOIS, 1983,

1984 a-b), sont les auteurs des premiers noms du groupe-classe fondés sur

ces mêmes noms génériques, même lorsqu'une autre désinence était employée

par ces auteurs.

L'application de cette règle entraîne quelques modifications dans

les noms d'auteurs et les dates traditionnellement attribués aux noms de

sous-ordres d'Anoures et d'Urodèles.

Chez les Anoures, les noms Discoglossoidei Sokol, 1977 et Pipoidei

Dubois, 1983 conservent ces auteurs et dates, mais il n'en va pas de même

pour le nom Ranoïdeï, attribué à "Sokol, 1977" dans notre travail antérieur

(DUBOIS, 1984 b). Le premier nom du groupe-classe fondé sur le nom générique

Source : MNHN, Paris

72 ALYTES 4 (2)

Rana L'inné, 1758 est Ranacea Wilbrand, 1814, nom proposé expressément pour

un taxon du rang d'ordre. Les noms suivants, proposés par la suite et égale-

ment fondés sur cette racine, peuvent être considérés comme des émendations

de ce dernier nom: Ranae Wagler, 1830 (ordre); Raniformes Cope, 1864 (sous-

ordre); Raniformia Cope, 1865 (sous-ordre); Ranoïdei Sokol, 1977 (sous-or-

dre).

Les noms suivants du groupe-classe, fondés sur d'autres noms géné-

riques de genres inclus dans le même sous-ordre, doivent être considérés

comme des synonymes subjectifs du nom Ranoidei Wilbrand, 1814: Bufoniformes

Cope, 1864 (sous-ordre); Bufoniformia Cope, 1865 (sous-ordre); Bufonacea

Haeckel, 1898 (ordre); Callulacea Haeckel, 1898 (ordre); Hylacea Haeckel,

1898 (ordre). Quant au nom Calamitae Link, 1807 (ordre), il n'a jamais été

utilisé depuis sa création, et il est fondé sur un nom générique (Calamita

Schneider, 1799) actuellement invalide; sa résurrectiôn n'est donc nullement

souhaitable (voir DUBOIS, 1984 b: 9), et il nous paraît préférable de relé-

guer ce nom dans la Synonymie du nom de super-ordre Salientia Laurenti, 1768

(voir DUBOIS 1984 b).

Par ailleurs, divers noms de taxons supérieurs d'Anoures, ayant

été créés pour des taxons du groupe-famille, pour lesquels ils ne peuvent

être disponibles car incorrectement formés, ne sont pas non plus disponibles

pour des taxons du groupe-classe (voir DUBOIS, 1984 b): c'est le cas des

noms proposés par DUMERIL & BIBRON (1841) pour des taxons désignés comme des

familles (Pipaeformes, Raniformes, Hylaeformes, Bufoniformes), ou de ceux

proposés pour des taxons du rang de superfamille par BROCCHI (1882: Hylae-

formes, Raniformes, Hémiphractiformes, Bufoniformes, Hylaplésiformes, Dacty-

lériformes (sic), Pipaeformes) et FEJERVARY (1921: Pipaemorpha, Pelobatomor-

pha, Bufonimorpha, Cystignatomorpha, Ranomorpha, Brachycephalomorpha; 1923:

Asterophryomorpha).

Chez les Urodèles, les noms originaux, avec leurs auteurs et da-

tes, des cinq sous-ordres récemment reconnus par LAURENT (1985; än RAFFAEL-

LI, 1983), sont les suivants: Cryptobranchia Bonaparte, 1832 (ordre) (émen-

dations: Cryptobranchoidea Dunn, 1922; Cryptobranchoidei Tatarinov, 1964);

Ambystomoidea Noble, 1931 (sous-ordre) (émendations: Ambystomatoidea Tihen,

1958; Ambystomatoidei Tatarinov, 1964; synonymes: Amphiumoidea Cope, 1888;

Plethodontoidea Smith & Taylor, 1948); Salamandrina Müller, 1831 (ordre)

(émendations: Salamandrinae Tschudi, 1838; Salamandrae Bonaparte, 1850; Sa-

lamandridea Huxley, 1871; Salamandroidea Sarasin & Sarasin, 1890; Salaman-

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 73

droidei Tatarinov, 1964); Proteidea Müller, 1831 (ordre) (émendations: Pro-

teideae Tschudi, 1838; Protei Bonaparte, 1850; Proteida Cope, 1866; Proteoi-

dea Raffaelli, 1983; Proteoidei Dubois, 1984); Sirenes Gray, 1825 (ordre)

(émendations: Sirenoidea Goodrich, 1930; Sirenoidei Dubois, 1984).

En ce qui concerne les noms Molgaei Ritgen, 1828 et Molgae Ritgen,

1828, ils n'ont jamais été utilisés depuis leur création, et ils sont fondés

sur un nom générique (Mo£ge Merrem, 1820) actuellement invalide; de même que

pour le nom Calamitae Link, 1807, évoqué ci-dessus (p. 72), leur résurrec-

tion n'est nullement souhaitable, et nous préférons reléguer ces noms dans

la synonymie du nom de super-ordre Caudata Scopoli, 1777 (voir DUBOIS,

1984 b).

En revanche, à notre avis le sous-ordre désigné par LAURENT (1985;

än RAFFAELLI, 1983) du nom d'Ambystomatoidea Noble, 1931 doit changer de

nom. Jusqu'à récemment (voir par exemple: BRAME, 1967; DOWLING & DUELLMAN,

1978), étaient rapportés à ce sous-ordre, outre des formes fossiles, les

Urodèles actuels des deux familles des Ambystomatidae Hallowell, 1856 (1850)

et des Pléthodontidae Gray, 1850. LAURENT (1985; in RAFFAELLI, 1983) propose

d'y inclure également la famille des Amphiumidae Gray, 1825. Ce changement

de conception du sous-ordre doit également s'accompagner d'un changement de

nom pour celui-ci: en effet le nom Amphiumoidea, proposé par COPE (1888:

464) pour un taxon du rang de sous-ordre, a priorité sur Ambystomoidea

Noble, 1931. Ce dernier nom étant de création récente et n'ayant que peu été

employé depuis, son remplacement ne cause pas de "bouleversement nomenclatu-

ral" et doit à notre avis être effectué. Afin d'harmoniser la nomenclature

avec celle des autres sous-ordres d'Amphibiens (SOKOL, 1977; DUBOIS, 1983,

1984 a-b), le nom de ce sous-ordre doit maintenant être émendé en Amphiumoi-

dei Cope, 1888.

LA NOMENCLATURE SUPRAGENERIQUE DES AMPHIBIENS ACTUELS

Nous présentons ci-dessous la liste des noms valides des taxons

supragénériques (groupe-famille et groupe-classe) d'Amphibiens actuels, te-

nant compte des diverses modifications mentionnées ci-dessus. La classifica-

tion adoptée est celle de ROMER (1966) pour les groupes au-dessus du sous-

ordre, et, en-dessous, celle de LAURENT (1985), que nous avions déjà légère-

ment modifiée (DUBOIS, 1984 b), et à laquelle quelques changements supplé-

Source : MNHN, Paris

74 ALYTES 4 (2)

mentaires ont été apportés ici. Tout d'abord, suite aux remarques de TYLER

(1979, 1983), les Pelodryadidae ont été rétrogradés au rang de sous-famille

des Hylidae, et les Rheobatrachidae, les Myobatrachidae et les Leptodactyli-

dae réunis en une seule famille (Leptodactylidae). Par ailleurs, suite au

travail de MWASSERSUG (1984), qui a montré que le têtard de Pseudohemisus

présente une morphologie intermédiaire entre ceux des Microhyloidea et ceux

des Ranoïdea, ces deux superfamilles sont ici réunies en une seule (Ranoi-

dea), et les Scaphiophryninae, apparemment intermédiaires entre les deux

groupes, sont élevés au rang de famille.

Dans la liste qui suit, les noms du groupe-classe figurent en ca-

ractères plus grands, ceux du groupe-famille en caractères plus petits.

Classe AMPHIBIA Linné, 1758

Sous-classe BATRACHIA Brongniart, 1800

Super-ordre SALIENTIA Laurenti, 1768

Ordre ANURA Rafinesque, 1815

Sous-ordre DISCOGLOSSOIDEI Sokol, 1977

Superfamille DISCOGLOSSOIDEA Günther, 1858

Famille DISCOGLOSSIDAE Günther, 1858

Sous-famille DISCOGLOSSINAE Günther, 1858

Sous-famille BOMBINATORINAE Gray, 1825

Famille LEIOPELMATIDAE Mivart, 1869

Sous-ordre PIPOIDEI Dubois, 1983

Superfamille PIPOIDEA Gray, 1825

Famille PIPIDAE Gray, 1825

Sous-famille PIPINAE Gray, 1825

Sous-famille DACTYLETHRINAE Hogg, 1838

Famille RHINOPHRYNIDAE Günther, 1858

Superfamille PELOBATOIDEA Bonaparte, 1850

Famille PELOBATIDAE Bonaparte, 1850

Sous-famille PELOBATINAE Bonaparte, 1850

Sous-famille SCAPHIOPODINAE Cope, 1865

Sous-famille MEGOPHRYINAE Bonaparte, 1850

Sous-famille LEPTOBRACHIINAE Dubois, 1980

Famille PELODYTIDAE Bonaparte, 1850

Sous-ordre RANOIDEI Wilbrand, 1814

Superfamille HYLOIDEA Rafinesque, 1815

Famille LEPTODACTYLIDAE Werner, 1896 (1838)

Sous-famille MYOBATRACHINAE Schlegel, 1850

Sous-famille RHEOBATRACHINAE Heyer & Liem, 1976

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 75

Sous-famille LIMNODYNASTINAE Lynch, 1969

Sous-famille HELEOPHRYNINAE Noble, 1931

Sous-famille CERATOPHRYINAE Tschudi, 1838

Sous-famille TELMATOBIINAE Fitzinger, 1843

Tribu TELMATOBIINI Fitzinger, 1843

Tribu BATRACHYLINI Gallardo, 1965

Tribu CALYPTOCEPHALELLINI Reig, 1960

Tribu CYCLORAMPHINI Bonaparte, 1850

Tribu ELEUTHERODACTYLINI Lutz, 1954

Tribu ODONTOPHRYNINI Lynch, 1969

Sous-famille HYLODINAE Günther, 1858

Sous-famille LEPTODACTYLINAE Werner, 1896 (1838)

Famille SOOGLOSSIDAE Noble, 1931

Famille DENDROBATIDAE Cope, 1865 (1850)

Famille BUFONIDAE Gray, 1825

Sous-famille BUFONINAE Gray, 1825

Sous-famille ATELOPODINAE Fitzinger, 1843

Sous-famille TORNIERIOBATINAE Miranda-Ribeiro, 1926

Sous-famille ADENOMINAE Cope, 1860

Sous-famille ALLOPHRYNINAE Savage, 1973

Famille BRACHYCEPHALIDAE Günther, 1858

Famille RHINODERMATIDAE Bonaparte, 1850

Famille PSEUDIDAE Fitzinger, 1843

Famille HYLIDAE Rafinesque, 1815

Sous-famille PELODRYADINAE Günther, 1858

Sous-famille PHYLLOMEDUSINAE Günther, 1858

Sous-famille AMPHIGNATHODONTINAE Boulenger, 1882

Sous-famille HEMIPHRACTINAE Peters, 1862

Sous-famille HYLINAE Rafinesque, 1815

Famille CENTROLENIDAE Taylor, 1951

Superfamille RANOIDEA Rafinesque-Schmaltz, 1814

Famille MICROHYLIDAE Noble, 1931 (1843)

Sous-famille DYSCOPHINAE Boulenger, 1882

Sous-famille COPHYLINAE Cope, 1889

Sous-famille GENYOPHRYNINAE Boulenger, 1890

Sous-famille ASTEROPHRYINAE Günther, 1858

Sous-famille MICROHYLINAE Noble, 1931 (1843)

Sous-famille PHRYNOMERINAE Noble, 1931

Sous-famille BREVICIPITINAE Bonaparte, 1850

Sous-famille HOPLOPHRYNINAE Noble, 1931

Famille SCAPHIOPHRYNIDAE Laurent, 1946

Famille RANIDAE Rafinesque-Schmaltz, 1814

Sous-famille RANINAE Rafinesque-Schmaltz, 1814

Sous-famille PHRYNOBATRACHINAE Laurent, 1940 (1878)

Sous-famille MANTELLINAE Laurent, 1946

Famille RHACOPHORIDAE Hoffman, 1932 (1858)

Sous-famille RHACOPHORINAE Hoffman, 1932 (1858)

Sous-famille PHILAUTINAE Dubois, 1981

Famille ARTHROLEPTIDAE Mivart, 1869

Sous-famille ASTYLOSTERNINAE Noble, 1927

Sous-famille ARTHROLEPTINAE Mivart, 1869

Famille HYPEROLIIDAE Laurent, 1943

Sous-famille LEPTOPELINAE Laurent, 1972

Sous-famille KASSININAE Laurent, 1972

Sous-famille HYPEROLIINAE Laurent, 1943

Famille HEMISIDAE Cope, 1867

Source : MNHN, Paris

76 ALYTES 4 (2)

Super-ordre CAUDATA Scopoli, 1777

Ordre URODELA Rafinesque, 1815

Sous-ordre CRYPTOBRANCHOIDEI Bonaparte, 1832

Famille HYNOBIIDAE Cope, 1859 (1856)

Famille CRYPTOBRANCHIDAE Fitzinger, 1826

Sous-ordre AMPHIUMOIDEI Cope, 1888

Famille AMBYSTOMATIDAE Hallowell, 1856 (1850)

Sous-famille DICAMPTODONTINAE Tihen, 1958

Sous-famille RHYACOTRITONINAE Tihen, 1958

Sous-famille AMBYSTOMATINAE Hallowell, 1856 (1850)

Famille PLETHODONTIDAE Gray, 1850

Sous-famille DESMOGNATHINAE Cope, 1866

Sous-famille PLETHODONTINAE Gray, 1850

Tribu MYCETOGLOSSINI Bonaparte, 1850

Tribu PLETHODONTINI Gray, 1850

Tribu BOLITOGLOSSINI Hallowell, 1856

Famille AMPHIUMIDAE Gray, 1825

Sous-ordre SALAMANDROIDEI Müller, 1831

Famille SALAMANDRIDAE Goldfuss, 1820

Sous-famille SALAMANDRINAE Goldfuss, 1820

Sous-famille PLEURODELINAE Tschudi, 1838

Sous-famille MOLGINAE Gray, 1850

Sous-ordre PROTEOIDEI Müller, 1831

Famille PROTEIDAE Gray, 1825

Sous-ordre SIRENOIDEI Gray, 1825

Famille SIRENIDAE Gray, 1825

Ordre GYMNOPHIONA Rafinesque-Schmaltz, 1814

Famille EPICRIIDAE Fitzinger, 1843

Famille RHINATREMIDAE Nussbaum, 1977

Famille SCOLECOMORPHIDAE Taylor, 1969

Famille SIPHONOPIDAE Bonaparte, 1850

Sous-famille HERPELINAE Laurent, 1984

Sous-famille SIPHONOPINAE Bonaparte, 1850

Famille CECILIIDAE Rafinesque-Schmaltz, 1814

Famille TYPHLONECTIDAE Taylor, 1968

REFERENCES BIBL IOGRAPHIQUES

ANONYME, 1961. - Code international de Nomenclature zoologique. Première

édition. London, International Trust for zoological Nomenclature: i-

xviii + 1-176.

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 77

== 1964. - Code international de Nomenclature zoologique. Deuxième édi-

tion. London, International Trust for zoological Nomenclature: i-xx +

1-176.

——— 1974. - Amendments to the international Code of zoological Nomenclatu-

re adopted since the XVI international Congress of Zoology, Washington,

1963. Bull. zool. Nom., 31: 717-101.

-—--- 1985. - Code international de Nomenclature zoologique. Troisième édi-

tion. London, International Trust for zoological Nomenclature: i-xx +

1-338.

BRAME, A. H., 1957. - À list of the world's recent Caudata. Document polyco-

pié inédit: 1-21.

—-- 1967. - A list of the world's recent and fossil salamanders. Herpeton,

2: 1-26.

BROCCHI, M., 1882. - Etude des Batraciens de l'Amérique centrale. In:

Mission scientifique au Mexique et dans l'Amérique centrale, Recher-

ches zoologiques, Troisième partie, 2° section. Paris, Imprimerie na-

tionale: 1-123, pl. 1-21.

BRONGERSMA, L. D., 1981. - (Communication personnelle (lettre du 21 juin

1981).

COPE, E. D., 1888. - On the relations of the hyoid and otic elements of the

skeleton in the Batrachia. Amer. Nat., 22: 464.

DOWLING, H. G. & DUELLMAN, W. E., 1978. - Systematic herpetology: a synopsis

of families and higher categories. New York, Hiss Publications, Publi-

cations in Herpetology, 7: i-vii + 1.1-118.3 + i-viii.

DUBOIS, A., 1981. - Liste des genres et sous-genres nominaux de Ranoidea

(Amphibiens, Anoures) du monde, avec identification de leurs espèces-

types: conséquences nomenclaturales. Monit. zool. ital., (n. s.), 15,

suppl.: 225-284.

----- 1982. - Le statut nomenclatural des noms génériques d'Amphibiens Anou-

res créés par Kuhl & Van Hasselt (1822): Megophrys, Occidozyga et Rha-

cophorus. Bull. Mus. nat. Hist. nat., (4), 4 (A): 261-280.

--- 1983. - Classification et nomenclature supragénérique des Amphibiens

Anoures. Bull. Soc. linn. Lyon, 52: 270-276.

- Miscellanea nomenclatorica batrachologica (V). Alytes, 3:

——— 1984 b. - La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. Mém.

Mus. nat. Hist. nat., (A), 131: 1-64.

= 1985. - Caeciliidae chez les Amphibiens et chez les Psocoptères: nou-

veaux éléments et nouvelle proposition. Z.N.(S.) 2333. Bull. zool.

Nom., sous presse.

DUMERIL, À. M. C. & BIBRON, G., 1841. - Erpétologie générale ou histoire na-

turelle complète des Reptiles. Tome 8. Paris, Roret: i-vii + 1-792.

FEJERVARY, G. J. DE, 1921. - Kritische Bemerkungen zur Osteologie, Phyloge-

nie und Systematik der Anuren. Arch. Naturgesch., 87 (3): 1-30.

—---- 1923. - Ascaphidae, a new family of the tailless Batrachians. Ann.

hist.-nat. Mus. nat. hungar., 20: 178-181.

GOLDFUSS, G. A., 1820. - Handbuch der Zoologie. Dritter Theil, zweite Ab-

theilung. Nürnberg, Johann Leonhard Schrag: i-xxiv + 1-512, pl. III-IV.

GRAY, J. E., 1825. - À synopsis of the genera of Reptiles and Amphibia, with

a description of some new species. Ann. Philos., (2), 10: 193-217.

KUHN, O0., 1965. - Die Amphibien. Krailling bei München, Oeben: 1-102.

LAURENT, R. F., 1985. - Systématique et répartition géographique. In: P.-P.

GRASSE (éd.), Traité de Zoologie, tome XIV, Amphibiens, fasc. À, Paris,

Masson, sous presse.

MERREM, B., 1820. - Versuch eines Systems der Amphibien. Marburg, Krieger:

i-vii + (viii-xv) x 2 + (1-188) x 2 + 189-191, 1 pl.

Source : MNHN, Paris

78 ALYTES 4 (2)

MOORE, T. E., 1984. - Caeciliidae in Amphibia and Insecta (Psocoptera): re-

ply to Smith, Lanham and Polhemus. Z.N.(S.) 2333. Bull. zool. Nom., 41:

207-208.

MOORE, T. E., NUSSBAUM, R. A. & MOCKFORD, E. L., 1983. - Caeciliidae in Am-

phibia and Insecta (Psocoptera): proposals to remove the homonymy.

Z.N.(S.) 2333. Bull. zool. Nom., 40: 124-128.

RAFFAELLI, J., 1983. - Liste des espèces d'Urodèles avec quelques notions de

classification. Bull. Soc. herpét. Fr., 25: 7-14.

RAFINESQUE, C. S., 1815. - Analyse de la nature ou Tableau de l'univers et

des corps organisés. Palerme, Jean Barravecchia: 1-224, 1 pl. h. t.

RAFINESQUE-SCHMALTZ, C. S., 1814. - Fine del Prodromo d'Erpetologia sicilia-

na. Specchio Sci., 2: 102-104.

ROMER, A. S., 1966. - Vertebrate paleontology. Third edition. Chicago & Lon-

don, The University of Chicago Press: i-ix + 1-468.

SMITH, H. M. & POLHEMUS, J. T., 1984. - Caeciliidae in Amphibia and Insecta

(Psocoptera): alternative proposals to remove the homonymy. Z.N.(S.)

2333. Bull. zool. Nom., 41: 108-109.

SOKOL, O0. M., 1977. - A subordinal classification of frogs (Amphibia: Anu-

ra). J. Zool., Lond., 182: 505-508.

TYLER, M. J., 1979. - Herpetofaunal relationships of South America with

Australia. Monogr. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas, 7: 73-106.

—---- 1983. - Phylogenetic relationships. In: M. J. TYLER (ed.), The Gastric

Brooding Frog, London & Canberra, Croom Helm: 136-140.

WASSERSUG, R., 1984. - The Pseudohemisus tadpole: a morphological link bet-

ween microhylid (Orton type 2) and ranoid (Orton type 4) larvae. Herpe-

tologica, 40: 138-149.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (2): 79-84. 79

Oxygen uptake of Po/ypedates maculatus (Gray, 1830)

larvae during their developmental stages

P. K. MISHRA* & M. C. DASH*

*Department of Zoology, Larambha College,

Larambha, Sambalpur, Orissa, India

“School of Life Sciences, Sambalpur University,

Jyoti Vihar, Burla - 768017, Sambalpur, Orissa, India!

ABSTRACT. - Oxygen uptake by tadpole of Polypedates maculatus &s a

function o$ body weight. The initial Low nate 04 oxygen consumption is due

to a Lesser activity 0$ the tadpoles in the absence 04 the Limbs. Emergence

of hind Limbs increases the activity 0$ the animal and it cowesponds with

the sudden rise än the oxygen consumption rate. The 40, uptake (u£ o$ oxy-

gen / g wet weight / hour) £s maximum in the ear£ier developmental stages

and it declines as the developmental process proceeds, but attains a second

peak during metamorphic c£imax. This may be due to a calonigenic effect

(secondary effect) 0$ thynoxin.

INTRODUCTION

The larvae of Polypedates macu£atus (Gray, 1830) are found in

plenty in temporary water ditches during the raïny season. Their life-histo-

ry strategy is based on avoiding the desiccation of their breeding grounds.

MISHRA & DASH (1983) have reported rapid differentiation process towards the

end of the larval period as part of the life-history strategy of these lar-

vae; the size at metamorphic transformation is not affected by the degree of

1. Address for correspondence.

Source : MNHN, Paris

80 ALYTES 4 (2)

crowding, which. lengthen the time to reach metamorphic climax (MISHRA &

DASH, 1984).

During the metamorphic process of Amphibian larvae under the in-

fluence of active thyroid hormones there is always a high level of oxygen

uptake (LEWIS & FRIEDEN, 1959). FUNKHOUSER & FOSTER (1970) directly correla-

ted thyroid activity with oxygen uptake of Hyla rnegilla tadpoles. The pres-

ent study was designed to determine oxygen uptake strategy of P. maculatus

larvae during their development.

MATERIALS AND METHODS

The eggs of P. macu£atus Were collected from the froggery in the

last week of May. They were brought to the laboratory and were allowed to

hatch in laboratory conditions (33°C; Relative humidity 48 % maximum and

22 % minimum). The larvae were mixed in an aquarium to create a genetically

homogeneous population and the larval population was maintained in filtered

tap water medium conditioned with Sodium thiosulphate (NACE & RICHARDS,

1972).

Larvae were blotted damp dry, weighed in a sensitive chemical bal-

ance (+ 1 mg) and staged before each measurement of oxygen uptake. The tad-

poles were staged after TAYLOR & KOLLROS (1946). To determine the oxygen up-

take, batches of 5 tadpoles in triplicate were incubated with double distil-

led water at room temperature in an air tight conical flask with known vol-

ume, for four hours in initial stages of development, and two and half hours

to one and half hours in the later stages of development. The oxygen content

of the water was determined by modified MINKLER's method (WELCH, 1948). Here

manganous chloride was used instead of manganous sulphate and concentrated

hydrochloric acid was used to liberate the iodine.

RESULTS AND DISCUSSION

The individual wet weight of P. macu£atus larvae increased from

the time of hatching until the stage of metamorphic climax. The best fit

(statistically) growth curve shows a sigmoid pattern. The increase in wet

weight is slow through stages I-V (lag phase) followed by a rapid increase

Source : MNHN, Paris

MISHRA & DASH 81

Table I. - Oxygen consumption by the developing larvae of Po£ypedates macu-

Latus.

Stage Body qe weight ul of oxygen consumption/h/

mg) individual tadpole

I 45.13 * 3.31 32.49 + 1.86

V 96.53 + 12.76 33.29 + 4.55

x 301.53 + 24.00 72.32 + 1.58

XI 381.13 À 23.28 128.66 + 7.44

XVII 467.86 + 24.28 156.37 + 20.65

XX 531.00 + 24.76 201.56 + 6.11

M.C. 605.00 167.49 + 9.57

in weight through stages V-XX (linear phase of growth) which is again fol-

lowed by slower growth through metamorphic stages (upper asymptote) (Table I,

fig. 1). The rate of oxygen uptake per tadpole was maintained up to stage X

in spite of the increase in wet weight and shows a sudden jump at stage XI

and continues to increase in a hyperbolic fashion up to stage XX (fig. 1).

But during the metamorphic stages (non feeding stages) the rate of oxygen

consumption per tadpole decreases (t = 7.035; df = 8; p < 0.001). In gene-

ral, oxygen consumption of P. macu£atus tadpoles seems to be a direct func-

tion of the body weight (fig. 1) a finding in agreement with the general iza-

tion that metabolism varies with some fractional exponent of body weight

(ZEUTHEN, 1953). The larvae up to stage X are in the premetamorphic stage

without any legs for movements and were less active. Probably, the lower

rate of oxygen consumption is because of lesser activities of the larvae.

With the emergence of hind limbs the activity increases at stage XI which

corresponds with sudden rise in the oxygen consumption rate per tadpole.

During metamorphic stages (non feeding transforming stages) the rate falls

down but is maintained at à high level signifying high internal activities

(metamorphic transformations of internal organs).

An initial high rate of q02 (ul of oxygen / g wet weight / hour)

is followed by rapid decline through premetamorphic stages (fig. 2). It then

slightly increases and is maintained through prometamorphic stages (XI-XX)

until metamorphic climax during which time there was a second peak. The oxy-

gen uptake of the larvae at metamorphic climax is slower than that of the

Source : MNHN, Paris

82 ALYTES 4 (2)

720]

640! 0——0 Growth in weight

e----e Oxygen consumption individual!

Live weight (mg)

l T XX x ZX MC.

Slages of todpoles

Fig. 1. - Mean individual wet weight and oxygen uptake per animal.

800)

ulo, g wet weignr! hr!

1 Ÿ x x Eu 2 MC.

Stages of todpole

Fig. 2. - Mean q0> in Polypedates maculatus larvae.

Source : MNHN, Paris

MISHRA & DASH 83

previous stage (t = 10.956; df = 8; p < 0.001), but is maintained at a

higher level than the premetamorphic animal (stage X). This is in accordance

with the findings of others that high rate of oxygen uptake at metamorphic

climax is not greater than those of prometamorphic animals (WILLS, 1936;

WITSCHI, 1956; FUNKHOUSER & MILLS, 1969). Maximum rate of oxygen consumption

q0, in Amphibians normally occurs early in development, the specific time

depending upon the species (GORBMAN, 1964). The peak rate in P. maculatus is

found around stage I.

In P. maculatus the rate of oxygen uptake per tadpole took a sud-

den increase from 72.23 u1 to 128.66 ul per tadpole per hour from stage X to

stage XI. The 0 also follows the same pattern. The rate of oxygen uptake

per tadpole then went on increasing reaching a maximum of 201.56 ul per tad-

pole per hour at stage XX. At metaporphic climax stage although the rate of

oxygen consumption dropped yet it was quite high (167.485 ul). It is inter-

preted that this increase in oxygen uptake from stage XI to XX and the high

oxygen uptake value at metamorphic climax is correlated (r = 0.95) to the

higher activity and growth rates of the tadpoles due to the significant ac-

tivity of thyroxin. This finding agrees with FUNKHOUSER & FOSTER (1970) that

the secondary effect of thyroxin in developing Amphibia is the calorigenic

effect.

ACKNOUWL EDGEMENT

The authors wish to thank Sri A. K. HOTA for helping in processing

the data.

RESUME

La consommation d'oxygène par les têtards de Po£ypedates macu£atus

(Amphibien, Anoure, Rhacophoridé) varie au cours de leur croissance en fonc-

tion de leur poids. Au début, le faible taux de consommation d'oxygène par

individu est dû à une moindre activité des têtards encore dépourvus de pat-

tes. L'apparition des pattes postérieures accroît l'activité des têtards et

correspond à une brusque augmentation de leur taux de consommation d'oxygè-

ne. La quantité d'oxygène consommé par gramme de poids frais (q02) est maxi-

Source : MNHN, Paris

84 ALYTES 4 (2)

male durant les premiers stades larvaires et diminue ensuite au fur et à me-

sure du développement, mais elle présente un second pic au moment du climax

métamorphique. Ceci est probablement dû à l'effet calorigène (effet secon-

daire) de la thyroxine.

(Résumé rédigé par J.-J. MORERE)

LITERATURE CITED

FUNKHOUSER, A. & FOSTER, S. A., 1970. - Oxygen uptake and thyroid activity

in Hyla regilla tadpoles. Herpetologica, 26: 366-371.

FUNKHOUSER, À. & MILLS, K. S., 1969. - Oxygen consumption during spontaneous

Amphibian metamorphosis. Physiol. Zool., 42: 15-21.

GORBMAN, A., 1964. - Endocrinology of the Amphibia. In: J. A. MOORE (ed.),

Physiology of the Amphibia. New-Yord & London, Academic Press: 371-425.

LEWIS, E. J. C. & FRIEDEN, E., 1959. - Biochemistry of Amphibian metamorpho-

sis. V. Effect of triiodo thyronine, thyronine and dinitrophenol on

tadpole respiration. Endocrinology, 65: 273-283.

MISHRA, P. K. & DASH, M. C., 1983. - Larval grouth and development of a tree

frog: Rhacophorus maculatus (Gray). Tropical Ecology, in press.

1984. - Metamorphosis of Polypedates maculatus (Gray, 1830): an analy-

sis of crowding effect. Alytes, 3: 163-172.

NACE, G. W. & RICHARDS, C. M., 1972. - Living frogs. 3. Tadpoles. Burling-

ton, North Caroline, U.S.A. Carolina Tips, XXXV, No 12.

TAYLOR, A. C. & KOLLROS, J. J., 1946. - Stages in the normal development of

Rana pipiens larvae. Anat. Rec., 94: 7-23.

MELCH, P. S., 1948. - Limnological Methods. New York, Mc. Graw-Hill.

WILLS, T. A., 1936. - The respiratory rate of developing Amphibia with spe-

cial reference to sex differentiation. J. exp. Zool., 73: 481-510.

WITSCHI, E., 1956. - Development of vertebrates. Philadelphia, W. B. Saun-

ders Co.

ZEUTHEN, E., 1953. - Oxygen uptake as related to body size in organisms.

Quart. Rev. Biol., 28: 1-2,

Source : MNHN, Paris

ASLIVATUESS

Journal International de Batrachologie

International Journal of Batrachology

édité par la Société Batrachologique de France

Rédacteurs: Alain DUBOIS et Jean-Jacques MORERE.

Adresse: Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire

naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Comité de rédaction: Jean-Louis AMIET (Yaoundé), Michail FISCHBERG (Genève),

Benedetto LANZA (Firenze), Raymond F. LAURENT (Tucumén), Madeleine PAIL-

LETTE (Brunoy), Michael J. TYLER (Adelaide).

Recommandations aux auteurs. - Alytes publie des articles originaux en fran-

çais ou en anglais, consacrés aux Amphibiens. Les manuscrits doivent être

dactylographiés et accompagnés d'un résumé en anglais (abstract). Les ar-

ticles en anglais seront suivis d'un résumé assez complet en français

(pour ceux qui le souhaiteraient, les rédacteurs acceptent de revoir les

résumés en français à partir d'un texte en anglais). Tableaux et figures

doivent comporter un titre. Les figures, exécutées à l'encre noire, ne

devront pas dépasser le format 16x24 cm. Indiquer leur numéro au crayon;

légendes sur feuille séparée. Présenter les références bibliographiques

conformément au dernier numéro d'Alytes paru (les références de livres

doivent comporter la pagination). Adresser les manuscrits en trois exem-

plaires aux rédacteurs. L'acceptation d'un article pour publication est

décidée par les rédacteurs après lecture critique de celui-ci par deux

lecteurs ou plus.

Instructions to authors. - Alytes publishes original papers in English or in

French, dealing with Amphibians. Manuscripts should be typewritten, and

preceded by an English abstract. Papers in English should be followed by

a detailed French summary (for those who may wish so, the editors accept

to revise such French summaries on the basis of an English text). Tables

and figures should possess titles. Figures should be drawn in black ink

and should not exceed 16x24 cm in size. Their numbers should be written

in pencil. Figure captions should be assembled on a separate sheet. Bi-

bliographic references should be presented as in recent issues of Alytes

(book references should include the pagination). Send the manuscripts in

triplicate to the editors (address above). Acceptance for publication

will be decided by the editors following review by two referees or more.

Tirés à part. - 25 exemplaires gratuits par article. Au-delà, les tirés à

part seront facturés par tranches de 25 exemplaires.

Directeur de la Publication: Alain DUBOIS.

Numéro de Commission Paritaire: 64851.

Source : MNHIN, Paris: