SOCIETE BATRACHOLOGIQUE DE FRANCE

(Société pour l'Etude et la Protection des Amphibiens)

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Laboratoire des Reptiles & Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

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Source : MNHN, Paris.

AINTTES

Bulletin trimestriel Volume 4

Septembre 1985 Fascicule 3

Alytes, 1985, 4 (3): 85-93. 85

Le carpe des Arthroleptinae

Raymond F. LAURENT! & Marissa FABREZI?

Fundacién Miguel Lillo, Miguel Lillo 205,

4000 Tucumén, Argentine

ABSTRACT. - The carpal structure of the Anthroleptinae has been an

unexpectedly controversial theme. LAURENT (1940) stated that it £s made up

o$ a radial, a cubital, 5 distal carpals of which the 2nd &s fused with the

14€ central while the 4th and 5th ane fused with the 2nd central. Thus the

3nd &s free. This has been denied by POYNTON (1964) and DREWES (1984). New

double stained preparations were made to ascertain who was £n enron. It 40

happened that everybody was. The 31d carpal &s not fused with the 4th, 5th

and ?nd central in any 0$ the 32 specimens examined, but LAURENT (1940)

overtocked that the 2nd canpal is also free in Cardioglossa, mak&ng it the

most primitive genus 0$ the Arthroleptinae from this point of view, quite as

much péesiomorphous as Astylosternus, Trichobatrachus and the HyperoLiinae.

1. Directeur du programme d'herpétologie du CONICET, Tucumén, Argentine.

2. Boursière du CONICET, Tucumn, Argentine.

Bibliothèque Centrale Muséum

LULU

3 3001 00110035 2

Source : MNHN, Paris

86 ALYTES 4 (3)

INTRODUCTION

Selon LAURENT (1940), le troisième carpien des Arthroleptinae est

libre en principe, quoique soudé au 1° central chez les adultes de Schoute-

denella mais jamais soudé aux 4° et 5° carpiens et 2° central comme chez les

Phrynobatrachinae. POYNTON (1964) et plus récemment DREWES (1984) soutien-

nent qu'il n'en est rien, c'est-à-dire que le 3° carpien n'est libre chez

aucun membre des Arthroleptinae. I1 était donc nécessaire de reconsidérer le

problème pour essayer d'établir qui avait mal vu ou mal interprété ce qu'il

avait vu.

MATERIEL ET METHODE

Trente-deux spécimens de divers Arthroleptinae ont été utilisés,

plus quatre de Phrynobatrachinae (liste en Annexe).

Is ont été soumis à une technique d'éclaircissement et de colora-

tion des os et des cartilages qui a fait ses preuves au cours de ces derniè-

res années: il s'agit de la coloration différentielle à l'alizarine et au

bleu alcian pour les os et les cartilages respectivement, telle qu'elle a

été décrite par MASSERSUG (1976). Une loupe binoculaire fut utilisée pour

les observations et une chambre claire pour les dessins.

RESULTATS

(1) A titre comparatif, les préparations de Phrynobatrachus versi-

colon et P. natatensis (fig. 1) n'ont fait que confirmer les observations de

LAURENT (1941). Le 2° carpien et le 1% central sont libres chez P. vexsico-

Lon, tandis que le 3° carpien est soudé au 2° central et 4° et 5° carpiens.

Chez P. natalensis, ces deux os sont soudés eux aussi à cet os composite de

sorte que le carpe se réduit à quatre éléments: radial, cubital, 1

et un seul os distal formé par la fusion de tout le reste.

carpien

(2) Chez Arthroleptis adolfifriedenici, A. variabilis, À. poecilo-

notus et Coracodichus stenodactylus (fig. 2), le 2° carpien est soudé au 1°*

central et le 3° carpien est libre, comme l'ont indiqué les premières obser-

vations de LAURENT (1940).

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI 87

2,5mm

Fig. 1. - Carpes de: (a) Phuynobatrachus versicolor (femelle), riv. Gihirwa,

Rwanda; (b) Phaynobatrachus natalensis (mâle), Luvungi, Kivu, Zaïre.

(3) Chez Cardioglossa Leucomystax et C. cyanecspila (fig. 3), le

3° carpien est libre, mais le 2° l'est également, n'étant pas soudé au 1°

central. En outre, le 1°* carpien a disparu chez C. cyaneospilta.

(4) Chez SchoutedeneLta spp. (fig. 4), on observe la fusion du 2°

carpien avec le 1°" central comme chez Arthroleptis, mais le 3° carpien

n'est plus libre. Est-il soudé au carpien composite externe (4° + 5° car-

piens + 2° central) ou aux 2° carpien et 1° central? La réponse à cette

question se trouve dans la discussion qui suit. À noter qu'aucune différence

n'a été remarquée, cette fois, entre adultes et juvéniles.

DISCUSSION

Lorsqu'on considère la structure du carpe chez Cardioglossa (fig.

3) on voit que le grand os distal externe constitué par le 2° central et le

4% et 5° carpiens empiète largement sur l'espace qui devrait normalement

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI 89

Fig. 2. - Carpes de: (a) Arthroleptis adolgifriederici (femelle), Rwasenko-

ko, forêt de Rugege, Rwanda; (b) Anthroteptis variabilis (femelle), Lu-

tunguru, Kivu, Zaïre; (c) Anthioleptis poecilonotus (femelle), Mabuba,

Mayombe, Zaïre; (d) Arthroleptis poecilonotus (juvénile), Mabuba, Ma-

yombe, Zaïre; (e) Coracodichus stenodactylus (juvénile), Nyunzu, Tanga-

nika, Zaïre.

être exclusivement occupé par le 3° carpien. On comprend dès lors que d'au-

tres observateurs aient cru celui-ci incorporé à cet élément composite.

Pourtant une telle interprétation est insoutenable parce que le 3° carpien

est bien visible et bien distant du 2°, lequel a sa position normale.

Cette extension vers le côté interne du grand carpien externe

s'observe aussi chez Arthioleptis et Schoutedenella. Chez Anthroleptis (fig.

2), le 3° carpien est minuscule et souvent accolé de telle sorte au 4°, 5°

et 2° central qu'il peut paraître leur être soudé, ce qui n'est pas le cas,

car on peut toujours distinguer la division, du moins en vue dorsale, parce

ÉA PA

a b

2,5mm

Fig, 3. - Carpes de: (a) Cardioglossa cyaneospila (mâle), riv. Kazira, Buru-

ri, Burundi; (b) Cardioglossa Leucomystax (mâle), Terr. de MWalikale,

Kivu, Zaïre.

Source : MNHN, Paris

90 ALYTES 4 (3)

k AR

À NT À f\ ZA

à \Ÿ

À FA

Fig. 4. - Carpes de: (a) Schoutedenella schubotzi (femelle), Lemera, Terr.

d'Uvira, Kivu, Zaïre; (b) Schoutedenella schubotzi (mâle), Lemera,

Terr. d'Uvira, Kivu, Zaïre; (c) Schoutedenella hematogaster (femelle),

Tubutubu, Itombwe Sud, Terr. de Fizi, Kivu, Zaïre; (d) SchoutedeneL£a

pynrhosce£is (mâle), Lubitshako, Terr. de Fizi, Kivu, Zaïre; (e) Schou-

tedenella pyrrhoscelis (femelle), Lubitshako, Terr. de Fizi, Kivu,

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI 91

Zaïre; (f) SchoutedeneLla sylvatica (femelle), Irangi, Terr. de Walika-

le, Kivu, Zaïre; (g) SchoutedeneLla sylvatica (femelle), Kitutu, Terr.

de Mwenga, Kivu, Zaire; (h) SchoutedeneLla sp. cf. £ameerei (femelle),

Kidawe, Arr. de Bubanza, Burundi; (i) Schoutedenella sp. cf. £ameerei

(mâle), Muyebe, Arr. de Bubanza, Burundi.

que ce 3° carpien qui à la forme d'un coin est invisible ou difficile à voir

en vue ventrale, autre explication plausible de l'erreur commise par DREWES

et POYNTON. Chez le juvénile Cozacodichus (fig. 2e), l'indépendance du 3°

carpien est évidente. Schoutedenella (fig. 4) montre à première vue une

structure plus ambigüe, mais l'interprétation de POYNTON et DREWES implique-

rait une extension contraire du 2° carpien sous la base du 3° métacarpien,

ce qui ne s'observe chez aucun des trois autres genres. D'ailleurs, lorsque

le 3° carpien est réellement soudé au grand os externe (Phaynobatrachus vex-

sicolon, fig. 1a), il dépasse nettement la base du métacarpien vers l'inté-

rieur, ce qui n'est le cas chez aucun membre des Arthroleptinae.

La structure primitive du carpe chez Cardioglossa est à rapprocher

de la persistance du têtard chez ce genre (LAMOTTE, 1961), ce qui inviterait

à le considérer comme le groupe frère des autres Arthroleptinae. Cependant

la structure du crâne est si voisine de celle de Schoutedene££a (LAURENT,

1940, 1973) que l'on est amené plutôt à voir en ce dernier seulement le

groupe frère de Cardiog£ossa.

Selon cette conception, les genres Anthroleptis et Coracodichus

formeraient le groupe frère du couple Cardiog£ossa - Schoutedene£la (LAURENT,

1973) et l'apparition du développement direct se serait réalisée parallèle-

ment dans la lignée ArthroLeptis et chez Schoutedene£la. Le genre Anthro£ep-

ætis serait paraphylétique par rapport à Coracodichus ce qui inviterait à

abandonner ce dernier.

CONCLUSIONS

(1) Force nous est de confirmer les observations antérieures de

LAURENT (1940), à savoir que le 3° carpien est libre chez Arthroleptis, Co-

nacodichus et Candioglossa, qu'il ne l'est pas chez Schoutedenc£lta, mais

qu'il y est soudé au 2° carpien et au 1°" central, condition différente de

Source : MNHN, Paris

92 ALYTES 4 (3)

ce qu'on rencontre.chez les Phaynobatrachus primitifs.

(2) Le 2° carpien est également libre chez Cardéoglossa alors

qu'il est soudé au 1°

pourtant très important, avait échappé à LAURENT en 1940. Il tend à confir-

mer plutôt qu'à démentir la conception de LAURENT (1942) selon laquelle les

Arthroleptinae dériveraient des Astylosterninae.

central chez les autres Arthroleptinae. Ce détail

ANNEXE

Liste du matériel utilisé qui appartient à la collection person-

nelle de R. F. LAURENT.

RL. 280: Phrynobatrachus versicolor (1 mâle, 1 femelle), riv. Gihirwa,

Rwanda.

RL. 438: Phrynobatrachus natalensis (1 mâle, 1 femelle), Luvungi, Kivu,

Zaïre.

RL. 90c: Arthroleptis adolfifriederici (1 mâle, 1 femelle, 1 juv.),

Rwasenkoko, forêt du Rugege, Rwanda.

RL. 143: Arthroleptis variabilis (1 mâle), Lutunguru, Kivu, Zaïre.

RL. 232h: Arthroleptis poecilonotus (2 femelles), Mabuba, Mayombe,

Zaïre.

RL. 251: Arthroleptis poecilonotus (2 juv.), Mäbuba, Mayombe, Zaïre.

RL. 108b: Arthroleptis stenodactylus (1 juv.), Nyunzu, Tanganika, Zaïre.

RL. 103e: Schoutedenella hematogaster (1 mâle, 1 femelle, 1 juv.), Tu-

butubu, Itombwe Sud, Terr. de Fizi, Kivu, Zaïre.

RL. 121: Schoutedenella pyrrhoscelis (2 mâles, 2 femelles), Lubitshako,

Terr. de Fizi, Kivu, Zaïre.

RL. 175b: Schoutedenella schubotzi (2 mâles, 2 femelles), Lemera, Terr.

d'Uvira, Kivu, Zaïre.

RL. 43b: Schoutedenella sylvatica (2 femelles), Kitutu, Terr. de Mwen-

ga, Kivu, Zaïre.

RL. 169b: Schoutedenella sylvatica (2 femelles), Irangi, Terr. de Wali-

kale, Kivu, Zaïre.

RL. 165a: Schoutedenella sp. cf. lameerei (2 femelles), R. Kidawe, Ar-

rondissement de Bubanza, Burundi.

RL. 140a: Schoutedenella sp. cf. lameerei (1 mâle, 1 femelle), Muyebe,

Arrondissement de Bubanza, Burundi.

RL. 170: Cardioglossa leucomystax (2 mâles), Irangi, Terr. de Walikale,

Kivu, Zaïre.

RL. 66a: Cardioglossa cyaneospila (2 mâles), riv. Kazira, Bururi, Bu-

rundi.

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI 93

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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cain. XII. Les formes larvaires de Cardioglossa leucomystax Blgr. Bull.

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Ranides africains. Première note. Rev. Zool. Bot. afr., 34: 74-96.

——--- 1941. - Contribution à l'ostéologie et à la systématique des Ranides

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Source : MNHN, Paris

Aytes, 1985, 4 (3): 94-96.

Miscellanea nomenclatorica batrachologica (VIII)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - The family-group name Allophuynidae was $irst proposed

by SAVAGE (1973) without any diagnosis and was therefore a nomen nudum in

{his work. This name became available with the publication 04 a short diag-

nosis 0$ this family in the book 0$ GOIN, GOIN & ZUG (1978), who therefore

became its authors, in the nomenclatural sense of the term. Following the

arguments of LAURENT (1980, 1986], it seems best to rnefer the monotypic ge-

nus Allophryne #0 £ts oun subfamily, the Allophryninae, within the Bugonidae.

GAIGE (1926) décrivit sous le nom d'A££ophryne ruthveni une nou-

velle espèce d'un nouveau genre d'Amphibiens Anoures de Guyane britannique,

qu'elle rapportait à la famille des Bufonidae. Depuis, la position systéma-

tique de ce genre monotypique est restée controversée. NOBLE (1931) le clas-

sait parmi les Hylidae, et GALLARDO (1965) parmi les Leptodactylidae. À la

suite d'une étude anatomique de plusieurs spécimens, LYNCH & FREEMAN (1966:

502) proposèrent de l'inclure provisoirement dans les Hylidae, tout en no-

tant ses caractères atypiques pour cette famille, et en ajoutant: "A more

comprehensive study (...) might indicate that the recognition of a fifth fa-

mily is necessary." A leur suite, divers auteurs ont rapporté A££ophryne à

la famille des Hylidae (HOOGMOED, 1969; LYNCH, 1973, 1984; DUELLMAN, 1975,

1977), et même plus précisément à la sous-famille des Hylinae (DUELLMAN,

1970; DOWLING & DUELLMAN, 1978; FROST, 1985).

Pour sa part, SAVAGE (1973), sans s'en expliquer, considéra A£Lo-

phiyne comme constituant la famille nouvelle des Allophrynidae. 11 fut en

cela suivi par GOIN, GOIN & ZUG (1978) et par HARDING (1983).

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 95

Enfin, LAURENT (1980, 1986) donna de bons arguments pour rattacher

ce genre à la famille des Bufonidae. I1 fut suivi par DUBOIS (1983, 1984,

1985), qui toutefois proposa de maintenir Al£ophiyne dans une sous-famille

spéciale des Allophryninae, "en raison de ses caractères très particuliers

par rapport aux autres genres de cette famille" (DUBOIS, 1984: 34).

Dans le récent travail de FROST (1985: 120), on peut lire ce qui

suit: "Unfortunately the name Allophrynidae does not meet the requirements

of Article 13.a (statement of diagnosis or reference to a diagnosis for new

names proposed after 1930) of the 1985 International Code of Zoological No-

menclature, and as such is not a valid taxonomic name. Although A££ophiyne

is here replaced in the Hylidae, this is not because we think it belongs

there."

Cette remarque est juste en ce qui concerne le travail de SAVAGE

(1973), où aucun élément de diagnose n'est associé au nouveau nom Allophry-

nidae, qui est donc un nomen nudum dans ce travail. Toutefois dans l'ouvrage

de GOIN, GOIN & ZUG (1978: 240), on trouve les indications suivantes: "A

single genus, A££ophuyne, of northeastern South America, constitutes the

bufo-like allophrynid family (...). It is toothless, with peculiar, scale-

like patches of roughened skin on the head and ‘back. This small tree frog

breeds in small ponds in the usual anuran fashion." Bien que cette "diagno-

se" soit extrêmement réduite, elle est suffisante selon le Code pour rendre

le nom Allophrynidae disponible au sens nomenclatural du terme. Ce sont donc

GOIN, GOIN & ZUG (1978: 224) les auteurs de ce nom, ainsi que du nom de

sous-famille Allophryninae.

Les caractères qui justifient l'attribution de cette sous-famille

à la famille des Bufonidae sont ceux sur lesquels LAURENT (1980: 406) a at-

tiré l'attention: "la forte ossification du crâne, en particulier du sphén-

ethmo'îide, la disparition du quadrato-jugal, les phalanges terminales: en for-

me de T, la disparition des dents maxillaires et de l'omosternum, tous ca-

ractères ou tendances bufoniennes, et finalement, le faciès bufonoïde."

Par ailleurs, cette sous-famille se distingue des autres Bufonidae par plu-

sieurs caractères, et notamment la présence de phalanges intercalaires.

On trouvera une discussion plus détaillée des relations phylogéné-

tiques et de la position taxinomique du genre Al£ophiyne dans le travail de

LAURENT (1986), qui malheureusement reste sous presse depuis plus de cinq

ans. En l'absence d'arguments contradictoires à ceux de cet auteur, il nous

Source : MNHN, Paris

96 ALYTES 4 (3)

paraît que la meilleure solution actuelle à ce problème est de maintenir ce

genre dans une sous-famille Allophryninae des Bufonidae.

REFERENCES BIBL IOGRAPHIQUES

DOWLING, H. G. & DUELLMAN, W. E., 1978. - Systematic herpetology: à synopsis

of families and higher categories. New York, Hiss Publications, Publi-

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DUBOIS, A., 1983. - Classification et nomenclature supragénérique des Amphi-

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----- 1984. - La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. Mém.

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DUELLMAN, W. E., 1970. - The hylid frogs of Middle America. Monogr. Mus.

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See 1975. - On the classification of frogs. Occ. Pap. Mus. nat. Hist.

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== 1977. - Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Hylidae, Centrole-

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FROST, D. R. (ed.), 1985. - Amphibian species of the world. Lawrence, Allen

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GAIGE, H. T., 1926. - A new frog from British Guiana. Occ. Pap. Mus. Zool.

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GALLARDO, J. M., 1965. - A propésito de los Leptodactylidae (Amphibia Anu-

ra). Pap. avulsos Depart. Zool. Säo Paulo, 17: 77-87.

GOIN, C. J., GOIN, O. B. & ZUG, G. R., 1978. - Introduction to herpetology.

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HARDING, K. A., 1983. - Catalogue of New World Amphibians. Oxford, Pergamon

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HOOGMOED, M. S., 1969. - Notes on the herpetofauna of Surinam. II. On the

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LAURENT, R. F., 1980. - Esquisse d'une phylogenèse des Anoures. Bull. Soc.

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Missouri Press: i-xiii + 1-470.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (3): 97-100. 97

Miscellanea nomenclatorica batrachologica (IX)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - The name Hyperolius pygmaeus Ah£, 1931, a junior pri-

mary homonyn o$ Hyperolius pygmaeus Meyer, 1874, äs invalid. The species to

which this name applies must now be named Afrixalus septentrionalis Schidtz,

1974. The subspecies untc£ now known as Afrixalus pygmaeus septentrionalis

Schidtz, 1974 must now bear the name Afrixalus septentrionalis septentriona-

lis Schigdtz, 1974. For the mexidional subspecies of this species, a new

name £s proposed, on the basis cf SCHIQTZ (1974, 1975) descriptions and ma-

terial.

MEYER (1874: 139) décrivit sous le nom de HyperoLius pygmaeus une

espèce d'Anoure de Nouvelle-Guinée qui fut ensuite transférée dans les gen-

res Hylella (BOULENGER, 1882: 419; MEYER, 1887: 16), puis Hy£a (BARBOUR,

1912: 1773 LOVERIDGE, 1948: 397), enfin Létonta (TYLER, 1971: 354), où elle

figure encore (DUELLMAN, 1977: 138; FROST, 1985: 191).

AHL (1931: 273) nomma Hyperolius pygmaeus une espèce d'Anoure de

Tanzanie qui fut ensuite transférée dans le genre Afrixa£us (LAURENT, 1961:

66), où elle figure toujours (FROST, 1985: 223).

Le nom Hyperolius pygmaeus Ahl, 1931 est un homonyme primaire plus

récent du nom HyperoLius pygmaeus Meyer, 1874, comme i'avait déjà noté TYLER

(1968: 163). Un tel nom est définitivement invalide (Art. 57(d) du Code,

ANONYME, 1985). I1 doit être rejeté et remplacé, soit par un synonyme plus

récent s'il en existe un, soit par un nouveau nom.

Le nom Hyperolius pygmaeus Ahl, 1931 n'a pas actuellement de syno-

Source : MNHN, Paris

98 ALYTES 4 (3)

nyme connu, mais le statut de ce nom est problématique. SCHIQTZ (1974: 14) a

utilisé ce nom pour désigner une petite espèce d'Afrixalus des savanes de

Tanzanie et des régions avoisinantes, tout en notant au sujet de l'holotype

de HyperoLius pygmaeus Ah1, 1931 (ZMB 36102): "It does not quite resemble my

material in pattern and morphology, but seems to be closer to the present

species than to A. brachycnemts or other known forms. Rather than describe

another species, I have preferred to use the name pygmaeus." SCHIQTZ (1974)

ajoutait que les populations d'Afrique-du-Sud et du Mozambique rapportées

par POYNTON (1964) aux taxons Afrixalus brachycnemis knysnae (Loveridge,

1954) et Afrixalus spiniérons (Cope, 1862) représentent peut-être des "for-

mes" méridionales d'Afrixalus pygmaeus. Enfin, dans le même travail, SCHIQTZ

(1974: 15) décrivait une sous-espèce nouvelle Afrixalus pygmaeus septentrio-

nalis du Kénya.

Le nom Hypero£ius pygmaeus Ahl, 1931 étant invalide, l'espèce à

laquelle il était jusqu'ici appliqué doit désormais être appelée Afrixalus

septentrionalis Schigtz, 1974. La sous-espèce du Kénya portera désormais le

nom Afrixalus septentrionalis septentrionalis Schigtz, 1974. Quant à la

sous-espèce de Tanzanie, elle n'a plus maintenant de nom disponible. Il se-

rait possible de proposer pour cette sous-espèce un nom de remplacement

("'nomen novum") pour Hyperolius pygmaeus Ahl, 1931, mais cette démarche nous

paraît peu indiquée car alors cette sous-espèce garderait le même holotype

(ZMB 36102), dont SCHIQTZ (1974) a déjà souligné qu'il était légèrement aty-

pique par rapport au matériel sur lequel cet auteur s'est fondé pour redé-

crire cette sous-espèce. Pour cette raison nous créons un nom nouveau pour

la sous-espèce décrite comme Afréixalus pygmaeus pygmaeus par SCHIQTZ (1974:

14) sur la base du matériel de cet auteur, en considérant qu'il s'agit d'une

sous-espèce nouvelle et non d'un nom de remplacement.

Nous avons plaisir à dédier cette nouvelle sous-espèce à notre ami

Jean-Jacques MORERE :

Afrixalus septentrionalis monerei subsp. nov.

Ho£otype: N° 9447 än SCHIGTZ (1975: 97), mâle adulte (longueur museau-anus:

21,5 mm), provenant de la forêt de Dabaga, Tanzanie (localité N°9 de Tanza-

nie sur la carte de la fig. 1 än SCHIQTZ, 1975: 9).

Paratypes: Les spécimens rapportés à Afrixalus pygmaeus pygmaeus par SCHIQTZ

(1974, 1975), et dont cet auteur donne les numéros de collection, soit: N°

7114 (femelle), 7169, 7170 et 7172 (mâles) ên SCHIQTZ (1975: 97), de Tiwi,

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 99

Kénya; N° 8749 (mâle) én SCHIPTZ (1975: 97), de Kingupira, Tanzanie; MCZ

25165 (mâle) et 25166 (femelle), des Siga Caves, Tanzanie (spécimens signa-

lés par LOVERIDGE, 1942: 398, sous le nom de Mega£ixalus brachycnemis, puis

par SCHIPTZ, 1974: 15, sous celui d'Afréixa£us pygmaeus pygmaeus); ZMB 36102

(mâle), de Tanga, Tanzanie (holotype de HyperoLius pygmaeus Ahl, 1931: 273).

Description: Voir la description et les figures d'Afrtxalus pygmaeus pyg-

maeus dans SCHIQTZ (1974: 14-15, fig. 7-8; 1975: 87-89, fig. 86). Le spéci-

men dessiné en fig. 7 de SCHIQTZ (1974: 14), qui est apparemment aussi celui

qui se trouve en deuxième position en partant de la droite sur la fig. 86 de

SCHIGTZ (1975: 87), provient de la localité-type de la sous-espèce, la forêt

de Dabaga. SCHIQTZ (1974, 1975) ne donnant pas les numéros de collection des

spécimens figurés, il n'est toutefois pas certain qu'il s'agisse de l'holo-

type, bien que ce soit fort vraisemblable.

Répartition: Extrême sud-est du Kénya, Tanzanie, Malawi, Mozambique, peut-

être Afrique-du-Sud (SCHITZ, 1974, 1975). POYNTON (én FROST, 1985: 223) a

récemment suggéré que les populations du Mozambique et d'Afrique-du-Sud jus-

qu'ici rapportées à l'espèce Afrixalus pygmaeus représentent vraisemblable-

ment une espèce distincte.

Abréviations utilisées: MCZ, Museum of Comparative Zoology, Harvard, Camb-

ridge; ZMB, Zoologisches Museum, Berlin.

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (3): 101-112. 101

Mitochondrial DNA polymorphism among

Rana ridibunda, Rana lessonae

and Rana kl. esculenta : preliminary study

Monique MONNEROT*, Alain DUBOIS* & Heinz TUNNER'

#Laboratoire de Biologie Générale, Bâtiment 400,

Université de Paris-Sud, 91405 Orsay Cedex, France

*Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

institut für Zoologie der Universität Wien,

Althanstrasse 14, 1090 Wien, Autriche

ABSTRACT. - The digest profiles of mitochondrial DNA from individ-

uals beLlonging to Rana ridibunda, Rana lessonae and Rana k£. esculenta 04

various origins have been compared using three restriction enzymes (BamH1,

EcoRI and Pstl). This allowed to establish the existence 04 intraindividual

Length heterogeneity in the three forms and to define £ive different cleav-

age maps. One of these maps (LC) £s only present in £rogs &rom Chevannes,

France. Two others ([RPI and RP2), nathen different, coexist än a R. ridibun-

da population from Austria and the Last two (LAIT and LA2] in R. lessonae

érom Apetlon, Austria. The LAIT and LAZ2 moxphs are also present in R. k£.

esculenta from Apetlon, Austria, as ës one (RPI) 04 the moxphs found in R.

ridibunda, a£though this Last species Lives £ar away. The morph LAT seems

similar to the morph B observed by SPOLSKY and UZZELL only in R. ridibunda.

The nesults o$ the present study indicate that the relationships 04 mtDNA

between the green f10gs are more complex than at &ürst thought.

Source : MNHN, Paris

102 ALYTES 4 (3)

INTRODUCTION

Numerous studies have recently been devoted to the evolutionary

problems raïsed by the European water frogs or green frogs (Rana k1. escu-

Lenta group) (see reviews and discussions for example in HOTZ, 1974; BERGER,

1977; DUBOIS, 1977, 1982; DUBOIS & GÜNTHER, 1982; UZZELL, 1982 a-b; GÜNTHER,

1983). It appears now that Rana médibunda and Rana Lessonae, abundant in

many parts of Central Europe, were probably separated from each other and

diverged à few millions years ago (UZZELL, 1978, 1982 a). Since then, they

have regaïined contact, probably on several occasions, and given birth by hy-

bridization to a third form of green frogs, known as R. esculenta (BERGER,

1968; DUBOIS, 1977) which reproduces by hybridogenesis (SCHULTZ, 1968; TUN-

NER, 1974) and which lives nowaday in sympatry with and mates with one or

the other parental species, more often with Rana £essonae (L-E system of

UZZELL & BERGER, 1975; 1-e-P, e-1-P systems of GÜNTHER, 1983). DUBOIS & GÜN-

THER (1982) recently proposed to consider such hybrid not as species but as

belonging to a special systematic category (klepton) (hence designated Rana

K1. escu£enta). Others still use the traditional name R. escu£enta for this

form, which they view merely as à "particular case" within the general cate-

gory of species (UZZELL, 1982 b).

Since mitochondrial DNA (mtDNA) is a convenient marker for stud-

ying matriarchal relationships between species (AVISE & LANSMAN, 1983), a

survey of mtDNA of the two parental species and their hybrid may enhance

understanding of this complex. SPOLSKY & UZZELL (1984) suggested the possi-

bility of an introgressive process from mtDNA of Rana £essonae into Rana ni-

dibunda via the hybridogenetic hybrid.

This paper presents preliminary results on the comparative analy-

sis of mtDNA of water frogs from France and Austria belonging to all three

taxa. ù

Besides the intraindividual length variability, previously de-

scribed for Rana k1. escu£enta (MONNEROT, MOUNOLOU & SOLIGNAC, 1984) and ob-

served here also for Rana Lessonae and Rana ridibunda mtDNA we have detected

a noticeable variation of the restriction enzyme sites within the two stud-

ied populations from Austria whereas there is none among the frogs of the

population from France. The comparison of the cleavage maps leads to the

recognition of five different types of mtDNA.

Source : MNHNI, Paris

MONNEROT, DUBOIS & TUNNER 103

MATERIAL AND METHOD

MATERIALS

Samples from three different populations were examined.

(1) Chevannes (Yonne, France): 6 Rana Lessonae, 12 Rana k1. escu-

Lenta (from a mixed Rana L£essonae + Rana k1. escu£enta population).

(2) Apetlon (Burgenland, Austria): 18 Rana Lessonae, 10 Rana k.

esculenta (from a mixed Rana Lessonae + Rana k1. escu£enta population).

(3) Prellenkirchen (Lower- Austria, Austria) : 4 Rana ridibunda

(from à pure Rana ridibunda population).

mtDNA PREPARATION

Frogs were analysed one by one. The mitochondria of each individ-

ual were isolated from ovaries according to CALLEN et al. (1983) and their

mtDNA was purified on CsC1 gradients.

mtDNA COMPARISON

The mtDNA comparison was achieved in two steps. First, mtDNA from

individuals belonging to the three taxa digested by three enzymes: BamHl,

EcoRI and PstI. For each restriction enzyme, the mtDNA digests were compared

within each population of each species. Second, a migration, side by side,

of samples representative of each type of profiles allowed precise identifi-

cation of the restriction fragments with similar mobility. Their identity

was verified by cross-hybridization (after transfer onto NEN membrane) with

32P labelled plasmid DNAs carrying defined amphibian mtDNA genes as de-

scribed by MONNEROT, MOUNOLOU & SOLIGNAC (1984). Routinely 10 to 100 ng

mtDNA per slot (depending on the enzyme chosen) were used, digestions being

achieved according to the supplier instructions (BOEHRINGER). Electrophor-

esis was performed on 1% vertical agarose gels, overnight, followed by

transfer onto Gene-Screen membrane and hybridization with *2P-labelled Rana

k1. escu£enta mtDNA. The smallest fragments detected by this technic were

about 300-500 bp long.

RESTRICTION MAPPING

With the cleavage map of Rana k1. escu£enta mtDNA already in hand

Source : MNHN, Paris

104 ALYTES 4 (3)

(MONNEROT, MOUNOLOU & SOLIGNAC, 1984) the comparison of the digest profiles

of all the mtDNAs allowed to draw their respective cleavage maps. The homo-

logy between fragments with different mobility was also insured through the

cross-hybridizations done for mtDNA comparison (see above).

RESULTS

Mitochondrial DNAs from individuals belonging to the three taxa

Rana Lessonae, Rana nidibunda and Rana k1. esculenta of different geographic

origin have been digested by three enzymes: BamHI, EcoRI and Pstl.

At first it has to be pointed out that the intraindividual length

heterogeneity described for Rana k1. esculenta (MONNEROT, MOUNOLOU & SOLI-

GNAC, 1984) is also observed for Rana Lessonae and Rana nidibunda (fig. 1,

2, 3) with the same properties — i.e. each animal is heteroplasmic and the

molecules it carries can be characterized by the range of their variation

(400-700 bp) and the extreme sizes. The extensive length variability will be

R(P)

L,ECA) L,ECA) L,E(C)

E(A)

Fig. 1. - BamHl digest profiles of mitochondrial DNA from Rana ridibunda

(R), Rana Lessonae (L) and Rana k1. escu£enta (E) of various origins:

P = Prellenkirchen (Austria), À = Apetlon (Austria), C = Chevannes

(France). The fragments noted (f) originate from the length variable

region of the genome.

Source : MNHN, Paris

R (P)

E (A)

19.0-

140- —_

43-

L,E(C)

L,E (A)

MONNEROT, DUBOIS & TUNNER 105

R(P) R(P)

LE (C)

L,ECA) E(A)

12.0 sm EE

3.9- ss :

2.5-

Fig. 2. - EcoRI digest profiles of mitochondrial DNA from Rana tidibunda

(R), Rana Lessonae (L) and Rana k1. esculenta (E) of various origins.

Fig. 3. - Pstl digest profiles of mitochondrial DNA from Rana ridibunda (R),

Rana Lessonae (L) and Rana k1. esculenta (E) of various origins: see

f19:. L

the subject of another paper; the present analysis of the mtDNA polymorphism

will only take the restriction sites into account.

COMPARISON OF mtDNAs OF RANA LESSONAE AND RANA KL. ESCULENTA FROM FRANCE

No site variation has been detected among mtDNAs of Rana k1. escu-

Lenta and Rana £essonae from Chevannes (12 and 6 individuals respectively)

(fig: 1::2:.3).

Source : MNHN, Paris

106 ALYTES 4 (3)

COMPARISON OF mtDNAs OF RANA LESSONAE, RANA RIDIBUNDA AND RANA KL. ESCULENTA

FROM AUSTRIA

On the contrary to the precedent situation the mtDNAs of the frogs

from Austria are diversified. For BamHl, there can be observed three pro-

files (fig. 1): two are found in Rana Lessonae, the third in Rana ridébunda.

Rana k1. esculenta reveals all three profiles. For EcoRl, two profiles ap-

pear: one is seen in all Rana Lessonae, the other in Rana xidébunda and both

in Rana k1. esculenta (fig. 2). For Pstl, two profiles are identified: both

are seen in Rana nidibunda as well as in Rana k1. esculenta, but only one

has been detected in Rana £essonae (fig. 3).

COMPARISON OF THE WHOLE SET OF mtDNAs

In à composite comparison of the various DNAs all these profiles

are integrated in terms of cleavage maps. This is done enzyme per enzyme in

fig. 4 and the synthesis is presented in fig. 5. Thus we have drawn the

JKb

Eco RI

Psti

Fig. 4. - Comparison of the different BamHl, EcoRI and Pstl restriction

maps. The homologous sites have been placed in front of each other. For

the abbreviations see legend of fig. 1.

Source : MNHN, Paris

MONNEROT, DUBOIS & TUNNER 107

b e b e p P P

b e b e p b P

sale | Y

b e e p b p

LA2 || |

b p e p p

mes | |

b e p P

mr | \

Fig. 5. - Different types of mitochondrial DNA cleavage maps. b = BamHI,

e = EcoRl, p = Pstl. Each type is named according to the form to which

it belongs (L = Rana Lessonae, R = Rana ridibunda), to the geographic

origin of the population (C = Chevannes, À = Apetlon, P = Prellenkir-

chen) and numbered in the order of its discovery, if necessary.

cleavage maps of the different mtDNAs observed in the overall study. Each

mtDNA-morph has been named according to the species to which it belongs (L:

R. Lessonae; R: R. ridébunda), to the geographic origin of the population

(C: Chevannes; A: Apetlon; P: Prellenkirchen) and numbered following its

discovery, if necessary.

The following information emerge from the overall comparison of

these nucleomorphs.

(a) mtONA-morph LC: This morph is specific to the animals from

Chevannes. A11 frogs share the same morph, whatever the taxon, Rana Lessonae

or Rana k1. escu£enta. Remarkably, this morph has not been found in the

studied animals from Austria.

(b) mtDNA-morphs LAT and LA2: These two morphs can be distin-

guished within the Rana Lessonae from Apetlon, with apparent different fre-

quency (LA1 : LA2 = 14 : 4). They differ by one site (BamHl) over the 7

mapped. Both morphs have also been found in four (respectively two and two)

Source : MNHN, Paris

108 ALYTES 4 (3)

of the ten hybrid: frogs (Rana k1. esculenta) from Apetlon.

These morphs are rather different from all other mtDNAs we have studied so

far (4 sites in common with LA1 over the 7 identified). It seems most in-

teresting that the morph RP1, seen in the pure Rana nidibunda population of

Prellenkirchen also appears in high frequency (6 over 10) in Rana k1. escu-

Lenta of the Apetlon population.

DISCUSSION

In metazoan organisms mtDNA appears to be maternally inherited.

Evidence comes from inter and intra-specific crosses (for a review see AVISE

& LANSMAN, 1983) and convincing demonstration has been reported by LANSMAN,

AVISE & HUETTEL (1983) from experiments on He£iothis involving 91-generation

crosses to males with mtDNA different to that of females. Thus mtDNA geno-

type of a given individual provides information about the female lineage to

which it belongs. The analysis of mtDNA polymorphism among and between popu-

lations is a good tool for estimation of matriarchal phylogeny.

Also this preliminary study involves only three restriction en-

zymes (with a total of 4 to 7 sites per genome) noticeable discrepancies ap-

pear among the various Rana mtDNA patterns observed here. These DNAs can be

resolved in five different morphs (LC, LA1, LA2, RP1, RP2).

The polymorphism detected also in Rana k1. escu£enta and Rana Les-

sonae strikingly contrasts with the absence of variation in fragment pat-

terns within each type of mtDNA described by SPOLSKY & UZZELL (1984). An

attempt to compare our results with those of SPOLSKY & UZZELL (1984) based

on the length of the restriction fragments, indicates that their type À

(Rana ridibunda) could correspond to our RP1, B (of Rana midibunda) to LA

and C (of Rana £essonae) to LA2. Preliminary results from experiments in

progress with additional enzymes seem to confirm these homologies.

On the whole two new facts emerge.

(1) The presence within Rana k1. escu£enta and Rana Lessonae from

an Austrian population of a morph (LA1) which has been found by SPOLSKY &

UZZELL (1984) only in Rana ridibunda (type B).

Source : MNHN, Paris

MONNEROT, DUBOIS & TUNNER 109

These authors îinterpreted the 1low nucleotide distance between

their type B (only present in Rana nidibunda) and their type C (only present

in Rana Lessonae and Rana k1. esculenta) as the results of an introgressive

process having lead to the introduction of a £essonae like mitochondrial

genome into à Rana ridtbunda nuclear background. Such an hypothesis is not

infirmed by our results but probably has to be modulated.

If Rana Lessonae from Austria and Rana ridibunda from Poland share

the same mtDNA-morph (LA1 = Type B) because of introgression, this event

must have been rather recent, lacking any evolutionary divergence. Further-

more the question arises why Rana Lessonae of Central Poland does not pos-

sess the Rana ridibunda morph; or what mechanism allows a fast transfer of

LA1 morph from Austria to Poland (or vice versa type B from Poland to Aus-

tria)? Alternatively it may be possible that the specimens studied by SPOL-

SKY & UZZELL (1984), although collected in different places but all near

Poznan. had derived very recently from unique females (one for each type of

mtDNA). This could explain the absence of variation within each type of

mtDNA. Such a situation has already been proposed for some domestic species:

mice (FERRIS et al., 1983), Drosophila simu£ans (BABA-AISSA & SOLIGNAC,

1984) and might also account for the homogeneity within the population of

Rana of Chevannes. Only an analysis of mtDNA of Rana Lessonae (and Rana ni-

dibunda) from different regions between Austria and Central Poland would

bring conclusive information.

(2) The identity between one of the Rana «idébunda mtDNA-morphs

(RP1) and one of the morphs extracted from Rana k1. esculenta.

Although the number of the sites sampled is not large enough to

allow a nucleotide distance calculation, this morph is clearly not very

close to other morphs detected among the water frogs. Its presence in both

Rana ridibunda and Rana k1. esculenta could be either the consequence of a

recent or à past cross involving a Rana rédibunda female. À recent introduc-

tion of RP1 into Rana k1. esculenta from Apetlon is unlikely for several

reasons. First, Rana nidtbunda is absent from the area the hybrids came

from. Second, because of the largeness of the population and the enormous

frequency of Rana k1. escu£enta in the entire area (TUNNER & DOBROWSKI,

1976). Third, crossing experiments suggest a rather old age of Rana kl.

esculenta clones: as homotypic crosses of the hybrids, collected at Apetlon,

do not give rise to viable progeny. To get more insight into the problems

Source : MNHN, Paris

110 ALYTES 4 (3)

concerning the origin of à Rana ridibunda mtDNA in the hybrid taxon further

investigations are on their way. Thus, the preliminary results presented

here confirm the multiplicity of the original events which lead to the ap-

pearance of Rana k1. escu£enta (TUNNER, 1974; UZZELL & BERGER, 1975; TUNNER

& DOBROWSKI, 1976). MtDNA studies show once more the complexity of the ori-

gin and the relationships of the western palearctic green frogs.

RESUME

Afin de préciser les relations phylogénétiques entre les trois

formes: Rana ridibunda, Rana £essonae et Rana k1. escutenta, une étude de

T'ADN mitochondrial d'individus récoltés à Chevannes (France), Apetlon et

Prellenkirchen (Autriche), a été entreprise. Chaque ADN est analysé par

électrophorèse après digestion par l'un des trois enzymes préliminairement

choisis: BamHI, EcoRI et PstI. La comparaison des profils obtenus a été ef-

fectuée à trois niveaux: à l'intérieur de chaque taxon, entre les taxons vi-

vant en sympatrie (R. £essonae et R. k1. escu£enta de Chevannes ou d'Ape-

tlon) et entre populations d'origine géographique différente. L'hétérogé-

néité de longueur, intraindividuelle, précédemment décrite chez R. k1. escu-

Lenta a été également observée chez R. rédibunda et R. £essonae quelle que

soit leur origine. L'ensemble des résultats a permis d'établir cinq diffé-

rentes cartes des sites de clivage (LC, RP1, RP2, LA1 et LA2). La forme LC

est présente chez toutes les Grenouilles récoltées à Chevannes (R. Lessonae

et R. k1. esculenta) et leur est spécifique; deux autres (RP1 et RP2) co-

existent dans la population pure de R. ridibunda originaire de Prellenkir-

chen; enfin, LA1 et LA2 apparaissent aussi bien chez R. £essonae que chez R.

K1. escu£enta d'Apetlon. Le résultat le plus important est la découverte

chez R. k1. escu£enta d'Apetlon de l'existence de la forme RP1 détectée chez

R. ridibunda alors que cette dernière vit géographiquement éloignée. Il est

à noter, par ailleurs, que la forme LA1 paraît semblable au génome B obser-

vé, par SPOLSKY & UZZELL, seulement chez R. ridibunda. L'ensemble de cette

présente étude indique que les relations phylogénétiques entre les Rana du

Synklepton esculenta sont plus intriquées qu'il n'était originellement ap-

paru.

Source : MNHN, Paris

MONNEROT, DUBOIS & TUNNER 111

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Source : MNHN, Paris

112 ALYTES 4 (3)

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (3): 113-118. 113

Diagnose préliminaire d'un nouveau genre

de Ranoidea (Amphibiens, Anoures) du sud de l'Inde

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

ABSTRACT. - A preliminary diagnosis of a new genus and species of

Ranoidea from southern India &s given. This £orm Lacks intercalany bones on

cartilages between the Last phalanges 04 digits, possesses digital disks, a

prominent papitla on the median part 08 the tongue, and vocal sacs, nuptial

pads and £emoral glands in the breeding males; the eggs ane deposited under

the bark of dead trees, and give binth to tadpoles with Long tails without

éins, which develop on the trees and not in water. The phylogenetic and ta-

xinomic relationships o0$ this new form are unc£ear, and &t £s provisionally

referred only to the superfamtly Ranoidea, without further detail.

Lors d'une mission dans le sud de l'Inde effectuée en juillet et

août 1984, nous avons eu l'occasion d'observer et de récolter divers Amphi-

biens rares ou peu connus, dont l'étude est actuellement en cours. Parmi

ceux-ci, figure une espèce qui présente une combinaison inédite de caractè-

res, qui nous amène à considérer qu'elle représente un genre nouveau de Ra-

noïdea. Nous donnons ci-dessous de manière préliminaire une diagnose sommai-

re de cette nouvelle forme, qui sera décrite de manière plus détaillée ulté-

rieurement.

Source : MNHN, Paris

114 ALYTES 4 (3)

Ranixalus gen. nov.

Espèce-type. - Ranixalus gundia sp. nov.

Etymologie du nom générique. - De Rana et Ixa£us, noms de genres d'Amphi-

biens appartenant respectivement aux familles des Ranidae et des Rhacopho-

ridae, et qui ont déjà été employés comme racines dans la formation de plu-

sieurs noms génériques de Ranoïdea.

Diagnose préliminaire. - Genre de Ranoïdea se distinguant des autres genres

de cette superfamille par la combinaison suivante de caractères: doigts et

orteils portant des ventouses plus larges que longues, avec un sillon semi-

circulaire; pas d'os ou cartilage intercalaire entre les deux dernières pha-

Tanges des doigts et orteils; phalanges terminales en forme de Y; dents ma-

xillaires et vomériennes présentes; langue portant une papille proéminente

dans sa partie médiane antérieure; tympan de grande taille, surtout chez les

mâles; dos portant des replis glandulaires longitudinaux, mais pas de replis

latéro-dorsaux; ceinture scapulaire de type Rana; tubercule métatarsien ex-

terne absent; mâles reproducteurs possédant des glandes fémorales de grande

taille sur la face inférieure des cuisses, des sacs vocaux bilatéraux, des

callosités couvertes de petites épines blanches sur les pouces et de petites

épines blanches disséminées sur la poitrine; têtard avec bouche de type "gé-

néralisé" (avec bec et denticules cornés) et une queue très longue dépourvue

de nageoire; larve avec branchies externes à l'éclosion; oeufs de grosse

taille, pigmentés à leur pôle animal, relativement peu nombreux.

Ranixalus gundia sp. nov.

Holotype. - MNHN 1985.633, mâle adulte (longueur museau-anus: 30,0 mm), ré-

colté le 26 juillet 1984 par l'auteur à Gundia, forêt de Kemphole, à l'ouest

de Sakleshpur, Karnataka, Inde.

Paratypes. - MNHN 1985.592-632 et 1985.634-909, 35 mâles adultes, 16 femel-

les adultes, 34 jeunes et imagos, 227 têtards et quelques pontes, récoltés

du 24 au 30 juillet 1984 par l'auteur dans la même localité que l'holotype.

Abréviation utilisée. - MNHN, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris.

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 115

Etymologie du nom spécifique. - I1 s'agit du nom de la localité-type de

l'espèce. Ce nom est placé en apposition par rapport au nom générique.

Diagnose préliminaire. - Espèce de taille moyenne (36 mâles adultes: 23,7 -

30,0 mm, moyenne 26,0 mm; 16 femelles adultes: 31,5 - 37,8 mm, moyenne

33,7 mm). La jambe étant rabattue le long du corps, le talon atteint un

point situé entre le bord antérieur de l'oeil et la moitié de l'espace entre

l'oeil et la narine. Coloration en vie des parties supérieures du corps

assez variable: brun, jaune, doré, crème, rosâtre, rougeâtre, plus ou moins

foncé, plus ou moins tacheté de marron, parfois avec une bande médio-dorsale

jaune, crême, dorée ou orangée. Parties supérieures des pattes barrées de

marron. Paupières supérieures reliées par une barre noirâtre. Tympan marron.

Iris doré clair dans sa moitié supérieure, argenté plus clair dans sa moitié

inférieure, parfois avec une ligne verticale foncée médiane. Pupille ovalai-

re horizontale, prolongée en avant et en arrière par une barre brune ou rou-

geâtre qui se trouve en continuité avec les barres foncées du canthus ros-

tralis et du repli supra-tympanique. Gorge blanchâtre, jaunâtre ou jaune

vif, avec une zone translucide de chaque côté (correspondant au sac vocal)

chez les mâles. Poitrine et ventre blanchâtres, jaunâtres, parfois dorés,

plus ou moins chargés en mélanophores. Dessous des cuisses translucides,

jaunâtres ou rosâtres; glandes fémorales des mâles jaunâtres plus claires.

Le chant du mâle reproducteur consiste en une seule note puissante, répétée

de temps en temps.

Reproduction et développement. - Le mode de reproduction de cette espèce est

fort exceptionnel. A Gundia en juillet 1984, nous avons pu observer et ré-

colter plusieurs pontes à des stades divers de développement, qui avaient

été déposées sous l'écorce partiellement décollée d'arbres morts couchés

dans une clairière artificielle en grande forêt. A l'éclosion, les têtards

restent sous l'écorce, dans un milieu fort humide et riche en matière orga-

nique en décomposition, dont ils se nourrissent vraiïsemblablement. Les tè-

tards jeunes sont en général immobiles, mais ils bougent si l'on soulève

l'écorce, sans doute gênés par la lumière, et surtout lorsqu'on approche la

main: ils se déplacent alors de manière très singulière, par petits bonds de

puces très rapides, se servant de leur longue queue étroite pour s'éjecter

en l'air, parfois plusieurs fois de suite, jusqu'à disparaître dans l'ombre

sous l'écorce ou sous le tronc couché lui-même. Le développement se poursui-

vant, les têtards grandissent, s'arrondissent, acquièrent les pattes posté-

rieures, puis antérieures, gardent encore un moment la queue avant de se mé-

Source : MNHN, Paris

116 ALYTES 4 (3)

tamorphoser complètement. A tous ces stades, ils restent sur les troncs,

mais, à partir d'une certaine taille (pattes postérieures fonctionnelles),

ils ne se tiennent plus nécessairement sous les écorces mais peuvent être en

plein air, sur les troncs lisses ou sur les écorces en relief, dans les zo-

nes particulièrement humides. Leurs couleurs dominantes (grisâtre, bleuâtre

ou rougeâtre piqueté de blanc) les camouflent fort bien sur les troncs eux-

mêmes bigarrés, avec des moisissures blanchâtres, etc. A ce stade, les tè-

tards adhèrent au bois par leur ventouse buccale, ainsi que par toute la

peau ventrale. I1s s'enfuient non plus par des coups de queue comme les plus

jeunes, mais par de puissants bonds, parfois de plusieurs dizaines de centi-

mètres, dus aux pattes postérieures. Dans quelques cas, ces têtards peuvent

plonger alors dans de petits creux ou trous sur les troncs d'arbres abritant

un peu d'eau, mais c'est alors pour nager en vitesse vers un bord et remon-

ter se blottir sous une feuille ou un autre débri. Ces têtards paradoxaux ne

sont manifestement pas aquatiques! Les têtards au stade des quatre pattes,

déjà gros, avec une longue queue, fuient par bonds rapides et successifs sur

les troncs, mais aussi sur le sol avoisinant, où ils peuvent ainsi franchir

plusieurs mètres en quelques secondes. Les jeunes et adultes se tiennent

également sur les troncs couchés, sur les flancs de ceux-ci ou sous Îles

écorces décollées.

DISCUSSION

La présence de larges ventouses bien différenciées à l'extrémité

des doigts et orteils de cette espèce, ainsi que ses moeurs arboricoles et

son mode de reproduction fort particulier, semblent indiquer que la place de

celle-ci est au sein de la famille des Rhacophoridae. Plusieurs espèces de

cette famille, actuellement rapportées aux genres Philautus, Theloderma, Po-

£ypedates, Rhacophonus et Nyctixalus, sont en effet connues pour pondre

leurs oeufs dans les arbres (WASSERSUG, FROGNER & INGER, 1981; ALCALA &

BROWN, 1982; BROWN & ALCALA, 1983). La présence d'une papille médio-linguale

chez Ranixalus gundia évoque de plus le genre Philautus, dont plusieurs es-

pèces, notamment dans le sud de l'Inde, présentent'ce caractère. Ranixalus

se distingue toutefois nettement du genre Phitautus, notamment par l'absence

d'os ou cartilage intercalaire entre les deux dernières. phalanges, par: la

présence d'une glande fémorale chez le mâle, ainsi que par son mode de re-

production et de développement. Deux types de développements ont jusqu'ici

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 117

été décrits pour des espèces actuellement rapportées au genre Phitautus:

larves libres à morphologie très modifiée, se nourrissant d'oeufs apparem-

ment non fécondés de la même espèce, trouvées dans un petit trou d'eau dans

un arbre en Thaïlande, et rapportées avec quelque doute au genre Phifautus

(WASSERSUG, FROGNER & INGER, 1981); développement direct se déroulant inté-

gralement au sein de l'oeuf, décrit chez trois espèces de Philautus des Phi-

Tippines (ALCALA & BROWN, 1982), et que nous avons retrouvé en 1984 chez une

espèce de Philautus, encore non déterminée avec certitude au niveau spécifi-

que, des Monts Nilgiris dans le sud de l'Inde. A la lumière de ces observa-

tions, il semble probable que le développement direct est la règle dans le

genre Phitautus et que le têtard décrit par WASSERSUG, FROGNER & INGER

(1981) appartient en fait à un autre genre. Ce têtard est également fort

différent de celui de Ranixalus gundia.

Alors que ce qui précède rapproche la nouvelle espèce de la famil-

le des Rhacophoridae, telle qu'elle est actuellement comprise, deux caractè-

res importants l'en éloignent fortement: l'absence de tout cartilage ou os

intercalaire entre les deux dernières phalanges des doigts et orteils, et la

présence de glandes fémorales chez les mâles. La présence d'un os ou carti-

lage intercalaire est actuellement considérée comme un caractère diagnosti-

que de la famille des Rhacophoridae (africaine, malgache et asiatique) et de

la sous-famille des Mantellinae (malgache et cinghalaise) des Ranidae. Seu-

les les sous-familles des Raninae (quasiment cosmopolite) et des Phrynoba-

trachinae (exclusivement africaine) de la famille des Ranidae sont caracté-

risées par l'absence d'un tel os ou cartilage. Toutefois, une telle structu-

re étant apparue et ayant disparu indépendamment dans de nombreuses lignées

distinctes d'Amphibiens Anoures, sa valeur pour caractériser les groupes su-

périeurs est hautement sujette à caution: rien n'empêche d'envisager que

l'absence de cette structure chez Ranixalus soit secondaire.

Le caractère le plus extraordinaire de ce nouveau genre est la

présence de glandes fémorales chez les mâles. À notre connaissance, de tel-

les glandes n'ont jamais été décrites chez aucune espèce asiatique de Rani-

dae ou de Rhacophoridae. Ce caractère évoque Îles Ranidae Mantellinae de Ma-

dagascar et de Ceylan, ainsi que certains Ranidae Phrynobatrachinae et Rani-

nae d'Afrique. 11 n'est nullement certain pour l'instant que la glande fémo-

rale des mâles de Ranixa£us soit homologue de celle observée chez les Rani-

dae en question, mais si cela s'avérait ultérieurement être le cas, cela ou-

vrirait des perspectives intéressantes quant au rapprochement des faunes ra-

Source : MNHN, Paris

118 ALYTES 4 (3)

no‘îdes malgache et sud-indienne, ce qui d'un point de vue biogéographique

n'est bien-sûr nullement dépourvu de sens. Ranixalus pourrait alors éven-

tuellement s'avérer constituer un deuxième représentant asiatique de la

sous-famille des Mantellinae, avec Pseudophilautus de Ceylan. Selon les des-

criptions de son espèce-type Ixalus temporalcs (GUNTHER, 1864; AHL, 1931;

LAURENT, 1943), ce dernier genre se distingue de Ranixa£us notamment par la

présence de cartilages ou os intercalaires aux doigts et orteils, par l'ab-

sence de dents vomériennes, et de glandes fémorales chez les mâles.

Des travaux ultérieurs sur cette importante espèce, ainsi que sur

Îles autres espèces voisines encore mal connues du sous-continent indien, de-

vraient dans l'avenir nous apporter des informations intéressantes sur l'é-

volution des Ranoïdea. En attendant, nous nous contenterons de placer Île

genre Ranixalus dans cette superfamille, sans pouvoir préciser la famille et

la sous-famille auxquelles il appartient.

REMERCIEMENTS

Nous avons plaisir à remercier Mlle Marie-Noëlle UHL, pour sa col-

laboration efficace sur le terrain, MM K. SUNDAR NAIK (District Forest Offi-

ce, Hassan) et B. K. MARI GOWDA (Kange Forest Office, Sakleshpur), pour

l'aide qu'ils nous ont apportée en Inde, et M. Jean-Jacques MORERE, pour ses

commentaires sur le manuscrit.

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AHL, E., 1931. - Anura III. Polypedatidae. Das Tierreich, 55: i-xvi + 1-477.

ALCALA, A. C. & BROWN, W. C., 1982. - Reproductive biology of some species

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (3): 119-120. 119

NOTES DE LECTURE

Sur la classification et la nomenclature

des Amphibiens

Raymond F. LAURENT

Fundaciôn Miguel Lillo, Miguel Lillo 205,

4000 Tucumén, Argentine

ABSTRACT. - The recent works by DUBOIS (1984, 1985) on the supra-

generic nomenclature of the Amphibians are welcome contributions towards a

long overdue stabilization of this nomenclature. A few nomenclatural pro-

blems are briefly discussed here, as well as the phylogenetic status of the

Australian tree-frogs (Pelodryadidae).

DUBOIS, A., 1984. - La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anou-

res. Mém. Mus. nat. Hist. nat., (A), 131: 1-64. Prix: 90 FF.

DUBOIS, A., 1985. - Miscellanea nomenclatorica batrachologica (VII).

Alytes, 4: 61-78.

Le travail de DUBOIS (1984) est un louable effort accompli pour

enfin stabiliser la nomenclature supra-générique des Amphibiens Anoures, La

tâche était nécessaire parce que la confusion régnait à ce niveau, chaque

auteur ayant sa propre conception des priorités et des dates. Elle était

aussi ingrate puisqu'elle exigeait évidemment le dépouillement d'une litté-

rature ancienne, exceptionnellement consultée de nos jours et seulement ac-

cessible dans quelques centres d'investigation déjà actifs avant 1850. À cet

égard, il est donc heureux que l'entreprise ait pris corps à Paris et ait

été réalisée par un batrachologue aussi patient et méticuleux que DUBOIS.

Faute de compétence en ce qui concerne les questions de nomencla-

ture pure, il ne nous est pas possible de discuter et commenter les proposi-

tions de DUBOIS. Bien convaincu qu'elles visent à la stabilité, nous les ac-

ceptons donc bien volontiers tout en regrettant qu'elles n'aient pas paru

quelques années plus tôt, puisqu'il est désormais impossible d'altérer en-

core le texte des Amphibiens dans le Traité de GRASSE dont la parution est

"imminente" depuis un nombre suffisant d'années pour le rendre périmé dans

une mesure appréciable. Il en va tout autrement pour la classification, mais

nous n'avons aucune objection majeure à y opposer.

Quant à la mise au point complémentaire (DUBOIS, 1985) rendue né-

cessaire par les changements apportés aux articles 32, 35 et 39 dans le nou-

veau Code (ANONYME, 1985), on ne peut s'empêcher de trouver curieux et iro-

nique qu'une institution dont le but est de préserver la stabilité puisse

être dans certains cas la première à la compromettre. Heureusement, les dé-

gâts sont limités à des changements d'auteurs, de dates et dans un cas d'or-

Source : MNHN, Paris

120 ALYTES 4 (3)

thographe. En revanche, nous regrettons le remplacement de Triturinae par

Molginae, tout en admettant qu'il puisse être un moindre mal et nous pensons

qu'il faut conserver le nom "Caeciliidae" pour les Amphibiens qu'il dési-

gnait depuis 1825, puisqu'il est basé sur un nom générique de LINNE, le nom

Caeciliidae Kolbe, 1880 pouvant et devant être changé d'une manière ou d'une

autre pour éviter l'homonymie.

Parmi les nouveaux changements apportés à la classification il en

est un que nous n'approuvons pas: c'est le retour des Pelodryadidae dans le

giron des Hylidae. Certes TYLER (1979) a de sérieux arguments en faveur de

cette classification, en particulier les catécholamines différentes chez les

rainettes australopapoues et chez les Leptodactylidae (sensu lato) qui vi-

vent dans les mêmes régions. Au cas où les catécholamines des Hylidae et des

Leptodactylidae néotropicaux s'aligneraient sur les différences observées

par ROBINSON & TYLER (1972), l'opinion de TYLER serait confirmée. Cependant,

il n'en est rien. Ricardo MONTERO (sous presse) a découvert que la norépiné-

phrine au lieu de dominer chez les Leptodactylidae argentins examinés, comme

elle fait en Australie, y est au contraire dominée par l'épinéphrine, tandis

que les Hylidae argentins sont à cet égard variables. Dès lors, notre an-

cienne argumentation (LAURENT, 1975) reprend sa valeur. Les Leptodactylidae

australiens et sudaméricains sont différents au point d'être classés dans

des sous-familles distinctes et souvent des familles distinctes (Myobatra-

chidae). Il en est de même des Hylidae. Dans le premier cas, la relation

phylogénétique n'a jamais été mise en doute. Dans le second, elle repose es-

sentiellement sur l'adaptation arboricole avec disques adhésifs et cartila-

ges intercalaires, une apomorphie bien évidemment, mais qu'on ne saurait

qualifier de synapomorphie attestant la monophylie des Hylidae sans dange-

reusement méconnaître sa propension au parallélisme (Hylidae, Rhacophorinae,

Hyperoliinae, Allophryninae). Il n'est certes pas exclu que les Hylidae

aient eu dans l'hémisphère sud, la même histoire géographique que les Lepto-

dactylidae, le continent antarctique ayant joué le rôle de pont entre l'Aus-

tralie et l'Amérique du Sud. Néanmoins, la chose est loin d'être démontrée,

alors que l'inclusion des Pelodryadinae dans la famille des Hylidae la sup-

pose démontrée.

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Source : MNHN, Paris

ANLAMIRESS

Journal International de Batrachologie

International Journal of Batrachology

édité par la Société Batrachologique de France

Rédacteurs: Alain DUBOIS et Jean-Jacques MORERE.

Adresse: Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire

naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

Comité de rédaction: Jean-Louis AMIET (Yaoundé), Michail FISCHBERG (Genève),

Benedetto LANZA (Firenze), Raymond F. LAURENT (Tucumén), Madeleine PAIL-

LETTE (Brunoy), Michael J. TYLER (Adelaide).

Recommandations aux auteurs. - Alytes publie des articles originaux en fran-

çais ou en anglais, consacrés aux Amphibiens. Les manuscrits doivent être

dactylographiés et accompagnés d'un résumé en anglais (abstract). Les ar-

ticles en anglais seront suivis d'un résumé assez complet en français

(pour ceux qui le souhaiteraient, les rédacteurs acceptent de revoir les

résumés en français à partir d'un texte en anglais). Tableaux et figures

doivent comporter un titre. Les figures, exécutées à l'encre noire, ne

devront pas dépasser le format 16x24 cm. Indiquer leur numéro au crayon;

légendes sur feuille séparée. Présenter les références bibliographiques

conformément au dernier numéro d'Alytes paru (les références de livres

doivent comporter la pagination). Adresser les manuscrits en trois exem-

plaires aux rédacteurs. L'acceptation d'un article pour publication est

décidée par les rédacteurs après lecture critique de celui-ci par deux

lecteurs ou plus.

Instructions to authors. - Alytes publishes original papers in English or in

French, dealing with Amphibians. Manuscripts should be typewritten, and

preceded by an English abstract. Papers in English should be followed by

a detailed French summary (for those who may wish so, the editors accept

to revise such French summaries on the basis of an English text). Tables

and figures should possess titles. Figures should be drawn in black ink

and should not exceed 16x24 cm in size. Their numbers should be written

in pencil. Figure captions should be assembled on a separate sheet. Bi-

bliographic references should be presented as in recent issues of Alytes

(book references should include the pagination). Send the manuscripts in

triplicate to the editors (address above). Acceptance for publication

will be decided by the editors following review by two referees or more.

Tirés à part. - 25 exemplaires gratuits par article. Au-delà, les tirés à

part seront facturés par tranches de 25 exemplaires.

Directeur de la Publication: Alain DUBOIS.

Numéro de Commission Paritaire: 64851.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (3): 85-120. 3 EE. 9

SOMMAIRE

Raymond F. LAURENT & Marissa FABREZI

Le carpe des Arthroleptinae ....................... 85

Alain DUBOIS

Miscellanea nomenc£atonica batrachoRogica (VIII) ... 94

Alain DUBOIS

Miscellanea nomenc£atorica batrachokogica (IX) ..... 97.

Monique MONNEROT, Alain DUBOIS & Heinz TUNNER

Mütochondrial DNA polymorphism among Rana ridibunda,

Rana lessonae and Rana k£. esculenta : preLiménary

DE AE DRE CH RAT TU AVE Aston EU)

Alain DUBOIS

Diagnose préliminaire d'un nouveau genre de Ranoidea

(Amphibiens, Anoures) du sud de L'Inde .. HRUABE}

NOTES DE LECTURE

Raymond F. LAURENT

Sur £a classification et La nomenc£ature des Amphi-

biens “ss sr este sen eeneieiele ee se derssene 119

Imprimé aux Ateliers de la Couronnerie, 45750 St-Pryvé St-Mesmin, France.

Dépôt légal: 1er trimestre 1986.

Source : MNHN, Paris: