Fou a.

ETES

Décembre 1985 Volume 4, fascicule 4

Source : MNHN, Paris

SOCIÉTÉ BATRACHOLOGIQUE DE FRANCE

(Société pour l’Etude et la Protection des Amphibiens)

SIÈGE SOCIAL

Laboratoire des Reptiles & Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

CONSEIL D'ADMINISTRATION POUR 1986

Président : Jean-Jacques MORÈRE.

Vice-Président : Jean-Louis AMIET.

Secrétaire général (renseignements et demandes d'adhésion) : Alain DUBOIS.

Trésorière : Dominique PAYEN.

Membres : Alain COLLENOT, Michel DELAUGERRE, Edouard LEMÉE et Luck MARTIN-BOUYER.

ADHÉSION

La S.B.F. est ouverte à toute personne française ou étrangère intéressée par l'étude et la protection des Amphibiens ;

écrire au Secrétaire général. La cotisation inclut le service du Bulletin d’information Circalytes.

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K, Paris.

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de France”) sent to our Treasurer (address above), or by credit cards (contact the General Secretary for

instructions). :

[l

Source : MNHN, Paris

TES

Bulletin trimestriel Volume 4

Décembre 1985 Fascicule 4

Alyres, 1985, 4 (4) : 121. 121

Editorial

En recevant ce numéro d’Alytes nos abonnés pourront faire deux

constatations : le retard important dans la parution et le changement

de présentation. Nous leur devons quelques explications.

Jusqu’à présent, A/ytes était entièrement composé et mis en page,

avec des moyens artisanaux, par les deux rédacteurs. Les divers engage-

ments de ces derniers face à des responsabilités toujours croissantes ne

leur permettaient plus d’assurer convenablement ce travail et de suivre

l'accroissement régulier du nombre des articles soumis pour publica-

tion. Aussi fut-il décidé lors de l’Assemblée générale de la Société Batra-

chologique de France en 1985, et avec le souci d’améliorer la qualité

du journal, d’avoir recours à la photocomposition à partir du volume cinq.

Les ateliers de notre imprimeur ayant été entièrement détruits par

un incendie au cours de l’hiver dernier, nous avons utilisé dès ce fasci-

cule les services de la photocomposition. Ces diverses perturbations et

modifications ont entraîné un inévitable retard de parution que nous

souhaitons combler avant la fin de l’année 1987.

Nous espérons que vous apprécierez la nouvelle présentation du

journal.

Avec les meilleurs vœux de la rédaction.

Alain DUBOIS & Jean-Jacques MORÈRE

bliothèque Centrale Muséum

CL LUI

3 3001 00110028"

ris

Alytes, 1985, 4 (4) : 122-130.

Neoteny and associated terms

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

À new terminology is proposed for all cases of developmental variations

or anomalies due to aneuchrony (acceleration or retardation of development in

ontogeny). These anomalies may be merely described in terms of morphologi-

cal results : the words chosen to designate them (paedomorphism, paedogene-

sis) have in common the prefix paedo-. The same anomalies may be classified

with respect to the type of developmental processes involved in their appearance :

if retardation is involved, the anomalies belong to the category of neoteny s.l.,

and if acceleration is involved, to that of neosystelly ; both terms begin by the

prefx neo-. Finally, the terms neoteny s. str. and progenesis are chosen to des-

ignate the two different kinds of paedogenesis, due respectively to retardation

and acceleration of development.

In 1979, two different papers were independently published (DUBOIS, 1979 ; PIERCE &

SMITH, 1979) in which was discussed the use of neoreny and of associated terms to describe larval

reproduction in Amphibians. DUBOIS’s (1979) paper, which had been submitted for publication

in early January 1978 (before I had read GOULD’s 1977 book), suggested a new terminology for

these phenomena. On the basis of a very different line of thought, PIERCE & SMITH (1979) also

proposed a new terminology, based in part on that of GOULD (1977) but slightly different from it.

The appearance of these two unrelated papers, bearing almost the same title but leading to

very different conclusions, was liable to be a cause of further confusion in this already much contro-

versial field. On the other hand it pointed to the existence of a real need for a critical reevaluation

ofthe concepts and terms already in use, and for the establishment of a new and stable terminology.

For this reason I submitted on 1st July 1979 to the Journal of Herpetology, where PIERCE & SMITH’s

(1979) paper had been published, a paper presenting a new proposal of terminology for neoteny

and associated terms, which was taking into account both the remarks of GOULD (1977) and of

PIERCE & SMITH (1979), and mine (DUBOIS, 1979). My hope was that this new proposal would

be the basis for a long-needed stability in the terminology of phenomena related to acceleration

and retardation in development. However, on 6 September 1979, the reviewer David B. WAKE

suggested to postpone publication of this paper because this author had a paper in press on the

same question (ALBERCH et al., 1979) where the same topic was approached from a different per-

spective. WAKE suggested that we enter into a private communication in which we attempt 10

settle differences prior to publishing amything further on this topic, and perhaps present a joint

paper. In a letter to me dated 20 September 1979, he repeated this proposal: “1 felt that your paper

was logical and well argued. I happen to disagree with you, but these are simple matters of orien-

tation and preference. (...) we might even be able to work toward a collaborative study in an attempt

(perhaps futile !) to bring some general agreement concerning major issues in this field.” On the

basis of these comments, I accepted to withdraw my paper from submission to the Journal of Herpe-

tology, in the hope to reach an agreement and come to a common proposal with WAKE, to whom

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 123

Lwrote on 24 September 1979: “It is not exactly clear to me what are your criticisms of my paper,

and on what, on the other hand, you do agree in it. 1 would be glad if you could send me detailed

comments on my paper, and possibly suggestions on what could be included in a possible common

paper.” I got no answer to this letter until WAKE visited me in Paris in September 1980, and

on 3 November 1980 he wrote to me: “T have less interest in this matter than do you, and I am

afraid that I do not see the need to have a term for the various situations. (..…) What Alberch et

al. did was simply to lay out a formalism related to the way in which developmental programs are

modified in phylogenesis. We did not deal with the problem of how to differentiate the different

ecological end points. (...) I just am not convinced that we need a separate terminology for

anomalies.”

Since, as is clear from the preceding quote, ALBERCH et al.’s (1979) paper does not address

the same problems as my own paper, publication of the latter remains relevant. This paper is there-

fore reproduced below exactly as it was submitted to the Journal of Herpetology and as it should

logically have appeared in issue /4 (1) (April 1980) of this journal, along with other comments on

PIERCE & SMITH’s (1979) paper. The viewpoints expressed in this paper and in ALBERCH et al.’s

(1979) one are certainly different, but not necessarily incompatible, and a synthesis of both could

possibly be proposed in the future: the journal Alyres will be opened to any further comment papers

on this question.

PRELIMINARY REMARKS

1. The phenomenons which are to be included in the following discussion are all

related to changes in the time of appearance or in the rate of development of features in the

ontogeny. To be allowed to speak of “changes”, one must compare the new condition

to the ancestral one. To say that a “change” has occurred in the times and delays of

development is to say, in other words, that the new development is abnormal compared

to the ancestral one. Before anything, we needs words to designate both an abnormal

and a normal development (i.e. “normal” in terms of times and delays).

Only one word is available in this respect : hererochrony (see GOULD 1977, for a

discussion of this term). ‘Indeed, hererochrony is only a particular case of a more general

group of anomalies in the times and rates of development. It considers only the situa-

tion where some features show an abnormal rate of development, while others remain

normal: therefore the prefix herero-. But there is also the possibility that a// features show

an abnormal rate of development as compared to the ancestors. Such a development,

although the name komochrony could apply to it, is not ‘“‘normal”. Therefore I suggest

to apply the new term euchrony (eu- : well ; khronos : time) to developments which are

normal in their times and rates, as compared with ancestors, and the new term aneuch-

rony to those which are abnormal. According to this view, heterochrony is only one kind

of aneuchrony.

2. One of the reasons for the large confusion of terms in the terminology of aneu-

chrony is that these terms have been used at least in three purposes: to describe abnormal

animals, to account for the processes involved in the origin of these variations, and also to

carry some information concerning the relations between ontogeny and phylogeny. These

are indeed very different functions, and if these different pieces of information are useful,

they should be carried by different words. In this connection, I am suggesting below

the use of two different classifications of anomalies, one in terms of processes in develop-

ment and the other one in terms of the phenotypic results of these processes.

Source : MNHN, Paris

124 ALYTES 4 (4)

3. As far as the results are concerned, all kinds of variations or anomalies due to

aneuchrony should be referred to general categories and be given general names having

a pure descriptive value, irrespective of the processes involved in their appearance, and

also of the more or less “general” or “regular” (or conversely “‘accidental” or “teratolo-

gical”) occurrence of these variations and anomalies in the populations, species or higher

taxa considered. The terminology proposed should also be applicable to abnormal phe-

notypes obtained experimentally, and not merely to phenotypes recorded in nature.

To decide that a phenotype is “abnormal” involves a double operation: first it in-

volves a comparison between two organisms or types of organisms, leading to the conclu-

sion that differences do exist between them for a given character; second it involves a

decision as to which one of the two organisms may be considered as exhibiting the char-

acter in a primitive or plesiomorphous state, and which one in a derived or apomorphous

state; this later one may be considered as “abnormal” as compared with the “ancestral

norm” showed by the former one. Decisions concerning aneuchrony may therefore be

taken only if the organisms compared are (or are supposed to be) the closest relatives at

a given level. The level chosen may be very different according to the problem studied:

it is equally valid to say that a given “teratological”? specimen exhibits an abnormal

phenotype, due to aneuchrony, as compared with its closest relatives, i.e. the other “nor-

mal” specimens of the same population, or to say that a given genus shows signs of aneu-

chrony as compared with its closest relative genus. On the other hand, what is “normal”?

at one level may be “abnormal” at another, and vice-versa. It is therefore always impor-

tant, when dealing with developmental anomalies, to specify whether the phenotype repor-

ted upon is abnormal relative to the population, the species, the genus, the family, etc.

4. As has often been emphasized (e.g. DELSOL, 1977 : 121), since each feature or

organ may react or evolve independently, the phenomenons of aneuchrony must be stud-

ied feature by feature. An animal may well exhibit aneuchrony for a single character or

organ (heterochrony), but aneuchrony may also affect the whole phenotype of the animal.

An important point in the study of aneuchrony is the distinction between the phe-

nomenons related to the “somatic features” and those related to the ‘“‘reproductive organs”

(e.g. GOULD, 1977 : 229). This distinction has been given an important weight by most

authors. However, it is an artificial one. All features are, in some cases at least, liable

to react independently: this is not only true for the dissociation between these two sets

ofcharacters. In particular, some “somatic features” may well exhibit aneuchrony while

others don’t. In the classification suggested below, I will follow the traditional distinc-

tion between both kinds of features, but give it less weight than it has often had.

5. As argued by GOULD (1977), any system of study of heterochrony (or of aneuch-

rony) must rely upon a criterion of standardization. Although other criteria could be

chosen, especially for the study of special problems, the developmental stage of adulthood

(attainment of sexual maturity) is certainly the only criterion to have enough generality

to be the basis of a general system of classification of phenomenons related to aneuch-

rony.. The existence of an “adult stage”, as opposed to a ‘“‘juvenile stage” where animals

are unable to reproduce, is a very general condition in the whole animal kingdom, while

there is no generality in the subdivisions of the “pre-adult” life (embryo, larva, young,

with or without metamorphoses) or of the adult life. The stage of metamorphosis, which

could be advocated as a good choice in Amphibians, would have no general value and

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 125

should therefore be abandoned. Reference should rather be made to the opposition be-

tween “juvenile” (‘“pre-adult””) characters (including larval and “young” characters in

the Amphibians) and “adult”? characters. Therefore, terms like neoreny or paedogenesis

should not be defined in connection with “larval characters”, “larval reproduction” and

so on (see e.g. PIERCE & SMITH, 1979), but with ‘“‘juvenile characters”, ‘“juvenile repro-

duction”, etc. Such definitions will have more generality, and it should be recalled that

the roots ne0- and paedo- refer to the concepts of “young”, “child”, which are more gene-

ral than the concept of “larva”.

Although “adulthood” is primarily defined as the stage of attainment of sexual matu-

rity in “normal” animals, attainment of this stage may also, at least in many kinds of

organisms, be recognized through the use of other criteria, bearing on the somatic fea-

tures. In animals like most Amphibians however, the only criteria of adulthood other

than sexual maturity are often age (and possibly size), which are not very reliable since

age (and size) at adulthood may vary according to environmental conditions. In such

cases it may be advisable to substitute to the usual criterion (stage of attainment of sexual

maturity) a purely temporal criterion (age of attainment of sexual maturity). It may thus

be argued that an animal whose gonads are not developed at the normal age (and possibly

size) of sexual maturity exhibits signs of ererochrony in its development, although in the

direction reverse to that usually considered. But this criterion should be used carefully,

and only in those cases where “‘normal” condition, including its “normal” variability, is

well known.

Such indirect criteria may however be important in some cases, since they are the

only ones available for recognizing cases of homochronic aneuchrony. For example, the

giant tadpoles of Anurans, which are sometimes found, may never reach the “stage of

adulthood” (neither with respect to the somatic features nor to the reproductive organs),

but they nevertheless clearly exhibit retardation in their development (whatever be the

cause of this phenomenon) and should therefore be included in the present classification.

Similarly, tadpoles fed with thyroxine may metamorphose much earlier than usual: this

is clearly a case of experimental acceleration, even though, in this case, neither the adult

stage nor age are reached.

6. GOULD (1977) has discussed in detail the eight categories of heterochrony rec-

ognized by DE BEER (1930). He very persuasively submitted that all cases of heteroch-

rony (and I would add of aneuchrony in general) may be reduced to two types of processes:

acceleration and retardation. However, he failed to clarify the matter further by not pro:

posing a terminology grouping under one name all cases of anomalies due to acceleration,

under another one all those due to retardation. Furthermore, GOULD (1977 : 229) recog-

nized four categories of phenotypic anomalies due to heterochrony according to whether

somatic features or reproductive organs have their development accelerated or retard-

ed; this leaves apart the cases where borh are accelerated or retarded in a same animal

(homochronic aneuchrony).

7. Three kinds of criteria may be used for fixing the meaning of terms already used

in the scientific literature: correct etymological meaning; first meaning given to the term

by the author who coined it; use and tradition. Al three kinds of criteria have their strong

supporters, but I think that no general rule is valid and that one or another may be used

Source : MNHN, Paris

126 ALYTES 4 (4)

according to the situation. In the proposals made here, some terms are used in their

original sense, others in their etymological sense, others in their usual sense.

In a field like this one, where already so many words have been coined (see GOULD,

1977: 432, note 3), it may seem foolish to try and introduce still new terms. However,

and much as I dislike to do so, I have not seen any other solution, to designate some

new categories, than create new names.

Also an important point is the following: I agree with GOULD (1977) that the study

of heterochrony (or of aneuchrony) will be of a great importance in the evolutionary bi-

ology of tomorrow. Non-specialists (like myself) will have to introduce themselves into

this field, and they will certainly appreciate the existence of a very clear, simple and ‘“self-

speaking” terminology. By ‘“self-speaking”, I have in mind a terminology where cate-

gories standing in some relation (opposition, or subordination) one to the other are indi-

cated as such by the presence of a common root. This principle has been the most impor-

tant one used for the choice of the terms that I shall now explain.

The use of the terms roal and partial with respect to neoteny has been discussed

elsewhere (DUBOIS, 1979). All phenomenons related to aneuchrony may be dealt with

following a double “‘crossed” dichotomy: that between roal and partial (which is gene-

ral), and that between definitive and temporary (which applies only to phenomenons re-

lated to retardation). This point will not be discussed further here.

PROPOSALS FOR A TERMINOLOGY

1. Classification of anomalies in terms of results

a. Paedomorphism.

I shall now discuss the choice of categories and terms for a purely descriptive classi-

fication of anomalies due to aneuchrony, irrespective of the processes involved in their

appearance.

First of all, I think we need a general, collective term for all phenotypes resulting

from a phenomenon of aneuchrony and in which ancestral juvenile characters are present

in the adult stage of a descendant, should those “juvenile characters” belong to the cate-

gory of “somatic features” or to that of “‘reproductive organs”, and whatever the proces-

ses involved in the origin of such variations. I cannot find a single existing word for

this purpose, and I am therefore led to coin a new term. I suggest the term paedomor-

Dhism (pais: child; morphe: shape), which means “aspect of a child”? and may therefore

refer to the existence of juvenile characters in an adult animal.

Paedomorphism may affect both “somatic features”? and “reproductive organs”, or

only part ofthem. Total paedomorphism is obtained when the whole phenotype of the

animal remains juvenile: in this case, the process responsible for paedomorphism is clearly

retardation. Total paedomorphism may be definitive (“definitive juveniles”, which remain

unable to reproduce) or remporary (development is only delayed, but finally occurs); both

these cases may arise in nature, but they have also been obtained in artificial conditions

in the laboratory.

All other cases of paedomorphism belong to the category of partial paedomorphism.

In such cases, heterochrony is involved, leading to composite phenotypes, i.e. animals having,

compared to their “normal” relatives, some “adult” and some “juvenile” characters. The

Source : MNHN, Paris

DuBois 127

characters which are “‘juvenile” may remain so for the whole life (definitive partial paedo-

morphism) or become “adult” after some delay (temporary partial paedomorphism). Both

acceleration and retardation of development may be responsible for the occurrence of partial

paedomorphism.

The word paedomorphism is based on the same roots as the word paedomorphosis

but is proposed instead of this later word in order to make it clear that it applies to a

different category. In the use of GOULD (1977), paedomorphosis refers to some only of

the cases of paedomorphism, those where adult reproductive organs are found in animals

having on the whole a juvenile phenotype, but excludes the other cases.

b. Partial paëdomorphism and paedogenesis.

The different possible combinations of “adult” and “juvenile” characters ob-

served in given individuals are very numerous, and it does not seem necessary to create

names for every one of them: such names would artificially subdivide a continuum of

anomalies of a same kind. At one end of this continuum stand animals having only one

feature “juvenile” in an overall “adult” phenotype: this is for example the case of an

adult Bufo bufo which had retained its tail (OLIVIER, 1893), or other similar anomalies

(DuBOIS, 1979; BREUIL, 1981); this is also the case of animals which are phenotypically

adult but whose gonads are not adult (sexual maturation delayed or even suppressed). At

the other end of the continuum stand animals having most features ‘“‘juvenile”” and only

a few “adult” characters, like those Urodela which exhibit an overall larval phenotype

but are sexually mature. Between these two extreme cases various combinations of “adult”

and “juvenile”? characters are to be found: thus in the Urodela which are able to breed

although they have a “larval”? phenotype, in some cases most of the somatic phenotype

is “larval”, while in others only a few somatic features are so (NOBLE, 1931).

Although the distinction is, for the reasons stated above, largely artificial, it seems

useful to have a term for calling those cases of partial paedomorphism where the “repro-

ductive organs” are in the adult condition, while all, or an important part, of the ‘‘soma-

tic features”? are in a pre-adult condition. Specifying “an important part” of the overall

phenotype is meant to exclude from this category those cases, such as the tailed adult

Bufo, where only one feature or a few features are concerned; but this clearly points to

the artificial nature of the category.

À name is needed for this category. GOULD (1977) used the term paedomorphosis

for this purpose, but, as discussed above, it seems better to retain this term, in the substi-

tute form paedomorphism, for a more general category. PIERCE & SMITH (1979) sugges- .

ted the use of the term neoteny sensu lato for this category. However, the term neoteny

is also used by them to describe anomalies in terms of processes (neoreny sensu stricto).

The use of a single term in both a purely descriptive and an explanative sense should

be avoided, since it is liable to create confusions. The use of the word neoreny proposed

below still leaves this term have both a “wide” and a ‘“‘narrow” sense, but these are not

those advocated by PIERCE & SMITH (1979).

Rather than coin a new term, I propose to use for the category defined above the

term paedogenesis. I am aware that doing so I propose an even new use for a term which

has already been used in different senses, but my reasons are as follows: (1) This use is

consistent with the etymological meaning of the word (pais: child; genesis: generation):

it means that an animal having a totally or largely juvenile phenotype is able to

Source : MNHN, Paris

128 ALYTES 4 (4)

reproduce. (2) For the phenomenon for which the term was created by VON BAER (1866),

namely à special type of parthenogenesis, taking place in the gonads of still larval ani-

mals, 1 have previously (DUBOIS, 1979) proposed the term parthenopaedogenesis, which

is etymologically clearer and avoids confusions. (3) Indeed, it is a long time since paedo-

genesis has lost its original meaning, except in entomological works dealing with a few

particular cases (GOULD, 1977). The name paedogenesis has been used to designate both

the process of “precocious sexual maturation of an organism still in a morphologically

juvenile stage” (GOULD, 1977: 484) and the mere phenotypic result of “‘larvae able to

reproduce”, irrespective of the processes involved in this.phenomenon (DENT, 1968). I

here advocate the use of the word in this latest sense, because, the word having lost its

original sense and no consensus having been reached until now as to the sense of the

word, the etymology should in my opinion play the major role in trying to “fix” the sense

ofthe term. (4) Both words paedomorphism and paedogenesis are based on the same root

Paedo-, which illustrates the fact that they are related concepts. In fact, paedogenesis is

only à particular case of paedomorphism: its delimitation from other cases of paedomor-

phism is furthermore partly artificial.

2. Classification of anomalies in terms of processes

As submitted by GOUL.D (1977), all cases of heterochrony (and of aneuchrony) may

be reduced to two types of processes: acceleration and retardation. It seems therefore useful

to dispose of two different terms to designate anomalies due to both kinds of processes.

Within these anomalies, it may also be useful to distinguish as a special category

those which result in “reproduction in a non-adult phenotype”, i.e., according to the pre-

sent terminology, cases of paedogenesis.

a. Neoteny.

The word neoteny (neos: young; teino: I lengthen) refers etymologically to the pro-

longation of the juvenile state, and could therefore be used, in a wide sense, to designate

all anomalies due to rerardation of development. Retardation may either bear on the whole

phenotype (rotal neoteny s.1.), or on certain characters only (partial neoteny s.1.).

This use of neoreny is wider than the usual one, and especially than that advocated

by GOUL.D (1977), who restricts the use of the term to anomalies due to retardation of

somatic development. This later type of anomalies is designated by PIERCE & SMITH

(1979) as neoteny sensu stricto. 1 propose to retain this later suggestion. Neoteny sensu

stricto is but a special type of partial neoteny sensu lato, where only the somatic features

(or most of them) have their development retarded, while the reproductive organs follow

a normal development; as far as the phenotype alone is concerned, this is a kind of paedo-

genesis, paedogenesis due to retardation.

b. Neosystelly.

No word is presently available to designate all anomalies and variations due to an

acceleration of development, and I find myself again obliged to coin a new term. Since

this category stands opposed to the category of neoteny (5.1), 1 suggest to use the same

root n0- for the new word. I therefore propose the term neosystelly (neos: young; systello:

I shorten) for this type of anomalies. If all somatic features and the reproductive organs

show an acceleration in their development (roral neosystelly), adulthood will be more pre-

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 129

Table I. — Categories of anomalies due to aneuchrony.

In black : categories of anomalies in terms of results.

In italies : categories of anomalies in terms of processes

Type of aneuchrony

Nypes ares af Acceleration Retardation

(neosystelly) (neoteny 5.1) *

AIl somatic features Precocious Adulthood | Total Paedomorphism

+ reproductive organs total neosystelly total neoteny 5.1.

Reproductive organs alone Paedogenesis Partial Paedomorphism

partial neosystelly partial neoteny s.l.

(progenesis)

All or most of somatic Partial Paedomorphism Paedogenesis

features partial neosystelly partial neoteny s.l.

(neoteny s.str.)

Just a few somatic Partial Paedomorphism| Partil Paedomorphism

features (even a single one) _partial neosystelly partial neoteny s.l.

1. All categories of neoteny 5.1. (anomalies due to retardation) may be subdivided into définitive and temporary.

cocious than usual; this is a special case of aneuchrony which does not lead to paedomor-

phism. In the other cases (partial neosystelly), only a part of the phenotype is subject

to acceleration in development.

Finally, a special term may be searched for to designate the cases of partial neosys-

telly consisting in an acceleration of the development of reproductive organs alone, which

leads to a paedogenetic phenotype. For this category, the word progenesis, used in the

same sense as in GOULD (1977), is available.

To sum up, if processes are taken into account, all cases of paedomorphism fall into

two categories (neoteny 5.1. and neosystelly), as do all cases of paedogenesis (a particular case

of paedomorphism), which may belong to either neoteny s. str. or progenesis.

The relations of the various terms proposed here between themselves are shown

in Table I, while Table II gives definitions of the terms and correspondence between

the terminology suggested and those of GOULD (1977) and of PIERCE & SMITH (1979).

RÉSUMÉ

Une nouvelle terminologie est proposée pour tous les cas de variations ou d’anoma-

lies dus à des phénomènes d’aneuchronie (accélération ou ralentissement du développe-

ment lors de l’ontogénie). Ces anomalies peuvent être simplement décrites en termes de

résultats morphologiques : les mots choisis pour les désigner (pédomorphisme, pédogenèse)

ont en commun le préfixe pédo-. Les mêmes anomalies peuvent être classées en fonction

du type de processus développementaux impliqué dans leur genèse : s’il s’agit de ra/entis-

sement, les anomalies appartiennent à la catégorie de la néorénie s.1., et s’il s’agit d’accéléra-

tion, à celle de la néosystellie ; les deux termes commencent par le préfixe néo-. Enfin,

les termes néoténie s. str. et progenèse sont choisis pour désigner les deux types distincts

de pédogenèse, dus respectivement au ralentissement et à l’accélération du développement.

Source : MNHN, Paris

130 ALYTES 4 (4)

Table II. — Definition of terms and correspondence between the terminology suggested here and

those of GOULD (1977) and of PIERCE & SMITH (1979).

PIERCE &

Suggested qe GOULD's (1977) ,

rerminology Defiicion reminalog | SMITH (097)

Paedomorphism | Presence of juvenile features in the adult stage| (no name) (no name)

Paedogenesis |Reproductive organs in the adult condition, |paedomorphosis| neoteny s.l.

while most or all of the somatic features are

in a juvenile condition

Neoteny s.1. | Paedomorphism due to retardation in (no name) (no name)

development

Neoteny s. str. | Paedogenesis due to retardation in the deve- neoteny neoteny s.str.

lopment of somatic features

Neosystelly | All phenotypic anomalies due to acceleration| (no name) (no name)

in development

Progenesis | Pacdogenesis due to acceleration inthe deve-| progenesis | paedogenesis

lopment of reproductive organs

LITERATURE CITED

ALBERCH, P., GOULD, S. J., OSTER, G. F. & WAKE, D. B., 1979. — Size and shape in onto-

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (4): 131-134. 131

Comparaison entre le squelette d’un juvénile

normal et un juvénile à livrée adulte

de Hyperolius marmoratus argentovittis Ahl

(Amphibia, Hyperoliidae)

Raymond F. LAURENT & Marissa FABREZI

l'RHERP. Fundacién Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, 4000 Tucumän, Argentine

The comparison between a normal juvenile of Hyperolius marmoratus

argentovittis and a juvenile with the so called phase F color-pattern, which nor-

mally appears only in adults (all females and some males), shows a lesser devel-

opment of enchondral ossification contrasting with a stronger development of

dermal ossification in the abnormal individual. Therefore it is hypothesized that

the presumably hormonal factor which caused a premature outset of the pat-

tern change, also inhibits the enchondral ossification and activates an early dermal

ossification.

INTRODUCTION

Bien que la phase F (SCHISTZ, 1971) de coloration, caractéristique de la majorité

des espèces du genre Hyperolius, n’apparaisse que tardivement dans leur ontogenèse (voire

jamais chez certains mâles), on rencontre parfois des jeunes exhibant déjà les dessins carac-

téristiques et les brillantes couleurs des femelles adultes. Il a semblé intéressant de com-

parer le squelette d’un tel exemplaire avec celui d’un individu normal.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

Deux spécimens juvéniles, en provenance d’Uvira, Zaïre, dont un présentait la livrée

adulte ont été choisis pour cette investigation. Ils ont été traités par la méthode de WAS-

SERSUG (1976) dans laquelle le cartilage est coloré en bleu (bleu alcian) et les os en rouge

(alizarine), le reste étant transparent.

DESCRIPTION COMPARÉE DES DEUX SQUELETTES

Spécimen’ À : juvénile normal. Spécimen B : juvénile à livrée adulte.

Crâne (fig. 1, 2)

Les fronto-pariétaux sont séparés par une étroite fontanelle. Ils ne sont en contact

ni avec les nasaux, ni avec les squamosaux, mais bien avec les prootiques. Avec les exocci-

pitaux, ils sont en contact uniquement chez l’exemplaire B ; chez le juvénile normal, le.

tectum synoticum Cartilagineux reste à découvert.

Source : MNHN, Paris

132 ALYTES 4 (4)

2mm.

Fig. 1. — Crâne d’un juvénile de Hyperolius marmoratus argentovittis Ahl. Vue ventrale à gauche

et vue dorsale à droite ; cartilage en pointillé.

Fig. 2. — Crâne d’un juvénile à livrée adulte (phase F) de Hyperolius marmoratus argentovittis Ah].

Vue ventrale à gauche et vue dorsale à droite ; cartilage en pointillé.

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI 133

Les nasaux sont largement séparés, déjà pourvus chez l’exemplaire B de processus

maxillaires allant à la rencontre du processus préorbital du maxillaire.

Le squamosal porte un processus zygomatique qui n’atteint pas le maxillaire et une

branche otique dont l’extrémité voisine avec la cresta parorica. Le sphénethmoïde est réduit

à sa portion sphénoïdale paire et plus longue (un tiers du parasphénoïde) chez l’exem-

plaire A.

Les prootiques sont en partie ossifiés, cette partie formant la capsule otique. Cette

ossification est plus étendue chez l’exemplaire À, les sutures cartilagineuses qui séparent

les prootiques des exoccipitaux étant très réduites chez le spécimen A.

Le parasphénoïde a la forme d’une croix dont le bras postérieur se trouve entre

les exoccipitaux et les ailes atteignent les prootiques chez l’exemplaire À, mais les recou-

vrent en partie chez l’exemplaire B.

Les prévomers, sans dents ni odontophore, sont plus petits chez le juvénile normal

(À) que chez l’autre.

Les palatins sont légèrement dilatés médialement chez l'individu À, nettement dilatés

aux deux extrémités chez l’autre (B).

Les ptérygoïdes ont la même structure triradiée chez les deux spécimens, la bran

che antérieure atteignant les maxillaires. Dans les deux cas, le carré reste un élément car-

tilagineux accolé au quadratojugal qui s’articule avec le maxillaire.

Les maxillaires sont pourvus de dents et leur pars facialis porte un processus préor-

bital, montant vers le nasal, et plus grand chez l’exemplaire B que chez l’autre.

Les prémaxillaires également dentés, ont une pars palatina et un processus palatin

plus développés chez B que chez A.

Colonne vertébrale (fig. 3, 4)

Huit vertèbres présacrées, procoeles, les arcs neuraux non imbriqués et sans neuré-

pines. Les cotyles cervicaux sont largement séparés, presque latéraux, plus grands chez

B que chez A. Les diapophyses des 2° et 3° vertèbres, de même que les diapophyses sacrées

sont légèrement dilatées chez l’exemplaire B, mais ne le sont point chez le spécimen A.

Ceintures

Ni dans la ceinture pectorale, ni dans la ceinture pelvienne, on n’a pu déceler de

différences entre les deux individus.

SYNTHÈSE

L’ossification secondaire des régions cartilagineuses (sphénethmoïde, région oto-

occipitale) est plus avancée chez l’exemplaire À que chez l’exemplaire B. Inversement

l’ossification dermique (frontopariétaux, prévomers, palatins, pars palatina du prémaxil-

laire, ailes du parasphénoïde, processus préorbitaire du maxillaire, processus maxillaire

du nasal) l’est moins. Les structures vertébrales se montrent à un stade plus avancé chez

le juvénile à livrée adulte.

Source

MNHN, Paris

134 ALYTES 4 (4)

;

5mm.

ÆATà PE

fig. 3 fig. 4

Fig. 3. — Colonne vertébrale d’un juvénile de Hyperolius marmoratus argentovitris Ah.

Fig. 4. — Colonne vertébrale d’un juvénile à livrée adulte (phase F) de Hyperolius marmoratus argen-

tovittis Ahl.

INTERPRÉTATION

Les faits décrits plus haut (voir aussi LAURENT, 1944) suggèrent que le facteur,

probablement hormonal, qui déclenche la métamorphose de la livrée chez les femelles

et une partie des mâles a également le pouvoir de stimuler l’ossification dermique, ce

qui était prévisible, mais aussi de freiner l’ossification profonde, ce qui est plus inattendu

et peut éveiller l’intérêt des endocrinologues.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

LAURENT, R. F., 1944. — Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Rhacophorides

africains. Deuxième note. Rev. Zool. Bo. afr, 38 : 110-138.

SCHISTZ, A, 1971. — The superspecies Hyperolius viridiflavus (Anura). Vid. Medd. Dansk Nat.

For, 134 : 21-76.

WASSERSUG, R. J., 1976. — À procedure for differential staining of cartilage and bone in whole

formalin fixed vertebrates. Stain Tech, 51: 131-134.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (4) : 135-138. 135

Notes sur les Grenouilles brunes .

(groupe de Rana temporaria Linné, 1758).

IV. Note préliminaire

sur Rana graeca Boulenger, 1891

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

It is here suggested that the species Rana graeca consists of two distinct

subspecies, a Balkanic one and an Italian one, the preliminary diagnoses of which

are given.

L'espèce Rana graeca Boulenger, 1891 a une répartition géographique discontinue,

étant présente d’une part dans les Balkans (Grèce, Bulgarie, Albanie, Yougoslavie) et d’autre

part dans la chaîne des Apennins. Comme l’ont déjà remarqué quelques auteurs (ARNOLD

& BURTON, 1978 : 83 ; LANZA, 1983 : 129), les spécimens italiens ont tendance à être

plus petits que ceux des Balkans. Ayant récolté plusieurs centaines de spécimens de cette

espèce dans l’ensemble de son aire de répartition, nous avons pu vérifier la réalité de cette

tendance : sur 73 mâles et 55 femelles de tous âges italiens mesurés, provenant de diver-

ses régions de la péninsule, la taille maximale observée est de 58,2 mm chez les mâles

et de 59,3 mm chez les femelles, tandis que sur 364 mâles et 213 femelles de tous âges

de diverses régions de Grèce et de Yougoslavie mesurés, la taille maximale observée est

de 68,9 mm chez les mâles et de 71,8 mm chez les femelles. Comme le montrent, mieux

que tout test statistique, les histogrammes de la fig. 1, un nombre significatif d’animaux

des deux sexes des Balkans atteignent une taille plus grande que les animaux des popula-

tions des Apennins. De plus les histogrammes des deux régions apparaissent comme déca-

lés : les classes de tailles qui correspondent, pour chaque sexe, au dernier pic pour les

animaux adultes d’Italie correspondent au contraire à des creux dans les histogrammes

des Balkans, et vice-versa. Ces différences sont associées à d’autres différences dans diverses

proportions du corps, chez des animaux de même taille (voir ci-dessous), et nous amènent

à considérer les deux ensembles de populations, qui sont actuellement géographiquement

isolés, comme deux sous-espèces distinctes, dont nous donnons ci-dessous les diagnoses

préliminaires, et qui feront ultérieurement l’objet d’une étude plus approfondie.

Rana (Rana) graeca graeca Boulenger, 1891

Lectorype. — Au sujet des syntypes de Rana graeca, la liste de FROST (1985 : 493) indi-

que : “Not traced”. En réalité, cette espèce fut décrite par BOULENGER (1891) sur la base

Source : MNHN, Paris

136 ALYTES 4 (4)

+ +

15 1 21 20 27 30 39 90 99 42 45 40 5 a 57 60 6 6 6 72 SVL

SvL

+ vi

24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 63 66 69 72 SVL

SvL

Fig. 1. — Histogrammes des tailles des individus de Rana graeca mesurés (voir texte) : À, mâles

des Balkans ; B, mâles d’Italie ; C, femelles des Balkans ; D, femelles d’Italie.

n : nombre d'individus.

SVL : longueur museau-anus (en millimètres).

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 137

de ‘‘several frog larvae” sur le Parnasse (Grèce) et obtenues du Dr. T. KRÜ-

PER, dont une “was sufficiently near transformation to show remarkably long legs” (BOU-

LENGER, 1891 : 348). Nous avons pu examiner ce dernier spécimen, BMNH 1947.2.1.50,

un imago de 14,4 mm de longueur museau-anus, qui porte encore un petit bout de queue,

et que nous désignons ici comme lectotype de Rana graeca Boulenger, 1891.

Spécimens examinés et mesurés. — (1) Grèce : (A) Pelopénissos : (1) Lakonta : Oros Taige-

tos: (a) Torrent I, 700-800 m: MNHN 1978. 1407-1419 ; (b) Torrent II, 1250-

1260 m : MNHN 1985.2336-2374, 1985.2505 ; (c) Torrent III, 1250-1260 m : MNHN

1985.2375-2494 ; (d) Torrent IV, 1430-1450 m : MNHN 1985. 2495-2504 ; (2) Arkadia :

(e) Vitina, 1000-1300 m: MNHN 1963.937-954 ; (f) Kalomeri, 980m: MNHN

1985.2025-2123 ; (3) Korinthia : (g) Steno, 800-910 m : MNHN 1985.2506-2507 ; (4)

Ahaïa : (h) Käto Vlassia, 760-770 m : MNHN 1985.1816 ; (B) Stereä Eläda : (5) Evrita-

nia : (i) Karpenissi, 1000 m : MNHN 1963.955-968 ; (6) ? : (j) Ôros Parnassôs : BMNH

1947.2.1.50 (lectotype) ; (C) Thessalia : (7) Trikala : (k) entre Elâti et Pertoüli, 1070-

1190 m : MNHN 1985.2508-2514 ; (1) Pertoüli, 1120 m : MNHN 1985.2515-2517 ; (D)

Ipiros : (8) Ioänina : (m) Skamnéli, 1065 m : MNHN 1985.2610 ; (n) entre Skamnéli et

Laista, 960-1000 m : MNHN 1985.2518-2609 ; (E) Makedonia : (9) Pieriä : (o) Âgios Dimi-

trios, 600-630 m : MNHN 1979. 8168-8206, 1980.1167.

(11) Yougoslavie : (F) Makedonija : (p) Radika près de Jancë, 730-790 m : MNHN

1979.8208-8211 ; (G) Kosovo : (q) entre Vratnica et Doganovié, 930 m: MNHN

1985.2611 ; (H) Crna Gora : (r) Tara à Bieli Potok, près de MateSevo, 1050-1060 m :

MNEHN 1980.1163-1166, 1985.2612-2618 ; (1) Srbija : (s) Ibar près de Ribarice, 690-

720 m : MNHN 1979.8133-8167 ; (t) MileSevka près de MileSevo, 500-570 m : MNHN

1979.8059-8130 ; (J) Bosna i Hercegovina : (u) mont Vranica, 760 m : MNHN

1979.8054-8058.

Spécimens tous récoltés en 1969, 1978 et 1982 par A. DUBOIS, à l’exception de :

(a) L. TSACAS, 1978 ; (e) et (i) A. VILLIERS, 1963 ; (j) T. KRÜPER.

Total : 364 mâles et 213 femelles de tous âges.

Diagnose. — La sous-espèce nominative se distingue de la sous-espèce italienne par sa taille

plus grande, pouvant dépasser 70 mm de longueur museau-anus, et par les dimensions

du corps, et notamment par les valeurs prises, chez les individus des deux sexes mesurant

de 35,0 à 39,9 mm de longueur museau-anus, par les rapports suivants (en pour mille) :

IN/EL pouvant dépasser 900 ; HW/SVL pouvant dépasser 380 ; IN/HL pouvant dépas-

ser 300 ; IMT/ITL pouvant dépasser 410 ; IML/TL pouvant dépasser 100.

Rana (Rana) graeca italica subsp. nov.

Holotype. — MNHN 1979.8040, mâle adulte (SVL = 46,0 mm), récolté le 31 août 1979

par À. DUBOIS dans le Fosso dell’ Acqua Bianca, 130 m, à l’est de Tolfa et à l’ouest de

Rota, Roma, Lazio, Italie.

Paratypes. — (A) Toscana : (1) Firenze : (a) Monte Morello : BMNH 1897.5.8.5-10 ; (b)

Monte Morello : MNHN 1980.1153-1155 ; (c) “Firenze” : BMNH 1886. 11.16.18 ; (2)

Siena : (d) “Siena” : BMNH 1897.6.19.9, 1898.3.28.5-8 ; (B) Lazio : (3) Roma : (e) Fosso

dell’ Acqua Bianca, 130 m, à l’est de Tolfa : MNHN 1979.8013-8039, 1979.8041-8050 ;

Source : MNHN, Paris

138 ALYTES 4 (4)

(f) Fosso Verginese, 120 m, à l’est de Tolfa : MNHN 1979. 8006-8012, 1980.1157 ; (g)

Fosso di Monteianni, 120 m, au sud-est de Tolfa : MNHN 1979.8051-8053 ; (4) Frosi-

none : (h) Vallegrande, 530-570 m : MNHN 1985.1677, 1985.1692-1718 ; (i) Prati di

Mezzo, 1370 m : MNHN 1985.1676 ; (C) Abruzzo : (5) Teramo : (j) Fiume Salinello,

près de Vallenquina, 1030-1040 m : MNHN 1985.1755 ; (k) Piano Maggiore, 1190 m:

MNHN 1985.1754 ; (D) Basilicata : (6) Potenza : (1) entre Pecorone et le Lago Laude-

mio, 710-800 m : MNHN 1985.1675, 1985.1721-1734 ; (E) Calabria : (7) Cosenza : (m)

Cosentino, 1140 m : MNHN 1985.1501-1503, 1985.1561 ; (n) Santa Maria del Monte,

1170 m : MNHN 1985.1735 ; (0) Fiume Savuto, 1070 m : MNHN 1985.1562-1563 ; (8)

Reggio di Calabria : (p) Bosco di Stilo, 1070-1080 m : MNHN 1985.1738-1752 ; (q) Roc-

caforte del Greco, 900 m : MNHN 1985.1736-1737.

Spécimens tous récoltés en 1979, 1982, 1983 et 1985 par À. DUBOIS, à l’excep-

tion de : (a) et (d) M.G. PERACCA ; (b) J.-J. ARGOUD, 1980 ; (c) “Florence Museum”.

Total mesurés : 73 mâles et 55 femelles de tous âges.

Diagnose. — Rana graeca italica se distingue de Rana graeca graeca par sa taille plus petite,

ne dépassant pas 60 mm de longueur museau-anus, et par les dimensions du corps, et

notamment par les valeurs prises, chez les individus des deux sexes mesurant de 35,0

à 39,9 mm de longueur museau-anus, par les rapports suivants (en pour mille) : IN/EL

ne dépassant pas 900 ; HW/SVL ne dépassant pas 380 ; IN/HL ne dépassant pas 300 ;

IMT/ITL ne dépassant pas 410 ; IMT/TL ne dépassant pas 100.

ABRÉVIATIONS UTILISÉES

Muséums :

BMNH : British Museum (Natural History), London.

MNEN : Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris.

Mensurations :

EL : longueur de l'œil.

HL : longueur de la tête.

HW : largeur de la tête.

IMT : longueur du tubercule métatarsien interne.

IN : distance entre les narines.

ITL : longueur du premier orteil.

SVL : longueur museau-anus.

TL: longueur du tibia.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Source : MNHN, Paris

Abytes, 1985, 4 (4) : 139-146. 139

Etude descriptive du comportement

de Triturus boscai Lataste, 1879

(Amphibia, Salamandridae) : postures statiques

Xavier FONTANET & Nati HORTA

Seccié d’Etologia, Societat Catalana d’Ictiologia i Herpetologia,

Apartat Correus 27.405, 80 Barcelona, Espagne

The static postures of Triturus boscai were studied. Four different postures

were recognized, each ofthem may show some variations : normal, stay, vertical

and erect. The normal posture was observed more frequently, followed by stay

and vertical : these three postures, which have a cryptic character, are considered

as resting postures. The erect posture is not very frequent. It was observed both

in males and females, and involves a display of the ventral coloration : it seems

to have an aggressive meaning.

INTRODUCTION

Triturus boscaï est une espèce monotypique qui se trouve dans la zone occidentale

de la Péninsule ibérique (SALVADOR, 1974 ; ANDRADA, 1980). Les Tritons de Boscä habi-

tent dans de petits ruisseaux d’eau claire et fraîche y compris dans les eaux de grottes

ouvertes (ARNOLD & BURTON, 1978); on peut les observer également sur des fonds

sablonneux et boueux (CAETANO, 1982). Ils sont toujours présents dans des zones d’eaux

d’une part bien exposées aux rayons solaires, d’autre part où la faune abondante est cons-

tituée de larves d’insectes, d’insectes adultes et de vers et où la végétation aquatique est

également dense (CAETANO, 1982). Ils sont presque toute l’année dans l’eau, avec une

courte période d’estivation à terre en été (THORN, 1969 ; CAETANO, 1982).

La reproduction peut débuter en décembre et se prolonger jusqu’en juillet (T'HORN,

1969 ; CAETANO, 1982), et est dépendante de la température et de l’alimentation (CAE-

TANO, 1982).

La différenciation sexuelle morphologique est évidente au niveau du mamelon cloacal

et également par la taille des femelles, plus grandes.

Les travaux sur le comportement de T. boscai, à part quelques exceptions (DfAZ

PANIAGUA, 1979 et 1980), se limitent à l’étude du comportement sexuel (THORN, 1969 ;

RAFINSKI & CZAJA, 1983). Dans cette étude nous voulons traiter un aspect particulier

du comportement de cette espèce : celui des postures statiques que nous avons observées

chez plusieurs exemplaires, ceci en indiquant la fréquence et les circonstances dans les-

quelles ont lieu ces postures.

1. Ce travail a été présenté lors de la réunion annuelle de la Société Française pour l'Etude du Comportement

Animal de 1983 à Bellaterra (Espagne).

Source : MNHN, Paris

140 ALYTES 4 (4)

Dans ce travail préliminaire nous ne prétendons pas donner des résultats définitifs,

mais contribuer à une meilleure connaissance de l’éthologie de l’un des Tritons typiques

de la Péninsule ibérique.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Notre étude a été réalisée à partir de 39 exemplaires de Triturus boscai capturés

à Ribadeo (Lugo).

Ces exemplaires, 19 mâles et 20 femelles, ont été placés dans deux aquariums de

33 litres de capacité totale chacun.

Les observations ont été réparties sur 11 jours avec au total 16 heures d’observa

tions, comprenant 12 heures d’observations en lumière artificielle blanche, et 4 heures

en lumière rouge pour les observations nocturnes. Pendant cette période on a mesuré

la température ambiante et celle de l’eau : température moyenne ambiante 18°C, tempé

rature minimum ambiante 15°C (4 h 30) et température maximum ambiante 21°C

(13 h 00) ; température moyenne de l’eau 18°C, température minimum de l’eau 16°

(4 h 30) et température maximum de l’eau 19,5°C (16 h 00).

L'alimentation de ces animaux était un composé alimentaire de moules et de végé

taux (FONTANET, 1982). La majorité des publications (THORN, 1969 ; SALVADOR, 1974 ;

ARNOLD & BURTON, 1978) recommandent de donner de petites proies vivantes aux Tri-

tons, mais d’après FONTANET (1984) les animaux avec certaines préparations alimentai-

res vivent parfaitement, sans noter de défaut ou altération dans leurs fonctions vitales,

tous arrivant à se reproduire et à se developper jusqu’à l’état adulte.

Pendant les observations du comportement chez T. boscaï en captivité, nous avons

noté tous les mouvements et postures qu’ils ont réalisés.

RÉSULTATS

Dans ce chapitre nous décrivons les postures observées chez Triturus boscai en don-

nant un nom à chacune d’elles avec référence aux circonstances dans lesquelles elles se

produisent.

A) Description des postures

1. Normales.

1.1. Normale. Les pattes sont semifléchies, le ventre est élevé par rapport au sol, la tête,

le corps et la queue restant parallèles au sol (fig. 1).

Fig. 1. — Posture normale.

Source : MNHN, Paris

FONTANET & HORTA 141

1.2. Normale avec la queue touchant le sol. C’est la même que la première mais avec les

pattes postérieures plus fléchies et la partie inféropostérieure de la queue touchant le sol,

l'extrémité étant légèrement relevée. La ligne formée par la tête, le corps et la queue fait

un angle de 15° environ par rapport au sol.

1.3. Suspension. L'animal ne touche pas le substrat. Les pattes étant totalement tendues,

la tête, le dos et la queue forment une droite un peu inclinée caudalement.

1.3.1. Suspension avec la zone cloacale couverte. L'animal est suspendu dans l’eau sans tou-

cher le sol, avec les pattes antérieures semifléchies et les postérieures repliées et couvrant

la région cloacale, par les doigts entrecroisés. La tête, le corps et la queue forment alors

une ligne droite, inclinée par rapport au sol.

1.4. Ventre au sol. Les pattes sont totalement fléchies, le ventre touche le sol et la queue

légèrement relevée, de sorte qu’il y a une ligne droite entre le bout de la queue, le dos

et la tête : observée à terre et dans l’eau.

1.5. Sous-marin. L'animal a une posture normale posé sur quelque objet qui se trouve

dans l’eau, ou sur la végétation, très près de la surface. Cette posture diffère de la posture

normale par la position des narines, qui se trouvent à l’extérieur de l’eau, ce qui fait que

la tête de l’animal est légèrement relevée vers le haut.

1.6. Tuyautage. Cette posture a été observée à terre au contact de l’eau. L’animal a les

pattes totalement étirées, le ventre touche le sol auquel la queue est parallèle, alors que

la tête est enfoncée dans l’eau.

1.7. Semiflottage. C’est une variation de la posture normale avec la queue au sol, mais

les pattes postérieures sont totalement étirées et les antérieures qui sont aussi étirées sont

surélevées par rapport au sol, de sorte que tout le corps forme un angle de 30° environ

par rapport au sol.

2. Appuyées.

2.1. Appui de côté. L'animal est appuyé contre un objet élevé par rapport au sol, avec

les pattes d’un côté appuyées contre cet objet et généralement étirées ; les pattes qui tou

chent le sol sont légèrement fléchies.

2.2. Appui en face. L'animal a les pattes postérieures touchant le sol et totalement étirées.

les antérieures appuyées contre un objet ou la végétation sont aussi totalement étirées :

le bout de la queue forme un léger arc vers le haut. Le dos et la tête forment un angle

de 45° environ par rapport au sol (fig. 2).

2.2.1. Tobogan. Posture identique à la précédente si ce n’est que les deux tiers posté

rieurs de la queue touchent le sol, de telle sorte que l’angle formé par la queue et le dos

est l’angle opposé à celui du plan du dos par rapport au sol.

2.3. Appuyé sur une seule patte antérieure. Le Triton a une de ses pattes antérieures totale-

ment étirée et appuyée sur un objet, tandis que l’autre patte antérieure est aussi étirée

sans toucher ni l’objet ni le sol. La ligne droite formée par la tête, le dos et la queue

est inclinée par rapport au sol.

3. Verticales.

3.1. Assaillant. On observe toujours cette posture quand l’animal est appuyé contre un

objet, de sorte qu’il a les pattes antérieures totalement étirées et les postérieures fléchies

et appuyées contre l’objet. Le corps est donc vertical par rapport au sol et parallèle à

l'objet. La queue est pliée sur son tiers distal et appuyée sur le sol (fig. 3).

Source : MNHN, Paris

142 ALYTES 4 (4)

Fig. 2. — Posture appuyée, en face. Fig. 3. — Posture verticale, assaillant.

3.1.1. Périscope. Posture voisine de la précédente mais le museau est au-dessus de la sur-

face de l’eau ; si la profondeur est plus grande que la longueur de l’animal, la queue est

totalement droite.

4. Dressées.

4.1. Dressée normale. C’est une variante de la posture normale, mais avec les pattes posté-

rieures moins fléchies et les antérieures totalement étirées ; la tête est dirigée vers le haut

et l’extrémité de la queue touche le sol. La tête, le dos et la queue ne sont pas en ligne

droite (fig. 4).

4.2. Dressée semiflottage. C’est une posture proche de la posture dressée, mais les pattes

antérieures ne touchent pas le sol.

Fig. 4. — Posture dressée normale.

Source : MNHN, Paris

FONTANET & HORTA 143

B) Fréquence et circonstances dans lesquelles se produisent les différentes

postures (fig. 5)

1. Normales. Ces postures, avec leurs variantes, se produisent généralement quels que

soient le moment et l’individu. Cette posture normale est très fréquente. On l’observe

après la marche et des postures dressées, avant et/ou après la prise d’air, avant et/ou après

la prise de nourriture, etc. ; le jour comme la nuit. La posture ventre au sol est plus com-

mune à terre et on l’observe fréquemment principalement après une activité physique,

telle par exemple, le déplacement des animaux vers la surface et ceci chez tous les exem-

plaires. Les postures normales de suspension et semiflottage ont été observées quand l’indi-

vidu se déplace d’un niveau bas (fond) vers un autre plus haut, ou le contraire. Par exem-

ple, quand ils se déplacent pour prendre de l’air ou quand ils descendent après la respira-”

tion. Cette activité avait été observée chez Triturus alpestris (MARTIN, 1982) et Triturus

marmoratus (HORTA, 1983) ; aussi l’observe-t-on quand l’animal passe d’une posture nor-

male à une autre ou bien lors d’un changement de position. La posture de semiflortage

a été observée chez tous les individus. La variante de cette posture, suspension avec la

zone cloacale couverte, a été observée une seule fois chez un mâle. La posture sous-marin

a été observée cinq fois chez des mâles et deux fois chez des femelles, quand ils viennent

prendre de l’air. La posture ruyautage a été observée aussi chez des femelles, hors de l’eau

évidemment.

2. Appuyées. Les postures d’appui se présentent aussi avec une assez grande fréquence

et quel que soit le moment, mais toujours elles semblent être en relation avec une activité

antérieure et une autre postérieure. Elles ont été observées fréquemment après la prise

d’air à la surface.

3. Verticales. Normalement elles se présentent avant ou après une prise d’air. On a observé

ces postures trente fois chez des mâles et dix fois chez des femelles. La posture verticale

observée le plus communément est l’assaillant et la posture périscope a été observée deux

fois chez des mâles et une fois chez une femelle.

VERTICALE

NORMALE

Fig. 5. — Représentation graphique des fréquences des différentes postures : normale (42 %), appuyée

(33 %), verticale (20 %), dressée (5 %). On n’a pas observé de différences entre mâles et

femelles.

Source : MNHN, Paris

144 ALYTES 4 (4)

4. Dressées. Nous les avons observées principalement chez les mâles, quand il y a une

femelle assez près d’eux et que celle-ci passe par devant ; également quand un mâle est

en présence d’un autre mâle. Chez les femelles on a vu ces postures hors de l’eau, quand

elles viennent de sortir de l’eau et aussi dans l’eau quand elles sont reconnues par des

mâles. Ce sont les mâles qui les présentent avec plus de fréquence et selon deux modali-

tés : normale et semiflottage.

DISCUSSION

À partir de ces résultats, nous essayons de donner une interprétation des postures

nommées.

S'agissant des postures normales, nous pensons qu’on peut les rapporter à une situa-

tion de repos, la posture ventre au sol étant celle qui la montre avec le plus d’intensité.

Nous pouvons aussi rapporter ces postures à des situations transitoires entre deux activi-

tés différentes, par exemple marcher et se déplacer vers la surface pour respirer, passer

de l’inactivité à l’activité et inversement, etc.

On peut considérer ces postures comme totalement statiques et, par conséquent,

nous pourrions en déduire qu’elles ont une fonction défensive, parce qu’elles permettent

à l’animal de passer inaperçu dans le milieu aquatique où il vit, cela étant favorisé par

la coloration cryptique de l’espèce. D’après HALLIDAY (1977), l'instant où les Tritons

sont les plus vulnérables est quand ils se déplacent pour prendre l’air à la surface de l’eau,

parce qu’ils peuvent être vus ou perçus à la fois par les prédateurs aquatiques et par les

prédateurs terrestres. Par conséquent, le fait d’avoir observé ces postures normales avant

et après des déplacements pour respirer, nous incline à penser qu’elles ont une significa-

tion défensive.

Les postures d'appui semblent être aussi de repos et, par conséquent, leur significa-

tion doit être la même que celle des postures normales. Dans ce cas, on peut inclure aussi

les postures verticales.

On peut considérer les différences de base entre ces trois postures. Premièrement,

la plus évidente est la différence de posture en elle-même, c’est-à-dire, la figure qui est

prise par l'animal. Deuxièmement, il semble que les postures normales ont tendance à

durer plus longtemps que les postures d’appui, et celles-ci plus que les postures vertica-

les. Enfin, nous pouvons différencier les trois postures par leurs fréquences. On observe

les postures normales avant ou après une activité quelconque. Les postures d’appui sont

moins nombreuses et restent liées aux changements de niveau dans l’eau et n’ont jamais

été observées à l'extérieur de l’eau, tout comme les postures verticales, qui semblent pou-

voir être rapportées aux seuls déplacements vers la surface. Comme nous l’avons déjà

dit, la coloration cryptique du dos de l’animal lui permet de passer inaperçu, mais c’est

le contraire pour la partie ventrale du Triton, dont la coloration orange avec nombreux

points noirs est très visible. Cette considération nous permet de penser que quelle que

soit la posture dressée dans laquelle l’animal montre sa partie ventrale, on peut la rappor-

ter à une situation agressive, par l’ostentation des postures et les circonstances, déjà com-

mentées, dans lesquelles elles se produisent.

Source : MNHN, Paris

FONTANET & HORTA 145

La comparaison de nos observations chez Triturus boscaï avec d’autres réalisées chez

différentes espèces, est rendue difficile par le manque de publications sur le sujet. Nous

pouvons seulement faire des comparaisons sommaires avec Triturus alpestris et Triturus

marmoratus. En ce qui concerne T. alpestris, on a pu observer que la situation de repos

est caractérisée par deux éléments concomitants : l’immobilité et la situation spatiale de

l'animal dans le milieu (MARTIN, 1982). Ces deux éléments se retrouvent aussi chez T.

boscai, avec la différence que T. alpestris repose préférentiellement sur la végétation, très

près de la surface, et que T. boscaï le fait généralement sur le fond, à la profondeur maxi-

male. Les deux situations peuvent s’observer chez les deux espèces. T. marmoratus pré-

sente aussi des situations de repos très semblables, mais on n’a pas observé de préférence

pour l’une ou l’autre localisation (HORTA, 1983). Pendant le repos, la tonicité générale

de l’animal est basse, reposant toujours sur la végétation chez T. alpestris mais pas tou-

jours chez T. boscai et T. marmoratus, qui peuvent être au repos avec le ventre élevé par

rapport au sol. C’est pour cela qu’on a dit que l’expression maximale du repos est celle

dans laquelle l’animal a le ventre touchant le sol. Les postures appuyées décrites chez T.

boscai ont été observées chez T. marmoratus. Chez cette dernière espèce, les postures d’ap-

pui ont été vues de préférence quand l’animal se déplaçait pour passer de l’eau à la sur-

face, et aussi comme une situation qu’on peut considérer être de repos, parce que l’ani-

mal restait dans cette position assez longtemps et dans une immobilité totale (HORTA,

1983).

Pour terminer, nous avons observé d’autres postures chez T. boscai, mais elles ont

été décrites par RAFINSKI & CZAJA (1983) et rapportées au comportement sexuel. Nous

ne reviendrons pas sur ces comportements parce qu’ils ne font pas partie de notre travail.

REMERCIEMENTS

Nous remercions M. Josep Ma FILELLA pour la réalisation des dessins, et tout par-

ticulièrement M. DURAND pour la correction du français et pour ses remarques sur le

manuscrit original.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANDRADA, J., 1980. — Guia de campo de los anfibios y reptiles de la Peninsula Ibérica. Barcelona,

Omega : 1-159.

ARNOLD, E. N. & BURTON, J. A., 1978. — Guia de campo de los reptiles y anfibios de España

y Europa. Barcelona, Omega : 1-272.

CAETANO, M. H., 1982. — Variabilité sexuelle de Triturus boscai (Lataste, 1879) dans le Parc

national de Peneda-Gerês (Portugal). Amphibia-Reptilia, 3 : 99-109.

DÂAZ PANIAGUA, C., 1979. — Estudio de las interacciones entre Triturus marmoratus y Tritu-

rus boscai (Amphibia : Caudata) durante su periodo larvario. Doñana, Acta Vertebrata, 6 : 19-53.

1980. — Interacciones en la alimentaciôn de las larvas de dos especies de tritones (Triturus mar-

moratus y Triturus boscaï). Dofana, Acta Vertebrata, 7 : 29-39.

FONTANET, X., 1982. — Alimentos frescos : sus cualidades y variedades. Aguarama, 9 : 48.50.

-— 1984. — Une alimentation pour des Amphibiens et des Reptiles en captivité. Bull. Soc. herp.

Fr, 1984, 30 : 30-32.

HALLIDAY, T. R, 1977. — The courtship of European News : an evolutionary perspective. /n :

TAYLOR, D. H. & GUTTMAN, S. I. (éd.), The reproductive biology of amphibians, New

York, Plenum : 185-232.

Source : MNHN, Paris

146 ALYTES 4 (4)

HORTA, N., 1983. — Estudi sobre la capacitat de relaci6 entre una direcci6 i un estimul en Triturus

marmoratus marmoratus Latreille 1800 (Caudata, Amphibia). Tesi de Ilicenciatura. Univer-

sitat Autènoma de Barcelona, Bellaterra : 1-224.

MARTIN, E., 1982. — Distribution des activités comportementales chez le Triton alpestre Triturus

alpestris (Amphibien Urodèle) en phase aquatique : étude de la variabilité interindividuelle et de

l’intensification locale. Thèse Doct. 3° cycle. Univ. Claude-Bernard Lyon I, Lyon : 1-237.

RAFINSKI, J. N. & CZAJA, A., 1983. — Sexual behaviour of the Bosca’s Newt, Triturus boscai.

Amphibia-Reptilia, 5 : 197.

SALVADOR, AÀ., 1974. — Guia de los anfibios y reptiles españoles. Madrid, ICONA : 1-282.

THORN, R., 1969. — Les Salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique du Nord. Paris, Lechevalier :

1-376, 11 cartes, 16 pl.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (4): 147-152. 147

Alimentation d’une population d’Alytes obstetricans

dans l’ouest de la France

Yung-Ping MOU

Laboratoire de Zoologie, Ecole Normale Supérieure,

46, rue d’Ulm, 75230 Paris Cedex 05, France

The diet and the food consumption of Alytes obstetricans were studied on

the West of France in 1982 and 1983. The Arachnida and the Isopoda take an

important place in the diet of Alytes. There is a significant correlation between

the size of prey and the size of predator (Alytes). The mean daily food consump-

tion can be estimated from the SUL of Alytes by : C = 0,23 X 167, where X is

the size (SV) of Alytes in mm , and Cis the mean daily consumption of inverte-

brates by an Alytes, in mg.

INTRODUCTION

Lors d’une étude sur l’écologie des populations des Amphibiens et Reptiles dans

l’ouest de la France (la forêt de Chizé, Deux-Sèvres), nous avons eu l’occasion d’étudier

quelques aspects du régime alimentaire et du fonctionnement énergétique d’une popula-

tion d’Alytes obstetricans, d’un point de vue tant qualitatif que quantitatif.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

La population d’Alytes étudiée vit dans une station de recherche du C.N.R.S. située

dans la forêt de Chizé soumise à uni climat tempéré du type océanique doux plus ou moins

altéré. Ces Alyres cohabitent avec une population de Bufo bufo dans la station même, mais

ces derniers semblent relativement moins nombreux.

Le prélèvement des A/yres a été effectué en prenant au maximum un individu sur

trois rencontrés afin de ne pas risquer de perturber la survie de la population. Nous con-

naissons bien cette population d’Alytes et le prélèvement n’a jamais atteint le maximum :

26 Alytes ont été récoltés au total en 1982 et 1983.

La présente étude est basée sur l’analyse des contenus stomacaux. Les proies ont

été identifiées jusqu’à l’ordre et ont été mesurées sous une loupe binoculaire munie d’un

micromètre. La consommation journalière moyenne d’Alyres a été estimée à partir du

volume total des proies ingérées. Le volume d’une proie a été estimé en assimilant celle-ci

à un parallélépipède. Le poids des proies peut être obtenu en multipliant celui-ci par 1,05

car le poids spécifique des Arthropodes terrestres est en moyenne entre 1,0 et 1,1

(EDWARDS, 1967).

Source : MNHN, Paris

148 ALYTES 4 (4)

RÉSULTATS ET DISCUSSIONS

Composition taxinomique du régime alimentaire

Le régime alimentaire de cette population d’A/yres est composé d’invertébrés dont

les plus abondants sont (par ordre d’abondance relative décroissante) : des Hyménoptères

(Fourmis), des Isopodes et des Arachnides, qui composent ensemble 54,3 % de la totalité

des proies ingérées (Tableau I).

Comme l’analyse d’abondance relative risque d’attribuer parfois une importance

excessive à la capture occasionnelle mais alors massive d’insectes sociaux ou fortement

groupés (MOU & BARBAULT, 1986), cet inconvénient peut être évité à l’aide de l’analyse

du dégré de présence, rapport du nombre d’estomacs contenant une catégorie de proies

données au nombre total d’estomacs examinés.

L'analyse du degré de présence montre que les Arachnides et les Isopodes sont les

proies les plus souvent trouvées dans les estomacs d’Alyres (Tableau IT).

La comparaison entre Tableau I et Tableau II a mis en évidence deux points :

(1) que les Fourmis sont les proies les plus abondamment consommées par cette popula-

tion d’Alytes ;

(2) que les Arachnides et les Isopodes sont les proies les plus utilisées par les individus

de cette population d’Alyres (environ 30 % d’Alytes).

Tableau I. — Abondance relative des diverses catégories taxinomiques de proies ingérées

par Alytes obstetricans.

PROIES NOMBRE % DU TOTAL

Hyménoptères (Fourmis) 19 20,2

Isopodes 17 18,1

Arachnides 15 16,0

Hémiptères 10 10,6

Hétéropières (2) (9.6)

Homoptères ) (1)

Orthoptères de 7,4

Dermaptères 4 4,3

Coléoptères (adultes) 4 4,3

Myriapodes 3 3,2

Collemboles 3 3,2

Diptères (adultes) 3; 3,2

Gastéropodes 2 2,1

Dictyoptères 2 2,1

Coléoptères (larves) 2 2,1

Lépidoptères (larves) 2 2,1

Lépidoptères (adultes) 1 1,1

Total" 94 100,0

Source : MNHN, Paris

Mou 149

Tableau II. — Régime alimenaire d’Alytes obstetricans exprimé en degré de présence.

Nombre Degré de présence

ERQIES d’estomac (pour 100 estomacs)

Arachnides 8 30,8

Isopodes 7 26,9

Orthoptères 6 23,1

Hémiptères 6 23,1

Hétéroptères (5} (19,2)

Homoptères (1) ( 3,8)

Hyménoptères (Fourmis) 5 19,2

Dermaptère 4 15,4

Coléoptères (adultes) 3 11,5

Coléoptères (larves) 2 7,7

Dictyoptères 2 7,7

Collemboles 2 77

Myriapodes 2 7,1

Gastéropodes 2 7,7

Diptères 1 3,8

Lépidoptères (adultes) je 3,8

Lépidoptères (larves) L 3,8

En dehors de quelques informations générales concernant l’alimentation d’Alytes

(voir par ex. CRESPO 1979 ; PASTEUR & BONS, 1959), on ne trouve qu’une seule étude

sur le régime alimentaire d’une population d’A/yres (MELLADO, 1976, à propos d’Alytes

cisternasii). Celui-ci est caractérisé par la forte présence des Arachnides dans la plupart

(70 %) des estomacs d’Alyres et les proies les plus abondantes sont des Hyménoptères.

Malgré une plus grande richesse taxinomique des proies dans la population d’Alytes étu-

diée par MELLADO par rapport à la nôtre, le spectre du régime alimentaire est moins

diversifié chez la première car l’amplitude de niche trophique en catégories taxinomiques

de proies, mesurée par l’indice de diversité standardisée, E (1), est de 0,30 pour la pre-

mière, et de 0,58 pour la seconde (population de Chizé).

Composition du régime alimentaire en fonction de la taille des proies

La taille des proies ingérées varie entre 2,1 mm et 28 mm. La longueur moyenne

de ces proies est de 8,1 mm (Sd = 4,8 ; N = 96). La plupart des proies ingérées (environ

50 %) se trouvent dans la classe IV, avec une longueur comprise entre 4 mm et 8 mm

(fig. 1).

‘Relation taille des proies - taille des prédateurs (Alytes)

Il est important d’étudier la relation entre la taille des proies ingérées et la taille

de leur prédateur car l’on sait que la sélection des proies dépend dans une large mesure

de la taille de celles-ci par rapport à celle du prédateur (BARBAULT, 1981).

DE = À où À = he, où pi est la fréquence relative des proies de la catégorie i dans l’ensemble des

= Ë

catégories utilisées ; est le nombre de catégories de proies ingérées. E varie de 0 (une seule catégorie) à 1 (même

abondance pour toutes les catégories).

Source : MNHN, Paris

150 ALYTES 4 (4)

s0

40

30

20:

o es

0 u Qi w v vi vu faille

Fig. 1. — Structure par classes de taille du régime alimentaire d’A/yres obsterricans. Les proies sont

réparties selon leur longueur dans les classes suivantes : I: < 1 mm ; IT : de 1 à < 2 mm:

II : de 2 à < 4 mm; IV : de 4 à < 8 mm; V : de 8 à < 16 mm; VI : de 16 à < 32 mm

VII: > 32mm.

Il y a une corrélation statistiquement significative (au seuil de risque de 5 %), entre

la taille des proies ingérées et celle d’A/yres, qui s’exprime sous la forme :

y =0,37X-4,10 (r = 0,48; N = 20)

où X est la taille des Alyres, en mm, et y est la taille moyenne des proies ingé

un individu donné, en mm (fig. 2). Des résultats analogues ont été trouvés chez la popu

lation d’Alytes cisternasii étudiée par MELLADO (1976).

es pur

Consommation journalière moyenne

Il y a une corrélation statistiquement significative, au seuil de risque de 5 %, entre

le volume total des proies ingérées par un A/yres et sa taille (SVL), qui peut s'exprimer

sous la forme :

y =0,22X 1% (r= 0,46; N = 18)

où X est la taille des Alytes, en mm, et y’ est le volume total des proies ingér

Alytes, en mm? (fig. 3).

s par un

La consommation journalière moyenne peut ainsi être estimée à partir de la taille

des Alytes, en utilisant la formule suivante :

C=023X'#

où X est la taille des Alyres, en mm, et C est la consommation journalière moyenne des

proies par un Alytes de taille X, en mg.

Ainsi par exemple un A/ytes de 30 mm consomme en moyenne 133 mg d’inverté-

brés par jour ; et un A/yres de 50 mm consomme en moyenne 346 mg de proies par jour.

Il ne s’agit là que de quelques aspects du fonctionnement trophique d’une popula-

tion d’Alytes. Des données complémentaires sur la disponibilité des proies, le comporte-

ment de chasse, et la consommation alimentaire sont nécessaires pour parvenir à élucider

Source : MNHN, Paris

Mou 151

de manière plus approfondie le fonctionnement trophique et énergétique de cette popula-

tion, élément indispensable à la compréhension de sa dynamique et de son adaptation

au milieu.

Proies

(mm)

25

10

30 35 0 4 50

Alytes (mm)

Fig. 2. — Relation entre la longueur moyenne des proies et la longueur du museau à la fente cloa-

cale des Alytes obsterricans.

400:

300.

200

100

Volume total proies ingérées (mm*)

30 3s on «s se

Taille des Alytes (mm)

Fig. 3. — Relation entre le volume total des proies ingérées et la longeur du museau à la fente clou

cale des Alyres obstetricans.

Source : MNHN, Paris

152 ALYTES 4 (4)

REMERCIEMENTS

L'auteur adresse ses remerciements les plus sincères à Alain DUBOIS, Jean-Jacques

MORÈRE, Thierry PILORGE et aux lecteurs anonymes pour leurs critiques et conseils

constructifs.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1985, 4 (4): 153-154. 153

Miscellanea nomenclatorica batrachologica (X)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

A replacement name is proposed for Rana bilineata Pilai & Chanda, 1981,

a primary homonym of Rana bilineata Shaw, 1802. It is suggested that this spe-

cies probably belongs to the Rana erythraea group of the subgenus Hylarana.

PILLAI & CHANDA (1981) ont récemment décrit sous le nom de Rana bilineata une

espèce de Grenouilles des Garo Hills, Meghalaya, Inde. Ce nom ne peut être conservé

pour cette espèce, étant un homonyme primaire du nom Rana bilineata proposé par SHAW

(1802 : 136) pour une espèce d’Amérique-du-Nord, et actuellement considéré comme un

synonyme de Hyla cinerea (Schneider, 1799) (voir DUELLMAN, 1977). Nous proposons

le nouveau nom de remplacement suivant pour cette espèce, fondé sur les mots latins

album (blanc) et lineatus (rayé) :

Rana (Hylarana) albolineata nom. nov.

Nomen novum pro Rana bilineata Pillai & Chanda, 1981 (nec Rana bilineata Shaw, 1802).

PILLAI & CHANDA (1981 : 165) classaient cette espèce dans le sous-genre Rana s.

str. et estimaient qu’elle était difficile à placer au sein de ce groupe. En réalité, selon

la figure et la description qu’ils en donnent, nous estimons que cette forme appartient

certainement au sous-genre Hylarana, et qu’elle est sans doute étroitement apparentée

aux espèces Rana (Hylarana) erythraea (Schlegel, 1837) et Rana (Hylarana) taipehensis

Van Denburgh, 1909. Il pourrait même s’agir d’un strict synonyme de ce dernier nom,

puisque la répartition de Rana taipehensis s'étend vers l’ouest jusqu’à l’Est-Népal (DUBOIS,

1974 : 411, 1976, 1980, 1981) et que cette espèce est donc vraisemblablement présente

au Meghalaya.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

DUBOIS, A., 1974, — Liste commentée d’Amphibiens récoltés au Népal. Bull. Mus. nat. Hist, nat.,

(3), 213 (Zool. 143): 341-411.

= 1976. — Les Grenouilles du sous-genre Paa du Népal (famille Ranidae, genre Rana). Cahiers

népalais - Documents, Paris, C.N.R.S., 6 : ivi + 1-275.

= 1980. — L'influence de l’homme sur la répartition des Amphibiens dans l'Himalaya central

et occidental. C. r. Soc. Biogéogr., 55 : 155-178. ;

_ 1981. — Biogéographie des Amphibiens de l'Himalaya : état actuel des connaissances. /n : Paléo-

géographie er biogéographie de l'Himalaya et du sous-continent indien, Paris, C.N.R.S., Cahiers

népalais : 63-74.

Source : MNHN, Paris

154 ALYTES 4 (4)

DUELLMAN, W. E. 1977. — Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Hylidae, Centroleni-

dae, Pseudidae. Das Tierreich, 95 : i-xix + 1-225.

PILLAI, R. S. & CHANDA, S. K., 1981. — Amphibian fauna of Garo Hills, Meghalaya with des-

cription of a new species of Rana. Rec. zool. Surv. India, 79 : 159-168.

SHAW, G., 1802. — General zoology, or systematic natural history. Vol. TI part I. Amphibia. Lon-

don, Kearsley : iviii + 1-312.

Source : MNHN, Paris

lies, 1985, 4 (4) : 155-156 155

Miscellanea nomenclatorica batrachologica (XI)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

In his 1850 Catalogue, GRAY created several family-group names of Uro-

dela which have been overluoked by all subsequent authors until now. The con-

sequences of this fact are discussed, and a first revisor action is taken as con-

cerns the relative priority of these names.

Dans son Catalogue des Urodèles et des Gymnophiones du British Museum publié

en 1850, GRAY employa un certain nombre de noms du groupe-famille, qui sont tous

associés à une diagnose et sont nomenclaturalement disponibles. À côté des noms qu’il

employait clairement pour des taxons du rang de famille (tels que Salamandridae ou Ple-

thodontidae), et qui ont depuis longtemps été remarqués par les auteurs ultérieurs, GRAY

(1850) proposait aussi des noms pour divers taxons du rang de sous-famille : Salaman-

drina, Seiranotina, Ambystomina, Plethodontina, Desmognathina, Oedipina, Ensatinina.

Etrangement, ces noms ont ensuite été ignorés par tous les auteurs ultérieurs, bien que

le travail de GRAY (1850) ait été souvent cité. D’un point de vue nomenclatural, ces noms

sont disponibles et ont priorité sur divers noms créés ultérieurement pour les mêmes taxons

par d’autres auteurs.

Par chance, cette découverte n’entraîne aucun changement de nom pour des taxons,

mais elle modifie le nom de l’auteur des noms Ambystomatidae, Ambystomatinae et Des-

mognathinae, qui doivent maintenant être attribués à GRAY (1850), et non plus à d’au-

tres auteurs ultérieurs (voir DUBOIS, 1985).

Par ailleurs, plusieurs noms proposés dans le travail de GRAY (1850) sont actuelle-

ment considérés comme de stricts synonymes d’autres noms. Une action de premier révi-

seur est nécessaire pour fixer la priorité relative des divers noms dus à GRAY (1850) et

susceptibles d’entrer en compétition à un niveau ou à un autre de la classification. Cette

action doit tenir compte de l’usage actuel, de manière à ne pas menacer inutilement la

stabilité de la nomenclature. En conséquence, nous choisissons ici l’ordre de priorité sui-

vant entre ces noms, en commençant par celui qui a la priorité la plus élevée : Ambysto-

mina, Plethodontidae, Desmognathina, Ensatinina, Molgidae, Seiranotina. Cet ordre de

priorité est susceptible de s'appliquer non seulement pour les noms de familles, sous-

familles ou tribus, mais également, si nécessaire, pour les noms de superfamilles.

En ce qui concerne enfin le nom Oedipina, il s’agit d’un synonyme plus ancien

de Bolitoglossidae Hallowell, 1856 qui a été ignoré par tous les autéurs jusqu’à présent.

Toutefois ce nom est fondé sur un nom générique qui est un homonyme plus récent,

et pour cette raison il est invalide (Art. 39 du Code, ANONYME, 1985).

Source : MNHN, Paris

156 ALYTES 4 (4)

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANONYME, 1985. — Code international de Nomenclature zoologique. Troisième édition. London,

International Trust for zoological Nomenclature : i-xx + 1-338.

DUBOIS, À.,1985. — Miscellanea nomenclatorica batrachologica (VII). Abyres, 4 : 61-78.

GRAY, J.E., 1850. — Catalogue of the specimens of Amphibia in the collection of the British Museum.

Part II. Batrachia Gradientia, etc. London, Spottiswoodes & Shaw : 1-72, pl. III-IV.

Source : MNHN, Paris

ALYTES

Volumes 3 et 4

(1984 — 1985)

INDEX

Sommaire

Index des noms d’auteurs et des titres* …. m

Index des noms scientifiques et vernaculaires d’Amphibiens*

iv

Taxons nouveaux* xi

Lecteurs** xi

Note. — Les index et listes ci-dessous ont été préparés par Jean-Jacques MoRÈRE (*) et Alain

Dugois (**).

Source : MNHN, Paris

ü ALYTES

INDEX DES NOMS D'AUTEURS ET DES TITRES

AMAR, Ÿ.— (voir ROUSSEL, H.).

BREUIL, M. & JULLIEN, F. — Sur la présence de

Bombina variegata dans le département du

Vaucluse … 103127

BREUIL, M. & PAILLETTE, M. — Bilan de l’en-

quête de répartition des Amphibiens en

France pour l’année 1983 et orientations

proposées pour 1984 . 3:1

BURNY, J. & PARENT, G.H. Notulae batra-

chologicae. I. Cri du chat et position ca-

taleptique associés chez la Grenouille

rousse, Rana temporaria temporaria Linné

3:70

BURNY, J & PARENT, G.H. - Les Grenouilles

vertes de la Belgique et des régions limi-

trophes. Données chorologiques et éco-

logiques . ste 1

COMMECY, X. -

(voir SUEUR, F.).

CRESsPO, E.G. — (voir VIEGAS, A.M.).

DasH, M.C. - (voir MisHRA, P.K.).

Dusois, A. - Sample-size constraints in the use

of the nonparametric Mann-Whitney U

test for the comparison of two indepen-

dent samples : consequences in Anuran

Amphibians Systematics …. . 3:20

Dugois, A. - Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (1) 3:39

Dugois, A.- Préparation du Colloque sur la

consommation des cuisses de Grenouilles

en France . 3:47

Dugois, A. - Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (II) … . 3:83

Dugois, A. - Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (III) . 3:85

Dusois, A. - Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (IV) … … 3:103

Dusois, A. — Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (V) … ed LL

Dugois, A. — Notes sur les Grenouilles brunes

(groupe de Rana temporaria Linné, 1758).

III. Un critère méconnu pour distinguer

Rana dalmatina de Rana temporaria

sed 117

Dusoïs, Fe Pelobates fuscus dans le départe-

ment de l’Indre 3: 137

Dusois, A. — Note préliminaire sur le groupe de

Rana limnocharis Gravenhorst, 1829 (Am-

phibiens, Anoures) . 3: 143

Dugois, A. - Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (VI) … … 3: 160

Dusois, A. - Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (VII) . 61

Dusois, A. = Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (VIT) . .… 4:94

Dugois, A. - Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (IX) . :

Dugois, À. - Diagnose préliminaire d’un nou-

veau genre de Ranoidea (Amphibiens,

Anoures) du sud de l’Inde ..….. 4:113

Dugois, À. - Neoteny and associated terms …

: .… 4:122

Dugois, A. - Notes sur les Grenouilles brunes

(groupe de Rana temporaria Linné, 1758).

IV. Note préliminaire sur Rana graeca

Boulenger, 1891 … 4:135

Dugois, A. — Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (X) 4:153

Dugors, À. - Miscellanea nomenclatorica batra-

chologica (XI) . 4: 155

Dugois, A. & MORÈRE,

Z'Editorial

ar

Dugois, A. — (voir MONNEROT, M.).

DumonT, M. - Observations sur l’activité, la

reproduction et la croissance de Salaman-

dra salamandra terrestris Lacépède, 1788 en

captivité . 03:25

DupuicH, H. — (voir SUEUR, F.).

DZuxic, G. & KaLEzIC, M.L. - Neoteny in the

Alpine newt population from the subme-

diterranean area of Yugoslavia … 3:11

FABREzI, M. — (voir LAURENT, R.F.).

FONTANET, X. & HorTA, N. — Etude descrip-

tive du comportement de Triturus boscai

Lataste, 1879 (Amphibia, Salamandri-

dae): postures statiques .… FX Car)

Gavory, L. — (voir SUEUR, F.).

HorraA, N. -— (voir FONTANET, X.).

JULLIEN, F. — (voir BREUIL, M.).

KaLezié, M.L. - (voir DZuKkié, G.).

LAURENT, R.F. - La phylogenèse des Ranoidea

et le cladisme 3:97

LAURENT, R.F. & FABREZI, M. - Le carpe des

Arthroleptinae … .… 4:85

LAURENT, R.F. & FABREZI, M. — Comparaison

entre le squelette d’un juvénile normal et

un juvénile à livrée adulte de Hyperolius

marmoratus argentovittis Ahl (Amphibia,

Hyperoliidae) . 4:131

LOMAN, J.- Density and survival of Rana ar-

valis and Rana temporaria 3: 125

MisxraA, P.K. & DasH, M.C. - Metamorphosis

of Polypedates maculatus (Gray, 1830) : an

analysis of crowding effect 3: 163

MisHRA, P.K. & DasH, M.C. — Oxygen uptake

of Polypedates maculatus (Gray, 1830) lar-

vae during their developmental stages

EN … 4:79

Source : MNHN, Paris

INDEX iii

MONNEROT, M., DuBoIs, A. & TUNNER, H. -

Mitochondriaa DNA polymorphism

among Rana ridibunda, Rana lessonae and

Rana kl. esculenta : preliminary res

4: 101

Morire, T -J. - (voir Dugois, A.).

Mou, Yung-Ping. — Alimentation d’une popu-

lation d’Alytes obstetricans dans l’ouest de

la France . 4: 147

Mourou, F. - Cuisses de Grenouilles : l'aspect

hygiénique . 3:49

Pacës, J.-M. — Ecologie des Amphibiens du sud-

ouest de la Montagne Noire …. 3: 56

PAILLETTE, M. — (voir BREUIL, M.).

PARENT, G.H. — Précisions sur la répartition du

Pélobate brun, Pelobates fuscus (Laurenti,

1768), en France … … 4:52

PARENT, G.H. — (voir BURNY, J.

RiscH, J.-P. — Brève diagnose de Paradactylo-

don, genre nouveau d’Urodèle de l'Iran

(Amphibia, Caudata, Hynobiidae) .

ROUPPERT, R.- La fête de la Grenouille de

Sierck-les-Bains (Moselle) ….. 3: 139

RoussEL, H. & AMAR, Y. - Notes de tracho-

logie saharienne. I. Les Amphibiens de

lOued Saoura 4:41

SUEUR, F., CoMMECY, X., DuPUICH, H. & Ga-

vORY, L. - Bombina variegata en Picardie

3:135

(voir MONNEROT, M).

TUNNER, H. -

Un, M.-N. — Attention, Crapauds migrateurs

VIEGAS, 2 RESPO, E. ur la struc-

ture génétique de deux “populations” al-

lopatriques d’Alytes obstetricans boscai et

d’Alytes cisternasii fm, Diseogos

sidae) du Portugal . 4:1

NOTES DE LECTURE

Dugois, A. — Vive le Docteur Toutoul! .

ee .s 3t 93

EVRARD, P. & MORÈRE, Répartition et

protection des Amphibiens et Reptiles :

l'exemple de la Wallonie 4:34

LauRENT, R.F. - Sur la classification et la no-

menclature des Amphibiens …. 4: 119

MOoRÈRE, J.-J. - Miniguide des Amphibiens et

Reptiles d'Europe … .… 4:39

More, J.-J. - (voir EVRARD, P.).

ANNONCES

World Congress of Herpetology 3:96

Herpetology of Arabia … . 3: 102

Demande d'adhésion à la Société Batracholo-

gique de France … 3: 142

Source : MNHN, Paris

iv ALYTES

INDEX DES NOMS SCIENTIFIQUES ET VERNACULAIRES D’AMPHIBIENS

Avertissement

(1) Les noms du groupe-espèce et du groupe-genre sont écrits en bas-de-casse, ceux

du groupe-famille et au-delà sont écrits en CaPiTALES. Il n’est pas fait de distinction, dans

l'index, entre variété et sous-espèce ainsi que pour les noms de taxons entre guillemets.

(2) Compléter la recherche d’un nom vernaculaire (en caractères romains) par celle du

nom scientifique correspondant (en italique). Lorsqu'un même taxon est cité sous des noms

scientifiques différents, les renvois sont indiqués.

(3) Lorsqu’un article est consacré à une espèce particulière, seule la première et la der-

nière page sont indiquées, reliées par un trait d’union. Les noms de taxons qui apparaissent

dans les abstracts ne sont pas répertoriés.

(4) Les noms de taxons supérieurs (groupe-famille et au-delà) ne sont répertoriés dans

l'index que lorsqu'il est réellement fait allusion à eux et non pas lorsqu'ils sont simplement

cités à la suite d’un nom d’espèce ou de genre au titre de la classification.

ADENOMINAE: 4: 75

Afrixalus: 3: 98 / 4:

brachycnemis: 4: 98

brachycnemis knysnae: 4: 98

pygmaeus: 4: 97-100

pygmaeus pygmaeus: 4: 98, 99

Dygmaeus septentrionalis : 4: 98

septentrionalis : 4: 98

septentrionalis morerei: 4: 98

septentrionalis septentrionalis: 4: 98

spinifrons: 4: 98

Agile frog: 3: 13

Allophryne: 4: 94-96

ruthven: 94

ALLOPHRYNIDAE : 4: 94, 95

ALLOPHRYNINAE : 4: 75, 95, 96, 120

Alpine newt: 3: 11-19

Alyte: 3: 93-95

Alyte accoucher: 3: 61

Alytes

cisternasii: 4: 1-11, 40, 149, 150

obstetricans: 3: 3, 63, 76 / 4 : 35, 36, 147-

153 [voir aussi Crapaud accou-

cheur]

obstetricans boscai: 4: 1-11

obstetricans obstetricans: 3: 61

Ambystoma :

AMBysTOMATIDAE: 3: 114 / 4 : 73, 76, 155

6, 155

:3:113/4: 72,73

AmBysTOMATOIDEr: 3: 113 / 4 : 72

AmBysTOMINA : 4: 155

Ampysromorpra: 4: 72, 73

AmruiBia: 4: 74

AMPHIGNATHODONTINAE: 4: 75

AmrHiumipa: 4: 73, 76

AMPHIUMOIDEA: 4: 72, 73

AwrHiumommer: 4: 73, 76

AnuRA: 4:

Aroa: 3: 112, 113

ARTHROLEPTIDAE: 3: 115 / 4 : 75

ArrHroLEriNaE: 3: 98, 100, 101, 115 / 4 : 75,

85-93

Arthroleptis: 4: 87, 89, 91

adolfifriederici: 4: 86, 89, 92

poecilonotus: 4: 86, 89, 92

: 92 [voir aussi Coracodi-

ASTEROPHRYINAE :

ASTEROPHRYOMORPHA : 4: 72

Astrodactylus : 4: 70

ASTYLOSTERNINAE: 3: 98, 100, 101, 115 / 4 : 75,

92

ATELOPODINAE: 4: 75

Source : MNHN, Paris

INDEX \

BATRACHIA : 4: 74

Batrachuperus: 3: 44, 45, 46

gorganensis : 3: 44, 45

mustersi: 3: 44

persicus: 3: 44

Batrachus: 4: 65

BATRACHYLINI: 4: 75

BoLITOGLOSsIDAI 155

BozrroGLossini: 4: 76

Bombina: 4: 66

bombina 135/4:2

spp.: 3: 71, 75, 76

variegata: 3: 3, 4, 37-38, 75, 135-136 / 4:

2, 35, 36, 37

variegata variegata: 3: 135

Bombinator: 4: 66

igneus : 4: 66

BOMBINATORINAE: 4: 66, 74

BOMBININAE: 4: 66

BRACHYCEPHALIDAE: 4: 75

BRACHYCEPHALOMORPHA: 4: 72

BREVICIPITINAE : 4: 75

Bufo: 4: 65 [voir aussi Crapaud(s)]

bufo: 3: 2, 3, 62, 63, 64, 65, 72, 73, 76,

126, 138 / 4 : 26, 36, 50, 127, 147

bufo bufo: 3: 60 [voir aussi Crapaud

commun]

calamita: 3: 3, 61, 72, 76 / 4 : 36

mauritanicus : 4: 42, 44, 45, 46, 47, 48, 49,

50, 51

4: 50

3,414 : 42, 44,45, 46, 47,48,

49, 50

BuroNACEA: 4: 72

BuroniDaE: 4: 75, 5 95, 96

BUFONIFORMES

BUFONIFORMIA

BuronimorPHa: 4: 72

BUFONINAE: 4: 75

C

Caecilia: 3: 112 / 4 : 69-70

CAECILIADAE : 3: 114 / 4 : 69

Carcruunar: 3: 114 / 4 : 69, 70, 120

Calamita: 4: 72

CALAMITAE: 4: 72, 73

Callula: 4: 65

CaLLULACEA: 4: 72

CALYPTOCEPHALELLINI: 4: 75

Cardioglossa: 4: 87, 91, 92

cyaneospile

leucomystax :

Cassina: 4: 65

Caupara: 4: 73, 76

Cecilia: 3: 112, 114 / 4 : 70

CrciLuaE: 4: 71, 76

CeciLinia: 3: 114 / 4 : 70

CENTROLENIDAE: 4: 75

CERATOPHRYINAE: 4: 75

Chioglossa: 4: 40

Chlorophilus

nigritus: 3: 87

verrucosus : 3: 87

Common frog: 3: 125, 126, 127, 128, 129, 130,

131, 132

Common tree frog: 3: 13

CorHyLiNaE: 4: 75

Coracodichus: 4: 91

stenodactylus: 4: 86, 89 [voir aussi Arthro-

leptis]

Crapaud(s): 3: 90-92 [voir aussi Bufo]

accoucheur: 3: 76, 93-95

calamite: 3: 72, 76 / 4 : 37

commun: 60, 72, 73, 76 / 4 : 36, 37

:4

vert: 4: 42

CRYPTOBRANCHIA: 4: 72

CRYPTOBRANCHIDAE 114/4:76

CRYPTOBRANCHOIDE, 113/4:72

CRYPTOBRANCHOIDEI: 3: 113 / 4 : 72, 76

CycLoRHAMPHINI: 4: 66, 75

CYsTIGNATOMORPHA: 4: 72

D

DACTYLÉRIFORMES : 4: 72

DACTYLETHRINAE 74

Dalmatian smooth newt: 3: 12

DENDROBATIDAE: 4: 75

Dendrophryniscus

steleneri: 3: 76

DERMOPHIIDAI

Dermophis :

DESMOGNATHINA : 4: 155

DESMOGNATHINAE : 4: 76, 155

DicAMPTODONTINAE: 4:

Dicroglossus: 3: 145 [voir aussi Rana (Dicroglos-

sus)]

DiscoGLossipAE: 4: 74

DiscocLossiDé(s): 4: 39

DiscoGLossiNaE: 4: 74

DiscoLossolDrA : 4: 74

DiscocLossoper: 4: 71, 74

Source : MNHN, Paris

vi ALYTES

Discoglossus

pictus: 3: 3,4/4:2

sardus: 3: 3,4/4:2

DiscorHinaE: 4: 75

E

ELEUTHERODACTYLINI: 4: 75

Ellipsoglossa: 3: 114

ELLIPSOGLOSSIDAE : 3: 114

ENSATININA : 4: 155

EPICRHDAE 113 /4:76

Epicrium 113

Euphlyctis: 3: 41, 146 [voir aussi Rana (Eu-

phlyctis)]

Euprocte: 3: 7 [voir aussi Euproctus]

Euproctus: 4: 40 [voir aussi Euprocte]

asper: 3: 3,4

montanus: 3: 3, 4

European water frog(s): 4: 102 [voir aussi Frog]

Eurycea

neotenes: 3: 17

F

Fejervarya: 3: 146, 147, 148 [voir aussi Rana

(Fejervarya)]

limnocharis: 3: 148

Frog

agile: 3: 13

common: 3: 125-132

green (european): 4: 102

marsh: 3: 13

moor: 3: 125-132

water (european): 4: 102

G

Gecia (sic): 4: 70

GENYOPHRYNINAE: 4: 75

Geotriton: 3: 103, 104, 105, 106, 107, 108, 114

exiguus: 3: 106 [voir aussi Salamandra

exigua]

fuscus: 3: 104, 105, 106

genei: 3: 106 [voir aussi Hydromantes et

Salamandra]

GEOTRITONIDAE : 3: 114

Green frog(s) (european): 4: 102 [voir aussi Frog

et Rana esculenta group]

Grenouille(s): 3: 47-48, 49-55, 139-141 [voir

aussi Rana]

agile: 3: 62, 75, 117

brune(s): 3: 4

de Gasser: 3: 6, 119, 123

des champs: 3: 133, 134

d'Honnorat: 3: 119, 123

oxyrhine: 4: 36

rieuse: 4: 40

rousse: 3: 2, 6, 62, 70-82, 117, 119, 133,

134 / 4 : 36, 37

verte(s): 3: 4, 63, 75 / 4 : 12-33, 40, 43,

44

Gymnormia: 3: 112 / 4 :70

GxmnorHiona: 3: 112 / 4 : 70, 76

GYMNOPHIONES : 4: 70

H

HELEOPHRYNINAE: 4: 75

HemiDacTYLuNt: 3: 114

Hemidactylium: 3: 114

HEMIPHRACTIFORMES: 4: 72

HEMIPHRACTINAE : 4: 75

HemisiDar: 3: 101 / 4 : 75

HERPELINAE: 4: 76

Heterixalus: 3: 98

Hildebrandtia: 3: 41

HorLOPHRYNINAE: 4: 75

Hydromantes: 3: 103-110

genei: 3: 106, 108 [voir aussi Hydroman-

toides (Speleomantes) et Salaman-

dra]

ttalicus: 3: 3, 4, 105, 106, 107, 108 [voir

aussi Hydromanioides (Speleo-

mantes)]

Hydromantoides: 3: 107, 108

--(Hydromantoides)

brunus: 3: 108

platycephalus: 3: 108

shastae: 3: 108

--(Speleomantes): 4: 40 [voir aussi Speleo-

mantes]

ambrosiü: 3: 109

flavus: 3: 109

genei: 3: 109 [voir aussi Hydromantes et

Salamandra}

imperialis: 3: 109

italicus : 3: 109 [voir aussi Hydromantes]

Hyla: 4: 65, 97

arborea: 3: 3, 6, 7, 13/ 4 : 2, 36, 37, 40

verrucosa: 3: 86, 87, 88

versicolor: 3: 87

Source : MNHN, Paris

INDEX vi

Hyla (Pseudacris): 3: 85-89

nigrita floridensis: 3: 88

nigrita nigrita: 3: 86

ornata :

streckeri

streckeri illinoensis

streckeri streckeri:

triseriata: 3: 85

HyLaca: 4: 72

HYLAEFORMES: 4: 72

HYLAPLÉSIFORMES : 4: 72

Hylarana: 3: 41 [voir aussi Rana (Hylarana)]

Hylaria: 4: 65, 68

65, 66, 74, 75, 94, 95, 120

Hyinar: 4: 65, 66, 75, 94

Hylodes

maculatus: 3: 86

HYLoDINAE 75

HyLopra: 5, 66, 74

HynoBnpar: 3: 44, 45, 46, 114 / 4 : 76

Hynobius: 3: 45, 46, 114

HYPEROLIDAE 98, 99, 100, 101, 115 / 4 : 75

HyrERoLuNAE: 3: 98, 99, 100, 101, 115 / 4:75,

120

Hyperolius: 3: 98 / 4 : 131

marmoratus argentovittis : 4: 131-134

bygmaeus: 4: 97, 99

I

IcHrayoPHnDAE: 3: 113

Ichthyophis: 3: 113

Ixalus

temporalis: 4: 118

K

Kaloula: 4: 65

Kassina: 3: 98 / 4:65

KASsININAE: 4: 75

L

Lanzarana: 3: 41

largeni: 3: 41

LEIOPELMATIDAE :

LEPTOBRACHIINAE 74

LepropacryLipar: 4: 74, 94, 120

LEPTODACTYLINAE: 4: 75

Leptodactylus

gr. fuscus: 3: 160

ocellatus

Leptopelis

karissimbensis: 3: 76

LIMNODYNASTINAE : 4: 75

Limnonectes: 3: 146 [voir aussi Rana (Limno-

nectes)]

Litoria: 4: 97

MaNTELLINAE: 3: 98 / 4: 75, 117, 118

Marsh frog: 3: 13

Megalixalus

brachycnemis: 4: 99

MeGoPHRYINAE: 4: 66, 74

Megophrys

montana: 4

monticola: 4:

Melanophryniscus

stelzneri: 3: 76

MICROHYLIDAE

MICROHYLINAE

MicroRYLOIDEA: 4: 74

MoLcar: 4: 73

MoLGar! 73

Molge: 3: 114 / 4 : 68, 73

MoLcipar: 3: 114 / 4 : 68, 155

Mocinar: 4: 68, 69, 76, 120

Moor frog: 3: 125, 126, 127, 128, 129, 130, 131,

132

MycerocLossini: 3: 113 / 4 : 76

Mycetoglossus :

Myiobatrachus : 4: 70

MYOBATRACHIDAE: 4: 74, 120

MYOBATRACHINAE: 4: 74

N

Newt

alpine: 3: 11-19

Dalmatian smooth: 3: 12

Nyctibatrachus

deccanensis :

pygmaeus:

Nyctixalus: 4: 116

Source : MNHN, Paris

vi ALYTES

Occidozyga: 4: 65

ODoNTOPHRYNINI:

Oririna: 4: 155

Onychodactylus: 3: 44, 45, 46

Oxydozyga: 4: 65

4:75

P

Paradactylodon: 3: 44-46

gorganensis: 3: 45 [voir aussi Batrachupe-

rus]

Parkerana: 3: 40, 41

Pélobate(s): 3: 4, 7

brun: 3: 74, 75, 77, 78, 137, 138 / 4 : 36,

52-60

cultripède: 3: 74 / 4 : 40

Pelobates

cultripes: 3: 3, 7, 74 / 4 : 40, 56, 57

fuscus: 3: 3,7, 74, 137-138 / 4 : 36, 52-

60

fuscus insubricus: 4: 56

latifrons: 4: 56

PELOBATIDAE

PELOBATINAE

PELOBATOID)

PELOBATOMORPHA : 4: 72

PELODRYADIDAE: 4: 74, 120

PELODRYADINAE: 4: 75, 120

Pélodyte

ponctué: 3: 61

Pelodytes: 4: 39

3:3, 61, 63/4: 35

74

PHILAUTINAE: 4:

Philautus: 4: 116, 117

PHRYNOBATRACHINAE: 3: 98, 101 / 4 : 75, 86, 117

2

86, 87, 92

versicolor: 4: 86, 87, 91, 92

PHRYNOMERINAE: 4: 75

PHYLLOMEDUSINAE: 4: 75

PIPAEFORMES: 4: 72

PIPAEMORPHA : 4: 72

PiibaE: 4: 66, 74

PiPiNAE: 4: 66, 74

Pope: 4: 66, 74

Promer: 4: 71, 74

PLeTHoDONTIDAE: 3: 113 / 4 : 73, 76, 155

PLETHODONTINA : 55

PLETHODONTINAE 113/4:76

PLErHODONTINI: 4: 76

PLETHODONTOIDEA : 4: 72

Pleurodeles

walil: 4: 40

PLEURODELINAE: 3: 114 / 4 : 76

Polypedates: 4: 116

maculatus: 3: 83, 86, 163-172 / 4 : 79-84

ProTEr: 4: 73

PRorEIDA: 4: 73

PROTEIDAE: 3: 114 / 4 : 73, 76

PROTEIDEAE: 4: 73

PRoTEoDEA: 3: 113 / 4 : 73

Prorrone: 3: 113 / 4 : 73, 76

Proteus

anguinus: 4: 40

Pseudacris: 3: 85-89 [voir aussi Hyla (Pseuda-

cris)]

3: 86, 87

: 86

nigrita verrucosa :

triseriata maculata

PsEUDIDAE : 4: 75

Pseudohemisus : 4: 74

Pseudophilautus : 4: 118

Pseudotriton: 3: 114

: 76

: 39, 40, 41

rufescens : 3: 144, 149, 153, 154

R

Rainette [voir aussi Hyla]

arboricole: 4: 36

méridionale: 3: 61

Rana: 3: 39, 40, 41, 145, 146, 147 / 4 : 72 [voir

aussi Grenouille(s)]

agilis: 3: 118, 123 [voir aussi Grenouille

agile]

agricola: 3: 152

altilabris: 3: 152

arvalis: 3: 3, 4, 125-134 [voir aussi Gre-

nouille oxyrhine]

cascadae: 3: 132

crassa: 3: 144

anophlyais: 3: 146

dalmatina: 3: 3, 4, 13, 62, 63, 64, 65, 68,

75, 117-124, 138 / 4 : 35, 36

esculenta: 3: 3, 4 | 4 : 13, 15, 36, 102

esculenta gr.: 3: 7, 63 / 4 : 42, 43, 44, 102

[voir aussi Grenouille(s) verte(s)]

Source : MNHN, Paris

INDEx ix

Rana (suite)

esculenta Kl.: 3: 138 / 4 : 13, 14, 15, 16,

17, 18, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26,

27, 28, 29, 30, 36, 40, 101-112

gracilis: 3: 154

gracilis var. andamanensis: 3: 147

gracilis var. nicobariensis: 3: 147, 154

gracilis pulla: 3: 155

graeca: 4: 40, 135-138 [voir aussi Rana

(Rana)]

greenii: 3: 148

grunniens : 3: 146

kuhlii: 3: 146

lessonae: 3: 3, 4, 138, 144 / 4 : 13, 14, 15,

16, 17, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25,

26, 27, 28, 29, 30, 31, 36, 40, 101-

112

limnocharis: 3: 144, 146, 147, 148, 151,

152, 153, 154, 155

limnocharis andamanensis: 3: 147

limnocharis greeni: 3:

limnocharis limnocharis: 3: 148 [voir aussi

Rana (Dicroglossus)]

limnocharis mysorensis : 3: 154

limnocharis nilagirica: 3: 149

limnocharis parvipalmata : 3: 153

limnocharis syhadrensis : 3: 150 [voir aussi

R. syhadrensis]

limnocharis vittigera: 3: 151 [voir aussi R.

149

149, 153, 154

: 146

pretiosa: 3: 132

pygmaea: 3: 160-162

ridibunda: 3: 3, 4, 13/4: 13,15, 16, 17,

19, 22, 23, 30, 31, 40, 101-112

rufescens: 3: 146, 149 [voir aussi Rana

(Tomopterna)]

sauriceps : 3: 155

syhadrensis: 3: 151 [voir aussi Rana (Eu-

Phlyctis)]

temporaria: 3: 2, 3, 4, 6, 62, 63, 64, 65,

70, 72, 73, 74, 117-124, 125-134 /

4: 27, 36, 37

temporaria temporaria : 3: 62, 70-82

teraiensis: 3: 152 [voir aussi Rana (Fejer-

varya)]

tigerina: 3: 146, 152, 155, 164, 170, 171

: 148

Rana (Dicroglossus)

limnocharis limnocharis : 3: 148, 151

sYhadrensis: 3: 150

Rana (Euphiyctis): 3: 146

keralensis : 3: 148

limnocharis: 3: 148, 151 [voir aussi Rana]

nepalensis : 3: 149

syhadrensis: 3: 150 [voir aussi Rana]

Rana (Fejervarya): 3: 147

andamanensis: 3: 147, 154

greenii: 3: 148

keralensis: 3: 148

limnocharis: 3: 148 [voir aussi Rana]

nepalensis : 3: 149

nilagirica: 3: 149 [voir aussi Rana]

pierrei: 3: 149

rufescens: 3: 149 [voir aussi Rana]

syhadrensis : 3

teraiensis :

vittigera:

Rana (Hylarana)

albolineata: 4: 153

erythraea: 4: 153

taipehensis: 4: 153

Rana (Limnonectes): 3: 146

Rana (Rana) [voir aussi Rana s.1.]

graeca graeca: 4: 135, 138 [voir aussi

Rana]

graeca italica: 4: 137, 138

limnocharis gr.: 3: 143-159

Rana (Tomopterna)

breviceps: 3: 144, 153

rufescens: 3: 144, 149 [voir aussi Rana]

RanacEA: 4: 72

65, 72

65, 68

: 150 [voir aussi Rana]

150 [voir aussi Rana]

: 151 [voir aussi Rana]

Ranina: 4: 65

RaniNaE: 3: 98, 99, 100, 101, 145 / 4 : 66, 75,

117

Ranixalus: 4: 113-118

gundia: 4: 114, 116, 117

: 3: 45, 46

: 97-101 / 4 : 66, 74, 75, 118

RaNomer: 4: 71, 72, 74

RaNomorHa: 4: 72

RHACOPHORIDAE: 3: 99 / 4 : 75, 116, 117

RHACOPHORINAE: 3: 98, 99, 100 / 4 : 75, 120

Rhacophorus: 4: 116

maculatus: 3: 163 [voir aussi Polypedates]

RHEOBATRACHIDAE: 4: 74

RHEOBATRACHINAE: 4: 74

Source : MNHN, Paris

rs ALYTES

RHINATREMIDAE : 4: 76

RHINODERMATIDAE: 4: 75

RHINOPHRYNIDAE : 4: 74

RHYACOTRITONINAE : 4: 76

S

Salamandra: 4: 68 [voir aussi Salamandre]

altra: 3: 2, 3, 4, 104, 105 [voir aussi Sa-

lamandre noire]

exigua: 3: 103, 104, 105, 106

04, 105

03, 104, 106, 107

104

salamandra: 3: 3, 4, 32, 34, 63, 64, 65 /

4:35, 36, 37

salamandra corsica: 3: 4

salamandra salamandra: 3: 27, 33, 35

salamandra terrestris: 3: 25-36, 59

SALAMANDRAE: 4: 68, 72

Salamandre: [voir aussi Salamandra]

noire

4, 25, 28, 31, 59 / 4 : 39

terrestre: 3: 27 / 4 : 36

Salamandrella: 3: 45, 46

SALAMANDRIDAE: 4: 67, 68, 69, 72, 76, 155

SaLAmaNDRiNa: 4: 72 (ordre), 155 (sous-fa-

mille)

Salamandrina

terdigitata: 3: 76

SALAMANDRINAE: 4: 72, 76

Salamandrine à lunettes: 3: 76

SALAMANDROIDEA : 3: 113 / 4 : 72

SALAMANDROIDEI : 3: 113 / 4 : 73, 76

SALIENTIA: 4: 72, 74

SCAPHIOPHRYNIDAI

SCAPHIOPHRYNINAI

SCAPHIOPODINAE 74

Schoutedenella: 4: 86, 89, 91

hematogaster: 4: 90, 92

pyrrhoscelis: 4: 90, 92

schubotzi: 4: 90, 92

sp. cf. lameerei: 4: 91, 92

spp.: 4: 87

sylvatica: 4: 91, 92

SCOLECOMORPHIDAE : 4: 76

SEIRANOTINA: 4: 155

74

SiPHONOPIDAE : 3: 113 / 4 : 76

SiPHoNorINaE : 3: 113 / 4 : 76

Siphonops: 3: 113

Siredon: 3: 114

SIREDONTIDAE: 3: 114

SIRENES :

SIRENIDAE : 4: 76

SIRENOIDEA 113/4:73

Sirenoiner: 3: 113 / 4 : 73, 76

Smooth newt: 3: 12 (voir Newt)

Sonneur(s): 3: 71, 75, 76, 77, 78 / 4 : 37 [voir

aussi Bombina]

à ventre de feu: 3: 135

à ventre jaune: 3: 75

SooGLossiDaE: 4: 75

Speleomantes : 3: 108-109 [voir aussi Hydroman-

toides (Speleomantes)]

Spelerpes

blatycephalus : 3: 108

LL

TELMATOBINAE: 4: 75

TELMATOBINI: 4: 75

116

: 41 [voir aussi Rana (Tomop-

tema)]

TORNIERIOBATINAE :

4:75

: 13 [voir aussi Hyla ar-

Tree frog/common:

borea]

Triton(s): 3: 7 / 4: 140, 144 [voir aussi Tritu-

rus]

alpestre: 3: 8, 18 / 4 : 40

crêté: 3: 60 / 4 : 40

de Blasius: 3: 2, 3, 7

de Bosc: 4: 139

marbré: 3: 60

palmé: 3: 4, 7, 60 / 4 : 36

Triton: 3: 104, 114 / 4 : 67, 68

Trironia: 3: 114 / 4 : 67, 68

68

114/4: 67, 68, 69, 120

Triturus: 3: 106, 108, 114 / 4 : 67, 68, 69 [voir

aussi Triton(s)]

alpestris: 3: 3, 7, 11-19 / 4 : 35, 37, 40,

143, 145

alpestris apuanus: 3: 7

alpestris montenegrinus : 3: 14

alpestris piperianus : mA 14

alpestris reiseri:

alpestris serdaru: 3 14

boscai: 4: 139-146

cristatus: 3: 3, 14, 68 / 4 : 36, 37 [voir

aussi Triton crêté]

cristatus cristatus: 3: 60

helveticus: 3: 3, 4, 7, 63, 64, 65, 68, 138

[voir aussi Triton palmé]

helveticus helveticus : 3: 60

marmoratus : 3: 3, 63, 64, 65, 68 / 4 : 143,

145

marmoratus marmoratus : 3: 60

3:4

vulgaris ‘dalmatieus: 3: 12

TYPHLONECTIDAE: 4: 76

Source : MNHN, Paris

INDEx xi

U W

UropeLa: 4: 76 Water frog(s) (european): 4: 102 [voir aussi

Green frog(s) et Rana esculenta gr.]

TAXONS NOUVEAUX

Afrixalus septentrionalis morerei: 4: 98 Rana (Fejervarya) teraiensis 150

Hyla (Pseudacris) nigrita floridensis: 3: 88 Rana (Hylarana) albolineata: 4: 153

Litoria spenceri: 3: 83 Rana (Rana) graeca italica: 4: 137

Nyctibatrachus deccanensis: 3: 161 Ranixalus gundia: 4: 114

Paradactylodon: 3: 45 Speleomantes: 3: 108

Parkerana: 3: 40

Source : MNHN, Paris

xii ALYTES

LECTEURS

Les rédacteurs d’Alytes remercient vivement les personnes suivantes, qui ont bien voulu

lire, étudier et commenter les articles soumis pour publication dans les volumes 3 et 4 du

journal (1984 et 1985).

J.C. Avise (Athens, Georgia) R.F. INGER (Chicago)

R. BARBAULT (Paris) B. Lanza (Firenze)

G. BAUMGART (Strasbourg) M. PAILLETTE (Brunoy)

M. BREUIL (Paris) G. PASTEUR (Montpellier)

B.T. CLarkE (London) T. PILORGE (Paris)

E.G. Crespo (Lisboa) C.M. RicHaRDs (Ann Arbor)

J. DAGET (Paris) H.G. Tunner (Wien)

P. Evrarp (Chateau Gontier) D.B. Wake (Berkeley)

R. GüNTHER (Berlin)

Source : MNHN, Paris

AILN7TES

Journal International de Batrachologie

International Journal of Batrachology

édité par la Société Batrachologique de France

Rédacteurs : Alain DUBOIS et Jean-Jacques MORÈRE.

Adresse : Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier,

75005 Paris, France,

Comité de rédaction : Jean-Louis AMIET (Yaoundé), Stephan D. BUSACK (Urbana), Benedetto LANZA

(Firenze), Raymond F. LAURENT (Tucumän), Michael J.TYLER (Adelaide), Richard J.

WASSERSUG (Halifax).

Recommandations aux auteurs. — Alytes publie des articles originaux en français ou en anglais, consa-

crés aux Amphibiens. Les manuscrits doivent être dactylographiés et accompagnés d’un résumé

en anglais (abstract). Les articles en anglais seront suivis d’un résumé assez complet en fran-

çais (pour ceux qui le souhaiteraient, les rédacteurs acceptent de revoir les résumés en fran-

Çais à partir d’un texte en anglais). Tableaux et figures doivent comporter un titre. Les figu-

res, exécutées à l’encre noire, ne devront pas dépasser le format 16 x 24 cm. Indiquer leur

numéro au crayon ; légendes sur feuille séparée. Présenter les références bibliographiques

conformément au dernier numéro d” Alyres paru (les références de livres doivent comporter

la pagination). Adresser les manuscrits en trois exemplaires aux rédacteurs. L’acceptation

d’un article pour publication est décidée par les rédacteurs après lecture critique de celui-ci

par deux lecteurs ou plus.

Instructions authors. — Alytes publishes original papers in English or in French, dealing with Amphi-

bians. Manuscripts should be typewritten, and preceded by an English abstract. Papers in

English should be followed by a detailed French summary (for those who may wish so, the

editors accept to revise such French summaries on the basis of an English text). Tables and

figures should possess titles. Figures should be drawn in black ink and should not exceed

16 x 24 cm in size. Their numbers should be written in pencil. Figure captions should be

assembled on a separate sheet. Bibliographic references should be presented as in recent issues

of Alytes (book references should include the pagination). Send the manuscripts in triplicate

to the editors (address above). Acceptance for publication will be decided by the editors fol-

lowing review by two referees or more.

Tirés à part. — 25 exemplaires gratuits par article. Au-delà, les tirés à part seront facturés par tran-

ches de 25 exemplaires.

Publié avec le concours du Muséum national d'Histoire naturelle.

Directeur de la Publication : Alain DUBOIS.

Numéro de Commission Paritaire : 64851.

Source : MNHN, Paris

Alyres, 1985, 4 (4) : 121-156.

SOMMAIRE

Alain DUBOIS & Jean-Jacques MORÈRE

Editorial 121

Alain DUBOIS

Neoteny and associated terms 122

Raymond F, LAURENT & Marissa FABREZI

Comparaison entre le squelette d’un juvénile normal et un juvénile

à livrée adulte de Hyperolius marmoratus argentovittis 447 (Amphi-

bia, Hyperolidae) 131

Alain DUBOIS

Notes sur les Grenouilles brunes (groupe de Rana temporaria Linné,

1758). IV. Note préliminaire sur Rana graeca Boulenger, 1891 135

Xavier FONTANET & Nati HORTA

Etude descriptive du comportement de Triturus boscai Lataste, 1879

(Amphibia, Salamandridae) : postures statiques 139

Yung-Ping MOU

Alimentation d’une population d’Alytes obstetricans dans l’ouest

de la France 147

Alain DUBOIS

Miscellanea nomenclatorica batrachologica (X) 153

Alain DUBOIS

Miscellanea nomenclatorica batrachologica (XI) … 155

Photocomposition Alexandre, Paris. 42 46 17 57.

Imprimé aux Ateliers de la Couronnerie, 45750 Saint-Pryvé Saint-Mesmin, France.

Dépôt légal : 4° trimestre 1986.

Source : MNHN, Paris: