SOCIÉTÉ BATRACHOLOGIQUE DE FRANCE

(Société pour l’Etude et la Protection des Amphibiens)

SIÈGE SOCIAL

Laboratoire des Reptiles & Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

CONSEIL D'ADMINISTRATION POUR 1986

Président : Jean-Jacques MORÈRE.

Vice-Président : Jean-Louis AMIET.

Secrétaire général (renseignements et demandes d'adhésion) : Alain DUBOIS.

Trésorière : Dominique PAYEN.

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La S.B.F. est ouverte à toute personne française ou étrangère intéressée par l’étude et la protection des Amphibiens ;

écrire au Secrétaire général. La cotisation inclut le service du Bulletin d’information Circalytes.

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Source : MNHN, Paris.

AILVTES

Bulletin trimestriel Volume 5

Mai-Juin 1986 Fascicules 1 & 2

Alytes, 1986, 5 (1-2): 1-6. 1

The systematic position of the genus

Afrixalus Laurent (Hyperoliidae)

Raymond F. LAURENT

Fundaciôn Lillo, Miguel Lillo 251, 4000 Tucumän, Argentina

In the phylogenetic analysis of the Hyperoliidae, DREWES (1984) considers

Afrixalus as the sister group of Hyperolius. He stresses 7 synapomorphies, 5 ofwhich

are regressive, even paedomorphic, characters, which are notoriously unreliable

as a clue to kinship. On the other hand, Afrixalus has in common with Kassina

11 synapomorphies, none of which can be linked with any other except the shape

of fronto-parietals obviously caused by the front narrowing of the brain case.

Therefore, DREWES’ hypothesis is falsified. A cladogram is given, in which

Afrixalus appears as the sister group of DREWES kassinoid genera.

When Afrixalus was still confused with Megalixalus (now Tachycnemis), it was only

natural to regard it as the nearest relative of Hyperolius. Both genera include only small

frogs of 2 to 4 cm, with similar vocal pouches. NOBLE (1931) had no reason to doubt that

Hyperolius was anything else than a Megalixalus with horizontal pupil.

Later, osteological researches showed that Afrixalus is closely related to Kassina (LAU-

RENT, 1944) so that finally I included it with Hylambates, Phiyctimantis and Kassina in a

tribe Kassinini ? (LAURENT, 1972, 1982). Therefore, it was surprising to see that DREWES

(1984) on the basis of very misleading synapomorphies practically reverted to NOBLE’s views

still shared by LIEM (1970).

1. Director del PRHERP (CONICET).

2. The tribe Kassinini is recognized as the subfamily Kassininae Laurent, by DuRoIS (1981, 1983) and FROST

(1985). Furthermore, DuBois (1984) discovered that the name Arthroleptidae Mivart, 1869 should take precedence

over the name Hyperolidae Laurent, 1943, if the two groups are merged.

liothèque Centrale Muséum

3 3001 00110026 Lource : MNHN, Paris

2 ALYTES 5 (1-2)

DREWES’ synapomorphies include the reduction and ventral division of the spheneth-

moid, the reduction of the quadrato-jugal, the non-imbricate neural arches, and the loss of

the prevomerine odontophore. These are all regressive character states.

The appearance of new structures especially if there are several of them and generally

correlated or if they are complex is good evidence of phylogenetic relationships : such an

event probably happened only once, and polyphyly is unlikely (MAYR, 1969 : 220-221). On

the contrary, atrophy and loss of features, are unreliable as a clue to kinship (MAYR, 1969 :

222). The teeth disappeared in many Anurans ; some of them are indeed related, forming

the family Bufonidae but many others are not : Pipa, Rhinophrynus, Scutiger, Notaden,

Uperoleia, Pseudophryne, Batrachophrynus, Lynchophrys, Sminthillus, most Dendrobates, Brachy-

cphalus, Rhinoderma, most Microhylidae, Cardioglossa, some Schoutedenella, Hemisus.

Similarly digits and limbs atrophy polyphyletically in lizards.

In the case in point, however, the correlation between five character states could be

stressed as significant synapomorphies, if they were not apparently the result of a single

cause, which is paedomorphosis. DREWES claims that “the fact that a character state may

be paedomorphic does not invalidate it as a useful taxonomic character”. Such a claim,

although correct in principle, cannot be extended uncritically to a complex of several paedo-

morphic features, which may result from a single hormonal deficit ; they amount to one

character state and not several.

In the particular case of the sphenethmoid reduction, some other errors must be stres-

sed. DREWES’ state 0 is represented by his fig. 1B ; state 1 by his fig. 2A (not 1B). The

direction of change he visualized cannot possibly be right, since the primitive frogs in most

families are relatively large animals, non-neotenic, and strongly ossified ?. Lepropelis’ condi-

tion must be the first (state 3) and from there, by a progressive paedomorphosis, 2, 1 and

0. In the related groups there is a rather strong ossification (Astylosterninae), at least in

the primitive genera (Arthroleptis versus Schoutedenella in Arthroleptines, Conraua and

Euphlyctis versus Phrynobatrachus in Ranids).

DREWES’ arguments using the gular glands on the vocal pouch, vocal sac muscula-

ture, and position of vocal sac openings are all questionable.

The structure of the vocal pouch and gular glands of Phlyctimantis can be more easily

derived from the Afrixalus-Hyperolius condition than from Opisthothylax conformation. The

vocal sac musculature of Afrixalus which DREWES considers as derived from that of Hype-

rolius can as well be directly descended from the Lepropelis-Tachyenemis condition. Finally,

the vocal sac openings are anterior in Afrixalus, Kassina and Hyperolius as well as in most

other Hyperoliinae ‘ which is consistant with both hypotheses.

In summary, I suggest that the alleged synapomorphies between Afrixalus and Hype-

rolius are mostly spurious and due mainly to a common paedomorphic trend.

3. À trend from big frogs towards dwarfed less ossified forms has been generally admitted, doubtless because an

opposite evolutionary polarity would have implied a polyphyletic appearance of quite a number of structures. Direction

of change in most characters as postulated by DREWES is almost always in agreement with this view. There is also

sometimes an opposite trend toward overossification and formation of osteoderms (Ceratophrys, Ceratobatrachus,

Hemiphractus, ete), but it is much less frequent (RUIBAL. & SHOFMAKER, 1984).

table (Appendix B).

4. Unfortunately fig. 1 and fig. 2 have been inverted in DRE

Source : MNHN, Paris

LAURENT 3

On the contrary, the osteological characters common to Kassina and Afrixalus seem

true synapomorphies. There is no evidence that they are correlated physiologically with any

endocrinal condition, ecological adaptation or functional coordination which could make

them amount to a lesser number of characters. Therefore, they are more significant than

the paedomorphic features that Afrixalus and Hyperolius have in common. DREWES him-

self mentions the relative length of the vertebral column, but this very feature suggests a

close relationship between Afrixalus and Kassina. The character states are as follows : 0 =

normal column, 1 = moderately lengthened column, 2 = greatly lengthened column.

Their repartition among the species of the three genera is :

0 1 2

Hyperolius 75% 25% 0%

Afrixalus 0% 84 % 14%

Kassina 0% 65 % 35 %

Other osteological characters are similar in Afrixalus and Kassina : the diapophyses

are very short, the praehallux is larger than in Hyperolius, the neurocranium is strongly nar-

rowed at the sphenoid level (with fronto-parietals concomitantly narrowed anteriorly) where

it forms a smooth curve with the planum antorbitale, the nasals are large and close to each

other, sometimes in contact with fronto-parietals, the palatines are not widened medially.

LAURENT & COMBAZ (1950) stressed the importance of other characters common to

Afrixalus and Kassina but different in Hyperolius : there is a forward shift of the scapulo-

squamosal region. The suprascapula levels with the first diapophysis (between the 1st and

2nd in Hyperolius) and the columella is strongly tilted forwards (only slightly so in Hypero-

lius). Furthermore the posterior branch of cleithrum is definitely bent backwards in the Kas-

sinini, which is not the case in the Hyperoliini. Even a species still rather Hyperolius-like

in several respects as Afrixalus laevis, shows those characters. It can be added that the bor-

ders of fronto-parietals, always convergent in Afrixalus and Kassina, are also straight,

whereas in Hyperolius they. are sometimes also convergent, but they are bulging rather

than straight.

It seems difficult to dismiss such features as independently acquired by parallel or

convergent evolution whereas the similarities between Hyperolius and Afrixalus belong to

that sort of misleading character states.

Fig. 1 shows that Afrixalus has seven character states in common with the kassinoid

genera forming with them the tribe Kassinini, three with Hylambates (perhaps rightly not

recognized by DREWES and other authors), Tornierella, Kassina and Kassinula, five with

Tornierella, Kassina and Kassinula, two with Kassina and Kassinula, eight with Kassinula.

The osteological similarities between Kassinula and Afrixalus are obvious, when DREWES?

beautiful frontispiece of Kassinula is compared with LAURENT" figures (1944 : pl. XI,

fig. 2-4).

Such a phylogenetic position for Afrixalus implies evolutionary reversal for the vocal

pouch, the discs, the webs and the arboreal habits. Therefore it may be questioned. Such

objections would be avoided if Afrixalus were placed at the base of the Kassinini, just before

the Phlyctimantis branching, but then not less than 11 character states would have been

acquired independently, which seems not very satisfactory either. Still, the 31 differences

Source : MNHN, Paris

4 ALYTES 5 (1-2)

Kassina

Leptopelis Tornierella Kassinula

20a 29-30

Hylambates

Afrixalus

1-20—

Phlyctimantis 18.20.22, 230,29 -31,34-37,40

> 2-25,80 '

se Opisthothylax

Callixalus

0.8 ï

Cryptothylax Heterixalus

Chr ysobatrachus

— 2058-87

Hyperoliini

fl m3,

9204243

| | | Hyperolius

cnemis

LE Tactwi

Fig. 1. — Cladogram of the Hyperoliinae. See text for characters. The genera Acanthixalus Laurent

and Notokassina Drewes have been omited, the first one because its phylogenetic position

is unclear, the second one because its description was published after this figure was com-

pleted. It should stand probably as the sister group of Kassinula which has a similar color

pattern. Admitting a slight evolutionary reversal for the vocal pouch, one can imagine that

the Afrixalus branching took place just after Phlycrimantis or Hylambates, i.e. before the

strong reduction of discs and webs.

with Hyperolius, can hardly be reconciled with a close relationship with Afrixalus since the

differences between Afrixalus and Kassinula are only 7 and between Afrixalus and Kassina

13 (counting separately character states correlated with an ecological shift).

A reasonable conclusion is that Afrixalus is closely related to DREWES kassinoid group

with which it has six synapomorphies. The striking similarities with Kassinula may be due

partly to their basic relationships and partly to a parallel paedomorphic evolution from a

common osteological condition.

The hypothetic hyperoline ancestor was presumably similar to Lepropelis, differing

only by a notched omosternum, the presence of an adductor longus, and an anterior horn

of the hyoid, perhaps also by smaller eggs. Acanthixalus is not placed in this dendrogram

because its phylogenetic position is unclear. DREWES places it among the Hyperoliini, but

its tadpole with 3/4-3 labial teeth differs from all, except Lepropelis.

The character states mentioned in the cladogram are as follows : (1) omosternum entire ;

(2) adductor longus absent ; (3) anterior horn of hyoid absent ; (4) gular gland present ;

(5) omosternum forked ; (6) one single slip of the musculus extensor communis longus pres-

ent ; (7) nasals larger ; (8) sphenethmoidal ossification reduced ; (9) upper labial teeth of the

tadpole at most one row ; (10) vocal pouch present ; (11) suprascapula displaced forwards,

above the 1st diapophysis ; (12) neurocranium and fronto-parietals narrowed in front ; (13) nasals

Source : MNHN, Paris

LAURENT 9!

still larger, often touching each other ; (14) vertebrae lengthened and diapophysis short-

ened ; (15) praehallux larger ; (16) skin smooth ; (17) digital discs and webbing reduced ;

(18) contrasted coloration with longitudinal tendency ; (19) limbs shortened ; (20) spheneth-

moid divided ; (20. a) sphenethmoid often divided ; (21) further reduction of discs and webs ;

(22) internal slip of the musculus geniohyoideus inserted on the basis of thyrohyal ; (23) gen-

erally, only 2 lower labial teeth rows in tadpole ; (23. a) 0/1 labial teeth in tadpole ; (24)

hypertrophy of the musculus interhyoideus and the vocal pouch ; (25) terrestrial trend ; (26)

quadratojugal enlarged ; (27) prevomerian dentigerous process absent ; (28) malacophagous

diet ; (29) planum antorbitale forming a smooth curve with the sphenoid region ; (30) poste-

rior branch of cleithrum bent backwards ; (31) neural arches non imbricate ; (32) subarticu-

lar sesamoid bones below fingers and toes ; (33) loss of subarticular sesamoid bones ; (34)

intercalary cartilages superficially mineralized ; (35) loss of vomerine teeth ; (36) small size ;

(37) fronto-parietal often separated by a fontanelle ; (38) intercalary cartilages not minerali-

zed ; (39) processus latero-posterior of the hyoid present ; (40) adhesive digital discs and

webs present in correlation with arboreal habits ; (41) reduction of vocal sac and musculus

interhyoideus ; (42) palatine widened medially ; (43) trend toward sexual dichromatism with

female more brightly colored than males ; (44) gular gland very large, covering the entire

gular region ; (45) external borders of fronto-parietals divergent anteriorly, separated by a

fontanelle ; (46) borders of fronto-parietals parallel or slightly convergent ; (47) spheneth-

moid not visible dorsally ; (48) gular gland posterior ; (49) skin granular ; (50) vertebrae pro-

coelous ; (51) pupil rhomboidal ; (52) pupil horizontal ; (53) color pattern generally bright

in adult © ; & often dichromatic, some similar to ? and others to juveniles ; (54) color

with a metallic glint, not dimorphic ; (55) lumbar amplexus ; (56) aponeurosis palmaris

absent ; (57) gular gland reduced ; (58) hind limbs shortened ; (59) quadratojugal does not

reach maxillary.

À last and important character which suggests a close relationship between Afrixalus

and Kassina is the caryotype. BOGART & TANDY (1981) report that the size difference

between chromosomes 1 and 2 is much greater in Afrixalus and Kassina than in Hyperolius.

ACKNOWLEDGEMENTS

Several persons are here to be thanked for their help : Marissa FABREZI for a few alizarine trans-

parencies aimed at checking some characters, Elsa FERNANDEZ for the drawing of the dendrogam,

and Christian HALLOY for writing this text with a word processor.

RÉSUMÉ

Dans son analyse phylogénétique des Hyperoliidae, DREWES (1984) considère Afrixalus

comme le groupe frère de Hyperolius, revenant en quelque sorte à l’ancienne conception

de NOBLE (1931) qui était à l’époque parfaitement défendable. Il souligne l’existence com-

mune à ces deux genres de 7 synapomorphies. Cependant, 5 d’entre elles sont des caractères

régressifs alors que ceux-ci sont notoirement peu fiables (MAYR, 1969), surtout lorsqu'ils

sont dus à la paedomorphose comme c’est le cas ici. En revanche, Afrixalus a en commun

avec Kassina 11 synapomorphies, une seule d’entre elles étant en corrélation avec une autre,

la forme des fronto-pariétaux évidemment liée à celle du neuro-crâne. Dès lors, l'hypothèse

de DREWES paraît nettement démentie par les faits.

Figure enfin un nouveau cladogramme des Hyperoliinae sensu LAURENT, dans lequel

Afrixalus est le groupe frère de tous les genres kassinoïdes de DREWES.

Source : MNHN, Paris

6 ALYTES 5 (1-2)

LITERATURE CITED

BOGART, J. P. & TANDY, M., 1981. — Chromosomes lineages in African Ranoïd frogs. Monit. zool.

ital., (n. s.), 15, suppl. : 55-91.

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Madagascar and the Seychelles Islands. Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., 139 : i-x + 1-70.

Dugois, A., 1981. — Liste des genres et sous-genres nominaux de Ranoïidea (Amphibiens, Anoures)

du monde, avec identification de leurs espèces-types : conséquences nomenclaturales. Monir.

zool. ital., (n.s.), 15, suppl. : 225-284.

1983. — Classification et nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. Bull. mens. Soc.

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—— 1984. — Miscellanea nomenclatorica batrachologica (V). Alyres, 3 : 111-116.

FROST, D. R. (ed.), 1985. — Amphibian species of the world. Lawrence, Allen Press & Assoc. Syst.

Coll. : (i-iv) + iv + 1-732.

LAURENT, R. F., 1944. — Contribution à l’Ostéologie et à la Systématique des Rhacophorides afri-

cains. Deuxième note. Rev. Zool. Bot. afr., 38 : 110-138.

ee 1972. -- Review. The morphology, systematics, and evolution of the Old World tree-frogs (Rha-

cophoridae and Hyperoliidae), by S. S. Liem (1970). Copeia, 1972 : 198-201.

— 1982. —. Le genre Afrixalus Laurent (Hyperoliidae) en Afrique centrale. Ann. Mus. roy. fr. centr.,

in 8°, Sc. zool., 235 : 1-58.

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nant à la sous-famille des Hyperoliinae. Rev. Zool. Bot. afr., 43 : 269-280.

LiEM, S. S., 1970. — The morphology, systematics, and evolution of the Old World treefrogs (Rha-

cophoridae and Hyperoliidae). Feldiana : Zool., 57 : i-vii + 1-145.

MAYR, E., 1969. — Principles of systematic zoology. New York, McGraw-Hill : i-xiii + 1-428.

NOBLE, G. K., 1931. — The biology of the Amphibia. New York & London, McGraw-Hill : i-xiii +

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RUIBAL, R. & SHOEMAKER, V., 1984. — Osteoderms in Anurans. 7. Herpet., 18 : 313-328.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1986, 5 (1-2) : 7-95. #

Miscellanea taxinomica batrachologica (I)

Alain DUBOIS

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

This paper provides new taxinomic information on various groups of Amphi-

bia : proposals of changes in the classification and nomenclature, at various levels,

preliminary diagnoses of new taxa (tribes, genera, subgenera, species, subspecies),

new synonymies, information on some type specimens, new data on the geogra-

phic distribution. The groups considered in this paper are the following ones : the

genus Pleurodeles of the family Salamandridae ; the family Discoglossidae, and

particularly the genus Alytes ; the family Pelobatidae, and particularly the genera

Leptolalax (with diagnosis of a new species) and Scutiger (with diagnosis of a new

subgenus) : the tribe Eleutherodactylini of the family Leptodactylidae (with diagnosis

of a new genus) ; the subfamily Tornieriobatinae of the family Bufonidae (with di-

agnoses of three new tribes and of three new genera) ; the genus Gastrotheca of

the family Hylidae (with diagnoses of three new subgenera) ; and particularly the

superfamily Ranoidea, with a new familial and subfamilial classification, a discus-

sion of the classification of the tribe Kassinini, of the family Ranidae, of the sub-

family Raninae (with diagnoses of six new tribes, a new genus, twelve new subge-

rera and two new species), and of the subfamily Rhacophorinae (with diagnoses

of five new subgenera, a new species and four new subspecies).

ABRÉVIATIONS UTILISÉES

Noms des Muséums :

AMNEH : American Museum of Natural History, New York.

BMNE : British Museum (Natural History), London.

CAS : California Academy of Sciences, San Francisco

FMNH : Field Museum of Natural History, Chicago.

LZUH : Laboratoire de Zoologie, Université de Hanoï.

MCZ : Museum of Comparative Zoology, Harvard.

MNHN : Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris.

: Museo Civico di Storia Naturale, Genova.

z : Museum of Vertebrate Zoology, Berkeley.

NHMB : Naturhistorisches Museum, Basel.

NM : Naturhistorisches Museum, Wien.

RMNE : Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden.

SMF : Senckenberg Museum, Frankfurt-am-Main

USNM : National Museum of Natural History, Washington.

ZIN : Zoological Institute, Academy of Sciences, Leningrad.

ZMB : Zoologisches Museum, Berlin.

Mensurations :

Les mensurations brutes (SVL) sont données en millimètres (mm), les rapports (HW/SVL, HW/TL, etc.) en

pour mille (p.m.).

La moyenne (m) est toujours donnée suivie de l’écart-type.

EN : distance œil-narine.

HL. : longueur de la tête.

HW : largeur de la tête.

Source : MNHN, Paris

8 ALYTES 5 (1-2)

IMT : longueur du tubercule métatarsien interne.

IPTL : longueur du tubercule palmaire interne.

MPTW : largeur du tubercule palmaire médian.

SVL : longueur museau-anus.

TFTF: distance entre le point où la palmure est le plus incurvée entre les orteils III et IV, et

l'extrémité de l’orteil IV.

TL : longueur du tibia.

INTRODUCTION

L'objet du présent article est de fournir des informations variées sur divers Amphi-

biens appartenant à plusieurs groupes : propositions de modifications portant sur la classifi-

cation (notamment au niveau générique) ou sur la nomenclature, diagnoses préliminaires

de nouvelles formes (qui seront décrites ultérieurement de manière plus détaillée), nouvelles

synonymies, informations sur certains spécimens types, nouvelles données sur la répartition.

En effet la classification et la nomenclature des Amphibiens sont encore loin d’être

stabilisées : d’une part, chaque année de nouvelles formes sont découvertes dans la nature ;

d’autre part les travaux de révision, à l’échelle spécifique, générique ou supragénérique, amè-

nent régulièrement à des redéfinitions des espèces, genres et taxons supérieurs de ces ani-

maux. Une cause particulière d’instabilité de la classification est l’existence à l’heure actuelle

de plusieurs théories distinctes de la classification zoologique, dont les trois principales sont

les conceptions phénétique, cladiste et synthétiste (ou évolutionniste) de celle-ci (voir MAYR,

1969, 1974, 1981 ; DUBOIS, 1982 a, 1985 b). Ces divergences d’opinions se traduisent par

des classifications différentes des Amphibiens, notamment aux niveaux générique et fami-

lial (l’accord est plus grand aux niveaux spécifique et suprafamilial). En ce qui concerne

le concept de genre, nous avons présenté une analyse détaillée et fait des propositions préci-

ses (DUBOIS, 1981 c, 1982 a, 1983 a, 1985 b), qui s’opposent radicalement à la conception

cladiste : pour les cladistes les genres doivent être des groupes strictement holophylétiques,

alors que pour notre part nous estimons qu’ils doivent être homophylétiques mais pas néces-

sairement holophylétiques (voir DUBOIS, 1986 b) ; les critères de jugement dans ce domaine

ne sont pas des critères phylogénétiques, mais des critères génétiques, morphologiques et

écologiques (voir DUBOIS, 1981 c, 1982 a, 1983 a, 1985 b).

Ceci nous amène à attribuer une importance particulière, dans la délimitation des genres

d’Amphibiens, aux caractères tirés de l’étude du mode de vie (“life history”), et notamment

du mode de reproduction et de développement. Dans le passé, plusieurs auteurs déjà ont

insisté sur l'importance de ces caractères pour la définition des genres d’Amphibiens (p.

ex. NOBLE, 1927 ; INGER, 1958 ; MARTIN & WATSON, 1971), mais, comme le souligne

DUELLMAN (1985), ces caractères restent encore peu employés pour la reconstruction phylo-

génétique et l'établissement de la classification. Dans le cadre de la conception du genre

que nous avons défendue, une primauté doit être donnée, dans la classification, aux discon-

tinuités qui expriment une coupure, une rupture réelle au niveau génétique, c’est-à-dire qui

résultent vraisemblablement de modifications des systèmes de régulation génétique. Ce sont

manifestement de telles modifications qui sont en cause notamment dans l’apparition de

modes de reproduction et de développement particuliers chez les Anoures, tels que le déve-

loppement direct au sein de l’œuf (sans passer par un stade têtard libre), l’ovoviviparité ou

la viviparité. Ces modifications, même si elles impliquent probablement, comme le suggè-

rent WASSERSUG & DUELLMAN (1984), des phénomènes d’aneuchronie (voir DUBOIS,

1986 c), constituent de véritables sauts évolutifs et doivent être traduites dans la classifi-

Source : MNHN, Paris

Duois 9

cation. L’adoption de la conception du genre que nous avons préconisée entraîne la néces-

sité de démanteler les genres d’Amphibiens hétérogènes à cet égard, c’est-à-dire au sein des-

quels sont représentés plusieurs modes de reproduction et de développement complètement

distincts, comme nous l’avions déjà souligné il y a plusieurs années (DUBOIS, 1982 a : 49-50).

Les modifications des systèmes de régulation génétique (intervenant au cours du développe-

ment embryonnaire et larvaire) qui séparent par exemple une espèce à mode de reproduc-

tion aquatique, avec stade têtard libre, comme “Nectophrynoïdes” osgoodi, et une espèce vivi-

pare comme “Nectophrynoides”? occidentalis, sont telles que l’hybridation entre elles est cer-

tainement impossible. Nous discutons ci-dessous plusieurs cas de ce type et proposons de

nouvelles subdivisions génériques ; d’autres cas subsistent chez les Amphibiens, qui ne sont

pas mentionnés ici.

A l'inverse, l’application du critère d’hybridabilité que nous avons décrit ailleurs en

détail (DUBOIS, 1982 a, 1983 a, 1985 b) nous amène à réunir dans un même genre des espèces

traditionnellement placées dans des genres distincts. Nous avons déjà évoqué ailleurs

(DuBois, 1984 b) le cas des espèces du “genre” Pseudacris, que nous proposons de rétro-

grader au rang de sous-genre de Hyla. D’autres cas sont discutés ci-dessous.

Les propositions que nous avançons ici vont fondamentalement à l’encontre de la ten-

dance (pour ne pas dire la mode”) actuelle à fonder la classification sur des critères pure-

ment cladistiques. Plusieurs collègues contemporains qui adoptent la conception cladiste

du genre se préoccupent uniquement de la configuration de l’arbre phylogénétique pour

définir les genres, sans tenir compte de la divergence génétique, écologique et morphologi-

que survenue entre les espèces de cet arbre : ils sont alors amenés à réunir dans un même

genre des espèces aux écologies et aux modes de reproduction fort différents, mais en revan-

che à reconnaître un nouveau genre à chaque fois qu’un groupe peut être démontré (ou sup-

posé) paraphylétique. Nous avons expliqué ailleurs (DUBOIS, 1982 a, 1985 b, 1986 b) pour-

quoi le rejet automatique des groupes paraphylétiques nous paraît une erreur méthodologi-

que fondamentale (voir aussi MAYR, 1974). Cela ne signifie nullement, contrairement à ce

qu’estime FROST (1985 : 452), que nous ayions une conception “gradiste” de la classifica-

tion, parce qu’une telle conception ne prendrait en compte que les différences écologiques

entre taxons, sans considérer la phylogénie, tandis que la conception synthétique de la clas-

sification que nous préconisons s’appuie à la fois sur l’arbre phylogénétique (tel, du moins,

qu’il peut être reconstitué à l’heure actuelle, c’est-à-dire souvent de manière incomplète ou

imparfaite) et sur l’étude des divergences, c’est-à-dire qu’elle est “à la fois cladiste et gra-

diste”. Sur la base de ces considérations générales, nous discutons ci-dessous plusieurs cas

chez les Amphibiens et proposons de nouvelles:synonymies ; d’autres cas subsistent, qui

ne sont pas évoqués ici.

Pour la nomenclature des taxons du groupe-famille, nous utilisons ici pour la pre-

mière fois un nouveau mode de notation, dérivé de celui récemment proposé par SMITH

& SMITH (1980 : 9-10). Ces auteurs ont suggéré que lorsqu'un nom du groupe-famille a

changé soit de rang soit de suffixe par rapport à l'orthographe originale, le nom de l’auteur

initial soit placé entre parenthèses, suivi par le nom du premier auteur à avoir employé le

suffixe actuel, et éventuellement suivi encore, si nécessaire, par le nom entre parenthèses

du premier auteur à avoir employé à la fois le rang et le suffixe corrects : “For example,

the superfamily Testudinoidea is attributed to “(Rafinesque) Fitzinger (Baur)”, meaning

that Rafinesque first proposed the name in accordance with the rules of the Code (as Testu-

Source : MNHN, Paris

10 ALYTES 5 (1-2)

dia), but not with the proper ending, first supplied by Fitzinger ; however, Fitzinger expli-

citly used that ending at the family level, and Baur was the first to use both spelling and

rank correctly.” (SMITH & SMITH, 1980 : 9). Ces propositions de règles sont intéressantes,

car elles étendent aux noms du groupe-famille les règles de l’Art. 51 du Code (ANONYME,

1985 a). Nous suggérons de les étendre également aux noms du groupe-classe (sensu DUBOIS,

1984 d). En revanche, nous leur apportons une petite modification, quant à l'emploi des

parenthèses : nous proposons que seul le nom de l’auteur du nom initial, qui apparaît en

premier après celui-ci, soit hors de toutes parenthèses, et que ce soient en revanche les noms

des auteurs des émendations.subséquentes qui soient placés entre parenthèses. En effet, seul

l’auteur du nom initial est ‘‘auteur” au sens du Code, le changement de rang d’un taxon

à l’intérieur du groupe-famille ou la création d’une émendation justifiée n’entraînant pas

le changement de l’auteur du nom de ce taxon (Art. 50). Il nous paraît toutefois intéressant,

à titre d’information, de fournir entre parenthèses après le nom de l’auteur, au sens nomen-

clatural du terme, d’un nom, celui (ou ceux) de son émendation justifiée ou injustifiée. C’est

ainsi que nous suggérons la notation suivante pour l’exemple cité ci-dessus : “Superfamille

Testudinoidea Rafinesque, 1815 (Fitzinger, 1826) (Baur, 1893)”.

Un cas particulier est celui des noms du groupe-famille conservés en vertu de l’Art.

40 du Code : nous proposons de faire figurer le nom de l’auteur du nom initial, supprimé,

entre parenthèses après le nom du taxon et avant le nom de l’auteur du nom conservé. Ainsi

dans le cas suivant : ‘“‘Sous-famille Rhacophorinae (Günther, 1858) Hoffman, 1932 (Lau-

rent, 1943)”.

La situation est encore plus complexe dans le cas d’un nom attribué à un auteur diffé-

rent de son auteur réel en vertu de la nouvelle formulation, fort discutable à notre avis (voir

DuBOIS, 1985 a), des articles 32, 35 et 39 du Code. Dans ce cas nous laissons hors des paren-

thèses le nom de cet auteur (puisqu'il devient le seul auteur du nom au sens du Code), en

le faisant suivre de l’auteur réel du nom du groupe-famille, puis, si besoin est, de l’auteur

de l’émendation de celui-ci. Ainsi : “Famille Microhylidae (Fitzinger, 1843) Günther, 1858

(Noble, 1931) (Parker, 1934)”.

C’est ce type de notation que nous employons ci-dessous pour tous les noms du groupe-

famille et du groupe-classe. Dans tous les cas, le seul nom d’auteur qui ne soit pas entre

parenthèses est celui de l’auteur du nom au sens du Code, et les autres noms ne donnent

que des indications supplémentaires. Pour plus de détails bibliographiques sur les auteurs

de ces noms et orthographes, on se reportera à nos travaux antérieurs (DUBOIS, 1981 b,

1984 c, 1984 d, 1985 a).

Ordre URODELA Rafinesque, 1815 (Bell, 1839)

Sous-ordre SALAMANDROIDEI Müller, 1831 (Tatarinov, 1964)

Famille SALAMANDRIDAE Goldfuss, 1820 (Gray, 1825)

Sous-famille PLEURODELINAE Tschudi, 1838 (Regal, 1966)

Genre PLEURODELES Michahelles, 1830

Discussion. - En s'appuyant sur le fait que les espèces Pleurodeles waltl et Tylototriton verru-

cosus sont susceptibles de donner des hybrides adultes viables (FERRIER, BEETSCHEN & JAY-

Source : MNHN, Paris

DuBois LL

LET, 1971), DUBOIS (1982 a) a suggéré de réunir ces espèces, ainsi que les espèces voisi-

nes, dans un seul genre, qui doit conserver le nom Pleurodeles en raison de la règle de prio-

rité. Par ailleurs, NUSSBAUM & BRODIE (1982) ont récemment montré l’existence de deux

groupes distincts d'espèces au sein de l’ancien genre Tylototriton, et décrit le nouveau genre

Echinotriton, considéré comme un sous-genre de Tylototriton par ZHAO & HU (1984) et par

BRAME (in FROST, 1985). Ces données nous ont amené (DUBOIS, 1985 b) à reconnaître l’exis-

tence d’un seul genre Pleurodeles, avec trois sous-genres, qui comportent les espèces actuel-

les suivantes :

(1) Sous-genre Pleurodeles Michahelles, 1830 : Pleurodeles (Pleurodeles) poireti (Gervais,

1835) ; Pleurodeles (Pleurodeles) walt! Michahelles, 1830.

(2) Sous-genre Tylototriton Anderson, 1871 : Pleurodeles (Tylototriton) kweichowensis

(Fang & Chang, 1932) ; Pleurodeles (Tylototriton) taliangensis (Liu, 1950) ; Pleurodeles (Tylo-

votriton) verrucosus (Anderson, 1871).

(3) Sous-genre Echinotriton Nussbaum & Brodie, 1982 : Pleurodeles (Echinotriton) ander-

soni (Boulenger, 1892) ; Pleurodeles (Echinotriton) asperrimus (Unterstein, 1930) ; Pleurodeles

(Echinotriton) chinhaiensis (Chang, 1932) ; Pleurodeles (Echinotriton) hainanensis (Fei & Yang,

1984).

Ordre ANURA Rafinesque, 1815 (Hogg, 1839)

Sous-ordre DISCOGLOSSOIDEI Sokol, 1977

*- Famille DISCOGLOSSIDAE (Tschudi, 1845) Günther, 1858

Discussion. - Contrairement à ce qui est affirmé par erreur dans FROST (1985 : 105), le nom

qui devrait avoir priorité pour désigner cette famille n’est pas Alytidae Fitzinger, 1843, mais

Bombinatoridae Gray, 1825 (voir DUBOIS, 1983 b, 1984 d, 1985 à). Ce dernier nom devrait

devenir le nom valide de la famille, ce qui perturberait gravement la stabilité de la nomen-

clature dans ce cas, le nom Discoglossidae Günther, 1858 ayant certainement été employé

plusieurs centaines de fois depuis sa création et étant actuellement considéré comme valide

par tous les auteurs. Pour cette raison, le 24 septembre 1982 nous avons adressé à la Com-

mission Internationale de Nomenclature Zoologique un article détaillé exposant ce cas, et

demandant à la Commission de faire usage de ses pleins pouvoirs pour donner au nom Dis-

coglossidae la priorité sur le nom Bombinatorinae, tout en conservant ce dernier nom pour

un éventuel usage au niveau subfamilial (DUBOIS, sous presse). Malheureusement cet arti-

cle n’a pas encore été publié dans le Bulletin of zpological Nomenclature — et a encore moins

fait l’objet d’un vote. Récemment nous avons découvert que TSCHUDI (1845) avait créé un

nom de famille Colodactyli, fondé sur le nom générique Colodactylus, actuellement consi-

déré comme synonyme subjectif de Discoglossus (voir p. ex. GORHAM, 1966). Emendé en

Colodactylidae, ce nom devrait avoir priorité sur le nom Discoglossidae, s’il n’existait l’Art.

40 du Code, qui permet d’attribuer à ce dernier nom la date de 1845 et de lui donner la

priorité. Toutefois cela ne résoud pas les problèmes posés par les noms Bombinatorina Gray,

1825, Alytae Fitzinger, 1843 et Bombitatores Fitzinger, 1843, qui continuent à exiger une

action de la Commission.

Récemment, SANCHIZ (1984) et ALCOVER, SANDERS & SANCHIZ (1984) ont ressus-

cité le nom Alytae Fitzinger, 1843 pour l’utiliser au niveau tribal. Cette action n’est pas

Source : MNHN, Paris

12 ALYTES 5 (1-2)

valide du point de vue nomenclatural, pour plusieurs raisons : (1) les auteurs reconnaissent

simplement une tribu Alytini, mais ne mentionnent pas d’autres taxons supragénériques

et subfamiliaux au sein de la famille des Discoglossidae : (a) si seulement deux sous-groupes

sont reconnus dans cette famille, ils doivent avoir le rang de sous-familles (Alytinae, Disco-

glossinae), pas de tribus ; (b) s’il existait une sous-famille Alytinae comportant une tribu

Alytini, cette sous-famille devrait également comporter une deuxième tribu (Bombinatorini) ;

(2) dans tous les cas, le nom Bombinatorinae Gray, 1825 aurait priorité sur le nom Alytinae

Fitzinger, 1843, et une tribu Alytini Fitzinger, 1843 ne pourrait être reconnue que comme

subdivision d’une sous-famille Bombinatorinae Gray, 1825. SANCHIZ (1984 : 89) ne recon-

naissant au sein des Discoglossidae que deux groupes (Eodiscoglossus-Discoglossus-Latonia

et Alytes-Bombina-Barbourula) qui correspondent exactement aux deux sous-familles que nous

avons proposé de reconnaître dans cette famille (DUBOIS, 1983 b, 1984 d, 1985 a), ces deux

sous-familles doivent conserver les noms de Discoglossinae (Tschudi, 1845) Günther, 1858

(Fejérväry, 1921) et de Bombinatorinae Gray, 1825 (Dubois, 1983).

Sous-famille BOMBINATORINAE Gray, 1825 (Dubois, 1983)

Genre ALYTES Wagler, 1829

Discussion. - À la suite d’un travail pluridisciplinaire (HEMMER & ALCOVER, 1984) portant

sur l’Alyte de Majorque, récemment découvert, HEMMER (1984 : 242) a proposé de dési-

gner cette forme du nom d’Alytes (Baleaphryne) muletensis (Sanchiz & Adrover, 1977), tout

en écrivant : “the present author considers it to be quite unimportant for the knowledge

of the fascinating natural history of the Mallorcan midwife toad whether it is called Alyres

muletensis or Baleaphryne muletensis”. En réalité, tous les éléments dégagés par l’étude plu-

ridisciplinaire en question indiquent que Baleaphryne, qui peut s’hybrider avec Alytes (MAR-

TÂNEZ RICA, PARDO ARA & CERVANTES VALLEJOS, 1984), ne mérite nullement le rang géné-

rique, comme nous l’avions déjà suggéré (DUBOIS, 1984 d : 25). Quant à lui attribuer le

rang subgénérique, pour rendre compte de ses particularités écologiques indéniables, cela

ne serait justifié que si parallèlement le même rang était attribué à A/yres cisternasiü, qui

présente également une écologie fort divergente, quoique dans un sens différent, par rap-

port à celle de l’espèce-type A/ytes obsterricans du genre (voir CRESPO, 1979 ; CRESPO, VIE-

GAS & VICENTE, 1984). Le nom générique Ammoryctis Lataste, 1879 serait disponible pour

cette opération, et le genre Alytes comporterait les trois espèces actuelles suivantes : Alytes

(Alytes) obsterricans (Laurenti, 1768), avec les trois sous-espèces Alyres (Alytes) obstetricans

obstetricans (Laurenti, 1768), Alytes (Alytes) obstetricans boscai Lataste, 1879 et Alytes (Aly-

tes) obstetricans maurus Pasteur & Bons, 1962 ; Alytes (Ammoryctis) cisternasii Boscä, 1879 ;

Alytes (Baleaphryne) muletensis (Sanchiz & Adrover, 1977). Il faudrait y ajouter au moins

une espèce fossile, Alyres (Baleaphryne) talaioticus (Sanchiz & Alcover, 1982). En ce qui nous

concerne, toutefois, nous ne sommes pas convaincu que les divergences morphologiques et

écologiques (et, par inférence, génétiques) entre ces espèces sont suffisamment importantes

pour justifier la distinction de sous-genres, et nous estimons justifié de reconnaître un seul

genre Alyres, avec quatre espèces actuelles et récentes, A/yres obstetricans, Alytes cisternasii,

Alytes muletensis et Alytes talaioricus.

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 13

Sous-ordre PIPOIDEI Dubois, 1983

Superfamille PELOBATOIDEA Bonaparte, 1850 (Stannius, 1856) (Bolkay, 1919)

Famille PELOBATIDAE Bonaparte, 1850

Discussion. - Cette famille est traditionnellement divisée en deux sous-familles, Megophryi-

nae et Pelobatinae. Toutefois, son homogénéité (homophylétisme, sensu DUBOIS, 1986 b)

n’est nullement démontrée, comme l’ont suggéré plusieurs travaux récents.

C’est ainsi que DUBOIS (1980 c, 1984 d) a souligné l’hétérogénéité des formes est-

asiatiques de cette famille, les unes ayant un têtard de type “généralisé” et les autres un

têtard à bouche en entonnoir, que ROËEK (1981) a donné des arguments pour considérer

que les genres Pelobates et Scaphiopus sont d’origine phylogénétique distincte, et enfin que

SokoL (1982) a montré que l'anatomie de l’appareil filtreur des têtards de cette famille per-

mettait de reconnaître au sein de celle-ci trois groupes distincts : Scaphiopus ; Megophrys ;

Pelobates, Leptobrachium et Oreolalax.

Pour tenir compte de ces premiers résultats, sans toutefois bouleverser complètement

la classification traditionnelle, nous avons proposé (DUBOIS, 1983 b, 1984 d, 1985 a) de recon-

naître provisoirement quatre sous-familles distinctes au sein des Pelobatidae :

(1) Sous-famille Pelobatinae Bonaparte, 1850 (Fejérväry, 1921) : Pelobates Wagler, 1830.

(2) Sous-famille Scaphiopodinae Cope, 1865 (Dubois, 1983) : Scaphiopus Holbrook,

1836.

(3) Sous-famille Leptobrachiinae Dubois, 1980 (Dubois, 1983) : Leptobrachella Smith,

1925 ; Leptobrachium Tschudi, 1838 ; Leprolalax Dubois, 1980 ; Scuriger Theobald, 1868.

(4) Sous-famille Megophryinae Bonaparte, 1850 (Noble, 1931) : Megophrys Kuhl &

Van Hasselt, 1822 ; Ophryophryne Boulenger, 1903.

Sous-famille LEPTOBRACHIINAE Dubois, 1980 (Dubois, 1983)

Genre LEPTOLALAX Dubois, 1980

Leptolalax dringi sp. nov.

Holotype. - BMNH 1978.3, mâle adulte (SVL = 30,3 mm), récolté en août 1977 par Julian

DRING à Gunong Mulu (Camp 4, 1800 m), 4° Division, Sarawak, Bornéo.

Paratypes. - BMNH 1978.4 et 1978.5, 2 mâles adultes, et BMNH 1978.2, 1 femelle adulte,

mêmes données de récolte que l’holotype.

Diagnose et discussion. - L'espèce du genre Leptolalax dont la nouvelle espèce se rapproche

le plus est Leprolalax heteropus (Boulenger, 1900) de Malaisie. Nous avons pu examiner et

mesurer l’holotype BMNH 1947.2.25.7, femelle adulte (SVL = 31,7 mm), des Larut Hills,

Perak, de cette dernière espèce, ainsi que de nombreux autres spécimens de Malaisie rap-

portés à celle-ci (BMNH 1974.4250-4274, 25 mâles adultes, et BMNH 1974.4275, une femelle

adulte, Gunong Lawit, Trengganu, West Malaysia ; BMNH 1967.2309-2316, 8 mâles adultes,

Gunong Benom, Paham, Central Malaya ; BMNH 1974.3049, un mâle adulte, Malaisie”).

Source : MNHN, Paris

14 ALYTES 5 (1-2)

Les comparaisons qui suivent s’appuient donc sur 34 mâles et 2 femelles adultes de L. hete-

ropus, et 3 mâles et 1 femelle adultes de L. dringi.

Chez L. heteropus, à l'extrémité postérieure du repli glandulaire supratympanique,

au-dessus de l’insertion du bras, une petite zone glandulaire blanche est différenciée, quoi-

que fort petite par rapport à la glande arrondie et proéminente située en cette zone chez

L. pelodytoides (Boulenger, 1893). Chez L. dringi cette zone glandulaire n’est pas distincte,

en revanche deux petites zones glandulaires sont présentes, l’une en-dessous et légèrement

en arrière du tympan, l’autre en-dessous de l’arrière de l'œil.

L. dringi se distingue également de L. heteropus par sa taille sensiblement plus grande

(SVL : heteropus, mâles 24,2 - 28,5 mm, femelles 31,7 - 36,1 mm ; dringi, mâles 28,7 -

30,3 mm, femelle 37,5 mm), par la présence de nettes dilatations à l’extrémité de ses doigts

et orteils, par son tubercule métatarsien bien plus long, à la limite distale peu nette

(MT/SVL : heteropus, 34 - 58 p.m. ; dringi, 57 - 69 p.m.), ainsi que par les dimensions du

corps, les rapports suivants notamment étant diagnostiques entre les deux espèces : EN/SVL

(heteropus, 76 - 89 p.m. ; dringi, 67 - 74 p.m.), TFTF/SVL (heteropus, 217 - 278 p.m. ; dringi,

279 - 307 p.m.), IPTL/SVL (heeropus, 53 - 77 p.m. ; dringi, 83 - 89 p.m.) et MPTW/SVL

(heteropus, 16 - 27 p.m. ; dringi, 27 - 33 p.m.).

Etymologie du nom spécifique. - L'espèce est dédiée à Julian DRING, qui l’a récoltée et a eu

l’amabilité de nous la confier pour étude.

Genre SCUTIGER Theobald, 1868

Discussion. - Dans un travail antérieur (DUBOIS, 1980 c), nous avions proposé de reconnaî-

tre deux sous-genres distincts au sein de ce genre : Scuriger Theobald, 1868, et Oreolalax

Myers & Leviton, 1962. Cette classification a été adoptée par MATSUI (in FROST, 1985).

A ces deux sous-genres, nous proposons ici d’en adjoindre un troisième, pour l’espèce Mega-

lophrys weigoldi Vogt, 1924, connue par un seul exemplaire, que nous avons eu l’occasion

d’examiner.

Sous-genre AELUROLALAX nov.

Espèce-type. - Megalophrys weigoldi Vogt, 1924, seule espèce connue du sous-genre.

Diagnose. - Le sous-genre Aelurolalax se distingue du sous-genre Scuriger par la combinaison

suivante de caractères : (1) glandes axillaires petites, arrondies, sur les flancs juste en arrière

des bras ; (2) tympan présent, arrondi, mais couvert par la peau et non visible en transpa-

rence ; (3) dents maxillaires présentes ; (4) sacs vocaux absents chez le mâle.

Par ailleurs, le nouveau sous-genre se distingue des deux sous-genres Scuriger et Oreo-

lalax par : (1) la présence chez le mâle de deux petites glandes fémorales ovalaires à l’arrière

de chaque cuisse, l’une située environ à mi-chemin entre l’anus et le genou, et l’autre envi-

ron au tiers de la distance entre la précédente et le genou ; (2) épines nuptiales du mâle

très fines, noires, disposées en une plaque unique couvrant la totalité de la poitrine ainsi

qu’une partie du ventre (diminuant en densité vers l’arrière mais présentes jusqu’aux deux

tiers du ventre) ; épines noires légèrement plus grosses présentes sur le doigt I et sa base

et sur le côté interne du doigt II ; traces d’épines également sur les bords de la mâchoire

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 15

inférieure ; (3) pattes postérieures bien plus longues. La langue n’est que très faiblement

échancrée en arrière, plutôt comme dans le sous-genre Scutiger que dans le sous-genre

Oreolalax.

Discussion. - L'espèce Scutiger (Aelurolalax) weigoldi (Vogt, 1924) est connue par un seul exem-

plaire, ZMB 27881, un mâle adulte (SVL = 58,2 mm ; TL = 30,5 mm) récolté par WEI-

GOLD sur le Mont Washan, à l’ouest de Longchi, Sichuan, Chine. Cette espèce était placée

dans le genre Megalophrys par VOGT (1924). Cet auteur la rapprochait de l’espèce M. bou-

lengeri (Bedriaga, 1898), dont LIU (1950) la considéra ensuite synonyme, sans avoir examiné

aucun des deux holotypes.

Ayant eu la possibilité d'examiner l’holotype ZMB 27881 de Scuriger weigoldi, nous

avons pu constater que cet exemplaire diffère fortement de l’espèce S. boulengeri (discutée

ci-dessous), et présente plusieurs caractères non notés ou mal décrits dans la description

originale (VOGT, 1924), tels que la présence de dents maxillaires et d’un tympan, d’épines

nuptiales sur les deux premiers doigts et les parties inférieures du corps, de glandes axillai-

res et fémorales, ou d’une légère échancrure à l’arrière de la langue. Le spécimen présente

une jolie coloration des parties dorsales du corps et des pattes, brunâtres tachées (corps)

ou barrées (pattes) de marron foncé, qui rappelle la coloration de Scutiger (Oreolalax) popei

Liu, 1947. Cette dernière espèce se distingue néanmoins très aisément de S. weigoldi par

ses caractères sexuels secondaires (voir LIU, 1950), sa palmure rudimentaire alors que S.

weigoldi a une palmure importante, la forme de la tête, etc. L'espèce S. weigoldi se distingue

de toutes les autres espèces du genre Scuriger que nous avons examinées par ses pattes posté-

rieures plus longues : le rapport TL/SVL est de 524 p.m. chez l’holotype de S. weigoldi,alors

qu’il ne dépasse jamais 429 p.m. chez les 7 espèces du sous-genre Scuriger (S. boulengeri,

S. nyingchiensis, S. sikimmensis, S. nepalensis, S. mammatus, S. glandulatus, S. adungensis)

dont nous avons mesuré des exemplaires, et 504 p.m. chez 3 espèces du sous-genre Oreola-

lax (S. pingi, S. popei, S. schmidti).

Etymologie du nom subgénérique. - Ce nom dérive des mots grecs œAovpos (chat, chatte)

et Ados (babillard, bavard), racines qui se retrouvent dans d’autres noms génériques et sub-

génériques de la même sous-famille.

Sous-genre SCUTIGER Theobald, 1868

Discussion. - Nous avions, il y a quelques années, entrepris une révision du genre Scutiger,

dont nous avions publié les premiers résultats (DUBOIS, 1974 a, 1978, 1979 a, 1980 b,

1980 c), lorsque nos collègues chinois décrivirent un bon nombre d’espèces nouvelles de

ce genre, appartenant pour la plupart au sous-genre Oreolalax mais aussi au sous-genre Scu-

tiger : la récente liste de FROST (1985) reconnaît au total 29 espèces nominales au sein du

genre Scutiger. N’ayant pu, jusqu’à présent, obtenir de nos collègues chinois le prêt ou

l’échange de spécimens représentatifs de leurs nouvelles espèces, nous avons dû surseoir

à l'achèvement de cette révision dans son ensemble. Toutefois il nous est possible de donner

ici de manière préliminaire quelques premiers résultats, concernant le sous-genre Scuriger.

Ainsi que nous l’avons déjà signalé (DUBOIS, 1978 : 169), il est possible de reconnaî-

tre au sein de ce sous-genre l’existence d’un groupe naturel d’espèces, caractérisées par leur

type de caractères sexuels secondaires mâles, que nous avons appelé le groupe de Scuriger

Source : MNHN, Paris

16 ALYTES 5 (1-2)

sikimmensis (Blyth, 1854) ; les autres espèces du sous-genre peuvent provisoirement être réu-

nies dans le groupe de Scutiger mammatus (Günther, 1896), qui devra sans doute être lui-

même démantelé dans l’avenir.

Groupe de Scutiger (Scutiger) sikimmensis (Blyth, 1854)

Discussion. - Ce groupe est caractérisé par son type de caractères sexuels secondaires mâles

(Dugois, 1978) : sacs vocaux internes ; épines cornées noires de petite taille, toutes sem-

blables, présentes en période de reproduction sur le dessus des doigts I et II et le côté interne

du doigt II, sur les plaques pectorales et axillaires et souvent à la base du bras, en face

inférieure.

Ce groupe est le seul dont nous ayions pu examiner un nombre suffisant de spéci-

mens, provenant de localités variées, pour être en mesure d’en proposer une révision glo-

bale. Nous donnons ici de manière préliminaire les résultats principaux de ce travail. Nous

reconnaissons quatre espèces distinctes dans ce groupe, et considérons trois autres noms

comme des synonymes plus récents. Les quatre espèces, discutées de manière un peu plus

détaillée ci-dessous, peuvent être identifiées au moyen de la clé dichotomique suivante (voir

aussi DUBOIS, 1978) :

1. Présence de pustules sur les parties inférieures du corps ; palmure importante ; taille

petite (SVL adultes : 46,0 - 60,8 mm) ...... Scutiger boulengeri (Bedriaga, 1898)

Parties inférieures du corps lisses ; palmure réduite ou absente ............. 2

2. Palmure moyennement développée ; taille moyenne (SVL adultes : 52,0 - 73,0 mm)

. Scutiger nyingchiensis Fei, 1977

Palmure absente ou à peine esquissée ..

3. Taille petite (SVL adultes : 44,0 - 61,5 mm) ; tête relativement petite (voir DUBOIS,

DÉCAMPS ARE Scutiger sikimmensis (Blyth, 1854)

Taille grande (SVL adultes : 66,7 - 77,5 mm) ; tête très large et longue (voir DUBOIS,

LOTS Te nee be Chiens Scutiger nepalensis Dubois, 1974

11 semble probable également que l’espèce Aelurophryne maculata Liu, 1950 appar-

tient aussi à ce groupe, mais nous n’avons pu pour l'instant examiner de spécimen rapporté

à cette espèce.

Scutiger (Scutiger) boulengeri (Bedriaga, 1898)

Discussion. - L'espèce Leptobrachium boulengeri fut décrite de manière fort détaillée par

BEDRIAGA (1898) sur la base de deux spécimens, ZIN 1609 a (juvénile) et ZIN 1609 b (adulte)

récoltés par N. M. PRZEWALSKI sur les rives de la rivière Dy-Chu, dans le haut cours du

Yangtze Kiang (Tongtian He) (actuellement dans le sud du Qinghai). Etrangement, sans

avoir examiné ces spécimens, LIU (1950 : 184) désigna le premier (juvénile) comme “type”,

donc comme lectotype au sens du Code (et non comme holotype, comme l’écrit MATSUI

in FROST, 1985 : 417). Par la suite, ces deux spécimens furent détruits, probablement pen-

dant la deuxième guerre mondiale (BORKIN, 1977). Toutefois, il existe dans les collections

de l’Institut de Zoologie de Léningrad plusieurs autres spécimens de Scuriger récoltés gros-

sièrement dans la même région que les syntypes de L. boulengeri, c’est-à-dire dans les monta-

gnes où se rencontrent les trois provinces chinoises actuelles du Qinghai, du Xizang et du

Source : MNHN, Paris

DuBois 17

Sichuan. Ces spécimens correspondent bien à la description et aux dessins de BEDRIAGA

(1898), et appartiennent à notre avis à la même espèce que les deux syntypes perdus. On

pourrait envisager, afin de fixer définitivement l’emploi du nom Leptobrachium boulengeri

Bedriaga, 1898, de désigner l’un de ces spécimens (par exemple ZIN 2641.1, le seul mâle

adulte bien conservé de cette série) comme néotype de cette espèce, toutefois les localités

de récolte de ces spécimens appartiennent actuellement aux provinces du Xizang et du

Sichuan, alors que la localité-type est située au Qinghai. Afin de se conformer à l’Art. 75

(d) (5) du Code, qui demande que le néotype provienne “d’une localité aussi voisine que

possible de la localité-type originale”, il semble préférable d’attendre de nouvelles récoltes

de cette espèce dans le sud du Qinghai pour désigner un néotype. Les spécimens du Muséum

de Léningrad que nous rapportons à cette espèce sont les suivants :

(1) ZIN 3056, femelle juvénile (SVL = 45,5 mm), récoltée en 1901 par P. K. KOZ-

LOV à Lun-tok-ndo (= Lhatog ?), au nord-est de Qamdo, Xizang. Ce spécimen avait été déter-

miné avant la deuxième guerre mondiale comme Megalophrys boulengeri par Boris GUMI-

LEVSKY, qui connaissait bien les collections de l’Institut de Zoologie (BORKIN, 1977), et

l’avait sans doute comparé aux syntypes de BEDRIAGA.

(2) Plusieurs.séries de spécimens conservés au Muséum de Léningrad sous le nom

erroné de Aelurophryne mammata, récoltés par A. N. KAZNAKOV et P. K. KOZLOV en 1900

et 1901 sur le plateau de Kham, à l’ouest de Kangding, Sichuan : (a) ZIN 2641.1-6, un mâle

adulte (SVL = 46,0 mm) et 5 juvéniles, vallée de la Khy-Chu, juillet 1900 ; (b) ZIN 2639,

un mâle adulte (SVL = 51,0 mm), vallée de la Dse-Chu, août 1900 ; (c) ZIN 2627.1-2, une

femelle adulte (SVL = 51,5 mm) et un juvénile, Jeni-tan, vallée de la Dse-Chu, mai 1901.

Par ailleurs, l’examen de divers spécimens conservés dans plusieurs institutions nous

a convaincu que cette espèce à une très vaste répartition géographique, comprenant l’ouest

et le nord du Sichuan, le sud du Qinghai, le Xizang et le nord-ouest du Népal, ce qui expli-

que qu’elle ait été décrite plusieurs fois sous des noms différents : nous considérons en effet,

en accord avec nos collègues chinois (ANONYME, 1977) qui sont arrivés aux mêmes conclu-

sions indépendamment et sans avoir examiné les types, que les noms Cophophryne alticola

Procter, 1922 et Aelurophryne tainingensis Liu, 1950 sont synonymes de Leptobrachium bou-

lengeri Bedriaga, 1898. Nous donnons ci-dessous la liste des spécimens que nous avons exa-

minés et que nous rapportons à cette espèce, dont nous fournirons ultérieurement une des-

cription détaillée et une analyse morphométrique :

(3) BMNH 1947.2.22.73 (= 1922.3.3.1), femelle adulte (SVL = 52 mm), Kharta Val-

ley, 5030 m, Tibet (Xizang), Mount Everest Expedition, holotype de Cophophryne alticola

Procter, 1922 (spécimen en mauvais état de conservation).

(4) BMNH 1923.5.6.1, juvénile (SVL = 35,0 mm), Chumbi Valley, 3200 m, Tibet

(Xizang), Mount Everest Expedition, signalé par RUBOIS (1974 b) comme Scuriger alticola.

(5) USNM 67836-67837 (2 juvéniles), et USNM 67833 et 68815 (2 juvéniles), récol-

tés respectivement à Songpan, 2900 m, nord du Sichuan, et dans la Yellow Dragon Gorge,

3660 m, à l’est de Songpan, en juillet 1924 par D. C. GRAHAM, et signalés par STEJNEGER

(1925 : 10) sous le nom Aelurophryne mammata.

(6) FMNH 49395 (mâle adulte, SVL = 50,5 mm) et 49396 (femelle adulte, SVL =

54,5 mm), respectivement holotype et paratype de Aelurophryne tainingensis Liu, 1950, récoltés

en juillet 1943 par C. C. LIU à Taining, au nord-ouest de Kangding et au nord-est de Pamei,

Sichuan.

Source : MNHN, Paris

18 ALYTES 5 (1-2)

(7) BMNH 1972.528-532 (1 mâle et 2 femelles adultes, 2 juvéniles) et MNHN

1977.1146-1169 (= AD ALT.001-010 et T.001-004, 5 mâles adultes, 5 juvéniles et 14 têtards),

récoltés respectivement par K. H. HYATT en septembre 1954 et par M. SHERPA et P.

TAMANG en septembre 1972 à Muktinath, 3960 m, Nord-Ouest-Népal, et signalés par

DuBois (1974 b) sous le nom Scutiger alticola.

(8) RMNH 20402 et 20403 (6 tétards), 20405.A-D et 20406.A-C (4 mâles, 3 femel-

les), récoltés par P. E. OUBOTER et L. M. R. NANHOE en mai 1981 à 4 km au sud-ouest

de Muktinath, 3600 m, Nord-Ouest-Népal.

La distribution géographique de l’espèce telle qu’elle apparaît maintenant est bien

plus vaste que celle qui avait jusqu’à présent été attribuée à chacune des espèces nominales

auxquelles elle avait été rapportée : cette distribution couvre vraisemblablement la majeure

partie du Tibet, et plusieurs régions avoisinantes de haute altitude et à climat steppique.

Si l’on en croit nos collègues chinois (ANONYME, 1977), qui l’ont récoltée dans de nom-

breuses localités du Xizang, elle est présente dans cette région de 3300 à 4950 m, ce qui

ferait probablement de cette espèce d’Amphibiens celle qui atteint les altitudes les plus éle-

vées dans le monde (l’holotype de Cophophryne alticola est dit provenir de 16500 fi, soit

5030 m, qui semble le record absolu). L'espèce se rencontre sur le plateau de Kham (à l’ouest

de Kangding, Sichuan), où se trouve également la localité-type de Scuriger mammatus (Gün-

ther, 1896), ce qui explique qu’elle ait été plusieurs fois confondue avec cette dernière espèce,

pourtant bien distincte.

Pour finir, signalons que nous estimons, sur la base de la description originale (mor-

phologie, couleurs, écologie), que l'espèce Aelurophryne maculata Liu, 1950 est très proche

de Scutiger boulengeri, dont elle pourrait même s’avérer synonyme. Malheureusement, l’ho-

lotype FMNH 55869 ne se trouve plus actuellement dans les collections du Muséum de

Chicago (MARX, 1977), et le statut de ce nom ne pourra étre établi avec certitude qu’après

de nouvelles recherches dans la localité-type (Hasa, 3350 m, à l’est de Kantze = Garzê,

nord-ouest du Sichuan), qui est située dans l’aire de répartition de Scuriger boulengeri.

Etant donnée l'ampleur de cette aire, il n’est pas étonnant que l'espèce manifeste une

importante variabilité morphologique d’une région à l’autre, concernant notamment l’ex-

tension de la palmure, la forme, le nombre et la distribution des pustules dorsales et ventra-

les, la coloration, ainsi que le degré de réduction ou de disparition des dents maxillaires

(voir DUBOIS, 1980 c) : chez certains spécimens, tel ZIN 2639 de la Dse-Chu, de petites

dents maxillaires sont visibles ; chez d’autres, tel MNHN 1977.1146 de Muktinath, ces dents

ne sont pas visibles en premier lieu, mais l’histologie montre la présence, au sein du maxil-

laire, de bourgeons dentaires nets, tandis que chez d’autres enfin de tels bourgeons font com-

plètement défaut. Cette tendance à la disparition des dents maxillaires, déjà discutée ail-

leurs (MYERS & LEVITON, 1962 ; INGER, 1966 ; ANONYME, 1977 ; DUBOIS, 1980 c), serait

une adaptation à la vie torrenticole en haute altitude : elle mène de formes pourvues de dents

bicuspides comme les Leptobrachium, Leprolalax où Oreolalax (Scutiger schmidti FMNH 49399

du mont Omei) à des formes totalement dépourvues de dents comme Scuriger mammatus

ou Scutiger sikimmensis (MNHN 1977.1218 de Pungotanga), en passant par des formes à

dents monocuspides comme Scuriger adungensis (BMNH 1932.6.8.6 de la vallée de l’Adung)

(voir DUBOIS, 1979 a, 1980 c) ou certaines populations de Scuriger boulengeri où des bour-

geons dentaires sont encore visibles dans le maxillaire. Il y a là un net continuum évolutif,

Source : MNHN, Paris

DuBois 19

qui justifie l'attribution du rang de sous-genres, et non de genres distincts, à Oreolalax et

Scutiger (voir DUBOIS, 1979 a, 1980 c, 1982 a, 1985 b).

Scutiger (Scutiger) nyingchiensis Fei, 1977

Discussion. - Cette espèce fut décrite à quelques mois d’écart sous deux noms distincts par

deux auteurs différents, sur la base de spécimens provenant de localités éloignées, l’une située

dans l’est du Tibet (Scuriger nyingchiensis Fei, 1977) et l’autre au Cachemire (Scuriger occi-

dentalis Dubois, 1978). Bien que nous n’ayions pu examiner de spécimens de la première

forme, la description qu’en donne FEI (in ANONYME, 1977) convient fort bien à nos pro-

pres spécimens du Cachemire et nous n’avons pas de doute sur la synonymie. Par ailleurs

il est étonnant que cette espèce n’ait été décrite que si tardivement, car des spécimens en

figuraient, sous des noms erronés, dans diverses collections depuis le début de notre siècle

(voir DUBOIS, 1978, 1980 b). L'examen de la littérature et de divers spécimens nous amène

à attribuer à cette espèce une répartition bien plus vaste que celle qui lui était jusqu’ici con-

nue, puisque nous y rapportons maintenant des spécimens des régions suivantes (d’ouest

en est) :

(1) Cachemire. (a) Spécimens examinés (DUBOIS, 1978) : Shukdhari (2920 - 3200 m)

près de Sonamarg, forêt entre Gulmarg et Khilanmarg (2680 - 2850 m), Gulmarg (2690 m)

et “Cachemire” (série-type de Scuriger occidentalis Dubois, 1978). (b) Spécimens non exami-

nés : Gangabal Lake (3570 m), Nagabera (3050 - 3200 m), Lidarwart (2740 m) et Kreshen

Sar Lake (3680 m) (ANNANDALE, 1917, sous le nom de Rana pleskii) ; Shesh Nag Lake

(3660 m) et Chandra Sar Lake (3900 m) (AHMAD, 1946, sous le nom de Cophophryne

sikkimensis).

(2) Ladakh. (a) Spécimens examinés (DUBOIS, 1978, 1980 b) : BMNH 1919.8.11.44,

paratype de Scuriger occidentalis Dubois, 1978, récolté par C. L. BOULENGER en août 1917

dans la vallée de Ladakh, et signalé sous le nom de Aelurophryne mammata par BOULEN-

GER (1919) ; MNHN 1916.279, récolté par Guy Babault en 1914 à Dras, et signalé sous

le nom de Bufo andersoni par CHABANAUD (1922). (b) Spécimens non examinés : Kargil

(Dupa & SAHI, 1977, sous le nom de Cophophryne sikkimensis).

(3) Ouest-Népal. Spécimens examinés : BMNH 1953.1.1.44-45 (deux mâles adultes,

SVL 61,5 et 60,0 mm), torrent au nord de Maharigaon, 4110 m, Ouest-Népal, 5 juillet 1952,

©. POLUNIN, W. R. SYKES et L. H. J. WILLIAMS. Ces deux spécimens avaient été signalés

par SMITH & BATTERSBY (1953) sous le nom de Scuriger sikkimensis. Malgré leur mauvais

état de conservation, ils peuvent être sans ambiguïté rattachés à l’espèce Scuriger nyingchien-

sis Fei, 1977, qui doit donc être ajoutée à la liste des espèces d’Amphibiens du Népal

(Duois, 1976, 1980 b, 1981 d ; DuBOIS & MÂTSUI, 1983), ce qui porte à 41 (avec la nou-

velle espèce de Rhacophorus nommée ci-dessous) le nombre de celles-ci.

(4) Est du Xizang. Spécimens non examinés : Nyingchi, Bomi (Zhamu), Yadong, 2730 -

4560 m (ANONYME, 1977).

Scutiger (Scutiger) sikimmensis (Blyth, 1854)

Discussion. - Cette espèce fut décrite pour la première fois, sous le nom de Bombinator sikim-

mensis, par BLYTH (1854) sur la base de deux exemplaires adultes, un mâle et une femelle

(THEOBALD, 1868), récoltés par W. S. SHERWILL au Sikkim. Elle n’a été que peu de fois

retrouvée par la suite, malgré ce que pourraient laisser croire les nombreuses mentions ulté-

Source : MNHN, Paris

20 ALYTES 5 (1-2)

rieures de son nom dans la littérature, qui sont pour la plupart fondées sur des identifica-

tions erronées et des confusions avec d’autres espèces du genre Scuriger (voir notamment :

Liu, 1950 ; MYERS & LEVITON, 1962 ; DUBOIS, 1978, 1979 a). En réalité cette espèce a

une répartition géographique bien plus limitée qu’on ne l’a longtemps cru, puisqu’elle n’est

présente qu’au Népal, au Sikkim et probablement aussi au Bhoutan.

Lors de notre séjour au Muséum de Calcutta en août 1973, nous avons en vain demandé

à examiner les deux syntypes de Bombinator sikimmensis, ainsi que l’exemplaire provenant

du Sengalila Range, Darjeeling (frontière avec le Népal), signalé sous le nom de Bufo sikkim-

mensis par ANDERSON (1871 : 204) : ces trois spécimens doivent donc être considérés comme

perdus (pour plus de détails à ce sujet, voir DUBOIS, 1984 e : 156). Afin de stabiliser défi-

nitivement l’emploi du nom Bombinator sikimmensis Blyth, 1854, nous désignons ici comme

néotype de cette espèce le spécimen BMNH 1887.11.2.25, mâle adulte non reproducteur

(SVL = 47,0 mm), récolté, ainsi qu’une femelle adulte BMNH 1887.11.2.26 (SVL =

41,5 mm) et qu’un juvénile BMNH 1887.11.2.27, par W. T. BLANFORD à ‘‘Byutan, foot

of Yakla Pass, Sikkim, at an altitude of 13000 ft”, selon BOULENGER (1887), et signalé par

ce dernier auteur sous le nom de Cophophryne sikkimensis. Cette action entraîne également

la restriction de la localité-type à Byutan. Nous n’avons pu situer cette localité sur la carte

au 1/150.000° du Sikkim (deuxième édition, 1981) publiée par le Geographical Survey of

India : peut-être est-elle proche du Bitang Chho ou de Byu Chhu, c’est-à-dire dans le sud-

est du Sikkim, près de la frontière du Bhoutan.

Malgré sa répartition relativement restreinte, cette espèce manifeste une importante

variabilité intra- et interpopulationnelle, qui fera l’objet d’une analyse ultérieure. Signalons

ici, d’ouest en est, les localités d’où nous avons examiné des spécimens que nous rapportons

à cette espèce :

(1) Ouest-Népal : Thankur, 3350 m, au nord de Dhorpatan (SMF 68678-68680, 1

mâle et 2 femelles adultes, J. MARTENS, mai 1973).

(2) Centre-Ouest-Népal : Ghorapani, 2800-2960 m (MNHN 1977.1170-1179, 10

têtards, A. DUBOIS, août 1972 ; RMNH 20400.A-B et 20401, 2 mâles adultes et 1 jeune

femelle, P. E. OUBOTER et L. M. R. NANHOE, mai 1981).

(3) Centre-Nord-Népal : Langtang Village, 3350 m (BMNH 1950.1.5.49, 1 femelle

adulte, O. POLUNIN, août 1949) (SMITH, 1951).

(4) Centre-Est-Népal : Namche Bazar, Pungotanga, Tesinga, Thammu, Kisibu Khola,

entre Monjo et Benkar, Najing, Waka Khola, Salpa Pokhari (MNHN 1977.1186-1283 et

non numérotés, nombreux adultes, jeunes et têtards, A. DUBOIS et D. PAYEN, juin-juillet

1973) (voir DUBOIS, 1976) ; Junbesi, 3660 m (CAS 90712-90713, 2 mâles adultes ; CAS

90714, 5 têtards) ; au-dessus de Tarabhir, 3350 m (CAS 90674, 3 têtards).

(5) Est-Népal : Jaljale Himal, 4100 m (MNHN 1977.1180-1182, 3 juvéniles, J.-F.

DOBREMEZ et C. JEST, août 1972) ; Lam Pokhari, 2900 m (MNHN 1977.1183, 1 mâle

adulte, A. DUBOIS, mai 1973) ; Tershie Khola, sous Gupa Pokhari (MNHN non numéro-

tés, têtards, À. DUBOIS et D. PAYEN, juillet 1973) ; Yangle, 3570 m, Barun Khola (MNHN

1977.1184-1185, 2 mâles adultes, J. MCNEELY, juin 1974).

(6) Sikkim : Byutan, au pied de la Yakla pass, 3960 m (voir ci-dessus) ; Nenmor (ou

Menmor) Lake (BMNH 1947.3.1.50-57, 8 têtards, S. L. HORA, septembre 1943).

Source : MNHN, Paris

DuBois 21

Scutiger (Scutiger) nepalensis Dubois, 1974

Discussion. - Cette espèce, récoltée pour la première fois en avril 1973, a une répartition

géographique bien plus limitée que les précédentes, puisqu’elle n’est connue que de l’Ouest-

Népal. Outre la localité-type, Khaptar, entre Doti et Chainpur, 2950 m (DUBOIS, 1974 a),

l'espèce a depuis été récoltée en mai 1973 par J. MARTENS (SMF 68675-68677, 2 femelles

et 1 juvénile, Dhorpatan, 3000 m ; SMF 65681, 1 femelle juvénile, Dhule, 3650 m, au nord

d’Emaka) et en juillet 1981 par P. E. OUBOTER et L. M. R. NANHOE (RMNH 20403.A-B,

2 mâles adultes, Dhorpatan, 2920 m ; RMNH 29399.A, 1 mâle adulte, et RMNH 20399.B,

1 juvénile, respectivement à 3070 et 3100 m et à 2 km et 5 km à l’est de Gurja Ghat, à

l'est de Dhorpatan).

Les nouveaux spécimens ressemblent étroitement à ceux de la série-type. L’espèce

est bien définie, se distinguant nettement de Scutiger sikimmensis, dont elle se rapproche

fortement à tous les autres égards, par sa taille plus grande et les grandes dimensions de

sa tête (voir DUBOIS, 1978).

Groupe de Scutiger (Scutiger) mammatus (Günther, 1896)

Scutiger (Scutiger) mammatus (Günther, 1896)

Discussion. - GÜNTHER (1896) a décrit cette espèce sous le nom de Bufo mammatus, sur

la base de trois spécimens de Tungsolo (Tungolo), Kham Plateau, ouest du Sichuan, Chine.

L'espèce fut redécrite de manière détaillée, commé Aelurophryne mammata (Günther, 1896)

par LIU (1950), qui considéra Aelurophryne gigas Zarevskij, 1925 comme synonyme de ce

dernier nom, sans toutefois avoir examiné les types de ces deux espèces nominales. Ayant

pu étudier les deux séries-types, nous confirmons cette synonymie et apportons ci-dessous

quelques précisions.

Concernant les syntypes de Bufo mammatus Günther, 1896, MATSUI (in FROST,

1985 : 419) n’en cite que deux, portant le numéro 1968. Ces deux spécimens, ZIN 1968.1-2,

sont deux femelles adultes en très mauvais état de conservation, qui portent les indications

de récolte suivantes (BORKIN, 1975): “Tibet, Kham Plateau, Batang, by POTANIN,

3.6.1893”. Ces indications ne correspondent que partiellement à celles données par GÜN-

THER (1896 : 208) dans sa description originale de l’espèce : ‘Three specimens were

obtained by Mr. POTANIN in the mountains and on the plateau of Kham (Tung-so-lo) on

May 16 and July 3, 1894.”Ni la date, ni le lieu exact de capture ne coïncident, ce qui nous

incite à mettre en doute le fait que ces deux spécimens aient effectivement appartenu à la

série-type originale.

En revanche il existe dans les collections du British Museum un troisième spéci-

men, non mentionné par MATSUI (in FROST, 1985), étiqueté comme “type” et qui porte

comme seule information de récolte “Kham Plateau”. Ce spécimen, BMNH 1947.2.22.74

(= 1899. 11.13.1), fut manifestement examiné par GÜNTHER, qui travaillait au British

Museum, et appartenait très vraisemblablement à la série-type originale. C’est pourquoi nous

désignons ici ce spécimen comme lectotype de Bufo mammatus Günther, 1896. Il s’agit d’une

femelle adulte (SVL = environ 61 mm), qui est également en très mauvais état de

conservation.

LIU (1950 : 120-125) a redécrit l'espèce en se fondant principalement sur une impor-

tante série de 52 spécimens récoltés le 27 juillet 1929 par Herbert STEVENS à Hlagong,

Source : MNHN, Paris

2 ALYTES 5 (1-2)

près de Yajiang, à l’ouest de Kangding, et alors conservés au Muséum de Chicago. Nous

avons pu examiner la plupart des spécimens de cette série (dont une partie ont été échangés

avec d’autres Muséums), et considérons aussi qu’ils appartiennent à la même espèce. C’est

manifestement un de ces spécimens, un mâle adulte, qui est représenté sous le nom de Ae/u-

rophryne mammata en fig. 25 du travail de LIU & HU (1961 : 107). En revanche le spéci-

men qui apparaît en vues dorsale et ventrale de la fig. 17 de LIU (1950 : 121) est le mâle

adulte USNM 82675, récolté, avec deux juvéniles USNM 82678-82679, à Gieio-Long-Shien

(= Jiulong), au sud-ouest de Kangding, Sichuan, par D. C. GRAHAM en août 1930, et déter-

miné comme Aelurophryne mammata par STEJNEGER (LIU, 1950 : 118).

Les deux syntypes de Aelurophryne gigas Zarevskij, 1925 existent encore au Muséum

de Leningrad, où ils portent les numéros ZIN 2631.1-2 (et non pas 2637, comme il est

écrit par erreur dans ZAREVSKIJ, 1925 : 77). Ces deux spécimens, récoltés en septem-

bre 1900 par P. K. KOZLOV sur le plateau de Kham, Cham-Chu River, Sichuan, sont deux

adultes en relativement bon état de conservation, dont la taille n’est pas exceptionnellement

grande pour l’espèce Scutiger mammatus. Le mâle ZIN 2631.1 mesure 62,6 mm de longueur

museau-anus, alors que 21 mâles adultes de Hlagong mesurent de 56,5 à 77,4 mm

(m = 66,1 + 6,0 mm) ; la femelle ZIN 2631.2 mesure 69,0 mm, alors que 12 femelles adul-

tes de Hlagong mesurent de 60,6 à 73,5 mm (m = 67,1 + 4,5 mm). Par ailleurs ces spéci-

mens correspondent bien par tous leurs caractères aux autres spécimens de Scuriger mam-

matus que nous avons examinés. Nous désignons ici le spécimen ZIN 2631.1, mâle adulte

non reproducteur, comme lectotype de Aelurophryne gigas Zarevskij, 1925, synonyme plus

récent de Bufo mammatus Günther, 1896.

Scutiger (Seutiger) glandulatus (Liu, 1950)

Discussion. - LIU (1950) décrivit les deux nouvelles espèces Ae/urophryne brevipes et Aelu-

rophryne glandulata. Celles-ci furent ensuite considérées conspécifiques par LIU & HU (1961)

qui, agissant comme premiers réviseurs, retinrent le nom Ae/urophryne glandulata pour l’es-

pèce. Ayant eu la possibilité d'examiner l’holotype FMNH 49392 de Aelurophryne glandu-

lata ainsi que l’holotype FMNH 49393 et un paratype FMNH 49394 de Aelurophryne bre-

vipes, nous étions arrivé indépendamment à la même conclusion (avant de connaître le tra-

vail de LIU & HU, 1961) et confirmons cette synonymie. Nous attribuons également à cette

espèce le spécimen AMNH 52206, un mâle adulte (SVL = 62,0 mm) récolté en août 1934

par Jack YOUNG à Minya Konka, Tze Mei, Sichuan.

Sous-famille MEGOPHRYINAE Bonaparte, 1850 (Noble, 1931)

Discussion. - Cette sous-famille regroupe les Pelobatidae asiatiques dont le têtard a une bou-

che en entonnoir tourné vers le haut. Dans notre travail de 1980 c, nous avions hésité sur

le rang à attribuer à ce groupe (genre ou tribu) et avions provisoirement proposé de mainte-

nir toutes ces formes au sein d’un genre unique Megophrys, avec deux sous-genres Megophrys

Kuhl & Van Hasselt, 1822 et Ophryophryne Boulenger, 1903.

TIAN & HU (1983) ont récemment proposé de subdiviser le premier de ces ensembles

(Megophrys s. str.) en trois groupes distincts, auxquels ils attribuent le rang de genre : Brachy-

tarsophrys Tian & Hu, 1983 ; Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 ; Arympanophrys Tian

& Hu, 1983. Les différences invoquées par ces auteurs entre les trois groupes sont réelles,

Source : MNHN, Paris

DuBois 23

et traduisent manifestement l’existence de trois stades évolutifs différents, mais ne sont pas :

à notre avis suffisamment importantes et significatives (notamment en termes écologiques)

pour justifier le rang générique attribué à ces taxons par TIAN & HU (1983). En revanche,

à la lumière de ces comparaisons, les différences entre Megophrys s. str. et Ophryophryne

sont sensiblement plus marquées et significatives (voir DUBOIS, 1980 c). Nous proposons

de traduire ces disparités quant aux divergences (morphologiques, écologiques, et vraisem-

blablement génétiques) entre ces différents groupes, par ailleurs étroitement apparentés, en

adoptant la classification suivante des Megophryinae :

(1) Genre Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 :

(a) Sous-genre Brachytarsophrys Tian & Hu, 1983 : Megophrys (Brachytarsophrys)

carinensis (Boulenger, 1889).

(b) Sous-genre Arympanophrys Tian & Hu, 1983 : Megophrys (Arympanophrys) sha-

pingensis Liu, 1950.

DuBo!Is (1980 c : 472), à l’exception des deux espèces ci-dessus, ainsi que de “M. monti-

cola”, qui doit porter le nom Megophrys (Megophrys) montana Kuhl & Van Hasselt, 1822

(voir DUBOIS, 1982 b), et en y ajoutant Megophrys (Megophrys) pachyproctus Huang, 1981.

(2) Genre Ophryophryne Boulenger, 1903 : Ophryophryne microstoma Boulenger, 1903 ;

Ophryophryne poilani Bourret, 1937.

Sous-ordre RANOIDEI Wilbrand, 1814 (Sokol, 1977)

Superfamille HYLOIDEA Rafinesque, 1815 (Gray, 1825)

(Stannius, 1856) (Dubois, 1983)

Famille LEPTODACTYLIDAE (Tschudi, 1838) Werner, 1896

Sous-famille TELMATOBIINAE Fitzinger, 1843 (Vellard, 1951)

Tribu ELEUTHERODACTYLINI Lutz, 1954 (Lynch, 1969)

Genre LADAILADNE nov.

Espèce-type. - Eleutherodactylus jasperi Drewry & Jones, 1976, seule espèce connue du genre.

Diagnose. - Ce genre se distingue du genre Eleutherodactylus Duméril & Bibron, 1841, dont

il est très proche du point de vue de la morphologie de l'adulte, par son mode de reproduc-

tion ovovivipare, l'embryon se développant dans L'oviducte de la femelle grâce aux réserves

vitellines importantes de l'œuf.

Discussion. - Dans leur description originale d’Eleutherodactylus jasperi, DREWRY & JONES

(1976 : 164) reconnaissent que le développement de l’ovoviviparité, chez cette espèce de

Porto Rico, représente un saut évolutif important, et envisagent de placer cette espèce dans

un nouveau genre. S'ils ne le font pas, c’est simplement parce que celle-ci est manifeste-

ment apparentée, à en juger par la morphologie de l’adulte, au groupe d’Eleutherodactylus

auriculatus (Cope, 1862), et qu’ils estiment qu’un genre distinct ne devrait être reconnu pour

leur nouvelle espèce qu’au cas où le genre Eleutherodactylus serait démantelé en plusieurs

genres. Tel n’est pas notre point de vue. Malgré l’existence d’un nombre élevé d’espèces

Source : MNHN, Paris

24 ALYTES 5 (1-2)

(405, réparties en 21 groupes d’espèces, selon LYNCH & SCHWARTZ in FROST, 1985), qui

en fait le plus grand genre de Vertébrés, le genre Eleutherodactylus manifeste une grande

homogénéité, aussi bien du point de vue de la morphologie que de celui du mode de repro-

duction et de développement (voir LYNCH, 1971, 1976 ; LAMOTTE & LESCURE, 1977). En

revanche, l’acquisition de l’ovoviviparité par Ladaïladne jasperi traduit un saut évolutif qui

sépare cette espèce de l’ensemble du genre Eleutherodactylus. Il est certain, comme le souli-

gne WAKE (1978) , que cette acquisition a été rendue possible par l’existence de plusieurs

prédispositions présentes chez d’autres espèces voisines du genre Eleutherodactylus, telles

que la petite taille, le développement direct, la faible fécondité et la fécondation interne.

TOWNSEND et al. (1981) ont récemment démontré expérimentalement l’existence d’une

fécondation interne chez Eleutherodactylus coqui Thomas, 1966, une espèce du groupe d’E.

auriculatus. I] n’en reste pas moins que le passage à l’ovoviviparité représente comme l’écrit

WAKE (1978 : 129) une “reproductive experiment” qui implique un certain nombre de modi-

fications fondamentales, concernant notamment la mise en place d’un contrôle hormonal

(WARE, 1978 : 131).

Il est certain que l'érection du genre Ladailadne rend le groupe d’E. auriculatus, et

partant le genre Eleutherodactylus dans son ensemble, paraphylétiques, mais, comme nous

l’avons rappelé plus haut, ceci n’est nullement incompatible avec une conception synthéti-

que de la classification, qui demande seulement que les groupes reconnus soient homophy-

létiques, pas nécessairement holophylétiques (voir DUBOIS, 1986 b).

WAKE (1978 : 131) suggère qu’il pourrait exister d’autres espèces ovovivipares clas-

sées actuellement dans le genre Eleutherodactylus, telle que peut-être E. orcutti Dunn, 1928

de la Jamaïque. Si cette hypothèse était confirmée, il serait important d’établir si l’ovovivi-

parité est apparue une seule fois chez un ancêtre commun à ces différentes espèces (qui

devraient alors être réunies dans le genre Ladaïladne), ou si au contraire elle est apparue

indépendamment dans plusieurs groupes distincts issus du genre Eleutherodactylus (qui

devraient alors être reconnus comme autant de genres distincts).

Etymologie du nom générique. - I] s’agit d’une combinaison arbitraire de lettres, à laquelle

nous attribuons le genre grammatical féminin.

Famille BUFONIDAE Gray, 1825 (Bell, 1839)

Discussion. - Pour tenter de rendre compte de l’hétérogénéité de cette famille, démontrée

dans divers travaux récents (TIHEN, 1960 ; INGER, 1966 ; MCDIARMID, 1971 ; TRUEB,

1971 ; BLAIR, 1972 ; GRANDISON, 1978, 1980 a, 1981 ; LAURENT, 1980, 1986 ; WAKE,

1980 ; PREGILL, 1981), nous avons récemment suggéré (DUBOIS, 1983 b, 1984 d, 1985 a)

de subdiviser provisoirement celle-ci en cinq sous-familles. Cette proposition a été totale-

ment ignorée, non discutée ou critiquée, par FROST, GRANDISON, HILLIS, HOOGMOED &

INGER (in FROST, 1985). Il est donc utile d’y insister ici, et surtout de souligner que cette

classification fut proposée de manière provisoire, de façon à stimuler les recherches ulté-

rieures sur cette question, mais en ayant soin de n’utiliser que des noms du groupe-famille

déjà existants, donc sans créer aucun encombrement nomenclatural inutile. Dans un cas nous

avons même fait appel à un artifice, pour ne pas avoir à créer de nouveau nom : il s’agit

de l’emploi provisoire du nom Adenominae pour la sous-famille des Bufonidae est-asiatiques

(voir DUBOIS, 1984 d : 34).

Source : MNHN, Paris

DuUBoIsS 25

Les contenus génériques des cinq sous-familles proposées sont les suivants :

(1) Sous-famille Bufoninae Gray, 1825 (Fejérväry, 1917) : Bufo Laurenti, 1768.

(2) Sous-famille Atelopodinae Fitzinger, 1843 (Davis, 1935) : Atelopus Duméril &

Bibron, 1841 ; Crepidophryne Cope, 1889 ; Dendrophryniscus Jiménez de la Espada, 1871 ;

Melanophryniscus Gallardo, 1961 ; Oreophrynella Boulenger, 1895 ; Osornophryne Ruiz-

Carranza & Hernändez-Camacho, 1976 ; Peltophryne Fitzinger, 1843 ; Rhamphophryne Trueb,

1971.

(3) Sous-famille Tornieriobatinae Miranda-Ribeiro, 1926 (Dubois, 1983) : voir ci-

dessous.

(4) Sous-famille Adenominae Cope, 1860 (Dubois, 1983) : Ansonia Stoliczka, 1870 ;

Bufoides Pillai & Yazdani, 1973 ; Leprophryne Fitzinger, 1843 ; Pedostibes Günther, 1876 ;

Pelophryne Barbour, 1938 ; Pseudobufo Tschudi, 1838.

(5) Sous-famille Allophryninae Goin, Goin & Zug, 1978 (Dubois, 1983) : Alophryne

Gaige, 1926.

Sous-famille TORNIERIOBATINAE Miranda-Ribeiro, 1926 (Dubois, 1983)

Discussion. - Les travaux récents de TIHEN (1960), CHANNING (1978), GRANDISON (1978,

1980 a, 1980 b, 1981), GRANDISON & ASHE (1983) et WAKE (1980) nous permettent de mieux

comprendre l’évolution des Bufonidae africains. Nous proposons ici, en nous appuyant sur

ces travaux, une subdivision de cette sous-famille en trois tribus, qui correspondent à des

groupes homophylétiques. Celles-ci sont définies et discutées ci-dessous.

Tribu TORNIERIOBATINI Miranda-Ribeiro, 1926 (emend. nov.)

Genre-type. - Tornieriobates Miranda-Ribeiro, 1926 (espèce-type par monotypie : Pseudophryne

vivipara Tornier, 1905).

Genres inclus. - Capensibufo Grandison, 1980 ; Didynamipus Andersson, 1903 ; Nectophry-

noides Noble, 1926 ; et les trois nouveaux genres nommés ci-dessous.

Diagnose. - Ce groupe correspond à la branche la plus primitive de la Nectophryne line”,

telle qu’elle est définie par GRANDISON (1981), qui se distingue de la branche la plus évo-

luée de ce groupe par les caractères suivants : (1) omosternum présent (sauf chez Didynami-

pus) ; (2) forme et insertion du muscle iliacus externus (pour plus de détails voir GRANDI-

SON, 1978, 1980 a, 1981) ; (3) œufs pigmentés (sauf chez Didynamipus et Nectophrynoides

s. str.).

Discussion. - L'analyse présentée par GRANDISON (1978, 1980 a, 1981) et WAKE (1980) mon-

tre de manière fort convaincante que le groupe de 41 espèces dont il s’agit ici constitue un

ensemble homophylétique, au sein duquel sont apparues plusieurs intéressantes spécialisa-

tions dans le mode de reproduction et de développement. Toutefois nous sommes en désac-

cord avec la définition large du genre Nectophrynoides proposée par GRANDISON (1978) et

acceptée par WAKE (1980) : selon cette définition, ce genre contient maintenant des espè-

ces à reproduction aquatique avec stade têtard libre, des espèces à gros œufs et à ponte et

développement terrestres, des espèces ovovivipares et des espèces vivipares. À ce sujet, GRAN-

DISON:(1978: 121) écrit : « I am conscious that such a move is contrary to INGER's (1958)

proposal that a genus should be defined in terms of adaptive features but as KLUGE (1966)

points out “‘adaptive parallelisms are much more common than formerly realised (sic) and

Source : MNHN, Paris

26 ALYTES 5 (1-2)

thereby rule against the adaptive criterion being the only character to define a genus”. »

En réalité la critique de KLUGE (1966 : 18) et de GRANDISON (1978) de l’utilisation de cri-

tères écologiques pour définir les genres porte à faux (voir DUBOIS, 1982 a, 1985 b) : s’il

est vrai que ces critères ne peuvent suffire à eux seuls pour définir les genres, en raison des

multitudes de phénomènes de convergence et de parallélisme qui jalonnent l’évolution bio-

logique, cela ne signifie nullement qu’il ne s’agisse pas de critères supplémentaires fort impor-

tants pour définir les genres, dans un groupe dont par ailleurs une analyse phylogénétique

a été effectuée ; de plus, ces critères s’avèrent surtout utiles pour séparer en des genres dis-

tincts des espèces morphologiquement proches (DUBOIS, 1982 a : 39, 1985 b : 20, 93-94),

mais sont bien moins utiles pour réunir des espèces, contrairement à ce que semblent pen-

ser KLUGE (1966) et GRANDISON (1978). Nous avons il y a plusieurs années (DUBOIS,

1982 a : 49-50) attiré l’attention sur l’hétérogénéité du genre Nectophrynoïdes s. 1. et sug-

géré que celui-ci devait être subdivisé en quatre genres, en espérant que les auteurs travail-

lant sur ce groupe décriraient ces derniers, ce qui ne fut pas le cas. GRANDISON (in FROST,

1985 : 70) ne fait pas mention de nos remarques, pas même pour les critiquer, et ne semble

pas avoir l'intention de nommer de nouveaux genres. C’est pourquoi nous proposons for-

mellement ci-dessous de nouveaux noms pour les genres que nous avions définis auparavant

(Duois, 1982 a, 1985 b).

Genre NECTOPHRYNOIDES Noble, 1926

Espèce-type.- Nectophryne tornieri Roux, 1906, par désignation originale.

Espèces incluses. - Nectophrynoïdes cryptus Perret, 1971 ; Nectophrynoides minutus Perret, 1972 ;

Nectophrynoïdes tornieri (Roux, 1906) ; Nectophrynoides viviparus (Tornier, 1905).

Diagnose et discussion. - Nectophrynoïdes s. str., tel que nous le redéfinissons ici, ne regroupe

plus que les espèces ovovivipares, à œufs dépigmentés, gros et peu nombreux, de l’ensemble

Nectophrynoides s. 1. (sensu GRANDISON, 1978, 1981 et WAKE, 1980). Pour plus de détails

sur la biologie reproductive de ces espèces, voir LAMOTTE & XAVIER (1972) et LAMOTTE

& LESCURE (1977). Selon GRANDISON (1981 : 209), ces espèces de Tanzanie constituent

un groupe très homogène représentant une lignée qui s’est différenciée avant celle menant

aux espèces éthiopiennes et occidentales de Nectophrynoïdes s. 1., mais après celle menant

à Capensibufo.

Genre SPINOPHRYNOIDES nov.

Espèce-type. - Bufo osgoodi Loveridge, 1932, seule espèce connue du genre.

Diagnose et discussion. - Ce genre se caractérise, au sein de l’ensemble Nectophrynoides s. 1.,

par son mode primitif de reproduction et de développement : Spinophrynoïdes osgoodi pond

dans l’eau de nombreux œufs petits et pigmentés qui donnent naissance à des têtards libres

de type classique, avec bec et denticules cornés (GRANDISON, 1978). Selon WAKE (1980),

cette espèce occuperait une position primitive par rapport à l’ensemble Necrophrynoides s. 1.,

tandis que selon GRANDISON (1981) elle serait issue d’une lignée différenciée après celle

menant à Nectophrynoïdes mais avant celle menant aux deux genres suivants.

Etymologie du nom générique. - Ce nom évoque celui du genre voisin Nectophrynoides, et de

plus fait allusion au fait que les mâles reproducteurs de l’espèce-type sont extrêmement épi-

neux (voir GRANDISON, 1978).

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 27

Genre ALTIPHRYNOIDES nov.

Espèce-1ype. - Nectophrynoïdes malcolmi Grandison, 1978, seule espèce connue du genre.

Diagnose et discussion. - Ce genre se distingue des autres genres de l’ensemble Necrophrynoi-

des s. 1. par son mode de reproduction et de développement, étudié en détail par GRANDI-

SON (1978) et WAKE (1980) : Ariphrynoides malcolmi pond à terre des œufs gros, peu nom-

breux et peu pigmentés, dont le développement se déroule hors de l’eau ; le têtard est dépourvu

de bec et de denticules cornés ; la fécondation est probablement interne (WAKE, 1980). Selon

GRANDISON (1978, 1981) et WAKE (1980), ce genre est cladistiquement voisin du suivant ;

il serait issu d’une lignée différenciée après celle menant à Spinophrynoides (GRANDISON,

1981).

Etymologie du nom générique. - Ce nom évoque celui du genre voisin Nectophrynoides, ainsi

que la répartition géographique de l’espèce-type, qui a été récoltée selon GRANDISON (1978)

uniquement à haute altitude (3200 - 4000 m) dans la province de Balé en Ethiopie.

Genre NIMBAPHRYNOIDES nov.

Espèce-type. - Nectophrynoides occidentalis Angel, 1943.

Espèces incluses. - Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1979) ; Nimbaphrynoides occidentalis

(Angel, 1943).

Diagnose et discussion. - Ce genre est le seul de l’ensemble Nectophrynoides s. 1. qui possède

une viviparité vraie (avec œufs pigmentés, peu nombreux et petits, et alimentation de

l’embryon pendant tout son développement par du liquide intra-utérin), qui a fait l’objet

d’importants travaux (voir LAMOTTE & LESCURE, 1977). Ce genre est manifestement le

plus évolué de l’ensemble Nectophrynoides s. 1. (GRANDISON, 1978, 1981 ; WAKE, 1980).

Etymologie du nom générique. - Ce nom évoque celui du genre voisin Nectophrynoides, ainsi

que le nom des Monts Nimba, en Afrique occidentale, où vivent les deux espèces de ce genre

(XAVIER, 1979).

Tribu NECTOPHRYNINI Laurent, 1942 (emend. nov.)

Genre-type. - Nectophryne Buchholz & Peters, 1875 (espèce-type par monotypie : Nectophryne

afra Buchholz & Peters, 1875).

Genres inclus. - Laurentophryne Tihen, 1960 ; Nectophryne Buchholz & Peters, 1875 ; Wer-

neria Poche, 1903 ; Wolterstorffina Mertens, 1939.

Diagnose et discussion. - Ce groupe correspond à la branche la plus évoluée de la “Necrophryne

line”, telle qu’elle est définie par GRANDISON (1981), qui se distingue de la branche la plus

primitive par la combinaison suivante de caractères : (1) omosternum absent (sauf chez Wer-

neria) ; (2) forme et insertion du muscle iliacus externus (pour plus de détails voir GRANDI-

SON, 1978, 1981) ; (3) œufs dépigmentés.

Tribu STEPHOPAEDINI nov.

Genre-type. - Stephopaedes Channing, 1978 (espèce-type par désignation originale : Bufo anotis

Boulenger, 1907).

Source : MNHN, Paris

28 ALYTES 5 (1-2)

Genres inclus. - Mertensophryne Tihen, 1960 ; Schismaderma Smith, 1849 ; Srephopaedes Chan-

ning, 1978.

Diagnose. - Les espèces de ce groupe se distinguent de tous les autres Bufonidae par la pré-

sence d’une structure particulière sur le dessus de la tête et le dos du têtard : soit, en arrière

des yeux, une “collerette” en forme de fer-à-cheval à la concavité orientée vers l’avant du

corps (Schismaderma), soit une ‘‘couronne” charnue proéminente délimitant une dépression

au sein de laquelle se trouvent les yeux et les narines (Mertensophryne et Stephopaedes). De

plus les têtards de ces deux derniers genres possèdent un rang continu de papilles bordant

la partie inférieure du disque buccal, alors que les autres têtards libres de Bufonidae sont

dépourvus de papilles dans cette zone (“mental gap”?).

Discussion. - Les genres Mertensophryne et Stephopaedes sont manifestement étroitement appa-

rentés, sinon synonymes : leurs têtards possèdent la même “couronne” céphalique et des

papilles dans la zone mentale du disque buccal. Selon CHANNING (1978) la “couronne” con-

tient du tissu connectif spongieux et son côté interne montre un important réseau de capil-

laires sanguins. La fonction éventuelle de cette “couronne” a été discutée par CHANNING

(1978), GRANDISON (1980 b) et GRANDISON & ASHE (1983). Selon ces derniers auteurs, celle-

ci servirait simplement à “suspendre ”? le têtard sous la surface de l’eau (en formant un ménis-

que), là où l’eau est plus riche en oxygène dans les petits trous d’eau (à la base des arbres,

dans des cavités sur des arbres morts, ou dans des coquilles vides d’Achatines) où ces espè-

ces pondent leurs œufs ; sa richesse en capillaires permettrait de plus à la “couronne” de

servir de surface respiratoire (CHANNING, 1978). GRANDISON (1980 b) et GRANDISON &

ASHE (1983) ont souligné la ressemblance entre les têtards de Mertensophryne micranotis

(Loveridge, 1925) et de Srephopaedes anotis (Boulenger, 1907), tout en signalant l’existence

de différences significatives entre les deux espèces. Toutefois ni ces auteurs ni CHANNING

(1978) n’ont comparé les adultes de Mertensophryne et de Srephopaedes et la validité des deux

genres reste incertaine.

En ce qui concerne le têtard de Schismaderma carens (Smith, 1849), il a été décrit et

figuré pour la première fois par POWER (1926). L’histologie de la “collerette” en fer-à-cheval

située à l’arrière de la tête a été étudiée par CHARTER & MACMURRAY (1939) : il s’agit d’un

simple repli de peau, comprenant des cellules épidermiques et dermiques, et riche en capil-

laires sanguins. Selon CHARTER & MACMURRAY (1939) cette “collerette” agit comme organe

respiratoire auxiliaire, et elle est particulièrement développée aux derniers stades du déve-

loppement larvaire (avant la métamorphose), ainsi que chez les têtards qui vivent en eau

très stagnante et pauvre en oxygène : ceux-ci se tiennent en position horizontale à la surface

de l’eau, leur “collerette” soulevant légèrement le film de la surface ou même s’élevant au-

dessus de celle-ci. Il est clair que cette adaptation est voisine de celle de la “couronne” décrite

plus haut, les deux structures étant en rapport avec l’approvisionnement du têtard en oxy-

gène. Rien ne permet toutefois d’affirmer pour l’instant que les deux structures sont homo-

logues, celles-ci n’ayant pas été comparées directement d’un point de vue histologique ou

embryologique. Par ailleurs le têtard de Schismaderma carens décrit par POWER (1926) dif-

fère sensiblement de ceux de Mertensophryne et de Srephopaedes mentionnés ci-dessus : il

présente notamment une importante zone dépourvue de papilles au bord inférieur du dis-

que buccal. Enfin les adultes de Schismaderma, Mertensophryne et Stephopaedes ne semblent

jamais avoir été directement comparés.

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 29

GRANDISON (1980 b) a signalé la présence d’épines tout autour de l’anus du mâle de

Mertensophryne micranotis au moment du pic de la spermatogenèse et de l’activité reproduc-

trice. GRANDISON & ASHE (1983) ont montré que dans cette espèce la fécondation est interne,

les épines jouant probablement un rôle dans l’accolement étroit des cloaques des animaux

des deux sexes. Pour l’instant aucune structure semblable n’a été décrite chez Srephopaedes

et Schismaderma.

GRANDISON (1981 : 208-209) a défini du point de vue morphologique et ostéologi-

que un “vertebralis group” qui comprend tous les Bufo d'Afrique du sud et de l’est ayant

des tubercules sous-articulaires doubles, les genres Srephopaedes et Mertensophryne, ‘and pos-

sibly also Schismaderma”, et annoncé un article à venir sur ce groupe. S’il s’avérait que les

genres Mertensophryne, Stephopaedes et Schismaderma consituent bien un groupe homophy-

létique issu du groupe de Bufo vertebralis et sans relations phylogénétiques directes avec

les Tornieriobatini et les Nectophrynini, il serait nécessaire de les séparer de ces derniers

dans la classification et d’élever la présente tribu au rang de sous-famille Stephopaedinae.

Famille HYLIDAE Rafinesque, 1815 (Gray, 1825) (Bonaparte, 1850)

Sous-famille HEMIPHRACTINAE Peters, 1862 (Gadow, 1901)

Discussion. - Nous suivons ici TRUEB (1974), SCANLAN, MAXSON & DUELLMAN (1980) et

DUELLMAN & HOOGMOED (1984 : 32) pour réunir en une seule sous-famille les anciennes

sous-familles des Hemiphractinae Peters, 1862 et des Amphignathodontinae Boulenger, 1882.

Toutefois, en vertu de la règle de priorité, cette sous-famille doit porter le nom d’Hemi-

phractinae et non pas d’Amphignathodontinae, comme l’a reconnu D'UELLMAN (in FROST,

1985 : 110).

Genre GASTROTHECA Fitzinger, 1843

Discussion. - Plusieurs remarquables travaux récents (DUELLMAN & FRITTS, 1972 ; DUELL-

MAN, 1974 a, 1974 b, 1980, 1983 a, 1983 b ; TRUEB & DUELLMAN, 1978 ; DEL PINO, 1980 ;

DUELLMAN & PYLES, 1980 ; SCANLAN, MAXSON & DUELLMAN, 1980 ; DUELLMAN &

MANESS, 1980 ; DEL PINO & ESCOBAR, 1981 ; WASSERSUG & DUELLMAN, 1984) sont venus

améliorer notre connaissance de ce genre qui était encore fort médiocre il y a une vingtaine

d’années. La révision du groupe à l’échelle spécifique est bien avancée, et on dispose main-

tenant d’une hypothèse quant à la place phylogénétique du groupe au sein des Hemiphrac-

tinae (WASSERSUG & DUELLMAN, 1984 : 33). Toutefois les données que l’on possède actuel-

lement suggèrent fortement que ce genre est hétérogène et devrait être subdivisé en plu-

sieurs sous-genres. En effet, s’il est vrai que toutes les espèces de ce groupe possèdent une

poche incubatrice dorsale fermée dans laquelle les œufs sont introduits après la fécondation,

il existe plusieurs types de poches incubatrices dorsales (DEL PINO, 1980), et surtout plu-

sieurs types distincts de modes de développement au sein de ce groupe (DUELLMAN &

MANESS, 1980 ; DEL PINO & ESCOBAR, 1981 ; WASSERSUG & DUELLMAN, 1984). La cou-

pure la plus importante à cet égard est celle qui sépare les espèces qui donnent naissance

à des têtards libres de celles ayant un développement direct. Comme le notent WASSERSUG

& DUELLMAN (1984 : 35), “the behavioral / ecological boundary between Gastrotheca with

tadpoles and those with direct development is quite abrupt”, et à notre avis cette rupture

doit être traduite dans la classification. Toutefois à cet égard ce groupe présente une situa-

tion fort inhabituelle, puisqu’un faisceau convergent d’arguments (voir notamment : DEL

Source : MNHN, Paris

30 ALYTES 5 (1-2)

PINO, 1980 ; SCANLAN, MAXSON & DUELLMAN, 1980 ; DEL PINO & ESCOBAR, 1981 ; Was-

SERSUG & DUELLMAN, 1984) vient étayer l’hypothèse selon laquelle, au sein de ce groupe,

le développement direct serait primitif, tandis que ce serait de manière secondaire que cer-

taines espèces andines de haute altitude auraient retrouvé un stade têtard libre. De plus,

ces mêmes données amènent à la conclusion que le stade têtard libre est réapparu de manière

indépendante plusieurs fois dans le groupe, au moins une fois dans le nord (Colombie, Equa-

teur) et une fois dans le sud (Pérou, Bolivie, Argentine) de la chaîne andine.

La réapparition d’un stade têtard libre dans un groupe d’Anoures à développement

direct s’explique si on admet que ce dernier était dû à un phénomène d’aneuchronie (voir

DuUBoOIS, 1986 c), impliquant une ‘‘mise en sommeil” du programme génétique nécessaire

au développement du têtard plutôt qu’une perte de celui-ci (DEL PINO & ESCOBAR, 1981 ;

WASSERSUG & DUELLMAN, 1984). Le passage d’un type de développement à l’autre dépen-

drait alors de mutations portant sur les gènes de régulation et non pas sur les gènes de struc-

ture (voir par exemple à ce sujet : GOULD, 1977 ; RAFF & KAUFMAN, 1983 ; DUBOIS,

1982 a, 1983 a, 1985 b). Au sein de ce groupe, ce passage correspondrait donc à un phéno-

mène, certes abrupt, mais par ailleurs au moins partiellement réversible. A la lumière des

analyses et des propositions précises que nous avons présentées ailleurs (DUBOIS, 1982 a,

1985 b), une telle situation correspond typiquement à celle d’un genre comportant plusieurs

sous-genres. Nous estimons que le genre Gastrotheca doit donc être subdivisé en plusieurs

sous-genres, au moins trois et peut-être plus : nous donnons ci-dessous les diagnoses et con-

tenus spécifiques des trois sous-genres que nous proposons de distinguer, dans l’état actuel

des connaissances, au sein du genre Gastrotheca, ainsi que des groupes et sous-groupes d’es-

pèces qui peuvent y être reconnus.

Sous-genre OPISTHODELPHYS Günther, 1859

Espèce-type. - Notodelphys ovifera Lichtenstein & Weinland, 1854, par monotypie sous Noto-

delphys Lichtenstein & Weinland, 1854 (nec Allman, 1847) (voir DUBOIS, 1984 d : 16).

Diagnose. - Ce sous-genre regroupe les espèces de Gastrotheca ayant un mode de développe-

ment direct, l’éclosion de l’œuf donnant directement naissance à une jeune rainette (sans

stade tétard libre).

Discussion. - L’homophylétisme de ce groupe n’est pas encore démontré. Les divers travaux

cités ci-dessus permettent de subdiviser celui-ci en trois groupes d’espèces, dont l’un com-

porte à son tour trois sous-groupes d’espèces.

Groupe de Gastrotheca (Opisthodelphys) ovifera (Lichtenstein & Weinland, 1854)

Diagnose. - Espèces de taille grande ou moyenne, avec des poches incubatrices habituelle-

ment de types primitifs (types II et III de DEL PINO, 1980, et type II modifié de DUELL-

MAN & MANESS, 1980) et une réduction modérée à très forte des structures buccales

embryonnaires.

Discussion. - Ce groupe réunit les espèces extra-andines du genre Gastrotheca, vivant à basse

altitude. Il peut être encore subdivisé, en fonction de la morphologie de la poche incuba-

trice (DEL PINO, 1980 ; DUELLMAN & MANESS, 1980) et de la morphologie buccale des

embryons (WASSERSUG & DUELLMAN, 1984) en trois sous-groupes, considérés sans discus-

sion comme de groupes d’espèces par DUELLMAN (in FROST, 1985).

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 31

Sous-groupe de Gastrotheca (Opisthodelphys) ovifera (Lichtenstein & Weinland, 1854)

Espèces incluses. - Gastrotheca (Opisthodelphys) fissipes (Boulenger, 1888) ; Gastrotheca (Opis-

thodelphys) medemi Cochran & Goin, 1970 ; Gastrotheca (Opisthodelphys) nicefori Gaige, 1933 ;

Gastrotheca (Opisthodelphys) ovifera (Lichtenstein & Weinland, 1854) ; Gastrotheca (Opistho-

delphys) testudinea (Jiménez de la Espada, 1871) ; Gastrotheca (Opisthodelphys) weinlandii (Stein-

dachner, 1892) ; Gastrotheca (Opisthodelphys) yacambuensis Yuztis, 1976.

Diagnose. - Poche incubatrice de types II et III (DEL PINO, 1980), à l’exception de G. medemi,

chez laquelle elle serait de type V ou VI (DEL PINO & ESCOBAR, 1981) ; embryons caracté-

risés par une réduction modérée des structures buccales, dépourvus de becs et de denticules

cornés (WASSERSUG & DUELLMAN, 1984).

Répartition. - Brésil, Colombie, Equateur, Panama, Pérou, Vénézuéla.

Sous-groupe de Gastrotheca (Opisthodelphys) cornuta (Boulenger, 1898)

Espèces incluses. - Gastrotheca (Opisthodelphys) angustifrons (Boulenger, 1898) ; Gastrotheca

(Opisthodelphys) bufona Cochran & Goin, 1970 ; Gastrotheca (Opisthodelphys) cornuta (Bou-

lenger, 1898) ; Gastrotheca (Opisthodelphys) dendronastes Duellman, 1983.

Diagnose. - Poche incubatrice de type II (DEL PINO, 1980 ; DEL PINO & ESCOBAR, 1981) ;

embryons caractérisés par une réduction importante des structures buccales, dépourvus de

becs et de denticules cornés ainsi que de branchies filamenteuses (WASSERSUG & DUELL-

MAN, 1984).

Répartition. - Colombie, Equateur, Panama.

Sous-groupe de Gastrotheca (Opisthodelphys) longipes (Boulenger, 1882)

Espèces incluses. - Gastrotheca (Opisthodelphys) andaquiensis Ruiz & Hernändez, 1976 ; Gas-

trotheca (Opisthodelphys) ernestoi Miranda-Ribeiro, 1920 ; Gastrotheca (Opisthodelphys) hele-

nae Dunn, 1944 ; Gastrotheca (Opisthodelphys) humbertoi Lutz, 1977 ; Gastrotheca (Opistho-

delphys) longipes (Boulenger, 1882) ; Gastrotheca (Opisthodelphys) microdiscus (Andersson,

1910) ; Gastrotheca (Opisthodelphys) viridis Lutz & Lutz, 1939 ; Gastrotheca (Opisthodelphys)

walkeri Duellman, 1980 ; Gastrotheca (Opisthodelphys) williamsoni Gaige, 1922.

Diagnose. - Poche incubatrice de type II modifié (DUELLMAN & MANESS, 1980), à l’excep-

tion de G. ernestoi, chez laquelle elle serait de type V (DEL PINO, 1980) ; embryons caracté-

risés par une réduction très importante des structures buccales, dépourvus de becs et de

denticules cornés, de branchies filamenteuses ainsi que de projections et de papilles bucca-

les (WASSERSUG & DUELLMAN, 1984).

Répartition. - Brésil, Colombie, Equateur, Pérou, Vénézuéla.

Groupe de Gastrotheca (Opisthodelphys) griswoldi Shreve, 1941

Espèces incluses. - Gastrotheca (Opisthodelphys) christiant Laurent, 1967 ; Gastrotheca (Opis-

thodelphys) excubitor Duellman & Fritts, 1972 ; Gastrotheca (Opisthodelphys) galeata Trueb

& Duellman, 1978 ; Gastrotheca (Opisthodelphys) griswoldi Shreve, 1941 ; Gastrotheca (Opis-

thodelphys) ochoaï Duellman & Fritts, 1972.

Source : MNHN, Paris

32 ALYTES 5 (1-2)

Diagnose. - Espèces de petite taille, avec une fontanelle fronto-pariétale (DUELLMAN &

FRITTS, 1972), des poches incubatrices de types III et IV (DEL PINO, 1980) et des embryons

ayant une faible réduction des structures buccales (WASSERSUG & DUELLMAN, 1984).

Discussion. - Ce groupe réunit les espèces vivant en altitude dans la partie méridionale des

Andes (Pérou et Argentine) et ayant un développement direct. Il correspond à une partie

du groupe de Gastrotheca marsupiata au sens de DUELLMAN & FRITTS (1972), excluant les

espèces à têtards libres de ce groupe qui sont placées ci-dessous dans un sous-genre distinct.

Groupe de Gastrotheca (Opisthodelphys) plumbea (Boulenger, 1882)

Espèces incluses. - Gastrotheca (Opisthodelphys) orophylax Duellman & Pyles, 1980 ; Gastro-

theca (Opisthodelphys) plumbea (Boulenger, 1882).

Diagnose. - Espèces de taille moyenne, dépourvues de fontanelle fronto-pariétale (DUELL-

MAN & FRITTS, 1972), avec des poches incubatrices de type V (DEL PINO, 1980) et des

embryons ayant une faible réduction des structures buccales (WASSERSUG & DUELLMAN,

1984).

Discussion. - Ce groupe réunit les espèces vivant en altitude dans la partie septentrionale

des Andes (Equateur) et ayant un développement direct. Il correspond à une partie du groupe

de Gastrotheca plumbea au sens de DUELLMAN (1974 a), excluant les espèces à têtards libres

de ce groupe qui sont placées ci-dessous dans un sous-genre distinct.

Sous-genre GASTROTHECA Fitzinger, 1843

Espèce-type. - Hyla marsupiata Duméril & Bibron, 1841, par désignation originale.

Espèces incluses. - Gastrotheca (Gastrotheca) chrysosticra Laurent, 1976 ; Gastrotheca (Gastro-

theca) gracilis Laurent, 1969 ; Gastrotheca (Gastrotheca) marsupiata (Duméril & Bibron, 1841) ;

Gastrotheca (Gastrotheca) peruana (Boulenger, 1900).

Diagnose. - Espèces de petite taille, avec une fontanelle fronto-pariétale (DUELLMAN &

FRITTS, 1972), des poches incubatrices de types V et VI (DEL PINO, 1980) et donnant nais-

sance à l’éclosion à des têtards au stade 33 de GOSNER (1960) environ, dont le développe-

ment est lent (DUELLMAN & MANESS, 1980 ; WASSERSUG & DUELLMAN, 1984).

Discussion. - Ce sous-genre réunit les espèces de Gastrotheca vivant dans la partie méridio-

nale des Andes (Pérou, Bolivie et Argentine) et ayant un stade têtard libre. Il correspond

à une partie du groupe de Gastrotheca marsupiata au sens de DUELLMAN & FRITTS (1972),

excluant les espèces à développement direct de ce groupe, qui sont placées ci-dessus dans

le groupe de Gastrotheca (Opisthodelphys) griswoldi, dont le présent sous-genre est très pro-

bablement issu (voir les divers travaux cités plus haut).

Sous-genre DUELLMANIA nov.

Espèce-type. - Hyla argenteovirens Boettger, 1892.

Diagnose. - Espèces de taille moyenne, dépourvues de fontanelle fronto-pariétale (DUELL-

MAN & FRITTS, 1972), avec des poches incubatrices de types V et VI ( DEL PINO, 1980 ;

DEL PINO & ESCOBAR, 1981) et donnant naissance à l’éclosion à des têtards libres (DUELL-

MAN & MANESS, 1980).

Source : MNHN, Paris

DuBois 33

Discussion. - Ce sous-genre réunit les espèces de Gastrotheca vivant dans la partie septentrio-

nale des Andes (Colombie, Equateur, Pérou) et ayant un stade têtard libre. Il correspond

à une partie du groupe de Gastrotheca argenteovirens au sens de DUELLMAN & FRITTS (1972),

excluant les espèces à développement direct de ce groupe, qui sont placées ci-dessus dans

le groupe de Gastrotheca (Opisthodelphys) plumbea, dont le présent sous-genre est très proba-

blement issu (voir les divers travaux cités plus haut). Ce sous-genre s’avère de plus hétéro-

gène du point de vue morphologique (DUELLMAN, 1974 a) et peut être subdivisé en deux

groupes d’espèces.

Etymologie du nom subgénérique. - Ce sous-genre est dédié à William E. DUELLMAN (Law-

rence), à qui nous devons des progrès remarquables dans la connaissance non seulement

du genre Gastrotheca mais encore de nombreux autres groupes d’Amphibiens. Notons que

c’est une espèce de ce sous-genre, G. aureomaculata, qui est illustrée sur la couverture du

livre récemment paru de DUELLMAN & TRUEB (1985).

Groupe de Gastrotheca (Duellmania) argenteovirens (Boettger, 1892)

Espèces incluses. - Gastrotheca (Duellmania) argenteovirens (Boettger, 1892) ; Gastrotheca (Duell-

mania) aureomaculata Cochran & Goin, 1970.

Diagnose. - Voir la diagnose du groupe de Gastrotheca argenteovirens dans DUELLMAN

(1974 a : 3). Chez Gastrotheca argenteovirens, le têtard éclôt à un stade avancé du développe-

ment (stade 40 selon DUELLMAN & MANESS, 1980 ; stade 37 selon WASSERSUG & DUELL-

MAN, 1984), et le développement larvaire est très rapide (quelques semaines jusqu’à la

métamorphose).

Discussion. - Ce groupe réunit les espèces à stade têtard libre du groupe de Gastrotheca argen-

teovirens au sens de DUELLMAN (1974 a), qui vivent en altitude dans les Andes de Colombie.

Groupe de Gastrotheca (Duellmania) riobambae (Fowler, 1913)

Espèces incluses. - Gastrotheca (Duellmania) cavia Duellman, 1974 ; Gastrotheca (Duellmania)

lojana Parker, 1932 ; Gastrotheca (Duellmania) monticola Barbour & Noble, 1920 ; Gastro-

theca (Duellmania) psychrophila Duellman, 1974 ; Gastrotheca (Duellmania) riobambae (Fow-

ler, 1913).

Diagnose. - Voir la diagnose du groupe de Gastrotheca plumbea dans DUELLMAN (1974 a : 3).

Les têtards de ce groupe éclosent au stade 33 de GOSNER (1960) environ (DUELLMAN &

MANESS, 1980 ; WASSERSUG & DUELLMAN, 1984). Leur développement est très lent, et

peut durer environ 1 an jusqu’à la métamorphose (DUELLMAN & MANESS, 1980).

Discussion. - Ce groupe réunit les espèces à stade têtard libre du groupe de Gastrotheca plum-

bea au sens de DUELLMAN (1974 a), qui vivent en altitude dans les Andes de l’Equateur,

du sud de la Colombie et du nord du Pérou.

Superfamille RANOIDEA Rafinesque-Schmaltz, 1814 (Gray, 1825)

(Fitzinger, 1826) (Bolkay, 1919)

Discussion. - La réunion en une seule superfamille Ranoidea des anciennes superfamilles

Ranoïdea et Microhyloidea, que nous avons récemment proposée (DUBOIS, 1985 a), nous

amène ici à reconsidérer le rang de certains des taxons du groupe-famille de cet ensemble.

Source : MNHN, Paris

34 ALYTES 5 (1-2)

En effet, la classification à laquelle nous aboutissions alors était fortement déséquilibrée,

avec d’une part une famille des Microhylidae très diversifiée morphologiquement et écolo-

giquement, comportant huit sous-familles, et d’autre part quatre familles, Ranidae, Rhaco-

phoridae, Arthroleptidae et Hyperoliidae, bien moins diversifiées, et en partie fondées sur

des critères écologiques (voir DUBOIS, 1981 b). De plus, ces derniers critères n’ont qu’une

valeur relative : s’il est vrai que la spécialisation morphologique fondamentale des Rhaco-

phoridae et des Hyperoliidae (la présence de ventouses et de cartilages ou os supplémentai-

res aux doigts et aux orteils) est fondamentalement associée à un comportement arboricole,

il existe néanmoins dans ces deux groupes des espèces non-arboricoles, et, à l’inverse, des

espèces arboricoles parmi les Ranidae s. str. Alors que des critères relativement précis et

fiables peuvent être proposés pour définir les genres (DUBOIS, 1981 c, 1982 a, 1983 a,

1985 b), il n’en est pas de même pour l'instant pour les taxons du groupe-famille, et il est

indiqué dans ce cas de faire appel à la notion d”“‘équilibre” de la classification. Ceci nous

amène à suivre LAURENT (1980, 1984) pour réunir dans une même famille, d’une part les

Ranidae et les Rhacophoridae, et d’autre part les Arthroleptidae et les Hyperoliidae. Les

taxons que nous avions reconnus antérieurement (DUBOIS, 1981 b, 1983 b, 1984 d, 1985 a)

restent inchangés, à l'exception des modifications proposées ci-dessous, mais les rangs de

certains d’entre eux sont modifiés. La classification de la superfamille Ranoidea qui en résulte

est la suivante :

(1) Famille Microhylidae (Fitzinger, 1843) Günther, 1858 (Noble, 1931) (Parker, 1934) :

(a) Sous-famille Dyscophinae Boulenger, 1882 (Gadow, 1901).

(b) Sous-famille Cophylinae Cope, 1889 (Parker, 1934).

(d) Sous-famille Asterophryinae Günther, 1858 (Fejérväry, 1923).

(e) Sous-famille Microhylinae (Fitzinger, 1843) Günther, 1858 (Noble, 1931).

(f Sous-famille Phrynomerinae Noble, 1931.

(g) Sous-famille Brevicipitinae Bonaparte, 1850 (Van Kampen, 1923).

(h) Sous-famille Melanobatrachinae Noble, 1931.

(2) Famille Scaphiophrynidae Laurent, 1946 (Kuhn, 1967).

(3) Famille Arthroleptidae Mivart, 1869 (Laurent, 1972) :

(a) Sous-famille Astylosterninae Noble, 1927.

(b) Sous-famille Arthroleptinae Mivart, 1869 (Noble, 1931).

* Tribu Leptopelini Laurent, 1972.

* Tribu Kassinini Laurent, 1972.

* Tribu Hyperoliini Laurent, 1943 (Laurent, 1972).

(4) Famille Ranidae Rafinesque-Schmaltz, 1814 (Gray, 1825) (Boie, 1828) :

(a) Sous-famille Raninae Rafinesque-Schmaltz, 1814 (Gray, 1825) (Boulenger,

1888) :

* Tribus : voir ci-dessous.

(b) Sous-famille Phrynobatrachinae (Hoffmann, 1878) Laurent, 1940.

(d) Sous-famille Rhacophorinae (Günther, 1858) Hoffman, 1932 (Laurent, 1943) :

* Tribus : voir ci-dessous.

(5) Famille Hemisidae Cope, 1867.

Source : MNHN, Paris

Dugois 35

Famille ARTHROLEPTIDAE Mivart, 1869 (Laurent, 1972)

Sous-famille HYPEROLIINAE Laurent, 1943

Tribu KASSININI Laurent, 1972

Discussion. - Ce groupe fort intéressant de rainettes africaines a fait l’objet de travaux abon-

dants et de propositions taxinomiques diverses et souvent contradictoires. Si l’on met à part

le genre Afrixalus, dont l'appartenance à ce groupe, soutenue de manière fort convaincante

par LAURENT (1972, 1980, 1984, 1986), est mise en doute par DREWES (1984), il subsiste

une vingtaine d’espèces, pour lesquelles ont été proposés pas moins de 13 noms génériques

distincts (voir DUBOIS, 1981 b ; ANONYME, 1985 b ; DREWES, 1985).

La dernière analyse et les dernières propositions taxinomiques concernant ce groupe

sont dues à DREWES (1984, 1985), qui propose de désigner ces espèces du terme général

de “kassinoïdes” (sans attribuer à ce groupe le statut formel de tribu ou de sous-famille),

et répartit celles-ci en cinq genres : Kassina Girard, 1853 (11 espèces) ; Notokassina Dre-

wes, 1985 (1 espèce) ; Tornierella Ahl, 1924 (2 espèces) ; Kassinula Laurent, 1940 (1 espèce) ;

Phlyctimantis Laurent & Combaz, 1950 (3 espèces). DREWES (1984, 1985), qui adopte la

conception cladiste de la classification zoologique, fonde ces décisions sur l’arbre phylogé-

nétique qu’il a construit pour ce groupe (DREWES, 1984 : 41, 1985 : 187), selon lequel

Phlyctimantis serait le groupe-frère de tous les kassinoïdes, puis, parmi ces derniers, Kas-

sina le groupe-frère des trois autres genres, et Norokassina le groupe-frère du groupe Kassinula-

Tornierella. Ces propositions appellent plusieurs remarques.

Tout d’abord, d’un point de vue simplement nomenclatural, l’utilisation du nom géné-

rique Tornierella pour les espèces Rorhschildia kounhiensis Mocquard, 1905 et Cassina obs-

cura Boulenger, 1895, proposée par DREWES & ROTH (1981) et adoptée par DREWES (1984,

1985), TANDY & DREWES (1985) et LAURENT (in FROST, 1985), n’est pas correcte. En effet,

comme l’a montré DUBOIS (1981 b : 261), quatre noms génériques sont disponibles pour

ces deux espèces : Rorhschildia Mocquard, 1905 ; Paracassina Peracca, 1907 ; Tornierella

Ahl, 1924 ; Mocquardia Ahl, 1937. Le premier de ces noms étant préoccupé, c’est Paracas-

sina qui a la priorité, et si ces deux espèces devaient être placées dans un genre à part, elles

devraient être dénommées Paracassina kounhiensis (Mocquard, 1905) et Paracassina obscura

(Boulenger, 1895). Il est vrai que PARKER (1930 : 5) estimait que les spécimens identifiés

par PERACCA (1907) comme Cassina obscura, et sur lesquels cet auteur s’était fondé pour

nommer son genre Paracassina, appartenaient en fait à l'espèce Kassina senegalensis (Dumé-

ril & Bibron, 1841). Toutefois, d’un point de vue nomenclatural, l’espèce-type de Paracas-

sina est Cassina obscura par monotypie et seule une action de la Commission internationale

de Nomenclature zoologique, s’appuyant sur l'Art. 70 (b) du Code, permettrait d’invalider

cette désignation d’espèce-type. Une telle action devrait certainement être envisagée s’il était

absolument nécessaire de protéger le nom Torrierella. Toutefois ce dernier nom n’ayant été

que très peu employé (5 fois depuis sa résurrection en 1981), une telle action n’est nulle-

ment indiquée et le nom Tornierella doit être rejeté en faveur de Paracassina.

Il en va de même pour le nom récent Notokassina Drewes, 1985, qui est un strict

synonyme de Semnodactylus Hoffman, 1939. Ce dernier‘ nom fut proposé pour l'espèce Sem-

nodactylus thabanchuensis Hoffman, 1939, qui s’avère selon POYNTON (1964 : 178-179)

synonyme de Cassina wealii Boulenger, 1882, espèce-type de Norokassina. Si cette dernière

espèce devait être placée dans un genre à part, elle devrait donc être dénommée Semnodacty-

lus wealii (Boulenger, 1882).

Source : MNHN, Paris

36 ALYTES 5 (1-2)

Considérons maintenant les propositions de DREWES (1984, 1985) d’un point de vue

taxinomique. Comme l'explique cet auteur, ces propositions sont fondées sur l’adoption de

la conception cladiste, hennigienne, de la classification, qui impliquent notamment le déman-

tèlement automatique de tous les groupes paraphylétiques. Les conséquences de ce choix

sont illustrées de manière particulièrement claire dans le cas de l’espèce Cassina wealii, au

sujet de laquelle DREWES (1984 : 40-41) écrit : “Inclusion of this species in Kassina ren-

ders the latter taxon paraphyletic. I do not consider the character states separating K. wealei

to be of high weight, yet many of those that characterize the Tornierella/Kassinula lineage

and the rest of the kassinoids are important, and they are not shared by K. wealei. (..) Having

adopted the principles and conditions of phylogenetic systematics (Hennig 1966) for the

analysis of this group, I am bound to accept that K. wealei is a separate taxon of generic

rank, especially as I feel secure in the status of other genera in its lineage (Tornierella and

Kassinula).” A l'issue d’un travail plus approfondi sur cette espèce, DREWES (1985 : 190)

écrit : “The demonstrated differences between K. wealei and the other kassinoids do not

appear to be correlated with a major adaptive shift (Inger 1958). Nevertheless, the evidence

suggests that K. wealei is more closely related to Kassinula and Tornierella than it is to mem-

bers of the genus Kassina. (...) I predict that subsequent, more detailed studies on this spe-

cies will reveal further differences. The evidence provided here suggests that this kassinoid

species deserves separate generic recognition.”

Le concept de genre qui se dégage de ces remarques est extrêmement éloigné de celui

que nous avons pour notre part préconisé. Si un tel concept du genre venait à être adopté

par tous les batrachologues, le nombre de genres d’Amphibiens du monde devrait être con-

sidérablement augmenté, pour aboutir à la reconnaissance d’un grand nombre de genres de

petite taille, souvent monotypiques ou presque : le nom générique n’apporterait alors quasi-

ment plus d’information supplémentaire par rapport au nom spécifique. Pour une critique

plus détaillée et approfondie de cette conception du genre, on se rapportera à nos travaux

antérieurs (DUBOIS, 1981 c, 1982 a, 1983 a, 1985 b).

Les travaux de DREWES ont indéniablement apporté des informations fort intéressantes

sur la phylogénie des Kassinini, mais nous n’acceptons pas les propositions taxinomiques

de cet auteur. Nous estimons pour notre part qu’au sein d’un groupe homophylétique comme

celui-ci, le statut générique ne devrait être attribué à certaines lignées que lorsque celles-ci

manifestent une divergence morphologique et écologique marquée par rapport aux autres

lignées du même groupe, et sont séparées de celles-là par un véritable fossé. Au contraire,

quand on observe simplement un continuum, en termes morphologiques et écologiques, l’en-

semble des espèces devraient être maintenues dans le même genre, éventuellement subdi-

visé en sous-genres et groupes d'espèces.

C’est manifestement ce deuxième cas qui est représenté dans le groupe des ‘“‘kassinoid

genera” étudié par DREWES. Il est vrai que plusieurs spécialisations morphologiques et éco-

logiques se sont fait jour au sein de ce groupe, mais celles-ci sont réparties en mosaïque

dans celui-ci et ne permettent pas de reconnaître des taxons génériques tranchés, séparés

par des fossés. Si l’on considère la morphologie, on peut distinguer les espèces à orteils dis-

tinctement palmés, à disques digitaux largement développés (“PAlycrimantis””) ou peu déve-

loppés (“Hylambates”), et les espèces à orteils non ou à peine palmés, et disques digitaux

très réduits ou absents (“Kassina”) (LAURENT, 1986). Si l’on considère le régime alimen-

taire, les deux espèces rapportées par DREWES & ROTH (1981) au genre “Tornierella”’ sem-

Source : MNHN, Paris

Dugois 37

blent spécialisées dans la prédation sélective des Mollusques Gastéropodes terrestres, et ces

espèces manifestent des particularités morphologiques, et peut-être aussi comportementa-

les, liées à cette spécialisation ; toutefois le comportement alimentaire des espèces voisines

n’a pas fait l’objet d’une étude comparative et il n’est nullement certain qu’un fossé absolu

sépare les autres Kassinini de “ Tornierella” à cet égard. En ce qui concerne les zones écolo-

giques d’habitat des espèces de ce groupe, on peut distinguer les espèces forestières, comme

Kassina cochranae, Kassina arboricola et Kassina lamottei, et les autres Kassina, qui sont

toutes des espèces de savanes (PERRET, 1985) : ces groupes ne correspondent pas à ceux

mis en évidence par l’analyse phylogénétique (DREWES, 1985). Il en va de même pour les

groupes qui se dégagent de l’analyse des chants des mâles, à l’issue de laquelle TANDY &

DREVWES (1985 : 195) écrivent : “The ‘kassinoid”’ genera Kassina, Kassinula, Phyctimantis

and Tornierella are closely allied on the basis of adult and larval morphology and aspects

of reproductive biology (Drewes 1984). This is further supported by the considerable simi-

larity of the mating calls of the majority of the species.”

En conséquence, nous estimons que les cinq genres “kassinoïdes” reconnus par DRE-

WES (1984, 1985) doivent être réunis en un seul genre pour lequel le nom Kassina Girard,

1853 a maintenant la priorité (voir ANONYME, 1985 b).

Par ailleurs, comme nous l’avions déjà suggéré (DUBOIS, 1981 b), il peut être utile

de reconnaître plusieurs sous-genres dans ce genre assez diversifié. Dans l’état actuel des

connaissances, nous proposons l’arrangement systématique suivant, susceptible de modifi-

cations ultérieures, pour ce groupe :

Genre KASSINA Girard, 1853

Sous-genre KASSINA Girard, 1853

Espèce-type. - Cystignathus senegalensis Duméril & Bibron, 1841, par monotypie.

Synonymes. - Eremiophilus Fitzinger, 1843 ; Hylambates Duméril, 1853 ; Cassina Cope, 1864 ;

Cassiniopsis Monard, 1937 ; Semnodactylus Hoffman, 1939 ; Kassinula Laurent, 1940 ; Noto-

kassina Drewes, 1985.

Espèces incluses. - Kassina (Kassina) arboricola Perret, 1985 ; Kassina (Kassina) cassinoides

(Boulenger, 1903) ; Kassina (Kassina) cochranae (Loveridge, 1941) ; Kassina (Kassina) deco-

rata (Angel, 1940) ; Kassina (Kassina) fusca Schidtz, 1967 ; Kassina (Kassina) kuvangensis

(Monard, 1937); Kassina (Kassina) lamottei Schidtz, 1967 ; Kassina (Kassina) maculata

(Duméril, 1853) ; Kassina (Kassina) maculosa Sternfeld, 1917 ; Kassina (Kassina) mertensi

Laurent, 1952 ; Kassina (Kassina) parkeri (Scortecci, 1932) ; Kassina (Kassina) senegalensis

(Duméril & Bibron, 1841) ; Kassina (Kassina) wealii (Boulenger, 1882) ; Kassina (Kassina)

wittei (Laurent, 1940). #

Discussion. - Ce sous-genre reste assez diversifié morphologiquement et écologiquement. Nous

y incluons les “genres” Hylambates (reconnu par LAURENT, 1986) et Kassinula et “Noto-

kassina”’ (reconnus par DREWES, 1984, 1985), qui ne semblent pas suffisamment divergents

de Kassina s. str. pour pouvoir même être considérés comme des sous-genres à part. En

revanche nous reconnaissons provisoirement Paracassina comme un sous-genre distinct, en

raison de la spécialisation de son régime (et peut-être de son comportement) alimentaire.

Certes, ce faisant nous rendons le sous-genre Kassina paraphylétique, mais cela ne constitue

nullement à nos yeux une raison pour le démanteler (voir ci-dessus).

Source : MNHN, Paris

38 ALYTES 5 (1-2)

Sous-genre PARACASSINA Peracca, 1907

Espèce-type. - Cassina obscura Boulenger, 1895, par monotypie.

Synonymes. - Rothschildia Mocquard, 1905 ; Tornierella Ahl, 1924 ; Mocquardia Ahl, 1931.

Espèces incluses. - Kassina (Paracassina) kounhiensis (Mocquard, 1905) ; Kassina (Paracas-

sina) obscura (Boulenger, 1882).

Discussion. - Les espèces de ce sous-genre se distinguent de celles du sous-genre nominatif

par plusieurs spécialisations anatomiques et par leur régime alimentaire particulier, com-

posé principalement de Gastéropodes terrestres (voir DREWES & ROTH, 1981). Il est possi-

ble aussi qu’elles présentent un comportement de prédation particulier (DREWES & ROTH,

1981 : 285). Il n’est toutefois pas certain que ce type de régime et de comportement alimen-

taires ne soient pas présents, au moins sous la forme d’une tendance, chez d’autres espèces

de Kassina, ce qui pourrait amener par la suite à réunir les deux sous-genres. Notons qu’une

espèce de la tribu des Leptopelini, Leptopelis brevirostris (Werner, 1898), a également un

régime alimentaire spécialisé, ne comportant que des Mollusques (PERRET, 1966 : 426).

Sous-genre PHLYCTIMANTIS Laurent & Combaz, 1950

Espèce-type. - Hylambates leonardi Boulenger, 1906, par désignation originale.

Espèces incluses. - Kassina (Phiyctimantis) keïthae (Schidtz, 1975) ; Kassina (Phiyctimantis)

leonardi (Boulenger, 1906) ; Kassina (Phlyctimantis) verrucosa (Boulenger, 1912).

Discussion. - Ce groupe est bien caractérisé morphologiquement (DREWES, 1984) et écolo-

giquement (LAURENT, 1986), et mérite certainement le statut subgénérique.

Famille RANIDAE Rafinesque-Schmaltz, 1814 (Gray, 1825) (Boie, 1828)

Sous-famille RANINAE Rafinesque-Schmaltz, 1814 (Gray, 1825) (Boulenger, 1888)

Discussion. - Avec 456 espèces reconnues, dont 272 dans le seul genre Rana (FROST, 1985),

la sous-famille des Raninae constitue l’un des plus vastes taxons supragénériques et subfa-

miliaux d’Amphibiens (seuls les Telmatobiinae, avec 579 espèces reconnues, en comportent

plus). Il est donc normal que, depuis longtemps, divers auteurs aient tenté de la subdiviser,

et plus particulièrement de démanteler le genre Rana. Cependant, comme nous y avons insisté

déjà à plusieurs reprises (par exemple : DUBOIS, 1975, 1981 b, 1984 a), une telle opération

est difficile parce que la sous-famille possède une répartition géographique très étendue et

que les travaux de révision partielle, menés sur une base géographique locale, risquent d’abou-

tir à des conclusions erronées. C’est ainsi que la tendance qui s’est manifestée parmi les

spécialistes d’Amphibiens d’Afrique à élever systématiquement au rang générique tous les

sous-genres ou même simples groupes d’espèces autrefois reconnus par BOULENGER (1918 b,

1920) au sein de son genre Rana s.1., si elle est compréhensible, devient bien moins justifiée

quand on prend en considération les nombreux Raninae du sud-est asiatique (DUBOIS, 1975,

1981 b).

Nous avons déjà à plusieurs reprises (DUBOIS, 1975, 1981 b) eu l’occasion de criti-

quer la création par NOBLE (1931) d’une sous-famille des Cornuferinae, distincte des Rani-

nae et regroupant en fait tous les Raninae pourvus de ventouses à l’extrémité des doigts

et orteils, car nous estimons que ce groupe est polyphylétique, et nous avons alors proposé

de réunir les Raninae et les Cornuferinae de NOBLE (1931) en une seule sous-famille des

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 39

Raninae. Tout en nous suivant partiellement, puisqu'il reconnaît une seule sous-famille Rani-

nae pour cet ensemble, LAURENT (1986) a répété l’erreur de NOBLE (1931) à un niveau infé-

rieur de la classification, en admettant deux tribus distinctes, Ranini et Platymantini, au

sein de cette sous-famille.

Pour sa part, CLARKE (1981), à l'issue de son intéressant travail sur les Raninae afri-

cains, a suggéré que ceux-ci pouvaient être subdivisés en trois groupes phylogénétiques dis-

tincts, comportant pour certains des sous-groupes, et comprenant les taxons suivants :

(1) (a) Pyxicephalus, Aubria ; (b) “Euphlyctis”, Conraua ; (2) Tomopterna ; (3) (a) Rana, Hyla-

rana, Strongylopus ; (b) Prychadena, Lanzarana, Hildebrandtia. Pour plus de simplicité, nous

désignerons ci-dessous ces trois groupes des noms de “lignée Euphlyctis”, “lignée Tomo-

DPterna” et “lignée Rana s. str.”.

Bien que l’analyse de cet auteur ne porte que sur les formes africaines de la sous-

famille, elle donne, combinée avec les informations qui figurent dans les nombreux travaux

cités ailleurs (voir DUBOIS, 1981 b), et particulièrement dans ceux de BOULENGER(1918 b,

1920), ainsi que dans plusieurs publications plus récentes (CLARKE, 1983 ; DUBOIS,

1983 c, 1984 e, 1986 a ; INGER et al., 1984 ; INGER, 1985), des éléments précieux qui per-

mettent d’envisager de manière nouvelle les relations phylogénétiques au sein de la sous-

famille et de proposer un nouvel arrangement systématique de celle-ci. Dans ce qui suit,

nous présentons brièvement cet arrangement, où cette sous-famille est divisée en six tribus,

correspondant à notre avis à autant de groupes homophylétiques séparés par des fossés

morphologiques.

La subdivision des Raninae en six tribus correspondant à des lignées phylogénétiques

distinctes était impossible sans démanteler également le genre Rana s.1., dont l’hétérogé-

néité était connue depuis longtemps. Pour ce faire, nous avons tenté de travailler à l’échelle

de ce groupe dans son ensemble, et non pas sur une base géographique étroite. Nous espé-

rons que nos propositions stimuleront des recherches ultérieures plus approfondies sur ces

groupes et permettront de guider les indispensables travaux de révision à venir.

Nous précisons ci-dessous les contenus des six tribus que nous proposons de recon-

naître dans les Raninae, et donnons quelques nouvelles informations sur divers taxons de

rang générique ou spécifique de cette sous-famille.

Tribu RANINI Rafinesque-Schmaltz, 1814 (Gray, 1825)

(Bonaparte, 1839) (Dubois, 1981)

Genre-type. - Rana Linné, 1758 (espèce-type par désignation subséquente de FITZINGER,

1843 : Rana temporaria Linné, 1758). .

Genres inclus. - Altirana Stejneger, 1927 ; Amolops Cope, 1865 ; Batrachylodes Boulenger,

1887 ; Micrixalus Boulenger, 1888 ; Nanorana Günther, 1896 ; Rana Linné, 1758 (5 sous-

genres) ; Sraurois Cope, 1865.

Diagnose et discussion. - Cette tribu correspond au sous-groupe de la “lignée Rana s. str.””

comportant Rana, Hylarana et Strongylopus défini et décrit par CLARKE (1981) parmi les

Raninae africains, auxquels sont adjoints les groupes asiatiques qui en sont manifestement

voisins. Les espèces de ce groupe ont une ceinture scapulaire firmisterne laxizone (voir DEC-

KERT, 1938) ; de plus, la plupart d’entre elles possèdent un omosternum peu ou pas four-

chu à la base et des nasaux réduits, séparés l’un de l’autre.

Source : MNHN, Paris

40 ALYTES 5 (1-2)

Le genre Batrachylodes des îles Salomon, généralement placé auprès du genre Plary-

mantis (voir p. ex. NOBLE, 1931), est ici réuni aux Ranini sur la foi de BROWN (1952), qui

a montré que son stylet omosternal n’est pas fourchu à la base, et suggéré qu’il pourrait

être dérivé d’un “hylaranid stock”.

La tribu des Ranini ici définie ne correspond que très partiellement à celle reconnue

sous le même nom récemment par LAURENT (1986, in DUBOIS, 1981 b) : cet auteur en donne

une diagnose (extrémités digitales non ou modérément dilatées, non entourées d’un sillon

horizontal ; phalanges terminales généralement simples ou crochues, rarement en forme de

T) qui en exclut notamment Hylarana, Amolops, Staurois et Micrixalus, formes que nous

considérons très étroitement apparentées à Rana et que nous maintenons pour notre part

dans cette tribu ; en revanche d’autres formes, dépourvues de ventouses, placées par LAU-

RENT dans ses Ranini, sont ici référées à d’autres tribus (voir ci-dessous).

Genre RANA Linné, 1758

Espèce-type. - Rana temporaria Linné, 1758, par désignation subséquente de FITZINGER

(1843).

Sous-genres inclus. - Hylarana Tschudi, 1838 ; Paa Dubois, 1975 ; Rana Linné, 1758 ; Strongy-

lopus Tschudi, 1838 ; et le nouveau sous-genre nommé ci-dessous.

Discussion. - CLARKE (1981) a montré que les trois lignées fondamentales de Raninae afri-

cains ne correspondent pas aux taxons génériques traditionnellement reconnus dans cette

sous-famille, puisque les trois lignées comportent des formes classées en général dans Rana

s. 1. ainsi que des formes placées dans d’autres genres. Face à cela, deux attitudes taxinomi-

ques logiques peuvent être adoptées : soit conserver au genre Rana son acception large, mais

alors ce genre recouvre quasiment la totalité de la sous-famille ; soit démanteler ce genre

en plusieurs genres, en tenant compte de la phylogénie supposée de la sous-famille.

En ce qui nous concerne, nous avons longtemps hésité à démanteler le genre Rana

s. L., car nous n’étions pas convaincu que les discontinuités morphologiques et phylogénéti-

ques mises en évidence entre les groupes de Raninae africains existaient de manière aussi

nette parmi les groupes asiatiques. C’est ainsi que, sur la foi de BOULENGER (1920), nous

croyions que l’espèce Rana rufescens du sud de l’Inde avait des caractères intermédiaires

entre le groupe de Rana limnocharis, de la “lignée Euphlyctis”, et le groupe de Rana brevi-

ceps, de la “lignée Tomopterna” (DUBOIS, 1983 c). Toutefois, ayant récemment pu récolter

et étudier cette espèce, nous avons constaté qu’il n’en était rien, et que celle-ci appartient

en fait au groupe de Rana limnocharis et ne ressemble aux Tomopterna que par convergence

(Dugoïis, 1984 e). Il est certain que Tomopterna, maintenant que le groupe de Rana rufes-

cens a été retiré de ce taxon, s’avère plus divergent de tous les autres sous-genres de Rana

s. 1. que ceux-ci entre eux, et c’est ce qui a incité certains auteurs (p. ex. CLARKE, 1981 ;

FROST, 1985) à lui attribuer le statut de genre. Toutefois, si le canevas phylogénétique pro-

posé par CLARKE (1981) est exact, et s’applique également aux formes asiatiques, il n’est

pas possible de reconnaître un genre distinct Tomopterna d’une part, et de maintenir dans

un même genre Rana les “lignées” “Rana s. str.” et “Euphlycris”, comme le font CLARKE

(1981) ou FROST (1985) : le genre Rana ainsi défini serait en effet polyphylétique. Il faut

donc, soit maintenir Tomopterna dans Rana s. 1. soit élever à la fois les “lignées” “ Tomo-

pterna” et “Euphiyctis” au rang générique. C’est cette dernière attitude que nous adoptons

Source : MNHN, Paris

DuBois 41

ici, ce qui nous amène à retirer de nombreuses espèces du genre Rana, et corrélativement

à élever plusieurs taxons, jusqu'ici considérés comme des sous-genres, au rang générique.

En revanche, nous maintenons au rang de sous-genres de Rana s. 1. cinq groupes qui ne

sont apparemment pas séparés entre eux par des discontinuités nettes. La plupart de ces

groupes sont encore mal connus, et ont instamment besoin de travaux de révision d’enver-

gure au niveau spécifique.

Sous-genre RANA Linné, 1758

Discussion. - Ce sous-genre est le taxon de la sous-famille qui a la plus vaste répartition géo-

graphique (Eurasie, Afrique, Amérique). Malgré la relative homogénéité morphologique qu’il

manifeste dans l’ensemble de cette aire, il est possible de le subdiviser en groupes naturels

d’espèces. À cet égard le traitement réservé à ce sous-genre dans la liste de FROST (1985)

n’est pas satisfaisant, étant fortement déséquilibré. En effet, alors que cette liste reconnaît

huit groupes distincts d’espèces en Amérique, dont quatre (areolata, berlandieri, montezu-

mae, pipiens) réunis en un “Rana pipiens complex” et quatre autres (boylii, catesbeiana, pal-

mipes, tarahumarae) isolés, les espèces du reste du monde font l’objet de bien moins d’atten-

tion : certaines espèces d’Eurasie sont réunies dans deux vastes groupes (esculenta, tempora-

ria), tandis que toutes les espèces africaines et certaines espèces asiatiques ne sont rappor-

tées à aucun groupe.

Nous proposons ci-dessous un découpage de Rana s. str. en 10 groupes d’espèces.

Ce découpage est provisoire, car il est fondé sur les travaux de révision existants à l'heure

actuelle, qui ont été menés pour la plupart sur des bases géographiques, alors que des tra-

vaux portant sur le groupe dans son ensemble conduiraient vraisemblablement à une remise

en cause de ces subdivisions, certains groupes d’Eurasie et d'Amérique devant sans doute

être réunis. Dans quelques cas nous avons modifié les noms attribués aux groupes dans la

liste de FROST (1985), pour des raisons d’antériorité de noms spécifiques inclus.

Espèces incluses.

(A) Groupes eurasiatiques.

(1) Groupe de Rana (Rana) temporaria Linné, 1758. — Ce groupe correspond au

“Rana temporaria group” de la liste de FROST (1985). Nous rapportons provisoirement Rana

(Rana) pleuraden Boulenger, 1904, de Chine, et Rana (Rana) sylvarica LeConte, 1825, d’Amé-

rique du Nord, à ce groupe, qui pourrait utilement être subdivisé en sous-groupes.

(2) Groupe de Rana (Rana) ki. esculenta Linné, 1758. — Ce groupe correspond

au “Rana esculenta group” de la liste de FROST (1985). Il est probable que le groupe de

Rana clamitans, d'Amérique du Nord, devrait être réuni avec ce groupe.

(B) Groupes américains.

(3) Groupe de Rana (Rana) clamitans Latreille, 1801. — Ce groupe correspond

au groupe de Rana (Rana) catesbeiana Shaw, 1802 de la liste de FROST (1985). Il est appa-

renté au groupe précédent, avec lequel il devrait sans doute être combiné.

(4) Groupe de Rana (Rana) aurora Baird & Girard, 1852. — Ce groupe corres-

pond au groupe de Rana (Rana) boylii Baird, 1854 de la liste de FROST (1985).

(5) Groupe de Rana (Rana) pipiens Schreber, 1782. - Ce groupe correspond au

“Rana pipiens complex” de la liste de FROST (1985). Il peut être subdivisé en quatre sous-

Source : MNHN, Paris

42 ALYTES 5 (1-2)

groupes, correspondant aux “groupes” correspondants de la liste de FROST (1985) :

(a) Sous-groupe de Rana (Rana) pipiens Schreber, 1782.

(b) Sous-groupe de Rana (Rana) berlandieri Baird, 1854.

(d) Sous-groupe de Rana (Rana) palustris LeConte, 1825. — Ce sous-groupe cor-

respond au groupe de Rana (Rana) areolata Baird & Girard, 1852 de la liste de FROST (1985).

(6) Groupe de Rana (Rana) pustulosa Boulenger, 1883. — Ce groupe correspond

au groupe de Rana (Rana) tarahumarae Boulenger, 1917 de la liste de FROST (1985).

(7) Groupe de Rana (Rana) palmipes Spix, 1824. - Ce groupe correspond au ‘‘Rana

palmipes group” de la liste de FROST (1985).

(8) Groupe de Rana (Rana) fuscigula Duméril & Bibron, 1841. — Nous réunissons

dans ce groupe toutes les espèces de Rana s. str. du centre et du sud du continent africain,

dont plusieurs ont récemment fait l’objet d’une étude ostéologique par CLARKE (1981) et

d’une étude morphométrique, bioacoustique et écologique par CHANNING (1979). Les espèces

nominales Rana vertebralis et Rana umbraculata étant ci-dessous placées dans un sous-genre

distinct, le groupe de Rana fuscigula réunit les espèces suivantes : Rana (Rana) amieti Lau-

rent, 1976 ; Rana (Rana) angolensis Bocage, 1866 ; Rana (Rana) desaegeri Laurent, 1972 ;

Rana (Rana) dracomontana Channing, 1978 ; Rana (Rana) fuscigula Duméril & Bibron, 1841 ;

Rana (Rana) johnstoni Günther, 1893 ; Rana (Rana) ruwenzorica Laurent, 1972 ; Rana (Rana)

wittei (Angel, 1924).

(D) Groupes asiatiques. ;

(9) Groupe de Rana (Rana) lateralis Boulenger, 1887. — Nous réunissons dans ce

groupe quatre espèces dont les relations avec les autres Rana s. str. ne sont pas claires, et

qui sont manifestement étroitement apparentées entre elles (voir p. ex. : BOURRET, 1942 ;

Liu & HU, 1961 ; TAYLOR, 1962 ; ANONYME, 1977) : Rana (Rana) lateralis Boulenger,

1887 ; Rana (Rana) nigrolineata Liu & Hu, 1950 ; Rana (Rana) shuchinae Liu, 1950 ; Rana

(Rana) unculuanus Liu, Hu & Yang, 1960.

(10) Groupe de Rana (Rana) rugosa Temminck & Schlegel, 1838. — Nous réunis-

sons dans ce groupe Rana (Rana) rugosa Temminck & Schlegel, 1838 et Rana (Rana) tien-

taiensis Chang, 1933, deux espèces étroitement apparentées mais dont les relations avec les

autres Rana s. str. ne sont pas claires (voir p. ex. : STEJNEGER, 1907 ; LIU & HU, 1961 ;

OKADA, 1966 ; ANONYME, 1977).

Sous-genre HYLARANA Tschudi, 1838

Discussion. - De tous les groupes de Raninae, ce vaste sous-genre est certainement celui qui

a le plus impérieusement besoin d’une révision globale, à l'échelle de l’ensemble du groupe

et non pas seulement de régions limitées. Ce groupe, présent en Afrique, en Asie du sud-est

et dans une partie du Pacifique, est fort diversifié et probablement hétérogène (voir DUBOIS,

1975). En attendant son indispensable révision, qui pourrait réserver d’intéressantes surpri-

ses, nous préférons y maintenir toutes les espèces des divers ‘‘groupes d'espèces” dont nous

avons déjà donné la liste (voir DUBOIS, 1981 b : 241-243). Il est fort probable que ce taxon

devra être démantelé dans l’avenir, et d’autres taxons subgénériques ou même génériques

reconnus (notamment : Babina Van Denburgh, 1912 ; Clinotarsus Mivart, 1869 ; Hydrophylax

Fitzinger, 1843).

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 43

Sous-genre PAA Dubois, 1975

Discussion. - Comme nous l’avons signalé ailleurs (DUBOIS, 1976, 1977, 1980 a), ce sous-

genre comporte deux sous-ensembles distincts, auxquels nous avons attribué le rang de super-

groupes d’espèces : le super-groupe de Rana (Paa) liebigii Günther, 1860, dont les espèces

sont dépourvues de pli tarsien, et le super-groupe de Rana (Paa) spinosa David, 1975, dont

les espèces possèdent un pli tarsien. Nous avons déjà produit une révision des espèces du

premier groupe (DUBOIS, 1976, 1979 c, 1980 a, 1980 b ; DUBOIS & KHAN, 1980 ; DUBOIS

& MATSUI, 1983), mais, en ce qui concerne le deuxième, nous ne pouvons achever le tra-

vail de révision que nous avons entrepris car nous n’avons pu pour l'instant obtenir en prêt

ou en échange de spécimens des espèces récemment décrites par nos collègues chinois. Nous

avons toutefois déjà publié de manière préliminaire quelques informations sur ces espèces

(Dugois, 1975, 1979 b) et nous en donnons ci-dessous quelques autres. Nous espérons être

en mesure dans l’avenir d’examiner des spécimens de toutes les espèces nominales de ce

groupe, et de proposer une révision du sous-genre Paa dans son ensemble.

Nous rapportons ici pour la première fois l’espèce Rana aenea Smith, 1922 au sous-

genre Paa, et plus précisément au groupe de Rana liebigii, sur la foi de l’examen de la figure

et de la description originale de l’espèce par SMITH (1922 a). Cette dernière n’est connue

que de deux individus femelles, peut-être même pas adultes, et le mâle reproducteur en reste

à découvrir et décrire : il est probable qu’il présente des caractères sexuels secondaires de

Paa. SMITH (1922 a : 212) rapprochait Rana aenea de Rana palavanensis (ci-dessous placée

dans le genre Limnonectes), ce qui n’est pas justifié par la morphologie externe de sa nou-

velle espèce, et fort étrange d’un point de vue biogéographique. En revanche, la présence

d’une espèce du groupe de Rana liebigii dans les montagnes du nord de la Thaïlande, qui

abritent bon nombre d’autres espèces himalayennes, n’est nullement aberrante. Il reste que

cette espèce mal connue devra être réétudiée.

Espèces incluses.

(A) Super-groupe de Rana (Paa) liebigii Günther, 1860.

(1) Groupe de Rana (Paa) liebigii Günther, 1860 : Rana (Paa) aenea Smith, 1922 ;

Rana (Paa) annandalii Boulenger, 1920 ; Rana (Paa) blanfordii Boulenger, 1882 ; Rana (Paa)

conaensis Fei & Huang, 1981 ; Rana (Paa) ercepeae Dubois, 1974 ; Rana (Paa) hazarensis

Dubois & Khan, 1980 ; Rana (Paa) liebigii Günther, 1860 ; Rana (Paa) minica Dubois, 1975 ;

Rana (Paa) polunini Smith, 1951 ; Rana (Paa) rara Dubois & Maisui, 1983 ; Rana (Paa)

rostandi Dubois, 1974 ; Rana (Paa) vicina Stoliczka, 1872.

(2) Groupe de Rana (Paa) maculosa Liu, Hu & Yang, 1960 : Rana (Paa) arnoldi

Dubois, 1975 ; Rana (Paa) maculosa Liu, Hu & Yang, 1960.

(3) Groupe de Rana (Paa) sikimensis Jerdon, 1870 : Rana (Paa) sikimensis Jerdon,

1870.

(B) Super-groupe de Rana (Paa) spinosa David, 1875.

(4) Groupe de Rana (Paa) spinosa David, 1875 : Rana (Paa) boulengeri Günther,

1889 ; Rana (Paa) exilispinosa Liu & Hu, 1975 ; Rana (Paa) shini Ahl, 1930 ; Rana (Paa)

spinosa David, 1875.

(5) Groupe de Rana (Paa) yunnanensis Anderson, 1878 : Rana (Paa) feae Boulen-

ger, 1887 ; Rana (Paa) sternosignata Murray, 1885 ; Rana (Paa) yunnanensis Anderson, 1878 ;

et les deux nouvelles espèces nommées ci-dessous.

Source : MNHN, Paris

44 ALYTES 5 (1-2)

(6) Groupe de Rana (Paa) delacouri Angel, 1928 : Rana (Paa) tlelacouri Angel, 1928 ;

Rana (Paa) fasciculispina Inger, 1970 ; Rana (Paa) quadranus Liu, Hu & Yang, 1960.

Super-groupe de Rana (Paa) spinosa David, 1875

Groupe de Rana (Paa) spinosa David, 1875

Rana (Paa) boulengeri Günther, 1889

Discussion. - Ayant pu examiner les spécimens-types de Rana boulengeri Günther, 1889, de

Rana tibetana Boulenger, 1917 et de Rana spinosa verrucospinosa Bourret, 1937, nous esti-

mons qu’ils sont conspécifiques. Le premier de ces trois noms a la priorité. Nous désignons

ici le spécimen BMNH 1947.2.3.86, un mâle adulte (SVL = 103 mm), comme lectotype

de Rana boulengeri, et le spécimen MNHN 1948.132, une femelle adulte (SVL = 79 mm)

figurée par BOURRET (1937 : 28, 1942 : 296), comme lectotype de Rana spinosa verruco-

spinosa. Rana tibetana pour sa part fut décrite sur la base d’un holotype unique, BMNH

1947.2.3.63, un mâle adulte (SVL = 57,5 mm).

Nous reviendrons ailleurs sur la systématique et la répartition de cette espèce et des

espèces voisines.

Groupe de Rana (Paa) yunnanensis Anderson, 1878

Discussion. - Ce groupe se distingue du précédent, notamment par le type de caractères sexuels

secondaires mâles. Dans les deux groupes, les mâles reproducteurs ont des sacs vocaux inter-

nes, des avant-bras très élargis et des épines sur les mains et les parties inférieures du corps :

toutefois dans le groupe de Rana (Paa) yunnanensis, comme dans celui de Rana (Paa) liebi-

gi, les épines de la poitrine sont disposées en deux plaques séparées au milieu de la poitrine

par une zone sans épines, et il n’y a pas d’épines sur le ventre, tandis que dans le groupe

de Rana (Paa) spinosa les épines sont réparties de manière continue sur l’ensemble de la

poitrine et sur la partie antérieure du ventre.

Un autre caractère qui rapproche le groupe de Rana yunnanensis de celui de Rana

liebigii est l’extension du repli de peau (ou de ‘‘palmure””) qui borde l’orteil V sur son côté

externe, Dans le groupe de Rana spinosa, ce repli s'étend depuis l’extrémité de l’orteil jusqu’à

la base de son métatarsien (à l’emplacement où se trouve un tubercule métatarsien externe

dans d’autres groupes de Rana, mais pas chez les Paa). Dans le groupe de Rana liebigii,

ce repli s’arrête au niveau du premier tubercule sous-articulaire de l’orteil (voir DUBOIS,

1976). Enfin, dans le groupe de Rana yunnanensis, ce repli continue en général un peu au-

delà de ce tubercule, sur environ un tiers, la moitié ou même les deux tiers du métatarsien,

mais, chez certains spécimens ou dans certaines formes, il s’arrête au niveau du premier

tubercule sous-articulaire.

Ce groupe comporte quatre espèces de la région chinoise et indochinoise, et une espèce

du Pakistan et d'Afghanistan, Rana (Paa) sternosignata, qui manifeste une ressemblance mor-

phologique importante avec elles, et qui leur est manifestement étroitement apparentée, ce

que la répartition géographique n’aurait pu permettre de prévoir. Outre leur morphologie

d’ensemble et leurs caractères sexuels secondaires mâles, les espèces de ce groupe ont en

commun une étrange particularité : la tendance à produire fréquemment des individus à

phénotype apparemment intersexué. En effet, alors que la plupart des femelles adultes de

ces espèces sont dépourvues d’épines sur les mains et les parties inférieures du corps, quelques-

Source : MNHN, Paris

DuBois 45

unes d’entre elles, bien que possédant des oviductes dilatés et contournés et des ovaires rem-

plis de nombreux œufs mûrs, présentent des épines cornées sur les tubercules métacarpiens

et les doigts I et II : nous avons observé de telles femelles à caractères sexuels secondaires

mâles chez Rana (Paa) yunnanensis (BMNH 1947.2.3.77, SVL = 106 mm, Tongchuan Fu,

Yunnan ; MCZ 88386, SVL = 118,5 mm, Tongchuan Fu, Yunnan ; AMNH 5428, SVL =

93 mm, Yunnan Fu, Yunnan), chez Rana (Paa) sternosignata (NMW 18608, SVL = 101 mm,

Karokh, Afghanistan ; NMW 19602.3, SVL = 97 mm, Hokak, Afghanistan ; MNHN

1985.3000, SVL = 80 mm, Sinjiri, Afghanistan) et chez la nouvelle espèce du Vietnam décrite

ci-dessous (MNHN 1948.129, SVL = 78,5 mm, Chapa, Vietnam). Il serait intéressant de

se pencher de plus près sur ce phénomène, si possible en étudiant les aspects hormonaux

de la question.

Rana (Paa) yunnanensis Anderson, 1878

Discussion. - ANDERSON (1878 : 839) établit l’espèce nominale Rana yunnanensis pour deux

spécimens provenant de Hotha (Yunnan, Chine) dont il donna une description et un dessin.

C’est probablement l’un de ces deux spécimens qui fut mentionné par SCLATER (1892 : 343)

sous le nom Rana feae Boulenger, 1887. Ces spécimens ont malheureusement été perdus

depuis (BOULENGER, 1920 : 69).

BOURRET (1937 : 25, 1939 : 33, 1942 : 299-301) a appliqué le nom Rana yunnanen-

sis à de grosses grenouilles récoltées à Chapa (Vietnam), et considéré le nom Rana feae comme

synonyme du précédent. En réalité, l'espèce de Chapa est différente de celle représentée

par l’holotype de Rana feae (voir ci-dessous), et cette espèce ne figure dans aucune des séries

de Paa provenant du Yunnan que nous avons examinées, qui comportent en revanche une

espèce, jusqu'ici connue sous le nom Rana phrynoides Boulenger, 1917, distincte à la fois

de Rana feae et de l’espèce de Chapa. Nous estimons que c’est cette troisième espèce qui

avait été décrite par ANDERSON (1878) sous le nom Rana yunnanensis. Nous sommes donc

d'accord avec LIU & HU (1961), qui considéraient les noms Rana yunnanensis et Rana

bhrynoides comme synonymes, mais alors le premier de ces noms a la priorité.

Les syntypes de Rana phrynoïdes existent toujours au British Museum, sous les numéros

BMNH 1947.2.3.76-82, et nous avons pu les examiner. Afin de stabiliser définitivement

la nomenclature de ce groupe, nous désignons ici le spécimen BMNH 1947.2.3.76 (mâle

adulte, SVL = 108 mm), récolté par J. GRAHAM et DYMOND à Tongchuan Fu (Yunnan,

Chine), à la fois comme lectotype de Rana phrynoïdes Boulenger, 1917 et comme néotype

de Rana yunnanensis Anderson, 1878. Les deux noms sont maintenant liés par une synony-

mie objective et l’espèce à laquelle ils s’appliquent doit désormais être dénommée Rana (Paa)

yunnanensis Anderson, 1878.

Chez Rana yunnanensis, le repli de peau bordant du côté externe l’orteil V dépasse

en général sensiblement, en direction proximale, le niveau du premier tubercule sous-

articulaire de l’orteil, pour s’avancer sur le métatarse jusqu’au tiers ou aux deux tiers de

celui-ci ; après la fin de ce repli palmaire bien différencié, celui-ci est en général suivi nette-

ment par des granulosités cornées proéminentes situées dans son alignement.

Nous rapportons à cette espèce les spécimens suivants, que nous avons examinés :

(A) Yunnan. - (1) Tongchuan Fu: BMNH 1947.2.3.76-82, MCZ 7179, MCZ

88386-88387, NMW 3417. - (2) Yunnan Fu : AMNH 5428-5429, AMNH 30847, MCZ

9615, MCZ 9934, NMW 3418.1-2. - (3) Wuting Chow District : FMNH 7655-7656.

Source : MNHN, Paris

46 ALYTES 5 (1-2)

(B) Guizhou. - (4) Shih Men Kan : USNM 95529, USNM 95647.

Total : 14 mâles adultes, 10 femelles adultes et juvéniles.

Rana (Paa) feae Boulenger, 1887

Discussion. - Nous avons pu examiner l’holotype, MSNG 29301, de cette espèce, un mâle

adulte (SVL = 90 mm) récolté en 1886 par L. FEA dans les montagnes à l’est de Bhamd,

Ka Khien Hills, Birmanie. Il appartient à notre avis à une espèce distincte, quoique voisine,

de Rana (Paa) yunnanensis. Ce mâle adulte, unique exemplaire connu de Rana feae, se dis-

tingue des 14 mâles adultes de Rana yunnanensis appartenant aux séries mentionnées ci-

dessus (SVL : 67,5 - 121 mm), notamment par sa tête bien plus large (HW/SVL : feae,

422 p.m. ; yurnanensis, 366-403 p.m. ; HW/HL : feae, 1152 p.m. ; yunnanensis, 1000-

1113 p.m.), et par la présence d’un net ocelle noir bordé de blanc à l’aine. Chez ce spécimen,

le repli palmaire externe bordant l’orteil V dépasse un peu le premier tubercule sous-articulaire

et s’avance légèrement sur le métatarsien ; celui-ci porte ensuite des granulosités cornées

non alignées.

Nous n’avons connaissance d’aucun autre spécimen qui puisse être rapporté à cette

espèce, dont la répartition connue est donc limitée au nord de la Birmanie.

Rana (Paa) bourreti sp. nov.

Holorype. - MNHN 1948.128 (= LZUH B.59), mâle adulte (SVL = 91 mm), récolté à Chapa,

Vietnam, 22° 20° N 103° 50° E, par René BOURRET.

Paratypes. - MNHN 1938.35 (= LZUH Z.29) et MNHN 1938.36 (= LZUH Z.27), deux

mâles adultes, et MNHN 1948.129 (= LZUH B. 196), une femelle adulte (partiellement

“intersexuée”), capturés par René BOURRET à Chapa, Vietnam ; MNHN 1938.37 (= LZUH

Z.241) et MNHN 1938.39 (= LZUH Z.240), deux femelles juvéniles, et MNHN 1985.2999,

un jeune mâle adulte, récoltés par René BOURRET sur le Mont Fan-Si-Pan, près de Chapa,

Vietnam.

Diagnose et discussion. - Cette espèce est celle décrite et figurée par BOURRET (1937 : 25,

1939 : 33, 1942 : 299-301) sous le nom Rana yunnanensis, et qui est distincte de celle à laquelle

nous estimons que ce dernier nom doit s’appliquer (voir ci-dessus).

Cette espèce se rapproche de Rana (Paa) feae (voir ci-dessus) par sa tête très large

(HW/SVL, chez les 3 mâles adultes mesurés : 396-445 p.m. ; HW/HL : 1067-1110 p.m.)

mais elle s’en distingue, ainsi que de Rana (Paa) yunnanensis, par son tibia sensiblement

plus long (TL/SVL : bourreti, 3 mâles adultes, 527-543 p.m. ; feae, 1 mâle adulte, 489 p.m. ;

yunnanensis, 14 mâles adultes, 412-518 p.m.), sa palmure moins étendue (l'extrémité de l’or-

teil IV étant seulement bordée d’une frange très étroite de palmure, alors que chez feae et

yunnanensis la palmure s’écarte de l’orteil IV dès son extrémité ; cette différence correspond

à celle qui existe entre les palmures de type liebigii et de type rostandï telles que nous les

avons décrites ailleurs : DUBOIS, 1976 : 221), les extrémités de ses doigts et orteils légère-

ment mais nettement dilatées (alors qu’elles ne le sont pas chez les deux autres espèces),

la forme des pustules dorsales (arrondies, alors qu’elles sont, au moins pour une partie d’en-

tre elles, allongées longitudinalement chez les deux autres espèces) et la présence d’un V

noir à l’envers au milieu du dos, entre les membres antérieurs (présent aussi chez l’holotype de

Source : MNHN, Paris

DuUBOIS 47

Rana feae, mais pas chez les exemplaires examinés de Rana yunnanensis). Chez cette espèce,

le repli palmaire externe bordant l’orteil V s’arrête au niveau du premier tubercule sous-

articulaire de cet orteil, ou continue légèrement au-delà ; il est suivi par des granulosités

cornées plus ou moins alignées.

L'espèce n’est connue que de Chapa et du Mont Fan-Si-Pan, dans le nord du Vietnam.

Etymologie du nom spécifique. - Nous avons plaisir à donner à cette espèce le nom de son

collecteur, à qui nous devons d’importants travaux sur les Amphibiens d’Indochine.

Rana (Paa) sichuanensis sp. nov

Holotype. - NMW 3419.2, mâle adulte (SVL = 72,5 mm), récolté en mai 1914 à “Ning

Yuan Fu” (= montagne près de Xichang, 27° 58 N 102° 13° E), sud du Sichuan, Chine,

par Camillo SCHNEIDER.

Paratype. - NMW 3419.1, femelle adulte (SVL = 87 mm), mêmes données de récolte que

lholotype.

Diagnose et discussion. - Ces deux spécimens, déjà signalés par WERNER (1924 : 52) sous

le nom de Rana spinosa, puis par POPE & BORING (1940 : 54-55) sous celui de Rana phrynoi-

des, représentent une espèce voisine des précédentes, mais distincte.

Celle-ci se rapproche de Rana yunnanensis (voir ci-dessus) par son aspect général et

son tibia relativement court (TL/SVL : mâle 497 p.m. ; femelle, 511 p.m.), mais elle se dis-

tingue de cette espèce par sa tête légèrement plus large (HW/SVL : yunnanensis, 14 mâles

adultes, 366-403 p.m., 5 femelles adultes, 350-377 p.m. ; sichuanensis, 1 mâle adulte, 407 p.m.,

1 femelle adulte, 402 p.m.) et plus longue (HL/SVL : yunnanensis, 14 mâles adultes,

338-375 p.m., 5 femelles adultes, 312-355 p.m. ; sichuanensis, 1 mâle adulte, 386 p.m., 1

femelle adulte, 374 p.m.), par sa palmure plus incurvée entre les orteils, et par les extrémi-

tés des doigts et orteils légèrement mais distinctement dilatées. De plus, Rana sichuanensis

se distingue de Rana yunnanensis, Rana feae et Rana bourreti par son tympan très distinct,

et par l’aspect de sa peau dorsale (avec de nombreux petits replis longitudinaux étroits, por-

tant de petites granulosités cornées, et une grande quantité de petites granulosités autour

de l’anus). Chez cette espèce, le repli palmaire bordant l’orteil V du côté externe s’arrête

au niveau du premier tubercule sous-articulaire de l’orteil, pour être suivi par quelques gra-

nulosités cornées plus ou moins alignées.

L'espèce n’est connue que de la localité-type, les montagnes près de ‘“’Ningyuan”,

ancien nom de Xichang (voir LIU, 1950 : 260), dans le sud du Sichuan.

Etymologie du nom spécifique. - Ce nom est fondé sur celui de la province chinoise du Sichuan,

dans le sud de laquelle cette espèce a été récoltée.

Groupe de Rana (Paa) d£lacouri Angel, 1928

Discussion. - Nous réunissons dans ce groupe trois espèces qui présentent des caractères sexuels

secondaires mâles différents de ceux de toutes les autres espèces du super-groupe de Rana

(Paa) spinosa, mais également différents entre elles. Chez Rana (Paa) fasciculispina, le mâle

reproducteur possède des sacs vocaux internes, des avant-bras très dilatés, et de nombreuses

épines cornées sur les mains, et sur les avant-bras et les parties inférieures du corps, où elles

sont groupées en faisceaux portés par des tubercules charnus (voir INGER, 1970). Chez Rana

(Paa) delacouri et Rana (Paa) quadranus, les mâles sont dépourvus de sacs vocaux et d’épi-

Source : MNHN, Paris

48 ALYTES 5 (1-2)

nes sur les parties inférieures du corps, sur les doigts et sur les avant-bras, qui ne sont pas

dilatés, mais en revanche ils présentent une zone de peau différenciée autour de l’anus, por-

tant des épines chez Rana delacouri, et n’en portant pas chez Rana quadranus. Malgré ces

caractères sexuels très différents, nous estimons ces espèces, ou du moins Rana fasciculis-

pina et Rana delacouri, les deux seules dont nous ayions pu examiner des spécimens, étroite-

ment apparentées entre elles, en raison de leur morphologie d'ensemble très similaire (taille,

forme et proportions générales du corps et aspect des pieds et des mains, etc.), et notam-

ment des caractères suivants, déjà notés par INGER (1970 : 173), qui séparent ces espèces

des autres espèces du super-groupe de Rana spinosa : extrémités des orteils et des doigts

nettement dilatées, celles des orteils mesurant le double de la largeur des phalanges ; tuber-

cules sous-articulaires proximaux très importants. Nous n’avons pu examiner de spécimens

de Rana quadranus, mais rapportons cette espèce à ce groupe sur la foi des descriptions de

celle-ci par LIU, HU & YANG (1960) et LIU & HU (1961), où il est notamment fait mention

de tubercules sous-articulaires proximaux très développés, et de caractères sexuels secondai-

res mâles qui se rapprochent de ceux de Rana delacouri.

Rana (Paa) delacouri Angel, 1928

Discussion. - ANGEL (1928 a) proposa le nouveau nom Rana delacouri pour deux exemplai-

res provenant de Bac-Kan, Tonkin (nord du Vietnam), dont aucun n’était désigné comme

type. L'un de ces deux spécimens (mâle adulte, SVL = 108 mm) fut ensuite donné au Bri-

tish Museum (ANGEL, 1928 b), où il porte maintenant le numéro BMNH 1947.2.1.5, tan-

dis que l’autre (mâle adulte, SVL = 120 mm) est resté au Muséum de Paris, sous le numéro

MNHN 1928.19. En considérant par erreur ce dernier spécimen comme “holotype” de Rana

delacouri, GUIBÉ (1950 : 36) a en fait désigné celui-ci comme lectotype de l'espèce (Art. 74b

du Code). En se fondant sur l’examen, effectué par POPE (voir POPE & BORING, 1940 : 13),

de ce spécimen, POPE & BORING (1940 : 52) mirent le nom Rana delacouri dans la synony-

mie de Rana spinosa, où il est resté ensuite (BOURRET, 1942 ; GORHAM, 1974), jusqu’à ce

que nous signalions brièvement (DUBOIS, 1975) qu’il s’applique en fait à une espèce bien

distincte. Cette espèce fut redécrite sous le nom Rana microlineata par BOURRET (1937 :

30-31, 1939 : 34, 1942 : 291-293, 1944 : 43) sur la base de deux spécimens de Chapa (Viet-

nam), qui portent maintenant les numéros MNHN 1948.130-131, puis de deux autres spé-

cimens de la même localité et d’un autre de Tamdao. Nous désignons ici la femelle adulte

MNHN 1948.130 (SVL = 120 mm), seul exemplaire figuré par BOURRET (1937 : 30, 1942 :

292), comme lectotype de Rana microlineata. Le nom “Rana mediolineata” employé par

INGER (1970) est une orthographe incorrecte subséquente du nom précédent, dépourvue

de statut en nomenclature (Art. 33c du Code).

Comme nous l’avons signalé ci-dessus, cette espèce se rapproche, par sa morphologie

externe, de Rana fasciculispina, dont elle se distingue toutefois aisément par l’aspect de la

peau dorsale (voir BOURRET, 1937, 1942 et INGER, 1970) et la forme de la tête, nettement

plus haute chez Rana delacouri, la région loréale étant presque verticale chez cette espèce,

et oblique chez Rana fasciculispina. Enfin les caractères sexuels secondaires mâles des deux

espèces sont fort différents.

Il est étrange que les caractères sexuels secondaires mâles fort inhabituels de Rana

delacouri n'aient été remarqués par aucun des auteurs qui ont examiné des exemplaires de

cette espèce (ANGEL, 1928 a ; BOURRET, 1937, 1942 ; POPE & BORING, 1940 ; ANGEL

Source : MNHN, Paris

DuBols 49

& GUIBÉ, 1945). Les trois mâles que nous avons pu examiner sont dépourvus de toute ouver-

ture de sacs vocaux sur le plancher buccal et de toute épine nuptiale sur les mains, les avant-

bras et la poitrine ; de plus, leurs avant-bras ne sont nullement hypertrophiés. En revanche,

la zone de l’anus présente de nombreuses épines cornées de petite taille. Chez deux de ces

mâles (MNHN 1928.19 et MNHN 1948.131), ces épines sont réduites à de petites excrois-

sances, mais chez le troisième (BMNH 1947.2.1.5) elles sont bien différenciées et dévelop-

pées : il est donc très vraisemblable que l’état de la peau de la zone de l’anus est lié à l’état

physiologique du mâle, et que les épines ne sont pleinement développées que lors de la période

reproductive, comme c’est le cas chez le mâle de Rana (Paa) sikimensis (voir DUBOIS, 1976).

Outre le fait d’être entouré d’épines, l’anus du mâle est orienté de manière inhabituelle,

ventralement, et non pas postérieurement ou même dorsalement, comme chez la plupart

des Anoures. De plus un repli de la peau épineuse située dorsalement par rapport à l’anus

vient recouvrir celui-ci, si bien qu’il se trouve placé au fond d’une petite cavité de peau

épineuse et nettement dirigée, ventralement, vers l’avant de l’animal. Cette disposition s’ob-

serve chez les trois mâles examinés, mais le renfoncement au fond duquel se trouve l’anus

est moins profond chez les deux mâles non-reproducteurs : il semble donc que l’extension

de la zone de peau recouvrant l’anus soit également un caractère labile, ne prenant son plein

développement que lors de la période reproductive. En ce qui concerne l’unique femelle

examinée, la zone de l’anus se présente de manière tout à fait typique pour un Anoure :

aucune épine, aucun repli de peau, anus dirigé postérieurement.

Une zone d’épines semblable se retrouve chez les mâles reproducteurs dez Rana (Paa)

sikimensis (voir DUBOIS, 1976). Par ailleurs, une zone de peau enflée autour de l’anus carac-

térise les mâles de Rana (Paa) quadranus Liu, Hu & Yang, 1960, de Rana (Paa) conaensis

Fei & Huang, 1981 et aussi de Rana (Rana) unculuanus Liu, Hu & Yang, 1960 et de Rhaco-

phorus (Rhacophorus) prominanus Smith, 1924 (voir SMITH, 1924 b ; LIU, HU & YANG,

1960 ; LIU & HU, 1961). Un anus dirigé ventralement existe chez le mâle de Nimbaphry-

noides occidentalis, espèce de Bufonidae dans laquelle l’accouplement se fait avec accolement

des cloaques et où la fécondation est interne (voir XAVIER, 1971). Enfin, GRANDISON (1980 b)

a récemment décrit une zone de peau épineuse autour de l’anus du mâle reproducteur de

Mertensophryne micranotis, autre espèce de Bufonidae qui pratique également un accouple-

ment avec accolement des cloaques et fécondation interne (GRANDISON & ASHE, 1983).

La morphologie très particulière de la région anale des mâles de Rana (Paa) delacouri

suggère que chez cette espèce, et également chez les espèces voisines Rana (Paa) quadranus,

Rana (Paa) sikimensis et Rana (Paa) conaensis, il existe probablement aussi un mode d’ac-

couplement particulier, avec accolement des cloaques et fécondation interne. Un tel mode

de fécondation serait certainement très utile à ces espèces qui vivent et se reproduisent dans

des torrents puissants où le sperme risque d’être entraîné avant que les œufs ne soient fécon-

dés (voir DUBOIS, 1975, 1976). Il serait fort intéressant de consacrer des recherches de ter-

rain au mode de reproduction de ces espèces.

Sous-genre AMIETIA nov.

Espèce-1ype. - Rana vertebralis Hewitt, 1927.

Espèces incluses. - Rana (Amiïetia) umbraculata Bush, 1952 ; Rana (Amietia) vertebralis Hewitt,

1927.

Source : MNHN, Paris

50 ALYTES 5 (1-2)

Diagnose et discussion. - Les deux espèces nominales rapportées à ce sous-genre étaient consi-

dérées par POYNTON (1964) comme synonymes, mais cette synonymie a été mise en doute

par VAN DIXK (1966). Ces espèces d’Afrique du sud, classées par POYNTON (1964), VAN

DK (1966) et CHANNING (1979) parmi les Rana s. str., se séparent cependant de celles-ci,

et notamment de celles du groupe de Rana fuscigula qui vivent dans la même région, par

la combinaison suivante de caractères : (1) taille très grande, jusqu’à 140 mm (POYNTON,

1964) ; (2) tête très large (POYNTON, 1964 ; CHANNING, 1979) et museau aplati, ce qui donne

à ces grenouilles une physionomie très particulière (voir p. ex. PASSMORE & CARRUTHERS,

1979 : 134-135) ; (3) œil avec un umbraculum cornéen et une pupille losangique (voir p.

ex. : ROSE, 1962 : 47 ; PASSMORE & CARRUTHERS, 1979 : 134-135) ; (4) tibia court (CHAN-

NING, 1979) ; (5) palmure très étendue, complète (CHANNING, 1979 ; PASSMORE & CAR-

RUTHERS, 1979) ; (6) têtard à corps très aplati, à queue dépourvue de nageoire dans sa par-

tie antérieure, arrondie à son extrémité, à narines s’ouvrant dorsalement plutôt que latérale-

ment et à disque buccal très riche en rangées de denticules cornés, jusqu’à 8 à la mâchoire

supérieure (HEWITT, 1927 ; WAGER, 1965 ; VAN DK, 1966).

La morphologie des adultes et des têtards de ce groupe est manifestement liée à l’adap-

tation à la vie dans les torrents d’altitude du Drakensberg et du Basutoland où ces grenouil-

les vivent submergées en permanence (ROSE, 1962 ; POYNTON, 1964 ; WAGER, 1965 ; PASS-

MORE & CARRUTHERS, 1979), et où les adultes sont même capables de se nourrir au fond

de l’eau (CHANNING, 1979). L'importance de la spécialisation écologique de ces formes jus-

tifie amplement la reconnaissance d’au moins un sous-genre distinct pour celles-ci.

La ressemblance qui existe entre les adultes et têtards de ce groupe et ceux du genre

Conraua est certainement due à une convergence, les deux groupes ayant des écologies simi-

laires : en effet l’omosternum d’Amieria est entier, non fourchu à 1a base (POYNTON, 1964),

et les caractéristiques du crâne de Rana vertebralis sont semblables à celles des crânes des

espèces du groupe de Rana fuscigula, et différentes de celles des Conraua (CLARKE, 1981).

La place de ce sous-genre est donc manifestement au sein des Ranini, et il est probablement

issu, comme l’estime CHANNING (1979), du groupe de Rana fuscigula.

Etymologie du nom subgénérique. - Nous avons plaisir à dédier ce nouveau sous-genre de Gre-

nouilles africaines à notre ami Jean-Louis AMIET, à qui l’on doit de remarquables travaux

sur les Amphibiens d’Afrique.

Sous-genre STRONGYLOPUS Tschudi, 1838

Espèces incluses. - Rana (Strongylopus) bonaespei Dubois, 1981 ; Rana (Strongylopus) fasciata

Smith, 1849 ; Rana (Strongylopus) grayii Smith, 1849 ; Rana (Strongylopus) hymenopus Bou-

lenger, 1920 ; Rana (Strongylopus) wageri Wager, 1961.

Discussion. - Ce groupe fut retiré de Rana et placé dans un genre distinct Srrongylopus par

VAN DUXK (1966), qui fut suivi par CHANNING (1979), CLARKE (1981) et FROST (1985).

CLARKE (1981) a montré que ce groupe diffère de Rana s. str. de manière significative, mais

aussi qu’il lui est étroitement apparenté. Les divergences entre les deux groupes, à peu près

de la même ampleur que celles qui séparent Rana s. str. des Hylarana africaines (CLARKE,

1981), ne sont à notre avis pas suffisantes pour justifier l’attribution du rang générique à

Strongylopus, que nous continuons à considérer comme un sous-genre de Rana, comme nous

Pavions fait par le passé (DUBOIS, 1981 a, 1981 b).

Source : MNHN, Paris

DuBois 51

Genre AMOLOPS Cope, 1865

Amolops chapaensis (Bourret, 1937)

Discussion . - L'espèce dont il est ici question fut décrite par BOURRET (1937 : 44-46 ; 1942 :

423-425) sous le nom de Rhacophorus buergeri chapaensis. En réalité, les deux syntypes LZUH

B. 184-185 de cette espèce nominale, qui figurent maintenant dans les collections du Muséum

de Paris sous les numéros MNHN 1948.150-151, n’appartiennent nullement au genre Rha-

cophorus, ni même aux Rhacophoridae, mais sont tout à fait typiques du genre Amolops.

Ce genre, et plus particulièrement encore ses espèces continentales, ont actuellement fort

besoin d’une révision : c’est pourquoi nous signalons ici que le nom chapaensis Bourret, 1937

devra être pris en compte lors d’un tel travail. Nous désignons ici le mâle MNHN 1948.150

(SVL = 73,5 mm), seul figuré dans les travaux de BOURRET (1937 : fig. 12 ; 1942 : fig. 143),

comme lectotype de ce taxon nominal.

Amolops longimanus (Andersson, 1939)

Discussion. - Cette espèce du nord-est de la Birmanie fut décrite sous le nom Rana longima-

nus par ANDERSSON (1939 : 4-6), qui la rapprochait de l’espèce décrite par GÜNTHER (1876 a)

sous le nom Polypedates formosus, maintenant placée dans le genre Amolops (voir p. ex.

Duols, 1974 b). Elle doit elle aussi être rapportée à ce genre, et prise en considération

lors de toute révision de celui-ci. Il en va probablement de même pour la majorité des espè-

ces rapportées par BOULENGER (1920) à ses ‘“‘Ranae chalconotae”, dont les adultes ont des

morphologies très voisines de celles des Amolops, mais dont les têtards ne sont pas encore

connus.

Genre MICRIXALUS Boulenger, 1888

Espèce-type. - Ixalus fuscus Boulenger, 1882, par désignation subséquente de MYERS (1942 b).

Discussion. - Une confusion considérable existe dans la littérature quant au statut de ce genre,

sa composition spécifique et ses relations phylogénétiques. Dans l’état actuel de la taxino-

mie, douze espèces nominales sont rapportées à ce genre (FROST, 1985 : 460-462). Parmi

celles-ci, les espèces suivantes, qui vivent dans le sud de l’Inde, furent classées par BOU-

LENGER (1888) dans le genre Micrixalus lors de la création de celui-ci, et elles y sont res-

tées depuis :

(1) Polypedates saxicola Jerdon, 1853.

(2) Zxalus opisthorhodus Günther, 1868.

(3) Limnodytes phyllophila Jerdon, 1853. - Ce nom fut considéré avec doute par BOU-

LENGER (1882 : 95 ; 1890 : 465) comme un synonyme du précédent. Cette synonymie n’a

jamais, à notre connaissance, été réfutée, et de plus JERDON (1870 : 85) lui-même l’a con-

firmée. Le nom J. opisthorhodus ayant été très peu employé dans la littérature, nous esti-

mons que dans ce cas il n’y a aucune raison de le conserver, et nous proposons de le rempla-

cer par le nom ZL. phyllophila qui a priorité. Afin de fixer définitivement l’emploi de ce dér-

nier nom, nous désignons ici l’holotype d’Jxalus opisthorhodus, récolté par W. THEOBALD

dans les Nilgiris et conservé au British Museum, comme néotype de Limnodytes phyllophila

Jerdon, 1853, dont les types sont perdus.

(4) Zxalus fuscus Boulenger, 1882.

(5) xalus silvaticus Boulenger, 1882.

Source : MNHN, Paris

52 ALYTES 5 (1-2)

(6) Zxalus sarasinorum Müller, 1887. - Cette espèce de Ceylan était rapportée avec doute

au genre Micrixalus par BOULENGER (1888). DUTTA (in FROST, 1985 : 462) écrit à son sujet :

“Not a Micrixalus, but a member of the Rhacophoridae, from examination of the type.”

Ayant pu examiner le lectotype NHMB 1217 et le paralectotype NHMB 1218 de cette espèce

nominale, nous confirmons cette interprétation, et précisons même qu’à notre avis ce nom

est un strict synonyme de Polypedates microrympanum Günther, 1859, une espèce que nous

plaçons ci-dessous dans un nouveau sous-genre.

Trois autres espèces de Micrixalus du sud de l’Inde ont été décrites après le travail

de BOULENGER (1888) :

(7) Micrixalus herrei Myers, 1942. - Ce nom a été récemment mis en synonymie de

Micrixalus fuscus par INGER et al. (1984).

(8) Micrixalus nudis Pillai, 1978.

(9) Micrixalus thampit Pillai, 1981.

Outre ces espèces du sud de l’Inde, plusieurs autres espèces d’autres régions ont été,

au moins transitoirement, rapportées au genre Micrixalus, ou, si elles ne l’ont pas été, pour-

raient l'être. Ces espèces sont les suivantes, par ordre chronologique de leurs descriptions :

(10) Rana tenasserimensis Sclater, 1892. - Le statut générique de cette espèce de Bir-

manie et Thaïlande n’a cessé de poser des problèmes depuis sa description. SCLATER (1892 :

345) rapprochait celle-ci de Rana leptodactyla Boulenger, 1882 et de Polypedates hascheanus

Stoliczka, 1870. Cette espèce fut ensuite placée par ANNANDALE (1912 : 11) et MYERS

(1942 b : 73) dans le genre Micrixalus, par BOULENGER (1918 a : 373) et BOURRET (1942 :

378) dans le genre Cornufer, par SMITH (1930 : 102) et TAYLOR (1962 : 462) dans le sous-

genre Discodeles du genre Rana, et enfin par YANG (1983 : 53) dans le genre Platymantis !

(11) Cornufer baluensis Boulenger, 1896. - Cette espèce de Bornéo fut transférée dans

le genre Micrixalus par INGER (1954 : 347-348 ; 1966 : 255-256), qui fournit à cette occa-

sion la seule discussion sérieuse jusqu’à ce jour du statut de ce genre.

(12) Rana sariba Shelford, 1905. - INGER (1966 : 255-256) considéra ce nom comme

synonyme du nom Cornufer baluensis Boulenger, 1896. Toutefois la différence de taille qu’il

mentionne entre l’holotype de Rana sariba (femelle adulte, SVL = 38 mm) et les femelles

adultes de C. baluensis (23,6-29,3 mm) est à notre avis bien trop importante, et nous consi-

dérons que les deux noms s’appliquent à deux espèces distinctes, quoique fort voisines, de

Bornéo.

(13) Micrixalus borealis Annandale, 1912. - Cette espèce du nord-est de l’Inde (Aruna-

chal Pradesh) ne semble pas avoir été l’objet de travaux depuis sa description originale par

ANNANDALE (1912), qui l’estimait fort proche de Rana tenasserimensis. En réalité, selon la

description et les figures de cette espèce qu’il en donnait, nous estimons que cet auteur avait

sous les yeux des spécimens appartenant au genre Phrynoglossus (voir ci-dessous), et plus

précisément à une espèce voisine de P. diminutivus (Taylor, 1922), avec laquelle elle partage

la particularité de présenter une “dent” à l'extrémité de la mâchoire inférieure. Cette espèce

doit donc désormais être dénommée Phrynoglossus borealis (Annandale, 1912) (voir ci-dessous).

(14) Rana tasanae Smith, 1921. - Ce nom, proposé comme nom de remplacement pour

Rana pullus Smith, 1921, préoccupé (voir DUROIS, 1984 e), n’a jamais été associé jusqu’à

présent au nom générique Micrixalus. SMITH (1921, 1930), suivi par BOURRET (1942 :

376-377) et TAYLOR (1962 : 458), estimait cette espèce voisine de Rana tenasserimensis Sclater,

1892, et la plaçait, avec celle-ci, aux côtés de Rana beddomit (Günther, 1876) dans le sous-

Source : MNHN, Paris

DuBois 53

genre Discodeles du genre Rana. Etrangement, FROST (1985) maintient cette espèce de Thaï-

lande dans le genre Rana, alors qu’il place Rana tenasserimensis dans le genre Micrixalus.

(15) Micrixalus diminutivus Taylor, 1922. - La position générique de cette espèce des

Philippines fut discutée par SMITH (1923 : 211), MYERS (1942 b : 73-74), INGER (1954 :

256-257) et TAYLOR (1962 : 350). Les arguments de INGER (1954) pour rattacher celle-ci

au “genre Ooeidozyga” (dans l’acception large de ce dernier) sont à notre avis convaincants.

(16) Micrixalus torrentis Smith, 1923. - INGER (1954) ne mit pas en cause l’attribu-

tion générique de cette espèce, ce qui fausse la discussion proposée par cet auteur du statut

du genre Micrixalus. En effet cette espèce de Hainan appartient en réalité au genre Amolops,

comme le montre la morphologie de son têtard, décrit et figuré par LIU et al. (1973), ainsi

que la morphologie de l’adulte, dont nous avons examiné deux spécimens (MVZ

23132-23133). L'espèce doit donc être dénommée Amolops torrentis (Smith, 1923), comme

l'ont noté BORKIN & MATSUI (in FROST, 1985 : 456).

(17) Micrixalus mariae Inger, 1954. - Le statut générique de cette espèce des Philippi-

nes n’a semble-t-il jamais été mis en doute depuis sa description.

(18) Micrixalus magnapustulosus Taylor & Elbel, 1958. - Cette espèce de Thaïlande

fut transférée dans le genre Phrynoglossus par TAYLOR (1962 : 350-353), puis dans “Ooei-

dozyga” (Occidozyga) par MATSUI (1979 : 300-302).

(19) Cornufer xizangensis Hu, 1977. - ZWEIFEL (in FROST, 1985 : 470) estime que cette

espèce du Tibet appartient probablement au genre Micrixalus.

(20) Platymantis liui Yang, 1983. - YANG (1983) rapproche cette espèce du Yunnan

de Rana tenasserimensis, ce qui a amené ZWEIFEL (in FROST, 1985 : 468) à suggérer qu’elle

fait sans doute partie du genre Micrixalus.

Si l’on en exclut les espèces qui appartiennent selon nous à d’autres genres (1. sarasi-

norum, M. borealis, M. diminutivus, M. torrentis, M. magnapustulosus), ainsi que les synony-

mes (Z. opisthorhodus, M. herrei), il subsiste 13 espèces nominales, qui peuvent être réparties

en deux groupes. Le premier, Micrixalus s. str., comporte 6 espèces du sud de l’Inde (P.

saxicola, L. phyllophila, I. fuscus, I. silvaticus, M. nudis, M. thampii), dont l’espèce-type de

Micrixalus (1. fuscus). Le deuxième comporte une espèce du Tibet (C. xizangensis), une du

Yunnan (P. liui), deux de Birmanie et de Thaïlande (R. renasserimensis, R. tasanae), une

des Philippines (M. mariae) et deux de Bornéo (C. baluensis, R. sariba).

Bien que nous n’ayions pu obtenir en prêt et examiner nous-même que peu de spéci-

mens du premier groupe (Z. fuscus : syntypes BMNH 1874.4.29.1506-1508 ; Z. silvaricus :

syntypes BMNH 1882.2.10.52-55) et encore moins du deuxième (C. baluensis: MVZ

111653-111654), les descriptions et figures publiées de ces espèces sont pour la plupart de

qualité et de précision suffisantes pour nous permettre d’affirmer que ces deux groupes sont

nettement distincts. Les deux groupes sont très vraisemblablement d’origines phylogénéti-

ques différentes et ne doivent probablement leur ressemblance qu’à des phénomènes de con-

vergence. Nous attribuons donc ci-dessous à ces deux groupes le statut de genres. Parmi

les caractères diagnostiques permettant de les distinguer, outre le faciès, difficile à traduire

dans une description mais fort significatif, les caractères suivants sont particulièrement

importants :

(1) Omosternum. - Chez les espèces indiennes, l’omosternum n’est pas fourchu à la

base, comme l'ont noté SMITH (1923 : 210), puis DECKERT (1938 : 148-149), qui a étudié

des squelettes de Z. fuscus, L. silvaticus, L. phyllophila et P. saxicola, et a noté de plus que

Source : MNHN, Paris

54 ALYTES 5 (1-2)

l'affrontement des coracoïdes chez ces espèces est laxizone. En revanche, chez les espèces

du deuxième groupe qui ont été étudiées à cet égard, l’omosternum s’avère fourchu à la

base : ainsi chez C. baluensis et M. mariae (INGER, 1954) et chez C. xizangensis (ANONYME,

1977).

(2) Peau dorsale. - Chez les espèces indiennes, la peau dorsale est lisse, et des replis

latéro-dorsaux étroits et peu proéminents, mais très nets, sont présents chez la plupart des

espèces (au moins . fuscus, I. silvaticus et L. phyllophila : voir BOULENGER, 1882, 1890).

En revanche, dans le deuxième groupe les replis latéro-dorsaux sont toujours absents, et

la peau dorsale est chagrinée (M. mariae, INGER, 1954 ; C. baluensis, INGER, 1966) ou cou-

verte d’un réticulum de petits plis glandulaires fins (R. renasserimensis et R. tasanae, TAY-

LOR, 1962).

(3) Peau ventrale. - La peau ventrale est lisse chez toutes les espèces indiennes (BOU-

LENGER, 1882, 1890), alors qu’elle est fortement granuleuse chez une partie de celles du

deuxième groupe (M. mariae, INGER, 1954 ; C. baluensis et R. sariba, INGER, 1966).

(4) Tympan. - Chez les espèces indiennes, le tympan est petit, et indistinct ou “caché”

(BOULENGER, 1882, 1890), tandis que chez les espèces du deuxième groupe il est net, mesu-

rant de la moitié aux deux tiers du diamètre de l’œil (environ la moitié chez R. tenasserimen-

sis et R. rasanae selon TAYLOR, 1962 ; les deux tiers chez P. liui selon YANG, 1983 ; la

moitié ou un peu moins chez C. baluensis, R. sariba et M. mariae selon INGER, 1954, 1966).

(5) Mode de reproduction et de développement. - Pour l'instant, des informations à

ce sujet n’ont été publiées que pour une seule de toutes ces espèces, appartenant au premier

des deux groupes : en effet SMITH (1924 a) a décrit et figuré deux têtards provenant de Kota-

giri (Nilgiris, Inde) et attribués à “Micrixalus opisthorhodus” (= Limnodytes phyllophila). Le

développement d’aucune des espèces du deuxième groupe n’a été décrit jusqu’à présent,

mais les femelles gravides de ces espèces disséquées ont montré des œufs peu nombreux

et de grosse taille, et il se pourrait fort que ces espèces présentent un mode de reproduction

particulier, peut-être avec développement direct, sans stade têtard libre (voir ci-dessous).

D’entre les caractères ci-dessus mentionnés, le premier est certainement le plus signi-

ficatif en termes phylogénétiques. L’omosternum non fourchu à la base de Micrixalus s. str.

rapproche ce genre de la “lignée Rana s. str.” des Raninae, étayant ainsi l’opinion de NOBLE

(1931 : 521) qui écrivait : “Micrixalus is merely a group of small species of Hylarana lac-

king vomerine teeth”. En revanche, l’omosternum fourchu à la base des espèces non indien-

nes rapproche celles-ci de la “lignée Euphlyctis” des Raninae, et suggère que leur place n’est

pas dans la tribu des Ranini. Nous reviendrons ci-dessous sur ce groupe.

Le genre Micrixalus, tel que nous le comprenons, s’avère donc un strict endémique

du sud de l’Inde, absent même de Ceylan (1. sarasinorum n’appartenant pas à ce genre).

Ce genre de Raninae peut être distingué des autres genres de cette sous-famille par la com-

binaison de caractères donnée ci-dessous. Il est regrettable que le têtard d’une seule espèce

de ce groupe, celui de M. phyllophilus, soit actuellement connu (SMITH, 1924 a), car il n’est

pas certain que les caractères fort particuliers de ce têtard soient communs à toutes les espè-

ces du genre.

Diagnose. - (1) Taille petite, ne dépassant pas 30 mm. (2) Omosternum osseux, non fourchu

à la base, métasternum osseux. (3) Langue libre et bifide en arrière, portant parfois une papille

pointue dans sa zone médiane antérieure. (4) Dents vomériennes absentes. (5) Tympan petit,

indistinct ou caché. (6) Doigts libres, orteils palmés, les extrémités dilatées en disques arrondis,

Source : MNHN, Paris

DuBols 55

portant un sillon circum-marginal. (7) Pas de tubercules surnuméraires sur la main et sur

les doigts III et IV (voir INGER, 1954 : 344-348). (8) Phalanges terminales en forme de T.

(9) Métatarsiens externes séparés par la palmure dans leur partie distale. (10) Peau dorsale

lisse, généralement avec des replis latéro-dorsaux étroits et peu proéminents, mais très nets.

(11) Peau ventrale lisse. (12) Mâles avec des sacs vocaux internes, dont les ouvertures sur

les côtés du plancher buccal sont très petites (BOULENGER, 1882, 1890), et des callosités

nuptiales bien développées sur le premier doigt (MYERS, 1942 b ; INGER et al., 1984), dépour-

vus de glandes fémorales. (13) Oeufs de grande taille, non pigmentés (INGER et al., 1984).

(14) Le seul têtard connu de ce genre, celui de M. phyllophilus, est pourvu d’un bec corné

et de plusieurs rangées de papilles buccales, mais ne possède qu’une rangée de denticules

cornés faiblement développés à la mâchoire supérieure (SMITH, 1924 a).

Espèces incluses. - Micrixalus fuscus (Boulenger, 1882) ; Micrixalus nudis Pillai, 1978 ; Micrixalus

bhyllophilus (Jerdon, 1853) ; Micrixalus saxicola (Jerdon, 1853) ; Micrixalus silvaricus (Bou-

lenger, 1882) ; Micrixalus thampii Pillai, 1981.

Tribu PTYCHADENINI nov.

Genre-type. - Prychadena Boulenger, 1917 (espèce-type par désignation subséquente de BOU-

LENGER, 1918 b': Rana mascareniensis Duméril & Bibron, 1841).

Genres inclus. - Hildebrandtia Nieden, 1907 (2 sous-genres) ; Prychadena Boulenger, 1917.

Diagnose et discussion. - Cette tribu correspond au sous-groupe de la “lignée Rana s. str.”

comportant Prychadena Boulenger, 1917, Parkerana Dubois, 1984, Lanzarana Clarke, 1982

et Hildebrandtia Nieden, 1907 défini et décrit par CLARKE (1981) parmi les Raninae afri-

cains, et caractérisé notamment par l’absence des os palatins, par la réduction ou l’absence

de la plaque otique du squamosal, par la fusion de la huitième vertèbre présacrée avec la

vertèbre sacrée, par la réduction des clavicules, habituellement soudées au bord antérieur

des coracoïdes, et par la forme du stylet osseux du métasternum, de la protubérance dorsale

de l’ilion, et du ptérygoïde (voir CLARKE, 1981).

Ce groupe n’est pas séparé des Ranini par un fossé phylogénétique, mais il est bien

caractérisé, présent seulement en Afrique, et il n’a apparemment pas donné naissance à d’au-

tres groupes. Le fait de reconnaître pour ce groupe une tribu distincte implique nécessaire-

ment de retirer toutes les espèces de ce groupe du genre Rana, où nous les avions jusqu'ici

provisoirement maintenues (DUBOIS, 1981 b, 1984 a), et alors qu’il n’existe pas de coupure

morphologique et écologique abrupte entre les différents groupes en question, mais plutôt

un continuum qui va de Rana s. str. à Hildebrandtia en passant par Prychadena et Lanza-

rana (CLARKE, 1981, 1982). Toutefois le risque d’introduire une instabilité nomenclatu-

rale n’est ici pas très élevé, car ces groupes sont bien définis et traités comme des genres

distincts de manière unanime par les batrachologues spécialistes d’Amphibiens d'Afrique

depuis de nombreuses années déjà ; le dernier auteur, à part nous, à avoir traité Hi/debrand-

tia et Prychadena comme des sous-genres de Rana semble être MERTENS (1971). En consé-

quence, nous proposons de retirer les quatre taxons ci-dessus du genre Rana pour les placer

dans une tribu distincte. Quant au rang à attribuer à ces quatre taxons, nous doutons qu’ils

méritent tous le statut de genres, ces taxons étant étroitement apparentés d’un point de vue

phylogénétique et n’étant pas tous séparés par des discontinuités écologiques. Nous esti-

mons que cette question devra être réexaminée en détail, à la lumière des critères que nous

Source : MNHN, Paris

56 ALYTES 5 (1-2)

avons proposés pour définir les genres (DUBOIS, 1982 a, 1983 a, 1985 b), mais en atten-

dant nous proposons d’adopter, une fois de plus, une position intermédiaire, en reconnais-

sant provisoirement deux genres, Prychadena et Hildebrandtia, correspondant aux deux types

fondamentaux d’écologies (espèces terricoles et sauteuses ; espèces fouisseuses) qui sont repré-

sentés dans ce groupe. Deux sous-genres, Hildebrandtia et Lanzarana, peuvent être recon-

nus au sein du genre Hildebrandtia. Quant à Parkerana, nous le considérons ici comme un

strict synonyme de Prychadena, les caractères invoqués par DREWES (1984) étant à notre

avis insuffisants, en termes morphologiques et écologiques, pour séparer deux taxons de

rang générique ou subgénérique.

Espèces incluses. -(1) Genre Hildebrandtia Nieden, 1907. - (a) Sous-genre Hildebrandtia Nie-

den, 1907 : Hildebrandtia (Hildebrandtia) macrotympanum (Boulenger, 1912) ; Hildebrand-

tia (Hildebrandtia) ornata (Peters, 1878) ; Hildebrandria (Hildebrandtia) ornatissima (Bocage,

1879). - (b) Sous-genre Lanzarana Clarke, 1982 : Hildebrandtia (Lanzarana) largeni Lanza,

1978.

(2) Genre Prychadena Boulenger, 1917 : voir la liste des espèces de ce genre dans

FROST (1985 : 470-477).

Tribu TOMOPTERNINI nov.

Genre-type. - Tomopterna Duméril & Bibron, 1841 (espèce-type par désignation subséquente

de BOULENGER, 1918 b: Pyxicephalus delalandii Tschudi, 1838), seul genre de la tribu.

Diagnose et discussion. - CLARKE (1981) a montré que ce groupe occupe une position phylo-

génétique relativement isolée au sein des Raninae africains, étant en quelque sorte intermé-

diaire entre les “lignées” “Ranas. str.” et ‘“‘Euphlyctis” et constituant à lui seul ce que nous

avons appelé ci-dessus la “lignée Tomopterna”. Ce groupe est caractérisé par la présence

d’un grand nombre de caractères primitifs, communs avec divers autres taxons des deux

autres lignées, et par relativement peu de caractères dérivés propres (forme du parasphé-

noïde et du ptérygoïde, et positions respectives de ces deux os ; forme de la protubérance

dorsale de l’ilion ; voir CLARKE, 1981).

CLARKE (1981 : 324) a de plus signalé l'existence de différences, notamment dans la

forme de l’ilion, entre les Tomopterna d’Afrique, d’une part, et celles d’Asie et de Madagas-

car, d’autre part, et suggéré que les deux groupes pourraient être considérés comme des

sous-genres ou, “less desirably”, des genres distincts. Le nom Sphaeroteca Günther, 1859

(espèce-type par monotypie : Sphaeroteca strigata Günther, 1859) étant disponible pour le

groupe asiatique, nous proposons de traiter les deux groupes comme deux sous-genres d’un

même genre. Les formes asiatiques de ce genre sont encore mal connues, et ont besoin d’une

révision (voir à ce sujet DUBOIS, 1983 c). Pour l'instant, nous jugeons préférable de ne recon-

naître dans ce groupe que deux espèces, dont l’une, Tomopterna breviceps, devra certaine-

ment être subdivisée, mais peut-être pas du tout selon les noms spécifiques proposés pour

les formes de ce groupe dans le passé. En ce qui concerne la deuxième forme, Tomopterna

rolandae, que nous avions décrite comme une sous-espèce de la première (DUBOIS, 1983 c),

nous suivons ici DUTTA (in FROST, 1985 : 523) pour l’élever au rang spécifique, puisque

selon cet auteur (DUTTA, 1985) les deux formes cohabitent dans le sud-est de l’Inde.

Espèces incluses. - (1) Sous-genre Tomopterna Duméril & Bibron, 1841 : Tomopterna (Tomo-

pterna) cryptotis (Boulenger, 1907) ; Tomopterna (Tomopterna) delalandii (Tschudi, 1838) ;

Tomopterna (Tomopterna) krugerensis Passmore & Carruthers, 1975 ; Tomopterna (Tomo-

Source : MNHN, Paris

Duois 57

Dterna) marmorata (Peters, 1854) ; Tomopterna (Tomopterna) natalensis (Smith, 1849) ; Tomo-

pterna (Tomopterna) tuberculosa (Boulenger, 1882).

(2) Sous-genre Sphaeroteca Günther, 1859 : Tomopterna (Sphaeroteca) breviceps (Schnei-

der, 1799) ; Tomopterna (Sphaeroteca) labrosa Cope, 1868 ; Tomopterna (Sphaeroteca) rolan-

dae (Dubois, 1983). - Incertae sedis et synonymes (voir DUBOIS, 1983 c, 1984 e) : Rana dob-

soni Boulenger, 1882 ; Pyxicephalus fodiens Jerdon, 1853; Pyxicephalus frithi Theobald, 1868 ;

Rana leucorhynchus Rao, 1937 ; Pyxicephalus pluvialis Jerdon, 1853 ; Tomopterna strachani

Murray, 1884 ; Sphaeroreca strigata Günther, 1859 ; Rana swani Myers & Leviton, 1956 ;

Rana variegata Gravenhorst, 1829.

Tribu DICROGLOSSINI Anderson, 1871 (emend. nov.)

Genre-type. - Dicroglossus Günther, 1860 (espèce-type par monotypie : Dicroglossus adolfi Gün-

ther, 1860).

Genres inclus. - Ceratobatrachus Boulenger, 1884 ; Conraua Nieden, 1908 ; Discodeles Bou-

lenger, 1918 ; Limnonectes Fitzinger, 1843 (5 sous-genres) ; Occidozyga Kuhl & Van Has-

selt, 1822 (2 sous-genres) ; Palmatorappia Ahl, 1927 ; Phrynoglossus Peters, 1867 ; Platy-

mantis Günther, 1859 ; et le nouveau genre nommé ci-dessous.

Diagnose et discussion. - Cette tribu correspond au sous-groupe de la “lignée Euphlycris” com-

portant “Euphlycris” et Conraua défini et décrit par CLARKE (1981) parmi les Raninae afri-

cains, auxquels sont adjoints les groupes asiatiques qui en sont manifestement voisins. Les

espèces de ce groupe ont une ceinture scapulaire firmisterne arcizone (voir DECKERT, 1938 ;

DuBoOIS, 1975), un omosternum généralement modérément ou fortement bifurqué à la base

et des nasaux habituellement de grande taille, généralement en contact l’un avec l’autre et

Cette tribu correspond partiellement au groupe reconnu par NOBLE (1931) sous le

nom de “Cornuferinae”. Tel qu’il était conçu par cet auteur, et par LAURENT (1986) sous

le nom de “Platymantini”, ce groupe était artificiel et hétérogène, mais, si l’on prend soin

d’en retirer certains taxons (Hylarana, Amolops, Staurois, Micrixalus), qui n’en font mani-

festement pas partie, il correspond à une lignée homogène. Cette lignée comporte un nom-

bre élevé d’espèces asiatiques qui ont jusqu’à présent été maintenues par quasiment tous

les auteurs dans le genre Rana, et qu’il est maintenant nécessaire de retirer de ce genre :

comme nous l’avons vu, leur maintien dans Rana rendrait ce genre polyphylétique. Ces espè-

ces sont ci-dessous réparties dans trois genres, dont un nouveau genre comportant un petit

nombre d’espèces et un genre très vaste, Limnonectes, dans lequel nous reconnaissons cinq

sous-genres, et qui regroupe encore plusieurs dizaines d’espèces asiatiques et quelques espè-

ces africaines. Ce genre, correspondant aux espèces de l’ancien genre Rana à ceinture sca-

pulaire arcizone, omosternum fourchu à la base et nasaux importants et jointifs, est quasi-

ment vicariant du véritable genre Rana, à ceinture scapulaire laxizone, omosternum non

fourchu à la base et nasaux petits et séparés, dont il possède en gros l'écologie : le premier

est abondant en Asie tropicale et représenté de manière quasi-accidentelle en Afrique, alors

que le deuxième est présent dans le paléarctique et le néarctique, et de manière périphéri-

que en Amérique centrale et en Afrique.

Nous ne reconnaissons pas pour l'instant le genre Elachyglossa Ansersson, 1916, fondé

sur un spécimen unique jamais réétudié depuis sa description originale, et qui pourrait bien

s’avérer n'être qu’un juvénile d’une espèce de Limnonectes.

Source : MNHN, Paris

58 ALYTES 5 (1-2)

Le premier nom disponible pour cette tribu (voir DUBOIS, 1984 d) est celui de Dicro-

glossidae Anderson, 1871, un nom proposé sans aucune diagnose mais manifestement fondé

sur le nom générique Dicroglossus Günther, 1860, un strict synonyme d’Euphlycris Fitzin-

ger, 1843 (voir DUBOIS, 1975). Les noms Ceratobatrachidae Boulenger, 1884, Cornuferi-

nae Noble, 1931 et ‘“Platymantinae” Savage, 1973 (nomen nudum) en sont synonymes (voir

DuBois, 1984 d).

Genre OCCIDOZYGA Kuhl & Van Hasselt, 1822

Espèce-type. - Rana lima Gravenhorst, 1829, par désignation subséquente (sous Oxydozyga

Tschudi, 1838) de STEJNEGER (1925) (vois DUBOIS, 1982 b).

Discussion. - Nous avons expliqué ailleurs (DUBOIS, 1982 b) pourquoi l'orthographe origi-

nale correcte, au sens du Code, du nom de ce genre est Occidozyga et non pas Ooeidozyga

ou Oxydozyga.

Nous n’adoptons pas ici la conception de ce genre préconisée par INGER (1954, 1966),

qui y incluait aussi bien Rana lima Gravenhorst, 1829 que Oxyglossus laevis Günther, 1859

et les espèces voisines, c’est-à-dire toutes les espèces dont le têtard a une bouche dépourvue

de denticules cornés et de papilles, et une mâchoire inférieure en forme de fer à cheval.

Nous suivons ici SMITH (1931) et TAYLOR (1962) pour reconnaître que les deux espèces

citées ci-dessus manifestent des différences significatives dans leurs morphologies, dont les

plus importantes sont l’habitus d’ensemble, la forme de la langue, la forme des extrémités

des doigts et orteils et l'extension de la palmure, et pour placer O. laevis et les espèces voisi-

nes dans un genre distinct, pour lequel le nom Phrynoglossus Peters, 1867 est disponible.

En revanche, nous proposons de réunir au genre Occidozyga, tout en lui laissant le

statut de sous-genre distinct, l’ensemble des espèces du groupe de Rana (Euphlyctis) cya-

nophlyctis de notre travail de 1981 b, correspondant aux “Ranae hexadactylae” de BOULEN-

GER (1920). En effet nous estimons que le fossé morphologique et écologique qui sépare

ce groupe du groupe le plus voisin de l’ancien sous-genre Euphlyctis, le groupe des ‘“Ranae

tigrinae”’ de BOULENGER (1920), est plus important que celui qui le sépare de Occidozyga

lima, et aussi que celui qui sépare les différents groupes d’espèces que nous incluons ci-

dessous dans le genre Limnonectes.

Le genre Occidozyga, tel que nous le définissons ici, peut être distingué des genres

voisins Phrynoglossus et Limnonectes par la combinaison suivante de caractères : (1) persis-

tance de la ligne latérale chez l’adulte ; (2) morphologie du pied, complètement palmé, avec

un orteil IV particulièrement court, et un tubercule métatarsien interne petit mais très proé-

minent, digitiforme (voir p. ex.la fig. 2 dans ANNANDALE, 1919 : 122) ; (3) extrémités des

doigts et des orteils pointues ; (4) morphologie de la bouche du têtard (voir ci-dessous).

Nous reconnaissons au sein de ce genre deux sous-genres distincts, dont nous don-

nons ci-dessous les diagnoses et les contenus. Une partie au moins de ces différences sem-

blent pouvoir être attribuées à de simples phénomènes d’aneuchronie (voir DUBOIS, 1986 c).

Sous-genre OCCIDOZYGA Kuhl & Van Hasselt, 1822

Espèce incluse. - Occidozyga (Occidozyga) lima (Gravenhorst, 1829).

Diagnose et discussion. - Occidozyga lima possède une morphologie d’ensemble très similaire,

en plus petit, à celle des espèces du sous-genre Euphlycis, dont elle se distingue par la com-

Source : MNHN, Paris

DuBois 59

binaison suivante de caractères : (1) absence de dents vomériennes ; (2) ossification moins

poussée, notamment en ce qui concerne le métasternum, qui apparaît souvent entièrement

cartilagineux (mais voir SMITH, 1931) ; (3) langue pointue à son extrémité, libre dans toute

sa partie postérieure ; (4) tympan indistinct ; (5) présence de sacs vocaux internes, non exter-

nes, et de callosités nuptiales sur le premier doigt, chez les mâles reproducteurs ; (6) mor-

phologie de la bouche du têtard, dépourvue de denticules cornés et de papilles, avec lèvre

inférieure en forme de fer à cheval (SMITH, 1916 ; POPE, 1931).

Sous-genre EUPHLYCTIS Fitzinger, 1843

Espèce-type. - Rana leschenaultii Duméril & Bibron, 1841, par désignation originale.

Espèces incluses. - Occidozyga (Euphlyctis) cornii (Scortecci, 1929) ; Occidozyga (Euphlyctis)

cyanophlyctis (Schneider, 1799) ; Occidozyga (Euphlyctis) ehrenbergii (Peters, 1863) ; Occidozyga

(Euphlyctis) hexadactyla (Lesson, 1834).

Diagnose et discussion. - Occidozyga cyanophlyctis, Occidozyga hexadactyla et les espèces voisi-

nes se distinguent de Occidozyga lima par la combinaison suivante de caractères : (1) dents

vomériennes présentes ; (2) ossification plus poussée, notamment avec métasternum entiè-

rement ossifié ; (3) langue échancrée à son extrémité ; (4) tympan distinct ; (5) mâle dépourvu

de callosités mais avec des sacs vocaux externes, faisant saillie par deux fentes sur les côtés

de la gorge ; (6) morphologie très particulière de la bouche du têtard (voir p. ex. ANNAN-

DALE & RAO, 1918 ; KIRTISINGHE, 1957).

Genre PHRYNOGLOSSUS Peters, 1867

Espèce-type. - Phrynoglossus martensii Peters, 1867, par monotypie.

Diagnose et discussion. - Nous suivons ici SMITH (1931) et TAYLOR (1962) pour attribuer

le statut générique à ce groupe, qui se distingue du genre Occidozyga par la combinaison

suivante de caractères : (1) dents vomériennes absentes ; (2) langue ovale, arrondie ou légè-

rement échancrée à son extrémité, libre dans son tiers postérieur seulement ; (3) extrémités

des doigts et des orteils arrondies ou avec des disques différenciés dépourvus de sillons circum-

marginaux ; (4) palmure importante à faible ; (5) tympan indistinct.

Selon INGER (1954 : 251), il existe une forte tendance à l’intersexualité chez au moins .

une des espèces de ce genre, Phrynoglossus laevis.

Nous expliquons ci-dessus pourquoi nous rapportons l’espèce Micrixalus borealis Annan-

dale, 1912 à ce groupe. Cette espèce partage avec Micrixalus diminutivus Taylor, 1922 le

fait de posséder une proéminence osseuse simple à l’extrémité antérieure de la mandibule.

Pour cette raison nous réunissons ces deux espèces dans un groupe d’espèces à part, et tou-

tes les autres espèces du genre dans un deuxième groupe d’espèces.

Espèces incluses. - (1) Groupe de Phrynoglossus laevis (Günther, 1859) : Phrynoglossus baluen-

sis (Boulenger, 1896) ; Phrynoglossus celebensis (Smith, 1927) ; Phrynoglossus floresianus (Mer-

tens, 1927) ; Phrynoglossus laevis (Günther, 1859) ; Phrynoglossus magnapustulosus (Taylor

& Elbel, 1958) ; Phrynoglossus martensii Peters, 1867 ; Phrynoglossus semipalmatus (Smith,

1927) ; ? Phrynoglossus vittatus (Andersson, 1942).

(2) Groupe de Phrynoglossus borealis (Annandale, 1912) : Phrynoglossus borealis (Annan-

dale, 1912); Phrynoglossus diminutivus (Taylor, 1922).

Source : MNHN, Paris

60 ALYTES 5 (1-2)

Genre LIMNONECTES Fitzinger, 1843

Espèce-type. - Rana kuhlii Tschudi, 1838, par désignation originale.

Sous-genres inclus. - Fejervarya Bolkay, 1915 ; Hoplobatrachus Peters, 1863 ; Limnonectes Fit-

zinger, 1843 ; et les deux nouveaux sous-genres nommés ci-dessous.

Discussion. - Ce genre regroupe la majorité des espèces retirées dans le présent travail du

genre Rana en raison de leur ceinture scapulaire arcizone, de leur omosternum nettement

fourchu à la base et de leurs nasaux importants et jointifs. Bien qu’il puisse être subdivisé

en cinq sous-genres, dont deux peuvent également être subdivisés en groupes d’espèces, il

s’agit d’un ensemble homogène, dont les sous-ensembles ne sont pas séparés par des discon-

tinuités morphologiques et écologiques, et ne devront pas à l’avenir être élevés au rang géné-

rique (sauf si l’on démontrait que cet ensemble est en réalité polyphylétique).

Sous-genre HOPLOBATRACHUS Peters, 1863

Espèce-type. - Hoplobatrachus ceylanicus Peters, 1863, par monotypie.

Discussion. - Ce sous-genre est celui du genre Limnonectes qui se rapproche le plus du sous-

genre Euphlycris du genre Occidozyga tel que nous l’avons défini ci-dessus. Il s’en sépare

notamment par l’absence de ligne latérale chez l’adulte, les caractères sexuels secondaires

mâles et la morphologie du têtard.

Ce sous-groupe correspond aux sous-groupes de Rana tigerina et de Rana occipitalis

de notre ancien groupe de Rana (Euphlycris) tigerina (DUBOIS, 1981 b). Ces deux sous-groupes

sont ici élevés au rang de groupes d’espèces.

Nous rapportons ici pour la première fois l'espèce nominale Rana nantaïwuensis Hsü,

1930 à ce sous-genre. Ce nom avait été placé par POPE & BORING (1940) et BOURRET (1942)

dans la synonymie de Rana spinosa David, 1875, mais, comme nous l’avions déjà noté

(Dugois, 1975), l’examen du texte original et de la figure de HSÜ (1930) nous a convaincu

qu’elle n’appartient nullement au sous-genre Paa, et nous estimons que ce nom devra être

pris en compte lors d’une révision spécifique du groupe de Limnonectes rigerinus. Une telle

révision est indispensable, et devra se fonder sur un matériel abondant récolté dans toute

l’aire de répartition du groupe, et sur des travaux de terrain. Dans la liste ci-dessous nous

faisons figurer, outre les noms des bonnes espèces bien connues, tous ceux dont le statut

est actuellement douteux, et devra être élucidé. Les raisons pour associer les noms Rana

agricola Jerdon, 1853 et Rana gracilis var. pulla Stoliczka, 1870 à ce groupe ont été données

ailleurs (DUBOIS, 1984 e).

Espèces incluses. - (1) Groupe de Limnonectes (Hoplobatrachus) tigerinus (Daudin, 1802) : Lim-

nonectes (Hoplobatrachus) cancrivorus (Gravenhorst, 1829) ; Limnonectes (Hoplobatrachus) cras-

sus (Jerdon, 1853) ; Limnonectes (Hoplobatrachus) raja (Smith, 1930) ; Limnonectes (Hoploba-

trachus) rugulosus (Wiegmann, 1835) ; Limnonectes (Hoplobatrachus) tigerinus (Daudin, 1802) ;

Limnonectes (Hoplobatrachus) verruculosus (Roux, 1911). - Incertae sedis et/ou synonymes :

Rana agricola Jerdon, 1853 ; Rana tigrina var. angustopalmata Van Kampen, 1907 ; Rana

bragantina Bocage, 1864 ; Rana burkilli Annandale, 1910 ; Hoplobatrachus ceylanicus Peters,

1863 ; Rana hydraletis Peters, 1863 ; Rana moodiei Taylor, 1920 ; Rana nantaïwuensis Hsü,

1930 ; Rana tigrina var. pantherina Steindachner, 1867 ; Rana picta Gravenhorst, 1829 ;

Rana gracilis var. pulla Stoliczka, 1870 ; Rana schlueteri Werner, 1893.

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 61

(2) Groupe de Limnonectes (Hoplobatrachus) occipitalis (Günther, 1859) : Limnonectes

(Hoplobatrachus) demarchii (Scortecci, 1929) ; Limnonectes (Hoplobatrachus) occipitalis (Gün-

ther, 1859).

Sous-genre FEJERVARYA Bolkay, 1915

Espèce-type. - Rana limnocharis Gravenhorst, 1829, par désignation subséquente de DUBOIS

(1981 b).

Discussion. - Nous avons récemment consacré une note préliminaire à ce sous-genre (DUBOIS,

1984 e). Notons ici que celui-ci n’est pas séparé par un fossé important des deux sous-genres

“adjacents”. Ainsi, il est “relié” au sous-genre Hoplobatrachus par l'espèce Limnonectes can-

crivorus, dont le têtard est bien plus similaire à ceux des espèces de Féjervarya qu’à ceux

du groupe de Limnonectes (Hoplobatrachus) tigerinus (voir ANNANDALE, 1918 b). De même,

ce sous-genre est “relié” par Limnonectes doriae au sous-genre nouveau nommé ci-dessous.

11 serait donc erroné, dans l’état actuel des connaissances, d’élever ces sous-genres au rang

de genres.

Espèces incluses. - Limnonectes (Fejervarya) andamanensis (Stoliczka, 1870) ; Limnonectes (Fejer-

varya) greenii (Boulenger, 1904) ; Limnonectes (Fejervarya) keralensis (Dubois, 1981) ; Lim-

nonectes (Fejervarya) limnocharis (Gravenhorst, 1829) ; Limnonectes (Fejervarya) murthii (Pil-

lai, 1979) ; Limnonectes (Fejervarya) nepalensis (Dubois, 1975) ; Limnonectes (Fejervarya) nila-

girica (Jerdon, 1853) ; Limnonectes (Fejervarya) pierrei (Dubois, 1975) ; Limnonectes (Fejer-

varya) rufescens (Jerdon, 1853) ; Limnonectes (Fejervarya) syhadrensis (Annandale, 1919) ; Lim-

nonectes (Fejervarya) teraiensis (Dubois, 1984) ; Limnonectes (Fejervarya) vitriger (Wiegmann,

1835). - Incertae sedis et/ou synonymes (voir DUBOIS, 1984 e) : Rana agricola Jerdon, 1853 ;

Rana altilabris Blyth, 1855 ; Rana assimilis Blyth, 1852 ; Rana brevipalmata Peters, 1871 ;

Pyxicephalus frithi Theobald, 1868 ; Rana gracilis Wiegmann, 1835 ; Rana limnocharis myso-

rensis Rao, 1922 ; Rana gracilis var. nicobariensis Stoliczka, 1870 ; Rana parambikulamana

Rao, 1937 ; Rana gracilis var. pulla Stoliczka, 1870 ; Rana sauriceps Rao, 1937 ; Rana wasl

Annandale, 1917.

Sous-genre BOURRETIA nov.

Espèce-type. - Rana toumanoffi Bourret, 1941.

Diagnose et discussion. - Ce sous-genre se distingue des sous-genres voisins par la combinai-

son suivante de caractères : (1) présence de petits disques à l'extrémité des doigts et'orteils ;

(2) mâle à tête élargie et avec des saillies odontoïdes à l'extrémité de la mandibule (sauf chez

Limnonectes doriae), portant une protubérance céphalique post-orbitale, parfois très impor-

tante (sauf chez Limnonectes doriae et Limnonectes kohchangae).

Ce sous-genre correspond au groupe de Rana doriae de SMITH (1922 b-c) et BOUR-

RET (1942), qui était inclus par BOULENGER (1920).dans ses ‘“Ranae grunnientes”. La plu-

part des espèces de ce groupe présentent des caractères sexuels secondaires mâles uniques

chez les Amphibiens. Toutefois deux espèces, L. doriae et L. kohchangae, qui appartiennent

manifestement au groupe à en juger par tous leurs autres caractères, et dont les femelles

sont difficiles à distinguer de celles des autres espèces du groupe, ne présentent pas ces par-

ticularités, ou ne les présentent que partiellement, et font la transition avec le sous-genre

Fejervarya. N’étaient la présence de dilatations à l'extrémité des doigts et orteils, l'espèce

Source : MNHN, Paris

62 ALYTES 5 (1-2)

L. doriae se rapproche fort, par l’ensemble de sa morphologie, du sous-genre Fejervarya,

dans lequel on la placerait sans hésiter si les autres espèces de Bourretia n’étaient pas con-

nues. Ce fait souligne une fois de plus l’absence de discontinuités entre les sous-genres ici

reconnus dans le genre Limnonectes, qu’il ne serait nullement judicieux, dans l’état actuel

des connaissances, d’élever au rang de genres.

Espèces incluses. - Limnonectes (Bourretia) dabanus (Smith, 1922) ; Limnonectes (Bourretia)

doriae (Boulenger, 1887) ; Limnonectes (Bourretia) kohchangae (Smith, 1922) ; Limnonectes

(Bourretia) macrognathus (Boulenger, 1917) ; Limnonectes (Bourretia) mawphlangensis (Pillai

& Chanda, 1977) ; Limnonectes (Bourretia) pileatus (Boulenger, 1916) ; Limnonectes (Bourre-

tia) plicatellus (Stoliczka, 1873) ; Limnonectes (Bourretia) toumanoffi (Bourret, 1941).

Etymologie du nom subgénérique. - Ce sous-genre est dédié à René BOURRET, qui, au cours

de ses recherches sur les Amphibiens d’Indochine, a décrit l’espèce de ce groupe dont les

caractères sexuels secondaires mâles sont les plus marqués.

Sous-genre LIMNONECTES Fitzinger, 1843

Espèce-type. - Rana kuhlii Tschudi, 1838, par désignation originale.

Discussion. - Dans son remarquable travail récent sur les têtards de Bornéo, INGER (1985)

a montré que la distinction entre les groupes des “Ranae grunnientes” et des ‘‘Ranae kuhlia-

nae” tels qu’ils sont définis par BOULENGER (1920), déjà relativement imprécise, est ren-

due encore plus difficile si l’on examine la morphologie larvaire. Il est certain que le fossé

entre ces deux groupes, s’il existe, est peu important, et nous suivons donc ici INGER (1985)

pour réunir dans un même taxon l’ensemble des espèces de ces deux groupes. Nous attri-

buons à ce taxon le rang de sous-genre au sein du genre Limnonectes et nous donnons ci-

dessous la liste des espèces nominales que nous rapportons à ce sous-genre (y compris les

synonymes et les noms dont le statut est actuellement incertain), et que nous répartissons,

en nous fondant sur les travaux de BOULENGER (1920), BOURRET (1942), INGER (1954, 1966,

1985), TAYLOR (1962) et DRING (1979), en trois groupes d’espèces.

Le premier groupe d’espèces, celui de Limnonectes grunniens, correspond à une partie

du groupe des ‘“Ranae grunnientes”? de BOULENGER (1920). Il comporte des espèces, pour

la plupart de grande taille, voisines de Limnonectes grunniens et de Limnonectes macrodon.

Le deuxième groupe d’espèces, celui de Limnonectes kuhlii, correspond aux “Ranae

kuhlianae”’ de BOULENGER (1920), et au sous-genre Limnonectes au sens restreint de DUBOIS

(1981 b).

Le troisième groupe d’espèces, enfin, celui de Limnonectes microdiscus, qui était inclus

par BOULENGER (1920) dans ses ‘“‘Ranae grunnientes”, correspond au ‘microdisca Arten-

kreis” (superspecies de Rana microdisca) de INGER (1966), auquel sont ici adjointes quel-

ques autres espèces manifestement voisines. Les “sous-espèces” de INGER (1954, 1966) cor-

respondent en fait à des ‘“‘prospecies” (voir BERNARDI, 1980), et sont ici traitées d’un point

de vue nomenclatural comme des espèces. Les espèces de ce groupe semblent avoir un mode

de reproduction inhabituel pour le genre Limnonectes, avec de gros œufs peu nombreux,

pigmentés ou non, qui donnent naissance à des têtards libres (INGER, 1954, 1966). Chez

Limnonectes finchi, ces têtards seraient transportés à l’eau sur le dos du mâle (INGER, 1966 :

221).

Seule une révision de l’ensemble de ce sous-genre permettra de préciser la taxinomie

de celui-ci au niveau spécifique et subspécifique.

Source : MNHN, Paris

DuBoIs 63

Espèces incluses. - (1) Groupe de Limnonectes (Limnonectes) grunniens (Latreille, 1801) : Lim-

nonectes (Limnonectes) acanthi (Taylor, 1923) ; Limnonectes (Limnonectes) blythii (Boulenger,

1920) ; Limnonectes (Limnonectes) grunniens (Latreille, 1801) ; Limnonectes (Limnonectes) hein-

richi (Ahl, 1933) ; Limnonectes (Limnonectes) ingeri (Kiew, 1978) ; Limnonectes (Limnonectes)

kenepaiensis (Inger, 1966) ; Limnonectes (Limnonectes) khammonensis (Smith, 1929) ; Limno-

nectes (Limnonectes) macrocephalus (Inger, 1954) ; Limnonectes (Limnonectes) macrodon (Duméril

& Bibron, 1841) ; Limnonectes (Limnonectes) magnus (Stejneger, 1909) ; Limnonectes (Limno-

nectes) malesianus (Kiew, 1984) ; Limnonectes (Limnonectes) microrympanum (Van Kampen,

1907) ; Limnonectes (Limnonectes) modestus (Boulenger, 1882) ; Limnonectes (Limnonectes) para-

macrodon (Inger, 1966) ; Limnonectes (Limnonectes) visayanus (Inger, 1954). - Incertae sedis

et/ou synonymes : Rana fusca Blyth, 1855 ; Rana hydromedusa Tschudi, 1838 ; Rana macrodon

var. leporina Andersson, 1923 ; Rana subsaltans Gravenhorst, 1829.

(2) Groupe de Limnonectes (Limnonectes) kuhlii (Tschudi, 1838) : Limnonectes (Limno-

nectes) corrugatus (Peters, 1863) ; Limnonectes (Limnonectes) diuata (Brown & Alcala, 1977) ;

Limnonectes (Limnonectes) fragilis (Liu & Hu, 1973) ; Limnonectes (Limnonectes) ibanorum

(Inger, 1964) ; Limnonectes (Limnonectes) khasiensis (Anderson, 1871) ; Limnonectes (Limno-

nectes) kuhlii (Tschudi, 1838); Limnonectes (Limnonectes) laticeps (Boulenger, 1882) ;

Limnonectes (Limnonectes) namiyei (Stejneger, 1901) ; Limnonectes (Limnonectes) nitidus (Smed-

ley, 1931) ; Limnonectes (Limnonectes) tweediei (Smith, 1935). - Incertae sedis et/ou synony-

mes : Rana conspicillata Günther, 1872 ; Rana paradoxa Mocquard, 1890 ; Nycribatrachus

sinensis Werner, 1934.

(3) Groupe de Limnonectes (Limnonectes) microdiscus (Boettger, 1892) : Limnonectes (Lim-

nonectes) arathoont (Smith, 1927) ; Limnonectes (Limnonectes) dammermani (Mertens, 1929) ;

. Limnonectes (Limnonectes) finchi (Inger, 1966) ; Limnonectes (Limnonectes) leytensis (Boett-

ger, 1893) ; Limnonectes (Limnonectes) micrixalus (Taylor, 1923) ; Limnonectes (Limnonectes)

microdiscus (Boettger, 1892) ; Limnonectes (Limnonectes) palavanensis (Boulenger, 1894) ; Lim-

nonectes (Limnonectes) parvus (Taylor, 1920) ; Limnonectes (Limnonectes) timorensis (Smith,

1927) ; Limnonectes (Limnonectes) woodworthi (Taylor, 1923). - Incertae sedis : Hylarana min-

danensis Girard, 1853.

Sous-genre TAYLORANA nov.

Espèce-type. - Polypedates hascheanus Stoliczka, 1870.

Diagnose et discussion. - D’un point de vue morphologique, l’espèce-type de ce sous-genre

est manifestement voisine du sous-genre nominatif du genre Limnonectes, dont elle est très

probablement issue. Elle possède notamment des caractères sexuels secondaires mâles (peau

des côtés de la gorge plissée longitudinalement, tête élargie, présence de deux proéminences

osseuses odontoïdes pointues à l'avant de la mandibule, celles-ci étant à peine esquissées

chez la femelle, et absentes chez le jeune) qui la rapprochent de ce groupe. Toutefois elle

présente des œufs peu nombreux, entièrement dépigmentés et de grosse taille (3 mm de dia-

mètre chez des femelles de 32 à 35 mm), qui sont atypiques pour ce groupe. Selon TAY-

LOR (1962 : 415-416), le développement de cette espèce est direct et se déroule intégrale-

ment à l’intérieur des œufs, qui sont pondus dans des trous dans le sol sous des feuilles

mortes en forêt. Un tel mode de reproduction et de développement traduit une divergence

importante par rapport aux autres espèces du genre Limnonectes, dont par ailleurs cette espèce,

ainsi que la forme voisine (ou synonyme ?) Limnonectes limborgiü, partage la morphologie

Source : MNHN, Paris

64 ALYTES 5 (1-2)

d’ensemble, et mérite d’être traduite dans la classification. Il est regrettable toutefois que

TAYLOR (1962) n’ait pas figuré les embryons attribués à cette espèce, ni indiqué si ceux-ci

étaient conservés dans une collection, et laquelle.

Espèces incluses. - Limnonectes (Taylorana) hascheanus (Stoliczka, 1870) ; Limnonectes (Taylo-

raña) limborgii (Sclater, 1892).

Etymologie du nom subgénérique. - Le sous-genre Taylorana est dédié à la mémoire de Edward

H. TAYLOR, à qui l’on doit de nombreuses récoltes et études d’Amphibiens dans diverses

régions du monde, notamment en Asie du sud-est, et la description du développement de

Limnonectes hascheanus.

Genre INGERANA nov.

Espèce-type. - Rana tenasserimensis Sclater, 1892.

Diagnose. - Ce genre se distingue des autres genres de Raninae par la combinaison suivante

de caractères : (1) taille petite, ne dépassant pas 40 mm ; (2) omosternum osseux, fourchu

à la base, métasternum osseux ; (3) langue libre, plus ou moins échancrée en arrière, portant

parfois une papille dans sa zone médiane antérieure (chez Ingerana liui, selon YANG, 1983) ;

(4) dents vomériennes en général présentes, parfois absentes (chez Ingerana xizangensis, selon

HU in ANONYME, 1977, et chez certains individus de Ingerana tenasserimensis, selon SCLA-

TER, 1892, ANNANDALE, 1912, SMITH, 1930, BOURRET, 1942 et TAYLOR, 1962);

(5) tympan distinct, bien developpé, mesurant de la moitié aux deux tiers du diamètre de

l'œil ; (6) doigts libres, orteils palmés ou non, les extrémités pouvant ou non porter des dis-

ques arrondis avec un sillon circum-marginal ; (7) pas de tubercules surnuméraires sur la

main et sur les doigts III et IV (voir INGER, 1954 : 344-348) ; (8) phalanges terminales en

forme de T ; (9) métatarsiens externes soudés sur toute leur longueur ou dans leur portion

proximale ; (10) peau dorsale chagrinée, ou couverte d’un réticulum de petits plis glandulai-

res fins ; (11) peau ventrale lisse ou granuleuse ; (12) mâles généralement dépourvus de sacs

vocaux (sauf chez Zngerana baluensis, selon INGER, 1966), avec ou sans callosités nuptiales

sur le premier doigt (présentes chez Ingerana tasanae selon SMITH, 1921, 1930, et chez Znge-

rana mariae selon INGER, 1954), dépourvus de glandes fémorales ; (13) œufs peu nombreux,

de grande taille (diamètre du vitellus mesurant de 2 à 3 mm), non pigmentés.

Discussion. - Nous avons exposé plus haut les raisons pour lesquelles nous retirons les sept

espèces dont il est ici question des genres Micrixalus et Rana pour les réunir dans un genre

à part. Nous plaçons ce genre dans la tribu des Dicroglossini en raison de son omosternum

fourchu à la base, de l’absence de glandes fémorales chez les mâles et de ses gros œufs non

pigmentés.

Le genre ainsi défini regroupe sept espèces retirées des genres Micrixalus et Rana,

et qui n’ont pas leur place dans d’autres genres asiatiques de Raninae, tels que Occidozyga,

Amolops, Staurois, Limnonectes, Ranixalus où Platymantis. I reste que cet ensemble est encore

hétérogène, divers caractères, tels que la présence et l’extension de la palmure, la présence

et la morphologie des disques digitaux, la présence des dents vomériennes, d’une papille

linguale, de sacs vocaux et de callosités nuptiales chez les mâles, étant apparemment répar-

tis en mosaïque parmi l’ensemble des espèces de ce groupe. Il est possible que ce dernier

soit en réalité polyphylétique et doive être démantelé en plusieurs genres dans l’avenir. Pour

Source : MNHN, Paris

DuBolIs 65

Pinstant nous nous contenterons de le subdiviser en deux sous-genres, en fonction de la pré-

sence ou de l’absence de disques différenciés, portant un sillon circum-marginal, à l’extré-

mité des doigts et orteils. Ce caractère traduit une divergence écologique sensible et est

employé pour séparer des sous-genres dans d’autres genres d’Amplibiens (par exemple Rana

s.str. et Hylarana).

Ces espèces sont encore fort mal connues, comme en témoigne le fait que le mode

de reproduction et de développement d’aucune d’entre elles n’a jusqu’à présent été décrit.

Toutes ces espèces ont des œufs de grosse taille, non pigmentés. Chez 4 femelles adultes

(SVL : 23-25 mm) de Ingerana tenasserimensis, TAYLOR (1962 : 462) a trouvé seulement 2

ou 3 œufs mûrs, mesurant environ 2,5 mm de diamètre, dans chaque ovaire. Chez des femelles

adultes (SVL maximum : 40 mm) de Ingerana tasanae, SMITH (1921 : 198) a trouvé des œufs

peu nombreux, mesurant 2 mm de diamètre. Enfin chez des femelles adultes de Ingerana

baluensis (SVL : 23,6-29,3 mm), INGER (1966 : 256) a trouvé des œufs peu nombreux (8 dans

l’ovaire gauche d’une femelle), mesurant 2,2 à 2,5 mm de diamètre. Il se pourrait donc fort

que ces espèces aient un développement direct, soit dans le sol, soit dans l’oviducte de la

femelle, sans passer par un stade têtard libre. Ces éléments suggèrent qu’il serait fort indi-

qué de se pencher sur la reproduction de ces espèces dans la nature, qui présenté certaine-

ment des particularités intéressantes.

Nous donnons ci-dessous les diagnoses et les contenus des deux sous-genres que nous

reconnaissons dans le genre /ngerana.

Sous-genre INGERANA nov.

Espèce-type. - Rana tenasserimensis Sclater, 1892.

Diagnose. - (1) Extrémités des doigts et des orteils en forme de disques différenciés, avec

un sillon circum-marginal. (2) Palmure importante ou réduite. (3) Papille linguale absente.

Espèces incluses. - Ingerana (Ingerana) baluensis (Boulenger, 1896) ; Ingerana (Ingerana) mariae

(Inger, 1954) ; Ingerana (Ingerana) sariba (Shelford, 1905) ; Ingerana (Ingerana) tasanae (Smith,

1921) ; Ingerana (Ingerana) tenasserimensis (Sclater, 1892).

Etymologie du nom générique et subgénérique. - Ces taxons sont dédiés à Robert F. INGER,

à qui l’on doit de remarquables travaux sur les Amphibiens d’Asie et d'Afrique, et de bon-

nes descriptions des espèces des Philippines et de Bornéo de ce groupe. Nous souhaitons

également lui témoigner notre gratitude pour l’aide qu’il nous a apportée, depuis des années,

dans nos travaux, en nous prêtant de nombreux spécimens conservés dans les collections

du Field Museum (Chicago).

Sous-genre LIURANA nov.

Espèce-type. - Cornufer xizangensis Hu, 1977.

Diagnose. - (1) Extrémités des doigts et des orteils non dilatées, sans sillon circum-marginal

nettement différencié. (2) Palmure absente ou réduite. (3) Papille linguale présente (au moins

chez Ingerana liui, selon YANG, 1983).

Espèces incluses. - Ingerana (Liurana) liui (Yang, 1983) ; Ingerana (Liurana) xizangensis (Hu,

1977).

Source : MNHN, Paris

66 ALYTES 5 (1-2)

Etymologie du nom subgénérique. - Ce sous-genre est dédié à la mémoire de Cheng Chao LIU,

à qui l’on doit des progrès considérables dans la connaissance des Amphibiens de Chine,

et le développement du département d’herpétologie de l'institut de biologie de Chengdu.

Tribu PYXICEPHALINI Bonaparte, 1850 (emend. nov.)

Genre-type. - Pyxicephalus Tschudi, 1838 (espèce-type par désignation subséquente de

FITZINGER, 1843 : Pyxicephalus adspersus Tschudi, 1838).

Genres inclus. - Aubria Boulenger, 1917 ; Pyxicephalus Tschudi, 1838.

Diagnose et discussion. - Cette tribu correspond au sous-groupe de la “lignée Euphlyctis” com-

portant Aubria et Pyxicephalus défini et décrit par PROCTER (1919) puis CLARKE (1981).

Ce groupe, exclusivement africain, se distingue des autres Raninae par la combinaison sui-

vante de caractères : exostose crânienne présente, forme du squamosal, forme du parasphé-

noïde et du ptérygoïde et positions respectives de ces deux os, stylet du métasternum très

allongé et étroit {voir CLARKE, 1981).

CLARKE (1981) a montré que ce groupe occupait une position phylogénétique isolée

parmi les Raninae africains, étant apparemment issu du groupe qui a donné les Dicroglos-

sini actuels. Par ailleurs, Aubria et Pyxicephalus étant fort distincts entre eux, bien caractéri-

sés écologiquement, présents seulement en Afrique, et n’ayant très probablement pas donné

naissance à d’autres groupes, il paraît légitime de considérer ces deux taxons comme des

genres sans risquer pour cela d'entraîner une instabilité nomenclaturale ultérieure.

Notons que PARKER (1936 : 89) a signalé la présence de glandes fémorales et brachiales

chez un mâle de Aubria subsigillara (Duméril, 1856) du Libéria. Ce caractère, qui ne semble

présent qu’en pleine période reproductive, ou peut-être que dans certaines populations de

l'espèce, puisque PERRET (1966 : 338) n’a pas trouvé de glandes fémorales chez ses spéci-

mens du Cameroun et du Congo, n’a apparemment pas été signalé chez d’autres Raninae

d’Afrique. En revanche il évoque certains Raninae asiatiques, regroupés dans la tribu suivante.

Tribu RANIXALINI nov.

Genre-type. - Ranixalus Dubois, 1986 (espèce-type par désignation originale : Ranixalus gundia

Dubois, 1986).

Genres inclus. - Nannophrys Günther, 1869 ; Nycribarrachus Boulenger, 1882 ; Ranixalus

Dubois, 1986.

Diagnose et discussion. - Dans un travail récent (DUBOIS, 1986 a), nous avons décrit un nou-

veau genre de Ranoïidea, Ranixalus, qui présente une combinaison inhabituelle de caractè-

res pour cette superfamille, et un têtard d’un type très particulier. Depuis, nous devons

à Richard WASSERSUG de nous avoir signalé deux références bibliographiques, l’une récente

(INGER et al., 1984), l’autre plus ancienne (KIRTISINGHE, 1958), où sont décrits des têtards

très semblables à celui de Ranixalus gundia, et qui éclairent la position phylogénétique de

cette espèce.

À la lumière du travail de INGER et al. (1984), et également de celui de ANNANDALE

(1918 a), il est maintenant clair que cette espèce appartient au groupe d’espèces du sud de

l’Inde désignées par BOULENGER (1920) du nom de ‘“Ranae beddomianae” et rapportées par

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 67

cet auteur au sous-genre Discodeles du genre Rana. N'ayant pu obtenir en prêt de spécimens

des espèces de ce groupe décrites dans le passé, nous n'avions pu nous fonder pour les con-

naître que sur les descriptions de BOULENGER (1920) ; or celles-ci pêchent, come l’ont récem-

ment signalé INGER et al. (1984), par plusieurs erreurs importantes qui nous avaient amené

à rejeter l’hypothèse que ces espèces puissent être conspécifiques avec Ranixalus gundia

(notamment le fait que BOULENGER déclare que ces espèces sont dépourvues de sacs vocaux

et ne mentionne ni les spinules cornées ni les glandes fémorales qui sont si nettes chez nos

spécimens mâles). Par ailleurs, l’ensemble des caractères sur lesquels nous avions attiré l’at-

tention (DUBOIS, 1986 a) reste à notre avis plus que valable pour retirer ces espèces du genre

Rana, même avec une acception relativement large de ce genre : nous sommes donc amené

à rapporter ci-dessous au genre Ranixalus toutes les espèces du groupe de Rana beddomii

de BOULENGER (1920) et de INGER et al. (1984). N’ayant jusqu'ici pu examiner et compa-

rer avec Ranixalus gundia aucun des types des espèces de ce groupe décrites dans le passé,

nous conservons provisoirement ce dernier nom, bien qu’il s’agisse probablement d’un

synonyme plus récent d’un autre nom déjà existant.

En ce qui concerne le travail de KIRTISINGHE (1958), il est fort instructif car il mon-

tre que les têtards du genre Nannophrys Günther, 1869 sont morphologiquement très voi-

sins de ceux du genre Ranixalus. CLARKE (1983) a récemment confirmé l'identification des

têtards décrits par KIRTISINGHE (1958), mais n’a pas comparé ceux-ci à ceux de Ranixalus

beddomii décrits et figurés par ANNANDALE (1918 a). La morphologie des têtards des deux

groupes est extrêment similaire et exceptionnelle au sein de l’ensemble des Anoures, et nous

estimons qu’il ne peut s’agir là d’un hasard ou d’une convergence : nous considérons que

ce fait démontre la parenté phylogénétique très étroite des genres Nannophrys et Ranixalus,

qui sont même peut-être groupes-frères.

Deux autres genres nominaux peuvent être rapprochés des deux genres précédents :

il s’agit de Nycribatrachus Boulenger, 1882 et Nannobarrachus Boulenger, 1882. CLARKE

(1983) à montré l'existence d’affinités étroites entre ces deux genres et Nannophrys. De plus,

selon INGER et al. (1984), des glandes fémorales sont présentes chez les mâles reproduc-

teurs de la plupart des espèces de Nycribatrachus et de Nannobatrachus, de même que chez

Ranixalus gundia (DUBOIS, 1986 a) et Ranixalus semipalmatus (INGER et al., 1984). En ce

qui concerne le genre Nannophrys, dont nous n’avons pu examiner de spécimens, CLARKE

(1983) ne mentionne pas la présence de glandes fémorales chez les mâles reproducteurs, mais

ne signale pas non plus l'existence de cette structure chez Nycribatrachus et Nannobatra-

chus, si bien que son absence chez Nannophrys n’est pas certaine.

Les quatre genres nominaux ci-dessus représentent indéniablement un groupe

homophylétique (DUBOIS, 1986 b), dont par ailleurs les affinités avec les autres Ranidae

ne sont pas claires (voir à ce sujet CLARKE, 1983). Nous les réunissons ici au sein d’une

tribu Ranixalini des Raninae, endémique du sud de l’Inde et de Sri Lanka. On pourrait

aussi légitimement considérer ce taxon comme une sous-famille Ranixalinae des Ranidae.

Si nous ne le faisons pas pour l’instant, c’est parce que CLARKE (1983) a souligné l’exis-

tence de ressemblances entre ce groupe et le genre Ceratobatrachus, qui appartient aux Dicro-

glossini. Il est possible néanmoins, comme le souligne .cet auteur, que ces ressemblances

ne traduisent pas une parenté phylogénétique étroite, et que les Ranixalini soient plus pro-

ches d’autres groupes de Ranidae, par exemple les Mantellinae malgaches (voir à ce sujet

DUBOIS, 1986 à).

Source : MNHN, Paris

68 ALYTES 5 (1-2)

Genre NANNOPHRYS Günther, 1869

Discussion. - Les espèces de ce genre ont récemment fait l’objet d’une révision et d’une redes-

cription détaillée par CLARKE (1983).

Le têtard d’une seule espèce de ce genre, Nannophrys ceylonensis, a été décrit et figuré

(KIRTISINGHE, 1958 ; CLARKE, 1983).

Espèces incluses. - Nannophrys ceylonensis Günther, 1869 ; Nannophrys guentheri Boulenger,

1882 ; Nannophrys marmorata Kirtisinghe, 1946.

Genre NYCTIBATRACHUS Boulenger, 1882

Discussion. - Nous proposons ici de réunir dans un même genre les espèces placées par BOU-

LENGER (1882) dans ses deux nouveaux genres Nycribatrachus et Nannobatrachus, et les espè-

ces voisines décrites depuis. Pour ce genre, nous attribuons la priorité au nom Nyctibatra-

chus. Comme l’ont montré divers auteurs (RAO, 1937 ; MYERS, 1942 a ; PILLAI, 1978;

INGER et al., 1984), les caractères invoqués par BOULENGER (1882) pour séparer ses deux

genres sont soit inexacts, soit inconstants au sein des genres ou communs à certaines espèces

de ceux-ci. Ce genre a fort besoin d’une révision, qui pourrait amener à reconnaître un sous-

genre Nannobatrachus (peu ou pas palmé) au sein du genre Nyctibatrachus.

Les têtards de plusieurs espèces de ce genre ont été décrits, parfois sous des noms

erronés : à l’exception d’un seul, ils sont tous caractérisés par un disque buccal avec des

lèvres plurilobées dépourvues de denticules cornés mais riches en papilles. Seul le têtard

attribué à Nyctibatrachus sanctipalustris par RAO (1922) possède des denticules cornés ; il

se pourrait que ce têtard soit mal identifié et appartienne à un autre genre. Les autres têtards

connus sont ceux de Nycribatrachus major (ANNANDALE, 1918 a, comme Rana leprodactyla ;

PILLAI, 1978 ; INGER et al., 1984), Nycribatrachus deccanensis (ANNANDALE, 1918 a, comme

Rana semipalmata, selon PILLAI, 1978) et Nyctibatrachus humayuni (BHADURI & KRIPA-

LANI, 1955). INGER et al. (1984) ont récemment décrit deux autres têtards attribués à ce

genre, mais qui n’ont pu être rapportés avec certitude à leurs espèces respectives. Il est pro-

bable également, comme le remarque DRING (1979), que plusieurs des têtards décrits par

RAO (1937) et rapportés par cet auteur au genre Philautus appartiennent aussi au genre

Nyctibatrachus.

Nous suivons ici PILLAI (1978) pour considérer Rana travancorica Annandale, 1910

comme synonyme de Nyctibatrachus major, et INGER et al. (1984) pour considérer Nanno-

batrachus anamallaiensis Myers, 1942 comme synonyme de Nycribatrachus beddomii. Les dif-

férences évoquées par RAO (1920) entre sa “variété” Nycribatrachus sanctipalustris modestus

et la forme typique de cette espèce nous paraissent nettement suffisantes pour considérer

les deux formes comme espèces distinctes. Enfin nous avons signalé ailleurs (DUBOIS, 1984 f)

que le nom Rana pygmaea Günther, 1876 est préoccupé, et l’avons remplacé par Nycriba-

trachus deccanensis.

Espèces incluses. - Nyctibatrachus aliciae Inger, Shaffer, Koshy & Bakde, 1984 ; Nyctibatra-

chus beddomii (Boulenger, 1882) ; Nyctibatrachus deccanensis Dubois, 1984 ; Nyctibatrachus

humayuni Bhaduri & Kripalani, 1955 ; Nycribatrachus khempholeyensis (Rao, 1937) ; Nycti-

batrachus major Boulenger, 1882 ; Nycribatrachus minor Inger, Shaffer, Koshy & Bakde, 1984 ;

Nyctibatrachus modestus Rao, 1920 ; Nyctibatrachus sanctipalustris Rao, 1920 ; Nyctibatra-

chus sylvaticus Rao, 1937.

Source : MNHN, Paris

Dugois 69

Genre RANIXALUS Dubois, 1986

Discussion. - INGER et al. (1984) ont fourni des éléments préliminaires importants pour une

révision de ce genre, qui demeure nécessaire.

Les têtards de trois espèces de ce genre ont été récoltés : ceux de Ranixalus beddomii

(ANNANDALE, 1918 a ; INGER et al., 1984), de Ranixalus leprodactylus (RAO, 1920) et de

Ranixalus gundia (DUBOIS, 1986 a). En ce qui concerne les téêtards attribués par ANNAN-

DALE (1918 a) aux espèces Rana leprodactyla et Rana semipalmata, ils appartiennent en fait

au genre Nyctibatrachus (voir PILLAI, 1978).

Espèces incluses. - Ranixalus beddomii (Günther, 1876) ; Ranixalus brachytarsus (Günther,

1876) ; Ranixalus diplostictus (Günther, 1876) ; Ranixalus gundia Dubois, 1986 ; Ranixalus

leithii (Boulenger, 1888) ; Ranixalus leprodactylus (Boulenger, 1882) ; Ranixalus phrynoderma

(Boulenger, 1882); Ranixalus semipalmatus (Boulenger, 1882); Ranixalus tenuilingua

(Rao, 1937).

Sous-famille RHACOPHORINAE (Günther, 1858) Hoffman, 1932 (Laurent, 1943)

Discussion. - Pour les raisons expliquées ci-dessus, nous transférons ici dans les Ranidae,

en lui attribuant le rang de sous-famille, la famille des Rhacophoridae au sens de DUBOIS

(1981 b) et de FROST (1985). Les deux sous-familles que nous reconnaissions dans cette

famille sont ici rétrogradées au rang de tribus.

Tribu PHILAUTINI Dubois, 1981 (emend. nov.)

Genre PHILAUTUS Gistel, 1848

Discussion. - Le genre Philautus regroupe des espèces dont les adultes, qui portent des œufs

peu nombreux, de grosse taille et dépigmentés, se rencontrent souvent loin de tout point

d’eau, ce qui a amené plusieurs auteurs à supposer qu’elles avaient peut-être un développe-

ment direct, sans têtard libre (TAYLOR, 1962 : 526 ; INGER, 1966 : 343). Un tel dévelop-

pement, se déroulant intégralement à l’intérieur de l’œuf jusqu’au stade imago, a en effet

été observé par la suite chez Philautus aurifasciatus (Schlegel, 1837), l’espèce-type du genre

Philautus (DRING, 1979 : 207), et chez trois espèces des Philippines (ALCALA & BROWN,

1982) et une espèce du sud de l’Inde (DUBOIS, 1986 a) également rapportées à ce genre.

Il est probable, comme l’ont suggéré DRING (1979) et DUBOIS (1986 a), que le développe-

ment direct est la règle dans le genre Philaurus, et que les divers tétards libres rapportés

à ce genre par les auteurs dans le passé le sont par erreur, soit qu’ils ne soient pas correcte-

ment identifiés au niveau spécifique, soit que l’espèce en question n’appartienne pas en réa-

lité au genre Philautus et n’y soit actuellement placée que par erreur.

Deux espèces méritent une mention particulière : il s’agit de celles décrites pour la

première fois sous les noms de Rhacophorus hosii Boulenger, 1895 et de Polypedates microrym-

panum Günther, 1859.

En ce qui concerne la première, qui vit à Bornéo, INGER (1966 : 306) a décrit les “lar-

ves” (plus correctement appelées “embryons”) obtenues par fécondation artificielle d'œufs

d’une femelle reproductrice. Ces embryons étaient dépourvus de becs cornés, de lèvres, de

denticules cornés, de branchies, d’opercules, et avaient l'intestin non spiralé. INGER (1966 :

283, 306) fit donc l’hypothèse qu’ils se développaient uniquement grâce aux réserves vitelli-

Source : MNHN, Paris

70 ALYTES 5 (1-2)

nes, du moins dans les premiers stades, et que le stade larvaire libre était soit très bref, soit

complètement absent. Malheureusement, ces embryons moururent avant la fin de leur déve-

loppement, et la reproduction de cette espèce n’a pas encore été observée dans la nature,

si bien que l’on ne sait pas si un stade larvaire libre existe ou non chez celle-ci. Selon DRING

(1979), les embryons décrits par INGER (1966) ressemblent étroitement à ceux de Philautus

aurifasciatus, qui restent au sein de l'œuf jusqu’à la métamorphose et ne se développent

que grâce aux réserves vitellines. Si toutefois il existait un stade larvaire libre à la fin du

développement larvaire de Philautus hosii, comme le suppose INGER (1966), il pourrait être

justifié de séparer cette espèce génériquement des autres Philautus. LIEM (1970), qui a placé

R. hosit dans le genre Philautus, a par ailleurs montré que l’adulte de cette espèce diffère

à de nombreux égards de ceux des autres espèces de ce genre (en réalité bien plus que d’au-

tres espèces qu’il classe dans d’autres genres), ce qui suggère que cette espèce est phylogéné-

tiquement assez éloignée de celles-ci. Pour rendre compte de ces différences, nous propo-

sons ci-dessous de placer provisoirement R. hosii dans un sous-genre à part au sein du genre

Philautus.

La deuxième espèce qui nous retiendra ici, Polypedates microtympanum de Ceylan,

était placée provisoirement par LIEM (1970) dans le genre Rhacophorus. Cet auteur notait

toutefois qu’elle présentait des caractères sensiblement atypiques pour ce genre, et la rap-

prochait de deux autres espèces, Polypedates appendiculatus Günther, 1859 et Rhacophorus

everetti Boulenger, 1894, qu’il maintenait aussi provisoirement dans le genre Rhacophorus.

DRING (1985) a récemment décrit Rhacophorus kajau, qu’il a également rapproché de Poly-

pedates appendiculatus. En réalité le rapprochement de ces quatre espèces est sujet à caution.

Tout d’abord les propres données de LIEM (1970) indiquent l’existence de différences ana-

tomiques sensibles entre l’espèce de Ceylan et les autres espèces (de Malaisie, Bornéo et

des Philippines). Ensuite et surtout les modes de reproduction et de développement, et les

morphologies larvaires, des deux groupes ne sont pas identiques. Nous reviendrons ci-dessous

sur les trois espèces groupées autour de P. appendiculatus, que nous proposons de maintenir

pour l'instant dans le genre Rhacophorus. En ce qui concerne l’espèce de Ceylan, les obser-

vations de GÜNTHER (1876 b) et de KIRTISINGHE (1946, 1957) nous ont appris qu’elle pond

dans le sol des œufs peu nombreux, qui ont ensuite un développement direct sans stade

têtard libre. INGER (1966 : 283) a souligné que chez P. microrympanum, contrairement à

les embryons possèdent des branchies (non fonctionnelles) et un opercule, et écrit

à ce sujet : “Thus, though microrympanum and hoseï abbreviate or eliminate the aquatic phase

of larval life, they apparently have not followed identical paths of modification”. L’adulte

de P. microrympanum n’est guère plus éloigné morphologiquement des espèces typiques du

genre Philautus que de celles de Rhacophorus (voir LIEM, 1970), et KIRTISINGHE (1957 :

10-11) a attiré l'attention sur le fait que cette espèce “is in many ways intermediate between

the other Ceylonese species of Rhacophorus on the one hand, and species of Philautus on

the other”. Nous proposons ci-dessous de rendre compte de ces faits en plaçant provisoire-

ment P, microrympanum dans un sous-genre à part au sein du genre Philautus, et rapportons

quelques autres espèces nominales à ce sous-genre en nous fondant sur la morphologie des

adultes.

Le genre Philautus comporte un très grand nombre d’espèces nominales (voir p. ex.

FROST, 1985 : 525-533) et a manifestement fort besoin d’une révision d’ensemble. Malheu-

reusement ce travail est actuellement quasiment impossible car on manque encore de beau-

Source : MNHN, Paris

Dugois 71

coup de données de terrain, indispensables dans l’étude de ce groupe difficile (voir p. ex.

TAYLOR, 1962 : 522-523, 526). Les particularités de la variation intra- et interspécifique

dans ce groupe (variabilité intraspécifique souvent plus élevée que les différences morpholo-

giques entre espèces voisines), où des espèces ‘jumelles’ (dualspecies) ont des chants fort

différents (observations personnelles dans le sud de l’Inde), sont peut-être en relation avec

un mode particulier de sélection naturelle, lié au mode de reproduction et de développe-

ment de ces espèces. En effet, chez les espèces qui pondent de nombreux œufs dans l’eau,

les têtards se dispersent ensuite plus ou moins, et sont tous soumis de la même manière

à la sélection, ce qui entraîne une distribution grossièrement gaussienne des caractères dans

la population. En revanche chez Philautus et dans d’autres groupes à ponte terrestre, com-

portant un petit nombre d’œufs, ceux-ci sont certainement soumis à une mortalité large-

ment aléatoire mais massive : une ponte donnée, déposée par une femelle, risque d’être décou-

verte par un prédateur, qui peut alors la détruire en totalité, mais elle peut aussi ne pas

être découverte et atteindre dans son ensemble l’éclosion sans encombre. Cette hypothèse

pourrait être testée en soumettant à des études électrophorétiques des populations sympatri-

ques d’espèces à têtards libres et à pontes terrestres à développement direct.

Nous donnons ci-dessous les diagnoses et les contenus des trois sous-genres que nous

proposons de reconnaître provisoirement dans le genre Philautus.

Sous-genre PHILAUTUS Gistel, 1848

Espèce-type. - Hyla aurifasciata Schlegel, 1837, par monotypie sous Orchestes Tschudi, 1838

(voir DUBOIS, 1981 b).

Diagnose. - Les espèces de ce sous-genre se distinguent de celles des deux autres sous-genres

du genre Philautus par la combinaison suivante de caractères : (1) Dents vomériennes géné-

ralement absentes, parfois présentes chez certains individus de l’espèce. (2) Frontopariétal

trapézoïdal. (3) Omosternum non ou peu fourchu à la base, l’espace le plus large entre les

deux bras étant alors inférieur à la moitié de la largeur d’un bras. (4) Phalanges terminales

obtuses ou bifurquées, mais alors la longueur de chaque branche est inférieure à la largeur

de la phalange. (5) Seul le premier tarsien est libre, les second, troisième et quatrième étant

fusionnés. (6) Mératarsiens externes unis ou séparés seulement par un sillon. (7) Colonne

vertébrale relativement courte et large, généralement procèle, rarement diplasiocèle. (8) Hui-

tième vertèbre de type 2 (voir LIEM, 1970 : 32). (9) Corne antérieure de l’hyoïde compor-

tant un processus médian et un processus latéral (parfois absent). (10) Palmaris complex

de type 2 ou 3 (voir LIEM, 1970 : 14). (11) Musculus extensor radialis accessorius lateralis

de type 0 (voir LIEM, 1970 : 19). (12) Musculature de la gorge de type 0 (voir LIEM, 1970 :

22). (13) Musculus geniohyoideus de type 0 ou 1 (voir LIEM, 1970 : 25). (14) Mâles adultes

reproducteurs avec ou sans callosités nuptiales sur les doigts, généralement sans sacs vocaux,

rarement avec de tels sacs. (15) Oeufs de grosse taille, dépigmentés. (16) Embryon subissant

un développement direct jusqu’au stade imago, dépourvu de bec corné, de lèvres, de denti-

cules cornés, de branchies, de spiracle, et à intestin non spiralé.

Espèces incluses. - Ce sous-genre a impérieusement besoin d’une révision au niveau spécifi-

que, et il est inutile pour l'instant de donner une liste des espèces incluses, celle donnée

par FROST (1985 : 525-533) comportant certainement des synonymes et également des noms

d’espèces qui devraient être attribuées à d’autres sous-genres ou genres.

Source : MNHN, Paris

72 ALYTES 5 (1-2)

Pour l'instant, le développement direct de type Philautus s. str. n’a été observé que

chez Philautus (Philautus) aurifasciatus (Schlegel, 1837) par DRING (1979 : 207), chez Phi-

lautus (Philautus) lissobrachius (Inger, 1954), Philautus (Philautus) schmackeri (Boettger, 1892)

et deux autres espèces non identifiées des Philippines par ALCALA & BROWN (1982),'et chez

une espèce non identifiée du sud de l’Inde par DUBOIS (1986 a).

Par ailleurs, les espèces suivantes, étudiées par LIEM (1970) et s’avérant posséder une

anatomie très voisine de celles de P. aurifasciatus, de P. lissobrachius, et de P. schmackeri,

peuvent de manière quasi certaine être rapportées à ce sous-genre : Philautus (Philautus) acu-

tirostris (Peters, 1867) ; Philautus (Philautus) emembranatus (Inger, 1954) ; Philautus (Phi-

lautus) leucorhinus (Lichtenstein, Weinland & von Martens, 1856) ; Philautus (Philautus) nasu-

tus (Günther, 1868) ; Philautus (Philautus) parvulus (Boulenger, 1893) ; Philautus (Philau-

tus) surdus (Peters, 1863).

Sous-genre GORHIXALUS nov.

Espèce-type. - Rhacophorus hosii Boulenger, 1895, seule espèce connue du sous-genre.

Diagnose. - Philautus (Gorhixalus) hosii se distingue des espèces des deux autres sous-genres

du genre Philautus par la combinaison suivante de caractères : (1) Dents vomériennes pré-

sentes. (2) Partie antérieure du frontopariétal plus large que sa partie postérieure. (3) Omos-

ternum non fourchu à la base. (4) Phalanges terminales bifurquées, la longueur de chaque

branche étant inférieure à la largeur de la phalange. (5) Les deux premiers tarsieris sont libres,

le troisième et le quatrième fusionnés. (6) Métatarsiens externes unis ou séparés seulement

par un sillon. (7) Colonne vertébrale moyennement longue et large, diplasiocèle. (8) Hui-

tième vertèbre de type 0 (voir LIEM, 1970 : 31). (9) Corne antérieure dé l’hyoïde consistant

en un arc complet, non différencié en un processus médian et un processus latéral. (10) Pal-

maris complex de type 4 (voir LIEM, 1970 : 14). (11) Musculus extensor radialis accesso-

rius lateralis de type 1 (voir LIEM, 1970 : 19). (12) Musculature de la gorge de type 1 (voir

LIEM, 1970 : 22). (13) Musculus geniohyoideus de type 2 (voir LIEM, 1970 : 25). (14) Mâles

adultes reproducteurs dépourvus de callosités nuptiales sur les doigts mais pourvus de sacs

vocaux. (15) Oeufs de grosse taille, uniformément gris foncés sans différence de couleur entre

les hémisphères. (16) Embryon se développant, au moins au début, au sein des membranes

de l'œuf, dépourvu de bec corné, de lèvres, de denticules cornés, de branchies, de spiracle,

et à intestin non spiralé.

Etymologie du nom subgénérique. - Ce sous-genre est dédié à Stanley W. GORHAM, qui a fait

œuvre de pionnier en rédigeant la première liste des Amphibiens actuels du monde, travail

qui s’est révélé fort utile pour les systématiciens et notamment pour les auteurs de listes

ultérieures (bien que ceux-ci ne l’aient pas toujours reconnu).

Sous-genre KIRTIXALUS nov.

Espèce-type. - Polypedates microtympanum Günther, 1859.

Diagnose. - Les espèces de ce sous-genre se distinguent des espèces des deux autres sous-

genres du genre Philautus par la combinaison suivante de caractères : (1) Dents vomérien-

nes présentes. (2) Frontopariétal rectangulaire. (3) Omosternum légèrement fourchu à la base,

Source : MNHN, Paris

DuBois 73

l’espace le plus large entre les deux bras étant inférieur à la moitié de la largeur d’un bras.

(4) Phalanges terminales en forme de Y, avec des extrémités pointues, la longueur de cha-

que branche étant supérieure à la largeur de la phalange. (5) Seul le premier tarsien est libre,

les second, troisième et quatrième étant fusionnés. (6) Métatarsiens externes distinctement

séparés par la palmure. (7) Colonne vertébrale moyennement longue et large, procèle.

(8) Huitième vertèbre de type 0 (voir LIEM, 1970 : 31). (9) Corne antérieure de l’hyoïde

ne comportant qu’un processus médian. (10) Palmaris complex de type 2 (voir LIEM, 1970 :

14). (11) Musculus extensor radialis accessorius lateralis de type 0 (voir LIEM, 1970 : 19).

(12) Musculature de la gorge de type 0 (voir LIEM, 1970 : 22). (13) Musculus geniohyoi-

deus de type 0 (voir LIEM, 1970 : 25). (14) Mâles adultes reproducteurs avec des callosités

nuptiales sur les doigts et des sacs vocaux. (15) Oeufs de grosse taille. (16) Embryon subis-

sant un développement direct jusqu’au stade imago, dépourvu de bec corné, de lèvres et

de denticules cornés, mais possédant un opercule avec spiracle et des branchies internes non

fonctionnelles.

Discussion. - Outre l’espèce-type Philautus (Kirtixalus) microrympanum (Günther, 1859), nous

rapportons à ce sous-genre les éspèces suivantes : Philautus (Kirtixalus) dubius (Boulenger,

1882) ; Philautus (Kirtixalus) jerdonii (Günther, 1876) ; Philautus (Kirtixalus) microdiscus

(Annandale, 1912) ; Philautus (Kirtixalus) pleurostictus (Günther, 1864).

La morphologie des adultes de ces quatre espèces nominales est en effet très voisine

de celle de celui de Philautus microtympanum. Le développement d’aucune de ces espèces

n’est connu pour l’instant. Il est vrai que RAO (1915) a décrit des têtards qu’il attribuait

à Rhacophorus pleurostictus, mais à notre avis ceux-ci étaient mal identifiés. En effet,

outre le fait que ces tétards avaient été déterminés “by a process of exclusion”, ceux-ci pré-

sentent des glandes cutanées abondantes, caractère qui n’a pas été décrit chez les Rhaco-

phorinae, mais qui est connu chez certains Raninae du sous-genre Rana (Hylarana), aussi

bien d’Asie (LIEM, 1959, 1961 ; INGER, 1966) que d’Afrique (PERRET, 1977) : en consé-

quence, nous estimons que les têtards décrits par RAO (1915) appartiennent vraisemblable-

ment à une espèce de Hylarana du sud de l’Inde, et que le développement de Philautus pleu-

rostictus reste inconnu.

WoLF(1936 : 172) a considéré les noms Rhacophorus dubius Boulenger, 1882 (= Ixa-

lus jerdonii Günther, 1876) et Rhacophorus microdiscus Annandale, 1912 comme des synony-

mes du nom Polypedates jerdonii Günther, 1876. Nous avons pu examiner et comparer l’ho-

lotype de Rhacophorus dubius (BMNH 1947.2.7.86 = 1872.4.17.172) et l’un des syntypes

de Polypedates jerdonii, que nous désignons ici comme lectotype de cette espèce (BMNH

1947.2.7.84 = 1872.4.17.189), et nous estimons qu’ils appartiennent à deux espèces biolo-

giques différentes. Il en va de même à notre avis pour Rhacophorus microdiscus, à en juger

par la description et la figure publiées par ANNANDALE (1912).

La femelle BMNH 1947.2.7.86 (SVL = 44,5 mm), holotype de Philautus dubius, est

pleine d'œufs très gros (diamètre 3,0 - 3,1 mm), entièrement dépigmentés, ce qui est compa-

tible avec l'hypothèse d’un développement direct chez cette espèce.

Etymologie du nom subgénérique. - Ce sous-genre est dédié à la mémoire de P. KIRTISINGHE,

qui a consacré d’intéressants travaux aux Amphibiens de Ceylan et a découvert le dévelop-

pement direct chez Philautus microtympanum.

Source : MNHN, Paris

74 ALYTES 5 (1-2)

Tribu RHACOPHORINI (Günther, 1858) Hoffman, 1932 (emend. nov.)

Discussion. - LIEM (1970) a récemment proposé une intéressante révision de ce groupe, où

il suggère de manière convaincante de reconnaître près d’une dizaine de genres là où les

auteurs précédents n’en admettaient qu’un, deux ou trois (parfois avec des sous-genres). Tou-

tefois, la proposition la moins convaincante de toutes celles qu’il présente est celle qui con-

siste à séparer deux genres distincts Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 et Po/ypedates

Tschudi, 1838. En effet l’examen attentif de ses données montre que la plupart des caractè-

res cités par cet auteur (LIEM, 1970 : 71) pour différencier ces deux genres ne caractérisent

chacun de ces genres que “usually”, “in most species”, etc. En réalité, un seul caractère

réellement diagnostique pour toutes les espèces rapportées aux deux genres se dégage des

données brutes de LIEM (1970 : 134-139) : la structure du musculus petrohyoideus poste-

rior (de type 0 chez Polypedates, de type 1 chez Rhacophorus ; voir LIEM, 1970 : 23). Ce

caractère, ainsi que ceux fournis dans le Tableau 5 de LIEM (1970 : 71), n’a de plus aucune

signification adaptative claire, et ne traduit aucune divergence écologique sensible (au sens

de INGER, 1958) entre les deux groupes d’espèces. Enfin INGER (1985) à montré que les

têtards des espèces placées par LIEM (1970) dans le genre Polypedates et de la plupart des

espèces rapportées par cet auteur au genre Rhacophorus ne manifestent pas de différences

significatives entre eux. En conséquence, nous proposons de réunir à nouveau ces deux gen-

res, du moins dans leur acception réduite due à LIEM (1970), en un seul genre pour lequel

le nom Rhacophorus à la priorité. Ce genre est relativement hétérogène en termes phénéti-

ques (voir LIEM, 1970 : 56, fig. 57), mais semble constituer une unité phylogénétique (voir

LIEM, 1970 : 52, fig. 56) et constitue également une unité écologique, aussi bien en termes

de l’écologie des adultes que de celle des têtards.

LIEM (1970) a également montré que trois espèces, auxquelles DRING (1985) en a ajouté

une quatrième, diffèrent des autres espèces du genre Rhacophorus par plusieurs caractères,

et a suggéré qu’elles pourraient appartenir à un autre genre. La première de ces espèces,

P. microrympanum, est placée ci-dessus dans le sous-genre Philautus (Kirtixalus). Restent

les espèces Polypedates appendiculatus Günther, 1859, Rhacophorus kajau Dring, 1985 et Rha-

cophorus everetti Boulenger, 1894. Les têtards des deux premières espèces, décrits par INGER

(1966, 1985) et DRING (1985), ressemblent étroitement à ceux des autres Rhacophorus. En

revanche, celui de R. evererti n’est pas connu avec certitude. Il se pourrait que ce têtard

soit l’un des deux têtards non identifiés rapportés par INGER (1985) au “groupe de Rhaco-

phorus bimaculatus”? (voir ci-dessous). Rappelons que NOBLE (1925, 1927) a observé qu’une

femelle adulte de 42 mm de R. everetti portait des œufs non pigmentés de 2,5 mm de diamè-

tre, observation confirmée par INGER (1954 : 387), et qui laisse entendre que cette espèce

pourrait avoir un mode de développement particulier.

D'un point de vue phénétique, le traitement proposé par LIEM (1970) pour P. appen-

diculatus et les espèces voisines n’était pas logique : il classait ces espèces dans le genre Rha-

cophorus, mais celles-ci étaient séparées des autres espèces de ce genre par un groupe, Poly-

pedates, auquel il attribuait le rang de genre (voir LIEM, 1970 : 56, fig. 57). En revanche,

si Rhacophorus s. str. et Polypedates sont réunis, ces espèces ne sont plus séparées de Rhaco-

phorus s. str. par un fossé (en termes de morphologie des adultes).

Le développement d’une partie seulement des espèces de Rhacophorinae est connu.

INGER (1954, 1966, 1985) est certainement l’auteur qui a consacré les travaux les plus nom-

breux et les plus intéressants à cette question. Dans $on récent travail sur les têtards de Bor-

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 75

néo (INGER, 1985), il a montré que les subdivisions génériques proposées par LIEM (1970)

sur la base de la morphologie des adultes ne coïncident que partiellement avec celles que

suggère l’anatomie des têtards. C’est ainsi que la similitude des têtards de Rhacophorus s.

str., de Polypedates, de Polypedates appendiculatus et de Rhacophorus kajau suggère, comme

nous l’avons vu ci-dessus, de maintenir toutes ces espèces dans un même genre (et même

sous-genre, voir ci-dessous).

En revanche, INGER (1985) a attiré l’attention sur la divergence manifestée au niveau

de la morphologie larvaire par quatre espèces qu’il rapporte au “groupe de Rhacophorus bima-

culatus”?, Les adultes de deux de ces espèces, Rhacophorus bimaculatus (Peters, 1867) et Rha-

cophorus gauni (Inger, 1966) ont été étudiés par LIEM (1970), et s’avèrent morphologique-

ment indissociables du genre Rhacophorus, aussi bien dans l’acception relativement étroite

de LIEM (1970) que dans l’acception plus large ici adoptée. Contairement aux autres espè-

ces de Rhacophorus, dont les têtards se rencontrent principalement en eau calme, dans des

mares, les têtards de ces quatre espèces ont été récoltés dans des torrents, plus où moins

importants et rapides, et leur morphologie buccale particulière est manifestement liée à cette

écologie spécialisée (INGER, 1985). Il est alors fort intéressant de remarquer qu’une autre

espèce de Rhacophorus à écologie torrenticole, Rhacophorus oxycephalus Boulenger, 1899 de

Hainan, possède un têtard également adapté à ce mode de vie, dont la morphologie et le

comportement ont été décrits en détail par POPE (1931). En nous fondant sur la descrip-

tion et les figures de cet auteur, nous estimons que le têtard de cette espèce est très voisin

de ceux des quatre espèces de Bornéo décrits par INGER (1985), et donc que les cinq espè-

ces en question appartiennent à un même groupe. Pour rendre compte de la forte diver-

gence de la morphologie et de l’écologie larvaire de ces espèces par rapport à celles des autres

espèces de Rhacophorus, nous proposons de placer ces espèces dans un sous-genre à part,

pour lequel le nom Lepromantis Peters, 1867 est disponible (voir DUBOIS, 1981 b).

Nous donnons ci-dessous les caractéristiques des deux sous-genres que nous recon-

naissons dans le genre Rhacophorus, et les diagnoses préliminaires de plusieurs nouveaux

taxons appartenant à ce genre.

Genre RHACOPHORUS Kuhl & Van Hasselt, 1822

Sous-genre LEPTOMANTIS Peters, 1867

Espèce-type. - Leptomantis bimaculata Peters, 1867, par monotypie.

Diagnose et discussion. - Les espèces de ce sous-genre se distinguent de celles du sous-genre

nominatif par leur type de têtard, décrit en détail par INGER (1985). Outre les quatre espè-

ces de Bornéo (dont deux non identifiées au niveau des adultes) dont les têtards ont été décrits

par cet auteur, il faut y ajouter au moins Rhacophorus oxycephalus de Hainan, dont le têtard

a été décrit et figuré par POPE (1931). Il est probable que d’autres espèces d’Asie du sud-

est, dont les têtards ne sont pas actuellement connus, devront ultérieurement être rappor-

tées à ce sous-genre. ANNANDALE (1912 : 27-28, pl. IV fig. 11-11 a) a décrit et figuré une

‘“undetermined ranid larva” qui rappelle à plusieurs égards les têtards de Leptomantis, dont

elle se distingue néanmoins par sa très grande taille et le nombre très élevé de rangées de

denticules cornés à la lèvre supérieure. Dans la même localité que ce têtard, avaient été récol-

tées plusieurs espèces d’Anoures, dont Rhacophorus naso Annandale, 1912 (synonyme de

Rhacophorus verrucosus Boulenger, 1893, selon WOLF, 1936). Le têtard de Rhacophorus

Source : MNHN, Paris

76 ALYTES 5 (1-2)

Jjavanus Boettger, 1893, brièvement décrit mais malheureusement non figuré par VAN KAM-

PEN (1923), possède 3 à 4 rangées de papilles en bas de la lèvre inférieure, ce qui pourrait

suggérer qu’il se rapproche aussi de ce groupe. L’adulte de Rhacophorus translineatus Wu,

1977 n’est pas sans rappeler, par sa coloration dorsale et son phénotype d’ensemble (voir

ANONYME, 1977, pl. I), certains spécimens de Rhacophorus (Leptomantis) bimaculatus, par

exemple celui figuré par TAYLOR (1962 : 535) ; toutefois WU (in ANONYME, 1977) rappro-

chait sa nouvelle espèce seulement de Rhacophorus appendiculatus.

Dans l’état actuel des recherches, les adultes de Lepromantis ne semblent pas différer

de manière sensible de ceux de Rhacophorus s. str., et l'attribution des espèces à l’un de

ces deux sous-genres ne peut s’effectuer avec certitude que sur la foi de l’examen des têtards.

Cette situation, pour être rare, n’est pas unique. Un cas voisin est celui des Raninae du

genre Amolops et du sous-genre Rana (Hylarana), dont les adultes sont très similaires mais

les têtards fort différents (voir p. ex. INGER, 1966, 1985).

La liste que nous donnons ci-dessous des espèces que nous rapportons au sous-genre

Leptomantis ne comporte que celles dont le têtard a été décrit et figuré, et qui appartiennent

certainement à ce groupe. Pour les raisons exposées ci-dessus, elle est certainement incomplète.

Espèces incluses. - Rhacophorus (Leptomantis) bimaculatus (Peters, 1867) ; Rhacophorus (Lep-

tomantis) gauni (Inger, 1966) ; Rhacophorus (Leptomantis) oxycephalus Boulenger, 1899 ; Rha-

cophorus (Leptomantis) sp. KB de Bornéo (INGER, 1985) ; Rhacophorus (Leptomantis) sp. NT

de Bornéo (INGER, 1985).

Sous-genre RHACOPHORUS Kuhl & Van Hasselt, 1822

Espèce-1ype. - Rhacophorus moschatus Kuhl & Van Hasselt, 1822, par monotypie (voir DUBOIS,

1982 b).

Diagnose et discussion. - Les espèces de ce sous-genre possèdent un têtard généralisé de type

“Rana, Polypedates, and Rhacophorus”’ selon INGER (1985 : 81) qui en donne une descrip-

tion détaillée. Nous regroupons dans ce sous-genre toutes les espèces du genre Polypedates

au sens de LIEM (1970) ainsi que la majeure partie de celles de son genre Rhacophorus. Nous

en excluons les espèces placées ci-dessus dans les sous-genres Philautus (Kirtixalus) et Rha-

cophorus (Leptomantis), et nous ne rapportons formellement à ce sous-genre dans la liste ci-

dessous que les espèces dont les têtards ont fait l’objet de descriptions et d'illustrations de

qualité suffisante pour pouvoir affirmer qu’ils appartiennent à ce groupe, ainsi que quel-

ques autres espèces dont les adultes sont suffisamment voisins de ceux des espèces précé-

dentes (dont elles ont été parfois considérées comme synonymes, sous-espèces, etc.) pour

permettre de penser qu’elles possèdent des têtards similaires. Restent un certain nombre

d’espèces, actuellement rapportées au genre Rhacophorus (voir leur liste dans FROST, 1985 :

542-549) que nous nous abstenons pour l’instant de rapporter formellement à l’un des deux

sous-genres de ce genre. Certaines d’entre elles ont été mentionnées et brièvement discutées

ci-dessus.

Les descriptions des têtards de ce sous-genre sur lesquelles nous nous sommes appuyé

ici ne sont pas toutes de la même précision et de la même qualité, mais permettent néan-

moins d’affirmer que les têtards des espèces citées ci-dessous ne sont pas du type Leptoman-

tis. Il s’agit des travaux suivants : FLOWER (1896), FERGUSON (1904), SIEDLECKI (1909),

ANNANDALE (1912), VAN KAMPEN (1923), SMITH (1927, 1930), POPE (1931), LIU (1950),

Source : MNHN, Paris

DuBoiIs 17

“KIRTISINGHE (1957), LIU & HU (1961), ALCALA (1962), INGER (1966, 1985), OKADA (1966),

GRANDISON (1972) et DRING (1985). Nous proposons ci-dessous de subdiviser le sous-genre

Rhacophorus en dix groupes d’espèces, en fonction de la morphologie des adultes. Le têtard

d'au moins une espèce de chacun des groupes ci-dessous a été décrit et/ou figuré dans les

travaux cités ci-dessus.

Espèces incluses. - (1) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) fasciatus Boulenger, 1895 : Rha-

cophorus (Rhacophorus) fasciatus Boulenger, 1895 ; Rhacophorus (Rhacophorus) harrissoni Inger

& Haile, 1959.

(2) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) reinwardtii (Schlegel, 1840) : Rhacophorus

(Rhacophorus) bipunctatus Ah, 1927 ; Rhacophorus (Rhacophorus) dulitensis Boulenger, 1892 ;

Rhacophorus (Rhacophorus) georgii Roux, 1904 ; Rhacophorus (Rhacophorus) maximus Gün-

ther, 1859 ; Rhacophorus (Rhacophorus) nigropalmatus Boulenger, 1895 ; Rhacophorus (Rha-

cophorus) prominanus Smith, 1924 ; Rhacophorus (Rhacophorus) reinwardti (Schlegel, 1840) ;

Rhacophorus (Rhacophorus) rhodopus Liu & Hu, 1959.

(3) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) malabaricus Jerdon, 1870 : Rhacophorus (Rha-

cophorus) calcadensis Ahl, 1927 ; Rhacophorus (Rhacophorus) malabaricus Jerdon, 1870.

(4) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) dennysii Blanford, 1881 : Rhacophorus (Rha-

cophorus) dennysit Blanford, 1881 ; Rhacophorus (Rhacophorus) feae Boulenger, 1893.

(5) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) pardalis Günther, 1859 : Rhacophorus (Rha-

cophorus) annamensis Smith, 1924 ; Rhacophorus (Rhacophorus) notater Smith, 1924 ; Rhaco-

phorus (Rhacophorus) pardalis Günther, 1859 ; Rhacophorus (Rhacophorus) robinsonii Bou-

lenger, 1903.

(6) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) schlegelii (Günther, 1859) : Rhacophorus (Rha-

cophorus) arboreus (Okada & Kawano, 1924) ; Rhacophorus (Rhacophorus) moltrechti Boulen-

ger, 1908 ; Rhacophorus (Rhacophorus) owstoni (Stejneger, 1907) ; Rhacophorus (Rhacopho-

rus) prasinatus Mou, Risch & Lue, 1983 ; Rhacophorus (Rhacophorus) schlegelii (Günther,

1859) ; Rhacophorus (Rhacophorus) taipeianus Liang & Wang, 1978 ; Rhacophorus (Rhaco-

phorus) viridis (Hallowell, 1860).

(7) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) chenfui Liu, 1945 : Rhacophorus (Rhacopho-

rus) chenfui Liu, 1945 ; Rhacophorus (Rhacophorus) hungfuensis Liu & Hu, 1961 ; Rhacopho-

rus (Rhacophorus) yaoshanensis Liu & Hu, 1962.

(8) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) dugritei (David, 1871) : Rhacophorus (Rha-

cophorus) dugritei (David, 1871) ; Rhacophorus (Rhacophorus) omeimontis (Stejneger, 1924).

(2) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) leucomystax (Gravenhorst, 1829) : Rhaco-

Phorus (Rhacophorus) collerti Boulenger, 1890 ; Rhacophorus (Rhacophorus) cruciger (Blyth,

1852) ; Rhacophorus (Rhacophorus) éques (Günther, 1859) ; Rhacophorus (Rhacophorus) leu-

comystax (Gravenhorst, 1829) ; Rhacophorus (Rhacophorus) longinasus Ah, 1931 ; Rhacophorus

(Rhacophorus) macrotis Boulenger, 1891 ; Rhacophorus (Rhacophorus) maculatus (Gray, 1830) ;

Rhacophorus (Rhacophorus) mutus Smith, 1940 ; Rhacophorus (Rhacophorus) otilophus Bou-

lenger, 1893 ; Rhacophorus (Rhacophorus) taeniatus Boulenger, 1906 ; et la nouvelle espèce

nommée ci-dessous.

(10) Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) appendiculatus (Günther, 1859) : Rhaco-

phorus (Rhacophorus) appendiculatus (Günther, 1859) ; Rhacophorus (Rhacophorus) bisacculus

Taylor, 1962 ; Rhacophorus (Rhacophorus) kajau Dring, 1985 ; Rhacophorus (Rhacophorus)

verrucopus Huang, 1983.

Source : MNHN, Paris

78 ALYTES 5 (1-2)

Groupe de Rhacophorus (Rhacophorus) leucomystax (Gravenhorst, 1829)

Discussion. - Le statut des différentes formes décrites dans le passé au sein de ce groupe est

actuellement incertain. WOLF (1936) a rapporté la plupart de ces noms à une espèce uni-

que Rhacophorus leucomystax, qu’il divisait en quatr En réalité chacune des

sous-espèces de cet auteur correspond à une ou plusieurs espèces distinctes, comme l’ont

montré les auteurs ultérieurs (p. ex. INGER, 1954, 1966 ; KIRTISINGHE, 1957). Ayant pu,

en 1972 et 1973, récolter 120 adultes et subadultes de ce groupe dans diverses localités du

Népal, nous sommes en mesure de produire de premiers éléments de révision pour ce groupe

difficile.

La situation au Népal est en etlet relativement claire. Si l’on excepte le rare Rhaco-

phorus (Rhacophorus) maximus, dont un seul individu à localité précise de capture au Népal

(Garce, près de Num, Est-Népal) est actuellement connu (DUBOIS, 1980 b), il existe dans

ce pays quatre formes de Rhacophorus, qui peuvent être brièvement décrites comme suit :

(1) Une forme présentant la combinaison suivante de caractères : taille assez grande

(Gusqu’à 63 mm chez les mâles, et 82,8 mm chez les femelles) ; peau céphalique adhérant

avec les os du crâne, qui sont rugueux ; pattern dorsal comportant toujours (au Népal) 4

lignes foncées longitudinaies ; arrière des cuisses avec de petites taches claires nombreuses

reliées entre elles en réticulum ; mâle adulte avec un sac vocal interne et des callosités sur

les deux premiers doigts de la main. Nous n’avons rencontré cette forme que dans l’Est-

Népal (au sens de DUBOIS, 1976), dans deux localités du Terai (la plaine du sud) et une

localité des contreforts himalayens (Soktim, 470-500 m). Cette forme appartient manifeste-

ment à l’ensemble dénommé Rhacophorus leucomystax par les auteurs, que nous proposons

ci-dessous de diviser pour l'instant en trois sous-espèces.

(2) Trois formes possédant les caractères suivants : taille moyenne à petite (jusqu’à

56,4 mm chez les mâles, et 75,7 mm chez les femelles) ; peau céphalique libre par rapport

au crâne ; pattern dorsal dépourvu de lignes foncées longitudinales ; arrière des cuisses avec

de grosses taches jaunes peu nombreuses, séparées les unes des autres, sur fond noir ou noi-

râtre ; mâle adulte avec un sac vocal interne, mais ne présentant de callosités nuptiales bien

différenciées que sur la base du premier doigt de la main. Ces formes, qui se rencontrent

de l’est à l’ouest du Népal (pouvant cohabiter avec la précédente), depuis le Terai jusqu’à

2400 m d’altitude, correspondent au ‘‘Rhacophorus maculatus” des auteurs. Nous estimons

néanmoins qu’elles correspondent à trois taxons distincts, qui peuvent être brièvement défi-

nis comme suit :

(a) Une forme de taille moyenne, à tête relativement large, tibia court, et pattern dor-

sal dépourvu de taches ou avec quelques taches mais ne dessinant en général pas de triangle

complet à l’arrière de la tête. Cette forme se rencontre dans le Terai de l’ouest, du centre

et l’est du Népal (où elle cohabite avec la précédente). Nous proposons pour l’instant de

rapporter cette forme à la sous-espèce nominative Rhacophorus maculatus maculatus (localité-

type : Bengal), présente apparemment dans l’ensemble de la péninsule indienne.

(b) Une forme de taille plus petite, à tête relativement large, tibia long, et pattern

dorsal comportant toujours des taches, dont un net dessin en triangle à l’arrière de la tête.

Cette forme est présente en montagne, dans le centre et l’est du Népal, de 1260 à 2390 m.

Nous estimons que cette forme correspond à celle pour laquelle ANNANDALE (1912 : 14)

avait créé le nom Rhacophorus maculatus himalayensis, que nous proposons ici de ressusciter.

Source : MNHN, Paris

DUBOIS 79

long, et pattern dorsal dépourvu de toutes taches ou bandes. Cette forme, que nous n’avons

rencontrée qu’à Narayanghat, dans le Terai du Centre-Népal, constitue à notre avis une

espèce distincte, qui est nommée ci-dessous.

Nous donnons ci-après les diagnoses préliminaires de ces quatre formes du Népal,

ainsi que la liste de spécimens de ce pays que nous rapportons à ces quatre taxons. Nous

donnons également une brève caractérisation des autres sous-espèces que nous reconnais-

sons pour l’instant au sein des espèces R. leucomystax et R. maculatus, mais, n’ayant pu

étudier celles-ci sur le terrain, et n’ayant pu examiner qu’un matériel assez réduit de ces

sous-espèces, nous estimons que des modifications devront probablement être apportées à

ce schéma dans l'avenir. Enfin, nous discutons brièvement ci-après le statut du nom Rhaco-

phorus taeniatus Boulenger, 1906, qui doit selon nous être rapporté à ce groupe.

Rhacophorus (Rhacophorus) taeniatus Boulenger, 1906

Discussion. - Cette espèce décrite par BOULENGER (1906 : 385) à partir de deux exemplai-

res de ‘‘Purneah, Bengal” (Purnia, Bihar), n’a apparemment jamais été signalée de nouveau

depuis.

Nous avons pu examiner l’un des deux syntypes de cette espèce, BMNH 1947.2.26.57

(= 1906.8.10.39), que nous désignons ici comme lectotype. Il s’agit d’une femelle juvénile

mesurant 46,2 mm de longueur museau-anus. Cet animal ressemble beaucoup aux spéci-

mens rayés de Rhacophorus leucomystax, mais nous estimons qu’il représente une espèce dis-

tincte, en raison notamment des caractères suivants : (1) tête extrêmement étroite pour le

groupe de Rhacophorus leucomystax (HWI/SVL = 268 p. m.), bien plus que chez tous les

autres spécimens des deux sexes, de tous âges et de toutes provenances que nous avons pu

mesurer (voir ci-dessous) ; (2) tibia très court pour le groupe (TL/SVL = 439 p. m.), égale-

ment plus court que chez tous les autres spécimens du groupe mesurés, à l’exception de

deux mâles adultes de Rhacophorus maculatus maculatus de Belbari (TL/SVL = 422 et

439 p.m. ; voir ci-dessous) ; (3) peau céphalique entièrement libre par rapport au crâne, alors

que chez les femelles de Rhacophorus leucomystax.de cette taille elle est en général déjà co-

ossifiée, au moins avec les fronto-pariétaux ; (4) pattern dorsal unique dans le groupe (2 ban-

des foncées latéro-dorsales, séparées par une zone marron foncé homogène, remontant

jusqu’entre les yeux et sur tout le dessus de la tête et entre les narines ; au milieu du dos,

présence d’une ligne vertébrale continue très mince et très claire) ; (5) aucune barre ou ligne

foncée sur le dessus des bras et des jambes.

Il serait intéressant de rechercher cette espèce apparemment rare, dont la répartition

en dehors de la localité-type est actuellement inconnue, et dont les adultes et les têtards res-

tent à décrire.

Rhacophorus (Rhacophorus) leucomystax (Gravenhorst, 1829)

Diagnose et discussion. - Cette espèce se distingue des espèces voisines par la combinaison

suivante de caractères : (1) mâle adulte avec un sac vocal interne et des callosités nuptiales

bien différenciées sur les deux premiers doigts de la main ; (2) pattern dorsal comportant

fréquemment 4 (ou 6) lignes ou bandes foncées longitudinales, parfois un dessin en triangle

à l’arrière de la tête, parfois des taches ne formant pas de dessin particulier, parfois enfin

Source : MNHN, Paris

80 ALYTES 5 (1-2)

immaculé ; (3) arrière des cuisses avec de petites taches claires nombreuses reliées entre elles

en réticulum ; (4) peau céphalique des grands adultes habituellement co-ossifiée avec les fronto-

pariétaux, les squamosaux et les nasaux, qui sont rugueux.

La présence d’un sac vocal chez le mâle distingue cette espèce des espèces voisines

Rhacophorus macrotis Boulenger, 1894 (voir INGER, 1966) et Rhacophorus mutus Smith, 1940

(voir SMITH, 1940 ; LIU & HU, 1961). La présence d’une callosité nuptiale bien différen-

ciée sur le deuxième doigt du mâle et d’une morphe rayée distingue cette espèce de Rhaco-

Dhorus maculatus (Gray, 1830).

Nous reconnaissons provisoirement trois sous-espèces au sein de cette espèce, mais

il est probable que des travaux ultérieurs montreront qu’elle doit être encore plus subdivi-

sée, et peut-être même scindée en plusieurs espèces.

Rhacophorus (Rhacophorus) leucomystax leucomystax (Gravenhorst, 1829)

Spécimens examinés et mesurés. - (1) Bornéo : BMNH 1947.2.8.37, Pagat (holotype de Hylo-

rana longipes Fischer, 1885). (2) Malaisie : MNHN 1974.34-39, 1974.68-70, Kuala Lum-

pur. (3) Vietnam : MNHN 1935.310, Poulo Condore ; MNHN 1885.401, ‘“‘Cochinchine’” ;

MNAHN 1938.74-81, Hanoï ; MNHN 1901.493, 1903.296, “Tonkin” ; MNHN 1911.86,

86.A,87, 87.A-C, “Haut Tonkin” ; MNHN 1927.81, 1928.35, “Indochine”. (4) Chine :

MNHN 4587, “Chine”. - Total : 15 mâles et 16 femelles, adultes et juvéniles.

Diagnose et discussion. - Nous suivons ici provisoirement INGER (1966) pour réunir dans une

même sous-espèce toutes les populations de ce complexe présentes à Java (localité-type), Suma-

tra, Bornéo et aux Philippines, auxquelles nous adjoignons les populations de la péninsule

malaise, de la majeure partie de l’Indochine et de l’île de Hainan (POPE, 1931). Cet ensem-

ble manifeste encore une hétérogénéité indéniable (INGER, 1954, 1966 ; DUBOIS, inédit),

mais nous n’avons pu pour l'instant examiner suffisamment de matériel pour pousser plus

loin l’analyse. En raison de l’hétérogénéité du matériel étudié, qui ne représente pas en réa-

lité une “série” homogène de spécimens, nous nous contenterons ci-dessous de donner les

valeurs extrêmes observées pour les caractères morphométriques, sans fournir de moyennes

et d’écarts-type, qui n’auraient pas grand sens.

L’ensemble de ces populations possèdent en commun les caractères suivants : (1) peau

céphalique des grands adultes co-ossifiée avec les os crâniens, qui sont rugueux ; (2) pré-

sence de tous les types de pattern dorsal (rayé ; taché, avec ou sans triangle ; immaculé) ;

(3) taille relativement petite : la longueur museau-anus des mâles adultes ne dépasse habi-

tuellement pas 48,2 mm à Java, Sumatra et Bornéo (VAN KAMPEN, 1923 ; INGER, 1966),

49,4 mm dans la péninsule malaise (Kuala Lumpur, spécimens MNHN), 58,5 mm dans le

Nord du Vietnam (Hanoï, spécimens MNHN), 55,5 mm à Hainan (POPE, 1931) et 53,0 mm

dans la plupart des îles des Philippines (INGER, 1954), à l’exception de Leyte, où elle atteint

65,3 mm (INGER, 1954) ; de même, les femelles adultes de ces régions ne dépassent habi-

tuellement pas 75,5 mm, sauf dans les îles de Mindanao et de Mindoro aux Philippines,

où elles atteignent respectivement 79,8 mm et 76,8 mm (INGER, 1954) ; (4) tête modérément

large, le rapport HW/SVL prenant une valeur de 276 à 363 p.m. chez les mâles et de 294

à 384 p.m. chez les femelles (INGER, 1954, 1966 ; spécimens MNHN) ; (5) tibia relative-

ment long, le rapport TL/SVL prenant une valeur de 472 à 571 p.m. chez les mâles et de

469 à 607 p.m. chez les femelles (INGER, 1966 ; spécimens MNHN) ; (6) rapport HW/TL

Source : MNHN, Paris

Duois 81

moyen, prenant une valeur de 552 à 718 p.m. chez les mâles et de 581 à 740 p.m. chez

les femelles (spécimens MNHN).

INGER (1966) ne discute pas le statut du nom Hylorana longipes Fischer, 1885, tradi-

tionnellement considéré comme un synonyme de Rhacophorus leucomystax (p. ex. AHL, 1931 ;

WOLF, 1936). Nous avons pu examiner l’holotype de cette espèce nominale, BMNH

1947.2.8.37 (= 1886.5.15.1), provenant de Pagat (district de Batang Alai, Bornéo), et con-

firmons cette synonymie. Il s’agit d’une femelle adulte (SVL = 63,6 mm ; HW/SVL =

332 p.m. ; TL/SVL = 571 p.m. ; HW/TL = 581 p.m.), à peau céphalique co-ossifiée avec

les fronto-pariétaux et les nasaux, et présentant 4 bandes larges et quelques petites lignes

étroites longitudinales sur le dos.

Un autre nom qui a probablement sa place dans la synonymie de Rhacophorus leu-

comystax, comme le note justement TAYLOR (1962 : 473), est Rana scutigera Andersson, 1916,

mais nous n’avons pas examiné le type de cette espèce nominale (localité-type : “Hat Sanuk,

Siamese Malaya, near Tenasserim border”).

Rhacophorus (Rhacophorus) leucomystax megacephalus (Hallowell, 1860)

Spécimens examinés et mesurés. - (1) Chine : MNHN 1945.54, Sichuan. (2) Vietnam : MNHN

1896.54-55, “Haut Tonkin”. - Total : 1 mâle adulte, 2 femelles juvéniles.

Diagnose et discussion. - Cette sous-espèce est ici reconnue sur la foi des auteurs qui l’ont

déjà étudiée (STEJNEGER, 1925 ; POPE, 1931 ; INGER, 1966), bien que l’un d’entre eux ait

ensuite mis cette forme en synonymie de /eucomystax (POPE & BORING, 1940). Pour notre

part nous n’avons pu examiner que trois spécimens, du Sichuan et du Vietnam, qui sont

rapportés à cette sous-espèce, malgré leur tête relativement étroite, en raison de l’absence

de co-ossification de la peau céphalique avec le crâne. Ces spécimens, qui présentent une

morphe avec dessin en triangle sur l’arrière de la tête, ressemblent étroitement à ceux de

la forme ci-dessous dénommée Rhacophorus maculatus himalayensis, et une comparaison détail-

lée de megacephalus et de himalayensis devra certainement être effectuée dans l’avenir. Tou-

tefois, si les spécimens de Chine traditionnellement rapportés à megacephalus se rapprochent

de himalayensis par l'absence de co-ossification de la peau céphalique, ils s’en séparent par

la présence d’une callosité sur le deuxième doigt des mâles reproducteurs et par l’existence

d’une morphe rayée longitudinalement sur le dos, caractères qui nous incitent à maintenir

provisoirement cette forme comme sous-espèce de /eucomystax.

Cette sous-espèce peut être caractérisée comme suit : (1) peau céphalique libre par

rapport aux os crâniens ; (2) pattern dorsal soit rayé, soit taché avec dessin en triangle (LIU,

1950) ; (3) taille petite, ne dépassant pas 52 mm chez les mâles et 71 mm chez les femelles

(POPrE, 1931) ; (4) tête relativement large, le rapport HW/SVL prenant une valeur de 343

à 367 p.m. chez les mâles et de 330 à 374 p.m. chez les femelles (INGER, 1966).

Rhacophorus (Rhacophorus) leucomystax teraiensis subsp. nov.

Holotype. - MNHN 1983.1103, mâle adulte (SVL = 58,0 mm) récolté par Alain DUBOIS

le 23 mai 1973 à Belbari, 210 m, Est-Népal.

Paratypes. - (1) Est-Népal : MNHN 1983.1100-1101, 1983.1104-1112, 1983.1115-1119,

1983.1121, Belbari, 210 m ; MNHN 1983.1126-1127, 1983.1129-1132, Tarhara, 230 m ;

Source : MNHN, Paris

82 ALYTES 5 (1-2)

MNHN 1983.1142-1147, Soktim, 470-500 m. (2) Inde : BMNH 1891.9.11.41, “Darjeeling”,

West Bengal. - Total (avec l’holotype) : 28 mâles et 3 femelles adultes.

Autres spécimens. - (1) Bangla Desh : BMNH 1956.1.10.27-30, Mymensingh. (2) Inde :

BMNH 1956.1.10.24-25, Kohima, Nagaland ; BMNH 1973.1306, Manipur. (3) Birmanie

MNEHN 1893.472-473, Karin Hills, district of the Ghecü, 1300-1400 m ; MNHN 1893.474,

Bhamd ; MNHN 1893.475-477, Malewoon ; MNHN 1893.478, Kokareet. - Total : 8 mâles

adultes, 6 femelles adultes et juvéniles.

Diagnose et discussion. - Les spécimens de la série-type (du sud-est du Népal et du Darjee-

ling) présentent les caractères suivants : (1) peau céphalique co-ossifiée avec les os crâniens,

qui sont rugueux ; (2) présence d’un seul type de pattern dorsal, avec 4 bandes longitudina-

les foncées ; (3) taille SVL grande : 27 mâles adultes, 51,5-63,0 mm (m = 55,4 + 2,5 mm),

3 femelles adultes, 70,0-82,8 mm (m = 74,4 + 7,3 mm); (4) tête relativement étroite :

HW/SVL : 27 mâles adultes, 301-341 p.m. (m = 323 + 11 p.m.), 3 femelles adultes,

316-350 p.m. (m = 337 + 18 p.m.) ; (5) tibia relativement court : TL/SVL : 27 mâles adul-

tes, 461-523 p.m. (m = 496 +15 p.m.), 3 femelles adultes, 495-532 p.m.

(m = 509 + 20 p.m.) ; (6) rapport HW/TL moyen : 28 mâles adultes, 622-684 p.m. (m =

651 + 16 p.m.), 3 femelles adultes, 639-702 p.m. (m = 663 + 34 p.m.).

Nous rapportons également à cette sous-espèce, bien qu’ils diffèrent légèrement de

la série-type très homogène de l’Himalaya oriental décrite ci-dessus, des spécimens de régions

situées plus à l’est (Bangla Desh, Nagaland, Manipur, Birmanie), qui semblent effectuer

la transition avec les populations encore plus orientales et méridionales rapportées à la sous-

espèce nominative. Ces spécimens présentent les caractères suivants : (1) peau céphalique

co-ossifiée avec les os crâniens, qui sont rugueux, chez les spécimens de grande taille ; (2)

pattern dorsal rayé dominant, mais présence de quelques spécimens sans bandes, avec peti-

tes taches ou dessin en triangle ; (3) taille SVL moins grande chez les mâles, similaire chez

les femelles : 8 mâles adultes, 41,5-57,2 mm (m = 47,3 + 4,8 mm), 5 femelles adultes,

59,5-85,5 mm (m = 72,8 + 11,4 mm) ; (4) tête similaire, relativement étroite : HW/SVL :

8 mâles adultes, 308-333 p.m. (m = 323 +9 p.m.), 6 femelles adultes,

314-350 p.m. (m = 334 + 13 p.m.) ; (5) tibia similaire, relativement court : TL/SVL : 8 mâles

adultes, 458-516 p.m. (m = 489+20 p.m.), 6 femelles adultes,

480-523 p.m.(m 503 + 18 p.m.) ; (6) rapport HW/TL similaire, moyen : 8 mâles adultes,

618-699 p.m: (m = 663 + 25 p.m.), 6 femelles, 621-688 p.m. (m = 665 + 23 p.m.).

Etymologie du nom spécifique. - Ce nom évoque la région du Terai (plaine du sud du Népal),

où se trouve la localité-type de la sous-espèce et les populations les plus typiques de celle-ci.

Rhacophorus (Rhacophorus) maculatus (Gray, 1830)

Diagnose et discussion. - Cette espèce se distingue des espèces voisines par la combinaison

suivante de caractères : (1) mâle adulte avec un sac vocal interne et une callosité nuptiale

bien différenciée seulement sur le premier doigt de la main ; (2) pattern dorsal comportant

généralement des taches, plus ou moins grosses et nombreuses, dessinant parfois un triangle

à l'arrière de la tête, parfois immaculé, mais jamais avec des lignes ou bandes foncées longi-

tudinales ; (3) arrière des cuisses avec des taches jaunes assez grosses et peu nombreuses,

séparées les unes des autres, sur fond noir ou noirâtre ; (4) peau céphalique non co-ossifiée

avec les os crâniens, qui sont lisses.

Source : MNHN, Paris

DuBois 83

Nous reconnaissons provisoirement trois sous-espèces au sein de cette espèce.

Rhacophorus (Rhacophorus) maculatus maculatus (Gray, 1830)

Spécimens examinés et mesurés. - (1) Népal : (A) Ouest-Népal : (1) MNHN 1983.1215, Nepal-

ganj, 170 m ; (B) Centre-Népal : (2) MNHN 1983.1149-1152, Simra, 230 m ; (C) Est-Népal :

(3) MNHN 1983.1102, 1983.1113-1114, 1983.1120, 1983.1122-1125, Belbari, 210 m;

(4) MNHN 1975.1766, 1983.1128, 1983.1133, Tarhara, 230 m. - Total : 12 mâles adultes,

4 femelles adultes et juvéniles.

(1) Inde : (D) Bihar : (5) BMNH 1947.3.1.45-46, Rajgir ; (6) BMNH 1947.3.1.47-48,

Bhagalpur ; (E) West Bengal : (7) BMNH 1872.4.17.454, “Darjeeling” ; (8) MNHN 4581,

Calcutta ; (F) Maharashtra : (9) BMNH 1869.8.29.54, Bombay ; (10) MNHN 1946.84, île

de Salsette, Bombay ; (11) BMNH 1869.8.28.38, Matheran ; (12) BMNH 1891.9.11.38-40,

Mul, à l’est de Chandrapur ; (G) Andhra Pradesh : (13) BMNH 1908.1.29.25, Godavary

Valley ; (H) Tamil Nadu : (14) BMNH 1846.11.22.48-49, Madras ; (15) MNHN 4579,

1881.141-142, Pondicherry ; (16) BMNH 1874.4.28.1298, 1874.4.28.1299.A-B ; (17) BMNH

1868.4.3.113, Nilgiris ; (1) Kerala : (18) BMNH 1895.12.30.41, Trivandrum ; (J) Inde divers :

(19) BMNH 1870.5.18.72, Ganjam (?). - Total : 4 mâles adultes, 20 femelles adultes et

juvéniles.

Diagnose et discussion. - La diagnose que nous donnons ci-dessous de cette sous-espèce repose

principalement sur les séries de spécimens que nous avons étudiés et récoltés nous-même

dans le sud du Népal, et qui constituent manifestement un ensemble homogène. Nous n’af-

firmerons rien de pareil pour l’ensemble des spécimens provenant de diverses régions de

l'Inde, dont plusieurs présentent diverses particularités : malheureusement, il s’agit de spé-

cimens isolés, n’autorisant aucune appréciation de la variabilité intra-populationnelle et ne

permettant pas de traitement statistique. Dans ce qui suit, nous donnons tout d’abord les

valeurs extrêmes observées au sein de la série homogène du sud du Népal, suivies de la

moyenne et de l’écart-type ; ensuite nous fournissons, à titre de comparaison, les valeurs

extrêmes observées sur les 24 spécimens des diverses régions de l’Inde, en nous gardant

bien de donner une moyenne et un écart-type, qui n’auraient aucune signification. Il est

fort possible que les populations de l’Inde pour L'instant rapportées à cette sous-espèce com-

portent en réalité plusieurs taxons distincts.

Cette sous-espèce peut être distinguée par la combinaison suivante de caractères : (1)

pattern dorsal généralement pas ou peu taché, les taches, quand elles existent, ne formant

en général pas de dessin en triangle complet à l’arrière de la tête (ce dessin peut parfois

être esquissé) ; (2) pas de callosité nuptiale sur le deuxième doigt de la main des mâles ;

(3) taille SVL moyenne : 12 mâles adultes du Népal, 48,2-55,5 mm (m = 50,8 + 2,2 mm),

4 mâles adultes de l’Inde, 41,4-49,0 mm ; 2 femelles adultes du Népal, 69,3-72,4 mm

{m = 70,9 + 2,2 mm), SVL maximum de 20 femelles de l’Inde, 60,0 mm ; (4) tête relative-

ment large : HW/SVL : 12 mâles adultes du Népal, 320-366 p.m. (m = 347 + 13 p.m.),

4 mâles adultes de l’Inde, 322-369 p.m.; 4 femelles du Népal, 332-378 p.m. (m =

347 + 21 p.m.), 20 femelles de l’Inde, 335-377 p.m. ; (5) tibia court : TL/SVL : 12 mâles

du Népal, 422-500 p.m. (m = 462 + 21 p.m.), 4 mâles de l’Inde, 479-510 p.m. ; 4 femelles

du Népal, 465-528 p.m. (m = 502 + 27 p.m.), 20 femelles de l’Inde, 477-571 p.m. ; (6)

rapport HW/TL élevé : 12 mâles du Népal, 702-812 p.m. (m = 751 + 35 p.m.), 4 mâles

Source : MNHN, Paris

84 ALYTES 5 (1-2)

de l’Inde, 632-771 p.m. ; 4 femelles du Népal, 636-739 p.m. (m = 693 + 54 p.m.), 20 femelles

de l’Inde, 623-752 p.m.

Rhacophorus (Rhacophorus) maculatus biscutiger (Peters, 1871)

Spécimens examinés et mesurés. - Sri Lanka : (1) BMNH 1931.2.1.11, Colombo ; (2) BMNH

1953.1.3.43-45, Wariyapola ; (3) BMNH 1953.1.3.47, Galgamiw ; (4) BMNH 1931.2.1.12,

Mihintalai; (5) BMNH 1898.4.30.6, Trincomalee ; (6) BMNH 1880.2.2.129.A-B,

1953.1.3.46, “Ceylan”. - Total : 2 mâles juvéniles, 8 femelles adultes et juvéniles.

Diagnose et discussion. - Malgré le petit nombre de spécimens examinés, il est clair que les

spécimens de Sri Lanka rapportés à l’espèce Rhacophorus maculatus se distinguent de ceux

du continent par des pattes postérieures plus longues. Les deux ensembles de populations

étant géographiquement isolés, il semble indiqué de leur attribuer le statut de sous-espèces.

Le nom Polypedates biscutiger, proposé par PETERS (1871 : 649) pour 3 spécimens de Ram-

bodde, Ceylan, est le premier nom disponible pour la sous-espèce cinghalaise.

Celle-ci peut être distinguée par la combinaison suivante de caractères : (1) pattern

dorsal généralement pas ou peu taché, les taches ne formant jamais de dessin en triangle

complet à l'arrière de la tête (KIRTISINGHE, 1957) ; (2) pas de callosité nuptiale sur le

deuxième doigt de la main des mâles ; (3) taille SVL moyenne, atteignant 64 mm selon

KIRTISINGHE (1957), et même 65,8 mm chez une femelle adulte examinée

(BMNH 1880.2.2.129.A) ; (4) tête relativement large : HW/SVL : 2 mâles, 337-364 p.m. ;

8 femelles, 343-395 p.m. ; (5) tibia relativement long : TL/SVL : 2 mâles, 540-569 p.m. ;

8 femelles, 486-592 p.m. ; (6) rapport HW/TL moyen : 2 mâles, 623-639 p.m. ; 8 femelles,

626-713 p.m.

Rhacophorus (Rhacophorus) maculatus himalayensis Annandale, 1912

Spécimens examinés et mesurés. - (I) Népal : (A) Centre-Népal : (1) Thondarkot, 1640-1680 m,

MNHN 1985.2983-2998 (= AD MAC 001-016, DUBOIS, 1974 b) ; (B) Est-Népal : (2) Ilam,

1260 m, MNHN 1983.1148 ; (3) Maï Pokhari, 2100 m, MNHN 1983.1200.1201 ; (4) Jor

Pokhari, 1950 m, MNHN 1983.1176-1199 ; (5) Phidim Nembang Nibas, 1370 m, MNHN

1983.1212-1214 ; (6) Rakshe, 2000-2070 m, MNHN 1983.1153-1175 ; (7) Sitda Pokhari,

1540 m, MNHN 1983.1202-1206 ; (8) Chitre, 2370-2390 m, MNHN 1983.1216 ; (9) Aale

Pokhari, 2150-2270 m, MNHN 1983.1207-1211 ; (10) Guranshe, 2080-2140 m, MNHN

1983.1217-1218.

(I) Inde : West Bengal : (11) Gopaldhara, Darjeeling, BMNH 1872.4.17.453.A-E ;

(12) “Darjeeling”, BMNH 1891.9.11.42 ; (13) “Sikkim”, BMNH 1860.3.19.1421.

Total : 56 mâles adultes, 17 femelles adultes et juvéniles.

Diagnose et discussion. - Au Népal du centre et de l’est, Rhacophorus maculatus maculatus

n’est présent que dans le Terai, c’est-à-dire dans l'étage tropical inférieur (voir DUBOIS, 1976),

sur les contreforts himalayens. Si l’on s’avance plus avant dans l’Himalaya, on rencontre

une autre forme, voisine mais bien distincte. Nous avons récolté cette deuxième forme de

1260 à 2390 m dans l’Est-Népal, c’est-à-dire dans les étages subtropicaux (inférieur et supé-

rieur) et collinéen (voir DUBOIS, 1976). Jusqu’à présent, nous n’avons trouvé aucun Rha-

cophore au Népal dans l’étage tropical supérieur (500-1000 m), si bien que nous ignorons

si les deux formes s’y rencontrent, ou bien une seule ou aucune des deux. La forme d’alti-

tude se distingue de la forme du Terai par des caractères morphométriques et par la colora-

Source : MNHN, Paris

DuBolis 85

tion dorsale (notamment par la présence d’un triangle aux côtés foncés généralement com-

plet à l’arrière de la tête). Pour l'instant nous proposons de considérer cette forme comme

une sous-espèce de Rhacophorus maculatus, bien que nous pensions qu’il s’agit probable-

ment d’une espèce distincte.

Un nom est disponible pour cette forme : Rhacophorus maculatus himalayensis Annan-

dale, 1912. Lors de notre visite au Muséum de Calcutta en juillet 1973, nous n’avons pas

trouvé trace du matériel-type de cette sous-espèce, qui doit donc être considéré comme perdu

(voir DuBols, 1984 e : 156). Il est du reste difficile d’affirmer qu’une série-type, au sens

strict du terme, ait existé. WOLF (1936 : 181) considère que la localité-type de la sous-espèce

est la rive est de la Dihang River, Abor Country, “Assam” (Arunachal Pradesh). ANNAN-

DALE (1912 : 14) mentionne un spécimen “very large” de cette localité, qui pourrait être

considéré comme lectotype (par désignation implicite de WOLF, 1936) s’il existait encore.

En réalité ANNANDALE (1912 : 14) ne considérait pas ce spécimen, ni les deux autres pro-

venant de Kobo, dont il parle aussi dans son travail, comme “types” de sa nouvelle espèce.

11 donnait pour celle-ci la distribution suivante, sans désigner de localité-type : “The Eas-

tern Himalayas, Assam, western China.” Plus loin (ANNANDALE, 1912 : 24), il décrivait

des têtards récoltés “in the neighbourhood of Darjiling” et qu’il rapportait à la sous-espèce

himalayensis. Enfin ANNANDALE & RAO (1918 : 37) rapportaient à cette sous-espèce des

têtards de ‘“Pashok, Darjeeling district, Eastern Himalayas, alt. 2,500-3,500 ft.” et de “Kur-

seong, 5,000 ft., Eastern Himalayas”. Pour stabiliser définitivement l'emploi du nom Aïma-

layensis, il nous paraît nécessaire de désigner un néotype, provenant de l’aire de répartition

attribuée par ANNANDALE (1912) à cette sous-espèce. Les populations de l’Est-Népal, non

loin du Darjeeling, dont nous possédons d'importantes séries qui permettent de bien définir

celle-ci, appartiennent à la région des “Eastern Himalayas”, et s’imposent pour le choix

d’un néotype. Nous désignons ici comme néotype de Rhacophorus maculatus himalayensis

Annandale, 1912 le spécimen MNHN 1983.1170, un mâle adulte (SVL = 49,5 mm), récolté

par Alain DUBOIS le 16 mai 1973 à Rakshe, 2000-2070 m, Est-Népal. Cette dernière loca-

lité devient donc la localité-type restreinte de ce taxon.

La répartition vers l’est de cette forme reste à étudier. Nous avons souligné ci-dessus

qu’il serait indiqué de comparer celle-ci avec la forme de Chine actuellement dénommée

Rhacophorus leucomystax megacephalus. Pour l'instant, nous avons pas à notre disposition

suffisamment de matériel du sud et de l’ouest de la Chine et du nord de l’Indochine pour

pouvoir résoudre ce problème.

La sous-espèce Rhacophorus maculatus himalayensis peut être distinguée par la combi-

naison suivante de caractères : (1) pattern dorsal taché, avec un dessin en triangle géné-

ralement complet à l’arrière de la tête ; (2) le deuxième doigt de la main des mâles ne

porte pas de vraie callosité nuptiale bien différenciée, mais présente souvent, à sa base

en face supérieure, une petite zone blanchâtre glandulaire, qui ne porte en général pas

d’épines, ou tout au plus quelques-unes très petites ; (3) taille SVL moyenne : 55 mâles

adultes, 43,1-55,2 mm (m = 48,9 + 2,9 mm) ; 16 femelles adultes, 54,6-64,5 mm

{m = 59,6 + 3,3 mm) ; (4) tête relativement large : HW/SVL : 55 mâles, 314-377 p.m.

(m = 348 + 14 p.m.); 17 femelles, 339-372 p.m. (m = 351 + 9 p.m.) ; (5) tibia de longueur

moyenne : TL/SVL : 55 mâles, 472-559 p.m. (m = 524 + 16 p.m.) ; 17 femelles,

503-569 p.m. (m = 547 + 17 p.m.) ; (6) rapport HW/TL moyen : 56 mâles, 607-775 p.m.

(m = 665 + 30 p.m.) ; 17 femelles, 603-683 p.m. (m = 641 + 21 p.m.).

Source : MNHN, Paris

86 ALYTES 5 (1-2)

Rhacophorus (Rhacophorus) zed sp. nov.

Holotype. - MNHN 1983.1141, mâle adulte (SVL = 56,4 mm), récolté par Alain DUBOIS

et Dominique PAYEN le 3 août 1973 à Narayanghat, 310 m, Terai du Centre-Népal.

Paratypes. - MNHN 1983.1134-1140, mêmes données de capture que l’holotype. - Total

(avec l’holotype) : 7 mâles et 1 femelle adultes.

Diagnose et discussion. - Les spécimens de cette série très homogène diffèrent principalement

de Rhacophorus maculatus par leur dimorphisme sexuel de taille plus marqué, leur tête bien

plus étroite et leur coloration. Il ne saurait être question de considérer qu’ils représentent

une sous-espèce de cette dernière espèce, car la localité Narayanghat est située en plein au

sein de la zone du Terai, où la forme nominative de cette espèce est présente, de l’ouest

à l’est du Népal. Nous n’avons trouvé aucun spécimen de Rhacophorus maculatus maculatus

lors de notre unique nuit de séjour à Narayanghat, mais nous avons récolté cette forme à

Simra, une autre localité non éloignée du Terai du Centre-Népal. La nouvelle forme repré-

sente à notre avis une espèce distincte.

Rhacophorus zed peut être distingué des espèces voisines par la combinaison suivante

de caractères : (1) mâle adulte avec un sac vocal interne et, une callosité nuptiale seulement

sur le premier doigt de la main ; (2) pattern dorsal totalement immaculé ; (3) arrière des

cuisses non taché ou avec de rares taches jaunes peu distinctes, séparées les unes des autres,

sur fond noirâtre ; (4) peau céphalique non co-ossifiée avec les os crâniens, qui sont lisses ;

(5) taille SVL moyenne : 7 mâles adultes, 49,9-56,4 mm (m = 51,9 + 2,3 mm) ; 1 femelle

adulte, 75,7 mm ; (6) tête étroite : HW/SVL : 7 mâles, 297-325 p.m. (m = 308 + 9 p.m.);

1 femelle, 305 p.m. ; (7) tibia relativement court : TL/SVL : 7 mâles, 480-506 p.m.(m =

492 + 10 p.m.) ; 1 femelle, 469 p.m. ; (8) rapport HW/TL faible : 7 mâles, 595-647 p.m.

(m = 625 + 20 p.m.) ; 1 femelle, 651 p.m.

Etymologie du nom spécifique. - Nous donnons à cette espèce le nom de la dernière lettre

de notre alphabet, car elle arrive à la fin : nous ne l’avons découverte que vers la fin de

la dernière de nos quatre missions au Népal, et elle vient clore cette longue liste.

REMERCIEMENTS

Pour le prêt de spécimens, et pour les divers renseignements qu’ils nous ont fournis au sujet

de ces derniers, nous avons plaisir à remercier Messieurs et Mesdames R. G. ZWEIFEL (AMNH), E.

N. ARNOLD, B. T. CLARKE, J. C. M. DRING, A. G. C. GRANDISON et A. F. STIMSON (BMNH), A.

E. LEVITON (CAS), R. F.INGER et H. MARX (FMNH), P. ALBERCH, P. G. HANELINE et E. E. WiL.

LIAMS (MCZ), L. CAPOCACCIA (MSNG), D. B. WakE (MVZ), E. KRAMER (NHMB), J. EISELT et

F. TIEDEMANN (NMW), M. S. HOOGMOED (RMNH), K. KLEMMER (SMF), R. I. CROMBIE et G.

R. ZUG (USNM), L. J. BORKIN et I. S. DAREVSKY (ZIN), R. GÜNTHER et G. PETERS (ZMB). Nous

sommes également reconnaissant à MM. E. R. BRYGOO, J.-J. MORÈRE et R. J. WASSERSUG pour les

informations et références bibliographiques qu’ils nous ont données et/ou leurs commentaires sur le

manuscrit, et à Mlles A. OHLER et D. PAYEN pour l’aide qu’elles nous ont apportée au laboratoire.

Source : MNHN, Paris

DuBois 87

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Source : MNHN, Paris

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Scientific and Technical Publishing House : 1-68 (non vu ; cité d’après FROST, 1985).

Source : MNHN, Paris

96 ALYTES 5 (1-2)

The World Congress of Herpetology announces the

FIRST WORLD CONGRESS OF

HERPETOLOGY

11-19 September 1989

at the University of Kent, Canterbury (U.K.)

This international congress will be the first of a series occurring at

regular intervals at venues around the world. Such a meeting will

enable all persons interested in herpetology to meet and exchange

information to promote the advance of knowledge and the

conservation of the world's amphibians and reptiles. The congress

will consist of topical symposia, poster sessions, plenary speakers,

workshops, displays, excursions, and meetings of ancillary groups.

Subjects and moderators of symposia will be announced well in

advance so that potential participants can volunteer. The meeting

will be open to all persons. Registration will begin 1 January 1988.

For further details and mail listing, write: Dr. lan R. Swingland,

World Congress of Herpetology, Rutherford College, University of

Kent, Canterbury, Kent CT2 7NX, United Kingdom.

Sponsoring organizations and individuals are welcome. For

further details write: Dr. Marinus S. Hoogmoed, Rijksmuseum van

Natuurlijke Historie, Postbus 9517, 2300 RA Leiden, The

Netherlands.

Source : MNHN, Paris

AIN7TTES

Journal International de Batrachologie

International Journal of Batrachology

édité par la Société Batrachologique de France

Rédacteurs : Alain DUBOIS et Jean-Jacques MORÈRE.

Adresse : Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier,

75005 Paris, France.

Comité de rédaction : Jean-Louis AMIET (Yaoundé), Stephan D. BUSACK (Urbana), Benedetto LANZA

(Firenze), Raymond F. LAURENT (Tucumän), Michael J.TYLER (Adelaide), Richard J.

WASSERSUG (Halifax).

Recommandations aux auteurs. — Alytes publie des articles originaux en français ou en anglais, consa-

crés aux Amphibiens. Les manuscrits doivent être dactylographiés et accompagnés d’un résumé

en anglais (abstract). Les articles en anglais seront suivis d’un résumé assez complet en fran-

çais (pour ceux qui le souhaiteraient, les rédacteurs acceptent de revoir les résumés en fran-

çais à partir d’un texte en anglais). Tableaux et figures doivent comporter un titre. Les figu-

res, exécutées à l’encre noire, ne devront pas dépasser le format 16 x 24 cm. Indiquer leur

numéro au crayon ; légendes sur feuille séparée. Présenter les références bibliographiques

conformément au dernier numéro d” Alyres paru (les références de livres doivent comporter

la pagination). Adresser les manuscrits en trois exemplaires aux rédacteurs. L’acceptation

d’un article pour publication est décidée par les rédacteurs après lecture critique de celui-ci

par deux lecteurs ou plus.

Instructions to authors. — Alytes publishes original papers in English or in French, dealing with Am-

phibians. Manuscrits should be typewritten, and preceded by an English abstract. Papers in

English should be followed by a detailed French summary (for those who may wish so, the

editors accept to revise such French summaries on the basis of an English text). Tables and

figures should possess titles. Figures should be drawn in black ink and should not exceed

16 x 24 cm in size. Their numbers should be written in pencil. Figure captions should be

assembled on a separate sheet. Bibliographic references should be presented as in recent issues

of Alytes (book references should include the pagination). Send the manuscripts in triplicate

to the editors (address above). Acceptance for publication will be decided by the editors fol-

lowing review by two referees or more.

Türés à part. — 25 exemplaires gratuits par article. Au-delà, les tirés à part seront facturés par tran-

ches de 25 exemplaires.

Publié avec le concours du Muséum national d’Histoire naturelle.

Directeur de la Publication : Alain DUBOIS.

Numéro de Commission Paritaire : 64851.

Source : MNHN, Paris