AINTES

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

Trimestriel Volume 6

Septembre-Décembre 1987 Fascicules 384

Alytes, 1987, 6 (3-4): 85-87. 85

Un accouplement ventral chez Rana kl. esculenta

Manuel POLLS PELAZ

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

A first record of a ventral amplexus between two palearctic Anurans is provided.

This phenomenon, rare in the Amphibians, was observed in the Fontainebleau Forest

near Paris, between two Rana kl. esculenta (diploid O' and 9). A revision of this type of

amplexus is given for Anurans, and some possible handicaps commented upon.

Dans le contexte d’une étude conduite depuis trois ans sur la structure d’une popu-

lation naturelle de Grenouilles vertes (synklepton Rana kl. esculenta, sensu DuBoIs & GÜN-

THER, 1982), dans les mares de la plaine de Chanfroid dans la forêt de Fontainebleau (région

parisienne, France), on a pu récemment observer (nuit du 22 avril 1987) un amplexus du

type ventral (ventre contre ventre, fig. 1) entre un mâle et une femelle Rana kl. esculenta

(diploïdes). Les animaux étaient embrassés en position verticale sous l’eau à une profondeur

approximative de 50 cm, près du fond, légèrement abrités par la partie immergée des ro-

seaux. Les animaux furent observés immobiles pendant un quart d’heure, sans aucune réac-

ton de rejet du mâle de la part de la femelle ; ils furent ensuite capturés facilement à la main,

et introduits dans un bocal avec de l’eau où ils restèrent en amplexus ventral pendant une

heure. Ils furent remis dans la mare pour les photographier (fig. 1), et transportés à Paris

dans un bocal, mais après une heure de voyage en voiture, ils se séparèrent pour ne plus

s’accoupler de nouveau ensuite. La taille (longueur museau-anus) des exemplaires était de

66,1 cm pour le mâle et de 68,1 cm pour la femelle ; leur ploïdie a été diagnostiquée par

mesure des érythrocytes et comparaison avec le reste de la population où l’on observe une

intéressante présence d'individus triploïdes (GRAF & POLLS, en préparation).

Bibliothèque Centrale Muséum

BIBL.DU

MUSEUM

PAR

KE 3 3001 000648: PPONE,

86 ALYTES 6 (3-4)

Fig. 1. Amplexus ventral chez Rana kl. esculenta (forêt de Fontainebleau, 22 avril 1987).

Pendant ces trois derniers printemps on a pu observer dans la même mare une tren-

taine d’amplexus, habituellement tous du type dorsal axillaire (le mâle sur le dos de la fe-

melle, la tenant avec ses callosités nuptiales juste derrière ses bras) : c’est la position d’ac-

couplement la plus commune chez les Ranoïidei (sensu Dugois, 1984), et c’est pourquoi

lobservation d’un amplexus ventral doit être considérée comme très rare, et surtout nous

surprendre quant à l’acceptation du mâle par la femelle. DUELLMAN & TRUEB (1986) men-

tionnent seulement les deux expèces Nimbaphrynoïdes occidentalis et Altiphrynoides malcomi

(voir Dugois, 1987 pour la position générique de ces deux espèces) comme les uniques cas

d’amplexus ventral inguinal chez les Anoures. En réalité, s’il est vrai qu’un amplexus ventral

inguinal a été signalé, sans grande précision, par GRANDISON (1978) chez À. malcomi, il n’en

va nullement de même chez N. occidentalis dont l’accouplement est de type dorsal axillaire

classique (LAMOTTE & XAVIER, 1972 ; XAVIER, communication personnelle).

Chez les Anoures à reproduction aquatique un accouplement ventral entraînerait cer-

tains problèmes tels que des difficultés de saisie de la femelle par le mâle, de déplacements,

de prise d’air par le mâle à la surface, et éventuellement de répartition du sperme sur les

ovocytes. Dans le cas d’un amplexus ventral il est probable que les deux animaux se sont

rencontrés frontalement, mais en raison du fait que le début de cet accouplement n’a pas été

observé on ne peut pas exclure la possibilité qu’initialement il y ait eu un autre mâle en po-

sition dorsale sur la femelle, et que le deuxième mâle se soit mis dessous par manque de

place ; le premier mâle aurait ensuite quitté la femelle pour une raison inconnue. En défi-

nitive, il est probable que l’amplexus observé est le résultat d’une “erreur” au début de la

séquence d’accouplement. Quant à l’absence de réaction de rejet de la part de la femelle, elle

peut trouver son origine dans leur inhibition pendant la période de reproduction par une

pression sur la cage thoracique. Il est de même intéressant de signaler que l’amplexus a été

observé avant l’apparition des choeurs des mâles chanteurs (26 mai 1987).

Source : MNHN, Paris

PoLLs PELAZ 87

REMERCIEMENTS

Je remercie vivement le Dr. A. DUBOIS pour ses critiques constructives du manuscrit, ainsi que

pour la correction du Français. Je remercie aussi M. ESCARRA pour son habituelle collaboration biblio-

graphique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Dugois, A., 1984. - La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. Mém. Mus. natn. Hist.

nat., (A), 131 : 1-64.

ne 1987. — Miscellanea taxinomica batrachologica. Alytes, 5 : 7-95.

Dusois, A. & GÜNTHER, R., 1982. - Klepton and synklepton : two new evolutionary systematics ca-

tegories in zoology. Zool. 7b. Syst., 109 : 290-305.

DuELLMAN, W.E. & TRUEB, L., 1986. — Biology of Amphibians. New York, McGraw-Hill : i-xix +

1-670.

GRANDISON, À.G.C., 1978. — The occurrence of Nectophrynoïdes (Anura, Bufonidae) in Ethiopia. À new

concept of the genus with a description of a new species. Monit. zool. italiano, (n.s.), suppl. 11 :

119-172.

LAMOTTE, M. & XAVIER, F., 1972. - Les Amphibiens Anoures à développement direct d’Afrique. Ob-

servations sur la biologie de Nectophrynoides tornieri (Roux). Bull. Soc. zool. France, 97 : 413-428.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1987, 6 (3-4): 88-98.

Density effect on growth and metamorphosis

of Bufo stomaticus larvae

B.K. MAHAPATRO & M.C. DasH

School of Life Sciences,

Sambalpur University,

Jyoti Vihar 768019,

Sambalpur, Orissa, India

Bufo stomaticus larvae were reared at different active space (volume of water per

tadpole), at various densities and controlled food levels in the laboratory. The growth

curves were sigmoidal in every case. Although visual inspection of growth curves indi-

cates higher larval growth rate with increasing active space up to a particular level, the

data are not statistically significant. We conclude that available active space (range 63 ml

to 500 ml per tadpole) has an insignificant effect on growth and metamorphosis of B.

stomaticus larvae.

In our laboratory populations, mortality rate as well as absolute mortality were

independent of initial density. The negative effect of density on larval growth rate is at-

tributed to competition for food. Thus body mass is dependent significantly on initial

density. Present findings show that initial density does not have significant effect on the

time of metamorphosis except at very high density (320 tadpoles for 2.3 1 of water), in-

dicating that schooling tadpoles of B. stomaticus may be different from non-schooling

tadpoles of Rana.

INTRODUCTION

Larval anurans are abundant in fresh water habitats during the rainy season in India,

The larval period is important in anuran life history, as successful metamorphosis leads to

the abundance of the adult toads and frogs. On the other hand, factors like drying of the

water source, food shortage, predation, disease, and crowding, affect the successful meta-

morphosis of tadpoles.

Previous studies have shown a negative effect of density on growth rate and meta-

morphosis for anuran larvae due to competition for food (BROCKELMAN, 1969; DE BENEDIC-

TIS, 1974), and other behavioural interactions (GROMKo et al., 1973; JOHN & FENSTER, 1975).

BREDEN & KELLY (1982) found that “increased conspecific interaction may increase varia-

tion in the number of days to metamorphosis, therefore decreasing metamorphic synchrony

and increased interaction increases mass at metamorphosis” among Bufo americanus tad-

poles. GUYÉTANT (1970) has shown a positive influence of grouping upon growth and met-

amorphosis of Alytes obstetricans larvae and argued for the importance of physical factors of

environment, like agitation and oxygenation of the water, on tadpole growth and survivor-

ship. Many workers, e.g., BROCKELMAN (1969), WiLBUR (1977), SMITH-GILL & BERVEN

(1979), DasH & Hora (1980), NAKkATA et al., (1982), SEMLITSCH & CALDWELL (1982) and

Source : MNHN, Paris

MAHAPATRO & DASH 89

MisHRA & DASsH (1984), have shown that survival, successful metamorphosis and growth of

larvae are density dependent to a large extent. TRAVIS (1983) found that survival in Hyla

gratiosa tadpoles is a function of average body size in field enclosures.

In this paper we examine the effect of tadpole crowding and density on the growth and

metamorphosis of Bufo stomaticus Lütken, 1863, which is commonly known as the marbled

toad. This toad is found in India, Pakistan, Nepal, Sri Lanka and is abundant around the

study site, Sambalpur University Campus, Sambalpur, Orissa. Bufo stomaticus is nocturnal

but during the breeding season it can be found moving around during day time. In summer

it estivates under ground to a depth of up to 1.22 meters (RAO, 1923). Usually solitary, non-

breeding adults may aggregate in a jumbled heap when kept in captivity. Average sized adults

measure 76 mm, snout-vent length. Juveniles are light brown while adults are of grey or ol-

ive colour. Sexually mature males have a bright yellowish coloration during breeding season.

B. stomaticus breeds from mid-June to August, amplexing for a period of 1-4 days. Eggs are

laid in two rows of translucent strings and the clutch size varies from 9000 to 11000. Gen-

erally eggs hatch after 24 h and the percentage of hatching depends greatly on the spreading

pattern of egg strings in the egg deposit site. Tadpoles are small, black with silvery spots on

the body.

MATERIALS AND METHODS

Adult male and female B. stomaticus were collected from the field during mid-June and

kept in an animal care facility of our University for natural breeding. Eggs were collected

on 24th June 1982 and allowed to hatch in polythene trays in laboratory condition (temper-

ature 32°C-34°C). Larvae were mixed to create genetically similar populations at the start of

the experiment. Tadpoles were reared in the laboratory in a natural photoperiod using po-

lythene trays as culture pots. Tap water was conditioned with sodiumthiosulphate at a con-

centration of 8 mg/4.5 1 (NACE & RICHARDS, 1972) and was used as culture medium. Water

and food of each container was changed on alternate days.

A mixed diet was prepared by combining boiled Amaranthus sp. leaves, boiled egg yolk

and cooked, minced goat meat in a ratio of 5:1:1 respectively. From the third day after

hatching mixed food was supplied at the rate of 3 g per tray for each density up to 6th day

and the quantity was increased to 5 g from 7th day onwards. In the other experimental treat-

ments 1 g of mixed food was given per tray, in all the sets, throughout the study.

Two experiments were carried out : (1) In order to find out the effect of active space

(volume of water per individual) on growth and metamorphosis, 10 larvae per tray were reared

in polythene containers of four different diameters (17.5, 20.0, 26.5 and 34.0 cm) as well as

in larger glass aquaria (59X 30x30 cm), each with three replicates. The water depth was

maintained at 2.5 cm deep in all the containers so that the total volumes were 630, 820, 1350,

2600 and 5000 ml respectively. The mass of all the individuals of a replicate tray, at one

time, was determined (to 1 mg precision) to ascertain the mean growth rate. (2) To analyse

the density effect on larval growth and metamorphosis, populations of six densities (10, 20,

40, 80, 160 and 320 tadpoles per tray) of B. stomaticus larvae were reared in polythene trays

(diameter = 26.5 cm) with 2.3 1 of conditioned water, each with three replicates. The mass

Source : MNHN, Paris

90 ALYTES 6 (3-4)

of a sample of 10 tadpoles at a time were determined (1 mg precision) to ascertain the growth

rate. The mean growth rate per individual was calculated from the three replicates. Meta-

morphosed individuals (defined as a tadpole with at least one forelimb exposed) were re-

moved from the population.

RESULTS

SPACE EFFECT

Keeping the number of larvae (10) and water depth (2.5 cm) constant, we have in-

creased the active space per individual simply by raising tadpoles in trays of different di-

ameter. À mixed model analysis of variance (MORRISON, 1976) was used to examine the main

effect of active space adjusted for time. The analysis (Table I) showed an insignificant ‘F°

value indicating that growth rate was independent of active space. Multiple regression anal-

ysis of body mass at metamorphosis with time as a covariate yielded the regression line:

Table I. - Analysis of variance of body mass of Bufo stomaticus larvae as a function of active

space.

Active space per Time in days Mean body mass (mg) : Sample size in parentheses

individual in ml res

1 2 3

7 70.3 (10) 72.2 (10) 71.9 (10)

6 9 117.5 (10) 120.9 (10) 111.3 (10)

n 153.0 (5) 170.4 (S) 153.8 (5)

7 85.5 (10) 78.0 (10) 81.2 (10)

8 9 149.9 (10) 133.3 (10) 137.7 (10)

nm 199.0 (S) 179.0 (S) 182.6 (5)

7 95.1 (10) 96.4 (10) 96.4 (10)

135 9 170.6 (10) 160.6 (10) 172.7 (10)

il 221.4 (5) 212.6 (S) 221.0 (5)

7 111.9 (10) 109.7 (10) 118.4 (10)

260 9 195.3 (10) 192.4 (10) 202.2 (10)

il 239.6 (5) 241.4 (5) 250.2 (5)

te 110.0 (10) 103.7 (10) 113.9 (10)

500 9 173.1 (10) 166.8 (10) 170.7 (10)

on 240.6 (S) 225.0 () 231.8 (S)

Analysis of variance

Source df ss MS F P (0.05)

Active space 4 2737.64 6834.41 2.34 ns

Block 2 179.93 89.97

Active space * Block 8 679.81 84.98

Error 30 100140.74 3384.02

Total 44 128338.12 2916.78

Source : MNHN, Paris

MAHAPATRO & DASH 91

MEAN BODY MASS (mg

3 5 # 9 "1 13 15

TIME : DAYS

Fig. 1. - Active space dependent growth rate of Bufo stomaticus larvae. Numbers are active space/individual (ml).

M = 658.587 + (0.2136)AS + (—38.9265), (1? = 0.94, F =16.87, df = 2,2, ns, P> 0.05),

where M = body mass at metamorphic climax, AS = active space per individual and

t = average time (days) for metamorphosis; thus weight at metamorphic climax was independ-

ent of available active space, time being considered the covariate in the analysis. Based on

this statistical analysis we conclude that active space had an insignificant effect on growth

and metamorphosis of B. stomaticus larvae. However, visual inspection of growth curves

(fig. 1) indicates that larvae generally grew better with increase in available active space as

Source : MNHN, Paris

92 ALYTES 6 (3-4)

reflected in weight at metamorphosis, at least up to 260 ml active space per individual. The

average growth rates, on the 9th day of development, were 116.6, 140.3, 168.0, 196.6 and

170.2 mg per tadpole in 63, 82, 135, 260 and 500 ml active space per individual, respec-

tively.

CROWDING EFFECT

In the laboratory survival of amphibian larvae can be predicted by a non-linear model

with normal error terms (WILBUR, 1976). Thus mortality rates were computed for our data

using the equation:

N, = Ne mt

where N, = number of larvae metamorphosed, N, = initial density, m = mortality rate and

t = average time (days) taken for metamorphosis. Table II gives the mortality rates and

standard error of the mean from the data of three replicates. A visual inspection of these

mortality rates and their standard errors suggested that mortality rate was not related to in-

itial density of the population. However, results from BARTLETT's test showed that variances

among the replicates at different densities were significantly heterogeneous (adjusted

x? = 24.37, df = 5, P < 0.005), which rejected the hypothesis of homogeneity of slopes.

This may indicate that mortality rate was independent of crowding.

Previous workers, like WiLBUR (1977) and DasH & HoraA (1980), have found that the

proportion of anuran larvae that metamorphosed to juvenile frogs was a function of initial

Table II. - Mortality rate in laboratory populations of Bufo stomaticus larvae.

Initial Mortality rate Mean absolute

density (regression coefficient + SE) mortality/replicate

10 0.00 0.00

20 0.00137 + 0.00137 0.33

40 0.01456 + 0.00763 6.67

80 0.00382 + 0.00382 4.00

160 0.00027 + 0.00027 0.67

320 0.00673 + 0.00302 62.00

Table III. - Regression analysis of the natural logarithm of P,, (the proportion of population

completing metamorphosis) on N, (the initial density of the population).

Source df ss MS d P(0.05) Coefficient

determination

Regression 5 0.1513 0.03026 2.56 ns 52%

Residual 2 0.1416 0.0118

Total 17 0.2929

Source : MNHN, Paris

MAHAPATRO & DASH 93

density and fitted a semilogarithmic model:

nP, = -sN,

where P,, = proportion of the population completing metamorphosis and N, = initial den-

sity. The regression analysis (Table ID) of In P,, with N, was not significant. Mean absolute

mortality per replicate (Table II) showed that even though there was high mortality at the

highest density (i.e., 320 tadpoles per tray), the number of individuals which died did not

increase consistently with an increase in initial population density. WASSERSUG et al. (1981)

were of the view that since Bufo larvae exhibit schooling behaviour they should exhibit less

growth inhibition with crowding than do larvae of other genera (Rana, etc.). Results of this

Table IV. — Analysis of variance of body mass of Bufo stomaticus larvae as a function of initial

density.

Initial density Time in days Mean body mas (mg): sample size in parentheses

Block

1 2 3

+ 90.1 (10) 91.4 (10) 86.4 (10)

10 9 161.6 (10) 168.3 (10) 151.7 (10)

ul 209.4 (5) 217.0 (S) 195.8 (5)

7 81.1 (20) 78.8 (20) 72.4 (20)

20 9 137.8 (20) 142.6 (20) 128.6 (20)

u 160.0 (10) 178.8 (10) 172.3 (10)

7 72.1 (40) 76.7 (40) 63.6 (40)

40 9 117.7 (40) 123.4 (40) 113.2 (40)

11 143.3 (15) 159.9 (15) 154.3 (15)

7 63.3 (60) 60.5 (60) 59.4 (60)

80 9 92.2 (60) 91.0 (60) 97.3 (60)

ll 127.3 (15) 127.9 (15) 130.8 (15)

7 42.9 (80) 42.5 (80) 43.0 (80)

160 + 66.8 (80) 66.2 (80) 66.2 (80)

ll 89.4 (20) 88.7 (20) 89.4 (20)

7 29.6 (100) 28.0 (100) 25.8 (100)

320 9 41.7 (100) 44.1 (100) 41.4 (100)

11 59.6 (40) 58.5 (40) 56.5 (40)

Analysis of variance

Source af ss MS F P

Density 5 73562.99 14712.6 5.97 < 0.005

(10, 20, 40,

80, 160, 320)

Block (1, 2, 3) 2 261.00 130.5

Density x Block 10 382.33 38.23

Error 36 56450.95 1568.08

Total 53 130656.27 2465.23

Source : MNHN, Paris

94 ALYTES 6 (3-4)

220

MEAN BODY MASS (m

3 7 11 15 19 23 27 31 35

TIME : DAYS

Fig. 2. - Density dependent growth rate of Bufo stomaticus larvae. Numbers are individuals per tray.

investigation indicated that mortality rate as well as absolute mortality were statistically in-

dependent of initial density.

The mean body mass on the 7th, 9th and 11th days of growth were used in a mixed

model analysis of variance (MoRRISON, 1976) to examine the main effect of initial density

adjusted for the effect of time. The analysis (Table IV) showed that initial density had a sig-

nificant effect (P < 0.005) on larval growth. Multiple regression analyses with available ac-

tive space as the covariate of initial density were done to find out the effect of active space

on larval growth on days 7th, 9th and 11th. The regression lines were described by the equa-

tions: M = 67.9 + (—0.134)N, + (0.102)AS, (1? = 0.99, F = 107.01, df = 2,3, P < 0.001);

M = 105,48 + (—-0.219)N, + (0.263)AS, (r? = 0.97, F = 66.6, df = 2,3, P < 0.005); and

M = 139.91 + (—0.276)N, + (0.311)AS, (r? = 0.98, F = 126.88, df = 2,3, P < 0.001) for

days 7th, 9th and 11th respectively, where M = body mass per tadpole, No = initial density

and AS = available active space per tadpole. The equations show that larval growth rate was

dependent on initial density, but did not increase with the decrease of active space. The S-

shaped growth curves (fig. 2) showed a right hand shift with crowding which suggests that

growth rate of an individual was inhibited by the remaining members of the population.

Body mass at metamorphic climax was analysed by a multiple regression with time as

a covariate of initial density. The regression line was described by the equation:

Source : MNHN, Paris

MAHAPATRO & DASH 95

220

200

pr MS ES

CRUE IR

MEAN BODY MASS (m

100

10 20 40 80 160 320

INITIAL DENSITY (NO./TRAY )

Fig. 3. - Mean body mass at metamorphosis of Bufo stomaticus as a function of initial density of the population.

M = 107.51 + (—0.783)N, + (7.149)t, (r? = 0.89, F = 12.68, df = 2,3, P < 0.05), where

M = body mass at metamorphic climax, N, = initial density and t = average time (days)

taken for metamorphosis. This indicates that growth was dependent on initial density and

was reflected in weight at metamorphosis but not on the time of metamorphosis, when time

was considered as the covariate of initial density.

Regression of body mass at metamorphic climax on initial density with time as the

covariate was highly significant. WiLBUR & CoLLINS (1973), DasH & HoTA (1980) and MISHRA

& Dasx (1984) suggested that metamorphosis is initiated only after a minimum threshold

size is reached. The minimum threshold size observed in our experiment was 97.0 mg and

the maximum size at metamorphosis was 212.3 mg (fig. 3). Body mass at metamorphic cli-

max can be analysed from another angle, namely, larval growth was density dependent and

body mass at metamorphosis was a reflection of growth rate. As there was a minimum

threshold value, the larvae must grow for a definite minimum period in order to attain that

Source : MNHN, Paris

96 ALYTES 6 (3-4)

necessary threshold weight. Hence time of metamorphosis is dependent on initial density.

The actual values of time taken for metamorphosis in different densities (12.3, 12.5, 13.2,

14.2, 15.4 and 33.5 days in case of densities of 10, 20, 40, 80, 160 and 320 respectively)

showed that time of metamorphosis increased with increase in initial density. However, this

difference in time of metamorphosis was not statistically significant when time was consid-

ered as the covariate in the analysis up to the 160 density stage. Considering the statistical

analysis and non-linearity of metamorphic time with initial density, it can be concluded that

for B. stomaticus larvae, time of metamorphosis was independent of initial density up to a

certain level. But at very high density (320 individuals per tray) time of metamorphosis was

dependent on initial density (i.e., larvae had to grow for 33.5 days to attain the minimum

threshold weight).

DISCUSSION

In this study the eggs came from a single local B. stomaticus population. Thus envi-

ronmental and allelic heterogeneity among individuals was reduced. A greater proportion of

the variance observed in the growth rate and metamorphosis can be accounted for by initial

density of the populations in the experimental treatments.

More active space for tadpole means more of an oxygenated medium and hence an ac-

celerated growth rate. Social interaction in aggregating toad tadpoles has a positive effect on

metamorphic mass (BREDEN & KELLY, 1982). Beyond 260 ml of active space per tadpole,

probably the social interaction among tadpoles was affected and hence a decline in growth

has been observed. Visual inspection of growth curves (fig. 1) indicates that with an increase

in active space tadpoles grew better up to a certain level (i.e., 260 ml active space per tad-

pole). Statistical analysis, however, showed that active space had an insignificant effect on

larval growth.

Change in food level affected the larval growth in Rana clamitans (STEINWASCHER &

TRAVIS, 1983) and in Hyla gratiosa (TRAVIS, 1984). But in the case of Hyla chrysoscelis food

quality (protein to carbohydrate ratio) affected the larval growth (STEINWASCHER & TRAVIS,

1983). The “crowding effect” was attributed to production of a particular substance by larger

tadpoles that inhibits the growth of smaller members of the population (RICHARDS, 1958).

GROMKO et al. (1973) and JOHN & FENSTER (1975) have argued that behavioural interactions

and their influence on hormonal control of growth account for the crowding effect. BRoCKk-

ELMAN (1969) and WILBUR (1977) on B. americanus larvae, DASH & HoTA (1980) on Rana

tigerina and MIsHRA & DasH (1984) on Polypedates maculatus larvae interpreted the effect of

density as the result of competition for food.

In the present study both available active space and food per individual decreased with

increase in population density. Basing on the statistical analysis for the experiment on active

space (Table I) we conclude that larval growth rate was more greatly affected by the increase

in initial density than by the available active space. This is further supported by the multiple

regression analysis of body mass on 7th, 9th and 11th day with available active space as the

covariate of initial density; here it appears that body mass depended significantly on initial

density, but not significantly on available active space. Analysis of variance (Table IV) shows

that initial density had negative effect on larval growth rate. So we interpret the effect of

Source : MNHN, Paris

MAHAPATRO & DASH 97

Table V. - Analysis of variance of body mass of Bufo stomaticus larvae as a function of initial

density (lower density).

Source Analysis of variance

df ss MS F P(0.05)

Density 2 6862.37 3431.18 1.70 ns

(0, 20, 40)

Block (1, 2, 3) 2 555.683 277.842

Density X Block 4 65.041 16.26

Error 15 44948.287 2497.127

Total 26 52431.381 2016.592

density on growth rate as due to competition for food and more pronounced at high densi-

ties. This supports the findings of WiLBuR (1977), Dash & Hora (1980) and MisHrA & DasH

(984).

Schooling behaviour of aggregating tadpoles has been studied by many workers (Was-

SERSUG, 1973; WAsSERSUG et al., 1981; BREDEN et al., 1982). NAKATA et al. (1982) were of

the view that crowded tadpoles divide into two groups, a normally growing and a stunted

group, when grown in a limited volume. The magnitude of such size sorting is species de-

pendent and Bufo species show minimum size sorting (BREDEN et al., 1982). Increased con-

specific interaction increases the time of metamorphosis for Bufo americanus (BREDEN &

KELLY, 1982). Fig. 2 shows that time of metamorphosis increased with increase in density

in our experiment. But the variation in time to metamorphosis is not statistically different

up to a density of 160 tadpoles per tray. Therefore basing on the statistical analysis we con-

clude that in B. stomaticus larvae initial density has little effect on length of the larval period

except at very high density (320 tadpoles per tray).

Bufo tadpoles generally school and for this reason one might expect that their growth

might be less affected in nature by increased population density when compared with other

non-schooling tadpoles, such as Rana. Results of the present study indicate that low dens-

ities (10, 20, 40 tadpoles per tray) do not affect larval growth rate significantly; indeed, Ta-

ble V indicates that Bufo tadpoles differ from non-schooling tadpoles of Rana.

RÉSUMÉ

Des têtards de Bufo stomaticus ont été élevés dans différents “espaces d’activité” (vo-

lume d’eau par têtard), à diverses densités et avec des quantités contrôlées de nourriture.

Dans tous les cas les courbes de croissance obtenues sont sigmoïdales. Bien que inspection

visuelle de ces courbes laisse entendre que le taux de croissance larvaire augmente avec l’es-

pace d’activité, les résultats ne sont pas statistiquement significatifs. L'espace d’activité, dans

la fourchette de 63 ml à 500 ml par têtard, a donc un effet insignifiant sur la croissance et

la métamorphose des têtards de Bufo stomaticus.

Dans nos élevages, le taux de mortalité ainsi que la mortalité absolue se sont avérés

indépendants de la densité initiale. L'impact négatif de la densité sur le taux de croissance

larvaire est attribué à la compétition pour la nourriture. Ainsi la masse corporelle dépend

Source : MNHN, Paris

98 ALYTES 6 (3-4)

directement de la densité initiale. En revanche cette dernière n’a pas d’effet significatif sur

la durée de la vie larvaire jusqu’à la métamorphose, sauf à de très hautes densités (320 té-

tards pour 2,3 1 d’eau), ce qui suggère que les têtards de B. stomaticus, qui vivent groupés

(schooling”), sont peut-être différents à cet égard des têtards de Rana qui vivent non groupés.

(Résumé traduit par A. Dugors)

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1987, 6 (3-4): 99-115. 99

Aires disjointes et taxons vicariants

chez les Anoures du Cameroun:

implications paléoclimatiques

Jean-Louis AMIET

Laboratoire de Zoologie,

Faculté des Sciences,

Université de Yaoundé,

B.P. 812, Yaoundé, Cameroun

The current discontinuities in the distribution areas of numerous orophilous spe-

cies of Anuran Amphibians in Cameroon are due to the climatic warming up which fol-

lowed the last cold phase of the Quaternary. During this cold phase, the limits of the

vegetation levels went down and communications became possible between mountain

ous massifs. Taking into account both the climatic requirements of the orobionts and

the topography of the Cameroonian territory, the annual mean temperature during the

last cold phase can be estimated to have dropped by 3.5 to 4.5° Celsius.

On the other hand, the cases of vicariance which can be detected among various

low altitude sylvan Anurans testify to an ancient discontinuity in the humid tropical dense

forest, due to a dry and hot phase previous to the cold one.

INTRODUCTION

Après être restée trop longtemps négligée, l'étude des paléoclimats quaternaires au Ca-

meroun connaît à présent un essor rapide grâce aux investigations entreprises en 1985 par

LIVINGSTONE, MALEY et plusieurs autres chercheurs (MALEY, 1985, 1987; MALEY & BRENAC,

1985). Ces recherches, qui s’appuient surtout sur l’étude des pollens, permettront de connaître

les modifications subies par la végétation et, par extrapolation, les principales caractéris-

tiques des climats qui se sont succédés sur le territoire camerounais.

L'analyse des aires de répartition de diverses espèces d’Amphibiens Anoures (groupe

constituant un matériel biogéographique particulièrement fiable!) peut aussi, dans certaines

limites, contribuer à la connaissance des paléoclimats de cette région. Comme nous l’avons

1. Les Anoures peuvent fournir de meilleures informations biogéographiques que les Oiseaux et les Mammifères,

entre autres, pour plusieurs raisons:

— hétérothermes, ils dépendent plus étroitement qu'eux du facteur température;

— ils ne disposent d’aucun moyen de propagation rapide à longue distance, ce qui leur rend difficile le franchis-

sement de secteurs défavorables: l'extension de leur aire de distribution est donc étroitement dépendante de celle de

leur milieu d'élections

— dans les formations montagnardes et en forêt planitiaire, la compétition trophique entre les espèces paraît faible

(pas de spécialisation alimentaire, abondance des proies disponibles): ce facteur risque moins que chez les Oiseaux

ou les Mammifères d’occulter le rôle des facteurs physiques dans la distribution des espèces.

Source : MNHN, Paris

100 ALYTES 6 (3-4)

en effet déjà signalé (AMIET, 1975, 1977, 1980), plusieurs cas de disjonction aréale ou de

vicariance géographique — qui ressortent avec de plus en plus de netteté au fur et à mesure

que progresse la cartographie des espèces (AMIET, 1983b) — témoignent du rôle déterminant

joué par les variations paléoclimatiques quaternaires dans la dispersion, et même la différen-

ciation, des espèces. Ces cas permettent aussi, en fonction de ce que nous savons de l’éco-

logie des espèces, de dégager quelques “impératifs paléoclimatiques” qui, nécessairement,

ont dû être satisfaits pour que soit assurée leur survivance ou leur extension sous des climats

différents de l’actuel.

LES AIRES DISJOINTES CHEZ LES OROBIONTES CAMEROUNAIS

ET LEUR INTERPRÉTATION

Sur les reliefs de la Dorsale camerounaise? (voir fig. 1), les cotes d’altitude 900-1000 m

représentent pour les Amphibiens Anoures (et pour de nombreux autres animaux et végé-

taux), une limite écologique importante: c’est en effet à ce niveau que disparaissent de nom-

breuses espèces planitiaires alors qu’apparaissent les espèces orophiles, ou orobiontes?, dont

l’ensemble constitue l’élément oro-camerounais (AMIET, 1975).

Si on analyse la distribution verticale de ces orobiontes, on constate que:

(1) Certaines espèces apparaissent vers 900-1000 m puis se raréfient et disparaissent

vers 1700-1800 m: Afrixalus lacteus, Arthroleptis sp. 7 (=adolfi-friederici sensu PERRET, 1966),

Astylosternus montanus, À. perreti, Cardioglossa venusta, Leptodactylodon bicolor, L. mertensi,

L. polyacanthus punctiventris, Leptopelis m. modestus, Petropedetes perreti, Phrynobatrachus cri-

cogaster, Phrynodon sp. 1 et sp. 2, Werneria tandyi.

(2) D’autres ne descendent guère en-dessous de 1700-1800 m et ont leur optimum au-

dessus de 2000 m; sur les Monts Bamboutos elles atteignent pour la plupart 2600 m d’alti-

tude et il est possible qu’elles s’élèvent encore plus haut sur le Mont Okou: Astylosternus ra-

noides, Cardioglossa oreas, C. trifasciata, Leptodactylodon axillaris, L. erythrogaster, L. perreti,

Phrynobatrachus sp. 2 et sp. 4, Werneria bambutensis, Wolterstorffina mirei.

(3) Un troisième groupe enfin comprend des espèces largement répandues au-dessus

de 900-1000 m et dont la distribution se superpose plus ou moins à celle des espèces des

2. La Dorsale camerounaise est formée par un ensemble de reliefs qui, dans l’ouest du territoire, se dressent sur une

zone de fracture dite “Ligne du Cameroun”. D'abord orienté SSW-NNE, cet axe volcano-tectonique débute par les

îles d’Annobon, Sao Tomé, Principe et Bioko (= Fernando Po) puis s’incurve, au niveau de l’Adamaoua, vers l'ENE

pour se prolonger jusqu’en Ethiopie (CORNACCHIA & Das, 1983). Dans ce qui suit, nous ne considérerons, sous le

nom de Dorsale camerounaise, que la succession de massifs et de hauts plateaux qui vont du Mont Cameroun au sud

au Tchabal Mbabo au nord (ce qui exclut les Monts Alantika et Mandara, dont la batrachofaune est d’ailleurs in-

connue). Les principaux sommets de la Dorsale s'échelonnent entre 2000 et un peu plus de 4000 m d’altitude (Mont

Cameroun: 4095 m). Pour une description plus détaillée de la Dorsale camerounaise, on se reportera à AMIET (1970)

et à GOUHIER, NOUGIER & NOUGIER (1974).

3. IL n'existe pas, pour les animaux, de terme équivalent à celui d’orophyte, couramment employé pour les végétaux.

Depuis 1963 (AMIET, 1963) nous avons utilisé celui d’orobionte, terme qui présente l'avantage de pouvoir s'appliquer

à tout taxon, végétal ou animal, strictement localisé dans un ou plusieurs étages situés au-dessus de l'étage planitiaire.

Source : MNHN, Paris

AMIET 101

LPS

PLATEAU

BAMILEKE

Fig. 1. Carte orographique de la partie sud-ouest du Cameroun. La courbe de niveau figurée est celle de 900 m

(limite inférieure extrême des véritables orobiontes). La limite occidentale du Plateau sud-camerounais est approxi-

mativement représentée par les triangles clairs. Seuls les massifs mentionnés dans le texte sont reportés sur la carte.

1) Mont Cameroun (4095 m), (2) Mont Koupé (2064 m), (3) Monts Bakossi (1895 m), (4) Mont Manengouba (2411 m),

5) Mont Nlonako (1825 m), (6) Rumpi Hills ou Monts Rumpi (1768 m), (7) Mont Ekomane (1895 m), (8) Mont

Ndaamenguia (1965 m), (9) Monts Bamboutos (2740 m), (10) Monts de Santa (2621 m), (11) Mont Nkogam (2263 m),

(12) Mont Mbam (2335 m), (13) Mont Okou (3011 m), (14) Tchabal Mbabo (2460 m), (15) Collines de Ngovayang

(1090 m), (16) Mont Kala (1156 m), (17) Mont Mbam-Minkoum (1295 m), (18) Montagne de Ndom ou Massif de

Nkohom (1302 m), (19) Mont Ngolep ou Montagne de Ngorro (1585 m). (Eb) Ebolowa, (Ng) Ngambé, (Ya) Yaoundé.

Source : MNHN, Paris

102 ALYTES 6 (3-4)

deux groupes précédents (sans toutefois en général s’élever aussi haut que celles du second):

Astylosternus rheophilus, Cardioglossa melanogaster, C. pulchra, Phrynobatrachus steindachneri,

P. “werneri” (probablement mélange d’espèces très semblables sinon jumelles, dont les dis-

tributions altitudinales pourraient être différentes).

Même en tenant compte d’inévitables variations locales et de quelques décalages dans

les préférendums altitudinaux de certains orobiontes, il y a une nette corrélation entre les

niveaux de distribution des Anoures et les étages de végétation reconnus par les phytogéo-

graphes, et en particulier par LETOUZEY, qui distingue les étages suivants (LETOUZEY, 1986).

—Etage submontagnard, débutant entre 800 m (dans la partie sud de la Dorsale) et 1200 m

(dans la partie nord) et s’étendant jusqu’à 1800-2200 m (sud) ou 1800-2000 m (nord).

— Etage afro-montagnard, s'étendant de 1800-2200 m à 2800-3200 m dans le sud de la

Dorsale, et de 1800-2000 m à au moins 2800 m au nord.

— Etage afro-subalpin, au-dessus de 2800-3200 m, c’est-à-dire, pratiquement, sur le seul

Mont Cameroun, où il atteint le sommet (4095 m).

Pour la batrachofaune, la limite inférieure du submontagnard, c’est-à-dire la limite in-

férieure de distribution des véritables orobiontes, se situe un peu au-dessus de la limite in-

diquée par LETOUZEY, entre 900 et 1000 m à peu près. La cote 1000 m semble représenter

la limite inférieure d’extension des orobiontes dans les massifs les plus septentrionaux, mais

cela devra être vérifié car les données dont nous disposons pour le nord de la Dorsale sont

encore insuffisantes.

De même, la limite submontagnard/montagnard, marquée par la raréfaction ou la dis-

parition de plusieurs orobiontes remplacés par d’autres espèces plus alticoles, paraît se situer

plus près de la cote 1800 m que des cotes 2000 à 2200 m mentionnées par LETOUZEY.

La concordance entre les limites de distribution verticale de la plupart des Anoures

orophiles et celles des étages de végétation reste néanmoins remarquable. Elle confirme, s’il

en était besoin, la portée biocénotique fondamentale du concept d’étage (voir à ce sujet

4. Ces données sont empruntées à la Notice de la Carte phytogéographique du Cameroun au 1/500.000 de LETOUZEY

(1986).

Le schéma proposé en 1968 par le même auteur (LETOUZEY, 1968) différait de celui-ci par les points suivants:

(1) limite inférieure de l'étage afro-submontagnard comprise entre 1000 et 1200 m (au lieu de 800 et 1200 m), ce

qui nous paraît mieux en accord avec la distribution altitudinale des Anoures;

(2) décalage vers le bas des limites inférieures des étages montagnard et subalpin, ce dernier débutant à partir de

2200-2500 m; dans cette conception, la plupart des grands massifs ont leur sommet dans l'étage subalpin. En ce qui

concerne la batrachofaune, il serait peut-être possible (des recherches seront nécessaires sur ce point) de reconnaître

un horizon caractérisé par un appauvrissement spécifique (dû à la disparition de diverses espèces répandues à la fois

dans les étages submontagnard et montagnard) et un accroissement d’abondance des espèces les plus alticoles; ce

niveau pourrait être assimilé aussi bien à un sous-étage supérieur de l'étage montagnard qu’à un afro-subalpin infé-

rieur.

5. Le préfixe sub- ne signifie pas que cet étage soit incomplétement montagnard ou qu’il représente une simple zone

de transition. En réalité, les modifications de la faune et de la flore lors du passage de l'étage planitiaire à l'étage

submontagnard sont aussi importantes, et peut-être même plus marquées, que lors du passage du submontagnard au

montagnard.

Source : MNHN, Paris

AMIET 103

OZENDA, 1985 et AMIET, 1963, 1967. De plus, elle permet de supposer que, pour les Ba-

traciens (et d’une manière plus générale pour les hétérothermes), la zonation dépend essen-

tiellement du facteur température”. En effet, comme le souligne très justement OZENDA (1985),

les limites des étages ne traduisent pas des écarts altitudinaux mais des écarts thermiques$.

Quelques espèces (une demi-douzaine) ont une aire de répartition centrée sur des mas-

sifs montagneux mais peuvent, sur la périphérie de ces derniers, ou même en dehors, se ren-

contrer à des altitudes modestes (700-800 m, parfois moins) en compagnie d’une faune es-

sentiellement planitiaire: afin de les distinguer clairement des orobiontes au sens strict, nous

les avons placées dans un groupe à part, celui des espèces “monticoles” (AMIET, 1975). Le

terme de “‘paramontagnardes” nous semble à présent préférable et sera utilisé ici.

Un corollaire important de ce qui précède est que le morcellement des aires de répar-

tition que nous constatons à présent chez les Anoures orophiles tire son origine de variations

passées du régime des températures: un refroidissement climatique a pour effet d’entraîner

un abaissement général des limites d’étages, susceptible de permettre les communications entre

les massifs, alors qu’un réchauffement entraîne une remontée de celles-ci, se traduisant par

des disjonctions plus ou moins profondes des aires des orobiontes et une “insularisation” de

leurs populations. à

6. HaMILTON (1982), critiquant les déductions faites par divers auteurs — et en particulier MOREAU (1966) — à

partir des disjonctions aréales chez les espèces de montagne, soutient qu'il n’y a pas de véritable zonation mais au

contraire une variation continue de la flore et de la faune. Nous devons donc insister sur le fait que, en ce qui concerne

les orobiontes de la Dorsale camerounaise, il est impossible de souscrire à cette opinion. Toutes nos observations

montrent en effet que l'apparition des orobiontes, lorsqu'on s’élève en altitude, est un phénomène rapide et quasi

simultané pour de nombreuses espèces. Nos recherches sur l’entomofaune de l'étage montagnard guinéo-équatorial

du Mont Nimba, en Guinée, nous avaient montré le même phénomène (AMIET, 1963). En fait, lors du passage d’un

étage (ou d’un sous-étage) à un autre, ce sont des écosystèmes complets qui se succèdent les uns aux autres. Contrai-

rement à ce qu'avance HAMILTON, les zones de transition (ou de chevauchement) entre étages ne sont pas presque

aussi hautes que les étages eux-mêmes: dans la Dorsale camerounaise, les changements d'étage se produisent sur une

dénivellation de l’ordre de 200 m, alors que les étages ont une amplitude d'environ 1000 m.

De même, un autre argument proposé par HAMILTON ne nous paraît pas pouvoir être retenu: “according to

Moreau (1966), zonation is atypical in three important montane areas, the East Usambara, Mt Cameroon and the

Angolan Highlands. With such conspicuous exceptions, the idea of a ‘normal’ zonation becomes less easy to accept”.

Or Moreau (1966 : 81) précise que ces anomalies dans la zonation résultent elles-mêmes d'anomalies climatiques

dues à la situation géographique particulière des massifs incriminés, ce qui fait que ces exceptions ne font, en fin de

compte, que confirmer la règle d’un étagement à déterminisme essentiellement climatique. D'autre part, dans le cas

précis du Mont Cameroun, les phénomènes volcaniques récents, comme le signale LETOUZEY (1968), ont pu loca-

lement perturber la zonation. De toute façon, une exception limitée à un massif aussi peu étendu que le Mont Ca-

meroun ne saurait remettre en question la généralité d’un phénomène vérifié à l’échelle de la Dorsale camerounaise

dans son ensemble (voir aussi la Note 8 ci-dessous).

7. Les peuplements d’Arthropodes terricoles obéissent aux mêmes principes de distribution par étages que la vé-

gétation, et ceci aussi bien sur les montagnes d'Europe tempérée (AMIET, 1967) que sur celles d'Afrique de l'Ouest

CAMIET, 1963).

8. Sur des montagnes abondamment arrosées commie celles de la Dorsale camerounaise (rappelons que les Monts

Mandara et Alantika ne sont pas inclus dans notre dition), le facteur eau n'intervient que secondairement dans la

distribution verticale des espèces, sauf peut-être sur le Mont Cameroun où, au-dessus de 2200 m environ, les pré-

cipitations décroissent nettement (SUCHEL, 1972).

Toutefois, dans des secteurs très pluvieux, une nébulosité importante peut entraîner une diminution appréciable

de l'insolation et donc des moyennes de température, ce qui se traduira par un abaissement des limites d'étages. Deux

faits signalés par D. THOMAS (1985) sur le Mont Cameroun, l'apparition de “montana tree species” à basse altitude

sur le versant sud et, plus généralement, l’abaissement à 800 m environ de la limite de la “’mid elevation forest” (cor-

respondant à l'étage submontagnard) dans ce massif doivent être imputés à un phénomène de cet ordre. On trouvera

dans MALEY (1987) une étude détaillée de ces anomalies de la zonation et de leurs causes.

Source : MNHN, Paris

104 ALYTES 6 (3-4)

Si l’on admet que les températures moyennes annuelles décroissent à raison de 0,55°C

pour 100 m d’élévation (au sujet du caractère quasi universel de ce gradient, voir le travail

cité d’OZENDA) il devient alors possible d’estimer l’abaissement des températures moyennes

annuelles lors de phases climatiques plus froides en s’appuyant:

— d’une part sur la limite inférieure actuelle de distribution des Anoures orophiles, donc

en fait, pour la plupart d’entre eux, sur les limites inférieures des étages;

— d’autre part sur l'altitude des régions les plus basses qu’ont dû franchir ces Anoures

pour passer d’un massif à un autre.

Les exemples suivants permettent d'illustrer ce mode d’estimation des paléotempéra-

tures (se reporter à la carte de la fig. 1 pour la localisation des reliefs cités).

CAS DES ESPÈCES PARAMONTAGNARDES DU MASSIF DE YAOUNDÉ

A proximité immédiate de Yaoundé, entre les orientations WSW et N, un secteur au

relief très accidenté, comprenant des collines et des chaînons aux pentes souvent abruptes,

peut être qualifié de “massif de Yaoundé”. Plusieurs sommets y dépassent 1000 m, le plus

élevé, celui du Mbam-Minkoum, atteignant 1295 m.

Trois espèces paramontagnardes sont connues du massif de Yaoundé: Werneria preussi

mertensiana, Wolterstorffina parvipalmata et Petropedetes parkeri.

Les deux premières ne s’aventurent pas en-dessous de 800 m; elles n’ont été observées

que sur les Monts Kala et Mbam-Minkoum (AMIET & PERRET, 1969). La troisième descend

un peu plus bas (env. 750 m) et existe probablement sur toutes les collines dépassant 1000 m,

dans la mesure où elles présentent de grandes parois rocheuses humides (AMIET, 1983a).

Ces 3 espèces sont à présent complètement isolées du reste de leur aire de distribution,

constituée surtout par le pourtour de la Dorsale camerounaise, sur ses flancs sud et ouest,

et par ses avant-postes (Mont Cameroun, Mont Rumpi: voir ci-après).

La faune batrachologique du massif de Nkohom (dit montagne de Ndom) et des col-

lines de Ngambé n’est pas encore connue mais ces reliefs, dont l'altitude est comparable à

celle des collines de Yaoundé, représentent un relais probable entre ces dernières et les hau-

teurs qui jalonnent le rebord sud du Plateau bamiléké, lui-même partie intégrante de la Dor-

sale camerounaise. Entre les massifs de Yaoundé et de Nkohom la zone actuellement défa-

vorable aux espèces paramontagnardes (régions situées en-dessous de 750 m d’altitude) atteint

une vingtaine de kilomètres à vol d’oiseau, au minimum, et s’abaisse à 300 m environ, le

point le plus bas correspondant au fleuve Sanaga.

Le passage des espèces paramontagnardes d’un massif à l’autre implique un abaisse-

ment de leur limite inférieure de distribution de l’ordre de 450-500 m, et donc une dimi-

nution des températures moyennes annuelles au moins égale à 2,5°C.

CAS DES ESPÈCES PARAMONTAGNARDES DU MONT CAMEROUN

La batrachofaune du Mont Cameroun, bien connue depuis les recherches de MERTENS

(1938, 1939), ne comprend apparemment pas d’autre orobionte que Leptopelis m. modestus

Source : MNHN, Paris

AMIET 105

(et peut-être aussi un petit Arthroleptis endémique). En revanche, deux espèces paramonta-

gnardes sont communes au-dessus de 800 m sur le versant est, Werneria preussi et Wolters-

torffina parvipalmata.

On les retrouve, avec une riche faune orophile, sur les Monts Rumpi, au nord du Mont

Cameroun. Toutefois, les possibilités de communications entre ces deux massifs sont plus

difficiles que dans le cas précédent: les points les plus rapprochés où l'altitude atteint 800 m

sont distants de près de 60 km et une zone très déprimée, s’abaissant à 60-100 m, les sépare.

Il faut donc supposer une diminution des températures moyennes annuelles de l’ordre

de 4,5°C pour que les espèces paramontagnardes aient pu passer d’un massif à l’autre.

CAS DES ESPÈCES SUBMONTAGNARDES DES MONTS RUMPI

Situés au nord du Mont Cameroun et à l’ouest du complexe Monts Bakossi - Mont

Manengouba - Mont Koupé, les Monts Rumpi (ou Rumpi Hills) constituent un vaste hé-

micycle ouvert en direction du sud-ouest et culminant au Rata Mount (1768 m).

Les espèces paramontagnardes (P) et submontagnardes suivantes y ont été répertoriées

(AMIET, inédit): Afrixalus lacteus, Cardioglossa venusta, Leptodactylodon bicolor, Phrynobatra-

chus cricogaster, P. werneri, Phrynodon sp. 1 et sp. 2, Werneria p. mertensiana (P), W. tandyi

et Wolterstorffina parvipalmata (P).

Le peuplement des Monts Rumpi en espèces submontagnardes a dû se faire à partir

du Mont Manengouba, avec les Mont Bakossi comme relais, puisque, on l’a vu, il n’y a pra-

tiquement pas d’orobiontes sur le Mont Cameroun. Si l’on prend 950 m comme limite in-

férieure de l’étage submontagnard dans cette région, il y a une vingtaine de kilomètres à vol

d’oiseau entre les points favorables les plus rapprochées des Monts Bakossi et des Monts

Rumpi, réunis par un chaînon ne dépassant guère 300 m d’altitude en son point le plus bas.

Pour que les espèces submontagnardes aient pu franchir cet espace, il faut supposer que la

limite inférieure de l’étage submontagnard s’est abaissée de 600-700 m, ce qui correspond à

une diminution des températures moyennes annuelles de l’ordre de 3,5-4°C.

CAS DES ESPÈCES MONTAGNARDES DU MONT MANENGOUBA

Situé sur l’axe de la Dorsale camerounaise, le massif du Mont Manengouba culmine à

2411 m d’altitude.

Si l’on excepte les espèces endémiques (Cardioglossa trifasciata et Leptodactylodon ery-

throgaster), le contingent montagnard ne comprend que trois espèces: Werneria bambutensis,

Phrynobatrachus sp. 2 et Cardioglossa oreas (cette dernière non signalée dans les publications

précédentes: AMIET, 1972, 1975). Par rapport aux massifs centraux, Bamboutos, Santa et

Okou, ce contingent est nettement appauvri. Il se trouve actuellement isolé de son foyer

principal, centré sur les hauts massifs précités.

Le plus proche, celui des Bamboutos, est relié au Manengouba par une crête où les

pointements de l’Ekomane (1895 m) et du Ndaamenguia (1965 m) constituent des relais pos-

sibles pour des espèces afro-montagnardes.

Source : MNHN, Paris

106 ALYTES 6 (3-4)

Si l’on prend la cote 1700 comme limite inférieure de répartition, ces espèces se heurtent

actuellement à deux obstacles constitués par des parties de la chaîne où l'altitude s’abaisse

jusqu’à 1100-1200 m:

— sur environ 20 km de distance entre le Manengouba et l’Ekomane,

— sur environ 30 km entre l’Ekomane et le Ndaamenguia.

Le franchissement de ces passages implique un abaissement de la limite inférieure de

l'étage montagnard d’environ 600 m, ce qui équivaut à une diminution des températures

moyennes annuelles de l’ordre de 3,5°C.

CAS DES ESPÈCES MONTAGNARDES DU MONT NKOGAM

Le mont Nkogam est un petit édifice volcanique qui s’élève isolément sur le Plateau

bamoun; il atteint 2263 m d’altitude.

Nous n’avons pu y trouver (peut-être en raison de l’extrême déboisement du massif)

que deux espèces montagnardes: Phrynobatrachus sp. 2 et Leptodactylodon perreti.

A une dizaine de kilomètres au nord se dresse le massif du Mbam, plus étendu et un

peu plus élevé (2335 m). Les orobiontes montagnards ont dû peupler le Nkogam à partir du

Mbam, qui est lui-même en relation avec le grand massif d’Okou. Comme le Plateau ba-

moun, à peu près horizontal entre Mbam et Nkogam, se situe aux environs de 1150 m d’al-

titude, il faut supposer, pour que les espèces montagnardes puissent passer de l’un à l’autre,

que la limite inférieure de l’étage s’est abaissée de 550 m, ce qui correspond à un abaisse-

ment des moyennes annuelles de température d’environ 3,5°C.

Les exemples précédents conduisent donc à supposer que, lors de périodes froides (et

il s’agit ici sûrement de la dernière, comme nous le verrons plus loin), l’abaissement des tem-

pératures moyennes annuelles a atteint 3,5 et même un peu plus de 4°C.

Il est d’ailleurs probable que cette estimation est en dessous de la réalité. En effet, la

présence de quelques orophytes sur les sommets du massif de Yaoundé (ACHOUNDONG, 1985)

et même de quelques Podocarpus milanjianus (= P. latifolius s.1.) relictuels” sur une colline

proche d’Ebolowa, à 220 km au sud de Yaoundé (LETOUZEY, 1968) permet de penser que

l'étage afro-submontagnard s’est étendu jusqu’au secteur de Yaoundé-Ebolowa.

Du peuplement submontagnard, le réchauffement subséquent n’a laissé subsister que

quelques orophytes, les végétaux témoignant de capacités plus grandes que les animaux à

survivre à des périodes climatiquement défavorables.

9. Seule Gymnosperme de la flore camerounaise, Podocarpus milanjianus (= P. latifolius s.1.) appartient à un genre

plus diversifié en Afrique orientale et australe et trouvant au Cameroun sa limite ouest de répartition. Cet orophyte

est représenté sur la plupart des massifs montagneux du Cameroun (sauf, apparemment, sur le Mont Cameroun) et

atteint au nord les Monts de Poli. Le plus souvent disséminé en forêt submontagnarde ou montagnarde, il forme

néanmoins des peuplements sur la Montagne de Ngorro et surtout sur le Mont Okou où les forêts de montagne, faute

d'une protection adéquate, sont malheureusement en butte à une dévastation aussi rapide qu'irréversible. Pour plus

de précisions sur P. milanjiamus, voir LETOUZEY (1968, 1986).

Source : MNHN, Paris

AMIET 107

D'autre part, il est possible que, durant la phase de réchauffement, les températures

se soient élevées un peu au-dessus des moyennes actuelles: on constate en effet que, dans le

massif de Yaoundé, Werneria p. mertensiana et Wolterstorffina parvipalmata ne se trouvent que

sur les reliefs dépassant 1000 m (alors qu’ils peuvent vivre actuellement 150 à 200 m plus

bas). Cette localisation peut s’expliquer par une remontée des limites inférieures de distri-

bution telle que seuls les plus hauts sommets aient pu servir de refuges aux espèces para-

montagnardes.

On ne peut interpréter les migrations et les disjonctions aréales des orobiontes sans

tenir compte d’un autre facteur important, la végétation.

Pour la plupart des espèces paramontagnardes et submontagnardes, il nous paraît ex-

clu que leur diffusion ait pu se produire sous une végétation autre que forestière. Certes, ces

espèces peuvent se rencontrer en milieu “ouvert”, dans des formations plus ou moins her-

bacées, mais ceci ne se produit que de façon très locale, à proximité de zones boisées.

L’existence de la forêt équatoriale, aussi bien planitiaire que submontagnarde, étant

liée à une humidité atmosphérique élevée et à d’abondantes précipitations, il résulte de ce

qui précéde que la propagation des espèces orophiles (sauf peut-être les espèces monta-

gnardes, susceptibles de peupler des secteurs largement déboisés) a dû se faire sous un cli-

mat à la fois plus froid et au moins aussi humide que le climat actuel.

Nous n’ignorons pas que cette conclusion est en désaccord avec les conceptions de pa-

léoclimatologistes modernes (HAMILTON, 1982) qui ont montré que les périodes froides ont

été plus sèches que la période actuelle, contrairement à ce que pensaient MOREAU (1966) et

CARCASSON (1964). Nous nous contenterons de relever cette contradiction, non sans insister

encore sur le fait que le peuplement des massifs isolés par les Anoures orophiles est, sauf

pour quelques espèces, inconcevable sous un climat plus sec que l’actuel.

LES CAS DE VICARIANCE GÉOGRAPHIQUE DANS LA BATRACHOFAUNE

SYLVICOLE PLANITIAIRE DU CAMEROUN

La batrachofaune sylvicole planitiaire comprend au Cameroun plusieurs couples de

taxons affines, manifestement issus d’une même souche, et occupant des aires différentes,

lune occidentale, l’autre orientale ou sud-orientale.

Le degré de différenciation présenté par ces formes vicariantes, l’étendue des aires

qu’elles occupent et la largeur des territoires qui les séparent sont très variables, comme on

pourra en juger par les cas suivants.

LEPTODACTYLODON ALBIVENTRIS BUEANUS ET L. A. ALBIVENTRIS (fig. 2)

Décrits comme sous-espèces (AMIET, 1980) ces taxons mériteraient plutôt d’être consi-

dérés comme des espèces. Ils diffèrent modérément par leur livrée et leurs caractères sexuels

secondaires, et fortement par leurs vocalisations.

Source : MNHN, Paris

108 ALYTES 6 (3-4)

# L. a.albiventris

%La.bueanus

A L. ventrimarmoratus)

m Lovatus

Fig. 2. Distribution de Leptodactylodon a. albivenrris, L. a. bueanus, L. ovatus et L. ventrimarmoratus. Seuls les relevés

personnels sont reportés sur cette carte, où ont été figurés le cours de la Sanaga et la courbe de niveau de 600 m.

Leurs aires de répartition sont actuellement séparées par environ 160 km à vol d’oi-

seau. Celle du premier comprend les basses pentes du versant est du Mont Cameroun et la

colline de Bimbia, celle du second, un peu plus étendue, inclut la frange sud-ouest du Pla-

teau sud-camerounais et les collines adjacentes.

ASTYLOSTERNUS DIADEMATUS ET À. BATESI (fig. 3)

À. batesi est répandu dans tout le Cameroun forestier au sud de la Sanaga, qu’il ap-

proche de très près, sans la franchir, dans la région d’Edéa; ce domaine englobe aussi bien

le Plateau sud-camerounais que la Plaine littorale.

À. diadematus occupe une aire plus restreinte, contournant les pentes sud et ouest de

la Dorsale camerounaise, depuis la région de Mamfe jusqu’à celle de Ngambé; sur le pour-

tour du Mont Cameroun, des populations quelque peu différentes représentent un avant-

poste apparemment isolé de l'espèce.

Entre la Sanaga et la région de Ngambé s’étend une zone, large d’une cinquantaine de

kilomètres, qui n’abrite pas d’Astylosternus de ce groupe.

Source : MNHN, Paris

A A. diadematus

m A.batesi

Fig. 3. Distribution de deux Astylosternus vicariants, À. diadematus et À. batesi. Seuls ont été reportés sur cette carte

les relevés personnels, ainsi que le cours de la Sanaga et la courbe de niveau de 600 m.

LEPTOI *CTYLODON OVATUS ET L. VENTRIMARMORATUS (fig. 2)

Dans le cas présent, c’est l’aire du taxon occidental qui semble la plus étendue: L. ova-

tus atteint en effet la région d’Edéa vers le sud-est, le reste de son domaine se superposant

à peu près à celui d’A. diadematus (il manque toutefois sur les basses pentes du Mont Ca-

meroun).

L. ventrimarmoratus est localisé sur le versant ouest du Plateau sud-camerounais et dans

les régions avoisinantes de la Plaine littorale; il ne pénètre sur le Plateau que très localement,

dans les secteurs accidentés et bien arrosés (massif de Yaoundé).

Les deux espèces atteignent pratiquement chacune la Sanaga à hauteur d’Edéa (20 km

environ à vol d’oiseau entre leurs stations les plus rapprochées). Ce fleuve représente une

frontière commune de distribution difficilement franchissable pour ces Amphibiens à habitat

assez spécialisé.

CARDIOGLOSSA NIGROMACULATA ET C. GRATIOSA (fig. 4)

A première vue, ces deux espèces paraissent nettement différentes par leurs caractères

chromatiques. En fait, elles sont peut-être plus proches l’une de l’autre que celles des couples

précédents. Leurs vocalisations sont différentes.

Source : MNHN, Paris

110 ALYTES 6 (3-4)

Fig. 4. Distribution de Cardioglossa migromaculata et C. gratiosa. Seuls les relevés personnels ont été reportés sur la

carte, où sont figurées aussi la Sanaga et la courbe de niveau de 600 m. Les populations à caractères mixtes ou in-

termédiaires sont symbolisées par des demi-cercles.

C. nigromaculata occupe toute la Plaine littorale depuis l’est du Nigéria jusqu’un peu

au sud de la Sanaga; elle atteint la région de Mamfe vers le nord et celle de Ndikiniméki

vers l’est.

C. gratiosa a une aire encore plus vaste, incluant non seulement tout le Plateau sud-

camerounais mais aussi le Plateau de l’Adamaoua et le Plateau bamoun; son domaine

comprend même une portion de la Plaine littorale dans la région de Kribi.

Nous ignorons quels sont les rapports spatiaux des deux espèces au nord de la Sanaga.

En revanche, nous avons constaté qu’il y a, au sud de ce fleuve, une zone où les Cardioglossa

de ce groupe présentent des caractères mixtes (y compris pour les vocalisations) tels qu’il est

difficile de les rapporter à une espèce plutôt qu’à l’autre. Limitée vers l’est par les premières

pentes du Plateau, cette zone s’étend entre le cours du Nyong et de la Kellé au nord et celui

de la Lokoundjé au sud. Il est possible que dans ce territoire la superposition partielle des

aires des deux espèces ait pour effet un taux élevé d’hybridation, peut-être favorisé par un

isolement génétique incomplet. Quoi qu’il en soit, ce cas est différent des précédents, où les

taxons vicariants étaient nettement séparés dans l’espace.

Source : MNHN, Paris

AMIET 111

CAS D'ARTHROLEPTIS VARIABILIS, PHRYNODON SANDERSONI ET PETROPEDETES NEWTONI

Chez ces trois espèces il n’est pas possible de déceler de différenciation morphologique

ni de discontinuité dans la distribution entre les populations occidentales et orientales.

En revanche, il y a une nette différenciation portant sur les appels nuptiaux (structure

de la “phrase” chez À. variabilis, nombre et durée des notes chez Phrynodon sandersoni, to-

nalité des notes chez P. newtoni). L’état actuel des recherches ne permet pas encore de pré-

ciser comment s’effectue, sur le terrain, le passage d’une “forme vocale” à l’autre. On doit

relever cependant que dans le cas de Phrynodon et de Petropedetes les populations de la région

de Kribi ont les mêmes vocalisations que celles du versant ouest ou du rebord du Plateau,

ce qui laisse supposer que la limite — ou la zone de transition — entre les formes vocales prend

en écharpe la Plaine littorale, comme dans le cas de C. nigromaculata et C. gratiosa.

L’origine des couples de taxons vicariants ne peut être attribuée qu’à une ancienne dis-

continuité du massif forestier camerounais, résultant elle-même d’une régression de la forêt

équatoriale planitiaire sous l’action d’une aridification du climat (AMIET, 1975, 1980). Le fait

que les zones de transition ou les limites de distribution des formes vicariantes se trouvent

dans la partie centrale du croissant de forêt atlantique qui borde le Golfe de Guinée laisse

supposer qu’un hiatus important du massif forestier a dû se situer à ce niveau!?,

Ce morcellement a déterminé un processus classique d’évolution allopatrique, au cours

duquel les espèces-souches sont allées plus ou moins loin sur la voie de l’isolement génétique

et de la spéciation.

Il est possible que l’extension des formations herbacées, au cours de cette phase aride,

ait été telle que la forêt équatoriale se soit trouvée reléguée dans quelques “sanctuaires”!1,

11 serait “logique de situer ces refuges dans des secteurs qui, de nos jours, bénéficient d’un

surplus de précipitations et de nébulosité en raison de leur relief, de leur proximité de la mer

et de leur exposition directe aux vents de mousson: même sous un climat plus sec que le

climat actuel, de telles régions ont dû en effet être privilégiées par rapport aux territoires

environnants et conserver une couverture forestière” (AMIET, 1980).

10. Comme nous l’avons déjà signalé (AMIET, 1975, 1977) la basse vallée de la Sanaga a dû constituer, pour les for-

mations herbacées, une voie privilégiée de pénétration vers la côte lors de phases climatiques arides. Il est d’ailleurs

frappant de constater que, encore à l'heure actuelle, la végétation acquiert dès Sakbayémé (à une centaine de kilo-

mètres de la côte) un cachet mésophile prononcé, contrastant avec celui, très ombrophile, de la forêt atlantique vc

sine. Une quarantaine de kilomètres plus en amont, au niveau du confluent Mbam-Sanaga, vers 300-350 m d'alti-

tude, s'étend une région fortement savanisée où LETOUZEY a découvert un arbre, Zanhoxylum zanthoxyloides, d'affinité

soudanienne ou même soudano-sahélienne (LETOUZEY, 1986). Ces savanes du confluent Mbam-Sanaga représentent

une avancée extrême des formations herbacées en direction de la mer (distante de 140 km à vol d'oiseau) et pour-

raient à ce titre être comparées à celles du “V baoulé” en Côte d'Ivoire.

11. De petites savanes à Rônier, complètement isolées en forêt au pied du Mont Cameroun (région de Bai), repré-

sentent peut-être des témoins ultimes d’une phase d'extension maximale des savanes dans la plaine littorale. Cette

hypothèse se heurte cependant à une difficulté: la phase froide et humide au cours de laquelle se sont produits les

échanges faunistiques entre le Mont Cameroun et le reste de la Dorsale est apparemment postérieure à la mise en

place de ces savanes et il est vraiment difficile d'imaginer que le palmier Rônier — qui ne s'élève pas en montagne

— ait pu résister à une longue phase de climat froid. Pour l'instant, ces savanes de la région de Bai gardent leur

mystère.

Source : MNHN, Paris

112 ALYTES 6 (3-4)

Au moins pour les espèces recherchant les régions accidentées (Leptodactylodon, As-

tylosternus), deux secteurs ont pu jouer ce rôle de refuges:

“1) le versant occidental du Plateau sud-camerounais, et plus particulièrement la ligne

de reliefs assez importants qui le double au sud du Nyong (chaîne de Ngovayang et collines

la prolongeant vers le sud);

2) le glacis du Plateau bamiléké au fond du bassin de Yabassi ainsi que les versants

sud et ouest des reliefs avancés de la Dorsale camerounaise (Monts Rumpi, Koupé, Manen-

gouba, Nlonako..)” (AMIET, 1980).

Ceci, remarquons-le, implique que la phase sèche incriminée ait été aussi une phase

chaude. En effet, sous un climat sec et froid, les refuges évoqués précédemment auraient été

colonisés par des formations montagnardes, descendues sur les pentes en raison du refroi-

dissement et ne laissant de ce fait que peu ou pas de place à la forêt “chaude” de type pla-

nitiaire.

Il semble que, durant la phase de régression forestière, ce soient les Anoures les plus

spécialisés (Astylosternus et, surtout, Leptodactylodon) qui aient donné le plus de prise à la

spéciation, alors que les plus euryéciques ne se différenciaient que modérément ou, plus sou-

vent, pas du tout. Lorsque la forêt s’est de nouveau étendue, ce sont aussi les premiers qui

ont eu le plus de difficulté à suivre sa progression, leurs populations manifestant une inertie

telle qu’elles n’ont pas été capables d’occuper tout l’espace disponible (cas d’Astylosternus

diadematus et des deux sous-espèces de Leptodactylodon albiventris).

CONCLUSION

L'analyse des aires disjointes et des phénomènes de vicariance géographique montrés

par certains Anoures camerounais, en relation avec ce que l’on sait de leur écologie!?, conduit

aux conclusions suivantes:

(1) La distribution actuelle des orobiontes et des espèces paramontagnardes implique

un abaissement des températures moyennes de l’ordre de 3,5 à 4,5°C et l'existence d’une

couverture forestière dense, donc des précipitations au moins aussi abondantes qu’actuelle-

ment.

(2) Les phénomènes de vicariance géographique reconnaissables chez certains Anoures

sylvicoles planitiaires impliquent une rupture du manteau forestier équatorial qui n’a pu se

produire que sous un climat plus sec et au moins aussi chaud que le climat actuel.

12. Il est en effet nécessaire, pour que ces extrapolations soient significatives, que les isolats d’une même espèce (oro-

biontes) ou les formes vicariantes (espèces sylvicoles planitiaires) aient actuellement la même écologie, ce qui est ef-

fectivement le cas pour les Anoures étudiés plus haut. En effet, une évolution allopatrique dans des aires différant

par leurs conditions climatiques peut conduire à des taxons qui se distinguent non seulement sur le plan morpho-

logique et vocal, mais aussi écologique. C'est peut-être un tel processus qui est à l’origine des espèces vicariantes

altitudinales, apparemment issues d’une même souche, actuellement sympatriques, mais occupant des ones de dis-

wibution verticale plus ou moins décalées. Nous avons déjà eu l’occasion (AMIET, 1975, 1977, 1980) de citer plusieurs

cas semblables: Astylostermus montanus | À. diadematus + batesi, À. rheophilus / À. ranoides, Leptodactylodon boulengeri

1 L. ovatus + ventrimarmoratus, L. axillaris | L. perreti, Werneria bambutensis | W. preussi + tandyi, Cardioglossa du

groupe de pulchra, etc.

Source : MNHN, Paris

AMIET 113

MALEY (1987) a récemment brossé un panorama des changements survenus dans la vé-

gétation de l’Afrique centrale et occidentale au cours du Quaternaire récent. Sa synthèse,

remarquablement documentée, s’appuie aussi bien sur les données palynologiques (en par-

ticulier celles, toutes récentes, obtenues au Cameroun) que sur les travaux biogéographiques

consacrés à divers groupes de végétaux et d’animaux et envisage même les facteurs qui ont

pu contribuer aux modifications des conditions climatiques (principalement les upwellings,

remontées d’eaux marines froides se répercutant sur le continent voisin par une diminution

des températures et des précipitations).

A elle seule, l’étude de la distribution des Anoures du Cameroun ne permet évidem-

ment pas d’aller aussi loin dans la reconstitution du passé climatique de ce territoire. Les

conclusions auxquelles elle vient de nous conduire s'inscrivent néanmoins de façon généra-

lement satisfaisante dans l'interprétation globale de MALEY (1987).

L’abaissement des températures moyennes que nous déduisons de la distribution des

orobiontes (3,5—4,5°C) est inférieur à celui que propose MALEY (environ 6°C) mais notre mé-

thode ne permet de définir que l’abaissement minimal nécessaire et suffisant pour permettre

le passage d’un massif à l’autre. Il est certain que si cet abaissement a été en réalité plus

important, les déplacements des orobiontes n’en ont été que plus faciles.

L'absence de différenciation — même vocale — que l’on constate chez les isolats

d’Anoures orophiles permet de penser que leur phase d’extension à basse altitude été rela-

tivement récente. Elle a dû coïncider avec la phase froide de —25.000 à —15.000 B.P. mise

en évidence, au Cameroun même, par l’étude palynologique des sédiments du Lac Barombi

Mbo (MALEY, 1987).

En revanche, l'existence de plusieurs cas de différenciation et de vicariance décelables

chez les Anoures sylvicoles planitiaires témoigne en faveur d’une plus grande ancienneté du

phénomène de disjonction aréale, ayant permis une longue évolution indépendante des iso-

lats qui s’étaient alors formés!?.

REMERCIEMENTS

MM. R. LeTOUZEY et J. MALEY ont eu l’amabilité de relire et critiquer les versions successives

de ce travail, qui doit beaucoup à l'expérience phytogéographique du premier et aux connaissances pa-

léoclimatologiques du second: qu’ils soient assurés de ma gratitude pour leur amicale collaboration.

RÉSUMÉ

Les discontinuités actuelles dans les aires de distribution de nombreux Amphibiens

Anoures orophiles du Cameroun sont dues au réchauffement climatique qui a suivi la der-

13. La batrachofaune planitiaire comprend des espèces endémiques très caractérisées, telles que Conraua robusta, Pe-

tropedetes cameronensis, Astylosternus laurenti et fallax, ou encore Petropedetes palmipes, dont l’origine pourrait remon-

ter à une phase de régression forestière plus ancienne que celle que nous venons d’évoquer. Toutefois, nous n’ob-

servons pas ici de phénomène de vicariance mais, comme nous l'avons déjà suggéré, “il est assez compréhensible que

plus l’on remonte dans le temps, plus on risque de perdre la trace d’un des taxons vicariants, soit parce que ses af-

finités réelles sont devenues difficiles à déceler, soit parce que les vicissitudes paléoclimatiques et paléogéographiques

ont entraîné sa disparition” (AMIET, 1980).

Source : MNHN, Paris

114 ALYTES 6 (3-4)

nière phase froide du Quaternaire. Durant cette phase froide, les limites des étages se sont

abaissées et des communications entre massifs montagneux plus ou moins éloignés ont été

possibles. En tenant compte à la fois des exigences climatiques des orobiontes et de la to-

pographie du territoire camerounais, il est possible d’estimer à 3,5-4,5°C l’abaissement des

températures moyennes annuelles au cours de la dernière phase froide.

D'autre part, les cas de vicariance décelables chez divers Anoures sylvicoles plani-

tiaires témoignent d’une discontinuité ancienne de la forêt dense tropicale humide, due à une

phase climatique sèche et chaude antérieure à la phase froide.

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Source : MNHN, Paris

Alytes, 1987, 6 (3-4): 116.

Dates de publication du journal Alvtes

(1982-1987)

Alain DuBois

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum National d'Histoire naturelle,

2 rue Cuvier, 75005 Paris, France

En raison de difficultés diverses, les fascicules du journal Alytes n’ont pu toujours pa-

raître à leur date prévue. Il a paru utile de présenter ici une liste des dates de parution réelles

des fascicules publiés de 1982 à 1987, qui reprend en la complétant la liste donnée dans Alytes

2 (4): 177-179. Les dates indiquées sont les dates de publication au sens du Code internatio-

nal de Nomenclature zoologique, c’est-à-dire les dates de distribution ou d’expédition du jour-

nal aux abonnés.

Volume Fascicule Pages

1-15

16-30

31-49

50-74

1-28

29-67

68-111

112-188

12 1-96

3 97-152

4 153-176

12 1-84

QuUUEB ES RER U WW YU D D ND D Em me

Date figurant

sur le fascicule

Février 1982

Septembre 1982

Novembre 1982

Décembre 1982

Mars 1983

Juin 1983

Septembre 1983

Décembre 1983

Mars 1984

Juin 1984

Septembre 1984

Décembre 1984

Mars 1985

Juin 1985

Septembre 1985

Décembre 1985

Mars-juin 1986

Septembre 1986

Décembre 1986

Mars-juin 1987

Date réelle

de publication

26 février 1982

16 septembre 1982

29 novembre 1982

31 décembre 1982

31 mars 1983

30 juin 1983

30 septembre 1983

30 décembre 1983

29 mars 1984

29 juin 1984

25 septembre 1984

21 décembre 1984

31 mai 1985

8 août 1985

6 juin 1986

26 janvier 1987

13 mai 1987

15 septembre 1987

ler octobre 1987

29 décembre 1987

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1987, 6 (3-4): 117-129. 117

Rana catesbeiana Shaw, 1802 in Italy

Giovanni ALBERTINI* & Benedetto LANZA**

*Via Teano 8, 37128 Verona, Italia

*k«Dipartimento di Biologia Animale e Genetica» e

«Museo Zoologico “La Specola” (sezione del Museo

di Storia Naturale», Università di Firenze,

Via Romana 17, 50125 Firenze, Italia

The Bullfrog, Rana catesbeiana Shaw, 1802, originally from North America east

of the Rocky Mountains, was imported into Italy about 50 years ago. It is now accli-

matized in a territory of about 650 km? in various parts of Tuscany, Latium and Po Val-

ley. À list of the localities so far recorded for the species is provided and followed by

short notes on the range extension and relationships with local vertebrates.

INTRODUCTION

The Bullfrog, Rana catesbeiana Shaw, 1802 originated east of the Rocky Mountains in

North America, where Pleistocene fossil remains have been discovered (see TIHEN, 1954;

HoLMAN, 1959, 1977; LyncH, 1965). The species is now acclimatized west of the Rocky

Mountains, in northern Mexico, and in Cuba, Jamaica, Bermuda, Hawaï, Japan and Italy

(see HONEGGER, 1969 ; Iwasawa & TAkASAWA, 1974 ; VANNI & LANZA, 1978). FRAZER

(1964), citing FITTER (1959), refers to a colony of Bullfrogs that existed in Surrey (Britain)

around 1900.

The species was apparently introduced and acclimatized to Italy between 1932 and 1937

when 1 O' and 2 ®9 from Louisiana (U.S.A.) were released by Gino Cavallero on the Corte

Brusca di Stradella farm [7 km (air) W Mantua in the Po Valley (CAPOCACCIA, 1957 ; AL-

BERTINI, 1970 a)]. The species then spread to the provinces of Verona and Rovigo and to

the Po River delta. About 1935, the Ente Piscicoltura Agricola released some north Amer-

ican Bullfrogs in the province of Vercelli but these specimens failed to reproduce (ALBER-

TINI, 1970 a). Since then, however, the species has been reported in and seems to have ac-

climatized to, the provinces of Pavia (Lomellina : LANZA, 1962 a, 1962 b), Rome [near

Pomezia (probably specimens from Texas : BRUNO, 1969) ; BAGNOLI & ALBERTINI, 1984 ;

Bonifica di Maccarese : BRUNO, 1978 ; BAGNOLI & ALBERTINI, 1984], Pistoia and Florence

(U.S.A. specimens : VANNI & LANZA, 1978, 1982), Reggio Emilia and Modena (Mantuan

specimens : ALBERTINI, 1983). In addition, sightings and sporadic captures of specimens have

been reported in the provinces of Ferrara (ALBERTINI, 1970 a), Brescia (BENNATI, MAZzI &

SPORTELLI, 1975), Mantua, Verona, Rovigo and Bologna (ALBERTINI, 1983). More vague

quotations refer to : Po Valley (LANZA, 1968 ; ARNOLD & BURTON, 1978, 1979, 1985 ; No-

VAK, 1981 ; BALLASINA, 1984 a, 1984 b, 1984 c ; ENGELMANN et al., 1985 ; DIESENER & REI-

CHHOLF, 1986), swamps and small lakes of Veneto (ANONYMOUS, 1968 a), rice-fields in the

zones of Verona and Mantua (ALBERTINI & LOMBARDI, 1977), Italy (LANZA, 1982), ponds

in the Verona province lowlands (DE FRANCESCHI, 1983), Po Valley, Tuscany and Latium

(LANZA, 1983 ; BAGNOLI, 1985).

Source : MNHN, Paris

118 ALYTES 6 (3-4)

DISTRIBUTION

To date, Rana catesbeiana has been recorded from more than 160 Italian localities, The

following list gives the region, province, locality, altitude, name of first collector (and/or ob-

server or importer; in italics), date of introduction, collecting or sighting, bibliographic ref-

erences, and result of the introduction [(—) = negative, (u) = uncertain or (+) positive ac-

climatization]; distances are by air.

PIEDMONT. Asti. 1. (u) Environs of Cellarengo, ca. 300 m ; specimens from Rolo

(Modena province) imported by R. Marocco, 23.V.1981 and 5.VIIL.1982 ; present paper.

Novara. 2. (u) Environs of Càmeri, ca. 150 m ; specimens from Cellarengo (Asti province)

and Rolo (Modena province) imported by R. Marocco, VI.1983 ; present paper. Vercelli. 3.

(>) Unspecified rice-fields, 130-150 m ; R. Piacco, 1967 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 69.

LoMBARDY. Brescia. 4. (u) Torbiera (= peat-bog) of Iseo, ca. 1.7 km SW Iseo, 186 m ;

R. Bennati, 1974 ; BENNATI, Mazzi & SPORTELLI, 1975, p. 134. Mantua. 5. (u) Medole,

Seriola Marchionale River, 62 m ; F. Brigoni, 1968 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 83. 6. (u) Irri-

gation ditch deriving from the Fossa Molinella at Corte Fenilone, 500 m ESE Castiglione

Mantovano (Roverbella), 36 m ; P. Dalle Carbonare, 1958 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 78. 7. (u)

Rice-field near Corte Prestinari (Roverbella), 34 m ; J. Gibelli, 1952 ; ALBERTINI, 1970 a,

p. 76. 8. (u) Rice-field 200 m E Canedole (Roverbella), 31 m ; B. De Guidi, 1967 ; ALBER-

TINI 1970 a, p. 84. 9. (+) Rice-fields near Dosso di Canedola (Roverbella), 31 m ; G. Al-

bertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 80. 10. (+) Rice-field 2 km N Villanova Maiardina (San

Giorgio di Mantova), 31 m ; R. Zambon, 1983 ; present paper. 11. (+) Ditches and canals

around Castelbelforte, ca. 28 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 80. 12. (+) Rice-

field at Bigarello, 25 m ; A. Pasini, 1965 ; ALBERTINI 1970 a, p. 81. 13. (+) Rice-fields and

canals around Susano (Castel d’Ario), ca. 24 m ; À. Pasini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a,

p.81. 14. (+) Rice-fields and ditches of San Giorgio di Mantova, ca. 22 m ; G. Cavallero, 1938 ;

CapocacciA, 1957, pp. 135-136. 15. (+) Castel d’Ario, Canale Molinella, 24 m ; À. Pasini,

1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 16. (+) Ditches near Stradella (Bigarello), 25 m ; V. Mon-

tanari, 1956 ; MONTANARI, 1956 (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 77). 17. (+) Rice-field at

Gazzo (Bigarello), 26 m ; V. Montanari, 1956 ; MONTANARI, 1956 (see also ALBERTINI, 1970 a,

p. 77). 18. (+) Rice-field ca. 2 km SW Castel d’Ario, 23 m ; S. Ruffo, 1960 ; LANZA, 1962 b,

p. 643. 19. (+) Canal near Bazza (Bigarello), 23 m ; C. Bagnoli, 1976 ; BAGNOLI & ALBER-

TINI, 1984, p. 287. 20. (+) Ditches at Corte Brusca di Stradella (Bigarello, border of the

commune of San Giorgio Mantovano), 24 m ; V. Montanari, 1957 ; MONTANARI, 1957 (see

also ALBERTINI, 1970 a, p. 72). 21. (+) Canale Acque Alte, 1.5 km W Mottella (San Giorgio

di Mantova), 25 m ; C. Ruggeri and B. Ruggeri, 1968 ; RUPERTI, 1968 (see also ALBERTINI,

1970 a, pp. 84-85). 22. (+) Rice-field at Cadè (Roncoferraro), 23 m ; V. Montanari, 1957 ;

MONTANARI, 1957 (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 73). 23. (+) Rice-fields near Villagrossa

(Castel d’Ario), 20 m ; A. Pasini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 24. (+) Lago Inferiore

(Mantua), 20 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 79 (see also ANONYMOUS, 1975,

1977). 25. (+) Outskirts of Villanova de’ Bellis (San Giorgio di Mantova), ca. 22 m ; V.

Montanari, 1956 ; MONTANARI, 1956 (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 77, and 1972, p. 119).

26. (+) Rice-field at Villa Garibaldi (Roncoferraro), 22 m ; V. Montanari, 1956 ; MONTA-

NARI, 1956 (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 77). 27. (+) Outskirts of Villa Garibaldi (Ron-

coferraro), ca. 20 m ; V. Randoli, 1960 ; ALBERTINI, 1970 a, pp. 78-79, and 1970 b, p. 10.

Source : MNHN, Paris

ALBERTINI & LANZA 119

REGGIO EMILIA @

Fig. 1. Distribution of Rana catesbeiana in Italy. Shaded areas are where the Bullfrog has been re-

ported between 1935 and 1985.

28. (u) Swampy area between Mincio River and Bosco Virgiliano, SE side of Mantua, ca. 18 m ;

G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970a, p. 81. 29. (+) Rice-field at Roncoferraro, 18m;

À. Pasini, 1965 ; ALBERTINI 1970 a, p. 81. 30. (+) Ditches around Villimpenta, ca. 17 m;

A. Pasini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 31. (+) Rice-fields around Corte Rusta, 1 km

S$ Pradello (Villimpenta), 17 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 32. (+) Out-

skirts of Molinello di Nosedole (Roncoferraro), 17 m ; A. Pasini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a,

p. 81. 33. (+) Abandoned clay quarries near Corte Virgiliana, 1 km E Pietole Vecchia, 15 m ;

G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 34. (+) Rice-field near Corte Cagiona,

800 m N Nosedole (Roncoferraro), 17 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81.

35. (u) Abandoned peat quarries in the Marcaria Valley, 800 m SE Marcaria, 25 m ; C. Per-

Source : MNHN, Paris

120 ALYTES 6 (3-4)

0 10mm

Fig. 2. À male of Rana catesbeiana collected near La Catena, in the province of Pistoia, Tuscany (from

LANZA, 1983).

boni, 1980; ALBERTINI, 1983, p. 152. 36. (u) Abandoned clay quarries near Formigosa,

15 m; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 37. (+) Valle Verde, near Barbasso

(Roncoferraro), ca. 20 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 38. (+) Ditches

near Nosedole (Roncoferraro), 17 m ; À. Pasini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 39.

(u) Ditch between Pila di Poletto and Cavo Molinella, 4.5 km N Sustinente, 15 m ; B. De Guidi,

1967 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 40. (+) Tartaro River up to ca. 2 km upstream from Bastione

San Michele (Ostiglia), ca. 12 m; S. Boninsegna, 1967 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 84. 41.

(+) Rice-field near Corte Cavallette (Serravalle a Po), 14 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI,

1970 a, p. 81. 42. (+) Rice-fields around Boaria Cavallette (Serravalle a Po), 15 m; G.

Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 43. (+) Ditch at Corte Cavriana, 3.5 km N Ostiglia,

13m; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 44. (+) Ditches around Cardinala

(Serravalle a Po), ca. 14 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 45. (+) Canal

Bianco at Le Calandre (Ostiglia), 13 m ; A. Montolli, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 82. 46.

(u) Canale Senga, 800 m W Ponte Ventuno (Curtatone), 20 m ; A. Geretti, 1972 ; FREDDI,

1972 (see also ALBERTINI, 1983, p. 151, and footnote 1 of this paper). 47. (—) Mincio River,

along the bank facing Governolo (Bagnolo San Vito), 17 m ; ? ; ANONYMOUS, 1956 (see also

ALBERTINI, 1970 a, pp. 76-77). 48. (—) Fossa della Pisa (Arrigona estate), 2 km NE San

Giacomo Po (Bagnolo San Vito), 19 m ; O. Simonazzi, 1959 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 78. 49.

(—) Canale Fossa (Borgo Naviglio, near Ostiglia), 13 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI,

1970 a, p. 81. 50. (u) Canale Senga, 1 km NW Borgoforte, 20 m ; A. Geretti, 1973 ; ALBERTINI,

1983, p. 152. 51. (u) Pond for sport fishing at Caminaccio, 1.5 km ESE Pegognaga, 19 m ;

S. Consolandi, 1977 ; ALBERTINI, 1983, p. 152. 52. (u) Cavo Fiuma, within the boundaries

of Moglia, 19 m; G. Albertini, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 131. 53. (u) Buscoldo, ca.

Source : MNHN, Paris

ALBERTINI & LANZA 121

6 km SW Mantua, ca. 20 m ; M. Bigazzi (BIGAZZI, in littenis, 27.XTI.1985). Milan. 54. (—) Pond

near Sesto San Giovanni, 140 m ; ? ; ANONYMOUS, 1966 a, 1966 b, 1966 c, 1966.d, 1966 e,

1966 f ; LucisANo, 1966 a, 1966 b ; BUZZATI, 1966 (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 69.).

Pavia. 55. (u) Unspecified rice-fields of the Lomellina, ca. 100 m ; S. Ruffo, L. Soru and

G. Albertini, 1961 ; LANZA, 1962 b, p. 643.

VENETO. Rovigo. 56. (u) Tartaro River at Marola Beozzi (Castelnovo Bariano), 11 m ;

M. Provasi, 1965 ; ANONYMOUS, 1965 b (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 82). 57. (u) Ditch

2 km SW Badia Polesine, towards the boundary with Baruchella (Badia Polesine), 11 m ; C.

Battizocco, 1968 ; ANONYMOUS, 1968 b (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 84). 58. (—) Adi-

getto River, along the western circumvallation of Rovigo, 7 m ; T. Zanirato, 1974 ; ANON-

YMous, 1974 a (see also ALBERTINI, 1983, p. 152). 59. (+) Tartaro River, 200-300 m up-

stream from Zelo, 12 m ; owner of the Manarin inn, 1967 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 84. 60. (u)

Scolo Pereno, 500 m downstream from Case Chiavichino, along the road (Castelnovo Baria-

no), 12 m ; E. Marangoni, 1967 ; ALBERTINI, 1970 a, pp. 83-84. 61. (u) Tartaro River, in

an artificially excluded branch 1.2 km SE Zelo, 11 m ; E. Maragna, 1962 ; ANONYMOUS,

1962 a (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 80). 62. (u) Canal Bianco at Trecenta, 11 m ; G. AI-

bertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 82. 63. (u) Canal Bianco at Palà (Ceregnano), 5 m ;F.

Degli Agostini, 1974 ; ANONYMOUS, 1974 b (see also ALBERTINI, 1983, p. 152). 64. (u) Un-

specified locality of the lower Tartaro River, about 8 m ; ? ; ANONYMOUS, 1962 a (see also

ALBERTINI, 1970 a, pp. 79-80). 65. (u) Bericetta, about 5 km W Adria, 3 m ; N. Brintazzoli

(BIGAZzi, in litteris, 27.XII. 1985). 66. (—) Villanova Marchesana, at the beginning of Ponte

Street, in the canal Scolo di Crespino, 3 m ; C.I. De Stefani, 1967 ; ANONYMOUS, 1967 b,

1967 d (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 83). 67. (—) In a “‘golena” (= an occasionally flooded

level ground adjacent to a river bed) of the Po River, 400 m from the center of Crespino, 1 m ;

P. Rizzi, 1961 ; CORRADINI, 1961 ; ANONYMOUS, 1961 (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 79).

68. (u) ‘“Golena” of the Po River at Ca’ Venier (Porto Tolle), 1 m ; E. Ferrari, 1967 ; ANON-

YMOUS, 1967 a (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 83). 69. (u) Rice-field at Ca’ Dolfin (Porto

Tolle), 1 m ; L. Arduini, 1963 ; ALBERTINI, 1970 a, pp. 80-81. 70. (u) Rearing attempt at

Gorino, near the Po di Goro mouth (Ariano nel Polesine), 1 m ; L. Morelato, 1962 ; ANON-

YMOUS, 1962 b (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 80). Verona. 71. (—) Ditch near the Santa

Caterina dike, S Verona, 48 m ; À. Montolli, 1967 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 83. 72. (—) Ditch

at Settimo di Gallese (Buttapietra), 38 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 80. 73.

() Fish breeding pond at Valmarana, 1.5 km SW Ronco dell’Adige, 21 m ; R. Ghirardi,

1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 152. 74. (—) Fosso Basilea, between Ca’ Bassa and Corte Passo

Lungo di Vo Pindemonte (Isola della Scala), 35 m ; M. Zarantonello, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a,

p. 80. 75. (—) Fossa della Natalina, near Natalina, 500 m S Vigasio, 36 m ; A.M. Tescaroli,

1955 ; ANONYMOUS, 1955 (see also ALBERTINI, 1970 a, p. 76). 76. (—) Fosso dei Prè, near

Vo Pindemonte (Isola della Scala), 34 m ; M. Zarantonello, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a,

p. 80. 77. (—) Corte Oseggiolo (Isola della Scala), 30 m ; M. Zarantonello, 1965 ; ALBERTINI,

1970 a, p. 80. 78. (u) Ditch flanking the road at Colombare (Nogarole Rocca), 35 m ; E.

Micheletii, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 80. 79. (—) Rice-field 1 km NE of Corte Alta (Erbé),

28 m ; E. Marcolongo, 1969 ; ALBERTINI, 1971, p. 33. 80. (+) Rice-field at Roncolevà (Corte

Alta estate) (Trevenzuolo), 29 m ; U. Toajar, 1969 ; ALBERTINI, 1971, p. 31. 81. (u) Tione

River at Pontepossero (Sorgà), 25 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 82. (u).

Rice-fields around Corte Demorta di Pontepossero (Sorgà), 27 m ; U. Toajar, 1969 ; AL-

Source : MNHN, Paris

122 ALYTES 6 (3-4)

BERTINI, 1971, p. 31. 83. (u). Tione River at Torre di Masino (Sorgà), 23 m ; G. Albertini,

1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 84. (+) Tione River, ca. 1 km W Bonferraro, 20 m ; G.

Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 80. 85. (—) Fosso della Pila, 150 m E Brancon (No-

gara), 19 m ; S. Baroni, 1969 ; ALBERTINI, 1971, p. 32. 86. (+) Frescà River, 1.2 km NW

Correzzo (Gazzo), 15 m ; G. Negrini, 1967 ; ANONYMOUS, 1967 c (see also ALBERTINI, 1970 a,

p. 84). 87. (+) Ditch at Correzzo (Gazzo), 15 m ; G. Vesentini Paiotta, 1969 ; ALBERTINI,

1970 a, p. 85. 88. (+) Tartaro River, on the outskirts of Gazzo Veronese, 15 m ; G. Alber-

tini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 89. (u) Ditches near Corte Castellazzo, 1 km E

Borghesana (Casaleone), 12 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI,1970 a, p. 81. 90. (+) Porto di

Maccècari (Gazzo), 15 m ; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 81. 91. (—) At the

beginning of the canal siphoning water from the Adige River to the Fratta River, between

Begosso (Verona) and Castelbaldo (Padua), 12 m ; B. Guarise and C. Sturaro, 1965 ; ANON-

YMOUS, 1965 a; PEZZATO, 1965 (see also ALBERTINI, 1970 a, pp. 82-83). 92. (+) Confluence

between Tartaro and Frescà rivers, 2 km S Maccàcari (Gazzo Veronese), 14 m ; G. Albertini,

1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 82. 93. (+) Rice-field 4 km SSE San Pietro in Valle (estate of

“Cassa di Risparmio di Verona, Vicenza e Belluno”) (Gazzo Veronese), 14 m; M.

Armigliato, 1969 ; ALBERTINI, 1971, p. 32. 94. (+) Tartaro River at Bastione San Michele (Cerea),

11 m; G. Albertini, 1965 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 82. 95. (+) Menago-Emissario Principale

confluence, 1 km S Santa Teresa in Valle (Cerea), 11 m ; L. Frigo, 1970 ; ALBERTINI, 1971,

p. 33. 96. (+) Scolo Divisorio, near Casa Serego, 1.7 km SE Santa Teresa in Valle (Cerea),

11 m; G. Albertini, 1970 ; ALBERTINI, 1971, p. 33. 97. (+) Tartaro River, to ca. 2 km

downstream from Bastione San Michele (Cerea), 11 m ; S. Boninsegna, 1967 ; ALBERTINI,

1970 a, p. 84. 98. (+) Canal Bianco, upstream from the bridge to Bergantino, 2 km S Santa

Teresa in Valle (Cerea), 11 m ; G. Albertini, 1970 ; ALBERTINI, 1971, p. 34. 99. (+) Ibidem,

4 km E Torretta (Legnago), 11 m ; G. Albertini, 1970 ; ALBERTINI, 1971, p. 34. 100. (+)

Emissario Principale at Torretta Veneta (Legnago), 10 m ; L. Frigo, 1970 ; ALBERTINI, 1971,

p. 33. 101. (+) Canale Tartaro Nuovo, 2.5 km S Santa Teresa in Valle (Cerea), 11 m ; G.

Albertini, 1970 ; ALBERTINI, 1971, p. 33.

EMiLiA ROMAGNA. Bologna. 102. (—) Ditch at Rubizzano (San Pietro in Casale), 14 m ;

G. Taddia and M. Lodi, 1969 ; ANONYMOUS, 1969 (see also ALBERTINI, 1983, p. 151). 103.

(—) Marmorta (Cooperativa Agricola “G. Massarenti” estate) (Molinella), 8 m ; B. Selva,

1956 ; ALBERTINI, 1970 a, p. 78. 104. (—) Bologna (garden of the Istituto di Zoologia

dell’Università) ; A. Ghigi, 1936 ; GHi1G1, 1950, 3rd vol., pp. 635-637. 105. (+) Altedo (Ma-

lalbergo), 11 m ; M. Bigazzi ; BIGAZZI, in litteris, IX. 1983 and XII. 1985. Ferrara. 106. (—)

Campotto (6 km SW Argenta), 7 m ; M. Bigazzi ; BIGAZZI, in litteris 27.XI1.1985. 107. (—)

Retting - pit at Saraceno Secondo, near Santa Maria Codifiume Argenta), 10 m ; Don À.

Magri and F. Vanni, 1957 ; ANONYMOUS, 1957 ; VANNI, 1957 (see also ALBERTINI, 1970 a,

p. 77). 108. (u) Bosco della Mesola, ca. sea level ; G. Mazzeo, ca. 1985 ; BIGAZZI, in litteris,

27.XI1.1985. Modena. 109. (u) Lower Cavo Lama canal, 1 km from the water-scooping ma-

chine “Le Mondine”, 5 km NE Carpi di Modena, ca. 18 m ; G. Perotti, 1981 ; ALBERTINI,

1983, p. 141. 110. (+) Ponds on the “Laguna” farm ; 1.7 km N Fèssoli Gruppo (Carpi), 19 m ;

A. Borsari, 1968 ; ALBERTINI, 1983, pp. 137-140. 111. (u) Pond of the “Isola Verde” fishing

club and nearby ditches, 1.5 km NNW Fôssoli Gruppo (Carpi), 19 m ; S. Consolandi, 1977 ;

ALBERTINI, 1983, p. 137. 112. (u) Cavone Stream at Ponte della Pietra, 2.5 km SSW Novi

di Modena, 19 m ; D. Corsi, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 137. 113. (u) Rolo, near Novi di

Source : MNHN, Paris

ALBERTINI & LANZA 123

Modena, ca. 20 m ; R. Marocco, 23.V.1981 and V.1982 ; present paper. 114. (+) Fish ponds

of the Fondo Carso, along the Remesina road, 1.5 km SSW Fôssoli Gruppo (Carpi), 19 m ;

U. Zini, 1980 ; ALBERTINI, 1983, pp. 140-141. 115. (u) Rice-fields near Corte Venezia, 1.5

km SW Fèssoli Gruppo (Carpi), 19 m ; S. Consolandi, 1978 ; ALBERTINI, 1983, p. 141. 116.

(+) Fish ponds around Case Bruciate, 3 km N Fdssoli (Carpi), 19 m ; E. Pederzini, 1981 ;

ALBERTINI, 1983, p. 141. 117. (u) Middle tract of Cavo Lama Stream, 400 m W Bosco di

Rovereto sulla Secchia (Novi di Modena), 19 m ; À. Carlini, 1981 ; ALBERTINI, 1983, p. 141.

118. (u) Canale Fantozza, 600 m NE Ponte Ranaro, at Budrione Valle (Carpi), 20 m ; F.

Losi, 1981 ; ALBERTINI, 1983, pp. 141-142. 119. (+) Fish breeding ponds of Guastalla farm

at Ranaia, 2.5 km NE Fèssoli (Carpi), 19 m ; À. Carlini, 1981 ; ALBERTINI, 1983, p. 143.

120. (+) “Bastiglia” sport fishing ponds, 800 m SE of Budrione (Carpi), 25 m;

À. Cantarelli, 1981 ; ALBERTINI, 1983, p. 143. 121. (u) Lowplain of Modena province ; ? ;

RaBaccHI, 1984, p. 39. Reggio Emilia. 122. (u) Bonifica Vecchia Mantovana canal, 300 m

W Corte Catania, 2 km N Reggiolo, 18 m ; G. Roersi, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 133. 123.

(—) Abandoned, flooded gravel and clay quarries near San Girolamo (Guastalla), 19 m ; G.

Roersi, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 141. 124. (u) Canale Redefossi, near the Bruschina Val-

ley, 2.2 km S Brugneto (Reggiolo), 19 m ; G. Roersi, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 133. 125.

(u) Collettore Reggiano, near the railroad bridge between Rolo and Suzzara, about 2 km from

the Rolo station, 19 m ; D. Corsi, 1980 ; ALBERTINI, 1983, pp. 129-130. 126. (+) Cavo Fiuma,

near the bridge + canal named “Botte”, 2 km N Rolo, 18 m ; R. Savani, 1980 ; ALBERTINI,

1983, p. 131. 127. (+) Collettore Reggiano, near Ponte Nuovo, 2.5 km NE Rolo, 19 m ; R.

Savani, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 130. 128. (+) Cavo Fiuma, near Chiavica dei Pescatori,

2.5 km S San Girolamo (Guastalla), 18 m ; Don J. Jori, 1973 ; ALBERTINI, 1983, p. 131.

129. (u) Battistona Bassa Valley, near “i Bruciati”, S Brugneto (Reggiolo), ca. 18 m ; G.

Ferrari, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 133. 130. (u) Canale Barbanta, 1.5 km N Rolo (Reggio

Emilia), 19 m ; S. Ceresoli, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 136. 131. (+) Valle dei Bruciati

(local name : Brusà), S Brugneto and Cavo Fiuma (Reggiolo), ca. 18 m ; R. Barilli, 1973 ;

ALBERTINI, 1983, p. 133. 132. (u) Cavo Fiuma, 500 m E Ponte di Pietra, 2 km SE San Giacomo

(Guastalla), 20 m ; R. Bigliardi, 1977 ; ALBERTINI, 1983, p. 131. 133. (u) Bagna Valley, SW

Brugneto (Reggiolo), ca. 18 m ; À. Garuti, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 130. 134. (u) Valletta

Valley, in the northernmost part of the territory of Novellara, 18 m ; A. Garuti, 1980 ; AL-

BERTINI, 1983, pp. 130-131. 135. (+) Canale Linarola, 500 m from Bettolino towards Tor-

rione Reggiolese, 3.2 km S Brugneto, 19 m ; G. Albertini, 1980 ; ALBERTINI, 1983, pp. 133-

134. 136. (+) Rice-fields 2.5 km NW Fabbrico, 19 m ; L. Gardinazzi, 1974 ; ALBERTINI,

1983, p. 136. 137. (+) Fosso dei Mulini, near the Varini farm (Bettolino), 5.5 km N Cam-

pagnola Emilia, 20 m ; F. Varini, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 134. 138. (+) Ditches near

the “Sacca dello Sculazzo”, 2.5 km NNW Reatino (Novellara), 18 m ; G. Ferrari, 1978 ;

ALBERTINI, 1983, p. 130. 139. (+) Canale Linarola at Ca’ Bosco, 800 m from Bettolino, along

the road to Campagnola Emilia, 20 m ; R. Bigliardi, 1977 ; ALBERTINI, 1983, pp. 134-135.

140. (+) Canale Naviglio, near Molino di Rolo, 800 m W Rolo, 20 m ; D. Corsi, 1980 ; AL-

BERTINI, 1983, p. 136. 141. (u) Game - and fishing - preserve near “il Bottegone”, 1.5 km

from Bernolda, along the road leading to the “valli” (“valle” = a reclaimed lowland) (No-

vellara), 19 m ; Don M. Veroni, 1972 ; ALBERTINI, 1983, pp. 135-136. 142. (+) Canale della

Minara at the confluence with the canal of Linarola (Chiavica della Minara), 900 m from

Bernolda coming from Novellara, 20 m ; U. Bigliardi, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 135. 143.

(+) Collettore Reggiano (also called Bonifica Bassa), near Villa Valle, 2.3 km NW Reatino

Source : MNHN, Paris

124 ALYTES 6 (3-4)

(Novellara), 19 m ; À. Lanza, 1977 ; ALBERTINI, 1983, p. 129. 144. (+) Canale della Mi-

nara, 1 km N Reatino (Novellara), 19 m ; R. Bigliardi, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 136. 145.

(u) Canale della Baciocca, near Barchessina, 2.5 km NW Novellara, 19 m ; A. Garuti, 1980 ;

ALBERTINI, 1983, p. 129. 146. (u) Rice-field 1.5 km NW Santa Vittoria, near Casa Bisa

(Gualtieri), 23 m ; O. Spaggiari, 1977 ; ALBERTINI, 1983, p. 128. 147. (u) In the tract of the

Cavo Bondione canal named “Cavone” at Cantonazzo, about 2 km S Rolo, 20 m ; D. Corsi,

1980 ; ALBERTINI, 1983, pp. 136-137. 148. (u) Canale della Baciocca at Canova, 2 km NW

Novellara, 20 m ; À. Garuti, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 129. 149. (u) Canale Bondeno, 200 m

W Colombara, 4 km W Novellara, 20 m ; R. Bigliardi, 1977; ALBERTINI, 1983, p. 129. 150.

(u) Fish pond in the Capanna estate, 2 km SSW Santa Vittoria, near Ca’ Cantona (Gualtieri),

22 m ; O. Spaggiari, 1977 ; ALBERTINI, 1983, p. 128. 151. (u) Rice-fields on the Vilma farm,

near the bridge known as Ponte Bricciole, 2.5 km NW San Giovanni della Fossa (Novellara),

22 m ; O. Spaggiari, 1977 ; ALBERTINI, 1983, p. 129. 152. (u) Canale Bondeno, 200 m up-

stream from Ponte Bricciole, 2.5 km NW San Giovanni della Fossa (Novellara), 22 m ; G.

Ligab, 1973 ; ALBERTINI, 1983, pp. 128-129. 153. (—) Canale Cartoccio at Bellaria Piccola,

1.5 km N San Giovanni della Fossa (Novellara), 24 m ; G. Ferrari, 1980 ; ALBERTINI, 1983,

p. 129. 154. (—) Fish pond on the Minghella estate, 3.5 km W San Giovanni della Fossa

(Novellara), 24 m ; G. Ferrari, 1980 ; ALBERTINI, 1983, p. 128.

Tuscany. Firenze. 155. (+) Tozzinga ditch, near Sant’Angelo a Lècore (Campi Bi-

senzio), about 35 m ; F. Pacini, 1976 ; VANNI & LANZA, 1978, p. 45. 156. (—) Near Co-

meana, 300 m from the Ombrone Pistoiese Stream (Carmignano), ca. 65 m ; M. Biscardi,

1978 ; Vanni & Lanza, 1978, p. 58. 157. (+) Artificial pond near Castelletti, ca. 2 km NW

Signa, ca. 50 m; F. Pacini, 1986 ; present paper. 158. (u) Padule (= swamp) del-

l’Osmannoro and other ponds just W Florence, near Peretola, ca. 40 m ; ? ; LEGA ITALIANA

PROTEZIONE UCCELLI, DELEGAZIONE DI FIRENZE, 1983, p. 24. Pisa. 159. (u) Tenuta di San

Rossore, W Pisa, sea level ; ? ; LANZA, 1983, p. 119. Pistoia. 160. (+) Stella Stream near

Casini (Quarrata), ca. 40 m ; F. Pacini, 1976 ; VANNI & LANZA, 1978, p. 45. 161. (u) Fosso

(= ditch) Vermiglia (subaffluent of the Ombrone Pistoiese Stream), near Quarrata, about 45 m ;

F. Pacini, ca. 1978 ; VANNI & LANZA, 1978, p. 45. 162. (+) Colecchia Stream near Quar-

rata, ca. 48 m ; F. Pacini, 1980 ; BATINI, 1981, p. 179 : interview granted by B. Lanza (see

also VANNI & LANZA, 1982, p. 7). 163. (+) Near La Catena, close to the border between

Quarrata and Poggio a Caiano, ca. 38 m ; D. Drovandi and P. Masini, 1979 ; BATINI, 1981,

p. 179 : interview granted by B. Lanza (see also VANNI & LANZA, 1982, p. 7). 164. (+) Ca-

stelnuovo, ca. 6 km SSW Prato, 42 ; F. Pacini, ca. 1980 ; present paper.

LaTIUM. Rome. 165. (u) Fish-rearing ponds close to the Centro 3 of the Bonifica di

Maccarese, ca. 5 m ; C. Bagnoli, 1974 ; BRUNO, 1978, p. 130. 166. (u) Fish-rearing ponds

800 m SW Centro 6 of the Bonifica di Maccarese, ca. 5 m ; C. Bagnoli, 1974 ; BRUNO, 1978,

p. 130. 167. (u) Rio (= stream) Torto, 2.5 km SW Cerqueto (Pomezia), ca. 50 m ; A. Pal-

lavicini, 1968 ; BRUNO, 1969, p. 147 (see also BAGNOLI, 1985, p. 33).

RANGE EXPANSION

The Bullfrog has expanded its range in Italy in various ways since it was first intro-

duced from America.

Source : MNHN, Paris

ALBERTINI & LANZA 125

Larval and adult phases followed the network of canals, drainage and irrigation ditches

in the plains where rice-fields, ponds and sluggish streams with surface vegetation provide

excellent habitat. At first, many farmers were hostile to the Bullfrog because they were fear-

ful of its mysterious “bellow” (see e.g. TEZZA, 1971). Once the food value of Bullfrog meat

was discovered, however, many farmers and sport fishing groups purposely introduced Bull-

frogs to their property. Regional organizations, such as the “Consorzio per la Tutela della

Pesca della Venezia Euganea” (Union for the Protection of Fishing in the Venezia Euganea)

also contributed indirectly to this diffusion (ALBERTINI, 1970 a) and some specimens were

transferred to new localities for other reasons as well : to encourage crosses (!) with the Green

Frog (Rana synklepton esculenta) in order to obtain medium-sized animals which could be

easier to sell, to start a breeding farm for commercial purposes, and even to play a joke on

inhabitants of some localities (ALBERTINI, 1972).

ACCLIMATIZATION

The spread of the Bullfrog has been hindered by collection by gourmets, large adult

exposure to freezing temperatures, mutilation or death during ditch maintenance, toxic de-

foliants, chlorurate insecticides (DDT, Lindano, Gamexano), phosphoric esters (Carposan,

Parathion, etc.), and, finally, by man who was initially fearful of, and later annoyed by, the

male’s singing exhibitions (ALBERTINI, 1972).

This anuran has not always been successful in surmounting all obstacles in each lo-

cality and many local populations survived only briefly ; the stability of some populations

that have already lasted for several years remains uncertain. The Bullfrog however has ac-

climatized (and survived as many as 10 or 20 years in some places) to several zones. Accli-

matized populations fluctuate in size through periods as brief as one or two years. It is note-

worthy that, up to now, the Bullfrog has not been able to acclimatize in France (DuBois,

1983).

Natural environmental variations, such as excessively cold winters (ALBERTINI, 1970 a),

choices by farmers to alter the type of planting or periodically drain ponds and ditches, etc.,

and predators of both larval and adult stages (ALBERTINI, 1970 a) are responsible for these

fluctuations. According to BAGNOLI & ALBERTINI (1984), the larval period of acclimatized

Bullfrogs is two to three years, exactly that of the species at similar latitudes in the United

States.

RELATIONSHIP BETWEEN THE BULLFROG AND LOCAL VERTEBRATES

Fishermen and farmers of the Po Valley accuse the Bullfrog of preying on other Rana

species and fish (see e.g. RocCHI, 1970). Stomach content analysis of several specimens re-

vealed that frogs, snakes of the genus Narrix, chicks of the Moorhen [Gallinula chloropus (L.,

1758)], and ducklings (ALBERTINI, 1983 ; BENNATI, MaZz1 & SPORTELLI, 1975) are eaten by

Italian Bullfrogs. In Italy, North America (see Hays & WARNER, 1985 ; CLARKSON & Vos,

1986) or Puerto Rico (PEREZ, 1951), the Bullfrog may be an opportunistic feeder that preys

widely on vertebrates and whose diet reflects habitat rather than food preference.

Source : MNHN, Paris

126 ALYTES 6 (3-4)

The disappearance of Rana aurora Baird & Girard, 1852, from the San Joaquin Valley

(California), and the progressive reduction in range of Rana boylii Baird, 1854, has been

brought about by “habitat alteration coupled with predation and competition from Rana ca-

tesbeiana” (MOYLE, 1973). Rana catesbeiana may have negative effects on the vertebrate fauna

of Italy — particularly populations of native frogs — in some localities, while it may have little

or no effect in other localities. In the Tuscan lowlands between Florence and Prato where

Francesco Pacini has been gathering frogs professionally for more than 50 years, Rana ca-

tesbeiana — despite its relative abundance — has not appreciably affected local amphibian pop-

ulations (oral communications). Also in the Maccarese zone (Rome), where the Bullfrog is

uncommon, Green Frogs do not seem to have been affected (BAGNOLI, 1985). The situation

may be analogous to what STEWARD & SANDISON (1972) observed in the Adirondack Moun-

tains of New York where there is only moderate trophic competition between Rana septen-

trionalis Baird, 1854, Rana clamitans Latreille, 1801 and Rana catesbeiana.

It is too soon, however, to estimate the extent of damage suffered by native verte-

brates, because no quantitative data are available. There are as yet no data on density or

“crowding” inhibition ; BoyD (1975), e.g., demonstrated that the water conditioned by a high

density of Bullfrog tadpoles inhibits the reproduction of the fish Poecilia reticulata Peters,

1859. Fish prey on Rana catesbeiana eggs and, along with snakes (Natrix) and water birds,

on the tadpoles. The most active bird predator is the Black-crowned Night Heron [Nycti-

corax nycticorax (L., 1758)]. In the Modena lowlands, Norway Rats [Rattus norvegicus (Ber-

kenhout, 1769)] kill adult Bullfrog in their winter lairs and drag the carcasses back to their

burrows near waterways (ALBERTINI, 1983).

RÉSUMÉ

La Grenouille taureau, Rana catesbeiana Shaw, 1802, originaire de l'Amérique septen-

trionale à l’est des Montagnes Rocheuses, a été importée il y a quelque 50 ans en Italie. Elle

est désormais acclimatée dans plusieurs localités de la Toscane, du Latium et de la Vallée

du P6, sur une étendue d’environ 650 km?. Une liste des localités ou l’espèce a été signalée

jusqu’à présent est donnée, suivie de quelques renseignements sur les modalités de diffusion

de l’espèce et sur ses rapports avec la faune locale des Vertébrés.

RIASSUNTO

La rana toro, Rana catesbeiana Shaw, 1802, originaria dell’ America settentrionale a est

delle Montagne Rocciose, fu importata circa 50 anni fa in Italia, ove è ormai stabilmente

acclimatata in un area di circa 650 km? in varie località della Toscana, del Lazio e della Pia-

nura Padana. A un elenco delle località sinora segnalate, seguono brevi notizie sulle modalità

di diffusione delle specie e su i suoi rapporti con la fauna locale dei Vertebrati.

Source : MNHN, Paris

ALBERTINI & LANZA 127

LITERATURE CITED

ANONYMOUS, 1955. — Vigasio. Una rana eccezionale. 1! Gazzettino (edizione di Verona), 5.V.1955 : 5.

= 1956. — Piccole storie di “Serpenti di mare” nel Po. Credevano fosse un mostro : era soltanto un

grosso tronco d’albero. Un altro essere chimerico si aggirerebbe nei boschi del fiume spaven-

tando donne e barcaioli. Ma anche qui la realtà minaccia di essere deludente. Gazzetta di Man-

tova, 12.VII.1956 : 5.

ue 1957. - Un singolare fenomeno in uno stagno di Santa Maria Codifiume. 7! Resto del Carlino, Bo-

logna, 19.V.1957 : 4.

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1962 b. — Allevamento di rane giganti a Gorino Mare. ! Gazzettino (edizione di Rovigo), 8.VI.1962 :

ce 1965 a. — À Castelbaldo. Il terribile muggito di un mostro nascosto. 7! Gazzettino (edizione di Ve-

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(not Zeretti) in the Senga Canal near Ponte Ventuno (Curtatone) and not at Motteggiana.

Source : MNHN, Paris

ALBERTINI & LANZA 129

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Source : MNHN, Paris

Alpes, 1987, 6 (3-4): 130.

Tarifs Alvtes 1988

Lieu de résidence

France Etranger

Fascicule Volume Fascicule Volume

Volume 7 (1988):

Membres S.B.F.: cotisation + abonnement . _ IDF — 180 F

Individus non-membres: abonnement 50 F 100F 55F 130 F

Institutions: abonnement … 100 F 200F 110F 260F

Anciens volumes (port inclus):

Individus:

Volume 1 (1982) . PTE SSF 20F 65F

Volume 2 (1983) . 27F 90F 30F 100 F

Volume 3 (1984) . 4F 1BSF 45F 145F

Volume 4 (1985) . 42F 13SF 45F WSF

Volume 5 (1986) . 50 F 160F 55F 180 F

Volume 6 (1987) . 50F 160F 55F 180 F

“Volumes 1 à 6 . = 650F — 730 F

Institutions:

Volume 1 (1982) . 34F 90F 40F 100 F

Volume 2 (1983) . S4F 170F 60F 180 F

Volume 3 (1984) . 8 F 240F 90F 250 F

Volume 4 (1985) . 84 F 240F 9F 250 F

Volume 5 (1986) . 100 F 300F 110F 320F

Volume 6 (1987) . 100 F 300F 110F 320 F

“Volumes 1 à 6 . _ 1200F — 1300 F

Supplément pour expédition d’Alyres par avion (membres et non-membres, individus et institutions):

50 F par volume (abonnement volume 7 ou achat ancien volume).

Modalités de règlement:

France:

Par chèque postal ou bancaire à l’ordre de “Société Batrachologique de France”, adressé à notre

siège social (Société Batrachologique de France, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national

d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris), ou par virement postal direct sur notre C.C.P. (“Société

Batrachologique de France”, C.C.P. 7976 90 K, Paris).

Europe:

Exclusivement par virement postal où mandat postal, libellé en Francs Français et adressé à

notre Compte Chèques Postal: “Société Batrachologique de France”, C.C.P. 7976 90 K, Paris.

Outside Europe:

= Payment in French Francs: by checks payable to “Société Batrachologique de France”, sent

with your order to our General Secretary (Dr. Alain Dubois, Société Batrachologique de France, Laboratoire

des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France).

— Payment in U.S. Dollars: please write to our General Secretary (address above) for infor-

mation.

Source : MNHN, Paris

Albytes, 1987, 6 (3-4): 131-151. 131

Essai de caractérisation du Triton alpestre

hellénique Triturus alpestris veluchiensis.

L. Historique et présentation de nouvelles données

Michel BREUIL* & Georges-Henri PARENT**

“Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France

**Rue des Blindés, 37, 6700 Arlon, Belgique

Eight localities with Triturus alpestris were found in Greece, instead of the two

classical ones quoted in the literature. The northernmost one is situated on the Smoli-

kas Mountain, the southernmost one on the Kyllini Mountain in the north-eastern part

of the Peloponnese. The peculiarities of these populations are described and a table sums

up the morphological measurements.

1. LES DONNÉES DE LA LITTÉRATURE

La première mention du Triton alpestre en Grèce fut celle de BOETTGER (1888 : 144).

Elle concernait deux exemplaires capturés au mont Parnasse par E. VON OERTZEN au début

mai 1882, vers 2000 m d’altitude. Ces exemplaires furent déposés aux Musées de Berlin et

de Vienne. La brève description de BOETTGER mérite d’être reproduite: “Labialloben kräftig

entwickelt. Typisch in Form und Färbung, aber die schwarzen Ringe um Finger und Zehen

auf den Innenflächen von Hand und Fuss weniger deutlich als gewôhnlich. Am Unterkie-

ferrand ein Halbkreis kleiner schwarzer Rundflecke.” Cette station sera la seule à être col-

portée par divers auteurs (par exemple: BOETIGER & PECHUEL-LOESCHE, 1892; BEDRIAGA,

1897 : 597; DÜURIGEN, 1897; SCHREIBER, 1912) et restera la seule connue pendant environ

40 ans.

La seconde station sera celle du mont Veluchi (= Veloukhi, Tymphrestos, Tym-

phreste), découverte par CYREN (1928).

Ce seront donc ces deux stations que l’on trouvera dans la littérature (par exemple:

WERNER, 1938; ONDRIAS, 1968; THORN, 1969 : 239 et carte 11).

Il a cependant dû y avoir des récoltes antérieures à 1882. En effet, BEDRIAGA (1881 :

287) ne signale pas Triturus alpestris en Grèce, mais mentionne la présence au Musée

d’Athènes, d’après des informations transmises par le Dr KRÜPER, du Triton ponctué pro-

venant du Parnasse et du mont Veluchi. Il s’agissait fort vraisemblablement d’une erreur de

détermination. Plus tard (BEDRIAGA, 1897 : 597), il mentionne le “nord de la Grèce”! , mal-

1. Le “nord de la Grèce” pourrait désigner la Grèce continentale et en particulier la chaine du Pinde, par opposition

au sud, le Péloponnèse.

Source : MNHN, Paris

132 ALYTES 6 (3-4)

heureusement sans précisions. Il signale aussi une pièce de collection au Musée de Vienne

provenant du Parnasse. Il s’agissait également d’un des échantillons récoltés par VON OERT-

ZEN.

C’est en examinant les récoltes de CYREN que WOLTERSTORFF (1934) fut convaincu qu’il

s’agissait bien d’une nouvelle sous-espèce. Il la baptisa d’abord Triturus alpestris graeca, mais

R. MERTENS lui ayant fait remarquer que l’épithète graecus avait déjà été utilisée pour dé-

signer une sous-espèce du Triturus vulgaris, il adopta le nom de Triturus alpestris veluchiensis

CWOLTERSTORFF, 1935 a, 1935 b, 1936, 1939).

Les critères utilisés pour séparer taxonomiquement cette population sont une taille plus

faible, une gorge et un flanc pouvant être légèrement tachetés, une coloration dorsale des

femelles verdâtre et une bande latérale bleue aussi marquée chez les femelles que chez les

mâles.

WERNER (1938) rejettera la réalité de cette séparation; il affirme n’avoir pu discriminer

les T. a. alpestris d'Autriche des T. alpestris provenant du Parnasse et de ceux collectés au

mont Veluchi. La sous-espèce veluchiensis ne fera pas l’unanimité: elle est admise par DELY

(1959, 1960), FREYTAG (1935), MERTENS & MULLER (1940), MERTENS & WERMUTH (1960),

ONDRIAS (1968), STEWARD (1969) mais elle est rejetée par WERNER (1938), BURESCH & ZON-

KOV (1941-1942) et considérée comme douteuse par THORN (1969) qui n’en publie pas de

diagnose, par ERNST (1952) et par RoCEK (1974).

La place et l'originalité de ces populations de Grèce ne pourront être définies avec pré-

cision que lorsque l’on connaîtra la répartition précise du Triton alpestre dans les Balkans

et en Grèce en particulier.

L'objet de cet article est de présenter les nouvelles localités de récolte du Triton al-

pestre (fig. 1) que les deux auteurs ont découvertes, entre 1980 et 1984. Dans une seconde

note (BREUIL & PARENT, 1988) les résultats seront intégrés dans un contexte biogéogra-

phique plus général.

2. DESCRIPTION DES STATIONS CONNUES EN GRÈCE

ET CARACTÉRISATION DES POPULATIONS

2.1. MASsIF DU SMOLIKAS

2.1.1. Description du site

Le Smolikas (Epire, Nomos de Ioanina), dont le sommet atteint 2637 m d’altitude, est

la montagne le plus élevée de Grèce après l’Olympe de Thessalie. Il s’agit d’un vaste massif

de serpentine, réputé pour sa flore qui comporte un certain nombre d’endémiques, dont cer-

taines n’ont été décrites que très récemment. C’est dans ce massif que se trouve la station la

plus septentrionale et la plus élevée actuellement connue du Triton alpestre de Grèce.

A l’ouest du sommet principal, tout près du col qui sépare les deux versants nord et

sud de la montagne, vers 2200 m d’altitude, se trouve un lac glaciaire nommé Dracolimni,

le lac du Dragon, de forme quasi rectangulaire (environ 200 x 50 m). Une photo du site

figure dans l'ouvrage de SFikas (1980 : 49). Ce lac abrite une population de Triton alpestre

fort caractéristique.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 133

En bordure du lac, l’eau est peu profonde sur environ un mètre de largeur du côté

ouest, mais jusqu’à 6 m de largeur du côté sud-est et le fond y est vaseux. Au-delà, celui-ci

s’enfonce très rapidement pour atteindre une profondeur d’environ quatre mètres au centre.

Ce lac est dépourvu de végétation mis à part quelques rares Carex paniculata du côté ouest.

Nardus stricta domine dans la pelouse qui entoure le lac.

Ce lac et les pseudo-dolines qui existent ici, sur serpentine, notamment sur le replat

situé à 2450 m d’altitude sur le versant sud du sommet principal, mériteraient de retenir

l'attention des géomorphologistes. Il s’agit évidemmment d’une forme exceptionnelle pour

des massifs de serpentine.

Dans le Pinde septentrional, BRUNN ( 1956) retrouve les traces d’une première glacia-

tion vers 1200 m d’altitude. L’existence d’une seconde glaciation est attestée par des traces

laissées sur les versants nord et sud des montagnes où l’on observe au-dessus des moraines

de nombreux petits lacs dont certains se sont vidés. Autour du sommet du Smolikas, des

petites moraines frontales résultent d’un dernier stade de retrait. Elles sont situées vers 1800-

1900 m.

C’est en raison du bon état de conservation des traces de la seconde glaciation que

BRUNN (1956), en accord avec CviJié (1917), rattache le dernier stade glaciaire au Würm.

Dans une mare de grande dimension (40 X 20 m), située à environ 1,5 km au nord-

est du Dracolimni et à la même altitude, nous avons trouvé une autre population de Triton

alpestre qui cohabite avec Bombina variegata. Cette mare a environ 40 cm de profondeur.

2.1.2. Description des Tritons

Morphologiquement, on peut reconnaître deux types de Tritons au Dracolimni. L’un,

très faiblement représenté, consiste en individus semblables à ceux que nous avons étudiés

sur les monts Timfi (voir $ 2.2); l’autre, prépondérant, présente un faciès que nous n’avons

rencontré nulle part ailleurs. Ce dernier se caractérise aussi bien chez les mâles que chez les

femelles, pédogénétiques ou métamorphosés, par une taille plus grande, une allure beaucoup

plus trapue et une coloration plus terne et plus sombre que celle des animaux des monts

Timfi. Dans cet article, nous appellerons Tritons pédogénétiques des individus sexuellement

matures mais ayant conservé tout ou partie de leur phénotype larvaire. Le terme de néoténie

sera employé dans une acception plus large pour désigner tout retard de métamorphose avec

ou sans acquisition de la maturité sexuelle. Ces définitions sont en accord avec la termino-

logie proposée par DuBois (1987). Nous donnons ci-dessous la description des “patterns” de

cette nouvelle population. Les dimensions sont indiquées dans le Tableau I.

Le caractère le plus marqué des individus pédogénétiques est l’élargissement de la tête

vers l'arrière, nettement en saillie par rapport au reste du corps. Ce caractère se trouve chez

d’autres populations pédogénétiques (voir RapovaNOvIé, 1951, 1961; Pozzt, 1966 : 13, fig.

2; BREUIL & THUOT, 1983).

Source : MNHN, Paris

134 ALYTES 6 (3-4)

Fig. L. Répartition de Triturus alpestris veluchiensis en Grèce.

Le fond de carte est tracé d’après la carte de végétation dressée par HORVAT, GLAVAC & ELLENBERG (1974),

légérement modifié. Les noms des localités et leurs altitudes sont donnés dans le Tableau I. a: zone à sapins et

hêtres; b: zone intermédiaire entre la zone à sapins et hêtres et la zone à Abies cephalomica; c: zone à Abies cepha-

lonica.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT

135

Tableau I. - Moyenne de la longueur totale et son écart-type, taille de l’échantillon (en dessous) du

Triton alpestre hellénique dans les différentes stations connues en Grèce. Les stations sont ordonnées

du nord au sud. Les chiffres entre parenthèses renvoient aux numéros de la fig. 1. Les mensurations

sont faites sur des animaux vivants sauf pour les sites du Catavothre et du Kyllini. Les données de la

littérature (WOLTERSTORFF, 1935 a et WERNER, 1938) sont présentées à titre de comparaison.

Mûles

Métam

rphosés

Femelles

Pédogénétiques

Mûâles

Femelles

Massif du

Smolikas,

Dracolimni,

2200 m (1)

82,25

3,40

91,76

5,80

82,23 2,51

87,90 3,68

Massif du

Smolikas,

Micrilimni,

2200 m (1)

74,46

2,79

89,55

4,50

Massif du

Timf,

Dracolimni,

2050 m (2)

72,26

2,61

81,29

4,96

Xerolimni,

1750 m (2)

78,03

3,31

88,56

6,46

Mont Zygos,

1780 m (3)

76,4

6,09

87,33

4,87

Mont Kerketio,

forêt de

Pertouli(os),

1280 m (4)

80,33

2,42

96,57

4,76

Mont Veluchi

(= Tymphrestos),

Doline,

1870 m (S)

78,50

5,63

92,88

5,37

Mont Veluchi,

données de

WOLTERSTORFF,

1935 a (S)

77,55

8,73

90,67

6,11

Massif de

l'Oeta,

Plateau de

Livadies,

1700 m (6)

73,4

4,38

89,27

6,87

Massif de

l'Oeta,

Catavothre,

1500 m (6)

91,60

3,51

Mont Parnasse,

données de

WERNER, 1938,

2000 m (2) (7)

70-75

Massif du

Kyllini

Livadi,

1600 m (8)

Zyria),

87,33

Source : MNHN, Paris

136 ALYTES 6 (3-4)

2.1.2.1. Femelles pédogénétiques

Le ventre est orangé, saumon, crème ou blanc, sans ponctuations, avec une gorge plus

claire. Cette coloration n’a pas de valeur taxonomique puisqu’elle reflète l’état d’avancement

de la métamorphose (BREUIL & THUOT, 1983). La coloration dorsale est kaki clair; elle porte

un treillis de brun à noirâtre. La tête est de la même couleur. La bande latérale est peu fré-

quente et, quand elle existe, elle est bleue à gris bleu. Sur celle-ci s’étendent les points de

la coloration dorso-latérale qui peuvent aussi s’étendre sous la gorge. Ces points peuvent être

aussi marqués que chez les mâles.

Certains individus peuvent être entièrement grisâtres et d’autres peuvent ne présenter

aucun dessin. Enfin, certaines femelles peuvent exhiber des taches de mélanisation dorsales

pouvant atteindre jusqu’à 4 cm2.

La tête est très pointue, l’ouverture buccale est petite, les branchies sont rouge vif et

les crêtes dorsales sont parfois mouchetées. Les yeux, circulaires, sont très proéminents.

2.1.2.2. Mâles pédogénétiques

Le ventre est toujours bien orangé, la coloration dorsale est grisâtre à verdâtre ou kaki.

La queue présente des petites taches bleues sur les côtés. Il existe une bande latérale supé-

rieure blanchâtre à jaunâtre avec des taches noires plus ou moins circulaires, soulignée par

une bande inférieure de couleur bleu foncé.

On note une petite ouverture buccale, des branchies rouge vif, des crêtes dorsales basses

ainsi que de très grands yeux. Dans l’ensemble la coloration des mâles est plus homogène

que celle des femelles.

2.1.2.3. Femelles métamorphosées

Le ventre est orangé, la couleur étant aussi vive que chez les mâles. La coloration dor-

sale est kaki ou vert mat marbré de noir, avec cependant moins de dessins que chez les in-

dividus pédogénétiques. On observe une bande latérale blanchâtre à jaunâtre avec une à trois

rangées de taches noires pouvant déborder sur la coloration ventrale.

La partie inférieure de la queue présente un prolongement de taches noires de la bande

latérale; ces taches se rencontrent également sur les joues. Les yeux chez certaines femelles

sont très enfoncés dans le crâne, alors que d’autres femelles sont exophtalmes.

2.1.2.4. Mâles métamorphosés

Le ventre est toujours bien orangé, la coloration dorsale est très foncée, de brunâtre à

terre de Sienne brûlée, avec de fines mouchetures. La queue est de la même couleur mais

présente des taches noires et des reflets bleutés. Des mâles aussi verts que certaines femelles

ont aussi été observés ici.

Il existe deux bandes latérales, la supérieure comparable à celle des mâles pédogéné-

tiques, tandis que l’inférieure est bleu argenté sans taches. Les taches de la ligne supérieure

peuvent être très contrastées par rapport au fond et certaines peuvent s'étendre en avant sur

le pourtour de la gorge.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 137

La partie inférieure de l’œil disparaît dans le crâne. Il y a réduction du diamètre de

l'œil. La tête est très nettement séparée du tronc et l'allure générale très trappue évoque par

certains aspects T. a. reiseri.

Dans le site de Micrilimni, la petite mare, on observe également ces deux morphes.

Certaines femelles sont d’appartenance douteuse: ce sont généralement celles de petite taille,

de moins de 85 mm. Nous en avons noté 6 exemplaires sur 44.

Les mâles du type de ceux observés à Dracolimni n’ont pas été découverts, mais il y

a trois cas douteux. On n’y observe que des individus de petite taille, de 70 à 79 mm, à co-

loration dorsale bleu ciel, comme c’est le cas dans les monts Timfi.

2.1.3. Remarques sur la biologie des populations du Smolikas

La population du Dracolimni a une localisation très particulière en fonction des dif-

férentes heures de la journée. Quand le soleil brille, il est impossible d’observer, jusqu’en

fin d’après-midi, des Tritons en zone littorale. Tout au plus, distingue-t-on, depuis la berge,

quelques individus sporadiques se trouvant entre un et deux mètres de profondeur. Avec un

masque de plongée, on constate que les Tritons se trouvent au fond du lac au cours de la

journée. Vers 18 heures (en juillet), les Tritons apparaissent dans la zone littorale du lac; on

peut également en observer entre deux eaux ou flottant à la surface. Vers 19 heures, ils sont

très abondants sur la rupture de pente du côté ouest, et ce n’est que bien plus tard qu’ils

apparaissent sur le côté sud-ouest. Après le coucher du soleil (21 h 30), ils deviennent très

nombreux sur tout le périmètre du lac et ils peuvent se cacher dans les anfractuosités de la

berge. Ils demeurent dans cette zone littorale toute la nuit et ils peuvent rester sur place si

le temps est couvert. Ces observations ponctuelles (3 nuits) nous ont été confirmées par des

bergers et viennent conforter l’opinion de BREUIL & THUOT (1983) que ce comportement

caractériserait bon nombre de populations pédogénétiques.

Un échantillonnage de la population a donné les résultats suivants. Sur 69 femelles me-

surées, 51 sont pédogénétiques (soit 74%); chez les mâles, on observe le même pourcentage:

22/30 (soit 73%). A noter que parmi les mâles métamorphosés, il existe deux morphes par-

faitement distinctes (voir $ 2.1.2.4), représentées en nombre égal.

Les plus petits Tritons pédogénétiques mesurés atteignent 77 mm pour les mâles et

80 mm pour les femelles. Les larves immatures n’ont pu être découvertes en zone littorale à

aucun moment du jour comme de la nuit. Elles se trouvent donc cantonnées à la zone pro-

fonde du lac, où elles achèvent leur croissance et leur maturation sexuelle. Il existe un manque

d’individus de petite taille aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Ils doivent sans

doute rester au fond de l’eau en compagnie des larves.

Les individus métamorphosés montrent la même répartition spatio-temporelle que les

pédogénétiques. Nos propres observations ne nous ont pas permis de repérer les juvéniles,

que l’on dit demeurer à terre. De même, nous n’avons pas observé de Tritons adultes en

dehors des deux points d’eau, ni sous les pierres, ni dans la petite mare qui se trouve au sud-

ouest du lac et adjacente à lui. Cependant, par temps de pluie, on peut observer de nom-

breux Tritons en ballade (SFikas, in litt. M.B., 1982). Nous ignorons malheureusement si

ce sont des juvéniles ou des adultes en phase terrestre.

Source : MNHN, Paris

138 ALYTES 6 (3-4)

Nous n’avons pas pu trouver au Dracolimni des œufs et des larves de l’année. En re-

vanche, la mare de Micrilimni abrite plusieurs milliers de larves de 20 à 25 mm. On pourrait

dès lors envisager que la saison de reproduction n’a pas eu lieu au Dracolimni en raison des

conditions écologiques moins favorables dans ce lac. Il nous paraît cependant plus probable

qu’au Dracolimni, la saison de reproduction se déroulait au moment de nos observations:

tous les individus possédaient des caractères sexuels secondaires bien marqués. La grosseur

des femelles attestait qu’elles n’avaient pas encore déposé tous leurs œufs.

Dans la mare de Micrilimni, le phénomène de la néoténie est négligeable si on le

compare à ce qui est observé au Dracolimni. Seuls trois jeunes mâles pédogénétiques de 59,

74 et 79 mmm furent découverts sur une population de 51 individus.

La sex-ratio est déséquilibrée en faveur des femelles aussi bien chez les pédogénétiques

(0,43) que chez les métamorphosés (0,44) au Dracolimni. Elles est de 0,30 au Micrilimni.

Nous ignorons si les croisements se font au hasard entre les différentes morphes ou s’il

existe une certaine homogamie.

En l’absence de suppport végétal, les femelles peuvent directement pondre dans la vase

du sol. Le fait a été constaté de visu dans la station n° 6 (voir $ 2.6).

Le régime alimentaire des Tritons du Dracolimni est principalement composé de Mol-

lusques bivalves (Sphaerium) capturés par aspiration de la vase du fond, ce qui s’explique

par un habitat essentiellement benthique et des mœurs fouisseuses. Des élytres de Gyrins

(Gyrinus) et des pattes de Criquets dans les déjections de certains Tritons témoignent de leur

opportunisme alimentaire. Au cours de nos observations, nous avons été frappés par la ra-

reté du plancton qui ne semble être représenté que par des Copépodes calanoïdes. Au Mi-

crilimni, la composante principale du régime alimentaire des Tritons comporte des Limnées

(Limnea sp.) et des Corises (Corixa sp.). On observe occasionnellement des restes d’insectes

tombés à l’eau, principalement des Orthoptères.

Signalons enfin que les Tritons du Micrilimni peuvent se cacher dans la vase peu

consolidée et que la coloration dorsale des femelles les rend homochromes avec le substrat.

Natrix tessellata est abondante dans tout le massif où on peut la découvrir en train de

chasser les Tritons aussi bien au Dracolimni qu’au Micrilimni. Natrix natrix, plus rare, a été

observée au bord du Dracolimni.

2.2. MASsiF DU GAMILA OU TIMFI

2.2.1. Description de la station

Juste au sud du 40° parallèle, à une quinzaine de kilomètres à vol d’oiseau au sud-ouest

du Smolikas, se situent les monts Timfi ou Gamila (ce dernier mot signifie chameau en grec),

ainsi que l’Astraka. Ce dernier massif constitue un glaciokarst spectaculaire (WALTHAM, 1978;

WALTHAM & CAU, 1980).

Le Dracolimni du Timfi n’est pas sans rappeler celui du Smolikas; cependant il en dif-

fère par de nombreux éléments. Comme pour le lac du Smolikas, il s’agit d’un lac oligo-

trophe dont la zone littorale est peu profonde mais qui s’enfonce brusquement vers le centre.

Sa profondeur serait de 20 mètres. Le fond est formé de vase claire peu épaisse parsemée de

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 139

nombreux blocs de rocher. La végétation est peu abondante, mais néanmoins bien dévelo-

pée. Ce lac se vide par un torrent, qui était asséché au moment de nos diverses observations,

mais dont deux trous étaient encore en eau. Les eaux rejoignent ainsi le torrent inférieur qui

draîne toutes les eaux du marais de Xerolimni.

Il existe une population abondante de Tritons alpestres dans ce relief. Ceux-ci sont

cantonnés dans deux types de milieux. Le moins élevé, appelé Xerolimni (ce qui signifie les

lacs asséchés) vers 1750 mètres d’altitude, est une vaste zone marécageuse comportant es-

sentiellement deux grandes mares, l’une des deux étant complétement asséchée à chacune de

nos visites. Le second site se trouve à 2050 mètres d’altitude et est appelé Dracolimni.

SFIKAS (1980 : 65 et 67) a publié des photos de ces deux sites. Une description complète

de ce site ainsi qu’une étude écologique sera donnée par BREUIL & THUOT (en préparation).

Les dimensions des Tritons sont reprises dans le Tableau I.

Nous pensons que le toponyme “lac du dragon” (Dracolimni) serait à mettre en rap-

port avec la présence de Tritons alpestres pédogénétiques! On peut faire un parallèle avec le

Triton alpestre du Monténégro T. a. montenegrinus Radovanovié, 1951, synonyme de T. a.

alpestris selon BREUIL & GUILLAUME (1985), qui habite le lac Bukumir en Yougoslavie. Le

“Bukumir” serait dans les légendes du Monténégro un monstre à deux têtes, ainsi l’appel-

lation du lac serait peut-être à rechercher dans l’allure exceptionnellement trapue de T. a.

montenegrinus.

On observe dans le marais de Xerolimni la zonation végétale suivante (d’après des ob-

servations faites début août 1981) de l'extérieur vers le centre

(1) une ceinture à Blysmus compressus?, Juncus fontanesii subsp. pyramidatus, Rorippa

pyrenaica, Trifolium fragiferum, qui correspond à la zone de transition entre le sec et l’hu-

mide;

(2) une ceinture à Eleocharis (Scirpus) palustris comportant, surtout vers l’extérieur, des

colonies d’Hippuris vulgaris, formant faciès au nord-est du marais, de Veronica beccabunga,

qui forme faciès dans le diverticule supérieur méridional, Deschampsia cespitosa;

(3) une ceinture discontinue de Sparganium cf. angustifollium, toujours stérile;

(4) une zone à Carex rostrata, toujours monospécifique;

(5) une zone centrale à Carex acuta, également monospécifique.

En bordure du ruisseau et beaucoup plus localement en bordure du marais, on note

Alopecurus aequalis.

Dans les zones d’eau libre et le plus souvent courante, on trouve en abondance Ra-

nunculus (Batrachium) trichophyllus et, ailleurs, Potamogeton acutifolius.

Ce site fut étudié par QUÉZEL (1967) qui ne signalait pas les zones 3, 4 et 5, ce qui

donne à penser que le marais connaît d’une année à l’autre d’importantes fluctuations du

plan d’eau et que, lors de certaines années au moins, il peut être dépourvu temporairement

de nappe d’eau libre.

On se réfèrera au schéma 4 de son travail (QUÉZEL, 1967 : 225), qui résume fort bien

la végétation du massif du Gamila, la coupe dessinée passant précisément par la dépression

de Dracolimni et par le marais de Xerolimni.

2. La nomenclature botanique adoptée est celle de Flora Europaea (TUTTIN et al., 1964-1980).

Source : MNHN, Paris

140 ALYTES 6 (3-4)

Lors d’une de nos visites, le premier août, nous avons pu observer le cantonnement

des trois Amphibiens présents ici.

Triturus alpestris est abondant dans les ruisseaux qui alimentent le marais et surtout

dans l’eau faiblement courante du ruisseau situé au sud-ouest du marais.

Bombina variegata est moins exigeant et s’observe dans quatre situations différentes:

- associé au Triton alpestre;

- en bordure du marais en divers endroits, dans les zones 2 et 3 décrites plus haut, ainsi

que dans les zones d’eau libre à Ranunculus trichophyllus;

- dans les mares d’eau stagnante à échauffement rapide situées le long du ruisseau ali-

mentant le marais au sud-ouest de celui-ci;

- dans le ruisseau servant d’exutoire au marais au nord-est de celui-ci.

En règle générale, Triturus alpestris est plutôt ici associé à Ranunculus trichophyllus, tan-

dis que Bombina variegata l’est surtout à Alopecurus aequalis et Eleocharis palustris.

Bufo viridis s’observe principalement dans le premier point d’eau, qui est asséché dès

la mi-juillet. Les imagos sont nombreux et blottis dans les craquelures de la vase du fond.

Les adultes se rencontrent un peu partout.

2.2.2. Description des Tritons

Dans la description qui suit des Tritons du mont Timfi-Gamila, nous avons considéré

séparément les populations du Xerolimni et celle du Dracolimni. Elle est basée essentielle-

ment sur des observaitons faites en juillet 1980 (Tableau I).

2.2.2.1. Xerolimni, Tritons métamorphosés

2.2.2.1.1. Mâles

La coloration dorsale est bleue, quelquefois bleu acier. La crête dorsale est élevée, jus-

qu’à 2,5 mm, et sa couleur est blanchâtre à jaunâtre avec des taches noires lunulaires. La

queue a la même coloration que le dos mais elle est généralement plus claire. Elle est ponc-

tuée par quelques petits points noirs isolés. Les côtés de la queue, dans sa partie ventrale,

sont soulignés par des dessins blancs. Les côtés du cou sont blanc argenté et ponctués. La

bande latérale supérieure est blanche avec des taches noires de taille variable; l’inférieure est

bleu argenté. Il n’y a pas de différences entre les dessins dorsaux et latéraux; quelques taches

dorso-latérales peuvent même déborder sur la coloration ventrale qui est orangée ou rouge

sans ponctuations.

Un individu atteint d’albinisme partiel a été observé; il était dépourvu de xanthine.

2.2.2.1.2. Femelles

La coloration dorsale est plus variée que chez les mâles; elle est généralement beige,

et quelquefois soulignée de lignes de couleur marron. Ces dessins brunâtres se trouvent par-

fois sur un fond verdâtre. La queue est haute et de la même couleur que le dos.

La bande latérale bleue est également absente et, à sa place, se rencontrent des taches

irrégulières, qui débordent parfois sur la coloration orange du ventre. La gorge est le plus

souvent immaculée.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 141

2.2.2.2. Xerolimni, Tritons pédogénétiques

2.2.2.2.1. Mâles

Leurs dessins sont différents de ceux trouvés chez les individus métamorphosés. Ici,

sur un fond bleuâtre apparaissent des réticulations brunâtres, qui rappellent plus les “pat-

terns” larvaires que ceux des individus métamorphosés. La coloration ventrale est orangée.

2.2.2.2.2. Femelles

Mis à part la présence des branchies rouges, les femelles pédogénétiques ont la même

coloration que les individus métamorphosés. Certaines femelles présentent une coloration

ventrale saumon.

2.2.2.3. Tritons métamorphosés de Dracolimni

Les Tritons métamorphosés sont fort semblables à ceux qui furent observés au Xe-

rolimni, les différences notées étant liées au faible développement de la robe nuptiale. Les

Tritons du Dracolimni sont cependant plus petits (Tableau I).

Ces observations furent faites du 8 au 11 juillet 1980; une nouvelle visite du 19 au 21

juillet 1982 a permis de confirmer que les différences morphologiques entre les Tritons du

Xerolimni et du Dracolimni correspondent à des différences physiologiques, en rapport avec

la maturité des animaux.

Les individus pédogénétiques sont par contre différents de ceux observés au Xero-

limni. La coloration dorsale est ici très variée: elle va du doré au gris jaune et beige avec des

petits points s’étendant sur les flancs et la queue.

Chez les mâles, on note une teinte bleuâtre. La coloration ventrale est crème, quel-

quefois orangé clair, mais rarement comme chez les individus métamorphosés. Les Tritons

pédogénétiques du Dracolimni ressemblent somme toute à de grosses larves du Xerolimni.

2.2.3. Remarques sur la biologie des populations du Timfi

A l'inverse de ce qui fut constaté au Dracolimni du Smolikas, on peut observer ici des

Tritons pédogénétiques à n’importe quel moment de la journée. Les Tritons métamorphosés

sont nombreux en zone littorale alors que les Tritons pédogénétiques y sont peu fréquents.

Avec la fin de la journée, on peut observer, d’une part avec un masque de plongée, des Tri-

tons pédogénétiques arriver du fond du lac, d’autre part d’autres Tritons pédogénétiques sortir

de sous les pierres de la zone littorale où ils étaient cachés durant la journée. Ainsi, il existe

au Dracolimni deux groupements de Tritons pédogénétiques, l’un littoral et l’autre fréquen-

tant la zone centrale comme cela a également été observé chez Triturus alpestris montenegrinus

(BREUIL & THUOT, 1983).

Un échantillonnage de la population a donné les résultats suivants. Sur 51 femelles me-

surées, 27 sont pédogénétiques (soit 53%), tandis que chez les mâles ce pourcentage est

beaucoup plus faible: 24/55, soit 44%.

Source : MNHN, Paris

142 ALYTES 6 (3-4)

On notera également la présence de Tritons alpestres métamorphosés non matures dans

la zone littorale (26 individus). Les recherches sous les pierres bordant le lac ont permis de

découvrir les cadavres desséchés d’une douzaine de Tritons.

Les plus petits Tritons pédogénétiques mesurés atteignent 69 mm pour les mâles et 76

mm pour les femelles. Les plus petits mâles métamorphosés mesurent 69 mm alors que les

plus petites femelles matures ne dépassent pas 71 mm. Les tailles des juvéniles sont comprises

entre 50 et 70 mm (m = 58,81; o = 4,35; n = 26).

L’hétérogénéité des points d’eau du Xerolimni rend difficile toute tentative de sché-

matisation de la biologie de cette population. En effet, les Tritons se rencontrent aussi bien

dans les eaux relativement chaudes (jusqu’à 28°C) que dans les eaux très fraîches des résur-

gences karstiques (4°C).

Les Tritons pédogénétiques s’observent sporadiquement dans le marais, alors qu’ils

sont plus abondants dans les eaux froides et se rencontrent en compagnie de larves ayant

déjà hiberné.

Lors de nos observations de 1980, nous n’avons découvert que très peu d’œufs et de

jeunes larves dans les algues vertes du marais, là où la température et la nourriture sont les

plus favorables, alors qu’au Dracolimni, aucun signe de reproduction ne put être décelé.

Il est également à noter qu’en juillet 1980, on pouvait mettre en évidence de nombreux

déplacements de jeunes adultes métamorphosés entre les différents petits points d’eau tem-

poraires.

2.3. MonT Zy60s

Le mont Zygos est situé à la limite de l’Epire et de la Thessalie. Sur le versant nord

du mont Zygos, vers 1780 m d’altitude, nous avons retrouvé la mare qui était signalée par

QuÉZEL (1968 : 207). Il ne l’a pas décrite, mais il s’y est référé pour localiser les pozzines

dont il a étudié la végétation.

C’est une mare plus ou moins rectangulaire, d’environ 75 m de long pour 15 de large

et dont la profondeur n’excède pas 70 cm. Elle est alimentée par une source se trouvant sur

le versant nord. La végétation, composée de Laiches et de Scirpes, envahit les quatre cin-

quièmes de la surface de la mare. Cette mare se trouve sur un replat entouré au nord et au

sud par des reliefs peu élevés. Un vent violent d’ouest balaye souvent ce site. C’est le seul

point d’eau que nous avons découvert dans tout le massif.

Cinq espèces d’Amphibiens ont été notées dans cette mare: Triturus alpestris, Triturus

karelinü, Rana graeca, Bombina variegata et Bufo viridis. C’est la seule localité des montagnes

de Grèce où nous avons rencontré une autre espèce de Triton cohabitant avec le Triton al-

pestre.

Bien que visitée mi-juillet, les Tritons alpestres de cette station présentaient un dé-

calage important dans leur période de reproduction par rapport aux populations voisines.

Très peu de Tritons ont pu être observés malgré la facilité de leur capture (mâles: m = 76,44;

o = 6,09; n = 9; femelles: m = 87,33; o = 4,87; n = 9) (Tableau I).

Les adultes trouvés à l’eau possèdent une peau rugueuse, qui témoigne d’un état tran-

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 143

sitoire de leur cycle biologique (sortie du milieu aquatique?). Il est dès lors difficile de les

comparer avec les autres populations, compte tenu de la différence de leur état physiolo-

gique.

2.4. MONT KERKÉTIO

Au nord du village d’Elati (ou Tyrna, nom ancien) s’étend la célèbre forêt de Pertou-

lios (ou Pertouli) dont l’axe central, sur la route d’Elati à Neraidokhori, se trouve entre en-

viron 1100 et 1350 m d’altitude. Cette forêt, réputée pour la gestion rationnelle dont elle est

l'objet, occupe une vaste surface qui couvre vers l’est les contreforts d’une montagne appelée

Kerkétio (nom officiel des cartes) ou Koziakas (nom ordinaire) et que les bergers désignent

encore sous le nom de Ziatako, dont le sommet se trouve à 1901 m d’altitude, et, vers l’ouest,

les pentes du mont Avgho.

Cette forêt est avant tout une sapinière (Abies cephalonica) où l’épiphytisme et l’abon-

dance des fougères démontrent l'existence d’une forte humidité atmosphérique. On y ob-

serve une forte condensation matinale sous forme de rosée. De nombreux ruisseaux la tra-

versent, renforçant encore la fraîcheur du massif, que certains ont parfois comparé à une

forêt alpine.

La partie orientale de cette forêt protégée par les escarpements du mont Koziakas, reste

à l'ombre en été jusqu’à 11 heures du matin. C’est dans cette zone précisément, à 1280 m

d’altitude que se situe la localité la plus basse du Triton alpestre hellénique.

Cette station diffère de toutes les autres, car le Triton alpestre a été observé ici en eau

courante, alors que partout ailleurs on le trouve dans des lacs ou dans des mares de toutes

tailles, ou encore dans des écoulements comportant des eaux stagnantes. Au moment des ob-

servations, vers la mi-juillet, le torrent où fut découvert le Triton alpestre se résolvait en une

série de petites “mares” de taille variable contenant d’autres Amphibiens: Bombina varie-

gata, Bufo bufo, Rana ridibunda, Rana graeca et Salamandra salamandra.

Les ruisseaux de cette partie de la fôret ont leurs sources assez haut sur le versant,

pratiquement au pied des escarpements supérieurs du Kozakias. Il s’agit en fait de résur-

gences extrêmement froides. Les pertes elles-mêmes se trouvent dans le karst sommital, l’un

des plus extraordinaires de toute la Grèce avec ses profondes dolines où nous devions dé-

couvrir des plantes médio-européennes, dont certaines étaient nouvelles pour la Grèce.

Cette description montre que l’on se trouve ici dans une zone au micro-climat excep-

tionnel et que la présence, vers 1300 m d’altitude, d’une espèce observée partout ailleurs à

plus de 1600 m d’altitude, n’a rien de surprenant ni d’anormal.

L’allure générale des Tritons alpestres de cette localité rappelle celle de la localité pré-

cédente. Cependant les Tritons d’Elati semblent plus grands (mâles: m = 80,33; o = 2,42;

n = 5; femelles: n = 96,57; o = 4,76; n = 25) (Tableau I).

Des exemplaires récoltés par A. DuBois durant l’été 1982 dans la même localité et

conservés au Muséum de Paris sous les numéros MNHN 1988.355, 1988.378-380, 1988.383-

389 ont donné les mensurations suivantes: mâle = 83; femelles m = 94,56; « = 3,81; n =

9. D’autres individus, capturés dans les mêmes conditions à 5 kilomètres de là et conservés

sous les numéros MNHN 1988.338-354, 1988.356-377, 1988.381-382, donnent des mensu-

Source : MNHN, Paris

144 ALYTES 6 (3-4)

rations comparables: mâles, m = 80,00; o = 2,97; n = 13; femelles, m = 95,44; o = 4,81;

n= 29.

La coloration des mâles est bleu clair, sans dessins, et elle ne présente pas de parti-

cularités. Celle des femelles est brune, généralement sans dessins.

2.5. MaSssiF DU VELUCHI OU TYMPHRESTOS

. Description de la localité

Le mont Veluchi constitue la localité type de Triturus alpestris veluchiensis.

Nous n’avons trouvé qu’un seul point d’eau dans tout le massif qui abrite des Tritons

alpestres. Il s’agit d’une doline parfaitement circulaire, située à 1870 m d’altitude, d’environ

25 m de diamètre et d’une profondeur atteignant 32 m aux dires des bergers.

Ce genre de gouffre correspond vraisemblablement à un aven dont le fond a été col-

maté par l’argile de dissolution du calcaire.

L’exploration en est difficile car on n’a déjà plus pied à faible distance du bord! L'eau

est froide (13°C à un mètre de profondeur en juillet!) et cette mare n’est alimentée que par

les précipitations et l’eau de fonte des neiges.

Nous avons affaire à un lac de doline correspondant vraisemblablement à une doline

en puits. FÉNELON (1968 : 29) a proposé de désigner toutes les dolines contenant un lac du

nom de “cenote”, d’après les célèbres avens inondés du Yucatan. Des formes morpholo-

giques comparables sont connues du karst yougoslave, des environs de Cuenca en Espagne

(les célèbres Torcas mais qui sont beaucoup plus grandes) et même de France, par exemple

dans le département des Ardennes, aux environs de Signy-l’Abbaye, sur marnes oxfor-

diennes, où elles sont connues sous les noms de “fosse”, “guées”, “puits Charlemagne” (Pa-

RENT, 1968).

Quant à l’origine de cette doline inondée, nous pensons qu’il s’agit d’un trou à neige,

terme de géomorphologie désignant un aven atteignant parfois jusqu’à 100 mètres de pro-

fondeur et où la neige subsiste en été. Ces cavités se forment par creusement assez rapide

de la roche calcaire par l’eau de fonte des neiges très riche en CO; (FÉNELON, 1968 : 59).

Nous avons rencontré de tels trous à neige assez fréquemment dans les montagnes grecques

parcourues et les plus remarquables se trouvaient au mont Parnasse vers 2000 m, au Xero-

vuni de l’île d’Eubée, où se trouvent les exemples les plus profonds et les plus spectaculaires,

au mont Phalacron (c’est le “chionotrypa”), au mont Pangeion en Macédoine orientale, au

mont Kozakias dont il a été question au $ 2.4. Tous ces trous à neige comportaient une flore

à affinité septentrionale et forestière particulièrement intéressante.

La doline inondée du mont Tymphreste se trouve à moins d’un kilomètre de la station

de sport d’hiver, construite en 1981 en direction et au pied du mont Anemos (1998 m), donc

dans la partie exclusivement calcaire du massif. Comme c’est le seul endroit où le Triton

alpestre semble exister dans tout le massif, c’est uniquement l’altitude ponctuelle de la do-

line qui devrait être citée, au lieu de donner une amplitude altimétrique qui est parfois consi-

dérable (DELY, 1959; STEWARD, 1969; THORN, 1969).

Il n’existe presque aucune végétation aquatique. Le site sert d’abreuvoir aux nom-

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 145

breux troupeaux de moutons qui pâturent dans cette montagne. Les bergers y conduisent

leurs troupeaux, surtout le matin et le soir. Nous estimons qu’environ un millier de bêtes

viennent y boire quotidiennement. Comme il s’agit d’un droit acquis, qui remonte vraisem-

blablement à l'antiquité, la protection de ce site, pourtant indispensable, pourra s’avérer dif-

ficile.

Le piétinement des berges par les animaux rend l’eau trouble de manière permanente.

Les photos montrent une nappe d’eau entièrement brune. Dans ces conditions, les Tritons

sont difficiles à capturer, car ils n’apparaissent en surface qu’une fraction de seconde et les

berges sont particulièrement abruptes.

2.5.2. Description des Tritons et remarques sur leur écologie

Une pêche aveugle au troubleau a permis de récolter l'échantillon suivant: mâles,

m = 78,50; o = 5,63; n = 8; femelles, m = 92,88; o = 5,37; n = 16 (Tableau I).

Les Tritons de ce site ne présentent pas de particularités notables par rapport à ceux

des Timfi. Ils ne semblent pas présenter tous les caractères que WOLTERSTORFF (1934, 1935a,

1935b, 1936, 1939) avait considérés pour séparer Triturus alpestris veluchiensis de T. a. al-

pestris! La taille n’est pas si faible que cela. Si les mâles observés sont dans les limites des

tailles mesurées par WOLTERSTORFF (72 à 86 mm), les femelles sont par contre nettement

plus grandes (83 à 105 mm) alors que 95 mm avait été considéré comme une longueur maxi-

male:

La coloration de ces Tritons est très voisine et pratiquement identique à celle des in-

dividus du mont Timfi. La présence d’une bande latérale bleue chez les femelles n’a été no-

tée que sur un seul des 16 individus examinés alors qu’elle avait été jugée par WOLTERSTORFF

comme un important critère de différenciation.

La localisation des animaux est assez variable. Lors d’une première visite effectuée par

temps couvert, les Tritons ne furent observés que dans la zone périphérique de la mare. Ils

se trouvaient tous entre 2 et 5 mètres du bord et uniquement en deux endroits de la mare.

Par contre, lors d’une seconde visite, les animaux étaient dispersés sur tout le poutour de la

mare, mais on notait aussi les deux mêmes zones de concentration qui correspondaient à la

présence d’une végétation clairsemée. Nous présumons, comme c’était la période de repro-

duction, que les femelles y cherchaient sans doute un support pour la ponte.

2.6. MASSIF DE L'OETA

2.6.1. Description de la station

Le massif de l’Oeta (ou Iti) se situe à environ 45 km au sud-est du mont Veluchi et à

la même distance au nord-ouest du mont Parnasse.

Nous avons trouvé le Triton alpestre dans deux sites différents. Le premier est situé

sur le vaste plateau auquel on accède en venant de Pavliani, village situé au sud du massif.

Un ruisseau endoréique y court avec des trous d’eau stagnante assez profonds (1 m). Des

zones très humides entourent ces trous d’eau, repérables de loin par leur végétation qui

Source : MNHN, Paris

146 ALYTES 6 (3-4)

comprend surtout Sanguisorba officinalis, Juncus inflexus, Scirpus palustris, Funcus thomasti,

Phleum pratense subsp. bertolinii, Carex ovalis, etc. REGEL (1943) ne semble pas avoir eu l’at-

tention attirée par cette végétation, bien qu’il ait spécialement étudiée la flore de ce massif.

C’est dans ces trous d’eau qu’on trouve une première colonie, assez abondante, de Tri-

tons alpestres.

Le ruisseau, bien qu’interrompu, du moins en été, conduit à une entrée de grotte fa-

cilement repérable de loin. Ce site (1500 m d’altitude) est appelé “Catavothra” par les ber-

gers, mais ce nom désigne en fait toute la montagne calcaire qui se trouve derrière cette grotte

et autrefois il désignait tout le massif de l’Oetaÿ.

Quelques mètres avant la balme de l’entrée de la grotte, l’eau se perd dans le sol. Dans

les trous d’eau profonds l’eau est extrèmement froide et un nombre important de Tritons

alpestres fut observé ici.

A l'entrée de la grotte, mais déjà dans la zone totalement obscure, se trouve une nappe

d’eau, où nous avons aperçu deux Tritons alpestres. C’est le seul endroit de Grèce où nous

avons pu jusqu'ici constater de visu leur présence en un site souterrain.

En Yougoslavie, la présence du Triton alpestre en site souterrain n’est pas exception-

nelle. Il peut s’aventurer dans les fissures karstiques mais aussi être entraîné dans les dolines

par les pluies torrentielles qui ne sont pas rares en été. De ce fait, les Tritons peuvent être

entraînés sur des distances considérables dans le réseau souterrain, pour ressortir bien plus

loin. C’est ce qui explique d’ailleurs la grande homogénéité génétique des populations pé-

dogénétiques (BREUIL & GUILLAUME, 1985).

Le second site est situé à l’autre extrémité du plateau, non loin du refuge du club alpin

hellénique à l’entrée immédiate du plateau quant on vient de Loutra Ipatis et à proximité

immédiate de la piste quand on vient de Neochorion. On trouve ici, vers 1700 m d’altitude

deux petites mares d’environ 25 X 10 m et de moins d’un mètre de profondeur. La plus

septentrionale était asséchée lors de nos visites et totalement envahie par des Scirpes et des

Laiches. La seconde, plus grande, était encore en eau et n’était recouverte par les Scirpes

que sur les trois-quarts de sa surface.

La zonation de cette mare se présentait comme suit:

(1) au centre, une nappe d’eau libre envahie localement par Eleocharis (Scirpus) palus-

tris;

(2) une frange inondée comportant Carex ovalis, C. pallescens, C. paniculata, C. dian-

dra (nouveau pour la Grèce!), Funcus thomasii, T. effusus, Ÿ. inflexus, Agrostis stolonifera, Nar-

dus stricta, Trifolium physodes, Potentilla cf. recta, Allium carinatum subsp. pulchellum, A

Dhthioticum, Rumex crispus, etc.;

3. Un catavothre (Katavothre) est un entonnoir, un puits naturel dans le calcaire. C'est l'équivalent du “ponor” you-

goslave, terme plus souvent utilisé en géomorphologie. Il s’agit donc d’une perte par où peuvent s’écouler les eaux

d’un lac. Si le catavothre s’obstrue, une inondation peut se produire et tout un polje peut se trouver être inondé. Il

peut se déboucher brusquement faisant disparaître tout un lac de la carte. Il ne reste actuellement plus trace de l'im-

mense lac de Phenios, qui a eu jusqu’à 100 m de profondeur; il était situé dans le nord-est du Péloponnèse, au pied

du mont Kyllini. Le lac Stymphale s’écoule par un seul catavothre. On lira RECLUS (1976: 74-76, 85-89) pour se

convaincre de l'importance exceptionnelle des catavothres dans l’évolution historique récente de certains paysages de

Grèce.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 147

(3) un talus herbeux dominé par Deschampsia cespitosa subsp. cespitosa avec Carduus

tmoleus, Galium verum, Luzula multiflora subsp. congesta, Alchemilla sp.;

(4) une pelouse à Armeria canescens, Hieracium hoppeanum, Centaurea sp.

Non loin de là, juste à l’entrée du plateau de Livadies, des Tritons alpestres allaient

être trouvés dans le ruisseau. C’est une situation assez exceptionnelle, comme nous l’avons

déjà dit plus haut (cf. $ 2.4.) et la prospection d’un très long tronçon du ravin de la rivière

Valomera, qui devient plus bas le Gorgopotamos, n’a pas permis de découvrir le moindre

Triton.

Dans les trois sites qui viennent d’être décrits, le Triton alpestre était associé à Rana

graeca et à Bombina variegata.

2.6.2. Description des Tritons du plateau de Livadies

Chez les mâles, la coloration du dos est bleu acier, plus ou moins foncée, sans dessins.

On peut noter parfois quelques petits points noirs. La bande latérale inférieure est bleu foncé

et elle est relativement étroite. La bande latérale supérieure est composée de deux à trois

rangées de petites taches se détachant sur un fond blanchâtre.

Chez les femelles, la coloration dorsale est brun clair, parfois olivâtre. Il y a rarement

des lignes. On note des petits points noirs surtout dans la région caudale. Il n’existe qu’une

bande latérale blanchâtre mouchetée d’une rangée de petites taches circulaires. Chez cer-

taines femelles, ces taches se répartissent sur deux rangs. Aucune des femelles ne possédait

de bande latérale bleue.

Nous avons été frappés par la différence de pigmentation qui existe entre les deux po-

pulations du plateau. Celle de la grotte “Catavothre” avait le ventre orangé et le dimor-

phisme sexuel nous paraissait assez net, tandis que celle des mares du plateau de Livadies

avait le ventre blanchâtre et présentait des différences sexuelles peu marquées. Les Tritons

du ruisseau situé près du refuge étaient semblables à ceux des mares. Cette différence entre

les deux populations touche essentiellement le développement des caractères sexuels secon-

daires et reflète deux états physiologiques distincts, vraisemblablement imputables à la na-

ture peu comparable des deux biotopes (ne fût-ce que pour la température de l’eau).

2.6.3. Remarques sur la biologie des populations de l’Oeta

La population du plateau de Livadies se caractérise par des individus de petite taille

(Tableau I). Les mâles adultes ont une taille comprise entre 64 et 84 mm, les femelles entre

86 et 106 mm. Dans la deuxième semaine de juillet, on n’observe à l’eau que des individus

matures. Les juvéniles sont à terre et, une fois de plus, il a été impossible de les découvrir.

Les mâles acquièrent leur maturité sexuelle pour une petite taille. Parmi les mâles de

notre échantillon, 46 sur 78 (soit 59%) avaient une taille inférieure ou égale à 73 mm, tandis

que chez les femelles, 45 sur 62 (soit 72%) avaient une taille inférieure à 89 mm. Ceci peut

s’interpréter soit comme reflétant une maturité sexuelle précoce, les mâles pouvant être ma-

tures dès leur deuxième hibernation, soit comme résultat d’une croissance particulièrement

Source : MNHN, Paris

148 ALYTES 6 (3-4)

lente, soit encore comme le résultat de ces deux facteurs conjugués.

Début juillet, nous avons observé dans le ruisseau des larves dont la taille était comprise

entre 30 et 60 mm (m = 43,16; o = 6,69; n = 27). Celles-ci proviennent d’œufs pondus

l’année précédente. Au moment de notre séjour, l’activité sexuelle des mâles était fort im-

portante et de nombreuses parades ont pu être filmées. De plus, les femelles commençaient

à pondre soit dans les feuilles du Trèfle d’eau (Menyanthes trifoliata), soit dans les interstices

des pierres du fond, ou, ce qui est plus surprenant, en agglutinant tout simplement de la

vase autour de leurs œufs!

Dans la mare, la répartition est assez remarquable. Dans les zones littorales envahies

par les Scirpes, les femelles sont majoritaires (55 Q ® pour 21 GO"), alors que dans la zone

d’eau libre, mais encore en bordure de la végétation, les mâles sont prédominants (52 G'O'

pour 21 ®9). La seule interprétation que nous puissions proposer pour rendre compte de

cette répartition est que les femelles recherchent des zones de végétation pour la ponte, bien

qu’un support végétal ne soit pas indispensable, comme nous l’avons signalé plus haut.

2.7. MASSIF DU MONT PARNASSE

Malgré plusieurs visites au mont Parnasse, aucun des deux auteurs n’a pu y retrouver

le Triton alpestre, qui y fut récolté il y a plus d’un siècle.

SCHMIDT (1982) signale que ses premières recherches du Triton alpestre au mont Par-

nasse furent vaines, n’ayant pas trouvé de points d’eau. Il dit qu’il a ensuite suivi les conduites

qui alimentent les villages en eau et qu’il a enfin trouvé, dans un grand abreuvoir cimenté

d’un petit village au pied de la montagne, des larves ressemblant plus à celles de Triturus

vulgaris mais qui, après métamorphose, se sont révélées être des Triturus alpestris!

L'emplacement et l'altitude n’en sont pas précisés, ce qui rend impossible toute pro-

position de protection du site! De plus, ce site ne correspond vraisemblablement pas à celui

où le Triton alpestre a été découvert il y a plus d’un siècle, puisqu'il s’agissait d’une récolte

faite vers 2000 m d’altitude.

Afin d’orienter les recherches futures qui seront certainement entreprises par d’autres

naturalistes en vue de retrouver le Triton alpestre du mont Parnasse, nous croyons utiles de

signaler les secteurs que nous avons prospectés.

(1) Tout le haut du plateau en partant des deux stations de ski en examinant en par-

ticulier: dolines, avens, trous à neiges, suintements et sources aménagées en abreuvoirs, im-

pluviums, citernes, ruisseaux endoréiques près de la route venant d’Amphikleia,.…

Il n’est pas impossible qu’il ait existé il y a un siècle sur le plateau, vers 2000 m d’al-

titude, une doline inondée comparable à celle que nous avons vue au mont Veluchi. Ces do-

lines peuvent parfois se vider brusquement et nous avons vu au moins des formations géo-

morphologiquement comparables, mais totalement à sec.

(2) Le versant méridional, en particulier les grandes falaises verticales qui dominent

Agios Nicolaos et Gourna, de 1500 à 2000 m d’altitude. Nous avons spécialement examiné

la zone de résurgence au pied de la falaise où une eau glacée est recueillie dans des citernes

qui servent à alimenter en eau la petite ville d’Arakhova. Derrière cette zone se trouvent des

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 149

gorges très froides qui s’enfoncent dans la profondeur de la falaise vers 1600 m d’altitude.

L'intérêt botanique tout à fait exceptionnel de ce site a été découvert par QUÉZEL (1964).

(3) Le versant nord-oriental: les deux vallons de Kifissio s’enfonçant en gorge dans le

massif à l’ouest de Ano Tithorea. La partie terminale des deux ravins supérieurs n’a pu être

prospectée, ni en partant du bas ni en partant du haut; il reste ici une zone représentant

800 m de dénivellation pour laquelle nous n’avons jusqu'ici aucune information (entre 1100

et 1900 m d’altitude)*.

(4) La zone forestière des flancs nord-ouest et est du massif occupé par des pins noirs

dans le bas, par des sapins dans le haut, en partant des villages de Polydrossos (au sud),

d’Amphikleia (à l’ouest) et d’Eptalofos (à l’est).

(5) Toute la partie occidentale du massif, c’est-à-dire le plateau de Livadi situé au-des-

sus de la falaise des Phaedriades à Delphes et aux abords de la grotte de Korikio Andro, ainsi

que les dolines et les zones de suintements aux environs des lieux-dits Kalyvia et Kaliana

dans la forêt d’Abies à l’ouest de la route d’Arakhova à Lilea, vers 1200-1500 m d’altitude.

2.8. MASssiF DU KYLLINI

Le massif du Kyllini (ou Kilini; en français, les monts Cyllènes) dont le nom populaire

est le Zyria, comporte deux montagnes séparées par une gorge, le Grand et le Petit Kyllini.

Ces deux montagnes se trouvent dans le nord-est du Péloponnèse.

La piste qui part de Trikala mène à un vaste plateau, situé vers 1600 m d’altitude, le

plateau de Livadhi. Non loin du refuge du Club Alpin Hellénique se trouvent plusieurs

suintements presque tous aménagés en abreuvoir pour le bétail (moutons, chèvres et surtout

ânes). Près de la source qui fut cimentée en 1958, à côtés des bacs bétonnés et des troncs

d’arbres évidés, existe encore une petite mare de quelques mètres carrés, avec une végétation

dominée par Veronica beccabunga et Ranunculus (Batrachium) sp. (cf. trichophyllus), avec Ra-

nunculus marginatus, Funcus fontanesii et des algues vertes.

C’est dans la vase fluide et assez profonde de ce biotope que se trouvaient cachés, à

une profondeur de 20 à 30 cm, des Tritons alpestres (Tableau I).

Le biotope est extraordinairement sec pour des Urodèles. En juillet-août, le sol de ce

plateau aride surpâturé est partout craquelé.

Le prélévement a été très parcimonieux, de crainte de détruire cette population de faible

effectif, apparemment très localisée.

Les Tritons sont comparables à ceux observés en Grèce continentale. Nous n’avons

pas vu de différences avec ceux du plateau de Livadies sur l’Oeta par exemple. La popula-

tion était homogène; un seul individu était un peu plus foncé que les autres. Signalons par

exemple la présence du pointillé dorsal, les taches bleues des flancs, le pointillé noir sur fond

brunâtre, toutes des particularités déjà décrites plus haut. Apparemment, il n’y avait que des

femelles au moment de cette découverte un premier août.

4. Il n'existe en Grèce que très peu de sites comparables: vallon de Papa Rema et de Xerolaki sur le versant nord

de l’Olympe de Thessalie; vallon s’enfonçant dans le grand cirque du Mont Phalacron; haute vallée du Styx dans le

massif du Chelmos-Aaroania. Tous ces sites présentent un intérêt botanique exceptionnel.

Source : MNHN, Paris

150 ALYTES 6 (3-4)

L'ensemble du massif est calcaire et plusieurs cavités y sont connues. La plus célèbre

se trouve près du monastère situé en contrebas du plateau, non loin de la piste de Trikala.

Une description botanique du site figure dans QUÉZEL (1964).

RÉSUMÉ

On connaît actuellement huit stations du Triton alpestre en Grèce au lieu des deux

signalées jusqu’à présent dans la littérature. La plus septentrionale se trouve sur le mont

Smolikas, la plus méridionale sur le mont Kyllini, dans le nord-est du Péloponnèse. Les par-

ticularités de certaines de ces populations sont décrites et un tableau résume les longueurs

moyennes des Tritons de ces populations.

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pédie du Naturaliste, 35: i-iv + 5-376, pl. I-XVI, cartes 1-11.

TUTTIN, T.G., HEyWoop, V.H., BURGES, N.A., MOORE, D.M. (vol. 2 & ss.), VALENTINE, D.H.,

WALTERS, S.M., WEBB, D.A. & collab., 1964, 1968, 1972, 1976, 1980. — Flora Europaea. Cam-

bridge, London, New York, New Rochelle, Melbourne, Sydney, Cambridge University Press,

5 vol. in-4°: I: i-xxxiii + 1-464, 5 cartes; Il: i-xxiv + 1-455, 5 cartes; II: i-xxxi + 1-370, 5 cartes;

IV: i-xxxi + 1-505, 5 cartes; V: i-xxxvi + 1-452, 5 cartes.

‘WaLTHAM, A.C., 1978. - The karsts of the surroundings of loannina. . Brit. Cave Res. Assoc., 5 (1):

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WALTHAM, A.C. & Cau, A., 1980. — Le karst d’Astraka. L'Echo des Ténèbres, (Bull. Soc. Spéléol. Plan-

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—— 1935a. — Eine neue Unterart des Bergmolches Triturus alpestris graeca, aus Griechenland. Blät.

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en 1939. - Über zwei interessante Individuen von Triturus alpestris veluchiensis Wolt. Woch. Aquar.

Terrarienk., Stuttgart, 27 : 423.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1987, 6 (3-4): 152.

Page 4.

Page 27.

Page 29.

Page 41.

Page 47.

Errata Alvtes 6 (1-2)

Deuxième paragraphe, première ligne, lire:

“Microhyla (Diplopelma) okinavensis Stejneger, 1901; ….”

Contents, colonne de droite: ajouter les numéros de pages.

Septième ligne avant la fin, lire:

“This paper was judged too long ..”

Deuxième paragraphe, troisième ligne, lire:

“(2) they suggested that types of class-group taxa should be orders, and types of

order-group taxa should be families.”

Note 1, deuxième paragraphe, première ligne, lire:

“In fact, if one disagrees ….?”

Deuxième paragraphe, début, lire:

(6) Cyclorhamphus Agassiz, 1846.”

Source : MNHN, Paris

PeGiir

ALYTES

Volume 6

("1987")

INDEX

Annemarie OHLER & Alain DUBOIS

Contents

Dates of publication of issues

Referees i

Authors and titles index . ii

Systematic index … iv

Subjects index

Geographic index

Acknowledgements. — We thank Isabelle MARQUES DA SILVA for preparing the

manuscript.

ü ALYTES

DATES OF PUBLICATION OF ISSUES

N° 1-2, "Mars-juin 1987" (pages 1-84): N° 3-4, "Septembre-décembre 1987"

29 December 1987. (pages 85-152): 26 May 1988.

REFEREES

The editors of Alytes thank warmly the following colleagues, who accepted to

review the papers submitted for publication in Alytes from 1st January to 31 December

1987:

R. BARBAULT (Paris) R. F. LAURENT (Tucumän)

E.-R. BRYGOO (Paris) G. PASTEUR (Montpellier)

S. D. BUSACK (Richmond) T. PILORGE (Paris)

R. I. CROMBIE (Washington) J.-P. RISCH (Luxembourg)

C. GANS (Ann Arbor) J. F. SCHMIDTLER (München)

C. P. GUILLAUME (Montpellier) R. W. WASSERSUG (Halifax)

P. JoLy (Lyon)

Source : MNHN, Paris

INDEX VOL. 6 { F ii

AUTHORS AND TITLES INDEX

ALBERTINI, G. & LANZA, B. - Rana

catesbeiana Shaw,

1802 in Jtaly

117-129

AMIET, J.-L. - Aires disjointes et taxons

virariants chez les Anoures du

Cameroun: implications paléo-

climatiques .… 99-115

BREUIL, M. & PARENT, G.-H. - Essai de

caractérisation du Triton alpestre

hellénique Triturus alpestris velu-

chiensis. I. Historique et présenta-

tion de nouvelles données

131-151

- Miscellanea taxinomica

batrachologica (ID) ................. 1-9

Dugois, A. - Miscellanea nomenclatorica

batrachologica (XVI) 10

Dugols, A. - Again on the nomenclature

of frogs 27-55

Dugois, A. - Discoglossidae Günther,

1858 (Amphibia, Anura): proposed

conservation .… 56-68

DuBois, A. - Strongylopus Tschudi, 1838

(Amphibia, Anura) : request for the

designation under the plenary

powers of a type-species in

agreement with current usage

Dugoils, A. - Elachistocleis Parker, 1927

(Amphibia, proposed

conservation .… 75-84

JoLy, P. - Le régime alimentaire des

Amphibiens: méthodes d'étude …

11-17

KALEZIC, M. L., DZzuxic, G.

CRNOBRNJA, J. & TVRTKOVIC, N. -

On the Triturus vulgaris schreiberi

electrophoretic data

18-22

MAHAPATRO, B. K. & DASH, M. C. -

Density effect on growth and

metamorphosis of Bufo stomaticus

JAT VO eee séeessssssnececs sos 88-98

PoLLs PELAZ, M. - On the identity of the

so-called "algae like cells" in tadpole

cultures of European green frogs

(Rana ridibunda) 23-26

PoLLS PELAZ, M. - Un accouplement

ventral chez Rana kl. esculenta

PR D LP OR TS DS EURE LES 85-87

ANNOUNCEMENTS AND MISCELLANEA

Dugois, A. - Dates de publication du

journal Alytes (1982-1987)

Tarifs Alytes 1988 Ke

Errata Alytes 6 (1-2) ....................

Source : MNHN, Paris

Adenomidae: 52

Adenominae: 52

Adenomus: 52

badioflavus: 52

Afrixalus

lacteus: 100, 105

Allophrynidae: 52-53

Alsodes: 56

Altiphrynoides

malcomi: 86

Alytae: 56-62

Alytes: 47, 56-60, 62

obstetricans: 47, 88

Alytidae: 51, 56-58, 62

Alytina: 62

Alytinae: 62

Alytini: 59, 62

Ambystoma: 46

Amfignathodon: 37

Amphibia: 40, 56, 69, 75

Amphignathodon: 37

Andrias: 46

Ansonia: 52

Anura: 1, 31, 56-57, 69, 75

Archaeobatrachi: 31

Archaeobatrachia: 31

Arthroleptis: 105

adolfi-friederici: 100

variabilis: 111

sp. 7: 100

Asterodactylus: 40-41, 44-45

Asterofrys: 37

Asterophrys: 37

Astrodactylidae: 45

Astrodactylus: 45

Astylosternus: 108-109, 112

batesi: 108-109, 112

diadematus: 108-109, 112

fallax: 113

ALYTES

SYSTEMATIC INDEX

laurenti: 113

montanus: 100, 112

perreti: 100

ranoides: 100, 112

rheophilus: 102, 112

Barbourula: 57, 59

Baryboas: 46

Batrachhylodes: 37

Batrachus: 39

Batrachylodes: 37

Bombina: 34, 57-60, 64

variegata: 133, 140, 142-143, 147

Bombina group: 59

Bombinator: 34-35, 40, 43, 56-58, 60-61

systoma: 75

ventricosus: 75

Bombinatores: 61

Bombinatorida: 61

Bombinatoridae: 51, 56-58, 61

Bombinatorina: 56-61

Bombinatorinae: 49, 58-59, 61

Bombinatorini: 59, 61

Bombinatoroidea: 58, 61

Bombinidae: 58, 64

Bombininae: 49, 58-59, 61, 64

Bombitator: 35, 40, 42-44, 57-58, 60, 62

Bombitatores: 56-62

Bombitatoridae: 57-58

Boophis: 46

Borborocoites: 46

Bradybates: 46

Bradytes: 46

Breviceps: 15-80

gibbosus: 76

leschenaulti: 76

Brevicepinae: 78

Brevicipinae: 78

Brevicipitidae: 79

Source : MNHN, Paris

Brevicipitina: 78, 80

Brevicipitinae: 75, 78

Buccinator: 46

Buergeria: 46

Bufo: 7, 33-34, 39, 52, 93, 97

americanus: 88, 96-97

bufo: 143

dialofus: 36

filipinicus: 36

igneus: 60

kelaartii: 52

laevis: 75

obstetricans: 47, 60

stomaticus: 88-98

ventricosus: 75

viridis: 140, 142

Bufoides: 52

Bufonidae: 52, 78

Bufonini: 53

Cacopus: 41, 44

Caecilia: 39

Calamita: 42

Calamites: 35, 42-44

Calluela: 37

Calluella: 37

Callula: 38

Calofrynus: 37

Calophrynus: 37

Caluela: 37

Cardioglossa: 110

gratiosa: 109-111

melanogaster: 102

nigromaculata: 109-111

oreas: 100, 105

pulchra: 102

pulchra group: 112

trifasciata: 100, 105

venusta: 100, 105

Cassina: 38

Cecilia: 39

Centroleninae: 53

Ceratophryne: 56

Chiroleptes: 56

INDEX VOL. 6

Chlorofilus: 37

Chlorophilus: 37

Cofofryne: 37

sikkimenus: 38

Colodactyli: 53, 56-58, 61-62

Colodactylidae: 57, 62

Colodactylus: 57, 62

Conraua

robusta: 113

Copea: 3

fulva: 3

Cophophryne: 37

Cornufer: 46, 51

Cornuferinae: 51

Cotobotes: 46

Cycloramphini: 39

Cycloramphis: 46

Cycloramphos: 47

‘Cycloramphus: 47

Cyclorhamphus: 39, 47, 152

Cyclorhampus: 47

Dactylethrinae: 48, 50

Dendricus: 46

Dendrobates: 32, 40, 42-44

Dendrobatidae: 43

Dendrobatorana: 41

Dendromanes: 2, 46

Dendromedusa: 46

Dicroglossidae: 53

Diplopelma: 3-5

Discodactylus: 42

Discoglossidae: 51-53, 56-64

Discoglossina: 64

Discoglossinae: 59, 64

Discoglossini: 59

Discoglossoidea: 57, 64

Discoglossoidei: 31

Discoglossus: 56-60, 62

pictus: 60

Discoglossus group: 59

Source : MNHN, Paris

Elachistocleis: 75-78, 80

Elosia

nasuta: 47-48

Engistoma: 11-18

Engistomatidae: 77-78

Engystoma: 40, 42, 75-80

ornatum: 3

rugosum: 76

Engystomatidae: 78

Engystomatinae: 78

Engystomidae: 77-78

Engystomina: 77-78

Enydrobius: 40, 44

Epicriidae: 49

Epipole: 46

Eucnemis: 46

Eupemfix: 37

Eupemphix: 37

Gastrophrynae: 79

Gastrophryne: 2, 76, 79

Gastrophryninae: 1

Gastrophrynini: 1

Genyofryne: 37

Genyophryne: 37

Geotriton: 46

Glyfoglossus: 37

Glyphoglossus: 37

Grypinus: 37

Gymnophiona: 31

Heleioporus: 56

Hemidactylium: 46

Hemimantinae: 50

Hydromantes: 45-46

Hydroscopes: 46

Hyla: 33-34, 39, 42-43, 46

chrysoscelis: 96

cyanea: 42

ALYTES

gratiosa: 89, 96

nasus: 48

stefeni: 36

Hyladactylus: 46

Hyladini: 53

Hylaedactyli: 79

Hylambates

dorsalis: 41

Hylaplesia: 40, 43, 46

Hylaplesidae: 43

Hylarana: 46

Hylaria: 39

Hylidae: 39

Hylinae: 39

Hylodes: 40

Hyloidea: 39

Hynobiidae: 10

Hynobius

shihi: 51

Hyperodon: 44

Hysaplesia: 43

Ichthyophiidae: 49

lxalus

kakhynensis: 38

Kalophrynus: 37

Kaloula: 38

Kassina: 38

Latonia: 56

Leiopelmatidae: 57

Leiuporus: 38

Lemmanura: 31

Leptobrachium: 56

Leptodactylodon: 112

albiventris: 112

albiventris albiventris: 107-108

Source : MNHN, Paris

INDEX VOL. 6

albiventris bueanus: 107-108

axillaris: 100, 112

bicolor: 100, 105

boulengeri: 112

erythrogaster: 100, 105

mertensi: 100

ovatus: 108-109 , 112

perreti: 100, 106, 112

polyacanthus punctiventris: 100

ventrimarmoratus: 108-109, 112

Leptodactylus: 51

Leptopelis

modestus modestus: 100, 104

Leptophryne: 52

Leptophrys: 52

Limnarches: 46

Liopelma: 57

Litoria: 43

Liua: 51

Liuia: 51

Lophiohila: 46

Lophiohyla: 46

Lophyohyla: 46

Megalixalus:37

Megalixcelus: 37

Megalofrys: 37

Megalophrys: 35, 31-38, 42, 44, 56

Megalophys: 38

Megaphrys: 38

Megophryinae: 39

Megophrys: 35, 37

montana: 38

monticola: 38

Micrhyla: 2, 79

Micrhylidae: 79

Micrhylina: 79

Microhylidae: 1, 39, 75, 79-80

ï ï 1-2, 7, 39, 78-79

-2

Microhyla: 1-8, 46, 79-80

achatina: 2-3, 79-80

achatina group: 3-4

annectens: 2

berdmorei: 2, 6-7

berdmorei group: 3-5, 7

butleri: 2, 6

heymonsi: 2-6

inornata: 1-2, 4, 7-8

ornata: 2

palmata: 2

perparva: 5

petrigena: 5

pulchra: 2,7

steinegeri:

stejnegeri: 4

Microhyla (Diplopelma)

okinavensis: 152

okinaventris: 4

ornata: 4

picta: 4

pulchra: 4

rubra: 4

Microhyla (Microhyla)

achatina: 3

achatina group: 3

annamensis: 3

annectens: 3

berdmorei: 3°

berdmorei group: 3

borneensis: 3

butleri: 3

chakrapanii: 3

fowleri: 3

Jusca: 3

heymonsi: 3

mixtura: 3

palmipes: 3

perparva: 3

petrigena: 3

superciliaris: 3

zeylanica: 3

Micrylerta: 4-5, 7

inornata: 4-8

inornata inornata: 4, 8

inornata lineata: 4, 8

steinegeri: 4, 8

Molge: 41

Myiobatrachidae: 47

Myiobatrachina: 47

Myiobatrachus: 35, 46-47

Source : MNHN, Paris

Myobatrachus: 35, 46-47

Nannofrys: 37

Nannophrys: 37

Nectofryne: 37

Nectophryne: 37

Nectophryninae: 48, 50

Necturus: 51

lateralis: 51

Neobatrachi: 31

Neobatrachia: 31

Nimbaphrynoides

occidentalis: 86

(

Occidozyga: 39

Orchestes: 41, 45-46

Oxydozyga: 39

Oxyrhynchus

bicolor: 76

Palaeobatrachus: 46

Palaeophrynos: 46

Pedostibes: 52

Pelida: 46

Pelobates: 56

Pelobatidae: 52

Pelobatidea: 53

Pelodytes: 46, 56

Pelophilus: 46

Pelophryne: 52

Petropedetes: 111

cameronensis: 113

newtoni: 111

palmipes: 113

parkeri: 104

perreti: 100

Petropedetinae: 48, 50-51 ”

Petropedetine: 46

Philautus: 41, 44-46

ALYTES

Phrynobatrachinae: 48, 50

Phrynobatracinae: 46

Phrynobatrachus

cricogaster: 100, 105

steindachneri: 102

werneri: 102, 105

sp. 2: 100, 105-106

sp. 4: 100

Phrynodon: 111

sandersoni: 111

sp. 1: 100, 105

sp. 2: 100, 105

Phrynomantes: 37

Phrynomeridae: 53

Phyllodytes: 46

Pipa: 34, 40-41

laevis: 75

Pipidae: 39, 52

Pipinae: 39

Pipini: 53

Pipoidea: 39

Platymantinae: 51-53

Platymantini: 53

Platymantis: 51

Polypedates

afghana: 31

maculatus: 96

Polyphone: 46

Pseudobufo: 46, 52

Pseudofryne: 37

Pseudophryne: 37

Pseudosalamandra: 46

Pseudotriton: 46

Prychadaena: 36

Ptychadena: 36, 71

Pyleus: 46

Pyxicephalus

delalandii: 71

Rana: 8, 33-34, 39, 53, 69, 71, 88, 93,

97-98, 125

angolensis: 71

aurora: 126

bombina: 34, 60

Source : MNHN, Paris

boyli: 126

bufo: 34

bufonia: 75

catesbeiana: 117-126

clamitans: 96, 126

cyanoflyctis: 36

delalandii: 71

esculenta: 14

kl. esculenta: 23, 85-86

synkl. esculenta: 85, 125

Jasciata: 69-72

fusca: 51

gibbosa: 75-717, 19-80

gracilipes: 8

graeca: 142-143, 147

grayi: 70-72

hyla: 34

mascarenensis: 38

ovalis: 75-78, 80

oxyrhynchus: 71

pipa: 34

ridibunda: 23, 143

septentrionalis: 126

systoma: 75-76

tigerina: 96

typhonia: 51

ventricosa: 75

Ranina: 3

symetrica: 3

symmetrica: 3

Raninae: 39

Ranini: 53

Ranodon

wushanensis: 51

Ranoïdea: 1, 39, 45

Ranoidea: 46

Ranoidei: 1, 86

Rhacoforus: 37

Rhacophorus: 37

Rhombofryne: 37

Rhombophryne: 37

INDEX VOL. 6 ix

Salamandra

salamandra: 143

Scafiopus: 37

Scafiorhina: 37

Scaphiophryne: 37

Scaphiopus: 37, 56

Scaptophryne: 3

labyrinthica: 3

Sinobius: 10

melanonychus: 10

Siphneus: 3

Sirena

maculosa: 51

Sphenophryne: 37

Stenofryne: 37

Strongylopus: 69-73

delalandii: 71

fasciatus: 70-71

grayi: 71

oxyrhynchus: 71

Systoma: 40, 42, 44, 76-78

Systomata: 77-78

Telmatobius: 56

Tornieriobatinae: 48, 50

Tritogenius: 46

Triton: 39, 41

lateralis: 51

Triturinae: 39

Triturus: 19, 39-41

alpestris: 14-15, 21, 131-132, 140,

142, 148

alpestris alpestris: 132, 139, 145

alpestris graeca: 132

alpestris montenegrinus: 139, 141

alpestris reiseri: 137

alpestris veluchiensis: 131-150

cristatus: 14-15

Source : MNHN, Paris

x ALYTES

helveticus: 13, 15 preussi: 105, 112

italicus: 13 preussi mertensiana: 104-105, 107

karelinii: 142 tandyi: 100, 105, 112

marmoratus: 15 Wolterstorffina

vulgaris: 13, 15, 18-20, 132, 148 mirei: 100

vulgaris dalmaticus: 19-21 parvipalmata: 104-105, 107

vulgaris graecus: 19-20, 132

vulgaris meridionalis: 19-21

vulgaris schreiberi: 18, 21 X

vulgaris vulgaris 19-21

Troglobates: 46 Xenobius: 10

Xenopodinae: 48, 50-51

Xiphoctonus: 46

U Xiphonura: 46

Uperodon: 41, 44

Urodela: 31 Z

Zaphrissa: 56

W Zoodioctes: 46

Werneria

bambutensis: 100, 105, 112

Source : MNHN, Paris

INDEX VOL. 6 xi

SUBJECTS INDEX

Activity patterns: 137, 141

Alimentary tract: 23-25

Allelic frequency: 18-21

Altitude: 100-101, 131-135, 142-143,

148-149

Behaviour: 7

Call: 7

Classification: 52

Colour: 6-7, 136, 138, 140-141, 144-

145, 147, 149

Commensalism: 23-25

Crowding effect: 92-96

Digital pad: 3, 5

Dispersal patterns: 99-112

Distribution: 18-19, 21, 99-114, 118-124,

132-150

Ecological niche: 100-113

Electrophoresis: 18-21

Feeding analysis techniques: 11, 16

Fixation: 15

Food: 138

Growth inhibition: 23-25

Growth rate: 88-98

Habitat: 132-133, 138-140, 142-150

Interspecific competition: 125-126

Introduction: 117-126, 131-150

Larvae: 3-4

Metamorphosis: 88-98

Morphology: 5-6

Nomenclature: 1-8, 10, 27-53, 56-64, 69-

73, 75-80

Nomenclature class-group taxons: 28-31

Nomenclature family-group taxons: 48-52

Nomenclature genus-group taxons: 31-48

Osteology: 3-5

Paedogenesis: 133, 136-137, 141-142

Paleoclimatology: 99-114

Phylogeny: 7

Population dynamics: 11

Rearing technique: 23-24, 89-90

Reproductive behaviour: 85-86

Sex-ratio: 138, 148

Size: 135, 137-138, 142-145, 147-148

Species distinctiveness: 132

Stomach content: 11, 16

Stomach-flushing: 11-16

Tympanum: 5

Webbing: 6

Source : MNHN, Paris

xii ALYTES

3 D-JUIN 1994

GEOGRAPHIC INDEX

Africa: 71, 75 Italy: 117-126

America: 1-2, 124 Ivory Coast : 111

Angola: 103 Jamaica: 117

Annobon: 100 Japan: 117

Austria: 132 Madagascar: 2

Balkan region: 18, 132 Mexico: 117

Bermuda: 117 Nepal: 2, 89

Bioko: 100 Nigeria: 110

Cameroon: 99-114 North America: 117, 125

China: 10 Oriental region: 1

Cuba: 117 Pakistan: 89

Dalmatia: 18-21 Principe: 100

East Asia: 52 Puerto Rico: 125

East Usambara: 103 Sao Tomé: 100

Ethiopia: 100 Sri Lanka: 52, 89

Europe: 103 Sudan: 111

Formosa: see Taiwan Sudano-Sahelian Region: 111

France: 23, 85 Taiwan: 8

Great Britain: 117

Greece: 131-150

Guinea: 103

Hawaii: 117

India: 2, 88-89

Thailand: 2, 4, 6

U. S. A.: 117, 125-126

West Africa: 103

Yugoslavia: 18-21

Source : MNHN, Paris

AI7TES

Journal International de Batrachologie

International Journal of Batrachology

édité par la Société Batrachologique de France

Rédacteurs : Alain DuBois et Jean-Jacques MORÈRE.

Adresse : Laboratoire des Reptiles et Dos Muséum national d'Histoire naturelle, 25 rue Cuvier,

75005 Paris, France.

Comité de rédaction : Jean-Louis AMIET (Yaoundé), Stephan D. Busacx (Urbana), Benedetto LANZA

(Firenze), Raymond F, LAURENT (Tucumän), Richard J. WassERsUG (Halifax).

Recommandations aux auteurs. — Alytes publie des articles originaux en français ou en anglais, consacrés

pi aux Amphibiens. Les manuscrits doivent être dactylographiés et accompagnés d’un résumé en

n anglais ( (abstract). Les articles en anglais seront suivis d’un résumé assez complet en français (pour

C qui le souhaiteraient, les rédacteurs acceptent de revoir les résumés en français à partir d’un

. Les figures, exécutées à l'encre

ne devront pas dépasser le t 16 X 24 cm. Indiquer leur numéro au crayon ; légendes

le séparée. Présenter les références bibliographiques conformément au ‘dernier numéro

d'Al e paru (les références de livres doivent comporter la pagination). Adresser les manuscrits

Ê î ication est décidée par

À ii rédacteurs après lecture FRE celui-ci par deux lecteurs où plu:

Tamer: 10 authors. — Hans original papers in ass or in French, dealing with Am-

phibians. ra ul lish abstract. Papers in

English should be followed may wish so, the ed-

accept to revise Qu Fri g sin text). Tables and figures

should possess titles. Figu should not exceed 16 X 24 cm

; di in size. Their numbers Should be written in pencil. Figure ses on à

separate sheet. Bibliographie jould be ed as in recent issues of Alpes (book

references should include the pagination) n). Send ipts in tripli

dress above). Acceptance for de ve be. decided | byithe Al Fire review by two

referees or more.

{Tirés à part. — 25 ml oi pe article. : Au-delà, les trés à part ts par tranches

de 25 exemplaires.

dents

;

| Source : MNHN, Paris