è EE / Volume 7,

Mars 1988 É fascicule 1

Source : MNHN, Paris

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N Ÿ 0

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

Trimestriel Volume 7

Mars 1988 Fascicule 1

Alytes, 1988, 7 (1): 1-5. 1

Miscellanea nomenclatorica batrachologica (XVII)

Alain Dugois

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

2 rue Cuvier, 75005 Paris, France

Phrynomantis Peters, 1867 is a replacement name for Brachymerus Smith, 1847,

and has therefore the same type species by monotypy (Brachymerus bifasciatus Smith,

1847) as the latter nominal genus. Phrynomantis should therefore replace Phrynomerus

Noble, 1926 as the valid name of the single genus of the African subfamily of the Mi-

crohylidae which retains the name Phrynomerinae Noble, 1931. As for the New Guin-

ean genus of the family Asterophryinae which has since NOBLE (1926) been erroneously

known as Phrynomantis, it should be given the name Callulops Boulenger, 1888. This

analysis furthermore implies a change of name for the tribe recently erected by BURTON

(1986) for the latter genus.

SMITH (1847 : pl. LXIIT) proposa le nouveau nom générique Brachymerus pour la seule

espèce nominale Brachymerus bifasciatus d’Afrique du Sud, qui est donc l’espèce-type du genre

par monotypie. Le nom Brachymerus Smith, 1847 est toutefois préoccupé par deux autres

noms génériques antérieurs, Brachymerus Hope, 1841 et Brachymerus Dahlbom, 1845 (voir

Dusois, 1984 : 14).

PETERS (1867 : 35) décrivit une nouvelle espèce, fusca, d’Amboine (Moluques, Indo-

nésie), qu’il rapporta à ce même genre. Toutefois, dans le même travail (1867 : 36, note in-

frapaginale 1), cet auteur notait que le nom générique Brachymerus Smith, 1847 était pré-

occupé, et il proposait en conséquence le nouveau nom Phrynomantis pour ce genre. Par

définition (ANONYME, 1985), ce genre nominal possède donc la même espèce-type par mono-

typie (Brachymerus bifasciatus Smith, 1847) que le genre nominal Brachymerus Smith, 1847.

Dans les années qui suivirent, plusieurs autres espèces africaines furent décrites et rap-

portées au genre Phrynomantis, tandis que d’autres espèces de Nouvelle-Guinée étaient dé-

crites mais rapportées à d’autres genres nominaux.

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3 3001 00111881 f

Huséum

Source : MNHN, Paris

2 ALYTES 7 (1)

On doit à NoBLE (1926 : 19-20) la première étude morphologique sérieuse du genre

Phrynomantis au sens de PETERS (1867), et la démonstration qu’il s’agissait d’un rassemble-

ment artificiel d’espèces d’origines phylogénétiques différentes, les espèces africaines consti-

tuant un genre et celles de Nouvelle-Guinée un autre.

Une chose paraît incompréhensible à première vue dans le travail de NOBLE (1926) :

c’est que, bien qu’ayant manifestement eu la publication de PETERS (1867) sous les yeux, il

ait décidé de considérer Phrynomantis fusca, et non pas Brachymerus bifasciatus, comme es-

pèce-type de Phrynomantis. Cette “erreur” s’explique éventuellement si l’on considère qu’elle

permettait à NOBLE (1926) de créer un nom générique (Phrynomerus) pour le genre africain,

ce que ne lui aurait pas permis un traitement logique et honnête de ce problème : en effet,

pour le genre de Nouvelle-Guinée, plusieurs autres noms génériques étaient disponibles, et

NOBLE n’aurait pu, s’il avait traité correctement cette question, créer de nom générique !

Cette “manipulation” a apparemment échappé à tous les auteurs ultérieurs. POYNTON

(1964 : 84 ; repris dans POYNTON & BROADLEY, 1985 : 513) a bien vu que Phrynomantis était

un “new name for Brachymerus Smith, preoccupied”, mais, de manière contradictoire, il a

admis que Phrynomantis fusca Peters, 1867 était le type de ce genre. ZWEIFEL (1972 : 460),

suivi par FROST (1985 : 351) et par BURTON (1986 : 447), a également considéré cette der-

nière espèce nominale comme espèce-type de Phrynomantis, par désignation subséquente de

NoBLe (1926) : une telle désignation ne pourrait être valide que si ce genre nominal avait

été créé, comme l’impliquent en fait ces auteurs, avec deux espèces incluses, bifasciata et

fusca. En réalité, le nom Phrynomantis étant sans aucun doute possible un nom de rempla-

cement pour Brachymerus (comme le reconnaissent NEAVE, 1940 : 734, POYNTON, 1964 : 84

et POYNTON & BROADLEY, 1985 : 513), et ce dernier genre nominal ayant déjà une espèce-

type par monotypie, cette “désignation subséquente” est indéniablement invalide.

L’“erreur” de NOBLE (1926) étant maintenant mise en évidence, il importe à notre avis

de rétablir la nomenclature valide selon les règles du Code international de nomenclature 200-

logique. Les noms de genres concernés n’ont été que modérément ou peu cités dans la Lit-

térature zoologique depuis un demi-siècle. Actuellement, quatre espèces seulement, peu ci-

tées dans la littérature, sont reconnues dans le genre africain (FROST, 1985 : 392) ; trois de

celles-ci furent initialement décrites sous le nom générique Phrynomantis, et peuvent sans

inconvénient reprendre leur nom original. Quant au genre de Nouvelle-Guinée, sa taxinomie

et sa nomenclature ne sont nullement stabilisées depuis longtemps. Le travail de ZWEIFEL

(1972) comporte la description de 6 espèces et d’une sous-espèce nouvelles, et 8 nouvelles

combinaisons, pour un genre de 15 espèces au total. Plus récemment, BURTON (1986) a pro-

posé une nouvelle définition du genre, en a retiré trois espèces et ajouté une autre, que

ZWEIFEL (1972) plaçait dans le genre Xenorhina. On ne peut donc nullement dans ce cas par-

ler d’une stabilité nomenclaturale ancienne, ou d’animaux fréquemment cités dans la litté-

rature, Il nous paraîtrait donc non seulement superflu, mais encore malsain, de faire appel

à la Commission internationale de nomenclature zoologique pour maintenir l“usage exis-

tant”, et nous estimons que ce cas est l’un de ceux où le Code doit être appliqué avec ri-

gueur. Une règle à laquelle trop d’exceptions sont tolérées n’est plus une règle, et ce cas est

de ceux pour lesquels, s’il était décidé de faire exception au Code de nomenclature, cela se-

rait de nature à nuire à la crédibilité de celui-ci, en tant que règle universelle et permanente

(voir aussi à ce sujet DuBois et al., 1988 : & 15).

Source : MNHN, Paris

Dusois 3

Le nom générique Phrynomerus Noble, 1926 est donc un synonyme objectif plus ré-

cent du nom Phrynomantis Peters, 1867, qui doit le remplacer comme nom valide du genre

africain. En raison de l’Art. 40(a) du Code actuel (ANONYME, 1985), ce changement n’en-

traîne toutefois aucun changement quant au nom de la sous-famille de Microhylidae dont ce

dernier est le seul genre : celle-ci conserve le nom de Phrynomerinae Noble, 1931.

Quant au genre de Nouvelle-Guinée, plusieurs noms sont disponibles pour le désigner.

Le plus ancien est Callulops Boulenger, 1888, qui devient le nom valide de ce genre. BUR-

TON (1986) a récemment proposé une nouvelle classification générique et tribale de la sous-

famille des Asterophryinae, à laquelle appartient ce dernier genre. Il reconnaît quatre tribus

dans cette sous-famille, dont la tribu nominative (Asterophryini) et trois tribus “nouvelles”.

Le nom d’une de celles-ci, celle des Xenorhinini, doit en réalité, d’un point de vue nomen-

clatural, être attribué à MIvaRT (1869 : 286), auteur d’une famille des Xenorhinidae (voir

Dugois, 1984 : 38). Les deux autres noms, Barygenyini et Phrynomantini, sont bien dus à

BURTON (1986), mais le second de ceux-ci, fondé sur le nom générique Phrynomantis, est en

réalité d’un point de vue nomenclatural un synonyme strict de Phrynomerinae Noble, 1931 :

il est donc nécessaire de donner un nom nouveau à cette tribu, ce que nous faisons ci-des-

sous, sur la base du nom valide du genre unique de celle-ci.

En fonction de ce qui précède, les positions taxinomiques, les noms, les synonymies

et les contenus spécifiques des deux genres concernés se présentent maintenant comme suit :

Famille MICROHYLIDAE (Fitzinger, 1843) Günther, 1858

(Noble, 1931) (Parker, 1934)

Sous-famille ASTEROPHRYINAE Günther, 1858 (Fejérväry, 1923)

Asterophrydidae Günther, 1858 : 346. — Genre-type : Asterophrys Tschudi, 1838.

Tribu CALLULOPINI nov.

Genre-type. - Callulops Boulenger, 1888, genre unique de la tribu.

Diagnose. — Voir la “diagnostic definition” de la tribu Phrynomantini dans BURTON

(1986 : 446-447).

Genre CaLLULoPsS Boulenger, 1888

Callulops Boulenger, 1888 : 345. — Espèce-type par monotypie : Callulops doriae Boulenger, 1888.

Gnathophryne Méhelÿ, 1901 : 177.- Espèce-type par désignation subséquente de PARKER

(1934 : 58) : Mantophryne robusta Boulenger, 1898 : 480.

Pomatops Barbour, 1910 : 89. — Espèce-type par monotypie : Pomatops valvifera Barbour, 1910 : 89.

Diagnose. - Voir ZWEIFEL (1972 : 460-462), sous Phrynomantis.

Espèces incluses. - Callulops boettgeri (Méhelÿ, 1901) ; Callulops doriae Boulenger, 1888 ;

Callulops dubius (Boettger, 1895) ; Callulops eurydactylus (Zweiïfel, 1972) ; Callulops

fuscus (Peters, 1867) ; Callulops glandulosus (Zweifel, 1972) ; Callulops humicola (Zwei-

fel, 1972), avec les sous-espèces Callulops humicola humicola (Zweifel, 1972) et Callu-

Source : MNHN, Paris

4 ALYTES 7 (1)

lops humicola comptus (Zweiïfel, 1972) ; Callulops kopsteini (Mertens, 1930) ; Callulops

personatus (Zweifel, 1972) ; Callulops robustus (Boulenger, 1898) ; Callulops slateri (Lo-

veridge, 1955) ; Callulops stictogaster (Zweifel, 1972) ; Callulops wilhelmanus (Love-

ridge, 1948).

Sous-famille PHRYNOMERINAE Noble, 1931

Brachymeridae Günther, 1858 : 346. - Genre-type : Brachymerus Smith, 1847.

Phrynomerinae Noble, 1931 : 538. - Genre-type : Phrymomerus Noble, 1926.

Phrynomantini Burton, 1986 : 444. - Genre-type : Phrynomantis Peters, 1867.

Genre PHRYNOMANTIS Peters, 1867

Brachymerus Smith, 1847 : pl. LXIII (nec Hope, 1841 : 113 ; nec Dahlbom, 1845 : 525 ; nec Shaler,

1865 : 69). — Espèce-type par monotypie : Brachymerus bifasciatus Smith, 1847 : pl. LXIII.

Phrynomantis Peters, 1867 : 35. - Nomen novum pro Brachymerus Smith, 1847.

Phrynomerus Noble, 1926 : 20. - Espèce-type par désignation originale : Brachymerus bifasciatus Smith,

1847 : pl. LXIII.

Diagnose. - Voir POYNTON (1964 : 84-85) et POYNTON & BROADLEY (1985 : 513), sous Phry-

nomerus.

Espèces incluses. — Phrynomantis affinis Boulenger, 1901 ; Phrynomantis annectens Werner,

1910 ; Phrynomantis bifasciatus (Smith, 1847) ; Phrynomantis microps Peters, 1875.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANONYME, 1985. — Code international de nomenclature zoologique. Troisième édition. London, Interna-

tional Trust for zoological Nomenclature : i-xx + 1-338.

BARBOUR, T., 1910. — A new genus of Amphibia Salientia from Dutch New Guinea. Proc. biol. Soc.

Wash., 23 : 89-90, pl. I.

BOULENGER, G.A., 1888. — Descriptions of new Reptiles and Batrachians obtained by Mr. H.O. Forbes

in New Guinea. Ann. Mag. nat. Hist., (6), 1 : 343-346.

= 1897. - Descriptions of new lizards and frogs from Mount Victoria, Owen Stanley Range, New

Guinea, collected by Mr. A. S. Anthony. Ann. Mag. nat. Hist., (6), 19 : 6-13, pl. I-II.

---- 1898. — Fourth report on additions to the Batrachian collection in the Natural-History Museum.

Proc. zool. Soc. Lond., 1898 : 473-482, pl. XXXVIII-XXXIX.

BURTON, T. C., 1986. — À reassessment of the Papuan subfamily Asterophryinae (Anura : Microhyli-

dac). Rec. S. Austr. Mus., 19 : 405-450.

DaHLBOM, À. G., 1845. — Hymenoptera europaea praecipue borealia. Tomus primus. Sphex in sensu lin-

naeano. Berolini, Friderici Nicolai : [i-vi] + i-xlvi + 1-528, 1 pl., 4 tab. h. t.

Dugois, À., 1984. — La nomenclature supragénérique des Amphibiens Anoures. Mém. Mus. nat. Hist.

nat., (A), 131 : 1-64.

Dugois, A., BOUCHET, P., BoUR, R., BRYGO0, E.-R., LESCURE, J. & TILLIER, S., 1988. — Case 2531.

Proposed suppression of Wells & Wellington’s works : unacceptability of this Application by the

Commission. Bull. zool. Nom., sous presse.

Frosr, D. R. (ed.), 1985. — Amphibian species of the world. Lawrence, Allen Press & Assoc. Syst. Coll. :

Hi] + iv + 1.732.

GÜUNTHER, AÀ., 1858. — On the systematic arrangement of the Tailless Batrachians and the structure of

Rhinophrynus dorsalis. Proc. zool. Soc. Lond., 1858 : 339-352.

Hope, F. W., 1841. - Observations sur les Erotylés, avec la description de plusieurs genres et de

quelques espèces inédites. Rev. 2001. Soc. cuvier., 4 : 109-120.

Source : MNHN, Paris

Dugois 5

MÉHELYŸ, L. V., 1901. - Beiträge zur Kenntnis der Engystomatiden von Neu-Guinea. Természetrajzi

Füsetek, 24 : 169-271, pl. IV-XII.

Muvarr, G., 1869. — On the classification of the Anurous Batrachians. Proc. zool. Soc. Lond., 1869 : 280-

295.

NEAVE, S. AÀ., 1940. - Nomenclator zoologicus. Vol. III (M-P). London, Zool. Soc. Lond. : [i-ii] + 1-

1065.

NoBLe, G. K., 1926. — An analysis of the remarkable cases of distribution among the Amphibia, with

descriptions of new genera. Amer. Mus. Novit., 212 : 1-24.

eu 1931. — The biology of the Amphibia. New York, Dover: i-xviii + 1-577.

PARKER, H. W., 1934. — À monograph of the frogs of the family Microhylidae. London, British Museum :

i-viii + 1-208.

PETERS, W., 1867. - Herpetologische Notizen. Monatsb. Akad. Wiss. Berlin, 1867 : 13-37.

PoynTon, J. C., 1964. - The Amphibia of Southern Africa : a faunal study. Ann. Natal Mus., 17 : 1-

334.

POyNTON, J. C. & BROADLEY, D. G., 1985. - Amphibia Zambesiaca 1. Scolecomorphidae, Pipidae,

Microhylidae, Hemisidae, Arthroleptidae. Ann. Natal Mus., 26 : 503-553.

SHALER, N. S., 1865. — List of the Brachiopoda from the Island of Anticosti, sent by the Museum of

comparative Zoëlogy to different institutions in exchange for other specimens, with annotations.

Bull. Mus. comp. Zool. Harv. Coll., 1 : 61-70.

SMITH, A., 1847. — Illustrations of the zoology of South Africa. Reptilia. London, Smith, Elder & Co. :

pl. LV-LXIII (voir WATERHOUSE, 1880).

WATERHOUSE, F. H., 1880. — On the dates of publication of the parts of Sir Andrew Smith’s J{ustra-

tions of the zoology of South Africa. Proc. zool. Soc. Lond., 1880 : 489-491.

ZWEIrEL, R. G., 1972. — Results of the Archbold expeditions. No. 97. A revision of the frogs of the

subfamily Asterophryinae, family Microhylidae. Bull. Amer. Mus. nat. Hist., 148 : 411-546.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1988, 7 (1): 6-18.

Telmatobius (Anura : Leptodactylidae) : the

name-bearing types of five Vellard’s taxa

E. O. LAVILLA

PRHERP - CONICET, Fundacién Miguel Lillo,

Miguel Lillo 251, (4000) Tucumän, Argentina

About 20% of the taxa of the genus Telmatobius do not have identifiable name-

bearing types. Telmatobius is a complex genus in need of revision, but one that includes

many species and subspecies described following typological concepts. It is thus neces-

sary to have valid reference specimens for every known taxon before the genus can be

revised. For this reason, lectotypes are here designated for five taxa described by VEL-

LARD (Telmatobius arequipensis arequipensis, T. jelskii bufo, T. marmoratus rugosus, T.

marmoratus riparius and T. culeus dispar), on the basis of specimens in the collection

of the Paris Muséum national d'Histoire naturelle.

INTRODUCTION

Of the fifty eight taxa of Telmatobius currently recognized, twenty six are due to de-

scriptions by VELLARD in a series of seven papers published between 1946 and 1970 (see Ap-

pendix). Only for those taxa described in three papers (VELLARD, 1946, 1951, 1955) were

types (holotypes or syntypes) designated. As a result eleven of VELLARDs taxa (about 20%

of the genus) do not have identifiable name-bearing types : Telmatobius crawfordi semipal-

matus, T. crawfordi microcephalus, T. culeus dispar, T. culeus fluviatilis, T. culeus lacustris, T.

marmoratus riparius and T. marmoratus rugosus, described in 1953 ; T. albiventris globosus and

T. marmoratus pseudojelski, described in 1960, and T. marmoratus gigas, described in 1969.

Analyzing the name-bearing types of Telmatobius in the Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris, I was surprised to find that seven taxa described by VELLARD were repre-

sented there by “paratypes”, although the available information (GUIBÉ, 1950 ; FRosT, 1985)

states that only the syntypes of Telmatobius marmoratus (Duméril & Bibron, 1841) and the

holotype of Telmatobius escomeli Angel, 1923 were deposited there.

Following Art. 72b(vii) of the Znternational Code of Zoological Nomenclature (ANONY-

MOUS, 1985), the mere citation of “paratypes” in the catalogue of a museum, on specimens

labels or bottles is not to be construed alone as evidence that the specimens are paratypes.

Consequently, I decided to go deeper into the problem.

The need for valid reference specimens (that is, an unique name-bearer of the name)

in all Telmatobius taxa is evident. This is a complex genus with some species and subspecies

defined with a non-biological, typological concept, and with a great number of divergent

populations yet undescribed or confused in other taxa.

Source : MNHN, Paris

LAVILLA 7.

The following proposition of lectotype designations is not a choice, but a necessary

action to facilitate further works on Telmatobius (no article of the Code, nor recommenda-

tion, preclude this fact before a generic revision is finished), and have in certain cases direct

justification, while in others it is necessary to use external evidence.

Acronyms mean :

- MHNJP : Museo de Historia natural Javier Prado, Lima, Per.

— MNHN : Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France.

- FML : Fundaciôn Miguel Lillo, Tucumän, Argentina (used in Appendix).

ANALYSIS OF THE AVAILABLE EVIDENCE

In pp. 24-25 of the Catalogue of MNHN, year 1957, under the title “Batraciens de la

Région Andine, donnés par le Dr. J. VELLARD, Directeur Institut Etudes Andines à Lima”,

it is possible to find seven specimens, considered as “paratypes”, and belonging to the fol-

lowing taxa: Telmatobius latirostris, T. albiventris punensis, T. arequipensis arequipensis, T. jels-

ki bufo, T. marmoratus rugosus, T. marmoratus riparius and T. culeus dispar.

SPECIMENS EXCLUDED FROM THE PRESENT ANALYSIS

Telmatobius latirostris. — According to the original description (VELLARD, 1951), MHNJP

325 is the type-series, 325.1 the holotype and 325.4 the allotype. The Paris specimen (MNHN

1957.862; formerly MHNJP 325) belongs to the type-series and consequently is a paratype

in the sense of Art. 72 a(ïii) of the Jnternational Code of Zoological Nomenclature (ANONY-

MOUS, 1985).

Telmatobius albiventris punensis. - This subspecies was described by VELLARD in 1951

based on a type-series comprising MHNJP 237 and 238. The Paris specimen (MNHN

1957.849) belongs to series MHNJP 536 collected in Chucuito on 7.XI.52, one year after

the original description. In spite of its designation as paratype in the catalogue and labels,

this specimen is not a type.

SPECIMENS THAT CAN BE DESCRIBED AS LECTOTYPES BY DIRECT EVIDENCE

Telmatobius arequipensis arequipensis. — VELLARD (1955) dit not mention the number of

specimens, but four samples (MHNJP 0063 ; 153 ; 331 and 366) were presented. The Paris

specimen (MNHN 1957.861 ; formerly MHNJP 366) is one of an unknown number of syn-

types.

Telmatobius jelskii bufo. — As in the previous case, the subspecies was described by

VELLARD in 1955 based on an unknown number of specimens. Examined material were

MHNJP 292 ; 320 and 335. The Paris specimen (MNHN 1957.858 ; formerly MHNJP 335)

is one of an unknown number of syntypes. Furthermore, MHNJP 335 was used in the de-

scription of a variable population of T. jelskii (VELLARD, 1951: 48) ; in that paper the author

states that the series 335 consisted of six adults and three subadults.

Source : MNHN, Paris

8 ALYTES 7 (1)

SPECIMENS THAT CAN BE DESCRIBED AS LECTOTYPES BY CIRCUMSTANTIAL EVIDENCE

VELLARD’s descriptions of the following three taxa share two characters :

— there is no published information about data of collecting ;

— there is no published information about collection numbers or place of deposit of

the type-series.

Telmatobius marmoratus rugosus. — This subspecies was described by VELLARD in 1953,

based on a type-series comprising seven specimens from Calacoto, two from Puerto Acosta,

five from Moho, fifty-two from Capachica and thirty-six from Vilquechico. The Paris spec-

imen (MNHN 1957.847; formerly MHNJP 327) is a syntype not a paratype, in the sense of

Art. 72a(üi) of the Code, and belongs to a sample from Moho, collected on 17.1V.50.

Telmatobius marmoratus riparius. — This subspecies was described by VELLARD in 1953,

based on a type-series comprising twelve adults and twenty-five subadults from Bahia de Juli,

and one adult and three subadults from Bahia de Pomata. On p. 25 of the original de-

scription the author points out: “...Esta forma peculiar de las bahfas de Juli, de donde pro-

viene el tipo...”. In spite of this quotation, there are no published data to allow the identi-

fication of the name-bearing type. The Paris specimen (MNHN 1957.848; formerly MHNJP

549) is a syntype, not a paratype, in the sense of Art. 72a(ii) of the Code, and belongs to a

sample from Bahia de Juli, collected on 7.XI.52.

Telmatobius culeus dispar. - This subspecies was described by VELLARD in 1953, based

on thirty-two specimens from Rio Coata (= Rio Juliaca). In the original description the au-

thor says that he also found isolated specimens in Bahfa de Puno. The Paris specimen (MNHN

1957.854; formerly MHNJP 617) belongs to a sample from Rio Juliaca, and was collected

on 3.XI.52.

The circumstancial evidence that allows consideration of Paris specimens as lectotypes

— they were in MHNJP collections prior to VELLARD’s descriptions;

— they belong to populations included in type-localities;

— they were considered as members of the type-series by VELLARD (although erro-

neously named “paratypes”) when he gave the specimens to MNHN.

LECTOTYPES DESCRIPTIONS

Telmatobius arequipensis arequipensis Vellard, 1955

(fig. 1)

Lectotype. - MNHN 1957.861 ; formerly MHNJP 366. Adult male.

Description. - Total length 55.3!. Head wider (21.3) than long (18.7). Cephalic index 1.14.

Head width 2.6 times in body length.

1. Absolute measurements in millimeters, only as indication.

Source : MNHN, Paris

LAVILLA 9

Fig. 1. Telmatobius arequipensis arequipensis. Lectotype MNHN 1957.861. Head length : 18.7 mm.

Pupil shape tentative.

Snout rounded in dorsal and lateral view, slightly overhanging the lower jaw and about

1.5 times longer than eye. Canthus rostralis straight and smooth ; loreal region concave.

Nostrils rounded, flanged, not protruded, directed dorsolaterally and placed closer to eye

(4.0) than to tip of snout (4.6). Internasal distance (4.3) slightly greater than naso-ocular dis-

tance (4.0) and less than the distance between the anterior corners of eyes (6.6).

Vomerine teeth small and scarce; maxillary teeth present.

Eye diameter (5.6) greater than naso-ocular distance. Distance between anterior cor-

ners of eyes about 3.2 times in head width.

Tympanum indistinct. Supratympanic fold weak, short, from posterior corner of eye

to a point above the insertion of forearm ; convergent with a supra-humeral and lateral fold.

Skin on back shagreened ; limbs rather smooth ; no corneal spines. Skin on belly

wrinkled. Nuptial spines on chest.

Body moderately stout. Tibio-tarsal articulation reaching the eye ; heels slightly over-

lapping when femurs bent at right angles to body. Fold present on distal 4/5 of the inner

edge of tarsus. Inner metatarsal tubercle elliptical and protruding, about 2.2 times as long

as wide and about 1.8 times the size of the conical, protruding, outer metatarsal tubercle.

Plantar surface smooth ; subarticular tubercles hemispherical. Toes about half webbed, with

a narrow fringe to tip. Length of digits: 4>3>5>2>1.

Forelimbs reaching the groin with the tip of the largest finger ; length of digits :

3>1>4>2. Fingers with rounded tips ; webbing absent, but a narrow, vestigial fringe pres-

Source : MNHN, Paris

10 ALYTES 7 (1)

ent on the inner side of digits 2 and 3. Inner metacarpal tubercle oval, not protruding, about

1.5 times the size of the flat, outer metacarpal tubercle. Palmar surface rather smooth ; sub-

articular tubercles hemispherical. Nuptial pad with small, conical, keratinized spurs on the

inner side of thumb.

Color in preservative : irregular, dark gray spots on light gray background.

Terra typica. - Arequipa, Perû. 13.11.50. E. MALDONADO col.

Telmatobius jelskii bufo Vellard, 1955

Gig. 2)

Lectotype. - MNHN 1957.858 ; formerly MHNJP 335. Adult male.

Description. — Total length 61.4. Head wider (22.5) than long (18.6). Cephalic index 1.21.

Head width about 2.7 times in body length.

Snout rounded in dorsal and lateral view, not overhanging the lower jaw and about

1.8 times longer than eye. Canthus rostralis straight and smooth ; loreal region slightly

concave. Nostrils rounded, flanged, not protruding and with a tiny projection from the outer

side, directed dorsolaterally and placed closer to eye (3.9) than to tip of snout (5.1). Inter-

nasal distance (4.7) greater than naso-ocular distance (3.9), and smaller than distance be-

tween anterior corners of eyes (8.1).

Vomerine teeth small and scarce ; maxillary teeth present.

Eye diameter (5.3) greater than naso-ocular distance. Distance between anterior cor-

ners of eyes about 2.8 times in head width.

Tympanum indistinct. Supratympanic fold thick, curved, from posterior corner of eye

to the insertion of forearm, convergent with a thick suprahumeral fold.

Skin on back and limbs distinctly warty ; each pustule with a weak, not pigmented,

corneal projection. Skin on belly wrinkled ; weak warts and spines on chest.

Body moderately stout. Tibio-tarsal articulation reaching the commissure ; heels in

contact when femurs bent at right angle to body. Low fold on inner edge of tarsus, reaching

tibio-tarsal articulation. Inner metatarsal tubercle elliptical and protruding, about twice as

long as wide, and about 2.3 times the size of the round, flat, outer metatarsal tubercle. Plan-

tar surface spiny ; subarticular tubercles hemispherical. Toes about half webbed with a nar-

row fringe to tip. Al toes with rounded tips. Length of digits : 4>5 = 3>2>1.

Forelimbs reaching the groin with the tip of the second finger ; length of digits :

3>4>1>2. Fingers with rounded tips ; webbing absent, but a narrow fringe present along

the inner side of digits 2 and 3. Inner metacarpal tubercle oval, not protruding, about 1.5

times the size of the subquadrangular, flat, outer metacarpal tubercle. Plantar surface gran-

ular ; subarticular tubercles hemispherical. Nuptial pad with small, conical, keratinized spurs

on the inner side of thumb.

Color in preservative : uniformly dark gray.

Source : MNHN, Paris

LAVILLA 11

Fig. 2. Telmatobius jelskii bufo. Lectotype MNHN 1957.858. Head length : 18,6 mm. Pupil shape

tentative.

Terra typica. - Tambo, Provincia de La Mar, Ayacucho, Perü, 3100 m. Collecting date : Ca-

talogue MNHN : 9.VIII.50 ; published (VELLARD, 1955 : 27) : IV.50. F. BLANCAS col.

Telmatobius marmoratus rugosus Vellard, 1953

(fig. 3)

Lectotype. - MNHN 1957.847 ; formerly MHNJP 327. Adulte female.

Description. — Total length 57.9. Head wider (22.1) than long (20.6). Cephalic index 1.07.

Head width about 2.6 times in body length.

Snout rounded in dorsal and lateral view, barely overhanging the lower jaw and about

1.7 times longer than eye. Canthus rostralis straight and smooth ; loreal region concave.

Nostrils rounded, flanged, not protruding, without projections or infections, directed dor-

solaterally and placed closer to eye (4.1) than to tip of snout (5.6). Internasal distance (4.6)

greater than naso-ocular distance and smaller than the distance between anterior corners of

eyes.

Vomerine teeth small and scarce ; maxillary teeth present.

Eye diameter (5.8) larger than naso-ocular distance. Distance between anterior corners

of eyes about 2.7 times in head width.

Source : MNHN, Paris

12 ALYTES 7 (1)

Fig. 3.- Telmatobius marmoratus rugosus. Lectotype MNHN 1957.847. Head length : 20.6 mm. Pupil

shape tentative.

Tympanum indistinct. Supratympanic fold thick, curved, from posterior corner of eye

to the insertion of forearm. Suprahumeral and lateral fold present.

Skin on back warty, with some corneal projections on marginal areas ; skin on limbs

almost smooth ; some corneal projections on tibia. Lateral body with warts and corneal pro-

jections. Ventrally wrinkled ; warts on femur and chest.

Body moderately stout. Tibio-tarsal articulation reaching the commissure. Heels al-

most in contact when femurs bent at right angles to body. Low fold on distal 2/3 of inner

edge of tarsus. Inner metatarsal tubercle elliptical and protruding, about 2.3 times as long

as wide and about 2.5 times the size of the round, rather flat, outer metatarsal tubercle. Plantar

surface rather smooth on inner side, and sligthly spiny on outer one ; subarticular tubercles

conical. Toes about 1/3 webbed, with a narrow fringe to tip. All toes with rounded tips.

Length of digits : 4>3>5>2>1.

Forelimbs reaching groin with the tip of longest finger ; length of digits : 3>1>4>2.

Fingers with rounded tips ; webbing absent, but a narrow fringe present along the inner side

of digits 2 and 3. Inner metacarpal tubercle elliptical, slightly protruding, about 1.4 times

the size of the subquadrangular, flat outer metacarpal tubercle. Plantar surface granular ;

subarticular tubercles conical.

Color in preservative : rounded, dark brown spots on lighter brown background.

Terra typica. - Moho, Perü. 17.1V.50. Collector unknown.

Source : MNHN, Paris

LAVILLA 13

Fig. 4. — Telmatobius marmoratus riparius. Lectotype MNHN 1957.848. Head length : 18.3 mm. Pupil

shape tentative.

Telmatobius marmoratus riparius Vellard, 1953

(fig. 4)

Lectotype. - MNHN 1957.848 ; formerly MHNJP 549. Adult female.

Description. — Total length 53.6. Head wider (22.3) than long (18.3). Cephalic index 1.22 ;

head width about 2.4 times in body length.

Snout rounded in dorsal and lateral view, barely overhanging the lower jaw and about

1.8 times longer than eye. Canthus rostralis straight and smooth ; loreal region slanting.

Nostrils rounded, flanged, not protruding, without projections or inflections, directed dor-

solaterally and placed closer to eye (3.9) than to tip of snout (4.3). Internasal distance about

the same as naso-ocular distance and smaller than the distance between anterior corners of

eyes.

Vomerine teeth small and scarce ; maxillary teeth present.

Eye diameter (4.6) larger than the naso-ocular distance ; distance between anterior

corners of eyes about 2.8 times in head width.

Tympanum indistinct ; supratympanic fold thick, from posterior corner of eye to the

anterior margin of forearm insertion, continued posteriorly by a thick suprahumeral and lat-

eral fold.

Skin on back and limbs shagreened, with some low, rounded and scattered warts ; no

keratinizations present. Skin on belly wrinkled.

Source : MNHN, Paris

14 ALYTES 7 (1)

Body stout. Tibio-tarsal articulation reaching the forearm. Heels overlapping when fe-

murs bent at right angles to body. Low fold on distal 2/3 of inner edge of tarsus. Inner

metatarsal tubercle elliptical, about 2.3 times as long as wide and about 2.5 times the size

of the subquadrangular, rather flat, outer metatarsal tubercle. Plantar surface smooth ; sub-

articular tubercles conical, protruding. Toes about half webbed, with a fringe to tip. AII toes

with rounded tips. Length of digits : 4>3>5>2>1.

Forelimbs reaching the groin with the tip of the largest finger ; length of digits : 3>1

= 2=4, Fingers with rounded tips. Webbing absent, but a narrow fringe present on the in-

ner side of digits 2 and 3. Inner metacarpal tubercle oval, about 1.5 times the size of the

round, flat, outer metacarpal tubercle. Palmar surface slightly granular. Subarticular tu-

bercles conical.

Color in preservative : small, cream, round spots on a brown background.

Terra typica. - Bahia de Juli, Lago Titicaca, Puno, Per. 7.XI.52. Collector unknown.

Telmatobius culeus dispar Vellard, 1953

Gg. 5)

Lectotype. - MNHN 1957.854 ; formerly MHNJP 617. Adult male.

Description. — Total length 119.9. Head wider (46.1) than long (34.2). Cephalic index 1.35.

Head width about 2.6 times in body length.

Snout rounded in dorsal view and truncate laterally, not overhanging the lower jaw

and about 1.8 times longer than eye. Canthus rostralis straight and smooth ; loreal region

concave. Nostrils rounded, flanged, not protruding ; without inflections but with a projec-

tion from the outer margin ; directed dorsolaterally and placed slightly closer to eye (7.1)

than to tip of snout (7.8). Internasal distance (7.3) greater than naso-ocular distance and

smaller than the distance between anterior corners of eyes (14.2).

Vomerine teeth small and scarce; maxillary teeth present.

Eye diameter (8.4) larger than naso-ocular distance ; distance between anterior corners

of eyes about 3.2 times in head width.

Tympanum indistinct. Supratympanic fold curved, from the posterior corner of eye to

the anterior margin of humerus. Suprahumeral and lateral fold thick, forming a lateral flap

of skin.

Skin on dorsum smooth, with warty areas on postocular and vertebral regions and on

posterior half. Skin on limbs smooth. Ventrally : anterior half smooth ; posterior half wrin-

kled and pustulated.

Body stout. Tibio-tarsal articulation reaching the commissure. Heels overlapping when

femurs bent at right angles to body. Low fold on distal 2/3 of inner edge of tarsus. Inner

metatarsal tubercle elliptical and protruding, about 2.2 times as long as wide, and about 2.75

times the size of the round, flat outer metatarsal tubercle. Plantar surface smooth ; subar-

ticular tubercles hemispherical. Toes about half webbed, with a narrow fringe to tip. All toes

with rounded tips. Length of digits : 4>3>5>2>1.

Source : MNHN, Paris

LAVILLA 15

Fig. 5. Telmatobius culeus dispar. Lectotype MNHN 1957.854. Head length : 34.2 mm. Pupil shape

tentative.

Forelimbs not reaching the groin. Length of digits : 3>1>4>2. Finger with rounded

tps ; webbing absent, but a narrow fringe present on the inner side of digits 2 and 3. Inner

metacarpal tubercle slightly protruding, about the same size as the subtriangular, flat outer

metacarpal tubercle. Palmar surface almost smooth. Subarticular tubercles conical. Nuptial

pad with a very small, dense corneal projection on the inner side of thumb.

Color in preservative : uniformly dark gray.

Terra typica. - Rio Juliaca, Puno, Per. 3.XI.52. Collector unknown.

In the original description of this subspecies, VELLARD (1953) pointed out the presence

of two phenotypes within the taxon, one with a thick “dorsal disc” and the other without.

The Paris specimen belongs to the first form.

FINAL COMMENTS

Three recommendations of the Code concerning lectotype designation were not fol-

lowed here (recommendation compliance is not mandatory). They are :

— Rec. 74 B points out that when possible, it is preferable to designate as lectotype a

syntype of which an illustration has been published. The only specimen previously illus-

trated of those taxa was a female of Telmatobius culeus dispar from Rio Ilave, while the type-

series for this taxon came from Rio Coata or Juliaca (VELLARD, 1953).

Source : MNHN, Paris

16 ALYTES 7 (1)

— Rec. 74 D points out that when possible, lectotypes should be designated in the in-

stitution containing the largest number of syntypes of the nominal taxon. The Muséum na-

tional d'Histoire naturelle, Paris, has only one specimen of each examined taxon, but at the

same time this museum has a history of maintaining well preserved specimens and making

them available for study.

— Rec. 74 F points out that when possible, each former syntype should be clearly la-

beled with the designation of “paralectotype”. In certain cases it was (is) almost impossible

to identify the whole type-series.

ACKNOWLEDGEMENTS

Suggestions, comments and discussion by A. DuBois, J. LESCURE and R. BoUR during my stay

at the Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, in January, 1986, and with R.F. LAURENT and G.

ScRocCHI at the Fundacién Miguel Lillo, Tucumän, Argentina, were of incalculable value in the de-

velopment of this paper.

RÉSUMÉ

A peu près 20% des taxons du genre Telmatobius ne possèdent pas de types porte-noms

identifiables. Etant donné qu’il s’agit d’un genre complexe qui comprend beaucoup d’es-

pèces et sous-espèces décrites selon des concepts typologiques sans tenir compte des varia-

tions au sein des populations, il est nécessaire d’avoir des exemplaires de référence valides

pour chacun des taxons connus avant d’entreprendre la révision du groupe. Pour cette raison

on désigne ici des lectotypes pour cinq taxons décrits par VELLARD (Telmatobius arequipensis

arequipensis, T. jelskii bufo, T. marmoratus rugosus, T. marmoratus riparius et T. culeus dispar)

basés sur des exemplaires de la collection du Muséum national d'Histoire naturelle de

Paris.

LITERATURE CITED

ANONYMOUS, 1985. — International Code of zoological nomenclature. Third edition. London, Internatio-

nal Trust for zoological Nomenclature : i—xx + 1—338.

Dumékrit, A.M.C. & BIBRON, G., 1841. — Erpétologie générale ou histoire naturelle complète des Reptiles.

Tome 8. Paris, Roret : 1792 + i-vii.

Frost, D.R. (ed.), 1985. — Amphibian species of the world. À taxonomic and geographical reference. Law-

rence, Allen Press & Assoc. Syst. Coll. : [iiv] + i-v + 1-732.

Guisé, J., 1950. — Catalogue des iypes d'Amphibiens du Muséum National d'Histoire Naturelle. Paris,

Imprimerie nationale : 1 — 77.

VELLARD, J., 1946. - El género Telmatobius en la Argentina, Acta zool. Lilloana, 3 : 313-326.

—— 1951. - Estudios sobre batracios andinos. I. El grupo Telmatobius y formas fines. Mem. Mus. Hist.

nat. 3. Prado, À : 1-89.

—_ 1953. = Estudios sobre batracios andinos. II. El grupo marmoratus y forms afines. Mem. Mus. Hist.

nat. . Prado, 2 : 1-53.

— 1955. - Estudios sobre batracios andinos. III. Los Telmatobius del grupo jelskii. Mem. Mus. Hist.

nat. 3. Prado, 4 : 1-28.

Source : MNHN, Paris

LaAViLLA 17

- 1960. — Estudios sobre batracios andinos. VI. Notas complementarias sobre el género Telmatobius.

Mem. Mus. Hist. nat. 3. Prado, 10 (6) : 1-20.

1969. - Les Telmatobius du groupe marmoratus. Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, 40 : 1110-1113.

1970. — Contribucién al estudio de los batracios andinos. Rev. Mus. Arg. Cienc. nat. B. Rivadavia,

Zool., 10 (1) : 1-21.

APPENDIX

LIST OF TELMATOBIUS SPECIES AND SUBSPECIES DESCRIBED BY VELLARD,

AND THE SITUATION OF THEIR NAME-BEARING TYPES

As mentioned in the introduction, 26 taxa of Telmatobius are due to VELLARD’s descriptions. From

the following list, five situations arise in relation to their name-bearing types :

(a) An identifiable holotype exists.

(b) An identifiable type-series (syntypes) exists.

(c) A collection number exists, but information on the number of specimens is not included.

() A group of specimens (type-series?) exists, but there is no mention about depository of

the collection.

(e) There are no traceable name-bearing types.

VELLARD worked for a long time at Museo de Historia natural Javier Prado in Lima, Perû. It is

possible that some of those not formally designated or not traceable name-bearing types still exist there,

but extensive detective work would be needed to identify them accurately.

Q) Telmatobius albiventris globulosus Vellard, 1960 : 14.

Name-bearing type (NBT) : MHNJP 330, 1 female.

(2) Telmatobius albiventris parkeri Vellard, 1951 : 58.

NBT : MHNJP 157, 2 males, 5 females.

G) Telmatobius albiventris punensis Vellard, 1951 : 57.

NBT : MHNJP 237, 2 males, 3 females ; MHNJP 238, 8 specimens (not sexed).

(4) Telmatobius arequipensis arequipensis Vellard, 1955 : 19-20.

NBT : see previous discussion.

(5) Telmatobius arequipensis natator Vellard, 1955 : 20.

NBT : MHNJP 556, without determination of number of individuals.

(6) Telmatobius brevipes Vellard, 1951 : 71.

NBT : type MHNIJP 246.3, male ; allotype : MHNJP 246.1, female ; paratypes : MHNJP

246.2 ; 4 12, 3 males and 7 females.

(7) Telmatobius brevirostris brevirostris Vellard, 1955 : 21-22.

NBT : MHNJP 424, without determination of number of individuals.

(8) Telmatobius brevirostris paroulus Vellard, 1955 : 22-23.

NBT : MHNJP 493, without determination of number of individuals.

(9) Telmatobius brevirostris punctatus Vellard, 1955 : 22.

NBT : MHNJP 240, without determination of number of individuals.

(10) Telmatobius crawfordi semipalmatus Vellard, 1953 : 47.

NBT : 2 males, 6 females and 4 young, without indication about depository collection or

collection numbers.

(11) Telmatobius culeus dispar Vellard, 1953 : 40.

NBT : see previous discussion.

(12) Telmatobius culeus exsul Vellard, 1951 : 66.

NBT : MHNJP 326, 1 male.

(13) Telmatobius culeus fluviatilis Vellard, 1953 : 40.

NBT : 12 adults (not sexed) and 6 young, without indication about depository collection or

collection numbers.

(14) Telmatobius culeus lacustris Vellard, 1953 : 41.

NBT : not defined in the original description ; apparently 3 individuals (see table in p. 52)

were used for descriptions.

Source : MNHN, Paris

18 ALYTES 7 (1)

(5) Telmatobius intermedius Vellard, 1951 : 29.

NBT : MHNJP 238.1, male ; 238.3, female ; the original series includes two mere indi-

viduals : 238.2, male and 238.4, juvenile.

(16) Telmatobius jelskii bufo Vellard, 1955 : 16.

NBT : see previous discussion.

(7) Telmatobius jelskii longitarsis Vellard, 1955 : 15.

NBT : MHNJP 336 ; 339 ; 601 (not sexed) ; without determination of number of indi-

viduals.

(8) Telmatobius latirostris Vellard, 1951 : 68.

NBT : type MHNJP 325.1, male ; allotype MHNJP 325.4, female ; paratypes : 2 males,

6 females and 3 young, without identification.

(19) Telmatobius marmoratus gigas Vellard, 1969 : 1112.

NBT : one female ; without indications about depository collection or collection number.

(20) Telmatobius marmoratus microcephalus Vellard, 1953 : 49.

NBT : 7 males, 8 females and 5 young, without indication about depository collection or

collection number.

@1) Telmatobius marmoratus pseudojelskii Vellard, 1960 : 8.

NBT : series number 363 ; 657 ; 368 and 344 (not sexed) ; without indication about num-

ber of individuals or depository collection (presumably MHNJP).

(22) Telmatobius marmoratus riparius Vellard, 1953 : 25.

NBT : see previous discussion.

(23) Telmatobius marmoratus rugosus Vellard, 1953 : 17.

NBT : see previous discussion.

(24) Telmatobius oxycephalus Vellard, 1946 : 320.

NBT : type FML 00225, 1 male.

(5) Telmatobius rimac meridionalis Vellard, 1955: 18.

NBT : MHNJP 485 (not sexed), without determination of number of individuals.

(26) Telmatobius schreiteri Vellard, 1946 : 321.

NBT : type FML 00216, 1 male.

Note. — Determinations of type, holotype, allotype and paratypes were used following VEL-

LARD’s designations.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1988, 7 (1): 19-43. 19

Essai de caractérisation des populations

du Triton alpestre hellénique.

IL. Relations entre le Triton alpestre hellénique

et la sous-espèce nominative

Michel BREUIL* & Georges Henri PARENT**

“Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

**Rue des Blindés, 37, 6700 Arlon, Belgique.

All the populations of the Alpine Newt in Greece are here referred to Triturus

alpestris veluchiensis Wolterstorff, 1935, although one from the Smolikas Mountain,

which appears to have a somewhat different pattern and contains an important pro-

portion of pedogenetic animals, might deserve a special taxonomic status.

Accordingly, the presence of Triturus alpestris alpestris in Greece is not proved

for the moment.

A neotype for T. a. veluchiensis is here chosen from the population of Veluchi

Mountain.

The shortest distance between the southernmost population of T. a. alpestris in

the Yugoslavian Macedonia (i.e. in the Mavrovo Mountain) and the northernmost one

of T. a. veluchiensis is about 170 km.

AIl the colonies are situated in limestone mountains, presenting a karst mor-

phology, except that from the Smolikas Mountain. It is shown that the geomorpho-

logical evolution has created the biotopes needed for the survival of the Alpine Newt in

Greece; the latter could be a trogloxene animal.

The colonization of the biotopes that are now occupied by the Alpine Neut in

Greece is recent and probably subsequent to the last (Würm) glaciation but the original

uninterrupted area, at a lower altitude, is the consequence of an old invasion, which may

have taken place at the lowest mountain level, all along the Pindus Mountain.

The glaciological and palynological data now available in a general way, and the

geomorphological ones for the special problem of the presence of the Alpine newt in the

Peloponnese, are still insufficient to date that invasion with certainty.

The eight places that have been discovered till now constitute certainly refuge-

territories and T. a. veluchiensis may be considered as a relict, the survival of which

must be taken care for each of these eight populations.

1. REMARQUES SUR LA MORPHOLOGIE DU TRITON ALPESTRE HELLÉNIQUE

1.1. LES CRITÈRES DE DIFFÉRENCIATION BASÉS SUR LA TAILLE

Les auteurs qui avaient admis la validité de la sous-espèce Triturus alpestris veluchiensis

affirmaient que ce taxon était de petite taille par rapport à Triturus alpestris alpestris (DEL,

1959, 1960; FREYTAG, 1935; MERTENS & MULLER, 1940; MERTENS & WERMUTH, 1960; ON-

DRIAS, 1968; STEWARD, 1969).

Source : MNHN, Paris

20 ALYTES 7 (1)

Devant le petit nombre d’exemplaires de T. a. veluchiensis présents dans les collections

des différents musées, il y a lieu de s’interroger sur les bases sur lesquelles repose cette af-

firmation. Dans sa diagnose préliminaire, WOLTERSTORFF (1934) n’évoque pas la taille des

dix Tritons (5 mâles et 5 femelles) que CYREN lui avait fait parvenir. Sur 27 exemplaires

mesurés, WOLTERSTORFF (1935 a) note une amplitude de taille de 65-83 mm pour les mâles

et de 80-95 mm pour les femelles. Une femelle mesurait 100 mm, et une telle taille lui parut

exceptionnelle par rapport aux autres individus de la population. FREYTAG (1935 : 273) re-

prend les mesures des animaux de WOLTERSTORFF. Sur les dix Tritons figurant dans son Ta-

bleau, on trouve quatre mâles et six femelles. Les mâles mesurent de 67 à 88 mm, les fe-

melles de 84 à 96 mm. Le texte (p. 272) est en désaccord avec le Tableau: les mâles auraient

une amplitude de 65 à 85 mm et les femelles de 75 à 110 mm. Cette discordance pourrait

s’expliquer en partie par le fait que WOLTERSTORFF garda des Tritons en aquarium pour les

faire se reproduire et que les mensurations furent prises à un an d’intervalle.

WERNER (1938) compare T. a. veluchiensis (terra typica) avec tout son matériel

d’Autriche, dont le plus grand, sans doute une femelle, n’atteint que 100 mm, tout comme

l’exemplaire le plus long des monts Veluchi qu’il a en sa possession. Les mâles du Parnasse

mesurent entre 70 et 75 mm de long, les femelles entre 85 et 90 mm. S’appuyant sur ses

mensurations, WERNER rejette l’affirmation de WOLTERSTORFF selon laquelle T. a. veluchien-

sis atteindrait une taille inférieure à celle de T. a. alpestris.

Les différentes données du Tableau qui fut publié dans la première partie de ce travail

(BREUIL & PARENT, 1988) permettent de clarifier ce débat en intégrant la variabilité rencon-

trée chez le Triton alpestre hellénique, à l'exception des populations du mont Smolikas qui

seront traitées plus loin.

Chez les mâles métamorphosés, les moyennes s'étendent de 72,26 (Dracolimni du Timfi)

à 80,33 mm (Kerkétio). Chez les femelles, elles sont comprises entre 81,29 (Dracolimni du

Timfi) et 96,57 mm (Kerkétio). Si l’on compare ces valeurs à celles obtenues par BREUIL

(1986) dans les Alpes françaises pour des populations ayant une amplitude altitudinale de

1540 m à 2250 m (mâles: 75,63-84,55 mm; femelles: 86,71-101,43 mm), on ne note pas de

différences importantes pouvant s’expliquer par une différenciation génétique. Les diffé-

rences observées résultent plutôt de contraintes écologiques (fig. 1). On notera que cette hy-

pothèse ne peut pas rendre compte à elle seule des différences de tailles observées entre les

Tritons des Alpes françaises et le Triton alpestre hellénique. Ainsi, une des populations, la

plus grande que nous ayions étudiée (M.B.) dans les Alpes françaises, vit dans un lac oli-

gotrophe situé à 2090 m d’altitude (moyenne des mâles: 84,08 mm; moyenne des femelles:

97,08 mm), alors que la population du Dracolimni du Timfi, qui vit également dans un lac

oligotrophe d’altitude (BREUIL & PARENT, 1988 : { 2.2) est nettement plus petite (moyenne

des mâles: 72,26 mm; moyenne des femelles 81,29 mm).

Cette dernière différenciation, sans doute de nature génétique, laisse entrevoir néan-

moins le fait que le Triton alpestre hellénique pourrait avoir une durée maximale de vie plus

courte que celle de T. a. alpestris, ce qui se traduirait par une taille moyenne plus petite.

Une étude récente de SMIRINA & SOFIANIDOU (1985) réalisée sur la population du Dra-

colimni des monts Timfi va dans ce sens. Ces auteurs montrent que les Tritons métamor-

phosés et pédogénétiques ont une durée de vie maximale de 7 ans. Cet âge correspond chez

Triturus alpestris des Alpes françaises à la deuxième année de la maturité sexuelle pour des

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 21

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Fig. 1. - Moyenne des longueurs des mâles de différentes populations de Triturus alpestris veluchiensis

et de T. a. alpestris des Alpes françaises (moyenne, écart-type, valeurs extrêmes).

T. a. veluchiensis (d’après BREUIL & PARENT, 1988) (voir aussi fig. 2) :

la, Dracolimni, Smolikas, 2200 m, métamorphosés, n = 4 ; 1b, Dracolimni, Smolikas, 2200 m, pé-

dogénétiques, n = 22 ; lc, Micrilimni, Smolikas, 2200 m, métamorphosés, n = 13; 2a, Dracolimni,

Timfi, 2050 m, métamorphosés, n = 31; 2b, Dracolimni, Timfi, 2050 m, pédogénétiques, n = 24 ; 20,

Xerolimni, Timfi, 1750 m, métamorphosés, n = 35 ; 3, Zygos, 1750 m, métamorphosés, n = 9 ; 4,

Kerkétio, 1280 m, métamorphosés, n = 5 ; 5, Veluchi, 1870 m, métamorphosés, n = 8; 6, Oeta,

1700 m, métamorphosés, n = 78.

T. a. alpestris (d’après BREUIL, 1986) :

7, Mare 5 d’Ancelle, 1560 m, n = 160 ; 8, Mare du Basset, 2250 m, n = 39 ; Lac Lautier, 2250 m,

n = 74; 10, Lac de Pétarel, 2090 m, n = 97 ; 11, Lac de Prêlles, 2216 m, n = 187 ; 12, Mare 4

d’Ancelle, 1525 m, n = 33 ; 13, Lac de la Cabane, 1995 m, n = 105. (Tous métamorphosés sauf sta-

tion 13 : individus pédogénétiques).

animaux vivant dans des conditions écologiques comparables qui atteignent un âge d’une di-

zaine d’années (BREUIL, 1986).

Deux facteurs pourraient intervenir. D’une part la taille maximale que peut atteindre

le Triton alpestre hellénique serait de 85 mm pour les mâles et de 106 pour les femelles, alors

que nous avons mesuré à Kapetanovo Jezero, en Yougoslavie, un mâle de 102 mm et une

femelle de 122 mm. Dans les Alpes françaises, le mâle le plus long atteignait 99 mm et la

femelle la plus longue, 116 mm. D'autre part la maturité sexuelle est atteinte, chez le Triton

alpestre hellénique mâle, pour une taille de 72 à 74 mm.

Source : MNHN, Paris

2 ALYTES 7 (1)

1.2. LES CRITÈRES DE DIFFÉRENCIATION BASÉS SUR LA COLORATION OU SUR D’AUTRES CARAC-

TÈRES

La coloration des Tritons alpestres des monts Veluchi a été le critère déterminant de

la séparation du Triton alpestre hellénique de T. a. alpestris. En effet, sur les cinq femelles

que WOLTERSTORFF avait en sa possession (1934), une présentait à la limite du ventre une

bande latérale bleue aussi prononcée que chez les mâles. Cette marque distinctive a eu une

importance considérable dans la description de cette nouvelle sous-espèce. WOLTERSTORFF

(1935 a) précisa sa diagnose: les mâles étaient bleu clair et les femelles de teinte olive plus

ou moins marbrée de brunâtre. Des taches foncées pouvaient s’étendre sur la gorge et les

flancs.

Nous avons déjà signalé que WERNER (1938) n’arriva pas à distinguer les Tritons hel-

léniques sur la base de leur taille réduite. Il ne put non plus les discriminer ni d’après la

bande latérale bleue qui existe également chez les Triturus alpestris des environs de Vienne,

ni d’après la présence de petites taches sur la gorge et le ventre, puisque 25 à 33 % de son

matériel présentait des marques analogues. À son grand regret, il rejeta la réalité de T. a.

graeca, ignorant la rectification qui avait été faite par WOLTERSTORFF (1935 b).

Plus tard, WoLTERSTORFF (1939) publia des résultats fragmentaires sur la descendance

des Tritons des monts Veluchi. La femelle à la bande bleue donna naissance à des Tritons

qui, en grandissant, exhibèrent la bande latérale bleue chez les femelles, ainsi que des taches

sur la face ventrale, ce qui témoignerait de la stabilité de ces caractères. On peut cependant

s'interroger sur la valeur de ce critère comme élément discriminatif, car il pourrait s’agir

simplement d’un mutant encore fort peu répandu dans la population.

ERNST (1952 : 468), comparant la fréquence de la présence de bande chez des T. a.

alpestris de Suisse, des T. a. apuanus et des T. a. veluchiensis, rejette la valeur diagnostique

de cette bande, de même que de la présence des taches sur la face ventrale.

Dès 1934, WOLTERSTORFF avait signalé la tête plus étroite du Triton alpestre hellé-

nique par rapport à celle de T. a. alpestris. Les données présentées (WOLTERSTORFF, 1935a;

FREYTAG, 1935) ne sont pas très convaincantes. Il suffit de rappeler que comme T. a. ve-

luchiensis est de dimension plus modeste, la largeur de la tête est, en valeurs absolue et re-

lative, plus faible que celle mesurée ou calculée chez des Tritons alpestres de taille plus im-

portante.

Les conclusions divergentes des différents auteurs s’expliquent aisément pour trois rai-

sons très simples:

(1) Pabsence de la connaissance des variabilités intrapopulationnelle et interpopula-

tionnelle du Triton alpestre hellénique;

Fig. 2. - Grandes lignes de la répartition du Triton alpestre dans la péninsule Balkanique. Le pointillé

correspond à la limite d’aire admise par THORN (1969). Les numéros pour les stations helléniques cor-

respondent à ceux employés dans la première partie de ce travail (BREUIL & PARENT, 1988). Les sta-

tions de Bulgarie sont reprises d’après BURESCH & ZONKOV (1941), celles d’Albanie d’après KOPSTEIN

& WETTSTEIN (1920), celles de Yougoslavie d’après BREUIL & GUILLAUME (1985) et d’après des don-

nées inédites.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 23

Source : MNHN, Paris

24 ALYTES 7 (1)

(2) un manque de connaissance des variations intra- et interpopulationnelle de T. a.

alpestris;

G) l'influence du milieu sur la taille des individus.

1.3. DIAGNOSE

À l'exception des populations du Smolikas, on note une assez bonne homogénéité des

“patterns” de coloration des Tritons de ces différentes populations. Nous donnons ci-des-

sous une brève diagnose de T. a. veluchiensis, qui intègre les variabilités intra- et interpo-

pulationnelle. Pour la diagnose des Tritons du mont Smolikas on se reportera à la première

partie de ce travail (BREUIL & PARENT, 1988 : & 2.1.1).

Chez les mâles, en parure nuptiale, la coloration dorsale est généralement bleu clair,

parfois bleu acier, jamais bleu foncé. La crête jaunâtre est assez élevée (jusqu’à 2,5 mm). On

peut observer sur le corps la présence de petits filets fins qui forment un léger treillis bru-

nêtre. En aucun cas les individus ne sont marbrés en bleu et noir comme chez T. a. alpestris.

Le ventre est orange à rouge vermillon. La bande latérale supérieure est blanche à jaune;

l’inférieure bleue à bleu argenté. Ces bandes sont parfois maculées de taches brunâtres à

noires, qui peuvent s'étendre sur les colorations ventrale et gulaire.

Chez les femelles, au moment de la reproduction, la coloration dorsale est verdâtre ou

olivâtre, avec des marbrures brunes qui rappellent parfois Triturus marmoratus. On n’observe

pas de coloration dorsale à base de marbrures bleues comme chez T. a. alpestris. La bande

latérale bleue est le plus souvent absente chez la forme hellénique. A l'inverse de ce que pen-

sait WOLTERSTORFF, elle est plus fréquente chez T. a. alpestris que chez T. a. veluchiensis où

nous ne l’avons observée qu’exceptionnellement. De plus, elle n’est pas aussi développée que

chez les mâles. En revanche, celle-ci est remplacée par une série de macules brunes, dis-

posées sur un à trois niveaux, faisant la transition entre les colorations dorsale et ventrale

orange à vermillon sur lesquelles elles peuvent empiéter.

En dehors de ces “patterns” de coloration, le Triton alpestre hellénique s’éloigne de

T. a. alpestris par une taille moyenne inférieure. Cependant, ce critère, à lui seul, n’est pas

suffisant pour distinguer ces deux sous-espèces (fig. 1).

L'étude des populations du Triton alpestre hellénique nous conduit donc à conclure à

la réalité d’une différenciation de ces populations par rapport à la sous-espèce nominative.

1.4. LE PROBLÈME DU TYPE

WOoLTERSTORFF (1935 a) choisit pour type de Triturus alpestris graeca une femelle me-

surant 93 mm de son vivant possédant la bande latérale bleue, qu’il enregistra sous le nu-

méro 1 dans le catalogue N° 36 b/1 du Museum für Natur- und Heimatkunde de Magde-

bourg. FREYTAG (1935) confirme ces faits. DELY (1959) cite le type au Musée de Magdebourg,

colportant ainsi une information ancienne. WOLTERSTORFF (1935 a) désigna également un

paratype pour ce taxon. L'animal choisi était un juvénile provenant d’une ponte du 7 juin

1934 de parents envoyés par CYREN. Il mesurait 51 mm de long quand il fut mis en collec-

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 25

tion le 21 novembre 1934 sous le numéro 26 du cataloque 36 b/2. FREYTAG (1935) donne

dans un Tableau les dimensions de 10 Triturus alpestris veluchiensis dont trois sont désignés

par un numéro de catalogue 36 b/1; la femelle de 92 mm pourrait correspondre à l'individu

désigné comme type par WoLTERSTORFF. La différence de taille de un millimètre pourrait

traduire la diminution de taille provoquée par le fixateur. Malheureusement la ville de Mag-

debourg a été bombardée pendant la Deuxième Guerre Mondiale et le Musée n’a pas été

épargné. FREYTAG (in litt. PARENT, 1969) précise ces informations: “.. die gesamte herpe-

tologische Sammlung des Magdeburger Museum im Zuge von Kriegshandlungen vollstan-

dig verbrannt ist. Präparate sind nicht mehr vorhanden. Auch die gesamten Kataloge wur-

den vernichtet”. FREYTAG (1948a et 1948b) et BISCHOFF (1971) précisent que le matériel type

complet des taxons d’Urodèles décrits par WOLTERSTORFF a été détruit mais que quelques

flûtes ont été épargnées et ont servi de base à la nouvelle collection d’Amphibiens et Reptiles

du Musée de Magdebourg. Parmi ce matériel BISCHOFF (1977) signale la découverte d’un

spécimen de Triturus vulgaris schreiberi qui appartenait à l’échantillon à partir duquel WoL-

TERSTORFF (1914) décrivit cette nouvelle sous-espèce. En l’absence d’holotype et comme tous

les syntypes à l’exception de celui-là ont disparu, ce rescapé a été désigné comme lectotype

par BISCHorr (1977). On peut alors penser que si BISCHOFF avait trouvé des Triturus alpestris

veluchiensis de WOLTERSTORFF, il l’aurait publié comme il l’a fait pour T. v. schreiberi.

Historiquement ce seraient donc des Tritons trouvés au mont Parnasse qui devraient

être pris pour types puisque c’est de cette localité que proviennent les premiers Tritons al-

pestres helléniques (BOETTGER, 1888 et BOETTGER & PECHUEL-LOESCHE, 1892). Ces exem-

plaires historiques ont été déposés au Musée de Berlin (BREUIL & PARENT, 1988). Il y avait

des collections à Berlin, Vienne et Athènes mais comme on ne connaît pas la localisation des

lieux de récolte avec précision et qu’il n’y a plus apparemment eu de collecte dûment en-

registrée depuis plus d’un siècle, il apparaît souhaitable de désigner un nouveau type parmi

le matériel récent provenant des monts Veluchi. Notons au passage que nous avons pu exa-

miner au Laboratoire de l’Université de Patras quelques spécimens de Triturus alpestris ssp.

provenant des monts Timfi.

La désignation d’un néotype apparaît d’autant plus nécessaire compte tenu du peu de

valeur des descriptions anciennes. Le néotype est donc un mâle collecté dans la doline du

mont Veluchi (1870 m) le 12 juillet 1982 par Michel BREUIL. Il est enregistré dans les col-

lections du Muséum national d'Histoire naturelle sous le numéro MNHN 1985.472.

Le néotype (mâle) est en robe nuptiale. Sa coloration dorsale d’origine était bleu acier,

sans dessin, sa coloration ventrale était orange vif, sans taches. La bande latérale supérieure

est parsemée de petites macules sombres réparties sur deux rangées. Ces macules sont plus

prononcées sur le côté gauche que sur le côté droit de l’animal.

Ses principales mensurations sont: longueur totale: 78,5 mm; longueur du corps: 42,5

mm; longueur de la queue: 36 mm; longueur du tronc: 19,4 mm; longueur de la tête: 9,6

mm; largeur de la tête: 8,1 mm.

WOLTERSTORFF (1934) a nommé sa nouvelle sous-espèce Triturus alpestris graeca. Comme

deux sous-espèces ne peuvent porter un nom identique à l’intérieur du même genre, Robert

MERTENS écrivit à WOLTERSTORFF pour lui signaler que graeca ne pouvait être utilisé car il

était déja réservé pour Triturus vulgaris graecus. À la suite de son étude plus complète confir-

mant la validité de sa nouvelle sous-espèce (WOLTERSTORFF, 1935 a), WOLTERSTORFF (1935

b) propose de remplacer T. a. graeca par le nomen novum Triturus alpestris veluchiensis.

Source : MNHN, Paris

26 ALYTES 7 (1)

1.5. LES TRITONS ALPESTRES DU MONT SMOLIKAS

Les populations du mont Smolikas posent un problème particulier que nous n’avons

pu encore résoudre. Nous avons vu l’étonnante différenciation morphologique qui isole ces

populations de toutes les autres (BREUIL & PARENT, 1988). Plusieurs interprétations peuvent

être provisoirement proposées.

(1) La nature géologique du massif du Smolikas, essentiellement constitué de serpen-

tine et d’ophiolite, entraîne peut-être une modification des équilibres ioniques, qui pourrait

influencer le développement et la croissance des individus, ce qui expliquerait leur allure peu

commune.

(2) Les Tritons alpestres du Smolikas peuvent avoir été isolés des aires de T. a. al-

pestris et de T. a. veluchiensis, et de ce fait par des phénomènes de fondation et de dérive

génique, s’être individualisés par rapport aux autres populations, alors que les différentes

populations de T. a. veluchiensis continuaient à échanger des gènes à des altitudes plus basses

(voir $ 2).

Les aberrations touchant les yeux (endophtalmie et exophtalmie) que nous avons mises

en évidence au mont Smolikas, même chez des individus normalement métamorphosés, sont

peut-être la conséquence d’un isolement ancien.

(3) Les Tritons du Smolikas vivraient dans un milieu où la mortalité serait plus faible

et, de ce fait, ils pourraient atteindre un âge plus élevé, donc une taille plus importante. Cette

interprétation nous paraît peu probable, car les distributions des tailles des populations ne

diffèrent pas uniquement pour les individus âgés.

Rappelons à ce propos que T. a. reiseri se trouve localisé en Bosnie-Herzégovine dans

un massif cristallin considéré comme une aire refuge par BoLkaAy (1919) et que ce taxon est

un des plus typés morphologiquement.

Compte tenu des différences importantes qui existent entre les populations du Smo-

likas et celles de la chaîne du Pinde, nous hésitons à rattacher pour le moment les Tritons

de ce massif à T. a. veluchiensis. Une étude génétique, en cours de réalisation, nous per-

mettra de voir si cette différenciation morphologique résulte principalement d’un effet de

milieu ou d’une divergence génétique accusée.

Il est surprenant d’observer dans ce même lac (le Dracolimni du Smolikas) quelques

rares individus à robe bleu ciel, comparables à ceux des Timfi, en compagnie d’animaux mé-

tamorphosés du type propre à ceux des Timfi (BREUIL & PARENT, 1988 : (2.1.1), sans que

lon ait pu mettre en évidence des individus présentant des phénotypes intermédiaires. Tou-

tefois, au Micrilimni, certains individus paraissent être intermédiaires entre les deux morphes.

Ces constatations rappellent celles faites par WOLTERSTORFF & RADOVANOVIÉ (1938) sur T.

a. alpestris et T. a. reiseri.

Le massif du Smolikas est réputé pour sa flore, qui contient plusieurs taxons endé-

miques. Dans l’état actuel de nos connaissances de la flore grecque, il est impossible d’être

exhaustif, mais on peut reconnaître un petit nombre de types de répartition, en donnant des

exemples pour chacun d’entre eux. La nomenclature adoptée ici est celle de la flore d’A.

STRip (1986, vol. I seul paru actuellement) et pour les autres familles, celle de Flora Euro-

paea (TUTTIN et al., 1964 — 1980). Les noms d’auteurs ne sont cités que lorsque le taxon ne

figure pas dans ces deux flores.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 27

(1) On rencontre dans le massif du Smolikas de nombreuses espèces liées à la serpen-

tine (serpentinophytes au sens strict), dont l’aire peut recouvrir quelques autres massifs du

nord du Pinde (surtout le Lyngos) et des montagnes du “Nord Centre Grèce” (surtout le

Vourinos, où existent plusieurs endémiques strictes, c’est-à-dire n’existant que dans ce mas-

sif). On peut citer comme exemples: Alyssum heldreichii, Bornmuellera baldaccüi subsp. re-

chingeri, B. tymphaea, Cerastium vourinense, Peucedanum stridi, Silene pindicola, Soldanella

pindicola, Thlaspi epirotum.

(2) D’autres serpentinophytes ont une aire déjà beaucoup plus vaste que celles de la

rubrique précédente et ils ne peuvent plus être considérés comme des endémiques de la ser-

pentine du nord de la Grèce. C’est le cas par exemple de Arenaria conferta subsp. serpentini,

Bornmuellera baldaccii, Cardamine plumieri, Leptoplax (=Peltaria) emarginata, Minuartia bal-

daccii, Thlaspi tymphaeum, Viola albanica (= Viola magellensis sensu Flora Europaea).

(3) Certaines espèces ne sont connues en Grèce que du Smolikas, mais elles ont été

signalées autrefois de la partie la plus proche de l’Albanie et certaines existent aussi dans le

sud de la Yougoslavie. C’est le cas par exemple d’Alyssum smolikanum, Campanula hawkin-

siana, Dianthus haematocalyx subsp. pindicola, Fumana bonapartei, Viola dukadjinica. Le

concept d’endémisme s’applique à cette catégorie, car l’aire de répartition reste assez res-

teinte.

(4) Certaines espèces ont une aire apparemment limitée au nord de la Grèce, mais leur

rang taxonomique reste actuellement incertain. C’est le cas par exemple d’Osnoma halacsyi.

(5) On trouve au Smolikas des espèces totalement disjointes de leur aire principale.

Veronica bornmuelleri, dont la station du Smolikas est la seule actuellement connue pour toute

l’Europe, se trouve à un millier de kilomètres de là, en Anatolie (HARTVIG, 1979b).

(6) Il faut citer à part certaines endémiques, dont le rang taxonomique est encore in-

certain. De plus ces plantes pourraient bien, un jour, être découvertes dans d’autres massifs

de serpentine du nord de la Grèce, ou encore en Albanie. Rentrent dans cette catégorie les

taxons suivants: Alyssum montanum subsp. scardicum var.? (non encore désignée: cf. STRID,

1986 : 291), Armeria maritima subsp. smolikiana (BABALONAS, 1984), Aubrieta glabrescens (taxon

désigné par PHiros, 1970, sous le nom d’A. gracilis subsp. sardica var. degeniana), Cerastium

smolikianum (HARTVIG, 1979a).

Il existe probablement des taxons endémiques, de rang infraspécifique, qui sont liés à

lensemble du massif du Smolikas, c’est-à-dire à la crête de serpentine qui s’étend vers le

sud-est jusqu’au Vassilitsa.

Ces remarques botaniques ne sont pas superflues. Elle prouvent que le Smolikas est

une montagne singulière qui a pu jouer un rôle de territoire refuge pendant les glaciations

quaternaires. Considérer le Triton alpestre du Smolikas comme un taxon micro-endémique

constitue, selon nous, une hypothèse de travail qui se justifie.

2. REMARQUES SUR LA RÉPARTITION DU TRITON ALPESTRE HELLÉNIQUE

(1) La station la plus septentrionale du Triton alpestre hellénique, celle du Smolikas,

se trouve fort éloignée de la station la plus méridionale actuellement connue par nous de la

race nominative du Triton alpestre (voir fig. 2).

Source : MNHN, Paris

28 ALYTES 7 (1)

Dans le sud de la Yougoslavie, au relief karstique, le Triton alpestre est abondant dans

le Monténégro. Trois populations pédogénétiques y ont été décrites comme sous-espèces

(Rapovanovié, 1951, 1961). Elles ont été mises en synonymie avec la sous-espèce nomina-

tive, suite à une étude du polymorphisme enzymatique (BREUIL & GUILLAUME, 1985).

Dans le karst du Monténégro, en particulier dans le massif du Durmitor et dans le

Parc National de Biogradsko, les points d’eau restent nombreux et les échanges génétiques

entre les populations doivent être certainement suffisants pour empêcher une différenciation

locale.

En Macédoine yougoslave, le Triton alpestre se rencontre en altitude; nous l’avons

personnellement observé vers 1700 m d’altitude dans le Parc National du Mavrovo.

En Albanie, KOPSTEIN & WETTSTEIN (1920 : 411) citent 8 localités. Comme elles sont

difficiles à localiser, les précisions suivantes ne sont sans doute pas inutiles.

(a) Quatre d’entre elles se trouvent dans le massif du Korab et, pour deux d’entre elles,

on connaît altitude: 2000 et 2400 m. FEJÉRVARY (1922) cite lui une station au Korab entre

1800 et 2200 m. Le mont Korab est, avec ses 2693 m, le plus haut sommet de toute l’Albanie.

Ces stations se trouvent à environ 120 km à vol d’oiseau de celle du Mavrovo, vers le nord-

ouest.

() Trois autres stations (les 4°, 5° et 7° dans la liste de KOPSTEIN & WETTSTEIN, 1920)

se trouvent à l’extrême nord de l’Albanie, dans le massif de la Prokletije, qui forme la fron-

tière. Ces stations se situent un peu au sud du col de Cakor, dans le Monténégro yougoslave

et à environ 50 km à vol d’oiseau du Parc National de Biogradsko (vers le sud-ouest), où

existe T. a. alpestris. Le hameau de Vermosa (= Vermosh) est le plus septentrional de toute

Albanie; il est situé au pied du mont Grabom (1964 m). Le massif de Jezerce constitue la

partie centrale de ces “Alpes d’Albanie” (JONUZI, 1958 : 200, 204).

(c) La sixième station citée, celle de Çafa Malit (=Qafe Malit), correspond à un col

qui se trouve à 50 km à l’est de Skudari (=Shroder) (JONUZI, 1958 : 210).

Sur la carte publiée par BURESCH & ZoNKoV (1941 : 203), deux stations sont indiquées

pour l’Albanie: elles correspondent aux stations du Mont Korab et à la station de Çafa Malit.

Entre le Mavrovo, où nous situons la limite méridionale de T. a. alpestris dans l’état

actuel de nos connaissances, et les deux massifs du Smolikas et du Timfi, limite septentrio-

nale de l’aire de T. a. veluchiensis, il y a environ 170 km à vol d’oiseau.

Signalons que les Tritons alpestres d’Albanie se caractérisent par une taille impor-

tante, mais aussi par une coloration très foncée pouvant devenir noire chez les mâles (Kops-

TEIN & WETTSTEIN, 1920; FEJÉRVARY, 1922). De ce fait, ils s’éloignent de la forme hellé-

nique. Ceci plaide évidemment en faveur de la réalité de la disjonction d’aire, ayant entraîné

une évolution génétique indépendante.

Cette disjonction d’aire d’une part, le petit nombre de stations de Triton alpestre en

Grèce d’autre part, traduisent-ils la réalité des faits ou bien résultent-ils d’un manque de

prospection? Selon nous, il s’agit bien du reflet de la réalité dans les deux cas. En effet, la

plupart des massifs montagneux de la Grèce continentale furent prospectés par l’un ou l’autre

des deux auteurs, de manière indépendante, entre 1980 et 1984, dans le cadre de recherches

à la fois botaniques et zoologiques. Seules les montagnes de Thrace (le Rhodope sensu stricto),

le mont Athos et quelques montagnes dans le centre de la chaîne du Pinde, inaccessibles en

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 29

raison de l’état des pistes ou des conditions météorologiques (mont Hatzi-zone ouest, mont

Karkaditsa-zone nord, mont Tzoumera-zone nord, monts Lakmos, mont Mitsikeli), n’ont

pas été parcourus.

Nous n’affirmons pas avoir découvert toutes les stations du Triton alpestre en Grèce,

car certaines colonies peuvent passer facilement inaperçues (cf. 3.3), mais nous pensons que

la carte que nous avons publiée (BREUIL & PARENT, 1988 : 134) doit être proche de la réa-

lité.

(2) Une des principales caractéristiques de la répartition du Triton alpestre en Grèce

réside dans sa localisation dans les massifs montagneux; la station la plus basse se trouve à

1280 m d’altitude, la plus haute à 2200 m.

Sa présence dans le nord-est du Péloponnèse est particulièrement intéressante.

Si cette station qui se trouve au sud du 38° parallèle a de quoi surprendre, il y a lieu

de rappeler que le Triton alpestre a été autrefois récolté dans le centre de l’Espagne (cf.

BREUIL et al., 1984), et qu’il vient d’y être retrouvé (GARCIA-PARIS & MARTIN, 1986). Il a

été découvert récemment par Dugois, en Calabre au sud du 40° parallèle (Dugois & BREUIL,

1983; Dugois, 1983). Toutes les populations helléniques recensées, à l’exception de celle du

Smolikas, se localisent au sud de cette ligne.

Il y a lieu de s’interroger sur cette distribution. On admet en général que les évène-

ments glaciaires ont eu pour effet de séparer les populations d’Urodèles (entre autres) de part

et d’autre de l’arc alpin amenant à la formation de paires d’espèces (STEINER, 1950). Un tel

modèle, valable dans ses grandes lignes, est un peu trop caricatural. Le problème doit être

abordé de manière plus nuancée comme ARNTZEN l’a montré dans le cas des Bombina (1978).

L'hypothèse d’un repli complet des faunes dans des refuges sud-européens ne repose

pas sur des preuves bien établies, ni sur une argumentation solide.

Le maintien régional de certaines populations à la faveur de microclimats locaux a déjà

été suggéré pour le Triton alpestre par BoLkay (1919), qui considérait que T. a. reiseri

constituait la forme anté-glaciaire de T. alpestris, maintenue en place sur le mont Vranica en

Bosnie-Herzégovine, tandis que la présence de la forme nominative résulterait d’une reco-

lonisation post-glaciaire (WOLTERSTORFF & RADOVANOVIC, 1938).

A l'exception des populations du mont Smolikas, très différenciées morphologique-

ment, on note une bonne homogénéité morphologique des autres populations. La colonisa-

tion des milieux d’altitude de Grèce pourrait avoir été un phénomène récent, ce qui ne veut

nullement dire que l'établissement de l’aire continue à l’étage montagnard inférieur ou à l’é-

tage collinéen (ou éventuellement planitiaire ?) l’ait été.

La répartition actuelle du Triton alpestre hellénique le long d’un seul axe montagnard

plaiderait en faveur d’une aire continue ancienne dans l’étage montagnard inférieur. Ce ne

serait que dans la zone de l’isthme de Corinthe qu’elle aurait dû descendre à des altitudes

plus faibles pour gagner le Péloponnèse.. sauf si un autre itinéraire s’était offert, ce que nous

examinerons plus loin.

Source : MNHN, Paris

30 ALYTES 7 (1)

3. QUELQUES REMARQUES ÉCOLOGIQUES ET ÉTHOLOGIQUES

(1) La reproduction des populations helléniques du Triton alpestre débute fin juin, dé-

but juillet, alors que dans les Alpes françaises, pour des altitudes comparables, elle commence

environ trois à quatre semaines plus tard. Ce décalage s’explique relativement bien par une

fonte des neiges plus tardive dans les régions septentrionales. Cependant dans les montagnes

de Grèce, la température de l’eau n’est jamais très élevée et elle correspond à celle que l’on

peut mesurer dans les Alpes françaises.

(2) Au moment de la reproduction, les sex-ratios dans les populations se métamor-

phosant normalement sont équilibrées et comparables à celles que nous avons calculées dans

les Alpes françaises (BREUIL, 1986). En revanche, dans les populations pédogénétiques, les

femelles sont proportionnellement plus abondantes, ce qui est conforme à ce que nous avons

observé partout en Europe (BREUIL & THUOT, 1983). Les sex-ratios déséquilibrées que nous

avons rencontrées correspondent à des fréquentations différentes des différentes zones d’un

même point d’eau (au mont Oeta par exemple). Considérées pour l’ensemble de la mare,

elles restent voisines de l’unité. Dans certains cas, ces déséquilibres de la sex-ratio semblent

résulter d’un départ différentiel des mâles et des femelles vers le milieu terrestre.

Les femelles déposent leur ponte sur les substrats les plus divers. Les plantes aqua-

tiques restent le substrat le plus classique, mais dans les milieux qui en sont dépourvus, elles

ont tendance à enfouir leurs oeufs dans la vase ou bien à agglutiner autour d’eux de nom-

breux débris organiques ou minéraux et de les déposer ainsi directement sur le fond.

(3) Certaines populations semblent séjourner très longtemps à l’eau, au moins jusqu’au

15 août. A cette époque nous trouvons encore des Tritons dans le milieu aquatique au Ma-

vrovo, en Macédoine yougoslave, mais au Durmitor (Monténégro), toute la population a déjà

quitté les lacs et les mares.

Dans certaines populations, les Tritons adultes demeurent dans l’eau toute la saison.

Ceci se manifeste particulièrement dans les nappes d’eau permanente (les deux Dracolimni,

la doline du Veluchi, le point d’eau du Kyllini). Les individus non reproducteurs sont, quant

à eux, dans le domaine terrestre, où on ne les observe qu’exceptionnellement.

Le départ des adultes vers le milieu terrestre a lieu principalement quand le milieu

aquatique est sujet à de grandes variations. Nous croyons que ce départ est déclenché par

l'augmentation de la concentration ionique suite à l’évaporation (BREUIL, 1986).

Enfin, le fait que les larves hibernent est connu depuis longtemps (WOLTERSTORFF,

19352).

(4) La néoténie a été constatée dans les deux Dracolimni (Timfi et Smolikas), dans le

marais du Timfi (Xerolimni) et, dans une moindre proportion, dans la doline du Veluchi.

On se rappellera que le marais du Timfi est un milieu temporaire dans lequel de grands

exemplaires de Tritons pédogénétiques furent rencontrés. En captivité, ces animaux pédo-

génétiques n’hésitent pas à quitter le milieu aquatique pour se réfugier dans les zones obs-

cures et humides de leur terrarium.

Les causes de la néoténie sont encore obscures. Pour une discussion de ces problèmes,

on se reportera à BREUIL & THUOT (1983), BREUIL & GUILLAUME (1985) et BREUIL (1986).

(5) Les Tritons alpestres helléniques ne se montrent pas avec la même fréquence au

cours de la journée.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 31

Dans les mares profondes, Dracolimni du Smolikas et du Timfi, doline du Veluchi, la

fréquence des observations en surface et dans les zones littorales est nettement plus élevée

par ciel couvert ou en fin de journée. Des observations comparables furent faites en You-

goslavie, au lac Bukumir, et en France, au lac de la Cabane (BREUIL & THUOT, 1983).

Au mont Kyllini, l’un des auteurs (G.H.P) ne trouve aucun Triton à 8 heures du ma-

tin, alors que le site est soigneusement examiné. Ce sera son épouse qui découvrira les Tri-

tons vers 11 heures du matin. En fin de journée, leur observation devient aisée.

(6) L'une des particularités éthologiques la plus intéressante du Triton alpestre hel-

lénique est la perte du pouvoir de colonisation sur laquelle il faut particulièrement insister.

- Au Smolikas, existe un petit lac dans le grand cirque du versant nord-est. Aucun

Triton n’a pu y être observé. De même, sur le versant sud, le ruisseau dont les sources se

trouvent peu éloignées du col proche du Dracolimni, et qui est bordé plus en aval par des

pozzines et même par des flaques d’eau stagnante, ne contient non plus aucun Triton.

- Au Veluchi, à faible distance de la doline inondée et à peu près à la même altitude

(vers 1850 m), à 400 m d’un côté et à 600 m de l’autre, suintent des sources qui ont été

aménagées en abreuvoirs. Un grand trou d’eau claire de près de 2 mètres de profondeur existe

aussi près de l’un d’eux. Plus bas, cette fois vers 1500 m d’altitude, sur le versant nord de

la montagne, les zones de suintements sont nombreuses. Nulle part, le Triton alpestre n’a

pu être découvert.

- Au Kyllini, les Tritons alpestres furent trouvés dans un seul suintement, alors qu’il

y en a plusieurs sur ce plateau à 1600 m d’altitude. De plus, en tête du ravin qui sépare le

Grand du Petit Kyllini, se trouve une vaste cuvette plane où les bergers ont installé un camp

d’été et l’eau y est abondante et très froide. Aucun Triton n’y fut découvert, alors que ce

biotope leur conviendrait infiniment mieux, du point de vue écologique, que le site éton-

namment xérique où ils furent découverts.

- Pour l’Oeta, on se réfèrera à la description des deux biotopes (BREUIL & PARENT,

1988 : $ 2.6). Il y a dans ce massif de nombreux suintements et même des sources au pied

du cirque formé par les monts Ftérotos-Pyra-Pyrgos, et de plus, on trouve en contrebas, dans

la forêt d’Abies cephalonica vers 1700 — 1800 m par exemple, de nombreuses flaques d’eau

stagnante au bord des petits torrents. Nulle part, le Triton alpestre n’a pu être découvert.

- Au mont Gamila-Timfi, l’eau du marais de Xerolimni s’échauffe extraordinairement

en plein été. Par contre, dans la partie supérieure de la gorge de l’Aoos et dans le ravin du

Vicou, qui bordent ce massif, on trouve une eau presque glacée, mais le Triton alpestre

manque.

- Dans la forêt de Pertoulios, il fut trouvé dans un seul ruisseau, alors qu’il y en a

plusieurs dans cette forêt.

Ces quelques exemples démontrent que l’écologie est insuffisante pour rendre compte

de la répartition actuelle du Triton alpestre hellénique. Tout se passe comme s’il était confiné

aux biotopes où nous l’avons découvert. Incapable de s’en éloigner, il ne lui est plus possible

de coloniser des sites proches qui parfois lui conviendraient mieux que ceux qu’il occupe.

La répartition actuelle du Triton alprestre hellénique est dictée avant tout par des pa-

ramètres historiques.

La disparition de l’erratisme, la perte du pouvoir concurrentiel, l’incapacité de colo-

Source : MNHN, Paris

32 ALYTES 7 (1)

niser des sites écologiquement appropriés, sont des caractéristiques de populations relic-

tuelles issues d’un petit nombre d’individus.

Le parallèle avec la situation réalisée en Calabre par T. a. inexpectatus doit être fait.

Nous trouvons en effet des conditions climatiques fort analogues à celles observées en Grèce,

en particulier la rigueur de l’hiver et la sécheresse estivale, mais aussi des caractéristiques

comparables pour les populations de Triton alpestre, notamment le confinement dans des

sites très localisés, le petit nombre d'individus de certaines colonies (Dugois, 1983).

4. LES RELATIONS AVEC LA GÉOMORPHOLOGIE

Le fait le plus remarquable est que 7 des 8 stations du Triton alpestre hellénique sont

associées à des sites se trouvant dans des montagnes calcaires présentant une morphologie

karstique souvent très remarquable: avens très profonds de l’Astraka dans le massif du Timfi,

trous à neige et dolines profondes du mont Parnasse et du mont Kerkétio, résurgences froides

au Timfi, à l’Oeta, au Kerkétio, au Kyllini, doline inondée et profonde au Veluchi, grotte

ou cavité souterraine au Timfi, à l’Oeta, au Kyllini; hauts plateaux au Timfi, à l’Oeta, au

Kyllini, etc.

La station du Smolikas fait exception; elle est située sur serpentine, mais nous avons

déjà signalé la présence ici de pseudo-dolines qui mériteraient d’être étudiées.

Nous pensons que cette relation avec le karst n’est pas une coïncidence fortuite mais

qu’il s’agit d’un fait significatif, la morphologie karstique ayant réalisé les conditions écolo-

giques favorables et sans doute indispensables à la survie des Tritons alpestres.

On peut tout aussi légitimement se demander si cette sous-espèce n’est pas actuelle-

ment, ou n’a pas été à un certain moment de son histoire, une trogloxène, tout comme Sa-

lamandra salamandra et Pelodytes punctatus.

En Wallonie, le Triton alpestre est, des quatre espèces de Tritons présentes, celle que

lon observe le plus souvent sous terre (GOFFIN & PARENT, 1982 : 33).

Le caractère lucifuge des Tritons alpestres, récemment mis en évidence sur plusieurs

populations (BREUIL & THUOT, 1983), la recherche d’eaux très froides, le fait que les ani-

maux puissent se passer de support végétal pour fixer leur ponte, leur aptitude à réaliser la

néoténie, le fait d'animaux recherchant une humidité atmosphérique et enfin qu’ils se nour-

rissent en fouissant la vase constituent des particularités favorables à la colonisation du mi-

lieu souterrain, en somme des préadaptations.

Dans plusieurs cas, le biotope se localisait sur un haut plateau: au Timfi, pour le Xe-

rolimni, vers 1750 m d’altitude, au Veluchi vers 1850 m d’altitude, à l’Oeta vers 1500 — 1700

m d’altitude, au Kyllini à 1600 m d’altitude, au Parnasse peut-être aussi?

Il s’agit là d’une manifestation géomorphologique extrêmement fréquente dans les

montagnes calcaires de Grèce, que nous avons par exemple rencontrée dans les massifs sui-

vants: en Macédoine orientale, au Phalacron et au Pangeion; dans le Pinde sud, au Giona;

dans le Péloponnèse, au Chelmos (= Aroania), au Panakhaikon, au Parnonas, à l’Oliourtos.

Dans cette dernière montagne, qui se situe immédiatement au sud du Kyllini et qui

domine toute la dépression occupée par le lac Stymphale, on trouve une situation morpho-

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 33

logique comparable à celle du mont Oeta. On y trouve en effet une entrée de grotte où il

semble qu’une rivière se soit autrefois engouffrée, tout comme au Katavothra sur l’Oeta. Mais

ici le plateau, vers 1500 — 1600 m d’altitude, est occupé par un karst constitué de nom-

breuses dolines confluentes ou adjacentes. Malheureusement, il n’y a aucun point d’eau sur

le plateau.

La survie du Triton alpestre dans des massifs montagneux dépourvus de points d’eau

permanents comme c’est le cas en Grèce est liée à la réalisation de certains paramètres éco-

logiques: (1) une eau suffisamment abondante; (2) une eau stagnante ou à écoulement très

lent; (3) de l’eau froide; (4) éventuellement une végétation aquatique pour fixer la ponte. Ces

conditions se réalisent assez facilement sur calcaire, alors qu’elles sont exceptionnelles sur

serpentine.

On peut prendre comme exemple le cas du massif du Vardoussia, dont les crêtes cal-

caires responsables du relief reposent sur un substrat de serpentine, situation qui est en somme

l'inverse de celle qui est réalisée sur le mont Oeta. Les conditions climatiques sont les mêmes,

ces deux massifs étant proches l’un de l’autre.

Il y a dans les trois massifs qui constituent ce qu’on appelle le massif du Vardoussia

(zones nord, sud et ouest), des suintements, mais ils ont tous un débit très faible ne per-

mettant que la formation de pozzines de faible surface ou de petits ruisseaux. La quantité

d’eau reste ici insuffisante.

Sur serpentine, l'érosion provoque la formation de ravinements à pente forte. La si-

tuation est donc totalement différente de celle du calcaire où des surfaces relativement planes

seront dégagées qui permettront la formation de biotopes avec de l’eau stagnante. Ici, dans

le massif du Vardoussia, toutes les eaux s’écoulent rapidement, situation non favorable au

Triton alpestre. En un seul endroit, on rencontre des dolines, mais il n’y a pas d’eau (à Me-

gakampos, à 2300 m d’altitude).

Les pozzines ne comportent pas de nappe d’eau libre, même de faible surface. Ces zones

marécageuses légèrement alcalines sont entièrement couvertes de végétation. Dans les ravi-

nements, le cours des ruisseaux est trop rapide pour qu’une végétation s’y installe.

Enfin, nulle part sur serpentine, on n’observera des phénomènes karstiques tels que

pertes, résurgences d’eau très froide, cavités souterraines, grottes, etc.

À la lumière de ce qui précède, et toujours bien entendu à l'exception du site du Smo-

likas, on peut tenter de tracer un “portrait-robot” géomorphologique des biotopes suscep-

tbles d’abriter des Tritons alpestres en Grèce, en espérant qu’il permettra de découvrir de

nouvelles stations:

- massif calcaire, avec présence d’un karst d’altitude;

- de préférence, présence d’un haut plateau vers (1500) — 1600 — 1700 — (1800) mètres

d’altitude;

- avec des mares ou des ruisseaux à cours subhorizontal;

- éventuellement présence de cavités souterraines;

- présence en contrebas d’une forêt de sapins (Abies cephalonica).

Un massif qui présente un mélange se serpentine et de calcaire peut éventuellement

convenir. C’est le cas lorsque les deux assises affleurent en des endroits bien différents, ce

Source : MNHN, Paris

34 ALYTES 7 (1)

qui est réalisé au Veluchi par exemple, ou bien lorsque des affleurements de serpentine ap-

paraissent au-dessus des affleurements de calcaire, ce qui est réalisé localement dans le mas-

sif de l’Oeta. En revanche, la situation inverse où les crêtes de calcaires dominent un socle

de serpentine ne réalise pas les conditions favorables au Triton alpestre. Nous venons de le

montrer pour le mont Veluchi. Ce serait également le cas pour le mont Ossa par exemple.

5. LES GLACIATIONS QUATERNAIRES EN GRÈCE

On s’accorde à reconnaître deux glaciations quaternaires en Grèce, et en général dans

les Balkans. MAULL (1921) présumait qu’il s’agissait des glaciations du Riss et du Würm,

opinion qui sera colportée par la suite de manière plus affirmative (par exemple NÉGRIS, 1922).

De même, on colporte l’idée que la glaciation du Riss (ou présumée telle!) n’aurait pas eu

en région méditerranéenne l’importance qu’elle aurait eue en Europe centrale.

MESsERLI (1967 : 153) s’est montré beaucoup plus prudent puisqu'il reconnaît dans

POlympe de Thessalie une glaciation datant du Würm et une autre plus ancienne.

MAULL (1921) avait constaté la différence de l’englaciation entre le versant oriental et

le versant occidental du Pinde et il l’avait attribué à un hypothétique continent égéen, ef-

fondré tout récemment, qui aurait provoqué un effet de continentalisation climatique sur le

versant oriental. MESSERLI (1967) a montré que ces différences s’expliquaient par de simples

différences mésoclimatiques, parfois de grande amplitude puisque le décalage peut atteindre

1400 m, tout en reconnaissant que des ponts intercontinentaux pouvaient avoir eu une in-

fluence limitée (1967 : 153, 160, 171, 208, 217).

Cvuié (1917), BRUNN (1956) et WALTHAM (1978) considèrent que les moraines obser-

vées vers 1200 m d’altitude seraient à rapporter à la glaciation du Riss, tandis que celles que

Von trouve généralement vers 1800 m d’altitude seraient liées au retrait würmien. Les Dra-

colimni, celui de Smolikas et celui du Timfi, n’auraient été formés qu’il y a 12000 ans et

dateraient du Würm.

On sait également que tous les sites occupés par le Triton alpestre étaient englacés au

Würm : voir MAULL (1921) pour le Kyllini et le Parnasse, MISTARDIS (1937) pour le Kyllini,

KLEBELSBERG (1932, 1949) (cité par MESSERLI, 1967) pour le Veluchi, le Parnasse, le Peris-

teri de Metsovon, MIsTARDIS (1952 ; cité par MESSERLI, 1967) pour l’Oeta. Si l’on n’a pas

d’information pour le Kerkétio, on en a pour deux montagnes proches: le Tsoumerka et le

Kakarditsa, également englacés (SESTINI, 1933 ; OswaLD, 1938 ; cités par MESSERLI, 1967).

Les données glaciologiques sont donc compatibles avec nos conclusions tirées de la

morphologie. Avec l'amélioration climatique post-würmienne, les Tritons alpestres ont gagné

les milieux d’altitude qui se libéraient des neiges. La fonte des glaciers a libéré beaucoup

d’eau, ce qui est un facteur facilitant d’une part les déplacements passifs d’individus, d’autre

part la formation de points d’eau assurant la reproduction des Tritons.

Une telle situation s’observe actuellement à Gletsch, au pied du glacier du Rhône

(Suisse), où les points d’eau sont nombreux. Ainsi dans une mare située à 50 m en aval de

la borne de retrait 1818, nous avons noté la présence de Rana temporaria et d’un mâle de T.

alpestris de 74 mm. Dans les points d’eau plus récents, seule Rana temporaria a été rencon-

trée.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 35

La situation actuelle des Tritons alpestres sur les hauteurs des massifs séparées par de

profondes vallées et par un climat hostile est un obstacle à tout échange génétique. Cepen-

dant la morphologie et la coloration de ces animaux témoignent d’une communauté d’origine

— à l’exception toujours de ceux du Smolikas qui sont particuliers — vraisemblablement dif-

férente de celle des populations du sud de la Yougoslavie et du nord de l’Albanie qui pos-

sèdent des caractères communs non retrouvés dans les populations grecques.

6. LES DONNÉES PALYNOLOGIQUES

Les diagrammes palynologiques dont nous disposons pour la Grèce nous apportent en

général peu d’informations utiles car

- la plupart ne couvrent qu’une période très récente, et

- beaucoup ne visent qu’à établir des corrélations avec des phases d’occupation humaine,

ou bien avec la végétation actuelle.

Un seul diagramme est directement en rapport avec l’un des sites occupés par le Tri-

ton alpestre, celui de Pertouli (ATHANASIADIS, 1975). Il s’agit d’un diagramme récent mis en

rapport avec les premières occupations humaines de la région.

Le document le plus intéressant est sans doute le sondage profond réalisé dans le bas-

sin de la Drama, à Tenaghi Philipon, mais dans un site de plaine (altitude 40 m!). Il dé-

montre l'existence de 10 phases glaciaires au Würm séparées par 9 interstadiaires dont cer-

tains ont pu être synchronisés avec ceux d'Europe occidentale (WIJMSTRA, 1969).

L'existence de la glaciation du Riss est également bien établie dans ce même sondage

CW1JMsTRA & SMIT, 1976) et par le sondage de Klimaditis IV (BOTTEMA, 1974), mais les do-

cuments palynologiques ne permettent pas de se prononcer sur son ampleur et son intensité.

Ce qui est certain, c’est l’étalement chronologique des glaciations würmiennes : de

40000 à 17000 B. P. selon MESSsERLI (1967 : 213) pour les zones fortement englacées, mais

de 70000 à 13 500 B. P. pour l’ensemble du Würm (WIJMSTRA, 1969).

L’abaissement de la ligne des neiges lors du Würm a certainement été suffisant (MEs-

SERLI, 1967) pour permettre la réalisation d’une aire continue du Triton alpestre en Grèce.

7. LES PROBLÈMES POSÉS PAR LA PRÉSENCE DU TRITON ALPESTRE

DANS LE PÉLOPONNÈSE

La présence d’un taxon d’origine médio-européenne dans le Péloponnèse constitue évi-

demment un fait biogéographique remarquable. En effet, le golfe de Corinthe, graben pro-

fond, constitue un obstacle physiographique pour beaucoup d’espèces qui peuvent même être

très répandues en Grèce continentale mais qui manquent totalement dans le Péloponnèse

comme c’est le cas pour Bombina variegata. Inversement, diverses espèces insulaires mo-

réennes n’ont pas réussi à atteindre la Grèce continentale malgré la présence de l’isthme de

Corinthe (voir les cartes dans ARNOLD & BURTON, 1978). Cependant, il est toujours possible

d’envisager la possibilité d’une introduction mais une telle hypothèse paraît en fait peu pro-

bable.

Source : MNHN, Paris

36 ALYTES 7 (1)

L'histoire géologique du golfe de Corinthe est-elle en mesure de nous apporter des in-

formations permettant d’estimer à quelle époque cette espèce a pu atteindre le nord-est du

Péloponnèse?

Les informations géologiques et géomorphologiques auxquelles le biologiste doit se ré-

férer restent malheureusement entachées de nombreuses incertitudes. Ainsi, les termes stra-

tigraphiques eux-mêmes sont utilisés dans des acceptions étonnamment diverses (voir en

particulier KÉRAUDREN, 1970 : 71, 1975). Pour certaines périodes, qui pourraient avoir pré-

cisément joué un rôle essentiel dans l’histoire du Triton alpestre hellénique, on ne dispose

d’aucune information sûre pour la zone du golfe de Corinthe; c’est le cas du Sicilien-Mila-

zien. Le raccord des terrasses fluviatiles avec les faciès marins n’est pas établi complètement

dans ce secteur. Il faut considérer comme pure hypothèse de travail les idées avancées quant

à l’époque des surrections tectoniques qui ont bouleversé la physionomie de la bordure sep-

tentrionale du Péloponnèse. L’ampleur des transgressions et des régressions est simplement

estimée. Même la nature réelle de l’isthme de Corinthe fait l’objet de controverses: horst pour

certains (GARAGUNIS, 1967), pont continental pour d’autres (VON FREYBERG, 1952). Il est

évidemment impossible devant tant d’incertitudes et de conjectures de tirer des conclusions

définitives.

L'histoire géologique du Péloponnèse, et en particulier de sa bordure septentrionale,

peut se résumer comme suit.

Le Péloponnèse, soudé à la partie méridionale de la Grèce continentale, faisait partie,

à l’Oligocène, d’un continent égéen qui comportait aussi la Crète. C’est de cette époque que

datent les principaux plissements qui vont modeler le Péloponnèse (PHILIPPSON, 1892). Au

Miocène inférieur et moyen, le bloc égéen proprement dit s’isole mais le Péloponnèse et la

Grèce méridionale restent soudés formant l “Egéide Sud”, séparé alors de l“Egéide Nord”.

Au Miocène supérieur, la soudure se fait en un seul bloc balkanique (FURON, 1941, 1950;

DA Pasa, 1953).

À la fin du Miocène, il y a 6 millions d’années, l’assèchement de la Méditerranée trans-

forme l’Egéide Sud en désert. Elle reste réduite à des lagunes au début du Pliocène. Le gra-

ben du golfe de Corinthe se forme au Pliocène inférieur et une transgression (mer plaisan-

cienne) se réalise, le Péloponnèse n’étant plus alors attaché à la Grèce continentale qu’au nord-

est. Le retrait de la mer plaisancienne se réalise au Pliocène supérieur, conduisant à la for-

mation d’un lac dans le golfe de Corinthe (GILLET, 1938, 1963). Les plissements vallaques,

qui correspondent à l’alpin récent, relient une nouvelle fois le Péloponnèse à la Grèce vers

la fin du Pliocène, début du Quaternaire (GARAGUNIS, 1967).

Après cette phase, le Graben s’enfonce, ce qui se traduira par des dépôts de nouvelles

couches marines (TRIKKALINOS, 1954).

Une nouvelle soudure s’établit lors de la régression calabrienne donc il y a plus d’un

million d’années. Des dépôts de Mollusques d’eau saumâtre sont notés (DEPÉRET, 1913 ;

KÉRAUDREN, 1975).

Une nouvelle transgression se produit au Milazien (le terme étant considéré comme

synchrone de l’interglaciaire Mindel-Riss), qui avait déjà commencé au Sicilien. La régres-

sion du Riss n’est qu’une pure conjecture (KÉRAUDREN, 1975), un postulat théorique si l’on

veut!

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 37

La transgression tyrrhénienne amènera le dépôt des couches à Strombus. Au lieu d’un

seul dépôt d’âge “tyrrhénien”, SCHRÔDER (1975) considère que l’on peut distinguer au moins

trois niveaux distincts: tchaudien, paléotyrrhénien (au sens de l’interglaciaire Mindel-Riss,

donc du Milazien de divers auteurs), et tyrrhénien sensu stricto. Les niveaux supérieurs ont

aussi été datés du Pléistocène supérieur (DUFAURE et al., 1975 ; BOUSQUET et al., 1977).

Des mouvements tectoniques se produisent qui vont provoquer la spectaculaire sur-

rection du nord-est du Péloponnèse. Leur ampleur fut considérable, atteignant 1000 à 1800

mètres dans la zone du Mavron Oros qui est juste au nord du massif du Kyllini (DEPÉRET,

1913 ; BOUSQUET et al., 1977).

Cette surrection que DEPÉRET (1913) avait globalement datée du Tyrrhénien a été

considérée comme datant plus précisément de l’interglaciaire Riss-Würm (GARAGUNIS, 1967 ;

DUuFAURE, 1965), tandis que d’autres considèrent simplement que la déformation est post-

calabrienne, qu’elle fut de l’ordre du millimètre par an en moyenne et que les rejeux furent

multiples, certains remontant au Quaternaire ancien, d’autres aux glaciations de Mindel, du

Riss et du Würm et enfin que la date incertaine de déformation des niveaux côtiers se si-

tuerait dans le Quaternaire moyen, des niveaux attribués au Milazien ayant été retrouvés

intacts (BOUSQUET et al., 1977 : 691 — 692).

Le Péloponnèse restera isolé après le Tyrrhénien, bien qu’au cours des glaciations

würmiennes l’abaissement du niveau de la mer ait été estimé à 100 mètres (KÉRAUDREN, 1975 :

1118). Les coupes bathymétriques dans la partie la plus orientale du golfe de Corinthe, qui

est la moins profonde (GARAGUNIS, 1967 : fig. 6, p. 171), montrent que c’est un abaissement

de l’ordre de 300 mètres qui aurait dû se produire ici pour rétablir un contact entre le nord-

est du Péloponnèse et la Grèce continentale. à moins que le graben médian ne se soit en-

core enfoncé depuis? La remontée des eaux se produit au Versilien, qui nous paraît syn-

chrone du Flandrien.

Le passage du Triton alpestre par l’isthme de Corinthe ne constitue donc pas le seul

itinéraire possible. Un passage direct Parnasse - Kyllini n’est pas à exclure dans cette partie

du golfe, qui est la moins profonde, où des dépôts de Mollusques lacustres ont été signalés

après le retrait de la mer plaisancienne et où la régression würmienne a pu atteindre 100

mètres. Malheureusement, il faut convenir que les informations dont on dispose actuelle-

ment ne permettent pas de préciser davantage à quel moment cette irradiation a pu se réa-

liser.

On peut cependant faire remarquer que toutes les informations précédentes sont

compatibles avec l’hypothèse d’une mise en place qui se serait faite à la faveur de l’abais-

sement des étages de végétation lié à la première glaciation qui a affecté la Grèce, d’âge ris-

sien pour certains, d’âge indéterminé pour d’autres.

8. CONCLUSIONS

(1) L’étude morphologique des 8 populations actuellement connues du Triton alpestre

hellénique (BREUIL & PARENT, 1988) nous conduit à penser qu’il faut provisoirement les

considérer comme relevant d’une même entité taxonomique : Triturus alpestris veluchiensis

Wolterstorff, 1935. Les diagnoses publiées par WOLTERSTORFF (1935a et b), FREYTAG ou DELY

(959) doivent être quelque peu nuancées.

Source : MNHN, Paris

38 ALYTES 7 (1)

La présence dans le nord de la Grèce de la race nominative du Triton apestre, signalée

par ONDRIAS (1968 : 112), n’a pu être confirmée. Il semble que compte tenu de la disjonc-

tion apparente d’aire entre le Timfi et le Veluchi, ONDRIAS ait rattaché sur des bases carto-

graphiques les Tritons du Timfi à T. a. alpestris et ceux du Veluchi et du Parnasse à T. a.

veluchiensis.

L’étiquetage des Tritons alpestres à l’université de Patras fut fait semble-t-il en ce sens.

(2) Les aires de T. a. alpestris et de T. a. veluchiensis ne sont pas continues. Dans l’état

actuel de nos connaissances, la disjonction entre les deux aires est de 170 km. Les cartes de

l'aire globale du Triton alpestre devront être corrigées (par exemple : ARNOLD & BURTON,

1978 ; DELY, 1960 ; LANZA, 1965 ; THORN, 1969).

(3) Les huit populations du Triton alpestre hellénique constituent des isolats, parfois

confinés à un seul point d’eau. Les distances à vol d’oiseau qui séparent les huit stations sont

les suivantes : Smolikas-Timfi, 14 km ; Timfi-Zygos, 53 km ; Zygos-Pertouli, 35 km ; Per-

touli-Veluchi, 70 km ; Veluchi-Oeta, 45 — 50 km ; Oeta-Parnasse, 45 — 50 km; Parnasse-

Kyllini, 70 km.

L’homogénéité morphologique des populations, à l’exception de celle du Smolikas, et

le fait que certains biotopes actuellement occupés auraient été formés lors des glaciations

würmiennes, plaident en faveur d’une colonisation récente de ces sites.

(4) La répartition linéaire le long de l’axe du Pinde est compatible avec l’hypothèse

d’une aire ancienne continue qui aurait occupé l’étage montagnard inférieur, d’où la colo-

nisation des sites actuels se serait réalisée.

La colonisation du Péloponnèse, apparemment uniquement dans sa partie nord-est, n’a

pas nécessairement été effectuée par l’isthme de Corinthe, un “pont” nord-sud à travers la

partie orientale du golfe ayant pu être emprunté lors d’une régression. Les données géolo-

giques dont on dispose restent trop incertaines pour confirmer actuellement cette hypothèse

(cf. $ 7).

(5) La relation remarquable qui existe entre sept des huit populations et des massifs

calcaires marqués par une morphologie karstique a été considérée comme un fait significa-

tif : la géomorphologie a créé des biotopes qui ont pu assurer la survie du Triton alpestre

hellénique (cf. $ 4).

Le portrait-robot que nous avons donné des constantes géomorphologiques associées

aux stations du Triton alpestre hellénique est destiné à orienter de nouvelles prospections,

parmi lesquelles il faut retenir également celles des sites souterrains. Nous pensons en effet

que ce Triton pourrait être trogloxène.

(6) La population du Smolikas est particulière, d’abord parce qu’elle se trouve sur ser-

pentine et non sur calcaire, ensuite par sa morphologie particulière et son taux élevé de néo-

ténie.

(7) Plusieurs arguments plaident en faveur d’une mise en place ancienne de l’aire hel-

lénique originelle :

- la différenciation morphologique par rapport à la sous-espèce type ;

- la disjonction d’aire par rapport à celle-ci ;

- le fait que le Péloponnèse ait pu être atteint ;

- la perte du pouvoir de colonisation.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 39

Malheureusement les données glaciologiques (cf. $ 5), palynologiques (cf. $ 6) et les

informations géologiques relatives au fossé tectonique du golfe de Corinthe (cf. $ 7) sont ac-

tuellement insuffisantes pour permettre d’assigner une date précise à cette irradiation.

(8) Plusieurs autres questions restent actuellement sans réponses, en particulier celles

qui concernent la biologie du Triton alpestre hellénique considérée des points de vue éco-

logique et éthologique (cf. $ 3).

L'une des recherches qui devra être organisée prioritairement consistera à rechercher

à l’aide de techniques sérologiques (et éventuellement génétiques) les relations de parenté

qui existent probablement avec les autres Tritons alpestres du bassin méditerranéen (au sens

large): Triturus alpestris apuanus, T. a. inexpectatus, T. a. cyreni. L'opinion que le Triton al-

pestre hellénique et certaines de ces sous-espèces pourraient représenter les vestiges d’un taxon

ancien, souche de T. a. alpestris, peut être avancée comme hypothèse de travail.

(9) La survie du Triton alpestre hellénique dépendra des mesures de préservation qui

seront donc adoptées pour chacune des huit populations actuellement connues. Les mesures

préconisées par Dugois (1983) pour sauver le Triton alpestre de Calabre sont toutes d’ap-

plication ici.

Les effectifs apparemment très limités de certaines colonies doivent interdire tout pré-

lèvement. C’est le cas en particulier du Kyllini et probablement du Parnasse, où il faudrait

s’efforcer de retrouver l'animal.

Une politique interventionniste qui songerait à créer des habitats de substitution pour

certaines de ces colonies est à proscrire, car la perte du pouvoir compétitif et l’absence ap-

parente d’erratisme donnent à penser qu’elle serait vouée à l’echec. Ce sont les sites mêmes

où les Tritons existent actuellement qui devraient être, tous, et intégralement, protégés.

Tous ces sites présentent d’ailleurs en même temps un intérêt botanique, zoologique,

géomorphologique et géologique (et esthétique) exceptionnel.

Une protection théorique des sites, telle qu’elle est appliquée par exemple dans le cas

de l’Oeta et surtout du Parnasse, et du Timfi, avec tous les abus scandaleux liés à une gestion

inexistante, doit être condamnée sans appel.

L'enregistrement de ce taxon au livre rouge européen des espèces menacées doit évi-

demment être fait. Il serait illusoire de croire qu’elle serait utile si elle n’était pas complétée

par des mesures strictes et ponctuelles de préservation des sites concernés.

Notons pour terminer que tout alevinage en Salmonidae, comme en autres poissons,

est à proscrire formellement. Cette pratique serait particulièrement à redouter dans les deux

lacs du Dragon (Dracolimni du Timfi et du Smolikas). Signalons à ce propos que nous avons

trouvé en 1980 une canne à pêche télescopique à 200 mètres du Dracolimni du Timfi, qui

témoigne de l’idée que se font certaines personnes que chaque lac est nécessairement un ré-

servoir à Truites!

Les Tritons ont déjà payé un lourd tribut aux Truites, en particulier le Triton al-

pestre: T. a. piperianus et T. a. serdarus (mis en synonymie avec la forme nominative par

BREUIL & GUILLAUME, 1985) ont disparu de leur localité-type par suite de la pratique de

lalevinage!

Ces deux exemples ne sont malheureusement pas uniques mais ils reflètent une situa-

tion existant dans toute l’Europe. On se reportera au travail de BREUIL (1985) qui dresse un

bilan de la destruction des populations du Triton alpestre par des “‘non-sens” écologiques.

Source : MNHN, Paris

40 ALYTES 7 (1)

REMERCIEMENTS

Nous tenons à remercier les personnes suivantes pour leur aide: MM Alain DuBois, Jean-Jacques

MoRÈRE, Jean-Paul RIsCH et un lecteur anonyme pour les remarques qui ont contribué à l’amélioration

de ces deux articles, Mme Jacqueline PARENT qui a traduit l’article de SMIRINA & SOFIANIDOU (1985)

du russe, M. Georges SFIKAS pour les divers renseignements qu’il nous a communiqués sur les mon-

tagnes de Grèce et Mlle Dominique PAYEN pour la réalisation des figures de la seconde partie de ce

travail.

RÉSUMÉ

Toutes les populations du Triton alpestre hellénique sont rapportées à Triturus alpestris

veluchiensis Wolsterstorff, 1935.

Un néotype est choisi parmi la population du mont Veluchi.

La population du Smolikas devrait peut-être recevoir un statut taxonomique particu-

lier. En effet, elle présente une typologie quelque peu différente et elle comporte une pro-

portion importante d'individus pédogénétiques.

La présence en Grèce de Triturus alpestris alpestris n’est donc pas établie actuellement.

Entre la station la plus méridionale de T. a. alpestris que nous connaissons actuelle-

ment en Macédoine yougoslave (Massif du Mavrovo) et la station la plus septentrionale de

T. a. veluchiensis existe une disjonction d’aire d’environ 170 km à vol d’oiseau.

A l'exception de la station du Smolikas, toutes les autres colonies se trouvent dans des

massifs calcaires caractérisés par une morphologie karstique. Il est montré que l’évolution

géomorphologique a créé les biotopes nécessaires à la survie du Triton alpestre hellénique et

que ce dernier pourrait être une espèce trogloxène.

La colonisation des biotopes occupés actuellement par le Triton alpestre hellénique est

récente et vraisemblablement post-würmienne, mais l’aire continue initiale, située à basse al-

titude, résulte par contre d’une mise en place ancienne, qui a pu se réaliser à l’étage mon-

tagnard inférieur, le long de l’axe du Pinde.

L’examen des informations disponibles, du point de vue glaciologique et palynolo-

gique en général, et du point de vue géomorphologique, pour le problème posé par la pré-

sence du Triton alpestre hellénique dans le Péloponnèse, ne permettent pas d’assigner une

date précise à cette colonisation.

Les huit stations actuellement connues constituent des territoires refuges pour un taxon

considéré comme relictuel. La survie de cette sous-espèce dépendra des mesures de protec-

tion adoptées pour chacune des stations décrites.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 41

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ARNoLD, E. N. & BURTON, J. A., 1978. — Tous les Reptiles et Amphibiens d'Europe en couleurs. Paris-

Bruxelles, Elsevier Séquoia : 1-271, pl. 1-40.

ARNTZEN, J. W., 1978. - Some hypotheses on postglacial migrations of the fire-bellied toad, Bombina

bombina (Linnaeus) and the yellow-bellied toad, Bombina variegata (Linnaeus). T. Biogeogr., 5 :

339-345.

ATHANASIADIS, N., 1975. — Zur postglazialen Vegetationentwicklung von Lithochoro Katerinis und

Pertouli Trikalon (Griechenland). Flora, 164 : 99-132.

BABALONAS, D., 1984. — Armeria maritima subsp. smolikiana, ein neues Taxon aus NW-Griechenland.

Willdenowia, 14 : 61-64.

BiscHorF, W., 1971. — Über das Schicksal einer wissenschaftlichen Sammlung. Aquar. Terrar., 18: 50-

51.

As, 1977. — Designation und Kennzeichnung des Lectotypus für Triturus vulgaris schreiberi (Wolters-

torff, 1914) (Caudata, Salamandridae). Bonn. zool. Beitr., 28 : 117-121.

BoETTGER, O., 1888. — Verzeichniss der von Hrn. E. von Oertzen aus Griechenland und aus Kleinasien

mitgebrachten Batrachien und Reptilien. Sitzungsber. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, Phys. Math.,

1888 : 139-186.

BOETTGER, O. & PECHUEL-LOESCHE, E., 1892. - Die Kriechtiere und Lurche. Brehms Tierleben. Leipzig

und Wien, Bibl. Anst. : i-xiv + 1-821.

BoLkay, S., 1919. — Additions to the herpetology of the western Balkanic Peninsula. Zemaljski Musej.

u Bosni i Hercegovini-Glasnik, 31 : 1-38.

BorTEMA, S., 1974. — Late quaternary vegetation history of North-Western Greece. Thèse, Groningen : 1-

90.

BousQUET, B., DUFAURE, J.-J. & PÉCHOUX, P.-Y., 1977. — Le rôle de la géomorphologie dans l’éva-

luation des déformations néotectoniques en Grèce. Bull. Soc. géol. Fr., (7), 19 : 685-693.

BREUIL, M., 1985. — Etude des mesures possibles pour assurer la protection des biotopes de Triton alpestre

(Triturus alpestris) de la zone centrale et de la zone périphérique du Parc National des Ecrins. Rap-

port du marché d’études 69/84: i-ii + 1-31, 1 pl. h. t.

2: 1986. — Biologie et différenciation génétique des populations du Triton alpestre (Triturus alpestris) (Am-

Phibia Caudata) dans le sud-est de la France et en Italie. Thèse de 3° cycle de Génétique quanti-

tative et appliquée, Université Paris XI, Orsay : i-xii + 1-192.

BREUIL, M. & GUILLAUME, C.-P., 1985. - Etude de quelques populations de Tritons alpestres néoté-

niques (Triturus alpestris) (Amphibia Caudata Salamandridae) du sud de la Yougoslavie. Bull. Soc.

zool. Fr., 1984, 109 : 377-389.

BREUIL, M., GUILLAUME, C.-P., THIREAU, M. & Bas-LoPEz, S., 1984. — Essai de caractérisation des

populations de Tritons alpestres ibériques, Triturus alpestris cyreni Wolterstorff, 1932 (Caudata

Salamandridae). Données historiques, électrophorétiques et écologiques. Bull. Soc. linn. Lyon,

53 : 199-212.

BREUIL, M. & PARENT, G. H., 1988. — Essai de caractérisation des populations de Triton alpestre hel-

lénique. I. Historique et présentation de nouvelles localités d’observation. Alyres, 1987, 6 : 131-

151.

BREUIL, M. & THUOT, M., 1983. — Ethoecology of neotenic Alpine Newt Triturus alpestris montenegrinus

Radovanovié, 1951 in lake Bukumir (Montenegro, Yugoslavia) : examination of lake commu-

nities features and proposal for an ecological determination for neoteny. Glas. Republ. Zavoda

Zast. Prirode. Prirodnjackog Museja Titograd, 16 : 85-96.

BRUNN, J. H., 1956. — Contribution à l’étude géologique du Pinde septentrional et d’une partie de la

Macédoine occidentale. Ann. Géol. Pays Helléniques, 7 : i-xviüi + 1-358, 20 pl. h. t., 1 carte h. t..

BURESCH, I. & ZONKOV, J., 1941. - Untersuchungen über die Verbreitung der Reptilien und Amphi-

bien in Bulgarien und auf der Balkanhalbinsel. III. Teil: Schwanzlurche (Amphibia, Caudata).

Min. Kel. Naturw. Inst. Sofia, Bulgarien, 14 : 177-237.

Cviné, J., 1919. - L'époque glaciaire dans la péninsule Balkanique. Ann. Géographie, 26 : 189-218,

273-290.

DeELy, O. G., 1959. - Examen du Triton alpestre (Triturus alpestris Laurenti) spécialement en vue des

populations de Hongrie et des Carpathes. Acta Zool. Acad. Sci. Hungarica, 5 : 255-315.

Source : MNHN, Paris

4 ALYTES 7 (1)

---- 1960. - Examen biométrique, éthologique et oecologique du Triton alpestre (Triturus alpestris Lau-

renti) des populations du bassin des Carpathes. Acta Zool. Acad. Sci. Hungarica, 6 : 57-102.

DepéRer, C., 1913. - Observations sur l’histoire géologique pliocène et quaternaire du golfe et de l’isthme

de Corinthe. C. R. Acad. Sci. Paris, 156 : 427-431, 659-663, 1048-1052.

Dugoïs, A., 1983. - Le Triton alpestre de Calabre: une forme rare et menacée d’extinction. Alytes, 2 :

55-62.

Dugois, A. & BREUIL, M., 1983. - Découverte de Triturus alpestris (Laurenti, 1768) en Calabre (Sud

de l'Italie). Alyres, 2 : 9-18.

DUFAURE, J.-J., 1965. — Problèmes de néotectonique dans le Péloponnèse. Revue Géogr. phys. et Géol.

dynamique, (2), 7 : 235-252.

DUFAURE, J.-J., KÉRAUDREN, B. & SÉBRIER, M., 1975. — Les terrasses de Corinthie (Grèce): chrono-

logie et déformations. C. R. Acad. Sci. Paris, (D), 281 : 1943-1945.

ERNST, F., 1952. - Biometrische Untersuchungen an schweizerischen Populationen von Triton alp. al-

pestris (Laur.). Revue Suisse Zool., 59 : 399-476.

FEJÉRVARY, G. J. VON, 1922. - The Batrachians and Reptiles collected by Mr. E. Csiki in the Northern

Parts of Central Albania and in Servia. Magy. Tud. Akad., Balkan. Kôt. Tud Eredm., 1 : 7-64,

pl. I-HI.

FREYBERG, B. VON, 1952. — Der Bau des Isthmus von Korinth. Mit einem Anhang über die Grund-

wasser-Verhältnisse. Ann. Géol. Pays Helléniques. (1), 4: 157-188, pl. XII-XVI.

FREYTAG, G., 1935. - Die Unterarten des Triturus alpestris Laur. Blätt. Aquar. Terrarienk. Stuttgart, 46 :

270-275.

1948 a. - Willy Wolterstorff. Abk. Ber. Mus. Naturk. Vorgesch. Magdeburg, 8 : 7-10.

1948 b. — Über die Aufgaben einer neuen Dr.-Wolterstorff-Sammlung. Abh. Ber. Mus. Naturk.

Vorgesch. Magdeburg, 8 : 15-18.

—. 1969. - Communication personnelle (lettre à PARENT du 10 mai 1969).

FURON, R., 1941. - La Paléogéographie. Essai sur l’évolution des continents et des océans. Paris, Payot,

Bibliothèque scientifique : 1-530, 16 cartes h. t.

= 1950. — Les grandes lignes de la Paléogéographie de la Méditerranée (Tertiaire et Quaternaire). Vie

et Milieu, 1 : 131-162. (Actualités Sci. et Industr. Hermann, Paris, n° 1115).

GarCIA-Paris, M. & MARTIN, C., 1986. - Amphibians of the Sierra del Guadarrama (1800-2430 m al-

titude). In : Z. ROCEK (ed.), Studies in Herpetology, Prague, Charles University Press : 135-138.

GARAGUNIS, K., 1967. — Geologie und Tektonic im Bereich des Kanals und der Umgebung von Ko-

rinth. Ann. Géol. Pays Helléniques, 18 : 147-192, pl. XXVI-XXXV.

GiLLET, S., 1938. - Sur la présence d’éléments caspiques dans la faune quaternaire de Corinthe. C. R.

Somm. Soc. Géol. Fr., 1938 : 163-164.

-—- 1963. - Nouvelles données sur le gisement Villafranchien de Néa-Corinthos. Praktikatis Academias

Athinon, 38 : 400-419, pl. I-IIT.

GorriN, D. & PARENT, G. H., 1982. — Contribution à la connaissance du peuplement herpétologique

de Belgique. Note 6. Les Amphibiens observés occasionnellement sous terre en Belgique. Na-

turalistes belges, 63 : 31-37.

HARTVIG, P., 1979 a. — Cerastium smolikanum Hartvig, sp. nov. and C. vourinse from N. Greece. Botan.

Notiser, 132 : 359-361.

= 1979 b. — Veronica bornmuelleri (Scrophulariaceae) new to Europe. Botan. Notiser, 132 : 367-369.

Jonuzi, Ç. (ed.), 1958. - Guide d’Albanie. Tirana, Editions “Albturist” : 1-327.

KÉRAUDREN, B., 1970-1971. — Les formations quaternaires marines de la Grèce. Bull. Musée Anthropol.

Préhist. Monaco, 16 (1970) : 1-148, pl. I-VIII ; 17(1971) : 87-169, pl. IX-XV.

2 1975. — Essai de stratigraphie et de paléogéographie du Plio-pléistocène égéen. Bull. Soc. Géol.

Fr., (7), 17 : 1110-1120.

KopsTEIN, F. & WETTSTEIN, O., 1920. — Reptilien und Amphibien aus Albanien. Verhand!. K.-K. Zool.

Botan. Gesellsch. Wien, 70 : 387-457.

Lanza, B., 1965. — Il Triturus alpestris (Laurenti) e la Rana temporaria L. sull’Appennino. Arch. bot.

geogr. ital., (4), 10 : 261-272.

MauLL, O., 1921. — Beiträge zur Morphologie des Peloponnes und des Südlichen Mittelgriechenlands.

A. Penks-Geogr. Abhandl., 10 : 1-20.

MERTENS, R. & MULLER, L., 1940. - Die Amphibien und Reptilien Europas. Zweite Liste, nach dem

Stand von 1.1.1940. Abh. Senck. Nat. Ges., 41 : 1-56.

Source : MNHN, Paris

BREUIL & PARENT 43

MERTENS, R. & WERMUTH, H., 1960. — Die Amphibien und Reptilien Europas. Dritte Liste, nach dem

Stand von 1.1.1960. Frankfurt am Main, Kramer, Senckenb. Buch 38 i + 1-164.

MESsERLi, B., 1967. — Die eiszeitliche und die gegenwärtige Vergletscherung im Mittelmeerraum. Geogr.

Helv., 22 : 105-228.

MisTARDIS, G., 1937. — Sur les traces de glaciation dans la partie montagneuse du nord du Pélopon-

nèse. Zeitschr. Gletscherk., 25 : 122-129.

NEGRIS, P., 1922. — Phases glaciaires en Grèce ; leurs relations avec le morcellement de l’Egeis. C. R.

Acad. Sci. Paris, 174 : 404-406.

Onprias, J. C., 1968. — Liste des Amphibiens et Reptiles de Grèce. Biol. Gallo-Hellenica, 1 : 111-135.

Pas, A., DA, 1953. - Appunti geologici per la paleographia della Puglia. Mem. Biogeogr. Adriat., 2 :

175-286.

PHILIPPSON, A., 1892. — Der Peloponnes. Versuch einer Landeskunde auf geologischer Grundlage. Nebst

einer geologischen und einer topographisch-hypsometrischen Karte. Berlin : 1-642.

Pros, D., 1970. - Die Gattung Aubrieta in Griechenland. Candollea, 25(1) : 69-87.

RADOvANOVIÉ, M., 1951. — A new race of the Alpine Newt from Yugoslavia. Brit. J. Herpetol., 1 : 93-

97.

== 1961. - Neue Fundorte neotenischer Bergmolche in Jugoslavien. Zool. Anz., 166 : 206-218.

ROCEK, Z., 1974. - Biometrical investigations of Central European populations of the Alpine Newt,

Triturus alpestris alpestris (Laurenti, 1768) (Amphibia Caudata). Acta Univ. Carol., Biol., 1972 :

295-373.

SCHRÔDER, B., 1975. — Bemerkungen zu marinen Terrassen des Quartärs im NE.-Pelo-

ponnes/Griechenland. N. Jahrh. Geol. Paläont. Abhandl., 149 : 148-161.

SMIRINA, E. M. & SOFIANIDOU, T., 1985. — On life span of the neotenic and metamorphosed Alpine

Newt (Triturus alpestris) from high mountains of Greece. Zool. F., 64 : 311-315.

STEINER, H., 1950. - Die Differenzierung der paläarktische Salamandrinen während des Pleistozäns.

Revue Suisse Zool., 57 : 590-603.

SrewarD, J. W., 1969. — The Tailed Amphibians of Europe. Newton Abbot Devon, David & Charles :

1-180, pl. I-XVIL.

STRID, A., 1986. — Mountain Flora of Greece. Cambridge, London, New York, New Rochelle, Mel-

bourne, Sydney, Cambridge University Press, vol. 1 : i-xxx + 1-822, pl. I-L.

THORN, R., 1969. — Les Salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique du Nord. Paris, Lechevalier : i-iv +

5-376, cartes 1-11, pl. I-XVI.

TRIKKALINOS, J. K., 1954. — Beiträge zur Erforschung des Tektonischen Baus Griechenlands. Ueber

die Einwirkung von Orogenen und epirogenen Bewegungen im Peloponnes und deren morpho-

genetische Bedeutung. Ann. Géol. Pays Helléniques, 6 : 1-22.

TUTTIN, T. G., HEywWoon, V. H., BURGES, N. A., MooRE, D. M (vol. 2 & ss.), VALENTINE, D. H.,

WALTERS, S. M., WEBB, D. A. & collab., 1964, 1968, 1972, 1976, 1980. — Flora Europaea. Cam-

bridge, London, New York, New Rochelle, Melbourne, Sydney, Cambridge University Press,

5 vol. in-4° xxxiii + 1-464, 5 cartes ; I] xxiv + 1-455, 5 cartes ; III : i-xxxi + 1-370, 5

cartes ; IV : i-xxxi + 1-505, 5 cartes ; V : i-xxxvi + 1-452, 5 cartes.

WALTHAM, À. C., 1978. - The karst of the surroundings of Ioannina. Jour. Brit. Cave. Res. Ass., 5 :

1-12.

WERNER, F., 1938. - Die Amphibien und Reptilien Griechenlands. Zoologica, Stuttgart, (35), 94 : 1-

17, pl. I-XVHI.

WIJMSTRA, T. A., 1969. — Palynology of the 30 meters of a 120 m deep section in Northern Greece.

Acta Bot. Neerl., 18 : 511-527.

W1MSTRA, T. A. & SMIT, A., 1976. — Palynology of the middle part (30-78 m) of the 120 m deep sec-

tion in Northern Greece (Macedonia). Acta Bot. Neerl., 25 : 297-312.

WoLTERSTORFF, W., 1914. — Zwei neue Tritonenformen der paläarktische Region. Abk. Ber. Mus. Na-

turk. Heimtk. Magdeburg, 2 : 371-381.

= 1934. — Triturus alpestris, nov. form. (?) von Veluchi Gebirge, Griechenland. Blair. Aquar. Terra-

rienk., 45 : 253.

_— 1935 a. - Eine neue Unterart des Bergmolches Triturus alpestris graeca, aus Griechenland. Blätt.

Aquar. Terrarienk., 46 : 127-129.

Rectificatif. Blätt. Aquar. Terrarienk., 46 : 164.

Über zwei interessante Individuen von Triturus alpestris veluchiensis. Wochenschr. Aquar.

Terrarienk., 27 : 423.

WoLTERSTORFF, W. & RADOVANOVIC, M., 1938. — Triturus alpestris reiseri Wern. und Triturus alpestris

alpestris (sypica) Laur. vergesellschaftet im Prokosko See. Zool. Anz., 122 : 23-30.

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1988, 7 (1): 44.

World Congress of Herpetology

NOMINATIONS SOLICITED FOR

NEW OFFICERS AND MEETING SITE

Pursuant to the WHC Constitution pro tem, nominations of persons are hereby

solicited for election to the Executive Committee (EC) and International

Herpetological Committee (IHC) of WCH, as well as proposals for the venue

of the Second Congress. All persons are eligible to nominate.

EC. Nominations to the EC must be seconded by any two present members

of the EC or IHC (list printed in the Registration Circular available from the

Secretariat, WCH, Ecology Research Group, Rutherford College, University

of Kent, Canterbury, Kent CT2 7NY, UK; or Telex 965449 UKCLIB G).

IHC. Nominations to the IHC must be seconded by any two present

members of the EC or IHC or by the governing body of an Affiliated

Organization (list also printed in Registration Circular). In addition, the

governing bodies of Affiliated Organizations may nominate to the IHC.

Venue. Individuals or groups who wish to propose sites for the Second

Congress (to be held 1992 to 1994) should submit one-page-maximum

proposals indicating meeting and housing facilities, names of persons who

might serve on local Organizing Committee, and special attractions of the site.

Deadlines. All seconded nominations and venue proposals should be

submitted to the Secretary-General: Professor Kraig Adler, Cornell

University, Seeley G. Mudd Hall, Ithaca, New York 14853, USA; or Telex

WUI 6713054. Nominations must be received by 1 June 1989; venue proposals

should be received no later than 1 September 1989 so they can be copied for

distribution and voting at the Canterbury Congress.

éco)

MUSEUN

PARIS

Va

Source : MNHN, Paris

art, — 25 exemplaires gratuits par article. Au-delà, les tirés à part seront facturés

5 exemplaires. : Fu : b

Imprimerie Fotek, St.-Niklaas, Belgique.

Dépôt légal: 4ème trimestre 1988.

Source : MNHN, Paris