F6118
ISSN 0753-4973
URSS
Juin 1988 Volume 7, N° 2
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AIMTES
INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY
Juin 1988 Volume 7, N°2
Alytes, 1988, 7 (2): 45-51. 45
Abnormal joints (abj),
une nouvelle mutation affectant les membres
des têtards de Xenopus laevis
Anne DROIN
Station de Zoologie expérimentale,
Université de Genève,
154, route de Malagnou,
1224 Chêne-Bougeries, Suisse
Abnormal joints (abj) is a recessive lethal mutation affecting the limbs of the
tadpoles of Xenopus laevis. It has been found in a family, the father of which was a male
homozygous for the periodic albino mutation (a°/#). The two genes, abj and a° segre-
gate independentiy. Matings effected between heterozygous individuals for abj and for
the other two mutations affecting also the limbs, polydactyly (pd) and abnormal limb
(abl) have shown that these three genes are not allelic.
The mutants’ limbs are normally developed but abnormally oriented. The four
limbs are affected but the posterior ones are more easily observed. In the majority of
cases, the stylopodium is forming a right angle with the tail axis and a second one with
the zeugopodium; there is no flexion between the zeugopodium and the autopodium.
Sections of the pelvic girdle have shown that the insertion of the femur in the aceta-
bulum is abnormal. One concludes provisionally that the deficiency may originate in
the joints. The general development of the mutants is slower than that of the normal
tadpoles; they all die during metamorphosis.
INTRODUCTION
Les mutations affectant les membres ne sont pas très fréquentes chez les Amphibiens
en comparaison de toutes celles qui sont connues chez d’autres Vertébrés de laboratoire, no-
tamment la poule (revue par ABBOT & WENDELL YEE, 1975) et la souris (revue par GREEN,
1975).
Chez les Urodèles, les mutations de l’Axolotl sont nombreuses (revue par ARMSTRONG,
1985) mais deux seulement affectent les pattes, pe CHUMPHREY, 1967) et hand lethal
lili ji Huséum
3 Il 001115. LL des A4
46 ALYTES 7 (2)
CHUMPHREY & CHUNG, 1977). En outre, LAUTHIER (1971) a analysé les anomalies sponta-
nées des membres postérieurs de Pleurodèles descendant d’une seule lignée et leur attribue
une origine génétique probable.
Chez les Anoures, particulièrement chez Rana, ce sont les mutants de pigmentation
qui ont été les plus étudiés (revues par BROWDER, 1975 pour Rana pipiens et par DUBOIS,
1979, pour les Grenouilles vertes du groupe Rana kl. esculenta). Dans ce dernier groupe,
Dugois (1979) décrit plusieurs anomalies non héréditaires des membres dont l’anomalie P
analysée par ROSTAND (1959).
Chez Xenopus laevis, parmi les mutations trouvées dans notre laboratoire, deux d’entre
elles affectent les pattes, les mutations polydactyly (pd, UEHLINGER, 1969) et abnormal limb
(abl, DRoIN & FiscHBERG, 1980). Une troisième mutation a été découverte récemment qui
provoque également une anomalie des membres des têtards mais dont le phénotype est dif-
férent des deux autres. C’est la mutation abnormal joints, récessive létale, dont le mode de
transmission est décrit dans ce travail ainsi que le phénotype des têtards mutants.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Des individus adultes, élevés en laboratoire, de la sous-espèce Xenopus laevis laevis, de
type sauvage et albinos (HoPERSKAYA, 1975) sont à l’origine de cette analyse. L’accouple-
ment, la ponte, le tri des oeufs et l’élevage des têtards ont été effectués selon l’usage dans
notre laboratoire (DROIN & CHAVANE, 1976) et les stades de développement déterminés d’après
la table de NIEUWKOOP & FABER (1956). La technique de coloration et d’éclaircissement au
Bleu Victoria (MAHONEY, 1966) a été employée pour la mise en évidence des cartilages. Pour
lhistologie générale, les têtards ont été fixés au Bouin et colorés à l’hémalun-éosine.
RÉSULTATS
GÉNÉTIQUE
Les têtards homozygotes mutants ont été trouvés dans la F2 d’une famille dont la mère
était de type sauvage (+/+) et le père homozygote pour la mutation periodic albinism (aPlaP).
Six individus hétérozygotes ont été identifiés dans la F1 et quatre dans la F2. Il n’a pas été
possible de faire les croisements de retour entre les hétérozygotes de la F1 et leurs parents
pour déterminer lequel des deux a introduit la mutation car ils étaient déjà morts lors de
l'identification des mutants. On peut supposer cependant que la mutation vient du père al-
binos car de nombreux croisements avaient déjà été faits dans la famille de la mère sans que
la mutation n’apparût.
Les croisements effectués entre les individus des F1 et F2 sont résumés dans le Ta-
bleau I (première série). 156 têtards homozygotes ont été obtenus sur un total de 707 têtards
examinés provenant de sept croisements différents, soit 22,1%, un pourcentage mendélien
récessif typique.
En outre, les croisements des individus de la F1, tous hétérozygotes pour le gène @P,
donnent régulièrement un quart de têtards homozygotes albinos. Ces derniers n’ont pas tou-
Source : MNHN, Paris
DROIN 47
Tableau I. - Génétique de la mutation abnormal joints chez Xenopus laevis.
Nombre de têtards
Nombre de D SR PRANOTYPES Le.
Série Génotypescroisés croisements Total Normal abj a abj a % et x?
+4 X abjl+ 3 CAMN ET UNE ”
à abil+ X abjl+ 7 707 551 156 22,1 %
Gé=3,41 ;
P<0,05)
I a+ + X abjl+ @l+ 3 259 156 47 42 14 x?=1,99
@< 0,5)
_ pdl+ X abjl+ 1 TNT 2
abl+ X abjl+ 1 (net eus, =
jours été conservés. Dans trois croisements, ils ont été élevés conjointement avec les autres
têtards et dans ces cas, les ségrégations obtenues montrent que ces deux gènes, abj et ap,
sont indépendants (ségrégation 9-3-3-1, Tableau I, deuxième série).
Finalement, deux croisements ont été effectués entre des animaux hétérozygotes pour
les mutations pd (pd/+) et abl (abll+) et hétérozygotes pour abj (abj/+). Ils n’ont donné au-
cun têtard mutant sur un total de respectivement 91 et 87 têtards, ce qui permet de conclure
que ces trois gènes ne sont pas alléliques (Tableau I, troisième série).
DESCRIPTION DU PHÉNOTYPE
Un têtard mutant (en haut) et un normal (en bas) sont représentés dans la fig. 1; ils
sont aux premiers stades de la métamorphose proprement dite (st. 58/59). La différence dans
2cm
4
Fig. 1. - Tétards de Xenopus laevis au début de la métamorphose (st. 58/59) : mutant abj en haut et
normal en bas ; s = stylopode ; z = zeugopode ; a = autopode.
Source : MNHN, Paris
48 ALYTES 7 (2)
l'orientation des pattes est nette; chez le normal, le stylopode de la patte postérieure forme
un angle aigu par rapport à l’axe de la queue tandis que, chez le mutant, l’angle est droit,
sinon obtus. Chez ce dernier, les autres éléments de la patte, zeugopode et autopode, for-
ment également un angle droit par rapport au stylopode; ils sont continus l’un à l’autre, sans
flexion, rendant la patte raide et immobile. Cette anomalie n’est décelable avec certitude qu’à
partir du st. 55/56, moment de l’apparition des premières flexions des pattes chez les nor-
maux; elles ne se produisent pas chez les mutants; jusque-là, les palettes sont semblables,
droites et parallèles au corps. Dans les stades prométamorphiques, les observations ont été
faites sur les pattes postérieures, libres, car les pattes antérieures se développent dans l’a-
trium et ne peuvent être observées facilement. Dès le st. 58, elles sont libérées, et on voit
que leur position est également anormale; elles sont orientées latéro-ventralement au lieu de
l'être latéralement mais bien articulées, probablement du fait de leur position repliée pen-
dant le développement dans l’atrium.
Le têtard anormal de la fig. 1 représente la majorité des cas observés; on trouve ce-
pendant quelques variations dans ces anomalies. Le stylopode peut parfois former un angle
obtus par rapport à l’axe de la queue et s’orienter antérieurement ou même antéro-dorsale-
ment; ou bien, au contraire, l’angle de la patte peut être très aigu, parfois sans flexion entre
le stylopode et le zeugopode, ce qui donne une patte complètement rigide et “collée” au corps.
En général, les anomalies des deux pattes sont symétriques mais on observe quelques
cas d’asymétrie où l’on peut avoir une patte à angle droit et l’autre “collée”. En outre, on
peut trouver quelques rares cas de syndactylie, d’ectrodactylie ou de clinodactylie. D’autre
part, certains têtards mutants ne possèdent pas de tentacules (voir fig. 1) mais aucune cor-
rélation n’a été observée entre l'absence de tentacules et l’anomalie des pattes.
La coloration spécifique des cartilages de têtards in toto a montré que, dans la majorité
des cas, tous les éléments squelettiques sont présents chez les mutants, mais ce sont les coupes
histologiques qui ont le mieux révélé l’anomalie principale, l’insertion anormale du fémur
dans l’acétabulum. La fig. 2 illustre un cas où cette insertion s’est faite en direction anté-
rieure et non postérieure comme dans le cas normal. Cette anomalie articulaire se répercute
sur les muscles qui sont également déformés et mal orientés. De même, dans la ceinture sca-
pulaire, l’humérus est anormalement articulé.
A part les pattes, les têtards mutants sont morphologiquement et anatomiquement
normaux, seule leur croissance est un peu retardée dès les stades prométamorphiques (st.
53/54). Lorsque les premiers têtards normaux commencent à se métamorphoser (st. 58, en-
viron 40 jours), les futurs mutants n’en sont qu’aux st. 55 à 56 et, quand les premiers mu-
tants atteignent le st. 58, 50% des normaux l’ont déjà dépassé. Malgré les précautions prises
pour maintenir en vie les mutants le plus longtemps possible, ils meurent tous pendant la
métamorphose, dès le st. 62/63 (stade intermédiaire où la tête et le corps ont acquis la forme
adulte alors que la queue n’a que peu régressé).
DISCUSSION
Le mécanisme d’action d’un gène est un phénomène très complexe. Un phénotype
mutant est le résultat d’une série d’interactions intra- et extracellulaires contrôlées par le gène.
Source : MNHN, Paris
DROIN 49
Fig. 2. - Coupes frontales des ceintures pelviennes de tétards, abj (A) et normal (B) ; b = bassin ; f
= fémur (partie antérieure du corps en haut).
Ainsi, l'effet primaire du gène peut s’exprimer tôt dans le développement mais n’induire que
plus tard d’autres effets produisant le phénotype anormal.
L’analyse sommaire du phénotype abnormal joints ne permet pas de déceler l’origine
de l’anomalie. Le développement du membre est un processus très compliqué impliquant,
dès la formation du bourgeon jusqu’à l’achèvement de la patte, toute une série d’interactions
morphologiques, biochimiques et systémiques entre les tissus qui le composent (revue par
HINCHLIFFE & JOHNSON, 1980); aussi l’action du gène mutant peut-elle interférer à n’im-
porte quel niveau au cours de ce développement.
Cependant, dans le cas de la mutation abj, on peut supposer que les effets du gène se
Source : MNHN, Paris
50 ALYTES 7 (2)
manifestent relativement tardivement dans la morphogenèse de la patte puisque tous les élé-
ments en sont normalement constitués. L’anomalie semble plutôt résider dans les articula-
tions, principalement entre la ceinture et le stylopode mais aussi entre stylopode, zeugopode
et autopode provoquant la rigidité de la patte. Mais l’articulation elle-même, cavité articu-
laire entourée d’une capsule fibreuse, est aussi le résultat d’une série de spécialisations de
condensations mésodermiques au cours de laquelle les produits du gène peuvent exercer leurs
effets.
De même, pendant la métamorphose, d'innombrables gènes interviennent qui régissent
toutes les transformations morphologiques et les interactions physiologiques et biochimiques
indispensables à la formation d’une grenouille normale. Pour expliquer la létalité des têtards
mutants, on peut envisager que les produits du gène abj, non seulement interfèrent avec la
formation de la patte mais pourraient également provoquer des déficiences majeures au ni-
veau cellulaire, inhibant l’accomplissement de la métamorphose et provoquant la mort des
têtards.
Une autre hypothèse considère la létalité des têtards comme une conséquence directe
de l’anomalie des pattes. Aux stades intermédiaires de la métamorphose, il se produit un
déséquilibre entre le corps déjà transformé et la queue encore en partie présente. Dans le cas
des têtards normaux, cette instabilité est compensée par la position écartée des pattes pos-
térieures tandis qu’elle ne l’est pas pour les têtards abj; les animaux se mettent sur le flanc,
se retournent et meurent noyés. Ce phénomène avait déjà été observé dans le cas des mu-
tants polydactyles et abnormal limbs où le petit nombre de têtards survivant à la métamor-
phose ne comprenait que ceux qui présentaient l’expression la plus faible de ces deux mu-
tations. De nouvelles analyses et expériences seraient nécessaires pour mieux cerner cette
nouvelle anomalie.
REMERCIEMENTS
Je remercie Mile M. QUENTIN pour son aide technique, MM. A. SOLARO et A. PORTIANUCHA
pour les photographies ainsi que Mlle Y. DEVELEY pour la dactylographie. Ce travail a été effectué grâce
à une subvention du Fonds national suisse de la recherche scientifique attribuée au Prof. M. FISCHBERG
(requête no 3.775.-0.80).
RÉSUMÉ
Abnormal joints (abj) est une mutation récessive létale affectant les pattes des têtards;
elle a été trouvée dans une famille de Xenopus laevis dont le père était un mâle homozygote
pour la mutation periodic albinism (a?laP). Les deux gènes, abj et a° présentent une ségré-
gation indépendante. En outre, des croisements effectués entre des hétérozygotes abj et des
hétérozygotes pour les deux autres mutations affectant également les pattes, polydactyly (pd)
et abnormal limb (abl), ont montré que ces trois gènes ne sont pas alléliques.
Les pattes des tétards mutants, normalement constituées, sont mal orientées. L’ano-
malie affecte les quatre pattes mais elle s’observe plus facilement sur les pattes postérieures.
Source : MNHN, Paris
DROIN 51
Dans la majorité des cas, le stylopode forme un angle droit par rapport à l’axe de la queue
puis un second angle droit avec le zeugopode; en outre, il n’y a pas de flexion entre le zeu-
gopode et l’autopode. Sur les coupes de ceinture pelvienne, on voit que l'insertion du fémur
dans l’acétabulum est anormale; on en conclut provisoirement que l’anomalie se situe au ni-
veau des articulations. Le développement général des mutants est un peu plus lent que celui
des têtards normaux; ils meurent tous pendant la métamorphose.
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Source : MNHN, Paris
Alytes, 1988, 7 (2): 52.
HAVE YOU EVER SEEN A
TADPOLE OF REPTILE?
No ? Then, see the next issue of this journal.
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1988, 7 (2): 53-61. 53
Erythrocyte size as an indicator of ploidy level
in Rana kl. esculenta
before and after the metamorphosis
Manuel PoLs PELAZ & Jean-Daniel GRAF
Station de Zoologie expérimentale,
Université de Genève,
154 route de Malagnou,
1224 Chêne-Bougeries/Genève, Switzerland
The mean erythrocyte length is sufficient to classify Rana kl. esculenta individ-
uals as diploid or triploid. Because erythrocyte size increases after metamorphosis and
during the first year of postmetamorphic development, criteria for ploidy determination
have to be modified according to the age of the tested animals. In contrast, the size of
the erythrocyte nucleus does not significantly increase during development.
INTRODUCTION
It has long been known that erythrocyte populations in Anurans are replaced during
metamorphosis. Evidence for this replacement is provided by the transition from larval to
adult hemoglobin in Xenopus laevis (JURD & MACLEAN, 1970) and Rana catesbeiana
(MCCUTCHEON, 1936; BENBASSAT, 1974), as well as modifications in erythrocyte shape and
ultrastructure in Bufo bufo (ANZANEL et al., 1983) and Rana pipiens (HOLLYFIELD, 1966),
including changes of size and volume (McCUTCHEON, 1936; HOLLYFIELD, 1966; ANZANEL et
al., 1983). These studies indicate that tadpole erythrocytes usually are larger than adult
erythrocytes.
Erythrocyte size often has been used as an easy mean of determining ploidy in the Am-
bystoma jeffersonianum complex (UZZELL, 1964; AUSTIN & BOGART, 1982), Ambystoma mex-
icanum (FANKHAUSER, 1945), Xenopus (GEORGE & LENNARTZ, 1980), Rana kl. esculenta (Uz-
ZELL & BERGER, 1975; GUNTHER, 1977) and Ceratophrys species (MERCADAL, 1981).
A study of a green frog population (Rana kl. esculenta complex) in a natural pond of
the Fontainebleau forest near Paris (France), revealed the presence of diploid and triploid
individuals of hybrid constitution. The triploid hybrid subpopulation consists exclusively of
males with an RLL constitution, i.e. one Rana ridibunda genome and two Rana lessonae gen-
omes. The persistence of triploid males in the Fontainebleau population is assured by crosses
of RLL males with RL females, owing to a particular mode of reproduction very similar to
hybridogenesis (GRAF & POLLS, 1988).
GUNTHER et al. (1979), HoTz (1983), UZZELL et al. (1975) and BERGER & GÜNTHER
Source : MNHN, Paris
54 ALYTES 7 (2)
(1988) suggest that the erythrocytes of adult green frogs could be larger than those of im-
mature specimens. While testing the erythrocyte size method for rapid determination of
ploidy level in population samples, we noticed that the erythrocytes of tadpoles and young
metamorphosed specimens were consistently smaller than those of adults of the same ploidy.
It was therefore necessary to establish criteria allowing the determination of ploidy in indi-
viduals belonging to different age classes.
MATERIAL AND METHODS
Diploid and triploid adults of both sexes were collected during the years 1985, 86 and
87 from a pond in Chanfroy Plain (Fontainebleau forest, near Paris). Froglets were collected
just after metamorphosis from the same pond (June 30, 1987).
The genotypes of diploid and triploid individuals were determined on the basis of elec-
trophoretic phenotypes of lactate dehydrogenase (LDH), aspartate aminotransferase (AAT),
and glucosephosphate isomerase (GPI), using techniques described in GRAF et al. (1977) and
GRAF & MULLER (1979). Triploid hybrids were distinguished from diploids on the basis of
gene-dosage effects visible in electrophoretic patterns of LDH (UZZELL et al., 1975; GUNTHER
& HAHNEL, 1976). Some karyotypes were made to confirm the validity of this method. For
the adult frogs analysis, 10 triploid Rana kl. esculenta, all of them males (there are no tri-
ploid females in the Chanfroy pond), as well 20 diploid Rana kl. esculenta (10 males, 10 fe-
males), and 5 diploid Rana lessonae (1 female, 4 males) were utilized.
Diploid and triploid tadpoles were obtained from selective experimental crosses (cross
4-86) or from frogs caught in amplexus (crosses 1-85 and 5-87) and allowed to lay eggs in
the laboratory. Parents of each isolated clutch were identified by enzyme electrophoresis.
Similarly, the genotypes of progenies from crosses 1-85 and 4-86 were determined on the
basis of their electrophoretic phenotypes, whereas the progeny from cross 5-87 were as-
sumed to have an RL constitution (one ridibunda genome and one lessonae genome) based
on the genotypes of the parents. The identity of the parents and progenies of each cross are
described in Table I.
Tadpoles were reared in 1.5 1. tanks at the density of 10-20 tadpoles per liter, in de-
chlorinated water changed once a day. The larvae were fed with a progressive diet of cooked
egg yolk. Only tadpoles showing a good vitality were analysed. Classification of larval stages
was made on the basis of the characteristics described by GOSNER (1960).
Blood smears of adults were obtained by cutting a finger. Blood smears of tadpoles
were obtained by cutting the extremity of the tail; controls were made in tadpoles by taking
blood from the heart, to confirm that the size of the erythrocytes circulating in the tail did
not differ from the average erythrocyte size.
Erythrocytes were measured on drawings from dried blood smears using a camera lu-
cida at magnification of 1000. In adults, as well as in froglets and tadpoles, 4 measures were
taken : the major and minor axes of the optical sections of the whole cell and the nucleus.
Ten randomly chosen erythrocytes for each individual, and 10 individuals for each group,
were considered for the statistical analysis. Only erythrocytes showing clear limits of the cy-
toplasm and nuclear membranes were measured. The area of an optical section through the
Source : MNHN, Paris
PoLLs PELAZ & GRAF 55
Cross 1-85
Q ESCULENTA 2n (RL) x © ESCULENTA 2n (RL)
l
Q9 RIDIBUNDA 2n (RR)
Cross 4-86
Q ESCULENTA 2n (RL) x © ESCULENTA 3n (RLL)
l
GG ESCULENTA 8n (RLL)
Cross 5-87
Q ESCULENTA 2n (RL) x © LESSONAE 2n (LL)
Î
Q9. SO ESCULENTA 2n (RL)
Table I. - Origin of tadpoles and froglets used in this study. The patterns of inheritance in the three
crosses result from the hybrid constitution of esculenta and the exclusion of one parental genome in the
hybrids’ germ cells (review in GRAF & PoLcs, 1988). In cross 1-85, both RL parents clonally trans-
mitted a R (= ridibunda) genome to progeny. In cross 4-86, the triploid RLL male contributed two L
(= lessonae) genomes and the diploid RL female contributed one R genome. In cross 5-87, the diploid
RL female clonally transmitted a R genome and the LL male transmitted non-clonal L genomes to
progeny.
two longer dimensions of the cell was estimated as #.a.b, where a and b are one half the cell
length and width.
Among the progeny from cross 4-86, two samples were separately studied with respect
to the wintering period. The first was kept at 0 to 5°C in a cold room during 4 months to
simulate hibernation; the animals did not eat during this period. The second group was
maintained at about 20°C from December to April, and was given a normal diet (living in-
sects).
RESULTS AND DISCUSSION
The mean values, standard deviations, and the maximal and minimal values of the four
considered parameters (i.e. lengths of cell and nucleus major axis, areas of cell and nucleus
optical sections) are given for each studied group in Table II. Three adult phenotypes have
been distinguished (Rana kl. esculenta 2n, Rana kl. esculenta 3n, and Rana lessonae 2n), as
well as three groups of tadpoles and froglets (Rana kl. esculenta 2n, Rana kl. esculenta 3n,
Rana ridibunda 2n originating from the homotypic Rana kl. esculenta 2n crosses).
In all analysed diploid and triploid lineages a clear increase of the erythrocyte length
Source : MNHN, Paris
Table IL. - Erythrocyte size in diploid and triploid green frogs from the Chanfroy population.
Cell length (um) Nucleus length (um) Cell area (um?) Nucleus area (1m?)
mean SD range mean SD range mean SD range mean SD range
esculemta 3n tadp. s. 44 250 16 27.5-22.2 106 0.5 125-100 2888 25.0 319.9-241.3 526 5.0 62.3-44.8
esculenta 3n postmetam. 250 03 255-243 112 0.7 123100 297.3 18.5 55.2 86 68.1-43.6
esculemta 3n before 1st hib. 276 10 296-261 115 0.3 121-111 3653 214 483 38 55.3-43.0
esculenta 3n hibernating 284 09 297-275 119 04 375.5 13.7 599 74
after 1st. hib. non hib. 29.2 09 310-282 128 1.5 387.2 27.6 564 24
hib. + n. hib. 28.8 0.9 31.0-27.5 124 0.9 157-114 381.3 20.7 581 49
esculenta 3n adults 29.8 14 31.7-27.1 115 (08 12.9-9.9 420.7 315 549 7.6
esculenta 2n tadp. s. 36 18.1 0.5 189-174 98 15 1328-86 189.5 13.3 475 86
ridibunda 2n -tadp. s. 44 208 14 227-185 9.7 0.7 192.7 217 463 72
esculenta 2n postmetam. 208 10 217-189 85 06 209.7 16.7 383 57
gd 233 0.7 254229 90 0.6 2774 126 394 54
esculenta 2n adults 9 ® 239 0.8 250-230 89 0.6 2864 13.1 394 5.
go +99 236 0.7 254227 90 06 2819 12.9 394 53
Lessonae 2n adults 249 23 285-224 9.0 1.0 108-7.8 301.5 38.0 357.1-243.6 424 13.3 67.7-28.7
9ç
( L SALATV
Source : MNHN, Paris
PoLLs PELAZ & GRAF 57
R.kl.esculenta 2n 8 99
CELL AREA (pm?)
150 200 250 300
L Er 1
25 30 40 50 60 70
û ñ ñ ñ ñ î
RE ne = A tadpoles stage 36
Be +——— 2 pyst-metamorphic froglets
s#
adults
Re 4 gg adults
Fig. 1. — Top : means and ranges of cell areas of erythrocytes in diploid Rana kl. esculenta during on-
togenesis. Bottom : means and ranges of nucleus areas of erythrocytes in diploid Rana kl. esculenta dur-
ing ontogenesis.
and area was observed, from larval to adult stages during ontogenesis. This increase in
erythrocyte size is illustrated in fig. 1 for diploid Rana kl. esculenta : the mean erythrocyte
area varies from 189 am? in tadpoles to 286 um? in adult females and 277 um? in adult males,
with an intermediate value of 210 pum? just after metamorphosis. In contrast, the nucleus
area decreased from 47 11m? in tadpoles to about 38 um? in young metamorphosed frogs and
in adults.
In triploid Rana kl. esculenta (RLL) the mean erythrocyte area increased from 289 um?
in tadpoles to 421 um? in adults; the nucleus area did not vary significantly during onto-
genesis in triploids (fig. 2). Interestingly, the mean erythrocyte areas found in triploids ex-
ceed by a factor of 1.5 the corresponding values of diploids. Hibernation apparently had no
effect on erythrocyte replacement in triploid froglets.
Differences between tadpoles and adults were also observed with respect to erythro-
cyte shape: the coefficient of excentricity a/b is lower in larval erythrocytes (a/b = 1.40 for
diploid tadpoles) than in adult erythrocytes (/b = 1.56 for diploids). The mean excentricity
in adult triploids is 1.68. DavisoN (1959) similarly observed that the coefficient of excen-
tricity of Triturus erythrocytes was higher in triploids than in diploids.
Of practical interest is the confirmation that diploid and triploid Rana kl. esculenta are
well distinguishable on the basis of the mean erythrocyte length in samples of similar age
category (fig. 3, 4, 5). This discrimination is especially clear in adults (fig. 4). In addition,
it is worth noting that the mean cell length and area of erythrocytes of the “good” species
Rana lessonae (CL = 24.9 um; CA = 301.5 pm?) are slightly higher than the mean values
found for the diploid specimens of the hybrid Rana kl. esculenta (CL = 23.6 pm;
CA = 281.9 um?)
Source : MNHN, Paris
58 ALYTES 7 (2)
R.kl.esculenta 3n (allé)
CELL AREA (pm?)
200 250 300 350 400 450
n L ñ n
2,
8 ——+—
4 ———
S——_—+———
SET
NUCLEUS AREA (um?)
1tadpoles stage 44
RE 2post-metamorphic
: froglets
3 froglets before
3 hibernation
a froglets after 15t
à + | hibernation
5 froglets after winter
SEE without hibernation
é 6 adults
Fig. 2. - Top : means and ranges of cell areas of erythrocytes in triploid Rana kl. esculenta during on-
togenesis. Bottom : means and ranges of nucleus areas of erythrocytes in triploid Rana kl. esculenta
during ontogenesis.
METAMORPHOSING TADPOLES (STAGE 44)
CELL AREA (um?)
150 200 250 300 350
+
R.ridibunda 2n (allgg) R.klesculenta 3n (allé#)
CELL MAJOR AXIS LENGTHÇ(pym)
19 19 29 am 22 29 24 26 26 7
3n @lléé)
———+———— R. ki escu
R-ridibunda 2n (all gg)
Fig. 3. - Diagram of erythrocyte size in diploid and triploid tadpoles.
Source : MNHN, Paris
PoLLS PELAZ & GRAF
ADULTS
CELL AREA (um?)
60 400
250 Ê 480
? n ? î
——+— —+——
R.kl.esculenta 2n 8 gg R.kl.esculenta 3n only #8
R:lessonae 2n d8 gg
CELL MAJOR AXIS LENGTH(um)
A TI OUEN PO ET ME Pi er:
a +
R.kl.esculenta 2n S8 99 R.kl.esculenta 3n only 8
R: lessonae 2n S£ 99
59
Fig. 4. - Diagram of erythrocyte size in adults of Rana kl. esculenta (diploid and triploid) and Rana
lessonae.
Fig. 5. — Photomicrographs (X675) of erythrocytes of Rana KI. esculenta : a. — diploid adults,
b. - diploid postmetamorphic froglets, c. - triploid adults, d. - triploid postmetamorphic froglets.
Source : MNHN, Paris
60 ALYTES 7 (2)
ACKNOWLEDGEMENTS
Wild animals were collected with a permission number 87169 of the Direction de la Nature in
France. We thank Dr. A. Dugoïs (Paris) and other members of the French Batrachological Society
(S.B.F.) for helping in the field work. Dr. H. TUNNER identified by electrophoresis and karyotypes the
parents of cross 1-85. We thank Mrs. Yvette DEVELEY for typing the manuscrit, and Mr. Alex PoR-
TIANUCHA for preparing the figures.
RÉSUMÉ
La longueur moyenne des érythrocytes constitue un paramètre suffisant pour distin-
guer, dans le complexe de Rana kl. esculenta, les spécimens triploïdes des spécimens di-
ploïdes. Cependant, étant donné que la taille des érythrocytes augmente pendant la méta-
morphose et la première année de développement post-métamorphique, le critère de
discrimination doit être modifié en fonction de l’âge des individus étudiés. La surface du
noyau des érythrocytes n’augmente pas significativement au cours du développement.
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PoLLs PELAZ & GRAF 61
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Source : MNHN, Paris
Alytes, 1988, 7 (2): 62.
HAVE YOU EVER SEEN A
TADPOLE OF REPTILE?
Re
FSI
No ? Then, see the next issue of this journal.
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1988, 7 (2): 63-74. 63
Durée du développement larvaire
de l’Urodèle Euproctus montanus
(Amphibia, Salamandridae)
dans deux localités corses d’altitudes différentes
Marc ALCHER
Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,
Muséum national d'Histoire naturelle,
25 rue Cuvier, 75005 Paris, France
1173 larvae and recently metamorphosed young newts of the species Euproctus
montanus were captured in two Corsican stations, one near Barcaggio and the other
near Zonza.
Interpretation of the frequency distribution of total length suggests that at
Barcaggio, a low altitude warm station, metamorphosis occurred in the same year as
the hatching of the larvae, while at Zonza, a cold station about 850 meters above sea
level, larval development required between 25 and 26 months, a longer period than pre-
viously assumed. Individuals reached metamorphosis at a larger body size in mountain
river. Rearing experiment in laboratory showed the major role of temperature in ex-
plaining such differences.
INTRODUCTION
L’Euprocte corse, Euproctus montanus, est une espèce endémique dont la répartition
est limitée à la Corse.
Les travaux qui lui ont été consacrés concernent essentiellement sa répartition géogra-
phique sur l’île, fort large tant horizontalement que verticalement, les caractéristiques des
milieux colonisés, et quelques aspects de sa biologie, notamment de sa reproduction (Goux,
1953, 1955; ALCHER, 1978, 1981, 1985).
Le présent article aborde un problème qui n’a pas été à ce jour étudié précisément,
celui de la durée de son développement larvaire, et ce à partir d’observations effectuées dans
deux stations d’altitudes différentes.
Source : MNHN, Paris
64 ALYTES 7 (2)
MATÉRIEL ET MÉTHODES
CARACTÉRISTIQUES DES STATIONS
Barcaggio
La station se situe sur l’Acqua-Tignese, petite rivière coulant sur des schistes et des
ophiolites au nord du Cap Corse et étudiée par ROCHE (1975), à qui seront empruntées les
données suivantes.
D'une longueur de 10 kilomètres, ayant sa source à 400 mètres d’altitude et une pente
moyenne de 40%, cette rivière possède des eaux minéralisées et légèrement basiques. Elles
présentent une conductivité électrique très forte (360 à 800 mhos.10-$.cm-!), une alcalinité
ainsi qu’une dureté totale fortes à très fortes (183 à 439 mg/l HCO3- et TH=16,5 à 45,5 °F),
des teneurs en chlorures et sulfates supérieures à la normale (58 à 140 mg/l CI- et 20 à 36 mg/l
SO4-”). Les eaux sont organiquement très pures (absence totale des formes de l’azote et des
phosphates) et d’excellente qualité biologique (indice biotique égal à 10).
Il s’agit donc d’une station très particulière pour la Corse du fait de sa dureté. On sait
en effet que les eaux de l’île sont de très douces à assez dures, en raison de leur écoulement
sur des substrats éruptifs, principalement, ou schisteux (ROCHE, 1974).
La station représente une toute petite portion de l’Acqua-Tignese située à 80 mètres
d’altitude, la seule en eau durant l'été.
Bordée d’Aulnes, peuplée d’Anguilles, de Discoglosses et de Grenouilles vertes, elle
comprend, en juillet-août, quelques petits bassins de très faible profondeur à eau stagnante
ainsi que quelques filets d’eau légèrement courante. Au printemps, l’eau s’écoule rapidement
sur une largeur maximum de 4 mètres et une profondeur n’excédant pas une vingtaine de
centimètres.
Les 19-20.04.1978, 22-23.05.1983, 07-08.07.1979, 13.08.1976 et 29.08.1981, l’eau était
à une température de 11 à 13°C, 15,5 à 17°C, 19 à 20,5°C, 21°C et 18 à 20°C.
Zonza
Sous cette appellation sont regroupés deux torrents de la forêt de Zonza, distants de
quelques kilomètres.
Toutes les larves proviennent de l’un d’eux, situé entre 840 et 890 mètres d’altitude
environ, et où se succèdent en été de vastes bassins d’eau calme et des zones courantes plus
étroites. Le pH est proche de la neutralité et la dureté totale inférieure à 2°F. Les vitesses
maximales de l’eau, mesurées le 18.04.1978 et le 24.08.1981 étaient respectivement de 97 cm/s
(sur une section de 4500 cm?) et de 23,5 cm/s (section de 122 cm?). Les températures de l’eau
relevées en avril 1978, fin mai 1983, fin juin-début juillet 1979 et fin août 1981 sont comprises
respectivement entre 4 et 6°C, 8 et 9,5°C, 13 et 17,5°C et 13 et 15°C. Le 14.10.1984, l’eau
était à 11°C.
Truites et Discoglosses peuplent ce torrent dans lequel une larve de Salamandre fut
également observée.
Source : MNHN, Paris
ALCHER 65
ÉCHANTILLONNAGE
Les larves sont capturées, après repérage visuel, à l’aide d’une petite épuisette pour
les plus grosses ou d’un tube muni d’une poire aspirante pour les plus petites.
L’âge des larves, une fois celles-ci découvertes, n’influe par sur la probabilité de cap-
ture. Il pourrait par contre biaiser l’échantillonnage s’il agissait sur leur répartition au sein
du torrent (tout particulièrement à Zonza), les zones d’une profondeur supérieure à 45 cm
n'étant pas explorées. Par ailleurs, les très jeunes larves, dissimulées sous de très petits cail-
loux, sont peut-être plus difficiles à découvrir.
Dans la station de Zonza où la population est abondante, la capture des larves se fait
à raison d’un individu par minute.
MENSURATIONS ET EXPLOITATION DES RÉSULTATS
Les larves et juvéniles, une fois anesthésiés au MS222 puis étendus sur le dos, sont
mesurés au pied à coulisse au 1/10 mm (longueur totale Lt). Dès leur réveil, ils sont relâchés
dans le milieu naturel.
Les données sont représentées sous forme d’histogrammes ayant pour intervalle de classe
1,5 mm. Pour ceux d’aspects polymodaux, la méthode de HARDING (1949) a été utilisée afin
de déterminer les effectifs des différents groupes sur lesquels, du fait de leur faible recou-
vrement, les paramètres statistiques (moyenne et écart-type) ont été calculés directement.
Les histogrammes sont présentés par ordre croissant des mois de haut en bas sans que
cela corresponde à des séries chronologiques.
ÉLEVAGES
Deux groupes de larves ont été placés en élévage, chaque individu étant isolé et nourri
ad libitum. Le groupe 1, placé à 15°C, est issu de 57 œufs pondus du 15.05 au 02.06.1979
par une femelle capturée à Zonza à l’état larvaire, en juillet 1974, et métamorphosée le même
mois. Le groupe 2, maintenu à la température de la pièce, provient de 43 œufs pondus du
25.05 au 08.06.1977 par une ou deux femelles de Zonza, capturées adultes en juillet 1974.
RÉSULTATS et INTERPRÉTATION
Trois échantillons ont été réalisés à chaque station, de 1978 à 1983. 1173 larves et ju-
véniles récemment métamorphosés ont ainsi été mesurés (390 à Barcaggio et 783 à Zonza)
entre les mois d’avril et août compris (fig. 1 et 2).
Source : MNHN, Paris
66 ALYTES 7 (2)
De premiers résultats portant sur 83 larves de Zonza indiquent que la longueur mu-
seau-cloaque représente en moyenne 54,15% de la longueur totale, avec un écart-type de 1,40
et des valeurs limites égales à 50,2 et 59,7%.
STATION DE BARCAGGIO
Les trois histogrammes de la figure 1 apparaissent unimodaux (si l’on excepte les
quelques rares individus isolés de plus grande taille) et peuvent s’interpréter de la façon sui-
vante.
n
30
Mai
a)
2 2 3 4 5
30qn
Juillet
b)
CE 2 3 4 5
n
30
Août
c)
0 = —
1 4 Lrcm
Fig. 1. — Distribution des fréquences des longueurs totales d’Euproctus montanus à l’état larvaire et ju-
vénile. Station de Barcaggio. Blanc: totalité des individus; pointillés : larves à la métamorphose et ju-
véniles. (a) 22-23/05/83; n = 91; (b) 07-08/07/79; n = 135; (c) 29/08/81; n = 164.
Source : MNHN, Paris
ALCHER 67
sojn
8
Avril
c a)
94 2 3 5 è
30
Juin
Juillet
5 2 3 4 5 ëê
n
60:
A Août
B
30
C:
c)
1 2 3 4 5 Ltcm
Fig. 2. - Distribution des fréquences des longueurs totales d’Euproctus montanus à l’état larvaire et ju-
vénile. Station de Zonza. (a) 17-18/04/78; n = 113; (b) 28/06-01/07/79; n = 223; blanc: totalité des
individus; pointillés : larves à la métamorphose et juvéniles: (c) 21-24/08/81; n = 447; blanc: larves n'ayant
pas atteint la métamorphose; hachures : larves à la métamorphose et juvéniles.
Ecloses au printemps, à une date non déterminée (aucun Euprocte, à quelque stade de
développement que ce soit, n’a pu être observé le 19.04.1978 dans une eau à 13°C, mais la
force du courant créant des remoux en surface rendait les recherches difficiles), les larves se
développent rapidement de fin mai à début juillet. Fin août, une importante partie de la po-
pulation (37%), représentée en pointillés sur l’histogramme, est soit métamorphosée soit en
cours de métamorphose. Les individus métamorphosés (n=36) se rencontrent dans l’eau ou
sous des pierres humides, immédiatement au contact de la zone en eau du torrent. A l’ex-
Source : MNHN, Paris
68 ALYTES 7 (2)
Tableau I. - Caractéristiques des échantillons d’Euproctus montanus. Station de Barcaggio [n”: effectifs
ayant servi pour le calcul des paramètres statistiques (exclusion des grands individus)].
Dates n n' Lt (em) o A Lt (cm)
22-23/05/83 91 89 1,97 0,18
07-08/07/79 135 134 2,68 0,31 0,71
29/08/81 164 163 2,79 021 0,11
ception d’un individu de 4,25 cm, ils ont des tailles comprises entre 2,53 et 3,35 cm
(Lt = 2,91 cm; écart-type o = 0,22 cm).
Les différences de longueur moyenne entre échantillons sont très inégales : 0,71 cm
entre mai et juillet, 0,11 cm entre juillet et août (Tableau I). Elles traduisent un ralentisse-
ment de la vitesse de croissance des larves pendant la métamorphose et/ou, les échantillons
n’ayant pas été réalisés, rappelons-le, la même année, l'impact des variations climatiques an-
nuelles, entraînant des modifications dans la période de ponte et la croissance larvaire.
En somme, la métamorphose des larves semble se réaliser dans cette station l’année
même de leur éclosion, excepté sans doute pour quelques-une d’entre elles (cas des 2 indi-
vidus de grande taille sur l’histogramme de mai 1983). La période de métamorphose doit
s’étaler principalement sur les mois d’août et septembre, aucune larve n’étant en transfor-
mation début juillet 1979 (seul un imago de grande taille - Lt = 4,58 cm — a été observé,
correspondant sans doute à une larve née en 1978).
Cette station dont le faible débit, la situation à très basse altitude et la bonne exposi-
tion solaire lui confèrent des températures saisonnières relativement élevées, permet donc aux
larves d’Euproctes d’avoir une durée de développement correspondant à la règle générale
établie par Goux (1955).
STATION DE ZONZA
L’histogramme de fin juin-début juillet 1979 (fig. 2b) se présente sous un aspect net-
tement bimodal (Lt = 3,03 et 4,14 cm) indiquant l’existence de 2 cohortes larvaires. Dans
celle de plus grande taille, trois larves seulement étaient en cours de métamorphose (je rap-
pellerai toutefois que chez les Euproctes, la métamorphose est un phénomène de longue du-
rée, difficile à saisir tant à son commencement qu’à sa fin). Au même moment étaient ob-
servés 827 œufs à des stades de développement compris entre la segmentation et l’éclosion
(ALCHER, 1981).
L'interprétation la plus probable consiste à considérer que l’on est en présence de 3
cohortes A, B, C, chacune correspondant à une année (A : œufs de 1979; B: larves écloses
en 1978; C: larves écloses en 1977). Cette interprétation supposant l’existence d’une seule
période de ponte par an, 56 femelles de Zonza ont été disséquées afin de prendre connais-
sance de l’état de leurs ovaires, à l’aide du diamètre moyen de tous leurs ovocytes d’une taille
supérieure à 1 millimètre.
Source : MNHN, Paris
ALCHER 69
10
5 22 mai 82
0 —" -
481 2 3
5 21 août 81
9 1 2 3 © mm
Fig. 3. - Distribution des fréquences des diamètres moyens des ovocytes dans les ovaires de deux
femelles d’Euproctus montanus.
Trois femelles capturées mi-avril (1978) et disséquées début-mai possédaient des ovaires
dont tous les ovocytes avaient un diamètre supérieur à 2 mm. Il en était de même des 15
femelles capturées dans la dernière semaine de mai (1982 et 1983). Deux d’entre elles étaient
en train de pondre. Dix-neuf femelles sur 25, capturées fin juin-début juillet (1979), ne pos-
sédaient plus de gros ovocytes dans leurs ovaires, 5 n’en possédant qu’un ou deux, vraisem-
blablement résiduel, 1 enfin n’en présentant que 10 : sa ponte était en cours (ALCHER, 1981).
Enfin, le 21 août (1981), 11 des 13 femelles examinées ne présentaient aucun ovocyte d’un
diamètre supérieur à 1 mm, les 2 autres n’ayant toutefois pas d’ovocytes d’une taille supé-
rieure à 2,5 mm (fig. 3).
On constate donc, à Zonza, une période de ponte qui commence à la fin-mai (pour
l’année 1983) et s’achève au début du mois de juillet (1979), et un début de développement
ovarien à la fin-août (1981). La relative homogénéité des femelles disséquées ne permet pas
de constater l’existence de sous-populations à périodes de ponte nettement différentes (prin-
tanière et automnale).
Les données obtenues fin août 1981 sont présentées sous forme de deux histogrammes
placés sur le même repère : celui des larves n’ayant pas commencé leur métamorphose d’une
part, celui des larves en cours de transformation et des imagos d’autre part (fig. 2c). Le pre-
mier histogramme est d’aspect nettement bimodal (Lt = 2,24 cm et 3,90 cm). Les individus
du second, unimodal, ont une longueur totale moyenne de 4,63 cm. Au sein de ceux-ci, les
individus métamorphosés (branchies inexistantes ou presque), tous capturés dans le milieu
aquatique et au nombre de 31, ont une longueur comprise entre 3,92 et 5,53 cm (Lt =
4,75 cm; o = 0,36).
Nous retrouvons donc les 3 cohortes de fin juin-début juillet, avec sans doute une cer-
taine approximation dans la mesure où certaines larves n’étant pas en métamorphose doivent
être des individus tardifs de la cohorte C tandis qu’inversement certaines larves en cours de
transformation représentent des individus précoces du groupe B. Le groupe de plus petite
taille (A) correspond aux œufs pondus environ en juin de la même année.
Source : MNHN, Paris
70 ALYTES 7 (2)
*=z
Lt moyennes en cm
Groupe 2
Groupe 1
Ages en jours
0 100 200 300
Fig. 4. — Croissance larvaire d’Euproctus montanus en élevage. Groupe 1: n = 15, température: 15°C;
Groupe = 6, température de la pièce. Les âges sont donnés en prenant comme point de départ
Péclosion. Pour le groupe 1, à 244 jours, l'effectif n’est plus que de 14, une larve s’étant métamorpho-
sée. M = Métamorphose. Barres verticales : 2 & portés de part et d’autre de la valeur moyenne.
___ Enfin, l’histogramme d’avril 1978 (fig. 2a) met en évidence 2 groupes larvaires B et C
(Lt = 2,60 et 4.04 cm) correspondant aux groupes À et B d’août, le groupe C, dont la dis-
persion est très élevée (o = 0,43), contenant sans doute quelques larves de la cohorte de
1975, issues de pontes tardives et ne s’étant pas encore métamorphosées.
Dans cette station, la métamorphose semble donc ne survenir que la deuxième année
après la ponte, à l'issue d’une vie larvaire comprenant deux hivers. On peut estimer celle-ci
à environ 25-26 mois, si l’on considère que la période de ponte s’étale sur le mois de juin,
celle des éclosions en juillet et que celle des métamorphoses est centrée sur la fin du mois
d’août.
Cette très longue durée de vie larvaire comparativement à celle de Barcaggio (cette der-
nière environ 5 fois plus courte) s’accompagne de tailles à la métamorphose bien supérieures
(Lt = 4,75 cm à Zonza contre 2,91 cm à Barcaggio). Elle peut s’expliquer par les conditions
thermiques de cette station.
Celle-ci, bien que d’altitude modeste, représente une zone d’un torrent coulant sous
couvert forestier et dont la température moyenne annuelle est très basse. La période pendant
laquelle les températures moyennes journalières dans le courant atteignent (ou dépassent lé-
gèrement) 15°C, et où de ce fait la croissance larvaire n’est pas trop faible, est très limitée
dans le temps. Elle peut être estimée à 2 mois par an, tandis que des conditions thermiques
“hivernales” rigoureuses doivent s’établir pendant 6 mois environ.
De premiers résultats de croissance en élevage ont été obtenus. La croissance et la mé-
tamorphose des 15 larves du groupe 1 (placé à 15°C) et des 6 larves du groupe 2 (maintenu
à la température de la pièce) sont données sur la figure 4.
La comparaison des résultats de ces 2 groupes (Tableau Il) fait apparaître d’impor-
tantes différences dans les durées moyennes de développement larvaire (270 et 112 jours),
les tailles moyennes à la métamorphose (5,14 et 3,78 cm) et les vitesses de croissance (0,42
et 0,64 cm/30 jours). On peut constater que la vitesse de croissance du groupe 1, placé à une
Source : MNHN, Paris
ALCHER 71
Tableau II. - Comparaison des croissances larvaires en élevage de deux groupes d’Euproctus
montanus.
Longueurs totales en centimètres | Durée du déve-| Croissance
à al loppement lar- | moyenne en
l'éclosion | métamorphose | Vire en jours |" mmyjours
Moyennes 1,33 5,14 270
Groupe 1 Ecarts-types 0,09 0,29 11,24 aa
(n=15) Valeurs 1,10 4,62 244 >
limites 1,49 5,55 280
Moyennes 1,39 3,78 112
Groupe 2 Ecarts-types 0,04 0,12 6,34 To
(n=6) Valeurs 1,32 3,60 103 >
limites 1,43 3,94 121
température proche de celle de la station de Zonza en été, est peu différente de celle obtenue
à partir de la différence des longueurs moyennes du groupe B d’août 1981 et du groupe B
de fin juin-début juillet 1979 (0,48 cm/30 jours).
Signalons enfin que l’hypothèse de l'intervention d’autres facteurs explicatifs, notam-
ment alimentaires, n’a pas été testée,
Les échantillons, qui ne correspondent pas à des séries chronologiques, ne seront pas
exploités en terme de courbes de croissance et de survie larvaire. En effet, les variations cli-
matiques annuelles, importantes en Corse, doivent introduire des modifications sensibles dans
les périodes de ponte et de croissance larvaire qui viennent s’ajouter aux erreurs d’échantil-
lonnage et à la difficulté de reconnaître parfaitement les différentes classes d’âge du fait de
leur chevauchement sur les histogrammes, notamment pour le groupe C d’avril et les groupes
Bet C d’août.
On se contentera donc de remarquer (Tableau III):
Tableau III. — Caractéristiques des groupes larvaires dans les échantillons d'Euproctus montanus de la
station de Zonza.
Groupes Dates
A B c
70-62% 43-38% 04/78
136-61% 87-39% 06, 07/79
n-%n 159-48% 173-52% 08/81
173-60% 115-40% 08/81
2,60 4,04 04/78
x (œufs) 3,03 4,14 06, 07/79
fe 2,24 3,90 4,63 08/81
(cm) 0,22 0,43 04/78
o (œufs) 0,26 0,30 06, 79/79
0,14 0,34 0,35 08/81
Source : MNHN, Paris
72 ALYTES 7 (2)
- les écarts-types dont les valeurs sont croissantes la première année (de 0,14 à 0,34)
puis approximativement stables la seconde, exceptée la valeur “anormale” de 0,43 déjà si-
gnalée en avril;
- les effectifs des différentes cohortes comparées 2 à 2 dans un même échantillon
(pourcentages d’environ 60-40%, excepté pour les groupes À et B d’août: 48-52%; la fai-
blesse du pourcentage du groupe de petite taille s’explique peut-être par les difficultés d’ob-
servation des très jeunes larves);
- les différences de longueur moyenne des groupes pris 2 à 2 dans chaque échantillon,
décroissante de 1,66 à 0,73 cm, pouvant traduire une diminution de vitesse de croissance
avec l’âge des larves.
Toutefois, dans le cadre de nos interprétations, la cohorte B d’avril 1978 se retrouve
en fin juin-début juillet 1979 (groupe C), tandis que la cohorte A (œufs) de fin juin-début
juillet 1979 forme le groupe C d’août 1981 (larves en métamorphose). Les vitesses de crois-
sance sont alors de 0,107 cm/mois pour la première cohorte et de 0,132 cm/mois pour la se-
conde (si l’on se base sur une longueur de 1,30 cm à l’éclosion — valeur moyenne obtenue à
partir de 9 œufs -, celle-ci survenant à la mi-juin).
DISCUSSION
Les interprétations ci-dessus se basent sur l’hypothèse d’une seule période de ponte
annuelle. On sait que BEDRIAGA (1883), à partir de la présence d’adultes en septembre et
début octobre à Bastelica et dans les environs de Bastia, considère que l’Euprocte présente
2 périodes de pontes, au printemps et en automne. Goux (1953), pour sa part, faisant re-
marquer, entre autres faits, que ces adultes ne sont en réalité que des individus demeurés
dans le milieu aquatique durant l’été à la faveur de caractéristiques favorables de certaines
stations, estime que l’espèce ne présente qu’une seule période de ponte annuelle, printa-
nière, capable de s’étaler longuement dans certains cas.
C’est le point de vue de ce dernier auteur qui a été adopté ici, étant le plus en accord
avec nos données de terrain (distribution des longueurs des larves, état des ovaires de 56
femelles à différentes périodes de l’année) et d’élevage.
Par ailleurs, il s’avère difficile de discuter et d’intégrer les données publiées concernant
la durée du développement larvaire, par manque de précision sur les localités (et leurs ca-
ractéristiques, notamment thermiques), sur l’échantillonnage (ne serait-ce que les effectifs)
et les méthodes de mensurations.
Nous signalerons tout de même que BEDRIAGA (1983) a décrit, en une même station,
le 10 juillet, l’existence de 3 groupes larvaires de 10, 20 à 25 et 40 à 50 mm de longueur. S’il
y voyait la justification de la conception d’un habitat proprement dit strictement montagnard
pour l’espèce (les œufs, larves et adultes rencontrés à plus basse altitude ayant été entraînés
par le courant), conception que Goux (1953) a clairement réfutée en démontrant la présence
de populations autochtones à quelque altitude que ce soit à partir du niveau de la mer, il est
intéressant de retrouver dans cette observation de BEDRIAGA la présence de nos trois groupes
larvaires estivaux de Zonza, bien que les tailles signalées par cet auteur soient nettement dif-
férentes des nôtres.
Source : MNHN, Paris
ALCHER 73
Pour Goux (1955), si “certaines larves n’ont pas le temps d’arriver à la métamorphose
dans l’année même de leur naissance (...), dans leur grande majorité”, elles “se métamor-
phosent entre le milieu d’août et octobre”.
A partir des résultats du présent article, il faut admettre qu’un tel développement, en
quelques mois, ne peut concerner que les stations les plus chaudes (exemple de Barcaggio)
et que dans bien d’autres, les larves doivent passer un voire deux hivers (cas de Zonza) dans
le milieu aquatique avant de subir leur transformation.
On ne manquera pas enfin de rappeler un fait déjà clairement mentionné par BEDRIAGA
(1883) et Goux (1953), à savoir qu’une grande variabilité climatique se manifeste entre les
différentes années, avec des répercussions importantes sur les périodes de pontes et le dé-
veloppement larvaire. C’est ainsi que Goux (1953) signale qu’à une même station (Bastia) et
à la même époque (fin septembre), les larves étaient en très grand nombre très jeunes (et les
adultes abondants dans le milieu aquatique) en 1950 et 1951, alors que la plupart étaient en
métamorphose (et les adultes absents) en 1952, année plus sèche ayant donc entraîné un rac-
courcissement de la période de ponte.
A cette variabilité annuelle s’ajoute, à l'évidence, une variabilité entre les différents cours
d’eau ainsi qu’entre les différentes zones d’un même cours d’eau. Il resterait toutefois à re-
chercher si ne s’ajoute pas, à l’influence des facteurs écologiques (thermiques, alimen-
taires.…), celle de différences génétiques entre populations, et d’en étudier alors les consé-
quences au niveau du fonctionnement de ces populations.
Nous insisterons pour terminer sur la nécessité de respecter la station de Barcaggio en
n’y prélevant pas d'individus du fait de son intérêt scientifique. On rappellera que l’Euprocte
est présent presque partout sur l’île (ALCHER, 1978) et que de nombreuses stations sont d’accès
bien plus facile et de populations bien plus importantes que celle de Barcaggio.
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier Michel DELAUGERRE (Laboratoire des Reptiles et Amphibiens du Muséum
de Paris) qui a collecté 10 Euproctes et Jean RAFFAELLI à qui je dois le relevé thermique du 14.10.1984.
Mes remerciements s’adressent aussi à la rédaction d’Alyres et à ses lecteurs anonymes qui m’ont permis
d’améliorer la version initiale de l’article.
RÉSUMÉ
1173 larves et juvéniles récemment métamorphosés appartenant à l’espèce Euproctus
montanus ont été capturés dans 2 stations corses, non loin de Barcaggio et de Zonza.
L'exploitation de la distribution des fréquences des longueurs totales de ces individus
permet de penser qu’à Barcaggio, station chaude de basse altitude, la métamorphose s’ef-
fectue l’année même de l’éclosion des larves tandis qu’à Zonza, station froide située à 850
mètres d’altitude, le développement larvaire nécessite 25-26 mois, durée qui n’avait pas été
supposée jusqu’à présent. Les animaux présentent une taille à la métamorphose supérieure
dans la station de montagne. Des élevages au laboratoire montrent le rôle majeur joué par
la température pour expliquer ces différences.
Source : MNHN, Paris
74 ALYTES 7 (2)
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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BEDRIAGA, J. VON, 1883. — Beiträge zur Kenntniss der Amphibien und Reptilien der Fauna von Cor-
sica. Arch. Naturg., 1: 124-273.
Goux, L., 1953. - Contribution à l'étude biogéographique, écologique et biologique de l’Euprocte de
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— 1975. — Etude de la qualité des eaux de l'Acqua-Tignese. Service régional de l’aménagement des eaux
de la Corse, Etude n° 9: 1-18.
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1988, 7 (2): 75. 75
Dates de publication du journal Alytes
(1988)
Alain DuBois
Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,
Muséum National d'Histoire naturelle,
25 rue Cuvier, 75005 Paris, France
Cette liste fait suite à celle que nous avons déjà publiée (Dugois, 1988) pour les années
1982-1987, et a été préparée de la même manière.
Volume Fascicule Pages Date figurant Date réelle
sur le fascicule de publication
6 3-4 85-152 Septembre-décembre 26 mai 1988
1987
7 1 1-44 Mars 1988 28 décembre 1988
RÉFÉRENCE BIBLIOGRAPHIQUE
Dusois, A., 1988. - Dates de publication du journal Alytes (1982-1987). Alytes, 6: 116.
Source : MNHN, Paris
Alytes, 1988, 7 (2): 76.
HAVE YOU EVER SEEN A
TADPOLE OF REPTILE?
No ? Then, see the next issue of this journal.
Source : MNHN, Paris
Tirés à part. — 25 exemplaires gratuits par article. Au-delà, les tirés à part seront facturés par tranches
F FRERE
Publié avec le concours du Muséum national d'Histoire naturelle.
Directeur de la Publication : Alain DuBois.
Numéro de Commission Paritaire : 64851.
Alytes, 1988, 7 (2): 45-76.
Sommaire
Anne DROIN
Abnormal joints (abj), une nouvelle mutation affectant les membres des
TOTATUS CE EN ÉNODAS EDEN PR NES ee Tee TE ete TS trs Men 45
‘Have:VorLeveriseen a tApolé Of TÉpUle? Pr A ts 52
Manuel PoLLS PELAZ & Jean-Daniel GRAF
Erythrocyte size as an indicator of ploidy level in Rana kl. esculenta before
ANA ANTCLTRE MÉAMONDRONS Eee ne dense na tee a ren er rene te 53
Have you ever seen a tadpole of reptile? 62
Marc ALCHER
Durée du développement larvaire de l’Urodèle Euproctus montanus (Am-
phibia, Salamandridae) dans deux localités corses d’altitudes différentes . 63
Alain Dugors
Dates de publication du journal Alytes (1988) 75
Have you ever seen a tadpole of reptile?
Imprimerie Fotek, St.-Niklaas, Belgique.
Dépôt légal: ler trimestre 1989.
Source : MNHN, Paris: