International Society for the Study

and Conservation of Amphibians

(International Society of Batrachology)

SEAT

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France.

BOARD FOR 1989

President : Raymond F. LAURENT (Tucumän, Argentina).

General Secretary : Alain DUROIS (Paris, France).

Treasurer : Dominique PAYEN (Paris, France).

Assistant Secretary for Europe : Olivier BEHRA (Paris, France).

Assistant Treasurer for Europe : Annemarie OHLER (Paris, France).

Other members of the Board : James P. BoGART (Guelph, Canada) ; Jean-Louis FISCHER (Paris, France) ;

David M. GREEN (Montreal, Canada) ; Pierre JoLY (Lyon, France) ; James 1. MENZIES (Boroko, Papua

New Guinea) ; Manuel PoLLS PELAZ (Barcelona, Spain) ; Richard WassErsuG (Halifax, Canada).

TARIFFS 1989

Subscription to

ISSCA Circalytes Alytes Total

Individuals

ISSCA direct members 50 FF 50 FF 130FF 230FF

ISSCA group or section members* 15FF 50 FF 130 FF 195 FF

Non-members a = 1S0FF 150FF

Institutions

ISSCA direct members 100FF 100FF 260FF 460FF

ISSCA group or section members* 30FF 100FF 260FF 390FF

Non-members = : 300FF 300FF

* Members through a group or section of the ISSCA (Société Batrachologique de France ; Société Lémanique

de Batrachologie ; Working Group on Oriental Amphibians).

MODES OF PAYMENT

In French Francs, by cheques payable to “ISSCA”, sent to our Treasurer (address above).

In French Francs, by direct postal transfer to our postal account : “ISSCA”, Nr. 1 398 91 L, Paris.

— In French Francs, by direct bank transfer to our bank account : “ISSCA”, Nr. 10207-00014-04014048104-

97, BICS Paris-Monge.

- In U.S. Dollars : please write to our General Secretary (address above) for further information.

Source : MNHN, Paris

AIUVTES

INTERNATIONAL JOURNAL OF BATRACHOLOGY

July-October 1989 Volume 8, N°2

Alytes, 1989-1990, 8 (2): 25-40. 25

Description d’une nouvelle espèce du genre

Aubria Boulenger, 1917 (Amphibiens, Anoures)

et redescription du type d’ Aubria subsigillata

(A. Duméril, 1856)

Annemarie OHLER* & KAzZADI Mpetemba°

* Muséum national d'Histoire naturelle,

Laboratoire des Reptiles et Amphibiens,

25 rue Cuvier, 75005 Paris, France Il

Bibliothèque Centrale Muséum

3001 00111584 8

* Universiteit Antwerpen,

Riksuniversitair Centrum Antwerpen,

Laboratorium Algemene Dierkunde,

Groenenborgerlaan 171, 2020 Antwerpen, Belgique

The morphometric study of various specimens of the genus Aubria from different

localities, including the holotype of Aubria subsigillata (A. Duméril, 1856) and an

important series from Zaïre, leads us to the description of a new species of this genus,

until now considered monospecific. As the original description of the holotype of Aubria

subsigillata is rather uncomplete, a new description of this specimen is given here in

order to allow comparisons. Ecological and biogeographic data of the studied specimens

and of specimens cited in the literature are discussed.

La grenouille Rana subsigillata fut décrite par Auguste DUMÉRIL en 1856 sur la base

d’un unique spécimen rapporté du Gabon par Charles-Eugène AUBRY-LECOMTE. Cette es-

pèce fut isolée par BOULENGER (1917: 560, note infrapaginale 2) dans son nouveau sous-genre

Aubria. BOULENGER (1917, 1918) rapprochait celui-ci du sous-genre Pyxicephalus, dont il se

distingue par l’omosternum fourchu à la base et les métatarsiens externes séparés distale-

ment. La proche parenté de Pyxicephalus par rapport à Aubria a été confirmée par les études

ostéologiques menées par PROCTER (1919), où ont été pris en considération divers groupes

de Ranidae africains et asiatiques. Aubria été élevé (sans commentaire) au rang de genre par

LAURENT (1953), qui a été suivi par la plupart des auteurs ultérieurs. A la suite d’une ana-

lyse phylogénétique s’appuyant sur des caragèremostéologiques et en donnant de nouvelles

interprétations de la direction évolutive le orphoclines, CLARKE (1981) n’a pu

PARIS

Ce Source : MNHN, Paris

26 ALYTES 8 (2)

trouver aucun caractère dérivé propre au genre Aubria. Ce genre pourrait être le taxon-frère

de Pyxicephalus ou même lui être congénérique. Ces deux genres constituent au sein des Ra-

ninae la tribu des Pyxicephalini définie par Dugois (1987).

Jusqu’à présent le genre Aubria a toujours été considéré monospécifique. L'espèce Au-

bria subsigillata a été citée de différentes localités d’Afrique occidentale et équatoriale (fig. 1):

ainsi DE WITTE (1930) donne plusieurs localités du Congo Belge; PARKER (1936 a) l’a si-

gnalée au Libéria et il a mentionné (PARKER, 1936 b) un individu juvénile de Nko (Came-

roun) qui pourrait appartenir à cette espèce. Celle-ci a été trouvée par ROMER (1953) dans

les environs de Port Harcourt (Nigéria) et par SCHI9TZ (1963) dans plusieurs autres localités

du Nigéria. En 1964, Aubria subsigillata figure dans une liste d’Amphibiens récoltés au Ghana

(ScrioTz, 1964). PERRET (1966) a donné des localités du centre du Zaïre et du sud du Ca-

meroun.

La description détaillée des adultes ne figure pas dans le travail original de D'UMÉRIL

et n’a jamais été faite. Chez certains des spécimens étudiés, PARKER (1936 a) a signalé des

glandes sous les fémurs et à la base des avant-bras, tandis que d’autres auteurs n’ont pas pu

observer ces glandes (PERRET, 1966). Il est remarquable qu'aucun caractère sexuel secon-

daire mâle ou femelle n’ait été signalé jusqu’à présent chez cette espèce (absence d’ouver-

tures de sacs vocaux et de callosités nuptiales chez les mâles notamment). La taille des œufs

est petite et correspond à celle de Bufo (PERRET, 1966). ScHIgTZ (1963) a publié une des-

cription de la morphologie de la larve et donné sa formule dentaire.

Aubria subsigillata est une espèce forestière, nocturne, qui reste enfouie le jour (PER-

RET, 1966). Les mâles chantent dans des marécages, flottant à la surface dans des zones assez

profondes. SCHIYTZ, en travaillant de nuit, a identifié le chant qu’elle émet: un “cri sourd

comme un coup de timbale” (PERRET, 1966). Les larves se réunissent en groupes (“schools”)

de la taille et de la forme d’un ballon de football, et gardent ce comportement même en

aquarium (SCHIGTZ, 1963).

La comparaison du matériel collecté par KAZADI à la Station d’Ecologie Tropicale de

Masako (Zaïre), matériel déjà signalé sous le nom d’Aubria subsigillata par KAzADI & GE-

VAERTS (1986), avec les spécimens des collections du Muséum national d'Histoire naturelle

de Paris et du British Museum de Londres nous a amenés à reconsidérer la monospécificité

du genre Aubria. La nouvelle espèce décrite ci-dessous se distingue par plusieurs caractères

de l’holotype d’Aubria subsigillata et également d’une série de spécimens récoltés au Togo,

qui pour ces caractères ressemblent à cet holotype. Celui-ci n’ayant jamais été décrit, nous

donnons pour commencer sa description ci-dessous.

ABRÉVIATIONS UTILISÉES

Noms des collections où sont déposés les spécimens:

BM: British Museum (Natural History), London.

MNHN: Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

K: Kazapi Mpetemba.

ZMB: Zoologisches Museum, Berlin.

Source : MNHN, Paris

OHLER & KAZADI 27

MÉTHODES STATISTIQUES UTILISÉES

Les mensurations prises sur les spécimens ont été soumises à des tests statistiques après

avoir été transformées en rapports (pour mille de la longueur museau-anus). Pour ces ana-

lyses, les adultes ont été traités à part, et les mâles séparés des femelles. L’unité de traite-

ment est l'échantillon tiré d’une même population, qui souvent ne comporte qu’un nombre

très réduit de spécimens (8 sur 10 échantillons de cette étude ne comportent qu’un spécimen

mâle adulte!). Nous avons tout d’abord, pour chaque rapport étudié, comparé ces différents

échantillons (à l'exception de celui du Zaïre, ici rapporté à une espèce distincte) au moyen

du test de KRUSKAL-WALLIS (SIEGEL, 1956: 184-193) et comme nous n’avons pas trouvé entre

eux de différence statistiquement significative, nous les avons regroupés pour la suite des

analyses.

La comparaison des mensurations et rapports observés chez les deux espèces définies

plus bas s’est faite à l’aide du test U de MANN-WHITNEY (SIEGEL, 1956: 116-127).

DESCRIPTIONS DES DEUX ESPÈCES

Aubria subsigillata (A. Duméril, 1856)

Gg. 3,5, 6,7,9, 11, 13)

Rana subsigillata À. Duméril, 1856: 560. — Holotype: MNHN 1566. Localité-type: Gabon.

[Rana (Aubria) subsigillata]: BOULENGER, 1917: 988.

Aubria subsigillata: LAURENT, 1953: 27.

Phrynopsis ventrimaculata Nieden, 1908: 499. - Holotype: ZMB 20134. Localité-type: Longji, Came-

roun.

Holotype. - MNHN 1566 (fig. 3), mâle adulte (longueur museau-anus: 77,8 mm), recolté au

Gabon par Charles-Eugène AUBRY-LECOMTE.

Etymologie du nom spécifique. - “La grenouille tachetée en dessous” (DUMÉRIL, 1856: 560);

du latin sub, dessous, et sigillatus, orné de figurines.

Diagnose. - Espèce de grande taille (mâles adultes: longueur museau-anus 65,1-87,6 mm,

n=13; femelles adultes: longueur museau-anus 76,9-95,0 mm, n=9), distance narine-extré-

mité du museau petite (64-88 pour mille de la longueur museau-anus, voir Tableau [), dis-

tance entre les narines importante (61-74 pour mille de la longueur museau-anus, voir Ta-

bleau I), diamètre du tympan plutôt petit (62-84 pour mille de la longueur museau-anus,

voir Tableau 1), glandes arrondies présentes sous les cuisses chez les mâles, femelles et ju-

véniles, dos brun uniforme, sans ligne médio-dorsale; gorge, poitrine et ventre avec taches

blanchâtres arrondies, entourées d’un réseau marron foncé; ce dessin est présent chez les

spécimens de tailles variées.

Description de l’holotype. - Tête (fig. 7, 9) plus longue (32,0 mm) que large (28,4 mm). Mu-

seau arrondi, plus long (13,7 mm) que l’œil (9,5 mm), se projetant en avant de l'ouverture

buccale. Canthus rostralis arrondi. Région loréale concave. Distance entre les narines (5,9

Source : MNHN, Paris

28 ALYTES 8 (2)

mm) plus grande que la distance interorbitaire (3,5 mm), cette dernière inférieure à la moitié

de la largeur de la paupière supérieure (7,3 mm). Narines plus proches de l'œil (7,4 mm)

que de l’extrémité du museau (7,7 mm), leurs ouvertures plutôt arrondies avec deux petites

excroissances dermiques sur le bord externe. Tympan arrondi, son diamètre (4,9 mm) en-

viron la moitié du diamètre de l’œil (9,5 mm), plus petit que sa distance à l’œil (6,4 mm).

Absence d’ocelle pinéal. Dents vomériennes au niveau du bord interne des choanes en deux

séries comportant chacune quatre dents, ces séries faisant entre elles un angle d’environ 100°

ouvert antérieurement, la distance entre leurs extrémités postérieures égale à leur longueur.

Dents maxillaires bien développées. Trois pointes à l’extrémité de la mâchoire inférieure,

correspondant à des cavités dans la mâchoire supérieure. Langue ovale, allongée, avec une

échancrure profonde dans sa partie postérieure libre. Pli supratympanique faible allant de

l'œil à l’épaule.

Avant-bras (fig. 11) légèrement plus long et plus large que le bras. Doigts robustes; le

doigt II le plus court, le doigt I légèrement plus long que le IV, le doigt III étant le plus

long. Extrémités des doigts arrondies, non élargies. Bord dermal sur le bord interne des doigts

Il et III. Bourrelet terminal (sensu OHLER & DuBois, 1989) au niveau de l'articulation dis-

tale en position dorsale sur tous les doigts. Tubercules sous-articulaires arrondis, moyen-

nement développés. Tubercule métacarpien allongé. Un seul tubercule palmaire allongé, peu

développé.

Pattes postérieures (fig. 13) courtes, robustes. Les talons ne se touchent pas quand les

cuisses sont mises à angle droit par rapport à l’axe du corps. Jambe (30,0 mm) un peu plus

courte que la cuisse (34,9 mm), pied, du bord proximal du tubercule métatarsien interne à

l'extrémité de l’orteil IV (38,2 mm), plus long que la jambe. Orteil IV le plus long, l’orteil

I plus long que l’orteil V. Extrémités des orteils arrondies, non élargies. Bourrelet terminal

au niveau de l'articulation distale en position dorsale sur tous les orteils. Palmure moyen-

nement développée, montant jusqu’au bord proximal du tubercule sous-articulaire distal de

l'orteil IV, et s’incurvant entre les orteils III et IV et entre les orteils IV et V à mi-distance

entre les tubercules sous-articulaires proximal et intermédiaire. Pas de bord dermal le long

des orteils. Tubercules sous-articulaires bien développés, allongés. Tubercule métatarsien

interne court (2,4 mm), mais très proéminent, moins de la moitié de la longueur de l’orteil

1(8,4 mm). Pas de tubercule métatarsien externe. Léger pli tarsien du tubercule métatarsien

jusqu’à l’articulation tibio-tarsale.

Peau de toute la surface dorsale avec de minuscules rugosités, mais gardant un aspect

lisse; peau des flancs et du ventre plissée. Pas de repli latéro-dorsal. Une glande ronde sous

chaque cuisse aux deux-cinquièmes de la distance entre l’anus et le genou, de diamètre (5,2

mm) supérieur à celui du tympan (4,9 mm). Amas de cellules glandulaires sous la base de

chaque bras (fig. 6).

Couleur de toute la surface dorsale marron noirâtre, face inférieure beige sale et mar-

ron-gris, montrant sur la poitrine et le ventre un dessin régulier de taches arrondies plus

claires dans un réseau foncé, et sous les cuisses, les tibias et les pieds des taches plus claires

placées de manière plus irrégulière sur un fond foncé; gorge sans dessin net.

Absence de caractères sexuels secondaires mâles.

Source : MNHN, Paris

OHLER & KAZADI 29

Spécimens attribués à Aubria subsigillata. - MNHN A929 et A930, imagos, Côte d'Ivoire,

Daloi-Lobo; MNHN 1901.564, mâle adulte, Gabon, à environ 50 km au sud-ouest de Lam-

baréné; MNHN 1974.1130, jeune femelle, Gabon, Rivière Bilogone; BM 1934.12.1.2, fe-

melle adulte, Cameroun, Batouri District; BM 1938.6.10.9, mâle adulte, Cameroun, Yabassi

District; BM 1982.746, femelle adulte, Cameroun, Province du Sud-Ouest, Korup; ZMB

20134, imago, Cameroun, Longji; MNHN 1920.147, jeune femelle, Guinée, Diéké; BM

1917.4.13.12 et 1917.4.13.13, un mâle et une femelle adultes, Ghana, Obuasi, S. Ashantee;

BM 1983.1352, mâle adulte, Ghana, Tafo, Cocoa Research Institute; MNHN 1989.2047-2056,

5 mâles et 3 femelles adultes, un mâle et une femelle juvéniles, Togo, Kovié;, BM

1956.1.10.84, mâle adulte, Nigéria, Port Harcourt; BM 1964.237, mâle adulte, Nigéria, Iba-

dan Swamp; BM 1969.2999, femelle adulte, Nigéria, ljebu Ode, rivière forestière; BM

1969.3000, femelle adulte, Nigéria, Ibadan, rivière; BM 1980.1275, jeune femelle, Nigéria,

Calabar, bord de la Great Kwa River; BM 1980.1276, femelle adulte, Nigéria, MCC Road,

20 km au nord de Calabar; BM 1980.1277, mâle adulte, Nigéria, MCC Road, 15 km au nord

de Calabar.

Variations. — Les spécimens déterminés comme Aubria subsigillata varient dans la possession

des glandes sous-brachiales qui ne sont pas toujours nettes. Les glandes fémorales sont tou-

jours distinctes sous les cuisses, même chez les spécimens juvéniles et subadultes. Chez au-

cun des spécimens ni chez les spécimens décrits dans la littérature, une ligne médio-dorsale

n’a été observée. Le dessin ventral réticulaire est généralement encore très net chez les spé-

cimens adultes. Certaines régions ventrales peuvent être sans dessins, mais aucune relation

nette entre ce phénomène et l’âge ou le sexe des spécimens ne peut être dégagée. L’ocelle

pinéal est présent chez presque tous les spécimens mais il manque chez le type. Le tubercule

palmaire médian, qui est absent chez le type, est présent chez la plupart des spécimens, mais

il est souvent peu long et peu developpé.

Synonymie. - Le spécimen-type de Phrynopsis ventrimaculata Nieden, 1908 est un juvénile qui

a juste passé la métamorphose. Il appartient manifestement au genre Aubria, et nous l’avons

mis en synonymie avec Aubria subsigillata, à la suite de SCH16TZ (1963), surtout en fonction

de sa localité qui se trouve dans l’aire de répartition de cette espèce. Le spécimen est ac-

tuellement dans un mauvais état; il a été violemment disséqué, s’est décoloré et desséché.

La présence d'éventuelles glandes sous les cuisses ne peut pas être affirmée. Les mensura-

tions prises s’écartent de manière importante des spécimens adultes, ce qui est lié à la crois-

sance allométrique comme on peut l’observer chez les autres spécimens subadultes et juvé-

niles mesurés lors de la présente étude.

Répartition. — La répartition d’Aubria subsigillata comprend les forêts de basse altitude de la

Guinée jusqu’au Gabon (fig. 2).

Aubria masako sp. nov.

(fig. 4, 8, 10, 12, 14)

Holowype. - MNHN 1989.2775 (fig. 4), mâle adulte (longueur museau-anus: 80,9 mm), ré-

colté le 25 novembre 1986 par KazaDi Mpetemba dans la Forêt de Masako près du village

Batiabongena à 15 km du centre-ville de Kisangani sur l’ancienne route Buta (Zaïre).

Source : MNHN, Paris

30 ALYTES 8 (2)

Paratypes. - 4 mâles adultes, 19 juvéniles récoltés par KazaD1 Mpetemba dans la même ré-

gion que l’holotype: MNHN 1989.3305: capturé au mois de janvier 1986 dans le ruisseau

Nyonge Mayi près du village Batiabongena; K1463, K1464: capturés au mois de février 1986

dans la même station; K1266: capturé au mois de janvier 1987 dans la même station, MNHN

1989.3306: capturé au mois de janvier 1987 dans le ruisseau Amandje près du village Batia-

bongena; K2520: capturé au mois de janvier 1986 dans la même station; K1324: capturé au

mois de janvier 1986 dans l’étang Etuumeambe; MNHN 1989.3307: capturé au mois d’avril

1986 dans la même station; K3500: capturé au mois de décembre 1988 dans la même station;

K3933: capturé au mois de juin 1986 dans la même station; K2626: capturé au mois de jan-

vier 1987 dans le ruisseau Masako; K1049, K1325, K1326, K2505, K2510, K2511, K2520,

K2528, MNHN 1989.3308-3311: capturés dans la Forêt de Masako.

Etymologie du nom spécifique. — I] s’agit du nom de la forêt où se trouve la localité-type de

l'espèce. Ce nom est placé en apposition par rapport au nom générique.

Diagnose. — Espèce de taille inférieure à Aubria subsigillata (mâles adultes: longueur museau-

anus: 62,5-79,2 mm, n=5; voir Tableau I), distance entre la narine et l'extrémité du museau

plus grande (87-98 pour mille de la longueur museau-anus, voir Tableau I), distance entre

les narines plus petite (59-61 pour mille de la longueur museau-anus, voir Tableau I), dia-

mètre du tympan plus grand (75-89 pour mille de la longueur museau-anus, voir Tableau

D), glandes fémorales toujours absentes, dos brun avec taches légèrement plus foncées et dans

65,2% des spécimens (n=23) présence d’une ligne médio-dorsale; gorge, poitrine et ventre,

surtout chez les spécimens subadultes, avec taches blanchâtres arrondies entourées d’un ré-

seau marron foncé; chez les spécimens adultes ce dessin a tendance à disparaître.

Description de l’holotype. - Tête (fig. 8, 10) plus longue (31,7 mm) que large (28,4 mm). Mu-

seau arrondi, plus long (13,2 mm) que la longueur de l’œil (8,7 mm), se projetant bien en

avant de l’ouverture buccale. Canthus rostralis arrondi. Région loréale concave. Distance entre

les narines (4,8 mm) plus grande que la distance interorbitaire (3,6 mm), celle-ci plus petite

que la largeur de la paupière supérieure (6,0 mm). Narines légèrement plus proches des yeux

(7,0 mm) que de l’extrémité du museau (7,3 mm), leurs ouvertures arrondies avec deux ex-

croissances dermiques sur le bord postérieur. Tympan assez arrondi, son diamètre (6,8 mm)

plus petit que la longueur de l’œil (8,7 mm), plus grand que sa distance à l’œil (5,3 mm).

Présence d’une trace d’ocelle pinéal. Dents vomériennes en deux séries de quatre dents entre

les parties postérieures des choanes, disposées selon un angle de 100° ouvert vers l’avant; la

distance postérieure entre les deux séries de dents est plus petite que la longueur de chacune

des séries. Dents maxillaires présentes, bien développées. Trois pointes à l’extrémité de la

mâchoire inférieure, correspondant à des cavités dans la mâchoire supérieure. Langue ovale,

étroite, très échancrée dans sa partie postérieure libre. Pli supratympanique du tympan à

l'épaule.

Avant-bras (fig. 12) légèrement plus long et très légèrement plus épais que le bras.

Doigts assez robustes, le doigt IT le plus court, le doigt I plus long que le doigt IV, le doigt

III le plus long. Extrémités des doigts arrondies, non élargies. Bord dermal sur le bord in-

terne des doigts II et III. Bourrelet terminal au niveau de l'articulation distale en position

dorsale sur tous les doigts. Tubercules sous-articulaires arrondis, moyennement développés.

Tubercule métacarpien interne allongé. Deux tubercules palmaires peu développés, al-

longés.

Source : MNHN, Paris

OHLER & KAZADI 31

Pattes postérieures (fig. 14) courtes, robustes. Les talons ne se touchent pas quand les

cuisses sont mises à angle droit par rapport à l’axe du corps. Cuisse (32,2 mm) plus longue

que la jambe (28,7 mm), pied, du bord proximal du tubercule métatarsien interne à l’extré-

mité de l’orteil IV (36,0 mm); plus long que la jambe. Orteil IV le plus long, orteil III plus

long que l’orteil V. Extrémités des orteils arrondies, non élargies. Bourrelet terminal au ni-

veau de l’articulation distale en position dorsale sur tous les orteils. Palmure moyennement

développée, montant jusqu’au tubercule sous-articulaire distal de l’orteil IV et s’incurvant

entre les orteils III et IV et les orteils IV et V à mi-distance entre les tubercules sous-arti-

culaires proximal et intermédiaire. Pas de bord dermal le long des orteils. Tubercules sous-

articulaires bien développés, allongés. Tubercule métatarsien interne bien développé (3,6

mm), plus haut dans sa partie distale que proximale, environ la moitié de la longueur de

lorteil I (8,3 mm). Pas de tubercule métatarsien externe. Pli tarsien net, du tubercule mé-

tatarsien jusqu’à l'articulation tibio-tarsale.

Peau du dos avec petites rugosités et quelques rugosités isolées plus nettes, gardant

néanmoins un aspect général lisse; peau des côtés et de la partie inférieure plissée, plus ru-

gueuse. Pas de replis latéro-dorsaux. Présence d’amas de cellules glandulaires sous les bras;

pas de glandes sous les cuisses.

Zone médiane du dos marron avec zones plus foncées autour des rugosités plus proé-

minentes. Ligne médio-dorsale fine beige clair. Taches claires à la base proximale des cuisses,

ainsi que sur leurs parties latérales internes, formant le dessin typique Aubria (fig. 5). Côtés

marbrés de taches foncées et claires. Face inférieure de la gorge, de la poitrine, du ventre,

des bras et des cuisses beige-crème, face inférieure des jambes et des pieds marbrée beige-

marron. Trace du dessin du réseau marron au bord de la gorge.

Coloration en vie. — Bord du museau (région maxillaire supérieure) de coloration rouge

vif; région de l’aisselle plutôt jaunâtre. Tégument dorsal parsemé de taches plus sombres sur

fond de couleur marron tendant vers le brun gris. Ventre jaune vif chez les plus grands spé-

cimens. Gorge, poitrine et ventre chez les juvéniles et les subadultes parsemés de taches blanc-

jaune sur un fond gris clair.

Caractères sexuels secondaires mâles absents.

Variations. — Les paratypes varient dans la possession de glandes sous-brachiales qui, sur-

tout chez les spécimens petits, peuvent être absentes. Aucun des paratypes ne possède de

glande sous les cuisses. La ligne médio-dorsale est présente chez 15 des 23 spécimens (65,2%);

elle est toujours fine et de couleur crème claire. Le dessin réticulaire est plus net chez les

spécimens plus petits; chez les plus grands, il n’est visible que sous la gorge. Chez les gre-

nouilles ayant juste passé la métamorphose, le dessin sous le ventre est présent, mais peu

net, car très clair. L’ocelle pinéal est souvent présent. Deux tubercules palmaires assez nets

de la même taille sont présents chez la plupart des spécimens.

Répartition. — Cette espèce n’est connue pour l’instant que de la localité-type (fig. 2).

Source : MNHN, Paris

32 ALYTES 8 (2)

0 500 1000 km

Fig. 1. — La répartition des spécimens attribués au genre Aubria cités dans la littérature. Etoile blanche

inscrite dans un cercle noir: holotype d’Aubria subsigillata. Etoile blanche: holotype de Phrynopsis ven-

trimaculata. Triangles noirs: divers spécimens appartenant au genre Aubria.

DISCUSSION

Le sous-genre Aubria a été défini par BOULENGER en 1917 et redéfini par lui en 1918.

Parmi les neuf sous-genres reconnus par cet auteur dans Rana, Aubria se place à proximité

de Pyxicephalus dont il se distingue par la séparation des métatarsiens externes et l’omoster-

num fourchu (BOULENGER, 1918). Ces deux groupes partagent notamment une série de ca-

ractères ostéologiques crâniens, qui restent chez les spécimens adultes d’Aubria dans un état

qui correspond à l’état observé chez les spécimens juvéniles de Pyxicephalus. Pour cette rai-

son, PROCTER (1919) a proposé de réunir ces deux sous-genres. D’autres caractères ostéo-

logiques rapprochent cette espèce des grenouilles asiatiques kuhlii, grunniens, macrodon et ti-

gerina (PROCTER, 1919).

Source : MNHN, Paris

OHLER & KAZADI 33

dy.

——

Fig. 2. — La répartition des spécimens du genre Aubria étudiés dans ce travail. Etoile blanche inscrite

dans un cercle noir: holotype d’Aubria subsigillata. Etoile blanche: holotype de Phrynopsis ventrimacu-

lata, Cercles noirs: Aubria subsigillata. Carré noir: Aubria masako, localité-type.

Le genre Aubria ne se distingue de Pyxicephalus par aucun caractère ostéologique dé-

rivé (CLARKE, 1981). Il partage avec le dernier 11 caractères primitifs et 9 caractères dérivés

et ne s’en distingue que par 2 caractères plésiomorphes (CLARKE, 1981). Si l’on ne considère

que les caractères ostéologiques, il n’y a guère de justification pour le maintien du genre Au-

bria.

Pyxicephalus adspersus est une espèce de milieu sec qui passe la plupart du temps de

l’année enfouie dans le sol dans un cocon (POYNTON & BROADLEY, 1985). Les adultes sortent

en grand nombre pour la reproduction. Les mâles montrent un comportement très remar-

quable: ils restent dans l’eau au-delà de l’accouplement et “gardent” les têtards, qui sont

regroupés en “schools” (POYNTON & BROADLEY, 1985).

Source : MNHN, Paris

34 ALYTES 8 (2)

Fig. 3. - Holotype d’Aubria subsigillata (A.

Duméril, 1856), MNHN 1566 (vue générale Fig. 4. — Holotype d’Aubria masako sp. nov.,

dorsale). MNHN 1989.2775 (vue générale dorsale).

Fig. 5. - Vue générale ventrale d’un mâle Fig. 6. — Position des glandes axillaires et fé-

adulte d’Aubria subsigillata (BM 1980.1277) morales chez Aubria subsigillata (A. Duméril,

montrant le dessin typique bien développé. Ce 1856) (MNHN 1901.564).

dessin est présent chez tous les spécimens

d’Aubria, mais son état d'expression peut varier

du réseau complet présent sous toute la face il

férieure à quelques traces du réseau sous la mâ-

choire inférieure.

Source : MNHN, Paris

OHLER & KAZADI 35

Fig. 7.- Aubria subsigillata (A. Duméril, Fig. 8. — Aubria masako sp. nov., holotype,

1856), holotype, MNHN 1566 (vue dorsale de MNHN 1989.2775 (vue dorsale de la tête).

la tête).

Fig 9. — Aubria subsigillata (A. Duméril, 1856), Fig. 10. — Aubria masako sp. nov., holotype,

holotype, MNHN 1566 (vue latérale de la tête). MNHN 1989.2775 (vue latérale de la tête).

Certains traits de ce comportement nous font penser à Aubria subsigillata: cette espèce

vit également la plupart du temps de l’année cachée et ses têtards se regroupent. Mais par

ailleurs il s’agit d’une espèce de la grande forêt d’Afrique équatoriale. Les mâles pourraient

avoir un comportement ressemblant à celui de Pyxicephalus adspersus, mais la littérature trop

rare sur cette espèce est muette sur ce point.

Aubria semble être le genre généralisé de la tribu des Pyxicephalini de Dugois (1987).

Deux scénarios peuvent être envisagés: soit Aubria serait le groupe primitif dont Pyxicepha-

lus serait sorti en acquérant certains caractères apomorphes, soit Aubria serait un taxon ma-

nifestant des caractères pédomorphiques (sensu Dugois, 1986 b). L'interprétation des ca-

ractères ostéologiques crâniens ne permet pas de choisir entre ces deux scénarios. Les

Source : MNHN, Paris

36 ALYTES 8 (2)

Fig. 11. - Aubria subsigillata (A. Duméril, Fig. 12. - Aubria masako sp. nov., holotype,

1856), holotype, MNHN 1566 (vue ventrale de MNHN 1989.2775 (vue ventrale de la main

la main droite). droite).

Fig. 13. - Aubria subsigillata (A. Duméril,

1856), holotype, MNHN 1566 (vue ventrale du Fig. 14. — Aubria masako sp. nov., holotype,

pied droit). MNHN 1989.2775 (vue ventrale du pied droit).

Source : MNHN, Paris

Tableau I. - Comparaison morphologique de 13 mâles adultes d’Aubria subsigillata (A. Duméril, 1856) et de 5 mâles adultes d’Aubria

masako sp. nov.

Espèce Extrêmes Moyenne s v RE Médiane U P

Longueur museau-anus (en mm)

SUB 65,1-87,6 78,8 4,75 6,14 1,35 7,3 8 0,02

MAS 62,5-79,2 69,9 676 10,15 127 66,8

Longueur du tibia (en pour mille de la longueur museau-anus)

SUB 370-409 390 15,94 4,17 Lil 392 12,5 0,10

MAS 362-386 375 8,54 2339 107 376

Distance entre les narines (en pour mille de la longueur museau-anus)

SUB 61-74 66 3,90 6,00 121 65 2 0,002**

MAS 59-61 60 0.84 146 1,03 60 o

Distance entre les bords antérieurs des yeux (en pour mille de la longueur museau-anus) Ë

SUB 126-150 138 8,02 5,90 1,19 137 13 0,10 4

MAS 122-134 Bi 554 445 Li 133

Distance entre les bords postérieurs des yeux (en pour mille de la longueur museau-anus) A

SUB 207-242 227 11,90 5,35 117 228 2 0,10 ê

MAS 216-227 21 4,74 226 1,05 219

Plus grand diamètre du tympan (en pour mille de la longueur museau-anus)

SUB 62-84 7 6,43 8,99 1,36 72 85 0,02

MAS 75-89 82 5,89 7,56 119 82

Rapport de la distance entre les narines au diamètre du tympan (en pour mille)

SUB 82-120 92 9,82 10,94 1,46 8° 0 0,002**

MAS 68-79 74 466 6,59 1,16 7

Distance de la narine à l'extrémité du museau (en pour mille de la longueur museau-anus)

SUB 64-88 7 5,75 7,39 1,38 80 1 0,002%*

MAS 87-98 92 4,60 S24 113 90

SUB: Aubria subsigillata; MAS: Aubria masako; m: moyenne; s: écart-type; V: coefficient de variation = 100 (smX1+1/4n); RE: rapport des valeurs extrêmes

(Duois, 1976:36); U: résultat de la comparaison des deux espèces au moyen du test U de MANN-WHITNEy (SIEGEL, 1956); *: différence significative (* p<0,05;

** p<0,01; tests bilatéraux).

Source : MNHN, Paris

38 ALYTES 8 (2)

caractères écologiques connus laissent plutôt penser que Pyxicephalus serait le groupe derivé.

Aubria vit dans un milieu plus proche du milieu type pour les Amphibiens, et notamment

pour les Raninae (humide, chaud). Pyxicephalus en revanche montre des adaptations à des

milieux secs, inhabituelles chez les Amphibiens.

Malgré la grande ressemblance des deux groupes, ils peuvent être très bien distingués

et il n’existe pas de forme intermédiaire, critère important pour la distinction entre genre et

sous-genre (voir DuBois, 1988). Les connaissances sur l'écologie de ces deux groupes sont

encore trop insuffisantes pour pouvoir être utilisées pour le choix du rang taxinomique qu’il

convient d’attribuer à ces deux taxons.

La présence de glandes fémorales chez Aubria subsigillata serait un caractère qui tra-

duirait une situation dérivée par rapport aux espèces dépourvues de ces glandes. Le faible

nombre de spécimens connus jusqu’à cette étude n'avait jusqu'ici pas permis l'interprétation

de l’absence ou présence de ces glandes fémorales. Leur état était attribué à l’état physio-

logique des grenouilles ou à leur sexe (PERRET, 1966; DUBoIs, 1987). L'étude de ce matériel

riche et comportant deux séries assez importantes a permis une meilleure compréhension de

la présence des glandes. Dans la série d’Aubria dont la morphologie est proche de celle de

lholotype d’Aubria subsigillata, les glandes fémorales sont présentes chez les mâles, chez les

femelles et également chez les individus juvéniles et subadultes. Dans la série importante

prise à Masako aucun spécimen ne montre de glandes, ni les mâles, ni les juvéniles (cette

série ne comporte pas de femelles adultes). La présence de glandes fémorales est un caractère

spécifique d’Aubria subsigillata qui distingue cette espèce d’une autre espèce, Aubria masako,

toujours dépourvue de glandes. Il n’est pas certain que les spécimens décrits par PERRET

{1966) du Cameroun et par DE WITTE (1930) du Zaïre central, qui ne possèdent pas de

glandes, soient conspécifiques avec Aubria masako. I] faut également remarquer que les spé-

cimens possédant des glandes fémorales étudiés ici montrent une variation morphologique

importante dont la signification ne pourra être comprise qu'après étude d'échantillons plus

importants!.

Chez les Ranidae africains et malgaches, des glandes fémorales sont connues dans les

sous-familles des Phrynobatrachinae et des Mantellinae (DuBois, 1986 a). Des glandes fé-

morales existent également chez des espèces d’un groupe de Raninae asiatiques, les Ranixa-

lini de l’Inde (Dugois, 1986 a, 1987). Chez certaines de ces espèces, les glandes ne peuvent

être observées que chez les mâles adultes, chez d’autres les glandes sont plus importantes

chez les mâles que chez les femelles, chez d’autres encore les glandes des deux sexes ne se

distinguent pas. L’homologie des glandes dans ces différents groupes n’est pour l'instant pas

établie. L'existence de ces glandes chez divers groupes ne permet pas d’affirmer leur proche

parenté dans tous les cas, mais il est probable que, dans certains cas au moins, cette exis-

tence traduit une origine phylogénétique commune. Les Phrynobatrachinae se sont proba-

blement détachés de Raninae primitifs d’Afrique (LAURENT, 1951). Les glandes fémorales,

qui sont présentes chez certaines espèces d’Aubria et dans divers genres de Phrynobatrachi-

1. Le pattern de répartition du genre Aubria peut être retrouvé dans d'autres groupes: ainsi par exemple les genres

Osteolaemus, un crocodilien (STEEL, 1989), et Pelusios, un chélonien (Bour, 1983, 1986), comportent chacun une

espèce présente sur la côte du Golfe de Guinée et une autre en Afrique centrale (Zaïre). La large répartition d'Aubria

subsigillata, de la Guinée au Gabon (fig. 2), ne peut être en soi-même considérée comme une raison de division de

cette espèce malgré la variation observée, qui ne semble pas pouvoir être corrélée avec l'origine des spécimens.

Source : MNHN, Paris

OHLER & KAZADI 39

nae (Phrynobatrachus, Phrynodon, Petropedetes) (PERRET, 1966; POYNTON & BROADLEY, 1985),

pourraient être un témoin de cette relation phylogénétique.

RÉSUMÉ

L'étude morphologique de divers spécimens du genre Aubria de différentes localités,

dont l’holotype d’Aubria subsigillata (A. Duméril, 1856) et une série importante de spéci-

mens du Zaïre, nous amène à décrire une nouvelle espèce de ce genre jusqu'ici considéré

monospécifique. Comme la description originale de l’holotype d'Aubria subsigillata est plutôt

incomplète, une nouvelle description est donnée ici pour permettre des comparaisons. Des

données écologiques et biogéographiques sur les spécimens étudiés et celles citées dans la

littérature sont discutées.

ZUSAMMENFASSUNG

Die morphometrische Untersuchung einer Reihe von Anuren der Gattung Aubria, ein-

schlieflich des Holotypus von Aubria subsigillata (A. Duméril, 1856), aus unterschiedlichen

Fundorten West- und Zentralafrikas, führte zur Beschreibung einer neuen Art dieser bisher

monospezifisch angesehenen Gattung. Da die Originalbeschreibung des Holotypus von Au-

bria subsigillata unvollständig ist, wurde hier, um einen vergleich mit der neuen Art zu er-

lauben, eine neue Beschreibung gegeben. Ükologische und biogeographische Angaben der

untersuchten Exemplare und solche aus der Literatur wurden diskutiert.

REMERCIEMENTS

M.H. GEVAERTS (Université de Kisangani) doit trouver ici l'expression de notre reconnaissance

pour son aide lors du travail sur le terrain à Kisangani.

Cette étude n'aurait pas pu être accomplie sans les spécimens qui nous ont été confiés par MM.

B. T. CLARKE du British Museum (Natural History) de Londres, R. GUNTHER du Zoologisches Mu-

seum de Berlin et M. LAMOTTE du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire

naturelle, Paris.

Nous remercions MM. G. PASTEUR et J.-Y. QuéRO (Montpellier) pour les photographies des

spécimens.

Pour leur critique du manuscrit, sous sommes reconnaissants à MM. J.-L. AMIET (Yaoundé), J.

HULSELMANS (Anvers) et R.F. LAURENT (Tucumän), ainsi qu’à MM. R. BouR et A. DUBOIS (Paris),

qui nous ont également indiqué d’utiles références bibliographiques.

Source : MNHN, Paris

40 ALYTES 8 (2)

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BOULENGER, G.A., 1917. — Sur la conformation des phalangettes chez certaines Grenouilles d'Afrique.

C.r. Acad. Sci. Paris, 165: 987-990.

1918. — Aperçu des principes qui doivent régir la classification naturelle des espèces du genre Rana.

Bull. Soc. zool. Fr., 43: 111-121.

Bour, R., 1983. - Trois populations endémiques du genre Pelusios (Reptilia, Cheloni, Pelomedusidae)

aux iles Seychelles; relations avec les espèces africaines et malgaches. Bull. Mus. naën. Hist. nat.,

(4), 5 (A): 343-382.

ee 1986. — Note sur Pelusios adansoni (Schweigger, 1812) et sur une nouvelle espèce affine du Kenya

(Cheloni, Pelomedusidae). Studia palaeocheloniologica, 2: 23-54.

CLARKE, B.T., 1981. - Comparative osteology and evolutionary relationships in the African Raninae

(Anura Ranidae). Monit. zool. ital., (n.s.), 15, suppl.: 285-331.

DE WITTE, G.F., 1930. — Liste des Batraciens du Congo Belge (Collection du Musée du Congo Belge

à Tervuren). Première partie. Rev. Zool. Bot. Afr., 19: 232-274.

Dusors, A., 1976. — Les Grenouilles du sous-genre Paa du Népal (famille Ranidae, genre Rana). Cah.

Nép. Doc., 6: i-vi + 1-275.

ss 1986 a. — Diagnose préliminaire d’un nouveau genre de Ranoidea (Amphibiens, Anoures) du sud

de l’Inde. Alytes, 4: 113-118.

1986 b. - Neoteny and associated terms. Alytes, 4: 122-130.

1987. - Miscellanea taxinomica batrachologica (I). Alytes, 5: 7-95.

1988. — Le genre en zoologie: essai de systématique théorique. Mém. Mus. na. Hist. nat., (A),

139: 1-130.

Dumékiz, A., 1856. — Note sur les Reptiles du Gabon. Rev. Mag. Zool., (2), 8: 369-377 + 417-424

+ 460-470 + 553-562.

KazaDi, M. & GEVAERTS, H., 1986. - Notes préliminaires sur la batrachofaune de Masako (Kisangani,

Zaïre). Fam. Pipidae, Bufonidae, Ranidae. Ann. Fac. Sci. Kisangani, numéro spécial: 39-43.

LAURENT, R., 1951. — Sur la nécessité de supprimer la famille des Rhacophoridae mais de créer celle

des Hyperoliidae. Rev. Zool. Bot. Afr., 45: 116-122.

1953. - Reptiles et Batraciens récemment parvenus au Musée royal du Congo belge. Bull. Cercle

Zool. Congolais, 21: 21-29.

NIEDEN, F., 1908. - Die Amphibienfauna von Kamerun. Mit. zool. Mus. Berlin, 3: 489-518.

OuLER, À. & DuBois, A., 1989. - Démonstration de l’origine indépendante des ventouses digitales dans

deux lignées phylogénétiques de Ranidae (Amphibiens, Anoures). C. r. Acad. Sci. Paris, (3),

309: 419-422.

PARKER, H.W., 1936 a. — The Amphibians of the Mamfe Division, Cameroons. Proc. zool. Soc. Lon-

don, 1936: 135-136.

ee 1936 b. - Amphibians from Liberia and the Gold Coast. Zool. Mededeel., 19: 87-102.

PERRET, J.-L., 1966. - Les Amphibiens du Cameroun. Zool. 7b. (Syst), 93: 289-464.

PoyNTON, J.C. & BROADLEY, D.G., 1985. - Amphibia Zambesiaca 2. Ranidae. Ann. Natal Mus., 27:

115-181.

PROCTER, J.B., 1919. — On the skull and affinities of Rana subsigillata A. Dum. Proc. zool Soc. Lond.,

1919: 21-27.

RoMER, J.D., 1953. — Reptiles and Amphibians collected in the Port Harcourt area of Nigeria. Copeia,

1953: 121-123.

ScHigTz, A., 1963. - The Amphibians of Nigeria. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren., 125: 1-92,

pl. IV.

ee 1964. À preliminary list of Amphibians collected in Ghana. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh.

Foren., 127: 1-17.

Sec, S., 1956. - Nonparametric statistics for behavioral sciences. Tokyo, McGraw-Hill Kogakusha Lid.:

i-xvii + 1-312.

STEEL, R., 1989. Crocodiles. London, Christopher Helm: i-x + 1-198.

Corresponding editors : Jean-Louis AMIET & Raymond F. LAURENT.

Albytes, 1989-1990, 8 (2):41-50. 41

Further data on carpal structure

in ranoid frogs

R.F. LAURENT & M. FABREZI

Fundaciôn Miguel Lillo,

Miguel Lillo 251,

4000 San Miguel de Tucumän,

Argentina

An examination of the carpus in some species belonging to the Astylosterninae,

Hyperolinae, Raninae and Phrynobatrachinae confirms the previous hypothesis for-

mulated by LAURENT (1951). The most plesiomorphic carpus observed in Ranoidea ex-

ists in some Astylosterninae and the Hyperoliinae. From this condition, a first phyletic

line in which the 2nd distal carpal is fused with the Y element (or preaxial centrale), is

represented by the Arthroleptinae. The other, in which the 3rd distal carpal is fused with

the 4th and 5th distal carpals, occurs in the Ranidae, but some Astylosterninae show

the same transformation (Astylosternus and Nyctibates).

INTRODUCTION

The carpus of anurans is composed of bones, of which the number and topographical

relations vary according to the group. TRUEB (1973) and later DUELLMAN & TRUEB (1986)

showed that there is a tendency toward a reduction in the number of elements, by loss or

fusion, a fact which is obvious in advanced anurans like ranoids.

SHUBIN & ALBERCH (1986, in press) came out with a seemingly opposite ontogenetic

model: a continuous initial structure and a subsequent segmentation, branching and sec-

ondary condensation. There is, according to their observations, a primary axis extending from

the distal end of the ulna. It divides and branches itself into ulnare, distal carpals, 5, 4, 3,

2, and digit IV to II. However, the digit V results from a secondary condensation. There is

also a radial axis, starting from the distal end of the radius and segmented into a radiale, the

Y element and the prepollex. Thus, two strongly unequal embryonic structures are present

from the beginning. The segmentations produce the configurations which appear in the pri-

mitive anurans, in which the number of carpal elements is highest. Then, some segmenta-

tion fails to occur (primary fusions) or some elements that never have been united merge,

or that were initially fused, then segmented and finally fuse again (secondary fusions), de-

termining the apomorphic carpi of the advanced frogs. According to this hypothesis, real

paedomorphosis could be put forward to explain the most fused carpi, provided that those

fusions were primary, contrary to what DREWES (1984) proposed about Hyperoliinae.

However, if two opposite processes are involved in the ontogeny of the carpus in frogs,

i.e. one of segmentation, then one of fusions, any allochronic disturbance may, at first sight,

Source : MNHN, Paris

42 ALYTES 8 (2)

determine unexpected structures lending themselves to divergent interpretations. One can

only hope that the primary phase of segmentation and the secondary phase of fusion remain

widely separate in time so that no telescoping is likely. The fact that many authors (HOWES

& RIDEWOOD, 1888; TRUEB, 1973; DREWES, 1984) have been able to propose a synthesis in

which the polarity of the evolution of the carpus is from numerous towards less numerous

elements is encouraging in this respect. Therefore, we chose to adopt their hypothesis, i.e.

that by and large, the trend of evolution has been toward fusions of previously discrete ele-

ments.

The phylogenetic hypothesis that is the basis of this work is as follows: the Ranidae

(Raninae, Phrynobatrachinae, Mantellinae, Rhacophorinae) is the sister group of the Ar-

throleptidae (Astylosterninae, Arthroleptinae, Hyperoliinae). Together they are the sister

group of the Hemisotidae. All three are the sister group of the Microhylidae. Outgroups have

not been considered here, because the junior author is preparing another study in which they

will be.

Be that as it may, four distal carpals have been observed in Pelobates and Megophrys,

whereas in Pelodytes the distal carpals 4 and 5 are fused (HOWES & RIDEWOOD, 1888). Such

a condition has been observed by LAURENT (1941a, 1942) in Hyperoliinae and Trichobatra-

chus (Astylosterninae), observations confirmed by LIEM (1970). This did not prevent DREWES

(1984) to state that the distal carpal 3 is fused with the distal carpals 4 and 5 in all Ranidae

in which he included the Astylosterninae and the Arthroleptinae. He only saw the distal car-

pal 3 free in the Hyperoliinae, but he attributed the condition to paedomorphosis, which is

unwarranted.

Subsequently, LAURENT & FABREZI (1985) re-examined the arthroleptine carpal struc-

ture, and discovered that in Cardioglossa (fig. 1b), both the distal carpal 2 and 3 are free;

thus, the carpus is as primitive as that of Hyperoliinae and Trichobatrachus. The structures

observed in Arthroleptis and Schoutedenella (fig. 1d) have been confirmed, i.e. fusion of the

distal carpal 2 with Y element in Arthroleptis (fig. 1c), and the fusion of both distal carpals

2 and 3 with the Y element in Schoutedenella (fig. 1b). Thus, the six-element carpus of Ar-

throleptis might have been confused with the six-bone carpus of primitive ranids by DREWES,

which would explain his error, but such an explanation does not apply to Schoutedenella, be-

cause the adults possess only five bones in the carpus. In view of the controversies involved,

it seemed useful to us to investigate other Astylosterninae, Raninae and Phrynobatrachinae

in order to see if the new data confirm the above mentioned scheme.

MATERIALS AND METHODS

Specimens examined are listed in Appendix. The specimens were cleared and double-

stained with Alcian Blue and Alizarine Red S, following WASSERSUG’s technique (1976). Ob-

servations were made with a binocular microscope. Both hands of each specimen were ex-

amined.

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI 43

TERMINOLOGY

The terminology used by past authors is diverse. According to the structure of the chi-

ropterygium (GREGORY, MINER & NOBLE, 1923), there are (1) a radial series (preaxial), the

distal element of which is the prepollex, and (2) an ulnar series (postaxial) which includes

all fingers and their respective carpals. With the exceptions of DUGES (1833) and HOWES &

RibEWOOD (1888), all authors refer to the radial and ulnar as the proximal bones of the car-

pus. Some have called 1st centrale (LAURENT, 1940, 1941, 1942; LIEM, 1970; DREWES, 1984)

and others (ANDERSEN, 1978; DAVIES & MARTIN, 1987) have called preaxial centrale the car-

pal distal to radial and similarly they called 2nd centrale and postaxial centrale, the carpal

distal to ulnar. SHUBIN & ALBERCH (1986) claimed that the radial series includes the Y element

(= preaxial centrale), and that the centralia of anurans are not homologous to the centralia

of other vertebrates in which they originate by branching and segmentation from the inter-

medium, an element that is absent in the embryonic carpus of anurans. Therefore, accord-

ing to SHUBIN & ALBERCH, anurans lack a postaxial centrale, and the external distal carpal

includes only the Sth distal carpal.

Another controversial issue relates to the lost finger. TRUEB (1973) reported the fifth

digit to be absent. This interpretation has been also supported by JARosOvA (1973) and DE

SAINT-AUBAIN (1981). However, other authors (e.g., HOWES & RIDEWOOD, 1888; ANDER-

SEN, 1978) believe that the first finger is quite simply the so-called prepollex. ANDERSEN pre-

sented myological evidence supporting this opinion. SHUBIN & ALBERCH (in press) suggest

that the first finger may be represented by the prepollex or completely reduced.

RESULTS

The most plesiomorphic carpi have been observed in the Hyperoliinae (fig. la) but also

in Trichobatrachus and Cardioglossa (fig. 1b). In this study, two members of the Astyloster-

ninae (Scotobleps gabonicus (fig. 2a) and Leptodactylodon ventrimarmoratus) show the same

configuration. But two other members of that primitive subfamily have a carpus composed

of six bones similar to the plesiomorphic condition in Ranidae. Still, they both show traces

of the ancestral configuration: Astylosternus diadematus (fig. 2b) has an indentation and Nyc-

tibates corrugatus has a suture between the distal carpal 3 and the composite external distal

carpal, so that the fusion is not complete yet. Unfortunately, we had only one specimen of

each of these species.

In most of the ranids examined, the carpus has six elements, the distal carpal 3 being

fused with the 4 and 5 (fig. 3a). This structure was described by HowEs & RIDEWOOD (1888)

for Rana temporaria, R. arvalis, R. esculenta, R. alticola, Euphlyctis cyanophlyctis, Nanno-

bhrys ceylonensis and Platymantis vitianus. It also occurs in many other ranids (Conraua cras-

sipes, Limnonectes occipitalis, Phrynodon sandersoni) and all species examined of the genus

Piychadena (aequiplicata, christyi, chrysogaster, guibei, m. mascareniensis, m. bibroni, perreti,

Dorosissima and uzungwensis). Interestingly, this primitive carpus also is present in the

orophilous species of Phrynobatrachus (fig. 3c) such as P. versicolor, P. kreffii (LAURENT, 1941),

as well as P. petropedetoides, P. dendrobates, and the giant species P. acutirostris, P. sulfu-

reogularis and P. asper. South African Phrynobatrachinae (Natalobatrachus bonebergi, Arthro-

Source : MNHN, Paris

44 ALYTES 8 (2)

Fig. 1. — a: dorsal view of the carpus of Hyperolius castaneus (stage A); b: dorsal view of the carpus of

Cardioglossa cyaneospila (stage A); c: dorsal view of the carpus of Arthroleptis adolfifriederici (stage B);

d: dorsal view of the carpus of Schoutedenella pyrrhoscelis (stage C).

d2: distal carpal 2; d3: distal carpal 3 d4-5: external distal carpal 4 and 5 fused, believed by

some authors to include a postaxial centrale; RU: radius and ulna; r: radial; u: ulnar Y: Ÿ element; II

to V: metacarpals of fingers II, III, IV, and V.

leptella spp., Cacosternum spp., Anhydrophryne rattrayi) also have this carpal configuration.

However, most Phrynobatrachus species have a highly derived carpus of only four elements

(fig. 3d) in which the 2nd distal carpal and the Y element are fused with the external distal

composite bone to form a single and large distal carpal. All lowland examined species of

Phrynobatrachus are in this case as well as Dimorphognathus africanus from Cameroon.

Between the six-bone and the four-bone carpus, we of course can imagine an inter-

mediate character state of five bones, in which only the 2nd distal carpal is incorporated into

the external composite distal carpal, or else is fused with the Y element as in the arthrolep-

tines. Such conditions might exist in some Phrynobatrachus species, but have not been ob-

served so far. However, the arthroleptine configuration occurs in Aubria subsigillata (fig. 3b) ;

moreover in a juvenile of this species, the cartilaginous carpus, the 3rd distal carpal is in-

completely fused with the external composite bone.

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI 45

Fig. 2. — a: dorsal view of the carpus of Scotobleps gabonicus, without scale (stage A); b: dorsal view

of the carpus of Astylosternus diadematus (stage D).

DISCUSSION

DREWES (1984) suggested that the primitive carpus of Hyperoliinae is actually a sec-

ondary condition owing to paedomorphosis, and therefore, a derived feature. His hypothesis

Source : MNHN, Paris

46 ALYTES 8 (2)

Fig. 3. — a: dorsal view of the carpus of Piychadena chrysogaster (stage D); b: dorsal view of the carpus

of Aubria subsigillata (stage E); c: dorsal view of the carpus of Phrynobatrachus versicolor (stage D); d:

dorsal view of the carpus of Phrynobatrachus natalensis (stage F).

is made more plausible by his claim that no ranid possesses a free 3rd distal carpal; however,

this claim is not true, because DREWES considered the Astylosterninae and Arthroleptinae

to be ranids. There is, however, some merit in DREWES’ idea, in the sense that the carpal

elements in the Hyperoliinae are only superficially calcified. In a tadpole (stage 43 of Gos-

NER, 1960) of Afrixalus osorioï, calcification is absent, but the structure otherwise is the same

as in the adult. Because this arrangement also occurs in Scotobleps, Trichobatrachus and Lep-

todactylodon, no paedomorphic process is required to explain its occurrence in Hyperoliinae

which supposedly derived from some Astylosterninae.

The apomorphic condition in the Astylosterninac subfamily is similar to the plesio-

morphic configuration in ranids, in which the 3rd distal carpal is fused with the distal, ex-

ternal and composite carpal; however, the fusion is incomplete in Astylosternus and Nycti-

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI 47

AB QC

» m

Fig. 4. — Evolution of the carpal stages in Ranoidea.

bates. This character state is widespread in anurans in general, e.g., Limnodynastinae,

Bufonidae, Leptodactylidae, Hylidae (HOWES & RIDEWOOD, 1888; ANDERSEN, 1978). À five-

bone carpus can be derived from a six-bone carpus by fusion of the 2nd distal carpal with

the 3rd to Sth distal carpals, or with the Y element. The latter condition occurs in Aubria

among ranids, as well as in the Leptodactylus species of the cavicola group and in the Den-

drobatidae (HOWES & RIDEWOOD, 1888; ANDERSEN, 1978). The most apomorphic condition

(4 bones) is characteristic of the lowland species of Phrynobatrachus, Hemisus (LAURENT, 1942)

and some Microhylidae (HowEs & RIDEWOOD, 1888).

An altogether distinct evolutionary line is represented by the arthroleptines in which

the most plesiomorphic state is found in Cardioglossa. The first derived step consists of fu-

sion of the 2nd distal carpal with the Y element (e.g., Arthroleptis), and in the final stage,

the 3rd distal carpal joins this internal and composite carpal (e.g., Schoutedenella).

CONCLUSIONS

Six carpal character states exist among ranoid frogs (fig. 4). State A is the most

plesiomorphic (7 bones): radiale, ulnare, Y element, 1st, 2nd, 3rd distal carpals, fused 4th

and Sth distal carpals (Trichobatrachus, Scotobleps, Leptodactylodon, Cardioglossa, and all

Hyperoliinae).

In state B derived from À, the 2nd distal carpal merges with the Y element (Arthro-

leptis). In state C derived from B, the 3rd distal carpal also merges with the Y element

(Schoutedenella). In state D, derived from À, the 3rd distal carpal merges with the fused 4th

and Sth distal carpals (Rana, Conraua, Euphlyctis, Limnonectes, Piychadena, primitive Phry-

nobatrachus species, Phrynodon, Arthroleptella, Cacosternum, Anhydrophryne).

An state E derived from D, the 2nd distal carpal merges with the Y element (Aubria).

In state F derived from D or E, the Y element and all distal carpals merge to form a larger

distal carpal (advanced, lowland Phrynobatrachus species, Dimorphognathus, Hemisus).

Source : MNHN, Paris

48 ALYTES 8 (2)

RÉSUMÉ

L'examen du carpe chez plusieurs espèces appartenant aux Astylosterninae, Hypero-

liinae, Raninae et Phrynobatrachinae, confirme les hypothèses de LAURENT (1951). Le carpe

le plus plésiomorphe qui ait été observé parmi les Ranoidea est celui des Hyperoliinae, de

quelques Astylosterninae et Arthroleptinae (Cardioglossa). À partir de cette structure, un

premier clade se caractérise par la fusion du deuxième carpien distal avec l’élément Y pré-

axial: ce sont les Arthroleptinae. Dans l’autre clade, le troisième carpien distal s’incorpore

au carpien distal externe, déjà composite (4ème + 5ème carpiens). Ce sont les Ranidae, mais

une transformation similaire s’est parallèlement réalisée chez Astylosternus et Nyctibates.

ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to J.-L. PERRET (Muséum de Genève) for his kind loan of alizarine transparen-

cies of several species from Cameroon. P. ALBERCH (Madrid) kindly revised our manuscript and drew

our attention upon many shortcomings which we hope to have correcte.

LITERATURE CITED

ANDERSEN, M.L., 1978. - The comparative myology and osteology of the carpus and tarsus of selected

anurans. Lawrence, Kansas, Ph.D. Dissertation.

Davies, M. & MARTIN, À. A., 1987. - Redefinition of Uperoleia talpa Tyler, Davies & Martin, 1981

(Anura: Leptodactylidae: Myobatrachinae). Trans. Roy. Soc. South Australia, 112 (2) : 87-89.

DE SAINT-AUBAIN, M.L., 1981. - Amphibian limb ontogeny and its bearing on the phylogeny of the

group. Z. Zool. Syst. Evol.-Forsch., 19 (3) : 175-194.

DREWES, R.C., 1984. - À phylogenetic analysis of the Hyperoliidae (Anura): treefrogs of Africa,

Madagascar, and the Seychelles Islands. Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., 139 : 1-70.

DuELLMAN, W.E. & TRUEB, L., 1986. — Biology of the Amphibians. New York, McGraw Hill : i-xix +

1-670.

Ducës, A., 1834. — Recherches sur l’ostéologie et la myologie des Batraciens à leurs différents âges. Paris.

Gosner, K.L., 1960. — À simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on iden-

tification. Herpetologica, 16 : 183-190.

GREGORY, W.K., MINER, R.W. & NOBLE, G.K., 1923. - The carpus of Eryops and the structure of

the primitive chiropterygium. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 48 : 279-288.

Howes, G.B. & RipewooD, W., 1888. - On the carpus and tarsus of the anura. Proc. Zool. Soc.

London, 1888 : 141-180.

Jarosova, J., 1973. - The components of the carpus in Palaeobatrachus and their development in two

related recent species. Cas. Narodn. Muz., 142 : 89-106.

LAURENT, R.F., 1940. - Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Ranides africains. Pre-

mière note. Rev. Zool. Bot. afr., 34 : 74-97.

_— 19412. — Contribution à l'ostéologie des Ranides africains. Deuxième note. Rev. Zool. Bot. afr.,

4 : 192-235.

en 1941b. - Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Rhacophorides africains. Rev. Zool.

Bot. afr., 35 : 85-111.

us 1942. - Notes sur l'ostéologie de Trichobatrachus robustus. Rev. Zool. Bot. afr., 36 : 56-60.

ee 1951. — Sur la nécessité de supprimer la famille des Rhacophoridae mais de créer celle des Hy-

peroliidae. Rev. Zool. Bot. afr., 45 : 116-122.

Source : MNHN, Paris

LAURENT & FABREZI

LAURENT, R.F. & FABREz1, M., 1985. - Le carpe des Arthroleptinae. Alytes, 4 (3) : 85-93.

LiëM, S.S., 1970. — The morphology, systematics, and evolution of the Old World Tree Frogs (Rha-

cophoridae and Hyperoliidac). Field. Zool., 57 : 1-145.

SHuBin, N. & ALBERCH, P., 1986. — À morphogenetic approach to the origin and basic organization

of the tetrapod limb. Evol. Biol., 20 : 319-387.

= in press. — The ontogeny, homology and phylogenetic diversity of the Amphibians limb. Biol. Jour.

Linn. Soc.

TRUE, L., 1973. - Bones, frogs and evolution. /n: J.L. VIAL (ed.), Evolutionary biology of the anurans:

contemporary research on major problems. Columbia, Univ. Missouri Press : 65-132.

WassERSUG, R., 1976. — À procedure for differential staining of cartilage and bone in whole formalin

fixed vertebrates. Stain Tech., 51 : 131-134.

Corresponding editor : Alain DuBois.

APPENDIX

LIST OF SPECIMENS EXAMINED

Family ARTHROLEPTIDAE

Subfamily ASTYLOSTERNINAE

Astylosternus diadematus: FML 03215 (2 spécimens).

Lepiodactylodon ventrimarmoratus: MHNG 1524/91 (1 spécimen), 1524/95 (1 spécimen).

Nyctibates corrugatus: MHNG 1525/26 (1 spécimen).

Scotobleps gabonicus: MHNG 1524/73 (1 spécimen), MHNG 1524/78 (1 spécimen).

Subfamily ARTHROLEPTINAE

Arthroleptis adolfifriederici: RFL 90c (3 spécimens).

Arthroleptis variabilis: RFL 143 (1 spécimen).

Cardioglossa cyaneospila: RFL 66a (2 spécimens).

Cardioglossa leucomystax: RFL 170 (2 spécimens).

Schoutedenella pyrrhoscelis: RFL 121 (4 spécimens).

Schoutedenella sylvatica: RFL 169b (2 spécimens), RFL 43b (2 spécimens).

Subfamily HYPEROLIINAE

Hyperolius castaneus: RFL 54c (9 spécimens).

Hyperolius viridiflavus karissimbiensis: FML. 3947 (2 spécimens).

Hyperolius marmoratus argentovittis: RFL 101fg (2 spécimens).

Afrixalus laevis: RFL 16g (1 spécimen), RFL 92a (1 spécimen).

Afrixalus osorioi: RFL 4 (2 spécimens), RFL 74 (2 spécimens).

Afrixalus quadrivittatus: RFL 44b (2 spécimens).

Kassina senegalensis angeli: RFL 158g (1 spécimen).

Kassina senegalensis ruandae: RFL 273 (2 spécimens).

Phlyctimantis verrucosus: RFL 81b (3 spécimens), RFL 87 (3 spécimens).

Source : MNHN, Paris

50 ALYTES 8 (2)

Leptopelis brevirostris: MHNG 953/54 (1 spécimen), MHNG 548 (1 spécimen).

Lepiopelis chrisiyi: RFL 135 (4 spécimens), FML 3988 (1 spécimen), FML 3987 (1 spécimen).

Leptopelis kivuensis: FML 3989 (1 spécimen).

Family RANIDAE

Subfamily PHRYNOBATRACHINAE

Dimorphognathus africanus: MHNG 1031/43 (1 spécimen), MHNG 1032/52 (1 spécimen).

Phrynobatrachus acutirostris: RFL C1 (2 spécimens).

Phrynobatrachus asper: RFL C18 (1 spécimen), RFL CS (2 spécimens).

Phrynobatrachus dendrobates: RFL. C10 (2 spécimens).

Phrynobatrachus natalensis: RFL 438 (2 spécimens).

Phrynobatrachus petropedetoides: RFL C6 (2 spécimens).

Phrynobatrachus sulfureogularis: RFL. 346 (2 spécimens).

Phrynobatrachus versicolor: RFL 430 (2 spécimens).

Phrynodon sandersoni: MHNG 1560/40 (1 spécimen).

Subfamily RANINAE

Aubria subsigillata: RFL. 209 (2 spécimen), RFL 212 (1 spécimen).

Conraua crassipes: RFL. 246 (2 spécimens).

Limnonectes occipitalis: RFL. 348 (1 spécimen).

Piychadena aequiplicata: RFL 59 (1 spécimen).

Piychadena christyi: RFL 76 (1 spécimen).

Piychadena chrysogaster: RFL 141 (1 spécimen), RFL 143 (1 spécimen), FML 3947 (1 spécimen), FML

3949 (1 spécimen).

Piychadena guibei: RFL 163 (1 spécimen), FML 3952 (1 spécimen), FML 3953 (1 spécimen).

Piychadena mascareniensis bibroni: RFL. C16 (2 spécimens).

Piychadena mascareniensis mascareniensis: RFL 120 (2 spécimens), RFL 123 (1 spécimen), RFL 124 (1

spécimen), FML 3950 (2 spécimens).

Piychadena perreti: RFL 72 (1 spécimen), RFL 99 (1 spécimen).

Piychadena porosissima: RFL Cr1 (2 spécimens).

Piychadena uzungwensis: RFL 157 (1 spécimen).

Rana albolabris: FML 3944 (5 spécimens).

Rana angolensis: FML 3992 (3 spécimens).

Source : MNHN, Paris

Alytes, 1989-1990, 8 (2): 51-60. si

Description of a bufonid and two hylid tadpoles

from western Ecuador

Roy W. McDiarMip * & Ronald ALTIG **

* Biological Survey,

US. Fish and Wildlife Service,

National Museum of Natural History,

Washington, D.C. 20560, U.S.A.

** Department of Biological Sciences,

P.O. Drawer GY,

Mississippi State University,

Mississippi State, Mississippi 39762, U.S.A.

The tadpoles of the frog species Bufo haematiticus, Trachycephalus jordani, and

Ololygon sugillata are described from collections from Pichincha Province, Ecuador.

Marked ontogenetic changes in coloration characterize postmetamorphic Trachycephalus

jordani. An unusual structure (here called a labial arm) supports the third posterior tooth

row in Ololygon sugillata: it is characteristic of the rostrata group of Ololygon (Hylidae)

and the monotypic hylid Scarthyla ostinodactyla.

INTRODUCTION

During a study of the herpetofauna of Centro Cientifico Rio Palenque in western

Ecuador, we gathered information on the life histories of amphibians at this lowland wet forest

site. Among the samples are developmental series of three frog species with undescribed

tadpoles: Bufo haematiticus Cope, 1892, Trachycephalus jordani (Stejneger & Test, 1891) and

Ololygon sugillata (Duellman, 1973).

METHODS AND MATERIALS

All specimens were collected at the Centro Cientifico Rio Palenque, Provincia Pichincha,

Ecuador in 1979 by Roy W. MCDIARMID (National Museum of Natural History), Eugene

W. ScHurP and Bruce C. JAYNE (University of South Florida), and Kenneth Miyara

(Museum of Comparative Zoology). The science center, à field station better known as “Rio

Palenque”, is located 47 km south of Santo Domingo de los Colorados on the main road

from Quito to Guayaquil. This lowland tropical wet forest is virtually an island in a sea of

banana and oil palm plantations. Rainfall data from Puerto Ila, about 8 km north of the Rio

Palenque station, suggest that the area receives approximately 2650 mm of annual precipitation

(see discussion in DoDsoN & GENTRY, 1978).

Source : MNHN, Paris

52 ALYTES 8 (2)

We collected eggs and larvae in the field, took eggs laid in plastic bags by pairs collected

in amplexus in the field, and returned them to the station to be reared. Tadpoles were kept

at room temperature in ambient light, in pond or rain water in small plastic containers, and

fed TetraMin, a commercially available tropical fish food. Tadpoles also scraped algae growing

on the sides of the containers. At periodic intervals we preserved samples in 10% buffered

formalin to obtain a developmental series. Specimens are deposited in the collections of the

National Museum of Natural History (USNM), Washington.

Descriptive terminology follows that of ALTIG (1970) and WASSERSUG (1980), and the

staging system is that of GOSNER (1960). We define body terminus as the point at which an

imaginary line connecting the apices of the tail myotomes intercepts the posterior part of the

body. Eye diameter equals orbital diameter, not corneal diameter. Other measurements

involving the eye, nares and spiracle are made to the centers of those structures. All

measurements are in millimeters. Oral muscles were examined with polarized light.

DESCRIPTIONS

Bufo haematiticus Cope, 1862

(fig. lA, 2A)

We collected unpigmented developing embryos in stage 20 on 8 March and reared some

of these specimens through metamorphosis (USNM 285161-285172). A stage 37 specimen

(USNM 285172) has the following measurements: 20.8 total length, 7.7 body length, 2.1

basal tail muscle height and width, 1.3 maximum dorsal and ventral fin heights located 6.8

from body terminus, 5.1 body width, 3.6 body height, 0.7 eye diameter, 0.3 pupil diameter,

3.2 interorbital distance, 0.4 X 0.2 narial diameters, 1.9 internarial distance, 0.9 snout - naris,

2.1 snout - eye, 5.6 snout - spiracle, 1.0 naris - eye, and 2.5 transverse oral disc diameter.

Other major characteristics include: oral disc anteroventral, emarginate with wide anterior

and posterior gaps in the uniserial marginal papillae; labial tooth row formula 2(2)/3; eyes

dorsal; spiracle sinistral; vent medial; dorsal fin terminates near the tail - body junction;

neuromasts not visible.

From above, the snout is subovoid; in profile it slopes gently and is subelliptical. The

relatively large ovate nares face anterolaterally; a slight rim encircles most of their perimeters

and a large papilla lies medially. The spiracle is situated laterally on the body and opens

posteriorly through a round aperture. The lateral wall of the non-pigmented, free tube is

slightly shorter than the medial one, which is ca. 0.4 mm long. The vent tube has all walls

of similar length. Fins terminate in a rounded tip and are clear except at the anterior base

of the dorsal fin.

Marginal papillae on the oral disc are small, and those on the most anterior and posterior

margins are weakly developed. Submarginal papillae are lacking. Labial teeth are small and

weakly keratinized with a density of ca. 82/mm at the center of A-1. The sheath of the upper

jaw is narrow and weakly keratinized, and the edge has a broad, medial shallow indentation.

The lower jaw sheath is narrow and broadly V-shaped. Within the mouth two lingual papillae

are widely spaced; the median ridge is absent.

Source : MNHN, Paris

McDraARMID & ALTIG 53

The body is uniformly dark dorsally, although the pigment appears to reside deep in

the skin layers. À central patch of diffuse pigment occurs on the throat; the belly skin is

devoid of melanic pigment and the viscera are clearly visible.

A specimen in stage 20 (USNM 285161) that was collected and preserved on 8 March

measures 7.1 total length. The embryo is unpigmented with a large U- shaped adhesive gland

and has two, three-branched gills on each side and a large ovoid white yolk mass that measures

1.5 (22% of total length). Specimens (USNM 285162) preserved five days later are in stage

27 and measure 7.8. They are lightly pigmented except for the snout and dorsal half of the

caudal musculature; yolk is obvious. Specimens (USNM 285164) preserved on 29 March (16

days later) are in stage 29 and measure 13.4; yolk is still obvious. A specimen (USNM 285166)

preserved on 19 April (after another 21 days of development) is in stage 37. Metamorphs

(USNM 285168-285171) preserved in May and July are in stage 46 and measure 9.7 snout-

vent length (SVL). They are uniformly dark. Food was provided during development and

apparently eaten by some tadpoles as evidenced by the reddish color from the TetraMin in

their guts.

Early embryos of Bufo haematiticus were collected about midday on 8 March in a small

still-water area adjacent to Lodo Creek. Male B. haematiticus are known to call along small

forest streams in Costa Rica and Ecuador (MCDIARMID, pers. observation). The tadpole of

Bufo haematiticus is similar in most morphological features to tadpoles of most other species

of Bufo. Development from a relatively large egg, the absence of pigment in the early embryos,

and the persistence of yolk in the gut of stage 37 tadpoles are notable exceptions to the Bufo

norm. Experiments by CRUMP (1989) showed that tadpoles of Bufo periglenes can develop

through metamorphosis without feeding. Sibling individuals completed metamorphosis at the

same time whether they were fed or not, but the fed individuals were larger. A large yolk

supply that persists late in development suggests that a mode (development with facultative

feeding) similar to that reported in Bufo periglenes also may be operating in B. haematiticus.

We are tempted to suggest that other forest species of Bufo (e.g., some populations in the

typhonius group) with large unpigmented eggs may have similar developmental modes.

Trachycephalus jordani (Stejneger & Test, 1891)

(fig. 1B, 2B)

We have larval specimens in stages 24 - 44 (USNM 285297-285307), recent

metamorphs, juveniles and adults for study. À stage 34 specimen (USNM 285304) has the

following measurements: 37.9 total length, 10.2 body length, 4.2 basal tail muscle height,

3.8 basal tail muscle width, 4.3 maximum dorsal fin height located 7.8 from body terminus,

3.4 maximum ventral fin height located 7.7 from body terminus, 8.0 body width and height,

1.0 eye diameter, 0.5 pupil diameter, 7.1 interorbital distance, 0.4 narial diameter, 4.6

internarial distance, 1.1 snout - naris, 3.1 snout - eye, 8.9 snout - spiracle, 2.3 naris - eye

and 3.1 transverse oral disc diameter. Other major characteristics are: oral disc anteroventral,

non-emarginate with biserial array of blunt marginal papillae with a wide anterior gap; labial

tooth row formula 4(1-2, 4)/6(1); eyes lateral; spiracle sinistral; vent medial; dorsal fin

terminates at the level of the spiracle; neuromasts faintly visible.

Source : MNHN, Paris

54 ALYTES 8 (2)

Fig. 1. — Lateral views of the tadpoles of (A) Bufo haematiticus (USNM 285172), (B) Trachycephalus

jordani (USNM 285304), and (C) Ololygon sugillata (USNM 285287) from the Centro Cientifico Rio Pa-

lenque, Pichincha Province, Ecuador.

The snout is semicircular from above and steeply slopes to a rounded tip in profile.

The round nares face anterolaterally, are situated laterally on the margin of the dorsal

silhouette, and lack ornamentation other than a weak, pigmented rim. The eyes are situated

vertically and face laterally. The body is globular. The laterally placed spiracle has a lateral

wall that terminates anterior to the origin of the very short medial wall. The clear spiracular

tube extends posterodorsally. The ventral wall of the vent tube is shorter than the lateral

walls and is heavily blotched with dark pigment. The high tail fins terminate in a prominent

(5.5 mm) flagellum.

Marginal papillae on the oral disc (ca. 30/mm midventrally) have pigmented cores, and

submarginal papillae occur in a small ventrolateral patch. The narrow, completely keratinized

upper jaw sheath has a broadlÿy arched edge with a straight median section and short

serrations. The lower jaw sheath is narrow and broadly V-shaped. There are ca. 72 teeth/mm

at the middle of A-3 and densities appear similar in other rows. Two simple lingual papillae

stand next to each other in the mouth, and the medial ridge is hemispherical with small

irregular papillae on its free margin.

Source : MNHN, Paris

MCDIARMID & ALTIG 55

TT RC ENT Ou

Fig. 2. — Oral discs of (A) Bufo haematiticus (USNM 285172), (B) Trachycephalus jordani (USNM 285304)

and open (C) and closed (D) oral discs of Ololygon sugillata (USNM 285287) from the Centro Cientifico

Rio Palenque, Pichincha Province, Ecuador.

In smaller specimens, the fins are clear, and a prominent dark stripe divides the tail

musculature into non-pigmented areas dorso- and ventrolaterally. During larval development

prominent blotches gradually appear in both fins, become more intense, and fuse distally so

that the distal third of the tail and the flagellum becomes dark brown to black in large

individuals. Pigment in the ventral fin is concentrated at the basal margin. The light

dorsolateral tail stripe of smaller tadpoles persists on larger specimens, while the lower light

stripe is at least partially obliterated. Diffuse dark pigment on the dorsal surface of the tail

musculature extends onto the body to the anterior margin of the brain. The body is lightly

pigmented with uniformly arranged small melanophores. The dorsal wall of the nasal canal

is darkly pigmented.

À live metamorph of Trachycephalus jordani at stage 44 found out of water on a grass

blade was pale greenish yellow dorsally with a pair of irregularly-edged white dorsolateral

stripes extending from above the eyes posteriorly to the base of the tail. The dorsal parts of

the brain case and vertebrae were clearly visible through the skin. The tail was heavily flecked

with irregular white spots (guanophores) that were the same color as the dorsolateral stripes.

Preserved metamorphs (USNM 285303) at stage 45 are ca. 17 SVL and have a uniformly

light dorsum with a faint, light dorsolateral stripe and a wide, darker lateral stripe. By 20

and 23 SVL, small Trachycephalus jordani are brown laterally with light dorsolateral stripes

extending from the tip of the snout to the groin; the middorsal area is slightly darker than

the stripes. In frogs ca. 25 SVL the lateral margins of the dorsal color are darkened, better

defining the dorsolateral stripes. Specimens at ca. 28 SVL have a lighter middorsal area and

Source : MNHN, Paris

56 ALYTES 8 (2)

a tan middorsal stripe bordered by narrow brown stripes. These narrow stripes delimit light

dorsolateral stripes that are bounded laterally by a broad, dark brown lateral stripe.

Ventrolaterally and ventrally the frogs are pale tan. This striped dorsum is obvious in

metamorphs up to 33 SVL. Adult T. jordani greater than 60 SVL are uniform brown with

no indication of stripes. External evidence of the co-ossified skin and skull that eventually

results in the peculiar casque head characteristic of the species begins to appear in metamorphs

at ca. 26 SVL.

The tadpoles were collected from a large temporary pond located in an oil palm and

banana plantation near the entrance to the station. Eggs with a black animal pole were found

in a surface film at 16.00 h on 9 February. Tadpoles (USNM 285297) reared in the laboratory

from these eggs had reached stages 21 and 22 by 01.00 h on 11 February when some were

preserved. At 5.6 total length they have paired adhesive glands and large filamentous gills.

Tadpoles (USNM 285298) preserved 28 h later measure 7.6 — 8.8 and are at stages 24 and

25. They are darker and have obvious adhesive glands, keratinized jaw sheaths, and two

anterior and two posterior rows of labial teeth. Their body and base of the caudal musculature

are pigmented. A larva (USNM 285299) preserved on 28 February from the lab-reared series

measures 29 total length at stage 28. Three anterior and five posterior tooth rows are present

in this specimen. Most of the larvae (USNM 285300) from a field sample collected from the

pond on 23 February are in stages 27 - 32. Another collection (USNM 285301) made on 26

February contains a specimen at stage 33. Specimens (USNM 285302) collected from the

pond one day later (27 February) are in stages 36 - 44 and are beginning to show the juvenile

color pattern. Most specimens (USNM 285303) taken at the pond on 2 March are in stages

44 and 45. Samples of tadpoles (USNM 285305-285307) from a second cohort include

specimens in stage 25 (10 March) and stage 27 (3 days later).

A medial gap in the distal labial tooth row(s) on the anterior labium is a character that

Trachycephalus jordani tadpoles share only with Phrynohyas venulosa (DUELLMAN, 1970) and

Osteocephalus taurinus (D'UELLMAN & LESCURE, 1973). DUELLMAN (pers. comm.) and a

reviewer of this manuscript have questioned the correct identification of the specimens from

French Guiana described as O. taurinus. We continue to refer to them as O. taurinus pending

further study. The occurrence of a hylid tadpole with a 4/6 labial tooth row formula in a

pond habitat is unusual. At this time we are unable to offer an explanation for this high labial

tooth row configuration.

Ololygon sugillata (Duellman, 1973)

(fig. IC, 2C, 2D)

We have specimens in stages 8 - 44 (USNM 285280-285288) available for study. À stage

37 individual (USNM 285287) has the following measurements: 35.4 total length, 9.5 body

length, 4.5 basal tail muscle height, 4.4 basal tail muscle width, 2.3 maximum dorsal fin

height located 13.8 from body terminus, 3.4 maximum ventral fin height located 7.7 from

body terminus, 6.1 body width, 6.4 body height, 1.8 eye diameter, 0.7 pupil diameter, 7.1

interorbital distance, 0.4 narial diameter, 4.2 internarial distance, 2.0 snout - naris, 4.0 snout

- eye, 7.1 snout - spiracle, 2.1 naris - eye and 2.0 transverse oral disc diameter. Other major

characteristics are: oral disc almost terminal with wide dorsal and ventral gaps in the uniserial

Source : MNHN, Paris

MCDIARMID & ALTIG 57

marginal papillae; labial tooth row formula 2(1-23(1); eyes lateral; spiracle sinistral; vent

dextral; dorsal fin terminates at tail-body junction; neuromasts not visible in intact specimens

under incident light.

The nearly circular (cross-section) body and rather elongate snout coupled with a low

dorsal fin give the tadpole of Ololygon sugillata an overall streamlined appearance. The slight

rim of the circular nares is indistinctly crenulate. Pigmentation lining the medially curved

nasal canals makes them obvious through the lightly pigmented skin. The large, vertically-

aligned eyes are visible from below. The lateral spiracle tube is unpigmented with an oval

aperture facing posterodorsally; the lateral wall is shorter than the short medial wall by

approximately one-half of the aperture diameter. The small vent aperture opens above and

is separate from the margin of the ventral fin. The tail tapers uniformly to a narrow point.

The rectus abdominis muscles are well developed beneath the posterior third of the gut, and

the gut spiral is narrower than in most tadpoles.

The oral disc is roughly circular with similar wide gaps in both the dorsal and ventral

marginal papillae and lacks submarginal papillae. Tooth density is ca. 41/mm at the center

of A-1; only 2 - 6 labial teeth occur in row P-3. A notable gradation toward smaller, more

closely spaced teeth appears in the lateral sections of each row. Row A-I1 is broken medially

by a narrow cleft that allows the two halves of the row to overlap slightly when not in use.

The wide upper jaw sheath forms a V-shaped arch with ca. 30 serrations/mm: the wide lower

jaw sheath forms a broad U-shaped arch. No lingual papillae occur on the transversely oval

tongue anlage, and the median ridge is roughly triangular with a frayed distal edge.

of the lower labium is modified as an “arm” rooted within a prominent depression immedi-

ately behind the oral disc. The arm is partially free from the oral disc proper, supports P-

3, extends beyond the margin of the lower labium, and divides the ventral marginal papillae

medially (fig. 2C). In preserved specimens and presumably in live specimens when they are

not feeding, the oral disc is folded or closed (fig. 2D) in a configuration typically attained at

the end of a feeding stroke. With the disc closed, row P-3, which is positioned at the end

of the labial arm, lies anterior to A-1, and row P-2 rests between A-1 and A-2.

The labial arm and its musculature extend deeply beneath the intermandibularis, which

lies at the anterior margin of the depression behind the oral disc. GRADWELL (1968, 1972)

and STARRETT (1973) noted the presence of the mandibulolabialis in the lower labium of

tadpoles, but STARRETT (1973) incorrectly located the origin of this muscle on the infrarostral

cartilage. Our observations and those of GRADWELL (1968, 1972) indicate that the origin is

on the ventrolateral base of Meckel’s cartilage. The muscle inserts near the tooth ridges and

near the bases of the marginal papillae of the lower labium. We call this muscle the

mandibulolabialis inferior. The similar m. superior serves the tooth rows on the upper labium.

WEBER (1898) seems to be the only author to recognize the mandibulolabialis superior in

tadpoles.

In O. sugillata the m. inferior extends anteriorly and divides into lateral and medial

branches. Approximately 6 to 8 fibers of the lateral branch terminate within the tooth ridge

of P-1 and 4 to 5 continue to P-2. Approximately 10 fibers insert near the bases of the marginal

papillae lateral to the ends of the lower tooth rows. The medial branch passes anteriorly along

the ventral side of Meckel’s cartilage and then medially at the point where the infrarostral

cartilage articulates with Meckel’s cartilage to enter the root of the labial arm. This closely-

Source : MNHN, Paris

58 ALYTES 8 (2)

packed array of approximately 10 to 12 fibers extends nearly to the tip of the arm.

The m. superior extends anteriorly and then dorsally as a narrow band. Near the lateral

üps of A-2 the band expands into a tight fan about 0.2 wide. The distal portions of all fibers

(ca. 10) in this fan-shaped array bend medially slightly beyond A-2 but do not approach A-

1. The more medial of these fibers arc sharply mediad and extend just in front of A-2 to

terminate at the medial break in this tooth row. The actions and function of the labial arm

of this lentic tadpole are not known. The massive musculature of the arm suggests powerful

movements that seem to be contradicted by the small number of teeth at the tip of the arm.

The dorsum, fins and tail musculature are evenly blotched with dark pigment. A dark

stripe of subdermal pigment extends from the eye to the oral disc. Dense pigment covers

the dorsum of the brain. À darkly pigmented vessel is aligned with the apices of the caudal

myotomes. The venter is clear and the gut is obvious.

Adults of Ololygon sugillata were breeding in February and March in the large pond

in the oil palm and banana plantation along the entrance road to the station. The other species

that DUELLMAN (1973) reported from the site were breeding at the same time. A pair (USNM

285277-285278) collected at 22.00 h on 2 March laid eggs in a plastic bag. We preserved

some of these eggs at 09.00 h on 5 March.

An egg at stage 8 (USNM 285280) has a vitellus diameter of 1.3 and a total diameter

of 1.6. The dorsal third of the egg is darkly pigmented and one membrane is visible outside

the vitelline membrane. À specimen (USNM 285281) raised from these eggs and preserved

on 8 March measures 7.2 and is at stage 20. Circular adhesive glands lie ventrolateral to the

stomadeum and the yolk mass measures ca. 3.3 long. Two gills on each side have three to

five, long (0.4 mm) filiform fimbrae. À stage 25 specimen (USNM 285282) preserved 5 days

later (13 March) measures 10.3 and has large (0.3 mm) unpigmented remnants of adhesive

glands lateral to the oral disc. The P-3 “arm” with 3 labial teeth appears as a small tubercle

on the posterior face of the P-2 tooth ridge. Marginal papillae are well separated from the

P-3 arm. À metamorph at stage 44 (USNM 285288) measures 11.1 SVL.

Tadpoles of three (Ololygon boulengeri, garbeï, and rostrata) of the seven species placed

in the rostrata group by DUELLMAN (1972) have been described. O. boulengeri (DUELLMAN,

1970; SAVAGE & VILLA, 1986) and O. garbei (DUELLMAN, 1978) have the same labial arm

configuration as we describe for O. sugillata. SAVAGE & VILLA (1986 : 95) described the

movable extension .…”’. However, the tadpole that DUELLMAN (1970, fig. 72) associated with

an oral disc similar to species currently placed in the rubra group of the genus Ololygon. The

nature of this structure and its apparent occurrence only in frogs of the rostrata group is so

striking, that we suspect that the tadpole described as O. rostrata from Panama is not of that

species. The presence of this peculiar arm in the tadpole of Scarthyla ostinodactyla (DUELLMAN

& DE SA, 1988) suggests that this monotypic genus may be more closely related to members

of the rostrata group of Ololygon than to other hylid frogs.

Source : MNHN, Paris

MCDIARMID & ALTIG 59

RESUMEN

Se describe los renacuajos de Bufo haematiticus, Trachycephalus jordani, y Ololygon

sugillata a base de especimenes de la Provincia de Pichincha, Ecuador. Se encuentra en

Ololygon sugillata el “brazo labial”, una estructura rara que apoya la tercera fila posterior de

dientes. Esta estructura es caracteristica del grupo rostrata de Ololygon (Hylidae) y de la hylid

monotipica Scarthyla ostinodactyla.

ACKNOWLEDGEMENTS

Gene ScHUPP, Bruce JAYNE, and the late Ken MIYATA accompanied MCDIARMID in the field in

Ecuador. Our stay at Rio Palenque was most enjoyable because of the efforts of Cal DoDsoN. Anna

ASQUITH prepared the line drawings. Maureen DONNELLY and Jay SAVAGE (CRE specimens, University

of Miami), and Alan JASLOW (Rhodes University) loaned larvae of additional species of Ololygon. Ron

HEYER and Robert INGER commented on a draft of this manuscript. To these friends and associates we

extend our thanks.

LITERATURE CITED

ALTIG, R., 1970. — À key to the tadpoles of the continental United States and Canada. Herpetologica,

26 : 180-207.

Cort, E.D., 1862. - On some new and little known American Anura. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,

14 : 151-159.

CrumP, M.L., 1989. — Life history consequences of feeding versus non-feeding in a facultatively non-

feeding toad larva. Oecologia, 78 : 486-489.

Dopson, C.H. & GENTRY, A.H., 1978. — Flora of the Rio Palenque Science Center. Selbyana, 4 (1-6) :

i-xxx, 1-628.

DuELLMAN, W.E., 1970. - The hylid frogs of Middle America. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas Monogr.,

1:1-753.

= 1972. - South American frogs of the Hyla rostrata group (Amphibia, Anura, Hylidae). Zool.

Mededelingen, 47 : 177-192.

1973. — Descriptions of new hylid frogs from Colombia and Ecuador. Herpetologica, 29 : 219-227.

1978. — The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Mus. Nat. Hist. Univ.

Kansas Misc. Publ., 65 : 1-352.

DuELLMAN, W.E. & DE SA, R., 1988. — À new genus and species of South American hylid frog with

a highly modified tadpole. Trop. Zool., 1 : 117-136.

DueLLMAN, W.E. & LEsCURE, J., 1973. - Life history and ecology of the hylid frog Osteocephalus

taurinus, with observations on larval behavior. Occas. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 13 : 1-

Gosner, K.L., 1960. - À simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on

identification. Herpetologica, 16 : 183-190.

GranweLL, N., 1968. — The jaw and hyoidean mechanism of the bullfrog tadpole during aqueous

ventilation. Canadian 7. Zool., 46 : 1041-1052.

ee 1972. - Gill irrigation in Rana catesbeiana. Part II. On the musculoskeletal mechanism. Canadian

J. Zool., 50 : 501-521.

Savace, J.M. & VILLA R., J., 1986. — Introduction to the herpetofauna of Costa Rica. Society for the

Study of Amphibians and Reptiles, Contributions 10 Herpetology, 3 : i-vii + 1-207.

Source : MNHN, Paris

60 ALYTES 8 (2)

SrareTT, P.H., 1973. - Evolutionary patterns in larval morphology. /n: J.L. ViaL (ed.), Evolutionary

biology of the anurans, Columbia, Univ. Missouri Press : 251-271.

STENNEGER, L. & TesT, F.C., 1891. — Description of a new genus and species of tailless batrachian

from tropical America. Proc. U.S. National Mus., 14 (847) : 167-169.

WassErsUG, R., 1980. — Internal oral features of larvae from eight anuran families: functional, systematic,

evolutionary, and ecological considerations. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas Misc. Publ., 68 : 1-

146.

Weser, M. 1898. — Ucber auffallende ecaudaten-larven von Tiibodas (Java). Ann. Jardin Bot. Buitenzorg,

2: 5-10.

Corresponding editor : Dianne B. SEALE.

Source : MNHN, Paris

AINTTES

International Journal of Batrachology

published by the ISSCA

EDITORIAL BOARD FOR 1989

Chief editor : Alain Dugois (Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire

naturelle, 25 rue Cuvier, 75005 Paris, France).

Deputy editor : Pierre JoLY (Laboratoire de Biologie animale et Ecologie, Université Claude Bernard

Lyon I, 69622 Villeurbanne Cedex, France).

Other members of the Editorial Board : Jean-Louis AMIET (Yaoundé, Cameroun) ; Stephen D. Busack

(Ashland, U.S.A.) ; Günter GOLLMANN (Wien, Austria) ; Tim HaLLiay (Milton Keynes,

United Kingdom) ; William R. HEYER (Washington, U.S.A.) ; Walter HôDL (Wien, Austria) ;

Milos KALEZIC (Beograd, Yugoslavia) ; Raymond F. LAURENT (Tucumän, Argentina) ; Borja

SaNcr1z (Madrid, Spain) ; Dianne B. SEALE (Milwaukee, U.S.A.).

Index editor : Annemarie OHLER (Paris, France).

GUIDE FOR AUTHORS

Alytes publishes original papers in English, French or Spanish, dealing with Amphibians. Beside

papers reporting results of original research, consideration will be given for publication to review ar-

ticles, comments and replies.

The title should be followed by the name(s) and address(es) of the author(s). The text should be

organised as follows : English abstract, introduction, method, results, discussion, conclusion, French

or Spanish abstract, acknowledgements, literature cited.

Figures and tables should be mentioned in the text as follows : fig. 4 or Table IV. Figures should

not exceed 16 X 24 cm. The size of the lettering should ensure its legibility after reduction. The

legends of figures and tables should be assembled on a separate sheet. Each figure should be numbered

using a pencil.

References in the text are to be written in capital letters (SOMEONE, 1989 ; EVERYBODY et al.,

1980 ; So & So, 1987). References in the literature cited section should be presented as follows:

— when in a periodical :

KaLezié, M.L., DZukié, G., CRNOBRNJA, J. & TVRTKOVIÉ, N., 1987. — On the Triturus vulgaris schrei-

beri problem : electrophoretic data. Alytes, 6 : 18-22.

— when in a multi-authors book :

GarcIA-PaRIs, M. & MARTIN, C., 1986. — Amphibians of the Sierra del Guadarrama (1800-2430 m al-

titude). In : Z. RoCEK (ed.), Studies in herpetology, Prague, Charles University Press : 135-138.

— when a book :

BOULENGER, G.A., 1882. — Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the collection of the British

Museum. London, Taylor & Francis : i-xvi + 1-503, pl. I-XXX.

Manuscripts should be submitted in triplicate to Alain DUBoIs (address above) if dealing with

amphibian systematics, biogeography, evolution, genetics or developmental biology, or to Pierre JOLY

(address above) if dealing with amphibian ecology, ethology, life history or physiology.

Acceptance for publication will be decided by the editors following review by at least two referees.

No page charges are requested from the author(s), but the publication of color photographs is

charged. For each published paper, 25 free reprints are offered by Alytes to the author(s). Additional

reprints may be purchased by multiples of 25.

Published with the support of

the Muséum national d'Histoire naturelle (Paris, France)

and of the Société Batrachologique de France.

Directeur de la Publication : Alain DuBois.

Numéro de Commission Paritaire : 64851.