ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VALPARAISO - CHILE

N9 11

1978

páginas

BOTANICA

CULTIVO - ARTIFICIAL DE -MACROCYSTIS PYRIFERA (1). C. A.

AGARDH (PHAEOPHYTA, LAMINARIALES) :

Héctor Etcheverry y Gloria Collantes ...... A o 87

ESTUDIO PRELIMINAR DE LA FLORA LIQUENICA DEL PARQUE

NACIONAL “LA CAMPANA”, I: RESULTADOS SISTEMATICOS

Jorge Redón F. y Alan Walkowiak B. ............ o a

EL GENERO POROPHYLLUM VÁILLANT (fam. COMPOSITAE) EN

CHILE

Otto Zóllner Schorr............ Lens Peer errar rr

ECOLOGIA

EL EFECTO DEL FUEGO EN LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION

EN CHILE CENTRAL : q

Juan J, Armesto y Julio R. Gutiérrez aa AE E ls a

UNA HIPOTESIS SOBRE' LA DIVERSIDAD DE ESPECIES ARBUSTI-

: - VAS EN LA REGION MEDITERRANEA DE CHILE z

Juan J. Armesto y Julio R. Gutiérrez SO o cae rea

COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS DE LAS DUNAS

DE QUINTERO. I, CALANDRINIA ARENARIA CHAM. :

R. Bustamante A., I. Serey E., L Guerrero .........o..oooooo oo. ....

VARIACIONES DE LA TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS EN EL CURSO

DEL ESTERO LIMACHE

Beatriz Palma, Francisco Sáiz, Carlos Pizarro .........o.ooo.o..o.o...

ESTUDIOS ECOLOGICOS SOBRE ARTROPODOS CONCOMITANTES A

ACACIA CAVEN. IM TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA

EPIGEA EN PERIODO DE FLORACIÓN DEL ESPINO

Enrique Vásquez y Francisco SáiZz ..........ooooooooommorommo..»....

ESTUDIOS ECOLOGICOS SOBRE ARTROPODOS CONCOMITANTES A

ACACIA CAVEN. 1V. ASPECTOS BIOLOGICOS DE PSEUDO-

PACHYMERINA SPINIPES (Er.)

Vilma Avendaño y Francisco SáiZ ......oooooooomomoommmsc9»92*..ososo

páginas

ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS DEL LAGO RINIHUE (VALDIVIA,

CHILE): DISTRIBUCION TEMPORAL DE LA TAXOCENOSIS

Luis R. Zúñiga y Patricio Domínguez ............«..oo.ooocoo.o... 89

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ALIMENTACION DE BUBO VIRGI-

NIANUS (STRIGIDAE) EN DOS REGIONES DE CHILE

José Yáñez, Jaime Rau y Fabián Jaksic .......... «==... ....* 97

ROL ECOLOGICO DE LOS ZORROS (DUSICYON) EN CHILE CENTRAL

José Yáñez y Fabián Jaksic ..... E E O VE 105

NOTAS CIENTIFICAS: ..

¿A QUE TAMAÑO SE HACE HERBIVORA UNA LAGARTIJA?

Fabián Jaksic ....... a lO AO OO 113

¿LA COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS GENERA

DISTRIBUCIONES REGULARES?

Julio R. Gutiérrez y Juan J. Armesto ...........- FEO RAS da 117

ZOOLOGIA

“NUEVA ESPECIE DE BARYOPSIS DE CHILE (COL. STAPHYLINIDAE)

(IV CONTRIB. A LOS LATHROBIINI)

Francisco DSÁIZ 2... .0.oooncor cados o sesos ASE ARA 125

NUEVOS GENEROS Y ESPECIES DE COLLETINI SUDAMERICANOS

(APOIDEA COLLETIDAE). Segunda Parte

H. Toro y V. Cabezas ............ A aa A 131

DESCRIPCION DEL ALOTIPO MACHO DE TRYSSOTHELE PISSII

(SIMON), 1888 (ARANEAE, DIPLURIDAE, DIPLURINAE)

Raúl*Galderón ¿González ia dea careto ac lo a el Aa e 149

ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS DE CHILE CENTRAL

María Codoceo R. y Héctor Andrade V. ......oooooooocorcroncoonm.. 153

ASPECTOS ESTRUCTURALES Y ULTRAESTRUCTURALES DEL OVA-

RIO DEL PEJERREY DE AGUA DULCE BASILICHTYS AUS-

TRALIS EIGENMANN

Humberto Cerisola B., Francisco Grisolia C. y Edith Méndez W...... 175

NOTA CIENTIFICA:

SOBRE ALGUNOS GASTROPODOS SUBMAREALES DEL AREA DE

MONTEMAR

Héctor Andrade V. y Pedro Báez R. .......... a a EA 191

Normas para los autores ........

BOTANICA

Coordinador : Héctor Etcheverry Daza

Consultores : Aldo Meza M.

Eugenia Navas B.

José Stuardo B.

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Valparaíso, Chile : 9

CULTIVO ARTIFICIAL DE MACROCYSTIS PYRIFERA (L.)

C.A. AGARDH (PHAEOPHYTA, LAMINARIALES)

HECTOR ETCHEVERRY Y GLORIA COLLANTES *

ABSTRA CT: The artificial culture of Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Agardh

in the laboratory was carried out considering parameters that regulate its growth in

order to know the life cycle of the species and study the possibility of its transplant

to the coast of Britany (France).

The present paper describes E liberation of zoospores, gametophyte development

and formation oí a new sporoph:

New data are given ERE cultures undertaken for the same species in other

countries,

Macrocystis pyrifera represents a valuable resource, and the knowledge of its

life cycle is imperative to achieve adequate management.

INTRODUCCION

Entre los recursos algológicos chilenos de importancia industrial se

encuentran las especies del género Macrocystis C. A. Agardh 1821, del Or-

den Laminariales.

Los trabajos publicados referentes a la composición química y taxo-

nomía de las especies de Macrocystis son numerosos, se ha hecho poco

sobre la biología y ciclo de vida, salvo los de Delf y Levyns (1933),

Neushul (1963), North (1971) y Skottsberg (1907), todos ellos realiza-

dos en base a material de las costas del Pacífico Norte, de Nueva Zelan-

dia, Africa del Sur y Chile Austral.

Aprovechando la experiencia lograda en cultivos de otras especies

(Etcheverry et al., 1977) decidimos iniciar el presente trabajo estimula-

dos por una petición de F.A.O. y del Dr. R. Pérez del Institut Scientifique

et Technique des Péches Maritimes de Nantes en Francia para evaluar

la posibilidad de introducir el alga Macrocystis pyrifera de Chile, en el

litoral francés, debido a la disminución de las especies de Laminarias,

representantes del mismo orden, materia prima de la industria francesa

de alginatos y movidos principalmente por el creciente interés de los in-

dustriales chilenos en nuestros recursos algológicos.

Para emprender esta tarea, era indispensable y condición previa,

tener conocimiento de su ciclo de vida en nuestras costas.

El presente trabajo aborda sólo este aspecto, ya que la experiencia

de implantación de Macrocystis pyrifera de las costas de Chile, a las cos-

tas de Bretaña, había sido ya objeto de una publicación (Braud et al.

1974).

Caracteres genéricos y especies del litoral chileno.—El género fue

establecido por C.A. Agardh en 1821, en base al Fucus pyriferus de Lineo,

su área de dispersión se extiende desde la Antártica y avanza a lo largo

de la costa chilena y peruana, desaparece en el trópico y reaparece en la -

costa occidental de los Estados Unidos (Baja California), llegando por el

Norte hasta Canadá y Alaska. También se encuentra en Africa del Sur,

Nueva Zelandia y Australia. Es, pues, un género bipolar, pero su distri-

bución principal es circum-subantártica.

* Laboratorio de Botánica, Depto. Biología, Universidad de Chile de Valparaíso, Ca-

silla 130-V, Valparaíso.

10 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL NY 11, 1978

El género se puede caracterizar por presentar un esporófito macros-

cópico que es un cladoma, la planta adulta de gran longitud, perenne,

crece desde un órgano adhesivo cónico o rizoide provisto de hapterios

ramificados. Este se continúa en el estípite o cauloide, tallo derecho, ci-

líndrico, 2-4 veces dicotómicamente ramificado cerca de la base, forman-

do varios estípites secundarios de gran longitud. A lo largo de ellos se

encuentran los frondes, filoides, que se producen en un solo lado, con

aerocistes globosos, ovales o piriformes, resultado de la dilatación de la

base del pecíolo.

La estructura anatómica presenta epidermis, corteza y médula. Las

especies del género crecen en costas rocosas en lugares abiertos, bahías

tranquilas o agitadas; en ciertos lugares la acumulación de estas algas

constituye los llamados lechos o praderas (beds.).

Las especies dadas para Chile son numerosas. Montagne (1852) des-

cribe 6, De Toni (1895) 3; pero Skottsberg (1907) las reduce sólo a una,

Macrocystis pyrifera.

La clasificación tradicional se basa en los caracteres morfológicos

del fronde y forma del aerociste, todos muy variables, sin embargo, aquí

adoptamos el criterio establecido por Womersley (1954), Setchell (1932)

y otros que consideran como órgano diferenciador de las especies al disco

adhesivo, apoyado en observaciones de terreno y en el numeroso material

colectado a lo largo del país.

De acuerdo con este último criterio las especies dadas para Chile se-

rían sólo dos:

Sinonimia Fucus pyriferus L. 1771. p. 311.

Distribución: Talcahuano a Cabo Hornos.

1. Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Agardh, 1821 Sp. I. p. 46.

Ze ie AS integrifolia Bory 1826 Dict. class. de Hist. Nat. vol.

Distribución: Arica a Talcahuano.

Ambas se pueden diferenciar por la clave siguiente:

A. Disco adhesivo consistente en un eje central derecho, del cual sa-

len hacia abajo hapterios en todas direcciones, que fijan el alga

Al BUSCO Macrocystis pyrifera.

B. Disco adhesivo consistente en una porción rastrera rizomatosa

aplanado, desde cuyos bordes laterales salen hapterios ramifica-

O a sio rt Macrocystis integrifolia.

La especie que cultivamos es M. pyrifera, el huiro, y se reconoce por

su mayor tamaño; pasa por ser el alga más grande conocida. Posee un

talo que crece desde un disco adhesivo, provisto de numerosos hapterios

anastomosados. Se continúa en un estípite derecho dicotómicamente rami-

ficado que lleva frondes ensiformes, rígidas (más anchas que en las otras

especies), plegadas, de color verde a pardo, con dientes o pestañas en los

perdes y, ceros, puritoEmes, as o alargados en sus bases,

vo los frondes basales que carecen de ellos. El

rocoso de 5-30 mt. de profundidad. O Eno

H. Etcheverry y G. Collantes MACROCYSTIS PYRIFERA 1

MATERIAL Y METODO

Se trabajó con Macrocystis pyrifera proveniente de la Península de

Tumbes (36? 40'S), lugar en que se recolectaba mediante buceo autóno-

mo, durante los meses de mayo a diciembre. Se hicieron también algunos

cultivos con M. integrifolia, colectado en primavera en la Bahía de Quin-

tero (Playa del Papagayo), por buceo autónomo alos 32” 45'S. Fue posible

encontrar, durante el invierno, y a lo largo del año, ejemplares fértiles,

probablemente por la discontinuidad de la reproducción en una población

determinada.

De los ejemplares debidamente identificados sólo se utilizaban los

frondes basales que son los fértiles, presentan soros que forman manchas

de color café pardusco sobre la línea media de ellos y que están constitui-

dos por esporangios.

La reproducción de M. pyrifera es la típica de una especie de La-

minariales. Se realiza por vía asexual y sexual. El ciclo comprende una

rie entre un esporófito macroscópico y un gametófito micros-

cópico.

Como cámara de incubación se empleó un refrigerador con una uni-

dad de enfriamiento reforzada. La temperatura osciló entre 8-12%C y

llegó a 14*C en verano. La intensidad luminosa suministrada por un gru-

po de tubos fluorescentes Philips de 40 W. de luz blanca, varió entre

1200-1800 lux. Se utilizó un fotoperíodo de 10-12 hrs. y la oxigenación

fue proporcionada con una bomba Dyna, diariamente, en la etapa inicial.

Las observaciones se realizaron en microscopio Zeiss con contraste de

fase y aumento 25 x.

Para los cultivos se usaron cápsulas de Petri de 10-15 cm. de diá-

metro esterilizadas y como medio nutritivo una solución Schreiber, con

o sin extracto de tierra vegetal; en algunos casos se utilizó solución de

Provasoli (1963). La solución Schreiber contiene 10 mg. de nitrato de

sodio y 2 mg. de fosfato bisódico por cada 1000 ml. de agua de mar; a

esta solución se agregó 5 ml. de extracto de tierra vegetal, esterilizado

y filtrado y la de Provasoli contiene 4,5 mg. de fosfato monopotásico y

11 mg. de glicerofosfato bisódico por litro en agua de mar.

Para preparar los cultivos se procedió en la forma siguiente: los

frondes con soros y limpios se colocaron en lienzos humedecidos con

agua de mar esterilizada, por 24 hrs. a 6%C en la cámara refrigeradora,

luego de retirados y de lavados con agua de mar esterilizada, trozos pe-

queños de 1 cm? o algo más se acondicionaron en las cápsulas Petri con

solución alimenticia, que contenían portas y cubres objetos como medio

de fijación de los elementos reproductores. También se utilizó, para di-

cho fin, cuerdas de poli-propileno enrolladas en espiral fijas a una lámi-

na plástica. E

RESULTADOS:

Ciclo de vida a) liberación de las zoósporas. Se produjo al segundo

y tercer día de colocados los trozos de frondes en la solución alimenticia,

primero en número escaso y masivamente en los días siguientes. Se rea-

lizó cambios diarios de la solución alimenticia y después de liberadas las

esporas, semanalmente.

Las zoósporas son esféricas a elipsoidales de 4-6 u de diámetro, pro-

vistas de 2 flagelos de inserción lateral; no se apreciaron diferencias de

tamaño, ni las estructuras citoplasmáticas se presentaban bien definidas,

cambiando de forma con facilidad. Detalles de las zoósporas se aprecian

en la figura 1 (a-b).

12 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N+ 11, 1978

Son foto sensibles y nadan durante 24 hrs. para luego fijarse a los

portas, cubres y cuerdas colocados. La oxigenación adecuada y los cam-

bios del medio favorecieron su germinación, que se inicia con la forma-

ción de un pequeño tubo al que pasa el citoplasma (Fig. 1 c-£). El ma-

terial observado presentaba en esta etapa una longitud de 15-20 u.

El desarrollo continúa con un proceso intenso de división celular

que termina con la formación del gametófito.

b) Gametófito.—A los 8 días de iniciados los cultivos se pudo apre-

ciar la formación de gametófitos (Fig. 3), claramente diferenciados en

anteridios, órganos masculinos y oogonios femeninos, que a los 10 a 12

días de desarrollo estaban definitivamente constituidos. Anteridios y

oogonios se forman profusamente, sin claro dominio de uno u otro; con

una estructura filamentosa más definida, los anteridios, constituidos por

2-4 células alargadas más altas que anchas, que llegan a 100-120 u de

largo, cuyas células terminales presentan una coloración más intensa que

acusa un proceso de formación de espermatozoides (Fig. 3).

.. Los oogonios se presentan como filamentos de mayor diámetro con

células más anchas que altas, menos ramificados que los anteridios e irre-

gulares en su forma, llegando a alcanzar 800 u de longitud; sus células

terminales y. a veces las centrales se tornan esféricas y generarán

oósferas (Figs. 2 y 4). Los y

Las siembras en medio Provasoli no progresaron, no así las con so-

lución Schreiber, de la: que se eliminó el extracto de. tierra vegetal por

la producción de bacterias y hongos. A los quince días de iniciado el de-

sarrollo de los órganos sexuales se observó la liberación de anterozoides,

que al contraste de fase dejan ver los flagelos en movimiento, paralela-

mente con la formación de oósferas, la mayoría de las cuales quedan

adheridas al oogonio, dando la impresión de que no son expulsadas. El

proceso mismo de fecundación y gamia, por falta de una técnica adecua-

da, no se apreció. : y aciig io |

- Durante el mismo período, las oósferas aumentaron de tamaño, in-

dicio de que ya habrían sido fecundadas y se trataba ahora de zigotos

que, continuando su crecimiento «y gracias a un período de intensa divi-

sión celular, evolucionaron en plántulas que serán los. nuevos esporófitos.

Producida la fecundación el resto del oogonio degenera y el nuevo espo-

rófito se desarrolla fuera de él (Fig. 5a). Epa se Exp

Si se compara la:marcha del proceso de reproducción con las obser-

vaciones en cultivos “in vitro” descritos por. Levynms y otros (1935) con

la de los nuestros, se tiene un ritmo de mayor velocidad.

En líneas generales la reproducción en las etapas estudiadas con-

cuerda con las observaciones de estos autores, y las características de la

reproducción del orden Laminariales, con las variantes propias del gé-

nero Macrocystis.

c) Formación del nuevo esporófito.—El proceso ontogenético del

nuevo esporófito se inicia con divisiones transversales paralelas a la ba-

se, repetidas, seguido de una diferenciación de la parte basal en un ór-

gano de fijación. A las divisiones transversales suceden las longitudina-

les. y. así gradualmente pasamos de una estructura haplóstica a una

polística. Ciertas células de la porción basal se modifican y alargan,

constituyendo rizoides (Fig. 5 b y c). Tenemos, finalmente, un órgano

asimilable al fronde y que, por un proceso de crecimiento, multiplica-

ción y diferenciación, pasará a ser el esporófito adulto claramente dife-

renciado en un órgano de fijación, irregular en su forma, con rizoides

que lo fijan al substrato y una parte derecha, el fronde. A los quince días

de crecimiento la embriófita medía 254,5 u de largo, sin los rizoides, con

H. Etcheverry y G. Collantes MACROCYSTIS PYRIFERA 13

un ancho en la zona mayor de 129.4 u: los rizoides fluctuaban: entre 12-

14 u de largo; con posterioridad a los 80 días los valores llegaban a 500-

600 u de largo y antes de los 90 días alcanzaron 1.000 u,; pudiendo aprex

ciarse a ojo desnudo. (Fig. 6). Muchas de estas plántulas o frondes ju-

veniles se fijaron a las cuerdas de poli-propileno, recibidas de Francia:

Este material era el que se enviaba al Laboratorio de Botánica Marina

de Nantes, para que se siguiera cultivando y luego ser fijado en bloques

de cemento en el mar. También se enviaban frondes con soros, los que,

previo cultivo de las zoósporas liberadas, eran utilizadas para el fin an-

terior. Seguimos el desarrollo de las plántulas durante un año, en buenas

condiciones (Fig. 7 y 9). en

«No se presentó contaminación con diatomeas; se agregó óxido de

germanio 2 ml. x lt. de medio cultivo, de la solución stock que contenía

10 mg por lt., para neutralizar o eliminar su presencia.

DISCUSION

- El ciclo, en sus diversas etapas, correspondió en líneas generales al

de las Laminariales. Tratamos de reproducir las. condiciones de tempe-

ratura y salinidad del habitat en que crece M. pyrifera en la zona de Tal.

cahuano - Cabo de Hornos, por lo que los rangos de temperatura no

excedieron los 12”%C, aunque otros investigadores han trabajado en el

laboratorio a temperaturas superiores a 14*C, con la misma especie.

“*Constatamos, como lo ha comprobado el Dr. Neushul, en el mar, que

el gametófito presenta un rango amplio de variación en cuanto a forma,

con un crecimiento rápido. No se observó muerte de plántulas por infec-

ción bacteriana o de otra naturaleza, tal vez porque se extremaron las

condiciones de asepsia. :

La experiencia de transplante sugiere la extraordinaria capacidad

de adaptación de la especie a nichos ecológicos distintos al propio y su

capacidad de fijación en lugares tan expuestos como es la zona de Bre-

taña.

Queremos destacar la importancia de esta investigación para un

mejor conocimiento biológico de una especie que constituye un recurso

marino de importancia química y económica, base de la industria de al-

ginatos y que se explota en el país y por la cual hay gran interés.

CONCLUSIONES

-'La investigación realizada nos ha permitido conocer paso a paso el

desarrollo de Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Ag. en el laboratorio, par-

tiendo de las zoósporas, liberadas por los esporofilos basales hasta la

formación de plántulas o frondes juveniles que originan el alga adulta.

No se continuó más allá por falta de los medios e instrumental adecuado.

También se realizó el mismo estudio con Macrocystis integrifolta

Bory, constatándose que las dos especies no difieren en su desarrollo.

Evolucionaron mejor los cultivos de M. pyrifera que los de M. integri- .

folía, debido tal vez a requerimientos diferentes de temperatura para la

última especie. Este cultivo permitió realizar con éxito la implantación

de M. pyrifera en las costas de Bretaña, en donde la biomasa algológica

se ha visto disminuida por una explotación excesiva de las Laminarias

que las pueblan. ia

Sin embargo, la experiencia no se continuó por una alarma injusti-

ficada de los ecólogos franceses —a nuestro juicio— de una invasión

de las costas francesas por Macrocystis.

14 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Considerámos que los resultados logrados han de permitir, con las

precauciones que los estudios del ecosistema indiquen, realizar el trans-

plante de algas de una región a otra.

- Igualmente se podrán efectuar trabajos de implantación o repobla-

ción en lugares de la costa de Chile en que Macrocystis no exista o haya

disminuido.

H. Etcheverry y G. Collantes MACROCYSTIS PYRIFERA 15

Figura 1. (a-£f): a y b Zoósporas libres y c - f Germinación de ellas.

Primeros estados: Cuatro días después de iniciado el cultivo.

Figura 2. Gametófito femenino.

Figura 3. Gametófito masculino en desarrollo, antes de su maduración a 10 días de ini-

ciado el cultivo.

Figura 4. Gametófito femenino maduro con Zigoto ya formado, 15 días.

Fifura 5. (a-c): Desarrollo del fronde, en a: Divisiones transversales; b y c: Divisiones

longitudinales, 20 días.

Figura 6. Plántula diferenciada en una porción basal con rizoide, que será el órgano de

fijación y porción derecha futura fronda (22-30 días).

Figura 7. Plántulas después de 90 días.

Figura 8. Microfotografía. Desarrollo de anteridios y oogonios en la solución alimenticia.

Figura 9. Microfotografía. Plántulas, a los 30 dias.

H. Etcheverry y G. Collantes MACROCYSTIS PYRIFERA 17

LITERATURA CITADA

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Valparaíso, Chile A | + 19

ESTUDIO PRELIMINAR DE LA FLORA LIQUENICA DEL PARQUE

NACIONAL “LA CAMPANA”. I: RESULTADOS SISTEMATICOS

JORGE REDON F. y ALAN WALKOWIAK B. (*)

ABSTRACT: preliminary account is presented about the lichen flora of “La

Campana” Natedal' Park (Quillota Province, central Chile). The results were given on a

list of 47 species belonging to 28 genera and 11 families. The lichen collections were made on

the south side of the mountain “La Campana”, between 400 and 1900 m. on the sea level.

A new species is described: Haematomma campanaensis nov. spec.

LO furfuracea and Candelaria concolor are described for the first time in

ile,

INTRODUCCION

El Parque Nacional “La Campana” se ubica en la provincia de Qui-

llota, aproximadamente, en los 33 de latitud Sur, y, aunque sus límites

aún no han sido establecidos definitivamente, posee una extensión apro-

ximada de 15.000 hectáreas.

La importancia de este Parque Nacional reside en la amplia repre-

sentatividad de comunidades vegetales de Chile Central, que en él se en-

cuentran: bosque de Nothofagus, bosque higrófilo, bosque esclerófilo, ma-

torral de Chusquea (bamboo thicket), matorral de suculentas: (succulent

scrub), comunidades de altura (high altitude communities) y bosque de

palmas (Rundel and Weisser, 1974).

La cordillera de la costa presenta dos importantes elevaciones en este

sector: cerro El Roble (2.220 m.) y cerro La Campana (1.910 m.).

Se conocen algunas descripciones de la flora y vegetación de plantas

vasculares de esta región, especialmente en el sector del cerro La Cam-

pana, desde el histórico ascenso a esta cumbre efectuado en 1835 por Car-

los Darwin (Garaventa, 1964'; Oberdorfer, 1960; Rundel y Weisser, 1974).

No existen, sin embargo, referencias a la flora y vegetación liquéni-

cas de esta región, con excepción de dos estudios que sólo incidentalmente

se relacionan con ella (Follmann, 1961; 1962).

Lo anteriormente expuesto, motivó a los autores a iniciar un estudio”

de los líquenes de este Parque Nacional, el que ha sido programado en dos

etapas:

a) estudios sistemáticos de las colecciones liquénicas efeetuadas- den-

tro del área del Parque con el objeto de confeccionar, un catálogo de las

especies existentes;

b) estudios ecológicos que permitan establecer las diversas comunida-

des de líquenes saxícolas, corticícolas y terrícolas que existen en esta área.

Los resultados que a continuación se entregan corresponden a un

primer aporte de la etapa a) y consisten en una lista de géneros y de espe-

cies liquénicas colectadas en una pequeña área del Parque, correspondien-

te al sector del cerro La Campana.

METODO

Los líquenes fueron colectados utilizando los métodos estandarizados

para formas corticícolas, saxícolas y terrícolas. Para las formas corticíco-

las se determinó la especie del forófito sobre el cual crecían. La altura

sobre el nivel del mar se obtuvo mediante un altímetro “Thommen”, pre-

viamente contrastado.

Las especies liquénicas fueron determinadas en el Laboratorio de Li-

quenología y los ejemplares correspondientes se encuentran depositados

en el mismo Laboratorio, Departamento de Biología, Universidad de Chile,

(*) Laboratorio de Liquenología, Departamento de Biología, Casilla 130-V, Universidad

de Chile, Valparaíso. : ]

20 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Valparaíso. Duplicados de estos ejemplares serán remitidos próximamente

al Museo Nacional de Historia Natural de Santiago.

ZONA DE ESTUDIO

La totalidad de los ejemplares que sirvieron de base a este estudio

fueron colectados en la zona más elevada del valle de Granizo y en las la-

deras de exposición Sur, en las proximidades del denominado Sendero An-

dino, del cerro La Campana. (Figuras 1, 2 y 3). E lo E

-Los forófitos más representativos corresponden a especies arbóreas

del bosque esclerófilo y a Nothofagus obliqua, con. macrocarpa. Algunas

colectas fueron efectuadas sobre Trichocereus chilensis.

SISTEMATICA

Los líquenes han sido ordenados de acuerdo al sistema de clasificación

propuesto por Henssen y Jahns (1974). La fundamentación taxonómica

de este sistema fue discutida anteriormente por uno de los autores (Re-

don, 1974).

En la Tabla N?* 1 se indican la totalidad de géneros liquénicos encon-

trados en el Parque hasta el momento. Cada uno de ellos contiene informa-

ción sobre el total de especies separadas, el total de especies determinadas

y el total de especies por determinar. En cada caso se indica, además, el

rango altitudinal alcanzado por los géneros. .

A continuación se incluye una clave para la determinación de los

géneros liquénicos y por último se indican las 47 especies de líquenes de-

terminados, los sustratos sobre los que crecían, la altura sobre el nivel del

mar en que fueron colectados y el número de Herbario entre paréntesis.

Las colecciones liquénicas fueron realizadas entre los años 1967 y 1978.

Aa B

500 1000 1500 2000 rn.

Acarospora . . . (5) . (—) ET

Alectoria . . . . (1) (1D -

Arthopyrenta. . . (D) (—) =

Bacidia. . . . . (5) (-) o

Buellia ...... (10) (—) E E So)

Caloplaca ..... (9 (LD — ——__ aa

Candelaria .... (1) (1) | id

Candelariella. . . (1) (1) eee

Catillaria . . . . (3) (—) PARRA

Chrysothriz . . . (1) (1) o

Cladonia ..... (2) (—) —

Coniocybe . .. . (1) (1) ao

Cornicularia. . . (1) (1) oo

Collema . .... (D) (1). ps

Dermatocarpon . (1) (—) o

Dimerella ..... (D) (1)

Diploschistes . . . (1) (—) DE

J. Redón y A. Walkowiak

Haematomma . .

Heterodermia . .

Lecanora. ....

Massalongia ... .

Melaspilea. . . .

Nephroma ENE

Ochrolechia . . .

Omphalodina ....

Omphalodium . .

Opegrapha. . . .

Parmelia . . . .

Parmotrema ...

Peltigera . . . .

Peltula ......

Pertusara . ...

Pseudocypkhellaria

P3eudoparmelia .

Ramalina .....

Rhizocarpon . . .

Rinodina. . ...

Teloschistes . . .

Umbilicaria . . .

Xanthoparmelta .

Xanthopeltis . . .

Xanthoria . ...

125

LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA 21

(2)

(—)

( 2)

(—)

(2)

(—)

(1)

( 4)

500 1.000 1.500 2.000 m.

PEN A III

A A

| Ñ ES Le e

AAA A A RE

A A

, .

500 1000 1500 2000 m

TABLA N* 1.—Géneros liquénicos representados en el área estudiada. A = To-

tal de especies colectadas; B = Total de especies determinadas, Al lado derecho se

expresa el actual conocimiento sobre distribución altitudinal de cada uno de los

géneros, dentro de la zona estudiada.

22 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N9 11, 1978

y 1

O. PACIFICO í -

PROVINCIA =

vd QUILLOTA |

1 ms

3 P : £-. a J1910 4

Figura 1, El rectángulo ubicado dentro de la Provincia de Quillota limita la Zona

de Estudio.

24 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

msnm 2,000

1.500

1.000 - Et

3 A -

8 = .

5,4 Estación meteorológica U de Chite

Figura 3. Perfil correspondiente a la ruta de colecta, en base a las curvas de nivel de

la Figura 2. La escala vertical representa metros sobre el nivel del mar, los puntos

ubicados sobre el perfil señalan las estaciones de colecta y los números ubicados sobre

los puntos corresponden al número de especies colectados en cada estación.

J. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA 25

75 :

| 0

Z 191 ; |

ICAZA? Y el

de /Ñ al YN 1% 0)

A A A AA

o 100 200 300 400 500

o 5 10u

Figura 4. Haematomma campanaensis nov. spec. a) hábito, en el que se destacan tres

apotecios sobre el talo areolado; b) corte de un apotecio. Las manchas oscuras en la

médula corresponden a cristales provenientes del sustrato; c) un asco conteniendo es-

poras y paráfisis; d) esporas maduras,

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

Clave para la determinación de los géneros de líquenes conocidos

del Parque Nacional La Campana.

Talo crustáceo, estrechamente adherido al sustrato .. .. 2

Talo folioso o fruticuloso, flojamente unido al sustrato . . 23

Talo leproso, pulverulento, siempre estéril .

Talo no leproso, siempre fructificado .. .. .. .. +.

Talo color amarillo intenso, corticícola .. .. .. .. Chrysothriz

Talo color gris verdoso, corticícola o saxícola .. .. Lepraria

Ascocarpo en forma de peritecio . TA ol o A

Ascocarpo en forma de apotecio .. .. .. .. .. .. .. .. .. 6

Creciendo siempre sobre corteza (corticícola) .. .. Pyrenula|

Creciendo siempre sobre rocas o piedras (saxícola) Verrucaria

- Apotecios lecanorinoS .. .. +... +. .. .. .. .. .. .. ... 7

Apotecios no lecanorinos .. .. .. .. +. +... .. 0. .. .. 16

Disco del apotecio de color rojo .. .. .. .. .. .. Haematomma

Disco del PR de otros colores .. .. .. .. .. .... .. 8

Esporas pardas. . a e 9

Esporas hialinas . IS O a RS - o a 41)

Esporas folios, Epotecias inmersos .. .. .. Diploschistes

Esporas 1-septadas, apotecios sésiles .. .. .. .. .. Rinodina

Esporas 1-septadas, apotecios anaranjados a O a

Esporas simples unicelulares .. .. . O A PA

Esporas polariloculares, talo KOH c+) rojo .. .. .. Caloplaca

Esporas biloculares, talo KOH (—) .. . .. .. .. Dimerella

Apotecios A de forma Hrefular siempre

saxícolas .. ... 2 Acarospora

Apotecios inmersos. (a) "sésiles, de forma regular, saxícolas (9)

corticícolas .. .. ... EE RAS

Talo y Epoteciós de Color amarlo IE A Candelariella

Talo y apotecios de otros colores . PE 14

Esporas grandes, mayores de 60 microñes E A: +15

Esporas menores de 60 micrones .. .. .. .. .. .. “Lecanora

Apotecios de disco muy a ona en

verrugas ..... ; vos... .. .. Pertusaria

Apotecios de disco amplio. as Ochrolechia

Histerotecios nt o a o or INS 17

Discoteciosin lia e a A e a oe 18

Esporas diseptadadá 8 -.... Melaspilea

. - Esporas n-septadas con células cilíndricas . .. .. Opegrapha

Talo endofleódico, ascocarpos pS od psapños Urea

Talo epifleódico o epilítico .. . ; : 19

EISPOFAS DALIA Ca a lo Al)

Esporas hialinas . o a yl

Esporas 1-septadas o toros A noleciós inmer-

sos exclusivamente saxícolas .. . . Rhizocarpon

Esporas 1-septadas, apotecios generalmente. sésiles,

regulares, saxícolas y corticícolas .. .. .. .. .. .. Buellia

Esporas simples unicelulares .. .. .. .. .. .. .. Lecidea

Esporas pluricelulares .. .. .. 0... 0... o... 0. ...... 22

-J. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA 27

22.

224.

Esporas 1-septadas, corticícolas y saxícolas, al et Catillaria

Esporas n-septadas, corticícolas SS ESA NA

Tilo olor ad io el res Ode A

Talo fruticuloso .. .. .. . 3 asma 4%

Talo folioso-escamoso, con peritecios, creciendo o147

sobre tierra .. . EE e... Dermatocarpon

Talo con apotecios o estéril . E A AS LAS

+ Talo homómero ii A A. 26

Talo heterómero . SADUR A a a EE

Talo desprovisto se Coria a dis a ar Colemaz!

Talo corticado en ambos lados . Lo. dev. ..... Leptogium

Talo adherido al sustrato por un ombligo « O góntol PLA 2

Talo adherido al sustrato por rizinas o por tomento .. ..;. 31

Talo y «apotecios de color anaranjado, exclusiva

mente saxícola . Lalo... ....«. .. Xanthopeltis

Talo y apotecios de otros colores. Solista aa. 29

Apotecios lecideinos o giroforinos, talo gris oscuro :

o pardo claro, exclusivamente saxícolas - o... .. Umbilicaria

Apotecios lecanorinos . es 80

Talo verdoso, exclusivamente BAxtcolas: Niza “Omphalodiña

Talo pardo plomizo, exclusivamente cortiticola Le li ca

Talo microfolioso (menos de 1 em. de diámetro) . ds 13%

Talo macrofolioso (más de 1 cm. de diámetro) .. .. .. .. 38

Talo color amarillo verdoso, soredioso, sobre Lore

en grietas rocosas .. .. .. .. Candelaria

Talo color pardo oscuro, sobre tierra y sobre mUSgos Massalongia

Talo color naranja, KOH + LE ..o 0... .. Xanthoria

Talo de otros colores .. .. AO ir

Talo color gris pálido, Emitciod e : asa: 100

Talo de otros colores, saxícolas o terrícolas . A o

Talo corticado en ambos lados, con corteza UperOR

paraplectenquimática .. .. .. Physcia

Talo con corteza auperior solamente, —plectenqui-

mática periclinal . ... Heterodermia

Apotecios bicados en Al lado inferior del talo .. Nephroma

Apotecios ubicados en el lado superior ds talo . A

Ficobionte es un alga cianófita . A A o OO

Ficobionte es un alga clorófita . RO IA 89

Presencia de pseudocifelas en la úpertició in- >

ferior, sobre roca .. .. .. P3seudocyphellaria

Ausencia de pseudocifelas, sobre tierra .. .. Peltigera

Talo color crema, con soredios muereqneles .. Parmotrema

Talo de otros colores .. .. .. af. 40

Talo provisto de isidios, con Seis de aleeo

café oscuro y borde crenulado .. .. .. .. .. Xanthoparmelia '

Talo desprovisto de isidios . E dl

Talo siempre de color do con A otaiON ep

cavos, provistos de margen bien desarrollado,

cuando sin apotecios con soredios centrales .. Pseudoparmelia

Talo de color verdoso, pardo oscuro o gris, con o

sin apotecios, los talos verdosos cuando sin apo- r

tecios sin soredios centrales .. .. .¿ .. .. .. Parmelia

28 ANALES DEL. MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

42. Talo enano fruticuloso, menor de 1 cm. .. .. .. .. . 43

42,4 Talo fruticuloso o filamentoso, mayor de 1 cm. .. .. .. .. 44

43. Talo primario verdoso, pulverulento, provisto de ma-

cedios en extremo de los ns invisibles a ENS S

vista . Coniocyde

43A. Talo negruzco, ¿claviforme, con apotecios inmersos

y ascos polispóricos . Peltula

44. Apotecios siempre Dientes) “de TS Are

KOH (+) rojo .. .. .. .. Teloschistes

44A. -. Apotecios presentes O ausentes, nunca de color naranja .. 45

45. Talo primario escamoso del cual se ES podecios, con $

o sin. escifos, sobre suelo .. .. Lo... .. ... .. Cladonía

45A. Talo primario y pea ausentes . pisas ios O

46. O O A | aos 47

46A. Talo color pardo... .... +. E 48

47. Talo cilíndrico Provisto de abundantes ramificacio

nes cilíndricas as perpendiculares al eje

central . Usnea

47A. Talo más o menos acintado, sin ramificaciones late-

rales abundantes .. .. .. . .. .. Ramalina

48. :. Talo con proliferaciones espinosas Dando Cornicularia

48A. Talo sin proliferaciones espinosas .. .. .. .. .. Alectoria

LISTA DE ESPECIES DETERMINADAS

Clase Ascomycetes

Subclase Ascomycetidae

Orden Caliciales :

Familia Caliciaceae

Género CONIOCYBE Acharius

: 1.—Coniocybe furfuracea (L.) Ach.

s/raíces expuestas y- parte basal del tronco de Nothofagus

obliqua var. macrocarpa.

900 m. (05076), 1420 m. (04982)

Orden Lecanorales

Suborden Lecanorineae -

Familia Collemataceae

Género COLLEM A Wiggers

2.—Collema cf. santesonii Degel.

s/tierra con hojarasca. 1670 m. " (04981)

Género LEPTOGIUM > Gray .

3.—Leptogium azureum (Sw.) Mon

s/tierra. 450 m. (05088), 616 m. (05039),

700'm. (00869).

4.—Leptogium hildenbrandii ( Garov.) Nyl.

s/tierra. 680 m. (05040), 1350 m. (05041),

1780 m. (05042).

Familia Parmeliaceae

Género ALECTORIA Acharius

5.—Alectoria cf. crispa Mot.

s/roca. 560 m. (04947)

J. Redón y A. Walkowiak - LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

Género CORNICULARIA Acharius

6.—Cornicularia epiphorella (Nyl.) DR. |

s/roca, en superficies terrosas basales.

1100 m. (04983), 1600 m. (04984), 1700 m. (04985).

- Género OMPHALODIUM Meyer et Flotow

7.—Omphalodium arboricolum Rás.

. s/ramas de Nothofagus obliqua var. macrocarpa.

1800 m. (00814), 1650 m. (05063) .

Género PARM ELTIA Aoharius

8. rela panniformis. (Nyl. ). Wain.

s/roca. 1400 m. (04013) .

-9 —Parmelia perlata (Huds.) Ach. :

s/Cryptocaria alba. 780 m. (05080),

980 m. (05081)

10.—Parmelia saxatilis (L.) Ach.

-— 8/roca. 1400: m. (05086)

- 11.—Parmelia squamans Stizb

s/roca. 850 m. (05087), 1100. m. .(05088),.

1350 m. (05089), 1360 m. (05090),

1380 m. (05091), 1400 m. (05092), :

. 1420 m. (05093), 1650 m. (05094),

1500 m. (05095), 1600 m. (00807)

12.—Parmelia stictica (Del.) Nyl.

s/roca. 1500 m. (02514). 1580 m. (05096),

1600 m. (05098), 1700 m. (05097 ): |

Género PARMOTREMA Massalongo emend. Hale

13.—Parmotrema arnoldii (DR) Hale

s/Cryptocaria alba. 700 m. (00832),

770 m. (05100)

Género PSEUDOPARMELIA Lynge

14.—Pseudoparmelia caperata (L.) Hale

s/roca. 560 m. (05125)

15.—Pseudoparmelia rutidota (Hook. et Tay1.) Hale

s/Nothofagus obliqua var. macrocarpa.

1420 m. (05126)

Género USNEA Wiggers emend. Acharius

16.—Usnea chilensis Mot. |

s/Lithraea caustica. 450 m. (05173), 500 m. (05174).

17.—Usnea pusilla (Ráas.) Rás

s/Lithraea caustica. 450 m. (05182)

s/Maytenus boaria. 850 m. (05175)

s/Cryptocaria alba. 860 m. (05183), 890 m. (05186)

Género XANTHOPARMELIA Hale

18.—Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale

s/roca. 400 m. (02766), 850 m. (05188)

Familia Lecanoraceae

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

Género HAEMATOMMA Massalongo

—Haematomma campanaensis J. Redon et A. Walkowiak nov spec.

E Thallus epilithicus, crustaceus, albidus (0,5 — 1,2 mm. crassus,

5 — 10 cm. latus), areolatus; areolae 0,5 — 1,0 mm. diametro,

hiatibus profundis disjunctae, € (—), H (+) croceus, P (+)

croceus; cortex superior ad 15 crassitudine; stratum algale

ad 80 crassitudine, algae Chlorophytae (cellulae ad 9,5 y dia-

metro), medulla alba, 800 ad 1000 crassitudine, hyphis

1 — 2 y diametro, irregularibus. | sed

Apothecia lecanorina, invenilibus inmersae, sessilia, rotundata

etian irregularia, margine thallino, crassitudine irregulari,

plana vel debiliter convexa, invenilibus, ondulata plus minusve

plicata, adulta aetate, 1 ad 1,8 mm. diametro; stratum subhyme-

niale incoloratum, hymenium ad-60 — 75 y altum, J + (viridi-

coeruleus), epithecium coccineum ad 15 — 20 ¿ altum, ascis

claviformibus ad 52 — 55 u longae, 12 — 14 y latae, paraphyses

filiformes articulatis intermetibus ad 1 y crassae, 8 ascosporae

hyalinae, fusiformes parvum incurvatae ad 18,5 — 22,5 longae,

4,5 — 5,0 y latae, 3 septatae; pycnidia inmersa 80 — 120 u dia-

metro, ostiolis punctiformibus et pycnoconidiis cilindricis, in-

curvatae 4-6 y longae, 0,6 y latae in apicibus conidiophorum

evolute. De EAN :

Locus originis: Mons La Campana, Provincia Quillotae, super

rupem, 1350 m. altitudine, zona plus minusve umbrosa, in silve

Nothofagi obliquae var. macrocarpae. *

Talo epilítico, crustáceo, de color blanquecino, de 0,5 — 1,2 mm.

de grosor, areolado; aréolas con diámetro de 0,5 — 1,0 mm.,

separadas por grietas profundas, C (—), K (+) amarillo,

P :(+) amarillo; corteza superior de 15 de espesor; estrato

algal de 80 ¿ de espesor, algas Chlorophyta (células de 9,5 u de

diámetro), médula blanca, 800 — 1000 n de espesor, hifas de

1 — 2 y de diámetro, irregulares. .

Apotecios lecanorinos, inmersos cuando juveniles, sésiles, re-

dondeados hasta: irregulares, con borde talino muy irregular

en espesor, planos o débilmente convexos cuando juveniles, on-

dulados y más o menos plegados cuando adultos, de 1 — 1,8 mm.

de diámetro; estrato subhimenial incoloro, himenio de 60 — 75 p

de alto, J + .(azul-verdoso), epitecio de color rojo de 15 —.20 u

de alto, ascos claviformes de 52 — 55 np de largo por 12 — 14 1

de ancho, paráfisis filiformes, articuladas, no ramificadas, has-

ta de 1 y de grosor, conteniendo 8 ascósporas hialinas, fusifor-

mes, muy poco encorvadas, de 18,5 — 22,5 u de largo por 4,5 —

5,0 . de ancho, 3-septadas; picnidios inmersos de 80 — 120 y de

diámetro, con ostíolos punctiformes y picnoconidios cilíndricos,

curvos, de 4 — 6 y de largó por 0,6 y de ancho, desarrollados en

los ápices de los conidióforos.

El Hholotipo se colectó en bloques de roca diorita cuarcíifera, en

el interior del bosque de Nothofagus obliqua var. macrocarpa,

en 5) cerro La Campana, Provincia de Quillota, 1350 m. (Figu-

ra 3).

El Holotipo Se conserva en el Herbario de Líquenes del Labora-

torio de Liquenología, Departamento de Biología, Universidad

de Chile, Valparaíso (05001) leg. J. Redon et A. Walkowiak:

21. 5. 1978. Un isotipo será enviado próximamente al Museo

Nacional de Historia Natural de Santiago.

3. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA 31

La nueva especie presenta afinidad con Haematomma puniceum

(Swans) Mass., de la cual se diferencia por el tamaño, forma

de las esporas y su condición saxícola. :

Una nueva especie de este género, descrita por Follmann (1965)

con el nombre de Haematomma araucariae Follm., exclusiva-

mente corticícola, se diferencia de Haematomma campanaensis

nov. spec. por el tamaño y forma de los apotecios y de las

esporas.

Haematomma erythromma (Nyl.) Zahlbr. es una especie carac-

terizada por su típico talo de color crema amarillento, que pre-

senta una distribución antártica y patagónica austral.

Ecológicamente se puede definir a Haematomma campanaensis

nov. spec., como una especie saxícola, anheliofita, estenosubs-

trática y 'estenoclimática, probablemente tropohidrófita, mode-

radamente psicrófita y ananemófita.-

Esta nueva especie contiene atranorina, sustancia que fue deter-

minada mediante cromatografía en capa fina.

Provisoriamente debe considerarse a esta nueva especie como

endémica de la zona central. La segunda localidad en que ha

sido colectada, corresponde a un bosque de Nothofagus spp. en

Alto de Vilches, provincia de pa sobre roca, a una altura

app. de 1.000 m.s.n.m.' (05498) leg. D. Monroy: 13. 10. 1978.

20.—Haematomma puniceum (Swans) Mass.

s/Cryptocaria alba. 550 m. (02510), po

780 m. (05000) pS

s/Nothofagus obliqua var. nacrocario

pon m. (05497) :

- Género DECANORA! (Acharius)' Th. Fries PA

21.—Lecanora atra (Huds.) Ach

s/roca. 460 m. (05004), 500 m. (05005);

550 m. (05006). :

22.—Lecanora muralis (Schreb.) -:

s/roca y piedras. 650 m. (05007);

700 m. (00887), 1410 m. (05008)

23.—Lecanora subfusca (L.) Ach.

s/Schinus latifolius. 450 m. (05009)

s/Peumus boldus. 450 m. (05010), 465 m. (05013)

s/Cryptocaria alba. 450 m. (05011)

s/Nothofagus obliqua var. macrocarpa. 800 m. (05015),

900 m. (05016)

24.—Lecanora subradiosa Ny]l.

s/roca. 700 m. (05018), 1300 m. (05019)

1350 m. (05020), 1500 m. (05021)

1600 m. (00835), 1850 m. (05022)

Género OMPHALODINA Choisy

25.—Omphalodina melanophthalma (Ram.) Follm. et Redon

E roca: 1700 m. (05060), 1910 m. (05061)

1930 m. (05062)

Familia Candelariaceae

32 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Género CANDELARIA Massalongo

6.—Candelaria concolor (Dicks.) Arn |

, mé tierra en grietas rocosas. 1650 m. (04968),

1780 m. (04969) |

Género CANDELARIELLA Miller, Argoviensis

27.—Candelariella vitellina (Ehrht.) Mill. Arg.

? s/roca. 400 m. (00371), 450 m. (04970),

1050 m. (04971)

Familia Umbilicariaceae

Género UMBILICARIA Hoffmann

28.—Umbilicaria phaea Tuck.

s/roca. 1420 m. (05157), 1540 m. (05158),

1580 m. (05159), 1850 m. (05160), 1930 m. (05161)

29.—Umbilicaria polyphylla (L.) Baumg.

. s/roca. 1650 m. (05164), 1700 m. (05165)

Familia Ramalinaceae

Género RAMALINA Acharius

30.—Ramalina ecklonii (Spreng.) Mey. et Flot.

s/Peumus boldus. 450 m. (05130), 650 m. (05135),

s/Cryptocaria alba. 450 m. (05131), 860 m. (05139),

890 m. (05141), 1050 (05143)

s/Lithraea caustica. 450 m. (051) 1050 e po

s/Schinus latifolius. 450 m. (05133)

s/Maytenus boaria. 850 m. (05188)

31.—Ramalina cf. pollinaria (Westr.) Ach.

s/Peumus boldus. 500 m. Se 700 m. (05145)

Suborden Peltigerineae

Familia Peltigeraceae

Género M ASSALON: GIA Kórber

32.—Massalongia carnosa (Dicks.) Kórb.

s/tierra. 460 m. (05046), 1350 m. (05047)

Género NEPHROMA Acharius

33.—Nephroma gyelnikeii (Rás.) Lamb

s/tierra y musgos, en superficies rocosas.

450 m. (05049), 680 m. (05050), 1650 m. (05051)

Género PELTIGERA Willdenow

34.—Peltigera polydactyla (Neck.) Hoffm.

s/tierra. 610 m. (05101)

Familia Stictaceae

J. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

Género PSEUDOCYPHELLARIA Wainio

35.—Pseudocyphellaria crocata (L.) Wain.

s/roca. 1650 m. (05107) :

36.—Pseudocyphellaria hirsuta (Mont.) Wain.

s/roca. 450 m. (05122), 1650 m. (05123)

Suborden Teloschistineae

Familia Teloschistaceae

Género CALOPLACA Th. Fries

37.—Caloplaca pulverulenta (Mill. Arg.) Zahlbr.

8/roca. 1900 m. (Dupl. Follm. 14489)

Género TELOSCHISTES Norman

38.—Teloschistes chrysophthalmus (L.) Beltr

s/Schinus latifolius. 600 m. (00377), 1100 m. Si

39.—Teloschistes flavicans (Sw.) Ach.

. -8/tronco seco. 400 m. (00868)

Género XANTHOPELTIS Santesson

40.—Xanthopeltis rupicola Sant.

s/roca.: 1800. .m. (00858)

Género XANTHORIA (E. Fries) UA Pries

41 IA elegans (Link) Th. Fr.

: s/roca. 1650 m. (05189)

42. —Xanthoria fallax (Hepp.) Arn.

s/Nothofagus obliqua var. macrocarp

1000 m. (05190), 1410 To, (O5191).*: 1600 m. (00818)

43.—Xanthoria parietina (L.) Th. F

s/ramas secas. 400 m. (00217), 430 m. (00840)

s/roca. 500 m. (00831)

44.—Xanthoria substellaris Wain.

- 8/roca. 1650 m. (05192).

Orden Gyalectales

Familia Gyalectaceae

Género DIMERELLA Trevisan

45.—Dimerella lutea (Dicks.) Trev.

s/Dasyphyllum diacanthoides. 550 m. (04997 )

s/tierra húmeda en superficie rocosa.

450 m. (04996), 610 m. (04998)

Ascomycetes Imperfecti

"34 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N9 11, 1978

Género LEPRARIA Acharius

46.—Lepraria aeruginosa (Wigg.) Sm.

s/roca. 600 m. (05494)

s/raíces expuestas de Nothofagus obligua var. macrocarpa.

1350 m. (05495)

Familia de posición incierta.

Familia Chrysothrichaceae

Género CHRYSOTHRIX Montagne

47.—Chrysothrix noli-tangere Mont.

s/Peumus boldus. 400 m. (00808)

900 m. (05496)

DISCUSION

Los líquenes de la Cordillera de la Costa de Chile Central, se encuen-

tran aún insuficientemente conocidos. A

Follmann (1962) describió una asociación de líquenes corticícolas de

la Zona Central, caracterizada por Chrysothrix noli-tangere. Redon (1972)

y Arellano (1977) proporcionaron algunas observaciones sistemáticas y

e sobre los líquenes de Cachagua y Zapallar, en la región costera

central.

De acuerdo con los conocimientos actuales sobre distribución de los

líquenes chilenos, los componentes de las comunidades encontradas en la

Zona de Estudio, pueden considerarse como pertenecientes al Elemento

Central Andino Submontano, caracterizado por especies endémicas de

Chile Central y especies subtropicales oceánicas bihemisféricas (Redon,

1976). Este Elemento posee especies propias del bioma de montaña, que

comprende los estratos basimontano, premontano, montano bajo y alto-

montano (Mann, 1966). Esta estratificación altitudinal podría aplicarse

a las comunidades liquénicas del cerro La Campana y al valle adyacente

de Granizo. Las siguientes especies pueden ilustrar, a modo de ejemplo, la

estratificación altitudinal en la Zona de Estudio:

—Xanthoria parietina, especie cosmopolita, corticícola y saxícola, distri-

buida entre 400 y 500 m. Estrato basimontano.

—Omphalodium arboricolum, especie endémica, corticícola, distribuida en-

tre 1300 y 1750 m. Estratos montano bajo y altomontano. Esta especie

fue descrita por primera vez de Mendoza, Argentina, creciendo sobre

ramas de Bougainvillea spinosa, entre 1200 y 1500 m. (Rásánen, 1941).

En el cerro La Campana crece solamente sobre ramas de Nothofagus

obliqua var. macrocarpa. Ha sido colectada en el estrato premontano de

la Cordillera de los Andes, en el sector de Santiago, sobre ramas de

Acacia caven.

—AXanthopeltis rupicola, especie endémica, saxícola, distribuida entre

1800 m. y la cumbre. Estrato altomontano. La distribución y límites al-

titudinales de esta especie han sido señalados anteriormente (Follmann

1962; Santesson, 1949). »

J. Redón y A. Walkowiak 'LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA 35

—Omphalodina melanophthalma, Umbilicaria phaea y Umbilicaria poly-

Phylla, especies bihemisféricas y cosmopolitas, saxícolas, se ubican en

el estrato montano bajo y altomontano. Al igual que la especie anterior,

e Eran también en las laderas occidentales de la Cordillera de los

ndes. :

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus sinceros agradecimientos a las siguientes

personas que colaboraron en la presente publicación: Prof. Sr. Jaime Var-

gas, por darnos -las facilidades para copiar un sector de la carta en pre-

paración del Parque Nacional “La Campana” y por permitirnos su utili-

zación en nuestra publicación; Prof. Sra. Wanda Quilhot P. y Srta. Susa-

na Vidal B. por la determinación de atranorina en una muestra : de

Haematomma campanaensis nov. spec.; al Prof. Sr. Renato Reyes B. por

la determinación del substrato de la especie antes citada, como diorita

cuarcifera; Prof. Sr. Freddy Gómez por su traducción al latín de la diag-

nosis de la especie antes citada; Sr. Reinaldo Vargas por sus excelentes

ilustraciones que acompañan al texto; al Sr. Dagoberto Monroy C. por su

colaboración en los trabajos de terreno.

REFERENCIAS

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de Tesis (no publicado). 1-113.

FOLLMANN, G. — 1961 — Eine dornbewohnende Flechtengesellschaft der zentralchilenis-

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FOLLMANN, G. — 1962 — Observaciones acerca de la distribución de los líquenes chilenos.

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Valparaíso, Chile 37

ELGENERO POROPHYLLUM VAILLANT

(fam. COMPOSITAE) EN CHILE

OTTO ZOLLNER SCHORR (*)

ABSTRACT: A species of Porophyllum was described by de Candolle as a Chilean

plant, its collector was 'T. Haenke, but nobody since Haenke's time (1817), has ever

recollected this plant in Chile; therefore C. Reiche in his book “Flora de Chile”, elí-

minated this genus from Chilean Flora. A species of Porophyllum was recently collec-

ted in the utmost northern province of Chile. :

Its characteristics do not coincide with Haenke's type. The new representative of

this genus received the denomination Porophyllum tarapacanum Zóll.

El género Porophyllum fue creado en 1718 por el botánico galo Se-

bastián Vaillant (1669 - 1721), distinguido alumno de Joseph Pitton

Tournefort, y descrito en “Mémoires de 1'Academie Royale des Sciences”

de dicho año y en la página 407. Este nombre genérico fue aceptado por

Linneo en “Hortus Cliffortianus”: 404, 1737; por M. Adanson en “Fa-

milles des Plantes” 11: 122, 1763; por De Candolle en “Prodromus...” V:

647, 1836. La especie-tipo del género Porophyllum se basa en Cacalia

porophyllum, descrito por Linneo en “Species Plantarum” 11: 834, 1753.

Años más tarde, en 1763, N. J. von Jacquin describe este grupo de

plantas y crea un nuevo nombre genérico: Kleinia en “Selectarum Stir-

pium americanarum historia...”: 215, tab. 127, que ahora es conside-

rado un sinónimo de Porophyllum Vaillant. El nombre genérico de Kles-

nía fue aceptado por varios botánicos del siglo pasado: por ejemplo C.

L. Willdenow, C. Sprengel, C. Lessing. |

Desde entonces se han descrito más o menos cincuenta especies con-

sideradas buenas del género Porophyllum, distribuidas geográficamente

por las regiones cálidas de América meridional, especialmente en las cos-

tas del Atlántico, desde Brasil hasta Argentina, según el Dr. A. L. Ca-

brera (1963).

A base de material coleccionado por T. Haenke (1761-1817) A. P.

De Candolle describió en “Prodromus systematis...” V: 649, 1836, PORO-

PHYLLUM HAENKET DC. Esta descripción fue reproducida por J.

Rémy en la obra de C. Gay “Historia física y política de Chile, Botáni-

ca”, IV: 277, 1849, con la siguiente indicación sobre el habitat 2:12 se

cría en la cordillera (de Chile), según Haenke.

Federico Philippi en su conocida obra “Catalogus Plantarum Vascu-

larium Chilensium” cita Porophyllum Haenkei DC. y da, de ella, como

sinónimo, P. oppositifolium (Sprengel) F. Philippi. Esta denominación

se basa en Kleinia oppositifolia Sprengel, descrita en “Systema vegeta-

bilium..” 3: 438, 1826, y la respectiva planta procede de Buenos Aires,

Argentina, donde fue coleccionada por PH. Commerson y descrita por

Jean Louis Marie Poiret en la obra de Lamarck, “Encyclopédie Méthodi-

que, Botanique, Suplément” 11: 7, 1811. . ais

Reiche y F. Philippi en una observación estampada en “Estudios

críticos pe la Flora de Chile” (en Anal. Univ. Chile 112: 178, 1903, y

en “Flora de Chile” IV: 127, 1905) afirman sobre Porophylum Haenket

DC. que “como las especies afines son de Argentina y del Brasil, y como

(*) Laboratorio de Botánica. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valpa-

raíso, Chile.

38 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

las indicaciones de Haenke acerca del origen de las plantas por él obser-

vadas son poco exactas, parece mejor borrar esta especie del catálogo de

las chilenas. Después de Haenke “por nadie fue observada de nuevo en

las cordilleras de Chile”. 2

Conviene recordar por otra parte que en el “Index Kewensis II:

607, 1895, se indica como CHILENA Porophyllum lineare DC., pero que

es una especie originaria del Brasil, como lo indica A. P. De Candolle,

al describirla en “Prodromus...” V: 640, 1936. Esta especie se denomina

ahora Porophyllum obscurum (Sprengel) DC. en “Prodromus...” V:

651, 1836. Esta denominación se basa en Kleinia obscura Sprengel en

“Systema Vegetabilium” III: 438, 1826, y la planta procede de “Ad. fl. xa

magnum Amer. austr. Brasil, Río Grande”; leg. Sellow.

De acuerdo con este breve comentario, podemos considerar que la

planta Porophyllum Haenkei DC. coleccionada por T. Haenke en la “cor-

dillera de Chile” procede de Uruguay o Buenos Aires, donde efectiva-

mente estuvo coleccionando Haenke numerosas plantas los primeros me-

ses del año 1790, y se sabe que existe una gran anarquía respecto a las

Jocalidades de herborización que se indican erróneamente en las etique-

tas que se encuentran con el material botánico haenkeano.

En el mes de julio de 1977 herboricé en la provincia de Tarapacá,

'en Socoroma, cerca de Putre (18” 12 S; 609 35' 0) a 3.400 m de altura

s.n.m. material de una especie del género Porophyllum que describiré a

continuación con el taxon de:

Porophyllum tarapacanum nov. spec.

Suffrutex gracilis, dense glandulosa; radix lignosa, rhizomatosa;

-caules numerosis, 15 — 25 cm altis, inferne nudi el lignosi, versus

apicem foliosi, flexuosi; Folia opposita, lamina lanceolata-ovatis,

1,5 — 2,5 cm longis, 0,6 — 1,2 cm altis, margine 4 — 8 dentata, petio-

los 0.5— 0.6 em. longis, folia dense glandulosa; capitulis numerosae,

dispositi en racimis glomeratis, 6 — 14 capitulis; pedunculis 2 — 4 mm

- longis; involucrum 1 — seriate, tubulosum, 5 — 6 mm longis, 3 — 3,5

mm altis, bracteis involucrae oblongo-lanceolatis, apice acutis, non mu-

cronatis, glandulosis receptaculum .nudum; capitulum pauciflorum,

5 — 6 florae, hermaphroditi, corolla tubulosi, rubescens, 5,5 — 6,5 mm

longis, 5 — dentati; ligula corollae 1 — 1,5 mm longis, luteis; antheris

5; stylis rami exserti, apice undique hispidi, acuti; achaenia elongata,

angulata, saepissime scabra, apice plus minus in rostrum atenuatum;

pappus pluriserialis, pilosus, scaber.

Planta sufruticosa, perenne, de 15 — 25 cm de alto. Raíces largas,

poco ramificadas, naciendo de un rizoma corto. Tallos que nacen del ri-

zoma corto, leñosos en la base, herbáceos en las partes superiores, cilín-

dricos, con 1 — 8 tallos del mismo rizoma, cubiertos de pelos glandulosos.

Hojas opuestas, enteras, pecioladas; peciolo cilíndrico de 5 — 6 mm de

largo; lámina de forma ovalada con sus dos extremos acuminados u

ovoide, con 5 — 8 dientes agudos; lámina con ápice agudo de 1,5 — 2,5

cm de largo y de 0,6 — 1,2 cm de ancho, pecíolo y lámina densamente

cubiertos de pelos; capítulos en la extremidad del tallo reunidos de

1 — 14 formando una influorescencia compuesta con pedúnculos cortos,

cilíndricos, densamente cubiertos de pelos; brácteas de los capítulos, 5,

unidas hasta los 2/3 de su longitud, terminando en ápices agudos cubier-

tos densamente de pelos, de 5 — 6,5 mm de longitud, cada bráctea involu-

cral en el lado exterior con una glándula oleífera de forma ovalada; una

pequeña bracteola en la base del invólucro, filiforme, densamente cu-

bierta de pelos de 2 — 2,5 mm de longitud.

O. Zóllner POROPHYLLUM EN CHILE 39

Receptáculo del invólucro desnudo, plano; flores 5, raras veces 6,

en un invólucro, hermafroditas, discoidales, tubulosas, pentadentadas con

5 lóbulos libres; color del tubo rosado, de los lóbulos amarillentos, lon-

gitud del tubo 5,5 — 6,5 mm; androceo con 5 estambres, filamentos in-

sertados en el tubo de la corola, anteras unidas con sus bases rectas;

brazos de los 2 estilos exertos, encorvados, pilosos en la parte superior,

con 2 bandas estigmáticas; aquenio de forma linear-laceolada con el ápice

recortado, glabro, de color negro, de 3,5 — 4 mm de longitud; vilano de

10 — 15 cerdas denticuladas, de color castaño.

Material estudiado:

ne AE Tarapacá, en Socoroma, 3.400 m, 17-V11-1977, O. Zóllner,

- Es una planta poco abundante.

Porophyllum Vaillant es un género de la Tribu Helenieae. Se carac-

teriza, junto con el género Tagetes, de los otros representantes de esta

Tribu, por poseer glándulas oleíferas en el dorso de las brácteas involu-

crales. Tagetes y Porophyllum se diferencian por los siguientes ca-

racteres:

Tagetes: papus formado por 5 — 8 pajitas desiguales, más cortas

que el tubo corolar.

Porophyllum: papus de 10 — 15 setas denticuladas, más largas que

el tubo corolar.

La planta coleccionada por T. Haenke y descrita por De Candolle

(Gay V; 277.) no coincide con los siguientes caracteres del vegetal en-

contrado por el autor:

1) Las partes vegetativas (tallo, pecíolo, lámina) pedúnculo y brác-

tea densamente cubiertos por pelos glandulosos.

2) Los márgenes de las hojas poseen 4 — 8 dientes profundos a

cada lado.

3) Las hojas tienen forma ovoide hasta lanceoladas.

4) Las brácteas son agudas, pero no mucronadas.

5) Cada capítulo posee sólo 5 flores.

6) Capítulos no solitarios, sino reunidos en panojas de 6 — 14 ca-

pítulos. e :

7) T. Haenke indica como lugar de colección “en las Cordilleras de

Chile”, pero es sabido que las plantas de Haenke no poseen lo-

calidad bien definida.

AGRADECIMIENTOS

Expreso mis agradecimientos al Sr. Prof. Hugo Gunkel, de Santia-

go, por haberme proporcionado ciertos datos bibliográficos.

BIBLIOGRAFIA

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GAY, C., 1847. Historia Física y Política de Chile. 4: 276-277.

PHILIPPI, F., 1881. Catálogo de las plantas vasculares chilenas.

REICHE, C., 1905. Flora de Chile, 4: 127-128.

40 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Compositae: Porophyllum tarapacanum.

44, hábito de la planta; B, capítulo; C, flor;

D, estambres; E, aquenio.

ECOLOGIA

Coordinador: Francisco Sáiz Gutiérrez.

Consultores: Patricio Domínguez T.

Julia Etchegaray M.

Carlos Melo U.

Juan C. Ortiz Z.

Italo Serey E.

José Stuardo B.

Leslie Yates

Luis Zúñiga.

1 ETT A

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Valparaíso, Chile * ? E Al EUA , 43

“EL EFECTO DEL FUEGO EN LA ESTRUCTURA DE LA

VEGETACION DE CHILE CENTRAL”

JUAN J. ARMESTO * y JULIO R. GUTIERREZ **

ABSTRACT: The mediterranean vegetations of Central Chile and California are

characterized by analogous life-form compositions resulting from the evolution of dis-

tinct floras under similar environmental pressures. However, the effect of fire on vege-

tation structure seems to be different in both regions. Whereas Californian species show

adaptations that allow. the rapid recovery of the original vegetation on burned areas,

Chilean species would have not envolved under a continous pressure of natural fires.

This is shown by a more scarce post-fire development of herbaceous species in Chile

than in California. APA A:

In order to prove that the desertification observed in many areas of Central Chile

is the outcome of fire perturbation, the vegetation structure of a xeric (north-facing)

and a mesic (south-facing) slopes were: compared with a burned slope. It was found

that evergreen species were dominants on xeric and mesic slopes while on the burned

slope aphyllous and summer-deciduous species were the dominants. In addition, a succu-

lent species was found on the burned slope but not on the. others. Furthermore, cove-

rage of trees decreased from 60% on the mesic slope to 20% on the burned slope.

It was concluded that species characteristic of arid environments (deciduous, aphy-

ilous and succulents) replace evergreen vegetation on burned areas of Central Chile.

big

INTRODUOCION

La vegetación de Chile Central ha evolucionado bajo la presión

selectiva de un período de sequía variable. en intensidad y extensión. Las

plantas poseen un número limitado de adaptaciones que les permiten so-

brevivir en estas, condiciones ambientales (Mooney y .Dunn, 1970a).

Tomando como base las adaptaciones fisiológicas y morfológicas que

presentan las especies ante el “stress”. hídrico, se han definido formas

de vida (Armesto y Martínez, 1978) que se distribuyen en forma dife-

rente a través de un gradiente ambiental de aridez creciente (Mooney

y Dunn, 1970b). a ae pet

Estudios realizados por Armesto (1977) muestran que en las laderas

expuestas al Sur, Este y Oeste hay un predominio total de las especies

siempreverdes, en tanto que en las laderas de exposión Norte coexisten

especies siempreverdes y deciduas de verano, con predominio de estas

últimas. La dominancia de las especies siempreverdes en los habitats

mésicos, ha sido atribuida a la exclusión competitiva de otras formas de

vida (Armesto y Martínez, 1978). En habitats xéricos, el costo energé-

tico que involucra la retención del follaje todo el año restringe el creci-

miento de las siempreverdes (Mooney y Dunn, 1970b). É :

La vegetación de California ha evolucionado bajo presiones ambien-

tales similares a la de Chile Central, encontrándose grandes semejan-

zas en sus respuestas adaptativas, a pesar que ambas vegetaciones están

escasamente relacionadas florísticamente (Mooney et al, 1970). Sin em-

bargo, el rol del fuego, como factor que influye en la estructura .de la

vegetación, parece haber sido muy diferente en ambas regiones (Carter,

* Sección Botánica, Depto. Biología, Facultad de Ciencias, Univ. de Chile, Casilla

653, Santiago. ; A ,

** Laboratorio de Ecología, 1.C.B., Univ. Católica de Chile, Casilla 114.D, Santiago.

44 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

1973). El fuego es un elemento natural común en la historia del Chapa-

rral Californiano, pero sus efectos son transitorios y la mayoría de las

áreas incendiadas vuelven a su estado original al cabo de 10 a 20 años

(Hanes y Jones, 1967; Hanes, 1971). En cambio, en Chile el fuego ha

sido infrecuente en la región central, al menos desde la época de la

Colonia y parece no haber relación entre este factor y el ciclo de desa-

rrollo del matorral (Carter, 1973).

El objetivo de este estudio es demostrar que el fuego, al destruir el

matorral siempreverde dominante, permite la invasión de especies de

otras formas de vida, adaptadas a condiciones de mayor sequía (xerofí-

ticas). La situación sería análoga a la que se observaría si aumentara la

aridez del ambiente. Para probar esta hipótesis se comparará la composi-

ción de especies y formas de vida de un sitio incendiado con otros no

afectados por esta perturbación.

METODOS

En septiembre de 1976 se muestreó la vegetación de tres sitios loca-

lizados en el Fundo Santa Laura (33 lat. S. y 71 long. W), a 80 km.

al NO de Santiago. El sitio 1 está ubicado en una ladera de exposición

sur y el sitio 2 en una ladera de exposición norte. Estas laderas corres-

ponden a los extremos mésico y xérico respectivamente del gradiente

topográfico de humedad descrito por Parsons (1976) en la misma área.

El sitio 3 se encuentra también en una ladera de exposición norte que

fue afectada por un incendio en 1969 (Bahre, 1974).

En cada sitio se estimó la cobertura de los árboles y arbustos pre-

sentes en 4 transectos de 40 m de longitud y separados entre ellos por

10 m, dispuestos en el sentido de la pendiente. Se definieron 2 estratos

en la vegetación: a) menor de 2 m (arbustos) y b) mayor de 2 m

(árboles). Cada 1 m del transecto se registró la(s) especie(s) que in-

terceptaba(n) con su follaje una vara vertical levantada en el punto

para cada estrato definido. La cobertura fue estimada dividiendo el nú-

mero de puntos en que el follaje de una especie fue registrado por el

total de puntos del transecto. Estas estimaciones de cobertura por estra-

tos fueron transformadas en un valor de cobertura relativo único para

cada especie mediante el procedimiento descrito por Finol (1971). '

Además se analizaron los datos obtenidos por Carter (1973) en el

Fundo Santa Laura, sobre el efecto del fuego en especies a

RESULTADOS

_Del análisis de la Tabla 1 es evidente que la composición florística

de los sitios estudiados es muy diferente. En el sitio 1 (habitat mésico)

la especie dominante es Cryptocarya alba, un árbol siempreverde, cuyo

valor de cobertura relativa disminuye considerablemente en los sitios 2

y 3. En el sitio 2 (habitat xérico) la especie dominante es Lithraea

eaustica, especie siempreverde que no muestra una variación marcada en

sus valores de cobertura relativa en los otros sitios muestreados. Sin

embargo, en el sitio 3 (afectado por el incendio) las especies dominan-

tes son Colliguaya odorifera y Retanilla ephedra, especies que están es-

casamente representadas en el sitio 1 y no aparecen en el sitio 2.

J. Armesto y J. Gutiérrez EL EFECTO DEL FUEGO 45

TABLA 1. Porcentaje de cobertura relativ :

a de las espec

y arbustos en los sitios de estudio. AS

a Sitios

Especies Formas de vida *

1 2 3

x __— ———_A_5AA NÓ AA. PA AAN DE

Quillaja saponaria sv 8.50 18.31 5.94

Lithraea caustica sv 20.71 35.76 21.69

Baccharis sp. Sy 0.30 2.66 SA

Gutierrezia paniculata sv -— 0,44. —

Happlopapus sp. SV — 0.40 0.39

Cryptocarya alba SV 35.71 4.30 3.09

Schinus poligamus SV 4.02 _—— 0.59

Eupatorium salvia SV 10.32 —— —

Ribes punctatum sv 2.22 — —

Trevoa trinervis DV — 11.10 —.

Satureja gilliesii DV 7.19 19.27 1.27

Podanthus mitique O A — 6.09 —

Mutisia sp. DV — 1.67 —

Colliguaya odorifera SD 0.31 o 30.41

_Retanilla ephedra A 10.41 — 31.46

Colletía spinossisima A 0.31 — 3.00

Puya berteroniana S _— —— 2.16

* SV = siempreverdes; DV = deciduas de verano; A — áfilas:

S <= suculentas, SD = semideciduas.

La apertura del dosel (constituido normalmente por especies siem-

preverdes) en el sitio 3, es evidente al comparar la cobertura absoluta

de las plantas en el estrato superior de 2 m en los tres sitios (Tabla

2). En relación a la cobertura de las distintas formas de vida (ver Ta-

bla 3), observamos que las especies siempreverdes dominan en el sitio 1,

decreciendo marcadamente en el sitio 3. Las especies deciduas de ve-

rano presentan una tendencia inversa mostrando mayor cobertura en los

sitios 2 y 3 que en el sitio 1. Las especies áfilas presentan un notable

crecimiento en el sitio 3, apareciendo también una especie suculenta que

no se desarrolla en los otros sitios de estudio.

La diferente respuesta de la vegetación herbácea al fuego en Chile

y California, es mostrada por los datos de Carter (1973) en la Tabla 4.

Chile tiene una mayor diversidad de especies antes del incendio, obser-

vándose lo opuesto en California. Con posterioridad al fuego, en Cali-

fornia hay un gran desarrollo de especies adaptadas a esta perturba-

ción, especialmente hierbas anuales.

46 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

TABLA 2. Cobertura por estratos en los sitios de estudio.

Sitios

Estrato < 2 m (arbustos) 97.4% 88.3% 97.6%

Estrato > 2 m (árboles) 56.9% 34.3% 20.7%

TABLA 3. Cobertura relativa de las distintas formas de vida en los

tres sitios comparados.

Sitios

Formas de vida 1 2 3

Siempreverdes 71.4% 61.9% 31.8%

Deciduas de verano 17.7% 38.1% 31.7%

Afilas : 10.8% — 34.4%

Suculentas

TABLA 4. Respuesta de las especiales herbáceas al fuego en áreas

comparables de Chile y California (datos de Carter, 1973).

| Chile 2 California 2

SR AAA A AA AAA AA A 5 _ a LAA IOTIAE E,

Número de especies

Anuales Perennes Anuales Perennes

A A A AO AAA IES TA: OLA?

Antes del incendio 6 19 4 3

Un año después del incendio 3 4 13 4

_ _ _—_—o—_—_— — —__ _aeemmmmD A O A

1 Fundo Santa Laura

2 Echo Dell

J. Armesto y J. Gutiérrez EL EFECTO DEL FUEGO 47

DISCUSION

La experiencia de Carter (1973) muestra que las vegetaciones her-

báceas. de Chile y California responden en forma muy diferente a la per-

turbación por fuego. En California existe una alta germinación de

especies anuales que responden específicamente a este tipo de alteración

(Tabla 4). Como esto no ocurre en Chile, es posible inferir que esta

vegetación no habría estado sujeta a selección por incendios naturales

durante un tiempo prolongado. En consecuencia no se habrían generado

mecanismos adaptativos (tales como germinación dependiente del fuego,

rebrote rápido, etc.) que permitan a la vegetación original recolonizar

las áreas incendiadas. Por otra parte, se observa también escasa germi-

nación de plántulas de especies arbustivas en Chile después de incendios

(Carter, 1973) y el rebrote de algunos arbustos después del fuego en

nuestro país puede ser considerado un carácter cuyo origen no está rela-

cionado con este factor (Mooney, 1977).

Si analizamos la influencia del fuego en la estructura de la vege-

tación arbustiva vemos que, en el área estudiada, las especies siempre-

verdes que son dominantes tanto en habitats xéricos como mésicos (si-

tios 1 y 2), no lo son en el sitio incendiado (sitio 3). En esta última

comunidad las especies dominantes son C. odorifera, una especie semi-

decidua (Hoffmann y Hoffmann, 1972) que abunda principalmente en

suelos sobrepastoreados y lugares incendiados (Schlegel, 1963) y R.

ephedra, una especie áfila, adaptada a condiciones de intenso xerofitismo.

En el sitio 1 (habitat mésico) la especie con mayor cobertura es C. alba,

un árbol cuya distribución se extiende principalmente hacia el sur de

Chile (Mooney y Schlegel, 1966). L. caustica, la especie dominante en el

sitio 2 (habitat xérico) es un arbusto de gran plasticidad fenotípica

que abunda en una amplia diversidad de habitats de Chile Central (Ar-

mesto et al., datos no publicados) y por esta razón no es un indicador

sensible de la mayor o menor aridez del ambiente. Por otro lado, parece

ser una de las pocas especies siempreverdes que presenta rebrote des-

pués de incendios (observación personal de los autores), lo que expli-

caría su alto valor de cobertura en el sitio 3. En resumen, en el sitio

incendiado se ha producido un reemplazo de las especies siempreverdes,

por especies deciduas y áfilas características de ambiente áridos, es de-

cir, se ha acentuado el xerofitismo de la comunidad.

La vegetación de Chile Central parece haber sido originalmente un

bosque cerrado, constituido principalmente por especies siempreverdes

(Solbrig et al., 1977), lo que excluía la posibilidad de invasión de espe-

cies deciduas o áfilas. La historia de degradación del matorral chileno

por talajes o incedios, se remonta a la época de la Colonización (Bahre,

1974). Desde entonces estos factores de origen especialmente antropo-

génico han permitido la intrusión de los elementos xerofíticos desde las

zonas más desérticas del Norte, al abrir el matorral siempreverde. Puesto

que el fuego no ha sido un factor selectivo significativo en la evolución

de las especies en Chile Central, la recolonización por la vegetación

original es improbable, pues carece de los mecanismos adaptativos que

la capaciten para ello. ' s

Una situación similar ha sido denunciada por Gómez-Pompa et al.,

(1972) en relación con la destrucción por el hombre de los bosques tro-

picales, los cuales serían reemplazados por una mezcla de la vegetación

original degradada y especies xerofíticas. Estas últimas especies poseen

semillas adaptadas a la mayor sequía ambiental de los habitats altera-

dos y son capaces de sobrevivir largos períodos en el suelo hasta ger-

minar. Las consecuencias, similares a.las que observamos en Chile, son

la reducción de poblaciones de muchas especies a niveles que la acercan

a la extinción y la “desertización” de áreas antes forestadas.

48 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

AGRADECIMIENTOS

20 Agradecemos a Fabián Jaksié por la colaboración prestada en las

labores de campo y al Dr. Ernst Hajek por sus valiosos comentarios so-

bre el manuscrito.

BIBLIOGRAFIA

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Valparaíso, Chile 49

“UNA HIPOTESIS SOBRE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES

ARBUSTIVAS EN LA REGION MEDITERRANEA DE CHILE”

JUAN J. ARMESTO * y JULIO R. GUTIERREZ **

ABSTRACT: It is proposed that changes in the number of shrub species between

geographic areas in the mediterranean region of Chile would be associated with

differences in habitat heterogeneity. A relation between the number of shrub species

and habitat differences between north— and south—facing slopes is shown for

three areas localized on the Cordillera de la Costa (From 320 38'S to 33% 51'S).

A high “beta” diversity corresponds with a greater difference in annual Potential

Radiation (PR) and a lesser degree of similarity in floristic composition between

the slopes. The limitations and significance for the organisms (shrub species) of

this measure of habitat heterogeneity (PR) are discussed and it is oneloded that

ye pis noma be restricted to climatic regions where water availability is a

mitant factor. :

INTRODUCCION

La búsqueda de una explicación a las variaciones observadas en. el

número de especies entre diferentes áreas geográficas ha sido el objetivo

principal de numerosos trabajos en ecología (Hutchinson 1959; Mac

Arthur 1965; Whittaker 1965; Pianka 1966; Mac Arthur y Wilson 1967:

Cody y Diamond 1975). El número de especies encontrado en una cierta

área ha sido considerado esencialmente como una función de: 1) la tasa

de especiación “in situ” de los taxa involucrados, y 2) el número de es-

pecies capaces de coexistir temporalmente en esa área. En este último

aspecto del problema nos centraremos en este trabajo.

Se ha planteado que el número de especies capaces de coexistir en un

cierto tipo de ambiente estaría relacionado directamente con la compleji-

dad estructural o heterogeneidad de ese ambiente en relación a los or-

ganismos en consideración (Mac Arthur 1972; Janzen 1976). En un

ambiente más heterogéneo las especies podrían minimizar la competen-

cia explotando distintos “recursos” (i.e., sitios de nidación, tipo de ali-

mento, lugares de alimentación, etc.). Así también, se ha mostrado que

la acción de organismos predadores en la comunidad contribuye a incre-

mentar el número de especies capaces de coexistir en un ambiente (Pai-

ne 1966; Janzen 1970).

Llama la atención que escasos análisis de este tipo se hayan hecho

para explicar las variaciones en el número de especies de plantas en la

naturaleza, aunque es indudable que mecanismos similares a los descritos

más arriba debieran estar operando. Según Janzen (1970) las interac-

ciones entre las plantas y sus parásitos o predadores contribuirían a la

mayor diversidad de especies que presentan los bosques tropicales, con

respecto a los bosques templados. Recientemente Ricklefs (1977) ha su-

gerido que la mayor diversidad de especies de los bosques tropicales po-

dría estar asociada a una mayor heterogeneidad local de los suelos en

comparación con las zonas templadas. Por su parte, Harner y Harper

(1976) han encontrado correlaciones positivas entre diversidad de es-

pecies de plantas y heterogeneidad del ambiente, medida en función de

un gran número de variables abióticas.

Sección Botánica, Depto. de Biología, Facultad de Ciencias, Univ. de Chile,

.. ron toni de Eeclogía, 1.C.B., Univ. Católica de Chile, Casilla 114-D,

Santiago.

50 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N+ 11, 1978

En este trabajo enfocaremos desde este punto de vista los cambios

observados en el número de especies arbustivas entre diferentes áreas de

la Cordillera de la Costa en Chile Central (Armesto, Gutiérrez y Martínez

1978). Nosotros proponemos que estas variaciones en el número de es-

pecies están asociadas a la mayor o menor heterogeneidad del medio; es

decir, a la diferencia entre los tipos de habitat factibles de ser coloniza-

dos por las plantas. La comprobación de esta hipótesis requiere: a) Cuan-

tificar las diferencias entre dos tipos de habitat que sean significativas

para la vegetación; y b) demostrar que estas diferencias entre los habi-

tats están directamente relacionadas con el número de especies vegeta-

les presentes. )

Las laderas de exposición Norte (N) y Sur (S) son dos tipos de ha-

bitat marcadamente distintos para la vegetación arbustiva de la zona me-

diterránea (Armesto y Martínez 1978). Las diferencias de habitat para

la vegetación entre las laderas de exposición N y S pueden ser cuantifi-

cadas en base'a los valores de Radiación Potencial (RP). Armesto et al.

(1978) han usado esta variable como un índice indirecto de la disponibi-

lidad hídrica en las laderas y han mostrado que está asociada a cambios

significativos en la estructura y composición florística de la vegetación

arbustiva dentro de la zona mediterránea de Chile. Nuestro objetivo es

comprobar si las diferencias en RP entre las laderas pueden ser asocia-

das con las variaciones en el número total de especies entre las áreas com-

paradas. 3:

METODO

Analizaremos los datos obtenidos en laderas con exposición N y S

en tres sectores de la Cordillera de la Costa en la zona central de Chile.

El primer sector se encuentra en el Fundo Rinconada de Chocalán (Lat.

33” 51'S; long. aprox. 71? W), 60 km. al SO de Santiago; el segundo

en el Fundo Santa Laura (33%00'S; aprox. 7112W), 80 km. al NO de San-

tiago; y el tercero en el Fundo Manantiales (32 38'S; 71%18W), 140

km. al NO de Santiago. Como la diferencia en latitud entre los tres sitios

es de alrededor. de 1%, asumimos que recibían aproximadamente la mis-

ma precipitación anual (Huber 1975). Las tres áreas se encuentran pro-

tegidas de la intervención humana, al menos desde hace 10 años, y el

único factor de alteración actual es el pastoreo ocasional por ganado do-

méstico. En ningúno de los sitios escogidos para realizar los muestreos

observamos evidencias de talaje o incendios recientes. Por consiguiente,

no tomamos en cuenta diferencias en estatus sucesional entre las comu-

nidades vegetales comparadas. Los datos sobre el número de especies

arbustivas presentes y su cobertura relativa en cada ladera provienen de

Armesto et al. (1978) para los Fundos Manantiales y Santa Laura, y de

E go publicados de los autores obtenidos en el Fundo Rinconada de

ocalán.

Los valores de Radiación Potencial anuales para las laderas compa-

radas en este trabajo los calculamos teóricamente de acuerdo a Huber

(1975), y se presentan en la Tabla 1. En el cálculo de la RP considera-

mos las diferencias en latitud, exposición, altura s.n.m. y la pendiente

de cada una de las laderas.

J. Armesto y J. Gutiérrez DIVERSIDAD DE ESPECIES ARBUSTIVAS 51

TABLA 1

Valores de Radiación Potencial Anual (RP) en laderas de exposición

Norte (N) y Sur (S) en tres áreas de la región mediterránea de Chile.

áLI_—_—_—_———__—_———__————=+=—

RP en Kcl/cm2

Exposición N Exposición S

_—_—_——__—_——— —_——=—=—=42

Rinconada de Chocalán 228.83 168.08

Santa Laura 226.43 157.42

Manantiales 207.60 109.90

! | RESULTADOS

El número más alto de especies arbustivas diferentes se encontró

en el Fundo Manantiales, doblando en cantidad a las encontradas en Rin-

conada de Chocalán (Tabla 2). El número de especies en cada una de las

laderas seguía una tendencia similar de incremento en el sentido Cho-

calán, Santa Laura, Manantiales; mientras que entre las laderas no ha-

bía diferencias tan marcadas en cuanto a número de especies,

TABLA 2

Número de especies arbustivas en laderas de exposición N y S en tres

áreas de la región mediterránea de Chile.

Exposición N ExposiciónS - Total*

Rinconada de Chocalán . 8 11 12

Santa Laura 10 12 16

Manantiales 15 15 24

* Incluye sólo las especies diferentes.

La diferencia entre los valores de RP calculados para las laderas de

exposición N y S aparecen cuantificadas en la Tabla 3. En la misma Ta-

bla se presenta también el porcentaje de similitud en la composición flo- -

rística de la vegetación entre las laderas. La mayor diferencia entre los

valores de RP (diferencia de habitat entre las laderas) corresponde al

Fundo Manantiales, en tanto que la menor corresponde al Fundo Rinco-

nada de Chocalán. Estas áreas presentan el mayor y el menor número

total de especies arbustivas respectivamente (Tabla 2). Este resultado

sugiere que ambas variables están positivamente correlacionadas. La Ta-

bla 3 muestra además que la diferencia en RP entre las laderas está

negativamente asociada con la semejanza florística entre ellas.

52 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

TABLA 3

Diferencia en RP anual (ARP) y porcentaje de semejanza florísti-

ca (S) entre las laderas de exposición N y S en tres áreas de la región

mediterránea de Chile.

EA Ain UR E e

ARP* sg+*

E AAA E AAA a ia A

Rinconada de Chocalán 60.75 64.6%

Santa Laura 69.01 46.2%

Manantiales 99.70 | 7.8%

PA TES AREA IE, A a E AS

* ARP calculado a partir de la Tabla 1.

** S=1—05 | 3Xyy — Xx | » donde X,, es la cobertura relativa de la

especie i en la ladera j (i.e., exposición N), y X,, es la cobertura relativa de la

especie ¿en la ladera k (i.e., exposición S).

La diferencia entre habitats dentro de un gradiente puede también

expresarse en diferencias en la composición de formas de vida repre-

sentadas en la vegetación (Whittaker y Niering 1965; Rundel y Mahu

1976). En general se ha encontrado que en la zona mediterránea las la-

deras mésicas (exposición S) presentan menor diversidad de formas de

vida que las laderas de exposición N ó xéricas (Armesto y Martínez

1978). En los primeros predominan las especies siempreverdes, en tanto

que en los segundos coexisten especies siempreverdes con especies de

otras formas de vida como .áfilas, deciduas de verano, etc. Podría espe-

rarse entonces que la diversidad de formas de vida difiera considerable-

mente entre las laderas de exposición N y S cuando la diferencia en RP

sea mayor..

Los resultados que se muestran en la Tabla 4 indican que la diver-

sidad de formas de vida sólo difiere significativamente entre las laderas

del Fundo Manantiales, no siendo notable las diferencias entre las la-

deras para las otras dos áreas.

TABLA 4

Diversidad de formas de vida (DFV) representadas en la vegeta-

ción arbustiva de laderas de exposición N y S en tres áreas de Chile

central.

DFV*

Exposición N Exposición S

Rinconada de Chocalán .662 .662

Santa Laura .665 . 786

Manantiales 1.005 .178

PA DFV = —3¡X, log, X, , donde X, es la cobertura relativa de las especies

que pertenecen a la forma de vida +,

J. Armesto y J. Gutiérrez DIVERSIDAD DE ESPECIES ARBUSTIVAS 53

DISCUSION

_.. La evidencia presentada aquí, en base a la escasa información cuan-

tificada existente, sustenta la hipótesis propuesta. Es decir, existiría una

relación positiva entre el número de especies arbustivas presentes en la

vegetación de un área y la diferencia de habitat entre las laderas de ex-

posición N y S. Cuando las laderas están más separadas en un gradiente

de habitat, el número de especies arbustivas en el área es mayor. Por lo

tanto, la variable RP estaría asociada a la diversidad de especies entre

Lee dentro de un gradiente o diversidad “beta” (sensu Whittaker

5).

Puesto que estos resultados son dependientes de la medida que uti-

lizamos para estimar la diferencia entre los habitats, es importante dis-

cutir sus limitaciones y significado para los organismos estudiados. Los

valores de RP parecen ser buenos estimadores de las diferencias micro-

climáticas entre las laderas de Exposición N y S para las plantas, pero

su uso sería válido sólo dentro de un rango climático restringido. Aque-

llas laderas que reciben anualmente una mayor RP serían habitats más

xéricos para la vegetación, que aquellas que reciben una RP más baja.

Esta aproximación sólo tiene sentido dentro de condiciones ambientales

en que el agua sea un factor limitante para las plantas, como ocurre en

la zona mediterránea de Chile (Mooney y Dunn 1970; Mooney y Kum-

merow 1971). De acuerdo a Huber (1975) la diferencia en RP entre las

laderas de exposición N y S aumenta con el incremento en latitud hacia

el Sur por lo cual podría esperarse que la diversidad de especies siguiera

la misma tendencia. Sin embargo, esta relación sería enmascarada por

el aumento en las precipitaciones registrado en el mismo sentido. Mues-

treos de vegetación en áreas localizadas a distintas latitudes en la Cor-

dillera de la Costa ayudarían a clarificar el problema.

En este análisis preliminar de nuestra hipótesis hemos comparado

sólo dos tipos de habitat: laderas de exposición N y S. No obstante, cree-

mos que es posible extender este razonamiento incluyendo el rango com-

pleto de habitat definido por la variación en exposición de las laderas

en una región. Podríamos inferir que a mayor diferencia entre los ex-

tremos del gradiente (las laderas de exposición N y S) se ampliará el

rango de tipos de ambiente correspondientes a las exposiciones interme-

dias. En consecuencia, la diferencia entre las dos laderas comparadas en

este trabajo sería una estimación del total de habitats distintos para la

vegetación. Los datos de Armesto y Martínez (1978) muestran que la

respuesta de la vegetación a las diferencias en exposición puede no ser

lineal entre los extremos N y S. Este hecho merece mayor atención en

futuras investigaciones.

Por otra parte, la diferencia de habitat entre las laderas N y S, aun-

que afecta la diversidad “beta”, no parece ser suficiente en todos los ca-

sos para provocar diferencias en la composición de formas de vida de

la vegetación. Sólo entre las laderas del Fundo Manantiales, donde ARP

es mayor, éste aparece asociado a un contraste notorio en la diversidad

de formas de vida. Este resultado sugiere que se requerirían diferencias

suficientemente altas entre los valores de RP para que las formas de

vida aparezcan distintamente representadas en la vegetación de las la-

deras comparadas. Dentro de cierto margen, las diferencias entre los va-

lores de RP no serían significativas en términos de la composición de

formas de vida. Muestreos que permitan ampliar el rango de diferencias

en RP podrían permitir determinar las diferencias mínimas que gene-

ran cambios en la diversidad de formas de vida.

54 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento a Fabián Jaksié por leer y co-

mentar una versión preliminar de este trabajo, y a Paulina Uslar por

su participación en el procesamiento de datos.

REFERENCIAS

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Valparaíso, Chile 55

COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS DE LAS

DUNAS DE QUINTERO *

I.—Calandrinia arenaria Cham.

R. BUSTAMANTE, A. **, 1, SEREY, E. **, l, GUERRERO ***

. [ABSTRACT: Competition is detected for the sand dune geophyte Calandrinia are-

uaria Cham. Competition is supported for biomass reduction of plants with a neighbour

disminution distances. Contagious distribution is related with dispersion mechanisms

of seeds.

INTRODUCCION

La vegetación de las dunas de Quintero ha sido estudiada por Kohler

(1970), quien se ocupó de la composición florística y de la presencia de

diferentes tipos de vegetación. Otros autores (Serey et al. 1976) rea-

lizaron estudios de diversidad en algunas de las comunidades presentes.

El área de estudio corresponde a dunas fijas que se encuentran ubi-

cadas al Sur de la Bahía de Quintero, entre la carretera que une Valpa-

raíso con la ciudad de Quintero y los barjanes de las dunas de Ritoque.

La vegetación se encuentra alterada por la acción antrópica y el pastoreo.

Las formas de vida más frecuentes son caméfitos, terófitos y geófi-

tos. Entre estos últimos se encuentra Calandrinia arenaria, planta ca-

racterizada por poseer una raíz carnosa, hojas suculentas y anchas,

dispuestas en una roseta basal. Esta especie tiene una actividad anual

que comienza con las primeras lluvias de otoño y termina en verano

después de la fructificación. En ese momento pierde sus hojas y perma-

nece en estado de reposo hasta la temporada de lluvias siguiente.

En las dunas, un ambiente pobre en recursos hídricos y minerales,

la competencia puede ser difícil de detectar. En ese tipo de ambiente,

la flexibilidad de tamaños en las plantas permitiría la existencia de mu-

chos individuos pequeños, compitiendo débilmente entre sí. Esto ha sido

observado por Sukatschew (1929) y comprobado experimentalmente por

Yoda et al. (1963). Por otra parte, cuando hay una alta densidad de

individuos, según Pielou (1962) podría producirse una competencia dé-

bil o intensa. Según el mismo autor, estas dos situaciones pueden ser

explicadas a través de dos hipótesis:

i) La distancia entre cualquier planta y su vecino más cercano es-

tará positivamente correlacionada con la suma de sus tamaños.

ii) Una planta exitosa tendrá alrededor de sí su propio territorio

dentro del cual ningún nuevo colonizador podrá establecerse.

El objetivo de nuestro trabajo es verificar la hipótesis 1), y determi-

nar el modelo de distribución horizontal de los individuos pertenecientes

a una población natural de Calandrinia arenaria, en un ambiente de

dunas.

* Este trabajo forma parte del proyecto “Investigaciones ecológicas en las zonas ári-

das y semiáridas de Chile”, financiado por el Servicio de Desarrollo Científico y

Creación Artística de la Universidad de Chile, ;

** Jaboratorio de Ecología Vegetal, Depto. de Biología, U. de Chile, Valparaíso.

*** Laboratorio de Estadística, Depto. de Matemáticas, U. de Chile, Valparaíso.

56 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N9 11, 1978

MATERIALES Y METODOS

La población de Calandrinia arenaria se presenta en manchas, si-

tuadas de preferencia en las partes más altas de las dunas fijas. Se eli-

gió a dos de ellas para realizar el estudio. / : .

En una de estas manchas, se midió la distancia al vecino más pró-

ximo (d.v.m.p.) a 66 individuos elegidos al azar, sin descartarse ninguno

de ellos. Con estos valores obtenidos, se construyó un histograma para

detectar el modelo de distribución horizontal que presentaban los indi-

viduos en la mancha estudiada. Las mediciones se efectuaron el 8 de sep-

tiembre de 1977.

En la otra se midió la d.v.m.p. a 50 individuos elegidos al azar, des-

cartándose aquellas medidas superiores a 1 metro, porque suponemos que

a distancias mayores no existirá competencia entre dos individuos más

próximos. Tampoco se consideraron los individuos menores de dos cen-

tímetros en su diámetro mayor. Todas las parejas se colectaron, se nu-

meraron y en laboratorio se midió a cada individuo el peso fresco total,

el del vástago y el del sistema radicular, separadamente. Las mediciones

se realizaron el 1? de octubre de 1977.

Con estos valores obtenidos se realizaron las siguientes correlacio-

nes entre las parejas:

a) Peso fresco total v/s d.v.m.p.

b) Peso fresco vástago v/s d.v.m.p.

c) Peso fresco sistema radicular v/s d.v.m.p.

RESULTADOS Y DISCUSION

Las correlaciones obtenidas (Tabla 1) muestran una disminución

significativa de la suma de los pesos frescos para las parejas en la me-

dida que se encuentran más cercanas. De acuerdo con la hipótesis pro-

puesta existe competencia débil para esta población (figs. 1, 2 y 3).

TABLA 1

Valores de los coeficientes de correlación (r) entre los pesos frescos

y la distancia al vecino más próximo, obtenidos para una población de

Calandrinia arenaria.

CORRELACIONES r t P<

a) Peso fresco total v/s d.v.M.P. ........... 0.36 2.67 0.01

b) Peso fresco vástago v/s d.v.M.P:......... 0.33 2.56 0.01

c) Peso fresco sistema radicular v/s d.v.m.p. 0.39 2.93 0.00

_Además de las correlaciones con algunos parámetros biológi

los individuos, las medidas de distancias addon de utilizadas Pnón

truir histogramas que permitan encontrar el modelo de distribución ho-

rizontal al interior de una población (Pielou 1962). El histograma ob-

tenido al interior de una de las manchas de Calandrinia (66 parejas), se

muestra en la fig. 4. En él aparece una alta frecuencia de distancias "pe-

e e ncias erendia do una disminución marcada

ermedios. Según Pielou indi istri

bución horizontal en ETOrAdOS ESA as Se DA

R. Bustamante, 1. Serey, 1. Guerrero COMPETENCIA INTRAESPECIFICA 57

X BIOMASA TO

ER AL

20 3 LD dvmp

; cm.

Fig. 1. Correlación entre la distancia al vecino más próximo y la suma del peso

fresco total para 50 parejas de Calandrinia arenaria, y = 0.81 x + 19.91, r = 0.36.

Si los individuos están en agregados, nosotros podríamos pensar

que ellos no tienen un espacio libre para crecer normalmente. Esto pue-

de traducirse en una modificación de la proporción de sus órganos y de

la disposición de ellas en el espacio. Efectivamente, hemos observado

una asimetría en las rosetas basales de las parejas de individuos que es-

tán a distancias pequeñas (fig. 5). Además observamos que el sistema

radicular presenta el mismo tipo de modificaciones (fig. 6). Estos ante-

cedentes pueden considerarse como una evidencia morfológica del fenó-

meno de competencia en esta población.

¿Existe alguna causa que determine una distribución horizontal

agregada para los individuos? Nuestras observaciones de terreno han

58 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

mostrado que la forma de la planta y el mecanismo de dispersión de las

semillas influyen en la formación de agregados familiares. Durante el

período de reproducción las plantas desarrollan un cierto número de ta-

llos florales de donde cuelgan las flores. Después de la maduración de

las semillas, los tallos florales se inclinan formando radios desde el cen-

tro de la planta. Como consecuencia de esta disposición las semillas caen

en los alrededores de las plantas madres y la germinación de éstas, en la

estación siguiente, genera grupos familiares. En esos grupos, que tienen

una alta densidad de individuos de una misma clase de edad, se puede pro-

ducir una competencia intensa. Esto debiera resultar'en la eliminación

de un número importante de los individuos de la misma clase de edad.

Los sobrevivientes que continúan su desarrollo entrarían en competen-

cia con individuos de generaciones anteriores, lo cual puede manifestarse

no por una eliminación de individuos, sino por una disminución de algu-

nas de sus medidas. Según lo anterior podríamos pensar que en el curso

de la dinámica de la población se producirían variaciones en la intensi-

dad de la competencia. En los individuos de las clases de edad menores

sería intensa y en los sobrevivientes se .manifestaría una competencia

débil que no implica necesariamente disminución del número de indivi-

duos de la población. :

.A través de nuestro estudio con el método utilizado sólo ha sido po-

sible demostrar la existencia de una competencia débil, manifestada en

una disminución del peso fresco de los individuos que se encuentran más

próximos. a

sol E BIOMASA VYASTAGO

ER.

0 5 o 5 2 2 30 E 0 dm.

Fig. 2. Correlación entre la distancia al vecino más próximo y la suma del peso

del vástago para 50 parejas de Calandrinia arenaría, y = 0.63 x + 13,13, r = 0.33.

—

-R. Bustamante, 1. Serey, l. Guerrero COMPETENCIA INTRAESPECIFICA 59

E BIOMASA RAIZ

GR :

5 20 25 ki)

35 10 Jump.

cm."

Fig. 3. Correlación entre la distancia al vecino más próximo y la suma del peso

fresco del sistema radicular para 50 parejas de Calandrinia arenaría, y = 0.19 x

+ 6.37, r = 0.39,

Fig. 4

INTERVALOS

DE CLASE

L de cms =

217%

4.25: Y

5 33-40

£ 61-48

7. 69-56

8.57 - 6

9. 65-72

10.73%

toro. 31ss ta

Duna

Suvwwxnoes

) 2 3 h 5505656 2 B 9 610 Intervalos

declase

Fig. 4. Histogramas de distancias entre vecinos más próximos para 66 parejas de

Calandrinia arenariía. Se observan frecuencias altas en las primeras y la última cla-

se de distancia, que indican una distribución agregada. La línea punteada indica las

frecuencias esperadas en una población al azar.

60 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N" 11, 1978

Fig. 5 (la) (b)

Fig. 6 (a) (b)

Fig. 5. Proporciones de las hojas en individuos de Calandrinia arenaria. a) Indivi-

duo con hojas normales. b) Individuos con modificaciones por efecto de proximidad.

Fig. 6. Proporciones del sistema radicular en individuos de Calandrinia arenaria. a)

Individuo con sistema radicular normal. b) Dos individuos con modificaciones por

efecto de proximidad. : :

BIBLIOGRAFIA

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Valparaíso, Chile 61

VARIACIONES DE LA TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS EN EL

CURSO DEL ESTERO LIMACHE

BEATRIZ PALMA * FRANCISCO SAIZ ** CARLOS PIZARRO *

ABSTRACT: The specific composition of the hydrophyte taxocenosis of the

aci its population changes and the effects of the polluted effluents are

In highly polluted sections of the stream we have detected exclusi

. Q . us

and high abundance of Eichornia crassipes Mart., the persistence of Hydrocolyle. as

E E E. A un cmo bic poe Griseb. It is postulated that the gradual

anization o e ocenosis relates firstiy to the i j

to the relative abundance of the species. a ad rap

INTRODUCCION

Considerando las fanerógamas según el ecosistema general a que

pertenecen, se pueden distinguir dos grandes categorías: geófitas o te-

rrestres e hidrófitas o acuáticas.

Estas últimas pueden ser emergentes, flotantes o sumergidas, jugan-

do todas, en una medida u otra, uno o varios roles particulares en la

configuración de la estructura y en el funcionamiento de los ecosistemas

acuáticos, destacando los siguientes (Welch, 1952):

a) Incrementar el sustrato mediante la retención mecánica de ma-

teriales en suspensión y su posterior depósito.

b) Participar en la estabilización mecánica del sustrato por acción

del crecimiento radicular.

c) Crear zonas de baja corriente por crecimiento ramificado del

vástago.

d) Cooperar a la disminución de la turbidez del agua mediante la

neutralización de partículas.

e) Crear microhábitats que favorezcan la complejidad estructural

de las comunidades animales acuáticas.

f) Servir de sustrato a la implantación de organismos epífitos.

g) Servir de alimento a la fauna y con ello incrementar la diversi-

dad trófica del ecosistema.

h) Complementar al fitoplancton en el ingreso de energía al eco-

sistema.

i) Bajo circunstancias especiales el crecimiento exponencial puede

provocar embancamiento de las masas de agua, con la consi-

guiente eutroficación del ecosistema, convirtiéndose en serio pro-

blema ecológico.

El conocimiento de las hidrófitas en Chile es escaso, reduciéndose a

la información contenida en obras generales y referida casi exclusiva-

mente a aspectos taxonómicos. No existen estudios específicos sobre dis-

tribución y ecología de las especies o grupos de ellas. gon,

En 1971 se realizó un estudio prospectivo en sectores de los siguien-

tes cursos de agua: río Aconcagua, estero Limache, estero Marga-Marga,

río Puangue, además de los siguientes tranques: Sausalito, El Plateado,

La Escoba, Peñuelas y Pitama. (Palma, 1971).

* Laboratorio de Morfología Vegetal. É

** Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

Valparaíso.

62 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No? 11, 1978

De él se desprendió la necesidad de trabajar en base a un solo o

de agua, para así poder elaborar un premodelo tentativo referente a ñ

composición, distribución y fenología de las hidrófitas de Chile Central.

Consecuente con esto se planteó el presente trabajo en el estero Li-

mache, con los siguientes objetivos principales:

1.—pDescribir la composición taxonómica de la vegetación hidrofítica

en un estero de la V Región. e

2 —Detectar las variaciones en su composición a lo largo de su

Curso. :

-8.—Ponderar el efecto de efluentes contaminantes sobre la compo-

sición taxonómica.

Trabajos extranjeros, como los de Owens y Edwards (1962), But-

cher (1941) y Suominen (1968), han tratado, entre otros, aspectos de pro-

ductividad primaria en zonas contaminadas y no contaminadas, de va-

riaciones temporales de las especies y de modificaciones de la vegetación

por la contaminación.

MATERIAL Y METODO

- Para este estudio se eligió el estero Limache debido a que posee sec-

tores bajo condiciones aparentemente naturales con buena representación

de hidrófitas, tanto de orilla como de centro, y sectores sometidos a al-

teraciones derivadas de la efluencia de aguas servidas de origen indus-

trial y doméstico, tales como Compañía de Cervecerías Unidas (CCU) y

Departamento de Obras Sanitarias (DOS).

Esta diversidad de situaciones lo califican positivamente para el

cumplimiento de los objetivos planteados.

El estero nace de la confluencia de tres pequeños cursos de agua

originados de los macizos de Colliguay y tiene un curso SE/NW, aflu-

yendo en el río Aconcagua a 8 Km de la desembocadura de éste.

-— El sector estudiado tiene una longitud aproximada de 22 Km com-

prendiendo el tramo entre Poza Paraíso y Puente Limache (ex Colmo).

Muestreo.

Se estratificó el sector en cinco unidades de muestreo o estratos, de

100 m de longitud. Cada estrato se subdividió en tres sectores de 33 m,

los que a su vez lo fueron en transectos de 1 m de ancho y del largo del

ancho del estero.

Mediante sorteo al azar se seleccionaron los transectos a muestrear en

cada oportunidad, manteniéndose el mismo número de orden para los

tres transectos de cada estrato.

Cada transecto compromete las situaciones de orilla y centro del

estero, donde se tomaron muestras de 50 x 50 cm, mediante cuadrícula

estándar.

Para el análisis se utilizaron los criterios de similaridad taxonómica

medida por el índice de Jaccard (Sj) y de similitud biocenótica medida

por el índice de Winer (Sw). Las fórmulas respectivas se pueden ver en

Sáiz y Avendaño (1976).

Características de los estratos.

Estrato 1.—Anterior al puente Lo Chaparro. Considerado como ex-

presión de situación natural. No hay llegada aparente

de emisarios de aguas servidas.

B. Palma, F. Sáiz y C. Pizarro TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS -63

Estrato 2.—Interior Fundo Lo Andwanter, inmediatamente des-

pués de llegada de contaminantes (CCU, DOS).

Estrato 3.—Queronque. No hay llegada aparente de contaminantes.

Se considera zona de disminución de contaminación por

dilución y acción biológica.

Estrato 4.—Piedras Blancas. Idem anterior, suponiéndose un mayor

grado de recuperación de la pureza del agua.

Estrato 5.—Puente Limache. No hay recepción aparente de emisa-

rios contaminantes. Lugar próximo a la desembocadu-

ra. Influenciado por la construcción del embalse Los

Aromos.

Se acepta una baja y regular influencia de las poblaciones rurales

en diferentes sectores del curso estudiado.

Las observaciones se hicieron en los meses de abril y mayo de 1977.

o posterioridad las grandes crecidas alteraron profundamente la si-

uación. |

RESULTADOS Y DISCUSION

1.—Elenco taxonómico.

Las especies recolectadas pertenecen a las categorías siguientes:

Clase DICOTYLEDONEAE

FAMILIA ESPECIE

Cruciferae -1.—Nasturtium officinale R. Br.

Onagraceae 2.—Jussiaea repens L.

Haloragaceae 3.—Muyriophyllum verticillatum L.

Hydrocotilaceae 4.—Huydrocotyle ranunculoides L.f.

Umbelliferae 5.—Apium nodiflorum (L) Ley

Serophulariaceae 6.—Mimulus parviflorus Lindl.

7.—Verónica anagallis L.

Clase MONOCOTYLEDONEAE

FAMILIA ESPECIE

Hydrocharitaceae 8.—Elodea densa (Planch.) Casp.

9.—Limmnobium stoloniferum

pra ton bert Phil

otamogetonaceae 10.—Potamogeton berteroanus Ehil,

tene 11.—Zannichellia palustris L.

Pontederiaceae 12.—Eichornia crassipes Mart.

Lemnaceae 13.—Lemna valdiviana Phil.

Los números que anteceden a los nombres “específicos son los que

se citan en las figuras.

64 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 11, 1978

2.—Variaciones en la composición taxonómica de las hidrófitas se-

gún el curso del estero.

Los cinco estratos estudiados pueden considerarse como una secuen-

cia ecológica natural alterada por la presencia de emisarios contaminan-

tes. Tal efecto, teóricamente, debería diluirse y tender a desaparecer a

medida que se progresa en el curso del estero, configurando, por lo tanto,

un buen sustrato para valorar nuestros objetivos. Considerando el es-

trato 1 como representativo de la condición natural no contaminada, es

importante caracterizar su taxocenosis de hidrófitas para utilizarlas co-

mo patrón de comparación.

Las especies se distribuyen desde el borde del estero al centro del

curso-de agua, diferenciándose las siguientes zonas:

Orilla: 6 especies emergentes, dispuestas aproximadamente de acuer-

do a la siguiente secuencia borde-interior:

a) Mimulus parviflorus. , 2

b) Apium nodiflorum, Jussiaea repens, Nasturtium officinale.

c) Hydrocotyle ranunculoides y Myriophyllum verticillatum.

Centro: 2 especies sumergidas implantadas sin orden definido:

Elodea densa y Potamogeton berteroanus.

Dos especies flotantes dispuestas sin patrón claro:

Lemna valdiviana y Limnobium stoloniferum.

La verificación de la hipótesis se hizo mediante el análisis de las

similitudes en la composición taxonómica de los estratos, asumiéndose que

la similaridad total implica igualdad de características.

De dicho análisis (Fig. la, b, c; Sj) se desprende el aislamiento del

estrato 2, correspondiente al sector de máxima contaminación y princi-

pal ingreso de éste al estero. Esta situación es detectada tanto en los

meses de abril como de mayo, a pesar de los cambios de caudal.

Considerando la constancia espacial de las especies como un criterio

de adecuación al medio (Fig. 1d, e, f; Sw), constatamos la misma con-

dición de independencia del estrato 2, a la vez que la unión de los es-

tratos 1 y 4, interpretado como condición de mayor pureza del agua den-

Ep curso estudiado, y unión de 3 y 5, considerada como alteración

mediana.

En conclusión, hay tres esquemas de composición taxonómica de la

vegetación, correspondiente a grados diferenciales de contaminación de

las aguas.

Para valorar el modelo de esquemas anteriormente expuesto, desde

el punto de vista del impacto cuantitativo de la contaminación, se ana-

lizan las similitudes biocenóticas del mes de mayo, en que se toman en

cuenta los valores de abundancias específicas de las especies (Fig. 2a,

Sw).

En él, la unión a valores tan altos de los estratos 1 y 4 les ratifica

su condición de mayor pureza, condición confirmada tanto por concor-

dancia de esquemas de composición taxonómicos como de abundancias

específicas.

B. Palma, F. Sáiz y C. Pizarro TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS 65

La unión de los estratos 2 y 3 corresponde a una secuencia de de-

gradación. En efecto, hay un alto grado de disimilitud taxonómica (Fig.

1), anulado, en gran medida, por la abundancia redundante de especies

características del sector contaminado, es decir, en el sector 3 ha au-

mentado la variedad de especies, pero se mantiene la redundancia de

aquellas características del estrato 2. |

La posición del estrato 5 indica que corresponde al tipo contamina-

do E por causas diferentes a las del grupo anterior (efecto urbano

menor). A iiem da

En conclusión, la alteración provocada por los efluentes contami-

nantes principales se diluye en el curso del estero, siendo visible a nivel

taxonómico ya en el estrato 3, para serlo cuantitativamente a bastante

más distancia. * :

Los cambios específicos se visualizan en la Fig. 2b, destacándose la

desaparición de especies de orilla y fondo y un incremento cuantitativo

de las flotantes en el sector contaminado, además de la presencia y

gran abundancia de Eichornia crassipes. -

Otro elemento destacable es la supervivencia de Hydrocotyle ranun-

a y Limnobium stoloniferum en el sector fuertemente contami-

nado.

Las observaciones anteriores coinciden con las de Butcher (1941)

y Owens y Edwards (1962) en el sentido de que los cambios de caudal

hacen disminuir el número de especies vegetales acuáticas y que la con-

taminación modifica profundamente la composición vegetacional.

GLOBAL - | “GLOBAL

ABRIL

Fig. 1. Similitudes taxonómicas (Sj) y biocenóticas (Sw) entre estratos del estero

Limache, globales y por meses consecutivos.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

8752113 901 81041

PERFIL TEORICO

6752143 9112 e 04 6752113 911 3101

MAYO

y 0 o Xx By 02

DENTRO ESTRATO ENTRE ESTRATOS

x= abundante .'“y=regular '¿z=escasa :

Fig. 2.-a) Similitudes biocenóticas (Sw) entre estratos en el mes de-mayo. b) Va-

riaciones de la taxocenosis de hidrófitas en el estero Limache en dos meses conse-

cutivos, E = estratos; Números árabes = especies. (Ver texto).

B. Palma, F. Sáiz y C. Pizarro TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS 67

CONCLUSIONES

1.—La composición de la taxocenosis de hidrófitas del estero Lima-

che compromete un total de 13 especies, perteneciendo a 11 di-

ferentes familias y catalogables como flotantes (3), sumergi-

das (3) y emergentes (7).

2.—La condición de la distribución de las hidrófitas en condiciones

naturales sería:

Orilla: de borde del agua al interior:

a) Mimulus parviflorus

b) Apium nodiflorum,

Jussiaea repens, Nasturtium officinale

c) Hydrocotyle ranunculoides y

Myriophyllum verticillatum

Centro: sumergidas: Elodea densa, Potamogeton berteroanus

flotantes: Limnobium stoloniferum, Lemna valdiviana.

3.—La descarga intensa de contaminantes provoca cambios radica-

les en la composición específica de la taxocenosis de hidrófitas,

entre ellas:

a) Presencia y gran abundancia de Eichornia crassipes.

b) Ausencia de la mayor parte de las especies encontradas en zonas

no contaminadas.

c) Persistencia de Hydrocotyle ranunculoides.

4.—La recuperación postcontaminación de la taxocenosis de hidró-

fitas ocurre primero a nivel de la presencia de las especies y

luego a nivel de la proporción de abundancias relativas de las

mismas,

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Valparaíso, Chile 69

ESTUDIOS ECOLOGICOS SOBRE ARTROPODOS

CONCOMITANTES A ACACIA CAVEN

TII.—Tazxocenosis coleopterológica epigea en período

de floración del espino. *, **

ENRIQUE VASQUEZ *** FRANCISCO SAIZ ***

ABSTRACT: During a period of two months we analyzed the specific composition

ol the ON of epigeal coleoptera associated to the blosson period of Acacia caven

espino”). .

Two stands were sampled, once of Acacia caven only and other oí Acacia caven

associated to other vegetation. )

2 The temporary changes of the taxocenosis of coleoptera; the influence of the con-

comitant vegetation and some specific phenological aspects were studied. .

It was concluded that the taxocenosis in the stand of pure A. caven was simpler;

the taxocenosis of coleoptera is influenced by the concomitant vegetation present in the

stand. The taxocenosis found can be grouped in two well defined periods of time, they

are separated by the falling of dry flowers with their associated fauna to the substratum

and by the drought of the herbal stratum.

INTRODUCCION

Continuando con el estudio de las comunidades de artrópodos terres-

tres de las zonas de clima mediterráneo del país, el que hemos estado

haciendo fundamentalmente a través de estepas de Acacia caven (Mol.)

Hook et Arn., presentamos en este escrito un análisis de la coleoptero-

fauna epigea durante el período de floración del espino, siendo los obje-

tivos específicos los siguientes :

a) Conocer la estructura específica de la taxocenosis coleopterológi-

ca epigea durante la floración. del espino.

b) Caracterizar temporoespacialíente dicha taxocenosis.

c) Visualizar la posible influencia de la vegetación concomitante al

espino en dicha composición específica.

d) Analizar algunos aspectos fenúlógicos de las especies de coleóp-

teros más importantes. :

MATERIAL Y. METODO

El estudio se realizó en la Reserva Forestal de Peñuelas (Valparaí-

so), entre el 22-X-75 y el 23-XII-75. Dilrante este período se realizó un

total de 8 salidas a terreno. ,

El diseño muestral incluye la estratificación del universo en dos es-

tratos, según se explicó en Sáiz, Vásquez y Molina (1977 ). Ellos son re-

presentativos de dos condiciones extremas de expresión del espino: estepa

pura (A) y espinos asociados a otros árboles autóctonos (B, bosque .e8-

clerófilo degradado). Ambos estratos presentan cubiertas herbáceas dife-

rentes.

+ Pbetto cofinanciado por CONAF - Viña del Mar.

** Para N9 1 y II ver Sáiz et al 1977 a y b. ,

“2% Laboratorio de Ecología, Univ. Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

70 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

En cada estrato se seleccionaron seis espinos, ubicándose dos tram-

pas (pit fall) en relación al tronco de cada árbol, dispuestas en posición

de 180* entre sí.

Como medidas de valores de importancia se consideran el NO de in-

dividuos y la biomasa seca. La medición de ésta se hizo después de per-

manecer los insectos durante 7 días en estufa a 60” C.

Los siguientes parámetros se han considerado y se han medido con

los instrumentos que se indican:

Abundancia relativa : porcentaje sobre el total (especies o fa-

milias).

Similaridad : Taxonómica: índice de Jaccard_(Sj).

Biocenótica: índice de Winer (Sw).

Diversidad” específica : índice de Shannon (H).

Uniformidad específica : índice de Pielou (J).

Overlap sd , + índice de Horn (Ro).

.-: Se han seguido los criterios de interpretación expuestos en Sáiz y

- Avendaño (1976), donde también se publican las fórmulas de los índices

aquí ocupados.

_ RESULTADO Y DISCUSION

E. he Se trabajó un: total de 7281 coleópteros, distribuidos en 35 familias

y 134 especies.' Ele p

1.—Influencia de la vegetación concomitante en la composición de

inás la. tagocenosis coleopterológica apigea,

iz ¿Si la vegetación .concomitánte á Acacia caven influye o es determi-

nante en la composición de la 'taxocenosis de coleópteros epigeos, la in-

formación entregada por ambos estratos debe ser diferente.

Como una forma de dilucidar tal interrogante, hemos considerado los

datos provenientes de cada árbol en forma independiente del estrato del

que provienen, y hemos detectado sus similitudes de composición median-

te índices de similaridad, tomando como valores de importancia ecológica

ya sea la presencia-ausencia de especies (Sj), la abundancia relativa es-

, pecífica (Sw) o la biomasa (Sw). (Fig. 1 a, b, c).

Del análisis de las afinidades taxonómicas (Sj, Fig. la) se deduce

'una clara tendencia a separarse los dos estratos previamente establecidos,

indicando con ello la realidad de una influencia. .de la vegetación concomi-

"tante, reflejada en la existencia de un porcentaje apreciable de especies

dE aunque manteniendo una cierta unidad global (valores de

cierre). :

Precisado el enfoque anterior mediante la importancia numérica de

las especies (Sw, Fig. 1b), se establece definitivamente la separación de

los dos estratos; situación a su vez ratificada por el análisis de las simi-

litudes desde el ángulo de los esquemas de biomasa (Sw, Fig. 1c).

E. Vásquez y F. Sáiz TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA 71

En conclusión, la vegetación concomitante es determinante importan-

te de las características de la taxocenosis asociada al espino, o, dicho de

otra manera, el espino no es determinante fundamental de la composición

coleopterológica epigea, en los tipos vegetacionales en que está presente,

ya que las especies más importantes de cada estrato no son comunes en-

tre ellos.

La conclusión anterior es plenamente confirmada con los esquemas

globales de importancia relativa de familias y de especies, tanto desde el

punto de vista de la abundancia de individuos como de la biomasa (Fig.

1d, e) y por la tabla combinada de abundancias relativas versus constan-

cias temporoespaciales (Cuadro 1).

Esta última puede interpretarse como una medida aproximada de

esquemas de importancia específica (estructura de especies) de las taxo-

cenosis estudiadas.

2.—Características temporales.

Demostrada la importancia de la composición vegetacional en las ca-

racterísticas de la taxocenosis de coleópteros epigeos, cabe preguntarse

por los efectos derivados de los cambios temporales de ésta. Es decir, si

la coleopterofauna permanece invariable en el tiempo, si presenta una

transformación gradual acorde al desecamiento de la vegetación herbá-

cea o si presenta fracturas temporales.

0 ABDFCEHLGJK5 " ADCEFBHIKOJL EFDCABJLIGHK

“ sj Sw Sw*

la) (b) (e.

| - <e 12 fp

Fig. 1—a, b, ec: esquema de similaridades = a, taxonómica; b, biocenótica con valores

de abundancia de individuos y C, biocenótica con valores de biomasa. d y e: participación

porcentual de familias (d) y especies (e) por sectores (A y B). Nomenclatura: Aa L =

árboles; CAR, Carabidae; Mal = Malachiidae; SCA = Scarabaeidae; sT = Ea

dae; T = Tenebrionidae; Ca = Cantharidae; O = Orthoperidae; B = Bruchi ;

La — Lathridiidae; achurado = resto; N9 árabes = correspondencia de especies con

= lista; R = resto de especies por familia.

72 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

CUADRO 1.—TABLA COMBINADA DE CONSTANCIAS TEMPOROESPACIALES

Y ABUNDANCIAS RELATIVAS.

Caratteristica SECTOR A SECTOR B COMUNES

t./ Agonum sp. (a) Cnemalobus cyaneus (a)

: td Plerostichus sp.1 (a) Aridius heteronotus (b)

Trechisibus sp. (a) Malachiidae 8p.2

Malachiidae sp.1 Nycterinus laeviga-

| Oligota pumilio (d) tus (g)

Const./ =— == 0

Acces. ,

Const./ a ye == 0

Accid. E

Acces./ Haplous sp. (e) - Malachiidae sp.1

sl Malachiidae sp.5 0

al Pon Orthoperidae Sp.

Acces./ Pterostichus sp.2 ha o spi-

. Dromius cyaneus (a nipes

A a E Malachiidae sp.4

- Oligota pumilio (d) -

Acces./ Pterostichus sp:3 (a).

Accid. Aridius heteronotus (b)

Blapstinus punctula- — 0

É g :

_Nycterinus laeviga-

tus (g)

Accid./ == —= 0

Domin.

Accid./ E Hexagonochilus 0

Actes. dilaticollis (g)

Accid./ 89 80 43

Accid.

a= Carabidae; b= Lathridiidae; c= Scarabaeidae; d= Staphylinidae;

e— Cantharidae; f= Bruchidae; g=— Tenebrionidae.

Los análisis muestran que la composición taxonómica varía fuerte-

mente en lapsos de 7-10 días, insinuando, sin embargo, una fractura en

dos períodos y una secuencia gradual entre las recolecciones dentro de

cada uno de ellos (Fig. 2a). Este hecho está parcialmente enmascarado

en el estrato con mayor vegetación concomitante al espino (B).

E. Vásquez y F. Sáiz TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA 73

100 13215678 123545678 1231515678 12553678

50 A

0 "

sj Sw SM sw"

100 12631579 12315678 12365678 154237056

a b A A)

Fig. 2.—Cambios temporales de las taxocenosis por sector: a, taxonómicos; b, biocenóticos

con valores de constancia espacial; c, biocenóticos con valores de abundancia de indivi-

duos y d, biocenóticos con valores de biomasa. NY árabes — recolecciones.

Las características anteriormente expuestas se confirman plenamen-

te con el análisis biocenótico, ya sea tomando como valores de importan-

cia las constancias espaciales como las abundancias relativas de las espe-

cies (Fig. 2 b, c). La aii ES

Los cambios taxocenóticos. expuestos ocurren simultáneamente con

las alteraciones de las características de la vegetación herbácea y el desa-

rrollo de la floración. :

Es así que se inició el período de estudio con la vegetación herbácea

verde en ambos estratos, terminando seca al final de él. El desecamiento

implicó la disminución más o menos gradual tanto del contenido de hume-

dad superficial como de la. altura del estrato herbáceo, a la vez que el in-

cremento de la temperatura superficial del suelo.

Por otra parte, a partir de la recolección-N9 5 -(19-26-XI-75) empie-

zan a caer en forma cada vez más profusa las flores en desecación,

trayendo consigo parte de la fauna asociada a ella. ;

La influencia antedicha se grafica en la Fig. 3a, destacándose claros

aumentos de similitud entre la taxocenosis de la inflorescencia y la del

suelo a partir del inicio de este último fenómeno. :

Ello incidiría, junto a una mayor velocidad.de desecamiento del es-

trato herbáceo, por incremento térmico ambiental, en la estructuración

de la fractura detectada en la fenología de la taxocenosis epigea. Entre

las recolecciones 4 y 5 se registró un incremento de 3? C en la media tér-

mica (promedio de las medias diarias medidas a las 8.30, 11.30, 14.30 y

16.30 horas, datos CONAF). |

Si consideramos la diversidad específica como una medida aceptable

de complejidad, detectamos con ella cambios temporales con una ten-

dencia general igual para ambos estratos, salvo en el momento de la frac-

tura, en que el efecto es contrario (Fig. 3c, d). El grado de uniformidad

específica se mantiene relativamente constante (Fig. 3 e, d). Ello confir-

ma también nuestras observaciones anteriores.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

123064567

(d) 3 1234567 8

(f)

! da

As E so E

S] Sw

50 F 50 F

E E

1236567 8

(a) (b)

N?9 11, 1978

Fig. 3.—a, b: cambios temporales de las similitudes entre taxocenosis de coleópteros flo-

rícolas (F) y epigeos (E). a, taxonómica; b, biocenótica con valores de abundancia de

individuos; c, d: diversidades (H) y uniformidades (J) específicas con valores de abun-

dancia de individuos (c) y de biomasa (d); e, evolución temporal de la densidad total

y Í, evolución temporal de la biomasa total A = espinos aislados; B = espinos mezcla-

dos con otros árboles.

E. Vásquez y F. Sáiz

HAPLOUS SP

AGONUM SP

PTEROSTICHUS SP 1

TRECHISIBUS SP

PTEROSTICHUS SP2

DROMIUS CYANEUS

MALACHIIDAE SP 1

ATHLIA RUSTICA

OLIGOTA PUMILIO

Fig. 4—Cambios temporales de las ab

más importantes. A = espinos aislados,

TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA 75

123565678

MALA CHI DAE

cós ni srl

¡A

B 1234567%

a O O

PSEUDOPACHYMERINA

SPINIPES. ls

CNEMALOBUS

CYANEUS :

ARIDIUS

HETERONOTUS

MALACHIIDAE SP2 EN

MALACHIIDAE SPL == = 00]

MALACHIIDAE SPS — |]

ORTHOPERIDAE SP Pa

NYCTERINUS

LAEVIGATUS

undancias relativas de individuos de las especies

B — espinos mezclados con otros árboles. N9? ára-

bes — recolecciones.

76 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL NY 11, 1978

Con el fin de valorar la secuencialidad de los cambios, según este eri-

terio de análisis, se midió, usando el índice de overlap, el nivel de semejan-

zas entre recolecciones secuenciales en el tiempo. Mediante este análisis se

confirma una alta similitud dentro de los períodos detectados (recolec-

ciones 1 a 4 versus 5 a 8) y una neta fractura entre ellos, concordando

con lo expuesto (Cuadro 2).

Igual resultado se obtiene analizando las variaciones temporales de

la densidad y de la biomasa globales (Fig. 3 e, f). |

Los aspectos anteriormente discutidos quedan claramente explicados

a nivel específico en la Fig. 4, en la que se consideraron los cambios tem-

porales en la abundancia relativa de todas aquellas especies que presen-

tan valores superiores al 25% de permanencia temporoespacial y supe-

riores al 2% de abundancia numérica totales.

Tres hechos destacan: el reemplazo de unas especies por otras a me-

dida que se produce el desecamiento del estrato herbáceo, la fuerte in-

fluencia: de especies de Malachiidae y Cantharidae (elementos florícolas)

en el incremento de similitudes entre faunas epigea y florícola y la no

pertenencia habitual y abundante de Pseudopachymerina spinipes (Er.),

(Brúquido que ataca el fruto del espino) a ninguna de las taxocenosis an-

teriores. (Ver también Sáiz, Vásquez y Molina, 1977).

CUADRO 2.—Diversidades específicas temporales (H) y overlap (Ro),

entre recolecciones secuenciales, según estratos, medidos con valores

de abundancia relativa (individuos).

Recolecciones Estrato A Estrato B

espinos aislados espinos mezclados

H Ro H Ro

cn 3,08 - 3,37

-0,95 0,69

dia 3,53 3,41

: 8 0,95 a 0,76

3 3,80 3,86

0,91 0,84

A 3,50 ? 3,45

EA, a Ue 0,59

5 3,16 : 4,03

0,93 - 0,74

0,93 0,89

7 3,46 3,77

0,91 0,91

8 8,07 | 8,38 :

q—_——_— __—_— A A A A e A a A E AE

Desde el punto de vista de la biomasa, los cambios temporales de la

taxocenosis presentan un esquema diferente al ya analizado (Fig. 2 d),

en el que hay gran similitud entre recolecciones, especialmente en zona

de bosque degradado, derivada de la fuerte y redundante influencia de

eapecios de gran biomasa (Fig. 5), las que son temporalmente más cons-

E. Vásquez y F. Sáiz

HAPLOUS SP

AGONUM' SP

PTEROSTICHUS SP1

PTEROSTICHUS SP2

PTEROSTICHUS SP3

ATHLIA RUSTICA

TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA a7

12345678 8 172345678

HA HH e ae

ATHLIA RUSTICA

NYCTERINUS

, CEMALOBUS

| CYANEUS

LAEVIGATUS E

el -«PRAOCIS SP == == |

NYCTERINUS LaevicaTus [pp]

Fig. 5.—Cambios temporales de las biomasas de las especies más importantes. A = espi-

nos aislados; B = espinos mezclados con otros árboles. N? árabes = recolecciones.

Reitérase también la mayor variabilidad de la taxocenosis en el sec-

tor de espinos aislados, índice de mayor simplicidad ecológica.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

CONCLUSIONES

1.—La composición de la taxocenosis de coleópteros epigeos asocia-

dos. al espino está fuertemente influenciada por la vegetación

concomitante (Fig. 1,2, Cuadro 1), presentando diferencias fun-

dámentales a nivel específico y de familias entre estepas de es-

: pinós:solos y bosque esclerófilo degradado con espinos.

'2.—La taxocenosis de coleópteros es menos compleja en zona de es-

pinos; solos, con. una mayor variabilidad temporal, taxonómica

y biocenótica, considerada ésta tanto en biomasa como en abun-

dancias relativas específicas (Fig. 3, Cuadro 2).

3.—La evolución global de las taxocenosis estudiadas implica dos

períodos definidos por el desecamiento del estrato herbáceo y la

caída de las flores secas con fauna concomitante, dentro de los

: cuales se da una secuencia graduada. Esta situación no se re-

fleja en los esquemas de biomasa (Fig. 2, 3, 4, 5).

4.—Los: siguientes esquemas de reemplazo de especies se detectan

(Fig. 4)

Espinos solos

Con desecamiento

Aumentan ] Disminuyen

Haplous sp. | Trechisibus sp.

Malachiidae sp. 1 Agonum sp. sp.

Dromius cyaneus Oligota pumilio

-Espinos con árboles asociados

Con oeseraiento

Aumentan o L _Disminuyen

Malachiidae sp. 1 - Aridius heteronotus

Malachiidae sp. 2 Orthoperidae sp.

Malachiidae sp. 3

Malachiidae sp. 4

Pseudopachymerina spinipes

LISTA DE ESPECIES DETERMINADAS

Familia Especies determinadas No deter-

minadas

Acanthoceridae Cloeotús sp.

Alticidae Dibalia decorata Blanch. 1

Anthicidae Vacusus chilensis (Pic)

Anthicus crux F. y G.

Chileanthicus sp.

E. Vásquez y F. Sáiz

Familia

Bruchidae

Carabidae

Cerambycidae

Coccinellidae

Crioceridae

Cryptocephalidae

Cryptophagidae

Curculionidae

Dasytidae .

Elateridae

Lathridiidae

Malachiidae

Mordellidae

Scarabaeidae

Tenebrionidae

TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA

Especies determinadas

Pscudopachimerina spintpes

(Er.)- (2)

Lithraeus elegans Blanch.

Agonum sp. (1)

Pterostichus sp. 1 (2)

Pterostichus sp. 2 (5)

Pterostichus unistriata Déj.

Pterostichus sp. 4

Trechisibus sp. (3)

Cnemalobus cyaneus Brullé (4)

Dromius cyaneus Déj. (7)

Dromius sp.

Metius latigastrica Déj.

Metius flavipes Déj.

Metius andicola Déj.

Bembidium s8p.

Mimodromites guttula Sol.

Axtnopalpus brevicollis Germ.

Anisotarsus sp.

Phymatoderus bizonatus Blanch.

Eriopis connexa Germ.

Ertiopis eschscholtai Muls.

Hyperaspis sphaeridioides, Muls.

Scymnus vittatus Philippi

Scymnus bicolor Germ.

Adalia angulifera Muls

Psathyrocerus pallipes Blanch.

Muylass8a sp. :

Soberus sp. Sl

Agpion sp.

Polylophus sp.

Listroderus sp. 1

Listroderus sp. 2

Arthrobrachus sp.

Deromecus sp. du E

Candanius grascillinus | ¿nd.

Aridius heteronotus (Be on)

Haplamaurus maculicollis Sol. (3)

Mordellistema bicolor F. y G.

Mordella xanthogastra F, y G.

Mordella argentipunctata Sol.

Athlia rustica Er.

Blapstinus punctulatus Sol. (1)

minadas

A Y.

Gramnicus chilensis Waterhs. (2)

Hexagonochilus dilaticollis Sol. (3)

Apocrypha sp

Nycterinus. laciidadia Philippi (5)

Praocis sp. (próx. a curtisi) (6)

Gyriosomus sp.

Discopleurus sp.

Alphitobius sp. 1

Alphitobius sp. 2

80 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

determinadas No deter-

Familia Especies de

Staphylinidae Aedodactylus fuscobrunneus F. y G.

Loncovilius discoideus F. y G.

Cheilocolpus pyrostoma Sol.

Cheilocolpus fulvicollis F. y G. 5

Stenus gayi Sol.

" Echiaster depressus Sol.

Conosomus maculipennis Sol.

Homalotrichus striatus Sol.

Endeius punctipennis Sol.

Medon vittatipennis F. y G.

Kainolinus approbabilis Coiff. y Sáiz

Oligota pumilio Kiesw. (12)

Holobus pygmaeus Sol.

Euthorax ruficornis Sol.

Atheta obscuripennis F. y G.

Atheta sp. 1

Atheta sp. 2

Oxypoda sp. 1

Oxypoda sp. 2

Oxypoda sp. 3

- Ozxypoda sp. 4

- Neoleptoglossa sp.

Los N? entre paréntesis corresponden a los usados en Fig. 1.

Material no nominado a nivel de especie:

Anobiidae (1 sp.); Cisidae (1 sp.) ; Dermestidae (2 sp.) ; Eumolpi-

dae (1 sp.); Helodidae (1 sp.); Lampyridae (1 sp.); Melandryidae (1

sp.) ; Orthoperidae (1 sp.) ; Ostomidae (2 sp.) ; Pselaphydae (2 sp.) ; Pti-

liidae (1 sp.) ; Ptinidae (1 sp.) ; Salpingidae (1 sp.) ; Scaphidiidae (1 sp.) ;

Scydmaenidae (1 sp.).

AGRADECIMIENTOS

A los señores Jorge Valencia y Patricio Ojeda por la determinación

de Elateridae y Scarabaeidae, respectivamente, y a los señores Jaime So-

lervicens (U. de Chile, Valparaíso), Ariel Camousseight y Gerardo Arria-

gada (Museo Nac. de Hist. Natural, Stgo.) por facilitar material de com-

paración.

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Valparaíso, Chile $ 81]

ESTUDIOS ECOLOGICOS SOBRE ARTROPODOS

CONCOMITANTES A ACACIA CAVEN.

IV.—Aspectos biológicos de Pseudopachymerina

spinipes (Er.) *

VILMA AVENDAÑO ** — FRANCISCO SAIZ **

ABSTRACT: Some biological aspects of Pseudopachymerina spinipes (Er.), such

as fertility rate, survivorship of different stages of development, influence of substratum

on oviposition, etc...., are studied under laboratory conditions.

It is concluded that: 1) The eggs are placed in groups and slightly imbricated,

2) The fertility rate is 33.4 eggs/ individual and 63.4 eggs/ female, 3) There is a positive

correlation between the fertility rate and the percentage of females when the percentage

of females is lower than 53 and a negative correlation when it is higher, 4) Rugouse sur=

faces are preferred for oviposition, 5) The generation time is four months and the em-

E comprises 25% of it, 6) The larval stage is characterized by the highest

mo: rate.

INTRODUCCION

La importancia del estudio de la relación Pseudopachymerina spint-

pes (Er.) - Acacia caven (Mol.) Hook y Arn. ha sido ya planteada con

anterioridad (Sáiz, Vásquez y Molina, 1977 y Sáiz et al., 1977), haciéndose

necesario un conocimiento más a fondo de la biología del brúquido en

cuestión. ! A,

En el presente trabajo nos concretaremos a los siguientes aspectos,

estudiados bajo condiciones de laboratorio: tasa de fertilidad por indivi-

duo y por hembra, tiempo generacional, grado de supervivencia en dife-

rentes etapas de desarrollo e influencia del sustrato en la postura y en la

supervivencia larvaria.

Observaciones preliminares sobre cópula, postura, características del

huevo, eclosión, desarrollo larvario, pupa y emergencia de adultos, sirven

de antecedentes (Sáiz, Avendaño y Sielfeld, 1977). |

MATERIAL Y METODO

1.—Postura.—La inducción de la postura se hizo sobre frutos secos

y bolitas de piedra dispuestos en cajas de plástico transparente o de vi-

drio, bajo las condiciones de temperatura y de humedad relativa expues-

tas en el Cuadro 1. Estas son consideradas equivalentes a las condiciones

ambientales de los meses de verano en que se produciría normalmente

aquélla (Sáiz, Vásquez y Molina, 1977 y Sáiz et al., 1977 ), se mantiene el

ritmo diario.

* Investigación cofinanciada por CONAF - Viña del Mar.

» * Lab. Ecología, Univ. Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

82 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL NY 11, 1978

CUADRO: 1.—Condiciones microclimáticas generales durante la

postura (1-8-77/20-10-77) y el desarrollo larvario

-—(13-9-77/25-1-78), en Laboratorio.

POSTURA E DESARROLLO LARVARIO

AAA A o

x |25,17| 15,07 21,17 |70,61 | 26,10 18,13 22,13 71,68

-s | 1,851 1,84 4,113 |14,58 2,03 1,86 4,76 |12,34

c.v. | 0,0

,07| 0,12 0,20 | 0,20 | 0,08 0,10 0,22 0,17 |

. T. mom. = promedio diario de temperaturas medidas a las 10 y

16. horas. te él

La tasa de fertilidad se midió estableciendo la relación N?* de hue-

vos/N? de individuos totales y N% de huevos/N9? de hembras. Se trabajó

con un total de 2.353 individuos, correspondiendo el 52,7% a hembras.

2.—Desarrollo larvario.—Con el objeto de conocer más en detalle el

desarrollo larvario mismo se intentó la crianza en: a) cápsulas de Petri

de yidrio y de plástico de diferentes tamaños, teniendo como sustrato ha-

rina fina de semillas; b) pequeños tubos de plástico, cerrados en un ex-

tréemo, utilizando la parte más gruesa de la harina y c) frutos secos (los

mismos en que se indujo la postura). En todos ellos se midió la duración

del desarrollo larvario. :

'. "Este estudio fue realizado también bajo las condiciones microclimá-

ticas expuestas en el Cuadro 1. *

RESULTADOS Y DISCUSION

1.—Características del huevo. y de la postura.—Bajo las condiciones

en que se trabajó, la postura ocurre, aproximadamente, 1 a 3 días después

de la emergencia de los adultos.

Tal como lo expusiéramos en nuestra nota preliminar (Sáiz, Aven-

daño y Sielfeld, 1977), el huevo tiene forma casi oblonga y un color blanco

amarillento opaco y regular en el momento de la postura. Su longitud

promedio es de 0,76 mm. (s= 0,03), con un ancho promedio de 0,18 mm.

(s= 0,02) en' el tercio más ancho.

'** Los huevos son puestos regularmente en grupos, dispuestos en forma

ligeramente imbricada, hecho comprobado tanto en terreno como en labo-

ratorio. Bajo condiciones de déficit de sustrato para la postura se repite

el esquema por capas.

.. De observaciones anexas al estudio mismo, más otras colaterales rea-

lizadas en laboratorio, complementadas con algunas de terreno, se llega

a la conclusión de que en la selección del sustrato interviene fundamental-

mente la naturaleza de su superficie, siendo seleccionada regularmente

una superficie rugosa (mejor fijación del huevo). En efecto, las prefe-

rencias fueron por frutos secos y bolitas de piedra, y no por elementos

V. Avendaño y F. Sáiz PSEUDOPACHYMERINA SPINIPES 83

de vidrio y de plástico, poniendo profusamente en éstos en ausencia de

otra alternativa. Es más, cápsulas de plástico rayadas con el uso eran

preferidas ante las nuevas. En terreno no se ha detectado postura en fru-

tos verdes, pero sí en frutos secos y en cicatrices endurecidas de frutos

verdes (rugosidad versus superficie lisa). Estas últimas observaciones se

basan en el análisis de más de 3.000 frutos verdes de diferentes tamaños.

Es lógico pensar también, que la suculencia del fruto verde complicaría

bastante la penetración ocasional de larvas mediante la acción de roer.

2.—Tasa de fertilidad.—Los 2.353 brúquidos considerados, entrega-

ron un total de 78.500 huevos, con los valores de tasa de fertilidad, por

individuo y por hembra, expuestos en el Cuadro 2.

CUADRO 2.—Tasa de fertilidad por individuo y por hembra.

Sustrato a Tasa de fertilidad :

por hembra por individuo

Frutos 66,7 33,3.

Bolitas de piedra 63,3 - 38,1

Total . ; 63,4 33,4

Con el objetivo de medir el efecto de la proporción de sexos en la

tasa de fertilidad se disgregó la información en las categorías expuestas

en el Cuadro 3, deduciéndose de él una disminución de la fertilidad, tanto

por hembra como por individuo, cuando la proporción de hembras supera

el rango 55 - 70%. La relativa constancia de dicha tasa por hembra a va-

lores inferiores a dicho rango encontraría su explicación en que la canti-

dad de machos existentes fecundaría la totalidad de las hembras. Ello

implica asumir que las hembras no fecundadas no ponen o lo hacen en

baja proporción. Por otra parte, los más bajos valores de la tasa de ferti-

lidad por individuo se dan en los casos extremos de la proporción de hem-

bras, lo que se debería a: bajo porcentaje de hembras, en el extremo

inferior y a la baja en la tasa de fertilidad por hembra en el superior.

CUADRO 3.—Tasa de fertilidad por individuo y por hembra

a diferentes porcentajes de hembras.

A A A nn A q QEOQ_QQ

Tasa de fertilidad

Porcentaje de hembras por individuo por hembra

X C. y. : X C. Y.

TNA + E A A A EAS 12 A A A A

20 — 40 22,8 0,39 69,6 0,36

40 — 55 34,0 0,20 69,2 0,20

55 — 70 38,2 0,23 63,5 0,26

70 — 90 29,0 0,50 48,8 0,34

34 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

La discusión anterior nos lleva a plantear la idea de la existencia de

una correlación positiva entre la tasa de fertilidad y el porcentaje de hem-

bras a valores inferiores a la proporción de sexos total observada (52,7% )

y una correlación negativa a valores superiores a dicho porcentaje, ubi-

cándose éste prácticamente en el límite de los intervalos con menor coefi-

ciente de variación del Cuadro 3, lo que nos respaldaría la elección de

dicho valor. Esta hipótesis es confirmada con los valores de correlación

expuestos en el Cuadro 4.

CUADRO 4.—Correlación entre tasa de fertilidad y porcentaje

de hembras. (Indice de Pearson).

Bajo 53% hembras Sobre 53% hembras

Tasa de fertilidad 0,5 — 0,6

individuo

Tasa de fertilidad | 0,2 — 0,6

hembra

3.—Duración del desarrollo embrionario y porcentaje de eclosión lar-

varia.—Bajo las condiciones expuestas se ha observado que la duración

promedio del período de desarrollo embrionario es de 25,4 días (s= 5,8),

detectándose una eficiencia global de eclosión larvaria del orden del

75,2%, considerados ambos sustratos de postura.

En trabajo preliminar (Sáiz, Avendaño y Sielfeld, 1977) se detectó

una duración significativamente mayor (1% de significación) del período

de desarrollo embrionario (35 días), el que se obtuvo bajo niveles térmi-

cos inferiores a los utilizados en este trabajo (temperatura ambiente de

laboratorio correspondiente a los meses de abril y mayo).

Todo lo anterior nos hace pensar que en terreno la duración de este

período adquiere valores iguales o superiores a los 35 días, considerando

que, además de estar expuestos a niveles térmicos más bajos están some-

tidos a fluctuaciones más acentuadas de la temperatura (Cuadro 5).

CUADRO 5.—Condiciones microclimáticas naturales

(Peñuelas 1975 - 1976)

A NN

Diciembre a Febrero Marzo Abril a Juli

LA A A A A E RO

T.mom.oC HR % T.mom.oC HR % T.mom.oC HR %

—

x 19,39 64,77 17,54 76,98 11,35 81,37

3,84 16,98 4,17 12,12 4,33 13,37

C.V. 0,20 0,26 0,24 0,16 0,38 0,16

E AAA e,

T. momento — promedio diario de valores obtenidos a las 10 y 16 hrs.

Datos CONAF - Viña del Mar.

V. Avendaño y F. Sáiz PSEUDOPACHYMERINA SPINIPES 85

La eclosión habitualmente se produce por la zona dorso posterior del

huevo, es decir, aquella opuesta a la imbricación y que corresponde al ex-

tremo más ancho del mismo. Las dimensiones promedio de la larva recién

emergida son: largo 0,6 mm (s= 0,07); ancho 0,17 mm (s= 0,04).

Ocasionalmente, y bajo condiciones de muy alta densidad de huevos,

se observó la penetración directa de la larva desde el interior del huevo

a la semilla o al fruto seco. En terreno no hemos detectado nunca este tipo

de eclosión y posterior penetración en frutos.

4.—Influencia del sustrato (habitat) en la supervivencia y desarro-

llo larvario.—Con el fin de conocer más en detalle el proceso de desarro-

llo larvario se intentó la crianza de larvas eclosionadas en cápsulas con

harina fina de semillas. Más de 50.000 larvas tuvieron la oportunidad de

desarrollarse en este habitat, no logrando ninguna de ellas un desarrollo

que pudiera catalogarse de mediano. El máximo tiempo controlado de su-

perviencia individual fue de 5 días, sin demostrar crecimiento visible.

Ante el fracaso de este ensayo se pensó en las causales siguientes :

dificultad de roer por la naturaleza del habitat y ausencia de paredes que

afirmen los trozos para ser roídos. Por ello se hizo un ensayo en pequeños

tubos de plástico de 1,5 cm. de largo por 0,4 cm. de ancho, con harina

gruesa. La gran capacidad de roer había sido anteriormente detectada, ya

que se observó múltiples veces la penetración de larvas en frutos y semi-

llas secas; además que las larvas, puestas en cápsulas de plástico con

harina, hicieron surcos profundos, e incluso llegaron a perforar algunas

de ellas. :

De un total de 300 larvas recién eclosionadas (10 por tubo) se cons-

tató el desarrollo de 18, distribuidas en 14 tubos, con los siguientes ta-

maños logrados hasta el momento de la muerte del individuo (Cuadro 6).

CUADRO 6.—Estado de desarrollo final de las larvas

sobrevivientes en tubos de plástico.

Estado N* ejemplares largo (mm.) ancho (mm.)

por tubo * Ss

2 0,55 0,17

Larva 2 0,67 0,33

2 0,67 0,33

1 1,00 0,53

2 1,08 0,52

1 1,50 0,70

1 1,55 0,78

1 2,26 1,38

1 2,42 1,54

1 2,60 1,69

1 3,10 1,78

Pupa 1 3,92 2,04

e 5 a 5 o 5 a. .-(l[A. === TIAS

* Mediciones hechas en material muerto.

86 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

Es interesante destacar que en un 46,6% de los tubos se obtuvo de-

sarrollo larvario visible y que la presencia de dos larvas desarrolladas por

tubo (máximo detectado) corresponden a tallas de los niveles inferiores,

encontrándose siempre una sola larva a tamaños superiores.

Paralelamente a los ensayos anteriores se controló la postura y de-

sarrollo larvario en frutos secos, suponiendo que esta situación era la más

natural para los individuos de la población y obviaba el problema de la

dureza del sustrato. Esta fue la única situación, de las intentadas, en que

se logró el desarrollo larvario completo, obteniendo finalmente individuos

adultos (11,8% del total de larvas eclosionadas), con una duración pro-

medio de 90 días (Cuadro 7).

5.—Análisis de la evolución de una generación en frutos.—El Cua-

dro 7 nos muestra los resultados de la evolución de una generación bajo

las condiciones de laboratorio expuestas.

CUADRO 7.—Características de la evolución de una generación

en frutos secos en el laboratorio.

Tasa de fertilidad | Supervi- | Mortali-

Duración vencia en- | dad con

Estado N? aproximada |(Y/hembra|” ——— | trees- respecto

(días) Hembra |Individuo| tados al total

Adultos 63 57,1 |

2-3 66,7 38,1

Huevos 2.401

O 69,9 30,1

Larvas 1.679

90 — 95 11,3 92,1

Adultos 189 55,9

2—3 57,2 32,0

Huevos 6.044

. De él queda claro que la generación, bajo las condiciones trabajadas,

tiene una duración aproximada de cuatro meses, habiendo crecido con una

velocidad media específica de 2,0 por individuo y una tasa neta de repro-

ductividad (Ro) de 3,0 por individuo, y 2,94 por hembra.

Aceptándose que en la naturaleza la tendencia de las poblaciones es

a mantenerse constantes (Ro= 1), las tasas netas de reproductividad ob-

servadas estarían indicando que las condiciones experimentales fueron

más favorables que las naturales. Sin embargo, un planteamiento de este

tipo merece ciertas consideraciones especiales, ya que en terreno, lo más

probable es que las tasas analizadas fluctúen fuertemente alrededor de 1,

como se deduciría de las variables características fenológicas del espino

y de su producción de frutos año tras año. Ellas llevan implícitas cambios

de las densidades poblacionales del brúquido por fluctuaciones de la can-

tidad de sustrato trófico (op.cit.).

V. Avendaño y F. Sáiz PSEUDOPACHYMERINA SPINIPES 87

Por lo tanto, valores como los observados podrían corresponder per-

fectamente a años favorables de desarrollo de Pseudopachymerina spi-

nipes. :

___ Es interesante destacar, respecto al ensayo anterior, que de 360 se-

millas teóricamente disponibles para las 1.679 larvas, solamente fueron

infestadas un 52,5% de ellas. De las 171 restantes sólo 77 lo fueron en la

segunda generación (45%:), controlándose doble infestación por semilla

en 16 casos. El potencial infestante en este caso fue de 604 larvas, deri-

vadas de 910 huevos puestos directamente en los frutos del ensayo. Por

lo tanto, a pesar de la carga excesiva de larvas no se produce infestación

en la totalidad de las semillas disponibles.

Lo anterior tiende a confirmar los datos expuestos anteriormente

(Sáiz et al., 1977) de una infestación a nivel de semillas, en terreno, del

orden del 20%, ya que la mortalidad larvaria debe ser mayor por el tipo

de eclosión, que hace que la larva esté expuesta al viento y a las caídas

al suelo, además de que los huevos son puestos en menor cantidad por

fruto. :

CONCLUSIONES

1.— Dimensiones promedio del huevo: largo: 0,76 mm (s= 0,03) an-

cho: 0,18 mm (s= 0,02).

2.—Postura: huevos en grupos, dispuestos en forma imbricada, re-

gularmente sobre superficies rugosas (mejor fijación del hue-

vo). Ello elimina en terreno la postura en superficies lisas de

frutos verdes.

3.— Dimensiones promedio de la larva: largo: 0,60 mm (s= 0,07),

ancho: 0,17 mm (s= 0,04)

4.—La tasa de fertilidad promedio máxima por hembra se da para

porcentajes de ellas inferiores al 55%. A nivel de individuo éste

se da a proporciones de hembras entre 40 - 70% (Cuadro 3).

5.—La tasa de fertilidad por hembra global fue de 63,4 y de 33,4 por

individuo (Cuadro 2).

6.—La correlación tasa de fertilidad-porcentaje de hembras presen-

ta dos fases: a) a porcentaje de hembras inferiores a 53 es po-

sitiva, con valor intermedio para individuos y baja para hembras;

b) a porcentajes superiores, es negativa a igual nivel tanto por

hembra como por individuo (Cuadro 4).

7 .——-Para el desarrollo larvario es imprescindible que la larva pueda

roer un sustrato relativamente duro y fijo. Ensayos con harina

de semillas de espino dieron resultados nulos, siendo positivos en

frutos de espino y parcialmente positivos en tubos pequeños con

trocitos de semilla.

_—Zla generación, bajo las condiciones trabajadas en frutos, tiene

; na duración aproximada de 4 meses: ocupando alrededor de un

25%: del tiempo total en la etapa de desarrollo embrionario y el

restante en desarrollo larvario.

88 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

9.—El tipo de curva de supervivencia que presentan es el carac-

terístico de la mayoría de los insectos. La fase más lábil del

ciclo corresponde a la etapa larvaria con un 62,05%: de mortali-

dad en la generación, siguiéndole en importancia la de desarrollo

embrionario con 30,07%: de mortalidad en la generación (Cua-

dro 7).

10.—Se destaca el hecho, en el ensayo de frutos, que, a pesar de ha-

ber una carga de larvas muy superior al número de semillas, és-

tas infestaron solamente alrededor del 53% de ellas.

11.—Se postula el siguiente modelo de ciclo en la naturaleza :

diciembre a abril, centrada en ene-

ro y febrero.

5 - 10 días después de la emergencia.

duración aproximada de 35 días.

resto del año.

Emergencia de adultos

Postura

Desarrollo embrionario

Desarrollo larvario

BIBLIOGRAFIA

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concomitantes a Acacia caven 1. Taxocenosis. de insectos asociados a la inflores-

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.comprensión de la relación brúquido-Acacia caven. Rev. Chil. Ent., 10: en prensa.

Valparaíso, Chile : 89

ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS DEL LAGO RINIHUE

(VALDIVIA, CHILE): DISTRIBUCION TEMPORAL

DE LA TAXOCENOSIS.

LUIS R. ZUÑIGA* y PATRICIO DOMINGUEZ*

ABSTRACT: A characterization of the planktonic entomostracan taxocenosis of the

lake Riñihue (Valdivia, Chile) has been made for the period September 1975 - May 1976.

Throughout this period, the specific composition of the taxocenosis is relatively constant,

but the differential participation of the species hints three different temporal situa-

tions: spring, summer, and fall. Moreover, these changes do not affect deeply the sta-

bility level of the taxocenosis.

INTRODUCCION

Derivado del interés por conocer los recursos hidrobiológicos de Chile,

durante los últimos años han aparecido una serie de trabajos sobre diver-

sos aspectos limnológicos del lago Riñihue. Antecedentes sobre aspectos

morfométricos, físicos y químicos de este lago aparecen en Arenas (1972),

Campos, Bucarey y Arenas (1974) y Campos et al. (1978). Campos et al.

(1974) y Zúñiga y Domínguez (1977) aportan datos sobre la composición

taxonómica y sobre aspectos comparativos del zooplancton de este lago,

con respecto a otros lagos de la Araucanía.

El presente trabajo, enmarcado dentro de un estudio limnológico más

amplio sobre el lago Riñihue realizado por el Instituto de Zoología de la

Universidad Austral de Chile, tiene por objetivo caracterizar la taxoceno-

sis de entomostracos planctónicos durante un período de tiempo compren-

dido entre septiembre de 1975 y mayo de 1976.

MATERIAL Y METODO

Las recolecciones de zooplancton se realizaron con una frecuencia men-

sual en la estación A del lago, situada en la parte central de éste (ver

Campos et al. 1974 y 1978), mediante arrastre vertical de 50 a 0 m. de una

red cónica Kahlsico N* 20122. Considerando un 100% de eficiencia de

filtrado para la red, se estima un barrido de 8 m* para la columna de agua.

En terreno las muestras se fijaron con formalina al 10% y en labo-

ratorio se separaron los especímenes en cuatro grupos de talla (fraccio-

nes), mediante redes de diferente apertura de malla (Tabla 1). El conteo

se efectuó bajo microscopio estereoscópico sobre cada fracción. El número

total de individuos, por especie y por muestra, se obtuvo sumando las den-

sidades parciales entregadas por cada una de las fracciones correspondien-

tes a cada muestra. La densidad se expresa como número de individuos por

metro cúbico.

* Universidad Católica de Valparaíso. Laboratorio de Ecología. Casilla 4059. Valparaíso,

Chile.

90 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

TABLA 1. Rangos de retención de los filtros en base a la medición de 500

individuos por fracción.

RES ER SU E A

Fracción Tamaño malla Rango tallas Talla media Coeficiente

(mm.) retenidas (mm.) (mm.) variabilidad (%)

A A E, RAI E e EA A O A

1 0.31 0.79 — 1.13 0.95 20.9

II - 0.21 0.38 — 0.82 0.60 29.8

1081 0.15 0.24 — 0.43 0.31 24.8

IV 0.09 0.16 — 0.28 0.21 18.4

La estimación de la biomasa por especie se hizo según el siguiente pro-

cedimiento: se concentró el material procedente de cada fracción sobre

un filtro Millipore HA 047 previamente calibrado y se secó en una estufa

a 60%C durante 24 horas. Al cabo de este tiempo se pesó el material en

una balanza Sartorius tipo 2705, modelo 140957. Conocido el peso total y

el número total de individuos por fracción (Tabla 2) y asumiendo que in-

dividuos de talla similar tienen un peso similar, se calculó el peso indivi-

dual por simple división. La biomasa por especie, en cada muestra, resulta

de la sumatoria de los productos entre el peso individual así estimado por

el número de individuos de la especie respectiva presente en cada frac-

ción. La biomasa se expresa en miligramos de peso seco por metro cúbico.

TABLA 2. .Estimación de la biomasa.

Fracción Peso estimado para Número de indivi- Peso individual -

la fracción (mg/m3) - duos/fracción mg x 10-6

I 0.464 0 84.940 5.4

1 0.152 80.791 1.8

TIT 0.040 45.522 0.8

1.2

IV se 0,054 ES 0 43.061

Para el análisis comunitario se utilizaron instrumentos usuales en este

tipo de trabajo y corresponden a: |

—constancia y dominancia de las especies (Bodenheimer)

—afinidad taxonómica (Jaccard) y Biocenótica (Winer)

—diversidad específica (Shannon) y uniformidad específica (Pielou).

Una discusión detallada de estos parámetros se encuentra ái

Avendaño (1976). en Sáiz y

RESULTADOS Y DISCUSION

., Se puede considerar la caracterización de una comunidad como la de-

finición de los elementos estructurales (especies) que la conforman, la

evaluación del nivel de participación de éstos en ella, así como los aspectos

fenológicos que permiten una visualización más dinámica y que, en el fon-

do, pasan a constituirse en los aspectos fundamentales de dicha caracte-

rización.

L. Zúñiga y P. Domínguez ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS 91

a.—Caracterización general.

Desde un punto de vista general, la taxocenosis, durante el período

estudiado, se caracteriza por la presencia de seis especies de Copepoda,

que en conjunto concentran el 75.5% de los individuos (incluyendo las for-

mas juveniles), y cinco especies de Cladocera representadas por el 24.5%

restante (Tabla 3). Una proporción similar se da considerando la partici-

pación en biomasa de cada taxon (70.2 y 29,8% respectivamente). Para

el período estudiado es de destacar la fuerte incidencia en número de las

formas juveniles de Copepoda (50.5% de los individuos de la taxocenosis),

incidencia muy atenuada desde el punto de vista de la participación en bio-

.masa (31.8%) (fig. 3). Pese a esto, las formas juveniles, dada la dificul-

tad para identificar especies entre ellas, sólo serán consideradas en forma

general en el análisis que proseguirá. : :

La composición taxonómica, a nivel de formas adultas, muestra cinco

especies citadas por primera vez para Riñihue (Tabla 3), caracterizándose,

a la vez, la taxocenosis por el gran número de especies que muestran altos

valores de constancia temporal. A la vez, son estas mismas especies las que

concentran las mayores densidades globales (Tabla 3), lo que permite de-

finirlas como los elementos fundamentales de la taxocenosis. Además, cabe

destacar la correspondencia entre los esquemas de dominancia numérica

y de biomasa (Tabla 3).

TABLA 3. Espectro taxonómico, constancia específica (c.e.), abundan-

cia relativa numérica (a. r. n.) y abundancia relativa en bio-

masa (a. r. b.) para las formas adultas.

Especies ce. a.rn. : a.r.b.

COPEPODA

Boeckella gracilipes (Daday) 87.5 17.09 20.29.

*Boeckella gracilis (Daday) 62.5 3.26 3.09

Diaptomus diabolicus (Brehm) : 100.0 9.26 12.90

Mesocyclops longisetus (Kiefer) 100.0 7.92 10.46

*Tropocyclops prasinus Daday 100.0 6.30 3.17

*Hucyclops serrulatus (Fischer) 100.0 5.75 5.70

CLADOCERA

Diaphanosoma chilensis (Daday) 87.5 14.81 11.97

*Daphnia ambigua Scourfield 87.5 6.80 8.17

Eubosmina hagmanmi (Daday) 87.5 28.80 23.64

Scapholeberis spinifera (Nicolet) 25.0 0.01 0.01

Chydorus sphaericus (O. F. Miller) 12.5 (+) (+)

A o A A a

* Especies registradas por primera vez en Riñihue.

(+) Valores inferiores a 0.01.

92 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Ns 11, 1978

b.—Caracterización fenológica.

El planteamiento anterior define en general una taxocenosis con ele-

mentos estructurales relativamente constantes temporalmente y un esque-

ma de dominancia global en que la redundancia no supera el 30% en nú-

mero y el 24% en biomasa. La alta similitud taxonómica temporal de la

taxocenosis (fig. la), que concuerda con el primer aspecto, sólo se ve al-

terada en septiembre y febrero insinuando un relevo de especies en estos

meses y denotándose Cladocera como el principal causante de este relevo

(fig. 1b, c). El segundo aspecto, analizado bajo un criterio de dominan-

cia temporal muestra variabilidad para la taxocenosis. Esta, consideran-

do tanto la participación de cada especie en número como en biomasa, apa-

rece diferenciada en dos fases, una de primavera-verano y otra de otoño

(fig. 1d, g), ES que también se da a nivel de los taxones componen-

tes (fig. le, f, g, h

(%) dl cen 123556678 12534678

(a)

Taxocenosis

[e ]

| 23665178 23151678 12535678

: SL] CUB

50] |

-(b) (e) Ch)

Copepoda |

0 |

23676851 23156718 23156718

UNS

S] Sw Sw

(número) (biomasa)

Cladocera

Figura 1. Dendrogramas de afinidad taxonómica (Sj), biocenótica (Sw), en número y

En biomasa entre las recolecciones, considerando la taxocenosis total y cada

xon.

1. 24-09-75; 2. 19-11-75; 3. 17-12-75 4. 15-01

; ; . - : -01-76

5. 26-02-76; 6. 24-03-76; 7. 23-04-76; 8. 19-05-76

L. Zúñiga y P. Domínguez ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS 93

: Primavera-verano, se muestra como un núcleo temporal más laxo que

otoño (fig. 1d, g), insinuándose dentro de él una diferenciación en dos

sub-fases correspondientes, una a primavera y la otra a verano. Estas sub-

fases se hacen más difusas a nivel de Copepoda (fig. 1e, h), atenuándose

totalmente a nivel de Cladocera (fig. 1f, 1).

En cada una de las tres situaciones temporales así definidas (prima-

vera, verano y otoño) la taxocenosis presenta características que diferen-

cian a una de otra con relativa claridad. Durante la primavera, se observa

baja densidad general (fig. 2a), siendo las especies de mayor importancia

Tropocyclops prasinus, Eucyclops serrulatus y Diaptomus diabolicus

(fig. 3a-h) las cuales concentran el 58.7% de los individuos. Verano, pre-

senta bruscas oscilaciones de densidad (fig. 2a, b, c), alcanzando las for-

mas juveniles de Copepoda su máxima expresión (fig. 3a, e) y las espe-

cies del período anterior son reemplazadas en importancia por Eubosmina

hagmanni, Mesocyclops longisetus y Daphnia ambigua que concentran el

76.5% de los individuos en este período. Finalmente otoño, es también una

etapa de altas densidades, aunque más regulares que verano, en que bajan

en importancia las formas juveniles de Copepoda (fig. 3a, e) y en que se

produce un nuevo relevo de las especies más importantes, apareciendo como

tal Boeckella gracilipes y Diaphanosoma chilensis, siendo de presencia

exclusiva para esta estación Chydorus sphaericus y Scapholeberis spini-

Texocenosis

E UE

2407 6

Copepoda

7 z : > MAM

E FMAM SONDIEFMMAM SONDE FR

e ds 2576 2576 76176

Figura 2. Distribución temporal de la densidad, diversidad específica (H) y uniformidad

específica (J) en número (——————) y biomasa (.........- ) total y por taxon.

94 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

Sin embargo, si se considera a la diversidad específica como un índice

aceptable del grado de estabilidad de la taxocenosis, la secuencia de cam-

bios señalada anteriormente no produce variaciones significativas de la

diversidad específica (fig. 2d, g), que junto a los altos valores de unifor-

midad específica, muestran una taxocenosis relativamente estable en el

tiempo. Sólo se produce una leve desestabilización durante los meses de

pleno verano, la que coincide con los cambios más profundos que experi-

menta la estructura biocenótica (fig. 2d-i). Durante estos meses,

Cladocera es el taxon menos estable (fig. 2f,i), derivado del com-

portamiento de E. hagmanni (fig. 8d), especie dominante de yerano. Co-

pepoda, en cambio, denota mayor estabilidad temporal siendo el taxon que

mantiene el nivel de estabilidad de la taxocenosis durante esta época es-

tival (fig. 3e, h).

==" D.diabolicus

-—-—-B.gaciis

Figura 3. Distribución temporal de las densidades para las formas Ivenites de Copepoda

y especies más importantes en número y en biomasa.

L. Zúniga y P. Domínguez ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS 95

CONCLUSIONES

La taxocenosis de entomostracos planctónicos del lago Riñihue, du-

rante el período estudiado, está constituida por 11 especies de las cuales 5

son citadas por primera vez (Tabla 3). Un alto número de especies son

constantes (81.8%) y presentan un esquema de dominancia global en que

la redundancia no supera el 30% en número y el 24% en biomasa (Ta-

bla 3.). Sin embargo, temporalmente la participación cuantitativa es dife-

rencial, lo que determina una secuencia de situaciones temporales desde

primavera a otoño. Esta secuencia implica cambios de densidad y relevo

de especies dominantes de una situación a otra, constituyéndose una suce-

sión bajo este punto de vista (fig. 3).

El nivel de estabilidad de la taxocenosis se mantiene a lo largo del

tiempo, produciéndose una desestabilización de ésta durante el verano.

Las condiciones de oligotrofía del lago (definidas por Campos et al. 1974),

favorecen esta situación de estabilidad, al mantenerse las condiciones

abióticas relativamente constantes durante el período estudiado (Campos

et al. 1978). En la conservación de este nivel de estabilidad aparece Cope-

poda como el elemento básico de mantención. En cambio, Cladocera apare-

ce como el causante directo de la variación temporal de la taxocenosis, sien-

do asimismo el taxon que hace el mayor aporte productivo a la comunidad,

a nivel de formas adultas, centrándose el aporte de Copepoda a nivel de

estados juveniles.

AGRADECIMIENTOS

El material analizado fue obtenido durante la realización del Proyecto

S-77-3 de la Dirección de Investigación de la Universidad Austral de

Chile. Los autores agradecen al Prof. Dr. Hugo Campos C. el haberlo

puesto a su disposición. Asimismo al Prof. Francisco Sáiz G., la revisión

crítica del manuscrito.

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Valparaíso, Chile 97

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ALIMENTACION DE BUBO

VIRGINIANUS (STRIGIDAE) EN DOS REGIONES DE CHILE

JOSE YAÑEZ (*), JAIME RAU (**) y FABIAN JAKSIC (***)

ABSTRACT: A comparative study of the morphology and contents of pellets of Bubo

-virginianus in two regions of Chile is made. The owl's pellets from Magallanes are wider

but not longer than those from San Fernando. Moreover, pellets carrying vertebrate

remains are wider but not longer than those carrying arthropod remains. In early spring,

the contents of pellets from the two regions are mostly rodents, but mean rodent-prey size

in pellets from San Fernando is larger than in those from Magallanes. In summer, pellets

from San Fernando carry mostly arthropods. lt is discussed that B. virginianus would be

a specialized rodent predator in seasons with a high supply of rodents (spring and early

summer), but would turn to a generalist diet when this supply gets exhausted, then

eating mostly arthropods.

INTRODUCCION

Poco es lo que se conoce sobre los hábitos alimenticios de las rapaces

nocturnas chilenas (Orden Strigiformes). Goodall et al. (1957) han he-

cho descripciones muy someras y cualitativas sobre la alimentación de las

siete especies de Strigiformes chilenas; Reise (1970) y Capurro et al.

(1971) han estudiado la dieta de Tyto alba (Gray) en la zona central;

Reise y Venegas (1974) han entregado algunos antecedentes sobre las

presas de Bubo virginianus (Vieillot) en Aisén y Jaksié et al. (1977) han

informado sobre las que consume en la zona central; Fulk (1976) ha es-

tudiado los hábitos alimenticios de Tyto alba y Asio flammeus (Vieillot)

en el norte chico; algo similar han hecho Péfaur et al. (1977) y Jaksié y

Yáñez (1978) con respecto a Speotyto cunicularia (Molina) en la misma

región; Jaksié et al. (1977) han revisado esta literatura y han propuesto

ans hipótesis general de optimización de dieta por las rapaces mencio-

nadas. E

-De las seis especies de la Familia Strigidae presentes en Chile, Bubo

virginianus (el tucúquere) es la única que se distribuye a lo largo de todo

el país (Goodall et al. 1957). Sin embargo, datos sobre su alimentación

—muy escasos— existen sólo para Puerto Ibáñez (Reise y Venegas 1974)

y San Fernando (Jaksié et al. 1977). Recientemente hemos aumentado

nuestra colección de egagrópilas de San Fernando y analizado una mues-

tra proveniente de Magallanes, por lo que hemos decidido hacer un estudio

comparativo de la dieta de B. virginianus en estas dos regiones, claramen-

te contrastantes en clima, flora y fauna (di Castri 1968).

MATERIAL Y METODOS

En septiembre de 1976 colectamos 39 egagrópilas enteras de tucúque-

re a orillas del Río Tinguiririca, 4 km. al sur de San Fernando. Todas

ellas eran muy frescas, por lo que las consideramos como muestra estima-

tiva de la dieta de B. virginianus en primavera. En marzo de 1977 colec-

tamos otras 24 egagrópilas en la misma localidad, de manera que su anti-

giiedad era a lo más de seis meses. Sin embargo, puesto que las últimas

(* ) Sección Mastozoología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago,

(** ) Corporación Nacional Forestal, Casilla 41, Puerto Natales. : :

(***) Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Chile, Casilla 114-D, Santiago.

98 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N9 11, 1978

lluvias de 1976 ocurrieron en noviembre en la zona central, dedujimos que

las egagrópilas deben haberse acumulado posteriormente a ese mes, ya

que no habían sido alteradas por la lluvia. Dadas las características men-

cionadas, consideramos a esta muestra como estimativa de la dieta del tu-

cúquere durante el verano. 3 :

En septiembre de 1977 colectamos 125 egagrópilas enteras de B. vir-

ginianus en el Parque Nacional Torres del Paine. Ellas eran muy recien-

tes, a juzgar por su apariencia, color y compacidad, y por el hecho que no

habían alcanzado a disgregarse por efectos de la lluvia. Para fines prácti-

-cos, consideramos a esta muestra como estimativa de la dieta del tucú-

quere en primavera. ;

En el laboratorio medimos el largo y ancho máximo de egagrópilas

provenientes de ambas regiones; i.e. en 34 de las 125 colectadas en Ma-

gallanes, y en 21 de las 24 obtenidas en marzo en San Fernando.

El análisis del contenido de presas en todas las egagrópilas lo reali-

zamos en la Sección Mastozoología del Museo Nacional de Historia Na-

tural (MNHN), utilizando para ello la “Clave para la determinación de

los cráneos de marsupiales y roedores chilenos” (Reise 1973) y las co-

lecciones de referencia del MNHN. Los artrópodos que encontramos fue-

ron identificados a nivel de Familia por Herman Núñez, de la Sección Her-

petología del MNHN.

- Para el cálculo de tamaño promedio de presas-roedores consumido

por B. virginianus en las dos regiones muestreadas, utilizamos una modi-

ficación de la fórmula que entregan Jaksié et al. (1977) :

Ss Íí (x=)

TPPR = i=1

Donde TPPR es el tamaño promedio de los ítems-roedores consumi-

dos; fi es la frecuencia absoluta con que el item-roedor ¿ aparece en la

dieta; x, es la longitud corporal promedio del item-roedor ¿en la localidad de

procedencia de las egagrópilas; y n es el total de los item-roedores identi-

ficados en la dieta. x, está basado en los datos de Jaksié (1977).

Para detectar la existencia de diferencias significativas entre los

TPPR de las distintas muestras, realizamos un análisis de la varianza de

un criterio (ANOVA) y contrastamos los promedios mediante la prueba

de Scheffé (Snedecor y Cochran 1969, Jaksié et al. 1977 ).

RESULTADOS

En la Tabla I aparece la caracterización estadística de las dimensiones

de las egagrópilas analizadas. Se observa que las provenientes de Maga-

llanes no son significativamente más largas que las de San Fernando,: pe-

ro sí son más anchas (prueba “t” de Student, P > 0.07 y P < 0.001 res-

pectivamente). Á su vez, entre las egagrópilas de San Fernando, las que

contienen roedores no son significativamente más largas que las que por-

tan artrópodos, pero sí son más anchas (prueba “U” de Mann-Whitney,

P > 0.10 y P < 0.02 respectivamente). La misma situación se repite al

comparar las egagrópilas con ratones de San Fernando con aquellas de

agal ameno co difieren rene en longitud, pero las de esta

1ma localidad son más anchas (prueba “t” de Student, ;

P < 0.04 respectivamente). . PAS

J. Yáñez, J. Rau y F. Jaksic . ALIMENTACION DE BUBO VIRGINIANUS ¿1099

TABLA 1

Caracterización estadística de las dimensi ópi But

. Ca : ón € : ones de egagrópilas de Bubo

virginianus obtenidas en dos regiones de Chile. : d io .

X es el promedio; EE es un error estándar; N es el número muestral;

P es la significatividad de la diferencia entre las distribuciones estadísti.

cas. Todas las medidas están expresadas en mm.

X (largo) EE EAS EE E ON

A) ERE CODIlaS en gene-

Magallanes 4.9 0.19 28 0.

San Fernando : a eS

(marzo) 4.4 0.16 2,2 0.07 21

P > 0.07 <.0.001.

B) Egagrópilas San Fer- | 7 : |

nando (marzo) E

Con roedores 4.3 0.21 23 - 0.08 14

Con artrópodos 4.7 0.25 2.0 0.08 7

P > 0.10 < 0.02

C) Egagrópilas con roe- |

dores e

Magallanes 4.9 0.19 2.8 0.11 34

San Fernando

(marzo) 4.3 0.21 2.3 0.08 14

P > 0.07 < 0.04

En resumen, en ninguno de los casos mencionados hay diferencias

significativas en la longitud de las egagrópilas, pero las de Magallanes son

significativamente más anchas que las que contienen roedores en San

Fernando, y éstas a su vez son más anchas que las que portan sólo artró-

podos en la misma localidad. ,

En cuanto a la composición de presas, las egagrópilas provenientes

de Magallanes contienen casi exclusivamente roedores (99.2%, Tabla 11),

al igual que las obtenidas en septiembre en San Fernando (87.2%, Ta-

bla 111). Sin embargo, las egagrópilas obtenidas en marzo en esta última

localidad portan principalmente arácnidos (62.8%) e insectos (14.7 %),

y secundariamente roedores (12.6%, Tabla 1V). Además, entre los arác-

nidos, la araña pollito (Teraphosidae: Grammostola sp) constituye por sí

sola el 57.1% de las presas detectadas en la dieta.

En la Tabla V aparecen los TPPR calculados para cada muestra. Tam-

bién hemos incluido el TPPR de B. virginianus en Puerto Ibáñez, calcu-

lado con datos que Reise y Venegas (1974) obtuvieron en enero de 1971.

El ANOVA señala que hay diferencias significativas entre los cuatro tra-

tamientos (F = 15.43, P < 0.01). Los contrastes ortogonales de los pro-

medios, realizados con la prueba de Scheffé, detectan diferencias signifi-

cativas entre todas las muestras (P < 0.05), excepto entre Magallanes y

San Fernando (marzo), lo cual está asociado con la falta de consumo de

100 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL NY 11, 1978

especies de tamaño grande (Rattus spp.) en la localidad nortina. Prescin-

diendo de esta última muestra, resulta notorio que el TPPR va decrecien-

do hacia el sur. También es interesante observar que el TPPR en una: mis-

ma localidad (San Fernando) decrece significativamente de septiembre

a marzo (véase Tabla V).

TABLA II

Contenido de 125 egagrópilas de Bubo virginianus obtenidas en Ma-

gallanes, septiembre de 1977.

N %

Clase Mammalia

. Orden Rodentia

Oryzomys longicaudatus 58

Reithrodon physodes 37

Akodon xanthorhinus 15

'Akodon lanosus 7

Akodon longipilis 3

Notiomys macronyx 4

Eligmodontia typus 1

Euneomys chinchilloides 1

Subtotal roedores 126 99.2

Clase Aves a |

o Orden Passeriformes 1

Subtotal aves | | 1 0.8

Total presas 127 100.0

y TABLA HI

Contenido de 39 egagrópilas de Bubo virginianus obtenidas en San

Fernando, septiembre de 1976. iicsaloe

N %

Clase Mammalia

| -Orden Rodentia

Rattus norvegicus 16

Rattus rattus 2

Phyllotis darwini 13

Phyllotis micropus : 3

Subtotal roedores 34 87.2

Orden Lagomorpha

Oryctolagus cuniculus 6 12.8

Total presas 39 100.0

J. Yáñez, J. Rau y F. Jaksic ALIMENTACION DE BUBO VIRGINIANUS 101

TABLA IV

Contenido de 24 egagrópilas de Bubo virgini ¡

Fernando, marzo de 1977 p o virginianus obtenidas en San

N %

Clase Mammalia

Orden Rodentia

Oryzomys longicaudatus

Notiomys megalonyzx

Akodon olivaceus

Phyllotis darwini

No identificados

Subtotal roedores

Orden Lagomorpha

Oryctolagus cuniculus

Subtotal mamíferos

Clase Aves

Orden Passeriformes 4

No identificadas 12

Subtotal aves 16 . 8.4

Clase Arachnida

Orden Araneae

Grammostola sp 109

Orden Scorpionida 11

Subtotal arácnidos 120 62.8

Clase Insecta

Orden Coleoptera

Tenebrionidae 5

Carabidae 4

Scarabaeidae 2

(12.6)

N pa

109 o

14.1

Orden Orthoptera

Tettigonidae

Grillidae

Acrididae

Blattidae 1

Subtotal insectos 28 14.7

Total presas 191 100.0

TABLA V

Tamaño promedio de las presas-roedores (TPPR) en las cuatro mues-

tras analizadas, dispuestas de norte a sur, X es el promedio; EE es un

error estándar; N es el número muestral.

XxX EE N

San Fernando (septiembre 1976) 170.9 8.32 34

San Fernando (marzo 1977) 105.5 4.03 8

Puerto Ibáñez (enero 1971) 131.5 2.48 46

Magallanes (septiembre 1977) 112.8 1.38 126

102 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N+ 11, 1978

DISCUSION

Se ha mostrado que B. virginianus normalmente regurgita sólo una

egagrópila, al atardecer, que contiene las presas ingeridas la noche ante-

rior (Duke et al. 1976, Duke y Rhoades 1977). El tamaño de esa egagrópi-

la no está relacionado con el tamaño de las presas consumidas en condi-

ciones de laboratorio (Duke y Rhoades 1977). Por otra parte, se ha mos-

trado que cuando hay abundancia de presas, las Strigiformes aumentan su

tasa de consumo y regurgitan más de una egagrópila por noche, reducien-

do el intervalo entre ingestión y regurgitado de la presa (Chitty 1938).

Con este antecedente, es razonable pensar que las egagrópilas contie-

nen restos de presas menos digeridos, por su menor permanencia en el es-

tómago de la rapaz. Por lo tanto, el mayor tamaño de las egagrópilas de

B. virginianus en Magallanes podría estar asociado con un consumo de

roedores más alto que en San Fernando (marzo). A'su vez, esto indicaría

que la disponibilidad de esas presas en la primera localidad sería mayor

que en la segunda, lo que se ve apoyado por el hecho que las egagrópilas de

B. virginianus en Magallanes contienen sólo roedores, en tanto que las de

San Fernando (marzo) también portan artrópodos. Esto último sugiere

que los roedores no son abundantes en esa localidad durante esa época, y

que la rapaz debe complementar su dieta con otro tipo de presas.

Jaksié et al. (1977) han mostrado que las Strigiformes de Chile cen-

tral seleccionan sus presas discriminándolas por tamaño. Es decir, que op-

timizan su dieta rechazando'las presas muy pequeñas y aceptando las ma-

yores, dependiendo del balance energético entre el costo de captura de la

presa y el beneficio relativo para la rapaz. Por otra parte, Péfaur et al.

(1977) han sugerido que este mecanismo sería efectivo sólo en las estacio-

nes de abundancia de presas (primavera y principios de verano) en que

las rapaces deben maximizar el ingreso neto de calorías para realizar sus

actividades reproductivas y de crianza. En consecuencia, estos autores pos-

tulan que la Strigiforme que estudiaron (Speotyto cunicularia) debería

ser menos selectiva en estaciones en que la oferta de presas energéticamen-

te ricas (i.e. roedores) fuera menor. Precisamente esto es lo que han en-

contrado Jaksié y Yáñez (1978) y Schlatter et al. (1978).

En base a estos antecedentes, el notorio cambio de dieta que experi-

menta B. virginianus entre primavera (Tabla 111) y verano (Tabla IV)

en San Fernando, puede interpretarse como una modificación de su estra-

tegia alimenticia desde especialista en roedores a generalista u oportunis-

fa en otras presas. ES

- Por lo tanto, el consumo especializado de roedores por el tucúquere en

Magallanes (Tabla 11) podría ser reflejo de una situación óptima de la

oferta de presas en el Parque Nacional Torres del Paine, a comienzos de

primavera. Esta situación ya la habíamos inferido en base al tamaño de

las egagrópilas en esta última localidad. Si bien ninguno de estos dos tipos

de evidencia es suficiente para apoyar nuestra conclusión, su concordan-

cla nos permite al menos utilizarla como hipótesis de trabajo. De acuerdo

«2 esto, los datos que Reise y Venegas (1974) obtuvieron en enero de 1971

en Puerto Ibáñez. (79.8% de roedores en las egagrópilas), también sugie-

ren que a principios de verano B. virginianus se encuentra con una oferta

abundante de presas en esa región.

El TPPR calculado en base a la dieta del tucúquere en San Fernando,

entrega una visión más detallada del fenómeno de selección de presas an-

tes discutido. Los resultados muestran que durante el verano B. virginia-

nus no sólo consume menos roedores que durante la primavera, sino que

además éstos corresponden a especies de menor tamaño, que antes no apa-

recían en las egagrópilas (e.g. Oryzomys longicaudatus, Notiomys mega-

J. Yáñez, J. Rau y F. Jaksic” ALIMENTACION DE BUBO VIRGINIANUS 103

lonyx, Akodon olivaceus). Es posible que a medida que avanza el verano

las poblaciones de roedores más grandes declinen antes que las de los más

pequeños, de manera que a falta de sus presas “preferidas”, el tucúquere

deba. empezar a incluir roedores de menor tamaño en su dieta, e incluso

complementarla con artrópodos grandes como la araña pollito.

Si consideramos que las muestras de primavera en San Fernando, de

comienzos de verano en Puerto Ibáñez, y de primavera en Magallanes, co-

rresponden a situaciones de abundaricia de presas, resulta curioso notar el

decrecimiento latitudinal en el TPPR hacia el sur (Tabla V). Esto podría

estar relacionado con una falta de correspondencia entre las muestras,

i.e., que ellas no representen exactamente las instancias más óptimas de

abundancia de presas en las diferentes regiones. Alternativamente, tam-

bién es posible que el fenómeno se deba a un decrecimiento real en el tama-

ño promedio de la oferta de presas hacia la zona austral, en comparación

a la zona central. Esta disyuntiva podría resolverse con trampeos sistemá-

ticos que evalúen la magnitud y fluctuaciones de la oferta de presas en

las regiones estudiadas. za : HEA

En cuanto a las presas que no son roedores, es notorio que la presen-

cia de conejos (O. cuniculus) se detecta en San Fernando pero no en Ma-

gallanes. Probablemente esto es debido a la mayor disponibilidad de esa

presa en las regiones arbustivas semi-áridas de Chile central (Greer 1965),

antes que en sitios boscosos y húmedos como el Parque Nacional Torres

del Paine. Con respecto a los artrópodos, éstos sólo aparecen en forma im-

portante a finales del verano, época en la cual posiblemente constituyen

un complemento a la alimentación de B. virginianus en San Fernando. En

todo caso, es muy interesante notar la alta frecuencia con que aparece la

araña pollito (Grammostola sp) en las egagrópilas, ya que indica una activi-

dad nocturna de este arácnido tan común y poco conocido de Chile central.

La baja incidencia de aves en la alimentación de B. virginianus sugiere

que estas presas constituyen sólo un recurso alimenticio complementario

para la rapaz. me

AGRADECIMIENTOS

Estamos muy agradecidos a Patricia Bernal, Javier González, Herman

Núñez y Rosina Persico, quienes colaboraron en distintas fases de este

trabajo.

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Valparaíso, Chile. 105

ROL ECOLOGICO DE LOS ZORROS (DUSICYON)

EN CHILE CENTRAL ES

JOSE YAÑEZ* — FABIAN JAKSIC**

ABSTRACT: The ecological role of foxes (Dusicyon) in central Chile: .

The seasonal changes in diet composition of central Chile foxes (Dusicyon griseus

-and Dusicyon culpaeus) are studied by means of feces examination. lt is found that fo-

xes prey mainly upon diurnal and crepuscular rodents, and not upon nocturnal ones.

Predation upon rabbits is negligible, and exclusively on kittens, which .seem to be dug

out from warrens by the foxes. A small amount of birds is detected too. Mean prey size

decreases from spring to winter, as estimated from prey remains in the feces of both

foxes. Moreover, mean prey size does not significantly differ between D. griseus

D. culpaeus throughout the year. Number of feces containing fruits increases from spring

to winter, thus suggesting that foxes begin to eat increasing amounts of fruits as rodent

densities drop out towards the winter. Based on these results and other published infor-

mation, the ecological role of foxes in central Chile is inferred. The authors suggest that

foxes could be very important in determining spatial utilization of habitat by small her-

bivores, thus indirectly affecting the distribution and sprouting success of central Chile

vegetation. Furthermore, foxes could be very efficient means of propagation for some

shrubs in the matorral. : : (

INTRODUCCION

A pesar que chillas (Dusicyon griseus). y culpeos (Dusicyon culpaeus)

son los carnívoros más típicos de la zona central de Chile, el conocimiento

de sus hábitos alimenticios y roles ecológicos es esencialmente anecdótico.

Así es como estos zorros han sido reputados como voraces comedores de

corderos, conejos, liebres, aves de corral, ratones y frutos (Housse 1953,

Greer 1965, Miller y Rottman 1976), sin que se hayan presentado datos

.cuantificados sobre su dieta. TS

Sólo recientemente se ha documentado en forma numérica la inciden-

cia con que algunos ítems alimenticios aparecen en las fecas de ambas es-

pecies de zorros (Jaksié 1977, Fuentes y Jaksié 1978). Sin embargo, el

objetivo central de estas publicaciones es dar explicación a la variación

latitudinal en tamaño de los zorros a través de Chile (Jaksié y Fuentes

1977), de manera que soslayan el principal propósito de este trabajo.

+ ¡Nuestro objetivo es presentar datos cuantificados sobre la alimenta-

ción de D. griseus y D. culpaeus y discutir el rol ecológico de estos zo-

“rros en el ecosistema de tipo mediterráneo de la zona:central de Chile (Di

Castri y Mooney 1973). Además, analizaremos la variación estacional de

su dieta y la posible selección de presas.

MATERIAL Y METODOS

Entre 1976 y 1978 (principalmente durante 1976) colectamos 167

fecas frescas de chillas y culpeos en diversas localidades de Chile central.

Las fecas de chillas (n = 84) provienen casi exclusivamente del Fundo

Santa Laura (33% 04' S., 712 00” W., += 1.000 m.s.n.m.), situado en los

* Sección Mastozoología, Museo Nacional de Historia Natural (Chile), Casilla 787, San

tiago. . « .

** Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Chile, Casilla 114-D, Santiago.

106 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

faldeos de la Cordillera de la Costa, cerca de Til-Til. Las fecas de culpeo

(n = 83) provienen de cuatro localidades precordilleranas cercanas a

Santiago (33% 26' S., 70% 39” W.): La Dehesa (+ 800 m.s.n.m.), La Dis-

putada (+ 1.500 m.s.n.m.), Los Domínicos (+ 950 m.s.n.m.), y Laguni-

llas (+ 2.300 m.s.n.m.). Identificamos a nivel específico los restos de ma-

míferos contenidos en las fecas mediante la clave de Reise (1973) y por

comparación con la colección de referencia del Museo Nacional de Histo-

ria Natural. Las aves las determinamos a nivel de Clase y los frutos a

nivel específico.

Las muestras de fecas de cada especie de zorro las separamos

de acuerdo a las estaciones del año que representaban. Para la chilla te-

nemos muestras de primavera, otoño e invierno, y para el culpeo de pri-

mavera, verano y otoño. El tamaño promedio de presa consumido por

“ambos zorros durante cada estación, lo calculamos de acuerdo a la fórmula

que entregan Jaksié et al. (1977) :

3 fi (a)

TPP =

| E

Donde TPP es el tamaño promedio de los ítems-presa consumidos, fi es

la frecuencia absoluta con que el ítem-presa ¿ aparece en la muestra, at

es la longitud corporal promedio del ítem-presa ¿ adulto en la localidad

de procedencia de las fecas, y n es el total de los ítem-presa identifica-

dos en la dieta; xi está basado en los datos de Jaksié (1977).

El tamaño de los conejos detectados en las fecas (todos juveniles)

lo estimamos en 160 mm, por extrapolación del tamaño de su cráneo.

En base a la frecuencia y el tamaño de las presas consumidas duran-

te las estaciones muestreadas, hicimos un ANOVA (1 criterio) para de-

terminar la existencia de diferencias significativas entre los tratamientos

(estaciones del año). El tratamiento que difiere de los restantes lo detec-

tamos mediante la prueba de Scheffé (Sokal y Rohlf 1969). Los cálculos

a mencionados los realizamos separadamente para cada especie

e zorro.

Para detectar si la chilla difiere del culpeo (y viceversa) en el TPP

que consume a través del año, comparamos la frecuencia y el tamaño de

las presas que aparecen en la dieta de uno y otro zorro en las estaciones

correspondientes (i. e., en primavera y otoño, ya que no tenemos datos

del culpeo en invierno, ni de la chilla en verano). La comparación de los

datos obtenidos para ambas especies la realizamos mediante la prueba

no-paramétrica de Mann-Whitney (Sokal y Rohlf 1969).

RESULTADOS Y DISCUSION

De las tablas 1 y 2 resulta evidente que el principal componente de

la dieta de chillas y culpeos son los roedores (84.6-100.0%' del total) y

que las mismas especies aparecen en las fecas de ambos zorros. Entre los

roedores identificados hay algunos diurnos como Octodon degus y Abro-

coma bennetti (Fulk 1976, Yáñez y Jaksié 1978) y otros crepusculares

como Akodon olivaceus, Phyllotis darwini (Fulk 1975) y Spalacopus cya-

nus (Reig 1970). Curiosamente no encontramos roedores nocturnos como

Oryzomys longicaudatus y Akodon longipilis (Fulk 1975). Es posible en-

tonces que chillas' y culpeos desarrollen una mayor actividad predadora

en el crepúsculo, y no durante la noche, como señalan Housse (1953) y

Miller y Rottmann (1976).

J. Yáñez y F. Jaksic ROL ECOLOGICO DE ZORROS ' 107

En las tablas 1 y 2, también es notoria la baja incidencia de conejos

contenidos en las muestras (3.3 - 7.7%). Sin embargo, Housse (1953),

Greer (1965) y Miller y Rottmann (1976) han considerado que tanto chi-

llas como culpeos son los principales “enemigos naturales” del conejo in-

troducido. De esta opinión discrepan Jaksié et al. (1978 a, b), quienes

han mostrado que el cambio en utilización espacial del habitat por parte

del conejo en Chile central, puede asociarse con la falta de suficiente co-

evolución de la fauna nativa de predadores a una presa recientemente

introducida. (Véase también Jaksié et al. 1977). Por otra parte, todos

los conejos detectados en las fecas son juveniles (+ 160 mm long. corpo-

ral), por lo que es probable que los zorros no los hayan cazado por perse-

cución, sino por excavación de madrigueras. Al menos este es un hecho

que hemos comprobado en Los Domínicos.

En la tabla 3 se observa que el tamaño promedio de la presa (TPP)

de D. griseus va decreciendo desde primavera hacia otoño. El ANOVA

señala que hay diferencias significativas entre las tres estaciones mues-

treadas (P < 0.02) y la prueba de Scheffé indica que las diferen-

cias se dan en los contrastes de primavera-otoño y primavera-invierno

(P < 0.05), pero no entre otoño-invierno. Por lo tanto, las chillas consu-

men una mayor cantidad de presas grandes durante la primavera que en

estaciones subsiguientes.

TI AGBD A

Alimentación de la Chilla (Dusicyon griseus) en Chile Central

PENA E A A AAA A A A A

A Primavera Otoño Invierno

n % n To n %

II 00202 — 02 ——————

Item alimenticios

Roedores

Octodon degus 24 47.1 2 15.4 == —

Abrocoma bennetti 14 - 27.5 2 15.4 2 40.0

Spalacopus cyanus — — 1 TT — —

Alkodon olivaceus — — 1 77 1 20.0

Phyllotis darwint 1 1.9 1 AR 1. 20.0

No identificados 12 23.5 4 30.7 1 20.0

Subtotal roedores 51 100.0 11 84.6 5 100.0

Lagomoríos

Oryctolagus cuniculus — — 1 17 — —

Aves |

No identificadas — — 1 Liótd — —

Total de presas 51 100.0 183 100.0 5 100.0

N9 fecas examinadas 62 : 11 11

A A A 2

108

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

TABLA 2

N? 11, 1978

Alimentación del Culpeo (Dusicyon culpaeus) en Chile Central

al AAA LU

Primavera

n %

Verano

Otoño

zóbal sraido sad (Ye da dy Aa ARO, SA AASÓAS

Items alimenticios

Roedores

Octodon degus

Abrocoma bennetti

Spalacopus cyanus

Alkodon olivaceus

Phyllotis darwint

No identificados

Subtotal roedores

Lagomorfos

Oryctolagus cuniculus

Aves

No identificadas

Total de presas |

N9% fecas examinadas

=1 1] Sk

jul

100.0

18 50.0

g 222

A 28

8 222

35 97.2

1 2.8

36 100.0

388

TABLA 3

Variación estacional del tamaño promedio de presa (TPP) consumido

por D. griseus y D. culpaeus en Chile Central. X es el promedio, EE es

el error estándar del promedio, N es el número muestral, P es la signi-

ficatividad de la diferencia entre las muestras.

Especie

D. griseus

X + 2EE (N)

D. culpaeus

X + 2EE (N)

Primavera

197.2

193.7

+= 6.5 (51)

Verano

Sin datos

169.4

+ 9.1 (36) 189.3 + 12.0 (30) 171.3

>0,14

Otoño

Invierno

+ 30.0 (13) 166.3 + 62.5

+ 20.0 (21)

>0.46

Sin datos

(5)

J. Yáñez y F.Jaksic ROL ECOLOGICO DE ZORROS E 109

Es posible que este decrecimiento estacional en el TPP esté relacio-

nado con la abundancia de roedores a través del año. Como la oferta de

ratones es muy alta durante la primavera (Fulk 1975, Glanz 1977), esto

permitiría que las chillas seleccionaran a aquéllos de mayor tamaño (ener-

géticamente más remunerativos), como O. degus y A. bennetti. Sin em-

bargo, a medida que avanza el año y los roedores se hacen más escasos,

las chillas deberían empezar a comer a los de menor tamaño (con menos

contenido calórico), como A. olivaceus y P. darwini. Más estudios sobre

de ap OnAbilioad estacional de presas se requieren para validar esta hi-

pótesis.

Con respecto al culpeo, los datos de la tabla 3 pueden interpretarse

en forma similar a los de la chilla. Sin embargo, en este caso no hay dife-

rencias significativas entre las estaciones (ANOVA, P > 0.10), pero ello

al parecer se debe a la distribución menos cuantiosa y más uniforme de

los datos entre los tratamientos. Probablemente con una muestra mayor

encontraríamos resultados similares al caso de la chilla; al menos, la ten-

dencia de los promedios es la misma.

La comparación del tamaño promedio de presa consumido por D. gri-

seus y D. culpaeus durante la primavera y otoño entrega resultados in-

teresantes (tabla 3): no hay diferencias significativas entre el TPP que

consumen chillas y culpeos en primavera (P > 0.14), ni en otoño

(P > 0.46). Si el recurso presa es escaso, la coincidencia en el TPP seleccio-

nado por ambos zorros sugiere que ellos no podrían coexistir simpátrica-

mente (Rosenzweig 1966). Precisamente esto es lo que han documentado

Jaksié (1977 y referencias allí citadas) y Fuentes y Jaksié (1978). Según

estos autores, en Chile central el espectro de tamaños de presa ofrecido a

los zorros no es lo suficientemente amplio para permitir que el desplaza-

miento del carácter en tamaño corporal constituya un mecanismo de co-

existencia (dado que carnívoros de distinto tamaño consumen presas de

tamaño positivamente correlacionado, Rosenzweig 1966). Por esta razón,

en la zona central D. griseus y D. culpaeus convergerían en tamaño (lo

cual demuestran Fuentes y Jaksié 1978), consumirían un TPP similar,

(lo cual confirma este trabajo) y serían alopátricos (Osgood 1943, Jak-

sié 1977).

Los frutos detectados en la dieta de ambos zorros (tabla 4) corres-

ponden mayoritariamente a los de peumo (Cryptocarya alba) y litre

(Lithraea caustica), aunque también hay una cierta cantidad de los de

quilo (Muehlenbeckia hastulata) y maqui (Aristotelia chilensis). En las

fecas de D. griseus los frutos aparecen con creciente importancia desde

primavera hasta finales de invierno, y es probable que en D. culpaeus ocu-

rra lo mismo (tabla 4). Este fenómeno puede estar relacionado con la

creciente escasez de ratones que se produce en el sentido primavera-in-

vierno, lo cual forzaría a los zorros a utilizar cantidades cada vez mayores

de recursos alimenticios alternativos disponibles en el ambiente, i. e. fru-

tos. En la época de abundancia de presas esto no ocurriría, e incluso los

zorros podrían seleccionar sus presas por tamaño, maximizando la entra-

da de calorías.

Un último hecho merece mención: asociados a las fecas de D. griseus

y D. culpaeus hemos encontrado numerosos individuos de un coleóptero

de la familia Scarabaeidae, que han sido identificados como Trox bullatus.

Esta especie es una reconocida carroñera (P. Vidal com. pers.), de mane-

ra que su presencia en el exterior de las fecas de zorros sugiere que con-

sume los restos orgánicos aún presentes en ellas.

110 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

CONCLUSIONES

En base a los antecedentes que tenemos, podemos conjeturar sobre

el rol ecológico de D. griseus y D. culpaeus en Chile central.

En su papel de carnívoros predadores de ratones es probable que los

zorros tengan una gran incidencia sobre la utilización espacial del habi-

tat de al menos dos especies: O. degus y A. bennetti (Fulk 1976),

aunque en lo siguiente nos referiremos particularmente 2 la prime-

ra. Según han señalado Fuentes y Le Boulengé (1977), Yáñez y Jaksié

(1978) y Jaksié et al. (1977, 1978 a), la restricción de actividad de

los degus a la cercanía de los arbustos está asociada a la fuerte pre-

sión de predación que se ejerce sobre ellos. En Los Dominicos (nues-

tro sitio de estudio más usado) hay sólo dos predadores importantes, el

zorro D. culpaeus y la falconiforme Parabuteo unicinctus (peuco). En

esta localidad O. degus constituye el 47.5%)! (n = 40) de los roedores con-

sumidos por el culpeo y el 80.5%! (n = 41) de los consumidos por el peuco,

de manera que el impacto de predación atribuible al zorro parece no ser

despreciable. En consecuencia, dado que O. degus disminuye la diversidad

y altera la composición de las hierbas en torno a los arbustos donde res-

tringe su actividad (Fuentes y Le Boulengé 1977), D. culpaeus tendría un

efecto indirecto sobre la vegetación herbácea del matorral y lo mismo

podría ocurrir con D. griseus. De los restantes roedores que los zorros con-

sumen, no tenemos suficientes antecedentes sobre su historia natural, de

manera que la evaluación del impacto de estos carnívoros sobre esas po-

blaciones de ratones requiere de mayor estudio.

TABLA 4

Incidencia de presas (roedores, lagomorfos y aves) y de frutos (peumo,

litre, quilo y maqui) en la alimentación de D. griseus y D. culpaeus en

| Chile central:

a . . ,

Primavera Verano Otoño Invierno

n % n. % n % n %

D. griseus

N9 de fecas con presas 51... 823 Sin datos 6 54.5 4 36.4

N? de fecas con frutos : 11 17.7 — 5 45.5 7 63.6

N? TOTAL DE FECAS 62 100.0 E 11 100.0 11 100.0

D. culpaeus

N? de fecas con presas 33 100.0 30 90.0 13 76.5 Sin da

N? de fecas con frutos 0 0.0 3 10.0 4 23.5 2 ES

N9 TOTAL DE FECAS 33 100.0 33 100.0 17 100.0 == —

J. Yáñez y F. Jaksic ROL ECOLOGICO DE ZORROS El 111

a Por otra parte, considerando que los zorros no parecen tener una in-

cidencia importante sobre la abundancia de conejos en la. zona central,

es esperable que estas poblaciones introducidas continúen aumentando en

densidad con un impacto claramente predecible sobre la vegetación nati-

va, ya que impiden el brote y la regeneración de los arbustos (Fuentes

y Jaksié, resultados no publicados). Sin embargo, también creemos que se

requiere más investigación para establecer la importancia real de los zo-

rros en el control de la abundancia de conejos.

Finalmente, de acuerdo a los datos presentados, los zorros podrían

tener un papel relevante como vectores de frutos y semillas de algunós

arbustos del matorral, haciendo más rápida la colonización de los lugares

abiertos disponibles. Para establecer la importancia de los zorros como

agentes dispersantes en la zona central de Chile, sería necesario realizar

experiencias de germinación de los frutos luego de pasar por el tracto

digestivo de estos carnívoros. Actualmente este proyecto está en curso.

En resumen, los zorros como carnívoros parecen tener un importante

impacto directo sobre algunos roedores de la zona central (produciendo

restricción de su utilización espacial del habitat), y, en consecuencia, un

efecto indirecto sobre la estructura de la vegetación herbácea. Dr

Por otra parte, su relativa inefectividad en lá predación de conejos

también podría resultar en una alteración de la estructura original del

matorral por la acción incontrolada de las poblaciones de lagomorfos in-

troducidos. e is A : e

En su rol de herbívoros, los zorros podrían incidir directamente sobre

la colonización y regeneración de la vegetación arbustiva en la zona cen-

tral de Chile. De dl

AGRADECIMIENTOS

Estamos muy agradecidos a Juan Armesto y Julio Gutiérrez, quienes

nos proporcionaron numerosas fecas de zorro e identificaron los frutos

contenidos en ellas. También agradecemos a Eduardo Fuentes, quien co-

lectó fecas y financió numerosas excursiones de los autores. - >

Pedro Vidal identificó gentilmente los coleópteros presentes en las

muestras.

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Valparaíso, Chile 113

NOTA CIENTIFICA:

¿A QUE TAMAÑO SE HACE HERBIVORA UNA LAGARTIJA?

FABIAN JAKSIC. uz

Es un hecho notable que en el pasado existieron numerosos reptiles

herbívoros y que actualmente no parece haber más de 50 especies her-

bívoras entre las 2.500 existentes (Szarski 1962). También es interesante

notar que las especies herbívoras actuales generalmente son aquéllas más

grandes dentro de la familia a que pertenecen (Sokol 1965). (

Las razones que se han dado de por qué existen tan pocos reptiles

herbívoros se refieren a su incapacidad de digerir eficientemente los te-

jidos vegetales y a su menor tasa reproductiva comparada a la de zoófa-

gos (Szarski 1962), o a su incapacidad de masticar eficientemente la

materia vegetal (Ostrom 1963). Estos dos argumentos han sido atacados

por Sokol (1965), quien ha hecho notar que en los iguánidos existen

adaptaciones que minimizan las dificultades que suponen Szaski y Ostrom

para el hábito herbívoro en reptiles. ei

Por otra parte, tampoco es claro si los reptiles herbívoros son gran-

des porque comen plantas (como insinúan Szarski 1962 y Fuentes y di

Castri 1975) o comen plantas porque son grandes (como sugieren Sokol

1965 y Pough 1973). En esta nota no pretendo rebatir ninguna de las

alternativas planteadas, sino más bien armonizar algunos juicios de

Pough (1973) y Fuentes y di Castri (1975) con respecto a los factores

determinantes del tamaño al cual los reptiles se encuentran como carní-

voros, omnívoros ó herbívoros. - :

| Pough (1973) ha enfatizado que existe un tamaño máximo al cual

un lacertilio generalizado puede llegar y mantener sus hábitos carnívo-

ros. En este tamaño, sus requerimientos energéticos son satisfechos

por la oferta ambiental de insectos. Sin embargo, si la lagartija se hace

más grande —razona Pough— la probabilidad de encontrar un insecto

que compense su gasto de captura, disminuye. De esta manera, a: una

lagartija grande le resulta más conveniente comenzar a alimentarse de

tejidos vegetales, que están siempre disponibles en el habitat y que re-

quieren poco gasto energético en consumir. Además, en virtud de su ma-

yor volumen de tracto digestivo y menor demanda metabólica por unidad

de peso, una lagartija grande puede obtener y digerir materia vegetal en

forma más eficiente que una pequeña. Al revés ocurriría con las lagar-

tijas pequeñas, a las cuales les resulta más ventajoso el consumo de ítems

alimenticios altamente energéticos, como son los insectos de tamaño chi-

co, dada su gran disponibilidad y lo económico de su gasto de captura

(Schoener y Janzen 1968). Estos juicios se ven apoyados por el hecho

de que los juveniles de lagartijas herbívoras son carnívoros al comienzo

de su ontogenia, y gradualmente llegan al status trófico de sus corres-

pondientes adultos (Pough 1973, Jaksié y Fuentes 1978). "

El umbral de tamaño al cual una lagartija se hace herbívora ha sido

estudiado por Pough (1973) en cinco familias de lacertilios: Iguani-

dae, Agamidae, Scincidae, Cordylidae y Gerrhosauridae. Pough encuen-

tra que las lagartijas que pesan menos de 100 g (equivalente a 15 cm de

(*) Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Chile. Casilla 114-D, Santiago.

114 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Longitud Hocico-Cloaca) son en su gran mayoría carnívoras, en tanto

que aquellas que pesan más de 300 g (equivalente a 21 cm LHC) son

invariablemente herbívoras. Entre estas dos cotas se encuentran nume-

rosas lagartijas con dietas omnívoras. E

- Por su parte, Fuentes y di Castri (1975) muestran experimental-

mente que en iguánidos del género Liolaemus, tres de cinco especies es-

tudiadas exhiben tendencia a la herbivoría a tamaños bastante menores

que los señalados por Pough (1973). Estas especies son L. pictus pictus

(6.2 cm LHC), L. cyanogaster cyanogaster (5.8 cm LHC) y L. nigrovt-

ridis campanae (7.1 cm LHC). Lo mismo ocurre con L. schróderi (Hur-

tubia y di Castri 1973, 6.1 cm LHC), L. donosoíi (Ortiz 1975, 6.6 cm LHC),

L. nigromaculatus kuhlmani (Ortiz y Riveros 1976, 7.8 cm LHC), L. ni-

gromaculatus:zapallarensis (Fuentes 1977, 8.8 cm LHC), L. platei platei

(Weisser:et al. 1975, Fuentes y Cancino 1976, 4.7 cm LHC) y L. nitidus

(Jaksié y Fuentes 1978, 8.2 cm LHC). Las medidas son tomadas de Do-

noso-Barros (1966), excepto: para L..donos0t sp. nov. E

. Fuentes y di Castri (1975) llaman la atención sobre el hecho que

las tres 'especies primeramente citadas habitan zonas relativamente po-

bres :en:abundancia de insectos, donde además la oferta de estas presas

es muy fluctuante. A modo de hipótesis, los autores postulan que las

lagartijas que habitan este tipo de ambientes serían seleccionadas para

una mayor amplitud de nicho trófico (véanse también Levins 1968, Mac-

Arthur 1972), comparado al de lagartijas que habitan ambientes más

ricos y predecibles (e.g. L. lemniscatus y L. tenuis, carnívoros estrictos

de la zona central de Chile)... E años to a A

Esta hipótesis se. ve confirmada por datos de Donoso-Barros (1966),

que muestran una tendencia significativa a. que la omnivoría sea fre-

cúente' en las montañas. y en las latitudes: altas (cf. Fuentes y di Castri

1975), o en el límite altitudinal de distribución de especies carnívoras

(Fuentes 1976). Al parecer, la misma tendencia se da en lagartijas que

habitan regiones relativamente secas y de oferta fluctuante, a juzgar por

los trabajos de Ortiz (1975), Ortiz y Riveros (1976), Fuentes (1977) y

Jaksié:y Fuentes: (1978). c+: 3200000) 550 004 oo.

En base a estos dos cuerpos de evidencia, postulo que el cambio de

hábitos alimenticios en una lagartija —desde carnívora a herbívora—

es función no sólo.de la ventaja energética que proporciona una cierta

masa corporal crítica, como insinúa Pough (1973),.sino también de la

predictibilidad del ambiente en cuanto a la oferta de presas, como sugie-

ren Fuentes y di Castri (1975). La representación gráfica de estas tres

hipótesis aparece en la Figura 1. A

De ácuérdo a lo propuesto en la Fig. 1 (C), esperaríamos que en

ambientes muy estables (cor poca fluctuación en la oferta de presas)

las lagartijas siguieran siendo carnívoras incluso a tamaños grandes, en

tanto que en ambientes pobres o muy fluctuantes esperaríamos que la

transición de carnívora a herbívora se produjera a tamaños relativa-

mente pequeños.' ' 259.4 z

.. Este modelo puede explicar por qué las familias Anguidae, Chamae-

lonthidae y Varanidae son estrictamente carnívoras, aun cuando algunas

de sus especies tienen pesos bastante mayores que 800 g (véase Pough

1875). ln qazón de este ode en que las familias citadas tie-

nen distribuciones esencialmente tropicales, i.e. en ambien >

tuantes, con alta oferta de lccta e iS

_ ,, El mismo argumento puede explicar por qué Dipsosaurus dorsalis

es herbívoro, aun cuando pesa entre 25 y 75 g (9-13 cm; véase Pough

1973). Aquí basta con mencionar que esta lagartija es un habitante es-

tricto de los desiertos de Norte América, i.e. que vive en un ambiente

F. Jaksic TAMAÑO LAGARTIJA HERBIVORA. — - 115

muy pobre y fluctuante. El problema de Pough con Angolosaurus skoogi

—demasiado pequeño para ser herbívoro (90 g, 14 cm)— se resuelve

de igual forma, ya que esta lagartija es habitante del Desierto de Namib

en Africa. En base al modelo, también es predecible que el pequeño Lio-

laemus multiformis (20-30 g, 7-10cm) sea omnívoro (Péarson 1954), ya

que habita en las cumbres altas de la Cordillera de los Andes, donde la

oferta ambiental de insectos debe ser muy fluctuante.

En resumen, el modelo predice que el cambio de hábitos en una la-

gartija —en cuanto a factibilidad— estaría determinado por el balance

entre las ventajas de seguir siendo carnívora y las de cambiarse al há-

bito herbívoro; pero que el umbral de tamaño —o punto de intersección

de “equiventaja”— podría desplazarse hacia tamaños corporales mayo-

res o menores, dependiendo de si el ambiente es rico y estable o pobre

y fluctuante.

100

2 S E

o o a a]

Es he a y

E a ES S

cn = .. .

5 AE E

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E! ” «50 -Q

7] -. T L

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.. y os

Es 4 0 5

3, eS E

E = Al

hd Le 4

> > Ó :

0 100 200 300 £00 minima : maxima

Tamaño Corporal [g) Impredictibilidad/escosez

: c oferta de presas :

oferta pobre

o fluctuante

Ventajas Dieta Carnivora

Ventajas 'Dieta Herbivora

chico JCy ÉTC2 grande

Tamaño corporal relativo

FIGURA 1

resentación fica de las tres hipótesis propuestas para explicar la relación existen-

La el E, de las lagartijas y sus hábitos alimenticios. A) Modelo de Pough

(1973). B) Modelo de Fuentes y di Castri (1975). C) Modelo sintético del autor (E.

Jaksic). “Tamaño corporal relativo” se refiere simplemente a que el tamaño de las

lagartijas aumenta (en longitud o peso) hacia el extremo derecho del eje de abscisas, sin

hacer mención al tamaño absoluto de ellas (en cm o gramos). TC, <TC, significa que

tamaño corporal de la especie 1 es menor que el de la especie 2, sin especificar la

diferencia absoluta.

116 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

AGRADECIMIENTOS:

Agradezco los comentarios del Dr. Eduardo Fuentes y de los estu-

diantes de su curso “Comunidades biológicas” (1977).

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Valparaíso, Chile 4 117

NOTA CIENTIFICA:

¿LA COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS GENERA

DISTRIBUCIONES REGULARES?

JULIO R. GUTIERREZ * y JUAN J. ARMESTO **

ABSTRACT: The spatial pattern of three populations of Acacia caven (Mol). Hook

et Arn. from the outskirts from Santiago was analysed. Although a previous report

had shown the occurrence of intraspecific competition for the same populations of A.

caven, none of the populations studied showed regular distributions of shrubs. This

result was expected on the basis of the current theory on competition for shrubs in

semiarid regions. Instead, the observed distributions were better related to intrinsical

characteristics of the populations and to the sampling method.

INTRODUCCION

En numerosos trabajos el tipo de distribución de las plantas en una

población ha sido asociado con fenómenos biológicos tales como: meca-

nismos de dispersión de semillas, tipos de reproducción, competencia intra

e interespecífica, etc. (Kershaw, 1958, 1963, 1973; Greig-Smith y Chad-

wick, 1965; Hall, 1971; Anderson, 1971a, 1971b; Gutiérrez y Armesto,

1977). De estas explicaciones, la que postula una relación entre distri-

bución regular y competencia entre coespecíficos ha sido, sin duda, la

más controvertida (Pielou, 1960; Beals, 1968; Barbour, 1969; Woodell

et al., 1969; Anderson 1971a;, King y Woodell, 1973). Esta relación ha

sido propuesta para explicar el espaciamiento que se observa frecuente-

mente entre arbustos en las regiones áridas o semi-áridas.

Pielou (1960) mostró a partir de análisis teóricos que si las plantas

no son consideradas como puntos en un plano, sino como circulos de

diferentes dimensiones, esta relación no se cumple. De acuerdo a su aná-

lisis, una distribución regular para individuos de distintos tamaños sólo

sería posible cuando la densidad poblacional es baja, y el rango de ta-

maños representados en la población es restringido. Es obvio que en

esta situación la competencia no sería importante. Por otra parte, An-

derson (1971a) plantea que la distribución regular sería evidencia de com-

petencia sólo si los individuos son coetáneos, y el recurso limitante está

distribuido homogéneamente en el área de referencia.

Debido a las dificultades prácticas que implica el detectar compe-

tencia en poblaciones naturales (Mead, 1971) generalmente no se ha in-

tentado ensayar en el terreno otro método de análisis fuera de la deter-

minación del tipo de distribución espacial. Algunas excepciones en este

sentido, son los trabajos de Pielou (1960, 1961), Yeaton y Cody (1976)

y Gutiérrez (1977).

* Laboratorio de Ecología, 1. C. B. Universidad Católica de Chile. Casilla 114-D,

Santiago.

»* Sección Botánica, Depto. de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile.

Casilla 653, Santiago.

118 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

En poblaciones naturales de Acacia caven (espino), Gutiérrez (1977 )

ha encontrado una correlación entre el tamaño de los troncos de árboles

vecinos más cercanos y la distancia de separación entre ellos, que se ha

interpretado como prueba de competencia intraespecífica (cf. Pielou,

1960).

En este trabajo se muestra que en poblaciones de Á. caven, para las

cuales hay fuerte evidencia de competencia, no hay una distribución re-

gular de los individuos en el área.

METODOS

Se escogieron tres sitios ubicados en la región pre-cordillerana de

Los Domínicos (20 km. al Este de Santiago), donde las poblaciones de A.

caven son abundantes.

Sitio 1.—En una ladera de exposición Norte, que constituye un ha-

bitat xérico para la vegetación (Mann, 1964: Armesto, 1977). La den-

sidad de A. caven en este sitio era de 230 individuos por há. Los arbus-

tos medían entre 1 y 1.50 m. de altura.

Sitio 2.—En una planicie, más húmeda que el sitio 1 (Gutiérrez,

1977). La densidad de A. caven era de 305 plantas por há. Los arbustos

medían entre 2 y 3 m. de altura.

Sitio 8.—También ubicado en una planicie, pero aquí los arbustos

estaban muy dañados por la acción de roedores (Octodon degus). En este

sector la densidad de A. caven era de 137 individuos por há.

En el sitio 1 se demarcó una parcela de 1.600 m2. En los sitios 2 y

3 el tamaño de la parcela fue de 3.200 m?. Todas las parcelas fueron

subdivididas en una red de cuadrados de 4 x 4 m. Se contó el número

de plantas por cuadrado y los valores observados fueron comparados

con los esperados por azar. | ES

RESULTADOS Y DISCUSION |

En ninguno de: los tres sitios muestreados se encontró una distribu-

ción regular (Tabla 1), como sería esperado en base a la hipótesis que

asocia este tipo de distribución con la competencia entre plantas. Sin

embargo, la ocurrencia de competencia en las mismas poblaciones estu-

diadas ha sido ya demostrada por Gutiérrez (1977). En los sitios 1 y 3

la distribución de los individuos en las poblaciones es al azar, en tanto

que en el sitio 2 la distribución es agrupada.

TABLA 1.—Distribución espacial de tres poblaciones de

Acacia caven ubicadas en Los Domínicos.

Sitios dl xX2 A P inge: “Distribución

1 0.10 N. $. al azar

2 124.99 <0.001 agrupada

3 0.59 N. $. al azar

O IN

X?2: test de Chi-cuadrado.

P: — probabilidad.

N. S.: no significativa.

J. Gutiérrez y J. Armesto DISTRIBUCION REGULAR EN PLANTAS 119

- — "La densidad poblacional difiere notoriamente en los tres sitios. La

diferente situación topográfica de los sitios 1 y 2 podría estar relacio-

nada con este cambio en la densidad. El sitio 2 es más húmedo que el

sitio 1, lo que incidiría en una mayor disponibilidad de recursos (agua,

nutrientes, etc.), y por lo tanto podría sustentar una población de A.

caven más grande. Por otra parte, en el sitio 3 la densidad de A. caven

es aún menor que en los sitios 1 y 2, pero a diferencia de estos últimos,

en ese lugar se registró gran actividad de O. degus, roedor diurno que

comunmente está asociado con las poblaciones de A. caven (Yáñez, 1977).

Este roedor consume en ciertas épocas del año la corteza del espino y

posiblemente las raíces (Yáñez, 1977). Este daño, prolongado varias

temporadas podría causar la muerte de los arbustos a juzgar por el nú-

mero de plantas en ese estado que se observaron en el lugar. Podríamos

en consecuencia, atribuir a la acción de estos roedores la menor den-

sidad de A. caven en el sitio 3.

Considerando que en el sitio 2, tanto la densidad poblacional como

el tamaño relativo de los arbustos es mayor que en los otros sitios, y

que en todos se usó el mismo tamaño de cuadrado para determinar el tipo

de distribución espacial, sería más probable encontrar una distribución

agrupada en este sitio que en el 1 o el 3. Este es precisamente el resul-

tado obtenido (Tabla 1). Por lo tanto las distribuciones espaciales en-

contradas son explicables en términos de variaciones en la densidad de

las poblaciones, del tamaño de los arbustos y el tamaño de la unidad

de muestreo. Cabe preguntarse entonces por la validez de la interpre-

tación de los tipos de distribución espacial como una consecuencia de

las interacciones competitivas entre organismos, puesto que se ha mos-

trado que éstos aparecen vinculados a características intrínsecas de los

individuos de la población (i.e., dimensiones, densidad, etc.) y a las téc-

nicas de muestreo empleadas. ;

Por otra parte, tal como ha sido discutido por Anderson (1971a) las

condiciones necesarias para que se produzca una distribución regular de

plantas son muy improbables de encontrar en la naturaleza. Entre estas

condiciones se menciona la homogeneidad de habitat, homogeneidad ge-

nética de los individuos, coetaneidad de la población y dispersión uni-

forme de semillas en el área. Oc

La homogeneidad de habitat se expresaría en que una semilla dis-

persada podría germinar en cualquier punto del área, condición que no

es real si en el área existen piedras o irregularidades topográficas que

crean condiciones microclimáticas favorables para la germinación. Estas

características generarán probablemente distribuciones agrupadas (Hall,

1971; Gutiérrez y Armesto, 1977). La homogeneidad genética de las

poblaciones conferiría capacidades competitivas semejantes a los indi-

viduos, pero no existen pruebas de que en A. caven haya algún mecanis-

mo que mantenga tal homogeneidad, como por ejemplo: autopolinización.

Por el contrario es posible observar una gran plasticidad entre los indi-

viduos, expresada en caracteres tales como tamaños, épocas de creci-

miento, floración, fructificación, dimensiones y número de frutos, etc.

(Sthóer, 1969; Aljaro et al., 1972; Gutiérrez, 1977). En cuanto a la po-

sible coetaneidad de los individuos en las poblaciones de A. caven, es

difícil de verificar. Sin embargo, podría ser posible si se produjera una

germinación masiva de semillas de espino y establecimiento de plántulas

en años muy lluviosos, pues en años normales no se ha observado el esta-

blecimiento de plántulas (Gutiérrez, 1977). Por otra parte, Gutiérrez

(1977) también ha mostrado que la mayoría de las vainas de A. caven

caen bajo la copa de los arbustos. A distancias superiores a dos veces

el radio de la copa no se encuentran vainas. Este autor observó además

que grandes mamíferos (como vacunos, ovinos, caballos) pueden actuar

120 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

como agentes dispersantes al comer las vainas y expulsar posteriormente

las semillas junto con los excrementos. Este mecanismo contribuiría a

causar agrupaciones de semillas en el área y no a distribuirlas unifor-

memente.

- En resumen, podemos concluir que la competencia intraespecífica en

poblaciones de A. caven no genera distribuciones regulares de plantas, y

que la relación entre este tipo de distribución y la competencia entre

plantas en regiones semiáridas carece de sustento teórico.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Fabián Jaksié y Juan C. Torres por sus comentarios

sobre el manuscrito.

REFERENCIAS

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ZOOLOGIA

Coordinador: Francisco Silva González

Consultores : Eduardo Couve M.

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Valparaíso, Chile 125

NUEVA ESPECIE DE BARYOPSIS DE CHILE

(COL. STAPHYLINIDAE) (IV CONTRIB. A LOS LATHROBIINI)

FRANCISCO SAIZ *

ABSTRACT: A new species, Baryopsis silvai n. sp., is described.

Hasta la fecha el género BARYOPSIS Fairmaire y Germain contaba

en Chile solamente con dos especies descritas: B. brevipennis y B. arau-

canus, a las que ahora agregamos B. silvai n. sp.

En 1973 hemos discutido el status de las especies no chilenas descritas

bajo este nombre genérico.

El presente hallazgo confirma las características genéricas estableci-

das (Coiff. y Sáiz 1968, Sáiz 1973) y plantea una interesante perspectiva

biogeográfica:

CLAVE DE ESPECIES

1.—Según morfología externa.

1.— Antenas delgadas, antenitos 3 a 11 más de tres veces más largos que

anchos; último artejo de los palpos maxilares densamente piloso;

mandíbulas muy delgadas, sin lacinia pilífera, monodentadas en el

tercio basal, el diente largo, delgado y terminado en punta aguda; tar-

sos anteriores dilatados, de forma más o menos cuadrada; labro bas-

tante quitinizado, bidentado al centro ...................o.oooo...

Antenas más gruesas, antenitos 3 a 10 cordiformes, el 11 piriforme,

todos poco más largos que anchos; último artejo de los palpos maxila-

res casi glabro; mandíbulas robustas, con corta lacinia pilífera, bi-

dentadas en la mitad basal, los dientes anchos y con una leve escota-

dura apical central; tarsos anteriores dilatados, cordiformes; labro

membranoso, simplemente escotado al medio ..............¿...... 2

2.—Talla superior, 9,5 mm; superficie de la cabeza y del pronoto chagri-

nada; puntuación foveiforme en la parte anterior de la cabeza y es-

triolada en la posterior; escotadura del sexto esternito abdominal del

macho profunda, mucho más profunda que ancha (Fig. 8); quinto

esternito abdominal del macho con una cortísima y ancha escotadura

que limita una depresión mediana más o menos circular ............

a mi O id A 1 brevipennis Fairm. y Germ.

Talla inferior, 8,5 mm.; superficie de la cabeza y del pronoto no cha-

grinada, microestriada longitudinalmente; puntuación de la cabeza

circular, no foveiforme ni estriolada; escotadura del sexto esternito

abdominal del macho tan profunda como ancha (Fig. 5); quinto es-

ternito abdominal del macho sin las formaciones de pee A,

silvai n. sp.

E A A A A A O O O O OO O A

* Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso,

Chile.

Trabajo parcialmente financiado por la Dirección de Investigaciones de la Universidad

Católica de Valparaíso.

126 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N9 11, 1978

11.—Según el edeago.

1.—Edeago sin parámeros; pieza esternal ovalada, corta, terminando su

extremo más angosto en una punta aguda (Fig. 11), en vista lateral

u ábice aparece con una formación dentiforme ventral (Fig. 12)

EROS E araucanus Coiff. y Sáiz

O A O O O A AA ES

Edeago con parámeros; pieza esternal diferentemente o pnane

...e.ñ....+... ....

2.—Parámeros largos y delgados, insertos poco más atrás de la mitad del

=> edeago, alcanzando el extremo de la pieza esternal y con tres pequeñas

setas en su ápice (Fig. 9); pieza esternal apicalmente trunca, con una

escotadura central que configura dos especies de dientes laterales

(EAT) A E UA o

....... ........... .................. o...

Baryopsis silvai n. sp. *

Holotipo : macho de Cerro Monterrios, cerca de Los Vilos, 32? 09” S—719

32 W, 17-111-1978, en hojarasca de bosque de Aextoxricum

punctatum, en zona de clima mediterráneó árido.

Paratipos: 5 machos y 1 hembra, 12-X1-77; 2 machos, 11-1-78; 3 machos y

1 hembra, 17-111-78; 1 hembra, 18-I1V-78; 2 machos y 1 hem-

bra, 23-V-78; 1 macho, 23-V1-78; todos de la misma localidad

y ambiente. da e ide

Figs. 1 a 7.— Longitud: 8,5 mm. Especie próxima a brevipennis. Café ro-

jizo oscuro uniforme; palpos, antenas y en menor proporción las patas,

más claras, algo amarillentas. Habitus típico de BARYOPSIS (Fig. 1)

paralelo, cuello ancho, abdomen rebordeado a los lados.

- —. Cabeza ligeramente más larga. que ancha, medida desde el epistoma

al cuello y en la región temporal respectivamente; los lados casi paralelos,

ligeramente convexos. Epistoma casi rectilíneo (Fig. 1); labro membra-

noso anchamente bilobulado, sin dientes (Fig. 2); mandíbulas como en

brevipennis, ubicándose el extremo, en reposo, bajo la base de la antena

del lado opuesto, con lacinia pilífera corta (Fig. 3). Ojos pequeños, no sa-

lientes; temporales 2,6 veces más largos «que los ojos (Fig. 1). Antenas,

maxilas y labio como en brevipennis (Fig. 4). Angulos posteriores de la

cabeza redondeados; cuello sin surco a la base, punteado; suturas gulares

separadas y paralelas en toda su longitud.

. Superficie de la cabeza finalmente microestriada longitudinalmente,

brillante, con gruesos puntos esparcidos, dejando impunteado el disco y

tendiendo a formar líneas irregulares en los costados, comprometiendo

desde el lado interno de los tubérculos antenales hacia los costados: los

puntos no son foveiformes ni estriolados.- i :

Pronoto poco más largo que ancho, casi tan ancho y poco más largo

que la cabeza, ángulos posteriores redondeados, ligeramente angostados en

el tercio posterior; ángulos anteriores fuertemente desplazados hacia aba-

* Dedico. esta especie al Prof. Francisco Silva G., colega de inquietudes científicas y

colector de los ejemplares.

-F. Sáiz BARYOPSIS EN CHILE . .127

jo; dorso convexo; la línea marginal de las epipleuras pasa a la faz supe-

rior hacia la mitad y es visible dorsalmente sobre toda la mitad posterior.

Piezas esternales como en brevipennis.

Superficie del pronoto brillante, casi lisa, puntuación gruesa dejando

una banda impunteada a lo largo de la zona central del disco, limitada late-

ralmente por líneas irregulares de 11-12 puntos; entre éstos y el borde

A se disponen 13-14 ¡puntos similares, distribuidos 'irregúlarmente.

19. - A , e

Elitros ligeramente más anchos y bastante más cortos que el pronoto,

poco más anchos hacia atrás; longitud de la sutura elitral igual ¡a 6/8 de

la longitud a nivel lateral, bordes posteriores configurando en conjunto una

amplia concavidad. Puntuación grande, grosera, poco profunda, dando as-

pecto de rugosidad grosera y poco profunda a toda la superficie elitral.

Carena del borde lateral flectado de: los 'élitros visiblemente convergente

hacia:atrás con la carena marginal, partiendo desde los hombros. (Fig. 1).

: Abdomen finamente chagrinado, a veces algo borrado en los tergitos

terminales; punteado disperso, puntos anchos, muy poco profundos, más

bien pequeñas fosetas espaciadas en los 'tergitos basales. - y

Tarsos anteriores dilatados en ambos sexos, los cuatro primeros tar-

sitos cordiformes; último aártejo de los tarsos posteriores más :corto que

el primero. : n ¿ - Eso Bs

Sexto esternito abdominal del macho escotado en el borde 'posterior,

la escotadura tan profunda como ancha (Fig. 5). Quinto esternito abdomi-

nal del macho no modificado... p- Dn + ió

Edeago en versión de 180 en posición de reposo; al salir gira en 459

quedando los parámeros en el lado izquierdo del insecto. Cuerpo largo, de

tipo cilíndrico; pieza esternal triangular alargada, quitinizada más in-

tensamente en los costados, dejando interiormente una placa débilmente

quitinizada, terminada apicalmente en punta roma. Parámeros delgados y

cortos, insertos en el cuarto posterior: del edeago y alcanzando solamente

el centro del mismo, sin setas terminales. (Figs. 6 y 7). - -,

OBSERVACIONES

A.—Morfológicas.—Analizadas en conjunto las.tres especies de acuer-

do a la disminución del chagrinado de la superficie de la cabeza y del pro-

noto, a la disminución del número y tamaño de la puntuación foveiforme

y estriolada y de la esbeltez de los apéndices, se distingue el siguiente or-

den: araucanus, brevipennis y silval. Due EJ 2 MO ;

Desde el punto de vista de la estructura.del edeago, silvai se ubica en

una situación intermedia por sus cortos parámeros y por la ausencia de

setas terminales en los mismos, aunque relativamente más cerca de bre-

vipennas.

B.—Biogeográficas.—-La presencia de B. silvai a tanta distancia, 800

km. aproximadamente, de sus congéneres en el sur de Chile (Cautín-Chi-

loé), plantea un interesante problema biogeográfico, ya que relaciona di-

rectamente los restos boscosos de tipo higrófilo de la zona de clima medite-

-rráneo árido con los bosques sureños, posiblemente en condición de relictos

de períodos climáticos diferentes en que dicha vegetación llegó a esas la-

es.

iO es difícil pensar que B. silvai pueda haber derivado de una forma

parecida a brevipennis o de esta misma, por evolución in situ, favorecida

por el aislamiento geográfico. Las características morfológicas discutidas

en todo el trabajo abogarían por tal enfoque. ; :

Planteamientos similares nos ha merecido el estudio de dos Leptoti-

hlinae, estafilínidos humicola-endogeos, descritos del mismo bosque

(Sáiz 1975).

128 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

O ESA c

Figuras 1 a 7.—Baryopsis silvai n. sp.; 1) Silueta de la región anterior del cuerpo; 2) Si-

lueta parcial del labro; 3) Mandíbula izquierda; 4) labio, sin setas; 5) borde pos-

terior sexto esternito abdominal del macho; 6) Edeago en vista ventral y 7) Edeago

en vista lateral,

Figuras 8 a 10.—B. brevipennis: borde posterior del 6% esternito abdominal del macho y

extremo de la pieza esternal del edeago en vista ventral y lateral respectivamente,

más ápice del parámero.

Figuras 11 y 12.— B. araucanus: Extremo de la pieza esternal del edeago en vista ventral

y lateral respectivamente. Escala: 1mm. = a) para 2, 4, 6, 7; b) para 1, 5, 8, 9,

10, 11, 12; c) para 3.

F. Sáiz BARYOPSIS EN CHILE 129

BIBLIOGRAFIA

COIFFAITT, H. y F. SAIZ.— 1968. Les Staphylinidae (sensu lato) du Chili. Biol Amér.

Australe, 4: 339-472.

SAIZ, F.— 1973, El género Baryopsis en Chile (Col Staphylinidae) (MI Contr. a los

Lathrobiini). Rev. Chilena Ent., 7: 131-135.

SAIZ, F.— 1975. Nuevos Leptotyphlinae (Col. Staph.) de Chile. Importancia biogeográfica.

Rev. Chilena Ent., 9: 7-10.

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Valparaíso, Chile - : Ma JE : 131

NUEVOS GENEROS Y ESPECIES DE COLLETINI:

SUDAMERICANOS

(APOIDEA COLLETIDAE)

Segunda parte *

H. TORO — V. CABEZAS **

' - ABSTRACT: A new genera of Colletini is described and figured in this paper: Xan-

thocotelles, includes: X. plantaris (Vachal 1909), X. tarsalis n. sp. and X. basitarsalis n.

sp. from Argentina; X. andina (Ruiz, 1938), X. sicheli (Vachal, 1909), X. adesmiae n. sp.,

X. aisen n. sp., X. incahuasi n. sp.; X. subandina n. sp., X. atacama-n.-sp. and X. fritzi n,

sp. from Chile. ---- ---- $ : e :

- XANTHOCOTELLES n. gen.

Tipo: Xanthocotelles adesmiae n. sp. |

En general de tamaño mediano y tegumento en las patas amarillo

rojizo; el grupo tiene afinidades con Colletes, Hemicotelles y Mourecote-

les; de las primeras se diferencia con facilidad por el triángulo propo-

deal sin surco y las garras no bifurcadas en las hembras. De Hemicotelles

por las mandíbulas más cortas, el triángulo propodeal sin surco y la pri-

mera célula submarginal poco más de dos veces más larga que ancha. De

:Mourecotelles por la forma. elipsoidal del labro, las hembras con placa pi-

gidial rudimentaria y garras bifurcadas, los machos con cápsula genital

diferente y mandíbulas con diente interno más desarrollado. ...

Las especies estudiadas de este nuevo género difieren a primera vis-

ta de Hemicotelles y Mourecotelles por presentar el tegumento de las pa-

tas amarillo rojizo.-Hembras con abundante pilosidad ramificada en se-

gundo y. parte del tercer esterno metasómico formando escopa... .

Clípeo aplanado de lados subparalelos por abajo de la impresión ten-

«torial. Distancia, desde, el sector transversal de la sutura epistomal hasta

el alvéolo antenal algo mayor o semejante a la mitad de la distancia has-

ta la impresión tentorial. Primer segmento del flagelo dos o más veces

el largo del pedicelo, en hembras casi dos o más veces el largo del segun-

do. Labro elipsoidal más de dos veces más ancho que largo, con borde dis-

tal escotado al centro. En machos mandíbulas algo más de dos veces más

largas que su ancho medido en la parte media, en hembras poco menos

de tres veces; diente interno aproximadamente la mitad del largo del ex-

terno, no truncado en hembras. Triángulo propodeal sin surco transver-

sal. Primera célula sub marginal poco más de dos veces más larga que

ancha. Segunda vena recurrente no recurvada. En hembras garras no bi-

furcadas y placa pigidial rudimentaria. Gonocoxitos sin surco dorsal en

su tercio distal; gonostili pequeños continuados basalmente por un fuer-

te proceso interno. Volsellas con cuspis apreciablemente más corto que

el digitus.

* Primera parte: An. Mus. His. Nat. Valpso., 10: 45-64, 1977.

*s Laboratorio de Zoología. Univ. Católica de Valparaíso, Chile.

132 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Distribución: Chile - Argentina

Especies incluidas :

X. adesmiae n. sp.; X. aisen n. sp.; X. incahuasi n. sp.; X. tarsalis

n. sp.; X. plantaris (Vachal 1909) ; X. andina (Ruiz dE X. subandina

n. sp.; X. atacama n. sp.; X. sicheli (Vachal 1909); X. fritzi n. sp.;

X. basitarsalis n. sp.

Género Xanthocotelles, clave para especies.

le Machos tussita Padiatb a dales O 2

Hembrasicn mejcitanias ¡LA a a ita ee 12

2.—Basitarsos posteriores con borde ventral deprimido próximo a

las Das co aaa AER A

Basitarsos posteriores sin modificaciones ...................

3.—Con pelos escamosos en tergos metasómicos entremezclados con

pelos simples; clípeo casi liS0 .........o.oooooooooomo.»..»o.

Sin pelos escamosos en tergos metasómicos; ;

clípeo estríado en su mayor parte . .. X. tarsalis n. sp.

4.—Largo malar sobrepasa la mitad del largo del

ojo. Triángulo propodeal con débiles estrías trans-

versales próximas a la base . .. X. aisen N. sp.

Largo malar no alcanza a la mitad. del largo del ojo. Triángulo

propodeal sin estrías transversales próximas a la base .. .. ..

5.—Patas y flagelo antenal ventralmente ana-

ranjado - 'amarillento; segundo tergo meta-

sómico con puntos densos e intervalos me-

nores que sus diámetros; labro con surcos

longitudinales apenas marcados . . X. plantaris (Vachal)

Patas y flagelo antenal ventralmente casi .

negros; segundo tergo con puntos poco den-

. SOS e intervalos mayores que sus diámetros;

labro con surcos notablemente marcados X. basitarsalis n. sp.

6.—Tergos metasómicos con Le escamosos entremezclados con

pelos simples .

Tergos metasómicos sin pelos escamosos entremezelados « con pe-

los simples . A 1er

8.—Ancho del ojo menor “que el largo malar; pri-

mer segmento del eco poco mayor que el

segundo .. .. . .. X. sicheli (Vachal)

Ancho del ojo mayor que el largo 'malar; primer A del

flagelo igual o menor que el segundo .. A E

9.—Largo malar aproximadamente la mitad del

largo del ojo; triángulo propodeal con débiles

estrías transversales próximas a la base .. .. X. incahuasi n. sp.

Largo malar claramente menor que la mitad del largo del ojo;

triángulo propodeal sin estrías transversales próximas a la base 10

10.—Clípeo totalmente microestriado; ángulos late-

| rales del pronoto redondeados .. . X. adesmíae n. sp.

Clípeo parcialmente microestriado; ángulos laterales de pronota

acuminados .. ES: = O EL

11.—-Primer segmento del flagelo menor que el se-

gundo; labro con surco medio bien marcado .. X. fritzi n. sp.

Primer segmento del flagelo igual al PEEvAdOS

labro con surco medio poco o no marcado ..... X. atacama n. sp.

H, Toro y V. Cabezas COLLETINI SUDAMERICANOS 133

12.——Tergos metasómicos con pelos escamosos entre- SOY) :

mezclados con pelos largos .. .. ..... .. .. X. andina (Ruiz)

Tergos metasómicos sin pelos escamosos .. .. .. .. 2. .... . 13

13.——Largo malar claramente mayor que el ancho de la mandíbula

medida "en su base o a O Be vo 14

Largo malar semejante al ancho de la mandíbula medida en

ADA A a O ca Je Y, 15

14.—Labro hinchado con surco medio no marcado;

ancho del ojo aproximadamente igual al largo . - |

malaria OE a E O UXE sicheli (Vachal)

Labro hinchado con surco medio bien marca-

do; ancho del ojo mayor que el largo malar X. atacama n. Sp.

15.—-Clípeo totalmente microestriado; labro con |

surco medio bien marcado en tubérculo cen-

tral X. adesmiae N. sp.

Clípeo con estrías sólo en margen distal; labro |

gl0boS0 .. .. .. 0... 0... .. 0.0.0. .. .. .. ... X. incahuasi DN. Sp.

Xanthocotelles adesmiae n. sp.

(Figuras 46-50)

X. adesmiae próxima a X. sicheli (Vachal) de la que se diferencia

con facilidad por su clípeo fuertemente estriado y el área malar aprecia-

blemente más corta que ancho del ojo. | ,

Macho: :

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm. Largo

ala anterior 5.9 mm. ; ss E ;

Coloración: En general negra con los dos tercios distales de las

mandíbulas y garras marrón rojizo; coxas, trocanteres y parte de los fé-

mures marrón; resto de las patas anaranjado. Antenas, venas, tercio dis-

tal de los tergos y esternos metasómicos marrón casi negro, salvo el sex-

to esterno marrón; alas hialinas. Pilosidad: En general amarillenta, pe-

ro con algunos pelos marrón casi negro vecino a las órbitas y en el vértice

en algunos ejemplares. Metasoma con pelos marrón obscuro de cuarto a

séptimo y parte del tercero y conspicua banda blanca en margen distal

de tergos primero a sexto; esternos con pelos blanco amarillento forman-

do bandas en el margen distal de segundo a quinto. Puntuación: Clípeo

microestriado longitudinalmente; aunque casi liso lateralmente en algu-

nos ejemplares, con puntos pequeños escasos, poco más densos en área la-

teral y algunos alargados hacia el borde distal. Area malar con puntos

levemente alargados en la parte media, finamente estriado en zona dis-

tal; resto de la cabeza con puntuación más o menos fina y densa. Tórax

con puntos pequeños, más densos en los dos tercios posteriores del escu-

telo y pleuras. Tergos metasómicos con puntos finos y muy densos, más

espaciados en el primero; esternos semejantes pero los puntos más espa-

ciados anteriormente. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (7.8 :

6.2). Clípeo recto en vista lateral, con áreas laterales suavemente depri-

midas. Ancho del ojo aproximadamente la mitad del largo y mayor que

el largo malar (2.1 : 4.2 : 1.5). Línea frontal en una depresión alargada

bajo el ocelo medio, ápice prominente en fuerte protuberancia interalveo-

lar. Labro hinchado con suave depresión en la línea media, con crestas cur-

vadas en parte lateral; margen distal casi recto. Primer segmento del En

gelo aproximadamente igual al segundo (0.8 : 0.8). Angulos laterales de

pronoto redondeados. Triángulo propodeal con débil cresta marginal.

134 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Prestigma aproximadamente igual al pterostigma (0.9 : 0.9). Tibias pos-

teriores aproximadamente cuatro veces más largas que anchas (4.8 : 1.2).

Basitarsos posteriores poco menos de tres veces más largos que anchos (2.5 :

0.9). Cápsula genital y esternos asociados como en figura.

Hembra:

Longitud total aproximada 9 mm. Ancho de cabeza 3.8 mm. Largo

ala anterior 6.2 mm. :

'*- Coloración: Como en el macho, salvo esternos y partes laterales de

tergos metasómicos marrón claro. Pilosidad: Cabeza y tórax con pelos

blanco sucio, entremezclados con pelos: marrón en paraoculares, vértice y

dorso de tórax. Metasoma : segundo tergo con escasos pelos largos, resto

de tergos con pelos marrón y conspicua banda blanca en margen distal

de. primero a quinto; blanco. amarillento en esternos con banda blanca

poco definida en margen distal de esternos primero a quinto. Escopa ama-

rilla ;' resto” de la pilosidad como en el macho. Puntuación: Como en el

macho, pero puntos más escasos en el clípeo, área supraclipeal casi lisa,

menos densa en pleuras y postescutelo. Estructuras: Cabeza más ancha

que larga (8.1 : 6,1). Clípeo recto en vista lateral. Ancho del ojo menos de

la mitad de su largo y mayor que el largo: malar (2.2 : 4.7 : 1.3). Línea

frontal con depresión en el tercio proximal, ápice poco prominente en

¿protuberancia .interalveolar. Labro hinchado con depresión media bien

_Mmarcada y suaves crestas longitudinales en zona lateral, margen distal sua-

vemente cóncavo. Primer segmento del flagelo casi dos veces más largo

que el segundo (1.0 : 0.6). Angulos laterales del pronoto acuminados.

Prestigma aproximadamente igual al pterostigma (0.9 : 0.9). Tibias pos-

teriores poco más de cuatro veces más largas que anchas (5.1 : 1.2). Ba-

Sitarsos posteriores más de dos veces más largos que anchos (2.7 : 1.1),

garras simples. h : p :

Holotipo: Macho, Chile, Valparaíso, Quilpué, 8-X-67 (Toro, col.).

Alotipo: Chile, Valparaíso, Quilpué, 8-X-1967 (Dazarola, col.) en colec-

ción Toro. Paratipos: 4.machos, Valparaíso, Quilpué, 2-8-X-1967 (Toro,

col.) 4 machos y 4 hembras, Valparaíso, diversas localidades, fechas y co-

Jectores. 1 macho, Santiago, Talagante, 15-X-1923 (Herbst, col.) 12 ma-

chos Valparaíso, Quilpué, 8-X-1967 (Varios colectores) 1 macho y 7 hem-

bras Valparaíso, _Colliguay, 1964 (diversos colectores). 1 macho, Colli-

«guay, X-1970 (Pino, col.) 1 hembra Valparaíso, El Salto, X-1962 (Vás-

quez, col.) 1 macho, Aconcagua, Catapilco, 14-XI-1965.

Distribución geográfica: Valparaíso, Aconcagua, Santiago. Ver

Mapa 1, letra D. ,

Paratipos depositados en Universidad de Kansas, American Museum

of Natural History, U. S. A. y Universidad Católica de Valparaíso, Chile,

y colección Toro.

El nombre de la especie alude a la planta en la cual fueron colecta-

dos, Adesmiae sp.

Xanthocotelles sicheli (Vachal)

(Figuras 41-45)

Colletes sicheli Vachal, 1909: 58. |

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm.

ala anterior 5.9 mm. E m. Ancho de cabeza 3.8 mm. Largo

H. Toro y V. Cabezas —. COLLETINI SUDAMERICANOS 135

Coloración: En general marrón con clípeo, mandíbulas y faz inferior

del flagelo antenal, excepto primer segmento, caoba; patas y tégulas caoba

amarillento; alas casi hialinas con venación marrón; tergos metasómicos

1-6 con banda distal caoba amarillento, una mancha obscura a cada lado

del segundo;- esternos caoba, más claros distalmente, el último con una

«mancha oblicua amarilla a cada lado. Pilosidad: En general amarillenta;

bandas blancas distales bien definidas en tergos metasómicos 1-6 y menos

definidas en esternos 2-5; segundo tergo metasómico'con pilosidad larga,

semejante al primero; mediana en el resto. Puntuación: Clípeo casi liso,

salvo cortas estrías en el borde distal; área malar densa y finamente pun-

teada proximalmente, casi lisa distalmente; resto de la cabeza con pun-

tuación fina y densa. Tórax con puntuación más bien pequeña e interva-

los iguales o poco mayores que los puntos, densos posteriormente en escu-

telo y más espaciados en pleuras, con intervalos mayores que los puntos

por atrás del surco prepisternal. Tergos metasómicos con puntos peque-

ños, medianamente densos y tegumento débilmente microestriado entre

ellos; esternos semejantes pero los puntos más separados anteriormente.

Estructuras: Cabeza más ancha que larga (6.7 : 5.7). Clípeo recto

en vista lateral con áreas laterales ligeramente deprimidas. Ancho del ojo

la mitad de su largo y menor que el largo malar (1.7 : 3.4 : 2.0). Línea

frontal en un triángulo deprimido bajo el ocelo medio, ápice prominente

en fuerte protuberancia interalveolar. Labro convexo con suaye surco

medio y borde distal suavemente emarginado. Primer segmento del flage-

lo poco mayor que el segundo (0.9 : 0.8) (algo mayor. en otros ejempla-

res). Angulos laterales del pronoto redondeados. Propodeo liso. Prestig-

ma semejante al pterostigma (0.7 : 0.65). Tibias posteriores menos de

cuatro veces más largas que anchas (4.2 : 1.1). Basitarsos posteriores sin

modificaciones y casi cuatro veces más largos que anchos (2.3 : 0.6).

Cápsula genital y esternos asociados como en figura. :

Hembra:

Longitud total aproximada: 8 mm. Ancho de cabeza 3 mm. Largo ala

anterior 6 mm. : sE

Coloración: Semejante al macho, pero tergos metasómicos caoba ama-

rillento, más obscuro en otros ej emplares, con punto negro a cada lado

del segundo. Pilosidad: Semejante al macho, pero más claros ventralmen-

te, con pelos de ápice obscuro en paraoculares, vértice y tórax dorsalmen-

te; bandas blancas en tergos metasómicos 1-5; segundo tergo con pilosi-

dad más bien larga; parte media distal de esternos 1-3 con pelos ramifi-

cados formando escopa. Puntuación : Clípeo con áreas laterales casi lisas;

área media y margen distal con surcos y puntos alargados; área malar

punteada en la mitad basal; resto de la cabeza con puntuación fina y

densa. Escudo con puntos medianos e intervalos semejantes a sus diáme-

tros, más espaciados en el disco y anteriormente en escutelo; mitad poste-

rior de escutelo con puntuación densa; metanoto semejante al escudo. Me-

sopleuras con intervalos semejantes a los puntos delante del surco prepis-

ternal, más espaciada posteriormente. Propodeo liso. Y en

el macho. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (7.4 : 5.7). Clípeo

recto con áreas laterales ligeramente deprimidas. Ancho del ojo a

madamente la mitad de su largo y semejante al largo malar (1.8 : 3.7 :

1.8). Línea frontal en corto surco bajo el ocelo medio con PS prominen-

te en protuberancia interalveolar. Labro como en el macho. E

mento del flagelo aproximadamente dos veces el largo del segundo (1. hs

0.5). Angulos laterales del pronoto redondeados. Prestigma apenas muñ

largo que el pterostigma (0.9 : 0.85). Tibias posteriores poco menos

186 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

uatro veces más largas que anchas (4.6 : 1.2). Basitarsos posteriores

más de dos veces más largos que anchos (2.5 : 1.0). Placa pigidial rudi-

mentaria.

Material estudiado: 1 macho Ñuble, Las Trancas, 15-1-1967 (Irwin-

tantes col.) ; 1 macho y 2 hembras Ñuble, Las Cabras, 16-1-1955 y 16-I1-

1967 (Diversos colectores) 1 macho y 1 hembra Talca, Laguna del Maule,

16-1-1968 (Peña, col.).

Distribución geográfica: Talca, Chillán. Ver Mapa 1, letra G.

Xanthocotelles incahuasi n. Sp.

(Figuras 51-55)

X. incahuasi próxima a X. adesmíae y a X. sicheli; de X. adesmiae

se separa por su clípeo casi liso y por los pelos blanco amarillento en

tergos tercero a quinto; de X. sicheli por largo malar algo menor en ma-

chos, mucho menor en hembras. qa

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm. Largo

ala anterior 5.8 mm. — .

Coloración: En general negra salvo los dos tercios distales de las

mandíbulas y garras marrón rojizo; coxas, trocanter y parte de los fému-

res marrón, resto de las patas anaranjado; antenas, venas y sexto es-

terno metasómico marrón casi negro. Pilosidad: En general marrón ama-

rillento, con algunos pelos marrón vecino a las órbitas; metasoma: con

pelos largos en el primer tergo, más cortos en los siguientes; una conspi-

cua banda en margen distal de primero a sexto tergo y de segundo a quin-

to esterno; sexto esterno con pilosidad marrón claro. Puntuación : Clípeo

casi liso con cortas estrías en el margen distal, muy pequeñas y finas en

la zona proximal, hacia la línea media puntos de tamaño regular, escasos.

Area malar con puntos alargados y densos en los tres cuartos proximales;

parte distal levemente estriada; resto de la cabeza densamente punteada.

-Tórax con puntos pequeños y espacios algo mayores que ellos, más gran-

des y densos en los dos tercios posteriores del escutelo. Metasoma con pun-

-tuación fina y densa en tergos, espaciados en el primero; poco más gran-

des en los esternos. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (7.1 : 5.6).

Clípeo recto en vista lateral, con áreas laterales levemente deprimidas.

Ancho del ojo poco más de la mitad de su largo y levemente mayor que el

largo malar (1.9 : 3.5 : 1.8). Línea frontal, en sus dos tercios proxima-

les, en depresión profunda apreciablemente más larga que el ancho del

ocelo medio, ápice prominente en protuberancia interalveolar. Labro con-

vexo con línea media poco marcada y dos suaves surcos laterales, margen

distal convexo. Primer segmento del flagelo aproximadamente igual al

segundo (0.8 : 0.8). Angulos laterales del pronoto redondeados. Triángu-

lo propodeal con pequeñas estrías próximas a la base. Prestigma poco más

largo que el pterostigma (0.7 : 0.6). Tibias posteriores menos de cuatro

veces más largas que anchas (4.0 : 1.1). Basitarsos posteriores menos de

tres veces más largos que anchos (2.1 : 0.8). Cápsula genital y esternos

asociados como en figura.

Hembra:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 3.2 mm. Largo ala

anterior 6.4 mm.

H. Toro y V. Cabezas COLLETINI SUDAMERICANOS 137

Coloración: Como en el macho. Pilosidad: Como en el macho, pero

más clara en cabeza y tórax; algunos pelos marrón en el vértice; en tórax

abundantes pelos de ápice marrón entremezclados; tergos metasómicos

con pelos blancos de segundo a sexto, entremezclados con algunos marrón,

de cuarto a sexto; banda blanca bien definida en margen distal de tergos

primero a quinto y esternos de segundo a quinto; segundo esterno con

pelos plumosos formando escopa. Puntuación: Semejante al macho; pero

estrías del margen distal del clípeo más marcadas; extremo distal del área

malar casi lisa; puntuación del tórax más densa; poco más marcada en el

metasoma. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (8.1 : 6.1). Clípeo

casi recto en vista lateral con partes laterales levemente deprimidas. An-

cho del ojo poco menos de la mitad de su largo y mayor que el largo ma-

lar (2.1 : 4.4 : 1.3). Línea frontal en débil surco bajo el ocelo medio, ápice

poco prominente en protuberancia interalveolar. Labro suavemente con-

vexo con línea media no marcada y dos suaves surcos laterales sub para-

lelos. Primer segmento del flagelo mayor que el segundo (1.0 : 0.6). An-

gulos laterales del pronoto levemente acuminados. Pterostigma aproxima-

damente igual al prestigma (0.7 : 0.7). Basitarsos posteriores más de dos

veces más largos que anchos (2.7 : 1.1).

Holotipo. Macho, Chile, Coquimbo, Incahuasi, Septiembre 1968 (To-

ro, col.). Alotipo, Chile, Coquimbo, Tres Cruces, 18-X1-1937 (Wagenk-

necht, col), en colección Toro. Paratipo: 9 machos Coquimbo, Incahuasi,

Septiembre 1968 (diversos colectores). 3 machos Coquimbo, Río Turbio,

27-X1-1939 (Wagenknecht, col.). 1 hembra Coquimbo, Tres Cruces, 18-

XI-1937 (Wagenknecht, col.) en colecciones: Universidad de Kansas;

American Museum of Natural History U. S. A. Museo Nacional de Histo-

ria Natural; Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Universidade do

Paraná, Brasil.

Distribución geográfica: Coquimbo. Ver Mapa 1, letra B.

El nombre de la especie alude al lugar de colecta.

Xanthocotelles fritzi n. sp.

(Figuras 56-60)

X. fritzi se separa de X. sicheli y X. incahuasi por su clípeo estriado;

difiere de X. adesmiíae por su pterostigma de lados sub paralelos y dos

veces más ancho que largo.

M acho:

Longitud total aproximada 10 mm. Ancho de cabeza 3.1 mm. Largo

ala anterior 7.5 mm.

Coloración: En general negra, salvo mitad distal de las "mandíbulas

y garras marrón rojizo. Alas ligeramente testaceas con venación marrón.

Flagelo marrón claro en la faz ventral. Apice de fémures anteriores y me-

dios y la mayor parte de fémures posteriores y resto de las patas anaran-

jadas. Una banda premarginal amarilla en el último esterno. Pilosidad :

En general blanco amarillento, muy cortos en paraoculares con algunos

pelos largos marrón. Metasoma: tergos 1 y 2 con pelos largos entremez-

clados con pelos cortos marrón; tercero a sexto con pelos cortos marrón

casi negro. Bandas blancas bien definidas en margen de tergos 1-6 y es-

ternos 2-5. Puntuación: Clípeo con estrías longitudinales dejando dos pe-

queñas áreas laterales casi lisas con puntos muy finos; alargados en la

línea media y margen distal. Area malar con puntos alargados en la mi-

tad proximal, pequeños en la parte media, área distal finamente estriada;

138 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N9 11, 1978

resto de la cabeza con puntuación fina y muy densa. Pequeños en el tórax,

densos anteriormente en el escudo y espaciados en el disco, salvo escutelo

con puntos más grandes y densos con espacios menores que sus diáme-

tros. Mesepisterno con intervalos semejantes a los puntos. Metasoma: ter-

go 1 con puntos finos poco densos; bien marcado y densos en el resto.

Esternos: más gruesos y densos'con tegumento débilmente areolado. Es-

tructuras: Cabeza más ancha que larga (7.9 : 6.4). Clípeo recto en vista

lateral con áreas laterales levemente deprimidas. Ancho del ojo casi la

mitad de su largo y mayor que el largo malar. (2.2 : 4.8 : 1.5). Línea fron-

tal en un triángulo deprimido bajo el ocelo medio, ápice prominente en

fuerte protuberancia interalveolar. Labro convexo con suave surco me-

dio y surcos subparalelos en zona lateral, margen distal emarginady. Pri-

mer segmento del flagelo levemente menor que el segundo (0.8 : 0.9). Pro-

noto con borde dorsal cariniforme y ángulos laterales acuminados. Trián-

gulo propodeal liso. Prestigma aproximadamente igual al pterostigma

(0.7 : 0.7). Tibias posteriores menos de cuatro veces más largas que an-

chas (4.9 : 1.3). Basitarsos posteriores sin modificaciones y menos de

tres veces más largos que anchos (2.6 : 0.9). Cápsula genital y esternos

asociados como en figura. 5

Holotipo: Macho, Chile, Ñuble, Las Trancas 15-1-1967 (Irwin-Stange,

eol.) en colección Toro.

Distribución geográfica: Ñuble. Ver mapa 1, letra H.

+ Esta especie ha sido dedicada al Sr. Manfredo Fritz, estudioso de los

hymenopteros chilenos. 0

Xanthocotelles atacama n. Sp.

(Figuras 61-65)

X. atacama, próxima a X.. fritzi, de la que difiere por ausencia del

surco medio del labro y menor profundidad de los surcos laterales de éste;

estrías longitudinales del clípeo.más o menos gruesas y sin áreas latera-

les brillantes. A

M acho :

Longitud total aproximada 9 mm. Ancho de cabeza 2.9 mm. Largo

ala anterior 6 mm. Coloración: Tegumento en general negro, salvo: área

malar, parte de la cara, genas y dorso del tórax negro. Parte distal de las

mandíbulas y áreas laterales del clípeo caoba. Segmentos basales de las

patas, zona proximal de fémures y garras marrón rojizo, resto anaranja-

do. Venas marrón. Alas hialinas. Pilosidad: En general blanco amarillen-

to, pero con escasos pelos marrón en paraoculares y tergos metasómicos

4-7 ; una banda blanca en el margen distal de primero a sexto tergo meta-

sómico y de segundo a quinto esterno. Puntuación : Clípeo casi liso con

puntos escasos, levemente alargados y con estrías longitudinales más bien

gruesas en la línea media. Area malar con puntos densos alargados en la

zona proximal, zona distal casi lisa; resto de la cabeza densamente pun-

teada. Escudo con puntos de regular tamaño y espacios mayores que

sus diámetros, poco más densos en pleuras. Escutelo con puntos grandes

y muy densos. Postescutelo semejante al escutelo aunque menos densa.

Tergos y esternos metasómicos con puntuación fina y densa. Estructu-

ras: Cabeza más ancha que larga (7,3 : 5.9). Clípeo casi recto en vista

lateral con partes laterales levemente deprimidas. Ancho del ojo poco más

de la mitad de su largo y levemente mayor que el largo malar (1.9 : 3.7 :

H. Toro y V. Cabezas COLLETINI SUDAMERICANOS 139

1.8). Línea frontal en una suave depresión por bajo el ocelo medio, ápice

prominente en protuberancia interalveolar. Labro convexo con débiles

Surcos longitudinales en zonas laterales; margen distal apenas emargi-

nado. Primer segmento del flagelo aproximadamente igual al segundo

(0.8 : 0.8). Angulos laterales del pronoto prominentes. Triángulo propo-

deal con débiles estrías transversales próximas a la sutura postescutelo

propodeal y suaves estrías oblicuas convergentes hacia la línea media.

Prestigma aproximadamente igual al pterostigma (0.8 : 0.8). Tibias pos-

teriores más de cuatro veces más largas que anchas (4.6 : 1.1). Basitar-

sos posteriores sin modificaciones y aproximadamente tres veces más

que anchos (2.4 : 0.8). Cápsula genital y esternos asociados como

en figura.

Hembra:

Longitud total aproximada 9 mm. Ancho de cabeza 2.9 mm. Largo

ala anterior 5.9 mm. Coloración: Tegumento en general negro, salvo:

mitad distal de las mandíbulas, garras y rudimento de placa pigidial ma-

rrón rojizo. Venación alar y antenas marrón. Pilosidad: En general como

en el macho, pero entremezclado con pelos marrón en la cara, vértice y

dorso del tórax. Una banda blanca en el margen distal de primero a quin-

to tergo metasómico, resto como en el macho aunque más densa. Escopa

femoral amarilla, más o menos densa. Puntuación: Clípeo con puntos es-

casos, levemente alargados, con estrías longitudinales finas en el área pro-

ximal y más gruesas hacia el margen distal, con pequeñas áreas laterales

casi lisas. Area malar densamente punteada en los dos tercios proximales

con algunos puntos levemente alargados; extremo distal casi liso con al-

gunos puntos pequeños. Resto de la cabeza densamente punteada, salvo

pequeña área supraclipeal sin puntos. Tórax con puntos de regular tama-

ño con espacios poco mayores que sus diámetros; más densos en escutelo

y por delante del surco prepisternal; puntos más pequeños en postescute-

lo. Triángulo propodeal liso. Metasoma como en el macho. Estructuras:

Cabeza más ancha que larga (7.5 : 5.7). Clípeo recto en vista lateral y

con áreas laterales levemente deprimidas. Ancho del ojo la mitad de su

largo y mayor que el largo malar (1.9 : 3.8 : 1.5). Línea frontal en corto

surco por debajo del ocelo medio, ápice prominente en protuberancia in-

teralveolar. Labro con débil surco medio. Primer segmento del flagelo

poco más de dos veces el largo del segundo (1.1 : 0.5). Angulos laterales

del pronoto prominentes. Prestigma levemente mayor que pterostigma

(0.7 : 0.6). Tibias posteriores poco menos de cuatro veces más largas que

anchas (4.2 : 1.2). Basitarsos posteriores aproximadamente tres veces

más largos que anchos (2.7 : 0.9).

Holotipo macho, alotipo y un paratipo hembra, todos de Chile, Ataca-

ma, Carrizal Bajo 18-X-1957 (L. Peña, col.). Holo y alotipo en Colección

Toro; Paratipo en University of Kansas. 19

Distribución geográfica: Zona costera de la Provincia de Atacama;

Mapa l, letra A. (

* nombre de la especie alude a su localidad de origen.

Xanthocotelles andina (Ruiz)

(Figuras 66 a 70)

Colletes andina Ruiz, 1938: 149; Ruiz, 1942: 203.

Macho:

Longitud total aproximada 7 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm.

Largo ala anterior 5.9 mm.

140 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Coloración: Tegumento en general negro, salvo: mitad distal de las

mandíbulas y garras marrón rojizo. Margen distal de tergos y esternos

metasómicos translúcidos y una banda premarginal amarilla en el últi-

mo esterno; partes laterales de tergos metasómicos marrón amarillento.

Patas anaranjadas, excepto proximalmente. Alas hialinas con abundante

pilosidad en las celdillas. Venas amarillentas. Pilosidad: Blanca amari-

llenta con algunos pelos de ápice marrón en paraoculares. Pelos escamo-

sos de segundo a sexto tergo metasómico formando bandas bien definidas

en el margen distal de primero a sexto con algunos pelos simples más lar-

gos entremezclados. Esternos metasómicos con banda blanca en margen

distal de primero a quinto. Puntuación: Clípeo con puntos escasos alar-

gados en estrías longitudinales. Area malar en zona proximal con puntos

alargados, tercio distal casi liso; resto de la cabeza densamente puntea-

da. Tórax: escudo y pleuras con puntos más bien pequeños con espacios

poco mayores que ellos; puntos más gruesos y densos en escutelo y pos-

tescutelo. Tergos metasómicos con puntos muy finos poco marcados, más

densos en los esternos. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (7.0 :

5.6). Clípeo casi recto en vista lateral con partes laterales suavemente de-

primidas. Ancho del ojo aproximadamente la mitad del largo y levemente

menor que el largo malar (1.7 : 3.4 : 1.8). Línea frontal en una depresión

alargada bajo el ocelo medio. Apice prominente en fuerte protuberancia

interalveolar. Labro convexo con suaves surcos a ambos lados de protube-

rancia central; borde distal emarginado. Primer segmento del flagelo po-

co menor que el segundo (0.8 : 0.9). Angulos laterales del pronoto redon-

deados. Triángulo propodeal liso. Prestigma mayor que el pterostigma

(0.8 : 0.6). Tibias posteriores poco más de cuatro veces más largas que

anchas (4.2 : 1.0). Basitarsos posteriores sin modificaciones y poco más

de tres veces más largos que anchos (2.3 : 0.7). Cápsula genital y esternos

asociados como en figura.

Hembra:

Longitud total aproximada 7 mm. Ancho de cabeza 3.2 mm. Largo

ala anterior 5.9 mm.

. . Coloración: Semejante al macho, pero último esterno rojizo anaran-

jado al centro. Pilosidad: Semejante al macho, pero con pelos de ápice

marrón en el vértice, algunos pelos marrón en genas; banda blanca del

margen distal de tergos y esternos metasómicos más angostas; pelos rami-

ficados en segundo y tercer esterno formando escopa; pelos tibiales algo

deprimidos y dirigidos oblicuamente hacia el borde dorsal. Puntuación :

Clípeo con puntos muy escasos y con abundantes estrías longitudinales.

Area malar con puntos levemente alargados y densos con pequeña área

lisa distalmente; resto de la cabeza densamente punteada. Tórax como en

el macho aunque más densa en el escutelo y poco más espaciada en pleuras.

Triángulo propodeal liso. Metasoma como en el macho. Estructuras: Cabe-

za más ancha que larga (7.9 : 6.1) Clípeo recto en vista lateral con áreas

laterales ligeramente deprimidas. Ancho del ojo levemente mayor que la

mitad de su largo y poco mayor que el largo malar (2.0 : 3.9 : 1.9). Línea

frontal en surco bajo el ocelo medio, ápice prominente en protuberancia

interalveolar. Labro convexo con surco medio poco marcado y dos suaves

surcos paralelos a ambos lados, margen distal levemente cóncavo. Primer

segmento del flagelo dos veces el largo del segundo (1.1 : 0.6). Angulos

laterales del pronoto redondeados. Prestigma levemente mayor que pteros-

tigma (0.7 : 0.6). Tibias posteriores menos de cuatro veces más largas que

anchas (4.5 : 1.2). Basitarsos posteriores más de dos veces más largos que

anchos (2.5 : 1.0). Placa pigidial rudimentaria.

H. Toro y V. Cabezas COLLETINI SUDAMERICANOS 141

Material estudiado: 1 macho y tres hembras Coquimbo, Río Laguna,

1-1970 (Toro. Col.) 1 macho, misma localidad y fecha (Montenegro, col.)

2 machos Coquimbo, Baños del Toro, 5-6-I-1951 (Wagenknecht, col)

1 macho Coquimbo, Baños del Toro, 3-1-1948 (Wagenknecht, col.).

Distribución geográfica: Coquimbo. Ver mapa 1, letra C.

Xanthocotelles subandina n. sp.

(Figuras 71-75)

, Próxima a X. andina, de la que difiere por presentar el clípeo no es-

triado y el margen distal del labro suavemente procurvado. |

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.6 mm. Largo

ala anterior 5.4 mm. Coloración: En general marrón casi negra, salvo ápice

de las mandíbulas, zona ventral de tórax y segmentos proximales de las

patas marrón. Apice de fémur, parte de las tibias, resto de las patas y ve-

nas marrón amarillento. Alas hialinas. Pilosidad: En general blanco ama-

rillento, con algunos pelos marrón entremezclados en paraoculares y vér-

tice. Primer tergo metasómico con pelos largos ramificados, segundo a

sexto con pelos escamosos, formando bandas marginales de segundo a quin-

to, con abundantes pelos largos aparentemente simples entre ellos; sépti-

mo tergo con una mancha central de pelos escamosos y algunos largos ma-

rrón amarillento; segundo a quinto esterno metasómico con bandas blan-

cas bien definidas en el margen distal, sexto con pelos marrón. Puntua-

ción : Clípeo con puntos escasos, más bien pequeños, poco más grandes ha-

cia la zona proximal y ligeramente alargados. Area malar con puntos de

regular tamaño más o menos densos proximalmente, lisa en la zona distal;

resto de la cabeza con puntuación densa. Tórax: escudo y pleuras con pun-

tos pequeños y espacios iguales o poco mayores que ellos; escasos en zona

anterior del escutelo, más gruesos y densos hacia la sutura escutelo post-

escutelar; postescutelo con puntuación de regular tamaño y densa; tergos

metasómicos con tegumento finamente areolado, esternos semejantes aun-

que puntos ligeramente más grandes. Estructuras: Cabeza más ancha que

larga (6.6 : 5.4). Clípeo recto en vista lateral. Ancho del ojo aproximada-

mente la mitad de su largo y menor que el largo malar (1.6 : 3.2 : 1.9).

Línea frontal en una depresión alargada por bajo el ocelo medio, ápice pro-

minente en fuerte protuberancia interalveolar. Labro convexo algo glo-

boso en la parte central, borde distal suavemente procurvado, primer seg-

mento del flagelo igual al segundo (0.7 : 0.7). Angulos laterales del pronoto

redondeados. Triángulo propodeal con cortas estrías en el tercio proximal.

Prestigma menor que el pterostigma (0.7 : 0.8). Tibias posteriores menos .

de cuatro veces más largas que anchas (4.0 : 1.1). Basitarsos posteriores

con suave depresión proximal en borde interno y aproximadamente dos

veces más largos que anchos (1.8 : 0.9). Cápsula genital y esternos aso-

ciados como en figura.

Holotipo Macho, Chile, Aconcagua, Guardia Vieja, XI-1953 (L. Peña,

col.) en colección Toro. Paratipos: 1 macho, Chile, Aconcagua, Guardia

Vieja, X1-1953 (L. Peña, col.), en Colección Toro.

Distribución geográfica: Cordillera de Provincia de Aconcagua; Ma-

pa 1, letra E.

142 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

Xanthocotelles plantaris (Vachal)

(Figuras 94 a 97)

Colletes plantaris Vachal, 1909: 53-54.

Macho:

Longitud total aproximada 8.5 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm. Largo

ala anterior 5.9 mm.

Coloración: Marrón casi negro, un área más clara a cada lado pro-

ximalmente en clípeo; mitad distal de mandíbulas, faz ventral del flagelo

antenal (excepto el primer antenito totalmente negro), patas (pero coxas,

trocanteres y fémures en parte marrón), tégulas y venación alar (salvo

Sc. casi negra) anaranjado amarillento. Alas hialinas. Margen distal de

segmentos metasómicos caoba translúcido. Pilosidad: En general amari-

llenta; primer tergo metasómico con pelos más bien largos y espaciados el

resto con pelos cortos, tergos 4 a.7 con pilosidad ramificada, muy corta y

apegada al tegumento. entremezclada.

Puntuación: Clípeo liso, sin estrías longitudinales salvo el surco me-

dio. Area malar con puntuación medianamente densa en su mitad proxi-

mal, lisa distalmente; resto de la cabeza con puntuación fina y densa,

pero una pequeña área lisa por fuera de los ocelos laterales. Tórax con

puntuación más bien pequeña e intervalos semejantes a sus diámetros;

puntos densos posteriormente en escutelo; los intervalos algo mayores en

mesopleuras. Tergos metasómicos con puntos pequeños, densos, pero espa-

ciados en el primero. Esternos semejantes, pero los puntos más separados

anteriormente. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (7.1 : 5.7).

Clípeo recto en vista lateral con áreas laterales ligeramente deprimidas.

Ancho del ojo la mitad de su largo y menor que el largo malar (1.8-: 3.7 :

1.6). Línea frontal en un triángulo deprimido bajo el ocelo medio, ápice

prominente en la protuberancia interalveolar. Labro convexo levemente

protuberante al centro con suaves surcos longitudinales y borde distal sua-

vemente emarginado. Primer segmento del flagelo tan largo como el segun-

do (0.7.: 0.7). Angulos laterales del pronoto suavemente redondeados. Pro-

podeo liso. Prestigma más corto que el pterostigma (0.6 : 0.9). Tibias pos-

teriores cuatro veces más largas que anchas (4.2 : 1.1). Basitarsos con una

fuerte excavación proximal en el borde interno, poco más de dos veces más

eros que anchos (2.2 : 1.0). Cápsula genital y esternos asociados como

en figura,

Material estudiado: 1 macho Argentina, Mendoza, Diciembre. El ejem-

plar pertenece a la Colección Vachal y está actualmente depositado en el

Museo de París con etiqueta de Paratipo. A

Xanthocotelles basitarsalis n. sp.

(Figuras 76-81)

X. basitarsalis, próxima a X. plantaris, de la cual difiere por los sur-

cos del labro notablemente marcados y la menor densidad de la puntuación

del segundo tergo metasómico.

Macho:

Longitud total aproximada 7 mm. Ancho de cabeza 2.7 mm. Largo

ala anterior 5.7 mm.

H. Toro y V. Cabezas —.COLLETINI SUDAMERICANOS A 143

Coloración: En general negra, pero: ápice de mandíbulas y garras

marrón rojizo; faz ventral del flagelo marrón; patas marrón casi negro,

salvo los tarsos y una mancha en la base de primer par de tibias marrón

claro; margen distal de tergos y esternos metasómicos translúcidos; ve-

nas marrón; alas casi hialinas. Pilosidad: En general blanco amarillento,

más claros en la zona ventral y con algunos pelos marrón vecino a las ór-

bitas. Metasoma: primero y segundo tergo con pelos largos ramificados;

segundo a sexto con pelos muy cortos escamosos, pero algunos más largos

simples de color marrón en cuarto a sexto; una banda marginal de segundo

a quinto. Bandas blancas en margen distal de segundo a quinto esterno.

Puntuación: Clípeo casi liso con puntos alargados poco densos y algunos

puntos más grandes en el margen distal; área malar con puntos más bien

densos, lisa distalmente. Tórax con puntos más o menos pequeños eri es-

cudo, espacios poco mayores que ellos, más densos lateralmente y en pleu-

ras; muy densos en escutelo. Metasoma: tergos con puntuación fina, más

densos desde el tercero; puntos más grandes y espaciados en los esternos.

Estructuras: Cabeza más ancha que larga (6.8 : 5.4). Clípeo casi recto

en vista lateral con partes laterales levemente deprimidas. Ancho del ojo

casi la mitad de su largo y aproximadamente igual al largo malar (1.7 :

3.5 : 1.6). Línea frontal en surco alargado por bajo el ocelo medio, ápice

prominente en protuberancia interalveolar. Labro con surco medio bien

marcado en protuberancia central y dos lóbulos laterales pequeños a cada

lado. Margen distal suavemente convexo. Primer segmento del flagelo po-

co mayor que el segundo (0.9 : 0.8). Borde del pronoto carinado y ángulos

laterales redondeados. Prestigma levemente mayor que pterostigma (0.8 :

0.7). Tibias posteriores aproximadamente cuatro veces más largas que an-

chas (4.1 : 1.1). Basitarsos posteriores, con borde ventral deprimido pró-

ximo a la base; aproximadamente dos veces más largos que anchos. Cáp-

sula genital y esternos asociados como en figura. PRA

Holotipo macho, Argentina, Catamarca, Buena Vista, sin fecha (J.

Neff, col.), en Colección American Museum of Natural History. Paratipo

macho, iguales datos que el holotipo en Colección Toro. ' dia

Xanthocotelles tarsalis n. sp. |

(Figuras 82 a 87 )

Próxima a X. basitarsalis pero sin pelos escamosos en tergos meta-

sómicos y con clípeo estriado en su mayor parte. .

Macho:

Longitud total aproximada 8- mm. Ancho de cabeza 2.5 mm. Largo ala

anterior 5.5 mm. '

Coloración: En general marrón casi negro, clípeo, ápice de mandíbu:

las y patas marrón rojizo; cabeza y dorso del tórax negro; margen distal

de tergos metasómicos y quinto esterno translúcidos. Alas hialinas. Pilo-

sidad: En general amarillenta, poco más clara ventralmente, pero con es-

casos pelos marrón en paraoculares y vértice; Metasoma: primer tergo

con pelos largos, más cortos en el resto y algunos pelos marrón largos en

los tergos 4-6; bandas poco definidas en margen distal de esternos y un

débil mechón en el sexto. Puntuación: Clípeo con estrías longitudinales con

puntos alargados más abundantes en el área discal. Area malar con pun-

tos alargados en la parte media, extremo distal casi liso; resto de la ca-

beza densamente punteada, salvo pequeña área lisa por fuera de los ocelos

144 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

laterales. Tórax: escudo y pleuras con puntos pequeños y espacios mayo-

res que ellos; más densos y gruesos en escutelo, postescutelo semejante al

escudo pero más densos. Metasoma con puntuación fina y densa, levemen-

te más gruesos en los esternos. 4

Estructuras: Cabeza más ancha que larga (6.3 : 5.5) Clípeo casi rec-

to en vista lateral. Ancho del ojo casi la mitad de su largo y menor que el

largo malar (1.5 : 3.1 : 1.8). Línea frontal bajo el ocelo con carina en un

surco poco notable; ápice prominente en protuberancia interalveolar. Labro

con surco medio bien marcado; dos surcos subparalelos determinan cua-

tro lóbulos medios, margen distal suavemente convexo. Primer segmento

del flagelo levemente mayor que el segundo (0.7 : 0.6). Angulos laterales

del pronoto levemente acuminados. Prestigma menor que pterostigma

(0.7 : 0.8). Tibias posteriores poco menos de cuatro veces más largas que

anchas (4.1 : 1.1). Basitarsos posteriores con borde ventral deprimido

próximo a la base y poco más de dos veces más largos que anchos (1.7 :

0.7). Cápsula genital y esternos asociados como en figura.

Holotipo macho, Argentina, Tres Cruces, 6-1-1956 (Arnau, col.), en

Colección University of Kansas. Paratipos, dos machos iguales datos que

el holotipo en Colección Toro.

Distribución geográfica: Argentina, Tres Cruces.

El nombre de la especie alude a las modificaciones que presentan los

basitarsos posteriores.

Xanthocotelles aisen n. sp.

(Figuras 88 a 93)

Próxima a X. tarsalis, de la cual difiere por su largo malar que so-

brepasa la mitad del largo del ojo. P

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm. Largo

ala anterior 6 mm. !

Coloración: Tegumento en general negro, salvo: mitad distal de las

mandíbulas, segmentos proximales de las patas y parte de los fémures ma-

rrón rojizo; venas y margen distal de tergos y esternos marrón. Alas hia-

linas. Pilosidad: En general blanco amarillenta con algunos pelos largos

entremezclados en tergos metasómicos; primero y segundo tergo con pelos

largos; tercero a séptimo tergo metasómico con débiles bandas en margen

distal y pelos escamosos en tergos tercero a sexto; banda marginal de se-

gundo a cuarto esterno metasómico. Puntuación : Clípeo con puntos de

regular tamaño bien marcados en la línea media y margen distal, ligera-

mente alargados; áreas laterales casi lisas. Area malar densamente pun-

teada en mitad proximal, escasos distalmente y tegumento débilmente es-

triado longitudinalmente; resto de la cabeza con puntuación fina y densa y

con una pequeña área lisa por fuera de los ocelos laterales. Escudo y pleu-

ras con puntos más bien pequeños y espacios iguales o mayores que ellos;

escutelo con puntos poco más gruesos y muy densos; postescutelo con es-

pacios menores que. los puntos. Triángulo propodeal con suaves estrías

transversales. Metasoma con puntuación fina y densa en los tergos, pun-

tos poco más grandes y espaciados en los esternos. Estructuras: Cabeza

más ancha que larga (7.0 : 5.8). Clípeo recto en vista lateral con áreas la-

terales ligeramente deprimidas. Ancho del ojo aproximadamente la mitad

del largo y levemente menor que el largo malar (1.7 : 3.4 : 1.8). Línea

frontal en depresión alargada bajo el ocelo con ápice prominente en pro-

tuberancia interalveolar. Labro convexo con surco medio muy marcado y

dos surcos laterales determinando cuatro crestas longitudinales; margen

H. Toro y V. Cabezas COLLETINI SUDAMERICANOS 145

distal recto. Primer segmento del flagelo poco menor que el segundo (0.7 :

0.8). Angulos laterales del pronoto suavemente redondeados. Prestigma

menor que pterostigma (0.8 : 0.9). Tibias posteriores menos de cuatro

veces más largas que anchas (4.6 : 1.3). Basitarsos posteriores con depre-

sión en borde interno próximo a la base y poco más de dos veces más lar-

Eo que anchos (2.3 : 1.1). Cápsula genital y esternos asociados como en

igura.

Holotipo Macho, Chile, Aisén, Chile Chico, 22-X1-1966 (Schlinger-

Irwin, col.) en colección Toro.

Distribución geográfica: Aisén. Ver mapa 1, letra 1.

El nombre de la especie alude a la localidad de origen.

BIBLIOGRAFIA

CRAWFORD é TITUS, 1904. A new bees in the genus Diphaglossa. The Canadian

Entomologist 36: 48-51.

HERBST, P. 1923. Nuevas avispas antofilas chilenas. Rev. Chil. Hist. Nat. XXVI 73-80.

MICHENER, C. D. 1965. A classification of the bees of the Australian and South Pacific

Region. Bull Am. Mus. Nat. Hist, 130: 5-362 +4 15 láminas.

RUIZ, F. 1938. Nuevas especies de abejas chilenas. Rev. Chil. Hist. Nat. XLIT: 148-153,

RUIZ, F. 1942. Apidología chilena. Rev. Chil. Hist. Nat. XLVI - XLVH: 200-231.

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VACHAL, J. 1909. Especes. Nouvelles ou litigieuses d'Apidae. Rev. d'entomologie,

28: 5-72.

146 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Xanthocotelles sicheli (Vachal), macho: 41, cápsula genital; 42, séptimo esterno; 43, octavo

esterno; 44, labro; 45, mandíbula.

Xanthocotelles adesmiae n. sp. macho: 46, cápsula genital; 47, séptimo esterno; 48, octavo

esterno; 49, mandíbula; 50, labro.

Xanthocotelles incahuasi .n. sp., macho: 51, cápsula genital; 52, séptimo esterno; 53, octavo

esterno; 54, labro; 55, mandíbula.

Xanthocotelles fritzi n. sp. macho: 56, cápsula genital; 57, séptimo esterno; 58, octavo

esterno; 59, labro; 60, mandíbula.

Xanthocotelles atacama n. sp., macho: 61, cápsula genital; 62, séptimo esterno; 63, octavo

_ esterno; 64, labro; 65, mandíbula.

Xanthocotelles andina (Ruiz), macho: 66, cápsula genital; 67, séptimo esterno; 68, octavo

esterno; 69, labro; 70, mandíbula.

Xanthocotelles subandina n. sp., macho: 71, cápsula genital; 72, séptimo esterno; 73, octavo

esterno; 74, labro; 75, mandíbula,

Xanthocotelles basitarsalis n. sp., macho: 76, cápsula genital; 77, séptimo esterno; 78, octa-

vo esterno; 79, labro; 80, mandíbula; 81, basitarso posterior.

Xanthocotelles tarsalis n, sp., macho: 82, cápsula genital; 83, séptimo esterno; 84, octavo

esterno; 85, basitarso posterior; 86, mandíbula; 87, labro.

Xanthocotelles aisen n. sp., macho: 88, cápsula genital; 89, séptimo esterno; 90, octavo es-

terno; 91, basitarso posterior; 92, labro; 93, mandíbula.

Xanthocotelles plantaris (Vachal), macho: 94, cápsula genital; 95, séptimo esterno; 96,

basitarso posterior; 97, octavo esterno.

148 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 11, 1978

TERRITORIO

CHILENO

ANTARTICO

—

Los límites en esta carta no tlenen carácte!

oficial.

Mapa 1— Distribución geográfica de las especies chilenas de Xanthocotelles n. gen.

A.— X, atacama n. sp.; B.— X, incahuasi n. sp.; C.— X. andina (Ruiz); D.— X. adesmiae

n. sp.; E.— X. subandina n. sp.; G.— X. sicheli (Vachal); H.— X. fritzi n. sp.; I1— X. aisen

N. Sp.

Valparaíso, Chile 149

DESCRIPCION DEL ALOTIPO MACHO DE TRYSSOTHELE PISSI1

(SIMON), 1888 (ARANEAE, DIPLURIDAE, DIPLURINAE)

RAUL CALDERON GONZALEZ *

ABSTRACT: The allotype male of Tryssothele pissii (Simon), 1888, is described

and compared with the holotype; morphological characteres are given to separate this

species from the male of T. subcalpetana.

The distribution, habitat and scarcity of the males of this species is considered.

Desde la descripción del holotipo hembra de Tryssothele pissíi en

1888 sólo se habían citado ejemplares del mismo sexo. La revisión del

material de arañas de la colección del Departamento de Biología de la

Universidad de Chile-Valparaíso, tampoco ofreció resultados positivos

respecto a la presencia del macho. La situación anterior y su distribu-

ción circunscrita a la Zona Central del país (específicamente entre los

33% y los 38% Lat. S.), unido al hecho de ser una araña frecuente en el

ambiente lapidícola del Parque Nacional La Campana, constituyen las ra-

zones para emprender la búsqueda del macho en este último sector.

Se realizó un muestreo anual comprendido entre julio 1977 y agosto

1978 que proporcionó 200 ejemplares, de los cuales 4 eran del sexo bus-

cado. La escasa representatividad de los machos lleva a inferir lo si-

guiente: Dado que el hallazgo de los machos fue sólo en marzo y mayo,

se cree que los adultos aparecen en otoño; su ausencia en el resto del año

podría deberse a la voracidad de la hembra luego de la cópula y/o a que

su vida adulta es muy breve.

Tryssothele pissíi (Simon), 1888

(Figs. 1-5)

Brachythele pissii Simon, 1888. Ann. Soc. Ent. Fr., 8(6):221. Descrip-

ción hembra.

Tryssothele pissii Simon, 1902. Ergebn. Hamburg. Magalh. Sammelr.,

6(4):7; Gerschman B. y R. Schiapelli, 1968. Physis, 28(76):21-31.

Tryssothele latastei Simon, 1902. Ergebn. Hamburg. Magalh. Sammelr.,

6(4):7. Descripción hembra.

Tryssothele australis Chamberlin, 1917. Bull. Mus. Comp. Zoology, 61:72.

Descripción hembra.

Allotypus: Macho. Ejemplar de la colección de Arácnidos del Labo-

ratorio oo eía del Suelo, Departamento de Biología, Facultad de

Matemáticas y Ciencias Naturales, Universidad de Chile, Sede de Val-

paraíso, donde queda depositado. Col. Raúl Calderón G., 31 de marzo

de 1978. : <

3 Procedencia: Chile, V Región, Granizo, Long. 71? 08' O., Lat. 33

07' S.

Diagnosis;

Largo total: 22 mm.

* Laboratorio de Zoología del Suelo, Departamento de Biología, Universidad de

Chile, Sede Valparaíso. Casilla 130-V, Valparaíso,

150 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

Cefalotórax ovalado y un poco aguzado en la parte anterior; tegu-

mento café rojizo con pubescencia larga café-amarillenta, de mayor lon-

gitud y más abundantes en bordes del cefalotórax y contornos de la fo-

seta torácica, esta última transversa y profunda. Tubérculo ocular más

ancho que alto (5,5:3,4): OA en línea procurva; OMA menores (1,1) y

más separados entre sí que a los OLA (1,8); OMP (1,2) triangulares y

menores que los OLP (1,6) (Fig. 5). Esternón ovalado y un poco aguza-

do en ambos extremos. Labio más ancho que alto (3,9:2,1) con dos es-

pínulas y pelos largos café. Coxas de pata maxila con pequeña área espi-

nulada (23 a 27 espínulas). Patas con dos uñas en sus tarsos densamente

escopulados; metatarsos 1 y II escopulados hasta la base, metatarso 16

con espinas en áreas cercana al extremo basal; patas posteriores con es-

cópulas y espinas. Pata maxila (Fig. 1) con bulbo piramidal y un estilo

de extremo curvo y aplastado (Fig. 2 y 3). Tibia I (Fig. 4) con dos es-

pinas cortas y firmes en su extremo distal. .

Abdomen ovalado, tegumento café obscuro con 5 bandas café claro

oblicuas desde la línea media hacia los lados y atrás. Con largos pelos

café amarillento. Hileras más cortas que el abdomen: las superiores con

segmentos basal mayor que el medio y distal (2,3:2,1:1,9) ; las inferiores

más pequeñas (1,8) y de un segmento. a

Al relacionar las diagnosis de Alotipo y Holotipo, notamos una gran

similitud general, excepto en los aspectos siguientes: -

-— a) El labio es más ancho en el macho que en la hembra; b) El ma-

cho posee un mayor número de espínulas en la coxa de la pata maxila

(27 en el macho y 10'en la hembra) ; c) La parte dorsal del cuerpo y patas

aparece más pigmentada en el macho; d) El largo de la pata IV es mayor

en los machos, particularmente en los tarsos.

De las tres especies que tiene el género, T. patagonica, T. pissii y

T. subcalpetana, sólo se conocía el macho de la última, el cual fue captu-

rado en el C* El Roble (en el sector Este del Parque Nacional La Cam-

pana). Para separar los machos de ambas especies es decisiva la carac-

terización morfológica del bulbo: - :

—con la parte distal del estilo curva y aplastada.......... T. pissú

—con la parte distal del estilo recta y aguzada.....T. subcalpetana.

REFERENCIAS

CHAMBERLIN R. V., 1917. New Spiders of the Family Aviculariidae. Bull. Mus.

Comp. Zoology, 61 (3) :25-75. e

GERSCHMAN B. y R. SCHIAPELLI, 1968. El género Tryssothele Simon, 1902 (Ara-

neae, Dipluridae). Physis, 28(76) : 21-31,

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miques sur quelques unes des espéces décrites par Nicolet. Ann. Soc. Ent.

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burg. Magalh. Sammelr., 6(4) :1-47.

R. Calderón TRYSSOTHELE PISSII 151

Tryssothele pissii (Simon), 1888. Allotypus macho: 1, palpo (parte distal); 2, bulbo, ca-

ra externa; 3, bulbo, cara interna; 4, tibia y metatarso 1; 5, grupo ocular.

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Valparaíso, Chile , 153

ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS DE CHILE CENTRAL (2)

MARIA CODOCEO R. (*) HECTOR ANDRADE V. (**)

ABSTRACT: A total of 379 specimens representing 5 ophiuroid and 18 asteroid species

collected by commercial trawlers off Central Chile (October 1976 - February 1977),

between 250-450 m depth, are reported. Three asteroid species, Psilaster charcoti

(Koehler), Paralophaster antarcticus (Koehler) and Acodontaster elongatus elongatus

(Sladen) are recorded for the first time from outside of Antarctic region; these species

plus Acodontaster elongatus granuliferus (Koehler) and Hippasteria hyadesi (Perrier)

are new for the South Eastern Pacific Ocean. Latitudinal ranges of Pseudarchaster dis-

cus Sladen, Solaster regularis Sladen, Henricia studeri (Perrier), Diplopteraster verru-

cosus Sladen, Anasterias antarctica (Liitken) and Doraster qawashqari Moyano and La-

rraín were extended northward. Among the ophiuroids, ophionotus victoriae is recorded

from outside the Antarctic region and Ophiacantha antarctica from Chilean waters, both

for the first time; moreover, the range of Gorgonocephalus chilensis (Philippi), Astrotoma

agassizii Lyman and Asteroschema rubrum (Lyman) is extended northward.

INTRODUCCION

Los equinodermos constituyen uno de los grupos de la fauna ma-

rina de Chile que mejor se conocen. El conocimiento taxonómico de la

clase Asterozoa se debe principalmente a los trabajos sobre as-

teroídeos efectuados inicialmente por Meyen (1834), Gray (1840),

Miller y Troschel (1842, 1843), Hupé (in Gay, 1854), Philippi (1857,

1858), Liitken (1856, 1859) y posteriormente por Leipoldt (1895), Me-

issner (1896) y Madsen (1956); los primeros aportes sobre ofiuroídeos

fueron hechos por Miiller y Troschel (1843), Philippi (1858), Ljungman

(1870) y posteriormente por Lyman (1843), Ludwig (1898), Mortensen

(1936, 1952), Castillo (1968) y más recientemente el efectuado por Tom-

masi (1976). Estos estudios han sido el producto de colecciones particu-

lares y/o de recolecciones efectuadas por expediciones esporádicas, reali-

zadas en períodos de tiempo cortos. La fauna arquibental (sensu Ekman,

1953) ha sido estudiada sólo en forma ocasional y el presente trabajo

constituye la primera contribución dedicada especialmente al estudio de

los asterozoos arquibentales de Chile central.

AREA Y MATERIAL ESTUDIADOS

Las muestras estudiadas fueron obtenidas en pesca de arrastre ca-

maronero realizadas por el buque “Goden Wind” frente a Los Vilos

(31*56'S), Estación 1; Pichidangui (32%08'S), Estación 2; Papudo

(32931'S), Estación 3; Zapallar (322%33'S), Estación 4, y Quintero

(322425), Estación 5, entre Octubre de 1976 y Febrero de 1977, a pro-

fundidades que varían desde 250 m a 450 m y a distancias entre 15 y

20 millas de la costa (Fig. 1, Cuadro 1). Los ejemplares fueron sepa-

rados y sus colores fueron registrados a bordo de la embarcación, antes

de ser fijados. Posteriormente, en el laboratorio se procedió a su medi-'

ción (en mm) y a su identificación. El material ha sido depositado en

( 1) Trabajo presentado al Tercer Congreso Internacional de Equinodermos, Sidney,

Australia. Marzo de 1978. Resultados parciales del Proyecto: Estudio de las Co-

munidades Arquibentónicas de Chile. P

( *) Museo Nacional de Historia Natural, Sección Hidrobiología, Casilla 787, Santiago,

Chile. '

(**) Departamento de Oceanología, Universidad de Chile, Valparaíso, Casilla 13-D, Viña

del Mar, Chile.

154 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, y en

el Museo Comparativo del Departamento de Oceanología, Universidad de

Chile, Sede Valparaíso. Se entrega una referencia básica para cada es-

pecie, considerando la literatura más reciente, que incluye la sinonimia

e ilustraciones, además de caracteres diagnósticos para cada una de ellas.

ESTACION 1 Á

ESTACION 2

ESTACION 3

ESTACION £.

ESTACION 5

8-11-76

EJ pzas

e PAPUDO

E ZAPALLAR

PACIFICO

| CUADRO 1

Estaciones y datos de recolección

Estaciones Fecha Profundidades

(m)

Est. 1. 14-10-76 300-400

(3156'S) 2-11-76 400

19-11-76 350-400

Est. 2. 14-10-76 300-400

(32088) 3-11-76 300-400

Est. 3. 14-10-76 250-280

(32*31'S) 10-02-77 250-300

Est. 4. 8-11-76 300-350

(32*33/S) 19-11-76 380-450

Est. 5. 3-11-76 320

(82*42/8) - 350-400

-M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS : 155

RESULTADOS

SISTEMATICA

ASTEROIDEA

Psilaster charcoti (Koehler, 1906). Lám. 1, figs. 1 y 2.

Psilaster charcoti Bernasconi, 1970: 222, Lám. 4: figs. 3 y 4.

Localidad tipo. Isla Booth-Wandel, Sur de Archipiélago Palmer.

Distribución geográfica. Circumpolar Antártica: Archipiélagos Pal-

mer y Melchior, Shetland del Sur, Bahía Esperanza, Isla Clarence, Or-

cadas del Sur, Georgia del Sur, Mar de Ross, 60%-145%E e Isla Bouvet

(Bernasconi, 1970). Costa central de Chile, en 320 m.

Distribución batimétrica. De 20 a 3248 m.

Material examinado. a) 1 ejemplar, Estación 5, 820 m; 3-11-76. Co-

lor rosa pálido. R = 74.3, r = 17.1, R = 4.3.r. ]

Observaciones. Esta especie es registrada por primera vez al Norte

de la región Antártica. :

Odontaster penicillatus (Philippi, 1870). Lám. 1, figs. 3 y 4.

Odontaster penicillatus Bernasconi, 1962: 34, Lám. 2: figs. 1, 2 y

4, Lám. 3: figs. 1 y 2.

Localidad tipo: Puerto Montt. ! y se0úd

Distribución geográfica. Desde 30%S en el Océano Pacífico a 36%

en el Océano Atlántico (Madsen, 1956). Desde Puerto Montt a Provin-

cia de Buenos Aires, incluyendo Tierra del Fuego, Isla de los Estados

e Islas Falkland (Bernasconi, 1962). " :

Distribución batimétrica. Se extiende el rango conocido de 8 a 350

m. hasta 400 m. : Ñ ) O

Material examinado. a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76.

21 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. e) 1 ejemplar, Est. 3, 250

280 m; 14-10-76. d) 1 ejemplar, Est. 4, 380-450 m; 19-11-76. Color pardo,

naranja pálido y la mayoría de los ejemplares café anaranjado. R = 15.7

— 35.5, r = 8.6 — 19.3, R = 1.4 — 2.2 r.

Acodontaster elongatus elongatus (Sladen, 1889). Lám. 1, figs.

5 y 6. ,

Acodontaster elongatus elongatus Bernasconi, 1970: 231, Lám. 9:

eos lidad tipo. Isla Marion

ipo. Isla , ]

Daba icoocra lis Circumpolar Antártica: Isla Heard, Archi-

piélagos Palmer y Melchior, Fhetland 201: Sue (Bernasconi, 1970).

istribución batimétrica. De a m.

e rd 3 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76. Color

café anaranjado. R = 39.2 — 57.1, r = 18.8 — 29.2, R = 2,0 — 2,2 r.

Observaciones. Primer registro fuera de la región Antártica.

156 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Acodontaster elongatus granuliferus (Koehler, 1912). Lám. 2, figs.

1y2

Acodontaster elongatus granuliferus Fisher, 1940: 111, Lám. 1:

figs. 1 y 2.

. Localidad tipo. Este de Tierra del Fuego (5313'5, 6831'W)..

Distribución geográfica. Región del Cabo de Hornos, Norte de Uru-

guay (Fisher, 1940).

Distribución batimétrica. De 74 a 841 m.

Material examinado. a) 2 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76.

Color café anaranjado. R = 26 — 29.1, r = 14-147, R = 1.9 r.

Observaciones. Primer registro para el Océano Pacífico.

Hippasteria hyadesi (Perrier, 1891). Lám. 2, figs. 3 y 4.

Hippasteria hyadesi Bernasconi, 1963: 16, Lám. 5: fig. 2.

Localidad tipo. Estrecho de Magallanes. , :

Distribución -geográfica. Conocida sólo de la localidad tipo y de la

costa central de Chile. -

Distribución batimétrica. El único registro anterior de 326 m. se

extiende hasta 400 m.

Material examinado. a) 3 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76.

b) 3 ejemplares, Est. 5, 350-400 m; 8-11-76. Color café y naranja. R =

57 — 144.2, r = 28.7 — 64.9, R = 1.8 — 2.55 r.

Observaciones. Primer registro para el Océano Pacífico. H. hyadesi

parece ser hasta ahora una de las pocas especies estrictamente arqui-

bénticas.

El segundo hallazgo de Hippasteria hyadesi, especie descrita por

Perrier (1891) en base a un ejemplar obtenido por la “Mission Scienti-

fique du Cap Horn” y redescrita por Bernasconi (1963) en base al mis-

mo ejemplar, permite agregar las siguientes características morfológicas:

superficie abactinal de los brazos con una línea carinal formada por

láminas convexas, rodeada por gránulos pequeños que presentan una

eminencia tubercular central. Pedicelarios bivalvos, más abundantes y

grandes sobre la superficie actinal que en la abactinal. Placas adambula-

crales con dos o tres espinas cilíndricas y aplastadas. Arcos interradia-

les con 26 placas superomarginales e inferomarginales. Los ejemplares

a pos poseen espinas cortas y redondeadas sobre la superficie

abactinal.

Ceramaster patagonicus (Sladen, 1889). Lám. 2, figs. 5 y 6.

Ceramaster patagonicus Bernasconi, 1963: 8, Lám. 1: figs. 1 y 2,

Lám. 2: fig. 3.

Localidad tipo. Entrada del Estrecho de Magallanes (52%20'S;

67-39W).

Distribución geográfica. Desde el Sur de Alaska al Sur del Mar de

Bering y Golfo de California (Fisher, 1940). Este y Oeste del Estrecho

de Magallanes, Bahía Año Nuevo, Burwood, Argentina y NW de Islas

Falklands (Bernasconi, 1963). Costa central de Chile.

Distribución batimétrica. Desde 92 a 441 m.

Material examinado. a) 12 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76.

b) 2 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76. c) 1 ejemplar, Est. 4,

380-450 m; 19-11-76. Color anaranjado. R = 41.5 — 61.4, r = 21.6 —

Da == YUI Y

servaciones. Este nuevo hallazgo amplía su distribución -

didad, considerablemente al Norte, en el hemisferio Sur. edo

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS 157

Pseudarchaster discus (Sladen, 1889). Lám. 3, figs. 1 y 2.

Pseudarchaster discus Bernasconi, 1963: 5, Lám. 2: figs. 1 y 2, Lám.

ig. 2. qa |

Localidad tipo. Canal Messier.

. Distribución geográfica. Canal Messier (Sladen, 1889); Beagle (Pe-

rrier, 1891); N y NE de Islas Falklands (Fisher, 1940); frente a Río

de la Plata (Bernasconi, 1963). Costa central de Chile.

Distribución batimétrica. El rango conocido desde 117 a 288 m se

extiende hasta 400 m. a ; |

Material examinado. a) 4 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76.

b) 2 ejemplares, Est. 3, 250-280 m; 14-10-76. c) 1 ejemplar, Est.: 4.

380-450 m; 19-11-76. Color ocre con manchas oscuras y anaranjadas.

R = 20.9 — 62, r = 8.6 — 20.2, R = 2.4 — 8.8 r.

Observaciones. Se amplía la distribución geográfica y batimétrica.

4: f

Luidia magellanica Leipoldt, 1895. Lám, 3, figs. 3 y 4.

Luidia magellanica Madsen, 1956: 16, Lám. 1: figs. 1 y 2.

Localidad tipo. Estrecho de Magallanes.

O geográfica. Desde Perú a Estrecho de Magallanes. (Mad-

sen, ¿ ;

Distribución batimétrica. Desde 0 a pocos. metros de profundidad,

se amplía desde aguas someras hasta 400 m. . a

Material examinado. a) 6 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 83-11-76.

b) 1 ejemplar, Est. 4, 300-350 m; 8-11-76.. Color negro con manchas

amarillas. R =— 32.7 — 42.2, r = 3,4 — 6.9, R = 5.4 — 76 r.

Solaster regularis Sladen, 1889. Lám. 3, figs. 5 y 6.

Solaster regularis Sladen, 1889: 454, Lám. 60: fig. 1, Lám. 62:

figs. 5 y 6. y

a Localidad tipo. Sur de Isla Wellington (50*8'30"S; 7441W). :

Distribución geográfica. Desde 5098 en el Pacífico a 47% en el Atlán-

tico, Cabo de Hornos y Meseta de Falklands (Fisher, 1940). Su distri-

bución hacia el N frente a las costas de Chile se amplía hasta la zona

central.

Distribución batimétrica. Desde 65 a 350 m.

Material examinado. a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-350 m; 14-10-76.

b) 1 ejemplar, Est. 5, 320 m; 3-11-76. Color rosado pálido. R = 20.7 —

57.2, r = 14.6 — 18.8, R =13—3.0r. j

Observaciones. Se amplía la distribución geográfica.

Paralophaster antarcticus Koehler 1912. Lám. 4, figs. 1 y 2.

Paralophaster antarcticus Bernasconi, 1970: 249-251, Lám. 12: figs.

4 y 5. A

alidad tipo. Entre Isla Jenny e Isla Adelaida. :

robaron eoanetiEn: Circumpolar Antártica: Mar de Belling-

hausen, Archipiélagos Palmer y Melchior, Georgias del Sur, Tierra de

Adelia, Mac Robertson (Bernasconi, 1970). Costa central de Chile.

Distribución batimétrica. Desde 88 a 750 m.

Material examinado. a) 33 ejemplares, Est. 1, 300-350 m; 14-10-76.

b) 16 ejemplares, Est. 5, 350 m; 38-11-76. Color grisáceo. R = 42.9 —

70. r = 10.6 — 20, R = 3.5 — 4.0 r. ” ¡

” “Observaciones. Primer registro fuera de la región Antártica.

158 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Lophaster stellans Sladen, 1889. Lám. 4, figs. 3 y 4.

Lophaster stellans Fisher, 1940: 170, figs. 3 y 3a.

Localidad tipo. Archipiélago de Chonos (50%55/S, 78*9"W).

Distribución geográfica. sur de Sudamérica, desde 30%S en el Pa-

cífico a Puerto Deseado en el Atlántico; Meseta de Falklands y región

Antártica (Madsen, 1956).

Material examinado. a) 14 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76.

b) 6 ejemplares, Est. 2, 300-420 m; 3-11-76. Color rojo anaranjado y

rojizo. R = 22 — 48.2, r = 9.8 — 13.2, R = 2.6 — 3.6 r.

Observaciones. Del total de ejemplares estudiados se observó uno

con 4 radios, otro con 6 radios y el resto con 5. Algunos ejemplares

presentaban masas de huevos de color naranja sobre la superficie abac-

tinal; uno de ellos llevaba un ejemplar juvenil sin pigmentación.

Henricia studeri (Perrier, 1891). Lám. 4, figs. 5 y 6.

Henricia studeri Fisher, 1940: 163, Lám. 11: fig. 1.

Localidad tipo. Sur de Cabo de Hornos.

Distribución geográfica. Sur de Tierra del Fuego e Islas Falklands

-(Bernasconi, 1966). | yin

Distribución batimétrica. Desde 74 a 341 m.

Material examinado. a) 5 ejemplares, Est. 2, 300-400: m; 14-10-76.

b) 3 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. Color café rojizo y violeta

claro. R = 25.2 — 46.6, r = 6.3 — 10, R = 4.1 — 5.2 r.

Observaciones. Se amplía la distribución geográfica.

Porantopsis echinaster Perrier, 1891. Lám. 5, figs. 1 y 2.

Poraniopsis echinaster Madsen, 1956: 29, Lám. 2: figs. 1 y 4.

Localidad tipo. Cabo de Hornos.

Distribución geográfica. Desde 30%S a Cabo de Hornos en el Océano

Pacífico Sur Oriental; Sur de Suráfrica (Madsen, 1956).

Distribución batimétrica. El rango conocido desde 30 a 300 m se

amplía a 450 m.

Material examinado. a) 5 ejemplares, Est. 1, 350-400 m; 14-10-76.

b) 76 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. c) 5 ejemplares, Est. 3,

250-280 m; 10-2-77. d) 6 ejemplares, Est. 4, 380-450 m ; 19-11-76. Color

amarillo pálido, anaranjado, rojizo y grises. R = 20.6 — 713, r = 9.5 —

343, R =14—25r. .

Observaciones. Sobre el lado actinal y abactinal de varios ejempla-

res, fueron encontrados ejemplares de Ophiacantha antarctica.

Diplopteraster verrucosus (Sladen, 1889). Lám. 5, figs. 3 y 4.

2 peplopterastór verrucosus Koehler, 1923: 76, Lám. 11: fig. 5, Lám.

12: fig. 1.

Localidad tipo. Entrada Este al Estrecho de Magallanes.

Distribución geográfica. Desde 45%8 a Estrecho de Magallanes y

Sur de Isla Navarino, en el Océano Pacífico (Perrier, 1891); entrada

Oeste al Estrecho de Magallanes (52%41'S; 75*21"W) y frente a Puerto

Deseado (47%55'S) en el Atlántico (Bernasconi, 1966). Su distribución

pepe a las costas de Chile continental se extiende hacia el N hasta

os 3295.

Distribución batimétrica. Desde 0 a 470 m.

Material examinado. a) 4 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76.

Color gris violáceo. R = 64.5 — 82, r — 34.5 — 39.2, R = 14 — 1.9 r.

M, Codoceo y H. Andrade” ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS 159

Anasterias varium (Philippi, 1870). Lám. 6, figs. 1 y 2.

. Anasterias varium Madsen, 1956: 40, Lám. 5: figs. 3-9.

Localidad tipo. Chiloé. ;

Distribución geográfica. Islas Falklands y Canal Messier (Sladen,

1889), desde Iquique a Cabo de Hornos (Madsen, 1956).

Distribución batimétrica. Su escaso rango conocido desde 0 a 40 m

se extiende hasta 350 m. : :

Material examinado. a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-350 m; 14-10-76.

Color rosado pálido. R = 4.0, r = 2.3, R = 1.7 r.

Anasterias antarctica (Liútken, 1856). Lam. 5, figs. 5 y 6.

Amnasterias antarctica Fisher, 1940: 233, Lám. 19: fig. 1.

_Localidad tipo. Punta Arenas.

Distribución geográfica. Desde Puerto Montt en el Océano Pacífico

a la Provincia de Buenos Aires en el Atlántico, Islas Falklands y Archi-

piélago Palmer en la Antártica (Bernasconi, 1966). Se amplía la dis-

tribución hacia el N hasta la costa central de Chile.

Distribución batimétrica. El rango de 1 a 148 m se amplía a 350 m.

Material examinado. a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-8350 m; 14-10-76.

Color rosado pálido. R = 6.2, r = 2.25, R = 2.75 r.

Comasterias lurida (Philippi, 1858). Lám. 6, figs. 3 y 4,

Comasterias lurida Madsen, 1956: 42, Lám. 6: figs. 1 y 2.

Localidad tipo. Chiloé. . ; ¿

Distribución geográfica. Desde: 30%S en el Océano Pacífico al Golfo

de San Matías en el Atlántico, Meseta de Falklands y Georgias del Sur

(Madsen, 1956). E

Distribución batimétrica. Desde 0 a 650 m:

Material examinado.-a) 2 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76.

Color gris claro. R = 68 — 107, r = 13.5 — 18.5, R = 5.0 — 5.8 r.

Doraster gawashqar: Moyano y Larraín, 1976. Lám. 6, figs. 5 y 6.

Doraster qawashqari Moyano y Larraín, 1976: 103, Lám. 1: figs.

1-4, Lám. 2: figs. 5-10.

Localidad tipo. Bahía Tarn (47%45'S; 75"45"W). ;

Distribución geográfica. Conocida originalmente sólo de la localidad

tipo. Se amplía hacia el N hasta la costa de Chile central.

Distribución batimétrica. Se amplía de 300 m a 400 m.

Material examinado. a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76.

Superficie abactinal color rojo pálido. R = 108.8, r = 10.7, R = 10.1 r.

Observaciones. Se amplía la distribución geográfica y batimétrica.

La descripción de Moyano y Larraín (1976) es bastante completa y no es .

necesario agregar mayores características.

OPHIUROIDEA.

Gorgonocephalus chilensis (Philippi, 1858). Lám. 7, figs. 1 y 2.

Gorgonocephalus chilensis Castillo, 1968: 14, fig. c, Lám. 4: figs.

4 y 5. A

Localidad tipo. Chiloé.

160 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N9 11, 1978

Distribución geográfica. Sur de Sudamérica, desde 335 en el Pa-

cífico a 42%S en e Atlántico (Castillo, 1968). Se amplía su distribución

hacia el N frente a la costa de Chile central. |

Distribución batimétrica. El rango conocido de 0 a 100 m se am-

lía a 450 m.

E Material examinado. a) 6 ejemplares, Est. 1, 400 m; 2-11-76. b) 1

ejemplar, Est. 3, 300-400 m; 14-10-76. c) 2 ejemplares, Est. 4, 380-450

m; 19-11-76. Color anaranjado. Diámetro del disco: 37.2 — 66.0.

Astrotoma agassizii Lyman, 1875. Lám. 7, figs. 3 y 4.

Astrotoma agassizii Bernasconi y D'Agostino, 1974: 85, Lám. 12:

figs. 1 y 4.

Localidad tipo. Canal Smith, Estrecho de Magallanes.

Distribución geográfica. Circumpolar Antártica y extremo austral

de Sudamérica, desde 42%5S en el Océano Pacífico a 39%S en el Atlántico

(Bernasconi y D'Agostino, 1974). Se amplía su distribución hasta los

:82%8 frente a las costas de Chile.

Distribución batimétrica. Desde 74 a 1.000 m.

Material examinado. a) 29 ejemplares, Est. 1, 350-400 m; 19-11-76.

b) 44 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. Color anaranjado. Diáme-

tro del disco: 8.2 — 27.6.

Ophionotus victoriae Bell, 1902. Lám. 7, figs. 5 y 6.

Ophionotus victoriae Bernasconi y D'Agostino, 1974: 100, Lám. 5:

figs. 1-3. CE

Localidad tipo. Cabo Adara.

Distribución geográfica. Circumpolar Antártica: Sandwich del Sur,

Antártica e islas vecinas, Mar de Ross, Tierra de Adelia, Wilkes, Ender-

by y Gaussberg (Bernasconi y D'Agostino, 1974). Costa Central de Chile

en profundidad. X

Distribución batimétrica. 5 a 752 m.

Material examinado. a) 1 ejemplar, Est. 1, 350-400 m; 19-11-76.

Color del disco y brazos anaranjado. Diámetro del disco: 51.4 m..

Observaciones. Primer registro fuera de la región Antártica.

Ophiacantha antarctica Koehler, 1900. Lám. 8, figs. 1 y 2.

Ophiacantha antarctica Tommasi, 1976: 285, figs. 2 y 3.

Localidad tipo. Mar de Bellinghausen (70%71'S, 48"W).

Distribución geográfica. Probablemente circumpolar Antártica:

Georgias del Sur, Antártica e islas vecinas, Mar de Ross, desde Adelia a

Enderby y Mar de Haakon (Bernasconi y D'Agostino, 1974); Perú,

ate — 14%09'S; 77%06' — 77209-W (Tommasi, 1976) y costa central de

ile.

Distribución batimétrica. Desde 90 a 4004 m.

Material examinado. a) 6 ejemplares, Est. 1, 350-400 m; 19-11-76.

b) 25 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. Diámetro del disco: 0.9-5.0.

Color del disco violeta anaranjado y brazos anaranjados.

Observaciones. Primer registro para Chile.

Asteroschema rubrum (Lyman, 1882). Lám. 8, figs. 3 y 4.

Astroschema rubrum Lyman, 1882: 227, Lám. 33: figs. 1-4.

Localidad tipo. Canal Sarmiento (51%30'S; 74*3-W).

Distribución geográfica. Conocida con anterioridad sólo de la locali-

dad tipo. Se amplía su extensión hacia el N hasta los 328.

Distribución batimétrica. Ampliada de 350 a 731 m.

Material examinado. a) 20 ejemplares, Est. 5, 350-400 m; 8-11-76.

Color café rojizo. Diámetro del disco: 11.1 — 24.0.

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS 161

Observaciones. Segundo registro de la especie. Los ejemplares pre-

sentaban las siguientes características complementarias a las señaladas

por Lyman (1882) en la descripción original: brazos con placas braquia-

les dorsales rudimentarias, placas braquiales laterales grandes, cubrien-

do parte de la región ventral; ambas forman anillos sobresalientes, lle-

vando en los bordes una fila de ganchitos muy pequeños. En la región

dorsal del brazo dejan un surco angosto, más o menos profundo cubierto

por la piel que es más rojiza que en el resto del brazo y de granulación

más tosca, este surco se prolonga hasta la articulación dorsal 24 ó 26,

desapareciendo en el extremo del brazo. Placas ventrales angostas, con

forma de escudos y se disponen en forma contigua. Los brazos presen-

tan 2 espinas braquiales, la externa la de longitud de la interna y ter-

minando en un grupo de pequeños ganchitos de color oscuro. '

Parte proximal de los brazos, 1/3 ocupada por las gónadas; huevos

grandes (0.8 mm) y de color anaranjado intenso.

CONCLUSIONES

En este estudio se identificó un total de 23 especies, sólo 7 de las

cuales habían sido señaladas ya para la costa de Chile central: Odontas-

ter penticillatus (Philippi, 1870), Ceramaster patagonicus Sladen 1889,

Luidia magellanica Leipoldt 1895, Lophaster stellans Sladen 1889, Pora-

niopsis echinaster (Perrier, 1891), Anasterias varium (Philippi, 1870)

y Comasterias lurida (Philippi, 1858). La presencia de los restantes aste-

rozoos frente a la costa de Chile central, permite extender los rangos de

distribución geográfica latitudinal de estas especies (Fig. 2). Son regis-

tradas por primera vez fuera de la región Antártica: Psilaster charcott

(Koehler, 1906), Paralophaster antarcticus Koehler 1912, Acodontaster

elongatus elongatus (Sladen, 1889) y Ophionotus victoriae Bell 1902. Se

señalan por primera vez para el Océano Pacífico: Acodontaster elongatus

granuliferus (Koehler, 1912) e Hippasteria hyadesi (Perrier, 1891).

Ophiacantha antarctica Koehler 1900, es señalada por primera vez para

Chile. Se extiende hacia el Norte, en el Océano Pacífico, el rango de dis-

tribución geográfica de: Pseudarchaster discus (Sladen, 1889), Solaster

regularís Sladen 1889, Henricia studeri (Perrier, 1891), Diplopteraster

verrucosus (Sladen, 1889), Anasterias antarctica (Liitken, 1856) Doras-

ter gawashqarí Moyano y Larraín 1976, Gorgonocephalus chilensis

(Philippi, 1858), Astrotoma' agassizii Lyman 1875 y Asteroschema ru-

brum (Lyman, 1882). ETE

Se han agregado 'otras características para Hippasteria hyadesi y

Asteroschema rubrum 'que no habían sido señaladas en las descripciones

ahteriores.. | hi

Se ha «ampliado el rango de distribución batimétrica de 11 especies

(Fig. 3). Las especies recolectadas presentan una submergencia hacia

latitudes menores, debido probablemente a características físico-químicas

de las masas de agua. Silva y Konow (1975) para la región del área es-

tudiada han señalado la presencia de la masa de Agua Intermedia An-

tártica (AIAA). La AIAA está centrada alrededor de. los 600 m pre- .

sentando un predominio mayor al 50% sobre las masas de Agua Ecua-

torial Subsuperficial y Profunda del Pacífico hasta los 27 S, con un

predominio relativo hasta los 1895 y rango térmico entre 4 "C y 7 C (Silva

y Konow, op. cit.). Las características hidrológicas permitirían explicar

la presencia en el área estudiada de muchas especies señaladas como pro-

pias de latitudes altas. Es posible esperar estas mismas u otras espe-

cies a mayores profundidades en latitudes menores, como el hallazgo de

Ophiacantha antarctica en 4.004 m a 14913 — 14098 en la fosa Chile-

Perú (Tommasi, op. cit.).

N? 11, 1978

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

162

(*s)

Uñ]

5555555555

uWo0=0Z

Ampliado

AA = Rango

Rango Conocido

ECT:

IZAPALEP-0<

Fig. 2. Distribución latitudinal de las especies en el Pacífico Sur Oriental.

163

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

So, ,

Leger Coles Chile

%o E” sis >

lero Posa A AOS

C98 ter y 7 ida SS

Rango Conocido

Y) » Rango Ampliado

[eze]

Fig. 3. Distribución batimétrica de las especies.

164 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

AGRADECIMIENTOS

Al Sr. Alejandro González, por el trabajo a bordo. Al Prof. Pedro

Báez, por sus sugerencias durante la realización de este trabajo. Al Dr.

Patricio Sánchez, del Laboratorio de Zoología, Instituto de Ciencias Bio-

lógicas, Universidad Católica de Chile, por la revisión del manuscrito.

A la Sra. Nora Aguirre, por las excelentes fotografías que ilustran el

trabajo.

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M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

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Lám. 1 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Psilaster charcoti;

figs. 3 y 4 Odontaster penicillatus;

figs. 5 y 6 Acodentaster elongatus elongatus.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

E fr

Lám. 2 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Acodentaster elongatus granuliferus;

figs. 3 y 4 Hippasteria hyadesi;

figs. 5 y 6 Ceramaster patagonicus.

M. Codoceo y ri. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

A y

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Lám. 3 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Pseudarchaster discus;

figs. 3 y 4 Luidia magellanica;

figs. 5 y 6 Solaster regularis.

N” 11, 1978

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Lám. 4 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Paralophaster antarcticus;

figs. 3 y 4 Lophaster stellans;

figs. 5 y 6 Henricia studeri.

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS 171

Lám. 5 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Poraniopsis echinaster;

Fes. 3 y 4 Diplopteraster verrucosus;

figs. 5 y 6 Anasterias antarclica.

172 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

ARAAS E ra a

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Lám. 6 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Anasterias varium;

figs. 3 y 4 Comasterias lurida;

figs. 5 y S Doraster qawashaari.

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

Lám. 7 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Gorgonocephalus chilensis;

figs. 3 y 4 Astrotoma agassizil;

figs. 5 y 6 Ophionotus victoriaec.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

Lám. 8 (escala 1 cm):

fig.1 Ophiacantha antarctica sobre colonias de hidrozoos;

fig. 2 Ophiacantha antarctica sobre superficie aboral de Poraniopsis echinaster;

figs 3 y 4 Asteroschema rubrum.

Valparaíso, Chile 175

ASPECTOS ESTRUCTURALES: Y ULTRAESTRUCTURALES DEL

OVARIO DEL PEJERREY DE AGUA DULCE BASILICHTYS

, AUSTRALIS EIGENMANN

HUMBERTO CERISOLA B., FRANCISCO GRISOLIA C. y EDITH MENDEZ W. (5)

ABSTRACT: The cónnective tissue fibres project into the ovarian lumen to form

the ovigerous lamellae. Oogonia are presented forming ovigerous nests in the germinal

epithelium. Seven stages are described of the oocyte maturation process. Follicle atresia

is of .the hypertrophic type. The ooplasmic organelles were mainly represented by mi-

tocondria, ' endoplasmic reticulum, and Golgi elements. Aggregates of nucleolar origin

in the ooplasm were also observed. Intermicrovilli material of a young oocyte is seeing

forming the beginning of the zona pellucida. The microvilli posses a core of microfila-

ments. The follicular layer is stratified and the large corial filaments are formed by

the follicular cells. The stages of the oocyte and follicles membranes are discussed,

INTRODUCCION

La actividad ovárica durante el ciclo reproductor en peces ovíparos

ha sido objeto de varios estudios. Unos nos proporcionan datos sobre el

origen de las células germinativas y los cambios que experimentan los

oocitos durante su maduración en varias especies de agua dulce (Brae-

kevelt 1967, Guraya 1975) ; otros describen loz mismos nvroc<sos, nero uti-

lizando especies que habitan en aguas de salinidad variada (Combs 1969),

o bien, los cambios histológicos ocurridos en los ovarios durante una época

determinada del año, de acuerdo a las variaciones estacionales (Be-

niarz 1977).

La especie escogida, Basilichtys australis Eigenmann, de la familia

Atherinidae, se le conoce por el nombre común o vulgar de “pejerrey de

río” (Eigenmann 1924).

El objetivo del trabajo es conocer la morfología ovárica en esta es-

pecie y describir, especialmente, los cambios que experimentan el oocito

y el folículo ovárico durante el proceso de maduración.

MATERIAL Y METODO

Se capturaron 45 ejemplares hembras en los esteros de Limache,

provincia de Quillota (33% '' y 719 15' — ) “urant: los mesos d> unio a

Diciembre de 1976. Los animales fueron muertos por decapitación y se

les extrajeron los ovarios. El método histológico empleado para micros-

copía de luz fue el siguiente: fijación en líquido de Zencker, lavado, des-

hidratación e inclusión en parafina. Se realizaron cortes de aproxima-

damente 7 um teñidos con: Hemotoxilina-Eosina, Tricrómico de Masson,

Van Giesson y Azul de Toluidina. Para microscopía electrónica, el tejido

ovárico fue recibido en Glutaraldehido al 3% en buffer fosfato 0.1 M y pH

7.4, seccionando en trozos de aproximadamente 1 mm* y dejado, a 42 C

por 2 horas. Después de esta fijación inicial, el tejido se lavó en buffer

fosfato por dos horas, y fue postfijado en una solución de Tetróxido

de Osmio al 2% en buffer fosfato (pH 7.4) por un tiempo de 2 horas a

4% C. Los trozos de material fueron teñidos en bloque con Acetato de

Uranilo 2% en solución acuosa. Deshidratación e inclusión en Epon 812.

(*) Laboratorio de Embriología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Val-

paraíso, Chile.

176 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Cortes finos se hicieron en un ultramicrótomo Reichert OMU-2 con cu-

chillas de vidrio (KLE). Los cortes fueron teñidos con Acetato de Ura-

nilo y Citrato de Plomo (Reynolds 1963). Las observaciones y fotografías

fueron realizadas en un microscopio electrónico Zeiss EM-9.

RESULTADOS

Anatomía y Microestructura.

Los ovarios son órganos pares, alargados y de igual tamaño. Están

situados en la cavidad abdominal, ocupando más de la mitad de la lon-

gitud total de ella, siendo dorsales al intestino y ventrales a la vejiga

natatoria. Posteriormente convergen y se fusionan formando un oviduc-

to muy corto que desemboca en el poro genital; éste se encuentra entre

el ano que es más anterior y el meato urinario que es posterior. Los

ovarios están revestidos por el peritoneo visceral, delgado y escasamente

pigmentado, sujetos individualmente por un meso-ovario que lo fija a

lo largo de la superficie dorsal y sirve también de soporte para el siste-

ma vascular ovárico.

Los ovarios maduros, de color amarillo, se presentan como cilin-

dros con un extremo caudal adelgazado, la envoltura es transparente, lo

que permite ver a los oocitos maduros en su interior. Durante el período

post-ovulatorio se presentan delgados, de aspecto tubular y de color blanco,

Los cortes histológicos nos muestran que hay una cápsula ovárica

formada por tejido conjuntivo muscular ricamente vascularizado, siendo

de mayor grosor en los ovarios de animales adultos que en los jóvenes

(Fig. 1 y 2 c). De la cápsula se desprenden numerosas laminillas oví-

geras (Fig. 3 y 4 L.0.) hacia su interior revestidas por el epitelio ger-

minativo. En ellas encontramos las oogonias y toda la línea de oocitos

que derivan de ellas.

Según nuestras observaciones y de acuerdo a la descripción de Brae-

kevelt, McMillan (1967) para el ovario de Eucalia inconstans, hemos

considerado describir las oogonias iniciales y siete estados del proceso

de desarrollo folicular y oocitario en el ovario del pejerrey.

Nogonias: Se encuentran formando grupos o “nidos ovígeros” en el epi-

telio germinativo, son pequeñas (7 um), con escaso citoplasma y un nú-

cleo esférico y basófilo (Fig. 5 OG). No hay aún elementos histológi-

E que duen la presencia de una capa celular que formará la pared

el folículo.

Oocito Estado 1: Mide aproximadamente 15 um, tiene un citoplasma ba-

sófilo, un límite celular bien visible y un núcleo con uno o dos nucléolos.

La pared folicular en algunos no está aún presente y, en otros, comien-

za a formarse (Fig. 6 1).

Oocito Estado 2: Tiene un tamaño aproximado de 60 um, un citoplasma

basófilo y un núcleo acidófilo con varios nucléolos cerca de la envoltura

nuclear. Las células foliculares, ya diferenciadas y dispuestas en una so-

la capa forman la pared del folículo (Fig. 6 11).

En todos los ovarios examinados de hembras en período de madu-

ración o después de la ovulación, se pudo constatar la presencia de ooci-

tos estados 1 y Il.

Oocito Estado 3: Mide en promedio 120 um, posee un citoplasma menos

basófilo y un núcleo acidófilo con varios nucléolos. En este estado co-

mienza a formarse la zona pellucida o membrana primaria y también se

puede ver una capa compacta de células cúbicas que forman el folículo.

H. Cerisola, F. Grisolía y E, Méndez OVARIO DEL PEJERREY 177

Además, ocurre el inicio de la formación de los filamentos coriales grue-

sos que se encuentran por fuera de la zona pellucida, disponiéndose en-

tre las células foliculares (Fig. 3 111).

Oocito Estado 4: Tiene un tamaño aproximado de 200 um, un núcleo

con bordes irregulares y una mayor cantidad de nucléolos que el estado

anterior. En su citoplasma aparecen pequeñas vesículas de vitelo en la

región periférica. Las células foliculares se presentan estratificadas y los

filamentos coriales gruesos se disponen en forma regular entre las cé-

lulas foliculares y rodeadas por éstas. La zona pellucida se presenta más

gruesa (Fig. 8).

En relación al vitelo se adoptó la terminología utilizada por Brae-

kevelt (1967), en el sentido de considerar un vitelo primario y un vitelo

secundario, según su orden de aparición en el citoplasma. El vitelo pri-

mario aparece en forma de pequeñas vesículas que van invadiendo todo

el citoplasma. El vitelo secundario, aunque penetra en las vesículas del

vitelo primario, es fundamentalmente extravesicular y, en nuestro ma-

terial, lo hemos visto aparecer primeramente en la región cercana al

núcleo. Se sabe que en ambos tipos de vitelo intervienen las grasas en

su formación, pero en el vitelo secundario hay predominio de material

proteico, de ahí que el vitelo secundario de los oocitos de pejerrey per-

manezca en las preparaciones después de la acción de los fijadores y

agentes deshidratantes.

Oocito Estado 5: Es de un tamaño levemente mayor que el anterior

(Fig. 9), presenta un núcleo semejante y abundantes nucléolos cercanos

a la envoltura nuclear. Lo más característico en este estado es que las

vesículas del vitelo primario (VP) llenan todo el citoplasma. La zona

pellucida tiene un grosor promedio de 10 um (ZP).

Oocito Estado 6: Tiene un tamaño mayor (600 um) y una zona pellu-

cida más gruesa; se caracteriza por mostrar el inicio de la formación

del vitelo secundario (VS), de carácter acidófilo, en el citoplasma que

rodea al núcleo (Fig. 10).

Oocito Estado 7: El tamaño promedio es de 900 um y presenta dos ca-

racterísticas principales: a) el núcleo presenta bordes irregulares y en

proceso de disolución, y b) el vitelo secundario se distribuye en el cito-

plasma en una mayor extensión y se incorpora al vitelo primario (Fig. 11).

Atresia Folicular.

Se ha visto atresia folicular en ovarios correspondientes a hembras

en períodos de postura y después de la postura. El folículo atrésico de

la especie considerada muestra una hipertrofia folicular en número y

tamaño de las células foliculares (Fig. 12). Además, presenta una mem-

brana secundaria alterada, una zona pellucida erosionada y destrucción

del citoplasma y del vitelo. También se ven entre las células foliculares,

abundantes vasos sanguíneos y elementos sanguíneos extravasados.

Ultraestructura

Hemos escogido los oocitos 111 y V porque en esta etapa de madu-

ración se destaca especialmente la diferenciación de la zona pellucida

y las capas de folículo. En un oocito estado 111 se puede apreciar la pre-

sencia de un grueso filamento corial por fuera de las microvellosidades

del oocito y en contacto con las células foliculares (Fig. 13 F); también

en este corte se puede distinguir el inicio de la diferenciación de la capa

celular correspondiente a la teca folicular y, contrastando con ella, se ve

otra región aún no diferenciada. Con mayor aumento (Fig. 14), se lo-

gra visualizar la disposición de las capas del folículo: en la región más

178 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL No 11, 1978

superficial se encuentra un epitelio germinativo muy delgado constituido

por células aplanadas pero fusionadas, de manera que constituyen un te-

jido poco definido. Bajo el epitelio se observan vasos sanguíneos que

poseen una cubierta colágena, las células de la teca poseen una forma

y aspecto secretor con un retículo endoplásmico muy desarrollado (Fig.

14). Los núcleos son amplios e irregulares con la cromatina agrupada

en algunos sectores. 3

En seguida tenemos la membrana basal de las células foliculares,

que es de estructura multilaminar (Fig. 14 mb). Más hacia el interior

nos encontramos con las células foliculares que se presentan siempre aso-

ciadas con los filamentos coriales gruesos (Figs. 13 y 14 CF). El núcleo

de la célula folicular es de mayor tamaño que la de la célula tecal y

entre los organoides citoplásmicos se destacan las mitocondrias, que son

de gran tamaño y forma alargada. E

En las Figs. 15 y 17, correspondientes a un corte de un oocito estado

JII, se puede apreciar la formación de la zona pellucida como una capa

de mayor densidad electrónica dispuesta entre las microvellosidades y

por encima de la membrana celular del oocito. Los cuerpos de las micro-

vellosidades están en un espacio lleno con material amorfo y los extremos

distales de ellas contactan con proyecciones de las células foliculares. En

el interior de las microvellosidades se observan microfilamentos fácil-

mente reconocibles.

La región citoplásmica cortical del oocito 111 se presenta como una

región carente de inclusiones y de organoides citoplásmicos; en ella en-

contramos una trama microfilamentosa (Fig. 17). En el resto del cito-

plasma se observa un retículo endoplásmico con escasos ribosomas aso-

ciados, la presencia frecuente de Complejo de Golgi y la abundancia de ri-

bosomas libres y de polirribosomas (Fig. 16).

Entre los componentes no usuales del citoplasma y en las cercanías

de la membrana nuclear tenemos la presencia de gránulos finos que se

presentan en forma agrupada, sin membrana limitante y se distinguen por

su mayor densidad que el resto del citoplasma (Fig. 18 flecha).

Las características principales de la ultraestructura del núcleo en

un oocito estado III son las siguientes :

a) el límite del núcleo se presenta en forma irregular (Fig. 19);

b) la membrana nuclear es bilaminar interrumpida por numerosos

poros que forman parte de ella (Fig. 18 MN);

c) la estructura nucleolar posee una región clara central, amorfa, y

una región periférica, obscura, de aspecto granular (Fig. 18 NU);

d) en la cromatina distinguimos una región de densidad electrónica

pia (RI en la Fig. 18) ubicada entre nucléolo y membra-

na nuclear.

La ultraestructura de la zona pellucida ya diferenciada se

estudió en un oocito estado V. Se observó lo siguiente: la zona pellucida

se ve como una estructura formada por dos regiones muy ligadas una

con la otra (Fig. 20, Z, y Z.); la región superficial es delgada pero

muy densa, en tanto que la región que le sigue inmediatamente es muy

gruesa y llega hasta la.membrana celular del oocito; es menos densa que

la anterior y presenta regiones obscuras alternadas con otras más cla-

ras, ofreciendo el aspecto de haces o manojos entrecruzados. En el es.

pesor de toda la zona pellucida y a distancias regulares, se ven túbulos

o canales que contienen las microvellosidades del oocito (Fig. 21 E). En

efecto, las microvellosidades se proyectan desde el oocito atravesando la

zona pellucida completamente y terminan en forma de una expansión ci.

toplásmica contactando con la célula folicular (Fig. 21 MV).

H. Cerisola, F. Grisolía y E. Méndez OVARIO DEL PEJERREY 179

DISCUSION

Hemos descrito al ovario del pejerrey de río como un órgano que

presenta una cavidad y no como un órgano macizo, este hecho se explica

por estudios de tipo embriológico como el realizado en Brevoortia patro-

nus (Combs 1969) : el mesotelio parietal celómico se diferencia y se en-

gruesa formando un epitelio germinativo, este es reforzado por una pro-

liferación de fibroblastos que provienen del mesoderma. En esta gónada

embrionaria ocurre posteriormente un repliegue seguido de una soldadu-

ra a lo largo de sus bordes y el ovario queda así con una cavidad en la

cual tenemos las laminillas ovígeras y los oocitos inmaduros. En el ovario

de pejerrey no hay nada que indique una división en corteza y médula,

existe una cavidad que se oblitera posteriormente cuando maduran los

oocitos y continúan éstos por el lumen para alcanzar el oviducto que es

muy corto.

En cuanto a los criterios para definir los diferentes estados de ma-

duración de los oocitos, existen muy variados, aunque en forma general,

la ocurrida en Teleósteos es semejante. En oocitos de Teleósteos marinos,

Gótting (1967) distingue 4 estados en base a diferencias citomorfológi-

cas y citoquímicas. Beach (1959) clasifica los oocitos en desarrollo del

pez oro (Carassius auratus) en tres grupos: a) Huevos inmaduros; b)

Huevos maduros con membrana nuclear intacta; c) Huevos mayores de

500 um y sin membrana nuclear. Hurley (1966), con el propósito de

explicar la formación de las membranas, clasifica los oocitos de la trucha

de río de acuerdo a sus diámetros desde el oocito joven que mide 0,22

mm. hasta el oocito de 1,9 mm. Anderson (1967) designa los estados del

desarrollo oocitario del caballo marino (Hippocampus erectus) en cuatro

estados que van desde la oogonia hasta el oocito maduro. Combs (1969)

reconoce primero la oogonia y después seis intervalos de maduración

basándose en las características citoplásmicas y nucleares que son espe-

cíficas para cada intervalo y que van desde el oocito indiferenciado

(Estado I) hasta el oocito maduro con una gota oleosa central. Guraya

(1975) reconoce las oogonias y nueve diferentes estados de maduración

hasta llegar al huevo maduro, según los cambios experimentados por el

núcleo, el citoplasma y la formación de vitelo. Finalmente, Braekevelt y

McMillan (1967) describen siete estados en el proceso de maduración

oocitaria además de las oogonias que las designan como estado 0 en el

ovario de Eucalia inconstans (Kirtland), basándose en los cambios de

tamaño y en el aspecto del núcleo, del citoplasma y de las membranas.

Este último criterio fue utilizado por nosotros para describir los dife-

rentes estados de maduración oocitaria en el pejerrey.

Respecto a la diferenciación de los folículos ováricos en peces, se

han realizado varios trabajos. William S. Hoar (1957) dice que nuevos

grupos de folículos ováricos se diferencian periódicamente del epitelio

germinativo. Braekevelt (1967) establece que en el ovario, cada año

ocurren sucesivas oleadas de oocitos provenientes de las oogonias resi-

duales en las laminillas ovígeras. Guraya (1957) observa que los nuevos

oocitos surgen de los nidos de oogonias, aparentemente por mitosis de

las oogonias residuales en el ovario. Ultimamente, C. Prakash Kapoor

(1976) ha estudiado la formación de oocitos primarios en Punctius ticto

(Ham) y describe a los nuevos oocitos como derivados de las células ger-

minativas presentes en los nidos ovígeros que se encuentran en las la-

minillas ovígeras o en la pared ovárica. Nosotros hemos visto la presen-

cia de oogonias formando nidos ovígeros en pleno epitelio germinativo

que reviste las laminillas ovígeras, pero no hemos visto nidos ovígeros

en el epitelio que reviste por dentro la cápsula ovárica.

180 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

También observamos en nuestro material que los oocitos 1 y Il,

derivados de las oogonias, están presentes en los ovarios tanto en el pe-

ríodo preovulatorio como en el postovulatorio, lo que indicaría, de acuerdo

con Combs (1969), que grupos de ellos corresponden a oocitos de reserva,

es decir, que permanecerían en estado de latencia hasta un nuevo ciclo

reproductivo. En cuanto al tiempo que demora una oogonia en llegar a

oocito maduro no lo conocemos. Estudios sobre la época de desove en

Basilichtys australis, Moreno (1977) y Soto (1978) nos indican que ocu-

rre principalmente entre los meses de Agosto y Noviembre. Al respecto,

una visión panorámica de un corte histológico del ovario del pejerrey

nos revela la presencia de un número variado de oocitos en diferentes

estados de maduración, lo que nos indicaría un ritmo asincrónico de ma-

CITE oocitaria según la clasificación de Marza, 1938 (en Guraya,

1975).

La terminología utilizada en este trabajo para las envolturas del

oocito corresponde a la propuesta por Ludwig, 1874 (en Anderson, 1967)

y también sugerida por Waddington (1956) y Hurley (1966) salvo en

algunos aspectos que se discuten a continuación.

Nosotros estamos de acuerdo con los autores Anderson (1967) y

Norrevang (1968) en el sentido de llamar zona pellucida a la membrana

del oocito que está inmediatamente por fuera de la membrana celular y

que presenta una estriación regular debida a las proyecciones de las mi-

crovellosidades que la atraviesan, Está de acuerdo también con la termi-

nología utilizada para la denominación de esta capa en oocitos de ma-

míferos. En nuestro material hemos observado que ya en los primeros

estados de maduración oocitaria se forma una capa delgada de material

denso entre las microvellosidades y que corresponde al inicio de la zona

pellucida, la que se engrosará progresivamente y quedan incluidas en ella

las microvellosidades del oocito. Esta última observación nos estaría in-

dicando que el oocito estaría relacionado con el proceso de formación de

la zona pellucida, hecho que coincide en parte con la conclusión de Warten-

berg (1962) para oocitos de anfibios que dice que tanto las células folicu-

lares como el oocito mismo intervienen en el proceso de su formación.

La pared folicular se origina por diferenciación de las células pro-

pias del estroma o de las laminillas ovígeras. Hemos visto que en el

estado 11 del oocito de pejerrey, se iniciaba la formación de una capa de

células planas alrededor del oocito y, más tarde, en el estado IV se hace

pluriestratificada. No ocurre así en todos los Teleósteos, ya que en mu-

chos casos se presenta uniestratificada (Muller y Sterba, 1963; Gótting,

1965 (en Norrevang, 1968); Combs, 1969).

. En la descripción del oocito 111 se mencionó que se iniciaba la dife-

renciación de los filamentos coriales gruesos en plena capa folicular y re-

ciben tal denominación porque van a constituir el Corion o Membrana

Secundaria. Se destaca este hecho porque es fácil detectar la formación

de los elementos coriales desde su inicio entre las células foliculares en

un oocito que recién entra en su período de maduración.

El rol exacto de las células foliculares no está del todo aclarado

pero sus funciones, en una forma general, serían las siguientes: a) inter-

vienen en los procesos de formación del vitelo, b) intervienen en la for-

mación de la zona pellucida y c) participan en el establecimiento de la

atresia folicular. A las funciones anotadas anteriormente habría que

agregar su participación en la formación del corion, según lo descrito

anteriormente en la relación célula folicular y filamento corial grueso

La membrana secundaria o corion del oocito de pejerrey está for-

mada por la unión de los gruesos filamentos coriales. Ocurrida la ovu-

lación quedan 4-6 filamentos largos que se prolongan más allá de esta

membrana y que le sirven para fijarlos a la vegetación acuática. En los

H. Cerisola, F. Grisolía y E. Méndez OVARIO DEL PEJERREY 181

Aterínidos no se forma una membrana terciaria o cápsula como sucede

en otras especies, esta membrana se forma por actividad del epitelio

del oviducto. ;

En los cortes de un oocito joven de pejerrey pueden verse las célu-

las de la teca recién diferenciadas procedentes de las células conjuntivas

en la laminilla ovígera. La teca queda separada de la capa folicular por

una gruesa membrana basal perteneciente a esta última. Ocurrida la

ovulación, la teca permanece en el ovario. '

En la atresia folicular descrita, correspondiente a la ocurrida en

folículos maduros, se observó una implicancia de las células foliculares

en este proceso, ya que éstas forman una capa de mayor grosor que invade

la región del vitelo. :

Las microvellosidades en la superficie del oocito de pejerrey se ven

durante toda la etapa de maduración. Al formarse la zona pellucida

quedan aprisionadas en ella pero no pierden sus relaciones con las célu-

las foliculares que se encuentran más exteriormente. Este hecho es de

importancia ya que la función que se les atribuye a las microvellosidades

es la de aumentar el área superficial y permitir la penetración hacia el

interior del oocito de aquel material rico en proteínas mediante un proceso

denominado pinocitosis (Hurley y Fisher 1966; Brachet 1974). En la

estructura interna de la microvellosidad encontramos la presencia de

microfilamentos que corren a lo largo de ellas desde su ápice hasta lle-

gar a la corteza citoplásmica en donde.se mezclan con una trama mi-

crofilamentosa de mayor grosor. No conocemos la naturaleza de los mi-

crofilamentos en los oocitos descritos en el presente trabajo, pero por

estudios realizados en diferentes tipos de células de diferentes especies

(Clarke y Spudich, 1977) y particularmente en oocitos de mamíferos

(González 1977 y Escobedo, comunicación personal) se sabe que están for-

mados por una proteína de tipo contráctil similar a la actina muscular.

La actina se reuniría en una estructura filamentosa cuya presencia está

relacionada con procesos de motilidad celular.

Se sabe que el tamaño y la forma de las mitocondrias varía en los

oocitos de las diferentes especies y también se ven cambios en la mor-

fología de las mitocondrias durante la oogénesis dentro de una misma

especie (Norrevang 1968). Nosotros hemos observado mitocondrias de

gran tamaño en los oocitos jóvenes de pejerrey y su tamaño es menor

en los oocitos ya maduros. :

Los cortes histológicos para microscopía de luz nos mostraron que

la cantidad de nucléolos va aumentando con la maduración hasta el inicio

de la disolución del núcleo y también se vio el acercamiento de los nu-

eléolos a la envoltura nuclear. Con ayuda de la microscopía electrónica

se observó que en los oocitos estados 111 los nucléolos mostraron una zona

central de baja densidad electrónica, de aspecto amorfo y que se encuen-

tra rodeada por una zona mucho más densa, de aspecto granular.

En las observaciones sobre la ultraestructura del núcleo del oocito

estado III se anotó también la presencia de una zona entre el nucléolo y

la membrana nuclear que presenta una densidad levemente mayor a la

del nucleoplasma y que de acuerdo a la técnica empleada no se descarta

la posibilidad de que se trate de una zona ribonucleoproteica. También

se describó en la región citoplásmica cercana al núcleo la presencia de

formaciones semejantes, en parte, a la estructura del nucléolo, llamadas

extrusiones nucleolares por Malo-Michele (1977) o vitelonucleoli por

Combs (1969). Respecto a esto último nos parece de interés estudiar en

los oocitos de pejerrey la emisión de material nucleolar y su contribución

en la elaboración de ribosomas.

182 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

CONCLUSIONES

El estudio de la estructura ovárica en Basilichtys australis Eigen-

mann, permite establecer etapas importantes en el proceso de madura-

ción oocitaria en esta especie. ¿ y

La presencia de grupos de oocitos inmaduros entre los maduros

revela un ritmo de maduración asincrónico.

El crecimiento de cada oocito se debe primeramente a un aumento

del citoplasma sin vitelo seguido de un aumento en el contenido de este.

Algunas características citoplásmicas y nucleares son semejantes a

las descritas en otras especies, no ocurriendo así con la disposición de

las capas folicular y corial que muestran algunas diferencias. | ,

La ultraestructura de algunos componentes nucleares y citoplásmi-

cos constituye un material de interés para estudios bioquímicos poste-

riores.

AGRADECIMIENTOS

Al Profesor Gabriel Dazarola, del Centro de Investigaciones del Mar

de la Universidad Católica de Valparaíso, por su ayuda en la recolección

del material; a la Profesora Nelly Lafuente, del Departamento de Bio-

logía de la Universidad de Chile, Sede Valparaíso, por las facilidades que

dispuso para el uso del Microscopio Electrónico y al Sr. Fidel Vargas

por la confección de los cortes ultrafinos.

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184 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL NY 11, 1978

Fig. 1. Ovario en período de postura. El corte muestra la cápsula ovárica (C) y la

presencia de varios oocitos en diferentes estados de maduración. Se indica (flecha)

un oocito correspondiente a un estado intermedio III - IV. X 224.

Fig. 2. Ovario de hembra inmadura. Muestra la cápsula (C) y la presencia en ella

de un vaso sanguíneo (V.S.). También se ven varios oocitos en crecimiento. X 332.

Fig. 3. Ovario de hembra en período previo a la postura. Se muestra la presencia de

laminillas. ¡oyígeras (L.O.,) un oocito estado II Cu y varios oocitos en diferentes

estados de maduración. X 224.

Fig. 4. Laminilla ovígera (L:O.) a mayor aumento y la presencia en ella de ovocitos en

e estados de maduración. X 560.

Fig. 5. Oogonias (O. G.) formando los nidos ovígeros. X 640,

Fig. 6. Oocito estado 1 (1) y oocito estado II (ID) en laminillas ovígeras (L.O.). X 720.

H. Cerisola, F. Grisolía y E. Méndez OVARIO DEL PEJERREY 185

186 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N» 11, 1978

Fig. 7. Ovario en período cercano a la postura que muestra un grupo de oocitos in-

maduros (flecha) entre varios oocitos en maduración. X 80.

Fig. 8. Oocito estado IV (flecha). El núcleo (N) tiene bordes irregulares y numerosos

nucléolos (NU). En el citoplasma aparecen vesículas de vitelo (V). Se indica la zona

pellucida (Z.P.) y entre los filamentos gruesos coriales (F) se ven las células fo-

liculares (C, F.). X 288.

Fig. 9. Oocito estado V. Se indica la presencia de un núcleo (N), vesículas de vitelo

primario en el citoplasma (V.P.) y la zona pellucida entre la membrana celular

y las células foliculares (Z.P.). Nótese la presencia de los gruesos filamentos coria-

les rodeados de células foliculares (F). X 114.

Fig. 10. Oocito estado VI, Muestra la presencia de vitelo secundario (V.S.). X 140.

Fig. 11. Oocito estado VII. Se indica la presencia del núcleo (N) y el vitelo secun-

dario (V. S.). X 256.

Fig. 12, Folículo atrésico. Se observa una hipertrofia de la capa de células foliculares

(C. F.). X 140,

187

OVARIO DEL PEJERREY

H. Cerisola, F. Grisolía y E. Méndez

188 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N?9 11, 1978

Fig. 13. Pared folicular y zona cortical de un oocito estado III. Se indica la región no

diferenciada de la teca folicular (flecha) y, a la izquierda de ella, la parte dife-

renciada (T). Por debajo de esta capa se observan las células foliculares (C.F.) y

la membrana basal de ésta (M.B.). También tenemos la presencia de un grueso

filamento corial (F) y las microvellosidades (V) de la superficie del oocito. X 2.250.

Fig. 14. Oocito estado III Se distinguen las capas de la pared folicular: epitelio germi-

nativo (Ep.G.), Teca (T), membrana basal de las células foliculares (M.B.), células

foliculares (C. F.). X 10.500.

Fig. 15, Región cortical de un oocito estado III. Un filamento grueso corial (F) en íntima

asociación con la célula folicular (C.F.). El oocito (O) presenta sus microvellosidades

(V) y la zona pellucida en formación (Z.P.). X 14.000.

Fig. 16. Oocito estado II. Se indica la presencia de un complejo de Golgi (G.). Tam-

bién muestra la presencia de un retículo endoplasma rugoso (R.E.) y de polirriboso-

mas (R.). X 30.000.

Fig. 17. Oocito estado III. Las microvellosidades (V) presentan una estructura micro-

filamentosa (M F) La zona pellucida en formación (Z P) se dispone entre las bases

de las microvellosidades y por fuera de la membrana citoplásmica del oocito (M C)

Se visualiza un sector de una célula folicular (C F) y las relaciones que tienen las

microvellosidades con ella. X 65.000.

H. Cerisole, T. Grisolía y E. Méndez OVARIO DEL PEJEPRIEY 159

190 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N9 11, 1978

Fig. 18. Oocito estado III. Se puede ver una zona granular (flecha) dispuesto en el

citoplasma (C) cercano a la membrana nuclear (MN). En el nucleoplasma (N)

se ve parte de un nucléolo (NU). Entre el nucléolo y la membrana nuclear se

interpone una región que tiene una densidad levemente mayor a la del resto del

núcleo (RI). X 12.250,

Fig. 19. Oocito estado III. Se muestra la disposición irregular de la membrana nuclear

(MN). Se indica también el nucleoplasma (N), parte de dos nucléolos (NU) o el

citoplasma (C). X 10.500.

Fig. 20. Corte de las membranas de un oocito estado V. Se ve la zona pellucida for-

mada por una región densa superficial (Z,) y otra más gruesa y menos densa (Z.,)

que llega hasta la membrana citoplásmica (MC). Los canales que atraviesan toda

la zona pellucida (E) se ven cortados transversalmente. La célula folicular (CF)

se encuentra inmediatamente por fuera de la zona pellucida. X 10.500.

Fig. 21. Oocito estado V. Los canales de zona pellucida (E) con las microvellosidades

en su interior se ven cortadas longitudinalmente y se muestra también la termina-

ción de las microvellosidades (MV) contactando con la célula folicular (FC). En

el ángulo opuesto se alcanza a ver el citoplasma del oocito (O). X 15.750.

Valparaíso, Chile A 191

NOTA CIENTIFICA:

SOBRE ALGUNOS GASTROPODOS SUBMAREALES DEL AREA

DE MONTEMAR |

HECTOR ANDRADE V. (*) PEDRO BAEZ R. (*)

El conocimiento de los gastrópodos marinos de Chile se ha incremen-

tado desde Molina (1782), principalmente por las contribuciones de

D'Orbigny (1834, 1847), Sowerby (1833-1834, 1835 a y b), Broderip

(1833), Hupé (in Gay, 1854), Philippi (1860), Dal (1909), Riveros

(1951a), Stuardo (1962, 1964), Deli (1971, 1972), Marincovich (1973)

y Ramírez (1974, 1976). En la mayoría de estos trabajos se ha estudia-

do material recolectado ocasionalmente en la zona intermareal. Nosotros

lo hemos obtenido mediante rastra triangular, de 15 minutos:de dura-

ción cada arrastre, mensualmente desde agosto de 1977 a enero de 1978

en la zona submareal de Montemar (32%b57'S, 71933"W) a profundidades

entre 25 y 50 m desde sustrato areno-fangoso..

El cuadro 1 resume la información del material examinado.

CUADRO 1

N? de ejem- Tamaño (mm) Profundidad

ESPECIE plares * -% Máx.—Mín. (m)

A A A A a e A A

Nassarius dentifer «+ 2,182 34.94 14.3— 6.1 0-38 (25-50) **

Nassarius gayi : 1,425 25.36 ' 11.2— 5.8 0-129

Priene rude 114 2.02 56.5—12:8 5-18.3 (25-50) **

Priene scabra 477 849 581143 0-82.35

Crucibulum quiriquinae . 658. 1171 . 28.6—2.6 -(25-50) **

Turritela cingulata 57 1.01 33.7—21.6- -(25-50) **

Oliva peruviana 394 7.01 68.1—17.4 6-33 (25-50) **

Xanthochorus AA 348 6.19 .80.6—19.4 -(25-50) **

Chorus giganteus 6 0,10 124.0—51.3- ' 12 (25-50) **

Tegula luctuosa 7 012 1384-98 10-20 (25-50) **

* Se consideran sólo los ejemplares capturados vivos,

+* Profundidades del presente estudio.

(*) Departamento de Oceanología, Universidad de Chiles Sede Valperaigo, Casilla

13-D, Viña del Mar. *

192 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N? 11, 1978

Aunque estas especies son bien conocidas, los antecedentes sobre as-

pectos taxonómicos y zoogeográficos se hallan muy dispersos en la lite-

ratura. Nassarius dentifer, N. gayi, Priene rude, Crucibulum (Crucibu-

lum) quiriquinae, Turritela cingulata y Oliva peruviana han sido trata-

das recientemente por Marincovich (1973), Chorus giganteus por Rive-

ros (1951b), Priene scabra por Smith (1970), Xanthochorus cassidifor-

mis por Carcelles y Willamsons (1951) y de Tegula luctuosa los antece-

dentes más completos se encuentran en la descripción original de D'Or-

bigny (1841). e

Crucibulum (Crucibulum) quiriquinae fue siempre encontrada so-

bre las conchas de Xanthochorus cassidiformis y Chorus giganteus, es

probable que se alimente de restos orgánicos que se depositan en gran

abundancia sobre ellas, ya que las conchas de ambos gastrópodos no

muestran signos de predación. qe pe. '

De la macrofauna bentónica proveniente de sustrato areno-fangoso

del área en estudio el Phyllum Mollusca es cualitativa y cuantitativamen-

te uno de los principales componentes. Siendo el género Nassarius uno de

los integrantes más representativos (63.81%).

AGRADECIMIENTOS

Al señor Juan Soto por su valiosa cooperación en la obtención del

material estudiado. Al Dr. James H. McLean de los Angeles County Mu-

seum y al Dr. José Stuardo, del Departamento de Oceanología, por su

ayuda en la obtención de material bibliográfico.

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NORMAS PARA LOS AUTORES

1.—PRESENTACION DEL TEXTO:

_Debe ser dactilografiado en tamaño carta con tres copias, a doble espacio y

con un margen de 3 cm. aprox. por lado.

2.—TITULO:

En mayúsculas y ubicado al centro superior de la primera página. Debe ser

conciso y directamente relacionado con el contenido.

3.—NOMBRE DE AUTORES:

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démicos u otros. a

4.—INSTITUCION A QUE PERTENECEN:

Mediante un asterisco detrás del nombre de los autores, se envía a nota de pie

de página en que se consigna esta cualidad.

5.—ESQUEMA BASICO DE LOS TRABAJOS:

Se recomienda:

— Abstract, en inglés, francés o alemán.

— Introducción, incluirá antecedentes generales, presentación de objetivos e hb

pótesis.

— Material y método. Se expondrá la metodología de obtención, análisis de da-

tos y la caracterización del sustrato con el cual se trabaja.

— Resultados y discusión. Incluirá análisis e interpretación de la información. Si

se considera necesario, ambos aspectos pueden ir separados.

— Conclusiones. Deben quedar claramente expuestas, de manera que se desta-

quen los aportes reales del trabajo.

— Referencias. Incluirá todos los trabajos citados en el texto. Si el autor consi-

dera necesario agregar trabajos no citados deberá titularlo como Bibliografía.

— Presentación de referencias. Se-ordenará alfabéticamente por autores. Para

un mismo autor se ordena cronológicamente; si hay reiteración de un año,

se separarán por letras minúsculas.

Debe escribirse la totalidad de los autores en la referencia. La expresión

“Williams et al.” no procede

— La cita de artículos de revistas debe seguir el siguiente orden: apellido del

autor, iniciales del nombre, punto, año de publicación, punto, título del

artículo, punto, abreviación internacional de la revista, coma, volumen en nú-

meros árabes subrayados, número de fascículo entre paréntesis, dos puntos,

primera y última página del artículo separadas por guión, punto.

Si hay más de un autor, solamente se invierte la inicial del primero, y los

autores irán separados por coma. Los nombres femeninos también se abrevian.

— La cita de libros lleva el siguiente orden: :

Apellido del autor, inicial del autor (seguido de la expresión ed. si se trata

de editor), punto, año de publicación, punto, título (edición sólo a partir de

la segunda), punto, Editorial, punto, ciudad de publicación, punto.

Si se refiere a capítulo de un libro: Tilbrook P. J. 1970. The biology of Cryp-

topigue antarcticas. En: Holdgate M.. W. ed.: Antarctic Ecology. Tomo ll. Aca-

demic Press. London: 908-918.

— Toda referencia que no corresponda a las formas citadas debe llevar explí-

cita su condición (manuscrito, en prensa, etc.).

— Las comunicaciones personales o epistolares sólo van como cita a pie de

página. '

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ción, sin separación por coma o punto.

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:-chas a tinta china en papel diamante o couché.

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leyendas en hoja separada.

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parte superior, la que debe ser concisa y globalizante de la información ex-

puesta. Si se presentan en hoja separada, indicar lugar del texto en que pro-

cede ubicarla. :

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—Sólo se subrayan los nombres científicos.

— Dirección de la Revista: Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso,

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