ISSN 0716-0178 An. Mus. Hisc. Nat Vol. 13 1980 Valparaíso
Chie
MINISTERIO DE EDUCACION
DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS
MUSEO de HISTORIA NATURAL
de VALPARAISO
ANALES dei
MUSEO de HISTORIA NATURAL
de VALPARAISO
MINISTERIO DE EDUCACION
DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS
Yol. 13
1980
Valparaíso
Chile
An. Mus. Hist. Nat.
MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPAJIAISO
Director de Bibliotecas, Archivos y Museos
y Director de Ja Biblioteca Nacional:
Sr. Enrique Campos Menéndez
Conservador Museo de Historia Natural de Valparaíso:
Sra. Ana Avalos Valenzuela
Director
Dr. Roberto
de Anales:
G ajar do Tobar
Domicilio:
Avenida Valparaíso 155 — Casilla 925 — Teléfono 977300
Viña del Mar
(CHILE)
COMITE EDITOR
BOTANICA
Coordinador :
Héctor Etcheverry Daza.
Consultores
: Elizabetb Barrera M.
Eduardo Couve Ai.
Nelly Lafuente I.
Mélica Muñoz S.
Jorge Redón F.
Italo Serey E.
Carolina Villagrán M.
ECOLOGIA
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Consultores
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Julio Gutiérrez G.
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Luis Zúñiga M.
ZOOLOGIA
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Guacolda Atria G.
Ariel Camousseigb M.
Eduardo de la Hoz U.
Luis Ramorino M.
Jaime Solervicens A.
Haroldo Toro G.
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
DE VALPARAISO
■—Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso
es la publicación oficial del Museo.
—Se publicarán trabajos científicos originales e inéditos
correspondientes a las áreas de Ciencias Naturales,
Biología y Antropología.
—Los trabajos, previo a su publicación, serán sometidos
a la revisión del Comité Editor, quien se hará asesorar
por correctores ad hoc. Se requerirá, al menos, la
opinión de tres de ellos.
—Anales incluye ”normas para los autores”.
■—Las colaboraciones pueden corresponder a trabajos y
notas científicas, según el tipo de información pre¬
sentada.
—Las opiniones vertidas por los autores son de su exclu¬
siva responsabilidad.
ANALES
DE
MUSEO DE HISTORIA NATURAL
VALPARAISO - CHILE :
N ? 13 - 1980
BOTANICA:
Páginas
ALGAS BFNTONICAS (CYANOPHYTA - CHLOROPHYTA - RHODOPHYTA)
EPIFITAS EN ALGAS DE CHILE CENTRAL
Collantes S., Gloria y Héctor Etcheverry D. ..... 9
ESTUDIOS SISTEMATICOS Y BIOLOGICOS DE ESPECIES DE JR1DAEA BORY
DE CHILE CENTRAL
Héctor Etcheverry, Gloria Collantes y Viviana Ríos .. 19
PTERIDOFITOS DE LA BAHIA DE CORRAL (VALDIVIA - CHILE) I. TAXO¬
NOMIA
Enrique Hauenstein, Jorge Sempe y Carlos Ramírez............. 33
ESTUDIO CUANTITATIVO DE UN MATORRAL COSTERO EN PICHIDANGUÍ
(PROV. COQUIMBO, CHILE)
Pable J. Weisser y Philip W. Rundel ... 47
RESPUESTAS MORFOLOGICAS DE SCIRPUS NODOSUS ROTTB A DIFEREN¬
TES HABITATS
María Eugenia Alfaro LL y María Angélica Salas L... 59
UNIDADES FISIONOM1CAS Y FLORISTICAS DEL PARQUE NACIONAL LA
CAMPANA
Rodrigo Villaseño: C.. . 65
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA DE LA VEGETACION BOSCOSA
DE LA QUEBRADA DE CORDOBA (EL TABO), CHILE CENTRAL
Carolina Villagrán, Magaly Riveros, Rodrigo Villaseñor y Mélica Muñoz .... 71
REDESCUBRI MIENTO DE OROBANCHE TARAPACANA PHIL.
Otto Zollner Sch. y Rainer Greissl P. .-. 93
r -• /.
ECOLOGIA:
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS EN CHILE (TEMPERATURAS-BA¬
SE DE 0 A 15° C) Y SU RELACION CON EL GRADIENTE LATITUDINAL
Julio R. Gutiérrez, Guillermo Espinosa y Ernest Hajek . 103
COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS DE LAS DUNAS DE QUIN¬
TERO. II. BACCHARIS CONCAVA, PERS.
Italo Serey, Ramiro Bustamante e Inés Guerrero ..
INGRESOS ALOCTONOS, COMPOSICION QUIMICA DEL AGUA Y TAXOCENÓ-
SIS DE HIDROFITAS EN EL ESTERO LIMACHE
Francisco Sáiz, Patricio Domínguez y Beatriz Palma . . .>_• 133 .
TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS EN ESTEPAS DE CHILE SEMI-
ARIDO . .. ' j
Francisco ■ Sáiz y Enrique Vásquez .■'..
Páginas
INSECTOS DEFOLIADORES ASOCIADOS A SIETE ESPECIES ARBUSTIVAS DEL
MATORRAL
Tulla Etchegaray M. y Eduardo R. Fuentes . 159
DOMINIO EN LIOLAEMUS KUHLMANNI {REPTILIA: IGUANIDAE)
Javier Simonetti Z. y Juan Carlos Ortiz .... 167
ASENTAMIENTOS HUMANOS EN EL VALLE CORDILLERANO DE LOS RIOS SAN
FRANCISCO Y MAPOCHO: DISTRIBUCION ESPACIAL, DINAMICA PO¬
PI ACIONAL Y USO DEL MEDIO
Ití.lie R. Yates y M. Ximena Galleguillos .... 173
NOTA CIENTIFICA:
DIETA ESTACIONAL DE DUS1CYON CULPAEUS (CANIDAE) EN MAGALLANES
Jcsí- Yáñez y Jaime Rau ... 189
ZOOIOGIA:
DOS NUEVAS ESPECIES DEL GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD 18-12-4 3
DE LA REGION CENTRAL DE CHILE Y CONSIDERACIONES BIOGEO-
GRAFICAS Y EVOLUTIVAS PARA UNA DE ELLAS (COLEOPTERA-
CI.ERIDAE)
Ja>me Solervicens A. 193
AUSTROFANURGUS NUEVO GENERO DE PANURGINAE CHILENO (ANDRE-
NIDAE, APOIDEA)
Heraldo Toro . 209
LAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO CALLONYCHIUM (ANDRENIDAE-APOI-
DF.A) Y DESCRIPCION DE UN NUEVO GENERO
Heraldo Toro y Matilde Herrera . 213
COMPOSICION TAXONOMICA Y CONSIDERACIONES ECOLOGICAS Y BIOGEO-
GRAFICAS DE LOS CLERIDOS (COLEOPTERA-CLERIDAE) DEL PARQUE
NACIONAL LA CAMPANA. V REGION
Jaime Solervicens A. 227
FACTORES MECANICOS DE AISLACION REPRODUCTIVA EN CALLONYCHIUM
C.OQUIMBENSE TORO Y HERRERA (APOIDEA - ANDRENIDAE)
Víctor Cabezas, Haroldo Toro y Eduardo de la Hoz . 239
FACTORES MECANICOS EN LA PREGOPULA DE SPHEX LATREILLEI LEPELE-
T1ER (HYMENOPTERA-SPHECIDAE)
Haroldo Toro y Juan C. Magunacelaya ... 245
DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH (CRUSTACEA, DECAPODA, ANOMU-
RA) DEL SISTEMA HIDROGRAFICO DEL RIO VALDIVIA
Carlos Jara S. 255
ESTUDIOS COMPARATIVOS DE ALGUNAS POBLACIONES DE TROPIDURUS DE
LA COSTA CHILENA
Juan C. Ortiz Z..... . . 267
IlOLAEMUS KUHLMANNI MULLER Y HELLMICH ( 1933), CONSIDERACIONES
HEMATOLOGICAS
Sergio Zunino T., Mónica Cordera R, e Iris González B. 281
POSICION TAXONOMICA DE PHYLLOTIS MICROPUS (RODENTIA- CRICE-
TIDAE)
Javier Simonetti y Angel Spotorno O.: .. 285
NOTA CIENTIFICA:
NUEVOS DATOS SOBRE DISTRIBUCION DE OREOTHOCHILUS LEUCOPLEURUS
GOULD 1847
Guillermo Riveras G.
299
Valparaíso, Chile
9
ALGAS BENTONICAS (CYANOPHYTA-CHLOROPHYTA-
PHAEOPHYTA-RHODOPHYTA) EPIFITAS EN
ALGAS DE CHILE CENTRAL
COLLANTE3 S-, G. y ETCHEVERRY D., H. *
ABSTRACT: This work shows the observations performed on epiphytes of algas of the
groups already mentioned. This material has been collected in the #our different seauons in the
central zone of Chile.
Epiphytism is a specialized way of life. It determines if its existence is occasional or
obligated or it is a kind of parasitism in relation to the host algas. It also determines the genus
and the majority number of species. This sampling has been made on about fifty species from
which thirty-two have been epiphyted but whose result has been of fourty species because some
algas have shown more than one epiphyte. And finally these is a discussion upen the relation
epiphyte-host svihch it helps to determine if it is a kind of epiphyte or parasite one.
Las observaciones realizadas sobre la flora algológica epífita existente
sobre algas fueron hechas con el objeto de estudiar e identificar sus compo¬
nentes, conocer sus características y determinar en lo posible si su existencia
es "ocasional”, "obligada”, o si existía un cierto grado de "parasitismo” con
respecto a las especies de algas hospedantes.
El epifitismo, endofitismo y parasitismo son fenómenos muy frecuentes
entre las algas, sin embargo, no han sido estudiados en material chileno, por
los algólogos que se han preocupado de nuestra flora e igualmente son
pocas las referencias bibliográficas sobre el particular. La causa habría que
buscarla en el hecho que su estudio requiere minuciosidad, observación per¬
manente y prolongada del material.
El término epifitismo ha sido definido como un fenómeno inherente a la
condición de epífita. Epífito es todo vegetal, en este caso alga, que vive
sobre otra planta e implica, la necesidad de un sustrato, pero no dependencia
alimenticia que sería parasitismo, forma extrema en algunos casos del epi¬
fitismo (Feldmann y Feldmann, 1958).
Los estudios conocidos sobre el epifitismo son más bien taxonómicos y
morfológicos, poco se conoce sobre las causas mismas de él, sólo reciente¬
mente con el estudio de la ultraestructura tanto en huésped como en hospe¬
dante, se clarifican sus características.
Cabe hacer notar que el fenómeno del epifitismo ha sido reconocido
por la mayoría de los algólogos como "un modo especializado de vida,
independiente de las bases morfológicas que implica, aplicable a los vegeta¬
les que viven sobre otras plantas, sin sacar de ellas su alimento; por lo que
el hospedante no presta otra ayuda que servirle de soporte”.
* Departamento de Biología, Facultad de Matemáticas y Ciencias Naturales, Universidad de
Chile, Sede de Valparaíso, Casilla 130-V, Valparaíso.
10
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
Los avances de la microscopía electrónica aplicados al estudio de algas
rojas parásitas, todas Florideophyceae de diversos órdenes excepto Nemalic-
nales (Kugrens, 1970, 1972 y 1973) le permitieron conocer al autor la
verdadera naturaleza y relaciones de las algas parásitas con sus huéspedes.
Presentan un aparato vegetativo altamente reducido, los cloroplastos faltan
o son poco funcionales, los pigmentos también son escasos, se observa si
g ra n acumulación de granos de almidón extraplastidial que sugeriría cierta
transferencia o traslocación de materiales solubles mediante la vía pitconnec-
tion entre el huésped y hospedante y el desarrollo en una etapa avanzada
de pit-connection secundarios (Rawlence, 1972).
Con respecto a las algas epífitas, Fan (1961) las divide en dos catego¬
rías según las afinidades filogenéticas en relación al hospedante:
1) Adelfoepífitas: Aquellas estrechamente relacionadas taxonómicamente con
el hospedante.
2) Aloepífitas: Aquellas no estrechamente relacionadas taxonómicamente con
el hospedante.
Al mismo tiempo el autor concuerda con la hipótesis de Sturch (1926)
quien considera que las algas rojas parásitas podrían haberse originado a
partir de un alga epífita a través de una mayor interrelación de dependencia
entre hospedante y huésped.
Lindauer y Chapman (1961) dividieron las algas epífitas no por sus
afinidades filogenéticas sino por el tipo de sustrato que normalmente ocu¬
pan y su fijación a él en:
a) Epífitas ocasionales.
b) Epífitas obligadas.
En base a la estrecha relación, en algunos casos, entre las algas pará¬
sitas y sus hospedantes en lo referente a su estructura vegetativa, órganos
de reproducción y al hecho de que tanto huésped como hospedante sean
algas pertenecientes a un mismo Phylum, han permitido a algunos algólogos
dividirlas en:
1) Adelfoparásitas: Aquellas algas que están unidas a sus hospedantes por
pit-connections secundarios e incluso pertenecen a la misma Familia del
hospedante.
2) Aloparásitas: Aquellas no estrechamente relacionadas a sus hospedantes
taxonómicamente.
Algunos autores, entre ellos, Grubb, 1925; Chemin, 1937 ; Chiang, 1970;
Hollenberg y Abbott, 1966; Kugrens, 1971; Me Bride, Kugrens y West,
1974, consideran a ciertas algas parásitas como proliferaciones externas del
alga hospedante que se formarían debido a la presencia de bacterias; afir¬
mación que se basa en la similitud de las estructuras reproductoras del
huésped y el hospedante.
G. Gallantes S. y H. Etcheverry D.
ALGAS BENTONICAS. . .
11
MATERIAL Y METODO
Los estudios fueron realizados con muestras colectadas en las localida¬
des de Punta el Lacho y Pelancura (San Antonio 33" 35’ Lat S’ 71" 38’
Long W), 'Caleta Montemar y Caleta Horcón (Valparaíso 32 9 57’ S 71 9 33’
W), durante el mes de Enero de 1976. Parte del material fue
herborizado y el resto se conservó en agua de mar con formol neutralizado
al 5%. Las observaciones se hicieron bajo lupa para localizar las epífitas
microscópicas, las cuales fueron montadas en glicerina-gelatina para su pos¬
terior identificación al microscopio óptico.
En la ubicación de las epífitas fueron analizadas 50 especies de algas
macroscópicas, contándose con aproximadamente cinco ejemplares de cada
una de ellas y en base a este material se realizaron 'las observaciones bioló¬
gicas que se presentan en este trabajo.
RESULTADOS
La tabla N" 1 presenta el número de especies de algas epifitadas y no
epifitadas de cada Phylum.
Tabla N" 1
Phylum Cyanophyta
Epifitadas No Epifitadas
— 1
Chlorophyta
Phaeophyta
Rhodophyta
5
6
6
6
21
5
El porcentaje de especies epífitas de cada Phylum es el siguiente:
Tabla ,N" 2
Phylum Cyanophyta
Chlorophyta
Phaeophyta
Rhodophyta
12.5%
12.5%
17.5%
57.0%
NE DE ESPECIES DE ALGAS EPIFITAS
12
ANALF.S DHL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
VARIACION OEL NUMERO DE ALGAS EPIFITAS EN VARIACION DEL NUMERO DE ALGAS HOSPEDANTES
RELACION AL PHYLUM HOSPEDANTE. EN RELACION AL PHYLUM EPIFITANTE
to
UJ
16
U
I!
10
6
6
£
2
0
P. Rhodophyta
P. Chtorophyta
P. Phaeophyla
P. Cyanophyta
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UJ
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CYA CHL PHA RHO
PHYLUM HOSPEDANTE
Fig. 1
CYA CHL PHA RHO
PHYLUM EPIFITANTE
Fig. 2
ANALISIS DE LOS RESULTADOS
De las cincuenta especies de algas analizadas un 64% correspondió a
algas epifitadas, el 36% restante no presentó algas sobre su superficie
(Tabla N" 1).
El porcentaje más alto de hospedantes fue dado para el Phylum Rhodo¬
phyta con un 42% que constituye también el más alto porcentaje de epífitas
con un 57.5% (Tablas N"s 1 y 2).
Las Cyanophyta, representadas por Lynghya confervoídes C. A. Ag. no
fue epifitada excepto por algunos géneros de Diatónicas no considerados
en este trabajo, en esto influye a juicio de los autores, su habitat restringido
a cubetas con escasa renovación de agua, alta temperatura y salinidad y
poca diversidad de especies en lo referente a algas; ambiente que hace
imposible la supervivencia de la mayoría de las esporas y gametos de algas
no dadas para este tipo de medio.
Se observa que tanto, en los resultados dados para porcentajes de algas
epífitas y hospedantes existe cierta correspondencia con los valores dados
en contaje de especies de algas realizados en estudios de zonación entre los
cuales se destaca el grupo de las Rhodophyta, siendo S’empre el grupo de
las Cyanophyta el menos representado.
Es importante la relación existente entre el número de epífitas Rhodo-
phyta-Chlorophyta y los hospedantes pertenecientes a estos mismos grupos
taxonómicos, Figs. 1 y 2, lo que podría asociarse con el hecho de que en
cubetas (lugar donde fueron colectados la mayoría de los ejemplares obser¬
vados) son abundantes las algas rojas y verdes y escasos los ejemplares
de algas pardas (G. Collantes. Tesis 1974).
El mayor número de hospedantes como se dijo anteriormente estuvo
G. Collantes S. y H. Etcheverry D.
ALGAS BENTONICAS.. .
13
dado para el Phylum Rhodophyta, y sus epífitas eran azules, verdes o rojas,
no así cuando sus epífitas eran pardas, gráfico N- 2.
Según la preferencia taxonómica huésped-hospedante se distinguen tres
grupos de algas epífitas (Tablas N- 3 y N" 4).
1) Epífitas que ocuparon los grupos Chlorophyta-Phaeophyta y Rhodophyta.
2) Epífitas que ocuparon dos de ellos.
3) Epífitas que ocupan un grupo de algas.
Del análisis de la tabla N" 4 se deduce que en todos los grupos hospe¬
dantes se ubican algas ocasionalmente epífitas, cuyo sustrato normalmente
está constituido por roca, arena o son algas planctónicas, generalmente ma¬
croscópicas excepto en los casos de Ulva lactuca y Enteromorpba compres sa
en que se trata de ejemplares jóvenes que no prosperan y que ocuparon algas
accidentalmente.
Las especies Dermocarpa pras'ma (Reinsch) Born. et Tur. y Acrochae -
t:um catemdatum Howe son algas aloepífitas, ya que se encuentran indis¬
tintamente como huéspedes de Algas Chlorophyta, Phaeophyta y Rhodophyta,
no existiendo entre huésped-hospedante similitudes morfológicas reproduc¬
toras ni bioquímicas.
Como epífita del grupo Chlorophyta-Phaeophyta, sólo se observó lina
especie del Género Merismopedia, alga normalmente planctónica que en
este caso se encontró firmemente adherida a la zona inferior del eje de
Bryopsls rosae Gaudich. y de Halopteris funmcularis (Mont.) Sauvageau,
algas que normalmente se ubican en cubetas de condiciones ecológicas muy
diferentes, que en Bryopsis rosae son de constante renovación de agua y en
Halopteris con escasa renovación, en frentes muy protegidos.
Al analizar las epífitas que epifitaron los grupos Chlorophyta-Rhodo-
phyta y Phaeophyta-Rhodophyta cabe hacer notar la ausencia de epífitas
pardas en el primero y la ausencia de epífitas verdes en el segundo grupo,
respectivamente.
En los restantes grupos, cuyas epífitas ocuparon sólo un Phylum de
algas se destaca la ausencia de epífitas Chlorophyta sobre Chlorophyta y
Phaeophyta y un desplazamiento de las algas rojas Bangiophyceae hacia
estos grupos, no encontrándose representantes que epifiten exclusivamente
algas rojas.
Los Géneros Oscillator/a, Anabaena y Lyngbya se ubicaron profusa¬
mente en especies que no se encontraban en buen estado de conservación.
En el caso de Codium dhnorpbttm Svedelius, se observaron siempre sifo¬
nes aislados con sus filamentos axiales entrelazados en el alga hospedante,
pero nunca constituyendo esa especie de fieltro que normalmente forma
sobre sustrato rocoso.
Interesante fue la observación de Fase Concbocelis, epífita sobre Glos-
sopbora kunthii (C. A. Ag.) J. Ag. en la localidad de Horcones, fase
siempre dada creciendo sobre conchas de moluscos.
Con respecto a la organización morfológica de las epífitas obligadas
se caracterizan todas ellas por su tamaño reducido inferior a 0.5 cm y por
la simplicidad de su aparato vegetativo, con formas unicelulares o pluricelu-
11
ANALES DEL MUSLO DL HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
lares, filamentosas o laminares. Se observó en algunas de ellas rizoides bien
desarrollados que no penetran interiormente y que sólo desempeñan función
de fijación. Porpbyropsis coccínea (J. A g.) Rosenv. y Cry pío pleura coral linar*
(Nott.) Gardner entre otros; en especies como Ectocarpus confervoules var.
parvas y en Grailatorla sp. se apreció la presencia de un rizoma rastrero a
partir del cual salen filamentos derechos y hacia abajo rizoides que se entre¬
lazan adhiriéndose a la fronda del alga hospedante.
CONCLUSIONES
1 . —Con los datos obtenidos es posible concluir que la mayoría de las
epífitas macroscópicas son epífitas ocasionales.
2 . —Las especies consideradas como epífitas obligadas miden menos de 1
cm de longitud.
3 . —Gran parte de las epífitas fueron encontradas con órganos reproducto¬
res, lo que indica que esporas o cigotos prosperan en este tipo de
sustrato, alcanzando la fase adulta.
4 — No se constató afinidad taxonómica estrecha entre huésped y hospe¬
dante por lo cual la mayor parte de las epífitas son aloepífitas.
5 — li epifitismo ocasional determina un escaso desarrollo de la especie,
inferior al normal, como se aprecia en las especies de Ulva lactuca,
Enteromorpba compressa, Codium dimorphum, Colpomenia sinuosa ,
Porpbyra columbina, no así del alga hospedante donde no se aprecia¬
ron variaciones de consideración.
6 . —La mayoría de las algas hospedantes con gran diversidad de especies
epífitas no se encontraban en buen estado de conservación, presentando
además gran cantidad de órganos de reproducción, lo que indica que
se trata de ejemplares adultos; excepto en la especie Codium dimor-
pbum.
7. —Generalmente las formas ¡jóvenes de las diferentes especies de algas
analizadas no presentan epífitas en su superficie.
8 . —No se constataron manifestaciones de penetración celular que hicieran
pensar en un endofitismo, ni tampoco grandes alteraciones de orden
morfológico, que lleven a un parasitismo.
Proseguiremos las observaciones, con nuevas recolecciones estacionales,
que nos permitan seguir ahondando en este interesante campo de la algo-
logia.
G. Collantes S. y H. Etcheverry D.
ALGAS BENTONICAS. . .
15
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ANALES DHL MUSLO DL HISTORIA NATURAL
N 1 ' 13, 1980
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G. Odiantes S. y H. Etcheverry D.
ALGAS BENTONICAS. ..
17
Tabla ,N" 3
RELACION TAXONOMICA
HUESPED-HOSPEDANTE
Algas epífitas
C
_c
U
a¡
P. Phaeop.
f
[
1
! P. Rhodo.
Cladophorales
Cladophorales
Siphonales
Siphonales
Cladophorales
' Sphacelariales
Dictyotales
Laminariales
Laminariales
Laminariales
Fucales
Ncmalionales
Gel ¡diales
Gel ¡diales
Cryptoncmiales
Cryptonemiales
Cryptoncmiales
Cryptonemiales
Cryptonemiales
Gigartinales
Gigartinales
Gigartinales
Gigartinales
Gigartinales
Rhodymeniales
Rhodymeniales
Ceramiales
Ceramiales
Ceramiales
Ceramiales
Ceramiales
Ceramiales
Dermocarpa prasina (Reinsch) Born. et Thur,
0 0
0
0 0 000000
Chamaesiphonales
Merismopedia sp.
0
0
Chroococcales
Anabaena sp.
0
Hormogonales
Lyngbya confervoides C. Ag.
0
Hormogonales
P. Cyanop.
Oscilatoria sp.
0 0
0 0
Hormogonales
Ulva sp.
0 0
U1 vales
Ulva lactuca L. f. lacinulata
0
0
0 0 0 0 0 0
Ulvales
Enteromorpha compressa (Linnaeus) Greville
0 0
0
0 0 0 0
Ulvales
Rhizoclonium tortuosum Dillw. Kütz.
0
0 0
Cladophorales
P. Chlorop.
Codium dimorphum Sved.
0
Siphonales ,
Ectocarpus confervoides var. parvus (Saunders)
Setchell et Gardner
0
0 0 0 0
0 0 0
Ectocarpales
Giffordia secunda (Kutzing) Batters A.
1
0 o
Ectocarpales
Giffordia granulosa (J. E. Smith) Hamel
0 o
Ectocarpales
Feldmannia chitonicola (Saunders) Levring
0 0 0
Ectocarpales
Scytosiphon lomentaria (Lingb) j. Ag.
0
Dictyosiphonales
Petalonia fascia (Müll.) Kuntze
0
0
Dktyosiphonales
P. Phaeop.
Colpomenia sinuosa (Roth) Derbés et Solier
0
Dictyosiphonales
Porphyropsis coccinea (J. Ag.) Rosenv.
0
0 o
Bangiales
Erythrotrichia polymorpha Howe
0 0
o
o
o
o
o
Bangiales
Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag.
0 0
0
Bangiales
Erythrocladia irregularis Rosenv.
0 0
Bangiales
Erythrocladia subintegra Rosenv,
0 0
Bangiales
Goniotricum elegans (Chav.) Le Jolis
0
Bangiales
Bangia vermicularis Harvey
0
Bangiales
Porphyra columbina Mont.
0
Bangiales
Porphyra columbina Mont. (fase Conchocelís)
0
Bangiales
Acrochaetium catenulatum Howe
0
0 0
o
o
O
Nemalionales
Fosliella sp.
0
Cryptonemiales
Gymnogongrus furcellatus (C. Ag.) J. Ag.
0
Gigartinales
Platythamnion sp.
0
O
O
O
O
Ceramiales
Grallatoria sp.
0
0
Ceramiales
Ceramium rubrum (Huds.) C. Ag,
0
0 0 0 o o
Ceramiales
Anthythamnion elegans. Berthold
0
0
Ceramiales
Ctntroceras clavulatum (C. Ag.) Mont.
0
0
Ceramiales
Cryptcpleura corallinara (Nott.) Gardner
0
Ceramiales
Polysiphonia sp.
0
Ceramiales
■ Polysiphonia absissa Hook. et Harv,
0
Ceramiales
Pterosiphonia dentroidea (Mont.) Falkenb.
0
Ceramiales
Heterosiphonia sp.
0
Ceramiales
Herposiphonía sp.
o
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O
O
Ceramiales
P. Rhodop.
Laurencia chilensis de Toni Forti et Howe
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Ceramiales
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18
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N° 13, 1980
Tabla N‘-’ 4
GRUPOS DE ALGAS EPIFITAS SEGUN LAS PREFERENCIAS TAXONOMICAS
HUESPED-HOSPEDANTE
Desmocarpa sp.
Merismopedia sp.
Oscilatoria sp.
Anabaena sp.
P. Cyanophyta
Lyngbya c.
I
Ulva lactuca
Rhizoclonium sp.
Ulva sp.
P. Phaeophyta
Enteromorpha c.
Codium d.
Ectocarpus c. var. p.
Petalonia f.
Scytosiphon I.
Feldmannia ch.
Giffordia s.
1
Colpomenía s.
Giffordia gr.
Acrochaetium c.
Platythamnion sp.
Porphyrosis c.
Erythrodadia i.
Goniotrichum e.
Fosliella sp.
P. Rhodophyta
Grallatoria sp.
Erythrotrichia sp.
Erythrocladia s.
Bangia sp.
Gymnogongrus f.
Ceramium r.
Erythrotrichia sp.
Porphyra c.
Porphyra fase conch.
Cry’ptopleura c.
Centroceras el.
Anthithamnion e.
Polysiphónia sp.
Polysiphonia sp.
Pterosiphonia sp.
Heterosiphonia sp.
Herposiphonia sp.
Laurencia ch.
I
II
III
III
IV .1
IV
IV
P, Chlorophyta
P. Chlorophyta
P. Chlorophyta
P. Chlorophyta !
P. Phaeophyta
P. Phaeophyta
P. Phaeophyta
!
P. Phaeophyta
P. Rhodophyta
P, Rhodophyta
P. Rhodophyta
i
P. Rhodophyta
Valparaíso, Chile
19
ESTUDIOS SISTEMATICOS Y BIOLOGICOS DE ESPECIES
DE IRIDAEA BORY DE CHILE CENTRAL
H. ETCHEVERRY, G. COLLANTES y V. RIOS *
ABSTRACT: This paper intends to bring to light the status of some species of the Genera
Iridaea Bory such as I. laminarioides Bory, /. boryana Bory and I, ciliata Kutz., since the studies
on this genus have proved to be rather ambiguous and have not satisfactority explained the
taxonomieal problems.
The research covers aspeets such as morphology at a macro and ultrastructure level;
cytogenetics and unialgal cultures of Iridaea. laminarioides in orden to study the life eyele of
this species.
Field ecological observations during more two years contributed to clarify this problem.
The phycolloid of Iridaea laminarioides and ciliata was extracted since it is a product of
industrial importance.
Lastly the criteria for the classification of Iridaea were evaluated on the basis of the
aforementioned experience.
El propósito de simplificar la sistemática del género Iridaea Bory y de las
especies representadas en Chile, especialmente en su zona central nos ha
movido a su revisión.
Abordamos el problema tratando de clarificar su status como especies,
precisando mejor su morfología tanto a nivel de macro como de microestruc-
tura, complementándola con observaciones ecológicas —de terreno— nece¬
sarias para el fin que nos proponemos, que se realizaron a lo largo del año
en los roqueríos de Montemar, y diversas localidades de la regiones central
y austral que se señalan a continuación:
Estaciones de recolección de Norte a Sur:
Valparaíso (Horcón)
(Ventana)
(Montemar)
(Matanzas)
Pichilemu (Pta. Lobos -
Infiernillo)
Bahía Talcahuano (San Vicente)
Península Tumbes
Dichato
Desembocadura Bío-Bío
Bahía Ancud
Bahía Tic-Toc
Punta Arenas (Agua Fresca)
32 9 30’ Lat. S.
32? 47’
32 ? 57’
32 ? 59’
34? 23 ’ ” ’
36 9 34’
36 9 33’
36 9 32'
36 9 49'
41“ 51’ ”
43? 39’
53? iq ’
* Departamento de Biología, Facultad de Matemáticas y Ciencias Naturales, Universidad de
Chile, Valparaíso, Casilla 130-V, Valparaíso.
20
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N‘ J 13, I9H0
Fuerte Bulnes 53" 40’
Antartica (Isla Greenwich)
Chilena I. Decepción
Bahía Orante
55 " 31 ’
63 <J
Bahía Paraíso
63° 04'
64 ,r ir
Las especies con que se trabajó fueron: Irídaea boryana, I, laminarioi-
des, I. caespitipes, igualmente 1. críspala, l. ciliata e I. undulosa. Se estudió
y revisó además material de localidades tipos de estas especies, como Valpa¬
raíso, Golfo de Concepción, Bahía Tic-Toc (Chiloé) y de numerosas locali¬
dades del Estrecho de Magallanes y Antartica Chilena. Se trabajó con más
de 1.000 especímenes tanto de material fresco como herborizado.
Finalmente se realizó cultivos unia'gales de Irídaea boryana, estudiando
la fase discoide o crustosa hasta la formación de frondas juveniles.
De manera general discrepamos de otros autores, como Kim (1976)
con el criterio de incluir las especies de Irídaea en el género Gigartina.
El género Irídaea (Bory 1826) se puede caracterizar en la forma si¬
guiente:
—Algas de Talo membranoso, con una o más frondas que crecen derechas
a partir de un disco adhesivo. Las frondas son cladomas multiaxiales con
estipe cilindrico corto, anchas, sencillas y enteras o profundamente hendi¬
das, con el ápice agudo y la base redondeada. La estructura histológica
presenta una médula y una corteza. Médula de filamentos axiales incolo¬
ros lingitudinales, entrelazados en un enrejado irregularmente dispuesto
y la corteza pleuridiana de filamentos anticlinales, que en la zona externa
constituyen la epidermis. Fig. 1-5.
—Plantas tetraspóricas con soros inmergidos y tetrásporas crucialmente divi¬
didas, cistocárpicas con cistocarpos globosos distribuido por la superficie
de la fronda, con o sin pericarpio propio; eje carpogonial de tres células
cuya célula basa! sirve de auxiliar y produce filamentos gonimoblásticos.
HABITAT.— Litoral inferior a sublitoral, para la mayor parte de las
especies. I. boryana se ubica en el supralitoral en costas batidas por el mar,
como ocurre en los roqueríos de Montemar.
Los elementos que se han considerado como esenciales para la deter¬
minación de las especies del género por los diversos autores son de variada
naturaleza:
— Morfológicos. — Forma del estipe y de la apófisis, presencia de papilas
en la superficie de la fronda y de emergencias laterales, tanto en la
superficie como en la región basal.
— Histológicos. — Número de células que constituyen los filamentos anti¬
clinales y retícul omedular o dictenquima.
— Reproductores. — Estructura de los soros cistocárpicos y tetraspóricos,
presencia de pericarpio y constitución de la rama carpogonial.
H Etcheverry, G, Collantes y V. Ríos
IRIDAEA BORY DE CHILE CENTRAL
21
— Ecológicos .— Naturaleza del substrato y distribución vertical de las espe¬
cies en zona de marea.
Otros caracteres, difíciles de constatar y precisar que algunos autores
consideran que definen especies taxonómicamente son la ubicación en el
tejido de la fronda de las tetrásporas y cistocarpos,más o menos cercanos de
la superficie externa, igualmente la presencia de filamentos absorbentes o
nutricios entre las carpósporas y la situación de las especies en la zona ma-
real, los descartamos. Creemos que la posición de los elementos reproducto¬
res en la fronda es el resultado del desarrollo de ellos y según sea la etapa
en que se observan así será su ubicación. Hacemos nuestra la opinión de
I. Abbott (1972) sobre el particular que dice "tales caracteres pueden em¬
plearse sólo con gran precaución”.
El cultivo artificial de Iridaea bory ana se realizó a partir de frondas
cistocárpicas y teraspóricas, empleando la técnica utilizada para Porpbyra
columbina Mont. (Etcheverry et al. 1977). La fijación de los elementos
reproductores ocurrió entre el primer y tercer día, se siguió su evolución, se
midió y constató su crecimiento. Las carpósporas luego de sufrir varias
mitosis, produjeron discos crustosos pluricelulares de 50-60 u de diámetro.
El proceso de desarrollo continuó con la formación de papilas erguidas
y su formación detuvo el crecimiento de los discos. Las papilas originaron
frondas pequeñas con una organización multiaxial de plantas tetraspóricas.
La formación de tetrásporas no se apreció, ya que los cultivos tienen sólo
6 meses. El proceso es análogo para las tetrásporas que evolucionaron en fase
crustosa, con organización multiaxial y luego en plantas gametófitas.
Figs. 6-9-
El ciclo de Iridaea lammarioides Bory, es por lo tanto trigenético, con
alternancia de gametófita, carposporófita y tetrasporófita.
Para las observaciones al microscopio electrónico se siguió la técnica
empleada por Etcheverry et al. (1979); la naturaleza de los discos y el hecho
de no tener cultivos puros afectaron las microfotografías que nos dan sólo
información sobre los rasgos generales de los diversos constituyentes celu¬
lares.
Con los antecedentes señalados, discutiré el status de las especies o
mejor dicho del complejo de especies.
I. Iridaea boryana, Iridaea laminarioicles e Iridaea caespitipes, coinciden
estas especies en los caracteres fundamentales, vale decir fronda entera
estrechada en su extremidad basal, de forma cuneada a oval lanceolada,
con márgenes lisos y apófisis igualmente lisa. En algunos casos las fron¬
das son numerosas y se levantan desde una base común. El diámetro de
la fronda oscila entre 400 - 500 u, con una médula —dictenquima—
suelta y una corteza de filamentos anticlinales más largos que anchos
con un t/m de 8 - 12 células cada uno.
Soros tetraspóricos repartidos por la superficie de la fronda, centra¬
les o acercándose a la epidermis. Los cistocarpos son globosos y ocupan
el centro de la médula, rodeados de un "pericarpium proprium”.
ANALHS DHL MUSLO DK HISTORIA NATURAL
N'' J 3, 1980
De las tres especies citadas, la primera fue establecida en base a
ejemplares juveniles, y de adultos la segunda. I. caespitipes a su vez difie¬
re de las otras só'o en su base prostrada y estolonífera, de la que se
levantan numerosas frondas iguales a juicio nuestro del hecho ecológico
de que esta especie, crece en la zona de rompientes y la agrupación de
frondas le permite resistir mejor la acción del oleaje.
Teniendo en debida consideración la prioridad con que las especies
fueron establecidas, propongo mantener las siguientes, con sus respectivas
sinonimias:
1. Iridaea ¡aminarioides Bory, Voy. Coq. p. 105, 1827 pl. 11 f. 1 A, B y C,
que sería el taxon válido y en sinonimia quedarían /. boryana
(Set. et. Gard.) Skottsb., I. caespitipes (Set. et Gard.) Skottsb.
Localidad del tipo: Concepción y Valparaíso.
2 . I. cris pata, I. ciliata e /. undulosa, constituyen otro complejo de especies.
Como lo dice el Dr. Levring (19ó0), "es imposible separar estas tres
especies en su medio natural” que han sido incluidas en la Sección Gi-
gartiridaea, del Género Iridaea y que se caracterizan por poseer un apó¬
fisis fimbriada, base de la fronda cuneada a remiforme, con emergencias
sencillas. Todos ellos caracteres imprecisos si se examina —como lo
'hemos hecho— gran cantidad de ejemplares de una población constatán¬
dose la presencia de formas de transición. Figs. 10 - 12.
Las tres especies están dadas para la región que va desde Valparaíso
a Magallanes e Islas Malvinas (/. undulosa ). El carácter dominante en las
plantas adultas es la presencia de papilas, sencillas al comienzo y luego
compuestas, más notorias en los ejemplares de mayor edad.
I. undulosa posee emergencias sencillas, I. ciliata ramificadas e I. cris pata
sencillas. La base de la fronda puede ser cordada o cuneada.
Propongo dar prioridad a Iridaea crispa/a Bory, Voy. Coq. Figs. 9 - 10,
p. 108, 1827. Sinonimia. I. ciliata Kütz e I. undulosa Bory. I. ciliata Bory
podría mantenerse para la planta de Magallanes y Malvinas. I. augustinae
Bory quedaría también en sinonimia.
La fronda se presenta en estas especies más bien delgada, 400 u, con
médula laxa, corteza de filamentos anticlinales anchos, 4 - 9 células, los
exteriores oblongos, más largos que anchos y los interiores globulares o
globosos.
Localidad del tipo: Concepción y Valparaíso.
3. Iridaea membranácea J. Ag., 1872, 1879. Los ejemplares colectados pro¬
ceden de localidades entre Valparaíso y Concepción; los más caracterís¬
ticos y concordantes con la descripción de Agardh, son de Pichilemu
(Punta Lobos), Provincia de Colchagua.
Los ejemplares mayores, colectados en Pichilemu, alcanzan 40 cm
de alto, de fronda plana lanceolada, delgada, numerosas que arrancan
de una base común, con proliferaciones foliosas en sus márgenes, rasgo
distintivo. Médula con un retículo suelto y corteza de 5-6 filas de fila¬
mentos anticlinales de células esféricas. Cistocarpos llenan la médula. Se
H Ltchevcrrv, G. Collantes y V. Ríos
IRIDAEA BORY DE CHILE CENTRAL
23
confunde esta especie con Grateloupia cutleriae; también de Valparaíso.
Localidad del tipo: Valparaíso, donde no he encontrado la especie,
a pesar de la búsqueda. Dr. Levring (1960) describe ejemplares colec¬
tados en el Canal Chacao.
CONCLUSIONES
A. El análisis y discusión de las observaciones y resultados logrados en el
trabajo realizado permite establecer en lo referente a la taxonomía de
las especies de Iridaea, de la región central de Chile como válidas las
siguientes:
1. Iridaea ¡aminarioides Bory 1827, Voy. Coquille 105 pl. 11 f. A, B y C.
Sinonimia. 1. bory ana (Set. et Gard.) Skottsb.
2. Iridaea críspala Bory, 1826 Dict. Ciass. d’Hist. Nat. IX p. 16.
Sinonimia. I, ciliata Kiitz., /. undulara Bory, I, augústame Bory.
3. Iridaea membranácea J. Ag, 1872 p. 8; pl. 1 X.
Otras especies de Iridaea dadas para Chile son: /. micans Bory 1826
(Malvinas, Chile Austral) y I. dichotoma Hook f. et Harv. 1845 (Chile
Austral). I, obovata Kütz 1848 (Chile Austral).
B. El complejo Gigartina con la sespecies G. chauvinii J. Ag., G. chamissoi
(C. A. Ag.) J. Ag. y G. lessonii J. Ag. Creemos que Gigartina chamissoi
es válida y en sinonimia quedan G. chauvinii y G. lessonii.
Chondrus, sólo una especie está dada para el país y Chile central. Chan¬
dras canaliculatus Grev.
C De las observaciones de Iridaea, las frecuentes colectas en los roquedos
de Montemar y lo observado en el desarrollo de los cultivos de I. lamina-
rioides, es posible sugerir que una especie de Petroceln pueda formar
parte del ciclo de vida de esta especie.
D. La ultraestructura de I. ¡aminarioides, en plantas juveniles, provenientes
de cultives artificiales es similar a la observada en otras especies de
Iridaea, por autores como Dodge (1973), Hara 1972; en la morfología
celular y del cloroplasto en especial, que se presenta, sin pirenoide y con
las características del tipo Polysiphonia de Hara.
E. Como conclusión general estimamos que la sistemática debe ser biológica,
en sentido amplio del término y que en la determinación de una especie
dada, deben jugar el mayor número de caracteres, debidamente valorados
en su importancia, es arriesgado simplificar o incrementar el número de
especies de un determinado Género, en base a caracteres rebuscados y
difíciles de precisar y constatar.
ANALES DHL MUSLO DI: HISTORIA NATURAL
N”' 13, 1980
2 I
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K. Sv. Vet. Akad. Handl. ser 3 (ie ser. 5) 19 (4). 02 pp., 7 figs., 3 pls.
WEST, J. A. et al. 1978. Field and culture studies on Gigartina agardhii (Rhodophyta) Journ.
Phycol. 14: 416-426.
fe
H Etcheverry, G. Col lentes y V. Ríos
IRIDAEA BORY DE CHILE CENTRAL
27
Fig.5
Lamina I, Iridaea laminarlo ides Bory. Fig. 1. Hábito de Iridaea laminarioides Bory.
Fig. 2. Corte transversal por fronda estéril. Fig. 3. Corte transversal por fronda tetras-
pórica. Fig. 4. Corte transversal por fronda con cistocarpos. Fig. 5. Rama carpogonial.
H. Etcheverry, G. Collantes y V. Ríos
IR1DAEA BORY DE CHILE CENTRAL
29
Lámina II. Crecimiento fase crustosa en cultivo de I. laminarioides. Fig. 6. Liberación
de tetrásporas. Fig. 7. Formación del disco crustoso. Fig, 8. Fase crustosa después de
seis meses de crecimiento.
H. Etchevern. G. Collantcs y V, Ríos
1RIDAEA EORY DE CHILE CENTRAL
31
Lámina III. Detalles de la fronda y base de ella. Fi.g 9. Iridaea undulosa Bory, bordes
y apófisis. Fig. 10. Iridaea crispata Bory, fronda y papilas superficiales. Fig. 11 . Iridaea
crispata base cuneada y papilas.
Valparaíso, Chile
33
PTERIDOFITOS DE LA BAHIA DE CORRAL
(VALDIVIA - CHILE) I. TAXONOMIA
ENRIQUE HAUENSTEIN *, JORGE SEMPE ** y CARLOS RAMIREZ **
■AlBSTRACT: An up to dato list and a practical key for the Ferns Identification of the
Corray Bay, comparing the results obtained with those pointed out principally by Gunckel
(1931) and Looser (1 S>18b) are given. The collections were made during the 1978/79 summex
at different places of the Bay: San Carlos, Amargos, Corral, Mancera, Niebla y Los Molinos.
From the 52 described species for the places, only 31 were found; it corresponds to the
59.6%. Two of them are new: Ctenitis spectabilis (Kaulf.) Kunkel var. philippiana (C. CHR.)
Rodríguez (native) and Selaginella apoda (L.) Fernald (exotic and naturalized), beeause they
haven’t been mentioned in the previouslly described publications. So, the real comparative
percentage ¡s reduced to 55.8% of present Ferns and ■1*1.2% absent (23 species). The systematic
distribution point out that there are 12 Families at the Bay, from which the best represented
are Hymenophyllaceae and Blechnaceae each with 7 species. Finally, the posible causes of the
disappearance of the species are discussed.
La Bahía de Corral es una zona de la Pluviselva valdivlana que se
caracteriza po rsus endemismos, entre los que se cuentan heléchos (Looser
1947) y plantas superiores (Gunckel 1931, Ramírez y Sempe 1980). Este
sitio tuvo en el pasado, una gran importancia comercial e industrial por haber
sido paso obligado hacia Valdivia y por la presencia de una industria side¬
rúrgica (Altos Hornos). Esto provocó la reducción drástica de los exube¬
rantes bosques que allí existían. Actualmente éste es un centro de interés
turístico, debido a sus monumentos históricos y a sus bellezas naturales.
Lo anterior, sumado a la existencia de catálogos pteridológicos del lugar
(Gunckel 1931, Looser 1948b), fue lo que nos motivó a confeccionar una
lista actualizada de estos vegetales. Pensamos que de la comparación de
estos catálogos es posible obtener datos importantes sobre el efecto que ha
tenido la acción antrópica, principalmente destrucción de la vegetación arbó¬
rea, sobre el desarrollo de la flora pteridológica del lugar.
MATERIAL Y METODO
El lugar de trabajo corresponde a la Bahía de Corral que está ubicada
aproximadamente a 20 Km al SW de la ciudad de Valdivia (39* 53’ S y
73’ 26' W). Está conformada por cuatro centros poblados principales: Amar¬
gos, Corral, Niebla e Isla de Mancera (Fig. 1).
Hasta la década del 60, como ya se mencionara, el lugar contaba con
un típico bosque valdiviano, el cual fue destruido y convertido en carbón
* Departamento de Ciencias Naturales, Pontificia Universidad Católica de Chile - Sede Tcmuco.
Casilla 15-D, Tcmuco.
** Laboratorio de Geobotánica, Instituto de Botánica, Universidad Austrál de Chile.' Casilla
567. Valdivia.
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* M, I VHü
Vi
vegetal para abastecer a los "Altos Hornos" y a la población allí existente.
Actualmente, los cerros que bordean la bahía se ven carentes de bosques,
salvo algunos pocos monocultivos de pino insigne (Pitias radnita), renova¬
les de bosque nativo y de Mirtáceas en algunas quebradas. Ellos están cu¬
biertos en cambio con malezas y matorrales caracterizados por especies alóc¬
tonas, como por ejemplo U/ex euro (ateas, cuya agresividad es bien conocida
(Ramírez 1973). Este arbusto se ha propagado bastante haciendo uso de los
suelos rojo-arcillosos de la zona. Los cerros de Corral corresponden a una
prolongación de la Cordillera de la Costa. El sustrato rocoso está formado
allí, principalmente por piedra laja y cancagua (Illies 1960, Westermeier y
-Ramírez 1979).
Por no\ existir en el lugar de estudio una estación metereológica, la
información climática obtenida corresponde a Valdivia y a Punta Galera
ubicada al sur de Corral. Según Di Castri y Hajek (1976) la zona presenta
un clima oceánico con influencia mediterránea. Almeyda y Sáez (1958) indi¬
co n la ausencia de períodos de sequía, siendo la temperatura media anual
cercana a 12 9 C. La precipitación media anual para Valdivia es de 2.350 mm
y de 2.077 mm para Punta Galera (Hajek y Di Castri 1975). La Fig. 2
muestra el driagrama climático de Valdivia.
Durante los meses de Septiembre de 1979 a Enero de 1980, cuando los
heléchos se encuentran en su gran mayoría con estructuras reproductoras, se
realizaron colectas mensuales en los siguientes sitios de la bahía: San Carlos,
Amargos, Corral, Isla de Mancera, Niebla y Los Molinos. Los ejemplares
recolectados, mediante la técnica de colecta intensiva, fueron determinados
y depositados en el Herbario del Instituto de Botánica de la Universidad
Austral de Chile-Valdivia (Vald.). Con ellos se confeccionó una clave en
la que se tomaron en cuenta preferentemente caracteres vegetativos, fáciles
de apreciar en el terreno, con el fin de que sirva como instrumento práctico
al lego en la materia. La nomenclatura utilizada corresponde al esquema de
clasificación propuesto por Duek y Rodríguez (1972).
RESULTADOS
Nuestros resultados nos permitieron preparar una clave para determiñar
los heléchos prospectados y hacer una breve flórula pteridológica de Corral.
I.—Clave práctica para la identificación de los Pteridófitos de la Bahía de
Corral (Valdivia - Chile).
la. Plantas epífitas ..;.. 2
l b. Plantas terrestres ....... 10
2a. Fronda sdelgadas y traslúcidas . 3 ,
2b. Frondas gruesas, no traslúcidas . 8
3a. Plantas menores de 5 cm de altura . 4
3b. Plantas mayores de 5 cm de altura . 3
4a. Borde de la lámina dentado . Hymenopbyllum tunbridgense
4b. Borde de la lámina piloso . Hymenopbyllum dicranotrichum
5a. . Estipe marcadamente alado, ala continua . Hymenopbyllum caudiculatum
5b, Estipe glabro, piloso o con ala discontinua .... <5
6 a. Lámina muy ondulada, borde entero . Hymenopbyllum plieatum
H. Hauenstein, J. Sempe y C. Ramírez
PTERIDOFITOS BAHIA CORRAL
35
6 b.
7a.
7b.
8 a.
8 b.
9a.
9b.
10 a.
10 b.
lia.
11 b.
12 a.
12 b.
13a.
13b.
14a.
14b.
15a.
15b.
16 a.
16b.
17a.
17b.
18a.
18b.
19a.
19 b.
20 a.
20 b.
21 a.
21 b,
22 a.
22 b.
23a.
23b.
24a.
24b.
25a.
25b.
26 a.
26b.
27a.
27b.
28a.
28b.
29a.
29 b.
30a.
30b.
Lámina levemente ondulada, borde dentado .. 7
■Estipe no piloso, con restos de ala .... Hy?nenophyluml bibraianum
Estipe marcadamente piloso .. Hymenophyllum dentatum
Lámina entera, trilobulada en tercio superior ... Asplenium trilobum
Lámina dividida .... 9
Plantas con rizoma grueso y visible . Polypodium feuillei
Plantas con rizoma inconspicuo . Asplenium dareoides
Hojas grandes (Frondas) ... n
Hojas pequeñas escamosas (microfilos) . Equisetum bogotense
Plantas péndulas .... 12
Plantas erguidas ....... 19
Frondas delgadas y traslúcidas .. Trichomanes exsectum
Fiondas gruesas, no traslúcidas .... 13
Frondas suculentas ...... 14
Frondas no suculentas ... 13
Frondas dimorfas (fértiles y estériles) . Blechnum blechrioides
Frondas isomorfas ..... Asplenium obliquum
Soros unidos al nervio medio . Blechnum arcuaíum
Soros no unidos al nervio medio ..... 16
Ramificaciones dicótomas .. Gleicffnia quadripartita
Primeras ramificaciones tricótomas . 17
Margen de las pinas arrollado, soros invisibles .. Gleichenia cryptocarpa
Margen de las pinas poco o nada arrollado, soros visibles . 18
Pínulas herbáceas de 10 mm de largo . Gleichenia squamulosa
Pínulas coriáceas de 15 mm de largo . Gleictihia litoralis
Plantas rastreras ... Selaginella apoda
Plantas erectas ... 20
Nervadura dicótoma y soros en el margen de las pinas .... Adiantnm chilense
Nervadura reticulada y soros en posición más central .. 21
Heléchos con frondas dimorfas .....-. 22
Heléchos con frondas isomorfas ... 25
Frondas fértiles más largas que las etérües . Blechnum mochaenum
Frondas fértiles más cortas o de igual tamaño que las estériles .... 23
Plantas ásperas, con frondas gemíferas .. Blechnum asperum
Plantas suaves, sin frondas gemíferas . 24
Pinas levemente pediceladas, con ápice obtuso, color verde
oscuro ...-.....- Blechnum chilense
Pinas adnadas al raquis, con ápice agudo, color verde claro
lustroso .... Blechnum magellanicum
Estipe glabro .... 26
Estipe piloso o escamoso ....*. 28
Frondas mayores de 60 cm de altura . Lophosoria quadrvpinnata
Frondas menores de 60 cm de altura .. 27
Frondas monopinnadas . Blechnum hastatum
Frondas bipinnadas . Cystopteris fragilis
Estipe finamente velloso ...-. Hypolepis rugosula
Estipe piloso o escamoso a simple vista .. 29
Pínula de ápice redondeado .. Ctenitis spectabllis
Pínulas mucronadas o aristadas . 30
Pinas con 6-8 pares de pínulas, color verde cuando secas,
plantas de hasta 35 cm de altura . Polystichum brongniartianum
Pinas con 16-20 pares de pínulas, color amarillento cuando
secas, plantas de hasta 60 cm de altura . Polystichum chilense
II.—Catálogo y descripción de las especies.
En las descripciones se usan las siguientes abreviaturas: N.V.— nombre vulgar.
anales del muslo de historia natural
N" m, iywj
Sin.= sinónimos; Bason.= basónimo; Disr.— distribución; Cjral. general, Prov,
provincia.
Í.YCOPSIDA
LYCOPODIIDAE
1. SELAGINELLACEAE
1.1.1. SelaginelUi apoda (L.) Fernald.
N.V.: Selaginela.
Sin.: Selíignella apus Spring.
Disr. Lugar: Amargos, Corral, Mancera. Escasa.
Disr. Gral.: Originaria de Norteamérica, naturalizada en la Bahía de Corral
(Hauenstein ec al. 1980). También se encuentra en Alemania y localidades de
Canadá y México.
SPHENOPS1DA
EQUISETIDAE
2. EQUISETACEAE
2.1.1. Equisetum bogotense H. B. K.
N.V.: Yerba del platero, Limpia plata, Cola de caballo.
Sin.: Equisetum (lagelliferum Kunze,
Equisetum rinihnense Kunkel.
Dist. Lugar: Prácticamente en toda la Bahía. Frecuente.
Dist, Gral.: En América Central y Austral (Perú, Bolivia, Argentina, Chile).
En Chile desde la provincia de Coquimbo a Aisén. Frecuente en Chile Central,
presentándose de mar a cordillera (Villagrán et al. 1974).
F1LICOPSIDA
FILICIDAS
3. ADIANTACEAE
3.1.1. Adiantum chilense Kaulf.
N.V.: Palito negro. Doradilla, Culantrillo.
Dist. Lugar: Amargos, Corral, Niebla y Mancera.
Frecuente.
Disr. Gral.: Desde Prov. de Coquimbo al Sur. Frecuente de Colchagua hasta
Aisén. También en Skiring (Estrecho de Magallanes), archipiélago de Juan
Fernández e Islas Malvinas, Perú y Argentina (Looser 1955).
4. ASPIDIACEAE
4.1.1. Ctenitis spectabilis (Kaulf.) y Kunkel var. philippi-ana (C. Chr.) Rodríguez.
Bason ..Dryopteris spectabilis (Kaulf.) Kunkel var. philip piona C. Chr.
Sin.: Phegopteris ves tita Phil.
Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso.
Dist. Gral.: Desde los bosques de Fray Jorge y Talinay (309 30’) en Prov. de
Coquimbo hasta el valle del río Aisén (459 30’). Escaso en Chile Central,
frecuente de Concepción al sur. También en Argentina (Villagrán et al 1974).
4.2.1. Polystichum brongniartianum Remy et Fee.
N.V.: Pelomén-lahuén.
Dist. Lugar: Amargos, Corral, Niebla. Escaso.
Dist. Gral.: En Chile desde la 4rov. de Nuble a Magallanes. En Argentina en
la región de Nahuel-Huapi (Diem 1943, Carrasco 1976).
4.2.2. Polystichusn chilense (Christ.) Diels var. chilense.
N.V.: Pelomén-lahuén.
Bason.: Aspidium aculeatum SW. var. chilensis Christ.
Sin.: Aspidium subintegerrimum Hook. et Arn.,
Polystichum aculeatum Roth.
E. Hauenstein, J. Sempe y C. Ramírez PTERIDOFITOS BAHIA CORRAL
37
Polystichum orbiculatum sensu Remy et Fee.
Dist. Lugar: Amargos, Corral, Mancera. Frecuente.
Disr. Gral.: Desde Prov. Ñuble a Magallanes (Carrasco 1976). Según Diem
(1943) se encuentra en Chile Austral y Argentina, desde la Patagonia Occi¬
dental hasta Tierra del Fuego.
5. ASPLENIACEAE
5.1.1. Asplenium dareoides Desv. var. dareoides
Sin : Asplenium magellanicum Kaulf.,
Asplenium philippii Gandoger.
Disr. Lugar: Amargos, Corral. Escaso.
Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso.
Dist. Gral.: Desde Prov. de Bío-Bío hasta Cabo de Hornos. También en bos¬
ques de Fray Jorge y Talinay e Islas Juan Fernández (Looser 1945).
5.1.2. Asplenium obliquum Forst. var. spbenoides (Kunze) Espinosa.
Bason.: Asplenium spbenoides Kunze.
Sin.: Asplenium consimile Remy et Fee,
Dist. Lugar: San Carlos. Escaso.
Dist. Gral.: Desde Zapallar (Prov. Aconcagua) hasta el norte de la Patagonia
Occidental (Isla Garza: 45? 55’). Escaso en la Zona Central, frecuente desde
Maulé al Sur (Looser 1955).
5.1.3. Asplenium trilobum Cav. var. trilobum.
Disr. Lugar: Corral, Mancera. Escaso.
Dist. Gral.: Desde la Prov. de Concepción a la de Aisén. También en Brasil
(Carrasco 1976).
6 . ATHYRIACEAE
6.1.1. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. var. apiiformis (Gand.) C. Chr.
Bason.: Cystopteris apiiformis Gandoger.
Dist. Lugar: Corral (en interior grutas del fuerte histórico y de "La Aguada",
además a orillas de un pequeño camino sombrío y húmedo). Escaso.
Dist. Gral.: Especie cosmopolita, se encuentra desde Groenlandia a Tierra del
Fuego (salvo en zonas desérticas). Común en Chile Central y Sur; presente en
la Prov. de Coquimbo (Looser 1945, 1955, 1968a).
7. BLECHNACEAE
7.1.1. Blecf.num arcuatum Remy et Fee.
Sin.: Blechnum acuminatum Sturm.
Dist Lugar: San Carlos. Sus frondas son largas, angostas y colgantes. Escaso.
Dist Gral.: Desde el sur de la Prov de Bío-Bío hasta el Fiordo Kelly, NE del
Golfo de Penas (47?), Magallanes. También en Argentina (Nahuel-Huapi)
(Looser 1947).
7.1.2. Blechnum asperum (Klotzsch) Sturm
Bason.: Lomarla aspera Klotzsch.
Dist Lugar: Corral, Mancera. Frecuente.
Dist. Gral.: Desde Prov. de Valdivia a la de Aisén (Looser 1947).
7.1.3. Blechnum blecbnoides Keyserl.
Sin.: Lomarla blecbnoides Bory,
Lomaría leyboldtiana Phil.
Blechnum leyboldtianum (Phil.) C. Chr., >
Blechnum vald'wiense C. Chr.
Disr. Lugar: Corral, Niebla, Mancera. Siempre a orillas del mar. Su forma de
crecimiento es en champas y sus frondas estériles suculentas crecen pegadas
al sustrato. Frecuente.
ANALLS DHL MUSLO DL HISTORIA NATURAL
N'' H. I'JHO
38
Dist. Gral.: Desde Talcahuano (369 45’) hasta Ancud (419 50';; es endémico
de Chile (Looser 1947).
7.1.4. Blechnum cbilense (Kaulf.) Mett. var. chileme.
N.V.: Costilla de vaca, Quil-Quil, Palmilla.
Bason,: Lomaría chilensis Kaulf,
Sin.: Blechnum cbilense (Kaulf.) Mett. f. imbricatum Kunkel.
Dist. Lugar: En toda la Bahía. Crece en matas tupidas. Abundante.
Dist. Gral.: Por la costa de Chile se encuentra desde Los Vilos, Quilimarí (sur
Prov. Coquimbo) y Zapallar (Prov. Aconcagua) y por la región andina desde
el interior de la Prov. de Santiago hasta la península La Pera, Seno Skyring,
Magallanes (529 36’ S - 739 27’ W). También en Islas Juan Fernández y Falk¬
land (Villagrán et al. 1974, Pisano 1976).
7.1.5. Blechnum bastatum Kaulf.
N.V.: Palmilla.
Sin.: Blechnum bastatum var. bastatum f. alternatum Kunkel,
Blechnum bastatum var. bastatum f. punctatum (Looser) Kunkel,
Blechnum auricnlatunt Cav. var. bastatum. (Kaulf) Looser,
Blechnum brevifolium (Looser) Kunkel,
Blecbum australe sensu Hemsley,
Blechnum parvulum Phil., Blechnum pubescens Hook, Blechnum remotum Presl,
Taenitis sagittaefera Bory.
Dist. Lugar: En toda la Bahía. Abundante.
Dist. Gral.: Desde Fray Jorge (Prov. Coquimbo) hasta la Patagonia Occiden¬
tal. Presente en Juan Fernández, Argentina y Uruguay (Looser 1947).
7.1.6. Blechnum magellanicum (Desv.) Mett.
Bason.: Lomaría magellanica Desv,
Sin.: Blechnum magellanicum var. bipinnatifidum Kunkel.
Dist. Lugar: San Carlos, Amargos, Corral, Niebla. Frecuente.
Dist. Gral.: Desde la cordillera de San Fernando hasta Tierra del Fuego c
Islas Falkland (Villagrán et al. 1974).
7.1.7. Blechnum mochaenum Kunkel var. mochaenum.
Sin.: Lomaría lechleri Moore,
Blechnum lanceolatum auctt. var. non (R. Br.) Sturm,
Blechnum blechnoides auctt. var. non Keyserl.
Dist. Lugar: Prácticamente en toda la Bahía. Frecuente.
Dist. Gral.: Desde Potrero Grande (Prov. Curicó: 359) hasta el río Palena.
Abundante de Concepción a Chiloé, también en Juan Fernández (Villagréa
et al. 1974).
8 . GLEICHENIACEAE
8.1.1. Gleichenia cryptocarpa Hook.
Sin.: Dicranopteris cryptocarpa (Hook.) Looser,
Sticherus cryptocarpus (Hook.) Ching.
Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso.
Dist. Gral.: Desde Prov. Bío-Bío a Tierra del Fuego (lago Fagnano). También
en Argentina e Islas Juan Fernández y Fakland. Crece desde el nivel del mar
hasta alturas de 800 a 1.200- m.s.n.m. en los Andes (Looser 1962a).
8.1.2. Gleichenia litoralis (Phil.) C. Chr.
Bason.: Mertensia litoralis Phil.
Dist. Lugar: Corral, Niebla. Escaso.
Dist. Gral.: Conocida sólo en la región costera de Valdivia (Looser 1962a)
aunque Villagrán et al. (1974) la mencionan también para el Parque Nacional
Vicente Pérez Rosales.
8.1.3. Gleichenia quadripartita (Poir.) Moóre.
N.V.: Yerba loza. Palmita.
E. Hauenstein, J. Sempe y C. Ramírez
PTERIDOFITOS BAHIA CORRAL
39
Bason.: Polypodium quadripartitum Poir,
Sin.: Dicranopleris quadripartitum (Poir.) Looser,
Gleichenia oculi folia Hook.,
Gleichenia bibreae Mett.,
Merten.ua magellanica Desv.,
Sticberns quadripartitus (Poir.) Ching.
Dist. Lugar: Corral, Niebla. Escaso.
Disr. Gral.: Desde Prov. Bío-Bío a Cabo de Hornos y en Más Afuera en Juan
Fernández Looser 1962a).
8.1.4. Gleichenia squamulosa (Desv.) Moore var. squamulosa.
N.V.: Yerba loza, Palmita, Hueldahue.
Bason.: Mertensia squamulosa Desv.
Sin.: Mertensia oligocarpa Phil.,
Mertensia pedalis Kaulf.
Disr. Lugar: Amargos, Corral, Niebla, Mancera .Abundante.
Dist. Gral,: Desde Prov. de Maulé (Chanco: 359 20') hasta la Patagonia
Occidental (Península de Taitao: 46 - 479 ). También en Más a Tierra en Juan
Fernández (Looser 1962a).
9. HYMENOPHYLLACEAE
9.1.1. Hymenophyllum bibraianum Sturm.
N.V.: Helécho película.
Sin.: Hymenopbyllutn krauseanum Phil.,
Hymenophyllum plicaturn var. krauseanum (Phil.) Looser.
Dist. Lugar: Amargos, Corra!. Escaso.
Dist. Gral.: Desde Prov. Arauco a la de Aisén (Istmo de Ofqui: 469 30’)
(Villagrán et al. 1974). También en Argentina (Neuquén) según Diem y
Lichtenstein (1959).
9.1.2. Hymenophyllum caudiculatum Mart. var. productum (Presl.) C. Chr.
N.V.: Fíelecho película.
Bason.: Spboerocionium productum Presl.
Sin.: Hymenophyllum patagonicum Gandoger.
Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso.
Dist. Gral.: Desde Prov. de Arauco (Lanalhue: 389) a Magallanes (Port.
Otway: 539). También en Juan Fernández (Villagrán et. al. 1974). Diem y
Lichtenstein ( 1959) la indican también para el sur de Brasil.
9.1.3. Hymenophyllum dentatum Cav.
N.V.: Helécho película, Shushu-lahuén.
Sin.: Hymenopbyllum bridgesii Hook.,
Hymenophyllum trichocaulon Phil.
Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso.
Dist. Gral.: Desde Prov. de Arauco (Lanalhue) a Magallanes (Villagrán et
al. 1974).
9.1.4. Hymenopbyllum dicranotricbum (Presl) Sadeb.
N.V.: Helécho película.
Bason.: Leptocionium dicranotricbum Presl.
Dist. Lugar: Corral. Escaso.
x pj st Gral.: Desde Prov. de Cautín (Temuco) a la de Aisén, (Isla de los
Leones). También en Juan Fernández (Villagrán et al. 074)7 -
9.1.5. Hymenopbyllum plicaturn Kaulf. var. plicaturn. ,
N.V.: Helécho película. • . . j.'
Sin : Hymenophyllum dichototnum Cav.,
Hymenophyllum nigricans Bertero,
Hymenophyllum quadrifidnm (Phil.) looser.
Dist. Lugar: Amargos, Corral, Niebla. Frecuente. •
Dist. Gral.: Desde Prov. de Arauco (Lanalhue) a la de Aisén (Istmo de
K)
ANALLS DHL MUSLO DL HISTORIA NATI 'RAL
NT' M, I v«0
Ofqui), llegando hasta Tierra del Fuego y Magallanes. Común en Juan Fer¬
nández (Villagrán er al. 1974).
9.1.6. Hymenopbyllum tunbridgense (L.) J. Smith var. tunbridgense.
N.V.: Helécho película.
Bason.: Tricbonusnes tunbridgense L.
Disr. Lugar: Corral. Escaso.
Disr. Gral.: Helécho de amplia distribución (Europa, Australia, Sudáfrica, Nue¬
va Zelandia, América) (Diem y Lichtenstcin 1959). Ln Chile desde Prov. de
Concepción (Colcura) a la de Llanquihue (Peulla: 41“). También en Juan
Fernández e Islas Falkland (Villagrán et al. 1974).
9.2.1. Tricbonusnes exsectum Kunze.
N.V.: Helécho película.
Disr. Lugar: Corral (en interior grutas del Fuerte colonial y de "La Aguada").
Escaso.
Dist. Gral.: En Juan Fernández, Valdivia (Corral) y Chiloé (Gay 1853),
Villagrán et al (1974) la mencionan también como epífito en el Parque Nac.
Vicente Pérez Rosales.
10. LOPHOSORIACEAE
10.1.1. Lophosoria quadrip innata (Gmel.) C. Chr.
N.V.: Ampe, Palmilla, Helécho arbóreo.
Bason.: Polypodium quadripinnatum Gmel.
Sin,: Alsopbila pruinata Kaulf.,
Lophosoria quadri-pinntita (Gmel.) C. Chr. f. viridifolia Kunkel,
Polypodium cinereum Cav.
Dist. Lugar: En toda la Bahía. Frecuente.
Dist. Gral.: En México, sur de Brasil, Jamaica, Costa Rica, Colombia, Argen¬
tina, Chile. En nuestro país desde la Prov. de Concepción a la Patagonia
Occidental; también en Juan Fernández (Looser 1966).
11. POLYPODIACEAE
11.1.1. Polypodium feuillei Bertero.
N.V.: Calahuala, Hierba del lagarto, Vilcún.
Sin.: Goniophlebium californicum sensu Remy et Fee,
Goniophlebium synammia Fee,
Polypodium trilobum Cav.,
Polypodium glaucescens Bory,
Synammia feuillei (Bertero) Copel.,
Synammia skottsbergii Kunkel.
Dist. Lugar: Amargos, Corral, Niebla, Mancera. Frecuente.
Dist. Gral.: Desde Prov. de Concepción a la de Aisén (Puerto Aisén: 459
40’). Crecimiento aislado en Fray Jorge y Talinay (Prov. Coquimbo), Zapa-
llar (Prov. Aconcagua y Topocalma (Prov. Colchagua) (Villaerán et al
1974). & 6
12. THYRSOPTERIDACEAE
12 .1.1. Hypolepis rugosula (Labill.) J. Smith var. poeppigii (Kunze) C. Chr.
Bason.: Polypodium poeppigii Kunze.
Sin.: Cystopteris fragilis var. pubescens Phil.,
Hypolepis chilensis Fee,
Hypolepis poeppigiana, Mett.,
Pbegopteris poeppigii Kunze var, hirsuta Phil.,
Pbegopteris sturmii Phil.
Dist. Lugar: Amargos, Corral. Escaso.
Dist. Gral.: Frecuente desde el río Maulé al sur, alcanzando hasta los 489
E. Hauenstein, J. Seinpe y C. Ramírez
PTLRIDOL-ITOS BAHIA CORRAL
■II
en la Patagonia Occidental. En estaciones aisladas como Fray Jorge y Tali-
nay, Zapallar y varios puntos en la Prov. de Valparaíso; abundante en Juan
Fernández. Presente en Argentina (Nahuel-Huapi) (Looser 1963 ).
Cuadro N" 1
Comparación entre el número de especies por Familia prospectadas y las
mencionadas en la literatura.
Familia
Especies
mencionadas
Especies
encontradas
Diferencia
Hymenophyllaceae
15
7
8
Blechnaceae
9
7
2
Glcicheniaceae
4
4
0
Aspid ¡aceae
3
3
0
Aspleniaceae
3
3
0
Adiantaceae
3
1
2
Lycopodiaceae
3
0
3
Polypodiaceae
2
1
1
Athyriaceae
1
1
0
Equisetaceae
1
1
0
Lcphcsoriaceae
1
1
0
Thyrsoprer idaceae
1
1
0
Azollaceae
1
0
1
Grammitidaceae
1
0
1
Lcmariopsidaceae
1
0
1
1
Marsileaceae
1
0
Ophioglcssaceae
1
0
1
Schizaeaceae
1
0
1
Selaginellaceae
0
1
1
Total de especies:
52
31
DISCUSION Y CONCLUSIONES
La destrucción de los bosques reduce el hábitat natural de muchas
hierbas, especialmente heléchos, que viven a su amparo (Ramírez et al. 1976).
La tala y el roce de la vegetación boscosa nativa son fenómenos comunes
en el Sur de Chile, que se intensifican junto a los lugares poblados. Un
limar muy afectado por estos hechos ha sido la Bahía de Corral. Observando
el^Cuadro N" 1, se puede apreciar que de las 23 especies ausentes (44.2%),
las más afectadas por la destrucción de la vegetación boscosa han sido los
epífitos, pudiendo ejemplificarse esto con la Familia Hytnenophyllaseae , que
ha sufrido una reducción de más del 30% en sus especies. También han
desapa-ccido heléchos terrestres que presentan preferencia por el hábitat
boscoso, tales como Rnmohva adiaiUiformh, Pteris semiadnata y especies del
Género’ Lycopod'mm. Seguramente la poca resistencia al desecamiento de es¬
tas plantas(Alberdi et al. 197S) hace que no sobrevivan en los hábitats
más xéricos del matorral y pradera.
A 1 gimas especies que no fueron encontradas, tales como L,yc opodiutu
paya':¡ni/, L. mageUammm, Blechmtm pelma-marina y Schizaea fistulosa son
plantas propias de mallines y turberas de altura. Como nuestros muéstreos
ANALES DEL MUSEO Díi HISTORIA NATURAL
N" 15. I980
se realizaron en torno a la Bahía, es posible que no hayan sido recolectadas,
estando presentes a mayor altura. En efecto, ellas son mencionadas para la
Cordillera Pelada, algunos kilómetros al Sur de la Bahía investigada, por
Ramírez (1968) y Ramírez y Riveras (1975).
Asimismo, podemos afirmar que habrían especies como Blecbmnn córra¬
le use, Elaphoglossnm gayannm, Opbíoglossnm crotalopboroides y P¡hilaría
amercean i, que estarían aparentemente en extinción en la región valdivíana,
pues, sus últimas colectas datan de más de 40 años, no habiéndose vuelto a
encontrar en la zona. De la primera especie Blecbmnn corral eme creemos que
se trata de una forma intermedia entre Blecbmnn blechnoules y B. mochae-
num, que seguramente desapareció en forma natural por carecer de capacidad
competitiva. El habitat de esta especie lo constituyen cavernas, las que han
sufrido en forma escasa la intervención humana. Opbíoglossnm crotalopbo¬
roides y Pilularia americana fueron colectadas por última vez hace más de
un siglo, por lo que pensamos que están totalmente extinguidas en la región.
Elaphoglossnm gayanum es una planta muy escasa y por lo mismo difícil de
encontrar, quizás con colectas más intensivas vuelva a aparecer.
También queremos mencionar que, a pesar de ser esta región carente
de períodos de sequía y por lo tanto, óptima para el desarrollo de este grupo
de vegetales, ellos han disminuido drásticamente sus poblaciones debido al
fuerte impacto que ha significado la modificación antrópica de sus hábitats.
Actualmente es posible ver la acción del ramoneo de animales, especialmente
caprinos y ovinos, sobre tres heléchos de gran tamaño: Blechnum cbilense,
B. magellanicum y Lopbosoria quadripinnata.
En la Bahía de Corral se encuentran representadas actualmente 12 fa¬
milias con 31 especies de pteridófitos. De las mencionadas por la literatura
faltan 23 especies, pero también se encontraron dos especies nuevas para el
lugar, que no habían sido citadas. Se trata de la especie nativa Ctemtis
spectabilis y del neófito Selaginella apoda. La primera debe haber llegado
pn forma natural, ya que la Bahía ¿2 Corral se encuentra dentro de los
límites de su área de distribución. La segunda es una especie cultivada, in¬
troducida desde Norteamérica, que ha escapado de los jardines naturalizán¬
dose en la región. Se trata de un género que no existía en Chile.
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E. Hauenstein, J. Sempe y C. Ramírez PTERIDOFITOS BAHIA CORRAL
45
Fig. 1. Ubicación de la Bahía de Corral-Valdivia, mostrando los lugares prospectados
(zona achurada).
°C mm.
50 - lllllllllkhjMk. illllBIIIII -100
y :
J ÁSÓÑDÉFMA M
1 - 0
Fig. 2. Diagrama Ombrorérmico de Valdivia (según Hajek y Di Castri, 1975).
t
1
l
L»JÍ1(.I
0
.(
Valparaíso, Chile
47
ESTUDIO CUANTITATIVO DE UN MATORRAL
COSTERO EN PICHIDANGUI
(PROV. COQUIMBO, CHILE)
PABLO J. WEISSER * y PHILIP W. RUNDEL **
ABSTRACT: The species composition and life forms of the Coastal matorral at Pichidangui
were studied using the line intercept method. A total of 19 woody species were registered,
Babia ambrosioides covering 35% of the study area, foltowed by Fuchsia lycioides (23%),
Adesmia arbórea (,19%), Lithraea caustica (12%). Proustia pungens (8%), Baccharis cóncava
(8%) an d Podanthus mitique (6%). Drought deciduous shrub formed the dominan! life formed
the dominant life form (9 species), while four species were large woody deciduous shrubs, five
evergreen shrubs and one succulent species. A short overview of the vegetation of the surro-
undings at the study area is given by describing important species on dunes and bluff*.
Estudios de la vegetación costera de Chile Central son escasos y es
urgente ante su progresivo deterioro por acción humana. Alguna informa¬
ción sobre ella es dada en las descripciones vegetacionales clásicas de Reiche
(1907), Johow (1948), Schmifchüsen (1956), Pisano (1966) y semicuanti-
tativas de Oberdorfer (1960), Kummerow, Matte y Schlegel ( 1961 ), Kohler
(1967 y 1970) y Rundel (1980) y cuantitativas de Mooney y Schlegel (1966).
Específicamente sobre el matorral costero de Pichidangui no existe informa¬
ción cuantitativa publicada.
Este trabajo se planeó para contribuir a subsanar esa deficiencia en el
conocimiento del matorral costero. Se trató de contestar las siguientes pre¬
guntas claves: ¿cuáles especies leñosas forman el matorral costero en Pichi¬
dangui?; cuál es su cobertura?; ¿cuáles son los tipos biológicos presentes y
en qué proporción se les encuentra? y ¿qué otras especies conspicuas y en
qué habitats se presentan en Pichidangui?
Pichidangui es una caleta situada sobre una terraza litoral en la parte
sur de una bahía semicircular en 32" 05’ latitud sur (Fig. l). Hacia el oeste
y sur de Pichidangui la costa es rocosa, mientras que hacia el norte la bahía
presenta una extensa playa que contacta hacia el este con acantilados que ini¬
cian la terraza litoral. En esa planicie se hicieron los muéstreos (Fig. 2).
El clima es de tipo mediterráneo con precipitación media anual de 312
mm en Pichidangui, con un verano prolongado y seco y un invierno relati¬
vamente frío y húmedo (Mooney y Schlegel, 1966), El clima es marítimo
de alta nubosidad y de pequeñas oscilaciones de temperaturas diarias y esta¬
cionales. Más información sobre el clima puede obtenerse del diagrama
climático de Zapallar publicado por Armesto y Martínez (1978). Zapallar
se encuentra aproximadamente 50 km al sur de Pichidangui.
* Botanical Research Institute, Priv. Bag X101, 0001, Pretoria, Sudáfrica.
Dcpt. of Ecology & Evolutíonary Biology, Univ. of California Irvine, California, 92717,
EE. UU.
<13 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N'' 13, 1980
METODOS
En este trabajo se utilizó el método de intercepción de línea. Se hicieron
cinco transectos de 25 m en matorral de lugares seleccionados por su buen
estado de conservación. Se midió el largo de la línea interceptada por cada
arbusto. Además se anotaron otras especies presentes en la región de mues-
treo.
La región de estudio está situada en la terraza litoral al norte del hotel
"Cabañas del Bosque” y su altura es aproximadamente 20 m.s.n.m. El estu¬
dio se circunscribió a elementos leñosos de la comunidad vegeta! y el trabajo
de campo se realizó en septiembre 1974, octubre 1975 y noviembre 1977.
RESULTADOS Y CONCLUSIONES
Más de cien especies perennes crecen sobre las terrazas y laderas cerca
del mar en Pichidangui. Los resultados de los cinco transectos sobre la terra¬
za litoral están resumidos en cuadro N" 1. Lo más notable del matorral estu¬
diado es la preponderancia de subarbustos y arbustos deciduos. De las dieci¬
nueve especies leñosas registradas, nueve eran subarbustos deciduos y cuatro
arbustos leñosos y deciduos, correspondiendo las restantes a cinco especies
arbustivas siempreverdes y una especie suculenta. Esta preponderancia de
subarbustos y arbustos deciduos se manifiesta también en los valores de
coberturas totales: especies subarbustivas deciduas 60,1%, arbustivas deciduas
51%, arbustivas siempreverdes 12,1% y suculentas 0,6%.
Babia ambrosioides * (chamicilla) alcanzó los valores más altos de cober¬
tura principalmente en sitios degradados, con un promedio de 35%. Le siguen
los arbustos leñosos Fuchsia lycioides (coralito, 23% de cobertura) y Adesmia
arbórea (palhuén, espinillo, 19%).
de los arbustos esclerófilos sólo Uthraea caustica (litre, 12% de cobertu¬
ra) tuvo valores mayores. Fuera de los transectos se encontraron Escallonia
pulverulenta (corontillo) y en lugares con suelo arenoso Schinus polygamus
(huingán). Lúcuma valparadisea (lúcumo silvestre), la especie dominante en
Los Molles (Mooney y Schlegel 1966), estaba ausente en la zona de estudio.
Poblaciones del lúcumo de poca extensión existen al sur-este de la localidad
de Pichidangui, en el Cerro Silla del Gobernador a 250 m de altura (Kummc-
row et al. 1961), y al norte cerca de Los Vilos.
Comparando las especies leñosas de nuestros muéstreos mediante el índice
de Sorensen (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974) se manifiesta una similar
composición florística con los muéstreos de Mooney y Schleger (1966) reali¬
zados en Los Molles, excepto el muestreo realizado a 2.000 m de la costa y
la ya citada abundancia de Lúcuma valparadisea. Los transectos de los Molles
a 50, 500 y 1.000 m de la costa tuvieron índices de similaridad mayores de
50, mientras que el realizado a 2.000 de la costa fue de 42,4.
* La nomenclatura está basada en Muñoz (1966).
P. J. Weisser y Ph. W. Rundel ESTUDIO CUANTITATIVO MATORRAL COSTERO <Í9
Los muéstreos de Kummerow et al. (1961) al este de Pichidangui en
la Silla del Gobernador a 250 y 400 m de altura también muestran índices
de similaridad mayores que 50, mientras que el muestreo tomado entre 580
y 600 m de altura revela una vegetación diferente con un índice de simili¬
tud de sólo 35,3.
OTRAS ESPECIES OBSERVADAS Y SU HABITAT
Aparte del matorral estudiado, llaman la atención en Pichidangui las
extensas comunidades psamófilas que ocupan el sector de dunas de la había
(Fig. 3). Un neófito, Ambrosia chamissoni (ver Kohler y Weisser 1966) y
Carpobrotus chilensis dominan en la región próxima al mar. Scirpus nodosus
y Epbedra andina abundan en la base del acantilado. Comunidades de dunas
en Chile han sido descritas por Kohler (1970).
En el lado sur de la bahía desemboca un riachuelo. En sus alrededores
se ha formado una vega salina en la cual Salicornia peruviana, Distichlis tha-
lasica y Cotula coronopifolia son frecuentes. Detrás de la extensa playa se
elevan acantilados rocosos (Fig. 3) en los cuales son conspicuas Neoporteria
subgibbota, Puya venusta, Puya chilensis, y Tricbocereus litoralis (quisco
costero). Las flores vistosas de un parásito, el quintral del quisco ( Trisix -
terix = Phrygilantbus apbyllus) ocasionalmente crece sobre esta última espe¬
cie de Cactaceae. Enredaderas, por ejemplo, Tropaeolum brachyceras (pajari¬
to malla) Tweedia confertiflora (zahumerio), Sicyos bryoniaejolius (calaba¬
cino), v Dios r orea sp. (papas cimarrones), como también heléchos del gé¬
nero Adiantum (palito negro) y Notholaena son comunes.
Las laderas de exposición norte están cubiertas por una vegetación xeró-
fila. Heliotropium stenophyllum, una especie común en la región de La Se¬
rena, crece ahí. También estaban presentes varias plantas endémicas de la
región entre Valparaíso y La Serena como Carica chilensis (palo gordo),
Neoporteria subgibbosa, Neochilenia chilensis y Oxalis bridgesii, todas espe¬
cies suculentas o semisuculentas. Una compuesta de vistosas flores amarillas
denominada maravilla de campo ( Flourensia thurifera ) es frecuente. Mato¬
rrales siempreverdes y especies leñosas deciduas de hojas grandes, comunes
en la vegetación de la terraza litoral, están ausentes en laderas de exposición
norte.
AGRADECIMIENTOS: A la National Science Foundation, a la Ford Foundation, a la
Corporación Nacional Forestal, Estación Los Vilos y a la Facultad de Ciencias de la Universidad
de Chile (Santiago, Chile), por el apoyo otorgado a este trabajo. Agradecemos la ayuda en la
redacción a los señores profesores Luis Palma y Hugo Palma. En la identificación de plantas
y revisión del manuscrito colaboraron los profesores M. Mahu, I. Serey, E. Fuentes, R. Schlatter,
H Etcheverry y F. Schlegel. El trabajo de terreno fue asistido por la señora D. Steward. señora
J. N. Weisser y los señores C. Bobadilla Fernández, A. Peña y P. Atsatt.
50
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
Cuadro N'' 1
Cobertura promedio (%) de plantas leñosas perennes en la localida dde Pichidangui
(Prov. Coquimbo). SAD= subarbusto deciduo; AD= arbusto deciduo; S“ arbusto
siempreverde, y SU= planta suculenta. Una + significa cobertura menor que 0,3%.
La cobertura total sobrepasa el 100% por el traslape de ramas.
Babia ambrosioides Lag.
Fucbsia lycioides Andr.
Ades mía arbórea Bert.
Lithraea caustica (Mol.) H&A
Proustia pungens Poepp. e. Less.
Baccbaris cóncava DC
Podanlbns mitigue Lindl.
Lo bel i a salid folia Sweet
Eupatorium salvia Colla
Lepecbinia salviae (Lindl.) Epl.
Anisomeria litoralis (Poepp. & Endl.)
Eupatorium glechnopbyllum Less
Tricbocereus litoralis (Johow) Less
Baccbaris panictílata DC
Puya chilensis Mol.
S chinas latí foliar (Gilí.) Engl.
Gocbnatia fascicularis D. Don
Puya venusta Phil.
Adenopeltis colliguaya Bert.
Forma de
crecimiento
Cobertura
( % del área
estudiada)
SAD
35,4
AD
22,9
AD.
18,6
S
12,1
AD
7,8
SAD
7,6
SAD
6.2
SAD
4,0
SAD
2,2
SAD
3,0
Maq. AD
1,7
SAD
1,4
SU
0,6
SAD
0,3
S
+
SAD
+
SAD
+
S
+
S
+
123,8
P. J Weisser y Ph. W. Rundel ESTUDIO CUANTITATIVO MATORRAL COSTERO
51
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i I
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. IȒ
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' / L
f*
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.'i- •
■ :
■ út
32° 30’
P. J Weisser y Ph. W. Rundel
ESTUDIO CUANTITATIVO MATORRAL COSTERO 53
Fig. 1. Mapa mosrrando la ubicación de la localidad de Pichidangui en Chile,
P. J Weisser y Ph. W. Rundel ESTUDIO CUANTITATIVO MATORRAL COSTERO 55
Fig. 2. Matorral costero en los alrededores de Pichidangui con Bahía ambrosioides en
primer plano y Fuchsia lydioides al fondo (foto Rundel, septiembre 1975).
F. J. Weissfr y Ph. W. Rundel ESTUDIO CUANTITATIVO MATORRAL COSTERO 57
Fig. 3. La extensa playa con comunidades psamófilas y los acantilados rocosos en la
bahía de Pichidangui. Ambrosia chamissonis y Carpobrotus cbilensis estaban presentes
en las dunas cercanas al mar, mientras que Puya venusta y Trichocereus litoralis eran
frecuentes en los acantilados (foto Weisser, noviembre 1977).
Valparaíso, Chile
5^
RESPUESTAS MORFOLOGICAS DE SCIRPUS NODOSUS ROTTB
A DIFERENTES HABITATS
MARIA EUGENIA ALFARO U. y MARIA ANGELICA SALAS L. *
ABSTRACT: The morphological variabiIity of Scirpus nodosus Rottb populations growing
in threc habiíats in coasíal dunes in Central Chile was carried out. The análisis of variance
gave significant differences in five caracteristics and three of them present the lowest valúes
of variability. These caracteristics are related to water supply.
Las adaptaciones de las plantas a cualquier ambiente inducen cambios
fisiológicos, morfológicos y fenológicos (Waisel ,1972). Weaver y Clements
(1950) y Waisel (1972) señalan que las poblaciones se adaptan a las
variaciones ambientales modificando sus estructuras.
Existen pocos antecedentes sobre respuestas morfológicas de una espe¬
cie a diferentes hábitats, entre ellos podemos citar a: Weaver y Clements
(1950), Liphschitz y Waisel (1970), Waisel (1972), Montenegro y Riveros
de la Fuente (1977). Tambi;n se han realizado algunos trabájos experimen¬
tales en laboratorio (Hudson, 1967).
Las diversas adaptaciones de los xerófitos, han sido investigadas por
diferentes autores: KiMiam y Lemée (1956), Oppenheimer (1960), Fahn
(1964), Lyshede (1977), entre otros. Estos autores analizan el problema
de la adaptación de los vegetales en relación al abastecimiento de agua.
En el presente estudio se analizan las variaciones estructurales de Scirpus
nodosus Rottb de tres habitats que se diferencian en el régimen hídrico.
Las estructuras relacionadas con el abastecimiento del agua deberían res¬
ponder a los cambios ambientales, luego las poblaciones que difieren en
este abastecimiento modificarán estas estructuras cuantitativamente.
MATERIAL Y METODO
Se colectaron individuos en tres habitats diferentes de la localidad de
dunas costeras de Punta de Piedra, en las proximidades de la desembocadura
del estero de Quintero (V Región), durante los meses de Mayo y Junio de
1979 y Abril y Mayo de 1980. El material fue fijado en F.A.A. seccionado
transversalmente a mano alzada y teñido con safranina y fastgreen, según
la técnica de Johansen (1950), modificada por Sass (1958).
Se midieron y compararon las magnitudes de 14 caracteres morfológicos
* Laboratorio de Botánica, Departamento de Biología, Universidad de Chile, Valparaíso, Casilla
130-V, Valparaíso.
Trabajo integrante del Proyecto B.343805 financiado por el Servicio de Desarrollo Científico,
Artístico y de Cooperación Internacional de la Universidad de Chile.
60
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, IVHO
de 10 individuos para cada habitat. Se aplicó análisis de Varianza y 'I cst
de Comparaciones múltiples de Tukey n. los datos obtenidos.
Para el análisis hídrico del suelo se tomaron tres muestras para cada
zona antes de la estación de las lluvias (Abril, 1980); estas zonas fueron
numeradas de la siguiente manera:
Zona t: con suelo arenoso sin cubierta vegetal.
Zona 2: con suelo arenoso húmedo con cubierta vegetal.
Zona 3: con suelo no arenoso con cubierta vegetal (notoriamente más abun¬
dante que en la zona 2).
Las muestras fueron pesadas para determinar el peso húmedo y el peso
seco se determinó luego de someterlas a 105'- C. por 48 horas.
Las mediciones se efectuaron con un ocular Leitz Wetzlar (12,5x).
RESULTADOS
Las mediciones realizadas para determinar el peso húmedo y peso seco
de las muestras de suelo correspondientes a los tres habitats se muestran en
la tabla N 9 1.
Tabla N" 1
Pérdida comparativa de agua del suelo en los diferentes habitats de la zona
en estudio.
Peso húmedo
200 grs.
Zona 1 200 grs.
200 grs.
200 grs.
Zona 2 200 grs.
200 grs.
200 grs.
Zona 3 200 grs.
200 grs.
Peso seco
% Pérdida
X% Pérdida
190,0 grs.
5,0%
199,0 grs.
0,5%
2,1
198,4 grs.
0,8%
187,9 grs.
6,3%
133,8 grs.
33,1%
18,6
166,1 grs.
16,5%
168,3 grs.
15,8%
120,7 grs.
39,7%
28,9
137,2 grs.
31,4%
Observando esta tabla podemos ver que los valores medios de pérdida
de agua estarían relacionados directamente con la cantidad de materia orgá¬
nica del suelo con la topografía del área y su proximidad al estero de Quin¬
tero Todos estos parámetros determinan una gradiente ascendente de hu¬
medad.
La aplicación del análisis de Varianza mostró diferencias significativas
en la variabilidad (P> 0,05), en el grosor de la cutícula de la hoja (ada-
xial), de la corteza, endodermis y anillo xilemático de la raíz. (Tabla N ? 2)
La aplicación del Test de Comparaciones Múltiples de Tukey determinó
que las diferencias significativas se encuentran entre los valores de la zona
1 y la zona 3 para los 4 caracteres antes nombrados.
M. E. Alf:iro U. y M. A. Salas L.
SCLRPUS NODOSUS ROTTB
61
Los íesultados de los valores de la varianza por zonas para los carac¬
teres: giosoi de la cutícula de la hoja (adaxial), grosor de la corteza, endo-
dermis y anillo xilemático de la raíz se muestran en la tabla N 9 3.
T a b 1
a N 9
2
Análisis de
(P>
la Varianza.
0,05)
Caracteres
Hoja
F.
Teórico
F. Observado
Grosor de la cutícula (adaxial)
3.32
9.93*
Grosor de la cutícula (abaxial)
3,32
1.98
Grosor del esclerénquima
3,32
0,03
Número de haces vasculares
3,32
1,04
Tallo
Grosor de la cutícula
3,32
1,17
Grosor del esclerénquima
3,32
3,69
Grosor del Parénquima clorofiliano
3,32
0,35
Número de haces vasculares
3,32
0,89
Altura
3,00
2,08
Raíz
Grosor de la corteza
3,32
12,26*
Grosor de la capa endodermoide
3,32
2,05
Grosor de la endodermis
3,32
4,21*
Grosor del xilema
Rizoma
3,32
56,02*
Diámetro
* Valores significativos.
3,32
2,63
Tabla N 9 3
Valores de la media y de la varianza por zonas, para los caracteres con diferencias
significativas en su variabilidad. (Los valores significativos están indicados
con asteriscos).
CARACTERES VALOR MEDIO VARIANZA
H
o j a
Zona 1
Zona 2
Zona 3
Zona 1
Zona 2
Zona 3
Grosor
R
de la cutícula
a í z
(adaxial) 9,75
8,62
4,87
3,74*
9,529
6,40
Grosor
de la corteza
363,44
323,72
280,56
680,85*
1161,04
2496,20
Grosor
de la endodermis 35,28
29,4
27,7
16,46*
66,63
28,22
Grosor
del xilema
374,18
258,72
273,84
561,31
185,01
1340,38
DISCUSION Y CONCLUSIONES
En general las diferencias cuantitativas de las estructuras analizadas son
pequeñas; esto puede deberse a que la intensidad de la variación ambiental
62
ANALliS DHL MUSEO DI: HISTORIA NATURAL
N v I 3, 1980
es reducida para provocar cambios mayores. Sin embargo, se observó que
existían diferencias significativas en sus varianzas en 3 caracteres.
I) Grosor de la cutícula de la hoja (adaxial):
íj.\ valor medio (Tabla N" 3) muestra cjue en la zona más xérica el
valor es mayor, lo que concuerda con la disponibilidad de agua del suelo.
II) Grosor de la corteza do la raíz: los valores medios (Tabla N" 3) nos
muestran que el valor mayor lo presenta la zona más xérica. Fahn (1964)
ha observado en zonas desérticas una disminución en el número de capas
de la corteza, lo que acortaría la distancia entre el suelo y el cilindro vascu¬
lar de la raíz. Esto no fue observado en Scirpus nodosus donde la corteza
posee espacios aeríferos grandes, los que se interpretarían más bien como
un sistema para facilitar la aireación, ya que esta planta crece en suelos
inundados temporalmente.
III) Grosor de la endodermis de la raíz: De acuerdo con Ginzburg (1966)
y Waisel (1972), la endodermis funcionaría como una barrera que con¬
trola el movimieno de solutos hacia adentro y fuera del cilindro central y
actuaría más eficientemente si es más desarrollada, especialmente en las zo¬
nas xéricas. Nuestros resultados concuerdan con lo planteado anteriormente
(Ver tabla N" 3). Además en la zona 1 la variabilidad de esta estructura
es menor lo que indicaría la importancia de este carácter para la economía
del agua.
IV) Grosor del añidió xilemático; El valor medio (Tabla N" 3) es signifi¬
cativamente mayor para este carácter en la zona más xérica. Esto estaría
relacionado con la menor cantidad de agua disponible ya que una zona vas¬
cular más ancha, con mayor número de vasos, permite una mejor conduc¬
ción cuando el agua es más abundante (Fahn 1964).
Todos estos caracteres están relacionados con el abastecimiento del agua
y presentan un aumento en sus magnitudes en relación inversa con la can¬
tidad de agua del suelo.
En relación a los habitats elegidos, podemos afirmar que tres de los
caracteres tienen una varianza más pequeña en la zona 1 (ver tabla N' 1 3).
Esto puede deberse a que dicha zona presenta condiciones ambientales más
homogénas, en relación al agua del suelo, ya que no está muy influida por
la proximidad de los cursos de agua del área.
Se puede afirmar que algunas características morfológicas de Scirpus
nodosus presentan variabilidad en relación al agua del suelo que represen¬
tarían una respuesta morfológica de la población a las condiciones am¬
bientales.
Nuestros resultados están de acuerdo con la proposición de Waisel (1972)
que ha afirmado que el ambiente induce modificaciones anatómicas que pue¬
den ser temporales y fenotípicas, frecuentemente observadas sólo en algu¬
nas partes de la planta. Las variaciones constatadas sugieren que éstas se
producirían a nivel de una población con un ambiente heterogéneo.
M. li. Alfaro U. y M. A. Salas L.
SCIRPUS NODOSUS ROTTB
63
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Valparaíso, Chile
65
UNIDADES FISIONOMICAS Y FLORIST1CAS DEL PARQUE
NACIONAL LA CAMPANA
RODRIGO VILLASEÑOR C, *
ABSTRACT: Eight Plant formations with thirteen communitits in La Campana National
Parle, are acknowledged. They are grouped by living forms:
A. —Forests
B. —Shrubs
C. —Rosette shrubs and succulent plants.
New ñames for some communitits is proposed.
La Campana National Park has a very vegetation because has very diverse habitats.
El Parque Nacional La Campana tiene gran importancia científica, pues
en él están representadas gran parte de las Biocenosis de la zona central de
Chile. Además, representa un importante centro de convergencia florística
en el cual confluyen cuatro elementos biogeográficos: del norte, del centro,
del sur y andino. (Villaseñor y Serey 1980 b.).
La vegetación del Parque ha sido estudiada por Garaventa (1964),
Rundel y Weisser (1975) y Villaseñor y Serey (1980 b.); estos estudios se
refieren a una descripción general de la vegetación, su composición y a su
importancia biogeográfica. También, se han determinado las unidades vege-
tacionales en el Cerro la Campana (Schmithíisen 1956, Oberdorfer 1960,
Villaseñor y Serey 1980 a).
El objetivo de este trabajo es incluir las asociaciones florísticas estable¬
cidas por Villaseñor y Serey (1980), en el ámbito de las formaciones exis¬
tentes en el Parque Nacional La Campana, descritas por Rundel y Weisser
0975).
RESULTADOS
En el Parque Nacional La Campana se pueden distinguir varias forma¬
ciones vegetacionales, que se presentarán en un sistema basado en las formas
de vida de las especies dominantes.
En paréntesis se incluyen los nombres dados por Rundel y Weisser
(1975). En cada formación se incluye las asociaciones florísticas y una des¬
cripción fisionómica de aquellas no descritas por esos autores. También, se
anota la distribución de estas formaciones dentro del Parque.
* Laboratorio de Botánica, Depto. de Biología, Universidad de Chile, Valparaíso, Casilla 130-V,
Valparaíso, Chile. Trabajo perteneciente al proyecto "Bases Sistemáticas para el conocimiento
de las biocenosis de la Cordillera de la Corta de Chile Central. Financiado por la Oficina de
Desarrollo Científico de la Universidad de Chile.
66
ANALES DHL MUSLO DH HISTORIA NATURA!.
N' 15, rjno
A. FORMACIONES ARBOREAS (Boscosas)
I.—FORMACION DE BOSQUES HIGROFILOS (Hygrophüous Forest).
Se desarrolla en el fondo de quebradas entre los 300 y 1.100 m, a éJ
pertenecen:
a) Bosque de Pal agua.
Se sitúa al borde de los cursos de agua temporales y permanentes; está
constituido por árboles siempreverdes, latifolios, de hasta 10 m de altura,
con raíces en el agua creciendo entre grandes rocas. Sus principales elemen¬
tos son: Crinodendron palagua Mol. (patagua), con ramas péndulas, Drimys
winteri Forst. (canelo), Aristotelia chilemis (Mol.) (maqui) y Rhaphytham-
ñus spin o sus (A. Juss.) Mold. (espino blanco), pequeño árbol espinoso
con hojas coriáceas. En el agua crece abundantemente Equisetum bogotense
HBK (hierba de platero).
Su distribución altitudinal es continua entre los 300 y los 1.000 m, se ha
observado en casi todo el Parque.
b) Bosque de Litigue.
Se ubica cerca de los cursos de agua, en el costado sur de la quebrada.
Es un bosque de color claro, muy abierto, sin estrato arbustivo, con una
densa hojarasca.
Está formado principalmente por Persea Pingue Ness. (lingue) y Aíyr-
ceugenella chequea (Mol.) Kaus. Son características las enredaderas herbá¬
ceas Tropaeoluni ciliatum R. et Pav. (pajarito) y Dioscorea par vif lora Phil.
(cebollín). Sobre los árboles también se apoyan las lianas leñosas Proustia
pyrifoPa Larg. (parrilla) y Lardizantala biternata Dom. (voqui coguil).
Este bosque es pobre en herbáceas. Su presencia es escasa en el Parque.
c) Bosque de Palo Santo.
Se le encuentra en laderas de exposición sur y lugares de alta humedad,
en e! costado norte de las quebradas. 1. Entre los 600 y 700 m se desarrolla
un bosque muy húmedo con gran cantidad de heléchos y musgos en el piso;
constuido por árboles de 13 a 20 m, muy erguidos, de los que cuelgan gran
cantidad de lianas y epífitos. Son escasos los arbustos.
Sus principales componentes arbóreos son DasyphylPnn excelsum (OC)
Cabr. (palo santo), árbol espinoso de hasta 20 m y Beilschmiedia miersii
(Gay) Kost. (belloto). En el piso crecen abundantes los hechos Blecbnum
hastatum Kaulf. (helécho peineta), Adiantum poiretii var. hirsutum (H. et
Gnev.) Tryn (palito negro) y DennstaedPa glauca (Cav.) C/Chr. ex Loo-
ser. Sobre palo santo cuelga la epífita Til/andsia usneoides L. que le da un
aspecto muy particular a este bosque.
Se ha observado en el Cerro La Campana y en el Cajón de San Pedro.
2—En las partes altas, entre 900 y 1.100 m el bosque higrófilo de palo
santo incorpora elementos del bosque deciduo, presentándose fisionómicamente
distinto y formando un bosque mixto, en que se observan grandes árboles
peremnifolios junto a caducifolios; en otoño e invierno, este bosque se des¬
taca por su heterogeneidad de colores.
R. Vülascñor C.
UNIDADES FISIONOMICAS Y FLORISTICAS. . .
67
Se le encuentra en los cerros El Roble, La Campana y La Campanita.
II.—FORMACION DE BOSQUES ESCLEROFILOS
a) Bosque de Peumo y Boldo. (Sclerophyll forest).
Crece en laderas de poca pendiente, preferentemente de exposición sur,
entre los 300 y 1.000 m de altitud. Con amplia distribución en el Parque,
en especial en el cerro La Campana.
b) Bosque de Quillay y Litre.
Se presenta en laderas de exposición norte y algunos llanos, entre 400
a 800 m.s.n.m.
Es un bosque abierto con muy poca hojarasca, sin lianas, de un color
verde claro. Está formado principalmente por Ouillaja saponaria Mol. (qui¬
llay), Litbraea caustica (M¡ol.) H. et Arn. y Sobinas latifolius (Gilí.) En-
gler (molle).
Está ampliamente distribuido en el Parque, especialmente en el Valle
de Caleu; en la mayoría de los lugares en que se encuentra se presenta sólo
como restos entre el matorral xerófilo, por la sobreexplotación que ha su¬
frido.
III. —FORMACION DE BOSQUE DECIDUO
a) Bosque de Roble (.Nothofagus forest).
Se ubica en laderas de exposición sur, por sobre los 1.000 m. El mayor
desarrollo de esta formación se encuentra en el Cerro El Roble (de la que
toma su nombre), también en los cerros La Campana y La Campanita (re¬
presenta el límite norte del género Nothofagus, (Reiche, 1936).
Está caracterizado por la absoluta dominancia del árbol deciduo Notho¬
fagus ohliqua var. macrocarpa DC. (roble).
IV. —FORMACION DE PALMARES (Palma Forest)
Está constituido por Jubaea chilensis (Mol.) Baillon. Dentro del Parque
se le encuentra sólo en el valle de Ocoa, ocupando todos los habitats
en él.
B FORMACIONES ARBUSTIVAS
V—FORMACION DE MATORRAL
a) Matorral xerófilo (Matorral).
Este matorral crece en laderas de exposición norte entre 300 y 800
m,j 3 ¿n.m. Está constituido por arbustos de 1 a 2 m de alto; muy difícil de
penetrar debido a su densidad y al dominio en él de arbustos espinosos. En
primavera el piso se cubre con una rica flora herbácea.
Domina el arbusto espinoso deciduo de verano Trevoa triñereis Miers.
(tebo) junto a Colliguaya odorífera Mol. (colliguay) y otros arbustos xero-
fíticos.
68
ANALIiS DHL MUSLO DH HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
Se desarrolla en casi todo el Parque, donde el bosque de quillay ha sido
desmontado.
b) Matorral de colihue o colibual (Bamboo thicket).
Se extiende principalmente por las laderas de exposición sur, entre los
300 y 1.600 m. Está constituido casi exclusivamente por Chasquea cumin-
gii Ness. (colihue).
Está ampliamente distribuido ocupando grandes extensiones en los cerros
La Campana y La Campanita.
VI. —FORMACION DE ESPINALES
Es una formación muy abierta que se caracteriza por la presencia de
árboles pequeños (o arbustos) espinosos, muy separados. En el piso crecen
principalmente gramíneas y hierbas advenas. Se encuentra en las partes
bajas, de 300 a 400 m.
Domina en ella absolutamente Acacia caven Mol. (espino), que se mez¬
cla con algunas especies del bosque esclerófilo y matorrales. Se le encuentra
en las partes bajas de los cerros, en el Valle de Ocoa y en el Cajón de San
Pedro (donde los espinos alcanzan un notable desarrollo).
VII. —FORMACION DE ESTEPA ARBUSTIVA DE ALTURA (High alti-
tude vegeration).
Esta formación se presenta por sobre los 1.600 m, en las cumbres de
los cerros El Roble y La Campana.
C. FORMACIONES DE ARBUSTOS EN ROSETA Y SUCULENTAS
VIII. —FORMACION DE PUYALES
Esta formación se caracteriza por la dominancia de arbustos rastreros
con hojas espinosas en rosetas del género Puya.
a) Puyal con suculentas (Succulent shrub)
Crece en laderas de exposición norte, entre 300 y 1.000 m.s.n.m. Está
caracterizado por manchones de chagúales junto a quiscos, dejando espacios
que ocupan algunos arbustos xerofíticos.
Está compuesto por Puya berteroniana Mez. (chagual, cardón o puya),
Trichocereus chilensis (Colla) B. et Ros. y Puya chilensis Mol. (chagual,
cardón o puya), con una abundante flora primaveral herbácea.
Se presenta en todo el parque en laderas secas, por debajo de los
1.000 m.
b) Puyal de altura.
Esta formación de color verde plomizo, muy homogénea y continua, está
formada por chagúales de talla menor que los de la anterior, entre los cuales
crecen muchos arbustos y subarbustos xerofíticos. Se extiende en laderas de
exposición norte, por sobre los 1.000 m de altitud.
Domina, Puya violenta (Brog) Mez. (chagual chico) acompañado por
Flourensta thuñfem (Mol.) DC. (maravilla del campo), Baccharis linearis
(R. et Pav.) Pers. (romerillo), y otros.
R. Villastno: C.
UNIDADES FISIONOMICAS Y FLORISTICAS.
69
Esta formación ocupa grandes extensiones en los cerros El Roble, La
Campana, La Campanita y la cuesta de La Dormida.
DISCUSION Y CONCLUSION
En el Parque Nacional La Campana se presentan siete formaciones
vegetacionales dentro de las cuales hemos reconocido 13 unidades florísticas,
que se han agrupado según la forma de vida que tienen las especies domi¬
nantes.
Con respecto al matorral descrito por Rundel y Weisser (1975) lo
hemos incluido bajo el nombre de Matorral xerófilo, por tener esta calidad,
y no confundirlo con otros tipos de matorrales que existen en la V Región,
pero no en el Parque La Campana (por ej.: matorral esclerófilo, que es
mésico); y cuyas especies arbóreas son restos del bosque de quillay que ha
sido degradado por acción antrépica.
En cuanto a la formación en que dominan las Bromeliáceas del género
Puya, proponemos el nombre de Puyal para ésta, basado en la voz mapuche
"Puya", y en la cual Molina se basó para denominar al género (Smith y
Looser, 1935). Otro nombre propio para esta formación sería el de Cardo¬
nal, (Reiche, 1936) basado en el vernácu'o actual "cardón", pero con este
nombre se conocen las formaciones de Cactáceas columnares de las vertien¬
tes occidentales de los Andes, con los géneros Neoraimondia, Lemaireoce-
reus, Trichocereus. etc. (Cabrera y Villink, 1973). El nombre de Matorral
de suculentas (Suculent shrub) de Rundel y Weisser no es propio, pues el
término de Matorral se da a las comunidades "formadas por arbustos rela¬
tivamente altos y densos” (Cabrera y Willin, 1973), y las especies del género
Puya tienen una forma de vida que corresponde a un arbusto rastrero con
rosetas de hojas en sus braquiblastos (ramas cortas), y en todo caso nunca
suculentas; en algunas comunidades se asocia con Cactáceas (Puyal con
suculentas), pero no s : cmpre. El nombre de Formaciones de Suculentas y
Plantas en rosetas de Schmithüsen (1956) es más aceptable, pero creemos
que no representa la idea fisionómica de tan especial formación.
Por tanto, proponemos el nombre de Puyal para las formaciones en que
dominan las puyas (Chagua'es o cardones), que son abundantes en el Par¬
que Nacional La Campana, Parque Nacional Fray Jorge y en todo el Norte
Chico de nuestro pa'S.
En el Parque Nacional La Campana existe una gran diversidad de há¬
bitats ocupados por una vegetación también muy diversa en fisionomía y
composición.
En él coexisten formaciones boscosas higrófilas y mesófilas, en los fon¬
dos de quebradas y laderas de exposición sur, con matorrales de colihue
principalmente; en contraposición, en las laderas de exposición norte se
observan formaciones xerofíticas de matorral y puyal, entre las que desta¬
can los restos de bosques de quillay. Los llanos y partes bajas de los cerros
que fueron intervenidos por el hombre han sido ocupado por espinales y
matorrales xerófilos. En el Valle de Ocoa se destacan los palmares. Y en las
70
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
cumbres de los altos cerros la vegetación se ha adaptado al ambiente frío
y seco. Son importantes, también en las alturas, los bosques de roble.
AGRADECIMIENTOS: Al Prof. Francisco Silva G., por su alto estímulo y al Dr. Italo
Serey E., por su constante apoyo y ayuda.
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Valparaíso Chile
71
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA DE LA VEGETACION
BOSCOSA DE LA QUEBRADA DE CORDOBA
(EL TABO), CHILE CENTRAL
CAROLINA VILLAGRAN *, MAGALY RIVEROS**, RODRIGO VJLLASEÑOR ***,
MELICA MUÑOZ ****
ABSTRACT: The vegetation of the Quebrada de Córdoba (33 9 26' lat. S y 7l v 39' long. W)
has floristic affinities with mesic associations of sclerophyllous mediterranean forests of central
Chile, and with relict communities from the north of Chile.
In this paper cümatic conditions on opposing facing slopes are described and related to
tvergreen forest on south-slopes and sclerophyllous shrubs on the north slopes. Aextoxicon pune-
tatum forest is rcstrictcd to valky bottoms, and tends to be ascend to higher altitudes cióse to
the sea. Summer deciduous species inc::ase proportionally with altitude in moving away from
the maritime influence.
If the tendeney were in the direction of a more mesie climate, Aextoxicon punctatum should
asccnd altitud i nal ly, and avance towards the north; whereas in the reverse situation, advances should
be towards the south. The present day central-south distribution and pollen record of A. pune-
tatum support the hypothcsis for southwards migrations. In constrats the distribution of A. pune -
tatum in the north-centra! sector of Chile, support the first tendeney. These opposing tendencies
indícate that the northward migrations were not synchronous wiht the, presumably, more recent
Southern ones, and were produced under even more mesic conditions than the present ones.
La Quebrada de Córdoba, situada inmediatamente al norte de El Tabo
y a 33" 26' lat. S y 71" 39’ long. W, presenta un tipa de vegetación cuya
estructura florística corresponde a una mezcla del elemento ''esclerófilo”,
propio de la zona mediterránea chilena, con el elemento del llamado bosque
"relictual”, del Norte Chico y centro de Chile. Formaciones similares a las
de la lora’icad de Córdoba se presentan en varias otras quebradas de la
costa de Chile central, tales como las quebradas El Tigre (Looser, 1950),
Cerco Largo, Magdalena y Los Manantiales (Villagrán y Serey, 1981),
situadas entre Cachagua y Zapallar y en la Quebrada El Roble, al norte de
Pichilemu (Villagrán y Armesto, 1980).
La vegetación de estas quebradas corresponde a la del sector más mésico
del bosque esclerófilo mediterráneo y, desde el punto de vista florístico, pue¬
de ser incluida en la Alianza Cryptorayon Schmth. y en las asociaciones de
"'peumo-boldo” ( Boldo-Cryptocaryetum Ober.) y de "bellodo” ( Beilscbmie-
dietum Schmith.), de acuerdo al esquema fitosociológico propuesto por
Oberdorfer (1960) para Chile Central. Sin embargo, e n algunos sectores
de estas quebradas, area!mente restringidas y con microclimas favorecidos por
la influencia de neblinas, la formación también incluye como dominantes,
* Facultad de Ciencias, Unív. de Chile, Casilla 633, Santiago, Chile.
• • LTniversidad Austral, Valdivia, Chile.
• f ac . de Mat. y Cs. Nat., Unív. de Chile, Casilla 130-V, Valparaíso, Chile.
Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile.
72
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N’ 13, 1980
elementos arbóreos tales como Aextoxicon punctatum, Myrceuge"ia corraefo-
lia, Villaresia mucronata, los cuales conforman asociaciones boscosas locales
con mayor afinidad florística con las comunidades relictuales descritas para
el Norte Chico (Muñoz y Pisano, 1947; Kummerow, Matte y Schlegel, 19ól)
c¡ue con las del bosque esclerófilo.
El establecimiento de los límites entre asociaciones esclerófilas típicas y
asociaciones relictuales, requiere del a n álisis fitosociológico detallado en cada
uno de los stands mencionados, ya que ellos, a pesar de su co m posición flo¬
rística similar, difieren entre sí tanto en la distribución de abundancias como
en la extensión areal de sus elementos fitogeográficos, así como e n las con¬
diciones ambientales de sus actuales habitats y grado particular de perturba¬
ción antrópica de cada localidad.
El objetivo de este trabaio es describir la estructura florística de la for¬
mación de bosque de la ladera de exposición polar de la Quebrada de Cór¬
doba, con el propósito de determinar la heterogeneidad espacial de la vege¬
tación expresada en su fitosociología. En base a la comparación microclimá-
tica de ambas laderas de la quebrada, se prete n de establecer las diferencias en
las condiciones ambientales que determinan la actual diferenciación vegeta-
cional observable en la localidad y las condiciones particulares que permiten
la presencia de remanentes boscosos de Aextoxicon punctatum e n la ladera
de exposición polar.
AREA DE ESTUDIO Y METODOLOGIA
El Estero de Córdoba nace de la confluencia de los Esteros de Carvajal
y del Rosario, a 5 km al este del Océano Pacífico, y desemboca en la Lagu¬
na de Córdoba, junto al mar (Fig. l). Los tramos inicial y final de la que¬
brada están profundamente alterados por la intervención humana y la vege¬
tación natural está restringida al tramo intermedio, en donde el lecho del
estero ha sido profundamente excavado y el gradiente a’titudinal en ambas
laderas es más pro n unciado (25 a 125 m.s.n.m.). El macroclima del área es
de tipo mediterráneo y en la estación climática más cercana, la de San An¬
tonio, se registran temperaturas anuales promedio de 13.2"C y precipitaciones
promedio de 441.3 mm. (Di Castri y Hajek, 1976). Sin embargo, el
microdima local es más húmedo por el aporte hídrico del estero en el fondo
de la quebrada, las neblinas nocturnas a lo largo de ella, rocío y la humedad
del aire proveniente del mar.
El muestreo de vegetación y el registro microclimático se realizaron en
la temporada Primavera-Verano de 1980 para lo cual se seleccionaron tres
áreas de muestreo, en el tramo menos perturbado de la quebrada, ubicadas
a 3.8, 3.3 y 3.0 km del mar (Estaciones I, II y III, respectivamente, Fig. l).
Las variables climáticas consideradas fueron: radiación potencial, tem¬
peratura, humedad ambiental y contenido hídrico del suelo. Las tres últimas
fueron registradas cada quince días, para las laderas de exposición polar y
ecuatorial de la Qda. de Córdoba, durante los meses de Octubre y Noviem¬
bre de 1980.
C. Villagrán et al.
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. .
73
Los valores de radiación potencial fueron obtenidos de Huger (1977).
Las temperaturas del aire y del suelo (a 20 cm. de profundidad y superficial)
fueron registradas con un teleter m ómetro y co" dos repeticiones paralelas
cada una. Para obtener la humedad relativa del aire se utilizó un psicróme¬
tro. El contenido hídrico del suelo se determinó por diferencias de pesada
de muestras de suelo obtenidas a nivel del suelo y a 20 cm. de profundidad
secadas durante 2 horas a 104" C y 6 horas a 80 9 C.
Para el inuestreo de la vegetación se distribuyeron cuadrados a difere n -
tes altitudes y exposiciones, en cada una de las estaciones consideradas. La
superficie de cada cuadrado varió entre 100 m 2 para los sectores de bosque,
y 25 a 75 m 2 para los sectores con matorral. Se confeccionaron en total ló
parcelas de muestreo y en cada una de ellas se consideró el número total
de especies vasculares prese n tes, cobertura de los estratos arbustivo y arbóreo,
frecuencia de las especies de los estratos herbáceo, altitud, exposición y pen¬
diente del cuadrado. La pendiente promedio fue calculada en base a 20 me¬
diciones de pendientes en el interior de cada cuadrado.
La cobertura del estrato arbóreo y arbustivo fue determinada de acuerdo
al método del "intercepto de puntos” (cf. Mueller-Dombois y Ellenberg,
1974) modificado por Armesto y Martínez (1978). Para transformar los
valores de cobertura por estrato en un valor único de cobertura relativa para
las especies de cada cuadrado de muestreo, se utilizó la siguiente fórmula
(cf. Armesto, 1977):
T Y Y
h ih h x 100
C =-
i S X X
ih ih h
donde C es la cobertura relativa de la especie i, X es la cobertura abso-
i ih
Iuta de la esnecie i en el estrato h y X es la contribución relativa del estrato
h
h a la cobertura total de todos los estratos considerados en el cuadrado.
El porcentaje de frecuencia de las especies herbáceas en cada cuadrado
se cal cu’ó en base a 10 cuadrados de 1 m 2 cada uno e" el interior de cada
parcela. Las unidades florísticas fueron determinadas de acuerdo al método
de tabulación descrito en Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
La similitud entre cuadrados fue calculada en base al índice de Sorensen
(cf. Greig-Smith, 1964):
2 c
S =-
a+b
donde c es el número total de especies comunes a los cuadrados A y B, a es
el número total de especies de’ cuadrado A y b es el número total de especies
del cuadrado B. Los valores del índice varían entre 1.0 (todas las especies
comunes) hasta 0 (ninguna especie común).
Las colecciones botánicas realizadas quedan depositadas en el Herbario
de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile en Santiago, con dupli-
7-í
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N' J I 3, 1980
cados en el Herbario del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago,
Chile.
RESULTADOS
0) Macroclima.
En la ladera de exposición polar, las fluctuaciones de temperatura diur¬
na, tanto del aire como a diferentes profundidades del suelo y en los dos
meses registrados, son pequeñas y se mantienen relativamente constante.
Ellas son proporcionalmente más constantes en el registro de Noviembre,
efectuado con día nublado y vientos de la costa, que en el de Octubre, efec¬
tuado con día despejado (Fig. 2 A). Por el contrario, en la ladera de expo¬
sición ecuatorial (Fig. 2 B) las fluctuaciones de las temperaturas diurnas
son más amplias y se observa una marcada difere n cia entre los valores del
aire y del suelo a 20 cm., en relación a los obtenidos en la superficie del
suelo, especialmente en el registro de Octubre efectuado en día despejado.
En ambas laderas, las temperaturas m áxirnas se dan a mediodía o cercano
a el.
De la comparación de las relaciones entre valores de temperatura del
aire y de humedad relativa en la ladera de exposición polar (Fig. 3A)
con la ladera de exposición ecuatorial (Fig. 3B) se desprende que la rela¬
ción entre los valores graficados se invierte según la exposición: en la
ladera de exposición polar los valores de temperatura ambiental son bajos
y relativamente constantes, mientras que los valores de humedad relativa son
elevados. Por el contrario, en la ladera de exposición ecuatorial los valores
de humedad relativa son proporcionalmente más bajos que los de la tempe¬
ratura del aire, especialmente en día despejado.
De la tabla 1, que resume los valores de contenido hídrico del suelo
para ambas laderas, se desprende nuevamente que existe un marcado con¬
traste entre el contenido hídrico del suelo de ambas laderas. En la ladera
de exposición ecuatorial, especialmente en la superficie del suelo, los valores
de contenido hídrico son, proporcionalmente, aún más bajos que los valores
de humedad relativa ambiental en la mis nl a exposición.
Tabla N 9 1
Contenido hídrico del suelo (%) en laderas de exposición polar y ecuatorial
de la Qda. de Córdoba, en Chile Central.
Exp. S
Exp. N
Septiembre
Octubre
Noviembre
X
0
cm
21.664
17.401
20.354
19.0%
20
cm
14.007
11.137
8.148
11.0%
0
cm
0.301
0.492
0.463
0.4%
20
cm
0.973
0.602
1.014
0.9%
C. Villagran et al.
ESTRUCTURA FLORISTtCA Y FISIONOMICA. . .
75
Los valores de radiación potencial incidente en diferentes exposiciones
durante el Verano, época de stress hídrico para las plantas, son igualmente
elevados para ambas laderas durante el Verano, pero, a medida que se acer¬
ca el Invierno, la diferenciación de radiación potencial recibida por la ladera
ue exposición polar y ecuatorial tiende a ser cada vez más acentuada.
Tabla N 9 2
Radiación potencial (RP), en Kcal/cm 2 , en laderas de diferentes
exposiciones
de la Q. de Córdoba (calculadas según Huber,
1977)
N
NE-NW
S
SE-SW
RP
Verano
138.9
141.9
128.6
132.4
RP
Invierno
94.6
109.7
7.5
22.7
(II) Vegetación.
La distribución de coberturas relativas de las formas de crecimiento (es¬
pecies consideradas y sus respectivas formas de crecimiento en la Tabla 3) pre¬
sentes en los estratos arbóreo y arbustivo de la vegetación estudiada, mues¬
tra clara dominancia de leñosas siempreverdes latifoliadas en las tres esta¬
ciones muestreadas (Fig. 4); entre 50 y 80 m de altitud ellas alcanzan valo¬
res por sobre 90% de cobertura relativa. Las deciduas de verano, por el
contrario, no sobrepasan el 25% de cobertura relativa en ninguna de las
estaciones consideradas, pero por sobre 80 m de altitud aumentan propor¬
cionalmente sus porcentajes en las estaciones más alejadas del mar. En la
estación III, más cercana al mar, la cobertura de deciduas de Verano es
ínfima apareciendo mejor representadas, en cambio, las trepadoras herbáceas.
Las tres estaciones muestreadas difieren en la distribución de los espec¬
tros de formas de crecimiento a través del gradiente altitudinal respectivo
(Fig. 5): en la estación I el porcentaje de especies leñosas siempreverdes
es mayor al de herbáceas solamente en las parcelas altitudinalmente más
bajas, hasta 100 m.s.n.m.; por encima de esta altura el porcentaje de herbá¬
ceas aumenta notoriamente con la altitud, constituyendo más del 75% de la
flora a 125 m de altitud. Por el contrario, en las estaciones II y III la pro¬
porción de especies herbáceas no sobrepasa la de leñosas siempreverdes en
ninguna de las parcelas muestreadas. La proporción de especies deciduas de
Verano se mantiene relativamente constante en las estaciones más alejadas
del mar y desciende en la estación III. En las tres estaciones el porcentaje de
especies herbáceas se incrementa en ambos extremos del gradiente altitudi¬
nal: en los censos del fondo de la quebrada, como consecuencia de la mayor
riqueza de herbáceas trepadoras y en el extremo altitudinal superior por el
aporte de herbáceas primaverales, generalmente anuales y geófitas, que cre¬
cen en los espacios abiertos del matorral.
76
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N'' 13, 1980
El análisis fitosociológico de la formación estudiada revela una estruc¬
tura heterogénea (Tabla N 9 3): (a) en los sectores altitudinales inferiores
e i n termedios de las tres estaciones consideradas (50 - 100 m.s.n.m.) se mez¬
cla al bloque esclerófilo, común a toda la vegetación, un grupo de especies
cuya dominante entre los árboles es Aextoxicon punctatum , con valores de
cobertura relativa de hasta 64.5% y alturas de hasta 15 m. El estrato herbá¬
ceo es pobre en especies y las únicas relativamente frecuentes son Adiantutn
poiretti var, hirsutum y Unciría phleoides. Son abundantes, sin embargo, las
herbáceas trepadoras como Bomarea sal silla, Relbuniu m bypocarpitan y varias
especies de Tropaeolum y Dioscorea. b) por sobre 80 m. de altitud, Aextoxi-
con punctatum tiende gradualmente a desaparecer y aumenta notoriamente la
(obertura relativa del estrato arbustivo (Tabla N" 3) por la contribución de
especies del matorral xerófilo, tales como Trevoa t riñereis y Baccharis cón¬
cava, que tienden a dominar localme n te, y por el aumento en las coberturas
de Chasquea cumingii y arbustos esclerófilos tales como Peumus boldus y
Lithraea caustica . La riqueza de especies del estrato herbáceo también aumen¬
ta (ver pie Tabla N 9 3) debido a la contribución de la flora pri m averal de
las áreas abiertas circundantes a la quebrada.
Tanto la composición florística del bloque de especies comunes a toda
la formación estudiada, como la domina n cia de especies arbóreas siemprever-
des latifoliadas, permite confirmar la inclusión de este tipo de vegetación en
la Alianza Cryptocaryon Schmth., de la formación esclerófila mediterránea de
Chile Central.
De la comparación de los valores de similitud entre cuadrados de mu es¬
trío (Figs. 6 y 7) se desprende que la mayor afinidad florística se da entre
sectores discontinuos del fondo de la quebrada (bosque de Aextoxicon punc¬
tatum ). La mayor heterogeneidad florística se manifiesta en la estación í,
la más alejada de la influencia marina y con un gradiente altitudinal más
pronunciado. Allí las parcelas altitudinalmente más bajas (censos 1, 2, 3),
presentan mayor similitud florística con sus homólogos de las estaciones II
y III que con las altitudinalmente superiores de su misma estación. Por el
contrario, las estaciones II y III son más homogéneas entre sí, desde el
punto de vista florístico.
DISCUSION
Del análisis de los factores climáticos registrados, se desprende que la
actual diferenciación fisionómica y florística de la vegetación de la Quebrada
de Córdoba en matorral xerófilo en la ladera de exposición ecuatorial y
bosque v matorral esclerófilo con dominancia de siempreverdes latifoliadas
en la ladera de exposición polar, está determinada en alto grado por el con¬
traste en las condiciones ambientales de ambas laderas. Las pequeñas oscila¬
ciones de la temperatura del aire y del suelo en la ladera de exposición polar
favorecen el desarrollo de una atmósfera húmeda, incrementada durante la
noche por la influencia de la neblina que se forma a lo largo de la quebrada
lo que determina condiciones favorables para el desarrollo diferencial de
bosque siempreverde. A su vez, la presencia del dosel arbóreo incrementa in-
C. Villagrá.i et al.
ESTRUCTURA FLORIST1CA Y FISIONOMICAa. •
77;-
directamente el aporte hídrico del suelo al posibilitar lamenta ¡evaporación
diurna del rocío formado durante la noche, el cual se evapora durante las.
primeras horas de la mañana en la ladera de exposición ecuatorial, ¡y v ;y
Relaciones entre la estructura de la vegetación de Chile ¿central coji la]
exposición han sido descritas por diferentes autores (DÍMGas.tri 3 l¡ i 9 .ó 8 ; J?ar-
sons, 1976 ; Armesto y Martínez, 1978; Armesto, Gutiérrez y Martínez, 1979 ).
y sus resultados permiten distinguir diversos tipos de formaciones fisionó-
micas asociadas a un gradiente de aridez que va desde la ladera de exposi¬
ción ecuatorial, el extremo xérico, hasta la ladera de exposición polar,;,el .
extremo mésico. La distribución de coberturas de las formas de crecimiento, :
a través del gradiente altitudinal de las estaciones I y II consideradas, mué]!-,
tra una sucesión de formas de vida equivalente a las descritas para las dife-,
rentes exposiciones: a medida que se asciende altitudinalmente aumenta,Jpro-'
porcionalmente la cobertura de deciduas de verano, indicadoras 1 de condicio¬
nes más xéricas. La presencia de esta forma de vida es atribuida por -Armes-:.■
to, Gutiérrez y Martínez (1979) a 'la desventaja en costo energético que sig¬
nifica para las leñosas siempreverdes la retención del follaje todo, el año en
un ambiente cada vez más desfavorable. Sin embargo, ello no ocurre en la ;
estación III más cercana al mar, a causa del aporte hídrico .suplementario
proporcionado por la influencia de los vientos húmedos provenientes desde
el océano, los que condicionan en todo el ámbito de la estación mencionada
un microclima equivalente al de los pisos básales de las estaciones I y II,„
Ello se expresa también en el incremento de las coberturas de (t A. pm^tatum .
(Tabla N* 3), mayores porcentajes de especies siempreverdes y, pignores de
hierbas, arbustos y deciduos y semideciduos (Figs. 4 y 5),. rn .
Del análisis de la estructura y similitud florística, en la, formación bofc-
cosa de la Qda. de Córdoba, se desprende que también es posible distinguir
unidades distintas a las asociaciones esclerófilas típicas descritas para Chile
central. En efecto, el bosque de Aextoxicon punctatum es. una asocia¬
ción más higrófila que las mencionadas y su ubicación en la Variante--
Aextoxicon del bosque de belloto ( Beilscbmiedietum ) hecha por. Oberdorfer
( 1960 ), de acuerdo a las descripciones vegetacionales de Looser (1950) en ■
la Q. El Tigre de Zapallar, no corresponden a la situación de la localidad de
Córdoba: la especie característica de la asociación, Beilschmiedia miersii, está
ausente en Córdoba y la composición del estrato arbóreo con A. punct,atum ,
Myrceugenia correaejoLa, Vdlaresia mucronata y Aristoteha cbilensis indican
más bien una evidente relación del stand estudiado con- las comunidades'
relictuales descritas para el Norte Chico (cf. Muñoz y Pisano, i9fj7), fr .
La tendencia de la vegetación mas mesica (bosque de olivillo) de la ■
Qda. de Córdoba a ascender altitudinalmente cuando las condiciones micro :
climáticas le son propicias (como es el caso de la estación III) permite infe¬
rir qué, si las condiciones macroclimaticas cambiasen de xericas a mesicas, se,
produciría un ascenso altitudinal y un avance hacia el norte de este ,|;ipo.-de ^
vegetación; en la situación contraria habría un avance hacia el sur y gicenso ,
paulatino hacia los Andes a medida que las condiciones mésic^ .se ^efTlía.zan ,
hacia el Oeste. m'cncqp.-j 7 f/nir^o
78
ANALHS DHL MUSLO DH HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
La distribución central-sur de A. punctatum en Chile muestra marcadamente
la segunda tendencia mencionada (cf. Troncoso, Villagrán y Muñoz, 1980):
distribución continua de Coquimbo a Chiloé, esencialmente por el litoral en
las zonas central y norte, y expansión hacia los Andes sólo al sur de Chile,
amparado por la humedad que ofrece el bosque de Nothofagus; ya cerca del
límite sur de su distribución, la especie pasa también al sector argentino limí¬
trofe y en Chiloé ocupa habitats nuevos después que el bosque ha sido
raleado. B1 registro palinológico muestra que la distribución hacia el sur del
olivillo ha sido paulatina y relativamente reciente ya que la especie está
ausente en los perfiles polínicos interglaciales y glaciales de Llanquihue y
Valdivia (Heusser, 1974, 1976) y postglaciales de Chiloé (Godley y Moar,
1973), y solamente aparece representada en los perfiles postglaciales de los
Andes de la Provincia de Llanquihue (Villagrán, 1980) y, esporádicamente
en los de Nahuel-Huapí en la Argentina (Auer, 1958). Si la especie se hu¬
biese originado en Chile Central a partir de ancestros neotropicales, como
lo deducen Troncoso et al. (1980), su expanción al sur sería postglacial y
determinada por el cambio climático hacia la aridez ocurrido a partir del
Holoceno.
Sin embargo, la actual distribución central-norte del olivillo aparecería
en evidente contradicción con esta explicación, si las migraciones de A. pune-
tatum hacia el norte, a partir de Chile central, fuesen coetáneas con las
migraciones hacia el sur del taxón. En efecto, desde la Q. de Córdoba
(40-100 m.s.n.m.; 33 9 26’ lat. S) la especie asciende altitudinalmente hacia
el norte, pasando por Zapallar (250-500 m.s.n.m.; 32 9 28’ lat. S), Cerro
Imán (400-600 m.s.n.m.; 32° IT lat. S), Pichidangui (500-600 m.s.n.m.;
32 9 05’ lat. S), Cerro Talinay (510-700 m.s.n.m. 30'' 52’ lat. S), para des¬
cender finalmente en el límite norte de su distribución en Fray Jorge (450-
630 m.s.n.m.; 30 9 30’ S). Esta distribución solamente sería explicable si supo¬
nemos oue las migraciones desde Chde central al norte se produjeron en una
época más antigua que aquéllas hacia el sur y bajo condiciones de clima
más mésicas que las actuales. Ello implica naturalmente c! suponer una distri¬
bución areal más amplia y continua de la comunidad de A. punctatum en la
costa de Chile central y Norte Chico, desde el nivel del mar hasta al menos
700 m.s.n.m.
Esta explicación indudablemente sustenta la hipótesis de Troncoso et al.
(1980), que sostiene que los actuales remanentes de A. punctatum en la costa
de Chile central y Norte Chico corresponde a los de una comunidad pleisto-
cénica más mésica que la actual que se distribuía continuamente en el litoral
de Chile central y Norte Chico. El desmembramiento de esta comunidad
habría ocurrido durante el cambio climático de mésico a xérico ocurrido a
partir de' Holoceno y que posibilitó la expansión del bosque esclerófüo
hacia el área de distribución central del bosque de A. punctatum. La mezcla
del bosque de A. punctatum con el elemento esclerófilo, evidente actualmen¬
te en la Quebrada de Córdoba (Tabla N" 3), sería el factor causal de la dis¬
continuidad florística detectada por Villagrán y Armesto (1980) para Chile
central y especialmente para la Quebrada de Córdoba, en su análisis florís-
C Villagran et al.
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. . .
79
tico comparativo entre las comunidades relictuales del Norte Chico y la zona
central con el bosque del sur de Chile. La actual discontinuidad y resfrio
ción areal del bosque de A. punctatum a los sectores altitudinalmente bajos
de laderas de exposición polar en Chile central, sería aún más reciente que
los eventos reseñados y, seguramente, ha sido notoriamente acelerada por
el desmonte y perturbación antrópica que han afectado drásticamente a la
zona central de Chile durante tiempos históricos.
AGRADECIMIENTOS: A Ernst Hajek, por su asistencia en e! registro de datos climato¬
lógicos; a Inés Meza, por su continua y desinteresada colaboración; a Inés Casasa, Paulina Uslar
y Jaime Moreno, por su valiosa cooperación en el terreno; a Oriana Zamora, por su ayuda en
el procesamiento de los datos; a Serena Mann, por la confección de los dibujos, y a Alejandro
Ttoncoso, Mary Arroyo y Juan Armesto, por la lectura critica del manuscrito. Este trabajo fue
financiado por el Servicio de Desarrollo Ci-ntífico, Artístico y de Coop. Intern. de la Univer¬
sidad de Chile, Proyecto B 953/801.
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C Villagrán et al.
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA
81
Fig. 1. Ubicación geográfica de la Quebrada de Córdoba y estaciones de muestreo:
1, II y III localizadas a 3.8 km, 3.3 km y 3.0 km de distancia al mar, respectivamente.
C. Villagrán et al.
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. ..
83
Fig. 2. Fluctuaciones diarias de las temperaturas del aire (T?) y del suelo a dife¬
rentes profundidades (0 cm y 20 cm) en la Quebrada de Córdoba. En A se repre¬
senta la ladera de exposición polar y en B la de exposición ecuatorial para los meses
de Octubre y Noviembre.
C. Villagrán et al. ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA
Fig. 3. Relación entre la temperatura del aire (P?) y el porcentaje de humedad
relativa (H. r.) en la Quebrada de Córdoba. En A se representa la ladera de expo¬
sición polar y en la B la de exposición ecuatorial para los meses de Octubre y
Noviembre.
i ii ni
Fig. 4. Cobertura relativa de las principales formas de crecimiento en duerentw
altitudes y para las estaciones de muestreo I, II y III de la Q. de Córdoba. Especies
leñosas siempreverdes, columnas blancas; especies deciduas de verano, columnas achu¬
radas; otras formas de vida, columnas negras. Las especies consideradas y sus respec¬
tivas formas de vida se indican en la Tabla N? 3.
.
I
.
C. Villígrán et al
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA
•7
Fig, 5. Espectros de formas de crecimiento de los cuadrados de muestreo de la Que¬
brada de Córdoba, ordenadas de acuerdo a la altitud en las estaciones de muestreo I,
II y III. Especies leñosas siempreverdes, columnas blancas; especies deciduas de vera¬
no, columnas punteadas; especies parcialmente deciduas, afilas, bambusáceas y otras,
columnas achuradas, herbáceas, columnas negras. (Ver Tabla 3).
(50) i
(70) 2
(80) 3
( 100 ) 7
(110) 6 Estación I
(125) 5
(125) 4
(70) 10
(80) 9
( 100 ) _ 8 _
(50) 11
(50) 12
¡50) 15
(75) 16
(75) 13
(90) 14
I -III
Est. III
u-m
SIMILITUD
FLORISTICA
1-10 %
11 - 25 %
26-50 %
51-100 %
Fig. 6. Porcentajes de similitud entre las diferentes parcelas de muestreo de la
Quebrada de Córdoba, ordenadas según altitud en las estaciones I, II y III.
C. Vill&grán el ti.
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA.
89
SIMILITUD
FLORISTICA
1 . 0 -
Fig. 7. Relación enere similitud florística y altitud para la comparación del cuadrado
1 con el resto de los cuadrados realizados en la ladera de exposición polar de la
Quebrada de Córdoba.
C. Villa¿;rán et al.
ESTRUCTURA FLORISTICA Y FISIONOMICA. ..
91
TABLA N 9 3: ESTRUCTURA FLORISTICA DE LA COMUNIDAD BOSCOSA DE LA QUEBRADA DE CORDOBA, EL TABO (33 9 26' S; 71 9 39' W)
ALTITUD (m)
TAMAÑO DE LA PARCELA (m 2 )
C.R. ESTRATO ARBOREO (%) ...
C.R. ESTRATO ARBUSTIVO (%)
C.R. ESTRATO HERBACEO (%) .
NUMERO DE ESPECIES .
ESTACIONES DE MUESTREO .
N<? DE CENSO
S
S
S
H
(t)
S
s
S
DV
DV
S
H(c)
DV
H(t)
S
S
DV
S
S
PDV
S
S
H(t)
S
S
S
H(t)
S
H(t)
S
S
PDV
S
Adiancum poiretii Wikstr. var. hirsutum
(Hook. et Grev.) Tryn.
Chusquea cumingii Nees .
Lithraea caustica (Mol.) H. et A.
Peumus boldus Mol...
Dioscorea pedicellata Phil. + .
D. bryoniaefolia Poepp...
Escallooia pulverulenta (R. et. P.) Pers...
Cryptocarya alba (Mol.) Looser .
Proustía pyrifolia Lag. ..
Eupatorium salvia Colla ...
Podanthus mitiqui (DC.) Lindl.
Azara celastrina D. Don ...
Galium trichocarpura DC. 0.2
Eupatorium glechonophyllum Less. .
Diplolepis menziesii R. et S.
Schinus latifolius (Gilí.) Engler ..
Francoa sonchifolia Cav.
Adenopeltis colliguaya Bert.
Lobelia salicifolia Sweet ...
Stellaria cuspidata Willd.........
Compositae .
Senecio yegua (Colla) Cabr...
Mutisia latifolia D. Don ...
Phrygilanthus tetrandus (R. et P.) Eichl.
Alstroemeria sp. 1.
Es pedes características del bosque de A. punctatum
75
50
50
75
50
50
70
80
90
70
100
80
100
110
125
125
S\V
S
S
SSW
SE
SE
S
S
W
S
SSW
SE
SE
SSW
S
S
37.3
31.7
40.0
41.7
28.5
43.3
38.4
35.6
42.9
33.1
32.5
37.9
34.6
28.5
34.7
23.2
100
100
100
100
100
100
100
100
75
100
25
100
100
25
25
25
68
74
77
60
81.2
73
58
66
23
77
37
62
32
12
—
—
32
26
23
40
18.8
27
42
34
77
23
63
38
68
88
100
100
—
—
—
—
—
—
—
_
—
—
30
—
—
50
55
70
20
11
19
23
26
20
26
27
28
25
23
17
26
24
33
46
III
III
III
III
I
III
II
l
III
I
I
II
II
I
I
I
16
15
12
13
1
11
10
3
14
2
7
9
8
6
5
4
C.R. F C.R. F
C.R. F
C.R.
F
C.R.
F
C.R.
F
C.R. F
C.R.
F
C.R.
F
C.R. F
C.R. F
C.R.
F
C.R.
F
C.R. F
CR. F
CR. F
45
30
45
100
30
45
90
40
20
55
35
25
25
15
3.5 :
50 19.6
1.2
30
2.4
25
3.9
9-5
3.8
15
21.3
20
4.8 5
6.4 +
20
24.2
40 36.9 25
13.0
56.0
1.3
7.8
2.6
3.5
1.9
1.2
0.6
12.9
11.8
3.1
1.4
38.0 5
0.0
0.8
1.2 15
10
7.0
2.9
2.2
15.2
0.3
14.4
3.4
23.2
13.5
5
2.2
8.0
0.3
3.5
5.6 10
0.7
10
P
80 14.9
25
3.7 35
85
3.3
5
P 90
8.7 +
9-3
30
1.9
50
25
6.0 :
15
0.5 5
4.5
0.3
0.2
1.9
12.6
5
8.4
5
9.5
1.7
9.8
12.0
4.0
9.6
5
3.9 35
7.5
35
25.5
20 21.7
30
16.3 10
1.3
10.0
10
25.9 5
20.5
45
5.2
45
2.3
3.7
3.4
2.7
0.4
0.8
3.8
2.5
0.3
P
2.1
5
2.2
10
0.0 +
0.5
1.0
5 0.2
0.5
1.0
1.1
10
0.6
2.8
1.3
20
0.3
0.0
1.3
0.7
15
10
50
3.6 15
15
0.3
0.7
0.1
1.0
0.8
0.9
3.0
0.8
2.7
3.9
1.7
3.3
2.8
1.3
0.6
6.8
1.6
0.1
14.1
20
15
20
1.0
7.7
4.6
0.2
5.2
2.7
2.3
1.5
6.2
2.2
6.7
5
10
7.2 +
2.8
1.8
10.2
5.3
0.3
5
35
16.1
0.3
5.8
1.1
+
1.4
5.6
0.5
0.8
2.5
1.2
0.4
2.7
4.4
0.6
30
10
6.8
2.1
19.1
14.4
2.7
0.4
3.1
2.1
15
10
25
1.0
6.0
P
0.0
3.0
1.0
0.0
12.0
12.0
4 - 0.0
10
5
+ 1.0
5
1.0
15
10
DV
S
Aextoxicon punctatum R. et P.
Bomarea saisilia (L.) Herb.
Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz .. 2.9
Uncinia phleoides (Cav.) Pers.
Myrceugenia obtusa (DC.) Berg ....
Cissus stxiata R. et P..••••
Relbunium hypocarpium (L.) Hemsl...
Liberna sessiliflora (Poepp.) Skotsb.
( =L. coerulescens Kth. et Bouch.) .
Myrceugenia correaefolia (H. et .A) Berg
Tropaeolum spp. (*) .
Villaresia mucronata R. et P.. 5.o
Rubus ulmifolius Schott f.•.
Muelenbeckia cfr. tamnifolia Meissn.
Myrceugenia rufa (Colla) Skottsb.
Especies características del matorral xerofilo
Trevoa trinervis Miers .
Baccharis cóncava Pers.
Sysirinchium junceum Meyer .
Alstroemeria sp. 2.*.
Híppeastrum bicolor (R. et P.) Bak. ......
Gnaphalium purpureum L. var. chamis-
sonis K. (=Gamochaeta chamissoms
(DC). Cabr.
Tecophilaea violaeflora Bert ex Colla ....
64.5 40 61.3 65 60.7
30
10
6.3
1.8
0.6
0.4
1.8
0.9
15
0.9
10.7
0.8
0.9
50
56.0
30
43.3
35.0
20
30.1
45
25 9
5
24.6
15
9.1
10
2.5
10
P
80
5
6.9
40
75
0.5
P
90
10
7.0
45
10.7
10
5.7
5
11.7
10
35
24.5
2.8
5
5
0.6
12.3
10
0.2
2.7
5
5
2.3
0.9
0.8
1.8
5
1.2
15
5
10
10
25
5
20
7.8
1.1
6.2 40
0.4
1.0 5
6.0
7.1
1.3
1.5
25
5
0.2
10.0
0.1
0.5
3.1
0.8
15 3.6 20
0.2
1.2
P
0.5
r
+
6.0
1.9
1.9
8.0
11.9
0.2
11.0
0.0
1.0
+
+
+
15
25
25
5
15
20
20
25
25
5
4-
20
10
25
10
C.R.
F
P
* * —
% cobertura relativa en el estrato arbóreo y arbustivo.
% frecuencia en el estrato herbáceo.
'Especie presente en el cuadrado, pero ausente en los puntos de la cadricula
o en los cuadrados de frecuencia.
vegetativamente ha sido imposible distinguir: Tropaeolum tricolor Sweet,
T. polyphyllum- Cav. y T. brachyceras H. et A.
para la ubicación de las estaciones I, II y III ver. Fig. 1.
La cobertura de las especies herbáceas de la parcela N9 7 y de algunas especie' de
las parcelas N? 4 y N9 5 fueron estimadas según Escala cobertura-abiodunda de
Braun-Blanquet: 5=>75% cobertura; 4= 50-75% cobertura; 3= 25*50% cober¬
tura; 2— 5-25% cobertura; 1 = <5% cobertura ,numerosos individúes; + = <3%
cobertura, pocos individuos; r= individuos solitarios con pequeña cobertura.
S= siempreverde; DV= decidua de verano; PDV= parcialmente decidua de verano;
AA= afila; H(t)= hierba trepadora.
EDEVAL
Valparaíso, Chile
93
REDESCUBRIMIENTO DE OROBANCHE
TARAPACANA PHIL.
OTTO ZOLLNER SCH. * y RAINER GREISSL P. **
ABSTRACT: Orobanche tarapacana Phil. grows in the far-northern región of Chile. It is a
íare plant, only known through a short description of Rodolfo Armando Philippi, who establis-
hed the tvpe in 1891. The plant was found in Usmagama, prov. Tarapacá. Since then no further
sample was found. Now Orobanche tarapacana was rediscovered in the valley of Azapa, near
Arica. It was photographied within its natural habitat. The morphological and histological
characteristics were recorded, the blossoms, fruits and seeds were analyzed and electron-micros-
copic studies of the pollen-grains were performed. Drawings of all details explain the description.
El 20 de Agosto de 1972 fueron encontrados por R. Greissl dos ejem¬
plares de Orobanche tarapacana Phil. en el lecho del Río San José (250
m.s.n.m.) en el Valle de Azapa, Departamento de Arica, Provincia de Tara¬
pacá (18-30’ - 70*00’).
Por primera vez la encontró R. A. Philippi en Usmagama (19 9 45’ -
69° 14’) (Muñoz Pizarro, C, 1960), en la misma provincia. En base a este
único hallazgo publicó la descripción de la planta (Philippi, 1891), en don¬
de se la describe como sigue:
"O. puberula, caule e basi florífero; floribus tribracteatis, bractea se.
majore ovata, lateralibus setaceis; corolla calycem fere ter aequante tubulosa,
medio parum constricta, labio superiore bifido, lobis excisis, inferiore brevio-
re, trilobo.
De Usmagama in provincia Tarapacá alilata.
Unicum specimen suppetit, 9 cm. altum a basi inde dense floribus obtec-
tum. Folia inferiora, seu, si mavis, bracteae inferiores, 11 mm. longa, 5 1/2
mm. latí, serius flores proferunt quam mediana; bracteae superiores modo
6 mm. longae, ovatae, cuspidatae. Calyx 7 1/2 mm. longus, regularis, ultra
médium quinquefidus, laciniis aequalibus. (Calyx Orobancharum normalium
ex Bentham et Hooker, Genera, II, p. 984 quadrifidus, ilobo quinto minore
rarius addito). Corolla vix incurva.
Filamenta glabra, in flore examini subjecto (forte casa) tria aequalia,
quartum brevius, omnia e medio tubi corollae nascentia. Antherarum loculi
basi acuminati. Stylus bifidus, stígmata separata. Placentae per paria appro-
ximatae”.
Philippi no señala la planta huésped de este holoparásito en su descrip¬
ción. Los dos ejemplares encontrados en el lecho del Río San José crecieron
* Laboratorio de Botánica sistemática, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valpa¬
raíso, Chile.
** Laboratorista Biológico, Stud, rer. nat. Johannes Gutenberg-Universitaet, Mainz, Alemania
Federal.
9-1
ANALES DLL MUSLO DL HISTORIA NATURAL
N" 13. 1980
en Tríxis alcaloides Don., un representante de las Mutisieae, familia Compo-
sitae, planta abundante en el valle, que crece en terrenos arenosos.
Este nuevo hallazgo permitió realizar una descripción más detallada de
la morfología e histología de la planta. Los dibujos fueron hechos con ayuda
de una lupa estereo y de un microscopio, ambos de Zeiss. La histología fue
realizada a base de cortes microtómicos, de 10 a 20 um, procesados con
astroazul y safranina.
La fotografía original tomada en esa ocasión muestra la planta en su
hábito natural. El material herborizado por R. Greissl, en alcohol de 70%,
se encuentra en:
a) Colección botánica del Centro de Investigación y Capacitación Agrí¬
cola (CICA), Universidad del Norte, Sede Arica, Chile.
b) Colección particular de Otto Zollner Sch. en Quilpué, Chile.
c) Colección particular de Rainer Greissl P. en Gau-Algesheim, Alema¬
nia Federal.
La clasificación de la Orobanche tarapacana Phil. según el botánico
Beck von Mannagetta (1956) en el sistema filogenético de las angiospermas
es la siguiente:
Familia:
Subfamilia:
Género:
Sección:
Especie:
Orobanchaceae Ventenat 1799.
Orobanchaceae bicarpellatae G. Beck 1930.
Orobanche Linnaeus 1753.
Myzorrhiza (Philippi) G. Beck 1890.
tarapacana Philippi 1891.
DESCRIPCION
Planta holoparásita, herbácea, baja, sin clorofila, de aproximadamente
12 em de altura, de color café. Tallo erecto y más o menos cilindrico, algo
surcado perpendicularmente, epidermis cubierta por algunos tricomas glan-
dulosos simples; haces fibrovasaies en una serie anillar simple, con haces
bicolaterales abiertos.
Hojas escamosas y de forma ovalada, constituidas por un mesófilo pa-
renquimálico cubierto por una epidermis algo engrosada; hojas de 1,0 cm
de largo y 0,45 cm de ancho, recorridas por haces fibrovasaies paralelos del
largo de las hojas.
Flores zigomorfas, reunidas en un racimo denso; flores inferiores cor¬
tamente pedunculadas, pedúnculo de 1,6 mm de -largo. En la base de la flor
una bráctea café oscura de 1,5 cm de largo y de 0,3 cm de ancho, de forma
lanceolada con ápice agudo. La bractea encierra dos bractéolas opuestas fili¬
formes, éstas algo desiguales de 1,2 y 1,4 cm de largo y de 0,2 y 0,23 cm de
ancho. Brácteas y bractéolas densamente cubiertas de tricomas y más cortas
que el cáliz.
Tricomas uni -o pluricelulares, no ramificados, generalmente provistos
de una glándula apical que puede ser uni-o pluricelular. A la vez existen
tricomas sin glándulas.
Cáliz gamosépalo tubular, más corto que la corola, con 15 nervios cen¬
trales. Profundamente 5-dentado, dientes lanceolados. Todo el cáliz densa-
O. Zollner Sch, y R. Greissl P.
OROBANcHE TARAPACANA'PHIL.
95
mente cubierto de tricomas uni-o pluricelulares, glandulosos. Altura del cá¬
liz de la base a la punta de los dientes 1,6 cm; altura del diente hasta 0,8
cm y ancho hasta 0,2 cm.
Corola gamopétala, tubular, en su parte inferior convexa y más saliente,
estrechándose sobre el ovario y finalmente abriéndose hacia arriba. Corola
bilabiada; labio superior compuesto de dos lóbulos redondeados que están
situados rectangularmente al eje o doblados hacia atrás. Largo aprox. 2,7
mm, ancho aprox. 2,7 mm. Labio inferior tri-lobado. Lóbulos en tamaño y
forma casi iguales, que se extienden hacia adelante o se doblan hacia abajo,
suavemente agudos y más largos que los lóbulos superiores. Largo aprox.
5.5 mm, ancho aprox. 2,7 mm. Tubo floral amarillo oscuro, lóbulos por
ambos lados color café-violeta, una cinta del mismo color se prolonga desde
la mitad de los lóbulos hasta el interior del tubo. Largo de la flor aprox.
2.5 cm. Corola con tricomas simples y glandulosos, estos últimos especial¬
mente en la parte inferior.
Androceo didínamo; 4 estambres más cortos que la corola, filamento gla¬
bros, insertos en el tercio inferior del tubo corolar a aprox. 8 mm sobre la
base, alternando con los lóbulos. Anteras de dos tecas glabras, éstas angos¬
tándose hacia atrás, se abren por dehiscencia longitudinal. Largo de los estam¬
bres has!-,a 18 mm, largo de la antera hasta 1,6 mm.
Análisis polínico: Eumonado, radiosimétrico, con un eje simétrico (iso-
polar); de tamaño pequeño hasta mediano, en su mayor parte prolado-
esferoidal, a veces irregularmente abollado. Vista polar circular; vista lateral
circular-ovaloidal. Tricolporado, exina aprox. 1 um de grosor, reticulada,
heterobrochada, escabrosa, brochi hasta 1 um de ancho. Grano hinchado de
color café claro. Notable es que en pcilen no acetolizado las aberturas no
son visibles.
Medidas:
(con acetolisis) 27,37 (19,31 - 32,97) um.
31,14 (23,76 - 36,83) um.
relación 1,14
(en alcohol 70%) 22,43 (1931 - 26,73) um.
23,71 (20,79 - 27,32) um.
relación 1,06.
(terminología según Straka (1975).
Ovario supero, bicarpelar unilocular, cada carpelo con dos placentas
parietales; ovario y estilo filiforme sin tricomas. Estigma en forma de em¬
budo bífido, glanduloso. De los lóbulos pueden separarse partes irregulares.
Largo del estilo aprox. 9 mm.
Fruto cápsula doculicida, abriéndose en 4 valvas con muchas semillas.
Largo de la cápsula hasta 1,45 cm, ancho hasta 0,74 cm. Semillas de forma
ovoide hasta elipsoide, de color grisáceo. Testa reticulada, las paredes celu¬
lares anticlinas (radiales) y tangenciales forman a través de engrasamientos
poros. Estos poros de las paredes radiales tienen forma de ranura, dos de los
tangenciales son por el contrario más pequeños y redondos. Micropilo de la
semilla en el ápice. Tamaño de una semilla aprox. 400 um de largo y 270
um de ancho. Peso aprox. 2,5 mg.
96
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N® 13, 1980
AGRADECIMIENTOS: AI señor Dr. Klaus Honomichl del Instituto de Zoología de la
Universidad Johannes-Gutenberg de Maguncia, quien elaboró las microfotografías en el micros¬
copio electrónico "Stereoscan” (Cambridge).
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Herkunftsbestimmung bei Blütenhonig. Verlag der Reischsfachgruppe Imker, Berlín.
o Zollner Sch. y R. Greissl P. OROBANCHE TARAPACANA PHIL.
97
A: Cápsula madura con cáliz, bráctea y bractéolas. B: Vista lateral de una flor.
C: Aspecto de una semilla. D: Corte longitudinal de una semilla. E: Corte transver¬
sal, semi-esquemático de un tallo. Xilema: rayado. Floema: punteado. Parénquima:
en blanco.
100 tm
O. Zollner Sch. y R. Greissl P.
OROBANCHE TARAPACANA PHIL.
99
F: Cáliz extendido. G: Vista dorsal de una bráctea. H: Bractéola. J: Tubo corolar
extendido con androceo. K: Estigma. L: Antera, M: Cortes transversales, semiesque-
máticos de dos diferentes brácteas.
eet
. ..
ti
O. Zollner Sch. y R. Greissl P.
OROBANCHE TARAPACANA PHIL,
101
N: Diferentes tricomas glandulares del cáliz, de la bráctea y de la bractéola. Vista
perpendicular sobre una glándula pluricelular. O: Dos tricomas simples de la corola.
P: Corte transversal de la mitad de una cápsula. Q: Corte transversal de un sector
de los haces fibrovasales. R, Diagrama floral.
Valparaíso, Chile
103
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS EN CHILE
(TEMPERATURAS-BASE DE 0 A 159 C)
Y SU RELACION CON EL GRADIENTE LATITUDINAL
JULIO R. GUTIERREZ, GUILLERMO ESPINOSA y ERNST HAJEK *
ABSTRACT: The relationships between temperature and development of organisms is a
wideiy documented fact. The amount of accumulated temperature needed by the organisms for
completing their development is called heat units or growing degree-days. Accumulation of tem¬
perature is computed as the sum of positive differcnces between the daily temperature and a
threshold temperature, which is specified according to the species analysed.
In this research growing degree-days were calcu'ated for threshold temperaturesbetween 0
and 15* C, in 38 Chilean localities. Also, the dates of the onset and endof the growing seasons
were determined. The growing seasons are defined as the period when the daily mean, tempera-
tures are higher than the thershold temperature.
A negative linear relationship between growing degrcedays and latitude for all analysed
thresholds was found. In the northern zone of Chile, there are no thermal restrictions; in the
south in turn, there is only accumu'aíion for thresholds below lfTC.
The presented informations may be useful to understand the geographic distribution and the
pbenology of p'ants and animáis. A so, i: might be used for agriculture and economical purposes.
Ha sido ampliamente demostrado que la temperatura es un factor im¬
portante en el crecimiento y desarrollo de los organismos, actuando como
gatillo ambiental en el desencadenamiento de una serie de reacciones meta-
bólicas, tales como, multiplicación celular, fotosíntesis, etc. (Odum, 1972;
Lowry, 1969). Existen numerosos trabajos donde se analiza la relación entre
la temperatura, las plantas (Langridge y Me William, 1967; Munn, 1970;
Gates, 1972) y los ammales (Odum, 1972). Reaumier (citado por Thornth-
waite y Mather, 1954) señaló, ya en 1735, el hecho de que las plantas re¬
quieren para completar su ciclo de crecimiento, de la acumulación de tem¬
peraturas en cantidades que eran constantes entre años, independientemente
de la ubicación geográfica que éllas presentaran. Posteriormente, este concepto
postulado se perfeccionó, introduciéndose el de temperatura umbral o base
que es la temperatura mínima a la cual responden los organismos. Las
diversas especies difieren en estos umbrales y en muchos países éstos han
sido determinados tanto para plantas de cultivo (Dethier y Vittum, 1963;
Boughner, 1964; Neild y Young, 1965; Castillo y Giménez, 1966; Pieslak y
Przedpelska, 1966; Hurst y Smith, 1967; Pochop, 1977) plantas anuales y
perennes, como también para árboles (De Fina y Ravelo, 1973). Por otro
lado en animales se han determinado las temperaturas-base fundamental¬
mente en insectos (Clarke, 1967).
El conocimiento de las características térmicas de una determinada región
* Laboratorio de Ecología, Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de
Chile. Casilla lld-D, Santiago - Chile.
10 í
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, mo
ha permitido predecir el inicio de eventos fenológicos tanto en plantas como
en animales.
Esta información ha sido de gran utilidad especialmente en la agricul¬
tura, ya que conociendo la época de siembra de determinado cultivo y los
requerimientos térmicos de éste es posible predecir su fecha de maduración
y cosecha (Neild y Young, 1965; Prine et al., 1974), con los consecuentes
beneficios económicos que esto involucra.
En Chile, Hajek y Gutiérrez (1979) han establecido la acumulación de
temperaturas o sumas térmicas para bases de 5 9 C y 10 9 C, umbrales que son
importantes para muchos organismos. Estos autores han encontrado que en
Chile hay una relación lineal negativa entre la acumulación de temperaturas
y la latitud. Sin embargo, muchas veces se necesitan temperaturas umbrales
diferentes a los valores ya señalados, debido a que existen organismos que
tienen otros requerimientos térmicos.
El objetivo de este trabajo es determinar la acumulación de temperaturas
correspondientes a 38 localidades chilenas para las bases comprendidas entre
0 9 C y 15 9 C, inclusive, con lo cual se complementará la información existente
y se establecerán las fechas de inicio y término de los períodos vegetativos
para las diversas temperaturas umbrales. Se considerará como período vege¬
tativo el lapso de tiempo en el cual las temperaturas medias diarias sobre¬
pasan la temperatura umbral.
La información que se entregará puede ser de gran importancia en la
comprensión de la distribución actual de muchos organismos y de la feno¬
logía de especies vegetales.
MATERIAL Y METODO
La información utilizada fue recopilada de la Oficina Meteorológica de
Chile y corresponde a los datos de las temperaturas medias, período 1963-70,
de 38 localidades chilenas ubicadas entre Arica (18^28’S, 70 9 22’Nn v Punta
Arenas (53 9 10’S, 70 9 54’ W).
Mediante el computador de CECICO (Universidad Católica) se calculó
la acumulación de temperaturas según el método residual (Holmes y Robert-
son, 1959), para el año climatológico definido por Hajek et al. (1976),
Los períodos vegetativos fueron establecidos de acuerdo a los siguientes
criterios:
a) Se consideró como fecha de inicio aquella semana que presentara
una temperatura media superior a la base correspondiente.
b) Al menos cuatro días consecutivos de la semana elegida debían supe¬
rar la temperatura base. r
c) Las semanas siguientes a la considerada como inicio debían presen¬
tar una temperatura media superior al umbral.
d) El mismo criterio fue utilizado en sentido contrario para definir
la semana de término del período.
e) Para calcular las fechas que limitan el período vegetativo se usó el
aia medio de la semana de inicio y término.
j. R. Gutierre; et al.
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS. . .
105
r) Se calculó el día promedio de inicio y término del período vegetativo
para los años comprendidos entre 1965-70, con una desviación estándar.
Con la duración del período vegetativo, latitud de localidades y las
temperaturas bases se construyó un diagrama tridimensional que muestra el
comportamiento de estas variables a través de todo el país.
RESULTADOS Y DISCUSION
En la Fig. 1 se muestra un bloque tridimensional donde se resume la
variación de los períodos vegetativos, para las bases entre 0"C y 15"C, en
sentido latitudinal en Chile y en la Tabla N- 3, se entrega un calendario
con la fecha de inicio y término de estos períodos en las 38 localidades ana¬
lizadas.
La acumulación térmica en Chile sigue una tendencia latitudinal simi¬
lar a la descrita para las temperaturas (Gutiérrez y Hajek, 1979; Espinosa
et al., 1979). Hay una disminución en la acumulación térmica con el aumen¬
to de la latitud, que trae como consecuencia un acortamiento del período
vegetativo en las localidades más septentrionales.
A pesar de la variada topografía del país, la relación entre sumas tér¬
micas y la latitud es bastante lineal, para todas las bases analizadas. No
obstante, a medida que aumenta la tempertura base, disminuye la pendiente
de las rectas y también el coeficiente de correlación (r), aún cuando en
todos los casos la relación entre ambas variables es significativa (Tabla
N 9 2). Las ecuaciones de la regresión permiten calcular la acumulación tér¬
mica en regiones en que no existen datos climáticos.
En la zona norte del país no hay restricciones térmicas y hay acumu¬
lación durante todo el año climatológico para las temperaturas umbrales
consideradas (Tabla N 9 l). En la zona sur, en cambio, sólo hay acumula¬
ción para las bases inferiores a 10 9 C. Esto estaría limitando la posibilidad
de que ciertos organismos, cuyos umbrales de actividad sean superiores a
esta temperatura, pudieran desarrollarse en esta región. En este sentido, la
zona norte presenta un rango más amplio de alternativas térmicas para los
organismos. Sin embargo, cabe recordar que se trata sólo de una potencia¬
lidad, ya que tanto plantas como animales están limitados además, por otros
factores tales como precipitaciones, humedad, sustrato, otros organismos, etc.
A pesar de que la mayoría de las localidades se ajusta a una forma de
tipo lineal al relacionar la acumulación de temperaturas y la latitud, existen
ciertas estaciones que se apartan notoriamente de esta tendencia. Estas locali¬
dades presentan condiciones climáticas locales y son las siguientes de norte
a sur: Potrerillos, Valparaíso, Río Cisnes, Chile Chico y Balmaceda.
En relación a Potrerillos, la razón para la desviación del gradiente está
relacionada con la altitud (2.850 m.s.n.m.). En Valparaíso, las excursiones
térmicas son relativamente pequeñas aunque las temperaturas máximas son
más altas que otras localidades costeras (Gutiérrez y Hajek, 1979), debido
probablemente a la presencia de vientos locales y al fenómeno de surgencias
de aguas marinas templadas (Sievers y Silva, 1973). Río Cisnes presenta
valores más bajos en la acumulación de temperatura en relación al gradiente
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
106
debido probablemente a su altitud (700 m.s.n.m.), la cual a 44" de latitud
es relativamente alta (IGM, 1972) y a la influencia de condiciones climáti¬
cas desde el Este. Esta situación se presenta con mayor intensidad en las
localidades de Chile Chico (46"36'S) y Balmaceda (45‘’54’S), debido a que
éstas se ubican en la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes y poseen
un comportamiento climático distinto al de las estaciones costeras. Sin em¬
bargo, Chile Chico presenta valores relativamente más altos, lo que podría
deberse a un efecto regulador dado por el lago General Carrera (IGM,
1972).
En resumen puede decirse que, si bien existen ciertas excepciones en
los gradientes latitudinales de períodos vegetativos y sumas térmicas debido
a climas locales, ello no invalida la utilización práctica de la información.
Esta forma de analizar las temperaturas como una herramienta potencial en
fenología de plantas y animales tiene grandes proyecciones en los campos
de estudio de formas silvestres y cultivadas en nuestro medio, lo que la pro¬
yecta a disciplinas de la Agricultura, Ganadería, Medicina Veterinaria y
Ciencias .Naturales.
AGRADECIMIENTOS: La Dirección de Investigación de la Pontificia Universidad Católica,
financió el proyecto DIUC 78/77 y apoyó en forma generosa la publicación del trabajo. La
Oficina Meteorológica de Chile, proporcionó los datos climáticos. María Ximena Sandoval tuvo
a su cargo la transcripción del manuscrito. Los autores expresan sus mayores agradecimientos a
todos ellos.
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ANALES DLL MUSLO DL HISTORIA NATURAL
Tabla N* 1
Grados-días acumulados para las bases comprendidas entre 0 y 15°C inclusive y la
extensión del período vegetativo respectivo, en días (*) indica período vegetativo
de 365 días.
Base
Localidad
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
ARICA
6671
'4=
6326
■u
5961
%
5594
5¡C
5230
4860
4500
*
4135
3769
H:
3404
3037
2674
;Jí
2309
$
1944
*
1583
*
1236
•
IQUIQUE
6378
6013
5687
5282
4916
4550
4185
3819
3454
3088
2716
2357
1992
1622
1272
940
H*
*
*
m
*
*
*
*
*
*
*
*
*
335
219
PICA
6721
6356
5987
5626
5261
4895
4488
4165
3800
3436
3073
2710
2350
1994
1642
1302
*
*
V
*
:h
*
*
#
*
*
*
350
343
ANTOFAGASTA
5777
5372
5047
4682
4316
3951
3586
3221
2856
2485
212 ó
1762
1405
1075
793
562
V
•t;
K*
*
#
*
o-
*r
*
❖
*
*
$
355
304
242
198
CHAÑARAL
5629
5294
4929
4564
4198
3333
3468
3103
2737
2372
2009
1653
1313
1002
735
513
*
*
❖
*
*
#
*
*
rj;
*
•i 4
*
*
*
350
343
POTRERILLOS
4159
3796
3436
3077
2721
2371
2030
1701
1387
1091
816
569
355
190
86
32
*
*
*
*
*
*
*
333
312
294
257
245
227
140
28
5
CALDERA
5914
5549
5184
4818
4453
4088
3723
3327
2992
2627
2262
1899
1545
1212
915
665
*
*
¥
*
*
*
*
*
*
*
*
*
306
272
215
COPIAPO
5478
5113
4747
4382
4017
3652
3287
2922
2558
2199
1350
1518
1212
939
701
499
*
*
*
*
*
*
*
*
*
317
280
251
207
168
VALLENAR
5321
4956
4590
4225
3859
3494
3129
2763
2400
2041
1697
1376
1088
830
609
424
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
313
270
236
173
154
OVALLE
5308
4943
4577
4212
3847
3482
3116
2752
2390
2033
1691
1366
1072
817
598
414
*
;t{
*
*
*
*
*
*
*
345
279
266
238
199
145
QUINTERO
4593
4227
3862
3497
3132
2783
2425
2111
1753
1408
1005
731
500
302
166
74
*
*
*
¡j-
*■
*
*
359
359
343
324
252
194
142
102
62
OC
O
(Cont. TABLA 1)
Base
Localidad
0
1
2
3
4
5
6
VALPARAISO
5089
4724
4359
3993
3628
3263
2898
*
*
*
*
*
*
*
SANTIAGO
5155
4790
4425
4060
3696
3335
2983
*
*
*
*
*
*
*
RANCAGUA
4686
4321
3961
3593
3235
2885
2545
*
*
*
*
*
*
332
S. FERNANDO
4611
4247
3884
3524
3159
2825
2490
*
*
*
358
350
341
338
CURICO
4598
4234
3870
3510
3156
2809
2474
*
*
*
359
359
349
346
CONSTITUCION
4548
4183
3818
3453
3088
2723
2359
*
*
*
*
*
*
*
LINARES
4564
4210
3838
3478
3123
2774
2436
•
*
•
*
*
342
329
CHILLAN
4543
4177
3813
3251
3093
2742
2400
*
*
*
*
359
359
346
CONCEPCION
4320
4005
3639
3274
2910
2548
2193
*
*
*
*
*
355
350
LOS ANGELES
4557
4192
3828
3464
3105
2752
2410
*
*
*
*
*
*
*
VICTORIA
3762
3402
3042
2687
2340
2006
1690
*
*
*
354
346
335
296
TEMUCO
4084
3707
3342
2979
2620
2269
1930
*
*
*
*
*
351
339
LONCOCHE
4198
3833
3478
3134
2753
2405
2075
*
*
*
*
*
*
*
7
8
9
10
2532
2167
1804
1449
*
*
■*
359
2638
2308
1996
1706
341
317
269
260
2222
1913
1630
1370
322
273
258
234
2171
1872
1595
1340
301
294
261
235
2152
1848
1561
1315
321
287
252
218
2010
1655
1326
1023
*
352
331
295
2113
1820
1544
1268
306
273
235
219
2072
1766
1488
1230
335
304
250
241
1850
1525
1220
940
346
336
315
252
2082
1775
1490
1229
305
296
264
236
1400
1134
894
745
280
250
220
182
1607
1310
1037
796
329
279
252
222
1761
1467
1201
959
304
282
252
215
12
13
14
15
816
568
370
215
283
227
161
134
1199
983
791
619
218
192
177
102
931
746
582
441
185
157
138
127
903
717
552
406
177
163
156
135
879
702
548
416
177
154
131
120
527
344
203
102
180
150
122
44
835
658
505
376
165
146
126
119
803
628
478
350
169
158
140
121
487
316
189
99
180
143
107
68
794
616
465
336
170
152
139
120
374
260
171
105
117
103
77
41
422
284
181
105
147
130
91
58
569
417
295
200
156
140
113
94
11
1113
335
1440
236
1138
211
1109
203
1084
203
753
239
1037
203
1002
198
695
212
997
196
519
154
593
175
748
187
O
NO
Gutiérrez et a!. CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS..
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
X
(Conc. TABLA 1)
Bise
Localidad
0
1
2
3
4
5
VALDIVIA
4152
3788
3444
3062
2704
2352
*
*
*
*
360
OSORNO
3824
3369
3015
2664
2317
2016
#
*
*
*
H»
359
PTO. MONTT
3643
3279
2916
2558
2208
1867
*
*
*
*
346
ANCUD
3551
3186
2821
2427
2096
1744
*
*
359
CASTRO
3690
3325
2961
2598
2238
1886
*
*
❖
*
360
FUTALEUFU
3284
2931
2586
2253
1937
1643
¥
*
*
333
325
281
RIO CISNES
2251
1937
1642
1371
1125
901
336
321
283
251
235
200
PUERTO AIS EN
3315
2958
3604
2255
1919
1601
*
352
352
352
334
307
BALMACEDA
2429
2098
1786
1499
1235
1003
*
317
303
266
243
216
CHILE CHICO
3696
3342
2995
2657
2332
2022
;'í
350
336
336
313
284
CERRO GUIDO
2531
2214
1907
1621
1355
1108
350
322
320
276
276
203
EVANGELISTAS
2366
2001
1637
1280
941
646
*
*
359
357
339
250
P. DUNGENES
2683
2325
1975
1643
1340
872
*
359
341
319
288
245
PUNTA ARENAS
2152
1818
1506
1222
972
752
*
340
291
262
222
203
o
6 7 8 9
2011
16S4
1377
1094
346
336
322
263
1667
1369
1096
854
346
302
262
220
1545
1246
974
735
320
2S7
250
207
1406
1099
828
601
359
308
224
186
1549
1241
964
721
345
314
244
223
1374
1134
919
727
253
236
200
196
710
541
398
280
180
157
139
121
1312
1053
826
630
281
245
229
182
795
611
453
320
188
170
147
133
1732
1464
1219
997
275
250
234
203
885
688
517
37 6
198
181
175
136
407
231
108
37
184
147
101
35
837
633
456
304
203
1S5
169
141
560
394
258
153
165
152
120
89
11
12
13
14
15
632
453
309
200
123
196
162
126
91
71
467
320
206
125
68
157
126
101
70
39
359
224
126
64
29
154
118
61
21
0
264
152
77
36
16
140
82
53
4
0
348
215
118
57
24
159
109
77
24
0
412
290
192
120
63
142
129
107
61
0
120
74
42
23
12
40
14
0
0
0
314
200
116
62
31
133
94
49
20
6
139
83
47
26
14
58
30
0
0
0
621
468
336
228
145
170
156
134
86
54
175
112
67
40
22
67
53
14
4
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
100
49
20
8
3
63
36
29
0
0
39
16
6
2
1
0
0
0
0
0
10
844
214
652
182
530
179
414
177
516
183
557
162
196
85
458
166
216
73
795
181
263
105
8
0
147
103
79
31
J. R. Gutiérrez et a!.
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS.. .
111
Tabla N 9 2
Fórmulas para el cálculo de las acumulaciones térmicas.
Bases
y = a + bx
r
0
y = 8962.59 — 126.79 LA
0.95
1
y = 8573.28 — 126.00 LA
0.95
2
y = 8212.38 — 125.70 LA
0.95
3
y = 7783-11 — 123.43 LA
0.95
4
y = 7328.76 — 120.74 LA
0.95
5
y = 6893.45 — 118.14 LA
0.95
6
y = 6360.49 — 112.23 LA
0.95
7
y = 5824.53 — 106.42 LA
0.95
8
y = 5293.78 — 99-31 LA
0.94
9
y = 4715.01 — 90.86 LA
0.94
10
y = 4119-13 — 81.39 LA
0.93
11
y = 3513.84 — 70.96 LA
0.91
12
y = 2922.29 — 60.19 LA
0.89
13
y = 2355.95 — 49-39 LA
0.86
14
y = 1829-19 — 38.96 LA
0.83
15
y = 1371.45 — 29-58 LA
0.81
P< 10-*
LA = latitud del lugar
112
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N'
n, ivao
Tabla N" 3
PERIODOS VEGETATIVOS EN 38 LOCALIDADES CHILENAS, BASES 1 A 159 C
SE SEÑALA INICIO Y TERMINO DEL PERIODO VEGETATIVO
Y UNA DESVIACION ESTANDAR
ARICA: 18928’S 70922'W 29m
Base — 1 S
1 a 15
IQUIQUE: 20912’S 7091 l'W 515m
Base
— 1 S
1 a 13
14
2 Jul
22 Jun
15
25 Jun
19 Jun
Media
-h i s
TODO EL RERIODO
(19 de julio al 30 de junio)
Media
+ i s
TODO EL PERIODO
5 Jul
8 Jul
25 Jun
30 Jun
8 Ago
22 Sep
23 Jun
27 Jun
J. Gutiérrez et ai. CAL^DARIQ DE PERIODOS, VEGETATIVOS. ...
ÍS
113
(Cont. TABLA 3)
PICA: 20930‘S 69?2 l’W 1280m
Base
— i S
Mpdia -
+ i s
1 a 13
, **•
TODO'EL «PERIODO
.14 .
—
—
2 Jun
19 Jun
29 Jun
15
25 Jun
H Jel¿
;"v:.27 JuL
7 Jun
i 19 Jun
i juUst;
ANTOFAGASTA: 23^29'S 70<?26'W
119m
Base
— 1 S
Media
+ 1 S
1 a 11
TODO EL PERIODO
12
28 Jun
10 Jul
23 Jul
—
30 /un
—
13
11 Jul
7 Ago
3 Sep
29 May
9 Jun
20 Jun
14
12 Sep
25 Sep
8 Oct
11 May
25 May
8 Jun
15
8 Oct
28 Oct
17 Nov
25 Abr
14 May
;r '
2 Jun
■h: .■
CHAÑARA^:
26920’S 70937’W 9m
Base
— i S
Media
+ ■;! S
1 a 13
TODO EL PERIODO
14
—
4 Jul
—
9 Jun
,19 Jun
29 Jun
15
25 Jun
'11 Jul
27 Jul
7 Jun
19 Jun
1 Jul
POTRERILLOS
: 26°30’S 69°27’W 2850m
Base
1 a 6
— 1 S
Media
TODO EL PERIODO
+ i s
7
1 Jul
1.1 Jul
21 Jul
28 May
'• i 9 Jun
21 Jun
8
23 Jul
30 Jul ■
' 6 Ago
25. May
7 Jun
20 Jun.. •
9
24 Jul
15 Ago
6 Sep
26 May
5 Jun
15 Jun ;
10
25 Ago
16 .Sep
8 Oct
27 May
31 May
4 Jun
11
5 Sep
21 Sep
7 Oct
8 May
24 May
9 Jun ;
12
ló Sep
26 Sep
6 Oct
19 Abr
12 May
4 Jun ■;
13
6 Nov
23 Nov
10 Dic
17 Mar
12 Abr
8 May -
14
28 Dic
21 Ene
14 Feb
30 Ene
18 Feb
9 Mar r
15
20 Nov
2 Ene
14 Feb
26 Nov
7 Ene
f
21 Feb
üü £ j ' í" ’ l..
CALDERA: 27'
°03’S 70°58'W 28m
i
■si'í
Base
— 1 S
Media
+ 1,S
1 a 12
13
TODO EL PERIODO
11 Jul
17 Ago
23 Sep
9 Jun
19 Jun
29 Jun
114 ANALES DEL MUSEO DE
HISTORIA NATURAL
N* 13, I9H0
(Cont. TABLA 3)
14
28 Jul
9 Sep
22 Oct
31 May
8 Jun
16 Jun
15
27 Sep
19 Oct
10 Nov
8 May
22 May
5 Jun
COPIAPO: 27?2 l'S
Base
70924'W 370m
— 1 S
Media
+ i s
I a 10
II
6 Jul
TODO EL PERIODO
31 Jul
25 Ago
31 May
13 Jun
26 Jun
12
22 Jul
23 Ago
24 Sep
21 May
30 May
8 Jun
13
29 Jul
6 Sep
15 Oct
29 Abr
15 May
31 May
14
6 Sep
7 Oct
7 Nov
16 Abr
2 May
18 May
15
23 Oct
4 Nov
15 Nov
17 Abr
21 Abr
25 Abr
VALLENAR: 28<?35’S 70<?46’W 470m
Base
— 1 S
Media
+ i s
1 a
10
TODO EL PERIODO
11
1 Jul
27 Jul
22 Ago
31 May
5 Jun
11 Jun
12
22 Jul
3 Sep
16 Oct
20 May
31 May
11 Jun
13
17 Sep
28 Sep
9 Oct
6 May
24 May
11 Jun
14
14 Oct
26 Oct
7 Nov
6 Abr
17 Abr
28 Abr
15
15 Oct
5 Nov
26 Nov
25 May
8 Abr
22 Abr
OVALLE
: 30936’S 71912’W 220m
Base
— 1 S
Media
+ i s
1 a
9
TODO iEL PERIODO
10
6 Jul
15 Jul
24 Jul
—
25 Jun
—
11
20 Jul
12 Ago
4 Sep
25 May
10 Jun
25 Jun
12
9 Ago
9 Sep
10 Oct
23 May
2 |un
11 Jun
13
28 Ago
23 Sep
19 Oct
2 May
19 May
5 Jun
14
26 Sep
11 Oct
26 Oct
24 Abr
28 Abr
2 May
15
21 Oct
7 Nov
24 Nov
18 Mar
l Abr
15 Abr
QUINTERO: 32<?47’S 31932’W 2m
Base
— 1 S
Media
4- 1 S
1 a
6
TODO EL PERIODO
7
—
1 Jul
—
J. R. Gutiétrez et al. CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS.
115
(Conc. TABLA 3)
22
Jun
9
27
Jun
10
11
Jun
25
Jun
30
May
11
24
Ago
16
May
12
19
Oct
8
Abr
13
6
Nov
19
Mar
14
20
Nov
28
Feb
15
26
Nov
24
Ene
VALPARAISO: 33901'S 71938'W 4lm
Base
— 1 S
1 a 9
10
22 Jun
11
15 Jun
22 Jun
12
14 Ago
7 Jun
13
30 Sep
14 May
14
2 Nov
31 Mar
15
5 Nov
17 Mar
SANTIAGO: 33927’S
70942’W 520m
Base
— 1 S
1 a 6
7
2 Jul
29 May
8
9 Jul
29 May
9
8 Ago
18 May
10
16 Agol
17 May
11
31 Ago
26 Abr
12
7 Sep
22 Abr
13
5 Oct
20 Abr
14
13 Oct
12 Abr
15
26 Oct
19 Mar
25 Jun
28 Jun
12 Jul
27 Jul
20 Jun
29 Jun
24 Jul
22 Ago
13 Jun
29 Jun
9 Sep
25 Sep
4 Jun
23 Jun
25 Oct
31 Oct
7 May
5 Jun
18 Nov
30 Nov
9 Abr
30 Abr
1 Dic
12 Dic
13 Mar
26 Mar
13 Dic
30 Dic
13 Feb
5 Mar
Media
+ 1 S
TODO EL PERIODO
1 Jul
—
25 Jun
28 Jun
25 jul
3 Sep
25 Jun
28 Jun
9 Sep
5 Oct
19 Jun
1 Jul
10 Oct
20 Oct
25 May
5 Jun
15 Nov
28 Nov
25 Abr
20 May
21 Nov
7 Dic
4 Abr
22 Abr
Media
+ i s
TODO EL PERIODO
5 Jul
8 Jul
11 Jun
24 Jun
29 Jul
18 Ago
11 Jun
24 Jun
26 Ago
13 Sep
22 May
26 May
2 Sep
19 Sep
20 May
23 May
15 Sep
30 Sep
9 May
22 May
22 Sep
7 Oct
28 Abr
4 May
13 Oct
21 Oct
23 Abr
26 Abr
23 Oct
2 Nov
18 Abr
24 Abr
1 Nov
7 Nov
2 Abr
16 Abr
116
ANA MIS DHL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 1 ' 13, 1980
(Conc. TABLA 3)
RANCAGUA: 34910'S
Base ;
70945’W 500m
— 1 S
Medía
TODO EL PERIODO
+ 1 S .
la}..
6
30 Jun
14 Jul
29 Jul
29 May
11 Jun
24 Jun
7
'9 Jul
24 Jul
8 Ago
/ *
29 May
11 Jun
24 Jun
8
8 Ago
1 Sep
25 Sep
26 May
4 Jun
13 Jun
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25 Ago
12 Sep
30 Sep
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20 May
28 May
5 Jun
10
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19 Sep
30 Sep
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26 Abr
11 May
26 May
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11'. P
15 Sep
26 Sep
7 OctI
17 Abr
25 Abr
3 MayI
12
12 Oct
17 Oct
22 Oct
16 Abr
20 Abr
24 Abr
13
24 Oct
31 Oct
7 Nov _
24 Mar
6 Abr
19 Abrí
14
4 Nov
10 Nov
16 Nov
13 Mar
28 Mar
12 Abr
15
3 Nov
14 Nov
25 Nov
6 Mar
21 Mar
5 Abr
SAN FERNANDO: 34935’S 71900’W
342m
+ 1 S
Base
— 1 S
Media
1 a 2
**
TODO EL PERIODO
3
’-
1 Jul
—
20 Jun
24 Jun
28 Jun
4 , : -
1 Jul
9 Jul
17 Jul
20 Jun
24 Jun
28 Jun
5
29 Jun
11 Jul
23 Jul
6 Tun
17 Jun
28 Jun
6 ;•
29 Jun
11 jul
23 Jul
29 May
14 Jun
29 jun
7 J.
20 Jul
8 Ago
27 Ago
24 May
5 Jun
17 Jun
8 J
'22 Jul
15 Ago
8 Sep
24 May
5 Jun
17 Jun
9
30 Ago
10 Sep
21 Sep
22 May
29 May
5 Jun
io • '
13 Sep
17 Sep
21 Sep
29 Abr
10 May
21 May
11
20 Sep
8 Oct
26 Oct
21 Abr
29 Abr
7 May
12
12 Oct
24 OctI
5 Nov
15 Abr
19 Abr
23 Abr
13
27 Oct
5 Nov
14 Nov
10 Abr
17 Abr
24 Abr
14
27 Oct
5 Nov
14 Nov
6 Abr
10 Abr
14 Abr
15
8 Nov
12 Nov
16 Nov
8 Mar
27 Mar
15 Abr
J. R. Gutiérrez ct al.
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS. . .
117
(Conc. TABLA 3)
CURICO:
34958'S 71913’W 225m
Base
— 1 S
1 a 2
3
22 Jun
4
22 |un
5
2 Jul
13 Tun
ó
2 jul
7 Tun
7
4 jul
6 ]un
8
2S Tul
28 May
9
27 Ago
8 May
10
14 Sep
19 Abr
11
15 Sep
17 Abr
12
9 Oct
2 Abr
13
28 Oct
25 Mar
14
7 Nov
9 M .r
15
9 Ncv
11 Mar
CONSTITUCION: 35?20'S 72<?56'W
Base
— 1 S
1 a 7
8
29 jun
22 Tun
9
27 Jun
7 Tun
10
20 Jul
5 Jun
11
30 Sep
29 May
12
28 Oct
50 Abr
13
12 Nov
30 Mar
14
16 Nov
9 Mar
1 ?
4 Ene
6 Feb
LINARES:
3505 TS 71936’W 157m
Base
— 1 S
1 a 4
5
11 JM
13 Jun
Media + 1 S
TODO EL PERIODO
1 Jul
—
25 Jun
28 Jun
1 Jul
—
25 Jun
28 Jun
8 Jul
14 Jul
22 Tun
1 Jul
S jul
14 Jul
19 Jun
1 Jul
1 Ago
29 Ago
1 S Tun
30 Jun
23 Ago
18 Sep
6 Jun
15 Jun
11 Sep
26 Sep
21 May
3 Jun
22 Sep
30 Sep
2S Abr
7 May
30 Sep
15 Oct
21 Abr
25 Abr
18 OctI
27 Oct
13 Abr
24 Abr
1 Nov
4 Nov
4 Abr
14 Abr
13 Nov
19 Nov
24 Mar
8 Abr
14 Nov
19 Nov
14 Mar
17 Mar
Media
+ 1 s
TODO EL PERIODO
8 Jul
17 Jul
25 Jun
28 Jun
24 Jul
20 Ago
20 Jun
3 Jul
25 Ago
30 Sep
ló Jun
27 Jun
9 Oct
1S Oct
5 Jun
12 Jun
3 Nov
9 Nov
2 May
4 May
15 Nov
18 Nov
14 Abr
29 Abr
24 Nov
2 Dic
26 Mar
12 Abr
14 Ene
24 Ene
27 Feb
20 Mar
Media
+ 1 S
TODO EL PERIODO
15 Jul
19 Jul
22 Jun
1 Jul
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
(Cont. TABLA 3)
6
11 Jul
22 Jul
2 Ago
o
4 Jun
16 Jun
28 Jun
7
17 Jul
9 Ago
1 Sep
29 May
11 Jun
24 Jun
8
12 Ago
1 Sep
19 Sep
16 May
1 Jun
17 Jun
9
14 Sep
19 Sep
24 Sep
29 Abrí
12 May
25 May
10
19 Sep
25 Sep
1 Oct
20 Abr
2 May
14 May
11
19 Sep
3 Oct
17 Oct
19 Abr
24 Abr
29 Abrí
12
24 Oct
30 Oct
2 Nov
11 Abr
13 Abr
25 Abr
13
2 Nov
8 Nov
14 Nov
19 Mari
3 Abr
18 Abr
14
7 Nov
13 Nov
20 Nov
11 Mar
19 Mar
27 Mar
15
10 Nov
18 Nov
26 Nov
11 Mar
17 Mar
23 Mar
HILLAN: 36936'S
Base
72902’W 118m
— 1 S
Media
+ 1 S
1 a 3
TODO EL PERIODO
4
—
1 Jul
—
22 Jun
25 Jun
28 Jun
5
—
1 Jul
—
22 Jun
25 Jun
28 Jun
6
2 Jul
8 Jul
14 Jul
7 Jun
19 Jun
1 Jul
7
3 Jul
19 Jul
4 Ago
7 Jun
19 Jun
1 Jul
8
17 jul
11 Ago
15 Sep
29 May
11 Jun
24 Jun
9
1 Sep
13 Sep
25 Sep
11 May
21 May
31 May
10
8 Sep
16 Sep
24 Sep
1 May
15 May
29 May
11
4 Oct
16 Oct
28 OctI
13 Abr
2 May
21 May
12
24 Oct
31 Oct
7 Nov
12 Abr
18 Abr
24 Abr
13
29 Oct
4 Nov
10 Nov
3 Abr
11 Abr
19 Abr
14
9 Nov
14 Nov
19 Nov
22 Mar
3 Abr
15 Abr
15
9 Nov
15 Nov
21 Nov
10 Mar
16 Mar
22 Mar
3NCEPCION: 36?50'S
73902’W
15m
Base
— 1 S
Media
+ 1 S
1 a 4
TODO EL PERIODO
5
—
4 Jul
—
20 Jun
24 Jun
28 Jun
6
—
4 Jul
—
J. R. Gutictrez et al.
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS.
119
(Cont. TABLA 3)
7
8
9
10
11
12
13
14
13
LOS ANGEIÍES: 37928'S
Base
I a 6
7
8
9
10
II
12
13
14
15
VICTORIA: 38913'S
Base
1 a 2
3
4
5
6
7
5 Jun
19 Jun
3 Jul
1 jul
8 Jul
15 Jul
5 ]un
19 Jun
3 Jul
20 jun
18 Jul
13 Ago
5 Jun
19 Jun
3 Jul
5 Jul
5 Ago
5 Sep
3 Jun
16 Jun
29 Jun
20 Sep
1 Oct
12 Oct
25 May
10 Jun
26 Jun
7 Oct
19 Oct
31 Oct
15 May
19 May
23 May
26 Oct
2 Nov
9 Nov
16. Abr
1 May
16 May
7 Nov
11 Nov
15 Nov
17 Mar
3 Abr
20 Abr
13 Nov
21 Nov
29 Nov
16 Feb
8 Mar
28 Mar
24 Nov
9 Dic
24 Dic
2 Feb
15 Feb
28 Feb
7292 l’W
130m
— 1 s
Media
TODO EL PERIODO
+ 1 S
15 Jul
13 Ago
11 Sep
31 May
14 Jun
28 Jun
22 Jul
20 Agol
18 Sep
30 May
12 Jun
25 Jun
24 Ago
12 Sep
1 Oct
22 May
3 Jun
15 Jun
19 Sep
23 Sep
27 Sep
13 May
17 May
21 May
12 Oct
15 Oct
28 Oct
17 Abr
29 Abr
11 May
25 Occ
31 Oct
6 Nov
10 Abr
19 Abr
28 Abr
31 Oct
6 Nov
13 Nov
3 Abr
7 Abr
11 Abr
5 Nov
12 Nov
19 Nov
22 Mar
31 Mar
9 Abrí
12 Nov
16 Nov
20 Nov
12 Mar
16 Mar
20 Mar
7292l’W 360m
— 1 S
Media
TODO EL PERIODO
+ 1S
2 Jul
6 Jul
10 Jul
_
30 Jun
—
1 Jul
S Jul
15 Jul
20 Jun
24.Jun
28 Jun
27 jun
11 jul
25 jul
4 Jun
16 Jun
28 Jun
16 Jul
20 Ago
24 Sep
26 May
1?. Jun
29 Jun
25 Jul
5 Sep
17 Oct
26 May
12 Jun
29 Jun
120 ANALES DEL MUSEO DE
(Cont. TABLA 3)
HISTORIA NATURAL
N* 13, 1S
8
4 Sep
19 Sep
4 Oct
18 May
27 May
5 Jun
9
28 Sep
12 Oct
26 Oct
9 May
20 May
31 May
10
31 Oct
4 Nov
8 Nov
13 Abr
5 May
27 May
11
31 Oct
4 Nov
8 Nov
25 Mar
7 Abr
20 Abr
12
7 Nov
2 Dic
27 Dic
11 Mar
29 Mar
9 Abr
13
7 Nov
2 Dic
27 Dic
11 Mar
15 Mar
19 Mar
14
7 Nov
2 Dic
27 Dic
22 Ene
17 Feb
25 Mar
15
23 Nov
14 Ene
7 Mar
TEMUCO:
5 Feb
38‘?45’S 72935'W 114m
24 Feb
15 Mar
Base
1 a 4
— 1 S
Media
TODO EL PERIODO
+ 1 S
5
1 Jul
8 Jul
15 Jul
20 Jun
24 Jun
28 Jun
6
2 jul
13 Jul
24 Jul
30 May
17 Jun
5 Jul
7
28 Jun
18 Jul
7 Ago
28 May
12 Jun
27 Jun
8
7 Ago
3 Sep
30 Sep
25 May
9 Jun
24 Jun
9
10 Ago
12 Sep
15 Oct
16 May
22 May
28 May
10
28 Sep
7 Oct
16 Oct
10 May
17 May
24 May
11
1 Nov
5 Nov
9 Nov
17 Abr
29 Abr
11 May
12
5 Nov
9 Nov
13 Nov
18 Mar
5 Abr
23 Abr
13
5 Nov
12 Nov
19 Nov
8 Mar
22 Mar
5 Abr
14
24 Nov
10 Dic
26 Dic
4 Mar
11 Mar
18 Mar
15
10 Dic
21 Dic
1 Ene
23 Ene
17 Feb
14 Mar
LONCOCHE:
39?23’S 72938’W 112m
Base
1 a 6
— 1 S
Media
TODO EL PERIODO
+ i s
7
18 Jul
10 Ago
2 Sep
30 May
10 Jun
26 Jun
8
30 Jul
29 Ago
28 Sep
23 May
7 Jun
21 Jun
9
24 Ago
12 Sep
1 Oct
9 May
22 May
4 Jun
10
24 Sep
12 Oct
30 Oct
9 May
15 May
21 May
11
9 Oct
21 Oct
2 Nov
j. R. Gutiérrez et al.
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS...
121
(Conr. TABLA 3)
14 Abr
12
1 Nov
30 Mar
13
—
19 Mar
14
13 Nov
13 Mar
13
18 Nov
7 Mar
VALDIVIA: 39?48’S 73914'W 9m
Base — 1 S
1 a 4
5
22
Jun
6
23
Jun
19
Jun
7
1
Jul
9
Jun
8
25
Jun
29
May
9
27
Ago
22
May
10
20
Sep
23
Abr
11
9
Oct
17
Abr
12
2
Nov
28
Mar
13
12
Nov
18
Mar
14
17
Nov
14
Feb
15
29
Nov
8
Feb
OSORNO: 40<?35'S 73^09W 24m
Base — 1 S
1 a 4
5
20
Jun
6
4
Jul
9
Jun
7
1
Jul
31
May
8
19
Ago
o
28
Sep
y
13
May
10
30
Sep
3
Abr
1 1
26
Oct
1 1
16
Dic
12
30
Oct
26 Abr
8 May
5 Nov
9 Nov
10 Abr
21 Abr
7 Nov
—
27 Mar
4 Abr
29 Nov
13 Dic
22 Mar
31 Mar
9 Dic
30 Dic
13 Mar
19 Mar
Media
+ i s
TODO EL PERIODO
1 Jul
—
25 Jun
28 Jun
12 Jul
31 Jul
23 Jun
27 Jun
18 Jul
4 Ago
19 Jun
29 Jun
24 Jul
22 Ago
11 Jun
24 Jun
12 Sep
28 Sep
2 Jun
13 Jun
10 Oct
30 Oct
12 May
31 May
20 Oct
31 Oct
4 May
21 May
7 Nov
12 Nov
18 Abr
11 May
18 Nov
24 Nov
24 Mar
30 Mar
5 Dic
26 Dic
6 Mar
26 Mar
18 Dic
6 Ene
27 Feb
18 Mar
Media + 1 S
TODO EL PERIODO
1 Jul
—
24 Jun
28 Jun
8 Jul
12 Jul
19 Jun
29 Jun
9 Ago
17 Sep
7 Jun
14 Jun
9 Sep
30 Sep
29 May
—
12 Oct
26 Oct
20 May
27 May
19 Oct
7 Nov
19 Abr
15 May
4 Nov
13 Nov
10 Abr
25 Abr
14 Nov
29 Nov
20 Mar
—
122
ANALHS DHL MUSLO DH HISTORIA NATURAL
N" 13. iy80
(Cont. TABLA 3)
13 14 Nov
4 Mar
14 23 Nov
30 Ene
15 11 Dic
27 Ene
30
Ncv
16
Dic
11
Mar
18
Mar
7
Dic
27
Dic
15
Feb
3
Mari
26
Dic
10
Ene
3
Feb
10
Feb
UERTO MONTT:
41 ?2S’S 72957'W
5m
+ i s
Base
i fi 4
— 1 S
Media
TODO EL PERIODO
5
1 Jul
8 Jul
15 Jul
5 Jun
19 Jun
3 Jul
6
8 Jul
27 Jul
15 Ago
15 May
12 Jun
29 jun
7
16 Jul
24 Ago
2 Oct
26 May
12 Jun
29 Jun
8
9 Sep
21 Sep
3 Oct
23 May
29 May
4 Jun
9
29 Sep
15 Ocr
31 Oct
22 Abr
10 May
28 May
10
16 Ocr
29 Oct
11 Nov
27 Mar
26 Abr
26 May
11
_
7 Nov
—
24 Mar
10 Abr
27 Abr
12
12 Nov
19 Nov
26 Nov
4 Mar
17 Mar
30 Mari
13
20 Nov
12 Dic
3 Ene
26 Ene
11 Feb
27 Feb
14
27 Nov
21 Dic
14 Ene
15 Dic
11 Ene
7 Feb
15
NCUD: 41<?52’S
NO ACUMULA
7 3948’W 20m
Base
1 a 4
— 1 S
Media
TODO EL PERIODO
+ 1 S
5
2 Jul
6 Jul
10 Jul
—
30 Jun
—
6
2 Jul
6 Jul
10 Jul
—
30 Jun
—
7
10 Jul
30 Jul
19 Ago
19 May
3 Jun
18 Jun
8
7 Sep
5 OctI
3 Nov
2 May
17 May
1 Jun
9
18 OctI
29 OctI
9 Nov
22 Abr
3 May
14 May
10
31 OctI
7 Nov
14 Nov
22 Abr
3 May
14 May
11
5 Nov
9 Nov
13 Nov
21 Mar
29 Mar
6 Abr
12
24 Nov
14 Dic
3 Ene
20 Feb
6 Mar
20 Mar
13
24 Nov
17 Dic
9 Ene
18 Ene
8 Feb
1 Mar
14
27 Dic
31 Dic
4 Ene
27 Dic
4 Ene
12 Ene
15
NO ACUMULA
J R. Gutiérrez et al.
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS: . .
123
(Conr. TABLA 3)
CASTRO: 42929‘S
73948'W 80m
Base
— 1 S
Media
+ 1 s
] a 4
TODO EL PERIODO
5
2 Jul
5 Jul
8 Jul
—
30 Jun
—
6
2 Jul
5 Jul
8 Jul
1 Jun
15 Jun
29 Jun
7
2 jul
1 Ago
31 Ago
30 May
11 Jun
23 Jun
3
8 Sep
27 Sep
16 Oct
20 May
29 May
7 Jun
9
18 Sep
11 Ocd
3 Nov
15 May
22 May
29 May
10
28 Oct
3 Nov
9 Nov
19 Abr
5 May
21 May
11
7 Nov
11 Nov
15 Nov
6 Abr
16 Abr
26 Abr
12
15 Nov
4 Dic
23 Dic
15 Mar
23 Mar
31 Mar
13
20 Nov
8 Dic
26 Dic
9 Feb
23 Feb
9 Mar
14
9 Dic
25 Dic
10 Ene
3 Ene
18 Ene
2 Feb
15
NO ACUMULA
UTALEUFU:
43912’S 71952'W 330m
Media
+ 1 s
B3.SC
— 1 S
1 íl 1
TODO EL PERIODO
1 a ¿
3
2 Jul
16 Jul
30 Jul
29 May
14 Jun
30 Jun
4
2 Jul
20 Jul
7 Ago
X
25 May
10 Jul
26 Jun
28 Jul
19 Ago
10 Sep
J
18 May
27 May
5 Jun
6
4 Sep
16 Sep
28 Sep
18 May
27 May
5 Jun
7
19 Sep
28 Sep
7 Oct
14 May
22 May
30 May
8
2 Oct
15 Oct
28 Oct
2 May
13 May
24 May
n
4 Oct
21 Oct
7 Nov
y
23 Abr
5 May
17 May
10
28 Oct
4 Nov
11 Nov
25 Mar
15 Abr
6 May
11
30 Oct
7 Nov
15 Nov
18 Mar
29 Mar
9 Abr
12
7 Nov
16 Nov
25 Nov
13 Mar
25 Mar
6 Abr
13
4 Nov
26 Nov
18 Dic
28 Feb
13 Mar
26 Mar
14
15
25 Nov
12 Dic
29 Dic
17 Ene
NO ACUMULA
11 Feb
8 Mar
12 1
ANALUS DLL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
44945’S 72900'W
— 1 S
29 Jun
28 May
29 Jun
25 May
25 Jul
5 May
5 Sep
12 May
8 Sep
2 May
10 Oct
1 May
16 Oct
16 Abr
29 Oct
23 Mari
2 Nov
14 Mar
7 Nov
4 Mar
20 Nov
23 Feb
4 Dic
19 Ene
11 Dic
700m
Media
11
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12
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25
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21
May
22
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25
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4
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10
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8
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27
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16
Mar
8
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3
Mar
22
Dic
31
Ene
26
Dic
9
Ene
27 Dic
NO ACUMULA
(Cont. TABLA 3)
RIO CISNES:
Base
0
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2
3
4
5
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7
8
9
10
11
12
13 al 15
PUERTO A1SEN:
Base
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
45924'S 72942’W
— 1 S
2 Jul
22 Jun
2 Jul
22 jun
2 Jul
22 Jun
29 jun
1 Jun
9 jul
23 May
11 Jul
11 May
2 Agol
4 May
5 Ago
17 Abr
12 Oct
1 Abr
29 Oct
7 Abr
2 Nov
19 Mar
30 Nov
lOm
Media
8
Jul
25
Jun
8
Jul
25
Jun
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25
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14
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18
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18
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5
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25
Abr
6
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21
Abr
21
Nov
3
Abr
15
Dic
N" 13, 1980
4- 1 S
23 Ago
27 Jun
20 Ago
28 Jun
30 Ago
28 Jun
19 Sep
30 May
6 Oct
28 May
24 Oct
9 May
7 Nov
4 May
10 Nov
28 Abr
14 Nov
9 Abr
23 Nov
28 Mar
26 Dic
11 Mar
9 Ene
12 Feb
10 Ene
22 Ene
+ 1 s
14 Jul
28 Jun
14 Jul
2S jun
14 Jul
28 Jun
29 Jul
25 jun
26 Ago
18 Jun
27 Sep
2 Jun
29 Oct
1 Jun
1 Nov
23 May
28 Oct
19 May
14 Nov
5 May
10 Dic
18 Abr
30 Dic
J R. Gutiérre? et al. CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS...
125
(Cont. TABLA 3)
13
14
15
BALMACEDA: 45^54'S
Base
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
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11
12
13 a 15
CHILE CHICO: 46936’S
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6
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21
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1
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29
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71943’W
520m
— 1
l S
Media
1
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30
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Ago
30
Ago
14
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23
May
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Sep
18
Sep
6
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19
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25
Sep
7
Oct
26
Abr
11
May
13
Oct
23
Oct
11
May
1
May
25
Oct
1
Nov
5
Abr
20
Abr
29
Oct
4
Nov
13
Mar
31
Mar
31
Oct
7
Nov
4
Mar
20
Mar
10
Nov
30
Nov
25
Feb
13
Mar
26
Nov
11
Dic
29
Ene
7
Feb
17
Dic
27
Dic
7
Feb
26
Ene
NO ACUMULA
71943'W
342m
— 1 S
Media
3
Jul
15
Jul
30
Jun
3
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Jul
4
Jun
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3
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4
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16
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25
Jul
29
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Ago
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Ago
11
May
26
May
17
Ago
24
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26
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Sep
6
May
22
May
30
Ago
16
Sep
2 Abr
30 Dic
21 Feb
8 Ene
28 Ene
14 Feb
22 Feb
+ 1 S
21 Jul
2 Ago
16 Jun
19 Ago
11 Jun
11 Sep
1 Jun
26 Sep
1 Jun
19 Oct
26 May
2 Nov
21 Abr
7 Nov
5 May
10 Nov
18 Abr
14 Nov
5 Abr
10 Dic
29 Mar
26 Dic
16 Feb
6 Ene
15 Ene
+ 1 S
27 Jul
27 Jul
28 Jun
27 Jul
28 Jun
2 Ago
21 Jun
21 Ago
7 Jun
31 Ago
7 Jun
30 Sep
7 Jun
3 Oct
•126
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
(Conr. TABLA 3)
,_
8 May
—
o
5 Oct
12 Oct
19 Oct
/
26 Abr
3 May
10 May
10
22 Ocr
29 Oct
5 Nov
15 Abr
28 Abr
11 May
11
29 Oct
2 Nov
6 Nov
8 Abr
21 Abr
4 May
12
30 Sep
22 Oct
13 Nov
14 Mar
27 Mar
9 Abr
13
29 Oct
11 Nov
24 Nov
13 Mar
25 Mar
6 Abr
14
18 Nov
7 Dic
26 Dic
27 Feb
3 Mar
7 Mar
15
7 Dic
25 Dic
12 Ene
8 Feb
17 Feb
26 Feb
CERRO GUIDO:
50?55’S 72930’W
815m
Base
— 1 S
Media
+ 1 S
1
11 Jul
1 Ago
22 Ago
7 Jun
19 Jun
1 Jul
2
13 Jul
3 Ago
24 Jul
7 Tun
19 Jun
1 Jul
3
28 Jul
17 Ago
6 Sep
5 May
20 May
4 Jun
4
28 Jul
17 Ago
6 Sep
5 May
20 May
4 Jun
5
—
10 Oct
—
24 Abr
1 May
8 May
6
4 Oct
15 Oct
26 Oct
24 Abr
1 May
8 May
7
24 Oct
31 Oct
7 Nov
25 Abr
29 Abr
3 May
8
24 Oct
31 Oct
7 Nov
12 Abr
24 Abr
6 May
9
22 Oct
2 Nov
13 Nov
14 Mar
18 Mar
22 Mar
10
29 Oct
26 Nov
24 Dic
28 Feb
11 Mar
22 Mar
11
3 Dic
24 Dic
28 Dic
25 Feb
1 Mar
5 Mar
12
23 Dic
7 Ene
22 Ene
25 Feb
1 Mar
5 Mar
13
29 Dic
14 Ene
30 Ene
24 Ene
28 Ene
1 Feb
14
24 Dic
7 Ene
22 Ene
24 Dic
11 Ene
29 Ene
15
NO ACUMULA
EVANGELISTAS:
52924’S 75906'W
55m
Base
— 1 S
Media
4* 1 S
1
2
2 Jul
TODO EL PERIODO
6 Jul
10 Jul
J R. Gutiéirc7 et al.
CALENDARIO DE PERIODOS VEGETATIVOS...
127
(Cont. TABLA 3)
4
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1 Ago
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23 Oct
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3 Jun
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2 Nov
9 Nov
16 Nov
25 Abr
12 May
29 May
7
20 Nov
5 Dic
20 Dic
10 Abr
1 May
22 May
8
16 Dic
28 Dic
9 Ene
21 Mar
8 Abr
24 Abr
9
7 Ene
13 Feb
22 Mar
6 Mar
20 Matr
3 Abr
10 a 15
NO ACUMULA
PUNTA DUNGENES:
52924’S 68926'W 5m
Base
— 1 S
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1
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28 Jun
3
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30 Jul
21 Ago
3 Jun
14 Jun
25 Jun
4
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9 Ago
11 Sep
15 May
24 May
2 Jun
5
21 Ago
10 Sep
30 Sep
27 Abr
13 May
29 May
6
1 Oct
12 Oct
23 Oct
30 Abr
3 May
7 May
7
15 Oct
28 Oct
10 Nov
24 Abr
1 May
7 May
8
28 Oct
4 Nov
11 Nov
13 Abr
22 Abr
1 May
9
9 Nov
18 Nov
27 Nov
27 Mar
8 Abr
20 Abr
10
19 Nov
9 Dic
29 Dic
9 Mar
22 Mar
9 Abr
11
22 Dic
2 Ene
13 Ene
28 Feb
6 Mar
12 Mar
12
19 Dic
20 Ene
21 Feb
9 Feb
25 Feb
13 Mar
13
31 Dic
27 Ene
23 Feb
9 Feb
25 Feb
13 Mar
14 a 15
NO ACUMULA
PUNTA ARENAS: 53^10'S 70<?54'W 8m
g ase — 1 S Media -f 1 S
8 Jul
18 Jul
26 Jul
16 Jun
23 Jun
30 Jun
30 Jul
14 Ago
29 Ago
16 May
1 Jun
17 Jun
11 Ago
2 Sep
24 Sep
2 May
22 May
11 Jun
8 Sep
29 Sep
20 Oct
24 Abr
9 May
24 May
28 Sep
11 Oct
24 Oct
5
128
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, 1980
(Concl. TABLA 3).
15 Abr
2 May
19 May
6
23 Oct
3 Nov
14 Nov
6 Abr
17 Abr
28 Abr
7
30 Oct
8 Nov
17 Nov
27 Mar
9 Abr
22 Abr
8
11 Nov
17 Nov
23 Nov
9 Mar
17 Mar
30 Mar
9
26 Nov
8 Dic
20 Dic
22 Feb
7 Mar
20 Mar
10
20 Dic
3 Ene
21 Ene
20 Ene
3 Feb
17 Feb
11 a 15 NO ACUMULA
I 'a! paraíso, Chile
129
COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS
DE LAS DUNAS DE QUINTERO
II. Baccharis cóncava, Pers. *
L. SEREY **, R. BUSTAMANTE ** e I. GUERRERO ***
ABSTRAC L: Competition ¡s detected in a sand dune pGpuiation of Baccharis cóncava.
Competitions is supported because each successful plant has around it a territory, so there will
bt low probability to find pairs of plañís separated at low distances. The spatial pattern of the
population at whole is aggre/atid, but viihin each c'mnp is regular as an evidence of compe¬
tition that probably take place among young plants.
La estructura espacial cié ias poblaciones de arbustos de desierto ha sido
estudiada por diversos autoras, los que han discutido las relaciones existentes
entre el espaciamicnto de los individuos y la competencia por el agua. Algu¬
nos de ellos (Barbour 1969, Woodeil et al. 1969), sostienen que la estruc¬
tura espacial regular detectada en algunos arbustos de desierto, es un efecto
espacial del fenómeno de competencia; la competencia intraespecífica sería,
pues, un factor limitante de la densidad de estas poblaciones (Pielou, 1974).
Otros autores, por el contrario (Gulmon ct al. 1977, 1979), no han encon¬
trado pruebas de competencia intraespecífica en estos arbustos, y sugieren
que los factores limitantes de la densidad de estas poblaciones, están más
bien relacionados con el ambiente físico (por ejemplo, sequías prolon¬
gadas) .
Esta última posición está apoyada por la ley de "la paradoja de la com¬
petencia", postulada por Yoda et al. (1963) en Whittaker, R. (1975), quie¬
nes sugieren que en les ambientes ricos en recursos es donde se produce
competencia intensa, ya que sólo en estas condiciones se manifestarían las
diferencias genéticas entre los individuos; en el caso de los arbustos de desier¬
tos, sometidos a un gran déficit hídrico, los individuos no competirían entre
sí por su condición de plantas "stress-tolerantes" (Grime, 1977).
El objetivo de este trabajo es examinar evidencias competitivas de tipo
íntraesoecífico, en una población de Baccharis cóncava, y proponer, en base
a las ideas expresadas anteriormente, las consecuencias biológicas que ten¬
dría este tipo de interacción para la población. El área de estudio se encuen¬
tra en un ambiente de dunas, en la localidad de Quintero.
* Trabajo correspondiente al Proyecte "investigaciones ecológicas en zonas áridas y semiárídas
de Chile", financiado por el Servicio de Desarrollo Científico, Artístico y Cooperación In-
I:'nacional de la Universidad de Chile.
** Laboratorio de Ecología. Departamento de Biología, Universidad de Chile, Valparaíso. Ca¬
silla 130-V Valparaíso.
*** Laboratorio de Estadística. Departamento de Matemáticas. Universidad de Chile, Valparaíso.
Casilla 130-V, Valparaíso.
130
anales del museo de historia natural
N w 13, 1980
MATERIALES Y METODOS
Se tomaron dos series de medidas. En una de ellas se midió la distancia
entre cincuenta parejas; el primer individuo es el más cercano a un punto
elegido al azar, y el segundo, es el vecino más cercano al primero. Con estas
medidas se construyó un histograma, que permitió visualizar la estructura
espacial de la población. La otra serie, se realizó del mismo modo indicado,
pero se descartaron las parejas separadas a más de 90 cms, pues se supone
que a distancias mayores, no habría interacción entre los arbustos.^ La mues¬
tra obtenida finalmente, fue de 80 parejas a la que se le aplicó el test de
competencia propuesto por Pielou (1962), el cual esta basado en la distri¬
bución de distancias truncada en un valor c, cuya cuya expresión general es:
f ( ii) / 0 <íi><c)
donde A es el número medio de individuos por círculo de radio unitario;
w = r 2 , la distancia al vecino más próximo al cuadrado; c es la distancia máxi¬
ma, al cuadrado, aceptada para la muestra.
Los muéstreos se realizaron entre los meses de Septiembre y Octubre de
1977; los individuos menores a 20 cms en su diámetro mayor fueron descar¬
tados como planta base.
-Aüi
1 — e
-Ac
1 — e
RESULTADOS Y DISCUSION
Las observaciones de terreno indican que los arbustos se encuentran for¬
mando manchas muy cerradas, entre las cuales escasos individuos aislados. El
histograma construido (Fig. 1), refleja bastante bien la situación observada.
Podemos afirmar entonces, sin necesidad de un test estadístico, que la estruc¬
tura espacial de la población es agregada.
Los agregados se presentan con mayor frecuencia en los lugares donde
la humedad del suelo es más alta. Esta observación es afirmada por Serey
(1978), quien establece que la mayor abundancia de B, cóncava se encuentra
en las depresiones y laderas de exposición S. E. del sistema dunario. Al inte¬
rior de los agregados, se observó una gran cantidad de plántulas de la misma
especie.
La aplicación del test de la competencia, a la segunda serie de medidas,
permitió construir el histograma de la Fig. 2; la primera clase de distancias
agrupa a 4 parejas, y la frecuencia esperada es de 8 parejas. El valor z = 1.49
indica que existe una diferencia significativa entre ambas frecuencias con un
« — 0.07. Estos resultados indican que existe una baja probabilidad de encon¬
trar individuos separados a distancias iguales o menores que la indicada por
el primer intervalo de clase, lo cual significa que existe un territorio mínimo,
perteneciente a los individuos ya esablecidos en la población, ". . .dentro del
cual ningún nuevo colonizador podrá establecerse” (Pielou, 1962).
I. Szrey ct al.
PLANTAS DE LAS DUNAS DE QUINTERO
131
HISTOGRAMA PARA LA DETECCION DEL HISTOGRAMA PARA LA DETECCION DE COMPETENCIA
MODELO DE DISTRIBUCION HORIZONTAL.
N* 80
c . 8100
FIG. 1
0-20
emi. - 1
21 - Í0
- =10
*1 - 60
- = 8
61 - 80
- = 7
81 -100
- = *
101 -120
- = í
121 -U0
■■ = S
U1 -160
" = 5
161 -180
■■ = 3
181 -
- • 3
fig.2
Baccharis cóncava fí»rs.
Baccharis cóncavo Pers.
Fig. 1. Histograma con la distribución de distancias entre vecinos más próximos, no
truncada, para una población de B. cóncava. El histograma indica la existencia de agre¬
gados muy cerrados y con escasos individuos aislados.
Fig. 2. Histograma con la distribución de distancias entre vecinos más próximos, trun¬
cada a £=8.100, para una población de B. cóncava. En la primera clase de distancia
existe una diferencia significativa entre la frecuencia esperada (8 parejas), y la obser¬
vada (4 parejas), con un a — 0.07.
Pielou (1974) propone que la existencia de territorio en individuos que
forman agregados, genera una estructura espacial regular al interior de los
agregados; por lo tanto, se puede concluir para esta población dos escalas de
aproximación, cada una de ellas con una estructura espacial diferente: para
la población en su conjunto, una tendencia a la agregación (tal vez a causa
de "dumping” familiar y/o acción antrópica), y un espaciamiento regular
dentro de los agregados, como un efecto espacial de la competencia intraespe-
cífica.
(/■Qué consecuencias tiene para la población, la competencia intraespecífica?
Al interior de los agregados existen condiciones muy favorables para el
desarrollo de las plántulas (escasa radiación solar, abundante hojarasca en
re'ación a otros espacios de la duna, etc.). En estas condiciones, las plántulas
competirían intensamente por los recursos existentes (Yoda, op. cit.), actuando
así un mecanismo de control sobre el número de individuos que pasarán a
clases de edades superiores. De esta manera, los individuos que logran llegar
a adultos se lian repartido el espacio (o los recursos), de tal manera que pre¬
sentan, finalmente, un espaciamiento regular entre ellos.
132
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N f 13, 1980
REFERENCIAS
1. BARBOUR, M. G, 1969. Age and space distribution of the desert shrub Larrea diraricata
Ecology 50: 679-685.
2. GRIME, J. P. 1977. Evidence for the existence of the primary strategíes in plants and its
relevance to ecológica! and evolutionary theory. Amer. Natur. 111: 1169-1174.
3. GULMON, S. L.; RUNDELL, P. W., EHLERINGER, J. R. and MOONEY, H. A. 1979.
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4. GULMON, S. L., MOONEY, H. A. 1977. Spatial and temporal relationships between two
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5. PIELOU, E. C. 1962. The use of plant-to-neighbour distances for the detection of compe¬
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and Bteach, Science Publishers, Inc. N. Y. U. S. A. 430 pp.
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8. WHITTAKER, R. H. 1975. Communities and ecosystems Macmillan, New York, 355 pp.
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rieata (creosote bush) in response to rainfall in California. J. Ecol. 57: 37-44.
Valparaíso, Chile
133
INGRESOS ALOCTONOS, COMPOSICION QUIMICA DEL AGUA
Y TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS EN EL ESTERO LIMACHE
FRANCISCO SAIZ*, PATRICIO DOMINGUEZ* y BEATRIZ PALMA**
ABSTRACT: The effect of allocthonous waste water infiow on the chemica! composition of
the water and the hydrophyte taxocoenosis of the Limache Strcam were studied through an
annual cycle (7-78/8-79)- Four sectors were selected: Sector I: 500 m before of the pollutant
infiow; Sector II, immediately before the infiow; Sector III, immediately after thís one, and
Sector IV, 100 m after the pol'utant infiow. Sector I is considered as relative pattern of purity.
It is concluded:
A. — Period of drain unstability (Jul-Dec) with impetuous increase of the caudal (rain and
thaw). It is characterized by a strong Chemical stability and by decrease of variety and quantity
of hydrophytes.
B. — Period of drain stability (Jan-Jun) characterized by the greater Chemical stability and
the greater vegetational richness, with an intense relation between Chemical conditions and
hydrophyte expression.
In both period is evident the pollutant effeets on Chemical conditions and hydrophytes in
Sector III, which is not seen in the following sector (IV). This sector is relatively similar to
the first and sccond ones.
The scheme is maintained when the phenologicat analysis is made.
En el trabajo de Palma, Sáiz y Pizarro (1978) se estudian las hidrófitas
del Estero Limache en función de las características de la cuenca y de la acción
de un foco emisor de desechos urbanos, detectándose recuperación de hidró¬
fitas en el curso del estero post ingreso de desechos.
El estudio se centró en dos meses y no se consideraron las características
químicas del agua.
El presente trabajo tiene por finalidad general satisfacer las interrogantes
derivadas del trabajo citado, dentro de un contexto fenológico.
Los objetivos son:
1 . —Valorar la influencia de ingresos alóctonos de tipo urbano, solubili-
zados y particulados, sobre la composición química del agua y sobre la com¬
posición de la taxocenosis de hidrófitas.
2 . _Detectar la existencia de: a) una acción purificadora (química y bio¬
lógica) del curso del estero posterior a la emisión de contaminantes y b) una
acción de dilución de los ingresos alóctonos por efecto de los aumentos del
caudal en periodo de lluvias y deshielo.
3 _Ponderar los cambios fenológicos, químicos y de hidrófitas, conside¬
rando el ciclo anual como "unidad temporal” de expresión.
* Laboratorio de Ecología y ** Laboratorio de Botánica. Universidad Católica de Valparaíso,
Casilla 4059. Valparaíso, Chile.
13 í
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
MATERIAL Y METODO
En e! Estero Limache, junto a la ciudad del mismo nombre, se estudian
700 m de su curso, en los cuales se seleccionaron 4 sectores de 1.00 m de largo
por el ancho del estero, dispuestos de la siguiente forma:
Sector I : Se inicia 500 m antes del ingreso de desechos urbanos (aguas
servidas y desechos de cervecería).
Sector II : Terminando inmediatamente antes del ingreso.
Sector III: Iniciándose justo en el ingreso.
Sector IV: Se inicia 100 m después del ingreso.
El Sector I se considera como patrón relativo de pureza.
El estudio se inició el 7-78, terminándose el 8-79- Se realizaron 10 mués¬
treos cuyas fechas aparecen en las figuras 4 y 5.
A. —Aspectos químicos y físicos.
En cada sector se tomó una muestra de agua a 30 cm de profundidad
para medir los siguientes parámetros químicos: oxígeno, nitratos, ortofosfa-
tos, cloruros, dureza total, consumo de permanganato de potasio y demanda
de oxígeno. El primero medido por Winkler, los tres siguientes por HACH,
dureza por EDTA/Negro de Eriocromo T y demanda de oxígeno según
Golterman (1969).
Toda la información se expresa en ppm (Dureza total en ppm CaCOs).
Simultáneamente se midió la temperatura.
Las características de velocidad del caudal dan representatividad a la
muestra dado el alto grado de homogeneización de la masa de agua.
B. —Hidrófitas.
La cuantificación se hizo por porcentajes de cobertura específica del área
de cada sector.
RESULTADOS Y DISCUSION
A. —Ingresos alóctonos y fenología.
A-l. Análisis por parámetros.
De la Fig. 1 se deduce claramente que el sector III tiene características
diferenciales al resto de los sectores analizados por:
*) temperaturas en general más altas, derivadas posiblemente de la de¬
gradación de la materia orgánica,
*) déficit de oxígeno y por consecuencia alta demanda del mismo,
*) regularidad de la mayor concentración de cloruros por efecto de las
aguas servidas (uso doméstico de NaCI),
*) gran concentración de materia orgánica deducida del alto consumo
de permanganato,
*) alta concentración de ortofosfatos como producto directo del aporte
de materia orgánica y de su descomposición.
F. SSiz, P. Domínguez y B. Palm* INGRESOS ALOCTONOS...
135
TEMPERATURA (’C >
OXIGENO Ippml
1 2 . 3 * 5 6 7 8 9 lORec.
CLORUROS (ppm)
CONSUMO KMnO¿ (ppm KMnO¿ )
C3 = no registrodo
Fig, I. Relación de intensidades de presencia de parámetros químicos y físicos (Ta.
9C) en función del tiempo y por sectores. Fechas de recolección en Fig. 3.
Estas características del Sector III se ven disminuidas hacia el curso infe¬
rior (Sector IV), aunque no llegan a desaparecer. Ello es índice de una
acción generalizada de depuración.
El análisis comparativo con los sectores 1 y II establece, para la casi tota¬
lidad de los parámetros estudiados, una clara fractura entre ambas duplas
de sectores, separando condiciones poco afectadas por ingresos alóctonos
urbanos de sectores alterados.
Fonológicamente se insinúan diferencias entre períodos de estabilidad
de caudal y períodos de crecidas del mismo.
El modeló de respuesta de las hidrófitas al problema planteado se gra-
136
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, lí>80
fica en la fig. 2, caracterizándose el sector III por la escasa variedad de hidró¬
fitas, reduciéndose su presencia a tres especies ( Eichhornia crassipes, Hydro-
cotyle ranunculoides y accidentalmente Limnobium stoloniferum) , las que
sólo se encuentran presentes en períodos de mayor estabilidad y menor nivel
de caudal, según se verá más adelante.
Ltmnt vild<vimi
V*rwtc* «nAfitUi»
Polimogalañ btfliiuaiMJt
HidrocptyU ram»ncuWttd«i
Jumaca («pañi
Himulut paivlllarui
Umnobium ilolpniltrum
i
□
■
•
u
U
Cfparui cfagfoills
o cu
0.01-2.00 í ■ 1
2j0! - 4.00 f >1
601 - 000
SOI -«00 IHE
«a-1200
1200 --
Fig. 2. Relación de intensidades de coberturas específicas de hidrófitas en función del
tiempo y por sectores. Números árabes = recolecciones. Fecha de recolecciones en
Fig. 3. Erratas: Eichornia = Eichhornia; Hidrocotyle = Hydrocotyle; Jussiace =
Jussiaea; Poligonum = Polygonum.
Sectores I y II se identifican por una gran variedad de especies, mante¬
niéndose parte de ellas durante todo el ciclo anual.
La presencia, en el sector IV, de especies de los Sectores I y II, está
indicando recuperación de condiciones precontaminación.
Desde el punto de vista del tipo de implantación podemos establecer las
siguientes categorías:
1- Plantas sumergidas: Zannichellia palustris, Potamogetón berteroa-
nus, P. pectinatus y Elodea densa. Caracterizan los sectores no contaminados
estando ausentes en sectores III y IV.
2.—Plantas de ribera: Nasturtium officinale, Verónica anagallis, Poly¬
gonum persicaria, Hydrocotyle ranunculoides, Jussiaea repens, Mimulus par-
I ; . Sáiz, P. Domínguez y B. Palma INGRESOS ALOCTONOS. ..
137
viflorus, Myriophyllum aquaticum *, Apium nodiflorum y Cyperus eragrostis.
Iguales características que el Grupo 1, con Iá excepción que varias de ellas
aparecen en el Sector IV.
Hydrocotyle rammculoides aparentemente es la única especie que es tole-
íante a la contaminación, conformando junto a Eichhornia crassipes la casi
totalidad de la vegetación de ese sector.
3.—Plantas flotantes: Eicbbornia crassipes, Lhnnobium stoloniferum y
Letnna valdiviana. En general caracterizan sectores I y II, siendo interesante
destacar el hecho de que teniendo todas la posibilidad de desarrollarse en el
Sector III, es Ekhbornia eras si pm la que crece prácticamente sola, convivien¬
do las tres en el Sector IV, menos contaminado.
Podría deducirse que Lejana valdiviana y Limnohium stoloniferum son
muy poco tolerantes a la contaminación, siendo desplazadas por Eicbbornia
crassipes.
Fenológicamente, se diferencian dos períodos netos de expresión de hi¬
drófitas, correspondiendo su máximo a la fase de estabilidad y bajo nivel
Fie. 3. Variación temporal de la cobertura total de hidrófitas en el tiempo y por
6 sector.
* Esta especie aparece en Palma, Siiz y Pizarro ( 1978) como Ai. verticillatum. En comunica¬
ción epistolar, la Prof. M. Romero (1979) nos informa que según B. Verdcaut. (1973, Kew.
tiull, 28:36) AL at/uaticum tiene como sinónimos a Ai. verticillatum y Ai, brasiliense.
13S
ANALES DHL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N w 13 , iy«0
de caudal, encajando bien con el modelo descrito para los aspectos químicos
de enero a julio.
Un enfoque globalizado de la fenología de las hidrófitas se ve en la
Fig. 3, donde se gráfico el total de cobertura por tiempo, produciéndose la
máxima expresión vegetal alrededor de marzo y diferenciendose las dos fases
del ciclo anual según calidad del caudal.
A-2. Análisis globalizado.
Con el fin de entregar un análisis globalizado y relativizado a la con¬
dición establecida como patrón (Sector 1) se han considerado, desde el punto
de vista químico, los siguientes cinco parámetros: cloruros, dureza total, ni¬
trato, oxígeno y ortofosfato. Se descartaron consumo de permanganato y
demanda de oxígeno por ser dependientes de la medición de oxígeno.
Para los cálculos de similitud, se procedió previamente a estandarizar
(%) los valores de cada recolección en función de la suma total de los valo-
íes de cada parámetro en todo el período de estudio. Con los porcentajes
obtenidos se calculó la similitud con el índice de Winer (Sw), cuya expre¬
sión es la siguiente:
2 x y
Sw =-
-1
V 2X 2 . Sy 2
donde:
x = valor de los parámetros en recolección x.
y = valor de los parámetros en recolección y.
En la Fig. 4 se entrega una doble comparación relativa. Los gráficos de
la línea superior muestran el modelo fenológico de cada sector por compa¬
ración de similitudes temporales con su recolección 1. La matriz de gráficos
bajo los puntos representa niveles de similitud de los sectores correspondien¬
tes respecto al sector modelo de la línea superior. El valor de similitud anota¬
do corresponde a la medición realizada entre recolecciones de igual fecha.
Por lo tanto, un achurado completo (cuadro lleno) indicaría igual modelo
fenológico que el patrón. A mayores espacios blancos, mayores disimilitudes
con el patrón considerado.
Del análisis de la figura destaca nítidamente la independencia y mayor
variación fenológica del Sector III, indicando alteraciones fuertes respecto al
patrón (Sector I). Por otra parte, el Sector IV refldja recuperación del mo¬
delo del Sector I, quedando como secuencia de pureza la siguiente: I, II, IV
y III.
El comportamiento fenológico global de las hidrófitas se expresa en la
fig. 5, cuyos valores fueron calculados de igual forma que en la fig. 4, agre¬
gándose una línea que refleja el número de especies presentes en cada reco¬
lección para los gráficos de la línea superior. Las líneas de especies en la ma-
F Zíiz, P. Domínguez y B. Palma INGRESOS ALOCTONOS...
139
SECTOR 1
Su. 100
50
SECTOR 1
inn
■ : ''P -Ó- ' v
.. ■' T
lip
:
2 3*56
SECTOR 2
SECTOR 3
SECTOR *
7 8 9 10
recolecciones
SECTOR 2
SECTOR 3
SECTOR 4
-vi
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. .
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f | «B¡ i^| v
. ■
K£
1- 17-JUL-1970
2= 30-AGO
3 S Í-OCT
4= 15-NOV
5= 27-DIC
6= 26-ENE-1979
7 = 21-MAR
B = 7-MAY
9- 20-JUN
10= 1-AG0
Fig. 4. Marriz de modelos fenológicos. Línea superior = similitudes (Sw) tempo¬
rales por sector en comparación con su recolección 1. Matriz bajo puntos = simili¬
tudes (Sw) de modelos fenológicos de los sectores correspondientes respecto al patrón
de la línea superior. Mayor explicación en el texto.
triz de gráficos bajo los puntos indican número de especies comunes con el
patrón correspondiente.
En general se concluyen las mismas tendencias detectadas con el modelo
químico, expresadas con mayores variaciones o irregularidades. Los niveles
de similaridad son muy bajos comparativamente con los encontrados en el
análisis de parámetros químicos.
B.—Distancias relativas de pureza entre Sectores.
Para visualizar gráficamente las variabilidades intrasector y las distancias
relativas de los sectores estudiados respecto al sector patrón se procedió a
relacionar, en un sistema de coordenadas, los siguientes parámetros mate¬
máticos:
y = Mediana de la matriz total de similaridades (Sw) entre recolecciones
MO
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
n ? 13,
por sector, en base a valores estandarizados, considerando todos los
pares de combinaciones posibles. Ella informa sobre el nivel y grado
de variabilidad de los valores intrasector por graficación de mediana
y cuartiles 1 y 3-
x = Valor de similitud (Sw) de sectores estudiados respecto al sector pa¬
trón (1), considerando como valores de importancia el promedio anual
de los valores de los parámetros químicos y florísticos (según el caso).
Este parámetro matemático informa del grado de cercanía de los sec¬
tores estudiados respecto al patrón. Siempre el Sector I cae en la línea
del 100% del eje X por ser el patrón de referencia.
Los gráficos superiores de las figs. 6 y 7 representan la situación corres¬
pondiente al ciclo anual completo.
SECTOR 1
SECTOR 2
SECTOR 3
SECTOR i
1 = T7-JUL- 1978 4 M5-NOV 7 = 2I-MAR
2 * 30-AGO 5 • 27-DIC S=7-MAY
3= t-OCT 6 “ 26-ENE-IS7S 9 = 20-JUN
10 ■ I - AGO
Fig. 5. Matriz modelos fenológicos. Línea superior = similitudes (Sw) temporales
por sector en comparación con su recolección 1, Matriz bajo puntos = similitudes
(Sw) de modelos fenológicos de los sectores correspondientes respecto al patrón de
la línea superior. Línea continua = número de especies. Mayores explicaciones en
el texto.
I’. Sáiz, P. Domínguez y B. Palma INGRESOS ALOCTONOS... -
141
Dedúcese:
a) Un alto nivel y baja variabilidad de similaridades intrasector para
los aspectos químicos y una característica opuesta para los aspectos florísticos.
b) En ambos tipos de dates destaca el aislamiento o mayor distancia-
miento, respecto al patrón, del sector contaminado (III), y para ambos tipos
de información se establece la siguiente secuencia de pureza de sectores: I,
II, IV y III, avalando la idea de una depuración química y una recuperación
de hidrófitas estero abajo.
El modelo presentado por la parte florística, junto a las ideas expuestas
en el snbeapítuio anterior, nos lleva a pensar en expresiones temporales
parciales diferenciales de los mismos, según la estabilidad del caudal.
Para verificar esta idea se dividió el ciclo anual en dos fases (Figs, 6 y
7), en base a la información de la fig. 2:
INFORMACION _ QUIMICA
JUL ”78 JUl 79.
Fie 6 Distancias relativas de pureza entre sectores para aspectos químicos, y = me¬
diana de la matriz total de similaridades; x = valor de similitud entre sectores.
Explicación en el texto.
112
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 15, 1980
INFORMACION _ ELP8I5TICA
JUL-78 — JUL-79.
Fíg. 7. Distancias relativas de pureza entre sectores para aspectos florísticos. y = me¬
diana de la matriz total de similaridades. x = valor de similitud entre sectores.
Explicación en el texto.
a) Período de crecidas y fuerte arrastre (Julio-Diciembre), gráfico in¬
ferior izquierdo.
b) Período de estabilidad de caudal (Enero-Julio), gráfico inferior de¬
recho.
Para los datos químicos no hay grandes diferencias en los modelos
resultantes de ambos períodos, manteniéndose en ellos el modelo general,
salvo una mayor similitud entre sectores, junto a una mayor variabilidad, en
el período de crecidas, situación que estaría indicando un efecto homogenei-
zador por dilución, debido a los incrementos de caudal. En conclusión puede
decirse que existe una depuración química natural de un caudal estabilizado
(posición constante del Sector IV más cercana a I y II) incrementada por
dilución general durante las crecidas.
La información florística, en período de estabilidad de caudal entrega
F. Súiz, P. Domínguez y B. Palma INGRESOS ALOCTONOS.,.
143
un modelo que se acerca al modelo químico, al presentar los más altos nive¬
les de similitud y las menores variabilidades temporales intrasector. Este mo¬
delo se pierde totalmente con las crecidas.
CONCLUSIONES
Las principales conclusiones derivadas del análisis precedente pueden
condensarse en:
1 . —El ingreso de elementos alóctonos derivados de aguas servidas y
desechos de cervecerías producen alteraciones en la composición química del
agua y en la taxocenosis de hidrófitas, las que se resumen en:
*) déficit de oxígeno en el agua;
*) incremento de cloruros, ortofosfatos y de materia orgánica;
*) incremento térmico;
*) desaparecimiento de hidrófitas sumergidas y de ribera, a excepción
ción de Hydrocotyle ranunculoídes , quien es tolerante;
*) incremento relativo de Eichhornia crassipes.
2. —El curso posterior del estero al ingreso alóctono ejerce acción depu¬
radora, manifestándose en la tendenda a recuperar los niveles químicos de
los sectores precontaminación y a recuperar la composición de la taxocenosis
de hidrófitas de dichos sectores.
3 . —Químicamente existe una depuración natural de caudal estabilizado,
incrementada por dilución general durante las crecidas.
4 . —Las alteraciones producidas en el Sector III (contaminado), hacen
que se ubique en el extremo de una secuencia pureza-contaminación, siendo
el sector más diferente al patrón, especialmente en período de estabilidad
de caudal, donde se pueden dar las expresiones bióticas sin grandes modifi¬
caciones alogénicas. Es decir, es el período en que la biocenosis tiene la ma¬
yor posibilidad de autoexpresarse.
5 —-La acción de crecidas y su presencia irregular anula la posibilidad
de expresarse al ciclo anual como la "unidad temporal" de la taxocenosis de
hidrófitas y de las características químicas. Debe pensarse en unidades fluc-
tuantes alrededor del año según la intensidad y duración de las alteraciones
alogénicas.
AGRADECIMIENTOS: A la Prof. Emilia Curotto del Instituto de Química de la Univer¬
sidad Católica de Valparaíso, el haber puesto a su disposición el instrumental necesario para
llevar a efecto los análisis químicos. A la Prof. Hydée Molina, la ayuda prestada en diferentes
fases del trabajo.
REFERENCIAS
GOLTERMAN, H. L. 1969. Methods for Chemical Analysis of fresh waters I. B. P. Handbook
N 9 8.166 pp. Blackwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh.
Valparaíso, Chile
145
TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS EN ESTEPAS
DE CHILE SEMIARIDO
FRANCISCO SAIZ y ENRIQUE VASQUEZ *
ABSTRACT: The taxocoenosis of epigeal coleóptera from four steppes of ihe Coastal zone of
thc semiarid mediterranean región of Chile, are analyzed under a latitudinal gradient point of
view.
The species-structure, the phenological aspects and the gradient tendencies of some ecological
parameters are studied through density, time-space constancies, similarily criferia (Jaccard, Winer
and Horn indexes, congruences curves, etc.) and schemes of specific diversily (Shannon Índex
with differents ¡mportance valué).
From the coleóptera point of vicw is concluded a different specific composition and a
simi'ar schc-mc of specific organizaron of the steppes, and a phenological tendency to excced
a ycar as a "temporal unity of thc coleopterological taxocoenosis expression".
A ordination of the steppes, under continum criterion, is proposed.
La zona costera de la región chilena de clima mediterráneo semiárido
se caracteriza, fundamentalmente, por la presencia de una gran variedad de
estepas, las que están conf'guradas por diferentes especies arbustivas domi¬
nantes o por diferentes combinaciones de ellas.
El estrato herbáceo de las mismas, presenta también diferencias en com¬
posición taxonómica y proporcionalidad de especies.
Desde otro ángulo de análisis, su disposición geográfica, dada la confi¬
guración genera! de' país, se traduce norma'mente en una distribución a lo
largo de un extenso gradiente general de tipo higrófilo-xerófilo, correspon¬
diendo el primer extremo a las latitudes más australes de la región.
Finalmente, las características estructurales de la vegetación son deter-
nrnantes de la composición faunística de las estepas, ya sea como sustrato
trófico directo o como condicionador de su habitat.
Considerando los antecedentes anteriores, hemos emprendido una serie
de investigaciones tendientes a valorar los tipos de respuestas de las bioce-
nosis a ese gradiente genera 1 , tratando de detectar la existencia de regula¬
ridades en las respuestas y el grado de ajuste entre el gradiente real de las
estepas y su ordenamiento en continuo.
En esta primera comunicación, hemos centrado nuestro interés en el aná-
Es : s de las taxocenosis coleopterológicas epigeas de 4 estepas características,
en las que se han seguido sus cambios a lo largo de poco más de un año.
Los objetivos principales del estudio son:
a) Conocimiento de la estructura de especies de la taxocenosis de coleópte¬
ros epigeos de cada estepa y de su expresión fenológica.
b) Valoración de la relación "Vegetación herbácea-coleópteros epigeos’’.
* Laboratorio de Ecología Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile.
ANALUS DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, ]y«0
1 if,
c) Detección de patrones generales, similares o no, de la organización de
la taxocenosis de coleópteros en función del gradiente ambiental consi¬
derado.
d) Detección de tendencias de expresiones de la estructura de especies en
función del gradiente ambiental general.
MATEE/AL Y METODO
Se seleccionan cuatro estepas características, abarcando una distancia en
línea recta de unos 180 kms, las que fueron visitados cada mes desde Sep¬
tiembre de 1978 a Diciembre de 1979.
La información cuantitativa se obtuvo definiendo, en el centro de cada
estepa, un cuadrante de 25 x 25 m subdividido en 25 cuadrantes de 5 x 5 m.
Para la vegetación arbustiva y herbácea se calculó la altura y su porcen¬
taje de cobertura en la totalidad de los cuadrantes en cada visita a terreno.
Para la vegetación herbácea, se cuantificó el porcentaje de cobertura en esta¬
do "verde”, no considerándose cuando se encontraban secas. En cada caso y
visita a terreno se cuantificó por especies.
La cuantificación de la información sobre coleópteros epigeos se hizo
mediante 9 trampas de intercepción, de acción continua y recolección perió¬
dica (pit-fall traps), ubicadas una por cuadrante de acuerdo a una disposi¬
ción sistemática con comienzo aleatorio y dispuestas, dentro de cada cua¬
drante de 5 x 5 m, en función de la base del arbusto dominante.
En el análisis cuantitativo sobre la coleopterofauna se utilizan los si¬
guientes parámetros estadísticos, además de medias y regresión lineal:
A. —Similitud: Indices de Jaccard y de Winer.
B. —Diversidad: Indice de Shannon, medido con diferentes valores de im¬
portancia (Vi).
C. —Overlap para curva de congruencia:
C
- x 100 donde C = especies comunes entre estepas.
A
A = especies de la estepa base de la com¬
paración.
(Terborgh 1971).
Sxy
- x 100 donde xy = producto de las frecuencias de las es-
£x a pedes comunes entre estepas.
x a = frecuencia del cuadrado de las espe¬
cies de la estepa base de la compara¬
ción.
D. —Overlap de diversidad: Indice de Horn (Ro).
Fórmulas y criterios con que se usan se pueden ver en Sáiz y Avendaño
(1976).
Ic =
Ic =
V. Sáiz y E. Vásquez TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS.,
U7
Cuadro N 9 1
COMPOSIQON VEGETACIONAL DE LAS ESTEPAS
Especies
Baccharis cóncava Pers. X
Chamissonia tenuifolia Pers, X
Eupatorium glecbnophylum Less. X
Erodium cicutarium (L) L’ Hér. X
Cryptantba sp. X
Muehlenbeckia hastulata Scandi, ex. Macbr. X
Leuceria sp. X
Godetia tenuifolia (Cav.) Spach. X
Hypochoeris sp. X
Facelis apiculata Less. X
Alstroemeria sp. X
Koeleria phleoides (Vills.) Pers. X
Brisa stricta (Hook, et Arn) Steud. X
Vulpia megalura (Ñute.) Rydberg X
Stachys grandidentata Lindl. X
SpbOeralcea obtusiloba (Hook.) G. Don X
Bromus mollis L, ^
Avena barbota Brot. X
Bromus rigidus Roth en Roem. et Ust. X
Cardionema ramosissima (Weinn) Nelson et. Macbride X
Coniza sp.
Gnapbalitm sp.
Hippeastrum bicolor (R. et Pav.) Macbride
Psettdopbora sp.
Haplopappus foliosus D.C.
Galium aparine L,
Pectocma lateriflora D.C.
Plantago túmida Lnk.
Tricbopetalum plumosa (R. et Pav.) Macbride
Calonarinia fasciculata Phil.
Conanthera sp.
Oxalis sp.
Sileno gallica L.
Oxibapbus cordifolius D.C
Calydoria xifhwdes (Pocep) Espinosa
Lastarria chilonsis Remy
Fortunatia biflora (R. er Pav) Macbride
Gutierrezia paniculata D.C.
Schizmthus litoralis Phil.
Haplopappus parvifolius (D.G.)
Cristma boloumifolia Pe»,
Chorizantv ¡ranebenioides Gay
Verbena sulpburea Don
Stipa sp.
Aaesmla sp.
Cuscuta chilensis Kers.
Cbaetantara moanchiotdes Les».
Chaetmtera sp,
Leucocoryne dliacea Lina,
Nothoscortlum sp.
Estepas
B C D
X
X X
X
X
X
X
X
X
X X
X
X
X
X
X X
X X
X
X
X
X X
X
X
X
X
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
118
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
Breve caracterización de las estepas.
Las estepas estudiadas, dispuestas en sentido higrofilia-xerofiüa, se ca¬
racterizan someramente de la siguiente forma:
A. —Estepa de Bacchar'ts cóncava. 31 v 41’ 40” S, sobre suelo areno-arcilloso,
con influencia marítima directa y topografía de ligera pendiente.
B. —'Estepa de Haplopappus foliosus. 31" 23’ 10 ” S, sobre suelo franco-arci¬
lloso, pedregoso, influencia marítima limitada por barrera de cerros ba¬
jos, topografía de ligera pendiente.
C. — Estepa de Gutierrezia paniculata. 30 9 27’ 30” S, sobre suelo arcilloso-pe-
dregoso, compacto, topografía plana, relativamente distante de la in¬
fluencia marítima, manifiesta influencia de roedores.
D. —Estepa de Haplopappus parvifolius asociado a Cristaria betocaenifolia.
30 9 10 ’ 00 ” S, sobre suelo arenoso, con clara influencia marítima, topo¬
grafía de ligera pendiente.
La composición vegetacional específica se expone en cuadro N 9 1 .
RESULTADOS Y DISCUSION
1 .—Disimilitud de la composición coleopterológica de las estepas.
De las curvas de congruencia de la Fig. 1 se deduce una alta disimilitud
en la composición coleopterológica de las estepas, tanto en el plano de la
presencia-ausencia de especies (curva superior) como en la estructura bioce-
Fig. I. Curvas de congruencia específica entre estepas. Explicación de fórmulas en
texto.
I’. Sai?. y E, Vásque?
TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS. . .
M9
nótica derivada de la consideración de sus frecuencias de presentación (cur¬
va inferior).
Esta conclusión es corroborada por la Tabla N" 2.
Tabla N v 2
Similitudes taxonómica (Sj) y biocenótica (Sw) entre estepas.
Estepas (Sj) Estepas (Sw)
A
B
c
D
A
B
C
D
A
X
0.18
0.04
0.02
A
X
0.21
0.02
0.004
B
X
0.16
0.07
B
X
0.03
0.008
C
X
0.08
C
X
0.003
D
X
D
X
Bajo ambos enfoques el análisis biocenótico acentúa las diferencias.
2 .—Similitud de esquemas de organización.
La composición coleopterológica diferencial de las estepas no es causal
de esquemas organizativos también diferenciales.
Considerando valores de importancia compuestos (constancia témporo-
espacial y dominancia numérica) hemos establecido 36 categorías de especies
según el siguiente esquema:
Dominancia (%)
0 1
10 20 100
aro-espacial ( %)
5
10
25
1
2
4
7
11 '
16
3
5
'
8
12
17
22
6
9
13
18
23
27
Cl,
6
4-J
10
14
19
24
28
31
cd
50
L>
G
&
15
20
25
29
32
34
a
o
U
75
21
26
30
33 t
35
36
100
Establecida la tabla de frecuencia para las categorías de especies de
cada estepa y calculados los índices de similitud biocenótica (Sw) y de co¬
rrelación, se obtienen los resultados de la Tabla N v 3 (significativos al 1%
para correlación), de los que se deduce similitud de esquemas de especies
desde este punto de vista.
150
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
Tabla N 9 3
Similitud biocenótica (Sw) y correlación (significación al 1 °/o) de
categorías de especies entre estepas.
Sw
Correlación (r)
t
AB
0.97
0.969
13-06
AC
0.95
0.936
8.82
AD
0.89
0.856
5.22
BC
0.99
0.984
17.31
BD
0.91
0.900
6.84
CD
0.92
0.899
6.81
Esta misma idea queda claramente graficada en la Fig. 2, en que hay
un solo modelo de dependencia del espacio ocupado por las especies y su
persistencia temporal con la densidad de las mismas. No se presentan explo¬
siones demográficas puntuales.
3 .—Diversidad específica en la comparación de Ias estepas.
La diversidad específica es un instrumento más en la caracterización de
comunidades. En este trabajo la utilizamos (índice de Shannon) como una
medida de la estructura de especies de la taxocenosis, en cuanto valora
esquemas de riqueza de especies y proporcionalidad de presencia de las
Fig. 2. Correlación y regresión lineal entre densidad de individuos y constancia tém¬
pora-espacial. A, B, C, D = estepas. Los puntos más grandes significan concurrencia
de varios puntos.
F. Sáiz y K. Vásquez TAXOCHNOSIS COLEOPTliROLOGICAS EPIGEAS. . .
15 f
mismas, siendo, por lo tanto, útil para hacer comparaciones a igualdad de
metodología de muestreo. Vale como una aproximación a la organización
de la comunidad.
En la Fig. 3 se presentan dos esquemas gráficos de relaciones entre es¬
tepas.
En el primero se establecen las relaciones en función tridimensional de
la diversidad específica considerando el húmero de individuos, la longitud
corporal y la biomasa como valores de importancia. Destaca la concordancia
de los esquemas derivados de los dos primeros y la poca variación y el bajo
nivel de los valores de diversidad específica derivadas del último.
Vi = SP individuos
diversidad especifica Diversidad específica (N°mdiv)
Fig. 3. Posición de las estepas (A, B, C, D) en función tridimensional de diversi¬
dades. Vi = valores de importancia. Explicación en texto.
En el segundo, las relaciones se establecen en base a diversidades de
parámetros ecológicos diferentes (diversidad de categorías de tallas, cate¬
gorías de biomasa y diversidad específica en base a N v de individuos).
La combinación de los dos últimos segrega las estepas en dos grupos: hidró¬
filo (A-B) y xerófilo (CD). Higrófilo (A-B) con alta diversidad específica
) ba : a diversidad de biomasa y xerófilo (C-D) con características opuestas.
El juego de diversidades expuesto no implica un juego similar de com¬
posición específica, sino solamente se refiere a esquemas de estructura de
especies.
La similitud de las taxocenosis desde el punto de vista de la diversidad
específica (vi = número de individuos) la hemos medido con el índice de
overlap de Horn, cuyos resultados, expuestos a continuación, confirman la
individualidad de las taxocenosis de coleópteros de las diferentes estepas.
T a b
1 a
4
Overlap (Horn) entre estepas.
A
B
C
D
A x
0.028
0.058
0.012
B
X
0.126
0.034
C
X
0.042
D
x
152
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
4 .—Tendencias en función del gradiente latitudinal.
La Fig. 4 permite visualizar el comportamiento de algunos parámetros
ecológicos en función del gradiente latitudinal, considerado en sentido higro-
diversidad coleóptera (bits/ind]
TJ
0 J -1-1-1-T—• L 0
A B C D
estepas
estepas
Tenebriomdte
estepas
Fig. 4. Tendencias de parámetros ecológicos en función del gradiente latitudinal.
A, B, C, D — estepas.
F. Sdiz y i:. Yásquez TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS. . .
153
filia-xerofilia, La figura se analiza de izquierda a derecha y de arriba abajo.
a) Aumento de los espacios descubiertos de vegetación.
b) Disminución de la altura de los arbustos.
c) Incremento de amplitudes térmicas, tanto para período frío como cálido.
d) Relación directa entre disminución de especies vegetales y disminución de
la diversidad específica de coleópteros.
e) Disminución de la diversidad específica y tendencia relativamente estable
de la cquitabilidad en la coleópterofauna.
f) Disminución del número de coleópteros.
g) Disminución del número de especies de coleópteros.
h) Disminución del número de especies y de individuos de Carabidae.
i) Aumento del número de especies y de individuos de Tenebrionidae.
j) Disminución del número de especies y de individuos de Staphylinidae.
k) Aumento de la talla (longitud) media de los coleópteros.
l) Aumento de la biomasa media de los coleópteros.
El ordenamiento de las estepas estudiadas, con idea de continuo, sería el
siguiente: A B € D.
5.— Aspectos fecológicos.
Los modelos fenológ'cos de las taxocenosis coleopterológicas han sido
analizados desde dos ángulos diferentes. Uno, según la relación entre la den¬
sidad de coleópteros y la expresión vegetativa del estrato herbáceo ("condición
de verde”) (Fig. 5). El otro, según la posición de similitud simultánea de
cada fase temporal respecto a las fases inicial y final del posible ciclo (Figs.
ó y 7).
En el primer caso (Fig. 5) se destaca un alto grado de independencia de
la densidad de coleópteros respecto a la densidad de vegetación herbácea verde,
situación más claramente graficada en la estepa C, en que se da un incremento
pob'ación al de coleópteros sin que haya desarrollo herbáceo. Esta situación es
explicable, pues la emergencia de adultos es condicionada por las característi¬
cas térmicas e hídricas del período, siendo su supervivencia determinada por
la presencia del estrato herbáceo. Una alta supervivencia en período favorable
se traducirá en gran cantidad de huevos y larvas y, consecuencialmente, en
una alta densidad de adu’tos, ajena a la presencia y cantidad de hierbas pre¬
sentes en el período siguiente. Observaciones cualitativas realizadas en 1980
indican que en este año se dan condiciones más o menos similares a las del
período estudiado de 1978.
De la Fig. 5 puede deducirse también lo siguiente:
a) Disminución de la importancia de la cubierta arbustiva en sentido S-N, hí-
grófilo-xerófilo.
b) Disminución de la intensidad y duración temporal de la influencia del es¬
trato herbáceo en el mismo sentido del punto anterior.
c) Ordenamiento de las estepas, con idea de continuo, bajo el siguiente es¬
quema: A B D C.
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
151
Fig. 5. Fenología de la taxocenosis de coleóptera en cada estepa (A, B, C, D).
P/D = promedio por día de coleópteros; % = porcentaje de cobertura vegetal
(punteado claro = arbustos, punteado oscuro = vegetación herbácea verde).
En el segundo caso (Figs. 6 y 7), se ha tomado como base central la idea
de ciclo anual característico de los climas mediterráneos. Para visualizar esta
idea se ha confeccionado un gráfico cuyos ejes X e Y corresponden a similitu¬
des respecto a las fases (o recolecciones de material) que inician y cierran un
teórico ciclo anual. En función de ellos se ubican las fases restantes. Las fle¬
chas indican el camino temporal seguido por la taxocenosis en función simul¬
tánea de esos límites. Un mayor acercamiento de los valores de las fases 1 y
12 hacia el vértice opuesto al valor 0 de las escalas, indica una vuelta a la
condición inicial o cierre de ciclo.
Desde este punto de vista se detecta para el simple juego de presencia-
ausencia de especies (Fig. 6, Si) una pérdida gradual de la unidad de ciclo
anual en sentido hig’-ófi'o-xerófi'o. Por otra parte, tanto c 1 paso de un esquema
de modificación gradual de las fases, respecto a los patrones (Estepa A, evo-
F. Sáiz y F. Vásquez
TAXOCENOSIS COLHOPTFROLOGICAS EPIGFAS. . .
155
lución siguiendo la diagonal), hacia esquemas de concentración de fases (res¬
to de las estepas), como las diferentes magnitudes de las fases higrófilas y
xerófilas del ciclo, están indicando una clara tendencia a superar el año como
"unidad temporal de expresión de la taxocenosis" en sentido de la xerofilia.
Sj
Fití 6 Ivolución temporal de la taxocenosis en función de la fase inicial (1)
y rin.d (12) del teórico ciclo anual. A, B, C, D - estepas. Sj = índice de Jaccard.
156
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
Sw
A
ESTEPA
O
ESTEPA O
e* = Similitud respecto a recolección!
f) = Similitud respecto a recolección 12
Fig. 7, Evolución temporal de la taxocenosis en función de la fase iniical y final (12)
del teórico ciclo anual. A, B, C, D = estepas. Sw = índice de Winer.
Estas ideas son, en esencia, ratificadas por la Fig. 7, en que se ha tomado
en cuenta junto a la presencia-ausencia de especies su frecuencia de individuos.
Hay una pérdida de la diagonal en sentido higrófilo-xerófilo (A B D) y un
claro agrupamiento de dos fases para C, confirmando la posición extrema de
esta estepa para un ordenamiento en continuo.
F. Sáiz y E. Vásquez TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICAS EPIGEAS. . .
157
Puede concluirse, en conjunto, que los mayores cambios en la composición
■específica temporal de las taxocenosis de coleópteros se ven atenuados por la
persistencia de especies dominantes, las que dan mayor regularidad a los ciclos
de las tres primeras estepas del ordenamiento (A, B, D,) y establecen fases
muy definidas para la estepa extrema del ordenamiento, C.
CONCLUSIONES
Si bien las conclusiones se han ido exponiendo en el capítulo anterior
nos parece interesante destacar los siguientes conceptos generales:
a) A pesar de tener las estepas estudiadas muy diferente composición espe¬
cífica, sus esquemas de estructura de especies son muy similares.
b) Fenológicamente hay tendencia a la pérdida de la unidad de ciclo anual,
con paso a "unidades temporales de expresión de la taxocenosis de co¬
leópteros" superiores a esa magnitud.
c) El ordenamiento, en continuo, de las estepas estudiadas es el siguiente:
'Estepa de Baccbaris cóncava, Estepa de Haplopappus foliosus, Estepa de
Haplopappus parvifolium y Cristaria betocaenifolia y Estepa de Gutierre-
zia pan i culata.
d) La disposición en gradiente latitudinal continuo implica regularidades de
expresión, en sentido higro-xerófilo, de una serie de parámetros ecoló¬
gicos como: aumento de los espacios descubiertos de vegetación; dismi¬
nución de altura de arbustos; disminución de la variedad de especies vege¬
tales, de la diversidad específica de coleópteros, del número de individuos
y de especies de coleópteros, del número de individuos y de especies de
Carabidae y Staphylinidae; aumento del número de individuos y de las
especies de Tenebrionidae, de la talla media y de la biomasa media de los
coleópteros, etc.
REFERENCIAS
SAIZ, F. y V. AVENDAÑO. 1976. Análisis comunitario e instrumentos para su interpretación
en artrópodos de! Parque Nacional Fray Jor^e. An. Mus. Hist. Nat., Valparaíso, Chile,
9: 8-1-104.
TERIiORGH, J. 1971. Distribution on cnvironmental gradients: Theory and a preliminary inter-
pretation of (he distributiona! patterns in the avifauna of the cordillera Vilcabamba,
Perú. Ecolopy 52 (.1 ): 23-40.
Valparaíso, Chile
159
INSECTOS DEFOLIADORES ASOCIADOS A SIETE ESPECIES
ARBUSTIVAS DEL MATORRAL **
JULIA ETCHEGARAY M. * y EDUARDO R. FUENTES *
AliSTRACT: The papcr describes somc matorral shrub-insect associations and their seasona!
occurrence. Dc-foliating insects were weckly sampled on seven common shrub specics, Lhhraea
caustica, Onillaja saponaria, Iré ron trhrcrvis, Cryptocaria alba, Talguenea quinquinervia, Kage-
rteckia oblonga and Mttehlenbeckia haslulata. They were sorted into fivc- morphospecies, four
of them belonging to the Chrysomelidae and the Iast comprising all Lepidopteran larvae. A!1
oí these groups are known to be dcfoliators.
Insect relativo abundances per plant specics at various times were analyzed usíng a split-
plot factorial destgn. The idea v.*as to find out mínimum discriminaron levels such that better
taxonomy rnight increase our knowkdge cnly in the direction of more specialízation.
Results show that deftdialing insects are not equally associated to the seven plant specics.
E\en though the fivc morphospecies were found on all plant specics; each one of them reaches
pcak dcnsily on a different shrub specics. On th other side, plants also behave differently in
their insect receptivo capacity. Thus, K. oblonga and T. trinervis present the highest insect abun¬
dances whercns C. alba and T. quinquinervia are not preferential hosts for any of the insect
morphospecies.
In addi tion defoliatinginse cts are not equally abundant throughout the shrubs growing
seasons and peaks for the fivc morphospecies do not coincide. Moreover, insect densities exhibit
important year to year variation.
Los insectos son hoy los principales exfoliadores naturales del matorral
chileno (Puentes el al., 1980). Ellos emergen en primavera con posterioridad
al crecimiento de los arbustos deciduos y concurrentes con el crecimiento
d los arbustos siempreverdes (Atkins, 1977; Fuentes, 1974). De modo que la
defoliación de ambos tipos de arbustos por los insectos ocurre más o menos
en el mismo período del año.
Bajo estas circunstancias se sabe (Fuentes et al., 1980) que el tejido
joven de un variado número de especies vegetales es consumido por los
insectos. El problema surge al considerar que el clima mediterráneo se carac¬
teriza por Fluctuaciones climáticas que no favorecen la especialización de
organismos (Levins, 1968; Colwell y Futuyma, 1971) y por lo tanto, se
esperaría que en estas condiciones los insectos defoliadores fueran genera-
listas, es decir, se alimentan de una gran variedad de plantas. Así, por otro
lado. Rhoads y Cates (1976) y Feeny (1976) estimaron que las plantas
"nnarentes" como son los arbustos, serían comidas por organismos poco espe¬
cializados. Es por ello que es posible preguntarse si los insectos defoliadores
del matorral presentan algún grado de especifidad en sus preferencias trófí-
* Tiboratorío de* Ecología, Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica
C'r'c*. Casilla 19-D. Santiago, Chile.
** Este trabajo es la Contribución N* ó del Proyecto Andino PNUMA-UNESCO N’ 1 1105-
77-01. ' • : t.
ANALES DHL MUSEO Di: HISTORIA NATURAL
N'' M, I y«0
160
cas o si atacan simultánea e indistintamente a cualquier especie vegetal.
Estudios realizados en un bosque caducifolio de Nueva York (Futuy-
ma y Gould, 1979) con características de fluctuación por lo tanto muy dife¬
rentes a las mediterráneas, han concluido que las comunidades de insectos
allí presentes están constituidas por insectos con alta especialización trófica
(monófagos) así como por especies generalistas (polífagos). Insectos con
dietas intermedias fueron menos comunes. Este resultado hace especialmente
interesante el determinar las preferencias tróficas y el grado de especifidad
(en caso de existir) de los insectos defoliadores de otros ecosistemas, como
por ejemplo, del matorral. Para averiguar esto nos formulamos dos hipótesis
nulas de trabajo:
1. Los insectos defoliadores no distinguen entre especies de arbustos.
Es decir, todas las especies de insectos se alimentan igualmente de todas las
especies arbustivas. Incluso no discriminarían entre siempreverdes y deciduas.
2. Todas las especies de insectos defoliadores atacan al mismo tiempo.
Dado que la época de crecimiento es corta, por condiciones climáticas, cabría
esperar que todos se alimentaran de tejido joven en un período muy corto
de tiempo. Por otro lado, los arbustos no crecen exactamente al mismo
tiempo y podría esperarse que los insectos se alimentaran en arbustos
diferentes a lo largo del tiempo.
Para verificar las dos hipótesis anteriores se emplearon chrisomélidos
(Coleóptera) y larvas de lepidóptera asociados al follaje de siete especies
arbustivas representativas del matorral de Chile central. Ambos grupos de
insectos son defoliadores fácilmente detectables y aunque por el momento
se han clasificado como morfoespecies, permiten ofrecer un criterio mínimo
de especialización y, por lo tanto, acotan la pregunta al menos por el lado
de cuán generalistas pueden ellos ser.
MATERIALES Y METODOS
Las observaciones se llevaron a cabo en una comunidad vegetal del tipo
matorral ubicada en la cuesta La Dormida (30 t, 04’) a 1.000 msnm. El estu¬
dio se restringió al período septiembre-diciembre 1976 y 1977 por ser esta la
época del año en que los insectos defoliadores son más activos en el mato¬
rral (Atkins, 1977; Fuentes et al., 1930).
Los muéstreos de entomofauna se obtuvieron semanalmente en siete
especies arbustivas, Litbraea caustica, Quilla)a saponaria, lrevoa trinervis,
Cryptocaría alba, Talquenea quinquinervia, Kageneckia oblonga y Mueblen-
beckia hastulata. Se seleccionaron estas especies por presentar ellas un alto
porcentaje de cobertura (Mooney et al., 1977).
Para colectar los insectos asociados a esas especies arbustivas se usó una
versión modificada de las pitfall-trap (Southwood, 1966). Bajo el dosel de
cinco especímenes de cada especie de arbusto se colocaron 10 fuentes plás¬
ticas, de 25 cms de diámetro cada una, llenas con una solución de ácido
pícrico.
Los insectos defoliadores extraídos semanalmente fueron identificados
a nivel de familia y aquéllos pertenecientes a la familia Chrysomelidae (Co-
J. F.tchegaray M. y E. R. Fuentes
INSECTOS DEFOL!ADORES. . .
161
leóptera) y larvas de Lepidóptera se preservaron en alcohol. Ellos han sido
separados en base a su morfología en “morfoespecies”. Este criterio de un
nivel mínimo de especial ización por parte de los insectos. En la medida que
se desarrolle la taxonomía, la especialización real de los insectos detectada
podrá ser mayor, pero en ningún caso, menor.
Los chrysomelidos fueron separados en 4 morfoespecies, perteneciendo
los tres primeros a la subfamilia Alticinae y la cuarta correspondía a otra
subfamilia. La morfoespecie 5 eran larvas de Lepidóptera no identificables
en este momento. Ejemplares de todos estos insectos fueron observados en el
campo y en distintas ocasiones masticando las hojas.
Los datos obtenidos se analizaron empleando un diseño de análisis de
varianza split-plot (Snedecor, 1967), considerando los años 1976 y 1977 co¬
mo repeticiones. Para este análisis se consideraron 3 factore: A (especies
arbustivas) con siete niveles, correspondiente a las 7 especies arbustivas;
B (morfoespecies de insectos) con cinco niveles, y C (meses) con cuatro
niveles correspondientes a los meses de muestreo.
Para aquellos resultados significativos del análisis spli-plot, se aplicó el
test de Tukey, para detectar las diferencias significativas entre pares especí¬
ficos de promedios.
Para medir la similitud en la fauna entomológica asociada a las 7 espe¬
cies vegetales en c! mismo año así como para la comparación entre años se
empleó un modelo vectorial (Puentes, 1976). Aquí, a cada especie arbustiva
se asoció un vector de f V’ dimensiones, cuyos componentes eran las cantida¬
des de individuos de cada una de las 3 morfoespecies que se colectaron du¬
rante todo el muestreo bajo esa especie de arbusto.
El ángulo S entre dos de esos vectores es un índice de la disimilitud
entre especies de insectos asociados a ellos. Por definición (Campbell, 1968)
el ángulo entre las especies i y K:
n n n
árceos (2 Pij . Pkj) / (2 Pij 2 . 2 Pkj 2 ) 1/2
i i i
donde píj y pkj son los componentes j de los vectores que representan las
especies i y k, respectivamente. El ángulo entre las especies i y k puede va¬
riar entre 0" y 90" a medida que las especies de insectos defoliadores asocia¬
dos varían desde completa igualdad (O 9 ) a completa diferencia (90°). En
términos de ángulos, la primera hipótesis nula entonces se refiere a que en
promedio el ángulo entre especies arbustivas no es diferente de 0".
RESULTADOS
Preferencia de las morfoespecies de insectos por especies arbustivas.
La Fig. 1 muestra las cantidades totales de las 5 morfoespecies de in¬
sectos encontrados en las siete especies vegetales durante los años 1976 y
1977. Estas han sido expresadas como yj X + 1 por razones de ajuste a una
distribución normal y para evitar las entradas igual a cero.
162
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
La Tabla 1 muestra los resultados correspondientes al análisis de va-
rianza.
El análisis de los resultados de Fig. 1 indican que distintas especies vege¬
tales tienen distintos grados de receptividad hacia los insectos. K. oblonga y
2. trinervis tienen mayor abundancia de insectos que las otras especies vege¬
tales, mientras que C. alba presenta las densidades menores. Los tests de
Tukey correspondientes, muestran que las diferencias en densidades de insec¬
tos entre K . oblonga y C. alba, entre K. oblonga y L. caustica y entre T. tri-
nttrvis y C, alba son estadísticamente significativas, no así las diferencias de
insectos asociados a las otras especies.
Fig. 1 muestra además, que algunas morfoespecies de insectos cambian
tanto su distribución numérica como su preferencia por especie vegetal de un
afio a otro. Las morfoespecies 1 y 4 son las que presentan mayor variación.
Como consecuencia, la importancia relativa de las distintas morfoespecies de
insectos varia de un año a otro en alguna de las especies vegetales. C. alba y
2'. quinquinervia presentan amplia variación, mientras que K. oblonga y M,
bastulata son relativamente constantes.
Morfo*ip#cí* 1
15
tO
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finí!
Han
n n n fl n n n
Morlotsptcie 2
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Morfotspecit 3
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1976
Morfo»sp»c¡» 4
_ 1977
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Fig .1
MQrloesp»ci* 1
Morfptsptcie 2
-*W' }'• Abundancia de 5 morfoespecies de insectos en 7 especies arbustivas del ma¬
torral para los años 1976 y 1977. Mu = Muthltnbtckia bastulata; Kg = Kageneckia
manga; Ta m Ta guanta quinquinervia; T = Travoa trinervis; Q = Quillaja sapo¬
naria; L = hit hrata caustica; Cr = Cryptocaria alba.
Fig, 2: Abundancia de 5 morfoespecies de insectos para los meses estudiados en
1976 y 1977.
J. Etchegany M. y E. R. Fuentes
INSECTOS DEFOLIADORES. . .
163
Es evidente del análisis anterior que aunque las 5 morfoespecies de
insectos pueden ocurrir en cualquiera de las 7 especies vegetales, cada una de
ellas logra valores máximos de densidad en distintas especies de arbustos.
El test de Tukey empleado para analizar la interacción especie vegetal-mor-
foespecie de insecto, indica que varias de estas interacciones son significati¬
vas. Aquéllas que muestran mayor especifidad son morfoespecie 5 con K.
oblonga y yVI. hastnlata; morfoespecie 1 con T. t riñerais y morfoespecie 4
asociado con O. saponaria.
Algunas especies arbustivas, tales como C. alba y T. quinquinervia no
constituyen aparentemente huespedes preferenciales de ninguna morfoespecie
de insecto, en cambio, ellos son atacados por todas las morfoespecies. Por
otro lado, ios ángulos de disimilitud de los insectos asociados a arbustos son
significativamente mayores que 0 (t= 18 . 06 , p<.00001) rechazándose así la
primera hipótesis nula. Además, en promedio no existen diferencias intra-
específicas entre años en los ángulos de disimilitud (t=1.06, p> .10).
Variación temporal en densidades de insectos.
La Fig. 2 muestra los valores de densidad total (-\f X + 1 ) mensua¬
les para cada una de las 5 morfoespecies de insectos.
En esta figura se observa que los insectos no se distribuyen igualmente
a lo largo del tiempo, que los máximos de las 5 morfoespecies no coinciden
en el tiempo y que los máximos de una misma especie no coinciden en los
años 1976 y 1977.
Tabla 1 muestra los resultados de significancia para la interacción in¬
sectos y meses (factores B y C del análisis de varianza), mientras que Tabla
2 indica los valores significativos de acuerdo al test de Tukey entre estos dos
factores.
De la figura 2 se concluye que no todas las morfoespecies presentan al
mismo tiempo su máxima abundancia. Así, la morfoespecie 3 alcanza su
máxima densidad temprano en primavera (septiembre) en ambos años, con
declinación posterior en sus densidades. La morfoespecie 4 en cambio, es
más abundante ambos años en noviembre. Es importante hacer notar que el
test de Tukey correspondiente indica que la abundancia de la morfoespecie
4 durante noviembre es significativamente mayor que las densidades men¬
suales alcanzadas por las otras morfoespecies, excepto para las 5 durante los
meses de noviembre y diciembre y por la morfoespecie 1 durante octubre.
En consecuencia, aunque la morfoespecie 3 "parte antes”, sus valores de
densidad no llegan a ser tan altos como el de las otras 4 morfoespecies. Es¬
tos resultados indican, además que los valores de densidad de la morfo¬
especie 2, se mantienen constantemente bajos en 1977 y con un pequeño
máximo en octubre y noviembre de 1976.
En resumen, las cinco morfoespecies de insectos inciden en forma dife¬
rente en los distintos arbustos no coincidiendo su máximo en el tiempo,
rechazándose así la hipótesis nula 2, es decir, las especies de insectos defo-
liadores no atacan al mismo tiempo a sus plantas huéspedes.
161
ANALUS DUL MUSUO DU HISTORIA NATURAL
N" H, 1980
DISCUSION
Los datos obtenidos en este trabajo permiten evaluar, a un nivel mínimo,
las dos hipótesis propuestas acerca del grado de especialización alimenticia
de los insectos asociados a la vegetación del matorral. A nivel mínimo por¬
que dado que la especialización podría ser mayor que la detectada, estudios
de taxonomía más delicados permitirán dilucidar este punto.
De todos modos los resultados indican que las cinco morfoespecies de
insectos estudiados no se asocian igualmente a todas las especies vegetales, y
que al menos tres de ellas (morfoespecies 1, 4 y 5) alcanzan densidades
significativamente mayores en algunas especies arbustivas. Dos de las morfo¬
especies (2 y 3) se reparten en forma relativamente homogénea en las siete
especies vegetales estudiadas. Sin embargo, esta división entre especies gene-
rnlistas v especialistas en requerimientos tróficos no pueden compararse con lo
encontrado por Futuyma y Gould (1979) por tratarse de situaciones distin¬
tas. Lo que sí parece improbab’e a partir de nuestros resultados es la exis¬
tencia de especies monófagas en el matorral, cosa que sí se da en el trabajo
mencionado. En nuestro estudio incluso aquellas morfoespecies con mayor
especifidad. pueden ocurrir en cualquiera de las siete especies vegetales y
su especifidad se manifiesta por diferencia significativa en el número de
individuos asociados, más bien que por ocurrencia exclusiva sobre una planta
determinada.
Este fenómeno se visualiza aún mejor al analizar los ángulos de disimi¬
litud obtenidos al comparar las densidades de insectos en dos años sucesivos.
De las tres morfoespecies de insectos con más alta especifidad, sólo una
(morfoespecie 5) tiene valores bajos de disimilitud entre 1976 y 1977.
Conclusiones similares se obtienen del análisis de disimilitud de las
plantas. Tres especies, K. oblonga, Al. bastnlata y O. saponaria, aunque al¬
bergan a todas las morfoespecies de insectos presentan bajos índices de disi¬
militud debido a la dominancia de una determinada especie de insectos du¬
rante ambos años. Las otras cuatro especies vegetales tienen alta disimilitud
producida por ausencia de asociaciones específicas con morfoespecies de in¬
sectos.
Una últ'ma característica importante mostrada por este estudio es la
secuencia temporal en incremento de densidades de insectos. ,No sabemos que
existan análisis similares en la literatura que permitan hacer comparaciones.
Sin embargo, las morfoespecies tienen con esta variable una relación espe¬
cífica (analizada por diferencias estadísticas de densidad) como con el factor
planta. Esta ordenada secuencia temporal así como la especificidad interme¬
dia (ni totalmente polífago ni totalmente monófago) de estos insectos con
los vegetales estudiados hace suponer un distinto grado de asociación de
esta forma de insectos que la propuesta por Futuyma y Gould (1979). Es
posible que en el matorral los insectos sean más generalistas que en un
bosque deciduo.
J Etchcgaray M. y E. R. Fuentes
INSECTOS DEFOLIADORES...
165
CONCLUSIONES
1. Los insectos defoliadores no se asocian igualmente a las distintas especies
vegetales.
2. Las cinco morfoespecies de insectos inciden en forma diferente en los
arbustos, no coincidiendo sus máximos en el tiempo.
3. Distintas especies vegetales tienen distinto grado de receptividad hacia los
insectos. K. oblonga y T. trmervis son las especies que tienen mayor
abundancia de insectos y C. alba, las menores.
4 En general, las densidades de insectos encontradas son bajas y varían de
un año a otro.
AGRADECIMIENTOS: A! señor Ricardo Otaíza, a la señorita Catalina Alliende y al señor
Juan Domingo Molina por su ayuda en la colección de información, así como al proyecto
Andino (MAB-6, UNEP-UNESGO, 1105-77-01) por el financiamicnto.
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166
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N'' 13, jy«0
Tabla N" 1
Resultados análisis de varianza, diseño factorial.
Fuente
GL
ss
MS
F
TI
1!
V-/1
$
Bloques (años)
1
5.6345
5.6346
5.03
12.71
A = esp. vegetales
6
15.048
2.508
2.24
2.17
B = etsp. insectos
4
52.881
13.2203
11.79
2.44
C = meses
3
17.225
5.7417
5.12
2.68
AB = veget/insecto
24
90.471
3.7696
3.36
1.60
AC — veget /meses
18
25.144
1.3969
1.25
1.68
BC = insectos /meses
12
72.509
6.0424
5.39
1.83
ABC = veget/ins/meses
72
56.311
0.7821
0.70
1.40
Error
140
156.951
1.1211
Total
280
486.540
T
a b 1 a N?
2
Valores promedio de la densidad de las morfoespecies de nnsectos en los meses estu¬
diados. La línea gruesa encierra los valores significativos de acuerdo al test de Tukey.
tu)
OIC
&
&
sel
OCX
sá
SEP
le?
D1C
laL
SEP
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NCV
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SEP
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OIC
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TOO
103
m
1.19
120
Ut
1.36
1.54
1.56
1.60
1.79
16#
203
717
270
244
202
3.19
330
so 3 so»
OIC 01C
100
-
ao3
0.14
0.19
020
074
035
0.54
0S6
0.60
0.79
066
1.03
1.17
120
1.44
2.02
2.19
230
Ífci
NW
t.03
-
0.11
0.16
0.17
021
0.32
0.51
0.53
057
0.76
085
1.00
1.14
1.17
1.41
1.99
2*
227
SEj
OCT
l.u
-
0.06
006
010
0.21
Q40
0.47
0.46
0.65
0.74
0.89
1.03
1.06
1.30
1.88
7.05
2.16
t£i
SEP
1.19
-
001
005
0.16
035
037
041
060
069
0.84
Q98
1.01
1.25
1.83
7.00
2.11
Ol
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1 20
-
004
0.1S
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0.36
0,40
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124
1 82
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0.64
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1.20
1.78
195
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13S
-
019
021
025
0.44
053
068
082
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109
1.67
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195
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OCT
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-
002
0.06
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034
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1.48
1.65
1.75
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SEP
156
-
004
0.73
0.32
0.47
0.61
064
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1.46
1.63
1.74
SE5
OCT
160
-
0.19
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057
0.60
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SEP
179
-
009
0.24
038
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-
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142
OCT
203
-
0.14
0.17
041
099
1.16
177
NW
217
003
027
085
1.02
1.13
SEP
7 20
-
024
087
099
LIO
OCT
al
01C
2 44
302
0.56
0.7S
0.17
b
030
si
319
Valparaíso, Chile
167
DOMINIO EN UOLAEMUS KUHLMANNI
(REPTILIA: IGUANIDAE)
JAVIER SIMONETTI Z. * y JUAN CARLOS ORTIZ Z. **
ABSTRACT: Home hange size of Uolaemus kuhlmann't was studied in a sand-dune
habitat. The mean home range size of adults and inmatures do not differ significantly. Adult
males have larger home ranees than adult females. Factors affecting home range size are dis-
cussed.
Dominio es el área ocupada por un individuo o grupo de ellos durante
sus actividades de alimentación, refugio y reproducción, en un período de
tiempo determinado (Rurt 1943).
El dominio puede ser considerado como un parámetro que reflejaría
muchas de las interacciones de una población animal con el ambiente, y las
variaciones en el tamaño del dominio se corresponderían con distintas condi¬
ciones de habitat (Richard 1970).
El objetivo de este trabajo es caracterizar el dominio de una población
costera de Uolaemus kuhlmann't, lagarto arenícola y el vertebrado domi¬
nante de las Dunas de Concón, Chile central (Fuentes et al. 1976).
MATERIAL Y METODOS
El área de estudio se ubica en la depresión central de las Dunas de
Concón, Qiile central (32 p 53’ S, 71* 3T 0). La vegetación está constituida
por arbustos ( Bacchar's cóncava, Carpohrotus chilensis ) y hierbas anuales
(Astragalus valparadisiensis, Distichlis spicata). La vegetación se distribuye
irregularmente y posee escasa cobertura relativa (Serey et al. 1976).
Se trabaja con once individuos adultos: cuatro machos y siete hembras,
y cinco hembras juveniles (Tabla I). El período de estudio corresponde a
ia época postreproductiva de esta población: noviembre a febrero, en 1977-
1978 (Ortiz y Zunino 1976).
Los animales se individualizan por amputación de dedos y se marcan
con un filamento de Cobalto (Co60, .90 milie-Curie). El filamento de Co¬
balto se coloca dorsal y subcutáneamente, entre la pelvis y la séptima vérte¬
bra caudal. Este mareaje permite detectar fácilmente la posición de cada in¬
dividuo en el terreno, aún cuando se encuentre inactivo (/'. e. enterrado;
Ort : z, Calves y Simonetti 1978). La labor de seguimiento se realiza con un
detector de centelleo Saphymo Srat SPP2.
• Laboratorio de Ecología, Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Itniversidad Católica de
Chile. Casilla ll í-D, Santiago. Chile.
• • Laboratorio de Ecología. Departamento de Biología, Universidad de Chile. Casilla 130-V,
Valparaíso. Chile.
168
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N® 13, 1980
Se considera como tamaño del dominio a la superficie (m 2 ) del polígono
convexo que contenga todos los puntos de captura para cada individuo
(Jennrich y Turner 1969). Para corregir la desviación producto de estima¬
ciones basadas en números de captura diferentes y hacer comparables los
dominios calculados, cada estimación se corrrige de acuerdo a Jennrich y
Turner (1969).
Se utilizan además los valores de dominio publicados por Fuentes et al.
(1976) para cinco juveniles y trece infantiles de esta misma población y
para la misma época. Estos ejemplares no están sexados. Las estimaciones
de Fuentes et al. (1976) también se corrigen según Jennrich y Turner (1969).
Solamente individuos con al menos cuatro recapturas son considerados
en el análisis.
RESULTADOS Y DISCUSION
Los tamaños promedio del dominio de once adultos de L. kublmanni
(382,5 t o — 101,6 m 2 Error Standard) y el 23 inmaduros (juveniles
más infantiles; 178,7 + o •— 27,3 m 2 EE) no difieren significativamente entre
sí (Test de Mann-Whitney P > .05; test bilateral). En cambio los dominios
de los machos adultos (775,9 4- o — 71,1 m 2 EE) son significativamente más
grandes (Test de Mann-Whitney P= .006) que los dominios de las hem¬
bras adultas (157,7 + o — 49,5 m 2 EE). Los resultados aparecen en Tablas I
y II.
Las hembras generalmente tienen dominios más pequeños que los ma¬
chos (Saint-Girons y Saint-Girons 1959). En varios lagartos norteamerica¬
nos, el dominio de las hembras es la mitad del espacio ocupado por los
machos (véanse Tinkle 1967, Turner et al. 1969, Berry 1974, Ferner 1974,
entre otios). De esta forma, el tamaño del dominio pobladonal (244,7 + o —
40,3 m 2 EE, n=34) podría estar subestimado, dado que este cálculo se basa
principalmente en hembras (n=12, 75% de la muestra sexada). Aun cuando
se considere solamente la estimación del dominio promedio basada en adui
tos, las hembras constituyen un 64% de la muestra (Tabla I). Sin embargo,
este hecho reflejaría la situación real de la población estudiada, ya que la
proporción entre sexos favorece a las hempras: 64,5 + 0 — 3,6% OE del efec¬
tivo total a lo largo de un año (estimaciones tomadas de Fuentes et al. 1976).
El tamaño del dominio de los adultos se encuentra correlacionado posi¬
tivamente con el tamaño (r= .65 P< .05; n=ll) y peso corporal de los
lagartos (r= .77 P< .05; n=ll). No obstante la varianza residual es
alta (41% para el peso corporal vs tamaño del dominio; Sokal y Rohlf 1969),
lo cual es evidencia de que además de la dimensión absoluta del animal (Ha-
restad y Bunnell 1979), otros factores también influyen en la determinación
del tamaño del dominio.
J. Simonetti Z. y J. C. Ortiz
LIOLAEMUS KUHLMANNI
169
Turner et al, (1969) han propuesto que el tamaño del dominio en lagar¬
tos se correlaciona positivamente con el peso corporal, expresando dicha
relación como: dominio (D’ ; m 2 ) = 171,4 Peso . 9S . Si se considera como
tamaño esperado del dominio de L. kuhlmarmi aquel que resulta de
resolver esta ecuación en base a los pesos corporales de los lagartos estudia¬
dos (Tabla I), tales tamaños son significativamente más grandes que los
observados (Chi cuadrado P < .01).
Creemos que este hecho, y la varianza residual, pueden ser explicados
por un conjunto de factores:
1. el estado reproductivo de la población de L. kuhlmanni al mo¬
mento de estudio era de reposo sexual (postreproductivo; Ortiz y Zunino
1976). Al haber una pérdida del atractivo sexual, la actividad de búsqueda
de pareja o lugar de postura (en las hembras) es muy baja o nula, con lo
cual disminuirían sus desplazamientos, y con ello el tamaño del dominio;
2. Liolaemus kuhlmanm realiza sus actividades bajo o muy cerca
de los arbustos de B. cóncava (Fuentes et al. 1976, Simonetti 1980), los que
se encuentran espacialmente distribuidos en agregados (I. Serey, comunica¬
ción personal). La restricción en el uso del espacio sería producto de una
fuerte presión ejercida por predadores, la cual le impediría a L. kuhlma¬
nni usar con mayor frecuencia los espacios abiertos entre los arbustos
(Fuentes 1977, Fuentes y Cancino 1979, Simonetti 1980).
De hecho, L. kuhlmanni constituye un 61% de la presa vertebrada
v un 2896 (por número) del total de presas consumidas por la rapaz gene¬
ral ista diurna Falco sparverius en el mismo sector de estudio y época del ano
(Simonetti, ,Núñez y Yáñez 1980). Esto confirmaría a la predación como
un factor importante en la determinación del tamaño del dominio de L.
kuhlmanni.
3. Liolaemus kuhlmanni tiene una dieta insectívoca generahsta,
complementada con materia vegetal (Ortiz y Riveras 1976); esta conducta
trófica es "’esperable en lagartos de ambientes poco productivos 'cómo las
dunas (Jaksic 1978). Lagartos con dietas similares a L. kuhlmanni ge¬
neralmente tienen dominios menores que lagartos carnívoros de igual peso
corporal- Esto se debe a que los omnívoros, como \L. kuhlmanni tienen
mayor disponibilidad de alimento por unidad de espacio recorrida (Schoener
1968, Pianka 1974), ■ ’ ' *• --av.
Por otra parte, en las Dunas de Concón, la mayor riqueza de insectos
se encuentra asociada a les arbustos de B, cóncava (Salas 1976). Lo que
refuerza la proposición anterior de una menor necesidad de desplazamiento
(/. ;e¡, dominio), al menos ¡para la- búsqueda de alimento.. - . ^
CLós f dominios.-menores- de L. kuhlmanni, comparados; con los espe-
radóidé acuerdóla su peso corporal, también-podrían ser producto de una
densidad poblacipnal mayo? que aqúellas en que Turner etjil: (1969) basan
estimación: él tamaño del dominio decrece con ui{ rfúítténlo de la den¬
sidad poblaciorval (Saint-Girons y Saint-Girons 1959),; no,'pistante, pobla¬
ciones de lagattbs con mayor densidad que/ L. kuhlmanni, poseen domi¬
nios comparativhménte más grandes (véase Tdirner et al. : I969.?y citas indul¬
jas). De esta forma, la densidad poblacional de L. kuhlmanni no es
170
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N’ 13, 1 VBÜ
suficiente para explicar los menores tamaños de dominio comparados con
los esperados según Turner el a!. (1969).
Es posible postular entonces que la distribución espacial de los arbustos
sería un factor determinante del tamaño del dominio de L. kuhlmanni
tn las Dunas de Concón, ya que dicha distribución implica una disposición
espacial agregada tanto de refugio como alimento.
Durante el período de estudio (noviembre a febrero) no se encontró
evidencia de territorialidad, lo cual concuerda con la desaparición postrepro¬
ductiva del atractivo sexual. Esta atracción es un factor causal de la territo
rialidad (Emlen 1973).
Finalmente, como Terman (1974), y en base a nuestra evidencia, con¬
sideramos que el tamaño del dominio es una resultante dinámica entre fac¬
tores ecológicos (predación, dieta, distribución de refugios) y fisiológicos
(estado reproductivo); pensamos así que son predecibles las relaciones entre
los factores que determinan el tamaño del dominio, pero que no es genera-
lizable su cuantificación.
AGRADECIMIENTOS: A N. Heresi, J. Galves y J. Magnasco por su asistencia técnica j
a R. Simonetti su ayuda en terreno. E, Fuentes, A. Veloso y A. Walkowiak hicieron valiosos
comentarios al manuscrito. Este trabajo fue parcialmente financiado por Servicio de Desarrollo
Científico y Creación Artística (Universidad de Chile) y Comisión Chilena de Energía Nuclear.
Tabla I
Dominio de los individuos de L. kuhlmanni marcados con Co60, LHA = longitud
hocico-cloaca (mm); P = peso (g); R = número de recapturas; D’= dominio espe-
rado (véase texto). A= adulto, J= juvenil.
N?
sexo
LHA
2
macho A
64,5
3
macho A
74,0
5
macho A
73,9
18
macho A
69,6
1
hembra A
61,5
4
hembra A
54,1
6
hembra A
61,0
8
hembra A
64,8
12
hembra A
66,7
13
hembra A
63,0
17
hembra A
67,7
7
hembra J
47,0
9
hembra J
48,5
14
hembra J
42,6
15
hembra J
50,2
19
hembra J
46,9
P
R
D
D’
9,6
7
816,9
1468,1
13,3
7
939,4
2002,0
13,6
6
598,5
2044,8
13,8
6
748,7
2073,9
4,0
7
63,9
639,7
4,0
7
178,2
639,7
8,3
6
127,0
1279,8
6,5
6
85,5
1014,6
9,8
4
442,8
1498,6
8,2
7
113,4
1265,1
8,1
6
93,3
1250,5
3,2
7
89,9
_
3,7
6
94,1
r.
2,8
7
5,2
.
3,8
7
84,4
—
3,2
7
148,1
—
J. Simonetti Z f J. C. Ortir
LIOLAEMUS KUHLMANN1
171
Tabla II
Dominio de L. kuhlmanni inmaduros (basado en Fuentes et al. 1976). M = estado
de madurez sexual: J= juvenil, 1= infantil; R= número de recapturas; D= domi¬
nio (m 2 ).
N9
M
R
D
10
J
4
503,9
26
]
4
352,8
32
J
4
248,7
67
J
5
168,4
75
J
4
191,5
7
I
6
56,1
8
I
5
84,2
9
I
8
108,7
15
I
6
231,9
28
I
6
324,0
29
I
4
48,0
40
I
5
86,3
46
I
4
313,9
50
I
4
287,6
51
I
4
345,2
61
I
4
255,0
72
I
4
24,4
119
I
5
58,2
REFERENCIAS
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Valparaíso, Chite
173
ASENTAMIENTOS HUMANOS EN EL VALLE CORDILLERANO DE
LOS RIOS SAN FRANCISCO Y MAPOCHO: DISTRIBUCION
ESPACIAL, DINAMICA POBLACIONAL Y USO DEL MEDIO
LIISLI12 R. YATES * y M. XIMENA GALLEGUILLOS **
ABSTRACT: The spatial distribution and dynamics of the human population ínhabitin¿í the
valley of the San Francisco and Mapocho rivers are described. Also, the most important ways of
rtsource útilization are analyzed. It is postulated that the removal of shrubs stemps as timber
or firewood is the most important way of resource utilization ¡n the valley. The agriculture and
the cattle raising practiced in the valley is not enough to supply the needs of the local popula¬
ron. It is advanced that the severe deterioration of the vegetation, is due to the impact of the
scarce human population of the area.
Las actividades extractivas o de uso del medio que realiza el hombre,
comúnmente exceden la capacidad productiva y de regeneración del sistema
natural, lo que eventual mente se traduce en el deterioro del frágil equilibrio
que existe en la naturaleza entre animales y plantas. En la mayoría de los
casos esto se debe al desconocimiento, por parte del hombre, de la existencia
de estas delicadas interrelaciones y a la carencia de una planificación de la
utilización de los recursos naturales basada en el conocimiento científico y
canalizada a través de una política de conservación adecuada.
La formulación de una política adecuada y realista del manejo de una
unidad geográfica determinada debe además considerar la modalidad e in¬
tensidad de uso de los recursos, y el tamaño, distribución y dinámica de los
asentamientos humanos que habitan el lugar y que recurren a estos recursos
como medio de sobrevivencia.
La determinación de algunos parámetros demográficos tales como nú¬
mero de familias, número de integrantes de cada núcleo familiar, su distri¬
bución, y la actividad desarrollada por los elementos económicamente activos
de los asentamientos humanos que se distribuyen a lo largo del valle de los
ríos San Francisco y Mapocho en su sección cordillerana, como también el
uso que estos grupos hacen de los recursos de que los provee el valle, cons¬
tituyen los objetivos del presente trabajo.
Tenemos la esperanza de que este tipo de enfoque en el análisis de la
i elación Hombre-Ambiente, de ocurrencia poco común en nuestro medio,
constituya un aporte significativo a los estudios que se realicen para elaborar
políticas de la utilización de los recursos de los ecosistemas de montaña,
teniendo como finalidad última la conservación de la productividad y estruc¬
tura del sistema.
* Laboratorio de Ecología, Departamento de Biología Ambiental y de Poblaciones, Instituto de
Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile, Casilla ll'l-D, Santiago.
** Instituto de Geografía, Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago.
174
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
MATERIALES Y METODO
iEl estudio se llevó a efecto en el valle cordillerano de los ríos San
Francisco y Mapocho, ubicado al Noreste de la ciudad de Santiago a una
latitud aproximada de 33 9 y 23’. Se consideró solamente el sector compren¬
dido entre el pueblito del Arrayán (750 msnm) y las dependencias de con¬
trol de ingreso de la Mina Disputada de las Condes (2.000 msnm), el c¡ue
tiene una extensión aproximada de 30 Km.
El paisaje cordillerano de este valle por debajo de los 2.000 msnm se
caracteriza por la presencia de terrazas aluviales y desarrollo de conos de
eyección como prolongación del aporte de las quebradas laterales, asociadas
a pendientes menores; y la presencia de la vegetación que aunque disconti¬
nua regula en cierto modo los procesos erosivos *.
La vegetación esclerófila de estos valles cordilleranos se caracteriza por
un reemplazo altitudinal de asociaciones, en que predominan diferentes
especies (Mooney, 1977). Así, en la zona precordillerana de este valle, entre
700 a 1.200 msnm. las especies más frecuentes son Lithraea caustica (Litre),
Ouillaja saponaria (Quillay), Acacia caven (Espino), Colliguaya odorífera y
Muehlenbeckia hastulata (Quilo). En el tramo intermedio, comprendido en¬
tre 1.300 a 1.700 msnm, comúnmente se encuentra Q. saponaria, L. caustica ,
Maitenus boaria (Maitén), Adesmia arbórea (Espinillo), C. odorífera y
Kageneckia oblonga (Boyén). Entre los 1.700 a 2.000 msnm es frecuente
encontrar K. oblonga, K. angustifolia (Olivillo), O. saponaria y C. orodifera
(Rubio, 1981).
El topoclima del valle en estudio entre 1.000 y 2.000 msnm, corres¬
ponde al de la denominada zona mediterránea premontaña. A los 1.000 msnm
se registran temperaturas medias de 17,7- C en verano, 7,7 9 C en invierno y
12,4’ C y 13,2° C en primavera y otoño, respectivamente. Altitudinalmente
la temperatura media disminuye en 0,4 9 C cada 100 metros. Las precipita¬
ciones son en general de tipo pluvial, aunque ocasionalmente se observan
precipitaciones nivales bajo los 1.700 msnm. El monto global de precipita¬
ción a los 1.000 msnm es de 533 mm, Altitudinalmente las precipitaciones
aumentan en 22 mm cada 100 metros.
Los parámetros demográficos y la modalidad e intensidad de uso de los
recursos, se determinaron mediante la aplicación de una encuesta, a la totali¬
dad de las familias del valle. La distribución espacial de las viviendas, la
determinación de la superficie destinada a fines agrícolas y la verificación
de parte de la información obtenida en las encuestas, se realizó mediante la
interpretación de un set de fotografías aéreas de la zona. Esta información
fue posteriormente representada cartográficamente a escalas de 1:50.000 y
1:10.000 y verificada en terreno. Las superficies fueron determinadas me¬
diante el uso de un planímetro Lásico Serie 40.
• GARCIA Iván. Comunicación personal.
L. R. Yates y M. X. Galleguillos
ASENTAMIENTOS HUMANOS. . .
175
RESULTADOS Y DISCUSION
La población que habita el valle cordillerano de los ríos San Francisco
y Mapocho, comprende a 335 personas que se distribuyen en 54 viviendas.
La gran mayoría de estas viviendas se ubica en las cercanías del camino, única
vía de acceso y por la cual se movilizan la totalidad de los productos que
ingresan v salen del valle. Su distribución a lo largo del valle no es regular,
sino que se pueden distinguir claramente seis agrupaciones poblacionales
(Figura l).
Los parámetros demográficos más importantes de la población en estudio
se resumen en la Tabla 1. En promedio cada vivienda está ocupada por 6,2
personas qu£ corresponden a 1,2 familias. El número promedio de hijos por
familia es de 3,5. A pesar de que el número de hijos por familia varía de
una localidad a otra, no existe un patrón regular de variación que pueda
ser asociado a otras características poblacionales. Quizás lo más destacable sea
que el promedio de hijos más bajo corresponde al grupo situado a la entra¬
da del valle, en cambio las familias con mayor número de hijos corresponden
a localidades situadas bastante al interior del valle (La Hermita y Maitenes).
La composición por edades de la población, se ilustra en la Figura 2.
La relación porcentual entre los grupos de edad de la situación en estudio,
corresponde a la de una población estable con indicios de una tendencia a
declinar. Esta situación podría ser interpretada en el sentido de que el efecto
de la acción humana sobre el medio habría ya excedido la capacidad rege¬
neradora de éste, a tal punto que el impacto futuro se traduciría en altera¬
ciones difíciles de recuperar o irreversibles. Refuerza esta interpretación la
situación de extrema pobreza y de falta de medios esenciales en que vive un
alto porcentaje de la población.
El cincuenta y dos por ciento de la población es económicamente activa.
De estos individuos más de la mitad (59,1%) trabaja fuera del valle y sólo
el 27% relaciona su trabajo con la extracción o uso de los recursos que ofrece
el ambiente. La totalidad de las personas que habitan en el sector de entrada
al valle desarrollan su actividad profesional en Santiago, en cambio gene¬
ralmente la situación se invierte en la medida que avanzamos hacia el inte¬
rior. Quebrada de las Varas y La Hermita constituyen localidades donde la
mayoría de las personas económicamente activas está involucrada en activi¬
dades de uso del medio.
Entre las actividades que realiza la población, haciendo uso de los recur¬
sos que le ofrece el valle, se destacan nítidamente la extracción de leña, la
ganadería extensiva de caprinos y bovinos, los cultivos extensivos y el cultivo
de huertos familiares con hortalizas y frutales.
La extracción de leña, estimada conservadoramente en 660 toneladas/año,
resalta claramente como la actividad predominante de utilización de la vege¬
tación arbustiva; y constituye el ingreso más importante de la población neta¬
mente rural del valle. Esta actividad además suple las necesidades de com¬
bustible de la población en su actividad diaria. Sustenta esta afirmación, el
hecho de que la intensidad de remoción de este recurso varíe de localidad
176
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
en localidad y que alcance valores mayores en aquellos sectores más densa¬
mente poblados (figura 5). Cada localidad se identifica con la extracción
preferencial de dos o más especies arbustivas y se puede determinar un gra¬
diente altitudinal en este sentido (Tabla 2). Las especies más afectadas por
esta acción del hombre son quillay, litre y boyén. El quillay es cosechado a
lo largo de todo el valle, aunque proviene fundamentalmente del sector de
La Hermita, El litre proviene del sector inferior del valle, destacándose el
aporte de Quebrada de las Varas y Nilhue. El boyén en cambio, sólo es
extraído en la parte superior del valle a partir de La Hermita (Tabla 2). Las
asociaciones establecidas para cada localidad en base a las especies mas
fuertemente afectadas por esta actividad, corresponden exactamente a las
especies más abundantes en las distintas asociaciones vegetales, y a su varia¬
bilidad altitudinal. Esto estaría indicando que en la extracción de leña no
existe selección de especies determinadas, sino que más bien se extrae lo que
es más abundante y fácil de encontrar. Esto hace fácil el entender por qué
estas especies están prácticamente ausentes en los sectores cercanos al camino
y a las viviendas.
Parece importante en este punto, el plantear la necesidad que existe de
contrastar los valores de remoción de madera estimados en este trabajo, con
la velocidad de formación de tejido lignificado por parte de las especies
más afectadas. Esto permitiría establecer sin lugar a dudas, la magnitud del
efecto de esta actividad sobre la productividad del sistema arbustivo, y plan¬
tear la explotación futura sobre bases realistas.
Aproximadamente el 75% de la superficie cultivable del valle (14,2
há), se encuentra ubicada en el sector de La Hermita (Tabla 3, Figura 3),
sector donde se aprecia un ensanchamiento relativamente considerable del
valle debido a la confluencia del estero El Tollo y el río San Francisco, gene¬
rando una gran superficie de terreno plano con suelos aptos para la agricul¬
tura. En esta zona se concentra el 80% de los cultivos extensivos del valle.
Quobrada de las Varas es otro de los sectores en que tiene lugar la agri¬
cultura extensiva, aunque en menor escala. Los huertos frutales se encuen¬
tran ubicados esencialmente en el sector de Corral Quemado y entre éste y
La Hermita. El resto de las localidades se caracteriza por tener una combi¬
nación de ambas prácticas agrícolas (Figura 3). En general, la producción
agrícola del valle es de poca envergadura y se destina en su totalidad al
autoconsumo. Esto se aprecia nítidamente al analizar el pequeño tamaño de
los huertos frutales en los terrenos aledaños a las viviendas. Los sue'os de
mayor aptitud para desarrollar cultivos extensivos son muy escasos y su pro¬
ducción no alcanza para autoabastecer a la población del valle.
La actividad ganadera (Tabla 3, Figura 4), se centraliza en la crianza
de caprinos, bovinos y caballares. Las condiciones eminentemente montaño¬
sas del valle, con pendientes abruptas y escasez de terrenos aptos para el
cultivo de forrajeras, se traduce en que el 50% del ganado que allí se cría
corresponda a caprinos. Estos animales representan la mejor alternativa de
producción de proteína animal para consumo del hombre, en este tipo de eco¬
sistemas (Yates y Valencia, 1980). Además la crianza del caprino constituye
L. R. Yates y M. X. Gaüeguillos ASENTAMIENTOS HUMANOS. . .
177
una práctica ganadera generalizada en este tipo de sistema (Figura 4) con
vegetación esencialmente arbustiva y en que cualquier otro tipo de ganado
se adapta con dificultad. El ganado vacuno aunque presente, se encuentra
confinado a sectores destinados a la producción de forraje, como es Quebrada
de las Varas, y a otros sectores en que la producción casera de leche y sus
derivados es una actividad preferente, situación que está representada en la
localidad de Corral Quemado. Los caballares existen a todo lo largo del
valle (Figura 4), aunque en mayor cantidad en Corral Quemado, Quebrada
de las Varas y La Hermita. Su distribución más regular se debe a que son
considerados como una herramienta de trabajo y no como productores de
alimento.
La distribución de la población de este valle, en las seis localidades ya
mencionadas, permite identificar una cierta gradación de características pobla-
cionales en ellas, que van desde lo netamente urbano hasta lo netamente
rural, pasando por algunas situaciones intermedias. En este sentido, la locali¬
dad situada a la entrada del valle. Puertas de las Condes, tiene un marcada
infhienda urbana. La totalidad de sus habitantes son profesionales, técnicos
o empleados que desarropan su actividad en Santiago, son propietarios de
sus viviendas y éstas tienen el carácter de residencias de descanso. No reali¬
zan prácticas agrícolas, exceptuando el cultivo de fruta'es en torno a ha casa,
no poseen animales y la extracción de leña es moderada. En general, vive
una familia por vivienda, el número de híios por familia es incluso inferior
al promedio de una familia de la ciudad *, y los ingresos familiares provienen
de actividades ciue no se relacionan con la utilización del medio.
Esta situación varía en la medida en que nos internamos en el valle.
La loca'idad de Nilhue ubicada unos 10 kilómetros al interior, presenta una
situación intermedia, con elementos netamente rurales y residencias de des¬
canso o recreación. La extracción de leña junto al cultivo de frutales son
las actividades que p-oporcionan parte sustancial de los ingresos económicos
de las familias que habitan en este sector. ,No existe ganado y el número de
hijos por familia no difiere significativamente del número promedio de hijos
de la población total del valle.
Quebrada de las Varas y La Hermita serían las localidades rurales más
representativas, donde se concentra gran parte de la actividad agropecuaria y
de extracción de leña. El número de hijos por familia es superior al prome¬
dio del valle, superior al promedio de la situación urbana del país, 2,8 hijos
por familia) *, y se ajusta bastante bien a los valores de otros sectores rurales
cbl país (3,5)*.
Dada la productividad relativa de sus tierras, La Hermita constituye el
sector potencialmente más productivo del valle y el más intensamente utili¬
zado en la actualidad, aunque paradojalmente sólo alberga al 11% de la
población (Figura 5).
A pesar de que la distribución de la población se relaciona en parte con
la topografía y la productividad potencial del sector en cuanto a la disponi-
• Estimaciones hechas por los autores en base a la información del INE 1970.
178
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
bilidad de leña y capacidad agropecuaria; estos factores por sí solo no son
suficiente para explicar el gran número de viviendas ubicadas en lugares
marginales o de exigua productividad. Al parecer la posibilidad de arrenda¬
miento o la disponibilidad del terreno para la ubicación de la vivienda cons¬
tituyen el factor decisivo en la elección del lugar ocupado. Todo esto deter¬
mina que el nivel socio-económico y las condiciones de hacinamiento en que
vive gran parte de la población sean extremas, e incluso más graves que
el promedio de otras zonas rurales del país.
Se debe mencionar además, que existe una estrecha dependencia entre
la población del valle y la mina de cobre de la Compañía Minera Disputada
de las Condes. Un porcentalie importante de la población masculina del
valle (Tabla l), trabajo en distintas faenas que se relacionan con la Compa¬
ñía, ya sea en labores de extracción del mineral, como en labores de man¬
tención vial, generación de energía eléctrica, captación de agua o conduc¬
ción de vehículos. Una influencia semejante se le puede asignar al balneario
invernal de Farellones. Corral Quemado y Maitenes constituyen el asiento
de casi la totalidad de los habitantes del valle que se desempeñan en este tipo
de labores.
CONCLUSIONES
La población del valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho,
está formada por agrupaciones que presentan una gran heterogeneidad en
cuanto a sus características y actividades. Algunas de ellas no difieren ma¬
yormente del comportamiento de otras poblaciones rurales del país, en cam¬
bio las menos, presentan una marcada connotación urbana siendo su depen¬
dencia económica del medio prácticamente nula.
Las actividades preponderantes de las situaciones rurales, que compren¬
den a más de dos tercios de la población, giran en base a la extracción de
leña, el cultivo de huertos familiares y frutales, y a la crianza de ganado
caprino. De éstas, la extracción de leña es la más generalizada representan¬
do un ingreso económico importante. En general, las condiciones de vida de
gran parte de esta población equivalen a situaciones de extrema pobreza.
La situación montañosa del valle, con pendientes abruptas y escasez de
terrenos aptos para la agricultura, agrava el efecto que la escasa población
ejerce sobre el sistema, el cual presenta inequívocas señales de degradación.
La aparente estabilidad de la población con respecto a su crecimiento y la
y la tendencia observada hacia una etapa de declinación poblacional, puede
interpretarse como un efecto de retroalimentación de la situación de dete¬
rioro del ambiente.
Parte importante de la población activa que desarrolla sus labores en el
valle, trabaja en la Compañía Minera Disputada de las Condes y en el Bal¬
neario Invernal de Farellones, actividad que proporciona gran parte de sus
ingresos.
L. R. Yates y M. X. Galleguillos
ASENTAMIENTOS HUMANOS...
17P;ü
AGRADECIMIE.N1 OS: AI señor Juan Domingo Molina del Laboratorio de Ecología de la
Pontificia Universidad Católica de Chile, por su valiosa cooperación en la aplicación de las
encuestas. A la Compañía Minera Disputada de las Condes, por haber facilitado gentilmente un
set de fotografías aéreas del valle estudiado.
El presente trabajo forma parte del Proyecto MAB-6 UNEP-LINESCO (1105-77-01) "Eva¬
luación de la intervención humana y capacidad de regeneración en ecosistemas de los Andes
Meridionales”.
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Tabla N 9 1
oc
Demografía, distribución y actividades de la población en la sección habitada del valle
cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho.
Localidad
Población
Familias
Hijos/FUa.Comp. por
edades Actividad ( %)
Tenencia de la Tierra (% )
N9 Pers,
%
N?
%
0-14 15-4445 y
+ A
B
C
D
E F
G H
Puerta de
Las Condes
Quebrada de
15
4,5
4
6,3
1,3
2
7
6
100
100
las Varas
104
31,0
19
30,2
3,3
44
50
10
26,3
63,2
10,5
13
7 27
53
Nilhue
Entre Nilhue
47
14,0
9
14,3
3,1
20
20
7
66,7
28,2
5,1
38
12 38
12
y La Hermita
5
1,5
1
1,6
2,0
2
2
1
100
50
50
La Hermita
Entre La Hermita
46
13,7
7
11,2
4,3
17
22
7
9,1
59,1
31,8
17
83
y Corral Quemado
25
7,5
6
9,5
2,2
8
11
6
75,0
25,0
40
40
20
Corral Quemado
58
17,3
12
19,0
2,3
24
22
12
41,7
8,3
50,0
45
35
10 10
Ma i tenes
35
10,5
5
7,9
4,6
13
17
5
20,0
26,7
53,3
20
60
20
Total
335
100
63
100
130
151
54
A, Realizan actividad fuera del valle (Profesionales, técnicos, etc.)
B, Realizan actividad en el valle (Obreros agrícolas, inquilinos, leñeros, etc.).
C, Realizan actividad en el valle (Empleados, obreros vialidad y Mina Disputada de las Condes).
D, Propietario agrícola.
E, Residencia de descanso y /o recreación.
F, Arriendo,
G, Inquilinaje.
H, Otros.
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* 13, 1980
Tabla N° 2
Extracción de leña y su distribución espacial en la sección habitada del valle cordille¬
rano de los ríos Mapocho y San Francisco.
ja
O
Localidad Asociación
EUCALIPTOS
ESPINO
LITRE
QUILLAY
BOYEN
OLIVILLO
TOTAL
Ton/año %
Ton/año
%
Ton/año
%
Ton/año %
Ton/año
%
Ton/ano
%
Ton/año %
Puertas de
Las Condes EU-ES
22.3
40.1
22.3
40.1
11.1
19.8
55.7
8.4
Quebrada de
Las Varas L1T-QUI
14.6
10.3
2.0
1.4
85.5
60.3
39.7
28.0
141.80
21.5
Nilhue LITRE
Entre Ñilhue y
13.3
15.7
—
—
58.3
68.8
13.3
15.7
—
—
—
—
84.9
12.9
La Hermita LITRE
—-
—-
—
—
11.2
10.0
—
—
—
—
—.
—
11.2
1.7
La
Hermita QUI-BOYEN
Entre La Hermita y
—
—
—
—
13.5
4.7
139.10
48.3
135.1
47.0
—
—
287.7
43.6
v Corral Que¬
mado LIT-BOYEN
14.0
50.2
4.6
16.5
9.3
33.3
27.9
4.2
Corral Que¬
mado QUI-BOYEN
25.2
63.3
9.3
23.4
5.3
13.3
39.8
6.1
Maitenes QUI-BOYEN
—
—
—
—
—
—
5.3
50.0
5.3
50.0
—
—
10.6
1.6
Total
50.2
7.6
24.3
3.7
193.6
29.4
227.2
34.4
159.0
24.1
5.3
0.8
659.6
100
•Galieguillos ASENTAMIENTOS HUMANOS... lfil
Tabla N° 3
□o
N>
Actividad agropecuaria y su distribución especial en la sección habitada del valle
cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho.
SUPERFICIE CULTIVADA
Localidad
Secano
Cultivos
Frutales
há %
há
%
há
%
Puerta de
Las Condes
0,01
0,4
Quebrada de
las Varas
1,2
7,7
0,01
0,4
Nilhue
0,01
0,06
0,22
9,3
Entre Nilhue y
La Hermita
0,7
4,5
0,1
4,2
La Hermita
1,3 100
12,56
80,6
0,32
13,6
Entre La Hermita
Corral Quemado
y
0,21
1,3
0,20
8,6
Corral Quemado
0,9
5,8
1,4
59,3
Maitenes
0,1
4,2
Total
1,3 loo
15,58
100
2,36
100
%
6,8
81,0
12,2
EXPLOTACION GANADERA
Total
há
%
Caprino
N9 %
Vacu
N9
%
no
N9 %
Caballar
Total
r*
m
co
O
—
t-J
r*
0,01
0,5
s
c
O
1,21
6,3
5
1,7
145
78,0
25
24,3
175
29,9
Ü
w
X
0,23
1,2
2
1,9
2
0,5
H
O
po
0,80
4,2
94
31,9
94
16,0
>
z
14,18
73,7
49
16,6
10
5,4
20
19,4
79
13,5
>
0,41
2,1
15
14,6
15
2,6
í
f
2,3
12,0
5
1,7
31
16,6
35
34,0
72
12,3
0,1
0,5
142
48,1
6
5,8
148
25,3
z
o
19,24 100
100
295 100
50,3
186 100
31,7
103
100
17,6
586 100
100
VJJ
*«■*
-o
00
O
L. R. Yates y M. X, Gal Sequillos
ASIiNTAMIhNTOS HUMANOS., .
183
Figura I. Distribución espacial y número de personas por vivienda, de la población
que habita el valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho.
r y * ** ' r *
j.) ■ V ' ’ ' ;
- v O . f. •: . -."I ■ .-.“.i, j.)
I- R Yates y M. X. Galleguillos ASENTAMIENTOS HUMANOS...
185
VALLE CORDILLERANO DE LOS RIOS MAPOCHO Y SAN FRANCISCO
PIRAMIDE DE EDAD
- 1980 -
Figura 2. Pirámide de edad de la población que habita el valle cordillerano de los ríos
San Francisco y Mapocho durante 1980.
I.. R. Yates ) M. X. Galleguillos
ASHNTAM JUNTOS HUMANOS. ..
I«7
Figura 4. Abundancia relativa de los distintos tipos de ganado en las localidades
identificadas en el valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho.
CONDES VARAS QUEMADO
Figura 5 Relación entre el tamaño poblacional y las diversas modalidades de uso del
medio en cada localidad del valle cordillerano de los ríos San Francisco y Mapocho.
Valparaíso, Chile
189
NOTA CIENTIFICA:
DIETA ESTACIONAL DE DUSICYON CULPAEUS
(CANIDAE) EN MAGALLANES
J. YAÑEZ * y J. RAU **
Poco se conoce sobre la dieta de Dusícyon culpaeus {culpeo) en Chile.
Fuentes y Jaksic 1978) han reportado acerca de las presas que consume entre
los 33 9 y 36 9 S (n = 62 fecas), correspondiendo éstas mayoritariamente a
roedores. Sólo en un trabajo nacional (Yáñez y Jaksic 1978) se ha estudiado
la alimentación del culpeo estacionalmente, en el para'elo 33" (n = 83 fecas),
encontrándose también un alto porcentaje de roedores (rango de 85.7% en
otoño a 97.2%» en primavera). Para latitudes más altas, (54" S) existe un
informe del Instituto de la Patagonia y el Servicio Agrícola y Ganadero
(1978 no publicado), que entrega antecedentes sobre la dieta del culpeo,
basado en el análisis de 7 estómagos recolectados principalmente en el invier¬
no. Las mayores frecuencias correspondieron a Ítems vegetales roedores y
ovinos.
En agosto y noviembre de 1978 (invierno y primavera) colectamos dos
muestras, de 70 a 35 fecas, respectivamente; provenientes de D. culpaeus
habitantes del Parque Nacional "Torres del Paine" (50- S) (ver metodología
en Yáñez y Jaksic 1978 y descripción del área en Jaksic et al. 1978). El peso
seco de estas muestras (X + EE)correspondió a 17.33 + 2.08 gr. en invierno
(n = 28) y a 14.50+1.36 gr. en primavera (n = 30), no encontrándose dife¬
rencias estadísticamente significativas entre ellas ("t” = l.l4). Sin embargo,
el contenido de ambas muestras (ver cuadro l) presenta marcadas diferen¬
cias estacionales en las frecuencias de presas.
Al relacionar los porcentajes de los subtotales entregados para los ítems
mamíferos y aves (cuadro 1) se obtienen las tasas de 3.3:1.0 en invierno y
0.5:1.0 en primavera, reflejando éstas un alto consumo invernal de roedores
y un alto consumo primaveral de aves. Esta situación no es explicable en
términos de la oferta real de presas en el área puesto que la oferta de roe¬
dores es también alta en primavera (ver Yáñez et al. 1978) al igual que
la abundancia de aves ( Chloephaga píela) y de liebres ( Lepas emopaeus)
(J. Rau, datos no publicados). Creemos que este marcado cambio estacional
en la dieta de D. culpaeus estaría dado por una mayor susceptibilidad de
estas presas en primavera, frente al ataque por culpeos. Como se muestra en
H cuadro l, durante esa estación predominan los individuos jóvenes de L.
* Sección Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago (Chile)'.
*♦ Depto, Micas, y Cien. Nat. Univ. de Chile, Sede Osorno, Casilla 933 Qsornp (Chile).
190
ANALES DEL MUSLO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
europaeus. Por otra parte, en esa época C. pida se encuentra en el período
reproductivo (cf. Goodall et al. 1957) siendo por esto más susceptible de
ser predado, especialmente las hembras que se encuentran empollando.
AGRADECIMIENTO: Al señor Erasmo Espinoza (CONAE X Región) por su ayuda en
las colectas.
Cuadro N'-’ 1
Contenido de fecas de Dnsicyon calpaeas obtenida en Magallanes el 2-3 de agosto
(invierno) y el 21-30 de noviembre (primavera) de 1978.
CLASE MAMMALIA
Orden Rodentia
Akodon lanosas (1) .
Akodon longipilis ...
Akodon oliváceas (2) ..
Oryzomys longicaudatus .
Reithrodon physodes .
No identificados .
Subtotal roedores .
Orden Lagomorpha
Lepas europaens (83,3% juveniles
y 16,6% adultos) .
No identificados .
Orden Artiodactyla
Lama guanicoe (juvenil) .
No identificados .
Subtotal mamíferos ..
CLASES AVES
Orden Anseriformes
Chloephaga picta ...
Orden Passeriformes ...
No identificados .
Subtotal aves ...
CLASE INSECTA
Orden Lepidoptera (larva) .
Orden Coleóptera
Scarabaeidae .
No identificados (larva) .
Subtotal insectos .....
VEGETALES
Empetrum rabrun (semillas) .
Restos no identificados .
Subtoral vegetales .
TOTAL ITEMS .
N? fecas examinadas .....
Invierno
Primavera
N
%
N %
1
1
11
5
14
1
33
50.0
6 20.0
1
7
3
43
65.2
7 23.3
7
10.6
9
4
3
2
1
13
19.7
13
43.3
5
2
2
2
2
3.0
7
23.0
8
3
8
12.1
3
10.0
66
100.0
30
99.9
70
(4 sin restos)
35
(5 sin restos
(1) Cf. RAU et al. (1978).
(2) = Akodon olivaceus xanthorhinui, nov. comb. YAÑEZ et al. (1979).
J. Yáñez y J. Rau
DIETA ESTACIONAL DE DUSYGYON CULPAEUS. . .
191
REFERENCIAS
FUENTES, E. y F. JAKSIC. 1978. Latitudinal size variation of Chilean foxes: tests of alternative
hypothesis. Ecology: 60: í3-47.
GOODALL, J. D., A. W. JOHNSON y R. A. PHILIPPI. 1957. Las aves de Chile. Platt.
Establ. Gráf., Buenos Aires. Vol. 2, 445 p.
JAKSIC F., J. RAU y J. YAÑEZ. 1978. Ofertas de presas y predación por Buho v'trginianus
(Strigidae) en el Parque Nacional "Torres del Paine”. Ans. Inst. Pat. (Punta Arenas)
9: 199 - 202 .
RAU. j. J. YAÑEZ y F. JAKSIC. 1978. Confirmación de Notiotnys tthtcronyx ulleni O. y
Eligiuodoutiu typus C., y primer registro de Akodon (Abrothrix) lanosas T. (Rodentia:
Cricetidae) en la zona de Ultima Esperanza, Magallanes. Ans. Inst. Pat. (Punta Arenas)
9: 203-204.
YAÑEZ, J. y F. JAKSIC. 1978. Rol ecológico de los zorros (Dusicyon) en Chile Central. An.
Mus. Hist. Nat. (Valparaíso) 11: 105-112.
YAÑEZ, J., J. RAU y F. JAKSIC. 1978. Estudio comparativo de la alimentación de Buho
virgtnianus (Strigidae) en dos regiones de Chile. An. Mus. Hist. Nat. (Valparaíso) 11:
97-104.
YAÑEZ, J., J. VALENCIA y F. JAKSIC. 1979. Morfometría y sistemática de! subgénero
Akodor. (Rodontia) en Chile. Arch. Biol. Med. Exper. 12: 197-202.
1 'al¡Jaraiso, Chile
193
DOS NUEVAS ESPECIES DEL GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD
1842-43 DE LA REGION CENTRAL DE CHILE Y CONSIDERACIONES
BIOGEOGRAFICAS Y EVOLUTIVAS PARA UNA DE
ELLAS (COLEOPTERA-CLERIDAE)
JAIME SOLERVICENS A. *
A3STRACT: Two new species of Cleridae, Eurymelopum inermis and E. bispinosum are
described from Central Chile.
The presence of E. inermis in Chasquea shtubs and the association of E. bispinosum to the
caducifolious forests of Nothofagus obliqua are established. The distribution of E. bispinosum
in the isolated forests of N. obliqua present in Coastal and andean mountains is analyzed. The
degree of differentiation of the isolated populations of the insect is described and discussed;
historical considerations are made to explain this phenomenon.
Las investigaciones del proyecto "Bases sistemáticas para el conocimiento
de las biocenosis de la Cordillera de la Costa en Chile Central” ** permitie¬
ron efectuar una detallada prospección de la fauna de cleridos de follaje y
flores en diferentes formaciones vegetacionales del costado sur del Cerro La
Campana, entre 450 y 1.820 msnm aproximadamente, durante una secuencia
anual (octubre 1978-diciembre 1979).
Prospecciones complementarias orientadas a la resolución de problemas
biogeográficos planteados en el proyecto, se realizaron en diferentes puntos
‘de !a Cordillera de los Andes y de la Costa en la latitud aproximada de
Alhué (Cerro Cantillana), San Fernando (Quebrada de Olmedo y Sierras
de Bellavista), Curicó (Los Queñes, Vichuquén) y Talca (Llongocura, Altos
de Vilches).
Este trabajo de terreno, unido al abundante material de colección del
Departamento de Biología de la Universidad de Chile en Valparaíso, per¬
mitió reunir una muestra de 14 y 256 ejemplares de dos nuevas especies de
Cleridae que se describen más adelante. Una de estas especies, E. bispinosum ,
tiene poblaciones aisladas, asociadas a bosques de roble, en las cordilleras de
los Andes y de la Costa, que manifiestan cierto grado de diferenciación. Este
problema biogeográfico y evolutivo cuyo conocimiento tiende a la compren¬
sión de los fenómenos biológicos acaecidos en la región central del país se
intenta desarrollar también en la presente contribución.
Para el reconocimiento de las nuevas especies se recurrió al estudio del
aparato genital del macho, conformación de sus segmentos genitales y ovípo-
sítor. A esto se une el estudio morfológico externo, patrón de coloración,
• Laboratorio de Entomología, Departamento de Biología, Universidad de Chile, Casilla 130-V,
Valparaíso.
• * Proyecto financiado por el Servicio de Desarrollo Científico. Artístico y Cooperación Inter¬
nacional de la Universidad de Chile.
19 i
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 19#0
distribución geográfica y habitat. En el caso de E. bispinosum fue preciso
la comparación con material tipo de una especie próxima depositada en el
Museo Nacional de Historia .Natural de París.
En cuanto a la diferenciación de las poblaciones de E. bispinosum se ha
seguido un criterio evolutivo aceptando la recomendación de Mayr 1968 en
el sentido de nominar dichas poblaciones como "ínsulas geográficas" en lu¬
gar de catalogarlas taxonómicamente como subespecies. En la distinción de
dichas poblaciones se empleó los elementos taxonómicos señalados anterior¬
mente efectuándose además un análisis de varianza de la longitud corporal
para sexos en cada sector y para machos y hembras en los tres sectores reco¬
nocidos.
EURYMETOPUM INERMIS nov. sp.
(Figura 1)
Localidad tipo : Valle del río Tinguiririca entre río Clarillo y estero Los
Helados, provincia de Colchagua, VI Región, Chile.
Material tipo : Holotipo macho del Valle del río Tinguiririca, entre Es¬
tero Los Cuyanos y estero Los Helados, 1.000 m.s.n.m., en Chasquea sp.,
6- 10-79, J- Solervicens leg. Alotipo del valle del mismo río, entre río Cla¬
rillo y estero Los Cuyanos, 890 m.s.n.m., en Chasquea sp., 6-10-79, J. Soler¬
vicens leg. Paratipos: 1 macho con los mismos datos del holotipo; 2 machos
y 2 hembras con los mismos datos del alotipo; 2 machos y 1 hembra de Cerro
La Campana, Quillota, 1.330 m.s.n.m., en zona de matorral de Puya sp.,
7- 6-79; 1 macho y 1 hembra de Cerro La Campana, 700 m.s.n.m., en matorral
de colihue, 20-4-79, 1 hembra de Cerro La Campana, 15-8-71 y 1 macho de
Cerro La Campana, 28-8-80, 450 m.s.n.m. aproximadamente.
Depósito del material tipo : Holotipo y 2 paratipos en el Museo Nacio¬
nal de Historia Natural de Santiago, 2 paratipos en el Museo de Historia
Natural de París, y el resto del material en la colección del Departamento
de Biología de la Universidad de Chile en Valparaíso.
Descripción. — Cabeza : Sutura epistomal débilmente marcada o im¬
perceptible. Promontorio frontal aparente, así como las depresiones in¬
teroculares, generalmente confluentes. Tegumento fuertemente punteado y en
parte rugoso.
Pronoto\ Algo aplastado, ligeramente más angosto en la base que
en el ápice (29:30; 22:25). Arco pronotal conspicuo. Lóbulos late¬
rales sobresalientes. Superficie dorsal con promontorios poco definidos; exte-
riormente a ellos una depresión irregular y entre los anteriores una depre¬
sión longitudinal suave. Surco basa! moderadamente marcado, no extendido a
los costados. Tegumento como en la cabeza, superficie lisa al menos en parte
de los promontorios y en la región ventral de los lóbulos laterales.
Elitros: Costados subparalelos. Transversalmente de convexidad mode¬
rada. Puntuación más atenuada que en la cabeza o el pronoto y acompañada
de un arrugamiento transversal leve.
Abdomen : Macho: últimos segmentos como en la figura 2. Superficie
J, Solervictns A.
GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD
195
ventral del 5" esterno plana. Hembra: Borde posterior del 5 9 esterno recto o
muy levemente cóncavo; borde posterior del 6 9 esterno y último tergo con¬
vexo; 6 9 esterno con una depresión central longitudinal.
Acdeagus: Lóbulo medio sin dentículos; garfios básales levemente trun¬
cados. Fig. 3. Tegmen con borde mesal de parameros con ligera concavidad
distal. Fig. 4.
Ovipositor : como en las figuras 5 y 6.
Coloración'. Cuerpo y patas negros; antenas, palpos y en menor grado
tarsos, testáceos; este color de los tarsos es más intenso en los anteriores y
puede extenderse a sus respectivas tibias.
Los machos con una zona testácea o amarillenta en la región anterior
de la cabeza que compromete el labro, el clipeo y la zona anterior de la
frente a partir de un límite mal definido que alcanza como máximo a la
altura del borde superior de la escotadura ocular.
Elitros negros con una banda amarillenta como en figura 1: partiendo
del ángulo humeral la banda se extiende hacia el borde externo al que alcan¬
za alrededor del término del tercio basa!; hacia la mitad del élitro puede
abarcar entre 50 a 87% de su amplitud; más atrás se angosta y termina en
el ángulo sutural o poco antes o vuelve a ampliarse y contactar la sutura
ocupando aproximadamente el tercio distal del élitro. En el borde externo de
esta última zona suele aparecer una fina cinta negruzca que lo separa de
la banda.
Pilosidad : Poca densa. Hay dos tipos de pelos: cortos, inclinados blan¬
quecinos y largos, erectos, más oscuros. La pilosidad corta tiene distintas
orientaciones en cabeza y pronoto y se dirige hacia atrás en los élitros.
Dimensiones-. Longitud total: 3.08 a 3.55 veces el ancho humeral. An¬
cho cefálico: 1.07 a l.ló veces el pronotal. Ancho pronotal: 1.11 a 1.23 ve¬
ces su largo. Ancho humeral: 1.14 a 1.37 veces el ancho pronotal y 1.01 a
l. 22 veces el ancho cefálico. Longitud elitral: 2.06 a 2.50 veces el ancho
humeral.
Tamaños machos-, entre 40 y 45 mm. Hembras: entre 40 y 50 mm.
Ecología-. Los individuos fueron colectados en otoño (abril y junio), in¬
vierno (agosto) y primavera (octubre). En 9 de los 14 ejemplares hay infor¬
mación de haber sido obtenidos de colihue ( Chasquea sp.).
Distribución : Se la conoce de la vertiente sur del Cerro La Campana,
entre 450 a 1.330 m.s.n.m., en la provincia de Quillota y del valle del río
Tinguiririca, entre río Clarillo a estero Los Helados, entre 890 a 1.000
m. s.n.m., en la provincia de Colchagua. Se supone una distribución más am¬
plia que comprenda al menos las áreas montañosas entre los paralelos 33 y
35 de latitud sur.
Afinidades: Sus mayores relaciones se presentan con especies del grupo
de E. modestum R. A. y F. Philippi- La caracterización de este grupo se en¬
cuentra en estudio, pero el autor lo considera como una entidad natural,
fácilmente diferencíable de las demás del género. E. inermis se distingue por
el siguiente conjunto de caracteres: dibujo elitral, 5 9 esterno del macho con
196
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 7 13, 1980
superficie ventral plana, lóbulo medio con región distal alargada y sin denti-
culaciones.
A este último carácter hace alusión el nombre específico.
EÜRYMETOPUM BISPINOSUM nov. sp.
Localidad tipo : Cerro La Campana, provincia de Quillota, V Región, en
bosques de Nothofagus obliqua (roble) entre 1.300 y 1.550 m.s.n.m.
Material tipo : Holotipo macho de Cerro La Campana, 1.330 m.s.n.m.,
en bosque de Nothofagus obliqua, bajo corteza de roble, 13-3-79, J. Soler-
vicens leg Alotipo de Cerro La Campana, 1.330 m., en bosque de Nothofa¬
gus obliqua, en roble, 20-10-78, J. Solervicens leg. Paratipos: 62 machos y
65 hembras de Cerro La Campana, 1.330 m., bajo corteza de roble, 8-5-76,
J. Solervicens leg., 11 machos y 12 hembras de la misma localidad, 1.330 m.,
bajo corteza de roble, 1-5-76, J. Lillo leg., 1 macho de El Roble, Santiago,
29-12-63, L. E. Peña, leg., 30 machos y 14 hembras de Cerro La Campana a
alturas entre 1.300 y 1.500 m., en follaje o corteza de roble, entre octubre 78
y diciembre 79, J. Solervicens leg., 13 machos y 2 hembras de Cerro Canti-
llana, a alturas entre 1.720 y 2.100 m., en follaje de roble (2 en Schinus
montanas), 15-16-12-79, J. Solervicens leg., 13 machos y 19 hembras de Que¬
brada de Olmedo, Valle del río Tinguiririca, 950 m., en bosque de roble,
bajo su corteza, 5-10-79, J. Solervicens leg., 5 hembras de Sierras de Bellavis-
ta, Valle del Tinguiririca, 1.370 m., en bosque de roble, bajo su corteza,
7-10-79, J. Solervicens leg., 2 hembras y 1 macho de El Coigo, cordillera de
Curicó, noviembre y diciembre de 1959, M. Rivera leg., y 3 machos y 1 hem¬
bra de Altos de Vilches, cordillera de Talca, varias fechas y colectores.
Depósito del material tipo: Holotipo y 50 paratipos en el Museo Nacio¬
nal de Historia .Natural de Santiago de Chile, 10 paratipos en el Museo de
Historia Natural de París, 10 paratipos en el British Museum y el resto del
material en la colección del Departamento de Biología de la Universidad de
Chile en Valparaíso.
Descripción. — Cabeza : Labro con borde anterior cóncavo. Depre¬
siones y promontorio interoculares variables, por lo general medianamente
marcados. Dorso fuertemente rugoso y punteado.
Pronoto: Tan largo como ancho, subcilíndrico en ambos externos, al
centro dilatado en lóbulos laterales prominentes; arco pronotal anterior bien
delimitado; región posterior recogida. Superficie dorsal con promontorios po¬
co sobresalientes: laterales posteriores algo más notorios que los anteriores y
éstos que el central posterior, este último generalmente débil u obsoleto.
Igualmente débil u obsoleta la depresión longitudinal media anterior. Surco
basal evidente sólo en su parte dorsal y ampliado hacia adelante entre los
promontorios posteriores. Superficie relativamente lisa y brillante. Puntua¬
ción generalmente más rala y débil que en la cabeza.
Elitros: Costados subparalelos; ápice regularmente redondeado. Super-
J. Solervicens A.
GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD
197
ficie suave e irregularmente rugoso-punteada, hacia la base más lisa; junto a
la sutura generalmente 2 a 4 estrías longitudinales irregulares, leves.
Pat<t. r: fémures anteriores más gruesos que los demás.
Abdomen : Macho: últimos segmentos como en figura 7; superficie ven¬
tral del 5" esterno con depresión central ovalada en la base de la placa bis-
pinosa. Hembra: 5" esterno con borde posterior recto a levemente cóncavo;
& esterno y último tergo con parte central del borde posterior ligeramente
convexa, más o menos recta o suavemente escotada; 6" esterno con depresión
media longitudinal y último tergo convexo.
Aedeagus: Tegmen ancho; parámeros con proceso distal interno; lóbulo
medio con región distal dilatada y sus garfios fuertemente esclerosados y
curvados hacia el ápice. Fig. 8.
Ovipositor : como en figuras 9 y 10. Lámina dorsal con fuertes rebordes
longitudinales. Lámina ventral con superficie estriada.
Coloración : Es variable dependiendo del sexo y las localidades por lo
que se presenta aquí sólo los caracteres cromáticos más generales:
— Ojos negros y ápice de las mandíbulas negruzcos.
— Cada élitro con una banda blanco-transparente en la mitad anterior por
lo general con un angostamiento hacia su parte media que ocasionalmente la
divide. La banda no alcanza la sutura ni compromete la epipleura y se dis¬
pone oblicuamente convergiendo hacia adelante y al centro con la del lado
opuesto. Apice del élitro con una mancha angosta blanco-sucio.
— Al menos el último segmento abdominal anaranjado.
— En machos: antenas, piezas bucales salvo mandíbulas, labro, clipeo y
frente hasta la mitad de los ojos, anaranjados.
— En machos: patas básicamente anaranjadas; las posteriores con la parte
distal del fémur, tibia y tarso, negruzco. Esta melanificación puede disminuir
hasta aparecer ocasionalmente individuos con todas sus patas anaranjadas o
aumentar comprometiendo en primer lugar a los fémures medios y anterio¬
res y posteriormente al resto de los apéndices obteniéndose algunas veces
individuos con todas sus patas ennegrecidas.
Pilosidad: Pilosidad corta moderadamente densa, blanquecina; sobre el
escutelo más tupida.
Dimensiones: La relación entre medidas de diferentes partes del cuerpo
se presenta en Tabla N 9 ' 1.
Tabla N 9 1
Valores promedio y rango de relaciones de
Longitud total-ancho humeral ...
Longitud élitro-ancho humeral .,
Longitud pronoto-ancho pronoto
Ancho cefálico-ancho pronoto ....
Ancho humeral-ancho pronoto ....
Ancho humeral-ancho cefálico ....
medida entre diferentes partes corporales.
Promedio
Machos
Hembras
Valor
Valor
N = 39
N = 32
Máximo
Mínimo
3.78
3.72
4.13
3.67
2.50
2.47
2.66
2.43
1.00
1.00
1.06
0.94
1.16
1.16
1.23
1.11
1.20
1.22
1.29
1.20
1.02
1.05
1.10
0:97 !
198
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
El examen de estos datos revela individuos de cuerpo alargado con pro¬
noto más angosto que la cabeza (incluidos los ojos) y que el sector humeral,
regiones estas últimas de amplitud similar.
Por otra parte se destaca dimorfismo sexual representado por mayor an¬
cho humeral en hembras; en efecto, donde no interviene esta dimensión existe
igualdad de valores entre sexos, si el ancho humeral actúa como divisor se ob¬
tiene valores más bajos en hembras y si lo hace como dividiendo valores más
altos para este sexo.
Tamaño : Los valores extremos obtenidos del total de la muestra son:
Machos: 4.5 y 6.5 mm. Hembras: 4.5 y 6.8 mm. -
Ecología : La mayor información proviene de 10 prospecciones realizadas
en Cerro La Campana durante 1978-79, la que es analizada en otro trabajo
en este mismo volumen (Solervicens, 1980).
En relación a su distribución estacional allí se establece que la especie
es anual por encontrarse en el 80% de las recolecciones; según su preferencia
por formaciones vegetacionales se le califica como especie exclusiva de roble
{Nothofagus obliqua ) y se reconoce su presencia bajo corteza de este árbol
durante el período en que carece de hojas, con lo que manifiesta aún más su
estricto vínculo a este elemento de la flora valdiviana. Este hecho pudo ser
corroborado mediante la prospección efectuada a Qda. de Olmedo y Sierra de
Bellavista en la cordillera de San Fernando, en el mes de octubre, donde ha¬
biéndose recién iniciado el brote del follaje del roble, los individuos se en¬
contraban aún bajo corteza. En cambio en el mes de diciembre, en Cerro Can-
rillana, la colecta se efectuó sobre follaje. En estos tres lugares se muestreó
otras formaciones vegetacionales sin resultado positivo para esta especie. En
bosque de roble, excepcionalmente, la especie aparece sobre otras plantas
(Chasquea sp. y Schinus montanas ).
En cuanto a su distribución altitudinal en Quebrada de Olmedo se en¬
contró a 950 m., en Sierras de Bellavista a 1.370 m., en Cerro Cantillana entre
1.720 y 2,100 m. y en Cerro La Campana entre 1.300 y 1.550 m.
Afinidades: La especie pertenece al grupo de especies de E. eburneocinc-
tum (Spinola 1849), cuya revisión está en preparación; entre ellas sus mayo¬
res afinidades se manifiestan con E. semirufum (Fairmaire y Germain 1861).
E. bispinosum se distingue de E. semirufum por la puntuación elitral más mar¬
cada, ovipositor con lámina ventral grande y estriada, tegmen ancho, pará-
meros con proceso distal interno, lóbulo medio con región distal dilatada y
quinto esterno provisto de dos lóbulos puntudos en la parte central del
borde posterior.
A este último carácter hace alusión el nombre específico.
Distribución geográfica: La especie ocupa las cordilleras de la Costa y
l'm Andes en la región central de Chile, entre las latitudes 32'55’ Sur y
35’30’ Sur aproximadamente. Sin embargo, sus poblaciones se encuentran
circunscritas a tres sectores ampliamente separados entre sí. Dos de ellos se
ubican en la cordillera de la Costa: Cerros La Campana y El Roble, en el
límite de distribución de la especie, y Cerro Cantillana, al sur del río Maipo.
j. Solerviccns A.
GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD
199 .
El tercer sector, más amplio, se extiende por la Cordillera de los Andes entrej
34 9 43’ Sur y 35-30’ Sur aproximadamente, vale decir desde Quebrada de Olio
medo y Sierras de Bellavista, a la altura de San Fernando, y Altos de VilchesC
a la altura de Talca. §
Ciento doce kilómetros en línea recta separan las poblaciones de Lav
Campana de las de Cantillana y 92 km a estas últimas de las de Sierras de
Bellavista. ,n
Como manera de verificar este aislamiento y en atención a la estricta
asociación de E. bispinosum al roble resulta interesante analizar la repartid
ción de esta planta en la zona central del país. Un estudio de esta natura¬
leza ha sido efectuado por Donoso en 1972 del cual se ha reproducido con
modificaciones el mapa de distribución de Noíhofagus obliqua en el que
se ha insertado las localidades de colecta del clerido. Fig. 11. Se aprecia que :
en su mayor parte el roble ofrece también una repartición discontinua a
través de los cordones montañosos de Los Andes y La Costa, lo que al norte 1
del río Tinguiririca es derivado principalmente del hecho de localizarse sólo IJ
en las partes altas de las montañas desde 500 a 700 m.s.n.m. hasta 2.10Ü
m.s.n.m. en quebradas o laderas húmedas y sombrías de exposición sur (Do-¡
noso loe. cit.).
SÍ bien el mapa de distribución de roble pone en evidencia la existencia-;
de varios otros manchones boscosos en los que no se han efectuado muesp i
treos para detectar la presencia de E. bispinosum, se podría postular aún 1^.
existencia de tres sectores en la repartición de la especie: el constituido por ;j
los tres manchones más septentrionales (Campana-Roble-Chicauma); el for-.
mado por los bosques al oeste de Rancagua (Cantillana, Altos de Graneros,^
Talamí?, Poqui?) y el de la Cordillera de los Andes desde el límite norte"
del Roble hasta los 35 9 30’ Sur, ya que cada uno de ellos presenta robledales
próximos entre sí, pero aislados de los restantes sectores por enormes barre-n
ras no sólo espaciales sino también ecológicas derivadas de condiciones clLn
máticas adversas para el desarrollo de la planta huésped. rU
Es probable incluso que al interior de cada sector las poblaciones del
insdeto estén a su vez aisladas en los diferentes bosques. ■.;!
Se tiene de este modo una especie con poblaciones locales que constitu¬
yen "islas continentales” o "ínsulas geográficas" en las áreas de refugio r
representadas por los robledades. Impedido el intercambio genético cabe
esperar en ellas, dependiendo del tiempo de aislamiento, un proceso de dife--;
renciacíón. Este se manifiesta en ciertos rasgos cromáticos y también en cierta
medida en la talla del modo que se señala a continuación.
Coloración : Se analizan separadamente los sexos debido a presentar t
dimorfismo sexual. ' -4
• f * j
Poblaciones de Cerro La Campana:
Machos: Coxas negras. Cuerpo negro, a veces cabeza, pronoto o abdo¬
men con manchas café, café-anaranjado o café-rojizo (lo que tiende a coio^
ración femenina). Elitros por lo general café-negruzcos; con menor frecuen- j;
cia casi o tan negros como cabeza y tórax.
Hembras: Cabeza, salvo la parte anterior, y pronoto, rojos; resto del
200
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 15, 1980
cuerpo anaranjado, incluyendo las patas. Elitros amarillento-transparentes con
costados café-negruzcos, color este que se puede extender hacia la sutura en
la región posterior a la banda obliqua. En ocasiones manchas apicales de los
élitros poco notorias o borradas. Con frecuencia manchas negras en la región
ventral del cuerpo.
Esta coloración descrita puede experimentar ennegredmiento en algu¬
nos individuos.
Excepcionalmente se presenta coloración general semejante a la de hem¬
bras de las poblaciones de la Cordillera de los Andes.
Poblaciones de Cantillana:
Machos : Con frecuencia coxas anteriores y medias anaranjadas. Cuerpo
negro. Elitros casi o tan negros como cabezas y pronoto.
Hembras: Los únicos dos ejemplares disponibles provenientes de esta
localidad se ajustan a la descripción de la coloración típica de las hembras
de Cerro La Campana. En ambos individuos la mancha apical de los élitros
está bien marcada y hay manchas negras ventrales.
Poblaciones andinas:
Machos : A veces coxas anteriores y medias anaranjadas. Cuerpo negro.
Elitros negros con el sector posterior a las bandas oblicuas de color café-ama¬
rillento. Este sector café-amarillento ocupa también la zona media entre las
bandas y en su parte lateral y anterior está separado del costado del élitro y
de la banda por un remanente negro. Mancha apical frecuentemente borrada.
Angulo humeral con frecuencia presenta un pequeño punto anaranjado-ne¬
gruzco.
Hembras : Antenas, piezas bucales excepto mandíbulas, labro, clipeo y
parte anterior de la frente en un área por lo general menor que la de los
machos, anaranjado-negruscas o anaranjadas con partes negruzcas. Mandíbu¬
las con ápice y costados oscuros. Patas negras o negruzcas, coxas negras.
Cuerpo negro; pronoto frecuentemente con manchas anaranjado-negruzcas
laterales en el arco pronotal y región posterior. Elitros como en los machos
incluso en lo referente a la mancha apical y al punto del ángulo humeral.
Ultimo segmento abdominal anaranjado.
En un 14% hay hembras rojo-anaranjadas como las descritas para las
poblaciones de Cerro La Campana y Cerro Cantillana;
Se puede apreciar que las poblaciones de la Cordillera de la Costa
difieren entre sí en grados de coloración (negro, café-negruzco, etc.), en tan¬
to que las andinas son notoriamente distintas a las anteriores y además, por
lo general, no manifiestan dimorfismo sexual, al menos en los rasgos prin¬
cipales de la coloración (cuerpo, élitros).
Sin embargo, persisten elementos de contacto en la coloración entre las
poblaciones de ambos cordones montañosos (hembras rojo-anaranjadas con
élitros amarillentos en las poblaciones andinas y hembras similares al patrón
andino en La Campana, entre otros) que vendrían a señalar una diferente
frecuencia de genes entre ellas.
Talla : El análisis de varianza para sexo en cada sector indica que en La
Solervicens A.
GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD
201
Campana, 101 machos y 79 hembras revelan dimorfismo en la talla con un
nivel de significación de 97,5%, en tanto que en las poblaciones andinas con
el mismo nivel de significación, 16 machos y 27 hembras no manifiestan
diferencias.
Al considerar el sexo en los tres sectores se observa que para machos,
101 ejemplares de La Campana, 9 de Cantillana y 16 del sector andino
muestran igualdad de tamaño de las poblaciones para todo nivel mayor que
90% de significación.
En cambio, 79 hembras de La Campana, 2 de Cantillana y 27 del sector
andino señalan diferencias de talla a todo nivel de significación.
Interesa destacar que al menos para hembras hay modificaciones de la
talla entre las poblaciones de los distintos sectores lo que parece representar
cierto grado de diferenciación.
Por otra parte, respecto a las poblaciones andinas, a la uniformidad del
patrón de coloración entre ambos sexos se añade ahora uniformidad en la
talla, situación que no se observa en La Campana y no pudo ser evidenciada
en Cantillana por el tamaño de la muestra. Existiría, aparentemente, una
tendencia de las poblaciones andinas de atenuar las diferencias sexuales, dis¬
tinta de la de la costa en que el dimorfismo está presente.
Tal vez el origen de esta diferenciación se encuentre en el hecho de man¬
tener las formas andinas un área de simpatría entre Curicó y Talca con po¬
blaciones de E. semirufum, su especie más afín, que tiene en general un pa¬
trón de coloración semejante al de E. bispinosmn.
Causa de Aislamiento:
Del estudio de distribución geográfica de E. bispinosum se desprende
la necesidad de intentar una explicación del aislamiento que presentan hoy
día sus poblaciones. Siendo la diferenciación entre ellas poco acentuada podría
pensarse en barreras de distribución relativamente recientes, vale decir, cua¬
ternaria. Durante este período uno de los acontecimientos más relevantes son
las glaciaciones. Según Paskoff 1977 (en Simpson 1979) a la latitud de 33 9
S las áreas glaciadas descendieron hasta 2.800 m, a los 33 9 30’ S (Valle del
Maipo) hasta 1.700 m y a los 34- S hasta 1.200 m. Simpson 1979 añade que
eil aumento de la masa de hielo indica una disminución de la temperatura
ambiental y un incremento en la humedad total recibida a lo largo del año.
Simpson 1973 (en Simpson 1979) señala que el efecto combinado de
condiciones más frías y más húmedas en la región habría conducido a un am¬
biente tavorabie al crecimiento de los bosques de hayas australes.
Por otra parte los antecedentes aportados por Varela 1976 respecto a
la geología del cuaternario de la laguna de Tagua-Tagua, ubicada en el mar¬
gen oriental de la Cordillera de la Costa a 34 9 30’ de latitud Sur, vale decir,
aproximadamente, en la zona de separación de las poblaciones andinas y cos¬
teras de E. bispinosum, señalan que a base de la curva climática y los rasgos
cstratigráficos y paleoecológicos determinados en los depósitos de la cuenca
de la laguna se puede establecer la existencia en el pasado de períodos de
tiempo en los cuales han prevalecido alternadamente condicioneS | climáticas
frías-lluviosas y cálidas-secas.
202
ANALES DLL MUSLO DL HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
Cabe mencionar que los primeros depósitos lacustres de laguna de
Tagua-Tagua se estima que tienen una edad aproximada de 57.000 años
(Varela op. cit.).
La aridificación que llevó a las condiciones climáticas actuales habría
relegado los bosques a los cordones cordilleranos determinando así el aisla¬
miento de muchas de sus poblaciones animales y vegetales.
El parentesco a nivel específico entre poblaciones aisladas andinas y del
cordón montañoso costero demostrado para E, bíspinosum, es sólo un ejem¬
plo de las múltiples relaciones taxonómicas existentes entre ambas cadenas
cordilleranas en la región central del país.
El caso analizado sugiere un patrón cuaternario de dispersión de elemen¬
tos australes en dicha zona, constituido por una colonización que abarca, sino
toda, gran parte de la amplitud del territorio, al amparo de condiciones
climáticas favorables glaciales, seguida de una restricción de la repartición
de las especies, ante situaciones climáticas adversas postglaciales, a los cordo¬
nes cordilleranos, donde se conservan condiciones adecuadas de vida, o inclu¬
so a las cumbres en cada uno de ellos.
Biogeografía:
Filogenéticamente la relación más próxima de E. bíspinosum se ha esta¬
blecido con E. semirufum, cuya área de dispersión actual se inicia en la cor¬
dillera de Curicó y se extiende hasta la de Malleco, ocupando, además, la
Cordillera de Nahuelbuta. En Argentina se encuentra en la vertiente orien¬
te oriental de los Andes en el territorio de Neuquén.
Ambas especies se originaron, seguramente, a partir de un mismo ante¬
cesor cuyas poblaciones, con amplia distribución en el bosque de Nothofagus,
debieron haber sido segregadas y aisladas probablemente en algún sector de
su actual área de simpatría. A partir de las poblaciones septentrionales se
habría diferenciado E. bíspinosum y de las australes E. semirufum.
AGRADECIMIENTOS: Al colega J. J. Menier por su colaboración en la consulta del ma¬
terial tipo del Museo de Historia Natura! de París, a la profesora Inés Guerrero S. por su asis¬
tencia en lo estadístico y a! Dr. Alberto Veloso M. por sus sugerencias bibliográficas.
BIBLIOGRAFIA
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verij Dr. W. Junk, The Hague.
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*
'
-
'
J Solerviceiis A.
GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD
205
Figura 1. Habirus de Eurymetopum inermis nov. sp. Escala: 1 milímetro.
Figura 2. E, inermis. Ulrimos segmentos abdominales del macho en vista ventral:
a: 5? esterno; b: 69 esterno; c: último tergo. Escala: 0.5 milímetros.
Figuras 3, 4, 5 y 6. E. inermis. 3: lóbulo medio: a: garfios básales; b: región distal;
c- orificio apical. 4: región distal del tegmen en vista ventral: a: parámero. 5: ovipo-
sitor en vista dorsal. 6: ovipositor en vista ventral. Escala: 0,5 milímetros.
206
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
Figuras 7, 8, 9 y 10. E. bispmosum. 1: últimos segmentos abdominales del macho en
♦ista ventral: a: 59 esterno; b: placa bispinosa; c: 69 esterno; d: último tergo. Escala:
l milímetro. 8: Aedeagus: a: proceso distal interno del parámero; b: porción distal,
dilatada, del lóbulo medio; c: garfios básales del lóbulo medio. 9: ovipositor en vista
dorsal: a: lámina dorsal; b: rebordes longitudinales. 10: ovipositor en vista ventral:
a: lámina ventral con superficie estriada.
J. Solervicen? A.
GENERO EURYMETOPUM BLANCHARD
207
J Lagunas a Embalsts
Nothofagus obhqua
^ Eurymttopum Dispinosum
Figura 11* Mapa de distribución de Nothofagm obliqm en la región central de Chile
modificado de Donoso 1972 y repartición de Eurymetopum btspmosum.
Valparaíso, Chile
209
AUSTROPANURGUS NUEVO GENERO DE PANURGINAE
CHILENO (ANDRENIDAE, APOIDEA)
HAROLDO TORO *
ABSTRACT: Austropanurgus a new genus of Panurginae is described. A. punctatus n. sp.,
the on : y known chilean species of this genus, ¡s described and figured. The specimens were
collected in the and región of Coquimbo, visitnig flowers of Adesmia argéntea.
Especie tipo: AUSTROPANURGUS PUNCTATUS n. sp.
Austropanurgus se diferencia de otros géneros de Panurginae con dos sub¬
marginales. por los siguientes caracteres: del grupo Nomadopsis ( Nomadop -
sis, Spinoliella, Calliopsis, Acotnptopoeum, etc.) por presentar gonostilos
bien desarrollados, gonocoxitcs a’argados y pterostigma con sector en la célula
marginal apreciablemente más largo que en la submarginal. De Pterosarus,
Heterosa;us y Pseudopanurgus se diferencia bien por su pterostigma angosto
y de estos dos primeros en particular, por el desarrollo menor de dos gonos¬
tilos. De Aletapsaenytb/a por tener la primera Discoidal apreciablemente ma¬
yor que la segunda cubital; de Cepbalurgus, además de las grandes diferen¬
cias en cápsula genital, por las órbitas divergentes dorsalmente y de Rbopbi-
tulus por el clípeo más ancho y suturas subantenales cortas. Una de las carac¬
terísticas más e.vclus vas de Ausfropanurgus es presentar los espolones metati-
bíales fuertemente curvados.
El aspecto general de la cápsula genital con gonocoxitos más bien alar¬
gados y goncsiilos dr mediano tamaño, recuerda principalmente a Metapsae-
nythia, Lipbantbus, Protandrena, Pseudopanurgus y una especie chilena des¬
crita per Friese en 1912 como Psaenytbia párvula; esta última también pre¬
senta espeiones tibiales posteriores fuertemente curvados, pero no es posible
confundir por tener tres submarginales y caracteres muy distintos n y 8 9
esterno de machos.
Cabeza con áreas amarillas. Metasoma con pilosidad escasa. Orbitas in¬
ternas divergentes por arriba. Areas para oculares ligeramente solevantadas
junto a impresión tentorial. Suturas subantenales internas más cortas que la
distancia que las separa. Palpos maxilares de seis segmentos subiguales. Primer
segmento de palpos labiales de longitud semejante a los tres siguientes,
juntos. Primer segmento del flagelo poco mayor que el segundo. Surco pre-
písterral sobrepasa ventra’mente a la escroba. Triángulo propodeal con corto
sector horizontal y surco basa! bien marcado. Espolones tibiales medios poco
más de dos tercios del largo del basitarso. Espolones tibiales posteriores en¬
curvados en el ápicq. Alas anteriores con dos submarginales; pterotigma
¥ Laboratorio de Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla -1059, Valparaíso, Chile.
210
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N w 13, 1980
angosto, más largo en sector de la célula marginal que en la submarginal.
Célula marginal apreciablemente más larga que la distancia desde su extre¬
mo al ápice del ala. Primera discoidal apreciablemente más larga que la
segunda cubital. Segundo tergo metasómico con impresión lateral bien defi¬
nida. En machos: escapo no alcanza al ocelo medio; cápsula genital con gono-
coxitos alargados y gonostilos articulados de tamaño mediano; séptimo ester-
no metasómico, con lóbulos distales alargados y octavo, con proyección distal
ensanchada. En hembras: escapo sobrepasa ligeramente el borde inferior del
ocelo medio; fémures posteriores casi glabros; escopa tibial con pelos sim¬
ples y cara externa de basitarsos posteriores con pilosidad escasa.
AUSTROPANURGUS PUNCTATUS n. sp.
Figs. 1 a 8
Alacho : Longitud total aproximada 6 mm. Ancho de cabeza 1.9 mm.
Largo del ala anterior 4.6 mm.
Coloración : Cabeaa y tórax en general negro, excepto: clípeo, mancha
en paraoculares, vecina a impresión tentorial y pequeña mancha supraclipal
media (ausente en algunos ejemplares), amarillas; flagelo antenal rojizo, en
su mayor parte, pero muy obscuro dorsalmente; patas con las siguientes
áreas amurillo rojizas: angosta banda distal en trocánteres, mancha dorsal
en ápice de fémures, banda dorsal en tibias anteriores, ensanchada en los
extremos, ápice proximal y distal de tibias medias y la mayor parte de las
posterioras, tarsos aunque más obscuros los cuatro segmentos dístales; tégulas
testáceo-translúcido; alas ligeramente ahumada, con venación rojiza hacia la
base, metasoma rojo o casi negro en algunos ejemplares. Pilosidad'. Blanca,
más bien corta y poco densa en cabeza y tórax. Tergos metasómicos con pelos
cortos y escasos, aunque algo más abundantes en márgenes laterales; en ester-
nos tienden a formar filas en el margen distal. Puntuación'. Cuerpo en gene¬
ral con puntuación gruesa y muy marcada. En cabeza intervalos menores que
los puntos, con un área lisa en las manchas amarillas paraoculares y puntos
distanciados en postgenas. Escudo y escutelo con intervalos irregulares. Mete-
pisternos rugosos y sin puntos. Tergos metasómico con intervalos menores que
los puntos; poco marcada en estemos. Estructuras: Cabeza más ancha que lar¬
ga (47: 35). Distancia interorbital superior mayor que la inferior (31: 26).
Fóveas faciales aproximadamente la mitad del largo del escapo (5: 9).
Suturas subantenales internas más largas que el ancho del área subantenal y
menores que la distancia que las separa (4: 3: 8). Apice de línea frontal en
protuberancia interalveolar. Clípeo suavemente convexo, más ancho que largo
(27: 12). Primer segmento del flagelo más largo que el segundo (4: 3),
resto de los antenitos aproximadamente tan largos como anchos, excepto el
último más largo. Labro más de dos veces más ancho que largo (13: 5), con
una fuerte cresta transversal en su tercio dista!. Borde dorsal del pronoto no
cariniforme. Alas como en figura. Patas sin modificaciones, con espolones
posteriores curvos (fig.); garras bifurcadas. Tergos metasómicos I a IV y
ligeramente el V con margen distal deprimido; una fuerte depresión trans-
H Toro
AUSTROPANURGUS. . .
211 .
versal postgradular en tergos II a IV. Sexto esterno con margen distal esco¬
tado. Cápsula genital y estemos asociados como en figuras.
Hembra: Longitud total aproximada 6 mm. Ancho de cabeza 2,2 mm.
Largo a'a anterior 4.9 mm.
Coloración: Semejante al macho, pero en cabeza, amarillo solamente en
una banda transversal proximal, en clípeo, algo prolongada distalmente en
la línea media; flagelo antenal más bien testáceo, ventralmente, y patas com¬
pletamente obscuras, excepto por una pequeña mancha amarilla en extremo
proximal de tib'as anteriores y medias; espolones tibiales rojizos y metasoma
rojo. Pilosidad y puntuación semejante al macho, pero pelos laterales de ter¬
gos metasómicos más escasos, una franja densa de pelos en margen distal del
V tergo y a los lados de la placa pigidial. Estructuras: Cabeza más ancha que
larga (54: 39). Distancia interorbital superior mayor que la inferior (35:
33). Fóveas faciales más cortas que el largo del escapo antenal (8: 13). Su¬
turas subantenales internas más largas que el ancho del área subantenal y
más cortas que la distancia que las separa (5: 3: 10). Apice de línea frontal
como en el macho. Clípeo suavemente convexo, más ancho que largo (30:
12). Primer segmento del flagelo más largo que el segundo (5: 3), resto de
los antenitos ligeramente más ancho que largos, excepto el último más lar¬
go. Labro dos veces más ancho que largo (16: 8), con fuerte cresta trans¬
versal en tercio distal. Pronoto y alas como en los machos. Espolones meso-
tibiales microserrados. Basitarsos medios más de dos veces más largos que
anchos y mayores que los espolones (ló: 5.5: 13). Espolones posteriores cur¬
vos. Basitarsos posteriores más de cuatro veces más largos que anchos (22:
5). Tergos metasómicos I a III con margen distal deprimido, aunque me¬
nos que en machos, depresión poco marcada en el IV; depresión postgra¬
dular en II a IV menos marcada que en machos. Placa pigidial aplanada de
ápice truncado. ¡ \ .
Holotipo macho y alótipo, Chite, Coquimbo, El Tofo, X-1972 (Toro,
col.) en Colección Toro. : '
Paratipos 18 machos y 3 hembrasj\ iguales datos que el holotipo y 1 hem¬
bra Coquimbo. Carretera Pan. N. de LASerena (Moldenke, col.), depositados
en: Museo Nacional de Historia Natural v de Santiago, American Museum
of Natural History,/Universidad de Kansas) Universidad Católica de Valpa¬
raíso y Colección Toro. \ 1 ¡
El nombre de la especie alude a la puntuación muy marcada de su tegu-
mentó. ( ¡ I /
Los ejemplares fueron colectados visitando 7 flores de Adesmia argéntea.
f
212
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
Austropanurgus punctatus : Macho, 1. cabeza; 2. alas; 3. cápsula genital; 4. Sexto
esterno; <5. séptimo esterno; 7. octavo esterno. Hembra, 5. espolón y basitarso de patas
posteriores; 8. espolón y basitarso de pacas medias.
Valparaíso, Chile
213
LAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO CALLONYCHIUM
(ANDRENIDAE-APOIDEA) Y DESCRIPCION
DE UN NUEVO GENERO
HAROLDO TORO y M. HERRERA *
ABSTRACT: Paranychium a nw subgenus of Callonychium is described ¡n this paper. Four
species of this subgenus are prcsent in Chile: C. atacamense n. sp.; C. coquimbeuse n. sp.;
C. arícense n. sp. and C. chilense (Friese) n. comb. A key and descriptions for these spede»
are given.
El genero Callonychium descrito por Bretes en 1922 ha recibido poca
atención en los últimos años, desconociéndose mucho de la distribución geo¬
gráfica de sus especies. Dentro de la bibliografía que hemos podido consultar
no ha sido citado para Chile, aunque nos parece indudable que una especie
de Panurginae descrita por Friese en 1906, Camptopoeum chilense, debe ser
incluida dentro de este género.
El trabajo de Timberlake de 1952 tampoco incluye Callonychium que se
diferencia con facilidad de los géneros vecinos Arhysosage y Spinoliella por
presentar la célula marginal más corta que la distancia de su ápice al extre¬
mo del ak^ las hembras con garras simples en las patas posteriores y los
caracteres tan propios de la genitalia masculina (figs. 15-43).
El análisis de los caracteres de las especies chilenas ha mostrado que, al
mismo tiempo de existir caracteres comunes a todas ellas, existen otros que
la separan de las especies argentinas de tal manera que parecen constituir
un subgénero distinto.
En este trabajo se describe el nuevo subgénero y las especies chilenas,
dando una clave de identificación para estas últimas.
AGRADECIMIENTOS: AI Dr. J. Rozcn del American Muscum of Natural History, al Dr. %
C D. Michtncr de la Universidad de Kansas, al Dr. De Santis del Museo de La Plata, at
Dr. Viana del Musco Nacional de Buenos Aires por habernos permitido estudiar material de las
colecciones a su careo. Al Dr. Konigsmann del Museo de Berlín por facilitarnos e! material de
Friese para estudio, y al señor E. Peralta por colaborar en la confección de los dibujos.
Este trabajo se ha realizado con financiamiento del International Biological Program cedido
por el D:. Moldenke y por la Dirección General de Investigaciones de la Universidad Católica
de Valparaíso.
SUBGENERO PARANYCHIUM n. subgen.
Se diferencia fácilmente de Callonychium s. str. por presentar sutura
subantenal externa claramente curvada; axilas no acuminadas; primer esterno
metasómico de machos con proyección media y hembras con placa pigidial.
bifurcada.
< Laboratorio Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso.
214
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
Cabeza poco más ancha que larga; sutura subantenal a lo más dos ter¬
cios del ancho del área subantenal; sutura subantenal externa fuertemente
curvada; ángulos laterales del pronoto no sobrepasan las líneas parapsidales;
axilas deprimidas. Machos: primer estenio metasómíco con proceso premar¬
ginal a cada lado de la línea media; cuarto estenio no piloso al centro; sexto
estenio con pequeña fosa media y margen distal con lóbulos redondeados;
séptimo muy corto; octavo csterno subcuadrangular con borde distal proyec¬
tado en apófisis media. Hembras: quinto tergo metasómíco con engrosa-
miento premarginal escotado al centro; placa pigidial bifurcada.
Clave para Subgéneros
1.—Axilas amarillas acuminadas; primer esterno metasómico de machos sin proceso
premarginal .,. Subgén. Callonychitan s. str.
Axilas negras deprimidas; primer esterno metasómico de machos con proceso pre¬
marginal ...... Subgén. Paranychium n. subgén.
Clave para las especies del Subgénero Paranychium.
1. —Machos ..... 2
Hembras . 5
2. —Proceso del primer esterno metasómico rectangular, a cada lado de la línea
media; metasoma predominantemente negro . Callonychium chítense (Friese)
Proceso del primer esterno metasómico de otra forma; metasoma predomi¬
nantemente amarillo . 3
3. —Mandíbulas con proceso dentiforme interno; sin mancha amarilla bajo el
ocelo medio; escudo en general negro .. Callonychium coquimbense n. sp.
Mandíbulas sin proceso dentiforme interno; con mancha amarilla bajo el
ocelo medio; escudo con una gran mancha amarilla a cada lado de la línea
media . 4
4. —Clípeo casi blanco; proceso esternal del 1er. esterno metasómico en forma
de V invertida; tercer esterno metasómico con un par de agudos dentículos
submedianos .... Callonychium arícense n. sp.
Clípeo amarillo; proceso esternal acuminado a cada lado de la línea media;
tercer esterno sin dentículos ... Callonychium atacamense n. sp.
3.—Clípeo menos de3 veces más ancho que largo, con mancha mesal caoba; me¬
tasoma en general negro; primer tergo metasómico sin mancha
media .... Callonychium chítense (Friese)
Clípeo 3 o más veces más ancho que largo, sin mancha mesal; metasoma
en general amarillo; primer tergo metasómico con mancha media . 6
6 .—Con mancha amarilla bajo ocelo medio; mesepisterno completamente ama¬
rillo; área media distal del labro aplanada . Callonychium atacamense n. sp.
Sin mancha amarilla bajo ocelo medio; mesepisterno negro en su mayor par¬
te; área media distal del labro hinchada al centro.. Callonychium coquimbense n. sp.
CALLONYCHIUM CHICENSE (Friese) n. comb.
Figs. 2, 8, 13, 14 y 37 a 43.
Camptopoeum chítense Friese, 1906: 173; Friese, 1908: 30; Vachal,
1909:44; Strand, 1910: 497; Friese, 1916: 163.
Machos : Longitud total aproximada: 5.0 mm; largo ala anterior 3.0 mm;
ancho cabeza: 1.3 mm.
Coloración : Cuerpo en general negro con las siguientes áreas amarillas:
Clípeo, área subantenal, área interalveolar, labro, mandíbulas (ápice caoba),
H. Toro y M Herrera
CALLON Y CHIUM {ANDREN1DAE-APOIDEA). . .
215;
paraoculares medías e inferiores, una banda angosta por fuera de las foveas
faciales en paraoculares superiores, cara ventral de escapo antenal, una ban-.
da en genas, una mancha a cada lado en cara dorsal del pronoto, lóbulos
humerales, áreas laterales del escutelo en su margen distal, un par de manchas
pequeñas en mesepisternos ventralmente, margen distal de coxas, tercio distal
de fémures proyectándose hacia el borde ventral, mitad proximal de cara inter¬
na de tibias y toda la cara externa en patas anteriores y medias, una mancha a
cada lado de la línea media en tergos metasómicos 1 a 4, las primeras casi
unidas mesalmente (variable en otros ejemplares), algunos ejemplares con
mancha mesal en tergo 2. Tégulas amarillas, alas testáceas, venación marrón.
Pilosidad: En general aparentemente simple, blanco amarillenta; corta y
espaciada dorsalmente, excepto en últimos tergos metasómicos; ventralmente
más larga y densa en cabeza y tórax.
Puntuación y tegumento : Cuerpo en general areolado excepto labro y pla¬
ca pigidial. Puntuación superficial, poco densa excepto clípeo y labro con
puntos más gruesos y profundos en su tercio ventral; genas y mesepisternos
ventralmente con puntuación más densa.
Estructuras : Cabeza poco más ancha que larga (33:31); fóvea facial
igual a 1/3 del largo del escapo antenal (2,5: 8); primer segmento del fla¬
gelo poco mayor que el largo del segundo (1,5: 1); área supraclipeal pro¬
minente; sutura subantenal externa 2.5 veces el largo de la interna (5:2);
clípeo casi 3 veces más ancho que largo (20:7); labro con pequeña promi¬
nencia central .en su tercio distal, 1.4 veces más ancho que largo (10:7). Pa¬
tas posteriores con tibias 1,71 veces más largas que los basitarsos (2,4:1,4).
Proyección mesal del primer esterno metasómico con una placa rectangular a
cada lado de la línea media, segundo esterno con un tubérculo medio post-
gradular, estemos 2 a 4 con una prominencia a cada lado; placa pigidial con
pequeño surco longitudinal en caras laterales y una cresta mesal longitudinal,
borde libre casi recto, levemente hendido mesalmente; 6 9 Esterno, cápsula
genita 1 y estemos asociados como en figura.
Hembra: Longitud total aproximada: 5.0 mm; largo ala anterior: 3.0
mm; ancho cabeza: 1.3 mm.
Co/oración: Cuerpo en general negro con las siguientes áreas amarillas:
área paraocular, una mancha triangular en área epistomal, clípeo excepto gran
mancha caoba al centro, labro, mandíbulas (ápice caoba), angosta banda en
genas, una mancha a cada lado del pronoto y lóbulos humerales, leve banda
en margen posterior del escutelo (ausente en algunos ejemplares), banda en
postescutclo (más marcada en algunos ejemplares). Mancha apical en fému¬
res y extremo proximal de tibias, extendida por la cara externa del primer
par, una mancha a cada lado de tergos metasómicos l a 4, últimos tergos y
esterncs visibles caoba. Tégulas amarillas, alas ligeramente testáceas, vena¬
ción marrón.
Pilos iciad: Pelos aparentemente simples, blanco amarillentos, cortos y
espaciados excepto algunos pelos más largos en patas posteriores y 2 últimos
tergos metasómicos; estemos con pilosidad corta y densa.
Puntuación y tegumento: Cabeza areolada excepto labro, punto débiles
216
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
separados por una distancia mayor a sus diámetros, un poco más densos en
banda unida a la órbita, más gruesos y densos en clípeo y margen distal del
labro. Pronoto dorsalmente con puntos más profundos distribuidos irregular¬
mente. Escudo densamente microareolado con puntuación poco marcada. Me-
sepisterno lateral y ventralmente con puntuación más densa. Metasoma con
areolado más fino, puntos escasos y poco visibles.
Estructuras : Cabeza más ancha que larga (32:29); fóvea facial tan lar¬
ga como el largo del escapo antenal (9:9) primer segmento del flagelo tan
largo como .al largo del segundo (1:1) y dos veces más ancho que largo
^2:1), sutura subantenal externa 2.5 veces el largo de la interna (5:2);
clípeo más de dos y media veces más ancho que largo (19:7) levemente con¬
vexo en su mitad proximal; largo del labro aproximadamente 2/3 el ancho
(7:10). Basitarsos posteriores algo menores que 2/3 el largo de tibias
(15:27). Metasoma sin modificaciones.
Material estudiado : 2 machos Valparaíso, Mantagua, 2-IX-19Ó7 (Toro,
col.); 8 machos y 2 hembras Talca, Paso Nevado, Enero-1975 (Toro, col.);
4 machos Linares, Loma de Vásquez, Feb-1980 (Toro, col.); 2 hembras y 1
macho Linares, Bullileo, Feb-1977 (diversos colectores); 40 machos y 12
hembras Linares, Castillo, Feb.-1976 y 1977 (diversos colectores); 7 machos
y 16 hembras Ñuble, Cobquecura, Feb.-1970 (Ramírez, col.); 1 macho y 1
hembra Concepción, Feb.-1904 (Herbst, col) (depositados en el Museo de
Berlín ron etiqueta de Typus, de acuerdo a la fecha estos ejemplares no se¬
rían los verdaderos tipos de C. chilense Friese); 1 macho y 3 hembras Ma-
lleco, Renaico, Enero-1979 (Toro, col.).
CALLONYCHIUM ATACAMENSE n. sp.
Figs. 3 a 5, 9 y 23 a 29
Semejante a C. chilense (Friese), pero: en machos primer esterno meta-
sómico con proyección acuminada a cada lado de la línea media, estemos II
a IV sin tubérculo; en hembras: escudo, escutelo y metasoma amarillo en su
mayor parte.
Macho : Longitud total aproximada: 4.4 mm; largo ala anterior: 2.8 mm;
ancho cabeza: 1.3 mm.
Coloración-. Cabeza en general amarilla con las siguientes áreas negras:
mitad dorsal del área suprantenal incluyendo fóvea facial, una banda alre¬
dedor de foramen magnum y fosa de la probóscide. Tórax amarillo con las
siguientes áreas negras: una banda transversal dorsal en pronoto, ancha ban¬
da longitudinal media y otra a cada lado del escudo, axilas, ancha banda me¬
dia anterior y áreas laterales de posescutelo, triángulo propodeal, mancha
pequeña por delante del surco metepisternal, pequeña mancha en coxas, man¬
cha dorsal en trocánteres (mayor en patas posteriores), una mancha en borde
superior de fémures proyectándose en primer tergo metasómico, banda trans¬
versal en tergos 2 y 3 con borde posterior bicóncavo a cada lado de la línea
media, tergos 4 a 6 con bandas reducidas, primer esterno oscuro, esterno 2 a 4
café claro al centro. Tégulas y venación amarillentas, alas testáceas.
H Toro y M. Herrera
CALLONYCHIUM (ANDRENIDAE-APOIDEA) ...
217
Pilosidad: Pelos aparentemente simples, blanco amarillentos, cortos y es¬
paciados, más densos en mesepisternos ventralmente y algunos pelos más lar¬
gos en últimos tergos metasómicos.
Puntuación y tegumento : Cabeza fuertemente microareolada excepto la¬
bro; puntos pequeños y superficiales, un poco más profundos en clípeo. Tó¬
rax areolado, mesepisterno ventralmente con puntuación poco densa; tergos
metasómicos con areolado más fino y puntos débilmente marcados.
Estructuras: Cabeza más ancha que larga (32:29); fóvea facial tan larga
como la mitad del escapo antenal (4:8); área supraclipeal suavemente protu¬
berante; primer segmento del flagelo tan ancho como largo (2:2) y el doble
del largo del segundo (2:1); sutura subantenal externa 2.5 veces el largo
de la interna (5:2); clípeo más de tres veces más ancho que largo (20:6);
labro rectangular, levemente convexo en su mitad distal, dos veces más an¬
cho que largo (10:5). Basitarsos posteriores mayores que la mitad del largo
de las tibias (15:26). Proyección mesal del primer esterno metasómico con
un tubérculo espiniforme a cada lado de la línea media, estemos 2 a 5 con
depresión media anterior longitudinal (formando surco), tercer esterno con
un proceso anterior aplanado a cada lado del surco medio, sexto esterno
cápsula genital y estemos asociados como en figura, séptimo tergo metasó¬
mico formando gran placa triangular de ápice truncado.
Hembra'. Longitud total aproximada: 6.0 mm; largo ala anterior: 3-2
mm; ancho cabeza: 1.4 mm.
Coloración'. Cuerpo en general amarillo, con las siguientes áreas oscu¬
ras: mitad dorsal de la frente entre fóveas faciales, fóvea facial, fosa de la
probóscide, una banda transversal en pronoto, ancha banda sobre las parapsi-
dales y otra sobre la línea media, una línea por encima de la base de las alas,
una mancha en mitad anterior del escutelo, triángulo propodeal en su mayor
parte y otra banda bordeándolo lateralmente. Gran mancha por delante de
coxas anteriores y medias, mancha en cara posterior de coxas, cara superior
de trocánteres y fémures y, cara interna de tibias posteriores, primer tergo
metasómico con mancha mesal longitudinal sin alcanzar el margen posterior,
tergos 2 a 4 con manchas a cada lado de la línea media (mayor la del se¬
gundo) ; impresiones laterales del segundo tergo, primer esterno con gran
mancha mesal, últimos tergos y estemos visibles caoba. Alas testáceas, tégu-
las y venación amarillentas.
Pilosidad'. Cuerpo en general con pilosidad aparentemente simple, blan¬
co amarillenta, poco densa excepto en últimos tergos metasómicos más larga
y densa.
Puntuación y tegumento'. Cabeza y tórax fuertemente areolado excepto
labro; en cabeza puntos regulares con intervalos mayores que su diámetro,
más densos en clípeo. Tórax con puntos no discernibles. Metasoma débil¬
mente areolado, con puntos separados por una distancia mayor a su diámetro
(poco visibles).
Estructuras-. Cabeza más ancha que larga (36:33); fóvea facial en sur¬
co, tan larga como el largo del escapo antenal (9:9) (mayor en algunos
ejemplares); primer segmento del flagelo el doble del segundo (2:1); labro
218
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
rectangular con borde distal angulado mesalmente, tan largo 3/4 como de
su ancho (9:12), clípeo poco protuberante en vista lateral, 3 veces más an¬
cho que largo (24:8); sutura subantenal externa 2,5 veces la interna (5:2);
patas posteriores con basitarsos iguales a 3/5 el largo de las tibias. Metasoma
sin modificaciones.
Holotipo macho: Atacama, Travesía, Octubre 1969 (Ruz, col.) y
Alotipo: Atacama, Travesía, Octubre 1969, (Ruz, col.) en colección Toro.
Paratipos: 2 machos y 1 hembra Atacama, Chacritas, Octubre, 14 - 1969,
(Rozen y Peña, col.).
1 macho Atacama, Canto del Agua, Octubre-21-1969 (Rozen y Peña,
col.); 1 hembra Atacama, 26 m. S. Copiapó, Octubre-l4-1969 (Rozen y Pe¬
ña, col.); 1 hembra Atacama, Travesía, Octubre 1969, (Toro, col.).
Los paratipos serán depositados en American Museum of Natural His-
tory y Colección Toro.
Localidad tipo: Atacama, Copiapó, Travesía.
Distribución geográfica: Atacama, Copiapó.
El nombre de la especie alude a la localidad de origen.
CALLONYCH1UM COQU1MBENSE n. sp.
Figs. 1, 7, 11 y 12 y 15 a 22.
Próximo a Callonyehium chíteme (Friese, 1906), pero, machos sin mo¬
dificaciones en estemos metasómicos II-IV; hembras con área subantenal ama¬
rilla y metasoma predominantemente amarillo.
Macho : Longitud total aproximada: 5.0 mm; largo ala anterior: 3.2 mm;
ancho cabeza: 1.4 mm.
Coloración : Cuerpo en general amarillo con las siguientes áreas negras
o marrón oscuro: mitad dorsal del área suprantenal hasta borde occipital,
mancha dorsal en escapo antenal, banda dorsal en pronoto, escudo en su
mayor parte, axilas, una ancha banda media longitudinal y otra a cada lado
del escutelo sin alcanzar el margen posterior, triángulo propodel, mesepister-
no por delante del surco prepisternal y área ventral, área hypoepimeral, una
mancha dorsal y otra media en metepisterno. Mancha en coxas medias y
posteriores, gran mancha en fémures y pequeña mancha en cara externa de
tibias anteriores; área vertical del primer tergo metasómico y banda trans¬
versal en tergos 2 a 4, primer esterno, mancha en segundo y tercero. Alas
testáceas con tégulas, y venación amarillenta.
Pilosidad : Pelos aparentemente simples, blanco amarillentos, cortos y
espaciados; algunos pelos más largos en últimos tergos, cara externa de tibias
y basitarsos posteriores.
Puntuación y tegumento-. Cabeza y tórax finamente areolado excepto
labro. Puntuación espadada, más marcada en paraoculares medias. Tórax con
puntos poco marcados, separados por una distancia mayor que sus diámetros.
Metasoma con areolado fino, puntos pequeños, espaciados, un poco más
densos en quinto tergo.
Estructuras : Cabeza más ancha que larga, (36:32), fóvea facial en sur-
H. Toro y M. Herrera
CALLONYCH1UM (ANDRENIDAE-APOIDEA).. .
219
co poco profundo, algo menor que la mitad del largo del escapo antenal
(3:8); área epistomal protuberante, primer segmento del flagelo mayor que
el segundo (1,5:1); sutura subantenal externa 2.5 veces el largo de la inter¬
na (5:2); clípeo poco protuberante (en vista lateral); labro rectangular
levemente convexo en su mitad distal 1.27 veces más ancho que largo
(10,15:8). Borde interno de mandíbulas con un fuerte proceso dentiforme
medio. Basitarsos posteriores tan largos como 3/5 largo de las tibias (1,2:7).
Proyección mesal del primer esterno metasómico con un tubérculo espini-
forme a cada lado sobre fuerte protuberancia premarginal media, 6 9 esterno
y cápsula genital y estemos asociados como en figuras.
Hembra: Longitud total aproximada 5.0 mm; largo ala anterior 3.2 mm,
ancho cabeza 1.4 mm.
Coloración: Cabeza en general amarilla, con las siguientes áreas negras:
área suprantenal hasta borde occipital, dejando una banda unida a la órbita,
mancha dorsal en escapo antenal, punto caoba a cada lado del clípeo (bajo
sutura subantenal externa), una banda alrededor de foramen magnum y fosa
de la probóscide. Tórax en general negro, pero amarillo: angosta banda
transversal en pronoto y lóbulos humerales, escudo con angosta banda a cada
lado de la línea media y una ancha banda por delante de las tégulas conti¬
nuándose posteriormente en línea angosta, banda marginal en escutelo, pos-
escutelo, áreas laterales del propodeo, pequeña mancha por delante de escroba
y otra por encima de coxas medias. Patas en general amarillas, pero: peque¬
ña mancha en trocánteres, gran mancha en fémures y cara interna de tibias
oscuras. Alas testáceas, con tégulas y venación amarillenta. Metasoma en
general amarillo, pero: mancha café media en primer tergo, segundo tergo
con pequeña mancha por delante de la impresión lateral, tergos 2 a 4 con
manchas a cada lado de la línea media y banda transversal en borde anterior
(visible a través de área marginal de tergos precedentes), últimos tergos y
estemos caobas, primeros cuatro estemos con mancha café media.
Pilosidad: Cuerpo en general con pilosidad aparentemente simple, blan¬
co amarillento, corta y espaciada excepto algunos pelos más largos en: vér¬
tex, patas y quinto tergo metasómico; estemos con pilosidad corta y abundan¬
te con algunos pelos más largos entremezclados.
Puntuación: Cabeza y tórax en general areolado excepto labro. Puntua¬
ción más bien gruesa y espaciada, más densa y notoria en frente y clípeo.
Lscudo con puntos separados por una distancia apreciablemente mayor a su
diámetro. Mesepiterno lateral y ventralmente con puntuación más densa. Ter¬
gos y estemos metasómicos con areolado más fino. Tergos anteriores con
puntos muy débiles, puntuación más densa y marcada en tergos 3 a 5; ester¬
óos con puntuación poco marcada.
Estructuras: Cabeza más ancha que larga (35:30); fóvea facial en surco
tan larga como el largo del escapo antenal (9:9); área supraclipeal promi¬
nente; clípeo levemente convexo, tres veces más ancho que largo (22:7);
labro 1.5 veces más ancho que largo (12:8) con área media distal hinchada
220
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13. 1980
al centro, borde distal angulado mesalmente. Basitarsos posteriores iguales a
2/3 del largo de las tibias (13:3); espolones tibiales casi rectos con borde
aparentemente liso. Metascma sin modificaciones.
Holotipo macho y Alotipo: Coquimbo, Los Choros, 2 de Febrero 1972
(Ruz, col.) en colección toro.
Paratipos: 18 machos y 1 hembra igual localidad y fecha que el Holo-
tipo (diversos colectores); 1 macho y 1 hembra Coquimbo, Choros Bajos,
12 de Octubre 1977 (Rojas, col.), depositados en: Museo Nacional de His¬
toria Natural, Santiago, Chile; American Museum of Natural History; Uni-
versity of Kansas; Universidad Católica de Valparaíso y colección Toro.
Localidad tipo: Chile, Coquimbo, Los Choros.
Todos los ejemplares fueron colectados sobre Mesembryanthemum cris-
tallinum. El nombre de la especie alude a la localidad de origen.
CALLONYCHIUM ARICENSE n. sp.
Figs. 6, 10 y 30 a 36.
El único macho que conocemos es de apariencia semejante a C. ataca-
mense; difiere de todas las especies del género por presentar el clípeo casi
blanco, proceso esternal en forma de V invertida y un par de agudos dentícu¬
los submedianos en el III esterno metasómico.
Longitud total aproximada 3.6 mm. Largo ala anterior 2.4 mm. Ancho
de cabeza 1 mm.
Coloración-. Cuerpo en general amarillo, con las siguientes áreas café
obscuro: mitad dorsal de la frente entre fóveas faciales dejando mancha
amarilla bajo ocelo medio, banda alrededor de foramen magno y fosa de la
probóscide, banda dorsal transversal en pronoto alcanzando las áreas latera¬
les, escudo con ancha banda longitudinal media y una lateral a cada lado sin
alcanzar margen externo, mancha media anterior en postescutelo, axilas, trián¬
gulo propodeal, área hipoepimeral, mancha dorsal anterior en metepisternos,
metepímero en su mayor parte, mancha alargada en áreas dorsolaterales del
propodeo, mancha en faz dorsal de fémures, casi toda la cara anterior del
primer tergo metasómico, tergos metasómicos II a VI con banda transversal
en tercio anterior ensanchada hacia los lados.
Pilosidad : Pelos aparentemente simples, blanco amarillentos, cortos y es¬
paciados, algunos más largos en últimos tergos, tibias y tarsos de pata medias
y posteriores.
Puntuación y tegumento : Cabeza y tórax finamente areolado; excepto
iabro metasoma casi liso. Puntuación espaciada y poco visible.
Estructuras : Cabeza poco más ancha que larga (32:27). Fóvea facial
menor que la mitad del largo del escapo antenal (3:7). Primer segmento
del flagelo poco mayor que el largo del segundo (1,2:1). Area supraclipeai
prominente. Sutura subantenal externa poco más de tres veces el largo de la
interna (3,5:1). Clípeo más de tres veces más ancho que largo (17:5).
Labro sin modificaciones, 1.58 veces más ancho que largo (9.5:6). Patas
posteriores con tibias iguales a 1.46 veces el largo de los basitarsos (19:13).
H. Toro y M. Herrera
CALLONYCH1UM (ANDRENIDAE-APOIDEA).. .
221
Primer esterno metasómico con un fuerte tubérculo en forma de V invertida;
segundo con una cresta media poco marcada; tercero con un fuerte proceso
dentiforme agudo, a cada lado de la línea media, recurvado hacia adelante,
A*-' y 5° con un tubérculo redondeado a cada lado. Placa pigidial con un pro¬
ceso espiniforme subterminal medio y ápice truncado; ó 9 esterno cápsula
genital y estemos asociados como en figura.
Holotipo macho, Arica, Quebrada de Chaca, 5-8 Noviembre de 1955 (L.
E. Peña, col.) en Colección Toro.
Localidad tipo: Arica, Chaca.
Distribución geográfica: Norte de Chile.
El nombre de la especie alude a su localidad de origen.
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STRAND, E. 1910. Beitraege zur Kenntmis der Hymenopterenfauna von Paraguay. Zool. Jahr.
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VACHAL, J. 1909. Espéces nouvelles ou litigieuses d'Apidae Du Haut Bassin Du Paraná, Rev.
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H. Toro y M Herrera
CALLONYCHIUM (ANDRENIDAE-APOIDEA)...
223
Vista dorsal del cuerpo y frontal de la cabe 2 a mostrando la coloración de las especies
chilenas del género Callonychium 1, C. coquimbense n. sp. hembra; 2, C. chilense
(Friese) hembra; 3-4, C. atacamense n. sp.; 5, C. atacamense macho; 6, C. arícense
n sp. macho; 7, C. coquimbense n. sp. macho; 8, C chilense (Friese) macho; 9, C.
atacamense n sp. macho; 10, C. arícense n. sp. macho; 11 y 12, C. coquimbense a. sp.
hembra y macho; 13 y 14, C. chilense (Friese) hembra y macho.
224
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
C. coquimbense n. sp.; 15, cápsula genital vista dorsoventral; 16, cápsula genital vista
lateral; 17 y 18, VIII y VII esterno metasómico macho; 19, placa pigidial hembra;
20, VI esterno metasómico macho; 21 y 22, I esterno metasómico macho vista ventral
y lateral.
C. atacamense n. sp.; 23, cápsula genital vista dorsoventral; 24, cápsula genital vista
lateral; 25 y 26, VII y VIII esterno metasómico macho; 27, sexto esterno metasómico
macho; 2S y 29, primer segmento metasómico vista ventral y lateral.
C. arícense n. sp.; 30, cápsula genital vista dorsoventral; 31, cápsula genital vista late¬
ral; 32 y 33, VII y VIII esterno metasómico macho; 34, VI, esrerno metasómico ma¬
cho; 35 y 36, vista ventral y lateral de I a III esterno metasómico macho.
C. chíteme (Friese); 37, cápsula genital vista dorsoventral; 38, cápsula genital vista
lateral; 39, VII esterno metasómico macho; 40, VI esterno metasómico; 41, VIII ester¬
no metasómico macho; 42 y 43, I y II esterno metasómico macho, vista ventral y
lateral.
H. Toro j i-i. Herrera
CALLONYCH1UM (ANDRENIDAE-APOIDEA) . . .
225
é
Valparaíso, Chile
227
COMPOSICION TAXONOMICA Y CONSIDERACIONES ECOLOGICAS
Y BIOGEOGRAF1CAS DE LOS CLERIDOS (COLEOPTERA-
C LERIDAE) DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA
V REGION
JAIME SOLERVICENS A. *
ABSTRACT: The taxonómica! corrposition togtther with some eco’ogical and biogeogra-
phical aspeas of the Cleridac fauna in Parque Nacional La Campana, is studied.
The samp'es were collected along the Southern slope of the mountain called La Campana,
between •! 50-1920 mts. from October 1978 to December 1979, every -Í5 days.
The sampling procedure was carried out in fifteen stations chosen for their cióse relation
to the various native vegetational formations.
The method employed was the beating sheet method.
16 species of Cleridae, belonging to ^ sub-famiües and six genera are recognized and their
taxonómica! position is discussed.
Yearly and spring time are recognized according to their seasonal distribution.
No stratification is distinguished at different heights, excc.pt for the zone represented by
the caducifolius forest.
According to vegetational preferences, it is possible to distinguish species such as those
living in xerophilous shrubs, hydrophilous and sderophilous forest, caducifolius forest and
indifferent.
From a biogeographical point of view, Southern and northern species, sharing the same area,
are recognized.
La Cordillera de la Costa en Chile central constituye un cordón monta¬
ñoso antiguo que ha recibido constantes aportes hídricos por su proximidad
al océano (Di Castri 1968). Estas dos condiciones parecen haber favorecido
la migración de elementos australes y septentrionales, bajo la influencia de
cambios paleoclimáticos. Es así como actualmente se encuentran diversos tipos
de comunidades en espacios relativamente reducidos: estepa de altura ma¬
torral xerófilo, matorral de colihue, arbusto en roseta y suculentas, bosque
esclerófilo, bosque higrófilo, bosque caducirolio y bosque de palmas (Di
Castro 1968, Garaventa 1964, Rundel y Weisser 1974, Villaseñor y Serey,
en prensa).
Estos rasgos constituyen en conjunto una interesante problemática en lo
sistemático y biogeográfico.
Sjn embargo, la mayor parte de esta información se refiere a la vege¬
tación, siendo escasas las contribuciones acerca de especies animales.
El presente trabajo, parte del proyecto de investigaciones denominado
Laboratorio de Entomología, Departamento de Biología, Universidad de Chile, Casilla 130-V,
Valparaíso,
228
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
n v 13 , iy«o
"Bases sistemáticas para el conocimiento de las biocenosis de la Cordillera de
de Costa en Chile Central’’ \ tiene como objetivos conocer la composición
taxonómica de los insectos de la familia Cleridae y establecer para ellos algu¬
nas consideraciones ecológicas y biogeográficas.
METODO
El estudio se centró en el Cerro La Campana, en el Parque Nacional
del mismo nombre, por ser esta reserva donde las comunidades naturales
presentan un buen estado de conservación y por presentarse aquí los rasgos
señalados anteriormente.
En el sector sur del cerro se estableció 15 estaciones de muestreo entre
450 y 1.820 msnm aproximadamente, en relación a las diversas formaciones
vegetacionales allí presentes 2 .
Estas estaciones fueron prospectadas cada 45 días, durante una secuen¬
cia anual, en cuanto a la fauna de follaje, mediante paraguas y excepcional¬
mente por colectas directa sobre flores. En bosque caducifolio de roble, du¬
rante todo el período de carencia de follaje, se colectó bajo corteza. Se adop¬
tó esta diferente modalidad de colecta por ser la única formación vegetado-
nal donde existe una pérdida total de follaje de su elemento caracterizante
y predominante, el roble, y por haberse detectado en esta planta, antes de
la caída de las hojas, una especie de clérido. Se hizo anotaciones respecto a
las plantas huéspedes de las diferentes especies de cléridos.
Las determinaciones de especies se establecieron a base de ejemplares
comparados con los tipos y utilizando en algunos casos la información de
revisiones previas.
El reconocimiento de las especies del género Eurymetopum se apoya,
además, en un trabajo de revisión actualmente en preparación que abarca los
83 taxa que le han sido asignados. Este estudio comprende el análisis del
aparato genital masculino y estructuras de los últimos segmentos abdomina¬
les, el ovipositor, la morfología externa, el patrón de coloración y la distri¬
bución geográfica.
A base de estos antecedentes el autor se ha permitido adelantar algunos
cambios taxonómicos tales como el otorgamiento de un nivel específico a
ciertas variedades.
El análisis biogeográfico contó con abundante material de referencia
de las colecciones del Departamento de Biología.
2 La descripción de las formaciones vegetacionales ha sido efectuada por Villaseñor y Serey (en
prensa).
1 Proyecto financiado por el Servicio de Desarrollo Científico, Artístico y de Cooperación Inter¬
nacional de la Universidad de Chile.
J. Solervicr.ns A.
CLERIDOS (COLE OPTERA-CLERIDAE). . .
229
RESULTADOS Y DISCUSION
1. Composición taxonómica'.
Se presenta una lista sistemática de las especies colectadas durante el
muestreo.
Subfamilia Clerinae
Calendyma chilensis (Castelnau 1840).
Epiclines gayi Chevrolat 1838.
Epiclines basalis Blanchard 1842-43.
Notocymatodera modesta (Spinola 1844).
Subfamilia Enopliinae
Corinthiscus denticollis (Spinola 1849).
Subfamilia Korynetinae
Solervicensia ovatus (Spinola 1849).
Subfamilia Pbyllobaeuiuae
Eurymetopum nudatum (Spinola 1849).
Eurymetopum pallens Blanchard 1842-43.
Eurymetopum maculatum Blanchard 1842-43.
Eurymetopum prasinum var. 8 (Spinola 1849).
Eurymetopum proleus var. 8 (Spinola 1849).
Eurymetopum proteus var. tj (Spinola 1849).
Eurymetopum modestum (Philippi 1864).
Eurymetopum inermis Solervicens 1980.
Eurymetopum bispinosum Solervicens 1980.
Registros anteriores en la misma zona de muestreo detectaron Euryme¬
topum semifuscum (Chevrolat 1876).
En total se reconoce la existencia de 16 especies. La mayor proporción
de representantes de la Subfamilia Phyllobaeninae corresponde con la acen¬
tuada diversificación del género Eurymetopum con respecto a los demás
géneros de cléridos chilenos.
Es justamente entre estos insectos donde se observa aún ambigüedades en
la definición taxonómica de algunas especies. En el caso de E. prasinum ,
Spinola describió una serie de variedades entre las cuales es posible reconocer
buenas especies, una de las cuales es la var. 5. No se ha querido ofrecer en
esta oportunidad una modificación nomenclatural en espera de una revisión
total del género, actua'mente en preparación. Situación semejante se aprecia
para E. proteus donde las variedades 8 y r¡ sen especies distintas. La misma
revis'ón aludida nominará en definitiva estos taxa.
Otro planteamiento que se desprende de la revisión en referencia es el
posible carácter sinónimo de E. pallens y E. maculatum qu sólo difieren en
cierta fase de coloración y cuya rontrastación se piensa efectuar mediante
cruzamiento experimenta!, que ha s : do ensayado, pero aún sin éxito.
Por otra parte es interesante destacar que entre este pequeño grupo de
espejes haya sido posible reconocer dos nuevos taxa, E. inermis y E. bispino-
utm. descritos en otro trabado rn rste mismo volumen, lo que revela el esta¬
do de conocimiento, aún incompleto, de estos insectos.
230
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1080
2. Distribución estacional'.
El material colectado se reúne de la siguiente forma en las recoleccio¬
nes. Tabla 1.
El análisis de esta Tabla parece revelar la existencia de especies con
diferentes rangos de permanencia de sus formas adultas: unas de duración
breve centrada en las estaciones favorables y otras presentes a través de todo
el año.
Se confirma este planteamiento al confrontar la información de dicha
tabla con la proporcionada por la distribución mensual, en porcentaje, de las
colectas en todo el área de repartición de algunas de las especies, obtenida de
material de colección. Tabla 2.
Se consideran aquí sólo las especies que en el Parque tiene una inciden¬
cia más elevada (12 o más individuos), a excepción de E. pallens que inte¬
resa por su posible relación con E. maculatura. No se presenta la informa¬
ción de E. bispinosum ni C. denticollis por no existir registros regulares de
\ Recolección
Especies N.
OCTUBRE
DICIEMBRE
ENERO
MARZO
ABRIL
JUNIO
AGOSTO
SEPTIEMBRE
OCTUBRE
DICIEMBRE
Total
N° individuos
Presencia %
C. chiliensis
13
13
10
E.gayi
3
3
10
16
30
E.basalis
1
10
1
12
30
N. modesta
1
1
1
3
30
C. denticollis
4
3
2
2
1
12
50
S. ovatus
JO
11
84
35
14
154
50
E. nudatum
3
2
3
3
6
1
16
11
2
47
90
E.paltens
1
1
1
1
1
1
6
60
E.maculatum
2
1
3
6
9
12
3
1
2
39
90
E. prasinum var °c
5
2
7
20
E. bispinosum
5
3
5
12
2
10
5
5
47
80
E. proteus var «c
1
1
1
2
5
40
E.proteus var n
1
1
10
E. modestum
4
18
2
24
30
E. inermis
2
3
5
20
Total N° individuos
37
20
8
16
30
17
18
137
75
33
391
Tabla 1. Distribución temporal de las especies.
J. Solervictm A.
CLF.RIDOS (COLEOPTl-RA-CLliRIDAF.) . . .
231
estas especies en colecciones y tampoco la de E. modestum por considerar su
presencia en la zona algo irregular.
A base de estos datos se puede reconocer 2 grupos de especies en el
área del parque:
— Primaverales : C. chilensis, E. gay't, E. hasalis y 5. ovatus con individuos
que aparecen preferentemente entre septiembre y diciembre y cuyo grado
de presencia varía entre 10 y 50%.
— Anuales : E. nudatum, E. maculatum, E. pallens y E. bispinosum con re¬
presentantes que se colectan prácticamente todo el año y cuyo grado de
presencia varía entre 60 y 90%.
Si atendemos a la distribución estacional del material de colección (Ta¬
bla 2) se puede apreciar que las especies anuales muestran un incremento
\ Especies
Meses \
C.chiliensis
E. gayi
E. basalis
S. ovatus
E. pallens
E. nudatum
E. maculatum
N=287
N-184
N=613
N=501
N=74
N=622
N=167
ENERO
3170
5.43
4.50
0.39
9.45
31.83
5.38
FEBRERO
10.45
4.70
0.19
10.12
3.59
MARZO
0.54
3.59
5.40
6.91
7.18
ABRIL
8.10
0.16
1.79
MAYO
1.04
6.75
0.16
8.98
JUNIO
9.45
4.19
JULIO
0.19
4.05
0.32
4.19
AGOSTO
0.39
1.35
0.64
2.99
SEPTIEMBRE
2.71
0.60
35.92
21.62
3.85
21.55
OCTUBRE
12.54
8.15
11.20
39.52
10.81
26.36
8.38
NOVIEMBRE
30.66
70.10
55.30
13.17
16.21
10.45
25.14
DICIEMBRE
13.58
13.04
23.40
6.58
6.75
9.16
6.58
TOTAL %
99.97
99.97
99.70
99.94
99.94
99.96
99.94
.... Tabla 2. Distribución mensual de diferentes especies a base de material de las
colecciones del Departamento de Biología.
232
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
de su registro durante el período favorable, situación que en la zona de estu¬
dio parecería confirmar E. nudatum. En el Parque esta especie mostró un
incremento primaveral y al mismo tiempo se observó una proyección hacia
ambientes diferentes a los de su preferencia habitual (véase relación con
formaciones vegetacionales), tales como el bosque de lingue, matorral xeró-
filo y formación de arbustos en roseta y suculentas, favorecida tal vez por
las condiciones climáticas del período.
Para E. bispinosum se pudo constatar una estrategia particular referente
a la sobrevivencia de los adultos en épocas climáticamente desfavorables.
La especie, que habita el bosque de roble ( Notbofagus obliqua ), se protege
bajo cortezas de esta planta caducifolia cuando pierde sus hojas. Desde abril
hasta septiembre inclusive se le encontró en esta forma; en octubre volvió a
aparecer en el nuevo follaje.
Los cléridos en general son insectos entomófagos que se alimentan de
adultos y larvas de otras especies y tal vez esta condición favorezca su perma¬
nencia prolongada a lo largo del año. Algunas especies, sin embargo, se ali¬
mentan de polen y seguramente que la disponibilidad de este recurso alimen¬
ticio debe influir en la permanencia de los adultos. Esta es la situación de las
especies de primavera que ocurren, por -lo demás, preferentemente sobre
diversas plantas en flor.
3. Distribución altitudinal :
No existe una clara zonificación. El 60% de las especies se presenta
entre 450 y 1,000 msnm; algunas de estas se extienden hasta 1.300 ó 1.550
m y una incluso (5. ovatus') alcanza a la cumbre.
Tal vez el estrato más destacado sea el correspondiente a la formación
de bosque caducifolio muestreado entre 1.300 y 1.550 m en donde aparecen
E. bispinosum, E. modestum y E. prasinum var. S, aunque esta última especie,
fuera del Parque, ha sido colectada a alturas inferiores, incluso a nivel del
mar en la localidad de Quintero.
Esta ausencia de una estratificación definida puede estar relacionada a
la característica topográfic del cerro L Campana que permite la coexistencia
a una misma altura de diferentes formaciones vegetacionales hacia las cuales
muestran cierta preferencia las especies de cléridos. Por ejemplo, a 1.000 m
de altura existe formación de bosque mixto, bosque higrófilo, bosque escle-
rófilo, arbustos en roseta y suculentas y matorral de colihue.
4. Relación a formaciones vegetacionales:
La tabla 3 muestra la distribución de las especies por formaciones vege¬
tacionales.
La cifra de la izquierda indica el número de recolecciones, de un total
de 10, en que se obtuvo registro de la especie en una determinada formación
vegetacional y la de la derecha, los ejemplares colectados.
Las especies manifiestan diversas preferencias vegetacionales por lo que
se las puede agrupar en las siguientes categorías:
— indiferentes : S. ovatus : presente en la mayoría de las formaciones y sobre
gran número de plantas (Tabla 4). Este clérido tiene también un amplio
Solervic: as A.
CLER1DOS (COLHOPTERA-CLER1DAE) . .
233
rango de variación altitudina!. Se trata de una especie de alta valencia
ecológica.
— de matorral xerófilo: presentes en les diferentes tipos de matorrales:
C. denticollis, C. chillen sis, II. ineunis, E. gay i, E. basalis, E. maculatum
y E. pallens. Las tres últimas especies muestran una posición intermedia
por su proyección en bosque esclerófilo ;sin embargo, si se considera el
grado de presencia en las recolecciones de E. maculatum (Tabla l) con
un valor de 80% para matorral xerófilo se puede reconocer más bien su
ubicación en este grupo. La situación de E. basalis queda a determinar con
posteriores prospecciones, pues, la experiencia previa indica mayor tenden¬
cia xerófila.
Relación entre la
deridofauna y
las formaciones
vegetacionales
Estepa de altura
Bosque caducifolio
Bosque higrófilo
Bosque esclerófilo
Matorral xerófilo
Arbustos en
roseta y suculentas
Matorral de colihue
C.chiliensis
E. gay i
E. basalis
N. modesta
C. denticollis
S. ova tus
E. nudatum
E.pallens
E.maculatum
E.prasinum var o(
E. bispinosum
E.proteus vara:
E proteus var rj
E. modestum
E. mermis
1:13
3 12
1-4
3:4
1:8
1:1
1:1
1-1
1:1
5:10
11
4 -43
4:10
11
2:11
3.88
1:1
7.19
6:21
3-5
1:1
1:1
22
3:3
1:1
1:2
3:4
8:28
4 5
2:7
8.47
1:1
3:3
1:1
1:1
3 24
1-3
12
Total especies
por formación
/
8
3
6
10
7
3 —
Tabla 3. Relación entre las especies de cléridos y las formaciones vegetacionales.
ANALES DLL MUSLO DL HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
23-!
En la Tabla 4 se señalan las plantas huéspedes de las diferentes espe¬
cies. Interesa destacar la gran diversidad que tiene E. maculatura y la especi¬
ficidad de C. denticollis.
— de bosque higrófilo y esclerófilo : E. nudatum : con preferencia por forma¬
ciones boscosas higrófilas y esclerófilas donde se encuentra asociada en
especial a chequén (AI. chequea ) y litre (L, caustica ).
— de bosque caducifolio de roble (N. obliqua ): E. hispinosum, E. modestara
y E. prasinum var. 8. De estas especies, E. bispinusum es la que ofrece una
asociación clara al roble (Ver Tabla 4), pues, aparece en el 80% de las
recolecciones, solamente en esta formación y con un número elevado de
individuos, por lo que podemos calificarla de especie exclusiva.
5. Consideraciones biogeográficas:
En cuanto al origen de las especies es posible reconocer dos tipos de
elementos que confluyen en el sector del Parque:
— Australes (paleantárticos según Jeannel 1942) calificados como tales por
presentar relaciones con taxa de la región australiana. Se incluyen aquí
todas las especies del género Eurymetopum que manifiestan mayores afi¬
nidades con las de los géneros Parmius de Nueva Zelandia y Lemidia de
Australia, Tasmania y Nueva Zelandia, que con las de los demás géneros de
Phyllobaeninae neolropicales. Tal planteamiento se basa en la organización de
la masa antenal, garras tarsales y forma corporal.
La distribución de Eurymetopum, que compromete el territorio nacional
entre Coquimbo y Tierra del Fuego y se extiende en la vertiente oriental de
huésped
Clendos
j!
o
v>
1
I
o
3
E
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1
3
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*
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*
**
*
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•
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•
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.
••
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E páticos
•
'
•
E maculatum
•
*
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*
...
.
•*
E prasmum var -c
••
E bispmosum
E proteus var
•
-
E proteus var tj
*
E modestara
•
•
E mermis
•
# significo presencia de la especie sobre cierta planto en una recolección
Tabla 4. Registro de plantas huéspedes de cléridos.
Jf. Solervicfns A.
CLHRIDOS (COLEOPTERA-CLERIDAE) . . .
235
la Cordillera de los Andes sólo en la zona ocupada por el bosque de Notbo-
jagus, lo señala como restringido a la extremidad austral de Sudamérica.
Por otra parte es importante considerar la gran diversificación del gé¬
nero y el hecho de que la mayoría de sus especies se encuentran asociadas al
bosque de Nothofagus, de clara afinidad con formaciones similares en Nue¬
va Zelandia y Australia.
—- Septentrionales (brasílicos según Kuschel 1969) que se relacionan a taxa
tropicales de América del Sur.
Es ei caso de Corinthiscus denticollis, cuyo género sólo tiene 2 especies
en Chile, pero está muy diversificado en la región tropical (70 especies según
Corporaal 1950), particularmente en Brasil.
Apoya ,además, esta afirmación, la estrecha asociación que C. denticollis
manifiesta con plantas pertenecientes a grupos vegetales ampliamente repre¬
sentados en la región Tropical, como Bromeliaceas (Puya chilensis y P. berte -
roniana ) y Lobeliaceas (Lobelia salicifolid) (Engler 1964) (Tabla 4).
Las especies de los géneros Calendyma y Epielines, muy emparentados,
parecen corresponder también a elementos paleantárticos por su posible rela¬
ción con géneros australianos ( Elcale ), situación que queda por determinar
en forma más precisa. Ya en 1876 Chevrolat insinuó este parentesco al des¬
cribir Eleale advena de Chile, sinónimo de Epiclines basalis.
No se hace ningún planteamiento acerca de los géneros Solervicensia y
Notocymatodera por no tenerse antecedentes suficientes de sus relaciones
filogenéticas.
Entre las especies ele origen austral parece posible distinguir dos agru¬
paciones:
— las que se han adaptado a ambientes xerófilos de la región central del
país.
— las que han conservado su preferencia higrófila.
Entre las primeras cabe mencionar a E. maculatum, E. pallens y E. iner-
mis. En el estado actual de su conocimiento, estos 3 taxa se reparten en la
región central del país, aproximadamente entre 30-S y 35"S. E. maculatum y
E. pallens, posibles sinónimos, se relacionan estrechamente con E. prasinum
de la región valdiviana. Estas dos especies se habrían adaptado, sin embar¬
go, a las condiciones más xerófilas de la zona central, lo que manifiestan
oor su relación a diversas plantas propias del matorral xerófilo, como se
aprecia en la tab'a 4. En particular, para E. maculatum se puede señalar, ade¬
más, su presencia en Flourensia tburifera, Cuscuta sp. y Baccbaris cóncava ,
planta esta última en donde preda sobre un geléquido formador de agallas
(Cartagena y Solervicens, en prensa).
E. inermis se relaciona a elementos del grupo de E, modestum, bien
diversificado en los bosques australes, e igualmente parece ofrecer preferen¬
cias por ambientes de tipo xerófilo (matorral de Chasquea ) (Solervicens
1980 ). , , .
Estas tres especies representarían elementos típicamente mediterráneos
del género.
Entre las especies de preferencia higrófila es posible señalar a E. prasi -
236
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
mtm var. S, E. bispinosum y E. nudatum, que habitan los bosques húmedos
de la región central del país, aunque 2 de ellas ocupan áreas mayores prin¬
cipalmente en las selvas australes.
E. prasinum var. 5 se extiende por el norte hasta Zapallar, en la costa
de la V Región, y hacia el sur hasta Valdivia. En territorio argentino se en¬
cuentra en Neuquén. Mientras en la zona central ocupa los manchones bos¬
cosos húmedos o los relictos de roble, en la zona sur habita en el bosque de
Nothofagus, incluso en la parte oriental de Los Andes.
La situación de E. nudatum es similar; se distribuye entre Los Vilos y
Aisén y en Argentina en el Chubut. En la zona en estudio presenta caracte¬
res más mesófilos, pues, acepta el bosque esclerófilo y ocasionalmente el
/matorral xerófilo.
E. bhpinosum tiene una distribución más restringida, pero se mantiene
estrictamente en el ámbito de ios bosques de robles de la zona central por
le que ha sido calificada de exclusiva de estas formaciones. Sus relaciones
filognéticas y biogeográficas son analizadas en otro trabajo (Solervicens,
1980).
BIBLIOGRAFIA
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Valparaíso. Chile
239
FACTORES MECANICOS DE AISLACION REPRODUCTIVA EN
CALLONYCH1UM COOUIMBENSE TORO Y HERRERA
,APOIDEA - ANDRENIDAE)
V. CABEZAS. HA ROLDO TORO y E. DE LA HOZ *
ABSTRACT: Mechanical factors involved in the precopula of Callonychium coqutmbense
Toro y Herrera, are discussed to understand the role of sternal tubercle and terminal structures
of males and pygidial píate of females. The males grasp the females and gain a relative position
that provoke an abdominal ventrad movement of the latter and the adjustment of the pygidial
píate in the male’s 6th. sternal fossa. The mechanical adjustment that allows and maintains the
matting position is accomplished by the actions of the male's sternal tubercle on the 5th. and
6th female's terga. The significance of this assemblage is discussed as a reproductive isolating
mechanism.
Los mecanismos de precópula y cópula, en particular los factores me¬
cánicos, han sido poco estudiados en Hymenoptera a pesar de que ellos
parecen jugar un rol importante como factores de aislación reproductiva de
las especies (Toro, Magunacelaya y De la Hoz, 1977).
En los últimos años, Toro y De la Hoz (1975) analizan y explican el
papel que juegan algunas modificaciones mandibulares y peciolares en los
mecanismos de precópula y cópula de Paracolletinae, que son consideradas
como factores de aislación reproductiva. Sin embargo, desconocemos hasta
ahora trabajos que relacionen e interpreten las funciones de otras estructuras
que participen en tales mecanismos en Apoidea.
Observaciones de Callonychium (Andrenidae) realizadas en terreno y
análisis morfofuncional efectuados posteriormente en laboratorio, indican que
aparte de mecanismos mandíbulo-peciolares, estructuras tales como el tu-
bércu'o prosternal del mancho y últimos tergos de la hembra, juegan un rol
principal en los ajustes de precópula y cópula y parecen ser también un fac¬
tor importante en los mecanismos de aislación, de acuerdo a lo que se expo¬
ne en el presente trabajo.
OBSERVACIONES GENERALES
El acercamiento de sexos fue observado en numerosas ocasiones sobre
flores de Mesembryantbemum cmlallmum, en área costera semiárida (Prov. de
Coquimbo) entre las 10 y 14 horas, durante el mes de febrero. El macho
se acerca a la hembra cuando ella está posada, fijándola y logrando de esta
manera quedar en una posición relativa determinada, que permite una acción
de su abdomen sobre el de la hembra para conseguir contacto genital. El
mecanismo de esta primera fijación no ha podido hasta ahora ser precisado
* Laboratorio Zoología. Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso.
ANALES DHL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
2 ÍO
con exactitud debido al pequeño tamaño de los ejemplares y la rapidez con
que ocurre; aparentemente el macho fija a la hembra con sus mandíbulas
por la región peciolar, aunque cabe la posibilidad de que utilice sólo sus
patas. Una vez logrado el acoplamiento, el macho se suelta de su fijación
anterior a juzgar por ejemplares atrapados en cópula, en los que el macho
se mantiene fijado a la hembra, aún después de muerto sólo por la región
posterior (Fig. l).
ANALISIS DE ESTRUCTURAS
En este trabajo se estudia solamente aquellas estructuras metasómicas
que aparecen comprometidas con esta "fijación posterior" del macho y que
de alguna manera participan también en los mecanismos de precópula.
Macho: Primer esterno metasómico con una fuerte protuberancia premar¬
ginal media proyectada en un tubérculo espiniforme a cada lado (Toro y
Herrera, 1980). Los tubérculos muy próximos entre sí, proyectados caudal¬
mente hasta el borde del esterno e indinados en ángulo aproximado de 40 q
con respecto al plano frontal. Sexto esterno con una pequeña fosa media,
con borde proximal procurvado, distal bisinuado y márgenes laterales engro¬
sados y más marcados (Toro y Herrera, 1980); por delante de la fosa un
engrasamiento tegumentario en forma de U abierta caudalmente. (La fosa
es difícilmente apreciable con bajos aumentos y es necesario además colocar
el esterno en una posición determinada para observar con toda claridad sus
contornos).
Ultimo tergo recurvado hacia adelante con margen distal fuertemente
proyectado en una gran placa convexa angostada distalmente y con ápice
truncado (Fig. 4).
Hembra : Quinto tergo metasómico con área premarginal engrosada, dé¬
bilmente levantada, bicóncava anteriormente, determinando una escotadura
media posterior; área marginal delgada, con una línea de mayor flexibili¬
dad cerca del espesamiento premarginal. Placa pigidial aplanada, su extremo
distal con escotadura profunda en ángulo agudo (Toro y Herrera, 1980).
ANALISIS FUNCIONAL
La primera fijación lograda por el macho permite, por una parte, acción
coxo-esternal-torácica sobre el primer y segundo tergo metasómico de la hem¬
bra y por otra, que el extremo del abdomen del macho, incurvado hacia
adelante (fig. 2), abrace el extremo posterior de la hembra, encajándose
el ápice de la placa pigidial de ésta en la fosa del sexto esterno del macho.
El abdomen del macho, incurvándose fuertemente, actúa sobre el meta-
soma de la hembra; la unión mandibulo-peciolar (?) mantiene un punto
fijo anterior, al mismo tiempo que el encaje de la placa pigidial en la fosa
esternal permite un punto fijo posterior; las coxas y estemos torácicos del
macho impiden el movimiento dorsal de los primeros dos segmentos meta-
sómicos de la hembra.
V. Cabezas, H. Toro y E. de la Hoz CALLONYCHIUM COQUIMBENSE. . .
241
Las fuerzas ejercidas por el extremo del abdomen del macho (fig. 2)
determinan que el metasoma de la hembra sufra dos flexiones: una ante¬
rior a nivel del tercer y cuarto segmento, levemente hacia arriba; y otra
posterior, entre 5" y 6" segmento, fuertemente hacia abajo. Con estas curva¬
turas se consigue un desplazamiento relativo que permite que los tubérculos
esternales del macho contacten el área distal del quinto tergo de la hembra,
donde encajan y se fijan gracias a la flexibilidad de ésta.
Esta nueva posición hace posible el desprendimiento de la unión ante¬
rior, la liberación del contacto coxo-esternal y la mantención de un punto
fijo posterior.
La fijación tubercular-pigidial se logra por la fuerza ejercida por el
extremo del abdomen del macho sobre el último segmento metasómico de
la hembra, manteniendo como punto fijo el tubérculo esternal y el ápice de
la placa pigidial (fig- 3). El último tergo de la hembra con la placa pigi-
dial alcanza un ángulo aproximado de 80" con respecto al precedente. El
borde proximal del sexto tergo de la hembra no se separa del quinto por
la resistencia que opone la membrana intertergal, especialmente fuerte a este
nivel.
La fijación de sólo el extremo posterior de la hembra evita acción sobre
los segmentos anteriores al quinto tergo, lo que permite una concentración
de fuerzas y una posición más exacta de los segmentos posteriores para la
cópula.
DISCUSION
La fijación tubercular-pigidial de Callonychium aparece como un meca¬
nismo de alta complejidad y en relación con dos aspectos importantes del
apareamiento:
— Como sistema que permite intromisión de piezas genitales, y
_Como mecanismo que facilita la copulación durante un tiempo prolon¬
gado.
En el primero de estos aspectos mencionados, es importante señalar las
ventajas mecánicas que presenta el sistema, centrando la acción sólo en los
segmentos más directamente comprometidos en la cópula, logrando una
economía energética considerable.
El rol desempeñado por las estructuras que intervienen en el mecanismo
no parece haber sido estudiado hasta ahora, pudiendo, sin embargo, ser
bastante generalizado dentro de este grupo de Panurginae. La existencia de
p'aca pigidial bifurcada y aplanada se observa también en las especies del
género Spinoliella. Según nuestras observaciones, tubérculo esternal y modi¬
ficaciones particulares en los estemos siguientes aparecen en Callonychium
chilense y otras especies del mismo género represntados en Chile.
Es interesante observar que el diseño del tubérculo esternal y de otras
estructuras esternales de las especies chilenas de Callonychium muestran mu¬
cha constancia intraespecífica y diversidad interespecífica, lo que podría ge¬
nerar un novedoso y eficiente mecanismo de aiskción reproductiva.
1 Una variación en una, varias o todas estas estructuras podría significar
242
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N*' 13, 1980
que los mecanismos descritos sean en cada caso distintos, o lo más probable
que aun cuando el mecanismo general fuera semejante, dicha variación deter¬
mine la imposibilidad de ajuste entre individuos de especies diferentes.
La fijación tubercular-pigidial como mecanismo que facilita la copula¬
ción durante un tiempo prolongado, se explica también por su centralización
y su localización posterior que deja el resto del cuerpo de los individuos
libre para realizar otras funciones: el vuelo de los individuos aparentemente
no es demasiado afectado por el acoplamiento, las hembras continúan vo¬
lando entre las flores en búsqueda de alimentes y el macho que cabalga en
posición posterior parece colaborar activamente en el desplazamiento.
AGRADECIMIENTOS: Ai señor Enrique Peralta por la confección de los dibujos que
ilustran este trabajo.
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V. Cabezas H. Toro y E. de la Hoz
CALLONYCH1UM COQUIMBENSE. .
243
Fig. 1. Callonychium coquimbense en cópula: La fijación tubercular-pigidial permite
una localización posterior del macho, dejando el resto del cuerpo de los individuos
libre; la hembra puede continuar volando y el macho parece colaborar en el despla¬
zamiento.
Fig. 2. Esquema de ajuste tubercular-pigidial. La fijación mandíbulo-peciolar (o por
medio de patas, ver texto) y el contacto coxo-esternal permiten la acción del abdomen
del macho sobre la hembra (línea continua) provocando la flexión del metasoma de
ésta para el ajuste tubercular-pigidial (línea punteada).
Fig.3. Esquema de ajuste tubercular-pigidial: La fuerza F, ejercida por el metasoma
del macho sobre el último tergo de la hembra, genera una componente (Fa) en la
dirección del tubérculo (T. E.) resistida por el último tergo y la placa pigidial deter¬
minando I?, posición estática. La componente (Fb) asegura el encaje del ápice de la
placa pigidial en la fosa esternal (FE).
Fig. 4. Metasoma de C. coquimbense macho, en vista lateral y ventral. El tubérculo
esternal del primer segmento (TE) se forma por una fuerte protuberancia premar¬
ginal media (PP) y una proyección apical a cada lado (PA). El último tergo (UT)
con una fuerte proyección en forma de placa triangular incurvada hacia adelante.
(VP: valvas del pene).
Valparaíso, Chile
\
245
FACTORES MECANICOS EN LA PRECOPULA DE SPHEX
LATREILLEI LEPELETIER (HYMENOPTERA-SPHECIDAE)
H. TORO y J. C. MAGUNACELAYA *
ABSTRACT: Observations on the reproductive behaviou of Sphex latreillei have helped to
understand the rol of the mandibulo prothoracic grasping mechanism ¡n mating activities of thia
species.
Mating is performed on the nesting areas, generally located in clayey or sandy fiattish
grounds. Males patrol the area flying around, perched on or near the ground. They pounce on
flying females from a distance of about 4 to 5 m, pursuing other males, insects and innanimate
objects as well. The behaviou pemnitting the proper identification at a short distance of about
5 cm could not be detcrmined.
Females are taken down to the ground to get the mandibulo —prothoracic and copula
adjustment, nevertheless both processes may be performed during flight.
In the mandibulo-prothoracic mechanism, the male's mandibles grasp on the prothorax of
females with the outer tooth fitted into the prosternal marginal depression and the inner tooth
over the pronotum just behind the marginal rim.
This adjustment stablishes a relativo position of both, male and female, so the last tergum,
slightly projected in a convex píate, holds the apex of the female's abdomen in such a way that
the distal part of the lst. metasomal tergum and the proximal part of the 2nd, get in touch
with the hind coxae of the male. The whole mechanism fixes the female metasoma, enabling
copulation.
Las observaciones biológicas sobre Sphex latreillei Lepeletier descritas
por Claude Joseph (1926), dan una información general de su comporta¬
miento reproductivo, sin llegar a considerar con cierto detalle muchos aspec¬
tos de los fenómenos de precópula que ella presenta.
Aparte de lo referido por Joseph aparentemente nada se ha avanzado
en el conocimiento de la biología de esta especie, ya que los trabajos poste¬
riores (Y/illink, 1951; Evans, 1966; Iwata, 1976) sólo citan sus observa¬
ciones.
Aunque Joseph (1926) se refiere en forma particular al mecanismo de
acercamiento de sexos, no describe el proceso de agarre mandíbulo-proto-
rácico, ni se refiere a otros aspectos previos a la realización de la cópula.
Nuestras observaciones realizadas en otros grupos de Hymenoptera (To¬
ro y De la Hoz, 1975-76; Toro et al. 1979; Cabezas et al., 1979) muestran
que varios factores mecánicos, en especial el agarre mandibular, juegan un
rol importante en estos ajustes de precópula en especies de Thynninae y
Apoidea, por lo que nos ha parecido importante estudiarlo también en
Sphecidae.
El propósito de este trabajo es describir y analizar fenómenos de pre¬
cópula en Sphex latreillei, en especial aquellos aspectos mecánicos que hacen
* Lab. Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso.
246
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
posible el contacto genital: agarre mandíbulo protorácico y fijación del abdo¬
men de la hembra.
MATERIALES Y METODOS
Las observaciones en terreno se realizaron entre los meses de Diciembre
a Febrero, desde 1978 a 1980, en la zona central de Chile entre 30- a 38’
L. S., principalmente en las provincias de Valparaíso y Linares.
Tratando de alterar lo menos posible el comportamiento en las áreas
de nidificación se procuró disimular la presencia del observador aprovechan¬
do arbustos y manteniendo la mayor inmovilidad posible hasta notar acos-
tumbramiento de los ejemplares.
El estudio del ajuste mecánico se hizo en el laboratorio con ejemplares
de la Colección de la Universidad Católica de Valparaíso. Los ejemplares
secos se colocaron en cámara húmeda usando como desinfectante fenol.
Se hizo un estudio inicial de 25 machos y 25 hembras tratando de com¬
prender el rango de variación existente en las estructuras relacionadas con
el ajuste mecánico precópula.
Para el análisis del mecanismo mandíbulo-protorácico, así como de la
acción mecánica del macho sobre el abdomen de la hembra, se trabajó con
machos enteros y con mandíbulas cementadas al extremo de un alfiler; las
hembras se manipularon enteras o decapitadas, depilando la región proto¬
rácica para visualizar mejor las estructuras.
OBSERVACIONES DE COMPORTAMIENTO
Las hembras se reúnen en áreas de nidificación dispuestas en terrenos
secos de extensión muy variable (3 a 800 m z dentro de lo observado), for¬
mando agregados de nidos, separados por una distancia que fluctúa de 15
a 50 cm.
Las áreas utilizadas están ampliamente expuestas a los rayos del sol en
pastizales secos, predominantemente de gramíneas y con vegetación arbus¬
tiva escasa, cuando está presente; se ha observado que la consistencia del
terreno o su calidad química no parecen ser factores limitantes importantes,
ya que ellos han sido encontrados en áreas de dunas cerca de la costa o en
terrenos arcillosos en áreas montañosas.
El acercamiento de sexos y la cópula se realiza en la misma área de
nidificación; allí se observa un gran número de machos revoloteando o
detenidos vigilantes sobre ramas, piedras o en la tierra misma; cuando están
posados, la distancia que existe entre ellos es sumamente variable, aunque no
menor a 20 cm; y por lo general, regresan varias veces a ocupar el mismo
lugar después de cada vuelo. Mientras están en tierra cambian frecuente¬
mente de dirección, realizan cortos vuelos exploratorios y se muestran siem¬
pre dispuestos a perseguir pequeños objetos que se desplacen en el aire.
El comportamiento agresivo que manifiestan los machos se basa aparen¬
temente sólo en la visión, ya que se acercan rápidamente a todo objeto que
llegue en contra o a favor del viento y que se introduzca en su zona de
H. Toro y J. C. Magunacetaya PRECOPULA DE SPHEX...
247.:
vigilancia dentro de un radio aproximado de 5 m. La llegada de un obser¬
vador al área de patrullaje los hace enfrentársele por algunos segundos, a:
distancia de un metro aproximadamente para luego escapar. Un insecto de
otro especie que se introduzca en su campo de visión es inmediatamente
perseguido, sucediendo lo mismo al lanzar una piedra o un pequeño trozo
de madera.
La persecución la realizan indiscriminadamente a individuos machos o
hembras de su misma especie. El mecanismo que permite el reconocimiento
de sexos a corta distancia no pudo ser precisado con certeza, pero aparente¬
mente cuando el animal perseguido es macho, desarrolla a su vez un com¬
portamiento agresivo, enfrentando a su perseguidor a una distancia de 10 a
15 cm, lo que provoca el término de la persecución o, como sucede en mu¬
chos casos, es necesario un contacto físico, con agresión directa para que se
haga posible este reconocimiento.
Las posturas o acciones que se realizan en estos casos no han podido ser
bien comprendidas por dificultades de observación, ya que transcurren en
un tiempo muy corto, el tamaño de los ejemplares es demasiado pequeño
en relación a la distancia de observación y, los movimientos demasiado rápi¬
dos para d'srernirlos con claridad.
Si el ejemplar es hembra, ella es generalmente inducida a descender,
lográndose en tierra el ajuste mandíbulo-protorácico y cópula; sin embargo,
ambos procesos pueden ocurrir en el aire, no pudiéndose en este caso indicar
la secuencia exacta de los mecanismos de ajuste.
Las hembras son difícilmente visualizadas cuando se desplazan sobre el
substrato y pasan prácticamente desapercibidas cuando están quietas en el
suelo; en nuestras observaciones, las pocas hembras que fueron percibidas
cuando estaban moviéndose en el terreno, resultaron atractivas a una distan¬
cia no superior a 20 cm.
Si la fijación de Ja hembra no ha sido exitosa, el macho comienza una
nueva búsqueda, desarrollando el mismo comportamiento que cuando ha
habido cópula; hemos podido observar apareamiento de una misma pareja
3 veces en 15 min, pero no se ha podido determinar el porcentaje de cópulas
realizadas con otros machos.
Es difícil precisar la duración del contacto mandíbulo-protorácico, ya que
Ja pilosidad de !a hembra impide ver desde fuera cuando se consigue el
ajuste perfecto; la observación en muchos casos permite hacer una estima¬
ción aproximada de 3 segundos hasta lograr el contacto genital, este tiem¬
po puede alargarse y permanecer la pareja forcejeando por ó a 7 segundos
y lograr el contacto genital o separarse.
Una vez lograda la cópula el macho suelta el pro-tórax de la hembra
quedando unidos sólo por la región genital por un período que varía entre
20 segundos a 2 min.
ASPECTOS MORFOLOGICOS
Se considera sólo las estructuras relacionadas con los fenómenos de pre¬
cópula que se describen más adelante.
218
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N‘ J 13, 1980
Machos. — Mandíbulas: Con articulación basal en ángulo aproxi¬
mado de 65", en relación al eje dorsoventral de la cabeza en el plano sagital
), de \2' } en relación al eje antero-posterior del cuerpo en el plano frontal.
En vista lateral, presentan una leve curvatura posterior hacia la parte distal,
en vista anterior, una fuerte concavidad producida por el diente interno
(figs. 2 y 3). Borde externo del diente interno en ángulo aproximado de
90”, con respecto a la base del diente externo que es largo y agudo (fig. 8).
Clípeo convexo, con borde distal cóncavo. Coxas protorácicas cortas,
con superficie ventral suavemente convexa; coxas posteriores alargadas, con
amplia superficie interna. Ultimo tergo metasómico proyectado en una placa
rígida de concavidad ventral.
Hembras. — Pronoto desarrollado, deprimido y angostado hacia
la parte anterior (figs. 5 y 6); área marginal anterior con leve concavidad
transversal (fig. 6).
Prosterno con marcada depresión premarginal de disposición oblicua
(figs. 4 y 6), inclinaciones de las zonas laterales a la depresión en sus már¬
genes anterior y posterior.
Región postescutelar inclinada posteriormente.
ASPECTOS MORFOFUNCIONALES
El pronoto deprimido de la hembra, constituye un espacio donde puede
alojarse la porción ventral de la cabeza del macho (figs. 1 y 6) y lograr la
unión mandíbulo protorácica.
En el macho las maxilas y labio plegados como en reposo, permiten que
su cabeza se introduzca deslizando los estípites sobre la faz ventral del pro¬
noto de la hembra, al mismo tiempo, se logra que sus mandíbulas se pongan
en contacto con la parte anterior del pronoto.
El eie articular inclinado de las mandíbulas hace posible un mayor
alcance anterior cuando están abiertas, de tal manera que, en la medida que
ellas se cierran, el diente externo se puede ubicar en la depresión premargi¬
nal prosternal (fig. 7). Esta ubicación también se ve favorecida por la
inclinación anterior que presenta tanto el prosterno como los márgenes pro-
notales de la hembra, que facilitan así el deslizamiento hacia adelante de la
mandíbula. La forma del diente externo y la curvatura distal posterior de
la mandíbula en el macho se ajustan bien a la forma de la depresión.
El diente interno se dispone cerca del ángulo anterior externo y por
detrás del reborde anterior del pronoto, contactando sólo su borde externo,
a diferencia del otro diente que se ajusta en una mayor superficie.
El ángulo que existe entre los dientes externos e interno de las mandí¬
bulas del macho, a la vez que permite el ajuste, impide una presión vertical
demasiado alta que acerque el esterno al pronoto. En este mismo sentido se
puede entender también la concavidad del clípeo del macho, que deja un
espacio, evitando contacto y presión sobre el pronoto de la hembra.
Una vez conseguido el ajuste mandíbulo-protorácico, las coxas anterio-
H. Toro y J C. Magunacelaya PRECOPULA DE SPHEX...
249
res (' macho se ubican en el espacio que queda por atrás del escutelo de la
hembra.
Para lograr el contacto genital, el macho curva su abdomen de tal ma¬
nera que su último tergo metasómico sostiene el extremo del abdomen de la
hemb-a (fig. l), presionándolo anterior y dorsalmente. La presión ejercida
provoca que la parte posterior del primer tergo y la anterior del segundo ter¬
go metasómico de la hembra ubiquen entre las coxas posteriores del macho.
Este mecanismo fija el abdomen, permitiendo que la presión ejercida por la
introducción de las piezas genitales del macho no altere una posición ade¬
cuada.
DISCUSION
El comportamiento reproductivo de Sphex latreillei, no difiere mayor¬
mente de lo observado en varias otras especies de Sphecidae, en cuanto a
formación de agregados de nidificación o a la agresividad que manifiestan
los machos (Evans, 1966).
La persecución efectuada por los machos a individuos del mismo sexo,
descrita por C. Joseph (1926), ha sido también observada por nosotros. Pero,
pensamos que no se debe a un intento de excluir competidores del área
reproductiva sino a una deficiente discriminación visual a larga distancia.
En este último sentido se pueden interpretar también varias caracterís¬
ticas de su comportamiento, como: persecución de objetos inanimados peque¬
ños, de insectos de distinta especie e incluso la agresividad que muestran
frente al observador. Así los machos serían más perseguidos que otros obje¬
tos por su mayor semejanza con las hembras y no por otros motivos; esto
explicaría, la acción más intensa sobre ejemplares más pequeños que cita
Joseph (op. cit.), los que por su menor tamaño y por lo tanto mayor seme¬
janza con las hembras, serían aún más difíciles de reconocer.
Parece ser que la distancia de reconocimiento es en cierto modo, pro¬
porcional a! grado de diferencia entre la hembra y el objeto perseguido.
La competencia entre machos se tendería a evitar, en cambio, por la
adopción de sitios estables de vigilancia, los que resultan especialmente
efectivos cuando están ubicados próximos a determinados nidos, asegurando
así una mejor distribución de hembras entre los machos disponibles.
Persecución y visión como mecanismo de acercamiento de sexos, se
observan relacionados con fecundación en áreas (de nidificación) con una
densidad relativamente alta de hembras. El mayor gasto energético en la
persecución, significa mayores posibilidades de dejar descendencia en un pro¬
ceso de competencia; mientras la visión, como mecanismo de reconocimiento
rápido del medio a corta distancia, parece claramente ventajosa frente a un
sistema olfativo, más lento y de difícil uso por la rapidez y proximidad de
las hembras.
La escasa perceptividad visual de ejemplares en el substrato posibilita
y explica una mayor proximidad de machos en sus sitios de vigilancia y, por
otra parte, que las hembras no sean demasiado alteradas mientras realizan
actividades relacionadas directamente con el nido.
230
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
En el análisis de los aspectos mecánicos, es interesante señalar que la
unión mandíbulo protorácica, a semejanza de los observado en Thynninae
(7’oro et al., 1979), está relacionada con la existencia de un amplio espacio
presente entre el pronoto y la cabeza de la hembra y además, con un mayor
tamaño del macho; en este último aspecto la diferencia es mucho menos
marcada en Spbex latreillei.
A pesar de la ubicación semejante, es importante destacar, sin embargo,
la muy distinta participación de estructuras en ambos sistemas; mientras en
Thynninae la fijación mandibular se realiza sólo en el esterno de la hem¬
bra, incluso en lugares muy posteriores cuando se utilizan las prominencias
prosternales, en Spbex la mandíbula del macho ocupa a la vez tanto el pro¬
noto como el prosterno de la hembra, ubicándose en una posición muy an¬
terior.
La función mecánica más importante de este anclaje, al igual que lo
observado en Thynninae, es establecer una posición relativa que permita al
macho actuar sobre el metasoma de la hembra.
El perfecto ajuste que se realiza entre mandíbulas y pronoto hace pen¬
sar en un posible rol de ais'amiento reproductivo, lo que también sería in¬
sinuado por la diferente configuración que presenta la depresión prosternal
en otros grupos de Sphecidae (observaciones personales); sin embargo, no
se han hecho estudios comparados suficientes que fundamenten esta supo¬
sición.
Por último, nos parece interesante señalar que, la tan estrecha proximi¬
dad filogenética existente entre Apoidea y Sphecidae (Evans, 1966; Miche-
ner, 1974; Brothers, 1975), no se evidencia con claridad en el mecanismo
de fijación, ya que en Sphecidae, aparte de un sistema mandíbulo-protorá-
cico, existen otras formas de fijación de la hembra (Evans, 1966), mientras
que en Apoidea parece ser muy generalizado el agarre mandíbulo-peciolar.
AGRADECIMIENTOS: A! Dr. E. de la Hez en el análisis morfofuncional y al señor E.
Peralta por la ayuda prestada en la confección de los esquemas.
Este trabajo ha sido financiado por la Dirección General de Investigación de la Universidad
Católica de Valparaíso.
REFERENCIAS
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reference to Mutillidae, Univ. of Kansas Se. Bull., 50 (II): •183-6-18.
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H. Toro y J. C. Magunacelaya PRECOPULA DE SPHEX...
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Acta Zoológica Lilloana, XI: 53-225.
232
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
Spbex latreiller. 1. Posición de apareamiento, nótese el ajuste mandibular, la ubicación
de las coxas metatorácicas y último tergo del macho sobre el abdomen de la hembra
(ver texto). 2. Mandíbula de macho, vista frontal. 3. Mandíbula de macho, vista
lateral. 4. Hembra, vista ventral del protórax; dep: depresión premarginal prosternal.
5 Vista dorsal del tórax de hembra. 6. Vista lateral del tórax de hembra. 7-8. Ajuste
mandíbulo protorácico, las mandíbulas del macho se fijan en la región anterior del
prorórax de la hembra de tal manera que el diente externo se ajusta en la depresión
premargin?! prosterna! mientras que el diente interno queda por detrás del reborde
anterior del pronoto, clrclípeo; dep: depresión premarginal prosternal; ps: prosterno;
rm: reborde marginal pronotal; se: escudo; spr: surco pronotal; st: escutelo.
H. Toro y J. C. Magunacelaya
PRECOPULA DE SPHEX...
253
d<P
Valparaíso, Chile
2*5
DOS NUEVAS ESPECIES DE AEG LA LEACH (CRUSTACEA,
DECAPODA, ANOMURA) DEL SISTEMA HIDROGRAFICO
DEL RIO VALDIVIA
CARLOS JARA S. *
ABSTRACT: Two new species of Aegla Leach (Crustácea, Decapoda, Anomura) from Val¬
divia river basin in Southern Chile are described. According to their rostral morphology both
species should be included in the "Pacific rostrum type" group of species as defined by
Schmitt.
A. araucaniensis n. sp. is morphologically related to A. denticulaia Nicolet but differs from
it by the absence of a longitudinal carina along the dorsum of carapace and of a spinelike
tubercle on fourth toracic sternum. A. manni n. sp. has some features in common with A. man -
lensis Bahamonde and López and with A. araucaniensis n. sp.
Los crustáceos decápodos del género Aegla Leach son elementos cons¬
picuos de la limnofauna del cono sur de Sudamérica (Schmitt 1942). En
Chile la diversidad del género alcanza a siete especies (Bahamonde y López
1963, Jara 1977) que representan poco más del 20% de las treinta y tres
especies conocidas del género (Manning y Hobbs 1977).
De las siete especies chilenas, cuatro se hallan representadas en la pro¬
vincia de Valdivia y tres de ellas han sido registradas en la cuenca hidrográ¬
fica del río Valdivia (Schmitt 1942, Bahamonde y López 1963, Jara 1977)
constituyendo el mayor conjunto de especies de Aegla detectado en una
cuenca unitaria chilena.
Durante un estudio destinado a establecer la distribución areal de la
fauna de Aegla en el sistema hidrográfico del río Valdivia (X Región, Chi¬
le) se encontraron dos nuevas formas del género que se describen a conti¬
nuación como especies nuevas.
AEGLA ARAUCANIENSIS n. sp.
Fig. 1, a-j.
Holotipo: Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Izua
C-394-1, macho adulto colectado con red de mano en un remanso de fondo
blando del arroyo Quinchaco, 6,5 km al SW de Paillaco (40 9 05’ 19” S,
72'' 56’ 20” W), provincia de Valdivia, Chile, a 0,5 m de profundidad, el
7 de roviembre de 1975 por C. Jara.
Alotipo: Izua C-394-2, hembra ovífera. Paratipos: Izua C-394-3 y 394-4,
dos machos adultos. La misma localidad y fecha que el holotipo.
Diagnosis. Aegla de contorno corporal ovoide, corto y ancho. Rostro
* Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia. Chile.
256
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
ancho, lateralmente expandido, ligulado y de ápice recurvado. Surcos anchos
y profundos a ambos lados de la carena rostral. Carena rostral baja, de
dorso ligeramente piloso o con escamas diminutas y esporádicas. Dorso del
cefalotórax convexo y prominente, no aquillado. Cresta palmar subrectangu-
lar, expandida y de borde dentado. Bordes laterales del caparazón nodulados
o lisos. Primer ángulo hepático romo. Angulo anterolateral del segundo
epímero abdominal romo o ligeramente agudo, pero no espinudo.
Descripción del holotipo. Contorno corporal ovoide. Rostro largo, so¬
brepasa 1,3 veces la longitud de las córneas. Ligulado, ancho y de márgenes
recurvados. Surcos anchos y profundos a ambos lados de la carena dorsal.
Bordes rostrales con escamas filiformes diminutas que se transforman en
cortas cerdas rígidas sobre el ápice. Carena rostral baja y estrecha con una
banda de cerdas y escamitas sobre el dorso. Frente estrecha.
Márgenes del caparazón precervical rectilíneos y notoriamente conver¬
gentes. Orbitas profundas, semicirculares. Espina orbitaria pequeña. Seno
extraorbitario estrecho y anguloso. Angulos anterolaterales del caparazón
cortos, agudos, rectos y cónicos. Lóbulos hepáticos mal delimitados. Primer
ángulo hepático romo, apicalmente recurvado. Márgenes hepáticos expandi¬
dos y recurvados produciéndose una leve concavidad sobre el dorso de los
lóbulos.
Area gástrica estrecha y acusadamente convexa. Sobre su línea media hay
una banda de cerdas que se prolonga hasta el surco cervical. Eminencias
epigástricas nodulares, angulosas y protuberantes. Protogástricas mal defini¬
das por una línea irregular en cuya arista hay algunas cerdas cortas.
Areola ancha, subrectangular, de límites poco definidos. Borde anterior
del área cardial solevantado. Areas branquiales lateralmente expandidas. Dor¬
so de la anterior suavemente cóncavo. Bordes laterales libres lisos y cubier¬
tos de finas escamas y cerdas cortas. Borde branquial posterior moderada¬
mente recurvado hacia el dorso.
Angulo anterolateral del 2 ,J epímero abdominal agudo, no espiniforme,
con una pequeña escama rodeada de cerdas. Placa del telson dímera. En
este ejemplar el endópodo uropodal izquierdo tiene una malformación en el
cuarto distal.
Quelípodos robustos, subiguales; es mayor el izquierdo. Quelas de con¬
torno subtriangular, su superficie dorsal escabrosa y escamosa. Extremo dor-
sobasal del dedo móvil con un tubérculo romo. Dorso de los propodos con
una banda triangular de escabrosidades sobrepigmentadas entre la base pal¬
mar y el ángulo interdactilar. Cresta palmar subrectangular, expandida y dto-
minente, de borde libre dentado; hay 5 dientes en la izquierda y 4 en la dere¬
cha provisto de escamas subapicales. Cresta carpal con 4 espinas cónicas que
decrecen en tamaño de adelante hacia atras. La espina mayor posee dos
escamas espiniformes subapicales. Lóbulo carpal de borde libre escamoso,
apicalmente inclinado hacia adelante. Dorso del carpo con una fila de tu¬
bérculos escamosos. Cara ventral del carpo provista de un tubérculo cónico
de base ancha, poco pronunciado y de ápice agudo rodeado de cerdas fili¬
formes largas y rígidas. Bordes ventrales del merus nodulados, con una espi¬
na corta en el extremo distal. Borde dorsal demarcado por una fila de
C. Jara S.
DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH . ..
257
pequeños tubérculos cónicos agudos. Borde ventral del isquio con una espí-
nula distal y dos tubérculos bajos y anchos en el extremo proximal; entre
ambos extremos el borde es liso.
Pereiópodos normales. Dáctilos levemente arqueados. El del 4" pereió-
podo es más largo que el del 2?.
Estemos anchos y levemente convexos. El 4° con un promontorio ancho
y bajo sobre el borde anterior del estenio.
Descripción del alotipo. Morfológicamente similar al holotipo. Difiere
de él por tener el rostro comparativamente más corto, notoriamente ligulado
y apicalmente recurvado. El dorso de la carena rostral está desprovisto de
escamitas en su porción distal. Márgenes rostrales pilosos solamente. Seno
hepático muy angosto, reducido a una hendidura poco profunda. Dorso de
las áreas branquiales anteriores levemente convexo. Angulo anterolateral del
2 f> epímero abdominal romo y piloso. Cresta palmar reducida aunque clara¬
mente discernible. Cara ventral del carpo de los quelípodos con un tubérculo
pequeño, no espiniforme, romo.
Color. En vivo la coloración de A. araucaniensis n. sp. es variable. Se
describen dos patrones observados. La descripción cromática se hizo según
la escala de Paclt (1958). Patrón A. Dorso del caparazón variegado. Man¬
chas irregulares, asimétricas y puntiformes café-negro (Flabus 10) sobre un
fondo café amarillento (Flavus ó). Surco cervical y depresiones postgástricas
amarillo verdoso (Chlorinus 1). Dorso de las quelas café (Flavus 7); extre¬
mo de los dáctilos amarillo anaranjado (Aurantiacus 2). Superficies ventra¬
les blanco amarillento (Flavus l).
Patrón B. Dorso del caparazón café amarillento uniforme (Flavus 7)
finamente punteado de café claro (Flavus 5). Tergos abdominales con man¬
chas amarillentas irregulares ,(Flavus 3). Dorso de los pereiópodos con
bandas transversas café-amarillo oscuro (Flavus 7) alternadas con otras café
amarillento claro (Flavus 5).
Material examinado. En adición a la serie tipo se examinó un total de
38 muestras provenientes de 35 localidades ubicadas en el subsistema del río
Cruces, en la cuenca del río Futa y en el sector medio e inferior del subsiste¬
ma del río Calle Calle, en el sistema hidrográfico del río Valdivia. Los
ejemplares examinados fueron 232 machos, 192 hembras y 113 juveniles. Este
material se halla depositado en la Colección del Instituto de Zoología
(UACH).
Variación y medidas. El examen de la serie tipo y de las 38 muestras
adicionales indica que los caracteres diagnósticos son constantes. Sin embargo,
existe variación Ínter e intrapoblacional de algunos caracteres secundarios.
El rostro varía desde nítidamente triangular y agudo hasta ligulado, angosto
y notoriamente surcado a ambos costados de la carena rostral. El ápice ros¬
tral es agudo y quitinoso en la mayoría de los ejemplares examinados, pero
puede presentarse también romo-piloso.
PoV lo general las espinas orbitarias están ausentes o representadas por
un tubérculo romo adherido al margen de las órbitas. Sólo en algunos casos
25S
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
aparece una espina aguda y bien definida que puede presentarse unilateral o
bilateralmente.
Los ejemplares de siete muestras presentan, con intensidad variable, una
pseudocarena ancha, pilosa y sobrepigmentada sobre la línea media del área
gástrica entre la base del rostro y el surco cervical. En una muestra prove¬
niente del curso superior del río Cruces (riachuelo Chesque, Loncoche)
ocho de los diez ejemplares capturados poseen un tubérculo más o menos
pronunciado sobre el 4 9 esterno torácico. En algunos de ellos el ápice del
tubérculo tiene una escamita roma rodeada de cerdas.
El desarrollo de las crestas palmares parece estar relacionado con la
talla de los animales. En individuos menores de 15 mm de longitud cefa-
iotorácica la cresta tiende a ser reducida o está ausente aunque persisten
algunos tubérculos romos.
En numerosos ejemplares provenientes de riachuelos del subsistema del
río Cruces la coloración del caparazón está enmascarada por una pátina café
oscuro o negra. La intensidad del color oscuro es mayor en los individuos
que están en proecdisis o ecdisis mientras que en los recién mudados el capa¬
razón es de color normal. Se desconoce el origen de la pátina.
La talla de los ejemplares examinados varió en machos entre 8,0 y 29,6
mm de longitud cefalotorácica (LC), en hembras entre 8,0 y 20,4 mm LC y
en juveniles entre 4,3 y 10,5 mm LC.
‘En el cuadro 1 se hallan las medidas de la serie tipo. Estas fueron
tomadas con pie de metro a una precisión de 0,1 mm. Los caracteres consi¬
derados son: LC, longitud del cefalotórax entre el ápice rostral y el borde
posterior del caparazón; LR, longitud del rostro entre su ápice y el punto
medio de una línea transversa tangente al fondo de las órbitas; AF, ancho
frontal entre los extremos de los ángulos anterolaterales del caparazón; APC,
ancho máximo precervical; AC, ancho máximo del cefalotórax; LQI, longitud
del quelípodo izquierdo; LQD, longitud del quelípodo derecho; LD2I, longi¬
tud del dáctilo del 2 9 pereiópodo izquierdo; LD4I, longitud del dáctilo del
4 9 pereiópodo izquierdo.
Historia natural. Se desconoce el régimen alimentario de A. araucanien-
sis n. sp. aunque se capturaron individuos que mantenían trozos de detrito
vegetal entre los maxilípedos. Ejemplares mantenidos en acuario fueron ali¬
mentados con trozos de lombriz de tierra (Oligochaeta) por períodos de
cuatro a seis meses sin sufrir alteraciones en su vitalidad. Algunos de ellos
mudaron en cautividad.
Se capturaron hembras ovíferas en abril, agosto y septiembre de 1975.
La talla de las ovíferas (n = 17) varió entre 12,5 y 19,5 mm LC, con un
promedio de 17,1 mm LC. El numero de huevos por hembra varió entre 34
y 335, existiendo una correlación positiva significativa entre talla y fecundi¬
dad de las hembras (P<0,05; n = 15). El diámetro promedio de los hue¬
vos recién ovipositados es de 1,17 mm.
Distribución: A. araucaniensis n. sp. Ira sido registrada sólo en el siste¬
ma hidrográfico del río Valdivia.
Etimología : El nombre específico corresponde a la forma latina dativa
C Jara S.
DOS NUEVAS ESPECIES DE AECLA LEACH...
259
de araucano o perteneciente a Arauco, aludiendo así al territorio chileno
comprendido aproximadamente entre Concepción y Valdivia.
Comparación: Por su morfología rostral A. araucaniensis n. sp. formaría
parte del grupo de especies de "rostro pacífico" propuesto por Schmitt
(1942).
Dentro de este grupo de especies A. araucaniensis n. sp. es morfológi¬
camente afín a A. clenticuíata Nicolet, 1849, y en menor grado a A. rostrata
Jara, 1977. Con ambas especies comparte un contorno de caparazón regular¬
mente ovoide, áreas branquiales posteriores latera'mente expandidas, cresta
palmar subrectangnlar prominente y de borde dentado, dorso del área gás¬
trica y cordial notoriamente convexa aunque estrecho y quelas de contorno
subtriangular moderadamente abultadas en el borde externo de la palma.
En particular se asemeja a A. denticulata por presentar eminencias protogás-
tricas poco prominentes, mal definidas y desprovistas de escamas Ientiformes
sobre la arista.
A. araucaniensis n. sp. difiere de las dos especies mencionadas por ca¬
lecer de espinulación prominente en los bordes del caparazón y de proceso
espiniforme sobre el ángulo anterolateral del segundo epímetro abdominal.
Difiere qn particular de A. denti r ulata por carecer de carena longitudinal
sobre el dorso del caparazón y de tubérculo espiniforme en el cuarto esterno
torácico, aunque este último carácter aparece esporádicamente en algunas
poblaciones marginales de A. araucaniensis n. sp. (véase Variación y medi¬
das). A. araucaniensis n. sp. y A. denticulata difieren también en la forma
de las órbitas. En la primera las órbitas son semicirculares y raramente están
limitadas por una espina orbitaria en tanto que en la segunda las órbitas son
angulosas, en forma de V, provistas de una espina orbitaria aguda y pro¬
minente.
A. araucaniensis n. sp. difiere de A. rostrata por la forma del rostro que
en A. rostrata es notoriamente elongado, estiliforme, levemente surcado a
ambos costados de la carena rostral y provisto de una banda de escamas len¬
ticulares sobre el tercio basal de la carena. En A. araucaniensis n. sp. las es¬
camas del dorso de la carena, cuando están presentes, son casi microscópicas,
poco numerosas y no presentan una ordenación regular. Las órbitas de A.
rostrata son semicirculares como en A. araucaniensis n. sp. pero están siem¬
pre provistas de espina orbitaria. El ángulo anterolateral del primer lóbulo
hepático de A. araucaniensis n. sp. es romo mientras que en A. denticulata
tiende a presentar una escamita apical aguda y en A. rostrata se prolonga
apicalmente en una robusta espina de ápice quitinoide agudo.
AEG LA MAN NI n. sp.
Fig. 2, a-j.
Holo/ipo: Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Izua
C-441, macho adulto colectado a mano bajo bloque de piedra laja en el cauce
del arroyo Buenaventura (fundo Buenaventura), 13,5 km al E de Valdivia
(39'' 4g’ 20” S, 73 7 09’ 49” W. 70 m.s.n.m.), provincia de Valdivia, Chile,
260
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N v 13, 1980
a 0,20 m de profundé ad, el 23 de marzo de 1977 por C. Jara.
Alotipo : Izua C- ¿í/ 1, hembra adulta. Paratipos: Izua C-441, dieciséis ma¬
chos y dos hembras adultas.
La misma localidad y fecha que el holotipo.
Diagnosis. Aegla de contorno corporal ovoide elongado. Rostro ancho,
triangular, macizo, levemente surcado a ambos costados de la carena rostral,
de ápice romo. Carena rostral gruesa de dorso liso, no escamoso. Orbitas
profundas y angulosas en forma de V. Espina orbitaria ausente. Eminencias
epigástricas nodulares y prominentes muy próximas al fondo de las órbitas.
Protogástricas inconspíruas. Bordes del caparazón lisos. Angulo anterolateral
del segundo epímero abdominal romo.
Descripción del holotipo. Caparazón más largo que ancho de contorno
subtriangular. Su ancho máximo se halla sobre el tercio anterior de las áreas
branquiales posteriores. Dorso convexo y liso.
Rostro triangular, ancho, macizo y de ápice romo. Sobrepasa 1,2 veces
la longitud de las córneas. Los márgenes rostrales son rectos, no recurvados.
Surcos a ambos costados de la carena rostral ausentes. Carena larga, gruesa
y nítida. Bordes rostrales y dorso de la carena sin escamas. Base del rostro
demarcada por líneas oblicuas divergentes que nacen entre las prominencias
protogástricas y terminan en el fondo de las órbitas. Frente estrecha. Orbitas
profundas y angulosas en forma de V. Espina orbitaria ausente. Angulos
anterolaterales del caparazón cortos, agudos y subcónicos. Primer ángulo he¬
pático corto, romo y recurvado. Seno hepático reducido a una hendidura es¬
trecha. Lóbulos hepáticos mal dehmitados; dorso del tercero abultado. Area
gástrica ancha, subglobular y de dorso aplanado. Eminencias epigástricas mo¬
dulares, muy próximas al fondo de las órbitas. Protogástricas demarcadas sólo
por algunas escabrosidades. Superficie del caparazón gruesamente punteada,
sin escamas ni cerdas. Por detrás de las eminencias epigástricas hay un leve
solevantamiento sobrepigmentado a lo largo de la línea media del área gás¬
trica.
Aréola ancha, trapezoidal y bien demarcada. Dorso del área cardial abul¬
tado y convexo. Areas branquiales no expandidas en el borde libre. La ante¬
rior ligeramente cóncava sobre el dorso. Bordes del caparazón lisos, algo es¬
cabrosos, pero sin escamas.
Angulo anterolateral del segundo epímero abdominal romo. Placa del
telson subcordiforme, dímera.
Quelípodos robustos, subiguales. Es mayor el izquierdo. Quelas de con¬
torno ovoidal, algo infladas, dorsalmente punteadas y escamosas. Las esca¬
mas son lenticulares y diminutas excepto sobre el borde externo del dedo
fijo y en el lóbulo predactilar. Sobre el margen externo del dedo móvil y
muy próximo a su base hay un nodulo grueso y romo. Crestar palmar sub¬
rectangular de borde dentado, dorsalmente deprimida y más ancha en el
extremo proximal. Apice de las dentelladuras con una escama subaguda.
Cresta izquierda con 4 dientes y la derecha con 5. Cresta carpal con dos espi¬
nas grandes, gruesas de ápice subagudo a las que siguen 2 ó 3 tubérculos
cónicos romos. Lóbulo carpal subtriangular. Dorso del carpo con una fila
C. Jara S.
DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH . . .
261
de 8 ó 9 tubérculos nodulares de ápice piloso. Cara ventral del carpo con
uno o dos tubérculos gruesos y romos cubiertos por cerdas filiformes largas
) rígidas. Bordes ventrales del merus escabrosos. Sobre la mitad distal de
los bordes se encuentran algunos tubérculos pequeños subagudos. Borde dor¬
sal del merus nodulado, no escamoso. Borde ventral interno del isquio liso,
algo sinuoso, con un tubérculo pequeño en el extremo distal y otro grueso
en el proximal.
Artejos de los pereiópodos anchos y robustos. Dáctilos gruesos, levemen¬
te arqueados, de uña corta y roma. El dáctilo del cuarto pereiópodo es más
largo que el del segundo pereiópodo. En este ejemplar está amputado el
segundo pereiópodo derecho.
Estemos anchos; el borde anterior del cuarto esterno es liso y recto.
Sobre el costado izquierdo del quinto hay una perforación de origen pato¬
lógico.
Descripción del al otipo. Morfológicamente similar al holotipo. El que-
lípodo izquierdo de este ejemplar es mucho menor que el derecho por ha¬
berse regenerado. Difiere del holotipo por presentar rostro ligulado provisto
de una pequeña escama apical roma rodeada de cerdas cortas. El margen
orbitario derecho presenta un corto denivel romo adosado al borde interno
del ángulo anterolateral del caparazón. La cresta palmar está reducida a un
reborde poco prominente. Los estemos aparecen suavemente convexos.
Color. En vivo A. manni n. sp. tiene una coloración característica. El
dorso del caparazón y del abdomen es verde claro uniforme (Viridis 3). El
dorso de las quelas y de los pereiópodos tiene la misma coloración que el
caparazón, pero en un tono menor (Viridis 2). Los pereiópodos presentan
bandas transversas café verdoso (Chlorinus 7). Las superficies ventrales son
blancas y marmóreas (Chlorinus l). El extremo distal de los dáctilos de los
quelípodos y pereiópodos es anaranjado tenue (Aurantiacus 2).
Los ejemplares fijados adquieren un color blanco grisáceo uniforme
(Cyaneus 1 a Venetus 3).
Material examinado. Además de la serie tipo se examinaron 3 4 machos,
14 hembras y 1 juvenil, colectados en la localidad tipo. Este material se halla
depositado en la Colección del Instituto de Zoología (AUCH).
Variación y medidas. El examen de la serie tipo y de los ejemplares adi¬
cionales indica que la variabilidad morfológica de A. manni n. sp. es relati¬
vamente baja. Los rasgos más variables son la forma del rostro y el grado de
convexidad del caparazón.
El rostro varía desde estrictamente triangular hasta ligulado. El recur-
vamiento apical varía en menor grado así como la profundidad de los surcos
a ambos costados de la carena rostral. El grado de agudeza del ápice rostral
parece estar relacionado con el grado de abrasión del caparazón; varía entre
romo (desgastado) y agudo rodeado de cerdas (no desgastado).
El tamaño de las crestas palmares varía con la talla. En individuos me¬
nores de 16 mm LC el borde de la cresta no sobrepasa el contorno de la
quela^n qs e j em p] ares paratipos hay rasgos especiales que se indican
a continuación:
262
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
Paratipo 1. Las placas del telson están fusionadas en un corto trecho
cerca del ápice. Paratipo 3. Telson dímero, pero asimétrico; la placa derecha
es mayor que la izquierda. Paratipo 5. Costado externo de las órbitas con un
desnivel anguloso que se asemeja a una espina orbitaria. La talla de los
ejemplares examinados varió en machos entre 10,8 y 25,2 mm LC, en hem¬
bras entre 12,0 y 18,7 mm LC y el único juvenil midió 7,7 mm LC. Las me¬
didas de los ejemplares de la serie tipo se hallan en el cuadro 2.
Historia natural. Se han capturado cuatro hembras ovíferas: una en abril
de 1974, una en abril de 1975, una en septiembre de 1975 y una en marzo
de 1977. La ovífera menor midió 15,3 mm LC y la mayor 17,8 mm LC. El
número de huevos por hembra varió entre 15 y 84. El diámetro promedio de
los huevos es de 1,21 mm (n = 84), después de ser fijados.
Distribución. A. manni n. sp. ha sido registrada sólo en su localidad
tipo.
Etimología. El nombre específico corresponde a la forma latina genitiva
singular de Mann y está dedicado a la memoria del ilustre zoólogo chileno
Dr. Guillermo Mann F.
Comparación. La morfología rostral de A. manni n. sp. tiene algunos
rasgos en común con la de las especies de "rostro Atlántico” definido por
Schmitt (1942). En efecto, la nítida carena rostral que se extiende sin inte¬
rrupción a lo largo del rostro hasta fundirse en el engrosamiento apical y
los márgenes rostrales rectos, no engrosados ni recurvados, son caracteres de
ese grupo de especies.
Sin embargo, se ha decidido adscribir a A. manni n. sp. al grupo de
especies de "rostro Pacífico” en atención a que la concavidad que se extien¬
de a ambos lados de la carena rostral se transforma, en algunos ejemplares,
en un surco más o menos profundo. El recurvamiento del rostro es, en algu¬
nos individuos, notorio. Y, la altura de la carena rostral no excede la altura
de la quilla ventral del rostro. A estos rasgos se agregan: la frente angosta,
la carencia de espina orbitaria y el ángulo anterolateral del segundo epí-
mero abdominal romo, que son caracteres propios de algunas especies de
rostro Pacífico.
La forma del rostro, el contorno corporal y la ausencia de espinulación
y escamadón pronunciadas apartan, en cierto modo, a A. manni n. sp. del
conjunto de especies de rostro Pacífico. La especie más afín a A. manni n. sp.
es A. maulensis Bahamonde y López, 1963. En menor grado lo es también
A. arancaniensi n. sp., A. maulensis tiene como locus typicus la Laguna del
Maulé (provincia de Talca, Chile) y ha sido registrada sólo en esa localidad.
A. manni n. sp. comparte con A. maulensis los siguientes caracteres: ca¬
parazón cefalotorácico subtriangular; rostro trianguliforme de bordes exter¬
nos bien definidos; carena rostral nítida que recorre el rostro en toda su
extensión; órbitas sin espina orbitaria; espina anterolateral del caparazón
aplanada; primer lóbulo hepático separado del lóbulo anterolateral por una
hendidura angosta; quelas subtriangulares y ángulo anterolateral del segundo
epímero abdominal romo.
A. manni n. sp. difiere de A. maulensis por presentar órbitas angulosas
en forma de V; eminencias epigástricas nodulares muy próximas al fondo de
C Jara S.
DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH ...
263-
las órbitas; dedo móvil de las quelas con un lóbulo tuberculiforme sobre el
margen externo; cresta palmar claramente distinguible; margen dorsal del
merus de las quelas desprovisto de escamas; bordes precervicales del capa-
razón marcadamente convergentes hacia la frente; sutura transversa de las
áreas branquiales escasamente inclinada hacia atrás y borde externo de las
palmas arqueado.
Con A. araucaniensis n. sp. comparte los siguientes caracteres: frente an¬
gosta; márgenes hepáticos rectos y fuertemente convergentes; seno hepático
estrecho; eminencias epigástricas nodulares y cresta palmar subrectangular de
borde dentado. Se diferencia de A. araucaniensis n, sp. por la forma del
rostro, las órbitas en V y el dorso de las áreas branquiales regularmente
convexo.
AGRADECIMIENTOS: El material examinado fue obtenido durante la realización del Pro¬
yecto C-10 de la Dirección de Investigación de la Universidad Austral de Chile.
REFERENCIAS
BAHAMONDE, N. y M. T. LOPEZ. 1963. Decápodos de aguas continentales en Chile. Inv.
Zool. Chilenas, 10: 123-1-19.
JARA, C. 1977. Aegla rostrata n. sp., (Decapoda, Aeglidae), nuevo crustáceo dulceacuícola del
Sur de Chile. Studies on Neotrop. Fauna and Environment, 12: 165-176.
MANNING. R. S. y H. H. HOBBS Jr. 1977. Decapoda. ln: Hulbert, S. H. ed„ Biota Acuática
de Sudamérica Austral. San Diego State University, San Diego, California.
NICOLET, H. 1819. /«: Gay, C. Historia Física y Política de Chile. Zoología 3: 200. Maulde
y Trenou. París.
PACLT, J. 1958. Farbenbestimmung in der Bioilogie. Veb. Gustav Fischer Verlag. Jena.
SCHMITT, W. L. 19 í2. The species of Aegla, endemic South American fresh-water crusta-
ceans. Proc. U. S. Nat. Mus., 91 ' 131-520, pls. 25-28.
Cuadro 1
Medidas de los ejemplares de la serie de A. araucaniensis n. sp. Todas las medidas
en milímetros. Holotipo = HOLO, Alotipo = ALO, macho = M, hembra = H.
LC
LR
AF
A PC
AC
LQI
LQD
LD2I
LD4I
Sexo
HOLO
22,9
5,0
7,0
14.5
20,0
31,2
28.5
7,7
8,0
M
PARATIPOS
ALO
1
2
17,0
24,1
20,0
3,6
5,2
4,3
5,8
7,4
6,5
11,8
15,4
12,7
15,9
21,5
17,2
19,2
24,4
19,2
32,5
23,0
5,0
8,5
6,2
5,6
9,0
6,7
H
M
M
Cuadro 2
Ki
OS
Medidas de los ejemplares de la serie tipo de A. manni n. sp. Todas las medidas en
milímetros. Holotipo = HOLO, Alotipo = ALO, Macho = M, HEMBRA. = H.
PARATIPOS
HOLO ALO
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
LC
24,9
18,3
25,2
24,3
23,1
23,0
22,1
22,0
21,8
21,3
20,7
20,6
20,5
19,5
18,2
18,1
17,8
15,4
15,3
14,6
LR
4,5
3,5
4,2
4,5
4,3
4,1
3,9
4,1
3,9
4,0
3,5
3,9
3,5
3,5
3,5
3,7
3,2
3,2
2,9
2,7
AF
6,2
5,0
6,3
7,0
6,2
6,0
6,3
6,0
5,7
6,5
5,0
6,1
5,8
5,8
5,5
5,1
5,0
4,5
4,6
4,3
A PC
15,2
11,4
15,2
14,9
14,2
13,4
13,5
13,3
13,2
13,0
13,0
12,2
12,4
11,5
10,8
10,8
10,7
9,2
9,1
9,0
AC
21,3
16,0
21,5
19,8
19,7
18,7
19,1
18,7
18,3
17,9
17,8
17,4
17,3
16,0
15,1
14,9
15,2
12,2
12,3
12,5
LQI
31,5
—
32,1
29,3
29,0
23,2
25,0
25,2
24,8
26,0
20,8
23,2
23,3
21,8
20,1
19,1
18,6
16,7
16,1
15,9
LQD
29,5
17,8
29,5
27,0
—
—
23,5
23,8
23,4
24,8
22,0
25,0
22,0
21,2
21,2
19,6
17,8
16,0
15,9
15,4
LD2I
7,0
4,6
7,1
6,2
6,0
5,4
5,4
5,5
5,7
6,3
5,0
5,8
5,2
5,1
5,1
5,1
4,5
4,1
4,1
4,0
LD4I
7,5
5,0
7,2
6,5
6,4
5,9
5,7
5,7
6,1
6,7
5,3
6,2
6,0
5,3
5,4
5,4
5,0
—
4,3
4,2
Sexo
M
H
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
H
H
M
M
M
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N ff 13, 1980
C Jara S.
DOS NUEVAS ESPECIES DE AEGLA LEACH
265
Fig. 1. A. araucaniensis n. sp., holotipo, macho; a, vista dorsal; b, detalle de la por¬
ción anterior; c, vista lateral de la porción anterior; d, vista lateral del segundo epí-
mero abdominal; f, estemos del tercer y cuarto somito torácicos; g, cara ventral del
isquio del quelípodo izquierdo; i, cara ventral del carpo del quelípodo izquierdo. Alo-
tipo, hembra; e, estemos del tercer y cuarto somito torácicos; h, detalle de Ja porción
anterior; j, vista dorsal.
266
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATI’RAL
N" 13, 19H0
Fig. 2. A. manni n. sp., holotipo, macho; a, vista dorsal; b, detalle de la porción
anterior; c, vista lateral de la porción anterior; d, vista lateral del segundo epímero
abdominal; f. estemos del tercer y cuarto somito torácicos; g, cara ventral del isquio
del quelípodo izquierdo; Í, cara ventral del carpo del quelípodo izquierdo. Alotipo,
hembra; e, estemos del tercer y cuarto somito torácicos; h, detalle de la porción
anterior; j, vista dorsal.
Valparaíso, Chile
267
ESTUDIOS COMPARATIVOS DE ALGUNAS POBLACIONES
DE TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA
JUAN CARLOS ORTIZ Z. *
ABSTRACT: Three Chilean Coastal populations of the Tropidurus genus in the following zones
are analysed: islote Santa María (23® 25' S and 70® 33* W), Antofagasta (23® 39' S and 70® 22'
W) and Caldera (27® 03’ S and 70® 56' W). These populations have been previously considered
as sub-species of Tropidurus peruvianas.
According to a morphobiomctric study, these populations should be ¡ncluded in the taxon
Tropidurus atacarnensis which is a widely distribuited species (Donoso 1966). Tropidurus moría-
ñus should be considered as synonym of T. atacarnensis.
Los Tropidurus de Chile han sido estudiados por Donoso (1966) y recien¬
temente por Ortiz y Serey (1979). Estos últimos autores reconocían dos gran¬
des grupes: uno que habita en la región desértica interior y otro de los sectores
costeros. Este último estaba compuesto por: Tropidurus peruvianus araucanus,
Tropidurus peruvianus atacarnensis, Tropidurus peruvianus heterolepis, Tropi¬
durus peruvianus marianus y Tropidurus peruvianus quadrivittatus.
De estas unidades subespecíficas hemos elegido para su estudio tres de
ellas (T. p. araucanus, T. p. atacarnensis y T. p. marianus ), pues no muestran
diferencias diagnósticas claras entre sí.
En este trabajo comparamos las tres poblaciones considerando la variabi¬
lidad: de la escutelación, de algunos caracteres biométricos, del diseño y del
habitat.
MATERIAL Y METODO
Hemos examinado 81 ejemplares de Tropidurus provenientes de tres po¬
taciones principales: islote Santa María (23 9 25’ S y 70 9 33’ W), Antofa¬
gasta (23 9 39’ S y 70-’ 22’ W) y Caldera (27 9 03’ S y 70? 56’ W). Para el
análisis estadístico hemos utilizado de preferencia los animales adultos (52).
Los caracteres de la escutelación estudiados son: el número de escamas alrede¬
dor del medio del cuerpo (EAC), el número de escamas vertebrales contabi¬
lizadas a partir del occipucio hasta la altura del borde anterior de 'la extremi¬
dad posterior (EV), el número de escamas paravertebrales contabilizadas en
relación a las anteriores (EPV) y el número de Jamelas bajo el cuarto dedo del
pie (LB4). Las medidas consideradas son: longitud hocico-ano (LHA), longi¬
tud de la cabeza (LC), ancho de la cabeza (AC) y longitud de la extremidad
posterior (LEP). Con estas medidas se establecieron tres índices: ancho de la
cabeza/longitud de la cabeza (AC/LC), longitud de la cabeza/longitud hocico-
ano (LO LHA) y longitud de la extremidad posterior / longitud hocico-
ano (LEP/LHA). Las medidas se realizaron con un pie de metro de 0,1 mm
* laboratorio de Ecología, U. de Chile, Casilla 130-V, Valparaíso, Chile.
Trabajo financiado parcamente por el Servicio de Desarrollo Científico, Artístico y de Coope¬
ración Internacional de la Universidad de Chile, Santiago.
268
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N'' i 3, 1980
Je precisión. Además se compararon caracteres cualitativos como el diseño,
coloración y habitat.
Los datos merísticos fueron procesados separadamente para cada sexo
y localidad. La comparación de las poblaciones se realiza a través de un test
paramétrico, el test de t y uno no paramétrico, el test de U de Mann Whit-
ney. Para todos los test efectuados, hemos retenido el coeficiente de riesgo
de 0,05 (P>0,05, diferencia significativa).
Lista de ejemplares examinados.
Las abreviaciones que se dan corresponden a:
IZUC: Universidad de Concepción, Chile.
UChV: Universidad de Chile de Valparaíso, Chile.
Tropidurus atacamensis Donoso, 1966.
Holotipo: IZUC 11106 (2480,413 col. Donoso) Bahía Inglesa, Caldera.
Paratipo: IZUC 12094 (2484,411 col. Donoso) Bahía Inglesa, Caldera.
Islote Santa María, Antofagasta IZUC 12078 - 12079, 12153 - 12158 y
15997 (2220, 2218, 2219 - 2223, 2225 - 2226 col. Donoso). Sintipos de
Tropidurus peruvianas marianus Donoso.
Frente al islote Santa María, Antofagasta: IZUC 12072 (9) (1900-1906,
1911 - 1912 col. Donoso), IZUC 12142 - 12145 (1910, 1909, 1908, 1907,
col. Donoso), UChV 851 - 852, 854 - 857, 859 - 861 y 863.
Costa de Antofagasta, Antofagasta: IZUC 12498.
Cerro Moreno, Amtofagasta: IZUC 8811, UChV 800 - 801, 869.
Caleta Juan López, Antofagasta: UChV 1141 - 1142.
, Quebrada Leones, Atacama: UChV 2386 - 2386 - 2389.
Obispito, Atacama: UChV 849 - 850.
Balneario Ramada, Caldera: UChV 845 - 848.
Punta de Lobos, Caldera: UChV 1129 - 1136.
Costa de Caldera: IZUC 11740 (21) (5456 - 5476 col. Donoso).
RESULTADOS
En las tablas I y II se muestran los valores estadísticos de los once
caracteres utilizados en las tres poblaciones para cada sexo por separado.
Aplicados indistintamente los test de t y U sobre las tres poblaciones y para
cada uno de los caracteres, hemos encontrado que no difieren entre sí en
la gran tnayoría de ellos. Así, en las cuatro medidas corporales considera¬
das (LHA, LC, AC y LEP) no existen diferencias significativas (p<0,05).
Ahora, al considerar los índices formados por estas medidas sólo hay dife¬
rencias significaitvas (p>0,05) para la relación longitud de la cabeza/longi¬
tud hocico-ano (LC/LHA), entre los machos de Antofagasta y Caldera con
los del islote Santa María (t=3,94, U = 3 y t=4,26, U=5). Igual fenóme¬
no se observa para la relación ancho de cabeza/longitud de la cabeza (AC/
LC) entre las hembras de Antofagasta y Caldera con las del islote Santa
María (t=2,96, U = 2 y t=3,92, U=l). Estas diferencias se podrían expli¬
car a causa de la longitud de la cabeza; en promedio es más larga en la
J. C, Ortiü Z
TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA
269
Tabla I
Rango, media (X), varianza (V) y desviación standar (E) de 11 caracteres de tres
poblaciones de machos de Tropidurus atacamensis.
I. Sta. María
N = 4
Antofagasta
N —12
Caldera
N=19
Rango
85,1-110,5
86,50-122,10
83,3-118,0
X
83,35
102,70
100,97
LHA
V
111,13
120,74
141,70
E
10,54
80,48
74,86
Rango
18,5-23,9
17,3-24,85
19,30-23,75
X
20,65
21,00
21,81
LC
V
3,97
4,45
1,52
E
1,99
2,11
1,23
Rango
13,5-19,15
12,0-20,0
14,0-20,9
X
15,99
16,52
17,03
AC
V
4,39
5,69
4,07
E
2,10
2,39
2,02
Rango
72,4-90,0
67,35-89,4
70,0-93,0
x"
80,35
78,99
79,97
LEP
V
46,29
40,24
57,55
E
6,o0
6,34
7,59
Rango
0,729721-0,801255
0,754335-0,853982
0,709944-0,888412
AC
X
0,766933
0,795549
0,799015
LC
V
0,000685
0,002230
0,002073
F,
0,026177
0,047325
0,045540
Rango
0,205433-0,228113
0,190301-0,215565
0,191532-0,217286
LC
X
0,221136
0,204070
0,203808
LHA
V
0,000056
0,000047
0,000048
E
0,007533
0,006886
0,006992
Rango
0,768878-0,892725
0,726595-0,866197
0,752606-0,856710
LEP
x"
0,843942
0,790396
0,767118
LHA
V
0,002274
0,002014
0,001690
E
0,047686
0,044883
0,041112
270
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N'' 13, 1080
(Concl. Tabla I)
Rango
150-162
150-163
156-168
EAC X
15435
156,00
161,59
V
21,20
23,25
19,37
E
4,60
4,82
4,40
Rango
92-106
88-104
95-108
EV X
100,75
97,00
99,47
V
27,69
25,50
11,20
E
5,26
5,05
3,35
Rango
122-130
124-140
117-137
EPV X
127,00
131,73
129,16
V
9,50
25,02
26,41
E
3,08
5,00
5,14
Rango
32-34
32-35
31.-36
LB4 X
33,5
34,08
33,84
V
0,75
0,58
0,87
E
0,87
0,76
0,93
J. C. Ortíz Z
TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA
271
Tabla II
Bango, media (X), varianza (V) y desviación standar (E) de 11 caracteres de tres
poblaciones de hembras de Tropidurus atacamensis.
I. Sta. María
N = 4
Antofagasta
N = 6
Caldera
N = 7
Rango
75,40-87,40
77,40-99,30
73,0-95,4
LHA
x'
83,22
84,96
83,90
V
18,18
80,48
74,86
E
4,26
8,97
8,65
Rango
18,5-23,9
16,1-20,5
15,15-19,75
LC
X
20,65
17,58
17,30
V
3,97
3,16
1,53
E
1,99
1,78
1,24
Rango
12,1-14,05
11,5-15,25
10,85-14,55
AC
X
12,81
13,32
12,59
V
0,65
1,99
1,75
E
0,81
1,41
1,32
Rango
60,0-74,35
62,3-68,5
62,8-71,4
LEP
X
67,21
65,61
67,65
V
27,74
5,69
10,71
E
5,07
2,39
3,27
Rango
0,667871-0,727979
0,705521-0,795031
0,723120-0,808333
AC
X
0,704253
0,760675
0,764946
LC
V
0,000369
0,001138
0,000578
E
0,019215
0,033734
0,024047
Rango
0,213958-0,224669
0,175916-0,209781
0,194309-0,217391
LC
X
0,218464
0,203329
0,205775
LHA
V
0,000017
0,000166
0,000083
E
0,004183
0,012897
0,009118
Rango
0,764331-0,847293
0,689828-0,823037
0,686582-0,856710
LEP
x~
0,806883
0,765051
0,772719
LHA
V
0,000406
0,002638
0,003640
E
0,020157
0,051369
0,060339
112
ANALES DEL MI'SEO DE HISTORIA NATI RAL
N v 13- I9H0
(Concl. Tabla II)
Rango
140-145
141-149
150-156
EAC X
144,50
145,50
152,14
V
10,25
13,83
6,41
E
3,20
3,72
2,53
Rango
92-103
91-104
96-103
EV X
96,75
97,00
99,43
V
16,19
20,46
7,67
E
4,02
4,52
2,77
Rango
125-128
123-140
123-137
EPV X
126,75
129,00
129,86
V
6,35
36,37
21,09
E
2,52
6,06
4,59
Rango
33-34
32-34
32-34
LB4 X
33,50
33,33
33,14
V
0,25
0,89
0,77
E
0,50
0,94
0,88
J. C. Ortiz Z.
TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA
273
población del islote Santa María, a pesar que como carácter absoluto no
logra manifestarse en forma significativa. Al comparar los caracteres escute-
lares entre las tres poblaciones, sólo existen diferencias significativas
(p>0,05) en el número de escamas alrededor del medio del cuerpo (EAC)
entre la población de Caldera con las del islote Santa María y Antofagasta
en ambos sexos (machos: t = 2,85, U=ll, t=3,17, U = 48; hembras: t=3,44,
U = 0 y t = 4,51, U = 0).
El color y el diseño varían con la edad y el sexo, encontrando los mis¬
mos motivos en las tres poblaciones estudiadas. Los juveniles presentan pun¬
tos negros sobre el dorso que se pueden ordenar en corrida longitudinales
de cuatro a seis. Estos en los adultos pueden formar dos hileras de man¬
chas negras paravertebrales irregulares que a veces se unen en forma de zig¬
zag u originando barras transversales irregulares. En los individuos más vie¬
jos se fusionan completamente tomando un aspecto melánico, sin diseño
definido. Esta última situación paeciera darse más a menudo en los ejem¬
plares del islote Santa María (Figs. lA y 2A). En ios flancos existe una
banda negra festoneada muy visible en los juveniles que se hace difusa y
menos nítida en los adultos. La región ventral es de color gris azulino con
la región guiar más obscura (Figs. IB y 2B).
Al comparar el habitat de los individuos de las tres poblaciones, obser¬
vamos que es el mismo, pues viven sobre los roqueríos cercanos al mar, sin
colonizar más allá de la influencia de la más alta marea.
DISCUSION Y CONCLUSION
De entre los once caracteres cuantificados, en diez de ellos no existe
diferencias significativas entre las poblaciones de Antofagasta y Caldera,
excepto en el número de escamas alrededor del medio del cuerpo, lo cual
podría interpretarse como una variación clinal.
Entre los caracteres considerados por Donoso (1966) para separar estas
tres poblaciones a nivel subespecífico estaban el tamaño, la longitud de la
extremidad posterior proyectada hacia adelante, el color, el diseño y la ausen¬
cia o presencia de peine vertebral.
Uno de los caracteres de la diagnosis de la forma atacamensis (Calde¬
ra) era su tamaño pequeño en relación a las otras formas de Tropidurus
costeros, avaucanus y mafianus (Donoso, 1966). Al examinar el material
tipo de atacamensis constatamos que da descripción fue basada en dos ejem¬
plares juveniles. En nuestro análisis al comparar un mayor número de indi¬
viduos hemos observado que no existen diferencias significativas de tamaño
(LHA) entre las diferentes formas.
La longitud de la extremidad posterior proyectada hacia adelante es
un carácter muy variable dentro de cada población y no presenta variaciones
significativas entre el'as, como tampoco en el color ni en el diseño.
El peine vertebral es otro carácter que dentro del conjunto de las tres
poblaciones varía con la edad y el sexo. El peine es más fuerte en los machos
adultos que en los jóvenes y en las hembras.
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, I98U
2T.1
Las diferencias que se encontraron entre la población insular y las del
continente que se manifestaron en los machos para el índice LC/LHC y en
las hembras para el índice AC/LC podría ser el reflejo de un aumento del
índice de orbitarización (Ortiz y Serey, 1979), en la población del islote
Santa María.
Entre las poblaciones de Antofagasta y Caldera no existen barreras
geográficas que impidan el flujo génico entre ellas, encontrando una distri¬
bución continua de poblaciones entre estas localidades, lo cual favorece una
cierta homogeneidad de ellas.
El islote Santa María se encuentra aproximadamente a unos 800 m. de
la costa de Antofagasta (cerro Moreno). Esta separación que se ha produ¬
cido entre el islote y el continente se remonta a una época muy reciente
(Drüggen, 1950). La población que vive sobre él seguramente ha dejado de
tener contacto génico directo con la población de Antofagasta, pero no hay
que descartar la posibilidad de un intercambio pasivo. El poco tiempo trans¬
currido no ha permitido que estas dos poblaciones se diferencien significati¬
vamente, por lo cual consideramos que la población del islote Santa María
y la de Antofagasta deben formar una sola identidad junto con la población
de Caldera.
En conclusión podemos señalar que no existen diferencias significativas
para separar las poblaciones de: islote Santa María, Antofagasta y Caldera
como formas subespecíficas.
Proponemos que estas tres poblaciones sean denominadas como Tropi-
durus atacamenas Donoso, 1966, y no como una identidad subespecífica de
T. peruvianus de la cual se diferencia netamente (ver tabla III).
Hemos preferido elegir la dasignación T. atac amen sis Donoso, 1960
sobre la de T. marianus Donoso, 1966 por ser T. atacamensis la especie
de más amplia distribución. En consecuencia T. marianus debe considerarse
como sinónimo de T. atacamensis.
Se descarta la prioridad del nombre araucanas Lesson, 1831, para estas
poblaciones, pues el material que sirvió de base para la descripción no puede
provenir de Antofagasta como lo sugirió Donoso (1966), ya que éste for¬
maba parte de las colecciones efectuadas por la corbeta francesa "La Coqui-
lie". Esta realizó sólo tres escalas en la costa pacífica de América del Sur:
Talcahuano (Chile), Callao y Paita (Perú), localidades que se encuentran
a más de 2.000 km de Antofagasta. Ortiz (1980) señala que Tropidurus
araucanas (Lesson) correspondoe a un sinónimo de T. peruvianus.
AGRADECIMIENTOS: Al señor Tomás Cekalovic del Departamento de Zoología, Univer¬
sidad de Concepción de Chile por la gentileza de habernos facilitado parte del material y al
señor Franz Jullien por la amabilidad prestada en el trabajo fotográfico.
j. C. Ortiz Z.
TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA
275
Tabla III
Comparación entre T. atacamensis y T. peruvianas.
Tropidurus atacamensis.
Número de escamas al medio del cuerpo:
machos 150-168 (158,83)
hembras 140-156 (147,99)
Número de escamas a lo largo de la
línea vertebral:
machos 88 - 108 (98,76)
hembras 91 - 104 (97,94)
Do: hileras de manchas paravertebrales
irregulares.
Flancos con una banda negra festoneada
que se extiende desde el borde posterior
del ojo hasta la ingle.
Ausencia de una línea negra a cada lado
le la cabeza.
[legión guiar con bandas negras difusas.
Habitat: restringido a los sectores rocosos
en las cercainías del mar, hasta la in¬
fluencia de la más alta marea.
Disrtibución: entre Antofagasta (23° 39’
S.) y Caldera (27? 03’ S.) Chile.
T rop ¡duras peruvianas.
Número de escamas al medio del cuerpo:
116-147 (135,90).
Número de escama sa lo largo de la línea
vertebral: 78 - 91 (83,10).
Ocho a diez pares de estrías transversales
separadas a lo largo de la línea media por
un:, banda vertebral clara.
Flancos con una gran cantidad de puntos
amarillo crema.
Una línea negra a cada lado de la cabeza,
que se extiende desde el ojo hasta el cuello.
Región guiar con bandas negras bien mar¬
cadas y distintas.
Habitat: sectores costeros rocosos, con cos¬
tras salinas, dunas o arenales con o sin ve¬
getación, Se puede encontrar hasta 2 km.
de la zona mareal.
Distribución : entre el sur de Ecuador (3?
20’ S.) y Moliendo, Perú (16? 50’ S.).
REFERENCIAS
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j. C. Orti - Z
TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA
277
Fig. 1, Machos de Tropidurus atacamensis. De izquierda a derecha: del islote Santa
María, de Antofagasta y de Caldera, A. Vista dorsal. B. Vista ventral.
F ig. 2. Hembras de Tropidurus atacamensts. De izquierda a derecha: del islote Santa
María, de Antofagasta y de Caldera. A. Vista dorsal, B. Vista ventral.
TROPIDURUS DE LA COSTA CHILENA
Val par ah o. Chile
281
L10LAEMUS KUHLMANN1 MULLER Y HELLMICH (1933)
CONSIDERACIONES HEMATOLOGICAS
SliRGIO ZUNINO T. MON1CA CORDURO R. * ** e IRIS GONZALEZ B. **
AI3STRACT: Blood characteristics of Liolaemus kuhlmanni were studied. Valúes for contents
hemoglobins, hematocrits and red cell counts were determined.
Hemoglobins ranged from 4.9 to 17-3 gr. % (mean 9.34), hematocrits 15 to 3S.S% (mean
25.1), erythrocyte counts ¿8 to 316.5 x 10 4 mm3 (mean 167.81 x 10 4 ). No differences are
found into male and females.
Es a mediados del siglo XIX cuando se inician los estudios hematoló-
gicos en lepti'les, considerando de preferencia las dimensiones áto-nucleares
de los diferentes corpúsculos sanguíneos circulantes y comparándolos con
los de otros vertebrados (Guilliver, 1842). Posteriormente los trabajos se
orientaron en la determinación de números de glóbulos rojos y blancos, para
finalmente desarrollar el estudio de las características químicas de los com¬
puestos de bajo y alto peso molecular que se encuentran en la sangre y sus
relaciones con fenómenos biológicos (Prado, 1946; Thorson, 1963 y 1968;
Maldonado y Ortiz, 1966; Sullivan, 1968).
Aportes hematológicos en reptiles chilenos sólo los ha realizado Peña
(1939), quien publicó un extenso estudio de la morfología de eritrocitos y
glóbulos blancos de los lagartos Liolaemus pictus y Liolaemus nigromacu-
lalus.
Este trabajo tiene por objeto presentar un estudio hematológico de Lio¬
laemus kuhlmanni informando sobre la concentración de hemoglobina, recuen¬
to de glóbulos rojos y hematocrito.
MATERIAL Y METODO
Se trabajó con 43 especímenes adultos de Liolaemus kuhlmanni,
según el criterio de edad establecido por Ortiz y Zunino (1976),
que corresponden a 24 hembras de longitud hocico-cloaca entre 53.1 y 71.3
mm. y 19 machos entre 60.3 y 83.0 mm. Las colectas se realizaron en la
localidad de "Los Lilenes” (32‘‘ 57’ S, y IV 33’ W. aprox.) cercana a la
desembocadura del río Aconcagua.
Inmediatamente después de la captura, los animales se mantuvieron
en terrarios por un período de 20 horas aproximadamente para evitar de
esta manera posibles alteraciones en los índices sanguíneos. Para extraer la
sangre, se seccionaron los bulbos carotídeos, previo despeje del área guiar y
* Museo de Historia Natural V» Región. Casilla 925, Viña del Mar.
** Depto. Fisiología. Fac. Mat. y Cs. Nat. Universidad de Chile, Casilla 130-V, Valparaíso.
282
ANALHS DHL MUSLO DI: HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
secado con papel absorbente los fluidos corporales que podrían modificar la
muestra sanguínea.
La determinación de la concentración de hemoglobina fue estimada
mediante el método de la cianmetahemoglobina utilizando Hemo-Trol como
patrón, midiéndose 20 microlitros de sangre en una pipeta de Sahli hepari-
nizada y diluida en solución Drabkin. La densidad óptica -se leyó a 540 nm
en un fotocolorímetro Spectronic. El recuento globular se efectuó en el hemo-
citómetro de Neubauer y la determinación del hematocrito se realizó en
microcapilares centrifugados a 5000 rpm por 10 minutos, 'leyéndose los
valores en volumen de células rojas por ciento en un Hematocrit Reading
Chart.
Los valores hematológicos de ambos sexos fueron sometidos al test "t” de
Student y a los valores expresados en porcentajes se les aplicó transformación
angular con el objeto de normalizar su distribución. Todas las pruebas se
llevaron a cabo a una probabilidad de P = 0.01.
RESULTADOS
La tabla 1 presenta los valores medios, la desviación típica y el rango
de variación de los parámetros hematológicos: porcentaje de hemoglobina,
hematocrito y recuento de glóbulos rojos de los 43 especímenes del lagarto
arenícola L. kuhhnanm (24 hembras y 19 machos).
% Hemoglobina
Macho Hembra Total
%
Macho
Hematocrito
Hembra Total
Recuento (104)
Macho Hembra Total
X
10.06
8.77 8.34
26.15
24.02 26.10
164.15
170.71
167.81
Desv.
típica
2.95
2.13 2.57
5.39
6.22 4.66
16.63
69-23
59.40
Rango
5.2-173
4.9-12.1 4.9-17.3
16-38.8
15-33.3 15-38.8
68-248.1
715-346.5
68-346.5
TABLA 1. Valores hematológicos de Liolaemus kublmanni (n = 43).
Los valores de hemoglobina indican que son los machos los que tienen
mayor porcentaje que las hembras, pero la diferencia existentes entre éstos
es no significativa, (P>1.37), Estos dos hechos también han sido constatados
en tres subespecies de Uta stanburiana (Hadley y Burns, 1968).
Son los machos los poseedores de hematocrito más alto que las hembras
aunque es no significativa la diferencia. (P>0.062). En cambio son las hem¬
bras las que tienen mayor cantidad de glóbulos rojos, pero la diferencia es
no significativa (P>0.09).
DISCUSION Y CONCLUSION
Dessauer (1970), cita en su obra 47 valores medios de porcentajes de
hemoglobina de reptiles, de los cuales 26 corresponden a saurios. De estos
índices, 20 han sido obtenidos a través de la medición de la capacidad de
oxígeno de la sangre, presentando un rango de variación de 6.0 a 9.4 gr. %
S. Zunirio T, M. Cordero R. e 1. González B. LIOLAEMUS KUHLMANNI.
283
y los 6 valores restantes, han sido logrados por métodos fotocolorimétricos,
como es el caso nuestro, variando entre 4.6 a 11,3 gr. %.
Los valores para L. kuhlmanni está comprendido dentro del rango de
los índices fotocolorimétricos, siendo superado sólo por los de Anguis frági¬
les (11.3 gr. %) y Hemidactylus sp. (10.8). Curiosamente nuestro valor es
muy semejante al de Eumeces obsoletus (9.4 gr. %) que es el máximo obte¬
nido por medición de la capacidad de oxígeno sanguíneo.
Las diferencias planteadas probablemente se deban a las metodologías
utilizadas por los diferentes autores, así como la fecha de colecta, nuestro
muestreo se realizó en Abril-Mayo, pues algunos reptiles experimentan in¬
cremento eritrocitario antes de entrar a invernación como ‘lo ha descrito
Duguy (1967) para Natrix mama y Lacerta mu ralis.
El 25,1% de hematocrito para L. kuhlmanni es comparativamente el
más baio de todos ios señalados por Dessauer (1970) y Acuña (1974 y
1975) para saurios, así como la mayoría de los catorce ofidios con excep¬
ción de Lampropeltis ge tullís (23%), Natrix sipedon (23%) y Agkistro-
dom piseivorus (19%).
Él valor de 1.678.100 células por mm 3 para este lagarto es muy seme¬
jante al señalado por Peña (1939) para Liolaemus nigromaculatus y L. pic-
tus con 1.646.000 y 1.654.000 células por mm 3 , respectivamente, pero este
autor no indica la subespecie de nigromaculatus con la cual trabajó así como
tampoco los lugares de colecta de ambas especies y además el número de
ejemp'ares utilizados es muy bajo (n = 8).
De acuerdo a las listas entregadas por Peña (1939) y Duguy (1970)
nuestro valor obtenido para el recuento es el más alto entre los saurios, ex¬
cepto para el de Lacerta muralis.
La gran disparidad en los valores en el recuento eritrocitario, porcentaje
de hemog’obina y hematocrito para las especies de reptiles señalados por los
autores anteriormente indicados. Tienen un doble origen; en primer lugar,
se deben a caracteres intrínsecos propios a cada especie como es la condición
reproductiva (Acuña, 1974; Ayala y Lance, 1975), y en segundo lugar, a
condiciones extrínsecas tales como altitud, habitat y factores ambientales
(Hadley y Burns, 1968; Thorson, 1968; Ramírez y Col., 1978).
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ANALES DHL MUSLO DH HISTORIA NATURAL
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Valparaíso, Chile
285
POSICION TAXONOMICA DE PHYLLOT1S MICROPUS
(RODENTIA: CRICETIDAE)
JAVIER SIMONETTI Z. * y ANGEL SPOTORNO O. **
ABSTRACT: Morphometric characters of eleven species of Phyllotis, íhree of Auliscomys
and characters determines three discrete groups whose taxonomic meaning is discussed; the avai-
lable cytogenetíe and morphological evidence is also considered. Various characters are shared by
P. micropus and the three species of Aulismys. This allows a reassignement of P, micropus to
the genus Auliscomys . Vicariant relationships between Auliscomys species are proposed and
briefly discussed.
Dentro de la diversificada tribu Phillotino (Cricetidae), con 11 géne¬
ros y 37 especies reconocidas actualmente (Reig, 1972), el género Phyllotis
Waterhouse (1837) cuenta con dos revisiones taxonómicas sucesivas: Pearson
( 1958 ) y Hershkovitz ( 1962 ). Sin embargo, en la taxonomía del grupo per¬
siste cierta inestabilidad, debido a la estrecha base factual considerada y a la
escasa aplicación de conceptos teóricos en ella (véase L^vtrup, 1977). Parti¬
cularmente, la taxonomía de Phyllotis se encuentra aclarada (Pearson, 1958),
pero no completamente resuelta (véase Crespo, 1964; Pearson, 1972 ; Spo-
torno, 1976 ; Venegas y Reise, 1977; Reig, 1978 y Walker et al., 1979)- En
especial la posición taxonómica de Phyllotis micropus Waterhouse (1837) es
muy discutida; la interpretación de los caracteres morfológicos hasta ahora
analizados en esta especie no han permitido ubicarle establemente; así, es
incluido en Auliscomys (Gyldenstoípe; 1932 ; Osgood, 1943), en Phyllotis
(Hershkovitz, 1962 ) y hasta en un subgénero de éste, Loxodontomys (Osgood,
1947 ), Pearson (1958) sugiere que como especie, ella es cercana a las de
Auliscomys por su cola corta, arcos zigomáticos anchos y región interorbital
estrecha.
Las revisiones taxonómicas de Phyllotis (Pearson, 1958; Hershkovitz,
1962 ) han considerado caracteres dentarios, pero en términos cualitativos sin
haber analizado cuantitativamente las variaciones de la morfología molar.
Parte de la divergencia de los filotinos Andinomys, Phyllotis y Aulisco¬
mys ha sido explicada previamente sobre la base de variaciones cuantativas
en sus molares, a las que se le ha asignado un valor adaptativo importante
(Simonetti y Spotorno, 1980).
Una clasificación biológica (Mayr, 1969: 79) debería incluir caracteres
adaptativos y también debería explicar al menos parte de la historia evolu¬
tiva del grupo en cuestión (Slobodkin, 1968 ). Parece importante, entonces,
* Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile.
Santiago, Chile.
** Departamento de Biología Celular y
Universidad de Chile. Casilla 6556, Santiago.
Genética, Facultad de Medicina Sede
Casilla 114-D,
Santiago-Norte,
286
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N® 13, 1980
contrastar la posición taxonómica de P. micropus sobre la base de descripto¬
res cuantitativos de caracteres adaptativos a través de una aproximación mul-
tivariada, donde sea posible obtener agrupaciones explicables por da asocia¬
ción entre taxa y caracteres morfométricos (véase Renzecri, 1973), y consi¬
derando simultáneamente la reciente información citogenética de esta especie
(Spotorno y Walker, 1979; Walker et ai, 1980) y del grupo filotino (Pear-
son y Patton, 1976).
MATERIALES Y METODO
i. Nomenclatura taxonómica: la nomenclatura empleada a nivel especí¬
fico sigue la revisión de Pearson (1958, 1972) con excepción de P. osgoodi
(Spotorno, 1976).
ii. Ejemplares: el total de 395 ejemplares utilizados representan a once
de las doce especies de Phyllotis, a las tres recientes de Auhscomys y a Andi-
nomys edax. Cinco de las once subespecies de P. darwini se incluyen por se¬
parado, ya que existen fundadas razones para suponer que P. darwini estaría
compuesto por más de una especie (Walker et al., 1979).
Estos ejemplares son: 40 P. darwini darini (que aparece simbolizada por
las iniciales dd en las figuras siguientes, 67 P. d. chilensis (ch), 12 P. d.
rupestris (ru), 22 P. d. vaccarum (va), 16 P. d. xanthopbygus (xa), 16
P. osgoodi (po), 18 P. osilae (os), 26 P. magister (ma), 23 P. definitus
(de), 9 P. wolffsohm (wo), 9 P. caprinas (ca), 19 P. andium (an), 25
P. amictís (am), 11 P. gerbillus (ge), 10 P. micropus (mi), 26 Auliscomys
sublimis (su), 7 A. pictus (pi), 26 A. boliviensis (bo) y 13 Andinomys edax
(ex). Sin embargo, para el análisis multivariado se utiliza una muestra más
homogénea de ejemplares adultos para no incluir la variación con la edad
(Simonetti, 1979).
iii. Caracteres morfométricos: dos caracteres considerados en este estudio
son: longitud cabeza-cuerpo (Lcac), longitud de la cola (Lcol), longitud de
la pata trasera derecha (Ptra), longitud de la oreja derecha (Orej), longitud
de la arcada molar superior derecha (Lam), sexo (Sex), longitud promedio
de la profundidad del metaflexus del primer molar e hipoflexus del segundo
molar superior derecho (Hmed ; como indicador de la edad del animal:
Pearson 1975, y grado de hipsodontia: Simonetti y Spotorno 1980), ancho y
largo máximo a nivel de la corona del primer (Amaa, Lmaa), segundo
(Ambb, Imbb) y tercer (Amcc, Lmcc) molar superior derecho, y la longitud
de esmalte dentario expuesto, en vista oclusal, del primer (Esml), segundo
(Esm2), y tercer (Esm3) molar superior derecho y la sumatoria de éstos
(Esmt).
iv. Análisis multivariado: se utiliza el Análisis Factorial de Correspon¬
dencias (AFC) como método estadístico multivariado. Esta tiene por obje¬
tivo, dado dos conjuntos de variables: C = caracteres morfométricos y T =
taxa, representarlos sobre una carta espacial única de forma que cada carác¬
ter se encuentra asociado a los taxa que le portan y cada taxa rodeado por
los caracteres que le son propios.
Basados en las variables arriba indicadas pueden obtenerse agrupacio-
J Simonetti Z. y A. Spotorno O.
PHYLLOTIS MICRO PUS...
287
nes explicables por la asociación taxa-caracteres morfométricos. Tales agru¬
paciones se reconocen según la ubicación de los ejemplares estudiados sobre
los ejes generados por el AFC, independientemente de su identificación taxo¬
nómica previa. Los ejes están determinados por los caracteres de mayor fre¬
cuencia como variable, cuyo rango depende de los valores absolutos que
adquiere tal o tales caracteres en los diferentes ejemplares (Benzecri, 1973).
RESULTADOS
1
El Análisis Factorial de Correspondencias (AFC) agrupará a ejemplares
y caracteres si existe dependencia entre ambos (Benzecri, 1973).
El resultado del AFC, correspondiente a 19 taxa y 17 caracteres se ilus¬
tra en la Fig. X. El eje 1 está determinado fundamentalmente por Lcol y
Lcac (contribución relativa el eje = CTR: 628/1000 y 236/1000, respecti¬
vamente'! y acumula un 58.9% de la variación analizada, expresando una
tendencia decreciente (de arriba hacia abajo en Fig. 1) para la proporción
Lcac/Lcol, esto es, animales de cuerpo chico y cola larga (p. ej. P. andium)
hacia animales de cuerpo grande y cola corta (p. ej. A. sublimis ), siendo neu¬
tros en esta tendencia (proporción Lcac/Lcol cercana a 1) P. gerbtllus y
P, darwini.
El eje 2 se estructura por las longitudes de esmalte dentario expuesto:.
Esmt (CTR 303), Esm2 (CRT 112), Esml (CTR 100), Esm3 (CTR 97) y
por Orej (CTR 184) y Ptra (CTR 74), mostrando una tendencia inversa
entre la cantidad de esmalte dentario expuesto y el tamaño de la oreja y pata
trasera, de forma que aquellos individuos ubicados en la parte derecha del
eje se caracterizan por poseer poco esmalte, orejas altas y patas grandes; lo
inverso ocurre en aquéllos del sector izquierdo, posición ocupada claramente
por Andinomys edax.
En conjunto, estos dos ejes acumulan un 73.3% de la variación anali¬
zada.
En relación a los taxa, el examen de la Fig. 1 revela la presencia de tres
agrupaciones no superpuestas, discernibles fácilmente tanto por la agrupa¬
ción de los individuos de la muestra como por los espacios que separan tales
agrupaciones.
Las agrupaciones reconocidas pueden ser caracterizadas por sus integran¬
tes. El más pequeño (1) está compuesto exclusivamente por ejemplares de
Andinomys edax. Un segundo grupo (2) lo componen los individuos de
todas las especies de Phyllotis menos P. rnicropus. Finalmente, la tercera
agrupación (3) incluye todos los individuos de las especies de Auliscomys y
P. rnicropus.
Ni el sexo (/'. e. dimorfismo sexual) ni la edad influyen en la variación
morfológica observada, dado que no contribuyen a la formación de estos
ejes. . :
288
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
Figura 1. Distribución de los individuos y su agrupación sobre los ejes 1 y 2 del AFC.
Para siglas, véase Materiales y Métodos. Detalles en texto.
J Símemete Z. y A. Spotorno O. PHYLLOT1S MICROPÜS.
289
DISCUSION
La correlación entre taxa y caracteres determina el rechazo de la hipóte¬
sis nula del AhC (Ho = independencia entre los conjuntos de variables),
con lo que subsecuentemente han de elaborarse proposiciones que den cuenta
de las agrupac.ones encontradas (Benzecri, 1973), e indagar sobre su sig¬
nificado.
Las tendenc.as morfométricas observadas pueden interpretarse tanto en
un contexto sistemático como taxonómico.
La correlación entre el tamaño corporal y la cantidad de esmalte denta¬
rio expuesto (ejes 1 y 2), y el alto porcentaje de la variación morfológica
explicado por estas variables (73.7%) confirmarían que las diferencias mola¬
res cuantitativas son un factor importante en las divergencias de los filotinos
(Simoncíb y Spotorno, 1980, datos no publicados). Esto se confirma por la
correlación que existe entre la morfología y los hábitos alimenticios de estas
especies (Pizzioenti y De Salle, 1980). Como Simonetti y Spotorno (1980)
han propuesto los taxa más grandes pueden, y de hecho es lo que hacen,
incorporar más materia vegetal en su dieta. De este modo, la variación mor¬
fológica puede corre'adonarse con cambios en el aparato trófico (morfolo¬
gía molar: Simonetti, 1979 y morfología estomacal: Spotorno, 1976) la cual
se corresponde con distintos hábitos alimenticios de las especies en cuestión.
Esta asociación entre variación morfológica y hábitos sería uno de los me¬
canismos que permitirían la coexistencia de estas especies (Simonetti, 1979;
Pijzineti y De Salle, 1980; Simonetti y Spotorno, 1980).
Analizaremos ahora la variación observada con propósitos taxonómicos.
Si agrupaciones propuestas previamente reúnen determinados elementos
de una cierta manera (i. e. Pearson, 1958; Pearson y Patton, 1976) y .las
nuevas (este análisis multivariado), elaboradas con un conjunto de informa¬
ción distinta, determinan las mismas agrupaciones, entonces la proposición
original se hace más plausible, aunque no se ha demostrado el monofile-
tismo de cada grupo.
En caso contrario, la posición de los taxa en agrupaciones diferentes
podría corresponder a semejanzas producto de paralelismo si hay ancestro
común cercano, o convergencia si hay ancestro común lejano (véase Hennig,
1968).
Nuestros resultados son consistentes con la primera proposición, de mo¬
do que examinaremos con más detalles la posición de Andinomys y, en se¬
gundo lugar, la composición de las agrupaciones 2 y 3.
Concordante con la taxonomía previa, el primer grupo reconocido, Andi¬
nomys, constituye un taxón de rango genérico (Anderson y Jones, 1967) cla¬
ramente diferenciare morfológica (Thomas, 1902; Hershkovitz, 1962) y
cromosómicamente (Pearson y Patton, 1976) de sus parientes Auliscomys y
Pbyllotis , tanto por las dimensiones de sus variables como por el compor¬
tamiento de éstas (Simonetti y Spotorno, 1980).
El segundo grupo, las especies de Pbyllotis menos P, micro pus es com¬
parativamente el mas heterogéneo para las variables estudiadas. Sin embargo,
al menos preliminarmente es sustentare la proposición de Pearson y Patton
290
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N* 13, 1980
(1976) de no separar a P. gerbillus como entidad aparte en el género Para-
lomys (Gyldenstolpe, 1932) o subgénero de Pbyllotis (Osgood, 1947), ya
que aparece morfométricamente cercana a P, darwini, como Hershkovitz
(1962) lo ha planteado. Asimismo, cromosómicamente se trata de un con¬
junto muy cohesivo, dada la constancia del número fundamental (Pearson
v Patton, 1976).
Aun cuando son pocas las subespecies de P. darwini incluidas en nues¬
tro AFC, éstas presentan una variación morfométrica tan grande como la
existente entre especies (Simonetti,-1979; Pizzimenti y De Salle, 1980).
La asociación de las tres especies recientes de Auliscomys con P. micro-
pus en una agrupación es particularmente interesante. La validez genérica de
Auliscomys ha sido muy discutida; es considerado como género por sus
caracteres craneanos y dentarios, unidos a lo corto de su cola (Osgood, 1915;
Gyldenstolpe, 1932 y Ellerman, 1941), pero a juicio de Mann (1944a, b,
1945 ) ellos son insuficientes para tal reconocimiento, por ser compartidos,
principalmente los caracteres dentarios, con P. darwini. Por su parte, Osgood
(1947) le asigna rango subgenérico dentro de Pbyllotis, categoría que Hersh¬
kovitz (1962) considera carente de valor.
Sin embargo, Ja morfología peneana (Hooper y Musser, 1964)y los ca-
riotipos (Pearson, 1972; Couve, 1975; Pearson y Patton, 1976), tanto por
su elevada semejanza intra Auliscomys como por su profunda diferencia con
Pbyllotis y otros filotinos, sugieren fuertemente un reconocimiento genérico.
La posición de P. micro pus como parte de este grupo es llamativa. Spo-
torno y Walker (1979) mediante el análisis de bandas G han propuesto
que P. darwini, P. magister y P. osgoodi están más emparentados entre sí que
cualesquiera de ellos con P. micropus, por compartir los primeros un mayor
número de elementos cromosómicos entre sí, aunque una menor afinidad
íelativa de micropus con otras especies de Pbyllotis no implica necesaria¬
mente una relación con Auliscomys.
Sin embargo, un análisis de la información citogenética disponible, la
que no ha sido evaluada en un contexto taxonómico, revela que las caracte¬
rísticas del cariotipo de micropus también se separan de las de todo el grupo
Pbyllotis y que, tanto por su número diploide como por su número funda¬
mental, se acerca notablemente a las especies de Auliscomys (Walker et al. f
1980 ; Fig. 2). Este último hecho es importante, ya que tales números fun¬
damentales son bajos y claramente derivados dentro de todo el grupo filo-
tino e incidentalmente dentro de todos los cricétidos neotropicales (Gardner
y Patton, 1976; Pearson y Patton, 1976).
Recientemente, varias características de las mandíbulas inferiores de las
especies en cuestión han sido estudiadas a propósito de la descripción de cri¬
cétidos fósiles del Plioceno superior de Buenos Aires, Argentina (Reig, 1978).
Entre ellas destaca una nueva especie respecto de la cual el autor declara:
En un primer análisis, me sentí inclinado a pensar que la especie hermo-
sense Auliscomys formosus estaba más cercanamente relacionada con Pbyllo¬
tis micropus...” (Reig, 1978: 179). Pero al estudiar largas series de espe¬
címenes y la mayoría de los holotipos concluye que las afinidades de aquélla
con las tres especies de Auliscomys son mayores. Persisten, sin embargo, los
j. Simonetd Z. y A. Spotorno O.
PHYLLOTIS MI CROPUS. . .
291
a
FIg . 3
Figura 2. Agrupación de especies según su número cromosómico (2N) y número
fundamental de brazos autosómicos visibles (NFA). Siglas como en Fig. 1, con
excepción de da: P. darwini (modificado de Spotorno, 1976).
Figura 3. Modelo paleo-biogeográfico de la posible divergencia de Auliscomys. En el
contorno del continente y la secuencia de cambios vegetacionales se sigue a Duellman
y Veloso (1977). a: ubicación del ancestro; b: avance hacia el sur durante el Mío
ceno; c: vicariancia de A. micropus (o su ancestro, en negro) y de A. formosus (en
blanco) durante el Ffioceno (d); e: probable posición del ancestro de las especies
altiplánicas actuales (en blanco), A, micropus y A. formosus. Este último estaría
extinto o en vías de serlo (cruz).
caracteres que relacionan a este fósil, A. formosus, con P. micropus, particu¬
larmente los incisivos anchos y notablemente los que comparten estas cinco
especies: mandíbula alta y robusta, y varios detalles de la morfología denta¬
ria (Reig, 1978; Simonetti, 1979)- ••
En perspectiva, las tendencias morfométricas analizadas por nosotros, los:
rasgos cariotípicos derivados (Walker et al., 1980), las características cra¬
neanas (Pearson, 1938) y las afinidades con el fósil conocido (Reig, 1978)
claramente señalan, por su parte, la separación de micropus con las especies
t!e Phylloiis en sí, y por otra, la cercanía de micropus con las cuatro especies
reconocidas de Auliscomys. Es difícil imaginar que este espectro de carac-
292
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N ff 13, 1980
terísticas notoriamente no correlacionadas entre sí, puedan haberse originado
por convergencia o paralelismo, que es la explicación implícita asumida por
los distintos autores al seguir colocando a microbus dentro de Pbyllotis.
Cuando estas convergencias o paralelismos para caracteres aparentemente
independientes se acumulan, la hipótesis de ancestro común es la más plau¬
sible y recoge con mayor propiedad la masa de datos conocidos.
En síntesis, redefiniremos la extensión de los tres géneros analizados
aquí, tal como aparecen en la Tabla I.
Tabla I.
Composición específica de los géneros Andinomys, Auliscomys y Pbyllotu.
Andinomys Thomas 1902.
Andinomys edax Thomas, Proc. ZooL Soc. London 1902: 116.
Auliscomys Osgood 1915.
Auliscomys boliviensis (Waterhouse), Proc. Zool. Soc. London, 1846: 9.
Auliscomys formosus Reig, Publ. Mus. Mun. Ciencias Nat. Lorenzo Scaglia, Mar
del Plata, Argentina, 1978; 2: 176 (especie extinta, no analizada en este
trabajo).
AulisLornys micropus (Waterhouse), Proc. Zool. Soc. London, 1837: 17.
Auliscomys pictus (Thomas), Proc. Zool. Soc. London, 1884: 457.
Auliscomys sublimis (Thomas), Ann. and Mag. Nat. Hist., 1900; 7: 467.
Pbyllotis Waterhouse 1837.
Pbyllotis amicus Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1900; 7 (v): 355.
Pbyllotis andium Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1912; 8 (x): 409.
Pbyllotis ( darwini) bonaerensis Crespo, Neotropica, 1964; 20: 91 (no analizado
en este trabajo; véase Reig 1978).
Pbyllotis caprinas Pearson, Univ. Calif. Publ. Zool., 1958; 56: 435.
Pbyllotis darwini Waterhouse, Proc. Zool. Soc. London, 1837: 28.
Pbyllotis definitus Osgood, Field. Mus. Nat. Hist., Zool., 1915; 10: 189.
Pbyllotis haggardi Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1898; 7: 270 (no anali¬
zada en este trabajo).
Pbyllotis gerbillus Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist. 1900; 7 (v): 151.
Pbyllotis magister Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1912; x(x): 406.
Pbyllotis osgoodi Mann, Biológica, 1945; 2: 81.
Pbyllotis osilae Alien, Bull. Americ. Mus. Nat. Hist., 1901; 14: 44.
Pbyllotis wolffsohni Thomas, Ann. and Mag. Nat. Hist., 1902; 7 (ix): 131.
La asignación de micropus a Auliscomys plantea el problema de expli¬
car su distribución disjunta. Tres especies actuales de Auliscomys son altiplá-
nicas, en tanto que A. micropus ocupa el sur de Chile hasta el río Tingui-
ririca (34 9 55’ S) por el lado chileno y la Patagonia argentina (Simonetti y
Yáñez, 1979). La existencia de una especie fósil atribuida a este género,
A. formosus, del Plioceno superior de la provincia de Buenos Aires (Argen¬
tina), se explica por una retracción areal y ambiental posterior a una dis¬
persión geográfica amplia de los filotinos (Reig, 1978). Esta hipótesis se
convalidaría con la existencia, en el grupo akondontino, de otra especie en
condiciones similares: Akodon (Abrotbrick) kermacki del Plioceno inferior
de la misma localidad de A. formosus; los parientes vivientes de A. kermacki
se distribuyen en los Andes de Chile y Argentina y Patagonia (Bianchi et al ,
J. Simonetti Z. y A. Spotorno O. PHYLLOTIS M [CROPUS. .,
293
1971). Además, otro akodontino, Bolomys, también presenta actualmente
especies pamperas y altiplánicas, con lo cual la retracción geográfica de algu¬
nos mamíferos sudamericanos a partir de una amplia distribución pliocénica
parecería ser un fenómeno general (Reig, 1978), en el que la repartición
geográfica de A. micropu: sería explicable por los cambios vegetacionales
(ambientales) ocurridos.
Para finalizar, propondremos a modo de hipótesis un modelo biogeográ-
fico de la posible filogenia de Auliscomys (un esquema de la posible filo¬
genia de Phyllotis ha sido propuesto por Simonetti, 1979 ).
Si bien estes modelos han de ser deductivos (Ball, 1975), desarrollamos
aquí uno narrativo, al modo de Duellman y Veloso (1977) para Pleurodema
(Leptodartylidae). La secuencia de cambios vegetacionales esbozada por ellos
se sigue aquí. El modelo biogeográfico representa la divergencia plausible
en base a eventos vicariantes (véase Croizat et al., 1974).
Aunque el origen geográfico del ancestro de Sigmodontinae es descono¬
cido (puede se." tanto norteamericano como africano; Reig, 1972) éste habría
arribado a Sudamérica durante el Oligoceno tardío (25 m.a., cf. Marshall
et al., 1977) y el centro inicial de diferenciación habría sido el sector norte
de los Andes sudamericanos (Reig, 1972). Del grupo orizomiiio-thomasomi-
no inicial deriva el ancestro de los filotinos; el mayor número de especies
de Phyllotis y Auliscomys se encuentra en el altiplano boliviano-chileno-pe-
ruano; además, es .a zona reúne la mayor diversidad de géneros monotípicos
( Andinomys ) Cbincbillula, Punomys) de modo que, al igual que para los
akodontinos (Bianchi et al., 1971), los Andes centrales parecen ser el geno-
centro de los filotinos (Reig, 1972, 1978). La primera radiación habría ocu¬
rrido durante el Mioceno temprano (20 m.a.), probablemente asociada a la
orogénesis andina (Simonetti, 1979).
Suponemos que el ancestro ocupaba una posición andina. Durante el
Mioceno las pampas argentinas con bosques de Notbofagus asociados a la
periferia, se expanden hacia el norte. Esto permitiría al ancestro hipotético
expandir su distribución geográfica y ocupar el extremo sur del continente.
El desarrollo pliocénico de asociaciones semidesértkas separaría las pampas
del bosque de Notbofagus segregándose micropus o su ancestro (Fig. 3).
Asimismo, el desarrollo de la vegetación puneña en el Plioceno y el avance
hacia el norte del desierto de Monte separarían formostts o su ancestro del
ancestro hipotético inicial. Pese a que existen sigmodontinos que pueden vivir
independientes de agua libre (Koford, 1968; Mares, 1977 a, b), el hecho que
ningún filotino esté completamente adaptado a la vida desértica (Mares,
1975, 1976) apoya la correlación areal propuesta. Para esta época, Plioceno
tardío, Auliscomys habría alcanzado un nivel evolutivo comparable al actual
(Rc<ig, 1978). ,
Las glaciaciones pleistocénicas afectaron particularmente el sector puneno
(Simpson, 1971), donde estaría ubicado el ancestro de las actuales especies
altiplánicas de Auliscomys. Estas glaciaciones producen un descenso de los
pastos púnenos permitiendo la migración norte-sur de los organismos a lo
largo de las montañas; también las glaciaciones producen interrupciones en
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N" 13, 1980
294
esta vegetación (puneña), creando bolsones libres de hielo, los que actua¬
rían como refugios. Las áreas asociadas al altiplano, rodeado por altas cum¬
bres, son condiciones favorables para que durante el período glacial se gene¬
ren las barreras (geográficas al menos) para determinar aislamiento y diver-
genvia (véase Fuentes y Jaksic, 1979; véase también Wilson et al., 1975;
Levin y Wilson, 1976).
De este grupo, los primeros vicariantes serían pie tus y sublifnis o sus
ancestros y luego se fraccionaría boliviensis. La evidencia citogenética (Pear-
son y Patton; Walker et al., 1980) y los índices de Hipsodontia (Simonetti
y Spotomo, 1980) apoyan esta proposición. Debe notarse que A. boliviensis
reúne tres caracteres derivados: cariotipo de bajo número diploide, alta Hip¬
sodontia v hábitos diurnos.
La elevada simpatría entre las especies altiplánicas (Pearson, 1958,
1972) debe entenderse como un contacto secundario, explicable por separa¬
ción de habitat y hábitos (Simonetti, 1979; Pizzimenti y De Salle, 1980).
A. boliviensis prefiere "boulder-trewn slopes among yaretas and open pam¬
pas” (Pearson, 1958: 451) mientras que A. picius se encuentra preferente¬
mente asociado a ichu y A. sublimes al tolar (Pearson y Ralph, 1978).
Respecto de A. micropus debe notarse que en su rango de distribución
incluye a dos formas cromosómicas diferentes (Venegas, 1974), cuya sepa¬
ración coincide con zonas de contacto secundario tanto para vegetación (Simp-
son, 1971) como para una zona de intsrgradación de mamíferos (véase
Greer, 1965), a la altura del río Biobío (37 9 38* S), donde cordones de hielo
cortaron el contacto Norte-Sur durante las glaciaciones del Pleistoceno. Am¬
bas formas cromosómicas corresponderían a dos subespecies de A. micropus
(Venegas y Reise, 1977; véase también Pine et al., 1979). La posición taxo¬
nómica de éstas debe ser analizado en futuras investigaciones.
La presencia de A. micropus en la Isla de Chiloé y la ausencia en ella
de P. el. xantbopygus, es explicable en base al mismo argumento. Chiloé es¬
tuvo probablemente unido al continente durante el Pleistoceno (Simpson,
1971: Fig. 2), lo que permitiría la entrada de A. micropus, presente en el
continente. Por su parte, P. d. xantbopygus o su ancestro no ingresa a la Isla
de Chiloé porque estaría ausente de ese sector continental (Simonetti, 1979).
La presencia de Dusicyon fulvipes, cánido endémico de Chiloé es expli¬
cable del mismo modo (Texera, 1973), lo que reafirma nuestro último
argumento.
AGRADECIMIENTOS: El Dr. I. Serey hizo valiosos comentarios a versiones preliminares
ael manuscrito. M. X. Sandoval transcribió la versión final. Trabajo financiado parcialmente por
Froyecto “Investigaciones ecológicas en zonas áridas y semiáridas de Chile” a I. Serey, y UNESCO-
MAB (6) N° 1105-77-001 a A. Spotomo.
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Vtilparaíso, Chile
299
NOTA CIENTIFICA:
NUEVOS DATOS SOBRE DISTRIBUCION DE OREOTROCHILUS
LEUCOPLEURUS GOULD 1847
CUILLERMO RIVEROS G. *
En la zona central de Ch le (Coquimbo-Biobío) existen especies de pica¬
flores: Patagonas gigas (Vieillot 1824) y Sephanoides galeritus (Molina,
1782) que habitan desde la costa hasta 2.000 m en la Cordillera de los Andes
(Goodaü et al .1946). La tercera especie Oreotrochilus leucopleurus (Gould
1847), llamado picaflor cordillerano, habita en la Cordillera de los Andes,
entre 1T00 a 3.500 m de altura (Goodall et al. 1946).
En ArgentT.a este picaflor se ha encontrado a las siguientes alturas: Sie¬
rra Zenta 4.000 m (Prov. de Jujuy), Gachí 2.500 m (Prov. de Salta), Puen¬
te del Inca 2.700 m. Valle Tupungato 2.500 m, El Salto 1.800 m (Prov. de
Mendoza), (Girog, 1962).
La distribución conocida del picaflor cordillerano comprende la cordille¬
ra Sur de Bolivia (Dep. de Tarija), Los Andes de Argentina en las provin¬
cias de Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, San Juan y Mendoza. La informa¬
ción relativa a la distribución de esta especie en Chile la señala para la Cor¬
dillera de los Andes desde el Sur de Antofagasta hasta la laguna El Laja
(Biobío). En la parte norte de^país, baja a la costa y ha sido capturada en
Taltal y en Vallenar (Philippi 1964).
No se han señalado hasta la fecha registros de esta especie en la Cor¬
dillera de la Costa, para la cual se citan solamente Patagonas gigas y Sepha¬
noides galeritus.
Con la presente contribución se amplía el rango de distribución de Oreo -
trochilus leucopleurus a la Cordillera de la Costa de Chile Central.
Las observaciones pertinentes se realizaron en el Parque Nacional 'La
Campana" (Prov. de Quillota), V Región, en el sector de la mina Pronos¬
ticada, actualmente sin explotación, a una altura de 1.250 m.
En las tres ocasiones en que se observó esta especie se encontraba den¬
tro del túnel de acceso a la mina o alrededores de ésta.
El 2-i de enero de 1979 se vieron tres ejemplares de los cuales uno se
capturó para determinación y luego se liberó.
El U de noviembre de 1979 se observó un ejemplar saliendo del túnel
y al registrar las paredes de la mina a unos 10 m al interior se encontró un
nido de picaflor ubicado en una ¿aliente rocosa. Por su difícil ubicación no
se pudo detectar la presencia de huevos.
* Laboratorio de Zoología Vertebrados. Departamento de Biología, Facultad de Matemáticas y
Ciencias Naturales, Universidad de Chile. Casilla 130V, Valparaíso.
300
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
El 11 de diciembre de 1979 se observaron 3 ejemplares y se ubicó un se¬
gundo nido en la parte superior de la entrada de la mina.
El registro de esta especie en tres oportunidades y su nidificación en la
Primavera de 1979 permiten calificarla como residente en el Parque Nacional
"La Campana" y ampliar su distribución en la Cordillera de la Costa, al me¬
nos para este sector de la zona central.
Probablemente nuevas observaciones a diferentes latitudes de la Cordi¬
llera de la Costa permitirán aumentar aún más el rango distribucional de
esta especie.
REFERENCIAS
GOODALL J. D„ JOHNSON, A. V., PHILIPPI, A. R. 1946. Las aves de Chile su conoci¬
miento y sus costumbres. Platt. Establ. Gráficas S. A. Buenos Aires. Vol. 1. 260 p.
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PHILIPPI, R. A. 1964. Catálogo de las Aves Chilenas con su distribución geográfica, Inv. Zool.
Chilenas XI: 1-179.
Valparaíso, Chite
301
NORMAS PARA LOS AUTORES
PRESENTACION DEL TEXTO: Dactilografiado en tamaño carta con
un margen de 3 cm. por lado.
2. —TITULO: En mayúsculas y ubicado al centro superior de la primera
página. Debe ser conciso y directamente relacionado con el contenido.
3. —NOMBRE DE AUTORES: Ubicados bajo el título y al centro. Reduci¬
dos a Nombres y Apellidos, sin títulos académicos u otros.
4. —INSTITUCION A QUE PERTENECEN: Mediante un asterisco detrás
del nombre de los autores, se envía a nota de pie de página en que se
consigna esta calidad.
5. —ESQUEMA BASICO DE LOS TRABAJOS: Se recomienda:
—Abstract, en inglés, francés o alemán.
—Introducción, incluirá antecedentes generales, presentación de objetivos
e hipótesis.
—Material y método. Se expondrá la metodología de obtención, análisis
de datos y la caracterización del sustrato con el cual se trabaja.
-—Resultados y discusión. Incluirá análisis e interpretación de la infor¬
mación. Si se considera necesario, ambos aspectos pueden ir separados.
—Conclusiones. Deben quedar claramente expuestas, de manera que se
destaquen los aportes reales del trabajo.
—Referencias. Incluirá todos los trabajos citados en el texto. SÍ el autor
—Referencias. Incluirá todos los trabajos citados en el texto.
—Presentación de referencias. Se ordenará alfabéticamente por autores.
Para un mismo autor se ordena cronológicamente si hay reiteración de
un año, se separarán por letras minúsculas. Debe escribirse la totalidad
de los autores en la referencia. La expresión "Williams et al" no
procede.
_L a cita de artículos de revista debe seguir el siguiente orden: apelli¬
do del autor, iniciales del nombre, punto, año de publicación, punto,
título del artículo, punto, abreviación internacional de la revista, coma,
volumen en números árabes subrayados, número de fascículo entre
paréntesis, dos puntos, primera y última página del artículo separa¬
dos por guión, punto.
302
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
N 9 13, 1980
—La cita de libros lleva el siguiente orden:
Apellido del autor, inicial del autor (seguido de la expresión ed, si
se trata de editor, punto, año de publicación, punto, título (edición
sólo a partir de la segunda), punto, Editorial, punto, unidad de publi¬
cación, punto.
y\ i r ,
-—-Toda referencia que no corresponda a las formas citadas debe llevar
explícita su condición (manuscrito, en prensa, etc.).
—Las comunicaciones personales o epistolares sólo van como cita a pie
de página.
—Citas en el texto: se harán indicando apellido del autor y año de pu¬
blicación, sin separación por coma o punto.
—Figuras: Gráficos, diagramas y fotografías se denominarán figura
(Fig.). Hechas a tinta china en papel diamante o couché. Deben nu¬
merarse en forma correlativa y ser acompañadas de sus respectivas leyen¬
das en hoja separada. Debe indicarse el lugar del texto en que convie¬
ne ubicarlas y la reducción deseada.
—Cuadros: Numerados en forma correlativa con su respectiva leyenda
en la parte superior, la que debe ser concisa y globalizante de la in¬
formación expuesta. Si se presentan en hoja separada, indicar lugar
del texto en que procede ubicarla.
—Agradecimientos sobrios, escuetos. Ubicación antes de la Bibliografía.
—Sólo se subrayan los nombres científicos.
—Nombre de autores en el texto en mayúsculas.
(y .—DIRECCION DE LA REVISTA: Anales del Museo de Historia Natural
de Valparaíso, calle Valparaíso N 9 155, Casilla 925, Viña del Mar.
FE DE ERRATAS
An. Mu¡s. Hist. Nat Valparaíso Yol. 13
Pág.
/
Línea
Dice
Debe decir
36
—
45
4rov.
Prov.
38
—
19
Blechum
Blechnum
39
—
2
quadripartitum
quadripartita
70
—
16
rauniliche Ordung
ráumliche Ordnung
103
—
13
thershold
threshold
107
—
19
Soil & Sci
Soil & Crop. Sci.
110
143
—
16
39
3604
2604
PALMA, B., F. SAIZ y C. PIZARRÓ, 1978.
Variaciones de la taxocenosis de hidrófitas en el
curso del Estero Limache. An. Mus. Hist. Nat.
(Valpo.) 11: 61-67.
156
—
2
iniical
inicial
167
—
4
hange
range
168
—.
32
OE
EE
170
—
23
; DW
; D=dominio (m 2 ); D’ =
198
—
45
límite de distribución
límite norte de distribución
199
—
27
del Roble hasta
del roble hasta'
213
—
3
NUEVO GENERO
NUEVO SUBGENERO
227
—
9
450 - 1920 mts.
450 - 1820 mts.
227
—
15
spring time are
spring time species are
227
a
237
Todos los signos delta en el tocto
corresponden a alfa.
256
—
10
dorsal
rostral
259
—
18
epímetro
epímero
260
—
25
modulares
nodulares
285
5.
and characters
and one of the monotipic Andinomys are analized.
The association between individuáis and charac¬
ters.
285
—
7
Aultsmys
Auliscomys
285
—
10
Phillotino
PhilJotíni
286
—
17
darini
darwini
286
—
19
xanthophygus
xantophygus
289
—
23
Pijzineti
Pizzimenti
290
—
11
agrupación es
agrupación propia es
284
—
16
boulder-trewn
boulder - strewn
297
—
5
Fetd.
Med.
EDEVAL
Deseamos canje con publicaciones similares.
Exchange with similar publications is desired.
On prie de bien vouloir établir l’échange.
Wir bitten um Austausch mit aehnlichen Fachzeitschriften,
Dirigirse: Museo de Historia Natural - Casilla 925 - Viña del Mar - CHILE
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