MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO

Director de Bibliotecas, Archivos y Museos y Director de la Biblioteca Nacional

Sr. Enrique Campos Menéndez,

Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso

Sra. Ana Avalos Valenzuela

Director de Anales

Dr. Roberto Gajardo Tobar.

COMITE EDITOR

ANTROPOLOGIA

Coordinador : Roberto Gajardo T.

Consultor : Eliana Duran S.

BOTANICA

Coordinador : Héctor Etcheverry D.

Consultores : María E. Alfaro U., Gloria Collantes $., Aldo Meza M., Mélica Muñoz

Ch., Italo Serey E.

ECOLOGIA

Coordinador : Francisco Sáiz G.

Consultores : José Arenas M., Danco Brncic, Sergio Cabrera S., Patricio Domín¬

guez T., Eduardo Fuentes Q., Alejandro Horvat S., Carlos Ramírez G.,

Italo Serey E., Enrique Vásquez M., Leslie Yates Ch., Luis Zúñiga M.

ZOOLOGIA

Coordinador : Francisco Silva G.

Consultores : Eduardo de la Hoz U., José Herrera G., Luis López G., Juan C. Ortiz

Z., Jaime Solervicens A., Haroldo Toro G., Gabriel Yani G.

DIRECCION

Calle Valparaíso 155 — Casilla 925 — Teléfono 977300

Viña del Mar

CHILE

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VALPARAISO - CHILE

Vol. 14 - 1981

ANTROPOLOGIA:

MOMIAS CHINCHORRO DE PREPARACION COMPLICADA DEL MUSEO DE HIS¬

TORIA NATURAL DE VALPARAISO: 3.290 Y 3.060 A. C.

Jaime Vera Villarroel ...... 5

UNA PALA PRECOLOMBINA DE CHILE CENTRAL DEL AÑO 1270 D. C.

Jaime Vera Villarroel . 19

BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA DE LA ZONA CENTRAL DE CHILE

José Miguel Ramírez Aliaga . 27

BOTANICA:

FASE TETRASPORANGIAL EN LA HISTORIA DE VIDA DE CHAETANGIUM

FASTIGIATUM (BORY) J. AGARDH (RHODOPHYTA, NEMALIALES)

Gloria Collantes S., Viviana Ríos V., Marcela Goddart y Héctor Etcheverry D.. . . 39

LAS ESPECIES DE "LUCHECILLOS" {HYDROCHARITACEAE) QUE PROSPERAN

EN CHILE

Carlos Ramírez, Roberto Godoy y Enrique Hauenstein . 47

P7ERIDOFJTOS DEL VALLE DE PUTAENDO

Bernardo Parra L. y Sergio Pichuantes G. 57

XEROMORFISMO EN ESPECIES ARBUSTIVAS DEL MATORRAL CHILENO

Glor'a Montenegro, Blanca Segura, Ricardo Saenger y Ana María Mujica . 71

EL GENERO VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE) EN CHILE

M. Magdalena Romero A. y Hans Klempau K... 85

ECOLOGIA:

OBSERVACIONES EN EL ESTRATO HERBACEO DEL MATORRAL DESPUES DEL

FUEGO

Guacolda Avila, María Ester Aljaro y Bárbara Silva . 99

REBROTE DE ARBUSTOS AFECTADOS POR EL FUEGO EN EL "MATORRAL

CHILENO”

Sandra Araya y Guacolda Avila ... 107

ESTRUCTURA ESPACIAL Y COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN ARBUSTOS

DE DESIERTO: ALONA CARNOSA LIND.

Ramiro Bustamante, Italo Serey y Gerardo Leighton . 115

DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosophila melano-

gaster. I. FACTORES QUE CONTROLAN EL CRECIMIENTO POBLACIONAL

Gladys Ruiz D,, Eduardo del Solar O. y Nélida Kohler S. 119

DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosophila melano-

gashr. II. ANALISIS DE LAS FLUCTUACIONES NUMERICAS

G.'acys Ruiz D., Eduardo del Solar O. y Nélida Kohler S. 125

Páginas

DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosopbila melano-

gasler. III. ANALISIS DE LA FECUNDIDAD, VELOCIDAD DE DESARRO¬

LLO, PESO Y TAMAÑO CORPORAL

Ldutrdo del Solar O. y Gladys Ruiz D. 133

CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA EN RELACION AL COLOR DE LA TRAM¬

PA Y AL ESTADO SANITARIO DE UN BOSQUE DE PINUS RADIATA

Iiancisco Sáiz, Myriam Daza y Dunny Casanova . 143

EFECTO SELECTIVO DE LAS PLANTACIONES DE PINUS RADIATA, SOBRE LA

F NTOMOFAUNA DE BIOMAS NATIVOS. I COLEOPTEROS EPIGEOS

Francisco Sáiz y Ana Salazar .. 155

VARIACIONES TEMPORALES DE LAS CONDICIONES QUIMICAS DE UN TRAN¬

QUE EUTROFICO DE REGIMEN MONOMICTICO TEMPLADO

Patricio Domínguez T., Hydee Molina P. y Francisco Sáiz G. 175

DISTRIBUCION DE REPTILES Y SU RELACION CON LA VEGETACION EN

"PARQUE NACIONAL LA CAMPANA" CHILE CENTRAL

Sergio Zunino T. y Guillermo Riveros G. .. 185

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA COMUNIDAD DE AVES ACUATICAS DE

LA LAGUNA EL PERAL, CHILE CENTRAL

Guiliermo Riveros G., Italo Seyes E. y Patricio Drouilly L.. 189

IMPACTO ECOLOGICO DEL CIERVO ROJO SOBRE EL BOSQUE DE OLIVILLO

EN OSORNO, CHILE

Carlos Ramírez, Roberto Godoy, William Elridge y Nicolás Pacheco . 197

ZOOLOGIA:

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS XEROMELISSINAE CHILENOS

(HYMENOPTERA, APOIDEA)

Haroldo Toro . 217

MECANISMO DE FIJACION MANDIBULAR EN LA COPULA DE CENTRIS MIX¬

TA PRIESE (HYMENOPTERA: ANTHOPHORIDAE)

Juan Carlos Magunacelaya ... 225

OSTEOLOGIA DE BASILICHTHYS AUSTRAUS EIGENMANN (TELEOSTEI-

ATHERINIDAE)

Eduardo de la Hoz U. y Edoardo Tosti-Croce A. 229

ESTUDIO MULTI VARI ADO DE LAS ESPECIES DE UOLAEMUS DEL GRUPO

NIGROMACULATUS (SQUAMATA - IGUANIDAE)

Juan Carlos Ortiz ..... 247

MORFOLOGIA DEL BACULUM DE OTARIA FLAV&SCENS (Shaw, 1800) (CAR¬

NIVORA: OTARIIDAE)

I. René Durán y Doris Oliva ... 267

NOTAS CIENTIFICAS:

COMPONENTES QUIMICO DE LAS SECRECIONES DEFENSIVAS DE MIRIAPO-

DOS-DIPLOPODOS DEL GENERO AUTOSTREPTUS, Silvestri, 1905. (Spiros-

treptida-Spi rostreptidae)

Alejandro Urzúa y Francisco Silva ... 271

EFEOOS DE LA RADIACION SOBRE LOS OVIDUCTOS DE UOLAMUS KUHL -

MANNI (SQUAMATA-IGUANIDAE)

Sergio Zunino Tapia ... 275

AVES OBSERVADAS EN ISLOTE "LOS LOCOS" PICHIDANGUI, IV. REGION,

CHILE

Guillermo Riveros G. y Roberto Schlatter V. 277

NORMAS PARA LOS AUTORES . 279

Valparaíso, Chile

MOMIAS CHINCHORRO DE PREPARACION COMPLICADA DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO:

3.290 Y 3.060 A. C.

JAIME VERA VILLARROEL

ABSTRACT: A group of artificial prepared mummies, pertaining to the Chinchorro

Complex from Northern Chile, kepis in the Anthropological Collections of the Museo de

Historia Natural de Valparaíso, V Región, Chile, are studied. The proceeding data, mummyfica-

tion methods used and absolute C-14 datings, are correlated with the findings of artificially

mummifieated bodies pertaining to Chinchorro on the Northern chilean coast, and considered

heretofore, the oldest type of artificial mummyfication from America and the World.

ANTECEDENTES DE CHINCHORRO

La entidad cultural del Norte desértico chileno a que pertenecen estos

especímenes funerarios, fue identificada por Max UMe a comienzos del pre¬

sente siglo (Uhle, 1917, 1918, 1919, 1922), Diversos investigadores la

han estudiado desde entonces y han utilizado para ello diferentes enfoques

y metodologías.

Según L. Núñez (1969), los rasgos culturales básicos de Chinchorro

corresponden a pequeñas comunidades dinámicas que procedentes del Sur

del Perú, se desplazaban por la costa .Norte chilena, con hábitos de caza-

recolección dependientes de los ambientes ecológicos marítimo y fluvial-cos-

tero (desembocadura de ríos y quebradas). Su economía enfatizaba la reco¬

lección y poseía tal vez cultivos incipientes, pero con ausencia de cerámica.

Con Chinchorro habríanse iniciado los desplazamientos entre costa-altiplano

en forma periódica y estacional, motivados por la caza de vicuñas, otros auqué-

nidos y la recolección de quínoa (Núñez 1969). Sus asentamientos coste¬

ros fueron habitados con mayor continuidad y estabilidad.

Bittman y Munizaga (1979), enfatizan que no hay evidencia categórica

de cultivos y caracterizan su ergología por la presencia de estólicas, dardos,

arpones, pesas para anzuelos compuestos, anzuelos de cactus, chuzos marisca¬

dores, cuchillos enmangados, punzones óseos, cordelería, cestería, lanas de

vicuñas, pieles de aves y posible algodón. La dispersión geográfica de los

yacimientos Chinchorro en Chile, abarca la costa entre Arica (18° 30’ S.)

y Antofagasta (23° 40’ S.). En Perú hay yacimientos similares en lio y

su dispersión alcanzaría hasta Paracas (Alvarez 1969). Cronológicamente

se sitúa en e'l Precerámico Tardío o Arcaico del Norte árido chileno (Tradi¬

ción del Litoral del Pacífico de Willey, 1971), entre los 4.500 y 500 años

A. C., que corresponden al "Período Inicial” de Rivera (1978), quien postula

además ( 1975 ), que Chinchorro es una fase de una Tradición Cultural más

amplia, que unifica diversos complejos arcaicos de la costa Sur peruana y

Norte chileno; conjunto al cual denomina "Tradición Chinchorro” de extenso

desarrollo temporal, que incluye elementos de probable origen amazónico, y

cuyo último momento evolutivo lo representaría la fase "El Laucho” de Arica

Mr.sec de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925, Viña del Mar, Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

(RIVERA 1978). La entidad cultural ha sido hallada con seguridad, en

diversos sitios de Arica (incluido el yacimiento epónimo), Norte de Iquique

(Pisagua Viejo), Sur de Iquique (Patillos, Bajo Molle) y Norte de Anto-

i agasta.

Bittman y Munizaga (1979), consideran que la característica funda¬

mental que distingue a Chinchorro de todos los complejos arqueológicos del

área norte chilena, es la práctica muy perfeccionada de la momificación arti¬

ficial de cadáveres, que refleia, un muy desarrollado culto a los muertos. Esa

práctica funeraria tan desarrollada, presuponía amplios conocimientos empí-

íicos de anatomía humana, disección, evisceración, trepanación y desecación

de los cuerpos. La momificación artificial Chinchorro comprende varios tipos,

uno de los cuales es la ” Preparación complicada” , que incluye 3 etapas: a)

Evisceración del cráneo, tórax y abdomen, b) Desecación, relleno y modelado

externo del cuerpo, y c) Tratamiento de la superficie externa para dar apa¬

riencia de vida, y aplicación de mascarilla facial.

La momificación artificial Chinchorro, es la única existente en todos los

complejos arqueológicos chilenos y temporalmente es una de las más antiguas

del mundo (Munizaga 1980). En Chinchorro se asocia contextualmente

con ella, la deformación craneana anular, las estólicas y arcos más antiguos

de Sudamérica, el uso del cobre nativo y un tipo humano braquicráneo de

bóveda alta.

El patrón funerario incluye la posición extendida; tumbas colectivas que

contienen adultos, niños y muñecos o momias-estatuillas, que representan fe¬

tos o recién nacidos. Fste tipo de tumbas señalaría la presencia de grupos

familiares o consanguíneos (Núñez 1965). En tales enterratorios hay seña¬

les de inhumaciones secundarias con remoción de osamentas, desarticulación,

fracturas óseas y aún, reemplazo de extremidades o cráneos (Bittman y

Munizaga, 1979; Núñez 1965).

En esta oportunidad, damos a conocer un conjunto de cuatro momias de

este tipo, existentes en das Colecciones Antropológicas del Museo de Historia

Natural de Valparaíso, dos de las cuales se han fechado en forma absoluta.

Se correlacionan además sus características fundamentales con los rasgos fu¬

nerarios, diagnósticos de Chinchorro, registrados en yacimientos de la costa

Norte chilena, y se ubicarán espacial y temporalmente dentro del contexto

cultural al que pertenecen.

MATERIAL Y METODO

1. Historia y procedencia de los ejemplares. — El conjunto consta de 4

cuerpos, 2 adultos (N" 2280 y 2281) y 2 párvulos (,N 9 s 2279 (a) y 2279 (b).

En los antiguos registros del Museo, figura su ingreso por donación en el

año 1915.

Antes de su donación al Museo, estos cuerpos sufrieron un curioso pere¬

grinar, según las informaciones periodísticas:

”El Mercurio" (Valparaíso, 27-9-1914: "Una momia encontrada en las

excavaciones de Arica. . . fue obsequiada al Museo por el Almirante Montt

siendo Director Jeneral (sic) de la Armada”.

J. Vera V.

MOMIAS CHINCHORRO...

"El Mercurio” (Valparaíso), 31-8-1916: "...momias del período prein¬

cásico encontradas en Arica y obsequiadas al Museo por el Primer Alcalde

don Jorge Montt. Fstas momias están en perfecto estado, y son de las llama¬

das horizontales. .Ninguno de los 19 Museos públicos de Londres tiene ejem¬

plares”.

"La Estrella” (Valparaíso), 1956: "...momias de un rey, reina y prín¬

cipe. .. embalsamados y disecados en un sudario de barro, que forma exterior-

mente la anatomía de estes restos. .

"La Estrella” (Valparaíso), 23-8-1969: "John Juger (Conservador del

Museo entonces), obtuvo que el conjunto (de momias) fuera incautado su¬

mariamente, por el Intendente de entonces, don Jorge Montt, cuando las va¬

liosísimas piezas andaban deambulando sin rumbo fijo, por las diversas

secciones de la Aduana de Valparaíso

Una descripción del párvulo N 9 2279 (a), publicada por L. Núñez

(1967: 103), afirma que fueron donados el año 1913, y que procedían de

La Lisera, Arica.

Resumiendo, de acuerdo a los registres museográficos, ingresaron por

donación entre 1913-15. procediendo de Arica, desconociéndose, sin embargo,

los datos precisos del yacimiento de origen, de excavación y el resto del con¬

texto original. A pesar de esto, sus propias características, así como el año y

lugar en que son ubicadas (Aduana del Puerto de Valparaíso), hacen creer

que pueden formar parte de las Colecciones excavadas por Uhle -en Arica;

depositadas .hoy en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, y

que por error permanecieron extraviadas en alguna etapa del transporte vía

marítima desde Arica.

2. Metodología. — La imposibilidad de realizar un estudio arqueológico

contextual con este material, ha determinado que se utilicen las correlaciones

y extrainterpolaciones, basadas en ed conocimiento ya alcanzado acerca del

tipo de momificación perteneciente a Chinchorro. Por lo anterior, se ha con¬

siderado este material como un contexto en *sí mismo, poseedor de coordena¬

das fundamentales determinables: (a) espacial, (b) cultural, (c) cronológica.

Para establecer la primera, se han revisado los registros museográficos

disponibles. Para fijar la segunda, se ha hecho una revisión bibliográfica sis¬

temática de los rasgos del patrón funerario y de tratamiento del cuerpo atribui¬

dos a Chinchorro, descritos principalmente por Uhle (1917, 1918, 1919,

1922), Núñez (1965, 1969), Munizaga (1961, 1980), Bittman y Munizaga

(1977, 1979) y Alvarez (1969). Para determinar da tercera coordenada de

este contexto de momificación, recurrimos a la química arqueológica, mediante

el 'fechamiento absoluto por C-14 de los ejemplares N 9 s 2280 y 2281, para do

cual se obtuvo una muestra de madera de cada uno, que fueron analizadas en

la Universidad Kakushuin, Tokyo.

ANALISIS

1. Cuantificación de momias del tipo "Preparación complicada” .— No

existe un registro cuantitativo completo de los cuerpos asignables, a cada tipo

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

de momificación atribuida a Chinchorro. Por lo tanto, hasta la fecha no se han

publicado estudios estadísticos, c¡ue determinen frecuencias y fluctuaciones tem¬

porales y espaciales de los tipos de momificación Chinchorro, o que demues¬

tren lincamientos evolutivos o genéticos entre 'los diversos procedimientos de

momificación.

Datos parciales (Núñez 1969), indican das siguientes cantidades gene¬

rales de enterratorios:

Ouiani, Arica: Excavado por J. Bird: 1 momia (Chinchorro Tardío).

Morro de Arica: Excavado por M. Uhle: más de 12 tumbas.

Chinchorro, Arica: Excavado por M. Uhle: N 9 indeterminado.

Playa Miller-% , Arica: Excavado por L. Alvarez (1969): 18 cuerpos.

Pisagua Viejo: Excavado por L. Núñez: 4 ejemplares (Chinchorro Tem¬

prano) .

Patillos, Iquique: Excavado por Nielsen: 13 momias.

Total: Más de 48 cuerpos momificados artificialmente descubiertos, co¬

mo mínimo.

En todo caso, el tipo "de preparación complicada" al que pertenecen

nuestros especímenes, están representados por muy pocos ejemplares en los

Museos de todo el mundo, no existiendo en alrededor de 40 Museos europeos

y norteamericanos consultados.

En Chile, otros Museos que poseen algún tipo de cuerpos momificados

Chinchorro, son:

1. —Museo de San Miguel de Azapa, Arica.

2. —Departamento de Ciencias Sociales, Universidad de Chile, Arica.

3. —Museo "Ancker Nielsen”, Iquique.

4. —Museo, Universidad de Chile, Antofagasta.

5. —Museo Nacional de Historia Natural, Santiago.

2. Resumen de rasgos que presenta el conjunto, (x presente; — ausente;

? probable).

ASPECTO EXTERNO

2280

2281

2279(a)

2279(b)

Envoltura de totora .

Peluca ......

—

Ausencia de orejas .

Conservación de sectores de piel bajo capa

de resina ...

Capa externa de resina negra .

Pigmentación roja superficial .

—

Mascarilla facial de barro cubierta con re¬

sina negra ..

Mascarilla facial modelada .

—

Señalización de ojos, naris ,boca con inci¬

siones ......

Superposición de mascarillas .

—

Posición decúbito dorsal .

EVISCER ACION

Vaciado del cráneo, tórax, abdomen .

Descamación del esqueleto completo ........

* Este ejemplar está muy destruido desde el pecho hacia los pies, incluso los brazos, lo

que impidió las mediciones y observaciones marcadas (—).

J. Vera V. MOMIAS CHINCHORRO...

RELLENO Y MODELADO

Uso de barro en el modelado de volúme-

nes corporales ....

Conservación de vértebras y huesos largos..

Conservación de huesos de tórax y abdomen

Desarticulación de huesos de extremidades

Conservación de la mandíbula inferior .

Relleno de totora amarrada con cuerdas de

fibra vegetal trenzada, en tórax, abdo-

men y sobre huesos largos ...

Inserción de varas largas para sostén .

Conservación de dientes y ausencia de

caries ’ .

DEFORMACIONES E INCLUSIONES

Deformación craneana .

—

Trepanaciones "post mortem” .

Objetos en el interior del cuerpo .

Señalización de genitales .

—

— .

EDAD REPRESENTADA

DIMENSIONES

adulto

párvulo

Largo total (en cm.) .

1393

150,1

71,0

35,0

Cabeza: largo (bregma-gnatio) .

23,1

18,1

22,0

- 1

ancho superior (diámetro bi-eurio) ....

13,5

. 14,1

10,0

' -

ancho inferior (diámetro bi-goníaco) ..

Tórax y abdomen: largo (punto supraester-

10,7

7,5

5.2

—

nal - punto sinfisio.) .

ancho de hombros (diámetro bi-acromia-

48,2

61,0

28,0

*:—

no) .

33.5

32.5

18.5

14.5

ancho de caderas (puntos iliocrestales) ....

15.5

22.5

9.5

6.9

Brazos: largo (acromio-dactilib) .

50,0

53,5

24,5

- •

ancho (punto radial) . t ..„-.

5,0

5,7

2,5

2,4

Piernas: largo (desde punto iliocrestal).

68,0

710

21,0

** ancho (punto tibial) .

10,0

13,0

20,0

—-

ESTADO DE CONSERVACION ,

a) levemente deteriorado. r

b) regularmente deteriorado.

c) gravemente déteriorado. - ' .

3. Caracteres individuales. — Presentamos los caracteres individuales de

un adulto (N 9 2280) y un párvulo (N 9 2279 (4-)- ' '

A d u l t o' N 9 2 2 8 0 - i. ; , v -j . . .

Cráneo. — La cabeza se encuentra separada -del tronco. Presenta un des¬

prendimiento muy avanzado de'la capa de barro, quedando expuesto gran

parte del Cráneo. Sólo db mentón y lado-derecho del, maxilar inferior, están

iiún cubiertos por parte de la mascarilla facial. Los dientes son visibles. .Se

preserva en el mentón, parte 'de la capa de resina negra que cubrió, toda la

mascarilla de barro. - . . t, - ■

Las cuencas oculares y orífícips' nasales están cubiertos por el barro. El

maxilar superior está expuesto y se observan todos los incisivos, caninos y

a C.i ' •' ¿ i- '• • ■

tienen

la piej

** Debido a que todos los ejemplares

hasta el extremo inferior actual dé

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

premolares. La dentadura es pareja, completa, con grado discreto de abra¬

sión, sin caries y con residuos de sarro. La cavidad bucal está vacía; el maxi¬

lar inferior está fijado al cráneo por el barro y amarras de lana, cubiertas por

la 'mascarilla de 3 mm. de grosor, y que recorren el contorno de la cara, afir¬

mándose sobre el frontal y la barbilla.

Adheridos a los pómulos, se encuentran restos de tejido muscular o cu¬

táneo. En la base del cráneo, la masa de barro presenta agrietamiento y des¬

prendimiento parcial. Se observa una vara que penetra el foramen magnum y

está cubierta por un relleno de barro, que soporta la cara interior de la man¬

díbula inferior.

El foramen magnum presenta internamente adherida una vértebra, apa¬

rentemente intrusiva. El parietal izquierdo tiene pegados restos de resina

negra, que servía de base a la peluca que cubría la zona. El parietal derecho

presenta mejor conservado este rasgo.

La zona del vertex presenta una peluca en avanzado deterioro. Aparecen

allí cortadas algunas de las amarras que sujetan el maxilar inferior. En el

parietal derecho quedan aún fragmentos de resina adheridos a la peluca. La

parte izquierda del frontal exhibe algunas erosiones discretas. Fn 'la zona del

frontal cercana a la sutura coronal, se aprecia un forado oval de 6 mm. de

diámetro y que exhibe una punta aguzada de 165 mm., parte de da misma

vara que sobresale del foramen magnum. La función de la punta aguzada es

servir de retén a las amarras, que recorren la parte superior del cráneo y

fijar la peluca. El interior del cráneo en la zona del antes citado orificio oval,

muestra un relleno con fibra vegetal.

La región occipital exhibe un corte de bordes muy regulares, que ha

separado totalmente del cuerpo la zona occipital. La cavidad craneana apa¬

rece tapada por una masa de barro, que originalmente estuvo recubierta por

resina. Los bordes de la zona cortada, son suaves y parejos, sin fragmenta¬

ción o astilladuras y al parecer fueron suavizados ex profeso.

Tórax y abdomen .— Tiene diversos grados de deterioro, por despren¬

dimiento de >la capa de resina y fisuraciones en la cubierta de barro. La resina

superficial, al comenzar a desprenderse, se arqueó y fue separándose del

cuerpo.

Brazos .— En el brazo izquierdo, bajo la capa de resina se reconoce un

trozo de tejido al parecer cutáneo, al ser observado con lupa binocular de

30 X.

El brazo derecho tiene una fractura que lo separa del cuerpo y presenta

una cuerda de origen lanar bajo la cubierta de barro, que lo envuelve comple¬

tamente. La fractura completa, permite apreciar que el orificio medular del

hueso largo (Fig. 1), contiene una vara de madera. El hueso mismo aparece

rodeado por 4 varas, aparentemente amarradas con cuerdas de fibra vegetal.

Adherido al hueso se conserva resto de tejido muscular o cutáneo.

Piernas .— Están separadas del abdomen por fracturas del barro. Se apre¬

cian bajo el barro, cuerdas y amarras de fibra vegetal trenzada, que envuel¬

ven los 'huesos largos. Al igual que en los brazos, hay varas introducidas en

J. Vera V.

MOMIAS CHINCHORRO...

FIG. 1: Estructura interna del brazo derecho, momia

Chinchorro 2280. Escala : 1 cm. 1. Madero introducido

en el orificio medular. 2. Hueso largo seccionado por

fractura, con restos de tejido cárneo exteriormente.

3. Maderos de soporte rodeando al hueso. 4. Cordón

de fibra vegetal. 5. Fibra vegetal amarrada junto con

maderos de soporte. 6. Cordón de lana o algodón usa¬

do en el embarrilamiento de los elementos más pro¬

fundos. 7. Cubierta exterior de barro reseco, sin cocer.

FIG. 2: Momia 2279 (a). Párvulo.

los orificios medulares y otras rodean externamente los huesos y están suje¬

tas por las cuerdas y amarras, que se hallan consolidadas al barro exterior.

Superficialmente, da capa de barro está cubierta también por resina negra.

En general, todos los huesos visibles en esta momia presentan descama-

miento. En varios sectores se observó un tejido orgánico posiblemente cutáneo

sobre el modelaje con barro, pero, bajo la capa de resina.

Las cuerdas de amarre más gruesas observadas con lupa binocular de

10 X, sugieren el uso de lana o algodón (coloración amarildo-daro). Las más

delgadas son de fibra vegetal trenzada (color café-oscuro). El barro posee

textura limosa y procedería de depósitos dulceacuícolas.

No se aprecia con claridad, si se quisieron representar genitales externos

con masas de resina negra, ubicadas en el bajo vientre.

PARVULO N? 2279(a).— Ha sido incluida como momia-estatuilla

(Núñez 1967-68), y de este corijunto es la mejor conservada (Fig. 2).

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

Cráneo. — Presenta deformación anular o de bóveda alta, similar a la

señalada por ALlison et al. (1981:251, fig. II, N'' 11). Posee en la parte del

cráneo correspondiente a la cara, una mascarilla de barro perfectamente

pulida.

La mascarilla tiene representado el rostro, mediante profundas incisio¬

nes verticales. En sectores exhibe restos de resina negra y bajo ella el barro

es de color rosado. La nuca y el cráneo posterior, están soportados por 2

varas de madera c|ue emergen horizontalmente del cuello. No tiene peluca.

El barro que recubre el cuerpo es semejante al de la mascarilla.

Tórax y abdomen. — Se observan restos de la capa de resina y sobre el

tórax, se distingue rodeándolo una cuerda delgada tapada con barro. Desde

el sector de las caderas hasta la ingle, tiene sobre el barro una capa de color

rojizo, simulando al parecer un cobertor pubiano. No se observan, en todo el

cuerpo, caracteres sexuales definidos.

Brazos. — Están conformados por maderos y huesos envueltos en cueros

y amarrado todo el conjunto, mediante un embarrilamiento de cuerdas, que

se percibe bajo la capa de barro. Ambos brazos presentan esta envoltura ex¬

terna de barro. Las manos han sido señaladas, así como los dedos que tocan

los lados de ambas piernas.

Piernas. — Poseen una estructura similar a la de los brazos. Están muy

juntas y tienen a la altura de las rodillas fibras largas de totora, que las

cubren parcialmente, resto al parecer de la primitiva cobertura protectora del

cuerpo. Los pies están muy deteriorados y al final de cada extremidad emer¬

gen sendos maderos, con cuerdas embarriladas en torno a los huesos de cada

pierna, los cuales sobresalen. El estado de estas extremidades da la impresión

de que fueron removidas de alguna base, produciéndose la destrucción del

modelado de barro.

4. Pechamiento de los cuerpos. — Se extrajo una muestra orgánica de ca¬

da momia para datar en forma absoluta mediante C-14, los procedimientos,

los materiales y demás rasgos funerarios asociados a este conjunto de cuer¬

pos preparados artificialmente. El fechamiento se realizó en el Laboratorio

de Gakushuin, Japón, usándose el contador A, con capacidad de 1 litro y

un margen de error previsto, por contaminación de carbono moderno, del

1 % =equivalente a ¿ 100 años). El cálculo de fechas se basó en cifra de

Libby de 5570 años de vida media del C-14.

Muestra ,N° 1.— (GaK-9902) Momia Chinchorro 2280.

Material (madera ): Trozo de vara colocada en el foramen magnum,

como soporte y unión del cráneo al cuerpo.

Peso: 28 grs.

Pechado absoluto: 5.240 ± 230 años A. P.

3.290 ± 230 A. C.

Muestra N p 2.— (GaK-9903) Momia Chinchoro 2281.

Material ( madera ): Trozo de vara colocada en el paladar como soporte

del cráneo y unión al cuerpo.

Peso: 15,5 grs.

Pechado absoluto : 5.010 ¿ 110 años A. P.

3.060 + 110 años A. C.

CUADRO 1.— Otros fechados vinculados al patrón funerario Chinchorro.

SITIO CODIGO MUESTRA

CAMARONES-14 1-9816 Carbón

1-9817 Carbón

P1SAGUA VIEJO-4 IVIC-170 Madera y fi¬

bra vegetal

interior del

tórax, tum¬

ba 2.

PLAYA MILLER-8 GaK-5811 Madera

CALETA HUELEN-42 GaK-3545 18 grs. ma¬

dera de ar¬

pón, asoc. a

esqueleto

12 .

QUIANI-7

CAMARONES-15

PLAYA MÍLLER-7

GaK-5814 Madera

GaK-5813 Madera

GaK-5812 Semillas de

algodón.

TECHADO COMPLEJO CONTEXTO ASOCIADO

6615 + 390:4665 AC. Anz. Concha 3 infantes momificados arti-

6650 + 155:4700 AC. Anz. Concha ficialmente, según patrón

Chinchorro.

4820 + 320:2930 AC. CHINCHORRO Enterratorio colectivo de cuer-

5220 + 170:3270 AC. (Temprano) pos extendidos con mascari-

X:3050 + 245 AC.

lias faciales, y típicas momi

ficaciones artificiales.

4090 + 105:2140 AC. CHINCHORRO Momia estatuilla.

(Acerámico)

3780 + 90:1830 AC. HUELEN (Núñez)¡Cabeceras de arpón, hojas tal-

CHINCHORRO taloides, cuerpo extendido de

(Rivera) adulto enterrado en habita¬

ción en uso. Fecha momento

después de 1.000 años de ocu¬

pación, al empezar a usar las

habitaciones como tumbas.

3590 + 100:1640 AC. QUIANI (Núñez); Rasgos chinchorroides y nue-

CHINCHORRO vos aportes externos .Acerámi-

(Rivera) co.

3060 + 100:1090 AC. CHINCHORRO Ibidem anterior.

(Rivera); Acerámico.

QUIANI (Núñez)

2480 + 100:530 AC. EL LAUCHO (Nú- Incorporación de cerámica

ñez); CHINCHORRO temprana, camote, mandioca,

(Rivera) algodón, cucurbitáceas.

FUENTE

Bittman y Mu-

nizaga, 1979;

Niemeyer y

Schiapacasse,

1977

Núñez, 1976.

Núñez, 1976;

Alvarez, 1969.

Núñez,

1976:93;

Rivera,

1978:25

Núñez,

1976:122;

Rivera,

1978:24.

Rivera,

1978:24;

Núñez,

1976:122.

Núñez,

1976:122;

Rivera,

1978:24

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981

CUADRO 2.— Ubicación tempo-espacial de los fechados Chinchorro indicados.

(M: momificación artificial presente) (Fechas AC.)

NORTE

AÑOS AC. ARICA

400

500

PLAYA MILLER-7:530 ± 100

1000

CAMARONES-15:1090 ± 100

1500

QUIANI-7:1640 + 100

2000

PLAYA MILLER-8:2140 + 105 (M)

2500

3000

GaK 9903:3060 + 110 (M)

+ GaK 9902:3290 ± 230 (M)

4000

4500

CAMARONES-14:4665 + 390 (M)

CAMARONES-14:4.700 +155

SUR

PISAGUA LOA

+ CALETA HUELEN-42:1830 + 90

+ PISAGUA VIETO-4:2930 + 320 (M)

+ PISAGUA VIEJO-4:3050 ± 245

■7

■fcA.0

0.10

,^ e

óe

9 o

evo'

,o eS

cv^ otI °

J. Vera V.

MOMIAS CHINCHORRO. ..

DISCUSION

Los antecedentes analizados, permiten establecer que este conjunto de

cuerpos momificados artificialmente proceden de la costa norte chilena. La

revisión de sus rasgos, fundamenta'mente entornes, ha permitido constatar

que corresponden perfectamente con los procedimientos de momificación arti¬

ficial asignados a Chinchorro, les cuales han sido descritos desde Uhle.

La similitud ele rasgos del conjunto y les dates del registro museográfico,

así como los fechados obtenidos, permitirían afirmar que constituyen un agre¬

gado de ejemplares coetáneos, procedentes aparentemente de una inhumación

cotectiva. Los clementes disponibles, no permiten aseverar, sin embargo, si

realmente corresponden a un grupo familiar o consanguíneo, o si los restos

óseos de cada momia corresponden a un sujeto en cada caso.

La fecha de ingreso al Museo (1913-15), así ccmo el provenir de Arica,

en el tiempo en que Max Uhle realizaba sus investigaciones allí, hacen presu¬

mir que proceden de alguno de les cementerios excavados por éste.

La datación absoluta de los cuerpos, los sitúa en una fecha promedio de

3.175 + 245 años A.C., es decir, en una situación de casi contemporaneidad con

los cuerpos de Pisagua Viejo-4 (2930+320 y 3050+245 A.C.) (Cuadro l).

Aplicando el Sigma o desviación standard positiva y negativamente, el fechado

de la momia N 9 2280, fluctúa entre 3520 y 3060 años A.C. y la N 9 2281, entre

5170 y 2950 A.C., en lo que también coinciden con el fechado de Pisagua

Viejo-4 (3250-2610 A.C. y 3295-2805 A.C.). Cu'lturalmente, ambos grupos

de cuerpos poseen también rasgos diagnósticos similares, pertenecientes a un

mismo patrón funerario.

Respecto de la serie de fechados Chinchorro de la zona de Arica, los

restos de este Museo, se ubican cronológicamente con posterioridad a los

cuerpos de Camarones-14, pero son más antiguos que ios hallados en Playa

Miller-8 (Cuadro 2). Así mismo, los restos descubiertos en Caleta Huelen-42

(desembocadura del río Loa), serían mucho más tardíos (1830 + 90), po¬

seyendo al parecer rasgos funerarios diferentes del patrón clásico, aunque el

yacimiento habría estado habitado mucho tiempo antes desde unos 2830 + 90

años A.C. (Núñez 1976: 93). Los datos de Camarones-14, sugieren que al

parecer allí la "preparación complicada” no está ampliamente representada

(tres enterratorios de un total de 22), pudiendo representar este sitio quizás

un momento inicial en la popularización de esta momificación artificial en las

poblaciones Chinchorro.

En todo caso, los restos de Pisagua Viejo-4, Playa Miller-8, Caleta Hue-

lén-42 y los nuestros, han sido datados uniformemente usando madera de la

zona, y presentando claras correlaciones culturales y cronológicas, con lo que

se denomina "Tradición Chinchorro”, y su típica momificación artificial. Los

fechados de esta momificación, estarían sugiriendo, que además de ser muy

antigua en el mundo, es característica de la Fase Temprana de Chinchorro,

hacia los 3.500 años A.C., y que probablemente sea más antigua hacia el Norte

y tardía hacia el Sur de Pisagua, confirmando la movilidad Norte-Sur de las

poblaciones Chinchorro, a lo largo de la línea costera desde el Sur del Perú.

Cabe señalar que aún se encuentran pendientes, los resultados de varios

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

análisis antropológico-físicos, radiológicos, y de materiales orgánicos utilizados

en ila momificación de los restos aquí estudiados. Esos resultados no alterarán

sin embargo, la hipótesis (Bittman y Munizaga 1977) de que tras este tipo

de momificación artificial, hay un antiguo y enraizado trasfondo de culto a los

muertos tal vez a los antepasados, así como de extensos conocimientos empí¬

ricos de anatomía humana.

CONCLUSIONES

1. —Existe en las colecciones antropológicas del Museo de Historia Natu¬

ral de Valparaíso (V Región), cuatro cuerpos momificados artificialmente se¬

gún los rasgos diagnósticos asignados a Chinchorro, en su tipo "de prepara¬

ción complicada”.

2. —Este conjunto de momias procede de un cemeneterio del área de Arica.

3. —Los procedimientos utilizados en la momificación, coinciden plena¬

mente con los descritos para el tipo identificado.

4. —Dos momias representando adultos, han sido datadas mediante C-14,

obteniéndose los fechados GaK-9903: 3060+110 años A.C. y GaK-9902:

3290+230 años A.C.

5. —Ambos fechados sitúan los cuerpos respectivos dentro de la Fase Tem¬

prana de Chinchorro, siendo casi contemporáneos con los de Pisagua Viejo-4.

6. —Estos fechados confirman la existencia en Chinchorro, como un ras¬

go diagnóstico; de un muy elaborado culto a los muertos y posiblemente a

los antepasados; que se refleja en el tratamiento dado a los cuerpos, y que

constituye una de las características más sobresalientes e individualizantes de

esta entidad cultural arcaica, de la costa Norte de Chile.

AGRADECIMIENTOS.— Al Profesor Jaime Rodríguez, Director del Museo de Quilpué,

a diversas instituciones chilenas y extranjeras, y en especial a la señora Silvia Quevedo, los

señares u ,: o Sanhueza T. Miguel Cervelüno G. y el Dr. Robert A. Feldman, del Field Mu-

seum of Natural History, Chicago, por la información museográfica aportada.

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WILLEY, G. 1971. An Introduction to American Archeology. Vol. II. South America. Englewood

Cliffs, New Jersey.

Valparaíso, Chile

UNA PALA PRECOLOMBINA DE CHILE CENTRAL

DEL AÑO 1270 D. C.

JAIME VERA VILLARROEL

ABSTRACT: In an archaeological site of Andean Mountains in Central Chile, a wooden

sholve of possible agricultural function it was discovercd. It is in very good conditíons of

preservation. It was dated by C-14 with a resultance of 680-p JOyears B. P. (1.270-f- D. C.),

corresponding chronologically to the local Middle Ceramic Period. In this oportunity, are esta-

blished its archaeological, ethnohistorical and chronological correlations, detaching its importance

for the archaeological knowledge of the Pre-Hispanic agricultural development in Central Chile.

En Chile Central han sido muy escasos los hallazgos de objetos arqueo¬

lógicos de materiales perecibles —especialmente madera—, debido fundamen¬

talmente a la humedad del suelo y las precipitaciones que destruyen tales

artefactos en los depósitos estratificados. El descubrimiento de una pala de

madera en un yacimiento de Chile Central, de muy probable función agrícola,

viene a acrecentar los pocos registros existentes en esta zona de los Andes

Meridionales y que documentan el proceso de agriculturización ocurrido en

tiempos prehispanos.

Son numerosos los ejemplares arqueológicos de palas de madera encon¬

tradas en otras regiones del Area Andina Meridional, como por ejemplo en

el Norte Arido chileno, el Noroeste y Centro-Oeste argentino, etc. Sin embar¬

go, en Chile Centra 1 ! hasta ahora las principales evidencias no son de carácter

arqueológico, sino etnohistóricas y etnográficas (en el caso de los Mapuche).

De allí la importancia que asignamos a este probable implemento de cultivo

confeccionado en madera; más aún al estar fechado en forma absoluta.

ANTECEDENTES ETNOHISTORICOS Y ETNOGRAFICOS DE PALAS

DE CULTIVO EN CHILE CENTRAL

Hay diversas menciones en los cronistas del XVI al XVIII acerca de

palas de madera utilizadas por indígenas chilenos en el momento del contacto

con los españoles. Los Mapuche usaban aún a comienzos del siglo XX arte-

factor parecidos en sus cultivos, en lugares apartados (Cooper, 1946).

Según Bullock (1958) los pueblos de lengua araucana de Chile Central,

al preparar los terrenos para cultivo desarrollaban tres operaciones: 1) Rom¬

per y mover la tierra, lo que hacían con "barretas”, "chuzos” o "arados de

mano", llamados Hrteullu. 2) Voltear, usando para esto Jas palas. 3) Mo¬

ler los terrenos lo que se efectuaba con cuchillones de madera o mazas, posi¬

bilitando la formación de camellones y la siembra de semillas.

Latcham (1936) explica que después de actuar los "barreteros” con los

Hueullu, los seguían hombres con palas que volteaban terrones y removían

el suelo no bien aflojado por los primeros. Luego, mujeres y niños con cuchi-

Museo de Historia Natural de Valparaíso, Casilla 925, Viña del Mar, Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol.. 14, 1981

Uones de madera o mazas desmenuzaban los terrones. Finalmente "rastras

espinudas" tiradas por 5-6 hombres emparejaban el suelo. Después, nueva¬

mente con palas o azadones se formaban los camellones y surcos necesarios

para el riego. Así, el terreno quedaba listo para recibir la semilla.

,E1 mismo autor señala que la pala de madera (o de hoja lítica) era

fabricada en el Sur de Chile usando mirtáceas como la Juma.

Núñez de Pineda y Bascuñán (1863) observó en el siglo XVII unas

"palas de horno”, "de dos varas de largo”, tan anchas de arriba como de

abajo, con un asa en el medio. Con ellas "se cava la tierra muñida y hacen

los camellones en que las mujeres van sembrando”.

En el Pleito contra Juan Gómez y otros sobre posesión de repartimientos

de indios en Quillota, de 6 de marzo de 1561, hay varios testimonios que

señalan el uso de palas en labores agrícolas: "...ios dichos (indios) de

Quillota, antes que entrasen en poder de los diahos oficiales reales, sembra¬

ban sus sementeras ellos propios con palas y con gran trabajo”. (Colecc.

Dcto. Inéd. para la H. de Ch. 1897: 363). En otro lugar se solicita que los

indios... . .sus propias chacarras las siembren é fagan con las dichas vacas

é bueyes é no con la pala y personas, como solían sembrar y hacer. ..” (:359).

Otro testimonio afirma que .. ."facían sus sementeras con sus propias perso¬

nas, y a fuerza de brazos, con palas y azadones...” (:366).

Convivían en ese momento en Quillota, indígenas del mismo valle y otros

procedentes del Mapocho y Melipilla.

ANTECEDENTES ARQUEOLOGICOS

Hay poquísimas evidencias arqueológicas publicadas en lo concerniente

al cultivo precolombino en Chile Central y en especial en lo referente a palas

de madera. Los antecedentes se limitan cronológicamente a los períodos

cerámicos Medio y Tardío:

1.-—Latcham (1923: 292) sostiene que en Tima (Costa de Araucanía)

se encontraron en sepulturas de cistas, granos de maíz de cinco variedades

distintas. En cuanto a implementos agrícolas, en Puehoco, Cañete, Arauco y

otros puntos se hallaron palas y azadones de madera y piedra en tumbas

pre-araucanas.

2.— Lihueimo : Corresponde a un cementerio situado en el Valle Longitudinal,

cerca del río Tinguiririca y a unos 60 km. al S. O. del lugar en que se halló

la pala que nos preocupa. Lihueimo presenta un contexto integrado por palas

de madera, anzuelos, conchas de mariscos, piedras horadadas, orejas e insig¬

nias de mando, cruces de plomo y cerámica Inca-local (Stehberg, 1975: 39).

Tales evidencias vinculan cronológicamente este yacimiento a los períodos

Cerámico Medio, Cerámico Tardío y Colonial. En la documentación histórica

colonial de los siglos XVI al XVIII, constantemente se hace referencias al

antiguo pueblo de indios de Lihueimo sujeto a encomienda (Góngora,

1970).

J. Vera V.

PALA PRECOLOMBINA, ,.

PROCEDENCIA Y CONDICIONES DE HALLAZGO

El artefacto procede del sitio Fangal -2 (71°20’ W. 34°15’ S.), situado en

un valle precordillerano andino de la VI Región y atravesado por un afluente

del río Cachapoal. Fue hallado por un lugareño en el interior de un refugio

rocoso natural formado en una ladera montañosa por la acumulación de

bloques pétreos, originados por antiguos movimientos glaciares. El objeto

estaba cubierto por cascajo lítico y cenizas. El yacimiento no posee una estra¬

tificación clara, puesto que el material acumulado es puramente roca meteo¬

rizada por agentes naturales; en especial las variaciones térmicas diurna y

estacionales. La altura sobre el nivell del mar corresponde a 1470 ms.

En el mismo sitio, aunque no directamente asociados con la pala se en¬

contró cerámica en trozos y vasijas completas. Los tipos corresponden a cerá¬

mica temprana monocroma sin engobe, café alisada con mamelones e incisa

lineal reticulada, similar a la descrita para Llolleo. Existen también petrogli-

fos con elementos similares al estilo "Aconcagua” unos, y adiudicables otros

al estilo "Guayquivüo”. Funcionalmente el sitio pudo haber servido como

paradero ocasional de grupos prehispanos que lo ocupaban durante ciertas

épocas del año, de preferencia primavera-verano-otoño. Aparentemente el si¬

tio fue visitado esporádicamente durante largo tiempo por diferentes y suce¬

sivos complejos culturales, desde inicios de la Era Cristiana, aunque no hay

presencia de elementos incaicos o hispánicos. Se encontraron también valvas

de moluscos marinos y restos de un cesto (Vera, 1981). En la actualidad

se está analizando el contexto recuperado.

Un detalle importante es el hecho de que en el fondo del valle, cerca

del yacimiento existen terrenos aluviales casi planos sin piedras, susceptible de

ser cultivados.

A una distancia de casi 30 km. al O. de Pangal-2, se ubica el cementerio

de túmulos de la Hacienda Cauquenes (Stehberg, 1975), cuyo contexto

pertenecería a los períodos cerámicos Medio y Tardío (se postula presencia

de elementos incaicos). Su relativa cercanía a Pangal-2 supondría algún tipo

de vinculación, al menos en el Cerámico Medio.

Otro hecho importante se refiere a que el sitio anterior está muy cercano

a Rancagua, lugar donde numerosas fuentes protohistóricas de los siglos

XVI-XVII sitúan un importante poblado indígena, cuya existencia alcanzó

hasta el siglo XIX (Góngora, 1970).

CARACTERISTICAS DEL ARTEFACTO *

* Depositado en el Museo de Historia Natural de Valparaíso; registro Ch 2716.

Estado actual. — La madera se presenta levemente agrietada

por el anverso, especialmente en el sector de la hoja. Por el reverso tiene

menos acentuado este aspecto y se observa mayor humedad. La hoja tiene

algún grado de desgaste en su canto por el roce debido al uso, lo que le

ha dado una forma levemente curva. En este filo desgastado se nota un avan¬

ce mínimo del proceso de descomposición de la madera. Em génferal el estado

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo!. K 1981

de conservación en que se encuentra el objeto es bueno. Observado con lupa

binocular de 30 X se aprecia en toda la superficie del objeto una amplia

depositación de cristales minerales, que lo recubren totalmente.

El mango es corto y presenta una acanaladura en forma de U (en corte

transversal) para la inserción y amarre de una extensión, cuyo largo desco¬

nocemos.

La madera. — Estudios macroscópicos dieron por resultado su

pertenencia a un vegetal de la familia ROSACEAE, Género Kageneckia R. et

Pav., pudiendo corresponder a una de sus dos especies: Kageneckia oblonga

o Kageneckia angustífolia (Navas, 1976: 165).

—Kageneckia oblonga es un arbusto o árbol glabro de 1 a 4 m. de

altura, nativo de Chile entre Coquimbo y Malleco. Tiene madera dura, usada

por los campesinos actuales para fabricar herramientas de labranza. Las ho¬

jas sirven medicinalmente como vomitivo y laxante. Recibe los nombres

vulgares de Bollen, Guayo, Huayú, Huayo, Colorado.

—Kageneckia angustífolia es un arbusto o árbol pequeño glabro de 0,7

a 3 m. de altura. Es una especie chilena que vive en los valles y cordillera

andina de Chile Central hasta 2.000 m.s.n.m. Su madera es muy dura y

pesada, además es resistente a la humedad. Se le llama vulgarmente "olivillo”.

La madera de la pala presenta la coloración rojiza característica de

Kageneckia oblonga y la resistencia a la humedad típica de Kageneckia an -

gustifolia.

Elaboración. — El artefacto ha sido manufacturado utilizando

probablemente herramientas metálicas, ya sea cuchillos y/o azuelas. El mango

presenta claras huellas dejadas por un instrumento cortante. Iguales huellas se

observan en el sector en que se unen el mango y la hoja. El mango tiene

una excavación en U que debe haber sido hecho con las herramientas citadas.

Dimensiones. — Largo total: 45,6 cm. Largo de la hoja: 28,5

cm. Largo del mango: 17,1 cm. Ancho máximo de la hoja: 11,9 cm. Ancho

máximo del mango: 5,3 cm. Espesor máximo de la hoja: 3,1 cm. Espesor

máximo del mango: 3,2 cm. Peso: 798,5 grs.

Color superficial anverso: Café plomizo. Color superficial reverso: Café

levemente rojizo. Color interior del mango: Café rojizo intenso.

Morfología. — De acuerdo al criterio de forma (fig. 1), esta

pala posee similitudes con el Tipo 1 de palas de madera descrito por Latcham

(1938:152-154, fig. 52), que poseen hoja relativamente corta y angosta y

mango largo. Es corrientemente confundido con remos en la costa, señalán¬

dose que no es muy abundante. Geográficamente hay hallazgos entre Tacna

y Calama. Cronológicamente lo considera el tipo más antiguo: Desde la apa¬

rición de los cultivos hasta el período Tiwanaku.

Latcham señala también un 4* tipo de mango muy corto y hoja ancha,

agregándose probablemente un extensor del mango sujeto mediante atadu¬

ras (1938: fig. 52-d). Indica que este tipo es común en el río Loa y el N. O.

argentino.

J. Vera V.

PALA PRECOLOMBINA...

FIG. 1: Pala de madera hallada en Pangal-2.

Núñez (1974:79) ilustra también, especímenes morfológicamente idén¬

ticos a los tipos de Latcham.

En resumen: Las mayores similitudes morfológicas de nuestra pala co¬

rresponden con el Tipo 1 de Latcham, excepto en el mango.

Fechado absoluto. — Dado la importancia cultural del

objeto y a las condiciones de hallazgo, se estimó necesario datarlo en forma

absoluta, a fin de verificar su autenticidad y ubicación cronológica. Para el

fechamiento se extrajo una muestra de la parte posterior del mango (rever¬

so) de 48,5 grs., la que fue enviada al Laboratorio de la Universidad de

Gakushuiu, Tokyo. La mineralización externa de la madera, la obtención de

la muestra con herramientas metálicas asépticas y la limpieza química del

laboratorio de fechados aseguraron la incontaminación de la muestra.

Se solicitó el proceso de análisis B con un margen + 60 años. El cálculo

de edad se basó en la vida media del C-14 de Libby: 5.570 años. El resul¬

tado fue:

GaK - 9901: 680 + 40 A.P. — 1.270 ± 40 D.C.

CONCLUSIONES

Existe una pala de madera de probable función agrícola hallada en un

yacimiento precordillerano de Chile Central Norte a casi 1.500 m.s.n.m. Su

antigüedad absoluta oscila entre los 1.230 y 1.310 años D.C. y es uno de los

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14 , 1981

pocos especímenes arqueológicos de esta dase de artefactos que se conserva

en la Zona Central de Chile. Este registro arqueológico viene a dar una pri¬

mera perspectiva cronológica conocida a los implementos de cultivo utiliza¬

dos por aborígenes de Chile Central al momento del contacto hispano-indí-

gena y documentados por las fuentes protohistóricas.

Los antecedentes revisados permiten inferir que hada los 1.270 años

D.C. estarían ya plenamente vigentes las técnicas de cultivo indígena cono¬

cidas etnohistóricamente después, y en las cuales desempeñaban un papel

importante las palas de madera. Su manufactura implica además la utilización

de herramientas metálicas y el aprovechamiento de árboles de la zona cuya

madera era apropiada. El análisis botánico señala que fueron usados árboles

nativos de Chile entre los 30 y 38 grados de Latitud Sur, aún presentes hoy

en el valle longitudinal y los faldeos precordilleranos andinos.

Esta pala debió pertenecer a cultivadores indígenas prehispanos que ha¬

bitaban la cuenca del río Cachapoal y que en determinadas oportunidades

ocupaban por motivos que están en estudio, el yacimiento precordillerano

de Fangal- 2, VI Región. El fechado 1.270 D.C. determina también un mo¬

mento de ocupación tardía del citado yacimiento, aunque, sin embargo, su

secuencia completa podría retroceder hasta comienzos de la E.C., durante el

período Cerámico Temprano de acuerdo con la evidencia cerámica allí res¬

catada.

Culturalmente, a pesar de no contar con mayores y mejores asociaciones

directas, podemos asignar a esta pala de 680 años A.P. una pertenencia a

complejos agroa'lfareros ubicados en las cuencas del río Cachapoal o el Maipo

y que cronológicamente pueden situarse en el período Cerámico Medio de

Chile Central (Aprox. del 800 al 1.450 D.C.).

Pensamos que este hallazgo constituye un hito notable en el contexto

de las escasas evidencias arqueológicas obtenidas hasta ahora, y que docu¬

mentan el desarrollo del proceso de agriculturización precolombina en el

sector Norte de Chile Central.

AGRADECIMIENTOS.'— A los integrantes del Taller de Suelo de la Facultad de Ciencias

Naturales de la ex Universidad de Chile Sede Valparaíso, y en especial a su Coordinador Pro¬

fesor-investigador D. Francisco Silva, quienes encontraron el yacimiento y colaboraron en las

prospecciones. Al Profesor-investigador Rodrigo Villaseñor de la Academia Superior de Ciencias

Pedagógicas de Valparaíso, por realizar gentilmente el estudio macroscópico de la madera.

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BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA DE LA ZONA

CENTRAL DE CHILE

JOSE MIGUEL RAMIREZ ALIAGA

ABSTRACT: Reference material exclusively respecting archaelogical studies of the Central

Zone of Chile from nineteenth century up to present days, is given as a complete bibliography.

Este pequeño aporte intenta satisfacer la necesidad de recopilar toda

la información publicada sobre un tema específico, para un área determinada.

Sin duda, una de las dificultades que enfrenta un investigador, especial¬

mente en las primeras etapas de su formación, es la dispersión de las fuen¬

tes de consulta, entorpeciendo él desarrollo de los trabajos y limitando las

posibilidades de un análisis exhaustivo de los antecedentes.

Si bien desde comienzos de nuestro siglo se han estado publicando reco¬

pilaciones sobre la "Literatura Antropológica y Etnológica de Chile” (Porter,

1906), luego una "Bibliografía chilena de las ciencias antropológicas” (Lat-

cham, 1915), y finalmente una "Bibliografía Selectiva de Antropología Chi¬

lena” (Montané, 1963 -64-65a y 65b), y una "Bibliografía de Antropología

Chilena” (Mostny, 1964a y b; Montané, 1966-67-69-70-72-75; Duran, 1977-

78), resultan demasiado amplias y de difícil consulta, al recoger todos los

estudios realizados en el país en todas las disciplinas que se integran en la

ciencia antropológica general, desde la Antropología Social y Física, y la

Arqueología, hasta 'la Etnografía, la Etnohistoria, la Lingüística y el Folklore.

En nuestro caso, pensamos que esta contribución es oportuna, dado el

estado actual de la investigación arqueológica en la zona central, entre los

ríos Choapa y Maulé (31°30’ y 35°30’ S. aprox.).

Evidentemente, los procesos culturales trascienden las divisiones geográ¬

ficas convencionales, tal como las evidencias arqueológicas lo demuestran pa¬

ra nuestra zona en particular, pero inevitablemente estas mismas nos condi¬

cionan cuando se intenta comprender la vida de los habitantes de este terri¬

torio durante la prehistoria.

Un beneficio adicional puede ser el de permitir evaluar en su exacta

dimensión las diferentes fases del desarrollo de la. investigación, desde los

trabajos pioneros del siglo pasado, pasando por épocas de mayor o menor

actividad, hasta el momento actual, en el que la investigación sistemática está

a cargo de un buen número de profesionales, herederos de una larga y fruc¬

tifica tradición científica.

Desde el comienzo, los investigadores se orientaron en dos direcciones:

el enfoque particular o el general, esto es, al estudio de casos o problemas

puntuales, o al planteamiento de visiones generales sobre el desarrollo del

poblamiento indígena en Chile. Entre estos últimos, destacan los extraordina¬

rios aportes de José Toribio Medina (1882), Ricardo Latcham (1928a) y

Tomás Guevara (1929). Entre los del primer tipo, destacan los dd Dr.

Museo de Arqueología y Ciencias Naturales de Viña del Mar. Libertad 250, Viña del Mar Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

Francisco Fonck (1889, 1893, 1910a), Alejandro Cañas Pinochet (1902,

1908), Ricardo Latcham (1929) y Aureliano Oyarzún (1934).

Hacia mediados de la década del 50, se sientan las bases de la arqueo¬

logía científica en -la zona central, con la llegada de investigadores como Ri¬

chard Schaedel, Osvaldo Menghin y Bernardo Berdichewsky, entre otros.

Ellos formaron las primeras generaciones de arqueólogos y antropólogos. A

partir de ese momento se multiplican los estudios en la zona central, desta¬

cando aquellos recogidos en los "Manuscritos sobre arqueología de la Costa

Central" (1954-56), que lamentablemente no fueron publicados, los del Dr.

Roberto Gajardo Tobar en el sitio de Las Cenizas (1958-59), los realizados

en el cerro El Plomo (Mostny, 1957), y en sitios costeros con "piedras taci¬

tas” asociadas a cementerios pre-agroalfareros (Silva, 1957).

En la década del 60 comienzan a realizarse intentos de sistematizar los

antecedentes recogidos, expresados en secuencias culturales del desarrollo pre¬

histórico local, en los estudios de Bernardo Berdichewsky (1963, 1964), Jor¬

ge Silva (1964) y Raúl Bahamondes (1969). Por su parte, Julio Montané

(1964) realiza un gran aporte con su “Fechamiento tentativo de las ocupa¬

ciones humanas en dos terrazas a lo largo del litoral chileno”. A esta época

de la investigación corresponden los importantes estudios en la laguna de

Tagua Tagua, que entregaron las primeras evidencias de ocupación humana

en el período Pleistoceno de la zona central, hace 11.000 años (Casamiquela,

Montané y Santana, 1967; Montané, 1967a y b, 1968a y b; Mostny, 1968;

Palma, 1969).

Durante la década del 70 la investigación estuvo centrada básicamente

en el Departamento de Antropología de la Universidad de Chile, el Museo

Nacional de Historia Natural y la Sociedad de Arqueología e Historia Dr.

Francisco Fonck de Viña del Mar. Esta fue una etapa de gran desarrollo de

los estudios arciueo'ógicos, lo que ha permitido llegar a tener una visión mu¬

cho más completa de la secuencia cronológico-cultural de la zona, definién¬

dose con mayor precisión las características de cada fase, apoyadas en cada

vez más fechados radiocarbónicos.

Las excavaciones en el cementerio de Cuchipuy, en la laguna de Tagua

Tagua (Kaltwasser, Medina y Munizaga, 1980, 1982), están entregando extra¬

ordinarias evidencias para las poblaciones del período Arcaico. Por otra parte,

los recientes estudios centrados en el problema del período Agroalfarero Tem¬

prano, han permitido enriquecer sustancialmente la discusión acerca de la rea¬

lidad local, en el marco de una visión más amplia: el Area Andina Meridio¬

nal (Monleón, 1977; Falabella y Planella, 1979, 1980, 1981; C. Massone,

1978, etc.).

Asimismo, está bastante avanzado el conocimiento de la población definida

arqueológicamente como “Complejo Cultural Aconcagua”, correspondiente a la

etnía Picunche (Durán y M. Massone, 1977; Massone, 1978, 1980; Stehberg,

1981a). Por último, la presencia Inca en 'la zona central ha sido frecuente¬

mente registrada (Mostny, 1947; Stehberg, 1976a y b, 1977, etc.), y enrique¬

cida en gran forma por el enfoque etnahistórico de Osvaldo Silva (1978),

quien integra la evidencia documental, aportando nuevas evidencias a la dis¬

cusión.

J: M, Ramírez A.

BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA.. . .

Pói último, no podemos olvidar un tema recogido frecuentemente por los

eshidiosos de la zona: ¡los petroglifos. Su extraordinaria cantidad y variedad,

unida a su difícil asignación cultural, lo hacen un problema muy interesante,

no sometido aún ai análisis sistemático.

Esta recopilación de referencias bibliográficas (! sobre Arqueología de la

Zona Central, presentada solamente como un Indice- de Autores, pretende ser

completa al menos en lo referido a las publicaciones especializadas.

AGRADECIMIENTOS: A mi señora Nuriluz Hermosilla por su constante apoyo. A Eliana

Duran y Nieves Acevedo de la Sección Arqueología del Museo Nacional de Historia Natural y

a Carlos Duque del Instituto de Lingüística de la Universidad Católica de Valparaíso por su

generosa cooperación. Al Dr. R&oerto Gajardo Tobar por su permanente estímulo.

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y HECTOR ETCHEVERRY D.

ABSTRACT: The marine red alga Chaelangium fastigiatum (Bory) J. Agardh {Rhodo-

phyta, Nemaliales) was isolated into unialgal culture from carpospores. By cultivating the young

germlings give rise to minute filamentous plantlets. After three months the terminal cells of

the filaments are transformed into microscopic disc with tetrasporangia cleaved in cruciate or

tetrahedral patterns.

Gametophytes are dioecious. Spermatangial sori are scattered over the apical surface of the

thalius. The four celled carpogonial filament originates in. the innermost cortical tissue near the

apex of the female gametophyte.

Chromosome counts were attempted from material stained by orcein aceto lactic solution.

The sporophyte appears to have S or 10 chromosomes. It is assumed that the tetrasporangia

are the site of the meiosis.

The present study has shown that in culture the developmental sequence of Ch. fastigiatum

includes two free living phases, a haploid gametophyte, and a strikingly dissimilar diploid

tetrasporophyte.

En el Orden Nemaliales se 'han agrupado las algas haplobiónticas que

presentan fase haploide gametangial y carposporangial (Svedelius 1915) y

en das que las plantas tetrásporicas no han sido observadas (Dixon 1973).

Esta aseveración ha sido apoyada por estudios morfológicos y sistemáticos

en Nemalion (Kylin 1916a, Cleland 1919), Bonnemaisonia (Kylin 1916b;

Svedelius 1933), Batradoospermum (Kylin 1917), Helminthora (Kylin 1928),

Asparagopsis (Svedelius 1933), Chaetangium (Martin 1939), Pseudoscindia

(Svedelius 1956), y Pseudogloiphloea (Svedelius 1956).

Investigaciones sobre el desarrollo secuencial de fases morfológicas en

cultivo de Bonnemaisorita asparagoides (Feldmann and Mazoyer 1937), Aspa-

tagopsis armata (Feldmann and Feldmann 1939a) y Bonnemaisonia clavata

(Feldmann and Feldmann 1939b) han demostrado que de la germinación

de las carpósporas se originan plantas anteriormente descritas como Hyme-

nodonium serpens, para Bonnemaisonia y Palkenbergia rufolanosa para As¬

paragopsis, Estas especies habían sido previamente asignadas al Orden Cera-

miales y en ambos casos han sido obervadas tetrásporas de forma muy pecu¬

liar por lo que podrían ser interpretadas también como las primeras etapas

de la fase gametangial. Aunque actualmente se acepta la interpretación tetras-

porangial, infirmaciones recientes afuman que ambas situaciones pueden dar¬

se en una misma especie (Dixon 1973).

Manteniendo el concepto de meiosis cigótica, Feldmann and Feldmann

(1942) afirman que las fases tetrasporangiales encontradas eran haploides.

Posteriormente Mullahy (1952) postula la reducción cromosórrrica durante la

formación de las carpósporas.

Magne trabajando en Bonnemaisonia y Nemalion (1961a) Lemanea

(196lb) y Scinaia (1961b) demostró que la germinación de las carpósporas

Instituto de Oceanología. Universidad de Valparaíso. Casilla 13-D, Viña del Mar, Chile

ANALES DL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

fue diploide por lo que duda de la meiosis cigótica y sospecha firmemente

de la existencia de una planta tetrasporofítica.

El problema concerniente al lugar y posición de la meiosis no ha tenido

respuesta. Los estudios realizados por Yon Stosch (1965) y Ramus (1969)

en Liagora farinosa y Pseudogloiopbloea confusa, respectivamente, indican

que la meiosis se produce en los tetrasporangics de plantas semejantes a

Ácrochaetium obtenidas a partir de carpósporas. Las evidencias obtenidas

por Ramus fueron realizadas con observaciones citológicas y de cultivo, re¬

presentando el estudio más completo sobre historia de vida de algas rojas.

Magne (1967a, b) encontró que la fase gametangial de Lemanea se

produce por las meiosis de las células apicales de filamentos derechos, por

lo que en esta fase se encuentran tanto células haploides como diploides,

proceso que representa una meiosis somática y no esporangial.

Umezaki (1967), Fries (1967) y Boillot (1968) obtuvieron de la ger¬

minación de las carpósporas filamentos diminutos a partir de los cuales se

formaron tetrasporangics. Los nuevos datos indican que varios miembros de

los Nemaliales tienen una historia de vida con una secuencia gametangial,

esporangial y tetrasporangial, pero con la diferencia de que las fases game¬

tangial y tetrasporangial son distintas morfológicamente, lo que permite reco¬

nocer que no existe una historia de vida única y aplicable a todos los repre¬

sentantes del Orden.

La familia Chaetangiaceae, en la que se ubica el género y especie en

referencia, se caracteriza por su construcción multiaxial y por la presencia

de un pericarpo alrededor del carposporófito, con un ostíolo que permite la

salida de las carpósporas. Esta Familia se reconoce también por su compli¬

cado estado postfecundación.

El género Chaetangium Kutzíng (1843) ha sido poco estudiado y 10

especies han sido registradas (De Toni 1807); la mayoría han sido encon¬

tradas al Sur del Océano Pacífico v tres de ellas en Sudáfrica. Para Chile han

sido descritas Ch. fastigiaturn (Bory) J. Agardh, Ch. variolosum (Mont.) J.

Agardh y Ch. chilensis Montagne, estas dos últimas especies se encuentran

actualmente en sinonimia con Ch. fastigiaturn.

(En este trabajo se describen algunas etapas de la historia de vida de

Ch. fastigiaturn, observaciones que se realizaron para dilucidar aspectos en

relación a la existencia de una fase tetrasporangial, y a la obtención de ciertas

■formas crustosas irregulares y microscópicas en un sustrato artificial colocado

en cubetas litorales ocupadas por Iridaea laminariodes y Ch. fastigiaturn.

I. laminariodes presenta también en las primeras etapas del desarrollo de la

fase gametangial y tetrasporangial formas crustosas discoides.

MATERIAL Y METODO

Las plantas de Chaetangium fastigiaturn (Bory) J. Ag. fueron colecta¬

das en la localidad de Monteenar, esta especie se encuentra en pozas rocosas

del nivel inferior del supralitoral asociada con I. laminariodes en el límite

inferior del habitat de Porphyra columbina. Los ejemplares presentan una

gran variedad morfológica y su tamaño fluctúa entre 5 y 10 cms., los ápices

G Collantes et al. FASE TETRASPORANGIAL. . . 4l

suelen ser redondeados u obtusos, la planta se estrecha hacia la base y se

une al sustrato por un pequeño disco, existen algunos ejemplares con una

apariencia muy ramificada; las frondas son aplastadas y dioicas, ocasional¬

mente huecas e hinchadas. Las plantas femeninas se reconocen por los cisto-

carpos que se presentan como puntuaciones opacas en toda la superficie (fig.

1). Las plantas masculinas se reconocen por la presencia de manchas claras

V oscuras; son difíciles de distinguir a simple vista (fig. 2).

Fig. 1. Fronda gametófita femenina, (cc) cistocarpos. Fig. 2. Fronda gametófita mas¬

culina. (re) soros espermatangiales. Fig. 3. Corte transversal fronda masculina, (e)

espermatangios. Fig. 4a. Corte transversal fronda femenina, (cc) cistocarpos. 4b. Ra¬

ma carpogonial (ca) carpogonio. (t) tricogino. 4c. Rama carposporangial. (c) car-

póspora. (n) núcleo interfásico. 4d. Carpósporas inmadura, 2n:10. (cr ) cromosomas.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

El material empleado para el estudio de cultivo fue lavado en agua de

mar y en agua destilada, provocándose la liberación de las esporas mediante

variaciones bruscas de temperatura y como sustrato para su fijación se usa¬

ron cubre objetos de 22 por 22 mm sumergidos en agua de mar filtrada y

esterilizada (filtro milipor de 0,45 micrones de diámetro).

Como medio de cultivo se usó solución Erdskreiber (Stein 1973) mo¬

dificada, sin tierra vegetal, y a la cual se adicionó 1.0 ug vitamina B 12/lt.

Uno de les cultivos fue mantenido en una cámara de 12 + 1°C, con una

intensidad de 1200-1500 lux y el otro con luz y temperatura ambiente 18+1°C.

La solución nutritiva fue renovada cada 7 días y la oxigenación se mantuvo

con una bemba Wechselstrom Modoll 200.

Para las observaciones microscópicas referentes al desarrollo de órganos

reproductivos femeninos y masculinos se realizaron fijaciones en agua de

mar con formalina al cinco por ciento. Las muestras fueron cortadas en sec¬

ciones de 10, 20 y 30 micrones, con un micro tomo de congelación Leitz y

montadas en glicerina-gelatina. Los aplastados para evidenciar núcleo y cro¬

mosomas fueren realizados con muestras cistocárpicas fijadas con Carnoy (1

parte de ácido acético glacial: 3 partes de alcohol etílico), hidro-

lizadas con H CL 2N a 5ó q C durante 10 minutos y teñidas con orceína aceto

láctica.

RESULTADOS Y DISCUSION

En cortes transversales de plantas masculinas los espermacios son pro¬

ducidos en pequeñas depresiones, la .liberación de ellos da como resultado el

aspecto de zonas claras y oscuras en la fronda (fig. 3).

En los cortes transversales de plantas cistocárpicas femeninas se encon¬

traron ramas carpogoniales que se levantan lateralmente desde los filamen¬

tos corticales y que consisten en una fila de cuatro células, la terminal alar¬

gada formando el tricógino. En aplastados de las mismas porciones fue

posible evidenciar núcleos interfásicos de las células carposporangialcs y en

carpósporas Inmaduras puntuaciones en número de 8 a 10 correspondientes

a cromosomas (fig. 4 a, b, c y d).

Las carpósporas obtenidas, en medio de cultivo, se fijaron al sustrato

después de 48 horas de producida su liberación, observándose ciertos movi¬

mientos ameboides; presentaron una forma esférica y un diámetro de 15 a

18 micrones.

En las dos experiencias de cultivo realizadas aunque con un cierto retraso

en aquella con luz y temperatura controlada, de la germinación de las car¬

pósporas se desarrollaron filamentos microscópicos de tres y cuatro células

durante los primeros quince días, número que posteriormente aumentó en

ocho y nueve a medida que en el extremo basal se observa un traspaso del

contenido celular de la carpóspora hacia las células iniciales. Al mismo tiem¬

po, en la parte apical del filamento comienza a formarse por sucesivas divi¬

siones un disco compacto multicelular, adherido firmemente al sustrato y

G Collantes et al.

FASE TETRASPORANGIAL. . .

que finalmente a los treinta días tiene un diámetro de 40 a 60 micrones y

un número aproximado de 60 células. Esta nueva formación termina por

reabsorber el resto del filamento y ia porción hialina. Durante los meses

siguientes continuó la proliferación del disco, los que están próximos entre

sí se fusionan y a los tres meses en el cultivo a temperatura y 1 luz ambiente

es posible observar la formación de tetrásporas, situación que se repite en la

experiencia realizada a 12±1°C (fig. 5 a, b, c y d).

Fig. 5. (c) carpóspora. (fm) filamentos microscópicos, (d) formación disco com¬

pacto multicelular, (h) porción hialina, (dt) disco maduro con tetrásporas.

La formación de un grupo compacto de células fue considerado por Mar¬

tin 1939 como un disco basal a partir del cual emergen las plantas gameto-

filas en Chaetangium saccatum, hecho que sugiere que la reducción cromo-

sómica ocurre directamente después de la fecundación, esto y la ausencia de

plantas tetraspóricas demostró que esta especie posee una historia de vida

característica del Orden Nemaliales, pero nuestros resultados nos indican, sin

embargo, que para Chaetangium fastigiatum existiría una historia de vida

con tres fases heteromórficas, por el hecho de intervenir una fase tetraspo-

rangial incrustante, fuera de las fases gametangial y carposporangial seme¬

jante en morfología a la fase Petrocelis del género Gigartina y a las prime¬

ras etapas del desarrollo de los discos de fijación que originan las plantas

gametófitas y tetraspóricas de Iridaea laminarioides. Estos datos que se con-

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

truponen con los obtenidos por Martñr' 1939 se apoyan en el tiempo durante

el cual fueron mantenidos los cultivos, que para Ch. saccatum no se prolongó

por más de dos meses, y que en Ch. jastigiatum ¿e extendió durante nueve

meses (fig. 6).

HISTORIA DE VIDA DE Chaetangium fastigiatum (Bory) J. Agardh.

Fase carposporangial

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Valparaíso, Chile

LAS ESPECIES DE "LUCHECILLOS” (H YDROCH ARITACEAE)

QUE PROSPERAN EN CHILE

CARLOS RAMIREZ *, ROBERTO GODOY * y ENRIQUE HAUENSTEIN **

ABSTRACT: The synonymy, origin and worid and national distribution of Elodea cana-

demis, Elodea potamogetón and Egeria densa of the Hydrocharitaceae Family, distinguished as

"luchecillos" in Chile were studied. The vegetativo and reproductive morphology of them was

defined and described, Finally, an artificial key for íts determination using vegetatives characters,

Hilce: whorlis quantity anc\ number and size of leaves, in the 10 cm of the shoot near to the

apex is given.

Los ''luchecillos” son plantas acuáticas, sumergidas, frecuentes en am¬

bientes dulciacuícolas de todo el mundo. Su importancia radica en el hecho

de cjue son malezas con una enorme capacidad de crecimiento y propaga¬

ción, por lo que pueden obstruir vías fluviales, represas, embalses y canales

de regadío o drenaje. Secundariamente, son cotizados como plantas de acuario

y como un excelente material didáctico (Retamales 1934). Pertenecen a la

Familia Hydrocharitaceae, de las Monocotiledóneas y a los géneros Elodea y

Egeria. Monografías de estos géneros han sido publicadas por St. John

(1963, 1964, 1965) y las diferencias entre ellos, planteadas por este autor,

son bastante sutiles como lo demuestra la comparación de la Tabla 1.

TABLA 1: Diferenciación de los géneros Elodea y Egeria, según ST, JOHN (1961)

Carácter

Egeria

Elodea

Polinización

Flores

Plantas

Nectarios

Antera

Dehiscencia antera

Espata masculina

entomófila

unisexuales

dioicas

presentes

loculicida

suave

bi- a tetraflora

hidro- o anemófila

unisexuales o hermafroditas

monoicas o dioicas

ausentes

septicida

explosiva

uniflora

Prospecciones de hidrofitos chilenos realizadas desde 1972, nos han per¬

mitido determinar tres especies de luchecillos, presentes en nuestro país, que

son bastante difíciles de diferenciar, se trata de: Egeria densa, Elodea cana-

densis y Elodea potamogetón. Las dos primeras introducidas a nuestro país

y la última, nativa (Espinosa 1927).

Con el presente trabajo queremos dar a conocer el área chilena de dis¬

tribución de estos tres luchecillos y entregar un instrumento práctico y sencillo

que permita determinarlos.

* Laboratorio de Geobotánica. Instituto de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad Austral

de Chile. Casilla 567, Valdivia, Chile.

• * n ,, nartam''nto d»* Ciencia* Naturales, Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Temuco.

Casilla 15-D, Temuco, Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

SINONIMIA, ORIGEN Y DISTRIBUCION

Egeria densa Planchón (Fig. 1).

Ann. Sd. Nat. Bot. 3, 11: 80. 1849-

Sin: Anacharis canadensis Planchón, A. den su (Planchón) Vicrorin, Elodea cet-

nadensis Michx, var. gigantea Hort., E. densa (Planchón) Casp., E. densa Casp. var

Iongifolia Hort., Pbilotria densa (Planchón) Small.

Fig. X: Egeria densa. A = hábito, B = yema floral, C = espata con flores masculi¬

nas, D = hoja, E = flor femenina, F = estambre.

Elodea canadensis Michaux (Fig. 2).

Fl. Bor. - Am. 1: 20. 1803.

Sin,: Anacharis alsinastrum Babington, Elodea latifolia Casp., E. planchonii

Casp., E. chweinitzii Caps., Pbilotria canadensis (Michx.) Briton, Serpicula occidentalis

Pursh., Udora canadensis Nuttall.

Elodea potamogetón (Bertero) Espinosa (Fig. 3).

Rev. Chil. Hist Nat. 31 (l): 4. 1931.

Sin.: Anacharis chilensis Plancha., A. Potamogoton (Bert) Victorin, Diplandra

potamogoten Bert., Elodea chilensis (Planch.) Casp.

C. Ramírez, R. Godoy y E. Hauenstein

"LUCHECILLOS".. .

Egeria densa es nativa de Sudamérica, Brasil, Uruguay y Argentina y ha

sido introducida en muchas regiones del mundo, donde se le conoce como

"peste de agua argentina” (Cabrera 1964). Elodea canadensis es originaria

de Norteamérica, específicamente de Montreal, Quebec, en Canadá. Esta

"peste de aguas americana” fue introducida en Europa en el siglo pasado,

donde produjo grandes problemas de embancamiento. Actualmente está dis¬

tribuida casi en todo el mundo. Elodea potamogetón es nativa de Chile (Her¬

nández 1916), Perú y Bolivia y al parecer su agresividad es menor que la

de sus congéneres, ya que no ha extendido su área a otros lugares (Ramírez

y Beck 1981).

Fig. 2: Elodea canadensis. A = hábito, B = rama con espata y flor masculina, C =

flor femenina, D = hoja.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

CARACTERIZACION DE LOS LUCHECILLOS CHILENOS

Las especies de los géneros Elodea y Egeria reciben en Chile los nom¬

bres comunes de: "luchecillo, luche, luchi, huiro y peste de aguas”. Ellas

pueden incluirse en la forma de vida Parvopotámidos o Elodeidos (Ramírez

et al. 1979, Ramírez y Stegmeier 1981), que corresponden a hierbas acuáticas,

dulciacuícolas, sumergidas, arraigadas al sustrato mediante raíces adventicias,

con un largo tallo, ramificado, que lleva abundantes hojas pequeñas, ente-

C, Ramírez, R. Godoy y E. Hauenstein

"LUCHECILLOS". ..

ras, sin mayor diferenciación morfológica. Sólo las flores suelen sobresalir en

la superficie del agua. Viven en ambientes límnicos, lénticos o lóticos de

poca corriente, y escasa profundidad (2 m como máximo) y mucho sedi¬

mento en el sustrato (Ramírez et al. 1976, Steubing et al. 1980). Las tres

especies cjue prosperan en Chile presentan una organización vegetativa muy

semejante entre sí, que describiremos a continuación:

El tallo es delgado, cilindrico, verde y asimilador, ramificado, tendido,

frágil, con grandes conductos aeríferos, rodeando un cordón conductor cen¬

tral muy simple. Su tamaño es variable entre 30 y 210 cm de largo, es muy

folioso y presenta entrenudos de igual tamaño. Las raíces son caulógenas,

fibrosas y nacen agrupadas o solitarias, opuestas a las ramificaciones del tallo.

Son delgadas, blanquecinas y carecen de pelos radicales. Las hojas son peque¬

ñas, enteras, sésiles, lineares, delgadas, sin estomas ni estípulas, de bordes

finamente aserrados y dispuestas en verticilos.

Esta descripción de las partes vegetativas es aplicable a las tres especies

de 'luchecillos que crecen en Chile. Incluso, la propagación asexuada de ellas,

se realiza de la misma manera, por trozos del tallo que son arrastrados por

el agua y depositados en remansos, donde arraigan fácilmente.

Mayores diferencias específicas se presentan en las flores, pero estos

órganos no están siempre presentes además, en ambos géneros, se forman

flores unisexuales, predominando normalmente las de un solo sexo, con

desmedro del otro. En efecto, el hallazgo de la flor femenina de Egeria

densa y su consiguiente descripción, constituyó una novedad botánica (St.

John 1967). En dos géneros las flores son unisexuales, con periano do¬

blo y trímero. El número de estambres varía entre 3 y 9 y el estilo muestra

siempre tres ramificaciones. El ovario es infero y los frutos indehiscentes,

poco conocidos. Entre el diagrama y la fórmula floral de las tres especies

estudiadas, no hay mayores diferencias.

CONFECCION DE LA CLAVE

Teniendo en cuenta lo anterior, tratamos de buscar características vege¬

tativas, fáciles de delimitar que nos permitieran preparar una clave artificial,

que facilitara la determinación de estas plantas. Para ello, tomamos mues¬

tras de las tres y procedimos a hacer recuentos y mediciones de hojas, en los

últimos 10 cm. del ápice. La Tabla 2 muestra el resultado de estas medicio¬

nes. Se puede observar en ella que, el número de verticilos en los últimos

10 cm. del tallo son muy numerosos en Egeria densa, lo que también signi¬

fica un menor tamaño de los entrenudos. El valor más ba!io, es decir, los en¬

trenudos más largos, correspondieron a Elodea potamogetón; mientras que,

Elodea canadensis ocupó una posición intermedia. El número total de hojas

en este trozo del ápice guardó la misma proporción, es decir, gran cantidad

de hojas en Egeria densa , un valor menor en Elodea canadensis y el valor

más bajo en Elodea potamogetón. Por último, el tamaño de las hojas fue

mayor en Elodea potamogetón y menor en Elodea canadensis, ocupando

Egeria densa la posición intermedia. Además, en estos mismos trozos se

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

contabilizó el número de hojas por verticilo, en las tres especies. Los resul¬

tados se grafican en la Fig. 4. En ella se aprecia una clara diferencia entre

las dos especies del género Elodea con Egeria densa. Esta última presenta

una gran variación en el número de hojas por verticilo, predominando los

tetra- y pentafoliados. En cambio, en las otras dos plantas, más del 90% de

los verticilos son trímeros, siendo muy reducido el número de verticilos dife¬

rentes.

Fig. 4: Porcentaje de verticilos bi-, tri-, tetra-, penta-, hexa-, septa- y octofoliado en

los 10 cm apicales de los vástagos de Egeria densa (A), Elodea canadensis (B) y

Elodea potamogetón (C).

TABLA 2: Número promedio de verticilos y de hojas y largo promedio de las hojas

(era) en los últimos cm apicales del vastago de Elodea canadensis, E. potamogetón

y Egeria densa.

Especie

Número

verticilos

Número

hojas

Largo

hojas

Elodea canadensis

18,6

55,0

1.15

Elodea potamogetón

12,6

38,4

2,40

Egeria densa

29,3

141,6

1,70

Con los caracteres analizados y referidos solamente a los últimos 10 cm.

del tallo, medidos desde el ápice, confeccionamos una olave artificial de

determinación:

C. Ramírez, R, Godoy y E. Hauenstein

LUCHECILLOS"...

1? Meaos del 50% de verticilos foliares trímeros ... Egeria densa

Ib. Más del 50% de verticilos foliares trímeros .... 2

2? Hojas mayores de 1,5 cm de largo ... Elodea potamogetón

2b. Hojas menores de 1,5 cm de largo . ; . Elodea canadensis

Con ella es posible determinar, sin muchas dificultades y en forma segu¬

ra, las tres especies de luchecillos, que crecen en Chile.

AREA DE DISTRIBUCION EN CHILE

El área de distribución en Chile de estos luchecillos se muestra en la

Fig. 5, ella se obtuvo de nuestras propias observaciones y de la revisión de

los principales herbarios del país. Elodea potamogetón presenta un área con¬

tinua, especialmente por el valle central, desde Temuco a Valparaíso (Na¬

vas 1973). También ha sido encontrada en las lagunas altiplánicas del ex¬

tremo Norte. Elodea canadensis ha sido introducida en la región de Chile

Central, donde es frecuente en canales de regadío. Recientemente recibimos

un ejemplar colectado en el altiplano ariqueño. Por último, Egeria densa ha

sido citada para las zonas de Valparaíso, Santiago, Concepción y Valdivia

(Palma 1971, Hauenstein 1981). En este último lugar sólo se han colec¬

tado ejemplares masculinos. Para complementar los datos de distribución

entregamos una lista de los ejemplares trabajados, depositados en el Herba¬

rio del Instituto de Botánica de la Universidad Austral de Chile, en Valdi¬

via (Vald):

Egeria densa. 00042, leg. A. Delgado, 11.12-1974, Santo Domingo, Val¬

divia. 00741, leg. A. Delgado, 21.12.1975, río Cau-Cau, Valdivia. 00743, leg.

A. Delgado, 31.10.1974, río Cruces, Valdivia. 000745, leg. A. Delgado,

11.12.1974, Puntilla Santo Domingo, Valdivia. 01227, leg. M. Engdahl,

25.12.1978, Cayumapu, Valdivia. 01870, le£. M. Romero, 7.6.1979, Pichoy,

Valdivia. 02877, leg. A. Delgado, 25.11.1978, Los Pinos, Valdivia. 02885,

leg. R. Godoy, 13.12.1980, San Pedro, Concepción.

Elodea potamogetón : 01874, leg. H. Escobar, 11.1.1978, Parinacota,

Arica. 02876, leg. J. San Martín, 30.1.1980, Talca. 02882, leg. C. Ramírez,

29.11.1980, Limache, Valparaíso. 02883, leg. S. Beck, 15.7.1979, La Paz, Bo-

lívia.

Elodea canadensis: 02878, leg. M. Gallardo, 10.1.1978, Arica. 02881,

leg. T. San Martín. 29-11.1980, Limache, Valparaíso. 02037, leg. F. Sdilegel,

sin fecha, Alemania.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

c i

! I

VALDIVIA

Fig. 5: Distribución geográfica de los luchecillos en Chile. A + Elodea potamogetón,

B = Elodea canadensis, C = Egeria densa.

C. Ramírez, R. Godoy y E. Hauenstein

"LUCHECILI.OS”.. .

AGRADECIMIENTOS: La ayuda técnica de la señora Eliana Stegmaier y el apoyo econó¬

mico de la Dirección de Investigación de la Universidad Austral de Chile, Proyecto N’ RS - 80 -

30.

REFERENCIAS

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plant associations in the región of Valdivia, Chile. Vegc-tatio 43 (3): 153-162.

Valparaíso, Chile

PTERIDOFITOS DEL VALLE DE

PUTAENDO

BERNARDO PARRA L. * ** y SERGIO PICHUANTES G ••

ABSTRACT: The precordiIteran Putaendo valley is located in the 5th. Región, Chile, between

latitudes 32’30’ and 32*44’ S. and longitudes 70*48’ and 70*35' W.

16 field trips were made in different tributaries in the valley between 17 of July, 1958 and

10 August ,1974. 118 pteridophyte collections were made, including 8 genera and 13 specics:

Equisetum: 2 speciesj Adianíunr.: 4 species; Notholaena: 2 species; Pleurosorus: 1 specie;

Petlaea: 1 specie; Cbeilantbes: 1 specie; Cystopteris: 1 specie; Blechnum : 1 specíe.

Geographical Information on the valley is given, along with a list of the most frequent

phanerogams in the study zone.

MATERIALES Y METODOS

Las pteridófitas estudiadas fueron recolectadas en excursiones que se

realizaron entre el 17 de julio de 1958 y el 10 de agosto de 1974. El mate¬

rial herborizado forma parte del Herbario de la Sección Botánica de la Uni¬

versidad 'Católica de Valparaíso.

Los lugares específicos de recolección, las fechas de las excursiones y

las especies encontradas en cada lugar, se encuentran en la Tabla 1.

Para la determinación de las especies se usó la clave propuesta por Looser

(1955a).

Una etapa del trabajo se desarrolló en Santiago: Museo Nacional de

Historia Natural, Instituto de Investigaciones de Recursos Naturales (IREN),

Instituto Geográfico Militar, Sociedad Agrícola y Ganadera de la CORFO

(SAG) y Dirección Metereológica de Chile.

Las referencias a la distribución geográfica de las diferentes especies se

basan en revisiones del material existente en el Museo Nacional de Historia

Natural de Santiago y en datos proporcionados por don Gualterio Looser,

quien al mismo tiempo asesoró a los autores en la determinación de algunas

especies y facilitó importante material bibliográfico.

Las referencias al habitat se basan en observaciones realizadas por los

autores en terreno.

ANTECEDENTES

A .—Antecedentes geográficos del valle de Putaendo. (Batallona y otros.

1961).

El val’le de Putaendo es un valle precordillerano cíe desarrollo N.NE-S.SW,

* Sección Botánica, Instituto de Biología, Universidad Católica de Va'paraíso, Casilla 4059, Val¬

paraíso, Chile.

** Laboratorio de Microbiología, Universidad Católica de Chile. Casilla 11 1-D Santiago, Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

situado en la 5ta. Región (Provincia de San Felipe), entre 32°30’ y 32°44’ S.

y 70°48’ y 70°35’ W.

El pueblo de Putaendo dista 16 Km. de San Felipe por el norte, y equi¬

dista a poco más de 100 Km. de Santiago y de Valparaíso.

En la composición del valle de Putaendo participan los siguientes ele¬

mentos:

—El río propiamente tal.

—Los pedregales y terrenos ribereños.

—Las quebradas y rinconadas.

—Los cordones montañosos transversales que separan a las quebradas

y rinconadas.

El río Putaendo. (Mapa y lámina I.d)

MAPA . -

B. Parra L. y S. Pichuantes G.

PTERIDOFITOS. . .

El río Putaendo, afluente secundario del Aconcagua, se forma a la altura

del Resguardo de Los Patos por la confluencia de los esteros Rocín y Cha¬

laco; y desemboca en el Aconcagua a la altura de la hacienda Bellavista,

en las proximidades de San Felipe.

El caudal del río aumenta en invierno por afluentes estacionales que

captan aguas pluviales en las quebradas y rinconadas que forman parte del

valle, y en verano por los deshielos cordilleranos. En las estaciones interme¬

dias decrece en forma considerable.

Pedregales ribereños y terreno t adyacentes. (Herrera y Sandoval. L972).

(Lámina I. a.).

En todo su recorrido el río Putaendo está acompañado por pedregales

ribereños y terrenos adyacentes, cuya extensión es variable.

En las zonas correspondientes a las rinconadas los terrenos pueden al¬

canzar extensiones considerables, constituyendo grandes latifundios (Lo Vi¬

cuña, Piguchén, F.l Tártaro'). En otros sectores, los terrenos son de menor

extensión y además están bastante divididos (minifundios), como ocurre en

Rinconada de Guzmanes, Granallas, Rinconada de Silva, Pillo Pillo, Quebra¬

da de Herrera, etc.

Quebradas y Rinconadas. (Lámina I.b y c.).

En ambos lados del valle de Putaendo se encuentran numerosas quebra¬

das y sus correspondientes rinconadas. En el lado oriente se ubican las que¬

bradas El Espino, Grande de Piguchén, El Alamo, El Tomé, La Quebrada,

Rinconada de Silva, Quillotanas, Las Coimas, etc. En el costado poniente

se ubican Quebrada Honda, los Maquis, la Señora, las Minillas, el Chorro,

el Potrerillo, La Ñipa, el Canelillo, el Cabrero, Granallas, Pillo Pillo, Que¬

brada Herrera y el Asiento.

B .—El Clima.

El ritmo estacional del clima de Putaendo, como en todo Chile central,

es de tipo mediterráneo: las lluvias se producen en la temporada más fría,

a la que sigue una prolongada estación seca y calurosa. El invierno es rela¬

tivamente suave, aunque menos que en el vecino valle del Aconcagua. A

partir del mes de mayo son frecuentes las heladas matinales, con temperatu¬

ras de —2 o —3 grados. Las nevadas, que cubren los cerros circundantes,

rara vez alcanzan a las quebradas y al valle mismo.

Las lluvias se concentran entre los meses de mayo y septiembre, sin que

se destaque alguno por su mayor frecuencia y/o intensidad. También pueden

caer algunas precipitaciones durante los meses de octubre y noviembre.

La variabilidad en la cantidad de lluvia caída, es otra de las caracterís¬

ticas climáticas del valle. Los años Lluviosos y los años secos pueden alter¬

nar con bastante frecuencia.

Las nieblas, que penetran desde la costa por el valle del Aconcagua,

generalmente no alcanzan al valle de Putaendo.

En las estaciones intermedias predominan los días claros y despejados.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

C .—Vegetación Predominante.

Las primeras lluvias invernales hacen aparecer en los cerros, quebradas

y rinconadas, una cubierta de hierbas bajas cuyo verdor se mantiene hasta

fines de la primavera. En el otoño el verdor del valle desaparece y sólo se

conserva er, algunos árboles nativos y en uno que otro pimiento y eucalipto.

El inventario de la flora pteridológica y de las fanerógamas predominan¬

tes en la zona, no muestra gran diferencia con los resultados de trabajos

similares realizados por Looser (1944, 1945 y 1949) y por Philippi (1933),

sobre áreas próximas de la 4ta. y 5ta. regiones.

Lámina 1. a. Río Putaendo y valle del mismo nombre en su origen, b. Rinconada de

Guzmanes: vista hacia el valle, c. Rinconada de Guzmanes: vista hacia el interior

d. Río Putaendo en su origen (Los Patos).

B. Parra L. y S. Pichuantes G.

PTERIDOFITOS. ..

Las quebradas y rinconadas están cubiertas por un matorral de arbustos

bajos, con predominancia de Colliguaya odorífera (colliguay), y Líthraea

caustica (litre). Como especies asociadas se encuentran Proustia pungens

(huañil), Porlieria cbilensis (guayacán), Acacia caven (espino), Ouillaja

saponaria (quillay), Baccharis spp (romero, chilcas y romerillos). Kageneckia

oblonga (bollén), Talguenea quinquenervia (talhuén), Adesmia spp. (espi-

nillos), Cestrum parqui (palqui), Colletia spinosa (chacay). Muehlenbeckia

bastulata (quilo), Krameria astoidea (pacul), Escallonia angustifolia (ñi¬

pa), etc.

En las aguadas, además de litre y quillay, suele encontrarse Maytenus

boaria (maitén). En algunas laderas es frecuente encontrar Puya alpestris

(chagual o cardón) y Tricbocereus cbilensis (quisco).

En general la vegetación arbustiva de las quebradas, laderas y rincona¬

das está muy afectada por la explotación intensiva de recursos (extracción

de leña y pastoreo de cabras).

La vegetación herbácea es rala y está constituida mayoritariamente por

gramíneas de los géneros Vulpia (cola de ratón), Nassella (cepila o coinron-

cillo), Lollium (vallica), Stipa y Festuca (coirones). De otras familias se

encuentran con relativa frecuencia especies de los géneros Astragalus (tem-

bladerüla o yerba loca), Vicia (alverjilla), Vivíanla (té de burro u orega-

nillo), Erodium (alfilerillo), Calceolaria (capachitas), Leucocoryne (huillis),

Acaena (abrojos), Mutisia (clavel del campo), Tropaeolum (chícheres o

pajaritos), Loasa (ortigas), Solanum (tomatillo), etc.

En las partes montañosas más altas (cordones transversales) se mantie¬

ne la vegetación anteriormente mencionada, aunque con menor frecuencia.

Los vegetales arbóreos y arbustivos, en cierta medida, están relegados a las

quebradas, especialmente en las proximidades de las aguadas.

La flora pteridológica se encuentra especialmente en las laderas y que¬

bradas más húmedas v sombrías, predominando en el costado poniente del

valle.

División Pteridopbyta

Clase Articulatae

Orden Equisetales

Familia Equisetaceae

1 .—Equisetum bogotense H.B.K.

Humboldt, Bonpland et Kuhn, Nova Genera et Species Plantarum 1:42, 1816,

Sin: Equisetum. pratense sensu Hooker et Arnot (non Ehrhart) 1832.

Equisetum flagelliforme Kunze, 1834.

Equisetum bogotense var flagelliferum (Kunze) Milde, 1867.

Nombres vulgares: Yerba del platero, yerba de la plata, o limpiaplata.

Estas denominaciones guardan relación con el uso de estas plantas para pu¬

limentar objetos metálicos, gracias al contenido en sílice que las hace ásperas

al tacto.

Ecología: Crece en lugares húmedos, a lo largo de canales de regadío

y riachuelos; junto a vegas y vertientes.

Distribución en Chile: (Looser, 1955.a, 1961), . , - ,

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo!. M, 1981

Frecuente en Chile central y sur, entre -la 3ra. Región (prov. de Elqui)

y la lia. Región (prov. de Aisén).

Lugares de recolección en Putaendo: El Llano (Sept 1962; Oct. 1965);

Pillo Pillo (Oct. 1966); Quebrada La Señora (Sept. 1970; Oct. 1970).

2. —Equisetum gigante um L.

Linnaeus, Species Plantarum, 2:1517, 1763.

Sin: Equisetum pyramidale Goldmann, 1843.

Equisetum scandens Remy et Fée, 1854.

Equisetum scbaffneri Milde, 1861.

Equisetum araucanum R. A. Philippi, 1896.

Nombres vulgares: yerba del platero, limpiaplata o cola de caballo.

Ecología: Especie muy higrófila, que crece especialmente junto a los

cursos de agua: acequias, canales, esteros, riachuelos, etc.

Distribución en Chile: (Looser, 1961).

Desde la 4ta. Región (prov. de Elqui) hasta la 9a. Región (prov. de

Malleco: Renaico).

Lugares de Recolección en Putaendo: Solamente junto a canales de re¬

gadío en Granallas.

3. —Cystopteris fragilis (L) Bernh. Lám. Ilb.

Bernhardi, Schraders Neues Journal für die Botanik, 1(2):26, 1806.

(Basado en Polypodium fragüe).

Sin: Polypodium fragile L, 1753.

Atbyrium fumariotdes PresI, 1825.

Cystopteris fumariotdes Kunze, 1834.

Eilix fragilis (L.) Underwood.

Ecología: Helécho bastante higrófilo, que crece en lugares frescos y

húmedos; bajo los árboles o matorrales; al pie de troncos o peñas o fisuras

de rocas y laderas. Sus frondas tiernas, que son sumamente frágiles (de ahí

su nombre) inician su desarrollo en invierno y se secan con los primeros

calores.

Distribución en Chile: (Looser, 1961).

Corriente en Chile central y sur, a partir de la 4ta. Región (prov. de

Elqui). Se le puede encontrar desde la costa hasta unos 3-500 metros de

altura en la cordillera de los Andes.

Lugares de recolección en Putaendo: Este helécho es muy poco abun¬

dante en el valle y su tamaño es muy reducido. El Llano (Julio 1958), Que¬

brada La Señora (Sept. y Oct. 1970), Rinconada de Guzmanes (Julio 1974).

4. —Pleurosorus papaverifolius (Kunze) Fée. Lám. Il.a.

Fée, Genera Filicum, 180, 1852 (basado en Gymnogramme papaverifolia).

Sin Gymnogramme papaverifolia Kunze, 1837.

Pleurosorus inmersas Fée, 1850-52.

Gymnogramme chilensis Brackenridge, 1854.

Ceterach papaverifolium Mettenius, 1856.

Ceterach inmersas Sturm, 1858. - • - -

Ecología: Helécho poco abundante, marcadamente xerófilo, que se en¬

cuentra en partes expuestas, asoleadas y secas. Se arraiga en las hendiduras

de las rocas o en pequeñas cavidades. Es perenne y las frondas secas quedan

largo tiempo pegadas a las plantas.

B. Parra L. y S. Pichuantcs G.

PTCRIDOFITOS. . .

Distribución en Chile: (Rodríguez, 1975).

liste helécho se encuentra en pequeña cantidad desde Quilimarí, al sur

de la provincia de Choapa, hasta las cercanías del lago San Martín (49° S.).

Su dispersión en Chile es disrontinua, ya que no existen datos acerca de su

presencia entre Bíobío y Coihaique. Crece desde la zona litoral hasta unos

2.500 metros en la cordillera de los Andes.

Lugares de recolección en Putaendo: Rinconada de Guzmanes (agosto

1970; julio 1974); Quebrada La Ñipa (junio 1970); Quebrada La Señora

(septiembre 1970; julio 1974); Los Patos (julio 1974).

5 .—Blecbnum hastatum Kaulf.

Kaulfuss, Enum. Filicum 161, 1824.

Lámina 2. a. Pleurosorus papaverifolius. b. Cystopteris fragilis. c. Pellaea myrtillifolia.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 1 i, 1981

Sin: Blechnum trilobnm, Presl, 1825.

Taenitis sagittaefera Bory, 1829.

Nombre vulgar: palmilla.

Ecología: Crece en lugares bascante húmedos y sombríos. Se le cncuen-

tra baio les árboles; a la sombra de grandes rocas; en las proximidades de

manantiales, vertientes y riachuelos. En lugares menos húmedos su desarrollo

es menor y sus frondas son más coriáceas. Es fácilmente cultivable en jar¬

dines frescos y sembríos.

Distribución en Chile: (Looser 1946, 1947).

Se puede encontrar desde la 4ta. Región (prov. de Limarí: Bosques de

Fray Jorge) hasta la Patagcnia occidental; desde la zona litoral hasta unos

1.600 metros en la cordillera de los Andes. Es abundante también en Juan

Fernández.

Lugares de recolección en Putaendo: Es bastante escaso en esta zona y

solamente se le encontró en la Quebrada La Señora (Sept. y Oct. 1970; Julio

1974).

6. —Pellaea myvtillifolra Mett. ex Kuhn. Lám. 11,c.

Kuhn, L : nnaea, 36:85, 1869.

Sin: Allosorus andromedaefolius Kunze, 1834.

Pellaea andrómedaefolia sensu Remy er Fée, 1854.

Allosorus myrtillifolius (sic) Kuntze. 1891.

Nombres vulgares: coca, yerba coca, leudo del cerro.

Ecología: Planta xerófila muy escasa, recolectada pocas veces en lugares

pedregosos, asoleados, a veces en fisuras. Sin embargo, en algunos lugares

del valle de Putaendo se presenta en abundancia y con dimensiones que

sobrepasan los 40 cms.

Distribución en Chile: (Looser, 1956).

Endémico de Chile; desde el extremo norte de la 4ta. Región (prov. de

Elqui) hasta la 6ta. Región (prov. de Colchagua). Se la puede encontrar

entre los 600 y 1.600 metros de altura.

Lugares de recolección en Putaendo: El L'ano (Sept. 1958); Rinconada

de Guzmanes (Agosto 1970; Julio 1974); Quebrada La Ñipa (Junio 1970);

Quebrada La Señora (Sept 1970); La Puntilla (Julio 1974).

7. —Cbeilantbes glauca (Cav.) Mett. Lám. Illa.

Mettenius, Abhandlungen der Senckenberg, Naturforsch. Gesellschaft.

Frankfurt. 3:75t.3.f. 18-19, 1859 (basado en Acrosticbum glaucum).

Sin: Acrostichum glaucum Cavanilles, 1799.

Pteris glauca Cavanilles, 1802.

Allosorus hirsutas Presl, 1825.

Pteris microphylla Colla, 1856.

Cbeilanthes chilensis Fée, 1850-52.

Allosorus decompositus sensu Mattenius (non Martens et Galeotti), 1856.

Pellaea hirsuta W. J. Hooker, 1858.

Pellaea glauca J. Smith, 1866.

Ecología: Helécho marcadamente xerófilo, que crece en las laderas asolea¬

das, en fisuras de rocas, en rodados, o en pequeños huecos o concavidades.

Es una planta perenne, que seguramente vive varios años. Sus hojas caen

avanzado el verano.

B. Parra L. y S. Pichuantes G.

PTERIDOFITOS.. .

Distribución en Chile: (Looser, 1955 b.).

Desde el sur de la 4ta. Región (prov. de Limarí) hasta la Patagonia en

la 12a. Región. En 'Chile central se encuentra por encima de los 700 metros,

hasta unos 3-000 metros en la cordillera de los Andes.

Lugares de recolección en Putaendo: El Llano (Sept. 1958; Sept. 1969;

Oct. 1965); Pillo Pillo (Oct. 1966); Quebrada La Ñipa (Junio 1970); Rin¬

conada de Guzmanes (Agosto 1970; Julio 1974); Los Patos (Julio 1974);

La Puntilla (Julio 1974); Las Coimas (Agosto 1974).

Lámina 3. a. Cheilanther glauca, b. Notholaena tomentosa, c. Notholaena mollis.

d, Adútntum excisum.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. II, 1981

8. — Notbolaena tomentosa Desv. Lám. Ill.b.

Desvaux, Journal de Botanique Appliquée. 1:92. 1813 (basado en Cin-

cinalis tomentosa ).

Sin: Cincinalis tomentosa Desvaux, 1811.

Nolholaena bypoleuca Kunze, 1834.

Polypodium confluens Colla, 1836.

Nombre vulgar: doradilla.

Ecología: Helécho xerófilo que crece en lugares asoleados, en las hen¬

diduras, al pie de las rocas; frecuente al pie de cactáceas (Tricbocereus chi¬

ten sis) .

Distribución en Chile: (Looser, 1955 b.).

Endémico de Chile. (Looser, 1961) lo da para la zona comprendida

entre la 2da. Región (prov. de Antofagasta: La Chimba) y la lOma. Región

(prov. de Valdivia: lago Raneo, isla Huapi).

Lugares de recolección en Putaendo: El Llano (Juiio-Sept. 1958; Sept.

1969); Pillo Pillo (Oct. 1966); Quebrada La Ñipa (Junio 1970); Quebrada

La Señora (Oct. 1970; Julio 1974); Los Patos (Julio 1974); La Puntilla (Ju¬

lio 1974); Las Coimas (Agosto 1974).

9. — Notbolaena mollis Kunze, Lám. III.c.

Kunze, Linnaea, 9:54, 1834.

Sin.: Notbolaena doradilla Colla, 1836.

Nombre vulgar: doradilla. (Este nombre vulgar se aplica también a Chei-

lanthes y algunas especies de Adiantum).

Ecología: Helécho xerófilo que crece en lugares asoleados; en las hen¬

diduras o al pie de rocas y arbustos

Distribución en Chile: (Looser, 1961).

Se encuentra desde la Ira. Región (prov. de Tarapacá) hasta Chile

central. (Se desconoce el límite sur de su distribución en nuestro territorio).

Muy abundante en la región de Coquimbo. Crece desde la orilla del mar

hasta unos 1.500 metros de altura en la cordillera de los Andes.

Lugares de recolección en Putaendo: Bastante escaso en la zona de estu¬

dio. Pillo Pillo (Oct. 1966); Cuesta de Alicahue fOct. 1970); Las Coimas

(Agosto 1974).

10. — Adiantum thalictroides Willd. ex Schlecht. var hirsutum (Hook et Grev)

de la Sota.

De la Sota, Darwíniana 17:72, 1972.

Sin: Adiantum pubescens Presl, 1825.

Adiantum chilense Kaulf. var. hirsutum (Hook et Grev) 1830.

Adiantum glanduliferum Link. 1833.

Adiantum pilosum Fée, 1852.

Adiantum aetbiopicum L. var. hirsutum (Hook et Grev) Hícken, 1908.

Adiantum poiretti Wikstr. forma hirsutum (Hook et Grev) Hícken, 1908.

Adiantum wettherbyanum Espinosa, 1936.

Adiantum poiretti Wikstr. var hirsutum (Hook et Grev) Tryon, 1957.

Nombre vulgar: culantrillo o palo negro.

Ecología: Crece abundantemente en lugares húmedos en que se conserva

la vegetación primitiva. Los rizomas son perennes y viven varios años. Las

frondas inician su desarrollo en pleno invierno y se secan en primavera. En

B. Parra L. y S. Pichuantes G.

PTERIDOFITOS.. .

los lugares más sombríos perdura por más tiempo. Su pilosidad es muy va¬

riada, según el lugar en que se desarrolla.

Distribución en Chile: (Looser, 1961).

Crece en las provincias centrales, desde la 2da. Región (prov. de Toco-

pilla) hacia el sur. Se desconoce su límite austral. Se le encuentra desde el

litoral hasta unos 2.000 metros de altura en la cordillera de los Andes.

Lugares de recolección en Putaendo: Es el helécho más abundante en

esta zona. El Llano (Julio-Sept. 1965; Sept. 1969); Pillo Pillo (Oct 1966);

Quebrada La Ñipa (Junio 1970); Rinconada de Guzmanes (Agosto 1970);

Quebrada La Señora (Sept.-Oet. 1970; Julio 1974); Los Patos (Julio 1974);

Las Coimas (Agosto 1974).

11. —Adiantum scabrum Kaulf.

Kaulfuss, Enumerado Filicum: 207, 1824.

Ecología: Helécho xerófilo que crece al pie de arbustos; en la base de

rocas; en terrenos arenosos o sueltos. Se encuentra a mayores alturas que A.

thalictroides y A. exrisum.

Distribución en Chile: (Looser, 1961).

Desde la 4ta. Región (prov. de Choapa) hasta la 8va. Región (prov. de

Biobío). Crece desde el litoral hasta unos 1.500 a 2.000 metros de altura.

Lugares de recolección en Putaendo: El Llano (Julio-Sept. 1958); Pillo

Pillo (Oct. 1966); Cuesta de Alicahue (Oct. 1970); Los Patos (Julio 1974);

Rinconada de Guzmanes (Julio 1974); Las Coimas (Agosto 1974).

12. —Adiantum sulpbureum Kaulf.

Kaulfuss, Enumerado Filicum, 207, 1824.

Sin: Adiantum supbureum Kaulf. var cuneifolium Meigen, 1893.

Ecología: Crece al pie de arbustos y rocas, en terrenos asoleados.

Se encuentra a mayores alturas que A. thalictroides y A. excisum.

Distribución en Chile: (Looser, 1946, 1961).

Desde la 4ta. Región (prov. de Choapa) hasta la lOma. Región (prov.

de Valdivia) en zonas altas, por encima de los 800 metros.

Lugares de recolección en Putaendo: Helécho bastante escaso en esta

zona. Quebrada La Ñipa (Junio .1970); Quebrada La Señora (Oct. 1970);

Cuesta de Alicahue (Oct. 1970).

13. —Adiantum excisum Kunze Lám. III.d.

Kunze, Linnaea, 9:82, 1834.

Ecología: Endémico de Chile. Crece de preferencia en zonas bastante

húmedas, en grietas de paredes verticales. Sus frondas se desarrollan des¬

pués de las primeras lluvias. Rizoma perenne.

Distribución en Chile: (Looser, 1946; 1961)

Desde la 4ta. Región (prov. de Limarí) hasta la 8va. Región (prov. de

Concepción: cuenca del Biobío).

Lugares de recolección en Putaendo: Bastante abundante en la zona. El

Llano (Julio 1958; Oct. 1965); Pillo Pillo (Oct. 1966); Quebrada La Ñipa

(Junio 1970); Rinconada de Guzmanes (Agosto 1970; Julio 1974); Quebra¬

da La Señora (Sept.-Oct. 1970; Julio 1974); La Puntilla (Julio 1974); Las

Coimas (Agosto 1974).

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

AGRADECIMIENTOS: Al señor Gualterio Looser por su valiosa colaboración y asesoría;

al profesor de la Universidad de Concepción señor Roberto Rodríguez R., por sus valiosas

observaciones; y a la Ilustre Municipalidad de Putaendo por su colaboración para la recolección

del material.

REFERENCIAS

BARAONA, R.; ARANDA, X. y SANTANA, R. 1961. Valle de Putaendo: estudio de estruc¬

tura agraria. Edit. Univ. S. A. Santiago.

HERRERA, B. y SANDOVAL, J. 1972. Capacidad de Uso de la Tierra (prov. de Aconcagua a

Magallanes). Edit. Artes Gráficas CEPCO, Santiago.

LOOSER, G. 1944. Notas sobre heléchos chilenos. Rev. Chil. Hist. Nat. 48: 110-111.

LOOSER, G. 1945. Lista provisional de la pteridófitas (heléchos) de la provincia de Coquimbo.

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LOOSER, G. 1946. Notas sobre heléchos chilenos IV. Stgo. Rev. Univ. 31(1): 21-26.

LOOSER, G. 1947. Los Blechnum (Filíces) de Chile. Rev. Univ. Santiago. 32(2): 7-106.

LOOSER, G. 1949. Dos heléchos nuevos para la provincia de Coquimbo. Rev. Univ. Santiago.

34(1): 97-99.

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LOOSER, G. 1955b. Los Cheilanthes (Filicales) de Chile Central. Moliniana. I: 139-154.

LOOSER, G. 1956. Sinopsis de las Pellaea (Filicales )de Chile. Revista Sudamericana Bot. 10(7):

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LOOSER. G. 1958. Clave de los Blechnum (Filicales) de Chile. Rev. Univ. Santiago. 43: 123-128.

LOOSER, G. 1961. Los Pteridófitos o Heléchos de Chile (Excepto Isla de Pascua). I. Rev.

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PHILIPPI, R. A. 1933. Excursión Botánica a la provincia de Aconcagua. Revista Chilena Hist.

Geograf. 74: 700-710.

RODRIGUEZ, R, 1975. Distribución geográfica del helécho Pleurosorus papaverifolius (Kunze)

Fée en América. Bol. Soc, Biol. Concepción. 49: 79-85.

TABLA. N9 1. Fechas y lugares de recolección.

ESPECIES

Adían-

Notho-

Pleuroso-

Pcllaea

Cheilan-

Cystopte-

Blech-

Equise-

FECHAS /

tum

lacna

rus

t?s

rís

num

tum

LUGARES

salphu-

thalic-

scabrum

excísum

tomen-

mollis

papaveri-

myrtilí-

glauca

fragilis

hastatum

bogotense

g'g- 1 '■

reum

troides

tosa

folíus

folia

ceum

17 - Julio - 1958

El Llano

13 - Sepe. - 1958

El Llano

16 - Sepr. - 1958

El Llano

12 - Oct. - 1965

El Llano

Octubre - 1966

Pillo Pillo

Sepr. - 1969

El Llano

28 - Junio - 1970

Qda. La Ñipa

2 - Agosto - 1970

Rda. Guzmanes

27 - Sepr. - 1970

Qda. La Señora

11 - Oct. - 1970

Qda. La Señora

11 - Oct. - 1970

Cuesta Alicahue

30 - Julio - 1974

los Patos

30 - Julio - 1974

La Puntilla

30 - Julio - 1974

Qda. La Señora

30 - Julio - 1974

Rda. Guzmanes

10 - Agosto - 1974

Las Coimas

Parra L. y S. Pichuantes G. PTERIDOFITOS.

Valparaíso, Chile

XEROMORFISMO EN ESPECIES ARBUSTIVAS

DEL MATORRAL CHILENO

GLORIA MONTENEGRO, BLANCA SEGURA, RICARDO SAENGER y ANA MARIA MUJICA

ABSTRACT: A'n account is given of the morphological charaoters considered as adaptations for

survival in species of the matorral zone in Central Chile. The importance of various morpholo¬

gical adaptations reported is discussed. Significant difference at 5% were found related to the

development of xeromorphic characters between species growing on different slopes. Species

growing on equatorial facing slopes are more xeromorphic than the especies growing on polar

facing slopes and cióse to deep gorges.

Una especie capaz de aprovechar al máximo la fotosíntesis dentro de

las limitaciones impuestas por el medio ambiente físico dispondrá de más

energía, tanto para la reproducción como para defenderse contra los herbí¬

voros, es decir, dos aspectos importantes en la competencia con otras especies

(Solbrig y Orians, 1977). Es pues de esperar que la selección natural lleve a

maximizar la fotosíntesis adecuando la morfología y la fisiología de las

especies de modo que se pueda establecer un equilibrio satisfactorio entre

pérdida de agua y ganancia de CO 2 por los estomas.

En la región central de Chile —aproximadamente entre las latitudes

33°S y 38°S— predomina el "matorral”, donde coexisten especies esclerófilas

siempreverdes, deciduas de verano y suculentas. Esta zona tiene clima medi¬

terráneo; el período de sequía del verano es uno de los factores limitantes

para la supervivencia de las especies (Mooney y Dunn, 1970, Mooney y Kum-

merow, 1971). Sin embargo, no todas las regiones del matorral tienen el

mismo grado de aridez. Este hecho podría contribuir a la diversidad de for¬

mas de vida existentes (Krause y Kummerow, 1977). Las variaciones am¬

bientales más notables del matorral son las que se observan entre las laderas

de exposición norte y de exposición sur (Rundel, 1975, Mooney et al., 1977).

En general, las laderas de exposición sur tienen una vegetación relativa¬

mente abundante y gran variedad de especies, predominando las simprever-

des que forman un follaje continuo. En cambio, la vegetación de la ladera

de exposición norte es más abierta; en ella crecen además muchos elementos

deciduos espinosos, subarbustos y suculentas (Armesto y Martínez, 1978).

Algunos autores (Parsons 1976, Armesto y Martínez, 1978) llegaron a pen¬

sar que las laderas de exposición sur representaban el extremo mésico del

gradiente y las laderas de exposición norte el extremo xérico.

Según la definición de Maximov (1931) "xerófitas son plantas que cre¬

cen en ambientes áridos y cuya transpiración alcanza un mínimo baio condi¬

ciones de déficit hídrico”. Si el desarrollo de características xeromórficas en

los órganos de las plantas se atribuye principalmente al stress hídrico y a la

Laboratorio de Botánica, Instituto de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de

Chile, Casilla 114-D, Santiago.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

intensidad lumínica (Hanson 1917, Shields 1950, Killian y Lemée 1956,

Oppenheimer 1960, Stocker 1956, 1960) podría pensarse que las plantas que

crecen en las .laderas de exposición norte deberían ser más xeromórficas que

las de laderas de exposición sur; y que, a su vez, estas últimas serían más

xeromórficas que las de fondos de quebradas. Tal reflexión nos lleva a pre¬

guntarnos si existe alguna relación entre el mayor o menor desarrollo de

caracteres xeromórficos en las plantas y la ubicación que éstas tienen en una

gradiente topográfica como ésta.

METODO

las observaciones se realizaron en la Cuesta de la Dormida, a 70 kms

al Noroeste de Santiago 33°04’ lat S en las laderas de la Cordillera de la

Costa. Laderas de 20 a 40° de pendiente conforman casi la mitad del área.

El resto de las laderas tienen mayor inclinación, salvo una pequeña parte del

área cuyas pendientes fluctúan entre 10° y 20°. Por estar situadas entre el

Valle Central y la Planicie Costera, las laderas de la Cordillera de la Costa

están sometidas a influencias tanto continentales como oceánicas, lo que ha

generado gran diversidad de microambientes (Thrower y Bradbury 1977).

Tales influencias podrían haber contribuido a la llegada de elementos xero¬

mórficos desde el Norte y de flora higrófila desde el Sur (Di Castri 1968,

Armesto y Martínez 1978).

La muestra de la vegetación se realizó durante el año 1980. Se eligieron

las especies dominantes en una gradiente lineal, desde las laderas de expo¬

sición sur a las de exposición norte. La posición sistemática, forma de vida

y habitat preferencia! de la especies se resume en la Tabla 1.

Trozos de hojas de un año y tallos de las distintas especies se fijaron

durante 30 minutos a 20°C en glutaraldehido al 1%, pH 7.0, en buffer de

cacodilato 0.25 M; luego se fijaron por 60 minutos en tetróxido de osmio

al 1%, en buffer cacodilato 0.25 M, pH 7.4. Se deshidrataron en una serie

de acetónica ascendente, luego se sometieron a punto crítico con CO 2 en un

Polaron E 3000.

Los cortes se sombrearon con una película de oro de aproximadamente

100 A° de grosor, en un Polaron E 5000 Diode Sputterine. Las muestras se

examinaron en un microscopio electrónico Autoscan Siemens.

El análisis estadístico se hizo usando análisis de varianza y test de T.

RESULTADOS Y DISCUSION

Las adaptaciones estructurales o funcionales de los vegetales debidas a

variaciones estacionales de la disponibilidad de agua son dinámicas. En las

regiones con climas mediterráneos, las plantas ajustan el tamaño y la resis¬

tencia de los órganos que realizan la función de transpiración.

Entre las especies del matorral de la zona central de Chile, se encuen¬

tran plantas esclerófilas siempreverdes y suculentas que mantienen su follaje

todo el año, permaneciendo más o menos activas (Poole y Miller 1975 ). En

cambio las especies deciduas superan el período de stress hídrico secando o

G. Montenegro B. Segura, R. Saenger y A. M. Mujica XEROMORFISMO. . .

dejando caer sus hojas al iniciarse el período de sequía (Mooney y Kumme-

row 1971, Montenegro et al. 1979). La mayor adaptación al ambiente de

estas últimas parece ser su carácter deciduo (Orshan 1954, 1964), en tanto

que las primeras se adaptarían desarrollando ciertas características morfoló¬

gicas —especialmente a nivel de las hojas— que ayudarían a la planta a

superar el período de sequía.

El desarrollo de características xeromórficas en los órganos de las plan¬

tas que crecen bajo condiciones áridas o semiáridas ("Xeromorphosis”, Sto-

cker 1960) se atribuye fundamentalmente a factores como strees hídrico y

alta intensidad lumínica (Hanson 1917, Shields 1950, Oppenheimer 1960,

Stocker 1960). Las siguientes características se consideran como xeromórficas:

presencia de hojas pequeñas, células de menor tamaño y de paredes más

gruesas, mayor cantidad de venas por unidad de superficie, cutículas gruesas,

mayor frecuencia estomática, mayor cantidad de fibras esclerenquimáticas,

mayor número de tricomas, mayor diferenciación del parénquima en ampali-

zada y escasos espacios intercelulares (Fahn 1974, Kummerow 1973, Dau-

benmire 1974).

Al analizar las especies arbustivas dominantes del matorral tomando co¬

mo referencia las características antes mencionadas, se observa una relación

directa entre el habitat que ocupan y el desarrollo cualitativo y cuantitativo

de estas características.

La Tabla 2 muestra los valores promedio de las características foliares

en todas las especies, excepto de Trichocereus chilensis cuyos valores corres¬

ponden al tallo suculento. En general, se encontró una diferencia significa¬

tiva P 0.05 en el desarrollo de características xeromórficas entre las especies

que crecen en laderas de exposición norte, con respecto a las laderas de

exposición sur y fondos de quebrada. También se encontró diferencias signi¬

ficativas P 0.05 entre especies que habitan laderas de exposición norte y sur

al compararlas con las que crecen en laderas de exposición sur y fondos de

quebrada. Por ende, las especies que crecen en laderas ecuatoriales —o de

exposición norte— son más xeromórficas que las de laderas polares —o de

exposición sur— y de fondos de quebrada, siendo estas últimas las menos

xeromórficas.

A continuación se describen y discuten Jas características más sobresa¬

lientes de cada especie, susceptibles de ser consideradas como adaptaciones

al xerofitismo.

El área de las hojas fluctúa entre 0.4 y 9-9 cm 2 ; las especies deciduas de

verano muestran los valores más bajos. Desde un punto de vista fisiológico,

la transpiración puede reducirse sea disminuyendo la velocidad de agua eme

se pierde por unidad de área o disminuyendo al máximo el área foliar. Debe

mencionarse que en plantas micrófilas se ha encontrado que el menor tamaño

de la lámina foliar puede ser compensado por un aumento del número de

hojas, lo que, en último término, se traduce en valores semejantes de trans¬

piración (Shields 1951). Se podría Inferir que la mayor ventaja que ofrecen

las especies con menor área foliar es que las hojas no se recalientan cuando

están sometidas a una fuerte radiación solar, por lo cual no transpiran en

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

exceso. Por otra parte, las especies analizadas en este estudio poseen en

general una epidermis muy cutinizada, especialmente las suculentas y Lithraea

caustica (Tabla 2).

Las paredes celulares son significativamente más delgadas en las especies

deciduas que en las siempreverdes. El mayor grosor de la pared celular se

atribuye a baja presión de turgor en las células en desarrollo (Fahn 1974),

lo que permitiría que las paredes celulares maduren antes que el proto-

plasma se expanda totalmente. En general, las especies deciduas del mato¬

rral Trevoa trinervis, Talguenea quinquenervia y Satureja gilliesii inician su

crecimiento vegetativo poco después de las primeras lluvias de la estación

(Montenegro et al. 1979) de tal manera que alcanzan su máxima elongación

celular antes que se produzca el verdadero strees hídrico del verano. Esto

indica que dichas especies aprovecharían el período húmedo de esta zona

mediterránea; la total expansión foliar ocurre cuando muestran un balance

hídrico favorable (Montenegro et al. 1980). En cambio en especies como

L. caustica, Kageneckia oblonga y Cryptocarya alba, el mayor crecimiento ve¬

getativo queda restringido al período final de la primavera y comienzos de

verano (Montenegro ec al. 1979, Montenegro et al., 1980, Aljaro y Monte¬

negro 1981) por lo cual la expansión foliar ocurre en pleno período de se¬

quía. Sin embargo, el mayor grosor de las paredes celulares y de la cutícula

podría considerarse ventajoso para prevenir el quiebre de la lámina foliar

por marchitarse durante la época desfavorable; además, la cutícula cérea

reflejaría en parte la radiación solar, disminuyendo así 'la absorción de calor

lo que en último término reduciría la velocidad de transpiración.

En general, las hojas .de estas especies arbustivas (exceptuando las sucu¬

lentas) están constituidas por células pequeñas, con escasas vacuolas (Fig. 1).

El rol que este menor tamaño celular juega en la resistencia a la sequía es

bastante controvertido (Abd-el Rahman y Natanouny 1964, Boyer 1969); sin

embargo, se podría pensar que estas células en estado de deshidratación ex¬

cesiva tenderían a una menor separación entre protoplasma y pared celular,

lo que evitaría la posible ruptura de los plasmodesmos (Fig. 2).

Las hojas xeromórficas a menudo están cubiertas con tricomas (Fahn

1974). Si una especie tiene plasticidad suficiente para comportarse como xe-

romórfica y mesomórfica, la primera forma presentará mayor densidad de

tricomas (Coulter et al. 1931).

No todas las especies analizadas en este trabajo presentan tricomas en

las superficies foliares (Tabla 2). T, trinervis, T. quinquenervia, L. caustica y

Puya berteroniana muestran en la epidermis inferior de las hojas abundantes

tricomas muertos que habitualmente se proyectan sobre la superficie de la

hoja. Estos tricomas podrían mantener las corrientes de aire elevadas sobre

las aperturas estomáticas disminuyendo así 'la evaporación desde la superficie

y por lo tanto en parte la transpiración (Figs. 1, 3 y 4).

El mismo efecto podría ocurrir en los órganos que muestran estomas

hundidos baio el nivel de las células epidérmicas, como es el caso de Colli-

guaya odorífera y Trichocereuí chilensis (Figs. 5 y 6). A veces la apertura

estomática puede quedar bloqueada por exceso de cera producida desde las

G. Montenegro B. Segura, R. Saenger y A. M. Mujica XEROMORFISMO . ..

Figura 1. Corte transversal de hoja de Trevoa trinerv'ts x 179,2. a) Tricomas filamen¬

tosos. b) Células parenquimáticas. c) Haz vascular. Figura 2. Plasmodesmos en células

parenquimáticas del mesófilo de T. trinervis x 2400. Figura 3. Epidermis inferior de

hoja de T. quinquinervia mostrando los tricomas filamentosos x 560. Figura 4. Epider¬

mis inferior de hoja de L. caustica x 280. a) estomas, b) tricomas filamentosos.

células epidérmicas o bien por un engrosamiento adicional y cutinización de

las paredes de las células de guarda.

Los estomas hundidos bajo la epidermis del tallo en T. chilemis se con¬

tinúan en una larga cavidad subestomática; esto puede contribuir a disminuir

el gradiente de vapor de agua hacia el exterior. En este tallo, da suculencia

es resultado de una proliferación celular en las regiones parenquimáticas

de la corteza, acompañada por un aumento de tamaño de las vacuolas y de

una reducción de los espacios intercelulares.

Este carácter morfológico de T. chilensis, junto con la presencia de gran¬

des células de mucílago (Fig. 7) le permite acumular grandes cantidades de

agua durante la estación lluviosa.

Las hojas suculentas de P. berteroniana muestran en su epidermis infe¬

rior ondulaciones en cuyas depresiones se ubican los estomas, formando 2 ó 3

hileras más o menos ordenadas (Fig. 8). En esta especie, la característica

peculiar de adaptación es que los tricomas pluricelulares se ubican de tal

forma que protegen totalmente estas depresiones (Fig. 9)- El mesófilo de

estas hojas posee gran cantidad de fibras esclerenquimátícas (Fig. 10) que

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VoJ. 14 , 1981

Figura 5. Epidermis inferior de hoja de C. odorífera donde se observan los estomas hun¬

didos bajo la superficie x 640. Figura 6. Estomas hundidos en la superficie de tallo de

T. chilensis x 150, Figura 7. Célula parenquimática de ya zona cortical del tallo de

T. chilensis x 600. Figura 8. Epidermis inferior de hoja de P. berteroniana x 320. La

remoción de los tricomas (a) deja en evidencia los estomas (b) ubicados en depresio¬

nes longitudinales.

se ubican en bandas transversales a nivel de los levantamientos; estas bandas

rodean totalmente los haces vasculares. El tejido de reserva de agua ocupa

la zona central del mesófilo, lo que lo aisla aún más de la superficie exter¬

na. La epidermis superior presenta una cutícula cuyo grosor es el doble del

de la epidermis inferior (Tabla 2) con una hipodermis formada por células

pequeñas de tipo parenquimático y de paredes lignificadas.

5. Pilliesii y Baccharis linearis presentan tricomas vivos, pluricelulares,

con grandes vesículas terminales de tipo glandular (Figs. 11 y 12). Ambas

especies muestran escasa o ninguna pérdida foliar por consumo de insectos

fitófagos, lo que podría indicar la presencia en estas vesículas de compuestos

secundarios que Impedirían el consumo de follaje por ciertos herbívoros.

S. gilliesii ha sido descrita como una especie poíkilohídrica (Montene¬

gro et al. 1979) en que 'la presencia de estos tricomas glandulares podría

favorecer la absorción de la humedad del aire hacia los tejidos del mesófilo.

Sin embargo, según Shields (1950, 1951) los tricomas vivos pueden perder

agua y no protegerían a la planta de transpiración excesiva en la misma me-

G. Montenegro B. Segura, R. Saengcr y A. M. Mujica XEROMORFISMO. . .

Figura 9* Tricoma pelrado de P. berteroniana x 320. Figura 10. Fibras esclerenquimáticas

de hojas de P. berteroniana cortadas en sentido transversal x 1280. Figura 11. Epider¬

mis inferior en hoja de S. gilliesii x 364. a) Tricomas glandulares, b) Tricomas fila¬

mentosos. c) Estomas. Figura 12. Tricomas glandular pluricelular en epidermis inferior

de hoja de B. linearis x 1120.

dida que los tricomas muertes: estos últimos forman verdaderas capas aislan¬

tes que disminuyen la evaporación desde la superficie.

En especies como el T. chtlensis la presencia de espinas sería una carac¬

terística que estaría contribuyendo a atrapar el agua de la humedad ambien¬

tal (Sudzukí, 1975). Se ha observado que el agua condensada en las espinas

escurre luego por la superficie lisa y cérea de los tallos, para alcanzar a sus

raíces, que son muy superficiales.

El análisis de las características morfológicas de las plantas analizadas,

puede al menos en parte, ayudarnos a entender como se conserva el agua

en estos arbustos del matorral. Unido a esto hay que considerar algunos as¬

pectos de la dinámica estacional en las plantas. Las hojas de las especies

deciduas analizadas en este trabajo tienen carácter mesofítico y no presentan

control estomático (Montenegro et al. 1980). Ambos factores contribuirían

al hecho de que estos arbustos no puedan resistir el período de sequía como

especies siempreverdes. T. trinervis y T. quinqtiinervia no sólo eliminan las

hojas durante el verano sino que además deijan caer sus braquiblastos.

Por otro lado la variabilidad en la extensión del período de sequía en

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

esta zona de Chile Central, hace necesario que las plantas tomen ventaja del

período favorable cuando éste ocurre, y de esta manera poder maximizar su

fotosíntesis y productividad en términos de biomasa. Puede ocurrir que cuan¬

do el agua está disponible para el crecimiento, las temperaturas sean subóp¬

timas para la fotosíntesis, o bien, que cuando las temperaturas son óptimas,

el agua sea el factor limitante.

En relación a esto, el estudio del balance hídrico de las plantas es básico

para comprender los procesos de producción de materia orgánica en condi¬

ciones prolongadas de déficit hídrico y nos lleva a comprender además las

distintas estrategias evolutivas de 'las especies a través del tiempo.

Trabajos anteriores (Montenegro et al. 1979, 1980) muestran que T.

trinervis y S. gilliesii aumentan significativamente su stress hídrico de Di¬

ciembre a Mayo, alcanzando valores de potencial hídrico de —60 bars y dis¬

minuyendo en forma significativa los valores de transpiración al mismo tiem¬

po que las hojas comienzan a secarse. K. oblonga muestra un aumento del

stress hídrico desde mediados del verano con valeres de —33 bars a —58

bars en otoño, mientras que L. caustica se comporta durante todo el año con

escasas fluctuaciones, no alcanzando nunca valores de más de —20 bars. Estas

dos últimas especies muestran un eficiente control estomático (Montenegro

et al. 1980) lo que les permite disminuir la pérdida de agua por transpira¬

ción durante el período desfavorable. De acuerdo a los valores de la tensión

en el xilema, L. caustica no estaría sujeta a un severo stress hídrico como

K. oblonga. Aunque las características foliares de ambas especies podrían

considerarse xeromórficas, L. caustica presenta hojas de mayor grosor y den¬

sidad, con cutículas más gruesas y una importante capa de tricomas muertos

en su superficie (Eig. 4).

Las características de las especies arbustivas discutidas en este trabajo

son ejemplos de adaptación al xerofitismo, que muestran la multiplicidad de

estrategias que las distintas especies han desarrollado bajo la presión de un

déficit hídrico estacional. Sin embargo, para comprender una planta en su

ambiente, debemos considerar la planta como un todo. Todas sus característi¬

cas y mecanismos fisiológicos interactúan con el ambiente para hacer más

eficiente el uso de los recursos disponibles.

CONCLUSIONES

Especies arbustivas que crecen en laderas de exposición norte de la Cor¬

dillera de la Costa de Chile Central muestran un significativo aumento (5%)

en el desarrollo de las características consideradas xeromórficas o de adapta¬

ción al xerofitismo, con respecto a las especies que crecen en laderas de expo¬

sición sur y fondos de quebrada.

También se encontró diferencias significativas (5%) entre especies que

habitan laderas de exposición norte y sur al compararlas con las que crecen

en laderas de exposición sur y fondos de quebrada.

G. Montenegro B. Segura, R. Saenger y A. M. Mujica XEROMORFISMO. . .

AGRADECIMIENTOS: Este trabajo fue financiado por el Proyecto DIUC, Dirección de

Investigaciones de la Pontificia Universidad Católica de Chile, N p 71/81 a Gloria Montenegro.

Se agradece la participación del Sr. L. González y A. Seguy en la colecta de material.

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Especies

Lithraea caustica (Mol.) H. et Am.

-Cryptocarya alba (Mol. Looser)

Baccharis linearis

Quilla ja saponaria (Mol.)

Kageneckia oblonga R. et Pav.

Colliguaya odorífera (Mol.)

Satureja gilliesii (Grah.) Brig.

Trevoa trinervis Miers.

Talquenea quinquinervia Johnst.

Puya berteroniana Mez.

Trichocereus chilensis (Colla) Bet

Nomenclatura de las especies según

TABLA N9 1

Rose

Familia

Anacardiaceae

Lauraceae

Compositae

Rosaceae

Euphotbiaceae

Libiatae

Rhamnaceae

Bromeliaceae

Cactaceae

Forma de vida

Siempreverde

Semidecidua

Decidua de verano,

poikilohídríca

Decidua de verano

Hoja suculenta

Tallo suculento

Habitat

Ladera ecuatorial

Ladera Polar y Fondo de Quebrada

Ladera ecuatorial

Ladera Polar y Fondo de Quebrada

Ladera ecuatorial

Muñoz Pizarro (1959) y Adriana Hoffman (1980). Habitat según Sierra y Kummerow (1977) y ba¬

sado en valores de cobertura relativa (Armesto et al. 1979).

Montenegro B. Segura, R. Saenger y A. M. Mujica XEROMORF1SMO.

G. Montenegro 13. Segura, R. Sacngcr y A. M. Mujica XEROMORFISMO. .. 83

TABLA 2

CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS

K. oblonga

C. alba

T. quinquinervia

T. trinervis

S. gilliesii

Q. saponaria

L. caustica

B. linearis

C. odorífera

P. berteroniana

Grosor de cutícula (/.<,)

epidermis superior

6.39+ 0.47

4.78+ 1.92

3.39+ 0.51

7.45+ 1.93

3.20+ 1.19

6.88+ 1.47

10.21+ 1.75

3.5+ 1.2

7.34+ 1.35

14.9+ 1.21

epidermis inferior

4.09+ 1.52

3.51+ 1.12

2.78+ 0.91

2.15+ 0.42

2.82+ 0.49

3.49+ 1.21

7.05+ 0.S1

11.1+ 3.1

5.68+ 1.32

6.6+ 1.3

Grosor de hoja (p)

368.5 +24.9

275.1 +34.2

167.4+21.3

174.8 + 11.5

2S7.8 +47.2

383.2 + 43.8

422.7 + 15.2

473.2+ 41.2

435.2+74.5

1119 +956

Densidad foliar.

mgcm- 2

27.9 + 1-4

23.1 ± 2.8

13.8 + 0.8

13.1 + 1.5

10.2 + 3.2

31.8 + 2.9

27.8 + 1.9

16.0+ 2.32

24.4+ 2.6

52.6+ 5.71

N? estomas, cm- 2

epidermis superior

2300 + 742

6510 +1120

epidermis inferior

8500 +2390

13600 +5800

9800 +2300

10400 +1630

15000 +2100

IOSOO +4100

13220 +2300

13300+4280

3241 + 649

2300 +124

Cobertura de Trico¬

mas %. cm- 2

0.09

0.53

epidermis superior

100

epidermis inferior

100

0.15

19.01

1.35

4.63

32.22

100

Area foliar promedio

hoja, cm- 2

9-9

7.8

1.2

2.2

0.4

5.6

9.4

8.8

3.8

Tejido empalizada.

Capas

2-3

3-4

5-6

Tejido esponjoso.

Capas

0-1

Fibras esclerenqui-

26.5

12.3

8.2

12.6

11.3

21.1

13.8

7.7

25.8

máticas. % peso seco

Densidad de fibras.

mgcm- 2

3.46

3.86

0.58

0.51

1.10

2.48

3.98

2.21

1.58

13.57

T. chilensis

(tallo)

16.13+ 1.46

1,30+ 0.13

4188 + 329

16.9

0.22

Valparaíso, Chile

EL GENERO VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE)

EN CHILE

M. MAGDALENA ROMERO A. y HANS KLEMPAU K.

ABSTRACT: Ten species of the Verónica genus present in Chile are described, together

with a key for their identification. Their habitats conditions are also indicated,

The number of actual species is compared with the one found in the literature and

obtained from the inquiries to the herbarium. The possible causes of the increase are mentioned.*

Final ly, the presence and synonymy of V. valdiviano Gay and V. acinifolia L. are dis-

cussed.

En la fase prospectiva del estudio de plantas acuáticas de la región

valdiviana (Ramírez et al., 1976) fueron encontradas en lugares muy res¬

tringidos de da X Región, especies del género Verónica, no mencionadas an¬

teriormente pitra nuestro país. Gay (1849) y Reiche (1911) en sus ya clá¬

sicos trabajos describen algunas de estas especies. Otros como Juliet (1875)

y Gotschlich (1913) sólo mencionan las 'encontradas en los lugares que ellos

investigaron.

Sin embargo, en ninguno de los trabajos citados aparecen mencionadas

la totalidad de ilas especies encontradas en la actualidad. Tampoco lo están

en los herbarios depositados en diversos centros botánicos chilenos. En éstos

se comprobó además, la existencia de errores en la identificación y confusión

en la sinonimia.

Los hechos anteriormente mencionados nos motivaron a realizar una

revisión de este género en nuestro país, y a elaborar una dave que facilite

la identificación de estas especies.

MATERIAL Y METODO

B1 material investigado fue colectado en diferentes puntos de la X Re¬

gión. Esto permitió conocer los lugares de crecimiento de cada una de las

especies tratadas y obtener algunos antecedentes de sus requerimientos eco¬

lógicos. La información obtenida fue complementada con inventarios propios

realizados en distintos puntos de la zona centro-sur dd país, como también

con inventarios y listas de especies citadas en la literatura por autores como

los ya mencionados y Werdermann (1928), Oberdorfer (1960), Matthei

(1963), Hott (1964), Carrasco (1976), Briones (1978), Escobar (1979),

Pisano (1979), Navas (1979), Godoy (1980) y otros. Además, se consulta¬

ron ejemplares herborizados provenientes del Herbario del Instituto de Bo¬

tánica de la Universidad Austral de Chile (Vald); del Herbario "Fundación

Agrícola Adolfo Matthei”, Osorno (F.A.A.M.); Herbario del Museo Nacio¬

nal de Historia Natural de Santiago (SGO); del Departamento de Botánica

j n , t ; tut0 Je Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia-

Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol, 14, 1981

de ¡la Universidad de Concepción (CONC) y del Herbario Gunckel, San-

tiago.

La determinación de las especies se hizo basándose en monografías del

género, realizadas por Pcnnell (1921), Dawson (1941), y Hegi (1974) y

en obras sobre flora chilena tales como Gay (1849) y Reiche (1911). Se

recurrió además, a las obras europeas ele Rothmaler (1961), Schmeil-Fitschen

(1968). Oberdorfer (1970) y a la norteamericana de Fernald (1950).

Las descripciones y los dibujos se realizaron teniendo a la vista ejem¬

plares vivos y herborizados y con ayuda de una lupa estereoscópica Leitz.

Los ejemplares colectados e identificados se depositaron en di herbario del

Instituto de Botánica IJACH.

La confección de la clave se realizó considerando especialmente carac¬

teres vegetativos fácilmente obsérvables.

Posición Sistemática

El género Verónica fue creado por Linneo (Syst. cd. I 1735), siendo

válido desde 1753 en que fue descrita la especie tipo: Verónica officinalis L.

(Spec. Pl. 1753). Pertenece (Molchior, 1964) a la familia Scrophulariaceae,

subfamilia Rhinanthoideae y Tribu Veroniceae Benth. Pennnell (1921) dis¬

tingue 2 subgéneros: l 9 Veronicella (Fabricius) Pcnnell y 2 9 Euveronica Pen-

nell. En cambio Hegi (1974) aceptando los criterios de clasificación de

Rompp (1928) y Stroh (1942) lo divide en 5 secciones, de las cuales están

representadas en Chile las siguientes: la 2. Alsinebe (Griseb) Lemann, la 3-

Verónica (Chamaedrys Griseb) y la 5. Beccabunga Griseb.

Al comparar ambas clasificaciones, es posible constatar, que siendo más

amplia la división hecha por Pennell, queda indluida dentro del subgénero

Veronicdla la sección Alsinebe y dentro de Euveronica las secciones Veró¬

nica y Beccabunga.

Número de especies

Actualmente se conocen alrededor de 230 especies de este género, am¬

pliamente distribuidas. La mayoría son originarias del reino holártico. Como

regiones de especial importancia por su elevado número de especies se desta¬

can algunos países orientales. Europa aporta unas 70 especies que se redu¬

cen aproximadamente a la mitad en la parte central de este Continente. En

América, el número de especies es reducido (29 según Pennell 1971) y des¬

ciende paulatinamente desde Alaska hacia América Central y del Sur.

Muy pocas especies tienen distribución mundial. Entre otras, Verónica

pérsica y V. anagallis-aquatica. A este grupo, y contrariamente a lo esperado

pertenecen las especies más evolucionadas (Pennell, 1921).

Características del género

Las especies de este género son hierbas anuales o perennes, con hojas

opuestas, a veces alternas en la parte superior de la rama floral, más rara¬

mente verticiladas.

Flores axilares solitarias o en racimo. Cáliz tetrámero o pentámero, pro¬

fundamente partido; si hay 5 sépalos, el quinto es más pequeño. Tubo coro-

M. M, Romero A. y H. Klempau K.

GENERO VER 1 "' A. . .

lar breve o muy breve, genera’mente no sobr ''asa el cáliz. Corola blanca,

azul o rosada, a menudo con líneas oscuras: c' borde casi rotáceo, abierto y

extendido o divergente, partido en 4 lóbulos, en general 2, con filamentos

largos, insertos en el tubo de la corola a ambos lados del labio superior.

Ovario supero, bilocular, bicarpe'ar. Cápsu’a b'valva con estilo persistente,

obtusa o emarginada; loculicida, generalmente deprimida (aplanada, contra¬

riamente al septo) más o menos dividida en dos lóbulos, más ancha que

larga o tan ancha como larga. Semillas de número y tamaño variable, de testa

lisa o levemente granulosa. Frecuente en estas especies es la autopoliniza-

ción y la diseminación ombrohidrócora.

RESULTADOS

I. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE VERONICA PRESENTES EN CHILE

1. Flores solitarias a lo largo del callo. Hojas peeioladas. Terrestres (Subgénero Ve-

ronicella).

2. Pedúnculos florales el doble del largo de las hojas tectrices.

1. Verónica pérsica Poir.

2'. Pedúnculos florales más cortos que las hojas.

3. Hojas básales de diferente forma que las superiores.

4. Plantas de tallo y hojas glabras o escasamente pilosas (pelos encorvados hacia

arriba).

2. Verónica serpyllifolia L.

4’. Plantas con tallo y hojas pilosas, de color levemente blanquizco.

3. Verónica arven sis L.

3’. Hojas básales de igual forma que las superiores.

5. Todas las brácteas inferiores más largas que el fruto.

4. Verónica peregrina L.

5’. Sólo las brácteas inferiores más largas que el fruto.

5. Verónica peregrina L.

subsp. xalapensis (H. B. K.) Pennell.

j' Flores en inflorescencia racemosa, axilares. Hojas sésiles. Terrestres y acuáticas.

(Subgen. Euveronica).

6. Plantas pilosas, terrestres.

7. Tallos con 2 líneas de pelos.

6. Verónica cbamaedrys L.

7’. Tallos y hojas con pelos blancos, claramente visibles.

7. Verónica officinalis L.

6'. Plantas glabras, acuáticas o palustres.

8. Racimos florales alternos.

8. Verónica scutellaia L.

8’. Racimos florales opuestos, hojas mas anchas.

9. Verónica beccabunga L.

Verónica beccabunga L. (9)

9’. Hojas sésiles (o casi), lanceoladas de + 1.5 cm de ancho, con la

base a veces abrazadora.

10. Verónica anagallis-aquat-ica L.

II. DESCRIPCION DE LAS ESPECIES

1. Verónica pérsica Pniret. Reiche, Fl. Chile 6(1): 75 1911. Pennell, Rhodora

23 - 20-22, 1921. Dawson, Darwiniana 5: 197-200. 1941. Hegi, 111. M. Eur. 6 (1).

196-198. 1974 (Fig. 1).

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14 , 1981

Fig. 1. Verónica pérsica POIRET. Fig, 2. Verónica serpyllifolia L. Fig. 3. Verónica

arvensis L. Fig. 4. Verónica peregrina L. Fig. 5. Verónica peregrina L. subsp. xalapen-

sis (H. B. K.) HENNEIiL. Fig. 6. Verónica chamaedrys L.

M M. Romero A. y H. Klempau K. GENERO VERONICA.

Sinonimia: V. praecox Raf. 1832; V. difussa Raf. 1838; V. rotundifolia Sesse

Mociño 1892; V. tournefortü C. C. Gmel 1805; V. buxmaumii Tenorre 1811; V.

bizantina (Smith) B. S. P. 1888; V. tournefortü F. W. Schmidt 1973.

Terófito de hasta 45 cm de alto, con varios tallos robustos ascendentes o

postrados, piloso. Hojas 10-15 mm de largo y 2-12 mm ancho alternas, aova-

do-orbiculares, crenadas, pecíolo corto (+ 5 mm), brácteas florales de la

misma forma que las hojas de la región basal, a veces más pequeñas. Corola

celeste con líneas oscuras, más larga que el cáliz. Estilo más largo que el

ovario. Cápsula mucho más ancha que larga (8-10 mm ancho por 4-6 mm

dargo) obcordada, con lóbulos muy divergentes, reticulada. Pedicelos del

fruto de ± 15 a 20 mm de largo, reflejos. Semillas con una cara cóncava.

Fl.: VIMX. Fr.: VIII-XI.

Origen'. Asia suboccidental. Neófita en europa central desde 1805. Na¬

turalizada en Europa y América.

Distrib. y hábitat en Chile: Fray Jorge (30°40’ L. S.) a Castro (42°30’

L. S.) y Juan Fernández. Crece a orillas de veredas, en sities vacuos, jardines,

prados húmedos y semihúmedos, junto a caminos, cercos y construcciones.

Abundante en quebradas de la zona de Santiago.

Obs .: Polinización por insectc-s y autopolinización. Especie algo termó-

fila. Raíz principal puede alcanzar 20 cm de profundidad.

Herbarios donde se encuentra: F.A.A.M., VALD., SGO y CONC.

2. Verónica serpyllifolia L. Reiche. Fl. Chile 6 (1): 74. 1911. Pennell,

Rhodora 23: 16-17. 1921. Dawson, Darwiniana 5: 202-203- 1941. Hegi, 111.

Fl. M. Eur. 6 (1): 174-176. 1974 (Fig. 2).

Hemicriptófito con estolones y con varios talles pilosos (pelos curva¬

dos hacia arriba) ascendentes, radicantes en la parte que están en contacto

con el suelo, ramificados, de 5-20 cm de alto. Hojas casi glabras, opuestas,

aovada-oblongas, obtusas, crenadas o casi enteras, de + 12 mm de largo y

8 mm ancho. Las superiores (brácteas) casi sésiles, más angostas y dismi¬

nuyendo de tamaño hacia el ápice. Flores axilares, blanquizcas o azulinas con

líneas más oscuras de 5-6 mm de ancho. Corola de + 2 mm de largo por

5-6 mm ancho, con el tubo corolino pubescente en el interior. Cápsula más

ancha que alta, emarginada, aplanada en los bordes. Estilo más o menos

del mismo (largo que la cápsula. Cáliz cubriendo algo más de la mitad del

fruto maduro. Semillas ¿ planas, numerosas. Fl.. X-'III. Fr., X-V.

Origen: Eurasia. Cosmopolita. Naturalizada en la costa pacífica de N.

Am. y región cordillerana austral de Argentina y Chile.

Distrib. y hábitat en Chile: Valparaíso (33° L. S.). Constitución (35°20’

L. S.) a Pto. Williams, Is. Navarino (55° L. S.). Prados, praderas secundarias

húmedas o semihúmedas; abundante en bañados de la región valdiviana; ori¬

llas de camino; forma parte de la cubierta herbácea en faldeos de altura de

ambas cordilleras (± 1700 m Paso Pino Hachado); en bosque de Lengas,

Araucarias y Coigües; cubierta herbácea de bosques y matorrales de Ñirre

(Patagonia). . ,

Obs.: Especie pionera. Autopolinización. Diseminación: epi y endozoica.

Plantas de luz y de sombra.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VoL U, 19B1'

Herbarios donde se encuentra: F.A.A.M., VALD., SGO. y CONC.

3. Verónica arvensis L. Reiche, Fl. Chile 6 (1): 74. 1911. Pennell, Rho-

dora 23: 19- 1921. Dawson, Darwiniana 5: 208-210. 1941. Hegi, 111. Fl. M.

Fur. 6 (1): 182-183. 1974. (Fig. 3).

Terófito de 0.3-30 cm de alto, con uno o varios tallos ascendentes y

pubescentes. Hojas (± 12 mm largo y 8 mm ancho), opuestas aovado-aco-

razonadas, crenadas. Las inferiores cortamente pecioladas, las superiores (brác-

teas) casi sésiles, enteras y lanceoladas. Flores axilares con pedúnculos muy

cortos. Corola celeste-azul, blanquizca en la base, casi sin líneas. Cáliz con

sépalos desiguales. Cápsula casi sésil comprimida, obcordada con los lóbulos

redondeados, rodeada de pelos cortos. Estilo algo más largo que la escota¬

dura. Semillas comprimidas, plano-convexo. FL: IX-II. Fr.: X-IV.

Origen: Eurasia, Norafrica. Naturalizada en Norteamérica, Japón, N.

Zel., Jamaica, Hawaii, Argentina y Chile.

Distrib. y hábitat en Chile : Limadle (33° L. S.) a Punta Arenas (53°10'

L. S.). Campos de cultivos, orillas de caminos, escombros, aceras de calles,

jardines, praderas. Desde el Valle Central hasta 1000 m en la Cord. de Stgo.

Obs .: Polinización por insectos y especialmente autopolinizadón.

Herbarios donde se encuentra : F.A.A.M., VALD., SGO y CONC.

4. Verónica peregrina L. Gay, Hist. Chile 5: 118. 1849- Reiche, F. Chile

6 (1): 73-74. 1911- Pennell, Rhodora 23: 18. 1921. Hegi, 111. FL M. Eur. 6

(1): 187-188. 1974. (Fig. 4).

Sinonimia: V. peregrina L. 1753; V. caroliniana Walt 1788; V. carnu-

losa Lam. 1791.

Terófito hasta 40 cm, con pelos glandulares. Tallos derechos. Hojas

glabras, las inferiores opuestas, sésiles, oblongas, linear-oblongas, o linear-

lanceoladas, obtusas, enteras o débilmente dentadas (± 2,5 cm largo - 0,8

cm ancho). Las superiores (brácteas), alternas atenuadas en la base y i 3

veces el largo de la flor. Flores axilares, pedúnculo más corto que el cáliz.

Corola azul o blanquizca, muy pequeña (0.2 cm largo - 0.1 cm ancho). Cáp¬

sula verdosa, obcordada, glabra o casi glabra. Estilo no sobrepasa los lóbulos.

Semillas numerosas. FL: X-I. Fr.: I-III.

Origen : Sudamérica. Pennell (1921) haciendo referencia a Linneo ia

considera como extranjera en Europa; en contraposición Fernald, M. (1950)

ubica en ese continente el origen. Sin embargo, los autores alemanes consul¬

tados coinciden en una procedencia sudamericana. Ampliamente distribuida.

Neófita en Inglaterra en 1680 (Hegi, 1974) y en Alemania en 1863 (Ober-

dorfer 1970). En América se erruentra desde Alaska, Canadá al Estrecho

de Magallanes. En los Andes hasta 3500 msnm. No aparece citada para

Argentina.

Distrib .y hábitat en Chile: Coquimbo (29°50’ L. S.) a Lago O’Higgins

(48°30’ L. S.). Márgenes de campos de cultivos; praderas húmedas y zonas

anegadas. Especie muy joco frecuente, a pesar de su origen sudamericano. La

rara mención de esta especie en la literatura, confirma su escasa presencia en

el país.

Herbarios donde se encuentra: F.A.A.M., VALD. y SGO.

5. Verónica peregrina L. Subspec. xalapensis (H. B. K.) Pennell. Pen-

M. M. Romero A. y H. Klempau K. GENERO VERONICA. . .

nell, Rhodora 23: 19. 1921. Dawson, Darviniana 5: 204-208. 1941. Hegi,

ni. Fl. M. Eur. 6 (l): 188-189. 1974. (Fig. 5).

Sinonimia: V. xalapensis H. B. K. 1818; V. chillensis H. B. K. 1818.

Terófito de 10-30 cm de alto Tallos erectos, ramificados, las ramifica¬

ciones casi tan desarrolladas como el talllo central, con pelos glandulares.

Hojas oblongas, las inferiores opuestas de 2 cm de largo por 0.2 cm de an¬

cho, escasamente dentadas, disminuyendo de tamaño hacia la parte superior

del tallo, aquí alternas, bordes casi lisos. Flores axilares blancas. Cápsula

con pelos glandulares, orbicular, aplanada, cubierta por el cáliz, casi del

mismo largo o más larga que la bráctea. Pedúnculo más corto que el cáliz.

Fl.: XI-XI1. Fr.: XMI.

Origen: América del Norte. Difundida en Norte y Sudamérica, desde

Alaska a Chile y Argentina. En Argentina muy común (Dawson, 1941).

Presente en .Europa Central (Hegi, 1974).

Distrib. y hábitat en Chile: San Fernando (34°60’ L. S.) a Pto. Montt

(4l°40’ L. $.). En suelos húmedos o anegados.

Obs.: Cuando seca la planta adquiere una tonalidad oscura.

Herbarios donde se encuentra: VALD. y CONC.

6. Verónica chamaedrys L. PenneM, Rhodora 23: 32. 1921. Hegi, 111.

Fl. M. Eur. 6 (1): 212-215. 1974. (Fig. 6).

Caméfito con rizoma, 10-30 cm, postrado con tallo ascendente. Tallos

con dos 'líneas de pelos a lo largo de él. Todas las 'hojas opuestas, aovadas,

sésiles o casi sésiles de 10-20 mm largo y 8-20 mm ancho, hasta dos veces

tan largas como anchas, bordes arenados o dentados de 3-8 dientes por lado.

Inflorescencia en racimos axilares de 10-20 flores con pedicelos el doble de

largo que la bráctea lanceolada y lisa. Corola celeste, rosada o blanquizca,

con líneas más oscuras; estilo de 5 mm.; anteras de color azul. Fruto que

raramente se produce, es una cápsula más corta que el cáliz, triangular-

obcordiforme con numerosas semillas. Fl,: X-XII. Fr.: X-I.

Origen: Europa Norte y Occidente de Asia; Islas Canarias. Eurosiberia.

Común en Norteamérica. Citada para Argentina por Hegi (1974), no apa¬

rece en Dawson (1941).

Distrib. y hábitat en Chile: Vialdivia 39°48’ L.S. y Osorno 40°33’ L.S. Fue colec¬

tada por primera vez en 1937 por Rudolph en Osorno, posteriormente en 1975

se encontró en el Jardín Botánico UACH. Praderas y prados. En Chile es

poco frecuente, su colecta se ha hecho en forma ocasional.

Obs.: Planta de luz a semisombra. Polinizada por insectos (moscas,

abejas, hormigas).

Herbarios donde se encuentra: VALD. y CONC.

7. Verónica officinalis L. Penneli, Rhodora 23: 33. 1921. Hegi, 111.

Fl. M. Eur. 6 (l): 220-223. 1974. (Fig. 7).

Caméfito de 10-30 cm hirto, con rizoma reptante, brotes postrados y

ramillas laterales ascendentes. Hojas opuestas, elípticas o elíptico-abovadas

(1 5-5.0 cm y 1.5 cm ancho) enangostadas en la base, borde dentado-ase¬

rrado. Racimos axilares con pedúnculos de 3-4 cm de largo; 20-30 flores

pequeñas (0.3-0.4 cm de largo 0.3 cm de ancho) blanquizcas o liláceas con

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol, 14, 1981

Fíg. 7. Verónica officinalis L. Fig. 8. Verónica scutellata L. Fig. 9- Verónica becca-

bunga L. Fig. 10. Verónica anagallis-aquatica L. forma típica. Fig. 11. Verónica ana-

gallis-aquatica L. forma otoñal. Fig. 12. Verónica anagallis-aquatica L. forma sumergida.

M. M. Romero A. y H. Klempau K. GENERO VERONICA...

pedicelos más cortos que los sépalos. Brácteas finas (0.1 cm ancho) + del

mismo largo que los pedicelos. Cápsula casi tan larga como ancha, clara¬

mente triangular, subcordada, truncada y aplanada; el doble de largo que

los sépalos. Estilo tan largo como el fruto. Semillas 6-12 por lóculo. Fl.:

XI-IJI. Fr.: XI-V. Polinización entomófila y autopolinjzación.

Origen: Europa (Hegi, 1974). Europa inclusive Islas Azores. Abundan¬

te en N. América oriental y N. occidental, N.. Zelandia, Chile.

Distrib. y hábitat en Chile: Cord. Pelada (40T5’ L.S.). Prov. Valdivia

100-1000 m s.n.m. En sectores semiscmbríos de praderas secundarias origi¬

nadas por intervención antrópica de los bosques; orillas de caminos. Suelos

pobres con 12% de materia orgánica y pH 5.2 y 0.88 gr. de cenizas en 1 gr.

de tierra. También crece entre rocas.

Obs Fernald (1950) considera esta especie como originaria de Europa

y Norteamérica basándose en que en esta última región su hábitat es apa¬

rentemente natural. Es curioso que también en Chile su biótopo presente

esta característica.

Herbarios donde se encuentra'. VALD. y CONC.

8. Verónica scutellata L. Pennell, Rhodora 23: 38. 1921. Dawson, Dar-

winiana 5: 213. 1941. Hegi, 111. Fl. M. Eur. 6 (1) 217-219. 1974. (Fig. 8).

Sinonimia: V. scutellata L. 1753; V. uliginosa Ref. 1818; V. connata

Ref. 1830.

"Tren-num” (güerill-güerill, güeri, güerill).

Criptófita acuática o helófita, herbácea, perenne, rizomatosa, glabra, de

hasta 40 cm. Tallo erecto delgado (hasta 2 mm). Hojas opuestas, sésiles,

linear-lanceoladas (±40 mm largo y 3 mm ancho) a veces rojizas, con ner¬

vio medio prominente en el envés. Borde liso o levemente dentado, éstos

dirigidos hacia atrás. Flores en racimos axilares, alternos y laxos. Pedúnculo

+ 2 cm con 15-25 flores de largos pedicelos (± 1.0 cm) en la axila de brác¬

teas alternas (de 0.2 cm). Flor blanca, rosada o celeste pálido. Corola actino-

morfa unida en la base en un corto y poco aparente anillo, que posibilita ía

salida en conjunto de los pétalos. Pétalos el doble del largo de los sépalos.

Cápsula obcordiforme, más ancha que larga, profundamente bilobada, so¬

bresale del cáliz. Los pedicelos reflejos en la madurez. FL: XI-I. Fr.: XI-III.

Origen : Europa y ,Norte de Asia; Naturalizada en Norteamérica. En Amé¬

rica del Sur, Argentina (citada solo para Buenos Aires) y Chile.

Distrib. y hábitat en Chile'. Rapaco (40T4’ L.S.) a Puente Pilmaiquén (40°21’

L S ). La Unión, Prov. de Valdivia. Charcos de sustrato pedregoso. También

en sectores abiertos de Hualves (Temu-Myrceugenietum exssucae) constante¬

mente inundados, y de sustrato limoso.

Obs.'. Planta de luz. Dispersión por medio de la lluvia. Llama la aten¬

ción que esta especie que está ausente en las colecciones revisadas y en la

bibliografía consultada, tenga en cambio, un nombre indígena (Gunckel,

J 960) del que carecen el resto de las especies de este género, algunas muy

abundantes en el país.

Herbario donde se encuentra : VALD.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol, U, 1981

9'¿

9. Verónica beccabunga L. Pennell, Rhodora 23: 34. 1921. Hegi, 111. Fl.

M. Eur. 6 (1): 233-236. 1974. (Fig. 9).

Criptófita (hidrófita o helófita) herbácea, perenne, hasta 60 cm alto. Tallo

decumbente más o menos cilindrico. Hojas de 30-40 mm, opuestas ,con pecío¬

los cortos (menos de 1 cm) aovada-oblongas, ápice redondeado, lisas, den¬

tadas o aserradocrenadas; base obtusa o redondeada a veces + suculentas.

Inflorescencias en racimos axilares y opuestos de hasta 20 cm con pedúnculos

de 3-4 cm; 10-30 flores, azules o celestes con pedicelos iguales o el doble

de largo de las brácteas, ascendentes y divergentes. Corola un poco más larga

que el cáliz. Cápsula casi tan ancha como larga, + redonda, escasamente

bilobada, del mismo tamaño que el cáliz, permanece erguida cuando madura.

Fl.: I-III (-VII). Fr.: I-IV.

Origen y Distrib Eurasia. Europa N y S, Africa, Asia occidental, cen¬

tral y oriental. Norteamérica Oriental. Chile.

Distrib. y hábitat en Chile : Frutillar (4l°06’ S) a Pto. Montt (4l°26’

S). Suelos anegados y pantanosos a orillas de aguas corrientes y claras.

Obs.: En Europa se usa para ensalada y como planta medicinal.

Herbario donde se encuentra : VALD.

10. Verónica anagallis-aquatica L. Reiche, Fl. Chile 6: 75. 1911- Pen¬

nell, Rhodora 23: 35-36. 1921. Dawson, Darwiniana 5: 210-212. 1941. Hegi,

Iil. Fl. M. Eur. 6(1): 225-228. 1974. (Figs. 10, 11 y 12).

Sinonimia: V. anagallis L.; V. anagallis-aquatica L. 1753; V. lepida Phil.

1895; V. micromera Wooton y Standley 1913.

"No me olvides del campo".

Planta hidrófita o helófita, criptófita herbácea de 10-60 cm, perenne,

erecta, glabra o casi glabra. Tallos cilindricos hasta tetragonales y fistulosos.

Los sumergidos con abundantes raíces caulógenas. Hojas inferiores con pe¬

cíolos pequeños + 0.5 cm, aovadas, lanceolada-redondeadas, lisas o con

dientes poco notorios. Las superiores amplexicaules, lanceolada-aovadas, ápi¬

ce agudo-redondeado, borde aserrado a + enteras de 1.5-8 cm largo. Flores

(30-65) en racimos opuestos de 12-18 cm de largo, con pedúnculos de + 3.0

cm. Los pedicelos de cada flor (0.6-0.9 cm) más largo que las brácteas, las

que disminuyen de tamaño hacia el extremo del racimo. Corola celeste pá¬

lida. Cápsula tan larga como ancha, redonda, bivalva, apenas escotada. Sé¬

palos agudos sobresalen o no de la cápsula. Pedicelos de los frutos maduros

1-2 por bráctea, erectos, divergentes, mucho más largo que la cápsula. Fl.:

X-V. Fr.: X'I-VIL

Origen y Distrib.: Eurasia (Europa Occ. y Sur). Cosmopolita (también

N. y S. Africa; en Sudamérica hasta Chubut (Hegi, 1974). Fernán (1950)

le atribuye también a Sudamérica como lugar de origen.

Distrib. y hábitat en Chile : Arica (18°31’ L.S.) a Aisén (45°34’ L. S.).

Según Navas (1979) hasta Pta. Arenas (53° L. S.). Desde el Valle Central

300 m s.n.m. Muy abundante. En la zona de Santiago en quebradas. Planta

acuática o palustre que vive tanto en aguas correntosas como tranquilas.

Sustrato fangoso-rocoso. Muy variable. En esteros cordilleranos vegeta como

hidrofito sumergido en lugares correntosos, fijándose a rocas con sus raíces

caulógenas.

M. M. Romero A. y H. Klempau K. GENERO VERONICA.

i ;5

Obs.: Planta algo termófila. Autopolinízación. La germinación se hace

en presencia de luz. Antiguamente planta medicinal.

Herbarios donde se encuentra : VALD. y CONC.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Las especies del género Verónica encontradas, algunas de las cuales no

habían sido descritas para Chile, figuran en el cuadro 1. Este contiene ade¬

más las especies descritas o mencionadas anteriormente en la literatura.

CUADRO 1: Especies del género Verónica citadas para Chile por diverses

autores.

Gay

Juliet

Reiche

Gotschlich

ESPECIE 1849

1875

1911

1913

1981

V. peregrina +

V. pérsica

V. acini folia

V. arvensis

V. serpyllifolia

V. anagallis-aq.

V. peregrina subsp. xalapensis

V. officinalis

V. scutellata

V. beccabunga

V. cbamaedrys

La columna del año 1931 corresponde a

resultados

del presente trabajo.

Para la discusión de este trabajo se consideran sólo Gay (1849) y Rel¬

che (1911) por ser los primeros que describen especies de este género, corno

integrantes de la flora chilena y Juliet (1875) y Gotschlich (1913) porque

citan a una especie (V. acinifolia) cuya presencia parece dudosa.

Del cuadro se desprende que el número de especies del género Veron. o

ha tenido un importante incremento desde la aparición de los primeros tra¬

bajos botánicos realizados en el país hasta los presentes. Este aumento en o.

número de especies está directamente relacionado con la intervención auto¬

pien, evidenciándose una gran diferencia con la situación presentada per

algunos géneros nativos. En ellos el número de especies ha disminuido o cc:á

en vías de extinguirse.

Existen actualmente 10 especies del género Verónica. Las más antigua¬

mente naturalizadas como V. pérsica, V. arvensis y V. serpyllifolia, crecen

habitualmente en praderas, huertas y jardines, hábitat compartido por V. pe¬

regrina y V. peregrina subes pede xalapensis, ambas de origen americano. La

única representante de ambiente acuático de este grupo es V. anagallis-aqua-

lica (Figs. 10, 11 y 12), que fue observada por primera vez en la provincia

de Coquimbo (29°50’ S) en 1883 (Gunckel, Información Personal) apare¬

ciendo citada en la literatura sólo a partir de Reiche (1911)- Se trata de una

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

helófita o hidrófita parcial o totalmente sumergida, fija a sustratos limosos

o pedregosos cuando^ la corriente es intensa. Sin embargo, Hegi (1974) la

menciona creciendo en ambiente no acuáticos.

Esta especie tiene una gran variabilidad morfológica, dependiente de la

profundidad del agua (Tur, 1977). Presenta además de las hojas normales

que son sésiles y abrazadoras otras pequeñas, ovaladas y pecioladas cuya

aparición estival (desde comienzos de enero) está determinada por una mí¬

nima profundidad del agua. Los brotes con estas hojas completan su desarro¬

llo a principio de otoño, por la que se denominan "'brotes otoñales”. Final¬

mente existen hojas de tipo sumergido, translúcidas, membranosas y lanceo¬

ladas. También el tallo posee facilidad adaptativa pudiendo ser tetrágono,

fistuloso, macizo, fibroso y hasta suculento.

El que la especie recién tratada y V. peregrina no hayan sido menciona¬

das en los años 1913 y 1875 respectivamente (comparar tabla 1) podría

deberse a una omisión ya que es altamente improbable su ausencia, debido a

la continuidad con que han sido citadas posteriormente.

Las restantes, excepto V, acinifolia, corresponden a especies introducidas

con posterioridad y cuya primera colecta se ha efectuado más recientemente,

a partir de la década de 1960 como lo demuestran las colecciones consultadas.

Son originarias de Europa, comunes a Norteamérica, poco frecuentes en

Sudamérica y con un área muy restringida en Chile. De ellas, dos corres¬

ponden a ambientes acuáticos: V. scutellata y V. beccabunga (Romero-Klem-

pau, 1979 y Ramírez et al. 1980), una V. officinalis, es exclusiva de altura

y la otra V. chamaedrys crece ocasionalmente en prados o praderas de cul¬

tivos. Las dos últimas son especies nuevas para nuestro país.

Mención aparte merecen 2 especies citadas para la X Región, V. acini¬

folia y V. valdiviana, cuya presencia no está aclarada. La priqiera tiene la

particularidad de haber sido mencionada y descrita para Chile (Gay, 1849 y

Reiche, 1911) haciendo referencia a la observación y cita de Hooker en

1825 en las proximidades de Concepción (Bot. Becch Voy). Sin embargo,

Cios (Gay, 1849) considera a esta especie como una variedad de V. pere¬

grina. Por otro Jado, y aunque aparece citada para la zona en estudio (Ju-

liet, 1875; Gotschlich, 1913) creemos que su presencia efectiva es dudosa.

Esta aseveración está fundada especialmente en la comprobación de que dos

ejemplares colectados por Juliet en 1873, en Ancud, (SGO 56425 y SGO

43154) determinados como V. acinifolia, corresponden a V. pérsica. Queda

la duda, por falta de antecedentes, de que la especie mencionada por Gotsch¬

lich (1913) realmente lo sea. Es además, significativa la ausencia de V. aci¬

nifolia en trabajos posteriores realizados en el país.

V. valdiviana Gay (Prov. Valdivia, Januario 1935) aparece en una de

las 2 etiquetas que posee el ejemplar de herbario SGO 56529. Esta denomi¬

nación específica dada por Gay, debido al lugar de la colecta, carece de

validez ya que no es mencionada en las monografías del género. Se com¬

probó que las especies en referencia (2 muestras) corresponden a V. pere¬

grina L. y V. peregrina L. subespecie xalapensis (EL B. K.) Pennell.

El área de distribución actual del género en Chile se ha graficado en

la Fig. 13.

M. M. Romero A. y H. Klempau K. GENERQ VERONICA...

LS ‘ *-*-*-*-*--*-sp_*

V.PERSICA ^_

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-Presencia real

•••• PRESENCIA PROBABLE

* R f r. i o N

Fig. 13. Distribución geográfica de Chile de las especies del género Verónica.

Se observa que las especies ocupan 3 áreas preferenciales. La más am¬

plia corresponde a la de Verónica anagallis-aquatica presente en todo el terri¬

torio, especialmente en la zona centro-sur y puede explicarse por las condi¬

ciones relativamente constantes de su hábitat (agua o pantano), a la facili¬

dad de adaptación morfológica, a una propagación vegetativa óptima (for¬

ma raíces caulógenas en los nudos que quedan en contacto con el suelo)

y a un efectivo método de diseminación (ornitocoría).

El área más restringida, ilimitada exclusivamente a la X Región y en

algunos casos a sectores muy localizados de la misma, la poseen V. chamae-

drys, V. beccabunga, V. ojficinalis y V. scutellata, las cuales han conservado

la distribución que poseían desde la fecha de la primera colecta 1932, 1943,

1961 y 1952, respectivamente, (Gunckel 1979, Información Personal). Las

especies restantes están ubicadas preferentemente desde Valparaíso (33° L. S.)

a Chiloé (43° L. S.) y ocasionalmente hasta Magallanes (55* L. S.).

Finalmente es posible concluir que todas estas especies son epecófitas,

de bajas densidades, por lo que en Chile no constituyen malezas en sentido

estricto.

AGRADECIMIENTOS: AI Dr. Carlos Ramírez y personal del Instituto que colaboraron

en la colecta; Sr. Carlos Carrasco por el préstamo de material de herbario; Sra. Mélica Muñoz

por su gentileza en el oportuno envío de información; Sr. Hugo Gunckel por los antecedentes

entregados y Dra. Miren Alberdi por sus sugerencias y revisión del manuscrito; a la Sra, M.

Eugenia Giacaman por su paciencia y gran eficiencia en la parte mecanográfica de la trans¬

cripción de este trabajo.

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Nord Chile. Notizblatt des Bot. Gart. u Mus. Berlin-Dahlem 10 (93): 258.

Valparaíso, Chile

OBSERVACIONES EN EL ESTRATO HERBACEO DEL

MATORRAL DESPUES DEL FUEGO

GUACOLDA AVILA, MARIA ESTER ALJARO y BARBARA SILVA

ABSTRACT: It is Icnown that the fire can change the structure of the vegetation in

Mediterranean areas. At the herbaceous strata these change are shown after the first or second

year after hura.

A cuantitafive analysis of the herbaceous understory was done in two different sites at

Curtía Barrigi aftei fire thal ocurred in February 1978 and March 1980.

PeriodLal ubservations and measurement indicated significant differences in density, frecuency,

species composition, cover and biomass of species at this level. In general introduced species

as Avena barbota and Loltum multrflorum increases their density, while native species as

Oxalis laxa and Geranium berterianum decrease it.

An important increase in biomass was observed after the first year burn. It seems that the

larger amount of nutrient available, the greater solar radiation due to the less shrub-cover; could

account favouring the germination and growth of most of the species.

Los incendios de matorrales y pastizales en ‘la Zona Central de Chile, han

alcanzado cifras considerables en los últimos años. Informaciones entregadas

por la Corporación Nacional Forestal (Haltenihoff, 1981), señalan que en

ia temporada 1980-1981 se registraron 474 incendios sólo en la región Me¬

tropolitana, afectando 2.782 hectáreas de este tipo de vegetación.

Investigadores como Naveh (1975); Trabaud (1977) y otros concuer-

dan en que el fuego produce cambios importantes en la configuración de

las comunidades vegetacionales, ya sea alterando los valores de frecuencia

de especies, densidad, composición específica y otros.

Sweeney (1967), en trabajos realizados en California, señala que hay

marcados cambios en la composición florística de da vegetación, durante el

primer y segundo año después del incendio, existiendo algunas especies que

característicamente aparecen en abundancia después del fuego y otras her¬

báceas anuales que desaparecen imprevistamente.

Estudios ralizados en la estrata arbustiva del matorral de Chile Central,

señalan que la recuperación después de un fuego de verano, ocurre en la

siguiente estación de crecimiento, ligado a las primeras lluvias, y general¬

mente se inicia por un rebrote á partir de la zona basal del arbusto. Este

rebrote puede alcanzar en algunas especies valores de alrededor de 80%

de recuperación del volumen perdido por quema (Araya y Avila, 1981).

Observaciones realizadas en el estrato herbáceo por Forgeard y Touffet

( 1979 ), en la Bretaña, señalan que este estrato se recupera sólo un 60 a

70 % después del primer período de crecimiento vegetativo.

El presente trabajo fue realizado con el fin de cuantificar algunos de

los cambios ocurridos en el estrato herbáceo de áreas de matorral quemado,

Laboratorio de Botánica. Departamento de Biología Ambiental y de Poblaciones. Instituto de

Ciencias Biológicas. Pontificia Universidad Católica de Chile. Casilla 114-D. Santiago.

100

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. K 1981

especialmente los cambios en la composición florística, densidad y biomasa

de las especies.

MATERIAL Y METODO

Descripción del sitio de estudio : Este está ubicado en los faldeos de la

Cordillera de la Costa, en el sector denominado Cuesta Barriga a 33°31’

latitud Sur y 71°55’ longitud Oeste, a 27 Km. de Santiago, 800 m s.n.m., con

laderas de exposición Sur y pendientes de 70° a 80°.

El clima de esta zona corresponde al tipo mediterráneo: inviernos llu¬

viosos y fríos (550 a 600 mm de precipitación) y veranos secos y caluro¬

sos (Mi'Mer et al. 1977). Hay influencia costera la que se manifiesta a tra¬

vés de frecuentes neblinas matinales.

En este lugar, se seleccionó dos sitios que fueron afectados por fuego,

uno en Febrero de 1978 y el otro en Marzo de 1980. Como control, se eli¬

gió un sitio cercano, con características vegetacionales similares y que no

ha sido afectado por incendios en los últimos 10 años.

La vegetación presente en estos sitios, corresponde a un matorral bas¬

tante intervenido por efecto de explotaciones indiscriminadas, como corta

de leña, sobrepastoreo y posibles incendios anteriores de dos que no hay

antecedentes registrados. En el sitio 1 —incendio 1978— predominan las

asociaciones de Lithraea caustica y Ouilla]a saponaria con Trevoa trinervis,

Baccharis linearis, Muehlenbeckia bastulata, Acacia caven, Colliguaya odo-

rifera, Kageneckia oblonga. Hay un estrato herbáceo estacional y algunos

subarbustos en cantidad variada. En el sitio 2 —incendio 1980— las especies

arbustivas más abundantes son: Acacia caven, Trevoa trinervis, Proustia

cuneifolia, Colliguaya odorífera, Ouillaja saponaria, Cryptocarya alba, pre¬

senta también un estrato herbáceo estacional y subarbustos.

Durante el año 1980 y comienzos de 1981, en los tres sitios seleccio¬

nados se estableció el área mínima y en ella se midió ól número de espe¬

cies, densidad, frecuencia relativa y formas de vida. En transectos lineales

fde 2 m) se determinó el porcentaje de cobertura de cada especie. Al tér¬

mino de la estación de crecimiento 9e hizo mediciones de biomasa, tomando

al azar 20 cuadrados de 10x10 cm de estrato herbáceo, en cada sitio.

RESULTADOS Y DISCUSION

Al analizar las especies herbáceas presentes en los sitios de estudio

(Tabla I), la gran mayoría son comunes, con la excepción de especies como

C.onanthera trimaculata, Pasithaea coerulea y Viola asterias que sólo fue¬

ron encontradas en el sitio control. Los porcentajes de especies nativas e

introducidas se expresan en la Tabla II.

G. Avila, M. E. Aljaro y B. Silva ESTRATO HERBACEO

101

TABLA II

Especies Nativas e Introducidas (%)

Sitio N° 1

Sitio N 9 2

Incendiado 1978

Incendiado 1980

Sitio control

Especies nativas

41.6

35.7

63.6

Especies introducidas

58.3

64.2

36.3

Mientras las especies nativas en sitios quemados disminuyen su número

casi a la mitad, las introducidas aumentan el n 9 de especies de 36.3 % en el

control a 64.2% en el sitio incendiado N 9 2. En el segundo año después del

incendio, las especies nativas, se recuperan a 41.6%.

Las formas de vida de las especies herbáceas se muestran en las Tablas

I y III. En esta última se señalan los valores en porcentajes de cada una de

ellas en los sitios quemados y el control no encontrándose diferencias sig¬

nificativas en su proporcionalidad.

TABLA III

Porcentajes de Formas de Vida

Sitios incendiados Sitio control

% %

Terofitas 58.3 53.6

Hemicriptofitas 31.2 26.8

Geofitas 10.4 19.5

Las mediciones de densidad de especies se resumen en la Fig. I A y B.

Cinco especies elegidas entre las más representativas muestran un notable

aumento en su densidad (Fig. I A). Tres de ellas son gramíneas: Avena

barbala, Briza m'tnor y Loliutn multiflorum. Todas ellas especies introducidas.

Este aumento de densidad en los 5 casos analizados fue mayor el primer

año después del incendio que durante el segundo año, alcanzándose valores

superiores al 80% sobre el control.

La parte B de la Fig. I, resume las 5 especies que mostraron las mayo¬

res disminuciones de densidad respecto al control. Cuatro de estas especies

son nativas. La disminución es mayor durante el segundo año después del in¬

cendio, en cambio, en el sitio 2 esta disminución en todos los casos es menor.

Los porcentajes de frecuencia, comparados entre sitios incendiados y

control, se observan en la Tabla IV A y B. Especies como Erodium cicuta-

ritan, E. botrys, Stellaria cus pídala, Descttrainia cumingiana y Matricaría cha -

momilla son las que presentan un mayor aumento de frecuencia. En cambio

las especies que presentan menor frecuencia que en el control corresponden

en su mayoría a especies nativas.

102

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

Fig. I: Aumento y disminución de densidades respecto al control. En todos los casos,

la primera barra indica valores obtenidos en sitios quemados en 1978, la segunda

barra, valores obtenidos en sitios quemados en 1980.

Fig. II: Variaciones de cobertura de especies en sirios quemados y control.

TABLA IV

Variaciones de la Frecuencia, Expresada en Porcentaje,

de Especies en Sitios Quemados y Control.

Frecuencia (%)

Sitio

Sitios

Especies

control

incendiados

A. bar bata

45.4

63.6

L. multiflorum

36.3

45.4

L, perenne

36.3

45.4

E. cicutarium

18.1

63.2

E. botrys

9.1

27.2

S. cuspidata

9.1

27.2

D. cwningiana

9.1

27.2

M. cbamomilla

9.1

27.2

G. berterisnum

9.1

18.1

C. pycnocephalus

9.1

18.1

Sitio

Sitios

Especies

control

incendiados

0. laxa

63.6

36.3

E. peplus

45.4

18.1

F. biflora

36.3

9.1

N, cbilensis

18.1

3.2

Ch. cbilensis

27.2

9.1

G. tenella

27.2

9.1

R. panicoides

9.0

3.2

C. bnrsa-pastoris

36.3

9.1

A: Especies que aumentaron su frecuencia. B: Especies que disminuyeron su frecuencia

G. Avila, M. E, Aljaro y B. Silva ESTRATO HERBACEO...

103

Con respecto a la cobertura se observó que especies como E. cicutarium,

A. barbata, Godetia tenella y B. minor aumentan la cobertura entre rangos

que van desde el 20% al 60% sobre el control, en cambio algunas especies

ejemplarizadas por Cap sella bursa-pastoris disminuyen su cobertura en un

40% (Fig II).

Los valores de biomasa obtenidos al final de la estación de crecimiento

(Febrero 1981), se expresan en la Tabla V.

TABLA V

Biomasa (gr/cm 2 )

Sitio 1 Sitio 2 Sitio control

x 0.189 0.260 0.160

s 0.030 0.080 0.020

Cada valor es promedio de 20 cuadrantes de 10 cm X 10 cm.

Estos resultados indican que en los sitios quemados los valores de biomasa

son mayores que en el control, especialmente durante la recuperación en el

primer año después del fuego. Anderson y Bailey (1980) atribuyen el aumento

de biomasa en un sitio recuperado después del fuego al incremento de materia

orgánica y fósforo. Observaciones realizadas en Chile (Cisternas, R. comunica¬

ción personal) señalan que el nivel de nitrógeno en los sitios quemados es

mayor que en el control. Estas razones podrían explicar el notable aumento de

biomasa observado en este trabajo.

Es importante señalar que en el recuento de las especies herbáceas se

encontró plantas de Mueblenbeckia bastid ata, recién germinadas, las que en al¬

gunos sectores alcanzaron cifras de 7.27 por m 2 en consecuencia que en el

sitio control el número de plantas en desarrollo es de 1.5 por m 2 . Este arbusto

podría estar aprovechando el mayor espacio disponible sumado a la acción

estimulante que el calor puede tener en sus procesos germinativos, como ocu¬

rre en otras semillas estudiadas por Specht (1969).

Aunque no hay antecedentes de que el fuego haya sido un factor im¬

portante en la evolución de la vegetación del matorral chileno, creemos que

la gran frecuencia con que ocurren los incendios de vegetación, especialmente

en los últimos años, pudiera ser causa de cambios significativos en la com¬

posición florística del paisaje, con consecuencias negativas como es el aumen¬

to de la erosión y la pérdida de algunas especies.

Altieri y Rodríguez, (1974), señalan que en Rinconada de Maipú, don¬

de se han registrado alrededor de 10 incendios en los últimos 20 años, estos

han contribuido a retrogradar la vegetación. Estos autores postulan que las

comunidades que han permanecido, se han desarrollado y evolucionado prin¬

cipalmente como respuesta al fuego, adaptándose ecológicamente a éste.

En el sitio donde se realizó este trabajo, el efecto del fuego eliminó el

estrato herbáceo totalmente, de tal manera que la vegetación herbácea que se

estableció cuando las condiciones ambientales se hicieron favorables, después

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VoL 14 , 1981

10 í

de las primeras lluvias, estaría respondiendo a un aumento de las concen¬

traciones de nutrientes en el suelo y posiblemente a otras condiciones como

variaciones de pH y aumento de posibilidades de exposición so'lar, lo que se

manifiesta en una rápida germinación, concordando con lo anteriormente

expuesto.

TABLA I

Origen y forma de vida de las especies presentes en los sitios de estudio: I: Introdu¬

cida; N: Nativa; T: Terófita; H: Hemicriptófita; G: Geófita; X: Presente;

—: Ausente.

Forma

Sitio

Especies

Origen

de vida

incendiado

control

1978

1980

Avena bar bata

Lolium multiflora

Lolinm perenne

—

Briza minor

Phalaris amethystyna

—

I-Jordeum murinum

Bromas mollis

Nasella chilensis

—

Peichella Panicoides

—

Chaeianthera chilensis

—

Chaetanthera linifolia

—

Helenium aromaticum

.—.

Matricarta chamomilla

Matricaria matricarioides

Carduus pycnocephalus

Erodium cicutarium

Erodium botrys

Erodium moschatum

Erodium melacoides

Geranium bertericmum

S le liaría cusp idata

Tecophilaea violaeflora

Conanthera trimaculata

—

Descurainia cumingiana

Cap sella bursa-pastoris

Dio se orea humifusa

—

Conium maculatum

Euphorbia serpeas

Eííphorbia peplus

—

Oxalis rosea

Oxalis laxa

Medicago hispida

Trifolium pratense

\Irifolium suffocatum

Amsinckia hispida

Pecio caria linearis

Pasithaea coerulea

—.

Fortunatia biflora

Viola asterias

—

G. Avila, M. E. Aljaro y B. Silva ESTRATO HERBACEO.

105

Especies

Origei

Hippericum perforatum

Godeña teneila

Godeña cavanillesi

Sisyrinchium junceum

Sisyrinchium cuspidatum

Collomia biflora

Marrubium vulgare

Alstromeria pule lora

Alstromeria haemantha

Chloraea blettioides

Fumaria officinalis

Loasa tricolor

Tropaeolum ciliatum

Tropaeolum tricolor

Alonsoa incisifolia

Verónica pérsica

Urtica urens

Forma

Sitio

de vida

incendiado incendiado

control

— —

— X

X —

— X

X —

—

AGRADECIMIENTOS: Este trabajo fue financiado en parte por el proyecto DIUC 39/80,

de la Dirección de Investigación de la Pontificia Universidad Católica de Chile y por el Grant

UNEP/UNESCO 1105-01 Proyecto Andino (Contribución N fl 38).

REFERENCIAS

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Chile.

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aspee parkland of east. Central Alberta. Can. J. Bot. 58: 985-996.

ARAYA, S. y AVILA, G. 1981. Rebrote de arbustos afectados por el fuego en el "matorral

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FORGEARD, F. et TOUFFET, J. 1979. Les premiérs phases de recolonization végétale aprés

incendie dans les pelouses et les landes de ,1a région de Paimpont (Ille-et-Vilaine). Bull.

Soc. Bot. Fr., 129 Lettres Bot., 4: 473-485.

HALTENHOFF, H. 1981. Plan Operativo Programa Manejo del Fuego. Corporación Nacional

Forestal. Santiago, Chile.

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SPECHT, R. L. 1969. A comparison of sclerophyllous vegetation characterisdcs of Mediterranean

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nutrient accumutadon Aust. J. Bot. 17: 293-308.

SWEENEY, J. R. 1967. Ecology of some "Fire Type" Vegetation in Northern California. Tall

Timbers Fire Ecology Conference. California.

TRABAUD, L. 1977. Comparison Between the Effect of Prescribed Fires and Wild Fires on

the Global Quantitative Evolution of the Kermes Scrub Oak (Quercus coccifera L.) Garri-

gucs. Symposium Environmental Consequences of Fire and Management in Mediterranean

Ecosystems. Palo Alto. California.

Valparaíso, Chile

10 ^

REBROTE DE ARBUSTOS AFECTADOS POR EL FUEGO ^

EN EL "MATORRAL CHILENO” ■ ■

SANDRA ARAYA y GUACOLDA AVILA

ABSTRACT: Resprouting of shrubs affected by fire is analyzed in the Chilean matorrál.

The study site is a hillside on the Coastal Range (Central Chile) in which a fire occurred ¡p

February 1978. .

Observation were made during the period of vegetative growth, from August 1978 Ihrough

April 1979- In bumt plants, the percentage of resprouting was determined and leaf area was

measured in resprouted branches and controls< 2 .. J

In nine shmb species studied, the percentage of recovery ranged from 20% td; 85%^ at

the end of vegetative growth. one year after the fire. Resprouting occurred mostly from,the

base of stems. Leaf area was larger in resprouted leaves of burnt branches than in Controls.

El impacto del fuego en la capacidad regenerativa que presentan' dis¬

tintas especies afectadas por incendios, ha sido motivo de diversas investi¬

gaciones. Se han descrito diferentes estados de sucesión regrésiva ó progre¬

siva, reconociéndose algunas especies como pirófitas e indicando las adap¬

taciones que les permiten sobrevivir y colonizar los espacios incendiados

(Kiinnholtz-Lordat, 1938).

Wa'lter (1968), considera el fuego como un factor ecológico impor¬

tante en la composición florística del paisaje de climas mediterráneos. Tra¬

bajos realizados por Trabaud (1970), señalan que este factor es determi¬

nante en la dinámica de la vegetación en estas zonas. La estrecha similitud

en las respuestas de plantas individuales y comunidades de ecosistemas de

arbustos mediterráneos en California e Israel, se manifiesta en una rápida

regeneración, ya sea de los mismos individuos quemados, y de los originados

por germinación de semillas (Naveh, 1967). Le Houerou (1973) comunica

que la vegetación mediterránea está dominada por pirófitas y que las zonas

periódicamente quemadas son mas complejas en composición y estructura

que las no quemadas o quemadas esporádicamente.

La vegetación de Chile Central se caracteriza por la predominancia de

arbustos y árboles esclerófilos siempre verdes, con especies herbáceas anua¬

les y perennes como componentes adicionales del matorral (Di Castri 1973,

Specht 1969). Esto se debe a que en la zona prevalece un clima medite¬

rráneo con períodos estacionales bien característicos. En esta región de nues¬

tro país, ocurren numerosos incendios, preferentemente durante los meses

de verano en su mayoría originados por intervención del hombre. Este he¬

cho tiene gran importancia, tanto por su efecto sobre los ecosistemas, como

por la pérdida de bosques, cultivos, ateas de pastoreo, etc.

Como la información existente, sobre el efecto del fuego en la vege¬

tación nativa de Chile Central es escasa, el presente trabajo entrega algunos

Laboratorio de Botánica. Departamento de Biología Ambiental y de Poblaciones. Instituto de

Ciencias Biológicas. Universidad Católica de Chile. Casilla 114-D, Santiago de Chile.

IOS

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Val. 14 , 1981

resultados obtenidos en observaciones del rebrote de especies arbustivas del

matorral, después de un año de ocurrido un incendio.

MATERIAL Y METODO

El sitio de estudio está ubicado en la Cuesta Barriga, (33° 3T S. y

71° 55’ W.) a 27 Km de Santiago y 85 Km de Valparaíso, con una altura

de 700 m s.n.m. Presenta clima mediterráneo con influencia costera, lo que

se traduce en frecuentes neblinas matinales.

Este lugar fue quemado el 2 de febrero de 1978, y el fuego afectó el

estrato herbáceo y la copa de los arbustos allí existentes, de tal manera que

todo el follaje desapareció, permaneciendo solamente los tallos ennegre¬

cidos. El incendio afectó un sector de + 100 há, en una ladera de exposición

sur que presenta pendientes del orden de 60* a 70°.

En este lugar, se seleccionó un área de 10 há y en ella se marcaron 5

parcelas de 25 por 25 metros, ubicadas en quebradas y en zonas más abier¬

tas. En cada parcela se contó la totalidad de individuos presentes y se mi¬

dió en cada uno de ellos, el volumen del follaje rebrotado y de la parte

Fig. 1. Rebrote basal de Kageneckia oblonga, un año después de haber sido afectada

por el fuego.

S. Araya y G, Avila

REBROTE DE ARBUSTOS. ..

109

que aún permanecía quemada, (Fig, 1). En base a estas mediciones se

determinó el porcentaje de recuperación de cada individuo, una vez fina¬

lizado el primer período de crecimiento vegetativo, después del fuego.

En ramas rebrotadas y en controles no afectadas por fuego, se midió

el área foliar.

RESULTADOS

Las especies más abundantes en las parcelas de estudio fueron Trevoa

trinervis Miers., Cryptocarya alba (Mol.) Looser, Muehlenbeckia hastulata

(J. SM.) Standl. ex Macbr., Lithraea caustica (Mol.) H. et Arn., Colligua¬

ya odorífera Mol., Kageneckia oblonga R. et Pav., y Acacia caven (Mol.)

H. et Arn. En la Tabla 1, aparece cada especie con el número total de in¬

dividuos presentes en 'las 5 parcelas. En las parcelas ubicadas en zonas de

quebradas predominó: C. alba, O. saponaria, K. oblonga y L. caustica. En

cambio, en parcelas de lugares más abiertos, las especies dominantes fue¬

ron: T. trinervis, B. linearis, M. hastulata, A. caven y C. odorífera.

TABLA I

Número de individuos por especie en las parcelas estudiadas.

Especies Individuos

Trevoa trinervis .

Acacia caven .

Ouilla}a saponaria .....

Muehlenbeckia hastulata

Kageneckia oblonga . ..

Ldhraea caustira ......

Cryptocarya alba .

Baccharis linearis .

Colliguaya odorífera . .

178

La recuperación de los arbustos en las distintas parcelas no presentó

diferencias significativas, por tal razón los resultados que se exponen, englo¬

ban la totalidad de los individuos. Las primeras observaciones realizadas poco

después de iniciado el período de crecimiento vegetativo (sept. 1978) mos¬

traron en la mayoría de 'las especies, un vigoroso rebrote originado en ila base

de los arbustos. Sin embargo, en especies como C. alba y O. saponaria se

observó además, rebrotes directo. 1 } en zonas más altas de los tallos.

Al término del período de crecimiento vegetativo (abril 1979), se apre¬

ció el estado de las plantas, midiendo el volumen del rebrote recuperado, ver¬

sus lo que aún permanecía quemado y sin rebrotar (Fig. 2). La mayoría de las

especies muestran un volumen de rebrote mayor que el correspondiente a la

parte del arbusto no recuperado, excepto en 1 . ttineivis en que la situación

es inversa.

110

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14 , 1981

Fig. 2. Recuperación de las especies un año después del incendio. X del total de

individuos de cada especie, presentes en el sitio de estudio. Q = volumen de tallos

no brotados. [3] = volumen de rebrote. T .t. — Trevoa trinervís; M.h. — Muehlenbeckia

bastulata,; B.l.= Baccharis linearis; Q.s. = Quillaja saponaria; L.c.=Litbraea caustica;

A.c. = Acacia caven; C.z.—Cryptocarya alba; K.o. = Kageneckia oblonga; C.o , = Colli-

guaya odorífera.

A partir de estas mediciones se calculó el porcentaje de recuperación que

■se expresa en la Tabla 2. El valor mayor de estos porcentajes ilo presenta

Al. bastulata con un 87.64%, y el menor le corresponde a T. trinervís con un

20.57%. De las 9 especies analizadas, 8 presentan una recuperación superior

al 50%.

T A B L A 11

Porcentaje promedio de rebrote para todos los individuos de cada especie,

en el sitio de estudio.

% de rebrote

Especies

Muehlenbeckia bastulata

Colliguaya odorífera . .

Baccharis linearis .

Kageneckia oblonga . .

Cryptocarya alba .

Lithraea caustica .

Quillaja saponaria ....

Acacia caven ..

Trevoa trinervís .

87.64

13.27

75.96

17.12

74.53

11.81

72.60

12.13

63.61

3.10

63.31

15.76

58.70

S.97

54.14

7.52

20.57

5.98

S. Araya y G. Avila

REBROTE DE ARBUSTOS. . .

111

En las primeras hojas rebrotadas se observó un área foliar a simple vista

mayor que la de individuos no afectados por fuego, pero a medida que avan¬

zó la estación de crecimiento vegetativo estas diferencias se fueron haciendo

menores. Mediciones del área foliar efectuadas al final del período de creci¬

miento, en hojas de rebrote y en hojas de individuos controles, se muestran

en la Tabla 3. La mayoría de las especies presentaron un valor de área foliar

significativamente mayor en las. hojas de rebrote que en el control respectivo.

En O. saponaria estas diferencias fueron significativas al nivel 5%.

T A B L A III

Area foliar (cm 2 ) de hojas provenientes de ramas rebrotadas después

del fuego y de ramas controles (n=25).

Especies

Hojas rebrotadas

Hojas

control

Cryptocarya alba .

. 14.860

1.840

8.840

1.762

Kageneckia oblonga .

. 11.620

2.707

5.160

1.917

Lithraea caustica .

. 10.780

2.883

7.880

1.942

Ouillaja saponaria .

6.135

1.365

5.350

1.382

Colliguaya odorífera .

4.590

1-390

3.460

0.943

Mueblenbeckia bastulata . .

3.210

0.841

1.600

0.166

Trevoa trinervis .

2.900

0.573

1.540

0.503

Acacia caven .

1.185

0.361

0.935

0.271

Baccbaris Unearis . ..

0.580

0.280

0.275

0.106

DISCUSION

Las nueve especies analizadas mostraron capacidad de recuperación en

mayor o menor grado, después del primer ano de ocurrido el incendio. El

rebrote se inició en su mayoría, en la base del tallo. Este rebrote parece ser

una respuesta general de especies esclerófiias, siempre verdes, resistentes a la

sequía.

El rebrote directo, observado en zonas más altas de algunos tallos, en

O alba y 0 . saponaria podría deberse a que el fuego sólo afectó en esos

órganos, tejidos superficiales sin dañar el cambinm vascular y las yemas. Esto

estaría indicando que la periderinis que normalmente presentan estas espe¬

cies actúa como un efectivo mecanismo de defensa contra el fuego. Trabaud

(1970) describe la presencia de una corteza gruesa y continua, resistente al

ador, como una adaptación que permite la sobrevivencia de muchas especies

después del fuego.

Con respecto a los porcentajes de rebrote, da baja recuperación presen¬

tada por T. trinervis podría estar relacionada con su condición de decidua de

verano do que la liga mucho mas estrechamente al inicio de las lluvias inver¬

nales para su crecimiento vegetativo. No ocurre lo mismo con las especies

siempreverdes que, ya sea por su desarrollo radical profundizante como

112

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

A. caven (Aljaro et al., 1972) o bien por crecer en zonas de quebradas más

cercanas al agua, como C. alba, no tendrían este tipo de problemas (Riveros

et al., 1976).

La épofa del año, en que ocurre el fuego es también un factor impor¬

tante. En la fecha del incendio, que afectó el sitio de estudio (mediados de

verano), posiblemente las especies ya poseían una buena reserva de carbo¬

hidratos, lo que aseguraría la materia prima para el rebrote (Jones and

Laude, 1960).

La vigorosa estimulación inicial del rebrote, puede deberse en parte, al

incremento de minerales disponibles para la planta, como resultado del efecto

del fuego (Vlamis Gowans, 1961; St. John and Rundel, 1976). Este mis¬

mo efecto mineralizador del fuego, también explicaría el aumento del área

foliar en las ramas rebrotadas después del incendio, en relación a los con¬

troles.

La recuperación mediante rebrote, presentada por las especies analizadas,

puede considerarse bastante alta, ya que en la mayoría de los casos alcanza

niveles superiores al 50 % durante el primer período de crecimiento vegeta¬

tivo, después del fuego. Esto está muy ligado a las características morfológi¬

cas de estas plantas adaptadas a sobrevivir intensos stress hídricos, típicos

de zonas con climas mediterráneos (Mooney and Kummerow, 1971). Estas

mismas características estarían favoreciendo su resistencia al fuego permitién¬

doles además, un rápido rebrote.

AGRADECIMIENTOS: Este trabajo ha sido financiado por UNEP/UNESCO y DIUC 39/80.

Constituye la contribución N° 15 al Programa Andino 1105 - 77 - 01 UNEP/UNESCO.

Agradecemos la asistencia técnica de los señores Sergio Molina y Rodrigo Romo.

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Valparaíso, Chile

115

ESTRUCTURA ESPACIAL Y COMPETENCIA INTRAESPECIFICA

EN ARBUSTOS DE DESIERTO: ALONA CARNOSA LIND.

RAMIRO BUSTAMANTE, ITALO SEREY y GERARDO LEIGHTON

ABSTRACT: The pattern of a desert shrubs is analysed in relation to intraspecific inter-

action. The test for the detection of strong competition is carried out. Ramdom pattern is

detected for the population and the test for competition shows no evidence of territory among

the stablished plants. Although, the root system arrangemcnt suggests slight competition among

shrubs.

En las poblaciones de desierto, la estructura espacial ha sido estudiada

en relación con las interacciones existentes entre los individuos por los recur¬

sos hídricos. En diversos trabajos se ha sostenido que la estructura espacial

más común en las poblaciones de desierto es la regular, como un efecto de

la competencia intraespecífica por el agua (Barbour, 1969; Woodell et al.,

1969); Anderson, 1971; King y Woodell, 1973). Sin embargo, otros autores

han encontrado con bastante frecuencia poblaciones distribuidas en agregados,

e incluso al azar (Gulmon et al., 1979). Estos últimos resultados ponen en

duda la existencia de interacciones competitivas en las poblaciones de arbus¬

tos de desiertos.

El objetivo de este trabajo es contrastar las posiciones planteadas ante¬

riormente, en una población arbustiva de Alona carnosa , pertene¬

ciente al desierto chileno. La zona de estudio es una terraza costera ubicada

frente a la ciudad de Caldera, a unos 1.000 metros de la playa.

METODOS

La estructura espacial es un atributo importante de das poblaciones, ya

que a través de su conocimiento es posible inferir algunas interacciones entre

los individuos, y entre la población y el ambiente.

Diversos autores han formulado algunas hipótesis que explican la ocu¬

rrencia de los tres tipos básicos de espaciamiento entre los individuos de

una población (Greig-Smith, 1964; Pielou, 1969, 1974; Whittaker, 1975;

Rabinovich, 1978).

I) Si la estructura espacial de una población es al azar, entonces el am¬

biente es homogéneo y no existen interacciones entre los individuos

de la población.

II) Si la estructura espacial de una población es regular, entonces el am¬

biente es homogéneo y existen interacciones negativas (competencia,

interferencia por aleloquímicos) entre los individuos de la población.

Trabajo correspondiente al Proyecto "Investigaciones ecológicas en zonas áridat y semiáridas

de Chile”, financiado por el Servicio de Desarrollo Científico, Artístico y Cooperación Inter¬

nacional de la Universidad de Chile.

* Laboratorio de Ecología, Departamento de Biología, Universidad de Valparaíso, Casilla I30-V,

Valparaíso.

116

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

III) Si la estructura espacial de una población es en agregados, entonces

el ambiente es homogéneo y existen interacciones positivas, o bien, el

ambiente es heterogéneo para los individuos de la población.

Se tomaron dos series de cincuenta medidas de distancia, una para deter¬

minar la estructura espacial de la población, y la otra para la detección de

la competencia. En la primera serie, se midió la distancia desde un punto

elegido al azar hasta la planta más cercana (Pielou, 1959); en la segunda,

se midió la distancia entre paremias de individuos más próximos, donde uno

de ellos fue elegido al azar (Pielou, 1962). Además se midió la densidad

de ellos fue elegido al azar (Pielou, 1962). Además, se midió la densidad

óOO m 2 de superficie.

Para la detección de la estructura espacial, se utilizó la -distribución de

Poisson, adaptada para distancias (Pielou, 1974) cuya expresión general es

f ( w < wl ) = 1 — e — A.wi

donde A es el número medio de individuos por círculo de radio unitario, y

w = r 2 es la distancia entre vecinos más próximos al cuadrado. Además se

usó el índice de Pielou y Mountfourd: =>

donde D es la densidad total de los individuos en el área, y w es el prome¬

dio de las distancias de la muestra, al cuadrado. (Pielou, 1959, 1960, 1974).

Para la detección de la competencia, se utilizó el test propuesto por

Pielou (1974):

2.3026 c

wi = -[ 1 — log (9 — «H k ) ]

donde c es la distancia máxima al cuadrado, aceptada para la muestra, y

k — A c.

RESULTADOS Y DISCUSION

B1 área de estudio presenta una densidad de 1.03 individuos por m 2 .

Los resultados de la distribución de Poisson para distancias, se indican en

la tabla I, en la cual se puede concluir que la población se encuentra dis¬

tribuida al azar (X 2 = 5.154, P>0.05). El valor obtenido con el índice

alfa = 1.0043, también confirma la estructura espacial al azar. Los resultados

de la prueba para la competencia indican un valor z = 0.6389, no signifi¬

cativo, con un P>0.05. Estos resultados permiten concluir ausencia de terri¬

torio entre los individuos de la población, como efecto de ausencia de inter¬

acciones competitivas. Un análisis del sustrato en el cual se desarrollan las

plantas indicaron sedimentos calcáreos muy homogéneos y uniformemente

distribuidos en el área de estudio.

Podemos aceptar, en base a los resultados expuestos y a las hipótesis

planteadas anteriormente, que la estructura espacial al azar de la población

de A. carnosa, sería consecuencia de un ambiente homogéneo y a la ausencia

R. Bustamante, I. Serty y G. Lrighton ARBUSTOS DE DESIERTO...

117

de competencia intraespecífica. Sin embargo, la observación directa en el

terreno de los sistemas radiculares, indica que éstos se disponen de tal modo

que no se produce superposición de las áreas que ellos ocupan (ver Fig. l).

Se ha encontrado en poblaciones de plantas de dunas (Calandrinia arena¬

ria, herbácea), modificaciones de los sistemas radiculares entre las parejas

separadas a distancias muy pequeñas. Dichas modificaciones se considera¬

rían como evidencias morfológicas de competencia intraespecífica débil (Bus¬

tamante et al., 1978).

TABLA 1

Distribución de valores observados y esperados de las distancias desde un

punto al azar al individuo más cercano de una población de Alona carnosa

(A. = 0.0032 individuos por círculo de 1 dm. de radio)

Clases de

Frecuencias

r 2 —w

0.5 e—Aw

distancias

esperadas

observadas

0.5

0 - 169

20.97

170

0.544

0.29

170 - 339

12.04

340

1.080

• ..0.16

340 - 679

11.30

680

2.176

0.05

680 >

5.67

X 2 = 5.154 P>0.05

Los resultados obtenidos permiten sugerir que la estructura espacial al

azar de esta población, no significa ausencia de interacciones entre los

individuos. Existirían interacciones débiles que afectarían la disposición de

los sistemas radiculares, pero que no son capaces de manifestarse a través de

la estructura espacial de da población. Por otra parte, se ha propuesto que

. ."en las comunidades de los desiertos más secos, la principal fuerza selec-

118

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

tiva no es la competencia por el agua disponible, sino que sería la capacidad

de sobrevivir, a los períodos de sequía” (Gulmon et al., 1979)- Nuestros

resultados nos permiten suponer que la competencia intraespeci'fica puede

manifestarse débilmente en arbustos sin reservas de agua para los períodos

de sequía (como es el caso de Alona carnosa ), sin afectar la estructura espa¬

cial de la población.

REFERENCIAS

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Valparaíso, Chile

119

DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE

Drosophila melanogaster. I. FACTORES QUE CONTROLAN

EL -CRECIMIENTO POBLACIQNAL *

GLADYS RUIZ D., EDUARDO DEL SOLAR O. y NELIDA KOHLER S. **

ABSTRACT: Growth of thres experimental population of Drosophila melanogaster was

compared. A serial transfer technique was used with rechange regimens of 48, 96 and 192 hours

for P-48, P-96 and P-192 respectively.

The total number cf individuáis produced by each gcneraticn and the estimation of the

carrying capacity (K) for each population proportionally corresponds to the different living

space conditions and amount of focd to which they were exposed. However, the behavior of the

intrinsic rate of incrcase (r) is erratic; but shows a considerable decrease in time.

El crecimiento poblacicnal se ha venido estudiando desde 1839, fecha

en que Verhulst derivó por primera vez una ecuación diferencial para des¬

cribir el crecimiento de poblaciones humanas.

Trabajos de esta naturaleza se han realizado en un gran número de

poblaciones de diferentes organismos; tales como levaduras (Pearl, 1927),

protozoos (Gausc, 1932), bacterias (Meadow and Pirt, 1969; Jordán y Ja¬

cobs, 1947) y en poblaciones cuyos ciclos de vida son más complejos; tal es

el caso de insectos (Pearl, 1927; Slcbodkin, 1954), roedores (Southwich,

1955), ciervos (Taber y col., 1957), reptiles (Armstrong, 1960) y varios

otros. Todos estos estudios concluyen en una teoría poblacional denominada

"teoría logística”, la cual define el tamaño poblacional en un hito de tiem¬

po come producto de la natalidad y mortalidad, siendo estas funciones in¬

versas. La ventaja de esta teoría es su simplicidad matemática y su aparente

realidad.

Trabajos previos realizados en poblaciones de Drosophila han eviden¬

ciarlo que los factores esenciales en la regulación del tamaño y productivi¬

dad de las poblaciones son el espacio y comida disponible (Ayala, 1966;

1967).

El presente es parte de una serie de trabajos sobre dinámica de pobla¬

ciones experimentales de Drosophila (Del Solar, Ruiz y Kohler, 1977), en

el cual se analizan los cambios producidos por el espacio y -la comida en la

forma de crecimiento de tres poblaciones de D. melanogaster .

MATERIAL Y METODOS

De una población base formada por fusión de seis cultivos de D. mela-

nogaster, Valdivia, se extranjeron al azar el número de individuos sufi¬

cientes para formar tres grupos de veinte parejas cada uno. El primer grupo,

población 48 (P-4S) se introdujo en una botella de 250 mi. de capacidad

* Trabajo parcialmente financiado por la D. I., TJ. A. CH. Proyecto RSM-80-41,

instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia, Chile.

120

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo). M, 1981

con 50 mi. de medio de cultivo de Ohba con una superficie aproximada de

36 cm 2 . Cada 48 horas los adultos fueron traspasados a una botella con

características semejantes a la anterior. Al décimo día de iniciado el experi¬

mento se realizó el reclutamiento de ios adultos emergidos en los cultivos

anteriores repitiéndose cada 48 horas y coincidiendo con el traspaso de

botella.

Los otros dos grupos se sometieron al mismo procedimiento con ritmos

de traspaso y reclutamiento cada 96 y 192 'horas.

Cada 16 días se realizó un recuento total de adultos en cada una de

las poblaciones.

Las 3 poblaciones P-48, P-96 y P-192 se mantuvieron en una cámara

de cultivo a 22 + 1°C, con humedad relativa de 60% y sin iluminación (ver

en Buzzati-Traverso, 1955 y Ayala, 1965 para detalles del método).

Los valores de mortalidad y natalidad por individuo y generación se

Estimaron como sigue:

— Mortalidad es igual al cuociente entre el número de individuos muertos

en esa generación y el número de individuos reclutadas. El número de

individuos muertos es igual al número de individuos reclutados menos

el total de la población.

— Natalidad corresponde al cuociente entre el número de individuos reclu¬

tados y el total de 'la población en la generación anterior.

Los valores de "r” y "K” se calcularon cada uno de ellos mediante dos

métodos:

1) r = N — M (siendo N = natalidad y M = mortalidad; citado por

Hutchinson, 1976).

2) r — loge Nt / Nt-1 (correspondiendo Nt — al número de individuos

en una generación x; Nt-1 = al número de individuos en la generación

anterior a x; citado por Hutchinson, 1976).

La constante K fue calculada como:

3) K — ,No — Mo / bN + bM (donde No = natalidad en la primera

generación; Mo = mortalidad en la primera generación; bN = pendiente

de la regresión obtenida para natalidad versus tiempo; bM = pendiente

>de la regresión entre mortalidad y tiempo; citado por Wilson y Bossert,

1971).

4) K = 2N 2 / N (siendo N = número de individuos por generación;

Andersen, 1965).

Los datos utilizados para este último cálculo corresponde a los obtenidos

durante 50 generaciones para P-96 y de 51 generaciones para las P-48 y

P-192. Tomando como valor inicial el tamaño máximo de la población ocu¬

rrido en la quinta y sexta generación para P-48, P-192 y P-96, respectiva¬

mente.

G. Ruiz, E. del Solar y N. Kohler DROSOPHILA MELANOGASTER .1.

121

RESULTADOS

El cuadro N" 1, muestra el número total de individuos y el número de

reclutados cada 16 días (tiempo generacional estimado). En cada caso se

agregó una generación más allá de la que se obtuvo el mayor tamaño pobla-

cional. De este modo la fase de crecimiento para P-96 fue de seis generacio¬

nes y de cinco para P-48 y P-192.

En el cuadro N 9 2 puede observarse las estimaciones de las tasas de

mortalidad y natalidad de cada una de las tres poblaciones experimentales.

Conviene notar que los valores promedios más altos de mortalidad corres¬

ponden a la P-96 y los más bajos a P-192 en cambio la natalidad presenta

valores promedio mayores en P-48 y los menores en P-192.

En el cuadro N 9 3 se encuentran los valores calculados para la tasa

intrínseca de crecimiento ”r”, por generación y para cada población, estos

cálculos se estimaron de acuerdo a las fórmulas que encabezan las columnas

respectivas.

El cálculo de la capacidad de soporte ambiental *'K”, estimado mediante

las fórmu’as que encabezan las columnas del cuadro N° 4, muestran los

tamaños máximos que pueden alcanzar las poblaciones de acuerdo a los pro¬

cedimientos empleados.

DISCUSION

Experimentos previos (Ayala, op. cit.) han evidenciado que los factores

más importantes que limitan el tamaño poblacional en Drosophila son el

espacio y el alimento disponible.

De acuerdo al diseño experimental, las poblaciones se caracterizan por

disponer de 288 cm 2 y 4C0 mi. de cultivo para P-48; 144 cm 2 y 200 mi. de

cultivo para P-96 y 72 cm 2 y 100 mi. para P-192, con un tiempo generacio¬

nal estimado en 16 días.

Los resultados obtenidos del número de individuos y del reclutamiento

por generación revelan las diferencias entre las poblaciones. Considerando

la 4 9 y 5 9 generación el número de individuos se ajusta a la proporción de

los recursos disponibles, que son 1:1/2:1/4 con diferencias no mayores del

6% (ver cuadro JSÍ 9 l). Además si analizamos las estimaciones de la capa¬

cidad de soporte ambiental de cada población, notaremos que las diferen¬

cias entre ellas también se corresponden proporcionalmente a las condiciones

de espacio y alimento que estaban sometidas P-48 posee un K igual a la

unidad, P-96 exhibe un valor igual a la mitad con una desviación del 2% y

P-192 presenta un K igual a un cuarto de P-48, con un error del 3% (ver

cuadro N 9 4).

Sin embargo, esta relación no existe en la tasa intrínseca de crecimiento

por generación; a pesar que los "r” son distintos en cada población y que

presentan una tendencia común que es disminuir a medida que aumenta el

número de individuos. Por ejemplo, dado los valores de r de las tres pobla¬

ciones en to y ti P-48 disminuye en un 63,6%, en P-96 decrece en un

94% y en P-192 se reduce en un 70,5%. Existiendo en ti una relación del

100%, 14,3% y 30,9% entre las poblaciones y en t4 las proporciones son

122

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14 , 1981

100%: 155,8%: 37,2% para P-48, P-96 y P-192, respectivamente. Conclu¬

yéndose que las disminuciones de r a través de las generaciones en cada

población y las comparaciones entre las poblaciones no guardan la propor¬

cionalidad encontrada para los valores de N y K.

De acuerdo a los valores que se muestran en el cuadro N 9 3 los indi¬

viduos que forman la generación parental (to) presentan una alta tasa re¬

productiva promedio, no así cuando la población logra su tamaño máximo,

observándose una reducción del orden del 98 al 99% en las tres poblaciones.

Por otra parte hay evidencias experimentales que muestran que la fertili¬

dad de cada individuo está determinada genéticamente. En consecuencia, en

una población es esperable encontrar una gran variabilidad genotípica de

este rasgo. Admitiendo como supuestos que en una población colonizadora:

a) existen fenotipos de alta y baja -fertilidad, b) la mortalidad es función

directa del número de preadultos y c) que la población opera en un sistema

limitado de espacio y comida. Entonces, es posible esperar cambios de fre¬

cuencia de los genotipos que determinan la fertilidad en los miembros de la

población en el seguiente sentido: en un comienzo serán más ventajosos los

individuos fecundos y menos adaptados los menos fecundos; pero a medida

que transcurren las generaciones y que el número de individuos aumenta, los

valores adaptativos cambian, llegando a ser- más ventajosos los de menor

tasa reproductiva que los de fenotipo opuesto.

En el primer trabajo de esta serie, Del Solar y col. (1977) propusieron

una hipótesis explicativa de los cambios selectivos que se producen durante

el crecimiento poblacional para un rasgo que hemos definido como conducta

gregaria. En este caso particular; durante la primera fase del crecimiento

numérico y de expansión geográfica los individuos que tienden a dispersar

su progenie exhiben una ventaja relativa con respecto a aquellos que la con¬

centran en uno o pocos puntos del área potencial. En la medida que los

recursos disminuyen esta ventalla re’ativa se invierte. Si este esquema es ge¬

neralizare significa que los estimadores de "r” como tasa promedio de re¬

producción no tendría el mismo significado biológico ya que su reducción en

órdenes del 98% implicaría una reducción considerable de individuos adul¬

tos como no activos reproductivamente en beneficio de otros sectores de la

población cuya tasa reproductiva permanecería más o menos constante.

CUADRO N9 1.

Número total de

individuos

y reclutados,

por generación

en '

tres poblaciones experimentales.

POBL. 48

POBL. 96

POBI+ 192

GENER.

501

722

5S9

707

256

273

1816

3538

528

932

603

586

2345

2705

958

934

679

809

3779

4048

1634

1142

809

536

3261

3813

1716

1931

790

407

—

1348

1313

—

N = N9 total de individuos

R — N? individuos reclutados

G. Ruiz, H. del Solar y N. Kohler DROSOPHILA MELANOGASTER .1.

123

CUADRO N? 2. Resultados de los cálculos de Mortalidad y Natalidad por

generación en las tres poblaciones experimentales.

MORT.

NAT.

MORT.

NAT.

MORT.

NAT.

192

0,30

18,05

0,16

17,17

0,06

6,82

0,55

7,06

0,65

i;58

0,28

2,28

0,48

1,48

0,65

1,76

0,52

1,34

0,40

1,72

0,22

0)33

0,78

0,57

1,00

0,51

1,18

0,35

0,50

0,55

0,76

CUADRO N? 3. Resultados obtenidos en las estimaciones de la tasa intrínseca

de crecimiento (r), por generación de las tres poblaciones.

Pobl.

r = N—M

Tiempo

17.75

17.51

6.47

0.93

1.17

1.11

t 3

1.32

0.97

0.43

0.67

0.12

r — loge--

Nt-1

192

6.76

2.52

2.68

1.85

2.00

1.28

—0.10

0.85

0.83

0.25

0.59

0.12

0.45

0.47

0.53

0.18

0.16

0.14

0.04

—0.24

0.02

CUADRO N? 4. Resultados obtenidos para la capacidad de soporte ambiental (K)

de las tres poblaciones.

IN 2 No — M 0

POBLACION K — - K — -

N bN -f bM

48 2.777,79 4.675,48

96 1.450,82 2.579,90

192 596,92 962,85

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ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

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Valparaíso, Chile

125

DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE

Drosopbila melanogaster. II ANALISIS DE LAS FLUCTUACIONES

NUMERICAS*

GLADYS RUIZ, EDUARDO DEL SOLAR Y NELIDA KOHLER **

ABSTRACT: Changcs on the total number of individuáis during 51 generations in three

experimental populations of Drosopbila melanogaster maintained by serial transfer with 48, 96

and 192 hours was analyscd.

The dcscribed populations behavior was based on general and partial tendeney, and the

cyclic and seasonal periodic fluctuations are also ídentified.

La tendencia demográfica de una población puede ser descrita como: en

crecimiento, estable o en disminución. Cualquiera sea esta tendencia se reco¬

noce implícitamente la ocurrencia de fluctuaciones en el número de indivi¬

duos. Varios autores, han interpretado estos cambios numéricos como efectos

de mecanismos reguladores propios de la población, destinados a controlar

su tamaño (Ryan, 1975; Nogues, 1976, entre otros).

Este trabajo, que es parte de una serie sobre dinámica de poblaciones

experimentales de Drosopbila melanogaster, revisa los cambios numéricos

ocurridos durante 51 generaciones de 3 poblaciones que difieren entre sí por

la cantidad de comida y espacio disponible.

La conducta poblacional se describe por su tendencia general y sus com¬

ponentes de ciclicidad y estacionalidad.

MATERIAL Y METODOS

Las tres poblaciones se iniciaron con 20 parejas cada una, que fueron

extraídas al azar de una población común formada por fusión de varios

linajes de D. melanogaster, Valdivia.

Las poblaciones se mantuvieron mediante el método de transferencia

serial (Buzzatti-Traverso, 1955; Ayala, 1965), en botellas de cultivo con

medio de Ohba y con ritmo de traspaso cada 48 horas en la población P-48;

96 horas para la población P-96.y cada 192 horas para la población P-192.

l odo el experimento se realizó en cámaras de cultivo a 22 + 1X1, humedad

relativa aproximada de 60% y sin iluminación (Los detalles del método se

encuentran en Ruiz y col. 1980).

Cada 16 días, tiempo generacional estimado, se realizó un recuento total

de adultos. Este registro se hizo durante 57 generaciones en cada una de las

tres poblaciones experimentales. Para los análisis, se excluyeron las seis pri¬

meras generaciones correspondientes a la fase de crecimiento.

Lo datos del total de individuos por generación se procesaron para

• Trabajo parcialmente financiado por D. I., U. A. CH. Proyecto S-80-41.

** Instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia, Chile.

E STACIONES

126

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VoJ. K 1981

definir la tendencia general y las fluctuaciones numéricas de cada población,

de acuerdo a los métodos que se indican:

A) Tendencia general; estimada por las líneas de regresión y el coeficiente

de correlación entre el tamaño de la población y el tiempo en genera¬

ciones.

B) Fluctuaciones; 1. Estacionad dad: determinada mediante dos procedimien¬

tos: a) el cuociente entre el porcentaje del número de individuos de cada

generación con respecto al promedio del tamaño poblacional anual y el

número de años (E — Si / m; Brunel et al. 1977); b) el cuociente entre

la sumatoria de los productos del orden cronológico de la generación por

su tamaño poblacional y la sumatoria de los tamaños poblacionales

(E = lNi + 2 N 2 + .nNn) /Ni + Na.,Nn; Margalef,

1974).

Ciclicidad: calculaba por el coeficiente de correlación serial, definida

como

(Kendall y Stuart, 1966)

RESULTADOS

El Cuadro N° 1 muestra el número de individuos por generación regis¬

trados en cada una de las tres poblaciones. El tamaño poblacional promedio

encontrado en las 51 generaciones analizadas fue de 2.748 individuos en la

INDICE ESTACIONAL GENERACIONAL

Fig. 2. Perfil del índice estacional generacional versus estaciones en los

dos años de observación para cada población.

G. Ruiz, E. del Solar y N. Kohler DROSOPHILA MELANOGASTER. II.

127

P-48; 1.445 en la P-96 y 588 en la P-192. Los rangos de las fluctuaciones

varían entre 4.586 y 1.764 para la P-48; 2.273 y 525 para la P-96 y entre

1.211 y 211 para la P-192.

La tendencia general de cada una de las tres poblaciones se ilustra en la

Fig- 1. indicándose las ecuaciones de las líneas de regresión y los coeficientes

de correlación respectivas. Se incluye además, un análisis de estas dos esta¬

dísticas, basado en una división arbitraria realizada en la mitad del tiempo

transcurrido con el objeto de visualizar los cambios de intensidad en la ten¬

dencia general.

y* -3,44 X ♦ 664,05 l r*-0,£6j N.S.)

y« - 8,43 X 956,83 { r>-0,33; N.S.)

y. -0,15 X + 51 3,64 t r«-0,01; N.S.)

800

600

400

200

P-192

-i——■ i i ■ i"

10 20 30 40

Fio. 1. Línea de regresión y coeficiente de correlación entre el número de

individuos y el tiempo en generaciones.

128

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

La F : g. 2 muestra los perfiles de estacionalidad generacional de cada

pob’arión, estimado de acuerdo al procedimiento identificado por B.l.a) en la

sección de Material y Métodos. Los resultados de los índices de estacionalidad

obtenidos corresponden a Ei — 23.9 para P-48; Ei = 23.7 para P-9ó y Ei =

24.3 para P-192. Las tres poblaciones coinciden en una fase de crecimiento

mavor a riñes del Verano. Resultados similares se observan mediante el mé¬

todo: identificado como B.l.b) en Material y Métodos. P-48 presenta un ma¬

yor crecimiento en la 13 l - y 14" generación que corresponden a fines de marzo

en el primer año y comienzo de abril del segundo año de control. P-9ó y

P-192 concurren en registrar un crecimiento superior durante la 13 9 genera¬

ción de ambos años; correspondiendo también al mes de marzo.

El componente de ciclicidad obtenida por correlación serial se observa en

el Cuadro N 9 2. Los valores de rs y de la Prueba de Student (t) con sus

niveles de significación muestran una tendencia a repetir el comportamiento

poblacional, cada tres generaciones en cada una de las poblaciones experi¬

mentales.

DISCUSION

Una de las características más importantes que posee una población es la

capacidad de cambiar cualitativamente y cuantitativamente; de estos últimos

el que más llama la atención es el cambio del tamaño poblacional.

A menudo suele describirse el comportamiento demográfico de la pobla¬

ción recurriendo a expresiones simples como “en crecimiento numérico’’ o

“población numéricamente estable” y representarse por estimadores estadís¬

ticos como línea de regresión o coeficiente de correlación. Sin embargo, se

admite implícitamente que la población está fluctuando alrededor de la ten¬

dencia central.

Numerosos autores han intentado explicar la naturaleza de estas fluctua¬

ciones como mecanismos reguladores del tamaño poblacional que dependerían

de factores intrínsecos; o de las interacciones entre c-1 medio ambiente y los

organismos que forman la población.

Uno de los casos notables observados en los resultados experimentales

es la magnitud de las fluctuaciones que en algunos casos llega al 400 ó 500%

entre los tamaños máximos y mínimos registrados en cada población. Las

variaciones extremas con respecto al promedio del número de individuos en

cada población también alcanza valores altos, del orden del 150 y 200%.

Analizando la tendencia general se observa que sólo P-48 presenta un

incremento significativo a través de las 51 generaciones estudiadas. Los cam¬

baos numéricos ocurridos en P-96 y P-192 no son estadísticamente significati¬

vos, concluyéndose que permanecen estables. Sin embargo, un análisis parcial,

fragmentado en dos períodos de 25 generaciones cada uno, muestra que las

tendencias centrales de cada población son diferentes en los distintos perío¬

dos, como el caso de P-96 que durante las primeras 25 generaciones aparece

como población estable, en cambio en el segundo período está en franco

crecimiento como lo indica su coeficiente de correlación, cual es altamente

significativo. En todo caso los incrementos significativos o no de las tres po-

G Ruiz, E. del Solar y N Kohler DROSOPHILA MELANOGASTER. II.

129

bl aciones podrían interpretarse como una adaptación progresiva de los indi¬

viduos frente a la limitación del espacio y alimento disponible que distin¬

gue a cada población experimental.

La búsqueda de fluctuaciones regulares ha revelado dos hechos impor¬

tantes. El primero es la ocurrencia de cambios estacionales en las tres pobla¬

ciones experimentales los cuales coinciden en un crecimiento significativo a

fmes del Verano. Esta conclusión se apoya en el uso de dos métodos esta¬

dísticos distintos.

El segundo es la aparición de un ciclo que tiende a ocurrir cada tres

generaciones. Este último se ha definido como tendencia porque el análisis

de las variaciones numéricas permitiría predecir cambios significativos en

los períodos 1, 3, 6, 9-. . y en los múltiplos de tres, más que con cualquiera

otra periodicidad. Por esta razón se elegió el término tendencia ya que por

una parte, carece de la precisión que exhibe el componente estacional y por

otra, admite modificaciones de adelantos o atrasos en los cambios periódi¬

cos que se 'habían previsto. Por ejemplo en la P-48 se prevee un cambio en

el lag 21 y ocurre en el lag 22 o en la P-96 se espera que el rs sea sig¬

nificativo en el lag 18 y ocurre en el lag 17.

También es importante hacer notar las restricciones impuestas por el

experimento que excluyen como explicación de los resultados aquellas que

se derivan de los factores climáticos como fotoperíodo, temperatura, hume¬

dad y otros que son constantes en el sistema experimental.

En consecuencia, las fluctuaciones periódicas que muestran estas pobla¬

ciones podrían ser interpretadas tentativamente como atributos emergentes

de la población misma, debidas a ritmos autónomos o funciones periódicas

derivadas de procesos cíclicos como la gametogénesis, reproducción u otros.

En cualquier caso, se requerirá mayor cantidad de información para dis¬

tinguir la naturaleza de estos cambios.

CUADRO 1. Número total de individuos por generación en las tres poblaciones

experimentales.

Genera- POBLACIONES

ciones

P-48

P-96

P-192

2.197

1.348

211

2.231

1.294

393

2.207

1.010

465.

2.503

1.893

496

2.605

1.479

582

2.369

1.646

779

2.089

1.371

695

2.132

1.228

606

2.258

1.171

669

1.964

1.212

673

3.177

1.095

801

2.247

1.259

792

2.476

1.362

956

Genera¬

ciones

POBLACIONES

P-48 P-96

P-192

3.007

1.762

635

3.255

940

647

3.090

723

303

2.791

651

44 7

3.112

803

359

2.654

525

732

3.215

913

688

2.157

1.320

475

1.764

1.206

198

2.684

1.000

246

2.992

1.603

518

3.173

1.812

425

3.768

1.656

382

130

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

(Continuación Cuadro

i).

274

3.497

1.992

1.201

2.524

1.731

3.253

1.633

699

3.403

1.594

693

3.100

2.014

519

3.624

1.975

772

2.954

1.280

623

2.307

1.581

670

2.328

1.112

576

2.774

1.174

350

2.179

1.231

667

2.149

1.676

644

2.196

1.255

739

2.996

1.835

318

2.607

1.237

428

2.634

1.605

428

2.739

1.380

722

3.045

1.550

695

2,636

1.808

744

4.586

2.273

778

2.555

2.120

676

3.933

1.886

434

2.495

1.842

906

3.317

1.912

498

2.230

1.703

780

CUADRO 2. Valores del coeficiente de correlación serial (rs) y su significación

estadística (te) para las P-48, P-96 y P-192.

Período

Población 48

Población 96

Población 192

(lag) r s

0.496

3.59*

0.603

4.31*

0.250

1.81

—0.333

2.38

0.437

3.10*

0.130

0.92

0.731

5.18*

0.147

1.03

0.381

5.74*

—0.227

1.59

0.053

0.37

0.077

0.54

—0.075

0.52

—0.300

2.07 '

0.135

0.94

—0.474

3.27*

—0.167

1.14

0.164

1.13

—0.134

0.91

—0.230

1.54

0.080

0.54

—0.023

0.15

—0.212

1.41

0.128

0.89

0.127

0.84

—0.419

2.76*

—0.324

2.46*

0.285

1.88

0.095

0.62

—0.086

0.56

0.391

2.53*

—0.252

1.62

0.060

0.38

—0.574

3.67*

0.429

2.72*

—0.630

4.03*

0.135

0.85

—0.253

1.58

—0.488

3.08*

0.490

3.06*

—0.285

1.76

0.035

0.21

—0.800

4.93*

—0.276

1.68

0.389

2.40*

0.150

0.91

—0.396

2.39

0.064

0.39

0.014

0.03

—0.488

2.89*

—0.205

1.23

0.800

3.77

—0.013

0.08

—0.083

0.49

—0.145

0.84

—0.595

3.42*

0.077

0.44

—0.297

1.70

—0.267

1.52

0.064

0.36

—0.165

0.93

—0.175

0.98

—0.594

3.37*

0.459

2.56*

—0.185

1.02

—0.680

3.80*

0.070

0.33

0.591

3.20*

—0.387

2.12

0.032

0.17

0.629

3.33*

—0.690

3.72*

0.410

2.16

0.447

2.33

—0.453

2.39

—0.029

0.15

0.840

4.29*

—0.176

0.91

0.099

0.50

0.520

2.60*

0.572

2.86*

0.590

2.80*

0.496

2.43

0.082

0.42

—0.660

3.23*

0.655

3.15*

0.299

1.46

0.270

1.29

—0.778

3.65*

0.161

0.77

—0.600

2.81*

—0.765

3.51*

0.112

0.53

—0.162

0.74

—0.702

3.15*

—0.137

0.61

0.780

3.49*

0.655

2.86*

0.182

0.79

* 1 % nivel de significación.

G. Ruiz, R, del Solar y N. Kohier DROSOPHILA MELANOGASTER. II.

131

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Valparaíso, Chile

133

DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE

Drosophila melanogaster. JII. ANALISIS DE LA FECUNDIDAD,

VELOCIDAD DE DESARROLLO, PESO Y TAMAÑO CORPORAL*

EDUARDO DEL SOLAR y GLADYS RUIZ **

ABSTRACT: Modificaticns occurred in fecundity, dcvelopmental time, body weight and

bocly size in three D. melamogaster populaticns were analyzed and compared. Thcse populations

were. manteined for 49 generaticns using serial transfer technique at 48, 96 and 192 hours.

Trabajos previos realizados en poblaciones experimentales de Drosopbila

melanogaster, durante 49 generaciones de seguimiento han evidenciado un

conjunto de variaciones en su conducta demográfica. Entre las cuales se

pueden citar, cambios de tamaño poblacional, ocurrencia de fluctuaciones

regulares de estacionalidad y ciclicidad y variaciones en la expresión de la

conducta gregaria (Del Solar y col. 1977; Rui 2 y col. 1981).

Desde la publicación del clásico trabajo de Pearl y col. (1922) se ha

venido acumulando una extensa cantidad de información sobre dos compo¬

nentes de la adecuación biológica en poblaciones experimentales de dife¬

rentes especies de Drosophila. Entre estos pueden citarse a Young (1970)

quien describió el efecto de la temperatura y densidad en el peso corporal

y viabilidad de adultos, Palabost (1972) estudió el efecto de las condicio¬

nes nutricionales y de la densidad larval en el desarrollo, Ohnishi (1976),

analizó el efecto de la densidad y la temperatura en la velocidad de desarro¬

llo y viabilidad de preadultos.

El propósito de este trabajo es analizar las modificaciones que han ocu¬

rrido en los siguientes componentes de la adecuación biológica: fecundidad,

velocidad 1 de desarrollo, peso y tamaño corporal en tres poblaciones experi¬

mentales de Drosophila melanogaster.

MATERIAL Y METODOS

El experimento se realizó con tres poblaciones experimentales de D. me¬

lanogaster, Valdivia. Cada una fue iniciada con 20 parejas y mantenidas me¬

diante el método de transferencia serial (Buzzatti-Traverso 1955, Ayala

1965) durante 49 generaciones. Las poblaciones se mantuvieron en botellas

de cultivo de 250 mi. de capacidad con 50 mi. de medio Ohba.

Cada población fue identificada como P-48, P-96 y P-192, señalando

así el ritmo de traspaso en horas.

Cada tres generaciones se estimaron los siguientes parámetros: fecundi¬

dad, velocidad de desarrollo, peso y tamaño corporal de hembras y machos.

* Trabajo parcialmente financiado por la D. I., U. A. CH. Proyecto RSM-80-41.

** Instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia,

Chile.

134

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

La fecundidad se determinó en dos grupos de seis hembras cada uno,

extraídas al azar de cada población. Los grupos 9e mantuvieron en cajas de

Población (33 x 22 x 10 cm.) durante cinco días y haciendo recuentos dia¬

rios del total de huevos.

Las estimaciones de la velocidad de desarrollo se hicieron incubando

diez tubos con treinta huevos cada uno y registrando la fecha de emergencia

de 'los adultos cada 24 horas durante veinte días. Los huevos se obtuvieron

de un número variable de hembras tomadas al azar de la población res¬

pectiva.

El peso corporal fue medido como el promedio obtenido de tres grupos

de veinticinco individuos de cada sexo en cada población.

De los mismos grupos empleados para medir el peso corporal, se sepa¬

raron al azar veinticinco animales de cada sexo. A cada uno de ellos se le

disecó el ala derecha, las cuales fueron deshidratadas y montadas con bál¬

samo de Canadá. El tamaño corporal se estimó utilizando el índice 4c, que

corresponde al cuociente entre la longitud de la 3 9 sección de la costa y la

longitud de la 3* sección de la cuarta vena.

Cálculos previos realizados en estas poblaciones mostraron que la lon¬

gitud del cuerpo del animal y el índice 4c tienen una fuerte correlación posi¬

tiva (r = 0.80; p> 0.01).

Todo el experimento se realizó en cámaras de cultivo a 22 + l*C, sin

iluminación y con una humedad relativa aproximada al 60%.

RESULTADOS

Los resultados obtenidos de la fecundidad promedio por individuo en

cada generación controlada y para cada población experimental se encuen¬

tran en el Cuadro ,N° 1. El análisis de varianza para estos promedios mues¬

tra que no hay diferencias estadísticamente significativas dentro de las ge¬

neraciones de cada población. Como tampoco es significativo el valor de

"F” obtenido entre las tres poblaciones.

Sin embargo, la prueba de ji cuadrado para k muestras independientes,

revela que existen diferencias -estadísticas entre la fecundidad promedio por

individuo de las poblaciones P-48 y P-192 (x 2 = 15.51, gl = 8 y p — 0.05).

La aparente contradicción entre los resultados con diferentes procedi¬

mientos estadísticos se debe fundamentalmente a la gran variante que exhibe

la población P-48 (x- = 1.59 y S 2 = 3.03) en comparación con P-96 y

P-182 (x-oo = 1,53, S 2 = 1.67; x- i 02 = 2.38, S 2 = 1.57).

El efecto de la densidad poblacional se analizó, formando grupos de

clases con intervalos de 500 individuos independientes de las generaciones y

las poblaciones. Los resultados señalan que no hay relación entre la fecun¬

didad y la densidad.

El cuadro N 9 2 muestra los promedios y desviaciones estándar de la

velocidad de desarrollo calculada para las tres poblaciones. Los resultados

del análisis de varianza de estos datos indican que no existen diferencias

E. del Solar y Gladys Ruiz

DROSOPHILA MELANOGASTER .III.

135

significativas entre las generaciones comparadas en cada población. Tampoco

se encontraron diferencias entre las tres poblaciones.

Sin embargo, el análisis de los tiempos de emergencia de adultos calcu¬

lados para el 50% de los huevos incubados en cada control de todas las

generaciones por población, cuadro N- 3, revela una tendencia a prolongar

el tiempo de desarrollo de acuerdo al tiempo de traspaso; es 'decir, en el

orden P-48, P-96 y P-192.

Además, se realizó un análisis de correlación entre la velocidad de

desarrollo versus el tamaño poblacional, los resultados indicaron la existen¬

cia de una correlación negativa, pero que no alcanza a una significación

estadística adecuada. Basados en esta información, se agruparon todas las

poblaciones para establecer una función de densidad versus velocidad de

desarrollo. Los resultados fueron para densidades de hasta 1.000 individuos

10.73 + 1.28 días con N=20 con densidades hasta 2.000 se obtuvo un pro¬

medio -de 11.000+1.58 días con N=17.; con densidades de hasta 3.000, el

promedio fue de 10.20+1.03 días con N = 9; y el último grupo hasta 4.000

individuos, el promedio fue de 10.90+1.28 con N=5.

El análisis de varianza muestra que los grupos de densidad entre 1.000

a 4.000 individuos no difieren entre sí. En conclusión la velocidad de desarro¬

llo no es afectada por el tamaño poblacional. También se realizó una prue¬

ba t de student para verificar que la mortalidad encontrada en los tubos de

control para las tres poblaciones no difieren entre sí.

Finalmente se hizo la prueba del signo (Siegel, 1956) para las tres

poblaciones utilizando como referencia el promedio de la velocidad de desarro¬

llo de cada control en cada población. Los resultados señalan que los au¬

mentos o disminuciones de la velocidad de desarrollo en cada población no

son al azar.

En la Figura N° 1 puede observarse los resultados obtenidos 'del peso

corporal en las tres poblaciones experimentales y su comportamiento en las

49 generaciones de seguimiento de acuerdo al sexo de los animales. El

hecho más notorio es la diferencia del peso promedio entre los sexos. La

prueba "t” de student aplicada a estos datos muestra que la diferencia entre

ambos es altamente significativa (En P-48, t = 7.41; en P-96, t=5.28 y en

P-192, t = 4.47, cada uno con 32 g.l. y P>0.01).

Además el análisis de varianza para el peso de los dos sexos indica que

existen diferencias significativas entre los controles de diferentes generacio¬

nes de una misma población y entre los promedios de las tres poblaciones.

De acuerdo a la Prueba de Diferencia Mínima Significativa (D. M. S.), re¬

sultan distintas la P-48 de P-192 y la P-96 de P-192 en ambos sexos. (Cua¬

dro N 9 4).

El estudio realizado con los datos agrupados de las tres poblaciones

para comparar densidad poblacional versus peso corporal, ordenados en cla¬

ses de quinientos en quinientos, muestra que las clases extremas difieren

s+oif ¡cativamente. Ccn densidades de hasta 500 individuos los pesos prome¬

dios de hembras y maches son 0.89 y 0.67 mgr., respectivamente. En cam¬

bio. con densidades de hasta 3.500 animales los pesos fueron de 0.69 y 0.54

mgr. para hembras y machos.

136

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

El comportamiento del tamaño corporal en las tres poblaciones experi¬

mentales se encuentra descrito en la Fig. 2, como en el caso anterior, llama

principalmente la atención las diferencias entre hembras y machos. La prue¬

ba de "t” aplicada a estos datos muestra que las diferencias son altamente

significativas (En P-48, t —4.31; en P-96, t = 6.19 y en P-192, t=6.83; cada

uno con 32 g.l. y P>0.01).

El análisis de varianza aplicado a hembras y machos, Cuadro N 9 5, revela

que en las hembras existen diferencias estadísticamente significativas entre

generaciones de la misma población y entre poblaciones. Lo mismo ocurre con

los machos. El D.M.S. aplicado al caso de las hembras muestra que los ta¬

maños difieren significativamente entre P-48 y P-9ó y entre P-96 y P-192. En

cambio en el DMS de los machos estas diferencias significativas ocurren sólo

entre P-96 y P-192.

Los resultados del efecto de la densidad poblaciona!, señalan que no

hay relación entre la densidad y tamaño de los animales vgr. a densidad de

500 hembras el promedio y desviación estándar es de 1.42 + 0.09 mm.; y

-con densidad de 3-000 estos valores son 1.42+0.04 mm.

Los datos obtenidos en cada población sobre velocidad de desarrollo,

peso y tamaño corporal para hembras y machos durante las 49 generaciones

estudiadas fueron analizadas mediante una matriz de Correlación. Los resul-

tdcs muestran que sólo algunos de estos parámetros están relacionados, los

que se encuentran en el Cuadro N 9 6.

CUADRO N? 1. Promedio y desviación estandard de la fecundidad por individuo

y por generación en las tres poblaciones.

P-48 P.96 P-192

1.06

0.75

2.71

0.21

1.21

0.16

0.63

0.38

0.09

0.50

0.14

0.45

0.35

0.49

0.37

0.09

0.04

0.91

0.54

0.91

0.40

1.56

0.19

1.64

0.30

0.81

0.35

2.58

0.35

2.60

0.91

1.31

0.16

0.91

0.02

0.11

0.33

0.24

0.35

0.07

0.59

0.66

2.58

0.31

1.68

0.73

1.6S

0.87

1.89

0.91

3.94

0.16

0.55

0.07

2.24

0.16

3.78

0.25

7.58

1.48

3.51

0.49

1.04

0.12

4.48

1.30

5.06

0.28

4.14

1.20

0.83

0.09

0.56

0.00

6.91

0.91

1.19

0.61

1.66

0.23

1.76

0.04

1.21

0.12

0.25

0.07

5.08

0.16

1.41

0.12

0.41

0.26

3.79

0.89

1.01

0.21

2.21

0.12

0.81

0.02

0.70

0.00

0.63

0.46

2.70

0.84

XP-48 =

= 1.59 + 1.74

XP-96

—

1.53 + 1.29

XP-192 = 2.

38 ;

+ i.;

E. del Solar y Gladys Ruiz

DROSOPHILA MELANOGASTER .III.

137

CUADRO N? 2. Promedio y desviación estandard de la velocidad de desarrollo por

generación en las tres poblaciones.

P-48 P-96 P-192

10.3

1.85

10.9

2.10

9.9

1.24

10.4

1.78

16.0

2.53

13.3

2.19

11.1

1.69

11.0

1.56

14.0

1.83

11.0

1.95

11.8

1.86

11.9

2.04

11.4

1.72

11.5

1.72

10.8

1.90

12.6

1.95

11.2

1.55

11.8

2.02

10.5

2.05

10.5

1.40

10.4

1.47

9.3

1.21

10.2

1.59

10.7

1.36

9.1

1.29

9.5

1.84

9.3

0.90

9.9

1.45

9.3

1.97

10.0

1.36

8.7

1.00

9.3

1.25

9.9

1.23

9.5

1.08

9.6

1.25

9.4

0.96

10.0

1.65

9.4

1.42

10.2 +

1.81

9.6

1.34

10.4

1.52

9.5

1.51

10.1

1.12

10.7

1.31

10.9

1.57

11.9

1.42

11.4

1.54

11.5

1.37

11.3

1.24

11.3

1.63

11.3

1.48

CUADRO N9 3. Desarrollo

huevo-adulto estimado para el 50% de la población,

en días y horas.

Tiempo de emergencia en días y horas

50%

Rangos

P -

9d. — 17h.

6—11

P -

lOd. — 17h.

7 — 11

P -

192

lid. — 18h.

7—14

CUADRO N? 4. Análisis de varianza y Prueba de la Diferencia Mínima

Significativa para el peso corporal de hembras y machos .

Hembras

Fte. de var.

. S.C.

G.L.

C.M.

Controles ..

. 0.68

0.042

6.0*

Población .

. 0.14

0.070

10.0*

Error .

. 0.24

0.007

Total .

. 1.06

0.021

D.M.S. 48 vs. 192 = 0.27 (no significativo)

48 vs. 96 = —1.70 (significativo)

96 vs. 192 = —1.97 (significativo)

Machos

Fte. de var.

S.C.

G.L.

C.M.

Controles ...

0.23

0.014

14*

Población ..

0.06

0.030

30*

Error .

0.04

0.001

Total .

0.33

D.M.S.

48 vs.

192 —

0.34 (no

significativo)

48 vs.

96 =

—1.07 (significativo)

96 vs.

192 —

1.41 (significativo)

* Nivel de significación 1%.

138

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

CUADRO N9 5. Análisis de varianza y Prueba de la Diferencia Mínima

Significativa para el tamaño corporal de hembras y machos.

Hembras

Fce. de var... T..S.C." ' G.L. C.M.

Controles ... 0.21 16 0.013 6.5*

Población . 0.02 2 0.01 5.0*

Error . 0.09 32 0.002

Total . 0.32 50

D.M.S. 48 vs. 96 = 0.63 (significativo)

48 vs. 192 = —0.15 (no significativo)

96 vs. 192 =r —0.78 (significativo)

Machos

Fte. de var. .. S.C. G.L. C.M. FC

Controles .. 0.13 16 0.008 2.66*

Población ... 0.02 2 0.01 3.33*

Error . 0.11 32 0.003

Total . 0.26 50

D.M.S. 48 vs. 96 = —0.30 (no significativo)

48 vs. I 92 = —0.87 (no significativo)

96 vs. 192 = 0.87 (significativo)

* Nivel de significación 1%.

CUADRO N9 6. Valores estadísticamente significativos extraídos de la matriz de

correlación entre Peso y Tamaño corporal de hembras y machos.

Valores de "r”

P-9ó P-192

0.599 0.694

- 0.604

0.937 0.935

P-48

Tamaño corp. hembra vs. tam. corp. macho. 0.952

Tamaño corp. hembra vs. peso macho . 0.678

Tamaño corp. hembra vs. peso hembra . 0.645

Tamaño corp. macho vs. peso hembra. 0.718

Tamaño corp. macho vs. peso macho. 0.788

Peso hembra vs. peso macho . 0.816

DISCUSION

La restricciones de comida y espacio establecidos por el experimento en

que: si P-48 dispone de N recursos, P-96 es N/2 y P-192 es N/4, permitió

determinar que los tamaños promedios de cada población durante las 49 gene¬

raciones observadas mantuvieron la misma relación proporcional. Esto nos

condujo a pensar hipotéticamente que el comportamiento de algunos compo¬

nentes de la adecuación biológica variarían sistemáticamente o al menos en

una dirección definida, vinculando de este modo los componentes de la ade¬

cuación, los mecanismos reguladores del tamaño poblacional y los procesos

de selección.

Sin embargo, los resultados obtenidos muestran que efectivamente estos

componentes cambian de generación en generación. Pero para los componen¬

tes de fecundidad, peso y tamaño corporal de hembras y machos, estos cam¬

bios son al azar. Estos resultados sugieren que las poblaciones reponden de

E, del Solar y Gladys Ruiz

DROSOPHILA MELANOGASTER .III.

139

modos diferentes a la situación experimental característica de cada una y en

consecuencia los mecanismos que determinan el tamaño poblacional aún cuan¬

do ocurren en todas las poblaciones, en su participación pueden ser diferen¬

ciales.

De este razonamiento se concluye que es la comparación entre poblacio¬

nes la que permite hacer inferencias sobre los mecanismos reguladores. De

este modo, utilizando las potaciones extremas, P-48 y P-192, centraremos la

discusión en dos puntos esenciales: a) >lo que caracteriza a cada población, y

b) una hipótesis explicativa.

La población P-48 se caracteriza por que: 1° es la que dispone de ma¬

yores recursos de espacio y comida, para un tiempo generacional de 16 días;

288 cm 2 y 400 mi. de medio de cultivo. 2 9 es la numéricamente mayor, el

promedio de individuos en las 49 generaciones observadas es de 2.633,8 indi¬

viduos. 3" los promedios de peso y tamaño por individuo son menores que

en las otras poblaciones. 4 9 los promedios de fecundidad son también meno¬

res (pero su varianza >es comparativamente mayor), y 5° tienen mayor velo¬

cidad de desarrollo.

En cambio, la P-192 tiene las siguientes características: l 9 menor canti¬

dad de recursos en espacio y comida, 72 cm 2 y 100 mi. de medio de cultivo,

2 9 es la población numéricamente menor con 604.7 individuos promedio.

y los individuos son comparativamente más grandes y pesados. 4? tienen un

promedio de fecundidad mayor y la menor varianza y 5 9 tienen una menor

velocidad de desarrollo.

Basados en estas cinco características se puede postular ¡la siguiente

hipótesis explicativa concerniente a los mecanismos que regulan el tamaño

poblacional. La población P-48 es regulada fundamentalmente por reducción

de la fecundidad en tanto que P-192 lo hace por mortalidad.

Los fundamentos de esta hipótesis son las siguientes: supuesto el caso

de una población sometida a un proceso de co’onización continua, pero que

numéricamente se encuentra próxima al límite de la capacidad de soporte

ambiental (K = 2777,8 de acuerdo a Ruiz et al,, op. cit), una dismi¬

nución relativa de la fecundidad y un aumento de la velocidad de desarro¬

llo conducen a un menor peso y tamaño corporal. En cambio P-192 asentada

en un ámbito espaciaímente 'limitado, pero cuyo tamaño poblacional también

se encuentra en el límite de K (K = 597.0 Ruiz et al., op. cit.). El aumen¬

to de ’a fecundidad relativa conduce a una mayor mortalidad y la menor

velocidad de desarrollo a obtener animales relativamente más pesados y de

mayor tamaño corporal. También es importante señalar que la varianza de

de la fecundidad entre generaciones de la P-48 es dos veces mayor que la

que exhibe P-192. Además, puede agregarse otro argumento ya es que existe

una buena correlación entre tamaño y fecundidad y entre peso y fecundidad.

Por otra parte, también es importante señalar que las diferencias en la

velocidad de desarrollo entre P-48 y P-192 corresponden a unas 48 hrs. en

promedio y si se presume que no hay diferencias en la maduración sexual

entre ambas poblaciones, ios resultados del reclutamiento de preadultos por

unidad de tiempo puede dar cuenta de gran parte de las diferencias del

número de individuos entre ambas poblaciones vgr. si la mitad de los miem-

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

140

bros de P-48 son hembras y su fecundidad promedio es de un huevo por

hembra por día, el reclutamiento diario será de 1317 huevos, en cambio en

P-192 este alcanzaría a 302 huevos diarios. Pero como la diferencia en velo¬

cidad de desarrollo es de 48 horas, también las diferencias en el recluta¬

miento favorecen a P-48, en unos 2.600 individuos por generaciones.

Ciertamente que la manipulación cuantitativa de estos componentes de

la adecuación biológica pueden describir y explicar la dinámica de estas

dos poblaciones cerradas, por el simple hecho que todos ellos inciden direc¬

ta o indirectamente en las probabilidades de reproducción o muerte de los

organismos que lo componen. Pero lo que se ha mantenido alusivo son los

procesos que conducen a mantener estas poblaciones en un equilibrio numé¬

rico que se ajusta a las condiciones de espacio y alimento impuestas por el

diseño experimental.

El único proceso que pedemos invocar como explicación es da ocurren¬

cia de la selección. Las dos evidencias que disponernos actualmente, se en¬

cuentran en dos trabajos de esta misma serie y son: primero, el análisis de

las tendencias demográficas, P-48 muestra una tendencia a crecer numérica¬

mente en las 49 generaciones estudiadas, pero si los datos se separan arbi¬

trariamente en dos partes de 24 generaciones cada uno, puede verificarse

que la pendiente de la recta en la segunda mitad es al menos dos veces

mayor que en la primera. En cambio en P-192 muestra una tendencia a de¬

crecer en la primera mitad y casi una perfecta paralela en da segunda mitad

todo esto en un sistema de coordenadas de número versus tiempo en gene¬

raciones (Ruiz, et al. 1981).

La segunda proviene de los datos obtenidos sobre conducta gregaria en

estas mismas poblaciones. Comparando las tasas de agregación promedio

entre las diez generaciones iniciales y finales se encuentra una clara tenden¬

cia a incremenlar la agregación en la P-192 y a matenerse constante en P-48

(Del Solar et al., 1977).

En definitiva, la explicación que aparece más coherente es suponer que

los componentes de Ja adecuación biológica constituyen simultáneamente

componentes reguladores del tamaño poblacional y que el conjunto de ellos

son modulados por selección vgr. La menor velocidad de desarrollo que

exhibo la P-192 puede explicar el mayor peso y tamaño corporal y el mayor

peso y tamaño puede explicar la mayor fecundidad. Pero a su vez esta ma¬

yor fecundidad conduce a una mayor mortalidad en -las condiciones de limi¬

tación de comida y espacio que dispone la población. En otras palabras, las

diferencias que exhiben las tres pob'aciones experimentales son el resultado

de un proceso histórico en que las características de los organismos se han

venido ajustando a las condiciones particulares de cada una de ellas.

REFERENCIAS

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Genetics .51: 527-544.

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D. melanogaster population, Heredity. 9: 153-186.

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PALABOST, L. 1972. The influence of density on the larva! viability of Drosophila melano¬

gaster. Drosophila Inf. Serv. 49: 118.

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RUIZ, G., E. DEL SOLAR y N. KOHLER. 1981. Dinámica de tres poblaciones experimentales

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S1EGEL, S, 1956. Nonparametric statistics for the behavioral Sciences. Me. Graw-Hill Book

Company. New York, Toronto.

YOUNG, S. S. 1970. Direct and associate effects of body weight and viability in Drosophila

melanogaster. Genetics. 66: 541-554.

G E NE RACIONES

Figuro N g 2 . __

Fig. 1. Peso corporal promedio para hembras y machos versus

generaciones en las tres poblaciones.

Fig. 2. Tamaño corporal promedio para hembras y machos versus

generaciones en las tres poblaciones.

Valparaíso, Chile

143

CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA EN RELACION AL COLOR

DE LA TRAMPA Y AL ESTADO SANITARIO DE UN

BOSQUE DE P1NUS RADIATA

FRANCISCO SAIZ, MYRIAM DAZA y DUNNY CASANOVA

ABSTRACT: The effect of trap coiours, as well as the sanitary state cf vegetation over the

caught of díptera, was studied during an annual cycle of an 8-year oíd Pinus radiata forest.

White and green traps were arranged in transect in each of the two sectors studied. Sectors

were characterized by their condition of trees: Sector I presented a vigorous condition and

Sector II presented a weak one.

By using primarily ANOVA, ¡t is concluded as follows: a) Neither trap coiours ñor the

sanitary condition of the forest appears to affect significantly the global caught of díptera over

the one year period, b) Notwithstanding, significant differences are detected in-between tem¬

poral caught. The four conditions analyzed show significant differences only during fall and

winter.

Entre las investigaciones sobre insectos asociados a las plantaciones de

Pmus radiata en Chile Central, en realización por el Grupo de Ecología Te¬

rrestre de la Universidad Católica de Valparaíso, se proyectó un estudio ten¬

diente a evaluar el efecto del color de la trampa de líquido en la captura

de dípteros, tanto en relación a las condiciones diferenciales de sanidad del

bosque como a los cambios fenológicos durante un ciclo anual. Una acción

discriminativa permitiría la captura selectiva de especies o de grupos de

especies.

Para la ejecución del estudio se seleccionó un Bosque de pinos de unos

ocho años de edad, localizado en el asentamiento Mar del Pacífico, cerca

de Santo Domingo, en el litoral de la provincia de San Antonio.

MATERIAL Y METODO

El diseño de la investigación incluye la selección de dos sectores muy

cercanos, caracterizados por un diferencial estado sanitario, a saber:

Sector I : con desarrollo vigoroso de los pinos y sin presencia evidente de

curculiónidos defoliadores.

Sector II: con claras deficiencias en el desarrollo de los árboles y con pre¬

sencia evidente de curculiónidos defoliadores.

En cada sector y en un área de 625 m 2 se colocaron en un amplio tran-

secto, 10 trampas de líquido (5 verdes y 5 blancas). Se eligió un color

equivalente al follaje de pinos y un color contrastante. Las trampas se dis¬

pusieron en árboles diferentes, a’temando el color de la trampa, hasta com¬

pletar el transecto.

El diseño expuesto configura cuatro 'condiciones” según combinación

de sector y color de trampa.

Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA .NATURAL

Yol. 14, 1981

144

Para el seguimiento fonológico se consideraron dos siguientes periodos

de recolección, de -manera de abarcar las cuatro estaciones del año,

I — 30-06 / 19-07-1979

II— 21-08 / 11-09-1979

III. — 09-10 / 25-10-1979

IV. — 22-11 / 14-12-1979

V.— 09-01 / 29-01-1980

VI— 19-02 / 19-03-1980

Vil— 17-04 / 14-05-1980

Para el análisis cuantitativo se utilizaron los siguientes parámetros esta¬

dísticos.

A,—Medidas de semejanzas y diferencias.

A .i._Similitud taxonómica, medida por el índice de Jaccard (SJ).

a + b + c

donde: a = especies exclusivas de a

b = especies exclusivas de b

c = especies comunes a a y b

A.2._Similitud biocenótica, medida con el índice de Winer (SW).

donde: Xi, Yi = n9 de individuos de la especie i en las condicio¬

nes X e Y.

s = n9 de especies.

A. 3.—Análisis de varianza. El análisis de varianza utilizado se basó en un

modelo de efectos fijos a dos criterios completos, con interacción,

cuya expresión matemática es la siguiente:

Yijk = M + Ai + Bj + (AB)ij + Eijk

donde: i = 1,., 4 condiciones o 1,., 7 recolecciones, según la

línea de análisis seguida.

j = 1,., 86 especies identificadas o 1,., 5 grupos de

especies.

Y ijk = representa, ya sea el promedio por recolección o condi¬

ción o, simplemente, el número absoluto de individuos

de la especie o grupo j en la condición o recolección i.

Este modelo se aplicó a tres líneas de análisis:

A) Análisis espacial, en que no se consideró la variación temporal, por

lo que las fuentes de variación son condición, especie e interacción entre

ellas. En este caso, Yijk representa al promedio, por recolección, de indivi¬

duos de especie j en condición i.

F. Sáíz, M. Daz» y D. Casanova CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA...

145

B) Análisis temporal, en que no se consideró la variación espacial, por

lo que las fuentes de variación son recolección, especie e interacción entre

ellas. Yijk representa al promedio, por condición, de individuos de especie

j en condición i.

C) Análisis espacio-temporal, similar al esquema A, peco repetido para

cada una de las siete recolecciones. Yijk representa al número absoluto de

individuos de especie j en condición i.

En los resultados correspondientes a los análisis B y C, sólo se presen¬

tarán las fuentes de variación y los valores de F relativos a su correspondiente

valor crítico, a nivel de significación del 5% (F/ve). De este modo, si dicho

valor relativo es igual o mayor que 1, debe interpretarse que la fuente de

variación correspondiente es "significativa” al nivel de 5%. Para los resul¬

tados del análisis A se entregará la tabla de datos completa.

B.—Medidas de diversidad específica.

B.l.—Diversidad específica, medida por índice de Shannon (H).

H' = —2 Pi log 2 Pi

i = 1

donde: Pi = proporción de individuos de especie i respecto a total

de individuos,

s — n9 de especies.

C.—Medidas de importancia relativa de las especies.

Para definir grupos de especies, en función de su importancia relativa

dentro del estudio total, se utilizó una combinación de los criterios de abun¬

dancia numérica (dominancia) y de presencia espacio-temporal (constancia).

La determinación a nivel de familia se hizo siguiendo a Borror y DeLong

(1976).

RESULTADOS Y DISCUSION

í.— Análisis atemporal de las cuatro condiciones.

Un desglose por familias del material de dípteros analizados se da en

el cuadro N° 1.

De él se pueden deducir las siguientes conclusiones generales:

1) En todas las condiciones, son las mismas familias las que aportan la ma¬

yor cantidad de individuos (86,5% del total).

Ellas son: Mycetophilidae, Sciaridae, Anthomyidae, Phoridae, Ceratopogo-

nidae, Drosophilidae y Empididae, en orden decreciente.

2) Mycetophilidae aporta mayor número de especies (12), seguida por Em¬

pididae (9), Ceratopogonidae (6) y Muscidae (5).

146

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

3) De los antecedentes expuestos se deduce que Mycetophilidae es la fami¬

lia de dípteros más representativa del bosque de pinos, tanto por aporte de

individuos como de especies. Su presencia está relacionada con la hume¬

dad, materia orgánica en descomposición y existencia de hongos.

4) Igua’is observaciones sobre la biología general son válidas para Sciaridae

y en menor proporción para Phoridae y Drosophilidae.

5) La cantidad total de dípteros aportados por trampas blancas y verdes no

difieren mayormente (54 contra 46%), al igual que entre sectores I y II

(52 contra 48%).

6) La condición de exclusiva de Thercvidae para el sector II (deficitario

sanitariamente) no es a considerar por estar representada por una especie

de muy escasa abundancia relativa.

7) En cuanto a número de especies presentes, no se detectan mayores dife¬

rencias entre trampas blancas y verdes (85 y 82 respectivamente) y entre

sectores (84 contra 82). El total de especies colectado es de 86.

En conclusión, no se detectan diferencias fundamentales en la captura

global de dípteros en función del color de las trampas ni de la naturaleza

ele los sectores.

A igual resultado se llega con el análisis de las matrices de similitudes

(Cuadro n- 2, con Sj en la triangular superior y Sw en la triangular infe¬

rior), ya que no solamente existe un elevado número de especies comunes,

sino también una altísima concordancia en los esquemas de abundancias

relativas entre todas las condiciones estudiadas.

CUADRO N 9 2.— Matrices de valores de similitudes taxonómicas (SJ)

y biocenóticas (SW) entre condiciones.

Sector I Sector II

Sector

Blanca

1.00

0.94

0.91

0.82

Verde

0.99

1.00

0.97

0.88

S J

Blanca

0.97

1.00

0.91

X = 0.91

DS=0.05

Verde

0.98

1.00

SW X =

0.98

DS = 0.005

Los casi similares valores de diversidad específica (H') son fácilmente

explicables por el análisis precedente (Cuadro N 9 3).

F. Sáiz, M. Daza y D. Casanova CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA, ..

147

CUADRO N 9 3.— Diversidad específica según Shannon (H') de las

diferentes condiciones estudiadas.

Sector I Sector II

Blanca 2.84 2.88

Verde 3.03 3.05

Finalmente, a través del Análisis de Varianza global, se reafirman las

conclusiones ya establecidas, pero, según Cuadro N 9 4, referente a promedios

de densidad por condición, la única fuente de variación significativa es entre

CUADRO

ANOVA a dos

criterios: condición-especie.

Fuente de

Grados

Suma de

Cuadrados

F ob¬

F /

variación

libertad

cuadrados

medios

servado

Entre condiciones

241.14

80.38

1.27

0.49

Entre especies

125568.74

1477.28

23.28

17.64

Interacción

255

13683.86

53.66

0.85

0.84

Residuo

1376

87302.10

63.45

—

■—

Total

1719

226795.84

—

II .—Análisis fenológico.

Fenológicamente, del gráfico 1, se deduce que las familias más impor¬

tantes de la taxocenosis estudiada (aporte sobre 1000 individuos) muestran

una misma tendencia de cambios en la cantidad de individuos colectados, dis¬

minuyendo notoriamente en verano.

Ella nos permite definir dos períodos en cuanto a expresiones de den¬

sidades, separados por los meses de marzo y octubre, los que corresponderían

a etapas de transición. Los períodos son: a) de alta densidad, incluyendo a

otoño, invierno y parte de primavera, y b) de baja densidad, centrado casi

exclusivamente en verano.

Las diferencias relativas entre las densidades alcanzadas en ambos pe¬

ríodos permiten distinguir dos tipos de familias: a) familias que siguen cla¬

ramente el modelo general, con diferencias relativas promedio de 98%, y b)

familias que presentan diferencias del orden del 80%.

Prototipo del primer grupo es Mycetophilidae. Su concentración casi ex¬

clusiva en otoño-invierno concuerda con su característica de insectos asociados

a lugares húmedos, materia orgánica en descomposición y presencia de hon¬

gos. A nivel específico, esta concentración implica la desaparición de ocho

especies durante el período de baja densidad y la desaparición casi total del

resto. Características ecológicas similares tienen Sciaridae, Phoridae y Droso-

philidae.

Como ejemplo del segundo grupo aparece la familia Anthomyidae, man-

148

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

Fig. 1. Densidades de individuos en el tiempo. Total y familias más importantes.

teniendo todo el año sus do3 especies con valeres relativamente altos. Eco¬

lógicamente no está relacionada con situaciones ambientales temporales.

La comparación a nivel específico, mediante ANOVA (Cuadro N 9 5, to¬

tal) nos permite concluir:

a) diferencias altamente significativas entre las densidades de las siete

recolecciones del ciclo anual,

b) diferencias significativas entre las composiciones taxonómicas (in¬

teracción) de las mismas recolecciones, y

c) diferencias significativas entre las densidades de las especies estu¬

diadas.

Estas conclusiones ratifican lo expuesto en el análisis precedente.

F. Sáiz, M. Daza y D. Casanova CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA...

149

CUADRO N° 5.— Niveles de significación (F/vc) para las fuentes de

variación de los ANOVA a criterios recolección-especie, según grupos

de especies.

Fuentes de

variación

Grup

os de especies

C D

Total

Entre recolecciones

12.30

14.81

17.35

13.32

17.51

41.53

Entre especies

9.91

,3.57

0.28

1.46

8.84

18.26

Interacción

8.99

3.22

0.26

3.33

12.79

11.31

Con el fin de identificar el origen de las variaciones significativas a ni¬

vel de especies, se categorizaron éstas en cinco grupos de acuerdo a los cri¬

terios de dominancia y constancia siguientes:

GRUPO A: especies que presentan más de 2,5% de dominancia numérica y entre

50-100% de constancia espacio-temporal. 5 especies.

GRUPO B: dominancia sobre 2,5% y constancia entre 20 y 50%. 5 especies.

GRUPO C: dominancia entre 1 y 2,5% y constancia entre 20 y 50%. 5 especies.

GRUPO D: dominancia menor de 1% y constancia entre 20 y 50%. 17 especies.

GRUPO E: dominancia bajo 1% y constancia bajo 20%. 54 especies.

Las mayores diferencias significativas entre recolecciones son aportadas

por los grupos C y E, mientras que para la composición taxonómica son bási¬

cos los grupos A y E. Por lo tanto, el grupo E es el más importante, ya que

reúne las mayores diferencias entre recolecciones y entre composiciones taxo¬

nómicas. Esto permite concluir que son las especies con baja representación

numérica y baja presencia, las principales causales de cambio en el universo

descrito.

III .—Análisis espacio-temporal.

Estudiadas las diferencias temporales de densidades en función de las

cuatro condiciones establecidas, se detecta un solo modelo de variación, el

que corresponde al ya estudiado en el capítulo anterior (Fig. 2 a). El mo¬

delo de cambio temporal de especies (Fig. 2 b) corresponde con el de den¬

sidades.

Las aparentes diferencias de densidades entre condiciones, que aparecen

en Fig* 2a, son analizadas mediante ANOVA (Cuadro N 9 6).

CUADRO N 9 6.— Niveles de significación (F/vc) para las fuentes de

variación de los ANOVA a criterios condición-especie, según

recolecciones.

Fuentes de Recolecciones

variación

Total

Entre condiciones

5.76

5.31

1.30

0.63

0.31

0.43

1.61

0.49

Entre especies

6.97

17.57

24.72

3.66

12.00

11.16

10.34 v

17.64

Interacción

2.70

1.96

1.50

0.92

1.78

0.69

0.55

S'0.84 „

Vo!. H, 1981

150

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Log

3,5-

2,5-

ll verde

I verde

i Blanca

II Blanca

~i ---T-1-1-1-¡-1- '

1 2 3 4 5 6 7 Tiempo

7 8-9 lo 11-12 1 2-3 4-5 Meses

LogS

2 -

1 -

Tiempo

Fig. 2. a) Densidades de individuos por "condición” en el tiempo; b) N? de especies

especies por condición en el tiempo.

Las diferencias no significativas entre niveles de densidad y composición

taxonómica de las cuatro condiciones estudiadas, haciendo abstracción del

tiempo, se hacen significativas en las recolecciones 1, 2 y 3, correspondientes

al período de invierno y comienzos de primavera.

Puede influir en ello, el hecho de que ahora se analizan directamente

las densidades específicas y no las densidades promedio por recolección como

en el caso global.

El período de diferencias significativas en el efecto del color de las

trampas y del estado sanitario del bosque, corresponde al período de altas

densidades destacado en el análisis fenológico. En efecto, en dicho período.

L’. S;uz, M. Daría y D. Casanova

CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA...

151

se detecta una mayor concentración de individuos, de las especies comunes

a las cuatro situaciones, en las trampas blancas y en el sector II (deficitario

sanitariamente). En menor proporción concurren a dichas diferencias las

especies raras, exclusivas de un color de trampa o sector.

CONCLUSIONES

Las principales conclusiones generales son:

1-—La familia Mycetophilidae es la más representativa, tanto en número

de individuos como de especies, del universo estudiado (bosque de pinos).

2 —No se detectan diferencias significativas en la captura global de dípteros

en función del color de las trampas ni de la naturaleza de les sectores.

3. —Fonológicamente, se diferencian dos períodos generales de densidad:

a) alta densidad: otoño-invierno y parte de primavera y b) baja densi¬

dad: centrado casi exclusivamente en verano.

4. —Fenológicamente, se detectan diferencias significativas de las densidades

y de la composición específica entre las distintas recolecciones del ciclo

anual. Son fundamentales en estas diferencias las especies raras (grupo

E) y las más abundantes (grupo A).

5. —Solamente en época de otoño-invierno se manifiesta una captura dife¬

rencial de dípteros, tanto por el color de las trampas como por la natu¬

raleza de los sectores. Sin embargo, su influencia no llega a anular la

conclusión de no diferenciación general. En ese período son las trampas

blancas y el sector sanitariamente deficitario quienes concentran indivi¬

duos.

REFERENCIAS

BORROR, D. y D. DELONG. 1976. An introduction to the study of Insects. Holt. Rinehart

Winston, Ed.

CUADRO N 9 1,

— N° de especies y

sector y color

Sector I (sano)

Blancas Verdes Total

S N S N S N

Mycetophilidae. 11 4.528 11 3.398 11 7.926

Sciaridae. 1 2.220 1 1 759 1 3.979

Anthomyidae. 2 1.266 2 1.C99 2 2.365

Phoridae. 3 617 3 851 3 1.468

Csratopo£onidie. 6 330 6 484 6 814

Drcsophilidae . 3 273 3 395 3 66 S

Empididae . 7 313 7 257 8 570

Trichoceridae. 1 112 1 70 1 182

Muscidae. 5 106 5 80 5 186

Dolichcpodidae . 1 191 1 102 1 293

Syrphidae . 3 101 4 65 4 166

Chloropidae . 4 197 2 98 4 295

Tethinidae . 1 132 1 190 1 322

Culicidae . 2 127 2 86 2 213

Psychodidae . 1 93 1 71 1 164

Cecidomyiidae . 4 44 4 87 4 131

Chironomidae .. 3 43 4 45 4 88

Miliehiidae. 1 27 1 35 1 62

Tephritidae . 2 38 2 23 2 61

Stratiomyidae.. — — 2 20 2 20

Tipulidae . 1 24 1 12 1 36

Tachinidae . 3 12 2 5 2 17

Chamaemyiidae . 1 10 1 37 1 47

Lonchaeidae . 1 19 1 19 1 38

Calliphorída.e.. 15 13 18

Sarcophagidae . 1 7 1 4 1 11

Bombyliidae . 2 5 1 3 2 8

Ephydridae. 12 1 16 1 18

Scatcpsidae. 2 4 1 3 2 7

Pipunculidae. — — 12 12

Bibionidae . 1 4 1 6 1 10

Therevidae. — — — — — —

Simulidas . 13 11 14

TOTAL . 76 10.853 76 9.326 82 20.179

Total trampa blanca

de individúes de Díptera por familia,

de la trampa.

Blancas

Sector II

Verdes

(deficitario)

Total

TOTAL

4.354

3.237

7.591

15.517

1.176

1.375

2.551

6.530

1.542

1.304

2.846

5.211

1.108

453

1.561

3.029

222

329

551

1.365

184

280

464

1.132

176

100

27 6

846

131

357

4S8

670

213

235

448

634

109

151

260

553

236

106

342

508

167

462

419

102

103

205

418

157

288

106

169

333

126

123

109

100

3 6

—

10.136

8.540

18.676

38.855

85 20.989

Total trampa verde

82 17.866

Valparaíso, Chile

155

EFECTO SELECTIVO DE LAS PLANTACIONES DE PINUS RABIATA,

SOBRE LA ENTOMOFAUNA DE BIOMAS NATIVOS:

I.—‘COLEOPTEROS EPIGEOS

FRANCISCO SAIZ y ANA SALAZAR

ABSTRACT: The selective cffect on the native epigeal coleoptero-fauna by the masive in-

troduction of Pinas radíala is studied, including a transect of native situation, perimeter and the

inner Pinas forest.

It is concluded that the Pinas forest has a selective action on the epigeal colccpterofauna;

this tendence increases according to the ripeness of the forest. Generally, the decrcases of total

dcnsity, number cf species and specific diversity toward the inner of the forest show such

selectivity. Particulary, the increase, decrease or the exclusión of soroe species manifest the same

tcndcnce.

En todo ecosistema los vegetales cumplen, básicamente, una doble fun¬

ción. Son sus elementos productores, es decir, son la vía de ingreso de la

energía externa, la que transformada por ellos, es transferida al resto de los

organismos a través del proceso trófico. Por otra parte, al desarrollase, van

transformando las condiciones abióticas, tales como la temperatura, la hume¬

dad, la luminosidad, etc., contribuyendo así a estructurar habitats particula-

íes, dependientes de las especies vegetales participantes y condicionantes, a

su ves, de la presencia de otros organismos.

La doble función expuesta sufre un proceso de ajuste a medida que la

sucesión ecológica ocurre, tendiendo a que les componentes se encuentren en

armónica relación.

A 1 ter aciones en la composición vegetal, como la introducción masiva de

una especie, afectan a ambas funciones, con consecuencias características en

el resto de los componentes del ecosistema considerado.

En el ejemplo expuesto, la introducción masiva de un vegetal genera

alteraciones en la naturaleza de los nutrientes utilizados, en la cantidad y

calidad del sustrato trófico disponible para los otros organismos del eco¬

sistema y en la extensión del habitat preexistente, el que se reduce, a la vez

que aparecen nuevas fuentes tróficas y un nuevo habitat.

Entre los grupos zoológicos mayormente afectados se cuentan los insec¬

tos, quienes tienen como alternativas dos grandes tipos de respuesta:

— concentrarse en los ambientes preexistentes.

— colonizar los nuevos ambientes.

La permanencia en el ambiente preexistente sólo tiene la limitante de

la capacidad de porte del remanente vegetacional. La colonización, en cam¬

bio, representa una opción que será utilizada o no según las características

propias de cada especie. .,

De la extensión relativa del nuevo habitat y de la integración de la

entemofauna a los habitats disponibles, dependerá si la taxocenosis nativa

Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

156

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 1 í, 1981

será afectada profundamente en su composición, o si permanecerá inalterada

en el remanente vegetacional penetrando a la plantación introducida en for¬

ma selectiva.

En Chile, la situación expuesta se da fundamentalmente con la intro¬

ducción de Pinus radiata, cuya extensión total asciende a alrededor de 600

mil Há, correspondiendo su mayoría (77%) a plantaciones jóvenes (0-8

años) (Morales et al., 1979)-

En 1967, se inicia el Programa de Entomología Forestal, bajo la tutela

de CO.NAF. Su acción se ha orientado principalmente hacia la investigación

de problemas fitosanitarios puntuales, la evaluación de los daños provocados

v la identificación y descripción de organismos que constituyen plaga. No

se ha estudiado la acción de selectividad de las plantaciones sobre la ento-

mofauna autóctona. (Benítez, 1978; Gara. 1978)

La V Región no escapa a la situación expuesta. Actualmente es el

límite norte de la distribución de pinos en Chile y cuenta con 15.990 Há

p'antadas, que representan un 11% del área total cubierta por bosques (In¬

formación verbal CONAF, V Censo Agropecuario, 1975).

El conocimiento de los insectos asociados a tales plantaciones es inferior

al de otras regiones del país.

Las consideraciones anteriores nos han llevado a programar una serie

de investigaciones tendientes a evaluar el efecto selectivo de las plantacio¬

nes de pinos sobre la entomofauna autóctona en la V Región.

Nuestra hipótesis básica de trabajo es que las plantaciones de pinos

ejercen una acción selectiva sobre la entomofauna autóctona, lo que se tra¬

duce en una entomocenosis particular, dentro de la cual pueden existir pla¬

gas potenciales.

Los objetivos concretos del presente trabajo son:

1. —Valorar la acción selectiva que las plantaciones de pino ejercen sobre

los coleópteros epigeos de medios autóctonos o poco intervenidos.

2. —Comparar el modelo de selectividad en plantaciones jóvenes y adultas.

3. —Establecer las variaciones temporales de la selectividad en un ciclo anual.

4. —Conocer la composición de la coleopterofauna asociada al estrato epigeo

del bosque de Pinus radiata, con énfasis en las especies más característi¬

cas, susceptibles de convertirse en plagas.

MATERIAL Y METODO

El universo elegido corresponde a la coleopterofauna epigea presente

en las plantaciones de pinos y situaciones naturales adyacentes, en dos secto¬

res de Valparaíso: Reserva Forestal Peñuelas y Fundo Cenizas en Placilla.

durante las cuatro estaciones de un ciclo anual.

Diseño Aíuestral

En cada sector, Peñuelas y Placilla, se trazó un transecto en banda que

penetra al interior del bosque, en él se diferencian tres situaciones:

C: Control: correspondiente al bioma nativo adyacente al bosque de pinos.

P: Periferia: zona de contacto entre bosque de pinos y bioma nativo.

F. Sáiz y A. Salazn:

I.—COLEOPTEROS EPIGEOS. . .

157

I: Interior: bosque de pinos propiamente tal, a 50 m aproximadamente de la peri¬

feria.

En cada situación se instalaron trampas de intercepción alineadas per¬

pendicularmente al transecto Control-Interior, (4 en Peñuelas y 5 en Plací-

11a), conteniendo formalina al 5% v/v, glicerina y detergente. Esta se dispu¬

sieron cada 5 m.

Se realizaron 8 recolecciones, representando poi parejas a cada estación

del año, según calendario adjunto:

Recolección

Fecha

Estación

6 Junio - 29 Junio 1979

Invierno

29 Junio - 20 Julio 1979

Invierno

III

10 Septiembre - 1 Octubre 1979

Primavera

1 Octubre - 23 Octubre 1979

Primavera

18 Diciembre 79 - 8 Enero 1980

Verano

8 Enero - 28 Enero 1980

Verano

VII

13 Marzo - 1 Abril 1980

Otoño

VIII

1 Abril-22 Abril 1980

Otoño

Parámetros estadísticos

Los parámetros estadísticos siguientes fueron utilizados en el desarrollo

del trabajo para los fines que se indican.

I—Definición de la estructura de especies.

1. —'Constancia: número de recolecciones en que aparece la especie en

relación al total. Categorías usadas:

Accidentales: 0 - 25% Accesorias: 25 - 50% Constantes: 50 - 100%

2. —Dominancia: número de individuos que presenta la especie en rela¬

ción al total de individuos. Categorías usadas:

Accidentales: 0 - 2.5% Accesorias: 2.5 - 5.0% Dominantes: sobre 5%

II. —Similaridad taxonómica. Indice de Jaccard:

Si = -- ; donde

a + b + c

a: número de especies propias de la situación A.

b: número de especies propias de la situación B.

c: número de especies comunes entre situaciones.

III. —Similaridad bíocenótica. Indice de Winer:

2Zx¡*y¡

i * 1

xi: número de individuos de la especie i en la situación X.

yi: número de individuos de la especie i en la situación Y.

S: total de especies.

158

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. M, 1981

IV.—Sobreposición entre situaciones (overlap).

1 —Taxonómica (en Terborgh, 1971).

I c --- 100 ; donde

c número de especies comunes entre situaciones.

a: número de especies de la situación que sirve de base a la comparación.

2 —Bioccnótica (Levins 1968):

Xxi y¡

aci: número de individuos de la especie i en situación X.

yi: número de individuos de la especie i en situación Y.

S: número de especies.

El denominador define la situación que sirve de base a la comparación,

y—Diversidad. Indice de Shannon:

H’=-

¡ = i

ni: número de individuos de la especie i.

N: total de individuos.

S: número de especies.

VI.—Similaridad basada en ANVA.

s anva = - ; donde

Fo: valor de F observado según ANVA para modelo de clasificación completa

a dos criterios:

Y¡j= + oC\+ fb ] + £ i¡

Fe: valor de F crítico.

Como valor de importancia básico de las especies se consideró el pro¬

medio de individuos por trampa, para cada situación y recolección, en todo

el trabajo.

Características generales de los lugares de estudio.

Bosque joven :

De una edad de 10 años, situado en la Reserva Forestal Peñuelas, en

la provincia de Valparaíso. Está integrado por árboles de una altura de 3 m,

cuyas ramas se disponen desde los 40 cm del suelo aproximadamente. Entre

los pinos crecen algunos ejemplares aislados de vegetales autóctonos, tales

como Colliguaya odorífera, Puya chilensis y Peumus boldus, entre otros. La

cobertura arbórea es de un 80% aproximadamente. Además, existe una cu-

F. Sáiz y A. Salazar

I.—COLEOPTEROS EPIGEOS. ..

159

bierta herbácea continua, de mayor desarrollo en la época de Primavera, for¬

mada fundamentalmente por gramíneas como Avena barbata, Aíra caryopby-

llea, Bromas rígidas, etc. Los antecedentes anteriores son signo de interven¬

ción reciente del medio natural.

La situación control para este bosque corresponde a una estepa arbustiva

con predominio de Acacia caven, en la que también se encuentran algunos

árboles de Maytenus boaria, Colliguaya odorífera, Aristotelia cbilensis, etc.

Bosque adulto :

De una edad de 40 años, ubicado en el Fundo Cenizas, en la zona de

Placilia, en la provincia de Valparaíso.

Está integrado por árboles de aproximadamente 15 m, cuyas copas se

°c

r . , 20

Con t rol

1 0

°C

Interior 1

Bosque 10 años

°C

Control 10

°C

2 0

Perif er io i o

°C

Interior 1 0

Bosque 40 años

J J A

i —t— i :

SON

-I-1 I —I— I ' I

D E F M A M

Fia 1 Temperaturas máximas y mínimas por situación y recolección. Reiterados ro¬

bos anularon los datos de Control-Placilla. - = Períodos de recolección.

160

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo!. 14 , 1981

(Continuación Tabla 1).

Curculionidae .

Dasytidae .

Dermesridae .

Derodontidae .

Elateridae .

Histeridae ..

Lathridüdae .

Leiodidae .

Lyctidae .

Mahchiidae .

Mordellidae .

Mycetophagidae

Orthoperidae .

Ostomidae .

Pselaphidae .

Ptiliidae .

Pdnidae .

Salpingidae .

Scaphidiidae .

Scarabaeidae .

Scolytidae .

Scydmaenidae .

Staphylinidae .

Tenebrionidae .

Trogidae .

—

203

305

188

108

258

443

222

241

Total

97 1236 108 3102

RESULTADOS Y DISCUSION

A —ANAL SIS GLOBAL DE LA SELECTIVIDAD

Una primera aproximación a la valoración del efecto selectivo de las

plantaciones de pinos sobre la coleopterofauna epigea, es la comparación de

la cantidad, tanto de individuos como de especies colectadas globalmente en

cada situación (Fig. 2). En la plantación joven, si bien hay una tendencia

definida a la disminución de especies hacia el interior del bosque, las densi¬

dades no siguen igual patrón. En cambio, en bosque adulto, es clara la ten¬

dencia de disminución de ambos parámetros, signo de real selectividad.

La combinación de los parámetros expuestos, medida con el índice de

diversidad de Shannon, permite una segunda aproximación al problema (Fig.

3), con un resultado complementario al anterior, al establecerse un decremento

de la diversidad desde el control al interior del bosque de pinos. Esto sig¬

nifica que el bosque estaría estructurando una taxocenosis de coleópteros epi-

geos menos diversa que la del entorno, ya sea por disminución de especies

(selectividad de especies) o por cambio en la proporción de individuos (se¬

lectividad por favorabilidad relativa). El mayor grado de disminución en¬

contrado para el interior del bosque adulto ratifica la mayor selectividad

de éste.

F. Siiz y A. Salazar

I.—COLEOPTEROS' EPIGEOS...

1G1

entrecruzan de tal modo que forman una cubierta continua. El follájé se ini¬

cia a 8 m desde el suelo. Este último está cubierto ppr una gruesa capa de

acículas. No se desarrollan árboles autóctonos en el interior del bosque ni

hay estrato herbáceo.

■ La situación control para este sector corresponde a remanentes de bos¬

que esclerófilo, cuyos elementos más representativos son Cryptocaria alba,

Peumus boldus y Aristotelia c hilen sis.

Antecedentes térmicos de cada sector

En cada recolección se registró la temperatura máxima y mínima ocurri¬

da durante el período correspondiente. Los resultados se presentan en la

figura 1. De ella se desprende que:

— Existe el mismo modelo de cambio térmico en el ciclo anual para los

dos sectores, en cada situación espacial.

— En Peñuelas el grado de oscilación térmica es mayor que en Placilla,

alcanzando la temperatura, además, valores más extremos.

/Material faunístico colectado

Se colectaron 149 especies de coleópteros con un total de 4338 ejempla¬

res, que se distribuyen de la siguiente forma:

TABLA 1: Número de individuos (N) y especies (S) según situación

y familia.

A.—Según situación.

Peñuelas

Placilla

Situación

r nnfml .-.

. 71

503

2007

. 50

324

588

. 40

409

507

Total .

. 97

1236

108

3102

B.—Según familia.

Peñuelas

Placilla

Familia

/VCcUlEllULCl iuac ♦ .**•'

—

. 9

1308

—

v^eramDyciudc .*...

Cnry so mciia iic ..

—

212

216

CryptOpnagiuaL .

—

162

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Va!, tí, 1981

□

N‘

IND.

too

PEÑUELAS

I basque 10 añas ¡

PLACIUA

(bosque tO añoi)

J 00

300

C P 1

N‘

100

(bils/intf.J

5.0

3.0

1.0

0 . 0 -

PEÑUELAS

(bosque 10 años)

C P I

PLACILLA

(bosque iO años)

C P 1

Figs. 2 y 3.-— 2. Abundancia relativa de individuos (promedio por trampa) y número

de especies por situación estudiada. 3. Diversidad específica por situación estudiada.

C = Control, P = Periferia, I = Interior.

El análisis de similaridad en la composición de la taxocenosis de las tres

situaciones estudiadas para cada bosque (Control-Periferia-Interior), permite

complementar las conclusiones anteriores. Considerando el grado de simila-

ridad en cuanto a presencia de especies (similaridad taxonómica medida

con el índice de Jaccard) (Tabla 2) se constata una baja cantidad de espe¬

cies comunes entre situaciones para ambos bosques. Al temar en cuenta las

abundancias relativas de las especies (similaridad biocenótica medida con

el índice de Winer) (Tabla 2), se constata un incremento de similaridad,

el que es acentuado en el bosque adulto. La comparación entre los valores

medidos por ambos índices, nos permite deducir que existe una mayor con¬

cordancia de especies con alta densidad en bosque adulto que en el joven,

lo que puede considerarse como consecuencia de la selectividad, ya sea, por

concentración de individuos de las especies dominantes o por reducción nu¬

mérica relativa de las otras.

TABLA 2: Similaridades taxonómicas y biocenóticas entre situaciones.

Similaridad

Situaciones

Taxonómica (Sj)

Biocenótica

Bosque joven (Peñuelas)

Control - Periferia .

. 0.37

0.44

Control - Interior --

. 0.29

0.61

Periferia - Interior .

. 0.34

0.72

Bosque adulto (Placilla)

Control - Periferia .

. 0.50

0,94

Control - Interior .

. 0.28

0.91

Periferia - Interior .

. 0.30

0.98

Rango de expresión de los índices: 0 - 1.

F. Sáiz y A. Salazar

I.—COLEOPTEROS EPIGEOS...

163

Con el fin de ir visualizando la naturaleza de los cambios de la taxoce-

nosis en estudio, entre situaciones de cada transecto, se construyeron las cur¬

vas de congruencia para los cambios de especies (Fig. 4), valorando la simi-

laridad con el índice expuesto en Terborgh (1971). En la concepción básica

de la construcción de estas curvas, está la valoración de la ganancia o pérdi¬

da de especies de cada situación respecto a las otras, lo que se refleja en

las pendientes de las curvas. Para ambos bosques, queda evidenciada una

fuerte y definida tendencia de pérdida de especies del control hacia periferia

e interior. Por otra parte, la mayor pendiente de periferia hacia interior que

hacia control, confirma la tendencia general de pérdida de especies ya indi¬

cada para ambos bosques.

</>

PEÑUELAS

Bosque 10 años

PLACIUA

Bosque 40 años

Fie. 4. Sobreposición taxonómica (cambio de especies). Los puntos muestran la situa¬

ción base de la comparación y la curva los cambios que esa composioin especifica sufre

en las otras situaciones. C = Control, P = Periferia, I = Interior.

El esquema anterior de análisis se complementa, tomando en cuenta el

valor relativo de las especies en cuanto a abundancia numérica (Fig. 5).

Como instrumento estadístico se usó el índice de overlap expuesto en Le-

vins (1968), cuyos valores se aplicaron a la confección de curvas de con¬

gruencia (Sáiz y Vásquez, 1980). c .

La interpretación de las curvas se hace en igual forma que en el caso

anterior, salvo que, por la naturaleza del índice, pueden obtenerse valores

164

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

sobre 100, lo que permite definir más claramente aún las tendencias en juego.

Desde este punto de vista el bosque joven acepta la misma interpreta¬

ción dada para el cambio de especies solamente. En cambio, para el bosque

adulto, el efecto de pérdida es mucho más drástico como lo demuestra la

forma similar de las curvas, reflejando explícitamente que la selectividad es

mayor a medida que el bosque de pinos adquiere su individualidad.

PEÑUELAS

Bosque JO años

C P I

PLACILLA

Bosque 40 años

Fig 5. Sobreposición biocenótica (cambio de especies y variación de abundancia rela¬

tiva). Los puntos muestran la situación base de la comparación y la curva los cambios

de la estructura patrón en las otras situaciones. C = Control, P = Periferia,

I = Interior.

F. Sáiz y A. Salazar

I.—COLEOPTEROS EPIGEOS...

165

Otra valoración importante de la selectividad ejercida por el bosque,

se obtiene mediante el cuociente Fo/Fc como parámetro comparati¬

vo de similaridad entre las situaciones espaciales estudiadas, con el fin de

definir tendencias. F1 cuociente utilizado deriva del Anáiisis de Varianza pa¬

ra Modelo de Gasificación Completo a Dos Criterios, el cual fue aplicado

utilizando dos va’ores de importancia diferentes: promedio de individuos

por trampa y va’orcs de diversidad específica según índice de Shannon. Se

traba : ó siempre con nivel de significación de 5%, aunque para definir ten-

dencas se consideraron también los valores bajo ese nivel.

Se ralcu ! ó el cuociente nombrado para: total de especies, total de espe¬

cies importantes y especies importantes individualmente. Consideramos es¬

pecies importantes aquellas que cumplen al menos con una de las siguientes

dob'^s condiciones: constancia sobre 50% y dominancia numérica sobre el

2.5%, o constancia sobre 25% y dominancia sobre 5%.

Fig. 6. Comparación múltiple de cuociente ANVA para situaciones estudiadas, en base

a promedio de individuos por trampa. - = especies importantes. =

promedio especies importantes.--= todas las especies.

En la Fig 6 se grafican los cuocientes obtenidos en base a promedio de

individuos por trampa. La observación de las líneas continuas permite visua¬

lizar diferentes categorías de especies importantes según el tipo de pendien¬

te La resultante de ellas (línea de puntos), establece una condición de

equivalencia de diferencias entre situaciones pata ambos bosques, ba,o el

nivel de significación; sin embargo, pata el total de las especies (linea que¬

brará hav un marcado cambio en la posición de las máximas diferencias,

llegando algunas a superar el nivel de significación. El cambio de la posi-

166

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14 , 1981

ción de las mínimas y máximas diferencias entre bosque joven y adulto, in¬

dican mayor selectividad en este último, ya que aquellas corresponden a peri¬

feria-interior y éstas a control-periferia, presentando control-interior un alto

nivel de diferencia. En conjunto, expresan la presencia de una unidad fores¬

tal característica y distinta desde su límite. En el bosque joven la casi ausen¬

cia de diferencias entre control-periferia y la alta diferencia (estadística¬

mente significativa) entre periferia-interior, refleja la condición de un

bosque que recién inicia su diferencaición desde el interior. Dicho de otra

manera, refleja una no diferenciación en sus límites, pasando la mayor parte

de la fauna a los primeros sectores del bosque. Esta condición está dada

básicamente por las especies "no importantes’’.

La información dada por los cuocientes ANVAS, medida en base a la

diversidad específica (Fig. 7) nos faculta para deducir una tendencia de

selectividad para ambos bosques (forma de curva con máximas diferen¬

cias en control-interior y mínima en periferia-interior), según el total de

especies (línea quebrada). La presencia de toda la curva sobre el nivel de

significación para el bosque adulto reafirma el efecto mayor selectividad

en éste.

Los valores de las especies importantes (línea de puntos) permiten

«estima*- el impacto relativo de las especies "no importantes” en la deducción

expuesta.

PEÑUELAS

Bosque 10 años

PLACILLA

Bosque (0 oños

2.0

W ir el de

Bignif i cacio'n 10

5 %

0.0 --- - -

C-I C-P p-i

0.0 -1-

C-I

C*P.

Fig. 7. Comparación múltiple de cuociente ANVA para situaciones estudiadas en base

a valores de diversidad . — especies importantes.-Todas las especies.

F. Sáiz y A, Salazar

1.—COLEOPTEROS EPIGEOS. . .

167

B.—SELECTIVIDAD EN PERSPECTIVA TEMPORAL

Desde el punto de vista temporal dos enfoques básicos son posibles:

I.—Analizar las relaciones entre las estaciones climáticas para cada situación

espacial.

II.—Analizar para cada estación climática el grado de acercamiento de la

estructura de especies entre situaciones espaciales.

I .—Estructura de especies en el tiempo.

Con el objeto de detectar les posibles cambios de la estructura de espe¬

cies a medida que transcurren las estaciones en el ciclo anual, se analizan

las similaridades taxonómica y biocenótica, medidas con los índices de Jac-

card y Winer (Fig. 8), siguiendo los criterios de análisis indicados en Sáiz

y Avendaño (1976) y Sáiz (1980).

PEÑUELAS PLACILLA

Bosqur 10 años * Bosque A0 oños

Invierno Primavera Verano

C I P PIC PIC

Otoño

Invierno

Primar era Verano

Otoño

pie Pie Pie

Fig. 8. Similaridad taxonómica (A) y biocenótica (B) entre estaciones climáticas para

c cada situación espacial.

A nivel de similaridad taxonómica (Fig. 8 A) se detecta un alto grado

de independencia entre las estaciones climáticas para todas las situaciones

espaciales Prueba de ello es que las uniones de similaridad se dan ocasio¬

nalmente sobre el nivel fenético de 0.3, no alcanzando en esas oportunidades

el de 0.4. Dicho de otra manera, hay un alto cambio específico a lo largo

de un ciclo anual. Ello es propio de un clima mediterráneo.

Complementado el análisis anterior con la valoración de la importancia

numérica relativa de las especies que configuran la taxocenosis (Fig. 8 B),

encontramos dos patrones básicos de respuesta dentro de un esquema de

superior similaridad a la taxonómica, es decir, un nivel de constancia taxo-

cenótica mediano. Esos patrones son:

168

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

a. Similaridad en composición taxocenótica de coleópteros epigeos en Invier¬

no-Otoño, para bosque joven ubicado en Peñuelas.

b. Similaridad en composición taxocenótica de coleópteros epigeos en Prima¬

vera-Verano, para bosque adulto ubicado en Placilla.

Por otra parte, de los valores de unión y de cierre de los dendrogramas,

se deduce, una mayor variabilidad estacional en el bosque joven.

Los altos valores de similaridad temporal para interior de bosque adulto

(sobre 0.6 respecto a 1.0) se interpretan como resultado de alta selectividad.

II .—Selectividad espacial y estacional.

Para realizar este análisis se utilizaron los mismos instrumentos mate¬

máticos que para el enfoque anterior, pero dirigidos a estimar cambios entre

situaciones espaciales para cada estación climática (Fig. 9).

PEÑUELAS PLACILLA

geiquc W aAol Bosque LO ¡¡fio i

W 05

Control

Pon feria

Interior

Control

Per i fe rio

Interior

0 P V

0 P

P P V c

V c

/ P V

0 /

Fig. 9. Similaridad taxonómica (A) y biocenótica (B) entre situaciones espaciales,

para cada estación climática.

Desde el punto de vista de los cambios específicos (Fig. 9 A), la selec¬

tividad es alta, ya que durante todo el ciclo anual existe una alta indepen¬

dencia de las situaciones espaciales. (Raramente superado el nivel fenético

de 0.4 sobre 1.0).

Enriquecido el esquema anterior con la inclusión del valor numérico

relativo de las especies en la estructuración de las taxocenosis (Fig. 9 B)

resaltan los siguientes hechos:

a. Aumento general de las similaridades respecto al análisis precedente (ni¬

vel de selectividad disminuido), graficado en valores superiores de cierre

de los dendrogramas.

b. En bosque joven se da el siguiente esquema de aumento de la selectividad

(diferencias entre situaciones): Otoño-Invierno-Primavera-Verano.

F. Sdiz y A. Salazar

I—COLEOPTEROS EPIGEOS...

169

c. Para bosque adulto la secuencia es: Primavera-Verano-Otoño-Invierno.

Estos hechos permiten concluir que durante el ciclo anual, la selecti¬

vidad es ejercida principalmente sobre la presencia de especies de coleópte¬

ros, presentándose el bosque de pinos como un agente de alteración menor

sobre las especies numéricamente más importantes. Esta última acción, no se

mantiene al mismo nivel durante todo el año, siguiendo tendencias distintas

■durante un ciclo anual en bosque joven y adulto.

C —ANALISIS ESPECIFICO

C.l .—Total de especies.

Una expresión de la fidelidad de presencia de las especies a una situa¬

ción dada permite ir proyectando a nivel específico nuestro análisis (Tabla

3). En ella se utilizan las siguientes categorías:

E = exclusiva, sólo presente en una situación.

P = preferente, especie claramente más abundante que en las otras dos situaciones.

S = subferente, especie de segunda importancia entre las tres situaciones, siempre que

su número no sea mínimo.

A = accidental, especie de tercera importancia entre las tres situaciones, o de den¬

sidad muy baja.

I = indiferente, especie de igual importancia en las tres situaciones.

TABLA 3: Grado de fidelidad específica a cada situación espacial.

Control

Periferia

Interior

Bosque joven: Peñuelas

. 30

Prpfprpnfpí ..

. 18

Subferentes .

. 6

. 17

. 0

Bosque adulto: Placilla

. 31

. * 34

. 12

. 2

La disminución del número de especies exclusivas hacia el interior del

bosque de pinos, indica la alta selectividad que éste ejerce sobre la coleóptero-

fíiuna. Esta se ve reafirmada a su vez por la disminución del número de espe¬

cies preferentes y el aumento relativo de las subferentes y accidentales.

Estos hechos indican que la selectividad se ejerce al menos a dos niveles:

a. sobre la presencia de las especies.

b. sobre la expresión numérica de las especies.

170

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. H, 1981

C.2 .—Especies definidas como importantes

La tendencia que muestran todas las especies que hemos definido como

importantes, se resume en la siguiente'tabla:

TABLA 4: Tendencias características de las especies importantes.

Bosque joven

Bosque adulto

Aumentan hacia Interior .

. 6

Disminuyen hacia Interior .

. 9

Exclusiva de Control .

. I

Exclusiva de Periferia ..

. 1

Se concluye que la selectividad ejercida se manifiesta fundamentalmente

en la reducción o aumento de la expresión numérica de las especies. Esta situa¬

ción es más marcada en bosque adulto lo que refleja mayor selectividad con

la edad.

C.3 .—Identificación de especies.

A continuación se identifican a’gunas de las especies correspondientes a

las tendencias más características.

—Disminuyen hacia el interior del bosque de pinos:

Acanthoceridae

Carabidae

Lathridiidae

Staphylinidae

Tcncbrionidae

Cloeotus sp.

Mimodromites nigrotestaceus Sol.

Aridius sp 1

Adistemia sp 1

Cartodere sp.

Atbeta obscuripennis F. y G.

Cbeilocolpus pyrostoma Sol.

Arcbeocrypticus cbilensis Kaz.

más una especie de Cryptophagidae, Elateridae, Leiodiidae, Orthoperidae, Pti-

liiclae, Ptinidae, dos especies de Pselaphidae.

—Aumentan hacia el interior del bosque de pinos:

Carabidae: Feronia sp.

Staphylinidae : Conosomus maculipennis Sol.

Me don vittatipennis F. y G.

Medon obscuriventer F. y G.

Oligota pumilio Kiesw.

más una especie de Anobiidae.

—Exclusivas de interior de bosque:

Coccinellidae : Hyperaspis spbaeridioides Muís.

Lathridiidae : Enicmus sp.

más una especie de Coccinelidae, Cucujidae, Curculionidae, Dermestidae, Os-

tomidae, Scaphtdiidae, Scolytidae, Staphylinidae y 2 especies de Mordellidae.

—Exclusivas de Control:

Anthicidae

Bruchidae

Carabidae

Vctsusus cbilensis Pie.

Pseudopacbymerina spinipes Er.

Bradysellas ruficollis Sol.

Crossonychus viridis Dej.

Metius sp 1

F. Sáiz y A. Salazar

I.—COLEOPTEROS EPIGEOS..,

171

Dasytidae : Arthrobrachus sp.

Lathridiidae : Aridius sp 3

Melanophtalma sp.

Metophtalmoides sp 2

Bolitobius asperipennis Coiff. y Sáiz.

Homalotrichus striatus Sol.

Gratnnicus sp

más 1 especie de Bostrichidae, Cryptophagidae, Dermestidae. Elateridae, Leio-

diidae, Ostomidae, Pselaphidae, 2 especies de Cerambycidae, Chrysomelidae,

Salpingidae, Scarabaeidae, 8 Curculionidae y 5 Staphylinidae.

Staphylinjdae

Tenebrionidae

CONCLUSIONES

1-—La densidad, número de especies y diversidad específica disminuyen hacia

el interior del bosque de pinos.

2.—Existe baja cantidad de especies comunes entre situaciones espaciales de

cada bosque.

3-—La selectividad que ejercen los bosques de Pinus radiata sobre la coleópro-

fauna nativa se va acentuando a medida que adquieren individualidad, a

medida que maduran.

4. —La selectividad implica el rechazo de algunas especies y el favorecimiento

relativo de otras por parte del bosque de pinos.

5. —Durante todo el año existe una alta independencia, en cuanto a presencia

de especies, entre las situaciones de Control, Periferia e Interior.

6. —Existen dos modelos de cambio taxocenótico (valorando importancia numé¬

rica de las especies) de las situaciones espaciales en el ciclo anual:

Bosque joven con alta similaridad en Invierno-Otoño y bosque adulto con

alta similaridad en Primavera-Verano.

7 . — Entre las especies que integran las categorías Exclusivas de Interior y aque¬

llas que aumentan hacia el Interior del bosque de pinos, se encuentran

las que más probablemente constituirían plagas.

ANEXO

Lista de especies

Familia

Anthicidae

Acanthocerídae

Bruchidae

Carabidae

Especies determinadas

Vacusus cbilensis (Pie.)

Cíoeotus sp.

Pseudopachymerina spinipes (Er.)

Bradysell/fs ruficollis Sol.

Crossonyóhus viridis Dej.

Patsodromius erythropus Sol.

Feronia sp.

Metius sp 1 y sp 2.

Mimodromites nigrotestaceus Sol.

No determinadas

172

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14 , 1981

Chrysomelidae

Coccinellidae

Dasytidae

Lathridiidae

Scarabaeidae

Staphylinidae

Tenebrionidae

Pterostichus sp.

Trechisibus sp.

Dibdia decórala Blanch.

Hyperaspis spbaeridioides Muís.

Arthrobracbus sp.

Adistemia sp 1 y sp 2.

Aridius sp 1, sp 2 y sp 3.

Cartodere sp.

Coninomus sp.

Dicastria sp

Enicmus sp.

Melanophtalma sp 1, sp 2 y sp 3.

Melophtalmus sp.

Metopbtdmoides sp 1 y sp 2.

Athlia rustica Er.

Atheta obscurupennis F y G.

Bolitobius asperipennis Coiff. y Sáiz.

Bolitobius unicolor F y G.

Conosomus maculipennis Sol.

Cbeilocolpus fulvicollis F y G.

Cheilocolpus pyrostoma Sol.

Echiaster depressus Sol.

Eudera sculptilis Fauv.

Euthorax sp.

Homdotrichus striatus Sol.

Kdnolinus approbabilis Coiff. y Sáiz.

Loncovilitts discoideas F y G.

Medon obscurk/enter F y G.

Medon vittatipennis F y G.

Oligota pumilio Kiesw.

Omdiopsis russatum F y G.

Paraeudera sp.

Protemus nigriceps Fauv.

Stenus gayi Sol.

Apocrypha sp.

Archeocrypticus chilensis Kaz.

Discopleurus sp.

Gramnicus sp.

Nycterinus laevigatns Phil.

Material Restante

Anobiidae (1 sp); Alticidae (1 sp); Bostrichidae (2 sp); Cerambycidae (3 sp);

Cisidae (1 sp); Cryptophagidae (5 sp); Cucujidae (1 sp); Cureulionidae (18 sp);

Dermestidae (2 sp); Derodontidae (1 sp); Elateridae (1 sp); Histeridae (1 sp);

Leiodidae (5 sp); Lyctidae (1 sp); M.ilachiidae (5 sp); Mordellidae (3 sp); Myce-

tophagidae (1 sp); Ostomidae (3 sp); Orthoperidae (3 sp); Pselaphidae (4 sp);

Ptiliidae (1 sp); Ptinidae (2 sp); Salpingidae (2 sp); Scaphidiidae (2 sp); Scolyri-

dae (1 sp); Scydmaenidae (1 sp); Trogidae (1 sp).

F. Siz y A. Salazar

I.—COLEOPTEROS EPIGEOS. ..

173

AGRADECIMIENTOS: Al señor Dunny Casanova Z., por la valiosa colaboración en aspectos

estadísticos de este trabajo. Al señor Enrique Vásquez M., por la determinación de parte del

material biológico.

REFERENCIAS

BENITEZ, L. 1973. Recopilación de las investigaciones realizadas en el país acerca de plagas y

enfermedades en Pino insigne y Eucalyptus. Investigación y Desarrollo Forestal, CONAF.

Documento de trabajo N 9 5.

GARA, R. 1978. Protección Forestal en Chile. Proposición de un plan nacional. Investigación y

Desarrollo Forestal, CONAF, Documento de trabajo N 9 12.

LEVINS, R. 1968. Evolution in Changing Environmcnts. Some theoretical explorations. Princeton

University Press.

MORALES, R., B. OLIVARES, J. GUTIERREZ, J. GARCIA. 1979. Estado actual del manejo de

plantaciones de Pitius radíala en Chile. Investigación y Desarrollo Forestal, CONAF. Orga¬

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SAIZ, F. y V. AVENDAÑO. 1976. Análisis comunitario e instrumentos para su interpretación en

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SAIZ, F. 1980. Experiencias en el uso de criterios de similitud en el estudio de comunidades.

Arch. Biol. Med. Exp., 13: 387-402.

SAIZ, F. y E. VASQUEZ. 1980, Taxocenosis coleopterológicas epigeas en estepas de Chile semiári-

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TERBORGH, J. 1971. Distribution on environmental gradients: Theory and preliminary interpre-

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Ecology 52 (1): 23-40.

\ al par ais o, Chile

175

VARIACIONES TEMPORALES DE LAS CONDICIONES QUIMICAS

DE UN TRANQUE EUTROFICO DE REGIMEN

MONOMICTICO TEMPLADO

PATRICIO DOMINGUEZ T., HYDEE MOLINA P. y FRANCISCO SAIZ G.

ABSTRACT: The present study wa$ carríed out in reservoir El Plateado (Valparaíso, Chile),

throughout the period november '77 - october ’78.

The objetives were:

1-—To determine the spatial and temporal pattern of the main Chemical parameters.

2.—To stablish the freshwater movcment pattern in relation to the resultant of the inte*

gration of Chemical parameters.

3-—To stimate the validity of annual cycle as a temporal unity of ecological expression.

It was concluded:

1. —The spatial and temporal pattern of chemical components show two basic types:

a) With definitive stratification and coincident with the thermic model: dissolved oxygen

and chloride. Model controlled by chemical and physical modifications of the environment.

b) With irregular stratification and non-coincident with the thermic model: calcium, mag-

nesium, orto-phosphates, soluble silica, nitritos and nitrates. Model controlled by biomatization

processes.

2. —The integral evolution of chemical parameters essentially agrees with pattern "a” in 1.

3. —The annual cycle may be considered as a temporal unity.

Hasta la fecha, les estudios de limnología química en Chile se han pre¬

ocupado de establecer diferencias generales entre las distintas masas de agua

continentales (Campos et al., 1977, 1978 a y b; Domínguez, Zúñiga y Lem-

beye, 1976; Cabrera et al., 1977), no habiéndose hecho énfasis en valorar

las regularidades de los cambios espacio-temporales de los diferentes pará¬

metros químicos como indicadores del dinamismo de la masa de agua, ni

en estimar el juego integral de ellos como definí torio de una secuencia de

condiciones de estado.

El presente trabajo tiene como objetivo determinar para un tranque eutró-

fico, de régimen monomíctico templado, el modelo de variaciones espacio

temporales de los principales parametros químicos, el modelo de movimiento

vertical de la masa de agua, la resultante de su integración y la validez del

ciclo anual como unidad temporal de expresión ecológica del tranque.

Consideramos eutrófico a El Plateado fundamentalmente por: hipolim-

nio carente de oxígeno en fase de estratificación, naturaleza de la cuenca,

calidad y cantidad de aportes alóctonos, (Wetzel p: 126 y Fig. 1 b de este

trabajo).

MATERIAL Y METODO

El estudio se realizó en el tranque El Plateado, localizado al sur de la

ciudad de Valparaíso, cuyas características químicas generales han sido pu-

Sección Ecología. Universidad Católica de Va'paraíso. Casilla 4059. Valparaíso. Chile.

176

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

blicadas precedentemente por Domínguez, Zúñiga y Lembeye (1976). El

diseño muestral implica un transecto N-S, 4 estaciones, dos limnéticas y dos

litorales) y un muestreo en profundidad cada dos metros, mediante botellas

Van Dorn de 6 litros. Temporalmente, el período de estudio se extiende

entre noviembre de 1977 y octubre de 1978, incluyendo doce recolecciones,

realizadas una cada mes.

Los parámetros considerados y las técnicas o métodos para cuantificarlos

(entre paréntesis) son: oxígeno disuelto (Winkler), calcio y magnesio

(EDTA/,Negro de Eriocromo T), cloruros, nitratos, nitritos, sílice soluble y

ortofosfatos (HACH) y temperatura (Teletermómetro YSI). Detalles de mé¬

todos en Arenas, Domínguez y Varela (1980). Los datos se expresan en

p.p.m. y la temperatura en grados Celcius.

RESULTADOS Y DISCUSION

A.—Análisis por parámetros estudiados.

Los patrones de distribución espacial y/o temporal de los nutrientes de

una masa de agua dependen de la calidad y cantidad del material alóctono

incorporado, del grado de solubilidad particular de cada uno de ellos, del

grado de utilización a que son sometidos por parte de la comunidad presente,

de la efectividad de los procesos de reciclamiento de los nutrientes y del tipo

e intensidad de la circulación interna de la masa de agua.

El modelo de circulación vertical es posible de inferir mediante el aná¬

lisis de los perfiles térmicos. Estos, según su expresión, informan sobre la

intensidad y temporalidad del fenómeno y sobre tipo y proporcionalidad de

participación de diferentes sectores de la masa de agua.

Desde este punto de vista (Fig. 1 a) se distinguen claramente dos situa¬

ciones extremas:

a. —de circulación total, durante los meses de junio a septiembre, y

b. —de estratificación, durante el resto del año, con una diferenciación

gradual entre epi e hipolimnio, la que culmina en enero. Una cierta subestra¬

tificación del epilimnio va asociada al proceso. Este modelo es coincidente

con el presentado por Domínguez, Zúñiga y Lembeye (1976) y que define

al tranque como teniendo un régimen monomíctico templado.

Establecido dicho modelo cabe preguntarse si los parámetros considera¬

dos son determinados por el movimiento de la masa de agua o presentan

características particulares, total o parcialmente independientes.

El patrón de distribución espacio-temporal del oxígeno disuelto (Fig. 1

b) presenta, durante el período de estratificación térmica, una marcada dife¬

renciación de concentraciones que establecen un epilimnio oxigenado y un

hipolimnio prácticamente anóxico, La pérdida gradual de la estratificación

generaliza la condición epilimnética, generando un ambiente totalmente oxi¬

genado durante los meses de circulación total, al cabo de los cuales se retoma

gradualmente la condición estratificada.

Del modelo expuesto se deduce fuerte disminución de oxígeno por baia

de su ingreso alóctono y por el consumo por respiración durante la estratifi-

P. Domínguez T., H. Molina P. y F. Sáiz G, TRANQUE EUTROFICO.

•

(TJ

Fíg. 1. Secuencia de cambios temporales de los parámetros químicos y físicos por

estaciones y profundidades.

178

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo!. 14, 1981

cación. En período de circulación total es temporalmente compensado por

la proyección del balance positivo de la relación ingreso-consumo de oxígeno

del epilimnio.

Los cloruros (Fig. 1 c) siguen el mismo modelo que el oxígeno disuelto,

pero con una diferenciación menos acentuada entre epi e hipolimnío. La baja

general de los niveles de cloruro en la época de circulación total (mes de

julio), puede deberse al efecto de dilución producida por las precipitaciones,

concentradas durante 1978 en dicho mes. Mediciones anteriores han detec¬

tado reducciones del orden del 3 6% (ver curva hipsográfica en Domínguez,

Zúñiga y Lembeye, 1976).

A diferencia de los esquemas anteriores, el calcio (Fig. 1 d ) no presen¬

ta claras estratificaciones. Las altas concentraciones de calcio en el medio

están asociadas probablemente a intensos florecimientos locales de fitoplanc¬

ton en período vernal el que generaría CO 2 agresivo. La adsorción del

CaCC> 3 , particulado y coloidal, por parte del material alóctono (Wetzel,

1975) que ingresa en gran cantidad (detectable a simple vista) durante el

invierno y el efecto provocado por las lluvias producen una disminución

generalizada de las concentraciones durante dicho período, condición que es

mantenida hasta el inicio de la estratificación.

Por su parte, el magnesio (Fig. 1 e) presenta concentraciones bajas y

poco fluetuantes durante gran parte del ciclo anual, con excepción del pe¬

ríodo post-lluvias en que la masa de agua circulante incrementa su concen¬

tración. Considerando que Mg++ y Ca++ tienen un comportamiento quími¬

co similar, una explicación posible del incremento de Mg++ en este período

es su ingreso por arrastre desde el exterior. No hay estratificaciones claras.

El modelo de orto fosfatos (Fig. 2 f) se caracteriza por las bajas con¬

centraciones generales y por la irregularidad de la distribución tanto espacial

como temporal. Destaca la condición de pleno estío (enero) por la concen¬

tración excepcional en el epilimnio, asociable a ingresos puntuales por excre¬

tas de aves marinas (observación personal). El modelo general encaja con

la fenología del fitoplancton de la laguna (Lembeye, 1974), en el sentido

que un florecimiento de éste implica reducción o desaparecimiento de los

ortofosfatos. Al respecto, es importante señalar que la alta sedimentación de

algas unicelulares, posterior a la expresión vernal, provoca un desplazamien¬

to de ortofosfatos hacia el hipolimnio, reteniéndose parte de éste alrededor

de la termoclina. Esto constituye el stock básico para el florecimiento fito-

planctónico precirculación total de la masa de agua. La circulación total favo¬

rece la recuperación del ortofosfato sedimentado y el consecuente florecimien¬

to primaveral del fitoplancton.

El modelo de sílice (Fig. 2 g), además de las fases de estratificación y

de homogeneización consideradas presenta, en el período de primavera-vera¬

no, un fenómeno de inversión de las concentraciones entre epi e hipolimnio

favorable a este último. AI igual que el ortofosfato, las variaciones de con¬

centraciones de sílice están estrechamente relacionadas con el modelo fenoló-

gico del fitoplancton, fundamentalmente Baeillariophyta (diatomeas). Los

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5’

Q-

v¡

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v> ►—

a) Temperatura (°Cl

b) Oxigeno íppm]

c) Cloruros (ppm¡

d) Calcio {PPm}

e) Magnesio (ppm|

N — S

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14*

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(Jp-Ortofosíato

( ppm)

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f 9

Domínguez T. t H. Molina P. y F. S«z G. TRANQUE EUTROFICO.,

ISO

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

dos máximos anuales señalados por Lembeye (1974), son coincidntes con el

decremento de sílice epilimnético y la declinación de los máximos respectivos

con la acumulación que experimenta en el hipolimnio.

Los modelos de nitritos y nitratos (Fig. 2 h e i), analizados en conjunto,

se caracterizan por una distribución heterogénea de concentraciones de alto

nivel en verano e invierno y mínima expresión en otoño. La sedimentación

parcial del fitoplancton durante el verano produce acumulación de nitritos y ni¬

tratos en el hipolimnio; los procesos de desnitrificación ocurridos en éste y la

utilización por parte del fitoplancton, del nitrógeno epilimnético remanente,

conduce a una condición generalizada carente de nitritos y nitratos que se

extiende desde la estratificación máxima hasta comienzos de la circulación

total. El incremento posterior de la concentración de estos nutrientes es con¬

secuencia de los procesos de surgencia provocados por el movimiento de la

masa de agua y del decremento experimentado por el fitoplancton, funda¬

mentalmente Cyanophyta y Chlorophyta (Lembeye, 1974).

Desde un punto de vista general, se puede considerar que los mode¬

los espacio-temporales de los parámetros analizados presentan dos tipos bá¬

sicos:

a. —De estratificación definida y coincidente con el modelo térmico: oxí¬

geno y cloruros, y

b. —de estratificación irregular y no coincidente con el modelo térmico:

resto de los parámetros analizados.

La individualización de ambos grupos resulta lógica si se piensa que en

el primero son las modificaciones físicas y/o químicas las que regulan fun¬

damentalmente las fluctuaciones, mientras que en el segundo, son los proce¬

sos de biomatización los más importantes en la condición de estado de los

parámetros respectivos. La relación biomasa-nutríente juega para ellos un rol

básico y de allí sus irregularidades y dependencias.

B.—Evolución integrada de parámetros químicos.

Con la intención de analizar la evolución integral de los parámetros

químicos se procedió a establecer en un esquema idealizado del tranque, los

niveles de similitudes existentes entre estaciones y muestras.

Para ello, se procedió a medir la similitud entre las duplas posibles de

muestras en cada recolección a través de los datos previamente estandariza¬

dos como porcentaje del total de cada parámetro. El parámetro estadístico

usado fue el índice de Winer.

Mediante la técnica del "weighted-pair methods” se calcularon los den-

drogramas correspondientes. Con la información de ellos se construyó el grá¬

fico de la Fig. 3. En él, las simbologías iguales indican que las muestras co¬

rrespondientes tienen el mismo rango de similitud entre ellas. Con el fin

de diferenciar niveles de similitud se dibujaron, para cada recolección, los

rangos de 1.0 - 0.9 (I), 0.9 - 0.8 (II) y 0.8 - 0.7 (III). Por ejemplo, en la

primera recolección se establecen tres grupos de muestras con similitudes

todas las muestras se juntan, indicando un alto nivel de similitud de todo el

P. Domínguez T., H. Molina R. y F. Sáiz G. TRANQUE EUTROFICO...

181

espacio muestreado. Si la condición "blanco total" del gráfico se da en rango

de nivel superior se está frente a condiciones de mayor homogeneidad y muy

poca estratificación. La mantención de grupos con simbología diferente en el

nivel de rango más bajo está indicando sectorizadones de la masa de agua.

La mantención de una simbología de un nivel a otro sólo se usa cuando el

grupo completo permanece.

(

Fie. 3. Evolución integrada de parámetros químicos. Niveles de similitud entre

muestras.

182

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. K 1981

Desde este punto de vista, de la Fig. 3 se desprende:

a. —Estratificación máxima en febrero, la que se inicia en noviembre.

b. —A partir de febrero sucede una pérdida gradual de la estratificación

hasta la homogeneización máxima, la que permanece durante junio, julio y

agosto.

c. —Con posterioridad a agosto se inicia una nueva sectorización de la

masa de agua tendiente a la estratificación.

El modelo expuesto encaja perfectamente con el modelo térmico (Fig.

1 a).

Finalmente, con el objeto de ponderar ios cambios respecto al ciclo

anual como "unidad temporal” de expresión, se procedió a valorar la secuen¬

cia de cambio en función de la similaridad simultánea con la condición de

estado inicial y final del conjunto de estaciones.

Además, considerando que los cambios físicos y químicos producidos en

la columna de agua pueden revestir características particulares de acuerdo

con su posición relativa a la costa (efecto alogénico) y con su altura (efecto

de surgencias), se valoró también el modelo temporal de cada columna de

agua (Figs. 4 b, c, d y e).

Para facilitar el proceso de cálculo, se dio un orden correlativo fijo a

las muestras de cada recolección, de manera que al comparar recolecciones

siempre queden pareadas las muestras correspondientes a la misma estación

y profundidad| El orden interno de los parámetros considerados se mantiene

también estándar.

La Fig. 4 muestra las evoluciones temporales anuales, por columna (es¬

tación) y global, de la masa de agua. Sáiz, Toro y Vásquez (1979) explican

así los planteamientos generales de interpretación del gráfico:

"a.—Si las recolecciones inicial y final son totalmente distintas, su ubica¬

ción en el gráfico corresponderá a los vértices relacionados con los valores

máximos de las escalas y que la recta que los une representará la transfor¬

mación gradual de una en otra.

b. —Si ambas son iguales, coincidirán en el vértice opuesto a los valores

mínimos de las escalas, y todo alejamiento de esa condición caerá en la

recta que une dicho vértice con el vértice de los valores mínimos de las

escalas.

c. —Toda posición intermedia es reflejo de grados de acercamiento entre

condiciones iniciales y finales.

d. —La línea recta que une las posicoines "inicial y final” representa un

cambio gradual entre ambas.

e—Si la evolución se da en la mitad superior, ella se hace dentro de

un nivel de alta similitud. Si es la mitad inferior es lo inverso.

f. —Cualquier alteración de la recta medirá dependencias respecto a las

condiciones iniciales y finales.

g. —La formación de figuras semejantes a círculos, refleja vueltas par¬

ciales a condiciones ya superadas”.

La alta similitud entre las recolecciones 1 y 12 y la distribución del resto

P. Domínguez T., H. Molina P. y F. Sáiz G. TRANQUE EUTROFICO,..

183

Fig. 4. Evolución de la composición química en función de criterio de unidad

temporal anual.

de las recolecciones conforman la idea de "unidad temporal” de tipo anual

tanto para las columnas como para el tranque en su totalidad.

El distanciamiento que culmina con la recolección 3, al estar en la línea

diagonal, ratifica la conclusión anterior, pues su condición si bien es dife¬

rente a las recolecciones que cierran al ciclo es equidistante a ellas. Tal dis¬

tanciamiento corresponde a la condición vernal de máxima estratificación,

disminuyendo hacia las recolecciones 1 y 12. Esta última secuencia (3 - 12)

se encuentra interrumpida por el período de circulación total (recolecciones

6, 7 y 8), reflejado en el gráfico como un núcleo de puntos.

CONCLUSIONES

1 —Térmicamente el tranque presenta un régimen monomíctico templa¬

do con:

a) un período de circulación que se extiende de junio a septiembre.

b) un período de estratificación durante el resto del año.

184

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

2. —Los modelos espado-temporales de los parámetros analizados pre¬

sentan dos tipos básicos:

a) de estratificación definida y coincidente con el modelo térmico: oxí¬

geno y cloruros.

b) de estratificación irregular y no coinridente con el modelo térmico:

calcio, magnesio, ortofosfatos, sílice, nitratos y nitritos.

El primer grupo es regulado por modificaciones físicas y/o químicas del

medio, en tanto que el segundo grupo lo es por los procesos de biomatiza-

ción.

3. —La evolución integrada de los parámetros químicos encaja con el

modelo térmico, estableciéndose sectorización de la masa de agua durante

el período de estratificación y de homogeneización durante el período de

circulación.

4. —El ciclo anual puede ser considerado como una "unidad temporal”

de expresión.

AGRADECIMIENTOS: Los autores expresan sus agradecimientos:

—Al Club de Pesca y Caza de Valparaíso por las facilidades proporcionadas para el trabajo

en terreno.

—A la Prof. Emilia Curotto del Instituto de Química de la Universidad Católica de Valparaíso

el haber puesto a su disposición el instrumental para realizar los análisis químicos.

REFERENCIAS

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WETZEL, R. G. 1975- Limnology. W. B. Saunders and Company. Philadelphia, Toronto, London.

743 pp.

Valparaíso, Chile

185

DISTRIBUCION DE REPTILES Y SU RELACION CON LA

VEGETACION EN "PARQUE NACIONAL LA

CAMPANA" CHILE CENTRAL *

SERGIO ZUNINO T. ** y GUILLERMO RIVEROS ***

RESUME: On dcnne de nouvcaux registres d’altitude pour 11 espéces de reptiles appartenant

a 3 familles (Iguanidae, Teiidae et Colubridae), présentes dans la versant sud du Pare Nationale

La Campana . On analyse les distributions en relation á l’altitude et aux différentes formations

vcgétationales reconnues pour Taire d’étude.

Aportes ,al conocimiento de los reptiles del Parque Nacional "La Cam¬

pana” (32°55’S, 71°W) han sido realizados por: Hellmich (1950), quien des¬

cribe Liolaemus nigroviridis campanae precisando al C° La Campana como

su tierra típica; Pinto y col. (1965), quienes analizan la distribución altitu-

dinal y la diversidad trófica de los reptiles en el cerro El Roble; Jerez y

Ortiz (1975) j quienes efectúan un estudio de la distribución en altura de los

representantes del género Liolaemus en la vertiente Sur del cerro La Cam¬

pana.

Como producto de las observaciones y colectas realizadas en el proyecto

"Estudios de la Biocenosis de la Cordillera de la Costa de Chile Central” he¬

mos constatado nuevos registros altitudinales para cinco de las seis especies

de Liolaemus mencionados por Jerez y Ortiz (1975), al mismo tiempo que

hemos obtenido nuevos registros, de especies para las familias Iguanidae (gé¬

nero Liolaemus ), Teiidae y Colubridae. En el presente estudio, se entrega

la distribución altitudinal de los reptiles y su relación con las distintas for¬

maciones vegetacionales reconocidas para el sector de estudio.

MATERIAL Y METODO

Los muéstreos se realizaron siguiendo la vertiente sur del cerro La Cam¬

pana, desde la comunidad de El Granizo (250 m) hasta la cima de dicho

cerro (1890 m). Estos se llevaron a efecto cada 45 días entre Marzo de

1979 y Mayo de 1981.

Los ejemplares colectados fueron sacrificados y conservados en alcohol

70° y se encuentran depositados en la colección de herpetozoos del Museo de

Historia Natural de Valparaíso. Aquellos reptiles solamente observados, tam¬

bién fueron considerados para los efectos distribucionales.

De las ocho formaciones vegetacionales que Villaseñor (1980) reconoce

en el Parque Nacional La Campana, sólo seis están presentes en la vertiente

* Presentado por la 2 a Reunión Chilena de Herpetología. Santiago. 1982.

** Museo de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925, Viña del Mar, Chile.

*** Academia Superior de Ciencias Pedagógicas. Casilla 3l-V Valparaíso, Chile,

186

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

sur del cerro La Campana: bosque higrófílo (BH), bosque esclerófilo (BE),

bosque de Notbofagus (BN), matorral de chusquea (MC), matorral xeróri-

lo (MX) y estepa arbustiva de altura (EA).

RESULTADOS Y DISCUSION

Se recolectaron 211 ejemplares que corresponden a las familias Jguani-

dae (8 sp.), Teiidae (1 sp.) y Colubridae (2 sp.) (Cuadro 1).

CUADRO 1: Especies y número de ejemplares colectados. Entre paréntesis sólo

observados.

Especies

Machos

Hembras

N<?

IGUANIDAE

Liolcemus lamniscatus ...

. 43

Liolaemus montícola ...

. 20

Liolaemus tenuis .

. 15

Liolaemus sebroederi ...

. 11

Liolaemus nigroviridis .

. 13

Liolaemus fuscus .

. 9

Liolaemus nitidns .

. —

Liolaemus chilensis .

. 2

TEIIDAE

Callopistes maculatus .,

. —

—

(3)

COLUBRIDAE

Pbylodryas chamissonis

. 1

—

Tacbymenis chilensis ...

Toral .

. 114

211

Los resultados obtenidos

nos

permiten ampliar los

rangos de

distribución

altitudinal de la mayoría de las

especies presentes en

el sector,

destacando

Liolaemus montícola, como la

especie que posee el mayor rango distribucional.

Su altura mínima de colecta (320 m) corresponde al registro más bajo que se

ha señalado para esta especie, puesto que Donoso (1966), Pinto y col.

(1965'), ferez y Ortiz (1975) seña'an como altura menor 1200 m y 700 m,

respectivamente. Liolaemus tennis, dado sus hábitos arborícolas, es encontrada

hasta el límite superior de la vegetación arbórea, a'rededor de los 1450 m.

Liolaemus sebroederi, otro reptil característico de a 1 turas medias, ha sido co¬

lectado desde los 500 m hasta los 1450 m (Placa Darwin) y de preferencia

en relación a la formación de Chusquea. Pinto y col. (1965) señalan que L.

sebroederi , L. nigroviridis y L. nitidns realizan amplios desplazamientos, los

que estarían justificando, parcialmente, la presencia de L. sebroederi a baias

alturas, hecho que no sucede con L, nigroviridis, el que se encuentra limitado

por condiciones ambientales, como temperatura y humedad.

Además, se constató la presencia para este sector del parque de: Uolae -

mus chilensis , L. nitidns, Callopistes maculatus, Pbillodryas cbamhsonis y Ta-

chymenis chiten sis. Fstos, numéricamente inferiore y de distribución bastante

restringida (Cuadro 1 y Fig. l), deben su presencia al paulatino ra f eo v em¬

pobrecimiento de las formaciones vegetacionales boscosas con el consiguiente

S. Zunino T. y G, Riveros

DISTRIBUCION DE REPTILES...

187

avance de condiciones más xéricas, las que favorecen a estos reptiles en espe¬

cial. Una de las áreas en donde se da con mayor incidencia este fenómeno es,

justamente, entre los 800 y 1100 m en la cual hay una mayor acción antrópica

y cambios en la exposición solar.

CUADRO 2: Presencia de reptiles en relación a las formaciones vegetacionales

del área de estudio.

BE MX MC BN EA BH

L. montícola . 1 111

L. tennis . 1 11 1

L. lemniscatus . 111

L. fuscus . 1 1

L. schroederi . 111

L. nigroviridis . 111

L. chilensis . 1 1

L. nitidus . 1

C. maculatus . 1

P. cbamissonis . 1 1

T. chilensis . 1

N9 sp. 9 6 5 3 2 1

% del total de sps. 81.81 54.54 45.45 27.27 18.18 9.1

La relación entre la presencia de reptiles y las distintas formaciones ve¬

getacionales (Cuadro 2), señala al bosque esclerófilo y el matorral xerófilo

como las formaciones de mayor riqueza específica de reptiles, con 81.81% y

54.54% del total de especies, respectivamente. Estas formaciones, parecen con¬

formar una unidad reptiliana natural, ya que en conjunto poseen 10 de las 11

especies de reptiles reconocidas para el área de estudio, además de poseer con¬

diciones bióticas y abióticas más favorables para su desarrollo. Es decir, existe

una alta composición florística con una mayor artropodofauna asociada, una

temperatura relativamente alta durante gran parte del día y una humedad baja.

Opuesto a estas formaciones se encuentra el bosque higrófilo con sólo

9.1% de riqueza específica de reptiles. Esta baja representatividad es debida

a características ambientales: alta humedad con persistencia de ella durante

mucho tiempo, lo que condiciona una baja temperatura y una escasa lumino¬

sidad.

Para establecer el grado de similitud taxonómica entre las formaciones

vegetacionales se ha aplicado el índice de Jaccard.

En el dendrograma (Fig. 2) podemos distinguir tres grupos bien defini¬

dos. El primer grupo representado por el bosque higrófilo (BH) quien pre¬

senta la menor afinidad con todo el resto de las formaciones debido a las con¬

diciones ambientales propias de esta formación. El grupo número dos inte¬

grado por el matorral xerófilo (MX) y el bosque esclerófilo (BE) presenta

una alta similitud en las características ambientales, lo que explicaría la mayor

riqueza faunística y una mayor similitud de especies y finalmente el último

grupo formado, primeramente, por estepa arbustiva de altura (EA) y bosque

188

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14 , 1981

de Notbofagus (BN) cuya similitud se debe a las condiciones extremas del

ambiente y posteriormente por matorral de chusquea (MC) por ser pobre en

heterogeneidad del medio.

Resumiendo, podemos decir que la distribución de los reptiles en el Par¬

que Nacional “La Campana” estaría regulada por las condiciones ambientales,

la heterogeneidad del medio y los tipos de formaciones vegetadonales pre¬

sentes en este parque.

sp EA BN MC BE MX BH

C-l F U 2

Fig. 1. Distribución altitudinal de los reptiles colectados y observados en la vertiente

sur cerro La Campana. (—- —) Jerez-Ortiz; (—) Zunino-Riveros.

Fig, 2. Dendrograma de similitud taxonómica entre las formaciones vegetacionales.

AGRADECIMIENTOS: Al profesor Rodrigo Vülaseñor C. por sus inestimables sugerencias al

texto, así como a los señores: Ramón Castro, guardaparque del Parque Nacional La Campana;

Gustavo Johnson, Enrique Ortiz, Eduardo Lobos y Srta. Audrey Grez por la desinteresada ayuda

en la colecta de parte del material utilizado.

REFERENCIAS

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I 'alpitraiso, Chile

189

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA COMUNIDAD DE AVES

ACUATICAS DE LA LAGUNA EL PERAL, CHILE CENTRAL

GUILLERMO RIVEROS G. *, ITALO SEREY E. ** y PATRICIO DROUILLY L. ***

RESUME: L'object de notre travail a étét établir les mécanismes de répartition des ressourees

des oiseaux du lac "El Peral” (33^30' S, 7U36’ O). D’avril 1979 á irars 1980 a été ir.csuré la

diversitc et la densité et observé Tactivité des esperes résidantes.

D’apre les 19 espéces reconnues, 9 sont résidentes. La diversité et la densité se maintient

presque constantes au long de tout l'année dans tous les espéces. Le comportement territorial nous

permet indiquer qu’il y a une ségrégation des aires d'activité entre les famillies.

En conclusions, chez la communauté des oiseaux résidents, leur structure et composition sont

stables et les mécanis de répartition des ressourees se fait par: la sélection horizontale de I'habitat,

spécialisation par la nourriture, comportement territorial et parcialement par une discontinuité

temporale dans les périodes reproductives.

En la zona costera del centro del país se localizan numerosas lagunas

aue mantienen un gran número de aves, tanto acuáticas como ribereñas o de

pajonal.

Estas lagunas se caracterizan por ser altamente productivas y presentan

una escasa profundidad, una vegetación alta que casi siempre rodea todo su

perímetro y abundante vegetación sumergida. Esta vegetación sirve de ali¬

mento básico y sustrato de nidificación para varias familias de aves acuáticas

(Anatidae, Rallidae y Podicipedidae). Entre estas lagunas, las más represen¬

tativas e importantes son: El Peral, Torca y El Rey. Las dos primeras han

sido declaradas santuarios de la naturaleza por ser lugares propicios para la

nidificación de aves acuáticas.

Los estudios de comunidades de aves en Chile Central se refieren prin¬

cipalmente a su composición específica y censos (González 1975; Schlatter

1974 y Drouilly 1976, 1977).

Las interacciones entre las poblaciones no han sido objeto de estudios

particulares. Entre estas interacciones son importantes los mecanismos de

repartición de recursos. Root (1967) propone el término "guild” para refe¬

rirse a grupos de especies que explotan una misma clase de recursos ambien¬

tales de manera similar. Las especies que componen un guild poseen nichos

estrechamente relacionados y de acuerdo con el principio de exclusión com¬

petitiva (Hardin 1960), deben presentar diferencias mínimas en el patrón

de explotación de los recursos que les permita coexistir en una comunidad.

Cody (1968) propone como mecanismos de división de recursos en comu¬

nidades de aves, la selección horizontal del habitat, especialización alimen-

* Academia Superior de Ciencias Pedagógicas. Casilla 3d-V Valparaíso, Chile.

** Laboratorio de Ecología, Depto. de Biología, U. de Valparaíso, Casilla 130-V, Valparaíso.

*** Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Regional del Maulé, VII Región, Chile.

190

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo!. 14 , 1981

taria y diferenciación temporal en la estación reproductiva o en el ritmo

diario de alimentación.

Las lagunas de la zona central presentan una avifauna compuesta de

aves herbívoras y carnívoras lo. que hace suponer que la división de los

rearrsos estaría dada principa’mente por la selección horizontal del habitat,

especia!ización alimentaria y una discontinuidad temporal de las épocas de

reproducción de las especies.

El propósito de este trabajo es detectar cuáles son los mecanismos pro¬

puestos en la literatura, que se presentan en la comunidad de aves residentes

de la laguna "El Peral”.

DESCRIPCION DE LA LAGUNA

La laguna "El Peral” se encuentra situada en la V Región entre las

localidades de San Sebastián y Las Cruces (33° 30’ 13” Lat. Sur y 71° 36’ 15”

Long. W). Tiene una superficie aproximada de 16,3 Há y una profundidad

máxima de 3 m. Climáticamente se encuentra ubicada en la zona de tenden¬

cia mediterránea, atenuada por la influencia marítima (Di Castri 1968). La

pluviosldad anual es de 650 mm, además del aporte de las neblinas costeras.

Esta laguna tiene como basamento rocas metamórficas correspondientes

a la formación Quintay del Carbonífero Pérmico y está separada del mar

por dunas recientes, sedimentos arenáceos del Plioceno. *

Esta laguna se encuentra rodeada por casas de veraneo y a pocos me¬

tros al este se ubica, tangencialmente, la carretera costera con un tráfico in¬

tenso.

* Reyes, R. Comunicación personal.

MATERIAL Y METODO

Para poder establecer la estructura en composición y abundancia se rea¬

lizó la determinación de las especies residentes, se midió la densidad abso¬

luta para cada especie, se calculó la diversidad y se anotaron los lugares de

actividad de cada una de las especies residentes.

Las observaciones se realizaron entre abril 1979 y marzo 1980 por me¬

dio de censos mensuales. Estos se efectuaban por conteo directo (binocula-

rds Leitz 8 x 40) entre las 10:00 A.M. y 16:00 P.M., período en que las

aves se encuentran fuera del pajonal.

Los recuentos se realizaron desde dos puntos de observación con amplia

visibilidad, los que fueron completados con un recorrido periférico.

RESULTADOS Y DISCUSION

De las 19 especies censadas durante el período de estudio solamente 9

se pueden considerar como residentes. Las otras sólo visitaron la laguna en

diferentes períodos del año, utilizándola, como sitio de alimentación o des¬

canso migratorio. (Tabla 1).

G. Riveros G., I. Serey E. y P. Drouüly L. AVES ACUATICAS. . .

191

La densidad media estimada para los meses muestreados fluctúa entre

24.3 - 149.26 ind/Há. Entre los meses de enero, febrero y marzo la densidad

aumenta por la presencia de una gran cantidad de Larus pipixcan que migra

hacia el hemisferio norte utilizando la laguna como descanso migratorio

(Tabla 1). La densidad de las aves residentes se mantiene casi constante

durante todo el año (31.6 - 39-07 ind/Há) excepto los meses de febrero y

marzo cuyos valores aumentan a 59-50 y 56.54 ind/Há respectivamente, por

la incorporación de la nueva generación principalmente de Fúlica armillata y

Fúlica leucoptera (Tabla 2).

Las especies residentes se pueden separar por su régimen alimentario

en dos grandes tipos: herbívoras y carnívoras (Goodall y al. 1951).

Dentro de las especies herbívoras tenemos: Fúlica armillata, Fúlica leu¬

coptera, Fúlica rufifrons, Porphyriops melanops, Anas geórgica y Cygnus

melancoryphus y entre los carnívoros reconocemos a: Podiceps major, Podi-

ceps occipitalis y Podilymbus podiceps.

Las curvas de abundancia de las especies herbívoras Fúlica armillata, Fú¬

lica leucoptera y Fúlica rufifrons, muestran una concordancia en la variación

del número de individuos en el tiempo. Sin embargo, los efectivos numéricos

de las poblaciones son distintas siendo Fúlica armillata mayor que Fúlica leu¬

coptera y ésta mayor que Fúlica rufifrons. (Fig. l).

192

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. I I, 1981

Las otras tres especies herbívoras tienen curvas distintas siendo la de

mayor variación Anas geórgica. (Fig. l).

Las especies carnívoras presentan efectivos numéricos bastante inferiores

en relación a las herbívoras, excepto Podiceps ocdpitalis c¡ue posee valores

próximos con Anas geórgica. (Fig. 1).

Los valores de diversidad específica del total de aves observadas en la

laguna oscilan entre 1.36 - 1.90 bit/ind. El primer valor se debe a la gran

abundancia de Larus pipixean en el mes de febrero. (Tabla 1).

La diversidad específica de las aves residentes (Tabla 2) fluctúa entre

1.32 - 1.60 bit/ind. siendo el valor más bajo en el mes de febrero, y el valor

máximo en diciembre. El índice más bajo de diversidad para las aves resi¬

dentes se debe al aumento de la abundancia de las especies del género

Fúlica.

De acuerdo a los valores de densidad y diversidad de la comunidad de

íives residentes se puede decir que la comunidad es estable en composición

de especies y abundancia relativa.

Las observaciones conductuales nos permiten afirmar que las áreas de

actividad están segregadas (Tabla 3) entre las especies de diferentes fa¬

milias.

En el caso de la familia Anatidae la especie de mayor talla Cygnus

melancoryphus (122 cm longitud corporal) ocupa el centro de la laguna sal¬

vo en la época de melificación en que ocupa el totoral, en cambio la especie

Anas geórgica ocupa la periferia siendo de menos talla (51 cm) (figura

2A). Las otras especies del género Anas son visitantes en ciertas épocas del

año, lo que hace que la competencia sea mínima, ya que ocupan el centro

de la laguna y además los mecanismos de alimentación difieren con la

especie del género Cygnus, lo que les permite ocupar el mismo espacio.

Para la familia Rallidae cada una de las especies tienen conducta ali¬

mentaria s : milar ,pero se observa que los tamaños corporales de las especies

presentes son distintos ( Fúlica armillata 55 cm, Fúlica rufifrons 48 cm, Fúli¬

ca leucoptera 44 cm y Porpbyriops melanops 30 cm). La especie más peque¬

ña ( P. melanops ), tiene su actividad en la periferia de la laguna, entre el

pajonal, en cambio las otras tres especies mayores viven juntas, fuera del

pajonal (Figura 2B). Se ha observado que existe conducta agresiva entre

ellas, distribuyéndose de preferencia F. armillata más hacia el centro de la

laguna, F. rufifrons en la orilla y F. leucoptera en la zona intermedia (Co-

dy 1970).

Dentro de las especies carnívoras existe una segregación espacial, Podi-

lymbus podiceps, ocupa la periferia de la laguna mientras que Podiceps occi-

pitalis y Podiceps major el centro de ella. Esta coexistencia se ve favorecida

porque los tamaños de los picos son diferentes, lo que permite que la espe¬

cie de pico grande (P. major, 76 mm) consuma presas mayores que la de

pico chico (P. occipitalis 19 mm). La especie P. podiceps es la que posee

pico de talla intermedia (25 mm) se encuentra separada de las anteriores

porque vive en la orilla de la laguna (figura 2C).

Desde el punto de vista reproductivo (F' : g, 3) se aprecia una segrega-

G. Riveros G., I. Serey E. y P. Drouilly L.

AVES ACUATICAS

195

Typha angustitolia

Scirpus calUornicus

f¡' | ’ ’ij Podylimbus podictps

Podiceps major

Podiceps occipilalis

Fie. 2. Distribución de las especies presentes en la laguna. A: Anatidae. B: Rallidae.

b ' C: Podicipediformes.

194

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

ción estacional entre las especies: Cygnus melancoryphus se reproduce entre

agosto-septiembre y Anas geórgica en septiembre-octubre lo cual permite com¬

prender la coexistencia de estas especies para nidificar en el mismo sustrato.

La especie P. melanops y las especies del género Fúlica nidifican simul¬

táneamente en noviembre-diciembre. Esto hace suponer que la vegetación

ribereña permite la nidificación de las clases reproductivas de estas cuatro

especies, y además que los recursos son suficientes para alimentar los nue¬

vos individuos que se incorporan a la población.

Podictps mojor

Podilymbus poaictps

Podictps occipitalis

Cygnus mtlancofyphus

Anas geórgica

Fúlica armillata

Fúlica Icucoptcra

Fúlica rulifrons

Porphyriops melanops

Fig. 3. Períodos de reproducción de las aves residentes.

Por lo tanto se puede concluir que en esta comunidad de aves residentes,

la estructura y composición de especies es estable; que los mecanismos de

repartición de recursos son: la selección horizontal del habitat, la especiali-

zación alimentaria, la conducta territorial y parcialmente por discontinuidad

temporal de las épocas reproductivas.

Estos resultados permiten pensar que un análisis detallado de las con¬

ductas y hábitos de alimentación de un único grupo, como las aves carnívo¬

ras o bien de las herbívoras permitiría comprender las diferencias más pre¬

cisas entre las especies y ponderar los mecanismos de coexistencia propuestos.

Los mecanismos indicados pueden considerarse como ejes de diferen¬

ciación del nicho-espacio de la comunidad. Las diferenciaciones fundamen¬

tales estarían dadas por la oposición herbívoro-carnívoro, la segregación es¬

pacial y la conducta de las especies.

Estos son mecanismos que permiten comprender la riqueza en especies

y la abundancia de ellas en la comunidad y deben constituir ejes de diferen¬

ciación importantes en las comunidades acuáticas de las lagunas en Chile

Central.

AGRADECIMIENTOS: Los autores agradecen a les señores Marcos Montt, Mario Parada y

a la señorita Jacqueline Salas, por su ayuda desinteresada en la obtención de los datos. Además,

al Dr. Juan Carlos Ortiz y al Prof. Jaime Solervicens, por la revisión de este manuscrito y sus

valiosas sugerencias.

G. Riveros G., I. Serey E. y P. Droutly L. AVES ACUATICAS...

195

TABLA I. Numero - Densidad y Diversidad en cada censo mensual de las aves entre

el período de abril 1979 - marzo 1980. (R = residente).

ESPECIES (meses) A

En F

Podiceps major

Podilymbus podiceps

Podiceps occipitalis

I'halacrocorax olivaceus

—

Cygnus melancorypbus

Anas geórgica

Anas flavirostris

—

Anas cyanoptera

—

Anas sibilatrix

—

Anas platalea

Oxyura vittata

—

Fúlica armillata

258

218

273

248

237

248

235

225

242

222

433

394

Fúlica Ieucoptera

206

175

219

188

190

199

190

180

194

172

357

315

Fúlica rufifrons

Porphyriops melanops

Larus dominicanus

—

Larus pipixcan

298

1388

568

Larus macuüpennis

—

Larus modestus

—

...

TOTAL

647

548

677

644

607

644

655

606

698

817

2133

1538

Diversidad bit/ind

1.59

1.64

1.58

1.69

1.65

1.73

1.82

1.77

1.90

1.69

1,36

1.70

Densidad media ind/Há. 39 7

33.6

41.5

39.5

37.2 39.50

40.2

37.2 42.8 60.0 149.26 43,35

TABLA 2. Número

- Densidad y

Diversidad

en cada censo

mensual de las

aves

residentes.

ESPECIES (meses) A

J J1 A

Podiceps major

Podilymbus podiceps

Podiceps occipitalis

Cygnus melancoryphus

Anas geórgica

Fúlica armillata

258

218

273

248

237

248

235

225

242

222

433

394

Fúlica Ieucoptera

206

175

219

188

190

199

190

180

194

172

357

315

Fúlica rufifrons

Porphyriops melanops

Total

590

516

637

618

590

596

611

561

615

539

970

920

Densidad ind/Há

36.19 31.65 39.07 37.91 36.19 36.56 37.48 34.60

37.73 33.06 59.50

56.44

Diversidad bit/ind

1.39 1.46 1.43 1-55 1.55 1.48 1.53 1.48

1.60 1.51 1.32

1.44

196

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

TABLA 3. Ubicación de ias especies dentro de la laguna en períodos de

Alimentación.

Sector 1

Sector 2

Sector

Especies

Pajonal

Orilla

Centro

laguna

Podiceps major ..

. —

—

Podilymbus podiceps .

. X

—

Podiceps occipitalis .

Cygnus melancoryphus .

An^s geórgica .

—

Fúlica armillata .

—

Fúlica leucoptera .

—

Fúlica rufrifrons .

—

Porphyriops melanops .

. X

—

BIBLIOGRAFIA

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Valparaíso, Chile

197

IMPACTO ECOLOGICO DEL CIERVO ROJO SOBRE EL BOSQUE

DE OLIVILLO EN OSORNO, CHILE

CARLOS RAMIREZ*, ROBERTO GODOY*, \í(ILLIAM ELDRIDGE**

y NICOLAS PACHECO***

ABSTRACT: The ecological impact caused by the european red deer on the Olivillo forest

was measured at the CONAF fauna reserve, located in Osorno on the Rupanco Iake called "El

Islote”. This project began in 1975, reaching in 1980 the number of 48 animáis (5.33 deers/100

hectares), In 1977, 35 plots were established, being evaluated 4 years later. The species, number

of individuáis and the percentage of damaged cover -were registered on the herbaceous, tree

and 5 intermedíate shrub layers.

It was proved that woody species are contacted in all stratums, but with a higher intensity in

shrubs. Eucrypbia cordifolia and Rhaphithamnus spinosus were highly affected, whereas Laurelia

philippiana, Myrceugenella apiculata, Aextoxicon punctatum and Chasquea quila were affected in

a lowcr degrec. It was important the increase in the number of young plants due to the influence of

the deer on Aextoxicon punctatum, Laurelia philippiana, Myrceugenia planipes, Persea litigue and

Myrceugenella apiculata. The tree stratum not suppered slight changes during the 4 years of the

deer action.

The problem lies in the future meaning of the forest normal regeneration, due to the negative

influence exerted by this animal on the intermedíate shrub layer. Suggestions are being made on

the future control of this exotic animal in South Chile.

Hace más de 30 años que el Ciervo Rojo Europeo (Cervus elaphus ) arri¬

bó al Sur de Chile desde Argentina (Daciuk 1978), instalándose especial¬

mente en la región de "Los Lagos” (Mann 1973). Posteriormente, agriculto¬

res de la zona ,introdujeron nuevos ejemplares en forma voluntaria y otros,

de valiosa cornamenta, se recibieron como donación desde Alemania (Stutzing

1979). En la actualidad, poblaciones del ciervo rojo se desarrollan en forma

abundante en diversos lugares de la Décima Región de nuestro país, donde

existen formaciones vegetales boscosas nativas que han evolucionado en ausen¬

cia de grandes mamíferos herbívoros.

Si se considera que la proliferación excesiva de este animal ha provocado

serios disturbios en los bosques de su tierra de origen, Europa (Arbuthnott

1.971, Schurholz 1974) y en Nueva Zelandia, donde fue introducido en el siglo

pasado (Howard 1964, Wardle et al. 1972, Clarke 1972, James 1974), es

indudable que esta especie exótica, representa un peligro potencial para nues¬

tra vegetación nativa (Schíatter 1979). Consciente de este hecho, la Corpo¬

ración Nacional Forestal (CONAF) inició en el año 1975 un ."Plan de Ma¬

nejo y Adaptación del Ciervo Rojo”, en la reserva de fauna del Islote Rupanco,

* Laboratorio de Geobotánica, Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla

567, Valdivia, Chile.

** U. S. Físh and Wildüfe Service, Anchoragc, Alaska, USA.

*** Corporación Nacional Forestal, Parque Nacional Puyehuc, Entre Lagos, Osorno, Chile.

198

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

en la provincia de Osorno (Eldridge y Courtain 1977). Uno de los princi¬

pales objetivos de este plan era el de evaluar el impacto ecológico de este

animal exótico sobre el bosque nativo. Con este fin, se instalaron 35 parce¬

las permanentes, las que fueron evaluadas en su composición florística y

daño recibido y cuyos resultados se dan a conocer con el presente trabajo.

MATERIAL Y METODO

X .—Caracterización del lugar de trabajo.

El lago Rupanco se ubica en la base de la Cordillera de los Andes, en

la provincia de Osorno (Región de Los Lagos, Chile) a 175 m de altitud

sobre el nivel del Pacífico. El Islote Rupanco se interna en el lago desde la

ribera Sur. con una ubicación geográfica de 40° 52,5’ S. y 72° 24,5’ W. Este

lugar se encuentra a 90 km de Osorno, por el camino a "Piedras Negras”. Su

superficie alcanza a 900 hectáreas, con una altura de 415 m sobre el nivel del

lago. Su largo aproximado es de 10 km. En el lugar donde se une a la ori¬

lla, tiene un andró mínimo de 250 m y una alambrada que impide el acceso

de personas y animales mayores.

El clima de Osorno se caracteriza por una temperatura media anual de

12,5^0 y una alta humedad relativa del aire, que alcanza un promedio de

$0%, con un mínimo en Diciembre y Enero de 72% y un máximo en Junio

con 90%. Anualmente se registran 1217 mm de precipitación. Las lluvias se

concentran en los meses de invierno, dejando un período relativamente seco

en verano (Di Castri y Haiek 1976). Sin embargo, las condiciones del Islote

Rupanco son más benignas, por encontrarse junto a una gran masa de agua

y a los pies de la cordillera.

El suelo del Islote Rupanco corresponde a un "Trumao de Colina”, ori¬

ginado de cenizas holocénicas, geológicamente reciente (Weinberger y Bin-

sack 1970). Son suelos profundos, ligeramente ácidos (pH = 5,2), ricos en

materia orgánica (16%) y con alta capacidad de fijación de fósforo (Wein¬

berger 1971). Son suelos pobres en nutrientes, que presentan cierto riesgo

de erosión.

2 .—Método para el estudio de la vegetación.

La superficie del Islote Rupanco está cubierta en más de la mitad

(56,3%) de bosque nativo. El resto está ocupado por comunidades secunda¬

rias correspondientes a matorrales (31,3%) y a praderas (12,3%). Para

estudiar las comunidades vegetales fue necesario determinar primero el área

mínima de las formaciones presentes en el islote (F.llenberg 1956). En la

C Ramírez, R. Godoy, W. Elridge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO...

.199

Fig. 1 se muestran las curvas especies/área, que nos sirvieron para deter¬

minar el tamaño de las parcelas de muestreo. La vegetación boscosa fue

estudiada mediante 4l censos levantados según la metódica de Braun-Blan-

quet (1964) actualizada por Mueller - Dombois y Ellenberg (1974). En

cada parcela se anotaron primero las especies presentes y el porcentaje de

cobertura de cada una de ellas, mediante apreciación visual directa (Knapp,

1958). Además, se usaron los signos " + ” y "r” para valores de cobertura

inferiores al 1 %. El primero cuando habían varios individuos presentes, el

segundo, cuando sólo se encontraba 1 ó 2 (Ramírez y Riveros 1975). Los

inventarios obtenidos se tabularon según la metódica descrita por Ramírez,

y 'Westermeier (1976). Además, se calculó un Valor de Importancia, que

nos permitió conocer el rol de cada especie en la vegetación del Islote Ru-

panco (Wikum y Shanholzer 1978). Para ello se calculó la cobertura total

y promedio por especie, asignando el valor de la unidad a los signos "+”

FIG. 2

1975

1977

1579 .fi 0 .

Fig.

200

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

3 .—Demografía del ciervo rojo en el Islote Rupanco.

El proyecto de estudio del ciervo rojo europeo se inició en 1975, con la

introducción de 6 ciervos (0.66 animales/100 hectáreas) en el Islote Rupan¬

co. Desde esa fecha ha habido un constante aumento del número de anima¬

les en el lugar, como se indica en la Fig. 2. En 1980 se alcanzó la cifra de

48 ciervos, con una densidad de 5.33 animales/100 hectáreas. El incremento

de hembras fue mucho mayor desde los inicios del proyecto, alcanzándose la

relación más alta (1:3) en 1978. Posteriormente, esta relación descendió a

valores de 1:2,2, en el año 1980. Las hembras muestran una marcada prefe¬

rencia por el bosque, utilizando en menor proporción los matorrales y las

praderas. Los machos en cambio, prefieren las praderas, ocupando menos el

bosque y los matorrales (Fig. 3). Promediando el uso del hábitat para ambos

sexos, las formaciones más usadas son el bosque y las praderas. Eldridge et

al. (1980) comprobaron además, una clara variación estacional en el uso de

las diferentes formaciones vegetales. En ambos sexos el uso del bosque como

lugar de vida, aumenta desde la primavera al invierno, presentándose en

esta última estación, la mayor carga sobre la vegetación boscosa. Las prade¬

ras fueron utilizadas por los machos, en un alto porcentaje durante la pri¬

mavera; mientras que, las hembras lo hacían en verano. El menor uso de

este hábitat se presentó en ambos sexos durante el otoño. El uso de los ma-

±HBi III 111 2 I—— 3 I :;:: U

Fig. 3. Uso porcentual del bosque (1), praderas (2), matorrales (3) y no determi¬

nado (4) por hembras (A), machos (B) y ambos sexos (C) del ciervo en el Islote

Rupanco. Datos de Eldridge et al. )1980).

C. Ramírez, R. Godoy W. Elridge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO. . .

201

tórrales no presentó grandes variaciones estacionales. La actividad de los

ciervos está también sometida a patrones diarios (Rau 1976): las praderas

son mas frecuentadas al atardecer y los bosques al medio día.

4 ,—Métodos para el estudio del impacto ecológico.

El impacto ecológico del ciervo rojo sobre la vegetación boscosa nativa

del Islote Rupanco, fue medido en 35 parcelas permanentes de 400 m 2 cada

una, instaladas en 1977 (Fig. 4). En ellas se realizó un exhaustivo catastro

de las especies presentes y del número de individuos correspondientes al

estrato arbóreo (individuos mayores de 4 m de altura y/o con un DAP, diá¬

metro altura de pecho, mayor de 10 cm). En las mismas parcelas se analizó

el estrato arbustivo, diferenciándolo en 5 niveles de altura: 20 a 60, 60 a 100,

100 a 140, 140 a 200 y 200 a 400 cm. Para inventariar estos estratos se usa-

ion cuadrantes de 20 m 2 cada uno, ubicados en las esquinas de las 35 parce¬

las primitivas. En el nivel arbustivo más alto se incluyeron también árboles

con un DAP de 10 cm. El estrato herbáceo (menor de 20 cm de altura) se

estudió en 10 cuadrados de 0,5 m 2 cada uno, ubicados en un lado de cada

una de las parcelas originales. En este estrato se censaron las especies y la

cobertura en porcentaje, presentada por los individuos en su conjunto. El

Fig. 4. Ubicación de las parcelas de muestreo en el Islote Rupanco. 1 = bosques,

2 — matorrales, 3 = praderas.

202

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

esquema de muestreo descrito se gráfica en la Fig. 5. Todas las parcelas fue¬

ron analizadas nuevamente en 1981 (4 años más tarde) para verificar posi¬

bles cambios en su composición florística y estructura, por efecto del ciervo

íojo. Para ello se anotó además el número de individuos y el porcentaje de

cobertura dañado.

Fig. 5. Esquema de las parcelas usadas para determinar el impacto del ciervo en los

diferentes estratos del bosque.

RESULTADOS Y DISCUSION

1 .—Vegetación del Islote Rupanco.

La formación boscosa más abundante del Islote Rupanco es el bosque

de Olivillo ( Lapagerio - Aextoxiconetum ) que crece en las partes bajas y a

media altura. El bosque de Tepa y Tineo (Laurelio - W einmannietum ) sólo

prospera en las cumbres más altas del islote. El bosque de Coihue y Ulmo

(Dombeyo - Eucrypbietum) está escasamente representado en las riberas del

lago (Cuadro l).

En el bosque de Olivillo la especie dominante es Aextoxicon punctatum,

que presenta coberturas muy altas e impidiendo el paso de luz a los estratos

inferiores, posibilita la presencia del raro saprofito Aracbnitis uniflora (flor

de la araña). Este bosque constituye una de las comunidades más típicas del

llamado "Bosque Valdiviano”. Es un bosque higrófilo, pluriestratificado, ter-

mófilo y siempreverde que prospera en forma continua de Concepción a Chi-

loé. Relictos de él se encuentran en la provincia de Coquimbo, en los Parques

.Nacionales de Fray Jorge y Talinay (Muñoz y Pisano 1947). En la provin¬

cia de Valdivia fue descrita una variante de este bosque, Lapagerio - Aexto-

xiconetum Rigodietosum (Cárdenas 1976).

El Cuadro N - 2 muestra los valores de importancia de las especies que

conforman las comunidades boscosas del Islote Rupanco, siendo la más im-

C. Ramírez, R. Godoy W. Elridge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO. . .

203

portante el Olivillo (Aextoxicon punctatum ), seguido por la Tepa, Blech-

num blechnoides y Luzuriaga erecta (Coralito). Un valor muy alto presen¬

to el espino negro (Rbaphitbamnus spinosus ), que crece en lugares donde el

bosque ha sido destruido o raleado. Con valores un poco más bajos, pero

siempre importantes aparecen: Pseudopanax laetevirens (Saúco del diablo)^

Cissus striata, Eucrypbia cordifolia, Pilea elliptica, Myrceugenia planipes,

Cb‘ v f um valdivicum, Amomyrtus luma, Nertera granad ensis y Unci-

nia phleoides.

2 .—Impacto sobre el número de especies.

El número total de especies contabilizadas en todos los estratos del bos¬

que fue de 52 en 1977 y de 47 en 1981. Sin embargo, en este último año se

detectaron 4 especies que no estaban en los censes primitivos: Pseudopanax

laetevirens, Berberís darwinii (michay), Viola valdiviana (violeta cimarrona)

y Temú divaricatum (temo). Estas no son típicas del Lapagerio-Aextoxico-

netuni y por lo tanto, es posible que no logren prosperar. Lo anterior nos

dice que en realidad, desde 1977 a 1981 desaparecieron 9 especies de las

parcelas muestreadas: Amomyrtus meli (melí), Adiantum chilense (patita ne¬

gra), Plantago lanceolata (siete venas), Disopsis glcchomoides, Digitalis pur¬

purea (cartucho), Weinmannia trichosperma (tineo), Mubelenbeckia hastu -

lata (voqui quilo) y Baccbaris spbaerocephala (chilca). De estas, sólo Disop¬

sis glechomoides es abundante en el bosque de Olivillo.

La disminución del número de especies por estrato fue muy marcada en

los niveles más bajos (hasta 200 cm). En el estrato arbóreo no se apreció

cambio. El porcentaje de especies afectadas en todos los estratos fue bajo en

1977 (entre 27,7 y 43,7%); mientras que, en 1980 superó ampliamente estos

márgenes (entre ¿9,5 y 83,3%)- En los dos muéstreos fue superior el daño

provocado por pastoreo y ramoneo, es decir, por consumo como alimento

que, los debido a pisoteo o frotamiento con las astas. Aunque la mayoría de

las especies son más comidas que dañadas, hace excepción la Tepa^ que es

usada preferentemente como lugar para frotar las cornamentas, por los ma¬

chos. Una de las plantas más afectadas en todos los estratos fue el Ulmo.

Los Cuadros N 0 s 3 y 4 resumen los resultados descritos.

El Cuadro N 9 5 nos señala las especies afectadas por el ciervo en los

distintos estratos del bosque de Olivillo. En 1977 el ciervo se contactaba con

15 especies del estrato herbáceo. Este número subió a 27 en 1981. Se agre¬

garon. 14 especies nuevas a la dieta del ciervo y en dos (Blecbnum chilense y

Eucrypbia cordifolia) no se constató daño en esta segunda oportunidad. Las

principales especies afectadas en 1981 en el estrato herbáceo fueron: Hydran-

gea integerrima, Mitraría coccínea (botellita), Luzuriaga 1 adicans (coralito),

Blecbnum blechnoides y B. bastatum. Estos resultados indican que, a medida

que aumenta la densidad de ciervos, ellos agregan nuevas especies vegeta¬

les a su dieta.

En el estrato arbustivo inferior (20 a 60 cm) fue afectado un mayor

número de plantas .En los muéstreos de 1977 se encontraron 21 especies

atacadas. En 1981 sólo 2 de ellas no fueron dañadas: Aristotelia chilensis y

201

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

Lomatia ferruginea, porque habían desaparecido. Además, se agregaron otras

14 especies a la dieta del ciervo, lo que hace un total de 33 afectadas en

este estrato. En este nivel son atacadas prácticamente las mismas especies del

estrato herbáceo. También se aprecia un alto daño en las especies leñosas

Rhaphithamnus spinosus y Eucryphia cordifolia, en las hierbas Blecbnum

chítense (quil-quil) y Uncinia erinacea y en la trepadora Elytropus cbilensis.

El mayor daño a este nivel se centró en especies herbáceas y trepadoras.

En el estrato situado entre 60 y 100 cm de altura fueron dañadas 10

especies en 1977 y 23 en 19S1. De éstas, sólo 4 son hierbas: Blecbnum

cbilense, Polystícbum chítense, Lopbosoria quadripínnula (ampe) y Uncinia

pbleoides. El mayor daño en este estrato lo recibieron especies leñosas, tales

como Myrceugenella apiculata (Arrayán) y Chasquea quila. Además, 3 espe¬

cies fueron atacadas en un 100% de sus individuos: Rubus constrictus (zar¬

zamora), Euchsia magellanica (chilco) y Elytropus cbilensis. Rhaphithamnus

spinosus fue afectado en más del 50% de sus individuos.

En el estrato arbustivo de 100 a 140 cm fueron dañadas 8 especies en

el año 1977. En 1981 se agregaron 8 más, dando un total de 16 especies

contactadas por el ciervo rojo. Las principales plantas afectadas por la acti¬

vidad del ciervo rojo en este estrato fueron el espino negro y el ulmo. En el

nivel arbustivo siguiente (140 a 200 cm) 5 especies leñosas son afectadas

por el ciervo en 1977; en 1981 se agregan 4 más. En este estrato, nueva¬

mente las especies más afectadas por el ciervo son Rhaphithamnus spinosus

y Eucryphia cordifolia y en menor grado el Olivillo. En el estrato de más

de 2 m fueron afectadas 6 especies en 1977 y 12 en 1981. Con daños con¬

siderables vuelven a presentarse el espino negro y el ulmo. La Tepa fue des¬

truida en un 20% y Gevuina avellana, en su totalidad. En el estrato arbóreo

superior fueron afectadas 5 especies en 1977 y 14 en 1981. La mayor parte

del daño en este estrato se registra en los fustes, los que han sido descor¬

tezados con las cornamentas. En la Fig. 6 se muestran ejemplos del grado

de daño y recibido por algunas especies leñosas en los diferentes estratos.

3.— Impacto sobre el número de individuos.

El efecto del ciervo rojo sobre las especies leñosas del bosque se con¬

troló determinando la densidad (número de individuos/hectárea) de cada

especie en los distintos estratos, en los años 1977 y 1981. La Fig. 7 muestra

los valores de densidad controlados en Laurelia philippiana, Aextoxicon

pfinctatum, Myrceugenia planipes y Persea lingue. El número de individuos

de estas especies disminuyó en forma paulatina desde el estrato herbáceo

hasta el último arbustivo. Esta tendencia general se mantuvo en los contro¬

le^ de 1977 y 1981, aunque en este último censo los estratos intermedios ,

presentaron un menor número de individuos, evidenciando así, una influen¬

cié negativa del ciervo. Por el contrario, en eí estrato arbóreo no hubo cam-’

bios apreciables, indicándonos una mayor estabilidad y resistéñciá de' lóS

individuos adultos. En el estrato herbáceo (menor de 20 cm) se constató

ün apreciáble aumento en el número de plántulas de estas especies, después

dé 4 años de actividad de los ciervos. Este efecto positivo, que no se mani-

C. Ramírez, R. Godoy W. Elridge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO...

205

ESTRATOS

20 cm

20-60cm 8

0-100 cm

100-140 cm

140-200 cm

1 1 sir

F--I ha

■ 1 N

S IN

cryphia

cordif

DAÑO

SI A

mi , 7

mi 2*7 , v mi

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80.

60.

Rhaphitharr

¡pinas

80.

60.

40.'

ñus

US 20.

...

■

■■

Aextoxicon

punct

% 80

iti

.11

■

My rceugen

apical

80.

60.

40.

ella

stí 0

ii_:

.ju:

.ÜJ _

Fig. 6 . Grado de intensidad y porcentaje de cobertura dañado en algunas especies

leñosas de los distintos estratos del bosque de olivillo.

fiesta en los otros estratos, puede interpretarse como el aprovechamiento de

un mayor espacio disponible como consecuencia de la destrucción de las

hierbas. En los niveles arbustivos intermedios se comprobó una fuerte inhi¬

bición en el número de individuos como efecto de la actividad de los ani¬

males.

La Tepa presentó el mayor número de individuos por unidad de super¬

ficie, en el estrato entre 20 y 60 cm. Luego hubo un descenso gradual hasta

el nivel de 2 m. Por sobre ese nivel se constató un aumento en el número

de individuos, lo que índica un predominio de la Tepa en los estratos arbus¬

tivos superiores.

La Fig. 8 gráfica la densidad, en los distintos estratos, de Eucrypbia

cordifolia, Rhaphithamnus spinosus y Laurelia sempervirens. En todas estas

especies hubo una apreciable disminución en el numero de individuos, desde

el estrato herbáceo hasta los niveles mas altos. En todos estos niveles, incluso

206

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. K 1981

en el herbáceo, apreciamos un claro efecto negativo del ciervo, comprobado

en el muestreo de 1981. En el estrato arbustivo superior (entre 2 y 4 m) se

constató un efecto estimulante sobre el número de individuos del espino

negro. Seguramente la corteza de la planta adulta es resistente al deterioro

causado por el animal. En los estratos más altos hay un aumento en el nú¬

mero de individuos, confirmándonos la mayor estabilidad de ellos. La dismi¬

nución en el número de plántulas puede explicarse por la mayor capacidad

de germinación y crecimiento de las otras especies leñosas, más tolerantes,

que actuarían inhibiendo el desarrollo de las plántulas de este grupo.

Fig. 7. Número de individuos por hectárea de algunas especies leñosas en los distintos

estratos del bosque de olivillo en 1977 (barras blancas) y en 1981 (barras negras).

4 .—Discusión de los resultados.

En general, se constato ana fuerte disminución en la densidad de los

individuos de las especies leñosas, en los estratos arbustivos intermedios El

dosel^arbóreo no sufrió cambios apreciables, en el corto período de tiempo

(4 anos) en que el bosque estuvo sometido a la presión de los animales

C. Ramírez, R. Godoy W. Elridge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO...

207

1000

«i

500

1500

1000

500

300

000

100

EKryphia corOifliíi

aJL,

Rhi|hithimna$ spinasus

IH a. n rl fl

laartlii Jemptrtirtni

ü.

n cm.

□ «77

■ 1911

Eitriln (cu)

*=-21

1= 20-El

C= ID-111

0 = 100-140

E= 141 -201

F= 211-411

6=-410

Fig. 8. Número de individuos por hectárea de algunas especies leñosas en los distin¬

tos estratos del bosque de olivillo en 1977 (barras blancas) y en 1981 (barras negras).

Desde luego, debemos esperar que a futuro el reemplazo de los individuos

■muertos en el dosel arbóreo sera difícil por la escasez de juveniles en los

estratos intermedios. Esto se ve confirmado en el hecho comprobado de que,

cambios en el dosel arbóreo provocado por ciervos se hacen visibles a muy

largo plazo (40 años), como sucedió en Nueva Zelandia (Howard 1964,

Clarke 1972).

Los cambios más drásticos se observaron a nivel de plántulas (bajo 20

cm). Las principales especies leñosas vieron estimuladas su producción de

plántulas por acción del ciervo rojo. Sin embargo, este estímulo desaparece

en el nivel arbustivo inmediatamente superior. Creemos que esta influencia

positiva se debió únicamente a la destrucción mecánica por pisoteo o pastoreo

de la cubierta herbácea, lo que dejó espacio disponible para la germinación

de un mayor número de semillas de plantas leñosas. Una cubierta vegetal

continua inhibe la germinación de las semillas (Ramírez y Alberdi 1978).

Por el contrario, las especies menos abundantes vieron afectada su vitalidad,

incluso a nivel de plántulas.

El ciervo rojo necesita el bosque como refugio al huir de fenómenos

naturales o del hombre y como lugar de descanso y de alimentación. Por

esta razón, este animal ejerce una fuerte influencia sobre la vegetación bos¬

cosa. Aunque el bosque de Olivillo es una comunidad mixta, muy rica en

especies, de gran complejidad y muy estable, la acción del ciervo se hace

sentir en todos sus estratos, mediante ramoneo, pisoteo y descortezamienco.

El ramoneo se concentra en los niveles arbustivos intermedios, entre 60 y

200 cm de altura. El pisoteo, que provoca la destrucción de la cubierta

208

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

herbácea, se aprecia en senderos y sobre todo, en lugares de descanso y

revolcaderos. 121 descortezamiento afecta en especial a los árboles jóvenes,

de mediana altura (entre 4 y 8 m), los cuales mueren cuando su corteza es

destrozada en más de los 2/3 del perímetro.

Los cambios y efectos del ciervo rojo que se observaron y cuantificaron

en el bosque pueden resumirse como: Incremento en la densidad de plántu¬

las de las especies leñosas; Pocos cambios en el estrato arbóreo superior;

Concentración del efecto negativo en los estratos arbustivos intermedios;

Alto número de especies vegetales contactadas; Aumento del número de es¬

pecies contactadas con el tiempo y el incremento en la densidad de animales;

Y mayor daño en las especies más abundantes.

Los cambios enumerados influirán a futuro, impidiendo la normal re¬

generación del bosque, ya que desaparecen los individuos juveniles destina¬

dos a reemplazar los ejemplares maduros, que vayan muriendo. En otros

lugares de la región con mayor densidad de ciervos hemos constatado un

desaparecimiento del estrato herbáceo y de las comunidades epifíticas en el

interior del bosque. Además, se observa un aumento en la densidad de

Aíyrceugen/a planipes en los estratos arbustivos inferiores y de Pseudopanax

valdiviense, como trepadora. Ambas son resistentes al ciervo.

CONCLUSIONES

El aumento en la densidad de las poblaciones de ciervos en el Sur de

Chile se ve favorecido por los siguientes factores: Ausencia de predadores y

de competidores; Gran capacidad de adaptación del ciervo a diversos tipos

de alimentación; Clima favorable, sin estaciones rigurosas que representen

períodos de hambre, por carencia de alimentos; Y protección legal de la

especie. Todos estos factores hacen preveer un rápido incremento de las

poblaciones del ciervo exótico en la Décima Región, como ha sucedido en

otros lugares (Clarke 1976). Por lo tanto, se proponen las siguientes medi¬

das para manejar de una manera racional las poblaciones de ciervo rojo eu¬

ropeo, actualmente existentes en el Sur de Chile, con el objeto de evitar un

deterioro irreversible de ios ecosistemas nativos:

— Controlar la densidad de las poblaciones y la relación de sexos del ani¬

mal, mediante la caza.

— Construcción de cercas a prueba de ciervos, para evitar la exagerada

dispersión de las poblaciones ya existentes.

— Favorecer el desarrollo y mantenimiento de praderas permanentes.

— Controlar el desarrollo de malezas leñosas arbustivas, tales como la zar¬

zamora, maqui y espinillo, que invaden las praderas dificultando el uso

de estos ambientes, como lugar de pastoreo.

— Evitar el exceso de actividad humana en épocas de veda, para que los

animales no se refugien en los bosques.

Mientras se cumplan estas condiciones las poblaciones del ciervo rojo

permanecerán en el valle central y precordillera de nuestra región, donde la

vegetación boscosa nativa es escasa (Ramírez 1980) y por lo tanto, los efec-

C. Ramírez, R. Godoy W. Elridge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO

209

tos negativos serían mínimos. El ciervo prefiere tierras bajas, con relieve

suave y nuestros bosques nativos se ubican en la actualidad, en lugares

escarpados de ambas cordilleras. Las comunidades secundarias del valle cen¬

tral ofrecen una buena fuente de alimentación para este animal. Incluso,

densidades moderadas del ciervo pueden ser de gran utilidad, para controlar

el desarrollo de la zarzamora. Además, creemos necesario, continuar progra¬

mas de investigación que permitan conocer la evolución de las poblaciones

del ciervo rojo en el Sur de Chile y la dirección que sigue el comportamiento

de ellas. De hecho, en Europa, son consumidas más especies leñosas que

herbáceas y el ramoneo suele ser permanente (Kossak 1976, Rodríguez 1978).

■Comparando con Nueva Zelandia, vemos que la vegetación nativa de ese

país, ofrece más especies palatables que la vegetación del Islote Rupanco.

Sin embargo,, muchos de los géneros ramoneados en Nueva Zelandia están

presentes en Chile, pero ausentes del Islote. Debemos recordar que única¬

mente el Bosque de Olivillo (Lapugeno - Aextoxiconetum') están bien repre¬

sentado allí (Sempe 19 S 1 ); mientras que en la región valdiviana es posible

distinguir más de una docena de asociaciones boscosas (Ramírez 1980). Por

ejemplo, en el lugar de estudio son escasos los géneros Notbofagus y Webi-

mannia; mientras que Griselinia y Podocarpus, prácticamente no existen. To¬

dos estos taxa son consumidos por el ciervo rojo en Nueva Zelandia (Ward-

le 1967, James y Wallis 1969, Wardle et al. 1971, 1972).

AGRADECIMIENTOS: Los autores agradecen el apoyo de la Corporación Nacional Fores¬

tal (CONAF) y de la Dirección de Investigación y Desarrollo de la Universidad Austral de

Chile, Valdivia (Proyecto N ? 47 - CD - 81 - 1). Además, E. Stegmaier y R. Heitzer colabo¬

raron en la preparación del texto y D. Contreras en los muéstreos de terreno.

CUADRO N? 2: Determinación de los Valores de Importancia en las principales

especies de las comunidades boscosas del Islote Rupanco. A = Frecuencia absoluta;

E = Porcentaje de frecuencia, C = Cobertura total, D = Cobertura promedio,

E = Frecuencia relativa (%), F = Cobertura relativa (%), G = Valor de

Importancia.

Especies A

Aextoxicon punctatum 40

Laurelia philippiana 31

Blechnum blechnoides 32

I.uzuriaga erecta 39

Fseudopanax Iaetevirens 29

Rhaphithamnus spinosus 23

Nertera granadensis 30

Filea elliptica 15

Eucryphia cordifolia 25

Chrysosplenium valdivicum 25

Amomyrtus luma 19

Uncinia phleoides 30

Elytropus chilensis 26

Myrccugenia planipes 10

Cissus striata 29

Persea lingue 16

97,6

2474

61,9

5,6

31,8

37,4

75,7

679

21,9

4,4

8,7

13,1

78,0

436

13,6

4,5

5,6

10,1

95,1

353

9,1

5,5

4,5

10,0

70,7

456

15,7

4,1

5,9

9,9

56,1

521

22,7

3,2

6,7

9.9

73,1

254

8,5

4,2

3,2

7,5

36,0

325

21,7

2,1

4.2

6.3

60,1

164

6,6

3,5

2,1

5,6

60,1

118

4,7

3,5

1,5

5,0

46,3

168

8,8

2,7

2,2

4,9

73,1

1,6

4,2

0,6

4,8

63,4

3,3

3,7

1,1

4,8

24,4

246

24,6

1,4

3,2

4,6

70,7

1.0

4,1

0,4

4,5

39,0

148

9,3

2,3

1,9

4,2

210

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo!. 14, 1981

{Continuación CUADRO 2)

Ilypolepis rugosula

58,5

2,0

3,4

0,6

4,0

Myrceugenella apiculata

46,3

4,3

2,7

1,0

3,7

I.uzuriaga radicans

41,4

5,8

2,4

1,3

3,7

Hydrangea integerrima

41,4

4,0

2,4

0,9

3,3

Flotowia diacanthoides

24,4

119

11,1

1,4

1,5

2,9

Fcrothamnium leucocaulum

29,4

7,4

1,7

1,1

2,8

Osmorhiza chilensis

41.5

1,5

2,4

0,3

2,7

Hvpopterigium arbusculans

29,4

4,9

1,7

0,8

2,5

Chusquea quila

26.8

4.9

1,5

0,7

2,2

Lomatia ferruginea

19,5

9,1

1,1

0,9

2,0

Nothofagus domfceyi

12,2

100

20,0

0,7

1,3

2,0

Caldcluvia paniculata

12.2

16,6

0,7

1,1

1,8

Mitraría coccínea

24,4

1,0

1,4

0,1

1.5

Azara lanceolata

24,4

1,0

1,4

0,1

1,5

Scphora microphylla

14.6

9,0

0,8

0.7

1,5

Hvmenophvllum caudiculaturo

17,1

5,1

1,0

0.5

1,5

Laurelia sempervirens

19,5

3,3

1,1

0.3

1,4

Blechnum chilense

19,5

2.6

1,1

0,3

1,4

Poquila trifolioliata

22,0

1,0

1.3

0,1

1,4

Chusquea ulieinosa

17,1

4,1

1,0

0.4

1,4

Aristotelia cliilensis

19,5

1.5

1,1

0.2

1,3

Lophosoria quadripinnata

7,3

16,7

0,4

0,6

1.0

Asplenium dareoides

14.6

1,0

0.9

0,1

1.0

Gevuina avellana

12,1

2,8

0.7

0.2

0.9

Weinmannia trichosperma

7,3

10,0

0,4

0,8

Blechnum hastatum

12,1

1,0

0,7

0.1

0,8

Urtica dioica

12,1

1,0

0.7

0.1

0,8

Lomatia dentata

9,8

1,0

0,6

0,1

0,7

CUADRO N? 3: Impacto del

ciervo rojo

en <^l número

de especies vi

egetales

en los

estratos del bosque de Olivillo en 1977 y 1981.

Presentes Afectadas No afectadas

Estrato (cm)

1977

1981

1977

1981

1977

1981

<20

20 a 60

60 a 100

100 a 140

140 a 200

200 a 400

>400

CUADRO N? 4: Impacto del ciervo rojo sobre el bosque de Olivillo después de

cuatro años.

Especies

1977

1981

Presentes

No afectadas (%)

Afectadas (%)

27 (52,0)

25 (48,0)

11 (23,5)

36 (76,5)

C. Ramírez, R. Godoy W. Etrídge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO. ..

211

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Estructura fitosociológica

1 n v rv ■ t »r 1 o

Inclinación (arados)

? r '

Fxpos Ir 1ón

Altura s.n.m. {m )

230

343

210

300

330

19?

209

205

212

191

139

Cobertura estrato arbóreo

<4 r ,

Q 5

P.Q

Cobertura estrato arbustivo

4 0

7 0

Cobertura estrato herí .Veno

7 5

4 C

no sp. por inventarlo

7 3

Tseudopanax lnctovironr,

2 "

^ 4

Cissus striata

♦

♦-

♦

Eucryphia cordifolia

Rhaphithamnus splnosus

Persea linguo

♦

Pi lea el 1iptica

Myrceugenia planipes

Flotowia diacanthoidcs

Chusquea uliginosa

Weinmannia trichospcrma

Sophora microphylla

Nothofagus domboyi

Gevuina avellana

Laurelia philipplana

Chrysosplcmium valdivlcum

Acxtoxican punctatum

Amomyrtus luma

Myrceugcnella apiculata

Lomatia ferruginea

Laurelia Sv^.pui virens

Caldcluvia paniculata

Lomatia dentata

Lophosorla quadripinnata

Chusquoa quila

Aristotal la chilensls

Blechnum chilonsc

Blechnum blechnoidos

•f

♦

Nertera granadensis

Uncinia phleoldes

Elytropus chilensls

Hypolepls rugosula

♦

Osmorrhiza chilensls

♦

Luzurlaga radicans

♦

Hydrangea intege-rrima

HIpopteriglum arbuscula

♦

Porothamnium leucocaulon

♦

4 ■

Mitraría coccínea

Azara lanceolata

♦

Luzurlaga erecta

♦

Boquila trifoliolata

♦

Hymenophy11um caudiculatum

♦

Asplcnium dareoides , +

Blechnum hastatum

Urtic* dioica

Hymenophy11um plicatum *.

Marchantía polymorpha

Rubus contrictus

Rigodium implcxum ♦

Equlsetum bogotensc +

Uncinia orlnacea +

Drlmys wlnterl .

Berberís darwlnil

Cuadro NQ 1

de las formaciones boscosas nativas del Islote Rupanco.

189

220

120

219

210

390

210

340

330

590

seo

570

530

525

590

540

270

350

199

225

290

170

180

175

179

175

176

270

►

•4

30 +

C. Ramírez, R. Godoy, W. Elridge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO...

215

CUADRO N9 5: Especies contactadas por ei ciervo rojo en los diferentes estratos del

bosque de Olivillo en el Islote Rupanco.

Estrato (cm)

< 20

-60

60 -

100

1-10

140 -

200

200-

400

Año 1977 1981

1977

1981

1977

1981

1977

1981

1977

1981

1977

1981

Porcthamnium leucoctulum

X X

Aspleniu.vi dsreoides

X X

Nertera granadensis

X X

Luzuriaga erecta

X X

Luzuriaga radicans

X X

Blechnum blechnoides

X X

Pires clliptica

X X

Blechnum hastatum

X X

Hydrangca integerrima

X X

Mitraría coccin a

X X

Uncinia phlcoidcs

X X

Blechnum chilense

Poiystichum chítense

X X

Eucryphia cordifoüa

Axtoxiccn punrtatur.i

X X

Hymcnophy'lum caudiculatum

Uncinia crinarra

Disopsis g’echomoides

Hy vrmog'ossu"> cruentum

Os.morhiza chiicnsis

Cissus stnata

Boquila trifoliolata

Ps*udooanax va’diviense

Rhaphithamnus spinosus

Azara lanceolata

Lomada ferruginra

Persea tingue

Chusquca quila

•

Laurelia philippiana

Myrceugenia planipes

Myrceugcnella apiculata

Aristotclia chi'cnsis

Fuchsia magellantca

Uncinia tenuis

•

Lapageria rosea

Viola valdiviana

Hypolepis rugosuta

Elytropus ehilensis

Lomada d<*ntata

Amomyrtus luma

Lophosoria quadripinnata

Caldcluvia paniculata

Laurelia sempervirem

Rubus constrictus

Gevuina avellana

Dasyphyllum diacanthoides

•

Drímyj winteri

•

Valparaíso Chile

217

CO.NTRlBUC T ON AL CONOCIMIENTO DE LOS XEROMELISSINAE

CHILENOS (HYMENOPTERA, APOIDEA) *

HAROLDO TORO **

ABSTRACT: Four ncw species of Chiiimelissa (Ch. lottgipalpa n. sp.; Ch, brevimalaris n. sp.;

Ch, cbutwtza n. sp. and Ch. obscura n. sp.) and the male cf Xcromelissa wilmaltae Cockerell, are

describsd in this paper. Ali the specimens were collected in the arid región of Chile.

CHILIMELISSA LONGIPALPA n. sp.

Diagnosis: Difiere claramente de las demás especies del género por pre¬

sentar la sutura epistomal deprimida.

Hembra : Longitud total aproximada 5 mm. Ancho de cabeza 1.3 mm.

Largo ala anterior 3.3 mm.

Coloración : Cabeza y tórax negros con área malar amarilla y las siguien¬

tes partes amarilo rojizo: faz ventral del flagelo antenal, mancha media y

borde distal del clípeo, mandíbulas (con ápice caoba), ápice de coxas, tro¬

cánteres en parte, ápice de fémures, tibias y tarsos anteriores en su mayor

parte, faz ventral de tarsos medios y posteriores. Tégulas amarillo translúci¬

do; alas hialinas con venación marrón, amarillento hacia la base de las pos¬

teriores. Metasoma caoba; tergos I a V con banda premarginal amarilla con

una pequeña excavación antero'ateraí a cada lado; margen distal amarillento

translúcido y una banda obscura proximal; tergos II a IV con punto obscuro

a cada lado. Estemos I a IV con mancha obscura anterior. Pilosidad : Blanco

sucio, corta, aparentemente simple; cara externa de fémures y tibias posterio¬

res con pelos colectores largos y espaciados. Puntuación : Clípeo y postgenas

con puntos gruesos y espaciados, con tegumento microareolado en clípeo; área

supraclipeal, paraoculares inferiores y área malar con puntos medianamente

densos y tegumento microareolado; resto de la cabeza con puntuación muy

densa. Escudo y escutelo con puntos bien marcados e intervalos algo meno¬

res que sus diámetros; densa en postescutelo; área hipoepimeral con puntua¬

ción escasa y tegumento microareolado. Mesepisternos como en escudo aun¬

que puntos escasos ventralmente. Triángulo propodeal micro areolado rugo¬

so. Tergos metasómicos sin puntos discernibles; puntuación más bien densa

en estemos. Estructuras : Cabeza más larga que ancha (37 : 33). Distancia

interorbital superior semejante a la inferior y menor que largo del ojo (21 :

21 : 23). Orbitas internas suavemente cóncavas. Clípeo suavamente convexo,

más ancho que largo (20 : 12), margen distal casi recto, proyectado más allá

de la tangente orbital inferior en 2/3 de su largo. Sutura epistomal clara¬

mente deprimida. Suturas subantenales más cortas que la distancia que las

* Trabajo financiado por la Dirección de Investigaciones de la Universidad Católica de Valpa¬

raíso.

•* Universidad Católica de Valparaíso, Departamento de Zoología, Casilla 4059, Valparaíso.

218

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

separa (6 : 10). Area supraclipeal hinchada. Paraoculares medias suavemente

deprimidas hacia el alvéolo. Diámetro del alveolo menor que distancia álveo-

lorbital (3 : 4). Línea frontal cariniforme entre los alvéolos. Genas convexas,

ensanchadas en su tercio dorsal, más angostas que el ancho del ojo en vista

lateral (8 : ll). Area malar con línea malar bien visible, poco más larga

que la mitad del ancho de la mandíbula y semejante a la mitad del largo

del escapo antenal (4:7:7). Escapo más de dos veces más largo que su

ancho mayor (2.3). Primer segmento del flagelo antenal menor que el pedi¬

celo y mayor que el segundo (2:3:1). Tercer segmento del flagelo más

corto que el ancho del segundo (l : 2.5); último antenito apreciablemente

■más largo que el resto. Labro más ancho que largo (12 : 8). Tercer seg¬

mento de palpos maxilares mucho más largos que el resto (4 : 6 : 16 : 10 : 8

10). Segundo segmento de palpos labiales menor que el resto (1.7 : 1 : 1.2 :

2.2). Eseroba episternal claramente visible. Patas sin modificaciones; garras

bifurcadas con rama interna pequeña. Primera submarginal dos veces el largo

de la segunda (2:1). Metasoma sin modificaciones.

Holotipo hembra, Chile, lera. Región, Chusmiza, 15-X-1981 (H. Toro,

col.) y un paratipo con los mismos datos, en Colección Toro.

Distribución geográfica : Chile, lera. Región en alta cordillera, 3.500

mts., Chusmiza.

Etimología: El nombre de esta especie alude a la gran longitud de sus

palpos maxilares.

Comentario : En la clave de Toro y Moldenke (1979) esta especie debe

ir al N" 7 por tener línea malar claramente visible, aunque la presencia de

tegumento punteado en esta zona origina dificultades. Dentro del N° 7 se

diferencia con facilidad de Ch. farellones y Ch. chillan por presentar la sutu¬

ra epistomal deprimida; de la primera de estas especies se diferencia además

por la forma del clípeo, convexo en vista lateral y el último tergo obscuro;

de Ch. chillan por la cara menos protuberante y el área malar mucho más

punteada por delante de la línea malar.

CHILIMELISSA BREVIMALARIS n. sp.

(Figs. 5 a 7)

Diagnosis : Se diferencia de todas las demás especies del género por su

área malar muy corta, casi lineal.

Macho: Longitud total aproximada 4.3 mm. Ancho de cabeza 1.3 mm.

Largo de ala anterior 2.7 mm.

Coloración: ,Negro,, con las siguientes áreas amarillas: antenas excepto

faz dorsal, area supraclipeal, parte inferior de paraoculares, área malar, áreas

laterales del clípeo y gran mancha unidas en el margen distal, mandíbulas

(con ápice caoba), labro, ápice de coxas (más extendido en las posteriores),

línea distal en trocánteres, parte distal de fémures extendiéndose ventral¬

mente en anteriores y medios, tibias en su mayor parte, basitarsos y faz dor¬

sal de tarsitos anteriores (resto de los tarsitos testáceos), tégulas hialinas con

mancha amarilla, Costa en mitad basal (resto de la venación marrón), ancha

H. Toro

XEROMELISSINAE CHILENOS...

219

banda transversal marginal en tergos metsómícos I a VII, con pequeña esco¬

tadura antero-lateral en tergos III a Vil, estemos I a V con banda transversal

escotada anterolateralmente y, con escotadura media posterior en estemos II

a V, VI esterno amarillo en su mayor parte. Pilosidad: Blanca, corta, con ra¬

mificaciones muy cortas, poco diferenciables (dando impresión de pelos grue¬

sos) en cabeza y tórax; simples, muy cortos e inconspicuos en metasoma.

Puntuación : Clípeo con puntos medianos, poco diferenciados; zona amarilla

supraclipeal lisa y área postgenal casi lisa; densa en el resto de la cabeza con

intervalos casi cariniformes. Escudo con puntos medianos e intervalos seme¬

jantes a sus diámetros; más espaciados en escutelo; densa en postescutelo.

Mesopleuras como en escudo, aunque puntos espaciados ventralmente. Trián¬

gulo propodeal fuertemente areolado. Metasoma débilmente microrrugoso

con puntos imperceptibles aunque algo más marcados en estemos. Estructu¬

ras : Cabeza casi tan ancha como larga (32 : 31). Distancia interorbital supe¬

rior mayor que la inferior y poco menor que el largo del ojo (20 : 15 : 22).

Orbitas internas devenientes cóncavas. Clípeo convexo, poco más ancho que

largo (14 : 11), margen distal casi recto, proyectado más allá de la tangente

orbital inferior en poco menos de la mitad de su largo. Suturas subantenales

convergentes por abajo, tan largas como la distancia que las separa. Para-

oculares medias deprimidas hacia el alvéolo. Diámetro del alvéolo semejante

a la distancia alvéolorbital (5.5 : 5.5). Area supraclipeal protuberante. Genas

convexas, ensanchadas hacia su parte media, poco más de la mitad del ancho

del ojo en vista lateral (6:10). Area malar casi lineal, con línea malar visi¬

ble, cinco veces más corta que la base de la mandíbula. Escapo dos veces

más largo que ancho (7 : 3.5); primer segmento del flagelo menor que el

pedicelo y apenas mayor que el segundo (1.2 : 2 : l) ; largo del tercer seg¬

mento menos de un tercio del ancho del segundo (l : 3.5), cuarto segmento

casi el doble de los tres primeros, el último mayor que los demás. Labro

más ancho que largo (8 : 6). Tercer segmento de palpos maxilares más

grandes que el resto (3 : 3.2 : 4.5 : 2 : 1 : 1.7). Escroba episternal bien

marcada. Patas anteriores y medias sin modificaciones. Patas posteriores: tro¬

cánter con pequeño proceso distal interno; fémures casi sin modificaciones,

apenas dilatados, con cara interna suavemente cóncava en sus 2/3 proxima-

les; tibias con cara interna suavemente cóncava. Garras bifurcadas. Alas an¬

teriores con primera submarginal menos de dos veces el largo de la segunda

(12 : 7). Metasoma sin modificaciones. Cápsula genital y estemos asociados

como en figura.

Hembra'. Longitud total aproximada 4 mm. Ancho de cabeza: 1.2 mm.

Largo ala anteriores: 2.6 mm.

Coloración, pilosidad y puntuación muy semejante al macho, pero áreas

amarillas más reducidas en: escapo, pedicelo, patas y estemos metasomicos,

área supraclipeal sin mancha; patas con pelos colectores en cara externa de

fémures y tibias, primero y segundo esterno metasómico con algunos pelos

ramificados; puntos bien marcados en estemos. Es trur turas: Como en el ma¬

cho pero: cabeza ancho-largo (31.5 : 30). Interorbital superior —inferior—

largo de ojo (19-5 : 16.5 : 22). Clípeo largo-ancho (9 : 13), proyectado

220

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

más allá de la tangente orbital inferior en menos de la mitad de su largo.

Suturas subantenales-distancia que las separa (4 : 7). Alvéolo distancia al-

veolorbital (3 : 3.5). Ancho de genas-v—ancho de ojo (ó : 10.5). Largo ma¬

lar-base de la mandíbula (1 : 6). Escapo largo-ancho (6 : 2.5); primer seg¬

mento del flagelo —pedicelo— segundo segmento (1.5 : 2.5 : 1); largo del

tercero -ancho del segundo (1 : 3); ultimo antenito mas de dos veces mas

grande que el resto. Labro largo-ancho (6:9). Palpos maxilares (2.5 : 3.5 :

4.5 : 2 : 1.5 : 1.5). Patas sin modificaciones. Primera submarginal-segunda

submarginal (11 : 6.5). Metasoma sin modificaciones.

Holotipo macho, Chile, III Región, Cuesta Chañaral, 11-1-1982 (H. To¬

ro, col.), alotipo igu?J localidad y fecha (F. Rodríguez, col.) y dos paratipos

machos, igual localidad y fecha (F. Rodríguez, col.), en Colección Toro.

Distribución geográfica: Chile, III Región, Cuesta Chañaral.

Etimología : El nombre de la especie alude a su corta área malar.

Comentario: En la clave de Toro y Moldenke (1979), los machos van

al N 9 6 junto con Ch. irwini, de la que se separa por su área malar lineal y

las bandas metasómicas amarilas mucho más anchas en esta especie; las

hembras van a-1 N 9 7 junto con Ch. chillan, diferenciándose también por su

área malar corta y las suturas subantenales mucho más cortas que la distan¬

cia que las separa.

CHILIMELISSA CHUSMIZA n. sp.

Diagnosis: Semejante a Ch. farellones Toro y Moldenke, por presentar

línea malar bien visible y clípeo algo protuberante dorsalmente, pero dife-

renoiable por el último tergo negro y la cabeza más alargada.

Hembra: Longitud total aproximada 4.5 mm. Ancho de cabeza 1.2 mm.

Largo ala anterior 3-1 mm.

Coloración: Negra, con las siguientes áreas amarillas: lóbulos laterales

V mancha media del clípeo; área malar, proyectándose en el clípeo; débil

línea distal en trocánteres, ápice de fémures; cara externa de tibias anteriores,

extremo proximal y distal de medias y, ápice proximal de tibias posteriores;

banda bien definida en tergos I a V, con punto obscuro a cada lado en los

dos primeros y angosta escotadura anterolateral en III a V. Antenas ventral¬

mente y tarsos testáceos. Alas hialinas con tégulas translúcidas y venación ama¬

rillenta proximalmente. Pilosidad: Corta, blanca, aparentemente simple y más

bien espaciada; escopa femoral, tibial, primero y segundo esterno metasómico

con algunos pelos ramificados. Puntuación: Tegumento en general microareo-

lado; clípeo con puntos espaciados; más densos en área supraclipeal, área

malar y paraoculares inferiores; muy densa en el resto de la cabeza excepto

postgenas casi lisas. Area discal del escudo con puntos espaciados, más densos

periféricamente; eseutelo como en escudo; densos en postescutelo. Mesopleu-

ras con puntos más bien densos, aunque escasos en área hipoepimeral y zona

ventral. Triángulo propodeal microrrugoso. Tergos metasómicos con puntos

más bien densos, poco perceptibles; más marcados en estemos. Estructuras:

Cabeza más. larga que ancha (38:31). Distancia interorbital superior poco

3H. Tare

XEROMELISSINAE CHILENOS...

221

mayor que la inferior y menor que el largo del ojo (17 : 1 6: 23), órbitas

internas cóncavas. Clípeo fuertemente convexo, con suave protuberancia dor¬

sal, en vista lateral; tan largo como ancho, margen distal proyectado más

allá de la tangente orbital inferior en más de 2/3 de su largo. Suturas sub-

nntenales poco más cortas que la distancia que las separa (6 : 7). Paraocu-

lares medias deprimidas hacia el alvéolo. Diámetro del alvéolo poco menor

que la distancia alveolorbital (3.5 : 4). Línea frontal cariniforme sólo a ni¬

vel de los alvéolos. Genas convexas, ensanchadas en su tercio dorsal, má$

angostas que el ancho del ojo en vista lateral (4 : 10). Area malar con línea

malar bien visible; tan larga como la base de la mandíbula (5 : 5). Escapo

más de dos veces más largo que su ancho mayor (7 : 2.8). Primer segmento

del flagelo poco más corto que el pedicelo y mayor que el segundo (2 : 2.5 :

1); tercer segmento más corto que el ancho del segundo (1 : 2.5); último

antenito más grande que el resto. Labro más ancho que largo (9 : 6.5).

Tercer segmento de palpos maxilares más largo que el resto (3 : 5 : 8 : 3.5 :

3:3). Patas sin modificaciones y con garras bifurcadas. Primera submargi¬

nal casi dos veces más larga que la segunda. Metasoma sin modificaciones.

Holotipo hembra, Chile, Tarapacá, Chusmiza, 9-H-1979 (Toro, col.) en

Colección Toro.

Distribución geográfica: La única hembra que conocemos de esta especie

vive en la precordillera del Norte de Chile.

Etimología: El nombre da la especie alude a su localidad de origen.

Comentario: Cb. chusmiza va, en la clave de Toro y Moldenke ( 1979 ),

al .N 9 T junto con Cb. farellones, de la cual se separa con facilidad por los

caracteres dados en la diagnosis.

CHILIMELISSA OBSCURA n. sp.

Diagnosis: Difiere de las demás especies del género por presentar el

clípeo sin mancha media amarilla y bandas metasómicas muy angostas.

Hembra: Longitud total aproximada 5 mm. Ancho de cabeza 1.6 mm.

Largo ala anterior 3.4 mm.

Coloración: Negra, las siguientes partes amarillas: lóbulos laterales del

clípeo, mandíbula (con ápice caoba), faz ventral del flagelo antenal, angos¬

tas bandas metasómicas en tergos I y I'II y vestigios en IV. Apice proximal

de tibias anteriores caoba; tégulas caoba translúcido. Pilosidad: Blanca, cor¬

ta, aparentemente simple; escopa femoral, tibial, primero y segundo esterno

con escasos pelos ramificados. Puntuación: Clípeo con puntos gruesos me¬

dianamente densos; puntuación más bien densa en área supraclipeal y muy

densa en el resto de la cabeza, aunque área malar y postgenas casi lisas.

Dorso del tórax densamente punteado, excepto mitad anterior del escutelo.

Afm Ivnoep'meral microareolada y con puntos escasos. Mesepisternos con

puntuación más bien densa dorsaimente y escasa en área esternal. Triángulo

propodeal microareolado-rugoso. Metasoma finamente microaredjado con pun¬

tos poco visibles. Estructuras: Cabeza más larga que ancha (45 : 41). Órbitas

internas suavemente cóncavas; distancia interorbital superior poco mayor que

222

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

la inferior y menor que el largo del ojo (23 : 22 : 30). Clípeo convexo, de¬

primido en su tercio proximal; más ancho que largo (22 : 16); margen dis-

tal proyectado más allá de la tangente orbital inferior en 2/3 de su largo.

Suturas subantenales convergentes ventralmente, más cortas que la distancia

que las separa (5 : 7). Paraoculares medias levemente deprimidas hacia el

alvéolo. Diámetro del alvéolo menor que la distancia alveolorbital (3 : 4.5).

Línea frontal cariniforme entre los alvéolos. Genas ensanchadas por encima

de su parte media, menos de 1/2 del ancho del ojo en vista lateral (6 : 14).

Area malar sin línea malar visible, ligeramente más corta que el ancho de

la base de la mandíbula (5 : 6). Escapo tres veces más largo que ancho

(9 : 3). Primer segmento del flagelo tan largo como el pedicelo y mayor

que el segundo (2.5 : 2.5 : 1); tercer segmento más corto que el ancho del

segundo (l : 3); último antenito mayor que el resto. Labro más ancho que

largo (10 : 8). Palpos maxilares con tercer segmento más largo que los de¬

más (3 : 3.5 : 7.5 : 3.5 : 3 : 4.5). Escroba episternal bien marcada. Patas

sin modificaciones. Alas anteriores con primera submarginal menos que dos

veces el largo de la segunda (15 : 9). Metasoma sin modificaciones.

Holotipo hembra, Chile, Coquimbo, Choros Bajos, 12-X-1977 (M. Ro¬

jas, col.), en Colección Toro.

Distribución geográfica : El único ejemplar que conocemos, habita en la

zona costera de la región semiárida en el área centro-norte de Chile.

Etimología : El nombre de la especie alude a su coloración más obscura

que el resto de las especies del género.

Comentario : Esta especie va al N 9 5 en la clave de Toro y Moldenke

(1979), 'junto con Ch. nolanai, aunque hay dificultades en el N 9 4, ya que el

área malar es casi completamente lisa. De Ch. nolanai se separa por el clípeo

sin mancha amarilla, las bandas metasómicas más angostas y el punteado

mucho más marcado en el clípeo.

XEROMEIJSSA WILMATTAE Cockerell, 1926

A lacho: Longitud total aproximada 6.5 mm. Ancho de cabeza I.96 mm.

Largo ala anterior 4.3 mm.

Coloración: Negro, con las siguientes partes amarillas: área supracli-

peal, paraoculares inferiores sin alcanzar el alvéolo, clípeo, pequeña mancha

distalmente en postgenas, labro, .mandíbulas (con ápice caoba), mancha api¬

cal en coxas (mayor en las posteriores), faz ventral de trocánteres, ápice de

fémures extendiéndose en toda la cara ventral del primer y segundo par y

más reducida en el tercero, tibias anteriores y medias (con mancha obscura

posterior), tibias metatorácicas (con manchas obscuras aisladas), cara exter¬

na de basitársos y tarsitos anteriores y medios (cara interna caoba, obcura

en los posteriores), mancha en tégulas y esclerito humeral del ala, banda

marginal bien definida en tergos I a VI con pequeña escotadura anterior

a cada lado, angosta banda marginal en estemos II a V con escotadura pos¬

terior media (que llega a interrumpirlas ocasionalmente) y pequeña banda

a cada lado en estemos VI. Pilosidad: Blanca, corta, aparentemente simple

H. Toro

XEROMEL1SSINAE CHILENOS...

223

(con bajo aumento), muy escasa y corta en tergos metasómicos. Puntuación:

Gípco y área supraclipeal con puntos gruesos poco definidos; resto de la

cabeza con puntuación fina y densa, excepto extremo inferior de paraocula¬

res liso y área inferior de genas casi lisas en parte. Dorso del tórax y mese-

pisternos con puntos densos; poco marcados en escutelo; espaciados en área

esternal y área hipoepimeral. Triángulo propodeal areolado rugoso. Tergos

metasómicos finamente microrrugosos, con puntos más bien densos poco per¬

ceptibles, algo más marcados en estemos. Estructuras : Cabeza poco más an¬

cha que larga (49 : 43). Distancia interorbital superior mayor que la infe¬

rior y menor que el largo del ojo ( 26 : 22 : 33). Orbitas internas sinuadas.

Clípeo más ancho que largo (21 : 13), suavemente convexo, levemente de-

Xeromelisja wlmattae Cockereli, fig. 1 Cápsula genital; 2, octavo esterno; 3, séptimo

metatorácica. Chilimelissa brevimalarts n. sp., 5, capsula genital, 6,

octavo esterno; 7, séptimo esterno.

esterno; 4, pata

2*4

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

primido en la línea media y hacia la sutura epistomal, margen distal casi

reéto al centro, proyectado más allá de la tangente orbital inferior en poco

más de 1/3 de su largo. Suturas subantenales aproximadamente 1/2 de la

distancia que las separa (5 : 10). Paraoculares medias deprimidas hacia el

alvéolo. Diámetro del alvéolo semejante a la distancia alveolorbital (4 : 4).

Línea frontal en carina débil en sus dos tercios distalcs. Genas convexas, en¬

sanchadas en su parte media, aproximadamente la mitad del ancho del ojo

en vista lateral (8.5 * 16). Area malar lineal. Escapo aproximadamente dos

^eces'más largo que ancho (8:4). Primer segmento del flagelo apenas más

largo que el pedicelo y más de dos veces el largo del segundo (3.5 : 3 : 1.5);

largo del tercer segmento menor que la mitad del ancho del segundo (1.5 :

4); resto de os antenitos sin modificaciones, alargándose progresivamente

hasta el último. Labro más ancho que largo (13 : 7). Segundo segmento de

palpos maxilares más grande que el resto (4 : 7.5 : 6.5 : 1 : 0.5), IV y V

rudimentarios (ausentes en algunos ejemplares). Primer segmento de palpos

labiales mayor que el resto (3.5 : 0.7 : l). Cardo más corto que el estipes

(23 : 30). Escroba episternal bien marcada. Patas anteriores con fémures

ligeramente engrosados. Fémures medios engrosados, con cara posterior de¬

primida en su parte media; patas posteriores: trocánter con fuerte proyec¬

ción, laminar curva, en su parte media interna; fémures fuertemente engro¬

sados, con cara interna cóncava; tibias engrosadas como en figura; tarsos

sin modificaciones. Garras bifurcadas. Primera submarginal menos de dos ve¬

ces el largo de la segunda (22 : 12.5). Metasoma sin modificaciones. Cápsu¬

la genital y estemos asociados como en figura.

Material estudiado: 5 machos, Chile Tarapacá, Chusmiza. Feb. 1982 y

13 machos igual localidad 15-X-i981, varios colectores.

Comentario : Nos ha parecido interesante notar la descripción del macho

de esta especie por ser tipo del género y considerando que, hasta hace poco

tiempo, sólo se conocía de ella el ejemplar hembra descrito por Cockerell,

La clave de géneros de Xeromelissinac chilenos de Toro y Moldenke

(1979) presenta dificultades para ubicar los machos en el N? 2, ya que a

diferencia de las hembras, la presencia de dos últimos segmentos rudimen¬

tarios en los palpos maxilares, muestra ser mucho más constante; de los

ejemplares examinados sólo uno tenía tres segmentos y dos poseían un cuarto

segmento rudimentario. Las hembras obtenidas en las últimas colectas son

ampliamente variable en este mismo aspeto, ya que mientras son muy cons¬

tantes los tres primeros grandes segmentos de los palpos, la presencia de un

cuarto o un quinto segmento rudimentario es bastante frecuente.

REFERENCIAS

TORO, H. y A. MOLDENKE. 1979. Revisión de los Xeromelissmae Chilenos (Hymenoptera.

, Colletidae). An. Mus. Hist. Nat. Valp. 12: 95-182.

Valparaíso, Chile

225

MECANISMO DE FIJACION MANDIBULAR EN LA COPULA DE

CENTRIS MIXTA FRIESE (HYMENOPTERA: ANTROPHORIDAE)

JUAN CARLOS MAGUNACELAYA

ABSTRACT: The mandibular-grasping rr.cchanism in the copula of Centris mixta Friese is

studied in this paper. The shape of the males mandibles fits in the premarginal furrow of the

prosternum of the fcmales to gain a relative position for copulation.

En los últimos años se han publicado varios trabajos que analizan el rol

de ciertas modificaciones estructurales que presentan machos y hembras den¬

tro de la Clase Insecta y que tendrían importancia como barreras de aisla¬

miento mecánico en la reproducción.

En 1974, Paulson concluye que los factores mecánicos son fundamenta¬

les en la aislación reproductiva de Odonata.

En 1975 ? Toro y De la Hoz estudian las modificaciones mandibulares

y peciolares en la precópula y cópula de Paracolletinae, concluyendo que se¬

rían uno de los factores en la aislación reproductiva del grupo.

En 1979, Toro, Magunacelaya y De la Hoz llegan a conclusiones seme¬

jantes en Thynninae.

En 1980, Cabezas, Toro y De la Hoz discuten que las estructuras rela¬

cionadas con el logro del contacto genital en Callonycbium presenta constan¬

cia intraespecífica y diversidad interespecífica que permitiría un interesante

mecanismo de aislación reproductiva.

En este trabajo sólo se estudian aquellas estructuras comprometidas en

la fijación de las mandíbulas del macho en el prosterno de la hembra para un

posterior contacto genital.

BREVE DESCRIPCION DE LAS ESTRUCTURAS COMPROMETIDAS

Macho: Mandíbula con articulación basal en ángulo aproximado de 65°

con respecto al borde posterior del ojo en el plano sagital y levemente in¬

clinada en la vista ventral en un ángulo aproximado de 5 o . Apice tridentado,

presenta un pequeño diente entre el interno y el externo, de más reducidas

proporciones y divergente hacia la cara externa (Fig. 4, 5 y 6). Cara interna

cor una concavidad distal desde la base del diente interno hasta el diente

externo, y reborde posterior levemente cóncavo (Fig. 6).

Hembra: Pronoto deprimido y angostado hacia la parte anterior (Fig.

3 ; reborde pronotal medio convexo.

Area prosternal premarginal anterior elevada lateralmente y limitada

por un profundo surco prcmarginal que se angosta hacia la parte posterior

Este trabajo ha sido financiado por la Dirección General de Investigaciones de la Universidad

Católica de Valparaíso.

Laboratorio de Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso.

2 26

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Val. H, 1981

a la vez que pierde profundidad (Fig. 7). Prominencias prosternales alcan¬

zan su máxima elevación hacia el borde posterior y menos marcadas hacia la

linea media anterior.

ASPECTO FUNCIONAL DEL PROCESO DE FIJACION

La cabeza del macho se introduce en la zona deprimida del pronoto de

la hembra, dirigida inicialmente en su desplazamiento por la presión del re¬

borde pronotal medio sobre postgenas y armadura bucal del macho.

A medida que las mandíbulas se van cerrando se dirigen hacia el surco

premarginal prosternal guiadas por la curvatura de las prominencias pros¬

ternales. La angulación de la articulación basal de las mandíbulas hace que

éstas al cerrarse se contacten con las prominencias.

La fijación de las mandíbulas del macho en el esterno de la hembra

se produce con la introducción del diente externo en la región media ante¬

rior y más profunda del surco premarginal, su reborde posterior (Fig. 6)

se fija en la región antero-interna del surco y su cara interna se contacta

con la parte más elevada del borde. El diente medio y el interno se ubican

por delante del surco sin presentar un contacto directo con la hembra (Figs.

1 y 2). El deslizamiento anterior y lateral es evitado por el borde del surco

premarginal y el posterior por la concavidad posterior de las mandíbulas.

La curvatura de la cara interna de las mandíbulas en su región media

distal es concordante con la curvatura de las prominencias prosternales.

La cabeza del macho que inicialmente se deslizaba sobre el pronoto de

la hembra, durante la fijación queda separada y sólo las mandíbulas quedan

en contacto. En este sentido se pueden entender la curvatura del borde pos¬

terior de las mandíbulas que dejan lugar al borde del pronoto durante la

fijación mandíbulo prosternal (Fig. 1).

DISCUSION

Centris mixta fue comparada con C. chilensis, C. nigerrima, C. buchholzi

y C. cineraria, para conocer la variación del mecanismo dentro del grupo.

Las estructuras consideradas importantes por su variación interespecífica y su

incidencia en el mecanismo de fijación mandíbulo-prosternal son, fundamen¬

talmente, en la hembra, la profundidad, tamaño y curvatura del surco pre¬

marginal, y en los machos, el tamaño proporcional de las mandíbulas y sus

dientes así como la angulación del diente medio.

De la comparación de las cinco especies se aprecia que la mayor seme¬

janza se da entre C. mixta, C. nigerrima y C. chilensis; se aproximaría a ellas

C. buchholzi y se distancia notablemente C. cineraria. Esta disposición con¬

cuerda con la ubicación sistemática de C. cineraria en el subgénero Wagenk-

nechtia, separado filogenéticameñte de C. mixta, C. chilensis, C. nigerrima y

C. buchholzi pertenecientes al subgénero Paracentris.

La concordancia intraespecífica de las estructuras en ía fiiación mandí¬

bulo protorácica y la variación Ínter específica podrían ser factores en la ais-

lación reproductiva del grupo. Las pequeñas variaciones que se pueden en-

J. C Magunacelaya

CENTRIS MIXTA...

227

contrar entre machos y entre hembras de la misma especie permiten de todas

maneras, lograr un buen ajuste mandibular.

La fijación y el levantamiento del abdomen de la hembra, necesario

Centris mixta'. 1. Ajuste mandíbulo-protorácico, las mandíbulas del macho se fijan

en la región esternal del protórax de la hembra. Las estructuras del macho están oscu¬

recidas. 2. Detalle de la figura 1 que muestra la mandíbula izquierda del macho fijan¬

do el prosterno de la hembra, El diente externo se ajusta en el surco premarginal pros¬

terna!. La parte sombreada corresponde al prosterno de la hembra. 3. Vista lateral

de! tórax de hembra 4. Mandíbula macho, vista frontal. 5. Mandíbula macho, vista

lateral. 6. Mandíbula macho, cara interna. 7. Hembra, vista ventral del protórax.

ex: coxa; de: diente externo; di: diente interno; dm: diente medio; md: mandíbula;

pp: prominencias prosternales; rp: reborde posterior; rpm: reborde pronotal medio;

spp: surco premarginal prosternal.

2?8

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

para que el macho pueda introducir su genitalia, se realiza en apariencia

por la acción de las patas posteriores del macho, como ocurre en Anthidium

(Alcock, 1977).

Pareciera existir una estrecha relación entre el mecanismo de fijación

mandíbulo protorácico y la presencia de un amplio espacio entre la cabeza

y el pronota, de la hembra (Toro et al., 1979 y Toro y Magunacelaya, 1980).

Este amplio espacio es consecuencia de una región pronotal estrecha que

permite que durante el mecanismo de fijación sea ocupado por la cabeza

del macho y que sus mandíbulas puedan acionar fijando el prosterno de la

hembra.

A diferencia de Thynninae y Sphecidae, en Ceníris el espacio es más re¬

ducido, aunque permite que las mandíbulas del macho lleguen a fijar el

prosterno de la hembra (ver texto).

AGRADECIMIENTOS: A Don Haroldo Toro por la revisión crítica del trabajo y a la

Srta. Carmen Tobar por la realización de les dibujos.

REFERENCIAS

ALCOCK, J., G. C. EICKWORT and K. R. EICKWORT, 1977. The Reproductive Behavior of

Anthidium maculosum (Hymenoptera: Megachilidae) and the Evolutionary Significance

of múltiple copulations by females. Behav. Ecol. Sociobiol. 2: 385-396.

CABEZAS, V., H. TORO y E, DE LA HOZ. 19S0. Factores Mecánicos en la Aislación Repro¬

ductiva de Callonycbium coquimbensis (Apoidea: Andrenidae), An. Mus. Hist. Nat.

Valpso. 13: 239-243.

PAULSON, D. R. 1974. Reproductive Isolation in Damselflies. Syst. Zool., 23: 40-49.

TORO, H. y E. DE LA HOZ. 1975-1976. Factores Mecánicos en la Aislación Reproductiva de

Apoidea (Hymenoptera). Rev. Soc. Ent. Arg. 35 (1-4): 193-202.

TORO, H. J. C. MAGUNACELAYA y E. DE LA HOZ. 1979- Factores Mecánicos en la Ais¬

lación Reproductiva de Thynninae (Hymenoptera: Tiphiidae). Act. Zoo! Lilloana 35-

475-498.

TORO, H. y J. C. MAGUNACELAYA. 1980. Factores Mecánicos en la Precópula de Sphex

latreillei Lepeletier (Hymenoptera: Sphecidae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso 13:

Valparaíso, Chile

229

OSTEOLOGIA DE BASILICHTHYS AUSTRALIS EIGENMANN

(TELEOSTEI - ATHERINIDAE)

EDUARDO DE LA HOZ U. y EDOARDO TOSTI-CROCE A. *

ABSTRACT: An osteological comparison of the Atherinidae is presented, based on Basilich-

thys australis Eig.

The osteology of B. australis reveáis important diferenccs respcct to other generic groups,

especially re'ated to the pleurosphenoids, sphcnotics, supraoccipitals, coronomeckelians, precaudal

vertebrae and the gill-arch structure.

The Family characterisation given by Rosen (1964) must be modified principally what is

concerned with the number of infraorbitals, of precaudal vertebrae and cf epurals, and the

presence of the first pharyngobranchial.

Los Atherinidae dulceacuí colas están representados en Chile por los

géneros Basilichtbys y Odontesthes (De Buen, 1955; Campos, 1973; Baha-

monde y Pequeño, 1975).

En 1924, Eigenmann distingue para Chile tres especies del primero de

estos géneros: B. australis Eigenmann, B. microlepidotus (Jenyns) y B. setno-

tilus Cope; Fowler (1951), Mann (1954), De Buen (1955) y Baliamonde

y Pequeño (1975), aunque también reconocen tres especies, omiten a B. se-

motilus e incluyen a B. gracilis (Steindachner). Campos en 1973 cita sólo a

B. australis y B. microlepidotus para las aguas continentales chilenas.

De las especies de pejerreyes dulceacuícolas chilenos, B. australis es la

más abundante y la de mayor distribución en Chile; se la encuentra desde

el Río Choapa hasta Valdivia, siendo citada incluso en aguas marinas desde

San Vicente a Valdivia (De Buen, 1955).

El conocimiento osteológico de la familia Atherinidae es incompleto

(Hollister, 1937; Alexander, 1967; Rosen, 1962, 1964, 1965 y 1973; Ruiz y

Yáñez-Arancibia ,1978), no existiendo trabajos de osteología de las especies

chilenas, sino sólo descripciones de caracteres externos y merísticos, los que

por su variación y superposición hacen difícil una identificación específica.

Este trabajo tiene como objetivo conocer la osteología de Basilichtbys

australis, como base de estudios' taxonómicos y filogenéticos y como antece¬

dente necesario para trabajos morfofuncionales.

MATERIALES Y METODOS

Se utilizó 21 ejemplares, 15 provenientes del Estero Limache, Valparaíso,

V Región, con longitudes estandard (LS) entre 11.3 y 16.5 cm y 6 especí¬

menes del Río Purapel, localidad de Nirivilo, Región del Maulé, con LS en¬

tre 5.3 y 12-9 cm. Todos los individuos fueron conservados en formalina

al 5 %- . „ .

Diez ejemplares fueron teñidos con alizarina. Se realizaron disecciones

de especímenes teñidos y no teñidos para apreciar detalles. Para la observa-

* Laboratorio de Zoología. Universidad Católica de Valparaíso. CnsMIa 4059. Valparaíso, Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 11, 1981

230

dón se utilizó un microscopio estereoscópico Wild M-5 y para la confección

de las figuras se le adicionó un aparato de dibujo.

La descripción osteológica se presenta principalmente a través de las

figuras, las que fueron confeccionadas con detalle suficiente y cuidando de

mantener las relaciones y posiciones de los diferentes elementos.

RESULTADOS Y DISCUSION

A. Neurocráneo.

Región etmoidal

Los elementos óseos de esta zona se encuentran bastante independientes

por la persistencia de abundante tejido cartilaginoso.

Mesetmoides reducido a un pequeño disco, generalmente circular, ubi¬

cado en la región dorsal anterior del cartílago etmoidal; su estructura lami¬

nar es simple y corresponde probablemente al componente dérmico o supra-

etmoides (Fig. 2).

Etmoides laterales (Figs. 3 y 4) separados entre sí y del resto de las

osificaciones etmoidales por cartílago. Su estructura doble, laminar, rellena

internamente por cartílago, hace suponer un origen pericondral de esta osifi¬

cación de la lámina orbitonasal, correspondiendo, entonces, básicamente a

un paretmoides (Daget, 1964; Starks, 1926; De la Hoz y Chardon, 1975); no

existen indicios de la existencia de un componente dérmico o prefrontal como

en Menidia beryllina (Rosen, 1964).

Prevomer frecuentemente sin dientes; cuando presentes, ubicados en el

borde anterior y en número reducido (Fig. 3).

Nasales laminares, conformando en su borde interno un tubo completo

para el canal sensorial, como en Coleotropis blackburni y a diferencia de

Atherinomorus stipes, en el que es incompleto (Ruiz y Yáñez-Arancibia,

1978).

Región temporal

Frontales amplios, llevan tubos completos para los canales sensoriales

supraorbitarios; el contacto entre frontales se realiza sólo en la región media

(Fig. 2), en donde ambos huesos se sobreponen, quedando el resto de los

bordes internos libres; este contacto se acentúa en los ejemplares de mayor '

tamaño.

Pleurosfenoides articulado al esfenótico, proótico y basisfenoides (Figs.

3 y 4) comQ en C. blackburni (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978); borde mesial

con profunda escotadura para dar paso a la rama oftálmica del trigémino;

este foramen se encuentra incluido totalmente en el hueso en algunos indi¬

viduos.

Procesos posteriores del parasfenoides conforman solamente la mitad

anterior de los bordes del foramen posterior del miodomo (Fig. 3).

Basisfenoides articulado al pleurosfenoides, proótico y parasfenoides

(Figs. 3 y .4).

Parietales sobrepuestos a esfenóticos, pteróticos, epióticos y supraoccipi-

tal por sus bordes laterales y posteriores, mientras que sus bordes anteriores

E. de !a Hoz U. y E. Tosti-Crocc A.

BASILICHTHYS AUSTRALIS. ..

231

se disponen por debajo de los frontales (Fig. 2); en su zona media, una

profunda escotadura en relación con el foramen de la rama accesoria lateral

(Freihofer, 1963); en algunos ejemplares este orificio se encuentra incluido

en el hueso.

Región ótica

Epióticos proyectados posteriormente mediante procesos laminares que

terminan en varias digitaciones, cuyo número y longitud son variables (Figs.

2 y 3). ~

Rosen (1964) plantea para aterinoídeos un intercalar de tamaño mode¬

rado, pequeño o ausente; mientras que en B. ansí calis no existe, este hueso

se presenta reducido en C. blackburni y bien desarrollado en A. stipes (Ruiz

y Yáñez-Arancibia, 197S).

Fterótico proyectado anteriormente por sobre el csfenótico solamente

por intermedio de la prolongación del canal sensorial (Fig. 2), mientras que

en A. stipes y C. blackburni se presenta ampliamente sobrepuesto (Ruiz-Yá-

ñez-Arancibia, op. cit.).

Región occipital

Supraoccipital estrecho y de bordes sinuosos con región media y ante¬

rior ampliamente sobrepuesta por frontales y parietales (Fig, 2).

Cresta supraoccipital apenas proyectada más allá del cóndilo occipital,

como en C. blackburni y a diferencia de A. stipes en que es más reducida

(Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978) y de Ai. beryllina en que es notoriamente

más larga (Rosen, 1964). Contrariamente a lo afirmado por Rosen (1964)

1: cresta supraoccipital de B. australis es doble; este autor plantea que para

adrianichthyidos y atherinoídeos ella sería simple y, para exocetoídeos, cipri-

nodontoídeos y Oryziatidae, doble.

Exoccipitales forman parte de la superficie articular para la primera

vertebra (Fig. 5).

B.—Esplancnocráneo

Serie orbital

Rosen (1964) plantea que en Atherinoidea el número de infraorbitales

se ha reduc : do a dos: el lacrimal y el dermosfenótico, con la excepción de los

melanotcnidcs en !cs que reconoce la presencia de un tercer elemento a con¬

tinuación del lacrimal. En B. australis, sin embargo, además del lacrimal y

dermosfenótico, existe invariablemente un tercero (Fig. 1); lo mismo ocurre

en C. hla-kbnrni , en tras que en A. stipes incluso hay un cuarto (Ruiz y

Yáñez-Arancibia, 1978).

Región mandibular

Premaxilar laminar, con extremo superior en forma de amplia placa

triangular, sin procesos ascendentes que indicarían la ausencia de protracti-

bilidad (Rosen, 1964; Alexander, 1967). Dientes premaxilares cortos, cóni¬

cos, ligeramente curvados y dispuestos en tres filas en casi todo el borde

¡interior. , . .

Maxilar curvado (Fig. 6) articulado al prevomcr a través de un redu-

232

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo!. 14, 1981

cido menisco submaxilar. De acuerdo a Alexander (1967) el poco desarrollo

de este menisco sería también indicación de no protrusión.

Al igual que en Nlelanotaenia (Alexander, 1967) el maxilar articula

con el premaxilar por intermedio del proceso anterior y a través de un muy

fino menisco. En el extremo distal, ambos huesos se superponen en una

amplia zona, asegurados por ligamentos.

Articular-angular con un proceso dorsal conspicuo (Figs. 6 y 7).

Coronomeckeliano presente y notorio, en relación a un bien desarrollado

cartílago de Meckel (Fig. 7).

Dentario con dientes en una sola fila, similares a los del premaxilar.

Región del suspensorio

Palatino con proceso maxilar corto, como en C. blackburni y a diferen¬

cia de A. stipes y Al. beryllina en las cuales es largo y delgado (Ruiz y Yá-

ñez-Arancibla, 1978; Rosen, 1964).

Eetopterigoides muy variable, tanto en su presencia como en desarrollo

(Fig. 6), encontrándose en un solo lado, en ambos, o ausentes. Su presen¬

cia y tamaño no se ven relacionados con el tamaño de los ejemplares.

Simpléctico de grandes dimensiones, colocado en una posición horizon¬

tal en relación al largo proceso posterior del cuadrado (Figs. 6 y 7). Rosen

(1964) postula que la longitud de este hueso, asociada a la inclinación del

palatino, estarían relacionados con el grado de protrusibilidad: simpléctico

largo trae como consecuencia una posición casi vertical del palatino y esto

indica protractibilidad; lo contrario, ausencia de protrusión. Sin embargo, en

B australis, aunque el simpléctico es largo, el palatino se coloca en una

posición muy horizontal; la relación con protractibilidad, si existe, estaría

sólo asociada a la inclinación del palatino.

Hiomandibular con cóndilo para el opercular ubicado muy dorsalmente.

Borde dorsal recto, con dos cóndilos para articulación al neurocráneo. Fir¬

memente articulado al metapterigoides mediante sutura en zig-zag (Figs

fiy7).

Región opercular

Preopercular sobrepuesto externamente al hiomandibular, opercular, sub-

opercular e interopercular; canal sensorial, normalmente con osificación com¬

pleta, recorre toda la superficie externa en ángulo recto (Figs. 1 y 6) no

presentando conexiones con el tercer infraorbital, como la descrita por Ruiz

y Yáñez-Arancibia (1978) para A. stipes.

Opercular con proceso antero-dorsal bien desarrollado, para inserción del

músculo dilatador del opérculo (Winterbottom, 1974) y borde dorsal recti¬

líneo, a semejanza de C. blackburni; A. stipes carece de proceso y su borde

dorsal es escotado (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978).

Barra hioidea

La articulación entre ceratohial medio y posterior es del tipo "puente

óseo planteado por Rosen (1964) para varias superfamilias de Atherinifor-

mes y PerciformeS; conformada por interdigitaciones delgadas de ambos

huesos a nivel del tercio dorsal, el resto se une a través de cartílago (Fig. 8)

E. de la Hoz U. y E. Tosti-Crocc A.

BASILICHTHYS AUSTRALIS. ..

233

El número de rayos branquiostegales más frecuente es seis; sin embar¬

go, algunos ejemplares presentan un séptimo, reducido y ubicado anterior¬

mente. El número de rayos está dentro del rango de 4 a 7 postulado por

Rosen (1964) para Atherinoidea.

Parahial con proceso anterior vertical o subvertical y con expansiones

laminares transversales posteriores (Fig. 8).

Aparato branquial

Según Rosen (1964) ningún Atheriniforme presenta el primer par de

faringobranquiales, salvo algunos ejemplares de Melanotaenia. Sin embargo,

Ruiz y Yáñez-Arancibia (1978) describen estos huesos para Atberinomorus

stipes , encontrándose presentes también en Basilichtbys australis (Fig. 9).

En B. australis existen 3 basibranquiales osificados y un cuarto repre¬

sentado por un nodulo cartilaginoso claramente distinguible (Fig. 9), mien¬

tras que en A. stipes los cuatro están osificados; para C. blackburni y M.

beryllina sólo se describen tres, no haciéndose mención a cartílagos (Ruiz y

Yáñez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964).

En relación a los faringobranquiales 2 y 3 + 4, existen 3 placas dentadas,

siendo la segunda la de mayor tamaño (Fig. 9).

fCi .—Cintura escapular

Supracleitrum de forma alargada, contrariamente a lo descrito por Ro¬

sen (1964) que en aterinoídeos, entre otros Atheriniformes, es pequeño y

con forma de disco o triangular.

La articulación coracoides-escapular es ancha y queda por debajo del

foramen escapular, como en C. blackburni, N. bubbsi, P. madagascariensis y

X. sarasinorum, a diferencia de A. stipes en donde la articulación es angosta

y coincide con el foramen (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964 y

1965).

Dos posteleitra flotantes, el inferior con forma de Y y de mayor tama¬

ño (Fig. 10).

La presencia de 4 actinostos cuboídeos, dos articulados con la escápula

y dos con el coracoides, es condición constante para B. australis, C. blaak -

lumi, N. bubbsi, A. stipes, X. sarasinorum, y P. madagascariendis, aunque

en esta última el actinosto dorsal está anquilosado con la escápula y en

A. stipes existe además una segunda fila de 12 pequeños actinostos (Ruiz y

Yáñez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964 y 1965).

D. — Cintura pélvica

Proresos interno y externo del basipterigio bien desarrollados (Fig. 11).

Los procesos internos de cada basipterigio se sobremontan en la línea media

corporal.

E. —Esqueleto axial

Rosen (1964) postula que en aterinoídeos el numero de vértebras pre-

cariciales varía entre 22 y 23, sin embargo, en B. australis el número es ma-

vor (32 a 33), mientras que en C. blackburni (14 a 15) y A. stipes (17 a

?0) es menor (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978).

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Yo!. 14, 1981

234

Espinas neurales, desde la segunda a octava (o novena) vértebras, com¬

primidas lateralmente y de forma rectangular (Fig. 13).

Primeras 6 a 7 vértebras caudales con arco hemal muy desarrollado para

alojar la porción terminal de la vejiga gaseosa (Fig. 13).

Trece a quince costillas epipleurales a partir de la primera vértebra y

31 costillas pleurales a partir de la tercera vértebra, articulándose todas por

su extremo proximal con las parapófisis de las vértebras respectivas (Fig. 12).

Aletas dorsales y anal

Primera dorsal con 5 espinas sobre 4 pterigióforos (Fig. 14) ya que el

primero de éstos, de mayor tamaño, permite la articulación de las dos pri¬

meras espinas. La segunda aleta dorsal tiene una espina y 11 rayos sobre 12

pterigióforos, pudiendo existir un decimotercero con muy poco desarrollo

(Fig. 14). Entre ambas aletas se disponen en fila 6 supraneurales de tama¬

ños variables.

Aleta anal con 15 a ló rayos y una espina que los precede (Fig. 15).

Aleta caudal

Cuatro placas hipurales de proporciones semejantes a las que presentan

A stipes, C. hlackburni (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978) y Menidia menidia

(Monod, 1968), mientras que en Menidia beryllina (Rosen, 1964) y Atheri-

na hayringtonensis (Hollister, 1937) se presentan solamente tres.

Estegural muy desarrollado y no fusionado al centrum ural; algunos ejem¬

plares presentan un pequeño urodermai entre el estegural y el hipural 5

(Fig. 16 B).

Según P\.osen (1964) en Atherinidae hay siempre dos epurales; sin em¬

bargo, en B. australis sólo existe uno (Fig. 16). Por otro lado, el mismo

autor plantea que el uroneural (—estegural) se encuentra fusionado a la

placa hipural dorsal; en E. australis, aunque estos elementes se presentan

muy unidos, no se fusionan.

En dos do los ejemplares examinados se encontró espinas hemales do¬

bles en el centro pleural 3 (Fig. 16).

CONCLUSIONES

Basilichthys australis presenta características osteológicas que la distin¬

guen al compararla con otras especies de la familia: pleurosfenoides con

proceso sinuoso que recorre la cara ventral del frental; ausencia de intercalar;

notoria expansión lateral del esfenótico; pte.rótico prolongado y aguzado en

zona posterior; supraoceipital estrecho y de bordes sinuosos; cresta occipital

notoria y con espina bifurcada; carencia de procesos ascendentes del prema¬

xilar; coronomeckeliano presente; simpléctico de grandes dimensiones; borde

dorsal del hiomandibular rectilíneo; dos posteleitra; alto número de vérte¬

bras precaudales (32 a 33) y un solo epural.

En general, el grado de osificación no es muy alto, conservándose im¬

portantes los cartílagos etmoidal, de Meckel y entre las articulaciones de la

mayoría de los huesos endocondrales del neurocráneo.

E. de la Hoz U. y E. Tosti-Croce A,

BASILICHTHYS AUSTRALIS. ..

235

Algunos caracteres de B. australis no concuerdan con generalizaciones

que Rosen (1964) hace para la familia Atherinidae: existencia de un tercer

infraorbital; primer par de faringobranquiales presentes; 32 a 33 vértebras

precaudales; un epural; supracleitrum alargado; cresta supraoccipítal doble.

Es posible apreciar en B. australis ciertos caracteres osteológicos varia¬

bles que no se ven relacionados ni con la edad ni con la localidad: número

de vértebras, número de rayos branquiostegales; dientes vomerianos, presen¬

cia de urodermales, presencia y tamaño de ectopterigoides.

REFERENCIAS

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LISTA DE ABREVIATURAS

aC f accinostos; ar-an : articular-angular; arc.fr. arco hemal; are.»: arco neural; ax: axo-

nosre- bh ■ basihial; bbr 1, 2, 3, 4: basibranquiales; brstg : rayos branquiostegales;

b,r basipterigio; boc: bas¡occipital; c: cuadrado; c.verf. centrum vertebral; can.n:

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

Í56

canal neural; car.meck : cartílago de Meckel; car.et: cartílago etmoidal; cbr 1, 2, 3,

4, 5: ceratobranquiales; cha: ceratohial anterior; chin: ceratohial medio; cbp: cerato-

hial posterior; el: cleitrum; cnd.art: cóndilo articular; cor: coracoides; cormeck: coro-

nomeckaliano;'cor. ep: costilla epipleural; cos.pl: costilla pleural; cp I: centrum preu-

ral I; cp II: centrum pleural II; crjoc: cresta supraoccipital; cu I: centrum uraí I;

dn: dentario; dsf: dermoesfenótico; ebr 1, 2, 3, 4: epibranquiales; ecpt: ectopterigoi-

des; enpt: entopterigoides; ep: epural; epb: epibaseosto; epiot: epiótico; esf: esfenó-

tico; esc: escápula; esp: espina; esp.h: espina hemal; esp.n: espina neural; et. lat:

etmoides lateral; exoc: exoccipital; f.hm: fosa hiomandibular; fbr 1, 2, 3+4: faringo-

branquiales; for.cor: foramen coracoídeo; for.esc: foramen eseapular; for-iorb: fora¬

men interorbitario; for.m: foramen magnum; for.r.hmd VII: foramen para la rama

hioídeomandibular del facial; for.tf: foramen trigéminofacial; for IX: foramen del

nervio glosofaríngeo; for X: foramen del nervio vago; fr: frontal; hbr 1, 2, 3: hipo-

mx: maxilar; na: nasal; op: opercular; or 1 , 2, 6: infraorbitales; pa: parietal; pas:

inrerhial; iop: interopercular; la: lacrimal; meset: mesetmoides; mpt: metapterigoides;

mx: maxilar; na: nasal; op: opercular; or 1 , 2, 6: infraorbitales; pa: parietal; pas:

parasfenoides; pcl: posteleitrum; pgf: pterigióforo; ph: parahioides; pbip: parhipu-

ral; pl: palatino; pls: pleurosfenoides; plf 2, 3: placas faríngeas; pmx: premaxilar;

pop: preopercular; pp: proceso parhipural; ppf: parapófisis; pro: proótico; przn:

prezigapófisis neural; ps: pseudourostilo; pío: pterótico; ptt: postemporal; pvo: pre-

vomer; ra: rayos; rar: retroarticular; sim: simpléctico; soc: supraoccipital; sop: sub-

opercular; st: estegural; supcl: supracleitrum; sup.n: supraneurales; ud: urodermal;

v: vértebra.

E. de la Hoz U. y E. Tosti-Crocc A. BASILICHTHYS AUSTRAL1S...

237

Figura 1. Vista lateral de la región cefálica.

238

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

Figura 2. Vista dorsal del neurocráneo,

E. de la Hoz U. y E. Tosti-Croce A.

BAS1L1CHTHYS AUSTRALIS...

239

Figura 3. Vista ventral del neurocráneo.

240

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981

mtsef

exoc

for. (f

Figura 4. Vista lateral del. neurocráneo.

Pto

Figura 5. Vista posterior del neurocráneo.

Figura 6. Vista lateral externa del esplancnocráneo.

Hoz U. y E, Tosti-Crocc A.

BAS1L1CHTHYS AUSTRALIS. . .

241

Figura 7. Vista interna del esplancnocráneo.

Figura 8. Vista lateral A) del parahial y B) de la barra hioídea.

242

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14 , 1981

Figura 10. Cintura escápula A) vista interna y E) vista externa.

E. de la H07 U. y R.Tosti-Croce A. BAS1LICHTHYS AUSTRALIS...

2-tt

Figura 11. Cintura pélvica A) vista interna y B) vista externa.

Figura 12. Vistas frontales de la 1?, 12?, 21? y 33? vértebras.

Va!. 11. 1981

ANALES DHL MUSEO DH HISTORIA NATURAL

pg*

Figura 14. Primera (A) y segunda (R) aleras dorsales. C) visra frontal parcial del

tercer pterigióforo y lepidotrica de la segunda dorsal.

E. ele la Hez U. y R.Tosti-Croce A.

BASILICHTH YS AUSTRAL1S. ..

2-15

Valparaíso, Chile

2 Al

ESTUDIO MULTI VARI ADO DE LAS ESPECIES DE LIOLAEMUS DEL

GRUPO NIGROMACULATUS (SQUAMATA - IGUANIDAE)

JUAN CARLOS ORTIZ *

ABSTRACT: Thiríy eight populations samples (231 male and 231 female) of the Liolae-

niMS nigromaculatus group through the correspondence factor analysis were studied.

For this study were considered morphometric characters, quantitative and qualitative scale

characters, colour patterns, and ecológica! and climatic sample data.

Male and female specimens although separatily analysed gave similar results. Through the

analysis outlined above the following valid species are rccognized: L. bisignatus, L, copiapen-

sts, L. kuhlmanni, L. nigromaculatus, L. nav. sp. 1, L. tiov. sp. 2, L. platel and L. zapallarensis.

The ascending hierarchical classification with clustering by variance allows to recognized two

nigromaculatus complex subgroups: The first including L. kuhlmanni, L. nov. sp. 1 and

L. zapallarensis and the second with L, bisignatus, L. copiapensis, L. nigromaculatus, L. nov.

sp. 2 and L. platel.

Una gran cantidad de especies politípicas del género Liolaemus han sido

descritas para Chile (Muller y Hellmich, 1932a, 1932b, 1932c, 1933, 1939;

Hellmich, 1961). En muchas de ellas las áreas de distribución de las subespe¬

cies no están claramente delimitadas o por el contrario, están circunscritas

n localidades puntuales que no muestran un aislamiento definido.

Liolaemus nigromaculatus (Wiegmann) era una especie que, según

el criterio de Muller y Hellmich (1933) y de Donoso-Barros (1966), presen¬

taba ocho subespecies incluida la nominal, donde varias de ellas se sobrepo¬

nían en amplias áreas de su distribución.

Nuestra hipótesis de trabajo fue que Liolaemus nigromaculatus ence¬

rraba un grupo de especies afines, de las cuales algunas se encontraban en

simpatría.

Para comprobar esta premisa se realizaron una serie de trabajos: morfo¬

lógicos, electroforéticos, tróficos, reproductivos, conductuales, de hábitats pre-

ferenciales y de distribución (Ortiz y Riveros, 1976; Ortiz y Zunino, 1976;

Simonetti y Ortiz, 1980; Ortiz, 1981, y Ortiz y Guillaume, en prensa).

El propósito de esta comunicación es presentar parte de esta informa¬

ción mediante un análisis multivariado donde se tratan en forma conjunta

datos morfológicos, ecológicos y climáticos.

MATERIALES Y METODOS

En este estudio se utilizaron 231 machos adultos y 231 hembras adultas

de Liolaemus del grupo nigromaculatus, agrupados en 38 muestras, cinco de

las cuales corresponden a L. platei, especie que se considera afín al grupo

nigromaculatus y tres a dos especies que están en vías de descripción: Liolae-

o '

* Labora lorio de Ecología, Universidad de Valparaíso. Casilla 130-V. Valparaíso.

Dirección actual: Departamento de Zoología. Universidad de Concepción. Casilla 2107. Con¬

cepción-Chile.

248

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

mus nov . sp. 1 y Liolaemus nov. sp. 2 (Anexo I). No se consideró en este

estudio L. zapallarensis ater por no disponer de ejemplares adultos.

En los diagramas las 38 muestras aparecen codificadas por una letra,

un número o un símbolo (Anexo 1). Para la ubicación geográfica de cada

una de ellas, ver Fig. 1.

Fig. 1. Ubicación geográfica de los UTO utilizados para cada taxa (ver simbología

en anexo I).

El análisis multivariado utilizado fue el análisis factorial de correspon¬

dencias que fue formulado por Cordier (1965) y desarrollado por Benzecri

(1970, 1973) y Benzecri y Benzecri (1980). Este método ha sido utilizado

doi numerosos autores en diferentes campos de investigación (ver Benzecri

y Benzecri, 1980) y por Ortiz y Serey (1979) y Ortiz (1981) en estudios

sobre iguánidos.

Los análisis que se presentan se realizaron separadamente para machos

y hembras. Los primeros ensayos mostraron que la mezcla de machos con

hembras traía consigo una sobreposición entre los diferentes grupos, lo que

hacía poco claro la interpretación de los resultados. Además, no se conside¬

raron los individuos infantiles ni juveniles para evitar el fenómeno de alo-

metría en los datos morfométrícos.

J. C. Ortiz

LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMAGULATUS. ..

249

Los caracteres cuantitativos y cualitativos fueron .tratados en forma con¬

junta. Una manera de hacer los dos tipos de caracteres compatibles, es re-

ngrupar los valores de las variables cuantitativas en un número restringido

de clases, en seguida éstas son tomadas como nuevos caracteres. Cada carác¬

ter cualitativo es dividido en estados del carácter.

Los 12 caracteres morfométricos fueron divididos en cuatro modalidades

lo que da 48 columnas (Anexo II). Los 13 caracteres cuantitativos de la

escamación, 10 presentan dos estados, 2 tres estados y 1 cuatro estados, es

decir, un total de 30 columnas (Anexo III). Los 4 caracteres cualitativos

de la escamación presentan dos estados, o sea, un total de 8 columnas

(Anexo IV). De los 13 caracteres cualitativos del diseño y de la coloración,

hav 1 con dos estados, 2 con tres estados, 4 con cuatro estados, 1 con cinco

estados, 1 con nueve estados; el diseño del dorso está dividido en tres sub¬

grupos de tres estados, es decir, para este tipo de caracteres tenemos un total

de 53 columnas (Anexo V). Los 4 datos ecológicos están divididos en: 1

en dos estados, 2 en tres estados y 1 en cuatro estados, es decir, 12 colum¬

nas (Anexo VI). Finalmente, los 3 caracteres climáticos están divididos: 2

en tres estados y 1 en dos, o sea, 8 columnas (Anexo Vil). De esta manera

se obtiene un cuadro disjunto completo de 169 modalidades y 38 muestras.

Las variables están representadas por dos o tres letras seguidas por un

número que corresponde al estado del carácter (ver Anexos II al VII).

En las hembras se consideraron los mismos caracteres que para los ma¬

chos excepto las modalidades de diseño y de coloración propias a cada sexo

y las clases de tallas, debido al dimorfismo sexual.

A partir de las coordenadas factoriales dadas por el análisis de corres¬

pondencias, se construyó una clasificación ascendente jerárquica por la varian-

7 a. Este método consiste en calcular la varianza intragrupos y minimizarla a

lo largo de todo el proceso. Utiliza la métrica del chi cuadrado que tiene

la ventaja de poder comparar los resultados con los del análisis factorial

de correspondencias. El proceso matemático de este método ha sido desarro¬

llado por Benzecri (1970, 1973), Benzecri y Benzecri (1980), Jambo (1978)

v Tambu y Lebeaux (1978).

Para el análisis factorial de correspondencias se utilizó el programa

ANACOR del Prof. J. P. Benzecri y para la clasificación ascendente jerár¬

quica el que considera la maximización del momento centrado de orden 2

(varianza) de una participación del Dr. M. Jambu. El procesamiento de los

datos se realizó en el Centro de Computación del Laboratorio de Estadísti¬

ca de la Universidad Fierre y Marie Curie (París VI).

RESULTADOS

Aquí se tratan en detalle los datos obtenidos para los machos, porque

los resultados para las hembras son muy parecidos, presentando ligeras va¬

riantes que no modifican de manera importante las conclusiones finales en

ambos análisis. Sólo se harán referencias separadas por sexo cuando sea ne¬

cesario. , , . . , . ,

En el trabajo se grafican sólo dos planos factoriales y se entregan los

250

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vo!. 14, 1981

valores de los cinco primeros ejes; cuando sea necesario se hará referencia

a los otros ejes.

Análisis factorial de correspondencias

El plan factorial (Fi, Fa) explica el 36,1% de la inercia total de la

nube de puntos (Cuadro 1).

CUADRO

1. Porcentaje de

inercia explicada por los

cinco primeros

ejes factoriales

del análisis factorial de

correspondencias. (M =

Macho; H =

Hembra).

Sexo

Eje factorial

Valor propio %

de inercia

% acumulado

de inercia

0,50068

22,050

0,51793

24,002

0,32108

14,141

36,191

H .

f 2

0,26575

12,315

36,317

f 3

0,21192

9,333

45,524

F 3

0,20713

9,599

45,916

F-t

0,16445

7,243

52,767

f 4

0,17048

'7,900

53,817

f 5

0,13092

5,766

58,533

f 5

0,12728

5,898

59,715

Este porcentaje puede parecer relativamente bajo, pero de una manera

general, el análisis de estos cuadros bajo codaje disjuntos completo dan siem¬

pre tales porcentajes de inercia, lo que hace juzgar mal la porción de la

información extraída. En este caso conviene considerar en el análisis de estos

cuadros, no los valores propios lambda i sino que sus cuadrados Lambda i

lambda 2 , los Lambda i corresponden al análisis del cuadro de Burt (Benzecri

1977) que da un cambio de escala para los mismos vectores, pero con por¬

centajes de inercia diferentes que interpretan mejor la realidad (Cuadro 2).

CUADRO 2. Porcentaje de inercia explicado por los cinco primeros ejes factoriales,

según el análisis del cuadro de Burt.

Sexo

Eje factorial

Valor propio

% de inercia

% acumulado

de inercia

0,25068

52,444

0,26825

58,995

0,10309

21,568

72,012

f 2

0,07062

15,532

74,527

f 3

0,04492

9,397

83,409

f 3

0,04290

9,436

83.963

M .

f 4

0,02704

5,658

89,067

f 4

0,02903

6,391

90,354

f 5

0,01714

3,586

92,653

f 5

0,01620

3.563

93,917

Interpretación de los ejes Fj, F 2 (Plan Fj, F 2 ) (Figs. 2 y 3).

Las contribuciones más importantes sobre el eje Fi son las relativas a

las variables: escamas dorsales (ED), escamas temporales (ET), escamas

del cuello (EC), escamas caudales (EQ) y banda medio dorsal (DD). Las

J. C. Ortiz

LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS...

251

cuatro primeras variables permiten separar las muestras en dos grandes sub¬

grupos: aquéllos con escamas fuertemente carenadas, de aquéllos con esca¬

mas sin carena o con una carena débil. En el primer subgrupo están: L. kuhl-

manni, L. nov. sp. 1 y L. zapallarensis, y en el segundo: L. bisignatus, L.

copiapensis, L. nigromaculatus, L. nov. sp. 2 y L. platei. Además, los carac¬

teres, distribución latitudinal (DP) y precipitación media anual (PMA) se

oponen respectivamente sobre el eje 1 a las modalidades (DP) y (PMA)

propias del primer subgrupo, a DP2 y DP3 así como a PMA2

y PMA3 que son modalidades del segundo subgrupo. En seguida las espe¬

cies sin banda medio dorsal (DDbl) (al costado derecho de las figuras)

se oponen a aquellas que la poseen. Estas últimas se diferencian entre ellas

por el carácter DDb3, presencia de manchas blancas, amarillas o verdes so¬

bre la banda medio dorsal (L. zapallarensis ), que se ubica más a la izquierda

de la figura que el carácter DDb2 (L. kuhl manni').

Las variables que aportan contribución para la construcción del eje Fi,

pero igualmente para el eje F 2 corresponden a caracteres cualitativos del

diseño y de la coloración: borde superior de la cara posterior del muslo

(BPC), mancha negra escapular (TNS), coloración del vientre (CV), color

de la cara inferior de los muslos y de la región cloacal (CCC), diseño de la

garganta (DG), color de los flancos (FG) y diseño lateral (DL). Así las

variables BPC2, TNS3, y FGl que están fuertemente relacionadas a las espe¬

cies de escamas carenadas ( L. kuhlmanni, L. nov sp. 1 y L, zapallarensis ) se

oponen sobre el eje Fx a todas las otras modalidades de cada variable, pero

es el eje F 2 que separa las otras modalidades.

En el eje F 2 , BPCl propia de L. bisignatus, L, copiapensis y L. nigroma¬

culatus se opone a BPC3 que pertenece a las especies L. platei y L. nov. sp.2.

Estas mismas especies en relación al carácter TNS se disponen a lo largo del

eje F 2 de la siguiente manera: TNS2 en la porción superior derecha de la

gráfica (L. bisignatus y L. copiapensis) , T,NSl en la porción central inferior

derecha (L. nigromaculatus ), y TNS4 en el extremo inferior derecho (L.

nov. sp. 2 y L. platei). El carácter FG no es tan neto como el anterior, por¬

que FG5 y FG2 son, respectivamente, modalidades características de L. bisig¬

natus y L. copiapensis que se oponen a FG4 propia de L. nigromaculatus y

de L. nov. sp. 2 y a FG5 de L. platei.

Las modalidades CV3 y DGl que son exclusivas de L. zapallarensis y

L. kuhlmanni se oponen sobre el eje Fi a CV2 propia de L. bisignatus y

L. copiapensis y a DG3, característico de L. bisignatus, L. copiapensis y

L. nigromaculatus. Sobre el eje F 2 , CV2 se opone a CV4 propia a L. nigro¬

maculatus, L. platei y L. nov. sp. 2 y DG3 a DG4 característica de L. platei

y L. nov. sp. 2.

La modalidad CCCl es común a L. zapallarensis, L. kuhlmanni, L. nov.

sp. 1 y L. bisignatus y se opone débilmente en el Fi a CCC2 de L. copiapen-

si<¡. Las modalidades CCC2, CCC3 y CCC4 están correlacionadas al eje F 2

y se disponen desde el extremo superior hacia abajo: CCC2 (L. copiapensis ),

CCC4 (L. nigromaculatus y L. nov. sp. 2) y CCC3 (L. platei).

Las diferentes modalidades del carácter biotopo (BIO) están correlacio-

252

.«MALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 198 J

nadas a los ejes Fi, F 2 y F 3 . En el eje Fi se opone BI02 (L. zapallarensts)

a BI04 (L. bisignatus y L. copiapensis) . En el eje F 2( BICH se opone a BIOl

(L. nov. sp. 2 y L. platei).

Fig .2. Análisis factorial de correspondencias. Plan de los ejes Fi y F 2 (machos).

Para abrevaciones ver anexos I al V.

Sobre el eje F 2 los caracteres morfométricos LMC, LMA, LMP, LP, LT,

AT y LM participan a la construcción de este eje, pero solamente con las

modalidades 1 y 2 de cada carácter. En las especies sin carena desarrolladas

estas variables intervienen sobre el eje F 2> en la oposición entre las de talla

media L. biúgnatus y L. copiapensis con los de talla pequeña, L. nigroma-

culatus, L, nov. sp. 2 y L. platei.

J. C. Ortiz

LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS...

253

Fig. 3. Análisis factorial de correspondencias. Plan de los ejes Fj, F 2 (hembras).

Para abreviaciones ver anexos I al V.

Fuera de los seis caracteres morfométricos y de los caracteres que son

complementarios con el eje Fi, las contribuciones más importantes sobre el

eje Fa son: escamas alrededor del medio del cuerpo (EMC), escamas sobre

la escama rostral (ER) y presencia de manchas paravertebrales (DDc). Las

25-í

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

especies con un pequeño número de escamas alrededor del medio del cuerpo

(EMCl) (L. nigromaculatus, L. platel y L. nov. sp. 2 ) se oponen sobre el eje

.F- a todas las otras especies que tienen un mayor número de escamas. Aqué¬

llas que muestran seis escamas sobre la escama rostral (ER 2 ), L. nov. sp. 2

y L. platel , se oponen a todas las otras especies que sólo poseen cuatro (ERl).

La ausencia de manchas paravertebrales (DDcl) opone L. bisignatus,

L. copiapensis, L. kuhlmanni y L. zapallarensis con aquéllas que la presentan

Interpretación de los ejes F.i y In (Plan Fu, F-i) (Figs. 4 y 5).

(DDc 2 y DDc 3 ) L. nov sp. 1 , L. nov. sp. 2, L. nigromaculatus y L. platel.

Las contribuciones más importantes sobre el eje F-¡ son las relativas a

los caracteres: escamas supraoculares (SO), banda supraocular (BSC), color

del fondo sobre el dorso (CFD), sector (DIL), refugio (RE) y biotopo

(BIO).

El eje Fa permite separar en grueso las especies costeras (DILl), L. bi-

siguatus, L. kuhlmanni, L. nigromaculatus (parte) y L. zapallarensis (par¬

te) de las especies del interior (DIL 2 ). De entre las especies costeras algu¬

nas viven y se refugian en las dunas (BI03) y (RE 2 ) (L. bisignatus, L.

kuhlmanni y L. nigromaculatus (parte) y se oponen aquéllas que viven en

otros biotopos y refugios (BIOl, BI02, RE 1 y RE 2 ).

Sobre este mismo eje, L. kuhlmanni y L. nigromaculatus se oponen a

todas las otras especies por la presencia de una banda supraocular marcada

(BSCl). La modalidad CFD3 que es un carácter específico de L. kuhlmanni

está muy correlacionada a este eje y se opone a CFD 9 modalidad propia de

los UTO no costeros de L. zapallarensis (C-D-E).

Sobre el eje 4 las contribuciones más importantes están ligadas a las

variables: mancha negra escapular (TNS), ausencia de diseño (DDa), co¬

lor de la cara inferior de los muslos y de la región cloacal (CCC), color de

los flancos (FG), diseño lateral (DL) y color de fondo (CFD). A pesar que

estos caracteres han estado correlacionados al eje Fi, ciertas modalidades lo

son al eje F 4 . Sobre este eje L. nigromaculatus se opone a todas las otras es¬

pecies por la variable DDa 2 . En seguida L. platei y L. nov. sp. 2 se oponen

fundamentalmente a L. nigromaculatus por la ausencia de una mancha ne-

cra escapular (TNSl - TÑS4). Finalmente, sobre este mismo eje L. nigro¬

maculatus y L. platei se oponen entre sí por cuatro pares de variables cuali¬

tativas (DL 2 - DL4; FG4 - FG 3 ; CCC4 - CCC3 y CFD4 - CFD 7 ).

Clasificación ascendente jerárquica

Se distinguen los mismos dos subgrupos en los machos (fig. 6A) y en

las hembras (fig. 6B). El primero está formado en el nudo 74 por los UTO

de L. bisignatus, L. copiapensis, L. nigromaculatus, L. nov. sp.2 y L. platei.

La agregación de estas taxa es explicada fundamentalmente por ejes Fi

f0,94), pero su segregación en dos conjuntos es explicada por el eje F 2 (0,90).

El conjunto formado en el nudo 68 en los machos (67 en las hembras) por

L. bisignatus y L. copiapensis está unido por los ejes Fi y F 2 , pero su separa¬

ción se debe a los ejes F3, Fo, F7 y Fs. La unión del conjunto compuesto en

el nudo 72 por L. nigromaculatus, L. nov. sp. 2 y L. platei es mejor explicada

por los caracteres ligados a los ejes Fi y F 2 , mientras que la segregación que

J. C. Ortiz

LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS.. .

255

se opera entre L. nigromaculatus y las otras dos especies lo es por los ejes

Fs y Fi. La agregación de L. nov. sp. 2 y L. platei que se realiza en el nudo

70 en los machos (69 en las hembras) es explicada sobre todo por el eie

Fo y su separación se efectúa por los caracteres ligados a los ejes y F7. El

segundo subgrupo está formado a 1 mve 1 73 r>a r a Us UTO de L. huWmanni,

256

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

Fig. 5. Análisis factorial de correspondencias. Plan de los ejes F ;t , F 4 (hembras).

Para abreviaciones ver anexos I al V.

L. nov. sp. 1 y L. zapallarensis, su explicación se debe en gran parte al eje

Fi y su separación en das conjuntos se debe a los ejes Ft, Fa y Fn. El conjun¬

to formado en el nudo 71 por L. kuhlmanni y L. nov. sp. 1 se explica por

los caracteres ligados a los ejes Fi y F-i, pero los dos taxones se separan por

los ejes F 3 y F a. El conjunto formado por los diferentes UTO de L. zapalla-

J. C. Ortiz

LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS. ..

257

rensis que se unen en el nudo 69 en los machos (70 en las hembras) es fun¬

damentalmente explicado por los caracteres ligados al eje Fi. En los machos

los UTO se separan en dos subconjuntos: uno formado por cinco UTO que

e¿)

258

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

comprenden exclusivamente L. z. zapallarensis y otro con tres UTO que se

consideran como L. z. zapallarensis y uno como L. z, sieversi.

La separación en dos subconjuntos es explicada por los ejes Fu, F* y Fe.

La agregación entre los UTO del subconjunto formado por los tres UTO,

L. z. zapallarensis y el UTO L. z. sieversi, se debe fundamentalmente al eje

Fi y su separación por los ejes Fo y Fio. En las hembras la segregación se

hace en dos subconjuntos, pero uno está formado exclusivamente por el UTO

L, z. sieversi y el otro para los UTO de L. z. zapallarensis, esta separación es

explicada por los ejes Fr, y Fs. La agregación formada por el subconjunto de

los UTO de L. z. zapallarensis es explicada por el eje Fi, pero la segrega¬

ción que se produce al interior de éste se debe a los ejes F4 y Fs.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El análisis factorial de correspondencias así como la clasificación jerár¬

quica con agrupación por la varianza, nos permite separar las poblaciones

estudiadas en dos grandes subgrupos. El primero está formado por L, kuhl-

manni, L. nov. sp. 1 y L. zapallarensis, que se caracterizan por presentar

escamas con carena desarrollada (ED, ET, EC y EQ) y una banda media

dorsal (DDb). Estos tres taxa presentan grandes áreas de sobreposición en

su distribución geográfica, especialmente L. kuhlmanni y L. zapallarensis; sin

embargo, ellos se separan por caracteres de diseño (DDb) y se segregan espa¬

cialmente en los lugares en que se encuentran en simpatría, ocupando hábi¬

tats (BIO) y refugios (RE) diferentes, L. kuhlmanni se diferencia de los

otros des por caracteres cualitativos de la escamación (BSC). Las evidencias

morfológicas y ecológicas que distinguen a L. kuhlmanni de L. zapallarensis

corroboran los resultados electroforéticos que mostraron una diferencia en a

lo menos seis loci (GLUD, PGM2, alfa. —GPD, Est 1, Est f A y B) (Or-

tiz y Guillaume, en prensa).

L. nov. sp. 1 que no fue incluida en el análisis electroforético, parece

estar en este estudio más cerca de L. kuhlmanni que de L. zapallarensis por

caracteres morfométricos y cualitativos de la escamación, pero se individua¬

liza como entidad diferente por caracteres de diseño (DDc, DG, DL, CFD)

y ecológicos (BIO y RE) (Cuadro 3).

Entre los UTO de L. zapallarensis los caracteres morfométricos ligados

al cuerpo y extremidades toman gran importancia en los ejes F¡¡, F-i y Fs, pe¬

ro sobre todo en Fs. Los UTO A, C, D y E son los que presentaron la moda¬

lidad más elevada para siete caracteres morfométricos (LMC, LMA, LMP,

LP, LT, AT y LM). Esto hace que en el plan Fs, F^ se separen dos conjun¬

tos de UTO de L. zapallarensis, uno formado por A, C, D y E y otro por

B, F, G, H e I. Los conocimientos-actuales que poseemos sobre la biología

y ecología de estos UTO, no nos permiten definir a estos dos conjuntos como

taxa diferentes. Pensamos que pudo haber un sesgado de las clases de los

individuos más grandes en los UTO B, F, G, H e I. Hemos considerado el

status subespecífico para el UTO A, L. zapallarensis sieversi por caracteres

propios de coloración (CFD I) y tener una distribución insular.

CUADRO 3.— Caracteres utilizados en la discusión, para los diferentes taxa de

Ltolaemus del grupo nigromaculatus. Abreviaciones ver anexos. El número indica la

modalidad del carácter.

LMC

LMA

LMP

■EMC

DDb

TNS

H-)

CFD

DIL

BIO

b ¡signa! ui

2/3

1/6

copiapensis

2/3

1/6

kuhlmanni

2/3

nigromaculatus

1/2

3/1

nov. sp. 1

nov. sp. 2

platei

1/2

z. zapallarensis

(B-F-G-H-I)

z. zapallarensis

4 4

(C-D-¡E)

z. sieversi

(A)

Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS... 259

260

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. U, 1981

En el segundo subgrupo que posee escamas sin carena desarrollada se

pueden reconocer en la clasificación ascendente tres conjuntos ligados al eje

Fo; L. bisignatus-L. copiapensis; L. nigromaculatus y L. nov. sp. 2-L. platel.

La cercana agregación que presentan L. bisignatus y L. copiapensis se debe

fundamentalmente a caracteres morfométricos (LMC, LMA, LMP, LP } AT

y LM) y de diseño y coloración. En el caso de L. nov. sp. 2 y L. platel es a

causa de los mismos caracteres morfométricos antes señalados, además de

caracteres cuantitativos de la escamasión (ER) y de diseño y coloración (TNS,

FG, DG). L. nigromaculatus comparte con L. nov. sp. 2 y L. platei caracte¬

res morfométricos (LMC, LMA, LMP, LP, LT, AT y LM) y caracteres cua¬

litativos de la escamación (EMC), y con L. bisignatus y L. copiapensis ca¬

racteres cuantitativos de la escamación (FR) y caracteres de diseño y colora¬

ción (BPC, E>G)) (Cuadro 3).

L. bisignatus y L. copiapensis presentan una gran cantidad de caracteres

morfológicos en común en los dos planes expuestos (Fi, Fa y Fa, F-t) y elec-

troforéticos (Ortiz y Guillaume, en prensa). L. nov. sp. 2 y L. platei que

aparecen mezclados en el plan Fi, F2 se separan claramente en el plan F3, Fí

y en el eje F7, por caracteres de diseño y coloración (FG, CCC, CFD).

En base a los resultados de este análisis podemos concluir que el grupo

de Liolaemus nigromaculatus está formado por 8 especies de las cuales dos

son nuevas: L. bisignatus , L. copiapensis, L. kuhlmanni, L. nigromaculatus,

L. nov. sp. 1, L. nov. sp. 2, L. platei y L. zapallarensis.

AGRADECIMIENTOS: Al profesor E. R. Brygoo (Laboratorio de Reptiles y Anfibios, Mu¬

seo de Historia Natural, París) quien tuvo la amabilidad de acogerme en su Laboratorio y al

profesor Ch. Devillers (Laboratorio de Anatomía Comparada, Universidad París VII). Al señor

D. Ambroise (Laboratorio de Cuencas Sedimentarias, Universidad Pierre y Marie Curie, París VI)

y señor M- Roussely, quienes compartieron su experiencia en estadística e informática. A los

Dres. U. Gruber (Zoologische Staatssamlug, Munchen), G. Peters (Zoologische Museum,

Humboldt-Universitaet, Berlín) y F. Tiedemann (Naturhistorisches Museum, Wien) por permi¬

tirme revisar el material tipo depositado en sus colecciones. Finalmente deseo agradecer a la

Srta. D. Payen (Museo Nacional Historia Natura] de París) quien realizó todos los diseños y

gráficos de este trabajo.

ANEXO I.— Lista de las muestras utilizadas para cada taxa. El código que aparece

en los diagramas está entre paréntesis. '

L. zapallarensis sieversi : Isla de los Locos (A).

L. zapallar ensis zapallarensis: Picbidangui (B), Fray Jorge (C), Talinay (D),

Corral de Julio (E), Morrillo (F), Las Tacas (G), Quebrada Buenos Aires (H) y

Zapallar (I).

L. kuhlmanni-. Coquimbo (J), Papudo (K), Jahuel de los Andes (L), Dunas

de Concón (M).

L. nov. sp. 1: Chañaral Aceituno (N).

L. nigromaculatus-. Quebrada Buenos Aires (O), Atacama (P), Huasco (Q),

Morrillos (R), Las Tacas (S), La Serena (T) y Punta Colorada (U).

L. copiapensis: Copiapó (V), La Travesía (W), Algarrobal 1 (X), Algarro¬

bal 2 (Y), Algarrobal 3 (Z), Los Pajaritos (1), Frente Cerro El Yunque (2).

L. bisignatus-. Caldera 1 (3), Caldera 2 (4), Caldera 3(5).

L. platei: Paihuano (6), Las Tacas (7), Huasco (8), Quebrada Leones (9), Co¬

quimbo (/).

L. nov. sp. 2: Estación Paipote ( + ), Desvío Cerro Imán (*).

J, C. Ortiz

LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS. ..

261

ANEXO II.— Código definiciones y valor de cada clase de los caracteres morfo-

métricos (mm) para machos (M) y hembras (H).

Largo del cuerpo (LMC). Medido sobre la base ventral del extremo del hocico

h^sta la cloaca:

M: LMC 1 42,S0-6l,80 LMC2 61,81-80,80 LMC3 80,81-99,80 I.MC4 99,81-118,80.

II: LMC1 41.2055,25 LMC2 55,26-69.30 IMC3 69.31-83,35 LMCA 83,36-97/i0.

Largo del miembro anterior (LMA.), Tomado desde el ángulo formado por la

axila hasta el extremo distal del 49 dedo.

M: IMA1 16.01-21,50 LMA2 21.51-27,00 LMA3 27,01-32,50 LMA4 32.51-38.00.

H: LMA 1 14.01-19,00 LMA2 19,01-24.00 LMA3 24,01-29,00 LMA4 29.01-34,00.

Lar n o del miembro posterior (LMP). Distancia entre el ángulo formado por la

ingle hasta el extremo distal del 49 dedo.

M: 1.MP1 27,01-35,50 LMP2 35.51-44,00 LMP3 44.01-52,50 LMP4 52,51-61.00.

H: LMP1 23,01-31,50 LMP2 31.51-40,00 IMP3 40,01-48.50 LMP4 48,51-57,00.

Largo del pie (LP). Medido a partir del extremo posterior del talen hasta el

extremo distal del 49 dedo.

M: LP1 14.01-19,00 LP2 19,01-24,00 LP3 24,01-29,00 LP4 29,01-34,00.

H: IP1 11.61-15-95 LP2 15,96-20,20 LP3 20,21-24,45 LP4 24,46-28,70.

Largo de la cabeza (LT/, Tomado desde el extremo del hocico, al medio de la

escala rostral, hasta el borde anterior del tímpano.

M: LT1 10,00-1425 LT2 14,26-18.50 LT3 18,51-2275 LT4 22,76-27,00.

H: LT1 9,01-12,10 LT2 12,11-15,20 LT3 15,21-18,30 LT4 18,31-21,40.

Ancho de cabeza (AT). Corresponde al ancho máximo de la cabeza, es medido

entre bs comisuras de las mandíbulas.

M: ATI 17,01-11,00 AT2 11.01-15.00 AT3 15.01-19,00 AT4 19,01-23,00.

H: ATI 6,80- 9,70 AT2 9,71-12,60 AT3 12,61-15,50 AT4 15,51-18,40.

Largo de la mandíbula superior (LM). Distancia entre el extremo del hocico y

h comisura de la mandíbula.

M: LM1 8,30-11.80 LM2 11,81-15,30 LM3 15,31-18.80 IM4 18,81-22,30.

H: LM1 7,30- 9,90 LM2 9,91-12,50 LM3 12,51-15,10 LM4 15,11-17,70.

Largo de la escama interparietal (LEI). Es medido en el sentido antero-posterior

de la escama.

M: LF.I1 0,60-1,40 LEI2 1,41-2,10 LEI3 2,11-2.90 LEI4 2.91-3,60.

H: LEU 0,20-0,90 LEI2 0,91-1,60 LEI3 1,61-2,30 LEI4 2,31-300.

Largo del ojo (LO). Esta medida es tomada entre el ángulo anterior y poste¬

rior del ojo.

M: LOl 1,70-2,40 L02 2,41-3,10 L03 3,11-3,80 L04 3,81-4,50.

H: 1,01 1,10-1,80 L02 1,81-2,50 L03 2,51-3,20 L04 3,21-3,90.

Largo de la escama rostral (LER). Medido entre los extremos laterales de la

escama.

M: I.ER1 1,90-2,75 LER2 2,76-3,60 LER3 3,61-4,45 LER4 4,46-5,30.

H: LER1 1,40-2,20 LER2 2,21-3,00 LER3 3,01-3,80 LER4 3,81-4,60.

Largo de la escama mental (LEM). Distancia entre los extremos laterales de la

escama.

M: LEM1 1,70-2,45 LEM2 2,46-3,20 IJEM3 3,21-3,95 LEM4 3,96-4,70.

H: LEM1 1,00-1,80 LEM2 1,81-2,60 LEM3 2,61-3,40 LEM4 3,41-4,20.

Distancia entre el hocico y el ojo (IMO). Medida desde el hocico hasta el bor¬

de anterior del ojo formado por el ángulo de los párpados.

M: LMOl 4,70 6,70 LM02 6,71- 8,70 LM03 8,71-10,70 LM04 10,71-12,70.

El: LMOl 4,20- 5,65 LM02 5,66- 7,10 LM03 7,11- 8,55 LM04 8,56-10,00.

262

ANALES DEL MUSLO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

ANEXO III.— Código, definición y valor de cada clase de los caracteres cuantitativos

de la escamación.

Escarnan dorsales comprendidas en el largo de la cabeza (EDT). Contadas el

número de escamas de la región vertebral al medio del dorso sobre una distancia

correspondiente al largo de la cabeza.

EDT1 10-12 EDT2 13-14 EDT3 15-16.

E.scamas suprao calares (SO). Desde la más grande hacia atrás.

SOI 6-8 S02 9-10.

Es canias a lo largo de la línea media de la cabeza (EMT). Contabilizadas a par¬

tir de las escamas parietales hasta la escama rostral.

EMT1 9-11 EMT2 12-14.

Escamas entre el tímpano y el ojo (ETO). El contaje se realiza tirando una línea

imaginaria entre la escama más grande del borde anterior del tímpano y las escamas

postorbitarias.

ETOl 6-7 ET02 8-9.

Escamas auriculares (EA). Consideradas aquéllas del borde anterior del tímpano

que presentan dentículos que se proyectan hacia atrás.

AE1 4-7 AE2 .8-10.

Escamas sobre la escama rostral (ER). Consideradas las escamas que están en

contacto con la cara superior de la escama rostral, se incluyen las nasales cuando

ellas están en contacto con la escama rostral.

ER1 2-4 ER2 5-7.

Escamas entre la escama nasal y la escama subocular (ENS). Contabilizadas aqué¬

llas que están en contacto con las escamas labiales superiores entre la escama subocu¬

lar y la escama nasal la cual no es contabilizada.

ENS1 10-13 ENS2 14-16.

Escamas labiales superiores (LS). Son contabilizadas a partir de la escama que

se encuentra detrás de la escama rostral hasta la comisura de los labios.

LSI 10-12 LS2 13-14.

Escamas labiales inferiores (LI). Contabilizadas a partir de la que se encuentra

detrás de la escama mental hasta el extremo posterior de la boca.

LI1 10-12 LI2 13-14.

Escamas al medio del cuerpo (EMC). Contabilizadas alrededor del cuerpo, en el

punto medio entre la inserción de los miembros.

EMC1 40-45 EMC2 46-50 EMC3 51-55 EMC4 56-60.

Escamas dorsales (ELD). Contadas a lo largo de la línea media vertebral, desde

el occipucio hasta la altura del borde posterior de los miembros posteriores.

ELD1 40-44 ELD2 45-48 ELD3 49-52.

Escamas a través de la región guiar (¡ERG). Contabilizadas entre las comisuras

de las mandíbulas.

ERG1 18-22 ERG2 23-26.

Lámelas digitales bajo el cuarto dedo del pie (LD4). Contadas a partir de su

punto de unión con el tercer dedo hasta la porción terminal

LD4-1 19-23 LD4-2 24-27.

ANEXO IV.— Código y modalidad de los caracteres cualitativos de la escamación.

EDI Dorsales con carena desarrollada y aguzada.

ED2 Dorsales con carena poco desarrollada y no aguzada.

ET1 Temporales fuertemente carenadas.

ET2 Temporales débilmente carenadas o sin carena.

EC1 Escamas del cuello carenadas e imbricadas.

EC2 Escamas del cuello no carenadas y no imbricadas.

EQ1 Caudales inferiores con una débil carena y no aguzada.

EQ2 Caudales inferiores con una débil carena y no aguzada.

J. C. Ortiz

LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS

263

ANEXO V. - Caracteres cualitativos del diseño y de la coloración. Códigos y mo¬

dalidad.

Cara posterior de los muslos.

EPC1 Blanca F.PC2 Mar morada.

Borde superior de la cara posterior de los muslos.

BPC1 Línea blanca festoneada. BPC2 Línea blanca formada por anillos.

BPC3 sin línea.

Banda supraocular.

BSC1 Marcada hasta el extremo posterior del cuerpo.

BSC2 Insinuada y no llega a la extremidad posterior del cuerpo.

BSC3 Sin banda.

Diseño del dorso.

DDat Con diseño.

DDa2 Sin diseño pero con puntos azules.

DDa3 Sin diseño, pero con manchas negras poco marcadas.

DDbl Sin banda medio dorsal.

DDb2 Banda medio dorsal con manchas café obscuras.

DDb3 Banda medio dorsal con manchas blancas, amarillas o verdes.

DDcl Sin manchas paravertebrales.

DDc2 Dos hileras de manchas paravertebrales bordeadas de blanco en sus partes

posteriores.

DDc3 Manchas paravertebrales unidas formando barras transversales.

Mancha negra escapular.

1NS1 Pequeña TNS2 Grande en forma mariposa.

TNS3 Grande bordeada de blanco o cortada en dos. TNS4 Ausente.

Color del vientre.

CV1 Blanco con manchas negras.

CV2 Gris marmorado.

CV3 Azul verdoso. CV4 Blanco.

Color de la cara inferior de los muslos y de la región cloacal.

CCC1 Amarillo. CCC2 Anaranjado. CCC3 Rojo cobre. CCC4 Blanco.

Diseño de la región guiar.

DG1 Líneas negras que se dirigen hacia la región pectoral.

DG2 Bandas negras que se dirigen hacia el centro de la región guiar formando una

malla.

DG3 Gris marmorado formando líneas convergentes hacia el centro.

DG4 Blanco con puntos o pequeñas manchas negras.

Color de los flancos.

FG1 Azul, verde o amarillo. FG2 Anaranjado. FG3 Gris.

FG4 Amarillo grisáceo. FG5 Blanco amarillento.

Diseño lateral.

DL1 Manchas negras bien diferenciadas.

DL2 Manchas negras limitadas por debajo o por arriba por una línea blanca conti¬

nua o apenas visible.

DL3 Bandas longitudinales obscuras con manchas negras.

DL4 Bandas verticales negras.

DL5 Pequeños puntos negros.

DL6 Sin diseño.

Color de fondo sobre el dorso.

CFD1 Negro. CFD2 Café verdoso. CFD3 Verde azulado.

CFD4 Café cobrizo. CFD5 Café claro. CFD6 Amarillo grisáceo.

CFD7 Gris. CFD8 Verde grisáceo. CFD9 Blanco amarillento.

264

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

ANEXO VI.— Caracteres ecológicos. Código y modalidades.

Distribución latitudinal

DPI 2690’ - 2S930’ DP2 28931’ - 3190’ DP3 31 9 01’ - 33 9 30'

Sector

DIL1 Región costera DIL2 Región del interior.

Refugio

REI Madriguera. RE2 Enterramiento en la duna.

RE3 Sectores rocosos o piedras.

Biotipo

BIOl Terreno gravoso BI02 Terreno rocoso.

BI03 Dunas costeras BI04 Terreno arenoso.

ANEXO VII.— Caracteres climáticos. Código y modalidades.

Temperatura media máxima anual (C 9 ).

TMM1 17,1 - 19,0 TMM2 19,1 - 21,0 TMM3 21,1 - 25,0.

Temperatura media mínima anud (C 9 ).

TMN1 8,5 - 10,5 TMN2 10,6 - 12,5.

Precipitación anual (mm)

PMA1 0-100 PMA2 101 - 200 PMA3 201 - 300.

REFERENCIAS

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Fac. Se. París 2: 1-35.

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BENZECRI, J. P. 1977. Sur l'ana'yse des tableaux binaires associés a une correspondance múl¬

tiple. Cah. Analy. Den. 2(1): 55-71.

BENZECRI, J. P. y F. BENZECRI. 1980. Pratique de I’ana'yse des données. I. Analyse des

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CORDIER, B. 1965. L’ana'yse faotorielle des correspondance. Thése de 3eme eyele. 66 p. Ren-

ncs.

DONOSO-BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. Ed. Univ, de Chile, Santiago. 458 p. CXLVI pl.

JAMBU, M. 1978. Classification automatique pour l'analyse des données 1. Méthodes et a’.gorith-

mes. Dunod Ed, París. 310 p.

JAMBU M. y M. O. LEBEAUX. 1978. Classification automatique pour l’analyse des données. 2.

Logiciels. Dunod Ed. Paris. 399 p.

HELLMICH, W. 1961. Bermerkungen zur geographischen variabilitaet von Liolaemus alticolor

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MULLER, L. y W HELLMICH. 1932a. Beitrage zur kenntnis der herpetofauna Chiles. II.

Neue Liolaemus arten und - rassen aus den hochanden Chile. Zool. Anz. 97 (11/12)-

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MULLER, L. y W. HELLMICH. 1932b. Beitraege 2 ur kenntnis der herpetofauna Chiles. III

Liolaemus altissimus, Liolaemus altissimus araucaniensis. Zool. Anz. 98 (7/8): 19S-208

J. C. Ortiz

LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS. ..

265

MULLER, L. y W. HELLMICH. 1932c, Beitraege zur kenntnis der herpetofauna Chiles. IV.

Liolaemus montícola, ein sveiterer neuer rassenkreis aus den hochanden Chiles. Zool.

Anz. 99(7/8): 177-192.

MULLER, L. y W. HELLMICH. 1933. Beitraege zur kenntnis der herpetofauna Chiles. VII.

Der rescnkreis der Liolaemus nigromaculatus. Zool. Anz, 103(5/6): 128-142.

MULLER, L. y W. HELLMICH. 1939- II. Uber eine neue Liolaemus altissimus rase von Volcán

Copahue. Zool. Anz. 125(5/6): 113-119.

ORTIZ, J. C. 1981. Révision taxinomique et biologie des Liolaemus du groupe nigromaculatus

(Squsmata-Iguanidae). Thése és Sciences, Université Paris VII. 438 p,

ORTIZ, J, C. y C. P. GUILLAUME. Polimorfismo genético en siete especies de Lioleamus

(Squamata-Iguanidae) de Chile. Actas II Encuentro Iberoamericano de Conservación y

Zoología de Vertebrados. Cáceres, España (en prensa).

ORTIZ, J. C. y M, RIVEROS. 1976. Hábitos alimenticios de Liolaemus nigromaculatus kuhl-

manni Muller y Hellmich, An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso 9: 131-140.

ORTJZ, J. C. e I. SEREY. 1979, Análisis factorial de correspondencias de las especies del gé¬

nero Tropidurus en Chile. Arch. Biol. Med. Exper. 12: 203-208.

ORTIZ, J. C. y S. ZUNINO. 1976. Ciclo reproductor de Liolaemus nigromaculatus kuhlmanni.

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 9: 127-130, 2 pl.

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 13: 167-172.

Valparaíso, Chile

267

MORFOLOGIA DEL BACULUM DE OTARIA FLAVESCENS (Shaw,

1800) (CARNIVORA: OTARIÍDAE)

L. RENE DURAN y DORIS OLIVA

ZUSAMMENFASSUNG: Es wird der Penisknochen von O tarta jlavescens beschn'eben, be-

griindet ¡n 15 Exemplare die aus Cabo Carranza (35° 37’S; 72 9 39’W), Chile, herkommen Es

werden die konstanten Charakteren bestimmt.

El hueso peneano o baculum, como lo denomina originalmente Thomas

(1915), forma parte del esqueleto heterotópico y su importancia como carác¬

ter sistemático ha sido destacada por diferentes autores. Thomas (op. cit.j

le asigna un gran valor para determinar afinidades genéricas en los Sciuri-

dae, considerándolo más importante aún que los caracteres craneanos y den¬

tarios. Pocock ( 1918 ) concuerda con la opinión de Thomas y utiliza el ca¬

rácter hueso peneano para establecer relaciones genéricas en mustélidos. Burt

( 1960 ) distingue numerosas especies de mamíferos norteamericanos en base

a sus bacula.

Morejohn (1975) presenta una filogenia hipotética de los 7 géneros

actuales de otáridos ( Eumetopias, Phocarctos, Otaria, Neopboca, Arctocepha-

lus, Callorbinus y Zalopbus) basada en la morfología y ontogenia del bacu¬

lum. Aún cuando entre estos géneros incluye a Otaria, la única referencia

que posee es el trabajo de Murie (1874), quien describe brevemente el ba¬

culum de un ejemplar no plenamente desarrollado.

Con el objeto de complementar los estudios de afinidades filogenéticas

pretendemos entregar información básica acerca de la morfología del baculum

de Otaria jlavescens.

MATERIALES Y METODOS

En el presente trabajo se utilizaron sólo ejemplares adultos (15 indivi¬

duos) colectados entre dicrimbre de 1980 y febrero de 1981 en la localidad

de Cabo Carranza (35°37’S; 72° 39’W) (Tabla-1).

DESCRIPCION

La descripción del baculum de Otaria jlavescens se basa en el eiemplar

49 (p¡g. í-I), Se seleccionó dicho ejemplar debido a su morfología más

pura, carente de ornamentaciones accesorias variables, presentes en la mayoría

de los huesos analizados. Esta morfología en sí constituye una representa¬

ción del patrón básico que proponemos más adelante. Las variaciones a este

patrón se indican en la descripción y se ilustran en las Figs. l-II y l-III.

! El baculum tiene una ligera torsión que le confiere cierta asimetría,

Casilla 2X2S, Valparaíso.

26 R

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol, 14, 1981

presenta una suave convexidad en la zona dorsal. En la zona ventral se ob¬

serva un surco uretral poco marcado que recorre aproximadamente la mitad

de esta cara, estando ausente en ambos extremos. En una vista ventral se

observa un aguzamiento anterior, especialmente marcado a partir del extre¬

mo distal del surco ventral y coincidente con un pequeño cambio de curva¬

tura tanto dorsal como ventral. El ápice presenta una forma aproximada-

Figura 1: Vista lateral del baculum. A: vista de la cara proximal. B: corte transversal

de la zona inedia. C: vista de la cara distal. I Ej. 49; II Ej. 48; III Ej. 19.

L. René Durán y D. Oliva

MORFOLOGIA DEL BACULUM. . .

269

mente triangular, de base convexa. En visión lateral el ápice es cóncavo, con

el extremo dorsal ligeramente más adelantado que el ventral. En algunos

ejemplares se presenta la situación inversa o están al mismo nivel (Fig

III)* En visión anterior, éste tiene un aspecto criboso, lo que permite una

unión fuerte al tejido peneano. En la región ventral del ápice se presenta

un engrasamiento transversal flanqueado por dos lóbulos entre los cuales se

destaca una pequeña quilla. En la zona dorsal del hueso, a una distancia

aproximada de 20 mm del extremo proximal, se presenta una inflexión que

marca el inicio de una zona de aspecto criboso, la cual culmina en un bulbo

con rugosidades profundas. Este ejemplar presenta una quilla indentada en

la zona media ventral proximal. Una sección transversal proximal del huesc

es circular, en la región media es triangular con el ángulo superior redon¬

deado y en la zona distal tiene forma de una elipsoide.

Las máximas variaciones están dadas por la presencia o ausencia y tama¬

ño de lóbulos y prolongaciones, principalmente en ambos extremos y en los

bordes ventrolaterales del surco uretral (Figs. l-II y l-III).

DISCUSION

El hueso peneano posee un patrón básico que se complica a través del

desarrollo ontogenético. Esto se expresa, en los extremos del baculum, por

el desarrollo de indentaciones tanto dorsales como ventrales y lóbulos late¬

rales. En la porción media ventral se produce el crecimiento de los bordes

ventrolaterales, que dan origen a la formación de 'aletas’ que se extienden

a los lados del surco uretral. Estas prolongaciones pueden presentarse a uno

o a ambos lados del surco (Figs. l-II y l-III). Debido a la variabilidad

mencionada anteriormente estos rasgos no se consideran apropiados para la

caracterización del hueso. Por ello determinamos los caracteres estables que

conforman el patrón básico; ellos son:

— Curvatura del eje que determina una concavidad ventral con la correspon¬

diente convexidad dorsal.

— Aguzamiento anterior que es el resultado de un cambio gradual que va

de una sección cilindrica en la base a una elipsoide en el extremo del

ápice, pasando por una triangular en la zona media.

— Redondez del extremo basal, que, en todos los casos, está compuesto por

un bulbo de aspecto rugoso conectado al resto del cuerpo por un cuello

más o menos destacado.

_ Dentro de la variabilidad encontrada en la morfología apical se pueden

destacar c.omo caracteres constantes los siguientes: en vista lateral un as¬

pecto cóncavo más o menos marcado; en vista anterior una forma aproxi¬

madamente triangular, convexa en su base. Desde esta base se destaca

hacia abajo una quilla flanqueada por pequeños lóbulos, los cuales, en su

prolongación hacia adelante, constituyen los vértices básales del triángulo.

A la luz de estos resultados y comparando nuestra descripción con las

ilustraciones de Morejohn (op. cit.) es posible concluir que el baculum de

O flavescens es un buen carácter diagnóstico debido a que, por una parte,

27!)

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Val. 14, 1981

presenta rasgos constantes y estables, y, por otra, estos rasgos (al menos los

que repectan a !a morfología apical, que son los más destacados por More-

john) son significativamente diferentes del resto de los géneros de la familia

Otariidae.

TABLA I: Ejemplares examinados de Otaria flauescens.

Longitud

Altura

Ancho

Altura

Ancho

ejemplar

total

baculum

ápice

base

(cm)

(mm)

238

14,22

1,85

0,72

1,88

1,87

264

15,35

2,10

0,98

1,44

1,21

235

16,17

2,09

0,98

1,04

269

14,82

1,94

0,62

0.92

0,97

272

15,26

1,85

0,98

1,11

1,14

243

15,24

1,85

0,89

0,99

1,01

241

16,42

1,99

0,75

1,24

253

14,38

1,96

0,7.7

1,19

1,24

223

13,66

1,66

1,02

1,28

1,11

233

14,72

1,91

0,81

1,21

1,30

248

14,05

1,53

1,02

1,07

1,08

221

15,00

1,81

0,99

1,34

1,03

217

13,65

1,50

0,66

1,31

1,32

219

13,68

1,99

1,02

1,22

1,28

258

15,40

2,00

0,83

0,91

1,00

AGRADECIMIENTOS:

Al Dr. Juan

Carlos Ortiz

por sus valiosas

sugerencias

y constante

estímulo.

REFERENCIAS

BURT, W, H. 1960. Bncula of North American mammals. Univ. Mich., Mus. Zool. Mise.

Publ., 113 : 76 pp.

KIM, K- O., C. A. REPENNING & G. V. MOREJOHN. 1975. Specific antiquity of the

surkling üce and evolution of otariid seáis. Rapp. P. v. Reún. Cons. ¡nt. Explor. Mer.

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MOREJOHN, G. V. 1975. A phylogenv of otariid seáis based on morphology of the baculum.

Rapp. P. v. Reún. Cons. int. Explor. Mer, 169: 49-56.

MURÍE, J 1874. Research upon the anatomy of the Pinnipedia. Part III. Descriptive anatumy

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POCOCK, R. I, 1918. The baculum or os penis of Mustelidae. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 9 (!)•

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THOMAS, O. 1915. The penis-bone or baculum, as a guide to the dassificatíon of certain

squirrels. Ann. Mag. Nat. Hist. London 15: 383-387.

Valparaíso, Chile

271

NOTA CIENTIFICA:

COMPONENTES QUIMICOS DE LAS SECRECIONES DEFENSIVAS DE

MIRIAPODOS-DIPLOPODOS DEL GENERO AUTOSTREPTUS,

SILVESTRE 1905 (Spirostreptida-Spirostreptidae)

ALEJANDRO URZUA * y FRANCISCO SILVA **

Las especies chilenas de milpiés del género Autostreptus conocidas hasta

el momento son endémicas de Chile Central, (Demange y Silva, 1970-71).

Se caracterizan por ser los diplópodos más grandes que habitan en el país,

(90 mm de longitud x 4,0 mm de diámetro aprox.), y por la facilidad para

expulsar por los poros repugnatorios al enrollarse, un líquido de olor fuerte

y penetrante.

En este trabajo se presentan los resultados del estudio de los compo¬

nentes de la secreción de Autostreptus chtlensis y A. yanezi con el objetivo

de incursionar en la biología de este grupo y en el papel que juegan estas

secreciones en la defensa química.

Los ejemplares de A. chilenas fueron colectados en el Parque Nacional

I.a Campana (300 m s.n.m.), mientras que A. yanezt se colectó en Río Blan¬

co (1.420 m s.n.m.), en el Parque Nacional La Campana (1.300 m s.n.m.)

y en Algarrobo (100 m s.n.m.).

La secreción fue obtenida de especímenes adultos vivos (hembras y ma¬

chos), como también de juveniles en el caso particular de A. yanezi.

La estimulación de la zona lateral de cada ejemplar produjo un fluido

por los poros repugnatorios que se fue absorbiendo con trocitos de papel

filtro. De éstos se extrajeron las secreciones con diclorometano analítico, la

solución se secó con sulfato de sodio anhidro y se concentró en un evapora-

dor rotatorio a O 0 en la oscuridad, a presión reducida. Los extractos se guar¬

daron a —3 o C.

Los espectros de infrarrojo se realizaron en un equipo Perkin-Elmer 735-B.

Los de resonancia magnética de protones en un Barian A-360, en cloroformo

deuterado usando como referencia interna tetrametilsilano. Las cromatogra¬

fías gas-líquido se efectuaron en un cromatógrafo Varían 3700, equipado con

una columna de aleación de níquel de 180 x 0.3 cm, como fase estacionaria

se utilizó Carbowax 20 M al 10% en Supelcoport. Las condiciones emplea¬

das fueron, t inyección: 170°, t detector 170°, t horno: 140°, flujo de N2 19

ml/min. Como patrones se usaron: l,4benzoquinonaá 2-metill, 4-benzoqui-

nona y 2-metil-3-metoxi, 1,4-benzoquinona.

En el cuadro siguiente se presentan los resultados de los extractos ana¬

lizados por las cromatografías gas-líquido:

* Departamento de Química y Biología, Facultad de Ciencia, LJSACH. Casilla 5659, Santiago

(2), Chile.

** Museo Nacional de Historia Natural, Sección Entomología, Casilla 787, Santiago, Chile.

272

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

N9 Ex¬

tracto

Especie

Localidad Estado

(V Región)

N9 ejem¬

plares

Peso-seco

de la se¬

creción

(mg)

Tiempo de

retención

(min)

yanezi

P. N. La Campana

adulto

3,07 4,70

yanezi

Río Blanco

adulto

3,07 4,70

yanezi

Río Blanco

juvenil

— 4,70

yanezi

Algarrobo

adulto

— 4,70

chilensis

P. N. La Campana

adulto

— 4,70

La co-cromatografía con sustancias patrones sugirió que el componente de

tiempo de retención 4,70 minutos sería 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona y el

componente de tiempo de retención 3,07 minutos sería 2-metil-l,4-benzoquino-

na. Este último compuesto corresponde aproximadamente al 20% de la mezcla.

La presencia de bandas a 1600, 1650 y 1665 cm- 1 en los espectros de

infrarrojo de los extractos confirmó la existencia de 1,4-benzoquinonas.

Los espectros de los extractos de 3. 4 y 5 resultaron superponibles con

el de un patrón de 2-metÍl-3-metoxi-l,4-benzoquinona y los de 1 y 2 con el

de una mezcla 1:4 de 2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzo-

cjuinona. Estos resultados corroboran aquellos obtenidos por cromatografías

gas-líquido.

Los extractos de 3, 4 y 5 dieron espectros de resonancia magnética de

protones que mostraron señales a delta: l,90s(3H), 3,96s (3H) y 6,56 s,

ancho (2H); estos valores concuerdan con los esperados para la 2-metil-3-

metoxi-1,4-benzoquinona.

Los espectros de resonancia magnética de protones de los extractos de

1 y 2 mostraron pequeñas señales adicionales de baja intensidad a delta

2,05 d, J = 1,6 Hz y 6,71 s, ancho; estos datos confirmarían la presencia de

2-metil-1.4-benzoquinona en los mismos.

El conjunto de análisis realizado a las secreciones frescas de las dos

especies de milpiés, permite deducir la identidad química de sus componen¬

tes, como 2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona.

La presencia de 1,4-benzoquinona en la secreción defensiva de A. chilen¬

as y A. yanezi, está de acuerdo con los resultados obtenidos en estudios simi¬

lares en otras especies del orden Spirostreptida, (T. Eisner et al., 1978).

Dos hechos interesantes surgen de los resultados de este trabáio: los

ejemplares de A. chilensis y A. yanezi (Algarrobo) colectados en los cordo¬

nes litorales de la Cordillera de la Costa expelen 2-metil-3-metoxi-l,4-benzo-

quinona. En cambio, los A. yanezi de altura expulsan una mezcla de 1,4-ben-

zoquinona (2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona en

proporción 1:4). Cabe destacar la diferencia en la composición de la secre¬

ción de los 'especímenes adultos y juveniles de Río Blanco, esto último es un

factor que debe ser considerado en estudios de este tipo.

A, Urzúa y F. Silva

COMPONENTES QUIMICOS. . .

273

REFERENCIAS

DEMANGE, J. M. y F. SILVA. 1970-71. "Nouvelle espéce chiücnne du genre Aiitostreptus

Silvestri et description du matéricl type de lulus cbiiensis Gervais, type du genre (Myria-

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París, 42: 70S-715.

L1SNER, T., D. ALSOP, K, HICKS, y J. MEINWALD. 1978. "Defensive secretions of millipeds",

Hand. Exp. Pharmakol. 48: 41-72

Valparaíso, Chile

275

NOTA CIENTIFICA:

EFECTOS DE LA RADIACION SOBRE LOS OVIDUCTOS DE

LIOLAEMUS KUHLMANNI (SQUAMATA-IGUANIDAE)

SERGIO ZUÑI NO TAPIA

Los radioisótopos han sido empleados como elementos de mareaje en rep¬

tiles para determinar su territorio, dominio vital, actividad diaria y lugares de

hibernación. En Chile, estos han sido utilizados por Ortiz y col. (1978), para

establecer el dominio de Liolaemits mgromaculatus kuhlmannt.

El conocimiento de los efectos de las radiaciones sobre los reptiles se ha

centrado, en especial en el aparato reproductor de las hembras a causa de su

trascendencia genética. En este aspecto son los trabajos de Turner y Lannom

(1968), Turner y col. (1969), Medica y col. (1973) y Kothari y Patil (1975)

los que aportan mayores antecedentes sobre cambios que producen en la estruc¬

tura reproductiva por efectos de las radiaciones gamma. La metodología uti¬

lizada por estos autores es diferente a la planteada en este trabajo. Ellos ubi¬

caron una fuente Co 60 en una torre a cierta altura. Esto los obligó a utili¬

zar una fuente de mucha actividad la cual alcanza valores de más de 33000

Ci, ya que el efecto de las radiaciones gamma, sobre el animal varía inver¬

samente a la distancia del centro emisor y a los obstáculos naturales que se

encuentran en el medio haciendo el papel de paraguas a las radiaciones.

Encontrar en el ambiente una fuente natural de tal magnitud es bas¬

tante improbable y además que les reptiles no visitarían el sector afectado,

a causa de la formación de un halo inhibitorio o de esterilidad vegetacional

alrededor de la fuente con la consiguiente reducción o desaparición de su

fauna asociada, alimento de los lagartos.

En todo ambiente existe una radioactividad natural, pero hay sectores

en donde esta se manifiesta con mayor incidencia. Una de estas 2onas son los

sectores arcillosos ya que estos contienen una pequeñísima concentración de

isótopos de K, lo suficiente para elevar la radiactividad natural.

Este hecho motivó el conocer los efectos de las radiaciones sobre los ovi¬

ductos de especímenes inmaduros de Liolaemus kuhlmannt portadores de

baja actividad radiactiva. Para tal efecto se experimentó con hembras inma¬

duras de Liolaemus kuhlmannt longitud hocico-cloaca entre 40 y 52 mm.

El estudio se realizó con ejemplares de la localidad dunas de Mantagua

a 5 Km. al norte de la desembocadura del río Aconcagua, Valparíso, V Re¬

gión. A cada lagarto capturado a principios de octubre, se le insertó en la

región coccígea una fuente de Co 60, pequeño alambre de 3 mm de largo

por 0.1 mm de diámetro, con una actividad de 2.10 - 5 Ci, posteriormente

estos animales se dejaron libres en su ambiente. Los elementos radiactivos

fueron proporcionados por la Comisión Chilena de Energía Nuclear a tra-

Museo de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925, Viña del Mar, Chile.

276

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

vés de un convenio entre esta y la Universidad de Chile de Valparaíso. Para

evitar la contaminación del medio y del animal, por oxidación del alambre,

cada fuente fue protegida por una vaina de teflón sellada.

Transcurrido cien días, los lagartos fueron rastreados con un detector

de centelleo SPP-2 y sacrificados. Con sus oviductos se confecionaron cortes

histológicos en tinsión normal, los que fueron comparados con patrones nor¬

males (Ortiz y Zunino, 1976).

De acuerdo a la época en que finalizó la experiencia las hembras sin

fuentes presentaban un oviducto bastante plegado, la mucosa engrosada y

con sus glándulas secretoras plenas de secreción. En cambio las hembras que

fueron sometidas a radiaciones gamma mostraban una hiperpigmentación que

compromete a las tres capas oviductales: serosa o peritoneal, muscular y mu¬

cosa. Este fenómeno, probablemente, corresponda a un mecanismo biológico

de protección, al parecer, parte del pigmento podría provenir de una migra¬

ción melánica del peritoneo.

Los oviductos irradiados se caracterizaron por un escaso plegamiento

permaneciendo, prácticamente, lineal, con nulo engrosamiento de sus pare¬

des y ausencia casi total de glándulas oviductuales. Estas características indi¬

can que los oviductos mantienen su condición juvenil con una consiguiente

esterilidad y bloqueo de la reproducción. Conjuntamente se observan un

hípodesarrollo ovárico, a pesar de ello no existen procesos necróticos en ova¬

rios ni en oviductos, estos fenómenos también han sido observados en Pbry-

nosoma platyrhinos (Medica y col., 1973), y en Crotaphytus wislizenii y

Cnemidophorus ti gris (Turner y col., 1972).

Externamente, los efectos de las radiaciones gamma, se manifiestan en

alteraciones tales como opacidad y necrosis en área de innoculacíón de las

fuentes, modificación en colorido y dibujo de las escamas, incluso en algunos

casos se nota parálisis en las extremidades inferiores.

REFERENCIAS

KOTHARl, R. M.; S. F. PATIL. 1975. Effcct of gamma irradiation the common garden lizard,

Ca'otes versico'or (Daud) J. Herpetol. 9 (1): 103-105.

MEDICA, P. A.; F. B. TURNER; D. D. SMITH. 1973. bffects of radiatíon on a fenced popu-

lation of horned Iizards ( Pbrynosoma platyrhinos) in Southern Nevada. J. Herpetol 7

(2): 79-85.

ORTIZ, J.; S. ZUNINO. 1976, Ciclo Reproductor de Liolaemus nigromaculatus kuhlmani, Mu-

11er y HeHmich. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 9: 127-130.

ORTIZ, J.; J. GALVEZ; J. SIMONETTI. 1978. Co 60 como elemento de mareaje en la deter¬

minación del dominio. Arch. Biol. Med. Exper. 11 (4): 202.

TLTRNER, F. B.; J. R. LANNOM. 1968. Radiaticn doses ustained by lizards in a continuously

irradiated natural enc'osurc. Ecology 49: 548-551.

TURNER, F. B.; P. A. MEDICA; J. R. LANNOM; G. A. HODDENBACH. 1969. A demo-

graphie análisis of continuously irradiated and nonirradiated. Radifit. Res. 38: 349-356.

TURNER, F. B.; P, LICHT; J. D. THRASHER; P. A. MEDICA; }. R. LANNOM. 1972.

Radiation induced sterility in natural populations of lizards { Crotaphytus wislizenii and

Cnemidophorus ti gris). Radiat. Res. 42: 287-299.

Valparaíso, Chile

277

NOTA CIENTIFICA:

AVES OBSERVADAS EN ISLOTE "LOS LOCOS” PICHIDANGUI,

IV REGION, CHILE

GUILLERMO RIVEROS G* y ROBERTO SCHLATTER V. **

Islote "Los Locos” se ubica a unos 200 m. de la costa en la parte sur

oeste de la bahía de Pichidangui. Su forma es irregular con una altura aproxi¬

mada de 25 m.s.n.m. Presenta al sur este bastante vegetación y al oeste pro¬

montorios rocosos en las cuales se encuentran preferentemente aves guaneras.

El islote se ubica en una región de clima mediterráneo donde la preci¬

pitación media anual es de 312 mm. con un verano prolongado y un invier¬

no relativamente húmedo (Mooney y Schlegel 1966).

La vegetación en general arbustiva, está representada por: Litbraea

caustica (litre), Lucuma valparadisea (lúcumo), Scbinus poly gamas (huin-

gán) y Adesmia arbórea (espinillo). Además se encuentra Ambrosia chamis-

sonis, Carpobrotus cbilensis y próximas al mar Scirpus nodosus y Epbedra an¬

dina .

Este estudio se realizó durante octubre de 1976 y enero de 1979- La avi-

fauna y etapas reproductivas detectadas de algunas especies se presentan en

los cuadros 1 y 2.

De las aves observadas se determinó cuatro especies nidificantes y doce

especies visitantes. A las primeras deberá agregarse probablemente Zonotri-

cbia capensis (chincol) que al parecer en enero estaba reproduciéndose en el

lugar. Según lugareños las bandurrias ( Tberisticus caudatus ), habrían nidi¬

ficado años atrás en el sector; hoy la especie es mera visitante.

Si tomamos en consideración a Pbalacrocorax aristotelis que incuba en

un período de 34 días y cría volantones en 53 días (Snow, 19ó0), entonces

la población local de Pbalacrocorax oliváceas (yeco) tiene un período de

reproducción bastante prolongado debido a que se encontró huevos en octu¬

bre, y pollos relativamente nuevos en enero (10 días). También esta espe¬

cie presenta una reproducción no muy sincronizada a lo largo del país, al

igual que otras especies del género en otras partes del mundo que tienen

posturas tardías y crianza algo atrasadas. Esto ha sido observado en la zona

central en la isla Cachagua, en el sur de Chile en los ríos Cisnes y Valdivia

y en los lagos Puyehue y Osorno (Marín y Silva, 1978).

Por el contrario la reproducción de Larus dominicanas (gaviota común)

parece ser bastante sincronizada en el territorio nacional por presentar pollos

eclosionados en enero, tanto en el islote en cuestión, como en Mehuín a

* Departamento de Ciencias Naturales y Exactas. Academia Sup. de Cs. Pedagógicas de Valpa¬

raíso. Casilla 3d-V Valparaíso.

** Instituto de Zoología. Univ. Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia.

278

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 14, 1981

39° 28’ lat. sur (1972) y en islas Diego Ramírez 16° de latitud más al sur

(1981).

También se destaca la temprana reproducción del jote de cabeza colo¬

rada (Cathartes aura ), confirmando lo señalado por Goodall et al. (1951).

CUADRO 1. Aves nidificantes del Islote "Los llocos” se incluye fecha destacando

eventos reproductivos.

Aves nidificantes Eventos reproductivos registrados.

Fbalacrocorax oliváceas

Larus domicanus

Zenaida aurícula tú

Cathartes aura

Huevos ( 8-10-76)

Huevos (15-01-79)

Huevos ( 8-10-76)

Pollos poco desarrollados

15-01-1979.

Pollos eclosionados

11-10-1976.

Pollos desarrollados

15-01-1979.

Pollos eclosionados

15-01-1979.

CUADRO 2. Aves visitantes del Islote "Los Locos”.

Aves visitantes

Sula variegata .

Buteo polyosoma .

Tberisticus caudatus .

Haematopus pdliatus .,

Columbia livia .

Cinclodes patogonicus

Tachycineta leucopyga

Mimus thenca .....

Curaeus curaeus .

Sicalis luteola .

Diuca diuca .

Zonotrichia capensis

(Piquero)

(A ^u ilucho)

(Bandurria)

(Pilpilén)

(Paloma común )

(Churrete)

(Golondrina de rabadilla blanca)

(Tenca)

(Tordo)

(Chirieüe)

(Diuca)

(Ch incol)

REFERENCIAS

GOODALL, Y. D., A. V. JOHNSON y A. R. PHILIPPI. 1951. Las aves de Chile, su conoci¬

miento y sus costumbres. Platt Estable Gráficas S. A. Buenos Aires 2: 296 pp.

MARIN, M. A., J. P. SILVA. 1978. Aves de la Is'a Cachagua. Exped. a Chile ,el Fogón 1: 5.

MOONEY, H. A, y F. SHLEGEL. 1966. La vegetación costera del cabo de "Los Molles” en la

Provincia de Aconcagua. Bol. Universidad de Chile 75: 27-32.

SNOW, B. 1960. The breeding Biology of the suay Phalacrocorax aristoteüs on the island of

Lundy, Bristol Channel, Ibis 102: 55-1-875.

WEISSER P. J, y PH, W. RUNDEL. 1980. Estudio cuantitativo de un matorral costero en

Pichidangui (Provincia Coquimbo, Chile). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 14: 47 - 57 .

Valparaíso, Chile

279

NORMAS PARA LOS AUTORES

L—PRESENTACION DEL TEXTO: Dactilografiado en tamaño carta con

un margen de 3 cm. por lado.

2. —TITULO: En mayúsculas y ubicado al centro superior de la primera

página. Debe ser conciso y directamente relacionado con el contenido.

3. —NOMBRE DE AUTORES: Ubicados bajo el título y al centro. Reduci¬

dos a Nombres y Apellidos, sin títulos académicos u otros.

4. —INSTITUCION A QUE PERTENECEN: Mediante un asterisco detrás

del nombre de los autores, se envía a nota de pie de página en que se

consigna esta calidad.

5—ESQUEMA BASICO DE LOS TRABAJOS: Se recomienda.

—Abstract, en inglés, francés o alemán.

—Introducción, incluirá antecedentes generales, presentación de objetivos

e hipótesis.

—Material y método. Se expondrá la metodología de obtención, análisis

de datos y la caracterización del sustrato con el cual se trabaja.

—Resultados y discusión. Incluirá análisis e interpretación de la infor¬

mación. Si se considera necesario, ambos aspectos pueden ir separados.

—Conclusiones. Deben quedar claramente expuestas, de manera que se

destaquen los aportes reales del trabajo.

—Referencias. Incluirá todos los trabajos citados en el texto.

—Presentación de referencias. Se ordenará alfabéticamente por autores.

Para un mismo autor se ordenará cronológicamente si hay reiteración

de un año, se separarán por letras minúsculas. Debe escribirse la tota¬

lidad de los autores en la referencia. La expresión "Williams et al.”

no procede.

—La cita de artículos de revista debe 9eguir el siguiente orden: apelli¬

do del autor, iniciales del nombre, punto, año de publicación, punto,

título del artículo, punto, abrev : ación internacional de la revísta, coma,

volumen en números árabes subrayados, número de fascículo entre

paréntesis, dos puntos, primera y última página del artículo separa¬

dos por guión, punto.

_La cita de libros lleva el s : guiente orden:

Apellido del autor, inicial del autor (seguido de la expresión ed. si

se trata de editor), punto, año de publicación, punto, título (edición

sólo a partir de la segunda), punto, Editorial, punto, unidad de publi¬

cación, punto.

280

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. M, 1981

—Toda referencia que no corresponda a las formas citadas debe llevar

explícita su condición (manuscrito, en prensa, etc.).

—Las comunicaciones personales o epistolares sólo van como cita a pie

de página.

—'Citas en el texto: se harán indicando apellido del autor y año de pu¬

blicación, sin separación por coma o punto.

—Figuras: Gráficos, diagramas y fotografías se denominarán figura

(Fig.). Hechas a tinta china en papel diamante o couché. Deben nu¬

merarse en forma correlativa y ser acompañadas de sus respectivas leyen¬

das en hoja separada. Debe indicarse el lugar del texto en que convie¬

ne ubicarlas y la reducción deseada.

—Cuadros: Numerados en forma correlativa con su respectiva leyenda

en la parte superior, la que debe ser concisa y globalizante de la in¬

formación expuesta. Si se presentan en hoja separada, indicar lugar

del texto en que procede ubicarla.

—Agradecimientos sobrios, escuetos. Ubicación antes de las Referencias.

—Sólo se subrayan los nombres científicos.

—No se aceptan modificaciones o alteraciones del texto original. No

obstante, si estas son necesarias, el costo suplementario que esto de¬

mande será de cargo del autor.

ó.—DIRECCION DE LA REVISTA: Anales del Museo de Historia Natural

de Valparaíso, calle Valparaíso N- 155, Casilla 925, Viña del Mar.