EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS

Ministro de Educación Pública-.*

Subsecretario de Educación

Director de Bibliotecas, Archivos y Museos

Jefe Departamento Museos

Conservador del Museo de Historia

Natural de Valparaíso

HORACIO ARANGUIZ DONOSO

RENE SALAME MARTIN

ENRIQUE CAMPOS MENENDEZ

CONSUELO VALDES CHADWICK

ANA AVALOS VALENZUELA

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO

Director de Anales

ROBERTO GAJARDO TOBAR

Comité Editor

Antropología Zoología Ecología

Coordinador Coordinador Coordinador

ROBERTO GAJARDO FRANCISCO SILVA FRANCISCO SAIZ

Consultor Consultores Consultores

ELIANA DURAN

Botánica

Coordinador

HECTOR ETCHEVERRY

Consultores

ALDO MEZA

MELICA MUÑOZ

RAUL CALDERON

LUIS ROBLERO

JAIME SOLERVICENS

SERGIO CABRERA

DUNNY CASANOVA

EDUARDO DE LA HOZ

ALEJANDRO HORVAT

MIGUEL JORDAN

NELLY LAFUENTE

CARLOS RAMIREZ

JAMES ROBESON

IRMA VILA

LESLIE YATES

LUIS ZUÑIGA

ASESORIA GRAFICA

DEPTO. ASESORIA TECNICA Y PUBLICACIONES

SANTIAGO ARANGUIZ SANCHEZ

Supervisión Técnica General

JAIME ALEGRIA HERRERA

Diseño y Diagramación

Edición de 600 ejemplares

Museo de Historia Natural de Valparaíso

Calle Valparaíso 155 - Casilla 925 . Tel. 977300

Viña del Mar - Chile

1985

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VALPARAISO - CHILE

Vol. 15 —= == 1982

ANTROPOLOGIA: Páginas

PANGAL — 2, YACIMIENTO ANDINO DE CHILE CENTRAL. NOTAS PRELIMINA-

RES.

Tame Vara Vil a TOO a E 5

BOTANICA:

DESCHAMPSIA CORDILLERARUM HAUMAN. UNA NUEVA GRAMINEA PARA LA

FLORA CHILENA.

Ditto Zo merAS IDA EST UE e: OA 0. AC EN 19

ECOLOGIA:

ESTUDIO POBLACIONAL EN BASE A LOS GRUPOS SANGUINEOS EN LA QUINTA RE-

GION.

Alejandro Horvat, Livio Núñez, Marianela Barra, Carlos Núñez, Sergio Marshall .. 21

POTENCIALIDAD MUTAGENICA DE PESTICIDAS USADOS EN CHILE.

Pablo García, Alejandro Horvat y Sergio Marshall ............oooomoomooom.m... 31

BALANCE HIDRICO DEL SEMIPARASITO TRISTERIX TETRANDUS (R. et P.)

MARTIUS.

JosérMartinez y iBertuzRala A A A AN 37

ESTRUCTURA Y DISTRIBUCION ESPACIAL DURANTE UN PERIODO OTOÑAL,

DEL ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL.

IM ANA EA o e on e iaa aseos 45

CURCULIONIDOS DEFOLIADORES DE PINUS RADIATA. ASPECTOS BIOLOGICOS

Y EVALUACION DEL DAÑO.

Erancisto Saiz y June GO O 59

RELACIONES ENTRE LOS TIPOS DE FORMAS DE FRUTO DE ACACIA CAVEN Y

LAS CARACTERISTICAS DE LAS SEMILLAS Y DE LOS BRUQUIDOS QUE

LOS INFESTAN.

Francisco Saíz y Yenise Soto

NOTA CIENTIFICA:

EFECTO DE LA COMPETICION INTERESPECIFICA LARVAL SOBRE EL POLIMOR-

FISMOS CROMOSOMICO DE DROSOPHILA SUBOBSCURA Y DROSOPHILA

IMMIGRANS.

Marcia Ricci y Danko BrnciC .........o.oooooooomoo.... LAA IES 79

ZOOLOGIA:

EL TESTICULO DE BASILICHTHYS AUSTRALIS EIGENMANN. (TELEOSTEI:

ATHERINIDAE).

Humberto Cerisola y Francisco Pérez .........o.ooooooooooooooomrorrnrno.s 83

ade a a e A E 71

NOTA CIENTIFICA:

ESTIMACION DEL VOLUMEN CEREBRAL EN CONEJOS.

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Vulparaiso, Chile ; 5

PANGAL - 2, YACIMIENTO ANDINO DE CHILE CENTRAL

NOTAS PRELIMINARES

JAIME VERA VILLARROEL

ABSTRACT: Archaeological evidences in a stationary inhabitational site are expose. This

is in an Andean Valley of (Chile Central at. 1.470 m of height. The finds are petrographies,

early ceramics remain of a basket, a marine molusc valve and wooden artefacts. These finds

are analized and discussed. Two times of occupation are detected: One on the begining of our. Era

and the following during the Late Ceramic Period of Chile Central (dated by C-14: 680>+

40 AP. - 1270 AD). The problems not resolute and the new tasks for to investigate are

enunciated.

En Chile Central, existen dos grandes líneas comunicadoras que en

sentido latitudinal discurren de Norte a Sur en forma paralela, separadas

por-el Valle Longitudinal. Nos referimos a la costa del Océano Pacífico por el

occidente y a la gran Cordillera Andina por el oriente. Ambas realidades han

servido de vía de paso, difusión y fuente pródiga de recursos naturales para

diversas tradiciones culturales indígenas de Sudamérica, a lo largo de muchos

milenios. La costa del Pacífico ha presenciado la existencia de sociedades

aborígenes desde el período Paleoindio (sitio Quereo, en la zona transicio-

nal entre Chile Central y los Valles Transversales. Núñez et al. 1981) hasta

el período Colonial Tardío. Otro tanto ocurre con el gran macizo orográfico

que constituye la columna vertebral del Mundo Andino, tanto en su extremo

meridional como en sus dos vertientes.

El sector andino correspondiente a la cuenca del Cachapoal, carece de

estudios arqueológicos recientes que arrojen luz acerca del poblamiento pre-

hispano. Al estudiar este yacimiento, además de considerar lo anterior, nos

ha parecido bastante interesante y digno de aclarar la aparente asociación que

allí se da entre petroglifos, cerámica temprana y artefactos de madera y cestería.

La ubicación del yacimiento y los elementos culturales rescatados, nos plan-

tea la posibilidad de explicarnos además, la movilidad de poblaciones pre-

colombinas en el circuito costa-cordillera en este sitio de Chile Central.

Considerando la problemática anterior, hemos enunciado los siguientes

objetivos del estudio: (a) investigar un sitio andino de la cuenca del Ca-

chapoal y sus relaciones con el valle y costa adyacente, (b) determinar su

contexto y correlaciones culturales, (c) lograr cronometría absoluta, (d) de-

terminar funcionalidad del yacimiento.

En el transcurso de la investigación iremos acumulando registros e indi-

cadores que permitan contrastar y enriquecer la actual hipótesis de trabajo:

Pangal-2 es un yacimiento andino, con un amplio margen temporal de ocu-

pación discontinua, de uso estacional, con secuencia cultural desde el Cerá-

mico Temprano al Tardío c integrado a un circuito de movilidad costa-

cordillera de poblaciones que habitan las cuencas del Cachapoal y Maipo.

Musco de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925 Viña del Mar, Chile.

6 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

La metodología aplicada incluye (1) prospección de superficie y colecta,

(2) análisis, clasificación y correlación del material cultural, (3) test estra-

tigráfico (pendiente), (4) cronometría C-14. El programa de trabajo incluyó

tres etapas: la primera de prospección de superficie y revisión de antecedentes

bibliográficos; la segunda de análisis del material de superficie y la tercera,

de realización de un test estratigráfico.

En esta ocasión se presentan los primeros avances logrados, aunque la

investigación aún no ha terminado y tampoco está agotada.

Se han realizado 2 temporadas de campo aprovechadas en la explora-

ción y prospección de superficie. En ellas han participado también investigado-

res de la ex U. de Chile, sede Valparaíso. En el futuro inmediato, están pro-

gramadas otras temporadas para completar información y resolver las incóg-

nitas surgidas en eel curso de análisis específicos.

CARACTERES DEL AMBIENTE NATURAL

Climatología.— Corresponde a una variante del clima Mediterráneo

(Cunill 1970, Hernández 1973) con estación seca y precipitaciones

invernales. Abarca desde el río..Aconcagua al Maule, encerrado entre la Cor-

dillera Andina y la costera. Este clima afecta a los Andes con inviernos fríos

y lluviosos que cubren de nieve las cumbres y veranos secos y calurosos, de

cielos continuamente despejados. Datos meteorológicos de estaciones cercanas

al yacimiento (CORFO 1962 IV: 306):

NOMBRE EL TENIENTE RANCAGUA

Ubicación Cordillera andina Valle Longitudinal

Altura 2.134m>sn m 499 msnm

Presión media anual 1.048 mm 435 mm

Temperatura media anual 8,5%C 14. €

Precipitación media Junio 240 mm 90 mm

Precipitación media Diciembre 10 mm 0 mm

Precipitación media anual 1.049 mm 445 mm

Temperatura media Junio + 4 C + 8Cc

Temperatura media Enero qm ISE + 24 C

Coordenadas 34'05'S - 7022'W 34*10'S - 70%45'W

Orografía Andina.— Desde la cuenca del río Maipo al sur, se constata

una gradual disminución de altura en las cumbres andinas. A los 34% 20' S,

el macizo andino prosigue sin sobrepasar los 4.500 m. Todo este sector ha sido

sometido a fuerte erosión que le ha dado un aspecto abrupto, debido a hielos

y corrientes de agua. La erosión aún prosigue, labrando profundos y estrechos

valles, con vertientes de aspecto alpino. En muchos lugares hasta el límite con

Argentina, se advierten planicies altas de relieve suave; son las veranadas

(pastizales de verano). En las pendientes vecinas al Valle Central, esos relieves

cubiertos de bosques originan invernadas para el ganado vacuno. Reaparece

además, el vulcanismo andino, responsable de la depositación de lavas y cenizas

que han llenado algunos valles y formando lagos de represa natural. La línea

actual de equilibrio de glaciares apenas sobrepasa los 3.000 m. La línea de

nieves eternas supera los 4.000 m.

J. Vera V. PANGAL - 2 7

Hidrografía.— En Chile Central los ríos existen durante todo el año, ali-

mentándose con la lluvia invernal y el deshielo andino estival. Al atravesar

las montañas, manifiestan gran poder erosivo. El régimen es fluctuante durante

el año: a fines del invierno el caudal es mínimo llegando al máximo en vera-

no. El río Pangal que fluye vecino al yacimiento, comparte tales características.

Dicho río afluente del Maipo, es formado por el Paredones y el Blanco.

El último nace del Portezuelo del Maipo que lo separa de la cuenca de

igual nombre.

Recursos Bióticos.— Están condicionados por diversos factores ecológicos

presentes en los Andes de Chile Central: altura, agua aportada por precipita-

ciones, intensa radiación solar rica en rayos ultravioleta y limpidez atmosférica;

altísima evaporación, terrenos rocosos fácilmente descompuestos por acción

climatérica, relieve abrupto (¡Hernández 1973). Estos factores ambientales .

permiten el escalonamiento altitudinal de diversas formaciones vegetacionales

nativas. Nuestro yacimiento se ubica a una altura donde se inicia la formación

xeromórfica andina y desaparece el matorral xeromórfico.

Característico del área en que se enolava el yacimiento son las siguientes

especies de vertebrados (CORFO 1962, Mann 1978).

Mamiferos. — Lagidium v. viscacia (viscacha del centro), Puma concolor

puma (puma), Hippocamelus bisulcus (huemul), Lama guanicoe (huanaco),

Euneormys mordax (ratón sedoso nortino), Phyllotis darwini (lauchón orejudo

de Darwin), Phyllotis micropus (lauchón de pie chico), Spalacopus cyanus

(cururo), Conepatus chinga (chingue común), Galictis cuja (quique), Dusy-

cion culpaeus (culpeo).

Aves — Merganetta armata (pato cortacorriente), Chloephaga melanop-

tera (piuquén), Attagis gayi (perdiz cordillerana), Vultur gryphus (cóndor),

loros de roqueríos, etc.

Reptiles. — Phymaturus palluma (lagarto vivíparo).

CARACTERISTICAS TOPOGRAFICAS DEL YACIMIENTO

Se encuentra en un valle cordillerano andino de la VI Región, Chile

Central, en el margen sur del río Pangal (aprox. 34? 15'S y 71? 20'W) (Fig.

1), a una altura de 1.470 msnm, en una ladera de solana que exhibe una

extensa acumulación caótica de grandes bloques pétreos, que ocupa una super-

ficie de 80.000 m2 (400 x 200 m).

El hacinamiento al azar de los bloques permite la existencia de nume-

rosas cavidades, recintos y cámaras naturales, superficiales y subterráneas.

Interconectadas conforman en algunos sectores, verdaderos laberintos sub-

terráneos, que sirvieron de refugios habitacionales a los antiguos ocupantes

indígenas; en ellos se han encontrado restos arqueológicos.

La formación natural del yacimiento es muy anterior a la presencia

humana. La causa de la acumulación del material rocoso en la ladera mon-

tañosa, fue la existencia de una lengua de hielo en un período en que la

línea de equilibrio glaciar en Chile Central debió ser inferior a 3.000 m.s.n.m.

Este glaciar situado en la cuenca del Pangal poseía morrenas laterales, una

15, 1982

Vol.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

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de las cuales pudo mover y acumular gran parte del material rocoso. Poste-

riormente contribuyeron la erosión y meteorización de las rocas expuestas,

manifestada en la fracturación y desfoliación producida por las amplias varia-

ciones térmicas diurnas y estacionales sufrida durante milenios. El emplaza-

miento «del sitio coincide con una curva del río hacia el norte, donde el

J. Vera V. PANGAL - 2 9

antiguo glaciar debió depositar materiales de su morrena lateral. Por ello,

la acumulación rocosa quedó ¡en el margen sur del río y a cierta altura sobre

éste, dando frente hacia el Noreste, mientras al Oeste queda otra pequeña

cuenca cubierta con arbustos, pastos primaverales y pequeños pantanos pro-

ducidos por los deshielos.

FIG.

Fig. 2. Petroglifos. (a) Block 1. (b) Block 2, (c) Comparación de diseños: Vilcuya:

1 y 2; Jahuel: 3 y 4; Río Colorado: 5, 6 y 7; Campo Ahumada: 8, 9, 10, 11 y 12;

Hierro Viejo: 13; Pedernal: 14; Cajón Valdés: 15, 16 y 17; Calabozos: 18, 19, 20 y

21; La Gloria: 22 y 23; Cajón Cipreses: 24; Cerro Quiñe: 25; Cerro del Toro: 26.

Fuentes: Niemeyer 1964, 1972-73; Igualt 1964, 1970; Sanguinetti 1969, 1970, 1972.

10 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

HALLAZGOS ARQUEOLOGICOS

Entre las evidencias descubiertas destacan: petroglifos y objetos mobi-

liares. Gran parte de las evidencias de este último tipo fueron halladas en

la superficie del piso interior de los refugios rocosos, por nosotros y luga-

reños, que desde tiempo atrás habían visitado el yacimiento. Estos últimos

recogieron objetos de madera, cestería y trozos cerámicos (Figs. 3s, t, u, 0).

La mayoría de los objetos estaban mezclados con cascajo lítico menudo

y ceniza muy fina. Todas las evidencias están depositadas en el Museo de

Historia Natural de Valparaíso.

Deberán realizarse futuras temporadas de campo a fin de encontrar

depósitos estratificados en los refugios más profundos, que permitan vincular

los hallazgos superficiales a una estratigrafía clara y contextos definidos.

En todo caso, la evidencia actual reúne atributos que permiten su estudio e

identificación cultural y cronológica.

PETROGLIFOS

Están ejecutados sobre 2 bloques rocosos separados que han sufrido

desfoliación discreta y fracturas por variación térmica. Las caras decoradas

enfrentan hacia el macizo andino, y presentan una pátina natural roja de

oxidación sobre la cual se han realizado las figuras. El estado de conserva-

ción es bueno y no se aprecian superposiciones. Las técnicas de elaboración

fueron: punteado o percusión, raspado lineal y cuerpo lleno (Fig. 2a,17).

Las representaciones son geométricas y biomorfas. En la interpretación ten-

tativa hemos seguido las identificaciones empleadas por Niemeyer y Weisner

(1971). Las técnicas de rescate fueron calco mediante plástico y diaposi-

tivas.

Investigaciones de petroglifos en el área fueron realizadas por J. Iriba-

rren (1973), quien informa que A. Plageman en 1906 ya había publicado

en Alemania descripciones de petroglifos situados en Pangal, Cajón de Coya

y Hacienda Perales. Señala también artículos publicados en la Revista “El

Teniente”. (V. 2, N* 12) y Zig-Zag (N? 2795, 31-10-1958). Stehberg (1975)

describe petrografías existentes en la confluencia de los ríos Cachapoal y

Pangal, en el fundo Manzanares, que hemos identificado como Pangal 1.

Jaffuel (1930) habla de petroglifos hallados en el “Cajón de Los Cipreses”

cuenca más al sur de Pangal-2 (Ver fig. 1).

BLOCK 1 (Fig. 2a)

— Superficie de la cara decorada = 2,9 X 2 m (5,8 m2).

— Técnica de trabajo: punteado o percusión, surco superficial, cuerpo lleno

— Interpretación hipotética de los diseños:

1 antropomorfo

2, 9, 11 tridígito (ave)

3, 4, 7, 8, 13, 14 lineatura caprichosa

5 antropomorfo esquemático

6 reticulado irregular

10, 22, 23 signo escudo

12, 15, 25 círculo ciliado

16 rombos enlazados

J. Vera V. PANGAL - 2 11

17 rostro antropomorfo

18 círculo enlazados.

19 ofidios

20 tiara ?

21 agua

24 signo escudo ligado

26, 27, 28 línea simple

BLOCK 2 (Fig. 2b)

— Superficie de la cara decorada: 14 X 1 m (14 m2).

— Técnica de trabajo: raspado lineal, surco superficial, punteado.

— Interpretación hipotética de elementos:

1, 2 signo escudo

3 círculo ciliado

4, 5,6 signo escudo

7, 8,9 línea simple

TABLA 1: Frecuencia y porcentaje de las figuras en ambos bloques:

BIOMORFAS B.1 % B.2 %

antropomorfas 3 10,7 = =

rastros de aves 3 10,7 — —

ofidios 1 3,6 — —

GEOMETRICAS

signo escudo 4 14,2 5 56

círculos ciliados 3 10,7 1 11

círculos enlazados 1 3,6 — —

tiara (2) 1 3.6 — —

agua 1 3,6 o —

rombos enlazados 1 36 — —

reticulado irregular 1 3,6 — —

lineatura caprichosa 6 21, — —

línea simple 3 10,7 3 33

28 100 9 100

Observando el Cuadro Comparativo (Fig. 2c), morfológicamente apa-

recen figuras pertenecientes a dos estilos: “Aconcagua”, representado prin-

cipalmente por el signo “escudo” y diseños del estilo “Guayquivilo” de más

al sur. El signo escudo presenta apéndices exteriores y líneas internas, que

sugeriría la representación realista de un pie humano calzado con sandalias.

OBJETOS MOBILIARIOS

1.—Alfarería.— Todos los restos cerámicos encontrados presentan carac-

terísticas muy homogéneas y la superficie de color natural, alisada. No se

halló un trozo de alfarería pintada o engobada. Se recogieron en superficie

12.950 grs. de cerámica, correspondiendo a 346 trozos, un ceramio casi

entero y uno completo. Este universo cerámico fue clasificado en dos gran-

des conjuntos:

a) Tipo natural alisado no decorado. Lo integran 342 fragmentos

(98,84%).

Pasta.— Manufactura: acordelado o rodete. En algunos fragmentos se

aprecia la unión deficiente de los rodetes. Desgrasante: cuarzo y arena fina;

clastos angulosos y subangulosos; distribución regular. Fractura: regular, rec-

ta. Color: greda natural. Cocción: atmósfera oxidante. Dispareja, manchas de

12 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 12, 1982

reducción parcial. Color del núcleo desde negro a rojo-anaranjado. Dureza:

4 Mohs.

Superficie— Color: exterior e interior color natural de la greda desde

café-rojizo hasta café oscuro, con manchas oscuras de reducción parcial. Se-

ñales de hollín y calcificaciones. Tratamiento: alisado parejo exterior, alisa-

do irregular interior. Lustre: mate. Textura: mediana a gruesa. Dureza: 4 -

5,5 Mohs.

Formas Generales. — Jarros sin asas y ollas subglobulares con y sin asas.

Vasijas de probable función utilitaria (Fig. 32). Grosor paredes: 5 -11,5 mm.

Bases: hemisféricas y en un caso aplanada (Fig. 3r). Cuerpo: subglobulares

de contorno simple, pequeños a medianos; diámetro aproximado entre 10 y

Fig. 3. Objetos mobiliarios.

J. Vera V. PANGAL - 2 13

30 cm. Altura 28 cm. en un ceramio completo (Fig. 30). Cuellos rectos

levemente evertidos.

Asas: a) mamelones bajo el borde: de botón (Fig. 3b, c, d, e, g) com-

primidos verticalmente (Fig. 3h), comprimidos horizontalmente (Fig. 31),

grande vertical (Fig. 3£); b) cintas verticales labio-adheridas (Fig. 30, q);

c) cintas verticales a mitad de cuello (Fig. 3n, ñ, p).

Bordes y labios: bordes directos, labios redondeados. Decoración: au-

sente.

Son notorias las semejanzas de las formas y los mamelones con las vasi-

jas halladas en Chacayes, hoya del río Maipo (Stehberg 1976, lam. XXXUHI

figs. 39-40, 41, 45, 46, 47, 52 al 56, 58 al 60, 62 al 64, 67) y en Quinta

Normal, Santiago (Stehberg 1976a, figs. 25 a 31).

b) Tipo “Llolleo inciso reticulado”. Comprende 4 fragmentos (1,15%)

y un ceramio casi completo. Reúne similares características de manufac-

tura, forma y decoración que las definidas por Falabella y Planella (1979,

1980) para los hallazgos de la desembocadura del río Maipo: la cocción es

oxidante; las asas tienen en un caso decoración modelada con forma de ala o

pata (Fig. 3); el inciso reticulado es oblícuo y abarca todo el cuello (Fig.

3k, 1). Hay peculiaridades como el asa cinta vertical sin decoración, con la

típica unión cuerpo-mitad del cuello, rasgo diagnóstico del Cerámico Tem-

prano de Chile Central. Los trozos presentan además sectores superficiales

con calcificaciones. Una olla de doble asa casi entera, de 18 cm. de alto, 14

cm de diámetro de boca y 4mm de grosor de pared (Fig. 3m). Un fragmento

de cuello con asa modelada (Fig. 3j) pertenece a una pequeña olla de 8 cm

de diámetro de boca y paredes de 4 mm.

Se reunieron 32 trozos de cuellos de ambos grupos cerámicos, a fin de

relacionar comparativamente el diámetro de boca, grosor de paredes y for-

mas de asas, obteniendo las siguientes frecuencias y variaciones:

Ceramio diám. cm grosorpared Asas Correlación

lmm.

13 6 6,5 —

7 8 4 cinta modelada Llolleo inc.

I 8 5) —

a 12 5 —

b 12 5 mamelón botón

4 12 6,5

h 12 5 mamelón botón

k 12 7

16 13 7

5 14 6,5 — Llolleo inc.

14 14 9 mamelón botón

1 14 4 cinta vert. Llolleo inc.

9 14 8 cinta vert.

12 14 6 mamelón botón

c 14 7

1 14 Y

10 16 1 cinta vert.

3 16 8,5 mamelón botón

d 16 7

e 16 8,5 mamelón botón

14 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

Ceramio diám cm. grosorpared. AÁsas Correlación

mm.

m 16 6 cinta vert.

8 20 10 mamelón compr. vert.

2 20 6,5 mamelón compr. horizont.

2724 23 9 cinta vertical (vasija entera)

131 24 11,5

j 24 10

f 28 7

129 30 9

128 30 8,5

n 30 8,5 mamelón grande vert.

15 32 10

g 32 8

Con estos datos se confeccionó un gráfico (Fig. 4), del que se des-

prende que hay agrupamiento de las variables indicadas en 2 extremos:

12 Vasijas relativamente pequeñas, con grosor de paredes inferior a 9 mm,

diám. de boca hasta 16 cm y asas mamelonares de botón y cinta vertical,

incluyendo la decoración incisa-reticulada; 2* Vasijas relativamente grandes

con paredes hasta 10 mm de grueso y diám. boca hasta 32 cm, incluyendo

asas con forma de gran mamelón vertical. En posición intermedia quedan

vasijas de tamaño mediano, paredes gruesas (7 a 12 mm) y con asas de

cinta vertical, de mamelón comprimido horizontal y verticalmente.

2 —Artefactos de Madera. Lugareños residentes en sectores más bajos

del valle, entregaron 2 objetos hallados dentro de las cavidades rocosas:

a) Pala. Artefacto de probable función primaria agrícola, manufacturado

en madera dura y pesada de Kageneckia sp. Aparentemente se usó en su

fabricación herramientas cortantes metálicas. Un fechado C-14 dio la data-

O mamelón botón rx mamelón horiz.

C llolleo inciso + ceramio

ared | asa cinta vert.

2 mamelón vert.

cm.

Ó 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 do 32

diám,boca cm.

Fig. 4. Gráfico de rasgos cerámicos.

J. Vera V. PANGAL - 2 15

Cerámico Tardío del área; en tiempos preincaicos. (Vera 1981).

b) Instrumento alargado. (Fig. 3 u). Tallado en un trozo de madera an-

tigua, muy agrietada que lamentablemente fue recubierta parcialmente con

barniz transparente. En un extremo posee una protuberancia ovoidal tallada,

separada por un surco superficial. El extremo aguzado termina en un rebaje

levemente curvo. La madera es parecida a la de la pala. Dimensiones: largo

120 cm, grosor máximo: 5,7 cm; grosor mínimo: 2,9 cm; color superficial:

café oscuro; peso: 800 grs.

Desconocemos toda asociación de este objeto, funcionalmente podría ser

un cayado de pastor, un bastón ceremonial o garrote. En el pasado se encon-

traron en el sitio otros objetos de madera que eran recordados como simi-

lares a “chuecas”. En la literatura arqueológica de Chile Central no aparece

algo semejante a este artefacto.

3—Cestería. (Fig. 3s). Fue encontrada dentro de un ceramio subglobu-

lar (Fig. 30) cubierto por cascajo lítico, dentro de un refugio. La técnica

de manufactura empleada es aduja en espiral (coiled), en la variedad “con

basamento simple encadenado” (simple interlocking coils with foundation).

El trozo de 15 x 6,5 cm, pareciera ser parte de un plato o fuente.

4 —Valva de Molusco Marino. (Fig. 3t). Exhumado junto al objeto an-

terior. Corresponde a una especie marina de la familia Mytilidae. La fractu-

ración de valva impide decidir si corresponde a Mytilus edulis o Mytilus chi-

lensis; ambas espocies de amplia distribución desde «el sur del Perú hasta Ma-

gallanes y por el Atlántico hasta el Brasil.

ción 680 + 40 años AP. = 1.270 + 40 DC., situándola en el Período

DISCUSION

Las características que presenta el yacimiento, situado a 1.470 ms n m

señalan que se trata de un sitio cordillerano de uso transitorio. Es evidente

que la existencia de numerosos recintos y cavidades naturales subterráneas,

indujo 2 indígenas prehispanos a utilizarlos como refugios, quedando vesti-

gios materiales de su presencia. La existencia de cenizas en el piso de los

recintos, asociada a la cerámica, confirma ocupaciones estacionales, pero con-

tinuadas. El clima y topografía estarían condicionando su permanencia en

las estaciones más favorables: primavera, verano y otoño.

El área en que se enclava puede haber tenido diversos atractivos: ruta

hacia portezuelos cordilleranos o la cuenca del río Maipo, animales y aves

de caza, vegetales recolectables, leña, material lítico y minerales diversos,

pastos de veranadas, etc. La utilización de algunos o todos esos recursos

potenciales puede haber derivado en el desarrollo de actividades tales como

caza, recolección, minería, pastoreo estacional o cultivos de temporada. Sin

embargo, la heterogeneidad de las evidencias culturales rescatadas, aparen-

temente corresponden a diferentes momentos de ocupación, con gentes pro-

cedentes de distintos lugares que pueden haber utilizado el sitio para dis-

tintos objetivos. T

La presencia de cerámica Llolleo inciso-reticulado, plantea la actividad

de grupos venidos desde la desembocadura del Maipo o el Rapel. En San

16 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

Antonio este tipo cerámico posee los fechados 140 + 110 y 280 + 130

D. C. En el valle medio del Cachapoal en Rancagua, hay también hallazgos

de esta cerámica temprana (Falabella y Planella 1979, 1980). Por otro

lado, en Pangal-2 hay abundante evidencia de cerámica natural alisada con

mamelones, análoga a la ubicada en Chacayes (Stehberg 1976) y Quinta

Normal (Stehberg 19764). Estas correlaciones sugieren una primera ocu-

pación hacia los inicios de nuestra Era. j

La existencia de una pala de madera de 680 + 40 años A. P. (1.270 DC)

nos indica en cambio, un momento tardío de ocupación, durante el Período

Cerámico Tardío; con una hipotética actividad cultivadora o minera de los

portadores (pocos Kms. aguas arriba del yacimiento existe una antigua mi-

na cuprera aún en explotación). |

Los petroglifos exhiben una mezcla de diseños, pertenecientes al estilo

“Aconcagua” y “Guayquivilo”. Sin embargo, no se han descubierto otros

vestigios característicos del Complejo Aconcagua como cerámica decorada,

que confirmen aquí la asociación planteada entre estilo “Aconcagua” y el

complejo de igual nombre. Hay además un fechado Aconcagua, de Lampa

(300 D.C.), no objetado, que apoyaría una posible mayor antigúedad para

ese complejo sincrónica con otras poblaciones cerámico-tempranas, situación

que también pareciera existir en la desembocadura del Río Maipo (Falabella

y Planella 1980:88).

La ausencia de cerámica pintada u otros rasgos Aconcagua, Íncaicos o

coloniales y la inexistencia de superposiciones en las figuras, puede corres-

ponder a una posible ejecución parcial o total de las petrografías durante el

Cerámico Temprano. Afirmaría esto la abundancia de Cerámica natural ali-

sada con mamelones en los refugios cercanos a ambos bloques con petro-

elifos.

El no haberse encontrado aún depósitos estratificados en los recintos

habitacionales, impide diferenciar secuencialmente las características funcio-

nales de cada momento ocupacional. Hasta ahora podemos comprobar la

ausencia de artefactos de caza y recolección, de restos bióticos y estructuras

funerarias.

El yacimiento puede diferir en cuanto a función, respecto de otros sitios

cordilleranos de Chile Central, como Novillo Muerto (Stehberg 1980) y Los

Llanes (Stehberg y Fox 1977), con evidencias de caza-recolección y Chacayes:

ganadería, minería, cultivo de temporada. Los petroglifos hacen pensar en

un uso ceremonial del sitio, sea permanente o esporádicamente. Con las

evidencias actuales no cs posible aún decidir definitivamente, si Pangal-2

pudo ser usado únicamente en la realización de actividades ceremoniales, de

minería, de pastoreo o de cultivo ocasional, o en todas ellas.

Los contactos detectados con la costa (valva) y cuenca superior del

Maipo, confirman el dinamismo de las poblaciones ocupantes, en sentido

Norte-Sur, siguiendo los contrafuertes andinos y desde la costa y Valle

Longitudinal hacia la Cordillera, movilidad común en varios sitios cordille-

ranos entre las hoyas del Aconcagua y el Maule, y originada en la ¡necesidad

de usufructuar los recursos naturales de los diversos pisos ecológicos andi-

nos. Se trataría de una variación local de la “verticalidad andina”, realizada

J. Vera V. PANGAL - 2 17

desde tiempos anteriores al Cerámico Temprano en Chile Central (Stehberg

1980 a).

CONCLUSIONES

Pangal-2 es un sitio cordillerano andino de temporada, donde se han

descubierto diversos restos arqueológicos hasta ahora sin asociación estrati-

gráfica. Destaca en especial la buena conservación de la madera y cestería,

seguramente por condiciones geomorfológicas y micro-climáticas favorables.

Los rasgos arqueológicos diagnósticos obtenidos hasta ahora (cerámica con

mamelones y “Llolleo”, petroglifos con “signo-escudo”, fechado 680 + 40 .

AP), son hitos que permiten reconocer dos momentos de presencia humana:

12 hacia inicios de la Era Cristiana y 22 durante el Período Cerámico Tardío

de Chile Central.

Resalta el no hallazgo de otros restos de origen netamente Aconcagua,

Incaicos o Coloniales, ni artefactos de caza-recolección o estructuras fune-

rarias.

Los recursos naturales explotables del sector y los restos culturales hasta

ahora conocidos, estarían planteándonos alternativas hipotéticas sobre la uti-

lización del sitio como lugar ceremonial refugio de grupos mineros, de pas-

tores o de cultivadores de temporada. La obtención de información contex-

tual y cronométrica en depósitos estratificados de algún sector del yacimiento,

permitirá determinar más adelante su funcionalidad exacta a lo largo de la

secuencia ocupacional.

Los petroglifos ofrecen una mezcla de estilos, confirmando que se

trata de un lugar transicional entre la influencia del estilo “Aconcagua” y

“Guayquivilo”; existiendo una asociación más directa con la cerámica tem-

prana que con otros vestigios cronológicamente posteriores.

Las correlaciones culturales y cronológicas del yacimiento apuntan hacia

la cuenca del Maipo, el curso medio del Cachapoal y tal vez, el curso supe-

rior del Aconcagua. Estas vinculaciones serían explicables al existir una

movilidad de los grupos indígenas en sentido ¡Norte-Sur y viceversa, por los

contrafuertes andinos y con el litoral; a fin de conseguir recursos comple-

mentarios ofrecidos por los diversos niveles altitudinales a lo largo del año.

Eso explicaría la presencia de rasgos presentes en la cuenca de Santiago y

Cajón del Maipo, relacionados directamente con El Molle (Chacayes) y

otros procedentes de la Costa Central y valle del Cachapoal, pertenecientes

al Complejo Llolleo. Al parecer esta forma de movilidad se mantuvo vigente

en el yacimiento por lo menos hasta los siglos XIILXIV D. C.

AGRADECIMIENTOS: Al Profesor G. Mercado de la Universidad de Valpa-

raíso, por sus opiniones acerca de la geomorfología del lugar, y al atento guía Sr. José

Contreras Pozo, jefes y personal de Bocatoma-Pangal, por su fundamental cooperación.

18 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

REFERENCIAS

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Valparaiso, Chile 19

NOTA CIENTIFICA:

DESCHAMPSIA CORDILLERARUM HAUMAN

NUEVA GRAMINEA PARA LA FLORA CHILENA

OTTO ZOELLNER SCHORR.

El género Deschampsia, creado por Palisot de Beauvais (1812), com-

prende más c menos 40 especies, distribuidas en las regiones frías de ambos

hemisferios. Lorenzo Parodi ha investigado las especies sudamericanas de

este género y constató 17, las que residen principalmente «en las regiones

andinas. Según Parodi (1949), 8 de las especies recolectadas habitan exclu-

sivamente en Chile, 7 tanto en la Cordillera chilena como en la argentina

SS AN | M

Nu A Na Ñ

OL !

NU A y Ñ » Él

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3 Ñ ANN H A] ho y A

GÉSN ly ad |

7 TFN i/ S l

fi 4 EN rl

A. DES d

pel: >, » | E

Fig. 1 A = hábito de la planta; B = espiguilla; C = caña florífera;

D = antecio; E = cariopse.

y sólo 2 en Argentina, en la provincia de Mendoza: D. mendocina Parodi

y D. cordillerarum Hauman. Esta última, fue detectada por Hauman en la

provincia de Mendoza, en Las Cuevas a 3.300 m de altura (Marzo, 1918).

El autor encontró esta especie en la V Región en la provincia de Los Andes.

Lab. Fanerogamia, Instituto de Biología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059,

Valparaíso, Chile.

20 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

Parodi (1949) señala en el tratado sobre las Deschampsias, que las

especies pertenecientes a este género, difieren entre sí, por caracteres sutiles,

a menudo difíciles de apreciar. Las principales características del género

son las siguientes: las lemas poseen 4 dientes en el ápice, uno de ellos

sobrepasa en algo a los demás; las aristas insertas dorsalmente en la parte

inferior de la lema, son más cortas que las glumas o las sobrepasan por

muy poco; la raquilla está provista de pelos; la espiga es pauciflora, consta

generalmente de 2 flores.

Esta nueva gramínea de la flora chilena, sólo se diferencia morfológi-

camente de Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., por poseer una arista que

sobrepasa a las glumas.

En cuanto a su distribución, D. cordillerarum se encuentra a grandes

alturas, en las provincias de Los Andes y Mendoza, en cambio D. caespitosa,

lo hace en Chile desde el valle de Elqui hasta Tierra del Fuego, en Bolivia,

Argentina y Brasil.

Distribución geográfica: Cajón del cerro La Gloria a 2.600 m de altura

en la provincia de Los Andes, V Región. 1-Enero-1982 N* 11.622 (Herb. Zoell-

ner). Las plantas se desarrollaron a orillas de un arroyo de fuerte pen-

diente, donde eran salpicadas constantemente por sus aguas turbulentas, que

llevaba gran cantidad de agua por los deshielos. El lugar del hallazgo, está

a poca distancia de las grandes cascadas del Cajón de La Gloria.

REFERENCIAS

HAUMAN. L. 1918. La Végétation des Hautes Cordilléres de Mendoza. An. Cient. Arg.,

86: 77-79.

PARODI, L. 1949. Las Gramíneas sudamericanas del género Deschampsia Darwiniana, 8 (4):

415-475.

Valparaiso, Chile 21

ESTUDIO POBLACIONAL EN BASE A LOS GRUPOS

SANGUINEOS EN LA QUINTA REGION

ALEJANDRO HORVAT, LIVIO NUÑEZ, MARIANELA BARRA,

CARLOS NUÑEZ, SERGIO MARSHALL

ABSTRACT: Using the data obtained from three different hospitals in Chile (V Region)

we have calculated the frequencies of the IA, IB and i alleles corresponding to blood groups

A, 'B, AB and O respecuvely. At the same time, the frequencies (percentages) of groups

Rh+ and Rh— were determined The survey was carried out with data collected in two diffe-

rent one-year periods (1977 and 1981).

Considering the relative frequencies ví groups A and B, we did not detect significant

differences among the samples studied. Therefore, we sonclude that all samples analyzed belong

to a genetically homogeneous population. On the other hand, our data showed significant diffe-

rences with those obtained from ethnic groups.

Los genes y sus alelos se segregan y recombinam, producto de los

procesos de meiosis y fertilización. Estas segregaciones y recombinaciones son

las responsables de producir la variabilidad genética, pero, al mismo tiem-

po, permiten la mantención de las características propias de una especie a

través de las generaciones.

Una población, en el sentido biológico más amplio, es el conjunto de

individuos de la misma especie que coexisten geográfica y temporalmente,

reproduciéndose sexual y libremente entre sí, compartiendo el mismo acervo

de alelos. El número de recombinaciones posibles dentro de una población

es 3n, siendo n el número de alelos considerados.

La predicción del perfil genético de una población, siguiendo las leyes

de Mendel (Mendel 1865), fue demostrado independientemente por G. H.

Hardy (1908) y W. Weinberg (1908). El principio de Hardy-Weinberg

constituye la base de la genética de poblaciones; por lo tanto, es posible

estudiar una característica funcional específica en un grupo de individuos

y comparar el grado de expresión de la misma, a través del tiempo.

En el hombre, una característica importante que se hereda por alelos

múltiples, es la de los grupos sanguíneos. Se sabe, desde el descubrimiento

de Landsteiner (1901) que la sangre humana presenta tipos diferentes,

dependiendo de la reacción que ocurre entre los glóbulos rojos de un indi-

viduo y el plasma de la sangre de otro, cuando estos se combinan.

Aproximadamente entre 1925 y 1930, Bernstein estableció que estos

tipos sanguíneos eran determinados por alelos múltiples de un locus simple

y los denominó IA, 18 e IO (Bernstein 1930). Con respecto a la isoagluti-

nación ABO, se ha establecido la existencia de cuatro grupos sanguíneos

en la especie humana, los cuales son denominados según sus antígenos como

O, A, B, y AB, siendo los alelos IA e 1B codominantes y el alelo 1O recesivo

para ambos. Estos cuatro grupos específicos se distinguen entre sí, por las

propiedades inmunológicas de los glóbulos rojos y el plasma, sabiendo que

Laboratorio de Genética, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

22 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 12, 1982

cada tipo de sangre carece de los anticuerpos que aglutinan sus propios

glóbulos rojos.

Además de los antígenos que definen el sistema ABO, la sangre huma-

na presenta otros antígenos en la superficie de los glóbulos rojos, los que

también permiten clasificar en diferentes grupos a los individuos que los

portan. Uno de estos antígenos, define el conocido sistema Rh. Existen

personas que presentan el antígeno, denominadas Rh positivas (Rh+), y

personas que no lo poseen, llamadas Rh negativas (Rh—). Este sistema está

genéticamente definido por la participación de tres pares de genes cada

uno de ellos con múltiples alelos.

Dada la importancia de los sistemas ABO y Rh, para las transfusiones

de sangre, cada individuo debiera conocer el grupo a que pertenece y su

condición de Rh.

Considerando que la genética de poblaciones pretende dar respuesta

a una serie de interrogantes relacionadas con el comportamiento de los

genes a nivel de grupos de organismos vivos, y sabiendo que la informa-

ción sobre los sistemas ABO y Rh está registrada en los bancos de sangre

de los hospitales, sin que exista un trabajo sistemático de análisis de datos

desde el punto de vista genético, estadístico o de ambos, hemos querido

recopilar e integrar la información disponible en tres hospitales de la Quinta

Región.

En consideración a lo anterior, los objetivos que nos hemos propuesto

son los siguientes:

1. Determinar la frecuencia de grupos ABO y factor Rh en tres ciudades

de la Quinta Región a fin de detectar si constituyen una -población homo-

génea.

2. Comparar la variación de estos grupos, ABO y Rh, entre los años 1977

y 1981 para verificar.si el principio de Hardy-Weinberg se mantiene en el

.. HempOo.

3. Determinar si la proporción de alelos en la Quinta Región, comparada

con la de otros grupos étnicos, permite diferenciar poblaciones humanas.

MATERIALES Y METODOS

1 —Características de la muestra.

El presente trabajo se realizó en base a datos recopilados en los Bancos

de Sangre de los Hospitales “Enrique Deformes” de Valparaíso, “San Juan

de Dios” de los ¡Andes y “Gustavo Fricke” de Viña del Mar, correspondientes

a donantes inscritos durante los años 1977 y 1981.

El número total de casos analizados corresponde a 13.270 donantes

distribuidos en los tres hospitales y separados de acuerdo a los distintos

grupos del sistema ABO y el sistema Rh.

Podemos confiar que las muestras de sangre son homogéneas debido a

que las exigencias a los donantes y las técnicas de análisis utilizadas son

rigurosas y similares en los tres hospitales. :

A. Horvat, L. Núñez, M. Barra, C. Núñez, S. Marshall ESTUDIO POBLACIONAL 23

2 —Tratamiento estadístico de los datos.

Tomando como base la Teoría de los alelos múltiples planteada por

Bernstein 1930, la composición del sistema ABO de una población es:

GRUPO FRECUENCIA

SANGUINEO GENOTIPO ESPERADA

(0) JOJIO r2

A JAIA

IAIO p? Sr 2pr

B IBIB

IBIO q? hi 2qr

AB IAIB 2pq

Las fórmulas de la última columna de esta tabla permiten expresar las

frecuencias de p, q y r, asignadas a los tres alelos, en términos de las fre-

cuencias observadas de los grupos sanguíneos. Como primera condición tene-

mos que las frecuencias de los alelos p, q y r deben sumar 1.

p+tq+r=1 (1)

2.1. Cálculo de frecuencias relativas y ajustadas de alelos,

Dado que nuestro propósito inicial fue determinar la frecuencia de los

grupos sanguíneos, partimos considerando que la frecuencia esperada de los

individuos del grupo O es r?, entonces:

VO (2)

Por otra parte, la frecuencia conjunta de las personas de los grupos

OyA es:

LS A TA

A 2

ol al

)

[]

tay

por lo tanto p + r=

Del mismo modo,

A 2qr + q

=(r+ quí

osea, r+ q. 0+B (4)

Ahora , sustituyendo q + r por 0*+ B en (1) tenemos que:

de igual manera , sustituyendo p +r por 0 + A obtenemos :

24 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

De esta forma obtenemos los valores de las frecuencias de p, q y 1,

pero, por omitirse el grupo AB, la sumatoria de éstas no llega a la unidad.

Por consiguiente, es necesario utilizar un factor de corrección para obtener

las frecuencias esperadas ajustadas (ajuste de Bernstein. Bernstein 1930).

p* =p (1 + D/2), donde D = 1— (p + q + 1)

q* = q (1 + D/2)

2 AD)

2.2. Estimación por intervalo de confianza de las frecuencias relativas q, pa-

ra determinar la similitud o diferencia de poblaciones.

Para verificar si los tres Hospitales encuestados representan una misma

población, se compararon entre sí las estimaciones por intervalo de confian-

za de la frecuencia relativa q, suponiendo muestreo al azar simple en los

tres casos.

=—— = (frecuencia relativa del grupo B).

A * B

Entonces, el error estandar £

fue: ES q'= pedi

2 N

Donde: N = sumatoria de los individuos de los grupos A y B mues-

treados en un Hospital

p' Frecuencia relativa del grupo A

Frecuencia relativa del grupo B

Los intervalos de confianza trabajados, fueron:

ql + 1,96 ESq' para 95% de confianza;

ql + 2,58 ESq', para 99% de confianza.

Si los intervalos de confianza calculados para q! en los tres hospitales

no se sobreponen, serían considerados pertenecientes a poblaciones distintas.

En caso contrario pertenecerían a una misma población.

2.3. Determinación de similitud o diferencia entre la población estudiada y

otros grupos étnicos.

A fin de decidir si los grupos muestreados en la Quinta Región difieren

de otras poblaciones en sus frecuencias de alelos del sistema ABO, utiliza-

mos la misma metodología descrita en 2.2.

RESULTADOS Y DISCUSION

1. Cálculo de frecuencia de alelos, sistema ABO.

De la determinación de las frecuencias relativas, y de las frecuencias

A. Horvat, L. Núñez, M. Barra, C. Núñez, S. Marshall ESTUDIO POBLACIONAL 25

ajustadas de alelos, del sistema ABO, podemos observar que en el año 1977

(Tabla 1,1.) el grupo con mayor frecuencia es el O y el de menor el AB,

siendo este último el que presenta más fluctuaciones.

Se puede señalar, además, que las frecuencias de los cuatro grupos son

similares en los tres hospitales, pero, en el hospital San Juan de Dios se

observa que el grupo O alcanza un valor superior, en cuanto a su frecuencia,

al de los otros hospitales.

En el año 1981 (Tabla 1.2.) se repite, en términos generales, el mismo

esquema observado en 1977, con excepción del hospital San Juan de Dios

en que el grupo AB manifiesta una baja en su frecuencia.

Si analizamos el comportamiento de las frecuencias relativas (Yo) de

cada uno de los grupos. tanto en el tiempo (1977 a 1981) como en el espa-

cio (variación de un hospital a otro) (Tabla 2), podemos ver que en los

grupos A, B y O éstas tienden a mantenerse, experimentando sólo leves

variaciones. En cambio, el grupo AB, en los hospitales Deformes y San Juan

de Dios, sufre una baja considerable, lo que podría deberse al tamaño de la

muestra recogida.

Si bien es cierto, en el hospital San Juan de Dios los datos recogidos en

los dos años analizados son aproximadamente los mismos, éstos son consi-

derablemente menores a los obtenidos en el hospital Gustavo Fricke (Tablas

1.1 y 1.2).

Por otra parte, en el hospital Deformes, la disminución en el número

de datos recogidos se debió posiblemente, al traslado de algunos servicios

a otro hospital de Valparaíso.

1.1. AÑO 1977

| HOSPITAL ENRIQUE HOSPITAL SAN JUAN

DEFORMES DE DIOS

Fenotipo Frecuencias Frecuencias

N? Relati- Ajustada N* | Relati- | Ajustada

PAE DO EE

(0) 1.355 56.6 0.750111 737 | 63.8 | 0.800229

pt = p* =

A 738 30.8 0.184868 289 | 25.0 | 0.142120

qt = | qt =

B | 236 | 98 | 0.065018 114 9.8 0.057648

AB | 64] 2.6 | 14 1.2

Total [2.393 | 998 | 0999997 | 1154 | 998 | 0.999997

1.2. AÑO 1981

HOSPITAL ENRIQUE

HOSPITAL SAN JUAN

DEFORMES

Fenotipo Frecuencias |

N? | Relati- Ajustada N* |

| vas (%) | de alelos |

10) 851 57.5 0.758639 634

p* = |

| 461 31.1 | 0.182645 | 296

| (E

B [| 139] 93 | 0.058714 90

ab | 2»| 19 | | |

Total |1.480 | 998 ¡ 0.999998 | 1.025 |

FRICKE

Frecuencias

N? | Relati- | Ajustada

| vas (%) | de alelos

dy ==

2.021 56.2 0.753190

qt =

1.117 31.0 0.180569

q* =

399 11.0 | 0.066235

58 1.6

3.595 | 99.8 | 0,999994

HOSPITAL GUSTAVO

DE DIOS FRICKE

Frecuencias Frecuencias

Re'ati- | Ajustada N? Relati- Ajustada

vas (9%) | de alelos vas (%) | de alelos

i r* = r* =

61.8 0.791019 2.164 59.7 0.772422

p* = p* =

28.8 0.160740 1.058 29.2 0.170482

qt = qt =

8.7 0.048232 330 9.1 0.057094

0.5 71 | 1.9 |

99.8 |. 0.999991 3.623 | 99 | 0.999998

TABLA N? 1: F relativas (9) y ajustadas en los alelos (p*, q* y r*) del sistema ABO

HOSPITAL GUSTAVO

TVYUNLVN VIMOISIH IA OISNMA TIA STIVNV

A. Horvat, L. Núñez, M. Barra, C. Núñez, S. Marshall ESTUDIO POBLACIONAL 27

TABLA N* 2: Resumen de frecuencias relativas (9%) observadas

del sistema ABO

| FENOTIPO | |

| Hospital Enrique :| Hospital San Juan | Hospital Gustavo

Deformes de Dios Fricke

| |Año 1977|Año 1981|Año 1977|Año 1981|Año 1977|Año 1981|_

O | 566 | 57,5 638 | 618 AR

| A PISOS SL 25.0 | 28.8 | 310 | 292

B [ESAS TE OSA AS 7 ALL OA OT

Ñ AB Mes TOP

| TOTAL. | 9%98 | 98! 98 | 99.8 | 998 | 999 |

2. Cálvulo de frecuencia, sistema Rb.

Al analizar, temporal y espacialmente, las frecuencias relativas del siste-

ma Rh (Tabla 3) podemos visualizar que existe predominio de los Rh posi-

tivos sobre los Rh negativos, en una proporción casi constante, en los tres

hospitales. Esto se mantiene tanto en el año 1977 como en el año 1981, pro-

duciéndose una pequeña variación, de un año a otro, en el hospital Defor-

mes, debido, tal vez, a una disminución en el número de casos analizados.

TABLA 3: Frecuencias relativas ( % ) del sistema Rh.

3.1. AÑO 1977

HOSPITAL ENRIQUE

FACTOR

|] HOSPITAL SAN JUAN

DEPORMES | DE DIOS

| Frecuencia | | Frecuencia

No | relativa % | Ne | relativa (9%)

Rh+ 2.257 94.316 07 IS AO

Rh— | 136 | 5.684 | 79 | 6.846

TOTAL | 2.393 | 100.000 | 1.154 | 100.000

3.2. AÑO 1981

HOSPITAL ENRIQUE | HOSPITAL SAN JUAN

FACTOR | DEFORMES DE DIOS

| | Frecuencia | No | relativa (90)

| No | relativa (9) | | Frecuencia

REIS 28 y 949 | 92.585

Rh 3: 129 | AS 7.415

TOTAL | 14480 | 100.000 | 1,025 | 100.000

3. Análisis poblacional.

HOSPITAL GUSTAVO

]

FRICKE |

| | Frecuencia |

| Ne | relativa (9) |

1 3:373 | 93.825

[1872228 6.175

| 3.595 | 100.000 |

3 HOSPITAL GUSTAVO |

| FRICKE |

| | Frecuencia |

| No | relativa (96) |

| 3.370 | 93.016 |

[253 6.984 |

| 3.623 | 100.000 |

TABLA N? 4. Frecuencias relativas p' y q y su error estandard, considerando sólo

los fenotipos A y B.

Año 1977 Año 1981

Hospital p' q ES p q ES

E. Deformes ...mmomoamooo. 0,759 0,241 0,0097 0,770 0,230 0,0121

S. Juan de Dios ............ 0,718 0,282 0,0158 0,768 0,232 0,0152

Gustavo Fricke ............. 0,738 0,262 0,0079 0,762 0,0080

0,238

28 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

TABLA N? 5. Intervalos del 959 de confianza para el valor relativo de q,

años 1977 y 1981

Año 1977 Año 1981

Hospital Extremo inf. Extremo sup. Extremo inf. Extremo sup.

El, DEfOLmes escenico cacacanicanza 0,242 0,261 0,232 0,255

S. Juan de DIOS .occcoconccc.o... 0,252 0,313 0,202 0,262

Gustavo Fricke .........oo.o....... 0,247 0,263 0,222 0,238

Podemos observar que tanto para el año 1977 como para el año 1981

existe una sobreposición de los intervalos de confianza del 95%, calculados

para el valor relativo de q' (Tabla 4) entre las muestras de los tres Hospitales,

por lo que concluimos que no difieren significativamente en cuanto a las

frecuencias relativas para el sistema ABO.

4. Comparación de poblaciones.

Finalmente comparamos una muestra de la Quinta Región con otros

grupos étnicos para ver si existen similitudes o diferencias entre ellas.

Dado que las tres ciudades estudiadas constituyen una misma pobla-

ción, y considerando que el mayor número de datos corresponde al hospital

Gustavo Fricke de Viña del Mar, en el año 1981, lo tomamos para compa-

rarlo con los Lapones de Noruega de Polmak-Sirma (Kornstad 1972) y la

Tiribu Mograbi del Oeste de Arabia Saudita (Saha y otros 1980), los cuales

constituyen grupos relativamente cerrados y geográficamente distantes de

nosotros.

Al comparar las frecuencias relativas de Viña del Mar con Polmak-

Sirma y Oeste de Arabia Saudita es posible visualizar algunas semejanzas y

diferencias (Tabla 6).

Entre Viña del Mar y Oeste de Arabia Saudita el grupo predominante

es el O, existiendo variaciones en la frecuencia de los otros grupos. Estas

variaciones se hacen muy notorias al comparar ambos con Polmak-Sirma en

que el grupo predominante es el A.

TABLA N?* 6: Frecuencias relativas (9) del sistema ABO en Viña del Mar,

Polmak-Sirma y Oeste de Arabia Saudita

VIÑA DEL MAR | POLMAK - SIRMA — |DESTE de ARABIA SAUD.|

Chilenos Lapones Noruegos | Tribu Mograbi |

O 2.164 SI A IS 50.9 |

A 1.058 2 AS 70 | A | 2

B 330 SL ELO | AO ALO | 23.5

_ AB 71 | 1 | | 2 | |

TOTAL | 3.623 | 99.9 | 51 | NS ES LON | 99.8 |

TABLA N? 7. Frecuencia relativas p' y q' y Error estandard en Viña del Mar,

Polmak-Sirma y Oeste de Arabia Saudita.

.3 p q ES

Viña del Mar A a 0.762 0,238 0,0080

INV A RA eto le MON 0,974 0,026 0,0182

Destorde Araba Saudita ironico 0,478 0,522 0,0736

A. Horvat, L. Núñez, M. Barra, C. Núñez, S. Marshall ESTUDIO POBLACIONAL 29

TABLA N* 8. Intervalos del 99% de confianza para q! de Viña del Mar,

Polmak-Sirma y Oeste de Arabia Saudita.

Extr. inf. Extr. sup.

Vaina del Ma a RE 0.217 0,259

Polmale: - "Sirma: VERA ROA AAA 0,000 0,073

Oeste ide Arabia Saudita adorar 0,332 0,712

Utilizando la comparación mediante intervalos de confianza del 99%

(Tablas 7 y 8) determinamos que los tres lugares seleccionados constituyen

poblaciones diferentes, ya que no existe sobreposición de los valores extremos

de dichos intervalos.

CONCLUSIONES

En vista del análisis de los resultados podemos concluir que:

1.—Considerando las frecuencias de los alelos estudiados en los tres hospita-

les, puede estimarse a la Quinta Región como una población homogénea

respecto del sistema ABO.

2.—El principio de Hardy-Weinberg se cumple, dentro de las limitaciones

impuestas por los mismos autores.

3.—El método utilizado <s un parámetro válido para comparar y diferenciar

poblaciones.

REFERENCIAS

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63 secs FIA DOY IBDLO DAME A Y a A A A

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Valparaiso, Chile 31

POTENCIALIDAD MUTAGENICA DE PESTICIDAS

USADOS EN CHILE

PABLO GARCIA, ALEJANDRO HORVAT Y SERGIO MARSHALL

ABSTRACT: 20 pesticides of common use in chilean agriculture were screened for their

mutagenic potential using the Ames Test. Only one of these pesticides, Captan 80, was found

to be mutagenic. The hazardousness of this finding is discussed.

Múltiples evidencias involucran la participación de compuestos químicos

en la génesis del cáncer (Heilderberger 1975; Weinstein et al. 1976). Aun-

que se desconoce el mecanismo exacto mediante el cual estos compuestos

intervendrían en la transformación maligna, se ha sugerido que podría ser

por inducción de mutaciones puntuales (Bouck y Di Mayorga 1976; Mc Cann

y Ames 1976). Sin embargo, estos compuestos, denominados carcinógenos,

no son necesariamente mutagénicos “per se”, aunque pueden transformarse

en tales si son activados por sistemas enzimáticos celulares (Sims 1980).

Ames, Mc Cann y Yamasaki (1975) han desarrollado un test micro-

biológico que permite determinar la potencialidad mutagénica de cualquier

compuesto químico. Usando cepas específicas de Salmonella typhimurium

que poseen ciertas características genéticas que las hacen más sensibles a mo-

dificaciones por agentes externos, se mide el efecto de los mismos para

inducir la reversión de un carácter auxotrófico (his—) al estado prototró-

fico (his+). El ensayo se complementa con la adición de un extracto de

hígado de ratas que contiene los sistemas desintoxificadores microsomales

responsables de la posible activación de un carcinógeno en mutágeno (Ames

et al., op. cit.). Los sistemas desintoxificadores celulares son inducidos al

máximo, si las ratas son previamente tratadas con Aroclor 1254 (Alvarez et

al. 1973).

La potencialidad mutagénica de compuestos químicos dados, ensayada

mediante el test, se correlaciona en buena forma con la potencialidad carci-

nogénica determinada por ensayos en animales (Mc Cann et al. 1975b).

Chile posee altos índices de cáncer gástrico, siendo una de las causales

importantes de muertes en el país (Armijo et al. 1981). Teniendo en cuenta

la relación entre mutagénesis y carcinogénesis, nos pareció importante analizar

la potencialidad mutagénica de compuestos químicos a los que la población

chilena está expuesta. En este trabajo analizamos la potencialidad muta-

génica de veinte pesticidas usados en la agricultura chilena, y que, eventual-

mente, pueden entrar en contacto con la población a través de los alimentos.

Sección Genética del Instituto de Biología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

32 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

MATERIALES Y METODOS

Se utilizó una variante del Test de Ames, desarrollada recientemente

(García 1981):

a) Origen de las cepas bacterianas: se utilizaron las cepas TA 98 (bisD

3052; rfa; uurB; R+), y TA 100 (bisG 46; rfa; uvrB; R+) según la

descripción de Ames y donadas por el mismo autor (Ames et al 1975).

b) Origen de extracto celular: la fracción microsomal que contiene las enzi-

mas desintoxificadoras se obtiene normalmente del hígado de ratas (Ames

et al. 1975). En el presente trabajo, dicha fracción se obtuvo de ratones

Balb/C y/o NIH-Swiss (García 1981).

c) Inducción de los sistemas desintoxificadores en hígado de ratones: ratones

adultos de las cepas mencionadas, fueron inyectados intraperitonealmente

con una solución 10% de Aroclor 1254 (donación del Dr. E. Eisenstadt,

USA) en aceite de maíz, en dosis de 500 mg/kg de peso. Al quinto día

los animales fueron sacrificados por decapitación y el extracto celular pre-

parado según descripción previa (Ames et al. 1975).

d) Origen de pesticidas ensayados: todos los pesticidas corresponden a mues-

tras distribuidas libremente en el mercado agrícola macional y fueron ob-

tenidas por donación de agricultores de la Quinta Región.

RESULTADOS

Para verificar la sensibilidad del test, utilizando el extracto del hígado

de ratones, que contiene las enzimas desintoxificadoras (s-9), se ensayó el

compuesto naranja de acridina, mutágeno conocido, en presencia y ausencia

de la fracción s-9, tanto de ratones mormales como de ratones tratados con

Aroclor 1254. Los resultados nos indicaron que la fracción s-9 del hígado de

ratones tratados incrementa notoriamente la potencialidad mutagénica de

naranja de acridina.

La actividad mutagénica de los pesticidas fue ensayada agregándolos

directamente al agar suave fundido antes de verterlo sobre las placas Petri.

Se ensayaron pesticidas sólidos y líquidos, disueltos o diluidos en Etanol

o en el Dimetil sulfóxido (DMSO), según su solubilidad, y en presencia de

la fracción s-9 obtenida del hígado de ratones tratados con Aroclor 1254.

Se trató de prevenir posibles casos en que el exceso de la concentración del

pesticida inhibiera el crecimiento de las bacterias revertidas. Para esto, las

cantidades ensayadas variaron entre 0,1 ug y 100 ug para los pesticidas sóli-

dos, y el equivalente entre 1 nl y 1 ul de los pesticidas líquidos. La concen-

tración de los ingredientes activos de estos últimos varía entre un 40% y

100% peso/volumen. El número de las colonias presentes en las placas

Petri controles representa los niveles de reversiones espontáneas característi-

cas para cada cepa. El número real de colonias revertidas por el efecto del

mutágeno se obtiene restando las que corresponden a reversiones espontá-

meas, presentes en las placas controles, del total de las colonias contadas

en las placas con mutágeno.

En las Tablas 1 y II se indican los solventes usados para cada uno de

P. García, A. Horvat y S. Marshall POTENCIALIDAD MUTAGENICA 33

los pesticidas y los valores de reversiones provocadas por las distintas can-

tidades de ellos. ¡Estos datos representan el promedio de dos ensayos reali-

zados independientemente. Se puede apreciar que el pesticida Captan 80

induce un incremento notorio en el número de reversiones con ambas cepas,

haciéndose más evidente en la cepa TA 100. Esta cepa ha sido descrita como

la más sensible de las utilizadas en el test frente a una misma cantidad de

mutágeno aplicado (Sims 1980). Además, en ambas cepas hay un incre-

mento lineal del número de colonias revertidas frente a cantidades crecien-

tes del pesticida. El resto de los pesticidas analizados no incrementan signifi-

cativamente los niveles de reversiones.

DISCUSION

Aún siendo el Test de Ames un sistema altamente reproducible, pre-

senta cierto grado de variabilidad en el número de reversiones obtenidas para

una misma cantidad de mutágeno, especialmente cuando se usa la cepa TA

100 (Sims 1980). En cada uno de los ensayos realizados para determinar la

actividad mutagénica de los pesticidas, se utilizó como control positivo el

compuesto naranja de acridina en cantidades de 1 ug, tanto para verificar

la correcta respuesta del test en este aspecto, como también para detectar su

activación de las enzimas desintoxificadoras del s-9 (García 1981). En gene-

ral, a pesar de la referida variabilidad, la respuesta del Test de Ames es

lineal cuando se incrementan las cantidades de los mutágenos ensayados, lo

que es usado como criterio para definir una respuesta positiva (Sims 1980).

Habiendo el Captan 80 representado una respuesta positiva, tanto en

la cepa TA 98 como en cepa TA 100, es la razón por la cual sólo este pes-

ticida puede ser considerado mutagénico. El nivel de reversiones de la cepa TA

100 producido por 100 ug de este pesticida equivale aproximadamente al

nivel producido por 10 ug de naranja de acridina. Cabe hacer notar que

la concentración del ingrediente activo de este pesticida es de 80% peso/

peso, por lo que las cantidades reales ensayadas variaron entre 80 ng y 80 ug.

Esto significa que la potencialidad mutagénica de naranja de acridina es

sólo 8 veces superior a la del Captan 80.

En los resultados se puede apreciar que el Captan 80 produce mayor

riivel de reversión en la cepa TA 100 que en la cepa TA 98. Este hecho

puede deberse al tipo de mutación que induce el Captan 80. Las mutacio-

nes auxotróficas para histidina de estas cepas son distintas, y se espera que

cada cepa sea revertida preferentemente por agentes que produzcan el mismo

tipo de mutación de aquella que le es propia (Ames 1971). Así, por ejemplo,

en la reversión de la cepa TA 100 está involucrada la sustitución de un

par de bases nitrogenadas en el DNA, y en la cepa TA 98 se produce ya sea

una adición o delección de un par de bases (Ames 1971); (Mc. Cann et al.

19752). Nuestros resultados indicarían que el Captan 80 produce preferente-

mente sustitución de un par de bases nitrogenadas, y, en segundo lugar, adicio-

nes o deleciones de las mismas. La respuesta similar obtenida en las dos cepas

frente a naranja de acridina se debería a que este mutágeno produce tanto

sustituciones como adiciones o delecciones de un par de bases (Herskowitz

1977).

34 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

El producto activo del Captan 80, N-(triclorometiltio)-4 ciclohexano-1,

2-dicarboximida, fue ensayado previamente por Ames y sus colaboradores, en-

contrando que 10 ug del compuesto producían 820 reversiones en la cepa

TA 100 (Mc. Cann 1975b). Por otra parte, recientemente, y mientras se

realizaba este trabajo, se ha determinado la citotoxicidad y mutagenicidad de

este compuesto en células de mamíferos, usando un sistema, comparable al

Test de Ames, y definido como “sistema HGPRT” (O'Neill et al. 1981). Es-

te último hecho confirma la validez del Test de Ames para detectar com-

puestos potencialmente mutagénicos para células superiores y hace evidente

el riesgo que representa para la población humana el estar expuesta al

Captan 80.

Como se observa en los resultados (Tablas 1 y 1I), el Folimat 100€

también produce reversiones. Estas sólo se observa en la cepa TA 98

y cuando se aplica el equivalente a 1 ul del pesticida, sin que exista una

correlación entre el número de reversiones y el incremento de las cantida-

des del pesticida. La concentración del ingrediente activo de este pesticida

es de 100%. peso/volumen, y las cantidades ensayadas variaron entre 1 ug y

1 mg. Es decir, se obtuvo un nivel de 100 reversiones para 1 mg del ingre-

diente activo, ello equivale a las reversiones producidas aproximadamente

por 1 ug de naranja de acridina, por lo que la posible potencialidad mu-

tagénica de Folimat 1000 sería mil veces inferior a la de naranja de acridina.

Viálidamente podemos concluir que el pesticida sólido Captan 80, de

uso corriente en la Agricultura chilena, posee la potencialidad de actuar

como mutágeno «en organismos superiores. Nos parece recomendable limitar

su aplicación.

TABLA I— Actividad mutagénica de los pesticidas en la cepa TA 98.

Pesticidas Solvente 0,1 ug 5 ug 30 ug 100 ug

sólidos

Agallol DMSO 0 6 0) 1

Aldrin - DMSO 0 2 0 0

Aliette DMSO 5 0 0 1

Basamid DMSO 0 7 0 0

Bayleton DMSO 5 0 2 0

Benlate DMSO 0 0 0 0

Captan 80 DMSO 1 3 11 115

Furadan DMSO 1 2 0 1

Lindano DMSO 0 3 (0) á

Moresthan DMSO 1 2 0 11

Peropal Etanol 0 0 0 0

Thidan 50 DMSO 0 3 0 0

Topsoil DMSO 7 0 0 0

Ustinex KR DMSO 3 3 0 3

Ustinex 80 DMSO 0 1 0 3

Pesticidas Diluidos 1 n1 50 nl 300 nl 1 ul

líquidos en:

Citowett DMSO 0 0 0 0

Folimat 1000 DMSO 0 34 0 100

Hostation DMSO 2 0 2 3

Perfekthion DMSO 0 1 0 0

Round up Etanol 0 0 0 1

P. García, A. Horvat y S. Marshall POTENCIALIDAD MUTAGENICA 35

TABLA II— Actividad mutagénica de los pesticidas en la cepa TA 100.

Pesticidas Solventes 0,1 ug 5 ug 30 ug 100 ug

sólidos

Agallol DMSO 28 20 19 Y

Aldrin DMSO 26 3 11 2

Aliette DMSO 0 23 0 3

Basamid DMSO 16 26 0 0

Bayleton DMSO 1 0 8 0

Benlate DMSO 0 21 0 0

Captan 80 DMSO 32 5 199 1289

Furadan DMSO 0 15 4 17

Lindano DMSO 13 19 14 24

Moresthan DMSO 20 17 10 18

Peropal Etanol 34 30 0 10

Thidan 50 DMSO 13 17 25 10

Topsoil DMSO 26 13 17 12)

Ustinex KR DMSO 0 29 10 10

Ustinex 80 DMSO 25 9 6 21

Pesticidas Diluidos 1 n1 50 n1 300 nl 1 n1

líquidos en:

Citowett DMSO 44 49 10 42

Folimat 1000 DMSO 35 26 15 26

Hostation DMSO 15 4 18 3

Perfekthion DMSO 3 5 4 4

Round up Etanol 13 23 1 0

REFERENCIAS

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Valparaiso, Chile 37

BALANCE HIDRICO DEL SEMIPARASITO TRISTERIX TETRANDUS

(R. et P.) MARTIUS

JOSE MARTINEZ * y BEATRIZ PALMA **

ABSTRACT: Pre-dawn and midday xylem water potentials, were measured in small branches

from a semiparasite Tristerix tetrandus (R. et P.) Martius growing upon two drought deciduos

species, Talguenea quinquenervia (Gill et Hook) Johnst and Trevoa trinervis Miers and a semide-

ciduos species Colliguaya odorifera Mol. belonging to the mid-elevation matorral of the coastal

ranges of Central Chile. Lower water potentials were measured in the semiparasite than the

host species along the growing period and they were positively correlated. These values ranged

from —S5 to —60 bars. Differences between the water potential of the host and the semi-

parasite depended of the species that was parasited. Anatomy and morphology of leaf probably

favour the water control without affecting carbon assimilation.

1. Denominación de acuerdo a la nomenclatura utilizada por Muñoz (1959) y Hoffmann (1982).

La familia Loranthaceae en Chile, está representada por tres géneros

(Tainter y French 1971 a) conocidos como quintrales; uno de ellos, Tristerix,

es el más ampliamente distribuido en la zona Central de Chile, así como es

también aquel que se encuentra en un mayor número de hospedantes (Tain-

ter y French 1971 b).

Horvat (1954) realiza estudios preliminares sobre la biología de Triste-

rix tetrandus; sin embargo, aún se desconocen los aspectos fisiológicos que

permitan comprender la relación de dependencia entre el hospedante y el

semiparásito.

T. tetrandus (1) se desarrolla sobre varias especies leñosas nativas que

crecen en habitats xéricos formando parte del matorral de media altura de

la Cordillera de la Costa (Martínez 1981), por lo que están sometidas a pe-

ríodos estacionales de déficit hídricos, característicos del clima mediterráneo

(Aschmann 1973; Fuenzalida 1950; Di Castri, 1968; Hajek y Di Castri

1975; Miller et al 1977); llegando muchas veces a constituir una plaga, ya

sea en plantas nativas o introducidas.

El objetivo del presente trabajo es determinar los potenciales hídricos

del hospedante y del semiparásito, establecer las variaciones estacionales de

estos valores en ambos componentes de la asociación, y buscar una posible

explicación del control hídrico de Tristerix tetrandus a través del análisis de

la estructura foliar.

MATERIALES Y METODOS

De las especies parasitadas por T. tetrandus (Tabla 1) se eligieron

ejemplares de:

Colliguaya odorifera Mol., especie esclerófila semidecidua y Trevoa

* Departamento Biología. Academia Superior de Ciencias Pedagógicas de Santiago, Casilla 147,

Santiago.

** Lab. de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

Valparaíso.

38 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

trinervis Miers y Talguenea quinquenervia (Gill. et Hook), ambas especies

deciduas de verano (Armesto y Martínez 1978). El período de estudio se

extendió entre Julio de 1981 y Enero de 1982 en el Fdo. Santa Laura Til-

Til (33 05” S y 70 55' W), aproximadamente a 60 Km. al NNW de San-

tiago.

El análisis histológico se realizó en cortes transversales hechos a mano

alzada en el limbo foliar. Las observaciones y mediciones se efectuaron en

un microscopio Leitz Laborlux. Las determinaciones del potencial hídrico se

efectuaron mediante una cámara de presión (PMS, Model 600 Instrument Co.

Corvallis Oregon) de acuerdo al método propuesto por Scholander et al

(1965) y Waring and Clary (1967). Con este instrumento es posible deter-

minar potenciales hídricos tan bajos como —60 bares.

Mediciones del potencial hídrico del xilema se realizaron mensualmente

a lo largo de la estación de crecimiento. En cada período de mediciones se

determinó el potencial hídrico de prealba y de mediodía, utilizando, a lo me-

nos, tres ramillas del hospedante y tres del parásito. Los valores obteni-

dos se expresan en bares y representan el promedio de cada medición. Las

determinaciones de pre-alba permitieron estimar la capacidad que las especies

tienen para recuperar la pérdida de agua diaria, mientras que las realizadas

al mediodía, indican el máximo déficit hídrico alcanzado a mivel xilemático

durante el período de mayor demanda evaporativa de la atmósfera.

RESULTADOS Y DISCUSIONES

Los valores de potencial hídrico de ambas especies involucradas en la

asociación hospedante-semiparásito muestran una correlación positiva (Fig.

1 ) (Miller et al 1977). La disminución paulatina del suministro de agua

en el suelo con el advenimiento del período de sequía que alcanza su máxi-

mo en pleno verano, se ve reflejado en los respectivos potenciales hídricos,

manifestándose ésta, en un incremento de la tensión del agua en el xilema

(Fig. 2).

Los valores estacionales del potencial hídrico de recuperación, mostraron

una conducta diferente en el balance hídrico del semiparásito cuando éste se

presentaba sobre especies deciduas de verano o semideciduas. La diferencia

de potenciales hídricos medida entre el quintral y el hospedante de tipo

deciduo, es mayor que aquella determinada para la planta semidecidua du-

rante el período de sequía (ver Fig. 2, mes de Enero). Esta marcada dismi-

nución de la capacidad para recuperar agua perdida por transpiración por

parte del quintral, coincide con la caída del follaje de las especies deciduas

de verano y hace pensar en lo demostrado por Martínez (1981) en relación

a la existencia de una disminución brusca del potencial hídrico en las

especies deciduas de verano al inicio del período de escasez del recurso

hídrico.

Los bajos potenciales hídricos medidos en pre-alba en el semiparásito,

probablemente se expliquen por la persistencia de su follaje siempre verde

y por el marcado déficit hídrico alcanzado por la planta huésped.

Por otra parte, la diferencia entre los valores de potencial hídrico pre-

. Martínez y B. Palma TRISTERIX TETRANDUS 39

7 E 52

A Ttrinervis = T.tetrondus . | c tae RATOS pe

. .

:40 y =112+07x . 700 AAN

r= 093 ) rz 096

W Huésped (Bares)

Y Quintral (Bares)

-50

Tquinquenervio - T,tetrandus

-L0 y: -199-09x

r= 0.95

...

-20

-10 -20 -30 -40 -50 -60

Fig. 1. Correlación entre el potencial hídrico del hospedante y el potencial hídrico

del semiparásito. Los puntos representan valores obtenidos durante todo el «período

de mediciones. A) T. trinervis vs. T. tettandus. B) T. quinquenervia vs. T. tetrandas.

C) C. odorifera vs. T. tetrandus

-30

El T.telrandus - T.trinervis

EM T.tetrandus - T.quinquenervia

-20 T.tetrandus - C.odorifera

AY PRE-ALBA (BARES)

JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE OCTUBRE NOVIEMBRE DICIEMBRE ENERO

Fig. 2. Diferencias estacionales del potencial hídrico de recuperación (pre-alba) entre

el quintral y el hospedante.

40 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

alba es generalmente menor para la especie decidua y su parásito durante

el período de crecimiento. Este comportamiento diferencial, puede ser ads-

crito a los diferentes sistemas radicales exhibidos por las plantas huéspedes,

ya que, las deciduas de verano presentan sistemas radicales superficiales;

mientras que la semidecidua estudiada posee un sistema radical dual, es

decir, con raíces superficiales y también profundas (Gilberto y Estay 1978;

Hoffmann y Kummerow 1978), lo que le confiere una mayor eficiencia en

la captación de agua.

Considerando que las especies hospedantes reportadas muestran mecanis-

mos adaptativos diferentes para sobreponerse a la sequía estacional (Martí-

nez 1981), se observa, que el quintral crece con frecuencia sólo sobre aque-

llas especies que por su arquitectura favorecen la exposición del follaje

bien desarrollado del semiparásito a la radiación solar; lo que le permite una

buena autonomía en el metabolismo asimilatorio del CO2, restringiendo su

dependencia al hospedante sólo al suministro hídrico.

Los valores de potencial hídrico del xilema del semiparásito, fueron

siempre menores que aquellos medidos en las especies hospedantes (Fig. 3).

Los déficits hídricos máximos, determinados al mediodía, fueron más eleya-

dos para los quintrales que crecían en especies deciduas de verano, alcanzando

hasta valores de —60 bares, en el mes de Enero, en relación a aquellos que

lo hacían sobre la especie semidecidua cuyos valores fueron aproximada-

mente de —40 bares.

-60

T,tetrandus dd -50

T. tetrandus

AS=--b

* Ttrinervis

POTENCIAL HIDRICO MAXIMO (BARES)

Fig. 3. Variación estacional del potencial hídrico medido al mediodía en el semi-

parásito y en el hospedante.

J. Martínez y B. Palma TRISTERIX TETRANDUS á41

Fig. 4. Anatomía foliar de T. tetrándes. A) Corte transversal de hoja, 120 x; B) Epi-

dermis inferior mostrando estomas de tipo paracítico; C) Corte transversal mostrando

detalles de epidermis inferior, tejido de empalizada y parénquima esponjoso. e.s., epi-

dermis superior; e.i., epidermis inferior; m, mesófilo; p.e., parénquima en empalizada;

e, estomas; c, cutícula.

Estos valores de potencial hídrico, nos llevan a indagar sobre la anato-

mía foliar propia de T. tetrandus, cuyas hojas glabras y anfiestomáticas que

presentan un número reducido de estomas por área foliar, en relación a otras

especies del matorral (Giliberto 1971; Montenegro et al. 1980; ¡Montene-

gro et. al 1981) (Tabla 2) se caracterizan por poseer una cutícula en la

epidermis superior más gruesa que aquella encontrada en la epidermis infe-

rior, junto a un abundante parénquima reservante con escasos espacios inter-

celulares (Fig. 4). Todas estas particularidades anatómicas podrían explicar

la adaptación de T. tetrandus como una forma de vida semiparásita en una

gran variedad de hospedantes, ya que, sus características le confieren la posi-

bilidad de un control hídrico eficiente independiente del tipo de hospedante

que parasite.

CONCLUSIONES

—Las mediciones de potencial hídrico realizadas in sitw en plantas de Tris-

terix tetrandus que crecen sobre especies deciduas de verano y semideci-

42 ANALES DEL MUSEO :DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

duas, muestran una alta dependencia del suministro hídrico desde el hués-

ped, de allí que las variaciones estacionales de los potenciales hídricos

del huésped afectan al semiparásito. En términos generales se observó valo-

res de potencial hídrico más .negativos en el semiparásito que en las especies

hospedantes.

—Respecto a las hospedantes, las especies deciduas de verano causan al

semiparásito un «déficit-hídrico mayor durante el período de sequía que

las especies semideciduas.

—El análisis foliar de T. tetrandus indica la existencia de hojas anfiesto-

máticas con un mesófilo equilateral y con una densidad estomática baja.

Dichas características junto con el ángulo de inserción foliar, representarían

adaptaciones tendientes a evitar la pérdida transpiratoria excesiva y posi-

blemente a favorecer la asimilación del CO?.

TABLA N* 1.— Lista de especies parasitadas por Tristerix tetrandus en Chile Central.

BRE CIEBIS

NATIVAS:

Maytensus boaria Mol.

Baccharis limearis (R. et Pav.) Pers.

Baccharis concava Pers.

Podanthus mitiqus Lindl.

Aristotelia chilensís-(Mol.)- Stuntz

Escallonia pulverulenta (R. et Pav.) Pers.

Colliguaya odorifera Mol.

Azara borealis EF. Phil.

Talguenea quinquenervia (Gill et Hook) Johnst.

Trevoa trinervis Miers.

Kageneckia oblonga R. et Pav.

Salim chilensis Mol.

INTRODUCIDAS:

Olea ewropea L.

Prunus persica (L.) Batsch.

Prunus amygdalus Batsch

Populus nigra L.

Populus tremila L.

TABLA N?* 2.— Características foliares de Tristerix tetrandus1

N?* de estomas por cm2

AE CS <A A EA 5.400

AAA AS E E TA 7.500

Grosor cuticular (y)

EPIdEriSISUpEriOL marnan ia ORAL E iS

EAS Ie a los 786 + 133

Grosor del parénquima (y) a

A O a 76.38 + 6.70

A A 79.04 + 950

O a 3270 0050

A O NA 0,13

1. mediciones realizadas en 20 hojas diferentes provenientes de distintos individuos.

+ una desviación standard.

J. Martínez y B. Palma TRISTERIX TETRANDUS 43

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Valparaiso; Chile ' ; 1d NA 245

ESTRUCTURA Y DISTRIBUCION, DURANTE UN PERIODO OTOÑAL,

DEL ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL *

LUIS R. ZUÑIGA y JENNY ARAYA *»

E > >

ABSTRACT: The Rapel reservoir zooplanktonic community structure and distribution has

een studied during two months (May and June 1981), showing spatial and temporal dissimila-

ritics in organization and structural composition. The pattern of spatial distribution, in vertical

sense is at random while in horizontal sense is of contagious distribution; probably this last one

is derived from environmental differences between the studied reservoir areas.

La estructura taxocenótica puede describirse en términos de la composi-

ción, distribución y abundancia de las especies componentes, de la utilización

de recursos y de los patrones de interacción entre ellas (Diamond 1975). Lo

anterior puede significar, en un área definida, una segregación de las espe-

cies, acentuada por la heterogeneidad que el ambiente presenta. El zooplanc-

ton lacustre no es ajeno a esto, lo que está facilitado debido a que las sepa-

raciones temporales interactúan con las migraciones verticales diarias (Lewis

1980), fenómeno que ha sido estudiado con relativa frecuencia (Miracle

1976, Ringelberg 1980, Ruttner 1963).

Hutchinson (1967) plantea modelos de mosaico horizontal en la parti-

ción del espacio, cuyas causas pueden buscarse en diferencias de las condi-

ciones ambientales entre distintas zonas de un lago, provocadas por agentes

externos como ser la entrada de un río, que puede influir por su caudal,

calid:d de sus aguas y arrastre de sedimentos.

Los embalses, considerados como lagos artificiales, presentan acentuadas

estas condiciones de heterogeneidad horizontal, resultante de la acción de

afluentes y de la extracción periódica de sus aguas, que influye en el volu-

men contenido y en la extensión del área superficial, que fluctúan en rela-

ción a esta extracción. Rapel no escapa a estas condiciones, las cuales se

favorecen al recibir ríos de distinto caudal y calidad de aguas, habiéndose

comprobado un diferente comportamiento tanto de las condiciones ambien-

tales como del fitoplancton en distintas zonas del lago ('Cabrera et al. 1977,

Vila y Zúñiga 1980).

Las consideraciones anteriores permiten postular que la taxocenosis z00-

planctónica del embalse Rapel estaría afectada por estos cambios ambientales,

cuyo efecto provocaría una diferenciación en su estructura y en la distribu-

ción espacial de las especies componentes a través del embalse. En base a

este postulado, se diseñó el presente estudio, cuyos objetivos son: definir

la composición de especies al iniciarse el período de lluvias, describir el

efecto del cambio de las condiciones ambientales sobre la estructura comu-

nitaria y estimar la utilización del espacio.

* Trabajo financiado parcialmente por proyecto DGlI-003-54-80 de la Universidad Católica de

Valparaíso y enmarcado dentro del proyecto 5 de Programa MAB-UNESCO, Chile.

** Instituto de Biología, Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,

Valparaíso, Chile.

46 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

MATERIALES Y METODOS

El estudio se realizó-sobre muestras tomadas en el embalse Rapel en

los meses de Mayo y Junio de 1981. Este embalse ocupa parte de la cuenca

del río Rapel (34%10'S; 79220'W), a 140 km al SW de Santiago en la VI

Región. Cuenta con el aporte de agua de los ríos Cachapoal y Tinguiririca

y de los esteros Alhué y Quilicura. Su forma es dendrítica semejando una Y,

con una longitud de 45 km, un ancho medio de 3.14 km y un volumen de

0.832 km3 (Cabrera et al. 1977).

Se escogieron seis estaciones de muestreos del modelo de Cabrera et al.

(1977), ubicándose de a pares en cada una de las tres áreas naturales del

lago (Fig. 1); las estaciones 1 y 11 se ubican en la zona más profunda y

angosta; IV y V se encuentran en aquella formada por la confluencia de

los ríos y constituye la parte: más ancha del embalse extendiéndose por 20

km; finalmente las estaciones: VMI y IX en una zona poco profunda que

recibe las aguas de los esteros: antes mencionados.

Las muestras de zooplancton se tomaron mediante un muestreador tipo

Schindler (1969), cada dos=metros de profundidad, hasta un metro sobre

el fondo, exceptuando la estación Íl en que a partir de los diez metros se

tomaron en intervalos de diez, hasta los 30 m. Las muestras se fijaron en

terreno con formalina al 5%6*y los recuentos se hicieron bajo microscopio

estereoscópico, tomando alícuotas de 1, 2 Ó 5cc para aquellas muestras de

mayor densidad de individuos .y conteos totales para las de menor abundan-

cia. La densidad se expresa en número de individuos por metro cúbico.

Los índices utilizados para el análisis de la estructura comunitaria y de

la distribución espacial de las especies, son los siguientes: constancia espacial

y dominancia numérica (Bodenheimer 1955), diversidad de especies (Shan-

non y Weaver 1964), índice*de similitud taxonómica de Jaccard (Carbonnel

1973), índice de sobreposición-de Horn (1966) y test de Kiruskall-Wallis

(Elliott 1971).

RESULTADOS Y DISCUSION

El embalse Rapel durante los meses de estudio presenta una condición

de isotermia en las diferentes zonas, aunque existen diferencias térmicas

entre ellas (Tabla 1), siendo la zona influenciada por los ríos Tinguiririca y

Cachapoal la más fría. Asimismo es la que presenta mayor cantidad de

sedimentos, con un contenido extremadamente alto en Junio, luego de un

intenso período de lluvias, que se manifiesta en una medición de Secchi

muy baja para este mes (Cabrera et al. 1977).

TABLA 1. Temperaturas medias, en grados Celsius, por estación durante el período

- Mayo-Junio en Rapel,

Ir 100 IV vV VII IX

MAYO 17.14 16.44 15.68 16.15 16.97 16.45

+0.60 . +0.52 +063 +147 +0.06 -+0.07

JUNIO 1178 ES6 11.24 11.40 12.00 11.65

+0.12:. +042 +040 +0.00 +0.00 -+0.07

L. R. Zúñiga y J. M. Araya ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL 1:47

MAYO JUNIO MAYO JUNIO

Sig, Mv mo Y mx CIN II A IT A II

H E ml a

58 os

e 04

0.2 lO)

Fig. 2 00 Fig. 3

Fig. 1. Embalse Rapel, situación de las estaciones de muestreo (tomado de

Cabrera et al. 1977).

Fig. 2. Dendrogramas de afinidad taxonómica mensual entre estaciones.

Fig. 3. Dendrogramas de afinidad biocenótica mensual entre estaciones.

£OPECODA

MAYO JUNIO

D.diabolicus

Estaciones

vil IX

Prof. O

[m)

Fig. 4. Isopletas de densidad de las especies de Copepoda (log no. indiv/m3).

48 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

Il. Estructura Comunitaria

La comunidad zooplanctónica del embalse Rapel, durante el período de

estudio, está estructurada por un total de veintiséis especies, de las cuales

tres corresponden a Copepoda, siete a Cladocera y dieciséis a Rotifera (Ta-

bla 2). Entre un mes y otro se presentan variaciones en la estructura, tanto

en el número de especies presentes como en la densidad de ellas. Así en

TABLA II. Registro taxonómico y abundancia mensual de las especies

zooplanctónicas del embalse Rapel.

N? indiv./m3

I COPEPODA MAYO JUNIO

CALANOIDA Fam. DIAPTOMIDAE

1 Diaptomus diabolicus Brehm. 1935 22377 11782

CYCLOPOIDA Fam. CYCLOPIDAE

2 Mesocyclops longisetus (Kiefer. 1929) 33 =

3 Mertacyclops mendocinus (Wierzejski. 1892) 1704 9621

Il CLADOCERA

Fam. SIDIDAE

4 Diaphanosoma chilensis (Daday. 1902) 11938 1596

Fam. DAPHNIDAE

5 Daphne ambigua Scourfield. 1947 1076 —

6 Ceriodaphnia dubia Richard. 1894 249671 26530

Fam. MOIÍNIDAE

7 Moma micrura (Kurz. 1874) 731 33

- Fam. BOSMINIDAE

8 'Eubosmina hagmarni (Stingelin. 1904) 1176371 418941

Fam. CHYDORIDAE

9 Alona pulchella King. 1853 1341 —

10 Chydoruws sphaericus (O. F. Miller. 1785) 327 —

III ROTIFERA

Clase DIOGONONTA (BDELLOIDEA)

Fam. PHILODINIDAE

11 Didymodactylus sp. 1995 —

Clase MONOGONONTA

Fand. BRACHIONIDAE

12 Eprphanes macrourus (Daday. 1894) 136162 22821

13 B. angularis (Gosse. 1851) 1131 —

14 B. calyciflorus (Pallas. 1766) 365745 200494

15 B. caudatus (Barrois. 1894) 32051 1365

16 B. havandensós (Rousselet. 1911) 16282 —

17 Keratella cochlearis (Gosse. 1851) 128286 120176

18 K. valga (Ehrenberg. 1834) 9450 194120

19 Euchlanis dilatata (Ehrenberg. 1832) 1861 166

20 Trichotria pocillim (Miller. 1776) 99 —=

21 Lepadella ovadis=(Miúller. 1768) 132 —

Fam. TESTUDINELLIDAE

22 Testudimella patina: (Hermann. 1783) 132 —

23 Pompholix complanata (Gosse. 1851) 203351 124649

24 P. sulcata (Hudson. 1885) =— 33663

25 Filinia longíseta . (Ehrenberg. 1834) 24111 3728

Fam. CONOCHILIDAE

26 Conochilus unicornis (Rousselet. 1892) 3332 33

L. R. Zúñiga y J. M. Araya ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL 49

el mes de Mayo la taxocenosis se caracteriza por la presencia de tres espe-

cies de Copepoda, a las que corresponde el 1.01% de los individuos, siete

especies de Cladocera con el 60.32% y quince especies de Rotifera con el

38.67% restante. En Junio, es importante destacar la disminución del número

de especies y también la variación en la participación de cada grupo; Cope-

poda tiene dos especies con un 1.83% de los individuos, Cladocera repre-

senta un 38.22% con cuatro especies y Rotifera disminuye a sólo diez espe-

cies, pero pasa a ser el grupo de mayor importancia con un 59.95% de los

individuos.

Considerando la importancia de las especies, bajo un criterio de cons-

tancia y dominancia, se puede establecer una jerarquización de ellas (tabla

3). En Mayo se dan tres categorías de especies: predominantes (Ctes-Dom),

escasas (Ctes-Acci y Acce-Acci) y raras (Acci-Acci). Esta jerarquización va-

ría en el mes de Junio, destacando que, si bien, las especies predominantes

conservan su proporción, 25%, en la comunidad, el número de ellas dismi-

nuye debido a que C. dubia y E. macrourus cambian hacia otra categoría. Las

especies escasas, experimentan una baja en proporción y número, producto

de la desaparición de nueve especies y del cambio a la jerarquía de raras de

M. micrura, E. dilatata y C. unicornis, las cuales reemplazan a M. longisetus

y Ch. sphaericus, en esta categoría. Se establecen además dos nuevas jerar-

quías, dominante (Ácce-Dom) al aumentar su incidencia numérica K. valga

y secundaria (Acci-Acce) al aparecer durante Junio P. sulcata.

De esta manera, se puede estimar que la comunidad está conformada

por un múmero relativamente reducido de especies realmente importantes

y un alto número de especies de incidencia menos relevantes, siendo estas

últimas altamente variables lo que hace suponer una comunidad con un

grado de complejidad estructural cambiante.

Considerando la diversidad de especies como un indicador del grado de

complejidad estructural de la taxocenosis, los valores medios de esta, 2.52 +

0.51 para Mayo y 1.98+ 0.67 para Junio, muestran una alteración para el

último mes, reflejada tanto en la caída del valor medio, como en la más

amplia oscilación de los valores de diversidad. Esta alteración estructural

para el mes de Junio se puede deber al menor número de especies (tabla 2),

cuya reducción es del orden del 36% con respecto al mes anterior, por esta

razón podría esperarse que la diversidad disminuyera en un mayor grado

aún, aparentemente esto no se produce debido a que en este mes existe una

mayor proporcionalidad en la distribución de los individuos entre las especies

componentes.

Los valores de las desviaciones standard de las estimaciones de la

diversidad media, insinúan una conformación estructural heterogénea de la

comunidad zooplanctónica en el embalse. Esto plantea el problema de si

esta heterogeneidad es aleatoria o si ocurre definiendo zonas dentro de la

masa de agua. Con el fin de visualizar esta situación, se utilizaron dos índices

de similitud aplicados a definir la afinidad entre las estaciones; uno, Jaccard

(Si), mide el grado de similaridad taxonómica y el segundo, Horn (Ro),

el de afinidad biocenótica.

Los resultados expresados en la figura 2a y b muestran para Mayo una

Constancia

Dominancia

TABLA 3. Dominancia y constancia espacial de las especies del zooplancton.

MAYO

CONSTANTE ACCESORIA ACCIDENTAL

| C. dubia |

DOMINANTE | E. hagmanni

E. macrourus

B. calyciflorus

K. cocblearis

| P. complanata |

ACCESORIA | |

D. diabolicus B. candatus | D. ambigua | M. longisetus

ACCIDENTAL | M. mendocinus K. valga B. angularis Ch. sphaericus

| D. chilensis E. dilatata B. havanaensis |

M. micrura F. longiseta T. pocillum |

A. pulchella C. unicornis | L. ovalis |

| Didymodactylus sp. | T. patina |

JUNIO

| E. hagmanni | K. valga

B. calyciflorus

K. cocblearis

P. complanata |

| sli | P. sulcata

D. diabolicus D. chilensis | M. micrura

M. mendocinus (E B. caudatus | E. dilatata

C. dubia F. longiseta | C. unicornis

E. macrourus | |

CONSTANCIA DOMINANCIA

O — 25% Accidental 0 = 2.5% Accidental

25 — 50% Accesoria 25 — 5.0% Accesoria

50 — 100% Constante 5.0 — 100 % Dominante

IVYUNLVN VINOLSIH 34d OISMAN TIA STIVNY 0S

“ST “I9A

7861

L. R. Zúñiga y J. M. Araya ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL 51

composición de especies bastante homogénea en el espacio, aunque se esboza

un grupo conformado por las estaciones II, III y VIII y otro entre la IV y

V. En Junio, se presentan desapariciones de especies lo que se refleja en

una mayor heterogeneidad del grado de afinidad y aunque se conserva

el núcleo constituido por las estaciones II, 11 y VIII, las tres restantes se

hacen más disímiles probablemente debido al cambio del número de especies.

La estimación del grado de similitud taxonómica, insinúa una diferen-

ciación de los elementos estructurales de la taxocenosis en el espacio. Sin

embargo, al aplicar el índice de similitud biocenótica de Horn (1966) (fig.

3a y b), los valores reflejan una organización estructural similar a través

de las estaciones, que puede deberse a distribuciones proporcionales de indi-

viduos entre las diferentes estaciones. No obstante, en Mayo se aprecia una

tendencia a la separación de las estaciones 11 y V; en Junio tienden a sepa-

rarse V y IX, las cuales experimentan con mayor fuerza las crecidas de

los ríos producidas en este mes.

M. Distribución espacial de las especies

La similitud taxonómica que esboza una zonación entre las estaciones

del embalse, la cual se manifiesta débilmente a través de la similitud bio-

cenótica, permite sustentar la idea de una desigual distribución de las especies.

Observando las figuras 4, 5, 6 y 7 se aprecia que la mayor parte de las

especies se manifiestan formando núcleos de densidades en distintos sectores

del lago, e incluso algunos de estos no son ocupados por algunas de ellas,

lo que estaría demostrando una desigual utilización del espacio. Por otra parte,

esta parece ser cambiante en el tiempo y dependiente de factores ambientales

que sufren alteraciones fuertes, como es la cantidad de sedimentos que los

ríos arrastran hacia el embalse. Así, comparando los dos meses muestreados

se aprecia que gran parte de las especies sufren este impacto, unas desapa-

reciendo en el mes de Junio y otras alterando su distribución, destacando

por la fuerza de esta acción las estaciones IV y V.

Tipo de distribución espacial.

Las distribuciones de las especies en el espacio esbozan una tendencia

a la agregación, no obstante en algunas de ellas este modelo no es absolu-

tamente evidente. Debido a esto, con el fin de estimar con mayor objetividad

el modelo de distribución, se realizó un análisis estadístico por especie, en

los dos meses y en dos sentidos: uno vertical en base a la distribución en

cada profundidad (hasta 8 metros) y otro horizontal considerando toda la

columna de agua de cada estación.

La relación entre la varianza (s?) y media muestreal (X), así como el

test de X2 para muestras pequeñas a un nivel de significancia del 5%

(Elliott 1973) indicaban una distribución de tipo contagio para todas las

especies; sin embargo, estos resultados no pueden considerarse concluyentes

por la fuerte influencia del número de unidades muestreales y el número de

individuos presentes en cada muestra.

52 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

CLADOCERA

MAYO JUNIO

Dehilense

estaciones

va IX

(m)

Fig. 5. Isopletas de densidad de las especies de Cladocera (log no. indiv/m3).

L, R. Zúñiga y J. M. Araya ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL 53

Por estas razones y considerando que los test no-paramétricos son par-

ticularmente aconsejables de aplicar a muestras provenientes de distribucio-

nes contagiosas (Elliot 1973), se aplicó el test de Kruskall-Wallis de una

vía por rango, teniendo como hipótesis nula (Ho) que todas las muestran

provienen de una misma población. Los resultados señalan que para ambos

meses no existe una diferencia significativa en la distribución de las especies

en el sentido vertical (Tabla 4), insinuando que en profundidad tienden a

distribuirse al azar; las causas probablemente se deban a una baja variabili-

dad ambiental en este sentido, lo cual está reflejado en las condiciones de

isotermia vertical en el embalse (Tabla 1).

En el sentido. trorizontal, la respuesta de distribución de las especies

es diferente; entre las estaciones el 55% y el 75% de ellas rechazan la hipó-

tesis nula, para Mayo y Junio, respectivamente, (tabla 4), insinuando una

clara tendencia de distribución tipo contagio o en mosaico. La causal de

esta distribución estaría explicada por las diferencias ambientales entre las

distintas zonas del embalse, denotaba también en la diferenciación térmica

(Tabla 1) y en los resultados aportados por Cabrera et al. (1977).

TABLA 4. Test de Kruskall-Wallis por especie.

Entre profundidades Entre estaciones

MAYO JUNIO MAYO JUNIO

sp. K K K K

1 12.87 3.46 3.80 16.05

3 4.95 2.54 7.70 5.18

4 2.99 5.48 14.55 2.51

6 2.72 DL 17.09 29.64

8 4.18 195 22.50 28.59

9 5.47 — 2.87 =

11 4.88 — 1.96 —

12 3.12 5.86 21.16 16.11

13 1.02 — 2.20 =

14 1.68 1.64 22.25 22.73

15 5.30 — 22.27 —

16 1.91 — 11.80 —

17 8.39 2 13.88 16.11

18 9:37 2.74 4.38 18.97

19 4.68 — 7.14 =

23 5.20 1.62 21.16 19.98

24 — 1.62 -— 14.05

25 1.82 2.80 11.31 4.26

26 11.47 — 2.24 =

Valor crítico de X? (P<0.05); Valor crítico de X? (P<0.05);

7 8. 1: 14.07 5 g.L: 11.07

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL ' Vol. 15, 1982

ROTIFERA

HAYO JUNIO

Didymodactylus sp.

proto. 111 1V v yy estaciones

(m)

Acoudatus

Fig. 6. Isopletas de densidad de las especies de Rotifera (log. no. indiv/m3).

L. R. Zúñiga y J. M. Araya ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL 55

ROTIFERA

MAYO JUNIO

K.cochlearis

estaciones

a to LEA A

Psulcata

F longiseta

Fig. 7. Isopletas de densidad de las especies de Rotifera (log no. indiv/m3).

56 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL : Vol. 15, :1982

CONCLUSIONES

—La taxocenosis está conformada por tres especies. de Copepoda, siete

de Cladocera y dieciséis de Rotifera, de las cuales sólo C. dubia, E. hagmann:,

E. macrourus, B. calyciflorus, K. cochlearis y P. complanata son realmente

importantes numéricamente; el resto es de incidencia menos relevante y de

baja constancia espacial.

—Estructuralmente, tanto a nivel de especies componentes como de su

organización, la taxocenosis muestra diferencias en el espacio y en el tiempo.

La diferenciación espacial esboza zonas en el embalse, separándose las esta-

ciones cercanas a los ríos de las restantes.

—La ocupación del espacio por cada una de las especies componentes

de la taxocenosis sigue dos modelos diferentes: en el sentido vertical el

modelo corresponde a una distribución al azar, en cambio, en el sentido hori-

zontal es el de una distribución por contagio. Este último caso, probable-

mente, se deba a diferencias ambientales entre unas zonas y otras del embalse.

AGRADECIMIENTOS: Al Prof. José I. Sepúlveda por su asesoría estadística

y a la Prof. Irma Vila por las facilidades otorgadas durante el muestreo.

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Valparaiso, Chile 59

CURCULIONIDOS DEFOLIADORES DE PINUS RADIATA. ASPECTOS

BIOLOGICOS Y EVALUACION DEL DAÑO

FRANCISCO SAIZ y JAIME GOMA

ABSTRACT.— Over an annual cycle, the effect to two native curculionid beetles (Cypho-

metopus marmoratus, Geniocremnus chilensis) as defoliators of Pinus radiata was studied

The study was carried out on a 10 year old forest located on the coastal area of Central

Chile.

The following measurements were considered for the analysis: density variation of both

species; the characteristics and the evolution of the damage; the evolution of the spatial distri-

bution of both, the insect population and the damage. At the same time, some biological aspects

of the species were examined.

lh* main conclusions are: both species of insects get to the forest from the edges;

Cyphometopus marmoratus appears as a localyzed species, showing a limited expanding capacity,

whose population would be decreasing; Geniocremnus chilensis appears as an expanding species,

covering wide zones of the forest; the apparent effect of the damage is the desiccation of the

pine needie; damage has increased over one-ycar period, with a market preference for young pine

needles; both species tend to be found at the tip of branches; adults of both species emerge

during the fall; larval development occurs during the rest of the year; Geniocremnus chilensis

would be the species most likely to settle.

La reforestación masiva de un área con especies vegetales introducidas

plantea una nueva problemática ecológica a la fauna del lugar. Cambios en el

pH del suelo y en la naturaleza y densidad de la cubierta vegetal influyen,

directa o indirectamente, en la relación animal-planta, al establecerse nuevas

condiciones tróficas y de hábitat para la fauna preexistente. Esta, si logra adap-

tarse a las nuevas ofertas ecológicas, es seleccionada por la plantación intro-

ducida. En caso contrario, ve reducida su área de distribución a los remanen-

tes vegetacionsles autóctonos. (Sáiz y Salazar 1981, Sáiz y Jerardino 1983).

Situación como la expuesta se presenta en Chile con la introducción

de Pinus radiata D. Don (Pino insigne), del que existen, en la V Región,

23.350 Hás reforestadas con él. (Conaf 1983).

Prospecciones faunísticas realizadas en plantaciones de dicha región han

permitido dstectar la presencia de algunas especies de insectos en vías de

ostablecimiento en ellas, destacando la acción defoliadora de representantes

de los órdenos Colecptera y Lepidcptera (Sáiz y Daza 1980, Inf. Técnico

Conaf 1978), los que provocan una disminución del potencial productivo y

del valor comercial de los pinos.

De las especies defoliadoras detectadas hemos centrado nuestro interés

en dos de ellas, pertenecientes a la familia Curculionidae, por considerarlas

plagas potenciales, ya que si logran asentarse en las plantaciones de pinos

pueden ocasionar fuertes daños a ese sector forestal.

En relación a ellas se diseñó la presente investigación, de acuerdo a los

siguientes objetivos:

Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaiso, Chile.

:60 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

1.—Conocimiento de la fenología de la presencia de curculiónidos defolia-

dores adultos.

Evaluación de la evolución de la infestación por curculiónidos defoliía-

dores en función espacial.

3.—Evaluación del daño provocado en las acículas, en función de su evolu-

ción espacial y temporal.

4 —Conocimiento de antecedentes biológicos y ecológicos de las especies

consideradas.

MATERIAL Y METODO

La investigación se realizó en un bosque de pinos de 10 años de edad

al inicio de ella, ubicado en el asentamiento “Mar del Pacífico”, aproxima-

damente a 30 Km al sur de Santo Domingo, en la V Región.

1L—Diseño muestral.

En él se establecieron dos parcelas de 63 x 63 metros (3.969 m2),

dispuestas en relación a la periferia del bosque, según se muestra en la Fig. 1.

La ubicación se hizo considerando los antecedentes existentes sobre presencia

de daño por curculiónidos, correspondiendo la parcela A, a daño evidente

en el momento de iniciar la investigación y la B, a ausencia aparente del

mismo. (Sáiz, Daza y Casanova 1981).

Para seguir la evolución del daño y de la presencia de curculiónidos

adultos se seleccionaron, en cada parcela, 49 árboles, eligiéndose en cada

uno de ellos cuatro ápices de ramas dispuestas según los puntos cardinales.

La individualización de los árboles, dada la uniformidad de la plantación

artificial, se hizo eligiendo uno de cada tres pinos, de manera de configurar

un cuadrado de 7 filas de 7 árboles cada una.

BORDE x

PARCELA PARCELA

BORDE Y 8 A

Fig. 1. Disposición de las parcelas de estudio en función de los bordes de la

plantación de pinos.

F. Sáiz y J. Goma CURCULIONIDOS DEFOLIADORES... 61

Las evaluaciones se realizaron aproximadamente cada 20 días, entre el

27 de Mayo de 1981 y el 21 de Septiembre de 1982, considerándose:

a) Número de curculiónidos por especie y rama.

b) Porcentaje de daño en las acículas.

c) Aspectos biológicos: presencia de cópula, postura, presencia de huevos y

de larvas, etc.

La evaluación del daño se hizo de acuerdo a la siguiente categorización:

Categoría Rango porcentual de daño

1 0 — 9.9%

2 10 — 39.9%

3 40 — 69.9%

4 70 — 100.0%

Para los cálculos de globalización de información, a nivel de árbol y de

filas de árboles o de parcelas, se procedió considerando los valores mínimos

de las categorías. Por lo tanto, los porcentajes expresados en los gráficos

corresponden a las resultantes de cálculos a ese nivel de valores.

En sectores distantes de las parcelas se capturaron ejemplares para su

determinación y para observaciones biológicas y de comportamiento en labo-

ratorío.

11.—Material biológico

Las especies estudiadas fueron determinadas por el Dr. Guillermo Kus-

Ed me ira ld 82

Fig.3

Fig. 2. Habitus general de Cyphometopus marmoratus (Blanch). Fig. 3. Habitus

general de Geniocremmus chilensis (Bohem.)

62 ANALES DEL MUSEO [DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

chel como Cyphometopus marmoratus (Blanchard 1851) (Fig. 2) y Genio-

cremnus chilensis (Boheman1842) (Fig. 3), pertenecientes al grupo de los

“gorgojos de rostro grueso”, conocido bajo el nombre de Adelognatha, sus

larvas son subterráneas y de vida libre, alimentándose de las raíces de los

árboles y arbustos autóctonos (Kuschel 1983, com. epistolar). Ambas especies

no tienen capacidad de vuelo,“siendo sus alas sólo esbozos y los élitros sol-

dados.

No se posee antecedentes sobre la acción de estas especies como defo-

liadoras de pino, salvo para C. marmoratus en la V y VI Región desde 1978,

correspondiendo el mayor número de observaciones a la plantación estudiada

por nosotros (Conaf 1978, 1982, 1983a; Bonne Maison 1964; Furniss y Ca-

rolin 1977; Ministry of Natural Resources 1979).

RESULTADOS Y DISCUSION

A. Condiciones climáticas

Las condiciones climáticas imperantes durante la investigación, se gra-

fican en la Fig. 4, con dates proporcionados por la estación meteorológica

de Santo Domingo. Ellas corresponden a un modelo de clima mediterráneo.

B. Fenología de curculiónidos adultos

De la evolución de la presencia de curculiónidos adultos en las parce-

las, analizadas en el tiempo (Fig. 6), se desprenden los siguientes hechos:

1.—Existe un buen encaje entre el modelo climático (pp. y temperatura,

Fig. 4) y el modelo-de densidades temporales, (Fig. 5) correspondiendo

el período de ausencia o de muy baja densidad a la época de transición

Primavera-Verano y el del máximo al paso de Otoño a Invierno.

2.—La distribución del total de los individuos de cada especie, considerados

períodos equivalentes de los dos años (¡Mayo a Octubre), muestran un

incremento de Geniocremnus chilensis, en 1982, del orden del 30% res-

pecto a la población detectada en 1981. Cyphometopus marmoratus, en

cambio, ve reducida su densidad en ese período de 1982 en un 63%

respecto a 1981. La relación C. marmoratus/G. chilensis es de 2.6 en

1981 y de 0.7 en 1982.

3.—La ausencia de C. marmoratus-en parcela B, en 1982, junto a su mínima

presencia en ella en 1981, permite utilizar a esta parcela como representa-

tiva de la acción de G. chilensis.

De acuerdo alo expuesto, se puede pensar en especics con diferentes

características de aclimatación a la plantación de pinos.

G. chilensis se presenta como .una especie que está incrementando su po-

blación, lo que puede ser indicio de un definido asentamiento in situ. En

cambio, C. marmoratus, al reducirse su población, sería una especie que no

logra asentarse.

F. Sáiz y J. Goma CURCULIONIDOS DEFOLIADORES... 63

C. Distribución temporal del uso del espacio

Para la obtención de un mejor análisis sobre el grado de adaptación

de las especies al nuevo medio (plantaciones de pinos) se evaluó su expan-

sividad, de manera que, si se conjuga un incremento de la densidad con un

incremento del área ocupada, se estaría frente a una especie colonizadora en

vías de asentamiento.

En el presente estudio, C. marmoratus, junto con no presentar un au-

mento de su densidad (Fig. 5), prácticamente no incrementa su área de pre-

Figs STO DOMINGO

501] PP

200

100

A A E

1981 |1982

Fig.5

— C marmoratus

PARCELA A “"-:G chilensis

No PARCELA B

indiv

1981! 1982

Fig. 4. Condiciones climáticas generales imperantes durante la investigación. Fig. 5. Dis-

tribución de la densidad de curculiónidos según parcela y tiempo.

64: ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

sencia (Cuadro 1). Esto nos lleva a calificarla como especie no expansiva lo-

calizada y en vías de desaparición de la plantación de pinos. Por otra parte,

G. chilensis, muestra un fuerte incremento poblacional (Fig. 5) y aumenta

su área de distribución en un 95%, calificándosela por lo tanto, como una

especie expansiva (Cuadro 1).

La distribución del espacio ocupado por cada especie en las parcelas se

puede observar en la Fig. 6, en que se grafica el % del total de curculióni-

dos colectados, por grupos de filas de pinos, según los bordes de la plan-

tacon

Queda en evidencia la posición localizada y cercana a la periferia de

C. marmoratus y la amplia dispersión de G. chilensis. Para C. marmoratus

no se grafica su presencia en la parcela B, dada su mínima densidad. Su

posición respecto al borde Y no se grafica ya que incide en la localización

en las mismas bandas periféricas.

Finalmente, partiendo de la premisa que el ingreso de los curculiónidos

se hace desde el exterior de la plantación, se analizó su posición en las ramas

de los pinos (Cuadro 2). Se observa que ambas especies presontan una ten-

dencia a las posiciones Norte y Este, relacionadas con los bordes del bosque.

Cuadro 1.— Area cubierta (pinos infestados) por los curculiónidos defoliadores,

1981 - 1982.

Cyphometopus Gentocremnts

marmoratus chilensis

Pinos “Tasas de Pinos Tasas de

infestados infestación infestados infestación

Total 1981 16 16,3 19 19,4

Total 1982 16 16,3 37 37,8

Diferencia 1981-1982 0 18

Nuevos pinos 1982 2 2,0 Z3 20

Total 1981 + 1982 18 18,4 44 46,4

Nota: las tasas de infestación se refieren al total de pinos observados en las dos

parcelas (98).

Cuadro 2.— Prueba de Kolmogorov - Smirnov para la distribución de los

curculiónidos según disposición de ápices:

(puntos cardinales)

D Significa-

. ción

Norte Este Sur Oeste observado p=0.01

Cyphometopus

marmoratus 57 38 25 25 0.155 Si

Geniocremnus

chilensis 40 E 25 27 0.084 No

Esta tendencia es más definidawen.C. marmoratus, para quien la distri-

bución observada, .dé Orientación de' su” presencia en. ápices respecto a la

uniforme, es significativameitte” diferente, según tést de Kolmogorov - Smir-

nov para p = 0.01, corroborando de paso la idea de especie muy localizada y de

vagilidad escasa: |

F. Sáiz y J. Goma CURCULIONIDOS DEFOLIADORES... 65

No ocurre lo mismo con G. chilensis, para quien no existe diferencia

significativa entre la distribución observada y la uniforme para la posición

de las ramas. Ello, junto al aumento en el tiempo del área cubierta y de la

densidad poblacional, configuran una alta capacidad expansiva de la especie,

en que juega un rol importante una mayor vagilidad que la observada en

C. marmoratus.

D. Evaluación del daño

D.1. Características del daño

El daño producido por ambas especies se localiza en las acículas de los

pinos, en particular en las apicales de las ramas bajas.

El daño consiste en la extracción de parte de la acícula mediante mor-

dedura, lo que ocurre principalmente a alturas medias o cercanas a la base

(Figs. 7 y 8). El efecto inmediato, según la intensidad de la mordedura,

puede ser la flexión del sector apical de la acícula, teniendo siempre como

efecto final el desecamiento de dicho sector.

Ambos estados permiten detectar el daño.

El aprovechamiento de la acícula como material trófico por parte de

los curculiónidos es mínimo, ya que el número de mordeduras por acícula,

por lo general, no es superior a 2 Ó 3.

D.2. Evolución del daño

Al considerar separadamente la evolución del daño (Fig. 9) en acículas

existentes en el momento de iniciar la investigación (“Viejas”) y las que

se desarrollaron durante su transcurso (“Nuevas”), se vislumbra que la velo-

cidad de incremento del daño en las acículas viejas es muy inferior al de

las acículas nuevas, resultado lógico derivado tanto de la preferencia de los

curculiónidos por tejidos tiernos más apetecibles desde el punto de vista

trófico como de su tendencia a ubicarse en el ápice de las ramas (esta acción

puede ser consecuencia de la primera).

Además, la tendencia a la asíntota en el nivel de daño alcanzado en el

período invernal, época que corresponde a la categoría de vieja para cual-

quier generación de acículas, es producto de las bajas densidades de curcu-

liónidos en el período precedente y a la preferencia de la creciente pobla-

ción por la acículas nuevas cuyo desarrollo se inicia.

Si se compara el nivel de daño alcanzado por las acículas nuevas en el

invierno de 1982 con su equivalente de las viejas en 1981, se detecta un

incremento apreciable de él (sobre 15%), que si se proyecta a 1983 con la

misma proporción de incremento de las acículas viejas en 1982, dicha gene-

ración de acículas sufriría un daño superior al de la generación precedente.

Ello, de acuerdo a nuestros datos, derivaría de una mayor participación de

G. chilensis, especie que no sólo incrementa su población, sino que adquiere

una mayor importancia numérica relativa que C. marmoratas.

El hecho que el porcentaje inicial de daño para acículas viejas sea igual

en ambas parcelas, puede aparecer como contradicción con el diseño de la

investigación. La explicación está en los propios resultados del trabajo, ya

66 ANALES DEL MUSEO -DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

que la acción localizada de C. marmoratus en la parcela A hacía muy evi-

dente el daño, el que estaba difuso en la B.

Sumando el daño de ambas generaciones de acículas, se tiene una idea

del impacto global del daño en los pinos.

Es necesario dejar constancia que el efecto del daño en el pino no lleva

a defoliaciones tan completas como las que hemos detectado por Ormiscodes

sp, y que su impacto tendría por consecuencia una disminución de la velo-

cidad de desarrollo de la planta, no habiéndose detectado el desecamiento

completo o muerte de ella en*ningún caso.

D.3. Relación entre el daño y los bordes de la plantación.

Para visualizar el efecto del borde de la plantación en la distribución

e intensidad del daño, se graficó (Figs. 10 y 11), para ambas parcelas y tipos

de acículas, el perfil del daño por filas de pinos en sentido perpendicular

a los bordes. En ellas se comparan las fases iniciales y finales del desarrollo

de las acículas. Desde luego, para las acículas viejas, la fase inicial corres-

ponde a un estado avanzado de daño, dada la fecha de inicio de la inves-

tigación.

Si se observa la Fig. 10, en que la secuencia de análisis va desde el borde

X al interior de la plantación, secomprueba que la intensidad del daño final

en la parcela Á se corresponde'en gran medida con la distribución de C. »mar-

moratus (Fig. 6) siendo “entonces G. chilensis responsable fundamental del

daño en las filas interiores. La: forma del área comprendida entre ambas

curvas refleja el efecto, localizado de C. marmoratus.

En la parcela B no.se presenta el tipo de distribución anteriormente

analizado, sino uno acorde con la distribución de G. chilensis, es decis, un

modelo de dispersión en toda la parcela, con una ligera tendencia de incre-

mento al interior de la. plantación, relacionada con la ya demostrada expan-

sividad de la especie (Fig. 6).

Hecho el mismo tipo de análisis, considerando como referencia el borde

Y (Fig. 11), se detecta, en general, un patrón difuso del mismo tipo des-

crito para la parcela B en relación al borde X, asumiéndose las mismas cau-

sales.

La aparente poca importancia del borde Y como fuente de ingreso de

curculiónidos puede deberse a que las 5 hileras de Excalyptus globulus que

están junto a él impidan el paso.de C. marmoratus desde la vegetación autóc-

tona circundante y a que G. chilensis es una especie de alta vagilidad, pez to

que su efecto difunde rápidamente al interior. El borde X está en contacto

con remanentes vegetales autóctonos.

E. Aspectos biológicos

El estudio de las curvas fenológicas de la densidad de los curculiónidos

adultos (Fig. 5), conjuntamente con las observaciones en terreno y labora-

torio, nos permiten llegar a una aproximación de la longitud de los perío-

dos de desarrollo biológico de las especies estudiadas.

La máxima densidad de individuos se observa en la época de transición

Otoño-Invierno, época en que se observan también las cópulas (Abril y

F. Sáiz y J. Goma CURCULIONIDOS DEROLIADORES. .. 67

Mayo) y las posturas (Mayo y principios de Junio). Estas fechas coinciden

en terreno y en laboratorio.

Para ambas especies, fueron observadas cópulas, tanto en terreno como

en laboratorio, siendo mucho más frecuentes las de G. chilensis.

Las posturas, en cambio, fueron sólo cbservadas para C. marmoratas.

Estas consisten en grupos de unos 18 huevos dispuestos en hilera sobre una

acícula, la que es pegada con las otras dos del braquiblasto mediante una

sustancia gelatinosa, dejando así los huevos casi completamente envueltos.

Tanto las pesturas observadas en terreno como en laboratorio fueron pues-

tas en acículas verdes (en laboratorio se trabajó con ramas dispuestas verti-

calmente en las cajas de observación).

B A B A

0 ls 100

CYPHOMETOPUS MARMORATUS

XxX

Ubicacion parcelas

Y [4] en relación a bor-

de de bosque

Respecto

a borde X

n 143

Respecto

a borde Y

Banda exterior

Banda intermedia nm 90

Poicion Banda interior GENIOCREMNUS CHILENSIS

Fig.8

Fig. 7. Características del daño recién provocado en la acícula. Fig. 8. Característica

de una acícula dañada en la fase de descamiento y flexión apical.

68 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

No se logró el desarrollo larvario en laboratorio, posiblemente por dese-

camiento de los huevos.

Los huevos de C. marmoratus son de color negro, midiendo aproxima-

damente 1.0 mm de largo y 0.5 mm de ancho.

La no observación de posturas de G. chilensis, nos hace pensar en pos-

turas directas sobre el suelo, como es sugerido por las referencias bibliográ-

ficas para los Adelognatha (Bonne Maison 1964; Kuschel 1983 com. epist.).

De acuerdo a los antecedentes expuestos en el trabajo se postula el

siguiente modelo aproximado del: ciclo biológico para ambas especies:

—Postura: mediados de Otoño a principios de Invierno.

—Desarrollo larvario: Invierno, Primavera, Verano.

—Emergencia de adultos: Otoño.

CONCLUSIONES

Como resultado de lo anteriormente analizado en este trabajo podemos

llegar a las siguientes conclusiones:

1.—Cyphometopus marmoratus y Geniocremaus chilensis, se detectan como es-

pecies nativas actualmente defoliadores de pinos.

2.—La penetración de los curculiónidos ocurre por la periferia de la plan-

tación.

3.—Los cambios en la densidad de los curculiónidos defoliadores adultos,

están en íntima relación con las variaciones abióticas (pp. temperatura),

dándose su máxima densidad en Otoño.

Fig. 9. Evolución acumulada del daño. A y B = parcelas; v y n = acículas viejas y

nuevas,

F. Sáiz y J. Goma CURCULIONIDOS DEFOLIADORES... 69

4. —El daño es consecuencia de la mordedura de las acículas, provocando el

desecamiento del sector apical a ésta. Ambas especies presentan mar-

cada preferencia por las acículas nuevas.

5.—Cyphometopus marmoratus se comporta como una especie localizada, de

escaso poder expansivo y de fuerte efecto defoliador y en disminución

poblacional.

6.—Geniocremnus chilensis se comporta como una especie expansiva y en in-

cremento poblacional, por lo que su daño es menos aparente. Por su

comportamiento se considera como una especie en vías de efectivo asen-

tamiento.

FIG. 10 PARCELA A PARCELA, B

aciculas viejas

Respecto

borde X

aciculas nuevas

a 40

* a

E “.. final

o a inicial

DE TE, IS

fila arboles

FIG.11 PARCELA A PARCELA B

aciculas viejas

Respecto

borde Y

aciculas nuevas

40 » A

AI, * final

daño

. 20

Il mL A MA!

(IMEICIRA 5 7

tilas arboles

Fig. 10. Distribución del daño por parcelas en función del borde X de la plantación,

según filas de pinos. 1 = fila cercana al borde; 7 = fila interior. Fig. 11. Distribu-

ción del daño por parcelas en función del borde Y de la plantación, según filas de

pinos. 1 = fila cercana al borde; 7 = fila interior.

70 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

7.—Se postula el siguiente ciclo biológico para ambas especies:

—Postura: Mediados de Otoño a principios de Invierno (sobre acículas

verdes y en grupos de aproximadamente 18 huevos para C. marmo-

ratus.

—Desarrollo larvario: Invierno, Primavera y Verano (en suelo).

—Emergencia de adultos: Otoño (período de cópula para ambas espe-

cies).

AGRADECIMIENTOS.— Al señor Dunny Casanova Z., por la revisión del

manuscrito, y a las señoritas Ema Reyes y Carmen Tobar, por la confección de

dibujos.

REFERENCIAS

BONNE MAISON, L. 1964. Animales Enemigos de las Plantas Cultivadas y Forestales. Ed.

Occidente S. A., Barcelona.

CONAF, 1978. Plantaciones Forestales efectuadas por la CONAF.

CONAF. 1982 a. Informe Final. Prospecciones Fitosanitarias Forestalcs Temporada 1981-1982,

Doc. Trabajo N* 1.

CONAF. 1983 a. Informe Final Prospecciones Fitosanitarias Forestales Temporada 1981-1982.

Doc. Trabajo N* 2.

CONAF, 1983 b. Gerencia Técnica, Memorandum 2.002 del 18 de Octubre de 1983.

FURNISS, R. L. y V. M. CAROLIN. 1977. Western Forest Insect U. S. Department of

Agriculture, Forest Service, Miscellaneous Publication, N? 1.339.

MINISTRY OF NATURAL RESOURCES. 1979. Common Pest of Ornamental Trees and Shrubs.

Ontario.

SAIZ, F. y M. DAZA. 1981. Insectos Asociados a Plantaciones de Pinus radiata. Inf. Técnico

Convenio U.C.V. - CONAF.

SAIZ, F. M. DAZA y D. CASANOVA. 1983. Captura y Fenología de Diptera en relación al

color de la trampa y al estado sanitario de un bosque de Pinus radiata. An. Mus. Hist. Nat.

Valpso. (Chile), 14: 143-151.

SAIZ, F. y M. JERARDINO. 1983. Efecto selectivo de las plantaciones de Pinus radiata, sobre la

entomofauna de biomas nativos: 11. Coleópteros y Dípteros del follaje. Revista chilena de

Entomología, 12: (en prensa).

SAIZ, F. y A. SALAZAR. 1983. Efecto selectivo de las plantaciones de Pinus radiata, sobre la

entomofauna de biomas nativos: 1. Coleópteros epígeoss. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso

(Chile), 14: 155-173.

Valparaíso, Chile 71

RELACION ENTRE LOS TIPOS DE FORMAS DE FRUTOS DE ACACIA

CAVEN Y LAS CARACTERISTICAS DE LAS SEMILLAS Y DE LO>

BRUQUIDOS QUE LOS INFESTAN

FRANCISCO SAIZ y YENISE SOTO

ABSTRACT.— The relationships between fruit-shapes of Acacia caven and some characte-

ristics of seeds and of bruchid (Pserdopachymerina spinípes) that infest them were studied.

Cylindrical, fusiform and rectangular fruits were identified. Average differences per fruit were

determined according to Student's ““t'” test (p — 0.01).

The three fruit-shapes analized are significantly different in their length, diameter and in

length/diameter ratio. Their seeds, also differ in relation to number, weight and volume.

Nevertheless, the rate of infestation per bruchids, the rate of seed atrophy and most of the

bruchids characteristics appear not to be affected by the fruit-shapes analyzed.

En el curso de una serie de investigaciones sobre la relación existente

entre el brúquido del espino (Pseudopachymerina spinipes (Er.)) y su hos-

pedador (Acacia caven (Mol.) Hook et Arn.), nos llamó la atención los

diferentes tipos de formas de frutos y su aparente tendencia a darse en árbo-

les independientes.

Ante la eventualidad de un polimorfismo de la especie, se decidió hacer

un primer acercamiento a su dilucidación. Para ello, se intenta evaluar si

los tres tipos de forma detectados diferían significativamente entre ellos y,

en caso de ser así, si esas diferencias se traducían en expresiones diferen-

ciales de parámetros relacionados con la cantidad y calidad de sus semillas

y de los brúquidos que se desarrollan normalmente en ellos.

MATERIAL Y METODO

Para la evaluación propuesta se seleccionó la estepa de Acacia caven

existente en la Reserva Forestal de Peñuelas (Valparaíso).

Se detectaron tres tipos de forma de fruto, los que denominaremos:

cilíndrico, fusiforme y rectangular. Para su tipificación se consideraron las

siguientes medidas básicas: largo del fruto, diámetro central y diámetros me-

didos en los décimos apicales de la longitud. Para definir éstos, se dividió

la longitud del fruto en diez unidades y se midió el diámero en la base de

los décimos 1 y 10, la opuesta al extremo del fruto (Fig. 1: A, B y C).

La relación largo/diámetro central informa sobre formas cortas y anchas,

largas y estrechas, etc. Las mediciones a los décimos apicales, por compara-

ción con el diámetro central, definen características de fusiforme o no fusi-

forme.

El tamaño de la muestra, para cada tipo de formas, se calculó suponiendo

un diseño al azar simple para la estimación de proporciones, con exigencias

de nivel de confianza de 95% y nivel de imprecisión no superior al 10%.

Se usó para este cálculo una estimación previa realizada en la misma área

Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaiso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

72 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

AAA A

') Ll

0004Dd oan0na

Fig. 1. Silueta del tipo de forma de fruto de Acacias cawei denominados A = “cilín-

drico”; B = “fusiforme”; C = “rectangular”.

(Sáiz, Casanova, Avendaño y Vásquez 1977). El tamaño de muestra fue de

150 frutos por cada tipo de forma.

Mediante un transecto al azar se seleccionaron, también al azar, cimco

árboles con cada forma de fruto, cogiéndose aleatoriamente 30 frutos en

cada uno de ellos. Los frutos se colectaron en todo el perímetro del árbol

y hasta el alcance de la mano. Así se pretendió abarcar el máximo de la

variabilidad que pudiera existir dentro de cada árbol.

El material fue colectado el 6 de Mayo de 1981.

En el análisis se consideran los parámetros expuestos en la Tabla 1.

En relación a las semillas, la expresión “diámetro mayor” corresponde al

concepto de longitud y la expresión “grosor máximo” a la idea de altura.

Todos esos parámetros fueron medidos y descritos para los tres tipos

de forma, haciéndose estimaciones por intervalos de confianza (95%) para

todos ellcs, utilizando como estimador del error estandard la expresión

-1.96

Los principales parámetros se compararon mediante test ““t” de Student

para promedios. El resultado del test se presenta referido a su valor crítico

Ocasionalmente se presenta, además, el valor referido a p = 0.05, en

relación a su importancia para explicar tendencias.

F. Sáiz y Y. Soto RELACION ENTRE LOS TIPOS... 73

RESULTADOS Y DISCUSION

A.—Sobre los tipos de forma de los frutos.

La Fig. 2 grafica la distribución del total de frutos estudiados, de

acuerdo a la relación largo/diámetro central, quedando claramente diferen-

ciados los tres tipos de forma. 'El test “t” respalda esta apreciación, pues infor-

ma que los promedios de dicha relación presentan diferencias altamente

significativas para todos ellos (Tabla ILA 4).

Se reafirma la conclusión anterior con las diferencias significativas en-

contradas entre los promedios de los componentes de la relación para los

tres tipos de formas (Tabla II A 1 y 2) y con las diferencias significativas

en cuanto a la relación diámetro central/diámetro promedio a los décimos

apicales, diferenciándose el fusiforme por su mayor valor (Tabla H, A 5).

La tasa de infestación a nivel de frutos es mayor en el tipo rectangular,

difiriendo significativamente con la fusiforme (p = 0.01) y con la cilíndrica

(p = 0.05) (Tablas 1 y IL A 3).

B.—Sobre la relación entre características de las semillas y los tipos de forma

de los frutos.

efinida la validez de los tipos de forma de fruto nos queda por ver

si ellos implican diferencias a nivel de semillas.

El análisis de la parte B de las tablas 1 y 1 permite destacar los siguien-

tes hechos:

SO=UNE _ Cilíndrica

7 ERA Fusiforme

Rectangular

19-21 293 39%, 49-5] 596] 6971 CM

LARGO/DIAMETRO CENTRAL

Fig. 2. Distribución de los frutos de Acacia caven según tipo de forma y relación

largo/diámetro central,

Tabla I— Estimaciones por intervalos de confianza (95%)

de parámetros referentes a frutos, semillas y brúquidos, según

tipo de forma de fruto de Acacia cáven.

Parámetros

A.—De los frutos Cilíndrica

0.—Número 150

1—Largo promedio (cm) 748 + 0.177

2.—Diámetro promedio (cm) 1.64 + 0.037

3.—Porcentaje de infestación (tasa de) 20.00 + 6.401

4—Promedio relsción lzrgc/diámetro central 462 + 0.115

5.—Promedio relación diámetro central/promedio

diámetro al décimo apical 1.83 + 0.039

B.—De las semillas

0.—Número 3328

1.—Promedio semillzs desarrolladas por fruto ZII EAS

2—Promedio diámetro mayor (cm) 0.56 + 0.0066

3.—Promedio grosor máximo (cm) 0.34 + 0.0048

4—Promedio peso semillas sanas por fruto (gr) 0.11 + 0.0041

5.—Porcentaje infestación total (tasa de) 1147 + 4810

6.—Porcentaje infestación sobre frutos infestzdos 57.35 +15.840

7.—Promedio por fruto relación diámetro/grosor 1.63 + 0.016

8 —Porcentaje de semillas atrofiadas (tasa de) 745 + 1.802

C.—De los brúquidos

0.—Número 446

1.—Promedio por fruto estudiado 297 TE “276

2.—Promedio por fruto infestado 1486 + 4.328

3.—Promedio peso brúquido por fruto (mgr) 3.20 + 0.220

4.—Porcentaje de mechos per fruto infestado 55.81 +11.939

5.—Promedio por fruto relación N* de brúquidos/

semillas desarrolladas 0.57 + 0.155

6.—Promedio por fruto relación peso brúquido/pe-

so semillas sanas 0.03 + 0.0039

7.—Promedio por fruto relación largo/ancho de élitros 1.46 + 0.035

Tipos de forma de fruto

Fusiforme

150

6.70 4: 0.134

2.26 + 0.040

18.67 + 6.230

3.00 + 0.079

2.22 + 0.062

3549

2326 + 1.102

0.62 + 0.0063

0.38 + 0.0062

0.14 + 0.0039

9.88 + 4.443

52.92 -4-16 220

1.61 + 0.019

5.34 + 1.196

373

2.48 + 1.138

MEA e

3.70 + 0.240

53.53 + 12.406

0.53 + 0.162

0.03 + 0.0039

1.51 + 0.037

Rectangular

150

5.55 + 0.114

2.34 + 0.030

3139 1465

2.38 + 0.050

187 + 0.049

2914

1942 + 0.834

0.63 + 0.0082

0.36 + 0.0638

0.15 + 0.0043

19.40 + 5.870

61.91 +11.660

1.74 + 0.019

490 + 0.961

590

3.92 + 1.245

12.51 + 2.646

3.30 + 0.170

48.89 + 8.936

0.62 + 0.116

0.03 + 0.0021

1.550 + 0.025

IVUNLYVN VINOLSIH HA OISAN THU SITVNV 78

“ST TOA

z861

F. Sáiz y Y. Soto RELACION ENTRE LOS TIPOS... 75

Tabla ll— Valores de significación (p = 0.01) para diferencias entre tipos de

formas de fruto de Acacia caven, según parámetros estudiados.

Cuociente to/tc

Parámetro Cc—F C—R F—R

A.—De los frutos

1: —LArgor promedio ieoarccacootiscato dae ciria iaa: 2.66 6.94 4.96

2.—Diámetro central promedio o.cicccccconicncnnn.. 8.57 11.16 1.20

3.—Porcentaje infestación (tasa de) .......... 0.11 0.92 1.04

(1.15)

4—Promedio relación largo/diámetro cen-

A A, A A Ito oa 7.71 12.30 4.99

5.—Promedio relación diámetro central / pro-

medio diámetros al décimo apical ........ 4.03 0.48 3.34

B.—De las semillas

1.—Promedio semillas desarrolladas por fruto 0.69 1.45 2.32

2.—Promedio diámetro Mayor emociono... 4.95 5.04 0.73

3.—Promedio grosor MÁXiMO .oecionccicaninónonoss 3.84 2.46 2.07

4—Promedio peso semillas sanas p. fruto.... 3.99 5.11 1.32

5.—Porcentaje infestación total (tasa) ........ 0.18 0.79 0.98

(1.04) (1.29)

6.—Porcentaje infestación sobre frutos infes-

tados A A 0.13 0.17 0.31

7.—Promedio relación diámetro/grosor, por

fruto iaa li o ENE. 0.61 3.40 3.71

8.—Porcentaje de semillas atrofiadas ............ 0.74 0.95 0.22

(0.97) (1.24)

C.—De los brúquidos

1.—Promedio por fruto estudiado ......... ce 0.22 0.40 0.67

2.—Promedio por fruto infestado ....co.ocoom... 0.18 0.35 0,12

3.—Promedio peso brúquido por fruto ........ 1.09 0.14 1.14

4 —Porcentaje machos frutos infestados ...... 0.01 0.33 0.32

5.—Promedio p. fruto relación N* brúqui-

dos / N* semillas desarrolladas ............ 0.13 0.64 0.33

6.—Promedio p. fruto relación peso brúqui-

do / peso) semillas; sanas mineros 0.28 1.12 0.74

7.—Promedio p. fruto relación largo / an-

cho de éLItTOS. conca aio 0.71 0.68 0.17

to = t Student observado; tc = valor crítico t (P = 0.01), todo valor del

cuociente superior a 1 es significativo. C'= cilíndrica, F = fusiforme, R = rec-

tangular. Los valores entre paréntesis son significativos para P = 0,05,

76 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

a.—Diferencias significativas entre los tres tipos de forma de fruto tanto pa-

ra el peso como para el grosor máximo de las semillas, siendo menores

en el tipo cilíndrico (Tablas * y II, B 3,4).

b.—El número de semillas desarrolladas por fruto es significativamente me-

nor en el tipo rectangular, en tanto que el de los otros no difiere entre

sí (Tablas 1 y IL, B 1).

c.—Para la relación diámetro mayor/grosor máximo, se da la misma situa-

ción del punto anterior, con la diferencia que el valor de la relación es

mayor en el tipo rectangular (Tablas I y II, B 7).

d.—El promedio del diámetro mayor es significativamente menor para el tipo

cilíndrico. (Tablas 1 y MU, B 2).

e.—Las tasas de infestación de semillas, tanto para el total de frutos estu-

diados como para el total de frutos infestados, no muestra diferencias

significativas para p = 0.01. Sin embargo, para p = 0.05, el tipo rec-

tangular difiere significativamente de los otros en cuanto a la infesta-

ción sobre el total de frutos, siendo mayor en él. (Tablas 1 y Il, B 5 y 6).

f.—La tasa de semillas atrofiadas no muestra diferencias significativas (p =

0.01) entre los promedios de los tres tipos de forma. Para p = 0.05,

puede decirse que la forma cilíndrica difiere de las otras por una mayor

tasa de semillas atrofiadas (Tablas 1 y IL B 8).

C.—Sobre la relación entre las características de los bráquidos y los tipos de

forma de frutos.

Del análisis de la parte C de las Tablas 1 y 1l, se deduce, en general,

que la forma del fruto tiene escasa influencia en las diferentes formas de

expresión del brúquido. En efecto, no se detectan diferencias significativas

entre los tres tipos de forma en cuanto a porcentaje de machos, relación

número de brúquidos/número de semillas desarrolladas, relación largo/an-

cho de los élitros y promedios por frutos estudiados y frutos infestados. Esto

último no anula la mayor tasa de infestación por fruto y por semillas de la

forma rectangular, explicable por la diferente proporción de semillas res-

pecto a brúquidos (Tablas 1 y H, C 1, 2, 4, 5, 7).

Solamente se presentan diferencias significativas en cuanto al peso seco

a la muerte natural, en que el tipo fusiforme entrega brúquidos de más

peso (Tablas I y II, C 3).

Los valores del cuociente to/tc para la diferencia de promedios de la

relación peso brúquido/peso semillas sanas, plantea la individualización del

tipo rectangular (Tablas I y HI, C 6).

El análisis precedente confirma la existencia de tipos de formas de frutos

ide Acacia caven diferentes entre sí, condición que afecta la naturaleza y

calidad de las semillas y algunas expresiones de los brúquidos que se desarro-

llan en ellos. Es decir, existen algunas evaluaciones que justifican el pensar

en un polimorfismo de Acacia caven.

Puede decirse que el tipo rectangular tiene las más altas tasas de infes-

tación a nivel de frutos, semillas totales y semillas de frutos infestados, una

baia tasa de semillas atrofiadas, semillas grandes y pesadas y una menor can-

tidad de ellas.

F. Sáiz y Y. Soto RELACION ENTRE LOS TIPOS... 77

El tipo cilíndrico se caracteriza por la más alta tasa de atrofia de semi-

llas, alto número de semillas desarrolladas, las que son pequeñas y livianas

y bajas tasas de infestación (frutos, semillas totales y semillas de frutos in-

festados).

El tipo fusiforme se asemeja al rectangular en tamaño y peso de ser”"*%as

y al tipo cilíndrico en el resto de las variables expuestas anteriormente.

En el plano de la discusión, los antecedentes expuestos más las obser-

vaciones de terreno (Reserva Peñuelas) nos llevan a ir esbozando la idea

de una posible distribución de los tipos de forma en relación a las condicio-

nes hídricas, siendo la forma cilíndrica preferente de condiciones de mayor

humedad y la rectangular de las más secas. En la zona estudiada predomina

la forma fusiforme, la que es considerada como característica de la especie.

Proyectada esta idea al ámbito geográfico, deberíamos pensar en una

mayor incidencia del tipo rectangular en el extremo norte y del cilíndrico

en el extremo sur del área de distribución de Acacia caven.

Es indudable que nuestros datos, válidos para nuestro objetivo particu-

lar, requieren de aportes complementarios desde otros puntos de vista para

aprobar, rechazar o modificar las ideas expuestas. Valga como punto de

partida.

CONCLUSIONES

1.—Los tres tipos de forma de frutos de Acacia raven estudiados difieren

significativamente (p = 0.01), según deriva del análisis de los paráme-

tros largo, diámetro central, relación entre ellos y relación diámetro

central/promedio diámetros a los décimos apicales.

2.—Los tipos de fruto descritos difieren en las características de número,

peso y volumen de las semillas, de manera que el tipo rectangular tiene

menos semillas, las que son más grandes y pesadas, siendo más y más

pequeñas en el tipo cilíndrico (p = 0.01).

3.—Los tipos de fruto estudiados presentan diferentes tasas de infestación

por fruto, siendo el tipo rectangular el más afectado. La tasa de semi-

llas atrofiadas no difiere significativamente entre los tres tipos de forma

de fruto, pero es superior en el cilíndrico.

4—No se detectan diferencias en cuanto a las características morfométricas

de los brúquidos, según tipo de fruto.

5.—Se asume la existencia de un grado de polimorfismo en Ácacia caven,

derivado del análisis de sus frutos, el que podría estar relacionado con

la magnitud de los aportes hídricos.

AGRADECIMIENTOS: Al señor Dunny Casanova Z., por la revisión crítica del

manuscrito.

REFERENCIAS

SAIZ, F., D. CASANOVA, V. AVENDAÑO y E. VASQUEZ. 1977. Estudios ecológicos sobre

artrópodos concomitantes a Acacia caven. TM. Evaluación de la infestación por Pseudopa-

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Valparaiso, Chile 79

NOTA CIENTIFICA:

EFECTO DE LA COMPETICION INTBRESPECIFICA LARVAL SOBRE

EL POLIMORFISMO CROMOSOMICO DE DROSOPHILA

SUBOBSCURA Y DROSOPHILA IMMIGRANS

MARCIA RICCI y DANKO BRNCIC

Laboratorio de Microevolución, Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias Bá-

sicus y Farmacéuticas, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.

trabajo financiado en parte por Proyecto N* B 729-8235 Serv. Des. Científico, Artístico y

Coop. Internacional, Universidad de Chile y PNUD UNESCO BLA 78/024 N? 9/82.

Drosopbhila subobscura Collin es una especie que ha colonizado recien-

temente Chile (1978) y actualmente se distribuye en casi todo el país (Brncic

y col. 1981). En recolecciones en los sitios naturales, acude a las mismas

trampas que la especie cosmopolita D. immigrans Sturtevant (Brncic 1980,

Budnik y Brncic 1982). Ambas especies son polimórficas para ordenamientos

cromosómicos debido a la presencia de inversiones paracéntricas. En Chile,

D. ¡mmigrans presenta tres ordenaciones en el cromosoma 1Í además de la

típica (Brncic 1955); las poblaciones chilenas de D. subobscura, en cambio,

son polimórficas para las ordenaciones genéticas de todos sus cromosomas,

con excepción del VI par (Brncic y col. 1981). En otras especies del género

Drosophila existen evidencias de que el polimorfismo para inversiones puede

modificarse bajo condiciones de competición intra e interespecífica (Lewon-

tin 1955, Budnik y Birncic 1972). El presente trabajo tiene como objeto

comunicar algunos resultados experimentales que indicarían que el polimor-

fismo cromosómico de Drosophila subobscura y Drosophila immigrans tam-

bién es sensible a la competición a nivel larval bajo condiciones de labora-

torio.

MATERIAL Y METODOS

En el presente trabajo se utilizaron linajes de D. subobscura y D. immi-

grans provenientes de Valdivia (X Región, Chile). Estas cepas se establecie-

ron en 1980 a partir de hembras inseminadas en la naturaleza y mantenidas

en el laboratorio en un gran número para asegurar la heterogeneidad genética.

Los porcentajes de homo y heterocariotipos de D. subobscura y de D.

immigrans se estimaron en tubos conteniendo 100 huevos embrionados de

cada una de las especies ,y en tubos conteniendo 200 huevos de una o de la

otra especie. Un grupo de estos tubos se dejó a 18%C y otro, a 22*C, De

larvas de tercer estado se obtuvieron glándulas salivales, éstas se aplastaron

y se tiñeron con orceína lacto-acética.

En D. subobscuwa se descartó el cromosoma A en el análisis de los

resultados por ser el par sexual.

80 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

RESULTADOS

Tal como se observa en la Tabla 1, en D. subobscura hay un aumento

significativo del número de individuos con inversiones en sus cuatro cromo-

somas cuando éstos están compartiendo el medio de cultivo con larvas de

su misma edad de D. immigrans (P<0.001). Además, es posible notar que

el ¡úmero de individuos con O - 2 cromosomas con inversiones al estado

heterocigoto es mayor cuando están en condiciones intraespecífica (48.3%)

que en interespecífica (29.0%), mientras que individuos con inversiones en

sus cuatro cromosomas presentan mayor frecuencia cuando comparten su

medio con larvas de D. immigrans que cuando se crían solas a 189C (33.9%

y 10.3%). Similar situación se repite a 22*C, pero las diferencias son más

acusadas. h

Es importante notar que a 22*C el número de individuos con inversio-

nes al estado heterocigoto en sus cuatro cromosomas (41.5%) es mayor que

a 1890 (22.5%).

Respecto a D. ¿mmigrans, a ambas temperaturas ensayadas, la frecuencia

de heterccariotipos respecto a inversiones paracéntricas del brazo izquier-

do y derecho del cromosoma Il, aumenta en forma significativa al competir

por comida y/o espacio con D. subobscura (Tabla 2) tanto a 18%C (X2 =

14.4) como a 22%*C (X2 = 10.1); en ambas temperaturas la probabilidad

es menor que 0.001. El efecto de la temperatura y la interacción entre ésta

y la competición no son estadísticamente significativas para esta especie

(Tabla 3).

TABLA 1

Test G de contingencia para la significación estadística del aumento en el

número de inversiones por cromosoma por individuo, en larvas de tercer estado de

Drosophila subobscura en condiciones de competición intra e interespecífica, a

182 y 22%C.

Número de cromosomas 18€ 22

con inversiones 0-2 3 4 Total 0-2 3 4 Total

intraespecífica 28 24 6 58 10 37 13 60

interespecífica 18 23 21 62 5 20 38 63

Total 46 47 27 120 15 57 51 123

G = 108 (g.12.) G = 196 (g.12.)

P < 0.001 P < 0.001

TABLA 2

Porcentaje de heterocariotipos en larvas de tercer estado de Drosophila immigrans, en

condiciones intra e interespecífica, a 18% y 22*C,

Condición Intraespecífica Interespecífica

Temperatura N Heterocariotipos N Heterocariotipos X2(g.1.1)

n % n %

18%C 64 10 15.6 64 22 34.4 144**

22*C 59 8 13.6 59 17 28.8 10,1**

** P<O0.001

M. Ricci y D. Brncic EFECTO DE LA COMPETICION... 81

TABLA 3

Tabla de contingencia para la significación estadística del efecto de la competición

interespecífica, temperatura y sus interacciones, sobre la frecuencia de heterocario-

tipos, en Drosopbila immmigrans.

X2 g-1. Pp

Efecto competición 10.1 1 0.01

Efecto temperatura 0.5 1 NS.

Efecto interacción 0.1 1 NS.

Total 10.7 3 0.01

NS. = No significativo.

DISCUSION

Como se desprende de los resultados, tanto los preadultos de Drosophila

subobscura como de D. immigrans presentan un aumento significativo

de heterocariotipos estructurales cuando comparten el medio de

cultivo con individuos de su misma edad, pero de distinta especie. Estos

resultados son similares a los encontrados en otras especies del género (Bud-

nik y Brncic 1972). Es importante notar que en D. subobscura se presenta

un aumento significativo en el número de individuos con inversiones en los

cuatro cromosomas, tanto en condiciones intra como interespecíficas (G =

14.2 y 11.8, respectivamente, con 2 g.1.) cuando se mantienen a 22*C, tem-

peratura a la cual se ve fuertemente deteriorada en su viabilidad al compe-

tir por recursos limitados con D. ¿mmigrans (Ricci 1982), mostrando que los

heterocariotipos tienen una mejor resistencia para sobrevivir en condiciones

de competición.

Estas observaciones, junto a trabajos de Lewontin (1955), Budnik

y Brncic (1972), muestras que los individuos que poseen diferentes orde-

namientos cromosómicos, exhiben distintas capacidades para sobrevivir frente

a limitaciones de espacio y de comida. Además, también es necesario agregar

que en el género Drosophila las larvas van liberando ciertos residuos bióticos

que afectan de diferente forma a su viabilidad (Dewood y Strickberger 1964,

1969, Weisbrot 1966, Budnik y Brncic 1974, 1975, Budnik 1980). Todas es-

tas observaciones han mostrado las ventajas selectivas de los heterocariotipos,

que se expresan en una mayor resistencia a las limitaciones de comida, espa-

cio y la contaminación del medio por metabolitos difusibles.

CONCLUSIONES

En condiciones experimentales de competición a nivel larval entre D,

subobscura y D. immigrans aumenta el polimorfismo cromosómico en ambas

especies, lo que indicaría que los heterocariotipos tienen una mejor resisten-

cia para sobrevivir en estas condiciones.

82 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

REFERENCIAS

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DAWOOD, M. and N. STRICKBERGER. 1969. The effects of larval interaction on viability in

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Valparaiso, Chile 83

EL TESTICULO DE BASILICHTHYS AUSTRALIS EIGENMANN

(Teleostei: Atherinidae)

HUMBERTO CERISOLA B. y FRANCISCO PEREZ G.

ABSTRACT: The structure and ultrastruoture of the testis of freshwater Basilichtbys aus-

tralis Eigenmann is described. The morphological ¡md functional units are the lcbules. The

spermatogonia are arranged only at the distal end of the lobules. Cyst cells (Sertoli type cells)

with numercus irregular projecticns are associated with the spermatogonia. In the rest of the

lobule the cyst cells are lining the wall of the cysts. The various stages of differentiation of

spermatogenic cells become arranged within a cyst and develop synchronously. The association of

spermatids and cyst cells is smooth. Phagocytic activity is seen in the cyst cells. Lobule boundary

cells are also described. Interstitial cells (Leydig type cells) are identified only by electron

microscopy. When the cyst wall breaks free sperm cells are released to the efferent duct and

no spermatophores or spermatozeugmata are formed. Secretion granules are present in the ductus

epithelium. The type of testis in B. arstralís is simtilar to that described in other Atheriniphor-

mes of the South-Eastern, USA. Structural features confirm that fertilization is external in this

species.

En numerosos trabajos se ha estudiado la estructura testicular de peces

Teleósteos (ver revisión en Hoar 1975; Roosen-Runge 1977 y en Grier 1981).

Respecto a estudios sobre la estructura testicular en Ateriniformes tenemos

los trabajos «de García-Romeu (1964) y el de Grier et al. (1980). Este

último autor examina ejemplares pertenecientes a varias familias de este

grupo que se encuentran en Florida del Sur, USA. y concluye que en cuanto

al tipo de distribución de las espermatogonias, los testículos de Aterinidae

pertenecen al tipo restringido, es decir, que las espermatogonias están locali-

zadas exclusivamente en una región del lóbulo y que en éste grupo los ejem-

plares de algunas familias pueden tener fecundación de tipo interno, pero

existirían también ejemplares de otras familias que practican la fecundación

de tipo externo. En estos aspectos habrían otros detalles estructurales a con-

siderar según este mismo autor.

A pesar de que la estructura testicular es, en general, muy semejante en

los ejemplares del Grupo Ateriniformes nos pareció de interés estudiar este

aspecto en ejemplares de Basilichthys australis de la región de Valparaíso y

ver si existen o no algunas diferencias respecto a lo descrito en ejemplares

estudiados en Estados Unidos de Norteamérica. Nos interesa establecer algu-

na relación entre la estructura testicular y el tipo de fecundación y establecer

también comparación con lo observado en otras especies. Por último, nos

interesa conocer algunos aspectos de la ultraestructura del lóbulo testicular

que nos permita una mejor comprensión del proceso de la espermatogénesis

en peces.

Laboratorio de Embriología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile,

84 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

MATERIAL Y METODO

Se capturaron ejemplares machos adultos de aproximadamente 110-170

mm de longitud en los esteros de Limache, provincia de Quillota (33*S5 y

71%, 15"W). Los peces fueron muertos por decapitación € inmediatamente

se les extrajeron los testículos para su fijación. Para microscopía de luz, los

trozos de testículos se fijaron en líquido de Bouin. Después de su impreg-

nación en Paraplast, se confeccionaron cortes de 5 um y se tiñeron con He-

matoxilina y Eosina o con Van Gieson. Para microscopía electrónica se utili-

zaron dos métodos de prefijación: 1) Glutaraldehido 2% en buffer fosfato

0.1 M y pH 7.4 y 2). Glutaraldehido 29% en buffer cacodilato 0.1 M y pH

7.2. Todos los trozos se lavaron en sus respectivos buffers. Después se utili-

zaron dos métodos de fijación: 1) Tetróxido de Osmio 2% en buffer

fosfato pH 7.4, y 2) Tetróxido de Osmio 1% en buffer caco-

dilato pH 7.2. Los trozos de material se tiñeron en bloque con Acetato de

Uranilo 2% en solución acuosa. El tejido fue impregnado en Epon 812. Los

cortes ultrafinos se tiñeron con Citrato de Plomo (Reynolds 1963). Se exa-

minaron y fotografiaron en un microscopio electrónico Zeiss EM-9.

RESULTADOS

Los testículos de B. australis son Órganos pares situados en la parte alta

de la cavidad abdominal, inmediatamente por debajo y hacia los lados de la

vejiga natatoria y son dorsales respecto al intestino. Cada testículo está sus-

pendido por un mesorquio que se dispone a lo largo de toda su extensión.

El aporte sanguíneo corre paralelo al hilio, en el espesor del mesorquio.

El corte histológico transversal de un testículo en estado de madurez

sexual nos muestra en la región cortical, la presencia de los lóbulos esper-

máticos (Fig. 1). Los lóbulos' constituyen las unidades estructurales del

órgano. Los extremos proximales de los lóbulos se continúan con los túbulos

eferentes, los cuales se comunican finalmente con el ductus principal. Desde

la región medular del órgano se presentan los sucesivos estados de diferen-

ciación de la línea germinal.

Las espermatogonias se encuentran siempre en el interior del extremo

distal de los lóbulos, asociadas con las células císticas (tipo Sertoli) (Figs.

2, 3). Estas últimas, en éste lugar, no pueden definirse fácilmente debido a

que presentan complicadas extensiones citoplásmicas que se insinúan entre

las espermatogonias. En el citoplasma de las células císticas se observa un

reticuloendoplasma con cisternas alargadas y es predominantemente de tipo

liso. Los núclecs de estas células aparecen de forma triangular al corte en

esta región. En la parte proximal del lóbulo las células císticas se aplanan y

se organizan para contribuir a formar los cistos espermáticos en cuyo interior

ocurre la diferenciación de las espermatogonias.

Se distinguen dos tipos de espermatogonias según el grado de diferen-

ciación: tipo Á y tipo B. La espermatogonia tipo A (Figs. 2, 3 y 4) tiene

aproximadamente 15 um de diámetro. El núcleo es esférico, mide aproxima-

“damente (6-7 um, contiene una red fina de cromatina y presenta uno, o

H. Cerisola B. y F. Pérez G. BASILICHTHYS AUSTRALIS 85

Fig. 1. Los lóbulos están dispuestos en la región cortical del testículo (LO). En la

región medular los conductos eferentes están dilatados y contienen una gran cantidad

células espermatogénicas en maduración (flecha). X 70.

Fig. 2. Parte distal del lóbulo. Espermatogonias tipo A (A), espermatogonias tipo B

(B) y células císticas (CC). En la parte inferior se indican cistos con células en una

etapa más avanzada de la diferenciación (flecha). X 640,

Fig. 3. Un grupo de espermatogonias tipo A (A) en la parte distal del lóbulo. En

las células císticas nótese la forma del núcleo (N) y las extensiones citoplásmicas (E)

que están rodeando las espermatogonias tipo A. El citoplasma de las células císticas

ocasionalmente aparece conteniendo abundante retículo endoplásmico liso vesicular

(RE). X 3750.

86 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

raramente dos nucleólos bien desarrollados (Fig. 4). Esta célula tiene un cito-

plasma que se tiñe escasamente y presenta un contenido homogéneo. El ma-

terial del Golgi forma agregados de vesículas pequeñas, de tamaño variable,

se presentan también ribosomas libres y poliribosomas, mitocondrias esféricas

libres o formando agregados mitocondriales. Estos últimos están unidos me-

diante un compuesto que presenta una alta densidad electrónica. En el cito-

plasma de la espermatogonia tipo A se presentan también con poca fre-

cuencia laminillas anilladas apiladas (Fig. 6). El número de laminillas obser-

vadas en una pila varía de dos a cuatro. A lo largo de cada laminilla se

encuentran regularmente dispuestos los anmuli que son característicos de

estas formaciones. Estos annuli en los extremos de las laminillas aparecen

expandidos. Aquí se ven frecuentemente ribosomas asociados a la superficie

externa de estas laminillas.

Las espermatogonias están contactando unas con otras y frecuentemente

presentan puentes intercelulares (Fig. 7). En estos puentes la membrana

celular es más gruesa mientras que el citoplasma no varía en sus componentes

fundamentales.

Las espermatogonias tipo B, de 10 um de diámetro aproximadamente,

se disponen muy próximas a las anteriores (Figs. 5, 8). Poseen un núcleo

ligeramente inferior en tamaño a las del tipo A. La cromatina se dispone

de una manera algo más condensada que en el estado anterior.

En el estroma interlobular se encuentran células de tipo mioide y algu-

nas terminaciones nerviosas asociadas con ellas (Fig. 8). Estas células se

disponen en una capa, son muy escasas y constituyen uno de los elementos

integrantes de la lámina propria.

En los espacios interlobulares se disponen las células intersticiales (tipo

Leydig) (Fig. 9). El citoplasma de estas células contiene abundante reticu-

loendoplasma de tipo liso, las mitocondrias muestran una forma anular con

crestas tubulares y lisosomas de variados tamaños. El núcleo presenta hete-

rocromatina granular, homogéneamente distribuida. Generalmente se obser-

va un solo nucléolo poco destacado.

Por fuera de la lámina basal de las células císticas, aparecen con poca

frecuencia algunas células limitantes del lóbulo (Fig. 10). La forma aplanada

de estas células es característica y con frecuencia porciones de ellas se obser-

van sin núcleo. Su citoplasma contiene abundantes microfilamentos ordena-

dos a lo largo del eje mayor de la célula. En cuanto a su distribución puede

decirse que constituyen una capa incompleta alrededor del lóbulo.

Después de varias divisiones, las espermatogonias tipo B se diferencian

en espermatocitos, los cuales se encuentran en el interior de los cistos a

continuación de las espermatogonias. Los núcleos de los espermatocitos pri-

marios durante la profase temprana tienen un diámetro aproximado de 4-5

um y muestran cambios cromatínicos característicos (Fig. 11). Durante la

etapa de zigoteno, los núcleos de los espermatocitos primarios muestran los

característicos complejos sinaptonémicos (Fig. 12). Los espermatocitos secun-

darios presentan un núcleo con un material cromatínico ligeramente más con-

densado y el tamaño es levemente menor que los espermatocitos primarios.

Las espermátidas que se encuentran en una etapa temprana de la dife-

H. Cerisola B. y F. Pérez G. BASILICHTHYS AUSTRALIS 87

Fig. 4, Espermatogonia tipo A. El núcleo (N) muestra dos nucleólos (Nu). Se indi-

ca un grupo mitocondrial (GM) en el citoplasma y un complejo de Golgi (G). Parte

de una célula cística está presente (CC). Las espermatogonias y las células císticas

están asociadas íntimamente (flechas). En la región superficial se indica el mesotelio

(M) y una delgada capa de colágeno (Co). X 11.430.

Fig. 5. Un grupo de espermatogonias tipo B (B) en la parte distal del lóbulo. X 4.080.

Fig. 6. Laminillas anilladas (LA) en el citoplasma de una espermatogonia tipo A.

Se indica el material nuclear (N), el nucléolo (Nu) y la membrana nuclear (MN).

X 22.000. Inserto: Otro aspecto de laminillas anilladas (flecha) en el citoplasma :de

una espermatogonia. tipo A. X 22.000.

88 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

renciación tienen un núcleo más pequeño que el de los espermatocitos secun-

darios (aproximadamente 3 um de diámetro) y en su citoplasma presentan

frecuentemente dos centríolos cercanos al complejo de Golgi (Fig. 13), el

cual está representado por pequeñas vesículas aplanadas, de tamaño varia

ble. En la vecindad del complejo de Golgi crece un flagelo intracitoplásmico

desde el centríolo distal. Puentes citoplásmicos están interconectando las esper-

mátidas tempranas.

Hacia la región testicular interna los espermatocitos secundarios aumen-

tan en múmero y los cistos, por consiguiente, aumentan de tamaño. Las

células císticas son muy aplanadas y se van adelgazando de acuerdo al cre-

cimiento del cisto, consecuentemente sus límites se hacen difíciles de identi-

ficar. Las células císticas que delimitan cistos contiguos presentan desmoso-

mas en sus superficies laterales (Fig. 14). ¡En el citoplasma de las células

císticas aparecen delgados haces de microfilamentos, ordenados en forma pa-

ralela a la superficie celular. Cuando dos o más lóbulos se encuentran en ín-

timo contacto la lámina propria puede mostrar carencia de algunos de sus

elementos característicos, estando representada solamente por la lámina basal

de cada lóbulo y un material amorfo que se interpone entre ellas (Fig. 15).

En el citoplasma de las células císticas que se encuentran constituyendo la

pared del cisto se presentan frecuentemente vacuolas digestivas (Figs. 15,

16). El tamaño de estas vacuolas es muy variable, se han visto de 7 um y de

13 um de diámetro aproximadamente. Los cuerpos residuales contenidos en

el interior de ellas se presentan generalmente como restos celulares irregu-

lares, pero también pueden tener forma de cuerpos multilaminares o de

cuerpos con alta densidad electrónica y de formas variadas. En las vacuolas

de gran tamaño, una gran parte del espacio interior lo ocupa un material

granular disperso o también un material amorfo de baja densidad electrónica.

La asociación de los espermatocitos o de las espermátidas jóvenes con las

células císticas es simple. Las membranas celulares están en yuxtaposición y no

se forman recesos o formaciones especiales de la superficie celular de la

célula cística para recibir a las células espermatogénicas, tampoco se vieron

desmosomas o fibrillas de fijación (Fig. 17). La estructura de los cistos es

muy particular en esta región del lóbulo y llama la atención el hecho de

que solamente las células espermatogénicas que se encuentran en la parte

periférica del cisto tienen asociación con las células císticas ya que éstas no

emiten prolongaciones hacia el lumen del cisto. Las espermátidas, en etapas

más avanzadas del proceso de la espermatogénesis, se van separando unas de

otras y se pierde también la asociación con las células císticas por parte de

las espermátidas más periféricas del cisto (Fig. 18).

Cuando las espermátidas se encuentran en una etapa intermedia de su

diferenciación, el núcleo tiene forma redondeada y presenta una escotadura

bien notoría. La cromatina presenta extensas zonas muy condensadas. En el

citoplasma que se encuentra cercano a la escotadura del núcleo se disponen

los centríolos y la base de la cola espermática en diferenciación (Fig. 18).

Las espermátidas tardías se presentan libres en la cavidad del cisto.

Tienen un núcleo cuyo diámetro promedio es de 1,5 um aproximadamente.

La cromatina es condensada y homogénea. Estas células presentan un flagelo

H. Cerisola B. y F. Pérez G. BASILICHTHYS AUSTRALIS 89

Fig. 7. Puente intercelular entre dos espermatogonias tipo A (flecha). La región de

la membrana celular que delimita el puente se hace más gruesa. X 11.900.

Fig. 8. Parte de un cisto espermático con espermatogonias tipo B. En el estroma

interlobular se indican células mioides (Mi) y algunas terminaciones nerviosas

(TN). X 5.590.

Fig. 9. Parte de una célula intersticial (CI). En el citoplasma se observa abundante

reticuloendoplasma liso y gránulos densos. X 13.090.

Fig 10. Parte de una célula limitante del lóbulo (1) dispuesta por fuera de las

células císticas (CC) Espermátidas (ST). X 11.050,

Fig. 11. Grupo de espermatocitos primarivs durante la profase temprana. X 4.760.

90 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

que se extiende más allá de la superficie celular. No presentan estructuras

acrosómicas (Fig. 18). Ml

Las espermátidas tempranas se encuentran regularmente distribuidas en

el interior del cisto sin mostrar una organización aparente, sin embargo, a

medida que avanzan en la diferenciación su distribución se hace irregular.

Las colas se encuentran agrupadas en algunos sectores formando haces, mien-

tras que los núcleos aparecen distribuidos en grupos sin un patrón definido

(Fig. 19).

En la región proximal del lóbulo los cistos contienen gran cantidad de

espermátidas que se encuentran en las etapas finales de su diferenciación

hacia espermios. La pared de estos cistos se hace muy delgada y posterior-

mente se rompe para dejar libre su contenido, el cual se mezcla con el pro-

veniente de otros cistos pasando a los conductos eferentes (Fig. 20). La

pared del lóbulo, a este nivel se continúa con el conducto eferente. Las célu-

las císticas se modifican para formar el epitelio que recubre a estos con-

ductos (Fig. 20). Los conductos eferentes se interconectan y su lumen es

más amplio a medida que se acercan al ductus principal.

El epitelio que tapiza al conducto eferente es monoestratificado y de

mayor grosor que el epitelio de los lóbulos. A medida que el conducto efe-

rente se acerca al ductus principal, el epitelio va aumentando en altura pa-

sando a la forma cúbica. En el tejido conjuntivo que rodea a los conductos

eferentes se encuentran fibras delgadas de tejido muscular liso en forma

dispersa.

El lumen del ductus principal es muy amplio e irregular debido a que

se encuentran presentes en él tabiques incompletos que corresponden a las

terminaciones de los conductos eferentes (Fig. 20). El epitelio del ductus

principal que mira hacia el lumen no es uniforme en toda su extensión. En

efecto, si seguimos la continuidad de las paredes de este ductus vemos que

el epitelio se va haciendo más alto a medida que se acerca a la región dor-

sal del testículo, vecina a la inserción del mesorquio. En esta parte, el epite-

lio es de tipo prismático alto y sus células presentan gránulos de secreción

(Fig. 21). Este mismo epitelio experimenta un cambio después de la libera-

ción de espermatozoos pasando a constituir un epitelio de menor altura.

DISCUSION

En la literatura existe cierta confusión respecto a la terminología em-

pleada para describir la estructura testicular de peces Teleósteos. Ultima-

mente algunos investigadores (Roosen - Runge 1977, Grier et al. 1980, Grier

1981) han insistido en algunos conceptos que nos parecen adecuados y faci-

litan su descripción. Nosotros hemos adoptado el término lóbulo para iden-

tificar la unidad estructural del testículo, equivalente al túbulo seminífero

de mamíferos. En cada lóbulo las células. germinativas se encuentran distri-

buidas en pequeños cistos. El desarrollo de las células germinales en el inte-

rior de un cisto es sincrónico y es al mismo tiempo asincrónico respecto a los

demás. De tal modo que las diversas etapas “del proceso espermatogénico

se encuentran en los diferentes cistos. También, para evitar controversias, en la

H, Ce:isola B. y F. Pérez G. BASILICHTHYS AUSTRALIS 91

Fig. 12. Espermatocito primario en estado de zigoteno. Se indica un complejo sinapto-

némico (flecha). X 14.700.

Fig. 13. Grupo de espermátidas tempranas. [En posición cercana al núcleo se indica

la presencia de un centríolo proximal (P) y de un centríolo distal (D). Se indica

también un complejo de Golgi (G) y la diferenciación inicial del flagelo (F).

X 10.150.

Fig. 14. Desmosomas (flechas) en células císticas de dos cistos adyacentes. X 20,300,

Fig. 15. Se indican las láminas basales (LB) de las células císticas (CC) y un mate-

rial amorfo entre las membranas (asterisco). En la parte superior izquierda de la

fig. se encuentra una espermátida (ST) en el lumen de un cisto y en la parte infe-

rior se vé una vacuola digestiva (VD) en la célula cística de un lóbulo vecino. Se

indica también un pliegue de la lámina basal (flecha). X 21.000.

Fig. 16. Parte de células císticas mostrando vacuolas digestivas (VD) y cuerpos

residuales en su interior (CR). X 5.780.

92 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

identificación de los principales tipos celulares que se encuentran en la estruc-

tura testicular hemos denominado célula cística a la célula semejante a la

célula de Sertoli descrita en mamíferos y célula intersticial a las células seme-

jantes a las células de Leydig que se encuentran en los espacios interlobula-

res. Otras células que están presentes inmediatamente por fuera de la pared

lobular, son las células limitantes que serían semejantes a las células peritu-

bulares del túbulo seminífero de mamífero.

La presencia de espermatogonias únicamente en la región más distal

del lóbulo nos indica que el testículo de B. «australis pertenece al tipo que

tiene “distribución espermatogonial restringida” según la definición de Grier

et al. (1980) y Grier (1981) para la estructura testicular de Teleósteos.

Este mismo autor agrega que este tipo de testículo aparece solamente en

Ateriniformes.

Se ha descrito dos tipos de espermatogonias, tipo A y tipo B. La esper-

matogonia tipo A representa eel origen de la línea germinativa y el tipo B

es una célula más diferenciada que proviene de su predecesora y que subse-

cuentemente dará origen al resto de la línea germinativa. El aspecto del

núcleo de la espermatogonia tipo A nos revela un mínimo de actividad celu-

lar respecto a la espermatogonia tipo B. No se describen las fases intermedias

entre los tipos principales descritos ya que mostraron sutiles variaciones en

su grado de diferenciación.

Las laminillas anilladas que se ven en el citoplasma de las espermato-

gonias tipo A han sido observadas también en una gran variedad de tipos

celulares y aparecen comúnmente en el citoplasma de las células germinati-

vas de vertebrados (ver revisión en Kessel 1965). La presencia de ribosomas

asociados con ellas sugiere que representan una forma de especialización

del reticuloendoplasma de estas células para los procesos de diferenciación.

Los agrupamientos mitocondriales dispuestos en el citoplasma de las

espermatogonias constituyen también otra característica de los estados inicia-

les de la espermatogénesis. Estos agrupamientos mitocondriales encontrados

en la especie descrita son más pequeños y están en menor cantidad que los

descritos en Cyprinidae (Clérot 1976) o en Salmonidae (¡Beams y Kessel

1973). Respecto a la presencia de estas últimas estructuras, Clérot (1976)

estima que estarían involucradas de alguna manera en la formación de nue-

vas mitocondrias, pero nosotros no hemos observado alguna evidencia que

permita apoyar esta sugerencia,

Respecto a los puentes intercelulares, de acuerdo con Fawcett (1961)

y con Gondos y Zamboni (1969) juegan un rol importante en el sincronis-

mo de la diferenciación de las células germinativas. En el testículo de B.

australis el aspecto de los puentes intercelulares entre las espermatogonias es

semejante a lo descrito en el testículo de Cyprinidae (Clérot 1971).

Con las sucesivas divisiones celulares de la línea espermatogénica, los

núcleos se van haciendo más pequeños. El tamaño promedio de los núcleos

de las espermatogonias y de los espermatocitos primarios es semejante al

promedio encontrado en otros Teleósteos (Moser 1967, Carrillo y Zanuy

1977). Al comparar el tamaño de los núcleos de las diferentes células esperma-

togénicas son las espermatogonias las que presentan el núcleo de mayores

H. Cerisola B. y F. Pérez G. BASILICHTHYS AUSTRALIS : AA 93

Fig. 17. Asociación simple de las espermátidas jóvenes (ST) con las células císticas

(CC). X 11.730.

Fig. 18. Hacia el lado derecho de la fig. se muestra un grupo de espermátidas en una

etapa intermedia de diferenciación. La cromatina está en proceso de condensación. En

el citoplasma ubicado frente a la escotadura del núcleo (flecha) se disponen los cen-

tríolos y la base del flagelo. Hacia el lado izquierdo de la fig. se indican algunas

espermátidas tardías. X 7.650.

Fig. 19. Grupo espermátidas tempranas en el interior de un cisto. Las colas se

encuentran agrupadas en un sector (asterisco). X 7.650,

94 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

dimensiones, lo que está de acuerdo con lo observado en otros Teleósteos

(Carrillo y Zanuy 1977).

Se ha visto que los cistos van aumentando de tamaño a medida que se

dividen las células germinales contenidas en ellos. También se observó que

las paredes de los cistos se hacen muy delgadas y no presentan modificacio-

nes especiales para recibir o sostener a las células espermatogénicas. En rela-

ción a esto último, Grier (1975) estima que cuando la asociación de la

célula espermática con la célula cística no es evidente en cuanto a la exis-

tencia de una modificación especial por parte de estas últimas, los esper-

mios son esparcidos en el medio sin formar agrupamientos y la fecundación

es de tipo externa, hechos que coinciden con lo observado en el testículo de

B. australis. No sucede así en el caso de los teleósteos Goodeidae (Grier

1975) en los que se ha descrito modificaciones del citoplasma apical de las

células císticas que permitirían el anclaje de las células germinativas y parti-

ciparían, además, en la formación de manojos espermáticos que son nece-

sarios para la fecundación de tipo interno. En ejemplares de otras familias

de Ateriniformes pueden presentarse manojos espermáticos en forma de

espermatóforos (Grier 1981) o de espermatozeugmata (Grier et al. 1978).

Estas formaciones no las encontramos en el testículo de B. australis.

La presencia de vacuolas fagocíticas en las células císticas nos estaría

indicando que ocurren actividades celulares que conducen a la eliminación

de las células germinativas en degeneración y/o residuales. La fagocitosis

de cuerpos residuales por parte de las células císticas nos ha servido también

para establecer su identificación, de acuerdo con Grier y Linton (1977).

La lámina basal de las células císticas se distingue fácilmente, porque

presenta abundantes pliegues y, además, por las microfibrillas que se en-

cuentran dispuestas en una sola capa. En la región distal del lóbulo, a nivel

de los tabiques de separación de ellos, se ven células mioides que se van

adelgazando a medida que se profundizan entre los lóbulos localizándose

entre las láminas basales de las células císticas, formando en conjunto con

otros elementos una lámina propria, La lámina propria es semejante en algu-

nos aspectos a las descritas para mamíferos por Bustos- Obregón (1976), espe-

cialmente en lo que se refiere a la presencia de pliegues de la lámina basal,

pero difiere en cuanto a la distribución de las células mioides, las cuales

aparecen dispuestas ten una sola capa, pudiendo incluso estar ausentes en

algunos sectores. Los espermios liberados de los cistos van pasando a los

conductos eferentes y de éstos al ductus principal. Probablemente durante la

espermiación la maquinaria contráctil de la célula cística asume un rol im-

portante en el vaciamiento del cisto, mientras que las células mioides po-

drían facilitar la movilización de los espermios libres en el lumen lobular

hacia los conductos espermáticos.

Solamente los espermatocitos más periféricos del cisto están relaciona-

dos con las células císticas y cuando el estado de diferenciación de aquéllos

se aproxima a la etapa de espermátidas se va perdiendo la asociación

íntima con las células rísticas. Podría asumirse que la función nutricia de

estas células se realiza mediante la regulación del medio que está presente

entre las células germinativas.

H. Cerisola B. y F. Pérez G. BASILIGHTHYS AUSTRALIS 95

Fig. 20. Interconección de los conductos eferentes (flecha). El lumen de estos con-

ductos se hace más amplio a medida que se acercan al ductus principal, X 288.

Fig. 21. Epitelio del ductus principal (Ep.) formado por células altas con gránulos de

secreción. En el lumen del ductus principal (DU) se encuentra una gran cantidad

de espermios. X 288.

96 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982

Otro rasgo estructural que ha sido muy discutido es la presencia y

función de las células intersticiales (tipo Leydig) (Guraya 1976, Grier 1981).

Estas células en B. australis no se distinguen mediante la microscopía de luz,

pero sí es posible identificarlas utilizando la microscopía electrónica. Aunque

escasas, sus rasgos generales son semejantes a los observados en otras espe-

cies. La escasez de estas células en los testículos maduros se debería proba-

blemente a que muchas de ellas han comenzado a experimentar cambios

involutivos. En futuros estudios se verá la relación entre las células inters-

ticiales y el grado de madurez gonadal. En cuanto a su función, nosotros no

hicimos pruebas histoquímicas para su estudio, pero se sabe que están com-

prometidas en la esteroidogénesis junto a las células císticas (Yaron 1966).

En cuanto a las células limitantes del lóbulo se ha visto que en B. axs-

tralis son semejantes a otros Ateriniformes (Grier et al. 1980), es decir,

pueden «estar completamente ausentes en algunos sectores de la pared del

lóbulo. Esto explica nuestras observaciones respecto a la yuxtaposición de

las láminas basales de los lóbulos vecinos en algunas áreas, en las cuales

no aparecen estas células limitantes ni las células mioides.

El epitelio del ductus principal, que es alto y de tipo secretor experi-

menta un cambio morfocelular después de la liberación de los espermato-

z0Os, lo cual nos sugiere que la gran actividad celular de este epitelio du-

rante la espermatogénesis podría estar relacionada con algún tipo especial

de secreción, cuya significación podría encontrarse en la nutrición espermá-

tica,

Varios aspectos anotados sobre la «estructura testicular del B. australis

tales como: asociación lisa entre las células espermáticas y las células císti-

cas; presencia de núcleos redondeados en las células de la línea germinal y,

finalmente, la ausencia de espermatóforos o de espermatozeugmata, son coin-

cidentes con los de otras especies de teleósteos que tienen fecundación exter-

na, pero nuevos y detallados estudios se requieren como para establecerlos

como un criterio general que permita conocer el tipo de fecundación en

otros teleósteos.

Se comprueba también que la estructura testicular del B. australis es

similar a la descrita en otras especies de otras familias de Ateriniformes de

algunas regiones de Norteamérica, especialmente en lo que se refiere al tipo

de distribución espermatogonial restringido. Este último aspecto nos indica

que habría un carácter primitivo en sus ancestros y que se ha mantenido en

los Ateriniformes actuales.

AGRADECIMIENTOS: Los autores agradecen la valiosa asistencia técnica de

Edith Méndez W. También al Laboratorio de Biología Celular de la Universidad de

Valparaíso por la ayuda en la confección de los cortes ultrafinos y las facilidades

otorgadas para el uso del microscopio electrónico.

REFERENCIAS

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Valparaiso, Chile 99

NOTA CIENTIFICA:

ESTIMACION DEL VOLUMEN CEREBRAL EN CONEJOS

SERGIO ZUNINO

Durante largo tiempo ha existido preocupación por la determinación de

la capacidad craneana en conejos (Oryctolagus cuniculms), así como en otros

mamíferos. Darwin (1968), ya había hecho resaltar la existencia de diferen-

cias volumétricas, entre conejos domésticos y silvestres. Posteriormente, Pear-

son y Davin (1924), Huckinghaus (1965), Schauenberg (1969), Heran

(1973), Mougin (1975), Derenne y Mougin (1976), Zunino (1984), han

utilizado el volumen cerebral como un parámetro más en la búsqueda de solu-

ciones a problemas de variación y diferenciación morfológica, evolución y

otros.

La técnica para el cálculo de la capacidad craneana se ha mantenido con

pocas modificaciones:

— Obturación de los orificios del cráneo, para evitar pérdidas del elemento

de relleno, foramen óptico, foramen lacerum-anterior, foramen hipofisia-

rio y coanas internas.

— Relleno de la cavidad hasta el agujero occipital con un producto de grano

homogéneo: arena, pequeñas semillas secas, granalla metálica u otro ele-

mento. Durante este proceso se agita cuidadosamente el cráneo a fin de

repartir uniformemente el relleno.

— Vertido del contenido, ya sea un medio líquido apropiado para medir el

volumen por desplazamiento o directamente en un tubo graduado en cm.

Este procedimiento es recomendable cuando es posible alterar los cráneos

con la obturación de los orificios y cuando el número de cráneos es reducido,

pues es una técnica larga de efectuar.

Ante la necesidad de estudiar una larga serie de material (más de 600

cráneos pertenecientes a: Academia de Giencias de California, Museo de His-

toria Natural de París, Universidad Complutense de Madrid, Museo de Lund

de Suecia e Instituto de Investigaciones Keith Thurnbull de Australia). Y,

considerando la imposibilidad de dañar las muestras, se desarrolló una expre-

sión matemática que permitiera estimar el volumen cerebral de los conejos.

Para calcular el volumen teórico (Vit) del cráneo se observó, mediante

vaciados de yeso, que la forma del cerebro de conejo se puede asimilar a una

esfera. El radio al cubo fue descompuesto en: el cuadrado de la mitad del

ancho de la caja craneana (AC) medido inmediatamente detrás de las apófi-

sis zigomáticas, por la sumatoria de los largos de las suturas frontal (LSF)

y parietal (LSP). Por tanto el volumen teórico (Vt) fue estimado por:

Vt = 4/3 pi (AC/2)? - (LSF + LSP)

Museo de Historia Natural de Valparaíso, Casilla 925, Viña del Mar, Chile.

100 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol, 15, 1982

Entre los volúmenes teóricos y reales existe una diferencia - numérica, la

que es salvada con un coeficiente de corrección (K), igual a 0.779. La expre-

sión final para estimar el volumen es:

VIVE VE 8)

El volumen real medio para los noventa cráneos empleados fue de:

8.92 + 1,047 cc. (6.11—10.37), y el volumen calculado de estos mismos, me-

diante la fórmula propuesta fue de: 8.97 40 ,796 cc. (5.66—11,06);.no. se

encontró diferencias significativas entre estos.

El regular valor de la correlación, r= 0.781, entre el volumen real y

el calculado jes debido a que son las longitudes de las suturas frontales y pa-

rietales, las que introdujeron la mayor variabilidad con un coeficiente de va-

riación de 6.5 y 6.17%, respectivamente.

REFERENCIAS.

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de garenno Oryctolagus cunicu!is L. 1758. Thése 3 éme. cycle. Université de Montpe-

llier TL.

Valparaíso, Chile 101

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— Introducción, incluirá antecedentes generales, presentación de objetivos e hipótesis.

—Material y método. Se expondrá la metodología de obtención, análisis de datos y la carac-

terización del sustrato con el cual se trabaja.

—Resultados y discusión. Incluirá análisis e interpretación de la información. Si se considera

necesario, ambos aspectos pueden ir separados.

—Conclusiones. Deben quedar claramente expuestas, de manera que se destaquen los aportes

reales del trabajo.

—Referencias. Incluirá todos los trabajos citados en el texto.

—Presentación de referencias. Se ordenará alfabéticamente por autores. Para un mismo au-

tor se ordenará cronológicamente si hay reiteración de un año, se separarán por letras mi-

núsculas. Debe escribirse la totalidad de los autores en la referencia. La expresión “Wi-

lliams et al.” mo procede.

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nacional de la revista, coma, volumen en números árabes subrayados, número de fascículo

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