EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS

Ministro de Educación Pública SERGIO GAETE ROJAS

Subsecretario de Educación RENE SALAME MARTIN

Director de Bibliotecas, Archivos y Museos MARIO ARNELLO ROMO

Jefe Departamento Museos CONSUELO VALDES CHADWICK

Conservador del Museo de Historia

Natural de Valparaíso ANA AVALOS VALENZUELA

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO

Director de Anales

ROBERTO GAJARDO TOBAR

Comité Editor

Antropología Zoología Ecología

Coordinador Coordinador Coordinador

ROBERTO GAJARDO FRANCISCO SILVA FRANCISCO SAIZ

Consultor Consultores Consultores

ELIANA DURAN JOSE ARENAS

HECTOR ANDRADE JUAN ARMESTO

PEDRO BAEZ SERGIO CABRERA

Botánica FABIAN JACKSIC DUNNY CASANOVA

Coordinador CARLOS JARA RUBEN CISTERNAS

HECTOR ETCHEVERRY HAROLDO TORO LUIS CONTRERAS

Consultores IRMA VILA RENE COVARRUBIAS

ELIZABETH BARRERA JOSE YAÑEZ JULIO GUTIERREZ

ALDO MEZA FABIAN JACKSIC

BERNARDO PARRA MIGUEL JORDAN

MELICA MUÑOZ CARLOS RAMIREZ

ROBERTO SCHLATTER

JAIME SOLERVICENS

ASESORIA GRAFICA

DEPTO. ASESORIA TECNICA Y PUBLICACIONES

SANTIAGO ARANGUIZ SANCHEZ

Supervisión Técnica General

JAIME ALEGRIA HERRERA

Diseño y Diagramación

Edición de 600 ejemplares

Museo de Historia Natural de Valparaíso

Calle Valparaíso 155 - Casilla 925 - Tel. 97 7300

Viña del Mar - Chile

1986

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VALPARAISO - CHILE

Vol. 16 E 1983-85

ANTROPOLOGIA: Páginas

EXCAVACION DE SALVATAJE EN QUILPUE, CHILE CENTRAL.

Jaime Vera Varo e a RE 5

BOTANICA:

EL GENERO SENNA (K. BAUHIN) P. MILLER (FAM. CAESALPINIACEAE) EN

CHILE.

Otto Zoellnér y Gastina San Mar e a 15

ECOLOGIA:

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA GERMINACION DE SEMILLAS EN

DOS ESPECIES DE LAS DUNAS.

(Orlando "Balboa. EII TEST A AN 37

DISTRIBUCION ESPACIO TEMPORAL DEL FITOPLANCTON DE LA LAGUNA

EL PLATEADO (VALPARAISO, CHILE).

Luis R. Zúñiga, Patricio Domínguez y M. Angélica Carvajal ........o.o...oomoooo.. 41

EFECTO DE ACACIA CAVEN (MOL.) HOOK ET ARN., SOBRE LA ACAROFAUNA

'Anarsalazatiy IErancisco lao ao TS 55

RESPUESTA DE CARABIDAE Y TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA) DE UNA ESTE-

PA DE ACACIA CAVEN A LA PRESENCIA DE UN FOCO DE AGUA PER-

MANENTE.

Enrique Vásquez y Francisco SaÍZ .......0ooooooorromorrarro rom... DA ca 71

CARACTERISTICAS DEL PERIODO REPRODUCTIVO DE TRES ESPECIES DE ROE-

DORES CRICETIDOS DEL BOSQUE HIGROFILO TEMPLADO.

Liz Gonzalez iy RODEO MA 87

ZOOLOGIA:

CICLO REPRODUCTOR DE LOS CONEJOS EN CHILE CENTRAL. 1.- MADUREZ Y

RELACION SEXUAL,

Sergio Zunino y Carlos Vivar ............. fo DE SO A o a le 101

A DA cNds, E LA LE

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Pa + Ml

Valparaíso, Chile 5

EXCAVACION DE SALVATAJE EN QUILPUE, CHILE CENTRAL

JAIME VERA VILLARROEL

ABSTRACT: A double grave pertaining to the Aconcagua complex of northern Chile Cen-

tral is reported. It was found in the Quilpué Valley and it is relationed with another finds

from the Quillota and Limache Valleys. This grave was found in an actual densely inhabited

area, and would pertain to an destroyed cementery and nearly inhabitational site. The site would

relationed with the golden washing-place of Marga-Marga.

Con motivo de haber realizado exploraciones en el valle de Quilpué,

principalmente en el área de antiguos lavaderos auríferos en mayo de 1984,

supimos del hallazgo en Villa Alemana, al hacerse un drenaje, de restos

arqueológicos consistentes en osamentas humanas asociadas a cerámica. Parte

de las evidencias culturales estaban en poder del Servicio de Investigaciones

y un esqueleto, bajo la potestad del Juzgado del Crimen.

Debido a la necesidad de estudiar el yacimiento de procedencia, por

las escasas evidencias de este tipo con información contextual confiable, pro-

cedentes del hoy densamente urbanizado valle de Quilpué, resolvimos recu-

perar lo descubierto, reconocer el yacimiento y hacer un salvamento de los

restos que aún estuviesen in situ.

El sector carece de estudios arqueológicos recientes, el único publica-

do pertenece al Dr. Francisco Fonck y data de 1910. Las indagaciones de este

médico se centraron en la zona cercana a su residencia en Quilpué, principal-

mente El Retiro y Belloto, sectores ubicados en la ribera norte del estero de

Quilpué, con yacimientos en proceso de destrucción a esa fecha. Componentes

importantes de esos yacimientos eran grandes conjuntos de “piedras con

tacitas”, hoy totalmente destruidas; asociadas a ellas se encontraron grandes

cantidades de artefactos líticos, cerámica fragmentada y restos óseos humanos.

Gran parte de estas evidencias fueron guardadas en el museo F. Fonck de

Viña del Mar.

Fonck (1910) destaca que toda la cerámica recolectada al norte del

estero Quilpué es monócroma y doméstica, estando ausente la decorada, aun-

que indica un sector al sur del citado estero y de la línea del ferrocarril,

denominado El Sauce, donde habían viñas y al laborear un terreno plano

apareció “una osamenta desgastada” (Fonck 1910:23). Posteriores recolec-

ciones arrojaron, dentro del espacio de una cuadra de viñas: puntas de pro-

yectil, piedras horadadas, manos de moler, “tejos” de cerámica y piedra, un

hacha de cobre y fragmentos de cerámica decorada (1910:24).

Sus palabras son elocuentes: *... aunque se halle casi toda en peque-

ños fragmentos, es muy notable por la perfección de los dibujos de las ollas

o platos, de modo que hacen un contraste grande con la del Retiro y otras

partes más antiguas: hay seis clases de piezas diferentes, es decir de tazas u

Museo de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925, Viña del Mar, Chile.

6 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

ollas sin pintura, de otras con dibujos o blancos sólo por dentro o por fuera

y aún por dentro y fuera a la vez. La cantidad es también considerable: pare-

ce que se ha quebrado un buen número de vasijas de barro. Recuerdo haber

visto en el campo de esta sepultura numerosas piedras desparramadas, pero

no sé si son precisamente de esas quebradas en el entierro”. (Fonck 1910:25).

Concluye el autor que el sitio posiblemente data ... “del tiempo de

los Incas... Correspondiendo a una etapa cultural más avanzada comparada

con el Retiro y notando la ausencia de piedras con tacitas” (:50). Existe un

croquis de los yacimientos descritos por Fonck, confeccionado por su hijo

Julio, en 1908. Allí se observa entre el camino a Peñablanca y el estero

Marga Marga el antiguo “Asiento del Sauce”, situado a cierta distancia del

estero Quilpué. Aparecen señaladas “viñas” sobre el rótulo del “Antiguo

Asiento...” y algo más abajo de él se indican dos “Ojos de agua”. Al po-

niente de las viñas aparece un “cementerio moderno”, que desemboca por

un camino en la carretera principal.

Según el diccionario RAE (1970), asiento es “territorio o población

de las minas”; “sitio en que estuvo o está un pueblo o edificio”. “Ojos de

Agua” significa “manantial que surge en un llano”.

Además de los ya nombrados, hay otros objetos sin contexto proce-

dentes de El Sauce y guardados en el Museo de la Sociedad F. Fonck; una

cucharilla cerámica de doble recipiente, un colgante lítico, un toqui-mano,

además de pulidores de cerámica manufacturados con paredes de ceramios.

Posteriormente a los estudios de Fonck, faltan otros antecedentes ar-

queológicos para esta parte del valle de Quilpué. Mucho más al oriente, en

Peñablanca, Población Teniente Orella, se halló en 1979 una piedra hora-

dada entre 80 a 90 cm. de profundidad, en una capa limosa oscura, también

en faenas de drenaje.

Geomorfológicamente, la cuenca de Quilpué ha sido excavada por el

estero de igual nombre sobre planicies litorales de origen pliocuaternarias,

constituyéndose hoy en cuenca de erosión, petrográficamente basada en gra-

nito pre-geosinclinal Paleozoico (Figueroa 1982).

Fitogeográficamente, el valle pertenece al piso de tipo Mediterráneo

Normal con abundancia de especies tales como: espino, tebo, palqui, quilo,

colliguay, chilca, lítre, quillay (Quintanilla 1982).

De acuerdo a Pino y Varela (1977), las condiciones actuales del

clima de Chile Central y de la zona, debieron estabilizarse desde unos 1.000

años atrás, cuando había más precipitaciones y temperaturas algo más bajas

que ahora.

MATERIAL Y METODO

Sitio Villa Alemana 1. Se encuentra en medio de una población de la

comuna del mismo nombre, V Región, al sur del estero Quilpué y en terreno

plano arcilloso, a unos 150 m. de un arroyo que fluye hacia el estero Quil-

pué. Sus coordenadas geográficas son 332 03' S y 71* 24' W. Anteriormente

los terrenos fueron ocupados por antiguas viñas.

A fines del verano de 1983 se efectuó una zanja de drenaje en senti-

J. Vera EXCAVACION DE SALVATAJE EN QUILPUE 7

do N-S, en un patio interior. A 120 cm. de profundidad se descubrió un es-

queleto en posición de cúbito dorsal, el cráneo al SE y los pies NO, rodeados

por tiestos cerámicos. Cerca de los pies se encontró el objeto cerámico

alargado de la Fig. 1i. Personal de Investigaciones levantó llos restos ¡en-

viándolos al Servicio Médico Legal y permaneciendo gran parte de la cerá-

mica en poder de los primeros. Luego al profundizarse la zanja a 140 cm.

apareció un segundo esqueleto que fue descubierto desde el cráneo hasta la

pelvis, resolviéndose dejarlo in situ, rellenándose la zanja con ripio y colo-

cándose sobre él, una cañería de drenaje. Tras eso se tapó.

Como primera etapa se recuperaron los objetos en poder de Investiga-

ciones, gracias a su cooperación, los que fueron depositados en el Museo de

Historia Natural de Valparaíso. Luego, ubicamos el yacimiento (patio pos-

terior de una casa) situado en una población recientemente levantada. Los

propietarios hicieron entrega de otros ceramios que mantenían en su poder y

dieron las facilidades para hacer el salvamento de la osamenta que aún per-

manecía enterrada, lo que se efectuó entre el 19 de junio y 15 de julio de

1984, a pesar de intenso mal tiempo.

Excavación de Salvataje: Para rescatar el segundo esqueleto se trazó

una cuadrícula de 2.5 m x 2 m orientada en sentido INS. Se extrajo y harneó

el material de relleno de la excavación anterior, que estaba totalmente dis-

turbado conteniendo mezclados: ladrillos, plásticos, ripio, cemento, vidrios,

fragmentos Óseos y cerámicos.

En el perfil norte de la cuadrícula se notó un sector con estratigrafía

no disturbada. Se distinguió un estrato de humus superficial hasta 30 cm,

un segundo estrato arenoso café tendiendo a arcilloso en su base, situado

hasta 100 cm de profundidad, y como tercer estrato natural un material

arcilloso cambiando de color café a amarillo claro, hasta llegar a roca graní-

tica basal a 150 cm. Había un paso gradual entre cada capa. Desde la super-

ficie hasta 150 cm de profundidad se apreciaban raíces y raicillas carboni-

zadas de las antiguas viñas. El segundo esqueleto estaba rodeado por ellas

y entre los huesos de las piernas apareció restos de ellas. Se excavó en los

perfiles de la cuadrícula buscando otros enterratorios cercanos sin resultados

positivos.

La segunda osamenta estaba unos 20 cm. más abajo y algo a la derecha

del primer esqueleto presentando las siguientes características:

Profundidad del cráneo: 138 cm. y

Profundidad de los pies: 140 cm.

Orientación del cwerpo: cráneo hacia el SE. Pies hacia el NO.

Tipo de entierro: Primario. Huesos de piernas en su punto de articula-

ción, fracturados. Huesos del tórax y cráneo removidos. Cráneo fracturado.

Fondo de la fosa: Arcilla amarilla blanda y húmeda sobre roca des-

compuesta endureciéndose hacia abajo. La arcilla había absorbido el agua

filtrada desde la superficie, que no podía traspasar la roca basal situada a

150 cm.

Tipo de enterratorio: Fosa directa o posible túmulo de tierra. No se

8 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

pudo apreciar en los perfiles, bolsón de enterramiento o línea separatoria

del túmulo, por lo removido y húmedo del terreno.

Colocación del cuerpo: Decúbito abdominal.

Estado del hweso: Muy frágil.

Objetos asociados: Además de los cerámicos y fragmentos anterior-

mente extraídos, fragmentos de ceramios (Fig. 1: e, £, h) situados sobre los

pies. No aparecieron otros artefactos.

Cerámica: Consiste en nueve piezas relativamente completas y 36 frag-

mentos que sin duda, pertenecen a los tipos Aconcagua Salmón (Fig. 1: a,

b, c, d, e, j, k, 1), Aconcagua Pardo Alisado (Fig. 1: £, g, h) y Rojo engo-

bado (Massone 1977): 2 fragmentos. Hay un notorio predominio del tipo

Aconcagua Salmón (55.5% de las piezas), en especial las variantes Negro/

Salmón y Blanco, Rojo y Negro/Salmón asociadas al Trinacrio. Enseguida

viene el tipo Pardo Alisado (44.4%) con piezas de claro uso doméstico

por las huellas de hollín que exhiben, y con manchas de reducción por coc-

ción dispareja.

Resalta la presencia de un objeto cerámico que mo es recipiente (Ta-

bla 1, Fig. 1: 1) de función desconocida y no descrito hasta ahora en la

literatura arqueológica relacionada con el Complejo Aconcagua. Las carac-

terísticas tecnológicas de su pasta y cocción indican su asimilación al tipo

Pardo Alisado.

Los datos de manufactura del total de piezas rescatadas se presentan

en las tablas 1 y 2.

Restos óseos humanos. En el análisis nos hemos ceñido a los proce-

dimientos expuestos por Morel (1964) y Ortner y Putschar (1981).

El esqueleto 1 no pudo ser examinado, por cuanto quedó en poder

TABLA 2. Fragmentos cerámicos,

A. DECORADOS:

Forma probable Tipo Decoración Figura

Plato Aconcagua Salmón Negro/Salmón exterior 1 j

e interior.

lato Aconcagua Salmón Negro-Blanco-Rojo/Salmón 1

interior. Salmón exterior.

Olla o jarro Aconcagua Salmón Negro/Salmón exterior e 1

e interior

B. NO DECORADOS:

Color superficial exterior e interior.

Café Salmón Negro Engobe rojo TOTAL

Bordes 4 — — — 4

Paredes 23 2 2 2 29

TOTAL 27 2 2 2 33

J. Vera EXCAVACION DE SALVATAJE EN QUILPUE 9

del Servicio Médico Legal Santiago, siendo inhumado tiempo antes que hu-

biésemos obtenido su entrega.

El esqueleto 2 rescatado al fondo de la fosa sobre roca basal des-

compuesta, pertenecería a un subadulto entre 18 y 25 años, de acuerdo con las

sinostosis de las suturas lamboídeas-1 y sagital 3-4 que presenta. Tiene ade-

más el tercer molar superior izquierdo totalmente formado, aunque no com-

pletamente erupcionado. El cráneo exhibe cierto aplanamiento occipital que

corresponde a leve deformación pre o post-mortem y Aunque no fue posible

una reconstrucción completa, se trata de un braqui-cráneo.

La dentadura exhibe incisivos en pala, desgaste o abrasión horizontal

leve, caries escasas, pérdida de dos incisivos inferiores post-mortem y man-

chas de color café oscuro sobre los mismos, atribuibles según Ortner y

Putschar (1981: 456) al hábito de fumar tabaco. La fragmentación de los

huesos largos y el deterioro de las apófisis impidieron obtener mediciones

confiables de la estatura in vivo. Por la extensión del esqueleto en el sitio,

correspondería a una talla mediana.

Las inserciones musculares marcadas, la forma de la clavícula y del

atlas, el tamaño general de la pelvis, la forma y grosor del cráneo, indicarían

pertenencia al sexo masculino.

blanco KK? E

PeEnegro ext. E/) p

rojo

Fig. 1. Cerámica procedente de Villa Alemana -1. Trazo = 10 cm.

FIG.

FORMA

OLLA SUBGLOBULAR, base

cóncava, cuello evertido,

2 asas verticales opuestas

de sección plana labioadhe-

ridas.

OLLA GLOBULAR, base cón.

cava, borde recto, asas ver-

ticales opuestas, sección plana,

cuerpo adheridas,

PLATO HEMISFERICO,

base cóncava, paredes curvas,

borde recto.

PLATO SUB-HEMISEFE-

RICO, base cóncava, paredes

curvas, borde recto.

TROZO DE PLATO HE-

MISFERICO, paredes curvas,

borde recto.

TROZO DE OLLA, cuerpo

ovoidal, boca amplia,

paredes curvas.

OLLA GLOBULAR, base

cóncava, borde recto,

2 asas cintas verticales

cuerpo adheridas de sec-

ción oval.

TROZO DE OLLA GLO.

BULAR, borde recto,

paredes curvas, asa cinta

vertical, cuerpo adhr rida.

Cilíndrica compleja, borde

recto en el extremo amplio,

borde biselado y labio

evertido en el extremo

angosto. No es recipiente.

Tabla 1: Datos cer:

DIMENSIONES PASTA

Altura 12,2 cm. Alt. infle-

xión cuello 10,3 cm.

Alt. asas 10,5 cm.

Diám. máx. cuerpo 14,5 cm.

Diám. boca 10,5 cm.

Ancho asas 2,2 cm.

Grosor asas 0,7 cm.

Grosor labio 0,4 cm.

Anaranjada. Antiplástico

fino de arena.

Anaranjada. Antiplástico

Altura 12,5 cm. A

mediano a fino, de arena.

Alt. asas 10,5, 9,3 cm.

Diám. máx. cuerpo 13,5 cm.

Diám. máx. 13,5 cm.

Diám. mín. boca 12,5 cm.

Ancho asas 0,7 cm.

Grosor labio 0,4 cm.

Anaranjada, Antiplástico

Altura 7 cm.

fino. Arena.

Diám. máx. 20,5 cm.

Grosor borde 0,5 cm.

Café rojizo. Antiplástico

Altura 6,5 cm. > .

fino a mediano, arena.

Diám. máx. 23 cm.

Grosor borde 0,5 cm.

Diám. máximo probable Igual d

22 cm,

Grosor borde 0,5 cm.

Diám. máximo probable Café antiplástico

30 cm. fino de arena

Grosor borde 3.5 cm.

Altura 21 cm.

Altura asas 13,5 y 14 cm.

Diám. máx. cuerpo 25,5 cm.

Diám. máx. boca 19 cm. $

Ancho asas 2,7 cm.

Grosor asas 1,4 cm.

Grosor labio 0,5 cm.

Café antiplástico mediano

a fino de arena

Diám. boca máximo 22 cm.

Grosor labio 0,4 cm.

Ancho asa 3,4 cm.

Grosor asa 1,3 cm.

Café antiplástico fino

a mediano de arena

Altura 33 cm,

Diám. extremo amplio

16,5 cm.

Diám. extremo angosto

8 cm.

Grosor extremo amplio

1 cm.

Grosor extremo angosto

0,4 cm.

Café rojiza, Antiplástico fino

a mediano de arena

ográficos.

COCCIÓN

Atmósfera oxidante,

Manchas reducción en

superficie externa.

Atmósfera oxidante. Man-

chas reducción sup. basal

externa

Atmósfera oxid.

Núcleo levemente gris.

Manchas grises reducc.

superficial.

Atmósfera oxidante

Manchas reducc. superf.

externa, núcleo gris.

Oxidante tendiendo a.

reducción. Núcleo gris

a negro.

Reductora. Núcleo café

oscuro a negro.

Oxidante tendiendo a

reductora. Manchas de

reducción parcial.

SUPERFICIE

Exter. pulida, Inter. alisada.

Sin engobe interior. Engobe

blanco exter. como base de

la decoración.

Exter. pulida c/. engobe

blanco base decoración.

Inter. alisado sin engobe

Exter. Inter. pulidos.

Color pasta ambas

superficies.

Exter. alisado, probable

engobe rojizo, huellas de

hollín, inter. engobado de

blanco como base de la

decoración.

Expor. con huellas de

hollín. Alisado escobillado,

sin esgobe exter. o inter.

Exter. e inter. alisado

con huellas de hollín,

sin engobe

Exter. e inter. alisado

sin engobe, color natural

de la pasta.

DECORACION CONSERVACION

N. Ro B. sobre Salmón. Bueno. Completa, Grecas rojas

línea negra perimetral del decoloreadas.

labio, banda de chevrones

sobre asas y cuello alternando

Rojo-Negro, círculo perime-

tral basal y del cuello,

grecas emergentes del vér-

tice de triángulos rellenos

opuestos por vértices,

alternancia de rojas y negras.

N. R. B. sobre Salmén,

línea negra perimetral del

labio, banda de líneas que-

bradas verticales sobre cue-

llo y asas, alternando rojo-

negro. Entre círculos peri-

metrales de cuello y base,

franja dividida en 7 secto-

res por líneas verticales ro-

jas y negras, aserrados rojo-

negro unidos a líneas verti-

cales.

Bueno, completa,

leve saltadura del labio.

Fracturado y reconstruido

faltan trozos del borde.

Línea negra perimetral del

del borde, Trinacrio exterior,

división cuatripartita por

línea negra doble que

encierra triángulos unidos

por hipotenusa a línea negra.

Negro decolorado hacia gra.

nate oscuro. Tridígitos ne-

gros unidos a línea perime-

tral del borde. ¿

Muy fracturado. Reconstruido,

faltan trozos.

Exter. muy borrado posi-

ble trinacrio. Inter. posible

decoración estrelliforme;

líneas rojas-negras alterna-

das en zig-zag; triángulos

unidos al borde con reticu-

lado inter. oblícuo de lí-

neas rojas y negras. Línea

erimetral del borde.

A _ _ ÁAA >= A4+>AA<A<A

Fragmento aislado.

PP o

Incompleta, fragmento

reconstruido.

E HH naci

Fracturada, fragmentos

ausentes, reconstruida.

o —

Fragmento reconstruido

A AAA A __ _E_ _ — ú ú E 5 > >>

! 4

| Oxidante dispareja.

| Manchas de reducción.

Exter. e interior alisado

sin engobe, color natural

de la pasta. Sin hollín.

_—

Fracturado y reconstruido

12 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La forma y decoración de la cerámica mantiene estrecha relación con

otros hallazgos procedentes del curso medio-inferior del río Aconcagua, en

especial Quillota. ]

Aparte del neto predominio del tipo Aconcagua Salmón en sus di-

versas variantes, los motivos decorativos más notables que presenta (de fac-

tura algo descuidada) son aserrados o triángulos negros y rojos unidos a

líneas verticales, que guardan similitud con elementos decorativos de María

Pinto (Durán 1977, Fig. 15), Puangue (Medina 1882, Fig. 179) o los

aserrados negros del tipo Animas II del Norte Chico, (Montané 1969:

Figs. 2, 3). El motivo de grecas alternadas negras y rojas (Fig. 1), pre-

sente también en sitios cercanos: Olmué (Hermosilla 1984), Rautén

(Oyarzún 1910), Ocoa (Latcham 1828), Quillota (Gajardo y Silva 1970),

sugiere interacciones con la Cultura Diaguita Chilena en tiempos pre O

decididamente incaicos, como sostienen varios autores.

Latcham en la obra señalada, muestra ceramios Diaguita con este mo-

tivo geométrico casi idéntico a Villa Alemana, rescatados en el área Atacama-

Coquimbo (Lám. XHI) y en el valle del río Choapa: Chellepín (Lám. XVII,

Fig. 5, Lám. XX) e Illapel (Lám. XLIII).

Ambos motivos geométricos son compartidos por varios complejos

tardíos y tienen carácter co-tradicional en el Area Meridional Andina, con

una existencia posterior a la influencia Tiwanaku, donde habría que buscar

su origen. Otro rasgo notable es el reticulado pintado al interior de platos

(Fig. 1: d, e), correlacionable con la cerámica procedente de Piguchén, Ol-

mué, El Palomar, Campiche, Vichiculén, perteneciente al tipo Trícomo Engo-

bado (Massone 1977).

Estos elementos de la cerámica rescatada configurarían la pertenen-

cia del contexto funerario al Complejo Aconcagua, señalándole una tempo-

ralidad relativa desde el momento anterior a la expansión incaica a Chile

Central, hasta tiempos coloniales tempranos. La estrecha relación con el valle

de Quillota, dentro del tiempo señalado, estaría también avalada por ante-

cedentes etnohistóricos (Arch. Real Audiencia 429) que muestran a caciques

de ese lugar poseyendo tierras en el valle de Quilpué desde tiempos pre-

hispanos, y la conocida participación de indígenas de Quillota y Aconcagua

en faenas auríferas en Marga Marga, durante la dominación incaica e

hispánica temprana. El yacimiento está ubicado en terreno plano, en la zona

de antiguos placeres auríferos entre los esteros de Quilpué y Marga-Marga,

cerca de donde otras fuentes documentales sitúan “Tambillos del Inca” y

el trazado de una vía desde Quillota hacia Acuyo (Casablanca) (Actas Ca-

bildo de Santiago, Archivo Real Audiencia, Plano área de Limache 1610 en

Archivo Nacional). Por lo tanto, el enterratorio pudiera estar más relacio-

nado con un asentamiento vinculado a la minería y al camino incaico, que a

uno agrícola o ganadero, dado la sequedad y esterilidad de las tierras (ac-

tual estepa de Acacia caven), excepto quizás en invierno cuando había alguna

cantidad de pastos útiles para las llamas o guanacos.

También es evidente la correlación entre este yacimiento y lo descrito

J. Vera V. EXCAVACION DE SALVATAJE EN QUILPUE 13

por Fonck en "El Sauce”, tratándose aparentemente del mismo sitio.

Integrando el contexto rescatado aparece un artefacto cerámico (Fig.

1: 1) que zo es recipiente y cuya forma es absolutamente ¡atípica y desconocida

para los contextos Aconcagua. Su no descripción hasta ahora en otros con-

textos arqueológicos de Chile Central pudiera indicar que, o es un elemento

decididamente intrusivo o es sumamente específico innovador de los pa-

trones fúnebres Aconcagua conocidos.

Este objeto plantea también problemas de funcionalidad y origen, que

por la información actualmente disponible sobre el complejo Aconcagua no

es posible aclarar aún.

Las características generales del enterratorio, sea que corresponda a

un túmulo destruido por el trabajo agrícola y la urbanización o a una fosa

directa, obedecen al patrón funerario conocido. Si se trata del primer caso,

los cuerpos encontrados serían los más antiguos de la estructura.

Resumiendo, podemos decir que: se ha encontrado accidentalmente

en el valle de Quilpué, entre los esteros de Quilpué y Marga Marga un ente-

rratorio doble asociado a cerámica Aconcagua. Las correlaciones culturales

eñalan una estrecha correspondencia con los sitios y la población Aconcagua

de los valles de Quillota y Limache. Temporalmente se ubica en el Período

Tardío, desde antes de la presencia incaica directa hasta inicios del Período

Colonial.

El hallazgo formaría parte de un cementerio más amplio ya muy des-

truido y estaría relacionado con un posible centro habitacional cercano no

ubicado, vinculado tal vez con los lavaderos auríferos de Marga-Marga. El

sitio sería el mismo descrito brevemente por Francisco Fonck en 1910.

Agradecimientos: A don Augusto Montané que comunicó el hallazgo y a Investigaciones

de Quilpué que entregó la mayoría de los ceramios. A la familia Cabrera de Villa Alemana, a

los profesores Sres. J. Silva, G. Reyes, C. Henríquez y J. Rodríguez por su cooperación en el

salvataje. A los directivos del Museo de la Sociedad F. Fonck y al Prof. Jorge Silva por las

sugerencias al manuscrito.

REFERENCIAS

DURAN, E. 1977. El yacimiento de María Pinto. Actas VII Congreso de Arqueología Chilena.

1: 161-175.

FIGUEROA, H. 1982. Carta Geomorfológica de la V Región en: Avance Atlas Regional V Re-

gión. Rev. Geográfica de Valparaíso. 13: 64-65.

FONCK, F. 1910. La región prehistórica de Quilpué y su relación con la de Tiahuanacu. 53 pp.

Valparaíso.

GAJARDO, R. y J. SILVA. 1970. Notas sobre la arqueología de Quillota. Excavaciones en el

estadio. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 3: 203-236.

HERMOSILLA, N. 1983. Una sepultura del Complejo Aconcagua en la plaza de Olmué. Clava

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Valparaiso, Chile 15

EL GENERO SENNA (K. BAUHIN) P. MILLER

(FAM. CAESALPINIACEAE) EN CHILE.

OTTO ZOELLNER y CRISTINA SAN MARTIN

ABSTRACT: The genus Senna (K. Bauhin) P. Miller (former name: Cassía L.) belongs

to the Caesalpinaceae family and the species are widely spread in tropical and subtropical cli-

mates. In Chile the Senna species can be observed from the utmost province in the North

(I Región) to the IX Región (Valdivia).

Recently Irwin and Barneby (1982) published a revision of all American species of

Senna including the Chilean ones. These authors based their key specially upon the androecium,

pods, seeds and areoles and changed most of the names of the Chilean species, but these authors

did not consider several ones.

In this study the names imposed by Irwin and Barneby were maintained in most of the

cases and all species omitted by the cited revision were described and drawn.

The key was established especially on pods, seeds, areoles of seeds and on the relation of

seed to the intersepts. On base of this investigation there are 16 species in Chile. Each species

is described and drawn with a pattern of its leaf, its pod and its seed and an additional map

informs about the distribution of the genus Semra in Chile.

El género Cassia pertenece a la familia Caesalpiniaceae, fue creado por

Linneo (1753), comprende alrededor de 500 especies, siendo así, uno de los

géneros más numerosos de las Leguminosas, se distribuye preferentemente

en regiones tropicales y subtropicales de todos los continentes (Engler, 1964).

En 1822, Cassia fue elevado al nivel de tribu por Bronn. Ultimamen:

te, Irwin y Barneby (1982) proponen una nueva ordenación de esta tribu.

basándose en caracteres vegetativos y reproductivos, estableciendo así, 5 sub-

tribus para América: Ceratoniinae, Dailiinae, Duparquetiinae, Labicheínae y

Casiinae, esta última abarca 3 géneros que según la clave se diferencian de

la siguiente manera:

1 Filamentos de los estambres abaxiales encorvados sigmoidalmente, varias veces más largos que

sus anteras, éstas dorsifijas, abriéndose por dehiscencia longitudinal. Fig. 1. 1.- Cassía

1 Filamentos de los estambres abaxiales rectos o suavemente encorvados, de un largo no supe-

rior a 2 veces el de las anteras, éstas basifijas y abriéndose por poros apicales.

2 Androceo zigomorfo, con 3 estambres adaxiales estériles pequeños, á estambres centrales me-

dianos, fértiles y 3 (2) abaxiales largos, fértiles; legumbre dehiscente o indehiscente, rígida;

nectarios extraflorales entre uno o más pares de hojuelas. Fig. 1. B.-Senna

2 Androceo actinomorfo con 10 estambres en 2 verticilos, que varían su longitud desde los

abaxiales a los adaxiales; legumbre dehiscente por enrrollamiento de sus valvas; glándulas

nectarias extraflorales ausentes. 3.- Chamaecrista

Lab. Fanerogamia. Instituto de Biología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Val-

paraíso, Chile.

16 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

En Chile, de acuerdo a los caracteres anteriormente mencionados, el

género presente, corresponde exclusivamente a Senna. Este, fue estudiado por

Gay (1846), determinando 15 especies, las que agrupa en 3 secciones, según

la presencia y cantidad de glándulas entre los pares de folíolos. Posterior-

mente, Philippi (1860, 1864, 1865, 1872 y 1893), describe 13 especies nue-

vas para el territorio nacional. En 1898, Reiche elabora una clave basada

al igual que Gay, en el número de glándulas entre los folíolos, pero incluye

aspectos, tales como, presencia y forma de las estípulas, número de folíolos,

grado de pubescencia, tipo de inflorescencia, incluyendo así, a 21 especies,

señalando a 5 de ellas, como dudosas. En 7 de ellas, no describe el fruto.

Considerando la gran variabilidad de frutos y semillas de este género,

conjuntamente con la persistencia del material en el tiempo, el presente

trabajo tiene por objeto confeccionar una clave basada, fundamentalmente,

en caracteres morfológicos y estructurales de frutos y semillas, y a la vez,

sinonimizar a las especies según la nomenclatura establecida por Irwin y

Barneby (1982). También se describe e ilustra cada una de las 16 especies y

su distribución a lo largo de Chile.

MATERIALES Y METODO

La zoma muestreada, comprende lugares entre Arica y Valdivia, in-

cluyendo litoral y cordillera, lo que se realizó entre 1977 y 1984.

El material colectado, fue herborizado y posteriormente, analizado si-

guiendo métodos clásicos para los estudios taxonómicos. Además del mate-

rial colectado, fueron revisados los tipos de Serna, que se encuentran en el

Museo de Historia Natural de Santiago, y la amplia colección incluida en el

Herbario del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción,

Chile.

Para la elaboración de la clave, se consideran aspectos morfológicos

y anatómicos de frutos y semillas, y algunas estructuras vegetativas.

Descripción del género Senna.

Senna (K. Bauhin) P. Miller, Gard. Dict. Abr. ed. 4, vol. 3.1754.

Senna sensu Gaertner, Fruct. sem. pl. 2:312-146. Fig. 4.1791.

Cassia sect. Senna sensu Bentham in Bentham y Hooker, Gen. Pl.1(2):

139.1865. l

Inflorescencias racemosas axilares o terminales, sobrepasando o no la

región vegetativa, con número variable de flores, 1 a muchas, glabras o

pubescentes; flores hermafroditas, zigomorfas, pentámeras, con receptáculo

levemente cóncavo; cáliz con 5 sépalos libres, graduados, 3 interiores más

largos y obtusos, 2 exteriores más cortos, lanceolados, lanceolado-elípticos o

aovados, imbricados, en algunas especies pubescentes por el dorso, de color

verde anaranjado, recorridos por 3-5 nervios principales que nacen desde la

base, de color morado; corola con 5 pétalos libres, mayores que el cáliz obo-

vados, elípticos o unguiculados, alternos a los sépalos, con prefloración im-

bricada ascendente, el pétalo vexilar cubre a los estaminodios, pétalos ana-

ranjados, recorridos por 3-5 nervios que nacen desde la base; androceo for-

mado por 10 estambres (9), en 2 series 5+5, los externos episépalos y los

internos epipétalos, 3 adaxiales corresponden a estaminodios y 7 (6) fértiles,

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 17

con anteras basifijas, glabras o pubescentes, que se distribuyen en dos grupos,

4 medianos centrales y 3 (2) abaxiales largos, con filamentos rectos, mayores

que las anteras, anteras algo arqueadas, tecas abriéndose por poros; gineceo

formado por un pistilo, glabro o pubescente en el ovario y parte inferior

del estilo, ovario estipitado, estilo filiforme, arqueado, estigma capitado o

dilatado; legumbre indehiscente o dehiscente por suturas, recta O arqueada,

cilíndrica o lateralmente comprimida, con las suturas prominentes, ambos

extremos aguzados en rostros rectos o curvados, valvas rígidas, no se enro-

llan elásticamente, con superficie glabra hasta pubescente, de color castaño

claro a negruzco, reticulada o lisa, valvas generalmente hundidas entre las

semillas, 5-25 semillas uniseriadas, insertas en la sutura ventral; semillas de

forma variada, aovadas, ovoides, rectangulares, lenticulares o semilenticula-

res, por lo general, aplanadas lateralmente, con o sin aréola, superficie lisa

o irregular, brillante u opaca, castaño negruzca a olivácea, funículo filiforme,

hilo desplazado lateralmente, disponiéndose en el fruto con la cara ancha

hacia las valvas o perpendicular a ellas, a veces, separadas entre sí, por septos

interseminales completos o incompletos.

Arboles bajos o arbustos con ramas rectas o extendidas, cilíndricas,

leñosas, con ramificación basal abundante o un único eje ramificado, ramas

con pubescencia variable, corteza lisa.

Hojas alternas, compuestas, paripinnadas, 1-12 pares de folíolos ¡so-

morfos (excepción $. cumingir), persistentes, peciolulados, lanceolados, £ili-

formes, ovalados, obovados, de base asimétrica, ápice agudo hasta romo, a

veces emarginado, folíolos membranosos a semicoreáceos, glabros o con pu-

bescencia variable, extendidos o plegados. Una glándula nectaria extrafloral

entre el ínfimo, varios o todos los pares de folíolos (*), de variadas for-

mas, ovoide, globosa, faloide, claviforme o filiforme, con o sin pedicelo. Dos

estípulas herbáceas, filiformes, aleznadas, laminares u ovaladas, caedizas O

persistentes.

En Chile, este género se distribuye desde la 1 Región (lat. 16% S)

hasta la IX Región (lat. 39* 30” S), tanto en zonas costeras como en la Cor-

dillera Alta (3.500 m.).

En relación a la composición química de estos vegetales, se han hecho

análisis de 3 especies (Pacheco et al. 1977); S. stipulacea, $. spp. y S. fron-

dosa, encontrando en la corteza y semilla sustancias astringentes. Las hojas

tienen efecto de purgante.

Estos vegetales no son comidos por el ganado caprino, es recomenda-

ble su plantación para evitar la erosión, especialmente, en el Norte Chico y

la Zona Central.

CLAVE DE ESPECIES DEL GENERO SENNA

1 Fruto dehiscente; semillas mayores de 6 mm. de largo, folíolos membranosos; con el haz lus-

troso en estado fresco; crece en lugares boscosos cercanos a la costa, entre las latitudes S. 30%

30" (Fray Jorge) y S 40* (Valdivia).

* Su función es atraer a los insectos polinizadores.

wo a

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Semillas dispuestas en el fruto con la cara ancha hacia las valvas; folíolos con ápice agudo;

en hojas viejas los folíolos están, generalmente, doblados hacia abajo; estípulas laminares;

éstas mayores de 1 cm. de largo y de 1 cm. de ancho.

Semilla lenticular; hojas con 7-9 pares de folíolos; crece al Sur del río Bío Bío.

1.— $. stipulacea var. stipulacea

Semilla ovalada; hojas con 5-6 pares de folíolos; crece desde el Norte del río Bío Bío hasta

la zona de Fray Jorge. ?

2,.— $. stipulacea var. anglorum

Semillas dispuestas en el fruto con la cara ancha hacia los septos interseminales; estípulas

aleznadas; foliolos generalmente extendidos.

Semilla oblongo-elíptica; folíolos de hasta 5 cm. de longitud; crece en la Cordillera de la

Costa en la provincia de Valparaíso, entre los 800-1,000 m. de altura.

3— S. cruckshanksii

Semilla lenticular; hilo desplazado lateralmente; folíolos de hasta 1,5 cm. de largo; crece en

la Cordillera de Los Andes en la provincia de Ñuble, entre los 800-1.000 m. de altura.

4— $. foliosa

Fruto indehiscente; semillas menores de 6 mm. de largo; folíolos semicoreáceos; con haz y

envés opacos; crece en regiones áridas y semiáridas desde la zona Central hasta el extremo

Norte de Chile.

Semillas dispuestas en el fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Legumbre generalmente doblada sobre sí misma; un par de folíolos; crece en valles costeros

del extremo Norte de Chile.

5— S. brongniartii

Legumbre recta; más de un par de folíolos.

Legumbre color castaño claro; aplanada lateralmente; de 0,8-1,2 cm. de ancho.

Semilla sin aréola.

Semilla piriforme; hojas con 9-12 pares de folíolos; éstos no más largos que 1,3 cm.; crece

en el extremo Norte de Chile, entre 2.500-3.500 m. de altura.

6— $. birostris var. arequipensis

Semilla ovalado-rectangular; hojas con 7-8 pares de folíolos; éstos de hasta 2,5 cm. de largo;

crece en la zona litoral del Norte de Chile.

7— $. paposana

Semilla con aréola; crece en las laderas orientales de la Cordillera de la Costa en la zona

Central.

8.— $. huidobriana

Legumbre de color castaño oscuro; poco aplanada lateralmente; de 0,6-0,7 cm. de ancho.

Semilla lenticular.

Semillas menores de 5 mm. de ancho; suavemente areoladas; hojas heteromorfas; folíolos

no mucronados; crece entre los valles de Elqui y Huasco.

9,— $. cumingii

Semillas mayores de 5 mm. de ancho; no areoladas; con ambas caras suavemente convexas;

hojas con folíolos isomorfos; mucronados; crece en el interior de los Valles Transversales,

desde el río Limarí hasta el río Choapa entre los 800-1.200 m. de altura.

10.— $. alcaparra

Semilla oblongo-elíptica hasta obovada.

Semilla areolada; folíolos con ápice agudo.

Semilla ovalada; folíolos angostamente lanceolados, arqueados; aréola de la semilla poco

profunda; crece desde la zona costera de Taltal hasta el río Huasco.

11.— $. actita

Semilla piriforme; folíolos ovalados; aréola profunda y abrupta; crece en la Cordillera Alta,

entre los 1.000-1.500 m. de altura, desde el río Huasco hasta el río Elqui.

12.— $Í. urmenetae

Semilla no areolada; folíolos con ápice emarginado; crece entre las latitudes 29% S, y 32 *

S, cercana a la costa.

13— $. coquimbensis

Semillas dispuestas en el fruto con la cara ancha hacia los septos interseminales.

Legumbre cilíndrica, arqueada; castaño rojiza; semilla piriforme; crece en la zona costera de

Chile Central.

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 19

14— $. candolleana

14 Legumbre aplanada lateralmente; bicarennada; plomiza; semilla de otra forma.

15 Semilla ovoide; legumbre de hasta 0,8 cm. de ancho; folíolos, pecíolos y raquis tomentosos;

una glándula nectaria extrafloral escutiliforme entre todos los pares de folíolos; con distri-

bución discontinua en Chile.

15— S. multizlandulosa

15 Semilla lenticular; legumbre de hasta 1,5 cm. de ancho; estructuras vegetativas escasamente

pubescentes; glándula nectaria extrafloral cónica entre el ínfimo par de folíolos, a veces,

una glándula filiforme entre el segundo par de folíolos; crece en la Cordillera Alta entre

las latitudes 32% S. y 37* S,, entre los 1.500-2.500 m. de altura.

16.— $. arnottiana

1.—Senna stipulacea (Aiton) Irw. et Barneby var. stipulacea, Mem. New York Bot. Gard. 35:

336.1982,

Cassia stipulacea Ait., Hort. Kew. 2:52.1789., Gay, Hist. Fís. y Pol. de Chile. 2:241.1854.

Cassia stipulacea Willdenow, Enum. pl. hort. bot. Berol., Suppl. 23.1813.

Cassia foetida R. et Pav. ex G. Don., Gen. Hist. Dichl. 2:443.1832.

Cassia stipulacea sensu Vogel in Sym. Gen. Cass. 1837.

Cassia frondosa sensu Clos in Gay 2:239.1854, Reiche, Fl. Chile. 2:36.1897.

Arbusto con ramas rectas de 2,0-4,0 m. de altura, con las ramas supe-

riores pubescentes, las ramas nuevas con los folíolos extendidos, en las ramas

viejas, las hojuelas se encuentran dobladas hacia abajo, con el ápice dirigido

hacia el tallo; hojas de 8,0-14,0 cm. de longitud, pecíolos de 2,0 cm., con 7-9

pares de folíolos; folíolos membranosos, lanceolados, con los márgenes suave-

mente doblados hacia el envés, de ápice agudo y base redondeada, desigual,

folíolos de 2,0-4,0 cm. de largo y 0,8-1,2 cm. de ancho, peciolulados, la ner-

vadura secundaria es poco notoria en ambas caras, el haz es verde oscuro y el

envés verde claro; una glándula nectaria extrafloral entre cada una de las dos

ínfimas parejas de folíolos, cónica, pedicelada, negruzca, de hasta 2 mm. de

largo; estípulas laminares, ovaladas, con ápice agudo, pubescentes, de 1,5 cm.

de largo y hasta 1,0 cm. de ancho. Inflorescencias en racimos que no sobre-

pasan la región vegetativa, dos brácteas herbáceas en la base; cáliz con 5

sépalos libres, de ellos 3 son de mayor tamaño, pubescentes en il dorso, co-

rola con 5 pétalos libres, imbricados, el exterior emarginado, corola anaranja-

do-rojiza, androceo de 10 estambres, 3 abaxiales con anteras levemente arquea-

das y filamentos de 3,0-5,0 mm. de largo, 4 estambres medianos con filamen-

tos de 2,5-3,0 mm. de longitud y 3 estaminodios, cortos; pistilo encorvado,

corto, pubescente; legumbre oblonga, comprimida lateralmente, con las su-

turas agudas, los extremos aguzados bruscamente, terminando en rostro per-

sistente, valvas levemente hundidas entre las semillas, legumbre dehiscente,

de 4,0-5,0 cm. de largo y entre 1,5-2,0 cm. de ancho, valvas castaño grisáceas,

hasta 8 semillas por fruto; semilla lenticular, con el extremo calazal redondo

y el hilar poco saliente, semilla negra brillante, de 6,5 mm. de largo y hasta

6,0 mm. de ancho, se dispone en el fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Crece en el sotobosque, en lomajes boscosos o matorrales que se extien-

den a los pies de la Cordillera de la Costa, desde Valdivia a Ñuble.

Material revisado por localidades:

Dichato (CONC 4800), Hualpén (CONC 11153), Cerro Caracol (CONC 4120), Boca del

río Bío Bío (CONC 3559), Lago Budhi (ZOELLNER 7352), Niebla (ZOELLNER 3710).

2.—Senna stipulacea (Aiton) Irw. et Barneby var. anglorum, Irw. et Barneby, Mem. New York

Bot. Gard. 35:336.1982.

Cassia stipulacea sensu Hooker, Bot. Miscell. 3(2): 210.1829.

Cassia myrtifolia Phil. ex Sched., Reiche, Fl. Chile. 2:36.1897.

20 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Arbusto con ramas rectas, de 1,0-2,0 m. de altura, ramas rígidas y

pubescentes en las zonas superiores, las inferiores, glabrescentes, ramas rami-

ficadas en ángulos agudos; hojas membranosas, de 6,0-10,0 cm. de largo, con

4-6 pares de folíolos aovados hasta lanceolados, con ápice agudo, margen liso

enroscado hacia el envés, la nerviación secundaria es prominente en ambas

caras, folíolos peciolulados, en vegetales maduros haz barnizado, lo que se

pierde en la desecación, haz verde oscuro y envés verde claro; folíolos de

2,0-4,5 cm. de largo y entre 0,7-1,5 cm. de ancho; una glándula nectaria extra-

floral entre el ínfimo par de folíolos, cónica, pedicelada, de 3 mm. de alto;

estípulas membranosas, anchamente aovadas con ápice agudo, pubescentes en

ambas caras, de 2,5 a 3,0 cm. de largo y hasta 2,0 cm. de ancho; flores reu-

nidas en inflorescencias racemoso cimosas, no sobrepasando la región vegeta-

tiva, con dos brácteas membranosas en la base, estas lanceolado-rómbicas,

pubescentes, de 5,0-6,5 mm. de longitud; cáliz con 5 sépalos, 3 mayores y

2 menores, 5 pétalos libres, oblongos, anaranjado-rojizos, glabros; androceo

de 10 estambres, 3 inferiores con anteras arqueadas, filamentos de hasta

2,5 mm. de largo, 4 estambres medianos con filamentos de 2,0 mm. de largo

y 3 estaminodios, cortos; gineceo falsiforme, en un ginopodio de 0,5 mm.

de largo, ovario pubescente, estilo con pequeñas contricciones a su largo;

fruto dehiscente, rectangular, acuminado abruptamente en ambos extremos,

de 6,0-7,0 cm. de largo y entre 1,2-1,5 cm. de ancho, aplanado lateralmente,

con valvas levemente hundidas entre las semillas, con 8-10 semillas; semilla

rectangular, angostándose hacia el extremo hilar, semilla sin aréola, con el ex-

tremo calazal plano, el extremo hilar desplazado lateralmente, semilla casta-

ño negruzca, de hasta 1 cm. de largo y 0,7 cm. de ancho, se dispone en el

fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Crece en valles boscosos y matorrales húmedos a lo largo y cerca de

la Costa de Chile Central, generalmente hasta los 900 m. de altura, desde

la TV a la VII Región.

Material revisado por localidades:

Fray Jorge (ZOELLNER 11861), Talinay (ZOELLNER 1805), Silla del gobernador (ZOELL-

NER 5180), Zapallar (ZOELLNER 6632), Concón (ZOELLNER 6635), Reñaca (ZOELLNER

11765), Valparaíso (CONC 54569), Colchagua (CONC 23033), Llico (CONC 54526).

3.—Senna cruckshanksii (Hook.) Irw. et Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35:330.1982.

Cassia cruckshanksii Hooker et Arnott. ex Hooker, Bot., Miscel. 3 (2): 210.1829.

Cassia cruckshanksii sensu Clos in Gay, Hist. Fís. y Pol. Chile. 2:242.1846.

Cassia campanae Phil. Anal. Univ. Chile 84:439.1893.

Cassia confusa var. campanñae Phil. Anal. Univ. Chile 98:302.1894., Reiche, Fl. Chile. 2:37

1897.

Arbusto de 1,0-1,5 m. de altura, con las ramas rectas, cilíndricas, sur-

cadas, pubescentes, con pelos inconspicuos; hojas de 8,0-13 cm. de largo, con

4-5 pares de folíolos, folíolos membranosos, oblongo-elípticos, extendidos,

con ápice obtuso o lemarginado, base asimétrica, haz y envés verde glauco,

escasamente pilosos, haz brillante, folíolos de hasta 4 cm. de largo y entre

1,5-2,0 cm. de ancho; una glándula nectaria extrafloral entre los 3 ínfimos

pares de folíolos, filiformes, pedicelada, aguzándose en el ápice, glabra, de

3 mm. de alto y hasta 0,6 mm. de ancho; estípulas submembranosas, alezna-

das, caducas, levemente pubescentes; inflorescencias. racemosas axilares, sobre-

pasando la región vegetativa, con 2 brácteas herbáceas, lanceoladas; sépalos 5,3

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 21

mayores y 2 menores, pétalos desiguales, imbricados, androceo con 3 estambres

abaxiales, largos, 4 estambres medianos y 3 estaminodios cortos, ovario del-

gado, pubescente o glabro, estilo encorvado, ovario con 9-11 óvulos; legum-

bre dehiscente, recta, pedunculada, lateralmente aplanada, con valvas papirá-

ceas, reticuladas, angostándose bruscamente en ambos extremos, de color cas-

taño grisáceo; semillas oblongo-elípticas, aplanadas lateralmente en forma

suave, con el extremo calazal redondeado y el hilar levemente desplazado

hacia el lado de 0,2 cm. de ancho y hasta 0,8 cm. de largo, de superficie lisa,

castaño claro, en el fruto las semillas se disponen con la cara ancha hacia las

valvas, semillas sin aréola.

Crece en cerros boscosos entre los 500-1.000 m. de altura, en la Cor-

dillera de la costa. Es una especie escasa, se encontró en pocos lugares de la

V Región (Cerro La Campana, Marga Marga).

Material revisado por localidades:

Cerro La Campana (ZOELLNER 12003), Cerro La Campana (SGO 059688), Valle Marga

Marga (CONC 24346), Quilpué (CONC 3088).

4.—Senna foliosa (Phil.) Zollner et San Martín.

Cassia foliosa Phil., Linnaea 33:61.1864-65, Reiche, Fl. Chile. 2.39.1897, Irw. et Barneby,

Mem. New York Bot. Gard. 35:55.1982.

Arbusto erecto que crece hasta 2,0 m. de altura, (con ramas estriadas,

hojas de 5,0-6,0 cm. de largo, pecíolo de hasta 1,5 cm. de largo, hojas con

7-9 pares de folíolos; folíolos elípticos, cortamente peciolulados, membrano-

sos, ápice agudo, margen encrespado hacia el envés, de 4,0-6,0 mm. de ¡an-

cho y 1,0-1,4 cm. de largo, folíolos de color verde claro, lustrosos; una glán-

dula nectaria extrafloral cónica entre cada uno de los 2 ínfimos pares de

folíolos; inflorescencias racemosas que alcanzan el largo de la región vege-

tativa, 2 brácteas lanceoladas, caedizas; cáliz de 5 sépalos libres, 3 mayores y

2 menores, pubescentes en el dorso, (corola de 5 pétalos anaranjados, andro-

ceo formado por 3 estambres abaxiales largos, con anteras suavemente en-

corvadas, 4 estambres medianos y 3 estaminodios cortos; legumbre dehiscente,

recta, con márgenes agudos, con las valvas lateralmente comprimidas, amari-

llo-oliváceas, fruto de hasta 10 cm. de largo y entre 1,0-1,5 cm. de iancho,

contiene entre 10-15 semillas; semillas lenticulares, con aréola suavemente

hundida en una de las caras, de superficie lisa, algo brillante, castaño oscura,

hilo desplazado lateralmente, semillas de hasta 6 mm. de largo y 5 mm. de

ancho, se disponen en el fruto con la cara ancha hacia los septos.

Especie encontrada en los sotobosques, en el Valle del río Diguillín

(prov. Ñuble) al pie de la Cordillera Alta a 800 m.s.n.m.

Material revisado por localidades:

Valle Diguillin-Los Cipreses (CONC s/n.).

5.—Senna brongniartii (Gaudichaud) Irw. et Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35:322.

1982.

Cassia brongniartii Gaudichaud, Voy. Bonite, Bot., Atlas t. 10.1841.

Cassia misera Phil. Linnaea 33:60.1864., Fl. Atac. 94:17.1868.

Cassia misera sensu Reiche, Fl. Chile. 2:35.1897.

Cassia brongniartii sensu 1. Johnston Contrib. Gray Herb., new ser. 85:47,149.1929.

Arbusto bajo, algo esférico, poco hojoso, con los tallos viejos de color

castaño oscuro, las ramas erectas, cilíndricas, alcanzando hasta 50 cm. de al-

22 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

tura, ramas glabras, tallos nuevos, botones florales y hojuelas nuevas pubes-

centes, con pelos blanquecinos de 0,3-0,5 mm. de largo; hojas de 2,5-5,0 cm.

de largo, el pecíolo de 0,13-0,33 cm. de longitud, un par de folíolos, éstos

anchos, aovados, de 11-24 mm. de largo y entre 5,0-15 mm. de ancho, ápice

obtuso hasta emarginado, base desigual, anchamente cuneada, folíolos semi-

coreáceos, nerviación principal prominente en el envés; una glándula necta-

ria extrafloral entre los folíolos, subulada o fusiforme, estipitada o subsésil,

de 2,0 mm. de altura; estípulas submembranosas, filiformes, erectas, de 0,6-

2,6 mm. de largo; racimos paucifloros, con 2-3 flores, flores ascendentes,

pedunculadas, con 2 brácteas basales linear-lanceoladas, caducas; sépalos obo-

vados, pétalos de color anaranjado en estado fresco, posteriormente amarillo

pálido, glabros; androceo con 6 estambres funcionales y 3 estambres adaxia-

les estaminodios, 2 abaxiales de 2,5-4,5 mm. de largo, falta un estambre

abaxial central, 4 estambres medianos, las anteras se abren por rajaduras lon-

gitudinales; ovario piloso, estilo filiforme, con 10-16 óvulos; legumbre diva-

ricada, con pedicelo ascendente, indehiscente, plano comprimida, doblada

sobre sí mismo, de 3,5-6,0 cm. de largo y entre 0,7-0,9 cm. de ancho, legum-

bre con valvas papiráceas, castaño-grisáceas, poco elevadas sobre las semillas,

poco pubescentes, reticuladas; semillas oblongo, obovoide o piriforme, algo

comprimidas lateralmente, de 3,6-4,7 mm. de largo y entre 2,0-3,5 mm. de

ancho, el extremo hilar marcadamente saliente, semilla de ¡color castaño oli-

váceo, opaca, con aréola circular o elíptica abruptamente hundida, se dispo-

nen en el fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Crece en laderas rocosas áridas o en lechos secos desérticos, entre 100-

1100 m. de altura, en laderas cercanas a la costa, entre Iquique y Taltal.

Material revisado por localidades:

Tocopilla (CONC 46594), Cobijas (CONC 9514), Taltal (CONC 23041), Antofagasta (CONC

55883).

6.—Senna birostris (Vogel) Irw. et Barneby var. arequipensis (Vogel) Irw. et Barneby, Mem.

New York Bot. Gard. 35:342.1982.

Cassia arequipensis Vogel, Syn. Gen. Cass. 43.1837.

Cassía tarapacana Phil. Anal. Mus. Nac. Chile Bot. 2:20.1891., Reiche, Fl. Chile. 2:38.1898.

Arbusto de hasta 1,5 m. de altura, con ramas nuevas densamente pu-

bescentes, pelos derechos, grisáceos, de 1 mm. de largo; hojas angostas linea-

res, de hasta 10 cm. de largo, pecíolo corto de 0,5 cm., raquis surcado en

la parte superior, hoja compuesta por 9-12 pares de folíolos, obovados, corta-

mente peciolulados, con ápice romo, base asimétrica, pubescentes en haz y

envés, de consistencia semicoreácea, color oliváceo, folíolos de 0,5-1,2 cm. de

largo y entre 5,0-6,0 mm. de ancho; una glándula nectaria extrafloral filifor-

me entre los 2 primeros pares de folíolos, pedicelada, la mitad inferior pu-

bescente, de color negro; inflorescencias axilares en panículas subcorimbo-

sas, no sobrepasando la región vegetativa; cáliz desigual, 3 sépalos mayores

elíptico-obovados y 2 menores, pubescentes, agudos; pétalos de color amari-

llo-anaranjados; estambres 10,3 inferiores con anteras arqueadas, 4 medianos

y 3 adaxiales, estériles; ovario densamente pubescente, con pelos blancos;

legumbre indehiscente, recta o poco arqueada, con las suturas agudas y los

extremos redondeados, terminando en un rostro corto, lateralmente compri-

mida, valvas pubescentes, castaño claro, fruto de 6,0-10,0 cm. de largo y 1,0-

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 23

1,5 cm. de ancho, con 10-15 semillas; semillas piriformes, con el extremo

calazal redondeado y el hilar angosto, de superficie lisa y brillante, castaño

rojizo oscura, de 6 mm. de largo y hasta 5 mm. de ancho, semillas dispuestas

en el fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Crece en lomajes rocosos secos, ¡en quebradas abruptas y riberas de

pequeñas quebradas, a veces en grupos a lo largo de los cursos de agua en

terreno aluvial, subiendo desde 2.500 hasta 3.500 m., preferentemente eri

las laderas de exposición Oeste, en el extremo Norte de Chile, entre las

latitudes 20* S hasta el límite con Perú.

faterial revisado por localidades:

Socorroma (ZOELLNER 9495), Zapahuira (ZOELLNER 11263), Codpaguilla (ZOELLNER

3769, Chuzmiza (ZOELLNER 2971), Mamiña (ZOELLNER 668), Tarapacá (CONC 039971),

Arica (CONC 073416), Puquios (CONC 19486), Pampa Lirima (CONC 19603), Cuesta Cha-

piquiña (CONC 30366).

7.—Senna paposana (Phil) Zoellner et San Martín.

Cassia paposana Phil., Flor. Atac. 17: N? 95. 1860., Reiche, Fl. Chile 2:37.1898., Johns-

ton, Contrib. Gray Herb. 68:48.1929.

Arbusto bajo de 50-80 cm. de altura, muy ramificado desde la base;

con las ramas nuevas densamente pubescentes, pelos simples de hasta 1 mm.

de largo, hojas alternas dispuestas en ángulos agudos; hojas de hasta 13 cm.

de largo, pecíolos de 2,0-2,5 cm. de largo; con 6-7 pares de folíolos, sésiles,

ovalados, con ápice romo terminando en un pequeño mucrón, de base asimé-

trica, folíolos semimembranosos, con los márgenes doblados hacia el envés,

envés verde pálido, densamente pubescente, folíolos de 2,0-2,5 cm. de largo

y entre 1,0 a 1,5 cm. de ancho; una glándula nectaria extrafloral entre cada

uno de los pares de folíolos, glándula cilíndrica, pedicelada, curvada, con el

ápice agudo, glabra, de 1 mm. de alto; estípulas filiformes, caedizas, pubes-

centes, de hasta 5 mm. de largo; inflorescencias racemosas algo sobrepasando

la región vegetativa, con 2 brácteas aleznadas y tomentosos, racimos pauci-

floros; cáliz amarillento con 2 sépalos angostos y 3 posteriores anchos y

obtusos; corola anaranjada; androceo formado por 2 estambres abaxiales con

filamento de 1,2 mm. de largo y antera de 3,5 mm. de largo, 4 estambres

medianos, fértiles y 3 estaminodios cortos; legumbre indehiscente, comprimi-

da lateralmente, recta hasta levemente curvada, angostándose en ambos ex-

tremos, el ápice se prolonga en un estilo persistente, legumbre de márgenes

agudos, valvas levemente hundidas entre las semillas, levemente pilosas, le:

gumbre de 1,0-1,2 cm. de ancho y entre 8,5-9,0 cm. de largo; fruto con. 13-15

semillas; semillas ovalado-rectangulares, con el hilo levemente desplazado

hacia el lado, de superficie lisa, brillosa, semilla de 1,2 cm. de largo y hasta

6 mm. de ancho, se dispone en el fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Este pequeño arbusto crece en lomajes y quebradas de exposición Oeste,

cerca de la costa entre Taltal y Antofagasta a 400-600 m.s.n.m.

Material revisado por localidades:

Hueso Parado (ZOELLNER 1828), Hueso Parado (ZOELLNER 1849), Paposo (ZOELLNER

12077), Paposo (ZOELLNER 12090).

8.—Senna huidobriana (Phil.) Zollner et San Martín.

Cassia buidobriana Phil. Anal. Univ. Chile. 84: 440. 1893., Reiche, Fl. Chile. 2.41.1898.,

Irw. et Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 57.1982.

Arbusto de hasta 1,5 m. de altura, con ramas rectas, cilíndricas; algo

estriadas; hojas con 4-5 pares de folíolos, hojas de 5,0-7,0 cm. de largo y

24 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

entre 1,0-2,0 cm. de largo corresponden al pecíolo; folíolos oval-elípticos,

cortamente peciolulados, con ambos extremos obtusos, semicoreáceos, con el

borde doblado hacia el envés, raquis pubérulo, haz y envés glabro, hoja de

color verde plomizo; una glándula cónica entre los dos primeros pares de

folíolos; inflorescencias racemosas paucifloras, no sobrepasan la región vege-

tativa; flores amarillo-anaranjados; sépalos glabros; pétalos desiguales; 2

lanceolados y 3 suborbiculares; estambres fértiles 6, de ellos 2 son largos con

anteras levemente arqueadas, 4 medianos con filamentos y anteras rectas y

3 estaminodios cortos; ovario lineal, pubescente; fruto una legumbre que

nace desde un pedicelo ascendente, en disposición horizontal o declinada,

recto, de 6,0-7,0 cm. de largo y entre 1,2-1,3 cm. de ancho, angostándose

suavemente en ambos extremos, fruto aplanado lateralmente, con márgenes

agudos, con valvas constreñidas entre las semillas, valvas de color castaño,

con 11-13 semillas; semilla semilenticular, de 7,5 mm. de largo y hasta 5,5 mm.

de ancho, con aréola profunda, abrupta, semilla castaño-olivácea, se dispone

en el fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Especie que crece en las laderas orientales de la Cordillera de la

Costa, en zonas muy áridas de la Región Metropolitana y V Región.

Material revisado por localidades:

Rinconada de Lo Cerda, queb. de la Plata, El Carrizal 590 m.s.n.m. (CONC 42227).

9.—Senna cumingii (Hook. et Arn.) Zollner et San Martín.

Cassia cumingii Hooker et Arn. in Hooker, Bot. Miscell. 3(2): 211.1829, Gay Hist. Fís.

y Pol. de Chile. 2: 243.1854.

Senna cumingii (Hook. et Arn.) Irw. et Barneby var. cumingii lrw. et Barneby, Mem. New

York Bot. Gard. 35: 314.1982.

Arbusto de 1,0-1,5 m. de altura, los tallos viejos glabros, los nuevos

algo tomentosos; hojas de hasta 6 cm. de largo, insertas en el tallo en ángulo

agudo, hojuelas coreáceas, heteromorfas, las inferiores elípticas con ápice

emarginado y base acuminada, asimétrica, el margen encrespado hacia el

envés, de 2 cm. de largo y hasta 0,6 cm. de ancho, los folíolos Superióres

linear-lanceolados, con ápice agudo, mucronado, base acuminada, desigual,

de 2-3 cm. de largo y hasta 0,4 cm. de ancho, hojas con 5-7 pares de folíolos,

con escasos tricomas en el envés; una glándula nectaria extrafloral entre el

ínfimo par de folíolos, glándula pedicelada, filiforme, con ápice agudo y

curvado; inflorescencia racemosa, algo sobrepasando la región vegetativa;

cáliz con 5 sépalos, 2 menores y 3 mayores, convexos, pétalos anaranjados;

androceo formado por 3 estambres abaxiales, con anteras arqueadas, de ellos,

el central es de menor tamaño, 4 estambres mediancs y 3 estaminodios cortos,

adaxiales; gineceo con estilo encorvado; fruto indehiscente, linear, recto hasta

suavemente arqueado, con las suturas agudas, los extremos aguzados, con

los septos interseminales bien desarrollados, valvas glabras, con contriccio-

nes entre las semillas; semillas esféricas, lateralmente aplanada, con el extre-

mo calazal redondeado y el hilar apenas saliente, semilla con superficie lisa,

con aréola elíptica o circular, de color castaño negruzco, de hasta 4,5 mm. de

largo y ancho, se disponen en el fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Arbusto escaso, crece al Norte del río Elqui hasta el río Huasco en

terrenos surcados y orillas de lechos secos, en la zona de la Cordillera de

la Costa.

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 25

Material revisado por localidades:

Cuesta Pajonales (ZOELLNER 2939), Huasco (ZOELLNER 9802), 20 km. al Sur de Vallenar

ZOELLNER 11272), La Higuera frente al Tofo (CONC 47796).

10.—Senna alcaparra (Phil.) Zollner et San Martín.

Cassia alcaparra Phil. Linnaea 33: 61.1864.

Senna cumingii (Hooker et Arnott) Irw. et Barneby var. alcaparra (Phil.) Irw. et Barneby,

Mem. New York Bot. Gard. 35: 315.1982.

Arbusto de 1-2 m. de altura con ramas largas derechas de color plo-

mizo, las superiores pubescentes; hojas de 4-7 cm. de largo, los pecíolos

ocupan un tercio de la hoja, con 5-6 pares de folíolos, hojas con pecíolos

gruesos y surcados, levemente pubescentes; folíolos ovalados, con base asimé-

trica y ápice agudo terminando en un mucrón, folíolos peciolulados, peció-

lulo de 0,3 mm., folíolos semicoreáceos, con el haz glabro y el envés pubes-

cente; una glándula nectaria extrafloral entre el primer par de folíolos, glán-

dula cilíndrica, aguzada y curvada en el ápice; estípulas filiformes, pubes-

centes; flores reunidas en racimos sobrepasando la región vegetativa, con 2

brácteas escamosas en la base del pedúnculo; cáliz con 5 sépalos, 2 menores

externos, trasaovados, pubescentes en el dorso y 3 mayores ovalados, pétalos

unguiculados, el más grande trasacorazonado, emarginado, los 4 restantes

oblongos de menor tamaño, corola amarillo-anaranjada; androceo con 9 es-

tambres, 2 abaxiales de 1,3 cm. de largo, 4 medianos de 7 mm. de largo y

3 estaminodios de 5 mm. de largo, con antera aplanada, estériles; pistilo con

estilo encorvado, glabro, estigma engrosado, ovario tomentoso; legumbre in-

dehiscente, recta o levemente arqueada, semicilíndrica, pubescente, con las

suturas algo sobresalientes, estrangulaciones notorias entre cada semilla, am-

bos extremos agudos, con 9-13 semillas; semillas lenticulares, con ambas

caras convexas, sin aréola, con el extremo hilar subapical circular, rafe poco

notorio, semilla castaño clara oscureciéndose hacia la zona central, en el fruto

se disponen con la cara ancha hacia las valvas.

Crece desde el río Choapa hasta el río Limarí, en los faldeos de la

Cordillera Alta, entre 600-1.200 m.s.n.m.

Material revisado:

Cuesta Punitaqui (CONC 28258), Cerro La Silleta (CONC 43667), Talinay (CONC 43653),

Cuesta Los Cristales (ZOELLNER 11729), Salamanca (ZOELLNER 7148), Cuesta Los Espinos

(ZOELLNER 12089).

11.—Senna acuta (Meyen) Zollner et San Martín.

Cassia acuta Meyen ex Vogel, Synop. Cassiae 42.1837.

Senna cumingii (Hook. et Arn.) var. cumingii Irw. et Barneby, Mem. New York Bot.

Gard. 35: 314.1982.

Arbusto bajo de hasta 1 m. de altura; con las ramas extendidas; gla-

bras; hojas de 6-9 cm. de largo; pecíolo y raquis delgado; glabros; hojas con

5-6 pares de folíolos; angostamente linear-oblongos; semicoreáceos; con ápice

mucronado; base desigual; folíolos con haz y envés verde pálido; con escasos

tricomas; folíolos peciolulados, con el margen doblado suavemente hiacia el

envés; folíolos de hasta 5,5 cm. de largo y hasta 0,6 cm. de ancho; estípulas

filiformes; de 5 mm. de ancho; glabras; una glándula nectaria extrafloral

filiforme entre el ínfimo par de folíolos; inflorescencia en racimos cortos y

contraídos, axilares o terminales; sobrepasando la región vegetativa; 2 brác-

teas aleznadas :en la base de la infloregcencia; cáliz con 5 sépalos desiguales,

glabros, 3 mayores y 2 menores; pétalos 5 obovales, mayores que el cáliz, de

color anaranjado pálido; estambres 9,2 inferiores con anteras arqueadas, 4

26 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

medianos y 3 estériles cortos; ovario arqueado y pubescente; fruto una le-

gumbre indehiscente, linear con suturas agudas, levemente arqueada, aguza-

da en ambos extremos, valvas hundidas entre las semillas, glabras, de color

amarillo verdoso, fruto de 10 cm. de largo y hasta 7 mm. de ancho, con 10-14

semillas; éstas semilenticulares, aplanadas levemente en los lados, de super-

ficie rugosa, de hasta 6 mm. de largo y 5 mm. de ancho, con el extremo

calazal redondo y el hilar poco saliente; semilla de color castaño oscuro, poco

brillante, areolada, se dispone en el fruto con la cara ancha hacia las valvas.

Arbusto que crece en quebradas y lomas rocosas de la Cordillera de

la Costa y en las llanuras ubicadas entre el río Huasco y el río Copiapó.

Material revisado por localidades:

Canto de Agua ZOELLNER 1706), Travesía (ZOELLNER 1876), Bandurrias (SGO 050661),

Yerbas Buenas (SGO 03990), Huasco (SGO 050660), La Higuera (SGO 050662), Carretera

Panam. 30 km. al Sur de Vallenar (CONC 33049).

12.—Senna urmenetae (Phil.) Irw. et Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 318.1982.

Cassia urmenetae Phil. Anal. Univ. Chile 41: 708.1872.

Cassia oreades Phil, Anal. Univ. Chile 84.443.1893.

Cassia urmenetae sensu Reiche, Fl. Chile. 2:38.1898.

Arbusto bajo de 30-100 cm., tallo cilíndrico, suavemente estriado, de

color verde plomizo, tomentoso, pelos erectos; hojas de 2,0-4,0 cm. de largo,

pecíolo de 0,5-0,8 cm. de largo, surcado, tomentoso, hojas con 3-5 pares de

folíolos; folíolos elípticos, peciolulados, éste de 1 mm. de longitud, densa-

mente pubescente, folíolos de base desigual, ápice y base poco acuminadas,

ápice con mucrón de 0,2-0,3 mm. de largo, margen del folíolo suavemente

encrespado o doblado hacia el envés, nervios primario y secundarios promi-

nentes en el envés, haz glabro, finamente rugoso, envés y borde pubescente

finamente, folíolos coreáceos, verde plomizos, de 2,0-2,5 cm. de largo y

0,7-1,2 cm. de ancho; una glándula nectaria extrafloral entre el ínfimo par

de folíolos, filiforme, estipitada, aguzándose suavemente en el ápice; estípu-

las caedizas, rectas, subuladas, setiformes; inflorescencias en racimos laxos de

3-6 flores, que sobrepasan la región vegetativa, con 2 brácteas caedizas; fruto

indehiscente, arqueado, con los márgenes agudos, ambos extremos angostos,

cuerpo lineal con contricciones entre las semillas, valvas papiráceas, pajizas,

prominentemente reticuladas, con septos interseminales completos, poco semi-

nadas de 6 a 8 loculadas, pero muy pocas se desarrollan (generalmente 1),

fruto de 6,0-7,0 cm. de largo y entre 0,8-1,0 cm. de ancho, los frutos sobre-

pasan la región vegetativa en posición pendular; semilla piriforme, opaca,

aréola circular, de hasta 8 mm. de largo y hasta 6 mm. de ancho, se dispone

en-el fruto con la cara ancha hacia las valvas, semillas castaño oliváceas.

Crece en laderas pedregosas de la Cordillera Alta entre 1.500-2.000 m.

entre el río Huasco y el río Blqui.

Material revisado por localidades:

Prov. Huasco, río Conay (CONC 55322), Valle Elqui (CONC 23042), Río Laguna Grande

(CONC 55054), La Hualtata (CONC 33052), Paihuano (ZOELLNER 8530).

13.—Senna coquimbensis (Vogel) Zollner et San Martín.

Cassia coquimbensis Vogel, Syn. Gen. Cass. 43.1837, Linnaea 11: 674.1837.

Cassia flaccida Clos in Gay, Hist. Fís. y Pol. de Chile. 2:238.1854.

Senna cumingii (Hook. et Arn.) var. coquimbensis (Vogel) lrw. et Barneby, Mem. New

cx ork. Bot. Gard. 35:315.1982.

an Arbusto con ramas rígidas, cilíndricas, nudosas, las nuevas pubescen-

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 27

tes, crece hasta 3 m. de altura; hojas de hasta 10 cm. de largo, con 4-6 pares

de folíolos, el pecíolo corresponde aproximadamente a un cuarto del largo

total de la hoja, pecíolo recorrido por dos canales; folíolos trasaovado-oblon-

gos, peciolulados, con el ápice escotado, folíolos semicoreáceos, haz glabro,

de hasta 2,5 cm. de largo y 1,0 cm. de ancho, verde amarillentos, una glán-

dula nectaria extrafloral entre el ínfimo par de hojuelas, cilíndrica, con pe-

queño pedicelo, y el ápice curvado lateralmente, estípulas filiformes, pubes-

centes, de 4 mm. de longitud y 0,5 mm. de ancho; flores reunidas en inflo-

rescencias racemosas, que sobrepasan la región vegetativa; cáliz con 5 sépalos

desiguales entre sí, 2 menores lanceolados y 3 mayores aovados; corola con

5 pétalos libres y desiguales entre sí, amarillo-anaranjados, obovados, gla-

bros; androceo de 10 estambres, 3 abaxiales largos con anteras encorvadas, 4

medianos centrales y 3 adaxiales estériles, cortos; gineceo lineal curvado en

el estilo, ovario tomentoso; fruto indehiscente, pubescente en plantas jóve-

nes, comprimido lateralmente, algo curvado, legumbre de 4-6 cm. de largo y

entre 0,6-0,8 cm. de ancho, con los extremos agudos, 6-8 semillas por fruto;

emillas oval-elípticas, aplanadas lateralmente, castaño oscuras, brillantes, rafe

subapical, extremo hilar angostándose suavemente, extremo calazal redon-

deado, semilla dispuesta en el fruto con la cara ancha hacia das valvas.

Crece en forma abundante entre La Serena y la Cuesta Las Cardas,

entre los ríos Choapa y Limarí, en llanuras y lomajes suaves.

Material revisado por localidades:

Pichidangui (ZOELLNER 6028), Guanmaqueros (ZOELLNER 6909), Tongoy (ZOELLNER

8665), Hacienda Talhuén (CONC 43650).

14.—Senna candolleana (Vogel) lrw, et Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 376.1982.

Cassia candolleana Vogel, Syn. Gen. Cass. 42.1837.

Cassia emarginata Clos in Gay, Hist. Fís. y Pol. de Chile. 2:237.1854.

Cassia closiana Phil. Anal. Univ. Chile 84:438.1893, Reiche, Fl. Chile: 2: 41.1898, Navas,

Fl. Cuenca Stgo. Chile 2: 182.1978.

Arbusto de hasta 4 m. de altura; con ramas nuevas levemente pubes-

centes; hojas coreáceas; de hasta 10 cm. de largo; con 6-7 pares de folíolos

oblongo-elípticos; de ápice romo; semicoreáceos; peciolulados; de 2,5-4,0 cm.

de largo y 1,2-1,4 cm. de ancho; con haz levemente pubescente; glándula

nectaria extrafloral entre el primer par de folíolos; glándula cilíndrica; con

ápice agudo; de 2 mm. de longitud; de color castaño; estípulas aleznadas;

levemente pubescentes; de hasta 6 mm. de largo; flores en inflorescencia

racemosa; axilar, no sobrepasando la región vegetativa; flores pedunculadas;

cáliz de 5 sépalos; suavemente pubescentes por el dorso; libres; corola con

5 pétalos desiguales; recorridos por nerviaciones castaño-rojizas; androceo

de 10 estambres; 3 largos con anteras arqueadas levemente; 4 medianos con

filamentos de 6 mm. de longitud y 3 estaminodios cortos, con filamentos de

hasta 1 mm. de largo; gineceo formado por un pistilo con estilo encorvado;

ovario y parte inferior del estilo pubescente; legumbre arqueada; indehisoente;

cilíndrica; glabra; con tabiques transversales completos; ambos extremos agu-

dos; valvas de color icastaño-rojizo; con 10-15 semillas, éstas piriformes; de

hasta 5 mm. de largo y entre 2,5-3,0 mm. de ancho, en su parte más ancha;

de color castaño, oscureciéndose hacia el centro; iaplanada lateralmente; con el

extremo calazal redondo y el hilar aguzado; semilla sin aréola; dispuesta en el

fruto con la cara ancha hacia los septos interseminales.

28 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Se encuentra fundamentalmente, en los valles de la provincia de Val-

paraíso que se abren hacia la costa.

Material revisado por localidades:

Quintay (ZOELLNER 7887), Valle El Sauce (ZOELLNER 7998), Laguna Verde (ZOELLNER

8074), El Boco (ZOELLNER 8738), Quilpué (ZOELLNER 11291), Pichidangui (ZOELLNER

11651), Hacienda Lliu Lliu (ZOELLNER 11713), Vichuquén (ZOELLNER 11763).

15.—Senna multiglandulosa (Jacauin) Irw. et Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 357.1982.

Cassia multiglandulosa Jacquin, Ic. pl. rar. 1(3): 8, t. 72.1783.

Cassia tomentosa Linnaeus fil., Suppl. pl. 231.1781.

Cassia tomentosa Lam., Encycl. Méth, 1: 647.1783-85, Gay. Hist. Fís. Pol. de Chile. 2:244.

1848, Reiche, Fl. Chile. 2: 37.1898.

Arbusto muy ramificado, de 2,0-2,5 m. de altura, ramas nuevas muy

pubescentes, con pelos derechos o algo acostados, ramas viejas glabras; hojas

de 8-11 cm. de largo, con 7-8 pares de folíolos, éstos elípticos, peciolulados,

con ápice romo algo mucronado, de base desigual; folívlos pubescentes en

haz y envés, de 2,5-3,0 cm. de largo y entre 0,5-1,5 cm. de ancho, con los

márgenes lisos, doblados hacia el envés, semicoreáceos; una glándula escuti-

no sobrepasan la región vegetativa, pedúnculos pubescentes, 2 brácteas her-

liforme entre cada pareja de folíolos; flores reunidas en racimos cortos, que

báceas ovadas o anchamente lanceoladas; cáliz con 2 sépalos menores y 3

mayores, todos pubescentes, corola con 5 pétalos desiguales, amarillo-ana-

ranjados; estambres fértiles 7, de los cuales 3 son abaxiales, de ellos el cen-

tral es de menor longitud, 4 estambres medianos y 3 estaminodios; pistilo con

estilo arqueado, estigma capitado, ovario densamente pubescente; legumbre

indehiscente, recta o suavemente arqueada, lateralmente comprimida, pubes-

cente, con suturas agudas, las valvas hundidas entre las semillas, legumbre

de 7-11 cm. de largo y 6-8 mm. de ancho, con 12-15 semillas; semilla obo-

voide, de superficie lisa, brillosa, con el extremo calazal redondeado, agu-

zándose hacia el extremo hilar, semilla no areolada, de 5-6 mm. de largo

y 4 mm. de ancho, dispuesta en el fruto con la cara ancha hacia los septos

interseminales.

Corresponde a una especie cultivada como arbusto ornamental en par-

ques y jardines, desde la IV a la VINII Región. Es una especie autóctona de

México y Guatemala (Irwin y Barneby, 1983).

Material revisado por localidades:

Quilimarí (SGO 050708), Salamanca (ZOELLNER 11845), Petorca (ZOELLNER 11746),

Santiago (Sgo 039964), Concepción (CONC 4148), Dichato (CONC 11925). *

16.— Senna arnoltiana (Hook.) irw. et Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 316-1982.

Cassia arnottiana Gill. ex Hooker, Bot. Miscell. 3(2): 211.1829, Navas, Fl. Cuenca Stgo.

Chile 2: 183.1978.

Cassia arnottiana sensu Clos, in Gay, Hist. Fís. y Pol. de Chile. 2: 235.1854.

Cassia andina Phil. Linnaca 28: 685.1858.

Cassia arnottiana var. andina (Phil.) Reiche, Fl. Chile 2: 40.1897.

Arbusto muy ramificado, de 0,5-1,0 m. de altura, de ramas cortas y

pubescentes; hojas de 3,0-5,0 cm. de largo, pecíolo de 1,0 a 1,5 cm. de largo,

con 5-8 yugas; folíolos trasaovados, con ápice romo a veces emarginado, base

angostándose suavemente en pequeño pecíolo; folíolos coreáceos, haz y envés

glabro, de color verde amarillento en la vejez, de 6,0-7,0 mm. de largo y

3,0-5,0 mm. de ancho, pedicelo de 0,5 mm. de longitud, glándula nectaria

extrafloral entre los ínfimos pares de folíolos, la primera cónica, de 1,5-1,8

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 29

mm. de largo, a veces, curvada, rara vez, una en el segundo par, erecta,

cilíndrica, de 0,8 mm. de largo; estípulas herbáceas, linear-lanceoladas, cae-

dizas, de 1 cm. de largo. Inflorescencias en racimos axilares, con 2-5 flores

sobrepasando la región vegetativa, pedúnculos de 2,5-5,0 cm., 2 brácteas

membranosas, elípticas, de hasta 5 mm. de largo, persistentes. Sépalos subpe-

taloídeos, amarillentos, con nervadura desde la base, de hasta 10 mm. de

largo; pétalos anaranjados, de un largo subigual; iestambres dispuestos en 3

grupos; 3 abaxiales de filamentos largos y anteras curvadas, 4 centrales me-

dianos, con anteras rectas y 3 estaminodios adaxiales; llegumbre recta, aplanada

lateralmente, terminando bruscamente en ambos extremos en un rostro, inde-

hiscente, valvas hundidas entre las semillas, de color castaño claro amarillen-

to, oscureciéndose con el tiempo, algo pubescente a lo largo de las suturas,

de 3,0-6,0 cm. de largo y entre 0,8-1,5 cm. de ancho, con 5-13 semillas; semi-

lla lenticular, comprimida lateralmente, suavemente areolada, el extremo

hilar saliente, ambas caras reticuladas, de color castaño claro, de 5,0-8,0 mm.

de largo y 4,0-7,0 mm. de ancho, dispuestas en el fruto con la cara ancha

hacia los septos interseminales.

Crece en lomajes secos, pedregosos y en quebradas rocosas, en la Cor-

dillera Alta entre 1.500-2.500 m. desde el departamento de Illapel (31% 40'S)

hasta el río Bío Bío (37* 30'5). Es de hábito xeromórfico, durante el Invier-

no queda cubierto de nieve por varios meses.

Material revisado por localidades:

Salamanca (ZOELLNER 11858), Cerro Caquis (ZOELLNER 398), Maitenes (ZOELLNER

2938), Laguna Maule (ZOELLNER 11859), Cordillera de Linares (SGO 050690), Laguna Laja

(ZOELLNER 12002).

Fig. 1. Comparación de Ándroceo y Gineceo. 1 Cassia, 11 Senna.

30 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

y -47)

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Fig. 2. Características morfológicas del fruto del género Senna: 1. stipulacea var. sti-

pulacea, 2 stipulacea var. anglorum, 3. cruckshanksii, 4. foliosa, 5. brongniartii, 6.

birostris var. arequipensis, 7. paposana, 8. huidobriana, 9, cumingii, 10. alcaparra,

11. acuta, 12. urmenetae, 13. coquimbensis, 14. candolleana, 15. multiglandulosa, 16.

arnottiana.

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 31

Fig. 3. Características morfológicas de la semilla del género Senma. Para el reconoci-

miento de las especies ver clave en Fig. 2.

Vol. 16, 1983-85

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

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Fig. 4. Característica morfológica de la hoja del género Senma. Para el reconocimiento

de las especies ver clave en Fig. 2,

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EL GENERO SENNA

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Fig. 5. Distribución geográfica de las especies chilenas del género Serna.

A candolleana

urmenetae

34 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

RESULTADOS Y DISCUSION

El género Senna se distribuye en Chile, desde la 1 a la IX Región,

encontrándose tanto en zonas costeras como cordilleranas, boscosas y desér-

ticas (Fig. 5). ]

Este género, comprende 16 especies habitando cada una, zonas bien

determinadas del país. De ellas, 13 fueron descritas por Irwin y Barneby

(1983), las tres restantes (S. paposana, S. foliosa, S. huidobriana), no fueron

consideradas por ellos, pues no contaron con el material.

Del total de las especies, 2 (S. cruckshanksii y S. foliosa) presentan

una distribución espacial muy restringida, la primera sólo se encontró en el

Cerro La Campana y la segunda en el interior del río Ñuble.

Una de las especies, S. multiglandulosa, muestra una distribución es-

pacial muy discontinua, observándose en jardines y parques desde la zona de

Concepción hasta La Serena, está considerada por Irwin y Barneby (1983)

como una planta de cultivo, introducida, oriunda de México y Guatemala,

Dichos autores, incluyen en la especie $. cumingír, 3 variedades; $. cu-

mingii var. coquimbensis, S. cumingil var. alcaparra y S. cumingí var. cumingi,

considerando dentro de esta última a las iniciales Cassía acuta y Cassia cumin-

gr; debido a que existe una transición gradual entre ellas, observándose ésta

en la forma de sus hojuelas, legumbres y semillas. Al considerar como prin-

cipales criterios, el tamaño, textura y color del follaje, la morfología de la

legumbre y semillas, junto con la distribución geográfica de ellas, los autores

de este estudio elevan estas 3 variedades a especies. Por otra parte, se consi-

dera a $. cumingí como un híbrido entre $. coquimbensis y $. acuta, pues

sus hojas heteromorfas tienen características de ambas.

Las especies $. stipulacea var. anglorum, S. stipulacea var. stipulacea,

S. cruckshanksiz y S. folrosa, crecen en zonas boscosas, y se caracterizan por

presentar hojas membranosas, verde oscuras, de haz brillante, sus legumbres

son dehiscentes, anchas y aplanadas lateralmente.

Las especies citadas por Reiche (1898) como Cassia paposana, Cassia

foliosa y Cassia huidobriana, no consideradas por Irwin y Barneby en sus

claves y descripciones, deben ser incluidas en las Sennas chilenas, pues poseen

todas las características del género y además, tienen una ubicación geográ-

fica definida.

En cuanto.:a abundancia de las especies, se observa que aquellas que

presentan frutos dehiscentes y hojas membranosas, crecen cerca de la costa

en el sotobosque, en bajo porcentaje.

Las especies xeromórficas (S. paposana y S. acuta), se presentan en

forma muy aislada y discontinua. El mismo esquema de distribución se da

para las especies de la Alta Cordillera.

Se coquimbensis y S. candolleana, son las únicas especies que además

de tener una amplia distribución, dominan len las comunidades en que se

presentan.

O. Zoellner y C. San Martín EL GENERO SENNA 35

REFERENCIAS

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Valparaiso, Chile 37

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA GERMINACION DE

SEMILLAS EN DOS ESPECIES DE LAS DUNAS

ORLANDO BALBOA

ABSTRACT: Plantago hispidula and Clarkia tenella var. tenuifolia, two species growing

in fixed sand-dune (Quintero, Chile, 32% 48' S) produce seeds that germinate at constant tempe-

rature ranging from 10-20%C, Temperature over 20%C markedly reduce it in both species. Out-

door temperature (0.5-21%C) on the other hand, affect more C. tenella than P. bispidula. The

germination requirement of P. bispidula compared to C. senella coupled to other physiological

characteristics of the adult piants make the former more adopted to the highly disturbed areas.

Plantago hispidula R. et Pav. (Plantaginaceae) y Clarkía tenella var.

tenuifolia ((Cav.). Moore and Lewis (Onagraceae) son especies terófitas de

las dunas que florecen en primavera y verano, respectivamente. Plantago his-

pidula es la especie dominante en el sitio donde se colectaron las semillas. La

germinación in situ se inicia para esta especie tan pronto comienza la estación

lluviosa de otoño o invierno, crece rápidamente y su ciclo de vida termina a

mediados de noviembre (Walkowiak 1980). Por otra parte, C. tenella var.

renuifolia, especie menos abundante, produce semillas que germinan a media-

aos de invierno y su ciclo de vida termina en diciembre (Walkowiak 1980).

Ambas especies se localizan a lo largo de la región costera dé Valparaíso

(Quintero 32% 48'S). De acuerdo a Serey (1978) las dos crecen en lo que

se llama dunas fijas.

La precipitación en esta región asciende a 300 mm. por año y mayo-

ritariamente ocurre en invierno (Serey 1978). Varios estudios existen que se

refieren al clima imperante en las dunas de la región de Valparaíso (Koeppen

1948; Peña y Romero 1976), situación hídrica (Serey 1978), radiación solar,

fotoperícdo y humedad (Reyes y Romero 1977; Fuenzalida 1965) y la vege-

tación (Serey 1978). Sin embargo, no existe información referente a la capa-

cidad de germinación de muchas de las especies que crecen en las dunas. En

este estudio se informa de las respuestas de germinación de las semillas de

dos especies a diferentes tratamientos de temperatura.

MATERIALES Y METODOS

Las semillas de P. hispidula y C. tenella var. tenuifolia fueron colec-

tadas en las dunas de Quintero ubicadas a 32* 48" S en 1979. Ellas fueron

almacenadas en bolsas de papel hasta el momento de ser usadas. Los ensayos

de germinación fueron realizados en abril de 1980. Muestras de 30 semillas,

en triplicado, fueron puestas a germinar en cápsulas de vidrio a temperatura

constante de 10, 15, 20 y 25*%C, y a temperatura ambiente (en terreno a

0.5-21*C), determinado con un termómetro de máxima y mínima. También

Laboratorio de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica, casilla

114-D, Santiago, Chile.

38 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

se realizaron ensayos para averiguar la influencia recíproca en la germinación

de ambas especies. Para ello 20 semillas de P. hispidula y 20 de C. tenella

var. tenmifolía fueron puestas a germinar en cápsulas de vidrio a 20*C. Todos

los ensayos fueron repetidos 3 veces. La aparición de la radícula y su incli-

nación geotrópica fue usada como criterio de germinación.

RESULTADOS Y DISCUSION

Generalmente ambas especies crecen en el mismo sitio (dunas fijas)

espacialmente separadas. De acuerdo a Walkowiak (1980) la sobrevivencia

de las plántulas de P. hispidula es mayor de las de C. tenella y ambas espe-

cies tienen un patrón diferente de distribución de los productos asimilados

fotosintéticos. P. hispidula destina más biomasa a las estructuras reproductivas

que C. tenella y finalmente, la densidad no afecta significativamente el es-

fuerzo reproductivo neto (ERV) de ambas especies (Walkowiak 1980).

La Fig. 1 muestra la capacidad de germinación a diferentes tempe-

raturas. Las temperaturas que van desde 10 a 209%C no afectan en forma

significativa la germinación en ambas especies, pero sí, la temperatura de

259C, la cual reduce drásticamente la germinación, en ambas especies, de

90% a 10, 15 y 20* C, a alrededor de 15% a 25% C. Este comportamiento es

común en especies herbáceas de regiones templadas (Ramírez 1971). Sin

embargo, la temperatura ambiental fluctuante (0.5-21*C) afecta más la ger-

minación de las semillas de C. tenella que a las de P. hispidula (Fig. 1). Esta

observación es importante, ya que puede reflejar lo que ocurre en las dunas,

en invierno, y podría explicar la razón por la cual estas especies crecen en

diferentes habitats. Además, las semillas de P. hispidula no sólo absorben agua

aumentando 15 veces su peso original, sino que la retienen por un período

de tiempo mayor (Balboa 1981, 1983). Esto se debe a que la cubierta semi-

nal esta impregnada, exteriormente, de un material de naturaleza mucila gi-

nosa que retiene agua por un tiempo prolongado, manteniendo a nivel de

la semilla un microclima favorable a la germinación (Balboa 1983). Este fe-

nómeno parece ser general para el género Plantago (Ramírez 1971). Las ca-

racterísticas fisiológicas mencionadas más arriba, es decir, la alta capacidad

de retención de agua unida a la mayor capacidad de germinar a temperaturas

ambientales fluctuantes (0.5-219C), le confieren a P. bispidula una ventaja

en el tiempo de germinación y en el espacio pudiendo esta especie colonizar

espacios abiertos primero que C. femella, lo cual puede explicar el por qué esta

especie es más abundante en áreas altamente alteradas como lo son las du-

nas,, y sobre todo con un sustrato con un alto déficit hídrico.

La germinación de P. hispidula y de C. tenella en siembras mixtas (am-

bas germinando en el mismo sustrato) no mostró diferencias en la capacidad

de germinación, si se considera cada especie individualmente (Tabla 1). Lo

que estaría demostrando que no existe efecto alelopático de una especie con res-

pecto a la otra. Este resultado estaría demostrando que tal vez la temperatura

y otro factor(es) estaría jugando un rol importante en determinar una mayor

abundancia de P. hispidula que C. tenella, Este tipo de siembra ya ha sido

descrito (Knapp 1954) en otras especies.

O. BALBOA EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA GERMINACION 39

(96)

GERMINACION

P hispidula

25"

C. tenella

05t21*

0 2 4 6 8 10 12 “ 16

TIEMPO (días)

Fig. 1. Respuesta germinativa en el tiempo de dos especies de las dunas a diferentes

temperaturas. La variabilidad observada, entre las réplicas no es mayor que el tamaño

del símbolo.

TABLA 1.—Germinación de las semillas de C. tenella y P. bispidula en siembras puras y mixtas

a 20*C.

Especies

Germinación (9)

P. bispidula (siembra pura)

C. tenella (siembra pura)

C. tenella (en presencia de P. hispidula)

P. bispidula (en presencia de C. tenella)

100

40 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

CONCLUSIONES

Las dos especies de las dunas estudiadas tienen un comportamiento

germinativo acorde al medio en que viven. Sin embargo, difieren en cuanto a

la temperatura ambiental fluctuante se refiere. Las semillas de P. hispidula

están mejor adaptadas a su habitat, germinando en alto porcentaje a tempera-

turas fluctuantes (0.5-219C) y reteniendo humedad por un tiempo prolonga-

do. Las semillas mixtas en que se incluyen ambas especies no muestran ningún

efecto alelopático.

AGRADECIMIENTOS: Se agradece la donación de las semillas al Sr. Ramiro Bustamante.

Este trabajo fue financiado parcialmente por DIUC Proyecto 73/81.

REFERENCIAS

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Chile. Valparaíso. 77 pp.

Valparaiso, Chile 41

DISTRIBUCION ESPACIO TEMPORAL DEL FITOPLANCTON DE

LA LAGUNA EL PLATEADO (VALPARAISO, CHILE) *

LUIS R. ZUÑIGA **, PATRICIO DOMINGUEZ ** y M. ANGELICA CARVAJAL **

ABSTRACT: An annual cycle of the phytoplankton in the small lake El Plateado is studied

with the main objectives of: evaluation the structural changes and to stablish the grade of

dependence of the phenologic to thermic pattern. The results shows a community with greater

abundances during sumer-fall seasons, spatio-temporal pattern showing different models of ver-

tical distribution at higher taxa levels; at specie level three temporal situations, spring-summer,

fall and winter, each characterized by different dominant species. The resulting phenologic pattern

is coincident with the thermic one.

Los procesos de producción en un lago se realizan fundamentalmente en

la zona fótica y son dependientes del tipo y del metabolismo de las algas fito-

planctónicas que realizan fotosíntesis. En la medida que el fitoplancton ocupa

zonas más profundas, estos procesos se atenúan; células capaces de sobrevivir

y mantenerse potencialmente activas, bajo las condiciones imperantes a mayor

profundidad, pasan a constituir elementos de retención de energía en el eco-

sistema. De ahí que, junto al conocimiento de la capacidad productora del fito-

plancton, sea necesario conocer la calidad y cantidad de los componentes es-

tructurales de la comunidad fitoplanctónica.

En los últimos años se han intensificado los estudios sobre aspectos

estructurales de las comunidades de fitoplancton de aguas dulces en Chile.

Entre estos se cuentan los de Cabrera et al (1977), Navarro y Avaria (1971)

y Lembeye (1974) centrados en embalses de la zona central; Dellarossa et al.

(1976), Parra et al. (1976), Parra et al. (1980) y Parra et al. (1981) sobre

el fitoplancton de los sistemas de lagunas localizados al norte y al sur del

curso inferior del río Bío Bío; Campos et al. (1974) y Campos et al. (1982)

se refieren al fitoplancton de los lagos de la región de la Araucanía.

El trabajo desarrollado a continuación sobre el fitoplancton de la

laguna El Plateado pretende, con un enfoque espacio-temporal, estimar los

cambios estructurales de la comunidad a nivel de taxa superiores; valorar los

cambios estructurales de la taxocenosis en función de las especies componen-

tes, con excepción de aquellas pertenecientes a Cyanophyta y establecer el gra-

do de concomitancia entre los modelos fenológicos del fitoplancton y térmico

de la laguna.

MATERIAL Y METODO

e El material estudiado proviene de la laguna El Plateado, caracterizada

como eutrófica y de régimen térmico monomíctico templado (Domínguez et

al. 1976; Domínguez et al. 1981). Esta laguna situada al sur de la ciudad

* Financiado mediante Proyecto DGI 003-04-77 de la Universidad Católica de Valparaíso.

** Sección Ecología. Instituto de Biología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059,

Valparaíso, Chile.

42 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

de Valparaíso (71* 39 12” W y 33" 04 30”S) ha sido objeto de diversos

estudios tales como los de Lembeye (1974) sobre fitoplancton, Domínguez y

Zúñiga (1976) sobre cladóceros y Avendaño y Sáiz (1977) sobre rotíferos.

Para desarrollar los objetivos propuestos las muestras de agua se toma-

ron entre noviembre de 1977 y octubre de 1978, en un punto situado en el

centro de ella y correspondiente a la zona más profunda (12 m.). Las mues-

tras se cogieron con réplica, cada dos metros desde superficie a fondo. El

recuento del material fitoplanctónico se realizó siguiendo la metodología

diseñada por Utermohl (Vollenweider, 1969), utilizando un microscopio

WILD M-40. El tiempo de decantación del material en las celdas fue de 48

horas. Cyanophyta fue determinado sólo a nivel de División y Familias, de-

bido a la carencia de ejemplares con estructuras reproductoras (aquinetos y

heterocistos).

Los registros de temperatura se realizaron mediante un teletermistor

YSI modelo 44, con mediciones a intervalos de 0.5 m. Los siguientes pará-

metros fueron estimados a través de las expresiones que se indican a conti-

nuación:

—Constancia, como porcentaje de presencia de cada especie sobre el

total de unidades muestrales.

—Dominancia numérica, o porcentaje de la especie sobre el total de

individuos.

—Diversidad de especies, estimada por el índice de Shannon

—Similaridad biocenótica según el índice de Winer.

, Se consideró como especie importante en la taxocenósis aquella cuya

constancia era superior al 25% y/o a su dominancia superior al 5%.

Una discusión de los índices utilizados se encuentra en Sáiz y Avenda-

ño (1976) y Sáiz (1980).

RESULTADOS Y DISCUSION

1. Análisis a nivel de taxa superiores.

Desde un punto de vista global los grupos participantes del fitoplanc-

ton concurren en el siguiente orden de importancia dentro del período de

muestreo: Cyanophyta (76,2%), Chlorophyta (18.7%), Chrysophyta (4,9%),

Euglenophyta (0.15%) y Pyrrophyta (0.05%). Temporalmente, la participa-

ción conjunta de los grupos establecen un período de máxima abundancia que

se extiende de enero a julio, con dos máximos de abundancia correspondientes a

los meses de marzo y mayo (Fig. 1). En la estructuración de este período de

máxima abundancia numérica, destaca la incidencia de Cyanophyta, cuya fuerte

dominancia tipifica el primer máximo (Fig. 1). La pérdida gradual de impor-

tancia de este grupo y el incremento de las densidades poblacionales de Chlo-

rophyta y Chrysophyta caracterizan el máximo de abundancias numéricas de

mayo (Fig. 1). Los grupos restantes tienen escasa incidencia, aunque como

en el caso de Euglenophyta se detectó su presencia a lo largo de todo el año.

L. ZUNIGA, P. DOMINGUEZ, M. A. CARVAJAL DISTRIBUCION ESPACIO... 43

Espacialmente, Chrysophyta se presenta estratificada a lo largo de

todo el año (Fig. 2) con una distribución de abundancia numérica que de-

crece de superficie a fondo. La relación base: ápice de esta pirámide inver-

tida varía en el tiempo, alcanzando su máxima expresión cuando se dan las

mínimas abundancias. Pyrrophyta, cuando aparece, presenta al igual que el

resto de los grupos (Fig. 2) estratificación de las abundancias, con una ten-

dencia a la homogeneización de estas durante los meses invernales; Chloro-

phyta presenta un período de homogeneidad más claro entre junio y agosto,

período que en Cyanophyta es aún más extenso: fines de mayo a comienzos

de septiembre (Fig. 2). Euglenophyta es el grupo que presenta distribución

espacio-temporal más homogéneo, oponiéndose al esquema distribucional pre-

Fitoplancton total

Xx 105

NN =- S-= mn

cel /l

Chrysophyla

Mb — A ÁÁ o rnmmn

Mo Chlorophyta

o o + cnn

n 2 Cyanophyta

Pyrrophyla

: e e ==

Euglenophyla

1977 11978

Fig. 1 Abundancias numéricas mensuales, total y por grupo, del fitoplancton de la laguna

El Plateado.

14 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

sentado por Chrysophyta. De lo anteriormente expuesto, se deduce que el

esquema de distribución vertical de las abundancias de cada grupo es dife-

rente, yendo desde una estratificación permanente hasta una distribución ho-

mogénea en el espacio a lo largo del tiempo.

La distribución antes expuesta de los diferentes grupos, puede estar

influenciada por las características hidrodinámicas de la masa de agua. Un

estimador de estas características lo constituye el comportamiento térmico de

Chiorophyta- (log yy N) Chrysophyta (log;g N)

Fig. 2 Distribución témporo-espacial de las abundancias de cada grupo fitoplanctónico registrado

en la laguna El Plateado.

L. ZUNIGA, P. DOMINGUEZ, M. A. CARVAJAL DISTRIBUCION ESPACIO... 45

las aguas de la laguna (Fig. 3) que en el caso de este lago permite diferen-

ciar dos condiciones extremas; una de estratificación durante la época de ve-

rano, con presencia de una termoclina que comienza a formarse a princi-

pios de primavera y a desaparecer a comienzos de otoño (Domínguez et al

1976 y 1981) hasta terminar con una homogeneidad térmica durante llos

mes2s invernales (Domínguez et al. op. cit.), lo que permite inferir que en

este período la masa de agua está circulando a lo largo de la e de

agua.

ó Prof (m.) _ Temperatura (*C )

Fig. 3 Distribución cronológica de las isotermas de la laguna El Plateado.

Al superponer los modelos espacio-temporales de las abundancias

(Fig. 2) con el modelo térmico (Fig. 3) se aprecia que en la medida que la

termoclina tiende a desaparecer, la taxocenosis tiende a una distribución más

homogénea en profundidad, aunque se producen respusstas diferentes en los

grupos que la componen según se señaló anteriormente.

Según lo establecido anteriormente para los diferentes grupos fito-

planctónicos, se evidencia que la distribución vertical de ellos excede el límite

de la zona eufótica. Este límite, variable en el tiempo, puede estimarse para

El Plateado entre 0.6 y 4.0 m. de profundidad para invierno y verano, res-

pectivamente, en base a las lecturas del disco de Secchi (Domínguez et al.

1976) y según el criterio de Vollenweider (1969). Un alto porcentaje de

algas encontradas bajo este límite presentó características similares a las de

aquellas detectadas en superficie, siendo fácilmente diferenciables de aquellas

células en descomposición. Como una forma de estimar el nivel de impor-

tancia del fitoplancton presumiblemente activo en la zona afótica, se estable-

ció una relación entre densidad fitoplanctónica en zona eufótica y densidad

fitoplanctónica en la zona afótica (Tabla 1). La taxocenosis global tiende a

mantenerse en la zona eufótica al igual que cada uno de los grupos, aunque

la circulación de la masa de agua durante el invierno parece influir en la

manifestación de una distribución más homogénea de las algas en la co-

lumna de agua.

TABLA 1. Relación entre abundancia de fitoplancton en zona eufótica/ abundancia de fitoplancton en zona afótica en la laguna El Plateado.

NOV. DIC. ENE. FEB. MAR. ABR. MAY. JUN. JUL AGO. SEP. OCT.

FITOPLANCTON TOTAL 1.2 4.4 91.9 12 23.8 1.2 0.5 3.0 11.7 0.4 3.5 6.2

CHRYSOPHYTA 1.8 3.0 26.1 6.6 8.5 4,6 272 0.8 1.2 0.6 2.9 3.8

EPITHEMIACEAE 2.0 0.0 61.8 PT 1.4 0.6 0.8 0,10 3x10-3 4x10-3 8x10-3 8x10-4

COSCINODISCACEAE 1.3 5x10-3 8x10-3 13.3 2x10-3 3x10-4 5.9 0.2 1x10-3 2x10-3 1x10-3 0.0

SURIRELLACEAE 6x10-3 0.0 0.0 0.2 0.0 0,01 9x10-3 0,0 0.0 0.0 0.0 0.0

NITZSCHIACEAE 6.0 0.0 187.0 0.1 6x10-3 7x10-3 3974 3x10-3 6.0 0.02 8x10-3 0.0

CHLOROPHYTA 1.8 182.5 104.3 26.4 19.6 12.0 1.2 3.0 11.4 8x10-4 5.4 306.0

EUGLENOPHYTA 1x10-2 225.0 0.5 748.0 a 207 1.4 9.0 1x10-3 7.18 7.4

CYANOPHYTA 0.4 4.1 105828 11.0 A A 1.0 Se 46.4 0.01 1.6 1.2

PYRROPHYTA 00 6x10-4 4790 24.5 SS 2.8 2.8 0.0 0.0 0.0 0.0

TVUNLYN VIMOLSIH 10 OISAN THU SITVNVY 9y

194

S8-£861 “91 *

L. ZUMIGA, P. DOMINGUEZ, M. A. CARVAJAL DISTRIBUCION ESPACIO... 47

A nivel de familias, aquellas pertenecientes a Pyrrophyta y Eugleno-

phyta siguen el esquema anterior, pero en el caso de Chrysophyta existen

familias con un comportamiento diferente. Así Surirellaceae aparece como

propia de la zona afótica (Tabla 1) y Coscinodiscaceae, Epithemiaceae y

Nitzchiaceae durante algunos períodos tienden a persistir en esta zona.

La presencia de algas fitoplanctónicas en profundidad durante el in-

vierno puede ser causada fundamentalmente por la circulación de la masa de

agua. Sin embargo, la persistencia de aquellas algas pertenecientes a las fami-

lias ante nombradas en la zona afótica hacen pensar que, además, deben

existir adaptaciones que les permitan sostener actividad vital en esta zona;

este fenómeno ha sido señalado por otros autores como Hutchinson (1967),

Wetzel (1975) y Golterman (1975). Esto permite postular que algunas es-

pecies fitoplanctónicas pueden cumplir el rol de acumular biomasa en pro-

fundidad y en condiciones ambientales adversas.

2. Análisis a nivel de especies.

Considerando que la estructura de la comunidad es el reflejo de res-

puesta diferenciales de cada una de las especies componentes de ella a la

oferta ambiental, el comportamiento de estas especies puede configurar es-

quemas variables de la comunidad a través de un ciclo anual. Para detectar

estas variaciones temporales se utilizó como estimador el índice de diversidad

de Shannon.

Sin considerar Cyanophyta por las razones expuestas anteriormente,

los valores medios en diversidad de especies (H) para la columna de agua

(Fig. 4) se incrementan en la medida que se establece la estratificación tér-

mica, derivado de una mayor heterogeneidad ambiental, para luego comen-

zar a disminuir a medida que la circulación compromete mayores volúmenes

Diversidad especifica (bits /ind)

Div. específica media de la columna de agua y

1,0 | su desviación estandar.

anos Curva suavizada de diversidad.

Fig. 4. Valores medios mensuales de la diversidad de especies del fitoplancton de laguna

El Plateado.

bits/ind.

48 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

de agua (Figs. 3 y 4). La variabilidad de la diversidad de especies en el

sentido vertical, reflejada por la desviación estandard (Fig. 4), sigue un pa-

trón semejante al de la diversidad, manifestándose un incremento de ella

hacia el final de la circulación total. Este período de circulación se presenta

como crítico para la comunidad y se refleja en la baja densidad numérica de

ella (Figs. 1 y 2).

La variación de los valores del índice de diversidad específica permi-

ten inferir características estructurales cambiantes en el tiempo y en espacio

para esta comunidad. Sin embargo, al establecer una relación entre los valo-

res del índice y el número de especies (Fig. 5) se aprecia la expresión de

tres estados diferentes a lo largo del ciclo anual; dos de estos corresponden a

períodos en que la diversidad de especies está sustentada por el aumento

del número de especies y corresponden a momentos de condiciones extremas

de la masa de agua: estratificación y mezcla de aguas (Fig. 3). Un tercer

período se da en los meses correspondientes a otoño caracterizándose por la

gran densidad numérica que presentan algunas especies, lo que las hace sig-

nificativamente redundantes; esto se manifiesta en que éste es el período de

máxima abundancia de la taxocenosis, por lo que puede estimarse que du-

rante él se da la máxima formación de biomasa fitoplanctónica. Las especies

Tetraedron minimum, Dynobryon divergens, Dictyosphaerium pulchellum,

Fragilaria crotonensis, Synedra ulna y Epithemia sorex son las especies de más

alta redundancia numérica, siendo las que inciden en mayor grado en la gran

20 40 20 40 S

Fig. 5 Relación entre la diversidad de especies (H) y el número de especies (S), para el fito-

plancton de laguna El Plateado.

L ZUÑIGA, P DOMINGUEZ, M A. CARVAJAL DISTRIBUCION ESPACIO... 49

TABLA 2. ESPECTRO DE ESPECIES Y VALORES DE CONSTANCIA (9%) Y DOMINAN-

CIA (9%).

ESPECIE Constancia Dominancia

CHRYSOPHYTA

Caloneis westii (Wm. Smith) Hendey var. westii 20 0.01

Gyrosigma spencerí (Quik.) Griff € Henfr. var. spenceri 4.0 0.01

Diploneis subovalis Cleve 2 x

Navicula salinarum Grun. var. intermedia (Grun.) Cleve 25.7 0.04

Navicula gracilis Ehr. 5.4 0.05

Navicula finmarchica (Cleve £ Grun.) Cleve var. finmarchica 18.9 0.17

Navicula radiosa Kiitz. var. radiosa 32.4 0.04

Navicula cincta (Ehr.) Kiitz. 1.4 x

Navicula lanceolata (Ag.) Kitz. 1.4 Xx

Navicula simula Patrick 2.7 x

Navicula lateropunctata Wallace 9.4 0.03

Navicula cuspidata (Kitz.) Kitzing 9.4 0.01

Navicula sp. 1 10.8 0.08

Navicula sp. 2 4.0 0.09

Navicidia sp. 3 1.4 x

Navicula sp. 4 1.4 x

Navicula sp. 5 1.4 x

Navicula sp. 6 2.7 x

Navicula sp. 7 12.2 0.02

Mastogloia elliptica Agardh. 2.7 x

Mastogloia sp. 1 4.0 0.07

Pinnularia divergens W. Sm. var. divergens 14,9 0.02

Pinnularia brevicostata Cl. var. intermedia

Manguin f. cuneata f, nova 2.7 Xx

Pinnularia pinedana Rivera var. attenuata Rivera. PT x

Pinnularia gibba (Ehr.) var. parva (Ehr.) Grun. 1.4 Xx

Pinnularia viridis (Nitz) Ehrt. var. intermedia Cleve 2.7 x

Pinnularia microstauron (Ehr.) Cleve 1.4 x

Pinnularia biceps Gregory var. biceps 4.0 x

Denticula elegans Kitz. var. elegans 4.0 0.01

Epithemia sorex Kiitz. var. sorex 71.6 0.62

Epitbemia argus Kiitz. var. longicornis Grun. 257 0.80

Epitbemia turgida Ward Whipple 977 0.02

Epitbemia intermedia Fricke 1.4 x

Epitbemia aff. zebra 27: 0.01

Rbhopalodia musculus (Kiítz.) O. Mill. 2007 x

Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mill. 12.2 0.03

Rbopalodia gibberula (Ehr.) O. Miill. var. gibberula 2.7 0.05

Coccinodiscus sp. 1 27 0.01

Melosira varians Agardh 32.4 0.14

Melosira granulata (Ehr.) Ralfs 257 0.01

Melosira pseudogranulata Cleve-Euler 25.7 0.08

Skeletonema sp. 1 1.4 0.01

Amphora lineolata Ehr. var. lineolata 1.4 0.02

Ampbhora exigua Gregory var. exigua 2147. 0.05

Cymbella affinis Kitz. var. affinis 1.4 x

Cymbella ventricosa Kiitz. var. ventricosa 12.2 0.03

Cymbella prostrata (Berk.) Cleve var. prostrata 1.4 Xx

Cymbella tumida (Bréb.) Van Heurk 8.1 0.01

Cymbella sp. 1 1.0 x

Cymbella sp. 2

155]

La]

50 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Gomphonema constrictum Ehr. var. capitatum (Ehr.) Cleve 4.0 0.01

Gomphonema parvulum Kitz. var. parvulum 16.2 0.02

Gomphonema acuminatum Ehr. var. acuminatum 12,2 0.03

Gomphonema hebridense Gregory 4.0 x

Gomphonema montanum Schumann var. sebclavatum Grunow 1.4 x

Cymatopleura solea (Brébisson) W. Smith 1.4 x

Surirella ovalis Bréb. var. ovalis 4.0 0,01

Surirella pseudolinearis Krasske var. pseudolinearis 1,4 x

Nitzschia thermalis (Ehr.) Auersw. var. minor Hilse 12,2 0.01

Nitzschia parvula Lewis var. parvula 1.4 Xx

Nitzschia tryblionella Hantzsch. var. victoriae Grun. 4.0 x

Nitzschia aff. seriata 1.4 0.01

Diatoma vulgare Bory var. producta Grunow 10.8 0.01

Diatoma anceps (Ehr.) Grunow 27.0 0.27

Diatoma hiemale (Lyngb.) Heib. 5.4 E

Diatoma tenue Agardh var. tenue 1.4 x

Diatoma sp. 1 18.9 0.30

Fragilaria crotonensis Kitton 47.3 ada!

Synedra ulna (Nitz.) Ehrenberg 60.8 0.20

Synedra acus Kitzing var. acus 5.4 x

Synedra parasitica (W. Sm.) Hust. var. sbconstricta 5.4 0.01

Synedra sp. 1 6.8 0.01

Ceratoneis sp. 1 1.4 0.01

Achnantbes biasolettiana (Kitz.) Grunow var. biasolettiana 27. Xx

Achnantbes hungarica (Grun.) Grunow var. hungarica 14.9 0.41

Cocconeis californica Grunow var. lengana Rivera 16.2 0.57

Biddulphia sp. 1 1.4 0,01

Biddulphia sp. 2 1.4 Xx

Biddulphia sp. 3 1.4 x

Chaetoceros sp. 1 1.4 x

Eucampia sp. 1 1.4 x

Coreihron sp. 1 1.4 0.01

Detonula sp. 1 1.4 Xx

Dinobryon divergens Imhof var. divergens 37.8 12.93

CHLOROPHYTA

Tetraedron minimum (A. Br.) Hansg. 68.9 10.70

Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs. 32.4 0.43

Cerasterias irregularis G. M. Smith 12.2 0.02

Oocystis sp. 1 17.6 0.13

Kirchneriella lunaris (Kirch.) Moebius 8.1 0.08

Dictyosphaerium pulchellum Wood 31.1 58.85

Actinastrum sp. 1 1.4 x

Coelastrum sp. 1 1.4 1.22

Crucigenia fenestrata Schmidle 18.9 0.04

Crucigenia quadrata Morren 32.4 0.19

Scenedesmus arquatus G. M. Smith 24.3 0.37

Scenedesmus bijuga (Turpin) Lagerh 28.4 1.52

Scenedesmus quadricauda (Turpin) de Brébisson 23.0 0.08

Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs. 13.5 0.03

Gonatozygon aculeatum Hastings 13.5 0.03

Cosmarium portianum Archer 10.8 0.01

Cosmarium sp. 1 A 0.01

Closterium tortum Griffiths 48.6 0.86

Closterium acicnlare T. West 23.0 0.02

Closterium aff. dianae 14 E

Penium cylindrus (Ehrg.) Bréb. 24.3 0.03

L, ZUÑIGA, P. DOMINGUEZ, M. A. CARVAJAL

Staurastrum dispusatiim Nest et, West var,

DISTRIBUCION ESPACIO...

extensus (Borge) West et West 6.8 0,01

Siaurastrum punctulatum Brébisson in Ralfs 1.4 x

Staurastrum tetracerum Ralfs 23.0 1.54

Staurastrum polymorbhum Brébisson in Ralfs 35.1 0.30

Staurastrum octoverrucosum Scott € Gronblad 41.9 0.89

Staurastrum gracile Ralfs 33.8 0.26

Staurastrum manfeldtii Delpin var. manfeldtii 13.5 0.02

Staurastrum paradoxum Meyen var. paradoxum 1.4 x

Staurastrum leptocladum Nordst. 27 x

Staurastrum magnifurcatum Scott € Gronblad 4.0 x

Staurastrum sp. 1 1.4 x

Staurastrum sp. 2 1.4 x

Staurastrum sp. 3 2.7 x

Staurastrum sp. 4 1.4 x

Staurastrum sp. 5 2.7 x

Staurodesmus triangularis (Lagerheim) Teiling 4.0 0.02

Staurodesmus extensus (Anderson) Teiling 1.4 >

Staurodesmus cuspidatus (Breb.) 24.3 0.10

Staurodesmus glaver var. limnophilus Teiling 37.8 0.72

Staurodesmus dickier (Ralfs.) Lillieroth 207 x

Staurodesmus sp. 1 1.4 x

EUGLENOPHYTA

Phacus tortus (Lemm.) Skvortzow 40.5 0.10

Phacus curvicauda Swirenko 37.8 0.06

Trachbelomonas sp. 1 33.8 0.36

Euglena acuis Ehr. 23.0 0.03

Euglena sp. 1 17.6 0.02

PYRROPHYTA

Peridinium Willei Huitf. Kaas 13.5 0.12

Peridinium sp. 1 36.5 0.10

(x) valor inferior a 0.01.

abundancia del fitoplancton durante el período de otoño (Fig. 6). De acuer-

do al criterio de constancia-dominancia (Tabla 2) estas especies pueden con-

siderarse como importantes para la taxocenosis, correspondiendo a esta cate-

goría de importantes sólo el 17.4% del totall de especies detectadas; las res-

tantes especies (109) aparecen esporádicamente y en baja densidad pobla-

cional.

Al comparar la comunidad fitoplanctónica entre un mes y otro (Fig.

7), utilizando el índice de Winer y llevado a dendrogramas, también se ma-

nifiestan tres estados estructurales de ella. La primera corresponde a los me-

ses de abril a ¡julio (circulación de la masa de agua), la segunda correspon-

de de septiembre a enero (inicio y establecimiento de la estratificación tér-

mica) y la tercera al período de máxima estratificación (febrero-marzo). Las

especies tipificantes para estos períodos son Dictyosphaerium pulchellum, An-

kistrodesmus falcatus y Tetraedron minimum, respectivamente. Estos períodos

coinciden con aquellos definidos en el análisis global de la taxooenosis (Figs.

1 y 2), en el de diversidad de especies (Figs. 4 y 5) y se corresponden con

aquellos que estima Lembeye (1974) en base al fitoplancton superficial.

52 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

e A

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NOÍEFMAMIJASO NDEFMAMIJIJASO IDOJEFMAMJJASO

72178 H:10753)6 77178 No 6910 mira NP

O 0% [9] 1138-57 AAA

E 001-1977 (8) 675-1011%% ROA

[8] 1012-0348 %

Fig. 6. Abundancia relativa de las especies más importantes del fitoplancton de laguna El Plateado,

Los esquemas antes planteados no aparecen definidos con claridad

para la zona afótica. Las especies definidas anteriormente como importantes,

tienden a concentrarse en estrato superficial (Fig. 6), lo que permite estimar

que los esquemas de dominancia difieren «en la zona afótica siendo, al mis-

mo tiempo, más variables. Esto se refleja en el análisis de similaridades

(Fig. 7), el cual no muestra una clara definición de períodos como ocurre

con la zona eufótica, dándose más bien la visión de una estructura cambiante

en el tiempo; esto posiblemente se deba a que la mayor causal de la presen-

cia de fitoplancton en esta zona sean los procesos de sedimentación, cuya

velocidad, unida al grado de turbulencia de la masa de agua, condicionarían

la abundancia del fitoplancton en esta zona.

0% ZONA FONCA ZONA AFOTICA

Fig. 7. Dendrogramas de similaridad biocenótica, según indice de Winer.

CONCLUSIONES

El fitoplancton de la laguna El Plateado se caracteriza por la fuerte

abundancia de Cyanophyta, siendo los demás grupos presentes, en orden de-

creciente de importancia, Chlorophyta, Chrysophyta, Euglenophyta y Pyrro-

phyta. La fenología de la taxocenosis muestra dos pulsos de alta densidad

numérica; el primero, en marzo, se caracterizó por la dominancia de Cyano-

L. ZUNIGA, P. DOMINGUEZ, M. A. CARVAJAL DISTRIBUCION ESPACIO... 53

phyta y el segundo, en mayo, por el incremento de la densidad de Chloro-

phyta y Chrysophyta.

El esquema de distribución espacio-temporal de las densidades nu-

méricas de cada grupo va desde una estratificación permanente hasta la ho-

mogeneidad en el siguiente orden: Chrysophyta, Pyrrophyta, Chlorophyta,

Cyanophyta y Euglenophyta.

En la composición de especies se establecen tres estados diferentes de

la taxocenosis durante el ciclo anual: el primero se extiende desde primavera

hasta fines de verano, el segundo durante el otoño y el tercero a través del

resto del año. La elevada redundancia de especies y las grandes densidades

numéricas que caracterizan al período de otoño, permiten inferir que durante

este período se realiza la máxima actividad del fitoplancton. El esquema fe-

nológico del fitoplancton es coincidente con el ciclo térmico de la laguna

El Plateado, lo cual se refleja tanto a nivel de grupos como de especies com-

ponentes.

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Valparaiso, Chile 55

EFECTO DE ACACIA CAVEN (MOL.) HOOK ET ARN.,

SOBRE LA ACAROFAUNA EDAFICA.

ANA SALAZAR y FRANCISCO SAIZ

ABSTRACT: Plants, either as trophic resource or as agents of abiotic conditions, have

an important effect on the nature and functionality of the edaphic community. Acacia caven (Mol.)

Hook et Arn is a typical tree of mediterranean region of Chile and we are interested to know

its effects on the acarological composition of soil fauna.

The study was carried out in the “Reserva Forestal Peñuelas”, Y Región, Chile, through

Spring, 1982. The sampling design includes 6 transects that compries areas under Acacia canopies

and areas in contiguous pastures. In each transect we defined 4 stations: 2 under canopies and 2

immediately outside this area. Water content, pH and acarological composition was measured in

each station. The latter was measured in strata from 0-4 and from 4-8 cm.

We conclude as follows:

1. Acacias canopy creates special abiotic conditions: greater humidity and lower pH than areas

immediately adjacent.

Under the tree there are more individuals and species and higher specific diversity of Acari

The effect of Acacia caven (Mol.) increases as a function of soil depth.

Actinedida and Acaridida were the orders of Acari most affected by the presence of Acacia

caven

E Us lo

El suelo es el producto de la interacción en el tiempo de la roca ma-

dre, la topografía, el clima y los organismos. Sus características particulares

dependen de la naturaleza del proceso pedogenético seguido, por participa-

ción diferencial de dichos factores (Margulis 1963, Foth 1978, Parisi 1979,

Ghilarov 1970, Burges 1971). El rol de los organismos en el suelo incluye

dos aspectos fundamentales: participantes del proceso pedogenético y parti-

cipantes de la funcionalidad actual del suelo, siendo obvio que el segundo

forma parte del primero. Dicho rol implica el desmenuzamiento de la ma-

teria orgánica facilitando tanto el ataque microbiano, la regulación de la co-

munidad edáfica a través de relaciones interespecíficas como predación, com-

petencia, etc., como la mineralización de los restos orgánicos (Foth 1978,

Margulis 1963, Webb 1977, Crossley 1977, Parkinson et al. 1977, Kaczmarek

977)

Las dos primeras funciones señaladas recaen fundamentalmente en la

mesofauna (Bachelier 1978, Van der Drift 1951, Rapoport 1959) la que

incluye diversidad de grupos cuyos elementos dominantes corresponden a la

Clase Acari y al Orden Collembola (di Castri 1963, di Castri, Astudillo y Sáiz

1975, Margalef 1980, Sáiz 1975, Edwards y Fletcher 1977, Sáiz y di Castri

1971, Covarrubias, Rubio y di Castri 1964, Burges 1971).

Estudios sobre ¡estructura comunitaria edáfica han establecido que

algunas relaciones entre grupos servirían como caracterizantes biológicos de

distintos tipos de suelos. Así, por ejemplo, la relación Oribatida/Acaridida

sería índice de grados de acción antrópica (Sáiz, di Castri 1971); la relación

Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaíso, casilla 4059. Valparaíso, Chile.

56 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol, 16, 1983-85

Actinedida/Oribatida un posible indicador del grado de higrofilia del suelo

(Sáiz 1975), o bien, el índice de Krivolutsky (en Bachelier 1978) que rela-

ciona el número de individuos de Oribatida con un coeficiente ambiental que

incluye en su construcción la cantidad de hierbas anuales, hojarasca, preci-

pitaciones, evaporación y radiación solar. ]

De lo expuesto queda en evidencia que el aporte energético al suelo

deriva del sistema epigeo, denotándose una clara dependencia entre los siste-

mas aéreo y edáfico. En consecuencia, la naturaleza de dicho aporte es deter-

minante de las características abióticas del suelo y de su composición bioló-

gica (Rapoport je Izarra 1966, Summers y Lussenhop 1976).

Este hecho ha motivado la definición del suelo como “sistema relati-

vamente cerrado, compuesto por dos fases o subsistemas abiertos: epigeo y

endogeo” (di Castri, Astudillo y Sáiz 1975). Por la misma razón, Kuhnelt

(1970) cuestiona la utilización del término biocenosis para referirse aislada-

mente a los sistemas biológicos epigeo o hipogeo.

Entre llos antecedentes concretos de la posible acción de Acacia caven

:(Mol.) Hook et Arn., está el hecho que sus frutos normalmente quedan so-

bre el suelo bajo su área de cobertura y su macerado es fuertemente ácido,

por lo que se supone una acción acidificante sobre el suelo subyacente. Por

otra parte, el follaje, al condicionar un microclima diferencial, más húmedo y

más frío, podría ser un factor de acumulación de materia orgánica por mayor

desarrollo y persistencia del estrado herbáceo bajo ella. Además, estudios so-

bre fauna epigea (Vásquez y Sáiz 1978; Sáiz, Toro y Vásquez 1980) infor-

man que la taxocenosis de coleópteros epigeos al ser afectada por el deseca-

miento herbáceo utiliza las áreas bajo los árboles como refugio temporal a

las condiciones xéricas que van gestándose.

Los antecedentes expuestos nos llevan a plantear la hipótesis que la

presencia de árboles de Acacia caven afecta la composición acarológica del

suelo, hipótesis que se intentará verificar a través de los objetivos especí-

ficos siguientes:

1. Evaluación del efecto de la presencia de Acacia caven sobre las caracterís-

ticas abióticas del suelo. |

2. Evaluación del efecto de la presencia de Acacia caven en la composición

acarológica de la fauna del suelo.

3. Estimación de la influencia de la profundidad del suelo en la intensidad

del efecto de Acacia caven sobre la acarofauna.

MATERIALES Y METODOS

Diseño Muestral

El Universo de estudio corresponde a los ácaros del suelo presentes

en la estepa de Acacia caven existente en la Reserva Forestal de Peñuelas

Provincia de Valparaíso (33% 10'S, 71% 31 W), en la Primavera de 1982.

Como unidades de muestreo de primera etapa se usaron transectos

asociados a espinos, incluyendo tanto área cubierta por esos árboles como pas-

tizal adyacente (Fig. 1). Se consideró sólo espinos adultos de radio de cober-

A. SALAZAR y F. SAIZ EFECTO DE ACACIA CAVEN... 57

tura no inferior a 2 m. y tallas no inferiores a 2.5 m. Se trabajó un total de

6 transectos seleccionados de la siguiente forma:

a. Se eligieron tres espinos al azar;

b. Cada uno de ellos se consideró el centro de una cruz orientada de

acuerdo a los cuatro puntos cardinales seleccionándose al azar uno de

los cuadrantes delimitados (Fig. 14);

C. En el área de proyección de dicho cuadrante se eligió otro espino de las

condiciones requeridas y que estuviera a una distancia no inferior a 25 m.

del primero, sin que mediara ningún otro árbol (Fig. 1 A).

Las estaciones o puntos de muestreo (Fig. 1B) se establecieron de la

siguiente manera:

a) Bajo árbol: una adyacente al tronco y otra a 3/4 del radio de cobertura

del follaje medido desde el tronco (Fig. 1B, N.os 1 y 2):

b) Fuera de árbol: la distancia entre las estaciones más externas, bajo cu-

bierta, (Fig. 1B, N? 2) de la dupla de árboles se dividió en 5 partes igua-

les, correspondiendo una estación a cada división. De este modo se mi-

dió la información desde la base del árbol hasta la máxima distancia

de su influencia configurándose así, en cada caso, dos transectos de pri-

mera etapa de muestreo.

l TRANSECTO 2

Fig. 1 Diseño muestral para la selección de los transectos y para la elección de las estaciones.

A= elección de árbol pareja,B = disposición de las estaciones de muestreo.

En cada estación se extrajeron dos unidades muestrales, de 250 cm?

de suelo, correspondiendo una a los primeros 4 cm. y la otra a los 4 cm.

siguientes. Ello da un total de 48 unidades muestrales finales.

Cada unidad fue procesada en embudos Berlese-Tullgren de 11 cm. de

diámetro y malla de 3 mm. durante 7 días (Covarrubias y Sáiz 1971).

Desde el punto de vista abiótico se midió, en cada estación de mues-

treo, el PH del suelo (Jackson 1970) y su contenido de agua (%) por el

método gravimétrico.

38 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

El aspecto vegetación fue considerado mediante la composición espe-

cífica, cobertura y altura promedio del estrato herbáceo.

Los promedios y desviaciones estándares de las distancias entre esta-

ciones de muestreo, de la longitud total de los transectos y del radio de

cobertura de los espinos se muestran en el Cuadro 1.

Cuadro 1: Promedio y desviación estándar de distancias entre estaciones de muestreo, de longitud

total de los transectos y de radios de cobertura de los espinos (m).

Promedio Desv. estándar

Largo transecto 13.8 0.9

Entre estaciones bajo árbol (1 y 2) 2.0 0.4

Entre estaciones 2 y 3 4.7 0.4

Entre estaciones fuera de árbol (3 y 4) A 0.4

Radio de cobertura del árbol 205 1.2

Parámetros estadísticos.

En el análisis cuantitativo se usaron los siguientes estimadores y tests:

1. Similitud taxonómica

a) Indice de Jaccard (S ) (Sáiz 1980)

b) Indice Chi Cuadrado (x?) (Sokal y Rohlf 1969)

c) Diversidad de situaciones (1) (Pielou 1979)

I= q log a, )+(n—a )log(n—a.);

donde: n= total de sitios comparados

S = total de especies

a, = número de inventarios en que se encuentra presente

lla especie j.

2. Similitud biocenótica

a) Indice de Winer (S_ ) (Sáiz 1980)

b) Coeficiente de correlación de Pearson (1) (Sokal y Rohlf 1969).

3. Diversidad específica

a) Indice de Shannon (E) (Pielou 1969, 1975)

b) Error estándar de H'

SE (H') = VIED, log? p -CHII/N

donde p = n. /N

n= Número de individuos de la especie ¡

N= Total de individuos.

(Basharin, en Lloyd et al, 1968)

c) Intervalo de confianza para H' (95%)

(4) + SE (H") e ES (Pielou 1966)

d) Diversidad relativa (J) (Pielou 1969, 1975)

4, Sobreposición de diversidades específicas.

Indice de Horn (R >) (Horn 1966).

5. Test de Mann Whitney (Sokal y Rohlf 1969).

A. SALAZAR y F. SAIZ EFECTO DE ACACIA CAVEN... 59

Los algoritmos utilizados para la confección de dendrogramas fueron:

WPGM (Weighted pair-group method), para los índices S ,S yR

J W (e)

(Sokal y Sneath 1963).

Minimización del aumento de información (Pielou, 1979) para 1.

(59)

Nota. En la determinación del material biológico se siguió la nomenclatura

presentada por Bachelier (1978), quien la sustenta en los trabajos de

Baker y Wharton (1952), Krantz (1970), Van der Hammon (1972)

y Coineau (1974). El oriterio de especie utilizado es el de morfoespe-

cie definida por los autores.

RESULTADOS Y DISCUSION

1. Aspectos microclimáticos.

Con el objeto de evaluar si la presencia de espinos gesta condiciones

microclimáticas particulares, se comparan las situaciones bajo árbol (BA) y

fuera de árbol (FA), usando el test de Mann Whitney (Sokal y Rohlf 1969),

tanto desde el punto de vista del pH como del contenido de agua en el

suelo y de la altura del estrato herbáceo (Cuadro 2).

Del cuadro se deduce una evidente diferencia ¡entre ambas situaciones

(todos los valores significativos para p= 0.05), siendo un pH más ácido,

una mayor altura del estrato herbáceo y una mayor humedad, características

asociadas al suelo cubierto por espinos, en relación al no cubierto por ellos.

La dependencia de dichas condiciones de la presencia de Acacia caven

está avalada por la uniformidad del estrato herbáceo integrado principal-

mente por gramíneas. Su composición específica es la misma en todas las

situaciones estudiadas, y corresponde a la siguiente: Hordeum murinum (muy

abundante), Bromus mollis (abundante), Godetía gayana (escasa).

Cuadro 2: Promedio y varianza de pH, contenido de agua (9%) y altura del estrato herbáceo

(cm.) para las situaciones bajo y fuera de árbol y significación (Mann Whitney) de

las diferencias entre ellas (p= 0.05).

Bajo árbol Fuera árbol

XxX s? Xx Ss U U

o c

Altura estrato herbáceo (cm.) 50.0 119.44 38.3 147.00 252 243

pH 4.9 0.05 EZ 0.01 129.5 117

Contenido de agua (9) 18.5 11.05 4.3 7.81 36 34

Para comprobar si la diferenciación microambiental establecida tante-

riormente, corresponde realmente a dos situaciones muy distintas o más bien

está acorde a un gradiente creciente de influencia del espino, se compararon

los valores de pH y contenido de agua entre todas las estaciones de muestreo

en sentido del alejamiento del árbol (1, 2, 3 y 4 de Fig. 1) mediante el test

de Mann Whitney, ratificándose que las estaciones de muestreo bajo árbol y

60 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

fuera de árbol configuran unidades particulares, respectivamente. Por lo tanto,

no existe descenso gradual significativo de la influencia del espino (Cuadro 3).

Cuadro 3: Matrices de valores del test de Mann-Whitney entre estaciones de muestreo para con-

tenido de agua y pH (Valores subrayados significativos para p= 0.05).

pH Contenido de agua

1 2 3 4 1 2 3 4

1 Xx 24.0 31.5 32.5 1 x 7.0 9.0 9.0

2 x 31.5 34.0 2 x 9.0 9.0

3 x 23.0 3 x 5.5

4 x 4 x

1 y 2= bajo árbol; 3 y 4= fuera de árbol.

2. Análisis de la acarofauna edáfica.

2.1. Comparación entre las situaciones bajo árbol y fuera de árbol,

Del análisis comparativo global de la información obtenida en las si-

tuaciones bajo árbol (BA) y fuera de árbol (FA), a través del número

total de individuos y de especies de ácaros (Cuadro 4), de su distribución

en Órdenes (Cuadro 5), de la diversidad específica, ponderada con el índice

de Shannon y sus intervalos de confianza del 95%, según expresión de Ba-

sharin (Lloyd, Zar y Karr 1968. Pielou 1966) y de la diversidad relativizada

a la equidistribución específica (índice J'. Pielou 1969) (Cuadro 6), se des-

prende:

a) la condición bajo árbol es concentradora de individuos, es más rica

en especies y presenta una diversidad específica integrada superior

a la situación fuera de árbol, características que hacen pensar en

taxocenosis más complejas y iambientes pedológicamente más favo-

rables al desarrollo de la fauna del suelo, en que la presencia del

espino estaría jugando un rol fundamental, y

b) la condición superficie del suelo (primeros 4 cm.) presenta, respecto

a la profundidad, las mismas características que bajo árbol respecto

a fuera de árbol.

Queda por demostrar si las diferencias corresponden a empobrecimien-

to de una misma fauna o a dos grupos de organismos altamente diferentes.

La respuesta a tal interrogante se buscó mediante tres vías de análisis

complementarias, tendientes a demostrar similitudes:

a) Composición específica mediante índice de Jaccard (S ) y X?, con-

siderando el universo acarológico como infinito. |

b) Similitud biocenótica mediante el índice de Winer (S ) y el coe-

cd EY w

ficiente de correlación de Pearson (1).

c) Sobreposición de diversidades específicas mediante el índice de Horn

(Ro).

Cuadro 4: Número de individuos (N) y de especies (S) colectados bajo árbol (BA) y fuera de árbol (FA), en superficie y profundidad, por órdenes

de Acari.

Superficie Profundidad Total

Orden BA FA Total BA FA Total

N S N S N Ss N S N S N S N S

Acaridida 92 5 61 5 153 7 9 3 3 1 12 á 165 8

Gamasida 288 10 38 8 326 11 54 9 7 5 61 11 387 13

Oribatida 775 14 212 11 987 15 218 12 105 6 323 14 1.310 16

Actinedida 132 8 14 5 146 10 20 7 0 0 20 7 166 13

Total 1.287 37 325 29 1.612 43 301 31 115 12 416 36 2.028 50

Porcentaje 79.8 86.0 20,2 67.4 100.0 100,0 72,3 86.1 2 33.3 100,0 100.0

Porcentaje 79,5 86.0 20.5 72.0 100.0 100.0

'"“NEIAPO VIDVDY 44d OLDIJA ZIVS “A 4 UVZVIVS “Y

62 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Cuadro 5: Distribución de acarofauna según principales órdenes de Acari.

Porcentaje de individuos Razón BA/FA para el número

Orden bajo árbol. de especies.

Acari Superficie Profundidad Superficie Profundidad

Acaridida 60.1 75.0 1.0 1.0 3.0 1.0

Gamasida 88.3 88.5 12,2 1.0 1.8 1.0

Oribatida 78.5 67.4 1.2 1.0 2.0 1.0

Actinedida 90.0 100.0 1.6 1.0 7.0 0.0

Cuadro 6: Diversidad (H'), intervalos de confianza 95%, y diversidad relativa (J') por situa-

ciones y profundidad. Bits/individuo.

BAJO ARBOL FUERA ARBOL

Superficie Profundidad Superficie Profundidad

H 3.75 + 0.12 3.13 + 0.26 3.25 40.24 1.68 + 037

JE 0.72 0.63 0.67 0.44

Desde «el primer punto de vista, la información entregada en el cua-

dro 7 nos permite decir que la composición específica cambia de la situación

bajo y fuera de árbol y entre superficie y profundidad, cabe aún preguntarse

fundidad, en que sólo hay un 19% de especies comunes (análisis con $. ),

efecto refrendado por X?, usado aquí como medida de disimilitud. Estas dife-

rencias son totalmente anuladas si se considera la frecuencia de individuos

por especie, pues las pocas comunes son las dominantes, haciendo que por

redundancia no se diferencien las dos situaciones consideradas (análisis por

5.) r). El índice de Horn, al demostrar alta superposición de diversidad

específica, ratifica el efecto redundante de llas especies dominantes. Por lo

tanto, puede decirse que el espino afecta 'efectivamente la composición aca-

rológica del suelo desde el punto de vista taxonómico, efecto al que escapan

las 'especies dominantes las que son en gran porcentaje comunes a ambas

situaciones estudiadas.

Cuadro 7: Valores de los índices de similitud taxonómica (S.) y X2 (p= 0.05); similitud bioce-

nótica (2) y correlación (r) (p= 0.05) y sobreposición de diversidad específica

pa ), entre acarofauna bajo y fuera de árbol. para cada profundidad estudiada.

Superficie Profundidad

Jaccard (85) 0.53 0.19

Xx? 0,89 N,S. IZ SE

Winer 2) 0.94 0.95

Correlación (r) 0.97 S. 0.95 S.

Horn cua ) 0.78 0.69

PS Hd << Ch

El efecto en profundidad (Cuadro 8) significa un visible cambio espe-

cífico, en particular en la situación fuera de árbol, efecto que es anulado por

A. SALAZAR y F. SAIZ EFECTO DE ACACIA CAVEN... 63

la coincidencia en ambas situaciones de las especies dominantes, del mismo

modo que en el análisis precedente.

Cuadro 8: Valores de los índices de similitud taxonómica (S,) y X2 (p= 0.05); similitud

biocenótica (S ) y correlación (r) (p= 0.05) y sobreposición de diversidad espe-

cifica (R ), entre acarofauna de superficie y profundidad, para cada situación espacial.

Bajo árbol Fuera de árbol

Jaccard (S .) 0.61 0.36

, )

a 0.04 NS. 0.30 NS.

Winer (S ) 0.96 0.97

Correlación (r) 0.96 S. 0.97 S.

Horn (R ) 0.87 0.84

202 Comparación en gradiente espacial.

Si bien se han demostrado diferencias biológicas entre las situaciones

bajo y fuera de árbol y entre superficie y profundidad, cabe aún preguntarse

si el efecto de Acacia caven es de tipo global o se va diluyendo desde la

base del árbol hacia el espacio no sometido a su influencia.

Para su estudio se utilizó la metodología de agrupamiento (cluste-

ring) de las similitudes entre unidades en estudio y su posterior presentación

gráfica mediante dendrogramas.

Los estimadores de similitud utilizados y las razones de su uso son

los siguientes:

a) Indice de Jaccard (s ), para evaluar los cambios en la composición

específica concretamente.

b) Indice de Winer (S ), para evaluar, junto al efecto de la presen-

cia de especies, el de la abundancia relativa de las mismas.

c) Indice de sobreposición de Horn ('R >), para medir, como su nom-

(0)

bre lo indica, la sobreposición de las diversidades específicas.

El agrupamiento de los tres se hizo mediante el “weighted pair-group

method” (WPGM) (Sokal y Sneath 1963).

d) Por último, se utilizó la técnica de agrupación basada en “la mini-

mización del aumento de información”, medida en este caso por

el índice 1 (¡Materiales y Métodos), el cual ha sido derivado del

de Shannon (Pielou 1979).

Un dendrograma en escalera es representativo de cambios secuenciales,

más profundos len razón directa a la dejanía de las uniones a los valores 1

de la escala. La formación de grupos indica fracturas entre ellos y el grado

de similitud intragrupos es representado por el mivel fenético de la unión

que individualiza al grupo.

Desde el punto de vista de la composición específica (Fig. 2 A y B).

es evidente la individualización de las situaciones bajo árbol y fuera de árbol

como difierentes. Estos antecedentes, junto a la distribución de los valores de

unión de S a (Fig. 2 C) prácticamente entre 0.8 y 1.0, nos permite concluir

64 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

la existencia de dos unidades de composición acarológica a nivel de especie

no dominantes y la graduación de la influencia de las dominantes.

La información entregada por el índice de Horn (Fig. 2 D) concu-

rre a fundamentar lo concluido. Las diferentes tendencias mostradas por este

índice en superficie respecto a profundidad, son debidas probablemente E

participación preferencial de especies dominantes en uno u otro extremo de

presunto gradiente.

A B

Y E ALA 1d Aa 1 1 2 o

5 |

€ D

Sw Ro

s P 5 P

Fig. 2. Dendrogramas de: A= similitud taxonómica (S ); B= diversidad de situaciones (1);

) ;

C= similitud biocenótica (S ) y D= sobreposición de diversidades específicas (20 para

el total de ácaros según estratos (P= profundidad, S= superficie) en función de las estacio-

nes de los transectos (1, 2, 3 y 4).

2.3. Respuesta a nivel de órdenes.

Dado que los distintos órdenes de ácaros tienen, en general, funciones

diferentes en la fisiología edáfica (Bachelier 1978, Foth 1978, Parisi 1979,

Burges 1971, Ghilarov 1970), se hace necesario su análisis particular.

De los cuadros 4, 9 y 10 se desprende en forma evidente el rol fun-

damental de Oribatida en la estepa de Acacia caven considerada como un to-

do. Estos resultados están 'en contradicción con los encontrados por Ryke y

Loots y por Olivier y Ryke en estepas y sabanas de Africa del Sur (en Bache-

lier, 1978) y a los de di Castri (1963) y Covarrubias et al. (1964) en este-

pas chilenas, quienes informan de un predominio de Actinedida. La contra-

dicción, al menos en lo que respecta a Chile, es aparente, ya que los autores

mencionados consideran como sabana a nuestra estepa de Acacia caven y

entregan información de predominio de Oribatida en las formaciones vege-

tales que ellos denominan sabanas. Predominios de este orden son regulares

en formaciones forestales (Sáiz y di Castri 1971, Covarrubias et al. 1964,

Zeiss y Hermosilla 1970, Sáiz 1975), existiendo, según Loots y Ryke (en

Bachelier 1978) una relación directa entre la razón Oribatida/Actinedida con

el porcentaje de materia orgánica del suelo, acorde con el rol principal de

fitófagos del primer grupo (se alimentan de hojas, algas, hongos y microor-

ganismos), de manera que los procesos pedogenéticos de la estepa de Acacia

caven no estarían mayormente afectados, dado el rol de Oribatida en la for-

A, SALAZAR y F. SAIZ EFECTO DE ACACIA CAVEN... 65

mación de humus tipo mull, predominante en praderas y estepas y bajo pH

(entre el rango 5-8, Bachelier 1978). Otra característica que es favorable a la

presencia de Oribatida, además de su higrofilia y régimen alimentario, es su

resistencia a la sequía por su alto grado de quitinización. Al respecto, las

razones Oribatida/Actinedida encontradas en esa investigación (Cuadro 11)

corresponden a biomas con características higrófilas (Sáiz 1975) y relativa-

mente ricos en materia orgánica de acuerdo a lo sustentado por Loots y Ryke

(en Bachelier 1978), y que harían pensar en bajo nivel de alteración.

Desde ese punto de mira, las mayores proporciones de Oribatida en

la situación fuera de árbol hacen pensar que lla presencia del espino favorece

el desarrollo de Actinedida (50% de especies exclusivas en superficie,

100% en profundidad), probablemente en relación al mayor número de pre-

sas disponibles »en leste habitat más favorable microclimáticamente. Este efec-

to es tan notorio que incluso, en profundidad Actimedida desaparece en la

situación fuera de árbol.

Cuadro 9: Valores de similitud taxonómica, índice de Jaccard (S, ) y X2 (p= 0.05); similitud

biocenótica, índice de Winer (S ) y coeficiente de correlación (r) (p= 0.05) y

sobreposición de diversidades REO (R >) entre las situaciones bajo y fuera de

árbol para «superficie y profundidad, por des de ácaros.

Superficie Profundidad

Acari- Gama- Oriba- Actime- Acari- Gama- Oriba- Actine-

dida sida tida dida dida sida tida dida

Jaccard (S.) 0.42 0.63 0.66 0.30 0.0 0.27 0.28 0.0

x2 0.44 0.10 0.05 0.30 0.44 0.24 0.30 0.0

Winer (S ) 0.59 0.68 0.98 0.13 0.0 0.43 0.96 0.0

Correlación (r) 0.16 0.45 0.97 —0.42 —9.8 —0.008 0.96 —

Horn (R ) 0.65 0.78 0.90 0.30 0.0 0.50 0.78 0.0

Los valores subrayados son significativos (p= 0.05)

Cuadrc 10: Valores de similitud taxonómica, índice de Jaccard (S ,) y X2 (p= 0.05); simi:

litud biocenótica, índice de Winer (S ) y coeficiente de correlación (1) (p= 0.05)

y sobreposición de diversidades especificó (R ) entre superficie y profundidad

para las situaciones bajo y fuera de árbol, por Órdenes de ácaros.

Superficie Profundidad

Acari- Gama- Oriba- Actine- Acari- Gama- Oriba- Actine-

dida sida tida dida dida sida tida dida

Jaccard (S .) 0.60 0.58 0.62 0.66 0.20 0.44 0.54 0.0

x2 = 0.55 1.49 0.06 — 0,22 — 0.0

Winer (S_) ORT ONES 098 OA OB O A ASI POLO

Correlación (1) 0.34 0.36 0.98 0.53 0.86 0.03 0.99 0.0

Horn (R_) 0.81 0.76 0.9 0.78 0.80 0.64 0.94 0.0

Los valores subrayados son significativos (p= 0.05)

66 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Cuadro 11: Razón Oribatida/Actinedida para las situaciones bajo y fuera de árbol y para su-

perficie y profundidad.

Superficie Profundidad Total

Bajo árbol 5.8 10.9 6.5

Fuera de árbol 15.1 105.0 22.6

Total 67 16.2 7.8

El segundo grupo afectado es Acaridida, el que presenta una clara

segregación entre contingentes bajo y fuera de árbol.

Este hecho es confirmado por los valores de la razón Oribatida/Acari-

dida, índice que indicaría intervención antrópica (Sáiz, di Castri 1971) cuan-

do la presencia de Acaridida es muy elevada (Cuadro 12). La mayor propor-

ción relativa de Acaridida en superficie y particularmente en la zona fuera

de árbol, está totalmente de acuerdo con grados de intervención creciente, los

que no llegan a ser superiores en atención a que ¡esta estepa no es utilizada

para cultivos y lo ha sido, sólo ocasionalmente para pastoreo.

El modelo explicado se hace más drástico en profundidad (Cuadro

12).

Cuadro 12: Razón Oribatida/Acaridida para las situaciones bajo y fuera de árbol y para super-

ficie y profundidad.

Superficie Profundidad Total

Fuera de árbol 3.4 35.0 4.9

Bajo árbol 8.4 24.2 9.8

Total 6.4 26.9 1

Este bajo nivel de intervención permite interpretar las modificaciones

de la composición acarológica edáfica como debidas a la presencia del espino.

Finalmente, con el fin de ver si la respuesta a nivel de órdenes corres-

ponde a fractura entre las condiciones bajo y fuera de árbol y secundaria-

mente entre superficie y profundidad, se aplicó a ellos la misma metodología

de análisis de gradiente que a la información global.

Los resultados obtenidos (Figs. 3, 4, 5 y 6) nos permiten concluir que:

a) los órdenes Acaridida y Actinedida son fuertemente afectados a nivel

específico por la situación bajo árbol, gestando una composición de es-

pecies muy diferente de la de fuera de árbol (Figs. 3 y 4), en que no

siempre tienden a formar grupos.

b) el esquema expuesto es un poco menos claro para Oribatida, y bastante

aca para Gamasida (Figs. 3 y 4), índice de efecto no direccional

uerte,

c) el análisis biocenótico (Fig. 5) confirma la individualización de Acari-

dida y Actinedida bajo árbol, lacentúa la poca influencia sobre Oribatida

y mantiene como irregular el impacto sobre Gamasida.

d) la sobreposición de diversidades específicas (Fig. 6) ratifica los plantea-

mientos anteriores.

A. SALAZAR y F. SAIZ EFECTO DE ACACIA CAVEN... 67

¡a e Ss

e ee

Fig. 3 Dendrogramas de similitud taxonómica (S,) entre estaciones de muestreo (1, 2, 3 y

4) para cada orden de Acari, y estrato edáfico.

Fig. 4 Dendrogramas de diversidad de situaciones (1) entre estaciones de muestreo (1, 2, 3

y 4) para cada orden de Acari, y estrato edáfico.

ra 5 A G o Ac maé A

EE E MS

Y SE

Fig. 5 Dendrogramas de similitud biocenótica (S ) entre estaciones de muestreo (1, 2, 3 y 4)

para cada orden de Acari, y estrato edáfico.

Fig. 6 Dendrogramas de sobreposición de diversidades específicas (R ) entre estaciones de

muestrec (1 2. 2 y 4) para cada orden de Acari, y estrato edáfico.

SIMBOLOGIA GENERAL: S= superficie. P— profundidad. A— Acaridida. G=— Gamasida.

O— Oribatida y AC= Actinedida.

CONCLUSIONES

1. El espino gesta bajo su cobertura condiciones tabióticas particulares, dis-

tintas a las del exterior; índice de ello son un estrato herbáceo de ma-

yor altura promedio, un mayor contenido de agua y menor pH del suelo.

2. El efecto de Acacia caven sobre la acarofauna del suelo puede resumirse

en:

a) Bajo árbol existe mayor cantidad de individuos y de especies, y más

alta diversidad específica.

b) Alto grado de independencia entre situaciones bajo-árbol y fuera de

árbol, demostrado por el bajo porcentaje de especies comunes.

c) Las especies comunes, generalmente dominantes, enmascaran el efec-

68 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

to expuesto en b al uniformar por redundancia, las respectivas aca-

rofaunas.

3. El efecto de Acacia caven no es igual sobre todos los órdenes de Acari:

a) Acaridida y Actinedida son los órdenes más sensibles ia su presen-

cia. La mayor parte de las especies de Acaridida son exclusivas de

la situación bajo árbol o de la fuera de árbol. Actinedida siempre pre-

fiere la situación bajo árbol, llegando a desaparecer ¡en profundidad

fuera de árbol.

b) Las especies dominantes pertenecen al orden Oribatida, por lo que

dicho grupo actúa como unificador de las situaciones bajo árbol y

fuera de árbol.

4. La influencia del espino es mayor ¡en profundidad, donde se encuentra

una acarofauna más pobre, tanto bajo árbol como fuera de árbol.

5. Las razones Oribatida/Actinedida y Oribatida/Acaridida indican que

la estepa estudiada corresponde a un bioma relativamente higrófilo y que

no ha sido muy profundamente alterado por intervención cultural, man-

teniéndose activos los procesos pedogenéticos por el predominio de Ori-

batida.

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Valparaiso, Chile z

RESPUESTA DE CARABIDAE Y TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA)

DE UNA ESTEPA DE ACACIA CAVEN A LA PRESENCIA DE UN FOCO

DE AGUA PERMANENTE

ENRIQUE VASQUEZ+ y FRANCISCO SAIZ

ABSTRACT: The distributional response of Carabidae and Tenebrionidae (Coleoptera), of

an Acacia caven steppe, to an hydric gradient generated by a permanent mass of water was studied

at the Forestal Reserva of Peñuelas.

The sampling design adopted included a 650 meters transect perpendicular to the lake

shore, subdivided in 14 transversal transects, 50 meters apart from each other. Coleopteral infor-

mation was taken from four 5 x 5 m. areas selected at random for each transect, two under

Acacia caven canopies and two outside those limits and equipped with a permanent pitfall traps.

Moreover vegetal cover and soil water content was measured in each of them.

Through regression, ANCOVA and acumulated specific diversity we found that Carabidae

shows a more pronounced response to the hydric gradient than Tenebrionidae. Similarity analysis

shows that the distribution of species in both families of Coleoptera vary with time an nature

of the soil vegetal canopy (Presence or not of Acacia caven).

La existencia y posición de las especies en el espacio «es la resultante

del encaje entre necesidades, derivadas de su constitución genética (rangos

de tolerancia), y la oferta del medio.

En consecuencia, ¡al menos parte de los agentes causales de una distri-

bución particular pueden buscarse entre los factores ambientales, ya sean

abióticos o biológicos.

Un tipo especial de distribución corresponde a los gradientes ambien-

tales, frente a los cuales se han postulado diversas hipótesis para explicar los

tipos de distribución de especies ¡encontrados een «llos. Whittaker (1970),

considerando como agente causal la competencia interespecífica, postula cua-

tro modelos explicativos, interrelacionando los tipos de respuesta de las espe-

cies dominantes y asociadas:

Modelo 1. Límites bruscos entre especies dominantes y distribución

paralela de las asociadas.

Modelo 2. Límites bruscos entre especies dominantes no seguida de

distribución paralela de las asociadas.

Modelo 3. Límites no bruscos entre especies dominantes y distribu-

ción paralela de las asociadas.

Modelo 4. Límites no bruscos entre las especies dominantes y distri-

bución no paralela de las asociadas, estando los óptimos y los límites de las

especies distribuidas al azar.

Terborgh (1971), por su parte, basándose fundamentalmente en fac-

tores ambientales, postula las siguientes tres hipótesis iexplicativas:

Modelo 1. Los límites de ¡llas especies varían en forma continua y para-

lela al gradiente, siendo su distribución al azar.

Modelo 2. Distribución al azar de las especies con excepción de las

congenéricas, las que presentarían límites abruptos.

Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

72 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Modelo 3. Los límites de las especies están determinados por discon-

tinuidades del hábitat (tecotonos).

En la naturaleza es posible detectar una gran diversidad de gradientes,

ya sean altitudinales (Whittaker 1956, 1967, 1970; Terborgh 1971; Yeaton

y Cody 1979; Pemadasa y Mueller 1979); latitudinales (Pianka 1966; Huey

1978; Fuentes y Jacksic 1979; Feder y Lynch 1982) o bien de uno o más fac-

tones ecológicos (Curtis y McIntosh 1951; Bray y Curtis 1957; Beschel y

Webber 1962; Vohra 1971; Keddy 1982).

Un caso particular de estos últimos es el que se gesta por la presen-

cia de un foco de agua permanente en un bioma terrestre. En sentido diver-

gente al foco, es probable que provoque un aumento del nivel térmico, una

disminución en la humedad relativa del aire y del contenido hídrico del suelo,

siendo ¡este último el resultado de la evapotranspiración y del aporte de agua

desde el foco por desplazamiento horizontal entre las partículas del suelo

(Baver y Gardner 1972).

Por otra parte, estudios sobre la coleopterofauna 'epigea han demos-

trado que la familia Tienebrionidae es predominante en las estepas de Chile

semiárido (Sáiz y Vásquez 1980; Sáiz y Campalans 1984); sin embargo, en

estepas bajo la influencia de masas de agua permanente aparece incrementa-

da la presencia de Carabidae (Vásquez y Sáiz 1978; Sáiz et al. 1979).

Lo expuesto nos lleva a intentar determinar la influencia de un gra-

diente hídrico, provocado por una masa de agua permanente en una estepa

de Acacia caven, sobre la distribución de los coleópteros de las familias Ca-

rabidae y Tenebrionidae.

Por lo tanto, la hipótesis de trabajo ¡ss que el foco de agua gesta un

gradiente hídrico, el que junto con hacer posible la existencia de elementos

higrófilos como Carabidae (Thiele 1977) dispone, discrecionalmente en el

espacio, tanto a éstos como a los elementos xerófilos, representados por Tene-

brionidae.

Los objetivos concretos del trabajo son:

1. Determinar la existencia de un gradiente abiótico en la estepa de Acacia

caven gestado por la presencia de un foco de agua permanente.

2. Establecer las tendencias de distribución de la Carabido y Tenebrionido-

fauna y sus posibles diferencias.

Establecer si existen cambios en el gradiente en dos momentos caracte-

rísticos del estrato herbáceo (verde y seco) y si la distribución de las fa-

milias estudiadas responde a ellos.

4. Evaluar las amplitudes relativas del rango ecológico espacial de las dife-

rentes especies en función del gradiente.

a a el rol de la presencia de Acacia caven ante el desarrollo del gra-

rente.

MATERIAL Y METODOS

El universo de estudio es la Carabido y Tenebrionidofauna presente

en la estepa arbustiva de Acacia caven, desarrollada en una depresión plana

ubicada en la Reserva Forestal Peñuelas (33% 10” S, 71? 31' W>), y cuya parte

E. VASQUEZ y F. SAIZ RESPUESTA DE CARABIDAE. .. 73

occidental está ocupada por el lago Peñuelas. Climáticamente está inserta en

la zona Eumediterránea (Hajek y di Castri 1975). El período de investiga-

ción incluye dos etapas de aproximadamente un mes, separados por un inter-

valo de cuarenta días, cormespondiendo el primero a fines de primavera y

el segundo a verano, y a estratos herbáceos verde y seco respectivamente.

En el área de estudio se consideraron dos situaciones:

a) Aquella correspondiente al estrato eepigeo ubicado bajo el área de co-

bertura de los espinos, que denominaremos “Arbol”.

b) Aquella correspondiente al estrato epigeo ubicado fuera del área de co-

bertura de éstos, situación que denominaremos “Hierba”.

La información biótica y abiótica se obtuvo de acuerdo al siguiente di-

seño muestral (Fig. 1):

qIOOAA A» -AkPA AS 4

Fig. 1. Diseño muestral a escala. A= transecto principal, B= transecto transversal,

subdividido en 10 áreas de 5 x 5 m. Distancia entre transectas transversales: 50 m.

Se trazó un transecto de 650 metros, perpendicular a la orilla S E del

lago, el que fue seleccionado al azar entre la familia de transectos que po-

drían trazarse en esa ubicación. Desde el extremo junto al lago y cada 50 m.

se trazaron catorce subtransectos de 50 x 5 m. en forma perpendicular al prin-

cipal, subdividiéndose cada uno de ellos en diez áreas cuadradas de 25 m?

cada una. De ellas, se eligió, aleatoriamente, cuatro hasta conseguir dos co-

rrespondientes a la situación “Arbol” y dos a la situación “Hierba”, donde se

colocaron trampas de intercepción contínua (pitfall trap).

Las recolecciones se llevaron a cabo ¡en los períodos siguientes:

Recolección 1: 8-11 al 2 - 12 - 1982.

Recolección 2: 19 - 1 al 17 - 2 - 1983.

Además, en cada una de las visitas a terreno se extrajo, ten cada tran-

secto transversal, cuatro muestras superficiales de suelo de 10 x 10 x 10 cm.

(dos bajo el área de cobertura de los espinos y dos fuera de ella) destinadas

a la evaluación del contenido de agua mediante el método gravimétrico.

Para la información vegetacional se calificó, por inspección visual,

la cobertura de las especies componentes del estrato herbáceo para cada situa-

ción y en todos los transectos transversales. Sólo se consideró len cada área

aquellas especies con una cobertura sobre el 10%.

74 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Para el análisis cuantitativo se emplearon los siguientes estimadores O

test:

a) Similitud taxonómica: Indice de Jaccard (S.) (Sáiz 1980).

b) Similitud biocenótica: Indice de Winer (S.) (Sáiz 1980).

c) Diversidad acumulada: Indice de Shannon (H') (Pielou 1969,

1975).

d) Rango ecológico: Indice de Levins (Levins 1968).

e) Análisis de gradiente: Regresión y ANCOVA (Sokal y Rohlf

1969).

£) Similitud en vegetación: Indice exacto de Fisher (Sokal y Rohlf

1969).

RESULTADOS Y DISCUSION

1. Características del gradiente abiótico.

Se ha destacadc la variable “contenido de agua del suelo” como la

más importante y a la vez la resultante de otras variables abióticas del gra-

diente que se gestaría por la presencia de un foco de agua permanente en

un bioma terrestre, razón por la cual será utilizada en su caracterización.

Dos problemas generales hay que resolver en primera instancia: ¿Existe

realmente un gradiente hídrico? y, si existe, ¿es diferente en las cuatro situa-

ciones involucradas en el diseño muestral, vale decir, dos espacios (bajo árbol

y en hierbas) y dos tiempos (recolecciones 1 y 2)?

Para responder a la primera pregunta se aplicó un análisis de regre-

sión lineal a los contenidos hídricos del suelo en función de la distancia al

foco de agua (Fig. 2), demostrándose la existencia de un gradiente lineal

para las cuatro situaciones, ya que todas las pendientes son significativas para

p= 0.05 (Cuadro 1), particularmente al inicio de la investigación (Reco-

lección 1).

Cuadro 1: Cuocientes to/tc (p= 0.05) para pendientes de regresión lineal del contenido de

agua en función del alejamiento del foco.

Hierba Arbol

Recolección 1 1.83 1.61

Recolección 2 1.15 1.02

La disminución de la significación de las pendientes de una a otra

recolección está relacionada con el proceso de desecamiento herbáceo y con el

alejamiento del foco de agua por retracción del lago, lo que tiende a unifor-

mar las condiciones abióticas.

Dado el presunto impacto hídrico del foco de agua en la primera esta-

ción de muestreo, especialmente en la primera recolección, se calculó también

la recta de regresión sin considerar dichos valores, ante la posibilidad de que

su gran magnitud fuere determinante. Para resolver lla interrogante se aplicó

el test de significación entre pendientes para las parejas de rectas de regresión

por situación, encontrándose que no existen diferencias significativas entre

E. VASQUEZ y F. SAIZ RESPUESTA DE CARABIDAE... 75

ellas (p= 0.05), por lo que las regresiones con el total de los puntos serán

utilizadas en el análisis que sigue (Cuadro 2).

Cuadro 2: Cuocientes Fo/Fc (p= 0.05) entre pendientes, considerando o no los valores adya-

centes al foco de agua,

Hierba Arbol

Recolección 1 0.54 0.36

Recolección 2 0.06 0.60

Respecto a si el gradiente detectado difiere entre las cuatro situacio-

nes estudiadas, es lógico suponer que la presencia de árboles en una estepa

determina zonas de sombra y de mayor humedad que las zonas herbáceas con

insolación directa, diferencia que debería ser más intensa a medida que el

estrato herbáceo total de la estepa se deseca. Los árboles asumirían entonces

la función de refugio de los elementos faunísticos más higrófilos de las zo-

nas herbáceas con insolación directa.

Para verificar estas suposiciones se aplicó una prueba para las dife-

rencias entre las regresiones lineales (ANCOVA) de las cuatro situaciones

consideradas, observándose que las pendientes no difieren significativamente

dentro de las mismas recolecciones pero si entre tiempos diferentes (Cuadro

3), con pendientes menores een la época más árida (Fig. 2).

Fig 2

[mo

7 60

24 IN

1] Ha i xy AG

IN ADO LOTA | k 25.46 -=1,30 X

2o| A 15,48 DUI 204 N — 17,99-0.05 X E

| AN 1

'" NX 4 A | l

k Su :

16+ A 16 - a 16F A2

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1] MM a

101 15 Ñ 10 10

Bl AN ¡

6 A EA

| y

al El X 4 A. > 8

| E A = Ss

x Tc

A Y en a [A e A

D 1 S. 4 56 $ vw0 0. 123405067 0 A AAA 0.01. 7203s456

Fig. 2. Rectas de regresión entre contenido de agua del suelo y distancia al foco de

agua, considerando ( ) ono (— —) la primera estación de muestreo.

H= hierba, A= árbol; 1 y 2= recolección.

Cuadro 3: Cuocientes Fo/Fc del test de significación entre pendientes (p= 0.05) para las

cuatro situaciones estudiadas.

Hierba 1 Arbol 1 Hierba 2 Arbol 2

Hierba 1 x 0.042 3.100 1.859

Arbol 1 Xx 1.200 1.077

Hierba 2 x 0.850

¡Arbol 2 x

Si a ello agregamos el análisis de las diferencias entre interceptos

(Cuadro 4), todas las cuales resultaron significativas, podemos afirmar que

el gradiente hídrico en cualquiera de los dos períodos observados es el mis-

76 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

mo en situación “bajo árbol” o en “hierba”, aunque de mayor nivel en la

primera situación. Además, :esta diferencia de niveles se intensifica en el pe-

ríodo árido.

¡Curidro 4: Cuocientes Fo/Fc del test de significación entre interceptos (p= 0.05) para las

cuatro situaciones estudiadas.

Hierba 1 Arbol 1 Hierba 2 Arbol 2

Hierba 1 Xx 1.078 9.316 4.357

Arbol 1 x 14.634 8.418

Hierba 2 x 9.403

Arbol 2 x

Finalmente, la comparación de homogeneidades de los niveles hídricos,

ermite observar igualdad entre ambas situaciones sólo 'en la recolección 1

(la más húmeda) (Cuadro 5). En esta época se observa precisamente la me-

nor linealidad entre niveles hídricos, según se desprende de los valores de las

varianzas residuales (Rec. 1 Arbol= 115.49; Rec. 1 Hierba= 90.27; Rec.

2 Arbol= 10.69 y Rec. 2 Hierba= 0.29).

Cuadro 5: Cuocientes Fo/Fc del test de significación entre homogeneidades (p= 0.05) para las

cuatro situaciones estudiadas.

Hierba 1 Arbol 1 Hierba 2 Arbol 2

Hierba 1 Xx 0.665 158.548 4.331

Arbol 1 x 185.269 5.061

Hierba 2 Xx 18.770

Arbol 2

XxX

En conclusión, la presencia del foco de agua tiene un fuerte efecto en

la naturaleza del gradiente hídrico del suelo en la época de inicio de la inves-

tigación (gradiente brusco, niveles altos y muy heterogéneos), efecto que dis-

minuye notablemente en la época árida (gradiente hídrico bastante leve, a

niveles bajos más homogéneos, especialmente en la zona de hierba con inso-

lación directa).

Por lo tanto, se considerarán las cuatro situaciones para el análisis de

la respuesta de la fauna al gradiente abiótico.

2. Características vegetacionales del gradiente.

Vegetacionalmente, el estrato herbáceo responde en forma diferencial

a las cuatro condiciones establecidas abióticamente.

Específicamente (Fig. 3), difieren las condiciones Arbol y Hierba (3

especies comunes de un total de 14; D= 0.034 para p= 0.05 con Prueba

Exacta de Fischer). Al respecto, hay que recalcar que el acercamiento de am-

bas composiciones específicas se debe a situaciones muy puntuales como es

el hecho que Phyla nodiflora y Lythrium hissopifolia, elementos de suelos hú-

medos, conforman el estrato herbáceo único para ambas situaciones al borde

del lago (primera estación) al inicio de la investigación (Recolección 1) y

que Hordeum berteroanum aparece en el extremo xérico del gradiente Arbol

solamente en la época árida, época final de la investigación (Recolección 2).

E. VASQUEZ y F. SAIZ RESPUESTA DE CARABIDAE... 77

Ello es índice de la tendencia a igualarse los dos tipos de gradiente (Arbol

y Hierba) en el tiempo.

ESPECIES TRANSECTOS

123456789o0I12BM4

HIERBA 2

Hordeun bertertanua Dery.

Briza minor L.

Stipa duriuscula Pnil,

Ayra caryophillea L. -

Medicago minima (L.) Grufb, e

ARBOL 1 ARBOL 2

“Mordeua berteroanun Lesw.

Fig. 3. Especies vegetales dominantes (cobertura sobre el 10%), correspondiente al

estrato herbáceo de situación hierba y árbol en ambas recolecciones.

En el sentido del gradiente abiótico pueden distinguirse las siguientes

tendencias:

a) Concentración de especies hacia la mitad más húmeda del gra-

diente. Este modelo no es válido sólo para la situación Arbol en la época más

húmeda (primera recolección), donde existe alta homogeneidad específica.

b) La presencia del lago gesta la existencia de una condición ecoto-

nal brusca por presencia puntual de P. nodiflora y L. hissopifolia y ausencia

de otras especies er la recolección 1.

c) El desecamiento y distanciamiento del foco de agua determinan

la desaparición de la condición ecotonal y la tendencia a igualarse las com-

posiciones específicas de las situaciones Arbol por H. berteroanum.

En conclusión, la respuesta del estrato herbáceo está acorde con las

modificaciones del gradiente de contenido de agua analizadas precedentemente.

3. Análisis faunístico.

Los antecedentes generales sobre los requisitos hídricos de las familias

Carabidae y Tenebrionidae, sugieren que su distribución específica en relación

a un gradiente abiótico de esta naturaleza corresponde a modelos diferentes.

(Thiele 1977; Peña 1966; Crowson 1981).

Como primera aproximación para verificar dicha hipótesis se evalúa,

para ambos grupos, su respuesta ¡en función del número de especies y de indi-

viduos (Cuadro 6).

Para ello, se determinó, len las cuatro situaciones estudiadas, la tenden-

cia de los parámetros mencionados (Cuadro 6) mediante el modelo de regre-

sión LiAcal (Figs. 4 y 5) cuyos análisis de significación se presentan en el Cua-

dro 7. Se puede observar que, si bien las rectas no son significativas, a excep-

ción de Carabidae en Hierba 1, muestran tendencias que indican que Carabi-

dae y Tienebrionidae responden a niveles e inclinaciones diferentes, siendo

mayores en Carabidae (valores promedios de Cuadro 8), familia que acusa

claramente el gradiente hídrico. Tenebrionidae, ¡en cambio, al presentar pien-

dientes poco diferentes de cero o positivas y bajas elevaciones, aparece poco

afectado por él, sin ser impactada por el jextremo del gradiente.

78 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

¡Cuadro 6: Especies e individuos pertenecientes a las familias Carabidae y Tenebrionidae. H=

Hierba; A= árbol; 1 y 2= recolecciones 1 y as

CARABIDAE H1 H2 Al A2 Total

Acupalpus sp. 39 6 22 2 69

Ágonum sp. 9 8 14 56 87

Anisotarsus chilensis Sol. 40 9 8 8 65

Anisotarsus sp. — — 1 == 1

Axinopalpus humeralis Sol. — 1 = : 2

Cnemalobus cyaneus Brullé 1 4 4 2 14

Crossonychus viridis Dej. 128 18 32 10 188

Leiotachys circuliformis Sol. 8 6 = 5 19

Metius sp. 1 => — 7 8

Norapbiellus solieri G. y H. 18 8 — 7 33

Notaphus aubei Sol. 5 — 10 15

Notaphbus posticalis Germ. 2 — — 9 11

Notapbus servillei Sol. = = 1 — 1

Paramecus laevigatus Dej. 2 — 1 — 3

Pterostichus aerea Dej 36 12 96 49 193

Pterostichus aratus Sol. 1 = 2 á 7

Pserostichus chilensis Dej. — 1 3 10

Pterostichus lucida Curtis 13 3 54 9 79

Prerostichus sp. 5 3 16 23 47

Trechisibus sp. 2 — 3 — 5

TOTAL 310 79 263 205 857

TENEBRIONIDAE

Apocrypha elegans Sol. 3 5 80 17 105

Archeocrypticus chilensis K. — — 2 — 2

Blapstinus punctulatus Sol. 52 33 4 1 90

Discopleurus quadricollis Sol, 6 12 1 1 20

Gramnicus chilensis Wat. 7 46 10 11 74

Nycterinus substriatus Sol. 6 — 60 71 137

Praocis sp. = 1 E, te 1

Thinobatis sp. 11 38 = ES 49

TOTAL 85 135 157 101 478

Esto último queda demostrado al comparar las pendientes de las rec-

tas de regresión calculadas considerando o no la información de la estación

adyacente al lago (Cuadro 8 y Figs. 4 y 5), en que el descenso de las pen:

dientes y de las elevaciones afecta fundamentalmente a Carabidae, interpre-

tándose el foco de agua como causante de un fuerte efecto ecotonal abiótico

sobre esta familia.

E. VASQUEZ y F. SAIZ

2 4 6 B 0 2 H

—6.65-0.28 X —-4,19-0.24X

==-4,04=0.11X -=*.-2.63-0,11X

---2.03=0.02X --- 3,11-0.08X

—-1,44=0,03X == 3,11=0.08X

RESPUESTA DE CARABIDAE. .. 79

Fig. 5

NO ladiv,

2 4 6 8 0D 12 53M 00 2 4 658 Dxox.

— 51,9B-3,98 X — 13,14- 0.94 Xx

-=.- 18,23-0.59 Xx =.- 0.52-0,20X

=-- 7,44-0.18X --- 18.29- 1.07 X

—= 9,46-0.38X == 23,22-1,54 X

— 5,01-0.19X

=.-4.84=0.11X

== 2,31=0,05X

——2.78=0,11X

Y PEDO dy

s*.

Fig. 4 Rectas de regresión entre el nú-

mero de especies (Sp) y la distancia al

foco de agua para Carabidae, conside-

rando ( NEO OO ) la primera

estación y para Tenebrionidae conside-

rando (————) o no (—:—:—:)

la primera estación. H= hierba, A= ár-

bol; 1 y 2= recolecciones.

— 23,48-181X

-*- -3,42+ 1,92 X

=== 9,12: 0.41X

—— 12,03» 0.12X

Fig. 5. Rectas de regresión entre el mú-

mero de individuos y la distancia al foco

de agua para Carabidae, considerando

( NOTO (a ) la primera estación

y para Tenebrionidae, considerando

(á—=——) o no (—:—:—) la prime-

ra estación. H— hierba, A= árbol; 1 y

2= recolecciones.

Cuadro 7: Cuociente to/tc para significación de pendientes de rectas de regresión lineal (p= 0.05)

para número de especies (S) y de individuos (N) en función de la distancia al foco

de agua. C= Carabidae; T= Tenebrionidae; 1= recolección 1; 2= recolección 2;

A= árbol y H—= hierba.

HIC HIT H2C

S 1.02 0.12 0.19

N 0.90 0.24 0.23

H2T A1C A1T A2G A2T

0.29 0.44 0.51 0.33

0.34 0.22 0.03 0.69

El desecamiento producido entre las dos recolecciones afecta primor-

dialmente a Carabidae, grupo que disminuye su densidad (elevaciones) y

atenúa su pendiente acorde con la del gradiente abiótico (Cuadro 7 y Fig. 5).

Tenebrionidae, en cambio, responde mejor al nuevo gradiente ispecialmente

en la zona de Hierba, donde el desecamiento es más intenso, índice de mejor

adaptación de la familia a condiciones xéricas,

80 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Cuadro 8: Promedios y desviaciones estándares de pendientes e interceptos de las rectas de

regresión para especies (S) e individuos (N) (p= 0.05), de las familias estudiadas.

A— estación contigua al lago incluida, B= estación 1 excluida.

Pendiente A B

Carabidae Tenebrionidae Carabidae Tenebrionidae

S —0.24 + 0.03 —0.04 + 0.05 —0.07 + 0.04 —0.08 + 0,04

N —1.70 ar 1.68 —0.29 ze 0.61 0.31 le 1.12 —0.58 + 0.69

Intercepto >

S 5.22 + 0.86 2.53 + 0.47 46 + 1.18 2.92 + 0.40

N 28.70 + 17.92 11.26 + 4.82 10.44 + 6.68 14.15 + 6.03

A nivel de presencia de especies, el efecto del desecamiento es poco

perceptible, salvo en la concentración de Carabidae en la condición Arbol

(mayor humedad, Fig. 4).

El análisis de la diversidad acumulada a lo largo del gradicnte (Fig.

6), medida con el índice de Shannon, permite complementar lo expuesto an-

teriormente, ya que en su estructura incluye en forma integrada la relación

“presencia” y “abundancia relativa” de las especies. Su uso como curva acu-

mulada a partir de alguno de los extremos del gradiente, se basa en que los

aumentos de ella son producto de la incorporación de nuevas especies y/o

del incremento de la equidistribución de los individuos; su disminución se

debe al aumento de la redundancia específica, ya sea por incremento diferen-

cial de individuos o desaparecimiento de especies; finalmente, una man-

tención del valor puede ser reflejo de una estructura de especies constante o

de un fuerte impacto del punto inicial (Pielou 1969, 1975).

biis/ipdiw

————____—_—_—

A =..

. .

= e.

SU Pos?

¿E A

2.4 6 Bb 0 R 14 ato

— 273-001 X — 2,61-9,04X

-.- 250-011 X -.-3.30-6.17X

=- 0,51. 0,13% =.- 1,230.07 X

—-— 2719-0,13X —=-2.30-3,05X

4 a 4 ñ2

A ASAS d »

2.310,14 A

=-. 108-055 Y

1OA=417 4

Fig. 6: Rectas de regresión de la diversidad específica acumulada (bits/ind) en fun-

_ ción del alejamiento o acercamiento al foco de agua para Carabidae de estación

la 14( ) y de l4a 1 (......) y para Tenebrionidae de estación 1 a 14 (———)

y de lá a 1 (—:—:) H= hierba, A= árbol; 1 y 2= recolecciones.

E. VASQUEZ y F. SAIZ RESPUESTA DE CARABIDAE. .. 81

5 En nuestro análisis, para evitar la última situación, se grafica la infor-

mación iniciando la acumulación desde los dos extremos del gradiente (Cua-

dro 9, Fig. 6).

El conjunto de las rectas de regresión analizadas para cada situación

muestran un modelo común para cada familia de Coleoptera (Cuadro 9 y

Big. 6). Para Carabidae, la acumulación en dirección al extremo xérico del

gradiente tiende a permanecer uniforme, característica que es debida al im-

pacto hídrico del inicio del gradiente, como queda demostrado con la curva

acumulada en sentido contrario, en que la diversidad se incrementa. Dicho

de otra manera, la composición carabidológica del extremo hídrico del gra-

diente incluye a la composición posterior.

Cuadro 9: Cuocientes to/tc para significación de pendientes de rectas de regresión lineal (p=

0.05) para diversidad acumulada, considerando como punto inicial tanto la estación 1

contigua al lago (1 a 14) como de la estación opuesta (14 a 1). C= Carabidae;

T=— Tenebrionidae; H= hierba; A— árbol; 1= recolección 1; 2= recolección 2.

H1C HIT H2C H2T AIC A1IT A2C A2T

(1 a 14) 0.16 2.06 0.84 3.07 1.33 2.20 0.06 1.52

(14 a 1) 3.58 2.08 2.76 2.48 8.92 2.98 7.44 2.34

La respuesta de Tenebrionidae presenta un modelo de incremento gra-

dual en los dos sentidos, índice de una secuencia de cambios de especies y/o

de las abundancias relativas de ellas.

En da introducción se presentaron algunos modelos explicativos de la

distribución de los organismos en un gradiente ambiental. En el análisis pre-

vio hemos sustentado que tel lago ejerce un efecto ecotonal sobre la distribu-

ción de Carabidae al inicio del gradiente, concordando en este aspecto con

el modelo 3 de Tierborgh (1971). No podríamos asociarlo al modelo 1 de

Whittaker (1970), ya que la causal por él indicada (competencia excluyen-

ta) no puede ser sustentada porque uno de los límites de la distribución

corresponde al medio acuático.

Con el fin de visualizar si la distribución de las especies presenta

cambios bruscos o leves, y así asociarlos a los otros modelos explicativos de

Terborgh y Whittaker, se midió, en cada situación estudiada, el grado de

similitud taxonómica (Si) y biocenótica (Sw) entre dos estaciones contiguas

(Fig. 7). Los valores bajos de similitud indican cambios netos o fracturas de

distribución; los valones altos, que la composición específica y biocenótica se

mantienen muy similares. El uso combinado de Sj y Sw permite evaluar tanto

el impacto de lla presencia de las especies como de la abundancia relativa de

individuos (Sáiz 1980). Para hacer más aparente la información entregada

or los índices calculados, se categorizó sus valones de la siguiente manera:

1= 0.0—0.4; 2= 0.4—0.6; 3= 0.6—0.8 y 4= 0.8—1.0.

La familia Carabidae, al inicio de la investigación (condiciones de ma-

yor humedad), responde fundamentalmente de acuerdo al modelo 2 de Whi-

ttakeer, tanto para la situación árbol como para la situación hierba, como

82 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

SA O E

N (0 J [o] [to] R 0 o o TT == ” ==

ñ 1 1 1 1 1 I 1 y !

CARA

Hierba 1

Hierba 2

Arbol 1

Arbol 2

TENEBRIONIDAE

Hierba 1

Hierba 2

Arbol 1

Arbol2

Fig. 7: Categorías de valores de similitudes taxonómicas (S. ) y biocenótica (S )

J W

entre estaciones contiguas por situaciones estudiadas.

E. VASQUEZ y F. SAIZ RESPUESTA DE CARABIDAE... 83

queda demostrado por los amplios sectores espaciales del tramsecto que pre-

sentan similitud biocenótica elevada. Este hecho, asociado a la baja similitud

taxonómica, indica que hay especies dominantes que uniformizan el sector

y especies asociadas que cambian gradualmente dentro de él. Los bajos valo-

res encontrados para las uniones de las estaciones 1—2 y 10—11 (para am-

bos índices) es interpretable como efecto ecotonal por modificación brusca

de las características abióticas del gradiente, la que es neta en las estaciones

1—2 y menos visible a nivel 10—11. En conclusión, la distribución de Cara-

bidaie al inicio de la investigación estaría respondiendo a una combinación

de modelos; acción iecotonal acorde con el modelo 3 de Terborgh y resto al

modelo 2 de Whittaker, en que la causal, de acuerdo a los postulados del

autor citado, sería la competencia excluyente de las species dominantes y

reemplazo gradual de las asociadas.

El desecamiento (segunda recolección) tiende a anular la expresión

acorde con el modelo de Whittaker, acentuando distribuciones localizadas en

una O dos estaciones, con lo que la explicación habría que encontrarla en

los modelos 3 de Tierborgh o 1 de Whittaker.

La familia Tenebronidae muestra para situación hierba, un esquema

similar al descrito para Carabidae, pero a diferencia de lo ocurrido en esta

familia, en la situación árbol el desecamiento acentúa la expresión del mo-

delo 2 de Whittaker, tendiendo incluso al cambio gradual de especies (ten-

dencia a la constancia de valores altos de similitud en todo el gradiente, Ar-

bol 2, pasando al modelo 4 de Whittaker o 1 de Tierborgh), lo que está

de acuerdo con la gestación de un gradiente hídrico suave y con las caracterís-

ticas xerófilas de la familia. :

4. Comportamiento específico.

Para visualizar el comportamiento específico de Carabidae y Tenebri-

dae en las diferentes expresiones del gradiente hídrico, se calculó el rango

ecológico espacial de las especies utilizando para ello el índice de amplitud

ecológica propuesto por Levins (1968).

En el Cuadro 10 se presentan los valores calculados para el rango eco-

lógico espacial de cada especie, destacando Anisotarsus chilensis, Crossonichus

viridis y Pterostichus aerea como las especies más eurihídricas de los Carabi-

dae, ya que se distribuyen en amplios sectores del gradiente. Esta condición

es relativa allas expresiones concretas de amplitud espacial de las especies.

la que 'nó supera el 50% de las posibilidades dadas por el gradiente. Es de-

cir, se da bajo características generales de baja amplitud hídrica. '

84 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

Cuadro 10: Rangos ecológicos espaciales por familia y situaciones estudiadas. H= hierba;

A— árbol; 1 y 2=— recolecciones 1 y 2.

CARABIDAE H1 H2 Al A2 E DS

Anisotarsus chilensis 5.26 5.40 1.60 4.57 A e OTE!

Acupalpus sp. 1.31 1.80 1.00 2.00 1.53 + 0.45

Agonum sp. 1.53 1.60 3.38 2.71 2.30 + 0.89

ue pa 1.00 = 0.25 + 0.50

AÁnisotarsus sp. E e

Axinopalpus bumeralis — 1.00 — 1.00 0.50 + 0.57

Cnemalobus cyaneus 1.00 1.00 3.77 2.00 1.94 4- 1.30

Crossonychus viridis 4.84 3.95 4.61 3.85 4.31 + 0.48

Leiotachys circuliformis 1.68 1.38 — 2.78 AGE SLAA

Metius sp. 1.00 — — 1.00 0.50 + 0.57

Notaphiellus solieri 3.77 1.60 — 1.69 1.76 + 1.54

Notaphus aubei 1.00 — — 1.00 0 40 057

Notapbus posticalis 1.00 — — 1.00 0.50 + 0.57

Notaphus serville — — 1.00 — 0.25 + 0.50

Paramecus laevigatus 1.00 — 1.00 — 0.50 + 0.57

Prerostichus aerea 5.10 3.13 3.62 7.12 4.74 =E 1.79

Pterostichus aratus 1.00 = 1.00 2.00 1.00 + 0.81

Prerostichus chilensis — 1.00 1.38 5.00 13 A

Prerostichus lucida 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 - 0.00

Pterotichus sp. 3.57 1.80 1.68 5.24 3.07 + 1.68

Trechisibus sp. 2.00 — 3.00 — 1.25 JH A650

TENEBRIONIDAE

Apocrypha elegans 3.00 1.92 4.14 4.19 1 1508

Archeocrypticus chilensis — 1.00 = 0.25 + 0.50

Blapstinus punctulatus 9.73 6 1.60 1.00 4.82 + 4:22

Discoplenrus quadricollis 1.71 5.5 1.00 1.00 DIS AZ aL

Gramnicus chilensis 1.81 6.12 3.33 2.20 2 ap US

Nycterinus substriatus 1.80 — 8.49 10.84 A a AN

Praocis sp. — 1.00 — — 00210550

Tbhinobatis sp. 4.17 1.23 — — pS e AN

Como especies altamente estenohídricas, de la misma familia, destacan

Axinopalpus humeralis, Notaphus aubei, N. posticalis, N. servillei, Parame-

cus laevigatus, Pterostichus lucida, P. aratus, Metius sp. y Anisotarsus sp. To-

das las especies anteriores, excepto las tres últimas, son estenohídricas a altos

niveles de contenido de agua.

En Tenebrionidae podemos deducir los siguientes hechos:

a) Nycterinus substriatus: especie eunihídrica con fuerte preferencia

por situación árbol, viviendo sólo en hierba al inicio de la inves-

tigación (alta humedad).

b) Apocrypha elegans: especie con la mayor amplitud de respuesta

hídrica, ya que está presente en todas las situaciones y su 'ampli-

tud de rango espacial es alta.

c) Praocis sp. y Archeocrypticus chilensis: especies estenohídricas .es-

trictas pero a niveles hídricos diferentes; 'la primera vive en medio

fuertemente xérico (Hierba 2) y la segunda :1a miveles hídricos

alto (Arbal 1).

d) Gramnicus chilensis, Blapstinus punctulatus, Discopleurns quadri-

E. VASQUEZ y F. SAIZ RESPUESTA DE CARABIDAE... 85

collis y Thinobatis sp.: especies predominantemente de hierba, con

características intermedias de requerimientos hídricos dentro de las

categorías usadas en nuestro análisis.

CONCLUSIONES

1. El lago Peñuelas genera un gradiente de contenido de agua del suelo

en la estepa de Acacia caven aledaña a él, el cual tiende ta desaparecer en

verano por efecto de la sequía y retracción del lago.

2. La presencia de Acacia caven, si bien retarda localmente la pérdida en

contenido de agua del suelo, no impide su atenuación.

3. La distribución de la vegetación en el estrato hcrbáceo responde al gra-

diente abiótico, excepto bajo el área cubierta por los lespinos en la época

húmeda en que la cobertura es homogénea.

4. Carabidae y Tenebrionidae responden en forma diferente al gradiente,

acusando Carabidae, en forma más acentuada, el impacto hídrico del

foco.

5. Al inicio de la investigación (período húmedo), los patrones de distri-

bución corresponden a una combinación de los modelos 2 de Whittaker

y 3 de Terborgh, ya que se dan distribuciones amplias de ¡especies do-

minantes separadas abruptamente y recambio de especies asociadas den-

tro de esas áreas.

6. El desecamiento (período final) altera con mayor intensidad la distri-

bución de Carabidae, provocando nestricciones a uma o dos estaciones,

situación que lo aproximaría a una distribución semejante al modelo 1

de Whittaker ó 3 de Terborgh, en tanto Tenebrionidae acentúa la situa-

ción inicial, índice de una mejor adaptación de la familia al gradiente

de tipo suave y xérico.

7. Carabidae presenta tres especies eurihídricas: Amisotarsus chilensis, Cro-

ssonychus viridis y Pterostichus aerea, las cuales se distribuyen en amplios

sectores del gradiente y están presentes en las cuatro situaciones estudia-

das y numerosas especies estenohídricas, ya sea a altos niveles de conte-

nido de tagua como AÁxinopalpus humeralis, Notaphus aubei, N. posti-

calis, N. servillez, Paramecus laevigatus, Pterostichus lucida, o a niveles

intermedios: Metins sp., Pterostichus aratus y Ánisotarsus sp.

8. Tenebrionidae sólo presenta dos especies estenohídricas estrictas: Archeo-

cryptichus chilensis en árbol y Praocis sp. en hierba, y una mayor propor-

ción de especies eurihídricas relativas (niveles más bajos de contenido

de agua que Carabidae) como son Apocrypha elegans, Nycterinus subs-

triatus, Blapstinus punctulatus, Gramnicus chilensis y Discopleurus qua-

dricollis, todas las cuales, salvo A. elegans, manifiestan preferencia por

árbol (N. substriatus) o hierba.

REFERENCIAS

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1 along enviromental gradients in the

Valparaiso, Chile só

CARACTERISTICAS DEL PERIODO REPRODUCTIVO DE TRES

ESPECIES DE ROEDORES CRICETIDOS DEL BOSQUE

HIGROFILO TEMPLADO

LUZ GONZALEZ y ROBERTO MURUA

ABSTRACT: The reproductive period of three cricetid species inhabiting Valdivian rain

forest, Akodon olivacens, Oryzomys longicaudams and Akodon longipilis was studied. These

species exhibited a seasonal reproductive pattern limited to spring and summer months. The length

of the reproduction period was not significantly related to population densities.

En las praderas templadas de América del Sur los roedores presentan

una reproducción estacional (O'Connell 1982). La longitud de esta estación

reproductiva varía con la latitud y el inicio de ella es diferente incluso entre

especies simpátridas. (O'Connell 1982).

La edad al alcanzar la madurez sexual varía entre muchas de las espe-

cies de roedores de áreas templadas, dependiendo de sus propias épocas de

nacimiento y del peso. Los jóvenes que nacen tempranamente en la estación

reproductiva, rápidamente alcanzan la madurez sexual y son capaces de repro-

ducirse durante la misma estación. En contraste, jóvenes nacidos a fines del

período no se reproducen, sino hasta la estación siguiente (Pearson 1967,

Dalby 1975). Antecedentes sobre la existencia de un polimorfismo estacio-

mal que se manifiesta por cambios en la morfología, fisiología y tamaños de

órganos internos, de acuerdo a la época de nacimiento (Fedyk 1974) apoyan

la idea que animales nacidos en otoño son a igual edad fisiológicamente más

jóvenes que los nacidos en primavera.

Por otra parte, roedores de mayor peso (sobre 80 g.) no alcanzan la

madurez sexual en la misma estación, como es el caso de O. degus en la

zona central (Contreras y Bustos Obregon 1977) y de los tuco-tucos (Ctemo-

mis) que talcanzan la madurez dentro del año, pero no en la misma estación

de nacimiento (Pearson 1959).

Se ha sugerido que la edad en que se alcanza la madurez sexual y la

capacidad de reproducirse durante la estación de nacimiento (Pearson 1967,

Dalby 1975) y la extensión del período reproductivo (Wiger 1979) serían

factores que influyen en las densidades poblacionales. Las tres especies de

cricétidos más abundantes en los bosques templados del sur, Akodon olivacens,

Oryzomys longicaudatus y Akodon longípilis presentan patrones de densidades

poblacionales diferentes. A. olivaceus se ha mostrado como una especie que

tendría un ciclo multianual de longitud variable de años (Murúa y González

1985); por otra parte, O. longicaudatus muestra un típico ciclo de dos años

(Murúa y Jofré 1984) y finalmente A. longípilis presenta densidades bajas

con reclutamiento contínuo durante el “año (Fulk 1975; Meserve y Glanz

Instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile. Casilla 567-Valdivia. Proyecto

de Investigación S-81-17 y RS-81-17. D.I., U.A.CH.

88 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

1978). Estos antecedentes plantean el objetivo del presente trabajo, que es

conocer las características reproductivas de estas tres especies y relacionar los

períodos reproductivos con las fluctuaciones de la densidad.

MATERIAL Y METODOS

El estudio se realizó en el Bosque Experimental San Martín, entre

marzo de 1979 y agosto de 1983 (78 Km. al Norte de Valdivia, 39* 38' S.,

73% 07' W.). Se instalaron 2 retículos de trampeo en habitat de bosque típico

valdiviano y en una zona más abierta de pradera-matorral. El bosque típico

valdiviano consta de Aextoxicon punctatun, Gevuina avellana, Nothofagus

obliqua, Eucryphia cordifolia, Laurelia philippiana, Laurelia sempervirens y

Persea lingue entre las especies de árboles dominantes y con un estrato arbus-

tivo denso constituido principalmente por Chusquea quila. El estrato herbá-

ceo se caracteriza por la presencia de Nertera granadensis ¡en áneas abiertas y

Rigodium implexus en áreas sombrías. La existencia de N. obliqua y R. im-

plexus hace a esta asociación diferente de la descrita por Oberdofer (Cárde-

nas 1976). La pradera se caracteriza por la presencia de Agrostis tenuis, Hol-

cus lanatus, Bromus unioloides, Dactylis glomerata y arbustos tales como

Chusquea quila, Greigia sphacelata, Rubus constrictus y Rosa moschata. (Cár-

denas 1976). El clima de esta área está incluido en la región oceánica con

influencia mediterránea (Di Castri 1968) y se caracteriza por alta pluviosi-

dad (2.000 - 3.000 mm.) durante el invierno, decreciendo en el verano. La

humedad es alta, permaneciendo alrededor del 80% con pequeñas fluctua-

ciones durante «ll invierno y declinando en el verano.

Entre 1979 y 1980 cada retículo contenía 144 trampas Sherman me-

dianas, 1 por estación a 10 m. entre ellas, cubriendo un área de 1.2 há. A

partir de 1981 solamente en el bosque se agregó una trampa por estación,

completando un total de 288 trampas. Se realizó un censo mensual durante

11 días entre 1979 y 1980 y se redujo en 1981 a 6 días en bosque y 4 en

pradera-matorral. El número variable de días de captura se debe a que tam-

bién se trabajó en forma simultánea en estudios de patrones de utilización

del espacio y dispersión en el mismo retículo.

Se utilizó el método de captura, marcaje y recaptura (C.M.R.). Los

animales se marcaron hasta 1980 por amputación de dedos y a partir de 1981

con anillo numerado. Los animales fueron sexados, medidos (longitud total,

largo de la cola), pesados y se estimó su condición reproductiva. Se consi-

deran en estado reproductivo a los machos que presentaban testículos escro-

tales y a las hembras que tenían vaginas perforadas; la preñez fue determi-

nada por palpación y la lactancia por la presencia de mamas lactogénicas

La intensidad de la reproducción correspondió al porcentaje de animales

reproductivos del total de animales capturados.

Se estimó un índice de densidad relativa para homologar los datos

de los distintos años y habitat (N* de animales supuestos vivos/N* trampas

x N? días) considerándose sólo los 4 primeros días de trampeo, debido a

que en ese período se capturaron entre el 72 al 100% de la población.

La estructura por edades de A. olivaceus y O. longicaudatus se estimó

L. GONZALEZ y R. MURUA CARACTERISTICAS DEL PERIODO... 89

en base a cohortes móviles entre los años 1979 y 1983. Estas cohortes se

distinguieron por el largo de la cola que se correlacionó con el desgaste

dentario (Santana 1981). En el año 1983 no se tomaron las medidas de

largo de la cola y sólo se entregan los pesos de los animales por sexo. Para

A. longipilis no existe la información necesaria para distinguir cohortes mó-

viles. Se nominaron las cohortes como k . siendo i= 0,1 generación anterior

' . . El 1 .,

o del año, yj= 1, 2, 3 Ó 4 cohortes distintas para cada generación.

RIEESULTADOS Y DISCUSION

Para estimar los límites del período reproductivo en las tres especies

estudiadas, se consideró la presencia de animales reproductivos de uno u otro

sexo o ambos. Bn cambio, el período de apareamiento corresponde a aquel

lapso de tiempo en que se presentan individuos de ambos sexos en compe-

tencia reproductiva. La presencia de hembras lactantes a fines del período

reproductivo permitió ¡en algunos casos, precisar el término del período de

aparzamiento, que se consideró haber ocurrido dos semanas antes.

Los datos de reproducción se analizaron independientemente para cada

habitat, debido a que las especies muestran patrones de dinámica poblacional

diferentes (Lopstegui 1980; González et al. 1982). Sin embargo, debido al

bajo múmero de animales que se capturaron durante la época reproductiva se

consideran en conjunto los datos obtenidos de ambos habitats para delimitar

el período reproductivo.

Las tres especies estudiadas presentan un período reproductivo entre

las estaciones de ¡primavera-otoño. En general este período se extiende de

octubre a abril con variaciones en los períodos de apareamiento.

En la Fig. 1-A se muestran los valores de la densidad poblacional en

A. olivaceus y la duración de la estación reproductiva y de apareamiento en

ambos habitats estudiados. No se observa una relación importante en la exten-

sión de la estación reproductiva con lla densidad, ya que aunque 1979 corres-

ponde a un año de altos números y 1980-1982 corresponden a años declinan-

tes (Murúa 1983) ambos períodos presentan extensiones similares (E. =0.47

n.s., N= 4). En general, el período reproductivo de esta jespecie se textiende

de octubre 12 abril con pequeñas variaciones, similar a lo descrito para la mis-

ma especie en eel Parque Nacional Nahuelbuapi (Pearson 1983). La exten-

sión de este período es de sólo cinco meses, septiembre a febrero, en Eray

Jorge, aumenta a 7 meses de septiembre a marzo, en La Rinconada (San-

tiago) (Fulk 1975) y es de 7 a 8 meses en el bosque valdiviano, prolon-

gándose hacia el otoño.

En los años 1981 y 1982 que son los años de más baja densidad, el

apareamiento ocurre al inicio del período reproductivo (80-81 y 81-82) a

diferencia de los otros años en que se inicia un mes más tarde, debido a que

sólo uno de los sexos está reproductivamente activo. (Fig. 1-A).

En el Cuadro N* 1, se entregan dos valores de la intensidad de la

reproducción, y peso de individuos que participan en la reproducción,

de acuerdo a la cohorte a que pertenecen. La intensidad de la re-

producción presenta valores máximos durante los meses de noviembre y

diciembre decreciendo en enero y febrero con valores mínimos al inicio del

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

— BOSQUE

—. PRADERA-MATORRAL

hamart ESTACION REPRODUC=

TIVA Y APAREAMIENTO

12 — o Á FF — o — o —Á

1A |

N2 INDIVIDUOS / TRAMPA -DIA=1073

m [=1]

MAMJJASONDEFMAMJJASONQEFMAMJJASONDEFMAMJJASONDEFMAMIJJASO

1979 1980 1981 1982 1983

—— BOSQUE

12 =-- PRADERA-MATORRAL

18 ESTACION REPRODUCTIVA

PET Y APAREAMIENTO

N* INDIVIDUOS / TRAMPA -DIAx103

MAMJJASONDEFMAMJJASONDEFMAMJ JASONDEFMAMJJASONDEFMAMIJJAS

1979 1980 1981 1982 1983

—— BOSQUE

03 A . í

1 Cc =-- PRADERA-MATORRAL

ramari ESTACION REPRODUCTIWA

Y APAREAMIENTO

N* INDIVIDUOS / TRAMPA-DIA=10 >

MAMJJASONDEFMAMJJASONDEFMAMJJASONDEFMAMJJASONDEFMAMJIJAS

1979 1980 1581 1982 1983

Densidad y períodos reproductivo y de apareamiento de las poblaciones de:

Fig. 1-A: Akodon olivacers,

Fig. 1-B: Oryzomys longicaudatus.

Fig. 1-C: Akodon longipilis, en los 5 años estudiados.

L. GONZALEZ y R. MURUA

CARACTERISTICAS DEL PERIODO...

Cuadro N* 1. Intensidad de la reproducción y peso de los animales reproductivos por cohortes

en A. Olívaceus entre los años 1979 y 1983 en bosque y pradera-matorral.

Año Sexo

Mes y

1979

Macho

Abril

Hembra

Macho

Mayo

Hembra

Macho

Noviembre

Hembra

Macho

Diciembre

Hembra

1980

Macho

Enero

Hembra

Macho

Febrero

Hembra

Macho

Abril

Hembra

Macho

Octubre

Hembra

1981

Macho

Enero

Hembra

Macho

Marzo

Hembra

BOSQUE

Reproducción Peso animales

de la reproductivos

Intensidad por cohortes.

x (rango)

0.00 K,, 24.5(22.0-27.0)

Kio 32.00 ***

100.00 Kps 23.3(19.3-27.0)

Kog 21.3(29.3-23.5)

100.00 Kpo 19.8 ***

100.00. K,, 25.0 **x*

66.71. K,, 20.0 ***

Kjo 19.0 ..

16.67 Kp3 16.0 ***

* *

12.50 Ky1 18.9 ***

0.00

PRADERA MATORRAL

Intensidad Peso animales

de la reproductivos

Reproducción por cohortes.

x (rango)

* +

0.00 *

A As

100.00 Kp2 24.7***

Koz 20.9(19.8-22.8)

100.00 Kpz 17.1(13.7-20.5)

85.71 K,, 15.7(11.4-20.0)

Kog 22.9(19.5-25.3)

100,00 Kpz 28.2(27.0-30.3)

* *

55.55 K,, 21.2(19.0-22.3)

K,o 18.0 ***

Kjz 13.5(13.0-14.0)

63.64 Kp, 30.8 *+**

K,, 26.5(21.0-28.5)

K,o 21.7(18.0-26.8)

IS A

* *

0.00 —

100.00 Kpz 16.9(16.7-17.0)

50.00 Kpg 25.0 ***

50,00 Kpg 23.3***

0,00

12.50 Kyo 20.3 ***

92 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

BOSQUE PRADERA

Mes y Intensidad Peso de los Intensidad

Sexo de la animales re- de la

año reproducción productivos reproducción

x (rango)

Macho 12.50 K;,, 28.5(21.9-25.2) 50.00 Kpg

Octubre

Hembra 0.00 — 60.00 Kps

Macho 100.00. Kpy 27.6 *** 50.00 Ko3

Diciembre

Hembra 100.00. Kyo 21.3 *** 75400. ¿Kg

Kos

1982

Macho 50.00 Kp, 21.0(20.0-21.5) 75.00. K,;

Febrero

Hembra 0.00 _— 55.00 Ky,

Kio

Macho 8.35 K,, 29.0 *** SOI

Abril

Hembra 0.00 == 40.00 Ki,

Macho 71,42 Koo 18.0 ***

Octubre Koz 20.0 ***

Kos 20.0 *=+=*

Hembra 100.00 Ko, 28.0 *++*

Kgs 25.1 ***

Koy 23.6 *+*

Macho 100.00 22.2(16.0-27.2) 80.00

Diciembre

++ Hembra 50.00 24.7(22.0-27.0) 100.00

1983

Macho 100.00

Enero * =

Hembra 85.00

Macho 100.09 19.5(19.0-20.0)

Febrero *

++ Hembra 33.33 21.0 *+*x*

Macho 0.00 == 23.07

Marzo

*e Hembra 50.00 19.5(19.0-20.0) 41.18

Macho 7.69 24,25 *+*x* 7.14

Abril

++ Hembra 12.50 33.00 *** 16.00

* No hay animales capturados en ese habitat para ese mes.

** A partir de octubre de 1982 hasta abril de 1983, no se han identificada

Vol. 16, 1983-85

MATORAL

Peso animales

reproductivos

por cohortes.

x (rango)

y 25.2(23.5-27.0)

19.9(19.5-20,3)

24.5(23.0-26.0)

27.8(24.5-34.0)

24 **x*

26.5(22.0-29.0)

27.3(23.5-29.5)

23.8(22.7-25.0)

29.0 *+*x*

22.0(20.0-24.0)

158]

158)

-—

158)

pe]

los diferentes

cohortes en la población, por lo tanto se muestran los valores de peso totales por sexo.

*** Un solo individuo.

L. GONZALEZ y R. MURUA CARACTERISTICAS DEL PERIODO... 93

período reproductivo en octubre o al término en abril. En mayo, los valores

de intensidad de reproducción corresponden a hembras lactantes.

La reproducción se inicia con las cohortes que han pasado el invierno

(Es, se ens ss) fluctuando el peso de los individuos reproductivos al inicio

de la estación, entre 13,7 g. y 28 g. Los individuos nacidos en la estación

(k ,, Kk, ) presentan un peso mínimo de 11,4 g. al alcanzar la madurez

sexual en diciembre de 1979. Similar situación ha sido descrita para Á. oliva-

ceus en Argentina por Pearson (1983), en que los machos nacidos en prima-

vera alcanzan la condición reproductiva con menos de dos meses de edad,

reproduciéndose en su primer verano. Lo mismo ha sido encontrado en Ako-

don azarae (Pearson 1967; Dalby 1975).

Los resultados aquí presentados muestran que la reproducción de esta

especie ocurre principalmente en la pradera matorral, lo que apoya la hipó-

besis adelantada en un trabajo previo de nosotros (González et al. 1982)

que Á. olivaceus utilizaría los dos habitats ¡en tiempos diferentes. En el bos-

que tendría importancia el recurso alimento, aportado por semillas anual-

mente en otoño. El habitat de pradera matorral proporcionaría refugio y

facilidades para la construcción del nido (¡Murúa 1983).

Oryzomys longicaudatus se reproduce estacionalmente desde octubre

a mayo, lo que concuerda con lo descrito por Pearson (1983), quien «encon-

tró machos reproductivos a fines de octubre, y hembras preñadas en las mues-

tras de otoño en el Parque Nabuelhuapi en Argentina, Fulk (1975) indica

que en Chile Central esta especie se reproduce principalmente a fines del

verano y otoño.

Del análisis de los cinco años estudiados en sta especie, se aprecia

que no existe una relación significativa entre la extensión del período repro-

ductivo y la densidad de animales (r = 0.63, n.s., N=4). La longitud de

este período varió durante los años y habitats estudiados (Fig. 1-B). Si se

comparan los años de baja densidad (1980-1982) se observa que el año 1982

fue precedido por un corto período reproductivo de cuatro meses, en cambio

el año 1980 por uno de ocho meses. Por otra parte, el período reproductivo

más largo (10 meses) precedió un año de altos números (1981). Estos he-

chos se contraponen con la falta de ¡asociación encontrada entre la extensión

del período reproductivo y la densidad, lo que podría explicarse porque el nú-

mero de años observados es insuficiente o porque en la extensión del período

influyen otros factores. En esta especie el período reproductivo parece estar

asociado con la cantidad de recurso disponible en el habitat. Estos recursos de

alimento varían anualmente en San Martín (González 1984). Oryzomys lon-

gicaudatus es esencialmente granívoro y el verano de 1981 se caracterizó por

una “abundancia de semillas de Aextoxicon punctatum (olivillo) y Gevuina

avellana (avellana) que corresponden al item alimenticio preferido por esta

especie, lo que permite reproducirse hasta el invierno. El año 1982 se caracte-

rizó por ser un año de escaso recurso alimentario (semillas) (González 1984).

94 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

En eel Cuadro N? 2, la intensidad de la reproducción variable que se

observó en tel verano en los diferentes años, puede estar asociada con la baja

atrapabilidad de esta especie en la época, debido a que posiblemente sus

hábitos trepadores (Pearson 1983; Murúa y González 1982) se acentuarían

Cuadro N* 2: Intensidad de la reproducción y peso de los animales reproductivos por cohortes

en O. longicaudatus, entre los años 1979 y 1982 en bosque y pradera-matorral.

BOSQUE PRADERA MATORAL

Mes y Intensidad Peso de los Intensidad Peso animales

Sexo de la animales re- de la reproductivos

año reproducción productivos reproducción por cohortes.

x (rango)

1979

Macho 18.18 — K,, 33.5(32.0-35.9) 6.25 K,, 28.4***

Abril

Hembra 15.38 Ki 28.0(24.0-32.0) 14.28 Ki; 25,2(23.0-29.0)

Macho > 0.00 —

Octubre * *

Hembra 50.00 Koz 19.6 ***

Macho 50.00 Ko, 29.0 +**

Noviembre *

Hembra + 100.00 Kpo 15.8(12.4-19.2)

1980

Macho 33.30 K;,, 22.0 ***

Febrero + *

Hembra 100.00 Kgo 34.0 ***

Macho 0.00 ——

Marzo $ +

Hembra — 20.00 K;,, 20.0 *+**

Macho 0.00 0.00 ——

Noviembre Ko 18.0 *+*

Hembra 11.11 100.00 Kp3 18.7(16.5-21.0)

1981

Macho 100.00 K,¡ 29.5 **x*

Febrero + +

Hembra 0.00 ==

Macho 5.88 Kio 22.0 *** 50.00 K,, 37.0 **x

Abril »

Hembra 10.00 Kio 21.5 *** 66.67 K,, 34.5 **r

Macho 0.00

Mayo + +

Hembra 38.46 K,, 31.9(25.0-36.0)

Kjs 26.6(23.5-28.0)

Ki 19.5 *x*k

Macho 0.00 == 0.00 14 8 >

Octubre

Hembra 50.00 Koo 22.0 *** 50.00 Kog 17.2(13.3-18.0)

L. GONZALEZ y R. MURUA CARACTERISTICAS DEL PERIODO... 95

Macho 100.00 Kog 29.0 *% + »

Diciembre

Hembra 0.00 == + *k

1982

Macho 0.00 —

Noviembre *

5 Hembra + 33.33 Koo 24.0 ***

1983

Macho 100.00 20.0 *

Febrero + +

«+ Hembra 0.00 —

Macho 16.67 26.8(24.0-29.5) 15.40 30.5 *

Abril

*e Hembra 66.67 23.5(12.5-32:5) 62.50 29.8(29.5-30.0)

Macho 0.00 —

Mayo * *

Hembra 13.79 31.1(26.0-40.5)

1 Nc haz animale: capturado: er esc habital para ese mes.

** A partir de octubre de 1982 hasta abril de 1983 no se han identificado los diferentes

cohortes presentes en la población, por lo tanto se muestran los valores de peso totalmente

por sexo.

*** Un solo individuo.

en esta época con la midificación en altura. Sin embargo se observa una

mayor actividad reproductiva en el habitat pradera matorral durante esta

estación. Los animales que sobreviven el invierno (k , ) disminuyen notoria-

mente de peso y empiezan a reproducirse con pesos bajos, siendo k , = 12,4 g.

el mínimo iencontrado. Dada la baja atrapabilidad de esta especie durante el

verano, los amimales nacidos en la estación se atrapan tarde en el período

reproductivo, lo que impide determinar el peso mínimo al alcanzar la madu-

rez sexual. Sin embargo, Pearson (1983) encontró hembras jóvenes en di-

ciembre con un peso de 14,5 g., e indica que animales nacidos en noviem-

bre alcanzan su competencia reproductiva probablemente al mes de edad. Si-

milar situación se ha encontrado en el Bosque Experimental San Martín, don-

de los individuos nacidos al inicio de la estación reproductiva se reproducen

en la misma estación al igual que Akodon olivaceus.

La dinámica poblacional de A. longipilis es diferente a la observada

en las otras dos especies, A. olivaceus y O. longicaudatus (Fig. 1-C). Los bajos

números encontrados durante el año se aumentan ostensiblemente en prima-

vera y verano cuando las otras especies declinan, pudiendo estas llegar a

desaparecer completamente en verano del habitat bosque. La actividad repro-

ductiva la realiza en ambos habitats, sin embargo, se observa una mayor inten-

sidad de la reproducción en eel bosque (Cuadro N? 3).

Akodon longipilis presenta un período reproductivo estacional, que se

96 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

extiende entre octubre a abril (Fig. 1-C). Este período es similar a lo en-

contrado por Pearson (1983) en Argentina, donde a fines de octubre la

mayoría de los animales que sobrevivieron el invierno están reproductivos.

Fulk (1975) en cambio, señala que en Fray Jorge, la tasa reproductiva de

A. longipilis es baja, pero continua durante el año, encontrando animales con

testículos wscrotales en todos los meses a excepción de mayo, y hembras pre-

ñadas en agosto y febrero. Por otra parte, Meserve y Glanz (1978) señalan

que esta especie presenta en la zona norte un máximo reproductivo más tem-

prano que lo que ocurre en el sur de Chile y Argentina.

Cuadro N* 3: Intensidad de la reproducción y peso de los animales reproductivos en A. longi-

pilis entre los años 1979 y 1982 en bosques y pradera-1matorral.

BOSQUE PRADERA MATORAL

Mes y Intensidad Peso de los Intensidad Peso animales

Sexo de la animales re- de la reproductivos

año reproducción productivos reproducción por cohortes.

x (rango) x (rango)

1979

Macho 50.00 44,0 *x*

Octubre * *

Hembra 0.00 =——

Macho 100.00 45.0 ** * a

Diciembre

Hembra 100.00 35.0 (38.0-32.0)

1980

Macho 50.00 38.2 (36.5-40.0)

Enero bi *

Hembra 50.00 39.0 **

Macho 40.00 40.0 (39.0-41.0)

Febrero * *

Hembra 33.33 41,0 **

Macho 100.00 49.5 (51.0-58.0)

Marzo + + S

Hembra 0.00 —

Macho 75.00 33.3 (31.0-34.0)

Octubre * * *

Hembra 50.00 30.0 **

Macho 100,00 41.0 (40.0-42.0)

Noviembre : y

Hembra 0.00 —

1981

Macho 100.00. 45.5 (43.0-48.0) 60.00 44.5 (43.0-46.0)

Enero

Hembra 0.00 — 50.00 39.0 **

Macho 100.00 49.0 (45.0-53.0)

Marzo * +

Hembra 0.00 ==

L. GONZALEZ y R. MURUA CARACTERISTICAS DEL PERIODO... 97

Macho 40.00 48.2 (42.5-54.0)

Abril * E

Hembra 0.00 ——

Macho 100.00 42.0 **

Diciembre + ba

Hembra 0.00 —

1982

Macho 100.00. 42.8 (23.0-51.0) 50.00 46.6 (46.0-48.0)

Febrero

Hembra 25.00 43.0 (36.0-51.0) 33.00 36.0 (23.0-45.0)

Macho 100.00 34.0 ** * +

Octubre

Hembra 100.00 34.0 **

Macho 0.00 == * bs

Diciembre

Hembra 100.00 43.3 (38.0-48.5)

1983

Macho 50.00 44,0 **

Marzo * *

Hembra 0.00

* No hay animales capturados en ese habitat para ese mes.

** Sólo un individuo.

Los animales reproductivos de menor peso (30 g.) se observaron en

octubre. Pearson (1983) en Argentina encontró hembras reproductivas naci-

das en noviembre que se reproducen a temprana edad, observando en di-

ciembre una hembra de 15.5 g. con útero largo y vascular y cuerpo lúteo. En

nuestro caso, sólo se ha encontrado una hembra reproductiva de 23,0 g. en

febrero de 1982, que posiblemente correspondería a un individuo nacido en

la misma estación.

El año 1982 fue un año con alto número de individuos, (Fig. 1-C) lo

que indicaría que las condiciones fueron muy favorables, permitiendo una

madurez sexual temprana. Los resultados obtenidos de los otros años indican

que los animales que se reproducen en la estación, son los que han pasado el

invierno y nacieron en la estación precedente. Similar situación es descrita

para el caso de los machos en Argentina (Pearson 1983).

La existencia en áreas boscosas de espacios abiertos de pradera mato-

rral, producto de la actividad humana o catástrofes naturales, influyen en la

dinámica poblacional de las especies de roedores cricétidos A. olivacems y

O. longicaudatus. La desaparición de los animales del habitat bosque durante

el verano es un hecho que se repite año a año en los cinco años estudiados.

Se produciría un proceso de dispersión de los animales hacia los espacios

abiertos de pradera-matorral en verano donde la actividad reproductiva sería

importante. Los animales colonizan anualmente el bosque a fines del verano

y otoño, lo que coincide con la producción máxima anual de semillas (Mu-

rúa y González 1985). Esta mayor disponibilidad de recursos durante esta

época dilataría la extensión del período reproductivo de llas tres especies. En

efecto, se ha mostrado en estudios de terneno, que la abundancia de los re-

98 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

cursos alimentarios aumenta la extensión del período reproductivo en roedo-

res que habitan en bosques europeos (Jensen 1982). La disponibilidad de

recursos podría explicar los variables períodos reproductivos observados en

otras zonas de Chile, los que se centrarían en los períodos ambientales favo-

rables del área geográfica.

CONCLUSIONES

1. Akodon olivacens, Oryzomys longicandatus y Akodon longipilis presen-

tan reproducción estacional, característica de roedores de las praderas

templadas descritas para América del Sur.

Cambios en la extensión del período reproductivo, no se relacionan con

la densidad poblacional.

3. Individuos nacidos durante la primera parte del perícdo reproductivo de

las especies Akodon olivaceus y Oryzomys longicaudatus alcanzan a re-

producirse en esta estación. No ocurre lo mismo con Akodon longipilis,

puesto que los machos no se reproducen hasta da estación reproductiva

siguiente.

155)

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Valparaiso, Chile 101

CICLO REPRODUCTOR DE LOS CONEJOS EN CHILE CENTRAL

I[. MADUREZ Y RELACION SEXUAL

SERGIO ZUNINO y CARLOS VIVAR

RESUME: Des lapins de garenne, Oryctolagus cuniculus ont été capturé en la Reserve Forestiére

du Lac Peñuelas pendant 13 mois.

On determine, l'áge de 4 mois comme la limite minimale pour reussir la madurité sexualle

chez lapins. Le rapport entre les inmatures et les adultes a des variations dans l'ans. Les inma-

tures sont absentes dans l'automme austral, par contre les adultes sont presents tout l'année. La

relation de sexes est variable par mois, mais la valeur annuelle n'est pas different a 50:50.

Ces résultats sont analisés et examinés avec d'autres populations des lapins du monde.

El conocimiento de los fenómenos reproductivos de Oryctolagus cu-

niculus L. 1758, está ampliamente documentado, en especial en aquellos países

en donde los conejos han sido introducidos, a causa de haberse constituido en

un importante competidor para los intereses humanos y por ser un serio allte-

rador «de los ecosistemas naturales.

Los primeros aportes a este ¡estudio fueron realizados en Gran Bretaña

por Southern (1940), Brambell (1944), Stephens (1952), Lloyd (1967),

Lloyd y McCowan (1968), entre los más destacados. En Australia están los

trabajos de Poole (1960), Myers (1970), Daly (1980), Shepherd et al.

(1981) y en sus territorios subantárticos de Islas Macquarie los aportes de

Shipp et al. (1963), Skira (1978 y 1980). En Nueva Zelanda, entre otros,

están los de Watson (1957), Mcllwaine (1962), Wodzicki y Darwin (1962)

y Bell (1977). Importantes, aunque poco numerosos son los trabajos de po-

blaciones de conejos de Suecia (Andersson y Meurling 1977, Andersson et al.

1979).

Paradojalmente, en la región circunmediterránea europea, de donde

son originarios los conejos, estudios sobre la reproducción de lestos son esca-

sos, excepción hecha por los de Arthur (1977 y 1980), Rogers (1979) y de

Derenne y Mougin (1976) para Francia y sus territorios de ultramar. En

España están los aportes de Délibes y Calderón (1979) y Soriguer (1981).

Estando todas estas investigaciones orientadas hacia la preservación e incre-

mento de las poblaciones, las que han sido muy fuertemente reducidas por

la mixomatosis.

En Chile, a pesar de existir aportes all conocimiento de la biología de

conejos, aún persisten muchas dudas sobre ellos, incluso no hay acuerdos en

la fecha de su introducción al país. Para Housse (1953), ésta se habría reali-

zado a inicios del siglo pasado, en cambio Greer (1968), estima que se efec-

Museo de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925, Viña del Mar, Chile,

102 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

tuó a mediados del dieciocho. En relación a aspectos reproductivos, los apor-

tes han sido irregulares, destacándose los de Veas (1975), para una población

de Vegas Blancas, Valdivia y los de Sáiz et al. (1982) para los animales de

Juan Fernández.

El actual trabajo tiene por objeto informar y analizar sobre la estruc-

tura sexual y las variaciones que suceden al interior de la población de cone-

jos, que residen en la Reserva Forestal de Peñuelas.

MATERIAL Y METODO

Para el estudio se muestreó mensualmente durante 5 días consecutivos,

por un lapso de 13 meses, a partir de febrero de 1982, en la Reserva Forestal

de Peñuelas (33% 11' S., 71* 25" W.), ubicada a 30 Km. al sur-oeste de la

ciudad de Valparaíso.

Se capturaron en total 735 animales mediante lazos, que básicamente

consisten en una estaca de madera o metal, la cual lleva atado un lazo corre-

dizo de alambre acerado, Los conejos, así como liebres y degús, al transitar

por un mismo sector configuran con el tiempo pequeños senderos, de fácil

reconocimiento, aprovechando este hecho se hace la postura de los lazos.

Cada animal fue pesado, sexado y medido, a los machos se les extrajo los

testículos, que fueron fijados en Bouin acuoso, cortados a 7 micrones para su

estudio histológico y teñidos con la tinción tricrómica de Masson. A las hem-

bras se les revisó su estado reproductivo, anotando la presencia de embriones,

lactancia o en reposo. Los cristalinos de cada animal fueron tratados según la

técnica descrita por Lord (1959), y se usaron para determinar la edad según

la expresión de Myers y Gilbert (1968).

RESULTADOS Y DISCUSION

Madurez Sexual.

Dado que la capacidad de reproducción es la característica esencial

que permite establecer la frontera entre adulto e inmaduro, se estableció ésta

en referencia a la edad de la hembra más pequeña encontrada preñada, O

con signos de estar amamantando y del macho más pequeño provisto de tes-

tículos escrotalles. Este último carácter fue confrontado con el análisis histo-

lógico de los testículos y sus iepidídimos. De acuerdo a esta definición hemos

encontrado que ambos sexos logran la madurez sexual a los 120 días de edad.

Este parámetro permitió subdividir la muestra de 735 animales capturados en

521 adultos y 214 inmaduros.

Tabla N* 1: Distribución de categorías de edades y su peso corporal medio.

CATEGORIA EDAD (días) Peso Corporal D. E. N

Medio (g.)

l.a INFANTIL 60 423 131 25

2.a JUVENIL 61 - 90 800 175 67

3.12 SUBADULTO 91 - 119 995 138 122

4a ADULTO JOVEN 120 - 180 1195 171 205

5.1 ADULTO MEDIO 181 - 365 1377 160 229

6.a ADULTO MAYOR 365 1540 199 87

S. ZUNINO y C. VIVAR CICLO REPRODUCTOR DE LOS CONEJOS. .. 103

El establecimiento de los diferentes niveles etarios que hemos definido

son arbitrarios (Tabla 1). El término de adulto comprende a todos iaquellos ani-

males con edad igual o superior a los 120 días. Esta clasificación presenta gran

similitud con aquella fijada por Shepherd et al. (1981): de 30 a 75 días

para infantiles, de 76 'a 125 subadultos y de 125 a 200 días para adultos

jóvenes, valores muy semejantes a los indicados por Richard (1979).

Trabajando en una población de conejos del dominio de Saint Benoist,

región de París, Arthur (1980), ¡elaboró una curva testigo para el cálculo de

edad. Aunque su función es algo diferente a la nuestra, encontró que la ma-

durez sexual de estos animales se alcanza cuando tienen 240 días de vida.

Rogers (1979), ha señalado que los conejos de la Camarga, región medite-

rránea de Francia, son sexualmente maduros la los 270 días. En Suecia, resul-

tados semejantes han sido descritos por Andersson y Meurling (1977), quie-

nes estiman maduros a animales de 280 días. En contraste, Borg et al. (1978),

encontraron un muy bajo porcentaje de conejos con signos de ¡wovulación du-

rante su primer año de vida y consideraron que éstos sólo se reproducirían a

partir del segundo año.

Una mejor coincidencia con nuestros resultados, se da con dos valores

australianos, señalados por Myers y Poole (1963), que consideran como adul-

tos a conejos de 150 días, aunque la maduración estaría condicionada a la ma-

yor o menor disponibilidad de alimentos (¡Myers y Poole op cit.) . Para Richards

(1979), la madurez o etapa adulta se alcanza a los 120 días. En Nueva Ze-

landa, Watson (1957) estima que esta condición se logra a los 270 días

para los machos y a los 150 días para las hembras.

Veas (1975) confirma nuestros resultados al señalar, para una pobla-

ción de conejos de Vegas Blancas, Valdivia, que la pubertad se obtiene alre-

dedor de los 110 días al encontrar que la hembra preñada más joven tenía

124 días.

La adquisición de la madurez sexual a tan dispar edad, como 124 días

para Veas (1975), 150 para Watson (1957), 270 para Rogers (1979) o

más de 1 año para Borg et al. (1978), probablemente tiene orígenes múl-

tiples. Uno de jellos, es el diferente criterio utilizado para estimar la edad, ya

sea basada en el peso corporal (Southern, 1940), fusión de las epífisis de la

tibia (Wiodzicki y Darwin 1962), peso seco del cristalino que ha generado

diversas funciones, siendo la propuesta por Myers y Gilbert (1968) la más

corrientemente utilizada.

Otra causa puede ser la incidencia de los factores climáticos y su in-

fluencia en la disponibilidad de vegetales verdes, que afecta el momento en

el que llos animales logran su madurez sexual. Southern (1940), señala que

condiciones climáticas adversas pueden afectar la capacidad reproductora de

los conejos. Délibes y Calderón (1979), discuten el caso de los efectos de

una larga sequía en España, sobre la extensión del período reproductivo. La

posibilidad de adquirir la adultez dentro del mismo año de nacimiento, ha

sido señalado por Brambell (1944) y Shepherd et al. (1981), lo que tam-

bién fue verificado en nuestros muestreos.

En el caso de los machos el lograr la madurez sexual, independiente

de la edad, es.una. etapa más, pues luego deberán luchar con otros machos

104 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

más experimentados, en quienes reposa la hegemonía reproductiva, 2 fin de

iniciar su harén, el que irá aumentando en la medida que venza a otros pro-

pietarios de hembras (Lockley 1954, Thompson y Worden 1956, Myers y

Mykytowycz, 1958). Este hecho ha sido reconfirmado por Henderson (1979),

quien encontró una correlación significativa entre la sobrevivencia y el status

social en los conejos. Encontró que la mayoría de las disputas que resultaron

mortales tuvieron lugar entre enero y febrero, que corresponden al inicio del

ciclo reproductivo. En contra las realizadas entre septiembre a diciembre,

fuera del período de actividad sexual, fueron sin consecuencias.

Relación Inmaduro/Adulto

La relación inmaduro/adulto, sufre durante el año notables variacio-

nes mensuales (Fig. 1). Entre marzo a julio, los inmaduros están ausentes

de nuestros muestreos, característica que refleja lo que acontece al interior

de la población, pues el lazo o huachi es una trampa selectiva, que no per-

mite capturar aquellos animales muy pequeños que recién emergen de la ma-

driguera. Los primeros infantiles fueron capturados a partir de agosto, pero

es probable que las primeras pariciones hayan tenido lugar uno o dos meses

antes, alrededor de mayo.

A a

Ñ A

* inmaduro

Fig. 1. Variación mensual porcentual de la relación conejos adultos/inmaduros, y la

captura por mes.

A. medida que avanza lla etapa de reproducción, los infantiles y juve-

niles, poco a poco comienzan ia tener mayor incidencia en la estructura po-

blacional, llegando a ser porcentualmente superiores al 50% de octubre a

enero. Á partir de este último mes, se invierte la relación ya que en febrero,

sólo representan el 26% de la población; a partir de marzo hasta julio ya no

hay inmaduros, los que han pasado a constituir la población de adultos

(Fig. 1). Los adultos adquieren su menor número relativo en diciembre, con

35%, que coincide con el fin del ciclo reproductivo, el cual se prolonga sólo

por lla presencia de hembras lactantes. Sáiz et al. (1982), en Isla Juan Fer-

nández, encontraron que en noviembre sólo el 15.5% de las hembras estaban

en reproducción, de las cuales 66.5% estaban lactando.

La inversión poblacional ocurrida a partir de enero tiene dos raíces:

una provocada por mortalidad selectiva de los inmaduros, por ser los más

psedados (Schlatter et al. 1980), y la otra por la adquisición de su condi-

ción de adultos. Para Daly (1980) en Australia la reducción numérica de los

S. ZUNINO y C. VIVAR CICLO REPRODUCTOR DE LOS CONEJOS... 105

adultos ¡en la época reproductiva tendría dos raíces, una la mortalidad de

los adultos y la otra por la saturación de las trampas por el aumento de los

inmaduros.

La baja sostenida que se observó en la captura de animales adultos

a partir de mayo hasta septiembre, a pesar de haber mantenido constante el

esfuerzo de captura, lo hemos atribuido a: mortalidad postreproductiva por

agotamiento fisiológico asociado, disminución de la oferta alimenticia y a

una modificación de la conducta ocasionada por el impacto de un importante

número de inmaduros, en especial de los subadultos, que ocasionan luchas

entre si y con los adultos.

Nuestros resultados han mostrado que en el período comprendido en-

tre marzo a julio, inmaduros están ausentes de la población, pero quizás su

ausencia no sea tan extensa, dado que las trampas y lazos utilizados segregan

a la gran mayoría de animales de peso inferior la los 600 g., es decir, infan-

tiles y parcialmente a los juveniles. En otras poblaciones los inmaduros y

hembras preñadas se encuentran durante gran parte del año o en toda su

extensión, como lo ha señalado Watson (1954). Wood (1980), cita lo mis-

mo pero encuentra una mayor incidencia de inmaduros en algunos meses.

Stephens (1952), encontró que hubo nacimientos esporádicos todo el año.

La ausencia o baja representatividad de los inmaduros en algunos meses, pue-

de ser provocada por la fuerte predación que soportan. Jones y Skira (1979),

calcularon que el 98% de los conejos consumidos por skúas, pesaban menos

de 750 g. o probablemente también hay mortalidad selectiva por estados pa-

tológicos, aunque Sawin y Curran (1952), declaran que la neumonía es una

enfermedad que ataca al conejo toda la vida.

Relación Macho/Hembra.

Las variaciones del porcentaje mensual entre machos y hembras en

el transcurso de los 13 meses de muestreo, señala la existencia de dos fases.

La primera se extiende desde marzo a mediados de julio, está caracterizada

por una cierta irregularidad en sus valores (Fig. 2). De estos valores, sin

embargo, sólo los correspondientes a marzo y junio (con 66.7 y 40.5% de

machos, respectivamente) son diferentes a la proporción de 1:1 (P= 0.01, X?

con corrector de continuidad). Esta irregularidad es atribuible a los teventos

pre-reproductivos en los conejos, en especial a aquellos que tienen relación

a la búsqueda de hembras y formaciones de los serrallos, lo que promueve

un aumento en los desplazamientos de los machos y luchas entre ellos pro-

vocando en ocasiones lia muerte de uno de los combatientes, y a la selectivi-

dad de los lazos sobre esos animales más pequeños.

Fig. 2. Variación mensual porcentual entre los sexos.

106 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

La segunda fase, que se extiende de julio a febrero, corresponde a

un período homogéneo con predominio de los machos sobre las hembras,

pero sin que esta diferencia sea estadísticamente significativa (Fig. 2).

A pesar que la mayoría de los valores de porcentajes de los sexos no

difieren significativamente de la relación de 1:1 para la mayoría de las po-

blaciones de conejos (Tabla 2), muchos de los autores hacen resaltar que

las diferencias por ellos encontradas, son producto de la metodología utili-

zada o de variaciones propias de la población. Rogers (1979) cita que en el

caso de animales cazados a tiros, son mayoritarios los machos adultos y que

el porcentaje de hembras trampeadas aumenta con la edad. Stephens (1952)

cita una razón de 1 macho por 0.6 hembras cuando se utilizan lazos, valor

muy semejante al obtenido por nosotros para todo el tiempo de estudio

(1:0.65). Shepherd et al. (1981), observaron que hay un aumento progre-

Tabla 2: Porcentajes sexuales en diferentes poblaciones de conejos.

PAIS % Machos 9% Hembras N REFERENCIAS

Gran Bretaña 47.9 52.1 142 Southern, 1940

Gran Bretaña 50.5 49.5 1941 Brambell, 1944

Gran Bretaña 48.1 51.9 1373 Phillips et al., 1952

Gran Bretaña 42.3 56.7 6017 Stephens, 1952

Gran Bretaña 42.0 58.0 — Lloyd, 1970

Gran Bretaña 54.9 45.1 966 Mead-Briggs et al., 1975

Suecia 46.1 53.9 967 Andersson et al., 1979

Suecia 47.6 52.6 1423 Dahlback y Andersson, 1981

Francia 58.0 42.0 35 Derenne y Mougin, 1976

Erancia 62.0 38.0 148 Derenne y Mougin, 1976

Francia 45.6 54,4 1182 Rogers, 1979

Francia 48.6 51.4 1938 Arthur, 1980

España 48.2 51.8 166 Délibes y Calderón, 1979

España (adultos) 36.6 63.4 520 Soriguer, 1981

N. Zelanda (inmaduros) 51.3 48.7 210 Tyndale-Biscoe y Williams,

1955

N. Zelanda 46.2 53.8 4547 Watson y Williams, 1955

N. Zelanda 48.1 51.9 5265 Bell, 1977

N. Zelanda 50.9 49.1 526 Wodzicki y Roberts, 1960

N. Zelanda 53.7 46.3 2114 Mc Ilwaine, 1962

N. Zelanda 49.5 50.5 588 Wodzicki y Darwin, 1962

N. Zelanda 58.2 41.8 - Gibb et al., 1969

N. Zelanda 43.0 57.0 740 Edmonds et al., 1981

Australia (inmaduros) 50.9 49.1 858 Myers y Poole, 1962

Australia 54.8 45.2 700 Dunsmore, 1971

Australia 39.7 60.3 174 Dunsmore, 1974

Australia 50.0 50.0 448 Wood, 1980

Australia 53.4 46.6 627 Shipp et al., 1963

Australia (Agouti) 54.0 46.0 4317 Skira et al., 1982

Australia (negro) 51.0 49.0 830 Skira et al., 1982

Australia 53.0 47.0 347 Daly, 1980

Chile 50.0 50.0 190 Veas, 1975

Chile 48.9 51.1 384 Sáiz et al., 1982

Chile 49.9 50.1 684 Actual trabajo

S. ZUNINO y C. VIVAR CICLO REPRODUCTOR DE LOS CONEJOS... 107

sivo de la razón sexual en función a da edad. Daly (1980) comprobó la

existencia de factores que determinan la respuesta-trampa del conejo, tales

como: edad, sexo y estación del muestreo, siendo los adultos más trampeables

en época no reproductiva. En el caso de existir diferencias significativas, nos

parece que éstas podrían deberse al método de sexar externamente los ani-

males, sin una confirmación interna, que podría ser el caso de Derenne y

Mougin (1976), más que al bajo número de animales empleados según sus

razones. Las causas invocadas por Soriguer (1981) no dejan de tener cierto

asidero, en especial a aquella que tiene relación con la eliminación de más

machos por factores externos, ya que al ser estos menos sedentarios que las

hembras, son más susceptibles de sufrir mayor predación. Phillips et al.

(1952), han encontrado que el porcentaje prenatal de sexos favorece amplia-

mente a las hembras, 68% de la población al inicio, pero al cabo de 6 se-

manas esta cifra desciente a 54%.

Con respecto a una mortalidad selectiva por factores hereditarios (So-

riguer 1981), la escasez de información sobre esta materia no permite una

evaluación, pero Daly (1980) no encontró relación entre la respuesta a la

trampa y los patrones electroforéticos para cuatro enzimas.

La relación de los porcentajes sexuales en diferentes poblaciones mun-

diales de conejos (Tabla 2), muestra que la tendencia general es a la igual-

dad proporcional de los sexos, siendo el valor medio para las 32 poblaciones

considerada de 49.6% para machos y 50.4% para hembras.

Las únicas excepciones estadísticamente significativas a la proporción

esperada de 1:1 son las señaladas por Derenne y Mougin (1976), para la

muestra de la población del archipiélago de las Kierguelén (n= 148, Tabla

2), quienes estiman que la mayor representatividad de los machos sería a

causa de lo exiguo de la muestra. En cambio, para Soriguer (1981), traba-

jando con animales adultos en España, considera que la mayoría de hembras

tiene por base esencial la expresión diferencial de ciertos caracteres heredita-

rios y la eliminación de los machos por factores externos. Para Dunsmore

(1974), que las hembras sean más numerosas, es solo la confirmación a la

regla general que estas son abundantes en Australia.

CONCLUSIONES

Según nuestros análisis de los resultados podemos concluir, que la

población de Oryctolagus cuniculus que vive en la Reserva Forestal de Pe-

ñuelas, Valparaíso, se caracteriza por: Adquirir su madurez sexual a la edad

de 120 días, cifra válida tanto para machos como hembras, aunque los ma-

chos adultos requieran con posterioridad a ésta, lograr cierto status social

que les permita conformar sus propios serrallos. Por otra parte la relación en-

tre adulto e inmaduro es viariable durante el ciclo anual, estando estos últimos

ausentes entre marzo y julio y son más numerosos que llos adultos entre octu-

bre y diciembre; esta relación se invierte a partir de enero. Finalmente las

variaciones del porcentaje entre machos y hembras, también es variable en el

año, caracterizado por un ciclo bifásico, en donde una etapa de mayor irre-

gularidad se extiende entre febrero y agosto, que es producida por la selec-

108 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 16, 1983-85

tividad de las trampas hacia los animales de baja talla y a los desplazamien-

tos pre-reproductivos, y la segunda fase mucho más homogénea con predo-

minio de machos, pero sin ser estadísticamente significativos.

AGRADECIMIENTOS: Al Prof. J. Bons, quien facilitó todas las instalaciones

y personal de l'ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDIES, de Montpellier, Fran-

cia, para efectuar este estudio, y al Prof. F. Figueroa, ¡por su valiosa y desinteresada

cooperación en el trabajo de terreno.

Este trabajo corresponde al proyecto “Oryctolagus cuniculus, uso y control del

recurso”, financiado por CONAF, V Región y Museo de Historia Natural de Valpa-

raíso.

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BURNHAM, K. P., D. R. Anderson y J. L. Laake. 1979. On robust estimation from the

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