ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 17 VALPARAISO * CHILE

INDICE

Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos de Zoología (1983-

1986).

Comisión Organizadora del X Congreso Latinoamericano de Zoología. ........

Instituciones Patrocinantes Nacionales y Extranjeras.

Instituciones Colaboradoras.

Sobre hago A A

Balendariosae Actividades. ar O e A

Acto Inaugural:

Palabras del Sr. Juan E. Froemel, Rector de la Universidad Católica de Val-

Paisa a A O RS a CI E

Palabras del Sr. Abraham Willink, Representante de los participantes ex-

HAN OO dede e EN e E

Palabras del Sr. Francisco Sáiz, Presidente del X Congreso Latinoamerica-

DOS ZOO. o a A

Acto de Clausura:

Palabras del Sr. Nibaldo Bahamonde. ..........oooooooomo..». ers

Acta Sesión Comisión Permanente... ..........ooooocconorcrs ro...

Palabras del Sr. Francisco Sáiz, clausurando el Congreso. .............

CONFERENCIAS

La Sistemática en la Revolución darwiniana.

Edward.O. Wiley A e a AS INS ESE

La fauna del bosque de lluvia neotropical, un esbozo ecológico para la

comprensión de su estructura y composición.

EMStERRAU 2. sr e te daa a A AA

Mamíferos como reservatorios de zoonoses.

Fernando Dias de Avila... co... ss po. u.n. esa a a

Biología de la reproducción del género Rhinoderma.

Boris Jorquera. .... ooo ooorrrrrrr

Biosistemática de los Leptodactylidae chilenos.

Nelson Diaz ur A a EA IO e 1 a e

1986

SIMPOSIOS

ECOLOGIA EXPERIMENTAL. CONSIDERACIONES FILOSOFI-

CAS Y METODOLOGICAS.

DINAMICA POBLACIONAL DE RECURSOS ACUATICOS.

ZOOGEOGRAFIA NEOTROPICAL. .......c.ocoococccoccconncoro

Patrones de distribución y especiación de la fauna de mamíferos de

los bosques nublados andinos del Perú.

A os A A A

Conocimiento actual sobre la colonización de la región Tropical

Sudamericana por insectos acuáticos y su historia evolutiva con es

pecial referencia a los quironomidos.

A O NO

FAUNA SILVESTRE LATINOAMERICANA. EL COSTO DE SU

CONSERVACION. 2. aa o lc a a e

Costo ecológico de la introducción de animales a las Islas

Galápagos.

Ae O a O MN RE

La conservación del Pingúino de Magallanes. Un problema de con-

flicto de intereses que requiere argumentos científicos.

AE o A A a E APR

VERTEBRADOS PLAGA

Los vertebrados como plagas en Latinoamérica.

Bonal Ellas a tt A a

La investigación sobre daños de vertebrados (aves y mamíferos) en

países en desarrollo.

Damilo VAlencCiA. o a a a O llas de a

Preharvest corn looses to vertebrate pest in Haiti.

J.P. Samedy, G.C. Mitchell, R.M. Engeman, M.S. Bornstein y N.P.

GON os mo a aa AO ad RE id,

Roedores plaga en productos almacenados. Un enfoque metodoló-

gico para su evaluación y manejo.

Epitacio Robledo-Robledo, Mario J. Vaughan y Jaime Rodríguez. ...

SISTEMATICA Y ECOLOGIA DE ANFIBIOS Y REPTILES NEO-

TRORICALES. cc A A

Diversidad y evolución adaptativa de los híilidos neotropicales (Am-

phibia - Anura - Hyliade).

UNA MIDA REA rt Ra SS E a RA A

La diversidad de la herpetofauna en la selva subtropical misionera.

JOSE MiGallarda cc A e

104

105

113

125

129

135

142

143

153

Valparaíso, Chile

COMISION PERMANENTE DE LOS CONGRESOS LATINOAMERICANOS

DE ZOOLOGIA (1983 - 1986)

Presidente

Secretario

Vicepresidéntes

Delegados:

Argentina

Bolivia

Brasil

Colombia

Costa Rica

Cuba

Chile

El Salvador

Ecuador

México

Panamá

Paraguay

Puerto Rico

Perú

Uruguay

Venezuela

Francisco Sáiz

Pedro Aguilar

M. Josefina Mernes

Alberto Cadena

Sixto Coscarón, Abraham Willink

Pendiente

Fernando Días de Avila Pires, Jeús Moure

Alberto Cadena, Jorge Hernández

Yolanda Matamoros

Orlando Torres

Francisco Sáiz, Hugo Campos

Zulma de Mendoza

Eugenia del Pino, Oswaldo Báez

Gonzalo Halffter, Pedro Reyes-Castillo

Jorge Ventocilla

M. Josefina Mernes, Isabel Gamarra

Juan A. Rivero

Pedro Aguilar, Percy Jiménez

Raúl Vaz Ferreira, Ethel Rodríguez

Pedro J. Salinas, Johany Ojasti

COMISION ORGANIZADORA DEL X CONGRESO LATINOAMERICANO

DE ZOOLOGIA (20 - 26 DE OCTUBRE DE 1986)

Presidente

Vicepresidente

Tesorero

Directores:

Francisco Sáiz G.

Hugo Campos C.

Luis Zúñiga M.

Jorge Artigas C.

Nibaldo Bahamonde N.

Víctor Cabezas B.

Eduardo de la Hoz U.

Nicolás Rozbaczylo N.

Patricio Sánchez R.

Alfredo Sanhueza S.

Francisco Silva G.

Angel Spotorno O.

José Valencia D..

Alberto Veloso M.

Anales del Museo de Historia Natural

Vol. 17, 1986

INSTITUCIONES PATROCINANTES

NACIONALES

Comisión Nacional de Investigación

Científica y Tecnológica (CONICYT)

Consejo de Rectores de Universidades

Chilenas

Corporación Nacional Forestal

Dirección de Bibliotecas, Archivos y Mu-

seos

llustre Municipalidad de Valparaíso

Ilustre Municipalidad de Viña del Mar

Instituto Antártico Chileno

Instituto Profesional de Chillán

Ministerio de Relaciones Exteriores

Pontificia Universidad Católica de Chile

Sociedad de Biología de Chile

Subsecretaría de Pesca

Servicio Nacional de Turismo

Universidad Austral de Chile

Universidad Católica de Valparaíso

Universidad de Concepción

Universidad de Chile

Universidad del Norte

EXTRANJERAS

Food and Agriculture Organization

(FAO)

Fundación Charles Darwin para las Islas

Galápagos

Programa de las Naciones Unidas para el

Medio Ambiente (PNUMA).

Pontificia Universidad

Ecuador

Católica del

Smithsonian Tropical Research Institute,

Panamá

UNESCO (Oficina Regional de Ciencias y

Tecnología para América Latina y el

Caribe)

World Wildlife Fund (W.W.F.)

INSTITUCIONES COLABORADORAS

Ministerio de Relaciones Exteriores de

Chile

Fundación Mundial para la Vida Silvestre

(W.W.F.)

Organización de las Naciones Unidas

para la Agricultura y la Alimentación

(FAO).

Programa de las Naciones Unidas para el

Medio Ambiente (PNUMA).

Subsecretaría de Pesca, Chile

Universidad Católica de Valparaíso, Chile

Corporación Nacional Forestal, V Región,

Chile

Isapre Colmena Golden-Cross

Lan Chile

Municipalidad de Viña del Mar

Municipalidad de Valparaíso

Consejo Nacional de Investigación Cien-

tífica y Tecnológica (CONICYT)

lvens Ltda.

Equilab

Valparaiso, Chile

SOBRE EL LOGOTIPO

El logotipo del X Congreso Latinoamericano de Zoología ha sido extraído

de la mitología de la isla de Chiloé, mitología de una riqueza extraordinaria. El re-

presenta el Basilisco.

Narciso García en "Tesoro Mitológico del Archipiélago de Chiloé", lo des-

cribe de la siguiente forma:

” "Para muchos, Basilisco o Facilisco, es un culebrón con cresta de gallo;

para otros, se trata de un gallito pequeño, por lo general colorado, con una cresta

bastante grandota.

Habita debajo del enraje de las casas campesinas, y por las noches abandona

su escondrijo para chupar la flema de las personas dormidas, quienes, por tal moti-

vo, comienzan a enflaquecer o como se dice, a "amaantarse” y "les carga la tos seca"

y terminan por morir "secos".

En la casa a la cual ha entrado el Basilisco, son muy pocos los moradores

que se libran de la temida "tos seca".

Este raro sujeto de la mitología, proviene de un huevo muy pequeño puesto

por una gallina de más de siete años de edad y en algunos casos, por un gallo muy

viejo.

A este singular huevo "maleficioso”, suele llamársele en algunas locali-

dades, "huevo pichén".

Antes de poner tal huevo, las gallinas comienzan a cantar como gallo y si no

se las mata a tiempo se corre el riesgo de que alcance a depositar su huevecillo y de

él nazca el fatídico culebrón que irá a alojarse bajo la casa para seguir allí su evolu-

ción hasta convertirse en el "Gallo Basilisco”.

Si se desea evitar tal peligroso huésped, debe destruirse inmediatamente el

huevo, quemándolo en el fogón".

El mismo autor añade que "con el Basilisco se explica el agravamiento de

los enfermos de tuberculosis, los accesos nocturnos de tos y los frecuentes principios

de asfixia de los asmáticos, a quienes, según la creencia popular, aplastaría durante

el sueño" ”.

La representación gráfica fue diseñada por el Sr. Guillermo Ganga.

CALENDARIO DE ACTIVIDADES

Inscripciones, conferencias y simposios

Lunes 20 de Octubre de 1986

08.00 - 12.00 hrs.

12.00 - 13.20 hrs.

Inscripciones

Conferencias

Nelson Papavero: Intro-

ducción histórica a la

Biogeografía.

Boris Jorquera: Biología

reproductiva del género

Rhinoderma.

19.30 - 21.00 hrs. Acto inaugural.

Martes 21 de Octubre

12.00 - 13.20 hrs. Conferencias

Edward O. Wiley: La sis-

temática en la revolu-

ción darwiniana.

Nelson Díaz: Biosiste-

mática de los Leptodac-

tylidae chilenos.

14.20 - 16.40 hrs. Simposios

Ecología Experimental,

consideraciones filosófi-

cas y metodológicas.

Zoogeografía Neotropi-

cal.

19.00 - 20.20 hrs. Conferencias

Dolores Selga: Las bio-

cenosis de colémbolos

como indicadores de va-

riaciones edáficas.

Fernando Díaz de Avila

Pires: Mamiferos como

reservatorio de zoo-

nosis.

Miércoles 22 de Octubre

10.00 - 19.00 hrs. Salida a terreno al Par-

que Nacional La Campa-

na, sector Ocoa.

Jueves 23 de Octubre

12.00 - 13.20 hrs. Conferencia

Eviatar Nevo: Adaptative

speciation at the mole-

cular and organismal le-

vels of subterranean

mammals.

14.20 - 16.40 hrs. Simposios

Dinámica poblacional de

recursos acuáticos.

Fauna silvestre latino-

americana. El costo de

la conservación.

Conferencias

Ernst Fitkau: La fauna

del bosque de lluvia

neotropical, un esbozo

ecológico para la com-

prensión de su estruc-

tura y composición.

Angel Spotorno: Hetero-

cronía, ecología y evolu-

ción de las especies de

Abrothrix (Rodentia, Cri-

cetidae).

19.00 - 20.20 hrs.

Viernes 24 de Octubre

12.00 - 13.20 hrs. Conferencias

Abraham Willink: Insec-

tos sociales. Una pers-

pectiva actual de su es-

tudio.

14.20 - 16.40 hrs. Simposios

Vertebrados Plaga.

Sistemática y Ecología

de Anfibios y Reptiles

Neotropicales.

21.00 hrs. Cena de Clausura.

Sábado 25 de Octubre

13.00 hrs. Acto de Clausura del X

Congreso Latinoameri-

cano de Zoología.

Comunicaciones Libres

Lunes 20 de Octubre

14.20 - 16.20 hrs. Insectos - Taxonomía

Roedores - Taxonomía -

Genética

Anfibios - General

Mamiferos - Etología

16.40 - 18.40 hrs. Insectos - Taxonomía

Roedores - Zoogeogra-

fía - Uso del espacio

Reptiles - Morfología -

Biología

Valparaíso, Chile

Peces - Morfología

Martes 21 de Octubre

08.00 - 12.00 hrs.

08.00 - 09,40 hrs.

10.00 - 11.40 hrs.

17.00 - 18.40 hrs.

Presentación de Pane-

les

Aves - Alimentación

Insectos - Alimentación -

Biología

Parasitismo - Humano

Crustáceos - Taxonomía

Aves - Alimentación -

Valor Nutricional

Mamiferos - Alimenta-

ción

Parasitismo - Peces

Crustáceos - Etología

Aves - Comunidades

Mamíferos - Ecología

Reptiles - Taxonomía

Crustáceos - Desarrollo

Miércoles 22 de Octubre

08.00 - 09.40 hrs.

Peces - Taxonomía

Fisiología - Peces -

Crustáceos - Reptiles

Artrópodos - Comunida-

des

Vertebrados - Etología -

Videos

Jueves 23 de Octubre

08.00 - 12.00 hrs.

08.00 - 09.40 hrs.

10.00 - 11.40 hrs.

17.00 - 18.40 hrs.

Presentación de Pane-

les

Aves - Etología

Mamíferos - Manejo

Peces - Manejo

Crustáceos - Biología

Aves - Población

Mamíferos - Manejo

Moluscos - Biología -

Taxonomía

Crustáceos - Taxonomía

- Biología

Aves - Manejo

Roedores - Ecología

Moluscos - Biología -

Taxonomía

Morfometría - Crustá-

ceos - Insectos

Viernes 24 de Octubre

08.00 - 09.40 hrs.

10.00 - 11,40 hrs.

17.00 - 19.20 hrs.

19.20 - 20.20 hrs.

Mamiferos - Musculatura

- ADN

Peces - Taxonomía

Embriología - Peces

Insectos - Hormigas

Mamiferos - Ciclo repro-

ductivo - Distribución

Peces - Evolución

Embriología - Roedores

- Peces - Anfibios - Aves

Biología - Comunidades.

Vertebrados - Plaga

Reptiles - Taxonomía -

Etología - Evolución

Invertebrados Marinos

Insectos - Biología - Eto-

logía

Uso espacio - Verte-

brados

Fisiología - Roedores -

Aves

Insectos - Control

Arácnidos

Sábado 25 de Octubre

08.00 - 10.00 hrs.

10.20 - 12.20 hrs.

Peces - Biología - Morfo-

logía

Mamíferos - Población

Moluscos - Biología

Población - Parasitismo

Varios

Peces - Biología - Taxo-

nomía

Roedores - Alimentación

Pinnipedios

Parasitismo - Peces

Cursillos

Sesiones Martes, Jueves y Viernes desde

20.30 hrs.

Edward Wiley: Aspectos

de Sistemática Filoge-

nética.

Fernando de Avila Pires:

Mamiferos en la Salud

Pública.

Reunión de Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos de Zoología.

Jueves 23 de Octubre de 1986 a las 20.30 hrs.

Anales del Museo de Historia Natural Val. 17, 1986

ACTO INAUGURAL

El Acto Inaugural del X Congreso Latinoamericano de Zoología fue presidido por la

Mesa compuesta por los Señores:

JUAN ENRIQUE FROEMEL

Rector de la Universidad Católica de Valparaíso.

FRANCISCO SAIZ

Presidente de la Comisión Organizadora del

X Congreso Latinoamericano de Zoología.

ABRAHAM WILLINK

Representante de los participantes extranjeros.

JESUS S. MOURE

Representantes de los fundadores de los

Congresos Latinoamericanos de Zoología

HUGO CAMPOS

Vicepresidente de la Comisión Organizadora del

X Congreso Latinoamericano de Zoología.

Los discursos de bienvenida y de inauguración del X Congreso Latinoamericano de

Zoología estuvieron a cargo de los Señores Juan Enrique Froemel,' Abraham Willink y Fran-

cisco Sáiz.

El Acto culminó con la actuación de la folclorista Margot Loyola, profesora de la Uni-

versidad Católica de Valparaíso, quien hizo un recuento de la diversidad de expresiones de

música y baile existentes en Chile, así como de la evolución de algunas expresiones en par-

ticular.

PALABRAS DEL SR. JUAN ENRIQUE FROEMEL A.,

Rector de la Universidad Católica de Valparaíso.

Me han encomendado pronunciar, hoy, las palabras con que la Universidad Católica de

Valparaíso, por una parte da la bienvenida a los participantes en este Congreso y, por otra parte,

de alguna manera se espera que destaque algunos de los puntos principales que dan trascendencia

a este encuentro latinoamericano, en un área, que es esencialmente una de las más propiamente

científicas.

Hemos estimado de importancia el destacar algunos puntos que creemos hacen este en-

cuentro, en este momento, en nuestro país, especialmente significativo. Creemos que lo primero

dice relación con la condición particular de la ciencia a la cual se refiere el Congreso. Hoy día se

inaugura el X Congreso Latinoamericano de Zoología, lo cual implica que estamos ante un even-

to que congrega a especialistas primordialmente dedicados a la investigación básica. Esto, en las

circunstancias que vivimos las instituciones de Educación Superior en Chile, nos lleva de alguna

forma a establecer una suerte de mentís a la idea, que muchos sustentan, en cuanto a que la inves-

tigación en los países en desarrollo debe orientarse primariamente a formas aplicadas y no a for-

mas básicas.

Como lo dijera Igor Saavedra, tiempo atrás, creemos que la ciencia, especialmente en su

rol de investigación básica, va más allá de las investigaciones mismas, pues se constituye en parte

importante de la formación de las generaciones, en este caso de chilenos, en una suerte de apren-

dizaje de un lenguaje sin el cual nuestros países seguirán permaneciendo "en desarrollo” o, para

ser más crudos y más francos seguirán siendo "subdesarrollados".

Valparaiso, Chile

En segundo lugar, creemos que es importante que este Congreso se realice en Chile, da-

do el hecho de que entrega su reconocimiento continental a nuestros científicos y a la calidad de

la actividad científica nacional, la cual, a veces, por falta de perspectiva, su magnitud e importancia

no es evidente, a quienes vivimos en Chile.

Importante es también el Congreso porque se realiza en nuestra Región, la V de Chile, la

Región de Valparaíso. ¿Por qué? Principalmente porque, a nivel nacional, existe el concepto de

que somos una región deprimida, una región que vive de alguna forma de lo que ha sido y no de

lo que es y lo que puede ser. Pero esto también es un poco la eterna costumbre del chileno de mi-

rar los detalles y no mirar el todo. Somos en este momento en Chile, la región que tiene el mayor

número de instituciones universitarias en el país, a excepción de la Región Metropolitana. Somos,

por otra parte, la región que tiene un mayor número de académicos por habitante y somos la que

tiene un mayor número de estudiantes universitarios por habitante.

Estimamos por eso que no es producto del azar el hecho de que este Congreso se inaugu-

re hoy en Valparaíso.

Finalmente, tratando de ser lo más humildes posible, costándonos mucho, creemos que

es importante que se inaugure bajo el alero de la Universidad Católica de Valparaiso. ¿Por qué?

Porque creemos que nuestra Universidad es una síntesis maravillosa de distintos campos, de dis-

tintos enfoques y de distintos procederes.

Pensamos que somos una Universidad distinta. Y en este sentido, el hecho de inaugurar-

se el Congreso hoy bajo nuestro alero, de alguna manera lo confirma.

Hecha esta breve reflexión respecto de cuáles son los puntos que estimamos dan trascen-

dencia a esta ocasión, además de la investigación que está detrás y que es la que da mayor trascen-

dencia al evento, hemos querido referirnos a algunos puntos que nos parecen son de especial

importancia y de especial actualidad en nuestro medio, hoy.

Hemos querido referirnos, muy brevemente, a lo que en este instante significa, lo que es y

lo que puede ser la función de la investigación en la Universidad en nuestro país.

Concebimos la investigación, antes que nada, como una búsqueda de la verdad, como ob-

jetivo primario de la ciencia. Creemos que cualquier otro sentido de la ciencia, y por ende dela in-

vestigación, son solamente accesorios y ho esenciales.

En segundo lugar, estimamos que la investigación aplicada es una de las ramas o de las

formas de investigar, pero no necesariamente la única. Si fuéramos puristas y quisiéramos ir a la

raíz de las cosas, quizás llegáramos a una conclusión aún más estricta y concluyente.

Creemos, por otra parte, que la única forma en que se puede dar propiedad a la investi-

gación, y por ende a la ciencia, es a través de la rigurosidad de los métodos y de la honestidad de

las conclusiones. Creemos que el usar de otros medios, de alguna manera puede traicionar el espí-

ritu de la ciencia.

Pensamos que en el ámbito universitario la investigación es un complemento imprescin-

dible de la docencia, y es por eso que vemos con especial placer de que en el día de hoy, hayan es-

tudiantes asistiendo a este Congreso.

Por otra parte, estimamos que la investigación es una función esencial de la Universidad,

no así de otras instituciones, y es por eso que creemos que el lugar más propio para la investi-

gación científica es precisamente la Universidad.

Pero, lamentablemente en nuestro mundo moderno como diría yo, desde el comienzo del

mundo, ha sido real y verdadero el hecho de que, de alguna forma los medios limitan a los fines.

Y el más grave problema que enfrenta la investigación científica en este instante es el problema

del financiamiento.

Hemos vivido en nuestro país distintas formas, que han ido desde el financiamiento esta-

tal directo por muchos años, hasta ideas nuevas que en este instante tienden a germinar.

Creo que hay algo claro y es que el financiamiento para la investigación científica nunca

será suficiente. Por ende, todo aquello que propenda a aumentarlo, en la medida que no traicione

a la esencia de la investigación, es válido y es relevante.

En lo que sí nos surge la duda, en este momento, es sobre la conveniencia de exigirle a la

investigación que se ajuste a criterios de eficiencia y de eficacia en esquemas primariamente com-

petitivos.

¿Por qué creemos que no es propio? Porque pensamos que la investigación, al ajustarse a

este tipo de criterios, corre el riesgo de convertirse en su propia némesis, al sesgar desde la partida

los resultados de cada investigación. Creemos que la única forma de garantizar eficiencia y eficacia

en la investigación, es como dije recién, ser rigurosos en los métodos y ser honestos en las conclu-

siones.

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

Por otra parte, creemos que el hecho de establecer una competitividad exagerada, conspi-

ra contra la posibilidad de tener una comunidad de investigadores, que en gran medida son la

esencia de la Universidad. Ello, lamentablemente, implicaría que la comunidad universitaria se

atomice y se pierda la necesaria comunicación e intercambio entre quienes hacen ciencia. Cree-

mos también que con esto tiende a perderse algo que la Universidad garantiza y que es la posibili-

dad de hacer la Universidad y la ciencia con enfoque interdisciplinario. Creemos que los efectos

sobre las ciencias básicas, sobre las ciencias sociales, sobre las humanidades y sobre la filosofía

serían tan graves que no nos atrevemos a pronosticarlos.

Queremos formular un deseo en este instante, que estas sean sólo ideas y no se transfor-

men, en nuestro medio, en hechos. Como Universidad Católica tenemos confianza en Dios, y es-

peramos que en este trance nos va a dar una vez más, su mano.

Quisiera finalizar, muy brevemente, dándoles la bienvenida a quienes hoy día han llegado

a nuestra ciudad, deseándoles el mejor de los éxitos. Creo que lo tienen enormemente garanti-

zado por el hecho de que ya investigaron y ya concluyeron.

Quisiera felicitar a quienes organizaron el evento, especialmente a su Presidente, Profe-

sor Francisco Sáiz. La Universidad se enorgullece, por esta y por otras razones, en contarlo entre

sus académicos.

Esperamos que aprovechen de gozar de lo que esta región puede entregarles y, por otra

parte, que se vayan con una imagen que realmente haga justicia a la realidad tan querida, pero no

siempre tan mostrada y demostrada de nuestra Universidad.

Solamente esto, y desearles que cuando retornen a sus tierras, a sus países, a sus ciuda-

des, se lleven un saludo cariñoso y fraterno de esta tierra larga, esta tierra al lado del mar, que se

llama Chile.

Muchas Gracias.

PALABRAS DEL SR. ABRAHAM WILLINK P.,

representante de los participantes extranjeros

Nos parece ayer que los zoólogos latinoamericanos nos reuníamos por primera vez en el

primer Congreso Latinoamericano de Zoología, en la ciudad de la Plata en 1959. Han pasado 27

años y hemos ya llegado al 10% Congreso, habiéndo pasado por Sao Paulo, Santiago en este

mismo país, Caracas, Montevideo, México, Tucumán, Mérida en Venezuela y Arequipa. Con un

Comité Permanente y representantes de todos los países, se dió la cohesión necesaria, como para

que se mantuviera la continuidad y no se interrumpieran. Suponemos que, después de todos estos

años, estas reuniones se han afianzado definitivamente y constituyen ya un hito que todos tene-

mos marcado en nuestra agenda, podamos participar o no. Vamos bastante adelantados en la

segunda ronda, ya que como ha pasado con Uds. que lo repiten apenas pasados 20 años del ante-

rior, cuando nos reunimos en Santiago; se repitieron en Argentina, con La Plata y Tucumán, y

Venezuela con Caracas y Mérida. Hace algunos años, que lo organizamos en Tucumán y sabemos

por lo tanto lo que eso significa y es por eso que admiramos a los que se animan a asumir esa res-

ponsabilidad como lo han hecho nuestros huéspedes chilenos en esta oportunidad. En el fondo

todos nosotros siempre tenemos la esperanza de que el próximo Congreso se realizará en condi-

ciones económicas más holgadas para el país organizador, pero vemos que eso nunca es el caso.

Nuestros países tienen cada vez más problemas en ese sentido por lo que el reconocimiento a

nuestros colegas chilenos se aumenta, por el tremendo esfuerzo realizado para llevar a buen

término esta reunión. Sabemos también que además del trabajo personal, que les habrá costado

más de una noche de insomnio a todos los organizadores, hubo el apoyo material y espiritual de

gran cantidad de instituciones locales y extranjeras, a las que también hacemos llegar nuestro sin-

cero reconocimiento. Sin esa colaboración no nos sería ahora posible sentarnos acá y volver a es-

trechar vínculos y confraternizar con nuestros colegas latinoamericanos y aquellos que nos

acompañan de otros países del mundo. El término más adecuado es siempre el más simple, por lo

que decimos Gracias ¡Muchas gracias! Dr. Saiz, Dr. Campos, Dr. Zúñiga, y todos aquellos que los

acompañaron en esta difícil y fructífera circunstancia.

Y espero me permitan una corta digresión en lo que hace a nuestra querida ciencia,

corriendo claro el riesgo de repetir lo que algún otro pudo haber ya dicho aquí, o que nosotros

Valparaíso, Chile

mismos hemos expresado en alguna otra parte. Es evidente que todos, o por lo menos la mayoría

de nosotros, estamos representando países llamados en desarrollo. Estoy convencido sin embargo

que individualmente la mayor parte de quienes cultivan cualquier disciplina biológica en América

Latina, no se encuentran a menor nivel que los Investigadores de los países desarrollados. El pro-

blema fundamental reside más bien en las posibilidades técnicas y materiales con que cuentan

unos y otros.

Cuando viajamos por Europa o Estados Unidos, admiramos con un dejo de envidia esos

laboratorios tan perfectamente montados, con equipos modernos y completos, ayudantes de labo-

ratorios y técnicos numerosos y eficientes; esas bibliotecas en las que no falta nada y se mantienen

siempre al día. Allí todo es fácil, todo se consigue rápidamente, todo está donde y cuando se lo

necesita. ¿Qué sucede sin embargo con nosotros? Y creo poder generalizar en lo que hace a otros

países latinoamericanos, si los comparamos con la Argentina, que conozco bastante bien. En

primer lugar somos muy pocos para hacer de todo, debemos estar al día en la ciencias que culti-

vamos, debemos formar discípulos, debemos publicar. A ello se suma que las publicaciones tienen

precios cada vez más altos y las revistas extranjeras, por falta de fondos, quedan incompletas en

las bibliotecas de nuestras instituciones. Queremos publicar nuestros trabajos y cada vez se hace

más difícil por los costos de impresión día a día mayores por lo que el mismo interesado, que

apenas le alcanza su magro sueldo para vivir, debe todavía desembolsar para solventar su propia

publicación. Los viajes de estudio y recolección para nosotros, nuestros jóvenes estudiantes y cola-

boradores se ven dificultados por el factor económico. Trabajos de experimentación frecuen-

temente deben suspenderse por falta de equipamiento o de drogas. Esto, como podrán com-

prender, no es una crítica a nuestro sistema, sino que es la expresión de una realidad que a todos

nos afecta y que esperamos pacientemente algún día mejore. A lo que quiero llegar es que, a pesar

de estos inconvenientes, de la frondosa burocracia oficial que nos caracteriza normalmente, de los

cambios en materia de política científica, o hasta la falta total de esa política, a pesar de ello, es

mucho lo que se ha hecho y se hace en nuestros países en el campo de la investigación zoológica.

Nos falta mucho por hacer y lograr indudablemente, pero esto no se consigue solo critri-

cando, sino dando soluciones. Insisto que para nuestras naciones es de fundamental importancia

que nuestros jóvenes, todos nuestros jóvenes investigadores con condiciones demostradas o

puedan viajar al exterior y tener la posibilidad de completar su formación en centros de

excelencia, de los que nosotros en general y especialmente en determinados Campos, carecemos O

que podamos traer especialistas imaginativos que puedan completar su formación. Convenzamos

a nuestros gobiernos que una vez que se hizo bien la selección la inversión es indudablemente

blemente redituable. En esta forma y en no más de 10 años podemos tener un plantel de investi-

gadores del mejor nivel, con lo que habremos enriquecido al país. Claro que además debemos

luego apoyarlos y no cerrarles las puertas por el temor a la competencia; indudablemente tendrán

una formación mucho mejor que la mayoría de nosotros, pero de eso debemos alegrarnos y enor-

gullecernos.

Nuestra ciencia es una ciencia de vocación, pero de vocación auténtica y duradera. Es un

motor que llevamos dentro y nos empuja hacia adelante y que no debe ni puede tener fallas. Creo

que todos nosotros -los zoólogos- sin excepción, sentimos por nuestra ciencia ese amor que hizo

decir a un colega: "nosotros, los hombres de ciencia somos personas afortunadas, tenemos un

"hobby" y todavía nos pagan por ello”. Claro que de ese "hobby" hay que vivir y generalmente,

por lo menos en nuestro país, no es de ninguna manera adecuadamente retribuido. Un gran

hombre de ciencia argentino, el Dr. Bernardo Houssay, premio nobel de Medicina, enumeró

alguna vez en una conferencia las cualidades que debía tener un buen investigador, entre las que

mencionaba: la vocación auténtica, la dedicación constante e intensa, idealismo, generosidad para

dar todo lo que se sabe, sin retinencias ni ocultamiento, iniciativa, imaginación creadora, devoción

por la verdad y espíritu de justicia, modestia para nunca sobrevalorarse, laboriosidad, fé en todo

aquello que sea digno, sincero y puro. Según él la investigación no es actividad para pesimistas y

escépticos. Hermosas ideas todas, que convendría fijáramos como meta de nuestra vida científica,

y a la que yo agregaría todavía la autenticidad que me parece uno de los más grandes valores

humanos y desterrar, pero de raíz, la mediocridad y sus cultores. Creo no equivocarme si digo que

todos los zoólogos cuentan por lo menos con algunas de esas cualidades, pero estas le deben ser

reconocidas. : ,

Mucho se ha hablado siempre sobre las ciencias básicas y aplicadas, pero creo since-

ramente que la importancia de la brecha que entre ellas existe, se ha exagerado en forma anormal.

Sin ciencia básica no hay ciencia aplicada como se ha demostrado en numerosas oportunidades.

Una investigación al parecer sin más finalidad que la de llevar a un conocimiento más profundo

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

sobre determinado tema puede llevar inesperadamente a un descubrimiento que revoluciona la

ciencia o la técnica. No se puede ni se debe de ninguna manera eliminar aquellas investigaciones

que, "a priori” se supone que no van a llevar a un fin utilitario, ni satisfacer alguna necesidad

material del hombre. Se puede vivir sin el arte, sin la música, sin la literatura, pero es induda-

blemente eso lo que nos ha alejado del hombre primitivo. Debemos apoyar sin retaceos a todo

aquel que demuestre condiciones relevantes para la investigación, a todos aquellos capacitados

para seguir detrás de un destello o luchar con curiosidad indomable, sin exigirle como retribución

que sus estudios persigan un fin práctico.

La Ciencia y la Tecnología constituyen el eje alrededor del cual se mueve el engranaje del

cual depende el progreso de una nación; si las descuidamos, todo se derrumba, si las apoyamos y

valorizamos adecuadamente llegaremos poco a poco a debilitar y finalmente eliminar los lazos de

dependencia con países más desarrollados que los nuestros. La investigación en estos dos campos

es un quehacer de fundamental importancia para nuestro progreso. Todo lo que se pueda dar

para la educación y la investigación, nunca es suficiente; el desarrollo de un país, su bienestar y su

independencia dependen de ella. La selección del personal que va a llevar a cabo la investigación

debe ser muy cuidadosa, pero cuando se está seguro de las posibilidades del material humano se-

leccionado, entonces hay que apoyarlo sin reservas, darle estabilidad en el cargo, tranquilidad

material y no abandonarlo en medio del camino. Cuántas frustraciones hemos podido comprobar

porque no se tuvieron en cuenta estas reglas; tratemos entonces de considerarlas como un princi-

pio fundamental y básico.

Estamos seguros de que de estas reuniones que hoy iniciamos saldrán resultados fructí-

feros, y que con los trabajos, los paneles, las conferencias y los simposios, además del contacto

diario, la discusión serena, la crítica sana, daremos un paso adelante en nuestra querida ciencia, la

Zoología. Que nuestros gobiernos oigan nuestra voz y la consideren válida; que la conservación y

la protección de nuestra fauna no solo se discuta sobre el papel, sino que sea una realidad tan-

gible; que nuestras bibliotecas puedan, dentro de sus posibilidades, mantenerse al día; que se dé al

zoólogo el lugar que merece, que pueda tener tranquilidad espiritual y material para desarrollar

libremente sus investigaciones.

Pero recordemos también que es nuestro deber ineludible, dedicar todos nuestros esfuer-

zos, todos nuestros afanes, toda nuestra fuerza para que esa ciencia ocupe merecidamente el lugar

de privilegio que le adjudicamos.

Y como un emocionado homenaje a este hermoso país que visitamos y a su naturaleza

rica y cambiante quiero terminar con Pablo Neruda que hace, según mi opinión, la más maravillo-

sa descripción posible de sus bosques australes diciendo .. . "Bajo los volcanes, junto a los ventis-

queros, entre los grandes lagos, el fragante, el silencioso, el enmarañado bosque chileno... Se hun-

den los pies en el follaje muerto, crepitó una rama quebradiza, los gigantescos raulíes levantan su

encrespada estatura, un pájaro de la selva fría cruza, aletea, se detiene entre los sombríos ramajes.

Y luego desde su escondite suena como un oboe ... Me entra por las narices hasta el alma el

aroma salvaje del laurel, el aroma oscuro del boldo ... El ciprés de las Guaitecas intercepta mi

paso ... Es un mundo vertical: una nación de pájaros, una muchedumbre de hojas ... Tropiezo en

una piedra, escarbo la cavidad descubierta, una inmensa araña de cabellera roja me mira con ojos

fijos, inmóvil, grande como un cangrejo ... Un cárabo dorado me lanza su emanación mefítica ,

mientras desaparece como un relámpago su radiante arco iris ... Al pasar, cruzo un bosque de

helechos mucho más alto que mi persona: se me dejan caer en la cara sesenta lágrimas desde sus

verdes ojos fríos, y detrás de mi quedan por mucho tiempo temblando sus abanicos ... Un tronco

podrido: que tesoro ... Hongos negros y azules le han dado orejas, rojas plantas parásitas lo han

colmado de rubíes, otras plantas perezosas le han prestado sus barbas y brota, veloz una culebra

desde sus entrañas podridas, como una emanación, como que al tronco muerto se le escapara el

alma .. Se yerguen sobre la alfombra de la selva secreta, y cada uno de los follajes, lineal,

encrespado, ramoso, lanceolado tiene un estilo diferente, como cortado por una tijera de movi-

mientos infinitos ... Una barranca; bajo el agua transparente se desliza sobre el granito y el jaspe ...

Vuela una mariposa pura como un limón, danzando entre el agua y la luz ... A mi lado me saludan

con sus cabecitas amarillas las infinitas calceolarias ... En la altura como gotas arteriales de la selva

mágica se cimbran los copihues rojos (Lapageria Rosea) ... El copihue rojo es la flor de la sangre,

el copihue blanco es la flor de la nieve ... En un temblor de hojas atravesó el silencio la velocidad

de un zorro, pero el silencio es la ley de estos follajes ... Apenas el grito lejano de un animal con-

fuso ... La intersección penetrante de un pájaro escondido ... El universo vegetal susurra apenas

hasta que una tempestad ponga en acción toda la música terrestre".

En nombre de todos los colegas extranjeros nuevamente ... Muchas gracias!!

Valparaiso, Chile

PALABRAS DEL SR. FRANCISCO SAIZ G.

Presidente del X Congreso Latinoamericano de Zoologia.

Durante la realización del IX Congreso Latinoamericano de Zoología, en Arequipa,

Perú, al adquirir el compromiso de presidir la organización de la décima versión de dicho evento

científico, consideré como objetivos básicos de mi futura gestión los que expondré a continuación

y cuyo logro hoy cabe empezar a analizar y evaluar

En primer lugar, estaba la intención de comprometer en esta labor a toda la comunidad

de científicos chilenos relacionados con el área de la zoología considerada en su más amplia

expresión, propósito cumplido en su mayor parte.

El segundo objetivo pensado en aquel momento, fue lograr mantener la continuidad y

regularidad de estos congresos tan especiales como son los nuestros, los que no requieren de

rígidas instituciones para su subsistencia, sino que son el producto del verdadero deseo de reu-

nirse y de comunicarse de los investigadores latinoamericanos, deseo inculcado por sus funda-

dores allá por 1959.

Me complace decir "objetivo en vías de ser satisfecho a partir de esta ceremonia”, la cual

también da inicio a la fase de relevo de mando para la organización de la undécima versión, cuya

sede aquí será decidida.

El tercer propósito, en el cual nos detendremos un momento, pasó a ser la esencia misma

del congreso, cual es ofrecer una verdadera instancia de discusión y de intercambio de in-

formaciones y de ideas a los científicos latinoamericanos. Componentes básicos de este objetivo

son: espacio, tiempo, participantes y nivel científico.

Para su logro, hemos hecho todos los esfuerzos posibles por ofrecer una amplia gama de

conferencias y de simposios a cargo de connotados especialistas, a la vez que hemos tratado de fo-

mentar al máximo la presentación de comunicaciones libres y de organizar las sesiones de trabajo

en forma tal que se pueda obtener el máximo de provecho por la mayor parte de los participantes.

Este objetivo está cumplido en cuanto a gestar una adecuada instancia espacial y tem-

poral de acción, la cual les estamos ofreciendo. El resto es tarea a ser materializada durante la

realización del congreso y los actores responsables de esta etapa son ustedes, colegas lati-

noamericanos.

Permitidme que me detenga un poco en los actores, en los participantes latino-

americanos, los cuales no sólo deben existir y tener un nivel suficiente, sino también deben dis-

poner de los recursos adecuados y de la libertad de investigación para que su producción sea la

que corresponde. Además, deben tener la posibilidad concreta de asistir a este tipo de reuniones,

si es su interés contrastar su labor con la de sus colegas.

Desgraciadamente, parecen existir serias limitantes a las condiciones y facilidades de tra-

bajo de nuestros científicos, así como a sus posibilidades de participación en estos eventos.

Nuestra posición de organizador de un congreso de la naturaleza y amplitud del que esta-

mos inaugurando, es ideal para captar el drama económico personal y de recursos de trabajo en

que se debate la mayoría de los investigadores. Ello redunda, además de limitar las posibilidades

de investigación y de su consecuente freno al nivel de excelencia, en la no participación de un con-

siderable número de interesados y en la disminución de la importancia relativa de estos en-

cuentros en su función de integradores y difusores de los avances logrados en los años trans-

curridos entre sus periódicas realizaciones.

Es penoso para un Comité Organizador ver cómo van quedando en el camino una gran

cantidad de preinscritos, en la medida que se acerca la fecha de la inauguración del congreso, ante

la imposibilidad de obtener recursos para viajar y ante la impotencia nuestra para ayudarlos a

todos, a pesar de haber otorgado un considerable número de becas a científicos jóvenes.

Este problema está relacionado fundamentalmente con el ser y quehacer de las Univer-

sidades, pues es en estas instituciones donde está centrada la investigación científica en Lati-

noamérica. Es de sus políticas y de las políticas que a ellas se les aplique que depende nuestro

futuro. Y el futuro no es para jugar con él. ,

Felizmente, aún hay organismos e instituciones que actúan como mecenas, perml-

tiendo disminuir los factores negativos que se ciernen sobre nuestras acciones científicas y sobre

nuestras reuniones. A ellos me referiré in extenso cuando estemos dando por terminado este

congreso.

También, dentro de este tercer objetivo, y en relación con el intercambio de ideas y de

conocimientos y lo que ello significa como progreso, es probable que el X Congreso Lati-

noamericano de Zoología se identifique como una condición de relevo dentro del proceso suce-

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

sional de la investigación científica en nuestra área en Latinoamérica. De relevo, pues aparen-

temente estamos frente a una nueva generación de científicos cuya producción no puede estar

ajena al desarrollo de los programas de postgrado iniciados hace algunos años.

El desarrollo de tales programas ha permitido ir pasando del especialista-especialista, for-

mado en el extranjero y trabajando en una isla, a los grupos de trabajo con un alto grado de inte-

eración y a una cobertura más completa de los diferentes aspectos de nuestro sustrato de inves-

tigación.

Ello llevará a futuro, si pueden continuar, a una mayor homogeneidad de los niveles cien-

tíficos intra e interpaíses y a una menor dependencia de esquemas y recursos foráneos, los que

generalmente son demasiado absorbentes.

Por último, dentro de este mismo objetivo, no puedo abstraerme del hecho que estamos

insertos en un momento de alta sensibilidad conservacionista y de protección de algunas especies.

No tengo claro si se le dará la debida importancia a aquella que está sometida a mayor

riesgo, el Homo sapiens, así sesudamente denominada por un Homo sapiens, y cuyo holotipo

aparentemente está perdido.

El estudio de esta especie me parece primordial dentro del contexto conservacionista

porque, tanto biológica como culturamente, es el regulador energético del mundo, y las acciones

sobre flora y fauna estarán siempre condicionadas por la direccionalidad de la acción del hombre.

Esta especie, con sus ya 5 mil millones de individuos y su potencialidad de modificación

de categoría geológica, es una máquina energética que utiliza como ingresos una parte muy re-

ducida de la naturaleza viva y que masifica la producción de esa mínima parte en desmedro lógico

y natural del resto. Sus egresos también llevan el sello de su individualidad y de su masividad y,

por ende, sus efectos tienden a ser unidireccionales.

Me pregunto: ¿Podemos preservar sin tocar a la especie humana, o, dicho de otra ma-

nera, podemos preservar haciendo abstracción de la direccionalidad del impacto del hombre en la

evolución de la naturaleza?, ¿No es hora de definir qué humanidad queremos para saber qué

naturaleza deberíamos tener y actuar en consecuencia?, ¿Nuestra ciencia no debería estar impreg-

nada de estas interrogantes?

Finalmente, como cuarto objetivo planteado a mi quehacer de organizador de este con-

greso, estaba fomentar el estrechamiento de lazos de amistad y de hermandad latinoamericana,

intimamente entrelazados con las colaboraciones e integraciones científicas que espero fruc-

tifiquen generosamente durante este evento y sean de tal calidad que no sólo perduren mucho

tiempo, sino también sean gestoras de su propio incremento.

El cumplimiento de este objetivo requiere de la buena disposición de todos ustedes, re-

quiere de la sencillez del sabio y de la paciencia y tolerancia del maestro, requiere de la gene-

rosidad del hombre-hombre que, más que en su realización concreta y particular, se realiza en su

proyección en otros seres humanos, en la capacidad de hacer que los otros hagan, más que en ha-

cerlo todo él y para él. Se requiere dejar de lado el dogmatismo en nuestras relaciones, aceptando

que no sabemos todo, que no poseemos la verdad, que máximo sabemos algo que los otros no sa-

ben, pero que desconocemos mucho de lo que los otros conocen.

También es preciso reconocer que la investigación es un proceso de micrologros

secuenciales que, a la vez que solucionan algunos problemas, crea nuevas y más importantes

interrogantes. Que es un proceso en que estamos participando todos y al que todos deben

concurrir con humildad, en su campo y a su nivel. La integración de pequeños y buenos aportes

configura los grandes logros.

Colegas latinoamericanos, os ruego nos ayudéis a cumplir cabalmente las partes de los

objetivos aún en suspenso para que las proyecciones científicas y humanas sean de real valor.

Es con placer que declaro inaugurado el X Congreso Latinoamericano de Zoología. El

Congreso es vuestro.

GRACIAS.

Valparaiso, Chile

ACTO DE CLAUSURA

Reunidos en el Salón Independencia, y con una asistencia superior a los 300 partici-

pantes se procedió al Acto de Clausura del X Congreso Latinoamericano de Zoología, acto

que fue presidido por los Señores: Francisco Sáiz, Presidente del Congreso, Nibaldo

Bahamonde, en representación de los participantes y Danilo Valencia en representación de

la sede del XI Congreso Latinoamericano de Zoología (Colombia).

La secuencia de exposiciones tue la siguiente:

- NIBALDO BAHAMONDE, quien hizo un breve análisis de lo que fue el X Con-

greso Latinoamericano de Zoología, mirado desde el punto de vista de un

zoólogo experimentado en estas lides.

- Lectura del Acta de la Reunión de la Comisión Permanente de los Congresos

Latinoamericanos.

- Palabras del Dr. DANILO VALENCIA en representación del Presidente del

próximo Congreso Latinoamericano de Zoología Dr. ALBERTO CADENA

quien agradece la nominación de su país como sede del XI Congreso Lati-

noamericano de Zoología.

- Palabras finales por el Presidente del Congreso, Sr. FRANCISCO SAIZ.

PALABRAS DEL SR. NIBALDO BAHAMONDE N.,

en representación de los participantes

Hoy cumplimos seís días de trabajo intensivo, a veces agotador, pero grato. Durante este

período hemos tenido oportunidad de hacer nuevos amigos, renovar las relaciones con los anti-

guos y recordar a los que ya partieron hacia el infinito o que, por diversas circunstancias no

pudieron acompañarnos en esta nueva jornada.

Ahora, antes de retirarnos, debemos hacer una primera evaluación de lo hecho y trazar

algunas líneas para continuar progresando. No es una tarea fácil. Intentémoslo.

Se han presentado 326 trabajos en forma de comunicaciones libres y 52 en forma de pane-

les. La mayor parte con una riqueza de información, a veces inesperada, novedosa y, por la expre-

sión de sus autores, era fácil adivinar en el expositor sus deseos enormes de compartirla con sus

pares. Casi todas traslucian el cuidado de cada autor por su presentación adecuada y, cuando no

fue así, probablemente deseó comunicar hallazgos de última hora.

Desde el primer momento nos llamó la atención, casi a todos, la gran cantidad de jóvenes

expositores y el alto número de asistentes con esta misma calidad. Este hecho demuestra, sin lugar

a dudas, el interés de los estudiantes universitarios, preferentemente de los de postgrado, por in-

corporarse al trabajo científico comunitario, aunque uno aprecia numerosas presentaciones que

conservan su carácter individual. Muchas veces, profesores y alumnos se han esforzado por rea-

lizar investigaciones conjuntas, quizá como un ensayo para preparar equipos interdisciplinarios

con mejor nivel académico y mayor eficiencia. Los frutos podrán apreciarse en los Congresos

futuros.

Los trabajos han cubierto un gran número de grupos zoológicos: Esponjas (1), Biozoos

(3), Helmintos (8), Invertebrados en general (16), Moluscos (17), Artrópodos en general (4),

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

Crustáceos (30), Insectos (36). Como puede apreciarse fácilmente, entre los invertebrados fueron

los artrópodos los que concentraron la atención del Congreso. También los vertebrados han sido

motivo de mayor preocupación. Entre ellos resaltan los mamíferos (88), los peces (64), aves (41),

reptiles (32), anfibios (5).

Los problemas más relevantes se han centrado en las áreas de Ecología (75), Reproduc-

ción, ontogenia y regeneración (72), Taxonomía (45), Morfología (24), Parasitismo, organismos

plaga y control de plagas (38), Manejo de Faunas, Reservas Nacionales y Conservación (25), Eto-

logía (17), Genética (11). Siguen a cierta distancia: Evolución (7), Biología (7), Fisiología (4),

Zoogeografía (3), Crianza de mamíferos, carcinicultura y piscicultura (3), Faunas (2), Pesquerías

(2), Limnología (2), Nomenclatura zoológica y nuevos registros de animales (1), Paleontología

Llama mucho la atención que en el caso de Ecología, buena parte de los trabajos se refie-

ran a Ecología de Poblaciones y Comunidades (27) y otra parte importante (22) a Ecología Tró-

fica. Fueron pocos los trabajos (1) con carácter netamente experimental. El Manejo de Fauna, re-

servas nacionales y conservación (25) preocupa a la comunidad científica y la etología empieza a

ser cultivada efectivamente en nuestra área.

Once conferencias permitieron escuchar la palabra docta y clara de los maestros de gene-

raciones y así, a través de ellas, conocimos problemas sobre biogeografía, sobre tópicos de siste-

mática filogenética, sobre insectos sociales, sobre tópicos de genética y ecología, obteniendo una

visión integrada, comprensiva y actualizada de los diversos temas.

Seis excelentes simposios de carácter internacional inquietaron a los participantes por el

activo intercambio de ideas que produjeron y la contemporaneidad de sus temarios. Algunos, co-

mo el referente a "Ecología experimental, consideraciones filosóficas y metodológicas” provocó

ardua discusión referente a la naturalidad de los experimentos y a su representatividad de lo que

ocurre en la naturaleza. Otros como el de "Dinámica Poblacional de Recursos Acuáticos” logró

situar la discusión en el plano de la validez de los modelos de producción, sobre su capacidad pre-

dictiva, problemas de vedas y de conservación de las poblaciones recursos. Mientras en el Simpo-

sio sobre "Vertebrados como Plagas” se analizaba el tema en profundidad y se afirmaba que estas

plagas resultan de desequilibrios ecológicos provocados por el hombre.

En diversos momentos del Congreso, ha quedado de manifiesto tanto la necesidad de ha-

cer críticas constructivas a los trabajos de investigación en desarrollo o terminados como en la

necesidad de mejorar la calidad de los originales que se presentan para ser publicados. Más vale

un trabajo bueno que numerosos malos. En este momento en América Latina investigadores de

buena calidad científica capaces de hacer este tipo de criticas, hay que aprovecharlos.

En repetidas ocasiones se enfatizó la necesidad de conocer cada vez mejor la biología

básica para apoyar el desarrollo de actividades de manejo y conservación de la fauna. Se dejó en

claro tambien la importancia de ir estudiando los problemas en orden de complejidad creciente,

primero los más simples, para poder ir formulando y dando respuesta a preguntas cada vez más

complejas.

Algunas comisiones y Simposios intercambiaron opiniones sobre la necesidad de mejorar

las comunicaciones entre investigadores y lograr mayor integración entre grupos con intereses afi-

nes, procurando llegar a acciones multi e interdisciplinarias. Esta necesidad es más urgente en el

caso de tener que resolver problemas complejos como son, por ejemplo, los ecológicos y biogeo-

gráficos.

A través de la información expuesta en el Congreso, nos hemos dado cuenta fundamen-

tadamente de la gran diversidad faunística de la Región Neotropical, que abarca ambientes que se

extienden desde el nivel del mar hasta alturas superadas sólo por los Himalayas, que contiene

además la hoya hidrográfica más grande del mundo y está rodeada de grandes océanos. ¿Cómo no

recordar ahora las novedosas resoluciones que se originaron ya en el ler. Congreso Latino-

americano de Zoología y que aún no han sido completamente implementadas? Una decía:

"Creación de un organismo internacional con participación de UNESCO y de los países cuyo

territorio esté involucrado para el estudio integral de la fauna del macizo andino y la publicación

de "Fauna Andina" (¿podríamos reemplazar esto por "Fauna Latinoamericana"?)

Esta iniciativa sólo en parte se halla en funcionamiento y, a estas alturas del desarrollo,

debería ser ampliada para considerar también otras regiones naturales que pudiésemos

diferenciar.

El Congreso demuestra que hay grupos importantes de zoólogos en la mayoría de los paí-

ses de América Latina que han ido enfocando el estudio de la diversidad faunística de una de las

áreas más ricas en especies en el mundo. Lo hacen con dedicación y utilizando criterios modernos

Valparaiso, Chile

semejantes a los que están en uso en países desarrollados. Debemos acelerar estos estudios antes

que se produzcan cambios irreversibles en la Región, con el consiguiente desaparecimiento de

muchas especies.

Los datos obtenidos han dado también la oportunidad de analizar, en uno de los Simpo-

sios, patrones zoogeográficos de la Región Neotropical, sobre la base de grupos relevantes, de

gran interés científico, que permiten hacer deducciones sobre el origen de esta fauna y encontrar

excelentes ejemplos de mecanismos de distribución de las especies.

También se analizaron ejemplos, con caracteres catastróficos, que ilustran la destrucción

dramática de la fauna en América Latina en áreas que deberían ser consideradas como verdade-

ros santuarios naturales y los esfuerzos de los países por revertir esta situación.

Reconocemos que hay en América Latina una importante infraestructura en recursos

humanos y materiales, pero esta es insuficiente y susceptible de ser mejorada para que siga siendo

capaz de emprender, continuar y reforzar con eficacia, acciones como las ya señaladas. Planes

cooperativos bien estructurados para ser ejecutados por dos o más países interesados debería

intensificarse e implementarse adecuadamente con ayuda nacional, internacional y de los países

desarrollados. Estos últimos hacen también una buena inversión al estimular las laborers de inves-

tigación en América Latina, ya que sus resultados pueden ser utilizados con mayor rapidez y efi-

ciencia por los propios países desarrollados. Por otra parte, nosotros mismos debemos ser capaces

de emprender acciones que beneficien a nuestros propios países intercambiando ideas, proyectos y

programas, mejorando y modernizando nuestros equipos de investigación y utilizando

cooperativamente tecnología moderna. También la participación de nuestras naciones o de nues-

tra comunidad científica a programas globales de investigación como los que propone el ICSU

(Comité Internacional de Uniones Científicas) mejoraría la calidad de nuestras investigaciones y

aceleraría el conocimiento de nuestra naturaleza y permitiría también planificar adecuadamente y

acelerar el desarrollo de nuestras naciones.

El fortalecimiento de programas de postgrado, con ayuda internacional, en nuestras res-

pectivas naciones y un intercambio de científicos jóvenes y de académicos de alto nivel también

contribuirían eficazmente a este desarrollo.

El progreso científico y tecnológico de nuestros países es indispensable y los zoólogos

latinoamericanos deben ocupar un lugar de vanguardia en tal tarea.

Hay otro aspecto de gran interés y es el referente a la difusión de las actividades científi-

cas, la radio, la televisión y otros medios de comunicación tienen enorme importancia en la edu-

cación masiva, de tal manera que cualquier acción que permita estimular su disfución adecuada

debería ser apoyada. Desde este mismo punto de vista, sería valioso provocar un intercambio de

documentales de televisión, como aquellos que con tanto éxito se han proyectado durante el Con-

greso.

Son muchas las iniciativas y actividades que pueden desarrollarse, pero todas requieren

de un adecuado financiamiento. Quizás en años venideros sea posible crear un Fondo Latino-

americano de Investigación Científica, al cual puedan postular grupos bi o multinacionales de

nuestros países para resolver o enfrentar problemas de interés común.

La Ciencia es una actividad humana esencialmente creativa y novedosa que si nos acos-

tumbramos a utilizar cotidianamente y en beneficio de la humanidad da, sin duda, a mediano y

largo plazo, y a veces también a corto plazo, beneficios económicos directos que dependen de

nuestra habilidad para utilizarla. Los países llamados “desarrollados” saben muy bien esto, pero

tengo la impresión que espero sea inexacta, que nuestros países tienen dudas y, lo que es peor, a

veces se duda también de la calidad, intereses y capacidades de sus propios científicos los cuales

obtienen más reconocimiento de la comunidad internacional.

Hoy es también un día de gratitud hacia todos los que nos han precedido en las activi-

dades zoológicas. Hacemos un alto en el camino para mirar hacia atrás y hacia adelante. Mirar ha-

cia atrás para ver el áspero camino recorrido y obtener el aliento y la experiencia vivificadora que

iluminará el futuro de pueblos hermanos que unidos construirán su porvenir, que lo vemos prós-

pero y digno. É

Animo para preparar el próximo Congreso, siempre hay oportunidades para mejorar

nuestra labor.

¡Gracias!

X CONGRESO LATINOAMERICANO

DEZOOLOGIA

Vina del Mar, CHILE, 20 al 26 de Octubre de 1986

ACTA DE LA SESION DE LA COMISION PERMANENTE DE LOS CONGRESOS LATINO-

AMERICANOS DE ZOOLOGIA.

En la Sala Real Audiencia de la sede del X CONGRESO LATINOAMERI-

CANO DE ZOOLOGIA, se reunieron los siguientes delegados: Abraham

Willink (Argentina), Fernando Días de Avila Pires (Brasil), Jesús

Moure (Brasil), Francisco Sáiz (Chile), Hugo, Campos (Chile), Jorge

Ventocilla (Panamá), Juan Rivero (Puerto Rico), Pedro Salinas (Ve-

nezuela) y Percy Jiménez (Perú).

En representación de delegados ausentes, participaron en calidad

de invitados: Roberto Menni (Argentina), Mario Borda (Bolivia), Dani

lo Valencia (Colombia), Juan Black (Ecuador), Danilo Aguero (Venezue-

la) Gerardo Lamas (Perú).

Después de los debates del caso, se acordó lo siguiente:

I. Del logotipo de los Congresos Latinoamericanos: de Zoología.

Se decidió dar por desechada definitivamente esta idea, mantenién

dose la tradición de que cada sede elaborará su propio distintivo.

II. De los delegados.

Se ratificó que la elección de los delegados es privativa de la

Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos de Zoología,

los que no corresponden a representaciones oficiales ni gubernamen

tales, ni de organizaciones de ningún tipo. Son zoólogos que

quieren cooperar a mantener viva y a desarrollar la ciencia zooló-

gica en Latinoamérica.

Como criterios de elección y mantención de los delegados, se acor-

dó que cada Reunión de la Comisión Permanente decidirá al respecto,

de acuerdo a las circunstancias del momento, manteniendo el princi

pio que la participación del delegado en las labores relacionadas

con los Congresos prima sobre su asistencia a ellos.

Por otra parte, toda proposición de nuevos delegados, requerirá de

la aceptación explícita del nominado, trámite que deberá realizar

el Secretario de la Comisión Permanente. Igualmente, informará a

todos los delegados (presentes y ausentes), de las modificaciones

acordadas por la Comisión Permanente.

IV.

X CONGRESO LATINOAMERICANO

DE ZOOLOGIA

Vina del Mar, CHILE, 20 al 26 de Octubre de 1986

Estructura de la Comisión Permanente.

Argentina : Sixto Coscarón y Abraham Willink

Bolivia : Mario Borda

Brasil : Fernando de Avila Pires y Jesús Moure

Colombia : ¡Alberto Cadena, Jorge Hernández Camacho (*)

Costa Rica : Yolanda Matamoros de Rodríguez

Cuba : Orlando Torres F. (*)

Chile : Francisco Sáiz y Hugo Campos

El Salvador : Zulma de Mendoza

Ecuador : Osvaldo Báez y Juan Black

México : Gonzalo Halffter y Pedro Reyes Castillo

Panamá : Jorge Ventocilla

Paraguay : María Josefina Mernes de Salomón

Puerto Rico : Juan A. Rivero

Uruguay : Raúl Vaz Ferreyra y Ethel Rodríguez

Venezuela : Pedro Salinas y Johani Ojasti (*)

Perú : Pedro Aguilar F. y Percy Jiménez

Para los países que cuentan solamente con un delegado, se proce-

derá a solicitar al delegado existente la proposición de una se-

gunda persona, cuya aceptación será confirmada ante el Secretario

del Comité Permanente.

La permanencia de los delegados cuyos nombres llevan un asterisco

está sujeta a su confirmación, trámite a realizar por el Secreta-

rio de la Comisión Permanente.

Sede del XI CONGRESO LATINOAMERICANO DE ZOOLOGIA.

Analizadas las proposiciones de los países interesados en orga-

nizar el XI Congreso Latinoamericano de Zoología, a saber Para-

guay, Colombia y Brasil, se procedió a otorgar la sede a Colom-

bia quedando Brasil como alternativa para 1989 y como sede del

Congreso de 1992.

Igualmente se acordó que Colombia tiene plazo hasta el último día

del mes de agosto de 1987 para ratificar la sede ante el Secreta-

rio de la Comisión Permanente.

En caso de no respuesta a dicha fecha el Secretario está autoriza

do para informar del cambio de sede a Brasil.

X CONGRESO LATINOAMERICANO

DEZOOLOGIA

Viña del Mar, CHILE, 20 al 26 de Octubre de 1986

NES Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos de Zoologi

para el período 1986/1989.

Presidente : Alberto Cadena (Colombia)

Secretario : Francisco Sáiz (Chile)

Vice Presidente : Jesús Moure (Brasil)

Firmado en Viña del Mar el 23 de octubre de 1986

Allete A

oe WiTI Ak

4 SÍ

E A

Días de Avila pre

eE a 7e

Y Loly E eS SEDET 7

NN AU Mb

Ed Aa N

Dé

Danilo Valénclia

Juan Black | Danilo Aguero

rdo Lamas

Valparaiso, Chile

PALABRAS FINALES DEL SR. FRANCISCO SAIZ G.,

Presidente del X Congreso Latinoamericano de Zoología

Consecuente con lo planteado en mi discurso al inicio de este Congreso, quisiera agra-

decer a quellas instituciones que, más allá de su patrocinio, nos apoyaron económicamente en la

organización de este evento. Mis agradecimientos a:

- Ministerio de Relaciones Exteriores de Chile, quien hizo posible la traída de varios confe-

renciantes y participantes en Simposios.

- Fundación Mundial para la Vida Silvestre (W.W.F.), gracias a cuyo aporte pudo realizarse el

simposio sobre Fauna Silvestre, el costo de su conservación.

- Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (F.A.O.), la cual ha

colaborado con el Congreso fundamentalmente a través del Simposio sobre Vertebrados

Plaga.

- Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA), cuya colaboración ha

estado destinada a la publicación de parte de los trabajos presentados al Congreso.

- Universidad Católica de Valparaíso, cuyo aporte favoreció enormemente el intercambio epis-

tolar previo al Congreso, además de financiar el Informativo N? 2.

- Subsecretaría de Pesca, Chile, sin cuyo apoyo habría sido casi imposible editar el Libro de

Actividades y Resúmenes.

- Corporación Nacional Forestal, V Región, cuyo apoyo en la excursión al Parque Nacional La

Campana, Sector Ocoa, ha sido constatada por la mayoría de ustedes, a lo cual debemos

agregar el folleto correspondiente. :

No puedo dejar de mencionar a la Sociedad de Biología de Chile, a Isapre Colmena-

Golden Cross, Municipalidades de Viña del Mar y de Valparaíso, Consejo Nacional de Inves-

tigación Científica y Tecnológica (Conicyt), Equilab, Ivens Ltda., Lan Chile, quienes de una u otra

forma han hecho posible este encuentro.

Mención especial, afectivamente especial, me merecen las excelentes colaboradoras de

Organización TRES, en cuya cabeza directriz, Marcela Torres, quisiera personalizar mi agrade-

cimiento y reconocimiento, ya que sin su eficiencia nada habría resultado.

Después de trabajar con ellas, estoy pensando seriamente en dejar la Universidad e incor-

porarme como asesor científico a su grupo.

Finalmente, creo que los aspectos de los objetivos propuestos que faltaban por concre-

tarse se han cumplido a cabalidad, lo que me satisface y enorgullece. Al respecto debo informar a

ustedes que contamos con una inscripción real de 525 científicos y con una participación activa de

412.

No puedo dar por clausurado el X Congreso Latinoamericano de Zoología sin agradecer

la presencia de todos ustedes, especialmente de aquellos que han tenido que sortear barreras de

naturaleza no científica.

Reitero mis agradecimientos a vuestra participación activa, a pesar de la intensa actividad

social a que se autosometieron.

Con satisfacción declaro clausurado el X Congreso Latinoamericano de Zoología y los in-

vito a encontrarnos en 1989 en Colombia.

GRACIAS Y BUEN VIAJE.

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 17: 25-31, 1986

CONFERENCIAS

LA SISTEMATICA EN LA REVOLUCION DARWINIANA

EDWARD O. WILEY

La revolución darwiniana causó cam-

bios fundamentales en las actitudes de la co-

munidad científica (Ghiselin, 1969; Hull, 1973;

Ruse, 1979). A pesar de ello, como lo argu-

menta de Queiroz (1987), esta revolución en

actitudes no afectó a uno de los campos más

importantes de la biología: la sistemática y la

taxonomía. Casi 100 años después de la publi-

cación de El origen de las especies (Darwin,

1859), un entomólogo alemán llamado Willi

Henning (1950) intentó reformar la sistemática

de manera tal que ésta y la taxonomía se incor-

poraran completamente al paradigma darwinia-

no. El objetivo de Henning (1950) no era revo-

lucionario (Wolfgang Henning, comm. pers.),

sino evolucionario. Esto significa que Henning

consideraba a su sistema de clasificación como

una extensión de la revolución darwiniana, el

complemento de dicha revolución aplicada a la

sistemática.

La historia de la receptividad que

tuvieron las ideas de Henning en la comunidad

científica ha sido trazada por Dupuis (1978-

1984). Las ideas de Henning fueron básica-

mente olvidadas hasta la publicación en inglés

de su texto Sistemática Filogenética (Henning,

1966). Varios autores apoyaron las ideas de

Henning (entre los primeros en apoyar esta

ideas se encuentran: Brundin 1966 y Nelson

1969), pero también varios prominentes siste-

máticos se resistieron a estas ideas (entre estos

Mayr 1969 y Darlington 1970, son claros ejem-

plos).

Los propósitos de Henning (1966,

1968) eran modestos (por lo menos desde mi

perspectiva), y consisten en 2 puntos princi-

pales:

1) El axioma primario de la evolución

establece que los organismos están realacio-

nados por ancestros comunes.

2) Las clasificaciones biológicas deben

reflejar la historia de estos ancestros comunes

si intentan ser verdaderamente darwinianas.

de Queiros (1987) señala que uno de

los principales problemas en la aplicación de

las ideas de Henning, radica en que muchas de

las definiciones de evolución que actualmente

se usan (y en consecuencia los conceptos de

relación") no incorporan el axioma básico, y

en cambio normalmente definen evolución en

términos de proporción de cambio en el tiem-

po. El concepto pre-darwiniano de "relación",

como concepto metafórico basado en similitud,

se siguió usando en la era post-darwiniana y,

por consiguiente, dando la equívoca impresión

de que existen dos conceptos de "relación"

("sanguínea” y "de similitud") que deben ser

balanceados para obtener una verdadera clasi-

ficación biológica (Mayr 1974). A pesar de

esto, como repetidamente indica de Queiroz

(1987) y autores anteriores a él (incluyendo

Henning 1966, 1968):

.. equating relationships with similarity grants

biological taxonomies independence from the

concept of evolution and leaves this concept

(evolution) the role of more interpretation. In

contrast, equating relationships with common

ancestry makes systematics fundamentally evo-

lutionary (de Queiroz, 1987)".

Museum of Natural History, University of Kansas. Lawrence, Kansas 66045, U.S.A.

Anales del Museo de Historia Natural

LA REVOLUCION QUE NUNCA

OCURRIO

La revolución darwiniana no tuvo im-

pacto alguno en la sistemática (Hull 1987; de

Queiroz 1987). de Queiroz (1987) sugiere que

la revolución darwiniana nunca ocurrió en

sistemática debido a que los conceptos de

"clasificación" y de "taxon" usados después de

1859 fueron exactamente los mismos que los

utilizados por los sistemáticos pre-evolucio-

nistas. Incluso el concepto de "relación" fue (y

a veces todavía es) igualado con el de "simili-

tud”.

La clasificación tradicional trata a los

taxones (grupos de organismos) como clases

definidas por caracteres. La biología evolutiva

post-darwiniana considera estas clases como

entidades naturales y en consecuencia no en-

cuentra razón en cambiar los métodos de la

taxonomía o su producto. Entonces la metáfo-

ra de las relaciones entendidas como simili-

tudes por los taxónomos pre-darwinianos fue

transferida, sin cambios, como la base de la

relación de los organismos en el mundo post-

darwiniano.

Darwin (1859) entendía que la palabra

"relación" cambiaba de significado tan pronto

como los biólogos se transformaran en evolu-

cionistas. Darwin incluso sugirió que las cla-

sificaciones deberían transformarse en genea-

lógicas, ej. mostrar las relaciones de ancestros

comunes, a la vez que pensaba que los taxóno-

mos ya estaban logrando este objetivo (Darwin

1859:484). de Queiroz (1987) sugiere que

algunos (quizás todos) de los fundadores de la

Teoría Sintética compartían la visión de

Darwin. La taxonomía estaba "pre-adaptada"

al paradigma evolutivo. Las consecuencias de

estas actitudes han sido revisadas por Stevens

(1984), quién sugirió que como resultado el

desarrollo de la metodología de la taxonomía

fue, de hecho, retardado.

REUNIENDO LA EVOLUCION CON LA

SISTEMATICA.

Henning (1966, 1968) sugirió que la

sistemática podía estar totalmente integrada en

el paradigma evolutivo, cuando los sistemáticos

reconocieran que relación, en el contexto del

paradigma evolutivo, significa "relación de san-

gre", "relación genealógica", o "relación de

ancestro común". Una vez reconocido esto,

podrán usarse métodos apropiados para des-

Vol. 17, 1986

cubrir las relaciones de ancestro común entre

las especies. Henning (1966, 1968) mostró por

qué debemos esperar que dichas relaciones

sean jerárquicas, y por lo tanto factibles de ser

expresadas en clasificaciones jerárquicas.

El cambio de carácter (modificación

de la frase "descendiente con modificación") es

parte de la historia evolutiva. A pesar de ello,

una corta reflexión nos permitirá ver por qué

las similitudes y las diferencias exhibidas por

los organismos son secundarias respecto a las

relaciones genealógicas compartidas por los

organismos. Las similitudes entre especies

pueden explicarse de dos maneras: son simi-

lares debido a que el ancestro común a ambas

exhibía el carácter (similitud por descendencia

común), o han adquirido la similitud indepen-

dientemente (similitud por convergencia). Las

diferencias entre caracteres pueden explicarse

de dos maneras: 1) un carácter no es compara-

ble con otro, o 2) un carácter es la modifica-

ción de otro. Nótese que cada una de estas dis-

tinciones está basada en la relación genealógica

de la especie o en.el carácter involucrado. El

término homólogo se aplica a todos los carac-

teres que satisfagan el criterio (1) de similitud

o el criterio (2) de disimilitud. La significancia

de las similitudes y de las diferencias es juzgada

por el criterio de ancestro común, por lo tanto

el concepto de similitud es secundario al con-

cepto de genealogía.

Algunos investigadores pueden opo-

nerse a esta metodología pues la misma asume

la existencia de relaciones de ancestro común.

Sin ninguna duda esto es cierto, pero estas son

las mismas asumciones que se realizan para

cualquier metodología basada en el axioma de

evolución.

Henning (1966, 1968) sugirió que si el

concepto de ancestro común es primario y el

de similitud secundario, entonces las clasifi-

caciones deberían estas basadas en ancestros

comunes. En otras palabras, el criterio usado

para reconocer los taxones debería ser genealó-

gico (o criterio de ancestro común) si las clasi-

ficaciones intentan ser verdaderamente evoluti-

vas. Esta simple proposición tiene muchas más

implicaciones. Los taxones son usualmente

considerados como clases definidas por carac-

teres; después de todo nuestro sistema Linnea-

no es llamado una clasificación. Pero, si los

taxones en una clasificación verdaderamente

evolutiva deberían estar basados en ancestros

comunes, entonces los ancestros y no los carac-

teres son los que realmente definen a los

taxones. Los caracteres sólo se vuelven útiles

Edward O. Wiley

cuando muestran las relaciones genealógicas.

Además, si las clasificaciones son verdadera-

mente evolutivas, deben de mostrar las relacio-

nes de ancestros comunes que pueden ser des-

cubiertas o que son conocidas. Especialmente,

las relaciones genealógicas no pueden ser

sacrificadas en orden de enfatizar las

particularidades de un grupo o el primitivismo

de otro grupo. Las relaciones de ancestro

común no pueden ni deben ser subordinadas a

opiniones respecto a la similitud o a las clasi-

ficaciones tradicionales. Esta idea, que parece

ser tan evolutiva, ha sido tratada como reyolu-

cionaria por muchos sistemáticos tradicionales.

Una de las razones que ha llevado a

ente enfoque es que las ideas de Henning,

mientras que son evolutivas desde una perspec-

tiva darwiniana, son de hecho revolucionarias

desde la perpectiva de las clasificaciones tradi-

cionales debido a que:

1. Destruyen la noción tradicional de

que las especies más similares están más cer-

canamente relacionadas.

2. Destruye la noción tradicional de

que hay una relación entre el grado de dis-

tinción de un grupo y su rango taxonómico.

3. Requiere de la aplicación de un mé-

todo en la reconstrucción de las relaciones

filogenéticas diferente a la asociación por

grado de similitud.

4. Requiere que los taxónomos apor-

ten evidencia en términos, del primer axioma

de la evolución (o sea en términos de relacio-

nes de ancestro común), para sus decisiones

taxonómicas.

MONOFILIA, PARAFILIA Y POLIFILIA

Las consecuencias prácticas más

importantes del sistema de Henning (1966,

1968), es que taxones naturales son grupos

genealógicos completos. Un grupo genealógico

completo está compuesto de la especie ances-

tral (normalmente hipotética) y de todos los

descendientes de ese ancestro (Fig. 1).

Henning (1966, 1968) calificó estos grupos

como monofiléticos. Los grupos monofiléticos

son naturales debido a que funcionan en la

teoría satisfaciendo el axioma primario: son

consecuencia directa de relaciones de ancestros

comunes.

La Sistemática en la revolución darwiniana

Fig. 1. Representación gráfica de los conceptos de

(a) grupo monofilético, (b) grupo parafilético, y (c)

grupo polifilético,

Henning (1966, 1968, ver Wiley 1981a)

reconoce otras dos clases de grupos. Grupos

parafiléticos son aquellos representados por

genealogías incompletas que incluyen a la

especie ancestral y a parte de sus descendien-

tes. La clase Reptilia es un ejemplo de grupo

parafilético. Los grupos polifiléticos no inclu-

yen al ancestro. Los taxónomos tradicionales

tienen un concepto diferente de monofilia, el

cual incluye en su definición tanto grupos

monofiléticos como parafiléticos. Algunos

taxónomos todavía insisten en que los grupos

parafiléticos son "monofiléticos" (Ashlock

1971, 1974 y 1979; Mayr 1981). A pesar de

esto, Hull (1964) y Wiley (1981b) demostraron

que las clasificaciones que contienen grupos

parafiléticos son lógicamente inconsistentes

con las filogenias de los organismos que su-

puestamente reflejan. Incluso, las clasifica-

ciones que contienen grupos parafiléticos no

muestran con exactitud la distribución de las

similitudes y las diferencias de los organismos

clasificados (Farris 1979, 1983; Wiley 1981b).

El hecho de que una taxonomía que es

lógicamente inconsistente con la historia evolu-

tiva de un grupo, es también una taxonomía

que no describe con exactitud la distribución

de los caracteres homólogos, no debe sorpren-

dernos. Pero, ¿cómo sabemos si una clasifi-

cación es consistente o incosistente con la

filogenia?

Para responder a esta pregunta debe-

mos primero obtener una filogenia con la cual

los taxónomos tradicionales como Mayr (1974,

1981) y los taxónomos filogenéticos como

Henning (1966, 1968) estén de acuerdo. De

otra manera, nuestras diferencias pueden no

estar relacionadas con la clasificación, sino

con la evolución del grupo en si misma. Es

importante mencionar que ambos grupos de

investigadores aceptan la metodología utilizada

para la reconstrucción de la filogenia de los

organismos (Henning 1966, 1968; Ashlock

Anales del Museo de Historia Natural

1974; Mayr 1974, 1981; Eldredge and Cracraft

1980; Wiley 1981la). En consecuencia, ésta

controversia no se refiere a interpretaciones

alternativas de la historia filogenética. Por

ejemplo, si analizamos las relaciones de cuatro

especies utilizando la metodología actual de

análisis filogenético y la información presen-

tada en la Tabla 1, llegaremos al árbol filogené-

tico de la Fig. 2a. La especie B comparte un

ancestro común con las especies C y D, el cual

no es compartido con la especie A. Por lo tan-

to B es el grupo hermano (+= sister group) de

C+D. El ancestro común compartido por B, C,

y D es hipotético, pero su existencia real es

necesaria para explicar por qué B comparte la

sinapomorfía 4(1) con las especies Cy D. Cy D

comparten un ancestro común no compartido

con B. Además, el ancestro común de C y D ha

adquirido muchas novedades evolutivas duran-

te su evolución. En consecuencia A y B son

más similares entre sí, que lo que es B respecto

a Co D. En la siguiente discusión la filogenia

de la figura 2a será referida como la filogenia

original.

Tabla 1. Datos para la figura 1

Characters

Taxones LEA SS 6 78 8-10 0 AH 14 LS 6 17 TS

06 000000000 0 0 0 0 0 0 0 0 0

A 1110000000. 00.00 00 0 0 0 0

B lA "1D: 070.0 Y 46 40 00 0 40 0.0

Cc IAS A A A A |

D a A a oa ad E A A O O tl AS l

AB Cc D

5-18

1-3

b. c.

Familia ABCD Familia ABCD

Subfamilia AB Subtamiha A

Genero A Genero A

Genero B Subfamilia BCD

Subfamilia CD Tribu B

Genero C Genero B

Genero D Tribu CD

Genero €

Genero D

Fig. 2. Filogenia y clasificación. (a) la filogenia

original basada en los datos de la Tabla 1, (b) una

clasificación tradicional basada en la observación

de que A y B son más similares entre si que lo que

es B respecto a C y D, (c) una clasificación estric-

tamente filogenética.

Vol. 17, 1986

Un taxónomo tradicional (Mayr 1981)

clasificaría A y B en un único grupo (parafilé-

tico) y produciría la clasificación de la Fig. 2b.

Un sistemático tradicional como Mayr (1981)

diría que esta clasificación es superior a la

clasificación estrictamente filogenética de la

Fig. 2c, debido a que equilibra los dos aspectos

del concepto de "relación", similitud y descen-

dencia. Incluso justificaría sus conclusiones

diciendo que A y Bcomparten una "zona adap-

tativa" común. ¿Cómo valoramos esta justifica-

ción? ! :

Para ello tomaré como mi tesis la si-

guiente proposición. Si el axioma de ancestro

común es el axioma básico del paradigma dar-

winiano, entonces las clasificaciones que son

verdaderamente evolutivas deben ser lógica-

mente consistentes con las relaciones genealó-

gicas mostradas en la filogenia original (Fig.

2a). Por "filogenia” quiero significar la estima-

ción (o hipótesis) de la filogenia como lo

muestra el análisis de caracteres. Para probar

esta tesis debemos saber qué entendemos por

"lógicamente consistente”. Hull (1964:10) pre-

sentó dos criterios: (1) una clasificación (Fig.

2b, 2c) es consistente con la filogenia original

(Fig. 2a) si por lomenos una de las posibles

filogenias implicadas por la clasificación es la

filogenia original, y (2) una clasificación es

inconsistente con la filogenia original si, y sola-

mente si, todas las filogenias reconstruídas a

partir de la clasificación son diferentes de la fi-

logenia original.

Wiley (1981b) discute estos criterios y

la metodología para comparar las clasificacio-

nes con las filogenias. El método consiste de

tres pasos: (1) conversión de la clasificación en

un diagrama ramificado (el cual no es una

filogenia). Este paso permite comparar la clasi-

ficación directamente con la filogenia. (2) deri-

var todas las filogenias alternativas lógicas de la

clasificación. En el caso de clasificaciones es-

trictamente dicotómicas, no habrá alternativas

lógicas. En el caso de clasificaciones que listen

varios grupos de igual valor jerárquico, habrá

tantas filogenias alternativas como posibles so-

luciones dicotómicas a las ramificaciones múlti-

ples del diagrama (que pueden, de hecho, ser

muchos). (3) Buscar las filogenias alternativas

que puedan ser derivadas de la clasificación y

ver si alguna es idéntica a la filogenia original.

Si una de las alternativas es idéntica, entonces

la clasificación es lógicamente consistente. Si

ninguna de las filogenias alternativas es idénti-

ca a la filogenia original, entonces la clasifica-

ción es lógicamente incosistente (o en otras

palabras, la clasificación es ilógica bajo el para-

digma darwiniano).

Edward O. Wiley

Volviendo a la Fig. 2, podemos con-

vertir ambas clasificaciones en diagramas rami-

ficados. El resultado de la conversión de la cla-

sificación tradicional está representado en la

Fig. 3a, y la conversión de la reconstrucción fi-

logenética en la Fig. 3b. No hay otras alterna-

tivas a la Fig. 3a, debido a que es dicotómica, y

no es idéntica con la filogenia original (Fig. 3c).

Por lo tanto la clasificación tradicional es

lógicamente inconsistente con la filogenia. En

contraste, la clasificación filogenética es idén-

tica con la filogenia original y por lo tanto lógi-

camente consistente con ella. Previamente he

mostrado que todas las clasificaciones que

contienen grupos parafiléticos (ej. grupos como

A+B de la Fig. 2b) son lógicamente incosisten-

tes con las filogenias de estos grupos. En térmi-

nos estrictamente darwinianos, las clasificacio-

nes tradicionales violan el axioma de ancestro

común, y por lo tanto cualquier declaración de

que son superiores a las clasificaciones filoge-

néticas del tipo discutido por Henning (1966,

1968) o Wiley (1981a, b) son falsas. Uno no

puede violar el axioma básico de la evolución y

proclamar que produce una clasificación supe-

rior bajo el paradigma de la revolución darwi-

niana.

A BCO A

AB CD 2

BCD

ABCD ABCD

a b.

A B Cc D

Fig. 3. Consistencia y clasificación. (a) la clasifica-

ción tradicional (Fig. 2a) convertida en un diagra-

ma ramificado, (b) la clasificación filogenética

(Fig. 2c) convertida en un diagrama ramificado, y

Como establece de Queiroz (1987), el

persistente reconocimiento de taxones parafilé-

ticos (como ser Reptilia o Pongidae) por los ta-

xónomos, que a la vez aclaman la revolución

darwiniana (cf. Mayr, 1974; Simpson, 1961),

provee la mejor evidencia de que la revolución

darwiniana en sí nunca ha ocurrido en la taxo-

nomía.

La Sistemática en la revolución darwiniana.

ALCANZANDO CLASIFICACIONES

DARWINIANAS

Clasificaciones verdaderamente evolu-

tivas pueden realizarse sólo si se identifican

grupo monofiléticos. Como he dicho anterior-

mente, grupos monofiléticos son aquellos com-

puestos por todos los descendientes de un úni-

co ancestro (y el ancestro en sí mismo, si es

que puede identificarse). Desafortunadamente,

no podemos observar las filogenias en forma

directa, ni identificar los verdaderos ancestros

de los grupos que queremos reconocer. En

consecuencia lo que debemos mirar son los

efectos del ancestro común. Estos efectos son

los que Henning (1966, 1968) denomina sina-

pomorfías. Una sinapomorfía es un carácter

homólogo compartido por dos o más especies.

De hecho todas las sinampomorfías son apo-

morfias en algún momento durante la evolu-

ción. Considerando una especie ancestral, du-

rante el curso de su ciclo de vida puede apa-

recer una novedad evolutiva, al principio ésta

existe en la población junto con el carácter

preexistente (= ancestral o primitivo). Si esta

novedad se fija (por procesos variados), se

denomina apomorfía. Otras poblaciones rela-

cionadas con ésta retienen el carácter preexis-

tente, el cual es denominado entonces simple-

siomorfía (= carácter homólogo compartido y

primitivo). Si ésta especie produce una o más

especies hijas,les transmitirá este carácter. El

carácter es entonces una sinapomorfía (apo-

morfía compartida o homología derivada y

compartida).

La detección de una sinapomorfía es

evidencia de ancestro común entre las especies

que la comparten. La sinapomorfía es el efecto,

mientras que la evolución del carácter es la

causa, y el ancestro común es la explicación

que une la causa con el efecto.

El verdadero proceso de probar una

hipótesis de sinapomorfías y de reconstrucción

de relaciones filogenéticas está más allá del

objetivo de este trabajo. Detalles pueden ser

encontrados en Henning (1966, 1968), Eldred-

ge and Cracraft (1980), y Wiley (1981a). Con-

troversias al respecto se encuentran en los

diferentes números de la revista Systematic

Zoology. En estos momentos la comunidad

filogenética ha establecido las bases de trabajo,

pero muchos detalles sólo se han resuelto lue-

go de 20 años de intenso trabajo. Estos inclu-

yen problemas tales como el rol que el concep-

to de parsimonia juega en el sistema (Farris

1983; Sober 1983; Kluge 1984), los detalles

lógicos de comparaciones con grupos gemelos

Anales del Museo de Historia Natural

1974; Mayr 1974, 1981; Eldredge and Cracraft

1980; Wiley 1981a). En consecuencia, ésta

controversia no se refiere a interpretaciones

alternativas de la historia filogenética. Por

ejemplo, si analizamos las relaciones de cuatro

especies utilizando la metodología actual de

análisis filogenético y la información presen-

tada en la Tabla 1, llegaremos al árbol filogené-

tico de la Fig. 2a. La especie B comparte un

ancestro común con las especies C y D, el cual

no es compartido con la especie A. Por lo tan-

to B es el grupo hermano (= sister group) de

C+D. El ancestro común compartido por B, C,

y D es hipotético, pero su existencia real es

necesaria para explicar por qué B comparte la

sinapomorfía 4(1) con las especies C y D. Cy D

comparten un ancestro común no compartido

con B. Además, el ancestro común de C y D ha

adquirido muchas novedades evolutivas duran-

te su evolución. En consecuencia A y B son

más similares entre sí, que lo que es B respecto

a Co D. En la siguiente discusión la filogenia

de la figura 2a será referida como la filogenia

original.

Tabla 1. Datos para la figura 1

Characters

Taxones 12345678910 11 12 18 14 15 16 17 15

0OG 000000000 0 0 0 0 0 0 O O 0

A NARRO 00.0 000 Ue QU 0 07D. 00 4,50

B LE E TOD 0 070 0070 Or 0: 70) 0: 005 0, 0

Le: AA AL l l 1 1 l 1 I 1

D o y Eo ¡100 1 I 1 1 1 1 I 1

AB Cc D

5-18

1-3

b. E

Familia ABCD Familia ABCD

Subfamilia AB Subfamilia A

Genero A Genero A

Genero B Subfamilia BCD

Subfamilia CD Tribu B

Genero C Género B

Genero D Tribu CD

Genero C

Genero D

Fig. 2. Filogenia y clasificación. (a) la filogenia

original basada en los datos de la Tabla 1, (b) una

clasificación tradicional basada en la observación

de que A y B son más similares entre si que lo que

es B respecto a € y D, (c) una clasificación estric-

tamente filogenética.

Val. 17, 1986

Un taxónomo tradicional (Mayr 1981)

clasificaría A y B en un único grupo (parafilé-

tico) y produciría la clasificación de la Fig. 2b.

Un sistemático tradicional como Mayr (1981)

diría que esta clasificación es superior a la

clasificación estrictamente filogenética de la

Fig. 2c, debido a que equilibra los dos aspectos

del concepto de "relación", similitud y descen-

dencia. Incluso justificaría sus conclusiones

diciendo que A y Bcomparten una "zona adap-

tativa" común. ¿Cómo valoramos esta justifica-

ción? h . , ]

Para ello tomaré como mi tesis la si-

guiente proposición. Si el axioma de ancestro

común es el axioma básico del paradigma dar-

winiano, entonces las clasificaciones que son

verdaderamente evolutivas deben ser lógica-

mente consistentes con las relaciones genealó-

gicas mostradas en la filogenia original (Fig.

2a). Por "filogenia” quiero significar la estima-

ción (o hipótesis) de la filogenia como lo

muestra el análisis de caracteres. Para probar

esta tesis debemos saber qué entendemos por

"lógicamente consistente”. Hull (1964:10) pre-

sentó dos criterios: (1) una clasificación (Fig.

2b, 2c) es consistente con la filogenia original

(Fig. 2a) si por lo'menos una de las posibles

filogenias implicadas por la clasificación es la

filogenia original, y (2) una clasificación es

inconsistente con la filogenia original si, y sola-

mente si, todas las filogenias reconstruídas a

partir de la clasificación son diferentes de la fi-

logenia original.

Wiley (1981b) discute estos criterios y

la metodología para comparar las clasificacio-

nes con las filogenias. El método consiste de

tres pasos: (1) conversión de la clasificación en

un diagrama ramificado (el cual no es una

filogenia). Este paso permite comparar la clasi-

ficación directamente con la filogenia. (2) deri-

var todas las filogenias alternativas lógicas de la

clasificación. En el caso de clasificaciones es-

trictamente dicotómicas, no habrá alternativas

lógicas. En el caso de clasificaciones que listen

varios grupos de igual valor jerárquico, habrá

tantas filogenias alternativas como posibles so-

luciones dicotómicas a las ramificaciones múlti-

ples del diagrama (que pueden, de hecho, ser

muchos). (3) Buscar las filogenias alternativas

que puedan ser derivadas de la clasificación y

ver si alguna es idéntica a la filogenia original.

Si una de las alternativas es idéntica, entonces

la clasificación es lógicamente consistente. Si

ninguna de las filogenias alternativas es idénti-

ca a la filogenia original, entonces la clasifica-

ción es lógicamente incosistente (o en otras

palabras, la clasificación es ilógica bajo el para-

digma darwiniano).

Edward O. Wiley La Sistemática en la revolución darwiniana.

MAYR, E. 1969. Principles of Systematic Zoology, McGraw-Hill, New York,

MAYR, E. 1974. Cladistic analysis or cladistic classification? Zeitsch. zool. Systemat. Evolut.-forsch. 12:94-128.

MAYR, E. 1981. Biological classification: Toward a synthesis of opposing methodologies. Science 214:510-516.

NELSON, G. J. 1969. Gill arches and the phylogeny of fisches, with notes on the classification of vertebrates. Bull. Amer.

Mus. Natur. Hist. 141:475-552.

NELSON, G. J. 1985, Outgroups and ontogeny. Cladistics 1:29-45.

NELSON, G. J., and N. I. PLATNICK. 1981. Systematics and biogcography: Cladistics and vicariance. Columbia Universi-

ty Press, New York.

RUSE, M. 1979. The Darwinian revolution. University of Chicago Press, Chicago, IL.

SIMPSON, G. G. 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, New York.

SOBER, E. 1983. Parsimony in systematics: Philosophical issues. Ann. Rev. Ecol. Syst. 14:335-357.

STEVENS, P. F. 1984, Metaphores and typology in the development of botanical systematics 1690-1960, or the art of

putting new wine into old bottles, Taxon 33:169-211.

WILEY, E, O, 1981a. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. Wiley-Interscience, New York.

WILEY, E. 0.1981b. Convex groups and consistent classifications. Syst. Bot. 6: 346-358.

Anales del Museo de Historia Natural

1974; Mayr 1974, 1981; Eldredge and Cracraft

1980; Wiley 1981a). En consecuencia, ésta

controversia no se refiere a interpretaciones

alternativas de la historia filogenética. Por

ejemplo, si analizamos las relaciones de cuatro

especies utilizando la metodología actual de

análisis filogenético y la información presen-

tada en la Tabla 1, llegaremos al árbol filogené-

tico de la Fig. 2a. La especie B comparte un

ancestro común con las especies C y D, el cual

no es compartido con la especie A. Por lo tan-

to B es el grupo hermano (= sister group) de

C+D. El ancestro común compartido por B, C,

y D es hipotético, pero su existencia real es

necesaria para explicar por qué B comparte la

sinapomorfía 4(1) con las especies C y D. Cy D

comparten un ancestro común no compartido

con B. Además, el ancestro común de C y D ha

adquirido muchas novedades evolutivas duran-

te su evolución. En consecuencia A y B son

más similares entre sí, que lo que es B respecto

a Co D. En la siguiente discusión la filogenia

de la figura 2a será referida como la filogenia

original.

Tabla 1. Datos para la figura 1

Characters

Taxones 12345678910 11 12 18 14 15 16 17 15

0OG 000000000 0 0 0 0 0 0 O O 0

A NARRO 00.0 000 Ue QU 0 07D. 00 4,50

B LE E TOD 0 070 0070 Or 0: 70) 0: 005 0, 0

Le: AA AL l l 1 1 l 1 I 1

D o y Eo ¡100 1 I 1 1 1 1 I 1

AB Cc D

5-18

1-3

b. E

Familia ABCD Familia ABCD

Subfamilia AB Subfamilia A

Genero A Genero A

Genero B Subfamilia BCD

Subfamilia CD Tribu B

Genero C Género B

Genero D Tribu CD

Genero C

Genero D

Fig. 2. Filogenia y clasificación. (a) la filogenia

original basada en los datos de la Tabla 1, (b) una

clasificación tradicional basada en la observación

de que A y B son más similares entre si que lo que

es B respecto a € y D, (c) una clasificación estric-

tamente filogenética.

Val. 17, 1986

Un taxónomo tradicional (Mayr 1981)

clasificaría A y B en un único grupo (parafilé-

tico) y produciría la clasificación de la Fig. 2b.

Un sistemático tradicional como Mayr (1981)

diría que esta clasificación es superior a la

clasificación estrictamente filogenética de la

Fig. 2c, debido a que equilibra los dos aspectos

del concepto de "relación", similitud y descen-

dencia. Incluso justificaría sus conclusiones

diciendo que A y Bcomparten una "zona adap-

tativa" común. ¿Cómo valoramos esta justifica-

ción? h . , ]

Para ello tomaré como mi tesis la si-

guiente proposición. Si el axioma de ancestro

común es el axioma básico del paradigma dar-

winiano, entonces las clasificaciones que son

verdaderamente evolutivas deben ser lógica-

mente consistentes con las relaciones genealó-

gicas mostradas en la filogenia original (Fig.

2a). Por "filogenia” quiero significar la estima-

ción (o hipótesis) de la filogenia como lo

muestra el análisis de caracteres. Para probar

esta tesis debemos saber qué entendemos por

"lógicamente consistente”. Hull (1964:10) pre-

sentó dos criterios: (1) una clasificación (Fig.

2b, 2c) es consistente con la filogenia original

(Fig. 2a) si por lo'menos una de las posibles

filogenias implicadas por la clasificación es la

filogenia original, y (2) una clasificación es

inconsistente con la filogenia original si, y sola-

mente si, todas las filogenias reconstruídas a

partir de la clasificación son diferentes de la fi-

logenia original.

Wiley (1981b) discute estos criterios y

la metodología para comparar las clasificacio-

nes con las filogenias. El método consiste de

tres pasos: (1) conversión de la clasificación en

un diagrama ramificado (el cual no es una

filogenia). Este paso permite comparar la clasi-

ficación directamente con la filogenia. (2) deri-

var todas las filogenias alternativas lógicas de la

clasificación. En el caso de clasificaciones es-

trictamente dicotómicas, no habrá alternativas

lógicas. En el caso de clasificaciones que listen

varios grupos de igual valor jerárquico, habrá

tantas filogenias alternativas como posibles so-

luciones dicotómicas a las ramificaciones múlti-

ples del diagrama (que pueden, de hecho, ser

muchos). (3) Buscar las filogenias alternativas

que puedan ser derivadas de la clasificación y

ver si alguna es idéntica a la filogenia original.

Si una de las alternativas es idéntica, entonces

la clasificación es lógicamente consistente. Si

ninguna de las filogenias alternativas es idénti-

ca a la filogenia original, entonces la clasifica-

ción es lógicamente incosistente (o en otras

palabras, la clasificación es ilógica bajo el para-

digma darwiniano).

An, Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 32-41, 1986

LA FAUNA DEL BOSQUE DE LLUVIA NEOTROPICAL, UN

ESBOZO ECOLOGICO PARA LA COMPRENSION DE SU

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

ERNST FITKAU

La hilea o sea la región de selva plu-

vial en las cuencas hidrográficas del Amazonas

y del Orinoco han entusiasmado y animado,

desde los tiempos de Humboldt, a los natura-

listas a dedicarse a su investigación. Sin

embargo, hasta mediados de nuestro siglo

generalmente no se llegó más allá de un regis-

tro selectivo e incompleto del inventario espe-

cífico de la flora y fauna. En la botánica este

registro se limitó mayormente a las plantas vas-

culares grandes. En la zoología, las investiga-

ciones se concentraron en los vertebrados y en

aquellos invertebrados que eran, y son hasta

hoy, estudiados más bien por aficionados y

coleccionadores que por zoólogos profesiona-

les. Ya se conoce hace más de cien años a las

mariposas llamativas y a los escarabajos gran-

des de la Amazonia, aunque su riqueza en es-

pecies es enorme. Pero, en el caso de las mari-

posas nocturnas, los coleópteros pequeños, los

insectos y otros invertebrados que son poco

vistosos, el registro específico se encuentra

recién en sus comienzos. Y su fin ni siquiera es

apenas apreciable. Demasiado grande es la can-

tidad de especies y demasiado chico el número

de zoólogos que se podrían ocupar en ella.

Entretanto una nueva dimensión co-

menzó a amenazar a la investigación zoológica

y faunística de las selvas tropicales: es el

tiempo. Si la destrucción del bosque sigue con

tal rapidez como sucedió en los últimos dos o

tres decenios -y nada hace suponer que se pue-

da parar esta devastación- entonces la solu-

ción de este problema del inventario le será

más fácil a la próxima generación de biólogos.

El bosque será destruido salvo unos cuantos

fragmentos, y con él la plenitud específica tan

grande, sin que la hubiéramos reconocido si-

quiera aproximadamente. Este es un pronósti-

co cruel del futuro. Si uno se ocupa hoy de la

fauna selvática, no se puede evitar la impresión

de que ya se está escribiendo un artículo necro-

lógico sobre un ser condenado a muerte, aun-

que, como su abogado defensor, uno está so-

brecargado de argumentos para su derecho de

sobrevivir. De esta situación resulta obliga-

toriamente la siguiente pregunta: ¿qué es lo

que todavía se puede y se debe averiguar del

condenado en este poco de tiempo aún dispo-

nible? Mantengamos esta imagen simbólica. Si

se trata de aclarar lo que sabemos realmente

de nuestro cliente, el bosque de lluvia neo-

tropical, además de las informaciones florís-

ticas y faunísticas ya mencionadas, es alarman-

te el resultado. La cantidad de datos taxonó-

mico-sistemáticos y morfológicos, así como de

fenómenos biológicos, etológicos, ecológicos,

fisiológicos y bioquímicos, a esperar, es tan

enorme y la suma de lo que sabemos hasta

ahora es tan insignificante, que tenemos que

estar felices y agradecidos por cada informa-

ción nueva que todavía podemos adquirir.

A la fecha no somos capaces de reco-

nocer, cuáles y cuántas especies animales son

liquidadas en una sola hectárea de bosque des-

montado y quemado. Pero hay suficientes razo-

nes para suponer que con cada hectárea selvá-

tica destruida se disminuye el potencial gené-

tico del mundo y que la tierra empobrece en

sentido biológico cada vez más y de manera

irreversible. Sin vacilar son exterminados ante

nuestros ojos los organismos que son los ele-

mentos de uno de los ecosistemas más comple-

jos del mundo. Con ellos van a morir los eco-

sistemas forestales sin que hubiéramos enten-

dido realmente su función y su significado

para nuestra vida. ¿Cómo es posible que sobre

los suelos más estériles de la tierra crezcan los

bosques más ricos en especies? ¿Cómo es que

ahí, donde faltan sustancias nutritivas, la

diversidad específica de animales es particular-

mente alta? ¿Cómo puede vivir el bosque de la

lluvia, cuya regularidad es producida por el

bosque mismo? Estas preguntas van a adquirir

importancia, a más tardar, cuando el bosque

haya desaparecido, cuando las lluvias caigan

con irregularidad sobre las áreas desmontadas

y cuando la diversidad de vegetación y del

reino animal se haya transformado en un de-

sierto verde, vacío y sin futuro. Entretanto

sabemos que, sin una cubierta forestal de alta

diversidad específica, los suelos de la llanura

Zoologische Staatssamlung. Múnchhausentr., 21 Múnche, Alemania

Anales del Museo de Historia Natural

(= outgroups) (Maddison, Donoghue y Maddi-

son 1984), y las estrategias para la construcción

de árboles utilizando técnicas de computación.

Otras controversias permanecen planteadas,

incluyendo el rol de los argumentos ontogené-

ticos en la determinación de sinapomorfías

(Brooks y Wiley 1985; Kluge 1985; Nelson

1985; de Queiroz 1986), la relación entre siste-

mática y evolución (contrastar Wiley 1981a,

con Nelson y Platnick 1981) y la naturaleza de

los taxones como entidades (Ghiselin 1974;

Hull 1976) o como clases naturales (Nelson y

Platnick 1981).

Vol. 17, 1986

máticos acepten y apliquen el principio general

de genealogía como axioma integral de su cam-

po de trabajo. Henning (1966, 1968) aportó

una metodología de investigación explícita, la

sistemática filogenética, la cual provee a la

comunidad sistemática con las herramientas

necesarias para descubrir las relaciones de

ancestro común y la filosofía básica para trans-

formar nuestros descubrimientos en una clasi-

ficación que pueda ser utilizada en investiga-

ciones evolutivas. La sistemática puede reto-

mar su lugar como la disciplina evolutiva pri-

maria si los sistemáticos empleasen estas herra-

mientas. La teoría evolutiva ha sufrido por

largo tiempo la carencia de una sistemática

CONCLUSIONES verdaderamente evolutiva.

La sistemática puede unirse a la revo-

lución darwiniana solamente cuando los siste-

Agradecimientos: al comité organizador y al Dr. Francisco Sais por haberme invitado y por haber hecho posible mi parti-

cipación en el Congreso Latinoamericano de Zoología. Extiendo mi agradecimiento al Sr. Rafael de Sá por haber traducido

mi presentación al español. Finalmente, quiero agradecer al Sr. Kevin de Queiros por haber escrito un trabajo claro e inte-

resanta, que meinspiró a pensar sobre el tema.

REFERENCIAS

ASHLOCK, P. D. 1971. Monophyly and associated terms. Syst. Zool. 20:63-69.

ASHLOCK, P. D. 1974. The uses of cladistics. Ann. Rev. Ecol. Syst. 5:81-99.

ASHLOCK, P. D. 1979. An evolutionary systematist's view of classification. Syst. Zool. 28:441-450.

BROOKS, D. R., and E. O. WILEY. 1985. Theories and methods in different approaches to phylogenetic systematics. Cladis-

tics 1:1-11.

BROOKS, D. R., and E. O. WILEY. Evolution as entropy. Towardsa unified theory of biology. University of Chicago Press,

ago.

BRUNDIN, L. 1966. Transantartic relationships and theirsignificance, as evidenced by chironomid midges. Kungl. Svenska

Vetenskap. Handl. 11:1-472.

DARLINGTON, P.J., Jr. 1970, A practical criticism of Henning-Brundin “Phylogenetic Systematics”” and Antartic Biogeo-

graphy. Syst. Zool. 19:1-18.

DARWIN, C. R. 1859. On the origin of species by means of natural selection. John Murray, London.

DE QUEIROZ, K. 1985. The ontogenetic method for determining character polarity and its relevance to phylogenetic-

systematics. Syst. Zool. 34:280- 299.

DE QUEIROQZ,K. 1987. Systematics and the Darwinian Revolution. Philos. Sci. (in press).

DUPUIS, C. 1978. Permanence et actualite de la systematique: La “Systematique Philogenetique” de W. Hennig (Histori-

que, Discussion, chojix de references). Cashiers des Naturalistes 34:1-69.

DUPUIS, C. 1984. Willi Hennig's impact on taxonomic thought. Ann. Rev. Ecol. Syst. 15:1-24.

os O J,CRACRAFT.1980.Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Columbia University Press,

ew York.

FARRIS,J. S. 1979. The information content of the phylogenetic system. Syst. Zool. 28:483-519.

FARRIS, J. 5. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. Advances in Cladistics, vol. 2. Columbia University Press

New York: 7:36. y

GHISELIN, M. T. 1969. The triumph of the Darwinian method. University of California Press, Berkeley.

GHISELIN, M. T. 1974, A radical solution to the species problem. Syst. Zool. 23:536-544.

HENNIG, W. 1950. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Duetscher Zentralvertlag, Berlin.

HENNIG, W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana.

HENNIG, W. 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires, Ar-

gentina. :

HULL, D. L. 1964. Consistency and monophyly. Syst. Zool. 13:1-11.

HULL, D. L. 1973. Darwin and his critics: the reception of Darwin's theory of evolution by the scientific e ity

Hasvacl Únivoraliy Bros Cambridge MA. p y y the scientific community.

HULL, D. L. 1976. Are species really individuals? Syst. Zool. 25:174-191.

HULL, D. L. 1987, Science as a process: An evolutionary account of the social and conceptual developments of science

a o O TL. ;

K A. G. . The relevance of parsimony to phylogenetic inference. In: Cladistics: Perspectives on the recons E

tion of evolutionary history (T. Duncan and T. Stussey, eds.). Columbia University Press, Now Yorke eS a

KLUGE, A. G. 1985. Ontogeny and phylogenetic systematics. Cladistics 1:13-27. e

On W. P., M. J. DONOGHUL, and D. KR. MADDISON. 1984. Outgroup analysis and parsimony. Syst. Zool

Ernst Fitkau

Al anochecer era imposible estar fuera

del mosquitero y de día abundaban los mosqui-

tos de las familias de culícidos, simúlidos y

ceratopogónidos. Se podía observar garzas,

cormoranes, gallinetas de agua y patos silves-

tres como también caimanes e iguanas en las

cochas con su vegetación flotante y diversa,

que muchas veces cubría partes grandes de la

superficie del agua. Cuando era su tiempo, los

huevos anaranjados de las ampularias brillaban

por todos lados sobre las ramas emergidas so-

bre la superficie acuática. Estos caracoles han

desarrollado hasta formas gigantes en aquella

parte de la Amazonía.

Es fácil comprender que la Várzea, o

sea el valle de inundación producido en la

llanura recientemente por el inmenso río Ama-

zonas, debe ser considerada en sentido ecoló-

gico como un cuerpo forastero en el paisaje

central-amazónico que ya se formó en la época

del terciario. La expresión alemana para esta

situación, "umraumfremd", que en castellano

significa más o menos "extraño al ambiente",

fue creada por el ecólogo Helmut Schwabe,

seguramente bien conocido a los colegas chi-

lenos de mayor edad. Creó esta palabra para

las fuentes termales en el país de Islandia, que

en cualquier otro lugar de su área es muy frío.

Antes que Schwabe llegara a Chile para dos

decenios, estudió en aquellas fuentes la vege-

tación de algas adaptadas al calor.

Para el ecosistema aislado insular de

Islandia el factor ecológico más importante es

la temperatura. En nuestro caso, en la Amazo-

nia central, hay dos espacios vitales mayores, la

Várzea, que en sentido geológico es joven, y la

"terra firme" que es mucho más vieja. El clima

es idéntico en las dos regiones y de igual mane-

ra lo son las fluctuaciones estacionales del nivel

de agua. En ambas zonas esta periodicidad tie-

ne consecuencias ecológicas colosales. Las dife-

rencias se presentan en la situación geoquímica

de los dos tipos de paisaje, mejor dicho en la

desigualdad de la cantidad de recursos nutriti-

vos disponibles. Esto se manifiesta tanto en los

suelos como en las aguas.

Fue uno de mis objetivos estudiar la

situación limnoquímica de las aguas porque es

un buen indicador para el contenido nutritivo

de los suelos amazónicos drenados por los ríos.

Esto ya lo había demostrado Harald Sioli antes

de mí. El Río Negro y sobre todo sus afluentes

central-amazónicos son tan pobres en electroli-

tos que impiden el desarrollo de algas y de una

vegetación acuática submersa o emersa. Así

falta el alimento directo o indirecto para la

La fauna del bosque de lluvia neotropical.

fauna acuática, y respectivamente estas aguas

en general contienen pocos peces. También la

fauna de invertebrados es escasa, lo que explica

la falta de aves acuáticas. En estos ríos se en-

cuentra sólo esporádicamente Anhingas o pa-

vos de agua, pumagarzas y martines pescado-

res. Todas esas son aves que se alimentan de

peces. Se dice que antes allí también hubo can-

tidades mayores de caimanes.

Completamente diferente es la limno-

química del Río Amazonas y de sus afluentes.

Su contenido nutritivo es relativamente alto.

Las plantas flotantes Eichhomia, Pistia, Pas-

palum y otras hierbas presentan allí los índices

de producción primaria más altos jamás medi-

dos. Las fluctuaciones anuales del nivel de

agua son fuertes y comprenden alrededor de

diez metros. Así provocan que las ramas late-

rales laguniformes se sequen parcialmente,

causando la muerte de grandes partes de la

biomasa vegetal. Las plantas muertas casi no

sirven a la fauna. Hace $50 años, cuando los

caimanes todavía no tenían valor comercial,

abundaban allí las especies Melanosuchus niger

y Caiman crocodilus. La segunda especie, el

caimán o lagarto blanco, se reproduce con tal

rapidez, que se ha podido mantener en esos

ríos hasta hoy. Antes de que las orillas y partes

adyacentes de los ríos fueran usadas para la

agricultura, vivían allí poblaciones densas de

capibaras y tapires, y en las aguas había

Manatíes, Trichechinus inagris, tortugas enor-

mes de la especie Podocnemus expansa y el gi-

gante entre los peces amazónicos, el osteoglo-

sso Arapaima gigas, conocido como paiche o

pirarucú.

¿Cómo se produce en un paisaje tal

pobreza o riqueza geoquímica? Es un fenóme-

no tan fácil de comprobar mediante la compo-

sición química de las aguas y los ecosistemas

acuáticos. Bajo las condiciones del clima húme-

do tropical, los procesos de erosión, descompo-

sición y formación del suelo suceden hasta cien

veces más rápidos que en las zonas templadas

del mundo. Las masas de piedras son descom-

puestas rápidamente. Así resultan sales solu-

bles que son acarreadas por las aguas subterrá-

neas o absorbidas inmediatamente por las

plantas. Pero también en las partes superficia-

les del suelo desaparecen en poco tiempo los

iones de metales que son integrados en los mi-

nerales arcillosos y pueden ser extraídos o in-

tercambiados. Este envejecimiento de los sue-

los causa el desarrollo de arcillas caoliníticas

que no contienen más que óxidos de aluminio y

de silicio. No abarcan reservas de sales nutriti-

vas ni son capaces de ligar tales iones de sales

Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986

Ernst Fitkau

neotropical. Las especies central-amazónicas

producen pocas semillas muy pequeñas, que

quedan hasta su madurez en cápsulas que no

pueden ser abiertas por ningún animal. En los

suelos más fértiles de las regiones marginales

crece la Nuez del Brasil, perteneciente al

género Bertholecia. Produce muchas semillas

grandes pero éstas tampoco pueden ser comi-

das por animales, porque permanecen en las

cápsulas grandes y cerradas. En el caso de

germinación se desarrolla solamente una plan-

ta por cápsula, mientras que las semillas res-

tantes sirven como reservorio alimenticio para

el embrión. En el terreno de aluvión de la

Várzea amazónica, que es fértil y que recibe

siempre nuevo sedimento durante las inunda-

ciones, se encuentran los árboles de Sapucaia.

Sus cápsulas son muy grandes y se abren antes

de caer de las ramas, botando cantidades de

semillas parecidas en su sabor a la Nuez del

Brasil. Estas semillas no son protegidas por

cáscaras y caen al suelo que en los tiempos de

madurez de las nueces, todavía sigue cubierto

por agua. Así hay una variedad de árboles en la

Várzea que cargan frutos preferidos por los

animales. Los frutos del Arbol del Caucho, gé-

nero Hevea, forman, por ejemplo, una parte

notable del alimento de los peces, especialmen-

te en los ríos andinos de agua blanca.

En el bosque de "terra firme" central-

amazónico no se encuentran productos vegeta-

les de los que se podría vivir. Hasta el palmito

de las palmeras es amargo e incomible. En las

chacras desmontadas y quemadas crecen sola-

mente caña de azúcar, mandioca o yuca y pi-

ñas. Las últimas dos necesitan dos años hasta

su cosecha sin demostrar calidad extraordina-

ria. El cultivo de frejoles, maíz y maní o caca-

huates no vale la pena y la cría de animales do-

mésticos es casi imposible. Ya mencioné el in-

terior del país despoblado cerca a Manaus. Es

uno de los macroespacios con el menor núme-

ro de habitantes del mundo, aunque es fácil de

alcanzar por vía fluvial. Así se parece en la den-

sidad de su población a los desiertos secos o

fríos.

Después de haber comprendido la his-

toria geológica de la Amazonía central, se

puede clasificar a la llanuras viejas de sedi-

mentación como estado terminal en la evolu-

ción de paisajes. Bajo condiciones climáticas

húmedo-tropicales no existe dinámica de ero-

sión particular, por lo que los factores ecológi-

cos abióticos demuestran una continuidad pro-

nunciada. Esta se presenta también en la falta

permanente de sustancias nutritivas para las

plantas y por lo menos para los animales que

La fauna del bosque de lluvia neotropical.

dependen de productos vegetales. Parece que

el bosque de lluvia tropical alcanzó sobre tales

planos de sedimentación, grandes y antiguos,

una clase de clímax o sea un cierto punto final

en su desarrollo. En los suelos más pobres

cerca a Manaus encontramos hasta 500 espe-

cies de árboles, palmeras y sogas en una sóla

hectárea. Esta es la mayor diversidad forestal

conocida en bosques tropicales. Me falta el

tiempo para entrar en detalles de la estructura

del bosque, pero se puede suponer que la vege-

tación sobre estos suelos envejecidos y extensa-

mente pobres, ha desarrollado su diversidad

por cuenta de ciertos grupos animales. El

aumento de la riqueza forestal es una adapta-

ción eficaz que mejora el aporte de elementos

nutritivos que contiene la lluvia y que resulta

de la descomposición de la hojarasca del suelo,

ya que el suelo mismo no satisface las necesida-

des alimenticias.

Seguramente el filtro biológico que

reúne los elementos alóctonos y la recupera-

ción de las sustancias autóctonas se hacen más

eficaces con el aumento de la diversidad espe-

cífica de la vegetación.

La diversidad alta de la vegetación ar-

boriforme se disminuye en la periferia de la

Amazonía y en la zona preandina. Esto es in-

dependiente del tipo del bosque en las márge-

nes amazónicas. Al norte y al sur la cubierta

forestal pierde su carácter siempre verde y es

reemplazada por sabanas, mientras que al oes-

te ocupa una zona de clima húmedo tropical

muy acentuado y se convierte más allá en bos-

que montañés andino en la zona conocida

como "ceja de la selva".

La densidad y diversidad de las espe-

cies animales mayores, más fáciles de notar y la

biomasa de esta parte faunal, aumenta eviden-

temente de manera opuesta a la disminución

de la diversidad vegetal arboriforme desde el

centro hasta la periferia. No sabemos si eso

también sucede con la diversidad específica de

las formas poco llamativas, sobre todo de los

artrópodos.

Mi colaborador de antes, el señor

Klinge, conocido aquí en Chile también como

edafólogo, y yo, una vez hemos tratado de

comparar los valores de biomasa de la vege-

tación y la fauna de un bosque de terra firme

central-amazónico. En gran extensión deberá

existir por allí la relación más desfavorable de

biomasa vegetal y animal que se conoce en la

biósfera. Parece que en un paisaje de pluviselva

maduro los animales son tolerados solamente

Anales del Museo de Historia Natural

tropical húmeda degenerarán continuamente y

con rapidez más o menos pronunciada.

Con el bosque de lluvia tropical la

naturaleza ha desarrollado una posibilidad de

favorecer y mantener la vida, ya hace más de

cien millones de años, bajo las condiciones

climáticas ecuatoriales. La plenitud específica

de plantas y animales, la multitud de hongos,

bacterias y virus, todavía inapreciable, todos

adaptados a un complejo de factores ambienta-

les bióticos y abióticos, están integrados en un

sistema ecológico que, por otra parte, contribu-

ye a la formación de esos factores esenciales

para su supervivencia.

Como cualquier otro ecosistema, la

pluviselva nació de las acciones recíprocas en-

tre los seres vivientes y su medio ambiente ina-

nimado. En este caso, se formó condicionada

por el clima cálido y húmedo y por los horizon-

tes geológicos que producen los suelos tropica-

les. Se desarrolló en todos los lugares que ofre-

cen suficiente calor y lluvias durante todo el

año. Casi la mitad del continente sudamericano

cumple con estas condiciones. Según el lugar,

se pueden esperar diferencias en la repartición

anual y en la cantidad de las precipitaciones.

De los diversos tipos de topografía y de sub-

suelo geológicos dependen los distintos suelos

y las circunstancias de las aguas subterráneas.

De lo mencionado, resultan bosques distintos

en su composición y su fauna. Estas diferencias

existen de facto en alto grado en la pluviselva,

aunque no son obvias cuando se observa la al-

fombra verde y cerrada que representa el bos-

que tropical visto desde lo alto de un avión.

Las diferencias de la fauna pueden ser

tan notables que resulta difícil encontrar to-

davía lo común que hace de este macroespacio

una unidad.

Intentaré aclarar las relaciones ecoló-

gicas que probablemente son responsables del

desarrollo y composición de la fauna amazóni-

ca que es tan característica y que se distingue

fuertemente de la de bosques de lluvia tropica-

les de otros continentes.

Mis impresiones más importantes de la

selva neotropical y de su fauna las tuve durante

una estadía de varios años en Manaus, donde

trabajé en el INPA, en Instituto Nacional de

Pesquisas da Amazónia. Estudié principalmen-

te la fauna de invertebrados acuáticos. Esto fue

hace 25 años, o sea en una época en la que los

brasileros recién habían comenzado con el des-

monte para las primeras carreteras selváticas.

Vol. 17, 1986

Así tuve que realizar mis excursiones por vía

fluvial. Durante mis extensos viajes en bote

llegué a conocer poco a poco, pero intensiva-

mente, el interior del país y así la parte central

de la selva pluvial, la llamada Amazonia Cen-

tral.

La experiencia principal de aquellos

tiempos, que en mi opinión favoreció consi-

derablemente mi comprensión de la ecología

de los trópicos húmedos, fueron el abasteci-

miento totalmente insuficiente con productos

alimenticios en Manaus y durante mis estadías

en el interior del país. Manaus que en aquella

época tuvo 120.000 habitantes y era capital de

una región de un millón y medio de kilómetros

cuadrados, habitada por medio millón de mo-

radores, no fue capaz de alimentarse de sus

propios recursos y dependió de importaciones

provenientes de lugares fuera de la Amazonía.

De vez en cuando los víveres necesitados no

llegaban. Con seguridad las causas fueron fallas

humanas y no el hecho de que no existieran

suficientes chacras para cultivar frejoles, arroz

y alimento para los animales domésticos. Aun-

que la infraestructura era primitiva y poco

desarrollada, hubiera sido posible producir por

lo menos algunos víveres y venderlos en los

mercados.

Otra cosa que me impresionó fuerte-

mente fue que, saliendo de Manaus, se podía

efectuar excursiones a dos mundos amazónicos

completamente diferentes. Cuando yo me en-

contraba en un afluente del Río Negro al norte

de Manaus, estaba en un paisaje natural casi

totalmente despoblado y no usado para la agri-

cultura. Muchas veces no vi ni seres humanos

ni aves acuáticas durante días. Me era muy

agradable que ni de noche ni de madrugada

fuera molestado por zancudos en mi hamaca y

que de día no me siguieran simúlidos o cerato-

pogónidos. En las aguas faltaban tanto plantas

acuáticas como caracoles y conchas. Lo último

me pareció llamativo por ser coleccionador de

moluscos desde muchos años.

Sin embargo, si viajaba a sitios igual-

mente distantes que los descritos, pero situa-

dos al sur de Manaus, alcanzaba la Várzea o

sea la zona de inundación del Río Amazonas

con sus numerosas cochas, lagunas y ramas

laterales. Allí me encontré en una región

explotada intensamente por agricultura y pesca

y con una población relativamente densa, aun-

que las áreas habitadas y cultivadas se con-

centraron a orillas de los ríos que son inun-

dadas con regularidad en la estación lluviosa.

Ernst Fitkau

Central, también son válidas para la Amazonía.

Aquellos estudios fueron realizados por las so-

ciedades "Royal Entomological Society of Lon-

don” y "Linnean Society". Las investigaciones

hacen suponer que deberían existir por lo me-

nos unas diez millones de especies animales

trópico-continentales.

De lo relatado habrá resultado con

claridad que no se puede generalizar la idea

tradicional del bosque de lluvia tropical como

el macroespacio vital más favorable y con la

diversidad animal más alta. Tanto extrema ri-

queza como pobreza pueden aparecer en dife-

rentes zonas de la misma región faunal trópico-

neotropical, como lo demostró el ejemplo de

los caracoles terrestres. Muchos grupos ani-

males, ya bien conocidos, desarrollaron en la

región neotrópica la riqueza específica más

grande del mundo, pero la mayor parte de es-

tas especies no vive en la pluviselva verdadera,

aunque ésta ocupa un tercio de toda la región.

La región neotropical abarca, igual co-

mo en el caso de los moluscos, un tercio de la

fauna mundial de anfibios y de aves. De las

1200 especies de anfibios, viven probablemente

sólo 250 en la región amazónica. De las 3000

especies de aves, habita sólo una sexta parte el

bosque de lluvia, o sea unas 500 especies. Y só-

lo 22 de las 300 especies de picaflores pertene-

cen a este grupo.

Lamentablemente los datos sobre los

mamíferos amazónicos son muy incompletos.

Parece que sólo un cuarto de las 810 especies

neotropicales viven en la selva pluvial. La

mitad son murciélagos y el resto es dominado

por especies de roedores chicos y de tamaño

medio. Es probable que sólo un tercio de los

mamíferos no voladores y adaptados al bosque

neotropical se encuentra en la Amazonía cen-

tral. La mayoría es limitada en su distribución a

las márgenes amazónicas y a los bosques de llu-

via fuera de esa región. Esto es particularmente

evidente en el caso de los ratones acuáticos,

familia Cricetidae, y de los marsupiales, familia

Didelphidae. Todos los monos sudamericanos

son arbóreos, en contradicción a los primates

paleotrópicos. Todos son relativamente peque-

ños y tienen una cola prénsil como adaptación

a la vida arborícola. También en el caso de los

monos la mayor diversidad específica y densi-

dad de individuos se concentra fuera de la

Amazonía.

Hay que mencionar también el orden

Xenarthra, a los armadillos, perezosos y OSOS

hormigueros. Las tres familias son represen-

La fauna del bosque de lluvia neotropical.

tadas por pocas especies en la región central

amazónica. La mayor diversidad de armadillos

se desarrolló fuera del bosque de lluvia. Pero

tampoco se debe olvidar la riqueza amazónica

en peces que en parte exhiben formas grandio-

sas y colores magníficos. Se espera unas 2000

especies. La fauna de invertebrados acuáticos

que habita este enorme complejo de aguas con-

tinentales, es en cambio mucho más pobre en

especies que la europea que sin embargo vive

en un continente muchas veces más chico. Co-

mo ya he dicho antes, la escasez en sustancias

nutritivas impide el crecimiento de algas y

plantas acuáticas en la Amazonía central. La

cadena trófica se basa sobre las sustancias

orgánicas producidas por el bosque, que llegan

a caer al agua o son acarreados por la lluvia.

No sólo en el suelo sino también en el agua las

hojas y la madera recién pueden ser consumi-

das en forma indirecta después de su descom-

posición por microorganismos y su transforma-

ción en esporas e hifas fúngicas. En los ria-

chuelos selváticos existe una fauna animal es-

pecializada que usa este elemento alimenticio y

posibilita así el desarrollo de un ecosistema al-

tamente diverso. Pero este sistema se desmoro-

na poco a poco cuando los ríos se van ensan-

chando y comienzan a cargar un volumen más

grande de agua.

Lleguemos al fin. La selva amazónica,

especialmente su región central, mo corres-

ponde a la opinión usual del bosque tropical

publicada en los libros de historia natural.

Cualquier zoólogo que se encuentra por pri-

mera vez en la selva, sufre una desilusión en

vista de la aparente pobreza faunal. No puede

ver más que hormigas y nidos de comején o de

abejas sobre los troncos de los árboles. Hay

que tener buena vista, un oído fino y expe-

riencia para notar la presencia de los animales

que nos llaman la atención con colores fuertes

o con sonidos. La diversidad enorme, de la que

siempre se habla, es dada solamente para ar-

trópodos, peces y anfibios. Es mucho menor en

el caso de los reptiles y alcanza un nivel

bastante bajo respecto a los pájaros y par-

ticularmente a los mamíferos. Temperatura y

clima son óptimos en la selva pluvial, lo que es

ventajoso para muchos artrópodos y organis-

mos poiquilotérmicos, pero la disponibilidad

de alimento para animales de potencia ener-

gética alta es limitada por falta general de

sustancias nutritivas. La vegetación es obligada

a economizar sus gastos de estos elementos

alimenticios y de manejar el ciclo nutritivo con

cuidado. Las hojas por ejemplo, son protegidas

fuertemente contra el consumo animal. Las

plantas producen cantidades limitadas de se-

Anales del Museo de Historia Natural

alimenticias. Estos oxisolios libres de sustancias

nutritivas se forman, sean cuales sean los mine-

rales o las piedras originales, en cualquier parte

de los trópicos sobre planos de sedimentación

o en los lugares donde aparecen formaciones

de rocas niveladas de diverso origen.

En las zonas tropicales donde todavía

no son niveladas las montañas, no se produce

este envejecimiento de los suelos, porque hasta

en los sitios con poca inclinación o con cubier-

ta forestal, la capa superficial del suelo es

desmontada y rebajada continuamente por me-

dio de erosión. De esa manera siempre hay

nuevo material de roca madre para proporcio-

nar sales nutritivas a la vegetación. Aquí

tenemos la clave para entender, por qué en los

bosques de lluvias del sudeste de Asia hay

regiones tan fértiles y tan densamente pobla-

das. Además hay que considerar que, por ejem-

plo en Java, las montañas son muchas veces

compuestas por rocas volcánicas que son co-

rroidas rápidamente y que contienen muchas

sustancias nutritivas.

El Río Amazonas y sus afluentes desa-

guan a una montaña joven y rica en volcanes.

Han sedimentado material de erosión fresco,

aún no descompuesto, al pié de la montaña en

forma de una faja ancha. Así han creado una

zona preandina de riqueza geoquímica. El efec-

to de los procesos de erosión y de sedimenta-

ción de estos ríos es intensificado por las inun-

daciones anuales. Nuevo material andino y se-

dimentos preandinos ya depositados son trans-

portados en los valles fluviales hasta llegar al

Amazonas que carga el material al Océano

Atlántico. La Várzea de la Amazonía central

es, en sentido geológico, pedológico y geoquí-

mico una prolongación de la zona preandina.

Unicamente las fluctuaciones pronunciadas del

nivel de agua son responsables del hecho de

que el paisaje de la Várzea contenga sólo una

parte de los elementos faunísticos y florísticos

que ocurren en Los Andes.

La Amazonía central es rodeada al

norte, este y sur por antiguas montañas pri-

mordiales ya niveladas. La llanura central-

amazónica fue llenada por última vez en la

época del terciario con material de erosión

procedente de aquellos terrenos primarios,

tratándose mayormente de arenas y arcillas ya

descompuestas y corroídas. Sobre esas forma-

ciones con contenido electrolítico muy redu-

cido, se desarrollaron más tarde aquellos sue-

los oxisólicos que pertenecen a los substratos

más oligotróficos del mundo.

Vol. 17, 1986

Los suelos enriquecen notablemente

en los lugares donde las capas de sedimentos

central-amazónicos colindan con las montañas

primordiales niveladas. La cantidad de sustan-

cias alimenticias en suelos y aguas crece más y

más en aproximación a la divisoria hidrográfica

de los ríos donde, en parte, todavía se elevan

montañas. Pero sobre los planos nivelados

también pueden ser depositados sedimentos de

origen terciario o cuaternario, como los cono-

cemos de partes de la Amazonía central. En-

tonces se puede producir una escasez compara-

ble de sustancias nutritivas. Al otro lado, las

formaciones graníticas y gnéisicas pueden ser

cubiertas por masas de piedras más jóvenes de

origen marino o volcánico. Esto sucede sobre

partes de la placa continental brasilera y ofrece

condiciones geoquímicas favorables para la for-

mación del suelo.

Durante mis estudios limnológicos

junté suficientes datos químico-acuáticos para

una división ecológica de la cuenca fluvial

amazónica. La región central, empobrecida en

sentido geoquímico, se convierte en el oeste, o

sea al pie de los.Andes, en una zona relativa-

mente rica, cruzada de oeste a este por la pro-

longación de esta zona preandina a lo largo del

valle del Amazonas. Al norte, este y sur la

Amazonia central es rodeada por las zonas

marginales septentrionales y meridionales, que

son de heterogeneidad geológica y geoquímica.

Sobre todo la falta extraordinaria de calcio en

los suelos y las aguas corrientes distingue a la

Amazonia central de su periferia.

Esta clasificación ecológico-geoquími-

ca de la cuenca amazónica facilita la compren-

sión de las diferencias faunísticas dentro de los

trópicos neotropicales y en comparación con

las faunas paleotrópicas. Las diferencias gra-

duales en la disponibilidad de sustancias ali-

menticias para el bosque se refleja en el conte-

nido nutritivo de las plantas. Una comparación

de los contenidos de calcio en pruebas analíti-

cas de suelos, aguas y plantas de Puerto Rico,

Panamá, Colombia, Venezuela y la región ama-

zónica demuestra que el contenido nutritivo de

las plantas disminuye de igual manera que la

oferta de sustancias alimenticias desde el

Caribe, con formaciones ricas en calcio, hasta

el centro de la hilea donde el contenido de cal-

cio es mucho menor que el promedio mundial.

La oferta de elementos nutritivos se

refleja además en la disponibilidad de alimento

para la fauna y también para el hombre. Un

ejemplo claro lo da la familia de árboles Lecy-

thidaceae, con muchas especies en la región

Ernst Fitkau

ejemplo lo dan las aves frugívoras de las fami-

lias Pipridae y Thraupidae que son especial-

mente llamativas porque su plumaje exhibe

colores hermosos. Su espacio evolutivo se ubi-

ca en las zonas marginales al norte y oeste de

la Amazonía.

En los bordes meridionales y septen-

trionales la densidad de individuos de animales

grandes ya es reducida, y alcanza su mínimo en

el centro amazónico. Un ejemplo es la dismi-

nución de consumidores de plantas y hojas. En

las copas de los árboles de la Amazonía central

ocurren sólo muy pocos ortópteros, los que

La fauna del bosque de lluvia neotropical.

abundan enormemente en otras partes.

La utilidad y las posibilidades de ex-

plotación para el hombre son muy limitadas en

la Amazonía. Alcanzan su mínimo sobre los

suelos envejecidos y empobrecidos. La Amazo-

nía central nunca fue un espacio de coloni-

zación verdadero para el ser humano ni lo será

en el futuro. En las regiones marginales ex-

plotables hasta cierto grado se debería tratar

con mucho cuidado a los bosques. Y se debe

evitar el sacrificio de su vida inmensamente ri-

ca por una ganancia que solamente puede ser

limitada y de muy poca duración.

Anales del Museo de Historia Natural

hasta cierto grado, o sea sólo si son necesitados

para mantener el bosque bajo las condiciones

nutritivas extremas ya mencionadas.

Siempre que sea posible, el bosque ex-

cluye a los animales de la circulación de la

materia para acortar el ciclo nutritivo aho-

rrando elementos alimenticios disponibles y

economizando su manejo. Hojas y madera son

envenenadas o endurecidas fuertemente con

sustancias de alto peso molecular para prevenir

su consumo. Semillas y frutos en general son

de tamaño pequeño y producidos en cantidad

limitada. Muchas veces son protegidos por

envolturas o cáscaras fuertes que evitan que

sean comidos por animales. Ya dí el ejemplo

de la familia Lecythidaceae para este fenóme-

no. Sólo una multitud de insectos que favore-

cen el ciclo nutritivo con la descomposición

mecánica y química de la madera, se pudo de-

sarrollar considerablemente. Abundan comeje-

nes y coleópteros, como Cerambycidae, Bu-

prestidae y Passalidae, que acaban con la

madera enferma o muerta. También las hormi-

gas y avispas omnipresentes contribuyen al

ciclo material. Otros insectos, por ejemplo

ciertos himenópteros, son necesitados para la

polinización y vertebrados pequeños para la

dispersión de semillas.

El aporte alimenticio parece ser muy

escaso para los consumidores finales que son

representados por pocos grupos desarrollados,

como anfibios, reptiles y aves. La pirámide

trófica termina con jaguar y puma, o sea con

los mismos elementos faunísticos como en el

resto del continente. Sin embargo se encontró

y tal vez se encuentra todavía a ejemplares de

estas dos especies de félidos mucho más gran-

des en los valles andinos que en el interior de

la Amazonia. Se dice que en los Andes pueden

alcanzar el tamaño doble.

La densidad de animales grandes es

extraordinariamente baja en la Amazonía

central. Esto es indicado por la falta de

coprófagos como moscas y escarabajos. Estas

especies abundan en las zonas marginales en

cualquier lugar donde hay alimento adecuado.

El comportamiento de las moscas negras 0 si-

múlidos central-amazónicos puede ser inter-

pretado así también. Sus larvas son comunes

en las aguas corrientes, pero los insectos

adultos no atacan al hombre. En las regiones

marginales, sin embargo, son una de las plagas

más desagradables. Un viejo misionero amazó-

nico me diju una vez que estos demonios se-

guramente le ayudarían a evitar el purgatorio.

Vol. 17, 1986

El comportamiento nómade o vaga-

bundo de ciertos animales, sobre todo de los

que viven en grupos mayores, seguramente es

provocado por la escasez del alimento. Las

manadas migratorias de pecaris, los jabalíes

sudamericanos, son conocidas en toda la Ama-

zonía. Dicho sea de paso que el comporta-

miento de las hormigas migratorias es análogo

en este sentido. Muy poco sabemos sobre la

extensión de los areales necesitados para la

alimentación de una manada de monos o de un

grupo de guacamayos. Estas áreas deben ser

bastante grandes para garantizar la supervi-

vencia. Nada sabemos sobre las causas de las

migraciones estacionales de algunas aves, por

ejemplo de los tucanes.

La pobreza nutritiva de los suelos se

expresa en la falta de una fauna edáfica bien

desarrollada, sólo abundan hormigas y comeje-

nes. Los árboles extraen tantas sustancias

nutritivas de las hojas viejas que la hojarasca

del suelo ya no ofrece suficiente alimento a los

animales. El alimento básico de la fauna edá-

fica está compuesto casi exclusivamente por

hongos. Estos aparecen generalmente como

micorriza que transporta a los elementos

nutritivos extraídos de la hojarasca direc-

tamente hacia los haces conductores en las

raíces de los árboles. Las hifas fúngicas pueden

ser consumidas solamente por una microfauna

especializada.

Además faltan en la mayor parte de la

Amazonía planarias terrestres, onicóforos y

limazas, grupos que son comunes y ricos en

especies en las zonas exteriores. Otra vez

menciono la escasez de conchas y caracoles

tanto terrestres como acuáticas, con conchas

de cal, en la Amazonía central. Lo que sí se

encuentra, y a veces con abundancia, es la

especie grande Ampullaria papyracea que

habita los afluentes del Río Negro y cuya

concha es compuesta de conchiolina. Sin

embargo, la fauna terrestre de moluscos

tampoco es muy diversa en las zonas mar-

ginales. Esto es llamativo porque los neo-

trópicos son la región más rica en especies de

caracoles terrestres del mundo. Pero más de la

mitad de estas especies es limitada endémi-

camente a las Islas de las Antillas.

= Ya mencioné al principio que el cono-

cimiento sobre la fauna de invertebrados tro-

picales, en particular de los artrópodos, es tan

insuficiente que no se puede presentar detalles

sobre su distribución. No sabemos si las obser-

vaciones sobre la diversidad específica de in-

sectos en algunos árboles, hechas en América

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 17: 43-51, 1986

MAMIFEROS COMO RESERVATORIOS DE ZOONOSES

FERNANDO DIAS DE AVILA

O século XIX foi palco da polémica fi-

nal sobre as relagoes de parentesco do homen

com as demais especies de animais. Sua consti-

tuicao biológica e seus atributos culturais

forneceram os argumentos utilizados pelos que

viam nele, uns o anjo decaído, outros o mono

evoluido.

Na época das grandes exploracoes

geográficas, após a Idade Média, foi nece-

ssarária a expedigao de uma Bula Papal por

Paulo IL, em 1537, sustentando que os indígenas

das áreas em descobrimento pela Europa eram

membros da mesma familia humana, como tal

tendo almas, espírito, consciéncia e direitos ao

respeito dessa mesma familia universal. (Reis

1971). No seu relato da conquista das ilhas do

Pacífico, Michener e Day revelam o desprezo

dos europeus pela vida dos nativos, que ñao

eram considerados criaturas totalmente huma-

nas.

Em 1862, Thomas Huxley concluia um

estudo sobre a Posigao do Homen na Natureza,

no qual procurava derrubar as barreiras

conceituais e preconceituais que lhe atribuiam

posigao taxonómica privilegiada, ¡imediata-

mente abaixo da dos anjos. Em 1877, Quatre-

fages, em seu livro sobre A Espécie Humana

tentava, por outro lado, demonstrar que o

homem merecia lugar de destaque na criagao -

e algumas ragas, mais do que outras. Discordou

de Lineu que, apesar de fixista, colocara-nos na

mesma ordem dos macacos, e de Huxley que

nos rebaixou ao nível dos demais mamíferos.

Para Quatrefages, as enfermidades seriam

comuns a todas as ragas, com certas particula-

ridades de sensibilidade e resisténcia, atri-

buidas a características raciais e ñao a fatores

geo-ecológicos ou sociais.

Em 1946, Hooton admitia como parte

dos estudos antropológicos, a classificacao dos

"tipos de temperamento”, baseada na escala de

Sheldon, que a organizou a partir da análise

psicológica realizada sobre amostras de grupos

sociais distintos, incluindo "um pequeno grupo

de pessoas eruditas". Entre os itens dessa

escala contam-se: gula, inclinagao por ceri-

moniais, amor a aventura, sede de poder, sono

profundo, indiferenga espartana a dor, agora-

fobia, introversao, e outras "características"

subjetivas, impossíveis de serem medidas ou

quantificadas.

Nao é admirar, portanto, que estudos

ecológicos sobre reservatórios animais e

hospedeiros nao-humanos só se hajam desen-

volvido no século XX, a partir dos trabalhos

pioneiros de Manson (1877) e de sua escola, e

como consequéncia do progresso da etología, a

ciéncia do comportamento animal, da psicolo-

gia e da sociologia aplicadas a saúde pública. O

maior progresso ocorreria por ocasiao da Se-

gunda Guerra Mundial.

HISTORICO

Desde a antiguidade o homem relacio-

nou o surgimento de certas doencas e epide-

mias com a presenga ou influéncia de animais

que pressagiam maus agouros. Cobras e sapos

sao tidos, popularmente, como transmisores de

cobreiros ou herpes; corujas e morcegos pre-

ssagiam a morte e as superstigoes ligadas á

fauna sao muitas e variadas. Das dez pragas do

Egito, anunciadas por Moisés-(Isaías VII-18-

19), cinco sao animais: ras, piolhos, moscas,

pestes dos animais e gafanhotos. Lambrecht,

ao discutir o papel das zoonoses na evolugao

dos hominídios, no continente africano, reco-

nhece na mengao bíblica as moscas, referéncia

a Glossina.

Há mais de mil anos os povos orientais

associavam as epidemias de peste bubónica á

presencga de ratos eo relato bíblico da derrota

dos israelitas pelos filisteus (1 Samuel 5)

constitui a primeira referéncia segura a esta

doenga. Levada a Arca do Senhor de Ebenézer

para Asdode, recaiu o castigo divino sobre os

vencedores: Os homens que ñao morreram

eram atingidos com os tumores. Após sete

meses consultaram, os filisteus, os sacerdotes e

adivinhos, que recomendaram a devolugao da

Instituto de Biociencias, Departamento de Zoología. Universidad Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre/Basil.

Anales del Museo de Historia Natural

millas o frutos que además son de poco valor

nutritivo para los animales.

El bosque húmedo tropical, sobre to-

do el de la Amazonia, no es un espacio adap-

tivo adecuado para animales homotérmicos

mayores. La transformación de la materia y el

balance energético son en general desfavo-

rables bajo las condiciones dadas en aquellas

zonas. Todavía no se sabe con seguridad por

qué han sobrevivido de la macrofauna terciaria

neotropical sólo el tapir y el manatí. Es posible

que la desaparición de la fauna restante pueda

ser relacionada al envejecimiento del paisaje y

a las fluctuaciones areales o sea las expansiones

o regresiones del bosque de lluvia en la época

del pleistoceno. Es evidente que el metabo-

lismo de los herbívoros grandes es afectado fi-

siológicamente por las temperaturas anuales al-

tas y por la humedad permanente que existen

en la llanura amazónica. Los mamiferos más

grandes, tapir y capibara, prefieren estar mu-

chas horas del día en el agua aunque buscan su

alimento en tierra seca. Necesitan el refresco

en el agua que en aquellos lugares puede tener

hasta treinta grados centígrados. El tapir de

montaña, que habita los bosques andinos, sin

embargo no necesita aguas bajo este aspecto.

El animal amazónico mayor es el manatí que

en muchas partes lamentablemente ya desa-

pareció. Como vive en el agua no tiene pro-

blemas con la temperatura. Su alimento son las

plantas acuáticas que abundan en el área de su

distribución. Períodos de escasez son soporta-

dos fácilmente gracias a las reservas de grasa

que estos animales tienen normalmente y que

no afectan a la circulación porque los manatíes

viven flotando y nadando en el agua.

Los bosques de lluvia paleotropicales

cubren paisajes de montañas jóvenes y volcá-

nicas. Mayormente son ricos o muy ricos en

sentido geoquímico. Esto es más pronunciado

en el sudeste asiático que en el continente

africano. La diferencia es evidente en compa-

ración con la selva amazónica. Los bosques

paleotropicales abarcan más aves y mamíferos

forestales que los neotropicales. Alrededor de

la mitad de las 1500 especies africanas de pája-

ros viven en los bosques. Dos tercios de las 430

especies de aves malayas habitan las llanuras

selváticas. Diversos mamíferos grandes forman

parte de la fauna en la pluviselva paleotrópica,

aunque algunos de ellos prefieren pantanos o

bosques montañeses, como los elefantes, rino-

cerontes o bóvidos. En Africa hay unas 280 es-

pecies de mamíferos limitados al bosque. 110

de ellas son murciélagos. Hago recordar que en

la región neotrópica los quirópteros compren-

Vol. 17, 1986

den la mitad de la fauna de mamíferos. En los

trópicos africanos hay además 90 especies de

roedores, 27 de ungulados y 44 de primates.

Eso son dos especies más de monos que en

América del Sur que tiene un área de bosques

tropicales tres veces más grande que Africa.

La región malaya presenta una diversi-

dad particular de mamíferos. Esta zona es más

o menos tres veces mayor que la Isla Marajó en

la desembocadura del Amazonas y tiene 199

especies de mamíferos. 161 viven en el bosque

tropical de la llanura. 72 de estas especies son

murciélagos. El sudeste de Asia es caracteri-

zado por una variedad de herbívoros grandes

de vida arbórea: dermópteros, ardillas del

grupo Sciurinae, tupaias, megaquirópteros y

primates. También la porción africana de her-

bívoros es mayor a la sudamericana. Estas pro-

porciones son válidas asimismo para las aves.

En fin se puede generalizar que la densidad

animal y la biomasa faunal son mucho mayores

en el sudeste asiático y en Africa que en

América del Sur. Y son absolutamente incom-

parables con la biomasa animal central-amazó-

nica que es extremadamente pequeña. Pero se

tiene que destacar'que la diversidad específica

faunal es más alta en la región neotropical.

Daré un resumen breve de lo relatado.

Los bosques de lluvia tropicales presentan el

desarrollo más grandioso de vida vegetal,

mientras que la biomasa animal queda extraor-

dinariamente reducida. La mayor diversidad de

plantas arboriformes se produce en las zonas

con condiciones ambientales constantes y con

paisajes viejos que demuestran extensa pobreza

nutritiva.

En un paisaje joven, rico en sustancias

geoquímicas, con erosión superficial fuerte y

con diversidad de árboles reducida, la oferta

alimenticia vegetal es grande para animales.

Allí se encuentran suficientes hojas, semillas y

frutos, pero en paisajes envejecidos, empo-

brecidos en sentido geoquímico por causa de

erosión superficial bien reducida, se disminuye

esta oferta de alimentos y junto con ella el

elemento faunal vegetariano. La biomasa ani-

mal se reduce y la composición faunal se hace

más parcial, pero esto no significa que automá-

ticamente también se tiene que disminuir su di-

versidad. Para la región neotrópica esto sig-

nifica lo siguiente: en la cuenca fluvial del

Amazonas encontramos, en la periferia, sobre

todo en su parte occidental, a los suelos más ri-

cos en sustancias nutritivas y una densidad de

especies y de individuos relativamente alta,

también en el caso de los vertebrados. Un

Fernando Días de Avila

munólogos. A colonizagao, de um hospedeiro

envolve a selegao de microhabitates, a evasao

ás defesas orgánicas, a evolucao de mecanis-

mos de disseminacao e exploracao de novos

ambientes e de dispersao no meio exterior.

Cada vez mais, torna-se evidente que o fator

principal da especificidade é de natureza

imunológica, resultante de um longo processo

de adaptacao mútua. O que nao significa que

se possa admitir uma sequéncia evolutiva pro-

gressiva da intimidade ou antagonismo entre

organismos, partindo da condigao de comen-

sais e passando pelas "etapas" da forésia,

inqulinismo e simbiose, como adverte Jean

Baer.

A exploracao do meio endógeno im-

poe certas exigéncias de caráter geral e outras,

especiais: adaptagao á anaerobiose, desenvolvi-

mento de mecanismos de penetragao nos hos-

pedeiros, reprodugao de molde a facilitar a

sobrevivéncia da prole, mecanismos de fixagao

e de defesa contra os sistemas de protecao do

hospedeiro, que variam de espécie para espé-

cie. As duas grandes opgoes evolutivas sao a

manutencao de características generalizadas

permitindo a exploragao de vários nichos e

ocupacao de diferentes habitates; ou a espe-

cializagao, que permite o melhor aproveita-

mento de uma situagao e vantagem na compe-

ticao.

A definigao corrente de reservatório

abrange “qualquer ser humano, animal, artró-

pode, planta ou matéria inanimada onde vive e

se multiplica um agente infeccioso, do qual

depende para sua sobrevivéncia, reproduzindo-se

de maneira a que possa ser transmitido a um

hospedeiro suscetível.” (Amer. Assoc. Publ.

Health).

Hospedeiro, segundo a mesma fonte, é

"a pessoa ou animal vivo, inclusive aves e artró-

podes, que, em circunstáncias naturais permitem

a subsisténcia ou o alojamneto de um agente in-

feccioso. O hospedeiro primário ou definitivo é

aquele em que o agente chega ad maturidade ou

passaa por sua fase sexuada. O secundário ou

intermediário é aquele em que se encontra em

fase larvária ou assexuada.

Ambas definigoes refletem algo do

conceito ecológico dos "centros de dispersao”

de Alexander e o de "focos naturais" de Pa-

vloski. Como ressalta Lesser (1985), a maioria

dos autores modernos as criticam, com razao -

quando mais nao seja, por sua má redagao, do

ponto de vista zoológico.

Mamíferos como reservatorios...

Estes conceitos, bem como o de zoo-

nose sao úteis sob certas circunstáncias, mas

nao definem entidades biológicas, e sao

mantidos por conveniéncia prática, em saúde

píblica. A história e a definigao do termo

zoonose foram discutidos por Fiennes (1978 e

1979) e os aspectos fundamentais de sua na-

tureza ecológica, por Audy (1958). Schwabe

qualifica-o de "précopernicano"” e ressalta que

"se nao fora por sua reconhecida utilidade

prática, o termo zoonose careceria de qualquer

significado real para o pesquisador da evolucao

da histórianatural das infeccoes". Para ele, asa

zoonoses constituem um grupo biologicamente

heterogéneo de infeccoes e infestagoes e que

“na realidade, existe pouco mais de comum entre

as distintas zoonoses que sua definigao.”

As tentativas de classificagao das zoo-

noses, pelas mesmas razoes, deixam muito a

desejar e, exceto quando se tem em vista um

objetivo aplicado, é impossível estabelecer-se

um sistema natural ou coerente.

CONCEITOS BASICOS

O conceito de reservatório-animal ou

hospedeiro reservatório deve ser examinado

sob distintos pontos de vista. As relacoes

parasita-hospedeiro constituem um caso par-

ticular das relacoes alelobióticas, isto é, entre

organismos (em oposigao áquelas dos organis-

mos com o meio abiótico). Implicam na adap-

tacao mútua e convivéncia duradoura de hos-

pedeiros com sua microbiota individual. Tais

relacoes que, além do parasitismo incluem o

comensalismo, o inquilinismo, a forésia, a

simbiose estrita e outras, sao difíceis de serem

definidas e delimitadas. Segundo Whitfield, as

tentativas de se caracterizarem associacoes

entre organismos nunca resultarao em um sis-

tema de categorias mutuamente exclusivas.

Elas nao sao, sequer, estáticas ou estáveis,

podendo alterar-se e mudar de condigao por

influéncia de mudangas ocorridas no meio

ambiente exterior ou com as fases de desenvol-

vimento ontogenético dos organismos envolvi-

dos. Existem, contudo, evidéncias de que cer-

tos casos de parasitismo evoluiram a partir de

uma associacao comensal ou mutualística. Se-

gundo Jean Baer, Admite-se, em geral, que o

parasitismo pode aparecer de forma gradual em

certos grupos, mas em outros, ao contrário,

estabelece-se de imediato. Neste caso, atuam os

mecanismos clássicos de pré adaptagao. Espé-

cies anaeróbias e saprófitas colonizam ambien-

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

Fernando Días de Avila

Hospedeiros nao podem ser tratados

como substratos inertes, intercambiáveis

(Avila-Pires 1985). Na verdade, sao micro-

sistemas ecológicos complexos, povoados por

microorganismos que competem e cooperam

entre si e com os quais mantém uma relagao

dinámica. Á especificidade parasitária indica a

existéncia de mecanismos de selecao e adapta-

coes mútuas, ainda mais complexos dos que os

que atuam nos ecossistemas exógenos. Hospe-

deiros diferentes podem "filtrar" linhagens

próprias, dentro de uma gama de variantes

individuais, as quais representam o polimor-

fismo adaptativo -ou pré-adaptativo- de cada

sub populacao de parasitas. Na verdade cons-

tituem um caso particular do polimorfismo

balanceado de Dobzhansky. Até que ponto tais

linhagens podem variar sem que sejam reco-

nhecidas como taxonómicamente distintas, ou

provocarem sintomas clínicos particulares, é

difícil de se saber.

Cada ambiente ecológico é caracteri-

zado por um conjunto de fatores de natureza

física, química e biológica, em geral grupados

como fatores abióticos e bióticos, que condi-

cionam a composicao e a dinámica das comuni-

dades. Tanto nos ecossistemas endógenos co-

mo exógenos, eles sao decisivos para a selegao

e o sucesso da colonizacao.

As relacoes dos microorganismos e

seus habitates sao recíprocas no sentido em

que o corpo do hospedeiro reage a sua pre-

senga e atividade. A distribuigao nos micro-

habitates do organismo que abriga as micro-

biotas depende das reacoes em cada local e,

dentre os colonizadores ou invasores serao

selecionados os que melhor se adaptarem ás

condigoes prevalentes e aos competidores já

estabelecidos. Deverao utilizar nutrientes já

existentes ou aqueles que forem introduzidos

no sistema, tolerando as variagoes circadianas

de temperatura, pressao, pH, concentracao de

O», tensao osmótica, umidade, gases dissol-

vidos, toxinas e anticorpos que se constituem

nos fatores ecológicos importantes no meio in-

terior.

As comunidades endógenas sao cons-

tituidas, principalmente, por populacoes:

1. Indígenas, autóctones ou nativas,

integradas por espécies encontradas nor-

malmente nos hospedeiros, variando com o

estádio de desenvolvimento ontogenético, o

sexo e a área geográfica em que vive O

hospedeiro. Um exemplo é a flora intestinal.

Mamiferos como reservatorios...

2. Invasoras ou alóctones, de caráter

transiente, provenientes do meio exterior e que

penetram no corpo do hospedeiro com o ali-

mento, a ar respirado, por via venérea, através

das mucosas, de ferimentos ou da própria epi-

derme. No meio endógeno, podem provir de

tecidos adjacentes e, neste caso, podem com-

portar-se como comensais em um tecido e pa-

togénicos em outro.

Os hospedeiros vertebrados apre-

sentam características distintas dos inver-

tebrados e das plantas, especialmente no que

diz respeito ás respostas do meio interior. Cada

espécie oferece características próprias e, den-

tro delas, cada indivíduo constitui uma varian-

te, de acordo com sua história imunitária.

O tránsito de um hospedeiro para ou-

tro envolve mecanismos variados e adaptacoes

extremadamente complexas, que dependem de

padroes de comportamento, sincronizagao de

atividades e relagoes interespecíficas de-

senvolvidas no curso de um longo processo de

co-evolugao. Podem depender da capacidade

de localizagao, atragao, reconhecimento, coin-

cidéncia de ritmos circadianos ou sazonais, €

da presenga de vetores.

Os hospedeiros funcionam, assim, co-

mo verdadeiros filtros biológicos que selecio-

nam espécies e, dentro desssas, linhagens gé-

nicas de parasitas. Esse processo seletivo leva á

adocao, por parte dos parasitas, de estratégias

especiais que lhes permitem sobreviver ás defe-

sas orgánicas e integrarem-se ás comunidades

já estabelecidas. E possível, dessa forma, a

coincidéncia de ciclos biológicos paralelos e

simpátricos ou coincidentes no espaco geográ-

fico, mas parcial ou totalmente independentes,

ou seja, involvendo diferentes hospedeiros.

Isso é possível gragas ao fenómeno descrito por

Dobzhanski sob o nome de polimorfismo equi-

librado. Do mesmo modo que no meio exte-

rior, a sobrevivéncia no meio endógeno depen-

de da existéncia de genótipos adaptados ou

pré-adaptados a cada local e situagao.

Populacoes mendelianas raramente

sao uniformes. Os genótipos inviáveis em uma

determinada condigao sao viáveis em outra, o

que se pode verificar analisando uma

populacao em diferentes épocas do ano. A

medida que a temperatura se altera, as

frequéncias génicas tambén se modificam. O

polimorfismo, ainda que dispendioso como

método de sobrevivéncia, assegura a existéncia

da espécie em meios distintos, ou quando va-

riam as condigoes ambientes. Á este processo

Anales del Museo de Historia Natural

Arca mas nao vazia: para que fossem curados

deviam preparar uma imitagao de vossos tumo-

res e de vossos ratos, que andam destruindo a

terra..., em Ouro.

Alguns helmintos já eram conhecidos

no antigo Egito, mas os ciclos complexos só

foram estudados no século XIX. Leuckart, em

1867 descreveu o ciclo de um parasita de

gorgulho de cereais do género Tenebrio. Dois

anos depois, seu discípulo, Melkinov, demons-

trou que Diphylidium desenvolvem-se em pio-

lIhos parasitas de caes. No mesmo ano, Feds-

chenko observara o desenvolvimento de Dra-

cunculus em Cyclops.

Pouco depois de Pasteur estabelecer a

teoria microbiana das infecgoes, Manson de-

monstrava o papel dos insetos hematófogos no

ciclo da filariose.

O desconhecimento da biologia e

taxonomia de vetores e reservatórios causou

atrazos na solugao de alguns problemas.

Ronald Ross, por exemplo, somente em 1883

deu-se conta de que as larvas dos mosquitos

criam-se na água e Simond, que demonstarra

em 1898 a transmissao da peste através da pi-

cada de pulgas, teve dificuldade de comprovar

suas idéias por nao saber, entao, distinguir

entre as várias espécies comuns em ratos.

Certas observagoes pioneiras sao dig-

nas de nota. No Brasil, Piso, ao descrever, em

1658 os quirópteros hematófagos mencionou

que entre os venenos primários estao centados a

língua e o coragao dos morcegos; até agora ñao

descobri se, comidos, sao da mesma natureza da

pegonha do cao raivoso, que causa a hidrofobia,

como o atestam gravíssimos autores. Entre

esses, contava-se Aristóteles, que relacionara á

raiva aos caes. Quase um século antes, Gabriel

Soares de Souza, escrevendo sobre a Bahia de

1587, ao tratar dos mosquitos a que chamam

nhitinga, dizia que estes sao amigos das chagas,

e chupam-lhe a pegonha que tem; e se se vao por

em qualquer cossadura de pessoa sa, deixam-lhe

a pegonha n'ella, do que se vem muitas pessoas

a encher de boubas. A transmissao da leishma-

niose cutánea por certos dípteros, por sua vez,

jáa era suspeitada no Peru, desde 1764, como

afirma Bueno.

Nem sempre é clara a idéia do autor

ou cronista, como sucede com a poesia de

Herbert Wallace, irmao do zoólogo e biogeó-

grafo Alfred Russel Wallace, que passou qua-

tro anos na Amazónia. Herbert faleceu em

Belém do Pará, vítima da epidemia de febre

amarela que se abateu sobre a regiao em 1851:

Vol. 17, 1986

"Mas oh! que noites desgastantes

Porque aqui, no Amazonas

As temidas picadas de mosquitos

Inflaman o sangue com a febre,

E matam o sono tranquilo,

Até que, cansados e abatidos

Ficamos a ponto de chorar!

Entretanto, ainda que torturem,

Sabemos que nao podem matar".

No século XVII, Jenner popularizou

o processo de vacinagao, na Europa, reco-

nhecendo, em 1768, as relacoes íntimas

existentes entre uma enfermidade animal e

uma doenga humana. A "variolizagao”, como

ficou sendo conhecido o processo de que era

feito de braco a braco, foi questionada por

mais de um século. No Brasil causou uma re-

volugao, ao tornar se obrigatória. Ainda hoje

existem trabalhos curiosos que questionam sua

validade (Delarue 1977) e que reeditam a polé-

mica registrada nas páginas de Gazeta Médica

do Rio de Janeiro, na década de 1860.

Alfred Russel Wallace descreveu sua

mudanga de atitude quanto á validade da va-

cinacao, em sua autobiografia publicada em

1905. De início favorável, revela ter sido criado

na crenga de que a vacinagao era um procedi-

mento científico e que Jenner era um dos grandes

benfeitores da humanidade. Wallace fóra vaci-

nado na infáncia e revacinado antes de viajar

para o Brasil, em 1848. Por influéncia dos es-

critos de Farr e de Creighton, os grandes epi-

demiólogos de sua época; e pela análise das es-

tatísticas disponíveis entao, passou a questio-

nar a validade do processo: Inocular uma crian-

¿a (ou adulto) sadia com uma doenga animal

seria, se fosse proposta agora pela primeira vez,

tao repugnante frente a todos os principios da

medicina racional e do senso comum, que seu

proponente seria considerado louco.

Somente a aceitacao generalizada da

teoria microbiana ou biológica das infeccoes,

que pós fim a polémica multisecular que dividia

os adeptos do "contágio" e dos "miasmas" e

esclareceu a natureza do "principio viral" ou

"viroso”, abriu caminho á investigacao epide-

miológica e ecológica das zoonoses. Estas re-

velaram o papel dos vetores e hospedeiros al-

ternativos e os ciclos biológicos complexos dos

parasitas metaxénicos.

Surgiria, mais tarde, a questao da es-

pecificidade nas relagoes parasita/hospedeiro e

seu caso particular, as infecgoes. O primeiro

problema foi explorado por parasitólogos e

taxónomos, o segundo, por bioquímicos e in-

Fernando Días de Avila

Hospedeiros nao podem ser tratados

como substratos inertes, intercambiáveis

(Avila-Pires 1985). Na verdade, sao micro-

sistemas ecológicos complexos, povoados por

microorganismos que competem e cooperam

entre si e com os quais mantém uma relagao

dinámica. A especificidade parasitária indica a

existéncia de mecanismos de selegao e adapta-

coes mútuas, ainda mais complexos dos que os

que atuam nos ecossistemas exógenos. Hospe-

deiros diferentes podem "filtrar" linhagens

próprias, dentro de uma gama de variantes

individuais, as quais representam o polimor-

fismo adaptativo -ou pré-adaptativo- de cada

sub populacao de parasitas. Na verdade cons-

tituem um caso particular do polimorfismo

balanceado de Dobzhansky. Até que ponto tais

linhagens podem variar sem que sejam reco-

nhecidas como taxonómicamente distintas, ou

provocarem sintomas clínicos particulares, é

difícil de se saber.

Cada ambiente ecológico é caracteri-

zado por um conjunto de fatores de natureza

fisica, química e biológica, em geral grupados

como fatores abióticos e bióticos, que condi-

cionam a composicao e a dinámica das comuni-

dades. Tanto nos ecossistemas endógenos co-

mo exógenos, eles sao decisivos para a selegao

e o sucesso da colonizagao.

As relacoes dos microorganismos €

seus habitates sao recíprocas no sentido em

que o corpo do hospedeiro reage a sua pre-

senca e atividade. A distribuigao nos micro-

habitates do organismo que abriga as micro-

biotas depende das reacoes em cada local e,

dentre os colonizadores ou invasores serao

selecionados os que melhor se adaptarem ás

condicoes prevalentes e aos competidores já

estabelecidos. Deverao utilizar nutrientes já

existentes ou aqueles que forem introduzidos

no sistema, tolerando as variacoes circadianas

de temperatura, pressao, pH, concentragao de

O», tensao osmótica, umidade, gases dissol-

vidos, toxinas e anticorpos que se constituem

nos fatores ecológicos importantes no meio in-

terior.

As comunidades endógenas sao cons-

tituidas, principalmente, por populagoes:

1. Indígenas, autóctones ou nativas,

integradas por espécies encontradas nor-

malmente nos hospedeiros, variando com o

estádio de desenvolvimento ontogenético, o

sexo e a área geográfica em que vive O

hospedeiro. Um exemplo é a flora intestinal.

Mamíferos como reservatorios...

2. Invasoras ou alóctones, de caráter

transiente, provenientes do meio exterior e que

penetram no corpo do hospedeiro com o ali-

mento, a ar respirado, por via venérea, através

das mucosas, de ferimentos ou da própria epi-

derme. No meio endógeno, podem provir de

tecidos adjacentes e, neste caso, podem com-

portar-se como comensais em um tecido e pa-

togénicos em outro.

Os hospedeiros vertebrados apre-

sentam características distintas dos inver-

tebrados e das plantas, especialmente no que

diz respeito ás respostas do meio interior. Cada

espécie oferece características próprias e, den-

tro delas, cada indivíduo constitui uma varian-

te, de acordo com sua história imunitária.

O tránsito de um hospedeiro para ou-

tro envolve mecanismos variados e adaptacoes

extremadamente complexas, que dependem de

padroes de comportamento, sincronizagao de

atividades e relagoes interespecíficas de-

senvolvidas no curso de um longo processo de

co-evolugao. Podem depender da capacidade

de localizagao, atragao, reconhecimento, coin-

cidéncia de ritmos circadianos ou sazonais, e

da presenca de vetores.

Os hospedeiros funcionam, assim, co-

mo verdadeiros filtros biológicos que selecio-

nam espécies e, dentro desssas, linhagens gé-

nicas de parasitas. Esse processo seletivo leva á

adocao, por parte dos parasitas, de estratégias

especiais que lIhes permitem sobreviver ás defe-

sas orgánicas e integrarem-se ás comunidades

já estabelecidas. E possível, dessa forma, a

coincidéncia de ciclos biológicos paralelos e

simpátricos ou coincidentes no espago geográ-

fico, mas parcial ou totalmente independentes,

ou seja, involvendo diferentes hospedeiros.

Isso é possível gragas ao fenómeno descrito por

Dobzhanski sob o nome de polimorfismo equi-

librado. Do mesmo modo que no meio exte-

rior, a sobrevivéncia no meio endógeno depen-

de da existéncia de genótipos adaptados ou

pré-adaptados a cada local e situagao.

Populacoes mendelianas raramente

sao uniformes. Os genótipos inviáveis em uma

determinada condicao sao viáveis em outra, o

que se pode verificar analisando uma

populacao em diferentes épocas do ano. A

medida que a temperatura se altera, as

frequéncias génicas tambén se modificam. O

polimorfismo, ainda que dispendioso como

método de sobrevivéncia, assegura a existéncia

da espécie em meios distintos, ou quando va-

riam as condigoes ambientes. Á este processo

Anales del Musco de Historia Natural

tes endógenos e, posteriormente, passam a

alimentar-se de células epiteliais, como des-

creve Cheng.

Boa parte da confusao sobre a questao

da definigao do parasitismo deve-se ao seu

conceito primitivo que invocava O dano cau-

sado ao hospedeiro como característica da

associacao. Na realidade, um reduzido grau de

patogenicidade nao constitui evidéncia de que

a associacao seja recente.

Dessa forma, tanto o comensalismo

como oO parasitismo podem originar-se de

relagoes casuais, como de um processo de

evolugao gradual a partir de uma dessas

categorias.

Devido á precisao das co-adaptagoes

anvolvidas nos casos de mutualismo (ou

simbiose no sentido restrito), admitese que

este tipo de associacao evoluiu a partir de uma

condigao prévia de parasitismo, quando o hos-

pedeiro passa a utilizar algum sub-produto do

parasita, o que se torna, mais tarde, obrigató-

rio.

O que os parasitas apresentam em co-

mum é a fungao dentro da comunidade biótica,

em termos de atividade trófica, mas suas re-

lacoes com o hospedeiro variam, em cada caso

e sob diferentes circunstáncias.

Os hospedeiros nao-humanos consti-

tuem fontes exógenas de infeccoes, capazes de

alterarem os índices de morbidade e mortalida-

de da populacao humana. Sua presenca influi,

consideravelmente, nos padroes epidemio-

lógicos das zoonoses. Seu controle exige a

conjugacao de esforcos de equipes de pro-

fissionais de diferentes especialidades.

As relacoes dos hospedeiros alter-

nativos com o homem dependem de fatores de

ordem social, económica e ocupacional, res-

ponsáveis pela exposigao ao risco. Esta ex-

posigao, por sua vez, depende de padroes cul-

turais, de distribuigao geográfica, de clima e

outros.

Ao nível bioquímico, as relacoes da

microbiota com o hospedeiro envolvem a suce-

tibilidade e a resposta imune. A localizagao em

distintos micro-habitates do seu corpo e as di-

ferentes estratágias destinadas a evitar ou ilu-

dir as defesas orgánicas constituem o tema de

um capítulo especial da ecologia microbiana.

Protozoários, por exemplo, estimulam grande

número de reacoes imunogénicas nao relacio-

nadas diretamente com a protecao do hospe-

deiro. Além disso, distintos hospedeiros -

espécies e indivíduos- reagem de maneira di-

ferente, o que trona difícil a identificacao do

Vol. 17, 1986

mecanismo imunológico especial em cada in-

fecgao (Cox, 1982). Enquanto certos microor-

ganismos produzem grande número de varian-

tes antigénicos em cada geragao, outros para-

sitas disfarcam-se incorporando glicoproteínas

ou glicolipídeos do hospedeiro na sua propria

superfície. Os anticorpos dirigem-se contra

novos invasores, protejendo o hospedeiro e

reduzindo a competigao entre os parasitas.

Quanto aos vetores, Barraco e Mene-

zes concluem que até o momento, os estudos

indicam que contrariamente aos vertebrados, as

respostas celulares de defesa dos insetos sao

específicas e nao existe uma memória imunoló-

gica, embora o grande sucesso do grupo dos

insetos na natureza demonstra uma grande

eficiéncia de seus mecanismos de defesa.

Certos microhabitates oferecem condi-

coes de sobrevivéncia fácil aos invasores: O

cérebro, olhos, glándulas, fagócitos, luz do

aparelho digestivo entre outros. Mas os para-

sitas devem multiplicar-se, crescer, disseminar-

se e dispersar-se. Em fases críticas de sua

existéncia expoem-se aos riscos de destruigao

ou incapacitacao.

Ao nível do ecossistema, onde se estu-

da a ecologia de transmissao, a análise das

relacoes dos hospedeiros com o homem desafia

as classificagoes. Entre os reservatórios-animais

encontramos:

1. Animais domésticos, que sao aque-

les que passaram por un processo longo de

ecogenizacao (no sentido de Moojen), que

envolveu a selecao de características pri-

vilegiadas pelo homem.

2. Ruderais, que sao espécies silvestres

que preferem as áreas alteradas pelo homem,

como terrenos baldios, margens de estradas,

rogas e quintais, beneficiando-se da redugao do

número de predadores de grande porte e de

competidores, da abundáncia de alimento e das

edificacoes. Em geral, participam das comuni-

dades pioneiras nas primeiras etapas ou seres

de uma sucessao ecológica e apresentam uma

estratégia reprodutiva em r.

3. Comensais e inquilinos, que utilizam

a casa, ninho, toca ou abrigo de outras es-

pécies, como sejam formigueiros, termiteiros,

ninhos de aves e moradias humanas.

4. Silvestres, que vivem e se repro-

duzem naturalmente fora do cativeiro, em bió-

topos naturais.

Fernando Días de Avila

Hospedeiros nao podem ser tratados

como substratos inertes, intercambiáveis

(Avila-Pires 1985). Na verdade, sao micro-

sistemas ecológicos complexos, povoados por

microorganismos que competem e cooperam

entre si e com os quais mantém uma relagao

dinámica. A especificidade parasitária indica a

existéncia de mecanismos de selegao e adapta-

coes mútuas, ainda mais complexos dos que os

que atuam nos ecossistemas exógenos. Hospe-

deiros diferentes podem "filtrar" linhagens

próprias, dentro de uma gama de variantes

individuais, as quais representam o polimor-

fismo adaptativo -ou pré-adaptativo- de cada

sub populacao de parasitas. Na verdade cons-

tituem um caso particular do polimorfismo

balanceado de Dobzhansky. Até que ponto tais

linhagens podem variar sem que sejam reco-

nhecidas como taxonómicamente distintas, ou

provocarem sintomas clínicos particulares, é

difícil de se saber.

Cada ambiente ecológico é caracteri-

zado por um conjunto de fatores de natureza

fisica, química e biológica, em geral grupados

como fatores abióticos e bióticos, que condi-

cionam a composicao e a dinámica das comuni-

dades. Tanto nos ecossistemas endógenos co-

mo exógenos, eles sao decisivos para a selegao

e o sucesso da colonizagao.

As relacoes dos microorganismos €

seus habitates sao recíprocas no sentido em

que o corpo do hospedeiro reage a sua pre-

senca e atividade. A distribuigao nos micro-

habitates do organismo que abriga as micro-

biotas depende das reacoes em cada local e,

dentre os colonizadores ou invasores serao

selecionados os que melhor se adaptarem ás

condicoes prevalentes e aos competidores já

estabelecidos. Deverao utilizar nutrientes já

existentes ou aqueles que forem introduzidos

no sistema, tolerando as variacoes circadianas

de temperatura, pressao, pH, concentragao de

O», tensao osmótica, umidade, gases dissol-

vidos, toxinas e anticorpos que se constituem

nos fatores ecológicos importantes no meio in-

terior.

As comunidades endógenas sao cons-

tituidas, principalmente, por populagoes:

1. Indígenas, autóctones ou nativas,

integradas por espécies encontradas nor-

malmente nos hospedeiros, variando com o

estádio de desenvolvimento ontogenético, o

sexo e a área geográfica em que vive O

hospedeiro. Um exemplo é a flora intestinal.

Mamíferos como reservatorios...

2. Invasoras ou alóctones, de caráter

transiente, provenientes do meio exterior e que

penetram no corpo do hospedeiro com o ali-

mento, a ar respirado, por via venérea, através

das mucosas, de ferimentos ou da própria epi-

derme. No meio endógeno, podem provir de

tecidos adjacentes e, neste caso, podem com-

portar-se como comensais em um tecido e pa-

togénicos em outro.

Os hospedeiros vertebrados apre-

sentam características distintas dos inver-

tebrados e das plantas, especialmente no que

diz respeito ás respostas do meio interior. Cada

espécie oferece características próprias e, den-

tro delas, cada indivíduo constitui uma varian-

te, de acordo com sua história imunitária.

O tránsito de um hospedeiro para ou-

tro envolve mecanismos variados e adaptacoes

extremadamente complexas, que dependem de

padroes de comportamento, sincronizagao de

atividades e relagoes interespecíficas de-

senvolvidas no curso de um longo processo de

co-evolugao. Podem depender da capacidade

de localizagao, atragao, reconhecimento, coin-

cidéncia de ritmos circadianos ou sazonais, e

da presenca de vetores.

Os hospedeiros funcionam, assim, co-

mo verdadeiros filtros biológicos que selecio-

nam espécies e, dentro desssas, linhagens gé-

nicas de parasitas. Esse processo seletivo leva á

adocao, por parte dos parasitas, de estratégias

especiais que lIhes permitem sobreviver ás defe-

sas orgánicas e integrarem-se ás comunidades

já estabelecidas. E possível, dessa forma, a

coincidéncia de ciclos biológicos paralelos e

simpátricos ou coincidentes no espago geográ-

fico, mas parcial ou totalmente independentes,

ou seja, involvendo diferentes hospedeiros.

Isso é possível gragas ao fenómeno descrito por

Dobzhanski sob o nome de polimorfismo equi-

librado. Do mesmo modo que no meio exte-

rior, a sobrevivéncia no meio endógeno depen-

de da existéncia de genótipos adaptados ou

pré-adaptados a cada local e situagao.

Populacoes mendelianas raramente

sao uniformes. Os genótipos inviáveis em uma

determinada condicao sao viáveis em outra, o

que se pode verificar analisando uma

populacao em diferentes épocas do ano. A

medida que a temperatura se altera, as

frequéncias génicas tambén se modificam. O

polimorfismo, ainda que dispendioso como

método de sobrevivéncia, assegura a existéncia

da espécie em meios distintos, ou quando va-

riam as condigoes ambientes. Á este processo

Anales del Museo de Historia Natural

chamamos estratégia da diversidade. A ele

devemos, igualmente, o processo evolutivo da

subespeciacao, quando uma populagao dá ori-

gem a duas subpopulacoes alopátricas, pelo

aparicimento de uma barreira.

Segundo Koning 4 Veldkamp, de fato,

a maioriaa das "culturas puras” /de mi-

croorganismos/ nao sao geneticamente homo-

géneas. Modificagoes nas condigoes ambientes,

portanto, podem promover a selegao de mutan-

tes.

O HOMEN E OS HOSPEDEIROS

NAO-HUMANOS

As relagoes do homen com outros

hospedeiros precisam ser examinadas em dife-

rentes níveis de integracao.

A exposigao ao risco, por exemplo,

está na dependéncia do comportamento social,

de crengas e crendices, de hábitos nacionais e

regionais, de tradicoes familiares, de atividades

profissionais, ocupacionais ou lúdicas, de fato-

res ecológicos e de toda a gama de elementos

culturais.

Ao nível individual devemos levar em

consideracao as relagoes do homem com sua

microbiota endógena. Fatores somáticos e

psicológicos, "stress", viagens, história

imunológica, idade, sexo condicionam essas

relagoes. Idiosincrasias individuais deso-

rientam, com frequéncia, o investigador.

Ao nível celular e molecular, a suceti-

bilidade, a sensibilidade e a resisténcia cons-

tituem os principais fatores.

As agoes de controle desenvolvem-se

em todos os níveis e sao influenciadas por

peculiaridades de cada um deles. Um programa

preventivo de vacinacao, por exemplo, envolve

desde aspectos bioquímicos e imunológicos até

aspectos individuais, como a educacao, legais e

sociais.

O controle efetivo depende, ainda, do

conhecimento seguro da autoecologia dos ele-

mentos das cadeias epidemiológicas e da si-

necologia da transmissao. Como, em geral, al-

guns hospedeiros dentro da populagao abrigam

a maior parte dos parasitas, os programas de

controle indiscriminado de massa nem sempre

sao aconselháveis. E os métodos de prevengao

Val. 17, 1986

devem ser social, cultural, economica e ecologi-

camente aceitáveis.

As relagoes do homen com os elemen-

tos da fauna foram analisadas, em detalhe, por

Avila-Pires (1983), e vao aqui resumidas.

Em condicoes primitivas, o homem

mantém contatos mais íntimos com elementos

da fauna silvestre. Indígenas em vida tribal,

núcleos isolados de povoamento, postos de

colonizagao avangada, populagoes carentes que

vivem em regime de economia extrativa constl-

tuem um elo a mais nas cadeias ecológicas na-

turais. A caca, o preparo da carne e do couro,

a criagao de xerimbabos em casa sao elementos

de contaminagao frequente.

O homem rural, que habita rocas, sí-

tios, chácaras, fazendas e freguezias amazóni-

cas está sujeito a contatos com a fauna ruderal

e doméstica e, ao mesmo tempo, com elemen-

tos silvestres. E vítima dos ciclos sazonais de

epidemias muitas vezes resultantes de surtos

epizoóticos.

As populacoes marginais ou periféri-

cas, no sentido ecológico, incluem os mora-

dores de favelas, malocas, mocambos, núcleos

peri-urbanos, suburbanos e "invasoes", onde a

contaminacao do solo, ar e água sao frequente-

mente devido á aglomeragao e á inexisténcia

ou deficiéncia dos servigos de engenheria sani-

tária. Ciclos domiciliares e urbanos afligem

essas populacoes, que vivem em habitacoes im-

provisadas, em núcleos e sociedades desor-

ganizadas, deficientes em saneamento básico e

onde o número de animais domésticos sem

controle é grande.

As populacoes tecnologicamente

avangadas controlam os fatores do ambiente

físico (luz, temperatura, umidade), estabe-

lecendo rítmos de atividade circadiana e

sazonal próprios. Controlam o meio biótico,

eliminando o que consideram "pragas" e

prevenindo infecgoes, pelo maior acesso á

educagao, maior preocupagao com a higiene e

melhor atendimento médico-sanitário. Seus

contatos mais frequentes com elementos da

fauna silvestre se dao em cagadas e acampa-

mentos. Com aqueles pertencentes á fauna

doméstica sao constantes e seletivos.

ami rvatorios... ] : :

Mamiferos como reservatorios Fernando Días de Avila

CONCLUSAO meas sao hematófagas e situam-se muito aci-

ma, na pirámide trófica. Em ecologia, portanto,

o O nicho é mais importante que o taxon.

Na natureza, nenhum ser vive isolado.

Das suas interacoes mútuas resultam a com- As relacoes entre organismos sofrem,

petigao, cooperacao ou co-existéncia. Essas como tudo mais, um processo de evolucao.

interrelagoes envolvem organismos de dife- Esse processo depende dos rumos da selegao

rentes sexos (machos, fémeas, *neutros, natural, nao sendo determinístico ou finalista.

assexuados) e em distintas fases de desen- Nao existe uma linha obrigatória que leve do

volvimento ontogenético. Assim, as interagoes mutualismo ao parasitismo, ou vice-versa.

ecológicas devem ser analisadas em um con- Essas relagoes, por sua vez, constituem um dos

texto diferente dos das interrelagoes taxo- mecanismos mais eficientes do chamado equilí-

nómicas, que tém base filogenética. Em sis- brio ecológico ou biológico, limitando as popu-

temática, a espécie compreende toda a ontoge- lacoes de parasitas e hospedeiros.

nia, enquanto que uma entidade ecológica é Conforme o interesse do pesquisador,

um organismo de um determinado sexo, em o enfoque pode ser na metodología ecológica,

uma certa fase, etapa ou estádio de desen- epidemiológica ou clínica e diagnóstica. Nao se

volvimento. Muitos organismos passam por deve levar tais classificagoes muito a sério,

fases assexuadas e sexuadas e, em diferentes porquanto nao se assenta em bases biológicas,

idades ocupam nichos distintos, ¡sto é, sendo de interesse meramente utilitárias e

desempenham funcoes diferentes na comuni- convencionais. Assim, termos como conta-

dade. Os ancilostomídeos, por exemplo, ven- minacao, infecgao, predagao, parasitismo e

cem trés etapas, onde Ly e L, sao saprófitos e outros, assumen conotacao particular con-

alimentam-se de bactérias do'solo; L, nao se forme o enfoque do especialista, mas devem

alimenta, e o adulto é um endoparasita. Entre ser interpretados do ponto de vista biológico,

os mosquitos, machos sao fitófagos, isto é, sao dentro do contexto das relacoes ecológicas que

consumidores primários, enquanto que as fé- envolvem.

APENDICE

HOSPEDEIROS E DOENCAS

Em geral, as listas de zoonoses sao organizadas em fungao dos hospedeiros alternativos, dos parasitas que os verte-

brados e invertebrados abrigam, ou das doengas e seus transmissores.

A classificagao das doengas só comegou a fazer sentido quando o referencial utilizado foi o agente patogénico. Em

saúde pública, entretanto, o que importa é saber se uma enfermidade infecciosa é transmissível ou nao, e por que meios.

Para o sanitarista, a peste bubónica e a peste pnéumónica constituem entidades distintas, apesar de serem ambas provoca-

das por um mesmo microorganismo: as medidas de prevengao e controle, em cada caso, sao totalmente distintas.

Quando isolamos um parasita em um hospedeiro e generalizamos o fato dizendo que tal espécie ““ocorre em roe-

dores”, cometemos um erro, por passarmos de um referencial para outro. Na verdade, verificamos que, em certa fase de seu

desenvolvimento ontogenético, passada em um determinado ambiente, um oganismo comporta-se como parasita de um

outro, jovem ou adulto, macho ou fémea. As generalizagoes levam a erros de interpretacao e a falsas analogías. ,

Schwabe adverte que Con demasiada frecuencia tropezamos con personas descuidadas en el empleo de la terminolo-

gía, que nos hablan, pongamos por caso, la brucelosis en “animales” cuando en realidad tienen en mente, quiza, la brucelo-

sis en el “conejito de Indias”.

A relacao que se segue enfeixa algumas doengas mais importantes que afetam o homen e outros vertebrados - e que

hoje soman mais de 150. Certos virus, fungos e bactérias sao pouco especificos, isto é, menos exigentes quanto a escolha de

hospedeiros, podendo infectar especies de distintas classes zoológicas. A referéncia feita a classes e ordens nao implica que

todas as espécies de cada uma delas sejam hospedeiras suscetíveis e serve, apenas, de referéncia geral.

PEIXES

Vibriose, heterofíase, metegonimíase, opistoquíase, difilobotriose, capilaríasc. Cercárias de espécies que nao parasi-

tam o homen podem penetrar em sua pele, resultando em testes de sensibilidade positivos, ou seja, falso-positivo, para

Schistosoma mansoni.

REPTEIS

Encefalite equina venezuelana e diversas protozoonoses.

AVES

Newcastle, febre Q, psitacose, colibacilose, pausteurelose, pseudotuberculose, toxoplasmose, dermatite cercaria.

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

MAMIFEROS

Arboviroses, pausteurelose (P.mu/tocida), pseudotuberculose, estreptococoses, tinhas, toxoplasmosc, dermatite cer-

cárias, clonorquíase, opistorquíase, esperganose, larva migrans, tungiase, miíase, pentastomlasc.

Primatas: arboviroses diversas, como a febre amarela silvestre, doenga por vírus Herpes B, hepatite, doenga de Yaba,

doenga de Chagas, dengue, coriomeningite linfocitária, tuberculose, amebiases, esquistossomose mansónica, barticlose, fi-

lariose, bouba, ocsofagostomíase, estrongiloidíase, ternidíase.

Roedores: arbobiroses, como as febre hemorrágicas de Junin e de Sao Joaquim, encefalomiocardite, doenga por

vírus Sendai, tifo murino endémico, riquetsiose vesicular, tsutsugamuchi, febre maculosa, febre botonosa, sodoku, salmone-

loses, estreptococoses, estafilococoses, leptospiroses, listeriose, melioidose, peste, pseudotuberculosc, febre recurrente ou

borreliose, tularemia, leishmaniose tegumentar, esquistossomose mansónica, equinostomatose, himenolepiase, esparganosce,

capilaríase, triquinose.

Desdentados: lepra, doenca de Chagas.

Marsupiais: arboviroses como a febre amarela, bacterioses, e protozoonoses diversas, doencga de Chagas, toxoplasmo-

se, leishmaniose, tinhas.

Artiodáctilos: arbobiroses, varíola do camelo, varíola bovina ('cow-pox”), ectima contagioso, paravacinia, raiva, fe-

bre Q, carbúnculo ou antrax, brucelose, listeriose, melioidose, tuberculose, tularemia, vibriose, tinhas, tripanosomíase afri-

cana (nagana), dicrocelíase, fasciolasc, hidatidose, teníase, cisticercose, tricostrogilose, esquistossomose bovina, febre afto-

sa. Suídeos: influenza por virus tipo A, Sendai, colibacilose, erisipeoide, leptospiroses, litriose, melioidose, tuberculose,

ablantidiose, ascaríase, anfistomiase, clonorquíase, fasciolopsíase, cisticercose, tirquinose.

Perissodáctilos: tétano, brucelose, mormo, tinhas, encefalite equina venezuelana.

Quirópteros: raiva, histoplasmose, doenga de Chagas (7).

Carmívoros: coriomeningite linfocitária, raiva, febre maculosa, tifo, amebíase, coliobacilose, leptospirose, pseudotu-

berculose, coccidiose, toxoplasmose, linforreticulose benigna, leishmaniose tegumentar, calazer, doenca de Chagas, peste,

clonorquíase, metagonimíiase, opistorquíase, paragonimiase, difilobotriose, dipilidiose, hidatidose, himenolepíase, espar-

ganose, ancilostomíase, dracunculosc, larva migrans, estrongilfase, escabiose, pentastomiase, dilofilariose, esquistossomo-

se japónica.

REFERENCIAS

ALEXANDER, M. 1971. Microbial Ecology. New York, John Wiley £ Sons.

ASSOCIACION AMERICANA DE SALUD PUBLICA. 1970. El control de las Enfermedades transmissibles en el hombre.

Washington, D.C., OPS/OMS.

AUDY, J.R. 1958. The localization of diseases with special reference to the zoonoses. R. Soc. Trop. Med. Hyq., 52(4):308-

328.

AVILA PIRES, F.D. 1983. Principios de Ecologia Humana, Porto Alegre, UFRGS.

AVILA-PIRES, F.D. 1985. Apresentacao In Barbosa, M.D. Roedores da Regiao Neotrópica e Patógenos de Importáncia

para o Homen. Sao Carlos, DCS/UFSCAR.

BAER, J.G. 1946. Le Parasitisme. Lausanne, Libr. de Université, F. Rouge £ Cie. S.A.

BARRACO, M.A. y H. MENEZES. 1985. Mecanismos celulares de defesa em insetos. Ci. Cult., 37(2):237-250.

BUENO, C. 1975, El conocimiento de los tiempos. Imprenta Oficina de La Calle de Coca, Lima. In Herrer, A. £ Christen-

sen, H.A. Implication of Phlebotomus sand flies as vector of bartonellosis and leshmaniasis as early as 1764, Science,

190(4210):154-155.

CHENG, T.C. 1970. Symbiosis. Organisms living together. New York, Pegasus.

COX, F.E.G. 1982, Modern Parasitology, A textbook of Parasitology. Oxford, Blackwell Scientific Publications.

DELARUE, F. 1980. Salud e Infección. Mexico, Editorial Nueva Imagen (L* Intoxication Vaccinale. Paris, Editions du

Seuil, 1977).

FAUST, E.C., P.C. BEAVER y R.C. JUNG. 1968. Animal Agents and Vectors of Human Diseases. Philadelphia, Lea £

Febinger, 3rd ed.

FIENNES, R. 1967. Zoonoses of Primates. The Epidemiology and Ecology of Simian Discases in Relation to Man. Lon-

don, Weidenfeld * Nicolson.

FIENNES, Ls 1978. Zoonoses and the Origins and Ecology of Human Diseases. London, New York, San Francisco. Acade-

mic Press.

HOOTON, E.A. 1946. Up from the Ape. New York, Macmillan Co.

HUXLEY, T.H. 1896. Man's Place in Nature. New York, D. Appleton € Co.

KONINGS, W.N. y H. VELDKAMP. 1980. Phenotipic responses to environmental changes: 161-191. In Ellwood, D.C.;

O J,N.; Latham, M.J.; Lynch; J.M. £ Slater, J.H. (eds.). Contemporary Microbial Ecology. London, Academic

ress.

LESER, W., B. BARBOSA, R.G. BARUZZI, M.B.D. RIBEIRO y L.J. FRANCO. 1985, Elementos de Epidemiología Geral.

Rio de Janeiro, Livraria Athencu.

MICHENER, JA. y A.C. DAY, 1974. Rascals in Paradise. Randon House, Fawcet Crest,

MOOJEN, J. 1942, Ecogenizagao e domesticidade. Bol. Mus. Nac., Rio de Janeiro, 14-17, 1938-1941.

PAVLOVSKI, 1. 1965. Natural Nidality of Transmissible Diseases in Relation to Landscape Epidemiology of Zovanthropo-

noses. Moscow, Peace Publishers.

Cern? ias de Avila í ¡

Fernando Di: Mamiferos como reservatorios...

PISO, G. 1658. De Indiac Utriusque Re Naturali et Medica. XIV. Amstelacd, Lugd. et Om., Elzevirii.

QUATREFAGES, A, 1877, L'Espece Humaine, Paris, Librairie Germer Bailiére et Cie,

REIS, A.C.F. 1976, Pretácio. In Batista, D. O Complexo da Amazónia. Rio de Janciro, Col. Temas Brasileiros NO 20. 1971.

SCHWABL, C.W. 1968. Medicina Veterinaria y Salud Pública. Mexico, Organización Editorial Novaro S.A.

SOUZA, G.S. Tratado Descritivo do Brasil em 1587. Sao Paulo, Companhia Editora Nacional, Brasiliana, 3 ed.

WALLACE, A.R. 1905, My Life. London, Chapman £ Hall. 2 vols.

WHITFIELD, P.J. 1979. The Biology of Parasitism: an Introduction to the Study of Associating Organisms. London,

Edwards Arnold.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

Além das referéncias bibliográficas, os seguintes trabalhos deven ser consultados:

1. Para discussao de certos conceitos fundamentais:

BRADLEX, D.J., 1972. Regulation of parasite population. A general theory of the epidemiology and control of parasitic

infections. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg., 66(5):697-708.

BROOKS, D.R. 1979. Testing the context and extent of host-parasite coevolution. Syst. Zool., 28:299-307.

PRICE, P.W., 1977. General Concepts on the evolutionary biology of parasites. Evolution, 31:405-420.

2. Para maiores informagoes sobre hospedeiros nao-humanos e as doencas que transmitem:

BARBOSA, M.D.M.S., 1985. Roedores da Regiao Neotrópica e Patógenos de Importáncia para o Homen. Sao Carlos, DCS/

UFSCAR.

DAVIS, JW.; L.H. KARSTAD £ D.O. TRAINER. 1972. Infectious Diseases of Wild Animals. Ames, lowa University Press,

Trad. Zaragoza.

DAVIS, J.W. £ R.C. ANDERSON, eds., 1971. Parasitic Diseasesof Wild Animals. Ames. lowa State University Press.

FAO, ed. 1962. Enfermedades de los Animales Salvajes en Libertad. Roma.

MCDIARMID, A., ed., 1969. Diseases in Free-Living Animals. Symp. Zool. Soc. London, 24, Academic Press.

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 53 - 62, 1986

BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION DEL GENERO

RHINODERMA

BORIS JORQUERA

"Creo que los hechos, deduciones y conjeturas expuestos, aunque

de mala manera y como a mí se me alcanza, responden a la impor-

tancia que atribuyo a la singular reproducción de la R. darwinii,

pero aquellos, ni a mí me satisfacen, ni satisfarán a nadie que

vislumbre el interés que ha de tener al lado de éste, un estudio vi-

vo, en que el animal por sí mismo evidencie lo supuesto, desmienta

Durante la recalada del Beagle en las

costas de Valdivia, Charles Darwin interceptó

la milenaria evolución biológica de un pequeño

sapito de nariz puntiaguda, vivos colores y piar

de polluelo. Este ejemplar viajó a Francia, don-

de luego de ser brevemente descrito por Du-

méril y Bibron (1841), se le denominó Rhino-

derma darwinii y fue depositado en el Museo

de Historia Natural de París, quedando así

incorporado al patrimonio científico del

hombre.

En 1848, Guichenot lo describió para

la fauna de la Historia Física y Política de Chile

de Claudio Gay, y al observar que algunos es-

pecímenes portaban crías en su interior pensó

que se trataba de hembras vivíparas. Algunos

años más tarde Jiménez de la Espada (1872),

en base a 10 ejemplares remitidos por Philippi,

determina que es el macho quién porta las crí-

as en un gran "saco bucal aéreo", el cual co-

rresponde al saco vocal del canto. En una bre-

ve descripción de las larvas, indica que carecen

de armadura córnea bucal y de branquias ex-

ternas. Las observaciones sobre este material

fijado le llevaron a plantear las siguientes pre-

guntas: ¿En qué estado entran y cómo? ¿per-

manecen en la bolsa hasta el fin de la meta-

morfosis? ¿cómo y de qué se nutren?. A tales

interrogantes intenta responder con una serie

de conjeturas, correctas o equívocas, que atra-

en el interés de otros investigadores por el

estudio de esta especie.

Otto Burger (1904) describe en R. dar-

winii una "bolsa gutural” (saco vocal) pre fun-

cional, muy pequeña y revestida por un epitelio

lo asegurado y descubra lo imprevisto".

Jiménez de la Espada (1872).

estratificado, el cual luego de la distensión me-

cánica provocada por la presencia de las crías

se reduciría a un estrato de células planas, es-

pecialmente delgadas frente a los capilares san-

guíneos. El contenido de vitelo de los volumi-

nosos huevos aseguraría la nutrición durante la

primera parte del desarrollo, pero en los últi-

mos estados de la metamorfosis se verificaría

un mecanismo trófico por osmósis, a través de

la piel de las larvas, al cual no serían ajenos la

disposición laminar del epitelio de la bolsa

frente a los vasos sanguíneos, y el aspecto fino

y vascular de la piel de las larvas. Burger su-

pone además que el precoz desarrollo de las

glándulas cutáneas podría favorecer la excre-

ción. Las crías solo abandonarían la bolsa una

vez completada la metamorfósis.

Dos decenios más tarde, Krieg (1924)

describe la eliminación de juveniles en varios

estados, previos al término de la metamorfosis

y sugiere que estas diferencias de desarrollo

podrían obedecer a diferentes posiciones en la

bolsa, lo cual crearía distintas condiciones de

nutrición y respiración. Adhiere por lo tanto a

lo propuesto por Burger referente a un meca-

nismo trófico a través de la piel, pero agrega

además la posibilidad de una relación respira-

toria.

Ottmar Wilhelm (1927, 1932), obser-

vando material recolectado en las provincias de

Valdivia y Concepción, indica un período re-

productivo anual, aunque más intenso en pri-

mavera y verano. Describe además la ovipos-

tura de clusters en terrarios y su ulterior

fertilización y desarrollo sobre el musgo húme-

Instituto de Embriología. Universidad Austral de Chile. Casilla 567. Valdivia, Chile.

*En colaboración con: O. Garrido, O. Goicoechea y E. Pugin (+)

Anales del Museo de Historia Natural

do. Una vez que los embriones realizan movi-

mientos espontáneos, son repetidamente incor-

porados a la bolsa paterna por el mismo macho

que los fertilizó. Referente a la estructura y

función de la bolsa, Wilhelm insiste en que a

través de ella se realizaría un proceso trófico

por osmósis, y en el cual la principal superficie

de absorción sería la lámina caudal de las lar-

vas. Las crías serían expulsadas al exterior, una

vez completado el desarrollo, o bien en estados

más precoces para completar su desarrollo en

el medio externo.

Cei, en su libro Batracios de Chile

(1962) se refiere a algunos estados larvarios

encontrados en Concepción. En ellos señala la

presencia de armadura córnea bucal y espirácu-

lo izquierdo. Además comunica el hallazgo de

larvas precozmente expulsadas por el macho,

con esbozo de extremidades posteriores.

De acuerdo a la revisión bibliográfica,

la idea de una relación trófica y/o respiratoria

paterno-embrionaria, es sugerida en base a in-

completas y contradictorias características del

desarrollo e insuficientes observaciones histo-

lógicas de la bolsa vocal. Esta hipótesis reque-

ría por lo tanto ser considerada en base a un

mejor conocimiento del desarrollo embriona-

rio y larvario de Rhinoderma y un análisis más

detallado de las estructuras epiteliales que in-

teractuarían en el interior del saco vocal.

CARACTERISTICAS DEL

DESARROLLO DE

Rhinoderma darwinii Jorquera et al. 1972

Se utilizaron animales adultos recolec-

tados en los alrededores de Valdivia y Me-

huín, durante todo el año, pero de preferencia

en primavera y verano. La descripción de los

distintos estados del desarrollo se elaboró a

partir de huevos fertilizados en terrarios y lar-

vas obtenidas desde el interior del saco vocal

del macho.

El desarrollo es directo sin existencia

de vida larvaria libre. El período embrionario,

durante el cual el embrión permanece encapsu-

lado, consta de 11 estados comprendidos entre

la fertilización y la presencia de circulación

caudal. Dura 23 días, en los cuales los primeros

20 transcurren en el medio externo.

El macho, que ha permanecido próxi-

mo al cluster, coge los embriones uno tras otro

Vol. 17, 1986

con la boca y los incorpora al saco vocal. Esta

conducta es estimulada por el inicio de la acti-

vidad muscular, que caracteriza al penúltimo

estado de este período.

El período larvario consta de 15 esta-

dos, comprendidos entre la aparición del

esbozo de los miembros posteriores y el térmi-

no de la metamorfosis y dura 52 días. La eclo-

sión de las larvas se produce durante los 2

primeros estados, en el interior del saco vocal,

y aquí permanecen hasta el término de la meta-

morfosis, momento en el cual las crías son ex-

pulsadas al exterior en condición de subsis-

tencia autónoma.

Las observaciones sobre el desarrollo

embrionario y larvario, revelan ciertas particu-

laridades que pueden considerarse como

adaptativas a la condición de dependencia pa-

terna en medio no acuático: huevos volumino-

sos (4 mm.); carencia de branquias externas,

espiráculo, pico y dientecillos córneos; aleta

caudal poco desarrollada; ausencia de membra-

na interdigital y de tubérculos digitales; piel

fina y muy vascularizada.

Experimentalmente, grupos de larvas

extraídas del saco vocal del macho a partir del

estado 1 del período larvario y cultivados en

Holtfreter,ocacionalmente presentaron una a-

bertura rudimentaria al costado izquierdo, pre-

sumiblemente con el objeto de favorecer la res-

piración a nivel de las branquias internas. Sin

embargo estas larvas se desarrollaban más len-

tamente que en el interior del saco vocal y

morían antes de la metamorfosis (Jorquera et

al. 1972, ,1981). Estas observaciones sugerían

un importante rol del saco vocal en relación a

una función trófica y/o respiratoria.

CORRESPONDENCIA

ULTRAESTRUCTURAL ENTRE EL

SACO VOCAL DE Rhinoderma darwinii Y

EL TEGUMENTO DE LAS LARVAS

(Garrido et al. 1975).

La bolsa que alberga las larvas es una

adaptación del saco vocal del canto, el cual

comunica con el fondo de la cavidad bucal me-

diante dos hendiduras laterales. Este saco, que

se presenta como un divertículo único semilu-

nar, en estado de vacuidad, se distiende duran-

te el período de incubación, entre la pared ven-

tral del cuerpo y el tegumento externo, refle-

jando el gran saco linfático ventral.

Boris Jorquera

La pared del saco vocal sin larvas en

su interior, tiene un espesor que varía entre

500 a 1000 um. y presenta la siguiente estruc-

tura: a) epitelio cilíndrico pseudoestratificado,

b) tejido conectivo subepitelial, con abundan-

tes vasos sanguíneos, c) capa muscular lisa, y d)

endotelio del saco linfático ventral.

El epitelio forma criptas al interior del

tejido conectivo subyacente y presenta 4 tipos

de células: a) células superficiales, b) células

basales, c) células ciliadas, y d) células mucosas.

Las células superficiales, cilíndricas, contactan

con la membrana entre las células basales, y en

su superficie libre presentan numerosas vello-

sidades digitiformes. Su citoplasma contiene

gránulos supranucleares, mitocondrias, aparato

de Golgi muy desarrollado, retículo endoplás-

mico y algunos cuerpos multilaminares rela-

cionados con el Golgi. Las células basales, re-

dondeadas, se sitúan entre la membrana basal

y las células superficiales. Son relativamente

pobres en organelos y carecen de gránulos y

cuerpos multilaminares. Las células mucosas

son semejantes a las células caliciformes del

tubo digestivo. Las células ciliadas se observan

en el interior de las criptas.

La pared del saco vocal distendido por

la presencia de las larvas, presenta los mismos

elementos estructurales previamente mencio-

nados, pero su espesor varía entre 30 a 100 um.

El epitelio decrece en un tercio de su altura y

presenta fundamentalmente células superficia-

les y basales. Las células superficiales poseen

los mismos organelos que en la bolsa vacía, pe-

ro hay mayor cantidad de cuerpos multilamina-

res y los gránulos de secreción se encuentran

en la región apical, donde las microvellosida-

des suelen formar una trama reticular. A nivel

de los capilares sanguíneos, tanto las células

basales como las superficiales se transforman

en células planas.

En cuanto a la estructura de la piel de

las larvas, su epidermis consiste en un epitelio

biestratificado con 2 tipos de células: a) células

superficiales aplanadas, y b) células basales re-

dondeadas. El conectivo subyacente es rico en

capilares sanguíneos.

La superficie libre de las células su-

perficiales emite prolongaciones protoplas-

máticas, bajo las cuales se disponen 2 tipos de

Vacuolas: vacuolas voluminosas con contenido

de aspecto reticular, que representan elemen-

tos de secreción mucosa presentes habitual-

mente en la piel de las larvas en anfibios

anuros; y vacuolas pequeñas de aspecto homo-

Biología de la reproducción...

géneo, algunas de las cuales se observan en

comunicación con la superficie celular, con

signos de exo o endocitosis, y también suelen

comunicar con el retículo endoplásmico. Ade-

más, en el interior del citoplasma se observan

vacuolas densas de diferente tamaño.

El espacio intercelular, entre las cé-

lulas superficiales y las células basales, pre-

senta numerosos ensanchamientos con inter-

posición de desmosomas. En el interior de

estos espacios frecuentemente se encuentran

grandes vacuolas de contenido denso, similares

a las vacuolas intracitoplasmáticas.

El aspecto morfofuncional del epitelio

del saco sin larvas corresponde a un estado

prefuncional en machos recolectados en perío-

do de actividad reproductora: células superfi-

ciales con abundantes gránulos de secreción y

células caliciformes repletas de mucus. Las cé-

lulas ciliadas tendrían por función remover el

material de secreción desde el fondo de las

criptas y las células basales mantendrían su

capacidad de multiplicación para repoblar el

epitelio.

En el saco con larvas, una serie de mo-

dificaciones indicarían un estado funcional dis-

tinto: el decrecimiento de las células super-

ficiales, el aumento de los cuerpos multilami-

nares, y la concentración apical de los gránulos,

significaría un pasaje importante de material de

secreción hacia el lumen del saco, por medio

de un mecanismo de tipo merocrino. La natu-

raleza de esta secreción es desconocida pero el

aumento de los cuerpos multilaminares y su

proximidad al aparato de Golgi sugiere una

composición de naturaleza mucopolisacárido.

Por otra parte, la presencia en las célu-

las superficiales de la piel de las larvas de

numerosas vacuolas que se abren hacia la su-

perficie o hacia el retículo endoplásmico, y la

presencia de grandes vacuolas densas en los

amplios espacios intercelulares entre las células

superficiales y basales; sugiere algún tipo de

absorción superficial del material externo,

transporte intracitoplasmático y pasaje al

espacio intercelular.

Además de la actividad secretora reve-

lada por la ultraestructura del epitelio del saco

vocal, éste también ofrece una disposición que

puede relacionarse con el intercambio gaseoso.

La ausencia de branquias externas y espiráculo

y la presencia de un tegumento fino y vascula-

rizado, permite considerar la idea que el inter-

cambio gaseoso durante el desarrollo larvario

es cutáneo. La disposición laminar del epitelio

Anales del Museo de Historia Natural

del saco vocal sobre los capilares sanguíneos

favorecería esta función respiratoria en forma

similar a lo propuesto para la marsupial en

Gastrotheca riobambae (Del Pino et al. 1975).

LA IDENTIDAD

DE Heminectes rufus PHILIPPI

(Formas et al. 1975).

La dificultad para encontrar especíme-

nes en nuestros lugares habituales de recolec-

ción en la provincia de Valdivia, nos llevó a

recolectar ejemplares de Rhinoderma en Con-

cepción. Los machos adultos provenientes de

esta región, albergaban crías en el interior del

saco vocal, pero también se observaron formas

larvarias libres, con algunas características es-

tructurales diferentes a las de nuestra tabla ori-

ginal. Posteriormente se determinó que estos

ejemplares pertenecían a una nueva especie

que denominamos Rhinoderma rufum.

La identificación de R. rufum como

una segunda especie para el género Rhino-

derma, tuvo como punto de partida la descrip-

ción hecha por Philippi (1902) de un ejemplar

proveniente de Vichuquén (provincia de Curi-

có), al que denominó Heminectes rufus. Cei

(1962) y Donoso-Barros (1970) consideraron a

esta especie como no válida ya que más bien

correspondería a una posible forma local de

Rhinoderma o sinónima de Rhinoderma dar-

winil,

Utilizando la descripción y las láminas

originales de Philippi (1902), publicadas y co-

mentadas por Cei (1958), establecimos que la

forma de Rhinoderma colectada en Concep-

ción corresponde a H. rufus Philippi. Esta iden-

tidad fue más tarde confirmada al comparar di-

rectamente los ejemplares de Concepción con

material proveniente de Vichuquén. No fue po-

sible hacer una comparación con el ejemplar ti-

po de H. rufus Philippi depositado en el Museo

Nacional de Historia Natural (Santiago de

Chile). Establecida esta identidad demostra-

mos que Heminectes es sinónimo de Rhinoder-

ma, por cuanto al igual que R. darwinii desa-

rrolla crías en el interior del saco vocal y posee

con éste similitud de patrón craneano. Sin em-

bargo existiendo claras diferencias entre R. dar-

winii y el especimen descrito por Philippi, se

propuso a HH. rufus como segunda especie para

el género Rhinoderma, con la denominación

de Rhinoderma rufum (Philippi) nueva combi-

nación. Las diferencias más evidentes entre

Vol. 17, 1986

ambas especies, ectosomáticamente parecidas,

se refieren a la morfología de la pata, canto

nupcial, cariotipo, y procedimiento de desa-

rrollo.

Con el objeto de conocer con exacti-

tud las diferencias del desarrollo entre R.

darwinii y R. rufum, se procedió a elaborar una

tabla de desarrollo para éste último.

CARACTERISTICAS DEL

DESARROLLO DE R. rufum (Jorquera et

al. 1974).

Para el estudio del período embriona-

rio se esperó ovulación espontánea y pseudo

cópula natural en terrarios. Para el estudio del

período larvario, los primeros estados se obtu-

vieron desde el saco vocal del macho, y los es-

tados siguientes fueron recolectados en estado

libre en su habitat natural.

Los criterios utilizados para subdividir

los diferentes estados de ambos períodos fue-

ron similares a aquellos utilizados en nuestra

primera tabla, de modo que se facilitó el reco-

nocimiento de los aspectos diferenciales más im-

portantes entre ambos esquemas de desarrollo.

El período embrionario se subdividió

en 12 estados, en los cuales el embrión perma-

nece encapsulado durante 13.5 días. Al igual

que en R. darwinii, la primera parte de este pe-

ríodo transcurre en el medio externo y cuando

al octavo día se produce la respuesta muscular,

los embriones son incorporados al interior del

saco vocal del macho.

El período larvario consta de 15 esta-

dos comprendidos entre la aparición del esbo-

zo de los miembros posteriores y el término de

la metamorfosis y en ellos no se determinó su

duración. La eclosión de las larvas se produce

durante los estados 1 y 2, permaneciendo en el

saco vocal hasta alcanzar los estados 3 y 4, du-

rante los cuales se diferencia la armadura bucal

córnea. En este momento las larvas son expul-

sadas al exterior y completan su desarrollo y

metamorfosis en medio acuático.

Durante los períodos embrionario y

larvario se observaron numerosas característi-

cas morfológicas diferentes a aquellas descri-

tas para R. darwinit: Los huevos son pequeños

(2.4 mm.); presencia de branquias externas con

circulación branquial, espiráculo, pico y diente-

Boris Jorquera

cillos córneos; aleta caudal bien desarrollada;

membrana interdigital y tubérculos digitales en

los miembros posteriores.

Realizado el estudio de la ultraestruc-

tura del saco vocal y la piel de las larvas en R.

rufum, se constató un aspecto similar al obser-

vado en R. darwinii. En R. rufum las células te-

gumentarias superficiales también contenían

vacuolas intracitoplasmáticas densas en la su-

perficie celular, con signos ue exo o endocito-

sis, y algunos estaban comunicadas con el retí-

culo endoplásmico. Grandes vacuolas de con-

tenido denso, también están presentes en los

espacios intersticiales entre las células superfi-

ciales y basales, pero mientras en R. darwinii se

observan durante casi todos los estados del de-

sarrollo larvario, en RR. rufum solo están pre-

sentes hasta el estado 5 (Jorquera et al. 1981).

ESTUDIO COMPARADO DEL

DESARROLLO DEL TRACTO

DIGESTIVO ENTRE R. darwinii y R.

rufum (Jorquera et al. 1982).

Tanto en R. darwinii como en R. ru-

fum, las características ultraestructurales del

epitelio del saco vocal y el epitelio de la piel de

las larvas, sugieren que substancias nutrientes

elaboradas a nivel del epitelio del saco vocal

serían incorporadas a las larvas mediante ab-

sorción transepitelial. Ello ocurriría durante

todo el desarrollo larvario en R. darwinii y du-

rante la breve permanencia en el saco vocal en

R. rufum . Sin embargo entre ambas especies se

planteaba una incógnita en relación a su fun-

ción digestiva.

En R. darwinii su evidente nutrición

endógena a expensas del abundante vitelo y la

probable transferencia de nutrientes hasta el

término de la metamorfosis, hacía presumir

una tardía diferenciación del aparato digestivo.

Sin embargo también era factible un intercam-

bio paterno-larvario por absorción digestiva, de

una manera similar a como ocurre en el anuro

vivíparo Nectophrynoides occidentalis, en el cual

la diferenciación del tubo digestivo se inicia

precozmente en la vida embrionaria. Por otra

parte, la nutrición exógena en R. rufum, a par-

tir del estado 3 del período larvario, presupone

que en este momento es funcional el aparato

digestivo. Por consiguiente se analizó el desa-

rrollo anatómico del tracto digestivo y la ul-

traestructura de la mucosa gastroduodenal en

ambas especies.

Biología de la reproducción...

En R. darwinii, durante los 5 primeros

estados del período larvario se establece el asa

gastroduodenal y se inicia la progresiva espira-

lización del intestino medio, hasta completar

una doble espiral de 3 vueltas y media en el es-

tado 10. A partir del estado 11 se produce una

rápida reducción de la espira del intestino me-

dio, la cual desaparece a comienzos del estado

13 cuando se diferencia la dilatación gástrica.

En el curso de los estados 14 y 15 se produce

un notable crecimiento y descenso del estóma-

go por el costado izquierdo. Durante los 12 pri-

meros estados se mantiene aparentemente el

volumen de la masa intestinal pero ésta decre-

ce ligeramente durante los 3 últimos estados

de la metamorfosis.

El estudio histológico del duodeno re-

vela que en los estados 2 y 3 aún no aparece lu-

men y hay voluminosas células llenas de densas

plaquetas vitelinas y grandes vacuolas lipídicas.

El lumen aparece definido en el estado 9, re-

vestido por células que aún poseen inclusiones,

pero en cuya parte apical se empiezan a dife-

renciar microvellosidades. En el estado 13 exis-

te una completa diferenciación del epitelio, con

células pequeñas que carecen de inclusiones ci-

toplasmáticas y poseen organelos.

En R. rufum, el desarrollo del tracto

digestivo se establece precozmente en los 2 pri-

meros estados del período larvario junto a una

rápida espiralización del intestino medio, el

cual alcanza su máxima longitud en el estado

10, con una espiral de 4 vueltas. Esta espiral se

reduce progresivamente a partir del estado 11,

persistiendo al costado derecho hasta el estado

13. Al igual que en R. darwinii, la dilatación

gástrica aparece a comienzos del estado 13 y

luego se produce un notable crecimiento y des-

censo del estómago por el costado izquierdo

durante los estados 14 y 15. El volumen del in-

testino aumenta abruptamente a partir del es-

tado 3, con la iniciación de la alimentación exó-

gena, hasta alcanzar su máxima expresión en el

estado 10, para luego decrecer progresivamen-

te hasta el término de la metamorfosis.

La histogénesis del duodeno revela

una precoz diferenciación con respecto a R.

darwinii, ya que al estado 2 está presente el

lumen, revestido por células que si bien aún

presentan plaquetas vitelinas y vacuolas lipídi-

cas, poseen desarrollo organelar y abundantes

microvellosidades. En el estado 3 desaparecen

las inclusiones y la diferenciación celular es

completa, puesto que se mantiene similar en

los siguientes estados.

Anales del Museo de Historia Natural

Estas diferencias morfofuncionales a

nivel del tracto digestivo, ponen de manifiesto

la incapacidad de R darwinii para realizar pro-

cesos digestivos durante la mayor parte de su

permanencia en el saco vocal y por consiguien-

te se descarta una posible ingestión por la boca

de material nutritivo. De este modo parece

confirmarse para R. darwinii un desarrollo en-

dógeno, que como en otras especies con desa-

rrollo directo y provenientes de huevos volumi-

nosos, depende de la abundante reserva de vi-

telo. R. rufum en cambio, tal como lo hacía pre-

sumir el menor tamaño de su huevos, depende

escasamente del material vitelino el cual es

precozmente reemplazado por la alimentación

exógena. No obstante esta fundamental depen-

dencia del vitelo, la idea de una adición suple-

mentaria de substancias nutritivas por vía

transparenteral, aparte de los sugerido por la

ultraestructura del saco vocal y la piel de las

larvas, parecía sustentada por 2 observaciones

comparadas: a) En embriones de Characodon

eiseni (teleósteo vivíparo), existen procesos peri

anales que cumplen función de absorción

(Mendoza 1972). Estos procesos están revesti-

dos por células que poseen diferentes tipos de

vesículas y complejo cisterno-tubular. Entre las

células se producen amplias dilataciones del es-

pacio intercelular, similares a las descritas en

Rhinoderma, y que facilitarían la función de

absorción del epitelio. b) En Gastroteca rio-

bambae, la bolsa dorsal que alberga las crías,

posibilataría el intercambio gaseoso a través de

las branquias de éstas, pero carece de función

trófica (Del Pino et al. 1975). En este caso pa-

rece clara solamente una función protectora y

lubricante de la bolsa dorsal, por cuanto su epi-

telio presenta los mismos elementos glandula-

res del tegumento externo. Además, los em-

briones extraídos prematuramente de la bolsa

pueden continuar su desarrollo durante un

tiempo prolongado en Ringer oxigenado. Esta

última condición no se logra en R. darwinii,

puesto que las lasrvas cultivadas en Ringer oxi-

genado no sobreviven más allá del estado si-

guiente a aquél en que fueron extraídas, aún

cuando ellas ocasionalmente formen abertura

sifonal. Si asumimos que R. danrvinii es capaz

de continuar el intercambio gaseoso en la solu-

ción Ringer, la muerte presumiblemente es

causada por una deficiencia de principios nutri-

tivos secretados per el epitelio del saco vocal.

En consecuencia, estos hechos sugie-

ren la idea de un mecanismo trófico mixto que

depende fundamentalmente de la abundante

reserva de vitelo, pero también dependería en

los estados terminales, de la absorción «de com-

ponentes nutritivos indispensables aportados

en el interior del saco vocal.

Vol. 17, 1986

En R. darwinii estos componentes po-

drían ser transferidos a las larvas transepite-

lialmente durante casi todos los estados larva-

rios o por vía oral desde el estado 10/11, cuan-

do el vitelo ha sido consumido y el epitelio

duodenal es funcional.

En R. rufum, que posee una parcial de-

pendencia con el vitelo y el saco vocal, operaría

un mecanismo trófico similar durante la breve

permanencia de las larvas en el saco vocal. Más

tarde éste sería reemplazado por la alimenta-

ción exógena. El tracto digestivo y la armadura

bucal están claramente diferenciados cuando

las larvas son expulsadas al exterior.

En ambas especies el saco vocal favo-

recería la función respiratoria cutánea o bran-

quial, respectivamente.

EVIDENCIA DE LA RELACION

TROFICA PATERNO-LARVARIA EN

R. darwinii (Giocoechea et al. 1986).

Con el objeto de obtener una eviden-

cia más directa de la hasta ahora presunta rela-

ción trófica, se decidió utilizar trazadores bio-

lógicos cuya detención en tejidos paternos y

larvarios permitirían demostrar posibles vías de

transporte e incorporación.

Machos portadores de larvas fueron

inyectados en el interior del saco linfático dor-

sal con pgroxidasa y aminoácidos leucina H” y

valina H”.

Localizaciones de la peroxidasa.- En

el macho la peroxidasa fue detectada en los va-

sos sanguíneos, sacos linfáticos, y espacios in-

tersticiales de diferentes tejidos.

A nivel del saco vocal el producto de

reacción a la peroxidasa (PRP) se observó en

las siguientes localizaciones: a) endotelio linfá-

tico: vesículas de pinocitosis; b) capa subepite-

lial: manchas dispersas asociadas con fibras co-

lágenas; el lumen, vesículas de pinocitosis y es-

pacio intercelular del endotelio en los capila-

res; Cc) epitelio del saco vocal: en la lámina ba-

sal y vesículas de pinocitosis de las células basa-

les. En el espacio intercelular de células basales

y superficiales y en gránulos de secreción en la

región apical de las células superficiales. Es de

interés hacer notar además la presencia de u-

niones estrechas (tight junctions) sellando el

espacio entre las células superficiales.

Boris Jorquera

Por otra parte, también se demostró

una significativa actividad de la peroxidasa en

el fluido viscoso del saco vocal de los machos

inyectados.

La localización de la peroxidasa en los

tejidos larvarios se muestra en la tabla 1. En la

piel el trazador se presentó de una manera re-

gular desde el estado 3 al 9; ocasionalmente en

el estado 10, y no se observó desde el estado 11

en adelante. En la boca larvaria PRP se encon-

tró desde el estado 3 al 13, ya sea en pequeñas

vesículas en las células superficiales del epitelio

bucal y en el tejido conectivo y espacios inter-

celulares del epitelio de la lengua. En el epite-

lio faríngeo PRP se registró en todos los esta-

dos del desarrollo.

Los derivados de intestino anterior y

medio mostraron PRP desde el estado 7 del

período larvario, y en la cloaca, desde el estado

4 al estado 15. Además se observó PRP en el

hígado y en el mesonefros.

TABLA 1

Biología de la reproducción...

La presencia de peroxidasa en el fluido

viscoso del saco vocal sugiere que el traspaso

de substancias al interior del saco es un paso

intermedio en el mecanismo de transporte en-

tre el huésped y las larvas. La posibilidad de

una transferencia paracelular a través del epite-

lio del saco vocal parece remota, debido a la

presencia de uniones estrechas sellando los

bordes apicales del espacio intercelular. En

cambio la presencia del trazador en vesículas

de pinocitosis en las células basales y en grá-

nulos de secreción en la región apical de las

células superficiales, sugiere que las substancias

nutritivas utilizarían una vía de transporte

transcelular.

La localización de peroxidasa en la piel

y tracto digestivo de la larva señala a estas es-

tructuras como la probable ruta de ingreso al

interior de la larva de las substancias elabora-

das por el macho. La ausencia de peroxidasa en

el tegumento externo durante los estados de

metamorfosis, probablemente es debida a la di-

ferenciación que éste alcanza durante los esta-

dos terminales del período larvario. A partir

PRESENCIA DE PEROXIDASA EN DIFERENTES TEJIDOS LARVARIOS

Epitelo bucal

Cloaca

= Reacción positiva a la peroxidasa por cada larva examinada.

= — Reacción negativa a la peroxidasa por cada larva examinada.

Sin información.

Anales del Museo de Historia Natural

Vol. 17, 1986

TABLA 2

LECTURA EN CONTADOR DE CENTELLEO EN LARVAS, LUEGO DE

LA ADMINISTRACION DE LEUCINA Y VALINA MARCADA

EN MACHOS PORTADORES

Leu = Leucina, Val = Valina, cpm

ia Tera cabe

CEPrAACr E AO O

E EA AE

Cuentas por minuto.

Actividad específica Leu = 5.000 uCi/umol.

Actividad específica Val

del estado 7 en adelante y en forma paralela a

la progresiva aparición del lumen intestinal, la

peroxidasa es también incorporada a nivel del

lumen intestinal. La presencia de peroxidasa en

el mesonefros de la larva indica que el trazador

alcanza el fluido corporal y luego es excretada

por el riñón en la cloaca.

Detección de aminoácidos marcados.-

Los valores promedio de lecturas en contador

de centelleo sobre las larvas extraídas del saco,

luego de la inoculación del macho con leucina

y valina marcadas, se muestran en la tabla 2.

Localizaciones tisulares de los amino-

ácidos marcados.- En los machos inyectados

con leucina ó valina, la radioautografía para

microscopía óptica reveló la presencia de ra-

dioactividad en el interior de la pared del saco

vocal.

La localización de radioactividad en

tejidos de larvas en diferentes estados se mues-

tra en la tabla 3. El marcaje fue principalmente

observado en el tubo digestivo. En la boca se

presentó exclusivamente en la lengua: epitelio,

lámina basal, músculos y pared del saco linfáti-

co submaxilar. En el intestino, en células en a-

vanzado estado de diferenciación, especialmen-

te en sus regiones apicales. En la cloaca el tra-

zador fue localizado tanto en la pared como en

el lumen. También se encontraron los marca-

= 1.170 uCi/umol.

dores en la epidermis, dermis, y endotelio de

los sacos linfáticos” subdérmicos; tejido mus-

cular, nervioso y cartilaginoso.

Estos resultados confirman el pasaje

de substancias desde la circulación paterna ha-

cia el interior de las larvas. El incremento de la

incorporación de leucina entre los estados 12 a

14, en relación con los estados 9 y 10, podría

interpretarse como una mayor demanda de nu-

trición por parte de las larvas, lo cual coincide

con el agotamiento del material vitelino que

ocurre en el estado 11.

Las diferentes localizaciones tisulares

de aminoácidos radioactivos y peroxidasa, indi-

can que esta última es procesada como una

substancia extraña, siendo absorbida y luego

eliminada por el mesonefros. La leucina y vali-

na marcadas son en cambio incorporadas por

varios tejidos larvarios (tejido muscular, carti-

laginoso y nervioso; mininges y tegumento), lo

cual sugiere que podrían ser utilizadas para sín-

tesis proteica.

Esta transferencia de substancias ali-

menticias desde el macho hacia las larvas que

se desarrollan en el interior de su bolsa incu-

batriz, parece ser única en los anfibios. Rela-

ciones similares han sido descritas para otros

anfibios, pero es la hembra quién realiza el rol

de huésped. En Salamandra atra, una vez que

el vitelo y los huevos embriotróficos son con-

sumidos, la alimentación es provista por células

Boris Jorquera

derivadas de una "zona trófica uterina" y por

substancias transferidas desde los capilares ma-

ternos para componer una "leche uterina"

(Fachbach 1969; Bertín 1952; Vilter y Vilter

1964). En Caecilios vivíparos existe una similar

"leche uterina" producida por células secreto-

ras del oviducto (Wake, 1977), la cual podría

Biología de la reproducción...

considerarse como equivalente al fluído pre-

sente en el saco vocal de R. darwinii. En el vi-

víparo Nectophrynoides occidentalis, los embrio-

nes están libres en el lumen uterino e incorpo-

ran por vía oral mucopolisacáridos secretados

por el epitelio de revestimiento (Vilter y Luga-

no 1959; Xavier 1973).

TABLA 3

PRESENCIA DE 3H LEUCINA Y 3H VALINA

EN DIFERENTES TEJIDOS LARVARIOS

Leu = Leucina.

Val = Valina.

+ = presencia de radioactividad por cada larva examinada.

- => ausencia de radioactividad por cada larva examinada.

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

REFERENCIAS

BERTIN, L. 1952. Oviparité, ovoviparité, viviparité. Bull. Soc. Zool. France. 77: 84-92.

BURGER, O. 1904. La neomelia de la Rhinoderma darwinii D y B. Mem. Cient. Lit. (Chile) 115: 585-604.

CEl, J.M. 1958. Las láminas originales del Suplemento a los Batraquios Chilenos de Philippi: Primera impresión y comenta-

tarios. Inv, Zool. Chil. 4: 265-288.

CEL, J.M. 1962. Batracios de Chile. Ed. Univ, de Chile. Santiago de Chile. 111-115.

DONOSO-BARROS, R. 1970. Catálogo Herpetológico Chileno. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago (Chile) 31: 49

DEL PINO, M.E., M.L. GALARZA, C.M. ALBUJA y A.A. HUMPHRIES (Jr.). 1975. The maternal pouche and develop-

ment in the marsupial frog Gastroteca riobambae (Fowler). Biol. Bull. 149: 480-491.

DUMERIL, A.M. y G. BIBRON. 1841. Erpétologie générale. Paris. 8: 659.

FACHBACH, G. 1969. Zur Evolution der Embryonal-bZW. Larvalentwicklung. bei Salamandra Z. Syst. Evolut.- Forsch.

7: 128-145.

FORMAS, R., E. PUGIN y B. JORQUERA. 1975. La identidad del batracio chileno Heminectes rufus Philippi 1902.

Physis, Secc. € 89: 147-157,

GARRIDO, O., E. PUGIN y B. JORQUERA. 1975. Correspondance ultrastructurale entre la bourse gutturale du Rhino-

derma darwinii et le tegument des larves, Boll. Zool, 42: 133-144,

GAY, C. 1848. Historia Física y Política de Chile. Zoología T. 2. París. pp. 122.

GOICOECHEA, O., B. JORQUERA y O. GARRIDO. 1986. Evidence for a trophic paternal-larval relationship in the frog

Rhinoderma darwinii. J. Herpetology. 20: 166-176.

JIMENEZ DE LA ESPADA, D.M. 1872. Sobre la reproducción de Ahinoderma darwinii. Anales de Hist. Nat. Madrid. 139-

151.

JORQUERA, B., E. PUGIN y O. GOICOECHEA. 1972. Tabla de desarrollo normal de Ahinoderma darwinii. Arch. Med.

Vet. 4: 1-15.

JORQUERA, B., O. GARRIDO y E. PUGIN. 1982. Comparative studies of the digestive tract development between Rhino-

derma darwinii and R. rufum. J. Herpetology. 16: 204-214.

JORQUERA, B., E. PUGIN y O. GOICOECHEA. 1974. Tabla de desarrollo normal de Ahinoderma darwinii (Concepción)

Bol. Soc. Biol. de Concepción. 48: 127-146.

JORQUERA, B., E. PUGIN, O. GOICOECHEA y R. FORMAS. 1981. Procedimiento de desarrollo en dos especies del gé-

nero Rhinoderma. Medio Ambiente 5 (2): 58-71.

KRIEG, H. 1924. Biologische reisestudien in Sudamerika. Il Rhinoderma und Calyptocephalus Ztr. Morphol. u Okol. d.

Ticre 3: 150-168.

MENDOZA, G. 1972, The fine structure of an absorptive epithelium in a viviparous Teleost. J. Morph. 136: 109-130.

PHILIPPI, R.A. 1902, Suplemento a los Batraquios Chilenos. Historia Física y Política de Chile de Claudio Gay.

VILTER, V. y A. VILTER. 1960. Sur la gestation de la Salamandra noire des Alpes, Salamandra atra Laur. C.R. Soc. Biol.

Paris. 154: 290-294,

VILTER, V. y A. VILTER. 1964. Sur Pevolution des corps jaunes ovariens chez Salamandra atra Laur. des Alpers vaudoji-

ses. C.R. Soc. Biol. Paris. 158: 457-461.

VILTER, V. y A. LUGANO. 1959. Trophisme intra-uterin et croissance embryonnaire chez Nectophrynoides occidentalis

Angel crapaud totalement vivipare du Mont Nimba (Haute-Guinée). C.R. Soc. Biol. Paris. 153 : 29-32.

WAKE, M. 1977. Fetal maintenance and its evolutionary significance in the amphibia: Gymnophiona J. Herpetology. 11:

379-386.

WILHELM, O. 1927. La Rhinoderma darwinii D. y B. Bol. Soc. Biol. de Concepción (Chile). 1: 11-39,

WILHELM, O. 1932. Nuevas observaciones acerca de la neomelia de la Rhinoderma darwinii. Rev. Chil. Hist. Nat. 36: 116-

170.

XAVIER, E. 1973. Le cycle des vojes génitales femelles de Nectophrynoides occidentalis Angel, amphibien anoure vivipare.

Z. Zellforsch. 140: 509-534,

Boris Jorquera Biología de la reproducción...

Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986

An. Mus. Hist. Nat, Valparaíso, 17: 65 - 85, 1986

BIOSISTEMATICA DE LOS

LEPTODACTYLIDAE CHILENOS

NELSON DIAZ

La primera mención a un Anuro en la

fauna chilena corresponde a la descripción que

Feuillée hizo en 1714 de la "salamandra

acuática y negra", que Donoso-Barros y Cei

(1962) identificaron como el renacuajo de

Caudiverbera caudiverbera (Linnaeus). Varios

investigadores descubrieron luego otras

especies y en 1902 Rodulfo Amando Philippi

publicó el "Suplemento a los Batraquios

chilenos descritos en la Historia Física 1

Política de don Claudio Gay". Las contribu-

ciones posteriores son esporádicas, hasta la

aparición en 1962 de la monografía "Batracios

de Chile" de José Miguel Cei. Ambos autores

basan su trabajo taxonómico casi exclusiva-

mente en caracteres morfológicos, y entre

ambos existe una notable diferencia de crite-

rios taxonómicos, que se expresa en que el

primero reconoció 17 géneros y 85 especies de

anuros y el segundo sólo 9 géneros y 19 espe-

cies. Considerando la opinión de Cei (1962),

dos especies descritas a esa fecha pero no

incluidas en su obra, y 15 especies nuevas

descritas en los últimos años, los anuros

chilenos constituyen un grupo reducido de 36

especies, pertenecientes en su mayoría (31

especies) a la Familia Leptodactylidae.

La descripción de tal cantidad de espe-

cies nuevas ha modificado la diversidad del

grupo, introduciendo cambios profundos en la

interpretación de su evolución y relaciones

filogenéticas; éstas han sido estudiadas sólo

parcialmente en monografías recientes sobre

los Leptodactylidae (Lynch 1971, 1978; Heyer

1975), faltando un estudio global que incluya

todas o al menos la mayor parte de las espe-

cies,

El propósito de este trabajo fue reali-

zar un estudio biosistemático, aportando carac-

teres que permitan postular relaciones filoge-

néticas entre las especies de Leptodactylidae

de Chile. Se buscó encontrar relaciones intra e

intergenéricas que constituyan un marco de re-

ferencia para otros estudios, elaborar propo-

siciones taxonómicas, y una Clasificación filo-

genética del grupo. El trabajo se orientó

tomando en cuenta las siguientes hipótesis:

1. Caudiverbera es un género tem-

pranamente divergente de los restantes Lepto-

dactylidae; se repostula la opinión de Reig

(1960) de incluirlo como género monotípico en

una subfamilia distinta de Telmatobiinae.

2. Considerando la proposición de

Gallardo (1970), que Alsodes es un género

válido de Telmatobiinae, se postuló que sus

relaciones son más estrechas con Telmatobius

que con Eupsophus, género este último al cual

algunas de sus especies han sido adscritas en

trabajos previos (Cei 1962; Lynch 1978)..

3. Los géneros Alsodes, Telmatobius e

Insuetophrynus pertenecerían a una línea

evolutiva distinta de Eupsophus y probable-

mente de Hylorina, lo que implica que no

pueden ser ubicados en una misma tribu con

estos últimos géneros (Telmatobiinas; Lynch

1978).

MATERIAL Y METODOS

Se colectaron adultos y larvas de

Leptodactylidae, que se utilizaron para

experimentos bioquímicos, para realizar

observaciones sobre morfología, estado

reproductivo, y para obtener mediciones

corporales. Se completaron observaciones

morfológicas utilizando además ejemplares de

colecciones del Instituto de Zoología de la

Universidad Austral de Chile (IZUA), del

Museo de Zoología de la Universidad de

Concepción (MZUC), y del Departamento de

Biología Celular y Genética de la Universidad

de Chile.

Para obtener descripciones compara-

bles de la morfología de animales adultos se

obtuvo información de 44 caracteres cualitati-

vos; se obtuvieron además medidas de 10 ca-

racteres, utilizando un pié de metro (precisión

t 0,5 mm). Se trabajó con un total de 253

animales, pertenecientes a 21 especies.

Departamento de Ciencias Ecológicas. Facultad de Ciencias. Casilla 653 Santiago, Chile.

Anales del Museo de Historia Natural

La observación que en algunas espe-

cies ocurre un dimorfismo sexual en el desarro-

llo de los brazos, condujo a realizar un estudio

comparado para establecer la correspondencia

entre el desarrollo de los brazos en los machos

y algunas características humerales; para este

propósito se realizaron disecciones en ejempla-

res de las siguientes especies: Alsodes nodosus

(3 machos; 1 hembra); 4. fumultuosus (3 ma-

chos; 1 hembra); A. vanzolinii (1 macho); A.

monticola (1 macho); Telmatobius montanus (3

machos; 1 hembra); 7. marmoratus (3 machos;

1 hembra); T. halli (1 macho; 1 hembra);

Insuetophrynus acarpicus (2 machos; 1 hembra).

Mediciones sobre los húmeros se tomaron con

un pie de metro (precisión + 0,5 mm).

Observaciones preliminares de poli-

morfismo en las características del xifisternuam

en poblaciones de Eupsophus condujeron a

examinar, previa disección, las variaciones de

esa estructura en 37 E. roseus y 45 E. migueli

adultos.

La información descrita, estructurada

en una matriz de caracteres fue la base para

realizar un Análisis Factorial de corres-

pondencias (Lebart y Fénelon 1973), como un

modo de expresar objetivamente la distinción y

obtener una agrupación fenética de las espe-

cies. Estos análisis se realizaron en primer

lugar con las 21 especies disponibles y luego

excluyendo algunas del análisis.

Para obtener descripciones compa-

rables de la morfología externa de las larvas fue

necesario elaborar una pauta de descripción,

definiendo un conjunto de 25 caracteres y

completando una Matriz de caracteres. Las

observaciones se realizaron en larvas fijadas

(77 larvas pertenecientes a 13 especies); la

observación de las papilas orales se realizó

después de teñirlas con Azul de Bromofenol al

1%. Para elaborar las descripciones y confec-

cionar dibujos de las larvas se prefirieron los

estados más avanzado del desarrollo (33 al 40

según Gosner 1960). La información de la

Matriz se completó para 23 especies con datos

de la literatura y se utilizó para efectuar el

Análisis Factorial de Correspondencias con el

propósito de agrupar las especies. Estos se

realizaron incluyendo primero las 23 especies y

luego excluyendo algunas. Con el propósito de

incorporar información cuantitativa fue nece-

sario definir un conjunto de medidas, que se

tomaron con un pié de metro (precisión É 0,5

mm) sobre animales fijados.

Con el propósito de comparar cuali-

Val. 17, 1986

tativa y cuantitativamente algunas caracterís-

ticas y tácticas reproductivas se obtuvo

información del tamaño corporal de hembras

reproductivas (aquellas que en época de repro-

ducción tienen oocitos ováricos en algún grado

de desarrollo); cantidad de oocitos ováricos u

ovulados por hembra; tamaño de los oocitos;

tipo de puesta; color de los oocitos; lugar de

ovipostura; duración del período larval; tama-

ño larval en estados premetamórficos; tamaño

al completar la metamorfosis. Las observa-

ciones se realizaron en los sitios reproductivos

y durante la época de reproducción de cada

especie; datos cuantitativos como el número de

oocitos ováricos y su tamaño se obtuvieron en

el laboratorio (los últimos bajo la lupa y

utilizando un ocular calibrado; precisión = 0,1

mm). Se realizaron observaciones en indivi-

duos de 19 especies.

Para la realización de ensayos enzimá-

ticos para detectar hexoquinasas hepáticas, los

animales recién traídos al laboratorio se sacri-

ficaron por demedulación, obteniéndose el

hígado. Luego se determinaban las hexoqui-

nasas presentes en ese órgano, utilizando

técnicas de separación cromatográfica y medi-

ción de actividad hexoquinásica descritas por

Ureta y col. (1971) y por Radojkovic y col.

(1978). Se utilizaron 84 individuos pertene-

cientes a 22 especies.

Para la separación de Lactato deshi-

drogenasas (LDH) de cristalinos, se procedió a

demedular los animales y realizar un corte en

el globo ocular, presionando luego la órbita

por su parte inferior; los cristalinos así obte-

nidos se homogeneizaron en una solución de

NaCl y Urea (Schmiel y Guttman, 1974). Las

LDH se separaron electroforéticamente utili-

zando geles de poliacrilamida preparados por

el método de Davis (1964) modificando la

concentración del gel separador al 6%; se

colocaba a cada gel el equivalente a 900-1000

mg de proteína, basado en determinaciones

espectrofotométricas realizadas a longitudes

de onda de 280 y 260 nm. Después de cada

electroforesis las actividades enzimáticas se

revelaban incubando los geles en una solución

de Lactato de Li 0,1 M, KCn 0,005 M, NAD+

0,0005 M, PMS 0,004 mg/ml y NBT 0,04

mg/ml, en amortiguador TRIS-Cl 0,25 M pH

7,4 en un baño a 302 C. Después de teñidos, los

geles se guardaron en ácido acético al 7%. Los

patrones obtenidos se fotografiaron, y se

confeccionaron densitogramas. Estos últimos

en un densitógrafo Canalco, con el propósito

de cuantificar las proporciones relativas de

cada isoenzima. Los ensayos electroforéticos se

Nelson Diaz

realizaron a un amperaje constante de 3 mA

por gel. El voltaje y el tiempo de corrida con 12

geles alcanzaba alrededor de 200 V y 3 horas

respectivamente. Se utilizaron 111 animales

pertenecientes a 17 especies.

Para efectuar un análisis genético bio-

químico de poblaciones se trabajó con especies

pertenecientes a 6 géneros de Leptodactylidae;

sólo en Eupsophus se utilizaron dos especies

por cuanto se precisaba aclarar el status espe-

cífico de una de ellas. Las poblaciones estudia-

das fueron: Pleurodema thaul (10 machos y 9

hembras; La Ligua); Alsodes tumultuosus (7

machos y 6 hembras; La Parva); Telmatobius

marmoratus (5 machos y 8 hembras; Parina-

cota); Insuetophrynus acarpicus (9 machos y 8

hembras; Mehuín); Eupsophus migueli (9 ma-

chos y 8 hembras; Mehuín); Eupsophus roseus

(1 macho y 14 hembras; Valdivia); Caudiver-

bera caudiverbera (4 machos y 11 hembres;

Melipilla). Los animales, todos adultos, se

sacrificaron por demedulación a más tardar

tres días después de llevados al laboratorio; se

realizaron disecciones a temperatura ambiente

y se extrajo sangre, hígado, riñón y cristalinos.

A partir de la sangre se obtenía la fracción de

plasma y de los eritrocitos se preparaba una

solución de hemoglobina lisando los glóbulos

al agregarles dos volúmenes de agua bidesti-

lada. Cuando la electroforesis no se realizaba

inmediatamente, los eritrocitos intactos se

guardaban a -802%C hasta la realización del

experimento. Los órganos extraídos de cada

animal se guardaban también a -80%C y los

homogeneizados para obtener proteínas solu-

bles se preparaban momentos antes de realizar

la electroforesis. Se utilizó electroforesis

horizontal en geles de almidón al 12%; en

todas las corridas se utilizó una muestra de las

proteínas correspondientes provenientes de

Caudiverbera caudiverbera como patrón compa-

rativo para la migración de bandas proteicas; se

aplicaba un amperaje constante de 50 mA por

gel, siendo las dimensiones de éstos 190x130x-

10 mm. Las condiciones de electroforesis y las

tinciones son las descritas por Selander y col.

(1971) y por Ayala y col. (1972), excepto en el

caso de proteínas totales que se tiñeron con

una solución que contenía 60 mg de Coomassie

Blue R en 100 ml ácido acético:metanol:agua

1:5:5. En hemolizados se tiñeron hemoglobinas

y Málico deshidrogenasa (MDH. EC 1.1.1.37);

en plasma sanguíneo se tiñeron proteínas tota-

les y Esterasas (EST. EC 3.1.1.2); en riñón se

tiñeron Tetrazolium oxidasa y Láctico deshi-

drogenasas (LDH. EC 1.1.1.27); en hígado se

tiñeron Glutámico oxaloacético transaminasa

(GOT. EC 2.6.1.1) y Alfa glicerofosfato deshi-

Biosistemática de los...

drogenasa (GPD. EC 1.1.1.8). Los geles se

guardaban 24 horas en solución fijadora (ácido

acético:metanol:agua 1:5:5) y sobre los geles

fijados se realizaron las mediciones de migra-

ción alélica. Las relaciones entre poblaciones se

estimaron de acuerdo a índices de Identidad y

Distancia genética propuestos por Nei (1972) y

se entregan en forma de dendrogramas cons-

truidos utilizando el algoritmo de promedios

UPGMA (Sneath y Sokal 1973).

Análisis filogenético de caracteres.

Del conjunto de caracteres obtenidos

en los estudios citados, se analizaron aquéllos

para los cuales es posible establecer una ten-

dencia de cambio y estados ancestral y deri-

vado, esto último utilizando los criterios cita-

dos y analizados por Trueb (1973).

RESULTADOS

En primer lugar se entregan los resul-

tados del estudio de húmeros y del aparato

esternal, realizados en algunas especies de la

muestra. El estudio de la morfología del

húmero de 9 especies puede resumirse así: los

machos de las 9 especies que evidencian dimor-

fismo en el desarrollo de los brazos poseen,

además de un mayor desarrollo de la muscula-

tura, un desarrollo de estructuras óseas (cres-

tas humerales) que no se observa en las hem-

bras. En la Fig. 1 se muestran vistas medias y

laterales de los húmeros de 6 especies, como

representativas de las situaciones encontradas.

Las especies de Alsodes poseen sólo las crestas

posteroinferior (1), posterosuperior (2) y

anterior (3); las especies de Telmatobius

poseen además las crestas posterointerna (4) e

inferior (5), con la sola excepción de T.

montanus que sólo posee las crestas 1,2,3 y 5;

Insuetophrynus acarpicus posee las crestas 1,2,3

y 4. (Fig. 1).

Las comparaciones de medidas de las

crestas humerales, utilizando aquellas especies

en que se midió más de un húmero, se entre-

gan en la Tabla 1. Las crestas posterosuperior y

posteroinferior tienen un mayor desarrollo en

las especies de Alsodes y en Telmatobius

montanus respecto a las restantes especies de

Telmatobius; lo inverso ocurre con la cresta

anterior.

La observación del esternón en 37

Eupsophus roseus y 45 E. migueli permitió

distinguir cuatro estados en la forma del

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

extremo posterior del xifisternum, los que se

anotan a continuación señalando en cada caso

el número de individuos de E. roseus y E.

migueli que los presentaron: 1. Xifisternum

hendido (0/5); 2. Xifisternum semihendido

(2/6); 3. Xifisternum redondo (33/19); y 4.

Xifisternum puntiagudo (2/3). Se constata así

el polimorfismo del carácter siendo el xifis-

ternum redondo el estado más frecuente.

A. nodosus A. tumultuosus

La información de los dos sistemas

morfológicos descritos se incorporó al resto de

las características morfológicass obtenidas en

animales adultos de 21 especies, información

que codificada en la Matriz de caracteres fue

utilizada para el Análisis factorial de corres-

pondencias que se realizó: 1. incluyendo las 21

especies; 2. excluyendo las dos especies de

Rhinoderma; 3. excluyendo además a Pleuro-

dema thaul; 4. excluyendo además a Eupsophus

migueli, E. vertebralis y Batrachyla taeniata. La

exclusión de Rhinoderma y Pleurodema obede-

ce a que se utilizaron como control respecto a

los géneros de Telmatobiinae; la exclusión de

especies de Eupsophus y Batrachyla se justificó

para incrementar la potencialidad del método

en el análisis de los géneros más homogéneos

(Alsodes y Telmatobius); en los últimos análisis

se mantuvo a Eupsophus roseus y Batrachyla

Fig. 1: Vistas Media (A) y Lateral (B) de húmeros

de seis especies de Leptodactylidae de leptopus, por ser las especies tipo de sus respec-

Chile. tivos géneros.

TABLA 1

INDICES MORFOMETRICOS DE LA MORFOLOGIA DEL NUMERO

DE CINCO ESPECIES LEPTODACTYLIDAE*

Eo ae 0 e E

ALA

ronca | 10] 05] 10] 02] o] 02] 090] 020] aa]

eimeosiamonans | 415] 200] os] 031] 021) 00 12] 10] os]

Parcsesamacons | 400] 2 | 100] 035] 020] 005] 101] 096] 00

rateros] 3] 2] 1] 0] 02] 00] 0 090] o

Cresta 1 = posteroinferior; Cresta 2 = posterosuperior; Cresta 3 =anterior.

Ac Lc/LH = Alto cresta x Longitud cresta/Longitud húmero; Ac/LH = Alto cresta/Longitud húmero;

Lc/LH = Longitud, cresta/Longitud húmero.

* Todos los índices están basados en medidas del húmero derecho de los machos y están normalizados por la longitud

corporal de los respectivos animales; se entregan los promedios de los índices, multiplicados por 100.

elson Diaz 10. 7

N 5 Biosistemática de los...

Los resultados de estos análisis se se asoció en 1A Caudiverbera y en los otros

muestran en la Tabla 2 (A,B,C y D respectiva- tres casos Telmatobufo venustus. Al factor 5 se

mente). En todos los casos se trabajó con siete asoció esta misma especie en 1A y en los otros

factores; el porcentaje de variación explicado tres casos Insuetophrynus acarpicus. Pleuro-

por éstos fue 84,7; 86,3; 87,3 y 89,3 respectiva- dema thaul se asoció al factor 6 en los dos

mente. Al factor 1 se asociaron en todos los primeros análisis en tanto que a este mismo

casos las especies de Telmatobius, excepto T. factor se asoció Hylorina sylvatica en los

montanus, que se asoció al factor 7 en los dos últimos dos. Al factor 7 se asociaron suce-

últimos análisis; en el primer análisis (1A) sivamente /. acarpicus, H. sylvatica y T. monta-

también se asociaron al factor 1 las dos nus.

especies de Rhinoderma, aunque con correla-

ciones negativas; en 1B, 1C y 1D se asociaron

con correlaciones negativas especies de Eupso- Análisis multivariado de caracteres

phus y Batrachyla. Al factor 2 se asociaron en larvales.

todos los casos las cuatro especies de Alsodes, y

en 1B, 1C y 1D se agregó Caudiverbera con Con la información codificada en la

correlación opuesta. Al factor 3 se asociaron Matriz de Caracteres larvales se realizó el

en 14 Eupsophus migueli, Batrachyla leptopus e Análisis Factorial de correspondencias: 1.

Hylorina sylvatica; en 1B y1C no hubo especies incluyendo las 23 especies; 2. excluyendo las

asociadas significativamente a este factor y en dos especies de Rhinoderma; 3. excluyendo

1D se asociaron Eupsophus roseus, Batrachyla . además a Pleurodema thaul; y 4. excluyendo

leptopus e Hylorina sylvatica, especies que en además a Eupsophus vertebralis, E. migueli,

este mismo análisis tuvieron correlaciones Batrachyla taeniata, B. antartandica y Telmato-

iguales o más altas a otros factores. Al factor 4 bufo australis. Los resultados de estos análisis

TABLA 2

ASOCIACIONES DE LAS ESPECIES A FACTORES, RESULTANTES DE LOS ANALISIS

FACTORIALES DE CORRESPONDENCIAS BASADOS EN CARACTERES LARVALES

| A 23 sp B21 sp C20 sp D 15 sp

0,852 0,912 Tv —0,887

0,890 —0,941 —0,919 (0,487)

—0,505 (-0,447) Er

Er 0,654

Rd 0,593

-0,952 ( 0,420)

Tv 0,979 (-0,350)

Th —0,588

| Tper -—0,581 (-0,486)

Tmar —0,530

At 0,537 At —0,568 At —0,537

Am -—0,503 Am -—0,523 —0,510

la 0,925 (-0,394) | la 0,951 (-0,353

0,552 (-0,488)

Cc 0,632 (-0,483) Bl 0,544 0,675 Bl 0,556

Bt 0,485 (-0,483) Bt 0,563 (-0,431) | Tpef 0,535 (-0,471)

Ba 0,544 Ba 0,675 Tmar 0,509

Pt 0,697 ( 0,413) Th -0,546 (-0,441) | Hs 0,707

Tmar -0,520 Bl 0,599 (-0,472)

Tper —0,664

Pt 0,558 (0,344) Th 0,538 ( 0,466) An 0,631 (-0,427) | An 0,662 ( 0,485)

Tpef 0,577

La cifra entre paréntesis indica el valor de correlación siguiente, luego de seleccionar, las especies con correlaciones

superiores a 0,5.

Anales del Museo de Historia Natural

se muestran en la Tabla 3 (A,B,C y D respecti-

vamente). En todos los casos se trabajó con

siete factores; el porcentaje de variación expli-

cado por estos factores fue 85,2; 88,2; 89,6 y

93.9% respectivamente. En los tres primeros

casos (3A, B y C) al factor 1 se asocian las

especies de Telmatobufo y en el último análisis

(3D) Eupsophus roseus. Al factor 2 se asocian

en 3A, B, C, especies de Eupsophus y en 3D las

especies de Telmatobufo. En los 4 análisis, al

factor 3 se asocia inequívocamente Insuetophry-

nus acarpicus y al factor 4 Caudiverbera caudi-

verbera. En el primer análisis (3A) C. caudiver-

bera aparece también asociada al factor 5; sin

embargo, en 3B, C, D a este factor se asocian

especies de Batrachyla. El factor 6, que no

tiene especies asociadas significativamente en

el primer análisis, asocia en 3 B a Pleurodema

thaul; en 3C se asocian tres especies de Telma-

tobius; T. montanus tiene una correlación

opuesta a los demás Telmatobius en ese factor.

Al factor 7 se asocian en 3A Pleurodema thaul

y en 3B dos especies de Telmatobius, repitién-

dose lo ocurrido en el factor anterior con 7.

Vol. 17, 1986

montanus; en 3C y D sólo se asocia a ese factor

Alsodes nodosus.

Ecología reproductiva.

La información de las características

reproductivas de especies representativas de 9

géneros resume en la Tabla 4; de cada especie

se tomó un mínimo de 5 hembras para obtener

los valores promedio de los caracteres cuanti-

tativos. En el caso de los géneros politípicos se

ha obtenido además de información parcial de

algunas de sus restantes especies para estimar :

las características genéricas. En Batrachyla las

hembras de B. leptopus y B. antartandica tienen

tamaños corporales promedio (39,3 y 37,5 mm)

similares a B. taeniata (37,1 mm); sin embargo,

los números promedio de oocitos ováricos son

menores (71 y 53 vs 380) y los diámetros

promedio de los oocitos son mayores (3,20 y

3,53 vs 2.10 mm). Se trata en todo caso de

oocitos con una marcada pigmentación oscura

en el polo animal, que son depositados entre la

TABLA 3

ASOCIACIONES DE LAS ESPECIES A FACTORES, RESULTANTES DE LOS ANALISIS FACTORIALES

DE CORRESPONDENCIAS BASADOS EN CARACTERES DE ANIMALES ADULTOS

Tper

Tmar

Tpef

0,742

0,847

0,661

0,822

0,657 (-0,544)

0,658 0,689

0,774

0,690

-0,555

0,535

0,615

0,547 (-0,488)

0,588

0,624

-0,845

0,556 ( 0,526)

0,540

0,744 ( 0,468) | Tv

0,709 ( 0,342)

0,575 (-0,523)

0713-03

Tper

Tmar

Tpef

Ám

0,736

0,837

0,653

0,816

0,709 (-0,354)

0,689

0,774

0,693

0,559

0,589

0,653

0,671 (-0,445)

0,708

0,800

Tper

Tmar

Tpef

0,731

0,824

0,640

0,835

0,589 (-0,434)

Bl 0,592

0,600

0,700

0,683 (-0,455)

0,727

0,737

0,592

0,561 (-0,434)

0,591

0,699 (-0,335) -0,714 (0,385)

0,757 ( 0,336) | la

A RR 0,754 (-0,378) | Pt

0,677 (-0,409) la

-0,696 ( 0,336)

0,744 ( 0,315)

-0,713 ( 0,332) 20,752 ( 0.362)

0,701 ( 0,406) | Hs 0,635 (_ 0,439)

0,723 (-0,387) | Tmo 0,750 (-0,428)

Tmo

La cifra entre paréntesis indica el valor de correlación siguiente, luego de selecejonar las especies más altamente corre-

lacionadas con cada factor.

Nelson Diaz

vegetación húmeda o bajo troncos caídos, en

forma de racimos; las larvas son de tamaño

mediano (entre 20 y 60 mm); al completar la

metamorfosis originan individuos pequeños

(menos de 16 mm de longitud corporal).

En Telmatobius desconocemos el tipo

y lugar de ovipostura de todas las especies;

los tamaños promedios de las hembras son

similares en T. peruvianus, T. halli y T.

montanus (47,2; 51,2 y 51,0 mm) y significati-

vamente mayores en T. marmoratus y T. pefauri

(58,6 y 74,2 mm). El número promedio de

oocitos ováricos en estas especies es 285, 348,

628, 961 y 910 y los tamaños promedios de

oocitos en T. halli, T. montanus y T. marmora-

tus son 2,21; 2,21 y 2,30 respectivamente. Los

huevos tienen una marcada pigmentación oscu-

ra en el polo animal, excepto T. montanus

cuyos huevos son blanco amarillentos; las lar-

vas son grandes (entre 60 y 90 mm de longitud

total) y de desarrollo lento (alrededor de un

año; se desconoce el caso de T. pefauri); el

tamaño de los individuos al completar la

metamorfosis es mayor que 30 mm (7. peru-

vianus 31,2; T. marmoratus 31,0 y T. pefauri

33.7).

En Alsodes las hembras de todas las

especies tienen tamaños corporales promedio

similares (4. nodosus 63,8; A. tumultuosus 61,0;

Biosistemática de los...

A. barrioi 61,5; A. monticola 63,0 y A. vanzolinii

51,9 mm). Los números promedios de oocitos

ováricos fueron: A. nodosus 408; A. tumultuo-

sus 276, A. monticola 264 y A. vanzolinii 134;

todos son oocitos blanco amarillentos, de

tamaño mediano (4. nodosus 2,43, A. tumul-

tuosus 2,40 y A. vanzolinii 2,33 mm), que

originan larvas grandes, de desarrollo lento

(alrededor de un año). Los individuos recién

metamorfoseados tienen un tamaño promedio

grande (4. nodosus 21,8; A. tumultuosus 23,0 y

A. monticola 24,0 mm). El tipo de puesta es

una masa de huevos depositados al borde del

agua, entre o bajo piedras o en cuevas al borde

de arroyos.

En Eupsophus, dos especies (E. roseus

y E. migueli) son muy similares en los paráme-

tros que se analizan; una tercera especie (E.

vertebralis) es de mayor tamaño (x 43.5 ; 41.0 y

57,1 mm de longitud corporal); los números

promedios de huevos por puesta son 129, 69 y

232 y los tamaños promedio de huevos son

3,00 en E. roseus y 4,59 mm en E. vertebralis.

Los huevos, de color blanco amarillento, son

depositados en forma de racimos en sitios

húmedos bajo piedras, troncos, y al interior de

cuevas; de éstos se originan larvas pequeñas

(menos de 20 mm de longitud total), depig-

mentados, que se alimentan de vitelo hasta

etapas muy avanzadas de su desarrollo, que

TABLA 4

VALORES PROMEDIOS DEL TAMAÑO DE LA PUESTA, TAMAÑO DE LOS HUEVOS, DURACION

DEL PERIODO LARVAL Y TAMAÑO AL ALCANZAR LA METAMORFOSIS EN

NUEVE ESPECIES DE LEPTODACTYLIDAE

Longitud tamaño tamaño periodo

x, (mm ) puesta oocitos, (mm) larval, (meses)

Rhinoderma darwini

tamaño

metariorfosis, (mm)

Anales del Museo de Historia Natural

alcanzan la metamorfosis en menos de 90 días

y dan origen a individuos recién metamorfo-

seados de tamaño pequeño (menor que 10 mm

de longitud total).

En Pleurodema la información más

completa corresponde a P. thaul; además de

los datos de la Tabla 4 agregaremos que los

huevos, muy pigmentados, son depositados en

forma de masas de huevos que se adhieren a la

vegetación acuática para mantenerse en la

superficie; originan larvas de tamaño mediano

(entre 20 y 60 mm de longitud total).

CBD

T. torosa

mexicanum

laevis

ornata

chaquensis

. bolivianus

. Pipiens

. punctata

. pulchella

. caudiverbera

. leptopus

taenia ta

roseus

vertebralis

miquelí

barrioi

. sylvatica

I>OMMPRATIIAPPOXD

jw]

. americanus

. arenarum

. Marinus

paracnemis

rubropunctatus

variegatus

atacamensis

spinulosus

chilensis

darwini

rufum

. bufonina

. marmorata

. thaul

. NOdosus

A. monticola

A. tumultuosus

T. pefauri

T. marmoratus

T. montanus

T. halli | | |

T. peruvianus

DbBUVUIAIAAAAAADDO >

Vol. 17, 1986

Las dos especies de Rhinoderma son

indistinguibles en tamaño promedio de las

hembras, de la puesta y de los huevos: forma y

lugar de la postura (racimos de huevos deposi-

tados entre la vegetación húmeda), coloración

de los huevos (blanco crema con leve pigmen-

tación café en un área pequeña del polo ani-

mal). Característica exclusiva del género es que

los machos cogen los embriones en etapas tem-

pranas de su desarrollo, para ser incubados en

una bolsa gutural ubicada ventralmente y que

se abre al exterior a través de la boca. En R.

darwini los embriones permanecen allí hasta la

l. acarpicus 0 100 200 300

T. venustus

mM KCIl

Fig. 2: Patrones cromatográficos de hexoquinasas en Amphibia.

Nelson Díaz

metamorfosis completa, en un tiempo prome-

dio de 34 días. En R. rufum el tiempo de

incubación es menor (14 días) siendo las larvas

devueltas al medio acuático donde completan

su metamorfosis al cabo de unos 120 días

(Formas 1979).

El análisis global de la información

reproductiva permite observar que en la mayor

parte de los géneros existen notorias simili-

tudes intragenéricas, y que es posible una

caracterización y distinción de patrones

reproductivos a nivel de géneros. El patrón

más común consiste en la postura de huevos y

el desarrollo embrionario y larval en el agua,

como en Caudiverbera, Pleurodema, Alsodes,

Telmatobius, Insuetophrynus e Hylorina. Otros

patrones pueden considerarse especializados;

entre estos la postura de huevos en ambientes .

terrestres húmedos, desarrollo embrionario en

ambientes húmedos o bolsas gulares y el desa-

rrollo en bolsas gulares.

Hexoquinasas hepáticas.

Los perfiles isoenzimáticos revelan

que en todas las especies estudiadas se encuen-

tran tres hexoquinasas que difieren en movili-

dad cromatográfica. Utilizando la nomencla-

tura propuesta por Ureta y col (1978), que

identifica como A,B,C,D las cuatro hexoqui-

nasas presentes en Vertebrados, las especies de

Caudiverbera, Batrachyla, Eupsophus e Hylorina

tienen un patrón isoenzimático de tipo C,B,D y

las especies de Telmatobius, Pleurodema, Rhi-

noderma, Insuetophrynus, Alsodes y Telmato-

bufo un patrón isoenzimático de tipo A,B,D,

101

(la = Insuetophrynus acarpicus; Cc = Caudiverbera

caudiverbera; Ab = Alsodes barrioi; Ám = A. mon-

ticola; An = A. nodosus; At = A. tumultuosus;

Tmo = Telmatobius montanus; Tma = 7. marmora-

tus; Th =7. halli: Tp =peruvianus)

Biosistemática de los...

con excepción de Alsodes barrioi que presenta

isoenzimas C,B,D. La Figura 2, modificada de

Ureta y col. (1978), incluye los anfibios a los

cuales se ha estudiado este sistema isoenzimá-

tico, incluidas las especies estudiadas en este

trabajo.

Lacto deshidrogenasa de cristalinos nos

(LD H).

En la Figura 3 se reúnen fotografías

tomadas a geles representativos de los ensayos

electroforéticos realizados para 20 especies. La

Figura 4 contiene los trazados densitográficos

correspondientes. El número de isoenzimas

encontrado varía entre dos y cinco y existen

grandes diferencias en sus proporciones rela-

tivas en cada especie. Es útil destacar que

prácticamente todas las especies analizadas

pueden ser individualizadas por un patrón

isoenzimático; también es factible realizar dis-

tinciones intergenéricas basados en estos

patrones. Es particularmente importante notar

la inequívoca distinción de Caudiverbera, de las

especies de Alsodes, y la mayor similitud de

Telmatobius montanus con las especies de

Alsodes que con otros Telmatobius.

Polimorfismo bioquímico poblacional.

Los análisis electroforéticos de pro-

teínas de especies representativas de seis

géneros revelan que no existe ningún electro-

morfo presente en todos los géneros, que exis-

ten electromorfos propios de un solo género, y

que existen electromorfos compartidos por

——

o 1

= j E -—.

10.0

0100

tl,

Pm E-r

(Rr = Rhinoderma rufum; Rd =R. darwini; Hs =

Hylorina sylvatica; Bt = Batrachyla taeniata; Bl =

B. leptopus; Pt =Pleurodema thaul: Pm =P. mar-

morata; lim = Eupsophus miguel¡; Ev = E. vertebra-

lis Er = E. roseus).

Fig. 3: Lactato deshidrogenasas de cristalinos de veinte especies de L eptodactylidae de Chile.

Anales del Musco de Historia Natural

Vol. 17, 1986

Eo da

EUPSOPHUS vertebralis

ALSODES barrioi

TELMATOB!US marmoratus

BATRACHYLA taeniata

HYLORINA sylvatica

EUPSOPHUS roseus

ALSODES monticola

TELMATOBIUS peruvianus

BATRACHYLA leptopus

PLEURODEMA thaul

EUPSOPHUS migueli CAUDIVERBERA caudiverbera

A INN

ALSODES nodosus ALSODES tumultuosus

TELMATOBIUS halli TELMATOB/US montanus

AN all

RHINODERMA darwini RHINODERMA rufum

PLEURODEMA marmorata INSUETOPHRYNUS acarpicus

lig. 4: Densitogramas de geles de Lactato deshidrogenasas de cristalinos de veinte especies de Leptodactylidae de Chile

Nelson Diaz

algunos géneros de la muestra. La compara-

ción entre Eupsophus roseus y E. migueli revela

que la proporción de loci polimórficos es de

0,333 y 0,308, y la heterocigosis media 0,289 y

0,262 respectivamente. La Identidad genética

se calculó para este mismo par de especies, que

muestran polimorfismos alélicos muy similares,

y para un conjunto de seis especies de distintos

géneros. La identidad genética entre las dos

especies de Eupsophus, incluyendo 25 proteí-

nas, fue 0,9961 2 0,0129 (ES = 0,007). Para el

caso de la comparación intergenérica, los resul-

tados se entregan en la Matriz de la Tabla 5

Biosistemática de los...

como distancias genéticas y en los fenogramas

de la Figura 5. Utilizando dichos valores de

distancias se obtuvieron estimaciones de la

divergencia temporal utilizando la relación

empírica propuesta por Vawter et. al., 1980,

que una unidad de distancia genética equivale

a alrededor de 19 millones de años de diver-

gencia. De acuerdo a esto C. caudiverbera y E.

roseus tienen una divergencia temporal de alre-

dedor de 32 millones de años, y la menor di-

vergencia corresponde al par T. marmoratus-

A. tumultuosus, alrededor de 19 millones de

años.

TABLA 5

DISTANCIAS GENETICAS ENTRE SEIS GENEROS DE LEPTODACTYLIDAE

ATAN A | E AAA A ERA

EE AO AO ERA

2,2971

2.1929

2180 | 1522 3 | | | [2210] 152

12787 | 0.9285 | 4 a

] Er aa

1.7020 2.2237 0.7836

2.1654 1.4236

LT os9s6 |]

¡DDT

1.7020 | 2.2237 | 2.2371 | 1.4898

2.1654 | 2.1929 | 2.1958

0958

AAA

(Cc = Caudiverbera caudiverbera; Er = Eupsophus roseus; la = Insuetophrynus acarpicus; Pt = Pleurodema thaul:

Tm = Te/matobius marmoratus; At = Alsodes tumultuosus).

DG Pt

0,8

1,0

1,9

2,1

Relaciones genéticas entre seis géneros de

Leptodactylidae de Chile.

(Cc =Caudiverbera caudiverbera; Pt =Pleu-

rodema thaul: Er = Eupsophus roseus;

Fig. 5:

DG At Tm Cc

1,0

At = Alsodes tumultuosus; Tm = Telmato-

bius marmoratus; la = Insuetophrynus

acarpicus). DG = Distancia genética.

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

Análisis de caracteres y relaciones nes membranoso en los dedos.

entre los taxa.

VIIL- Presencia de dientes vomerianos,

Para el análisis de los caracteres se han ancestral respecto a su ausencia.

recopilado y aplicado a las especies en estudio,

las proposiciones que respecto a evolución de IX.- Presencia de una placa esternal

caracteres de leptodactilidos han hecho Lynch cartilaginosa, sin xifisternum diferenciado,

(1971, 1973, 1978) y Heyer (1975). Se ha reuni- hendida o no en su extremo libre, ancestral

do así un conjunto de 12 caracteres considera- respecto a esternón con deposiciones mine-

dos primitivos en Anfibios y que pueden apli- rales, o esternón con xifisternum reconocible.

carse a las especies estudiadas:

X.- Ausencia de glándulas externas, ancestral a

I.- Cintura pectoral arcífera, estado ancestral la presencia de cualquier tipo de glándulas

respecto al estado de firmisternia. externas.

TI.- Larvas acuáticas, estado ancestral respecto XI.- Falanges terminales de los dedos simples,

a modalidades reproductivas que incluyen ancestral respecto a falanges terminales expan-

desarrollo larval fuera del agua (bolsas marsu- didas en forma de T en su extremo distal.

piales, sacos vocales modificados).

XIL- Ano larval en posición media, ancestral

TIT.- Ausencia de tubérculo metatarsal externo, respecto. a la situación en que el ano se abre al

estado ancestral respecto a la presencia de lado derecho del cuerpo.

dicho tubérculo.

IV.- Tímpano visible, estado ancestral respecto Asignando a la posesión del estado

a los estados de tímpano parcial o totalmente ancestral de cada carácter el valor 0 y al estado

oculto o ausente. derivado el valor 1, se puede construir la Tabla

6, en la que además se ha agregado el carácter

V.- Presencia de callosidades córneas en los de la hexoquinasas hepáticas. En este caso se

dedos de las manos, ancestral respecto a la ha considerado ancestral la posesión de la

carencia de tales callosidades. hexoquinasas C,B,D y derivado la posesión de

las hexoquinasas A,B,D. Esta es la información

VI.- Ausencia de formaciones córneas pectora- básica con que se ha confeccionado el esquema

les, ancestral respecto a la presencia de tales de relaciones filogenéticas de la Figura 6. En el

formaciones. Apéndice A se entrega una Clasificación Filo-

genética de los Leptolactylidae de Chile; en

VIL- Presencia de membranas interdigitales en los Apéndices B y C se entregan Claves de

las patas, estado ancestral respecto a la ausen- Géneros elaboradas con la información morfo-

cia de membranas o a la presencia de reborde lógica de adultos y larvas.

TABLA 6

VALORES PARA LOS ESTADOS PRIMITIVOS Y DERIVADOS DE TRECE CARACTERES

EN DIEZ GENEROS DE LEPTOLACTYLIDAE DE CHILE

CARACTER*

]

150

CAUDIVERBERA

ET0

ERICA [CI

INSUETOPHAYNOS| 1

Fui

LEN

Eo]

Oia OE]

MBE

ala

palas

oa poja7

pusuñoDEma [o [o [1

To To7]

Lammooeama | [ojo [1]

* Ver RESULTADOS para identificación de los caracteres.

=lolo - S

— a E ll .

”

Nelson Diaz

Fig. 6: Relaciones filogenéticas propuestas para

los géneros de Te/matobiinae de Chile.

Se indican los caracteres (números roma-

DISCUSION

El enfoque multidisciplinario aplicado

en este estudio debe considerarse como un

intento de incrementar las correlaciones de

caracteres que ayuden a distinguir los taxa, con

la posibilidad que algunos de estos nuevos

caracteres adquiera un valor preponderante en

la sistemática del grupo. En este sentido, el

estudio de la morfología larval, de la ecología e

historia vital de las especies y de los caracteres

bioquímicos, son contribuciones potencialmen-

te útiles al estudio sistemático de los anfibios

chilenos, por cuanto ninguno de estos ha sido

utilizado previamente para el conjunto de estas

especies.

Tomando como base la publicación de

Cei (1962), el número de especies de Leptodac-

tvlidae allí descritas es 17. Entre 1962 y 1982 se

han descrito las siguientes especies nuevas: Ba-

trachyla antartandica BARRIO 1967; Insueto-

phrynus acarpicus BARRIO 1970; Telmatobufo

australis FORMAS 1972; Alsodes vanzolinii

(DONOSO-BARROS) 1974; Atelognathus

grandisonae (LYNCH 1975; Telmatobius

pefauri VELOSO y TRUEB 1976; Alsodes

tumultuosus VELOSO, ITURRA y GALLE-

GUILLOS 1978; Eupsophus migueli FORMAS

1978; Alsodes barrio VELOSG, DIAZ, IT'U-

RRA y PENNA 1981, y Telmatobius zapahui-

Biosistemática de los...

CAUDIVERBERA

EUPSOPHUS

HYLORINA

BATRACHYLA

TELMATOBUFO

TELMATOBIUS

ALSODES

INSUETOPHRYNUS

AÑOS x 106

nos; ver Resultados) que en las distintas

líneas filéticas cambian de estado ancestral

a derivado.

rensis VELOSO, SALLABERRY, NAVA-

RRO, ITURRA, VALENCIA, PENNA y

DIAZ 1982. Dos especies descritas por Philippi

e ignoradas en trabajos postericres han sido

revalidadas: Rhinoderma rufum (PHILIPPI)

1902, nueva combinación propuesta por For-

mas y col. (1975) para Heminectes rufus PHILI-

PPI 1902, y Telmatobufo venustus (PHILIPPI)

1899, nueva combinación propuesta por For-

mas y Veloso (1982) para Bufo venustus PHI-

LIPPI 1899. Incluyendo además a Alsodes

monticola BELL 1843 y Telmatobius marmora-

tus DUMERIL y BIBRON 1841, que no fue-

ron consideradas por Cei (1962), componen la

fauna de Leptodactylidae de Chile un total de

31 especies.

Distinción de las especies.

Del estudio fenético de la morfología

de animales adultos es evidente que, aun

cuando en algunos géneros como Telmatobius,

Alsodes, y Eupsophus existe notable unifor-

midad en las características de las especies, es

factible encontrar caracteres o combinaciones

de caracteres que permiten un diagnóstico de

cada una de ellas. Puede concluirse que el aná-

lisis fenético con el conjunto de caracteres

morfológicos aquí reunidos es adecuado para

realizar la distinción de las especies de lepto-

dactilidos chilenos, y es una pauta que debería

Anales del Museo de Historia Natural

aplicarse con éxito en la distinción de las

especies que no pudieron ser incorporadas en

este trabajo.

El par de especies más difícil de diag-

nosticar fue Eupsophus roseus - E. migueli que

difieren en un solo carácter: la cabeza es más

ancha que larga en la primera especie, en tanto

que en la otra especie ambas dimensiones no

son significativamente diferentes. E. migueli

FORMAS 1978 fue descrita como especie en-

démica de Mehuin, localidad incluida en el

área de distribución de E. roseus; el autor dis-

tingue ambas especies por el color diferente del

iris y del vientre del cuerpo, el número funda-

mental de brazos cromosómicos, que sería 46

en E. roseus y 44 en E. migueli, y agrega que

esta última especie sería la única especie chile-

na con xifisternum hendido. Las observaciones

realizadas en este trabajo han mostrado un po-

limorfismo en la forma del xifisternum, y estu-

dios cromosómicos de Iturra y Veloso (1981) y

de Iturra (1983) revelan que también el cario-

tipo es polimórfico en E. roseus del Sur de

Chile, incluyendo poblaciones de Mehuín. Es-

tas observaciones ponen en duda algunos de

los caracteres diferenciales entre ambas espe-

cies, situación que se discute más adelante.

En lo que se refiere a la morfología

larval, todas las larvas consideradas en este

trabajo corresponden al tipo larval IV de Or-

ton (1953). De la inspección de la Matriz de

caracteres larvales y de los análisis Factoriales,

se constata que la distinción de las especies es

más difícil que la realizada con los caracteres

de animales adultos. A pesar de esto, la mayor

parte de las especies pueden ser distinguibles,

con la excepción de los pares Eupsophus ro-

seus-Eupsophus migueli y Batrachyla leptopus-

Batrachyla antartandica, en los que no se

encontraron caracteres diferenciadores.

La contribución de los caracteres

bioquímicos.

El esclarecimiento de las relaciones

taxonómicas y evolutivas de los organismos ha

recibido un aporte importante del estudio

comparado de proteínas (Leone, 1964). Estu-

dios de Bioquímica comparada, aplicando

métodos y técnicas moleculares para esclarecer

las relaciones entre los Anfibios Chilenos son

escasos (Ureta y col., 1978; Díaz y Veloso,

1979) o abarcan un número reducido de estas

especies (Cei, 1965, 1970; Formas y col., 1983;

Maxon and Heyer, 1982). De los análisis reali-

zados en este trabajo puede destacarse lo

Vol. 17, 1986

siguiente: descartando el sistema de hexo-

quinasas hepáticas por su escaso valor discrimi-

nativo al encontrarse sólo dos patrones distin-

tos en 22 especies analizadas, un aporte signi-

ficativo en la distinción de las especies se

obtiene con el sistema de LDH de cristalinos.

Se ha demostrado que la mayor parte de las 22

especies analizadas pueden distinguirse por las

diferencias cualitativas y cuantitativas de esos

patrones. En sólo seis especies se observaron

polimorfismos isoenzimáticos; considerando

los individuos con variantes isoenzimáticas en

esas seis especies, el grado de polimorfismo de

este sistema proteico fue menor que 20%.

Vonwyl (1980) ha publicado un resultado simi-

lar a éste utilizando patrones electroforéticos

de LDH; después de analizar 13 especies y

subespecies de Xenopus, concluyó que cada

especie posee un patrón electroforético

distinto.

En conclusión, los estudios morfoló-

gicos de adultos y larvas, y los patrones

isoenzimáticos de LDH de cristalinos permiten

distinguir la mayor parte de las especies incor-

poradas en este estudio. La especie más difícil

de reconocer como distinta es Eupsophus mi-

gueli: es difícilmente distinguible de la especie

genotípica E. roseus por los caracteres de los

adultos, incluyendo el hecho que el polimor-

fismo en la forma del xifisternmum en ambas

especies invalida este carácter como elemento

diagnóstico; es además indistinguible en los

análisis de morfología larval y patrones de

LDH. Formas y col. (1983) realizaron un aná-

lisis discriminante con caracteres morfológicos

utilizando 174 individuos de 4 especies de Eup-

sophus, incluidas las dos en discusión; la

diferenciación morfológica, medida por la Dis-

tancia de Mahalanobis, ubica a este como el

par de especies más próximas y significativa-

mente divergentes de E. vittatus y E. calca-

ratus; en el análisis ocurren además individuos

"mal clasificados” entre E. roseus y E. migueli

pero no entre las otras dos especies. En ese

mismo trabajo los autores analizaron también

la diferenciación de alozimas en Eupsophus,

obteniendo como resultado que E. migueli es la

población menos polimórfica y con una hete-

rocigosis media menor que en E. roseus. En

este trabajo, analizadas 25 proteínas, ambas

especies comparten 20 loci monomórficos, y la

proporción de loci polimórficos y la hetero-

cigosis media son menores en la población de

E. migueli. Sin embargo, la similitud genética

entre ambas especies fue superior al 99%; valor

que puede utilizarse como argumento que

ambas poblaciones podrían compartir un

mismo acervo genético: E. migueli podría

Nelson Diaz

considerarse una población local de E. roseus.

Puesto que a partir de valores de distancia

genética obtenidos del análisis electroforético

de proteínas pueden estimarse tiempos de

divergencia entre taxa, se han utilizado los

valores de distancia genética entre estas dos

especies, obtenidos en este trabajo y en el de

Formas y col. (1983); se ha calculado que el

tiempo de divergencia entre ambas sería un

valor entre 0,4 x 10 E6 y 3,7 x 10 E6 años. Sin

embargo, el antecedente más concluyente es el

estudio realizado por Iturra (1983), que aporta

una diferencia cualitativamente significativa,

cual es que en la población de E. migueli existe

un mecanismo de determinación cromosómica

del sexo que representa un "avance evolutivo"

respecto a lo que ocurre en E. roseus, en que el

heteromorfismo de los cromosomas sexuales

no es evidente. Sobre este antecedente y el

dato de divergencia temporal recién mencio-

nado, podría aceptarse que E. migueli corres-

ponde a una especie incipiente, en estrecha

relación genética con E. roseus.

Agrupación fenética de las

especies.

La agrupación de las especies en géne-

ros se ha hecho utilizando los resultados de los

análisis Factoriales de correspondencias. En

todos los análisis la posición de cada grupo de

especies es netamente distinguible por su co-

rrelación a un determinado factor, y cuando

más de un grupo de especies se asocian a un

mismo factor son distinguibles por la magnitud

y/o signo de los valores de correlación. Este

tipo de análisis permite además seleccionar

sobre bases cuantitativas los caracteres más

importantes en la identificación de especies y

géneros; en efecto, mediante el cálculo de las

correlaciones entre caracteres y factores puede

detectarse los caracteres que por su mayor

correlación al factor al cual se asocia un grupo

de especies inciden más significativamente en

su distinción. Este tipo de análisis ha permitido

seleccionar objetivamente los caracteres más

significativos para elaborar las Claves de géne-

ros que se entregan en los Apéndices B y C.

Un comentario particular en relación a

la morfología humeral permite recordar que

Lynch (1971, 1975) ha descrito la variación de

las crestas humerales y sugerido su posible

valor taxonómico en Leptodactylus, género que

incluye unas 60 especies. Entre las especies

analizadas en este trabajo, las crestas hume-

rales sólo tienen un desarrollo notable en los

machos de Alsodes, Telmatobius e Insuetophry-

Biosistemática de los...

nus y las variaciones sólo ocurren a nivel

intergenérico. Por lo tanto, tenemos en estas

estructuras óseas valiosos caracteres para el

diagnóstico genérico al menos en estos tres

casos.

Al revisar la posición genérica de

Telmatobius montanus vemos que comparte

con las especies de Telmatobius y Alsodes

alrededor de 30 estados de caracteres:

comparte sólo con especies de Telmatobius 4

estados de caracteres; y sólo con especies de

Álsodes 9 estados de caracteres. Esto sugiere

que la especie debe ser excluida de Telmato-

bius, considerándose como alternativas su

inclusión en Alsodes, o su inclusión en un

género nuevo, relacionado con Alsodes y Tel-

matobius. ;

El análisis de la información larval es

también un aporte a la agrupación genérica y a

distinguir los géneros por combinaciones de

caracteres, los que pueden sumarse a los carac-

teres de adultos en la diagnosis genérica. En

ambos sentidos lo más relevante y que consti-

tuye un aporte a la taxonomía de estos anuros

es el aporte de los caracteres que se definen en

el disco oral de las larvas. Respecto a la

ubicación taxonómica de T. montanus el re-

sultado de analizar la morfología larval es

altamente coincidente con la información de

adultos: la larva de T. montanus comparte

simultáneamente 17 caracteres con larvas de

Alsodes y Telmatobius; sólo 4 con larvas de

Alsodes, y dos caracteres que la diferencian de

ambos géneros.

Debe recordarse que la información

reproductiva también corrobora una similitud

de T. montanus con las especies de Alsodes. De

este modo, considerando la información mor-

fológica de adultos y larvas y de las caracterís-

ticas reproductivas, se ha optado por ubicar a

montanus en el género Alsodes, revalidando la

proposición de Gallardo (1970). La decisión

debe considerarse transitoria hasta realizar una

comparación de la especie con A/lsodes de la

República Argentina para definir sus afinida-

des. Como se verá, del resultado de los análisis

filogenéticos se postula la existencia de una

línea filogenética en la que podría ubicarse un

género ancestral a Alsodes y/o Telmatobius y en

el que montanus sería una de sus especies

sobrevivientes.

Anales del Museo de Historia Natural

Aporte de los caracteres

moleculares.

En el sistema de LDH como se anali-

zÓ, las especies muestran características cuali y

cuantitativas que permiten agruparlas en con-

juntos mayores. Por ejemplo, las isoenzimas de

las especies de Rhinoderma difieren de las de

otros géneros por movilidad y proporciones

relativas; en Batrachyla y Pleurodema existe

predominio de las isoenzimas electroforética-

mente más lentas y ambos géneros se distin-

guen claramente de los restantes. Las especies

de Alsodes comparten un predominio de las

isoenzimas extremas, lo que también ocurre en

Telmatobius montanus, aportando un nuevo

elemento de similitud entre esta especie y

Alsodes.

Como conclusión respecto a la distin-

ción de los géneros y asignación de las especies

a éstos se propone reconocer como distintos

los 10 géneros que han estado involucrados en

este estudio, incluido Alsodes, cuya validez ha

sido objetada por algunos autores (Lynch,

1971). Los resultados también permiten confir-

mar la ubicación genérica de la mayor parte de

las especies, con la sola excepción de montanus,

que se asigna transitoriamente a Alsodes.

Divergencia temporal y ralaciones

entre los taxa.

La transformación de los valores de

distancia genética en tiempos de divergencia

resultan más adecuados en la matriz que exclu-

ye a Pleurodema thaul; a partir de esa matriz la

divergencia entre Caudiverbera y E. roseus es

alrededor de 30 millones de años. /. acarpicus

tiene una divergencia temprana de alrededor

de 36 millones de años respecto al par Alsodes

tumultuosus-Telmatobius marmoratus, este

último par de especies tienen entre sí una

divergencia de unos 19 millones de años. Estos

tiempos de divergencia están en el orden de

magnitud esperado de acuerdo a la informa-

ción fósil conocida para estos leptodactilidos;

en efecto, los únicos fósiles relacionados

pertenecen a los géneros Caudiverbera y

Eupsophus y se conocen del Eoceno-Oligoceno

(alrededor de 37 millones de años atrás).

La escases de fósiles relacionados con

esta fauna hace que cobre mucho valor el estu-

dio de caractereres de las especies actuales

para deducir su filogenia. Del análisis filo-

genético de caracteres morfológicos, resumido

en la Tabla 6 se obtiene que Caudiverbera y

Vol. 17, 1986

Eupsophus son los géneros que reúnen la

mayor cantidad de estados ancestrales de

caracteres; sin embargo, no se propone agru-

parlos taxonómicamente puesto que no com-

parten ninguno de sus estados derivados. Res-

pecto a Caudiverbera, cabe agregar además que

Reig (1960) estudió en detalle su osteología

notando numerosas particularidades que le

hicieron proponer que ésta debería constituir

una Subfamilia (Calyptocephalellinae) inde-

pendientes. La antigúedad estimada para el

género en este trabajo (más de 38 m.a.) es

concordante con estimaciones de Maxson y

Heyer (1982) a partir de distancias inmuno-

lógicas utilizando albúminas, según las cuales la

antigúedad de Caudiverbera remontaría al

Eoceno o aún al Cretácico tardío. Consi-

derando el prolongado tiempo de su diver-

gencia, se concluye aquí que este género

constituye una línea filética independiente; por

la uniformidad que confiere al resto de la

Subfamilia su exclusión de Telmatobiinae, se

optará por la proposición de Reig ya citada. La

conclusión que el par de especies con menor

divergencia temporal es Alsodes tumultuosus -

Telmatobius marmoratus (19 millones de años)

es también concoídante con el precitado traba-

jo de Maxson y Heyer (1982) que propone que

la especiación de Telmatobius es reciente,

remontándose a un tiempo entre el Pleistoceno

y el Mioceno (3 a 26 millones de años atrás).

Las relaciones de Insuetophrynus son

difíciles de establecer; por las estimaciones

temporales realizadas se ubicaría en niveles

tempranos de divergencia, en tanto que al

analizar los estados de caracteres morfológicos

muestra nivel más reciente, compartiendo 7

estados derivados con Alsodes. Una forma de

conciliar la discrepancia es considerar a

Insuetophrynus derivado del mismo antecesor

común que A/sodes.

La situación de Pleurodema también

muestra contradicciones entre las estimaciones

de tiempo de divergencia y sus afinidades en

cuanto a caracteres morfológicos. En la lite-

ratura previa se ha citado afinidad del género

con Eupsophus (Lynch 1971) o una situación

intermedia entre Leptodactylinae y Telmato-

biinae (Duellman y Veloso 1977). De los resul-

tados de este trabajo no se concluyen relacio-

nes estrechas con Eupsophus ni con ningún

otro género de Talmatobiinae que pudieran

justificar su origen en esta subfamilia.

Las relaciones de Batrachyla, Hylorina,

Telmatobufo y Rhinoderma, que no pudieron

incluirse en los análisis genético bioquímicos,

Nelson Diaz

deben juzgarse por la información morfológica.

Los dos primeros géneros comparten 12 de 13

estados de caracteres, 4 de ellos derivados.

Respecto a Hylorina Heyer (1975) encontró

que ninguno de los estados derivados cono-

cidos para esta especie sugería su ubicación en

la filogenia de los leptodactílidos; menciona

que comparte 4 estados derivados de caracte-

res con Batrachyla, similar a lo encontrado en

este trabajo en que sin embargo se han inclui-

do caracteres distintos a los de ese autor.

Telmatobufo comparte con los géneros prece-

dentes sólo 7 estados de caracteres, sólo 2

derivados, lo que sugiere una línea evolutiva

independiente. Por otra parte, comparte 9 esta-

dos de caracteres con Alsodes y Telmatobius, 4

de ellos derivados, lo que es concordante con

información inmunológica de Cei (1970) seña-

lando que el género tiene mayor afinidad con

especies de Telmatobius y Alsodes que con

Caudiverbera, reforzando la idea de separar

Caudiverbera, en contraposición a la idea de

Lynch (1978) que reúne este último género y

Telmatobufo en la Tribu Calyptocephalellini.

Respecto a Rhinoderma, sus dos espe-

cies difieren en 3 estados de caracteres, de

modo que se han considerado los que corres-

ponden a R. rufum, que tiene mayor cantidad

de estados ancestrales. Al recopilar las

principales opiniones sobre relaciones y

ubicación taxonómica del género, resumidas

por Veloso y col. (1973), se encuentra que

cuando no ha sido considerado una Familia

independiente, ha sido incluido en diversas

Subfamilias. De acuerdo a Lynch (1973), las

alternativas más probables son su inclusión

como Subfamilia de Leptodactylidae o su

estatus como Familia Rhinodermatidae y el

autor favorece la segunda alternativa. Si bien

en la presente comparación Rhinoderma com-

parte más estados derivados de caracteres con

Alsodes, Telmatobufo, Insuetophrynus y Telma-

tobius (4), que con Caudiverbera, Eupsophus,

Batrachyla e Hylorina (1), no se propone

modificar la referida proposición de Lynch

(1973).

De los análisis realizados se proponen

las relaciones que se ilustran en la Figura 6, en

que se propone una escala temporal tomada de

los cálculos de tiempo de divergencia a partir

del análisis genético bioquímico. El esquema

separa a los géneros Caudiverbera, Eupsophus,

Batrachyla e Hylorina, los que se consideran de

mayor antigúedad y constituyen la Tribu Also-

Biosistemática de los...

dini. Particularmente los dos primeros géneros

son los de mayor antigiedad entre los Telma-

tobiinae. Los Telmatobufo, Telmatobius, Also-

des e Insuetophrynus, constituyen una agrupa-

ción filética relacionada por un ancestro hipo-

tético de origen más reciente, y forman la

Tribu Telmatobiini. Lynch (1978) agrupó en

esa Tribu a Alsodes, Eupsophus, Hylorina,

Insuetophrynus, Telmatobius, y otros géneros.

La conclusión de separar Telmatobiini y Also-

dini en la forma descrita en este trabajo implica

reconocer una composición mixta de la fauna

actual de Telmatobiinae chilenos. Caudiverbe-

ra y los géneros incluidos en la Tribu Alsodini

serían remanentes de una antigua radiación de

la que ya hay fósiles en el Oligoceno; éstos son

géneros poco diversificados y los tres incluidos

en Alsodini están restringidos al bosque de No-

tophagus. Estos 4 géneros se relacionan con

propiedad con lo que Lynch (1978) denomina

"telmatobinos inferiores"; en su relación con el

resto de la Familia son importantes puesto

que, de acuerdo a este mismo autor (1971),

son representativos de un "tronco alsodino"

que originaría a otros tres grupos de Leptodac-

tylidae (Eleutherodactylini, Gripiscini y Elosii-

nae), que en conjunto incluyen 16 géneros y

460 especies. Es decir, estos Alsodini tienen

una posición central en la Filogenia de la Fa-

milia, hoy extendida a toda la región Neotro-

pical.

La Tribu Telmatobiini incluye al

menos dos géneros más diversificados y de más

amplia distribución: A/sodes, con 8 especies,

algunas del bosque de Notophagus y otras de

regiones costeras, del valle central y precordi-

llera no boscosa en la zona central de Chile y

regiones vecinas de Argentina. Telmatobius,

con 25 especies de distribución andina desde el

Ecuador hasta el Norte de Chile y Argentina.

Ambos géneros son representativos de una

diversificación más reciente de Telmatobinos

más avanzados y con mayor versatilidad ecoló-

gica.

Aún cuando no es posible fijar las

relaciones de origen de todos los géneros, los

Telmatobiinae son un grupo aparentemente

monofilético, a juzgar por las afinidades morfo-

lógicas y genéticas analizadas. En este trabajo

se ha propuesto una Calsificación avalada en la

Filogenia previa, basada en información morfo-

lógica, ecológica y molecular, con relaciones

explícitas y factibles de ser evaluadas.

Anales del Museo de Historia Natural Vol, 17, 1986

REFERENCIAS

AYALA, F.J. POWELL, M. TRACEY, C. MOURAD and S. PEREZ-SALAS. 1972. Enzyme variability in the Drosophila

willistoni group. IV. Genetic variation in natural populations of Drosophyla willistoni. Genetics 70: 113-139,

BARRIO, A. 1967. Batrachyla antartandica n. sp.(Anura, Leptodactylidae). Descripción y estudio comparativo con la espe-

genotípica, Batrachyla leptopus Bell. PHYSIS 27: 101-109.

BARRIO, A. 1970. Insuetophrynus acarpicus, un nuevo leptodactílido firmisternio secundario. (Amphibia, Anura). PHY-

SIS 30: 331-341.

CEI, J.M. 1962. Batracios de Chile. Ediciones de la Universidad de Chile. Santiago.

CEI, J.M. 1965. The relationships of some Ceratophryid and Leptodactylid as indicated by precipitin test. Herpetologica

20: 217-224.

CEI, J.M. 1970. La posición filética de Telmatobiinae, su discusión reciente y significado crítico de algunos inmunotest.

Acta Zool. Lilloana. 27: 181-192.

DAVIS, B. 1964. Disc electrophoresis. 11. Method and application to human serum proteins. Ann. N. York Acad. Sci. 121:

404-427.

DIAZ, N.F. y A. VELOSO. 1979. Sistemática y evolución de los Anfibios de Chile. Arch. Biol. Med. Exper. 12: 59-70.

DONOSO-BARROS, R. and J.M. CEI. 1962. The taxonomic position of three common Chilean frogs. Herpetológica 18:

195-203,

DONOSO-BARROS, R. 1974. Nuevos reptiles y Anfibios de Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción 48: 217-229,

DUELLMAN, W. and A. VELOSO. 1977. Phylogeny of Pleurodema (Anura, Leptodactylidae): A Biogeographic model.

Occas. Papers Mus. Nat. Hist. U. Kansas 64: 146,

FORMAS, JR. 1972. A second species of Chilean frog genus Te/matobufo (Anura, Leptodactylidae). J. Hepetol. 6: 1-3.

FORMAS, J.R., E. PUGIN y B. JORQUERA. 1975. La identidad del batracio Chileno Heminectes rufus Philippi 1902.

PHYSIS 34: 147-157.

FORMAS, J.R. 1978. A new species of leptodactylid frog (Eupsophus) from the coastal range in southern Chile. Stud.

Neotr. Fauna and Env. 13: 1-9.

FORMAS, J.R. 1979. La herpetofauna de los bosques temperados de Sudamérica. En: The South american Herpetofauna:

Its origin, evolution, and dispersal. W.E. Duellman (Ed). Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas Monograph 7: 341-370.

FORMAS, J.R. and A. VELOSO. 1982, Taxonomy of Bufo venustus Philippi 1899 (Anura, Leptodactylidae) from central

Chile. Proc. Biol. Soc. Wash. 95: 688-693,

FORMAS, J.R., M.I. VERA and S. LACRAMPE. 1983. Allozymic and morphological differentiation in the south american

frog genus £upsophus. Comp. Biochem. Physiol. 75B: 475-478,

GALLARDO, J.M. 1970. A propósito de los Telmatobiinae (Anura, Leptodactylidae) patagónicos. Neotrópica 16: 73-85.

GOSNER, K. 1960, A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetológica

16: 183-190.

HEYER, R. 1975. A preliminary analysis of the intergeneric relationships of the frog Family Leptodactylidae. Smith.

Contr. Zool. 199: 1-55.

ITURRA, P. and A. VELOSO, 1981. Evidence for heteromorphic sex chromosomes in male amphibians (Anura, Leptodac-

tylidae). Cytogenet. Cell Genet. 31: 108-110.

ITURRA, P. 1983. Identificación de un sistema cromosómico de determinación del sexo XY/XX en anuros (Amphibia,

Leptodactylidae). Tesis de Magister. U. de Chile. 93 págs.

LEBART. L. et J, FENELON. 1973. Statistique et Informatique appliquées. 2 Ed. DUNOD-Paris.

LEONE, C. (Ed). 1964. Taxonomic Biochemistry and Serology. The Ronald Press Co. N. York.

LYNCH, J.D. 1971. Evolutionary relationships, osteology, and zoogeography of leptodactylid frogs. Univ. Kansas Publ.

Mus. Nat. Hist. 53: 1-238.

LYNCH, J.D. 1973. The transition from archaic to advanced frogs. En: Evolutionary Biology of the Anurans. J.L. Vial

(Ed). Univ. Missouri Press. Columbia.

LYNCH, J.D. 1975. A new Chilean frog of the extraandean assemblage of Telmatobius (Amphibia, Leptodactylidae). Bull.

South.Calif. Acad.Sci. 74: 160-161.

LYNCH, J.D. 1978. A re-assessment of the Telmatobiine leptodactylid frogs of Patagonia. Occas. Papers Mus. Nat. Hist.

The Univ. Kansas 72: 1-57.

MAXSON, L. and R. HEYER. 1982. Leptodactylid frogs and the Brasilian shield: an old and continuing adaptive relation-

ship. Biotrópica 14: 10-15.

NEI, M. 1972. Genetic distance between populations. Amer. Nat, 106: 283-292,

ORTON, G. 1953. The systematics of the vertebrate larvae. Syst. Zool. 2: 63-75.

PHILIPPI, R.A. 1902. Suplemento a los Batraquios Chilenos descritos en la Historia Física i Política de Don Claudio Gay.

Imprenta E. Blanchard-Chesi. Santiago.

ego J., J.C. SLEBE y T. URETA. 1978. Un radioensayo para la reacción hexoquinasa. Arch. Biol. Med. Exper,.

REIG, O. 1960. Las relaciones genéricas del anuro Chileno Ca/yptocephalella gay¡ (Dum. y Bibr.). Actas y Trab. 1 Congre-

so Sudamericano de Zoología 4: 113-131. j

SCHMILEL, C. and S. GUTTMAN. 1974, An electrophoretic analysis of the lens and muscle proteins of selected anurans.

Amer. Nat, 91: 148-159,

SELANDER, R., M. SMITH, S. YANG, W. JOHNSON and B. GENTRY. 1971. Biochemical polymorphism and systematics

in the genus Peromyscus. 1. Variation in the old field mouse (Peromyscus polionotus). Stud. in Genet. VI Univ.

Texas Publ. 7103: 49-90,

Nelson Diaz Biosistemática de los...

SNEATH, P. and R. SOKAL. 1973. Numerical Taxonomy, the principles and practice on numerical classification. W.H.

Freeman and Co, San Francisco.

TRUEB, L. 1973. Bones, frogs, and evolution. En: Evolutionary Biology of the Anurans. J.L. Vial (Ed). Univ. Missouri

Press. Columbia: 65-132,

URETA, T., €. GONZALEZ, S. LILLO and H. NIEMEYER. 1971. Comparative studies on glucose phosphorylating isazy-

mes of Vertebrates. 1. The influence of fasting and the nature of the diet on liver glucokinase and hexokinases of

rodents. Comp. Biochem. Physiol. 840: 71-80.

URETA, T., J. RADOJKOVIC, N. DIAZ, J.C. SLEBE and C. LOZANO. 1978. Comparative studies on glucose phosphory-

lating isozymes of Vertebrates. Identification and characterization of Amphibian liver hexokinases. Arch. Bijoch.

Bioph. 186: 235-247,

VAWTER, A., R. ROSEMBLATT and G. GORMAN. 1980. Genetic divergence among fishes of the easterns Pacific and the

Caribbean: support for the molecular clock. Evolution 34: 705-711.

VELOSO, A., N. DIAZ y R. GALLEGUILLOS. 1973. El cariotipo de Rhinoderma darwini. An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso

6: 57-61.

VELOSO, A. and L. TRUEB. 1976. Description of a new species of telmatobine frog, Telmatobius (Amphibia, Leptodacty-

lidae), from the Andes of northern Chile. Occas, Papers Mus. Nat. Hist. The Univ. Kansas 62: 1-10.

VELOSO, A., P. ITURRA y R. GALLEGUILLOS. 1978. Evidencias cromosómicas en el género A/sodes (Amphibia, Lepto-

dactylidae) con la descripción de una nueva especie. PHYSIS C 38: 91-98.

VELOSO, A., N. DIAZ, P. ITURRA y M. PENNA. 1981. Descripción de una nueva especie de telmatobino del género A/so-

des (Amphibia, Leptodactylidae) de la Cordillera de Nahuelbuta (Sur de Chile). Medio Ambiente 5: 72-77.

VELOSO, A., M. SALLABERRY, J. NAVARRO, P. ITURRA, J. VALENCIA, y N. DIAZ. 1982. Contribución sistemática

al conocimiento de la herpetofauna del extremo Norte de Chile. En: Volumen de Síntesis. Proy. MABG UNEP-

UNESCO 1105-77-01. 1: 135-268.

VONWYL, E. and M. FISCHBERG. 1980. Lactate dehydrogenase isozymes in the genus Xenopus: species-specific patterns.

The J. Exper. Zool. 211: 281-290.

APÉNDICE A

CLASIFICACION DE LOS LEPTODACTILIDOS CHILENOS

Fam. Leptodactylidae ,

Subfam. Calrptocephalellinas Reig, 1960

Género Caudiverbera Laurenti, 1768

C. Caudiverbera (Linnaeus), 1758

Subfam. Telmatobiinae Fitzinger, 1843

Tribu Alsodini

Género Batrachyla Bell, 1843

B. Leptopus Bell, 1843

B. Taeniata (Girard), 1854

B.Antartandica Barrio, 1967

6 hus Fitzinger, 1843

as oa: Dumeril y Bibrón, 1841

E. Coppingeri Gunther, 1881

E. Vertebralis Grandison, 1961

Género Hylorina Bell, 1843

H. Sylvática Bell, 1843

Tribu Telmatobiini

Género Telmatobius Wiegmann, 1835

T. Peruvianus Wiegmann, 1835

T. Marmoratus Dumeril y Bibrón, 1841

T. Laevis Philippi, 1902

T. Halli Noble, 1938

T. Pefauri Veloso y Trueb, 1976

T. Zapahuirensis Veloso y col., 1982

Género Alsodes Bell, 1843

A. Monticola Bell, 1843

A. Nodosus (Dumeril y Bibrón), 1841

A. Tumultuosus Veloso y col., 1977

A. Montanus (Lataste), 1897

oi Veloso y col., 1981

a e oo (Donoso-Barros), 1974

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

GENERO /nsuetophrynus Barrio, 1970

1. Acarpicus Barrio, 1970

GENERO Te/matobufo Schmidt, 1952

T. Bullocki Schmidt, 1952

T. Venustus (Philippi), 1899

T. Australis Formas, 1972

GENERO Ate/lognathus Lynch, 1975

A. Grandisonae (Lynch), 1975

SUBFAM. Leptodactylinae Berg, 1896

GENERO Pleurodema Tschudi, 1838

P. Thaul (Lesson), 1826

P. Marmorata Dumeril y Bibrón, 1841

P. Bufonina Bell, 1843

APENDICE B

CLAVES PARA LOS GENEROS DE LEPTODACTYLIDAE DE CHILE

(Basada en caracteres de animales adultos y considerando a montanus como una especie de Alsodes).

1. Extremo cefálico sin apéndice rostral; arcíferos o firmisternios; con callosidades córneas en las extremidades anteriores

y/o región pectoral; con dimorfismo sexual evidente. ......... o... .-. E a o EN 2

Extremo cefálico agudo, terminado en un apéndice rostral; firmisternios; sin callosidades córneas en las extremida-

des anteriores ni en la región pectoral; sin dimorfismo sexual evidente. .........o o... ...... +... Rhinoderma.

2. Tamaño mediano o pequeño; extremidades anteriores con tubérculos subarticulares y metacarpales; cráneo poco osifi-

cado; piel dorsal de la cabeza poco adherida al cráneo....................... ms. 3

Tamaño grande; extremidades anteriores sin tubérculos palmares; cráneo muy osificado; piel dorsal de la cabeza

fuectementesadnenidara Craneo a A a A O EI E Caudiverbera.

3. Tamaño mediano o pequeño; sin glándulas parótidas; sin glándulas dorsales; con tubérculos subarticulares en las patas;

con tubérculos metatarsales Interno y BOXteIMÓO. .. o. osos nora a a as a 4

Tamaño mediano; un par de glándulas parótidas en la región posterior de la cabeza; numerosas glándulas circulares u

ovoides, prominentes, en el dorso del cuerpo; tubérculos subarticulares de las patas ausentes; sin tubérculo metatarsal ex-

IO A AD oa ds o a E A ES ME Telmatobufo.

4. Con o sin cantus rostral; con dientes vomerianos; sin membranas interdigitales; menos que cinco crestas humerales; callo-

sidades córneas pectorales ausentes o presentes en forma de placas circulares bilaterales. . ....... o... o... .... 5

Sin cantus rostral; sin dientes vomerianos; con membranas interdigitales en las patas; con cinco crestas humerales;

callosidades córneas pectorales en forma de una franja transversal ......... o... o... ...... ... Telmatobius.

5. Ojos prominentes, en posición media de la cabeza en sentido antero-posterior; narinas equidistantes del hocico y de los

ojos; menos que cuatro crestas humerales; arcíferos: xifisternmum más largo que ancho; sólo los machos tienen callosidades

córneas

Ojos muy prominentes y en posición muy anterior; narinas más cerca de los ojos que de la punta del hocico; cuatro

crestas humerales; firmisternios: xifisternum tan largo como ancho; machos y hembras con callosidades córneas en los

dedos de las manos y endarregión pectoral. 223.003 cria le a a a Insuetophrynus.

6. Extremidades anteriores de los machos delgadas; sin crestas humerales desarrolladas; xifisternum no hendido; callosida-

des córneas en el primer dedo de las manos; sin placas córneas pectorales; huevos grandes o pequeños, pigmentados o no

Extremidades anteriores de los machos robustas; tres crestas humerales; xifisternum hendido; callosidades en el pri-

mer y segundo dedos de las manos y placas en las regiones pectorales; huevos de tamaño mediano, poco pigmentados

A O a o SR AS E e Alsodes.

7. Area del tímpano visible externamente; sin glándulas lumbares; sin dimorfismo de color entre machos y hembras; más de

ZALMAN A o RR cl E A A E PE O E O IN 8

Area del tímpano no visible externamente; un par de glándulas lumbares ovoídeas y prominentes; machos con pig-

mentación oscura en la región gular; 22 camaras Pleurodema.

8. Cabeza tan larga como ancha,o más ancha que larga; extremo cefálico abrupto en vista lateral; coanas circulares... 9

Cabeza más larga que ancha; extremo cefálico agudo en vista lateral; coanas ovales .... o... Hylorina.

9. Con pliegue tarsal; epicoracoides derecho sobre el izquierdo en vista ventral; falanges terminales de los dedos dilatados

en su:extremo: libre; 26 CrOMOSQIMAS +00 os ama o A A a a Batrachyla

Sin pliegue tarsal; epicoracoides izquierdo sobre el derecho en vista ventral; falanges terminales de los dedos no dila-

tadas:en su extremo'líbre; 28.0 IO:OrOMOSOMAS. ¿e ramos ar a o a Eupsophus

Nelson Diaz Biosistemática de los...

APENDICE €

CLAVE PARA LOS GENEROS DE LEPTODACTYLIDAE DE CHILE

(Según los caracteres de larvas entre los estados 30-35 de Gosner, 1960).

1. Larvas con aletas caudales completas; tamaño del disco oral grande, mediano o pequeño (ancho menor que 2/3 del ancho

máximo del cuerpo); con 0,1 ó 2 corridas de papilas en el labio inferior; sin corridas de papilas en el labio superior ....2

Larvas con aletas caudales restringidas al tercio posterior de la cola; tamaño del disco oral muy grande (ancho mayor

que 2/3 del ancho máximo del cuerpo); con más de dos corridas de papilas en los labios superior e inferior ..........

A A ES Telmatobufo.

. Dientecillos córncos ausentes o presentes; cuando existen, la la. corrida se ubica en el labio superior; base de la cola del-

en tubo espiracular en la región:media del costado izquierdo del cuerpo... oo. ocoevos eee e as 3

Dientecillos córneos presentes, la la. corrida ubicada en el borde anterior del disco oral; base de la cola gruesa; tubo

ESPUACUlAT OIDO IcIO Manto A RA O Insuetophrynus.

3. Dientecillos córneos ausentes o presentes; cuando están presentes se distribuyen según la fórmula 1, 2/2, 1, 1; larvas pig-

EM A 4

Dientecillos córneos presentes, distribuidos según la fórmula 1, 2/2, 1; larvas depigmentadas ....... Eupsophus.

4 0Disco:oralsin.papilas en tellabio Mero a a a o O a 5

Disco“oralicon papilas;:en lablo Inferior a A A 9

5. Tamaño larval grande, mediano o pequeño (menores que 90 mm de longitud total)"Sin tubo anal ...... Caudiverbera.

6. Papilas laterales de los labios ausentes o presentes en ambos labios, en el último caso incluyendo las zonas comisurales

A a O O A A o 7

Papilas laterales de los labios sólo en el labio Superior ............. e... Pleurodema.

7. Tamaño larval mediano o pequeño (hasta 60 mm de longitud total); tamaño del disco oral mediano o pequeño (ancho

entre 1/3 y 1/2 del ancho máximo del cuerpo); aletas caudales de altura similar .................. +... ... 8

Tamaño larval grande (entre 60 y 90 mm de longitud total); tamaño del disco oral mediano (ligeramente menor que

1/2 del ancho máximo del cuerpo); aleta dorsal más alta que la ventral ........... o... .. Le... Telmatobius.

8. Tamaño larval mediano o pequeño; tamaño del disco oral mediano o pequeño; sin tubo espiracular o con tubo espiracu-

láar:al medio del costado izquierdo del CUEIpO. uo o... 5. 2. ces. des aaa Rhinoderma.

Tamaño larval mediano (20 - 60 mm de longitud total); tamaño del disco oral pequeño (ancho alrededor de 1/3 del

ancho máximo del cuerpo); tubo espiracular en posición medio ventral al costado izquierdo del cuerpo ............

A A E O A A A a O e Ta a ÍA e Batrachyla.

9. Tamaño larval grande; tamaño del disco oral grande (ancho ligeramente mayor que 1/2 del ancho máximo del cuerpo

A A A NS O O A E A Alsodes.

Tamaño larval mediano; tamaño del disco Oral mediano.............................. Hylorina

Anales del Museo de Historia Natural

Simposio

Coordinación

Relatores

Simposio

Coordinación

Relatores

Simposio

Coordinación

Relatores

SIMPOSIOS

ECOLOGIA EXPERIMENTAL. CONSIDERACIONES

FILOSOFICAS Y METODOLOGICAS.

Doris |. Soto

Stuart Hurlbert: Evaluación de la evidencia estadística.

David Pearson: Ecología de asociaciones de especies de

escarabajos tigre (Coleoptera, Cicindelidae): la necesidad de

la experimentación.

Carlos Moreno: Patrones y procesos en el intermareal rocoso:

valor y limitaciones de las manipulaciones experimentales.

Doris Soto: Experimentación en microcosmos de agua dulce.

DINAMICA POBLACIONAL DE RECURSOS ACUATICOS.

J. Carlos Castilla

Gerard Conan: Dinámica poblacional, pesquería y manejo de

crustáceos, con especial referencia a Jasus frontalis, la lan-

gosta de Juan Fernández.

James Geaghan: Dinámica poblacional del recurso "loco",

Concholepas concholepas, en Chile Central.

Patricio Barría: Estimación de parámetros poblacionales en

peces pelágicos, caso de Sardinops sagax.

ZOOGEOGRAFIA NEOTROPICAL.

Hugo Campos

Abraham Willink: Zoogeografía de los insectos tropicales, con

especial énfasis en el cono sur.

Wolgang Vilwock: Comentarios críticos sobre el status taxonó-

mico del género Orestias y su especiación.

James Patton: Patrones de distribución y especiación de la

fauna de mamíferos de los bosques nublados andinos del

Perú.

Ernst Fitkau: Conocimiento actual sobre la colonización de la

región tropical sudamericana por insectos acuáticos y su

historia evolutiva, con especial referencia a los quirinómidos.

Nelson Papavero: Biogeografía Latinoamericana.

Vol. 17, 1986

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 87 - 94, 1986

PATRONES DE DISTRIBUCION Y ESPECIACION DE FAUNA

DE MAMIFEROS DE LOS BOSQUES NUBLADOS ANDINOS

DEL PERU

JAMES L. PATTON *

Durante los últimos veinte años, dos

tendencias dominantes han caracterizado el

estudio de la zoogeografía. La primera ha sido

el reconocimiento de que los patrones de en-

demismo y distribución de las especies actua-

les son más el resultado de sucesos vicariantes

que de dispersión, centralizándose estos even-

tos en los ciclos glaciales del Pleistoceno, los

Iinterglaciales o los ciclos pluviales e interplu-

viales. La segunda ha sido la integración de la

sistemática cladística con la biogeografía vica-

riante para elucidar las historias comunes en el

desarrollo de la biota de ciertas regiones

particulares del mundo. En ninguna parte ha

sido esta combinación de enfoques mejor de-

sarrollada que para la región Neotropical; por

cierto, se puede decir que el área de mayor én-

fasis para esta visión combinada ha sido el es-

tudio de la flora y fauna de la cuenca del Ama-

zonas y sus áreas geográficas relacionadas

(Prence 1982).

A pesar de este enfoque, y de la clara

probabilidad de que los cambios cíclicos del

clima durante el Pleistoceno tuvieron gran

impacto sobre la diversidad biótica y los pa-

trones de distribución, la reconstrucción de la

historia vicariante de la fauna y flora sudame-

ricanas ha sido extremadamente difícil. Por un

lado, los argumentos teóricos han proporciona-

do alternativas a un modelo de refugio vica-

riante que debe ser probado (Endler 1982 a,

b). Por otro lado, una hipótesis vicariante se

apoya, en definitiva, en evidencia geofísica

documentada, evidencia que a menudo falta

para la mayoría de las áreas de interés. Sin

embargo, aunque un suceso vicariante esté

bien documentado, su efecto en la fauna puede

ser variado. Los organismos afectados pueden

haber tenido historias separadas o antes O

después del suceso. Este problema puede ser

¡Ilustrado con los datos presentados en Busak

(1986), quien examinó el grado de diferen-

ciación genética entre pares de taxones de

anfibios y reptiles a ambos lados del Estrecho

de Gibraltar, en España y Marruecos. La

formacion geológica del Estrecho entre 5.5 y

7.0 millones de años atrás representa un suceso

vicariante específico que separó efectivamente

la fauna de la región en dos "refugios", uno en

la Península Ibérica y el otro en Africa del

Norte. Las herpetofaunas que hoy caracte-

rizan estas dos áreas muestran, sin embargo,

grados muy distintos de divergencia evolutiva,

según lo indican las distancias genéticas entre

taxones pares examinados por electroferesis de

proteínas. Por ejemplo, Bisack (1986) encon-

tró que la distancia genética de Nei varía en

casi un orden de magnitud, desde 0.0 hasta 0.9.

La explicación más simple de diferenciación es

que el episodio principal de divergencia para

ciertos taxones, como la rana Pelobates ocurrió

antes del desarrollo del Estrecho, mientras que

para otros, como la tortuga Mauremys este su-

ceso no ha tenido impacto alguno en la dife-

renciación genética. Datos similares pueden ser

encontrados para grupos seleccionados de la

cuenca amazónica. Por ejemplo, pares de espe-

cies de sapos leptodactilidos evidentemente

son mucho más antiguos que el Pleistoceno.

Por tanto, mientras que los sucesos vicariantes

de esa antiguedad podrían ser responsables de

los actuales patrones de distribución, estos no

pueden constituir las bases de la diversificación

de especies (Hayer y Maxon 1982).

En este trabajo deseo presentar un

análisis de los patrones de distribución y diver-

sificación de los pequeños mamíferos que habi-

tan en los bosques biológicamente diversos de

la ladera oriental de los Andes. El mismo esta-

rá centrado en áreas del sudeste del Perú, ya

que es aquí donde he concentrado mi trabajo

de campo.

Muchos de los análisis son todavía

preliminares. Aún más, la fauna es poco

conocida sistemáticamente; incluso los simples

límites de distribución latitudinal o altitudinal

de las especies son inadecuadamente conocidas

para la mayoría de los taxa. Nuestros estudios

han enfatizado el grado de concordancia entre

los patrones de distribución de las especies y

sus modos de divergencia filética.

Museum of Vertebrate Zoology. University of California. Berkeley, CA 94720. U.S.A.

* Presentado por: Oliver Pearson

Anales del Museo de Historia Natural

MODOS DE ESPECIACION Y PATRONES

GEOGRAFICOS DE DIVERGENCIA

FILETICA

Las áreas de endemismo han sido de-

finidas para los bosques Andinos en base a

aves (Cracraft 1985) (Fig. 2) y mariposas

(Lamas 1982). Dichos centros de endemismo

han sido considerados a menudo como repre-

sentativos de antiguas áreas de refugio

producidas por cambios climático- vegeta-

cionales del Pleistoceno, aún cuando los suce-

sos vicariantes específicos no hayan sido docu-

mentados, detallando las fechas y las áreas

exactas involucradas.

La aproximación tomada en mis estu-

dios ha consistido más en un examen de los

modos de especiación inferidos que en la cons-

trucción de modelos de refugio directamente

de los datos existentes de distribución. La

razón para hacer esto es que la divergencia

evolutiva resultante de un determinado mode-

lo de especiación predice un conjunto espe-

cífico de relaciones filéticas que son diferentes

de aquéllas resultantes de otros modos de

especiación. Se pueden, por lo tanto, usar los

patrones filéticos para reconstruir los modos

de especiación, y usar éstos para inferir la

historia biogeográfica de cualquier grupo de

organismos. Dos modos de especiación han

sido enfatizados en los estudios de diversifi-

cación faunística en los bosques tropicales; el

modelo de refugios vicariantes (Haffer, 1969) y

el modelo de gradiente (Endler 1977, 1982a,

b). El modelo vicariante es, por definición, uno

de especiación alopátrida; el modelo de

gradiente es de diferenciación parapátrida. Las

diferencias en la secuencia histórica de

divergencia poblacional y los patrones filéticos

resultantes entre estos dos modelos se

presentan en la Figura 1. Aunque muy

simplificado, este diagrama recoge tanto la

naturaleza vertical de las especies a lo largo de

gradientes altitudinales dentro de sistemas de

cuencas aisladas y las distribuciones

latitudinales entre diferentes sistemas de

cuencas.

Las suposiciones de un modelo de es-

peciación de refugio, o vicariante (Fig. la) son

que la especie ancestral es relativamente ho-

mogénea y esparcida, y que el suceso vicariante

divide tal ámbito ancestral en partes separadas

geográficamente. La divergencia ocurre así en

alopatría y los nuevos taxones formados pue-

Vol. 17, 1986

den reunirse subsecuentemente a lo largo de

zonas de contacto secundario. Este patrón de

divergencia predice que taxa adyacentes de la

misma altitud deberían ser más cercanamente

emparentados entre sí que taxa adyacentes de

diferentes altitudes. Esto es, en la Fig. la los

taxa A y A” serán más relacionados entre sí,

como lo serán B y B'.

En el modelo de especiación parapá-

trida (Fig. 1b), la especie ancestral está amplia-

mente distribuida o tiene gran capacidad de

dispersión, de modo que las poblaciones llega-

rán a estar distribuídas en una extensa gama de

ambientes. Estos ambientes proveen un gra-

diente de presiones de selección lo suficien-

temente fuerte como para producir divergencia

in situ; es decir, divergencia entre poblaciones

que permanecen en contacto físico. Las rela-

ciones filéticas predecibles bajo este modelo

son, sin embargo, completamente distintas de

aquéllas del modelo alopátrido; en este caso,

los taxa ancestrales A y A* no son mutuamente

los parientes más cercanos, sino que lo son

individualmente de cada una de las poblacio-

nes derivadas, B y B'.

Una distinción entre estos dos modos

de especiación para un grupo particular de

organismos puede, por lo tanto, proporcionar

una prueba independiente de la probabilidad

de sucesos vicariantes, basada en los patrones

de distribución actuales. Para una discusión

más completa de las suposiciones y prediccio-

nes de estos modelos, ver Creighton (1985). La

fauna de pequeños mamíferos de las laderas

orientales de los Andes proporciona una opor-

tunidad excepcional para examinar la validez

de estos dos modelos de especiación y, por lo

tanto, para comprender la importancia de los

eventos vicariantes en la producción histórica

de los patrones de diversidad y endemismo. En

primer lugar, las laderas de los Andes ofrecen

un gradiente ecológico extremo, con eleva-

ciones que fluctúan entre más de 4.000 metros

y menos de 500 metros en distancias horizon-

tales muy cortas. Esta área provee así un set

óptimo de condiciones para que el modelo de

gradientes sea eficaz. Similarmente, ya que las

laderas orientales están cortadas profunda-

mente por numerosos sistemas fluviales, los

valles individuales representan refugios histó-

ricos potenciales. Segundo, los mamíferos te-

rrestres pequeños tienen capacidades limitadas

de dispersión, en contraste con pájaros o mur-

ciélagos, de manera que los actuales patrones

de distribución y diferenciación están menos

propensos a ser confundidos por dispersión de

grandes distancias.

J.L. Patton

gradiente

Fig. 1. Representación diagramática de los patrones

secuenciales de diferenciación entre poblaciones de

una especie ancestral que diverge por (a) el modelo

de refugio vicariante, o especiación alopátrida, y

por (b) el modelo de gradiente, o especiación para-

pátrida. El tiempo está en el eje horizontal, y el

PATRONES DE DISTRIBUCION

ALTITUDINAL

Una visión general de la distribución

altitudinal y ecológica de los pequeños mamí-

feros terrestres de las laderas orientales de los

Andes se presenta en la Figura 2. Sólo están

considerados los roedores de la familia Crice-

tidae (subfamilia Sigmodontinae); estos son los

elementos dominantes de la fauna mamífera y

son el grupo más diverso a niveles genérico y

específico. Se resumen los datos para intervalos

Patrones de distribución y especiación...

gradiente altitudinal en el eje vertical. Se indica la

distribución de poblaciones a través de dos valles

fluviales adyacentes. Los cladogramas despliegan

las relaciones filogenéticas predecibles entre taxa

presentes que han especiado por medio de estos

dos modos.

altitudinales y la presencia de especies en

varios valles fluviales diferentes del sudeste de

Perú, en los departamentos del Cusco y Puno.

La distribución vertical de los tipos de vegeta-

ción está basada en los estudios de Terborgh

en la Cordillera Vilcabamba (Terborgh 1971;

Weske 1972). Esta fauna de roedores consiste

en unas 35 especies, claramente divisibles en

cuatro grandes grupos taxonómicos (ver

Hershkovitz 1962), y que tiene las siguientes

características de distribución:

(1) la diversidad de especies es mayor

tanto en las elevaciones más altas como en las

Anales del Museo de Historia Natural

más bajas; alrededor de 13 especies pueden ser

colectadas en una única localidad de los pasti-

zales de puna a gran altura, y cerca de 10 espe-

cies conviven en el bosque de tierras bajas o

selva pluvial de baja altura. La diversidad a lo

largo de las laderas andinas boscosas es menor,

con usualmente no más de seis especies simpá-

tridas en una zona vegetacional o altitudinal

determinada.

(2) los roedores filotinos están restrin-

gidos a las posturas de puna en las elevaciones

más altas; ninguna especie de este grupo se

extiende a las regiones boscosas más altas;

(3) la pluviselva de tierras bajas se ca-

racteriza principalmente por especies del grupo

oryzomino;

(4) el grupo thomasomino de especies

está esencialmente restringido a los bosques de

Vol. 17, 1986

elevación intermedia (bosques enano, de nebli-

na, o montano). La mayoría de las especies de

este grupo tienen franjas altitudinales muy es-

trechas, con excepción de T. aureus

(5) varios géneros comprenden com-

plejos de especies que son contiguamente alo-

pátridos a lo largo de un gradiente altitudinal y

ecológico. De particular interés aquí son: (a)

Akodon boliviensis y Akodon torques o Microxus

mimus y Akodon aerosus; (b) Oxymycterus

paramensis, sp. nova, e inca; (c) Oryzomys

levipes y keaysi del complejo albigularis; y (d)

Thomasomys oreas y notatus. Estos conjuntos

de especies definen dos zonas de distribución a

lo largo de las laderas boscosas, una que coin-

cide principalmente con las zonas de bosque

enano y de neblina (entre 3.500 y 1800 m.) y

otro que coincide con la zona de bosque mon-

tano (entre 1800 y 800 m. aproximadamente).

Elevational Distribution - Sigmodontine Rodents

PHYLLOTINES

AKODONTINES

ORYZOMYINES THOMASOMYINES

unomys

) Phyllotis

Jolakil

boliviensla

ipes

phne

oryzomys

acilis

> e

o E pe a

destructo

o s

An L) e

A E

mys

5000 : E E E :

1] AN e

40003PYn8 E E

30007 forest : :

2000], — NO

O |

lowland rainforest

Es o

= paa

a Be 4 o

Fig. 2. Distribución altitudinal de especies de roe-

dores sigmodontinos de la familia Cricetidac a lo

largo de las laderas orientales de los Andes, Los

taxa están agrupados según grupos supragenéricos

(Hershkovitz, 1962). Las franjas de habitat altitu-

dinales siguen a Terborgh (1971) y Weske (1972).

J.L. Patton

PATRONES DE DISTRIBUCION

LONGITUDINAL

Tres géneros de roedores sigmodon-

tinos forman el componente principal de la

fauna de pequeños mamíferos de las laderas

boscosas de los Andes por encima de las selvas

amazónicas bajas: Oryzomys, Akodon y Thoma-

somys. Oryzomys es un género muy diverso de

la pluviselva de tierras bajas de la cuenca del

Amazonas, y se extiende hasta las laderas

orientales de los Andes sólo con represen-

tantes del complejo de especies albigularis. En

cualquier longitud específica,se pueden encon-

trar no más de dos especies de este complejo, y

éstas se reemplazan mutuamente en distribu-

ción elevacional. Akodon es también un género

altamente diversificado, pero su centro de

diversidad está en las pastizales de la Sudamé-

rica templada. Así, exhibe un perfil de densidad

de especies que disminuye tanto latitudinal-

mente hacia el Ecuador como altitudinalmente

del Altiplano hacia el bosque montano. En el

sur del Perú, tres especies de Akodon (sensu

lato) conviven en el Altiplano, pero no más de

una será encontrada en un sitio cualquiera de

las laderas boscosas. Finalmente, Thomasomys

como género está confinado a los bosques de

los Andes; es muy diverso en las partes de los

Andes de Ecuador y Colombia, y menos hacia

el Sur del Perú y Bolivia. Cada uno de estos

géneros muestra distintos patrones de diversi-

dad tanto altitudinal como latitudinal, y cada

cual puede ser caracterizado por áreas diferen-

tes de endemismo y origen probable.

RELACIONES GEOGRAFICAS Y

FILETICAS EN LOS ROEDORES

CRICETIDOS DEL SUR DEL PERU,

GENEROS Thomasomys, Oryzomys y Akodon.

Las especies de Thomasomys en el Sur

de Perú pueden ser divididas en cuatro grandes

grupos morfológicos (Fig. 3a). Aún cuando re-

presentantes de cada grupo pueden ser simpá-

tridos en varias partes de sus ámbitos, los

taxones de cada grupo generalmente están lati-

tudinalmente distribuidos de manera alopá-

trida. Sólo en el caso de T. oreas y T. notatus,

dos miembros del mismo grupo de especies

aparecen simultáneamente a lo largo de un

mismo gradiente altitudinal (en los valles del

Alto Urubamba y Cosnipata). Sin embargo, la

evidencia bioquímica de relaciones filéticas

Patrones de distribución y especiación...

(Fig. 3a), sugiere que estas dos especies no son

mutuamente parientes más cercanos, como po-

dría esperarse bajo un modelo de gradientes o

de divergencia parapatrido. En tal forma, estas

observaciones apoyan un modelo de especia-

ción que involucra divergencia alopátrida para

el género Thomasomys.

e O e e MA ROO sd O e

A xl Y

1] E 1 E .0 1 1

o SN y e S >

PS CE E SS SOS

$ 8 $ 3 A A

Thomasomys

24 loci rc¿=0.981

Fig. 3. (a) Relaciones cladísticas entre ambas espe-

cies de Thomasomvs del sudeste del Perú; los

miembros del mismo complejo de especies morfo-

lógicas están agrupados por número. (b) Mapa y re-

laciones cladísticas entre especies y poblaciones del

grupo albigularis de Oryzomys en Perú oriental.

Ambos cladogramas están basados en caracteres

bioquímicos electroforéticos. El número de loci

y los coeficientes de ambos árboles están anotados.

A A Na A

cd A A Ka, Ad Y

DA “Oy Xx

Oryzomys dd - E ni 5 IN

A WMA as 7

group ME y E

28 loci f.¿=0.999 pto A EAS

Una conclusión similar es aplicable a

los miembros del grupo de especies albigularis

de Oryzomys. Unicamente en el sudeste del

Perú hay dos especies de este complejo de roe-

dores altitudinalmente estratificadas; en otras

Anales del Museo de Historia Natural

áreas sólo una especie ocupa todo el ámbito

ecológico y altitudinal. Nuevamente, sin em-

bargo, las características bioquímicas no

indican que O. keaysi y O. levipes en el sudeste

del Perú sean mutuamente parientes más

próximos, como podría esperarse bajo un

modelo parapátrido o de gradiente. En cambio

con los datos disponibles, estas dos especies

forman unidades monofiléticas, cada una equi-

distante de las poblaciones de O. albigularis del

norte del Perú (Fig. 3b).

Los miembros del género Akodon, en

particular de lo que llamaré el grupo de espe-

cies boliviensis, forman el tercer gran grupo de

roedores del bosque andino. En este grupo, sin

embargo, la situación es considerablemente

Akodon aerosus

Akodon torques

Vol. 17, 1986

más compleja que en Thomasomys o en Oryzo-

mys. En primer lugar, cada especie tiene franjas

de altitud y habitat muy estrechas: boliviensis

es una especie del altiplano; torques vive en los

bosques enanos nortinos del Departamento del

Cusco, pero es reemplazada en ese habitat por

Microxus mimus en Puno; y aerosus es una

especie del bosque de neblina y montano (Fig.

2). Aunque cada uno de estos taxa vive en dife-

rentes valles de las laderas orientales de los

Andes, las muestras de diferentes poblaciones

de cada una de ellas son notablemente uni-

formes en cuanto a morfología. La figura 4

ilustra esta uniformidad según análisis de com-

ponentes principales (PCA) basados en carac-

teres craneanos. Aquí también se ilustran

algunos de los grandes rasgos que identifican

Microxus

Microxus mimus

Fig. 4. Diferencias morfológicas entre las especies

de roedores akodontes Akodon torques, A. aerosus,

y Microxus mimus de los bosques andinos de Perú

sudoriental, basados en un análisis de componen-

tes principales. Se ilustran los caracteres que sirven

para distinguir los taxa; ellos incluyen la longitud

y profundidad del rostro y el ángulo de la placa zi-

gomática. Las muestras individuales de cada espe-

cie fueron colectadas en diferentes valles fluviales.

El cladograma de relaciones filéticas está basado en

la simulitud fenética total y refleja la actual taxo-

nomía.

J.L. Patton

cada especie, particularmente el ángulo y

ancho de la placa zigomática y el alto y largo

del rostro. Sobre la base de estas características

morfológicas y según la taxonomía actual, el

cladograma ilustrado en esta figura resu1ie las

relaciones filogenéticas esperadas entre estas

especies y sus poblaciones constituyentes. Esta

hipótesis de relaciones es consistente con un

modelo de especiación alopátrido, pero no con

uno parapátrido. Es decir, todos los Akodon

del bosque montano, independientemente del

valle fluvial, son morfológicamente similares y

presuntamente parientes cercanos mutuos.

Los datos genéticos, derivados tanto

de electroforesis de proteínas como de estu-

dios de cromosomas, no son consistentes con

esta interpretación. La figura 5 presenta un

cladograma de las relaciones de tres muestras

de Akodon torques y Akodon aerosus de dife-

rentes sistemas de cuencas, y de Microxus mi-

mus, basado en datos electroforéticos. Estos da-

tos sugieren que las unidades morfológicas que

definen a los actuales taxa A. aerousus y torques

no forman grupos monofiléticos; en cambio, la

muestra de aerosus del valle de Cosnipata está

más cercanamente relacionada a las muestras

de torques de esa área que a las otras muestras

de aerosus de las cuencas hacia el Sur. Este

punto de vista bioquímico también está sus-

tentado en parte por datos cromosómicos;

nuevamente, la muestra de aerosus con gran

afinidad génica a torques está caracterizada por

un cariotipo similar (con 2n=22 o 24), muy

M- 4

08 10 60 an

AR An se a

Minasana 4

89 an da A

FIN TNT]

ha se 28 44

ha 0

AE AI a Dd mao xs

lr A a

ma ». RA

dWiiacar ,

dí la

ph AA AAA

cesa. as

Fig. 5. Relaciones cladísticas entre las poblaciones

y especies de roedores akodontes e earaneS

en la Fig. 4, basadas en caracteres bloquimicos

electroforéticos. También se ilustran los cariotipos

representativos de estos taxones.

Patrones de distribución y especiación...

distinto de

(2n=38).

las otras muestras de aerosus

Una interpretación de estos datos es

que (a) la verdadera filogenia está dada por los

datos genéticos, mientras que (b) las morfolo-

gías similares del cráneo reflejan convergencia

debido a ambientes semejantes. Si esto es co-

rrecto, entonces estos datos sugieren que las

poblaciones pueden estar filéticamente más

relacionadas con aquéllas a lo largo del mismo

gradiente de elevación, mas que con otras de la

misma altura en otros sistemas de valles. En

otras palabras, la especiación en este género

puede haber sido el resultado de divergencia

parapátrida. Esta interesante conclusión aún

necesita ser examinada con datos adicionales.

CONCLUSIONES

Estos resultados para Akodon condu-

cen a la afirmación final que quisiera hacer. Si

uno pretende determinar la base histórica de

los actuales patrones de distribución, inclu-

yendo áreas de endemismo y de alta diver-

sidad, uno debe examinar directamente los

posibles modos de divergencia de los taxones

estudiados, y no permitir que un escenario

biogeográfico en particular determine dichos

modos a priori. Así, en los análisis que he

presentado aquí, el reconocer que Akodon

puede haber sufrido un proceso de especiación

distinto a los que han tenido otros roedores de

bosques andinos, puede ser importante en la

formulación de hipótesis sobre áreas de refugio

específicas o para reconstruir historias vicarian-

tes, tanto de taxa como de áreas geográficas de

interés.

Con la posible excepción de Akodon,

todos los otros taxones de mamíferos de

bosques andinos que hemos examinado confor-

man un modelo de especiación alopátrido o

vicariante. Cuando los patrones de relación

entre poblaciones o taxones constituyentes de

éstos y otros mamíferos estén firmemente esta-

blecidos, será posible hipotetizar sobre un

conjunto incluyente de relaciones entre las

áreas geográficas que ocupan, y así desarrollar

cladogramas de "área" ligando sucesivamente

las cuencas andinas orientales. Bajo tales cir-

cunstancias, uno puede eventualmente alcanzar

una comprensión más completa de las fuerzas

interactuantes en la historia geográfica y los

procesos de especiación en el desarrollo evolu-

tivo de la variada flora y fauna de las :aderas

boscosas de los Andes

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

Agradecimientos: Este Proyecto es un esfuerzo conjunto del autor y de los Drs. Philip Myers y John E. Cadle; Carol Patton,

Robert Jones, Michael Nachman y Elena Vivar P. ayudaron en el trabajo de campo, y Margaret F. Smith y Mónica Frelow

realizaron los análisis de laboratorio. El apoyo financiero fué proporcionado por la National Geographic Society y el

Museum of Vertebrate Zoology. Agradezco al Ministerio de Agricultura, Dirección General de Conservación, por el apoyo

continuado a nuestro trabajo en Perú; al Dr. Oliver P. Pearson por la lectura de este trabajo en el X Congreso Latinoameri-

cano de Zoología, a Lynn Barkley por proporcionar las muestras de O. a/bigularis; y a Patricia Fierro y al Dr. Angel Spotor-

no O. por proveer la traducción.

REFERENCIAS

BUSACK, S.D. 1986. Biogeographic analysis of the herpetofauna separated by the formation of the Strait of Gibraltar.

Natl. Geogr. Res. 2: 17-36.

CRACRAFT, J. 1982. Geographic differentiation, cladistics, and vicariance biogeography: reconstructing the tempo and

mode of evolution. Amer. Zool. 22: 411-424,

CRACRAFT, J. 1985. Historical biogecography and patterns of differentiation within the South American avifauna: areas

of endemism. Pp. 49-84, ¡n Neotropical ornithology (Buckley, P. A., et al., eds.). Ornithological Monogr. NO 36,

Amer. Ornith. Union, Washington D.C.

CREIGHTON, G.K. 1985. Phylogenetic inference, biogeographic interpretations, and the patterns of speciation in Marmo-

sa (Marsupialia: Didelphidae). Acta Zool. Fennica 170: 121-124.

ENDLER, J.A. 1977. Geographic variation, speciation, and clines. Princeton Univ. Press, New Jersey.

ENDLER, J.A. 1982a. Pleistocene forest refuges: fact or fancy? Pp. 641-647, ín Biological Diversity in the tropics (G.T.

Prance, ed.). Columbia Univ. Press, New York.

ENDLER, J.A. 1982b. Problems in distinguishing historical from ecological factors in biogeography. Amer. Zool. 22: 441-

452.

HAFFER, J. 1969. Speciation in Amazonian forest birds. Science 165: 131-137.

HERSHKOVITZ, P. 1962. Evolution of neotropical cricetine rodents (Muridae) with special reference to the phyllotine

group. Fieldiana, Zool. 46: 1-524.

HEYER, W.R., and L.R. MAXON. 1982. Distributions, relationships, and zoogeography of lowland frogs. The Leptodacty-

lus complex in South America, with special reference to Amazonia. Pp. 375-388, in Biological diversity in the tro-

pics (G.T. Prance, ed.). Columbia Univ. Press, New York.

LAMAS, G. 1982. A preliminary zoogeographical division of Peru based on butterfly distributions (Lepidoptera, Papilio-

noidea). Pp.336-357, ín Biological diversity in the tropics (G.T. Prance, ed.). Columbia University Press, New York.

PRANCE, G.T. (ed.). 1982. Biological diversity in the tropics. Columbia Univ. Press., New York. 714 pp.

ROSEN, D.E. 1978. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. Syst. Zool. 27: 159-188.

TERBORGH, J. 1971. Distribution on environmental gradients: theory and a preliminary interpretation of distributional

patterns in the avifauna of the Cordillera Vilcabamba, Peru, Ecology 52: 23-40,

WESKE, J.S. 1972. The distribution of the avifauna in the Apurimac Valley of Peru with respect to environmental gra-

dients, habitat, and related species. PhD thesis, Univ. of Oklahoma. 137 pp.

J.L. Patton Patrones de distribución y especiación...

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 97 - 103, 1986

CONOCIMIENTO ACTUAL SOBRE LA COLONIZACION DE

LA REGION TROPICAL SUDAMERICANA POR INSECTOS

ACUATICOS Y SU HISTORIA EVOLUTIVA, CON ESPECIAL

REFERENCIA A LOS QUIRONOMIDOS.

ERNST FITKAU

Puede parecer anticipado hablar sobre

la colonización y ante todo sobre la historia

evolutiva de la fauna acuática de insectos de las

zonas tropicales sudamericanas. Cualquiera

que se dedicó a la fauna acuática del continen-

te, particularmente a la de la región tropical,

sabe que nuestro conocimiento sobre estos

aspectos, en general y en particular, es hasta la

fecha insuficiente y muchas veces fragmentario.

Hasta en los grupos animales mejor conocidos,

como por ejemplo peces, moluscos e insectos

como libélulas, chinches acuáticos o zancudos,

hay todavía mucho que hacer, aún al nivel de la

alfataxonomía. Esto significa que falta bastante

para terminar con el inventario de especies,

que poco sabemos realmente, si es que sabe-

mos, sobre biología, ecología y dispersión de

las especies ya descritas!

No vale decir más sobre este asunto.

Detalladas informaciones sobre las calamida-

des mencionadas de la obra grandiosa "Aqua-

tic Biota of Tropical South America", editada

por Stuart Hurlbert, Gilberto Rodríguez y

Newton Dias dos Santos. Estoy convencido de

que esta sinopsis completa del conocimiento

actual sobre los diferentes grupos animales,

que contiene listas extensas de la literatura res-

pectiva, causará estímulos para la faunística

acuática sudamericana como lo hizo en Europa

la "Limnofauna Europaea”, editada por mi

amigo, el profersor TIllies, quien falleció

lamentablemente demasiado temprano. En la

primera edición, publicada en 1968, se

menciona 12400 especies. En la segunda edi-

ción que se realizó diez años después, el

número de especies animales límnicas, sin

considerar los protozoarios, se había aumen-

tado ya en alrededor del 16%, alcanzando casi

14500 especies. 7000, o sea casi la mitad de

ellas, son insectos. Podrá ser consuelo para

ustedes escuchar que aún en Europa, donde se

realizaron los estudios faunísticos más largos e

intensivos, existen hasta hoy grandes vacíos en

el conocimiento científico relacionado a la

fauna de las aguas. También sorprenderá a

ustedes tener noticia de que en Bavaria comen-

zamos recién hace algunos años, con el registro

sistemático de la entomofauna acuática; y eso

en el estado de la República Federal de Ale-

mania que abarca la mayor cantidad de lagos y

aguas corrientes. Y finalmente, antes de que

fuera posible investigarla, grandes partes de la

fauna de nuestros ríos mayores ya fueron des-

truidas y disminuidas en el siglo pasado por

causa de contaminación ambiental y construc-

ciones mal planificadas, un hecho que realmen-

te da vergilenza.

Regresemos a la región neotrópica.

Mis experiencias prácticas con la fauna acuática

del continente sudamericano las reuní en la

Amazonía. De.1960 a 1963 fuí jefe de la sec-

ción de limnología en el INPA, Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazónia en Ma-

naus. En 1965 regresé por medio año a la

región amazónica para fundar y organizar la

cooperación entre el INPA y el Instituto Max-

Planck para Limnología en Plón, Alemania

Federal, una colaboración existente hasta la

fecha.

En 1960 la Amazonía todavía no era

descubierta, ni a nivel nacional ni inter-

nacional, en lo que se refiere a los aspectos

político-económicos y científicos. Manaus

seguía soñando con la época del caucho y en el

INPA faltaban científicos. En aquel tiempo yo

era el único zoólogo allí.

En la ciudad no habia corriente eléc-

trica y el abastecimiento de agua era insuficien-

te. Por causa de esa situación el laboratorio

casi no servía para trabajos científicos. Así

preferí estar lo mínimo necesario en la ciudad y

lo máximo posible afuera, en el así llamado "in-

terior" del país. Mi interés especial se concen-

tró en la fauna invertebrada de los arroyos y

riachuelos pequeños. Esta fauna era casi total-

mente desconocida en aquellos tiempos, pero

fácil de coleccionar con redecilla o buitrón de

mano y con cogedor o pala de fondo. En las

noches realicé, con regularidad, colecciones de

insectos atraídos a la luz de mi lámpara Petro-

Zoologische Staatssamlung. Múnchhausentr., 21 Múnchen, Alemania

Anales del Museo de Historia Natural

max. Con el transcurso del tiempo me fue posi-

ble no solamente trabajar en la Amazonía cen-

tral, sino extender mis estudios de campo en

viajes largos a los cursos superiores de los

afluentes, al norte y sur del Río Amazonas. Así

llegué a conocer, también la región andina y

preandina del Perú. En relación a la extensión

inmensa de la Amazonía mis esfuerzos de reu-

nir informaciones y material obligatoriamente

quedaron limitados a mis posibilidades de via-

jar, bien modestas. Tenía solo un motor fuera

de borda de cinco caballos de fuerza y los ríos

son largos y generalmente tienen muchas co-

rrentadas y caídas de agua en los lugares de

mayor interés para el limnólogo. Además, en

aquella época todavía no existían carreteras

cruzando la selva, facilitando los viajes y abre-

viando su duración. A pesar de todo, procuré

conseguir un cuadro sinóptico, a ser posible ge-

neral, de los espacios vitales acuáticos de la

Amazonía y de los elementos más importantes

en cuanto a su colonización.

El material coleccionado fué clasifi-

cado en el INPA y ordenado respecto a los

diferentes grupos animales. Estos fueron

entregados a diversos especialistas, general-

mente después de mi regreso a Plón. Partes

grandes de la colección todavía no son estudia-

das. Completamente identificados están, entre

los insectos, sólo los chinches acuáticos y los

Ceratopogonidae. Parcialmente determinados,

los tricópteros, efemerópteros, coleópteros y

quironómidos.

El material reunido consistió mayor-

mente en especies nuevas. De las 40 especies

coleccionadas de la familia de coleópteros

Gyrinidae dos tercios eran desconocidos. La

porción de especies nuevas es parecida o

mucho más grande en tricópteros y sobre todo

en efemerópteros. La situación es particular-

mente extrema en el caso de los dípteros.

Hasta 1960 se conocían solamente 2 especies

amazónicas de quironómidos, descritas en 1940

por Emilio Goeldi en los lagos del Museo

Goeldi en Belém.

En solo tres años pude reunir alrede-

dor de mil especies por medio de caza noctur-

na con luz o mediante la cría de las larvas.

Lamentablemente el estudio de este material

no está terminado hasta la fecha y no lo será

sino a largo plazo sólo 150 especies están

descritas y otras 350 están disecadas, montadas

y en parte ya dibujadas.

¿Por qué no avancé con este grupo,

por el que me debería sentir especialmente

Vol. 17, 1986

responsable? Desde mi regreso de Manaus he

tratado de encontrar entomólogos sudamerica-

nos más jóvenes, quienes se mostrarían dis-

puestos y tendrían la posibilidad de trabajar

con quironómidos a base taxonómica y siste-

mática. Lamentablemente mis esfuerzos queda-

ron sin éxito hasta hoy.

Mi colaborador de muchos años en

Plón, doctor Friedrich Reiss, es uno de los

pocos especialistas para este grupo en Europa.

El también estuvo en Manaus después de mi

propia estadía y trabajó allí sobre la fauna de

fondo de las aguas laguniformes o sea las Rías

del Río Negro y los lagos de inundación de la

Várzea del Amazonas. Luego colectó, durante

meses, quironómidos aquí en Chile junto al

profesor Brundin. Este material ya fué deter-

minado por él mismo. Como especialista en

quironómidos en general el doctor Reiss se

puede dedicar solamente en parte a las espe-

cies neotropicales. Por otra parte, yo mismo

tengo que ocuparme, desde hace tiempo de

otras tareas y por el momento puedo patro-

cinar solamente la investigación de este grupo

de dípteros. Así fúeron hechas entretanto tres

tésis de doctorado con mi material de quironó-

midos amazónicos, una en Canadá, una en los

Estados Unidos y una en Munich bajo mi cui-

dado. Por medio de una beca de la fundación

de Humboldt, un colega sueco y una colega

norteamericana pudieron venir a Munich para

un año para trabajar asimismo con quironómi-

dos de la Amazonía.

Aunque hay tanto material no estudia-

do en nuestros armarios, Reiss y yo creemos

tener suficiente conocimiento de la composi-

ción de la fauna sudamericana tropical de

quironómidos para poder aclarar sus caracte-

rísticas principales y las diferencias en

comparación con las faunas de otras regiones

biogeográficas. Pero, antes de entrar en deta-

lles me parece adecuado hablar sobre algunos

aspectos generales respecto a quironómidos.

En la región holárctica, y probable-

mente también en las otras zonas biogeográ-

ficas, las larvas acuáticas de estos nematóceros

forman el grupo animal de mayor riqueza espe-

cífica y generalmente de mayor densidad de in-

dividuos entre los macroinvertebrados de las

aguas. No hay espacio vital que no es coloniza-

do por ellas, con especies cada vez particular-

mente adaptadas. Son, en general, un factor

importante en los ecosistemas límnicos. Las

larvas de quironómidos adquieren además es-

pecial significado para la biología por tener

cromosomas gigantes en sus glándulas saliva-

Ernst Fitkau

les, que llegaron a ser muy importantes para las

ciencias citogenéticas.

Actualmente se diferencian ocho sub-

familias. Solamente tres de ellas están repre-

sentadas en Sudamérica tropical: Tanypodinae,

Orthocladiinae y Chironominae. Los Tanypo-

dinae tienen larvas de vida libre que son carní-

voras. Las de las restantes dos subfamilias

habitan tubos tejidos por ellas mismas y pega-

dos en la mayoría de las casos al substrato. Más

luego estos tubos son transformados en envol-

turas pupales. Los Orthocladiíneos se alimen-

tan en primer lugar de algas, mientras que los

Quironomíneos son sobre todo detritófagos y

filtradores. Los estadios adultos normalmente

no consumen alimento. Los machos forman

bandadas en las cuales las hembras escojen sus

compañeros sexuales. Inmediatamente después

de la copulación sucede la oviposición. En las

zonas tropicales los insectos adultos emergen y

se congregan con preferencia al anochecer. Por

eso es muy fácil cazar ejemplares adultos,

mayormente hembras dispuestas a la oviposi-

ción, al caer la noche entre las seis y ocho de la

tarde. Se puede usar una simple trampa de luz,

por ejemplo una lámpara de Petromax y una

tela blanca de lienzo.

Cuando un imago emerge de la pupa,

la exuvia vacía normalmente se pega por cierto

tiempo a la superficie del agua. En agua co-

rriente esas exuvias se acumulan muchas veces

en grandes cantidades en ciertos lugares, por

ejemplo en zonas de contracorriente delante

de ramas o troncos sumergidos en el agua.

Pero esta clase de deriva superficial puede ser

colectada también en cualquier otra parte del

agua corriente con una "red de Brundin". *

En más de 200 ríos y riachuelos ama-

zónicos llegué a coger, normalmente al mismo

tiempo, colectas de la deriva superficial y colec-

tas hechas con trampas de luz. Una sola prueba

de exuvias demuestra para un determinado

arroyo la composición de la fauna de quironó-

midos que se encuentran en la fase de emer-

gencia. La mayoría de las exuvias tiene estruc-

turas específicas que facilitan su identificación.

Como se puede criar sin problemas pupas de

larvas, y ejemplares adultos de pupas, las exu-

vias fácilmente pueden ser registradas y son

objetos muy adecuados para análisis faunísticos

y ecológicos. Sin embargo hay algunos grupos

de especies y géneros que tienen pupas y exu-

vias extremadamente parecidas, así que es muy

difícil o imposible distinguir las especies de esta

manera. Por otro lado, los insectos adultos de

ciertos géneros o subfamilias no o casi no son

Conocimiento actual sobre la colonización...

atraídos a la luz. Así la caza con luz y la colec-

ción de la deriva superficial se pueden comple-

mentar. El investigador puede completar su

material colectando insectos adultos sobre la

vegetación durante el día o cuando se encuen-

tran en fase de congregación.

La fauna de quironómidos trópico-

neotropicales difiere completamente de la de

los otros continentes y las regiones faunísticas

clásicas. Ocupa una posición especial no solo

en comparación con la región neárctica sino

también en relación a la parte adyacente no-

tropical en el sur del continente, la zona faunal

andino-patagónica. Los quironómidos de Chile

y del sur de Argentina son relativamente bien

conocidos debido a los estudios de Philippi,

Edwards, Brundin y Reiss. Mucho mejor se

han investigado las especies neárticas. Muy

poco o nada sabemos de la fauna respectiva de

América Central y de las zonas transitorias

entre las partes tropicales y templadas sudame-

ricanas.

La fauna amazónica de quironómidos

consta de sólo tres subfamilias: Tanypodinae,

Orthocladiinae y Chironominae. 80% de las

especies son miembros de la tercera subfamilia.

El estudio de la deriva superficial demostró

que los Tanypodíneos tienen su mayor diversi-

dad, tanto específica como genérica, en los

trópicos sudamericanos. Hasta la fecha se

conoce en todo el mundo unos 40 géneros que

en parte son cosmopólitas. En la Amazonía fal-

tan varios géneros con normalmente extensa

distribución. Pero allí se encuentran alrededor

de 20 géneros nuevos aún no descritos, lo que

significa que 50% de los géneros de Tanypodí-

neos registrados viven limitados a la Amazonía.

Los Orthoclaiineos, cuyas larvas se ali-

mentan en primer lugar de algas y que forman

la subfamilia dominante en las aguas corrientes

de zonas, templadas y frías, faltan casi normal-

mente en la región amazónica. Son representa-

dos sobre todo por formas apomórficas o sea

derivadas fuertemente en sentido filogenético.

Pertenecen particularmente al complejo carac-

terístico de Corynoneura y Thienemaniella, cu-

yas especies figuran entre los quironómidos

más pequeños con una longitud alargada de

mas o menos de un milímetro. Las larvas son

carnívoras y viven de microorganismos. Parece

que juegan un papel importante en los ecosis-

temas de aguas tropicales, porque demuestran

gran densidad de individuos. Hasta ahora no se

les ha prestado la atención que merecen, por-

que las larvas diminutas normalmente pasan

por las mallas de las redecillas usadas para es-

Anales del Museo de Historia Natural

tudios limnólogicos. Otro género de la subfa-

milia Orthocladiinae, Ichthyocladius, está dis-

tribuído con varias especies en la cuenca del

Amazonas. Sus larvas parasitan sobre bagres

de la familia Loricariidae.

La subfamilia Chironominae con la

mayor riqueza en especies y géneros y cuyas

larvas son en primer lugar detritófagas, se re-

parte en tres tribus: Chironomini, Tanytarsini y

Pseudochironomini. La última con extraordi-

naria diversidad específica y genérica. Muchas

de las especies, que son de nivel filogenético

bastante desarrollado, parecen ser carnívoras.

En suma, por lo menos 50% de unos

cien géneros registrados hasta ahora en la

Amazonía, son endémicos para la región neo-

trópica.

La posición particular de los quironó-

midos de Sudamérica tropical, mejor dicho de

la zona faunal amazónica o guayana-brasilera,

se aclara comparándola con la fauna andino-

patagónica. En el sur del continente se encuen-

tra el espacio evolutivo principal de las

subfamilias Aphroteniinae, Podonominae y

Diamesinae y de varios grupos de Orghocla-

diinae y Tanypodiinae plesiomórficos, todos los

que faltan en la región tropical. Por otro lado,

la subfamilia Chironominae, sobre todo la

tribu Pseudochironomini, pierde hacia el sur la

posición dominante que ocupa en los trópicos.

Pero no solo las especies de los géne-

ros endémicos caracterizan la fauna neotro-

pical de quironómidos. Extraordinaria riqueza

específica también demuestran algunos géneros

cosmopolitas. A ellos pertenece el complejo

genérico Polypedilum, del que fueron descritas

recientemente 52 especies nuevas. Eso es más

que el doble del número de especies que cono-

cemos de este género en la región neárctica o

en Africa, donde ya se investigó intensamente

la familia Chironomidae. Un análisis morfoló-

gico muy exacto, hecho junto con la descrip-

ción de las especies nuevas de Polypedilum, dió

por resultado que la evolución de las especies

africanas y neárticas se debe haber efectuado

en gran parte en conjunto, pero claramente se-

parada de las líneas evolutivas neotropicales.

Las especies africanas y norteamericanas pose-

en una serie de comunidades que son típicas

para ellas pero faltan en las neotropicales.

Solamente pocas especies sudamericanas dejan

ver la combinación de caracteres afronortea-

mericana. Se puede decir con mucha seguridad

Vol. 17, 1986

que estas especies son inmigrantes tardíos

provenientes de la región neárctica.

Otro criterio más distingue a la fauna

trópico-neotropical de quironómidos. Parece

que mayormente pertenecen a líneas filogenéti-

cas fuertemente derivadas y en parte relativa-

mente recientes.

Es el caso de los Tanypodineos, cuyos

grupos evolutivos antiguos, por ejemplo los

Macropelopiini de zonas templadas o frías,

exhiben extensa distribución en ambos

hemisferios. En la Amazonía domina la tribu

Pentaneurini con especies en parte muy

pequeñas.

El área de distribución principal de los

Orthocladiíneos plesiomórficos es similar al de

los Tanypodíneos plesiomórficos. Pero llama la

atención que en el neotrópico faltan casi total-

mente los Orthocladiíneos apomórficos que se

alimentan de algas. En la región amazónica

este grupo es representado mayormente por

pocos complejos derivados y carnívoros o para-

sitarios.

Los Chironomínae son en su total

ideal considerados como derivados en la fami-

lia Chironomidae. Pero precisamente la tribu

Chryptochironomini, que demuestra gran di-

versidad en la región neotrópica, comprende

géneros especialmente apomórficos o sea deri-

vados.

¿Cómo se puede explicar estos con-

trastes tan claros entre los quironómidos de

Sudamérica tropical y de las zonas templadas

adyacentes? La dominancia de especies carní-

voras y detritófagas en la Amazonía tiene pro-

bablemente su razón en las situaciones ecológi-

cas específicas de los trópicos húmedos. El

gran número de endemismos en cambio es cau-

sado por la situación paleogeográfica. Se sabe

que hay paralelismo a este asunto en casi to-

dos los otros elementos de la fauna y flora del

continente.

Los quironómidos son un grupo de

dípteros muy antiguo que ya llegó a alto nivel

evolutivo en el período jurásico. En el ámbar

del cretáceo inferior del Líbano se encontró un

quironómido del grupo Podonominae ya fuer-

temente apomórfico. Los Tanypodinae del ju-

rásico sibírico se dejan adjuntar, en parte, a los

Pentaneurini que son derivados. En aquella

época, en la que terminó la unión faunística

ente América del Sur y Africa, hace más o

menos cien millones de años, la mayoría de los

géneros que hoy son pantrópicos o cosmopóli-

tas, ya deben haber existido. Esto se tiene que

Ernst Fitkau

suponer por ejemplo para el complejo genérico

Polypedilum. Las líneas evolutivas endémicas se

desarrollaron recién después del aislamiento

del continente, o sea en los pasados cien millo-

nes de años. Pero es probable que en el perío-

do jurásico el continente tropical de Gondwa-

na todavía no abarcaba Orthocladiíneos adap-

tados a temperaturas altas y fitófagos consumi-

dores de algas. Sin embargo, ya habrían existi-

do Orthocladiíneos carnívoros,como el grupo

de Corynoneura y una serie de géneros de Ta-

nypodíneos adaptados al calor. Pero esto no

explica satisfactoriamente la falta de Orthocla-

diíneos que se alimentan de algas en la Amazo-

nía actual. Si hubiera existido una oferta de ni-

chos ecológicos respectivos en las regiones

ecuadoriales, seguramente se hubieran desa-

rrollado a lo largo del tiempo geológico Ortho-

cladiíneos consumidores de algas y adaptados

al calor, saliendo del reservorio genético de la

zona templada meridional del continente que

existe hasta hoy en los elementos faunales

andino-patagónicos. Pero, mucho hace suponer

que los quironómidos que se alimentan de

algas, faltaban ya en el mesozóico en las regio-

nes tropicales húmedas por causas ecológicas,

que son sin duda las mismas que determinan

hoy el espectro faunal de los quironómidos

amazónicos. Parece que son factores ecológicos

y no causas paleogeográficas los responsables

del hecho de que actualmente en la Amazonía

hay casi solamente larvas cetritófagas o carní-

voras en esta familia de dípteros.

La situación limnológica especial de

los trópicos húmedos es fácil de comprender.

Calor y humedad favorecen la formación del

suelo y la erosión. Montañas son niveladas

rápidamente. Ríos de agua blanca cargan el

material de erosión al mar o llenan depresiones

de terreno con éste. Así estos ríos forman un

espacio vital extremo con una dinámica pro-

nunciada. El contenido alto y contínuo de

suspensoides arcillosos generalmente no per-

mite el desarrollo de una vegetación sumersa O

de fitoplancton. Montañas niveladas, planos

formados por erosión y llanos de aluvión son

cubiertos por bosque lluvioso tropical. Pero a

pesar de esto, los suelos envejecen rápida-

mente bajo las condiciones climáticas de los

trópicos húmedos y en sus partes superficiales

se produce una pobreza extrema en sustancias

nutritivas. Los riachuelos selváticos transpor-

tan agua oligotrofica, que en sentido químico

se parece al agua de lluvias y apenas posibilita

la producción primaria. Además, falta en los

arroyos y ríos de la llanura substrato duro para

el establecimiento de algas. En la zona que

conduce a la región tropical exterior O, como

101

Conocimiento actual sobre la colonización...

en la Amazonía, en la zonas de nacimiento de

los ríos, donde el clima es más seco y estacio-

nal, suelos y aguas se enriquecen en sustancias

nutritivas. Pero ahí la falta de continuidad en la

conducción del agua impide muchas veces el

desarrollo de una fauna acuática diversa.

La mayor riqueza en insectos plesio-

mórficos acuáticos y consumidores de algas,

considerando no solamente los quironómidos,

la encontramos en aguas corrientes de zonas

templadas o frías fuera de los trópicos. Los

riachuelos de las regiones de montañas, en

latitudes altas, son poco profundos y ricos en

algas, así que ofrecen suficiente alimento

vegetal. Además, siempre tienen agua. Ellos

son seguramente el espacio evolutivo de la

fauna de insectos acuáticos desde el paleo-

ZÓICO.

En los riachuelos selváticos de la

cuenca amazónica no hay producción primaria

notable. La cadena trófica se basa sobre el

material orgánico producido por el bosque. La

capa de hojas secas que cae en las quebradas,

hojas vivas y palos o pedazos de madera son sin

embargo tan pobres en sustancias nutritivas

que no sirven como alimento directo. Primero

tienen que ser degradados por microorganis-

mos, sobre todo por hongos. Las hifas fúngicas

y las bacterias son filtradas y consumidas por

los organismos acuáticos o comidas después de

ser sedimentadas en el detrito de las partes

lénticas de los arroyos. Así es que estos ria-

chuelos ofrecen un espacio vital primario sólo

a los organismos filtradores y. detritófagos. Este

elemento organísmico sirve en forma secunda-

ria, como alimento para las especies carnívoras.

Los Orthocladiíneos carnívoros han logrado

ocupar un nicho al lado de los Tanypodíneos

gracias a su pequeño tamaño. En general sor-

prende que justo estos dos grupos compren-

den, en su mayoría, especies particularmente

chicas. Pero se sabe que los quironómidos

tropicales generalmente son de tamaño mucho

menor que las especies de zonas fuera de los

trópicos.

Es presumible que para los detritó-

fagos los recursos alimentarios tampoco sean

muy abundantes en las quebradas del bosque

tropical. Esto explicaría porqué tantos Quiro-

nomíneos apomórficos, como los Cryptochi-

ronomini, llegaron a ser carnívoros. También

sus larvas son muy pequeñas. Las partículas

tróficas de estas larvas rapaces parecen ser de

tamaño bien chico, por ejemplo protozoarios,

acáridos, cangrejitos, diversas lombrices y

larvas jóvenes de quironómidos.

Anales del Museo de Historia Natural

Orthocladiíneos, que comen algas,

son encontrados en la Amazonía casi exclu-

sivamente en los ríos andinos de agua blanca.

Se alimentan de las diatomeas que crecen en

gran cantidad sobre el lado inferior de hojas de

la vegetación emersa, por ejemplo de plantas

flotantes. Todas estas formas son miembros del

género apomórfico y cosmopólito Cricofupus,

que habita los trópicos con especies adaptadas

al calor y que debe ser un inmigrante relati-

vamente reciente en América del Sur.

Los ríos grandes de la llanura, general-

mente, apenas contienen quironómidos, lo que

se refiere tanto a especies como a individuos.

Una colecta con trampa de luz al lado de un

río ancho como el Amazonas o el Río Negro,

normalmente no contiene más que una frac-

ción insignificante de la cantidad de especies e

individuos que se puede cazar en el mismo

tiempo al lado de un arroyo o río pequeño.

Considerando estas circunstancias se

explica la composición del resto de la fauna de

insectos en las aguas corrientes de la cuenca

amazónica. Alta diversidad exhiben las libélu-

las. Sus larvas carnívoras ya habitaban aguas

tropicales en el paleozóico. Además son ricos

en especies y formas los efemerópteros y tri-

cópteros. En ambos órdenes apenas aparecen

grupos de mayor edad filogenética. Muy abun-

dantes son detritófagos y filtradores altamente

especializados. Pienso en la efímera Astenopus

que vive en tubos y tiene peines de cerdas en

su cabeza y patas, con los que filtra partículas

orgánicas pequeñísimas que flotan en el agua,

como por ejemplo bacterias y esporas de hon-

gos. Este mismo elemento alimentario micro-

biológico es filtrado por las larvas de tricóp-

teros del género Macronema que abarca una

diversidad de especies. Las larvas se alimentan

con ayuda de redecillas en sus tubos residen-

ciales, cuyas mallas pueden tener un diámetro

de solamente 5 a 15 u. Una serie de efímeras

tiene larvas carnívoras. El órden de los plecóp-

teros o moscas de piedra que contiene muchas

especies en riachuelos fríos de las zonas tem-

pladas, es representado en arroyos amazónicos

solamente por las especies del género Anacro-

neura. Este pertenece a la familia Neoperlidae

que es fuertemente apomórfica con distribu-

ción pantrópica. Tiene larvas carnívoras que no

son limitadas al agua fría como es el caso para

el resto de los plecópteros. Coleópteros apenas

aparecen en las aguas amazónicas. Gran diver-

sidad demuestran solamente las familias

Dryopidae y Elmidae con especies normalmen-

te muy chicas. También la familia Gyrinidae o

escarabajos giratorios abunda allí mientras que

102

Vol. 17, 1986

los grupos con especies grandes, Dytiscidae y

Hydrophlidae, casi no aparecen en las quebra-

das amazónicas.

Un elemento característico de las

aguas corrientes trópico-subtropicales de Amé-

rica del Sur que habita hasta riachuelos peque-

ños, es el género Corydalus, perteneciente a los

neurópteros. Tanto sus larvas predatorias gran-

des como los ejemplares adultos son para un

Zoólogo europeo los insectos acuáticos más

llamativos de la región neotrópica. Ricos en

especies son también los hemípteros acuáticos

y semiacuáticos, como Velidae y Gerridae. Los

Belostomatidae, que son grandes, faltan en los

arroyos y ríos y viven con sus formas gigantes

solamente en las cochas del curso inferior del

Amazonas. Extraño es que la familia Corixi-

dae, que se alimenta en primer lugar de detrito

y algas y que demuestra en zonas templadas

una gran riqueza específica, falta casi por com-

pleto en la Amazonía. Entre los dípteros de las

aguas corrientes hay que mencionar, además

de los quironómidos, a los simúlidos o moscas

negras, cuyas larvas filtran su alimento en el

agua. Por fin, no se debe olvidar los lepidópte-

ros. Una diversidad de especies habita a los

arroyos amazónicos, sobre todo los Nyphulini-

nae de la tribu Argyractini. Sus larvas necesitan

un substrato duro, o sea piedras, donde tejen

un techito plano de seda, bajo el que se refu-

glan y se alimentan de algas. En los ríos y

riachuelos centralamazónicos faltan aún allí

donde abundan rocas terciarias, lo que segura-

mente tiene su origen en la escasez de algas

como recurso trófico. Estas especies son comu-

nes, en cambio tanto en la región andina como

en las partes marginales de la Amazonía, fuera

de los bajos de sedimentación sobre las forma-

ciones de la montaña primordial de la placa

continental brasilera y de Guayana. En la

Amazonía central encontré orugas de otra fa-

milia de mariposas que son carnívoras y devo-

ran las larvas de simúlidos y quironómidos.

Sería demasiado entrar en más deta-

lles de este asunto. Permítanme por eso resu-

mir lo relatado. La fauna de insectos acuáticos

trópiconeotropical es extraordinariamente rica

en especies, pero la abundancia de los órdenes

respectivos difiere mucho. En la llanura ama-

zónica dominan las formas con larvas detritó-

fagas y filtradoras o carnívoras. En las zonas

marginales de la cuenca, que poseen mayor ri-

queza geoquímica y limnoquímica, se asocian

con ellas formas de vida que se alimentan de

algas. Pero en total la diversidad específica de

los riachuelos del bosque centralamozónico pa-

rece ser mayor que en las aguas de las márge-

Ernst Fitkau

nes de la Amazonía. Causa de este hecho po-

dría ser, que en la perifería de los trópicos

húmedos las quebradas no llevan agua contí-

nuamente.

Les habrá llamado la atención que

siempre hablé solamente sobre la fauna de

Conocimiento actual sobre la colonización...

aguas corrientes. En las partes tropicales de la

región neotrópica que abarcan sobre todo la

cuenca fluvial del Río Amazonas, no hay ver-

daderos lagos o estanques. Todas las aguas

sedentarias son estacionales y se encuentran en

los valles de inundación de los ríos grandes. Su

fauna normalmente presenta poca diversidad.

103

Anales del Museo de Historia Natural

Simposio

Coordinación

Relatores

FAUNA SILVESTRE LATINOAMERICANA. EL COSTO DE SU

CONSERVACION.

Roberto Schlatter

Juan Black: Costo ecológico de la introducción de animales a

las Islas Galápagos.

José A. Scolaro: La conservación del pinguino de Magallanes:

un problema de conflicto de intereses que requiere argumen-

tos científicos.

Milthon Tiago de Mello: Crianza en el cautiverio de primates

neotropicales con vista a su conservación.

Pedro Salinas: Conservación de fauna en Venezuela.

104

Vol. 17, 1986

An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 17: 105 - 110, 1986

COSTO ECOLOGICO DE LA INTRODUCCION DE ANIMALES

A LAS ISLAS GALAPAGOS

JUAN BLACK

ABSTRACT:

The Galapagos Islands are one of the few places in the world w

The Arhipelago is located 1.000 kilometers off the Ecuadoria

unique flora and fauna, which have envolved into a separate

gos constitute the most extraordinary volcanic island compl

Notwithstanding the introduction of exotic organisms, ma

conservationist activities of the Charles Darwin Foundation and

recovering the islands or parts of them, guaranteeing the mainte

processes and their interest to science. But, it is important that t

it is requiered national and international suppport, but in particu

of the Galapagos Islands.

ANTECEDENTES

No son muchos los lugares naturales

del planeta a los que la comunidad científica

internacional y la opinión pública mundial haya

dado atención especial: uno de esos pocos lu-

gares son las Islas Galápagos. Se han registrado

ya unas treinta y cinco mil publicaciones califi-

cadas sobre el tema Galápagos, con aspectos

de su historia natural y otros motivos y de se-

guro habrá nuevos interrogantes que respon-

der en el futuro.

Ubicadas a 1.000 km. de las costas

continentales ecuatorianas, bajo la línea equi-

noccial entre los 89%W y 92%w, 1% 40'N y 19

30'S, las islas y sus aguas han recibido migran-

tes de Norte, Centro y Sudamérica, las Antillas

y hasta del Pacífico Occidental. En su superfi-

cie terrestre y en las aguas costeras han evolu-

cionado muchas de las especies que arribaron

por medios naturales, originándose formas

propias que han permitido su separación bio-

geográfica como una provincia independiente

dentro de la Región Neotropical.

Los 8.000 kilómetros cuadrados de ar-

chipiélago, constituidos por 13 islas mayores,

42 islotes y 26 rocas dispersas en 45.000 km

de mar (Black 1973) forman el grupo volcánico

océanico más extraordinario de la Tierra desde

el punto de vista de la evolución de las espe-

cies. La mitad de las aves residentes, de un

total de 56, son endémicas, así como un 30%

de las plantas indígenas, el 86% de los reptiles,

72% de las hormigas, 57% de los arácnidos y

Secretario General de la Fundación Charles Darwin. Ecuador.

here so much scientific attention has been concentrated,

n coast in the Eastern Pacific Ocean. The islands support

biogeographic province in the Neotropical Region. The Galapa-

ex with reference to the evolution of the species.

ny of w

hich are plagues for the island ecosystem, the scientific

the Galapagos National Park Service have succeeded in

nance of the natural conditions with their evolutionary

hese activities should be permanent to insure the future:

lar, the support and understand of the human population

23% de los peces costaneros. De un ancestro

común han evolucionado 13 especies de pinzo-

nes del grupo Geospizinae (Lack 1947); de la

tortuga terrestre gigante 15 razas o quizá 4-5

especies con formas diversas habitaron 10 islas

y los cinco grandes volcanes de Isabela; 85 taxa

con 65 especies de caracoles terrestres del gé-

nero Bulimus existen en el archipiélago (Co-

ppois 1984). Del género botánico Scalesia han

evolucionado unas 37 taxa con 14 especies

adaptadas a todo tipo de suelo, altitud y grado

de humedad (Eliasson 1974). Los cormoranes

no vuelan porque perdieron su capacidad de

volar al reducírseles el tamaño de las alas; ¿pa-

ra qué servirían las alas a un ave que no tiene

depredadores naturales y la comida es abun-

dante cerca de la orilla? Los pinzones ocupan

varios nichos ecológicos, reemplazando un solo

grupo de aves las funciones de otras de distin-

tos grupos en regiones continentales: pinzones

cantores que se alimentan exclusivamente de

insectos, otros especializados en alimentarse de

flores y frutos de Opuntia o de semillas de ar-

bustos y hierbas, pasando por extremos como

el Artesano que usa una espina de cacto o ra-

mita para sacar larvas de insectos de los tron-

cos, hasta llegar al insólito Pinzón Vampiro.

Este pequeño pájaro, en Isla Wolf, chupa la

sangre de las heridas que provocan a los pique-

ros enmascarados en la base del carnón de sus

plumas (Bowman and Billeb 1965; Kóster and

Kóster 1983) y, además, roba los huevos de es-

tos mismos piqueros para chupar y comer su

contenido (Kóster and Kóster 1985).

Anales del Museo de Historia Natural

Este grupo extraordinario de islas y su

mar circundante fue descubierto accidental-

mente por Tomás de Berlanga el 10 de marzo

de 1535 e integrado al territorio del Ecuador el

12 de febrero de 1832. Históricamente ha sido

utilizado como escondite de piratas, centro de

operaciones y abastecimiento de la flota balle-

nera y de los cazadores de focas, tierra de colo-

nización, colonia penal y hasta lugar de destie-

rro para políticos. El 18 de febrero de 1973 se

convirtió en la 20a provincia del Ecuador.

EL PASADO: LOS EXTRAÑOS Y SUS

EFECTOS EN LAS ISLAS

Como consecuencia de la introducción

intencionada o accidental, una larga lista de

especies vegetales y animales (vertebrados e in-

vertebrados) se ha sumado a la flora y fauna

galapagueña, algunas de ellas convertidas en

plagas para la biota y en seria amenaza para los

ecosistemas insulares.

Guayaba (Psidium guajava), pasto ele-

fante (Pennisetum purpureum) supi-rosa

(Lantana camara), aguacate o palta (Persea

americana), pomarosa (Eugenia jambos), cas-

carilla (Chinchona succirubra), citros (Citrus

spp.), cabuya (Furcraea cubensis) y otras plan-

tas (Hamann 1984) ocupan grandes extensio-

nes de las áreas húmedas en las islas habitadas.

Lantana, en Isla Floreana, puede llegar a im-

pedir la reproducción del ave marina Pterodro-

ma phaeopygia (Cruz et al. 1986). Chivos, chan-

chos, perros, gatos, asnos, caballos, ganado va-

cuno, y hasta ovejas, corren cimarones en va-

rias de las islas (Larrea 1960; Kastdalen 1965;

Black 1973; Calvopiña y de Vries 1975; de

Vries y Calvopiña 1977; Hoeck 1984), sumán-

dose a la lista dos especies de rata, la negra

(Rattus rattus) y la noruega (R. norvegicus), el

ratón casero Mus musculus (Calvopiña 1983;

com. pers. 1986) y uno de los invertebrados

más dañinos para los nativos y hasta para nidos

de pequeñas aves de Galápagos, la hormiga

colorada o de fuego Wasmannia auropunctata

(Silberglied 1972; Pazmiño 1977; Lubin 1982;

de la Vega 1983).

Los herbívoros introducidos compitie-

ron con ventaja sobre los nativos las iguanas

terrestres y las tortugas gigantes (MacFarland

et. al. 1974; de Vries 1984), destruyeron la ve-

getación de las islas donde proliferaron, parti-

cularmente de Santa Fe, Española. Pinta (We-

ber 1971; Hamann 1975; 1979 b), Santiago

106

Vol. 17, 1986

(Calvopiña y de Vries 1975; de Vries y Cal-

vopiña 1977) y Santa Cruz (Kastdalen 1965)

impidiendo toda regeneración natural de la

vegetación nativa.

En Santiago, una isla de 580 kms?

donde existen unas 100.000 cabras, unos 20.000

chanchos y 2.000 asnos, la situación es tan críti-

ca que fue necesario costruir cuadrantes cerca-

dos con malla de alambre para proteger rema-

nentes de algunas especies y comunidades ve-

getales y permitir más tarde la recuperación en

ausencia de estos animales (Calvopiña y de

Vries 1975; de Vries y Calvopiña 1977; Calvo-

piña y Carvajal 1980).

La rata negra probablemente provocó

la extinción de las ratas nativas de las islas San-

ta Cruz, Baltra, San Cristóbal y Santiago (Bro-

sset 1963; Clark 1984), mientras en Pinzón ha

impedido la reproducción natural de la tortuga

gigante por más de 50 años. Según MacFarland

et al. (1974), en 10 años debieron nacer entre 7

y 19 mil tortugas; sin embargo, se halló sola-

mente una viva de un año de edad durante el

estudio en la isla. Montones de restos de las

pequeñas tortugas comidas por las ratas esta-

ban dispersos en las áreas de anidación.

Los asnos de Alcedo, el volcán central

de Isabela, endurecen el suelo donde anidan

las tortugas gigantes y destruyen nidos y hue-

vos con el pisoteo (Fowler 1980).

La hormiga colorada, que avanza a ra-

zón de 170 metros por año en su dispersión

por Santa Cruz (Lubin 1982, 1985), ha despla-

zado por competencia y depredación a las hor-

migas locales Camponotus macilentus, C. pla-

nus y en particular al escorpión Hadruroides

maculata galapagoensis y las arañas de tela

Theridion calcynatum y Tidarren sisyphoedes

(Lubin 1982).

Las lombrices introducidas, tan benéfi-

cas en otras áreas donde existen naturalmente,

están cambiando la estructura y composición

de los suelos de la parte húmeda de Santa Cruz

(Kastdalen 1965).

Los chanchos no sólo comen la vege-

tación nativa o echan a tierra arbustos y árbo-

les con su hozado, sino que depredan aves, tor-

fugas terrestres y marinas y sus nidados (Black

1973; MacFarland et al. 1974; Green 1975:

Hurtado 1979; Coblentz 1981; Hamann 1984).

Perros y gatos se suman a la depredación de las

jóvenes tortugas, las iguanas terrestres y marl-

nas (Kruuk 1979; Barnett 1981; Laurie 1981).

Las poblaciones nativas de palomas, pinzones,

Juan Black

ciempiés lagartijas y culebras están en malas

condiciones por la depredación causada por

gatos y perros (Black 1973; Kramer 1984). Va-

rias especies de plantas animales han desapare-

cido de algunas islas y los ecosistemas natura-

les están cambiados en ciertas áreas por los

animales introducidos. Particularmente chan-

chos y asnos (van der Werff 1982) pero tam-

bién reses y chivos son dispersores de especies

vegetales nativas e introducidas.

RESULTADOS POSITIVOS: EL

PRESENTE

No obstante los daños anotados, por

ser Galápagos un archipiélago suficientemente

grande y con numerosas islas diferentes, no

todas ni todos sus ambientes están cambiados y

algunos de los transfomados por pastoreo o

depredación pueden volver (algunos están en

ese proceso actualmente) a su estado natural

con las actividades científicas y de protección

de la Fundación Charles Darwin y el Servicio

Parque Nacional Galápagos. Se dice que Galá-

pagos es único y "... no hay un lugar donde los

conceptos de especiación adaptativa y evolu-

ción orgánica pueden ser estudiados más efec-

tivamente, comprendidos, interpretados y ense-

ñados que en las Galápagos "(Kramer 1980),

como puede desprenderse de los trabajos de

Lack, Bowman, Grant y sus colaboradores so-

bre los Pinzones de Darwin o los de Coppois

sobre los caracoles terrestres; de los de

Eliasson, Porter, Hamann o van der Werff con

la vegeta-ción; de Harris o de Vries sobre las

aves, de Trilmich con los lobos marinos, de

Laurie sobre las iguanas marinas o de Werner

que dio atención a las terrestres; de MacFar-

land, Fritts o Cayot con el tema de la tortuga

gigante, de Hurtado y Green sobre las tortugas

marinas o los de Calvopiña con las cabras, sien-

do éstos sólo ejemplos de los 35.000 trabajos

con tema sobre animales o plantas de mar y

tierra, de genética, ecología o comportamiento,

descriptivos y analíticos escritos sobre el archi-

piélago.

Pero las islas no son solamente un lu-

gar particular por sus especies y ecosistemas,

sino un sitio ideal para estudiar el clima y la

vulcanología, para impartir educación formal y

ambiental o para elaborar planes de manejo

que conduzcan la actividad humana. Los es-

fuerzos por organizar la población y su queha-

cer con planes maestros que señalen el qué, có-

mo, cuándo, con qué y quienes es un ejemplo

de proceder correcto en el campo jurídico, ad-

107

Costo ecológico de la introducción de animales...

ministrativo y ejecutivo, y las prácticas de

protección realizadas para tratar de eliminar

las plagas introducidas son en sí mismas un

modelo de trabajo conjunto entre entidades

ecuatorianas y extranjeras, entre científicos y

manejadores, o un modelo de cómo el hombre

puede corregir sus propios errores.

Los chivos han sido ya eliminados de

seis islas medianas: Plaza Sur (1961), Rábida

(1971), Santa Fe (1971), Española (1978),

Marchena (1979) y Pinta (1986), reducidos

considerablemente en áreas Críticas de San

Cristóbal, Floreana, Santa Cruz e Isabela Sur.

El éxito se logró mediante una campaña per-

manente de cacería que significó tiempo (años

de constantes viajes), dinero (miles de dólares)

y trabajo esforzado. Por supuesto, podemos

decir que las islas donde han sido erradicadas

las cabras están recuperando poco a poco su

condición natural (Hamann 1978; 1979; Chris-

tian and Tracy 1980).

El futuro para las islas grandes depen-

de de nuevos métodos de control y exterminio,

por un lado, y por otro de la colaboración que

la población humana dé a los programas del

parque nacional.

Con el propósito de acabar con los pe-

rros, en 1979 inició un programa de elimina-

ción para Isabela Sur y Santa Cruz fundamen-

tado en las recomendaciones de Hans Kruuk

luego de su estudio de las poblaciones de pe-

rros en Galápagos (Kruuk 1979). La práctica

de matanza fue y es la utilización del veneno

1080 (Monofluoracetato de sodio) con gran

éxito, pues se logró eliminar más de 600 perros

en Isabela y unas decenas en Santa Cruz, li-

brando a tortugas marinas, iguanas, lobos

marinos y aves del constante ataque de los

canes. Este mismo procedimiento fue emplea-

do años antes para eliminar los perros salvajes

de Floreana y San Cristóbal (área poblada)

pero en este caso el trabajo fue realizado por

los propios habitantes de esas islas.

Para Santiago donde se ha estudiado por 10

años la ecología de los chivos y desde hace más

de tres la de los chanchos, se ha diseñado un

programa de cacería y envenenamiento para

los segundos. El éxito fue notable en los años

secos de 1984 y 1985, pero en 1986 se notó un

incremento considerable de la población du-

rante la garúa, lo que hace necesario la revisión

del programa (M. Cifuentes 1986); es casi segu-

ra la utilización de perros de caza, para una

acción combinada de estos animales con vene-

no y bala. Los chivos y asnos deberán ser caza-

Anales del Museo de Historia Natural

dos más tarde, cuando la población de cerdos

esté eliminada o en bajo número.

El ganado cimarrón desapareció de

Santa Cruz y del área húmeda de San Cristóbal

porque los habitantes los cazaron para comer,

o los atraparon para aumentar sus hatos. Al

sur de Isabela existen todavía varias manadas,

con unas 5.000 reses entre los volcanes Cerro

Azul y Sierra Negra, cazadas semanalmente en

el segundo para abastecer de carne a la pobla-

ción humana de la playa y la zona húmeda.

Las ratas y ratones son un grave pro-

blema como en todas partes; no obstante, en

Galápagos hemos ensayado métodos de con-

trol y exterminio en islotes menores que 1 km2.

utilizando venenos anticoagulantes en cebos,

más trampas para matar y atraparlas vivas, con

éxito en la eliminación de R. rattus en Mosque-

ra, Bartholomew y Sombrero Chino. Para el ca-

so de Cerro Pajas, Floreana, donde las ratas

impidieron por años la reproducción normal de

la Pata Pegada (Pterodroma phaeopygia), se

empleó el método de envenenamiento sistemá-

tico hasta asegurar la reproduccción de esta

ave marina, con notable resultado: de una baja

de 33% anual en el éxito reproductivo en 1980

a la eliminación total de la depredación por

ratas y el 100% de éxito (Duffy 1984; Cruz

com. pers. 1986).

Para la eliminación de Wasmannia, la

pequeña hormiga de fuego, se han ensayado

cebos mezclados con insecticidas (Sacoto

1981), pero esta técnica no ha sido empleada

en las islas por el grado enorme de distribución

de esta especie y las dificultades que ésto signi-

fica. Sin embargo, en una localidad de la Isla

Santa Fe donde se detectó esta hormiga, se

empleó una combinación de métodos drásticos

una vez definida el área infestada: quema total

de la vegetación y posterior rociado con vene-

no. El éxito es definitivo según las informacio-

nes del equipo de monitoría de la Estación

Darwin y el Servicio Parque Nacional Galápa-

gos.

¿QUE HACER PARA EL FUTURO?

Nuestra lucha es permanente por tra-

tar de controlar o eliminar lo que ya está e

impedir que ingresen nuevas plagas. Lamenta-

blemente las cosas no son tan sencillas porque

a pesar de las prohibiciones se introducen ile-

galmente semillas, plantas y uno que otro ani-

mal.

108

Vol. 17, 1986

Para los gatos no tenemos un progra-

ma de control definido hasta tener mejores

datos sobre dinámica poblacional, distribución

y el daño local que causan; pero durante el

envenenamiento a los perros cayeron algunos

gatos, dando perspectivas a un programa simi-

lar al que se usó con los primeros.

Se dice que hace algunos años a algún

habitante de Santa Cruz, un chacrero, se le

ocurrió que valdría la pena introducir garra-

pateros (Crotophaga ani) para "eliminar" los

parásitos del ganado. Por largo tiempo se vie-

ron pocos individuos más o menos concentra-

dos en unas pocas fincas, pero tras el Año

Niño 82-83 la población de garrapateros creció

enormemente; ahora se los encuentra en toda

el área húmeda de Santa Cruz y hasta en la

orilla del mar. Estas aves están comiendo

huevos, pichones de pinzones y de otras aves

pequeñas. Sin embargo, no estamos muy

seguros si fue una introducción o si llegó

naturalmente.

Como si todo lo anterior no fuera sufi-

ciente, y puesto.que viven en Galápagos unos

8.000 habitantes con sus ganados y animales

domésticos, no es posible controlar al momen-

to la proliferación de gatos, perros y chanchos

en los poblados y fincas, muchos de ellos mal

atendidos y convertidos en fuente constante de

repoblación de los grupos cimarrones. Más que

un trabajo de control o exterminio debemos

afrontar un programa de educación a la pobla-

ción, para que entiendan las razones de por

qué tener Galápagos libre de plagas y cuiden

como es debido a sus animales. Tenemos con-

fianza que resultará, pues en Floreana los

habitantes están dispuestos a controlar el

número de perros domésticos permitiendo la

vasectomía química con digluconato de cloro-

hexidina (Barnett 1985). Cuando se mira con

optimismo, los 50.000 chivos eliminados del

Isla Pinta, el exterminio de ratas en Mosquera

o la muerte de 600 perros al Sur de Isabela,

más todos los éxitos con la reproducción de

tortugas e iguanas, el Gobierno Ecuatoriano a

través del Servicio Parque Nacional Galápagos

y la comunidad internacional a través de la

Fundación - Estación Charles Darwin, hemos

realizado un gran trabajo y hay motivo para

estar satisfechos. Sin embargo, 100.000 cabras

en Santiago, una población de chanchos en re-

cuperación en la misma isla, la expansión re-

ciente de la rata noruega en Santa Cruz o la

proliferación de ratones en Plaza pueden desa-

nimar a muchos. No obstante, ese es el reto

permanente y la razón de ser de nuestras orga-

nizaciones. Trabajamos permanentemente para

Juan Black

estudiar la ecología y biología de las especies

introducidas, experimentamos técnicas de con-

trol apropiadas al medio galapagueño; pero

necesitamos paciencia, tiempo y mucho dinero.

Hay motivos para ser optimista, no só-

lo por los éxitos en sí, sino particularmente por

lo que significa para los ecosistemas galapague-

ños ganarle una batalla a las plagas. No creo

expresarme mejor que Peter Kramer (1980),

Director de Conservación del Fondo Mundial

para la Naturaleza, cuando expresa que "”... no

hay otro archipiélago que al mismo tiempo sea

tan aislado, tan extenso tan poco perturbado

por el hombre como las Galápagos...”, o que

Jean Dorst (1972) cuando nos dice, que "Las

Islas son todavía taller y vitrina de la evolución

y han mantenido la misma importancia hasta el

presente, donde gran cantidad de investigación

queda por hacerse en varios campos”.

Desde 1959 trabajamos por mantener

Galápagos en su estado natural, por proteger

las especies Únicas que allá habitan, por garan-

tizar al visitante una visión real de las islas con

sus rarezas y encantos, sin arredrarnos por las

hormigas, los torrenciales aguaceros de El Ni-

ño ni por los incendios, convencidos de que lo

que hacemos beneficia al país que nos permite

trabajar y a todo el mundo. Contamos con la

Costo ecológico de la introducción de animales...

ayuda económica de personas con nombres y

apellidos y con centenares de anónimos, pero

sobre todo, tenemos el apoyo técnico y moral

de la comunidad científica internacional.

No importa el grado de optimismo o

pesimismo: la realidad es que existen especies,

particularmente de animales, que son plagas

destructoras de los ecosistemas galapagueños.

Su daño puede destruir o cambiar totalmente

los ambientes naturales de las islas si no po-

demos seguir con nuestro esfuerzo a medida

de las necesidades. Pero hay un peligro poten-

cial más grave: nuestra propia intrusión en las

Galápagos como especie colonizadora, invaso-

ra, dominadora y como sociedad mercantilista.

De nada servirán los esfuerzos locales e inter-

nacionales si la visión corta de la ganancia

rápida convierte a las islas en un sector turís-

tico comercial en lugar de lo que realmente es:

un sitio del mundo donde la evolución orgáni-

ca sigue su ritmo natural, el hombre puede

acercarse a los animales sin esperar que huyan,

puede aproximarse a sí mismo a través de la

contemplación de la naturaleza, puede sospe-

char el origen de la vida y aprovechar los

recursos naturales sin consumirlos; en fin, un

lugar del planeta que merece ser dejado como

es, para goce, investigación y educación de pre-

sentes y futuras generaciones.

REFERENCIAS

BARNETT, B. 1981. Feral dogs of the Galapagos

BARNETT, B. 1981. Los perros “ferales” en las

204.

Islands. Informe Anual Estación Científica Charles Darwin: 205-216.

Islas Galápagos. Informe Anual Estación Científica Charles Darwin:

BARNETT, B. 1985. Chemical Vasectomy of domestic dogs in the Galapagos Islands. Theriogenoloy 23 (3): 499-509.

BLACK, J. 1973. Galápagos, Archipiélago del Ecuador. Imprenta Europa. Quito. dodo da

BOWMAN, R.I. and S.I. BILLEB. 1965. Blood cating ín a Galapagos Finch. The Living Bird, 4: 29-44.

BROSSET, A. 1963. Status actuel des mamiferes des ¡les Galapagos. Mammalia, 27: 323-338.

CALVOPIÑA, L.H. y T. DE VRIES. 1975. Estructura de la población

causados en la vegetación de la Isla San Salvador, Galápagos. Revista

CALVOPIÑA, L. y F. CARVAJAL. 1980. Biología reproductiva de

vegetación en cercados permanentes que excluyen el

Anual Estación Científica Charles Darwin: 87-98.

CALVOPIÑA, L. 1983. Introduced Mammals Program:

Santa Cruz. Informe Anual Estación Charles Darwin, en

de cabras salvajes (Capra hircus L.) y los daños

Universidad Católica. Quito, 3 (8): 219-241.

los chivos salvajes, y crecimiento y desarrollo de la

pastoreo de los chivos, en la Isla San Salvador. Informe

Experimental Control of Rats and Mice in the Urban Area of

prensa. de

Informe manuscrito Esta-

CALVOPIÑA, L. 1983b. Estudios realizados y en progreso sobre Mamiferos Introducidos.

ción Científica Charles Darwin.

CHRISTIAN, K. and C.R. TRACY 1980. An update on the status of Isla

ici d $31: 16-17. ' ar,

a del Servicio Parque Nacional Galápagos, enero-junio. Informe presentado en la reu-

ió ¡o Ejecutivo de la Fundación Charles Darwin. A O.

CLARK, D Oda: Maura Land Matias: In Key Environments, Galapagos: 225-231. Ed. by Roger Perry. Pergamon

Press.

Santa Fe since the eradication of the feral foats.

109

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

COBLENTZ, B.E. 1981. A survey of feral animal populations on Isla Santa Cruz and Isla Santiago, Galápagos. Informe

Anual Estación Científica Charles Darwin; 197-203.

COPPOIS, G. 1984. Distribution of bulimulid land snails on the northern slope of Santa Cruz Island, Galapagos. In Evo-

lution in the Galapagos Islands, Ed. By R.J. Berry, 217-227. Reprinted from the Biological Journal of the Li-

nnean Society, Volume 21, NOS 1 and 2; Academic Press. Al

CRUZ, E., J. CRUZ and J. E. LAWESSON. 1986. Lantana camara L., A threat to native plants and animals. Noticias de

Galápagos 43: 10-11. ]

DE LA VEGA, I. 1983. Feeding behaviour and competition between Wásmannia auropunctata and native ants. Informe

Anual Estación Cientifica Charles Darwin, en prensa. 1

DE VRIES, T. y L.H. CALVOPIÑA. 1977. Papel de los chivos en los cambios de la vegetación de la Isla San Salvador,

Galápagos. Revista Universidad Católica Quito, 5: (16); 145-169. Mz ce ñ

DE VRIES, T. 1984. The Giant Tortoises: A Natural History disturbed by man. In Key Environments “Galapagos”,

edited by Roger Perry: 145-156. Pergamon Press. d

DORST, J. 1972. Informe para la Sesión IX (2) Parques y Reservas Insulares. Segunda Conferencia Mundial sobre Par-

ques Nacionales, 18-27 Septiembre, 8

DUFFY, D. 1984. The endangered petrel of the Galapagos Volcanoes. Noticias de Galápagos 39: 24-27.

ELIASSON, U. 1974. Studies in Galápagos Plants; XIV. The Genus Sca/esía Arn. Opera Botánica 36. ,

FOWLER, L.E. 1980. Ecología de la alimentación y población de burros y tortugas galápagos del Volcán Alcedo, Isabe-

la. Informe Anual Estación Científica Charles Darwin: 113-115.

GREEN, D. 1975. Population Ecology of the East Pacific Green Turtle (Chelonia mydas agassizii) in the Galapagos Is-

lands. National Geographic Society Research Reports: 463-476.

HAMANN, O. 1975. Vegetational changes in the Galápagos Islands during the period 1966-1973. Biological Conserva-

tion 7: 37-59.

HAMANN, O. 1978. Recovery of vegetation on Pinta and Santa Fe Islands. Noticias de Galápagos 27: 19-20.

HAMANN, O. 1979. Regeneration of vegetation on Santa Fe and Pinta Islands, Galápagos, after the eradication of

goats. Biological Conservation 15: 215-236.

HAMANN, O. 1984. Changes and Threats to the Vegetation. In Key Environments, Galapagos; 115-131. Ed. by Roger

Perry, Pergamon Press.

HOECK, H. 1984. Introduced Fauna. In Key Environments, Galapagos. Ed. by Roger Perry: 233-245. Pergamon Press.

HURTADO, M. 1979. Estudio ecológico de la tortuga negra Chelonia nydas agassizii en las Islas Galápagos. Informe

Anual Estación Cientifica Charles Darwin: 86-92.

KASTDALEN, A. 1965. Changes in the Biology of Santa Cruz Island between 1935 and 1965. Publicado en Noticias de

Galápagos 35: 7-12.

KOSTER, F. and H. KOSTER. 1983. Twelve days among the **Vampire-Finches” of Wolf Island. Noticias de Galápagos

38: 4-10.

KOSTER, F. and H. KOSTER. 1985. Twelve days among the “Vampire Finches” of Wolf Island. En “El Niño en las

Islas Galápagos: el evento de 1982-1983”, Edit. por Gary Robinson y Eugenia del Pino, 399-415. Fundación

Charles Darwin para las Islas Galápagos, Quito-Ecuador.

KRAMER, P. 1980, ¿Para qué Necesitamos las Galápagos? Suplemento Especial de “El Comercio”, Quito, 12 de febre-

ro.

KRAMER, P. 1984. Mand and other introduced organisms. In **Evolutions in the Galapagos Islands”, Ed. by R.J, Berry,

253-258. Reprinted from the Biological Journal of the Linnean Socicty, Vol. 21, NOS 1 and 2; Academic Press.

KRUUK, H. 1979. Ecología y control de los perros salvajes en Galápagos. Informe Anual Estación Científica Charles

Darwin: 99-109,

LACK, D. 1947. Darwin's Finches. Cambridge University Press (Edición 1983). London.

LARREA, C.M. 1960. El Archipiélago de Colón (Galápagos). Segunda edición, Casa de la Cultura Ecuatoriana, Quito.

LAURIE, A. 1981. Population dynamics and social organization of Marine Iguanas on Galapagos. Informe Anual Esta-

ción Científica Charles Darwin: 112-134.

LUBIN, Y. 1982. Algunos cambios en la fauna de invertebrados de las Islas Galápagos con la invasión de la hormiga co-

lorada, Másmanriia auropunetata. Informe Anual Estación Científica Charles Darwin: 56-67.

LUBIN, Y, 1985. Studies of the little fire ant, Mésmannia auropunctata, ina Niño Year, En “El Niño en las Islas Galá-

pagos: el evento 1982-1983”, Iditado por Gary Robinson y Eugenia del Pino: 473-493. Fundación Charles Dar-

win para las Islas Galápagos, Quito-Ecuador.

MACFARLAND, C.G., J. VILLA and B. TORO. 1974. The Galapagos Giant Tortoise (Geochelone elephantopus).

Part I: Status of the Surviving Populations. Biological Conservations, 6(2): 118-133.

PAZMINO, O. 1977. Alimentación y actividad diaria de la hormiga colorada Masmannia auropunctata en la Isla Santa

Cruz, Galápagos. Revista Universidad Católica Quito, 5 (16): 59-70.

SACOTO, X. 1981. Prucbas de laboratorio para el control de hormiga Masmannía auropunctata mediante la utilización

de cuatro cebos. Tesis para la obtención del título de Doctora en Biología. Universidad Central del Ecuador.

SILBERGLIED, R.E. 1972. The “little fire ant”, Wasmanniía auropunctata, a serious pest in the Galapagos, Noticias de

Galápagos 19: 13-15.

VAN DER WERFEF, H. 1982. Effects of feral pigs and donkeys on the distribution of selected food plants. Noticias de

Galápagos 36: 17-18.

WEBER, D. 1971. Pinta, Galápagos: Une ¡le á sauver. Biological Conservation 4: 8-12.

110

Juan Black Costo ecológico de la introducción de animales...

111

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 113 - 119, 1986

LA CONSERVACION DEL PINGUINO DE MAGALLANES:

UN PROBLEMA DE CONFLICTO E INTERESES QUE |

REQUIERE DE ARGUMENTOS CIENTIFICOS *

JOSE A. SCOLARO **

ABSTRACT:

A summary of knowledges up to date on the Spheniscus magellanicus and its status on the ic conti

shore are commented. The total population (excluding T. Fuego) is about 4.300.000 penguins on a Elle

The 58% of this nesting are in protected arcas or Reserves. Early studies showed some principal factors implicated in the

natural regulation of populations: the mean mortality rate of eggs (47%) and the mean mortality rate of chicks (57%)

both can be related to nest-density distribution in each colony. The breeding sites now appear to be threatened by: nest

and cggs destruction, habitat (vegetation) destruction, oil pollution, introduction of alien predators and competitor (main-

ly in islands), and increase of human population and tourism. Threats to c. 700.000 penguins are posed by various harbour

development projects. Competition with shoal fish industry are not still faced but could be expected in the future when

the resource becomes heavier exploited. Actually, the 46 %of the estimated population feed in an official close area to co-

mmercial fishing. The foraging area represents 7.5 % of that area. On the basis of each individual consuption of Anchovy

alone es 88 Kg. throughout the breeding period, it is possible to estimate that this population of penguins consumes about

18% of maximun sustainable yield of Anchovy's biomass. Historic official records show an irregular exploitation (c.

68.000) but this figure presumably is incomplete. Penguin populations are protected in Argentina since 1974. However, the

actual legislation seems weak and insufficient. Recently, a project of exploitation has been requested at the goverment in-

volving the slaughter of annual quotes between 48.000 and 400.000 penguins during 10 years. This project was also ina-

ccurate in fixing the bird classes to be killed. In spite of the impracticability of it from the technical and scientifical point

of view, the project was rejected by all public conservationist organizations only on the basis of ethics arguments. The fo-

remost objective is to safeguard the species for the future; it is essential that ethics principles must be supported by argu-

ments arisen from scientifica research.

CONOCIMIENTO ACTUAL DE LAS

POBLACIONES

Considerando una reciente evaluación

de Croxall et al. (1984) para Islas Malvinas (c.

200.000 aves), junto a nuestra estimación para

Como señalan Boswall y Maclver

(1975) esta especie despertó poco interés entre

los investigadores y en consecuencia los estu-

dios disponibles son escasos y fragmentarios.

Un auspicioso incremento de trabajos puede

documentarse a partir de 1974, en particular en

Argentina, donde el gobierno ha apoyado fi-

nancieramente proyectos de investigación, fa-

voreciendo asi un avance en el conocimiento

de la bioecología de la especie.

Un objetivo que siempre preocupó a

muchos autores fue evaluar el stock pobla-

cional, pero el amplio rango de distribución de

la especie ha constituido un serio impedimen-

to. En una reciente revisión, Schlatter (1984)

sumariza el estado de las poblaciones en el

sector del Pacífico; mientras, se considera de

naturaleza desconocida el estado de las pobla-

ciones en el archipiélago de la Tierra del Fue-

go, el presente trabajo se referirá a las pobla-

ciones del sector Atlántico continental e islas

adyacentes.

* Proyectos Ecología Trófi

21 colonias de reproducción continentales (c.

4.300.000 aves), permite disponer en la actua-

lidad de una más realista numerosidad de la

especie en el sector Atlántico. Estas cifras

contrastan con algunas evaluaciones previas

mencionadas en la literatura: 350.000 aves por

Carrara (1952), 8-10 millones de aves por Bos-

wall y Maclver (1975) y 5 millones de pingúi-

nos para Islas Malvinas, por Strange (1972).

Durante el último decenio se enfati-

zaron en Argentina estudios sobre fases del

ciclo biológico anual, madurez sexual, paráme-

tros biológicos y demográficos, dinámica de

poblaciones y ecología trófica de la especie.

Aunque la mayor experiencia se ha recogido en

la colonia reproductiva más numerosa (Punta

Tombo), un total de cinco colonias, que invo-

lucran el 46% de la población total (Fig. 1), se

han examinado con bastante intensidad (Sco-

laro 1980, 1984).

ca del Pingílino de Magallanes, SECYT-CONICET y Universidad Nacional de la Patagonia S.J.

Bosco. Centro Nacional Patagónico, Puerto Madryn 9120, Argentina.

** Casilla de Correo 69. 9120 Puerto Madryn, Argentina.

Anales del Museo de Historia Natural FIG. 1

CHUBUT

[ea

Vol. 17, 1986

64 60

v S. LORENZO

q C, VALDES

area

de Veda

Á P.LOBERIA

<ÍH— |. BLANCAS

<— C. DOS BAHIAS

BL 1. LEONES

|,TOVA

1, ISABEL

|. VIANA

A, DESEADO

P.MEDANOSA

+—

Y— 8DE JULIO

C. GUARDIAN

<] SAN JULIAN

|, LEONES

P. ENTRADA

pS M.LEON

72 68

Fig. 1. Distribución de las colonias de reproducción

del pingúino de Magallanes en la costa atlántica

Un objetivo inicial fue desarrollar una

metodología comparativa para evaluar los

stocks poblacionales, habida cuenta de la diver-

sidad de criterios utilizados por varios autores

y lo subjetivo de las estimaciones propuestas

(i.e. para P. Tombo, rango entre 500.000 y 5

millones XScolaro et al. 1979, 1984a, 1984b).

Los registros realizados en todas las

colonias estudiadas, para las tasas demográ-

ficas, vinculan a éstas estrechamente con la

114

Bs 56

continental y área oficial de veda a la pesquería

comercial.

densidad de nidificación (Scolaro 1984; Sco-

laro et al. 1979). Un examen de seis períodos

reproductivos consecutivos muestran una tasa

promedio de mortalidad de huevos de 47%,

siendo sus causales principales, las deserciones

de la pareja (70%) y la predación (30%), reali-

zada principalmente por tres especies de ga-

viotas (Laridae) (Scolaro 1985). La tasa pro-

medio de mortalidad de pichones, desde el

nacimiento al reclutamiento muestra un 57%.

En la Fig. 2 se presentan las frecuencias de

José A. Scolaro FIG, 2 da OR

La conservación del pingilino de Magallanes.

MEDIA

TURNOS DE INCUBACION ECLOSIONES

MEDIA

MEDIA II TURNO (3d) IMTURNO(Q) | O Y FRECUENCIA ALIMENTACION

MEDIA 1 TURNO (Q

erdidas (huevos o

N2 de

2 10 20 30 40 50 60

Tiempo desde la postura a la perdida

Fig. 2. Frecuencias de pérdidas de huevos y picho-

nes durante la incubación y fase del cuidado paren-

tal en la crianza (N = 37 huevos). especie muestra asimismo una notable capaci-

dad adaptativa a los climas templado-fríos de la

región patagónica, soportando grandes ampli-

pérdidas de huevos y pichones durante la incu- tudes térmicas y el efecto de excepcionales tor-

bación y primera parte de la fase del cuidado mentas. Estas últimas producen altísimas mor-

parental. Un estudio de la probabilidad de tandades de huevos y pichones (en 1976, en P.

muerte de los pichones en base a la función de Tombo, una precipitación superior en 150% a

riesgo (Benedetti et al. en Dixon 1981) muestra la media de los últimos 20 años produjo el 95%

a través del período de crianza cuatro picos de de mortalidad de pichones; tormentas similares

máxima, vinculándose a: 1) primeros 5 días, en 1984 produjeron 86% de mortalidad) (Sco-

por deserciones de los padres, alimentación laro 1983).

diferencial al primer pichón nacido y preda-

ción; 2) formación de guarderías, por desen-

cuentros padres-hijos y retraso en la provisión

del alimento; 3) muda del plumón, por gasto FACTORES IMPLICADOS EN LA

fisiológico que provoca la muerte en individuos EVOLUCION DE LAS POBLACIONES

débilmente nutridos, y 4) desde 70-85 avo día,

por deserción de los padres, desnutrición y

ayunos prolongados. La especie fue objéto de caza desde el

siglo XVII, bien como actividad única o como

Un estudio realizado en P. Tombo en complemento de la explotación de pinípidos y

base a una adecuada serie cronológica de pa- ballenas. La mayoría de las colonias actuales

rámetros demográficos, permitió ajustar un fueron sometidas a explotación, pero a juzgar

modelo de simulación determinístico con sub- por la escasa documentación disponible, la ac-

ordinación de las tasas de mortalidad a meca- tividad no parece haber tenido el desarrollo

nismos denso-dependientes (densidad de nidi- que alcanzó en otras regiones (i.e. Islas Mal-

ficación). El análisis de los datos por medio de vinas). A partir de 1938 el gobierno argentino

este modelo reprodujo satisfactoriamente las establece normas legales que regulan los per-

tendencias cíclicas observadas en el campo y misos de explotación; ésta se desarrolló en for-

fortaleció la idea de que las estrategias demo- ma irregular con sólo 58.158 ejemplares caza-

gráficas de la especie están firmemente estruc- dos durante 1946/55 (Godoy 1963). Cabe notar

turadas, aún en contra de perturbaciones arti- cierta precariedad en los registros, como resul-

ficiales de magnitud (Scolaro et al. 1981). La tado de deficientes mecanismos de control y

115

Anales del Museo de Historia Natural

ausencia de adecuadas comunicaciones entre el

organismo administrativo y el sitio de explota-

ción; en consecuencia, se estima que las cifras

apuntadas pudieron ser considerablemente ma-

yores. La última concesión data de 1970, con

un permiso de faena de 20.000 ejemplares sola-

mente ejecutado en un 50%.

En 1974 mediante adecuada y oportu-

na legislación Nacional y Provincial, se prote-

gló en forma indefinida a la especie y se crea-

ron Reservas Faunísticas. En la actualidad el

58% de la población total estimada, nidifica en

áreas de Reserva o protegidas bajo diverso ré-

gimen legal. No obstante, el sistema es aún im-

perfecto; con frecuencia se denuncia la caza

clandestina (souvenirs, cebos de trampas cen-

tolleras) y algunas Reservas muestran ahora un

mayor grado de perturbación a causa de activi-

dades recreativas humanas (turismo).

Algunos factores amenazan localmen-

te a varias colonias. Se comprobó la destruc-

ción intencional de nidos y huevos por parte de

campesinos que consideran a las madrigueras

una molestia para el pastoreo del ganado. A su

vez, el incremento de la actividad ganadera

ovina y sus operaciones provocan disturbios y

rotura de los nidos. La extracción de arbustos

leñosos para combustible ocasiona la destruc-

ción del hábitat, de crucial importancia para la

reproducción de los pingúinos. La introducción

de conejos domésticos contribuyó a la degrada-

ción del hábitat en las Islas Tova y Tovita.

También se ha señalado en estas últimas la in-

troducción de un predador natural de la espe-

cie, el Peludo (Chaetophractus villosus).

Las comunidades vegetales patagóni-

cas, predominantemente del tipo xerófilo, pre-

sentan una relativa frágil estructura, además, el

suelo en la vecindad de la costa muestra fre-

cuentemente presencia de médanos; en conse-

cuencia, se favorece la erosión eólica y la pér-

dida del tapiz leñoso impide la construcción de

nidos bajo su dosel (Scolaro 1983).

También un creciente incremento de

la actividad turística clandestina sobre colonias

de pingúinos sin vigilancia en la Península Val-

dés, y la construcción del gasoducto que cruza

el Estrecho de Magallanes por Punta Dunge-

ness que provocó una considerable destruc-

ción de nidos creando un foco de erosión que

amenaza a la colonia allí existente- son claros

ejemplos de disturbios causados por la activi-

dad humana.

Aunque no se dispone de estudios es-

Vol. 17, 1986

pecíficos, el aumento de la actividad petrolera y

naviera de transporte asociada, incrementará el

riesgo de una aguda y crónica contaminación

(durante 1982, la tasa de mortalidad de pingúi-

nos por el petróleo fue de 0.23%). Recientes

promociones del gobierno, con planes de desa-

rrollo industrial en regiones costeras y amplia-

ción/construcción de puertos, amenazan de

contaminación y disturbio para una población

de c. 700.000 pingúinos que nidifican en las in-

mediaciones.

Asimismo, el fomento de la actividad

pesquera comercial puede constituir a mediano

plazo un foco de conflictos. Análisis de la ali-

mentación de la especie en P. Lobería (Chu-

but) establecen una dieta fundamentalmente

basada en Anchoíta (Engraulis anchoita) y Ca-

lamares (Loligo sp., Illex sp.), pescados en

aguas costeras y a una profundidad no mayor

de 30 metros (Scolaro et al. 1985). En la ac-

tualidad la extracción anual argentina es poco

relevante (en 1984 : 38.800 Ton.) respecto a la

biomasa potencialmente capturable (1.8 millo-

nes de Ton. Ciechomski ef al. 1983). Estudios

preliminares sugiéren un período de tres horas

para la digestión del 50% del volumen total de

ingesta de Anchoíta y si además se considera

una velocidad media de natación similar a la

del Pingúino del El Cabo (Spheniscus demer-

- sus) (6.3 km/h; Nagy et al. 1984), la distancia

116

máxima a la costa, de la cual se alejaría un

pingúino adulto durante la fase de crianza de

sus pichones, no sería mayor de 15 kilómetros.

En consecuencia, las poblaciones de las tres

principales colonias (P. Tombo, P. Clara y P.

Lobería) con c.1.950.000 aves, o sea 46% de la

población total, se alimentaría en un Area de

Veda a la pesca comercial (Octubre-Febrero)

establecida por el Gobierno entre las Latitudes

4323(" y 44230" y desde la costa hasta los 63230"

de Longitud W. El área de forrajeo de la

especie representaría sólo el 7.5% del área

total de veda.

Resultados provisorios de estudios

que se encuentran en realización sugieren que,

de acuerdo al principal componente de la dieta

(Anchoíta), al volumen promedio de ingesta

(88 kg/indiv.), durante el período reproductivo

(210 días), la población estimada consumiría

en el área de forrajeo un total de aproximada-

mente 171.600 Ton. de Anchoíta. El volumen

total de ingesta poblacional no superaría el

18% de la biomasa de captura máxima sosteni-

ble de la presa mencionada, lo que es consis-

tente con valores estimados para otras aves

marinas y sus presas (Furness y Ainley 1984).

Estudios más detallados, se llevan a cabo sobre

José A. Scolaro

la ecología trófica de poblaciones que se ali-

mentan fuera del Area de Veda.

_ En cuanto a la mortalidad natural por

predación, ya se ha mencionado el efecto de

los predadores aéreos. Aunque se carece de

una evaluación particular, la incidencia de los

carnívoros terrestres (Zorro Colorado, Zorro

Gris y Gatos Monteses) es ínfima (Scolaro

1985). Frecuentemente se argumenta que el

sorprendente aumento poblacional experimen-

tado por algunas colonias de pingúinos se de-

bería a una drástica disminución de las pobla-

ciones de los predadores; éstos son objeto de

una Caza intensiva, por ser considerados algu-

nos como plaga de la ganadería. Factores eco-

nómicos actualmente contrubuyen a ello (el va-

lor de venta de 10 pieles de Zorro Gris,

Dusicyon griseus, equivalen al salario mensual

de un peón de campo). Sin embargo, el aumen-

to demográfico de las poblaciones de algunas

colonias de Península Valdés (Perkins 1984 : 6-

7 veces cada tres años), no parece obedecer a

la disminución de predadores sino más bien

a otros factores, como a un movimiento de na-

turaleza desconocida que promueve la migra-

ción desde el sur hacia el norte.

VULNERABILIDAD DE LAS

POBLACIONES

Respecto al status actual de conserva-

ción de la especie, la misma se encuentra ga-

rantizada en Argentina por el Decreto 1216/74

que especificamente prohibe la caza de pingúi-

nos hasta tanto finalicen los estudios que se

llevan a cabo. Sin embargo existe vulnerabili-

dad de las poblaciones a causa de cierta debili-

dad de la legislación vigente, que periódica-

mente promueve a la discusión entre las potes-

tades nacional y provinciales. Basados en ello,

mediante excusa con distintos argumentos, con

frecuencia se solicitan permisos de explotación.

El expediente más reciente (1981) fue objeto

de una prolongada polémica de profusa difu-

sión periodística. Un examen crítico de esta

experiencia permite extraer conclusiones acer-

ca de los requerimientos para una adecuada

conservación de la especie.

A efectos ilustrativos se destaca que el

proyecto mencionado procuraba la fabricación

de un concentrado proteico para el consumo,

con alta concentración de aminoácidos esen-

ciales. La capacidad operativa se iniciaba con

una faena de 48.000 pingúinos incrementándo-

117

La conservación del pingiino de Magallanes.

se hasta 400.000 ejemplares anuales y por el

término de 10 años. Además, la selección de

pingúinos a faenar se basaba en una denomina-

da "población expectante", que por razones no

expuestas, no se reproduciría en cada colonia

durante el período reproductivo.

Esta indefinición de la categoría de

aves no reproductoras, suponía una peligrosa

consecuencia sobre la estabilidad de las pobla-

ciones. Clases de edad juveniles e inmaduros

sexuales, representan piezas fundamentales

para las tasas de reposición y crecimiento anual

de una población (Scolaro ef al. 1981).

La debilidad de los argumentos esgri-

midos sugerían una alta vulnerabilidad al pro-

yecto mencionado. Además, los conocimientos

previos disponibles sobre la especie aconseja-

ban lo irrealizable del mismo. Sin embargo, en

las críticas y razones de su impugnación prima-

ron los considerandos ético-conservacionistas,

antes que sólidos argumentos técnico-científi-

cos. El apresuramiento de las organizaciones

conservacionistas más interesadas en defender

sus principios que procurar discutir la debilidad

de proyecto, avasalló a la opinión pública y

produjo un prolongado desgaste y una innece-

saria pérdida de crédito y prestigio ante los

funcionarios de Gobierno.

COMPATIBILIZACION DE

ARGUMENTOS CIENTIFICOS Y

CONSERVACIONISTAS

Frecuentemente en el planteo de la

discusión sobre un recurso natural, no se defi-

nen dos posiciones (si/no) como podría sugerir

la lógica, al contrario se plantean casi siempre

cuatro posiciones. Los conservacionistas adop-

tan una postura extrema similar a la de los eco-

logistas, basados en conceptos morales y éticos.

Sus argumentos tienden a humanizar la vida

animal y consustanciados con cierto sentido de

milicia, con frecuencia se abstraen de la reali-

dad y descreen de la capacidad humana para

interpretar y manejar los procesos naturales.

Los científicos o raciolistas, procuran encon-

trar una fórmula que compatibilice la preserva-

ción de recurso con un rendimiento sostenido

del mismo. El problema que deben afrontar es

que definir esa fórmula requiere muchos años

de estudio, que generalmente superan las ex-

pectativas del interés de los sectores. Los utili-

taristas mantienen una posición realista que re-

sulta lógica porque ubican al hombre como ob-

Anales del Museo de Historia Natural

jetivo central y receptor de los beneficios. Sus

argumentos son económicos y matemáticamen-

te demostrables y, en el plazo inmediato resul-

tan difíciles de rebatir. Los políticos, tienen

una posición expectante. Su objetivo es lograr

el desarrollo del sector sobre el cual tienen la

responsabilidad temporal de administrar. Su vi-

sión del problema y del tiempo es diferente y a

veces no se conjuga con los demás sectores in-

teresados. Ante el problema concreto y la puja

de los bandos en imponer sus posiciones, se

sienten inclinados a adoptar soluciones inter-

medias, transitorias, sin fundamento, que de-

sembocan por mal control en un nuevo proble-

ma; en mayor o menor grado, siempre el re-

curso y su ecosistema reciben algún perjuicio.

La naturaleza está siempre expuesta

potencialmente en los países en desarrollo a la

Vol. 17, 1986

vas de bienestar económico sin considerar la

pérdidida de calidad del ambiente. La cons-

trucción de puertos, la prospección de cuencas

petroleras, el trazado de caminos y lugares de

esparcimiento, son sólo ejemplos que a media-

no plazo afectarán directa o indirectamente a

algunas poblaciones del Pingúino de Magalla-

nes, una especie a que se ha referido como

modelo.

Solo los argumentos estructurados so-

bre la base de resultados obtenidos a través de

investigación neutral, significan un obstáculo

difícil de ignorar. Es necesario entonces que

conservacionistas e investigadores persigan

fines comunes, con total asepsia de posiciones

extremas, para brindar las herramientas útiles

para la toma de decisiones a los organismos

político-administrativos.

propuesta de proyectos que generan expectati-

AGRADECIMIENTOS:

A los Drs. C.H. Zaro y L.A. Badano, Tecs. J.A. Upton y C.N. Beloso, colaboradores y coautores de muchos

trabajos mencionados en el texto, por permitirme utilizar alguna información no publicada aún. A los Drs. R.P. Schlatter y

F. Sáiz por su imponderable apoyo y gestión para mi participación en el Congreso. A la World Wildlife Foundation por su

valiosa cooperación y apoyo financiero a mi participación.

REFERENCIAS

BOSWALL, J. and D. MACIVER 1975. The Magellanic Penguin Spheniscus magellanicus. Pp. 271-305, in The Biology of

Penguins, B. Stonehouse Ed., University Park Press, London.

CARRARA, $. 1952. Lobos marinos, pingilinos y guaneras del litoral marítimo e islas adyacentes de la República Argen-

tina. Univ. Nac. La Plata, Fac. Cs. Veterinarias (mimeogr.): 151-162.

CIECHOMSKY, J.D., R.P. SANCHEZ, C.A. LASTA y M.D. ERLICH 1983. Distribución de huevos y larvas de Anchoíta

(Engraulis anchoita) y de Merluza (Merluccius hubssi). Evaluación de sus efectivos desovantes y análisis de los mé-

todos empleados. Contrib. Instit. Nac. Invest. y Desarr. Pesq. 432: 3-37.,

CROXALL, J.P., S. MAC INNES and P.A. PRINCE 1984. The status and conservation of seabirds at the Falkland Islands.

Pp. 271-291, in Status and Conservation of the World's Seabirds, J.P. Croxall, P.G.H. Evans and R.W. Screiber

Eds., ICBP Tech. Pub. 2, Cambridge, England.

DIXON, W.J. 1981. (Ed.) BMDP Statistical software. Univ. California Press, Berkeley, USA: 555-575.

FURNESS, R.W. and D.G. AINLEY 1984. Threats to seabird populations presented by commercial fisheries. Pp. 701-708,

in Status and Conservation of the World's Seabirds, J.P. Croxall, P.G.H. Evans and R.W. Schreiber Eds., ICBP Tech.

Pub. 2, Cambridge, England.

GODOY, J.C. 1963. Fauna silvestre, Evaluación de los recursos naturales argentinos. Cons. Federal de Inversiones, Bs.

Aires, 8 (1-2): 135-159.

MINISTERIO DE COMERCIO E INTERESES MARITIMOS (Rep. Arg.) 1981. Subsecretaría de Pesca. Expediente NO

40.321/81, ref. HINODE S.R.L., Buenos Aires.

NAGY, K.A., W.R. SIEGFRIED and R.P. WILSON 1984. Energy utilization by free-ranging Jackass Penguins, Spheniscus

demersus. Ecology 65 (5): 1648-1655.

PERKINS, o da ecology of Magellanic penguins Spheniscus magellanicus at Caleta Valdés, Argentina. Cor-

morant 12: 3-13,

SCOLARO, J.A. 1980, Estado actual de las investigaciones sobre poblaciones del Pinguiiino de Magallanes (Spheniscus ma-

gellanicus) y otras aves marinas. Pp. 121-127, in Recursos Marinos Costeros en la Argentina, Secr, Estado Ciencia y

Tecnol. SECYT Fd., Bs. Aires. |

SCOLARO, J.A. 1983, The ecology of the Magellanic Penguin (Spheniscus magellanicus). A long-term population and bree-

ding study of a temperate-latitude penguin in southern Argentina. M. Phil. Thesis. University of Bradfor, England.

SCOLARO, J.A. 1984, Revisión sobre biología de la reproducción del Pingiiino de Magallanes (Spheniscus magellanicus).

El ciclo biológico anual. Cent. Nac. Patag. Contribución 91: 1-26,

SCOLARO, J.A. 1985. Vertebrate species associated to breeding sites in a colony of Magellanic penguins (Spheniscus ma-

gellanicus) (Aves: Spheniscidac). Hist. Nat. 5 (2): 23-24,

SCOLARO, J.A., M.A. HALL, 1.M. XIMENEZ y O. KOVACS 1979. El Pingúino de Magallanes (Spheniscus magellanicus).

I. Evaluación y estratificación de densidades de su población en Punta Tombo, Chubut, Argentina. Rev, Museo Arg.

Cs. Naturales B. Rivadavia, S. Ecol. 2 (4): 89-102. E

118

José A. Scolaro La conservación del pingúino de Magallanes.

SCOLARO, J.A., J.O. ARES, E. ALESSANDRIA, S. ESTECONDO, C. GHERSA, M. GOMEZ, M.S. HOF MEYER, M.S.

OROZCO STORNI, A. PEREZ y J. ZAVATTI 1981. El Pingiiino de Magallanes (Spheniscus magellanicus). VIII.

Aspectos de la dinámica de su población en Punta Tombo (Chubut). Hist. Nat., Corrientes, Arg. 2 (2): 5-20.

SCOLARO, JA. y L.M. ARIAS DE REYNA 1984a. Principales factores ecológicos que afectan la nidificación del Pin-

E Ni Magallanes (Spheniscus magellanicus) en la colonia de Punta Tombo. Cent. Nac. Patag. Contribución

SCOLARO, J.A., L.A. BADANO y J.A. UPTON 1984b. Istimación de la población y estructura de la nidificación de

Spheniscus magellanicus en Punta Lobería, Chubut (Aves: Spheniscidac). Hist. Nat., Arg. 4 (24): 229-240.

SCOLARO, J.A. and L.AA. BADANO 1985. Dict of the Magellanic Penguin Spheniscus magellanicus during the chick-rca-

ring period. Cormorant 13 (in press).

SCHLATTIER, R.P. 1984, The status and conservation of seabirds in Chile. Pp. 261-269, in Status and Conservation of the

World's Scabirds, J.P. Croxall, P.G.H. Evans and R.W. Schreiber Eds., ICBP Tech. Pub. 2, Cambridge, England.

STRANGE, 1.J. 1972. In: The Magellanic Penguin Spheniscus magellanicus by Boswall J. and D. Maclver. Pp. 271-305, in

The Biology of Penguins, B. Stonchouse Ed., Univ. Park Press, London.

119

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

120

An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 17: 121 - 122, 1986

LOS VERTEBRADOS COMO

PLAGAS EN LATINOAMERICA

DONALD ELIAS

Los animales más conocidos son los

vertebrados aunque solo representan el 3 o 4%

el reino animal (Darlington 1966). Se pre-

sentan de varios modos: algunos viven en la

tierra, otros en el agua; unos son de sangre

caliente, otros de sangre fría; algunos pueden

volar, otros no; unos son esirictamente herbí-

voros, otros carnívoros u omnívoros y aún

otros estrictamente hematófagos. Hay cinco

clases principales de vertebrados: mamíferos,

aves, reptiles, peces, y anfibios. ¿En cual de

estos grupos se pueden incluir a los "vertebra-

dos plaga"? La realidad es que todos los gru-

pos han sido considerados como plagas en una

u otra ocasión. Cualquier animal puede entrar

en conflicto con los intereses o el bienestar del

hombre, a asi llegan a ser clasificado como

"plaga".

Aunque la biología de algunas especies

es bien conocida, información sobre la mayoría

de vertebrados neotropicales es bien limitada.

Algunos se conocen solamente con base a uno

o dos ejemplares capturados por varios muse-

os. Otros son más comunes pero falta informa-

ción básica sobre su distribución geográfica,

sus hábitos alimenticios, habitats preferidos, y

ciclos de vida. Esto puede ser consecuencia de

la enorme cantidad y variedad que encontra-

mos en la región zoogeográfica neotropical. La

región neotropical es, sin duda, la más variada

y diversa (Dorst 1967). La diversidad ecológica

es causada por varios factores: dos tercios del

continente Sud Americano consiste en vastos

llanos con una altura de no más de 300 msnm;

esto se contrasta con un rango montañoso que

no tiene rival en su largo y solamente los mon-

tes Himalaya de Asia son más altos. Hay nume-

rosos ríos, incluyendo el más grande del

mundo en términos de volumen y área de su

cuenca. El resultado es una diversidad extrema

del clima, vegetación, y fauna.

La fauna es tan diversa y tan diferente

de otras partes del mundo como el aspecto

físico (Dorst 1967, Keast 1972), y es caracterl-

zada por muchos grupos indígenas. Sud Améri-

ca tiene la avifauna más rica del mundo, la que

incluye por lo menos un cuarto de todas las es-

pecies conocidas (Darlington 1966; Dorst

1967); apróximadamente la mitad de las 67 fa-

milias representantes son indígenas. Asimismo,

los mamíferos son notablemente diferentes de

mamíferos de otras áreas zoogeográficas;

89.5% de los mamíferos neotropicales son nati-

vos (Herstkovitz 1958).

Como se ha indicado, cualquier animal

vertebrado puede ser considerado como plaga

si está en conflicto con los intereses del hom-

bre. Pero ¿cómo se desarrollan estos conflic-

tos? En general, es el resultado de la actividad

del hombre cuando origina desequilibrios eco-

lógicos; en casi todos los casos está involucrado

un organismo exótico. En la Tabla 1 se presen-

tan varios ejemplos de plagas y los organismos

afectados.

Tabla 1. Ejemplos de conflictos entre un animal

vertebrado los intereses del hombre. En

cada caso las actividades del hombre han

originado desequilibrios ecológicos.

Plaga Organismo afectado

Vampiro (nativo)

Conejos (exóticos)

Rata (nativo).

Mangosta (exótico)

Rata (exótico)

Pájaros (nativos)

Ganado (exótico)

Pajaros (exóticos)

Pajaro (nativo)

Ratón (exótico)

Ganado (exótico)

Plantas (nativos)

Pinos(exóticos)

Pájaros (nativos)

Cultivos, productos almacenados

Palma (exótico)

Plantas (nativos) :

Cultivos (nativos o exóticos)

Cultivo (nativo)

Cultivos, productos almacenados

Cuando se habla de plagas, en la ma-

yoría de los casos se asocian con la agricultura.

Sin embargo, la importaucia del tema y los

efectos, directos o indirectos, de las plagas ver-

tebradas son muy amplios e influyen, además

de la producción agrícola, áreas como salud

pública, el sector económico de varias indus-

trias y el bienestar de varias especies de flora y

fauna silvestres--algunas de ellas amenazadas

por acción de animales exóticos que se han

convertido en "plagas vertebradas”. En otras

ocasiones, los métodos usados para tratar de

controlar una plaga vertebrada resultan en

daños significativos a especies benéficas.

Denver Wildlife Research Center, APHIS/USDA, Denver, Colorado U.S.A.

Anales del Museo de Historia Natural

Estos problemas no son nuevos. Los

antropólogos han encontrado evidencias de el

impacto de plagas vertebradas en siglos pasa-

dos: por ejemplo, el siguiente párrafo señala la

preocupación de los agricultores peruanos del

siglo XVI en relación a la protección de sus

cultivos de las plagas vertebradas (Rhoades y

Bidegaray 1983)

"..y en tiempo de sembrar hasta ma-

durar se ha de guardar la sementera

de maíz y papa y de otras comidas y

frutas del ganado de la zona, del vena-

do, de la Zorrilla, de los pájaros, de la

pérdiz, de los papagayos y de los ladro-

nes..." (Felipe Guaman Poma de Aya-

la, 1583-1615)

En clases de historia en el colegio he-

mos leído cuentos sobre "la muerte negra” en

Vol. 17, 1986

Europa durante el siglo XIV. La peste bubóni-

ca causó la muerte de miles de personas. Ac-

tualmente esta enfermedad es prevalente en

Sud América y es endémica en varios países de

America Latina.

Es evidente el impacto que las plagas

vertebradas han tenido y pueden tener en el fu-

turo. Varios científicos y otros expertos con-

cluyen que varios tipos de plagas (incluyendo

plagas vertebradas) son cada vez más notorias

y es posible que aumentarán en el futuro (Natl.

Acad. of Sciences 1970).

Por estas razones, creo que debemos

obtener conocimientos más profundos sobre

las plagas vertebradas, los que nos permitirán

formular planes específicos en cada caso; el

Congreso Latinoamericano de Zoología es un

foro ideal donde discutir este tema.

REFERENCIAS

DARLINGTON, P.J., Jr. 1966. Zoogeography: The Geographical Distribution of Animals, John Wiley £ Sons. Inc., New

York.

DORST, J. 1967 South America and Central America, A Natural History, Random House, New York.

HERSHKOVITZ, P. 1958. A geographical classification of neotropical mammals, Fieldiana Zool., 36: 581.

KEAST, A. 1972. Comparisons of contemporary mammal faunas of southern continents, in Evolution, Mammals, and

Southern Continents, A. Keast, F. C. Erk, and B. Glass, Eds., State Univ. of New York Press.

NATL. ACAD. OF SCIENCES. 1970. Vertebrate Pests: problems and control. National Academy of Sciences, Washington.

RHOADES, R.E. y P. BIDEGARAY. 1983. Aspectos socio-económicos de las plagas vertebrados: Tradición y cambio.

Symposium: Zoología Económica y Vertebrados Como Plagas de la Agricultura, IX Congreso Latinoamericano de

Zoología. Arequipa, Perú.

122

Donald Elías Los vertebrados como plagas...

123

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

124

An. Mus, Hist, Nat. Valparaíso, 17: 125 - 127, 1986

LA INVESTIGACION SOBRE DAÑO DE VERTEBRADOS

(AVES Y MAMIFEROS) EN PAISES EN DESARROLLO

DANILO VALENCIA

Evaluaciones preliminares y algunos

estudios económicos señalan que aves y mamí-

feros están involucrados en daños causados a

cultivos agrícolas y ganadería en diversos países

o principalmente en el cinturón tropi-

cal.

En muchos casos como en el de roe-

dores y vampiros, los daños económicos no son

tan importantes como el impacto social causa-

do por la zoonosis o transmisión de enferme-

dades a la población humana.

Justificaciones técnicas, económicas y

sociales han originado serias inquietudes entre

técnicos, en su mayoría de países en desarrollo,

para iniciar trabajos que permitan disminuir o

controlar el daño causado por los vertebrados

plaga a la diferentes industrias agropecuarias.

Limitaciones de tipo técnico, cultural y

económico han sido frecuentes barreras en-

frentadas por los investigadores para proyectar

estudios que ofrezcan solución a estos proble-

mas.

En muchas ocasiones factores econó-

micos y sociales han determinado que en los

países en desarrollo, los objetivos para el con-

trol de vertebrados plaga sean diferentes a

aquellos en los países desarrollados. Por otra

parte, mucha de la tecnología generada en Es-

tados Unidos o Europa para el manejo del pro-

blema con vertebrados no puede ser aplicada

en países en vías de desarrollo, debido general-

mente a las diferencias en las condiciones cli-

máticas o ecológicas que traen consigo proble-

mas con características especiales para cada

zona.

El objetivo del presente trabajo-

ponencia, es mostrar o señalar las más impor-

tantes limitantes encontradas como investiga-

dor en los trabajos sobre biología y control de

aves y mamíferos en cultivos y ganadería. Al

tiempo se desea discutir posibles técnicas ofre-

cidas como alternativa para el estudio del pro-

blema de vertebrados en países aún no tecnifi-

cados o en vías de desarrollo.

PROTOCOLOS PARA PRUEBAS CON

PLAGUICIDAS

La EPA*, ha diseñado protocolos des-

tinados a determinar la eficacia de productos

para el control de aves y mamíferos. Estos pro-

tocolos son en su mayoría complejos y exigen-

tes para ser llevados a cabo en instituciones en

donde el factor económico es tal vez el mayor

limitante. Las razones para esto se basan en el

hecho de que los protocolos requieren equipo

y material de alto costo y de difícil consecu-

ción. Por ejemplo, las pruebas de eficiencia

para raticidas bajo condiciones de laboratorio

exigen temperatura, luz y humedad relativa

controladas, para lo cual se necesitan laborato-

rios o estructuras especiales con equipos que

generalmente (por su alto costo) no son apro-

bados en una lista de prioridades de gastos

para un proyecto de investigación. Las dificul-

tades para importar o conseguir los equipos,

también influyen en esta decisión.

Situación similar se presenta con los

materiales recomendados como mezclas o ce-

bos para raticidas a base de productos exóticos

y casi imposibles de obtener en nuestro merca-

do como es el caso del aceite y la mantequilla

de maní, que aunque fueran estudiados a nivel

experimental, jamás existiría la posibilidad de

ser usado a nivel comercial, ni siquiera a nivel

casero.

Para el desarrollo de estas evaluacio-

nes los técnicos del Instituto Colombiano

Agropecuario, ICA han optado por eliminar

aquellas condiciones que exijan equipos o in-

versiones de difícil financiación, limitándose a

llevar a cabo los trabajos bajo condiciones am-

bientales del laboratorio corriendo el riesgo de

alterar los resultados de las pruebas, si es que

algún riesgo se corre para el caso explicado. Pa-

ra las pruebas de cebos y atrayentes se ha opta-

do por el uso de aceites y cereales de consumo

local o familiar.

En general las pruebas originadas en

los protocolos de la EPA han sufrido ajustes

Ing. Agrónomo, M.Sc. Proyecto Control de Vertebrados. ICA-CNI Palmira, Colombia. A.A. 233

* Siglas en inglés de Environmental Protection Agency.

Anales del Museo de Historia Natural

radicales tanto en los equipos como en la me-

todología que permitan ahora al ICA realizar

las pruebas de eficiencia con raticidas presuml-

blemente sin afectar o alterar los resultados, al-

canzando así los objetivos que se persiguen en

este tipo de pruebas.

PRUEBAS DE CAMPO

En investigación el diseño experimen-

tal es tal vez el paso más importante para el de-

sarrollo de los trabajos, dentro del cual es ne-

cesario incluir muestras al azar, tratamientos,

repeticiones y lotes testigo.

En el caso de algunas pruebas con

aves, el diseño de campo debe incluir lotes

grandes (> 0,25 ha), la mayoría de los cuales

(incluyendo el lote testigo) no deben tener

protección contra las aves, buscando un libre

accionar de éstas. Convencer a un agricultor

para que permita ensayos sin protección (lotes

testigo) en sus lotes comerciales con pleno co-

nocimiento del riesgo de pérdidas económicas,

es una difícil labor; en la mayoría de los países

en desarrollo, como es el caso de Colombia, el

gobierno no subsidia esta clase de pérdidas, lo.

cual finalmente limita el trabajo del investiga-

dor. Por otra parte la falta de personal califica-

do retrasa la toma y el análisis de muestras en

lotes grandes ya que en la mayoría de los casos

las muestras que además de ser voluminosas,

requieren de tiempo adecuado para su análisis.

Algunos tratamientos (si no todos) exigen es-

tar localizados distantes uno de otro y todos

distantes tanto de sus repeticiones como del lo-

te testigo. Esta situación muy común en el caso

de repelentes químicos, no es fácil de obtener

ya que la mayoría de las granjas o fincas no tie-

nen el área adecuada que permita ubicar lotes

suficientemente separados como para evitar in-

fluencias entre tratamientos, repeticiones y lote

testigo o control.

Estas y otras dificultades en el diseño

experimental han sido obviadas por los técni-

cos del ICA con "estrategias" que permiten, en

muchos casos, pasar por alto reglas que la esta-

dística exige en una metodología de la investi-

gación. Por ejemplo, aprovechando las siem-

bras semestrales o bianuales que se hacen en

los países tropicales, las repeticiones de los tra-

tamientos se pueden lograr haciéndolos de

nuevo (repitiéndolos) en cada semestre y en el

mismo lote; ésto aunque probablemente no va

a ofrecer las mismas condiciones ambientales

(clima, humedad, temperaturas) al menos pre-

Vol. 17, 1986

senta la alternativa de hacer las repeticiones es-

tadísticas.

En esta misma forma el volumen de

las muestras y del trabajo estadístico disminuye

para cada semestre, lo cual permite un mejor

manejo y análisis que si se tomara el conjunto

total de las muestras en un solo semestre.

Para el caso de los diferentes trata-

mientos, se ha sugerido el uso de un lote por

cada granja o finca, siempre y cuando las con-

diciones ecológicas y época de ataque de aves

sean similares, debido principalmente a la difi-

cultad para conseguir varios lotes experimenta-

les (sin protección) en una misma granja.

LIMITACIONES ECONOMICAS

Una de las conclusiones y recomenda-

ciones del ICA para el control de aves en zonas

agrícolas del Valle del Cauca es la de estable-

cer épocas fijas de siembra de los cultivos afec-

tados con el fin de que la población de aves se

distribuya en todas las áreas de siembra y/o de

cosecha, minimizando el daño a niveles eco-

nómicamente soportables. Sin embargo, un al-

to porcentaje de agricultores de las zonas afec-

tadas no disponen de equipos de siembra de

riego o de cosecha que les permita ponerse de

acuerdo y uniformizar las épocas de siembra; la

mayoría de los agricultores alquilan o rentan la

maquinaria necesaria para las labores agrícolas

y dependen generalmente de la disponibilidad

que haya en el momento para alquilar esta ma-

quinaria.

Las recomendaciones de tipo cultural

para el control de aves están pues limitadas por

la falta de recursos económicos de los zgricul-

tores, aunque la recomendación del ICA po-

dría ser en determinado momento una solu-

ción al daño económico causado por las mis-

mas aves.

Las mismas limitaciones económicas

hacen que los agricultores recurran a medidas

de control de "corto plazo" o poca duración

(pólvora, pajareros), ya que aquellas medidas

culturales de larga duración son económica-

mente inaccesibles para ellos.

EFECTOS SOCIALES

Una alta población rural de niños o

muchachos derivan sus ingresos económicos de

las labores agrícolas o de campo. La labor de

“pajareo” (espantar pájaros) permite un pro-

Danilo Valencia

medio por persona de tres dólares diarios, lo

que en épocas de siembra de soya y cosecha de

sorgo en el Valle del Cauca (Colombia) repre-

senta una buena forma de mantenimiento eco-

nómico. Las actividades agrícolas, se reflejan

en cierta forma en las comunidades rurales, a

las cuales es necesario tener en cuenta en cual-

quier programa o campaña con vertebrados

plagas. El programa de control integrado debe

incluir el sistema de "pajareo" reconociendo la

eficacia de su labor y las implicaciones sociales

que puedan derivarse de su aplicación.

INTEGRACION DE ESFUERZOS

El autor ha tenido la oportunidad de

observar las condiciones de trabajo tanto en

países desarrollados como en aquellos en vías

de desarrollo y aunque las diferencias econó-

micas y sociales son grandes, existen siempre

alternativas o técnicas que permiten solucionar

parcial o totalmente los problemas con aves y

mamíferos.

La falta de información o de divulga-

ción de estas técnicas ha influido principal-

127

La investigación sobre daños de vertebrados

mente en los países en vías de desarrollo y aún

se utilizan métodos empíricos o poco prácticos

para la solución a los problemas con vertebra-

dos.

En países tropicales los problemas con

aves o mamíferos son a veces similares y las re-

comendaciones para el control pueden servir

en dos regiones diferentes; sin embargo, se ha-

ce evidente que la falta de comunicación entre

los técnicos de países en desarrollo ha fallado

en el área de vertebrados plaga y que en cam-

bio otras disciplinas como son entomología o

fitopatología ya cuentan con técnicos y entida-

des debidamente preparados en sus respectivas

áreas lo que también se podría lograr-con los

vertebrados plaga a través de publicaciones

periódicas e informes de avances logrados en

cada país, como un esfuerzo integrado de los

técnicos que actualmente trabajamos en este

nuevo campo.

Cualquiera que sean los resultados ob-

tenidos en los trabajos con aves y mamíferos, la

publicación de éstos juega un papel importante

en la divulgación tanto de los problemas como

de su posible solución.

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 129 - 132, 1986

PREHARVEST CORN LOSSES TO VERTEBRATE PESTS IN

HAITI!

J.P. SAMEDY? G.C. MITCHELL? R.M. ENGEMAN? M.S. BORNSTEIN?

N.P. GRONINGER?

ABSTRACT:

Vertebrate pest damage to maturing corn was compared between two major corn-producing areas in Haiti. The damage was

caused by Norway rats (Rattus norvegicus), African villege weavers (Ploceus cucullatus), and Hispaniolan woodpeckers

(Melanerpes striatus). More corn was consumed by rats, but secondary losses from disease and insects following woodpe-

cker damage place the Hispaniolan woodpecker as the mayor vertebrate pest in maturing corn in Haiti, Some control stra-

tegies are discussed.

Increasing food production is one of

the most important challenges facing mankind.

In some developing countries, the disparity

between available food and population is acute,

despite the fact that about one-half of the

world's population is actively engaged in agri-

culture. The reasons for these disparities are

complex and involve agricultural practices,

marketing, storage, and pests. Vertebrate pests,

primarily birds and rodents, are certainly im-

portant factors.

Corn is the major cash crop in Haiti

and is grown in 10 of the 15 agronomic districts

in the country. In 1985, Haiti produced 200,000

t of corn compared with 150,000 t of millet and

150,000 t of rice (1)

Farmers were asked to identify verte-

brate pests that were attacking their corn

fields. The following pest species were iden-

tified in the order of severity of damage: Mada-

me Saga, rats, feral dogs, and woodpeckers.

Madame Saga is the local name for the African

village weaver (Ploceus cucullatus), rats are

Norway rats (Rattus norvegicus), and woodpec-

kers are Hispaniolan woodpeckers (Melanerpes

striatus).

Farmer surveys are often biased; the-

refore, to document which are the major ver-

tebrate pests, we compared vertebrate pest

(1) Wahab, A. Agricultural Officer, USAID/Haiti. Perso-

nal communication.

damage to maturing corn in two major corn-

producing areas of Haiti. The two agronomic

districts selected were Port-au-Prince and Les

Cayes. These areas produce 23% of the corn

grown in Haiti. Documenting which vertebrate

pests are causing damage would influence

which control strategies should be applied.

MATERIALS AND METHODS

Thirteen fields were sampled in Port-

au-Prince and 20 fields in Les Cayes. Five

random transects were selected in each field.

On each transect, 10 hills of corn were ran-

domly selected for the study (i.e., 50 hills per

field). All ears were collected from each plant

in each hill.

Damage was determined and categori-

zed as rat, Madame Saga, Hispaniolan wood-

pecker, or feral dog damage. Damage measu-

rements were made on every ear in the samples

(1,573 ears from Port-au-Prince and 2,366 ears

from Les Cayes). Measurements taken on each

ear included length, number of rows of kernels,

and length within each row that had been

damaged by each pest species. This method

allowed for an estimate to be made of the

proportion of the surface area damaged on

his research was supported by funds provided the U.S. Department of Agriculture by the U.S. Agency for International

Ac under PASA ID/LAR-0594-2-79,

3 inistri of Agriculture, Haiti.

Colorado 80225 USA.

USDA/APHIS/ADC Denver Wildlife Research Center, P. O. Box 25266, Bldg. 16, Denver Federal Center, Denver,

Anales del Museo de Historia Natural

each ear. Using pre-viously developed

regression formulae (Enge-man et al. 1985),

the weight loss on each ear to each depredating

species was estimated, allowing an estimate of

the proportion lost by weight to be calculated.

Area, field, hill, and plant number were

recorded for each ear. Comparisons of damage

levels (proportion surface area or weight loss)

were then made among areas and depredating

species using a two-factor repeated measures

analysis of variance (Winer 1971).

RESULTS

Dog damage was not found in any

sample and was, therefore, excluded from ana-

lyses. Highly significant results were obtained

in the area-by-species interaction in the two-

factor repeated measures analyses of variance

(ANOVA). Table 1 presents the cell means in

the area-by-species interaction for percent

surface area loss and percent weight loss.

Table 1. Damage percentages from each species in each

area.

Surface Weigt

area lost lost

Area Species (%) (Lo)

Les Cayes Madame Saga 1.5 1.3

Norway rat 0.3 0.3

Hispaniolan woodpecker 4,1 3.6

Port-au- Madame Saga 5.9 5.3

Prince Norway rat 5.8 5.7

Hispaniolan woodpecker 2.1 1.9

Using Duncan's multiple range test to

locate differences among these means, we

found that woodpecker damage was not

significantly different between Les Cayes and

Port-au-Prince, although the mean damage

levels were nearly twice as high in Les Cayes.

However, damage by Madame Sage and

Norway rats was significantly higher in Port-au-

Prince than in Les Cayes.

After observing the above results, we

were interested in examining if the extent of

damage on an ear of corn is affected by the

area where it was grown. Another twofactor

repeated measures ANOVA was performed

using only those ears that had been damaged.

These analyses would indicate the amount of

130

Vol. 17, 1986

damage that can be expected, given that there

is damage. Unlike the first analyses, there was

no significant area-by-species interaction. This

implied that mean damage levels for individual

attacks within each species are similar between

the two areas, although different population

sizes Of animal species in each area may result

in different overall damage levels between

areas. The depredating species were found to

be significantly different in levels of individual

attacks on ears of corn. Table 2 presents the

mean percentage lost by species after an attack.

Table 2. Damage percentages for each species after an

attack,

Surface Weight

area lost lost

Species (%) (7%)

Madame Saga 14.4 12.9

Norway rat 27.1 26.7

Hispaniolan woodpecker 11.4 10.3

These results indicate that rat damage

is approximately twice as high as damage

caused by Madame Saga and two and one-half

times as high as damage caused by wood-

peckers.

However, as seen in the first analyses,

overall damage levels due to rats are roughly

the same as for Madame Saga in the Port-au-

Prince area and one-fourth to one-third of

those for Madame Saga in the Les Cayes area.

This implies that when rats attack ears of corn,

they damage at higher levels than Madame

Saga, but attacks by this species are more

frequent.

To confirm that bird (Madame Saga

and woodpeckers) attacks are more frequent

than attacks by rats, we calculated for each

species the percentage of ears that received

measurable damage. These results ate given in

Table 3.

Table 3. Percentage of ears damaged by each species.

Species Les Cayes Port-au-Prince

Madame Saga 15.4 33.2

Norway rat 0.8 13.9

Hispaniolan woodpecker 40.4 14.4

Any animal 56.1 56.3

Samedy, Mitchell, Engeman, Bornstein, Groinger

As expected, bird-damaged ears were

much more common than rat-damaged ears.

The high frequency of damage by woodpeckers

is interesting. This potential level of wood-

pecker damage is not as evident in the previous

analyses because woodpeckers do not destroy a

great amount when they attack. However, any

attack can expose the ear to invasion by insects

or microbes.

DISCUSSION

Preharvest corn losses to vertebrate

pests in Haiti can be compared in several ways.

Comparison of total surface area lost:

Total surface area lost to vertebrate pests ¡is

5.9% for Les Cayes and 13.8% for Port-au-

Prince, or an average of 9.85%. This figure is

extremely high and in sharp contrast to those

for the states of Ohio, Kentucky, and Tennes-

see in the United States, where average losses

to vertebrate pests in maturing corn are less

than 1.0% by surface area (Stickley et al. 1979).

Comparing surface area lost by species (Table

1), Norway rats an Madame Saga cause signifi-

cantly more damage than Hispaniolan

woodpckers.

Comparison of percentages of ears

damaged: Data for the number of ears dama-

ged by species are almost the reverse when

compared with surface area lost (Table 3).

Hispaniolan woodpeckers drilled holes in

40.4% of the samples from Les Cayes and in

14.4% of the samples from Port-au-Prince. The

impact of woodpecker drilling is not the actual

surface area lost, but secondary losses from

disease and in-sects following the woodpecker

damage. Fungi and water cause most of the

secondary losses. Fungi will completely destroy

an ear of corn, and water allows the corn

kernels to germinate prior to harvest. If the

samples taken from Les Cayes and Port-au-

Prince were grown during the rainy season,

then one could expect losses due to

woodpeckers to be 40.4% and 14.4% of the

total yield from both areas.

CONTROL STRATEGIES

One of the objectives of this study was

to document which vertebrate pests were cau-

. Reference to trade names does not imply U.S.

Government endorsemenl.

131

Preharvest corn...

sing damage to determine control strategies.

Norway rats: Control of Norway rats is

more essential for Port-au-Prince than for Les

Cayes. A sustained baiting program using anti-

coagulant rodenticides for maturing corn was

developed in the Philippines (Benigno et al

1976). This baiting program was evaluated in

Haiti and preharvest losses to rodents were

minimal; the proportion lost overall was (.5%,

with a standard error of 0.1% (Engeman et al

1985).

Madame Saga: This species is an im-

portant vertebrate pest in both study areas, but

unfortunately no effective control method is

known. Trimethacarb, an insecticidal carba-

mate, has effectively repelled several species of

birds from maturing crops throghout the

world. In Haiti, trimethacarb sprayed on ripe-

ning sorghum did not repel Madame Saga or

yellow-faced grassquits (Tiaris olivacea) from

the treated fields (Bruggers et al 1984).

Hispaniolan woodpecker: Preliminary

results indicate that this major vertebrate pest

can be repelled from maturing corn by a color

cue. A study was conducted in Israel, where

Syrian woodpeckers (Dendrocopos syriacus) are

a serious problem damaging black plastic irri-

gation pipes. Yellow-painted pipes had a dete-

rrent effect on the woodpeckers; no holes were

found in the yellow pipes, while damage to the

black control pipes followed the regular annual

pattern (Barnea and Yom-Tov 1984).

In 1983, woodpecker damage was

measured in five experimental plots at Damien,

Haiti. Damage (expressed as the percentage of

ears damaged) ranged from 32.8% to 56.7%.

During the next gr 108 season, blaze-orange

plastic strips (Saflag")”, 5 x 20 cm, were split

at one end and attached onto the tip of young

corn ears when woodpeckers first began dama-

ging fields. Strips were only placed on about

7% of the ears, but woodpecker damage was

effectively reduced to 4.7% and 3.8% in the

protected experimental plots. Further evalua-

tions of this control technique need to me

made (Denver Wildlife Research Center 1984).

CONCLUSION

Peasant farmers constitute more than

80% of the Haitian population. Corn is a sub-

sistance crop primarily produced for human

Anales del Museo de Historia Natural , Vol. 17, 1986

consumption. Losses to vertebrate pests are tant that farmers and researchers work toge-

greatly reducing the availability of food for ther to reduce losses to agricultural crops.

Haitian farm families. Therefore, it is impor-

Acknowledgments: The authors wish to thank Anna Valvano for editing and typing the manuscript.

REFERENCES

BARNEA, A. and Y. YOM-TOV. 1984, A method to deter Syrian woodpeckers from drilling holes in plastic irrigation pi-

pes. Crop Prot. 3 (1): 35-39.

BENIGNO, E.A., R.A. REIDINGER, J.L. LIBAY, and F.F. SANCHEZ. 1976. Sustained baiting with anticoagulant roden-

ticides in corn fields and assessment of rat damage. Proc. 7th National Pest Control Conf., Los Baños, Philippines,

7: 146.

BRUGGERS, R.L., P. SULTANA, J.E. BROOKS, L.A. FIEDLER, M. RIMPEL, S. MANIKOWSKI, N. SHIVANARAYAN,

N. SANTHAIAH, and l. OKUNO. 1984. Preliminary investigations of the effectiveness of trimethacarb as a bird

repellent in developing countries. Proc. 11th Vertebr. Pest Conf. 11: 192-203,

DENVER WILDLIFE a CENTER. Vertebrate Damage Control Research in Agriculture. Annual Report 1984.

G.C. Mitchell (ed.). 73 p

ENGEMAN, R.M., J.-P. SAMEDY, M.S. BORNSTEIN, and G. CLAY MITCHELL. 1985. A comparison of bird damage

among eleven varieties of corn in Haiti. J. Agric. Úniv. Puerto Rico 69 (3): 291-295.

STICKLEY, A.R., Jr., D.L. OTIS, and D.T. PALMER. 1979. Evaluation and results of a survey of blackbird and mammal

damage to mature field corn over a large (three-state) area. Vertebrate Pest Control and Management Materials,

ASTM STP 680, J.R. Beck (ed). American Society for Testing and Materials, pp. 169-177.

WINER, B.J. 1971. Statiscial Principles in Experimental Design. McGraw-Hill. 907 pp.

132

Samedy, Mitchell, Engeman, Bornstein, Groinger Preharvest corn...

133

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 135 - 140, 1986

ROEDORES PLAGA EN PRODUCTOS ALMACENADOS:

UN ENFOQUE METODOLOGICO PARA SU

EVALUACION Y MANEJO

Epitacio Robledo-Robledo, Mario J. Vaughan y Jaime Rodríguez

__ Los roedores de almacén juegan un

papel importante en las pérdidas de alimentos,

a través de su consumo, deterioro y contamina-

ción.

Estas pérdidas generalmente son eva-

luadas desde el punto de vista cuantitativo en

lo que se refiere sólo al consumo de alimentos.

Sin embargo, la calidad sanitaria o higiénica,

aunque afectada, diffcilmente es considerada

en estas evaluaciones. Por otro lado, los datos

sobre daños causados por las poblaciones de

roedores a los recursos alimenticios, animales y

humanos, no han sido estimados adecuada-

mente (Jackson y Temme 1978). Parte de esta

deficiencia se debe a que no ha habido esfuer-

zos serios para desarrollar métodos uniformes

y razonablemente sistemáticos para la evalua-

ción de daños y pérdidas, además de la caren-

cia de estudios sobre la incidencia de los

diversos factores ambientales, físicos, biólo-

gicos y de manejo en las poblaciones de roedo-

res y de su interrelación con los daños que

ocasionan (Robledo 1977).

Los roedores silvestres y domésticos,

que frecuentemente viven en estrecha asocia-

ción con las actividades del hombre, sin duda,

han sido el grupo de vertebrados más costoso a

la humanidad en términos de daño económico

y de problemas en la salud pública (Elías y

Valencia 1983).

El presente trabajo se realizó dentro

del marco de las actividades del Proyecto

INIA-PNUD-FAO "Disminución de Pérdidas

de Granos Básicos Postcosecha” CH1I/83/006

que en forma tripartita se lleva a cabo en Chile,

entre el Instituto de Investigaciones Agro-

pecuarias (INIA), el Programa de las Naciones

Unidas para el Desarrollo (PNUD) y la Orga-

nización de las Naciones Unidas para la Agri-

cultura y la Alimentación (FAO). Cabe desta-

car que estos estudios sobre roedores se están

Edo

realizando con la colaboración de la Facultad

de Ciencias Agrarias y Forestales de la Univer-

sidad de Chile.

El objetivo de este estudio es plantear

y desarrollar una metodología que a través de

un enfoque integral permita entregar pautas de

manejo de roedores plaga en productos alma-

cenados. Los resultados del presente trabajo

corresponden a los antecedentes preliminares

obtenidos en el desarrollo de la metodología

planteada.

METODOLOGIA

Para lograr el objetivo propuesto se

seleccionó una bodega con arroz almacenado

en sacos, la cual representa una situación típica

del almacenamiento de este producto, en el

área arrocera de Chile.

Este enfoque metodológico, tal como

lo esquematiza la Fig. 1 considera las siguientes

etapas:

Antecedentes: Corresponde a la obtención de

información existente sobre: a) los roedores

dañinos; b) el tipo de producto almacenado a

evaluar; c) los rodenticidas disponibles; y d) los

aspectos legales, normativos y de inspección sa-

nitaria pertinentes.

Identificación Preliminar del Problema: En

esta etapa se realizan los contactos y en-

trevistas con los funcionarios y personas

responsables de la administración y operación

de las bodegas y plantas de alimentos para ob-

tener información general de la problemática

de roedores en cuanto a daños y métodos de

control utilizados. Posteriormente se hace un

reconocimiento del área a evaluar para deter-

* Asesor Técnico Principal Proyecto INIA-PNUD-FAO CHI/83/006

** Programa Postcosecha , INIA - La Platina

*** Fac, de Cs. Agr. y Forest. Universidad de Chile

Anales del Museo de Historia Natural

IDENTIFICACION

PRELIMINAR DEL DIAGNOSTICO

PROBLEMA PRELIMINAR

RECONOCIMIENTO

o AREA

ENTREVISTAS

Huertas FECAS

OBSERVACIONES

MADRIGUERAS DAÑOS

ASPECTOS LEGALES

NORMATIVOS Y DE_—————H,

INSPECCION

DAÑOS

TIPODE FACTORES

REVISION

BIBLIOGRAFICA

HABITAT

ESTRUCTURA MANEJO

RODENTICIDAS FISICA DE

DISPONIBLES GRANO

ANTECEDENTES

METODOLOGIA

EVALUACION

CONTROL ————-S*

FISICOS

GRANO LIMITANTES BroLoGicos

DISTRIBUCION

ESPACIAL

IDENTIFICACION

SIGNOS DE sf

PRESENCIA

INTERPRETACIÓN —————-p"

Vol. 17, 1986

ANALISIS

CRITERIOS

BASICOS

DE MANEJO

RESULTADOS

ic pal

MANEJO

COMPORTAMIENTO

TENDENCIAS

POBLACIONALES

ROEDORES

Fig. 1 Enfoque metodológico para la evaluación y manejo de roedores de almacén.

minar los sectores afectados y definir las zonas

de trabajo, a través de observaciones generales

de los signos como huellas, madrigueras, fecas

y daños.

Diagnóstico Preliminar. Corresponde a la

información de la problemática general to-

mando en consideración las características del

hábitat de los roedores, el nivel de daño y los

métodos de control utilizados.

Metodología de Evaluación: Considera diver-

sos factores los cuales se agrupan en:

A. Hábitat: Se determinan, entre otros, la

infraestructura física, tipo de grano o producto

almacenado y su manejo, y los factores limitan-

tes bióticos y abióticos.

B. Roedores: Se determinan las especies da-

ñinas, sus tendencias poblacionales, preferen-

cias alimenticias, actividad espacial y comporta-

miento, además de caracterizar sus huellas, fe-

cas y madrigueras.

Para el estudio de estas variables se

definen estaciones de muestreo distribuidas

dentro de la bodega. Luego, cada estación (de

4 x 4 m) es muestreada mensualmente.

136

La variación de la actividad de los roe-

dores a través del tiempo se determina me-

diante un índice, obtenido del conteo de hue-

llas encontradas en tarjetas ahumadas ubicadas

en cada estación de acuerdo a la metodología

propuesta por Rodríguez (1984) y Rodríguez y

Murúa (1985).

La actividad se clasifica en 4 catego-

rías: a) Alta (dos tarjetas marcadas por es-

tación); b) Media (una tarjeta marcada); c)

Nula (ninguna tarjeta marcada); y d) Dudosa

(no se encontró la tarjeta o bien ésta fue

destruida por agentes externos).

La actividad de los roedores se rela-

ciona con el manejo de los sacos dentro de la

bodega. En la evaluación poblacional se utili-

zan dos métodos: captura de animales vivos y

obtención de huellas a través de tarjetas

rro (Justice 1961, Marten 1972 y Murúa

C. Daños: Se evalúan con referencia al número

y tipo de sacos roídos, material consumido, da-

ñado y contaminado.

D. Control: Se obtiene información sobre los

o y rodenticidas más comúnmente utili-

zados.

E. Robledo - Robledo M. J. Vaughan J. Rodríguez

Evaluación de Resultados: Se refiere al análisis

de la información obtenida y su significado se

interpreta interrelacionando las diversas va-

riables que inciden tanto en la ocurrencia

como en la intensidad del daño. Además, se

definen los criterios básicos para el plantea-

miento e implementación de las normas de ma-

nejo.

Conclusiones y Recomendaciones de Manejo:

En esta etapa se racionalizan las recomenda-

ciones de Manejo Integrado de Roedores

sobre la base de los resultados obtenidos del

estudio realizado, dando prioridad a las accio-

nes más factibles de implementar. Se debe dar

énfasis preferencial a los métodos preventivos y

de manejo del hábitat (estructuras a prueba de

roedores, limpieza y manejo de estibas, prin-

cipalmente).

RESULTADOS

Características del Hábitat

El lugar definido para el estudio fue

una bodega de arroz que contenía inicialmente

un total, de 53.686 sacos, los que ocupabap

1.149 m” de una superficie total de 1.528 m*”.

Esto se traduce en la existencia de pasillos muy

estrechos o en la ausencia de ellos, lo que

prácticamente impide el desarrollo de acti-

vidades tanto de inspección'como de vigilancia

en diversos sectores de la bodega.

A partir del mes de junio la superficie

fue variando de acuerdo al movimiento de sa-

cos, principalmente por retiro, que en pro-

medio fue de 4797 sacos mensuales. En el Cua-

dro N2 1, se muestra el movimiento de sacos y

la superficie ocupada por las estibas en la

bodega.

Cuadro 1. Cantidad de sacos y superficie ocu-

pada por las estibas en una bodega de arroz,

Chile (año 1986).

Mayo |J

un. Jul.

63.686 | 47.952 | 43.435

137

Roedores Plaga...

Los tres factores limitantes principales

de toda especie animal (alimento, agua y lugar

de refugio) no constituyen un problema muy

serio para los roedores dentro de la bodega

estudiada.

Roedores

A través de la captura de animales vi-

vos se pudo determinar la presencia predomi-

nante de Rattus rattus L. Sin embargo, la in-

formación adicional obtenida con el análisis de

las huellas indicó además la presencia de Mus

musculus L., aunque en menor cantidad. Es im-

portante mencionar que en diversas oportuni-

dades se encontraron huellas de ambas espe-

cies en una misma tarjeta lo que sugiere la

existencia de traslapes en sus áreas vitales.

Signos de presencia: Entre los signos de roe-

dores observados en la bodega, los más comu-

nes son las fecas y pelos distribuidos hete-

rogéneamente dentro de ella. También se pudo

detectar la presencia permanente de roedores

entre los sacos, lo que hace suponer de que

éstos podrían ser utilizados para construir sus

madrigueras, con la cual se aumentaría el ries-

go de contaminación a los granos almacenados.

Dado que los daños son producidos al

interior de las estibas no es fácil determinar su

ocurrencia. Sin embargo, los daños pueden

evaluarse en el momento en que los sacos de

arroz son retirados de la bodega para su ela-

boración.

El signo que mejor refleja la actividad

de los roedores es la obtención de huellas uti-

lizando tarjetas ahumadas.

100

Les [anta [ vuia

50 [meoia DUDOSA

ACTIVIDAD (%)

AGOSTO

SEPTIEMBRE

Fig. 2 Actividad de roedores en una bodega de

arroz, Chile (Año 1986).

Anales del Museo de Historia Natural

Tendencias poblacionales: La Fig. 2 representa

la actividad de los roedores en la bodega en los

meses de mayo a octubre. En el mes de junio

se encontró la mayor actividad llegando a un

57% en la categoría alta. Probablemente la

disminución de la categoría alta observada en.

el mes de agosto, donde hubo actividad "nula",

se debió a un trampeo de animales vivos efec-

tuado durante el mes anterior en el que los

animales capturados permanecieron en las

trampas durante 3 a 5 días.

Distribución espacial: La actividad

promedio total de los roedores por estación

dentro de la bodega, desarrollada entre los

meses de mayo a octubre del presente año, se

puede observar en la Fig. 3. La menor actividad

se produjo en las estaciones ubicadas en lu-

gares abiertos, es decir, sujetas a mayor trán-

sito de personas.

EE MUY ALTA

o 4 mt.

Fig. 3 Actividad promedio total de roedores por

estación en una bodega de arroz de Mayo a Octu-

bre (Año 1986).

Las estaciones que se encontraban ale-

jadas de actividades humanas en su mayoría

presentaron actividad muy alta (76% - 100%

de tarjetas marcadas) o alta (51% a 75%). En

la Fig. 4 se representan esquemáticamente los

138

Vol. 17, 1986

porcentajes promedio de cada una de las

categorías en las cuales se clasificó la actividad

de roedores dentro de una bodega de arroz.

En esta figura se puede observar que la cate-

goría alta llegó a un 53%, la media a un 33%,

la muy alta a un 8% y sólo un 6% correspondió

a la categoría baja. Llama la atención que en

todas las estaciones o muestreos se encontró

actividad, lo que refleja que los roedores se

distribuyen en toda la bodega; sin embargo, lo

hacen preferentemente en aquellos lugares que

les brindan mayor protección. Sólo en tres es-

taciones (de un total de 49) se encontró acti-

vidad baja .

RANGO (EN ): CATEGORIA

0- 25:

26-— 50:

51- 76:

76 - 100:

BAJA

MEDIA

ALTA

MUY ALTA

Fig. 4 Porcentaje promedio de la actividad de los

roedores entre Mayo-Octubre 1986 dentro de una

bodega de arroz.

Comportamiento: La metodología comúnmen-

te utilizada en la captura de animales, si no

considera el comportamiento de reacción fren-

te al nuevo objeto, puede distorsionar los

resultados. En la Fig. 5 se representa la ac-

tividad de los roedores medida a través del

porcentaje de tarjetas marcadas ubicadas al

lado de la trampa y posteriormente tarjetas co-

locadas sin trampas.

100

M]cos TRAMPA

Ds. TRAMPA

ACTIVIDAD (%)

JULIO

AGOSTO

lig. 5 Efecto de aversión a las trampas después de

un trampceo mal orientado, (Año 1986).

MUY ALTA

E. Robledo - Robledo M. J. Vaughan J. Rodriguez

- Durante el mes de julio el porcentaje

de tarjetas marcadas al lado de las trampas lle-

gó a un 11%, en cambio las tarjetas ubicadas

en ausencia de trampas fue de 47%.

Durante el mes de agosto la actividad

general de roedores fue mayor respecto al mes

de julio llegando incluso a un porcentaje de

72% en las tarjetas sin trampa y sólo a un 23%

en aquellas tarjetas que se ubicaron al lado de

las trampas.

En el mes de julio a través de un tram-

peo realizado con trampas "Tomahawk" se

capturaron 22 animales, los cuales permane-

cieron durante algunos días dentro de la bo-

dega. Esto produjo el efecto de aversión de los

animales hacia las trampas mencionado ante-

riormente.

Preferencias alimenticias: Normalmente, un

estudio de preferencias alimenticias permite

elegir apropiadamente el tipo de alimento que

puede utilizarse como cebo durante la captura

o el control de roedores. Este trabajo consi-

deró determinar tales preferencias antes de los

trampeos con el objeto de realizar el censo de

la población usando el cebo más apropiado. La

Fig. 6 muestra que el tomate y la manzana fue-

ron los alimentos preferidos por la población

existente en el área. No obstante, se puede

notar una clara tendencia de los roedores a

consumir cada vez más aquellos alimentos que

inicialmente fueron poco preferidos, lo que

permite sugerir que este tipo de estudio debe

realizarse durante 5 o más días de evaluación

hasta alcanzar una estabilización de las prefe-

rencias de cebos.

100

e ox

[J muestreo 1

MM] muestreo 2

[ muestro 3

PORCENTAJE DE ALIMENTOS ROIDOS

TOMATE MANZANA — PERA SALAME

Fig. 6 Preferencia alimentaria de roedores en una

bodega de arroz, Chile (Año 1986).

139

Roedores Plaga...

El salame obtuvo un aumento mayor al del res-

to de los cebos, en las preferencias observadas

durante tres días.

Daño: Se determinó que existe una mayor

preferencia por los sacos de yute que por los

sacos de plástico. La evaluación de 2.000 sacos

de arroz dió como resultado daños de 5.7% en

sacos de yute y de 3.8% en sacos de plástico.

Cabe señalar que en una encuesta, a

través de entrevistas realizadas en la zona

arrocera para conocer la opinión de los indus-

triales sobre la magnitud del problema de roe-

dores, se mencionaron cifras del orden de 25%

a 60% de sacos dañados, los cuales tienen que

ser repuestos cada año. Esto se traduce en una

pérdida económica bastante elevada conside-

rando que la gran cantidad de sacos utilizados

durante el almacenamiento del arroz tiene ac-

tualmente un costo de reposición de CHI $ 60

por saco.

Los daños biológicos constituyen un

problema preocupante debido al peligro de

contaminación de alimentos por microorga-

nismos causantes de enfermedades.

Una recolección de muestras para su

posterior análisis de laboratorio permitirá

determinar el grado de contaminación al que

estuvo expuesta la bodega evaluada y su rela-

ción con los resultados de la actividad de

roedores.

Para dar una idea de la importancia de

la contaminación en granos almacenados, se

puede hacer mención al resultado obtenido de

un análisis microbiológico realizado a una

muestra de granos con una gran cantidad de

fecas de roedores. En ella se pudo determinar

una población de más de 30 millones de uni-

dades formadoras de colonias por gramo, entre

hongos y bacterias.

CONCLUSIONES Y

RECOMENDACIONES GENERALES

Se probó una metodología cuyos resul-

tados preliminares señalan que:

a) Es necesario poner en práctica un esquema

integral de manejo de roedores de almacén.

b) El control de roedores debe formar parte

integral del proceso de producción y con-

servación de granos y de otros alimentos.

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

c) El conocimiento de este esquema general Por lo anterior expuesto se reco-

logró crear un mayor interés en los empre- mienda:

sarios a través de un mayor apoyo al desa-

rrollo y ejecución de programas de manejo a) Iniciar actividades racionales para la eva-

en bodegas y plantas de alimentos. luación y manejo de roedores de almacén a

través de la capacitación del personal técni-

d) El método de las tarjetas ahumadas es co de operación.

recomendable para hacer seguimiento de la

actividad de roedores. Además puede ser b) Instar a las universidades a realizar estu-

un buen índice de las tendencias poblacio- dios, cursos, seminarios y entrenamientos

nales, si es correlacionado con los resulta- en roedores de importancia económica.

dos obtenidos mediante el uso de trampas.

c) Que el estado incentive los estudios e

e) Es posible determinar las zonas de mayor investigaciones tendientes a evaluar y dis-

actividad de roedores en las cuales se minuir los daños ocasionados por roedores

puede intensificar el uso de cebos. plaga.

REFERENCIAS

ELIAS D. y D. VALENCIA, 1983. La Agricultura Latinoamericana y los vertebrados plagas. IX Congreso Latinoamerica-

no de Zoología. Simposium Zoología Económica y Vertebrados como Plagas en la Agricultura. Arequipa, Perú:

24-48.

JACKSON, W.B. y M. TEMME, 1978. General Considerations, direct measurement techniques, and biological aspects of

survey procedures. En: Postharvest grain loss assesment methods. Editors: HARRIS K.L. £ C.J. LINBLAD. Ameri-

can Association of Cereal Chemists: 101-107.

JUSTICE, K.K., 1961. A new method for measuring home ranges of small mammals. J. Mammal 42: 464-470.

MARTEN, G.G., 1972. Censusing mouse populations by means of tracking. Ecology 53 (S): 859-867.

MURUA, B.R., 1982, Caracteristicas de la huella de roedores cricétidos del bosque valdiviano. Bol. Soc. Biol. de Con-

cepción, Chile 53: 78-86.

ROBLEDO, E., 1977. Eco-behavioural studies in relation to food losses by rodents. Unpublished M. Sc. Thesis UN/FAO,

IFTTC, CFTRI, Mysore, India, 61 pp.

RODRIGUEZ, J.A., 1984. Abundancia, distribución especifica y habitat de Chinchilla lanigera y roedores Simpátricos en

eS: IV Región), Univ. de Chile. Fac. de Cs. Agr. Vet. y Forest. Escuela de Cs. Forest. Boletín Técnico

N a

RODRIGUEZ, J.A., Y R. MURUA B., 1985. Evaluación y alternativas de control del daño ocasionado por roedores en plan-

taciones de pino insigne (Pinus radiata D. Don) en la VII y VIII Región. Informe final. Fac. de Cs. Agr. Vet. y

Forest. Dpto. de Silvicultura y Manejo/Univ. Aust. de Chile. Instituto de Ecol y Evol. 91 pp.

140

E. Robledo - Robledo M. J. Vaughan J. Rodríguez Roedores Plaga...

141

Anales del Museo de Historia Natural

Simposio:

Coordinación :

Relatores

SISTEMATICA Y ECOLOGIA

DE ANFIBIOS Y REPTILES NEOTROPICALES

Alberto Veloso

William E. Duellman: Diversidad y evolución adaptativa de

los hílidos neotropicales (Amphibia: Anura: Hylidae).

José M. Gallardo: La diversidad de la herpetofauna en la

selva subtropical misionera.

Raymond Laurent: Osteología y filogenia de Liolaemus.

José Navarro: Análisis cariotíipico en especies del género

Liolaemus.

142

Vol. 17, 1986

An. Mus. Hist. Nat, Valparaíso, 17: 143-150, 1986

DIVERSIDAD Y EVOLUCION ADAPTATIVA DE LOS

HILIDOS NEOTROPICALES (AMPHIBIA: ANURA: HYLIDAE)

WILLIAM E. DUELLMAN

Los anuros de la familia Hylidae son

comúnmente conocidos como los "sapos arbó-

reos”. Estos representan una de las familias

más grandes y diversificadas entre los anuros,

especialmente en las regiones neotropicales en

donde el número de especies es superado sola-

mente por la familia Leptodactylidae. Los híli-

dos son de tamaño variable, desde 17 a 140

mm de longitud total. La familia está caracteri-

zada por poseer: cintura pectoral arcífera, tarso

con astrálago y calcáneo separados, elementos

intercalares cartilaginosos entre la penúltima y

la última falanges, y falanges terminales en for-

ma de garra.

Durante los pasados 30 años he estu-

diado la sistemática, ecología y reproducción

de los hílidos neotropicales, a la vez que he

tenido la oportunidad de trabajar con especies

holárticas y australianas. Junto con mis estu-

diantes y colegas de Norte y Sudamérica,

hemos realizado muchos progresos pero toda-

vía tenemos una información muy limitada

sobre varios aspectos de la biología de los híli-

dos, particularmente en lo referente a sus rela-

ciones filogenéticas.

Los propósitos del presente trabajo

son: (1) resumir la información existente sobre

la diversidad y radiación adaptativa de los híli-

dos neotropicales, (2) presentar diferentes

hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de

algunos de los grupos de hílidos, y (3) sugerir

métodos a través de los cuales estas hipótesis

puedan ser verificadas.

DIVERSIDAD DE LOS HYLIDOS

Generalmente se reconocen cuatro

subfamilias de hílidos (Duellman y Trueb,

1986). Phyllomedusinae se caracteriza por

poseer vértebras con arcos neurales imbrica-

dos, pupilas elípticas verticales, piel con una

combinación particular de aminas y polipép-

tidos, número cromosómico 2N = 26, oviposi-

ción arbórea, y larvas acuáticas. Hemiphrac-

tinae, se caracteriza por poseer vértebras con

arcos neurales no imbricados, pupilas elípticas

horizontales, piel sin aminas ni polipéptidos

particulares, número cromosómico 2N = 26,

huevos incubados en el dorso o en la bolsa

dorsal de la hembra que eclosionan como

larvas de alimentación activa, larvas que

sobreviven de sus reversas vitelimas, O

eclosionan como pequeños adultos. Durante el

desarrollo los embriones se encuentran

envueltos por branquias externas. Hylinae y

Pelodryadinae se distinguen por pequeñas

diferencias en la musculatura intermandibular.

Ambas subfamilias poseen vértebras con arcos

neurales no imbricados, pupilas elípticas ho-

rizontales (verticales en el pelodrydine Nyc-

timystes), piel sin aminas ni polipéptidos

particulares, y huevos y larvas acuáticas (unos

pocos miembros de ambas subfamilias deposi-

tan los huevos en vegetación sobre el agua). La

mayoría de las especies de Pelodryadinae po-

seen un número cromosómico 2N = 26 (una es-

pecie de Litoria posee 2N = 24); la mayoría de

los miembros de Hylinae poseen 2N = 24, pero

varias especies neotropicales poseen 2N = 30,

mientras que el género norteamericano AÁcris y

la especie sudamericana Hyla albopunc-tata

poseen 2N = 22.

Hasta septiembre de 1986, se recono-

cen 34 géneros y 636 especies de hílidos (actua-

lizado de Frost 1985); el 85% de los géneros y

el 73% de las especies ocurren en la región

neotropical. En comparación, la fauna de híli-

dos de América del Norte y de Eurasia es po-

bre, pero varias especies habitan en Australia

(Tabla 1).

Tabla 1. Número de géneros/especies de hílidos en las di-

ferentes provincias biogeográficas.

Subfamilia Neotro- Neartica Palaear- Australo-

pical' tica Papua

Pelodryadinae => e == 3/146

Phyllomedusinae 3/42 -.— =.- —

Hemiphractinae 6/62 =.— =.— a

Hylinae 20/353 3/21 1112 ==

Museum of Natural History and Department of Systematics and Ecology. The University of Kansas, Lawrence, Kansas

66045, U.S.A.

Anales del Museo de Historia Natural

Con el propósito de realizar un análi-

sis genérico y específico de la diversidad

regional, el Nuevo Mundo fue dividido en 18

regiones, Canadá, Estados Unidos y Baja Cali-

fornia (México) se consideran como una re-

gión, mientras que las islas del Caribe (sin

incluir Trinidad y Tobago) se ubican en una

segunda región. En México y América Central

se reconocen 2 regiones, mientras que en Amé-

rica del Sur se reconocen otras 13 regiones.

Para cada región se determinó el número total

de géneros y especies endémicas (Fig. 1 y 2).

Estos cálculos reflejan el conocimiento actual

sobre la diversidad de los hílidos en la región

neotropical.

Y — Eurasia 1(0)/12(12)

3(2)/21(21)

O á

Na he | c

pea Al (2(3)/84(75)

EA a

D E

9(0)/51(27)

Fig. 1 Número de géneros endémicos/especies en-

démicas de hílidos en Norteamérica, Centroamérica

y el Caribe.

2 2/33)

e — ¿6(0)/42110)

H A

7(1/26(14)

12(21/114(90)

Mi 20/1203)

Fig. 2. Número de géneros endémicos/especios

endémicas de hílidos en Sudamérica.

144

Vol. 17, 1986

El mayor número de especies ocurre

en las regiones montañosas y en las selvas de la

costa del sureste brasileño. La región que le

sigue en número de especies es México y el

norte de América Central, seguidos por la

Cuenca Amazónica y el sur de América Cen-

tral. Estas cifras son confusas debido a que en

todas las regiones, exceptuando la Cuenca

Amazónica, se mezclan regiones montañosas

como de tierras bajas. La mayor diversidad de

hílidos conocida para una única localidad

(Santa Cecilia, Ecuador) es 38 especies (Duell-

man 1978). El análisis de la diversidad de

especies de anuros en 48 localidades neotropi-

cales reveló un mayor número de especies sim-

pátricas de hílidos en localidades de la Cuenca

Amazónica, seguida por las selvas de la costa

del sureste de Brasil (Duellman 1987).

El endemismo específico es proporcio-

nalmente mayor en las regiones montañosas--

montañas del sur de México, de América Cen-

tral, Los Andes, y las montañas de Brasil y del

escudo de Guyana. Comparadamente, el bajo

endemismo específico de la Cuenca del Ama-

zonas y de la región de Guyana, se debe a que

muchas especies ocurren en ambas regiones. A

pesar de ello, la verdadera diversidad de los

hílidos en las selvas húmedas transandinas y

del norte es baja, y es aún más baja en las

regiones áridas de la caatinga y cerrados de

Brasil y el Chaco.

Cuando se examina la diversidad de

cada subfamilia, es claro que la subfamilia

Hylinae conforma la mayoría de géneros y

especies de la región neotropical, excepto en

los Andes y las montañas de Guyana. En estas

regiones, la mayoría de las especies son hemi-

phractinos---principalmente Gastrotheca en los

Andes (también Cryptobatrachus en los Andes

del norte) y Stefania en las montañas de Guya-

na. Además, exceptuando las alturas de los

Andes desde el sur de Colombia hasta Bolivia

y las alturas de la Cordillera de la Costa en

Venezuela, el género Hyla se encuentra pre-

sente a través de toda la región neotropical. De

modo similar, exceptuando las regiones áridas

de la caatinga y ciertas partes de México (el

norte de la Península de Yucatán) se encuen-

tran distribuidos los phyllomedusinos; esta

subfamilia presenta su mayor diversidad en el

sureste brasileño, seguido por la parte alta de

la Cuenca Amazónica.

William E. Duellman

RADIACIÓN ADAPTATIVA

Para entender la presente diversidad y

distribución de los tipos adaptativos de los

hílidos, es necesario analizar la evolución

biogeográfica, microhabitats y modalidades

reproductivas.

Evolución Biogeográfica

La historia de cualquier grupo de

organismos está íntimamente relacionada con

la historia geológica y climática de las regiones

que habita. Debido a que los hílidos se hallan

pobremente representados en la región Holár-

tica, sumado a su ausencia (y la de parientes

cercanos) en Africa, se puede asumir que los

hílidos han evolucionado en la región oeste del

continente del Gondwana, luego de la separa-

ción de América del Sur de Africa, a mediados

del Cretácico. A pesar de esto, los hílidos

deben de haber estado presentes en el oeste

del Gondwana antes de la separación de la

masa Antártida-Australia de América del Sur,

a finales del Cretácico o principios del Tercia-

rio. Esta separación resultó en el aislamiento

del grupo actualmente reconocido como la

subfamilia Pelodrydinae en Australia durante

la mayoría del Terciario, seguido por su poste-

rior dispersión en Nueva Guinea luego de la

colisión de los escudos australiano y oriental

en el Mioceno (Tyler 1979).

La historia fósil de los hílidos es po-

bre. Se conocen hílidos fósiles del Paleoceno

de Brasil (Estes y Reig 1973). La estimación de

la divergencia de las líneas evolutivas de los

hílidos, basada en distancias inmunológicas

obtenidas por técnicas de micro-complementa-

ción de albúminas séricas, indican que las sub-

familias, y por lo menos algunos de los géneros

dentro de las subfamilias, han divergido a me-

diados y fines del Cretácico (Maxson y Wilson

1975; Maxson 1976; Duellman et al. 1987). En

consecuencia, existen evidencias paleontológi-

cas y moleculares que apoyan la presencia de

hílidos en América del Sur anterior a la sepa-

ración de la misma de Australia.

Un creciente número de evidencias

apoyan la existencia de una conexión terrestre

entre América del Sur y América Central a

finales del Cretácico y principios del Terciario

(Stehli y Webb 1985). Posteriormente, Améri-

ca del Sur se mantuvo aislada de América Cen-

tral (y del Norte) hasta finales del Plioceno,

cuando se estableció la conexión actual. El

145

Diversidad y evolución adaptativa...

análisis de la biogeografía histórica de la

herpetofauna de Centroamérica (Duellman

1979; Savage 1982) sugiere que varios grupos

de origen sudamericano se dispersaron hacia

América Central durante la conexión conti-

nental de finales del Cretácico-comienzos del

Terciario. El posterior aislamiento durante el

Terciario resultó en la diferenciación de una

herpetofauna mesoamericana particular. El

restablecimiento de una conexión terrestre a

finales del Plioceno, permitió a algunos de

estos grupos mesoamericanos extenderse hacia

América del Sur, y varios grupos sudamerica-

nos se dispersaron en Centroamérica.

A pesar de que no hay evidencia para

ello, yo creo que por lo menos dos líneas de

hílidos se dispersaron desde América del Sur

hacia América Central a través de la conexión

de finales del Cretácico-Terciario. Posterior a

la separación de América Central de América

del Sur, la línea de los phyllomedusinos dio

origen a Pachymedusa y Agalychnis, y la línea

de los hílinos dio origen a Anotheca, Plectro-

hyla, Pternohyla, Ptychohyla, Smilisca, Triprion,

y a varios grupos de especies actualmente asig-

nadas al género Hyla (Duellman 1970). Esta

línea dio origen también a los géneros norte-

americanos Acris y Pseudacris, y a las Hyla

holárticas (Fig. 3).

CENTROAMERICA SUDAMERICA CENTROAMERICA SUDAMERICA

TERCIARIO

CRETACICO

PHYLLOMEDUSINAE

Fig. 3. Hipótesis sobre la vicariancia de los hílidos

en Centro y Sudamérica en el límite Cretácico-Ter-

ciarjo.

Las Antillas Mayores estuvieron

conectadas con América Central a principios y

mediados del Terciario (Donnelly 1985). Pre-

sumiblemente la línea de hílinos mesoamerica-

nos también estaba presente en la masa de

tierra que luego se fragmentó formando Jamai-

ca e Hispaniola, y dio origen a los géneros

endémicos Calyptahyla y Osteopilus. Las espe-

cies de Hispaniola, Hyla helprini y H. pulchrili-

neata son miembros de los grupos boans y

albomarginata respectivamente. No se sabe si

estos taxa son el resultado de vicariancia en el

momento de la formación de estas islas o si son

Anales del Museo de Historia Natural

el resultado de dispersiones posteriores, como

lo postulan Trueb y Tyler (1974). Las relacio-

nes de las otras tres especies de Hyla no se

conocen.

Posterior a la recononexión de los

continentes a finales del Plioceno, algunas de

las especies vicariantes mesoamericanas se dis-

persaron hacia América del Sur, principalmen-

te en la región del Chaco, y algunos grupos

sudamericanos invadieron América Central,

llegando incluso a México (Tabla 2).

Tabla 2. Dispersión de hílidos entre Sudamérica y Centro-

américa durante finales del Terciario y el Holoceno.

Sudamérica a

Centroamérica

Centroamérica u

Sudamérica

Phyllomedusinae

Agalychnis

Hemiphractinae

Phyllomedusa

Gastrotheca (2 especics)

Hemiphractus (1 especie)

Hylinae

, Ololygon (2 líneas)

Smilisca (2 especies)

Phrynohyas (1 especie)

Hyla albomarginata grupo (1

especie)

Hyla boans grupo (2 especies)

Hyla bogotensis grupo (1 espe-

cie)

Hyla leucophyllata grupo (1

especie)

Hyla microcephala group (1

línea)

La historia de América del Sur tam-

bién tuvo un gran impacto en la diferenciación

y distribución de la biota. Las antiguas mon-

tañas de los escudos de Guyana y Brasileño,

presumiblemente eran continuos uno con otro

hasta que se elevaron en el Cretácico; la

Cuenca Amazónica se originó en el Cretácico

tardío, y las montañas de Guyana y Brasil se

plegaron aún más en el Terciario (Buerlen

1970; Valeton 1973). Los Andes inicialmente

se plegaron con elevaciones de 1000 m en el

Cretácico, pero los plegamientos mayores

ocurrieron mucho después, comenzando du-

rante el Mioceno al sur de la Defleción de

Huancabamba en el norte de Perú, y durante el

Plioceno en los Andes del Norte (Simpson

1979).

La acumulación de evidencia geológi-

ca, paleoclimática y biológica (Prance 1982)

aporta evidencias de fluctuaciones drásticas en

las condiciones climáticas de las regiones

neotropicales durante el Pleistoceno y el

Holoceno. Durante los períodos de glaciación,

146

Vol. 17, 1986

la mayor parte de las áreas actualmente cubier-

tas por selva húmeda tropical eran savanas; la

selva húmeda estaba restringida a pequeñas

áreas que recibían suficiente lluvia. Durante los

períodos interglaciares, la selva húmeda se

expande y las savanas se contraen. Cambios

climáticos importantes continúan hasta hace

aproximadamente unos 4000 años. Por lo tan-

to, durante los períodos glaciales, la selva

húmeda tropical y sus habitates estaban res-

tringidos a refugios aislados. Esta fluctuación

ecológica-climática ha sido utilizada para

explicar la especiación de varios grupos de

organismos (para anuros ej. Duellman 1982,

1983). A pesar que desde hace mucho tiempo

se sabe que el Río Amazonas fue extensamente

inundado durante los períodos interglaciales

(Klammer 1971), la evidencia geológica recien-

te (Campbell y Frailey 1984; Campbell et al.

1985) indica que extensas inundaciones ocu-

rrieron en la Cuenca Amazónica durante el

Holoceno.

Los hechos geológicos durante el Cre-

tácico y el Cenozoico, aislaron líneas en áreas

montañosas (montañas de Guyana y Brasil,

Andes). Duellman y Hoogmoed (1984) mos-

traron que las relaciones filogenéticas entre las

especies del género Stefania que actualmente

viven en los "tepuis” de las montañas de Guya-

na, era consistente con la erosión terciaria de

las planicies cretácicas. La interpretación de las

distancias inmunológicas entre los leptodactyli-

dos habitantes del escudo brasileño, indica que

la especiación ocurrió durante el Paleoceno-

Mioceno (Maxson y Heyer 1982). La informa-

ción inmunológica actualmente disponible para

los hílidos de esta región indica que es posible

que la diferenciación de los hílidos haya ocurri-

do a la misma vez. Por otro lado, las alturas de

los Andes son mucho más recientes, y la vege-

tación del páramo no existía antes de mediados

del Plioceno (Simpson 1979). El uso de infor-

mación inmunológica para establecer la dife-

renciación de los diferentes grupos de anuros

que habitan las alturas de los Andes, muestra

que los géneros Telmatobius (Maxon y Heyer

1984) y Gastrotheca (Duellman et al. 1987) han

divergido durante el Plioceno y el Pleistoceno.

Los grupos que se han diferenciado en

asociación con el escudo brasileño son:

Aparasphenodon, Aplastodicus, Corythomantis,

Fritziana, Trachycephalus, los grupos de

especies de Ololygon catharinac, Phyllomedusa

aspera, fimbriata y guttata y varios grupos de

especies de Hyla. Los grupos que se diferencia-

ron en asociación con el escudo de Guyana

son: Stefania, y los grupos de especies de Ololy-

William E. Duellman

gon rostrata y Hyla granosa. Grupos de diferen-

clación principalmente andina son: Cryptoba-

trachus, Flectonotus, Gastrotheca, Hemiphrac-

tus, y los grupos de especies de Hyla armata,

bogotensis, columbiana, labialis y larinopygion,

Phyllomedusa buckleyi y perinesos.

Los eventos cuaternarios presumible-

mente son responsables de los patrones de

distribución de varios taxones habitantes de las

tierras bajas. Un patrón común es la presencia

de varias especies en la Cuenca Amazónica con

una o dos especies aisladas en las selvas coste-

ras del sureste brasileño (ej. Osteocephalus,

Phrynohyas y los grupos de especies de Hyla

leucophyllata y parviceps). En otros grupos, el

aislamiento ocurrió en las selvas trans-andinas

(ej. grupos de especies de Hyla boans, geogra-

phica y Ololygon rubra).

Utilización del Microhabitat

La mayoría de los hílidos son arbó-

reos, en donde utilizan una gran variedad de

microhabitats, especialmente en bromeliaceas.

Muchas especies se hallan casi siempre asocia-

das con bromeliaceas (ej. grupos de especies de

Hyla, astartea, bromeliacia, miotympanum wil-

derae y zeteki). Algunos taxa poseen cráneos

coosificados, y a través del mecanismo de

phragmosis estas especies cierran la entrada a

las bromeliaceas con su cabeza, lo cual provee

protección, contra predatores y desecación

(Trueb 1970). Entre estas especies se incluyen

Osteocephalus, Trachycephalus, Triprion y

Osteopilus brunneus. El mismo tipo de adapta-

ción morfológica existe en Aparasphenodon y

Corythomantis los cuales habitan en bromelia-

ceas terrestres, habitat también característico

de Phyllodytes a pesar que éste no posee modi-

ficaciones craniales ni comportamiento phrag-

mótico.

Pternohyla también posee un cráneo

coosificado, pero las especies de este género

poseen miembros cortos y un tubérculo meta-

tarsal interno grande. Estas especies habitan

regiones áridas de México y son los únicos

hílidos en los que se sabe se entierran en el

suelo comenzando por la región caudal. Pseu-

dacris streckeri habita el sur de los Estados

Unidos de Norteamérica, y se entierra en sue-

los blandos, pero comenzando por la región

cefálica, a pesar que no posee adaptaciones

craniales. Acris habita los márgenes de lagunas

y se refugia en el agua, siendo la especie más

acuática entre los hílidos.

147

Diversidad y evolución adaptativa...

La mayoría de los hílidos poseen loco-

moción saltatorial, pero existen dos excep-

ciones. Muchas especies de Phyllomedusa po-

seen pulgar oponible y caminan trepando por

las ramas de los árboles. Otras dos especies de

hilidos (Agalychinis spurrelli y Hyla miliaria)

saltan desde los árboles y "planean" hacia otros

árboles o el suelo.

Modos Reproductivos

De los 29 tipos de modos reproducti-

vos de los anuros reconocidos por Duellman y

Trueb (1986), 8 se conocen en hílidos (Tabla

3). Estos son:

Tabla 3. Modos reproductivos entre las especies de hílidos

Huevos son depositados en el agua:

1. Oviposición y desarrollo de renacuajos de alimenta-

ción activa en lagunas. '

2. Oviposición y desarrollo de renacuajos de alimenta-

ción activa en arroyos.

3. Oviposición y desarrollo de las estadios larvales inicia-

les en estanques naturales o construidos; posterior a la

inundación de los estanques los renacuajos de alimen-

tación activa se desarrollan en lagunas o arroyos.

4. Oviposición y desarrollo de renacuajos de alimenta-

ción activa en agua acumulada en bromeliaceas o tron-

cos de árboles.

Huevos no son depositados en agua:

5. Oviposición en árboles; desarrollo de renacuajos de ali-

mentación activa en lagunas o arroyos.

6. Huevos transportados en saco dorsal de la hembra; de-

sarrollo de renacuajos de alimentación activa en lagu-

nas.

7. Huevos transportados sobre el dorso o en saco dorsal

de la hembra; durante el desarrollo los renacuajos sub-

sisten de la reserva vitelina.

8. Huevos transportados sobre el dorso o en saco dorsul

de la hembra; desarrollo directo.

1. La mayoría de los hílinos depositan

los huevos en lagunas, donde las larvas se

desarrollan y alimentan activamente. La mayo-

ría de las larvas poseen fórmula bucal 2/3, pero

este número disminuye o está ausente en

algunas especies (grupos de especies de Hyla

leucophyllata y parviceps), o aumentado a 2/4

en otras (grupo de Hyla boans). En algunas

especies los huevos son depositados individual-

mente o en pequeños grupos adheridos a la ve-

getación, otros son depositados en grandes

masas o en una single capa en la superficie del

agua. Esta última modalidad parece ser una

adaptación al bajo contenido de oxígeno y al

rápido desarrollo, como lo indicaron Zweifel

(1964) para Phrynohyas y Pyburn (1966) para

Smilisca.

Anales del Museo de Historia Natural

2. Algunos hílinos depositan sus hue-

vos en arroyos, adheridos firmemente a la

vegetación o rocas. Esta modalidad reproduc-

tiva es típica de Plectrohyla, Ptychohyla, y los

grupos de especies de Hyla bistincta, bogotensis,

circundata, larinopygion, mixomaculata, pictipes,

rivularis, sumichrasti, taeniopus y uranochroa.

Las larvas de estos taxa poseen colas muscula-

res largas con aletas caudales bajas y bocas

ventrales grandes. En algunas especies (ej.

Plectrohyla y el grupo de especies de Hyla pic-

tipes) la fórmula bucal es 2/3, pero en muchas

especies (ej. grupos de especies de Hyla bogo-

tensis y larinopygion) el número se incrementa

llegando a tener 9/14 en Hyla claresignata. En

las especies del grupo de Hyla uranochroa y en

algunas especies de Ptychohyla, la boca es en

forma de embudo y las filas de dentículos (2/3)

son cortas.

3, Cuatro especies del grupo de Hyla

boans (H. boans, faber, pardalis, rosenbergi)

depositan los huevos como una capa superficial

en estanques construidos y defendidos por el

macho (Kluge 1981). Los estados de desarrollo

temprano permanecen en el estanque, el cual

es posteriormente inundado por lagunas cerca-

nas, en las cuales se completa el desarrollo.

4. El hábito de depositar los huevos en

reservas de agua en los troncos de árboles o

bromeliáceas, es característico de Anotheca,

Aparasphenodon, Phyllodytes, y de las especies

de los grupos de Hyla bromeliacia, wilderi, y

zeteki, Hyla astartea, Osteopilus brunneus y

Phrynohyas resinifictrix, y se sospecha en Nyc-

timantis. Las larvas de Anotfheca y de los gru-

pos de Hyla wilderae y zeteki son oofagos.

5. Huevos arbóreos caracterizan a la

subfamilia Phyllomedusinae. Las larvas del

grupo de Phyllomedusa cochranae se desarro-

llan en arroyos, mientras que las larvas del

resto de las especies en la subfamilia se

desarrollan en lagunas. Las especies de los

grupos de Hyla leucophyllata y parviceps depo-

sitan los huevos en las superficies dorsales de

las hojas sobre el agua; al eclosionar las larvas

se desarrollan en lagunas. Hyla albofrenata,

albosignata, lancasteri, leucopygia y thorectes

depositan los huevos en vegetación sobre co-

rrientes de agua.

6-8. Los hemiphractinos poseen un

modo reproductivo único. Los huevos poseen

desarrollo directo y son incubados en el dorso

de la hembra en Cryptobatrachus, Hemiphractus

y Stefania. Los huevos son también incubados

148

Vol. 17, 1986

en el dorso en Frifziana, y en sacos parcialmen-

te cerrados en Flectonotus. Los huevos en estos

géneros eclosionan como larvas avanzadas que

se sustentan de sus reservas vitelinas y comple-

tan su desarrollo en el agua acumulada en cavi-

dades de árboles y plantas arbóreas. En Gastro-

theca los huevos se desarrollan en un saco dor-

sal, cerrado de la hembra; en la mayoría de las

especies los huevos son de desarrollo directo,

pero en algunas especies de los grupos de Gas-

trotheca marsupiata y plumbea los huevos eclo-

sionan como larvas que completan su desarro-

llo en lagunas.

Por lo tanto, los hemiphractinos se ca-

racterizan por una secuencia evolutiva en los

modos reproductivos (Wassersug and Duell-

man 1984), y un único modo reproductivo ca-

racteriza a los phyllomedusinos. El modo phy-

llomedusino también se desarrolló indepen-

dientemente en varios grupos de Hyla. La

construcción de nidos aparentemente evolu-

cionó solamente en el grupo de Hyla boans.

Adaptaciones de los huevos y larvas a corrien-

tes de agua evolucionaron independientemente

en diferentes líneas de hilinos, como lo han

hecho las adaptaciones para el desarrollo larval

en cavidades de árboles y bromeliaceas.

Hipótesis de las Relaciones Filogenéticas

Las relaciones filogenéticas de las

subfamilias de hílidos no han sido determina-

das. A pesar de ello, basados en la evidencia

inmunológica presentada por Maxson y Wilson

(1976), Maxson (1975), y Duellman et al.,

(1987), se puede proponer que las relaciones

son como lo muestra la Fig. 4. Este cladograma

necesita ser apoyado con información morfoló-

gica.

HEMIPHRACTINAE

PHYLLOMEDUSINAE

PELODRYADINAE — HYLINAE

Fig. 4. Hipótesis sobre las relaciones filogenéticas

de las subfamilias de hílidos. Las letras del clado-

gramo indican cambios que caracterizan las líneas

evolutivas: A = cartílagos intercalares, B = arcos

neurales no imbricados, € = musculatura interman-

dibular, D = incubación de los huevos y embriones

con branquias externas.

William E. Duellman

Las relaciones entre los hemiphrac-

tinos fueron postuladas por Duellman y

Hoogmoed (1984), Wassersug y Duellman

(1984) y Duellman et al., (1987). Las relaciones

entre los phyllomedusions están siendo anali-

zadas por David C. Cannatella. De todas mane-

ras, las relaciones entre los grandes y diversos

grupos de Hylinae no son conocidos.

Entre los hilinos, los géneros Aparas-

phenodon, Argenteohyla, Calyptahyla, Corytho-

mantis, Osteocephalus, Osteopilus, Pternohyla,

Trachycephalus y Triprion comparten muchas

modificaciones craniales, pero no están necesa-

riamente cercanamente relacionadas (Trueb

1970; Trueb y Tyler 1974). Por ejemplo, las

similitudes en la estructura cranial entre

Triprion y Trachycephalus parecen ser debidas a

convergencias en los tipos adaptativos. Algu-

nos otros géneros de hílinos han sido definidos

basados en caracteres osteológicos, estos inclu-

yen Smilisca (Duellman y Trueb 1966), Anothe-

ca y Nyctimantis (Duellman y Trueb 1976).

Ololygon fue reconocido por Fouquette y Dela-

houssaye (1977) basados en la morfología es-

permática. Otros géneros, como ser Phyllo-

dystes y Sphaenorhynchus han sido definidos

primariamente con caracteres de morfología

externa.

Las aproximadamente 260 especies de

Hyla forman dos tercios del total de las espe-

cies de hílinos, la mayoría están ubicadas en

uno de los 46 grupos de especies, pero por lo

menos 44 especies no han sido asociadas con

ningún grupo. Algunos grupos han sido defini-

dos primariamente con caracteres externos (ej.

miliaria, Duellman 1970, geographica, Duell-

AGRADECIMIENTOS:

Diversidad y evolución adaptativa...

mann 1973), osteológicos (ej. bistincta, Duell-

man 1970, wilderae, Trueb y Tyler 1974) o lar-

vales (ej. columbiana, Duellman y Trueb 1983;

uranochroa, Duellman 1970). Otros grupos (ej.

bogotensis, Duellman 1972; zefeki, Duellman

1970) han sido definidos basados en caracteres

de adultos y de larvas, mientras que otros (ej.

boans, Duellman 1970) han sido definidos con

caracteres osteológicos y comportamiento re-

productor. Incluso combinaciones de caracte-

res larvales junto con caracteres del canto, han

sido utilizados para definir algunos grupos (ej.

microcephala, Duellman, 1970). Entre los híli-

nos neotropicales, 2N = 24 es el cariotipo más

común, pero 2N = 30 caracteriza a los grupos

de Hyla columbiana, labialis, leucophyllata,

marmorata, microcephala y parviceps (Bogart

1973; Duellman y Trueb 1983).

Entonces los hílinos consisten de

muchas especies, grupos de las cuales se

reconocen como géneros o grupos de especies.

Algunos géneros, especialmente Hyla, son

parafiléticos, y muchos de los grupos recono-

cidos puede que no sean monofiléticos. En

otras palabras, la presente clasificación de los

hílinos está basada solamente en información

fenética.

Para resolver las relaciones filogené-

ticas entre los hilinos se necesitan intensos

estudios, incluyendo morfología externa, osteo-

logía, larvas, comportamiento reproductores,

cantos, cariotipos y estudios moleculares (elec-

troforéticos y de microcomplementación de

albúminas séricas). Además esta información

debe ser analizada con la metodología de la

sistemática filogenética.

A la National Science Foundation (U.S.A.) por continuar apoyando mi investigación en hílidos (grant DEB

82-19388) y al Sr. Rafael de Sá por la traducción al español de este manuscrito.

149

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

REFERENCIAS

BUERLEN, K. 1970. Geologie von Brazilien. Bcitrage zu Regionalen Geologic der Erde, vol. 9 Borntracger, Berlin.

BOGART, J.P. 1973, Evolution of anuran karyotypes. Pp. 337-349 in J. L. Vial (ed.). Evolutionary biology of the anurans.

Univ. Missouri Press, Columbia. ] y

CAMPBELL, K.E., Jr. y D. FRAILEY. 1984. Holocene flooding and species diversity in Southwestern Amazonia. Quat.

Res. 21: 369-375.

CAMPBELL, K.E., Jr., D. FRAILEY y J. ARELLANO L. 1985. The geology of the Rio Beni: further evidence for Holoce-

ne flooding in Amazonia. Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co. 364: 1-18. dde

DONNELLY, T.W. 1985. Mesozoic and Cenozoic plate evolution in the Caribbean region. Pp. 89-121 in F.G. Stehli y S.D.

Webb (eds.). The great American biotic interchange. Plenum Press, New York.

DUELLMAN, W.E. 1970. The hylid frogs of Middle America. Monogr. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 1: 1-753.

DUELLMAN, W.E. 1972. A review of the neotropical frogs ol the Hyla bogotensis group. Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ.

Kansas 11: 1-31.

DUELLMAN, W.L. 1973. Irogs of the Hy/a geographica group. Copeia 1973: 515-533,

DUELLMAN, W.E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Misc. Publ. Mus. Nat. Hist.

Univ. Kansas 65: 1-352,

DUELLMAN, W.E. 1979. The South American herpetofauna: a panoramic view. Pp. 1-28 in W.L. Duellman (ed.). The

South American herpetofauna: its origin, evolution, and dispersal. Monogr. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 7: 1-485.

DUELLMAN, W.I. 1982. Quaternary climatic-ecological fluctuations in the lowland tropics: frogs and forests. Pp. 389-

402 in G.T. Prance (ed.). Biological diversification in the tropics. Columbia Univ. Press, New York.

DUELLMAN, W.E. 1983. Compresión climática cuaternaria en los Andes: efectos sobre la especiación. Pp. 177-201 in P.J,

Salinas (ed.). Zoológico Neotropical. Mérida, Venezuela,

DUELLMAN, W.E. 1987. Patterns of species diversity in anuran amphibians in the American tropics. An. Missouri Botani-

cal Gard. (in press). Ñ

DUELLMAN, W.E. y M.S. HOOGMOED, 1984. The taxonomy and phylogenetic relationships of the hylid frog genus Ste-

fania. Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 75: 1-39,

DUELLMAN, W.E., L.R. MAXSON y C. JESIOLOWSKI. 1987. Evolution in hylid marsupial frogs: immunological eviden-

ce. Copeia (in press).

DUELLMAN, W.E. y L. TRULB, 1966. Neotropical hylid frogs, genus Smilisca. Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist, 17:

281-375,

DUELLMAN, W.E. y L. TRUEB. 1976. The systematic status and relationships of the hylid frog Nyctimantis rugiceps

Boulenger. Occ. Pap. Mus. Nat, Hist. Univ, Kansas 58: 1-14.

DUELLMAN, W.E. y L. TRUEB. 1983. l'rogs of the Hy/a columbiana group: taxonomy and phylogenetic relationships.

Pp. 33-51 in A.G.J. Rhodin y K. Miyata (eds.) Advances in herpetology and evolutionary biology. Mus. Comp.

Zool., Harvard University, Cambridge.

DUELLMAN, W.E. y L. TRUEB. 1986. Biology of amphibians. McGraw-Hill Book Co., New York.

ESTES, R. y O.A, REIG. 1973, The early fossil history of frogs: a review of the evidence. Pp. 11-63 in J.L. Vial (ed.). Lvo-

lutionary biology of the anurans. Univ. Missouri Press, Columbia.

FOUQUETTE, M.J., Jr. y A.J. DELAHOUSSAYE. 1977. Sperm morphology in the Hy/a rubra group (Amphibia, Anura,

Hylidae), and its bearing on generic status. J. Herpetol. 11: 387-396.

FROST, D.R. 1985. Amphibian species of the world. Assoc. Systematic Collections, Lawrence, Kansas.

KLAMMI'R, G. 1971. Uber plio-pleistozane Terrassen und ihre Sedimente imp unteren Amazonasgebiet. Zeit. Geomorph.

N.F. 15: 62-106.

KLUGE, A.G. 1981. The history, social organization, and parental behavior of Hyla rosenbergi Boulenger, a nest-building

gladiator frog. Misc. Publ. Mus. Zool. Univ, Michigan 160: 1-170.

MAXSON, L.R. 1976. The phylogenetic status of phyllomedusine frogs (Hylidae) as evidenced from immunological studies

of the serum albumins. Experientia 32: 1149-1150.

MAXSON, L.R. y W.R. HEYER. 1982. Leptodactylid frogs and the Brasilian Shield: an old and continuing adaptive rela-

tionship. Biotropica 14: 10-15,

o L.R. and A.C. WILSON. 1975. Albumin evolution and organismal evolution in tree frogs (Hylidae). Syst. Zool.

23: 1-15.

PRANCE G.T, (ed.). Biological diversification in the tropics. Columbia Univ. Press, New York.

PYBURN, a e 1966. Brecding activity, larvac, and relationship of the trecfrog Hy/a phaeota cyanosticta. Southwest Nat.

11: 1-18.

SAVAGLE, J.M. 1982. The enigma of the Central American herpetofauna: dispersals or vicariance? An. Missouri Botanical

Gard. 69: 464-547,

SIMPSON, B.B. 1979. Quaternary biogeography of the high montane regions of South America. Pp. 157-188 in W.!. Duell-

man (ed.). The South American herpetofauna: ¡ts origin, evolution, and dispersal. Monogr. Mus. Nat. Hist. Univ.

Kansas 7: 1-485.

STEHLI, 1.G. y S.D. WEBB. (eds.). 1985. The great American biotic interchange. Plenum Press, New York.

TRUEB, L. 1970, Evolutionary relationships of casque-headed tree frogs with co-ossified skulls (family Hilidac). Univ.

Kansas Publ. Mus, Nat. Hist., 18: 547-716.

TRUEB, L. y M.J. TYLER., 1974. Systematics and evolution of the Greater Antillean hylid frogs. Occ. Pap. Mus. Nat. Hist.

Univ. Kansas 24: 1-60.

TYLER, M.J. 1979. Herpetofaunal relationships of South America with Australia. pp. 73-106 in W.E. Duellman (ed.) The

South American herpetofauna: itsorigin, evolution, and dispersal. Monogr. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 7: 1-485.

VALETON, | 1973, Laterite als Leithorizonte sur Rekonstruktion tektonischer Vorgange auf den Festlandern. Beispiel:

Guianaschild. Geol, Rundschau. 62: 153-161.

WASSERSUG, R.J. y W.l.. DUELLMAN, 1984, Oral structures and their development in egg-brooding hylid frog embryos

and larvae: evolutionary and ecological implications. J. Morphol. 182: 1-37.

ZWEIFEL, R.G, 1964, Life history of PArynohyas venulosa (Salientia: Hylidac) in Panama. Copeia 1964: 201-208.

150

William E. Duellman Diversidad y evolución adaptativa...

Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986

152

An. Mus. Hist. Nat, Valparaíso, 17: 153 - 159, 1986

LA DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA EN LA SELVA

SUBTROPICAL MISIONERA

JOSE M. GALLARDO

La selva misionera se extiende por

gran parte de la provincia de Misiones, Repú-

blica Argentina, la cual se ubica al Noreste del

país. En su ubicación Misiones hacia el Norte

alcanza los 25930" S y hacia el Sur los 28% 0,

mientras que hacia el Este, alcanza los 53 094p'

W y hacia el Oeste los 56931”; por lo que ve-

mos se halla al sur del Trópico de Capricornio,

lo que le da carácter subtropical.

Las condiciones climáticas pueden re-

sumirse de acuerdo a datos meteorológicos de

la localidad Puerto Iguazú (158msnm), con un

promedio anual de lluvias de 1.438 mm., co-

rrespondiendo las máximas precipitaciones al

mes de octubre. Pueden darse temperaturas

bajo cero de junio a septiembre, con una míni-

ma absoluta registrada de -4%C, En septiembre

del presente año (4-IX-1986), hemos compro-

bado -19C en el Parque Provincial Islas Malvi-

nas, junto al Arroyo Uruzú.

En los aspectos que hacen a la topo-

grafía general y la geología, la provincia de Mi-

siones se halla ubicada entre los ríos Paraná y

Uruguay y recorrida longitudinalmente por la

Sierra de Misiones (de Santa Ana y del Imán)

que determinan la divisoria de aguas hacia las

cuencas respectivas de los dos grandes ríos

mencionados; al Norte se halla la Sierra de la

Victoria, con elevaciones de 643m. y divide la

cuencas del río Iguazú de la del Uruguaí. Los

afluentes del Paraná, antes de penetrar en él,

poseen grandes saltos de agua cerca de su de-

sembocadura, el mayor de ellos es el del Iguazú

(60m). Las rocas dominantes son basálticas y

su meteorización origina los suelos rojos de ti-

po latosoles.

La vegetación de tipo selvático cubre

gran parte de la provincia y reconoce diversos

estratos desde el musgal, el herbáceo, el arbus-

tivo y el arbóreo (con árboles de 30 a 50 m de

altura); sobre éstos crecen lianas y diversas epí-

fitas. Todo ello origina variados nichos ecoló-

gicos y permite establecer diversas relaciones

entre vegetales y animales.

El lugar de trabajo elegido es la Cuen-

ca de río Uruguaí, afluente del Paraná, poco al

sur del río Iguazú. Desde 1950 el Museo Ar-

gentino de Ciencias Naturales, durante unos

quince años, realizó expediciones científicas a

dicha área y formó importantes colecciones de

la fauna y flora. A partir de septiembre de

1985, a raíz de un convenio entre el Museo y

la provincia de Misiones, se han vuelto a inten-

sificar los viajes de estudio a la zona, con el

objeto de evaluar la fauna de la Cuenca Media

y Alta del río Uruguaí, con miras a establecer

un Parque Provincial, a manera de área com-

pensatoria del impacto causado por las obras

de la Represa del Uruguaí, actualmente en

construcción. La cuenca del río Utuguaí se

halla dentro de los Departamentos de Iguazú y

de General Manuel Belgrano (en este último

se halla la alta cuenca).

CARACTERIZACION DE LA FAUNA

MISIONERA DE VERTEBRADOS.

Dos de las características más destaca-

bles de las faunas de Vertebrados de la selva

misionera son el nomadismo y la concentra-

ción, ambas manifestadas por la ocasional ofer-

ta de alimentos. Así, con motivo de la caída de

los frutos maduros de los árboles, se concen-

trarán diversos mamíferos como pecaríes, agu-

ties y otros roedores, también coatíes y otros,

acudiendo detrás de ellos grandes predadores

como los yaguares, pumas, y otros carnívoros

menores; ciertos reptiles (grandes serpientes),

pueden predar en esos lugares de concentra-

ción. También son motivos de concentración

de la fauna los "barreros" por la presencia de

Na Cl, donde acuden a lamer la sal los ungula-

dos; o la presencia de "aguadas”, con sus "ba-

jadas” a los arroyos, donde beben diversos

animales. Tanto en "barreros” como "aguadas"

suelen acechar, además de los carnívoros, boas

y yacarés; ciertos "refugios" donde se protegen

o descansan diversos vertebrados, ya sean ma-

Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia y Carrera de Investigador Científico del CONICET. Casilla de

Correo 220 Suc. 5, 1405 Buenos Aires Argentina.

Anales del Museo de Historia Natural

míferos, aves, reptiles o anfibios, pueden ser

lugares de caza de otros animales, estos refu-

gios los constituyen los árboles, algunos con

sus copas pobladas de hojas, otros secos, o con

huecos en las ramas y troncos, o con nidos

abandonados de aves; otros refugios son cue-

vas ("tocos”) construidas por mamíferos o

aves, ocupadas luego por reptiles (Ofidios,

Saurios, Tortugas, y Yacarés) o anfibios; el

agua de los ríos o arroyos también constituye

un refugio hacia el cual huyen muchos anima-

les en caso de peligro, así ciertos roedores

tienen cuevas, mientras otros se lanzan al agua.

En relación al nomadismo se dan dos modali-

dades: una gran movilidad como sucede en los

Ungulados (corzuelas, tapires, pecaríes), Pri-

mates (carayás y caí) y Carnivoros (gatos y zo-

rros), así como las aves; otros son lentos, como

los perezosos y los coendúes.

En cuanto a la oferta de alimento es

por épocas, limitada o abundante estacional-

mente, es lo que sucede con los Insectos (cap-

turados principalmente por aves, monos, anfi-

bios y saurios). Esta oferta de insectos suele

estar formada por Ortópteros (comedores de

hojas o predadores); Lepidópteros (con larvas

comedoras de hojas); Coleópteros, Cerambici-

dae (con larvas xilófagas) y otras 15 familias

que son capturadas por aves; Hemípteros (que

se alimentan de savia vegetal, de sangre de ani-

males o son predadores); Homópteros (de sa-

via); Himenópteros (frecuentemente consumi-

dores de néctar y polen los adultos mientras

que sus larvas suelen ser alimentadas con otros

insectos y arácnidos); insectos con larvas acuá-

ticas como los Odonata y Neuróptera. Otros

artrópodos como Arácnidos y Crustáceos,

Miriápodos; entre los insectos sociales como

los Formicidae son capturados frecuentemen-

te, así como Isópteros (termites), en sus vuelos

nupciales. Otra oferta son los frutos maduros y

sus semillas, de ciertos árboles como ya se ha

mencionado, pero además se da el caso de la

maduración cada tantos años de las tacuaras y

de las araucarias, seguidas éstas por la abun-

dancia de roedores en la "ratadas” y su subsi-

guiente concentración de predadores. En espe-

cial ranas y roedores constituyen las especies

"forrajeras" de muchos vertebrados. Otras es-

pecies se dedican al pastoreo de hierbas y al

ramoneo de arbustos: tapir, corzuelos, paca,

tapetí, entre otros; todo ello en mayor o menor

grado tiene su impacto en la abundancia de

Reptiles y Anfibios que dependen directamen-

te de la oferta de presas (caso de los grandes y

medianos Reptiles) o de la acumulación de

excrementos con la secuela de Dípteros y Co-

leópteros coprófagos (aprovechados por Sau-

rios y Anfibios).

Vol. 17, 1986

DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA.

La selva misionera en sí es una exten-

sión de las selvas del Sudeste de Brasil y

conjuntamente con ello también las faunas

están relacionadas. La herpetofauna misionera

muestra una disminución de la diversidad,

comparada con la del Sudeste de Brasil; así

Cochran (1956) cita para el área, entre especies

y subespecies de Anfibios, unas 150 formas, de

las cuales sólo 48 especies han sido halladas en

Misiones, pero la disminución de la batracofau-

na continúa hacia el Sur registrándose cerca de

Buenos Aires unas 20 especies y hacia el Sud-

oeste de la provincia de Buenos Aires, so-

lamente 5 especies.

Como resultado de los estudios que se

realizan en la provincia de Misiones (República

Argentina) se ha registrado una lista de 48 es-

pecies de Anfibios: Anuros (6 familias) y Gym-

nophiona (2 familias) y 71 especies de Repti-

les: 18 Saurios (6 familias), 45 Ofidios (6 fami-

lias), 6 Quelonios (3 familias) y 2 Crocodilios

(1 familia).

LISTA SISTEMATICA DE ANFIBIOS DE LA SELVA

MISIONERA

ORDEN ANURA

Familia : Bufonidae

B. paracnemis

B. ¡ctericus

B. crucifer

B. rufus

Melanophryniscus tumifrons

M. stelzneri montevidensis

Familia : Leptodactylidae

Crossodactylus schmidti

C. dispar

Proceratophrys bigibbosa

Leptodactylus gracilis

. geminus

fuscus

L. mystacinus

L. latinasus

. podicipinus

. Ocellatus

L. labyrinthicus

Physalaemus cuvieri

P. gracilis

P. biligonigerus

Limnomedusa macroglossa

Odontophrynus americanus

Ceratophrys ornata

Pseudopaludicola falcipes

: Microhylidae

Dermatonotus muelleri

Elaschistocleis ovalis

E. bicolor

Familia

José M. Gallardo

Familia

: Pseudidae

Pseudis paradoxus platensis

Lysapsus mantidacty lus

: Hylidae

Phyllomedusa ¡heringi

Phrynohyas venulosa

Hyla faber

H., pardalis

H. albopunctata

H. claresignata

H. pulchella pulchella

H. polytaenia

H. squalirostris

Ololygon (Hyla) acuminata

O. [Hyla) fuscovaria

O. (Hyla) x-signata nasica

Hyla minuta

H. nana sanborni

Osteocephalus langsdorfii

Aplastodiscus perviridis

: Centrolenidae

Centrolenella uranoscopa

ORDEN APODA

Familia

: Caeciilidae

Siphonops paulensis

: Tiphlonectidae

Chtonerpeton indistinctum

LISTA SISTEMATICA DE REPTILES DE LA SELVA

MISIONERA

ORDEN SQUAMATA

Suborden: Lacertilia

Familia

: Gekkonidae

Phyllopezus pollicaris

: Iguanidae

Polychrus acutirostris

Aptycholaemus longicauda

Prototretus azureus

Tropidurus catalanensis

T. hispidus

: Anguidae

Ophiodes intermedius

O. yacupoi

: Teiidae

Tupinambis teguixin

Ameiva ameiva

Cnemidophorus ocellifer

Teius teyou teyou

Pantodactylus schreibersi

: Amphisbaenidae

Amphisbaena darwinil

A. mertensii

A. prunicolor

Leposternon microcephalum

: Scincidae

Mabuya dorsovittata

M. frenata

Suborden: Ophidia

Familia

: Typhlopidae

Helminthphis ternetzii

Tvphlops reticulatus

155

La diversidad en la herpetofauna...

Familia : Leptotyphlopidae

Leptotyphlops albifrons

: Boidae

Epicrates cenchria crassus

Eunectes notaeus

Boa constrictor constrictor

: Colubridae

Helicops carinicauda

H. leopardina

Drymobius bifossatus

Spilotes pullatus

Leptophis ahaetulla

Chironius bicarinatus

Leimadophis poecilogyrus

Lygophis flavifrenatus

Hydrodynastes gigas

Lystrophis semicinctus

L. dorbignyi

Liophis jaegeri

L. anomalus

L. miliaris

Sibynomorphus turgidus

S. ventrimaculatus

Dipsas indica

Imantodes cenchoa

Vaglerophys merremii

Leptodeira annulata

Erythrolamprus aesculapii

Oxyrhopus rhombifer

O. calathratus

O. trigemina

Thamnodynastes strigatus

T. strigillis

Tomodon dorsatus

T.ocellatus

Philodryas aestivus

P. olfersii

P. patagoniensis

Elapomorphus bilineatus

Clelia clelia plumbea

Familia

: Elapidae

Micrurus corallinus

M. frontalis altirrostris

M. frontailis baliocoryphus

Familia

: Crotalidae

Bothrops alternata

B. neuwiedii

.Jararaca

.atrox

. COtiara

Familia

B.jararacussu

B.moojeni

Crotalus durissus terrificus

ORDEN CHELON/A

Familia : Emydidae

Pseudemys dorbigni dorbigni

Familia : Testudinidae

Geochelone carbonaria

Familia : Chelydae

Hydromedusa maximiliani

H, tectifera

Phrynops hilarii

P. williamsi

ORDEN CROCODILIA

Familia : Aligatoridae

Caiman latirostris latirostris

C. crocodilus yacare

Anales del Museo de Historia Natural

Su distribución de acuerdo a sus habi-

tat es: terrícolas y subterráneos 48.9% de

Anfibios, 67.06% de Saurios, 60% de Ofidios;

acuáticos, 14.74% de Anfibios y 13.78% de

Ofidios; arborícolas, 36.36% de Anfibios,

32,44% de Saurios y 26.22% de Ofidios. Con

respecto a Quelonios y Crocodilios, en los

primeros el 16.67% es terrestre y el 83.33%

acuático, mientras que el segundo el 100%

acuático.

Considerando los totales de Anfibios y

Reptiles (119 especies) en la herpetofauna de

Misiones hay un 52.38% de especies terres-

tres, 16.12% de acuáticas. y 30.50% de arborí-

colas, lo que indica un importante porcentaje

de estas últimas, si bien priman las terrestres.

Otros factores de diversidad a tener en

cuenta son los derivados del régimen de ali-

mentación y las estrategias de caza, así los

Anfibios capturan en especial artrópodos, mo-

luscos, anélidos y vertebrados pequeños, mien-

tras que sus larvas consumen principalmente

vegetales; los Saurios tienen una dieta ani-

malívora similar, en cuanto a vegetales algunas

especies consumen hojas y frutos; en los Ofi-

dios encontramos que 9 especies pueden con-

sumir artrópodos; 6, moluscos; 5, anélidos; 8,

peces; 20, anfibios; 6, ofidios; 11 saurios; 9,

aves y 18, mamíferos, siendo los grupos más

predados por los Ofidios los anfibios, los

mamíferos y los saurios; serpientes del género

Leptodeira comen los huevos en los nidos de

hojas de Phyllomedusa. En cuanto a los Quelo-

nios las 6 especies citadas tienen en su régi-

men, en diversa medida, componentes vegeta-

les y animales; los Crocodilios son animalívoros

y según su edad consumen artrópodos, molus-

cos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

HABITAT Y TIPO DE ALIMENTO

1.- Subterránea: '

Typhlopidae: artrópodos

Leptotyphlopidae: artrópodos

2.- Subterránea - terrestre:

Elapormorphus-bilineatus: ofidios

Micrurus corallinus: reptiles

M. frontalis altirrostris: reptiles

3.- Terrestre:

Lygophis flavifrenatus: artrópodos

Lystrophis dorbignyi: anfibios, ofidias y lombrices.

Liophis jaegeri :anfibios

L. anomalus: anfibios, peces, artrópodos y lombrices

Waglerophys merremi:anfibios, saurios, ofidios y ar-

trópodos

156

Vol. 17, 1986

Leptodeira annulata: anfibios y saurios

Erythrolamprus aesculapii:ofidios

Oxyrhopus rhombifer: saurios y lombrices

Thamnodynastes strigatus: anfibios

T. strigilis

Tomodon dorsatus: moluscos, artrópodos y lombrices

T. ocellatus: moluscos y artrópodos

Philodryas patagoniensis: mamiferos, aves, reptiles y

anfibios.

Clelia clelia plumbea: ofidios

Bothrops alternata: mamiferos

B. neuwiedii: mamiferos, aves, saurios, anfibios y

artrópodos

B. jararaca: mamiferos

B. atrox: mamiferos

B. cotiara: mamiferos

B. jararacussu: mamiferos

B. moojeni: mamiferos

Crotalus durissus: mamiferos

4.- Acuática - Terrestre:

Leimadophis poecilogyrus: peces, anfibios, saurios y

mamiferos

Liophis miliaris: peces y anfibios

5.- Acuática:

Eunectes notaeus: peces, anfibios, mamiferos, aves y

reptiles

Helicops leopardina: peces, anfibios y mamiferos

H. carinicauda: peces, anfibios y mamiferos

Hydrodynastes gigas: peces, unfibios, ofidios, uves y

mamiferos

6.- Acuática - Arborícola:

Drymobius bidossatus: ofidios, anfibios, saurios, aves

y mamiferos

7.- Arborícola - Terrestre: ]

Boa constrictor constrictor: aves y mamiferos

Philodryas aestivus: anfibios

P. olfersii: anfibios y aves

8.- Arborícola:

Epicrates cenchria crassus: aves y mamiferos

Spilotes pullatus: peces, anfibios, saurios, aves y

mamiferos

Leptophis ahaetulla: anfibios y saurios

Chironius bicarinatus: anfibios

Sibynomorphus turgidus: moluscos

S. ventrimaculatus: moluscos, artrópodos y lombrices

Dipsas indica: moluscos

Iimantodes cenchoa: moluscos

Como adecuación de las especies de

Ofidios al ambiente y a su habitat, encon-

tramos 13 especies de coloraciones crípticas, 2

especies aposématicas, 8 especies crípticas y

aposemáticas, 18 especies pseudoaposemáticas:

4 especies hacia las corales (Micrurus) y 14

especies hacia las yararás (Bothrops). Podemos

afirmar que existe una relación entre la colora-

ción y el tamaño de los Anfibios y Reptiles de

modo a cierto tamaño suele corresponder de-

terminada coloración críptica (caso de Tupi-

nambis y otros Teiidae).

José M. Gallardo

COLORACION:

— Cripticas:

Epicrates cenchria crassus

Eunectes notaeus

Boa constrictor constrictor

Leimadophis poecilogyrus

Liophis jaegeri

L. miliaris

Thamnodynastes strigilis

T. strigatus

Philodryas aestivus

P. ofersii

P. patagoniensis

Clelia clelia plumbea

Leptophis ahetulla

VENENOSAS:

— Aposemaálicas:

Micrurus corallinus

M. frontalis altirrostris

Cripticas y aposemáticas:

Bothrops alternata

. neuwiedi

. jararaca

. ATTOX

. COtiara

. fararacussu

. Moojeni

Crotalus durissus

DM Dd db dl td ty

— Pseudoapousemáticas hacia corales (lalsas corales):

Helicops carinicauda

H. leopardina

Oxyrhopus rhombifer

Erythrolamprus aesculapii

— Pseudoaposemática hacia yarará (l'alsas yarará):

Drymobius bifossatus

Spilotes pullatus

Leimadophis poecilogyrus

Liophis anomalus

Hydrodynastes gigas

Lystrophis dorbignyi

Sibynomorphus turgidus

S. ventrimaculatus

Dipsas indica

Imantodes cenchoa

Waglerophis merremi

Leptodeira annulata

Tomodon dorsatus

T. ocellatus

Diversas estrategias de reproducción

presentan los Reptiles, así ciertos grupos como

los Crocodilios y Quelonios son exclusivamente

ovíparos y deben construir sus nidos a resguar-

do de posibles inundaciones. De los Saurios y

Ofidios muchos géneros son ovíparos de mo-

do que deben también evitar las inundaciones.

Tal el caso de los Saurios de las familias

Teiidae, Iguanidae y Amphisbaenidae, en cam-

bio en los Scincidae (Mabuya) y Anguidae

(Ophiodes) tienen especies ovoviviparas, lo que

las pone a resguardo de inundaciones. Entre

los Ofidios, diversos géneros de culebras como

157

La diversidad en la herpetofauna...

Liophis, Leimadophis, Lystrohis y Philodryas

poseen especies oviparas, mientras que otras

especies como Helicops, Tomodon y Thamno-

dynastes son ovoviviparas, así como los Cro-

talidae y Boidae como Boa (en grado diverso).

Algunos Ofidios ovíparos poseen huevos en

hormigueros de varias especies de Acromyrmex

como Philodryas patagoniensis, Clelia, Lygophis

favifrenatus, Liophis ¡jaegeri, Elapomorphus

bilineatus, Micrurus frontalis altirostris y

además de Amphisbaenidae y Teiidae (Teíts

teyou), donde el microclima del hormiguero fa-

vorece el desarrollo embrionario.

La predación sobre la herpetofauna

puede considerarse otro factor de diversidad,

así por acción de algunos artrópodos como

arácnidoss e insectos que comen especialmen-

te huevos y larvas de los Leptodactylus del

grupo Cavícola; algunas arañas (Migalomor-

pha) pueden también capturar pequeños ofi-

dios. Hay avispas del género Polistes que ata-

can los nidos de espuma y comen los renacua-

jos de algunos Leptodactylidae. Entre los

Vertebrados, los Peces (Siluriformes y Cha-

racidae) pueden capturar especialmente anfi-

bios. Otros anfibios y Reptiles también produ-

cen cierto impacto en la herpetofauna: especies

de Bufo y Leptodactylus actúan canibalística-

mente con respecto a otros -anfibios y también

pueden incluir en su dieta Amphisbaena y cule-

bras; los Crocodilios (Caiman) comen ofidios;

varias serpientes son ofiófagas; las tortugas

acuáticas comen ranas y sus larvas. Entre las

Aves se han citado los Rheiformes y Tinami-

formes con alguna predación sobre saurios y

ofidios; entre los Ciconiformes, en especial

Ciconidae y Ardeidae, actúan como predado-

res de anfibios y reptiles (saurios y ofidios);

Anseriformes capturan larvas de anfibios y ofi-

dios; Charadriformes pueden alimentarse de

pequeñas serpientes y renacuajos; Gruiformes

de anuros (adultos y larvas) y saurios; Falconi-

formes, varias especies de Falconidae y Accipi-

tridae capturan ranas, lagartijas y culebras;

Cuculiformes capturan anfibios, saurios y ofi-

dios; Piciformes (Rhamphastidae) capturan la-

gartos;, Passerformes, con algunas familias co-

mo Tyrannidae, Icteridae y Cyclarhidae comen

anfibios y saurios. Entre los Mamíferos: Marsu-

piales (Didelphidae) pueden incluir herpeto-

fauna en su dieta; Edentados, se han mencio-

nado Dasypodidae; Carnívora, gatos y cánidos

que capturan lagartos y ranas; Quirópteros,

algunas formas capturan ranas, aunque no se

han hallado aún en Misiones.

Resumiendo, podemos decir que está

en directa relación la diversidad faunistica con

los nichos disponibles en el ecosistema selváti-

Anales del Museo de Historia Natural

co, siendo especialmente importantes aquellos

condicionados por: a) los tipos de alimentos; b)

estrategias de caza; c) refugios temporarios; d)

habitat; e) ubicación estratificada en la vegeta-

ción; f) horas y estaciones de actividad, diarias

y anuales; g) épocas y estrategias de reproduc-

ción.

PRESION HUMANA

Se manifiesta por la caza y la pesca de

Crocodilios, Quelonios, grandes ofidios y la-

gartos (Tupinambis), con utilización de cueros

y, en menor medida, en la alimentación y otros

usos (medicinales, etc.).

La herpetofauna sufre además diver-

sos Impactos ecológicos por las modificaciones

ambientales producidas por el desmonte, los

incendios o "rozados" en las prácticas de la

agricultura, la forestación, la ganadería. Ade-

más debe agregarse la acción de los plaguicidas

y la contaminación producida por los efluentes

industriales y urbanos. La forestación con coní-

feras y eucaliptus crea condiciones de unifor-

midad ecológica, desplazando muchas especies

que requieren la diversidad de la selva, trans-

formando el área en un monocultivo; la pro-

ducción simultánea de gran cantidad de semi-

llas de las coníferas, puede traer como conse-

cuencia la proliferación de Roedores y conse-

cuentemente de Ofidios predadores de éstos;

la sucesión vegetal en la que entran las ca-

pueiras permiten que vivan otras especies di-

ferentes a las de la selva, lo que crea otra

diversidad faunística. Otros impactos son la

mortandad ocasionada por los vehículos en los

caminos, en especial para los Anfibios y Ser-

pientes. Las grandes obras de ingeniería, como

los embalses, crean grandes zonas modificadas

con la destrucción de la selva y la inundación

del área, además la herpetofauna del perilago

es diferente y menos variada que la de la selva,

es decir disminuye la diversidad al comparar

una con la otra, aunque en total aumenta ya

que existirán dos herpetofaunas, la del perilago

y la de la selva. Las especies de Anfibios más li-

gadas al perilago son Bufo crucifer, Bufo parac-

nemis, Leptodactylus ocellatus, Odontophrynus

americanus, Physalaemus cuvieri, Ololygon

(hyla) fuscovaria, mientras que otras son exclu-

sivamente selváticas como Crossodactylus dis-

par, C. schmidti, Proceratophrys bigibossa, Hyla

158

Vol, 17, 1986

faver, Hyla polytaenia, Aplastodiscus perviridis

entre otras. Los caminos pueden causar drena-

jes impedidos con la aparición de pantanos y

lagunas favorables para ciertos Anfibios y Rep-

tiles (Ofidios, Quelonios y Crocodilios).

La transcendencia del impacto ecoló-

gico la comprenderemos mejor si tenemos en

cuenta la importancia ecológica de los Anfi-

bios y Reptiles como componentes de las cade-

nas tróficas que contribuyen al reciclaje de los

nutrientes, lo que resulta vital en los ecosiste-

mas selváticos. La rápida degradación de la

materia orgánica está en interrelación con las

relativamente frecuentes estrategias de repro-

ducción con desarrollo fuera del agua, es decir

prescinden de la etapa de alimentación vegetal

durante el desarrollo de los Anfibios, con for-

mas no tradicionales o convencionales de desa-

rrollo larval. La rápida degradación de la ma-

teria orgánica lleva a la oligotrofía acuática, de

ahí la relación con las estrategias no convencio-

nales de reproducción, que reducen las etapas

de desarrollo larval acuático. La hembra aporta

en "dote" más vitelo y produce una menor can-

tidad de huevos. En otras selvas sudamerica-

nas, tal lo que sucede en diverso grado en

Eleutherodactylus, Gastrotheca, Pipa, Phyllo-

bates; Phyllomedusa iheringi y Phrynoyas venu-

losa, así como las especies del grupo cavícola y

otros Leptodactylus (6 especies), Hyla faber,

Centrolenella uranoscopa,un total de 10 espe-

cies en la fauna de Misiones sobre un total de

48 especies tienen un 21,28% con desarrollo

"no tradicional". Otro aspecto es el control de

las plagas de insectos (por medio de los Anfi-

bios y Saurios) y de roedores (por diversos

Reptiles, pero en especial los Ofidios).

La superposición parcial de los nichos

ecológicos puede derivar en competencia por el

alimento, el uso del espacio favorecido por la

estratificación de la vegetación, pero esta com-

petencia es disminuida por el diverso habitat

utilizado por las distintas especies y por los lu-

gares de reproducción (en especial en los Anfi-

bios) y lugares de predación. El uso del tiempo

disminuye la competencia, ya sea por actuar a

diferente hora del día (reproducción nocturna

de muchos anfibios, jaqueada por la predación

por Leptodactylus ocellatus) o diferentes esta-

ciones del año (Physalaemus en invierno), lo

que evita la saturación de los ambientes en el

desarrollo larval.