EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS

Ministro de Educación Pública JUAN ANTONIO GUZMAN MOLINARI

Subsecretario de Educación RENE SALAME MARTIN

Director de Bibliotecas Archivos y Museos MARIO ARNELLO ROMO

Jefe Departamento de Museos CONSUELO VALDES CHADWICK

Conservador del Museo de

Historia Natural de Valparaíso ANA AVALOS VALENZUELA

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO

Director de Anales

ROBERTO GAJARDO TOBAR

Comité Editor Permanente

Antropología ROBERTO GAJARDO TOBAR

Botánica HECTOR ETCHEVERRY DAZA

Ecología FRANCISCO SAIZ GUTIERREZ

Zoología IRANCISCO SILVA GONZALEZ

Consultores

VICTOR CABEZAS BELLO

EDUARDO COUVE MONTANE

EDUARDO DE LA HOZ URREJOLA

SERGIO MARSHALL GONZALEZ

ENRIQUE MONTENEGRO ARCILA

LUISA RUZ ESCUDERO

FRANCISCO SAIZ GUTIERREZ

JAIME SOLERVICENS ALESANDRINI

SERGIO ZUNINO TAPIA

LUIS ZUÑIGA MOLINIER

Coordinador de la Iidición

FRANCISCO SAIZ GUTIERREZ

Universidad Católica de Valparaíso

Ecología Casilla 4059 - Valparaíso - Chile

Edición de 600 ejemplares

Museo de Historia Natural de Valparaíso

Calle Valparaiso 155 Casilla 925 Teléfono 977300

Viña del Mar - Chile

1988

I'dición financiada parcialmente por

Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA)

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 18 VALPARAISO - CHILE

INDICE

Registro de tres especies de Aspidisca (Ciliophora: Hypotrichida) en la Argentina.

ROSA E, PETTIGROSSO y NESTOR J. CAZZANIGA 2... o... . uu... e... errar

Crecimiento de Caballerocotvla australis (Monogenea: Capsalidae) en branquias y cara interna

del opérculo de Sarda chiliensis chiliensis (Pisces: Teleostei).

MARCELO OLIVA MORENO y LEONARDO GRANDON ZENTENO . oo... oo... . +... +. +...

El efecto de compuestos nitrogenados en el crecimiento de Schizopera elatensis (Copepoda:

Harpacticoida).

MARTA LEONOR DEVIANA ooo o o o a E E A

Dinámica de poblaciones de Schizopera elatensis (Copepoda: Harpacticoida) en cultivo

controlado .

MARTA LEONOR DEVIANA. a a AS

La fecundidad de Palaemonetes argentimus (Crustacea, Palaemonidae) en el Canal Villa

Elisa (Punta Lara, Provincia de Buenos Aires, Argentina).

MIGUEL SCHULDT y MARIA CRISTINA DAMBORENEA o...

Estudio descriptivo y comparativo de (Gvropus parvus (Mallophaga). parásito de roedores

Octodontoideos.

D. DELC. CASTRO. A. CICCHINO G. y J. C. TORRES-MURA o... ooo ooo r.. rm... +... ++

Distribución y bionomía de Amblvcerus carvoboriformis en la Argentina (Coleoptera:

Bruchidae).

NESTOR J-CAZZANIGA y SERGIO. G, CORREGE -.. 30 rea A A

Relaciones fenológicas entre Pseudopachvmierma spinipes (Bruchidae) y Acacia caven

(Leguminosae).

FRANCISCO SAIZ, MYRIAM DAZA y DUNNY TASA NA a Ei AN

Medon vittatipennis E. y G. (Col. Staphylinidae). Áspectos morfométricos y distribución.

FRANCISCO SAIZ y VERONICA:SRIEZ or nas en e o A AN

Determinación del tamaño y número de estadios de Mvihimna [ = Pseudaletia) adultera

(Sch Lep.: Noctuidae) a partir de muestras de campo.

ANA LIA TERRA y CARLOS S. MORT ALA RA E E A ts e O

Relaciones tróficas y caracteres morfofuncionales de Orestias laucaensis Arratia 1982 (Pisces,

Cyprinodontidae).

MANUELA PINTO C. e IRMA A o o A a e AO

1987

Modalidad reproductiva de Basilichthys microlepidotus (Jenyns), en el río Choapa (Pisces:

Atherinidae).

SHEILA COMTES. € IRMA VILAP. +... «. one

Regeneración de la espina pectoral en Corydoras paleatus (Siluriformes Callichthyidae).

SERGIO E. GOMEZ y GUSTAVO A. BISBAL...

Alimentación de Bryconamericus iheringi y Jenynsia lineata lineata (Osteichthyes) en Sierra

de la Ventana (Argentina).

'ATIOTABH ESCALANTE ) enmascara a e a A AA

Análisis acústico del canto nupcial de Hyla pulchella pulchella Dumeril £ Bibron, 1841

(Anura: Hylidae).

NESTOR G. BASSO y GUSTAVO BASSO 0...

Estudios morfológicos y cromosómicos en el género Tropidurus (Iguanidae) del norte de

Chile.

IRMA NORTHLAND, JUANA CAPETILLO, PATRICIA ITURRA y ALBERTO VELOSO .........

Aspectos morfológicos de Philodryas psammophideus (Serpentes, Colubridae) de la Prov.

de Córdoba, Rep. Argentina.

NEWERCANTONIO:BONINO a des at a aaa bl a a aja aaa bla ae E A a

Hábitos y comportamiento alimentario de Milvago chimango Vieillot, 1816 (Aves, Falconidae)

NICTOR:M. CABEZAS:'B, Y ROBERTO PP. SCHEATTER Vio a di e ia a als E a

Ciclo reproductor de los conejos en Chile Central. II Etapas y duración.

SERGIO ZUNINO Mas ess ao a Ro A E E

Efecto de la aplicación de un anticoagulante sobre la comunidad de roedores en campos

de cultivo.

FERNANDO KRAVETZ, MARIA INES BELLOCOQO, MARIA BUSCH, S. M. BONAVENTURA y A.

MONTIEA LIA de tl NT Ta

Expansión del conejo silvestre europeo (Oryctolagus cuniculus L.) en la República Argentina

y perspectivas futuras.

NEVER A. BONINO'y REINAEDO GADER ..ooooccosconro. eros. a

Estudio comparado de la dieta de los zorros mediterráneos (Carnivora, Canidae).

JAIME R. RAU, MIGUEL DELIBES y JUAN F, BELTRAN

Observaciones sobre Pseudorca crassidens (Owen 1846) (Odontoceti: Delphinidae) varadas

en Los Choros, Coquimbo, IV Región, Chile.

HECTOR R. FUENTES

CN E O O A O O A E OR A E

Tasa de natalidad de una población de vicuñas (Vicugna vicugna Miller, 1931) en estado de

semicautividad.

SERGIO GUSTAVO MOSA

O CI O E A E E E RN

101

109

115

123

131

143

137

163

169

177

An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 18: 5-12, 1987

REGISTRO DE TRES ESPECIES DE ASPIDISCA (CILIOPHORA: HYPOTRICHIDA)

EN LA ARGENTINA*

ROSA E. PETTIGROSSO** y NESTOR J. CAZZANIGA***

ABSTRACT

Record of three species of Aspidisca (Ciliophora: Hypotrichida) in Argentina,

This paper deals with the ciliated protozoans associated with the roots of Azolla filiculoides in a stream of the semiarid

southern region of the Buenos Aires Province. Thirty three species were found, including Aspidisca lynceus (Móller), A.

turrita (Dujardin) and A. cicada (Móller) which are recorded for the first time in Argentina. Two of them belong to the

group of recurrent species in this stable association, but displaying some seasonal alternance. More than 800/o of the species

in the Napostá Grande stream, in Bahía Blanca city (Buenos Aires Province) are mesosaprobic indicators.

Keywords: Aspidisca lynceus, Aspidisca turrita, Aspidisca cicada, Azolla roots, saprobic indicators, Argentina.

Los ciliados de aguas continentales de la Argenti-

na cuentan con escasos antecedentes (Borror 1977;

Vucetich € Escalante 1979), por lo que es nece-

sario aún hacer el registro de muchas de las espe-

cies presentes y encarar estudios ecológicos más

completos, dada su importancia como indicadores

de tipos de agua, y por su participación en la pro-

ductividad secundaria y particulación de la materia

orgánica.

Este trabajo forma parte de un proyecto de re-

levamiento hidrobiológico de arroyos del área de

Bahía Blanca (Provincia de Buenos Aires, Argen-

tina), que corresponden a una cuenca hidrográfi-

ca pequeña. en una región semiárida. Se presenta

un panorama preliminar de los ciliados asociados

a carpetas flotantes de Azolla filiculoides (Azolla

ceae) en un sector del Arroyo Napostá Grande,

en Bahía Blanca (380 40” S - 620 11” W), que en

trabajos anteriores fue considerado como mesosa-

próbico (Cazzanisa, MS; Cazzanisa $ Curino,

MS).

Dentro de la microfauna estudiada se registran

tres especies del género Aspidisca Ehrenberg, 1830

que no habían sido citados en la Argentina, pese

a ser conocida su amplia distribución, posiblemen-

te cosmopolita (Cairns €« Ruthven 1972), incluyen-

do otros países del Cono Sur (Burger 1908; Mar-

ques, de Cunha 1913; Pinto 1925; Cairns 1966).

MATERIAL Y METODOS

Se tomaron muestras mensuales de Azolla desde

diciembre de 1985 a octubre de 1986, en una

zona relativamente protegida de la corriente. Se

lavaron sus raíces y el material se observó en vivo

dentro de las 24 horas de obtenido. Posteriormen-

te se mantuvieron en medios enriquecidos con

caldo de cultivo de Summers (1935). Se emplearon

coloraciones vitales para la observación de núcleos

y otras estructuras, y el fijador de Da Fano para

el material a ser fotografiado. Los dibujos fueron

realizados sobre la base de fotografías obtenidas

con un equipo Wild MPS 15 Semiphotomat.

Con los datos de presencia /ausencia se calcu-

laron índices de afinidad entre muestras separadas

por distintos intervalos de tiempo, obteniéndose

gráficos de afinidad secuencial y dendrogramas.

RESULTADOS

Aspidisca Ehrenberg, 1830

Es un género de hipotricos pequeños, principal-

mente entre 50 y 100 um, de cuerpo rígido y

aproximadamente ovoide. La superficie dorsal

es generalmente arqueada; puede ser lisa o bien

* Contribución NO 17 del Laboratorio de Ecología Acuática (L.E.A.), Departamento de Biología, Universidad Nacional

del Sur, Argentina.

** Cátedra de Introducción a la Ecología, Departamento de Biología, U.N.S,

*** Investigador de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Departamento de Biolo-

gía, Universidad Nacional del Sur, Perú 670, 8000 Bah ía Blanca, Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

presentar surcos, costillas o, en un caso, un cuer-

no curvado.

La superficie ventral es aplanada. Es caracterís-

tico del género que la zona de membranelas ado-

rales esté dividida en dos partes: la posterior es

un sistema de membranelas que rodea al peristo-

ma, la anterior está frecuentemente confinada en

una muesca de la placa ventral. El peristoma es

generalmente triangular y ocupa un tercio a un

medio del largo del cuerpo y un cuarto a un ter-

cio del ancho.

Lleva siete a ocho cirros fronto-ventrales, cin-

co a doce cirros transversales y no tiene cirros

marginales ni caudales. Los cirros fronto-ventrales

se ubican según dos modelos básicos (Wu 4 Curds

1979). Las tres especies que se comunican en

este trabajo corresponden al “tipo lynceus”.

El argiroma dorsal es bastante variable (Tuf-

frau 1964) y existen algunas dificultades para

su empleo corriente en la sistemática del género

(Wu $ Curds 1979).

Es un género principalmente marino. Unas po-

cas especies aparecen tanto en habitats marinos

como de agua dulce y corresponden a las tres que

se citan aquí. La poco conocida A. herbicola

Kahl, 1932 es la única que se ha citado sólo pa-

ra agua dulce.

Para el reconocimiento de las especies son de

gran valor los trabajos de Kahl (1932), Curds

(1969) y sobre todo la revisión de Wu y Curds

(1979).

Aspidisca lynceus (Móller, 1773)

(Fig. 1)

Es la especie tipo del género. Su distribución es

cosmopolita, es eurihalina y habita tanto en am-

bientes marinos como en agua dulce.

Es una forma pequeña (30 a 50 um); nuestros

ejemplares del arroyo Napostá Grande miden en-

tre 35 y 40 um.

El cuerpo es oval, aunque el borde izquierdo

es un poco más recto que el derecho. El borde

es liso. La disposición de los cirros de esta espe-

cie se toma como referencia para caracterizar a

un grupo en el que los siete cirros fronto-ventra-

les se ubican en dos hileras en la mitad anterior

de la superficie ventral con cuatro cirros margi-

nales próximos al borde anterior y tres ubicados

más hacia el centro. Los cinco cirros transversos

están inmediatamente por detrás del peristoma,

ubicándose los tres del lado derecho en una línea

oblicua.

Vol. 18, 1987

Hay diez a quince membranelas adorales en

la parte posterior y tres a cuatro estructuras se-

mejantes a cilias en la muesca anterior de la placa

ventral. El macronúcleo tiene forma de C.

En el arroyo Napostá Grande esta especie fue

encontrada durante la mayoría de los meses que

abarcó el muestreo, incrementándose su abun-

dancia en los meses más fríos.

Aspidisca turrita (Ehrenberg, 1838)

(Fig. 2)

Su identificación es inmediata por el conspicuo

cuerno, de tamaño variable, que lleva en la parte

media dorsal. En los restantes caracteres coincide

bien con la morfología de A. lynceus, sugiriendo Wu

y Curds (1979) que el cuerno podría ser un apén-

dice transitorio, tratándose en tal caso de una

fase morfológica de la especie anterior. En nues-

tro material, 4. furrita fue observada solamente

en el mes de mayo, en muestras con gran abun-

dancia de 4. lynceus, sobre todo en aquellas que

habían sido mantenidas en el laboratorio durante

3 a 5 días. Al aumentar el número de ejemplares

con cuerno dorsal se evidenció una disminución

de los de dorso liso. No se observaron formas de

transición ni se produjo este reemplazo en otros

meses. Se puede interpretar que hubo un reem-

plazo entre dos formas coespecíficas, o bien un

desplazamiento competitivo entre dos especies

muy afines.

Aspidisca cicada (Móller, 1786)

( Fig. 3 - 5)

Esta especie, cosmopolita y eurihalina, tiene una

historia taxonómica confusa, que fue analizada

por Brown (1966, 1968) y Wu y Curds (1979).

Frecuentemente fue citada bajo los nombres de

A. costata y A. sulcata.

Es una especie similar a A. lynceus, pero de

menor tamaño (20 a 45 um). Nuestro material

osciló entre 19 y 26 um. Presenta de tres a diez

costillas dorsales longitudinales y tiene frecuente-

mente una expansión lateral del peristoma en la

que hay alrededor de ocho membranelas. La es-

cultura dorsal es muy variable y el tamaño de las

costillas dorsales varía en distintas condiciones

ambientales. Los individuos sobrealimentados son

altos, mientras que los criados en condiciones

de escaso alimento son más planos.

En los casos en que las costillas están muy

Pettigrosso, Cazzaniga Registro de tres especiesde...

1. Aspidisca lynceus (Moller): vista ventral.

2. Aspidisca turrita (Dujardin): vista lateral.

3-5. Aspidisca cicada (Móller): 3, vista ventral; 4. vista

dorsal; 5. vista frontal

Anales Museo de Historia Natural

poco marcadas la separación con Á. [ynceus, pa-

ra una mayor certeza, puede hacerse a través del

estudio del sistema de plata dorsal.

Nuestro material consistió en ejemplares con

tres y seis costillas, que corresponden a A. sulcata

y Á. costata respectivamente en las viejas clasi-

ficaciones.

La especie se encontró en el arroyo Napostá

Grande en forma constante durante los meses

más calurosos y esporádicamente durante el oto-

ño y el invierno, en general en menor número que

A. lynceus.

ASOCIACIONES DE CILIADOS SOBRE

AZOLLA FILICULOIDES

Las observaciones sobre las especies de Aspidisca

fueron completadas con un registro de las 30 es-

pecies de ciliados más conspicuas, que se detallan

en la Tabla 1. En ella se indican la época de apa-

rición y el valor sapróbico asignado a las especies

por Curds (1969) y Sladecek (1973).

El número de especies por muestra fue noto-

riamente uniforme desde febrero a octubre (Fig.

6). Sólo una especie estuvo presente en todos

los muestreos (Euplotes moebiusi) y 16 espe-

cies (48,48%/0) aparecieron en más del 500/0

de las muestras. Diez especies (30,300/0) se regis-

traron una sola vez, produciendo un permanente

reemplazo a lo largo del año (Tabla 1). Más del

800/0 de las especies corresponden al intervalo

mesosaprobio.

La similitud entre muestras es una función

decreciente del intervalo de tiempo considerado.

En la Fig. 7 se presentan los valores medios del

índice de Jaccard entre muestras separadas por

intervalos crecientes desde uno a diez meses.

Los resultados oscilaron entre 0,49 y 0,28, es

decir que aún en muestras de meses con condi-

ciones totalmente diferentes, existe una afinidad

residual bastante elevado que indica la falta de

una estacionalidad marcada en la comunidad

de ciliados asociados a Azolla filiculoides.

De los dendrogramas construidos con esos

datos se presenta uno basado en el índice de

Sorensen, de afinidad entre muestras con liga-

miento completo, en la Fig. 8. En él han queda-

do agrupadas por un lado las muestras de fines

de otoño e invierno (muestras 6 a 9), en las que

A. lynceus es más abundante, relativamente afi-

nes con las de primavera (muestras 10 y 11), y

Vol. 18, 1987

por otro lado las de verano y principios de otoño

(muestras 1 a 5).

DISCUSION

Las especies de Aspidisca mencionadas en este

trabajo son elementos frecuentes en las asocia-

ciones de ciliados estudiadas en distintos lugares

del mundo, tanto en ambientes naturales (Cairns

1966; Madoni € Ghetti 1981) como en sistemas

de tratamiento de aguas residuales (Curds 1965).

Son eurjoicas y tienen rangos de tolerancia simi-

lares entre si (Cairns 1964, 1965). Se registran,

entre estas especies y con los peritricos, relacio-

nes de competencia que contribuyen al despla-

zamiento y reemplazo de alguna de ellas (Curds

1965). En el Arroyo Napostá Grande el registro

mostró que mientras A. lynceus aumenta su nú-

mero en invierno, faltando en diciembre y enero,

A. cicada disminuye en los meses más fríos, me-

diando posiblemente una relación competitiva.

El número de especies registrado en esta con-

tribución es relativamente bajo, debido a que se

ha trabajado con muestras procedentes de un

solo tipo de sustrato, en lugar de los usuales

muestreos globales (Cairns 1966; Madoni é

Ghetti 1981; Pratt et al 1986).

Los valores de similitud entre muestras sepa-

radas por diferentes períodos fueron más altos

que los hallados por Pratt ef al. (1986) en aso-

ciaciones de ciliados en equilibrio. La riqueza

de especies, si bien fue menor en los dos pri-

meros meses del muestreo (verano), es muy es-

table. Las especies recurrentes son numerosas,

mientras que las oportunistas tienen una per-

manencia breve y se reemplazan mes a mes.

Estos hechos señalan a las raicillas de 4Azolla

como un microhabitat muy estable y a su aso-

ciación de protozoos ciliados como una comu-

nidad equilibrada.

Los valores sapróbicos considerados sólo son

tentativos ya que, al no contar aún con datos

cuantitativos o semicuantitativos, no fue posi-

ble el cálculo de índices sapróbicos (Sladecek

1973). El valor de éstos para América del Sur,

de todas formas, debe evaluarse con mayor pre-

cisión ya que tales sistemas, útiles sobre todo

en Europa, requieren ser modificados en distin-

tas áreas geográficas. En general, la composición

de ciliados del arroyo Napostá Grande correspon-

de a lo previsto en trabajos anteriores sobre el

área (sector mesosapróbico).

Pettigrosso, Cazzaniga Registro de tres especies de...

NUMERO DE ESPECIES

SIMILITUD

(Jaccard) y

0.4

0.3

0.2

1 2 3 4 5 6 7 8 3 10 INTERVALO

(meses)

6. Número de especies de ciliados presentes en las muestras de raíces de Azolla filiculoides.

7. Afinidades medias (índice de Jaccard) entre muestras de ciliados separadas por distintos intervalos de tiempo.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

8. Dendrograma de afinidad entre muestras de ciliados, índice de Sorensen, ligamiento completo.

Pettigrosso, Cazzaniga

TABLA 1

Registro de tres especies de...

EPOCA DE APARICION Y VALOR SAPROBICO DE LAS 33 ESPECIES DE CILIADOS MAS CONSPICUAS

DEL ARROYO NAPOSTA GRANDE.

Euplotes moebtusl

Chilodonella uncinata

Chilodonella cucullulus

Vorticella campanula

Vortícella microstoma

Cynetochilum margaritaceum

Litonotus carinatus

Chilodontopsis vorax

Oxytricha fallax

Aspidisca lynceus

Strobilidium gyrans

Cyclidium cf. glaucoma

Tachy8oma pellionella

Paramectum bursartía

Blephartema undulans

Urotricha sp.

Tetrahymena pyriformis

Podophrya fixa

Colepe hirtus

Dileptus anser

Aspidisca turrita

Lacrymaría olor

Holophrya simplex

Bursariía truncatella

Urosoma caudatum

Euplotes 8p.

Amphtleptus claparedet

Glaucoma scintillane

Prorodon 8p.

Aspidisca cicada

Stylonychtia mytilus

Pleuronema 8p.

Stentor coeruleus

REFERENCIAS:

valor

sapróbico

[e]

DET.MAMJIIA ST

= oligosaprobios, Bm = beta mesosaprobios,

am = alfa mesosaprobios, p = polisaprobios

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

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CRECIMIENTO DE CABALLEROCOTYLA AUSTRALIS (MONOGENEA: CAPSALIDAE)

EN BRANQUIAS Y CARA INTERNA DEL OPERCULO DE

SARDA CHILIENSIS CHILIENSIS (PISCES: TELEOSTEI)

MARCELO OLIVA MORENO y LEONARDO GRANDON ZENTENO

ABSTRACT

A comparative analysis of growth pattern in Caballerocotyla australis Oliva, 1986 (Monogenea: Capsalidae), a parasite of

the gills and inner side of the operculum of Sarda ch. chiliensis was made. Maximum wide of the body, pharynx and

testicular diameter were affected by the habitat of the parasite. There are significant differences in the values of the slope

of the potential ecuation of the relationship between total length and pharynx length, posthaptoral and testicular diameter.

Moreover, pattern of growth of prohaptor, posthaptor, ovary and testes were studied. Both, the prohaptor and posthaptor

show a positive allometric growth in the small specimens, posteriorly the larger one have a negative growth. Ovaries and

testes development from specimens larger than 2.26 mm.

Son varios los factores que pueden estar influen-

ciando la modalidad de crecimiento en helmintos

parásitos. Se ha indicado que el habitat, intensi-

dad y sitio de infección en un mismo huésped,

influyen en el crecimiento de Digenea (Rohde

1966, Scott 1969, MacKenzie y McKenzie 1980,

Fischthal et al. 1980, 1982a, 1982b) y también

en Aspidogastrea (Rohde y Sandland 1973,

Rohde 1975). Nada se sabe sobre el efecto del

habitat en la modalidad de crecimiento en Mono-

genea. En este grupo se ha estudiado el creci-

miento independiente de o los factores que lo

puedan afectar (Sproston 1945, 1946, Brinkmann

1952, Kearn 1978, Ogawa y Egusa 1984). La mar-

cada especificidad o afinidad por un determinado

órgano o por una región definida del cuerpo del

huésped que muestra Monogenea (Hanek y Fer-

nando 1978) estaría limitando la posibilidad de

determinar un posible efecto del habitat sobre

patrones de crecimiento.

El estudio de un ejemplar de Sarda ch. chilien-

sis, fuertemente parasitado por Caballerocotyla

australis en branquias y cara interna del opérculo,

así como el hecho de que parásitos provenientes

de ambos habitats mostraran diferencias morfo-

lógicas, permitió estudiar comparativamente, pa-

trones de crecimiento alométrico. Además, fue

posible analizar las características del crecimiento

de las diversas estructuras y órganos del parásito,

en función de la longitud total.

MATERIALES Y METODOS

En enero de 1985, se analizó parasitológicamente

un especimen de Sarda ch. chiliensis “Mono”,

obtenido en el terminal pesquero de Antofagasta

(230 42 S, 700 24” W) el cual portaba 84 ejem-

plares de C. australis en branquias y 19 en la cara

interna del opérculo. Los parásitos fueron tra-

tados según metodología clásica en parasitología

y teñidos con hematoxilina Delafield o bórax

carmín.

Con ayuda de un ocular micrométrico se to-

maron las siguientes medidas: longitud total (lt),

ancho máximo (am), ancho de faringe (af), lon-

gitud de faringe (If), diámetro del prohaptor

(pro), diámetro del posthaptor (pos), diámetro

de ovario (ov) y diámetro de testículos (te). El

diámetro de cada estructura se consideró como

largo + ancho.

Análisis estadísticos incluyeron un ANOVA

para determinar si existen diferencias significati-

vas en el promedio de medidas de los parásitos

provenientes de branquias y opérculo y ANCOVA

para determinar si existen diferencias significati-

vas en el valor de las pendientes de las ecuaciones

potenciales que relacionan longitud total con las

medidas correspondientes. La metodología esta-

dística corresponde a la indicada por Zar (1984).

Los dibujos se realizaron con ayuda de una

cámara clara.

Instituto de Investigaciones Oceanológicas. Universidad de Antofagasta. Casilla 1240, Antofagasta.

Anales Musco de Historia Natural

RESULTADOS

Vermes provenientes de ambos habitat, muestran

diferencias morfológicas que los hacen fácilmen-

te identificables (Fig. 1). Así, individuos ya apla-

nados, provenientes de branquias, tienen una

silueta piriforme, con un ancho máximo a nivel

del campo testicular, en cambio aquellos del

opérculo tienen una silueta con bordes laterales

que tienden a ser paralelos.

wuz

Fig. 1. Siluetas de especímenes de Caballerocotyla aus-

tralis provenientes de branquias (A) y cara interna del

opérculo (B) de Sarda chiliensis chiliensis.

La Tabla 1 muestra los resultados obtenidos

al realizar una comparación de promedios de las

medidas de los diversos órganos y estructuras con-

siderados, existiendo diferencias significativas para

am, af y te. A su vez, el análisis de pendientes,

demuestra que existen diferencias significativas

en los valores de la pendiente de las ecuaciones

que relacionan lt/1f, lt/post y lt/te (Tabla 2).

La ecuación de potencia que relaciona lt/pro,

muestra una alta y significativa correlación (r =

0.9858, n = 15, P= 0.001). Sin embargo, y según

se desprende de la Tabla 3, las tallas menores pre-

sentan un crecimiento acelerado del prohaptor

en función de la longitud total, el que se ve re-

presentado por un bajo valor del cuociente lt/pro.

Vol. 18, 1987

TABLA 1

COMPARACION DE PROMEDIOS (ANOVA) DE LAS

MEDIDAS CORRESPONDIENTES A

CABALLEROCOTYLA AUSTRALIS EN DOS

HABITAT DIFERENTES (BRANQUIAS

Y CARA INTERNA DEL OPERCULO).

(P= PROBABILIDAD EXACTA)

MEDIDA P G.L.

Long. total .5748 1/98

Ancho máximo .0001 1/98

Long. faringe 4864 1/94

Ancho faringe .0387 1/94

Prohaptor .2835 1/98

Posthaptor .7092 1/97

Testículo 0194 1/80

Ovario 0944 1/93

TABLA 2

RESULTADOS DE UN ANALISIS DE PENDIENTE

(ANCOVA) ENTRE LAS RELACIONES

LONGITUD TOTAL Y ORGANOS O ESTRUCTURAS

CONSIDERADAS.

(P= PROBABILIDAD EXACTA)

RELACION E G.L

Lt/Am .1665 1/96

Lt/Lf .0001 1/92

Lt/Af 2527 1/92

Lt/Pro 0731 1/96

Lt/Post .0027 1/95

Lt/Te .0002 1/78

Lt/Ov 4684 1/91

A su vez, las tallas mayores muestran un valor

absoluto del prohaptor más alto, sin embargo, el

aumento en el valor lt/pro y la consecuente dis-

minución del porcentaje de la longitud total que

representa el prohaptor, indican que éste, si bien

sigue creciendo (Fig. 2), lo hace a un ritmo menor

que el cuerpo, lo que se ve corroborado por el

valor del coeficiente de crecimiento diferencial

(b = 0.7712) el cual es significativamente menor

que 1. Para el posthaptor, la situación es similar,

tal como se aprecia en la Fig. 2. Existe un acele-

rado crecimiento del posthaptor comparado con

la longitud total en las tallas pequeñas, el que se

expresa como un elevado porcentaje de la longi-

tud total, el que disminuye al aumentar la talla

Oliva, Grandón

del verme. El valor absoluto del posthaptor con-

tinua aumentando, pero a una velocidad menor

que el cuerpo (b = 0.8592).

Testículos y ovario inician su desarrollo tar-

díamente (testículos a los 2.73 mm y ovario a

los 2.26 mm), tallas menores muestran solo pri-

mordios del reproductor. El comportamiento del

crecimiento de ambos órganos es diferente, ovario

crece y se desarrolla aceleradamente, alcanzando

Crecimiento de Caballerocotyla australis...

una relación It/ov de 11,38, valor que correspon-

de a un 8,7800 de la longitud total, mantenién-

dose constante en tallas mayores, teniendo una

tasa de crecimiento levemente superior al cuerpo

(b = 1.1997) (Fig. 3). Los testículos inician su

desarrollo y mantienen una tasa de crecimiento

menor que el cuerpo (b = 0.6069), deteniendo

su crecimiento alrededor de los 3,80 mm (Fig.

4).

TABLA 3

EVOLUCION DEL CRECIMIENTO DEL PROHAPTOR, POSTHAPTOR, OVARIO Y TESTICULOS DE

C. AUSTRALIS (X LT: PROMEDIO LONGITUD TOTAL POR MARCA DE CLASE,

D: DIAMETRO, LT/PRO: CUOCIENTE LONGITUD TOTAL Y DIAMETRO PROHAPTOR,

LT/POST: CUOCIENTE LONGITUD TOTAL Y DIAMETRO POSHAPTOR,

LT/OV: CUOCIENTE LONGITUD TOTAL Y DIAMETRO OVARIO,

LT/TE: CUOCIENTE LONGITUD TOTAL Y DIAMETRO TESTICULOS,

0/0: PORCENTAJE DE LA LONGITUD TOTAL QUE CORRESPONDE A LA MEDIDA CONSIDERADA)

Prohaptor Posthaptor Ovario Testículo

NET D Lt/Pro o/o D Lt/Post o D Lt/Ov fo D Lt/Te %

0.173 0.028 6.18 16.18 0.048 3.60 27.74 —- = = Ss 2 =

0.211 0.057 3.70 27.01 0.077 2.74 36.49 - - - - - -

0.288 0.086 3.35 29.86 0.115 2.50 39.93 - - - - - -

0.307 0.086 3.57 28.01 0.115 2.67 37.46 - - —- - - -

1.99 0.25 7.96 12.56 0.510 3.90 25.63 - - - - - -

2.28 0.34 6.7 14.91 0.54 4.22 23.68 0.17 13.41 7.46 =- =- -

2.67 0.37 7.22 13.86 0.64 4.17 23.97 0.23 11.61 8.61 0.13 20.54 4.86

2.96 0.42 7.05 14.19 0.63 4.70 21.28 0.23 12.87 TAR 0.14 21.14 4.73

3.30 0.44 7.50 13.33 0.86 3.84 26.06 0.29 11.38 8.78 0.15 22.00 4.54

3,59 0.47 7.64 13.09 0.89 4.03 24.79 0.33 10.88 9.19 0.16 22,44 4.46

3.89 0.51 7.63 13.11 0.91 4.27 23.39 0.35 11.11 8.99 0.18 21.16 4.62

4.15 0.51 8.14 12.79 0.97 4.28 23.37 0.37 11.22 8.91 0.18 23.06 4.34

4.44 0.53 8.38 11.94 1.00 4,44 22.52 0.40 11.10 9.00 0.18 24.67 4.05

4.75 0.56 8.48 11.79 1.05 4.52 22.10 0.42 11.31 8.84 0.18 26.39 3.78

4.96 0.57 8.70 11.49 1:13 4,39 22.78 0.44 11.27 8.87 0.19 26.10 3.83

Marca de Clase (mm)

Fig. 2. Evolución del crecimiento en longitud total, diámetro del posthaptor y diámetro del prohaptor.

A. Crecimiento en estados de postoncomiracidio.

B. Crecimiento en individuos preadultos y adultos. El crecimiento del posthaptor se representa por el circulo en la

porción final del verme. El crecimiento del prohaptor está representado por la figura negra sobre los individuos.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

Lt (mm) = Diámetro ovario

205 235 265 295 315 355 385 415 445 475 505

Marca de Clase (mm)

Fig. 3. Evolución del crecimiento de ovario en relación a la longitud total.

Lt (mm) ,

Diametro testículos

205 235 265 295 315 355 385 415 445 475 505

Marca de Clase (mm)

l"ig. 4. Evolución del crecimiento de testiculos en función de la longitud total.

Oliva, Grandón

DISCUSION

La más importante base para clasificar helmintos

parásitos es el análisis de la morfología del adul-

to (Haley 1962). Sin embargo, esta puede verse

afectada por una serie de factores, entre los cua-

les se cuenta el habitat del parásito. El efecto del

habitat sobre la modalidad de crecimiento y por

lo tanto sobre caracteres morfométricos, ha sido

estudiado en Digenea, comparando especímenes

de una misma especie provenientes de habitats

diferentes, ¡.e. estómago v/s intestino, intestino

v/s ciegos (Fischthal y Thomas 1969, Fischthal

et al. 1982a).

Para Monogenea, se ha analizado la modalidad

de crecimiento de órganos y/o estructuras corpo-

rales, independiente del o los factores que lo pue-

dan afectar. Uno de los elementos que dificulta

este tipo de análisis, está dado por la marcada es-

pecificidad por un órgano determinado o una re-

gión definida del cuerpo del huésped, lo cual

anula la posibilidad de que el habitat afecte al

verme. La presencia de C. australis en dos habitat

diferentes, pero relacionados, como son branquias

y opérculo, no podría asimilarse a un proceso de

migración o movimiento de los parásitos, ya que

según ha sido demostrado por Woskoboinikoff

y Balabai (1936, 1937) (fide Hanek 8 Fernando

1978), el flujo de agua a través de la cámara bran-

quial es un proceso continuo y este mismo actúa

como una cortina. De este modo, es factible asu-

mir que los parásitos se implantaron original-

mente en ambos habitat.

Los resultados expresados en las tablas 1 y 2,

corresponden con lo indicado para sistemas hués-

ped-parásito en los cuales se analiza el efecto

del habitat. Esta situación, tal como lo señala

Fischthal et al. (1982a) está corroborando que

el sitio que ocupa el parásito puede inducir dife-

rentes tasas de crecimiento, a través de procesos

no bien entendidos aún.

No hay referencias sobre la modalidad de cre-

cimiento en monogeneos de la familia Capsalidae,

salvo lo indicado por Brinkmann (1952) respecto

al crecimiento diferencial de los ganchos del

posthaptor en Entobdella squamula en función

de la longitud total del parásito, logrando de-

mostrar que el par de ganchos III crece muy len-

tamente (lo que indica su carácter de ganchos

larvales) en contraposición al par II que crece en

directa relación con la longitud total del verme.

Ogawa (1984) encuentra también una relación

Crecimiento de Caballerocotyla australis...

directa ertre el crecimiento de los ganchos del

posthaptor y la longitud total del capsalido Bene-

denia hoshidoi, En este caso, tanto el hamuli

anterior como la pieza suplementaria, alcanzan

un tamaño 13 veces mayor al que tenían al es-

tado de post-oncomiracidio. El hamuli posterior

incrementa su tamaño sólo 7,5 veces. Para otros

Monophistocotylea, se ha demostrado que las

partes del cuerpo no crecen a una misma veloci-

dad (Sproston 1946), existiendo notorias dife-

rencias en el caso de Udonella caligorum. Kearn

(1978) indica que en Horricauda rhinobatidis,

hay un acelerado crecimiento de todas aquellas

estructuras que permiten y aseguran la adhesión

al hospedador, tales como hamuli, loculi, espinas

dorsales y dientes. Por otro lado, Wiskin (1970)

comenta que el hamuli de Rajonchocotyle emar-

ginata tiene también un crecimiento acelerado

en las fases tempranas de desarrollo. En nuestro

caso se observa también un acelerado crecimien-

to de las estructuras adhesivas, teniendo su mayor

desarrollo en las fases de post-oncomiracidio y

preadulto, esto no significa detener posterior-

mente su desarrollo, ya que sólo lo disminui-

rían. En Gyrocotylidea se ha comprobado un

crecimiento alométrico negativo del ancho del

cuerpo, así como de la región anterior del mismo

(Van der Land y Templeman 1968). Situaciones

similares se han observado en Polyophistocotylea.

Sproston (1945) indica que el haptor de Khnia

scombri tiene un incremento en tamaño muy rá-

pido en las etapas tempranas de vida, para luego

alcanzar un crecimiento isométrico. Ogawa y

Egusa (1981) señalan una situación diferente en

Heteraxine heterocerca. En este caso el número

de clamps, y consecuentemente la aptitud de

fijación, incrementa inicialmente en propor-

ción lineal con la longitud total. Sin embargo,

el desarrollo del posthaptor se detiene al alcan-

zar 27-28 clamps, a pesar de ello, el verme sigue

creciendo.

Otros helmintos en los cuales se ha estudiado el

comportamiento del crecimiento de órganos y es-

tructuras corporales, corresponde a Lobatostoma

manteri (Aspidogastrea) especie en la cual se apre-

cia, inicialmente, un acelerado crecimiento del

acetabulum, el cual es fuertemente positivo (b =

2.2) para luego iniciar una tendencia a la isometría

(b = 0.99) (Rohde 1975). En Acanthobothrium

quadripartitum (Cestoda, Tetraphyllidea) existe

también un desarrollo prematuro de los ganchos

botridiales, los que alcanzan su máximo desarro-

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

llo antes que el botridio. Al respecto, McVicar cesos de desarrollo gonadal. No hay antecedentes

(1977) señala que los ganchos botridiales son el disponibles sobre las características de creci

más importante órgano de fijación en este verme. miento de órganos sexuales en Monogenea. Los

Estos casos, al igual que el ahora descrito, de- antecedentes aportados por Sproston (1945)

muestra la importancia que tienen las estructuras indican que testículos se definen antes que ovario

de adhesión en las primeras etapas de vida del en Kuhnia scombri, situación opuesta a la nues-

parásito, para asegurar la permanencia sobre el tra, pues en C. australis el ovario se define antes

huésped y por lo tanto su supervivencia. Sólo que los testículos.

cuando se ha asegurado ésta, se inician los pro-

AGRADECIMIENTOS

A] Sr. César Sandivari V. (Univ. Antofagasta) por los dibujos y gráficos. Este trabajo fue financiado por el Proyecto DIEXAT

10-06 Universidad de Antofagasta.

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An. Mus, Hist, Nat. Valparaíso, 18: 21-27, 1987

EL EFECTO DE COMPUESTOS NITROGENADOS EN EL CRECIMIENTO

DE SCHIZOPERA ELATENSIS (COPEPODA: HARPACTICOIDA)

MARTA LEONOR DE VIANA*

RESUMEN

En dos grupos de experimentos (con los compuestos agregados sólo al comienzo o diariamente a un nuevo medio de cul-

tivo), se midió el efecto inhibidor de amoníaco, nitritos y nitratosen diferentes concentraciones (10-53, 10-4, 10-3, 10-2

molar) en el crecimiento de Schizopera elatensis.

Cuando los compuestos fueron agregados sólo al comienzo del experimento, las distintas concentraciones afectaron ne-

gativamente el crecimiento de los copépodos (P <.01), habiéndose encontrado una relación directa entre la concentración

del compuesto y el efecto. En el segundo grupo de experimentos (compuestos agregados diariamente), no se detectaron

inhibiciones significativas con ninguna de las concentraciones utilizadas de nitratos y de nitritos a las concentraciones

de 1074 y 10-3 molar. Con amoníaco, el efecto inhibidor fue altamente significativo (P < .01) con todas las concentra-

ciones utilizadas. El efecto inhibidor de los nitritos fue más pronunciado en los estadios nauplii y copepodito, mientras

que tanto el amoníaco como los nitratos ejercieron la inhibición en todos los estadios de desarrollo. Se compara el efecto

inhibidor con otros casos publicados en crustáceos, peces y bivalvos.

Experimentos en cultivos de copépodos (Tisbe sp.,

Amphiascoides sp., Nitocra spinipes, Schizopera

elatensis), mostraron que, a pesar de la presencia

de alimentos, el índice de crecimiento cesa o

disminuye luego de alcanzar cierta densidad. No

obstante, con el cambio del medio de cultivo,

el crecimiento continúa, resultando en cultivos

de mayores densidades (Fava y Crotti 1979;

Hoppenheit 1975; Walker 1979). Fava y Crotti

(1979), sugirieron que la inhibición del creci-

miento puede ser causada por sustancias como:

dióxido de carbono, amoníaco u otros residuos

bióticos producidos por los animales y que se

acumulan en el medio. Kinne (1976) destacó

que los productos finales del metabolismo del

nitrógeno, originados de las excreciones de los

organismos vivos, de la descomposición de los

animales muertos y del alimento no consumido,

pueden interferir con los procesos esenciales de

la vida.

Entre las sustancias nitrogenadas que se acumu-

lan en el medio de cultivo, el amoníaco es el más

común y tóxico, siendo además, el principal pro-

ducto excretorio de los crustáceos (Hartenstein

1970, Hochachka y Somero 1973; Kinne 1976).

En los últimos años, nitritos y nitratos recibie-

ron mayor atención ya que también pueden ser

tóxicos para la vida acuática. En sistemas equi-

librados, los procesos de nitrificación convierten

el amoníaco en el producto final nitrato, rela-

tivamente menos tóxico. No obstante, grandes

acumulaciones de nitratos por períodos pro-

longados, pueden interferir con los procesos

respiratorios (Hirayama 1966; Kuwatani e Isogai

1969). El producto intermedio del proceso de

nitrificación, nitrito, es muy peligroso, siendo

una amenaza potencial para vertebrados e in-

vertebrados en cultivo (Armstrong et al. 1976;

Collins et al, 1975; Russo et al. 1974; Russo y

Thurston 1977; Smith y Williams 1974; Thurston

et al, 1978; Westin 1974).

El objetivo del trabajo fue estudiar el efecto

de los compuestos nitrogenados (amoníaco, ni-

tritos y nitratos), en el crecimiento de Schizopera

elatensis.

METODOLOGIA

Los experimentos se realizaron en vasos de cul-

tivo de plástico, de 6 centímetros de diámetro

y 4 centímetros de altura, conteniendo $50 mi-

lilitros de agua de mar artificial “Instant Ocean”

a 3.500 de salinidad y a temperatura constante

(28 + 20 C). El alimento consistió de pequeños

fragmentos (2 x 2 cm) de lechuga lavada y salvado.

Los efectos de cloruro de amonio, nitrito de

sodio y nitrato de sodio (reagent grade) en dis-

* Universidad Nacional de Salta. Buenos Aires 177. Salta, Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

tintas concentraciones (10-5, 10-4, 10-3, 10-2

molar) en el crecimiento de Schizopera elatensis

fueron medidos por comparación con el creci-

miento en los vasos control (sin la adición de

los compuestos). Se llevaron a cabo dos grupos

de experimentos: A) con los compuestos agre-

gados sólo al comienzo y B) con los compues-

tos agregados diariamente a un nuevo medio de

cultivo.

En la primera serie (A), los experimentos se

comenzaron con distintas densidades iniciales

de copépodos: 10 y 1000 por vaso de cultivo;

mientras que en la segunda serie (B), la densidad

inicial de copépodos fue 1000 por vaso. Todos

los días y a la misma hora, todo el medio fue

descartado (usando una red de 50 micrones pa-

ra retener los copépodos) y renovado con el

compuesto específico.

A intervalos regulares, cuatro muestras de

copépodos de 1 ml. cada una, fueron contadas

determinando el número de nauplii, copepoditos

y adultos, con la ayuda de un microscopio este-

reoscópico (15 - 45 X). pH (electrodo T/F 551

sI “El Hama” instruments), oxigeno disuelto

(oxímetro YSI, modelo 57), amoníaco (electro-

do Orion, modelo 95 - 10), nitritos (Szechrome

NIT reagent) y nitratos (Szechrome NB reagent),

fueron determinados al comienzo y final del ex-

perimento. El análisis estadístico de los datos

se realizó empleando análisis de la varianza, sien-

do las variables dependientes: rúmero de nauplii,

copepoditos, adultos y población total y las

independientes: molaridad de los distintos com-

puestos nitrogenados agregados y tiempo.

RESULTADOS

A. Compuestos agregados sólo al comienzo del

experimento

Las diferentes concentraciones (10-5, 10-4,

10-3 y 10-2 molar) de amoníaco, nitritos y ni-

tratos agregados al comienzo de cada experi-

mento, afectaron negativamente (P < .01) el

crecimiento de los copépodos (Fig. 1). En la ma-

yoría de los casos, hubo una relación directa

entre las distintas concentraciones de los com-

puestos nitrogenados y el efecto, que pudo de-

tectarse desde la primera semana de crecimiento

y fue acentuándose con el tiempo (segunda a

cuarta semana). El efecto inhibidor afectó a to-

dos los estadios de desarrollo significativamente

(P < .05): nauplii, copepoditos y adultos (Fig.

2).

158)

(58)

Vol. 18, 1987

En el grupo de experimentos inoculados con

una mayor densidad inicial (1000 copépodos

por vaso), se observó un efecto inhibidor similar,

afectando a todos los estadios de desarrollo

significativamente (P < .05) (Fig. 3, 4, 5 y 6). A

partir del tercer día de cultivo, la densidad de

copépodos en los controles comenzó a disminuir,

mientras que en los experimentos hubo algún

aumento. No obstante, la diferencia de densi-

dades entre los vasos control y experimentales

se mantuvo significativa.

En la tabla 1 se presentan las concentraciones

de los compuestos nitrogenados, oxígeno disuel-

to y pH, determinados al comienzo y al final del

experimento. En los vasos control, las concentra-

ciones de amoníaco, nitritos y nitratos aumen-

taron al final del experimento, mientras que tan-

to el pH como el oxígeno disuelto disminuye-

ron. Cuando se agregó amoníaco a las concen-

traciones iniciales de 1075, 10-4 y 10-3 molar,

al final del experimento éstas concentraciones

disminuyeron mientras que las de nitritos y ni-

tratos aumentaron. Cuando inicialmente se agregó

nitrito (10-4, 10-3, 10-2 molar), al final del

experimento se observó un aumento de sus con-

centraciones, al igual que las de amoníaco y ni-

tratos. Cuando los nitratos fueron inicialmente

agregados (10-4, 10-3 y 10-2 molar), al final

del experimento se observó un aumento en sus

concentraciones como también en las de amo-

níaco y nitritos. Las concentraciones de oxígeno

disuelto disminuyeron en todos los casos, alcan-

zando al final del experimento niveles de 2 a 3

ppm. Los niveles de pH disminuyeron en los

experimentos a los cuales se agregó inicialmente

nitritos y nitratos; mientras que cuando inicial-

mente se agregó amoníaco, el pH aumentó al

final del experimento.

B. Compuestos agregados diariamente a un nuevo

medio de cultivo

De los resultados mostrados en las Figs. 3 a 6, se

puede observar que todas las concentraciones

probadas de amoníaco, nitritos y nitratos, pro-

vocaron una caída inicial en el número de copé-

podos durante los primeros tres días de creci-

miento, en comparación con los controles, en los

que no se observaron cambios en el número de

copépodos. Luego de este período, las poblacio-

nes comenzaron a crecer, siendo el índice me-

nor en los vasos con la mayor concentración de

nitritos (10-2 molar). Con el resto de las con-

M. Leonor de Viana

1000

100

El efecto de compuestos nitrogenados...

21 28

Dias

1. Efecto de los compuestos nitrogenados en el crecimiento de Schizopera elatensis. Amonio, nitritos y nitratos fueron

agregados al comienzo del experimento en distintas concentraciones: 10-3M Y ;10-4Mm;10-3M4:;10-2M0. Control:

e. N: número de organismos. Densidad inicial: 10 adultos por vaso.

AMONIO NITRITOS NITRATOS

N* de organismos mi-*

2. Efecto de los compuestos nitrogenados en la distribución por edades de Schizopera elatensis. Amonio, nitritos y nitra-

tos fueron agregados al comienzo del experimento. A: control; B: 10-5M; C: 10-4M; D: 10-3M; E: 10-2M. Nauplii:

E, copepoditos: S; adultos: O.

centraciones de nitritos y todas las de nitratos

utilizadas, no se detectó ningún efecto inhibidor

significativo, mientras que todas las concentra-

ciones de amoníaco probadas, produjeron un

efecto inhibidor significativo (P < .05). El efecto

inhibidor del amoníaco se observó en todos los

estadios de desarrollo, mientras que la mayor

concentración de nitritos estudiada, afectó fun-

damentalmente los estadios nauplii y copepodito

(Fig. 5).

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

AMONIO NITRITOS NITRATOS

1000

9 Días

3. Efecto de los compuestos nitrogenados en el crecimiento de Schizopera elatensis. Amonio (10-3M:W ;10-4M:m;

10-3M: A), nitritos y nitratos (10-4M: m; 10-3M: A ; 10-2M: O), fueron agregados al comienzo (A), o diariamente (B).

Control: e. N: número de organismos. Densidad inicial: 1000 adultos por vaso.

NITRITOS

AMONIO agregados diariamente E agregados al comienzo

agregados diariamente agregados al comienzo

120

pe 60 Ñ ps

3 S [ jo

E al :

o 30 EN ] S

E ES NS Qu

ES uS SN 30

SN ss SN >

TT 7127371 >

2/4 MG=

UTE >

4, Efecto de distintas concentraciones de amonio en la distribución por edades de Schizopera elatensis, en comparación

con los controles (A). B: 10-5M; C: 107—4M; D: 10-—3M. Densidad inicial: 1000 adultos por vaso. Nauplii: i-

tos: ÉS; adultos: O, j APRA oo

5. Efecto de distintas concentraciones de nitritos en la distribución por edades de Schizopera elatensis, en comparación

con los controles (A). C: 10-—4M; D: 10-3M; E: 10-2M. Densidad inicial: 1 ii:

a ic 000 adultos por vaso. Nauplii: E, copepodi-

M. Leonor de Viana El efecto de compuestos nitrogenados...

NITRATOS

agregados diarjamente agregados al comienzo

Lo]

NV ZZZLZA

ILLA

NNAAIIIIIA

N* de organismos ml

153

AMA OOO tra

MA >

AAA AO OTTA

01000722 IC=

01010724 MC

OTRA A+

6. Efecto de distintas concentraciones de nitratos en la distribución por edades de Schizopera elatensis, en comparación

con los controles (A). C: 107%M; D: 10-3M; E: 10-2M. Densidad inicial: 1000 adultos por vaso. Nauplii: 8; copepodi-

tos; 5; adultos: O.

TABLA 1

DETERMINACIONES DE pH, OXIGENO DISUELTO (O.D.), AMONIO, NITRITOS Y NITRATOS AL COMIENZO

Y FINAL DEL EXPERIMENTO CON SCHIZOPERA ELATENSIS CULTIVADO CON DISTINTAS

CONCENTRACIONES DE LOS COMPUESTOS NITROGENADOS (AMONIO, NITRITOS, NITRATOS).

Concentración del pH O.D. (ppm) NH4-N (M/L) NO2—N (M/L) NO3-N (M/L)

Compuesto agregado Comienzo Final Comienzo Final Comienzo Final Comienzo Final Comienzo Final

Control 8.30 7.10 5 2.1 1x10:6 4x10:5 1.6x106 5sx10% — 5x105 2x10:3

NH4-N

lx 105 M 6.87 7.60 $ 2.9 1x10:5 6x10:6 1.6x10:'6 2x10:2 5x10:5 2x10-3

10:% M 6.86 7.85 5 3.0 1x10:% 2x10:6 1.6x108 4x10:2 5x10'5 4x10-3

10:3 M 6.83 7.03 5 3.0 1x10:3 5x10:% 1.6x106 4x10:2 5x10:5 1x10-3

NO2-—N

lx 10% M 8.29 s1 5 2.5 1x10:6 7x10:6 1x10:% 3x10:4 — 5x10:5 8x10:4

10:3 M 8.27 7.48 5 2.4 1x10:6 8x10:5 1x10:3 2x10:3 5x105 3x103

10:2 M 8.26 8.00 5 3.0 1x10-6 5x10-4 1x10:2 8x10:2 S5x105 8x10-3

NO3-N

lx 10%M 8.22 7.80 5 2.3 1x10:6 2x10:5 1.6x10:6 5x10:4 1x10:4 9x10-4

10:3 M 8.22 7.68 5 2.6 1x10:6 1x10:% 1.6x10:6 6x10:4 1x10:3 6x10-3

102 M 8.19 8.08 5 2.9 1x10:6 3x10:5 1.6x10'6 4x10"4 1x10:2 1x10-1

Anales Museo de Historia Natural

DISCUSION

Amoniaco

Todas las concentraciones probadas (.18, 1.8, 18

y 180 mg 1-1) de amoníaco produjeron una dismi-

nución significativa del crecimiento de Schizopera

elatensis. Aun la menor concentración que no fue

perjudicial cuando presente en la sangre de crus-

táceos superiores (Armstrong et al, 1978; Delistrati

et al, 1977), en estos experimentos con copépo-

dos, resultó ser deletérea en un 40 a 8000 (Fig. 1

a 4). Concentraciones similares (.1 mg 1-1), pro-

dujeron en Artemia salina una disminución de su

alimentación (Hanaoka 1977). La concentración

letal media (LC 50) para larvas de Macrobrachium

rosenbergii se produjo a 12.6 mg 1-1 mientras

que en otros invertebrados como Mercenaria mer-

cenaria y Crassostrea virgínica (Bivalvia) ocurrió

a 110 y 880 mg 1-1 respectivamente. Menores

concentraciones de 7.2 mg 1-1 en estos bivalvos, in-

terfirieron con la alimentación Epifanio y Srna

1975). Patrick (1968) calculó el 500/o de super-

vivencia para el caracol de agua dulce Physa

heterostropha a 90 mg |-1; para la diatomea

Nitzschia linearis a 420 mg NH3- N 11 y para

el pez Leponis macrochirus a 3.4 mg NH3 rl.

Para Schizopera elatensis el SO0fo de supervivencia

ocurrió a 1.8 mg Fl,

Nitritos

Aún la menor concentración probada resultó al-

tamente tóxica para los copépodos. Esta baja

concentración (.46 mg 1-1) también fue encon-

trada tóxica para peces. Thurston y Russo (1978),

obtuvieron el LC $0 para Salmo clarki'a concen-

traciones de .4 a .6 mg NO>-N 1-1, mientras

que para Salmo gairdneri fue a .27 mg 1- 1 (Russo

et al, 1974). El mismo parámetro calculado para

Macrobrachium rosenbergii ocurrió entre 6 y 12

mg 1-1 (Armstrong et al, 1976). La estimación

de este parámetro para Schizopera elatensis es a

6 mg 1-1.

Las diferencias obtenidas en el efecto de las

concentraciones de nitritos en el crecimiento de

los copépodos en los dos grupos de experimentos

(con los compuestos agregados sólo al comienzo

del experimento o diariamente), puede ser atri-

buida a un fenómeno sinergístico: presencia O

ausencia de algunos factores adicionales como oxí-

geno disuelto u otros productos de desecho. Los

nitritos interfieren con la utilización del oxígeno

(Armstrong et al, 1976; Passano 1960) y proba-

blemente en el grupo de experimentos con inter-

cambio del medio (B), los nitritos fueron menos

Vol. 18, 1987

tóxicos (a 4.6 y 46 mg 1-1) debido a un mayor

contenido de oxígeno en el agua (5 ppm), o a la

ausencia de otros productos de desecho (como el

amoníaco), que se acumula en los cultivos sin

intercambio de medio. La mayor toxicidad de los

nitritos a la concentración de 460 mg 1-1 en los

cultivos con intercambio de medio (B), puede ser

atribuida a una menor concentración de bacterias

nitrificantes, lavadas con el intercambio del me-

dio. En los cultivos sin intercambio del medio (A),

la variedad de bacterias que se desarrollan en las

heces de los copépodos, puede mantener el ba-

lance de los productos de desecho mediante los

procesos de nitrificación y desnitrificación.

El efecto inhibidor de los nitritos se observó

en todos los estadios de desarrollo de los cope-

podos: nauplii, copepoditos y adultos. No obs-

tante, con la mayor concentración (460 mg 1-1),

fue más pronunciado en los estadios nauplii y

copepodito. Esto indicaría que tales estadios

son más sensibles y estaría de acuerdo con ob-

servaciones en otros invertebrados (Brown and

Ahsanulah, 1971; Vernberg et al, 1974). En los

crustáceos, el consumo de oxígeno aumenta du-

rante la ecdisis (Armstrong et al, 1976; Passano

1960) y por lo tanto, en los estadios nauplii y

copepodito que mudan con mayor frecuencia,

el efecto de los nitritos en la respiración es más

pronunciado.

Nitratos

En comparación con los otros productos meta-

bólicos, los nitratos son considerados menos tó-

xicos. Esto fue mostrado en varios organismos

como Crassostrea virginica y Mercenaria merce-

naria (Bivalvia) y Octopus vulgaris (Epifanio

Srna, 1975; Hirayama 1966). En los experimen-

tos con 5, elatensis en los cuales las concentracio-

nes de nitratos se mantuvieron constantes por el

intercambio diario (B), ésto fue confirmado en

todas las concentraciones probadas (6.2, 62,

620 mgl- 1). No obstante, cuando los compuestos

fueron agregados sólo al comienzo del experi-

mento y no hubo intercambio del medio, todas

las concentraciones (.62, 6,2, 62, 620 mg 1-1),

inhibieron significativamente el crecimiento de

S. elatensis. Esto puede ser debido a un efecto

sinergístico negativo con los compuestos” de

desecho que se acumularon, o a una alteración

de las concentraciones por la actividad de las bac-

terias desnitrificantes, como se

mente con los nitritos.

trató anterior-

M. Leonor de Viana

CONCLUSIONES

Los compuestos nitrogenados (amoníaco, nitri-

tos y nitratos) redujeron significativamente el

crecimiento de Sehizopera elatensis. El amoníaco

fue más tóxico que los nitritos y éstos más que

El efecto de compuestos nitrogenados...

los nitratos, El efecto tóxico de nitritos y nitratos

fue más pronunciado cuando no hubo intercam-

bio del medio, como resultado de la acumulación

de otros productos metabólicos (amoníaco, ni-

tritos, nitratos), y disminución de los niveles de

oxigeno disuelto,

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An. Mus. Hist, Nat, Valparaíso, 18: 29-32, 1987

DINAMICA DE POBLACIONES DE SCHIZOPERA ELATENSIS

(COPEPODA: HARPACTICOIDA) EN CULTIVO CONTROLADO

MARTA LEONOR DE VIANA*

RESUMEN

En estudios de cohortes de Schizopera elatensis, en condiciones óptimas de cultivo, se determinaron los siguientes pará-

metros poblacionales: tiempo de desarrollo, tiempo mínimo y medio de generación, supervivencia específica por edad (Lx),

fertilidad específica por edad (mx), índice neto de reproducción (Ro), índice intrínseco de incremento natural (rm) y pro-

porción sexual,

Los resultados muestran que los tiempos de generación y desarrollo calculados para Schizopera elatensis se ubican entre

los más cortos observados en copépodos (Tiempo minimo de generación = 7.6 días; Tiempo medio de generación: 12.4

días). Schizopera elatensis presenta además, un elevado porcentaje de supervivencia hasta la edad adulta (899/0), como así

también índice neto de reproducción (Ro = 92,79) e índice intrínseco de incremento natural (rm = 0.365). Las propor-

ciones sexuales de la generación Fl fueron cercanas a 0,50,

De estos resultados y de acuerdo a los criterios utilizados en la selección de especies de copépodos para acuacultura,

Schizopera elatensis puede ser considerado como una de las especies más apropiadas.

En los últimos años, el cultivo de copépodos ha

tenido un gran auge ya que en la naturaleza, tan-

to los calanoides como los harpacticoides, son el

alimento principal de los estadios inmaduros de

muchos peces de interés en piscicultura (Alessio

y Bronzi 1974; Alheit y Scheibel 1980; Fujita

1973; Schmit-Moser y Westphal 1981; Yamasaki

y Canto 1980).

En experimentos recientes, Kahan (1981)

demostró que Schizopera elatensis puede ser

cultivado en condiciones de laboratorio y a altas

densidades, lo que lo convierte en una especie

prometedora para su uso en acualcultura.

Los distintos criterios utilizados para la selec-

ción de especies de copépodos para el cultivo en

masa: resistencia, dieta, índice de crecimiento,

fertilidad, supervivencia, etc., hacen indispensa-

ble la evaluación de los parámetros de la dinámi-

ca poblacional de Schizopera elatensis.

METODOLOGIA

Los copépodos fueron cultivados en agua de mar

artificial (Instant Ocean), con una salinidad de

3.50/o y temperatura constante (280 C + 20 C),

El alimento consistió de pequeños fragmentos de

lechuga lavada y salvado.

Los copépodos fueron cultivados en recipien-

tes de vidrio (rectangular watch glass) de 2.5 cm

con 2 ml. de agua de mar. En cada recipiente

se agregó una hembra y un macho jóvenes. Con la

aparición de los huevos, los adultos fueron trans-

feridos a otro recipiente bajo las mismas condi-

ciones. Luego de la eclosión de los huevos, los

nauplii fueron separados en grupos de seis a fin

de facilitar su observación y seguimiento. Los

recipientes fueron controlados diariamente a fin

de determinar:

Lx: proporción de individuos de una cohorte que

sobrevive a cada edad x.

mx: número de hembras vivas nacidas por hembra

en cada intervalo de edad (fertilidad especifi-

ca por edad).

Ro: factor por el cual la población de hembras se

multiplica de una generación a la siguiente

(índice neto de reproducción).

rm: índice intrínseco de incremento natural, de-

finido por: Ln Ro/T.

Tiempo mínimo de generación: tiempo transcurri-

do entre la eclosión de los huevos y la deposi-

ción del primer grupo de crías.

Tiempo medio de generación: definido por:

T= 1/Ro E Lx mx x (en días).

* Universidad Nacional de Salta. Buenos Aires 177, Salta, Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

Proporción sexual: determinada por la fórmula

0/3+29

RESULTADOS

El número promedio de huevos puestos por hem-

bra a 280 C y 3.50/o salinidad fue de 70 + 32

durante un período fértil que varió de 7 a 17 días

(Tabla 1). El número de puestas por hembra fue

muy variable (2 a 6). La proporción sexual pro-

medio de la generación F1 fue de 0.46 y en nin-

gún caso superó 0.50.

El tiempo mínimo de generación fue de 7.6

días de los cuales: 1.4 días transcurrieron desde

la puesta de los huevos hasta su eclosión; 2.5 días

desde el estadio nauplii I hasta el copepodito 1

Vol. 18, 1987

y 3.7 días desde copepodito I hasta adulto (esta

especie pasa por cinco estadios naupliares y cuatro

copepoditos). El tiempo medio de generación (T)

fue de 12.4 días y la supervivencia hasta la edad

adulta 890/o, con dos picos de mortandad: en los

estadios nauplii y copepodito (Fig. 1). El índice

intrínseco de incremento natural fue 0.365 y el

índice neto de reproducción 92.79,

DISCUSION

De acuerdo con Ikeda (1973), los copépodos pe-

queños deben tener tiempos de generación más

cortos. Comparando con otros copépodos harpac-

ticoides (Bataglia y Parise 1977; Bergmans 1981;

Kahan y Azoury 1980; Lazaretto - Colomberra y

TABLA 1

HUEVOS PUESTOS POR SCHIZOPERA ELATENSIS

Y PROPORCIÓN SEXUAL DE LA GENERACION F]

Experimento Oviposiciones sucesivas por hembras Período * NO' total NO de hembras Fl Razón

número (): día de la postura fértil de huevos par hembra sexual

I ll mM IV V vI ,

1 15 19 24 10 58 26 .50

(6) (11) (16)

2 pa 17 11 9 63 25 .43

(8) (10) (14) (18)

3 10 7 13 6 10 -36 15 .43

MN ab as (7)

4 18 22 23 29 19 14 17 125 56 .48

(6) (9 (13) (16) (0) (23)

5 21 19 22 12 8 12 82 36 .49

(10) (12) (15) (19 (2)

6 35 39 22 12 12 10 16 130 52 45

0 1D (14-17) (0) (Q3)

7 19 2] 19 12 59 23 .44

(9) (15) (Q1)

8 23 615 7 38 15 44

(10) (17)

9 17 10 12 11 39 16 47

(8) (12) (18)

10 17 13 21 13 9 16 NE! 33 .49

(6) (10) (14) (18) (22)

MEDIA 19.8 17,7 192 138 12 12 12 70.3 29.7 46

sD 65 8.9 4,3 7.8 3.3 31.98 14.6 02

M. Leonor de Viana

0.9

0.3

10 20 30 Edad (Días)

Fig. 1. Supervivencia (Lx) y Fertilidad (mx) específicas

por edad de Schizopera elatensis,

Polo 1969; Uhlig 1980; Volkman-Rocco Bataglia

1972; Walker 1979), Schizopera elatensis posee

uno de los tiempos de generación más cortos: 12

días, mientras que los otros varían de 16 a 26 días

(Tabla 2). El tiempo de desarrollo determinado

para Schizopera elatensis es también uno de los

más cortos observados (X = 7.6 días). Este valor

está de acuerdo con el obtenido por Kahan (1981)

para la misma especie (6 a 8 días).

Comparado con los otros copépodos listados

(Tabla 2), el número de huevos puestos por las

hembras de Schizopera elatensis es menor. No obs-

tante, el índice neto de reproducción es uno de los

más elevados, como también el índice intrínseco

de incremento natural, ubicándose estos valores

entre los rangos óptimos obtenidos para crustá-

ceos de tamaño comparable (Gaudy Guerin 1977;

Laughlin 1965; Murray 1979).

CONCLUSIONES

En función de los criterios utilizados en la selec-

ción de especies de copépodos para acuacultura,

Schizopera elatensis es una especie de gran valor

ya que posee un alto porcentaje de supervivencia,

una gran fertilidad, es resistente, y además puede

ser cultivado a altas densidades con una dieta

simple y accesible.

TABLA 2

COMPARACION DE PARAMETROS BIOLOGICOS DE VARIAS ESPECIES DE COPEPODOS. (): ESTIMADO

Referencia

Supervivencia

Tmin

Razón

Fl por

Período Paresde

Duración

Longevidad

Temp.

Especie

de los

Nauplii 9/o

del

desarrollo

ovisacos hembra sexual

fértil

(días)

dE)

Walker, 1979

9-19

23 131-170 19

Amphiascoides

sp.

Dinámica de poblacionesde...

Zurlini et al, 1978

.161

295 39.8 71 26.5

12,5

19 - 40

Euterpina

acutifrons

Bar, 1982

Kahan £ Azoury,

20 9.3 89.9

21.7

12.9

Nitocra minor

89.2

7-18

Nitocra

1980

spinipes

92.8 12.4 7.6 .365 89 Presente trabajo

70.3

6-11

34-50

Schizopera

elatensis

Tisbe

Volkmann-Rocco é

157.9 40.6 54.7 23.1 17 .187

4.2

35.3

Bataglia, 1972

Johnson € Olson,

clodiensis

19 - 24

135

33.3

40-50

17-18

Tisbe furcata

1948

Bergman, 1981

Gaudy « Guerin,

.233

.280 -.301

19.5 14,9

188 - 310 40-58 86-181

7-11

80-96 10

23-33

Tisbe furcata

Tisbe

16.5

3-5

1977

holothuriae

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

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LA FECUNDIDAD DE PALAEMONETES ARGENTINUS

(CRUSTACEA, PALAEMONIDAE) EN EL CANAL VILLA ELISA

(PUNTA LARA, PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA)*

MIGUEL SCHULDT** y MARIA CRISTINA DAMBORENEA**

ABSTRACT

Fecundity of Palaemonetes argentinús (Crustacea, Palaemonidae) in the Villa Elisa Canal, Punta Lara, Province of Buenos

Aires, Argentina,

The freshwater shrimp Palaemonetes argentínus evidences, as most of crustaceans do, a positive lineal relationship

between the size of ovigerous females and the number of eggs per spawn (relative fecundity): y: - 226.49 + 67.68 . x (r:

0.698). x being the cephaloperaeon length in milimeters This ecuation is applicable to each of the three spawns which

take place yearly between August/September and January. The annual reproductive potential (R) (Wildish, 1979) for a

hundred adult shrimp (males and females) is 20,452. This is 15.200 lower than the value of the reproductive potential

estimated for the area. Such reduction may be attributed to a sterilizing effect due to infestation with Probopyrus cf.

oviformis (Crustacea, Bopyridae), which was found in 8% of the adult females in the sampled environment. An repro-

ductive potential (R'; Wildish, 1980) value of 208 embryos per female per year was calculated on the basis of the number

of adult and subadult females of P. argentínus. The mean size (shorter axis) of the eggs, decreases through subsequent

spawns from 720 um (first spawn) to 530 um (third spawn). An increase of 3.590 in egg mean size was observed as a

result of the development of embryos from spawn to the stage with pigmented eyes.

Palaemonetes argentinus es conocido desde Río la frecuencia y el tamaño de las puestas. Asi-

Grande do Sul hasta el norte de la provincia de mismo se tuvo en cuenta que el potencial re-

Buenos Aires (Boschi 1981). Rodrigues-Capítu- productor de los camarones en el Canal Villa

lo y Freyre (en prensa) han evaluado la fecundi- Elisa se ve afectado por la presencia de Probo-

dad de esta especie en la Laguna de Chascomús, pvrus cf. oviformis, un crustáceo epicarídeo

un ámbito lenítico que dista unos 120 km de que castra a los camarones femeninos infestados

la localidad muestreada para el presente traba- (Schuldt y Rodrigues Capítulo 1985).

jo. El carácter estuarial del Canal Villa Elisa

en las inmediaciones de su desembocadura cons-

tituye uno de los aspectos distintivos de este MATERIALES Y METODOS

ambiente lótico. Los ejemplares procedentes

de ambas localidades difieren en su talla y/o P. argentinus se colectó mensualmente entre

longevidad (Rodrigues-Capítulo y Freyre, en octubre de 1984 y febrero de 1986, en el Canal

prensa; Schuldt y Damborenea, datos inéditos) Villa Elisa (aproximadamente a 300 mts de su

incidiendo en la fecundidad relativa, la cual en desembocadura en el Río de La Plata, Boca

crustáceos, al igual que en muchos otros gru- Cerrada, Selva Marginal de Punta Lara, Provin-

pos zoológicos, se vincula con el volumen de cia de Buenos Aires, Argentina). Las capturas

las hembras (Narasimha Rao et al. 1981), en se efectuaron con una red de arrastre de 30 x 60

tanto que la fecundidad absoluta suele estar em de boca y 30 cm de profundidad, con una

determinada por variables ambientales (Jensen malla plástica de 2 mm de abertura.

1958). Con estos antecedentes decidimos enca- Se determinó la longitud en milímetros del

rar la presente contribución a la bionómica re- céfalo-pereion (CP) de los ejemplares con un

productiva de P, argentinus, vale decir, establecer compás de punta seca, distinguiéndose:

las razones sexuales, las variaciones en la talla a) Camarones juveniles, animales menores de

de los huevos, el número de huevos por puesta, 6 mm de longitud del CP, y carentes de diferen-

* Contribución científica del Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet” (ILPLA).

Este trabajo fue realizado en el Servicio de Patología, Hospital R. Gutiérrez, La Plata, Argentina.

** Estafeta Postal NO ] 1984 Villa Elisa. Investigador del CONICET.

+** Facultad de Ciencias Naturales y Musco, UNLP, Paseo del Bosque s/n. 1900. La Plata. Becaria del CONICET.

Anales Museo de Historia Natural

ciación sexual secundaria.

b) Machos subadultos (en maduración), ejempla-

res entre 6 y 7 mm de longitud del CP.

c) Machos adultos (maduros), mayores de 7 mm

de longitud del CP (a partir de dicha longitud

se observa esperma en los testículos).

d) Hembras subadultas (en maduración), ejem-

plares entre 6 y 10 mm de longitud del CP.

e) Hembras adultas (maduras), animales mayo-

res de 10 mm de longitud del CP (a partir de

esta talla se observan hembras ovígeras).

Histológicamente es posible diferenciar los

sexos a partir de los 4 mm de longitud del CP.

Por cuestiones de indole práctica los sexos fue-

ron discriminados en base a los caracteres sexua-

les secundarios (presencia o ausencia de apéndice

masculino; Ringuelet 1949), lo cual en el Canal

Villa Elisa es posible desde los 6 mm de longi-

tud del CP.

La fecundidad relativa fue determinada sobre

la base de 121 hembras ovígeras comprendiendo

un amplio espectro de tallas (10 a 15 mm, Fig. 2).

La selección de las hembras se efectuó teniendo

en cuenta que el desarrollo de los embriones no

sobrepasará el estadio con ojos en pigmentación

incipiente, evitando así la inclusión de hembras

ovígeras que pudieran haber experimentado

una eclosión parcial de las larvas (zoeas). El lí-

mite fiducial del 95%o para la recta de regre-

sión se calculó según Sachs (1974).

La talla de los huevos (Fig. 1) se estableció

mediante un microscopio provisto de ocular

micrométrico considerando el eje menor de

huevos fijados con solución de formaldehido

al 1090.

El potencial reproductor anual (R) se deter-

minó según Wildish (1979) mediante la ecuación

R = x (bnp); siendo x, 100 adultos de ambos

sexos (reproductores efectivos, vale decir sin

computar los P. argentínus femeninos parasi-

tados con P. cf. oviformis); b , el número pro-

medio de huevos por puesta calculado en base

a la regresión lineal existente entre el número

de huevos de las hembras ovígeras y su talla

(longitud del CP en milímetros); », el número

de puestas registrado durante la estación; y p

el porcentaje de hembras adultas (reproducto-

ras efectivas) presentes en el período de puesta

(sección 4).

Para hallar el potencial reproductor (R”) se

procedió según Wildish (1980) aplicando la fór-

mula R' = bnp. En este caso n es el número de

Vol. 18, 1987

puestas producido a lo largo de la longevidad

media de cada hembra dividido por la exten-

sión de la misma en años, y p representa la pro-

porción (tanto por uno) de hembras adultas y

subadultas (reproductoras y potenciales repro-

ductoras efectivas).

Para determinar la tasa de remaduración de

las hembras ovígeras se correlacionó el grado de

desarrollo de embriones (sin ojos pigmentados y

con ojos pigmentados conspicuos) con el color del

ovario. Cuando éste adquiere un tinte verdoso

en fresco, o naranja cuando se lo fija con formol,

apreciable por transparencia y a simple vista,

existe la certeza de que la vitelogénesis secun-

daria (exógena o vitelogénesis propiamente di-

cha) se halla en curso (Goldstein y De Cidre

1974, Schuldt 1980, 1981, Meusy y Charniaux-

Cotton 1984).

RESULTADOS

1) Talla de los huevos (Fig. 1) y desarrollo de

los embriones (Tabla 1).

El diámetro de los huevos suele correlacionarse

con el desarrollo alcanzado por los mismos (Na-

rasimha Rao et al. 1981). En P. argentinus se

observa que desde la puesta hasta el estadio con

ojos pigmentados bien desarrollados el eje menor

del huevo experimenta un incremento medio del

3,50/0 (Tabla 1). En caso de Caridina weberi

(Narasimha Rao et al. 1981) este eje acusa para

igual período un aumento del 15,40/0.

2) Talla de los huevos y orden de puesta (fecha

de desove).

La estación de puesta de P. argentinus en el

Canal Villa Elisa se extiende de agosto/septiem-

bre a enero/febrero y comprende tres puestas

sucesivas (sección 4 y fig. 3). La talla media de

los huevos desciende a lo largo de las mismas

de 718 um a 531 um (Fig. 1), lo que equivale

a una variación del 26%/o. La última puesta de la

estación acusa el descenso más abrupto. Cabe

señalar que la diferencia que se observa en la

talla de los huevos de la puesta de diciembre

de 1984 respecto de diciembre de 1985 se debe

a que esta última —a diferencia del año anterior—

no comprende a la totalidad de las ovígeras del

final de ese período.

En P. argentinus no tienen relevancia las hem-

bras ovígeras con ovocitos infecundos. El análisis

de hembras ovígeras con embriones en el estadio

Schuldt, Damborenca ' ¡

La fecundidad de Palaemonetes UPgentinus ...

(en um)

(n=21) (n=13)

talla media de los huevos

(n=13)

700

600

(n=8) (n=10)

500

1985 1984 1984 1985 1986

oct. dic.

sept. enero Pdo?

Fig. 1. Talla media y desviación estándar de los huevos

respecto orden de puesta. Ll valor entre paréntesis indica

el número de hembras ov ¡geras consideradas.

TABLA 1

TALLA DE LOS HUEVOS Y SU RELACION CON EL DESARROLLO DE LOS EMBRIONES

TALLE MEDIA DE PORCENTAJE DE

MUESTRA DE LOS HUEVOS DIFERENCIA n on-1

sin ojos pigmentados 0,536 4 0,026

29 - 12-84 1,990

con ojos pigmentados 0,526 4 0,022

sin ojos pigmentados 0,718 18 0,025

26 - 09-85 2,30/0

con ojos pigmentados 0,735 3 0,043

sin ojos pigmentados 0,632 10 0,034

04-12-85 8,49/o

con ojos pigmentados 0,690 16 0,026

sin ojos pigmentados 0,518 3 0,024

21-01-86 5,100

con ojos pigmentados 0,546 dl 0,008

x: 3,590

Anales Museo de Historia Natural

de ojos pigmentados permite constatar que el

desarrollo es sincrónico, siendo la mortalidad

a este nivel inapreciable.

3) Fecundidad relativa

La numerosidad de los huevos de las hembras

ovígeras de los crustáceos guardan una relación

positiva con el incremento de la talla de las mis-

mas. Esta relación puede ser lineal (Wildish 1979,

1980, Narasimha Rao et al. 1981, Somerton

y Mac Intosh 1985) o exponencial (Rodrigues

Capítulo y Freyre en prensa, Thompson 1979).

En P. argentinus del Canal Villa Elisa esta rela-

Vol. 18, 1987

ción es del primer tipo y responde a la ecuación

y = —-226,49 + 29,796 x (Fig. 2). El intervalo

de confianza para el 9500 de los datos se obtiene

teniendo en cuenta un D de 67,676 (calculado

según Sachs 1974). El coeficiente de correlación

lineal r es de 0,689. La ecuación de la recta de

regresión es aplicable a cada una de las tres pues-

tas que provee P. argentinus (sección 4), lo cual

implica que cada incremento milimétrico en la

longitud del CP de las hembras ovígeras se corre-

laciona con una variación en el tamaño de la

puesta del orden de 30 huevos.

y= (-226,49t67,676)+ 29,796 x

w n= 121 E

o Sd

a 300 r= 0,689 ei

a] a .

— pa

v E A .” AÑ

AS a E Se o si . g .

o 200 DS ...? a A . -

= 0 ..* A .. 3 ai

A . . .. ES > Di

100 A A A

Cos .

Lo) 1! 12 13 14 15 16

longitud cefalopereion

(en mm)

Fig. 2. Relación entre la talla de las hembras ovígeras y

el número de huevos por puesta (cada punto puede co-

rresponder a más de un animal).

4) Historia vital y potencial reproductor de los

camarones en el Canal Villa Elisa

Esta población se integra con camarones juve-

niles, subadultos y adultos, pertenecientes a

dos edades ecológicas (pre-reproductiva y re-

productiva). La talla y/o longevidad difiere para

machos y hembras, siendo mayor para estas

últimas (Rodrigues Capítulo y Freyre, en pren-

sa, Schuldt y Rodrigues Capítulo 1985). Las

primeras puestas tienen lugar según los años

entre agosto y septiembre. Por el arte de pesca

utilizado los juveniles son detectados cuando

alcanzan los 4 mm de longitud del CP (diciembre/

enero). El período de puesta abarca de agosto/

septiembre hasta enero/febrero. Durante el mismo

se suceden al menos tres puestas (Rodrigues

Capítulo, en prensa; Schuldt y Damborenea, no

publicado), estimándose el intervalo entre puesta

y puesta en aproximadamente 40 días (Goldstein

y De Cidre 1974, Schuldt, observaciones inédi-

tas). Los últimos ejemplares juveniles se incorpo-

ran al estrato subadulto en agosto (Fig. 3). El

estrato adulto se desploma en enero, no sobre-

pasando las hembras los 15-16 meses de -vida.

Los machos son aparentemente menos longevos,

o bien crecen menos, ya que las tallas asintóti-

cas de estos últimos son inferiores a las de las

hembras en tres clases milimétricas, siendo uno

Schuldt, Damborenca

de los motivos de la aparición de sesgos en las

razones sexuales (Schuldt y Rodriguez Capítulo

1985). Por este motivo se tuvo en cuenta para

el cálculo del potencial reproductor la razón

sexual durante el período de puesta de los re-

productores efectivos así como la de aquellos

animales con posibilidades de serlo durante la

estación de puesta (Tabla 2), sin considerar las

hembras infestadas por P. cf. oviformis ya que

en éstas la vitelogénesis secundaria no progresa.

Si se computara la presencia de estas hembras,

la sex ratio durante el período de actividad sexual

respondería a una relación 1:1 E oos = 2,75;

P > 0,10; n = 1101). De ello se infiere que el

La fecundidad de Palaemonetes argentinus ....

reproductora, tal el caso de metacercarias de

trematodes digeneos (Schuldt et al. 1981; Schuldt

1984). La incidencia poblacional de estas aso-

ciaciones no supera el 500 (Schuldt y Dambo-

renea datos inéditos).

TABLA 2

PALAEMONETES ARGENTINUS EN EL CANAL

DE VILLA ELISA.

(A) POTENCIAL REPRODUCTOR ANUAL (R)

Y (B) POTENCIAL REPRODUCTOR (R”)

b n p R (según p) R (para p: 50)

160,86 3 42,38 20.452

24.129

potencial reproductor regional de poblaciones de (n: 962) Diferencia: 15,20/o

de camarones próximas y no infestadas es su- a -

perior al calculado en un 13-150/0 (Tabla 2). E R" (segúnp) R (parap: 0,50)

En el área estudiada se observaron otros con- 160,86 3 0,4305 208 241

sorcios, que si bien inciden negativamente sobre :

z E B : : O

la fecundidad, no conducen a una inhabilitación id Diferencia: 13,7%/o

Periodo

de É-—_— Huevos

puesta |

del estrato

—————— e Aporición de los

1 Mortalidad generalizada

odulto

primeros Juveniles

» Incorporación de los

últimos ¡juveniles al

estrato subadulto y

adulto

Nuevo periodo

de puesta

Fig. 3. Historia vital (semiesquemática) de Palaemonetes

argentinus en el Canal Villa Elisa.

Anales Museo de Historia Natural

Las diferencias que pudieran existir entre el

potencial reproductor calculado y la producción

efectiva de embriones depende, en nuestro caso,

principalmente de una estimación ajustada de

la extensión que adquiere la restauración del

ciclo vitelogenético de cada una de las hembras

ovígeras de la población. En crustáceos es sabido

que el balance entre los requerimientos energé-

ticos, ya sea para el crecimiento y/o vitelogénesis,

es crítico (Kurup y Adiyodi 1981, Adiyodi y

Subramonian 1983). En el palaemónido Macro-

brachium nobili, este compromiso determina

que un cierto número de hembras adultas inicien

un período de quiescencia ovárica, lo cual se

relaciona con el estado nutricional de los animales

(Pandian y Balasundaram 1982). Con el objeto

de efectuar una primera estimación del porcen-

taje de hembras ovígeras que durante la estación

de puesta no reinician el ciclo vitelogenético

en sus ovarios, se calculó para cada muestra el

porcentaje de hembras ovígeras, el porcentaje

de las mismas que remaduraban (Tabla 3) y la

fracción de hembras ovígeras cuyos embriones

han alcanzado el estadio de ojos pigmentados

pero sin que el ovario de las mismas evidenciara

signos de vitelogénesis (material y métodos,

Tabla 4). Estas últimas proporcionan la tasa de

hembras ovígeras que no restauran el ciclo re-

productivo. El porcentaje de hembras ovígeras

respecto del total de hembras adultas de la po-

blación permite apreciar la intensidad del proceso

reproductor. La fracción de hembras ovigeras

en remaduración, en cambio, está muy relacio-

nada con el tiempo transcurrido desde la puesta,

conduciendo a una infraestimación en el número

de animales que efectivamente restauran el ciclo

ovárico después de cada puesta.

TABLA 3

NUMERO DE HEMBRAS OVIGERAS COMPRENDIDAS

EN CADA MUESTREO Y NUMERO DE LAS

MISMAS EN REMADURACION

Porcentaje de

Hembras ovigeras Porcentaje de

Muestra (referidas al total hembras en n

de hembras adultas) remaduración

Oct. 1984 57,5 13,3 40

Nov. 1984 90,9 71,8 88

Dic. 1984 100 63,2 25

Set. 1985 16,9 16,1 152

Oct. 1985 85,9 50 78

Dic. 1985 83,1 69,9 89

Ene. 60 11,1 15

1986

Vol. 18, 1987

TABLA 4

NUMERO DE HEMBRAS OVIGERAS

CON EMBRIONES EN EL ESTADIO DE OJOS

PIGMENTADOS Y CARENTES DE

VITELOGENESIS SECUNDARIA

A A AI cd 0 E e o A

Porcentaje de

Muestra hembras n

A oa. A

Nov. 1984 13,89/o 58

Dic. 1984 0 %0 10

Set. 1985 12,590 8

Oct. 1985 40,59/0 42

Dic. 1985 19,20/0 52

CONCLUSIONES

1) El eje menor de los huevos, experimenta des-

de su puesta hasta que alcanzan el estadio de

ojos pigmentados, se relaciona con un incremento

del 3,50/o.

2) La estación de puesta de P. argentinus en el

Canal Villa Elisa se inicia en agosto/septiembre

y finaliza en enero/febrero, comprendiendo tres

puestas sucesivas, a lo largo de las cuales se ob-

serva un descenso en la talla media de los huevos

de 720 um a 530 um (diferencia del 260/0).

3) El tamaño de la puesta de cada hembra oví-

gera presenta una relación lineal positiva con

el incremento de la talla de éstas y responde a

la ecuación y = -226,49 + 29,796.x (con r =

0,689); siendo de aplicación a cada una de las

tres puestas (2).

4) Los camarones de la población estudiada

carecen de un estrato pos-reproductivo hallán-

dose integrada por animales juveniles (menores

de 6 mm de longitud del CP), subadultos o en

maduración (machos y hembras menores de

7 y 10 mm de longitud del CP respectivamente)

y adultos o maduros (machos y hembras mayo-

res que las tallas antes mencionadas). Las hembras,

que alcanzan la madurez sexual al año de vida,

desaparecen de la población a los 15/16 meses

de vida.

5) Teniendo en cuenta la presencia de Probopyrus

cf. oviformis, resulta un potencial reproductor

de 208 embriones/hembra y un potencial repro-

ductor anual de 20,452 embriones/año (el pará-

sito infesta al 8,4 y 9,20/0 de las hembras adultas

y subadultas de P. argentinus.

6) Durante el período de puesta se observó que

la mayoría de las hembras ovígeras reinician la

vitelogénesis secundaria.

Schuldt, Damborenea La fecundidad de Palaemonetes argentinus ...

REFERENCIAS

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Án. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 18: 41-45, 1987

ESTUDIO DESCRIPTIVO Y COMPARATIVO DE

GYROPUS PARVUS (MALLOPHAGA),

PARASITO DE ROEDORES OCTODONTOIDEOS

D, DEL C. CASTRO*, A. CICCHINO G.** y J. C. TORRES-MURA***

ABSTRACT

The analysis of three different populations of Gyropus parvus of Crenomys sp. from Villa Mercedes, San Luis; C. 1. tala-

rim from Partido de Berisso, Buenos Aires and C. mendocinus haigi from El Maiten, Chubut, Argentina, led us to con-

clude that they must be assigned to a single morphological taxonomic entity, called Gyropus parvus parvus. Although,

the population found on Aconaemys fuscus is different morphometrically and is treated as a new subspecies characterized

by its elongated body. The probable historical origin of the somatic divergence between the two subspecies is discussed.

La familia Gyropidae (Phthiraptera: Amblycera)

es un grupo de parásitos cuyo origen se encuentra

asociado a los roedores Hystricognatos (= Ca-

viomorfos), desde los cuales ha pasado secunda-

riamente a otros grupos como lagomorfos y roe-

dores cricétidos. Sin embargo, se mantiene como

un grupo estrictamente sudamericano (Vanzolini

y Guimaraes 1955).

Exceptuando los aportes morfológicos reali-

zados por Werneck (1936, 1948), la literatura

referida a Mallophaga no registra ulteriores refe-

rencias a la especie Gyropus parvus Ewing 1924.

Del mismo modo, se carece de datos morfomé-

tricos comparativos de poblaciones parásitas de

diferentes especies de hospedadores. En esta con-

tribución entregamos los resultados obtenidos

del examen de tres poblaciones de G. parvus

parásitas de sendas especies de roedores del gé-

nero Ctenomys (Octodontoidea, Ctenomydae) y

una parásita de una especie del género Aconaemys

(Octodontidae).

MATERIAL Y METODOS

Se han examinado lotes de piojos pertenecientes

a poblaciones de diferentes hospedadores de

Ctenomys: C. sp. de Villa Mercedes, Provincia de

San Luis, Argentina; C. £, talanum de Partido de

Berisso, Prov. de Buenos Aires, Argentina; C.

mendocinus haigi de El Maiten, Chubut, Argen-

tina y de Aconaemys fuscus de Laguna Malleco,

Provincia de Malleco, Chile. Los ejemplares se

procesaron con las técnicas microscópicas usuales

para estos insectos.

Se examinaron al microscopio óptico, efec-

tuándose las comparaciones cuali y cuantitativas

de los distintos elementos somáticos diagnósti-

cos, confeccionándose los dibujos y tablas es-

tadísticas pertinentes. Las siglas utilizadas en

estas últimas corresponden a: HL = largo de la

cabeza; TW = ancho máximo de la cabeza; THL =

largo del protórax; TW = ancho máximo del

protórax; PTL = largo del pterotórax; PTW = an-

cho máximo del pterotórax; AL = largo del ab-

domen; AW = ancho máximo del abdomen; TL =

largo total.

RESULTADOS

Lo observado en las tres poblaciones sobre Cte-

nomys indica que tanto la morfología como la

morfometría se mantienen dentro de límites

muy estrechos de variación, como puede apre-

ciarse en la Tabla 1. Por esta razón es que se

juzga conveniente atribuir estas poblaciones a

Gyropus parvus Ewing 1924, tal como fue rede-

finido por Werneck (1936, 1948). Sin embargo,

el examen de un numeroso lote de ectoparásitos,

obtenidos de A. fuscus, determinó la existencia

de diferencias muy significativas en su morfome-

tría, reflejando así lo que a simple vista y en

* Investigador del CONICET, Facultad de Ciencias Naturales y Musco de La Plata, La Plata, Argentina, (D.C.C.).

** División Entomología, Fac. Ciencias Naturales y Museo de La Plata, La Plata, Argentina. (A.C.G.).

** Sección Zoología, Museo Nacional Historia Natural, Casilla 787, Santiago de Chile.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

TABLA 1

DIMENSIONES CORPORALES, EN MM, DE GYROPUS PAR VUS PARVUS, PARASITAS DE TRES ESPECIES

DE CTENOMYS DE ARGENTINA.

ABREVIATURAS EN MATERIAL Y METODOS

Sobre Crenomys sp. de Villa Mercedes, San Luis

voon=12 oon=12

rango Xx SD rango Xx SD

HL 0.231 - 0,242 (0,235 +0.005) 0.247 - 0.254 (0.250 +0,004)

HW 0.265 - 0.277 (0.275 0.005) 0.277 - 0.300 (0.289 0,010)

THL 0.138-0.162 (0.155 0,011) 0.138 - 0.173 (0.159 — 0,015)

TW 0,224 - 0.235 (0.231 0.005) 0.254 - 0.265 (0.259 — 0.006)

PTL — 0.231-0.235 (0.232 0,002) 0.254 - 0,277 (0.271 0.011)

PTW 0.258-0.277 (0.269 0,008) 0.288 - 0.300 (0.297 — 0,006)

AL 0.674 - 0,709 (0.694 — 0,013) 0.831 - 0.935 (0.872 0.049)

AW 0.674 - 0.709 (0.694 — 0.013) 0.535 - 0.565 (0.550 0,013)

TL 1.280 - 1,292 (1.290 0.005) 1.442 - 1.535 (1.535 0.049)

Sobre C. £. talarum de Ptido Sobre C. mendocinus haigi

de Berisso, Buenos Aires de El Maiten, Chubut

on=1 oon=2 on=1

HL 0.231 0.231 - 0.242 0.231

HW 0.270 0.288 0.277

THL 0,132 0.138 - 0.162 0.138

TW 0.235 0.247 - 0.254 0.243

PTL 0.254 0.277 0,254

PTW 0.254 0.277 - 0.300 0.254

AL 0.635 0.854 0.685

AW 0.473 0.519 -0.553 0.485

TL 1.338 1.436 1.227

ÍA E A _— _—_ og A O E TE TI O E A

TABLA 2

DIMENSIONES CORPORALES, EN MM, DE GYROPUS PARVUS ELONGATUS SUBPS. NOV.,

PARASITAS DE ACONAEMYS FUSCUS DE MALLECO, CHILE

A E AN

oon=12 oon=12

rango Xx SD rango Xx SD

A PE Pc Di A A

HL 0,231-0.247 (0.238 + 0.007) 0.254 - 0.266 2

HW 0.282-0.300 (0.289 0.006) 0.300 - 0,323 osa i ea

THL —0.162-0.185 (0.174 0.008) 0.173-0.219 (0.191 0,016)

TW 0.242-0.277 (0,252 0.015) 0.254 - 0.288 (0.272 0.013)

PTL 0265-0312 (0.292 0,015) 0.300 - 0.346 (0.327 0.016)

PTW 0.277-0.323 (0.302 0.018) 0.323 - 0.358 (0.335 0.013)

AL 0877-0923 (0.896 0.016) 1.124 - 1.269 (1.181 0.052)

AW 0.508-0.542 (0.519 0.012) 0.589 - 0.692 (0.610 0.040)

TL 1:505-1.569 (1.531 0,022) 1.812 - 1.978 (1.874 0.061)

A A to e do

Castro, Cicchino, Torres-Mura

comparación con las poblaciones sobre Ctenomys

puede definirse como una silueta mucho más

alargada y que se mantiene constante, tanto en

los adultos (Tabla 2) como en los tres estadios

ninfales.

Este particular alargamiento de pterotórax y

abdomen trasuntan una especialización ecológica

diferente a la propia de las poblaciones de G.

parvus parásitas de diferentes roedores ctenómi-

dos. Recordemos que estos últimos son fosoriales

en cambio Aconaemys es considerado como semi-

fosorial o más superficial que Crenomys. Esta

inferencia y el hecho de ser morfométricamente

distinguible indica que la población de G. parvus

(sensu lato) parásita de A. fuscus manifiesta una

divergencia genética respecto de aquellas que

habitan en distintos hospedadores del género

Ctenomys. Lo referido lleva a considerar a la

población sobre Aconaemys como una subespecie

perfectamente caracterizable y que describimos a

continuación:

¿PU

n= EA AA

Estudio descriptivo y comparativo de...

Gyropus parvus elongatus subsp. nov.

Descripción

Macho: (Fig. 1.1). Las características morfoló-

gicas coinciden con las dadas en la descripción

de la especie por Ewing (1924) y también por

Werneck (1936) para G. parvus. La quetotaxia

y las características de la genitalia masculina,

muy típica, se muestran en las figuras 1.1, 1.3

y 1.4. Las características morfométricas defi-

nitorias se muestran en la Tabla 2, destacándose

por el largo y ancho del protórax, el largo del

pterotórax y el largo del abdomen.

Hembra: (Fig. 1.2). Muy semejante al macho en

morfología cefálica y torácica, el abdomen es

proporcionalmente más largo. La quetotaxia de

la región genital (Fig. 1.5) no revela diferencias

respecto de la de G. parvus (sensu stricto). Los

caracteres definitorios (Tabla 2) son el largo de

la cabeza, largo del protórax, largo del pterotó-

rax y particularmente el largo del abdomen.

Fig. 1. Gyropus parvus elongatus Subsp. nov. 1: macho en vista dorsal y ventral, 2: hembra en vista dorsal y ventral, 3:

genitalia masculina, 4: pene, 5: gonapófisis femenina izquierda en vista ventral,

Anales Museo de Historia Natural

Material examinado:

Holotipo o Provincia de Malleco, Chile, Col. J.

C. Torres-Mura, en colección División Entomo-

logía, Museo de La Plata, Argentina, sobre Aco-

naemys fuscus (Octodontidae); Alotipo o igual

localidad y colector que el holotipo. Paratipos

20 oo, 18 oo y 14 ninfas, misma localidad y

colector que el holotipo, en colección zoológica

de la Universidad de Talca y Museo de La Plata.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El alargamiento corporal de Gyropus parvus elon-

gatus subsp. nov. seguramente refleja un nicho

diferente al ocupado por la subespecie nominal.

Esta aseveración se funda en el paralelismo obser-

vado entre dos especies simpátricas de un género

muy relacionado con Gyropus, comúnmente

halladas en Crenomys latro y C. tucumanus y

que son Phtheiropoios wetmorei Ewing, 1924

y Ph. forficulatus Neumann, 1924. La primera

de ellas exhibe una silueta corporal comparable

con la de G. p. parvus y ocupa predominantemen-

te las zonas pilíferas provistas de pelos de poca

longitud, como los de la región cefálica y parte

del cuello. La segunda especie, mucho más alar-

gada, es reminiscente de G. parvus elongatus y

ocupa aquellas áreas provistas de pilosidad más

larga. En relación a esto cabe mencionar que

A. fuscus tiene en general el pelo más largo que

Ctenomvs y los parásitos se ubican en zonas

corporales cubiertas por este pelo más largo.

En cuanto al probable origen de la divergencia

observada entre G, p. parvus y G. p. elongatus,

debe buscarse entre alguna de las siguientes alter-

nativas:

a) Posible origen filogenético común de las estir-

pes que condujeron a Ctenomys y Aconaemys.

La familia Ctenomyidae tuvo su origen a partir

de octodóntidos, durante el Plioceno Tardío y

Ctenomys aparece en el registro fósil del Pleisto-

ceno Temprano de Chapadmalal, Argentina (Reig

£ Kiblisky 1969). Aconaemys se conoce solamen-

Vol. 18, 1987

te como forma reciente, sin embargo se ha suge-

rido una especiación in situ, asociada a la cordille-

ra de los Andes (Contreras et al. 1987), es decir

alejada del centro de dispersión de Ctrenomys.

b) Que Aconaemys haya adquirido este parásito

en una etapa temprana de su evolución por infes-

tación secundaria (colonización) a partir de un

grupo ctenómido. Los distintos hábitos desarro-

llados por A. fuscus respecto de Cremompys, pu-

dieron haber creado las presiones selectivas nece-

sarias como para originar los cambios somáticos

y ecológicos observados. Los antecedentes que se

tienen hasta la fecha indican que Aconaemys es

alopátrico con Ctenompys.

Resulta oportuno resaltar que el género Cte-

nompys se caracteriza por un alto número de es-

pecies, geográficamente aisladas unas de otras

y que poseen una alta velocidad de especiación

dada por una rápida fijación de mutaciones cro-

mosómicas en poblaciones pequeñas (Reig y

Kiblisky 1969; Gallardo 1979). El flujo génico

entre poblaciones distintas es escaso, debido a

la baja movilidad propia de los mamíferos subte-

rráneos; por esto es que existe una estructura

poblacional particular y un aislamiento geográ-

fico que facilita la especiación (Nevo 1979).

Estos cambios genéticos se traducen en cam-

bios fenotípicos y conductuales relativamente

poco marcados (los roedores son muy similares

entre sí). Por esto no inducirían a la variación

en parásitos más o menos generalizados, como

los que aquí se tratan, en espacios de tiempo

relativamente breves. Esto explicaría la gran

uniformidad observada entre las poblaciones

de G. p. parvus que parasitan a distintas espe-

cies del género Crenomys. En caso de que dos

poblaciones de estos parásitos, que tengan por

hospedador a dos especies de Ctenompys, entren

en contacto, no se ve ningún impedimento de

indole morfológica que imposibilite el aparea-

miento y posible fertilización de los óvulos de una

u otra población. Cabe señalar que no existe nin-

gún argumento genético que asegure la fertilidad

de la progenie.

Castro, Cicchino, Torres-Mura Estudio descriptivo y comparativo de...

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An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 18: 47-54, 1987

DISTRIBUCION Y BIONOMIA DE AMBLYCERUS CARYOBORIFORMIS

EN LA ARGENTINA (COLEOPTERA: BRUCHIDAE)*

NESTOR J. CAZZANIGA** y SERGIO G. CORREGE

ABSTRACT

Le larvae of this species are specific seed parasites on Geoffroea decorticans (Leguminosae). In this paper 28 new localities

in Argentina are recorded, extending the range distribution to almost every area where the host plant occurs. The frequency

(percentage of parasited seeds) ranges from 23%/o to 10000 in different populations, being more frequent in the zones with

greater water deficiency (higher aridity index after Thornthwaite). The larvae do not succeed in attacking seeds of Geoffroea

striata in laboratory.

Keywords: Amblycerus caryoboriformis, Geoffroea decorticans, seed parasites, Argentina.

Las larvas de coleópteros de la familia Bruchidae

son depredadores o parásitos específicos de se-

millas, especialmente de leguminosas, y llegan a

producir considerables pérdidas en legumbres

de valor económico (Bondar 1936; van Endem

1980). De igual modo pueden alcanzar importan-

cia en la restricción de poblaciones silvestres de

leguminosas y de las consideradas como malezas.

Amblycerus caryoboriformis (Pic 1910) parasi-

ta las semillas del “chañar” Geoffroea decorticans

(Hill ex Hooks £ Arns) Burkart (Leguminosae).

Este arbusto o árbol es sumamente frecuente en

las llanuras semiáridas de la República Argentina,

encontrándose también en el oeste de Uruguay, el

Chaco Paraguayo, Bolivia, sur del Perú y norte de

Chile (Burkart 1949, 1978). Cabrera y Willink

(1971) la mencionan como especie muy común en

la Provincia Biogeográfica del Espinal. Pese a tan

extensa distribución, el parásito era conocido hasta

el momento en unas pocas localidades argentinas.

El chañar es una planta con cierto valor para

reforestaciones en zonas secas, tiene buena made-

ra, flexible y resistente, pero no se la cultiva ma-

yormente (Parodi 1964). Su corteza se utiliza en

tintorería y en medicina familiar, como antitusi-

vo. Los frutos son comestibles y con ellos se prepa-

ra un jarabe (““arrope”), muy popular en ciertas

regiones. Además, el chañar es una maleza invasora

importante en zonas agrícolo-ganaderas, en las que

su erradicación es difícil (Parodi 1964).

En este trabajo se amplía considerablemente el

área de distribución conocida para el brúquido en

la Argentina y se comentan las condiciones climá-

ticas en que prosperan sus poblaciones, así como

algunas observaciones bionómicas en laboratorio

que se agregan a la descripción del ciclo vital rea-

lizada por Terán y Muruaga de L”Argentier (1979).

MATERIAL Y METODOS

Se estudió un total de 2736 semillas de Geoffroea

decorticans, de distintas procedencias, cuya dis-

tribución geográfica se da en la Tabla 1. Todo el

material fue colectado en enero de 1984, en su

mayor parte por uno de los autores (NJC) y el Dr.

Carlos B. Villamil. Las semillas estaban destinadas

a estudios electroforéticos en el Laboratorio de

Botánica del Departamento de Biología (Univer-

sidad Nacional del Sur); la importancia numérica

del parásito dificultó aquéllas y nos llevaron a rea-

lizar estas observaciones.

En la Fig. 1 se indica la distribución de Geof-

froca decorticans en la Argentina y las localidades

muestreadas en esta oportunidad.

Las muestras consistieron en lotes de 36 a 251

semillas procedentes de un mismo árbol o grupo

(“isleta””) de árboles, colectadas preferentemente

sobre las ramas; ocasionalmente se recogieron ade-

más semillas del suelo. Los frutos fueron lavados

* Contribución NO 18 del Laboratorio de Ecología Acuática del Departamento de Biología, Universidad Nacional del Sur,

** Investigador de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires. Departamento de Biología,

Universidad Nacional del Sur, Perú 670, 8000 Bahía Blanca, Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

TABLA

Vol. 18, 1987

LOCALIDADES DE MUESTREO DE AMBLYCERUS CAR YOBORIFORMIS EN LA ARGENTINA

La numeración corresponde a la figura 1

Provincia Partido o Localidad Número de Semillas Colector

Departamento semillas parasitadas

RIO NEGRO San Antonio 1. San Antonio Oeste 58 56 96,55 9/0 C.B. VilamAl y

Patagones 2. Carmen de Patagones 58 38 65,52 %o M.G. Cazzaniga

BUENOS AIRES 3. Cardenal 48 31 64,580 b.

Bahía Blanca 4. Bahía Blanca 251 132 52,58 9/0 C. B. Villamil

Guatraché 5. Guatraché 139 129 92,81 9/0 C.B. Villamil y

LA PAMPA Maracó 6. Parque Luro 68 46 67,65 Oo N.J. Cazzaniga

Realicó 7. Balneario Marini 140 130 92,86 “/o

Coronel Pringles 8. Fraga 64 44 68,75 O/o

nd Belgrano 9. San Vicente 36 26 72,22%

25 de Mayo 10. Puerto del Médano 101 100 99,04 9/o

SAN JUAN Iglesia 11. Las Aguaditas 230 215 93,48 O/o

á 12, Niquivil 140 124 88,57 %/o

Gral. Lavalle 13. Ruta 40 km 522 41 20 48,78 Oo

Sanagasta 14. Las Higuerillas 99 82 82,82 %/o

LA RIOJA San Blas de los 15. Campahuasi 161 141 87,57 Ofo

Sauces

San Blas de los 16. Schaqui 70 70 100,00 Oo

Sauces

Capital 17. La Tercena 74 64 86,48 %/o

CATAMARCA Tinogasta 18. Palo Blanco 84 80 95,24 O/o

Capital 19. San Fernando del Valle 109 103 94,50 “%/o

de Catamarca

SALTA La Capital 20. Salta 86 47 54,65 9/0 L. Novara

JUJUY San Salvador del 21. Remack 59 41 69,490

Jujuy

SANTIAGO DEL Ojo de Agua 22. Bajos del Saladillo 147 117 79,59 O/o C. B. Villamil y

ESTERO N.J. Cazzaniga

Río Cuarto 23. Los Hoyos 147 144 97,95 O/o

Minas 24. Las Pinas 55 33 60,00 9/o

CORDOBA Santa María 25. Santa María 51 17 33,33 O/o

Gral. San Martín 26. Villa María 52 26 50,00 %/o

Marcos Juárez 27. Río Carcaraña 86 54 62,79 O9/o D. Tuesca

28. Los Surgentes 82 19 22,89 O/o

TOTAL 2736 2129 77,81 %o

en el campo, eliminando el ecto y mesocarpio.

Transportadas al laboratorio, fueron conservadas

en frío hasta el momento de su análisis. Algunos

colegas tuvieron la amabilidad de enviar muestras

de semillas colectadas también en enero de 1984

(Tabla 1).

Las semillas fueron abiertas mecánicamente,

anotando para cada lote el porcentaje de semillas

parasitadas y la presencia de orificios de entrada

y salida en el endocarpio.

Se obtuvieron datos climáticos de diez años dis-

ponibles a través del Instituto Argentino de Ocea-

nografía (Bahía Blanca), con los que se calcularon

la evapotranspiración potencial y el balance hídri-

co según Thornthwaite, mediante un programa

en FORTRAN 77 implementado al efecto. Por

tratarse principalmente de zonas áridas y semiári-

das se consideró una retención máxima de agua en

el suelo de 100 mm (Burgos € Vidal 1951). Con

esta información se graficó el porcentaje de semi-

llas parasitadas en función de distintos parámetros

e índices y se confeccionaron mapas de isolíneas,

con fines comparativos.

Dado que la ubicación de las estaciones meteo-

rológicas oficiales no coincide con nuestras esta:

ciones de muestreo y que los valores utilizados

son promedios de diez años, no cabe hacer una

correlación estadística formal entre esos valores,

pero es útil graficar los rangos observados, para

poner de manifiesto tendencias que contribuyen

Cazzaniga, Correge

Anales Museo de Historia Natural

a definir las condiciones ambientales en las que

se desarrolla el parásito.

El ciclo de vida en laboratorio fue observado en

tubos de cría de vidrio, de 10 cc, en cada uno de

los cuales se introdujo una larva de segundo esta-

dio en el interior de una capa aproximadamente 2

em de detritos obtenidos dentro de semillas

parasitadas, manteniéndolas en oscuridad total.

Se obtuvieron así larvas 111, pupas y adultos.

Se realizó una experiencia por duplicado a fin

de probar la especificidad del parásito. Para ello

se pusieron 5 ejemplares adultos dentro de reci-

pientes de acrílico transparentes, de 50 cc, con

tres semillas de Geoffroca decorticans o de G.

striata (Wild.) Morong procedentes de Corrientes

(Prof. J.J. Neiff leg.). Estas son las únicas especies

de Geoffroea presentes en la Argentina. En estas

condiciones se mantuvieron una semana, anotán-

dose signos de puesta y penetración de larvas.

RESULTADOS

Jistribución

Amblycerus carvoboriformis estuvo presente en

todos y cada uno de los lugares de muestreo, por

lo que las 28 localidades señaladas en la Fig. 1

(circulos negros) deben agregarse a la distribución

conv.ida de la especie. Previamente se había re-

gistrado en varias localidades del NO y centro de

la Argentina (Fig.1: círculos blancos) (Pic 1910;

Terán y Muruaga de L'Argentier 1979). Salvo por

la falta de muestras de la región noreste, lo expues-

to permite inferir que el brúquido acompaña al

chañar en toda su área de distribución.

Los valores de parasitismo oscilaron entre 230/0

y 10000 de las semillas eu los lotes estudiados

(Tabla 1). La Fig. 2 muestra isolíneas tentativas de

frecuencia de pareritismo basadas en nuestro ma-

terial (verano de 1984). Las Figs. 3 y 4 muestran

las regiones hídricas de la Argentina según Burgos

y Vidal (1951), actualizadas con los datos climá-

ticos propios. Entre los tres mapas se pueden

observar patrones semejantes, correspondiendo en

general, un incremento de semillas parasitadas ha-

cia el oeste, junto con un aumento del índice de

aridez o disminución del índice de humedad. Las

relaciones más representativas se lograron con los

índices de aridez (la = Deficiencia de agua x 100/

Evapotranspiración potencial) y de humedad (le x

Exceso de agua x 100/Evapotranspiración poten-

cial).

En las figuras 5 y 6 se promediaron los porcenta-

Vol. 18, 1987

jes de parasitismo obtenidos en función de dichos

índices climáticos, interpolados de las isopletas

señaladas en las figuras 3 y 4. Para la Fig. 7 se

emplearon valores de humedad relativa ambiente

estimados.

En todos los casos se manifiesta la tendencia ya

mencionada, de incremento de la incidencia del

parásito a medida que aumenta el déficit hídrico.

En la Fig. 8 se estableció el plano delimitado

por los valores extremos de evapotranspiración

potencial y precipitaciones correspondientes a

nuestra zona de muestreo. Dentro del mismo se

consideraron los lugares con altos valores de pa-

rasitismo (750/0 a 1000/o, Tabla 1, Fig. 8: círculos

negros) y las localidades con valores más b: 3s

(menores que 500/o, Tabla 1, Fig. 8: círculos

blancos), graficando las condiciones de las 27

estaciones meteorológicas más próximas a las

mismas. Salvo en un caso, los porcentajes bajos

Fig. 8: A) corresponden a zonas con evapotrans-

piración potencial menor que 900 mm y precipi-

taciones superiores a 500 mm anuales, mientras

que las máximas frecuencias Fig. 8: B) se obser-

varon en regiones con amplio rango de evapo-

transpiración potencial (750 a 1180 mm), pero

siempre con precipitaciones inferores a 500-

600 mm.

Durante enero de 1984 fue posible observar

que, mientras en La Pampa y San Luis los frutos

de chañar habían madurado recientemente, lle-

gando a Catamarca y Tucumán ya estaban pasa-

dos. Pese a ese gradiente latitudinal, se hallaron

valores de más de 90%o de parasitismo en loca-

lidades tan dispares como San Antonio Oeste

(estación 1: 400 44” S, 13 m. s. n. m.) y Las

Higuerillas (estación 19: 290 S, 1170 m.s. n.m.).

Esto nos lleva a considerar en principio que es po-

co relevante la sincronización fenológica, latitudi-

nal y altitudinal, con la fructificación del huésped,

que es una característica habitual en este tipo de

infestaciones (Southgate 1979; Johnson 1981).

Observaciones bionómicas

Amblvcerus carvoboriformis se reproduce fácil-

mente en cautiverio y durante todo el año (Terán

Muruaga de L'Argentier 1979). Nuestros tubos

de cría resultaron eficientes, permitiendo obser-

var el desarrollo del brúquido así como los mo-

vimientos que la larva efectúa girando sobre su

eje en sentido antihorario. Asimismo el orificio

de entrada a la semilla se realiza mediante un

movimiento en igual sentido.

Cazzaniga, Correge

ig 17 Distribución y bionomía de...

Fig. 2. Isopletas que muestran zonas con iguales porcentajes de semillas de Geoffroea decorticans parasitadas por Ambly-

cerus caryoboriformis (enero de 1984),

Fig. 3. Distribución del índice de aridez de Thornthwaite en la Argentina.

Fig. 4. Distribución del indice de humedad de Thornthwaite en la Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

% parasitismo

100

10 20 30 40 50 60 70 %0 90

Indice de aridez

% parasitismo

Precipitaciones

Humedad relativa

Vol. 18, 1987

% parasitismo

-20

Indice de humedad

-10

700 750 B00 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200 mm

Evapotranspiración potencial

Fig. 5 - 7. Valores medios de parasitismo por Amblycerus carvoboriformis en función de distintos parámetros climáticos.

Fig. 8. Dentro del plano delimitado por los valores extremos de precipitaciones y evapotranspiración potencial del área de

muestreo, se indican dos grupos de estaciones: A. estaciones con valores de parasitismo a 5000 (circulos blancos) y B.

estaciones con valores máximos de parasitismo (75 a 1009/0) (círculos negros).

En los dos ensayos en los que el parásito fue

enfrentado a las dos especies de Geoffroea de la

Argentina, se verificó una puesta de huevos indis-

criminada,tanto sobre las semillas de ambas como

sobre las paredes del recipiente. Las larvas Í per-

foraron no sólo los dos tipos de semillas, sino

también el acrílico de los frascos. Sin embargo,

mientras las semillas de G. decorticans resulta-

ron todas parasitadas por larvas, en las de G.

striata el endocarpio leñoso fue perforado, pero

las larvas no completaron su ciclo, hallándoselas

muertas sobre los cotiledones. No sabemos por

ahora qué barrera detiene el avance de la larva,

suponiéndola de naturaleza bioquímica.

En el endocarpio de las semillas de G. decor-

ticans parasitadas se observa siempre el orificio

de entrada de aproximadamente 300 um, cons-

tituyendo éste un buen indicio externo de que

la semilla está parasitada. Como datos ilustra-

tivos, consignamos que en un lote proveniente

de Guatraché (La Pampa), sobre 92 semillas en

total, 56 presentaron orificio de entrada.

cuales 54 resultaron contener una larva

12 semillas no tenían orificio y de ellas

sefan cotiledones enteros; las restantes 24 es-

taban vacías y presentaban orificio de salida.

Este último es preparado por la larva IIl antes

de pupar y mide hasta 4800 um. Usualmente las

de las

viable;

11 po-

Cazzaniga, Correge

semillas con orificio de salida aparecen total-

mente vacías. Sin embargo, alrededor de un 50/o

de las mismas contienen aún un 25 a 350/0 de los

cotiledones y una nueva larva. Para su emergencia,

la segunda larva III prepara un nuevo orificio,

mientras que el de la primera generación queda

tapado con detritos,

DISCUSION

Hasta el momento prácticamente no se sabía qué

incidencia tenía el parásito sobre la reproducción

del chañar. Sólo Terán y Muruaga de L*Argentier

(1979) aportaron el dato tentativo de que “el

porcentaje de frutos atacados parece oscilar en-

tre 20-250/0”, Nuestros datos dan en su mayo-

ría valores muy superiores. A. caryoboriformis

parece ser responsable del fracaso de la reproduc-

ción sexual de poblaciones de Geoffroea decorti-

cans en zonas áridas, aunque esto no significa

necesariamente que limite su expansión dado que

a través de su profundo sistema radicular gemí-

fero posee gran capacidad de reproducción vege-

tativa (Parodi 1964).

Terán y Muruaga de L'Argentier (1979) infor-

man que la puesta se produce sobre los frutos

verdes a fines de primavera, produciéndose una

eclosión importante en diciembre. Comenzaría

allí la oviposición sobre frutos maduros o caídos,

que origina larvas que sobrevivirían al invierno.

Nuestro registro de infestación correspondería a

la primera fase de ese modelo bivoltino.

Si bien es probable que el porcentaje de para-

sitismo varíe a lo largo de la estación, de año en

año y de acuerdo con el grado de fructificación

de la planta huésped, la circunstancia de disponer

de lotes prácticamente simultáneos de un área tan

extensa permiten ciertas conclusiones: 1) no pa-

rece haber sincronización fenológica entre hués-

ped y parásito; 2) factores climáticos tales como

temperatura y humedad podrían estar entre los

más relevantes para la regulación de la abundan-

cia del brúquido, tal vez a través de tasas diferen-

ciales de actividad por parte de los adultos y/o

mayor actividad de hiperparásitos (especialmen-

te hongos entomófagos) que actuarían como

restricciones al desarrollo de esas poblaciones.

Distribución y bionomía de...

Como dato comparativo, es interesante des-

tacar la observación de Terán (1984) acerca de

Amblycerus testaceus (Pic) y Penthobruchus

cercidicola Kingsolver. Ambas especies atacan

semillas de Cercidium australe Johnst., en un

área de distribución semejante a la de A. caryobo-

riformis (Salta a Río Negro). Mientras que la

primera es más abundante en la Provincia del

Monte (que incluye algunas de las zonas más

áridas de la Argentina), en la Provincia Chaqueña

no parece superar el 40/0 de parasitismo, y allí

es numéricamente superada por P. cercidicola.

Esto parece indicar una tendencia similar a la

descrita por nuestros resultados, resultando así

que las dos especies de Amblycerus se ven favo-

recidas en zonas con bajas precipitaciones y alta

evapotranspiración.

Según Janzen (1969, 1971) y otros, el nivel

de compuestos secundarios contenidos en las

semillas es uno de los factores más importantes

en el control del desarrollo larval. Lamentable-

mente, no se han publicado hasta ahora estudios

sobre tales compuestos en el chañar, pero sería

posible que en distintas áreas, con diferente grado

de humedad, esta planta hubiera desarrollado

distinta capacidad de almacenamiento de sustan-

cias defensivas.

Los datos aportados por nosotros sólo abren

un interrogante acerca de las causas directas de

la infestación diferencial observada. Las hipó-

tesis correspondientes deberían ser probadas

en futuros trabajos. Por el momento sólo pode-

mos reiterar la afirmación de Johnson (1981)

de que, si bien es importante saber que un brú-

quido es capaz de atacar a determinada planta,

lo corriente es que no se sepa por qué lo hace o

deja de hacerlo.

Hasta el momento A. carvoboriformis debe

considerarse como un parásito específico del

chañar, ya que los ensayos preliminares con se-

millas de Geoffroea striata fueron negativos. Tal

grado de especificidad no es frecuente, desta-

cando Johnson (1981) que la mayor parte de

los brúquidos son específicos para taxones a

nivel genérico o de familia. Sería éste otro ejem-

plo de extrema especificidad, que se agrega al

de los Bruchidae que atacan al género Prosopis.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

AGRADECIMIENTOS

Es un grato deber expresar nuestro reconocimiento al Dr. Carlos B. Villamil, quien propuso la realización de este trabajo

y contribuyó en forma fundamental en la obtención del material; al Ing. Agr. Lázaro Novara, Prof. Juan J. Neiff, Lic.

Daniel Tuesca y Sr. Máximo Cazzaniga por su colaboración en el aporte de semillas de distintas procedencias; al Cap.

Pedro Varela por el asesoramiento brindado sobre aspectos climáticos y al Ing. Agr. Arturo Terán por la lectura crítica

del manuscrito.

REFERENCIAS

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An, Mus, Hist. Nat, Valparaíso, 18: 55-64, 1987

RELACIONES FENOLOGICAS ENTRE

PSEUDOPACHYMERINA SPINIPES (BRUCHIDAE)

Y ACACIA CAVEN (LEGUMINOSAE)

FRANCISCO SAIZ, MYRIAM DAZA y DUNNY CASANOVA

ABSTRACT

The overlap of the Acacia caven phenophases (buds, flowers, fruits and leaves) with the Pseudopachymerina spinipes adult

appearance is analyzed through a four year study.

The A. caven phenology was measured in 24 randomly selected trees at the beginning of the study, and the P. spinipes

adult appearance from 600 fruits yearly.

ht was concluded: a) dry years change A. caven phenology partially, affecting principally the fruit production; b) P.

spinipes adult appearance follows a bimodal scheme: the second peak always agrees with the presence of abundant subs-

tratum tor ovoposition (ripe fruits).

Pseudopachymerina spinipes (Er.) es un brúquido

cuyo desarrollo larvario se cumple en el interior

de las semillas (dentro de los frutos) de Acacia

caven (Mol.) Hook et Arn. También se desarro-

lla en las semillas almacenadas. (Fig. 1).

Su ciclo biológico es aproximadamente el

siguiente: postura de huevos preferentemente

en frutos secos, desarrollo embrionario alrededor

de 35 días, posteriormente las larvas penetran al

fruto y se distribuyen en las semillas, donde ocu-

rre su desarrollo hasta que emergen como adul-

tos al cabo de 10-11 meses. Estos tienen una

longevidad promedio de 20 días (Avendaño y

Sáiz 1978; Sáiz et al, 1980 y Yates et al, en pren-

sa).

Sáiz et al (1977) detectan niveles de infesta-

ción de frutos del orden del 900/0 y de 200/o

para semillas. Sáiz y Soto (1982) relacionan for-

mas de frutos con características de las semillas

y niveles de infestación.

Acacia caven es una Mimosacea de hojas ca-

ducas o parcialmente caducas, con floración de

primavera y frutos (legumbre) indehiscentes

incluyendo un número muy variable de semillas,

con desarrollo en verano. Es una especie de am-

plia distribución en Chile Central, principalmente

en el valle central no sobrepasando, en general,

los 1500 m de altitud.

De los antecedentes anteriores deriva la inte-

rrogante respecto a cómo la fenología del espino

se relaciona con las fases del ciclo de desarrollo

Fig. 1. Habitus de Pseudopachymerina spinipes (Er.).

de P. spinipes, fundamentalmente en cuanto a la

coincidencia de la fase de postura con la pre-

sencia de sustrato adecuado. Ello también incluye

la interrogante respecto «a posibles ajustes ante

Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaiso, Casilla 4059, Valparaiso, Chile.

Anales Museo de Historia Natural

la variabilidad de las fenofases del espino entre

ciclos anuales.

Como hipótesis de trabajo postulamos que la

emergencia de adultos de P. spinipes se expresa

mediante un patrón que cautela los adelantos y

atrasos de la producción de frutos del espino.

Como objetivos específicos hemos definido

los siguientes:

1. Conocer las principales fenofases de Acacia

caven, con especial énfasis en el desarrollo de

los frutos.

2. Conocer el patrón de emergencia de adultos

de Pseudopachymerina spinipes en su expre-

sión temporal.

3. Evaluar la variabilidad temporal de los dos

patrones anteriores.

4. Establecer las relaciones cronológicas entre

ambos patrones.

MATERIALES Y METODOS

La investigación se realizó en la estepa de Acacia

caven de la Reserva Forestal Peñuelas, Valparaí-

so, durante el período comprendido entre sep-

tiembre de 1983 y julio de 1987.

El diseño de muestreo consideró los siguientes

aspectos: fenología de A. caven y cronología e

intensidad de la emergencia de adultos de P.

Spin ipes.

Los aspectos fenológicos del espino se eva-

luaron a través del seguimiento de 24 árboles se-

leccionados al azar, en los que se estudiaron las

siguientes fenofases: botones, flores, hojas y fru-

tos. Su intensidad fue estimada como porcen-

taje del volumen de la copa, de acuerdo a las

siguientes categorías:

O = Ausente

A= 01- 1.0%0

B= 1.1 - 10.00/0

Sl => 250

D= 231 > SO00

E = 50.1 - 75.000

F = 75.1 - 100.000

Para cada fenofase se cuantificó la proporción

de las subfenofases, usando las mismas categorías

anteriores, y considerando las siguientes condi-

ciones de estado:

Vol. 18, 1987

Botones = sensu stricto y abriendo

Flores = desarrolladas y secas

Frutos = verdes, en transición y maduros

Hojas = emergentes, desarrolladas y secas

Esta metodología se aplicó a partir del segundo

año, ya que la metodología inicial debió ser ajus-

tada para obtener una eficiencia discriminatoria

adecuada.

Para la evaluación de la emergencia de adul-

tos de P. spinipes se seleccionaron anualmente

600 frutos al azar, los que fueron distribuidos

en forma equitativa en 30 bolsas de muselina.

Todas las bolsas se dispusieron en el mismo te-

rreno en las ramas de un solo espino.

Periódicamente se contabilizó la emergencia

de brúquidos en la siguiente forma:

a. Los frutos que presentaban perforaciones

eran partidos y sus semillas, perforadas y no per-

foradas, eran contabilizadas, eliminándose las

primeras.

b. Las semillas restantes se guardaban en la mis-

ma bolsa, contabilizándose las nuevas emergen-

cias en revisiones periódicas posteriores.

La nomenclatura fenológica usada se basa en

French et al (1972) y Bradshaw (1974).

Con el fin de evaluar posibles desplazamien-

tos temporales de las fenofases de A. caven se

definió la variable discreta tiempo (en días) asig-

nando O al primero de agosto de cada año estu-

diado. Luego se calculó, para cada árbol en que

se presentó la fenofase, la mediana (en días) del

período de expresión de ella (Y):

IM — IA

Y = TEE A

donde:

IM = valor de la mitad del período de expresión

de la fenofase considerando las intensida-

des a lo largo de él.

T = valor inferior del intervalo de tiempo, en

el período de expresión, en que se ubica

IM.

Á = amplitud del intervalo de tiempo que se

inicia con T.

A = suma de intensidades hasta punto IM del

período de expresión de la fenofase.

valor de intensidad del intervalo de tiempo

que se inicia con T; el siguiente al último

incorporado a lA.

Sáiz, Daza, Casanova

Obtenido el promedio y la desviación estándar de

las medianas Y calculadas para los árboles en que

se expresó la fenofase, en cada año de estudio,

se estableció la significación de la diferencia entre

los promedios de Y mediante el test t de Student

para grupos independientes, usandg un nivel de

significación del 50/0.

RESULTADOS Y DISCUSION

A. Fenología de Acacia caven

La secuencia de diagramas ombrotérmicos (Fig.

2) permite visualizar la variabilidad climática de

la zona en estudio, valorando las variaciones de

la temperatura y de las precipitaciones, tanto en

su intensidad como en su distribución temporal.

Las precipitaciones anuales constatadas son:

CV (mensual) Meses con

lluvia

1982 1 221.5 0.67 7

1983 658.5 0.65 8

1984 1 338.0 0.49 8

1985 395.4 0.57 6

1986 801.4 0.77 7

1987 790.0 hasta julio incluido

Del análisis de las feno y subfenofases de Acacia

caven (Figs. 3, 4 y 5) se desprende que en tem-

poradas secas (1985/6):

a. Son menores las intensidades de las fases repro-

ductivas (botones, flores y frutos), hecho reforza-

| .r

Relaciones fenológicas entre .

do por los siguientes promedios anuales, calculados

con las intensidades máximas alcanzadas por cada

árbol, usando los valores centrales de las catego-

rías de porcentajes:

Botones

Frutos Hojas

1984/5 46.6 47.0 13,2 80.7

1985/6 17.3 26.0 2.6 88.0

1986/7 66.3 62.0 32.3 78.6

Además, todos difieren significativamente entre

sí (p < 0.05), a excepción de 1984/5 - 1986/7 pa-

ra flores, destacando aún más el efecto de año

seco. La aparente contradicción que se observa

para flores en la temporada 1985/6 (Fig. 3), se

debe a que el valor graficado como D corresponde

al valor mínimo de dicha categoría, no difiriendo

casi de la categoría C.

En el caso de hojas se da la situación inversa

(mayor intensidad en año seco), difiriendo signifi-

cativamente con los otros años.

b. Las feno y subfenofases analizadas se inician

con anterioridad en el tiempo, a excepción de

frutos maduros cuyo aparecimiento casi no di-

fiere de año en año. Además, el desarrollo de

la cobertura foliar es más gradual en años lluvio-

sos que en años secos (pendientes más suaves).

c. Los años secos y lluviosos no muestran varia-

ciones claras en la amplitud de las subfenofases

de las cuales se cuenta con información comple-

ta en cuanto a inicio y fin (Tabla 1), según se

desprende de la aplicación del test para la di-

PENUELAS

Fig. 2. Secuencia de diagramas ombrotérmicos de Reserva Forestal Peñuelas, 1982 a 1987. (Datos de EMOS).

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

BOTONES

FLORES

[09]

o tl

2 F A TA

s .

E es p

> . . ” 4

A ..t

4 N

< D E AR

. 4 . e

. y .

ou € A e:

a eE . a

B z sy E

A .

RUSO IN TO E IMA MS A ALS ONO E E Ma A IAS O NO E EM AM

Fig. 3. Fenofases de Acacia caven. Botones y flores. l. Intensidad temporal promedio. Línea continua = botones, línea de

estrellas = flores IL. Intensidad relativa de las subfenofases. Línea continua'= botones sensu stricto; línea de puntos = boto-

nes abriendo; línea de trazos = flores. Significado de categorías en texto.

HOJAS

(7) 10]

a B

+ A

o tl

[6]

mm] F

Cora sao . ene... nn... oo nono...

PP 00 o0m

Fig. 4. Fenofase hojas de Acacia caven. l. Intensidad temporal promedio. 11. Intensidad relativa de las subfenofases. Línea

continua = hojas emergentes; línea de puntos = hojas desarrolladas; línea de trazos = hojas secas. Significado de categorías

en texto,

Sáiz, Daza, Casanova

Relaciones fenológicas entre .

FRUTOS l

—

a £ QA

> 0.0.0 m

Fig. 5. Fenofase frutos de Acacia caven. 1. Intensidad temporal promedio. II. Intensidad relativa de las subfenofases. Línea

continua = frutos verdes; línea de puntos = frutos en transición; línea de trazos = frutos maduros. Significado de categorías

en texto.

TABLA 1

DURACION TOTAL Y DURACION PROMEDIO (DIAS) DE LAS SUBFENOFASES DE ACACIA CAVEN

SEGUN AÑO DE ESTUDIO, SOBRE UN TOTAL DE 24 ARBOLES

1984/5 1985/6 1986/7

Rango Duración Rango Duración Rango Duración

Subfenofase total xX DS NO total x DS NO total XxX DS NO

Botones abriendo 87.5 67.6 20.2 24 114.5

Flores desarrolladas 82.0 56.5 12.7 24 91.5

Frutos verdes 151.0 116.7 31.9 15 106.0

Frutos transición 120.0 60.5 25.4 15 67.5

Frutos maduros 89.0 46.9 22.9 15 98.5

132.5

Hojas emergentes 135.5 98.8 29.1 24

NO = número de árboles en que se manifestó la subfenofase.

TABLA 2

COMPARACION DE AMPLITUDES DE SUBFENOFASES

DE ACACIA CAVEN.

TEST T PARA DIFERENCIAS DE

MEDIAS (p <0.05)

Subfenofases 1984/5 - 1984/5 - 1985/6 -

Acacia caven 85/6 86/7 86/7

Botones abriendo S S NS

Flores desarrolladas NS Ss S

Frutos verdes 5 S S

Frutos transición S S S

Frutos maduros S S S

Hojas emergentes NS S S

ferencia de medias (p < 0.05) (Tabla 2). Tam-

poco se insinúa una tendencia consistente en

esas variaciones, pues cambian de dirección de

manera más o menos errática. Para el cálculo de

amplitudes se consideraron las fechas de reco-

lecciones a la primera y última observación de

la subfenofase, a las que se agregó la mitad de

los períodos anterior y posterior.

Es probable que en estos resultados influya el

número de árboles que realmente participaron

anualmente en la expresión fenológica de A.

caven, aspecto en que claramente se diferencia

el año seco por comprometer un número muy

inferior de árboles, especialmente en lo que

hace relación al desarrollo de frutos (Tabla 1).

Anales Museo de Historia Natural

Cualitativamente, la duración de las subfenofa-

ses, considerado todo el período de estudio,

incluye las siguientes épocas del año:

Subfenofase

Epoca del año

Inicios de agosto a fines de no-

viembre

Botones sensu stricto*

Botones abriendo * Fin de agosto a mediados de

diciembre

Flores abiertas* Fin de agosto a inicios de enero

Flores secas** Fin de octubre a inicios de encro

Inicios de agosto a inicios de

encro

Hojas emergentes*

Inicios de agosto a inicios de

entro

Hojas desarrolladas**

Hojas secas Inicios de encro...

Fin de noviembre a inicios de

mayo

Frutos verdes*

Frutos transición * Inicios de encro a inicios de mayo

Fin de febrero a mediados de

junio

Frutos maduros**

* Considera la presencia de la condición,

** Considerada desde aparecimiento de la condición has-

ta ausencia de la condición previa.

En cuanto a los desplazamientos temporales de

las fenofases de 4. caren, se obtuvieron las si-

guientes medianas (en días) de los períodos de

expresión de las fenofases estudiadas. Debe re-

cordarse que el día O corresponde al primero de

agosto.

Promedios de medianas Y

Frutos verdes

Botones Flores

totales desarrolladas y transición

1984/5 51.5 103.7 230.0

1985/6 69.1 96.0 219.2

1986/7 53.6 86.0 198.9

La comparación de medias entrega las siguientes

significaciones (p < 0.05):

Botones llores Frutos verdes

totales desarrolladas y transición

1984/5 - 85/6 S

S NS

1984/5 - 86/7 NS S S

S NS

1985/6 - 86/7 S

3,4 y 5, permiten establecer que la mediana del

tiempo de duración de la fenofase botones se atra-

sa en año seco, atraso que se va recuperando en las

fases siguientes, anulándose el efecto a nivel de

frutos. Esto último es debido fundamentalmente

Vol. 18, 1987

al acontecimiento de las fenofases correspondien-

tes a frutos verdes y frutos en transición (1985/6 =

120; 1984/5 = 151 y 1986/7 = 178, días), el que

compensaría la mayor duración de la fenofase

“botones” (1985/6 = 124, 1984/5 = 98 y 1986/7

= 59, días). En este fenómeno es muy importante

la reducción del período de frutos en transición,

el que puede estar afectado por el menor número

de árboles participantes (Tabla 1).

En este contexto, las flores presentan un esque-

ma intermedio, siendo la fenofase en que se inicia-

ría el ajuste que se completaría con los frutos.

B. Emergencia de Pseudopachymerina spinipes.

Las figuras 6, 7, 8 y 9 informan sobre la emer-

gencia de brúquidos desde frutos y semillas de

Acacia caven.

Los niveles de infestación alcanzados durante

los años de estudio son:

FRUTOS SEMILLAS

Indice de Indice de

Porcentaje fluctuación | Porcentaje fluctuación

1983/4

95.8 100.0 39.0 100.0

1984/5 90.4 94.4 37.6 96.4

1985/6 80.2 83.7 23.0 59.0

95.3 99.5 35.3 90.5

1986/7

Dichos porcentajes difieren significativamente en-

tre los cuatro períodos (p = 0.05) a excepción del

caso de frutos entre los años 1983/4 - 1986/7.

Destaca la menor infestación correspondiente a

año seco (1985/6).

La evolución de la curva acumulada de infesta-

ción, medida por frutos y semillas sanas, sigue un

modelo de regresión lineal (p < 0.001) (Fig. 7).

El análisis de Covarianza (ANCOVA) para estos

modelos lineales (Fig. 7) destaca la temporada

1985/6 como la más diferente, debido, aparen-

temente a la condición de año seco. En efecto,

tanto para frutos como para semillas, sus pendien-

tes difieren significativamente (p = 0,05) de las de

los otros años, con valores menores y una tasa fi-

nal de infestación también menor. Sólo las pen-

dientes entre 1983/4 y 1984/5, para semillas,

presentan también una diferencia significativa,

aunque bastante menor.

El ANCOVA es respaldado por la homogenei-

dad de varianzas para frutos y semillas (a excep-

ción de semillas 1985/6 con 1983/4 y 1986/7),

destacando la misma temporada (1985/6) como

la de menor variación.

Sáiz, Daza, Casanova Relaciones fenológicas entre...

FRUTOS

[e]

ho]

[e]

o SEMILLAS

"se E

[e] e

2 E ay

A SO N

O ON

Fig. 6. Evolución de la emergencia de adultos de Pseudopachymerina spinipes (Er.) desde frutos y desde semillas de Acacia

caven entre 1983 y 1987, expresado como porcentaje de frutos y de semillas que aún no han entregado brúquidos.

SEMILLAS

100

9/0

FRUTOS A A e

a IN EA 8S/6

la OS ads úl

, a

A S O N D E F M A M J J A

Fig. 7. Rectas de regresión correspondientes a la evolución de la emergencia de adultos de P. spinipes, tanto desde frutos

como desde semillas.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

Emergencia Diaria

Fig. 8. Porcentaje de emergencia diaria de Pseudopachymerina spinipes (Er.) desde frutos de Acacia caven, temporadas 1983

a 1987,

0.5 SEMILLAS

Diaria

Emergencia

B5 86 87

Fig. 9. Porcentaje de emergencia diaria de Pseudopachymerina spinipes (Er.) desde semillas de Acacia caven, temporadas

1983 a 1987.

Sáiz, Daza, Casanova

De las figuras 8 y 9 destaca el hecho de una

emergencia bimodal de los brúquidos, tanto desde

los frutos como desde las semillas. Las proporcio-

nes de amplitudes de dichos períodos (días) no

difieren entre los diferentes años de estudio. Sin

embargo, las proporciones de infestación son sig-

nificativamente diferente entre años, tanto para

semillas como para frutos, según se expresa en el

siguiente cuadro (p = 0.05).

FRUTOS

SEMILLAS

Si bien hay diferencias significativas entre las

intensidades de infest>:ión entre años, no son

detectables diferencias significativas entre las me-

dias de los períodos de cada año en cuarto a sus

tasas diarias de emergencia (p = 0.01).

Finalmente, dado el escaso tiempo entre los

dos pics de salida de brúquidos no es dable pen-

sar en bivoltinismo de la especie.

C. Encaje de fenología de frutos y de emergencia

de brúquidos.

Sobrepuestas las curvas de expresión temporal

de la presencia y características de madurez de

los frutos de Acacia caven con el histograma co-

rrespondiente de las emergencias diarias de Pseudo-

pachymerina spinipes (Fig. 10) se constata la

DIARIA

PERFORACION

Relaciones fenológicas entre ...

coincidencia de la segunda moda con la presencia

de frutos en transición y frutos maduros, sustrato

adecuado para la postura del brúquido (Avendaño

y Sáiz 1978, Sáiz et al. 1980).

En consecuencia, el patrón de emergencia de

brúquidos permite asegurar la presencia de sustra-

to adecuado a la oviposición a pesar de la variabi-

lidad fenológica del espino. Los brúquidos emer-

gidos en el primer pic pueden ovopositar en fru-

tos persistentes de la temporada anterior (escasos)

o desplazarse a zonas con A. caven más adelantada

en su desarrollo fenológico.

CONCLUSIONES

Las variaciones climáticas afectan la fenología de

A. caven disminuyendo las intensidades de las fe-

nofases reproductivas (botones, flores y frutos)

en añc- secos (incluyendo la reducción del número

de árboles comprometidos) y favoreciendo, com-

parativamente, el desarrollo foliar. Sin embargo,

las amplitudes de las fenofases no muestran ten-

dencias definidas, concluyéndose que los patrones

fenológicos no son afectados radicalmente, sino

"ue se mantiene un esquema básico común, aun-

que existe un atraso temporal de la mediana de

botones y una duración mayor de dicha fase en

años secos, siendo comparativamente menores las

fases de frutos verdes y en transición.

Desde el punto de vista de la emergencia de

adultos de P. spinipes, cabe destacar que a pesar

n»>-- 700 mA>0

Fig. 10. Sobreposición entre los porcentajes de emergencia diaria de Pseudopachymerina spinipes (Er) desde semillas y la

expresión de las subfenofases de los frutos de Acacia caven. Histograma = porcentaje diario de emergencia de P. spinipes;

línea de trazos = frutos verdes; línea de puntos = frutos en transición; línea hachurada = frutos maduros. Significado de

categorías en texto.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

de las variaciones en los porcentajes de emergencia menos con la presencia de sustrato adecuado. La

entre años (especialmente entre años secos y llu- persistencia de un esquema básico sin variaciones

viosos) y entre las dos modas de un mismo año, el extremas en la fenología de A. caven concurre a

patrón bimodal aparece como regular. asegurar la coincidencia de adultos del brúquido

Del análisis conjunto de las variables anteriores en condición de poner huevos y sustrato adecuado

se concluye que el patrón bimodal de emergencia para ello.

de adultos de P. spinipes cautela los posibles ade- Dado el escaso tiempo entre los dos pics de

lantos o atrasos en la producción de frutos (sustra- emergencia de brúquidos no es dable pensar en

to para la ovoposición), coincidiendo un pic al bivoltinismo de la especie.

REFERENCIAS

AVENDAÑO, V. y F. SAIZ, 1978. Estudios ecológicos sobre artrópodos concomitantes a Acacia caven. TV. Aspectos bio-

lógicos de Pseudopachymerina spinipes (Er.). An. Mus. Hist. Nat., Valpo. (Chile), 11: 81-88.

BRADSHAW, W., 1974, Phenology and seasonal modeling in insects. In Phenology and seasonality modeling. Springer-

Verlag: 25-44,

FRENCH, N., C. LAMOUREUX, H. LIETH, J. MACMAHON, W. MCKEE, D. PARSON, F. STEARNS, P. WEBER y D.

ZOBEL, 1972. Report of US/IBP phenology commitee, 54 pp.

SAIZ, F., D, CASANOVA, V. AVENDAÑO y E. VASQUEZ, 1977. Estudios ecológicos sobre artrópodos concomitantes a

Acacia caven, 11. Evaluación de la infestación por Pseudopachymerina spinipes (Er.). An. Mus. Hist. Nat., Valpo.

(Chile), 10: 153-160.

SAIZ, F., V. AVENDAÑO y W, SIELFELD, 1980. Antecedentes preliminares para la comprensión de la relación brúquido

Acacia caven.Rev. Chilena Ent., 1/0: 93-96.

SAIZ, F. y J. SOTO, 1982, Relación entre la forma del fruto de Acacia caven y las características de las semillas y de los

brúquidos que los infestan. An. Mus. Hist. Nat., Valpo. (Chile), 15: 71-77.

o L., M. DAZA y F. SAIZ, Energy budget of the adult of Pseudopachymerina spinipes (Er.). Canadian J. of Zoology

en prensa).

An, Mus, Hist. Nat, Valparaíso, 18: 65-72, 1987

MEDON VITTATIPENNIS F. Y G. (COL. STAPHYLINIDAE).

ASPECTOS MORFOMETRICOS Y DISTRIBUCION

FRANCISCO SAIZ y VERONICA SAEZ

ABSTRACT

Through the morphometric analysis of four geographical groups, the morphological variability of Medon vittatipennis E.

y G. (Col. Staphylinidae) is studied.

Latitudinal and gradual morphological changes are detected. This chan

separated by the 360 S parallel.

ges are overlaped on two geographical areas

The specific unity of Medon vittatipennis F. y G. is not affected.

La naturaleza de la expresión de la relación geno-

tipo-medio ambiente, está en íntima relación con

la amplitud y heterogeneidad ecológica del área de

distribución de las especies.

Dicha expresión puede variar entre el mono y

polimorfismo y entre la secuencia clinal y la con-

formación de ecotipos o subespecies (Margalef

1974, Whittaker 1970, Mayr 1968, Daly 1985).

En Chile, Medon vittatipennis F. y G. (Coleop-

tera, Staphylinidae) es una especie de amplia dis-

tribución latitudinal (300 30” a 420 30” S),

extensión que encierra una variada gama de con-

diciones climáticas y de formaciones vegetacio-

nales.

Sus características morfológicas y su distri-

bución han merecido los siguientes comentarios:

**merece un análisis más profundo ya que la es-

pecie muestra, aparentemente, cierto grado de

polimorfismo” y “se debería intentar establecer

la existencia o no de relaciones entre posibles

tipos morfológicos con su distribución geográ-

fica. No sería extraño encontrar una separación

entre las poblaciones del Centro y Sur del país,

con límites similares a los establecidos para Lon-

covilius”, es decir, discontinuidad hacia los pa-

ralelos 360 - 370 S. (Coiffait y Sáiz 1968, Sáiz

1971).

De los antecendentes expuestos surge el ob-

jetivo del trabajo el que, en primer lugar, pretende

establecer la existencia o no de distintos tipos

morfológicos en el área de distribución de la

especie y, en segundo lugar, si las eventuales va-

riaciones morfológicas siguen un patrón acorde

con la concepción de su área de distribución como

un gradiente latitudinal.

ANTECEDENTES SOBRE Medon (s. str.)

vittatipennis F. y G.

1. Historia taxonómica.

Medon vittatipennis (Fig. 1) fue descrita por

Fairmaire y Germain en 1861 como Lithocharis

Boisd. y Lac. Fauvel (1868) mantiene dicha de-

nominación y Bernahuer y Schubert (1912) la

incluyen en Medon, pues consideran a Lithocha-

ris como uno de sus subgéneros. Bernhauer y

Scheerpeltz (1926) establecen la sinonimia entre

los géneros mencionados. En 1968, Coiffait y

Sáiz confirman su pertenencia al género Medon

y establecen la sinonimia de Medon ruseoanum

Bernhauer (1921) con M. vitratipennis.

2. Características ecológicas generales de M.

vittatipennis F. y G.

La descripción original expresa que es común en

detritus vegetales. Coiffait y Sáiz (1968) indican

que es abundante en restos vegetales de lugares

húmedos de bosques esclerófilos y ombrófilos,

pudiendo considerarse una especie de hojarasca.

Estudios ecológicos puntuales (Sáiz 1971)

establecen que la especie presenta requerimientos

hídricos medianos a altos, centrando su presen-

cia y actividad en las formaciones boscosas, no

viviendo en matorrales xerófilos y biomas más

Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile,

Anales Museo de Historia Natural

1mm

Fig. 1. Habitus de Medon vittatipennis F. y G.

áridos. Esta tendencia es confirmada por el aná-

lisis que hace el autor sobre la preferencia de la

especie por suelos cubiertos de musgos sobre sue-

los cubiertos de hojarasca, para el caso de un

bosque higrófilo relicto (Sáiz 1971, 1975).

La especie es predadora, siendo sus principa-

les ítemes alimentarios los colémbolos, ácaros

y larvas de insectos, en particular de dípteros.

3. Antecedentes ecológicos del área de distri-

bución.

Si bien el habitat general es la hojarasca, su am-

plia distribución latitudinal (Fig. 2) implica que

esa hojarasca corresponda a diferentes tipos

vegetacionales, abarcando las siguientes regiones

ecológicas según di Castri (1968): mediterránea

árida, semiárida, subhúmeda, húmeda y perhú-

Vol. 18, 1987

Coquimbo

Valparaiso

Sántiago

Conce ytion

valdivia

Fig. 2. Ubicación de los grupos geográficos estudiados den

tro del área de distribución de Medon vittatipennis F. y G.

meda y oceánica con influencia mediterránea.

Latitudinalmente corresponden a un ordena-

miento de decremento térmico e incremento

de las precipitaciones en sentido norte-sur.

El extremo norte del área de distribución se

caracteriza por la insuficiencia e irregularidad

de las precipitaciones, determinando climas se-

miáridos y biomas de tipo estepario y semide-

sértico (Fig. 3a).

La presencia de M. vittatipennis está relacio-

nada aquí con la existencia de bosques relictos

(Fray Jorge) y con restos de bosques esclerófilos

en fondos de quebradas. En los primeros pre-

dominan árboles como Aextoxicum punctatum

(olivillo) y Drymis winteri (canelo), especies

también distribuidas en el sur del país. En las

quebradas se encuentran los mismos árboles de

los bosques esclerófilos de Chile Central.

A partir del paralelo 320 S, aproximadamen-

te, y alcanzando hasta el 360 S, se extiende la

zona eumediterránea (semiárida y subhúmeda).

En ella, asociados al incremento y regularidad de

las precipitaciones (Fig. 3b), se desarrollan ma-

torrales y bosques esclerófilos junto a estepas

Sáiz, Sáez

100

JASONDEFMAMI

LA SERENA

Medon vittatipensis F.y G. ...

QUILLOTA

CONCEPCION

VALDIVIA

Fig. 3. Diagramas ombrotérmicos representativos del clima correspondiente a los grupos geográficos de Medon vittatipennis

F. y G. (Tomado de Hajek y di Castri 1975).

y semidesiertos, según la constitución geográ-

fica de las regiones. En los bosques destacan los

árboles: Lithraea caustica (litre), Peumus boldus

(boldo), Cryptocarya alba (peumo), Maytenus

boaria (maitén), Quillaja saponaria (quillay),

Schinus latifolius (molle), etc., configurando

asociaciones diferentes según el grado de hume-

dad de la localidad.

La hojarasca de estos bosques sufre fuerte

proceso de desecamiento en verano.

Más al sur, persiste una estación seca estival

(Fig. 3c) pero de menor duración. A la vez se

dispone de una mayor cantidad de lluvia que per-

mite la existencia de formaciones boscosas más

higrófilas.

En éstas se encuentran elementos de la zona

anterior como litre, peumo, boldo y quillay,

mezclados con elementos más higrófilos (Notho-

fagus obliqua, roble; N. dombeyi, coigúe; Aexto-

xicum punctatum, olivillo; Drymis winterí, canelo;

Laurelia sempervirens, laurel; etc.). La proporción

de uno y otro componente va variando en sentido

latitudinal. En el sotobosque empieza a ser im-

portante la presencia de C/usquea.

Estas formaciones mantienen una alta hume-

dad interior, la que limita el desecamiento de la

hojarasca en verano.

La última zona se inicia hacia el paralelo 380

S y se caracteriza por la regularidad y abundancia

de las lluvias (Fig. 3d). En ella destacan árboles

de los géneros Aextoxicum, Drymis, Nothofagus,

Laurelia, Emothrium, Weinmannia, Gevuinia, Po-

docarpus, etc. Más al sur se inicia la selva de Chi-

loé con el surgimiento de Nothofagus nítida y

N. betuloides.

MATERIAL Y METODO

El material estudiado se obtuvo de la Colección

Sáiz, la que se considera una muestra al azar del

universo de poblaciones de Medon vittatipennis

establecidas en el área de distribución de la espe-

cie,

De la Colección se seleccionaron ejemplares

correspondientes a cuatro amplias zonas geográ-

ficas (Fig. 2) representativas de las principales

condiciones ecológicas imperantes en el área de

distribución (Tabla 1).

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 18, 1987

TABLA 1 .

CARACTERISTICAS DE LOS GRUPOS GEOGRAFICOS DE MEDON VITTATIPENNIS F. Y G.

E AAA AA A

j > ¡ latitud Clima

Localidades Especimencs Rango de '

oia principales analizados aproximado representativo

A A A

> 300 30'S

id IE 50 31014'S La Serena

Qda. Las Palmas

Po PA On 50 320508 Quillota

Maipú 330 40' S

Santiago

III Centro Sur Chillán 29 30 30" S Concepción

Concepción 370 40'5

Valdivi La

e sit! 31 390 49 S Valdivia

Llanquihue 420 30'S

Chiloé

A A a —_———=——=—— +

TABLA 2

VARIABLES CONSIDERADAS EN LA MORFOMETRIA DE MEDON VITTATIPENNIS F. Y G.

Cabeza: Protórax: Elitros:

1. Largo Central (LCC) 4. Largo Central (LCP) 7. Largo Central Elitros (LCE)

2. Ancho nivel Ojos (ANO) 5. Ancho Apical (AA) 8. Ancho nivel Escapular (ANE)

3. Ancho nivel Basal (ANB) 6. Ancho Basal (AB) 13. ANE/LCE

9. ANO/ANB 11. AA/AB

10. ANB/LCC 12. AB/LCP

La selección se hizo al azar, considerando el

350/o para el grupo Il, el 400/0 para el grupo Il

y la totalidad de los especímenes para los gru-

pos III y IV.

Las medidas morfológicas (Tabla 2) fueron

realizadas en microscopio estereoscópico WILD

M5A, bajo 50 aumentos, y expresadas en unida-

des de medida equivalentes a 25 micras. Con

ellas se intenta valorar la forma de la cabeza, pro-

tórax y élitros.

Los datos fueron procesados en microcom-

putador RADIO SHACK TRS 80, especialmente

para obtener las correlaciones múltiples de me-

didas y relaciones. El nivel de significación entre

medias grupales (p < 0.01) se obtuvo mediante

el test “t” de Student.

RESULTADOS Y DISCUSION

Al análisis de los datos obtenidos (Tabla 3) des-

taca el incremento corporal de M. vittatipennis

desde el complejo Centro-Sur/Sur' hacia latitudes

menores de mayor nivel térmico. Este hecho es-

tá en discordancia con la ley de Bergman, situa-

ción no infrecuente en insectos (Mayr 1968,

Daly 1985). La expresión gráfica de lo expuesto

se da en la Fig. 4.

Dicho incremento es significativo como puede

deducirse de la Tabla 4, al comparar las secuen-

cias de duplas de grupos geográficos.

Por otra parte, a medida que se comparan

poblaciones geográficamente extremas con las

gradualmente más distantes, aumenta el número

de ftemes significativamente diferentes, mos-

trando tendencia a un gran patrón de cambios

graduales (Tabla 5). Por ejemplo, si se compara

la secuencia 1-11, 1-1 y AV ó IV-I, 1V-U y

IV-1.

Sin embargo, y sobre ese patrón general (Ta-

blas 4 y 5), se evidencia una mayor semejanza

entre los grupos del norte (1 y 11) y los grupos del

Sáiz, Sáez

NAME

JUE

pat

| 11

Medon vittatipensis F.y G. ...

Hi IV

Fig. 4. Esquemas de los tipos morfológicos promedio de cabeza, protórax y élitros de los grupos geográficos de Medon

vittatipennis F. y G. 1= Norte, II = Centro-Norte, III = Centro-Sur y IV = Sur.

sur (HI y IV), indicando la presencia de una po-

sible fractura ambiental entre los grupos Il y III

(a la altura del paralelo 36% S aproximadamente),

coincidente con el planteamiento de Sáiz (1971)

respecto al género Loncovilius, para quien es

causante de límites de distribuciones específicas.

Puede considerarse coincidente con el cambio

de condiciones mesófilas a higrófilas.

Consecuentemente, la alta semejanza entre

los grupos III y IV, tanto para medidas como

para relaciones morfométricas, parece estar en

relación con la mayor homogeneidad ecológica

del área involucrada por ambos grupos (Figs. 3c

y d).

Por otra parte, en la asociación de los grupos l

y II, más baja que la del grupo austral, estaría in-

fluyendo la mayor heterogeneidad ecológica del

área considerada (condiciones xéricas a mésicas)

y en que el aislamiento ecológico (grupo 1) jugaría

un fuerte papel. Esta acción estaría afectando

tanto a medidas como a sus relaciones.

La idea de cambio gradual se reafirma con el

análisis de las relaciones morfométricas, las cuales

apoyan la gradualidad de cambios frente a las

medidas que proyectan el esquema de dos gran-

des bloques.

Finalmente, analizadas las medidas mediante

el coeficiente de correlación múltiple para cada

grupo geográfico (Tabla 6), con el fin de obtener

una visión integrada de la condición morfológica,

se obtiene que en los grupos Il y 11l las medidas

presentan la máxima “armonía” (correlación cer-

cana a 1), la que se va reduciendo hacia los extre-

mos del área de distribución, habiendo una reduc-

ción máxima (““desarmonía”) en el grupo IV, del

extremo sur.

Considerando que la correlación múltiple de

las medidas informa sobre la armonía global de

ellas, enmascarando a las relaciones de cada uno

de los segmentos corporales estudiados (cabeza,

tórax y élitros), se procedió al análisis de las re-

laciones entre medidas mediante el mismo ins-

trumento estadístico anterior. Los bajos valores

encontrados (Tabla 6), junto a la no significación

de los mismos, indican que se disgregan entre sí

pasando a ser independientes, y que la armonía

general de las medidas no corresponde a la suma-

toria de armonía de segmentos corporales, confir-

mando las variaciones morfológicas de la especie.

Del análisis de las medidas corporales se dedu-

cen como características base de la especie: cabe-

za más larga que ancha; protórax trapezoidal, más

ancho anteriormente y más largo que ancho:

élitros más largos que anchos, variando el tamaño

según distribución latitudinal.

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 18, 1987

TABLA 3

VALORES PROMEDIO Y COEFICIENTE DE VARIACION PARA LAS MEDIDAS Y RELACIONES

CORPORALES DE M. VITTATIPENNIS SEGUN GRUPO GEOGRAFICO

ITEM PROMEDIO

A. Medidas corporales

1) LCC 3.11 2.94 2.67

2) ANO 2.92 2.85 2.69

3) ANB 2.92 2.73 2.61

4) LCP 2.93 2.79 2.53

5) AA 2.86 2.75 2.53

6) AB 2.60 2.49 2.21

7) LCE 3.20 3.33 2.88

8) ANE 3.01 3.09 2.67

B. Relaciones morfométricas

9) ANO/ANB 1.00 1.04 1.03

10) ANB/LCC 0.94 0.92 0.97

11) AA/AB 1.10 1.10 1.14

12) AB/LCP 0.88 0.88 0.87

13) ANE/LCE 0.94 0.92 0.92

Solamente la cabeza presenta dos formas bási-

cas: la trapezoidal más ancha a nivel ocular, carac-

terística de los grupos II, III y IV y la cuadrada,

propia del grupo más septentrional (Fig. 4). En

esta forma particular estaría influyendo el cuasi

aislamiento geográfico de las formaciones fores-

tales de la zona (Fray Jorge). Es en este grupo

geográfico donde su continuidad con el grupo

más cercano se ve afectada por una amplia zona

de estepas (Fig. 2), impidiendo en alta medida el

intercambio genético con otras poblaciones.

Con los antecedentes expuestos, se postula que

Medon vittatipennis F. y G. es una especie carac-

terística de Chile mediterráneo (bosques y mato-

rrales esclerófilos) cuya distribución, en áreas

COEFICIENTE DE VARIACIÓN

(100)

n 100!

2.73 3.1 5.4 4.8 3.8

2.77 3.8 5.4 5.1 3.4

2.64 3.6 6.3 6.0 3.7

2.55 3.6 5.5 5.6 3.2

2.55 3.8 5.9 6.4 3.6

2.24 3.6 6.4 7.8 4.5

2.91 4.2 1.0 8.4 5.6

2.64 3.5 10.4 7.2 4.6

1.05 2.5 3.0 245 2.6

0.96 2.8 3.7 3.3 3.6

1.14 2.7 2.4 3.1 4.2

0.85 3.1 4.3 4.2 4.7

0.90 2.7 4.1 4.5 4.2

ecológicamente diferentes, la ha sometido a presio-

nes ambientales diferenciales que han introducido

modificaciones en sus características morfométri-

cas, sin comprometer su unidad específica.

Esta situación correspondería, dentro de un

gradiente de carácter, a un caso de efecto de

periferia y/o de partes aisladas de una distribu-

ción continua, teniendo como resultado una

variación morfológica más acentuada, tal como

parece ocurrir en el grupo norte (I) (Mayr 1968).

En la gradualidad de los cambios debe jugar

un rol importante la gran vagilidad de la especie,

ya que es un estafilínido alado y de buena capa-

cidad de vuelo,

Sáiz, Sáez

VALORES DEL CUOCIENTE “t¿/t,”

MORFOMETRICAS DE M. VITTATIPENNIS POR PARES DE GRUPOS GEOGRAFICOS (p = 0.01).

A. Medidas corporales

PORCENTAJES DE ITEMES SIGNIFICATIVAMENTE

Grupos Relaciones Medidas +

corporales morfométricas Relaciones

I- 11 62,5 20,0 46.1

I- 10 100,0 60.0 84.6

I- IV 100.0 100,0 100.0

1-11 100.0 60.0 76.9

II -IV 75.0 60.0 69.2

II - TV 12.5 0.0 HA

LOC

ANO

ANB

LCP

LCE

ANE

Medon vittatipensis F.y G. ...

TABLA 4

DEL TEST T PARA MEDIDAS CORPORALES Y RELACIONES

VALORES MAYORES QUE 1 SON SIGNIFICATIVOS.

1.97

1.50

1.54

0.95

0.69

Relaciones morfométricas

ANO/ANB

ANB/LCC

AA/AB

AB/LCP

ANE/LCE

2.95

0.61

0.43

0.13

0.72

TABLA 5

PARES DE GRUPOS GEOGRAFICOS

I-1V 1-11

DIFERENTES SEGUN TEST t (p = 0.01) PARA

MEDIDAS CORPORALES Y PARA

RELACIONES MORFOMETRICAS

Medidas

6.19 2.87

2.24 1.73

4.44 1.19

5.37 2.83

4,92 2.15

6.08 2.75

3,23 2.33

S.27 2.67

3.17 0.64

1.56 2.20

1.69 1.99

1.40 0.66

1.63 0.01

TABLA 6

I1-TIV

1n-IV

VALORES DEL COEFICIENTE DE CORRELACION

MULTIPLE PARA LAS MEDIDAS CORPORALES Y

LAS RELACIONES MORFOMETRICAS DE

M. VITTATIPENNIS, SEGUN GRUPO GEOGRAFICO

(p = 0.01)

Grupo r múltiple

A. Medidas corporales

I 0,859

Ñ 0.954

In 0,925

IV 0.791

B. Relaciones morfométricas

I 0.290

tl 0.503

11 0,213

IV 0.281

un un Un Un

Significación

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

neidad ecológica. Sin embargo, sobre esos bloques

CONCLUSIONES se detecta, especialmente a nivel de relaciones de

0 : medidas, una secuencia de cambio gradual, siendo

1. Disminución de la talla de Medon vittatipennis losextramos totalmente difarentesentre sí.

del norte al complejo sureño.

3. Se considera a Medon vittatipennis como una

2. El análisis morfométrico permite distinguir, especie que presenta cierto polimorfismo en su

en forma relativamente clara, dos grandes bloques amplia área de distribución, con mayor individua-

geográficos separados por el paralelo 360 $ apro- lización como grupo geográfico en relación al ais-

ximadamente, siendo más homogéneo el grupo lamiento de las formaciones vegetales en que vive

al sur de dicho paralelo debido a mayor homoge- (extremo norte de su área de distribución).

REFERENCIAS

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DETERMINACION DEL TAMAÑO Y NUMERO DE ESTADIOS

DE MYTHIMNA | (= PSEUDALETIA) ADULTERA

(SCH) (LEP.: NOCTUIDAE) A PARTIR DE MUESTRAS DE CAMPO

ANA LIA TERRA2 y CARLOS S. MOREY3

RESUMEN

En el marco conceptual sobre manejo de plagas en el cultivo de trigo, parte del análisis cuali-cuantitativo necesario para

tomar una decisión racional de control, debiera ser la determinación de la estructura por edad de la población de la plaga,

en este caso M. adultera. El estudio se llevó a cabo a partir de muestras de una población de larvas extraídas entre los

meses de octubre y noviembre de 1984, en San José, mientras el cultivo de trigo se desarrollaba entre los estadios 6 y 11.2

(E.F.). Se detectó 6 estadios claramente definidos; se discute la ocurrencia de estadios adicionales. La longitud total del

cuerpo evolucionó de 2 a 25 mm (X de estadios 1 y VD), en tanto que el ancho máximo de las cápsulas cefálicas pasó de

0,3 a 3,2 mm respectivamente. El crecimiento de la misma concuerda con la información obtenida en laboratorio. Dado

que dentro de una población la estructura por tamaño es necesaria para permitir una estimación del potencial de defolia-

ción de la misma, se presenta una escala para la determinación de los estadios a nivel de campo.

El análisis cuali-cuantitativo de la población de

una plaga es un aspecto de la dinámica poblacio-

nal que contribuye a la objetividad en la toma de

decisiones. Aspectos tales como la defoliación

dependen entre otros factores de la estructura

por edad de los individuos que componen dicha

población. Si tenemos en cuenta la capacidad de

consumo estimada mediante trabajos de labora-

torio, es posible predecir los daños que poten-

cialmente podrían producir los individuos compo-

nentes de una población cuya estructura por edad

es conocida, particularmente si se excluye la

incidencia de otros factores.

Para estimar densidades poblacionales y su es-

tructura se pueden utilizar una serie de métodos.

Cuando el objetivo es fundamentalmente numé-

rico, resulta útil la combinación de métodos ab-

solutos y relativos. Sin embargo en este caso par-

ticular se optó por el uso de la red ya que de

acuerdo a experiencias anteriores muestra una

precisión aceptable en relación al esfuerzo invo-

lucrado, detectando rápidamente las tendencias

poblacionales sin mostrar sesgo de las estructuras

por edades (Hammond y Pedigo 1976).

El presente estudio tuvo como objetivos:

l Se utiliza el géne

1. Corroborar la validez de los datos obtenidos

en laboratorio como base de interpretación de las

estructuras poblacionales en condiciones de campo.

2. Determinar el número de estadios bajo las mis-

mas condiciones, a través del ancho de la cápsula

cefálica y longitud total del cuerpo.

3. Construir una ayuda de trabajo a los efectos

de facilitar la medición de los estadios larvales en

condiciones de campo, lo que contribuiría a la

estimación de la defoliación potencial de una de-

terminada población de “lagartas”” en un cultivo.

MATERIALES Y METODOS

Se colectó larvas de M. adultera durante el desa-

rrollo de un cultivo de trigo (6 a 11.2 E. Feekes),

en San José, las cuales corresponden a las fichas

NO 1873, 1886 y 1889 del Laboratorio de Ento-

mología de la Dirección de Sanidad Vegetal. Se

tomó muestras en diferentes momentos del desa-

rrollo de la población para una evaluación más

precisa del tamaño de las cápsulas cefálicas de

los primeros y últimos estadios. Las muestras se

ro Mythimna de acuerdo a la nomenclatura usada por el Review of Applied Entomology. No obstante,

se deja constancia que no se encontró fundamentación taxonómica para incluir las especies sudamericanas del género Pset-

daletía bajo dicha denominación.

2 Departamento de Entomología, DSVIMGAP. Millán 4703, Montevideo, Uruguay.

3 División Zoología Agrícola, DSVIMGAP. Millán 4703, Montevideo, Uruguay.

Anales Museo de Historia Natural

colectaron con red entomológica, que facilita la

obtención de los primeros estadios. Una vez en el

laboratorio, las larvas de M. adultera fueron sepa-

radas de las de otras especies y luego se clasificaron

por tamaño. Se midió en forma individual la longi-

tud total del cuerpo (LTC) y el ancho de la cápsula

cefálica (ACC), mediante el uso de regla milimetra-

da y microscopio estereoscópico Olympus (Ox y

70x) con reglilla ocular.

En el análisis estadístico se tomó en cuenta la

moda en cada estadio del ancho de la cápsula cefá-

lica en su diámetro mayor, el promedio de la lon-

gitud total del cuerpo para dichos valores y la

desviación típica.

RESULTADOS Y DISCUSION

Número de estadios

De las 829 larvas analizadas se detectaron 6 es-

tadios en base a la distribución multimodal de la

población, obtenida a partir de la medición del

ancho de las cápsulas cefálicas. Los resultados se

presentan en la Fig. 1, de acuerdo al método grá-

fico propuesto por Taylor (1931), el cual permite

visualizar claramente los diferentes estadios en la

población larval.

Al analizar aisladamente la distribución de la

población en el muestreo realizado en el estado

fenológico 11.2 (E.F.) del cultivo (Terra y Morey

1986), se observa una tendencia a la aparición de

un estadio adicional. Esto concordaría con lo

observado por Terra y Zerbino (1985) en condi-

ciones de laboratorio, quienes obtuvieron estadios

adicionales cuando larvas de M. adultera se alimen-

taron con hojas de trigo en estados fenológicos

avanzados del cultivo (11.1 E.F.).

No obstante, el número de observaciones en el

último muestreo no es suficientemente represen-

tativo para la detección de los tamaños de las

cápsulas cefálicas que corresponderían a dichos

estadios adicionales, los cuales probablemente

ocurran en un porcentaje bajo de la población.

Ancho de la cápsula cefálica

Los valores de ACC más frecuentes en cada estadio

se presentan en la Tabla 1. Dicha información no

muestra diferencias significativas con los resulta-

dos obtenidos para M. adultera en condiciones de

laboratorio (Terra y Zerbino 1985) cuando se le

suministró alimento proveniente de estados tem-

pranos de desarrollo del cultivo,

Vol. 18, 1987

Número de

Indlvlduos

100

ACC

(ma)

0 1 2 3

Fig. 1. Distribución de 829 larvas de M. adultera en base

al tamaño de la cápsula cefálica,

TABLA 1

ANCHO DE LA CAPSULA CEFALICA (mm) EN CADA

ESTADIO DE M. ADULTERA EN

CONDICIONES DE CAMPO

ACC (mm)

Media + desv.

Estadio nl. Moda n Rango ?2 típica

l 19 0,3 31 10,3-0,4 0,3*0,0

ql 48 0,5 92 0,5-0,7 0,6x0,1

00 24 0,9 51 0,8-1,1 0,9%+0,1

IV 80 1,4 207) 12-17 114x0,1

V 127 2,2 379 1,8-2,8 2,2:0,2

VI 16 3,2 71 29-35 3,210,2

2 En casos extremos donde la medida de la cápsula cefá-

lica no permitía conocer el estadio al cual pertenecía, fue

posible decidir en base a la ayuda de otros caracteres,

tales como el tamaño general del cuerpo, el color de la

cabeza que es clara inmediatamente luego de la muda, y

cualquier aparente anormalidad en la forma de la cabeza.

La información originada a partir de muestras

colectadas en su medio natural (Tabla 1) estaría

Terra, Morey

sugiriendo la existencia de un estadio adicional a

los resultados obtenidos por Terra y Zerbino

(1985).

Por otra parte el rango y la desviación típica

muestran una mayor dispersión de los valores de

ACC provenientes de material de campo, que de

los obtenidos en laboratorio. Esto probablemente

sea consecuencia, entre otros factores, de la ines-

tabilidad de las condiciones ambientales a nivel

del cultivo.

La mayor variabilidad observada en los últimos

estadios podría estar mostrando un polimorfismo

en el desarrollo larval en base a lo expresado por

Schmidt y Lauer (1977), lo cual le daría a la espe-

cie mayores posibilidades de adaptación a condi-

ciones ambientales fluctuantes.

Longitud total del cuerpo

El análisis de la LTC realizado en base al cálculo de

la media y desviación típica de las longitudes ob-

tenidas para la moda del ACC en cada estadio, se

observa en la Tabla 2. Estos resultados sólo preten-

den dar una medida de centralización, dado que la

longitud total del cuerpo es muy variable dentro

de cada estadio, no sólo por el desarrollo propio

del insecto sino por factores internos y externos

que lo afectan. Es así que para una determinada

condición ambiental llegan a superponerse los ta-

maños de diferentes estadios de acuerdo a obser-

vaciones en laboratorio.

TABLA 2

LONGITUD TOTAL MEDIA (mm) DEL CUERPO DE

INDIVIDUOS CON ACC CORRESPONDIENTE

A LA MODA EN CADA ESTADIO

LTC (mm)

Estadio n Media + D. Típica

l 19 2,20,4

Il 48 5,0t0,9

mI 24 791,2

IV 80 12,2+1,8

V 127 18,412,7

VI 16 25,4 + 4,8

Escala de determinación del estadio

Este tipo de escala es ampliamente utilizada para

otras especies de Noctuidae a nivel de investigado-

res y extensionistas (Archer y Musick 1977). La

misma fue diseñada como guía para una evaluación

rápida y precisa de la estructura por tamaño de

Determinación del tamaño y ...

una población de larvas de M. adultera. Los pri-

meros dos estadios están incluidos pero su tama-

ño los hace difíciles de visualizar e identificar a

nivel de campo. La Tabla 1 muestra los ACC y la

Fig. 2 representa la escala aumentada (6x) y de

tamaño real (Zona central sombreada).

Estadio ACC LTC

EN A

lx 0

6x n

Escala:

Fig. 2. Escala de medición de ACC (1x y 6x) y LTC (1x)

para cada estadio larval de M. adultera.

La línea superior horizontal en cada estadio es

el tamaño mínimo (en mm) de la cápsula cefálica

y la inferior, el máximo. Para su uso en el campo

se plastifica, con el fin de mantenerla protegida.

Se procede a adormecer o matar las larvas previo

a la comparación en la escala. Posteriormente, la

larva es tomada con una pinza entomológica tipo

brucelas, a nivel del primer segmento toráxico y

luego (con lupa si es necesario), se compara la

cabeza a lo largo de los sucesivos estadios en la

escala, hasta que uno de los tamaños (ACC) se

ajuste con la de la misma. El estadio es identifi-

cado con el número romano a la izquierda, indi-

cándose a la derecha la longitud total promedio

del cuerpo por estadio.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

AGRADECIMIENTOS

A los técnicos del Departamento de Servicios del Interior, Ings. Agrs. Ma. Inés Ares y Beatriz Melchó, que colaboraron en

la colecta de muestras,

REFERENCIAS

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An. Mus. Hist. Nat, Valparaíso, 18: 77-84, 1987

RELACIONES TROFICAS Y CARACTERES MORFOFUNCIONALES

DE ORESTIAS LAUCAENSIS ARRATIA 1982 (PISCES, CYPRINODONTIDAE)

MANUELA PINTO C.* e IRMA VILA P.**

ABSTRACT

Orestias laucaensis Arratia is distributed at Cotacotani lake and Lauca river. It is captured among the littoral aquatic macro-

phytes vegetation. 266 specimens were obtained and studicd to analize the principal meristic and morphometric charac-

teristics together with food items with the purpose to understand the species fecding adaptations. At the same time food

offer of the water column at the Orestias sampling site was studied.

O. laucaensis is a carnivorous predator which actively captures its prey. Significative morphological and feeding dif-

ferences between males and females werc found.

Females get their food from the fauna associated to the aquatic macrophytes and consists principally of Hyallela, Alo-

nella y Chironomidae. Males feed preferently on microcrustaceans such as Alonella, Boeckella and Eucypris. The size and

position of the eyes, the location and buccopharyngeal structures fit with the feeding described.

Los lagos altoandinos de la región altiplánica boli-

viana, peruana y chilena presentan una importante

biota acuática la que posee especiales caracte-

rísticas adaptativas a la alta irradiación solar y

alto contenido iónico de estas aguas, además

de interesantes relaciones biogeográficas. En

especial, la fauna íctica tiene enorme importancia

paleoecológica por su antigiiedad, endemismo y

diversidad de formas. Tchernavin 1944; Loffler

1966; Lauzanne 1981; Parenti 1984b.

El estudio geomorfológico de Ochsenius (1974)

destaca la presencia de fósiles de peces del género

Orestias en el Terciario de la zona andina de Ta-

rapacá y Antofagasta, en la reconstrucción geoló-

gica de estos sistemas lacustres. Desde el Mioceno,

probable fecha de origen de los lagos altoandinos,

el género Orestias Valenciennes (1839) (Cyprino-

dontiformes, Cyprinodontidae) ha tenido alta

especiación formando un grupo endémico en esta

región. El rango de distribución de Orestias se

extiende latitudinalmente desde el sur de Ecuador

hasta Antofagasta (Chile) y altitudinalmente des-

de los 2.800 m hasta 4.600 m de altura (Parenti

19844).

Las especies del género Orestías han sido estu-

diadas hasta ahora principalmente con un enfoque

sistemático. Parenti (1984b) en una exhaustiva

revisión reconoce 40 especies para el altiplano

boliviano y peruano. En Chile, Eigenmann (1927),

clasifica como Orestias agassii a los ejemplares

presentes en el salar de Ascotán y río Salado,Mann

(1954) cita esta especie para todo el altiplano

chileno., Arratia (1982) describe dos nuevas espe-

cies para la zona: Orestías laucaensis en el río

Lauca y Orestias parinacotensis en los arroyos de

las vegas de Parinacota. Para el salar de Ascotán se

ha descrito Orestias ascotanensis (Parenti 1984b).

*De acuerdo con la última revisión de Parenti

(op. cit.) se reconocerían 43 especies del género

Orestias para toda la zona altiplánica. A estas se

agrega Orestias chungarensis descrita en el lago

Chungará por Vila y Pinto (1987).

La gran diversificación de este género observada

en el lago Titicaca (Vilwock 1984), ha ido aunada

con la especialización trófica (Lauzanne 1982) y

conjuntamente con el desarrollo de estructuras re-

lacionadas con la captura e ingestión del alimento.

Como el comportamiento alimentario es caracte-

rístico para cada especie y comienza a evidenciarse

temprano en la evolución de ellas (Greenwood

1974), nos ha parecido de especial interés conocer

las adaptaciones alimentarias de Orestias laucaensis

en el sistema hidrográfico del río Lauca, Chile.

El conocimiento de algunos aspectos del ciclo

de vida de estas especies tales como los mecanis-

mos de alimentación, la reproducción, nicho y la

velocidad de crecimiento, respaldaría las rela-

ciones interespecificas en Orestias.

* Departamento de Biología y Salud, Universidad de Tarapacá, Arica.

** Departamento de Ciencias Ecológicas, acultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago.

Anales Museo de Historia Natural

MATERIALES Y METODOS

Zona de colecta

1) Se colectó en la Laguna Cotacotani, la que es-

tá situada a 180 12” S. 690 14” O, y a una altitud

de 4.500 m.s.n.m. Ocupa un campo de lava y por

la topografía de la zona queda delimitada una la-

guna principal y numerosos islotes con un total

de 6.500.000 m2, y un volumen máximo de

19.364.000 m3. La profundidad máxima de la

laguna es de 20 m y la profundidad media de 10

m (Klóhn 1972). *

La vegetación que cubre el litoral es abundante

y está formada por macrófitas de los géneros Azo-

lla, Lemna y Potamogeton. Además de abundantes

colonias de cianobacterias del género Nostoc.

2) Conjuntamente se colectó en el río Lauca Su-

perior o río Desaguadero, ubicado entre la laguna

Cotacotani y el bofedal de Parinacota. Es el ori-

gen del río Lauca y recorre aproximadamente 5

km; la pesca se realizó en un remanso cuya comu-

nidad vegetacional estaba formada principalmente

de Spirogyra y Briófitas.

La captura de peces se efectuó con un equipo

de pesca eléctrica, Modelo Coffelt en la zona li-

toral de la laguna Cotacotani y río Lauca conjun-

tamente con la fauna bentónica en los lugares que

se señalan en la Fig. 1.

MUESTREO

ZONA DE

esas

r B Morales

Fig, 1. Lago Cotacotani y río Desaguadero, (e) Lugar de

colecta, Mapa Instituto Geográfico Militar.

Vol. 18, 1987

Especímenes examinados

Se estudiaron 266 ejemplares capturados en los

meses de enero y mayo de 1986. Los especímenes

se preservaron en formalina tamponada al 1000.

Además, se inyectó formalina en la cavidad abdo-

minal. Las principales variables merísticas y mor-

fométricas siguiendo a Lauzanne (1982) fueron

obtenidas en todos los especímenes, cuidando de

realizar las mediciones siempre en el lado izquier-

do del pez debido a la asimetría que presentan

(Arratia 1982); con el objeto de conocer cuales

estructuras estarían más directamente relacionadas

con el mecanismo alimentario en esta especie, se

comparó algunos aspectos morfológicos de 178

ejemplares de O. laucaensis de diferentes tallas

con un test de correlación con un t; 0.001 -

Se observó forma, tamaño y ubicación de la

boca y dientes en especímenes fijados. Se registró

número y tamaño de las branquioespinas del pri-

mer arco branquial y se determinó longitud de

cada una y la distancia entre ellas. Se usó pie de

metro de 0.1 mm de precisión y microscopio

estereoscópico con ocular micrometrado para

efectuar las mediciones. La simbología usada para

las diferentes mediciones se detallan en la Fig. 2.

¡Ak l

Fig. 2.Mediciones realizadas en ejemplares examinados.

a = longitud total; d = diámetro del ojo; e= altura máxima;

j=ancho abertura bucal; k = distancia interorbital;

l= ancho máximo; m = alto abertura bucal;

n= longitud cabeza.

Contenido estomacal y oferta ambiental

Se analizó el contenido estomacal, cuantificándose

y midiendo el tamaño de las presas bajo microsco-

pio estereoscópico con ocular micrometrado.

Para conocer la oferta ambiental, se filtraron

volúmenes conocidos de agua, de una columna

de 0.5 m, mediante mallas de trama de 74 um, se

concentró estas muestras y se realizó un estudio

Pinto, Vila

cuali y cuantitativo de los grupos presentes y aso-

ciados con la vegetación. Se tomaron muestras

de macrófitas de los lugares de pesca, a las que se

les registró biomasa y se cuantificó la fauna epi-

fítica.

RESULTADOS

El género Orestias se caracteriza por el alto dimor-

fismo sexual que presenta, especialmente en lo

relacionado al tamaño de los machos y las hembras

(Arratia 1982). Por esta razón las características

morfológicas de O. laucaensis se presentan en la

Tabla 1 separando a los individuos por sexo.

Las hembras de O. laucaensis tienen una lon-

gitud total, máxima y promedio, altura máxima

del cuerpo y ancho máximo del cuerpo signifi-

cativamente mayor que los machos de la misma

especie (Tabla 1).

La boca de esta especie es pequeña de posición

superior terminal con inclinación posteroventral

y con la mandíbula inferior formando un ángulo

recto con respecto al cuadrado y al simpléctico.

El premaxilar posee una doble fila de dientes in-

cisiviformes.

Relaciones tróficas y caracteres...

Los ojos son grandes y se ubican en la región

laterosuperior de la cabeza. Al comparar su tama-

ño con el de la cabeza, ellos representan un por-

centaje promedio de 270/o de la longitud de la

cabeza. Tabla 3.

Las branquioespinas tanto internas como ex-

ternas son poco numerosas fluctuando el número

entre 12 y 15 con promedio de 13. Ellas son

cortas; las del primer arco branquial tienen una

longitud promedio de 0.20 mm. Se distribuyen

en forma espaciada, la distancia promedio entre

ellas es de 0,31 mm (Tabla 2).

La Tabla 4 detalla las relaciones de la longitud

total de los especímenes con el diámetro del ojo,

la distancia interorbital, la abertura bucal, la lon-

gitud de las branquioespinas externas, la distancia

entre las branquioespinas externas y la longitud del

intestino. Estas relaciones son significativas al uti-

lizar el ts 0.001 para correlación.

Al analizar los contenidos estomacales se cons-

tató la presencia en la totalidad de ellos, de los seis

items siguientes: Crustacea Amphipoda Hyalella,

Crustacea Cladocera Alonella, Crustacea Copepoda

Boeckella, Crustacea Ostracoda Eucypris, Mollusca

Gastropoda Taphius y larvas de Diptera Chirono-

midae. No se encontró vegetales formando parte

de la dieta.

TABLA 1

MEDIDAS DE ORESTIAS LAUCAENSIS ARRATIA, 1982 DEL SISTEMA HIDROGRAFICO LAUCA

COLECTADOS EN ENERO Y MAYO DE 1986

(H = hembras; n = número individuos estudiados; M = machos; X = promedio).

Población Cotacotani Lauca

H M H M

n 41 110 36 79

> X 4.0 1.1 5.2 1.2

A Desv. Est. 8.2 3.0 4.8 0.7

máx 6.9 2,5 17.9 3.4

min 0.8 0.1 0.4 0.2

e dd AO EN are "A 4, LA E 5 E

Altura máxima (mm) x 12,5 7.9 e de

Desv. Est. 2.1 0.9 Ñ 3

máx 15.0 9.0 17.0 10.0

mín 8.0 7.0 12.0 S.0

en a 7 Zo «$: 14: e 2 17.3 9.0

Ancho máximo (mm) X 14.7 8.2 a de

Desv. Est 2.0 1.1 z .

máx. 17.0 12.0 20.0 13.0

mín 12.0 7.0 16.0 7.0

AAA Na > E , 61.9 42.9

Largo total (mm) X 54.4 38.4 a es

Desv. Est. 10,4 6.8 20. ¿

máx 76.0 56.0 99.0 68.0

Ír 39.0 16.0 31.0 25.0

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

TABLA 2 TABLA 3

CARACTERISTICAS MERISTICAS DE ORESTIAS CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS

LAUCAENSIS ARRATIA, 1982 COLECTADAS EN EL RELACIONADAS CON UBICACION Y CAPTURA DEL

SISTEMA HIDROGRAFICO DEL RIO LAUCA EN 1986, ALIMENTO DE ORESTIAS LAUCAENSIS

(n: 266 individuos) ARRATIA 1982, DEL SISTEMA HIDROGRAFICO

LAUCA COLECTADOS EN 1986

NO escamas línea media 31-40

n 266

Rayos dorsales 14-15 of

Diámetro ojo (mm) X 2.60

Rayos pectorales 16 - 20

Desv, Est. 0.95

Rayos anales 14-15 e

Ancho boca (mm) X 2.57

Rayos caudales 35 - 39

Desv, Est, 0.53

Branquioespinas del primer arco ; E

Diámetro ojo/ XxX 26.7

número 12-15

long. cabeza (0/0) Desv, Est, 0.58

longitud (mm) 0.14 - 0.33 Ml

Ancho boca/ X 27.10

distancia (mm) 0.25 - 0,35

long. cabeza (9/0) Desv. Est, 0.63

TABLA 4

COEFICIENTES DE CORRELACION (r) DE PARES DE VARIABLES, DE ESTRUCTURA RELACIONADAS

CON LA ALIMENTACION EN ORESTIAS LAUCAENSIS (n 188)

a (L; = longitud total; DO= diámetro ojo; DI] = distancia interorbital; Lj = abertura bucal;

Lbe = longitud de branquiocspinas; dy. = distancia entre branquioespinas externas; L¡,y¡; = longitud del intestino)

Variables L¿,DO L¡,DI Li, Eh Li, Lbe Li .dbe Li Lint

Especie n

O. laucaensis

Pb. Cotacotani 110 0.92* 0.86* 0.93* 0.66* 0.83* 0.81*

Pb. Lauca 78 0.83* 0.64* 0.83* 0.65* 0.78* 0,49*

tso.o1(so) 4 todos los valores de

Las Figuras 3 y 4 señalan comparativamente los sólo en un bajo porcentaje en la dieta de los ma-

organismos consumidos y la composición de la chos en el río Lauca.

comunidad de microinvertebrados especialmente La Fig. 4 detalla la oferta ambiental y los items

asociados con la vegetación en el lugar de captura, consumidos por machos y hembras en ambos lu-

expresados porcentualmente como oferta ambien- gares de muestreo. La tendencia tanto en riqueza

tal. En la Fig. 3 se detalla la oferta ambiental de como en la abundancia de especies presentes en el

la laguna Cotacotani y río Lauca conjuntamente medio es similar. El consumo de los machos en

con los items consumidos por machos y hembras ambos períodos es también el mismo, con un leve

durante el mes de enero. Las hembras presentan incremento en el consumo de £ucypris, En el caso

predominancia de Hyalella en los contenidos es- de las hembras, a pesar de que los items son los

tomacales, lo cual es más evidente en el río Lauca mismos, éstos se incrementan proporcionalmente

(900/0). Los machos en cambio consumen un alto en detrimento de la cantidad de Hvalella que del

porcentaje de Alonella. A pesar de que Eucypris 50%/0 baja al 2000 en la laguna Cotacotani. En el

representa un alto porcentaje de la oferta ambien- río Lauca, sube el consumo de Alonella y además

tal, no es consumido por las hembras y contribuye se encontraron Chironomidae y Glossiphonidae.

a 1: . a

Pinto, Vila Relaciones tróficas y caracteres...

COTACOTANI

x f

100 Oferta

== Alonella DEDO Glossiphoniidae

dd Boeckella E Hyalella

] Chironomidae Y Taphius

Eucypris

Pisidium

Fig. 3. Composición de la dieta de Orestias laucaensis del sistema hidrográfico Lauca (Enero 1986).

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

COTACOTANI

¡00 o Oferta e

===

POBONOOsOS

0 90000 00 e0

50 Edo: CE H

29050

O AROS:

100

daa

Ey Alonella Glossiphoniidae _— Eucypris

Boeckella Hyalella

Chironomidae ÍA Taphius == Pisidium

Fig. 4. Composición de la dieta de Orestias laucaensis del sistema hidrográfico Lauca (mayo 1986)

Pinto, Vila

Al realizar el análisis de los contenidos estoma-

cales, en ambas poblaciones, los machos presen-

taban diferencias en los items consumidos en rela-

ción a las hembras. Como por otro lado, el tamaño

de los machos es menor que el de las hembras

surgió la duda si la diferencia en el tipo y/o por-

centaje del recurso ingerido, se debía a tamaño y/o

sexo. Para ello se analizó los datos de alimento

consumido, separando las poblaciones por clases

de talla y por sexo (Tabla 5).

La captura de las presas no está siempre direc-

tamente relacionada con la abundancia de los or-

ganismos en la oferta, por ejemplo, los ejemplares

del género Boeckella (Crustacea, Copepoda) cons-

tituyen más que el 1090 del total de los micro-

invertebrados presentes en la laguna Cotacotani,

se encontraron sólo en machos de la segunda clase

de talla. Por otro lado únicamente las hembras de

las clases tres y cuatro consumen larvas de Chiro-

nomidae (Insecta); al mismo tiempo las hembras

de la clase cuatro, son las únicas que consumen

Taphius. (Mollusca).

Hyalella (Crustacea, Amphipoda) es consumida

por todos los peces, aumentando la representabili-

dad de este item con el tamaño del organismo,

siendo siempre más abundante en los estómagos de

las hembras que de los machos.

Relaciones tróficas y caracteres...

Por otro lado al correlacionar el porcentaje de

cada grupo de organismos ingeridos con el largo

total de los individuos, se encontró una correlación

positiva para Hyalella sp. y negativa para Alonella

en todas las tallas analizadas.

DISCUSION

Es interesante destacar que en esta especie, el nú-

mero de machos fue siempre mayor que el de las

hembras, a diferencia de lo encontrado en otras

especies del lago Titicaca. Tal es el caso de Orestias

minimus Tchernavin y Orestias tchernavini Lau-

zanne, en las cuales sólo se conocen ejemplares

hembras. Esto llevó a Parenti (1984a) a plantearse

si esto estaría relacionado con la reproducción.

En este estudio se encontró que Orestias laucaen-

sis posee dimorfismo sexual en longitud total y

altura y en hábitos alimentarios.

Los resultados encontrados permiten concluir

que Orestias laucaensis es un pez depredador car-

nívoro que captura activamente su presa. Las hem-

bras obtienen su alimento entre la fauna que vive

sobre las macrófitas tales como larvas de insectos

y caracoles o entre esta vegetación como es el caso

de Hyalella y Alonella. Los machos en cambio, se

TABLA 5

COMPARACION DE CONTENIDOS ESTOMACALES, SEPARADOS POR SEXO Y CLASES DE TALLA.

ORESTIAS LAUCAENSIS ARRATIA, 1982, POBLACION COTACOTANI. MAYO, 1986.

(H = Hyalella; A= Alonella; E= Eucypris; L¿y = Larva de choronomidae; B¿ = Boeckella; Y = Taphius)

Clase Talla (mm) Sexo N

1 35 H 0

M 12 1.7

2 35-49 H 14 16.7

M 21 7.8

3 50-64 H 28 21.9

M 17 17.2

+ 65 H 11 42.8

Items consumidos (9/0)

Oferta ambiental (9/0)

A E Len Bo T Otros

10 16 12 15 17 5

98.3

4.6

73.7 5

58.6 21.3 12,3

9.1 35,3 0837

82.8

19.5 24,5 13.0

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

alimentan preferentemente de los microcrustáceos podría influir en la distribución de Orestias en el

que nadan entre las macrófitas como cladóceros, ecosistema.

copépodos y ostrácodos. Esto ocurre en los ma- Los recursos alimenticios fueron abundantes du-

chos de menor talla, ya que a longitudes mayores rante ambos períodos de estudio ya que los copé-

el pequeño tamaño de estos microinvertebrados podos alcanzaron hasta 1.500 individuos 1-1 e

(0.3 mm) les permitiría escapar por entre las bran- Hyalella a 310 individuos 1-1. A pesar de la abun-

quioespinas del aparato branquial. dancia de organismos planctónicos, O. laucaensis

consume preferentemente la fauna asociada a la

vegetación de macrófitas. Las estructuras involu-

cradas en la ubicación, obtención de la presa son

interesantes de relacionar con la ubicación y movi-

lidad de los items alimenticios. En este caso el

tamaño grande y posición laterosuperior de los

ojos, la posición superior y movilidad de la boca

conjuntamente con la posesión de un sistema bu-

cofaríngeo con abundantes dientes incisiviformes

Como las capturas de Orestias se realizaron al

mediodía, es posible deducir que estos peces se

alimentaban durante la mañana porque en la to-

talidad de los ejemplares los estómagos contenían

abundante comida y los items estaban en su ma-

yoría sin digerir.

El análisis de los contenidos estomacales per-

mite concluir que la divergencia en la frecuencia

de los items consumidos se produce no solamente

entre peces de distinta longitud sino ésta es además y branquioespinas cortas y espaciadas.

diferente entre machos y hembras, hecho que

AGRADECIMIENTOS

A la Srta. Vilma Barrera por su trabajo como Técnico de Laboratorio. A los Srs. Hernán Thielemann y Manuel Contreras

y a la Sra. Sheila Comte por la colaboración en el trabajo de terreno. Agradecemos también a la Srta. Ana Valdés por me-

canografiar este manuscrito.

Este trabajo se llevó a efecto con el auspicio de Unesco Programa MAB-5 y la colaboración de la Corporación Nacional

Forestal y Proyecto DIB, NO 2450-8613,

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MODALIDAD REPRODUCTIVA DE BASILICHTHYS MICROLEPIDOTUS

(JENYNS), EN EL RIO CHOAPA

(PISCES: ATHERINIDAE)

SHEILA COMTE S. e IRMA VILA P.

ABSTRACT

Basilichthys microlepidotus (Jenys) is found in rivers between La Serena and Santiago, (30% to 340 $), The rivers of the

north region of Chile are localized in a arid mediterranean climatic area with reduced rainfall, they present a low flow

and nival regime. Among them, Choapa river has abundant populations of B. microlepidorus. 2000 specimens from 9 to

170 mim of length were obtained during bimonthly samples to study reproductive adaptations to this fluctuating environ-

ment. Reproduction extends from august to march and the oocyte number varies from 2000 to 9000 for females from

49 to 170 mm of total length. During this period, the mature female ovaries have a high oocyte percentage in process

of vitelogenesis (100 to 1300 um) and a low percentage of oocytes ready to spawn (1700 to 2000 um) to a soft pression.

Females with ovaries that have large oocytes becing reabsorbed and oocytes in advanced vitelogenesis process can be

found during all the reproductive period. These females would have spawned recently and would be preparing a new

spawning. These results and the gradual increment of fry during most of the year would suggest a partial spawning.

Diversos factores del ambiente influyen sobre los

ciclos reproductivos de los peces. Entre ellos la

temperatura y el fotoperíodo, que tienen un rol

importante en el inicio de la maduración gonádica.

Por otra parte, factores físicos, químicos e hidro-

lógicos del ambiente en que viven los peces y estí-

mulos conductuales relacionados con el aparea-

miento influyen sobre el desove (Moyle y Cech

1982).

Hay dos modalidades principales de desove.

Una es el desove total: todos los huevos son pues-

tos en un período muy corto del año (Welcomme

1985). Las especies con este tipo de desove, tienen

en general huevos pequeños y alta fecundidad, es

el caso de Eutropius niloticus, que puede desovar

2950 huevos por gramo de peso del ovario (Willou-

ghby y Tweddle 1977). La otra modalidad es el

desove parcial: los huevos son puestos fracciona-

damente durante el período reproductivo anual

(Welcomme, op. cit.) Las especies con desove

parcial tienen huevos de mayor tamaño y menor

fecundidad que aquellas con desove total. Un caso

es el de Oreochromis sp. que puede desovar alre-

dedor de 135 huevos por gramo de peso del ovario

(Willoughby y Tweddle, op. cit.).

El desove parcial es frecuente en especies que

viven en ambientes con niveles de agua muy varia-

bles, como sucede en zonas cercanas a los trópicos,

donde hay una relativa constancia térmica y una

pluviosidad estacional fluctuante. En este caso, el

factor más directamente relacionado con el desove

es el régimen de flujo de los ambientes acuáticos

(Welcomme, op. cit, ).

Los valores de fecundidad también suelen

variar de un año a otro, entre individuos, y entre

poblaciones de una misma especie. Ellos reflejan

variaciones de la inversión de energía en la repro-

ducción, que en gran parte es resultado de la dispo-

nibilidad de alimentos en el ambiente (Wootton

1979). Por estas razones, es de gran importancia

conocer los índices gonadosomáticos y los índices

de condición, pues estos permiten conocer indirec-

tamente tanto el esfuerzo reproductivo como

el estado de bienestar del animal.

Los peces autóctonos de ríos y lagos de Chile

continental pertenecen a pocas familias, entre la

que destaca Atherinidae (Campos 1973; Arratia

1981; Campos 1984). Las especies de esta familia,

designadas comunmente como “pejerreyes”, se

distribuyen entre Arica y Puerto Montt, desde

3.000 metros de altitud hasta el nivel del mar

(Eigenmann 1927; Arratia, Op. cit.). Atherinidac

está representada en Chile por dos géneros: Odon-

testhes y Basilichthys. En Chile continental hay

3 especies de Basilichthys: B. australis, B. micro-

lepidotus y B. archaeus (Eigenmann 1927; Fowler

1951; Gajardo 1985; Campos 1986).

Departamento de Ciencias Ecológicas, Macultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile,

Anales Museo de Historia Natural

Antecedentes sobre reproducción de las espe-

cies de Basilichthys, se conocen sólo para B.

australis (Moreno et al. 1977; Vila y Soto 1981).

Poco se sabe sobre estos aspectos en B, microle-

pidotus, distribuido principalmente entre La

Serena y Santiago (300 a 340 S,), en ríos que

tienen régimen nivoso con escurrimiento torren-

cial (Fuenzalida 1965). El río Choapa es uno de

ellos, tiene un caudal mensual promedio bajo y

mantiene abundantes ejemplares de B. microlepi-

dotus durante el año, lo cual es especialmente

evidente en la zona vecina a Salamanca (310 a

45” S.; 710 a 15” W.). La presencia de numerosos

ejemplares de “pejerreyes” de diferentes tallas,

incluso alevines, en un río como éste, que presenta

condiciones hidrológicas muy variables, ofrece una

buena oportunidad para estudiar un aspecto tan

importante del ciclo de vida como es la reproduc-

ción.

MATERIALES Y METODOS

Se capturaron 1989 ejemplares de B. microlepido-

PA EFEC

TERRITORIO

CHILENO

ANTARTICO

Rio 07

Vol. 18, 1987

tus utilizando un equipo de pesca eléctrica, en

muestreos bimestrales entre agosto de 1982 y

abril de 1984 en el río Choapa (Fig. 1) a la altura

de Salamaca. El río Choapa, está en una zona con

clima mediterráneo árido caracterizado por sequías

prolongadas durante la primavera, verano y otoño

y con precipitaciones concentradas durante el

invierno (di Castri y Hajek 1976).

Las características hidrológicas del río Choapa

y las climáticas de la localidad de Salamanca que

aquí figuran fueron obtenidas en la Dirección

General de Aguas y en la Dirección Meteorológica

de Chile respectivamente. El lugar de muestreo, es

un brazo lateral del cauce central del río que se

caracteriza por tener flujo lento de agua y abun-

dante vegetación acuática de macrófitas, En con-

diciones de caudal alto, se observaron inundacio-

nes en los brazos laterales del río. A pesar de las

inundaciones que se producen, la altura de la co-

lumna de agua en la zona de muestreo nunca supe-

ró los 150 cm. Además, se colectó en zonas más

profundas, correspondientes a la conexión de

éste brazo lateral con el cauce principal del río.

En el sitio de recolección de los peces, se midió

COMBARBALA

LARES OM

Ad Ñ

SALAMANCA —N

yumori

LA LIGUA

33* -

VALPARAISO

Fig. 1. Hoya hidrográfica del río Choapa (Carta del Instituto Geográfico Militar).

Comte, Vila

temperatura superficial del agua, pH, conductivi-

dad eléctrica y contenido de oxígeno del agua.

Se calcularon los índices de condición (K

Pe Lt3 102) e índices gonadosomáticos (IGS

Pg Pe: 102) (Weatherly 1972) de los peces sobre

la base de las siguientes determinaciones: longitud

total (Lt) usando un ictiómetro graduado en mm,

peso eviscerado (Pe) utilizando balanzas Pesola con

precisión entre 0.1 y 0.5 g. Los ovarios fueron pe-

sados y conservados en formaldehído al 100/o. El

sexo se determinó por inspección interna de los

animales, y se analizó la proporción de machos

y hembras mediante un test de x2. Para determi-

nar el estado de maduración de las gónadas y cono-

cer el período reproductivo se utilizó la escala

de maduración propuesta por Laevastu (1971),

con algunas modificaciones que se detallan en

los resultados, determinándose la frecuencia en

la población de ejemplares en cada uno de los

estados de maduración.

Para determinar la fecundidad absoluta (F) se

contó el total de oocitos de 62 hembras.

Para determinar las distribuciones de frecuen-

cias de diámetro de oocitos en ovarios de diferen-

tes estados de maduración, se obtuvo una suspen-

sión de oocitos previamente despojados de la mem-

brana ovárica y el tejido conectivo. Esta suspen-

sión se colocó sobre una placa de acrílico con cua-

tro cámaras iguales. Después de rotar la placa y

esperar que decanten durante algunos minutos,

se extrajo y midió la submuestra de oocitos.

RESULTADOS

La información disponible sobre caudales mensua-

les promedios registrados en la estación Salamanca

en un lapso de 10 años, demuestra (Fig. 2a) cauda-

les muy bajos (1.5 a 3.0 m3 s"1) entre enero y

marzo, un leve aumento entre junio y julio el cual

puede ser atribuído a las lluvias. Debe destacarse

el incremento de caudal entre agosto y noviembre,

alcanzándose caudales máximos promedios de

34.0 m3 sl, La precipitación es escasa durante el

año, el promedio mensual máximo de agua caída

de (210.5 mm) se observó en julio (Fig. 2b). La

cantidad de agua caída en los otros meses es menor

(0.3 a 75 mm). La temperatura ambiente es poco

variable en gran parte del año, las más bajas (9.930

C) se registran en julio, mientras las más altas

(21.430 C) ocurren en enero (Fig. 2c).

Los registros de temperatura, pH y conductivi-

dad del agua se detallan en la Tabla 1. Los valores

Modalidad reproductiva de ...

CAUDAL

m3/seg

PRECIPITACION

TEMPERATURA AMBIENTE

E FMAMXQJJ Aa so0mN D (Meses)

Fig. 2. Datos mensuales promedio en la Estación Salaman-

ca de:

a) caudal (1959 a 1982); b) precipitación (1982 a 1984);

c) temperatura ambiente (1982 a 1984).

Información obtenida en la Dirección General de Aguas y

en la Dirección Meteorológica de Chile.

de pH fueron casi iguales a lo largo de todo el pe-

ríodo, con valores fluctuantes entre 7.1 y 7.3.La

conductividad, no presentó variaciones significa-

tivas ya que los valores fluctuaron entre 315-

345 umhos cm"l. Los valores máximos de tempe-

ratura del agua (Tabla 1) se registraron entre no-

viembre y enero (20,50 y 21,50 C) y los mínimos

en junio (70C), la tendencia de los valores de tem-

peratura del agua es semejante a la observada

para la temperatura ambiente (Fig. 2c). El conte-

nido de oxígeno, fluctuó entre 9 y 11 mg Fl,

Durante el período de muestreo se capturaron

peces entre 9 y 170 mm de longitud total. Los de

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 18, 1987

TABLA 1

VALORES DE pH, CONDUCTIVIDAD Y TEMPERATURA DEL AGUA,

CONTROLADOS ENTRE AGOSTO DE 1982 Y ABRIL DE 1984 EN EL RIO CHOAPA (SALAMANCA)

Octubre Diciembre Abril

Agosto Noviembre Enero Marzo Junio Septiembre ei

1982 1983

pH 7.1 TZ 13 Hips ez 7.2 7.2 7.3 AZ,

Conductividad 345 340 340 325 315 345 340 320 330

(umhos em1)

Temperatura 12.1 20.5 21.5 17.0 7.0 11.5 12.7 22.0 19.1

del agua (0C)

TABLA 2

NUMERO Y PORCENTAJE DE HEMBRAS, MACHOS Y JUVENILES DE B. MICROLEPIDOTUS (CIENYNS)

RECOLECTADOS EN EL RIO CHOAPA EN SALAMANCA, DURANTE EL PERIODO COMPRENDIDO ENTRE

AGOSTO DE 1982 Y ABRIL DE 1984.

Meses Hembras Machos

n 9/0 n 9/0

Agosto 221 58.6 156* 41,4

Noviembre 136 60.7 88* 39.3

Enero 55 64.7 30* 35.3

Marzo 90 45.5 108 54.5

Junio 70 37.8 115% 62.2

Septiembre 62 55.9 49 44.1

Octubre 36 54.5 30 45.5

Diciembre 33 56.9 25 43.1

Abril 34 47.2 38 52.8

Total 737 639*

* significativamente diferentes (p < 0,05) test de x2,

150 mm o más de longitud total sólo se encontra-

ron en las zonas más profundas del cauce principal.

El número total de peces capturados en cada

muestreo, la proporción de machos y hembras y

el número de juveniles se indican en la Tabla 2.

En agosto y noviembre de 1982 y enero de 1983,

es mayor la proporción de hembras que de machos

(p < 0.05). Sin embargo, en junio se observó

una mayor proporción de machos (p < 0.05).

Durante los meses siguientes, la proporción de ma-

chos y hembras fue 1:1 (p < 0.05). Si se con-

sidera el número total de peces adultos recolec-

tados, las hembras están en mayor proporción

(p < 0.05). Además, se observa un incremento

en el número de juveniles desde agosto de 1982

(8.30/0) hasta alcanzar un máximo en junio de

1983 (58.60/0) para descender desde junio a sep-

tiembre (17.80/0), llegando a un nuevo máximo

Total Juveniles Total

y ñ 9/0

377 33 8.1 410

224 21 8.6 245

85 37 30.3 122

198 172 46.5 370

185 262 58.6 447

111 24 17.8 135

66 18 21.4 84

58 13 18.3 71

TE 33 31.4 105

1376 613 1989

en abril de 1984 (31.40/0).

La maduración gonádica se inicia en individuos

cuya longitud total oscila entre 40 y 49 mm.

Los testículos en los ejemplares maduros ocu-

pan más de la mitad de la cavidad pleuroperitoneal

son de color blanquizco triangulariformes en un

corte transversal, una leve presión abdominal es

suficiente para liberar el semen. Los ovarios de

hembras maduras son voluminosos, su envoltura

transparente permite ver los ovocitos en su interior.

Se visualizan oocitos de diferentes tamaños, los

más voluminosos alcanzan de 1.7 x 103221 x

103 um de diámetro. Estos últimos también

pueden liberarse mediante una ligera presión ab-

dominal.

El aspecto y tamaño de las gónadas, junto

con la distribución de frecuencia por diámetros

de los oocitos permitió caracterizar mejor estados

Comte, Vila

de maduración sexual para B. microlepidotus,

utilizando como base la escala de Laevastu (1971).

Las modificaciones a que se sometió esta escala

corresponden esencialmente a una reducción del

número de estados de 8 a S. La nueva escala

además incluye un estado de remaduración y datos

sobre los rangos de diámetro de los oocitos que

caracterizan a cada estado (Tabla 3).

En los muestreos realizados entre agosto de

1982 y marzo de 1983, alrededor del 600/0 de

las hembras capturadas estaban en estados avanza-

dos en maduración (Fig. 3).

Un porcentaje semejante se vuelve a observar

entre septiembre y diciembre de 1983. En abril de

1984, al igual que en junio de 1983, no hay hem-

bras maduras, la mayoría se hallaba en estado 2.

Los porcentajes más altos de machos en avanzada

madurez, alrededor de un 800/o, se observaron

entre agosto de 1982 y enero de 1983, disminu-

yendo hacia junio de 1983, A diferencia de las

hembras, en junio de 1983 se observó un 600/0

de machos maduros. Entre septiembre y diciembre

de 1983 los porcentajes de machos maduros son

asimismo altos, alrededor de un 800/0.

Las fluctuaciones del índice gonadosomático,

en conjunto con los porcentajes de hembras y

machos maduros indican, que el período reproduc-

Modalidad reproductiva de...

00 (n-639)

60 E

ASONDEFMAMIJJASONDEFMA

1982 1983 1984

Meses

Fig. 3. Porcentajes mensuales de machos y hembras de

B. microlepidotus (Jenyns) en las capturas desde agosto

de 1982 a abril de 1984, en el río Choapa en Salamanca

(estados 2 a 5).

TABLA 3

ESCALA DE MADURACION SEXUAL PARA BASILICHTHYS MICROLEPIDOTUS (TENYNS).

Estado 1: Inmaduros

Ovarios y testículos pequeños, filiformes y translúcidos.

Estado 2: Reposo

Ovarios con ovocitos blanquizcos que alcanzan un diámetro máximo de 500 um y sus filamentos coriónidos

. . , La

aparecen adheridos a la superficie del oocito. Testiculos levemente más desarrollados.

Estado 3a: Maduración

Las gónadas han crecido y ocupan aproximadamente la mitad de la cavidad pleuroperitoneal. Los oocitos

alcanzan diámetros máximos de 1300 ¡um y por tanto se pueden distinguir a simple vista. Los de diámetros

superiores a 1000 ¡um son translúcidos y de color ámbar, con gotas de aceite presentes en el endoplasma. Tes-

tículos de color rosado pálido.

Estado 3b: Remaduración ) , , Í

Las gónadas presentan aspecto similar al del Estado 3a pero en los ovarios se encuentran algunos de los oocitos

más voluminosos (1700 - 2000 um) que han iniciado el proceso de reabsorción.

Estado 4: Predesove E y ] de

Gametos maduros pero no se liberan como resultado de la aplicación de presión abdominal. Filamentos corióni-

cos debilmente adheridos a la superficie del oocito. Se observan dos grupos de oocitos: a) con diámetros

menores de 1000 um y b) con diámetros entre 1200 - 1600 tm. Testículos voluminosos y de color blanco,

Estado 5: Desove

Gametos maduros que se liberan al aplicar ligera presión abdominal. Dos grupos de oocitos: a) con diámetros

menores de 1100 im y b) con diámetros entre 1700 - 2000 nm.

Anales Museo de Historia Natural

tivo para esta especie en la localidad de Salamanca

se extendería desde agosto a marzo. Durante este

período los índices gonadosomáticos de las hem-

bras fluctuaron entre 9.0 y 19.40/0. Los valores

más bajos se observaron en junio de 1983 (0.90/0)

y abril de 1984 (1.50/0), como se aprecia en la

Fig. 4. Los índices gonadosomáticos de los machos

fluctuaron entre 4.2 y 9.50/0, durante el mismo

período. Los valores más bajos se observaron en

abril de 1984 (0.80/0). En junio de 1983 los valo-

res de índices gonadosomáticos de los machos

fueron superiores a los de las hembras (Fig. 4).

El rango de índices de condición de las hembras

y machos osciló entre 0,655 y 0,804. Los máximos

se observaron en marzo de 1983 y abril de 1984.

No hay cambios notables en los índices de condi-

ción durante el período reproductivo (Tabla 4).

129)

E 10

”

10) A E E SL E ds

ASONDEFMAMJIJJASONDEF MA Meses

1982 1983 1984

Fig. 4. Indices gonadosomáticos promedio + error estandar,

para hembras (6) y machos (O) de B, microlepido tus

(Jenyns) en el río Choapa en Salamanca. Se indica al lado

de cada valor el número de datos considerados,

Vol. 18, 1987

La fecundidad absoluta se relacionó exponen-

cialmente con la longitud total (Fig. 5) y lineal-

mente con el peso F = 2108.9962 P¿ + 184.9786

(r = 0.860, p <0.05, n= 62).

El rango de fecundidad absoluta corresponde a

alrededor de 2,000 y 9.000 oocitos para hembras

entre 49 y 170 mm de longitud total respectiva-

mente. El recuento de oocitos en ovarios de

hembras listas para desovar indica que hay un bajo

porcentaje de oocitos considerados maduros y que

miden de 1.7 x 103 a 2 x 103um de diámetro

(4-150/0). Esta afirmación se apoya en observacio-

nes nuestras aún no publicadas que demuestran

que oocitos de tamaños similares pueden ser exito-

samente fecundados artificialmente. El número

de estos oocitos osciló entre 70 y 1.100 para

hembras entre 70 y 162 mm.

Del recuento y medición de oocitos de ovarios

en diferentes estados de maduración se obtuvo

la distribución de frecuencias que se muestra

en la Fig. 6. Estas caracterizan a cada uno de los

estados de maduración descritos en la Tabla 3.

Se destaca la presencia de un amplio rango (100-

800 um) de diámetro de oocitos en vitelogénesis

cuyos tamaños presentan una distribución polimo-

dal. Por su aspecto microscópico y coloración

se determinó que los oocitos de talla mayor, o

igual a 300 um, han iniciado la vitelogénesis. En

la Fig. 6 se puede apreciar también que los ovarios

del estado 3b incluyen un número de oocitos de

alrededor de 1.7 x 10322 x 103 um de diáme-

tro que han iniciado el proceso de reabsorción.

TABLA 4

VALORES DE INDICE DE CONDICION PROMEDIO

(+ DESVIACION ESTANDAR) DE MACHOS Y HEMBRAS DE BASILICHTHYS MICROLEPIDOTUS (JENYNS),

DURANTE EL PERIODO COMPRENDIDO ENTRE AGOSTO DE 1982 Y ABRIL DE 1984,

(RIO CHOAPA EN SALAMANCA)

Machos

Agosto 0.765 + 0,312 (80)

Noviembre 0.752 + 0.079 (59)

Enero 0.735 + 0.086 (31)

Marzo 0,804 E 0.078 (75)

Junio 0.752 + 0,125 (40)

Septiembre 0.678 E 0.064 (48)

Octubre 0.694 + 0.101 (29)

Diciembre 0.659 + 0.065 (19)

0.746 *

Abril

0.076 (26)

9 0)

Hembras

0.689 1 0.082 (83)

0.724 + 0.077 (50)

0.743 As 0.063 (55)

0.786 + 0.056 (70)

0.710 + 0.072 (30)

0.695 + 0.058 (60)

0.655 Es 0.074 (25)

0.691 + 0.051 (27)

0.756 +

Comte, Vila

Fox 10?

Foo 75. E09t

1 + 0820 (p005)

n= 62

120

Lt (mm)

160

Fig. 5, Relación entre fecundidad absoluta (F) y longitud

total (Lt) de B, microlepidotus (Jenyns) en el río Choapa

en Salamanca (se consideraron 62 hembras).

Estado 2

je]

Estado 3a

”n O

3 Estado 3b

o. 10

S ]

Estado 4

Estado 5

10 [

o [ [ LN l Ph

200 600 1000 1400 1800

Diámetro oocitos (um)

Fig. 6. Distribuciones de frecuencia de diámetros de

oocitos en ovarios de diferentes estados de maduración

(estados 2 a 5). 0

La flecha indica oocitos en incipiente reabsorción.

Se considera que estos oocitos permanecieron

después del desove y se encuentran en proceso de

atresia.

Modalidad reproductiva de...

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El período reproductivo de Basilichthys microle-

pidotus en el río Choapa en Salamanca se inicia en

agosto, coincidiendo con otros Aterínidos de la

zona central de Chile, sin embargo, se diferencia

de ellos, en cuanto a longitud del período repro-

ductivo. Este se extiende por aproximadamente

cuatro meses en el caso de B. australis y Odontes-

thes bonariensis (Moreno et al. 1977; Vila y

Soto 1981) mientras que en B. microlepidotus es

de ocho meses (agosto a marzo).

El examen de los ovarios de B. microlepidotus

revela una distribución polimodal de diámetros de

oocitos, indicando que su maduración es asincró-

nica. Esto, conjuntamente con la presencia de

hembras con ovarios en remaduración y el incre-

mento paulatino de juveniles durante el período

reproductivo apoyan la afirmación que B. micro-

lepidotus tendría desove fraccionado. Por otra

parte, es notable el alto porcentaje de machos

maduros durante todo el año, aún en períodos en

que no hay hembras maduras (abril a junio), lo

que muestra la capacidad de los machos para man-

tener una maduración gonadal continua. Esto,

aseguraría la fecundación de las hembras durante

períodos prolongados.

Las características climáticas observadas en la

región del río Choapa y en particular en Salamanca

muestran una estacionalidad térmica mucho

menos marcada (Fig. 2c) que en la zona central

de Chile (di Castri y Hajek, op. cit.). Por otra

parte, las características hidrológicas del río Choa-

pa, contemplan cambios bruscos de caudal durante

el año (Fig. 2a) producto de los deshielos cordille-

ranos durante el período de agosto a noviembre

aproximadamente. Dadas estas condiciones, la mo-

dalidad de desovar fraccionadamente los huevos,

contribuiría a mantener poblaciones viables per-

manentes en ambientes como el río Choapa.

La observación que el ciclo reproductivo se

inicie y se extienda durante un período de fluctua-

ciones hidrológicas como es este caso, es un hecho

común a especies reófilas tropicales donde, al

igual que lo observado en el río Choapa, las fluc-

tuaciones de temperatura ambiente son poco

marcadas durante el año y las fluctuaciones en

el nivel de agua son los cambios que más afectan

las poblaciones ícticas. Al parecer, bajo estas con-

diciones los factores que influirían en la madura-

ción gonádica podrían ser, así, gatillados por el

inicio del aumento de caudal (Welcomme, op.

cit.).

Anales Museo de Historia Natural

Sólo recientemente se ha ido complementando

la información sobre aspectos reproductivos en

Aterínidos, tanto del cono sur de América, como

de Australia y de Africa y es posible establecer

algunas coincidencias. Varios trabajos tienden

a concluir que diversas especies de Aterínidos

tienen una reproducción prolongada y en algunos

casos se ha constatado la existencia de desoves

fraccionados sugiriéndose que este tipo de desove

aumentaría la fecundidad, lo cual podría conside-

Vol. 18, 1987

expuestas a alta depredación (Prince y Potter

1983: Hubbs 1976; Middaugh et al. 1984). Otros

investigadores sugieren que esta característica

sería ventajosa para atenuar el efecto de marca-

dos cambios ambientales como sucede en el caso

de Craterocephalus marjorie y C. stercusmusca-

rum, Aterínidos australianos reófilos, que viven

en un medio sometido a cambios en el flujo de

agua como consecuencia de intensas lluvias en

verano (Milton y Arthington 1983).

rarse como una ventaja selectiva para especies

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó gracias al financiamiento parcial de los proyectos: DIB No 2450-8613 Universidad de Chile y UNES-

CO, Programa MaB $.

Deseamos agradecer al Profesor Nibaldo Bahamonde y al Doctor Juan Fernández, por sus valiosos comentarios sobre el

manuscrito. Además, agradecemos a Hernán Thielemann y Vilma Barrera por su importante colaboración en el trabajo

de campo. A Marta Cariceo por la mecanografía y a Cecilia Fernández por los dibujos de esta publicación.

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An. Mus. Hist. Nat, Valparaiso, 18: 95-100, 1987

REGENERACION DE LA ESPINA PECTORAL EN CORYDORAS PALEATUS

(SILURIFORMES CALLICHTHYIDAE).

SERGIO E. GOMEZ * y GUSTAVO A. BISBAL**

ABSTRACT

Regenerative phaenomena have been observed every time a fin-clipping method has been performed as a mean to identify

fish, Among Siluroid fish, the pectoral spine clipping could be an acceptable marking method but, as under certain condi-

tions the clipped spine regenerates its missing portion (C) almost reaching the same length and appearance of a non-clipped

one thus being very difficult to recognize the mark, this should not be the chosen method in long term experiences. In

order to evaluate the regenerative behavior of the pectoral spine according to the clip level and the exposure temperature,

three groups of Corydoras paleatus held at laboratory, 26 individuals each, were given one of three treatments: 1) Distal

clip; 2) Medial clip, both at 18,7 “C and; 3)Medial clip at 27,2 9C, One of both pectoral spines was kept untouched to

serve as control One specimen (alternatively left or right clipped) from each treatment was killed every four days regis-

tering the untreated spine total length (LE) and the clipped spine total length (LO). The regenerated portion (R) could be

estimated by the following expression: R = C - LE + LO. From this, a regeneration index Y = R *100/C (ranging between

O and 1009/0 or regeneration) was established in order to measure the regrowth process, The delay between clipping and

begining of regeneration (TR), and from this to complete regeneration (TF) was determined analyzing the variation of Y

with time as Y =a *1n t + b (where t = time from clipping to sacrifice). The results, expressed in days, were as follows:

Group 1: TR= 21,6 and TF = 104,4; Group 2: 18,0 and 133,4 and; Group 3: 10,8 and 116,2.

Expresiones variables de los fenómenos de regene-

ración han sido siempre observadas toda vez que la

amputación de alguna fracción de la aleta o toda

ella ha sido eliminada como método de identifi-

cación y reconocimiento en programas donde es

necesaria la marcación e individualización de cier-

tos peces (Stuart 1958; Le Cren y Kipling 1963;

Phinney y Mathews 1969; Rinne 1976).

Los aspectos moleculares de la regeneración

de las aletas y su dependencia de una adecuada

inervación fueron tratados por Goss (1954) y

Géraudie y Singer (1979) entre otros. Sin embar-

go, la tendencia de numerosos autores (Le Cren

y Kipling 1963; Coble 1967) no es detenerse a

detallar las componentes fisiológicas y morfológi-

cas de la regeneración o a cuantificar su manifes-

tación a lo largo del tiempo, sino que prefieren

analizar los efectos a corto y largo plazo (Parker

et al. 1963) que se desencadenan con la maniobra

de marcado por amputación y discuten sobre la

existencia de selección diferencial, positiva o nega-

tiva, sobre los ejemplares así marcados.

Las conclusiones alcanzadas en dichas investi-

gaciones permiten reconocer al estadio larval de

los peces como el más afectado por el tratamien-

to, pero sostienen que la sumatoria de consecuen-

cias adversas en individuos de mayor talla no supe-

ra a las originadas por otros métodos tradicionales

siendo, en algunos casos, aún menor (Coble 1967).

Stuart (1958) demuestra que cuanto más cerca

del cuerpo se practica un corte, o cuantas más

veces se lo repita sobre la misma aleta, mayor es

la posibilidad de lograr distorsiones o incluso

inhibición de los patrones de regeneración. Esta

observación resulta importante en experiencias

de largo alcance, ya que luego de cierto tiempo

y ante determinadas combinaciones de múltiples

factores ambientales y específicos, la espina ope-

rada puede regenerar su fracción faltante y recom-

poner su apariencia original hasta hacerse difícil

mente distinguible de la espina entera. Por otra

parte, al igual que muchas funciones del organis-

mo, la magnitud de los eventos regenerativos

difieren según tengan lugar en laboratorio o en

medios naturales (Rinne 1976). Teniendo en

cuenta estas apreciaciones y otros recaudos opera-

* Becario del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Limnología “Dr. Raul A. Ringuelet”.

Casilla de correo 55 (1923) Berisso, Buenos Aires, Argentina,

** Becario de la Universidad de Buenos Aires, Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero, Casilla de correo

175 (7600) Mar del Plata, Buenos Aires, Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

tivos (Coble 1967) y dada la presencia dominan-

te de Siluriformes en algunos sistemas acuáticos

neotropicales, parece justificado considerar la im-

plementación de la amputación del primer radio

de las aletas (por lo general fuertemente osificado)

como método práctico de marcado de peces en

dicha región.

Considerando esta posibilidad se ha planteado

el objetivo de obtener un estimador del proceso

regenerativo que permita describir el comporta-

miento de la espina amputada, su reacción a di-

ferentes niveles de corte y a distintas temperatu-

ras de exposición, y con el cual se logre anticipar

el tiempo que tardará en iniciar y terminar su rege-

neración completa optimizando, así, el diseño y

resultado del plan de marcación.

MATERIALES Y METODOS

El diseño experimental consiste en tomar un grupo

de animales y a todos ellos amputarles simultánea-

mente una porción distal de una de sus espinas

pectorales, manteniendo la espina opuesta intacta

a fin de utilizarla como testigo. De allí en más se

sacrifican los individuos a intervalos de tiempo

regulares, el exámen de los pares de espinas co-

rrespondientes permite un estudio a lo largo del

tiempo del proceso de regeneración. Esta meto-

dología se aplicó en tres grupos de 26 animales

empleando en cada caso distintos niveles de corte

o diferente temperatura de mantenimiento.

Se utilizaron 78 ejemplares de Corydoras pa-

leatus capturados el 26/04/85 en Laguna Chasco-

mús (Pcia. de Buenos Aires, Argentina), y que

fueron seleccionados dentro de un estrecho

rango de tallas (10,4 mm). La longitud standard

media inicial fue de 32,6 mm. Desde la captura

y hasta el final de la experiencia los animales fue-

ron mantenidos en acuarios de cien litros con agua

termostatizada a la temperatura deseada, aireada

y filtrada; diariamente se le suministró alimento

balanceado para peces marca “Tetra” y carne

vacuna picada,

Para cortar las espinas se utilizó una pequeña

guillotina, diseñada para tal fin, que cercena la

porción distal de manera que el tamaño del trozo

cortado (C) es independiente de la longitud de la

espina en cuestión. Este instrumento proporciona

cortes constantes del tamaño deseado con una

desviación standard pequeña que se puede consi-

derar despreciable (Tabla 1).

Vol. 18, 1987

TABLA 1

C= valor medio del extremo amputado; DS= desviación

standard de C expresada como porcentaje de C;

X = valor de C expresada como porcentaje de la longitud

media estimada de las espinas; T= temperatura

de mantenimiento del grupo.

GRUPO C(mm) DS(%/0) X(P/0) T (0C)

A PEA Y E PAIS AN A

1 2,9 3,60 31,9 18,7

2 4,6 2,09 51,0 18,7

3 4,5 3,06 50,1 27,2

A A AAA A

No obstante del estrecho rango de tallas emplea-

do la longitud de la espina muestra una variación

individual considerable. A partir de la ecuación

que vincula la longitud standard con la longitud de

la espina pectoral (Bisbal y Gómez 1986) y de la

longitud standard media de los animales aquí

utilizados se puede estimar la longitud de sus

espinas, y expresar el valor del extremo cortado

como porcentaje de esa longitud estimada. Los

distintos valores de corte utilizados, las tempe-

raturas de mantenimiento y otros parámetros ya

comentados se resúmen en la Tabla 1.

Luego de la amputación (día 0) se sacrificó cada

cuatro días un animal de cada grupo. En cada

caso se extrajeron y limpiaron ambas espinas

registrando la longitud total de la espina entera

(LE) y de la operada (LO), número de dientes y,

diversas anomalías. La experiencia se prolongo

104 días.

Suponiendo que ambas espinas de un par son

inicialmente iguales en longitud y que la espina

entera no crece durante el breve período de

experimentación, la longitud de la espina operada

en un momento dado equivale a:

LO =LE-C+R Es. 1

donde R es la longitud del trozo regenerado du-

rante el tiempo transcurrido desde la operación

(Fig. 1). Para comparar los distintos grupos resulta

conveniente expresar a R como un porcentaje

de la sección amputada, independizándose del

valor de éste, entonces

Y = R. 100/C

La variación de Y a lo largo del tiempo se estudia

mediante la relación

Ec, 2

m.Int+b Ec. 3

donde t es el momento del sacrificio. Se utiliza la

Gómez, Bisbal

Regeneración de la espina pectoral...

Fig. 1. Esquema de un par de espinas pectorales detallando LE: longitud espina entera, LO: longitud espina operada, C:

fracción amputada. R: trozo regenerado; y cálculo del índice Y. La flecha indica el punto de corte.

presencia-ausencia de dientes regenerados para

discriminar cuáles individuos presentan regenera-

ción y en base a éstos estimar los parámetros

(m y b) de la relación mencionada.

RESULTADOS

El exámen de los pares de espinas de un grupo

muestra que la espina operada crece a una velo-

cidad mayor que la entera hasta alcanzar la longi-

tud de ésta (Fig. 2 y 3), además se regeneran los

dientes y dentículos de la espina al punto que, en

muchos casos, la operada es indistinguible de la

entera.

En la Fig. 4A puede verse la variación del índice

Y a lo largo del tiempo en uno de los grupos. En

todos los casos estudiados se observa que a partir

de la amputación hay un tiempo de retardo en

el cual no aparecen dientes regenerados y el in-

cremento de Y es escaso o nulo, luego se produ-

ce un crecimiento curvilineal hasta alcanzar el

1009/0 de regeneración. A partir de las regresiones

presentadas para cada grupo (Fig. 4 B-D) se cal-

cularon los “tiempos de retardo” (TR, Y = 00/0)

y los “tiempos requeridos para regeneración total”

(TF, Y = 1000/0). Distintos niveles de corte pro-

ducen TR similares (ver Tabla 11), pero la regene-

ración total se produce más rápido en el corte de

menor magnitud. El aumento de la temperatura

disminuye el TR y el TF.

El número de dientes es un carácter que presen-

ta una gran variación natural, las espinas enteras

tenían una longitud media de 9,49 mm, con un

promedio de 20,4 dientes (máximo 27, mínimo

15). Las espinas operadas que alcanzaron regene-

ración total o valores muy próximos (Y > 900/0)

tenían una longitud media de 9,42 mm, con un

promedio de 20,2 dientes (máximo 23, mínimo

12).

Del total de espinas regeneradas (63 ejemplares)

el 17,50/0 presentaban anomalías, la porción

regenerada crece ligeramente torcida hacia arriba

formando un ángulo obtuso con el resto de la

espina.

TABLA Il

T = temperatura de mantenimiento del grupo;

TR = tiempo de retardo; TF = tiempo requerido para

regeneración total,

GRUPO T(C) TR (días) TE-(dian

1 18,7 21,6 104,4

> 18,7 18,0 133,4

3 27.2 10,8 116,2

Fig. 2. Pares de espinas de Corydoras paleatus mostrando la secuen-

cia de regeneración de un corte medio a temperatura ambiente

(grupo 2). Los días acumulados a partir del momento del corte

son: a=4b=24;c= 44;d= 64;c= 84;f= 104, La flecha indica

el punto de corte. Escala = 5 mm.

Fig. 3 Secuencias de regeneración en Corydoras paleatus de: 1)

Corte distal (grupo 1); II) corte medio a temperatura ambiente

(grupo 2); III corte medio a alta temperatura (grupo 3). En los

tres casos los días acumulados a partir del momento del corte

son: a=4;b=52; c= 104, La fecha indica el punto de corte.

Escala = 5 mm.

TeIM3EN FLOJSIH 9P 096N]A SAJEUY

L861 “81 "I0A

100

W(%)

MVA)

Y=63,39 .Int - 194,64

Fi 20

r-=0,865

tídias) 100

100 Intidias)

100 B

(Ye)

Y =49,96 .Int - 144,46

n=20

r =0,930

6 3

-OA<á— OO 2 A AAA SW

20 40 60 BO 100 Intídias)

100 D

Y(%) .

Y= 642,17 .lnt - 100,54

n=23

r=0,752

E E

0 E

o o A O e e

20 40 60 80 100 Intidias)

Fig. 4. Variación de Y a lo largo del tiempo (Gráficos B, C y D en escala semilogarítmica). A y B: Grupo 2; C: Grupo 1;

D: Grupo 3. Los puntos indicados con un círculo corresponden a los pares de espinas fotografiados en las Fig. 2 y 3. La

flecha indica el primer individuo que presenta en la espina dientes regenerados. N: número de individuos empleados

en el cálculo de la regresión. r: coeficiente de correlación.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

CONCLUSIONES Y DISCUSION duos a los efectos de evaluar la variación específica

de este carácter.

Ambas espinas de un individuo inicialmente no Las anomalías observadas ya fueron señaladas

tienen la misma longitud, debido a ésto en los por Stuart (1958) en aletas pectorales regeneradas

casos en que la espina operada es de menor longi- de salmónidos, la torsión hacia arriba se debería

tud que la espina entera el índice Y toma inicial- a las fuerzas que actúan sobre la aleta cuando el

mente valores negativos tal cual se observa en las animal se apoya sobre el fondo. La amputación

Figuras 4B y 4C. Con el objeto de evaluar qué de espinas debe ser ensayada en Corydoras palea-

diferencias de longitud existen entre ambas espi- fus como marca de campo, ya que Rinne (1976)

nas de un par dado, se examinó una muestra adi- encontró en algunos casos que los patrones de

cional de 14 ejemplares de 24,6 a 37,5 mm de lon- regeneración en condiciones de laboratorio son

gitud standard (Lst = 30,8 mm). Para cada par de distintos que en el campo.

espinas examinado se calculó su diferencia en El índice Y utilizado es independiente del ta-

longitud y se expresó esa diferencia como por- maño del animal y de la longitud de las espinas,

centaje de la espina de mayor longitud del par. los resultados aquí presentados son válidos para

Se encontró una diferencia promedio de 1,560/0 el estrecho rango de tallas estudiado, quedando

(máxima 8,60/0, mínima 00/0). Las estructuras pendiente la cuestión de cómo influyen la edad,

pares de un organismo nunca son idénticas. En el el tamaño corporal y otros factores en el proceso

caso de pares de espinas esa diferencia natural de regeneración. Por otra parte sería de interés

podría deberse en parte a que ambas se encuentran un estudio histológico del proceso de regenera-

en distintos estadíos de regeneración. Sería de ción y determinaciones de edad en base a espinas

utilidad criar en cautividad una cohorte de indivi- regeneradas.

REFERENCIAS

BISBAL, G.A., y S.E. GOMEZ. 1986. Morfología comparada de la espina pectoral de algunos Siluriformes bonaerenses

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COBLE, D.W. 1967. Effects of fin-clipping on mortality and growth of yellow perch with a review of similar investigations,

J. WildL Mgmt., 31 (1): 173-180.

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fish, Fundulus. J. Exp. ZooL, 208 (3): 281-286.

GOSS, R.J. 1954. The effect of denervation on the regeneration of the pectoral fins of fish. Anat. Rec., 118:303.

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PHINNEY, D.E., y S.B. MATHEWS. 1969. Field test of fluorescent pigment marking and finclipping of Coho Salmon.

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RINNE, J.N. 1976. Coded spine clipping to identify individuals of the spiny-rayed fish Tilapia. J. Fish. Res. Bd. Canada,

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STUART, T.A., 1958. Marking and regeneration of fins. Sci.Invest. Freshwat. Fish. Scot., 18: 14 pp.

100

An. Mus, Hist, Nat. Valparaíso, 18: 101-108, 1987

ALIMENTACION DE BRYCONAMERICUS IHERINGI y

JENYNSIA LINEATA LINEATA (OSTEICHTHYES)

EN SIERRA DE LA VENTANA (ARGENTINA)

ALICIA H. ESCALANTE

ABSTRACT

Digestive contents of 40 specimens of B. ¡heringí and 40 of Jenynsia l. lineata were examined. They were collected from

four streams of Sierra de la Ventana environs. Diatoms, Chironomidae larvae and plant remains are the most frequently

occurring groups in the digestive tract of these two species. These midge larvae form also bulk of the gut content, Other

forage components are: Chlorophyta algae, Coleoptera and Trichoptera larvae and fragments of insects nearly always

unidentifiable. Amphipoda, Copepoda, Ostracoda and Cyanophyta algae constitute occasional items in Jenynsia l. lineata

diet. Both species ingest a great deal of allochthonous material. Differences in feeding habits of B. ¡heringi and Jenynsia

l. lineata between lotic and lentic environments are discussed.

La alimentación constituye uno de los aspectos

más importantes de la biología de los peces. Su

estudio, basado en el análisis del contenido del

tracto digestivo, resulta fundamental no sólo

para conocer las relaciones tróficas existentes

entre las distintas especies, sino que también

proporciona información acerca del impacto

que producen los peces sobre las comunidades

del cuerpo de agua (Hynes 1970).

En nuestro país, las investigaciones sobre ali-

mentación de peces incluyen especies de ambien-

tes lénticos y lóticos. Dentro de estos últimos, los

principales trabajos se refieren a especies de peces

del Río Paraná y Río de la Plata (ver Escalante

1982). Poco es lo que se conoce hasta el presente

acerca de la alimentación de peces provenientes

de otros ríos y arroyos de la Argentina.

El objetivo del presente trabajo es dar a cono-

cer la dieta alimentaria de Bryconamericus ¡heringl

(Characidae) y de Jenynsia lineata lineata (Jenyn-

siidae) en cuatro arroyos de la zona de Sierra de

la Ventana, provincia de Buenos Aires; y compa-

rarlas con las descriptas para ejemplares de ambas

especies provenientes de la laguna Chascomús

(Escalante 1983a, b).

MATERIAL Y METODOS

Los ambientes muestreados en la zona de Sierra de

la Ventana están comprendidos entre los 619 y

620 longitud oeste de G.; y 380 y 390 S, Se cap-

Carrera Investigador (CONIC

turaron los peces con las técnicas señaladas en

Menni et al. (1984).

La localidad, fecha y número de ejemplares

(con datos referenciales) de cada muestreo son

las siguientes:

- Bryconamericus ¡heringi: Arroyo Las Tunas,

8/11/79, 40 ejs. Longitud estándar promedio:

50 mm (rango: 34-66) y peso promedio: 3,847 g

(rango: 0,8867-6,8084).

Jenynsia l. lineata: Arroyo Pelicurá (a 3 km de

la localidad de Pelicurá), 12/4/83, 15 ejs. Longi-

tud estándar promedio: 38,8 mm (rango: 29-65)

y peso promedio: 1,722 g (rango: 0,572-5,925).

Jenynsia l. lineata: Arroyo Chasicó (3 km arriba

del Vivero), 12/4/83, 20 ejs. Longitud estándar

promedio: 49 mm (rango: 33-65) y peso prome-

dio: 3,521 g (rango: 1,040-6,002).

- Jenynsia l lineata: Arroyo Vivero Provincial,

12/4/83, 5 ejs. Longitud estándar promedio:

42,5 mm (rango: 36-49) y peso promedio: 2,025 g

(rango: 1,155-2,896).

La metodología empleada para la extracción

y conservación del tracto digestivo, su posterior

examen macroscópico y microscópico y evalua-

ción del alimento es la descripta en Escalante

(1982).

RESULTADOS

Bryconamericus ¡heringi.

La composición específica del alimento de B.

iheringí incluye los grupos indicados en la Ta-

bla 1.

ET). Fac. Cs. Nat. y Museo de La Plata. Paseo del Bosque s/n. La Plata 1900. Argentina.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

TABLA 1

ABUNDANCIA, FRECUENCIA ABSOLUTA Y

RELATIVA DE LOS ITEMS ALIMENTARIOS DE

BRYCONAMERICUS IHERINGI EN EL

ARROYO LAS TUNAS

Item Alim. Abund. NO Apar. Frec.

relativa (Frec. relativa

absoluta)

CHRYSOPHYTA FRAG. AMPHIPODA E 1 (2,5)

Achnanthes sp. E 4 (1000) 2%

Amphora sp. E 3 (7,5) 1,5 C. ARACHNIDA

Biddulphia laevis E 1 (2,5) 0,5 Sub. Acari 56 11 (27,5)

Cocconeis sp. E 25 (62,5) 12,2

Cymatopleura sp. E 11(27,5) 3,4 LARVAS CHIRON.

Cymbella sp. E 23 (57,5) 11,3 Corynoneura sp. 1 1 (2,590) 0,60/o

Epithemia sp. E 5(125) 24 Cricotopus sp. 37 19 (47,5) 12,1

Eunotía sp. E 3 (7,5) 1,5 Paratrichocladius sp. 378 38 (95) 24,2

bi sp. E AS an Ss ” (inmaduras) 321 31 (17,3) 19,7

YyFOSIEMA SP. > , Thienemanniella sp. 11 6 (15) 3,8

ies granulata a a cel 10d Otros Orthocladiinae 6 5 (12,5) 3,2

a a , Micropsectra sp. 2 (5) 1,3

Nitzschia sigma E 4 (10) 2 Paratanytarsus sp. 2 1 (2,5) 0,6

Nitzschia sp. , E 8 (20) 3,9 Otros Tanytarsini 5 $ (12,5) 3,2

Opephora mariyl E 6 (15) 2,9 Cryptochironomus sp. 1 1 (2,5) 0,6

o od sp. z : e 74 Dicrotendipes sp. 144 38 (95) 24,2

urtrella sp. E , e Parachironomus sp. 2 2 (5) 1,3

Synedra sp. E-F 35 (87,5) 17,1 Tanypus sp. 1 1 (2,5) 0,6

ñ sE Otros Tanypodinae 1 1 (2,5) 0,6

TOTAL= 18 spp. 204 apariciones Otras larvas s/d 8 6 (15) 3,8

CHLOROPHYTA = ni

ulbochaete5o. a 1 (2,50/0) 2,700 TOTAL = 921 157 apariciones

Closterium sp. E 1 (2,5) 2,1

. z LARVAS

ed Pp. A peri a HYDROPHILIDAE si 21025)

Scenedesmus arcuatus E 2 (5) 5.4

S. nanus E 2 (5) 5,4 AS

5. quadricauda E 1 (2,5) 2,7 TRICHOPTERA 38 12 (30)

Spirogyra sp. F-A 4 (10) 10,8 NINFA ODONATA 1 1(2,5)

TOTAL = 8 spp. 37 apariciones ADULTO

PYRROPHYTA PSYCHODIDAE 1 1 (2,5)

idiní llei E 1 (2,59

Peridinium willei (2,59/0) FRAG, INSECTA E 18 (45)

A.ABS.

CUPBRODA: CT RESTOS PL. VASC. E 13625)

” 4 1 (2,50

Eucyclops serrulatus (2,50/0) GRANOS DE POLEN E 105)

q á ___ D_ A A A A O

En el Arroyo Las Tunas, el alimento más fre-

cuente de esta “mojarra” está constituido por

las larvas de dípteros Chironomidae, que apare-

cen en la dieta de los 40 ejemplares estudiados,

ocupando además la mayor parte de la masa alimen-

taria. Dentro de ellas, se identificaron 15 taxa,

de los cuales Paratrichocladius sp. y Dicrotendi-

pes sp. son los más frecuentes y abundantes.

Siguen en orden de frecuencia de aparición

las larvas de coleópteros Hydrophilidae presentes

en la mitad de los especímenes, los fragmentos

de insectos aunque “escasos”, restos de plantas

vasculares, larvas de tricópteros y ácaros. Muy

ocasionalmente se observaron unos pocos copé-

podos, anfípodos, nematodes y granos de polen.

En una oportunidad se encontraron una ninfa

de Odonata Zygoptera y un adulto de díptero

Psychodidae.

Las algas Chrysophyta y Chlorophyta represen-

tan un alimento menos frecuente. Se reconocieron

Alicia H. Escalante

18 especies de Chrysophyta, cuya presencia, de

acuerdo a la escala relativa de abundancia emplea-

da, es “escasa”, excepto Melosira granulata que se

encuentra en gran número en todos los digestivos

examinados. Synedra sp. también es bastante

frecuente.

Se identificaron 8 especies de Chlorophyta

también con “escasa” presencia, siendo Oedogo-

nium sp. la más frecuentemente hallada en el

tracto digestivo. Además, en una oportunidad se

registraron escasos ejemplares de Peridinium

willeí.

Saul (1975) menciona la presencia de larvas

de Chironomidae, himenópteros Formicidae y

fragmentos de insectos en el contenido alimentario

de siete especies de Bryconamericus del Amazo-

nas Superior (Ecuador).

Destéfanis y Freyre (1972), al tratar las relacio-

nes tróficas de los peces de la laguna Chascomús,

Alimentación de Bryconamericus...

ubican a B. ¡heringí entre los consumidores de

plancton, relacionada secundariamente con el

bentos. Ringuelet (1975) incluye a esta especie

del mismo ambiente lagunar, en el grupo de peces

de aguas vegetadas, con régimen alimentario mi-

cro y mesoanimalívoro.

En la laguna Chascomús, el alimento básico

o principal de B. ¡heringi está constituido por

algas y microcrustáceos (Escalante 1983a). Las

algas están representadas por las Chrysophyta y

Chlorophyta y los microcrustáceos por los Cla-

docera y Copepoda, siendo más frecuentes los

primeros. Los Cladocera constituyen además el

alimento más abundante, ocupando casi el 800/0

del volumen total del alimento.

Jenynsia lineata lineata.

La composición específica del alimento de Jenyn-

sia 1. lineata comprende los items señalados en

las Tablas II, II y IV.

TABLA Il

ABUNDANCIA, FRECUENCIA ABSOLUTA

Y RELATIVA DE LOS ITEMS ALIMENTARIOS DE

JENYNSIA LINEATA LINEATA EN EL

ARROYO PELICURA

Item Alim. Abund. N% Apar. Frec,

relativa (Frec. — relativa

absoluta)

CHRYSOPHYTA

Amphora sp. E 1 (6,790) 0,99/0

Anomoeoneís serians E 4 (26,7) 3,4

Biddulphia laevis F 15 (100) 12,9

Campylodiscus sp. E 3 (20) 2,6

Cocconels sp. E 12 (80) 10,3

Cymatopleura sp. E 1 (6,7) 0,9

Cymbella sp. E 6 (40) 5,2

Entomonels sp. E 3 (20) 2,6

Gomphonema sp. E 10 (66,7) 8,6

Gyrosigma sp. E 3 (20) 2,6

Melosira granulata F 11 (133) 9,5

Navicula sp. E 14 (93,3) 12,1

Nitzschia sigma E 2 (13,3) 1,7

Nitzschia sp. E 2 (13,3) 1

Rhopalodia sp. E 3 (20) 2,6

Surirella sp. E 11 (73,3) 9,5

Synedra sp. E-F 15 (100) 12,9

TOTAL = 17 spp. 116 apariciones

CHLOROPHYTA

Closterium sp. E 3 (200/0) 600/0

Oedogonium sp. E 2 (13,3) 40

TOTAL = 2 spp. 5 apariciones

CLADOCERA

Leydigia australis 5 2 (13,30/0)

COPEPODA

Acanthocyclops sp. 1 1 (6,7)

Paracyclops fimbriatus 20 4 (26,7)

Harpacticoida s/d 119 5 (33,3)

OSTRACODA 51 4 (26,7)

AMPHIPODA 4 1 (6,7)

LARVAS CHIRON.

Paratrichocladius sp. 4 4 (26,70/0) 12,90/0

Thienemanniella sp. 96 12 (80) 38,7

Paratanytarsus sp. 856 13(86,7) 41,9

Tanypodinae 1 1 (6,7) 3,2

Otras larvas s/d 1 1 (6,7) 3,2

TOTAL = 958 31 apariciones

LARVAS

HYDROPHILIDAE 3 1 (6,70/0)

LARVAS ELMIDAE 28 8 (53,3)

NINFAS ODONATA 9 3 (20)

NINFAS

EPHEMEROPTERA 3 1 (6,7)

FRAG. INSECTA E 2 (13,3)

RESTOS PL. VASC. A 14 (93,3)

E APIS A A o o

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 18, 1987

TABLA Ill

ABUNDANCIA, FRECUENCIA ABSOLUTA Y

RELATIVA DE LOS ITEMS ALIMENTARIOS DE

JENYNSIA LINEATA LINEATA EN EL

ARROYO CHASICO

Item Alim. Abund. NO Apar. Frec.

relativa (Frec. relativa

absoluta)

CHRYSOPHYTA

Achnanthes sp. F 6 (3000) 2,7% o

Amphora sp. E-F 10 (50) 4,5

Anomoeoneis serians F 11 (55) 4,9

Biddulphia laevis F 18 (90) 8

Campylodiscus sp. F 15 (75) 6,7

Cocconeis sp. F 14 (70) 6,2

Cymatopleura sp. F-A 10 (50) 4,5

Cymbella sp. E 1 (5) 0,4

Diploneis sp. E-A 2 (10) 0,9

Entomoneis sp. MA 16 (80) 7,1

Epithemia sp. E 1 (5) 0,4

Eunotia sp. E 7 (35) 3,11

Gomphonema sp. E-F 15 (75) 6,7

Gyrosigma sp. E 10 (50) 4,5

Melosira granulata E 6 (30) 2,7

Navicula sp. A 18 (90) 8

Nitzschia sigma E-F 11 (55) 4,9

Opephora martyi E 1 (5) 0,4

Pinnularia sp. E 9 (45) 4

Rhopalodia sp. E 11 (55) 4,9

Surirella sp. MA 16 (80) 7,1

A 16 (80) 7,1

Synedra sp.

TOTAL = 22 spp.

CHLOROPHYTA

Chaetophorales

Cladophora sp.

Closterium sp.

Oedogonium sp.

Scenedesmus queadricauda

Scenedesmus sp.

TOTAL = 6 spp.

224 apariciones

8 (409/0) 21,6%/o

2 (10)

15 (75)

8 (40)

2 (10)

5,4

40,5

21,6

5,4

37 apariciones

104

A A A A A A

CY ANOPHYTA

Oscillatoria sp. MA 16 (800/0)

ABUND.

ABS.

y/o RELAT.

OSTRACODA 41 6 (300/0)

AMPHIPODA 43 9 (45)

FRAG. AMPHIPODA F 1 (5)

LARVAS CHIRON.

Cricotopus sp. 3 2 (100/0) 100/o

Paratrichocladius sp. 220 10 (50) 50

” (inmaduras) 35 4 (20) 20

Thienemanniella sp. 11 2 (10) 10

Paratanytarsus sp. 3 1 (5) 5

Otras larvas s/d 1 1 (5) 5

TOTAL = 273 20 apariciones

LARVAS ELMIDAE 125 9 (459/0)

FRAG. INSECTA E 3 (15)

RESTOS PL. VASC. MA 17 (85)

SEMILLAS 26 2 (10)

DETRITO MA 1 (5)

Alicia H. Escalante

Alimentación de Bryconamericus ...

TABLA IV

ABUNDANCIA, FRECUENCIA ABSOLUTA Y

RELATIVA DE LOS ITEMS ALIMENTARIOS DE

JENYNSIA LINEATA LINEATA EN EL

ARROYO VIVERO PROVINCIAL

Items Alim. Abund. NO Apar. Frec.

relativa (Frec. — relativa

absoluta)

CHRYSOPHITA

Achnanthes sp. E 3 (600/0) 6,40/0

Amphora sp. E-F 2 (40) 4,2

Cocconeis sp. A 5 (100) 10,6

Cy matopleura sp. E 4 (80) 8,5

Cymbella sp. A 5(100) 10,6

Epithemia sp. E 1(0) 2,1

Eunotia sp. E 2 (40) 4,2

Gomphonema sp. F 5(100) 10,6

Gyrosigma sp. E 2 (40) 4,2

Melosira granulata F 5 (100) 10,6

Navicula sp. F 5 (100) 10,6

Opephora martyi E 3 (60) 6,4

Synedra sp. A 5(100) 10,6

TOTAL =13 spp. 47 apariciones

CHLOROPHYTA

Chaetophora sp. A 1 (200/0) 7,700

Cosmarium sp. E 1 (20) 1,1

Oedogonium sp. A 3 (60) 23,1

Scenedesmus bijuga F 1 (20) 1,7

5. falcatus E-F 2 (40) 15,4

Scenedesmus sp. E-F 2 (40) 15,4

Spirogyra sp. F-A 2 (40) 15,4

Tetraedron sp. E 1 (20) 11

TOTAL = 8 spp. 13 apariciones

COPEPODA

Eucyclops serrulatus 43 5 (1000/0) 71,49/0

Macrocyclops albidus 2 1(Q0) 14,3

Paracyclops fimbriatus 3 1 (20) 14,3

TOTAL = 3 spp. 48 7 apariciones

LARVAS CHIRON

Cricotopus sp. 1 1 (209/0) 7,1%

Paratrichocladius sp. 9 4 (80) 28,6

Thienemanniella sp. 3 1 (20) 7,1

Micropsectra sp. 8 2 (40) 14,3

Dicrotendipes sp. 71 4 (80) 28,6

Tanypodinae 2 1 (20) 7,1

Otras larvas s/d 1 1 (20) 7,1

TOTAL = 101 14 apariciones

LARVAS TRICHOPTERA 21 3 (600/0)

FRAG. INSECTA E 1 (20)

RESTOS PL. VASC, E 3 (60)

En el Arroyo Pelicurá el alimento más frecuente

está constituido por las larvas de Chironomidae y

restos de plantas vasculares. Ambos items son

además los más abundantes, ocupando la mayor

parte del volumen alimentario. Entre los Chiro-

nomidae, Paratanytarsus sp. y Thienemanniella

sp. son las larvas ingeridas en mayor número y

con mayor frecuencia.

Otro alimento menos frecuente, aunque obser-

vado en el contenido del tracto digestivo de más

del 500/0 de los ejemplares, está formado por

larvas de coleópteros Elmidae. En un poco menos

de la mitad de los digestivos examinados se halla-

ron algas Chrysophyta, identificándose 17 espe-

cies, casi todas de presencia “escasa”. Biddulphia

laevis, Synedra sp. y Navicula sp. son las diato-

meas más frecuentes.

Ostrácodos, en su mayoría pertenecientes a la

familia Cytheridae, subfamilia Cytherideinae y

unos pocos a la familia Cypridae (£ucypris sp.

105

y Cypridopsis sp.), copépodos y ninfas de odona-

tos son aún menos frecuentes. Ocasionalmente se

identificaron 2 especies de algas Chlorophyta de

““escasa” presencia, 1 especie de Cladocera, anfí-

podos, larvas de coleópteros Hydrophilidae, ninfas

de efemerópteros y fragmentos de insectos. El

espectro trófico de la ““madrecita de agua” en este

arroyo comprende 13 items alimentarios.

En el Arroyo Chasicó, los restos de plantas

vasculares y las algas Cyanophyta constituyen

el alimento más frecuente y más abundante.

Las Cyanophyta están representadas por una

sola especie, Oscillatoria sp. que forma una ver-

dadera masa densa de alimento verde-azulado.

Las larvas de Chironomidae están presentes en

alrededor de la mitad de los ejemplares al igual

que las algas Chrysophyta y los anfípodos. Paratri-

chocladius sp. es la larva de Chironomidae más

abundante y frecuente en el alimento, encontrán-

dose mayor número de ejemplares correspondien-

Anales Museo de Historia Natural

tes a los últimos estadíos larvales que a los prime-

ros.

Se identificaron 22 especies de algas Chryso-

phyta, siendo Biddulphia laevis, Navicula sp.,

Entomoneis sp., Surirella sp. y Synedra sp. las

algas más frecuentes. Entomoneis sp. y Surirella

sp, son, además, las diatomeas cuya presencia es

considerada “muy abundante”.

Las larvas de coleópteros Elmidae aparecen en

el 450/0 de los digestivos analizados. Si bien su

abundancia (número de larvas ingeridas por pez)

es menor que la de las larvas de Chironomidae,

representan, por su tamaño considerablemente

mayor, una parte importante de la masa alimenta-

ria.

Los ostrácodos correspondientes todos a la

familia Cytheridae (Subfamilia Cytherideinae)

y las algas Chlorophyta constituyen items secun-

darios presentes en el 300/0 del total de los

especímenes.

Se reconocieron 6 especies de Chlorophyta,

de las cuales Closterium sp. es la más frecuente,

aunque de presencia “escasa”. Menos frecuentes

aunque “abundantes” y ““muy abundantes” son:

una Chlorophyta Chaetophoral y Cladophora

sp., respectivamente. Otro componente menos

frecuente está constituido por los fragmentos de

insectos de presencia “escasa”. Ocasionalmente

se observaron semilla y detrito muy abundante.

B. iheringi

AS LAS TUNAS

N Jenynsia l lineata

o [A? PELICURA

50% 1007, 50% 100%

Vol. 18, 1987

En una oportunidad se identificó un ejemplar

adulto de Hemiptera Corixidae.

El espectro trófico de Jenynsia l. lineata en este

arroyo incluye 11 ¡items alimentarios.

En el arroyo Vivero Provincial, el alimento

más frecuente está dado por las larvas de Chiro-

nomidae, halladas en el digestivo de los 5 ejempla-

res estudiados, principalmente Dicrotendipes sp. y

las algas Chrysophyta con 13 especies. De ellas,

Cocconeis sp., Cymbelia sp., Gomphonema sp.,

Melosira granulata, Navicula sp. y Synedra sp.

son las más frecuentes. Cocconeis sp., Cymbella

sp. y Synedra sp. son además las más abundantes.

Bastante frecuentes son las larvas de tricópteros

y los restos de plantas vasculares de presencia

“escasa”. Se reconocieron 3 especies de copépo-

dos, de las cuales Eucyclops serrulatus es la especie

más abundante, apareciendo en los 5 ejemplares

examinados. Se observaron menos frecuentemente

en el alimento algas Chlorophyta, identificándose

8 especies de las cuales Chaetophora sp., Oedo-

gonium sp. y Spirogyra sp. son las más abundan-

tes. Sólo en una oportunidad se hallaron escasos

fragmentos de insectos. En este arroyo el espectro

trófico de Jenynsia l lineata está restringido

a 7 items alimentarios.

Seis ejemplares provenientes del Arroyo Chasi-

có y 6 del Arroyo Pelicurá estaban parasitados

por trematodes.

Jenynsia |. lineata

50%, 100% 507% 1007.

Fig. 1. Frecuencia absoluta de aparición de los items alimentarios en la dieta de Bryconamericus iheringi y de Jenynsia

lineata lineata. A = Chrysophyta; B= Chlorophyta; C= Cyanophyta; D= Pyrrophyta; E= Cladocera; F= Copepoda;

G = Ostracoda; H = Amphipoda; | = Acari; J= Larvas Chironomidae; K = Larvas Hydrophilidae; L = Larvas Elmidae;

M = Larvas Trichoptera; N= Ninfas Odonota; O = Ninfas Ephemeroptera; P = Frag. Insecta; Q = Restos plantas vasculares;

R = Semillas; S= Detrito; T = granos de polen.

106

Alicia H, Escalante

CONCLUSIONES

- El alimento más frecuente en la dieta de ejem-

plares de Bryconamericus iheringi procedentes del

Arroyo Las Tunas está constituido por larvas de

dípteros Chironomidae y de coleópteros Hydro-

philidae.

- Las larvas de Chironomidae constituyen además

el alimento más abundante, representando la ma-

yor parte del volumen alimentario.

- Por el contrario, en la laguna Chascomús, el

alimento de esta “mojarra” está formado princi-

palmente por algas Chrysophyta y Chlorophyta

y microcrustáceos Cladocera y Copepoda (Escalan-

te 1983a).

- Los fragmentos de insectos, restos de plantas

vasculares y larvas de Trichoptera son items secun-

darios en la dieta de los especímenes del cuerpo

lótico mencionado.

- En el caso de Jenynsia 1. lineata del AO Peli-

curá, AO Chasicó y AO Vivero Provincial, el ali-

mento básico está representado por las larvas

de Chironomidae y restos de plantas vasculares.

- En cambio, en especímenes colectados en la

Alimentación de Bryconamericus....

laguna Chascomús, el alimento principal está

constituido por algas Chrysophyta y Chlorophy-

ta junto con el anfípodo Hyalella curvispina

(Escalante 1983b).

Los microcrustáceos Cladocera y Copepoda

son muy poco frecuentes y abundantes en la dieta

de ejemplares de los arroyos mientras que, en los

lagunares, son bastante frecuentes.

- En estos ambientes lóticos, la “madrecita de

agua” completa su dieta con fragmentos de insec-

tos, algas Chrysophyta y Chlorophyta, ostrácodos,

anfípodos, larvas de coleópteros Hydrophilidae

y Elmidae, larvas de tricópteros, ninfas de Odo-

nata y de Ephemeroptera, etc.

- Como se señalara para Cheirodon interruptus

interruptus (Escalante 1987), se comprueba en

B. ¡heringi y Jenynsia l. lineata lo dicho por

Lowe-McConnell (1975) en cuanto a la euritro-

fía de las especies de ambientes lóticos. En gene-

ral, el espectro trófico de estas especies de arroyos

es más amplio que el observado en los especí-

menes lagunares.

- En la dieta de los ejemplares de cuerpos lóti-

cos cobra importancia el material orgánico alóc-

tono.

AGRADECIMIENTOS

A la Lic. Raquel Sampóns por la determinación de los ostrácodos y muy especialmente a la Dra. Analía C. Paggi por la

determinación de más de 2000 larvas de dípteros Chironomidae. Al Laboratorio de Ictiología de la Fac. de Cs. Naturales

y Museo de La Plata por facilitarme el material examinado en este trabajo.

REFERENCIAS

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ESCALANTE, A.H. 1987. Dieta comparativa de Cheirodon interruptus interruptus (Osteichthyes Characidae) en ambientes

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y San Luis (Argentina). Biología Acuática, 5: 1-63,

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Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

RINGUELET, R.A., 1975. Zoogeografía y ecología de los peces de aguas continentales de la Argentina y consideraciones

sobre las áreas ictiológicas de América del Sur. Ecosur 2 (3): 1-122,

SAUL, W.G., 1975. An ecological study of fishes at a site in upper Amazonian Ecuador. Acad. Nat. Sciences of Philadel-

phia 127 (12):93-134,

108

An. Mus, Hist, Nat. Valparaíso, 18: 109 - 114, 1987

ANALISIS ACUSTICO DEL CANTO NUPCIAL DE HYLA PULCHELLA PULCHELLA

DUMERIL 4 BIBRON, 1841 (ANURA: HYLIDAE)!

NESTOR G. BASSO* y GUSTAVO BASSO **

ABSTRACT

Acoustical analysis of the advertisement call of Hyla pulchella pulchella Dumeril £ Bibron, 1841 (Anura: Hylidae). The

advertisement call is regarded, in the anurans, an important mechanism of reproductive isolation. That's why it is accepted

as a fundamental character in biospecies delimitation. In this paper a functional analysis is made refered to populations

of Hyla pulchella pulchella from the northeast of Buenos Aires Province (Argentine) in order to determine the efficacy

of the advertisement call in high sonorous contaminated environment and as well to identify the different mechanisms

which would act as a precygotic reproductive isolation system. The call is divided into two groups, each one with different

acoustic characteristics and complementary functions,

El canto nupcial es considerado, en los anfibios

anuros, un importante método de aislamiento

reproductivo, por lo cual se lo ha aceptado como

un carácter fundamental en la delimitación de

bioespecies (Blair 1958; 1964; Schitz 1973).

En el presente trabajo se hace un análisis fun-

cional del mismo tomando en consideración a

Hyla pulchella pulchella del noreste de la Provin-

cia de Buenos Aires (Argentina), procurándose

determinar la eficacia de la llamada nupcial en

ambientes de alta contaminación sonora e identi-

ficar los diferentes mecanismos que permiten su

función como un sistema de aislamiento repro-

ductivo precigótico.

Barrio (1962) estudió por primera vez el canto

de esta especie, en donde presenta un somero

análisis morfológico del mismo.

Esta contribución, junto con otra ya publicada

(Basso et al., 1985), es parte de una investigación

mayor, cuyo objetivo es un análisis completo de

los medios de aislamiento reproductivo de la co-

munidad de anfibios presente en la selva marginal

subclimáxica de la Localidad de Punta Lara

(Provincia de Buenos Aires).

METODOS

Los registros acústicos fueron realizados utilizando

un grabador UHER 4000 Report-L y micrófono

direccional Akai ACM-100 electret, a una veloci-

dad de cinta de 19 cm/s y a 180C de temperatura

del aire.

El análisis espectral se efectuó empleando el

programa FFT (Fast Fourier Transform) de 1QS

en un computador Apple II Plus.

RESULTADOS

El canto nupcial de H.p. pulchella está formado

por cuatro notas agrupadas de a dos. Cada grupo

de dos notas tiene sus propias características acús-

ticas y están separadas, para el oído humano,

por un intervalo de algo menos de un tono (Fig. 1)

Contribución científica NO 315 del Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet” (ILPLA). Trabajo parcialmente

financiado por subsidio correspondiente al PID 3-074200/85 del CONICET (Argentina).

* Becario CONICET. Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”. Casilla de Correo 55. (1923) Berisso, Buenos

Aires. Argentina.

** Cátedra de Acústica, Fac. de Bellas Artes (UNLP). Diag. 78 NO 680 (1900) La Plata. Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

/ = 192

uo E |

GRUPO I

Vol, 18, 1987

it a |

GRUPO HU

Fig. 1: Canto de Hyla pulchella pulchella en notación musical. El Do es en realidad una coma más alto.

(La notación musical, si bien no pretende

representar lo verdaderamente oído por la rana,

es el mejor método de describir auditivamente

lo percibido por el ser humano sin recurrir a un

sistema electroacústico).

En los gráficos temporales —plano dinámico—

(Figs. 2 y 3) se aprecia la modulación activa de

la amplitud, producida por variación de la pre-

sión pulmonar que, al no tener rastros de modula-

ción pasiva (aritenoides), permite clasificar el can-

to de H. p. pulchella dentro de la modulación

tipo Illa según el esquema realizado para el género

Bufo por Martin (1972).

mn "Mí Ñ ib A

o RA re

A A A

Fig. 2: Gráfico temporal (dinámico) de las notas del grupo 1.

(a) nota 1 y (b) comienzo de la nota 2.

110

Cada grupo de cuatro notas se da, para una

temperatura de 180C, a un ritmo de 45 unidades

por minuto, siendo raro escuchar el canto de un

individuo aislado debido a las características

corales de la especie.

Fig. 3. Gráfico temporal (dinámico) de las notas del grupo

II. (a) comienzo de la nota 3 y (b) comienzo de la nota 4.

Notas del Grupo 1

Si se analizan por separado cada una de las notas

del canto, se observan interesantes diferencias

entre el grupo formado por las notas 1 y 2yel

N, Basso, G. Basso

formado por las 3 y 4. Las notas 1 y 2 presentan

una suave modulación de amplitud, con flancos

de crecimiento y decrecimiento progresivos

(pequeño dI/dt) (Fig. 2).

Cada nota consta de dos pulsos claramente

definidos, el primero de 3 a 4 ms de duración y

el segundo de más de 6 ms. Se puede considerar

este patrón temporal como un código caracterís-

tico de la especie.

Analizando la evolución espectral de las notas

del grupo I (Figs. 4a y 53) se observa una formante

cuyo pico de intensidad se halla en los 2200 Hz.

Esta formante se presenta como la fundamental de

una serie armónica que incluye las componentes

centradas en 4400 Hz y 6600 Hz. (esta frecuencia

de 2200 Hz y sus armónicos es identificada por el

oído humano como un Do alto).

Análisis acústico del canto ....

La periodicidad general del canto se ubica,

según el momento considerado, en 100 a 200 Hz.

La máxima intensidad (+28 dB en el gráfico)

se encuentra en la formante centrada en 7100 Hz,

producida problablemente por una fuerte resonan-

cia postlaringea.

Se destaca en la evolución temporal del espec-

tro (Fig. 5a.), la gran estabilidad en frecuencia

de sus formantes, así como el pequeño ancho de

banda de cada una de ellas. Esto es especialmente

notorio para las frecuencias de 2200 y 7100 Hz.

Tanto las características temporales como

espectrales de las notas del grupo I las hacen

especialmente adecuadas para transmitir infor-

mación propia de la especie, pues el pequeño

ancho de banda de las mismas evita el solapa-

miento con los espectros de cantos de otras es-

A AS

al Ly ll MA

kHz

=—

024 puntos,

A ii e ATA

a En LJ a ñ A L. | tl, (ia

kHz

111

36 ¿8

Mb 0 e

Gráficos espectrales. (a) nota 2 — grupo 1 y (b) nota 4 —grupo Il. Ventana temporal de T= 44.04 ms fm= 23 kHz

Anales Museo de Historia Natural

EA dd E ME MET A cl IA A PEE

kHz

ENS 2

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Vol. 18, 1987

Co CENIDE

bla Aa?

(ANIMA

o mc pr

jon Sd, 0 A)

A 2 NO ACTAS ERE a

Fig. 5: Evolución temporal del espectro. (a) nota 2 — grupo 1 y (b) nota 3 — grupo Il.

pecies. Si se suponen los máximos de sensibilidad

auditiva de la hembra sintonizados en las frecuen-

cias de las formantes vistas, se tiene un muy buen

sistema de identificación específica.

Sin embargo, un canto de este tipo presenta

ciertos inconvenientes:

a— la intensidad no puede exceder cierto lí-

mite pues se producirían distorsiones del meca-

nismo fonoproductor, incrementándose los anchos

de banda de cada una de las formantes.

b—-Los espectros de ancho de banda angosto

resultan fácilmente enmascarados por la contami-

nación sonora del ecosistema.

c— Este tipo de canto, de intensidad media y

ancho de banda angosto, no presenta una gran

efectividad relacionada con la localización espacial

de la fuente,

Notas del Grupo 1

Las notas 3 y 4 presentan un flanco de crecimien-

to abrupto (elevado dl/dt) (Fig. 3) y carecen de

un claro patrón de modulación tras la cresta ini-

cial. La intensidad de las notas del grupo Il es ma-

yor que la del grupo 1.

Si se analiza la evolución espectral (Figs. 4b

y 5b), se observa que la formante principal se ha

N. Basso, G. Basso

desplazado a los 2.400 Hz (casi un tono sobre

la anterior). No es esta formante, en apariencia,

fundamental de una serie armónica.

Las notas de éste grupo no son estrictamente

periódicas, debido a la inarmonicidad de sus for-

mantes y a su gran ancho de banda.

Se conserva la formante centrada en 7100 Hz,

lo cual indica que el resonador antes citado ha

permanecido sin cambios entre ambos grupos.

La evolución temporal del espectro (Fig. 5b)

presenta poca estabilidad y un gran ancho de ban-

da que llega a ocupar, por momentos, la totalidad

del espectro, que va de 100 Hz a 9 KHz.

Se ha perdido la clara codificación específica

presente en las notas del grupo I, obteniéndose

a cambio las siguientes ventajas sobre el mismo:

a— Mayor intensidad, que disminuye el riesgo

de enmascaramiento y aumenta el radio efectivo

y la posibilidad de localización de la fuente.

b— Mayor ancho de banda, que reduce el

riesgo de enmascaramiento y aumenta también

la efectividad del mecanismo de localización espa-

cial, como veremos más adelante.

—La distribución espectral que se observa en

los gráficos no debe ser confundida con lo que

realmente recibe el cerebro del animal, pues de-

bido a la distorsión alineal que se produce en el

sistema auditivo, se generan gran cantidad de com-

ponentes adicionales en la zona de altas frecuen-

cias.

Análisis acústico del canto ...

Localización Espacial

Debido a que el éxito del canto nupcial se basa

en gran medida en la efectividad con que la hem-

bra logra ubicar al macho que lo produce, los

distintos mecanismos involucrados en la locali-

zación espacial cobran especial relevancia. Los más

importantes de éstos mecanismos son:

1. Relación bineural de intensidades.

El ancho promedio de la cabeza de H. p. pulchella

es de 14 mm. Esta medida indica que se produce

una nítida sombra acústica recién a partir de los

20 kHz. Las ondas presentes en el canto nupcial,

cuyas componentes están por debajo de los 9 kHz,

difractan alrededor de la cabeza, razón por la cual

no se producen grandes diferencias de intensidad

entre los timpanos. Chung et al (1978) y Pettigrew

et al (1978) han estudiado la influencia de la inten-

sidad en la ubicación espacial; sin embargo, ésta no

parece ser suficiente para explicar la habilidad de

localización sonora de los anfibios.

2. Diferencia interaural de tiempo.

Tomando 14 mm como distancia entre tímpanos,

se puede obtener la siguiente relación entre la dife-

rencia interaural de tiempo y la dirección horizon-

tal de la fuente (Fig. 6).

At = 20 (0.017 a + sen a) us

a [+]

Fig. 6: Diferencia interaural de tiempo en función de la dirección del ángulo de incidencia de las ondas.

113

Anales Museo de Historia Natural

Se observa que para una desviación de 100 el fren-

te de onda llega 7us antes a un tímpano que al

otro. Esta diferencia está por encima del umbral

diferencial de tiempos, contribuyendo en gran

medida a la determinación de la dirección de la

fuente.

Si se acepta como hipótesis el efecto Hass o de

precedencia en los anfibios, cobra especial impor-

tancia el primer flanco de cada nota, siendo

más facilmente localizable aquel que posea una

pendiente abrupta, como ocurre en las notas del

grupo Il.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El canto nupcial debe poseer: clara información

específica; datos acerca del individuo; capacidad

para destacarse por sobre la contaminación sonora

e información sobre la ubicación espacial de la

fuente.

Una única nota no puede cumplir todos estos

requisitos simultáneamente pues, por ejemplo,

una señal de ancho de banda angosto es óptima

Vol, 18, 1987

como medio de identificación específica pero

tiene escaso poder para atravesar la contami-

nación sonora. Por otra parte se sabe, en teoría

de la información, que la capacidad de un sistema

es proporcional al producto At Af; sin embargo

una señal de gran Af no puede ser sintonizada

tal como lo requieren los mecanismos de aisla-

miento interespecífico, tan importantes en el

canto de los anuros.

En el caso de H. p. pulchella, este problema ha

sido resuelto dividiéndolo en dos partes: las pri-

meras dos notas del canto contienen gran infor-

mación específica, tanto en el plano dinámico

como espectral, aunque carecen de las otras

características señaladas anteriormente.

Como contrapartida, las notas 3 y 4, si bien

poseen escasa información especifica, son

altamente eficaces para superar el ruido ambiente

e indicar dónde se encuentra el emisor.

Al dividir el problema en dos partes, el canto

de H.p. pulchella logra optimizar los resultados,

obteniendo un mecanismo de aislamiento repro-

ductivo de gran efectividad.

AGRADECIMIENTOS:

Los autores agradecen al Ingeniero Antonio A. Quijano, director del Centro de Técnicas Analógico-Digitales

(UNLP/

CONICET) y al Ingeniero Roberto Constantini, por la colaboración prestada para el procesamiento de las señales acústi-

Cas.

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ESTUDIOS MORFOLOGICOS Y CROMOSOMICOS EN EL GENERO TROPIDURUS

(IGUANIDAE) DEL NORTE DE CHILE

IRMA NORTHLAND*, JUANA CAPETILLO*,

PATRICIA ITURRA** y ALBERTO VELOSO***

ABSTRACT

Lizards of genus Tropidurus were captured along the coast from Iquique to Cobija and from the desert: La Tirana, La

Huayca, Pica and Mamiña localities. External morphology and chromosomes were studied, Furthermore, nucleolus organi-

zer region (NOR) was stained with silver nitrate in coastal specimens of Antofagasta.

External morphology and color pattern show that both, coastal and inner desert population are different.

In all specimens was found a karyotype 2n = 38 chromosomes with 14 macrochromosomes and 24 microchromosomes:

the animals of Mamiña show different morphology in the chromosomes l and 6.

NOR is telomeric in two pairs of macrochromosomes and is centromeric in one pair of microchromosomes.

We propose that 7. peruvianus occurs as a polytipic species of wide distribution and T.p. mamiñensis occurs as subs-

pecies due to the chromosomic differences. Studicd populations are different to 7. torquatus of Brasil in diploid number,

and number and NOR localization.

La familia Iguanidae presenta una gran diversidad Ortiz y Serey (1979) al aplicar análisis factorial

cromosómica que es interpretada como resultado de correspondencia a las formas reconocidas

de mutaciones Robertsonianas (fusiones y fisiones por Donoso-Barros (1966), considerando caracte-

céntricas). El cariotipo ancestral de esta Familia rísticas morfológicas, métricas y ecológicas, di-

(Qn = 36 cromosomas) con 12 macrocromosomas ferenciaron dos grupos, uno formado por especies

(M) y 24 microcromosomas (m) fue postulado por costeras y otro por especies del desierto interior.

Gorman (1973). En el género Tropidurus (Iguani- Posteriormente Ortiz (1980 a) al estudiar las

dae), de acuerdo a la distribución geográfica de poblaciones nominadas por Donoso-Barros (1966),

sus especies, se distinguen tres grupos: grupo como atacamensis, araucanus y marianus llegó a la

occidental de la costa del Pacífico (desde Ataca- conclusión que éstas no presentan diferencias

ma a Ecuador), grupo Oriental (Norte Argenti- significativas y que forman una entidad aparte:

no, Venezuela y Brasil) y grupo restringido a las T. atacamensis.

Islas Galápagos con poblaciones posiblemente Basados en estudios de carácter merísticos,

derivadas del Grupo del Pacífico (Donoso-Barros escutelación, morfología y habitat, Ortiz (1980b)

1966). considera a 7. peruvianus mamiñensis de Donoso-

Se conoce el cariotipo de tres especies de las Barros como sinónimo de 7. fheresioides, y, eleva

Islas Galápagos: T. albermarlensis, T. delanoides a nivel especifico heterolepis y quadrivittatus, la

y T. duncanensis las cuales presentan 2n = 36 forma tigris, la limita al Perú y describe una nueva

cromosomas (12 M y 24 m) (Paull et al. 1976). especie: T. yanezí, para las formas del valle de

Becak et al (1972) reportaron para T. torquatus Lluta, Arica.

de Brasil un 2n = 36 (12 M y 24 m). Estudios cromosómicos preliminares en pobla-

En Chile, las especies del género Tropidurus ciones de lagartos de Arica y Antofagasta del

se encuentran distribuidas en el norte grande género Tropidurus que corresponderían a T.hete-

y son las siguientes: 7. theresioides, T. tarapa- rolepis y T. atacamensis respectivamente, revelan

censis y T. peruvianus, esta última con siete un número diploide de 2n = 38 cromosomas

subespecies : araucanus, atacamensis, marianus, (14 M y 24 m) (Navarro et al. 1981).

quadrivittatus, tigris, heterolepis y mamiñensis Ningún estudio citotaxonómico se ha realizado

(Donoso-Barros 1966). en forma sistemática hasta el momento en lagartos

* Universidad de Antofagasta. Facultad de Ciencias de la Salud. Departamento de Ciencias Biológicas. Casilla 1240.

Antofagasta. Chile.

»* Universidad de Chile. Departamento de Biología Celular y Genética. Casilla 6556. Santiago. Chile.

*** Universidad de Chile. Facultad de Ciencias. Departamento de Ciencias Ecológicas. Santiago. Chile.

115

Anales Museo de Historia Natural

de las especies del género Tropidurus distribuidas

en Chile.

El propósito de este trabajo es aportar algunos

antecedentes citogenéticos obtenidos al analizar

diferentes poblaciones de lagartos que correspon-

den a localidades tipos y a otras no consideradas

a la fecha.

MATERIAL Y METODO

Se colectaron 164 ejemplares machos y hembras

provenientes de las siguientes localidades: Iquique,

Farellones de Chomache, Desembocadura del río

Loa, Cobija, Mamiña, Pica, La Tirana y la Huayca

(Fig. 1). Un resumen de los ejemplares utilizados,

su origen y sexo se muestran en la Tabla 1.

Las placas metafásicas se obtuvieron mediante

técnicas de suspensión celular (testículo y médula)

(Moorhead et. al. 1960), modificada y/o aplastado

de estómago, intestino y bazo (Bogart 1973). La

técnica de suspensión celular consiste en: a)

homogeneizado de testículo o bazo en una solu-

ción isotónica, b) centrifugación 8 minutos a

800 r.p.m.; c) hipotonía en KCI 0,075 M; d)

centrifugado; e) fijación en metanol acético

3:1 frío (tres lavados); f) goteo y secado al aire.

La técnica de aplastado consiste en a) lavado de

intestino o estómago en agua destilada fría; b)

fijación en ácido acético 500/0; c) raspado de

Vol. 18, 1987

A / BOLIVIA

Mi Orts s

FARCLLONOS

DC CHOMACHE

Fig. 1. Mapa que muestra las localidades de captura de

ejemplares de Tropidurus.

epitelio en un portaobjeto; d) aplastado con

un cubreobjeto; e) levantamiento del cubreobje-

to con CO7. Los ejemplares se inyectaron previa-

mente con colchicina 10/0 durante 17 horas.

Se tiñó con Giemsa pH = 7.2,

Las placas metafásicas se fotografiaron al mi-

TABLA 1

LOCALIDADES DE CAPTURA, NUMERO DE MUESTRAS! Y NUMERO DE INDIVIDUOS

ANALIZADOS CROMOSOMICAMENTE

NO de Individuos

Localidad Morfología externa Cariotipos

Hembras Machos Hembras Machos

Iquique 18 20 3 4

Farellones de Chomache 10 13 4 2

Desembocadura río Loa 6 5 3 3

Cobija 20 15 4 5

La Tirana 4 5 2 2

La Huayca 9 11 3 4

Pica 6 5 4 3

Mamiña 8 9 4 4

1 Los ejemplares se encuentran depositados en la colección del Laboratorio de Citogenética de la Universidad de Antofagasta

116

Northland, Capetillo, Iturra, Veloso

croscopio, se realizaron ampliaciones fotográficas,

los cromosomas se contaron y se midieron con un

pie de metro (precisión 0.1mm). Para establecer la

morfología cromosómica se determinó la posición

del centrómero midiendo los brazos cromosómicos

y estableciendo el índice centromérico

Para referirnos a la morfología cromosómica

utilizamos la nomenclatura propuesta por Levan

y col. (1964).

En preparaciones obtenidas de ejemplares

provenientes de Antofagasta (costa) se realizó

el bandeo Ag As NOR que consiste fundamental-

mente en la utilización de sales de plata que pone

en evidencia aquellos cromosomas portadores de

la región organizadora del nucleolo (NOR) (Rufas

et al. 1982).

100 q

p+q

RESULTADOS

De acuerdo a la literatura, los ejemplares prove-

nientes de las localidades de Iquique y Farellones

de Chomache corresponderían a 7. quadrivitta-

tus y los ejemplares provenientes de la desemboca-

dura del río Loa (ribera sur) y Cobija correspon-

derían a T. atacamensis. El carácter diagnóstico

descrito para 7. quadrivittatus y que lo diferencia

de 7. atacamensis, es la presencia de cuatro franjas

negras longitudinales en el dorso; sin embargo, las

observaciones de la morfología externa y el patrón

de coloración de los ejemplares provenientes de

las cuatro localidades señaladas no permiten re-

conocer estas dos especies, ya que presentan una

intergradación en este carácter. El análisis de los

cariotipos de ejemplares machos y hembras de cua-

tro poblaciones provenientes de la costa (Iquique,

Farellones de Chomache, Desembocadura del

río Loa y Cobija) revelan un 2n = 38 cromosomas

(14 M y 24 m), con los pares 1, 2, 3 y 7 del tipo

metacéntrico (m), el par 4 submetacéntrico (sm) y

los pares 5 y 6 subtelocéntricos (st). Se observa

una disminución gradual del tamaño de los micro-

cromosomas (Fig. 2 y Tabla Il, a).

Al analizar los caracteres de la morfología

externa y el patrón de coloración de los indivi-

duos provenientes de las cuatro localidades del

desierto interior (La Tirana, la Huayca, Pica y

Mamiña) no fue posible diferenciar a T. theresio-

117

Estudios morfológicos y ....

des de T. tarapacensis, que de acuerdo a Ortiz

(1980b), serían simpátridas en las tres primeras

localidades señaladas anteriormente. Todos los

ejemplares estudiados presentan un color café

canela con un enrejado fino más oscuro que co-

rrespondería a la diagnosis dada por Donoso-Ba-

rros (1966) para T. theresiodes.

Los estudios cariotípicos revelan que los ejem-

plares provenientes de las localidades de Pica,

La Huayca y La Tirana presentan un 2n = 38

(14 M y 24 m) y con la misma morfología cromo-

sómica encontrada para los individuos de la costa;

en cambio los ejemplares provenientes de Mamiña

presentan un 2n = 38 cromosomas (14 M y 24 m),

pero con los pares 2, 3 y 7m, los pares 1 y 4 sm,

el par $ st y el par 6 t, no se observan diferencias

cromosómicas entre macho y hembra. Los micro-

cromosomas presentan una variación gradual del

tamaño en todas las poblaciones (Fig. 2 y Tabla

II, b).

El análisis de los cariotipos con bandeo Ag As

NOR de ejemplares de Antofagasta muestran en

la región telomérica de los pares cromosómicos

1 y 3 y en la región pericentromérica de un micro-

cromosoma, una región NOR positiva (Fig. 3a y

b).En la figura 3c y d se observan también nú-

cleos interfásicos con dos, tres y cuatro nucleó-

los.

DISCUSION

La intergradación observada en los caracteres

de la morfología externa y la estabilidad cromo-

sómica encontrada en todos los ejemplares pro-

venientes de la Costa: Iquique, Farellones de

Chomache, Desembocadura del río Loa y Cobija,

no nos permiten reconocer la existencia de T.

quadrivittatus y T. atacamensis, especies que de

acuerdo a lo planteado por Ortiz (1980 b) debe-

rían estar distribuidas en las localidades de Iquique

y Farellones de Chomache y en las localidades

de desembocadura del río Loa y Cobija respecti-

vamente.

Estos resultados nos permiten sugerir la exis-

tencia de una sola especie politípica de amplia

distribución geográfica a lo largo de la costa

desde Arica a Huasco. Esta hipótesis estaría re-

forzada por los estudios de carácter reproductivo

que realizaron Olivares (comunicación personal

1982 y 1983) y Goldberg y Rodríguez (1986)

donde comunican que las hembras de 7. quadri-

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

1 yl DÁ AYA

A A

0 AÑ UN

00 MX >

e 8 " y

Be A ; A o e g 0

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Fig. 2: Cariotipos de Tropidurus de:

a) Farellones de Chomache

b) Cobija

c) Mamiña

118

61!

TABLA Il

MEDIDAS DEL COMPLEMENTO CROMOSOMICO HAPLOIDE DE EJEMPLARES DEL GENERO TROPIDURUS

PROVENIENTES DE LAS LOCALIDADES a) COSTERA b) DESIERTO (Ver Fig. 1)

MACROCROMOSOMAS

A AAA A AA A A AA o II IA TN

a) COSTA

1 2 3 4 5 6 7

Iquique ¡+ ES 39.7 + 1.624 44,5 £ 0.513 42.9 + 1,339 35.8 + 0.740 20.3 + 1.276 20.6 + 1.701 44.5 + 0.886

Tipo m m m sm st st m

Farellones de

Chomache itES 37.6 1 0.372 42.7 E 0.756 45.3 + 0.960 32.5 * 0.955 21.3 £ 1.137 19.4 + 0.795 45.3 + 0.975

Tipo m m m sm st st m

Desembocadura

Río Loa ¡ES 37.6 + 0.785 42,4 + 0.690 46.4 + 1.136 32.1 + 0.996 19.5 + 1.193 19.3 + 1.190 433 + 1.444

Tipo m m m sm st st m

Cobija ¡3 ES 40.2 + 1.182 43.7 E 0.912 44.9 + 1.383 34.8 + 1.338 21.6 + 1.139 21.0 + 0.819 44,3 + 0.716

Tipo m m m sm st st m

b) DESIERTO

La Tirana ¡+ ES 38.0 + 0.356 45.2 + 1.085 43.3 + 0.721 34.6 + 1.437 23.4 + 1.667 19.8 + 1.239 45.5 + 0.864

Tipo m m m sm st st m

La Huayca ¡tES 37.6 E 0.674 43.1 + 0.530 46.9 1 0.664 34.1 + 1.104 19.8 + 1,433 15.9 + 0.410 45.9 + 1.349

Tipo m m m sm st st m

Pica iiES 38.1 + 0.800 43.2 E 0.765 46.1 + 0.261 33.3 + 0.807 19.5 + 1.157 14,1 + 0.952 44.6 it 1.198

Tipo m m m sm st st m

Mamiña ¡ES 35.6 1 1,137 44.4 + 0.663 45.6 + 0.854 36.9 + 1.424 20.1 + 1.433 8.74 + 0.687 43.6 + 1.314

Tipo sm m m sm st t m

osoJa3A 'e11m3] *o[pi9odeo *putyion

* AsooISo[oj1ou SoJpn3s q

Anales Museo de Historia Natural

EN RO

ES pl

. NOR?

Vol. 18, 1987

Fig. 3: Identificación de la zona NOR por Ag-As en cromosomas de lagartos Tropidurus de Antofagasta.

a) Metafase mitótica con zona NOR en un par de macrocromosomas y microcromosomas (flechas).

b) Metafase mitótica con zona NOR en 3 macrocromosomas (flechas).

c) Núcleos interfásicos con 1, 2, 3 y 4 nucleólos (flechas).

vittatus y T. atacamensis presentan su actividad

gamética entre los meses de agosto a noviembre

y que la espermatogénesis en ambas especies

es máxima en los meses de junio, julio y agosto y

mínima en diciembre y enero. Esto nos estaría

indicando que no existe un aislamiento repro-

ductivo a este nivel, pudiendo tratarse de diferen-

tes poblaciones de una misma especie.

Las diferencias cromósomicas de las poblacio-

nes del interior permitirían el reconocimiento

de T. p. mamiñensis; las especies restantes no

fueron posible de reconocer desde el punto de

vista cromosómico, aunque 7. theresioides y T.

tarapacensis son simpátridas en la localidad de

Pica.

En resumen, las poblaciones analizadas, mues-

tran una reducida variabilidad cromosómica, lo

que posiblemente es indicativo de que la dife-

renciación de este grupo es un proceso relati-

vamente reciente, producto del aislamiento geográ-

fico determinado por las condiciones de extrema

aridez imperantes en la actualidad.

Los estudios cromosómicos nos permiten,

además, extender las observaciones a los tres

grupos señalados por Donoso-Barros (1966)

y que componen el género. Las diferencias del

número y morfología de los cromosomas indica-

rían la participación de mecanismos Robertsonia-

nos del tipo de las fisiones céntricas para el paso

de un 2n = 36, presente en las poblaciones de las

Islas Galápagos y Brasil, que representarían la con-

dición ancestral de la familia, a un 2n = 38 encon-

trado en las poblaciones de Tropidurus de la

Costa y del Desierto de Chile.

La hipótesis planteada por Navarro et al (1981)

respecto a la derivación de un 2n = 36 de las Islas

Galápagos a partir de una 2n = 38 mediante fusión

céntrica de cromosomas resulta discutible. Suge-

rimos que los Tropidurus de las Islas Galápagos

habrían conservado el 2n = 36 ancestral también

presente en T. torquatus del grupo oriental.

Estos antecedentes sugieren que la distribución

disyunta que presenta el género, producto de las

modificaciones de su área de distribución como

Northland, Capetillo, Iturra, Veloso

consecuencua del levantamiento de la Cordillera

de los Andes y la separación de las Islas Galápagos

del Continente, se habría producido previamente

a la mutación Robertsoniana (Fisión de macro-

cromosomas) que posteriormente se extendería

por las poblaciones chilenas de T. peruvianus,

tanto de la costa como del interior.

Se hace necesario utilizar técnicas de bandeo

C y/o Ag As NOR, las cuales han sido utilizadas

con gran éxito en estudios citogenéticos compara-

tivos de diversos grupos. En este trabajo damos a

conocer la distribución de bandas NOR en lagartos

Tropidurus de Antofagasta, los cuales presentan

bandas NOR positivas en los pares 1 y 3 (M) y

en un par de microcromosomas. La variabilidad

Estudios morfológicos y ...

lares, se organizan uno o varios nucleólos en el

núcleo interfásico dependiendo si los organiza-

dores nucleolares respectivos se acercan o perma-

necen separados (Fernández - Donoso y Berrios

1985). Existe también la posibilidad que más de

algunos de los NOR no transcriba durante la in-

terfase como parece estar sugiriendo la diferente

intensidad de Ag As NOR observada en los miem-

bros de un mismo par cromosómico-nucleolar

(Miller et al. 1977).

En 7. torquatus de Brasil la zona NOR se lo-

caliza en un par de microcromosomas (Kasahara

et al. 1983), Las diferencias encontradas

tanto en el número de cromosomas como en el

patrón de bandeo NOR entre los lagartos Tropidu-

rus de Antofagasta y f. torquatus de Brasil, nos

podría estar indicando que estas variaciones

jugarían un papel importante en la diferenciación

de los Tropidurus del Norte de Chile.

observada en el número de nucleólos (1 a 4) se

explicaría por el hecho de que en cariotipos en

los que hay más de un par de cromosomas nucleo-

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue financiado parcialmente por el Proyecto S-08 de DIEXAT de la Universidad de Antofagasta.

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nucleolus and nucleolar organizer under light and electron microscopy. Arch. Biol. (Bruxelles) 93: 267-274,

An. Mus, Hist, Nat. Valparaíso, 18; 123-130, 1987

ASPECTOS MORFOLOGICOS DE PHILODRYAS PSAMMOPHIDEUS

(SERPENTES, COLUBRIDAE)

DE LA PROV, DE CORDOBA, REP. ARGENTINA

NEVER ANTONIO BONINO

RESUMEN

El presente trabajo tiene por objeto brindar un estudio morfológico como aporte para una diferenciación fiel de Philodryas

psammophideus (Serpentes, Colubridae).

El examen se hizo sobre 60 ejemplares provenientes de la prov. de Córdoba, en la región central de la Rep. Argentina.

Se realiza una descripción exacta sobre la foliación, diseño y color de las escamas dorsales, así como de sus variaciones,

brindándose además las dimensiones corporales y un detalle de la morfología craneana y dental.

Las características morfológicas coinciden, en general, con la descripción realizada por distintos autores en el país,

destacándose la importancia de realizar estudios comparativos entre ejemplares de distintos estados y áreas geográficas,

principalmente en lo que respecta a las variaciones en el diseño de los dibujos del cuerpo.

El género Philodryas Wagler 1830 con distribución

en Sudamérica, consta de quince especies, tres

subespecies y una variedad:

aestivus aestivus (Duméril, Bribon and Duméril,

1854)

aestivus manegarzoni Orejas - Miranda, 1959.

amaldo¡ (Amaral, 1932)

baroni Berg, 1895

baroni Berg var. flavescens Serié, 1914

burmeisteri Jan, 1863

carbonelli Roze, 1957

elegans elegans (Tschudi, 1854)

elegans rufidorsatus (Gunther, 1858)

mattogrossensis Koslowsky, 1898

nattereri (Steindachner, 1870)

olfersii (Lichtenstein, 1823)

oligolepis Gomes, 1921

patagoniensis (Girard, 1857)

pseudoserra Amaral, 1938

serra (Schlegel, 1837)

viridissimus (Linnaeus, 1758)

psammophideus Gunther, 1872

Para la República Argentina se citan siete espe-

cies y una variedad: aestivus aestivus, baroni,

baroni var. fusco-flavescens, burmeisteri, olfersii,

patagoniensis, viridissimus y psammophideus, con

una distribución general en el norte y centro ar-

gentinos (Peters y Orejas Miranda 1970; Abalos

y Mischis 1975).

Philodryas psammophideus fue descrita por

Gunther sobre material encontrado en la provin-

cia de Tucumán. Posteriormente fue estudiada

por otros autores.

Abalos, Baez y Nader (1965) señalan a Ph.

psammophideus para todo el norte argentino lle-

gando en el sur hasta Neuquén y La Pampa.

La llegada frecuente de ejemplares de esta

especie al Centro de Zoología Aplicada de la

Univ. Nac. de Córdoba, sugirió la realización de

un trabajo descriptivo como un aporte para su

diferenciación, trabajo efectuado sobre sesenta

ejemplares, veintinueve machos y treinta y una

hembras, todos procedentes de la provincia de

Córdoba.

Phylodryas psammophideus Gunther, 1872

1872 Phylodryas psammophideus Gunther, Ann.

Mag. Nat. Hist. (4) 9:23.

1896 Philodryas psammophideus, Boulenger, Cat.

Snakes 3:130.

1897 Philodryas borelli Peracca, Bol. Mus. Zool.

Anat. Comp. Torino 12 (274): 14.

* El presente trabajo fue realizado bajo la dirección del Biól. 1. di Tada y la supervisión del Dr. J.W. Abalos y presentado

por el autor en la Fac. de Cs. Ex., Fís, y Naturales de la Univ. Nac. de Córdoba para optar al título de Biólogo.

Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria —EEA Bariloche Casilla de Correo 277- 8400 Bariloche (Río Negro)—

Argentina.

123

Anales Museo de Historia Natural

1898 Philodryas psammophideus, Berg, An. Mus.

Bs. As. 6:25,

1898 Philodryas psammophideus,

Rev. Mus. Bs. As. 8:36.

1909 Philodryas lineatus Werner, Mitt. Zool.

Naturhist, Mus. Hamburg 26:233.

1925 Philodrvas werneri Muller, Mitt.

Mus. Berlín 12:103.

1936 Chlorosoma psammophideum, Serié, Inst.

Mus. Univ. La Plata, Obra Cincuentenario.

1970 Philodryas psammophideus, Peters y Orejas

Miranda, Smiths. Inst. Press Unit. Stat.

Nat. Mus. Bull. 297:244.

Norte y centro del país hasta Neuquén.

Koslowsky,

Zool.

Descripción

Culebra de tamaño mediano. Cuerpo cilíndrico

que se prolonga posteriormente en una cola larga

que se afina progresivamente (Fig. 1). Cabeza

angosta y alargada, escasamente distinta del

cuello; ojos medianos de pupila circular (Figs.

2 y 3).

Fig.1 Vista general de Philodryas psammophideus.

Placas cefálicas (Figs. 2 y 3): rostral más ancha

que alta, visible desde arriba; nariz entre dos

nasales de tamaño similar; loreal más larga que

ancha; una preocular corta y ancha que alcanza

el plano dorsal de la cabeza; dos postoculares de

las cuales la superior es de mayor tamaño; pre-

frontales más largas que anchas; supraocular

casi dos veces más angosta que larga, pero más

corta que la frontal que es casi dos veces tan

larga como ancha; parietales más largas que an-

Vol. 18, 1987

Fig. 3 Vista lateral de placas cefálicas de Ph. psammophideus.

chas limitadas lateralmente por las temporales.

Ocho supralabiales en contacto: la primera con las

nasales, la segunda con las nasales y la loreal,

la tercera con la loreal, la cuarta con la preocular

y el ojo, la quinta con el ojo y la postocular,

la sexta con la postocular y la temporal, la sépti-

ma y octava con las temporales; nueve a doce

infralabiales de las cuales las cinco primeras

están en contacto con las gulares, que son más

largas que anchas; la mental de forma triangular

encaja a manera de cuña entre la primera infra-

labial derecha e izquierda.

N. Antonio Bonino

Escamas dorsales: lisas, raramente con foseta

apical; las de la región media dorsal son más lar-

gas que anchas, aumentando el ancho en las hile-

ras de los flancos, para ser casi tan anchas como

largas en la hilera en contacto con las placas ven-

trales; en la región caudal todas las escamas tien-

den a tener casi igual ancho que largo; dispuestas

en 19-19-15 hileras contadas a nivel anterior, me-

dio y posterior del cuerpo, respectivamente.

Placas ventrales: de 176 a 212.

En las hembras de 189 a 212, con una media

de 201,5. Abalos y col. (1965) da una media de

194,7 para diez ejemplares de Santiago del Estero.

En los machos de 176 a 200, con una media

de191,5. Abalos y col. (1965) obtiene una media

de 203,6 sobre nueve ejemplares de Santiago del

Estero.

Placa anal dividida.

Placas caudales pares: de 56 a 116.

En las hembras de 56 a 110, con una media

de 88,2. No se consideran dos ejemplares por

presentar zonas descamadas que impiden el conteo.

En los machos de 60 a 116, con una media de

93,6. Abalos y col. (1965) obtiene una media

de 94,5 para las hembras y de 104,9 para los ma-

chos.

Longitud total promedio: en las hembras 1002,

9mm con un máximo de 1250 mm y en los ma-

chos 845 mm con un máximo de 1050 mm.

Longitud caudal promedio: 230,4 + 31,3 mm

en las hembras y 236,6 + 28,2 mm en los machos.

Longitud promedio de la cabeza: 15,73

5.60 mm en los machos y 20,30 + 8,23 mm en

las hembras.

Ancho promedio de la cabeza: en los machos

11,20 + 3,11 mm y en las hembras 12,69 + 4,71

mm.

Color del ejemplar vivo: coloración general

castaña clara a olivácea. La cabeza en dorsal

presenta el color general del cuerpo y, en algunos

ejemplares, se observan manchas irregulares Cas-

taño obscuro. En ventral presenta un color blan-

quecino observándose en algunos casos, un puntea-

do irregular castaño obscuro. En algunos ejempla-

res las escamas supralabiales presentan en la parte

media una mancha obscura que, unida a la de las

supralabiales siguientes, suelen determinar una

línea que se prolonga desde la primera a la última

placa.

Lateralmente, a partir del hocico, se extiende

una faja castaño obscuro que atravesando la región

125

Aspectos morfológicos de ...

ocular suele extenderse hasta más allá de la nuca

(Fig. 3).

Sobre la línea media dorsal, y a partir de las

placas parietales, se extiende una franja castaño

obscuro que abarcando de tres hileras de esca-

mas en el tramo anterior a cinco hileras en la

parte media, se reduce finalmente a dos a la

altura de la abertura cloacal (Figs. 4a, b, c);

generalmente en el tercio anterior de su reco-

rrido, y en algunos casos más allá, esta franja

suele mostrarse entrecortada, ya que las esca-

mas presentan una mancha blanca en el extremo

basal o apical, de manera que la franja semeja

una sucesión de letras V con el vértice dirigido

a posterior (Figs. Sa, b).

Las escamas en contacto, a ambos lados, con

esta franja suelen presentar una mancha obscura

en el borde lateral interno, que unidas unas con

otras determinan una línea ininterrumpida que

limita lateralmente a la mencionada franja dor-

sal.

En los flancos, y dos hileras de por medio

con la franja dorsal, se extiende desde la nuca

al extremo de la cola una banda castaño-obscuro

que abarca la parte media de las escamas de una

hilera (Fig. 4a y 5a). Los laterales de estas esca-

mas pueden presentar el color general del cuerpo,

o bien ser blancos de manera que la banda corre

entre dos líneas blancas.

En algunos ejemplares se observa lateralmente

una línea blanca que abarca el borde superior de

las escamas de la hilera que limita con las placas

ventrales y el borde inferior de las de la hilera

interna siguiente. Otra franja de color blanco que

toma la mitad de las escamas de la hilera en con-

tacto con las placas ventrales y el extremo de

estas últimas, corre por los lados del cuerpo; a

continuación las placas ventrales presentan una

mancha negra, que unida a la de las placas si-

guientes forma una línea ininterrumpida, en la

mayoría de los casos, que se prolonga de la pri-

mera a la última placa; a continuación de esta línea

se observa, en algunos ejemplares, puntos finos e

irregulares de color obscuro. Vientre rosado o

blanquecino.

Descripción del cráneo

La cabeza de Ph. psammophideus comprende una

porción firme superior, el cráneo, y una porción

móvil inferior, la mandíbula. Ambas están relacio-

nadas por dos huesos intermedios: cuadrado y

escamoso.

Anales Museo de Historia Natural

Vol 18, 1987

Pu .— =

== == AAA AS pda

Fig. 4 (a, b, c). Diseño de las escamas dorsales de Ph.

psammophideus.

Parte dorsal (Fig. 6)

En la extremidad anterior del hocico se encuen-

tra el intermaxilar (im), hueso impar. La porción

anterior, más ancha, presenta una elevación en

forma de cresta transversal; en la parte posterior

encajan los nasales (n). Estos presentan la forma

de triángulos escalenos unidos entre sí por su lado

mayor.

Los prefrontales (prf) de escaso desarrollo con

respecto a los frontales, presentan una prolonga-

ción lateral que se apoya sobre el borde superior

del maxilar y delimita la parte anterior de la ór-

bita.

126

Fig. 5 (a, b). Variaciones en el diseño de las escamas dor-

sales de Ph. psammophideus.

El supraaorbital (sor), pequeño y poco eviden-

te, se encuentra entre el prefrontal hacia adelante,

postfrontal hacia atrás y unido hacia adentro con

el frontal medio. El límite posterior de la órbita

está dado por un hueso reducido, el postfrontal

(pft).

Los frontales (f) medios son rectanguloides,

sus lados menores se unen hacia anterior con

los nasales y a posterior con el parietal (p). Este

último, hueso impar, cilindroide, abierto en la

parte ventral donde los bordes no llegan a unir-

se.

Detrás del parietal se encuentran, en un plano

N. Antonio Bonino

Aspectos morfológicos de ...

Fig. 6 Vista dorsal del cráneo de Ph. psammophideus.

ar: articular

ca: cuadrado

d : dental

eo: laterooccipital

f : frontal

im: intermaxilar

m: maxilar

n : nasal

p : parietal

Pg: pterygoide

pl: palatino

prf: prefrontal

pft: postfrontal

so: supraoccipital

sor: supraorbital

st: escamoso

tr: transverso

tu: turbinal

Fig. 7 Vista ventral del cráneo de Ph. psammophideus.

ar: articular

bo: basioccipital

bs: basiesfenoides

ca: cuadrado

d: dental

eo: laterooccipital

f: frontal

im: intermaxilar

m: maxilar

p: parietal

pg: pterygoide

pl: palatino

pro: proótico

st: escamoso

tu: turbinal

v: vómer

127

Anales Museo de Historia Natural

inclinado hacia el agujero occipital, el supraocci-

pital (so) y los laterooccipitales (eo).

A posterior del parietal, y lateralmente, se

encuentra el proótico (pro) sobre el que se apoya

el escamoso (st). Este es un hueso alargado de as-

pecto laminar que se apoya por su porción ante-

rior con el parietal y por su porción posterior

se articula con el cuadrado (ca), cuya cabeza

lo cubre en parte. El cuadrado es un hueso de

posición oblícua transversal, delgado y con ambos

extremos ensanchados. Se articula por su extre-

mo superior con el escamoso e inferiormente

con la mandíbula. Al tener sus dos extremos

móviles permite una gran distensión de la boca.

Parte ventral (Fig. 7)

Sobre la parte media ventral se observa, de

adelante hacia atrás, el intermaxilar desdentado.

Le siguen los vómeres (y) de forma rectangular

en contacto con el turbinal (tu) y a posterior

con el basiesfenoide (bs). Este es un hueso de

forma proboscídea que se halla en contacto

anteriormente con los vómeres, lateralmente con

el parietal y proóticos, y a posterior con el ba-

sioccipital (bo), hueso impar que constituye la

base del cráneo.

Sobre esta porción craneana inmóvil se obser-

van, lateralmente, los maxilares y los palatino-

pterygoides.

El palatino (pl) es un hueso más corto que el

pterygoide y ubicado con respecto a éste en po-

sición anterior. Sobre su lado externo se apoya

un proceso del maxilar que evita que ambos

huesos se junten; en la parte anterior e interna,

el palatino posee una apófisis proyectada hacia

el basiesfenoides. En su borde inferior se implanta

una hilera de dientes y su extremidad posterior

se une al pterygoide que conserva la dirección

del palatino.

El prerygoide (pg) tiene forma de S alargada,

con un diámetro semejante al del palatino en la

porción anterior, ensanchándose en posterior

para constituir una lámina curva con un surco

dorsal que la divide en dos mitades de superficie

cóncava. El extremo posterior se une a la articu-

lación cuadrado-mandibular. El borde inferior

interno lleva dientes en su porción anterior,

menores que los del palatino, pero con igual

orientación. En anterior el pterygoide se articula

en bisel con el transverso (tr): hueso alargado

de atrás hacia adelante y de adentro hacia afuera.

Carece de dientes y se articula en anterior con el

maxilar (m) que, en forma de arco, presenta en

Vol. 18, 1987

su borde inferior una hilera de dientes seguidos

de una diastema, para culminar en posterior

con los colmillos acanalado. Quedan así consti-

tuídos dos arcos, uno externo formado por el

intermaxilar y maxilar y otro, interno y paralelo

al anterior, formado por el tramo anterior palati-

no-pterygoide.

El piso de la boca está sostenido por dos arcos

mandibulares simétricos o hemimand íbulas, unidos

hacia adelante por tejido fibroso y articulados

hacia atrás con el cuadrado. Cada hemimandi-

bula está constituida por cuatro huesos sólida-

mente unidos. La mitad anterior formada por el

dental (d): hueso alargado con una curvatura

hacia el extremo anterior, el cual se une por

un ligamento al dental opuesto. El extremo

posterior es bifurcado y se articula con el arti-

cular (ar), que constituye la mitad posterior

de la mandíbula. Este hueso se ensancha hacia

atrás donde presenta la cavidad glenoidea en

la cual se adapta la porción inferior del cuadra-

do.

Los dos huesos mandibulares restantes son:

el angular, en forma de huso y dispuesto en la

cara interna entre el articular y dental, y el esple-

nial, hueso laminar ubicado en el borde antero-

posterio del articular.

De los huesos que constituyen la mandíbula

solamente el dental lleva dientes en su borde

superior.

La falta de soldadura en la región mentoniana,

unida a la articulación con el cuadrado, dan a

las hemimandíbulas una gran independencia en

sus: movimientos tanto verticales como horizon-

tales.

Dentadura

Ph. psammophideus posee en la extremidad

posterior del maxilar, dos dientes de mayor lon-

gitud que los demas, los que presentan en su cara

anterior un canal abierto por el que fluye un ve-

neno, producido por glándulas especiales. Este

rasgo ubica a esta culebra dentro del grupo de

las opistoglifas.

El aparato mordedor constituido por

huesos sobre los que adquieren buen desarrollo

los dientes (excepto el intermaxilar, cuadrado

y escamoso). Consideraremos cada uno de ellos

separadamente.

esti

Maxilar (fig. 8)

Tiene forma de arco convexo hacia afuera y

cóncavo hacia adentro de la cavidad bucal. Pre-

N, Antonio Bonino

ONIS

Pig. 8 Cara interna del maxilar derecho de Ph, psemmo-

phideus mostrando en el extremo posterior el diente ino-

culador de veneno,

senta un borde superior liso y curvado y un bor-

de inferior en el que se insertan diez dientes

cónicos, seguidos de una diastema, para culminar

posteriormente en dos grandes dientes acanalados

en su cara anterior. Al igual que los demás están

dirigidos hacia atrás y están conectados con la

glándula de veneno.

Dental (Fig. 9)

Constituye la porción anterior de la mandí-

Aspectos morfológicosde ...

bula. Presenta una curvatura hacia adentro que se

acentúa en la parte anterior determinando su co-

nexión con el opuesto y dándole forma a la man-

díbula. El extremo posterior es bifurcado sirvien-

do para el encaje con la porción anterior del

En su borde superior se implantan

dieciseis dientes que disminuyen de tamaño hacia

posterior,

La forma cónica de los dientes, con extremo

posterior punteagudo, y su posición inclinada

hacen que su función sea solamente para la reten-

ción de la presa. Los grandes dientes acanalados

sirven para la inyección del veneno.

Palatino y pterygoide.

Ambos huesos, cuya descripción ya realiza-

mos, llevan en conjunto veinticuatro dientes

que disminuyen de tamaño a la altura del ptery-

goide, el cual no presenta dientes en su porción

posterior.

articular.

Fig. 9 Cara externa de la mand íbula de Ph. psemmophideus mostrando sobre el dental una hilera de dientes.

CONCLUSIONES

Se considera que las características morfológicas

permiten una fiel diferenciación de la especie,

por cuanto se trabajó con un número representa-

tivo de ejemplares.

La descripción aquí dada ha sido hecha exclusi-

vamente sobre material de la provincia de Córdoba,

de manera que las variaciones que sobre foliación,

diseño y color se consigna, se refiere solamente a

129

lo que se da en esta área situada en la región cen-

tral de la Argentina.

Dadas las variaciones en el diseño observadas

en el material estudiado, es de suponer que las

mismas pueden ser aún mayores en comparación

con otras áreas geográficas, por lo que séría

importante-realizar estudios comparativos.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

REFERENCIAS

ABALOS, J.W., E.C. BAEZ y R. NADER. 1965. Serpientes de Santiago del Estero. Acta Zool. Lilloana, 20:262-264,

ABALOS, J.W. y C.C. MISCHIS. 1975. Elenco sistemático de los ofidios argentinos. Boletín de la Academia Nac. de

Ciencias Univ. Nac. de Córdoba, 51:70-72.

PETERS, J.A. y B. OREJAS MIRANDA. 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata: Part I Snakes. Smiths, Inst.

Press. Unit. Stat. Nat. Mus. Bull. 297:244,

130

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 18: 131-141, 1987

HABITOS Y COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO DE M/LVAGO CHIMANGO

VIEILLOT, 1816 (AVES, FALCONIDAE)!

VICTOR M. CABEZAS B.* y ROBERTO P. SCHLATTER V.**

ABSTRACT

Stomach content of specimens collected in the Valdivia province (X Region) are studied and analyzed, apply ing numerical

and gravimetric analy sis plus frequency of occurrence. Results indicate that M. chimango is omnivorous and very plastic.

The trophic diversity and equitability were calculated with the Shannon-Weaver index and Pielou's formula; both coeffi-

cients support the previous statement,

Fecding behaviour of seeking, capture and ingestion of food is studied through direct obervation and video tape analy-

sy S.

Entre los Falconiformes de Chile destaca Milvago

chimango por su abundancia, tendencias gregarias

y permanencia prolongada en el suelo, buscando

alimento en un amplio espectro ambiental sujeto

a influencias antrópicas. Lo anterior no concuerda

con las características conductuales descritas para

falcónidos, que en general son: de hábitos solita-

rios, relativamente especializados en la captura

de presas y aperchan en altura (Berlioz 1950).

Tradicionalmente el “tiuque” ha sido consi-

derado como ave “carroñera” (Friedmann 1950)

aunque su alimentación ha sido estudiada sólo en

forma parcial por Housse (1934;1945), Barros

(1944; 1948; 1960), Goodall er al (1951), Johnson

y Goodall (1965). Por su parte, Yáñez y Núñez

(1980), Núñez y Yáñez (1981) y Yáñez et al

(1982) describen la dieta de M. chimango basán-

dose en estudios del contenido estomacal y ega-

grópilas de ejemplares colectados en la zona cen-

tral de Chile (Región Metropolitana) empleando

el método de frecuencia de ocurrencia. Nuñez

et al (1982) estudian la variación estacional de

la dieta de M. chimango en la zona anteriormente

indicada.

Los antecedentes expuestos, permiten postular

que M. chimango ha experimentado cambios en

sus hábitos y comportamiento alimentario, com-

parado con otros miembros de la familia Falco-

nidae. Esto en relación a modificaciones ambien-

tales provocadas por el hombre, como la apertura

de grandes áreas de cultivo dentro de zonas origi-

nalmente boscosas, la expansión de áreas urbanas y

el establecimiento de basurales.

Con el presente trabajo se pretende: a) estable-

cer pautas de comportamiento alimentario en

M. chimango, mediante la observación directa de

ejemplares en zonas donde habitualmente busca

su alimento y b) determinar el espectro trófico,

por medio del análisis comparativo de diversos

métodos de estudio del contenido gástrico y las

fluctuaciones de la dieta durante un ciclo anual.

MATERIAL Y METODOS

Se estudia una muestra poblacional de 67 ejempla-

res de M. chimango, cazados entre los meses de

febrero 1983 y junio 1984 en diferentes lugares

de la provincia de Valdivia, Décima Región (Tabla

Mediante disección se procedió a extraer el

estómago (y el buche en los casos en que estaba

diferenciado) para el estudio de su contenido.

Este se depositó en cápsulas de papel aluminio,

previamente taradas en balanza SARTORIUS de

0,1 g de precisión, para determinar su peso húme-

do. Finalmente el contenido se analizó bajo mi-

croscopio estereoscópico.

* Departamento de Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, casilla 4059, Valparaíso, Chile.

** Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, casilla 567, Valdivia, Chile.

l- Trabajo financiado en parte por la Dirección General de Investigaciones, Universidad Católica de Valparaíso, mediante

proyecto 122.704/85,

131

Anales Museo de Historia Natural

TABLA I

SITIOS DE CAPTURA DE LOS 67 EJEMPLARES DE

M. CHIMANGO EN LA PROVINCIA DE

VALDIVIA, X REGION.

LOS EJEMPLARES SE AGRUPAN POR SEXOS; EN

INDIVIDUOS JUVENILES NO SE DETERMINO

SEXO POR FALTA DE DESARROLLO GONADAL

Lugar Machos Hembras Juveniles Total

Angachilla 5 2 1 8

Cuesta Soto 1 > - 1

Fundo San Martín - - 1 1

Isla Teja - 1 - 1

Mafil 4 1 - 5

Mehuín - 1 - 1

Mulpún 5 7 2 14

Santa Rosa 16 15 :S 36

Totales 31 21 9 67

En estómago y buche, se separó primariamente

el material en:

a) materias inorgánicas, agrupándolas bajo la

denominación de “grit”, determinándose en él:

peso húmedo, porcentaje respecto de los otros

items, número de piezas y diámetro máximo

encontrado; este último fue determinado sobre

una hoja de papel milimetrado con la ayuda de

microscopio estereoscópico y

b) componentes biológicos, agrupándolos en vege-

tales y animales. Los items del grupo vegetal

fueron identificados sólo por su nombre vulgar;

en tanto que, el grupo animal fue determinado

en diversas categorías taxonómicas. En algunos

casos fue posible identificarlos a nivel de espe-

cies, pero en otros sólo en categorías superiores

de acuerdo al grado de digestión que presenta-

ban. Cuando este último era muy alto y no per-

mitía una identificación se trató como material no

identificable.

El contenido estomacal y del buche fue analiza-

do considerando: análisis numérico, gravimétrico

y frecuencia de ocurrencia (Ashmole y Ashmole

1967; Hyslop 1980).

La diversidad trófica se calculó utilizando el

índice de Shannon-Weaver (Peet 1975; Brower

y Zar 1977). La equidad se calculó mediante la

fórmula de Pielou (1969).

Vol. 18, 1987

El estudio de patrones de comportamiento

alimentario se centró fundamentalmente en:

búsqueda, captura e ingestión del alimento, me-

diante la observación directa de un número varia-

ble de ejemplares y grupos focales elegidos al azar

(Altmann 1974). Se complementa la observación

con filmación y análisis de video en sistema

U-Matic, usando cámara color Hitachi FP10,

grabadora Sony VO 4800 y monitor IRT WV

14,

RESULTADOS

El detalle del contenido de los 67 estómagos

analizados se presenta en Tabla II, indicándose

el número de piezas por item, la frecuencia de

ocurrencia, el peso en gramos y los porcentajes

correspondientes.

El análisis numérico (Fig. 1), indica que en

la zona de Valdivia, los artrópodos constituyen

la base de la dieta de M. chimango; sigue en

importancia el único item vegetal encontrado:

granos de cebada. Los otros componentes anima-

les corresponden a anélidos y moluscos. El mate-

rial no identificable por su grado de digestión fue

escaso (0.250/0). El “grit”” tiene baja incidencia.

El desglose de los items de origen animal

muestra que los insectos, tanto en su estado

adulto como en sus fases inmaduras tienen una

alta representatividad (83.660/0), mientras que

otros artrópodos representan solo un 0.260/0.

La frecuencia de ocurrencia en los 67 estóma-

gos muestra a los insectos, tanto adultos como

inmaduros, con una alta incidencia en la compo-

sición de los contenidos estudiados (Tabla II y

Fig. 2).

El análisis gravimétrico indica que Dichro-

plus sp. constituye el item principal (40,250/0)

en el peso total de la muestra, seguido de Lum-

bricus terrestris. En orden de importancia conti-

núa Hylamorpha elegans, larvas de Sarcophagi-

dae y granos de cebada.

Del resto de los items, incluido el “grit”” (16.

370/0), cada uno de ellos presenta una incidencia

baja en el peso del material consumido (Fig. 3).

La variación numérica mensual, en porcentaje,

correspondiente a los diversos items constituyen-

tes de la dieta se presenta en Fig. 4. Allí se gra-

fica el valor porcentual correspondiente a los

items más abundantes encontrados en cada mes,

incluyéndose bajo la denominación de “otros”

todos los valores inferiores al 30/0.

Cabezas, Schlatter

TABLA Il

Hábitos y comportamiento ...

ITEMS ALIMENTICIOS CONTENIDOS EN 67 ESTOMAGOS DE M. CHIMANGO, COLECTADOS EN LA

PROVINCIA DE VALDIVIA, ENTRE FEBRERO 1983 Y JUNIO 1984.

SE INDICA EL NUMERO DE PIEZAS POR ITEM, FRECUENCIA DE OCURRENCIA, PESO EN GRAMOS Y

Item

PORCENTAJES CORRESPONDIENTES

Número

ARTHROPODA

Clase Insecta

Orthoptera

Dichroplus sp.

Cratomelus armatus

Coleoptera adultos

Feroniomorpha sp.

Ceroglossus chilensis

Hvlamorpha elegans

Aegorhinus sp.

Coleoptera larvas

Scarabacidae

Curculionidae

Lepidoptera larvas

Noctuidae

Hepialidae

Saturnidae

Diptera larvas

Sarcophagidae

Asilidae

Diptera pupas

Sarcophagid ae

Odonata

Aeshna sp.

Clase Crustacea

Aeglidae

Clase Arachnida

Araneae

ANNELIDA

Clase Oligochaeta

Lumbricus terrestris

Eisenia foetida

MOLLUSCA

Helix sp.

Mesodesma donacium

VEGETALES

Cebada

GRIT

NO IDENTIFICADO

135

183

2.749

9/0 Frecuencia 0/o Gramos O/o

40,81 35 52,24 230,5 40,25

0,07 l 1,50 2,8 0,49

4,22 12 17,91 16,4 2,86

0,22 4 5,97 Ea] 0,54

6,66 11 16,42 48,7 8,51

0,29 4 5,97 1,5 0,26

13] 12 17,91 48,4 8,45

0,51 2 2,99 2,9 0,51

2,47 $ 7,46 14,8 2,59

1,13 l 1,50 3,3 0,58

0,04 1 1,50 0,1 0,02

13,49 18 26,86 25,30 4,42

0,04 1 1,50 0,1 0,02

6,47 5 7,46 10,40 1,82

0,07 1 1,50 1,10 0,19

0,04 1 1,50 0,80 0,14

0,22 3 4,47 1,40 0,24

4,91 16 23,88 103,7 18,11

0,65 2 2,98 7,3 1,27

0,04 1 1,50 0,7 0,12

0,04 1 1,50 0,3 0,05

6,66 9 13,43 22,30 3,89

3,53 14 20,89 16,30 2,85

0,25 7 10,44 10,40 1,82

100. 572,60 100.

133

Vol. 18, 1987

¡ Anales Museo de Historia Natural

ARTHROPODA 83,92 */o

E*] ANNELIDA 5,56%»

== CEBADA 6,66 “lo

ES GRIT 3,53 Co

E voutusca y 0,33%.

MATERIAL NO

IDENTIFICADO

Fig. 1. Diagrama de análisis numérico (9/0) para grupos de items del contenido estomacal de 67 estómagos de M. chimango

colectados entre febrero de 1983 y junio de 1984 en la provincia de Valdivia.

El cículo completo indica 1000/0.

ARTHROPODA 925% ANNELIDA 26.9 “o MOLLUSCA 3%

CEBADA 13.4% GRIT 20.89 % NO IDENTIFICADO 13.43 %o

Fig. 2. Diagrama de frecuencia de ocurrencia (9/0) para grupos de items encontrados en 67 estómagos de M. chimango

colectados entre febrero de 1983 y junio de 1984 en la provincia de Valdivia.

AR muestra los porcentajes de muestras en que se encontró cada clase de alimento. Círculo completo indica

134

Cabezas, Schlatter Hábitos y comportamiento ...

ARTHROPODA 72,12 “lo

[£] ANNELIDA 19,38 “la

ES CEBADA 3,80 %o

ES GRIT 2,80 %o

E vouiusca y 1,90 %

MATERIAL NO

IDENTIFICADO

Fig. 3. Diagrama de análisis gravimétrico (9/0) para el peso de items agrupados. Basado en el contenido de 67 estómagos de

M. chimango, colectados entre febrero de 1983 y junio de 1984 en la provincia de Valdivia.

El círculo completo indica 1009/o.

“lo

100 Y 7 Dichroplus sp.

90 ¿8 Y 00 e Hylamorpha elegans

80 Il ers | eS E ES] Sarcophagidae (larvas )

70 eS S E eS = E Feroniomorpha sp.

Eb $ S ES = SS = E: ES Lumbricus terrestris

S S IW= = = S Cebada

50 JS Y Il E E = S (1

JN ISE == |

S S = = NS [] Sarcophagidae (pupas)

40 SS = == O

SI Y lll = = S

SY Y pu = = S MW nNoctuidae

30 S S == = = S

| S S = = = S EM Arana

al S N E = = S |

S S a — = S ÉS Scarabaeidae (larvas)

10 SN NN E = E AS

S S = — ce, = Eesa S Y Otros

e M J S O N

Fig. 4. Variación numérica mensual (9/0) correspondiente a items encontrados en el análisis de 67 estómagos de M. chiman-

go, colectados entre febrero y junio de 1984 en la provincia de Valdivia.

135

Anales Museo de Historia Natural

El mayor número de items se encontró en el

mes de febrero, apreciándose que diciembre y

abril también muestran una dieta con un alto nú-

mero de componentes. En cambio, los meses de

agosto y noviembre presentan los valores más

bajos en cuanto a número de items.

La variación mensual de la diversidad y equi-

dad, se anota en fig. 5. En general, se aprecia que

entre enero y agosto los valores de la diversidad

y equidad tienden a mantenerse por sobre 0.5;

en cambio, de septiembre a diciembre se observan

valores inferiores a 0.5.

Búsqueda de alimento

La captura e ingestión de alimento se realiza en

jornada exclusivamente diurna, iniciándose en las

primeras horas de la mañana, apreciándose la

mayor actividad hacia las 10 AM. En las tardes

la alimentación es más intensa alrededor de las

17 horas (horario de invierno).

En la localización de alimento, por lo general,

participan varios ejemplares y se realiza desde el

aire, pero también hay una búsqueda muy activa

en tierra.

Desde el aire, el ““tiuque” ubica su alimento en

áreas despejadas mediante vuelo planeado, relati-

vamente lento, durante el cual va cambiando

constantemente de dirección, observándose aleteos

suaves, espaciados y movimientos de la cabeza

hacia ambos lados del cuerpo con una leve incli-

nación lateral de ella.

En tierra, la búsqueda se prolonga por períodos

superiores a los treinta minutos interrumpidos por

intervalos cortos. Camina en forma enérgica,

con pasos largos. En terrenos blandos y fecas de

vacuno escarba con una pata (Fig. 6), ejecutando

un movimiento estereotipado que puede descri-

birse como sigue:

a) recoge la pata, manteniendo el tarsometatarso

en posición oblicua hacia adelante y los dedos

recogidos.

b) dirige la pata hacia adelante, llevando el tarso-

metatarso en posición horizontal, manteniendo

los dedos recogidos.

c) baja rápidamente la pata con el tarsometatarso

oblicuo hacia abajo, al tiempo que extiende los

dedos.

d) apoya la pata en el suelo con los dedos ligera-

mente incurvados y arrastra hacia atrás con un

movimiento rápido y enérgico.

En terrenos destinados a la ganadería, es posi-

ble encontrarlo caminando muy próximo al gana-

do para ubicar los insectos que vuelan o saltan

136

Vol. 18, 1987

al paso de éste. Además, es posible encontrar ejem-

plares examinando fecas, las que remueve con el

pico al tiempo que pisotea sobre ellas.

Captura e ingestión del alimento

Lo toma con el pico y la modalidad puede variar

de acuerdo al tipo de alimento a ingerir. En perío-

dos en que abundan los insectos adultos, los cap-

tura caminando, llegando incluso al trote corto, al

tiempo que va picoteando hacia la parte media de

la hierba sin tocar el suelo. Cuando la oferta de

presas es muy alta el ““tiuque”” permanece detenido

por períodos de tiempo que puede sobrepasar los

cinco minutos, capturando sólo las presas que al-

canza desde su ubicación.

Las presas blandas, larvas y lombrices, las toma

mediante un picotazo enérgico; luego levanta la

cabeza hasta una posición horizontal, aprecián-

dose en algunos ejemplares que retroceden tirando

la presa hasta arrancarla del suelo; la parte de la

presa que sobresale del pico, la toma con la pata

tirándola con fuerza hacia abajo para desgarrar,

luego, baja la cabeza y extrae los restos de entre

los dedos. Esta “manipulación” del alimento tiene

una duración aproximada de cinco segundos.

La ingestión del alimento, en general, la realiza

con el cuerpo en posición horizontal o levemente

oblicuo hacia arriba y a veces con la cabeza ergui-

da. Se observa además un estiramiento del cuello

con una serie de movimientos verticales, cortos,

de la cabeza.

La ingestión de agua en M. chimango (Fig. 7)

comprende una serie de movimientos que pueden

resumirse como sigue:

a) baja la cabeza hasta tocar el agua con el pico,

manteniendo el cuerpo en posición oblicua hacia

abajo en un ángulo aproximado de cuarenta gra-

dos.

b) toma una cantidad de agua en el pico y levanta

el cuerpo hasta la linea horizontal, para luego to-

mar una postura oblicua hacia arriba con un ligero

levantamiento de la cabeza.

c) mueve repetidas veces el mentón, manteniendo

el pico cerrado.

La secuencia descrita, se repite con intervalos

de cinco segundos y tiene una duración aproxima-

da de tres segundos. Permanece bebiendo por un

tiempo aproximado de tres minutos.

DISCUSION

Los Falconiformes se caracterizan por sus hábitos

Cabezas, Schlatter Hábitos y comportamiento ..

BITS Hp Max.

A AI A A y A A A

Diversidad ----- Equidad

Fig. 5. Diversidad y equidad promedio mensual de la dieta de M, chimango. Análisis de 67 estómagos colectados entre

febrero de 1983 y junio de 1984 en la provincia de Valdivia.

Fig. 6. La habilidad para escarbar en terrenos blandos, le permite a M. chimango alcanzar presas que normalmente se el

cuentran bajo la superficie, aumentando sus posibilidades de obtener alimento a) reposo; b-4) secuencia de movimient

de la pata al escarbar; e-f) movimientos para tomar e ingerir la presa.

137

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 18, 1987

Fig. 7. Para beber, M. chimango toma agua en el pico y la hace pasar a la garganta mediante acción de la fuerza de gravedad,

levantando el cuerpo en un ángulo aproximado de 200 respecto de la horizontal.

solitarios y solo en casos excepcionales, algunas

especies forman agrupaciones por razones trófica,

como sucede en vultúridos (Berlioz 1950; Schla-

tter et al 1978; Brown 1979). Entre los miembros

de la familia Falconidae se conocen tendencias

gregaria en el “milano europeo” Milvus migrans

Bodd. 1783.

En Sudamérica, se tienen antecedentes preli-

minares de falcónidos gregarios, como es el caso

de Milvago chimango (Housse 1945; Barros 1960).

Estas agrupaciones pueden obedecer principal-

mente a razones de comportamiento alimentario,

coincidiendo por ejemplo, con el desarrollo de

faenas agrícolas, tales como: aradura y barbecho

de terrenos, ocasión en que se forman grupos

muy numerosos, sobrepasando los cien ejempla-

res. Estas faenas motivan la concentración de

M. chimango, junto a otras especies como Vanellus

chilensis y Larus maculipennis, debido a un

aumento en la disponibilidad de recursos alimenti-

cios, especialmente larvas de insectos que quedan

al alcance como consecuencia de los movimientos

de tierra.

En basurales periféricos a ciudades, también se

aprecia una alta concentración de ejemplares, la

que debe estar motivada por la disponibilidad de

alimento. Además, es posible encontrar numerosos

138

ejemplares en la playa especialmente en la zona

sur de Chile, donde se realizan faenas pesqueras,

disputando el alimento con Larus dominicanus.

En las ciudades, se encuentran grupos más reduci-

dos que llegan a los jardines y depósitos de basura

en busca de alimento.

Sin embargo, cualquiera sea la zona en que

busca su alimento, siempre lo hace en áreas abier-

tas o relativamente despejadas y a cierta distancia

del ecotono, mostrando predilección por aquellos

lugares en que hay una clara intervención antró-

pica.

Durante la época reproductiva, las primeras

horas de la mañana, están dedicadas fundamen-

talmente a defensa territorial, reduciendo el

tiempo de forrajeo, pero como este período

coincide con una mayor disponibilidad de re-

cursos alimenticios, especialmente insectos adul-

tos, se presume que en ese menor tiempo logra

ingerir una gran cantidad de alimento que compen-

saría el mayor desgaste energético que demanda

el proceso reproductivo.

El análisis del contenido estomacal demuestra

una gran variedad en la dicta, con predominio

de algunos items en determinados períodos del

año (Fig. 4) que probablemente está coincidiendo

con la mayor abundancia de éstos. En los meses

Cabezas, Schlatter

de verano M. chimango tiene una dieta principal-

mente insectívora, coincidente con el período

en que los insectos estan en mayor abundancia.

En invierno se observa un mayor consumo

de Lumbricus terrestris, las que quedan al descu-

bierto por efectos de la lluvia o salen a la super-

ficie a consecuencia del exceso de agua en el te-

rreno. Durante la primavera y coincidiendo con la

preparación de terrenos agrícolas, come prefe-

rentemente larvas de Scarabaeidae (gusanos

blancos) y diversas larvas de lepidopteros (comple-

jo cuncunilla negra); significando un gran beneficio

para la agricultura por el control que ejerce sobre

estos estados inmaduros altamente perjudiciales.

Los resultados de los diversos métodos de aná-

lisis del contenido de los estómagos estudiados,

muestran diferencias en cuanto a la distribución

de presas consumidas, situación que no concuerda

con lo planteado por Núñez et al (1982). Sin em-

bargo, la misma comparación muestra que en el

área estudiada, Arthropoda constituye la base de

la dieta de M. chimango y Annelida (Oligochaeta)

constituiría el segundo item básico.

La variación estacional observada, unida al he-

cho de que hay consumo de granos en cantidades

importantes en distintos períodos del año, hacen

pensar que M. chimango es un ave omnívora fa-

cultativa, que explota los recursos alimenticios

en forma de grano fino (Pianka 1978) aprovechan-

do la abundancia estacional de los recursos.

Este atributo, le ha permitido asegurar su ali-

mento con relativa facilidad, siendo éste uno de

los factores que explicarían su abundancia. Sin

embargo, la presencia en la dieta de larvas y pupas

de Sarcophagidae, permiten suponer que no aban-

dona el consumo de carroña que tradicionalmente

se le atribuye (Housse 1945; Friedmann 1950;

Goodal et al 1951; Barros 1960), o bien, que es-

tos estados inmaduros, constituyen presas que el

“tiuque” busca en la revisión de material en des-

composición, o las consigue al escarbar las fecas

del ganado.

La alta incidencia de Dichroplus sp. en la dieta

durante la temporada de verano, demuestran

que M. chimango es un depredador eficaz sobre

este saltamontes que provoca daños en la agricul-

tura, especialmente en los pastizales (Liebermann

1945), reafirmando su condición de ave beneficio-

sa para la actividad agrícola.

Llama la atención la ausencia de vertebrados

en los contenidos gástricos estudiados. Esta

situación, podría indicar que, cuando menos en

139

Hábitos v comportamiento ...

el área estudiada, no es un depredador activo so-

bre ellos, o bien la oferta de este tipo de presas

es muy baja y su captura demandaría mucho

tiempo. La búsqueda y captura de estas presas

parece ser de alto costo energético para M. chiman-

go, ya que en la zona central del país, donde la

oferta de estas presas se supone que es mayor,

también se aprecia una muy baja incidencia en

la dieta (Yáñez y Núñez 1980; Núñez ct al 1982).

El alto número de componentes de la dieta,

la variación estacional observada y el análisis

de diversidad y equidad, indican que existe un

cambio en las preferencias alimenticias que es-

taría en relación con la disponibilidad de recur-

sos, lo que unido al tamaño relativamente pequeño

de las presas contribuyen a una optimización

en la explotación de los recursos alimentarios

(Krebs 1978). Además, la presencia de items oca-

sionales y “grit”” sólo en ejemplares juveniles,

sugieren la existencia de un aprendizaje en la

búsqueda, selección e ingestión de presas con el

consiguiente aumento en la eficiencia.

El aprendizaje llevaría a M. chimango a obtener

la formación acabada de la imagen de las especies

presas, logrando capturar con relativa facilidad

ejemplares crípticos (Morse 1980) como sería

Dichroplus sp, o bien, podría existir un reconoci-

miento indirecto de las presas, en que mediante

otra característica que éstas presenten, sean

detectadas por el “tiuque”, como por ejemplo

el salto en Dichroplus sp. Además, su habilidad

para escarbar le permite remover la superficie

del terreno o material en descomposición, lo-

grando así, alcanzar otras presas, aumentando

su disponibilidad potencial de alimentos, situa-

ción que probablemente significa una ventaja

frente a otras especies que comparten su área

de alimentación (Vanellus chilensis y Theristicus

caudatus).

Estos atributos conductuales, tendrían un alto

valor adaptativo debido a que estarían disminu-

yendo el tiempo de búsqueda y reconocimiento

de presas, con un aumento en la capacidad de

aprovechamiento, especialmente cuando éstas se

encuentran agrupadas (Krebs 1978).

CONCLUSIONES

El estudio de los hábitos y comportamiento

alimentarios de M. chimango revelan de que se

trata de un ave generalista, de gran plasticidad;

Anales Museo de Historia Natural

atributos que le permiten consumir una gran

variedad de alimentos y tener una gran capaci-

dad para explotar un rango amplio de recursos,

llegando a cambiar su régimen de alimentación

en el transcurso del año. Con todo, su dieta es

difícil de generalizar, debido principalmente a

que su misma plasticidad le permite cambiar su

dieta de acuerdo a los distintos ambientes en

que habita.

La presencia de items ocasionales, sólo en

juveniles, indicaría la existencia de una etapa de

aprendizaje en la selección y captura de presas.

Aparentemente Ceroglossus chilensis y Eisenia

foetida, resultan no palatables para los adultos

y sólo la falta de experiencia de los juveniles

los llevaría a consumir estas presas.

La plasticidad de M. chimango, unida al modelo

de explotación de recursos alimenticios que pre-

senta, puede ser entendido como un atributo

conductual, que le ha permitido tener un gran

éxito en la colonización de nuevas zonas, ocupan-

do extensas áreas sin ser perjudicado por la presen-

cia de competidores. Además, su habilidad para

escarbar, comportamiento hasta ahora no descri-

to para otros miembros de la familia Falconidae,

Vol. 18, 1987

le permiten explotar una serie de recursos alimen-

ticios que no pueden ser alcanzados por otras

especies presentes en la misma área de alimenta-

ción.

Los resultados de los distintos métodos emplea-

dos en el análisis de los contenidos estomacales,

llevan a considerar el “tiuque” como un ave

omnívora, situación que constituiría un cambio

conductual respecto de otros falcónidos. Al

mismo tiempo, permiten afirmar que no es un

depredador activo sobre vertebrados. En conse-

cuencia, no debería ser considerado un carroñe-

ro, casi exclusivo, como lo ha sido hasta ahora.

Es posible suponer cambios, comparado con

otros falcónidos, en algunos patrones de compor-

tamiento tales como: captura de presas; gregaris-

mo con fines tróficos y posiblemente sociales;

gran capacidad de marcha con permanencia pro-

longada en el suelo; habilidad de escarbar y otros.

Estos atributos conductuales, aparentemente, le

han permitido penetrar en áreas donde habitual-

mente no llegan otros falcónidos, apareciendo

como un ave que se adecúa con facilidad a los cam-

bios ambientales, especialmente aquellos de origen

antrópico, como así mismo a la disponibilidad

de recursos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al profesor Haroldo Toro G. sus sugerencias y críticas al presente trabajo. Al Dr. Eduardo de la Hoz

U. la revisión del manuscrito, sus críticas y ayuda en las filmaciones y composición de los videos que permitieron la deter-

minación de algunos patrones conductuales,

A la Dirección General de Investigaciones de la Universidad Católica de Valparaíso, por haber financiado en parte

este trabajo mediante el proyecto 122.704/85.

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141

al y ul e A e

Enri TEA

y LA

An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 18: 143-151, 1987

CICLO REPRODUCTOR DE LOS CONEJOS EN CHILE CENTRAL.

[ETAPAS Y DURACION

SERGIO ZUNINO

ABSTRACT

Analizing the differentes cellular parameter, ponderals and cellular tissue of adult rabbits, it can be recognized that the

reproductive cycle of the population in Peñuelas Lake Forest Reserve comprises three stages of the varying extention

and with distinctive caracteristics, After determing the reproductive period of these animals, began by the male and fini-

shed by the female. There exist a six months period of strong sexual activity, which is extended from April to September

by the males species and from June to November the females. Contrary there is a four months rest period, in wich the

here of the parameters tend to be at their lowest. Between the above mentioned stages, there is a short transcitional

phase.

The achieved results are analized and discussed as a contribution to ehe world's rabbit population, from which we

can conclude that the cycle of the studied population is enclosed in the universal context; and the extention of the periods

have a local variation, depending on the food availability and the climate.

Abundante información existe sobre aspectos

reproductivos de Oryctolagus cuniculus L. 1758,

en especial en aquellas regiones en donde estos

animales han sido introducidos y se ha hecho

necesario implementar programas para contro-

larlos: Gran Bretaña (Brambell 1944; Llody

1970), Australia (Myers y Poole 1962; Parer

1977; Daly 1980), Nueva Zelandia (Watson

1957; Bell 1977), o, para incrementar las poblacio-

nes fuertemente disminuidas por efectos de la

myxomatosis, como en Francia (Joubert y Brum

1980).

En Chile, los conejos introducidos por los espa-

ñoles a mediados del s. XVIII, se distribuyen casi

en forma continua entre los 290 y 4105 reapare-

ciendo en Tierra del Fuego y en el archipiélago

de Juan Fernández. Aunque Castillo (1912)

los reconoció como notables alteradores ambien-

tales solo en las últimas décadas han sido consi-

derados como competidores con el hombre a

causa de los importantes daños que ocasionan

a la agro-silvicultura.

Los numerosos intentos que se han desarro-

lado para eliminar a los conejos han fracasado.

Dada la imposibilidad de erradicarlos es funda-

mental cambiar a estrategias que tiendan a con-

trolarlos y lograr mantener las densidades po-

blacionales dentro de límites aceptables y redu-

ciendo de esta manera su acción sobre el medio.

Por eso interesa caracterizar el ciclo reproductor

de los conejos en Chile Central y establecer si

existen o no diferencias respecto a lo descrito

con otras poblaciones mundiales.

MATERIAL Y METODO

Para el estudio se muestreó por cinco días conse-

cutivos mensualmente, por un lapso de 13 meses

en la Reserva Forestal del Lago Peñuelas (330

11"S., 710 25'W) ubicada a 30 km. al S.O. de

la ciudad de Valparaíso.

Se trabajó con animales adultos (Zunino y

Vivar 1983). Cada uno de los 314 machos fue

pesado al igual que sus testículos, los que fueron

fijados en Bouin acuoso, cortados a 7u de grosor

y teñidos con la tinción tricrómica de Masson.

En cada mes se seleccionaron animales de dife-

rente peso y se les midió el diámetro de los tú-

bulos seminíferos (100 por animal) y se conta-

ron los espermatogonios, las espermátidas y

los espermatocitos. Estos no fueron diferenciados

en espermatocitos 1 y II, dada su corta existencia

y la dificultad de reconocimiento. Además se

midió el grosor de los epitelios seminíferos y epi-

didimarios.

A cada una de las 258 hembras se les tomó

el peso corporal y de sus ovarios, Fueron revisadas

Museo de Historia Natural de Valparaiso, Casilla 925 Viña del Mar. Chile.

143

Anales Museo de Historia Natural

para conocer su situación reproductiva anotando:

presencia y número de embriones, lactando o en

reposo sexual.

Los valores medios mensuales para los pará-

metros considerados para cada sexo, fueron com:-

parados con el test “t” y con el análisis de compo-

nentes principales (ACP) realizado en la U. Católi-

ca de Valparaíso (IBM - 4361).

RESULTADOS

De las hembras:

Estas son las que muestran con mayor claridad las

etapas de actividad y reposo sexual. En tal sentido

al considerar el conjunto de parámetros (Tabla 1),

el período de inactividad se extendería entre

Noviembre y Abril y de reproducción entre Mayo

a Diciembre.

El ACP sobre los parámetros permite reconocer

que los dos primeros ejes tienen 93.60/0 de valor

explicativo del fenómeno reproductor en la pobla-

ción de conejos. En el eje 1 (88,50/0) todos los

parámetros participan positivamente, con casi

igual intensidad, siendo muy ligera la diferencia

entre ellos ya que solo alcanza a 50/0 de varia-

ción entre los valores extremos. Todas las caracte-

rísticas tiene aportes por encima de 0.900 (con

un máximo de + 1). En el eje 2 (5.10/0), el peso

del ovario y 9/0 de hembras con embriones se

oponen al número medio de embriones, todos

con valores muy semejantes. Tanto el O0/o de

hembras en actividad como el peso corporal,

no participan en la determinación de este eje,

pues su carga es prácticamente nula (Fig. 1A).

La distribución de los meses sobre el plano

formado por los ejes 1 y 2 (Fig. 1A) permite

reconocer que la época reproductiva de las hem-

bras se extiende de junio a noviembre, confor-

mando una nube de meses algo extendida sobre

el eje 1 en donde los cinco parámetros considera-

dos presentan los valores más altos del año, y con

una fuerte variación entre ellos. En esta etapa

se encuentra al menos el 500/0 de la población

de hembras adultas comprometidas en la repro-

ducción, sea preñadas o lactando o ambos hechos

en conjunto.

En el otro extremo del plano se encuentra

una apretada nube compuesta por cuatro meses,

enero a abril, correspondientes a la fase de reposo

sexual, cuyos parámetros tienen valores muy

144

Vol, 18, 1987

bajos o prácticamente nulos (0/o de actividad,

O/o embriones y NO medio de embriones). A

pesar de ello es posible encontrar en la población

unas pocas hembras en actividad reproductiva, pro-

ducido por la prolongación de la lactancia más

que por el hallazgo de un número importante de

hembras preñadas (Tabla 1).

Entre el período de actividad y de reposo se

interpone una etapa de dos meses, Mayo y Diciem-

bre, en la cual aún se pueden encontrar algunas

pocas hembras preñadas y amamantando y que

he denominado período de transición.

De los machos:

Todos los paramétros muestran al menos durante

un instante del año diferencias significativas,

pudiendo manifestarse por un lapso algo prolon-

gado como es el caso del peso del testículo, el

cual aumenta constantemente desde febrero

a junio, para descender paulatinamente hasta

noviembre, mes en que alcanza uno de los valo-

res más bajos del ciclo anual o puede circunscri-

birse a un par de meses como en las diferentes

tipos de células gonadales, gonios de los epitelios

y diámetros de los túbulos seminíferos (Tabla

1). Estos altibajos delinean la existencia de dos

etapas en el ciclo anual, que corresponden a la

época de reposo y de actividad sexual.

Discernir el límite entre estas fases, es difícil,

dado que los momentos en que aumenta o dismi-

nuyen sustancialmente los valores, o no se expre-

san con claridad, como en el caso de las diferentes

células gonadales, o se encuentran desfazadas en

el tiempo, como entre el peso de la gónada y el

diámetro de los tubulos seminíferos. Esto hace

que el ciclo de los machos sea confuso, al no

existir un límite preciso entre los períodos de

actividad y reposo. Además, aparentemente, el

número de gonios, grosor del epitelio seminifero

y el peso corporal, muestran una tendencia a man-

tener cierta estabilidad, ya que sus variaciones

mensuales no son significativas durante gran parte

del año, lo que contribuye a aumentar la dificul-

tad en sus delimitaciones.

El ACP realizado sobre los parámetros permite

definir tres nubes que corresponden respectiva-

mente a las fases de: reproducción, reposo y de

conexión.

Para los machos (Fig. 1B), los caracteres <con-

siderados explican el 92.40/0 del fenómeno re-

productivo. En el eje 1 (82,40/0) todos los carac-

Sergio Zunino T.

Feb.'82

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agost.

Octub.

Nov.

Dic.

Ene'83

TABLA 1.

Ciclo reproductor de los...

VALORES MENSUALES DE HEMBRAS Y MACHOS. PARA CADA MES SE INDICA

LA MEDIA, DESVIACION ESTANDAR Y EL TAMAÑO DE LA MUESTRA*

43,5

o/o

c/emb.

Peso Corp.

3 (a)?

1303-1215

137- 123

50- 45

1308-1199

187- 122

36-17

1386-1351

191- 151

36-26

1440-1395

145- 138

17-23

1289-1415

125-137

23-13

1331-1480

191- 150

15-19

1511-1680

56- 151

6-6

1540-1530

116- 120

10-8

1384-1621

120- 298

7-13

1301-1666

225- 355

10-5

1308-1366

171- 243

23-23

1340-1361

206- 199

37-22

1253-1099

207-— 208

44-38

Pes. Gonada

3 (8) ?

0.68—0.051

0.27-0.022

50-45

1.180.049

0.87-0.016

36-17

* *

2.210.076

0.85—0.026

36-26

3.23-0.076

0.61—0.025

17-23

* *

4.54-0.247

0.650.109

23-13

4.03-0,323

0.70—0.100

15-19

3.92-0.695

0.40-0.183

6-6

3.770.470

0.78-0.083

10-8

2.61-0.355

1.24-0.196

7-12

2.09—0.497

1.71-0.187

10-5

* *

0.74—0.138

0.56-0.162

23-23

0.68-0.077

0.52-0.046

37-22

0.650.057

0.470.024

44-38

gonios

ESTADISTICAMENTE SIGNIFICATIVA (P > 0.01)

N N

citos esper

mati

das

a *

43.1 104.3

18.9 57.1

16 16

43.4 129.8

21.0 48.2

8 8

44.2 160.9

24.8 58.4

15 15

47.8 209.9

18.7 64,5

10 10

36.4 166.4

20.3 52.9

6 6

39.2 159.8

19.8 51.6

9 9

24.0 100.2

19.8 83,4

> 5

16.9 60.9

20.6 61.6

9 9

20.4 38.6

18.5 44,6

14 14

A ES

134 34.9

18 18

”-

Do AO ss ash wn

uan

- N (597

Hh QQ AS]

A AA OR IPC: TADA RS ES TO 2

145

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

Fig. 1. Distribución de parámetros y de meses para hembras (a) y machos (b) sobre los ejes 1 y 2

146

Sergio Zunino T.

teres son positivos; la carga que aportan el grosor

del epitelio seminífero es despreciable, pues

varía poco en el año. Algo más importante es el

aporte del peso corporal (0.524), reflejo de su

comportamiento anual, en cambio, los otros

parámetros están muy comprometidos en la deter-

minación de este eje, que se manifiesta en las

notables variaciones (tabla 1), teniendo valores

de carga mayores a 0.820. El eje 2 (11.80/0),

está constituido esencialmente por el peso cor-

poral al que se le opone el número de gonios

(Fig. 1 B), los otros parámetros ejercen una fuerza

bastante semejante, siendo el grosor del epitelio

epididimario y número de citos los más destaca-

dos, pero en conjunto su aporte es menor.

Los machos presentan las mismas agrupaciones

de meses que las hembras (Fig. 1B), es decir, hay

una etapa reproductiva de seis meses, abril a sep-

tiembre, donde los parámetros presentan los

máximos valores salvo el peso corporal que se

mantiene con pocas variaciones durante el año

(Tabla 1). La nube de meses está ampliamente

distribuida en el polo positivo del eje 1 y cubre

una importante extensión del eje 2, tanto en el

campo positivo como negativo. Este hecho permite

reconocer subagrupaciones, una nube de dos

meses, agosto y septiembre, caracterizada porque

el peso corporal y el grosor del epitelio epididi-

mario alcanza los valores máximos en el año

y una nube más amplia de cuatro meses, abril

a julio, con un desarrollo máximo en el número

de citos, de gonios y espesor del epitelio seminí-

fero (tabla 1).

La etapa de reposo sexual, noviembre a febrero,

está formada por una nube de meses cuyos valores

medios son los más bajos, y la fase de transición

igualmente comprende dos meses, marzo y octu-

bre.

DISCUSION Y CONCLUSION

A nivel celular, los machos son los primeros en

mostrar signos de actividad sexual. La multipli-

cación de las diferentes categorías celulares logra

sus niveles de desarrollo necesario en abril. En

julio el crecimiento €s máximo en conjunto con

los túbulos seminíferos, (Tabla 1). La aparición

de las hembras preñadas se observó en mayo,

aunque representa solo el 4.40/0 de hembras

en actividad reproductiva; pero a medida que

avance el período también aumenta el porcenta-

147

Ciclo reproductor de los...

je de preñez en la población. Si bien son los

machos los iniciadores del ciclo, son las hembras

quienes lo finalizan en diciembre (Tabla 1). Este

desfazamiento en los períodos de actividad de cada

uno de los sexos ha sido especialmente documen-

tado para poblaciones australianas (Poole 1960;

Myers y Poole 1962; Parer 1977; Wheeler y King

1985), fenómeno que se explica por ser los machos

los que incitan la ovulación con el coito y las

hembras lo prolongan al amamantar durante

treinta días a los gazapos.

EL hecho de encontrarse durante el verano de

1983 en la Reserva Forestal del Lago Peñuelas, un

bajo porcentaje de hembras en actividad (Tabla 1),

corrobora la proposición que señala a los conejos

como reproductores oportunistas pero condiciona-

dos a la existencia de una importante cantidad de

pasto verde (Wood 1980). Esto se explica por las

notables lluvias del invierno anterior, que permi-

tieron la persistencia de la vegetación por un perío-

do más largo que lo normal. Semejantes observa-

ciones han sido realizadas en poblaciones de

conejos para diferentes latitudes y sometidos

a regímenes climáticos tan diversos como de re-

giones subantárticas (Skira 1978), mediterráneas

(Wheeler y King 1985), áridas (Wood 1980) e inclu-

so bajo condiciones controladas; ya sea en labora-

torio (Sawyer 1959) o en poblaciones confinadas

(Myers y Poole 1962).

Del conjunto de parámetros considerados, el

peso corporal de los machos es el descriptor me-

nos recomendable para estimar la condición re-

productiva, por su escasa relevancia en el año

(Tabla 1), ya que está influenciado por la dispo-

nibilidad de alimento y por enfermedades produ-

cidas por frío y humedad, lo que determina una

importante causa de mortalidad. Sawin y Curran

(1952) trabajando con animales de laboratorio

estimaron que un 380/0 de la mortalidad era

ocasionado por problemas respiratorios, que para

el caso de las poblaciones de conejos silvestres

de Chile debe tener bastante influencia, pues

sus predadores naturales son muy poco eficien-

tes.

A medida que avanza la estación reproductiva

en las hembras, de junio a noviembre, aumenta la

camada media (Tabla 1), hecho que concuerda

con información para poblaciones de Gran Breta-

ña (Southern 1940); (Stephens 1952) y de Austra-

lia (Myers y Poole 1962) al señalar esto como un

seguro reproductivo de la población y conjunta-

mente con una mayor edad media de la pobla-

ción.

Anales Museo de Historia Natural

La extensión del período reproductivo para la

población estudiada, concuerda con el criterio

establecido por Lloyd (1963) y seguido por otros

autores, al definir como duración de la estación,

el hecho de encontrar al menos 500/o de las hem-

bras adultas preñadas; aunque para Arthur (1980)

el nivel exigido es 300/0, Este período de seis

meses, junio a noviembre, se ajusta al esquema

establecido para otras poblaciones mundiales

de conejos y en especial a las del hemisferio

sur.

Al comparar la duración de la reproducción

entre ambos hemisferios (Fig. 2), destaca la homo-

Vol 18, 1987

geneidad que se observa en el del norte, cuyo

ciclo medio de 5.37 meses (D.S. = 0,834, lími-

tes = 3,5 a 6 meses, n = 15), se inicia entre enero-

febrero para finalizar en junio-julio. En septiem-

bre y octubre ninguna población muestra signos

de actividad, en cambio el comportamiento

reproductivo para las poblaciones australes es

algo muy irregular y extenso, hecho que se refleja

en una media hemisférica de 6.13 meses (D.S. =

1.39, límites = 2 a 8 meses, n = 15), que se inicia

en junio-julio y finaliza en noviembre-diciembre.

Durante todo el año es posible encontrar alguna

población en actividad. Esta mayor variabilidad,

SUECIA

FRANCIA

5 >

ESPAÑA

G.BRETAÑA

11 12

149

N. ZELANDIA

AUSTRALIA

al 2

y E A

23 ————_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_—_-

A A —_ —————

HAAAAÁÁ_A_A A

ISLAS SUBANTARTICAS

e EA

CHILE

ndefmamJ]

TT a

asondefom

Fig. 2. Duración del ciclo reproductor para diferentes poblaciones mundiales de conejos.

1 Andersson y Muerling 1977; 2 Andersson et al. 1979: 3 Dahlback y Andersson 1981;

6 Délibes y Calderón 1979; 7 Soriguer 1981; 8 Brambell 1944; 9 Phillips et al. 1952:

y Worden 1956; 12 Llody y McCowan 1968; 13 Lloyd 1970; 14 Mcad-Briges y Vaughan 1975: 15 Hende

4 Rogers 1979; 5 Arthur 1980;

; 10 Stephens 1952: 11 Thompson

rson 1979;

16 Watson 1957; 17 Mellwaine 1962; 18 Bell 1977; 19 Poole 1960; 20 Myers y Poole 1961; 21 Hughes y Rowley 1966;

22 Dunsmore 1974; 23 Parer 1977; 24 Edmonds et al. 1976: 25 Kin , ci

; :24 E setal, qe g y Wheeler 1979; 26 Ki

al. 1963; 28 Derenne y Mougin 1976; 29 Skira 1978: 30 Zunino.

ng ct al. 1983; 27 Shipp et

Sergio Zunino T.

está dada por poblaciones que muestran activi-

dad en el verano, como es el caso de las que habi-

tan en islas subantárticas (Fig. 2), pues solo en

ese período se dan las condiciones necesarias

para la reproducción, en especial: alimentación

y Clima más benigno. Algo semejante ocurre

en la población analizada por Dunsmore (1974)

que vive en una región subalpina. En el caso de

la población de Nueva Zelandia (Bell 1977), la

prolongación del período reproductivo estuvo en

intíma relación con una abundante provisión de

alimento durante un largo tiempo, igual hecho

explicaría lo observado por Edmonds et al. (1976).

Las duraciones medias hemisféricas muestran

Ciclo reproductor de los...

una diferencia significativa (P=0.05, gl = 28),

probablemente ocasionada por la mayor variación

que manifiestan las poblaciones australes, lo

que cs reflejo de la amplia gama de ambientes y

de condiciones climáticas que disponen los co-

nejos.

Finalmente, al enmarcarse el comportamiento

reproductivo de la población de la Reserva Fores-

tal del Lago Peñuelas dentro del contexto hemisfé -

rico, se puede extra-polar estos resultados a todo

el territorio continental de Chile y sobretodo

a Chile Central, si bien la duración del período

puede variar localmente, en función a la mayor

o menos disponibilidad de alimento y condiciones

microclimá ticas.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. J. Bons y a todo su equipo, por haberme otorgado toda la ayuda necesaria y por las valiosas sugerencias.

A los profesores C. Vivar y F. Figueroa que cooperaron en la ardua labor de terreno.

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151

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An. Mus, Hist, Nat. Valparaíso, 18: 153-156, 1987

EFECTO DE LA APLICACION DE UN ANTICOAGULANTE SOBRE LA COMUNIDAD

DE ROEDORES EN CAMPOS DE CULTIVO

FERNANDO KRAVETZ; MARIA INES BELLOCQ; MARIA BUSCH; S. M. BONAVENTURA y

A. MONJEAU

RESUMEN

En este trabajo se evaluó el efecto de un rodenticida anticoagulante, la brodifacouma, sobre una comunidad de roedores

en un campo de maiz.

Se realizó una experiencia en la cual se aplicó el anticoagulante en cebaderos distribuidos en forma de grilla. Se comparó

el número de roedores antes y después del tratamiento en una parcela experimental y en un control mediante un trampeo

de captura-recaptura.

El tratamiento con rodenticida produjo un descenso significativo en la densidad de Mus musculus, mientras que no se

registraron cambios en la de Calomys laucha, que sufrió variaciones en la estructura poblacional. Hubo un leve aumento

de las capturas de Akodon azarae y Oligoryzomys flavescens después del tratamiento.

Se atribuyen estos resultados a la existencia de relaciones jerárquicas intra e interespecíficas que generan la competencia

por los cebaderos, provocando la eliminación en primer lugar de los animales dominantes (M. musculus y adultos de C.

laucha).

Se concluye que la forma de aplicación del rodenticida en cebaderos es eficaz para controlar M, musculus, pero no

para €. laucha.

El intento de controlar las poblaciones de roedores

silvestres por medio de biocidas, ha dado lugar a

numerosas experiencias de campo en las que los

resultados muestran un éxito variable (Bentley

1966, Gratz 1966). La aparición de rodenticidas

anticoagulantes monodosis, de mayor efectividad

a campo que los pluridosis ya que producen efecto

letal en un sola ingesta, abrió nuevas perspectivas

en este tema (Redfern et al. 1976; Rennison 1977;

Khoo y Dubock 1981; Buckle et al. 1984; Ri-

chards y Huson 1985).

El primer antecedente en el estudio del efecto

de rodenticidas para el control de especies de roe-

dores, involucradas en la Fiebre Hemorrágica

Argentina (FHA), lo constituye el trabajo realiza-

do por Polop et al. (1983). Estos autores estudia-

ron el efecto de la warfarina en laboratorio sobre

Akodon azarae y Calomys musculinus, no detec-

tándose un efecto diferencial sobre dichas especies.

Más recientemente Busch et al. (datos no publica-

dos) determinaron la LD 50 de la brodifacouma en

Calomys laucha, C. musculinus y A. azarae, la

cual resultó ser más alta para la última especie.

No pareció útil explorar el efecto del biocida

a campo, dado que las especies consideradas de

mayor interés epidemiológico por sus caracterís-

ticas ecológicas y sus posibilidades de contacto

con el hombre son las del género Calomys. Esta

utilidad se refuerza si consideramos que Á. azarae

posee mayor habilidad competitiva que los Calo-

mys a la vez que presenta una LD 50 mayor.

A fin de evaluar el efecto del rodenticida a

campo, se diseñó una experiencia cuyos objetivos

especificos fueron:

1) Determinar el efecto de la aplicación de la

brodifacouma sobre la abundancia total de roedo-

res y la abundancia relativa de las distintas espe-

cies.

2) Evaluar el efecto del rodenticida sobre la

organización social y las relaciones jerárquicas

intra e interespecíficas.

3) Conocer cuáles son las especies más afectadas,

y en qué forma.

Para realizar esta experiencia se seleccionaron

campos sembrados con maíz, por ser este el culti-

vo tradicional del área endémica de la FHA y don-

de las poblaciones del génro Calomys alcanzan

altas densidades, aumentando la probabilidad de

contacto con el hombre.

Además del interés sanitario subyacente, la

CONICET - Cátedra de Microbiología Facultad de Medicina. Paraguay 2155, Piso 11.

Anales Museo de Historia Natural

experiencia permitirá constrastar la hipótesis

de que un factor de mortalidad (rodenticida

ofrecido en cebaderos) podría modificar las

relaciones jerárquicas dentro y entre las poblacio-

nes de roedores.

MATERIALES Y METODOS

El trabajo se llevo a cabo en dos campos de maíz

próximos a la cosecha situados en la localidad de

Diego Gaynor, provincia de Buenos Aires, Argen-

tina.

El diseño experimental constó de dos grilla

de trampas para roedores, las cuales funcionaron

simultáneamente antes y después de la aplicación

de rodenticida en el campo experimental. El

otro campo funcionó como testigo.

Cada grilla constó de 64 trampas de captura vi-

va tipo Sherman distantes 10 metros una de otra.

Las grillas funcionaron durante 4 noches consecu-

tivas. En un borde aledaño a los campos seleccio-

nados se instalaron líneas de captura de 20 estacio-

nes de 2 trampas cada una. La distancia entre

estaciones fue de 10 metros. La técnica utilizada

fue de captura-marcado-recaptura.

Los roedores capturados fueron determinados

especificamente, registrándose el sexo, peso y

estado reproductivo. La madurez sexual se deter-

minó en base a la posición de los testículos (ab-

dominales o escrotales) y el estado de vagina

(abierta o cerrada). La población de C. laucha fue

estructurada en cinco clases de peso (Clase 1: <=

6 gr, Clase II: 6.1 - 9, Clase III: 9.1 - 14, Clase

IV: 14.1 - 18 y Clase V: > de 18).

Una vez finalizado el primer muestreo de roe-

dores se instaló en el campo experimental una

grilla de 320 cebaderos conteniendo aproximada-

mente $5 gramos de brodifacouma cada uno. El

área ocupada por los cebaderos fue de 40.000

m2, incluyendo el área ocupada por el aparato

de trampeo. Se dejó actuar el rodenticida durante

7 días y luego se evaluó, por el mismo sistema

de trampeo, la composición de la comunidad

de roedores así como la abundancia relativa de

las distintas especies tanto en el campo testigo

como en el tratado y en sus respectivos bordes.

En cada estación de muestreo de roedores

se realizó un censo de vegetación de 4m2 de super-

ficie en el cual se consignó la lista de especies

vegetales presentes acompañada por una estima-

ción de los valores de abundancia-cobertura,

154

Vol. 18, 1987

según la escala combinada de Braun-Blanquet

(1950).

RESULTADOS Y DISCUSION

Durante la experiencia se capturaron 5 especies

de roedores: Calomys laucha, C. musculinus,

Akodon azarae, Oligoryzomys flavescens y Mus

musculus,

No fueron registradas diferencias significativas

en cuanto a la captura total en el campo testigo

y el experimental, en el muestreo previo a la

aplicación del rodenticida (Tabla 1). En los bordes

vecinos no existían diferencias en cuanto a la cap-

tura total y composición específica antes del

tratamiento.

TABLA 1.

RELACION ENTRE EL NUMERO DE EJEMPLARES

CAPTURADOS ANTES Y DESPUES

DEL TRATAMIENTO CON RODENTICIDAS

EN LOS CAMPOS DE MAIZ.

Cl=C. Laucha; Cm = C. musculinus;

Aa = A. azarae; Of = O. flavescens: Mm = M, musculus.

Cl Cm Aa Of Mm Total

Campo testigo 20/22 8/5 0/1 0/4 0/0 28/32

Campo tratado 21/22 2/5 217 3/3 7/1 35/38

Borde testigo 1/4 8/20 6/5 5/14 4/6 24/49

Borde tratado 7/11 2/18 2/3 8/17 9/0 28/49

Efecto de la aplicación del rodenticida sobre

la captura total y la abundancia de cada especie,

en el campo tratado y su borde.

La captura total de roedores no mostró dife-

rencias significativas entre los campos testigo y

experimental (X2 = 0.27 y X2 = 0,12, respecti-

vamente) mientras que se registró un pequeño

aumento de O. flavescens, un aumento de 25

veces en A. azarae y una disminución de 8,6

vecesen M. musculus (tabla 1).

La no variación en la captura total puede de-

berse tanto a una falta de efecto del rodenticida

sobre la abundancia, como a la incapacidad del

sistema de trampeo de detectar dichos cambios,

atribuible principalmente a las características

sociales de los roedores. Los individuos domi-

nantes jerárquicamente serían los primeros en ocu-

par las estaciones de trampeo, manteniendo su

ocupación durante los sucesivos días de captura,

Kravetz, Bellocq, Busch, Bonaventura, Monjeau

por lo que no es detectada la presencia de los

subordinados. Estos serían capturados al extraer-

se los dominantes, efecto que se logra al aplicar

el rodenticida en cebaderos, sobre los cuales tam-

bién se ejerce la dominancia. En síntesis, la exis-

tencia de relaciones jerárquicas entre los roedo-

res puede conducir a una subestimación inicial

de la abundancia total, capturándose inicialmente

sólo los dominantes, y recién al ser removidos

estos, los subordinados.

Otra alternativa es que el mantenimiento del

número de capturas totales se deba a la migración

de roedores del borde hacia el campo, lo que expli-

caría el aumento de O. flavescens y A. azarae

(especies características del borde), que compen-

sarían el descenso de los M. musculus.

Se detectó diferencias estadísticamente signi-

ficativas entre el borde vecino al campo tratado

y el del control, (X2 = 9,56; P < 0,001; gl = 1

y X2= 5,73; P < 0,001; gl = 1, respectivamente),

siendo M. musculus la única especie que presenta

diferencias estadísticamente significativas (X2 =

1,38: P < 0.001;gl= 1):

Los resultados expuestos muestran un mayor

efecto del rodenticida sobre M. musculus que

sobre las restantes especies, pudiendo deberse

esta diferencia tanto a los hábitos granívoros

de esta especie, como a su mayor habilidad compe-

titiva respecto a C. laucha y C. musculinus (de

Villafañe et al. 1973; Kravetz et al. 1975). Esto

puede dar lugar a los fenómenos de dominancia

descriptos anteriormente, donde M. musculus

sería el primero en utilizar los cebaderos.

Efecto del rodenticida sobre la estructura pobla-

cional de C. laucha.

El análisis de las variaciones en la estructura

poblacional se llevó a cabo para C. laucha por ser

la especie mejor representada en los ambientes

estudiados.

Se observó una mayor proporción de individuos

pertenecientes a las clases inferiores de peso (1 y 11),

respecto a la V, en el campo experimental que

en el testigo luego de la aplicación del rodenti-

cida (Tabla 2) (X2 = 8,55; P <0.001; gl = 1). No

fueron detectadas dichas diferencias en el mues-

treo previo. Estos resultados pueden ser atribuidos

nuevamente a la existencia de relaciones jerárqui-

cas, esta vez intraespecíficas, donde los individuos

de mayor tamaño (clase V de Peso) serían elimina-

dos en primer lugar.

Efecto de la...

TABLA 2

RELACION ENTRE EL NUMERO DE EJEMPLARES

CAPTURADOS DE CLASES V Y 1 + UH

ANTES Y DESPUES DEL TRATAMIENTO EN LOS

CAMPOS TESTIGO Y TRATADO

TESTIGO TRATADO

ANTES 6/2 7/0

DESPUES 7/5 0/10

Efecto del rodenticida sobre la microdisposición

espacial de C. laucha.

De acuerdo a los valores de abundancia-cobertura

de Digitaria sanguinalis se diferenciaron en ambos

campos dos tipos de microhabitat. El microhabi-

tat l se caracterizó por un valor de cobertura de

dicha especie de entre el 50 y 1000/0, mientras

que en el 2 fue entre 25 y 500/0.

No se registró un uso diferencial de los micro-

habitats por las distintas clases de peso en ambos

campos en el muestreo previo, ni en el testigo

en el trampeo posterior a la aplicación del roden-

ticida, mientras que en este caso en el campo ex-

perimental las clases de peso inferiores (1, II y III)

fueron capturadas más frecuentemente en el mi-

crohabitat 1, y las IV y V fueron más frecuentes

en el 2. Las diferencias son significativas (X2 =

5,77, P < 0.001, gl = 1), y reflejan nuevamente

un cambio en las relaciones jerárquicas (los indi-

viduos dominantes ocuparían el microhabitat 1,

de mayor cobertura).

CONCLUSIONES

a) El uso del rodenticida es eficaz para controlar

las poblaciones de M. musculus.

b) El efecto del rodenticida estaría influenciado

por la existencia de relaciones jerárquicas intra e

interespecíficas por lo que éstas deben tenerse

en cuenta al decidir la forma de aplicación del

biocida (cebaderos o disperso).

c) El control de C. laucha mediante el método

aquí utilizado es incompleto, pese a que se logra

mortalidad de los sectores de mayor talla, y posi-

blemente dominantes de la población.

d) La aplicación de rodenticida a campo agrupado

en cebaderos no es eficiente para el control de C.

laucha debido a su organización social, que obli-

garía al uso de dosis más altas y a su aplicación

por pulsos.

e) El uso del rodenticida en condiciones adecuadas

puede contribuir al estudio de las relaciones inter

e intraespecíficas.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

AGRADECIMIENTOS

A los pobladores de Diego Gaynor por facilitar sus campos para este estudio y por su hospitalidad. Al Lic. Gustavo Zuleta

por su colaboración en las tareas de campo. y mn y

Este estudio fue subsidiado por la Fundación A. J. Roemmers y la Fundación Emilio Ocampo.

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An. Mus Hist, Nat. Valparaiso, 18: 157-162, 1987

EXPANSION DEL CONEJO SILVESTRE EUROPEO (ORYCTOLAGUS CUNICULUS L.)

EN LA REPUBLICA ARGENTINA Y PERSPECTIVAS FUTURAS

NEVER A. BONINO* y REINALDO GADER

RESUMEN

El conejo silvestre Orycrolagus cuniculus L., especie introducida en la Argentina, se encuentra en permanente expansión

del área ocupada en el sector continental,

La tasa de expansión alcanza los 10 km por año en el límite Este y Sudeste del área de distribución.

Se pone de manifiesto la importancia de los ríos como vías de propagación.

Ñ Extensas zonas de la región patagónica, y especialmente en la pre-cordillera, son aptas para la invasión de esta especie,

asi como el sistema de valles fluviales con cuenca en dicha región y desagiies en el Atlántico.

El área actualmente ocupada por el conejo silvestre en las provincias de Mendoza y Neuquén es de aproximadamente

50.000 Km? .

El conejo silvestre europeo Oryctolagus cunicults

L., especie nativa de la región Mediterránea y más

precisamente de la península ibérica (Layne

1967), se encuentra actualmente distribuido en

gran parte de Europa y ha sido introducido en

diferentes partes de Asia, Sud Africa, Australia,

Nueva Zelandia y Norte y Sud America (De Vos

et al 1956; Myers 1970; Bull 1956). En éste

último continente los conejos fueron introduci-

dos por primera vez en dos regiones: Tierra del

Fuego y el área central de Chile (Jaksié y Yáñez

1983).

En el sector argentino de Tierra del Fuego los

conejos están limitados a la zona central y sur,

después de ser erradicados de la parte norte me-

diante campañas de control.

En la parte continental argentina, los pri-

meros conejos fueron vistos en la provincia de

Neuquén, y más precisamente en la localidad

de Andacollo (Depto. Minas), entre 1945 y 1950

(Howard y Amaya 1975). Estos provinieron

casi con seguridad de Chile, ya que en el sector

chileno a igual latitud, se encontraban estableci-

das poblaciones de ésta especie, y en ésta zona

existen numerosos pasos que cruzan la cordillera

andina con una altitud que de ninguna manera

constituye un impedimento para el avance del

conejo. Desde la aparición de las primeras co-

lonias la especeie se ha ido expandiendo, con

cierta regularidad y a diferentes velocidades,

hacia el este, norte y sur de la región. En la ac-

tualidad el área de distribución abarca el SO de

Mendoza y el centro y NO del Neuquén.

Recientemente ha sido detectado un foco de

conejos silvestres en la zona fronteriza de El

Turbio, en el extremo sudoeste de Santa Cruz,

provenientes de la región chilena de Puerto Nata-

les (Amaya, com. pers.).

El conejo silvestre constituye uno de los ejem-

plos más interesantes de las consecuencias desas-

trozas que puede acarrear la introducción, inten-

cional o no, de animales ajenos a medios natura-

les, donde antes no existían. Aunque las compara-

ciones puedan no ser enteramente válidas, la expe-

riencia de países como Australia y Nueva Zelandia,

con condiciones ambientales similares a las que

presentan extensas zonas de la Patagonia, indican

que se trata de una especie que puede llegar a

ser sumamente perjudicial en áreas de producción

agrícolaganaderas (Howard 1958; Fennessy 1966).

además de producir cambios en el ecosistema en

perjuicio de especies autóctonas. Por esta razón

el IN.T.A. Bariloche y la Dirección de Ecología

del Neuquén, ya sea en forma aislada o conjunta

han venido siguiendo la expansión de esta especie

en las provincias de Neuquén y Mendoza desde

1969.

El objetivo del presente trabajo es actualizar

el área de distribución geográfica del conejo sil-

vestre, a través del relevamiento de los principa-

* Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria -EEA Bariloche Casilla de Correo 277— 8400 Bariloche — Argentina.

** Dirección de Ecología — 8371 Junin de los Andes — Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

les frentes de expansión. Además se intenta esta-

blecer, en base a características ambientales, las

áreas potencialmente más aptas para la invasión

de esta especie, particularmente en la región pata-

gónica.

MATERIALES Y METODOS

Se tomaron como puntos de referencias los lími-

tes de distribución establecidos ultimamente en

la prov. de Mendoza por el I.N.T.A Bariloche en

1972, en la provincia del Neuquén, por la Direc-

ción de Ecología de dicha provincia en 1982.

Con dicho material y con la ayuda de cartogra-

fía del área en cuestión escala 1:500.000, se pro-

Vol. 18, 1987

cedió al relevamiento requiriendo de los poblado-

res información sobre la presencia de conejos y re-

visando los lugares en busca de huellas o rastros

de dicha especie (rascaderos, bosteadores, cuevas).

Con la información obtenida se procedió a

mapear el avance del conejo en los distintos

frentes (Figs. 2 y 3), y el área de distribución

actual (Fig. 1).

RESULTADOS

l. Límite Sur.

En este frente la expansión varía según consi-

deremos el sector sudoeste o el sudeste.

En el primero prácticamente no se han produ-

Fig.1. Expansión del área de distribución del conejo silvestre europeo en las provincias de Mendoza y Neuquén

158

Bonino, Gader

Expansión del conejo silvestre ..

Reterencios

O Presencia actual

O Ausencia

(S Presencio en relevomientos

géordos

6 7) Bloncas

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Reterencios

O Presencia ocluol

O Ausencia

(8 Presencia en relevamientos

Fig. 3. Detalles del avance del conejo silvestre en los frentes S y SE del área de expansión.

159

Anales Museo de Historia Natural

cido modificaciones con respecto a la situación

en 1982, ya que los conejos en esa época se en-

contraban en la zona de las cuencas de los ríos

Aluminé y Catan Lil (Fig. 2), y no se observan

movimientos apreciables hacia el sur. En cambio

en el sector sudeste existe un pronunciado avance

de esta especie. En 1982 los conejos, que avanza-

ban a lo largo del río Picún Leufú, se encontraban

a la altura del paraje denominado Paso Apguerre,

y en 1986 la especie fue detectada a escasos kms.

de la localidad de Picún Leufú (Fig. 2).

Esto implica un avance, en dicho período, de

unos 40 km.o sea una tasa de expansión de 10km

por año, ésta diferencia en la velocidad de avance,

entre los dos sectores, se debe a las distintas con-

diciones ambientales reinantes en los mismos y, en

consecuencia, distinta aptitud para el estableci-

miento de la especie.

El sector sudoeste abarca la provincia fito-

geográfica Patagónica y la zona de ecotono (pre-

cordillera) entre dicha provincia y la de los Bos-

ques Subantárticos.

La provincia Patagónica se caracteriza por

estepas de arbustos bajos y pastos duros (coiro-

nes); en lugares húmedos de valles y canadones

se encuentran comunidades herbáceas (mallines).

La zona pre-cordillerana, de fisiografía variada,

presenta estepas graminosas en las zonas altas

y arbusto-graminosas en las zonas bajas, así como

amplios mallines en fondos de valles, los que le

otorgan alto valor forrajero a los campos de ésta

zona. Ambas zonas son, en general, homogenea-

mente aptas para el establecimiento del conejo

ya que utilizan las comunidades arbustivas como

refugio, alimentándose preferentemente en los

mallines. En este frente el área a invadir es grande

y, en consecuencia, el avance es relativamente

lento.

El sector sudoeste, en cambio, comprendido

en la denominada provincia del Monte, consiste

en una estepa predominantemente arbustiva,

árida y en general degradada, donde las principa-

les actividades agrícola-ganaderas se desarrollan

en áreas de valles. Precisamente las zonas aptas

para el conejo, se limitan a los valles de ríos y arro-

yos en donde crece abundante vegetación herbá-

cea, de modo que el frente de expansión es reduci-

do y el avance es rápido a lo largo de los cursos

de agua.

2. Límite Este

Actualmente éste límite está totalmente incluido

160

Vol. 18, 1987

en la provincia fitogeográfica del Monte y, al

igual que en el sector sudeste del límite Sur, los

cursos de agua constituyen las vías principa-

les por las cuales se desplazan los conejos.

Por tal motivo,en este límite se destacan neta-

mente dos frentes de avance, constituido por los

ríos Neuquén (Figs. 1 y 2) y Colorado (Fig. 1

y 3), que corren en sentido O-E.

Sobre el río Neuquén el conejo, cuyo avance

había sobrepasado Paso de los Indios en 1982,

actualmente se encuentra en el paraje Sauzal

Bonito (Fig. 2), en la margen derecha del citado

río y a escasos kilómetros del embalse Cerro

Colorado y de la zona del alto Valle del Río

Negro, importante centro de producción fruti-

hortícola. El avance fue de aproximadamente

40 km, es decir, que en este caso la tasa de ex-

pansión también es de 10 km por año.

Con respecto al Río Colorado, en 1982 se

detectó la presencia de conejos en la proximidades

de Rincón de los Sauces, en la margen derecha

del río (Fig. 3). En este trabajo revisamos dicha

margen hacia el Este, a partir de Rincón de los

Sauces, detectando rastros de conejos hasta una

distancia de alrededor de 20 km. En adelante la

falta de caminos y lo escarpado del terreno impi-

dió proseguir el relevamiento, aunque pudimos

confirmar la ausencia de ésta especie en Rincón

Colorado (Fig. 3). Es decir, podemos asegurar que

avanzó como mínimo 20 km, pero no más de 50

km.

Aparentemente en la margen izquierda del río

Colorado no hay conejos ya que un afluente,

el río Grande, habría actuado como barrera natu-

ral. Esta presunción se basa en el hecho de que en

la margen izquierda de este último río no hay

conejos.

3. Límite Norte

La última información disponible sobre este frente

de avance data de 1972, en que ubica a Bardas

Blancas, sobre el río Grande, como límite norte

de distribución del conejo (Fig. 3). En esa época

no se observaron conejos al oeste de dicha locali-

dad remontando el río Grande. En esta oportuni-

dad relevamos dicha área detectando la presencia

de conejos a lo largo del río hasta el punto en que

recibe como afluente al río Chico (Fig. 3). De allí

en adelante fue imposible proseguir el relevamiento

por falta de caminos, pero todo parece indicar que

los conejos han avanzado hacia las nacientes de

dicho río.

Bonino, Gader

Entre Bardas Blancas y Malargúe no se detec-

tó la presencia de conejos, pero sí, se pudieron

observar en campos ubicados en el valle del río

Malargúe a la altura de la localidad homónima,

como así también a 20 km al oeste de la misma

(Fig. 3). Según información de pobladores del

lugar, hay conejos en las nacientes de éste río,

que corre de Oeste a Este, las cuales se hallan

cerca del río Grande, por lo cual suponemos

que los conejos remontaron este río e invadieron

el río Malargúe a través de sus nacientes (Fig. 3).

Al norte del río Malargúe se encuentran los

ríos Salado y Atuel, que corren en el mismo

sentido que el primero. En ambos casos el rele-

vamiento arrojó resultados negativos en cuanto

a la presencia de conejos, de manera que el lí-

mite norte de distribución de la especie lo consti-

tuye el valle del mencionado río (Fig. 1 y 3).

CONCLUSIONES

El conejo silvestre es una especie con una gran

capacidad de adaptación que le permite invadir

los ambientes más disímiles, tal cual ocurrió

p.ej. en Australia.

En las provincias de Mendoza y Neuquén

esta especie se encuentra en una fase activa de

expansión e invasión de nuevas áreas, como lo

demuestran los sucesivos relevamientos llevados

a cabo.

La tasa de expansión de una especie está

influenciada por diversos factores tales como

barreras naturales, ambientes apropiados, dispo-

nibilidad de alimentos, etc., y en el caso del conejo

la velocidad de avance, en condiciones favorables,

puede ser espectacular. En Australia fue introduci-

do en 1859 y en 1910 ocupaba las 2/3 partes del

continente australiano: la tasa de expansión fue de

alrededor de 70 km/año (Ratcliffe 1959; Myers

1970; Long 1972).

En nuestro país la velocidad de expansión ha

variado en los distintos frentes conforme las

características del medio, entre otras cosas (Boni-

161

Expansión del conejo silvestre ...

no y Amaya 1985), Actualmente la tasa de expan-

sión más alta (10km/año) se presenta en el límite

Este, donde los conejos están restringidos a los

ríos Neuquén y Colorado. Aquí se pone de mani-

fiesto la importancia de los ríos como vías de

propagación dentro de un área en general inapta

para la especie.

En el límite norte, de verificarse la presunción

de que los conejos remontaron el Río Grande para

después invadir el valle del río Malargiie, el avance

habría sido de unos 100 km en 14 años, a un

promedio de 7 km/año.

Con respecto al límite sur, y especialmente

el sector sudoeste o precordillerano, si bien ac-

tualmente no se registra un avance significativo

del conejo, el área presenta condiciones muy

favorables para su establecimiento, como lo

demuestran las altas densidades alcanzadas por sus

poblaciones.

Dado que las características de esta zona se

repiten, con pequeñas variantes, a lo largo de la

Patagonia, toda la región en potencialmente

apta para la invasión, si bien puede existir algún

factor relacionado con el medio o intrínseco

a la población que pudiera frenar la expansión.

En esta región precordillerana se encuentran cam-

pos con alto valor forrajero, por lo que la presencia

del conejo puede acarrear consecuencias no prede-

cibles teniendo en cuenta los antecedentes de esta

especie. Además si consideramos que en esta re-

gión se encuentran las cuencas que drenan la ver-

tiente atlántica, como ser la del río Chubut. Desea-

do, Chico, Santa Cruz y Gallegos, tampoco debe-

mos descartar, llegado el caso, la posible invasión

de dichos valles fluviales, tal cual ocurre con los

ríos Neuquén y Colorado.

Por otro lado, el reciente foco de propagación

descubierto en El Turbio, en el Sudoeste de Santa

Cruz, puede constituir un factor de aceleración

de dicha invasión.

En la actualidad el área ocupada por el conejo

silvestre en el sector continental argentino es de

50.000 km2.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

REFERENCIAS

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162

An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 18: 163-168, 1987

ESTUDIO COMPARADO DE LA DIETA DE LOS ZORROS MEDITERRANEOS

(CARNIVORA, CANIDAE)

JAIME R. RAU*, MIGUEL DELIBES** y JUAN F. BELTRAN**

ABSTRACT

Food habits of four species of foxes (Vulpes vulpes, Canis culpaeus, Canis griseus and Urocyon cinereoargenteus) in medi-

terranean areas of Spain, France, Italy, Australia, Chile and United States of America were compared. The Iberian and

Australian foxes appear as insectivores, while the Italian foxes eat fruit and insects and the French ones eat lagomorphs,

insects and fruit. Both Chilean species mainly capture rodents and the North American Urocyon consumes fruit and insects.

Results can be interpreted in three ways: a) rejecting the hypothesis of convergence among mediterranean ecosystems,

b) considering that the well known foxes' opportunism maximizes small differences in prey availability, and/or c) con-

sidering that assemblages do not yield a good description of the convergence between communities.

El clima mediterráneo, caracterizado por invier-

nos templados y lluviosos y veranos secos y ca-

lurosos, determina la formación de biomas de

matorral esclerófilo entre los 320 y 400 de latitud

en ambos hemisferios (Aschmann 1973). En au-

sencia de un origen histórico común, se ha pos-

tulado que los ecosistemas de las áreas disyuntas

de Chile Central, California, Australia, Sudáfrica

y la Cuenca Mediterránea habrían desarrollado

convergencia en su estructura y funcionamiento

(Johnson 1973).

En efecto, cuando se han realizado compara-

ciones de carácter intracontinental (Chile central

versus California), basadas en ensambles de espe-

cies pertenecientes a un mismo taxón (Jaksic

1981), se han encontrado correspondencias apo-

yando la idea de convergencia (Sage 1973, Cody

1974). Sin embargo, cuando las comparaciones

se han hecho a nivel intercontinental (Chile cen-

tral versus California versus España) se ha visto

que las concordancias a nivel de gremios de espe-

cies pertenecientes a diferentes taxones (Jaksic

1981) han sido menos claras.

En el presente trabajo se realiza una compa-

ración estandarizada de la dieta de zorros de

cuatro especies que viven en ambientes medite-

rráneos de Europa, América del Norte, América

del Sur y Australia. Nuestra hipótesis general es

que dado el considerable oportunismo trófico

habitualmente atribuido a los zorros (Fox 1975),

sus dietas deberían ser similares, en el caso de

* Departamento de Ciencias Exactas

que las áreas mediterráneas comparadas les ofrez-

can las mismas “oportunidades ambientales”,

esto es, una disponibilidad de presas semejante.

MATERIAL Y METODOS

La información utilizada para este trabajo apa-

rece en la Tabla 1. Como puede observarse, gran

parte de los datos empleados han sido previa-

mente publicados, proceden de análisis de heces

y contenidos estomacales, y han sido colectados

en distintos períodos del año. Las comparaciones

incluyen diferentes especies en simpatría (los dos

zorros de Chile Central) y la misma especie vi-

viendo en distintos continentes (Vulpes vulpes

en Europa y Australia) además de una especie

alopátrida con todas las restantes (Urocyon ci-

nereoargenteus en Estados Unidos).

Siguiendo a Amores (1975) hemos diferencia-

do seis categorías tróficas: Lagomorfos, Roedo-

res, Aves, Insectos, Herpetozoos y Frutos. Para

cada categoría se obtuvo la media aritmética de

las frecuencias de aparición previa transforma-

ción angular (Zar 1984). Para cada fila de esta

matriz se computó un índice de diversidad D de

Herrera (1976) y un índice de dominancia d de

Berger y Parker (1970).

El grado de acuerdo entre las columnas (catego-

rías tróficas) y las filas (especies y/o localidades) se

evaluó con el coeficiente de concordancia de

y Naturales. Instituto Profesional de Osorno, Casilla 933, Osorno, Chile.

** Estación Biológica de Doñana, C.S.I.C., Apartado 1056, 41080 Sevilla, España.

163

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 1

Vol. 18, 1987

INFORMACION UTILIZADA PARA EL ANALISIS DE LAS DIETAS DE LOS ZORROS MEDITERRANEOS

TA ARA q a

AREA MATERIAL

Camarga 99 heces

(Francia) 8 estómagos

Menindee 95 estómagos

(Australia)

Chile central 318 heces

(C. culpaeus)

Chile central 278 heces

(C. griseus)

S. O. España 487 heces

Grosetto 208 heces

(Italia)

Utah 240 heces

(U.S. A.)

PERIODO AUTOR

Semestral Reynolds

(1976) (1979)

Anual Ryan y Croft

(1970 - 1973)

(1974)

Estacional Jaksic et al.

(1976) (1980)*

Estacional Jaksic et al.

(1976) (1980)*

Anual

(1982) Datos inéditos de los autores

Ciampalini y Lovari

Anual (1985)

(1982 - 1983)

Anual

(1967 - 1968)

Trapp y Hallberg

(1975)**

* Datos originales, a excepción de los frutos, transformados a frecuencia de ocurrencia por la división del número de indi-

viduos —presa por el cociente NO total de individuos— presa/N% de muestras con presas.

** De acuerdo con la información entregada por los autores en su revisión, se asumió que la categoría trófica “mamiferos”

comprendió lagomorfos y roedores en la misma proporción

Kendall con corrección de empates W (Siegel

1985).

Hemos relacionado la dieta de cada par de

poblaciones de zorros mediante dos índices de

similitud trófica: el índice de similitud propor-

cional PS, definido primeramente por Renkonen

(1938) y al que hemos estandarizado siguiendo

a Whittaker (1975), y el coeficiente de correla-

ción de Spearman rs con corrección de empates,

directamente relacionado con tW (Siegel 1985).

Teniendo en cuenta esta relación, PS y rs se han

comparado mediante un análisis de regresión

lineal.

Como último paso, las dos matrices de simi-

litud trófica se sometieron a un análisis de agrupa-

mientos (“cluster analysis”) basado en el método

de la fusión promediada (“average linkage””)

mediante el programa BMD P1M (Dixon 1975),

lo que nos ha permitido obtener los respectivos

dendrogramas.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los resultados del análisis de las dietas aparecen

presentados en la Tabla 2, donde se indica para

164

cada especie y/o localidad la frecuencia de ocu-

rrencia de cada categoría de alimento. Se mues-

tran también los rangos de ordenamiento y los

índices de dominancia y diversidad trófica.

De acuerdo con la similitud existente entre

las sumas de rangos para cada columna (2 Ri),

no se encontró concordancia entre las especies

y/o localidades versus las categorías de alimento

elegidas (W. = 0.301; P > 0.05). Tampoco se

encontró concordancia alguna cuando se com-

pararon las cuatro diferentes especies de zorros

entre sí, habiéndose promediado los datos co-

rrespondientes a las cuatro poblaciones de V.

vulpes (W¿ = 0.460; P > 0.05). La única con-

cordancia que se encontró fue cuando se com-

pararon entre sí las cuatro poblaciones de Y.

vulpes (W¿ = 0.525; P < 0.05). Esto último sugiere

que las principales diferencias entre las dietas

estarían más bien motivadas por las propias es-

pecies de zorros que por las localidades consi-

deradas.

En lo que se refiere a la dominancia de una

determinada categoría trófica, se encontró que

l. vulpes es insectívoro en España y en Australia,

irugívoro e insectívoro en Italia, y consumidor

de lagomorfos, insectos y frutos en Francia.

Rau, Delibes, Beltrán

Estudio comparado de la dieta ...

TABLA 2

COMPARACION DE LA DIETA DE LOS ZORROS MEDITERRANEOS (SE INDICA LA FRECUENCIA

DE OCURRENCIA DE CADA TIPO DE PRESAS Y BAJO ESTA SU RESPECTIVO RANGO DE ORDENACION,

Ri; d, ES UN INDICE DE DOMINANCIA Y D ES UN INDICE DE DIVERSIDAD TROFICA;

BAJO d SE INDICA EN CADA LOCALIDAD EL TIPO DE ALIMENTO DOMINANTE)

A A A AA A A A AA A E E A

E R A

España 35.3 2.4 3

(V. vulpes) (2) (6) (4)

Italia 0.0 39.0 13.6

(V. vulpes) (5.5) (3) (4)

Australia 50.1 0.0 23.2

(V. vulpes) (2) (5.5) (3)

Francia 75.3 36.2 25.6

(V. vulpes) (1) (4) (5)

Chile 16.2 63.0 4.5

(C. culpaeus) (2) (D (4)

Chile 2.3 60.4 2.0

(C. griseus) (3) (1) (4)

U.S.A. 22.5 22.5 5.0

(U. cinereo- (3.5) (3.5) (6)

argenteus

TRi= (19) (24) (30)

I H F d D

86.5 2.5 20.6 0.6 15.7

(1) (5) (3) (1)

83.1 0.0 84.4 0.4 6.5

Q) (5.5) (1) (F,D

63.7 11.9 0.0 0.4 6.3

(1) (4) (5.5) (1)

70.4 2.5 64.3 0.3 13,2

(2) (6) 3) (L,D

0.0 2.9 12.1 0.6 11.0

(6) (3) 6) (R)

0.0 0.0 34,4 0.6 9.2

(5.5) (5.5) (2) (R)

57.0 8.0 67.0 0.4 13.1

(2) (5) (1 (F)

(19.5) (36) (18.5)

L= Lagomorfos; R = Roedores; A= Aves; 1= Insectos; H = Herpetozoos; F = Frutos

Urocyon cinereoargenteus es principalmente fru-

gívoro e insectívoro, mientras que Canis culpaeus

y C. griseus son consumidores de roedores. En

relación con esto último, Fuentes y Jaksic (1979)

han señalado que la alta similitud en la dieta de

estas dos especies podría explicarse por su com-

pleta alopatía en Chile Central.

En la Fig. 1 se presentan los dendrogramas

obtenidos. Como puede observarse, se segregan

los siguientes grupos (considerando sólo a PS):

a) zorros predominantemente frugívoros (V.

vulpes en Italia y Francia y U. cinereoargenteus

en U.S.A.), b) zorros predominantemente insec-

tívoros (V. vulpes en España y Australia), y c)

zorros consumidores de roedores (ambos Canis

en Chile). Se observa también que el dendrogra-

ma basado en r, es muy parecido al anterior (la

única excepción es que los zorros de Francia se

incluyen aquí entre los insectívoros). La simili-

tud entre ambos dendrogramas era de esperar,

ya que los dos índices de similitud empleados

se encuentran fuertemente correlacionados, por

lo que estimamos que la ecuación de regresión

derivada presenta un buen valor predictivo (Fig.

2). En cualquier caso, el análisis de los dendro-

gramas muestra que en este caso la proximidad

165

geográfica (ambos Canis en Chile) es más res-

ponsable de la similitud entre las dietas que el

carácter mediterráneo que comparten las siete

muestras.

El índice de diversidad trófica varió amplia-

mente entre 6.3 (V. vulpes en Australia) y 15.7

(V. vulpes en España), confirmándose así las

diferencias anteriores y contradiciendo el ca-

rácter general de nuestra hipótesis de trabajo.

Puesto que todos los índices coinciden en

la escasa similitud entre las dietas de los zorros

mediterráneos, a excepción de las cuatro pobla-

ciones de V. vulpes, por un lado, y las dos po-

blaciones chilenas por otro, la conclusión más

inmediata sería el rechazo de la hipótesis de

convergencia. Sin embargo deben considerarse

asimismo dos hipótesis alternativas, complemen-

tarias entre sí:

1. Puede ocurrir que el propio carácter oportu-

nista de las diferentes especies de zorros maxi-

mice las diferencias locales o coyunturales en

la oferta de presas.

2. También es probable que las comparaciones

a nivel de un solo ensamble (en este caso zorros)

no sean descriptores fiables de las similitudes en

estructura y funcionamiento de diferentes ecosis-

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

roedores insectos frutos roedores insectos frutos

CcHIL — CHIL CHIL— CHIL

CULP GRIS AUS ESP FRA USA ITA CULP GRIS AUS ESP FRA USA ITA 10

09 0.9

08 0.8

0.7 0.7

06 06

05 05

04t 04

03 03

02 02

0.1 0.1

0 o

Fig. 1. Dendrogramas resultantes de las matrices estandarizadas de similitud trófica basadas en el coeficiente de correla-

ción de rangos de Spearman con corrección de empates, rg (izquierda) y el índice de similitud proporcional de Renkonen,

PS (derecha). Se indican asimismo las categorías tróficas que dominan las dietas de los miembros de cada gremio y con

línea punteada el límite arbitrario mínimo para adscribir pertenencia a un gremio. Obsérvese la similitud entre ambos

dendrogramas, aun a pesar del cambio de V. vulpes de Francia que pasa de frugivoro (PS) a insectívoro (rs). CHIL = Chile;

AUS = Australia; ESP = España; FRA = Francia; USA = Estados Unidos de América; ITA = Italia; CULP = Canis culpaeus;

GRIS = Canis griseus.

-05 %¿="07+18PS

("20904)

e elos el coeficiente de correlación de rangos de Spearman con corrección de empates (4g) y el índice de

similitu proporcional de Renkonen (25). En la misma figura se muestra la ecuación de regresión obtenida y el coeficiente

de determinación (+2). said cid

166

Rau, Delibes, Beltrán Estudio comparado de la dieta ...

temas, como recientemente ha indicado Jaksic De cualquier manera, este estudio queda abier-

(ms, enviado para publicación) al referirse a la to a la inclusión en la comparación de otros zo-

conveniencia de utilizar ensambles múltiples que rros mediterráneos y eventualmente de otros

no corresponderían a un solo taxón. Este mismo predadores, así como a un análisis comparativo

caso han encontrado Jaksic y Delibes (ms, envia- de la disponibilidad de presas en los distintos

do para publicación) al estudiar “comunidades ecosistemas mediterráneos.

de predadores” en España y Chile Central.

AGRADECIMIENTOS

A los Sres: F.M. Jaksic (Santiago); J. du P. Bothma (Pretoria); J.A.J. Nel (Stellenbosch); D. King (Perth); B.J. Coman y

H. Brunner (Victoria); M. Artois (Francia); S. Lovari (Parma); F. Petrucci-Fonseca (Lisboa); A. Brosset (Brunoy); A.I.

Rocst, J. Malcolm y W.E. Howard (California); K.B. Aubry (Washington); B.J. Verts (Oregon); M. Pandolfi (Urbino) y

T.K. Fuller (Minnesota), por la información proporcionada.

' A C.M. Herrera por una discusión sobre su índice D, a F.M. Jaksié por la facilitación de sus manuscritos y a Angé-

lica Catalán por su constante apoyo.

J,R. Rau contó con una beca otorgada por el IC] y J.F. Beltrán una del CSIC. E. Collado, nos asistió con el manejo

del computador. Agradecemos a M. Carmen Quintero y Nachy Bustamente por haber “escrito” el manuscrito en su micro-

ordenador y a la Dra. Sacramento Moreno por haber expuesto nuestro trabajo. Proyecto 944 financiado por CAICYT-CSIC.

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OBSERVACIONES SOBRE PSEUDORCA CRASSIDENS (OWEN 1846)

(ODONTOCETI: DELPHINIDAE) VARADAS EN LOS CHOROS,

COQUIMBO, IV REGION, CHILE

HECTOR R. FUENTES

ABSTRACT

At Los Choros locality situated to the North of Coquimbo, IV Región, Chile, more than 100 specimens of Pseudorca

crassidens stranded in July 17 of 1983. This is the second documented record of this species in Chile. Seventy-three com-

plete specimens were counted on the beach and additional 30 were estimated incomplete or disarticuled on the beach or

floating near the shore. Only 37 specimens, 14 males, 21 females, and 2 unsexed were measured and analysed. In this

paper information on size composition, dentition, measures of the body and the skull of the stranded animals are reported.

La varazón masiva de mamíferos marinos parece

ser un fenómeno que ocurre con cierta frecuencia

en diferentes costas del mundo. Sin que ninguno

entregue una explicación del por qué ocurren estos

fenómenos, hay numerosos reportes en la prensa

escrita que dan cuenta de sucesos que resultan

espectaculares, insólitos y hasta dramáticos por la

cantidad y tamaño de los ejemplares a los cuales

afecta. Varazones masivas de P. crassidens han sido

reportadas y documentadas para distintas partes

del mundo, como la ocurrida en Tasmania (Scotty

y Green 1975), en Estados Unidos (Mitchell

1975) y Argentina (Langguth 1977). Sin embargo

en Chile no existen antecedentes previos de vara-

zones, siendo la única referencia documentada

y primera cita para Chile, la proporcionada por

Oliver (1946) quien da cuenta de un cráneo que

fue encontrado en la playa de la Isla Rocuant en

la Bahía de Concepción. Posteriormente Donoso

(1975), Tamayo y Fracinetti (1983) y Sielfeld

(1983), hacen referencia a la especie pero basados

en la información contenida en Oliver (op. cit.).

En este trabajo se da cuenta de una varazón

masiva de más de 100 ejemplares de P. crassidens

ocurrida en una localidad situada al norte de

Coquimbo, el día 17 de julio de 1983, se entregan

antecedentes somatométricos de los ejemplares

y se correlacionan en una matriz los parámetros

corporales.

MATERIALES Y METODOS

La varazón se produjo a partir de las 19,00 horas

del 17 de julio de 1983 en la localidad denominada

Los Choros (Lat. 290 16' S), situada al norte de

la ciudad de Coquimbo (Fig. 1) en la Iv Región.

El lugar es un sector rocoso situado a 500 m de

la caleta de pescadores, fue visitado por el autor

sólo 23 días después, se contaron 73 ejemplares

completos a lo largo de la playa en una extensión

de 6.0 kilómetros y restos correspondientes a

más de 30 ejemplares fueron estimados de los

arrastrados mar adentro o destruidos por la des-

composición. De los 73 ejemplares contados en

la playa se analizaron solamente 37: 14 machos,

21 hembras y 2 no fueron sexados, que fueron

elegidos por estar completos, en menor grado de

descomposición o en posición de ser medidos.

A cada ejemplar se le consignaron los siguien-

tes antecedentes: largo total (LT), ancho de la

aleta caudal (AAC), largo de la aleta dorsal (LAD),

largo de la aleta pectoral (LAP), ancho de la base

de la aleta pectoral (ABP), longitud predorsal

(LPD), longitud prepectoral (LPP) y longitud

preorbital (LPO) (Fig. 2). Todas estas medidas

fueron hechas con 1.0 cm de precisión. Se contó

a cada ejemplar medido el número de dientes en

cada rama maxilar y mandibular o solamente en

el lado izquierdo o derecho de acuerdo a la po-

sición del animal.

En una segunda visita efectuada al lugar en

enero de 1984 fueron recolectados tres cráneos,

sin sus mandíbulas, a los cuales se tomaron las

medidas contenidas en Tabla 3 basada en Langguth

(1977). Los cráneos fueron catalogados como

LCH-01, LCH-02 y LCH-03, y se encuentran

depositados en la colección de la Facultad de

Universidad de La Serena, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, La Serena, Chile.

169

Vol. 18, 1987

Anales Museo de Historia Natural

Il. Damas a

1. Choros )

LOS CHOROS

Pta. Chungungo A

Pta. Totoralillos._

Pta. Porotos ——

Pta. Teatinos —_——

o LA SERENA

COQUIMBO

Fig. 1. Ubicación de la localidad Los Choros en la IV Región, Chile. El áre

| a sombreada corresponde al lugar de

la varazón,

170

Héctor R. Fuentes

LAD

LPD

ABP

LPP EN

LAP

Observaciones sobre Pseudorca crassidens ...

AAC

Fig. 2. Medidas corporales de P. crassidens. LT = largo total, AAC = ancho aleta caudal, LAD = largo aleta dorsal, LAP =

largo aleta pectoral, ABP = ancho de base de la pectoral, LPD = longitud predorsal, LPP = longitud prepectoral, LPO =

longitud preocular.

Ciencias del Mar, Universidad del Norte, Sede

Coquimbo.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los resultados contenidos en Tabla 1 muestran

la talla mínima y máxima de los ejemplares, que

fluctúa entre 390 cm y 550 cm respectivamente,

están ordenados por sexos en intervalos de 20.0

cm de tamaño. El 78.40/0 de los animales tiene

tamaños menores de 470 cm (Fig. 3), siendo la

mayoría bajo esa talla, hembras. Por el contrario,

con excepción de un ejemplar, todos los ejem-

plares con tallas mayores que 490 cm son machos.

Esto estaría sustentando el criterio de Comrie

y Adams (1938) quienes sostienen que las hem-

bras de esta especie son proporcionalmente de

mayor tamaño que los machos, esto podría indicar

también que la mayoría de las hembras varadas

en Los Choros eran adultas.

Nishiwaki (1963) describe una fórmula den-

taria de 8 a 10 en la maxila y de 8 a 11 en la

mandíbula mientras que Donoso (1975) sólo

describe de 8 a 9 por lado, en la maxila y en la

mandíbula. En la Tabla 2 están contenidos los

resultados del recuento de la dentición en cada

uno de los ejemplares analizados; el rango del

171

número de dientes por rama maxilar y mandibular

varía de 7 a 11 dientes. Se observa que 8 a 9

dientes por rama es el número más frecuentemente

encontrado, sin que este hecho tenga relación con

la talla del animal y probablemente tampoco con

la edad. Un número considerable de individuos

tenía 7 dientes en alguna de sus ramas lo que

coincide con Langguth (1977) quien también

describe un cráneo con 7 dientes en la arcada

superior. La probabilidad de un error al contar

los dientes es reducida ya que en la mayoría de

los casos el recuento fue acompañado de una

disección a la piel.

De las mediciones efectuadas a tres cráneos

(Tabla 3), sólo dos fueron completas (LCH-01

y LCH-02) y fueron las mismas de Langguth

(1977), quien utiliza el criterio de Lahille (1908)

(fide Langguth, op. cit.). Al tercer cráneo (LCH-

03) sólo se tomaron algunas medidas ya que fue

encontrado parcialmente destruido. La longitud

cóndilo-basal del cráneo LCH-01 de 71.0 cm es

mayor que todas las reportadas para los ejempla-

res provenientes del Atlántico. Asimismo, al

analizar el ancho relativo del rostro mediante

la relación: ancho del rostro*100/largo del rostro,

se observa que éste es más cercano (LCH-01 =

63.8 y LCH-2 = 69.7) a los dados para los ejem-

plares provenientes del Pacífico, es decir, son

Anales Museo de Historia Natural

Z 8

[8]

Lc ?

. LJ

Vol. 18, 1987

MM) MACHOS

390 - 410 411 - 430 431 - 450 451 - 470 471-490 491-510 511-530 531-550

T A L

A lcm)

Fig. 3. Frecuencia de tallas de machos y hembras de P. crassidens varadas en Los Choros, Coquimbo, Chile. (n= 37)

TABLA 1

FRECUENCIA DE TAMAÑOS DE P. CRASSIDENS VARADA EN LOS CHOROS, COQUIMBO, CHILE

(n= 37)

Límites de tamaño (cm) Machos Hembras Indeterminados Total Porcentaje

390 - 410 l 4 1 6 16.21

411 - 430 4 6 10 27.02

431 - 450 1 7 1 9 24,32

451 - 470 1 3 4 10.81

471 - 490 0

491 - 510 2 1 3 8.11

Ss1l - 530 1 1 2.70

531 - 550 4 4 10.81

Total AA 21 2 37

más largos que anchos que los reportados para

el Atlántico los cuales son más anchos que lar-

gos (Langguth, op. cit.). Sin embargo, esto no

significa que puedan ser consideradas como

formas diferentes las poblaciones del Pacífico

de las del Atlántico. La simetría del cráneo que

es característica de los animales de esta especie

también fue observada en los tres cráneos, la

172

cual se acentúa hacia el lado izquierdo alrededor

del orificio nasal.

Las medidas corporales tomadas a los 37

ejemplares contenidas en la Tabla 4, expresan

los rangos de los valores medios de los parámetros

corporales de machos y hembras separadamente

y considerados como una muestra total. No es

posible hacer un estudio comparativo de medidas

Héctor R. Fuentes

Observaciones sobre Pseudorca crassidens ...

TABLA 2

DENTICION EN CADA RAMA MAXILAR Y MANDIBULAR DE ?P. CRASSIDENS VARADA EN LOS CHOROS,

COQUIMBO, CHILE, DE ACUERDO A LA TALLA CORPORAL.

MI = RAMA MAXILAR IZQUIERDA, MD = RAMA MAXILAR DERECHA,

RI= RAMA MANDIBULAR IZQUIERDA, RD = RAMA MANDIBULAR DERECHA

Número de dientes

Tamaño corporal (cm) 7 8 10

MI MD RI RD MI MD RI RD MI MD RI RD MI MD RI RD

390 - 410 1 2 2 1 1 3 a

411 - 430 3 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1

431 - 450 2 2 1 3 1 5 1 1

451 - 470 1 2 1 2 A 2 1 1 1

471 - 490

491 - 510 2 2

511 - 530 1 1 1 1

531 - 550 1 2 1 2)

TABLA 3

MEDIDAS DEL CRANEO DE P. CRASSIDENS VARADAS EN LOS CHOROS, COQUIMBO, CHILE.

MEDIDAS EN CM

MEDIDA LCH-01 LCH-02 LCH-03

Longitud cóndilo-basal 71.0 66.0

Largo palatilar 37.0 35.0

Largo del rostro 36.0 33.0

Largo del paladar 42.0 37.0

Longitud prenasal 44.5 40.0

Largo maxilar dorsal 54.0 59.5

Largo serie dentaria superior 27.5 24.5

Ancho mitad del rostro 21.5 18.5 18.0

Ancho máximo del cráneo 41.5 39.0 39.0

Ancho del rostro 23.0 23.0 21.0

Ancho interorbitario 36.5 34.5

Ancho en mitad de los intermaxilares 17.5 14,5 13.0

Ancho máximo orificio nasal 8.5 8.5 1.5

Ancho de los intermaxilares 15.5 14.5 13,5

Altura de fosa temporal (9) 14.5 14.0 12.0

Largo de fosa temporal (0) 15.0 15.5 13,5

Altura máxima del cráneo 28.0 26.0 26.0

Ancho del foramen magnum 5.5 6.0 5.5

5.8 5.5 5.0

Alto del foramen magnum

(9) Probablemente no correspondan al mismo criterio de medida de Langguth (1977)

A A A AA A A ——— — — —__ _- _--__ === ===

y proporciones corporales con ejemplares pro-

venientes de otras latitudes y poder visualizar

diferencias y variaciones intraespecíficas, ya que

no hemos encontrado en la literatura disponible

tales antecedentes. Por consiguiente, los ante-

cedentes recopilados de P. crassidens se entregan

como un aporte al conocimiento de esta especie

poco conocida en Chile. Dentro de este mismo

criterio, los parámetros corporales contenidos

en la Tabla 4, tomados de acuerdo a la Fig. 2,

fueron introducidos en una matriz de correlación

173

múltiple, cuyos resultados en Tabla 5, indican

que los más altos valores de correlación (P < 0.05)

se establecen entre el largo total de los animales

y el largo de la aleta pectoral y la más baja corre-

lación observada se establece entre el ancho de

la aleta caudal y el largo de la aleta dorsal.

Sobre la distribución geográfica de la especie,

Mitchell (1945) la define como un habitante

característico de aguas tropicales templadas y

excepcionalmente de aguas frías, que en el Pací-

fico se distribuiría entre los 300 N (Leatherwood

Anales Museo de Historia Natural Vol. 18, 1987

TABLA 4

RANGO DE MEDIDAS Y VALORES MEDIOS (X) DE 37 EJEMPLARES DE ?. CRASSIDENS

VARADOS EN LA LOCALIDAD LOS CHOROS, IV REGION, CHILE

MEDIDAS EN CM

a A AA A AAA AAA NI, EOS A A

Machos (n = 14) Hembras (n= 21) Machos y Hembras

(n=37*)

Rango X Rango X Rango X

A A a a E SAA AE TEA ATTE A E ARS A AS

Longitud total 391 - 545 473.4 400 - 510 434.7 391 - 545 448.8

Ancho aleta caudal 63-95 79.8 62 - 95 78.8 62-95 78.8

Largo aleta dorsal 41-67 53.2 41-55 48.5 41-67 50.2

Largo aleta pectoral 44 - 67 55.5 43-57 48.5 43-67 51.1

Ancho de Base de la aleta pectoral 17 - 29 20.4 15-21 18.7 15-29 19.2

Longitud predorsal 170 - 208 182.6 161 - 200 180.0 170 - 208 178.4

Longitud prepectoral 64 - 90 75.9 59-17 69.5 59-90 71.9

Longitud preorbital 39-51 44.1 36 - 49 41.1 36-51 42.3

* Incluye dos ejemplares no sexados

TABLA 5

MATRIZ DE CORRELACION MULTIPLE DE PARAMETROS CORPORALES DE P. CRASSIDENS

VARADAS EN LOS CHOROS, COQUIMBO, CHILE.

n= 37, P <0.05

LT AAC LAD LAP ABP LPD LPP LPO

LT 1.000

AAC 0.700 1.000

LAD 0.394 0.238 1.000

LAP 0.886 0.676 0,425 1.000

ABP 0.597 0.584 0.417 0.777 1.000

LPD 0.783 0.631 0.288 0.706 0.372 1.000

LPP 0.743 0.470 0.316 0.744 0.376 0.719 1.000

LPO 0.736 0.548 0.299 0.778 0.543 0.646 0.797 1.000

et al. 1982) y los 370 S (Oliver 1946) y en el

Atlántico hasta los 420 S (Langguth 1977). La

distribución en Chile está reportada únicamente

basada en varamientos de animales encontrados

en la Isla Rocuant, Bahía Concepción (Oliver, op.

cit.), los reportados en este trabajo y el registro de

los ejemplares encontrados en las cercanías de

Iquique en mayo de 1985 (Sielfeld, com. pers.).

Finalmente con los antecedentes disponibles no

es posible ofrecer una explicación a la varazón

masiva ocurrida en la localidad de Los Choros

que parece afectar con frecuencia a P. crassidens

también en otras latitudes. Resulta particular-

mente importante evaluar el efecto de estas

varazones sobre las poblaciones de estas y otras

especies de mamíferos marinos, las que proba-

blemente se vean significativamente alteradas.

AGRADECIMIENTOS

A L. Núñez y a M. Rivera por su colaboración en las medidas en terreno, a W. Sielfeld por sus valiosas opiniones y por los

antecedentes bibliográficos aportados al manuscrito y a la Universidad del Norte, Sede Coquimbo, por facilitar el vehículo

apropiado para llegar al lugar de estudio.

Héctor R. Fuentes Observaciones sobre Pseudorca crassidens ...

REFERENCIAS

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Pseudorca crassidens Owen. Trans. Roy. Soc. Edim., 59 (1): 521-531, 1 pl.

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LANGGUTH, A. 1977, Notas sobre la falsa orca Pseudorca crassidens (Owen) en el Atlántico Sudoccidental. Mus, Argen-

tino Cienc. Nat., Bernardino Rivadavia, Zool., /2 (6): 59-68.

LEATHERWOOD, S., R, R. REEVES, W, F. PERRIN, and W. E. EVANS. 1982. Whales, dolphins, and porpoises of the

Eastern Pacific and adjacent arctic waters, NOAA Tech. Rep., NMES Circular 444, U.S. Dept. Commerce, 245 pp.

MITCHELL, E. 1975. Review of biology and fisherics for smaller cetaceans. Report of the meeting on smaller cetaceans,

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An. Mus, Hist. Nat. Valparaiso, 18: 177-179, 1987

TASA DE NATALIDAD DE UNA POBLACION DE VICUÑAS

(VICUGNA VICUGNA MILLER, 1931) EN ESTADO DE SEMICAUTIVIDAD

SERGIO GUSTAVO MOSA

La conservación de la vicuña es una tarea que se

está ejecutando sistemáticamente en Argentina.

Con ese propósito, se han creado varias reservas

que garantizan la supervivencia de las poblacio-

nes de vicuñas en estado silvestre. La primera

experiencia registrada con tal fin fue realizada

en el año 1926 al crearse la Estación Zootécnica

de Abra Pampa en la Provincia de Jujuy y que

actualmente pertenece al Instituto Nacional de

Tecnología Agropecuaria (INTA) como SubEs-

tación Experimental Agropecuaria. Allí en el

año 1933 se introdujeron varios lotes de vicuñas

que fueron capturados en estado salvaje y se

las ambientó en un estado de semicautividad al

encerrarlas en corrales de grandes dimensiones

cercados con alambrados.

En estos corrales las vicuñas pudieron desa-

rrollar sus hábitos de territorialidad como en el

estado salvaje y su grado de adaptación se debe

apreciar en la formación de grupos familiares

y en el éxito reproductivo (Ratner y Boice 1975).

En el estado salvaje, como también se da en

esta experiencia de semicautividad, la vicuña

vive asociada en dos clases de grupos; los grupos

familiares constituidos por un macho con una

hasta trece hembras y las respectivas crías (Koford

1957). El tamaño del grupo está relacionado con

la superficie del territorio de alimentación y se

supone que también con la capacidad de agrega-

ción del macho jefe de familia (Franklin 1976).

El segundo grupo lo constituye el de las tropillas

de machos que está formado por machos jóvenes

expulsados del grupo familiar. Estos grupos pue-

den estar constituidos hasta de cuarenta y Cinco

miembros (Franklin 1976).

Ante la falta de experiencias en los países

andinos en los cuales este camélido es nativo, el

presente trabajo pretende informar sobre el grado

de adaptación de las vicuñas al estado de semi-

cautividad, medido en la conformación de los

Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Salta.

177

grupos y en su éxito reproductivo representado

por la Tasa de Natalidad Anual.

MATERIAL Y METODOS

El estudio fue realizado en la SubEstación Expe-

rimental Agropecuaria del INTA en Abra Pampa,

situada en la región de la Puna a 3484 m en la

Provincia argentina de Jujuy (220 50” S y 650

51” W).

El clima en esta zona es del tipo continental

frío, seco, luminoso y ventoso en otoño, invierno

y primavera, con grandes amplitudes térmicas

diarias. Las precipitaciones son generalmente

estivales y variables de acuerdo a los años, entre

los 150 y 280 mm. y de estas características de-

pende el recurso forrajero natural (Cabrera 1958).

Primeramente se seleccionaron para el estudic

cuatro corrales, los cuales poseían el mayor nú-

mero de vicuñas. En ellos se realizaron dos censos

por conteo directo, recorriendo a pie los distintos

corrales con el fin de conocer el número y la

composición poblacional de los distintos grupos.

El primer censo se realizó en el mes de octubre

de 1982, y el segundo en el mes de abril de 1983,

a fines de la época de parición que se produce

entre los meses de enero a marzo.

Paralelamente se midió la superficie de cada

uno de los corrales, con el propósito de conocer

la densidad o carga animal por hectárea.

A fines del mes de marzo, o sea a finales de

la época de crecimiento del pastizal que está

conformado monoespecificamente por “chillagua”

(Festuca scirpifolia) se midió la productividad

del mismo, mediante cortes, que se realizaron

en áreas no sometidas a pastoreo. Estos cortes

del pastizal se realizaron al ras del suelo, en uni-

dad de superficie (m2) y se los secó en estufa

Anales Museo de Historia Natural

a 1050 C, con el fin de estimar la productividad

en materia seca/ hectárea /año.

RESULTADOS Y DISCUSION

En la Tabla 1 se puede apreciar la composición

poblacional de los distintos grupos censados en

los cuatro corrales y la superficie de cada uno

de ellos.

En la Tabla 2, se puede observar el incremento

que se produjo en dichas poblaciones por el apor-

te de las crías nacidas durante los meses de enero

a marzo.

Un análisis de la composición promedio de

los grupos muestra que las familias se componen

de 3.16 a 3.33 madres y de 2.40 a 1.40 crías

(Tabla 3). Esta composición ha sido también

observada por Koford (1957) en el Perú y por

Cardozo y Nogales (1979) en Bolivia en pobla-

ciones salvajes. Sin embargo el número relativo

de machos en tropillas es muy superior en Abra

Pampa a lo observado en poblaciones salvajes,

que es del orden de 6.10 machos (Cardozo y

Nogales 1979).

La relación entre el número de crías produ-

cidas en el año 1983, con respecto a la población

Vol. 18, 1987

total, nos da la Tasa de Natalidad Anual y que

es del orden del 16 por ciento. Esta Tasa varía

según el corral, así se puede apreciar en la Tabla

4 y que va desde un 9 al 27 por ciento. Estas

Tasas son bajas si se compara con las observadas

en poblaciones silvestres y que varían entre un

28 al 59 por ciento. Esto se debería, al igual que

las variaciones que tiene, a las fuertes influencias

de los machos en tropillas en el comportamiento

sexual de los machos familiares y en la disminu-

ción de los recursos forrajeros que afecta a toda

la población (Cardozo y Nogales 1979).

La densidad o carga animal por hectárea se

puede observar también en la Tabla 4. Tomando

la suma de las superficies de los corrales sobre

el número de animales totales, nos da una den-

sidad de 1.72 animal/hectárea. Estas densidades

no son altas en comparación a las observadas

en poblaciones salvajes en el Perú y que es del

orden del 1.14 (Brack Egg 1979).

El éxito de este tipo de crianza en semicautivi-

dad, como se demuestra en el presente trabajo,

abre una nueva alternativa para un aprovechamiento

racional de la vicuña, ya que sumado al incremento

poblacional, podrían ensayarse técnicas de captura

para esquilarlas, mediante redes-embudos u otros

medios apropiados.

TABLA 1

CENSO REALIZADO EN EL MES DE OCTUBRE DE 1982

Superficies Grupos Familiares Tropillas de No diferenciados y/o

Corral (Has.) Machos Hembras Crías Machos Solitarios Total

NO 1 16 e 15 13 7 4 44

NO 2 42 9 29 18 19 2 ee

NO 3 98 10 32 20 39 49 150

NO 4 76 6 17 10 27 13 73

Total 232 30 93 61 92 68 344

TABLA 2

CENSO REALIZADO EN EL MES DE ABRIL DE 1983

Superficies Grupos Familiares Tropillas de No diferenciados y /o

Corral (Has.) Machos Hembras Crías Machos Solitarios Total

NO 1] 16 $ 16 12 14 $ $)

NO 2 42 9 30 16 34 25 114

N0 3 98 10 32 14 38 46 140

NO 4 76 6 19 13 44 11 93

Total 232 30 97 55 130 87 399

¿í( A q _Q_E_ AAA A A ESA E a A — TS

178

Sergio G. Mosa

TABLA 3

COMPOSICIÓN PROMEDIO DE LOS

GRUPOS FAMILIARES Y NO FAMILIARES

A A A A e MINI O O SA

Tasa de Natalidad de una población ...

TABLA 4

DENSIDADES Y TASAS DE NATALIDAD ANUAL

DE LAS POBLACIONES DE VICUNAS

Grupos Familiares Grupos no Tasa de

Corral. Machos Hembras Crías Familiares Superficie Natalidad

Corral Población (Hás.) Densidad Anual

NO 1 1 3.20 2.40 3.80

N9 2 1 3.33 1.77 6.33 N9 1 52 16 3.25 270fo

N0 3 1 3.20 1.40 8.40 NO 2 114 42 2.71 21%

NO 4 1 3.16 2.17 9.17 NO 3 140 98 1.43 99/0

AR A A A NO 4 93 76 1.22 18%/0

Total 1 3,23 1.83 7.23 A ES AA PAI

Total 399 232 TERA 1690

AGRADECIMIENTOS

Al Sr. Director de la SubEstación Experimental del INTA en Abra Pampa, Ing. Agr. Jorge Bertoni por sus valiosas suge-

rencias.

REFERENCIAS

BRACK EGG, A. 1979. La situación actual de la vicuña en el Perú y alternativas para su manejo. Proyecto Especial Utili-

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