EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS

Ministro de Educación Pública

Subsecretario de Educación

Director de Bibliotecas Archivos y Museos-

Jefe Departamento de Museos

Conservador del Museo de

Historia Natural de Valparaiso

JUAN ANTONIO GUZMAN MOLINARI

RENE SALAME MARTIN

MARIO ARNELLO ROMO

MAURICIO MASSONE MEZZANO

ANA AVALOS VALENZUELA

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO

Director de Anales

ROBERTO GAJARDO TOBAR

Comité Editor Permanente

Antropología

Botánica

Ecolog ía

Zoología

ROBERTO GAJARDO TOBAR

HECTOR ETCHEVERRY DAZA

FRANCISCO SAIZ GUTIERREZ

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Consultores

VICTOR CABEZAS BELLO

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EDUARDO DE LA HOZ URREJOLA

ENRIQUE MONTENEGRO ARCILA

LUISA RUZ ESCUDERO

FRANCISCO SAIZ GUTIERREZ

JAIME SOLERVICENS ALESSANDRINI

SERGIO ZUNINO TAPIA

LUIS ZUÑIGA MOLINIER

Coordinador de la Edición

FRANCISCO SAIZ GUTIERREZ

Universidad Católica de Valpara ¡so

Ecología Casilla 4059 - Valparaíso - Chile

Edición de 600 ejemplares

Museo de Historia Natural de Valpara íso

Condell 1546 Casilla 3208 Correo 3 Teléfono 257441

Valparaiso — Chile

Revista indexada en

Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts

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Zoological Record

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 19 VALPARAISO - CHILE

INDICE

Taxocenosis de entomostracos limnéticos de lagos del Norte de la Patagonia.

Sobre la presencia de un ritmo embriogénico en hembras partenogenéticas de Evadne

nordmanni.

Asthenopus gllliesi sp. n. y su importancia en la taxonomía de la Subfamilia Asthenopodinae

(Ephemeroptera: Polymitaryidae).

EDUARDO DOMINGUEZ ..............

O controle natural das paquinhas neotropicais (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus e

Neocurtilla).

A organizagao das comunidades de formigas no Estado de Mato Grosso, Brasil.

Sobre Agalmopolynema Ogl. nov. status, género peculiar de los bosques australes argentinos

de Nothofagus E dí

PATRICIO FIDALGO .. A

Una comparación del crecimiento relativo en los Mitílidos Lithophaga patagonica y

Brachydontes rodriguezi (Mollusca - bivalvia)

GUILLERMO A. C. BLANCO, MARIANA E. MARASAS y ANALIA AMOR c00ccocccocociccnn

Ictiofauna de sierra de La Ventana y Chasico (provincia de Buenos Aires, Argentina).

Zoogeografía y parámetros ambientales.

ROBERTO C. MENNI, HUGO L. LOPEZ y RAUL H. ARAMBURU ooooooncccoonnccnccononononccononos

Parasitismo intraespecífico de nidos entre patos colorados (Netta rufina) en el sur de España.

JUANA. AMAT. ión te

Oryctolagus cuniculus L. en Juan Fernández. Problemas y control.

FRANCISCO SAIZ Y PATRICICOCOOLEDA croatas occ a cea co Eipce eto teio

Comparación entre el aprendizaje de Tursiops truncatus y de Zalophus californianus.

TOMAS TSAZA - LAY L7.ANECIO AGUAVO ansiada ergarr ana rana ora pens dolia BE

Censos de Alouatta seniculus en la Reserva Biológica Beni, Bolivia.

JUAN ENRIQUE GARCIA y FRANCISCO BRAZA ommicccionoccrcncoronmasraronarannenananenn ara re caseros

1988

Pág.

111

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso, 19 : 5 — 14, 1988

TAXOCENOSIS DE ENTOMOSTRACOS LIMNETICOS DE LAGOS DEL NORTE

DE LA PATAGONIA!

LUIS R. ZUÑIGA2

ABSTRACT

The analyzed material comes from twelve lakes and it was collected monthly during a year in each lake between 1978

and 1983. As in other temperate lakes the analyzed taxocenosis are remarkably simples regarding species richness and

within the north patagonian district this richness diminishes toward the south end. This probably be linked to glaciations

that occurred in this area. Also as a general tendency in lakes located at the north of the area cladocerans appears as domi-

nant and copepods are dominant in the southern lakes; probably this fact is related to the lake production levels. Impor-

tant species in these taxocenosis, shown by dominance schemes, are: Boeckella gracilipes, Diapromus diabolicus, Eubos-

mina hagmanni, Tropocyclops prasinus. Mesocyclops longisetus, Diaphanosoma chilense and Ceriodaphnia dubia.

INTRODUCCION

Antecedentes sobre el zooplancton de los lagos de

la región nord-patagónica aparecen en Thomasson

(1959,1963) y Lóffler (1959, 1961). En fechas

más recientes Zúñiga y Domínguez (1977 y 1978),

presentan resultados referentes a estas taxocenosis

en los lagos Riñihue y Ranco; posteriormente

Campos (1984) resume resultados en un trabajo

sobre características limnológicas generales de

estos lagos.

Los resultados de Campos (1984), demuestran

que estos lagos correspoden al tipo monomíctico

templado de Hutchinson y Lóffler (1956); además

las características que presenta el fitoplancton y

las bajas concentraciones de nutrientes permiten

considerarlos como lagos oligotróficos. Estos ante-

cedentes permiten inferir que los modelos de

variedad de especies, abundancia y fenología de

la taxocenosis, serán similares a aquellas de lagos

templados oligotróficos del hemisferio norte.

La caracterización de una comunidad debe

considerar aspectos tales como la composición

de especies, abundancia y distribución de estas

tanto en el tiempo como en el espacio que colo-

nizan (Diamond 1975, Zúñiga y Domínguez

1978). Margalef (1983) a su vez considera que

la abundancia del zooplancton es un buen carác-

ter de la respectiva comunidad. Dentro de estos

lineamientos, en el presente trabajo se tratarán

aspectos de la composición y abundancia global

de las especies, así como aspectos comparativos

entre los lagos de este distrito y aquellos del

hemisferio norte, dejando para un segundo trabajo

lo referente a la fenología de las especies de ento-

mostracos limnéticos.

MATERIAL Y METODO

Parte del material proviene de los lagos Caburgua,

Villarrica, Riñihue, Ranco, Puyehue, Rupanco,

Llanquihue y Todos los Santos (Fig. 1),en cada

uno de los cuales se realizó un muestreo mensual

durante el período de un año,entre Septiembre

de 1978 y Mayo de 1983. Las recolectas se hicie-

ron con una red tipo Apstein con malla de 100 u

de apertura; la estación de muestreo en cada lago

se situaba en un punto de este en que la profundi-

dad fuese mayor de 100 m. Los arrastres de la

red se efectuaron por estratos de acuerdo al si-

guiente esquema: 100 a 50m, 502a25m,25a

10m,10a5m,5a0m. El material recolectado

se fijó con formol al 50/0 y se estudió en labora-

torio bajo lupa binocular WILD MSA a aproxima-

damente 100 aumentos y cuando existía duda en

las determinaciones el ejemplar se llevaba a mi-

croscopio Óptico DIALUX 20. Los conteos de las

muestras de alta densidad poblacional se realizaron

por alicuotas de 3 o 5 ml., no aceptándose una

l Trabajo financiado con el aporte de los proyectos DGI 003/43/78 y DGI 003/50/80.

2 instituto de Biología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

Anales Museo de Historia Natural

L. RINÑIHUE

Vol, 19, 1988

L.QUILLEHUE

L.PIREHUE

L. GUTIERREZ

Fig. 1. Distrito de lagos del norte de la Patagonia (tomado de Thomasson 1963).

variación de más del 100f/o entre ellas; en muestras

de baja densidad se contó el material total. La

abundancia de cada especie se expresa como nú-

mero de individuos por metro cúbico de agua y

para el presente estudio se considera la abundancia

media anual para la columna de agua.

Junto a este material se consideró aquel prove-

niente de una campaña realizada durante el perío-

do comprendido entre mayo de 1976 y abril de

1977 en los lagos Calafquén, Pirehueico, Neltume

y Panguipulli. Durante este periodo sólo se reco-

lectó zooplancton en los meses de primavera a

otoño, mediante el arrastre vertical de 100 a Om

de una red Apstein con las caracteristicas anterior-

mente descritas.

RESULTADOS Y DISCUSION

1. Composición de especies

Las especies detectadas se señalan en la Tabla 1.

Luis R. Zúñiga

TABLA 1

ESPECIES DETERMINADAS EN EL ZOOPLACTON

DE LOS LAGOS DEL NORTE DE LA PATAGONIA

Subclase

Orden

Familia

Copepoda

Calanoida

Boeckellidae

Boeckella gracilipes Daday 1902

Boeckella gracilis Daday 1902

Diaptomidae

Diaptomus diabolicus Brehm 1935

Familia

Orden

Familia

Cyclopoida

Cy clopidae

Acanthocyclops

1853)

Eucyclops serrulatus (Fischer 1851)

Mesocvclops longiserus (Thiebaud

1914)

Tropocyclops prasinus (Kiefer 1927)

vernalis (Fischer

Subclase

Orden

Familia

Branchiopoda

Cladocera

Sididae

Diaphanosoma chilense Daday 1902

Daphnidae

Daphnia ambigua Scourfield 1947

Daphnia pulex (De Geer 1877)

Scapholeberis spinifer (Nicolet 1879)

Ceriodaphnia dubia (Richard 1894)

Familia

Bosminidae

Eubosmina hagmanni Stingelin 1903

Familia

TABLA 2

PROPORCION DE LAGOS EN QUE APARECEN Y

ABUNDANCIAS RELATIVAS GLOBALES

DE LAS ESPECIES DE ENTOMOSTRACOS

PLANCTONICOS EN LOS LAGOS DEL

DISTRITO NORTE DE LA PATAGONIA

Especie O /o de Apariciones A. relativa

(n = 12) (9/0)

B. gracilipes 92,0 2272

E. hagmanni 100,0 22,0

C dubia 58,0 14,4

T. prasimus 75,0 11,8

D. diabolicus 67,0 9,3

M. longise tus 92,0 7,8

D. chilensis 75,0 6,2

D. ambigua 75,0 5,9

D. pulex 33,0 0,3

Sc. spinifera 42,0 0,1

A. vernalis 8,0 0,1

E. serrulatus 8,0 0,01

B. gracilis 8,0 0,003

A +. KÁ

Taxocenosis de entomostracos ...

la cual refleja un número reducido de especies

y que además se distribuyen de manera desigual

en los lagos (Tabla 2); de ellas sólo B. gracilipes,

T. prasinus, M. longisetus, E. hagmanni, D. chi-

lense y D. ambigua aparecen en un número impor-

tante de lagos y como se aprecia en la tabla 2, sólo

cuatro de ellas son predominantes en el distrito

nord - patagónico si se sigue el criterio de Patalas

(1971), quien considera como especies dominantes

a aquellas que están representadas por más del

10 0/o de los ejemplares recolectados.

En conjunto estos lagos presentan una riqueza

de especies menor que otros distritos lacustres.

Así en relación a lagos pirenaicos (Miracle 1978)

alpinos (Tonolli 1951) y canadienses (Anderson

1974, Patalas 1971),los lagos de este distrito pre-

sentan un 500/0 menos de especies, aún conside-

rando que muchas de aquellas citadas para los

distritos señalados son más bien de carácter ben-

tónico o litoral, como ocurre con aquellas especies

de los géneros Chydorus y Alona, o bien, corres-

ponden a especies de aguas someras y temporales.

En la Tabla 3 se compara la composición de espe-

cies y abundancias relativas globales de los ento-

mostracos de los lagos del norte de la Patagonia y

los reportados por Patalas (1971), apreciándose

que pese a la diferencia de riqueza de especies,

el número de dominantes tiende a ser similar.

Si consideramos cada lago en forma particular

en cuanto al número de especies que habitan la

zona limnética como se expresa en la Tabla 4, se

aprecia que el rango cae dentro de los valores que

se encuentran en la literatura para lagos de otros

distritos como señalan los autores antes citados.

Sin embargo, merece destacarse el hecho de que el

número de especies de entomostracos limnéticos

disminuye de norte a sur del distrito y los lagos

Llanquihue y Todos los Santos presentan el menor

número. La búsqueda de relaciones causales a

esta disminución, en base a diferencias en la

constitución química del agua no aporta luces,

debido a que el rango de valores que presentan

las diversas variables químicas entre un lago y

otro es estrecho (Campos 1984). Esto permite

considerar que los habitats presentan para el

desarrollo de los entomostracos limnéticos condi-

ciones bastantes homogéneas y las relaciones

que pueden establecerse resultan defectuosas,debi-

do al estrecho margen discriminante que deja

esta estrecha oscilación ambiental. Wright (1983)

aduce que el nivel de producción del ambiente

puede constituir un buen parámetro para expli-

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 3

Vol, 19, 1988

COMPARACION DE LA COMPOSICIÓN DE ESPECIES Y ORDEN DE DOMINANCIA DE ESTAS ENTRE LAGOS

DEL NORTE DE LA PATAGONIA Y LOS LAGOS DE LA ELA EN CANADA (PATALAS 1971). ?

LA ABUNDANCIA SE DA COMO EL PROMEDIO DE INDIVIDUOS POR METRO CUBICO DE LAS VECES

EN QUE APARECE LA ESPECIE

DISTRITO DEL NORTE DE LA PATAGONIA LAGOS ELA

Especie Frecuencia A. Prom. Especie Frecuencia A. Prom.

B. gracilipes 0.92 707 C. Bicuspidatus 0.59 1717

E. hagmanni 1.00 643 D. minutus 0.68 961

C. dubia 0.58 885 D. sicilis 0.12 579

T. prasinus 0.75 457 O. modestus | 0.12 456

D. diabolicus 0.67 405 D. oregonensis 0.26 286

M. longisetus 0.92 248 M. edax 0.71 243

D. chilense 0.75 239 T. prasinus 0.76 238

D. ambigua 0.75 229 D. leptopus 0.15 202

D. pulex 0.33 30 D. retrocurva 0.26 184

S spinifera 0.42 6 C. vernalis 0.24 183

A. vermnalis 0.08 27 B. longirostris 0.88 173

E. serrulatus 0.08 3 D. lechtenbergianum 0.47 154

B. gracilis 0.08 l D. catawba 0.15 143

D. galeata 0.35 137

Ch. sphaericus 0.18 121

D. brachyurum 0.38 116

H. gibberum 0.68 86

D. longiremis 0.06 60

E. lacustris 0.47 36

C. lacustris 0.15 24

£. calanoides 0.06 23

D. schoedleri 0.03 19

L. macrurus 0.09 9

C. pulchella 0.03 7

L. kindtii 0.21 2

S. serricaudatus 0.03 0.4

TABLA 4

NUMERO DE ESPECIES DE COPEPODOS

Y CLADOCEROS POR LAGO DEL DISTRITO

Lago

Cabargua

Villarrica

Calafquén

Pirehueico

Neltume

Panguipulli

Riñihue

Ranco

Puyehue

Rupanco

Llanquihue

Todos los Santos

Copépodos

»hNuya A th A y) ha y uy

NORTE DE LA PATAGONIA

Cladóceros

Nh bh hh A n (an A ln

Total

LB uy 3 3'0 00 3060-00

car una menor o mayor riqueza de especies, con-

siderando al recurso alimento como el más impor-

tante; sin embargo,esta proposición es difícil de

probar si no se dispone de información sobre lagos

de distintos grados de producción, en una amplia

gama, que permitan una comparación adecuada.

Considerando datos de la literatura, Richerson et

al. (1977), dan para el lago Titicaca un nivel de

producción aproximadamente de 1,45 g C m-2

día —1 y Campos et al. (1983) para el lago Villa-

rrica, el más productivo del distrito, de sólo

0,216 g C m —2 día—l, pese a lo cual el número

de especies de entomostracos limnéticos es similar:

6 en Titicaca y 7 en Villarrica; asimismo Sharma y

Pant (1984) para dos lagos de diferente estado tró-

fico en la India citan 3 y 5 especies. Estos hechos

ponen en tela de juicio el aserto de Wright.

Por otra parte la depredación por invertebrados

no es un mecanismo de importancia en la manten-

Luis R. Zúñiga

ción de la diversidad de estas taxocenosis en el

distrito y entre los diferentes lagos. No ocurren en

ellos especies depredadoras que existen en el he-

misterio norte como aquellas de los géneros Hete-

rocope, Cyclops del grupo strenuus ni Leptodora,

como tampoco existen sus equivalentes ecológicos.

La depredación por parte de peces es prácticamen-

te desconocida, pero observaciones realizadas

sobre Galaxias maculatus muestran que esta espe-

cie en el estado adulto come preferentemente

presas mayores que el zooplancton, fundamental-

mente insectos. Sin embargo observaciones sobre

contenidos estomacales de juveniles de esta especie

muestran una cantidad apreciable de entomostra-

cos en ellos, principalmente cladóceros y B.

gracilipes. Por el momento no se puede deducir

el rol de esta depredación debido a la escasa

información existente y esta debe ser una vía de

estudio que puede permitir la mejor comprensión

de la estructura de la comunidad limnética de estos

lagos.

Es posible que una explicación a la pobreza

de especies limnéticas en el distrito y su disminu-

ción en el eje norte-sur se encuentre en razones

de tipo histórico. Los procesos glaciares del cuater-

nario, que asolaron la región repetidamente,

cuyos efectos han perdurado hasta tiempos recien-

tes como opina Mercer (1974), pueden haber

impedido la colonización por parte de especies

de origen sub-tropical,y a su vez las condiciones

temperadas actuales pueden ser un impedimento

para el establecimiento de especies de origen

austral, como aquellas del género Pseudoboecke-

lla, que suelen poblar con éxito lagos alto andinos

de aguas más frías, como lo es Laguna Negra situa-

dad a 3.600 m de altura frente a Santiago (datos

inéditos). Es probable que el efecto de la glacia-

ción sufrido por estos lagos en tiempos recientes

haya sido más fuerte en los lagos más australes

como Llanquihue y Todos los Santos. Estos, en

Taxocenosis de entomostracos ...

cuanto a número de esvecies de entomostracos

limnéticos, se asemejan a los lagos de la región de

Aysén, que se extiende mas allá de los 420 S y

que en forma comparativa se dan en la Tabla 5.

En esta última región los fenómenos elaciares

están aún activos, como el mismo Mercer (1974)

lo ha detectado en estudios sobre el glaciar Perito

Moreno junto al lago General Carrera. Al igual que

ocurrió en el hemisferio norte, en el cual el empo-

brecimiento reciente de la- fauna de aguas dulces

es una consecuencua del cuaternario con sus fluc-

tuaciones climáticas (Margalef 1983), en esta

región quizás sea esta la razón más fuerte para

explicar la pobreza de especies limnéticas.

2. Abundancia global de la taxocenosis

El rango de abundancia media anual de entomos-

tracos está comprendido entre los 8.882 indivi-

duos por metro cúbico estimados para el lago

Villarrica y los 637 para Todos los Santos (Fig.

2). Dentro de esta distribución de abundancias

destacan dos regularidades. La primera corres-

ponde al descenso del número medio de individuos

en los lagos del extremo más austral del distrito,

Llanquihue y Todos los Santos (Tabla 6), lo cual

es coincidente con la disminución del número de

especies señalado anteriormente. |

La segunda regularidad que emerge de la Fig.

2 y de la Tabla 6 corresponde a que en los lagos

con menor abundancia media de entomostracos

la densidad de cladóceros es menor que aquella

de los copépodos. Este hecho puede pensarse

como una relación del tipo y = a xK, que en este

caso puede expresarse como:

(Cladóceros ) = a (abundancia total)

(Copépodos) = a” (abundancia total”,

considerando los valores transformados a loga-

TABLA 5

COMPOSICION DE ESPECIES EN LOS LAGOS LLANQUIHUE, TODOS LOS SANTOS, POLUX,

GENERAL CARRERA, ELIZALDE Y LA PALOMA

A 22042 — ————————————_—_—_———K—KÉK<

Llanquihue T. los Santos Polux

B. gracilipes B. gracilipes B. michaelseni

M. longisetus M. longise tus E. serrulatus

£. hagmanni E. hagmanni D. pulex

D. pulex

G. Carrera Elizalde _ La Paloma

B. michaelseni B. gracilipes B. gracilipes

M. longise tus P. sarsi E. hagmanni

T. prasinus M. mendocinus

Bosmina sp.

A 0—02—2>—>—>—— IIIqIq€[€-:-l mn —

Anales Museo de Historia Natural

Vol, 19, 1988

TABLA 6

ABUNDANCIAS MEDIAS DE LAS ESPECIES DE ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS EN LOS

LAGOS DEL DISTRITO NORTE DE LA PATAGONIA

Cab. Vil Call Pir. Nel Pan. Rin. Ram. Puy. Rup. Lla. TLS.

B. gracilipes 1320 804 140 305 1079 122 96 2408 561 498 448

B. gracilis 1

D. diabolicus 515 5 457 596 1112 34 519 1

M. longisetus 1 17 236 9 440 554 621 509 159 113 64

T. prasinus 1455 1347 204 $4 155 23% 620 36 12

E. serrulatus 3

A. vernalis 27

E. hagmanni 131 4122 96 69 17 210 77 87 1444 1156 178 124

D. ambigua 1 21 125 4 2 $8 872 88 366

D. pulex 3 114 l ]

D. chilense 4 467 87 21 170 1378 7 16 |

S. spinifera 2 3 16 1 8

4558 8822 1408 1095 3493 2352 4714 3403 3892 1880 789 637

ritmos y donde si cladóceros superan a copépo-

dos k > k'. Las relaciones obtenidas son las si-

guientes: (Cladóceros) = 0,03 (abundancia to-

tal)1,31 y (Copépodos) = 3,2 (abundancia to-

ta0,77.

Si se observa la Fig. 2 se aprecia que en los

lagos del extremo sur del distrito se da un claro

predominio de copépodos, mientras que en Villa-

rrica predominan los cladóceros. Existen asimismo,

lagos con una gama media de abundancias en que

las concentraciones de uno y otro grupo tienden

a asemejarse, aunque en lagos como Pirehueico

y Puyehue tiende a prevalecer un predominio de

cladóceros.

Se ha propuesto que una mayor abundancia de

cladóceros, corresponde a condiciones ambientales

más fluctuantes (Margalef et al. 1975) o a la pre-

valencia de condiciones de eutrofia (McNaught

1975). Aunque, salvo para la temperatura, estos

lagos presentan condiciones ambientales relati-

vamente homogéneas (Campos 1984) o, al menos,

poco fluctuantes, se han buscado relaciones entre

la abundancia de cladóceros y algunas variables

ambientales. Temperatura se considera por su ran-

go de variabilidad; conductividad por reflejar el

comportamiento de las variables de proporcionali-

dad constante; producción primaria por reflejar

aquellas variables que implican actividad biológi-

ca y el grado de eutrofia de existir ésta.

La intluencia de los cambios térmicos sobre

la abundancia de cladóceros en las comunidades

de estos lagos ha sido señalada por Zúñiga y

Domínguez (1977) y Domínguez y Zúñiga (1979),

para los lagos Riñihue y Ranco, siendo, según estos

autores, los copépodos quienes tienden a una

mayor estabilidad durante el año; esta misma rela-

ción entre abundancia de cladóceros y temperatu-

ra se ha citado para los embalses de la Zona Cen-

tral de Chile (Domínguez y Zúñiga 1976, Araya

y Zúñiga 1982). Los gráficos de la Fig. 3 (a y b)

confirman esta apreciación, siendo la relación

mejor ajustada aún cuando se considera el índice

cladóceros/copépodos, indicando que a mayores

temperaturas los cladóceros tienden a dominar.

Sin embargo, se ha demostrado que las temperatu-

ras y el régimen térmico de estos lagos es similar

en todos ellos (Campos 1984),lo que no justifi-

caría mayor abundancia de cladóceros en unos

lagos que en otros, por lo que otro factor debe

actuar para producirla. La relación con la conduc-

tividad se presenta como irrelevante dada su baja

variabilidad dentro de un lago y entre ellos. En

cambio si parece existir una adecuada relación

con el nivel de producción (Fig. 3 c y d). Además

el lago en que los cladóceros son más abundantes

es Villarrica, que a su vez presenta los más altos

niveles de producción primaria (Campos 1984)

y presenta a la vez los máximos de producción

en verano. Así se puede postular que la abundan-

cia de cladóceros está ligada al nivel de producción

y el ciclo térmico de estos lagos. Pese a ello no se

cumple el postulado de McNaught (1975) de

Luis R. Zúñiga Taxocenosis de entomostracos ...

logn (grupos)

1.0 2.0 3.0 4.0

log n (total)

Fig. 2. Relación entre abundancia total y abundancia de copépodos (círculo negro) y de cladóceros (círculo blanco).

Clave de los lagos: 1.Caburgua, 2. Villarrica, 3. Calafquén, 4. Pirehueico, 5, Neltume, ó. Panguipulli, 7. Riñihue, 8. Ranco,

9. Puyehue, 10. Rupanco, 11. Llanquihue y 12. Todos los Santos.

¿ , 1988

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19,19

temperatura *C

aria

p.prim

Fig. 3. Relación temperatura y producción primaria con la abundancia de cladóceros: a. temperatura ys número de indivi-

duos, b. temperatura vs indice cladóceros/copépodos, c. producción primaria vs número de individuos, d. producción

primaria vs indice cladóceros/copépodos.

Luis R. Zúñiga

que esto sería una indicación de eutrofia, ya que

los niveles de producción están muy por debajo

de aquellos considerados como indicadores de una

situación de eutrofia. Así al menos en este distrito

los cladóceros no son indicadores de eutrofización,

lo cual ha sido señalado por Edmondson (1977)

para el lago Washington, en el cual la recuperación

de condiciones oligotróficas ha significado un

aumento de Daphnia que se ha hecho dominante.

CONCLUSIONES

En conjunto los lagos del norte de la Patagonia,

presentan una riqueza de especies de entomostra-

Taxocenogis de entomostracos ...

especies y el número de dominantes por lago es

similar. Considerando un sentido norte-sur en

la distribución de los lagos, la riqueza de especies

disminuye hacia los lagos más australes, hacién-

dose similar a aquella que presentan lagos de la

región de Aysén. Una posible explicación a estos

hechos quizás esté en proceso de corte histórico,

como son los procesos glaciares que influyeron

sobre este distrito hasta tiempos relativamente

recientes.

Como tendencia general en los lagos situados al

norte del distrito aparecen dominando cladóceros

y copépodos en el sur, lo cual parece estar ligado

a niveles de producción de los lagos. Los esquemas

de dominancia reflejan como especies importan-

tes a E. hagmanni, C. dubia, B. gracilipes, T.

cos limnéticos menor que otros distritos de lagos

del hemisferio norte, aunque el número total de

prasinus, D. chilense, D. diabolicus, D. ambigua

y M. longisetus.

REFERENCIAS

ANDERSON, R. S. 1974. Crustacean plankton communities of 340 lakes and ponds in and near the National Park of the

Canadian Rocky Mountains. J. Fish. Bd. Canada, 31:855-869.

ARAYA, J.M y LR ZUÑIGA.1982. Estructura y distribución durante un período otoñal del zooplancton en el em-

balse Rapel An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso, 15:45-57.

CAMPOS, H. 1984. Limmological study of Araucanian lakes (Chile). Verh. Internat. Verein.Limnol.,22:1319-1327.

CAMPOS, H., W. STEFFEN, C. ROMAN, L. ZUÑIGA y G. AGUERO. 1983. Limnological studies in lake Villarrica. Mor-

phometric, physical chemical, planktonical factors and primary productivity. Arch. Hydrobiol./Suppl., 65:371-

406.

DIAMOND, J.M. 1975. Assembly of species communities. In: M.L. Cody y J.M. Diamond (ed).Ecology and Evolution

of Communities pp. 342-444. Harvard University Press, Cambridge, Massachussetts, U.S. A.

DOMINGUEZ, P. y LR ZUÑIGA.1976. Análisis fenológico de los cladóceros limnéticos (Crustacea, Entomostraca) de

la laguna El Plateado (Valparaíso). An. Mus Hist. Nat. Valp., 9:35-44,

DOMINGUEZ, P. y LR.ZUÑIGA.1979. Perspectiva temporal de la entomostracofauna limnética del lago Ranco (Valdivia,

Chile). An. Mus. Hist. Nat. Valp., 12:53758.

EDMONSON, W.T. 1977. Lake Washington and the predictability of limnological events. Jubilee Symposium on Lake

Metabolism and lake Management. University of Uppsala, August 22-27, 1977,

HUTCHINSON, E. y H LÓFFLER.1956. The thermal classification of lakes. Proc. Nat. Acad. Sci.,42:84-86.

LOFFLER, H. 1959. Limnologische Untersuchungen an chilenischen und peruanischen Binnengewissenrn. Ark. f. Geofys.,

3:155-254.

LÓFFLER, H. 1961. Zur Systematik und Okologie der chilenischen Sisswasserentomostraken. Beitr. z. neotropisch. Fauna,

11:145-222.

MARGALEF, R. 1983. Limnología. Ed. Omega, Barcelona, 1010 pp.

MARGALEF, R, L CAMPAS, M.R. MIRACLE y J.M. VILLASECA.1975. Introducción al estudio de los lagos Pirenaicos.

Naturalia Hispánica, 4: 1-47.

McNAUGHT, D.C. 1975. A hypothesis to explain the succession from calanoids to cladocerans during eutrophication.

Verh. Internat. Verein. LimnoL, /9:724-731.

MERCER, J. 1974. Glacial history of southern South America. Quaternary Research, 6: 125-166.

MIRACLE, R.M. 1978. Composición específica de las comunidades zooplanctónicas de 153 lagos de los Pirineos y su

interés oiogeográfico. Oecología Aquatica,3:167-191.

PATALAS, K. 1971. Crustacean plankton communities in forty-five lakes in the Experimental Lakes Area, northwestern

Ontario. J. Fish. Kes. Bd. Canada,28:231-244.

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

RICHERSON,P.J., C. WIDMER y T. KITTEL.1977. The limnology of lake Titicaca (Perú-Bolivia). A large, high altitude,

tropical lake. Institute of Ecology Publication NO 14, University of California, Davis.

SHARMA, P.C. y M.C. PANT. 1984. Abundance and community structure of limnetic zooplankters in Kamaun lakes,

India. Int.Revue ges. Hydrobiol., 69:91-109.

THOMASSON, K. 1959. Nahuel Huapi. Acta phytogeogr. suec.,42.

THOMASSON, K. 1963. Araucanian lakes. Acta phytogeogr. suec.,47.

TONOLLI, V. 1951. Osservazioni sulla biologia ed ecologia di 170 popolamenti zooplanctonici di laghi italiani di alta

quota. Mem Ist. Ital Idrob.,6:53-136.

WRIGHT, D.H. 1983. Speciesenergy theory: an extension of species-area theory. Oikos 41:496-506.

ZUÑIGA, LR. y P. DOMINGUEZ.1977. Observaciones sobre el zooplancton de lagos chilenos. An. Mus. Hist. Nat. Valp.,

10:107-120,

ZUÑIGA, LR. y P. DOMINGUEZ. 1978. Entomostracos planctónicos del lago Riñihue (Valdivia, Chile): distribución

temporal de la taxocenosis An. Mus. Hist. Nat. Valp., /1:89-95.

An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso, 19 : 15 — 20, 1988

SOBRE LA PRESENCIA DE UN RITMO EMBRIOGENICO EN HEMBRAS

PARTENOGENETICAS DE EVADNE NORDMANN]I.

MARIA GABRIELA PEROTTI *

INTRODUCCION

Los cladóceros constituyen un grupo de caracte-

rísticas biológicas particulares, ya que presentan

una reproducción partenogenética y vivípara. Los

análisis de sus cámaras embrionarias (Onbe 1974,

1976; Bainbridge 1958; Curtolo y Pascual 1985)

muestran que la composición de sus estadios de

desarrollo varía en las diferentes horas del día,

evidenciando un ritmo reproductivo diario. El

presente trabajo intenta demostrar que el ritmo

reproductivo observado por los autores antes

citados en cada una de las localidades estudiadas,

podría producirse en distintas poblaciones a través

de una extensa área geográfica.

MATERIALES Y METODOS

Las muestras fueron obtenidas en la campaña del

BIP “Dr. Holmberg” entre el 19/11 y el 3/12/82

en un sector de la plataforma bonaerense del Mar

Argentino comprendido entre aproximadamente

los 360 y 410 Ls

El área fue muestreada de sur a norte efectuan-

do transectas en zig-zag (Fig. 1). Para la recolec-

ción del material se utilizó una red de Bongo con

malla de 200 a 300 yu en cada copo. Los filtrados

fueron realizados desde $5 metros del fondo hasta

la superficie, efectuándose paralelamente determi-

naciones de temperatura y salinidad (Tabla 1).

Las muestras fueron fijadas en formol al 50/o.

Fig. 1. Mapa de estaciones consideradas, correspondientes a la Campaña Holmberg 05/82.

Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) Casilla de Correo 175-7600 Mar del Plata. Argen-

tina.

Anales Museo de Historia Natural

Vol, 19, 1988

TABLA 1

DATOS OCEANOGRAFICOS DE INTERES CORRESPONDIENTES A

LAS ESTACIONES ANALIZADAS

POSICION

ESTACION LATITUD LONGITUD

270 400 39 600 40'

286 39026" 60011

299 380 44 58039

278 390 41” 60052

* 308 3890 28" 57037

345 35055" 54045

319 38929 570 €

311 380.22 57047

320 389 11* 57020

282 390 32 60036

297 390 Y 58031

268 40034 619272

304 380 33 580

284 390 48” 600 1”

305 389 31” 5803]

269 40053 60059

285 390 41” 59046

306 389 37” 57051”

* 272

4090 13 619 18”

En laboratorio se observaron 64 muestras, de

las cuales se seleccionaron 19 debido a que algunas

presentaban ausencia total de cladóceros o estaban

espaciadas en el tiempo. Fueron ordenadas arbitra-

riamente, a fin de obtener una continuidad horaria

de aproximadamente 2 horas, hasta completar las

24 horas.

De cada muestra fueron extraídas al azar 50

hembras de Evadne nordmanni, a las que se deter-

minó la talla utilizando una lupa binocular provista

de ocular micrométrico. Se consideró el largo

standard utilizado por Onbé (1974), que consiste

en la distancia entre el punto de unión del músculo

elevador antenal y el extremo posterior de la furca

caudal (Fig. 2).

Largo

y Standard

Fig. 2. Esquema de una hembra partenogenética de

Evadne nordmanni en el que se indica el largo standard

que se consideró (redibujado de Onbé 1974).

TEMPERATURA

FECHA HORA (0 C)

22-11-82 00:30 12,8

24-11-82 01:20 14,3

26-11-82 02:10 14,6

23-11-82 04:48 14,1

27-11-82 08:00 15,2

2-12-82 09:00 16,8

28-11-82 12:00 14,9

27-11-82 13:45 15,2

28-11-82 14:00 15,8

23-11-82 15:00 15,9

25-11-82 16:45 15,2

21-11-82 17:15 13,8

26-11-82 18:20 13,9

23-11-81 19:50 14,1

26-11-82 20:20 15,6

21-11-82 21:15 12,2

23-11-82 22:10 13,3

26-11-82 23:00 14,1

22-11-82 06:50 14,0

El grado de desarrollo de los embriones ex-

traidos se determinó en base a la escala de Ramí-

rez y Pérez Seijas (1986):

ESTADIO CARACTERISTICAS

I Huevos sin división

Huevos con división, mórula o gástrula (Fig. 3a)

Embrión en formación desde aspecto piriforme a

cuadrangular con esbozos de antenas, orientadas

posteriormente y mameliformes (Fig. 3b).

Forma general rectangular alargada; esbozo antenal

alargado. Una leve constricción posterior señala

la localización de los futuros apéndices (Fig. 3c).

Antenas alargadas, separadas del cuerpo y de

extremo bifurcado; aparición de esbozos antena-

les; patas torácicas con apreciable grado de desa-

rrollo, En las últimas fases del subestadio, se

insinúa la aparición de homatideas (Fig. 3d).

Embrión con ojo desarrollado aun sin pigmenta-

ción. Los apéndices proyectados lateralmente en

un mismo plano horizontal, se enfrentan definiti-

vamente en el plano sagital (Fig. 3e).

Embriones con ojo totalmente pigmentado.

Embriones fértiles, con huevos hasta estadio 11

de la presente escala (Fig. 30.

I11B

María G. Perotti

bD:ESTADIO 1114

DO x

C. ESTADIO 1118 200 x

A. ESTADIO 11

100 x

. ESTADIO IV 100 x

[ESTADIO Yi 1001

Fig. 3. Detalle de los diferentes estadios de desarrollo

embrionario (tomado de Pérez Seijas 1982).

RESULTADOS

Para establecer la existencia de una posible rela-

ción entre la talla y el potencial reproductivo, se

calculó el coeficiente de correlación de Spearman

(Sokal y Rohlf 1979), considerando como poten-

cial reproductivo al número de embriones en etapa

avanzada de desarrollo, (estadios IV, V y VI) pre-

sentes en la cámara incubatriz de cada hembra.

Para la obtención de la recta de regresión y el

cálculo del coeficiente de correlación se anali-

zaron 229 ejemplares de los que se obtuvieron

24 promedios del número de embriones. La recta

de regresión resultante muestra una neta ten-

dencia a incrementar el número de embriones

a medida que aumenta la talla (Fig. 4). El valor del

coeficiente de correlación confirma dicha tenden-

cia. En los errores standard del promedio del

número de embriones correspondientes a las

tallas maternas (Fig. 5), no se observa una deter-

minada tendencia, excepto el hecho que las mayo-

res desviaciones aparecen en las hembras de mayor

talla.

Sobre la presencia de un ritmo ...

nm Mm

0.70

? hs 0,64

PROMEDIO EMBAIOMES

TALLA)

Fig. 4. Relación entre el potencias reproductivo y la talla

de Evadne nordmanni.

PROMEDIO EMBRIONES

acre ras $

400

TALLA (11)

Fig. 5. Valores correspondientt a media y error standard

de la media de los embriones para cada uno de las dife-

rentes tallas.

Para analizar la aparición de los distintos esta-

dios embrionarios a lo largo del día, las hembras

fueron divididas en cuatro categorías de acuerdo al

grado de desarrollo de los embriones contenidos en

sus cámaras incubatrices:

ESTADIOS EMBRIONARIOS

CATEGORIAS

I I y II

II IA, MIB y NIC

111 IVyV

IV vI

Anales Museo de Historia Natural

Con los resultados obtenidos se confeccionó la

Fig. 6, en cuya abcisa la mejor cobertura horaria

corresponde al período que va desde el atardecer

a las primeras horas del día. La categoría II presen-

ta los valores porcentuales más altos; opuestamen-

te, las categorías restantes presentan los valores

más bajos, no alcanzando ninguna de ellasel 400/0.

Se aprecia que a partir de las 14 horas, las hembras

de categoría IV presentan una neta tendencia a au-

mentar sus valores porcentuales,para alcanzar el má-

ximo a las 21:20 horas, proceso que es acompañado

por las hembras de la categoría 1. A partir de dicho

momento se produce en ambos grupos una tenden-

cia contraria hasta las 14:00 horas.

Fig. 6. Valores porcentuales correspondientes a las 4 cate-

gorias de desarrollo embrionario en el transcurso de un día.

ad Caty 11

mm Cat: IV

A al

==. Cat. 1d

Estos resultados fueron objeto de un tratamien-

to estadístico para verificar en qué período horario

tiene lugar la aparición de las hembras correspon-

dientes a las categorías 1 y IV, para ello se dividió

el día en 4 períodos de 6 horas cada uno partien-

do de medianoche.

Los datos obtenidos fueron volcados en la si-

guiente fórmula:

NO CAT IV (x) +

100

100 + NO0 CAT

e 9/0 =

NO CAT IV (x)

donde:

NO CAT 1 (x): es el número de hembras de la catego-

ría T en la estación x.

NO CAT IV (x): es el número de hembras de la cate-

goría IV en la estación x.

Vol, 19, 1988

Los resultados figuran en la Tabla 2. Posteriormen-

te la homogeneidad de las varianzas fue comproba-

da mediante el Test de Barttlet (Sokal y Rohlf

1979).

Finalmente se efectuó un análisis de varianza

sobre los datos, verificando que las diferencias

entre los porcentajes de los cuatro períodos del

día eran significativas.

TABLA 2

VALORES CORRESPONDIENTES A e0/o

TRANSFORMADO (COLUMNA CENTRAL)

Y LOS VALORES MEDIOS Y LAS

DISPERSIONES EN LOS 4 PERIODOS

DEL DIA CONSIDERADOS

PERIODO

ARC. SEN

NY e%/0/100)

(

DISCUSION

La relación entre la talla y el potencial reproducti-

vo de cladóceros ya ha sido confirmada por otros

autores. Onbé (1974) halló una relación directa

entre el número de embriones y el largo standard

de la hembra en especies de Evadne nordmanni,

Podon polyphemoides y Penilia avirostris. De

María G. Perotti

igual manera Cheng (1947) encontró en las espe-

cies Evadne nordmanni y Podon intermedius

un incremento en el número de embriones, parale-

lamente al aumento de la talla materna. También

puede citarse los resultados hallados por Ramírez

y Pérez Seijas (1986) en las especies Evadne nord-

manni y Podon intermedius en aguas argentinas.

Teniendo en cuenta los resultados, de Cheng

(1947) y Bainbridge (1958), quienes observaron

embriones en estado degenerativo y con señales

de aparente desintegración y reabsorción,se tomó

el potencial reproductivo considerando el número

de embriones en etapa avanzada de desarrollo

(estadios IV, V y VI).

En lo referente al desarrollo embrionario se

observan altos porcentajes correspondientes a las

hembras de categoría IL Al respecto es probable

que algunos estadios insuman un tiempo mayor

que otros, provocando así la acumulación de los

valores porcentuales. Dichos subestadios, que con-

forman la mayor transformación de los caracteres

morfológicos, constituyeron también altos valores

en las observaciones efectuadas sobre Evadne

nordmanni y Podon intermedius (Pérez Seijas

1982) quien lo ejemplifica con el efecto acumula-

tivo de “Cuello de botella”.

En la Fig. 7 se han representado las curvas

correspondientes a la categoría | a lo largo del

día añadiendo los valores hallados por Onbé

(1976) y Curtolo y Pascual (1985). Se observa

en los tres casos una tendencia hacia los valores

mínimos en horas de la noche, incrementándose,

paulatinamente en la madrugada hasta alcanzar

los máximos alrededor de las 8 horas. No obstante

Onbé (1976) halló también valores mínimos a

las 3 de la mañana, retomando el incremento

a partir de dicha hora . Igual procedimiento se

efectuó en la Fig. 8 con respecto a la categoría

Iv, donde se aprecia que Onbé halló correlativa-

mente valores importantes en horas de la noche y

principios de la madrugada. Los valores porcen-

tuales hallados por este autor sobrepasan a los

observados en nuestras aguas. Esto puede ser ex-

plicado por el hecho de que en dicho autor los

valores porcentuales de las categorías Il y III ad-

quieren una distribución diferente. Es así que los

porcentajes de la categoría 11 alcanzan valores

mínimos en determinadas horas, lo cual se traduce

en un pronunciado ascenso de las categorías 1

y Iv (Fig. 9).

Sobre la presencia de un ritmo ...

trenes (re)

ig. 7. Valores porcentuales de la Categoría | en cl trans-

curso del d ía:

— Onbé (1974)

— Curtolo y Pascual 1985

-- presente trabajo.

Temas (veu)

Fig. 8. Valores porcentuales de la Categoría IV en el trans-

curso del día

— Onbé (1974)

— Curtolo y Pascual 1985

--- presente trabajo.

Por el contrario, en nuestros datos (Fig. 6) los

valores de la categoría Il son superiores al 500/o

en las 24 horas, determinando una depresión de los

correspondientes a las categorías 1 y IV. Las va-

riaciones porcentuales correspondientes a los tres

casos podrían ser atribuidas a dos circunstancias:

por un lado la incorporación a la categoría 1 de los

embriones liberados, hecho que es debido a la

naturaleza neoténica; por otro lado la renovación

Anales Museo de Historia Natural

FREQUENCY (%)

o - ME 3 8 2

1967

Fig. 9. Cambios diurnos en la frecuencia (0/0) de hembras

partenogenéticas portando embriones de diferentes esta-

dios de desarrollo en Evadne nordmanni (tomado de

Onbé 1974, 1976). Categorias = 01, A ]I, O 11 y O IV.

Vol, 19, 1988

de las cámaras de incubación de las hembras pre-

existentes,

De acuerdo a lo analizado anteriormente,

puede afirmarse un predominio de hembras porta-

doras de embriones en avanzado estado de desarro-

llo en horas de la noche. Asimismo dicha tendencia,

que se presenta en forma cíclica y regular podría

conformar la presencia de un ritmo biológico

reproductivo de carácter nictemeral.

REFERENCIAS

BAINBRIDGE, V. 1958. Some observations on Evadne nordmanni Loven, J. Mar. Biol. Ass. U.K.,37:349 - 370,

CHENG, C. 1947. On the fertility of Marine Cladocera with a note on the formation of the resting egg in Evadne nord-

manni Loven and Podon intermedius Lilleborg. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 26:551 - 561.

CURTOLO, L. y M. PASCUAL. 1985. Algunas consideraciones sobre la abundancia de cladóceros marinos. Trabajo de

seminario.

ONBE, T. 1974. Studies on the ecology of marine cladocerans J. Fac. Fish. Anim. Husb. Hiroshima Univ., /3:83-179.

ONBE, T. 1976. The biology of marine cladocerans in warm temperature water, In:Proceedings of the Simposium on

warm water zooplankton, 14-19, Goa, India.

PEREZ SEIJAS, M. 1982. Distribución y algunos aspectos de la reproducción de cladoceros marinos. Trabajo de seminario.

RAMIREZ, F. y M. PEREZ SEIJAS. 1986. New data on the ecological distribution of cladocerans and first local observa-

tions on reproduction of Evadne nordmanni and Podon intermedius (Crustacea, Cladocera) in Argentine Sea waters.

Physis. Sec. A., 43 (105): 131-143.

SOKAL, R. y F. ROHLF, 1979. Biometría. Edit. Blume. Madrid, 832 pp.

An. Mus, Hist. Nat. Valparaiso, 19 : 21 — 26, 1988

ASTHENOPUS GILLIEST SP. N. Y SU IMPORTANCIA EN LA TAXONOMIA

DE LA SUBFAMILIA ASTHENOPODINAE (EPHEMEROPTERA: POLYMITARCYIDAE).

EDUARDO DOMINGUEZ*

ABSTRACT

Asthenopus gilliesi sp. n. and its importance in the taxonomy of the Subfamily Asthenopodinae (Ephemeroptera: Poly-

mitarcyidae).

A new species is described with intermediate characters between the genera Asthenopus and Asthenopodes. It is set

tentatively in the genus Asfthenopus because it shares with it the characters we consider more important. The validity

of the separation of these genera is questioned. The genitalia of Asthenopodes pictectí Hubbard is redrawn.

INTRODUCCION

La Subfamilia Asthenopodinae (Ephemeroptera:

Polymitarcyidae) consta en la actualidad de tres

géneros. Uno de ellos, Povilla Navas, está restringi-

do a las Regiones Etiópica y Oriental, y cuenta con

8 especies conocidas, mientras que los dos restan-

tes se encuentran confinados a la Región Neotropi-

cal: Asthenopus Eaton y Asthenopodes Ulmer,

teniendo solo una especie nominada cada uno y,

en el último caso, sólo conocida en base a adultos.

En el presente trabajo se describe una especie nue-

va de Uruguay, la que presenta algunos caracteres

intermedios entre los dos géneros neotropicales

anteriormente mencionados.

Asthenopus gilliesi sp. n.

Imago macho (en alcohol). Longitud: cuerpo,

7,6 - 8 mm; ala anterior, 7,8 - 8,4 mm; ala poste-

rior, 3,2 - 3,8 mm.

Coloración general: castaño - amarillento, tergos

abdominales sombreados de negruzco. Cabeza

negruzca. Ojos compuestos negros. Ocelos blanque-

cinos, bordeados en su margen interno de negruz-

co. Ocelos laterales 2 veces el ocelo medio. Ante-

nas: escapo y pedicelo amarillo - blanquecino,

sombreados de negruzco en el ápice, flagelo

blanquecino. Tórax: Pronoto negruzco en su parte

central, hacia los lados amarillento, levemente

sombreado de grisáceo. Meso y metanoto amari-

llento con las suturas, extremo anterior del scutum

IL parte media del escutelo Il y parte posterior del

metanoto fuertemente sombreadas de negruzco.

Pleuritos y esternitos amarillentos excepto zona

membranosa próxima a la articulación del ala 1,

sombreada de gris - negruzco. Patas: en pata 1

coxa amarillenta, restantes segmentos blanqueci-

nos; coxa, trocánter, fémur y tibia sombreados

dorsalmente de negruzco, especialmente hacia el

ápice, tarsitos levemente sombreados de grisáceo,

uñas blanquecinas, desiguales, la más corta apro-

ximadamente 1/2 de la más larga. Alas (fig. 3a, b):

membrana hialina, excepto parte basal de área cos-

tal y subcostal castaño - grisácea y pterostigma

blanquecino. Venas longitudinales castaño - grisá-

ceas, aclarándose hacia la parte distal; C, Sc y Ri

más oscuras que el resto. Venas transversas del área

costal y subcostal castaño - grisáceas, restantes

venas blanco - grisáceas. Con venas marginales

intercalares en el margen externo. Abdomen

(fig. 2): Tergitos 1 - 7 amarillo - blanquecinos,

l levemente sombreado de negruzco en su margen

anterior; 2 - 7 ampliamente sombreados de negruz-

co excepto en los márgenes, línea media y pequeña

zona circular cercana a la línea media; tergitos 8-10

negruzcos excepto línea media y margen anterior

del tergito 8. Esternitos amarillo-blanquecinos. Ge-

nitalia (fig. 4): forceps amarillentos, penes anaran-

jados - amarillentos. Cercos blanquecinos.

Características descriptivas complementarias en

Tablas 1 y 2.

* Becario CONICET — Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251 — 4.000 Tucumán, ARGENTINA.

1988

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19,

Pp E

SARA Os

Figs. 1-4: Asthenopodes pictectí, macho. |: genitalia masculina, vista ventral; Asthenopus gilliest sp. n. 2: tergitos abdo-

minales 2-8 3: alas a: anterior, b: posterior 4: genitalia manculina, vista ventral.

Eduardo Dominguez

TABLA |,

Asthenopus gilliese sp. n. y Su ...

COMPARACION ENTRE ASTHENOPUS GILLIESIS Y LOS GENEROS NEOTROPICALES

DE ASTHENOPODINAE

CARACTERES

ASTHENOPUS

ASTHENOPUS GILLIESI

ASTHENOPODES

Relación pata ant. /ala

ant. d

Tarsos anterior del $

Relación con la tibia

20 segmento

Relación 29 segmento/

tibia

Rel. rama Rs, long.

bif. margen

2 intercalares largas

entre CuA y CuP

20 intercalar

(terminación)

2 intercalares largas

entre CuA y CuP

Intercalares marginales

en el margen externo

Forceps

Rel. ancho / largo

Más corta, 3/5 - 4/5

2 1/2 veces + largo

Apenas + largo que

3,1405

2/3

1/4

Divergen levemente

hacia el margen

Angulo anal o margen

anal

10 y 20 unidas basal-

mente,unidas a CuA por

transversas, O por estas

a venas adyacentes

Ausentes

Relativamente cortos

y robust, 1/7

Aprox. 1/2 (Más corta)

2 veces + largo

Apenas + largo que

314605

2/3

1/5

Divergen

Angulo anal

Como en Asthenopodes

Presentes

Cortos y robustos

1/8

Casi iguales (7/8)

3 1/2 veces + largo

Muy largo, casi=a 3 +4

1 1/2 veces

2/5

Corren paralelas

Margen externo

20 surge de 1%, o unida a

ellas por cortas transversas

y a CuP por una + larga,

terminando en la mem-

brana

Presentes

Relativ. más largos y delg.

1/10

Penes Robustos en los 2/3 Robustos en la base Delgados desde la base

basales

TABLA 2.

CUADRO COMPARATIVO ENTRE 4. GILLIES] Y TODOS LOS GENEROS

DE ASTHENOPODINAE CONOCIDOS

CARACTER POVILLA ASTHENOPUS A. GILLIESI ASTHENOPODES

Diámetro del Ocelo 3,5 3 4

medio que separan

los ojos 3,6 - 4

Protórax: Relación

ancho / largo

Bifurcación Rs de la

base al margen

Bifurcación MA (ala

ant.) base al margen

IMP - MP1

MP2 - IMP

Uñas anteriores

del g

Forceps

Penes

2 veces + ancho

1/10

7/100 - 10/100

Unida

+ Corta - Unida

Forma de almoha-

dilla distalmente

3 — segmentados

Restos, en forma de

hoja de cuchillo

2 veces + ancho

2/10

10/100

No Unida

= - No Unida

Forma de almoha-

dilla distalmente

2 — segmentados

Gruesos en la base

afinados apicalmente

curvados

3 veces + ancho

2/10

7/100

No Unida

= - No Unida

Forma de almoha-

dilla distalmente

2 — segmentados

Gruesos en la base

luego afinándose

curvados

2 veces + ancho

2,5/10

7/100

Unida

= Unida

Forma de botón

apicalmente

2 — segmentados

Delgados y curvados

desde la base

Anales Museo de Historia Natural

Imago hembra y ninfa: desconocidos.

Material estudiado: Holotipo imago macho:

URUGUAY, Artigas, San Gregorio, orillas wrío

Uruguay, a la luz (C.S. Carbonell, 29-X1-59);

2 Paratipos imago macho, idem Holotipo. El

Holotipo se encuentra depositado en la colec-

ción de la Facultad de Humanidades y Ciencias

de la Universidad de la República de Uruguay y

los paratipos en la colección de la Fundación

Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.

Todo el material se encuentra en alcohol, excepto

la genitalia, las patas y las alas de uno de los para-

tipos, que están montadas en Bálsamo de Canadá.

También el siguiente material perteneciente a

A. pictecti: URUGUAY, Artigas, Sepulturas, (C. S.

Carbonell, 2 - 1 - 52) (Det. J. Traver), 1 Macho sin

alas ni genitalia: Maldonado, Arroyo de la Quinta,

(M. T. Gillies, 4 - 1 - 84) 2 machos y 2 hembras.

Variaciones: En los paratipos no se encuentran

casi ninguna diferencia de coloración, salvo que el

abdomen es apenas más claro que el holotipo.

Etimología: Dedico esta especie al Dr. M.T. Gi-

llies, especialista en Ephemeroptera.

DISCUSION

Los géneros Asthenopus y Asthenopodes han si-

do separados por Ulmer (1932),por medio de los

siguientes caracteres: 1) Presencia de cortas venas

intercalares en el margen externo de las alas anterio-

res en Asthenopodes y ausencia de estas en Asthe-

nopus, 2) La ICul unida a CuA y ICu2 conectada

a ICul por una vena transversa en el primero y

ambas intercalares surgiendo juntas de CuA en

el segundo, 3) Las patas son más largas que el

cuerpo del macho en Asthenopodes e iguales a

éste en Asthenopus.

Traver (1956), agrega algunas características

para la separación de estos géneros, las que se

dan en este trabajo en forma de Tabla, incluyendo

en ella a Asthenopodes gilliesi sp. n. También se

elaboró otra Tabla en la que se incluye además el

género Povilla, basandonos en la descripción gené-

rica que de él hace Hubbard en 1984. En la Tabla

l podemos ver que A. gilliesi comparte algunos

caracteres con cada uno de los géneros y en la

Tabla 2, en la que se utilizan otros caracteres,

sólo los comparte con Asthenopus. En razón

Vol, 19, 1988

de compartir con. Á. curtus (Hagen) los caracte-

res que a nuestro criterio son más importantes

a nivel genérico, esta especie nueva es ubicada

en el género Asthenopus. En la última Tabla se

han suprimido varios caracteres de los utilizados

por Hubbard, debido a que son comunes a los

tres géneros y por lo tanto se consideran de valor

a nivel de subfamilia solamente.

El tipo de Asthenopodes albicans (Pictet),

depositado en Viena, se encuentra en malas

condiciones y le faltan las alas posteriores, patas

medias y posteriores, segmentos distales de las

patas anteriores y extremo posterior del abdomen.

Por esta razón Traver (1956) redescribe esta espe-

cie utilizando un ejemplar colectado en Uruguay,

el que presenta algunas diferencias con la redes-

cripción hecha por Ulmer (1921) del tipo. Traver

atribuye estas diferencias al hecho que el tipo se

encuentra montado en alfiler y el ejemplar urugua-

yo está en alcohol. En 1975, Hubbard da nuevo

nombre a esta especie, la que se conoce actual-

mente como Asthenopodes pictecti Hubbard.

Se redibuja la genitalia de esta especie en base a

material fresco colectado por M.T. Gillies (Fig. 1).

En las ilustraciones existentes, realizadas por Tra-

ver en 1956, los penes parecen bisegmentados,

siendo en realidad unisegmentados. Esto puede

deberse al hecho que estas ilustraciones han sido

realizadas con microscopio estereoscópico, razón

por la cual la membrana que se encuentra dorsal

a los penes semeja un segmento basal.

Los imagos machos de A. gilliesi pueden ser

separados de todos los demás géneros de la sub-

familia por la siguiente combinación de carac-

teres: 1) Venas marginales intercalares pre-

sentes en el margen externo de las alas, 2) Ve-

na IMP no unida a MPI en el ala anterior, 3) Pe-

nes curvados gruesos en la base y afinados api-

calmente.

CONCLUSION

Los géneros de esta subfamilia son bastante se-

mejantes entre sí, especialmente si nos basamos

en los adultos. Este hecho ya fue puesto de mani-

fiesto por Ulmer (1921), cuando propuso sinoni-

mizar Povilla con Asthenopus. Esto no es aceptado

actualmente, especialmente porque se conocen sus

ninfas y son fácilmente diferenciables de las de

Asthenopus (Hubbard 1984). Sin embargo, la exis-

tencia de A. gilliesi, con sus caracteres intermedios.

nos lleva a poner en duda la validez de la separa-

Eduardo Domínguez Asthenopus gilliese sp. N. y SU ...

ción de los géneros Asthenopus y Asthenopodes, al problema. No obstante, preferimos esperar a

especialmente por la presencia de solo una especie contar con hembras y ninfas de A. gilliesi y ninfas

en cada uno de ellos y el desconocimiento de las de Asthenopodes pictecti para decidir su paso a

ninfas de Asthenopodes, lo que podría dar claridad sinonimia.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Lucrecia C. de Zolessi por el préstamo de los materiales pertenecientes a la Colección de Artrópodos de la Facul-

tad de Humanidades y Ciencias, Universidad de la República del Uruguay y a los Dres. M.T. Gillies, M.D. Hubbard y A.

Willink,por la lectura crítica del manuscrito y sugerencias brindadas.

REFERENCIAS

HUBBARD, M. D. 1975. The genus Asthenopodes Ulmer and its type species (Ephemeroptera: Polymitarcyidae). The

Florida Ent.,58 (2): 111 - 112.

HUBBARD, M.D. 1984. A revision of the genus Povilla (Ephemeroptera: Polvmitarcyidae). Aquatic Insects, 6: (1): 17-35.

TRAVER R. 1956. The genus Athenopodes (Ephemerontera). Comm. Zool. Mus.Hist. Nat. Montevideo, 4 (75): 1-6.

ULMER, G. 1921. Úber einige Ephemeropteren - Typen alterer autoren. Archiv. f. Naturg., 37 A (6): 229-267.

ULMER, G. 1932. Bemerkungen iiber die seit 1920 neu aufgestelteln Gattungen der Ephemeropteren. Stett, Ent. Z., 98:

204 - 219.

- Da Plinio di vo aia má ar y

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A E E

An. Mus Hist. Nat. Valparaiso, 19 : 27 — 34, 1988

O CONTROLE NATURAL DAS PAQUINHAS NEOTROPICAIS

(ORTHOPTERA: CRYLLOTALPIDAE: SCAPTERISCUS e NEOCURTILLA)

HAROLD G. FOWLER *

ABSTRACT

Investigations conducted in Uruguay, Brazil, Paraguay and Bolivia have revealed a variety of natural enemies of mole

crickets /Scapteriscus and Neocurtilla).Based on field collections and laboratory rearings and experiments, diseases are

a much more important mortality factor than either predators or parasitoids. Fungal infections by Metarrhizium aniso-

pliae, Beauveria bassiana, Aspergillus sp., Sorsporella sp., and Entomophthora sp., naturally occur in field collected cri-

ckets A non-occluded virus locally occurs in epidemic proportions. Nematodes /(Neoaplectana carpocapsaej and micros-

poridian protozoa can also produce high mortality, and naturally occur in field collections of crickets. Larra wasps were

the only parasitoids collected repeatedly from field collections of crickets, although the tachinid Euphasiopteryx depleta

was attracted repeatedly to calling songs of crickets, and could be artifically reared on mole crickets in the laboratory.

Dermaptera, Reduviidae, Cicindelidae, Carabidae and Formicidae were all found to prey on mole crickets in the laboratory,

and these were frequently collected in the surface galleries of crickets in the field.

INTRODUCAO

As paquinhas do género Scapteriscus tém sido

consideradas pragas economicas no sudeste dos

Estados Unidos (Chittenden 1903) e em algumas

ilhhas do Caribe (Barrett 1902). Varias espécies

de Scapteriscus exibem um modelo clássico de

introdufáo nessas áreas de ocorréncia, porque

seus inimigos naturais nao foram introduzidos.

A introducáo e propagacáo das espécies nos

EU.A ($. aoletus Rehn e Hebard, S. vicinus

Scudder e S. abbreviatus Scudder) tém sido

estudadas por Walker e Nickle (1981), enquanto

essas espécies, tao bem quanto aquelas introduzi-

das no Caribe /S. imitatus Nickle e Castner, S.

didactvlus Latreille e S. abbreviatus) tém sido

revisadas por Nickle e Castner (1984).

As paquinhas sáo insetos subterráneos e aparen-

temente todas as espécies mencionadas antes,

com excecáo de $. acletus, sio originalmente

herbívoras (Fowler et al. 1985). Esses insetos

foram notados como sendo praga, primeiramente

no Caribe (Barrett 1902) e logo após nos E.U.A.,

onde atualmente as populacoes em certas regioes

tém uma ocorréncia de mais de 10.000 individuos

por hectare. S. abbreviatus e S. vicinus sao agora

consideradas as maiores pragas de gramado e pas-

tagens (Walker e Ngo Dong 1982). Areas extensas

sáo seriamente afetadas, tornando o controle por

inseticidas enviável. Entretanto, tentativas estáo

sendo feitas para encontrar os inimigos naturais de

Scapteriscus em seu local de origem na América

do Sul, onde esses insetos sao de pouca importán-

cia económica, podendo entáo conduzí—los

para controlar populacoes nos E.U.A. e Caribe.

Todas as espécies que foram acidentalmente

introduzidas, com excecáo de S. didactylus, sao

encontradas no Estado de Sao Paulo, Brasil.

S. vicinus e S. acletus sao encontradas no Estado

do Rio Grande do Sul e no norte de Uruguai em

grandes populacOes, embora essas duas espécies

também ocorrem no norte de Argentina, Paraguai

e Bolivia. S. didactylus é encontrada no norte

da América do Sul (Nickle e Castner 1984). Evi-

déncias sugerem que S. abbreviatus tenha sido

transportada acidentalmente do norte da Argenti-

na, Paraguai ou Bolivia oriental ao longo da costa

da América do Sul. De fato, em muitas regi0es

costeiras do Brasil, essa espécie é considerada

um problema económico (Bastos et al. 1977).

Paquinhas sáo bem conhecidas pelo povo dos

países latinos, onde sáo identificadas por um

número grande de nomes vulgares (Apéndice

Por essas razOes, tém-se estudado popula-

coes de Scapteriscus na América do Sul, dando

grande releváncia aos seus inimigos naturais.

No decorrer das investigacóes, tém-se também

* Instituto de Biociéncias, UNESP, 13500 Rio Claro, Sao Paulo, Brasil, e Departament of Entomology £ Nematology.

University of Florida, Gainesville, FL 32611 USA.

Anales Museo de Historia Natural

coletado dados dos inimigos naturais de Neocur-

tilla hexadactyla Perty. Nesse trabalho, sáo apre-

sentados resultados, especialmente sobre inimigos

naturais que parecem possuir características

adequadas a introducoes para o controle biólogico.

Os dados foram obtidos de 1983 até meados de

1986.

MATERIAL E MÉTODOS

As paquinhas foram coletadas no campo através de

métodos diversos, comumente escavando o solo

com uma pá manual. Armadilhas de solo (Lawren-

ce 1982) também proveram um número limitado

de exemplares. Armadilhas de luz e sonora (Walker

1982) foram também muito utilizadas. Usando

essas técnicas de coleta de insetos vivos obteve-se

um número satisfatório para observagao e availa-

cáo de parasitas que emergem naturalmente e

de infecgoes.

Através das armadilhas sonoras, obteve-se

predadores e parasitoides fonotacticos, Os quais

foram testados em insetos coletados no campo.

Outros predadores foram coletados junto com

as paquinhas no campo. Como a paquinha tém

vida subterránea, a availagao e verificagao do

ataque dos parasitoides e predadores basei-se

apenas em correlacoes entre o número destes

e das paquinhas coletadas no campo e pela expe-

rimentagáo em laboratório.

A vespa Larra spp. (Hymenoptera: Sphecidae:

Larrini) (Williams 1928) foi encontrada no campo

alimentando-se em fontes de nectar e no solo

“procurando” paquinhas para depositar seus

OvOS.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Parasitoides:

Um grande número de moscas do taquinídeo,

Euphasiopteryx depleta (Wied) foram ocasional-

mente atraidas por armadilhas sonoras, com o

som sintético ae S. vicinus e S. acletus no Brasil.

O som de $. imitatus também foi muito atrativo

durante certos períodos do ano (Tabela 1) (Fowler

e Garcia 1987). Inoculagoes experimentais de

paquinhas com larvas dessas moscas revelou

que essas espécies sao boas hospedeiras. O género

Euphasiopteryx é da tribo Ormiini, e as fémeas

sao larvíparas. Seu khospedeiro é geralmente

Vol, 19, 1988

. TABELA 1

OCORRENCIA SAZONAL DE COLETAS DE

EUPHASIOPTER Y X DEPLETA

EM ARMADILHAS SONORAS EM RIO CLARO,

SAO PAULO, BRASIL

o 5 PP PPP PPP 5

Data Número de moscas capturadas no som de:

S. acletus S. vicinus S. imitatus

Nov/83 0 12 1

Dec/83 0 26 0

Jan/84 l 7 0

Ago/84 3 3 0

Set/84 0 6 0

Dez/84 196 199 0

Jan/85 85 90 0

Fev/85 49 78 0

Mar/85 0 5 0

Abr/85 14 78 0

Mai/85 13 21 0

Jan/85 11 8 0

Ago/85 1 3 0

OQut/85 0 1 0

Nov/85 0 1 4

Dez/85 24 63 8

Jan/86 30 88 32

Feb/86 0 9 1

Orthoptera de atividade noturna (Sabrosky 1953).

Estas moscas procuram o seu hospedeiro pelo

som destes, e depois poem larvas (Fowler e Ko-

chalka 1985; Fowler e Garcia 1987). Wolcott

(1940) registrou uma. baixa ocorréncia desta

mosca como parasitoide de paquinhas em Belém,

Pará, Brasil. Os testes já realizados indicaram que

espécies de Neocurtilla nao servem como hospe-

deiros de Euphasiopteryx (Fowler e Garcia 1987).

As vespas do género Larra (Sphecidae) sáo con-

sideradas boas candidatas para uma programa

de introducao, segundo Williams (1928) em seus

estudos iniciais. De fato, Wolcott (1938, 1941)

introduziu £. bicolor Fabr. (= L. americana)

de Belém, Pará, Brasil em Porto Rico para con-

trolar S. didactylus. Seu efeito controlador nunca

foi availado. No entanto, L. bicolor é bem esta-

belecida em Porto Rico (Castner e Fowler 1984).

Em 1930 e comego de 1940, foram feitas introdu-

cOes de L. bicolor de Porto Rico na Florida, sem

sucesso (Castner 1983). No entanto, uma popula-

cáo de L. bicolor originaria de Porto Rico foi

estabelecida em Ft. Lauderdale. Florida (Castner

1983).

Trabalhos prévios sugerem que Larra visita

Harold G. Fowler

com alta frequéncia flores de Spermococe (=

Borreria) spp. (Williams 1928; Wolcott 1938;

Martorell 1939; Castner e Fowler 1984). Entre-

tanto, estudos de Spermococe spp. nio tém

rendido resultados positivos no Brasil, embora que

muitas populacoes de Spermococe foram identi-

ficadas no Uruguai, no Paraguai, na Bolivia e no

Brasil. Em vista disso, várias espécies de plantas

foram identificadas como altamente atrativas á

Larra: Euphorbia heterophylla, Mulhenbeckia

spp., Croton glandulosa, Mikana sp., Miconia

spp., Cassia patellata, Foeniculum sp. e Baccharis

sp. (Crestana et al. 1984). Baseado em observagoes

florais, parece que no Uruguai ocorre uma geragao

por ano, enquanto em Sao Paulo ocorrem duas

(Crestana et al. 1984). No Brasil, a geracao da pri-

mavera ataca principalmente adultos e a popula-

cáo de outono, ninfas grandes (Fig. 1).

Juntos, L. gastrica e L. burmestrii mostram um

dh de

MEDIAS

GEOMETRICAS

COMPRIMENTO DO ABUNDANCIA

RELATIVA

PRONOTO (

AS 0 N D¡JY FoM

O controle natural das...

alto grau de aceijtacao em S. vicinus, mas náo

em S. acletus (A. Silveira-Guido, com. pers.).

Em Sáio Paulo, Larra spp. tém demonstrado

uma alta aceitagao dos hospedeiros S. vicinus,

S. acletus e $. imitatus. L. bicolor também ataca

bem a $. didactylus e S. abbreviatus, mas náo

S. imitatus (Castner 1984). N. hexadactyla aparen-

tamente é um hospedeiro imprópio para as espé-

cies de Larra de Sao Paulo. Mas £. annalis é um

parasitoide conhecido de N. hexadactyla na Amé-

rica do Norte (Smith 1935).

Estudos de marcacáo-recaptura de L. bicolor

em Porto Rico sugerem que as fémeas tém uma

área de acao limitada (Fowler et al. 1987a.)

O fato de se-coletar paquinhas no campo já

parasitadas por Larra, e paquinhas em vóo com

ovos de Larra, sugere que esta tem uma dispersao

forética. Nas coletas de campo (Tabela 2), o para-

sitismo apresenta niveis baixos. Como nao temos

ADULTO ::

. 00000000680.

Fig. 1. A estrutura sazonal das populagocs de paquinhas no Estado de Sao Paulo. Ilustrada na parte superior é

a ocorréncia de vóos; na mejia a distribuicao sazonal de ovos, ninfas e adultos; e na parte inferior os tamanhos

das ninfas. A abundáncia relativa é uma estimativa da proporgao da populagao que está na fase de desenvol-

vimento,

Anales Museo de Historia Natural

Vol, 19, 1988

TABELA 2

O EFEITO RELATIVO DE PARASITISMO E DOENCAS EM PAQUINHAS COLETADOS NO ESTADO DE

SAO PAULO

A AA A A A A A A A

Periodo Espécie de paquinha Número de 0/o de mortalidade devido aos agentes:

individuos

avaliado A es E E

2 s 3 07 E] =

S 3 8 53 3 Y E

3 O + O

E AA Se 3 3 . ob $

a + A o Sd 35 Aa £ S

a 3233 L <Q u

A A a E E A AA A A

06-12/83 N. hexadactyla - 22 DTO 3.08 144 0 0 0

S. acletus 358 Ls ES LES 11 6 4 ] ]

S. abbreviatus 13 A A A 00 0 0 0

S. vicinus 5 UD OD O O: Oe ¿Di 50

01-12/84 N. hexadactyla 112 0 0.13 020 6 A a ] 1

S. acletus 2113 l ¡e EXI E ]

$. vicinus 185 1 Il 21 1 10 2 NS ES 2 2

S. abbreviatus 523 l 1 16 3 5 18 JE: EDI

S. tenuis 117 0 0 3 0% 9 ea PL ¡AE

S. imitatus 106 O 0 9 01510 64 3 0-0

01-12/85 N. hexadactyla 143 0 0 1 0.3.9 TZ E 2 ]

S. acletus 3652 1 1 1 0 21 13 A IR 1

S. vicinus 102 1 1 0 1.6 8 $03 l 0 l

S. abbreviatus 2138 1 il] 7 LTL 197 6 AIRIS A

métodos para quantificar populacoes de paquinhas

no campo, respostas númericas e funcionais de

Larra a densidade de paquinhas permanecem

desconhecidas.

Doengas:

Foi frequente a infestagio de Neoaplectana

carpocapsae nas paquinhas coletadas no campo

(Tabela 2). Durante o ano 1983-1984, Neoaplec-

tana foi a principal causa de mortalidade observada

em Sáo Paulo. Este nematoide foi isolado de N.

hexadactyla (Laumond et al. 1979). O presente

estudo é aparentamente o primeiro estudo quan-

tativo de infestaqoes por nematoidesem paquinhas,

ainda que Kloss (1959) fez um leventamento pre-

liminar no Brasil. Sua agáo sobre as populacoes

de paquinhas já foi descrita (Costa et al. 1984 ;

Fowler 1987). Em testes de laboratório, N. carpo-

capsae demonstra uma infectividade alta (Fowler

1987), e tém-se mostrado importante no campo

(Fowler et al. 1987c).

Outros nematoídes registrados em paquinhas

sao Bineum binema e B. ornata em S. oxydactylus

(Costa Lima 1940), e Cameronia spp. de $. acle tus

(Ulgaraj 1975), nenhum é aparentemente patogé-

nico.

Somente dois nematoídes mermitídeos foram

encontrados em adultos de N. hexadactyla. Cinco

individuos de S. acletus estavam parasitados por

uma espécie náo determinada de Nematomorpha.

Por ter uma frequencia baixa, nenhum destes

fatores de mortalidade é significativo.

Patógenos:

Infeccgoes naturais de fungos nas paquinhas foram

comuns, mas a incidéncia total náo foi alta (Tabela

2). Houve variacao sazonal que pode ter sido

influencida pelo programa de amostragem. Foram

registrados mas paquinhas coletadas no campo

(Tabela 2): Beauveria bassiana, Metarrhizium

anisopliae, Sorsporella sp., Entomophthora sp.

e Aspergillus sp.

No laboratório, S. vicinus e S. aclerus se mos-

traram sisceptiveis aos isolados de Metarrhizium,

Beauveria, Sorsporella e Entomophthora. Metarrhi-

zium e Beauveria tém sido naturalmente encontra-

das, quer nos E.U.A. em populacoes de S. vicinus e

S. acletus (Hayslip 1943), quer na Argentina em

S. acletus (Marchionetto 1947).

Segundo Freedholm (1911), um fungo patogé-

nico nao identificado foi introduzido em Trinidade

proveniente da Africa do Sul para o controle de

Harold G. Fowler

populacoes de S. didactylus, mas náo existem

dados que permitem sua identificacáo e availagáo

dos efeitos sobre a populacáo.

Foi registrado um protozoa microsporidia em

incidéncia baixa (Tabela 2). Ainda náo foram

realizados testes sobre sua virulencia, e sua identi-

ficacao náo foi concluida.

Econtrou-sÉe uma quantidade muito grande

de bactérias patogénicas em S. abbreviatus e S,.

acletus (Tabela 2) no Brasil. Isso pode ser mostra-

do na alta taxa de mortalidade dessas paquinhas.

A mortalidade através de um virun náo ocluso

foi também muito alta, principalmente em S.

acletus em todas as fases de crescimento, desde

ninfa bem jovem até adulto (Tabela 2).

Predadores:

Os predadores, associados com as paquinhas cole-

tadas no campo sáo mostradas na Tabela 3. Todos

os predadores listados atacam e comem paquinhas

no laboratório (Fowler et al. 1987b), e alguns

também foram documentados em condicóes

experimentais no campo (Fowler et al. 1987c).

Destacam-se as espécies de Megacephala, que

também sáo atraidas pelo som de paquinhas

em condicoes de campo (Crestana et al. 1987).

Dermápteros e formigas também sao importantes

predadores das paquinhas (Madden 1937; Van

Zwaluwenberg 1918; Fowler et al. 1987b, 1987c).

Vespas do género Sphex foram registrados como

TABELA 3

OCORRÉNCIA E ABUNDÁNCIA RELATIVA (MUITO

COMUM OU POUCO COMUM) DE PREDADORES

ASSOCIADOS COM POPULACOES DE

PAQUINHAS NO SAO PAULO, A PARTIR DE

COLETAS DE CAMPO E ESTUDOS

NO LABORATÓRIO

Predador Época de Abundáncia

ocorréncia relativa

Gicindelidae

Megacephala fulgida Out- Feb alta

Megacephala

brasiliensis Jan.-Mar. baixa

Carabidae

Galerita sp. (grande) Feb.-Abr. baixa

Galerita sp. (pequena) Feb.-Abr. baixa

Dermaptera

Labidura riparia todo ano alta

Reduviidae

Sirthenia stria todo ano intermediária

Sirthenia sp. todo ano baixa

Rasahas hamatus todo ano baixa

A A Ann

O controle natural das ...

predadores de paquinhas por Costa Lima (1968),

mais nao consiguemos confirmir o fato no campo.

Aranhas sáo quase sempre encontradas em cole-

tas de paquinhas e Wolcott (1923), Van Zwalu-

wenberg (1918) e Madden (1937) citam pelo

menos algumas Pissuridae e Lycosidae predam

paquinhas no laboratório.

Vários autores tém citado uma variedade de

vertebrados como predadores de paquinhas, o

que também foi observado durante este estudo.

Entretanto, a predagáo de paquinhas por verte-

brados permanece náo quantificada e esses tam-

bém sáo importantes embora improváveis candi-

datos para programas de introdugáo.

CONCLUSÓES

Baseado nas coletas de campo e observacóes no

laboratório, bactérias e vírus tém sido os mais

importantes fatores de mortalidade de todas as

espécies de paquinhas estudadas. Os fungos e

nematoídes sáo também importantes fatores de

mortalidade natural. O vírus tém uma acáo rápi-

da sobre populagoes de paquinhas, e merece

maiores estudos. Contudo, Neoaplectana é pro-

vavelmente o único possivel de liberacáo e estable-

cimento no campo.

Os dados também mostram que as paquinhas,

ao menos no Brasil, estao sob contróle de agentes

microbianos, e nessas condigóes o papel da preda-

cao e do parasitismo é pouco importante. Contu-

do, parasitas ou predadores podem ser considera-

dos bons candidatos a introducóes nos E.U.A. e

Caribe para tentar um controle biológico das

populacoes exóticas de paquinhas que lá exis-

tem.

APÉNDICE 1

Nomes comuns de Gryllotalpidae na América Latina.

Nome comum País

berraquito de la tierra Cuba

bicho terra Brasil

bollero Uruguai

brillo de terciopelo Perú

cachorrinho-4'agua Brasil

cachorro-4'agua Brasil

cachorro-da-mata Brasil

cava-terra Brasil

changa Porto Rico

courtilieres Guadalupe

frade Brasil

grillo cebollero Venezuela

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Harold G. Fowler O controle natural das ...

FREEDHOLM, A. 1911. The mole cricket (Scapteriscus didactvlus Latr.). Proc. Agric. Soc. Trinidad Tobago, //: 153-

163.

HAYSLIP, N.C. 1943, Notes on biological studies of mole crickets at Plant City, Fla. Fla. Entomol., 26: 33-46.

KLOSS. G.R. 1959. Nematoides parasitas de Gryllotalpidae (Orthoptera) do Brasil. Mem. Inst. Oswal. Cruz, 57: 137-

170.

LAUMOND, C., H. MAULEON et A KERMARREC. 1979. Donnes nouvelles sur le spectre d'hotes et le parasitisme du

nematode entomophage Veoaplectana carpocapsae. Entomophaga, 24: 13-20.

LAWRENCE, K.O. 1982. A linear pitfall trap for mole crickets and other soil arthropods. Fla. Entomol., 65. 376-377.

MADDEN, A.H. 1937. Notes on the changa, or West Indian mole cricket, in Puerto Rico in 1935 and 1936. J. Agric.

Univ. Puerto Rico, 1: 115-120.

MARCHIONETTO, J.B. 1947. Nota sobre la “muscardina verde” Merarrhizium anisopliae (Metch). Rev. Apl. Entomol.,

35:18,

MARTORELL, L.F. 1939. Methods of collecting and shipping Larra americana Saussure, a parasite of the Puerto Rican

mole cricket. Ann. Entomol. Soc. Am., 32: 703:712.

NICKLE, D.A. and J.L. CASTNER. 1984. Introduced species of mole crickets in the United States, Puerto Rico and the

Virgin Islands (Orthoptera: uryliotalpidae). Ann. Entomol. Soc. Am., 77: 450465.

SABROSKY, C.W. 1953. Taxonomy and host relationships of the tribe Ormiini in the Western Hemisphere. II. Proc.

Entomol. Soc. Wash., 35: 289-305.

SMITH, C.E. 1935. Larra analis Fabricius, a parasite of the mole cricket, Gryllotalpa hexadactvla Perty. Proc. Entomol.

Soc. Wash., 37: 65-82.

ULGARAJ, SM. 1975. Mole crickets: ecology, behavior and dispersal flight (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus).

Environ. EntomoL, 4: 265 - 273.

VAN ZWALUWENBERG, B.H. 1918. The changa, or West Indian mole cricket. Bull. Porto Rico Agric. Exp. Stn., 23:

1-89.

WALKER, T.J. 1982. Sound traps for sampling mole cricket flights (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus). Fla. Ento-

mol., 65: 105 - 110.

WALKER, T.J. and D.A. NICKLE. 1981. Introduction and spread of pest species of mole crickets, Scapteriscus vicinus

and 5. acletus teexamined. Ann. Entomol. Soc. Am., 74: 158-163.

"WALKER, T.J. and NGO DONG. 1982. Mole crickets and pasture grasses: damage by Scapteriscus vicinus but not by $.

acletus (Orthoptera: Gryllotalpidae). Fla. Entomol., 65: 300 - 305.

WILLIAMS, F.X. 1928. Studies on tropical wasps —their hosts and associates Bull. Hawaii Sugar Plant. Assoc. Exp. Stn.,

19: 1-79.

WOLCOTT, G.N. 1923. Insectae portoricensis. J. Dept. Agric. Puerto Rico, 7: 1-311.

WOLCOTT, G.N. 1938. The introduction into Puerto Rico of Larra americana Saussure, a specific parasite of the changa,

or Puerto Rican mole cricket, Scapteriscus vicinus Scudder. J. Agric. Univ. Puerto Rico, 22: 193-218.

WOLCOTT, G.N. 1940. A tachinid parasite of the Puerto Rican changa. J. Econ. Entomol., 33: 202.

WOLCOTT, G.N. 1941. The establishiment into Puerto Rico of Larra americana Saussure. J. Econ. Entomol., 34: 53-56.

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 19 : 35 — 42, 1988

A ORGANIZAGAO DAS COMUNIDADES DE FORMIGAS NO ESTADO DE

MATO GROSSO, BRASIL

HAROLD G. FOWLER *

ABSTRACT

The importance of spatial heterogeneity and behavior of ants community structure and organization was evaluated in

field studies in Cuiabá, MT, over a one year period.

Three habitats types (Corn, grass-land, and old field) were studied in detail using baits to mimic probable sized food

items which naturally occur. These baits were fruit flies (Drosophila), wich could be carried by single ants, and tuna

baits, which often required recruitment of nest mates to be retrieved. In all 3 habitats, a richer ant fauna was documen-

ted on the tuna bait. Data from the Drosophila baits provide information as to which species actively seek out highly

dispersed food items On the tuna baits, worker size and behavior were found to be important, as interactions between

species became important. A maximum or 7 species were found to visit tuna baits in a 30 min interval, and the summed

distributions of species visiting tuna baits approximated a Poisson. The dominant species in the 3 habitats were not identi-

cal The genera dominantes for all habitats were Conomvrma, Pheidole, Camponotus and Ectatomma. Dominance hierar-

chies were not linear, and bat domination was not always proportional to bait discovery.

INTRODUGAO

Existem muitas evidéncias indicando que a compe- comportamento e da heterogeneidade como

ticáo interespecifica é importante para determi- fatores organizadores destas comunidades.

nar a distribuigio e abundáncia das espécies

(Gause 1934; Connell 1961), e também a estru-

tura e funcáo das comunidades naturais (Cody METODOS E MATERIAIS

£ Diamond 1975). Mas, a competicao é consi-

derada importante para a dinámica e estrutura Este estudo foi realizado em Souza Lima e Várzea

de ecossistemas (Harriston et al. 1960). Entretan- Grande, Mato Grosso, de fevereiro de 1985 até

to, o valor relativo da competicáo como fator fevereiro de 1986. Em Souza Lima, o estudo

organizador destes processos nao está bem docu- foi feito numa fazenda onde a vegetacáo nativa

mentado (Schoener 1974; Wiens 1977). Nas de cerrado foi limpa para formar uma campina

comunidades ecológicas, as interacoes entre para a criagao de gado. Em Várzea Grande, um

espécies determinam quais sao as espécies que campo de cultivo de milho e um pastagem de

podem coexistir. Se as interacóes entre espécies Paspalum foram os habitats estudados.

náo sáo importantes, qualquer combinagao de Em cada um dos trés habitats, dois quadrados

espécies pode resultar (Rathcke 1976; Strong et de 10 x 10 m foram demarcados. Em cada habitat,

al. 1984). um dos quadrados fui usado alternadamente

Como as formigas nao tem muitos inimigos Para estudos com iscas de Drosophila e o outro

naturais (Wheeler 1910; Wilson 1971) e como suas para atum. Para qualquer dia de observagao,

colónias sáo temporalmente estáveis (Wilson antes de chegar ao campo, foram escolhidos 10

1971), elas tém sido muito usadas como modelos sub-quadrados de 1 m2 com auxílio de uma tabela

para documentar a teoria de competicao (Brian de números aleatórios. A isca foi colocada no

1956; Levins et al. 1973; Culver 1974; Torres centro de cada quadrado de 1 m2 e durante

1984; Fowler 1985; Baroni Urbani «€ Artac 30 min tudo o que aconteceu na isca foi observa-

1981). Aqui, vários aspectos da competicao do. As iscas de Drosophila, levadas pelas formigas

sáo examinados numa comunidade de formigas foram renovadas durante os 30 min de observa-

no Estado de Mato Grosso, Brasil. Este estudo, de cáo. As iscas de Drosophila sao pequenas e permi-

longa duragáo, documenta a importáncia do tem que formigas solitárias as carreguem. As iscas

Instituto de Biociéncias, UNESP, 13500 Rio Claro, Sao Paulo, Brasil.

Anales Museo de Historia Natural

de atum, consistiram de canudos de plástico

cortados em seccóes de 2,5 mm de comprimento

preenchidos com atum, Pelo tamanho das iscas

de atum, geralmente foi necessário ás formigas

recrutarem outras formigas para explorá-las.

Para cada isca, foram registradas as espécies que

chegaram, seus comportamentos, € as espécies

que dominaram as iscas. Um dia por semana foi

dedicado ao estudo de cada um dos trés habitats.

A grande quantidade de observagóes (30 horas-

homem/semana), e dados levaram ao uso de matri-

zes para sua avaliagao.

RESULTADOS

Durante o estudo (Tabela 1) as iscas de atum e

Drosophila foram geralmente achadas pelas formi-

gas. As iscas maiores foram encontradas com uma

maior frequéncia (P 0.001). Embora, quase todos

os quadrados foram visitados, as iscas maiores

foram mais fáceis de ser achadas.

Avaliando a ocorréncia das espécies em cada

uma das observacóes por m2 realizadas, fica evi-

dente que a maior parte das espécies foram muito

restritas espacialmente (Fig. 1). Poucas espécies

demonstraram uma domináncia definida por uma

dispersio espacial ampla. Como estes dados sao

os resultados por m2, fica evidente que as comu-

nidades sáo caracterizadas pela heterogeneidade

espacial, formando mosaicos de espécies que mu-

dam muito no espaco.

As comunidades registradas para os trés habitats

com as iscas de Drosophila e atum estáo listadas

nas Tabelas 2 e 3. O número de espécies registra-

das nas iscas de atum sempre foi maior do que

Vol, 19, 1988

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Fig. 1. A dispersao espacial das espécies de formigas

estudadas. A maior parte das espécies tem uma disper-

sao muito limitada.

nas de Drosophila. O número de espécies variou

de habitat a habitat. Geralmente, as espécies

que acharam mais iscas de atum geralmente

foram as mesmas que acharam mais Drosophila.

Comparando a ordem das espécies nas iscas de

Drosophila com a ordem das espécies nas iscas de

atum (frequéncia com que chegou primeiro, visita-

coes e domináncia) existiu uma correlacao náo-

paramétrico de Spearman significativa mas nao alta

(0.40 - 0,66).

TABELA 1.

COMPARACAO DO DESCOBRIMENTO DE ISCAS DOS PARIS DE QUADRADOS ESTUDADOS

NOS TRÉS HABITATS. OS NÚMEROS SAO O NÚMERO DE SUB-QUADRADOS DE 1 m2 TESTADOS.

Habitat Isca de atum

oferecido descoberto “/o descoberto

plotes: A B A B A B

Milho 199 235 184 233 97.87 99.15

Pastagem 173 188 172 184 99.42 97.87

Campina 134 165 122 158 91.04 95.76

Isca de Drosophila

oferecido descoberto %/o descoberto total levado*

A B A B A B A B

140 116 130 99 92.86 85.34 1063 729

101 101 88 86 87.13 85.15 563 516

75 74 49 74 65.33 100.00 212 487

AE , L

numero total de moscas Drosophila que foram carregados pelas formigas.

Harold G. Fowler A organizagao das comunidades ...

TABELA 2.

ESPÉCIES DE FORMIGAS REGISTRADAS COM ISCAS DE DROSOPHILA NOS TRES HABITATS

EM MATO GROSSO.

AS ESPÉCIES SAO LISTADOS NA ORDEM DA FREQUÉNCIA OBSERVADA NAS ISCAS.

nn _ _E 09 A A LA A A A e e

Habitats:

cultivo da milho

pastagem campina

espécie freq. espécie freq. espécie treg.

Conomyrma brunnea 0.270 Pheidole radoszkowskii 0.268 Pheidole radoszkowskii 0.508

Pheidole radoszkowskii 0.264 Pheidole fallax 0.263 Conomyrma sp. 1 0.123

Conomyrma sp. 3 0.191 Crematogaster sp. 1 0.121 Pheidole sp. 4 0.093

Solenopyis invicta 0.116 Conomyvrma brunnea 0.048 Conomvrma sp. 4 0.050

Crematogaster sp. 1 0.025 Ectatomma planidens 0.039 Pseudomyrmex sp. 2 0.040

Pseudomyrmex sp. 1 0,018 Solenopsis invicta 0.032 Crematogaster sp. 1 0.022

Pheidole sp. 2 0.015 Ectatoma quadridens 0,028 Conomyrma sp. $ 0.020

Ectatomma quadridens 0.009 Brachymyrmex sp. 1 0.027 Camponotus trapezoideus 0.017

Paratrechina fulva 0.008 Odontomachus bauri 0.018 Ephebomyrmex naegelii 0.012

Camponotus aguilerai 0.008 Conomyrma sp. 1 0.017 Conomyrma sp. 6 0.012

Ephebomyrmex naegelii 0.006 Pseudomyrmex sp. 1 0.014 Camponotus aguilerai 0.011

Cimponotus trapezoideus 0.006 Conomyrma sp. 2 0.010 Solenopsis sp. 1 0.004

Ectatomma planidens 0.005 Solenopsis sp. 2 0.010 Paratrechina fulva 0.003

Pheidole scapulata 0.003 Pheidole sp. 1 - 0.007 Wasmannia sp. 1 0.001

Pheidole sp. 3 0.002 Paratrechina sp. 1 0.007

Solenopsis sp. 2 0.002 Paratrechina fulva 0.004

Camponotus substirutus 0.002 Pachycondyla sp. 1 0.003

Camponotus sp. 1 0.002 Pheidole scapulata 0.003

Pheidole sp. $ 0.002 Camponotus substitutus 0.003

Brachymyrmex sp. 1 0.002 Pheidole sp. 2 0.003

Diplorhopthrum sp. 1 0.002 Brachymyrmex sp. 2 0.003

Pheidole sp. 4 0.002 Solenopsis sp. 3 0.003

Camponotus blandus 0.001 Conomyrma sp. 3 0.002

Pheidole sp. 6 0.001 Camponotus aguilerai 0.002

Brachymyrmex sp. 2 0.001 Camponotus sp. 1 0.001

Hypoponera sp. 1 0.001 Paratrechina sp. 3 0.001

Conomyrma sp. 6 0.001 Pheidole sp. 3 0.001

Conomyrma sp. 4 0.001 Crematogaster sp. 2 0.001

Solenopsis sp. 1 0.001 Solenopsis sp. 4 0.001

Pheidole fallax 0.001 Pheidole sp. 7 0.001

NO de espécies: 31 31 15

NO de moscas ofrecidas 1708 1143 643

NO de moscas levadas 1677 1110 622

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

TABELA 3.

COMUNIDADES DE FORMIGAS REGISTRADAS NOS TRÉS HABITATS EM MATO GROS50, COM ISCAS

DE ATUM. AS ESPÉCIES SAO REGISTRADAS EM ORDEM DE IMPORTANCIA

a (0/0 D, A PORCENTAGEM QUE DOMINOU AS ISCAS), A

A FREQUENCIA COM QUE A PRIMEIRA ESPECIE CHEGOU A ISCA (9/0 1% ) E INDICADA.

Habitats

cultivo de milho pastagem campina

espécie 0D 0/0 ]0 espécie D 9/0 10

Conomyrma sp. 1 20.27 35.67 Pheidole fallax 16.97 21.21 Pheidole radoszkowskii 29.85 21.19

Solenopsis invicta 1932 8.92 Ecratommaquadridens 15.14 7.57 — Ectatomma planidens 9.52 6.34

Ectatomma quadridens 17.02 3.26 Pheidole radoszkowskii 13.83 13.94 Pseudomyrmex sp. 1 8.25 6.34

Pheidole radoszkowsKii 14.19 18.92 Crematogaster sp. 1 13.33 7.37 Conomyrma sp. 1 7.13 11.19

Conomyrma brunnea 7.03 8.11 Camponotus aguilerai 6.70 7.57 Ectatomma opaciventre 6.33 2.24

Ectatomma planidens 3.38 0.81 Conomyrma brunnea 6.36 6.36 Camponotus trapezoideus 4.66 10.86

Camponotus trapezoideus 324 350 Odontomachus bauri 5.41 3.64 Crematogaster sp. 1 3.73 1.09

Solepnosis sp. 1 1.89 2.70 Brachymyrme sp. 1 5.09 4.36 Crematogaster sp. 2 3.35 2.99

Conomyrma sp. 2 1.89 243 Ectatomma planidens 3.82 1.46 Conomyrma sp. 3 2.98 2.99

Paratrechina fulva 1.62 1.62 Pseudomyrmex sp. 1 AS 1.70 Odontomachus bauri 2.98 2.17

Diplorhopthrum sp. 2 1.62 0,05 Ephebomyrmex naegelii 1.81 2.43 Ephebomyrmex naegelii 2.05 2.17

Crematogaster sp. 1 1.08 --=- Solenopsis invicta 1.59 1.70 Conompyrma sp. 5 2.05 2.99

Pseudomyrmex sp. 1 1.08 2.16 Camponotus trapezoideus 1.27 0.07 Solenopsis sp. 5 1.87 0.08

Pheidole fallax 1.08 216 Solenopsis sp. 5 1:27 1.21 Pheidole sp. 2 1.49 0:03

Brachymyrmex sp. 1 1.08 1.35 Pheidole sp. 8 0.09 1.21 Crematogaster sp. 3 1.49 1.09

Camponotus substitutus 0.08 0.05 Conormyrma sp. 1 0.09 1.21 Solenopsis sp. 1 1.19 0.01

Conompyrma sp. $ 0.07 2.16 Pheidole sp. 5 0.09 1.21 Camponotus aguilerai 0.09 1.63

Pheidole scapulata 0.03 1.08 Solenopsis sp. 1 0.09 1.21 Paratrechina sp. 1 0.09 0.05

Paratrechina sp. 1 0.03 0.03 Camponotus sp. 1 0.06 0.03 Ectatormma quadridens 0.07 0.03

Brachymyrmex sp. 2 0.03 0.03 Camponotus sp. 2 0.06 1.52 Pheidole sp. 1 0.07 0

Conomyrma sp. 4 0,03 0.03 Pheidole sp. 12 0.06 0.09 Solenopsis sp. 4 0.07 0

Pheidole sp. 10 0.03 0.03 Camponotus substirurus 0.06 0.09 Solenopsis sp. 6 0.07 0

Pheidole sp. 4 0.03 0.05 Pachycondula sp. 1 0.06 0.09 Solemopsis sp. 3 0.07 0

Odontomachus bauri 0.03 0 Pheidole sp. 4 0.03 0 Atta sexdens 0,04 0.03

Conomyrma sp. 8 0.03 0 Conomyrma sp. 2 0.03 1.52 Wasmannia sp. 1 0.04 0.03

Pheidole sp. 11 0.03 0.03 Camponotus blandus 0.03 0.03 Solenopsis sp. 2 0.04 0

Pheidole sp. 2 0.03 0 Pheidole scapulata 0.03 0.03 Pseudomyrmex sp. 2 0.04 0

Pheidolesp. 6 003 0.03 Arrasexdens 0.03 0 Pheidole sp. 4 0.04 0

Pheidole sp. 9 0 0.05 Solenopsis sp. 2 0.03 0.03 Ectatomma sp. 1 0.04 0

Solenopsis sp. 3 0 0.03 Solenopsis sp. 7 0.03 0.03 Ecratomma tuberculatum 0.04 0

Solenopsis sp. 3 0.03 0 Diplorhopthrum sp. 1 0.04 0

Camponotus sp. 3 0.03 0 Diplorhopthrum sp. 3 0.04 0.03

Conomyrma sp. 8 0.03 0.03 Conomyrma sp. 2 0.04 0

Labidus praedator 003 0 Camponotus blandus 0.04 0.06

Pheidole sp. 1 0 0.05 Camponotus sp. 1 0.04 0.03

Cyphomyrmex sp. 1 0 0.09 Diplorhopthrum sp. 2 0.04 0.03

Pheidole sp.2 r r Camponotus sp. 2 0

Solenopsis sp. 6 Camponotus sp. 3

Conomyrma brunnea 0.05

Conomyrma sp. 6

Conomyrma sp. 7

Brachymyrmex sp. 3

Conompyrma sp. 4

Crematogaster sp. 4

Conomyrma sp. 8

Ectatomma sp. 2

Tridiomyrmex sp. 1

Paratrechina fulva

Paratrechina sp. 2

Pheidole sp. 8

Pheidole sp. 9

Pheidole sp. 5

Pseudomyrmex sp. 3

Solenopsis invicta

Solenopsis sp. 2

: Cyphomyrmex sp. 1

RP _ DOE AN II Sd

Harold G. Fowler

Ainda que exista uma heterogeneidade espacial

marcada na dispersao das espécies, ao comparar

un parámetro que pode caracterizar a organizacio

das comunidades (Fig. 2), nao foram constatadas

diferencas significativas entre as trés comunidades.

A estrutura funcional de cada comunidade foi

igual, ainda que cada comunidade apresentou

um número de espécies diferentes e as espécies

presentes em cada comunidade náo foram iguais.

Na verdade, a exploragao das iscas de atum pode

ser considerada um processo aleatório.

M pastagem

a milho

Ejcampina

Sd e

OCORRENCIAS

0 O

S m a A y E A >

ESPECIES /ISCA / 30 MIN.

Fig. 2. O número de espécies de formigas presentes na

isca de atum durante 30 min para as trés comunidades

estudadas. A distribuigao náo difere significativamente

da Poisson.

POR ESPÉCIE

Z A

“u)

S se

O especies

ORDEM

A organizagao das comunidades ...

Na organizacao da estrutura das comunidades

Figs. 3 - 5) existem vários fatos importantes a

destacar. Primeiro, em termos comparativos,

o número de ocorréncias, as iscas de atum sem-

pre registraram um maior número de espécies,

ou diversidade ecológica, do que (1) o número

de vezes que a espécie descobriu a isca de atum

primeiro, ou (2) o número de vezes que cada

espécie dominou a isca de atum, ou (3) o nú-

mero de vezes que descobriu a Drosophila. Esta

relagao nao depende do habitat estudado mas

é um fato empírico. Segundo, (comparando com

a Tabela 2), as espécies dominantes em cada

habitat nao foram as mesmas, e existe uma tendén-

cia para que os habitats mais estáveis tenham

maior número de espécies: campina pastagem

milho.

Comparando as Figs. 3 - 5 com a Tabela 3,

também fica evidente que no habitat mais simples,

as espécies dominantes foram mais dominantes

que nos habitats mais complexos. No caso de habi-

tat de campina, a dominancia foi bem mais com-

partilhada. Usando matrizes de transigao de domi-

náncia, fica evidente a estrutura de comunidade

encontrada na relacao abundáncia-espécie. Mas,

o uso das transigoes de domináncia demonstra

que a domináncia nao é necessariamente linear.

(POR OCORRÉNCIA)

Fig. 3. A organizagao da comunidade de formigas no habitat do milho. A relagao abundáncia-espécie está

availada por 4 medigoes diferentes, todas visando o uso de iscas. Na parte direta, as interacoes entre as espé-

cies dominantes sao apresentadas. O tamanho do círculo corresponde á porcentagem das vezes que a especie

chegou primeira á isca do atum. As flechas representam as transigoes em que a éspecie perde a isca a outra

espécie o fica com a isca se chegou primcira. Os números pequenos correspondem as probabilidades relativas

de transigáo das espécics dominantes (letras): Á = Conomyrma sp. 1; B = Pheidole radoszkowsKii; C= So-

lenopsis invicta; D= Conomyrma brunnea; E = Camponotus trapezoides; F = Ectatomma quadridens.

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

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ES AR

O especies

ORDEM (POR OCORRÉNCIA)

Fig. 4. A organizagáo da comunidade de formigas no habitat de pastagem. Ver a Fig. 3 para expligao. Especies

sa0: A = Pheidole fallax; B = Pheidole radoszkowskii: C = Ectatomma quadridens; D = Camponotus aguilerai ;

E = Crematogaster sp. 1l.

161

dominar

OCORRÉNCIAS POR ESPÉCIE

ORDEM (POR OCORRÉNCIA)

Fig. 5. A organizagáo da comunidade de formigas no habitat de campina. Ver a Fig. 3 para explicacao.

As especies sao: A = Pheidole radoszkowskii; B = Conomyrma sp. 1; C = Camponotus trapezoides; D =

Pseudomyrmex sp. 1; E= Ectatomma planidens.

Harold G. Fowler

Sobretudo este fato demonstra as vantagens e

desvantagens de comportamentos de recruta-

mento e tamanho da formiga individual em condi-

qoes de competicao.

DISCUSSAO

Fica evidente aqui que as comunidades de formi-

gas mostraram uma heterogeneidade espacial

marcada dentro e entre habitats. Embora, certas

espécies estiveram sempre presentes nas diferen-

tes comunidades, seu papel relativo variou. Por

exemplo, Pheidole radoszkowskii, e as várias

espécies de Ectatomma e Camponotus e Conomyr-

ma, estiveram presentes em cada habitat. Estas

espécies sempre foram importantes, mas a ordem

de importáncia variou muito. A maior parte

das espécies foram pequenas (comprimento

corporal 0,4 mm), contudo as espécies de Ecta-

tomma foram grandes (1,5 cm) e poderiam dominar

e carregar uma isca de atum sozinhas. Para as

outras espécies, foi necessário depender de re-

crutamento para explorar esta isca. Pelo seu

tamanho, as espécies de Ectatomma geralmente

náo exploraram as iscas de Drosophila, o que

náo ocorreu com as espécies de menor tamanho.

Ainda depois de recolher um volume grande

de dados, náo fica evidente o papel organizador

da competicáo nestas comunidades. Certas espé-

cies dominaram as iscas de atum com frequéncia

maior do que foi esperada (Solenopsis invicta,

por exemplo), comparando a frequéncia com que

chegou primeiro com a frequéncia de domina-

cáao. Geralmente, as espécies que acharam um

A organizagao das comunidades ...

maior número de iscas também dominaram as

iscas. Mas, para as espécies de Ertatomma, a

dominacao das iscas náo foi muito correlacionada

com a frequéncia com que foram achadas primei-

ro. Pelo seu tamanho, Ectatomma entrava numa

isca com Outras especies presentes e cun 1orca

a carregou.

O grande número de interacóes entre as espécies

nas iscas implica que a territorialidade náo é

frequente, e que sáo os comportamentos, as

vezes relacionados ao tamanho da formiga, que

determinam qual espécie vai sair ganhando a isca.

Devido a baixa domináncia nas comunidades,

é quase impossível ver qual espécie vai dominar

uma isca qualquer. Mas, a domináncia diminui

desde o milho, passando pela pastagem, até chegar

a campina. Este fato sugere que as comunidades

com uma alta frequéncia de perturbacáo ou

com menos estrutura temporal, sao mais facil-

mente dominadas. Nas comunidades mais maduras,

coexistem um maior número de espécies, e a

domináncia de cada uma está comprometida

pela presenga de competidoras.

Estes dados de cumunidades complexas náo

sao iguais aos resultados obtidos em comunidades

mais simples onde existem espécies muito domi-

nantes (Baroni Urbani £ Aktac 1981; Cole 1983;

Chew 1977; Davidson 1977). Possivelmente, a

competicao pelos recursos de alimentacáo neste

estudo náo é importante para estruturar a comu-

nidade. Será que a estrutura destas comunidades

depende da colonizagáo, como já foi documentado

(Connell 1985; Gaines £ Roughgarden 1985)

para comunidades litorais?

AGRADECIMENTOS

Esta pesquisa só foi possivel pela colaboragao de Eneas de Oliveira, Madalena Lima Costa e Joao Justi Junior que levan-

taram os dados no campo. Também foi importante a colaboracao prestada pela Empresa Matogrossense de Pesquisa Agré-

cola. O financiamiento desta pesquisa foi facilitado pelo convénio entre a Universidade da Flórida e a Fundagao Laura de

Andrade.

REFERENCIAS

BARONI URBANI, C. 4 N. AKTAC. 1981. The competition for food and circadian succession in the ant fauna of a

representative Anatolian semi-steppic community. Mit. Schw. Ent. Ger., 54: 33-54.

BRIAN, M.V. 1956. Segregation of species of the ant genus Myrmica. J. Anim. Ecol., 25: 319-337.

CHEW, RM. 1977. Some ecological characteristics of the ants of a desert-shrub community in southeastern Arizona.

Am. Midl. Nat., 98: 33-49.

CODY, M.L. £ J.M. DIAMOND. 1975. Ecology and evolution of communities. Harvard Univ. Press, Cambridge.

COLE, B.J. 1983. Assembly of mangrove ant communities: colonization abilities. J. Anim. Ecol.,52: 349-355.

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

CONNELL, J.H. 1961. The influence of competition and other factors on the distribution of the barnacle, Chthamalus

stellatus. Ecology, 42: 710-723.

CONNELL, J.H. 1985. The consequences of variation in initial settlement vs. post-settlement mortality in rocky intertidal

communities. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.,93: 11-30,

CULVER, D.C. 1974. Species packing in Caribbean and north temperate ant communities. Ecology, 55: 974-988.

DAVIDSON, D.W. 1977. Species diversity and community organization in desert seed-eating ants. Ecology. 58: 711-724.

FOWLER, H.G. 1985. A organizagao das comunidades de formigas cortadeiras /Afta e Acromyrmex). Sem. Reg. Ecol.

Sao Carlos, 4: 151-163.

GAINES, S. £ J. ROUGHGARDEN. 1985. Larval settlement rate. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 82: 3707 - 3709.

GAUSE, G.R. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkens, Baltimore.

HARRISTON, G.H., F.E. SMITH, € L.B. SLOBODKIN. 1960. Community structure, population control, and compe-

tition. Am. Nat., 94: 421-425.

LEVINS, R., M.L. PRESSICK, £ H. HEATWOLE. 1973. Coexistence patterns in insular ants. Am. Sci., 61: 463472.

RATHCKE, B.J. 1976. Competition and coexistence within a guild of herbivorous insects. Ecology, 57: 76-87.

SCHOENER, R.W. 1974. Resource partitioning in ecological communities. Science, 185: 27-39.

TORRES, J.A. 1984. Niches and coexistence of ant communities in Puerto Rico: repeated patterns. Biotropica, /6:

284-295.

STRONG, D.A., J.H. LAWTON, $ T.R.E. SOUTHWOOD. 1984. Communities on plants: community patterns and pro-

cesses. Harvard Univ. Press, Cambridge.

WHEELER, W.M. 1910. Ants Columbia Univ. Press, New York.

WIENS, J.A. 1977. On competition and variable environments. Amer. Sci., 65: 590-597.

WILSON, E.O. 1971. The insect societies. Harvard Univ. Press, Cambridge.

An. Mus Hist. Nat. Valparaiso, 19 : 43 — 64, 1988

SOBRE AGALMOPOLYNEMA OGL. NOV. STATUS, GENERO PECULIAR DE LOS

BOSQUES AUSTRALES ARGENTINOS DE NOTHOFAGUS

(HYMENOPTERA: MYMARIDAE)

PATRICIO FIDALGO *

SUMMARY

On Agalmopolynema Ogl. nov. status, a peculiar genus from the Southern Argentina Nothofagus forests. (Hymenoptera:

My maridae). In this paper the author describes fifteen new species and the male of A. succineum Ogl. the type-species of

the genus Agalmopolynema nov. status. A complete diagnosis of the genus and a key for its sixteen species is provided. In

spite of being first described as a subgenus of Barypolynema Ogl. (= Doriclytus Foerster), it seems to be more closely

related to Cnecomymar Ogl. and Acmopolynema Ogl. than to that genus. It belongs to the tribe My marini (sensu Annecke

£ Doutt, 1961) and its species are restricted to the Norhofagus forests of Southern Argentina. All the species are described

and illustrated.

INTRODUCCION

Corresponde este tratamiento de Agalmopolynema

Ogl. a una serie de trabajos en realización sobre

los géneros de la tribu Mymarini (sensu Annecke

£ Doutt 1961).

Todos los materiales estudiados pertenecen a la

“Colección Oglobin” del Museo de Ciencias Natura-

les de La Plata (MLP), excepto el correspondiente

a la especie A. ogloblini que pertenece a las Colec-

ciones del Instituto Fundación Miguel Lillo de

Tucumán (IFML).

La expresión “estrechamente relacionada” no

involucra ningún análisis filogenético sino exclusi-

vamente la similitud morfológica que muestran

las especies.

Terminología y mediciones

La terminología empleada es la misma de trabajos

anteriores sobre el grupo, especialmente la revisión

del género Acmopolynema Og]l. (Fidalgo, en prensa)

y basada en la usada. Ogloblin y Debauche (1948)

y Schauff (1983). Las mediciones efectuadas en

segmentos de las antenas y de las patas, en escleri-

tos del tórax, etc., se expresan con números en el

texto y corresponden a micrones. Las relaciones

de proporciones y las referencias de tamaño en

algunas figuras son también expresadas en micro-

nes.

Términos principales:

Tórulo: fosa que aloja la inserción antenal.

FI, F2, etc.: segmento antenal correspondiente

* Instituto Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 205,

al funículo de las hembras y al flagelo de los ma-

chos.

Rama ocelar: Proyección de la trabécula interno-

orbital que a partir del extremo posterior de la

misma se dirije hacia el ocelo posterior (fig. 10).

LMC: según Schauff (1981).

“Long Marginal Cilia”, se refiere a las setas margi-

nales más largas de las alas.

Género Agalmopolynema Ogloblin nov. status

Agalmopolynema Ogloblin, 1960 a, p. 2.

Especie tipo: Barypolynema (Agalmopolynema)

succineum Ogloblin, 1960.

Agalmopolynema: Ogloblin, 1960 b, p. 79 (clave).

Agalmopolynema: De Santis, 1967, p. 113 (catá-

logo).

Estudiando la Colección Ogloblin se ha podido

establecer que Barypolynema (Agalmopolynema)

succineum junto a otras quince especies descono-

cidas y rotuladas por el Dr. Ogloblin bajo los

nombres genéricos de Barypolynema, Pseudopoly-

nema, Parastenophanodes, Sigmopolynema, Sig-

monema y Echinonema pertenecen todas a sólo

un género, Agalmopolynema.

La única diagnosis de Agalmopolynema es la

de Ogloblin (1960): “Se distingue de la Barypoly-

nema sensu stricto, por la forma peculiar del

propodeo atravesado en su parte caudal por varias

carenas longitudinales, finas y paralelas. “A

pesar de haber sido dado a conocer originalmente

4000, Tucumán, Argentina. (Investigador CONICET).

Anales Museo de Historia Natural

como un subgénero de Barypolynema (= Doricly-

tus Foerster) parece estar más relacionado a los

géneros Cnecomymar y Acmopolynema.

Diagnosis

a) Vena marginal + estigmática con dos macroquetas

en la superficie dorsal y una en la ventral, igual que

en Doriclytus, Polynema Mal., etc.

b) Prosterno ampliamente cerrado por la cervicalia (fig.

20), igual que en los géneros Cnecomymar Ogl., Acmopo-

lynema, Stephanodes Enock, Xenopolynema Ogl., etc.

c) Primer esternito del gáster desarrollado lateral y dorsal-

mente (figs. 4, 5,6). Muy similar al gáster que presentan

los géneros Cnecomymar, Acmopolynema y Xenopoly-

nema.

d) Metapleura no diferenciada por un surco (fig. 1).

e) Genitales del macho como se aprecia en las figuras

2 y 3.

Figs. 1-3: Cuerpo en vista lateral de A. nubeculatum sp.

n., paratipo macho (la flecha indica la línea de separación

entre tergitos y esternitos). 2: Vista lateral de los genitales

de A. mirabile sp. n., paratipo macho. 3: Vista dorsal de

los genitales de A. mirabile sp. n., paratipo macho.

En adición:

Antenas de la hembra con 9 segmentos (figs. 28, 29, 30) y

maza única. Escapo liso, F2 el más largo del funículo

(excepto en A.mirabile y A. calyptera en las cuales F3

Vol, 19, 1988

es el más largo), maza en la mayoría de las especies con

7 sensorias longitudinales pero en A. calyptera, A. oglobli-

ni, A. mirabile y A. rufithorax con 9 (además estas

especies presentan sensorias longitudinales en F5, F6 o

en ambos segmentos del funículo). Antenas del macho

con 13 segmentos, todos los segmentos del flagelo con

sensorias longitudinales.

Trabéculas interno-orbitales con rama ocelar o sin

ella. Ocelos con fositas adyacentes. Suturas postocula-

res siempre presentes. Mand íbulas tridentadas.

Pronoto dividido longitudinalmente en la línea media

dorsal (figs. 19, 23, 24, 25),excepto en A. ayra, A. oglo-

blini y A. mirabile (fig. 22); espiráculos postero-laterales.

Escutelo siempre con hilera transversa de fósulas (figs.

19, 21, 31); par de sensorias placodeas en la mayoría de

las especies ubicadas como se aprecia en las figuras 21 y

31, pero en A. calyptera, A. mirabile y A. rufithorax

se hallan más cerca del margen anterior (fig. 19). Pro-

podeo liso (fig. 19), con carena mediana tipo Polynema

(fig. 31) o con suaves carenulas /A. succineum, ver Oglo-

blin 1960: fig. 2). Mesoscutum con 1:1 setas laterales,

axilas con 1 seta, metanoto y propodeo con 1:1 setas

(figs. 19, 34).

Alas anteriores con setas marginales normales excepto

en A. calyptera, A. ogloblini , A. mirabile y A. rufithorax,

en las cuales las del borde superior son muy gruesas (figs.

12,13,16, 17, 18).

Pecíolo abdominal tan largo como las coxas posterio-

res y conformación como se aprecia en la figura 1. Gáster

como se aprecia en las figuras 1, 4, 5, 6, 8, 14, 15);

ovipositor poco proyectado excepto en A. Mantuense y

A. caudatum,en las cuales se proyecta casi la longitud del

gáster.

Distribución geográfica

Todas las especies del género, han sido colectadas en los

bosques australes cordilleranos al norte de San Carlos de

Bariloche, y seguramente se encuentran en toda la zona

de bosques de Nothofagus tanto de Argentina como de

Chile. Constituyen un elemento peculiar de dicha zona.

Datos de interés para futuras consideraciones

filogenéticas.

1) El gáster de las especies de Agalmopolynema

(figs, 4, 5 6, 8), presenta el primer esternito bien

desarrollado en hembras y machos, ocupando una

posición ventro-lateral y aún visible dorsalmente.

Este carácter ha sido observado por el autor

y S. Kretzschmar, (quienes están realizando un

trabajo al respecto) en otros géneros de la tribu

Mymarini (sensu Annecke €: Doutt 1961): Cneco-

mymar, Xenopolynema y Acmopolynema. En las

hembras de Acmopolynema el primer esternito

se fusionó dorsalmente en la línea media longitu-

dinal dando la falsa impresión de ser el primer

tergo del gáster (Fidalgo, en prensa). A diferen-

cia de los géneros mencionados las especies de

Polynema y Doriclytus, entre Otras, presentan

Patricio Fidalgo Sobre Agalmopolynema Ogl. nov. ..

PECIOLO ==PECIOLO 7

1”ESTERNITO

2 ”ESTERNITO—

3*ESTERNITO ——7

— 4*TERGITO—. | 4 *ESTERNITO ——7

-— 5 TERGITO - | — 5*ESTERNITO —

—

— —

—- 6”TERGITO a 6 *ESTERNITO ——7

ii — T*ESTERNITO 0

Figs. 4-6. Gáster y pecíolo abdominal de A. nubeculatum sp. n., paratipo macho. 4: Vista dorsal. 5: Vista lateral. 6: Vista

ventral,

el primer esternito muy poco desarrollado y de Clave para separar las especies del género Agalmopolvne-

ubicación ventro-lateral. ma Ogl.:

2) El proster iame rrad a

) p SE ms pa ampliam e is |. —Pronoto entero (fig.22) ............... 2

por la cervicalia es otro carácter que comparte —Pronoto dividido longitudinalmente en su línea

con géneros como Acmopolynema y Cnecomymar. media dorsal (figs. 19, 23,24,25) .......... 4

El género Doriclytus posee el prosterno apenas 2 —Setas marginales del borde superior del ala ante-

cerrado por la cervicalia mientras que Polynema rior normales, delgadas. F2 el más largo del funicu-

lo antenal de la hembra ............. avrasp.n.

—Setas marginales del borde superior del ala anterior

muy gruesas y largas (figs. 13, 18). 1F3 el más largo

y Kalopolynema lo presentan libre, no cerrado.

3) La metapleura no diferenciada por un surco

se presenta también en los géneros Acmopolynema del funículo antenal de la hembra .......... 3

(Fidalgo, en prensa) y Doriclytus cas Oo 3 —Mitad basal del ala anterior con setas discales como

Se ha observado que las especies de Polynema NR e le O Al calvgtera sp. n.

presentan un surco bien definido que separa —Mitad basal del ala anterior con setas discales como

la metapleura del propodeo, muy similar a la AR e A mirabile sp. n.

condición que presenta P. fuscipes Hal., según 4 —Margen superior del ala anterior con setas marginales

Ogloblin (1952: fig. 23). cortas y muy gruesas (figs. 12.16,17)........ 5

—Margen superior del ala anterior con setas margina-

les largas y muy delgadas (figs. 33,37) ....... 6

5 —Mitad basal del ala anterior con setas discales como

4) La estructura de los genitales masculinos exter-

nos de las especies de Agalmopolynema (tigs. 2,

3), constituye un valioso carácter que ayuda en

A z ente la . rufirhorax sp. n.

la delimitación del género como lo demostrara —Mitad basal del ala anterior con setas discales como

Viggiani (1970, 1973). A a OT ogloblini sp. n.

Todos los caracteres mencionados pueden ser 6 —Propodeo con carena mediana tipo Polynema (fig. 31)

muy útiles para descubrir las relaciones filogené- o con suaves carenulas longitudinales, finas y paralelas

ticas de los integrantes de la familia Mymaridae. en la parte caudal (ver Ogloblin 1960: fig. 2) ..... 7

Al momento sería muy prematuro atribuir polari- Propodeo liso (Mig. 1D)... eo com... ceso». 11

dad a algunos de estos caracteres. Cuando se 7 —Propodeo con suaves carenulas longitudinales, fi-

complete el estudio de los géneros de la tribu y nas y paralelas en su parte caudal (ver Ogloblin 1960:

de la subfamilia Mymarinae recién se estará en fig. 2) ere | SeCCÍN CU Oploblin

Ez —Propodeo con carena mediana tipo Polvnema

condiciones de proponer un modelo de parentes- A 8

cos entre sus integrantes.

Vol, 19, 1988

Anales Museo de Historia Natural

sE <=

AMAN EA

Figs. 7-12. 7: Vena marginal+estigmática de A. ogloblini sp. n., holotipo hembra. 8: Vista dorsal del gáster de A. mira-

bile sp. n., paratipo macho. 9:Vista dorsal de la cabeza de A. rufithorax sp. n., paratipo hembra. 10: Vista dorsal de la

cabeza de A. chusqueanum sp. n., holotipo hembra. 11: Vista dorsal de la cabeza de A. shajovskoii sp. n., holotipo hembra.

12: Ala anterior con detalle de las setas marginales en A. rufithorax sp. n., paratipo hembra.

Patricio Fidalgo

8 —Ovipositor muy proyectado (se proyecta 0,40 veces

la longitud del gáster) . Caudatum sp. n.

—Ovipositor poco proyectado (a lo sumo se proyecta

0.16 veces la longitud del gáster)

9 —LMC de las anteriores 0,80 veces el ancho máximo

del disco alar A . shajovskoil sp. n.

—LMC de las anteriores a lo sumo 0,65 veces el ancho

máximo del disco alar .................... 10

—Tórax largo, 1,9 veces más largo que ancho

chusqueanum sp. n.

—Tórax corto, 1,4 veces más largo que ancho... ....

. denticulatum sp. n.

11 —Pronoto y axilas con setas muy largas (figs. 24.35)

—Pronoto y axilas con setas pequeas (muy similares

a las de rufirhorax sp. n., fig. 19) 13

—Tórax 1,8 veces más largo que ancho; alas anterjo-

res 4 veces más largas que anchas, LMC 0,66 veces el

ancho máximo del disco alar (fig. 33)

OS a longisetosum sp. n.

—Tórax 1,9 veces más largo que ancho; alas anteriores

5 veces más largas que anchas, LMC más largas que el

ancho máximo del disco alar (fig. 37)

—Tórax largo, 1,7 veces más largo que ancho . .. .

14 . nubeculatum sp. n.

—Hembras: ovipositor largo, se proyecta casi la longi-

tud del gáster; F2 es 1,2 veces más largo que F3.

Machos: segmentos del flagelo relativamente largos,

F2 es en promedio unas 8 veces más largo que ancho

A a e a . ñantuense Sp. N.

—Hembras: ovipositor apenas proyectado; F2 es

casi 2 veces más largo que F3. Machos: segmentos

del flagelo de las antenas relativamente cortos, unas

5 veces más largos que anchos

—Notaulices anchos (fig. 32) .

—Notaulices estrechos (figs. 34, 36)

Agalmopolynema australe sp. n.

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura aclarándose en:

escapo y pedicelo antenal, todas las patas excepto pre-

tarsos y pecíolo abdominal. Alas hialinas con venación

y setas castaño.

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax (243:

327). Ocelos en triángulo obtuso, diámetro mayor del

ocelo anterior 15, a una distancia de 38 de los posterio-

res, éstos últimos separados entre sí a 84. Cuatro setas

por detrás de la trabécula transverso-frontal, un par a

nivel del ocelo anterior y otro par a nivel de los posterio-

res (siempre entre las trabéculas). Sutura postocular

presente, desdibujándose hacia el orificio occipital.

Tórulos antenales separados entre s1 por 95, escapo

liso, F2 es 1,3 veces más largo que F3 y 2,1 veces más

largo que Fl, maza con 7 sensorias longitudinales y

ligeramente más larga que los últimos tres segmentos

del funículo en conjunto (167:155). Longitud y ancho

Sobre Agalmopolvnema Ogl. nov. ...

(entre paréntesis) de segmentos antenales: E (83), P

(53), Fl (49 x 11), F2 (103 x 11), F3 (80 x 11), F4

(55 x 17), FS (49 x 21), F6 (51 x 25), M (167 x 49)

Tórax 1,4 veces más largo que ancho (327:227).

Pronoto corto y dividido longitudinalmente en la línea

media dorsal, parte caudal con 2:2 setas dorsales y 4:4

laterales (muy parecido al que presenta la especie nueva

A. denticulatum, fig. 25). Scutum con 1:1 setas laterales;

notaulices comienzan como una línea separados a 118,

luego se ensanchan presentando una fósula y terminan

separados a 53, longitud del notaulix 87. Escutelo con

hilera transversa de fósulas, par de sensorias placodeas

separadas una de otra por 36 y a 40 del margen anterior,

diámetro de la sensoria 5. Metanoto con 1:1 setas, tapado

en parte media por margen posterior del escutelo. Propo-

deo liso, un par de setas posteriores.

Alas anteriores 3,8 veces más largas que anchas, LMC

0,85 veces el ancho máximo del disco alar; longitud,

anchura y LMC en la relación 1,043:270:232; largo de

vena submarginal 125, de la marginal + estigmática 57.

Largo máximo, ancho máximo y LMC de alas posteriores

en la relación 675: 38: 131.

Longitud de tibias y tarsos de las patas anteriores,

medias y posteriores en las relaciones 198:300, 277:

266 y 342:300 respectivamente.

Ovipositor apenas proyectado.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 765.

Paratipo macho

Muy similar a la hembra, difiere de ella por la conforma-

ción de las antenas y del gáster.

Longitud y ancho (entre paréntesis) de segmentos

antenales: E (80), P (55), Fl (68), F2 (80), F3 (80),

F4 (83), FS (80), F6 (82), F7 (82), F8 (84), F9 (84),

F10 (82), F11 (87). Diámetro mayor del ocelo anterior

19 y a una distancia de 34 de los posteriores, éstos últi-

mos separados entre si por 72.

Tórax 1,5 veces más largo que ancho (258:232).

Alas anteriores 3,8 veces mas largas que anchas, LMC

0,9 veces el ancho máximo del disco alar; longitud,

ancho y LMC en la relación 1.005:258:232.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 198:323, 258:274 y

285:274 respectivamente.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 645.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

No se observaron variaciones morfológicas en los 4

ejemplares estudiados. El tamaño del paratipo hembra

es 780 y el del macho 712.

Diagnosis y discusión

A. australe sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

corto y dividido longitudinalmente en la linea media

dorsal; 2) tórax corto, 1,4 a 1,5 veces más largo que

ancho; 3) LMC de alas anteriores 0,8 veces el ancho má-

ximo; 4) propodeo liso; $) F2 en hembras es 1,3 veces

más largo que F3; 6) ovipositor apenas proyectado.

A. australe sp. n. es muy similar a las especies nuevas

Vol, 19, 1988

Anales Museo de Historia Natural

Figs. 13-18. 13: Zona basal del ala anterior de A. calyptera sp. n., paratipo. 14:Gáster y tibia posterior de A. ogloblini

sp. n., holotipo hembra. 15:Gáster y tibia posterior de A. rufithorax sp. n., holotipo hembra. 16: Base del ala anterior

de A. ogloblini sp. n., holotipo hembra. 18: Zona basal del ala anterior de A. mirabile sp. n., paratipo macho.

Patricio Fidalgo

A. bicoloricome, A. nubeculatum y A. ñantuense, se

diterencia de ellas por las características dadas en la clave

de especies.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 27-11-1953, V. K. O. y A. O.) (MLP). Paratipos:

1 hembra y 1 macho (Pucará, Lago Lacar, 25-11-1953,

V.K. y A.A.O.) (MLP); 1 macho (Lago Lacar, 10-111-

1956) (MLP). Holotipo y paratipos en portaobjetos

y depositados en MLPM; paratipos en IFML.

Nombre específico

Se ha mantenido el nombre que le diera Ogloblin (in litt.)

“Barypolynema australis”; un paratipo macho está ro-

tulado como Barypolynema bicoloricornis.

Agalmopolynema ayra sp. n.

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura aclarándose en:

escapo y pedicelo antenal, pronoto, patas excepto pre-

tarsos correspondientes y peciolo abdominal. Alas hiali-

nas con venación y setas castaño.

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax (216:

198). Ocelos en triángulo obtuso, todos con fosita adya-

cente, diámetro mayor del ocelo anterior 15 y a 30 de

los posteriores, estos últimos separados entre sí por 59.

Una fósula pequeña por arriba de cada ocelo posterior.

Trabéculas interno- orbitales con rama ocelar. Suturas

postoculares presentes, desdibujándose hacia el orificio

occipital. Dorso de la cabeza entre las trabéculas y las

suturas postoculares con 10 setas. Antenas con escapo

liso, F2 más largo que F3, maza aparentemente con 7

sensorias longitudinales. Longitud y ancho (entre parén-

tesis) de segmentos antenales: E (65), P (57), Fl (60 x

13), F2 (139 x 13), F3 (116x 13), F4 (59 x 19), FS

(55 x 23), F6 (55 x 27), M (144 x 406).

Toráx casi 1,9 veces más largo que ancho (372:198).

Pronoto entero (muy similar al que presenta la especie

nueva 4. calyptera, fig. 22), parte caudal con 3:3 setas

dorsales y 4:4 laterales. Mesoscutum con 1:1 setas late-

rales; notaulices comienzan como una línea separados

a 110, luego se ensanchan presentando una fósula y ter-

minan separados a 23, longitud del notaulix 95. Axilas

con 1 seta. Escutelo con hilera transversa de fósulas;

par de sensorias placodeas muy próximas, separadas

por una distancia de 8 y a 38 del margen anterior, diáme-

tro de la sensoria 6. Metanoto con 1:1 setas, tapado en

parte media por el margen posterior del escutelo. Propo-

eo liso.

f Alas anteriores 4,5 veces más largas que anchas, LMC

0,78 veces el ancho máximo; longitud, anchura y LMC

en la relación 1.050:232:182, Largo máximo, ancho

máximo y LMC de alas posteriores en la relación 772:

30:122. Pa

Gáster 456 de largo por 312 de ancho, el ovipositor

se proyecta 52.

a del cuerpo aproximadamente 990.

Macho: desconocido.

Sobre Agalmopolynema Ogl. nov. ...

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

El holotipo hembra sólo presenta diferencias en las

proporciones de los segmentos antenales pero ello se

debe a que tiene mal formados los dos primeros seg-

mentos del funiículo de la antena izquierda y los dos

últimos de la derecha.

Diagnosis y discusión

Á. ayra sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto entero:

2) setas marginales del borde superior del ala anterior

normales, delgadas; 3) propodeo liso; 4) ovipositor apenas

proyectado; 5) F2 el más largo del funículo de las antenas

de la hembra.

Á. ayra sp. n. por la conformación del pronoto se ase-

meja a las especies nuevas 4. calyptera y A. mirabile pero

se diferencia de ellas por carecer de las gruesas y largas

setas marginales del borde superior de las alas anteriores

y por tener a F2 como el más largo segmento del funícu-

lo en las hembras.

Material estudiado

Holotipo y paratipo hembras, Argentina (Neuquén:

Pucará, Lago Lacar, 14-I11-1954, A.O.) (MLP). Holotipo

y paratipo en portaobjetos y depositados en MLP.

Nombre específico

Nombre formado por una combinación arbitraria de

letras.

Agalmopolynema aza sp. n. (Figs. 35, 37).

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura con partes castaño

claro. Son de color castaño claro: ápice del escapo, pe-

dicelo, mitad basal del Fl, patas excepto pretarsos y los

dos tercios apicales de tibias posteriores, pecíolo abdomi-

nal. Alas hialinas con venación y setas castaño obscuro.

Cabeza más ancha que el toráx (228:190). Ocelos en

triángulo obtuso, todos con fosita adyacente; diámetro

mayor del ocelo anterior 15 y a una distancia de 34 de

los posteriores, estos últimos separados uno de otro por

68. Una fósula pequeña por arriba de cada ocelo poste-

rior. Suturas postoculares presentes pero desdibujándose

en la primera mitad de su recorrido.

Trabéculas interno-orbitales con rama ocelar, poco

evidente pero presente. Dorso de la cabeza entre las tra-

béculas y las suturas postoculares con 10 setas. Antenas

con escapo liso, F2 1,2 veces más largo que F3 y 1.9

veces más largo que Fl, maza con 7 sensorias longitudi-

nales y más larga que los últimos tres segmentos del fu-

niculo en conjunto (178:130). Longitud y ancho (entre

paréntesis) de segmentos antenales: E (110), P (57),

F1 (49 x 11), F2 (93 x 11), F3 (76 x 11), F4 (42 x 19),

FS (42 x 27), F6 (46 x 27), M (178 x 53).

Tórax 1,9 veces más largo que ancho (369:190).

Pronoto largo y dividido longitudinalmente en la línea

media dorsal (fig. 35), parte caudal con 3:3 setas dorsales

y 5:5 laterales, todas las setas muy largas. Scutum con 1:1

setas laterales, notaulices relativamente anchos, comien-

zan como una línea separados a 106, luego se ensanchan

Vol, 19, 1988

Anales Museo de Historia Natural o

24, 25

Figs. 19-25. 19: Vista dorsal del tórax de A. rufithorax sp. n., paratipo hembra. 20: Vista ventral del tórax de A. mira-

bile sp. n., holotipo hembra. 21: Escutelo de A. ogloblini sp. n., holotipo hembra. 22: Pronoto de A. calyptera sp. n.,

paratipo hembra. 23: Pronoto de A. chusqueanum sp. n., holotipo hembra. 24: Pronoto de 4. longisetosum sp. n.,

holotipo hembra. 25: Pronoto de A. denticulatum sp. n., holotipo hembra.

Patricio Fidalgo

presentando una fósula y terminan separados a 38,

longitud del notaulix 86. Axilas con 1 seta muy larga cu-

yo ápice casi llega al nivel de la hilera transversa de

fósulas del escutelo; par de sensorias placodeas muy pró-

ximas, separadas por una distancia de 19 y a 38 del

margen anterior, diámetro de la sensoria 5. Metanoto

con 1:1 setas. tapado en parte media por margen pos-

terior del escutelo. Propodeo liso con un par de setas

posteriores.

Alas anteriores 5,1] veces más largas que anchas (fig.

37) y LMC más largas que el ancho máximo; longitud,

anchura y LMC en la relación 1.087: 213: 224. Largo,

ancho y LMC de alas posteriores en la relación 780:

30:160.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 216:288, 304:323 y 392:

346 respectivamente.

Gáster 418 de largo por 232 de ancho, ovipositor se

proyecta apenas 30.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 990.

Macho: desconocido.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad del tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquen.

Variaciones Ñ

El paratipo hembra sólo presenta diferencia de tamaño

(878).

Diagnosis y discusión

A.aza sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto largo y

dividido longitudinalmente en la línea media dorsal

(fig. 35); 2) setas pronoto y de axilas muy largas (fig.

35); 3) ala anterior 5 veces más larga que ancha y LMC

más largas que el ancho máximo (fig. 37); 4) propodeo

liso; 5) trabécula interno-orbital con rama ocelar; 6)

tórax 1,9 veces más largo que ancho.

A.aza sp. n. es muy similar a la especie nueva Á.

longisetosum con la cual comparte una serie de caracteres,

se diferencia de ella por la conformación de las alas ante-

riores y del tórax. Á. aza es en general una especie más

esbelta.

Material estudiado !

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 15-I11F1956, V. K. O. y A.O.) (MLP). Paratipos:

1 hembra (Pucará, Lago Lacar, 10-11-1955, v.K. y

AO.) (MLP). Holotipo y paratipo en portaobjetos y

depositados en MLP.

Nombre específico pl 5

Nombre formado por una combinación arbitraria de

letras.

Agalmopolynema bicoloricorne Sp. n. (Fig. 34).

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura con partes castaño

claro en: escapo, pedicelo y F1; patas excepto pretarsos

y fémures y tibias posteriores; pecíolo abdominal. Alas

hialinas con venación y setas castaño.

Sobre Agalmopolvnema Ogl. nov. ...

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax (255:213).

Ocelos en triángulo obtuso, diámetro mayor de ocelo

anterior 17, a una distancia de 38 de los posteriores.

estos últimos separados uno de otro por 76. Una fósula

pequeña por arriba de cada ocelo posterior. Dorso de la

cabeza entre las trabéculas y las suturas postoculares

con 11 setas. Antenas con el escapo liso, F2 casi dos veces

más largo que F3, maza con 7 sensorias longitudina-

nales. Longitud y ancho (entre paréntesis) de segmentos de

las antenales: E(68), P (57), F1 (65 x 13), F2 (133x 13),

F3 (68 x 13), F4 (42 x 25), F5 (38 x 25),F6(46x 27)

M (158 x 49).

Tórax 1,7 veces más largo que ancho (372 x 213).

Pronoto dividido longitudinalmente en la línea media

dorsal (fig. 34). Scutum con 1:] setas laterales; notaulices

95 de largo por 6 de ancho, nacen como una línea separa-

dos a 114, luego se ensanchan presentando una fó-

sula y terminan separados por 34. Axilas con 1] seta.

Escutelo con hilera transversa de fósulas pequeñas; par

de sensorias placodeas a 42 del margen anterior y separa-

das entre si por 34, diámetro de la sensoria 4. Metanoto

con 1:1 setas, casi completamente tapado en parte media

por margen posterior del escutelo. Propodeo liso, espirá-

culos circulares con diámetro 11 muy próximos al mar-

gen anterior, un par de setas posteriores.

Alas anteriores 4,7 veces mas largas que anchas, LMC

0,8 veces el ancho máximo; longitud, ancho y LMC en

la relación 1.118:236:190; largo de vena submarginal

163, de marginal + estigmática 72. Largo, ancho y LMC

de alas posteriores en la relación 818:40:133.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 198:296, 285:296 y

342:368 respectivamente.

Largo y ancho del gáster en la relación 380:262,

en vista dorsal con la base de contorno redondeado;

ovipositor apenas proyectado, nace a nivel del comienzo

de segundo tercio del gáster.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 908.

Paratipo macho

Muy similar a la hembra, difiere por la conformación de

las antenas.

Longitud y ancho (entre paréntesis) de segmentos

antenales: E (72), P (53), Fl (95), F2 (116), F3 (105),

F4 (103), FS (100), F6 (103), F7 (105), F8 (106), F9

(105), F10 (103), F11 (110).

Par de sensorias placodeas del escutelo muy próximas,

a una distancia de 25 una de otra. Tórax 1,8 veces más

largo que ancho. Alas anteriores 4,6 veces más largas

que anchas; longitud, anchura y LMC en la relación

1.200:260:228.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 228:330, 319:357 y 368:

426 respectivamente.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 1.050.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

En los 30 paratipos hembras y 10 machos se observaron

pocas variaciones. La ubicación y presencia de setas en

Vol, 19, 1988

Anales Museo de Historia Natural

Figs. 26-30. 26: Segmentos terminales de la antena de A. nubeculatum sp. n., holotipo hembra. 27: Segmentos termina-

les de la antena de A. longisetosum sp. n., holotipo hembra. 28: Antena de A. calyptera sp. n., paratipo hembra. 29:

Antena de A. rufithorax sp. n., paratipo hembra. 30: Antena de A. ogloblini sp. n., holotipo hembra.

Patricio Fidalgo

el dorso de la cabeza varía ligeramente. F2 de machos va-

ría entre 4 y 5,7 con un promedio de 5 veces más largo

que ancho.

Diagnosis y discusión

A. bicoloricorne sp. n. se caracteriza por tener: 1) prono-

to dividido longitudinalmente en la línea media dorsal

(fig. 34); 2) propodeo liso; 3) F2 de hembras es casi 2

veces más largo que F3; 4) F2 del macho es en promedio

$ veces más largo que ancho; tórax 1,7 veces más largo

que ancho.

A. bicoloricome sp. n. es muy parecida a las especies

nuevas A. nubeculatum y A. Rantuense, se diferencia de

ellas por las características dadas en la clave de especies.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 20-1F1953, V.K. y A.A.O.) (MLP). Paratipos:

27 hembras y 10 machos (Pucará, Lago Lacar, 25-II-

1952, 18-1F1953, 19-11-1953, 22-11-1953, 23-11-1953,

24-11-1953, 27-11-1953, 10-11-1954, 7-111-1955, 12-111-

1955, 14-11-1955, 16-11-1955, 2-IV-1955, 9-I11-1956,

10-11-1956, 12-11-1956, 15-11-56, 18-111-1956, 21-IIT-

1956, 21-11-1957, A. O., V. K. O. y A. A. O.) (MLP),;

1 hembra (Lago Tromen, 16-111-1956, V. K. y A.A.O.)

(MLP); 1 hembra (Río Mullen, 17-11-1956, leg. V. K. O.

y A A. 0.) (MLP); 1 hembra (Río Negro, Pucará, Lago

Nahuel Huapi, 12-11-1955, A. Ogl.) (MLP). Holotipo

y paratipos en portaobjetos y depositados en MLP; para-

tipos en IFML.

Nombre específico

Se ha mantenido uno de los nombres que le diera Oglo-

blin (in litt.) Barypolynema bicoloricornis y B. lacarica”.

Agalmopolynema calyptera sp. n. (Figs. 13, 22, 28).

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura con escapo y pedicelo

antenal, patas y pecíolo abdominal castaño claro, casi

amarillento, ligeramente obscurecido en todos los pretar-

sos. Alas hialinas con venación, setas discales y margi-

nales de color castaño; ápice de las setas en forma de púas

de vena postmarginal castaño obscuro,

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax, en la re-

lación 308:300. Vértice entre las trabéculas, con 7:7

setas distribuidas de la siguiente forma: 3:3 junto a la

trabécula transversofrontal; 1:1 entre el ocelo anterior

y las trabéculas interno-orbitales, 1:l entre el ocelo

anterior y los posteriores y 1:1 por debajo de estos úl-

timos. Suturas postoculares presentes. Frente y cara

con 11:11 setas Antenas (fig. 28) insertas junto a las

trabéculas frontales, escapo liso y con 4 setas dorsales,

Fl es 1,5 veces más largo que el pedicelo, F3 ligeramen-

te más largo que F2, FS-F6 y maza con sensorias longi-

tudinales (fig. 28), longitud de la maza ligeramente

superior a la de los dos últimos segmentos del funículo

en conjunto (255:243). Longitud de segmentos antena-

les (entre paréntesis): E (95), P (68), F1 (106), F2 (198),

F3 (236), F4 (125), FS (129), F6 (114), M (255).

Tórax aproximadamente 1,9 veces más largo que an-

cho. Pronoto entero (fig. 22), parte caudal con 1:1 setas

dorsales y 5:5 laterales; prosterno con 2:2 setas. Nota-

Sobre 4Agalmopolynema Ogl. nov. ...

ulices estrechos, comienzan como una línea separados

a 152, se ensanchan luego presentando una fósula y ter-

minan a 76, longitud del notaulix 129. Axilas con 1 seta.

Escutelo con el par anterior de sensorias a 34 del margen

anterior, separadas una de otra por 19, diámetro de la

sensoria 4; hilera transversa de fósulas presentes pero

muy difícil de ver. Metanoto casi completamente tapado

en parte media por margen posterior del escutelo. Propo-

deo liso; espiráculos circulares próximos al margen ante-

rior.

Alas anteriores aproximadamente 3,6 veces más largas

que anchas, LMC 0,7 veces el ancho total del disco

alar; longitud máxima, ancho máximo, LMC y longi-

tud de la venación en la relación siguiente: 1.650:450:

353:312; vena postmarginal muy desarrollada, llega a

930 y con setas en forma de púas de 140 de largo y 4

de ancho; setas discales de la mitad basal como en figura

13. Largo, ancho y LMC de alas posteriores en la relación

1.170:50:213,

Longitud de tibias v tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 345:450, 480:495 y

555:495 respectivamente. Coxas y fémures sin esculpido

visible.

Gáster visto dorsalmente 1,4 veces más largo que an-

y con base de contorno redondeado. El ovipositor nace

cerca de la base y se proyecta 0,2 veces la longitud del

gáster.

Tamaño del cuerpo, excluida proyección del oviposi-

tor, aproximadamente 1.275.

Paratipo macho

Muy similar a la hembra en coloración y estructura,

difiere de la misma por la conformación de antenas

y gáster.

Antenas de color castaño obscuro excepto pedicelo

castaño claro; mitad anterior gáster castaño obscuro y

mitad posterior casi negra.

Antenas con escapo relativamente ancho, pedicelo

aparentemente cilíndrico y con base estrecha, F2 es

1,3 veces más largo que Fl, F3 es el más largo y Fl el

más corto del funículo. Longitud de segmentos antena-

les (entre paréntesis): E (76), P (57), Fl (137), F2 (179),

F3 (190), F4 (182), FS (186), F6 (182), F7 (177), F8

(163), F9 (148), F10 (152), F11 (152).

Tórax 1,7 veces más largo que el gáster (525:300);

peciolo abdominal 150.

Par anterior de sensorias placodeas del escutelo muy

juntas, a 7 micras una de otra y a 34 del margen anterior.

Alas anteriores 3,5 veces más largas que anchas;

longitud máxima, ancho máximo, LMC y longitud de

venación en la relación siguiente: 1.620:457:330:315.

Largo, ancho y LMC de alas posteriores en la relación

1.095:46:228.

Longitud de tibias y tarsos correspondientes a patas

anteriores, medias y posteriores en las relaciones 330:495,

450:510 y 525:510 respectivamente.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 1.125.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén y Río Negro.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Vol, 19, 1988

Anales Museo de Historia Natural

Figs. 31-37. 31: Vista dorsal del tórax de A. shajovskoil sp. n., paratipo hembra. 32: Pronoto y mesoscutum de A.

nubeculatum sp. n., holotipo hembra. 33: Ala anterior de A. longisetosum sp. n., holotipo hembra. 34: Pronoto y me-

soscutum de A. bicoloricorne sp. n., holotipo hembra. 35: Pronoto de A. aza sp. n., holotipo hembra. 36: Pronoto y

mesoscutum de A. Ñantuense sp. n., holotipo hembra. 37: Ala anterior de 4. aza sp. n., holotipo hembra.

Patricio Fidalgo

Variaciones

Dos paratipos (hembra y macho) de Puerto Blest (Río

Negro) presentan 1:1 setas dorsales en parte caudal

de pronoto, igual que en holotipo, mientras que el res-

tante paratipo hembra de igual procedencia que éste

último presenta 2:2 setas dorsales (fig. 22).

Diagnosis y discusión

A. calyptera sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

entero; (fig. 22); 2) alas anteriores con setas marginales

del margen superior muy gruesas y largas (fig. 13); 3) F3

el más largo del funiculo antenal de la hembra; 4) zona

basal del ala anterior con setas discales como en fig. 13.

A. calyptera sp. n. está estrechamente relacionada

con la especie nueva A. mirabile y sólo pueden diferen-

ciarse por la conformación de las setas discales de las alas

anteriores (ver fig. 13 y 18). Por la conformación del

pronoto se parece a la especie nueva Á. ayra pero difiere

de ella por las características mencionadas al tratar dicha

especie.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 12-11F1954, AAO. y V.K. Ogloblin). (MLP).

Paratipos: 2 nembras y 1 macho (Rio Negro: Puerto

Blest, Lago Nahuel Huapi, 25-111-1954, 27-IV-1954, A.

Oglobin) (MLP). Holotipo y paratipos en portaobjetos y

depositados en MLP; paratipos en IFML.

Nombre especifico

Se ha mantenido el nombre que

litt.): “Echinonema calyptera ”.

le diera Ogloblin (in

Agalmopolynema caudatum sp. n.

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura aclarándose en pedice-

lo ventralmente, en las uniones fémur-tibia de todas las

patas, en unión coxa-trocánter de las patas posteriores, en

primeros 3 tarsitos de todas las patas y en ápice de pecío-

lo abdominal

Apice de mandíbulas y trabéculas casi negras. Alas

hialinas con venación y setas castaño obscuro.

Cabeza tan ancha como el tórax. Ocelos en triángulo

obtuso, diámetro ocelar 15, distancia entre ocelo ante-

rior y posterior 40, distancia entre ocelos posteriores

72, distancia de ocelo posterior a la órbita interna 30;

todos los ocelos con fosita adyacente. Una fósula peque-

ña sobre cada ocelo posterior. Trabéculas interno-orbi-

tales con rama ocelar; sutura postocular presente. Un

par de setas por detrás de la trabécula transverso-frontal,

un par entre ocelo medio y posteriores y dos pares dentro

del triángulo ocelar; 3:3 setas en postgenas. Antenas

insertas junto a trabéculas frontales, borde externo de

tórulos muy saliente, escapo curvado hacia lado externo,

pedicelo dorsalmente recto y ventralmente curvo, Fl

ligeramente curvado, los tres primeros segmentos del

funículo subiguales en ancho mientras que los tres últi-

mos se ensanchan progresivamente, maza con 7 sensorias

longitudinales y ligeramente más larga que los últimos 3

segmentos del funículo en conjunto. Longitud y ancho

de segmentos antenales (entre paréntesis): E (76), P (68),

F1 (76 x 13), F2 (133 x 13), F3 (116 x 13), F4 (65 x

19), FS (61 x 25), F6 (57 x 30), M (190 x 53).

Sobre Agalmopolynema Ogl. nov. ...

Tórax aproximadamente dos veces más largo que

ancho (440:213). Pronoto dividido longitudinalmente

en su parte media dorsal, parte caudal con 2:3 setas

dorsales y 5:4 laterales. Notaulices comienzan como

una línea presentando una fósula (10 de diámetro),

ancho del notaulix 7, largo 102 y posteriormente se-

parados a 49. Axilas con 1 seta. Escutelo con hilera trans

versa de fósulas; par de sensorias placodeas separadas

entre sí a 34 y a 49 del margen anterior, diámetro de la

sensoria 4. Propodeo con carena mediana tipo Polynema;

espiráculos circulares, diámetro 10 y ubicados junto al

margen anterior.

Alas anteriores 4,1 veces más largas que anchas (1.208:

290), LMC (160) ligeramente más largas que la mitad del

ancho alar. Longitud de vena submarginal 171 y de margi-

nal + estigmática 65. Setas discales del tipo que presenta

A. rufithorax sp. n. (fig. 16).

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 247:247, 323:361 y

433:437 respectivamente.

Gáster más largo que tórax, en la relación 557:420;

ancho 270, proyección del ovipositor 240 (0,4 veces

la longitud del gáster). Tamaño del cuerpo, excluida

proyección del ovipositor, aproximadamente 1.185.

Macho: desconocido.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

De los cinco paratipos hembras, algunos presentan una

coloración más clara que en el holotipo, pero como se

trata de ejemplares que habían sido decolorados antes

de este estudio, no se tendrán en cuenta. El tamaño varía

entre 1.095 y 1.185.

Diagnosis y discusión

A. caudatum sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

dividido longitudinalmente en su parte media dorsal;

2) propodeo con carena mediana tipo Polynema; 3) alas

anteriores con setas marginales del borde superior norma-

les; 4) LMC de las alas anteriores 0,55 veces el ancho

máximo; 5) ovipositor se proyecta 0,4 veces la longitud

del gáster.

A. caudatum sp. n. es muy similar a las especies nue-

vas A. denticulatum, A. shajovskoii y A. chusqueanum,

se diferencian por las características dadas en la clave

de especies.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina: (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 18 - MI - 1955, A. Ogloblin) (MLP). Paratipos:

4 hembras (Pucará, Lago Lacar, 22 - II - 1953, 25 - II -

1953, 27 - M- 1953, 8 - MI - 1954, V.O. y A. Ogloblin)

(MLP); 1 hembra (Lago Tromen, ll - 1954, A. Ogloblin)

(MLP). Holotipo y paratipos en portaobjetos y deposi-

tados en MLP; paratipos en IFML.

Anales Museo de Historia Natural

Nombre espec ífico

Se ha mantenido uno de los nombres que le diera Ogloblin

(in litt.): “Pseudopolvnema caudatum, Pseudopolynema

lacarium ”..

Agalmopolynema chusqueanum sp. n. (Fig. 23)

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura, aclarándose en el

ápice del escapo, pedicelo ventralmente, base de todas

las tibias y primeros tres tarsitos de todas las patas.

Alas hialinas con la venación y setas de color castaño.

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax, en la re-

lación 232:220. Ocelos en triángulo obtuso, diámetro

del ocelo medio 15, distante 38 de los ocelos posteriores,

estos últimos separados entre sía 72. Una fósula pequeña

sobre cada ocelo posterior. Trabéculas interno-orbitales

con rama ocelar, suturas postoculares presentes. Dorso

de la cabeza, entre las trabéculas y las suturas postoculares

con 12 setas. Tórulos antenales con borde externo muy

saliente y separados entre si por 76, escapo curvado hacia

afuera, maza con 7 sensorias longitudinales. Longitud y

ancho (entre paréntesis) de segmentos antenales: E (68),

P (72), F1 (76 x 11), F2 (144 x 11), F3 (114 x 11),

F4 (68 x 21), FS (57 x 25), F6 (53 x 30), M (171 x 61).

Tórax 1,9 veces más largo que ancho, en la relación

420:220. Pronoto dividido longitudinalmente en la línea

media dorsal, más bien largo (fig. 23), parte caudal

con 3:2 setas dorsales y 5:6 laterales. Mesoscutum con

1:1 setas laterales; notaulices comienzan como una línea

separados a 118, luego de un corto recorrido (14) presen-

tan una fósula de diámetro 10 y a partir de la cual se

ensanchan para terminar separados a 45, longitud del

notaulix 102. Axilas con 1 seta. Escutelo un poco más

largo que ancho, en la relación 144:132; hilera transversa

de aproximadamente 16 fósulas; par de sensorias placo-

deas ubicadas a una distancia de 57 del margen anterior

y separadas entre sí a 54, diámetro de la sensoria 4.

Metanoto con 1:l setas, tapado por escutelo en parte

media. Propodeo con carena mediana tipo Polynema

que nace en la base del proceso peciolar y no llega al

mérgen anterior; espiráculos circulares muy cercanos

al margen anterior.

Alas anteriores 4 veces más largas que anchas; largo

de vena submarginal 160, de marginal + estigmática 64;

macroqueta basal ubicada a la altura de la hipoqueta

y a una distancia de 19 de la macroqueta distal; largo,

ancho y LMC en la relación 1.200:296:190. Longitud,

anchura y LMC de alas posteriores en la relación 855:

34:90.

Pecíolo abdominal 140 largo por 34 de ancho. Gáster

más largo que ancho (380:285), ovipositor se proyecta

53 (0,13 veces la longitud del gáster).

Tamaño del cuerpo aproximadamente 1.080.

Macho: Desconocido.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Vol, 19, 1988

Variaciones

En los 6 ejemplares estudiados se observó que el de-

sarrollo de la carena mediana tipo Polynema varía, ya que

en algunos paratipos es completa llegando al margen an-

terior del propodeo.

Diagnosis y discusión

A. chusqueanum sp. n. se caracteriza por tener; 1) prono-

to desarrollado longitudinalmente y dividido en su parte

media dorsal; 2) propodeo con carena mediana tipo Poly-

nema; 3) trabéculas interno orbitales con rama ocelar:

4) ovipositor apenas proyectado.

A. chusqueanum sp. n. es muy parecida a las especies

nuevas A. denticulatum, A. shajovskoíl y A. caudatum,

difiere de ellas por los caracteres que se mencionan en

la clave de especies.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 20 - II - 1953, V.K. y A.A. Ogloblin) (MLP).

Paratipos: 5 hembras (Pucará, Lago Lacar, 21 - II -

1953, 23 - II - 1953, 6 - MII- 1955, 7 - IM - 1955, 17 -

III - 1955, V.K.O. y A.A. Ogloblin) (MLP). Holotipo y

paratipos en portaobjetos, depositados en MLP; paratipos

en IFML.

Nombre específico

Se ha mantenido el nombre que le diera Ogloblin (in litt.)

“Pseudovolvnema chusqueanum ”.

Agalmopolynema denticulatum sp. n. (Fig. 25).

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura, aclarándose en el

ápice del escapo, pedicelo, base de todas las tibias y pri-

meros tres tarsitos de todas las patas. Alas hialinas con

venación y setas de color castaño.

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax (296:270).

Ocelos en triángulo obtuso, diámetro del ocelo medio 19

y distante 53 de los ocelos posteriores, estos últimos se-

parados entre sí a una distancia de 108. Por encima de

cada ocelo posterior una fósula pequeña. Trabéculas

interno-orbitales con rama ocelar. Sutura postocular

presente. Quetotaxia presente entre las trabéculas del

dorso de la cabeza dispuestas de la siguiente manera:

2:2 por detrás de la trabécula transverso-frontal, 1:1 a la

altura del ocelo medio y 3:4 por detrás de este último.

Tórulos antenales separados entre sí a una distancia de

99, escapo curvado hacia afuera y con aproximadamente

8 setas dorsales, maza con 7 sensorias longitudinales.

Longitud y ancho de segmentos antenales (entre parén-

tesis): E (95), P (57), Fl (68 x 15), F2 (106 x 15), F3

(61 x 15), F4 (42 x 25). FS (42 x 25), F6 (46 x 30).

M (175 x 57).

Tórax 1,4 veces más largo que ancho (384:270).

Pronoto desarrollado transversalmente y dividido longitu-

dinalmente en la línea media dorsal, parte caudal con

3:4 setas dorsales y 4:4 laterales. Prosterno con 2:2 setas.

Scutum con 1:1 setas laterales: notaulices comienzan

como una línea separados a 133 presentando una fósula

de diámetro 11, terminan separados a 74, longitud del

Patricio Fidalgo

notaulix 83. Axilas con 1 seta. Escutelo más largo que an-

cho (162:141), con hilera transversa de 18 fósulas; par

de sensorias placodeas a una distancia de 51 del margen

anterior y entre ellas de 59, diámetro de la sensoria 4.

Metanoto tapado en parte media por escutelo, con 1:1

setas Propodeo con carena mediana tipo Polynema

completa, es decir, desde el proceso peciolar hasta el

margen anterior; espiráculos circulares muy próximos

al margen anterior y con diámetro 11.

Alas anteriores 3,5 veces más largas que anchas; lon-

gitud de vena submarginal 167, de la marginal + estig-

mática 61, esta última con un grupo distal de cuatro

sensorias placodeas y una proximal ubicada antes de la

macroqueta distal. Largo máximo, ancho máximo y LMC

de alas posteriores en la relación 825:20:133.

Pecíolo abdominal aproximadamente 99 de largo por

38 de ancho.

Longitud, anchura y proyección del ovipositor en la

relación 323: 311:30.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 900.

Macho:desconocido.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

Se observaron ligeras variaciones en la coloración de los

ejemplares estudiados, pero como éstos fueron decolo-

rados antes de realizarse este trabajo no se tendrán en

cuenta.

Diagnosis y discusión

A. denticulatum sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

dividido longitudinalmente y de forma transversal (fig.

25); 2) propodeo con carena mediana tipo Polynema;

3) trabéculas interno-orbitales con rama ocelar; 4) ovipo-

sitor apenas proyectado.

A. denticulatum sp. n. está muy relacionada a las es-

pecies nuevas A. chusqueanum, A. shajovskoii y A. cau-

datum, difiere de ellas por las características mencionadas

en la clave de especies.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 23 - II - 1953, V.K. y AO.) (MLP). Paratipos:

4 hembras (Pucará, Lago Lacar, 27 - II - 1953, 8 - II -

1954, 15 - II - 1955, 12 - M - 1956, V.K. y A.A.O.)

(MLP); 1 hembra (Pucará, III - 1959) (MLP). Holotipo y

paratipos en portaobjetos, depositados en MLP; paratipos

en IFML.

Nombre específico

Se ha mantenido el nombre que le diera Ogloblin (in litt.)

”

“Pseudopolynema denticulatum ”.

Agalmopolynema longisetosum Sp. N. (Figs. 24, 27, 33).

Holotipo hembra )

Coloración general castaña obscura, aclarándose en el

Sobre Agalmopolynema Ogl. nov. ...

ápice del escapo, parte ventral del pedicelo, uniones

fémur-tibia anteriores y segmentos basales de todos los

tarsos. Alas hialinas con venación y setas castaño obscu-

ro.

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax (281:247).

Ocelos en triángulo obtuso, diámetro del anterior 27,

distante 34 de los posteriores, estos últimos separados

entre sí a una distancia de 80. Una fósula pequeña sobre

cada ocelo posterior. Trabéculas interno-orbitales con

rama ocelar. Sutura postocular presente. Vértice por

detrás de la trabécula transverso-frontal con $ setas,

2 a la altura del ocelo medio y 8 por detrás de éste último

entre las suturas postoculares. Tórulos antenales separados

entre sí a una distancia de 106 y con el borde externo

muy saliente, escapo curvado hacia afuera y con unas

7 u 8 setas en el dorso, segmentos 1 a 3 del funículo de

igual grosor, F4 y FS más gruesos que los anteriores, F6

el más grueso del funículo y con ápice oblicuamente

truncado (fig. 27), maza con 7 sensorias longitudinales.

Longitud y ancho (entre paréntesis) de segmentos ante-

nales: E (114), P (65), F1 (57 x 13), F2 (135 x 13),

F3 (125 x 13), F4 (55 x 19), FS (42 x 30), F6 (53 x 34),

M (193 x 60).

Tórax 1,8 veces más largo que ancho (460:255).

Pronoto dividido longitudinalmente en la línea media

dorsal y con setas muy largas, como se aprecia en la figura

24. Scutum con 1:1 setas; notaulices nacen como una

línea separados a 129, diámetro de la fósula 15, termi-

nan separados a una distancia de 59, longitud del notaulix

110. Axilas con 1 seta larga. Escutelo ligeramente más

ancho que largo (167:152) y con hilera transversa de

16 fósulas; par de sensorias placodeas separadas entre

si a una distancia de 53 y a 42 del margen anterior, diá-

metro de la sensoria 5. Metanoto con 1:1 setas, tapado

en su parte media por el escutelo. Propodeo liso con

1:1 setas posteriores, espiráculos circulares próximos

al margen anterior.

Alas anteriores 4 veces más largas que anchas (fig.

33), en la relación 1.275:315, LMC 0,66 veces el ancho

máximo, longitud de vena submarginal 209, de la marginal

+ estigmática 80; vena marginal + estigmática con macro-

queta basal a la altura de la hipoqueta, distancia entre

ambas macroquetas 30, grupo distal de 4 sensorias placo-

deas y l proximal entre las macroquetas; LMC 209.

Largo máximo, ancho máximo y LMC de alas posteriores

en la relación 915:38:152.

Longitud y ancho del gáster y proyección del oviposi-

tor en la relación 495:345:61.

Tamaño del cuerpo, excluida proyección del oviposi-

tor aproximadamente 1.155,

Macho: desconocido.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Diagnosis y discusión

A. longisetosum sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

dividido longitudinalmente y con largas setas (fig. 24);

2) propodeo liso; 3) trabéculas interno-orbitales con

rama ocelar; 4) LMC de alas anteriores 0,66 veces el

ancho máximo; 5) alas anteriores 4 veces más largas que

Anales Museo de Historia Natural

anchas; 6) tórax 1,8 veces más largo que ancho.

A. longisetosum sp. n. se parece bastante a la especie

nueva A. aza pero se diferencia de ella por las caracte-

rísticas mencionadas al tratar la última de ellas.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago La-

car, 10 - HI - 1956) (MLP). Holotipo en portaobjeto y

depositado en MLP.

Nombre específico

Se utilizó a longisetosum en referencia a las largas setas

que presenta el tórax.

Ogloblin la designó Preudopolynema nubeculatum, se-

gún datos del rótulo.

Agalmopolynema mirabile sp. n. (Figs. 2, 3, 8, 18, 20).

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura con patas de color

castaño muy claro, casi amarillento. Alas anteriores con

venación, setas discales y marginales y dos pequeñas

manchas basales de color castaño. Alas posteriores con

el mismo patrón de coloración que las anteriores.

Cabeza tan ancha como el tórax. Ocelos en triángulo

más o menos obtuso, todos con fosita adyacente; ocelo

anterior a casi 4 diámetros de la trabécula interno-orbital

y a 2 de los ocelos posteriores, estos últimos separados

entre sí por una distancia equivalente a 3,5 diámetros.

Vértice entre las trabéculas con 8:7 setas. Frente con

setas de punta roma. Antenas insertas muy cerca de las

trabéculas frontales, escapo liso y con varias setas de

punta roma en el dorso, pedicelo ligeramente globiforme

visto de perfil y unas 2 veces más largo que ancho, Fl

(el más corto del funículo)es 1,5 veces más largo que el

pedicelo, F3 (el más largo) es subigual a la maza en lon-

gitud, sensorias longitudinales en FS, F6 y en la maza

(siete). Longitud (entre paréntesis) de segmentos antena-

les: E (87), P (68), F1 (100), F2 (205), F3 (258), F4

(148), FS (122), F6 (110), M (247).

Tórax 1,7 veces más largo que ancho, en vista ventral

como se aprecia en la figura 20. Pronoto entero, parte

caudal con 1:1 setas dorsales y 5:6 laterales. Notaulices

relativamente estrechos, comienzan como una línea

separados a una distancia de 163, se ensanchan presen-

tando una fósula y terminan separados a 103, longitud

del notaulix 106. Axilas con 1 seta y 2 fósulas pequeñas

en el lado interno. Escutelo tan largo como ancho; par

de sensorias placodeas separadas entre sia 15 y a 34 del

margen anterior; con hilera transversa de fósulas peque-

ñas. Metanoto casi completamente tapado su parte media

por margen posterior del escutelo, con 1:1 setas. Propo-

deo liso con 1:1 setas posteriores; espiráculos circulares

muy próximos al margen anterior.

Alas anteriores casi 3,7 veces más largas que anchas,

LMC 0,7 veces el ancho máximo; longitud máxima,

ancho máximo, LMC y longitud de venación en la relación

siguiente: 1.650:450:304:312; vena marginal + estig-

mática 65 de largo con un grupo distal de 4 sensorias pla-

codeas y 1 proximal; vena postmarginal muy desarrollada,

1.365 largo y porta setas modificadas muy grandes en

forma de púas (fig. 18); mitad basal del disco alar con

setas modificadas como en fig. 18.

Vol, 19, 1988

Longitud de tibias y tarsos de las patas anteriores,

medias y posteriores en las relaciones 315: 465 , 480:

502 y 548:548 respectivamente.

Peciolo abdominal ligeramente más corto que las

coxas posteriores. Gáster más largo que el tórax (608:

525), ver Fig. 8. El ovipositor nace cerca de la base

y se proyecta aproximadamente 0,3 veces la longitud del

gáster.

Tamaño del cuerpo, excluida proyección del oviposi-

tor, aproximadamente 1.425.

Paratipo macho

Muy similar a la hembra en coloración y estructura,

difiere de la misma por conformación de antenas y

gáster y por la más abundante pilosidad que presenta

el disco alar.

Antenas con sensorias longitudinales en todos los

segmentos del flagelo. Longitud (entre paréntesis) de

segmentos antenales: E (72), P (53), Fl (175), F2 (205),

F3 (217), F4 (17), FS (17), F6 (217), F7 (190), F8

(167), F9 (167), F10 (179), F11 (182).

Alas anteriores 5,3 veces más largas que anchas; lon-

gitud máxima, ancho máximo, LMC y longitud de la ye-

nación en la relación 1.740:490:290:330.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 360:540, 480:525 y

570:540 respectivamente.

Gáster más largo que ancho, en la relación 405:300,

en vista dorsal la base es de contorno redondeado y

ápice aguzado.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 1.290.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén y Río Negro.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

Las variaciones de color son mínimas. Las setas discales

del ala anterior varían en cantidad en los distintos ejem-

plares. El tamaño varía entre 1.275 y 1.425 en hembras

y entre 1.140 y 1.350 en machos.

Diagnosis y discusión

Á. mirabile sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

entero; 2) alas anteriores con setas marginales del borde

superior muy gruesas y grandes (fig. 18), setas discales

como en figura 18, 3) propodeo liso; 4) F3 el más largo

del funículo.

A. mirabile sp. n. es casi inseparable de la especie

nueva A. calyptera, se diferencia de la misma por el tipo

de setas que presenta el disco alar anterior (ver Fig. 13

y 18). Por contormación del pronoto se parece a la

especie nueva Á. ayra, pero difiere de ella por las caracte-

risticas mencionadas al tratar dicha especie.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 15 - III - 1955) (MLP). Paratipos: 10 hembras

y 6 machos (Pucará, Lago Lacar, 19 - 11 - 1953, 22 - II -

1953, 23 - II - 1953, 20 - III - 1953, 5 - IM - 1954, 15 -

III - 1954, 18 - III - 1954, 12 -111- 1955, 13 - 111- 1955

19 - TM < 1958, 20 - 1I- 1955, V.K. y A.A. Ogloblin)

(MLP); 1 hembra (RIO NEGRO: Puerto Blest, Lago

Patricio Fidalgo

Nahuel Huapi, 23 - III - 1954) (MLP). Holotipo y paratipos

tipos en portaobjetos, depositados en MLP; paratipos

en IFML.

Nombre específico

Se ha mantenido el nombre que le diera Ogloblin

(in litt.) “Echinonema mirabile”.

Agalmopolynema nubeculatum sp. n. (Figs. 1, 4, $, 6,

26, 32)

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura, aclarándose en los

primeros tres segmentos tarsales de todas las patas.

Alas hialinas con venación y setas de color castaño.

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax (298:

277). Ocelos en triángulo obtuso, diámetro del anterior

19, separado de los posteriores por 44, estos últimos

separados entre sí por 87. Una fósula pequeña por arri-

ba de cada ocelo posterior. Trabéculas interno-orbitales

con suaves líneas en la ubicación de las ramas ocelares.

Suturas, postoculares presentes. Vértice entre las trabé-

culas y las suturas postoculares con 14 setas. Distancia

entre los tórulos antenales 97, escapo curvado hacia

afuera, últimos tres segmentos del funículo apenas más

gruesos que los anteriores (fig. 26), maza con 7 sensorias

longitudinales. Longitud y ancho de segmentos antenales

(entre paréntesis): E (118), P (68), Fl (84 x 11), F2

(171 x 11), F3 (141 x 11), F4 (80 x 15), FS (66 x 20),

F6 (66 x 23), M (214 x 57).

Tórax 1,7 veces más largo que ancho (439:247).

Pronoto dividido longitudinalmente (fig. 32), parte

caudal con 3:3 setas dorsales y 5:4 laterales. Scutum

con 1:1 setas laterales (fig. 32); notaulices nacen como

una línea separados a 129, luego de un corto recorrido

presentan una fósula con diámetro 13, a partir de allí

se ensanchan (15) para terminar separados a 57, longitud

del notaulix 110. Axilas con 1 seta. Escutelo 167 de lasgo

por 156 de ancho, con hilera transversa de 18 fósulas;

par de sensorias placodeas a 46 del margen anterior y

separadas entre sí por 38, diámetro de la sensoria 6.

Metanoto con 1:1 setas, parcialmente tapado en parte

media por margen posterior del escutelo. Propodeo

liso, espiráculos circulares muy próximos al margen

anterior, un par de setas posteriores.

Alas anteriores 3,8 veces más largas que anchas

(1.470:380), LMC 266, vena submarginal 188 de largo,

la marginal + estigmática 68. Macroqueta basal ubicada

por delante de la hipoqueta y a una distancia de 25 de

la macroqueta distal. Longitud, ancho y LMC de alas

posteriores en la relación 1.020:30:152.

Pecíolo abdominal 122 de largo por 42 de ancho.

Gáster 423 de largo por 334 de ancho; proyección del

ovipositor 80.

Tamaño del cuerpo, excluída la proyección del ovi-

positor, aproximadamente 1.110.

Paratipo macho

Muy similar a la hembra excepto por conformación de

antenas y gáster, en vista lateral tal como se aprecia en

figura 1. Cabeza apenas más ancha que el tórax (55:

240). Ocelos en triángulo obtuso, diámetro del anterior

Sobre Agalmopolynema Ogl. nov. ...

23, a 42 de los posteriores, estos últimos separados

entre sí por 84. Distancia entre los tórulos antenales

86, escapo ligeramente curvado hacia afuera, todos los

segmentos del flagelo con largas sensorias longitudinales.

Longitud de segmentos antenales (entre paréntesis):

E (17), P (57), Fl (148), F2 (174), F3 (175), F4 (175),

FS (178), F6 (167), F7 (163), F8 (148), F9 (163), F10

(158), F11 (162).

Alas anteriores aproximadamente 4 veces más largas

que anchas (1.545:372), LMC 285, longitud de vena sub-

marginal 175 y de marginal+estigmática 68. Largo, ancho

y LMC de alas posteriores en la relación 1.020:30:171.

Gáster más largo que ancho (360:270) y conformación

como en Figs 4, 5 y 6.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

Tanto en machos como en hembras se han observado

variaciones en el número de setas del vértice y en la pre-

sencia o ausencia de trazas (líneas suaves) de la rama

ocelar de la trabécula interno-orbital.

Diagnosis y discusión

A. nubeculatum sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

dividido longitudinalmente (fig. 32); 2) propodeo liso;

3) tórax 1,7 veces más largo que ancho; 4) ovipositor

apenas proyectado; 5) setas marginales del borde superior

de alas anteriores normales, delgadas; 6) notaulices

anchos (fig. 32).

A. nubeculatum sp. n. es muy similar a las especies

nuevas A. bicoloricorne y A. Rantuense, difiere de ellas

por las características mencionadas en la clave de espe-

cies.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, III -

1955) (MLP). Paratipos: 15 hembras y 7 machos (Pucará,

Lago Lacar, V.K. y AAO., 19 - II - 1953, 21 - II - 1953,

23 - II - 1953, 25 - II - 1953, 27 - 11 - 1953, 28 - II - 1953,

3 - MI - 1954, 21 - IM - 1954, 1 y 2 - III - 1955, 3 - MI -

1955, 6 - II - 1955, 8 - MI - 1955, 10 - MIT - 1955, 12 -

MI - 1955, 21 - MI - 1955, 15 - 111 - 1956, 16 - MI - 1958,

15 - MM - 1959, 16 - MI - 1959) (MLP). Holotipo y parati-

pos en portaobjetos y depositados en MLP; paratipos en

IFML.

Nombre específico

Se ha mantenido el nombre que le diera Ogloblin (in

litt.). “Parastenophanodes nubeculata*”' y Sigmonena

nubeculata”.

Agalmopolynema ñantuense sp. n. (Fig. 36)

Holotipo hembra

Coloración general castaña, obscureciéndose en F6 y

maza de las antenas, cabeza, fémures posteriores, tibias

posteriores excepto la base, pretarsos de todas las patas

y mitad apical de vainas del ovipositor . Trabéculas muy

obscuras. Alas hialinas con venación y setas castaño.

Anales Museo de Historia Natural

Diámetro del ocelo anterior 15 y a 38 de los ocelos

posteriores, estos últimos separados entre sí por 68.

Una fósula pequeña por arriba de cada ocelo posterior.

Rama ocelar de las trabéculas interno-orbitales ausente.

Suturas postoculares presentes, desdibujándose hacia

el orificio occipital. Distribución de las setas entre las

trabéculas del dorso de la cabeza y las suturas postocu-

lares, 1:1 junto a trabécula transverso-frontal, 1:1 junto

a fósulas pequeñas por arriba de ocelos posteriores y 1:1

entre estos últimos. Distancia entre los tórulos 73, escapo

comprimido lateralmente, Fl ligeramente arqueado

en el medio, F6 el más corto del funículo, F2 el más

largo, maza con 7 sensorias longitudinales y conforma-

ción idéntica a la que presenta A. succineum (ver Oglo-

blin 1960: fig. 1). Longitud y ancho de segmentos ante-

nales (entre paréntesis): E (84), P (72), Fl (84 x 11),

F2 (209 x 11), F3 (175 x 11), F4 (91 x 19), FS (82 x

20), F6 (74 x 23), M (220 x 57).

Tórax 1,7 veces más largo que ancho (395:228).

Pronoto dividido longitudinalmente (fig. 36), parte caudal

con 2:2 setas dorsales. Notaulices (fig. 36) nacen como

una línea separados por 122, luego se ensanchan presen-

tando una fósula de diámetro 10 y terminan separados

por 53, longitud del notaulix 106. Axilas con 1 seta.

Escutelo con hilera transversa de unas 15 fósulas; par de

sensorias placodeas a una distancia de 40 del margen

anterior y separadas entre sí por 34, diámetro de la sen-

soria 4. Metanoto tapado completamente en parte media

por margen posterior del escutelo. Propodeo liso, fragma

llega al margen posterior del esclerito.

Alas anteriores 4,6 veces más largas que anchas (1.587:

342); LMC 266, largo de vena submarginal 177 y de la

marginal + estigmática 63, hipoqueta 42 de largo; disco

alar con abundantes setas que se ubican a partir del

extremo de la vena marginal+estigmática hacia el ápice.

Pecíolo abdominal (visto en un paratipo hembra) tan

largo como las coxas posteriores, descendente en la mitad

basal para luego hacerse horizontal presentando una curva-

tura (muy similar al que presenta A. nubeculatum sp. n.,

Fig. 1). Largo del gáster 615, ancho 255, el ovipositor

se proyecta 525, largo de la terebra 1.155.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 270:450, 390:465 y

495:525 respectivamente.

Tamaño del cuerpo, excluida proyección del oviposi-

tor, aproximadamente 1.215.

Paratipo macho

Muy similar a la hembra, pero difiere por conformación

de antenas y gáster y por presentar coloración general

más obscura.

Longitud de segmentos antenales (entre paréntesis):

E (87), P (60), F1 (156), F2 (182), F3 (196), F4 (190),

F5 (190), F6 (179), F7 (175), F8 (163), F9 (152), F10

(159), F11 (152), Todos los segmentos con sensorias

longitudinales tan largas como los segmentos que las

contienen.

Parte caudal del pronoto con 1:1 setas dorsales y $5:5

laterales. Pecíolo abdominal tan largo como coxas poste-

riores.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 285:525, 420:495 y 510:

540 respectivamente.

Vol, 19, 1988

Tamaño del cuerpo aproximadamente 1.200.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Isla del Lago Lacar, Neuquen

Variaciones

En los paratipos hembras (7) v machos (27). se han

observado variaciones en el número de setas que pre-

sentan en el dorso de la cabeza como en el pronoto.

En los paratipos machos F2 varía entre 6,4 y 9,5 veces

más largo que ancho con un promedio de 8.

Diagnosis y discusión

A. Mantuense sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

dividido longitudinalmente (fig. 36); 2) tórax 1,7 veces

más largo que ancho; 3) rama ocelar de trabécula interno-

orbital ausente; 4) propodeo liso; 5) ovipositor muy largo,

se proyecta casi la longitud del gáster; 6) F2 de la hembra

1,2 veces más largo que F3, F2 de machos 8 veces más

largo que ancho (promedio).

A. Rantuense sp. n. es muy parecida a las especies

nuevas A. longisetosum y A. nubeculatum, difiere de ellas

por las características dadas en la clave de especies.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Isla del Lago

Lacar, 20 - II - 1953, V.K. y A.O., sobre Chusquea sp.)

(MLP). Paratipos: 1 hembra (Isla sobre Lago Lacar,

20 - II - 1953, A.O., sobre Chusquea sp.) (MLP); 1

macho (Isla del Lago Lacar, 20 - II - 1953, V.K. y A.O.,

sobre Chusquea sp.) (MLP); 1 macho (Isla Lago Lacar,

22 - Mi - 1955, V.K.O. y A.O.) (MLP); 7 machos y 2

hembras (Isla Nantué, Lago Lacar, 20 - III - 53, ALO.,

8 - III - 54, Chusquea sp., 10 - MI - 1954, Chusquea sp.)

(MLP); 1 hembra y 17 machos (Pucará. Lago Lacar,

IMM - 1953, 20 - II - 1953, 21 - MI - 1953, 22 - 11 - 1953,

23 - 11 - 1953, 25 - 1 - 1953, 26 - II- 1953, 28 -11- 1953,

V.K. y A.A.O.) (MLP). Holotipo y paratipos en porta-

objetos, depositados en MLP; paratipos en IFML.

Nombre especifico

Se ha mantenido el nombre que le diera Ogloblin (in

litt.) “Sigmonema ñantuensis, Sigmopolynema ñan-

tuense”. Un paratipo macho está rotulado como Bary-

polynema longicornis y otro como B. bicoloricome.

Agalmopolynema ogloblini sp. n. (Figs. 7,14, 17, 21,30)

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura con partes de color

castaño claro. Son de color castaño obscuro: flagelo

antenal, cabeza tórax y gáster. Resto del cuerpo castaño

claro, obscureciéndose en tibias medias y posteriores

y en tarsos a partir del tercio distal de basitarsos. Alas

anteriores hialinas, con venación, setas discales, margi-

nales y un par de manchitas basales alargadas de color

castaño. Alas posteriores con el mismo patrón de colora-

ción que las anteriores.

Cabeza apenas más ancha que el tórax (342:331).

Todos los ocelos con fosita adyacente, los posteriores

separados entre sí por 95 y a 53 del ocelo anterior, diá-

Patricio Fidalgo

metro del ocelo medio 23. Dorso de la cabeza entre

las trabéculas con 6:6 setas dispuestas de la siguiente

forma: 2:2 junto a la trabécula transverso-frontal, 1:1

entre el ocelo medio y las trábeculas interno-orbitales,

1:1 entre el ocelo medio y los posteriores y 2:2 entre los

ocelos posteriores. Frente, cara y genas con numerosas

setas. Antenas (fig. 30) insertas junto a las trabéculas

frontales, escapo liso con 10 u 11 setas dorsales, pedicelo

cilindrico con la base estrecha y 2 setas dorsales, F2 el

más largo del funículo, F6 con sensorias longitudinales

al igual que la maza que porta 9, esta última ligeramente

más larga que los últimos tres segmentos del funículo en

conjunto (en la relación 281:261). Longitud de segmentos

antenales (entre paréntesis): E (106), P (80), Fl (95),

F2 (228), F3 (194), F4 (99), FS (80), F6 (82), M (281).

Tórax casi 1,6 veces más largo que ancho (525:331).

Pronoto dividido longitudinalmente, parte caudal con 2:2

setas dorsales y 5:5 laterales; prosterno con 2:2 setas.

Notaulices anchos (15), comienzan como una línea

separados por 167, al ensancharse presentan una fósula

y terminan separados por 91, longitud del notaulix 133.

Axilas con 1 seta y con unas 4 fósulas alineadas en el lado

interno. Par de sensorias placodeas del escutelo (fig.

21) separadas por 44 una de otra y a 68 del margen an-

terior, diámetro de la sensoria 8; hilera transversa de apro-

ximadamente 20 fósulas. Metanoto casi completamente

tapado en parte media por margen posterior del escutelo.

Propodeo liso, espiráculos circulares próximos al margen

anterior.

Alas anteriores 3,6 veces más largas que anchas, LMC

0,2 veces el ancho máximo del disco alar; longitud máxi-

ma, ancho máximo, LMC y longitud de venación en la

relación siguiente: 1.635:450:91:360; ..- conformación

de vena marginal+estigmática y de setas como en figs.

7 y 17. Largo, ancho y LMC de alas posteriores en la

relación 1.095:38:122.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 315:390, 450:420 y 570:

480 respectivamente.

Gáster más corto que el tórax, en la relación 495:

525 y ligeramente más largo que ancho (fig. 14). El

ovipositor nace cerca de la base y se proyecta apenas

0,12 veces la longitud del gáster; longitud del ovipositor

y de tibia posterior en la relación 540:570 (fig. 14).

Tamaño del cuerpo, excluida proyección del oviposi-

tor, aproximadamente 1.350.

Macho: desconocido.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Lago Lolog, Neuquen.

Diagnosis y discusión

A. ogloblini sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

dividido longitudinalmente; 2) setas marginales del

borde superior del ala anterior muy gruesas y cortas

(fig. 17); 3) setas discales del ala anterior como en fig.

17, 4) propodeo liso; 5) funículo de las antenas con

sensorias longitudinales en F6; 6) ovipositor aproxima-

damente tan largo como la tibia posterior (fig. 14); 7)

LMC de alas anteriores 0,2 veces el ancho máximo.

A. ogloblini sp. n. es casi inseparable de la especie

Sobre Agalmopolynema Ogl. nov. ...

nueva A. rufithorax y se diferencia de ella por las carac-

terísticas mencionadas en la clave de especies y al tratar

la segunda de ellas.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Lago Lolog,

22 - 1- 1980, P. Fidalgo). Holotipo en portaobjeto y de-

positado en IFML.

Nombre espec ífico

Se dedica esta especie al Dr. Alejandro A. Ogloblin,

quien realizó una vasta y excelente labor con los mimá-

ridos y otros himenópteros argentinos.

Agalmopolynema rufithorax sp. n. (Figs. 9,12, 15,16,

19, 29).

Holotipo hembra

Coloración general castaña obscura con partes de color

castaño claro, casi amarillento. Son de color castaño

claro: pedicelo y Fl, pecíolo abdominal y patas (obscure-

ciéndose en los tarsos). Resto del cuerpo castaño obscuro.

Alas anteriores hialinas (fig. 12), con venación, setas dis-

cales y marginales y pequeñas manchas basales de color

castaño. Alas posteriores con el mismo patrón de colo-

ración que las anteriores.

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax (312:

296). Todos los ocelos con fosita adyacente (fig. 9), los

posteriores separados uno de otro por 80 y a 49 del ante-

rior. Quetotaxia del dorso de la cabeza como se aprecia

en la figura 9. Frente y genas con numerosas setas. Ante-

nas (fig. 29) insertas junto a las trabéculas frontales,

borde externo de los tórulos muy saliente, escapo liso,

pedicelo más o menos cilíndrico y estrechado en la base,

F2 el más largo del funículo, F6 con sensoria longitudinal

y maza con nueve sensorias. Esta última más corta que

los últimos tres segmentos del funículo en conjunto (en

la relación 255:281). Longitud de segmentos antenales

(entre paréntesis): E (110), P (80), F1 (68), F2 (209),

F3 (186), F4 (95), FS (87), F6 (99), M (255).

Tórax 1,3 veces más largo que ancho (390:296),

en vista dorsal como en fig. 19. Pronoto dividido longi-

tudinalmente. Notaulices relativamente anchos, comien-

zan como una línea separados por 167, se ensanchan

presentando una fósula y terminan separados por 76,

longitud del notaulix 103. Propodeo liso. Otros detalles

según se ilustran en la fig. 19.

Alas anteriores 3,5 veces más largas que anchas (fig.

12), LMC más cortas que la mitad del ancho máximo; lon-

gitud máxima, ancho máximo, LMC y longitud de k

venación en la relación siguiente: 1.470:412:160:289;

conformación general del ala y disposición de las setas

discales y marginales como en Figs. 12 y 16, Largo,

ancho y LMC de alas posteriores en la relación 1.U0S:

46:167.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 300:390, 390:405 y

502:420 respectivamente.

Gáster más largo que el tórax, en la relación 465:

390, en vista dorsal con la base redondeada (fig. 15).

El ovipositor nace cerca de la base y se proyecta aproxi-

madamente 0,2 veces la longitud del gáster; longitud del

Anales Museo de Historia Natural

ovispositor y de la tibia posterior en la relación 405:502

(fig. 15).

Tamaño del cuerpo, excluida proyección del oviposi-

tor aproximadamente 1.195.

Paratipo macho

Muy similar a la hembra en coloración y estructura,

difiere de la misma por conformación de antenas, del

gáster y por detalles de la coloración.

Antenas con el escapo castaño claro y el resto castaño

obscuro. Todos los segmentos del flagelo con sensorias

longitudinales . Longitud de segmentos antenales (entre

paréntesis): E (84), P (57), Fl (160), F2 (186), F3

(186), F4 (175), FS (171), F6 (167), F7 (156), F8

(163), F9 (165), F10 (170), F11 (175).

Alas anteriores 3,3 veces más largas que anchas; lon-

gitud máxima, ancho máximo, LMC y longitud de la ve-

nación en la relación siguiente: 1.575:472:198:300. Lar-

go, ancho y LMC de las alas posteriores en la relación

1.005:49:198.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 315:450, 435:450 y

495:435 respectivamente.

Gáster con mitad distal castaño obscuro, casi negro,

excepto ápice y mitad basal castaño obscuro.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 1.080.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

En las 6 hembras y 1 macho estudiados las variaciones

de color son minimas y no merecen mencionarse. En uno

sólo de los paratipos hembras las antenas presentan tam-

bién sensorias longitudinales en FS.

Diagnosis y discusión

A. rufithorax sp. n. se caracteriza por tener: 1) pronoto

dividido longitudinalmente en la línea media dorsal;

2) setas marginales del borde superior del ala anterior muy

gruesas y cortas (fig. 16); 3) setas discales del ala anterior

como en figura 16; 4) propodeo liso; 5) funículo de las

antenas de la hembra con sensoria longitudinal en F6;

6Jovispositor más corto que tibia posterior (fig. 15); 7)

LMC de alas anteriores 0,4 veces el ancho máximo.

Á. rufithorax sp. n. es casi inseparable de la especie

nueva Á. ogloblini, se diferencia de ella por los caracteres

dados en la clave de especies. Difieren además: a) por la

relación entre longitud del ovipositor y de tibia posterior,

que es la misma en ogloblini y más corta la del ovipositor

en rufithorax; b) por la longitud de LMC de alas anterio-

res que es 0,4 veces el ancho máximo en rufithorax y

0,2 veces en ogloblini.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 20 - II - 1953, V.K.O.) (MLP). Paraupos: $

hembras (Pucará, Lago Lacar, 20 - II - 1953, 25 - Il -

1953, 27 - II - 1953, V.K. y A.A.O.) (MLP); 1 macho

(Rio Negro: Puerto Blest, Lago Nahuel Huapi, 25 - III -

1954) (MLP). Hoioupo y paratipos en portaobjetos,

depositados en MLP; paratipos en IFML.

Vol, 19, 1988

Nombre específico Ja

Se ha mantenido el nombre que le diera Ogloblin (in litt.),

“Echinonema rufithorax ”.

Agalmopolynema shajovskoil sp. n. (Figs. 11, 31).

Holotipo hembra

Coloración general castaño obscura con partes castaño

claro, casi amarillento en base de las tibias y en tarsos

(excepto pretarsos). Trabécula transverso-frontal casi ne-

gra excepto los extremos. Alas hialinas con venación y

setas castaño obscuro.

Cabeza ligeramente más ancha que el tórax (224:

197). Diámetro mayor del ocelo medio 11 y distante

de posteriores por 38, estos últimos separados entre

sí por 76. Una fósula pequeña (diámetro 3) por arriba

de cada ocelo posterior. Rama ocelar de las trabéculas

interno-orbitales indicadas por suaves trazos, suturas

postoculares presentes. Distancia entre los tórulos antena-

les 80, escapo liso y curvado hacia afuera. pedicelo con

el dorso casi tecto y ventralmente curvado, maza con 7

sensorias longitudinales. Longitud y ancho (entre parén-

tesis) de segmentos antenales E (91), P (57), F1 (46 x 11),

F2 (95 x 11), F3 (72 x 11), F4 (46 x 19), FS (46 x 27),

F6 (49 x 27), M (148 x 53).

Tórax (fig. 31) más largo que ancho (357:197).

Pronoto dividido longitudinalmente, parte caudal con

1:1 setas dorsales y 4:4 laterales. Scutum con 1:1 setas

laterales ; notaulices comienzan como una línea separados

por 99, luego de un corto recorrido presentan una fósula

de diámetro 11 y a partir de la cual se ensanchan, termi-

nan separados como una línea separados por 99, luego de

un corto recorrido presentan una fósula de diámetro 11

y a partir de la cual se ensanchan, terminan separados

por 44, longitud del notaulix 84. Escutelo con hilera

transversa de aproximadamente 16 fósulas; par de senso-

rias placodeas separadas entre si por 34 y a 46 del margen

anterior, diámetro de la sensoria 4. Metanoto con 1:1

setas. Propodeo con carena mediana tipo Polynema

(fig. 31) que nace en la nucha y termina poco antes del

margen anterior del esclerito, espiráculos circulares muy

próximos al margen anterior; 1:1 setas posteriores.

Alas — anteriores 4,8 veces más largas que anchas

(1.005:209); largo de la vena submarginal 148, de la mar-

ginal + estigmática 57, LMC 152. Largo, ancho y LMC

de las alas posteriores en la relación 765:30:98.

Pecíolo abdominal 95 de largo y 24 de ancho. Gáster

más largo que ancho, en la relación 353:224; proyección

del ovipositor 57.

Tamaño del cuerpo, excluida proyección del oviposi-

tor, aproximadamente 870.

Macho: desconocido.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Pucará, Lago Lacar, Neuquén.

Variaciones

De los 28 ejemplares estudiados se observaron muy pocas

variaciones. La carena mediana tipo Polynema que pre-

senta esta especie en el propodeo es completa en algunos

Patricio Fidalgo

ejemplares (fig. 31), y en otros como en el holotipo

no llega hasta el margen anterior; uno de los paratipos

presenta además de la carena mediana otras más suaves

y paralelas.

Diagnosis y discusión

A. shajovskoii sp. n. se caracteriza por presentar: 1)

pronoto dividido longitudinalmente y de forma más

bien larga; 2) propodeo con carena mediana tipo Polyne-

ma; 3) LMC de alas anteriores 0,8 veces el ancho máximo;

4) setas marginales del borde superior del ala anterior nor-

males, cortas o largas pero siempre muy delgadas; 5)ovipo-

sitor poco proyectado.

A. shajovskoii sp. n. es muy similar a las especies

nuevas A. denticulatum, A. chusqueanum y A. caudatum

y se diferencia de ellas por las características dadas en

la clave de especies.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Pucará, Lago

Lacar, 27-11-1953, V.K. y A.A.O.) (MLP). Paratipos:

un paratipo macho se halla incluido en el portaobjeto

del holotipo; 24 hembras (Pucará, Lago Lacar, 20-11

1953, 21-11-1953, 23 - II- 1953, 25 - II - 1953, 26 - II -

1953, 27 - II - 1953, V.K. y A.A.0.) (MLP); 1 hembra

(Lago Tromen, 15 - III - 1954, A.O.) (MLP); 1 hembra

(Pucará, Lago Lacar, 7 - II - 1955), A.O.) (MLP); 1

hembra (Pucará) (MLP). Holotipo y paratipos en porta-

objetos, depositados en MLP; paratipos en IFML.

Nombre espec ífico

Hemos mantenido el nombre que le diera Ogloblin (in

litt.) “Pseudopolynema shajovskoli ”.

Agalmopolynema succineum Ogloblin.

Barypolynema (Agalmopolynema) succineum Ogloblin,

1960, p. 2.

Barypolynema (Agalmopolynema) succineum De Santis,

1967, p. 113.

Holotipo hembra

Ver la correcta y detallada descripción de Ogloblin

(1960:2-3) y las ilustraciones que allí provee. Sólo agre-

garemos lo siguiente: Maza antenal de la hembra con 7

sensorias longitudinales, no 8 como se menciona en la

descripción original. Vena marginal+estigmática con 1

macroqueta en la superficie ventral además de las 2 en

la dorsal (según la ilustración de Ogloblin, 1960).

Macho 4

Muy similar a la hembra, difiere por la conformación de

las antenas del gáster y por presentar una coloración

ligeramente más obscura.

Sobre Agalmopolynema Ogl. nov. ...

Longitud (entre paréntesis) de segmentos antenales:

E (12), P (55), F1 (137), F2 (167), F3 (178), F4 (167),

FS (171), F6 (161), F7 (150), F8 (133), F9 (125), F10

(129), F11 (144).

Igual como en la hembra presenta la rama ocelar

de las trabéculas interno-oculares.

Pronoto dividido, parte caudal con 2:3 setas dorsales

y 5:5 laterales. Mesoscutum con 1:1 setas laterales; notau-

lices estrechos, comienzan como una línea separados por

125, luego se ensanchan presentando una fósula, longitud

del notaulix 114.

Axilas con 1 seta. Escuteio con hilera transversa de

fósulas; par de sensorias placodeas a 57 del margen ante-

rior y separadas entre sí a 27, diámetro de la sensoria

6. Metanoto con 1:1 setas, tapado parcialmente por el

margen posterior del escutelo.

Alas anteriores 4,9 veces más largas que anchas, LMC

casi iguales al ancho máximo. Longitud máxima, ancho

máximo y LMC en la relación 1.462:296:285. Largo,

ancho y LMC de alas posteriores 932:38:182.

Longitud de tibias y tarsos de patas anteriores, medias

y posteriores en las relaciones 285:495, 405:435 y

465:510 respectivamente.

Peciolo abdominal tan largo como cdxas posteriores.

Gáster más largo que ancho.

Tamaño del cuerpo aproximadamente 1.245.

Distribución geográfica

Argentina: Neuquén.

Localidad tipo: Lago Tromen, Neuquén.

Diagnosis y discusión

Á. succineum se caracteriza por presentar: 1) pronoto

dividido longitudinalmente; 2) setas marginales del

borde superior del ala anterior delgadas; 3) LMC de alas

anteriores casi tan largas como el ancho máximo; 4) pro-

podeo con suaves carénulas paralelas en la mitad caudal;

5) ovipositor apenas proyectado,

A. succineum por su coloración se parece bastante

a la especie nueva A. Ñantuense pero difiere de ella por

la conformación del propodeo, que presenta carénulas

en la primera y es liso en la segunda.

Material estudiado

Holotipo hembra, Argentina (Neuquén: Lago Tromen,

15 - III - 1954, A.A.O. y V.K.O.) (MLP). Dos paratipos

hembras (Pucará, Lago Lacar, 12 - MI - 1954, 12 - III -

1956, A.A.O.) (MLP). Dos ejemplares machos en un por-

taobjeto (Pucará, Lago Lacar, 12 - III - 1954) (MLP).

Holotipo, paratipos y material determinado en porta-

objetos.

AGRADECIMIENTOS

A los Dres A. Willink, :

New Yersey, USA), por el asesoramiento y su

R. Laurent y E. Domínguez (Instituto Miguel Lillo de Tucumán) y R. Roberts (Rutgers University,

: gerencias recibidas durante la realización de este trabajo.

Anales Museo de Historia Natural Val, 19, 1988

REFERENCIAS

ANNECKE, D.P. £ R.L. DOUTT. 1961. The genera of the Mymaridae (Hym.: Chalcidoidea). Ent. Mem. Dep. Agr. Tech.

Serv. Republ. Sth. Afr., 5: 1-171.

DEBAUCHE., H.R. 1948. Etude sur les Mymarommidae et les Mymaridae de la Belgique (Hym: Chalcidoidea). Mem. Mus.

Hist. Nat. Belg, 1U8: 1-248.

DE SANTIS, L. 1967. Catálogo de los himenópteros argentinos de la Serie Parasítica, incluyendo Bethyloidea. Publ. Com.

Invest. Cient. Prov. Buenos Aires: 1-337.

FIDALGO, A.P. Ms. Revisión de las especies neotropicales del género Acmopolynema Ogl. (Hymenoptera: Mymaridae). En

prensa en Rev. Soc. Ent. Arg.

OGLOBLIN, A. 1952. Los insectos de las Islas Juan Fernández. 12. Mymaridae (Hymenoptera). Rev. Chil. Ent., 2: 119-

138.

OGLOBLIN, A. 1960a. Los representantes nuevos de la tribu Polynematini de la República Argentina (Hymenoptera,

Mymaridae). Neotrópica, 6, NO 19 (1-4): 1- 11.

OGLOBLIN, A. 1960 b. Las especies nuevas del gén. Barypolynema A. Ogl. (Hymenoptera: Mymaridae). Neotrópica,

6 (21): 71-80.

SCHAUFF, M.E. 1983. A review of Neartic species of Acmopolynema Ogloblin (Hymenoptera: Mymaridae). Proc. Ento-

mol. Soc. Wash., 83: 444 460,

VIGGIANI, G. 1970. Ricerche sugli Hymenoptera Chalcidoidea. XXIV. Sul valore tassionomico del' organo copulatore

nei Mymaridi del genere Anagrus Hal. Boll. Lab. Ent. Agr. Portici, 28: 10-18.

VIGGIANI, G. 1973, Ricerche suglt Hymenoptera Chalcidoidea. XXXIX. Notizie preliminari sulla struttura e sul signi-

ficato dell'armatura genitale esterna maschile dei Mimaridi. BolL. Lab. Ent. Agr. Portici, 30:269-281.

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 19 : 65 — 74, 1988

UNA COMPARACION DEL CRECIMIENTO RELATIVO EN LOS MITILIDOS

LITHOPHAGA PATAGONICA Y BRACHYDONTES RODRIGUEZI

(MOLLUSCA. BIVALVIA)

GUILLERMO A. C. BLANCO, MARIANA E. MARASAS Y ANALIA AMOR *

RESUMEN

Se estudió el crecimiento relativo en poblaciones mesolitorales de Lithophaga patagonica y Brachydontes rodriguezi.

El análisis estadístico ofreció evidencias de un crecimiento diferencial entre las tallas consideradas. Se empleó la ecuación

alométrica y = A xP para comparar pares de medidas variables.

En Brachydontes rodriguezi se encontró una tendencia marcada al crecimiento en largo y en ancho, con predominio

del peso de la conchilla en detrimento del peso seco de los tejidos.

En cambio Lithophaga patagonica posee un predominio marcado del crecimiento en longitud, acompañado de isome-

tría del peso seco/peso de la conchilla. Además la conchilla se muestra más larga y delgada.

También se estudió: l. La variabilidad en cada una de las especies teniendo en cuenta el tipo de medidas (lineales y

de peso) y la edad aproximada; Il. Se comparó globalmente la variabilidad en ambas especies, también considerando

edad y tipo de medidas.

Los resultados de la alometría reflejarían las condiciones físicas inmediatas o del sustrato que experimentan los organis-

mos en sus respectivos hábitats.

En el segundo caso los resultados serían atribuibles a la mayor o menor inestabilidad del medio.

Los resultados coinciden con otros estudios que caracterizan el mesolitoral como un ambiente de gran inestabilidad.

No obstante, cada especie posee rasgos particulares en su relación con el medio, que le son propias.

INTRODUCCION

El crecimiento en moluscos bivalvos marinos ha evidencias que puedan ser atribuidas a las condi-

sido estudiado especialmente en aquellos conside- ciones ambientales.

rados como recursos pesqueros o seleccionados Con este fin se seleccionaron dos especies de

para cultivo (Seed 1973; Coll Morales 1983). una misma familia que habitan el mesolitoral

La mayor parte de la bibliografía se refiere a las rocoso. Una, Lithophaga patagonica es endolítica

especies de mayor interés económico y muestra y común en el mesolitoral inferior, donde perfora

que la atención se centró en el estudio del creci- preferentemente en los márgenes superiores de las

miento absoluto donde la talla se relaciona con canaletas de escurrimiento; la otra, Brachydontes

la edad. rodriguezi, es epilítica y muy común en el meso-

También se han realizado estudios del creci- litoral medio, tapizando los niveles superiores

miento relativo por medio de técnicas alométri- le la restinga, constituyendo agrupaciones com-

cas. De este modo se han comparado iguales me- Pactas expuestas al choque del oleaje.

didas en animales de una o más especies proceden- El trabajo ofrece la posibilidad de conocer el

tes de diferentes ambientes, con el fin de poner crecimiento de algunas medidas corporales de un

en evidencia los cambios graduales en las propor- bivalvo endolítico, estudios que de acuerdo a

ciones relativas del cuerpo, en el incremento de nuestros conocimientos no se han realizado hasta

la talla y la edad. hoy.

Los resultados obtenidos con estas técnicas

estadísticas son referidos en términos de estabili-

dad de los hábitats específicos (Seed 1973; Brown, MATERIALES Y METODOS

Seed y O'Connor 1976).

El objetivo de nuestro trabajo fue definir con La recolección de Lithophaga patagonica y Bra-

un modelo estadístico, el crecimiento diferencial chydontes rodriguezi se efectuó el 19-9-1985,

de dos especies que viven en el mismo ambiente en el mesolitoral de Santa Clara del Mar, Provin-

inestable, el mesolitoral, y con hábitats propios cia de Buenos Aires, Argentina.

muy disímiles. Posteriormente, considerar las Se tomaron muestras de 109 individuos para

» Investigadores del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Instituto de Embriología, Biología e Histo-

logía (Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional de La Plata). La Plata, Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

la primera especie y de 112 para la segunda. El

tamaño de la muestra, así como la magnitud de

las diferencias que se intentaban evidenciar, se

definieron en base a los datos sobre la varianza

de las mismas medidas aquí consideradas, publi-

cados por Brown, Seed y O'Connor (1976) para

Cerastoderma edule, Modiolus modiolus y Mytilus

edulis.

Los animales se transportaron vivos al laborato-

rio en bidones con agua de mar, ordenados y nu-

merados. A cada uno de los organismos se les ex-

trajo las partes blandas por inmersión en agua Ca-

liente durante unos minutos.

Los tejidos se secaron superficialmente con pa-

pel absorvente y fueron pesados con una aproxi-

mación de 0.01 gr. obteniéndose el peso húmedo.

Para calcular el peso seco, los tejidos fueron pues-

tos en una estufa a 600C, hasta peso constante.

Las conchillas se secaron en estufa a 370 C y se

pesaron. En el momento de la recolección las dos

especies poseían un estado de maduración gonadal

avanzado y proporcionalmente semejante para

ambas.

Para tomar las medidas lineales, largo, ancho

y alto de la conchilla se usó un calibre Vernier

con una aproximación de 0,01 mm (Fig. 1).

FABLA 1

Vol, 19, 1988

A |

AA es

Fig. 1. Medidas lineales de la conchilla. A, Brachydontes

rodriguezi; B, Lithophaga patagonica; a= ancho, h = alto,

1 = largo.

La técnica estadística se basó en el uso de re-

gresiones por pares de medidas. Para cada par

llamamos “y” a una medida y “x” a la otra, ha-

ciendo la regresión de “y” en función de “x”

para el modelo alométrico y = A xD con “x” e

“y” aleatorias. Seguidamente se hizo la regre-

sión de “x” en función de “y” para el mismo

modelo. En cada caso se evaluó el estimador de

A, el estimador de b y su desvío standard. Se

realizaron dos tests, uno para la hipótesis nula b >

b teórico, y el otro para b < b teórico, llamando

b teórico a aquellos valores que hacen isométrica

Relaciones alométricas para los parámetros tiedidos en las dos especios Y un test de signiticación de la desviación a partir de la pendiente teórica

Desvio

Standard

del estima-

Especie

Litbopbaga

patagomica

Regresión”

dor de b

peso conch

* Regresión 1 =y explicada por x

Regresión 2 =x explicada por y

ns : no significativo

2.60176

Nivel de

Signifi-

cación

Estmador Estimador Estadís-

de b de A

2.67162 FEAS 2.04343

-6.16979

b teórico

-1,56603

-1.78774

0003410

0.000631 (03115 04

Blanco, Marasas, Amor Una comparación del crecimiento ...

TABLA 2

Relaciones alométricas para los parámetros medidos en las dos especies y un test de significación de la desviación a partir de la pendiente teórica

Especie . Desvio Anda Nivel de

S a Estim E i Esa ARO

Estimador Standard stimador Lebtido Estadís Signifi-

deb del estima- de A tico t ión

dor de b

Bracbydontes

rodriguezi

1.05190 0.02054 2.52621

0.76900 0.01922 1.92750

1.21895 0.03046 0.19553

0.01350

0.01858

Es 1.23932

1.03014 0.02786 1.74506

0.90030 0.02434 0.93974

0.84085

0.37382 0.00934 0.37635

2.50766 | 0.06264 17.73728

0.29720 0.00731 0,B5095 y

2.70618 0.06130 3

* Regresión 1 =y explicada por x

Regresión 2 =x explicada por y

ns: no significativo

TABLA 3

Coeficientes de alometría para distintas combinaciones de los parámetros considerados?

Eitbopbaga

patagonica

Brachydontes

rodriguezi

Peso conchilla 3.068 2.591

* El coeficiente b en la ecuación y=AxD calculado como promedio de la pendiente de la regresión de log y sobre log x,

y la pendiente de la regresión de log x sobre log y.

* Ambas pendientes de regresión fueron significativas al nivel P< 0.005.

Anales Museo de Historia Natural

la relación entre “x” e “y” (Tablas I y II), Pos-

teriormente a modo de síntesis se promediaron

los estimadores de b para cada regresión. A cada

uno de los valores obtenidos los llamamos coefi-

cientes de alometría (Tabla III).

Para el estudio de la variabilidad, se separó

la población estudiada en clases de edad. La apro-

Vol, 19, 1988

ximación a esta última se hizo a través de dos

métodos (Haskin 1954): a) análisis de la rela-

ción tamaño/frecuencia, y b) conteo de los anillos

de crecimiento en aquellos ejemplares en los

cuales se hallaban claramente definidos.

En cada clase se evaluó el coeficiente de va-

riación para cada una de las seis medidas defi-

nidas (Tabla IV y V).

TABLA 4

Coeficientes de variación en peso seco, peso húmedo, peso de la conchilla, largo, ancho y alto en Brachydontes rodriguezi

Relativa

Aproximada

yO dE ENS

Peso

de la

Conchilla

Las clases de tamaño según longitud representan clases de edad similar según el estudio de la distribución de frecuencias.

TABLA 5

Coeficientes de variación en peso seco, peso húmedo, peso de la conchilla, largo, ancho y alto en Lithbopbaga patagonica

Relativa

Aproximada

170 - 189

220 - 279

Las clases de tamaño según longitud representan clases de edad similar según el estudio de la distribución de frecuencias.

Blanco, Marasas, Amor

Para analizar el comportamiento del coefi-

ciente de variación a través de las diferentes eda-

des y en cada una de las tres medidas lineales.

formulamos el siguiente modelo lineal:

Yij=u + ai + y + Eij

¡=1.2.3

j=1,...b

donde Yij es el coeficiente de variación de la

medida ia la edadj - u es la respuesta global, ai

es la contribución atribuible a la medida i y gi es

la contribución atribuible al hecho de que se

trata de la edad j, (b es la cantidad de clases apro-

ximadas de edad de la especie), Eij es el error

aleatorio que asumimos como normalmente

distribuido. Este es un modelo “two-way””.

Luego testeamos las siguientes hipótesis nulas:

a) H: al —

No hay contribución atribuible al tipo de medida

contra la alternativa: alguna medida hace una

contribución especial ( + 0) a la respuesta glo-

bal.

b) =p = pb E

No hay contribución atribuible a la edad contra

la alternativa: alguna edad tiene un efecto distin-

to al nulo.

En los casos que se rechazó la hipótesis nula,

se cuantificaron las diferencias construyendo

intervalos de confianza simultáneos por el mé-

todo de Scheffé.

De manera similar se analizó el coeficiente

de variación para las tres medidas de pesos, a tra-

vés de las diferentes edades.

En último término se hizo una composición

global entre la variabilidad de las dos especies

en todas sus medidas, también con un modelo

“two-way”.

a? == a3 =

H: (1

Yijk = p+ai + pi + Eijk

i=1.2

jad

AAN]

donde Yijk es el coeficiente de variación de la

especie ¡ para la medida j a la edad k. Eijk es

el error aleatorio con distribución normal (ci

es la cantidad de clases de edad aproximada

de la especie ¡).

Una comparación del crecimiento ...

u es la respuesta global

aies la contribución atribuible a la especie ¡

pies la contribución atribuible a la edad j

La hipótesis nula es:

H:ai = a =0

No hay efecto o contribución atribuible al tipo

de especie, contra la alternativa: alguna especie

contribuye de manera especial (+ 0) a la respuesta

general.

RESULTADOS

Analizando los resultados de la alometría en Li-

thophaga patagonica observamos:

Un marcado énfasis en el crecimiento en largo

con respecto al incremento de peso en la conchilla.

La misma prevalencia del crecimiento en lon-

gitud la observamos con respecto al alto y tam-

bién al ancho.

Estas diferencias son marcadamente significa-

tivas como puede observarse en la Tabla IM.

No encontramos comportamientos distintos al

isométrico para las relaciones ancho/alto, peso

conchilla/peso húmedo, peso conchilla/peso seco,

peso conchilla/ancho. Sin embargo, observamos

una leve tendencia a la disminución del creci-

miento en alto con respecto al peso de la conchi-

lla.

Para Brachydontes rodriguezi obtuvimos la si-

guiente información: El ancho y el largo preva-

lecen marcadamente con respecto al crecimiento

en alto, comportándose los dos primeros de ma-

nera isométrica entre sí

El peso seco se destaca por una disminución

importante en relación al peso de la conchilla,

siendo este último isométrico con respecto al

peso húmedo.

Si comparamos el peso de la conchilla con las

medidas lineales, observamos nuevamente el pre-

dominio del ancho y el largo y la disminución del

crecimiento en altura.

En síntesis podemos decir:

Lithophaga patagonica asigna un papel primor-

dial al crecimiento en largo con respecto a las

otras dos medidas lineales.

Por otra parte, los pesos húmedo, seco y de

la conchilla, se comportan de manera isométrica

entre sí.

Anales Museo de Historia Natural

Al analizar la relación entre las medidas linea-

les y el peso de la conchilla se destaca la importan-

cia del crecimiento en largo y la disminución

del crecimiento en alto, manteniéndose isométrica

la relación ancho/peso de la conchilla.

Para Brachydontes rodriguezi destacamos la im-

portancia del crecimiento en ancho y largo, y una

marcada disminución del peso seco de los tejidos.

Para el estudio de la variabilidad se determinó

la edad relativa. Los polígonos de frecuencia para

ambas especies mostraron cinco modas para

Lithophaga patagonica y cuatro para Brachy-

dontes rodriguezi, claramente definidas.

En el conteo de los anillos de crecimiento se

encontraron entre uno y cinco anillos para Litho-

phaga patagonica, y entre uno y cuatro para

Brachydontes rodriguezi.

La correlación entre la edad relativa por el

método tamaño/frecuencia y por el número de

anillos fue de 0.824 para Lithophaga patagonica,

mientras que para Brachydontes rodriguezi fue

de 0.717.

Los resultados de la variabilidad, expresados

a través de los coeficientes de variación para

ambas especies están expresados en la Tabla IV

y V para todas las medidas consideradas. En las

Figs. 2 y 3 se muestra la relación de los coeficientes

de variación solo para peso de los tejidos —y peso

húmedo en Brachydontes rodriguezi-, peso y

longitud de la conchilla en función de la edad

relativa en cada una de las especies.

Las comparaciones simultáneas de los coefi-

cientes de variación de las medidas arrojaron

los siguientes datos para Lithophaga patagonica:

1. La variabilidad de los pesos seco, húmedo y

de la conchilla decrecen en función del tiem-

po.

. La variabilidad de los pesos seco y húmedo

son mayores al del peso de la conchilla.

. La variabilidad de las medidas lineales no

cambia en función del tiempo.

. La variabilidad del ancho y del alto son ma-

yores que la del largo (Tablas VI y VII).

Para Brachydontes rodriguezi observamos lo si-

guiente:

1. La variabilidad de los pesos húmedo, seco

y de la conchilla decrecen en función del tiem-

po.

2. La variabilidad del peso húmedo es mayor que

la del peso seco y de la conchilla.

3. La variabilidad de las medidas lineales no

cambia en función del tiempo.

Vol, 19, 1988

4. La variabilidad del ancho es mayor que la

del alto y la del largo. Estas últimas no son

diferentes entre sí (Tablas VIN y IX).

La comparación simultánea de los coeficientes

de variación de las seis medidas consideradas,

no mostró diferencias entre las dos especies

en cuestión (Tabla X).

DISCUSION

Los resultados obtenidos reflejan diferencias

bien marcadas en el crecimiento relativo de las

dos especies estudiadas. Coincidiendo con otros

autores, los datos de la alometría y variabilidad

responderían entre otros factores,a los hábitats

propios a los que cada uno pertenece así como

a la inestabilidad ambiental.

De acuerdo a Brown, Seed y O'Connor (1976)

Mytilus edulis, Cerastoderma edule y Modiolus

modiolus, modifican sus dimensiones durante

el crecimiento adquiriendo características propias

según su proximidad con otros individuos de la

población o bien el tipo de sustrato.

En Brachydontes rodriguezi se observa a par-

tir de los datos alométricos, que posee una mar-

cada tendencia al crecimiento en largo y también

en ancho, que podría atribuirse a la presión que

ejercen entre sí los integrantes de la población

de la agregación compacta muestreada. Como el

estudio de la variabilidad revela que es mucho

mayor en ancho que en las otras medidas consi-

deradas, de acuerdo a la interpretación citada, los

resultados de la alometría indicarían que la pre-

sión de los vecinos afecta de manera desigual

al crecimiento en ancho.

En Lithophaga patagonica, al compararla

con Brachydontes rodriguezi y otras especies

estudiadas por otros que hemos citado, se observa

un marcado crecimiento en longitud con respecto

al ancho y al alto que vuelve más larga y cilíndrica

la conchilla.

Las relaciones de las medidas lineales definen

un cuerpo subcilíndrico alargado que le facilitaría

la excavación. También parece indicar que el cre-

cimiento en ancho y alto estaría restringido. Las

distintas interpretaciones de esta aparente limita-

ción en función de las observaciones de campo y

de laboratorio, son:

l. La resistencia propia de la roca o del tapiz

de las cuevas vecinas que influyen en el creci-

miento lateral, ya que los mecanismos de perfo-

Blanco, Marasas, Amor Una comparación del crecimiento ...

cocficiente de variación (%)

L. patagonica

peso seco

— — -— peso conchilla

+ largo

o 1 * peso húmed:.

coeficiente de variación (%)

B. rodriguezi

Figs. 2 y 3. Coeficientes de variación: 2, Lithophaga patagonica y 3, Brachydontes rodriguezi.

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 6

a— Tabla ANOVA para el estudio del efecto del tipo de peso y la edad aproximada sobre

el coeficiente de variación (Litbopbaga patagonica).

Suma de | Grados de Cuadrados Valor dies e

al Si a denia; - Significación

Factor tipo |

de peso <0.01

Factor

edad 1.078,22 <0,01

Rda as

| Intervalo de confianza (**)

| de nivel 0.10

laa | 2,651 5,74 7 : Factor peso seco

ESO 7,1515,74 ay : Factor peso conchilla

TABLA 7

b — Tabla ANOVA para el estudio del efecto del tipo de parámetro lincal y edad aproxi-

mada sobre el coeficiente de variación (Litbopbaga patagonica).

Suma de Grados de Cuadrados Valor

Cuadrados Libertad Medios F

(Cali CD PEN

Probabilidad

Significación

Intervalo de confianza (**)

de nivel 0.10

a, +a; |

—_

TABLA 8

a, :Factor largo

ay :Factor ancho

ay :Factor alto

<— Tabla ANOVA para el estudio del efecto del tipo de peso y la edad aproximada sobre

el coeficiente de variacion (Bracbydontes rodriguezi).

Suma de Grados de Cuadrados Probabilidad

Cuadrados Libertad Medios de

= p | Significación

les .. ERE

6, : Factor peso húmedo

A) : Factor peso seco

ay : Factor peso conchilla

Vol, 19, 1988

TABLA 9

d- Tabla ANOVA para el estudio del efecto del tipo de parámetro lineal y edad aproxi

mada sobre el coeficiente de variación (Bracbydontes rodriguezi)

Factor tipo

de parámetro

e- Tabla AN

de variaci

Factor upo

de especie

Factor tipo

parámetro

=Aj-4¡=Vi - Vi + uk YK. donde

Sumía de Grados de Cuadrados

Cuadrados Libertad Medios

Intervalo de confianza (**)

de nivel 0.10

[een | o

| 1,58 £ 1,37 a, + Factor ancho

0,03 + 1,36 ay : Factor alto

TABLA 10

OVA para el estudio del efecto del factor tipo de especie sobre el cocficiente

ón.

Probabilidad

Significación

Suma de Grados de Cuadrados

Cuadrados Libertad Medios

8.121,96

10.421,57

ksi b

UR YK, -sAp- Da aa

cial vb Kai

Blanco, Marasas, Amor

ración están desarrollados preponderantemente

en el sentido anteroposterior.

2. La resistencia del propio tapiz de carbonato de

calcio que los individuos elaboran sobre las paredes

de sus cuevas y que reducen el espacio interior.

Esta actividad es independiente del mecanismo

de perforación.

Los factores antes mencionados podrían

explicar la alta variabilidad en ancho y alto de

Lithophaga patagonica, reflejando como ellos

influyen en estas dos dimensiones de manera

desigual en el crecimiento.

La variabilidad de las medidas lineales tanto

en Brachydontes rodriguezi como en Lithophaga

patagonica, se mantiene constante a lo largo

del tiempo y es relativamente más baja en compa-

ración con la variabilidad de los pesos. En Litho-

phaga patagonica, esto parecia indicar que los

factores limitantes nombrados continuarían influ-

yendo con igual intensidad a lo largo del tiempo.

Las relaciones alométricas halladas entre peso

de la conchilla y peso húmedo de los tejidos, es

de tipo isométrico en las poblaciones subtidales

de Modiolus modiolus e intertidales de Mytilus

edulis y Cerastoderma edule según Brown, Seed

y O'Connors (1976). Asimismo estos autores

basados en las investigaciones de Baird y Drinnan

(1957), explican las diferencias entre las relacio-

nes isométricas de las especies nombradas, como

una consecuencia de la demanda diferencial del

metabolismo anaeróbico en poblaciones de bival-

vos intertidales y subtidales. Baird y Drinnan

(1957) sugieren que durante el tiempo de exposi-

ción, cuando las valvas de los moluscos están

cerradas, la energía necesaria proviene de los te-

jidos más que de la conchilla, explicando así la

relación de las medidas consideradas.

En Brachydontes rodriguezi, especie caracte-

rística del horizonte superior y medio del inter-

mareal soporta tiempos de exposición extremos.

Sin embargo, la relación peso de la conchilla/peso

húmedo es isométrica, siendo positivo el incre-

mento relativo del peso de la conchilla/peso seco.

Si la isometría en la relación peso de la conchilla/

peso húmedo refleja la aparente capacidad de esta

especie para retener agua, la disminución del

peso seco de los tejidos reflejaría su metabolis-

mo anaeróbico durante la exposición, sugerida

por los autores antes mencionados. En conse-

cuencia, la alta variabilidad para el peso húmedo,

indicaría que el contenido acuoso de estos orga-

nismos es muy variable y podría atribuirse a que

Una comparación del crecimiento ...

los mismos están sometidos a una mayor o menor

desecación de acuerdo a su posición en el mejilli-

nar.

En Lithophaga patagonica se observa una

relación isométrica para peso de la conchilla/

peso de los tejidos húmedo y seco. Su posición

en el mesolitoral inferior, con un prolongado

contacto con el agua podría explicar esta relación

que reflejaría un detrimento poco importante

del peso seco de los tejidos. Destacamos también

la alta variabilidad de los pesos seco y húmedo de

los tejidos. Creemos que esto expresa la existencia

de desigualdad de oportunidades en la captación

de nutrientes. Probablemente se pueda explicar

en función de la localización en el sustrato,ya que

estos organismos se ubican en las paredes y los

margenes superiores de las canaletas de la restinga,

estando algunos mejor ubicados para la captación

de alimentos que otros. Probablemente también

atribuible a la influencia negativa en este aspecto

de la comunidad epilítica, que compite y puede

obturar en parte la salida de los sifones.

Es importante destacar el privilegio que Brachy-

dontes rodriguezi le imprime a la conchilla, que no

solo se refleja en la relación con el peso de los teji-

dos, sino en la relación peso de la conchilla/alto y

peso de la conchilla/ancho. Esto podría responder

a la situación expuesta de los individuos siendo

por ejemplo, un mecanismo de protección a la

acción abrasiva del oleaje.

En cambio, en Lithophaga patagonica el peso

de la conchilla no predomina con respecto a nin-

guna medida. Esto reflejaría que la situación pro-

tegida dentro de las cuevas hace que no necesite

de una conchilla gruesa.

La caída de la variabilidad de los diferentes pesos

en función del tiempo en las dos especies estudia-

das, concuerda con observaciones realizadas en

otras formas intertidales y parece atribuible a

las condiciones inestables de la zona intermareal

(Brown, Seed y O'Connor 1976).

Varios autores (McMillin 1931; Kristensen

1957; Brown, Seed y O'Connor 1976), atribuyen

el hecho a la presencia de mecanismos de compen-

sación. La evidencia de que las medidas lineales

permanezcan constantes a través del tiempo, indi-

caría que éste no sería el caso en el que un meca-

nismos de compensación se halla presente. Sola-

mente podría expresarse que la mortalidad en una

edad determinada es mayor en valores de peso

extremos con respecto a los esperados para la

población. Esto determinaría que los organismos

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

más viejos, tengan menor dispersión respecto de para ambas especies. En términos generales inter-

su valor promedio o patrón. pretamos que las dos soportan un ambiente ines-

Por último, el estudio comparado de la variabi- table, siendo a nivel de hábitat especifico y con-

lidad entre Brachydontes rodriguezi y Lithophaga diciones inmediatas, donde encontramos un per-

patagonica, evidenció una situación muy similar fil propio de cada especie.

AGRADECIMIENTOS

A las señoras María Isabel Bracamonte y María Cristina Estivariz, técnicas del Consejo Nacional de Investigaciones Cientí-

ficas y Técnicas, por la colaboración prestada.

REFERENCIAS

BAIRD, R. H. y R.E. DRINNAN. 1957. The ratio of shell to meat in Mytilus as a function to tidal exposure to air. J.

Cons. perm. int. Explor. Mer, 22:329-336.

BROWN, RA., R.SEED, R.L. O'CONNOR. 1976. A comparison or relative growth in Cerastoderma (= Cardium) edule,

Modiolus modiolus, and Mytilus edulis (Mollusca: Bivalvia). J. Zool., 1 79:297-315,

COLL MORALES, J. 1983. Acuicultura Marina Animal. Ed. Mundi Prensa, Madrid.

HASKIN, H.H. 1954. Age determination in Molluscs. Trans. V.Y. Acad. Sci., 16: 300-304.

KRISTENSEN, 1. 1957. Differences in density and growth in a cockle population in the Dutch Wadden Sea. Archs. neerl.

Zool., 12:351-453.

SEED, R. 1973. Absolute and allometric growth in the mussel, Mytilus edulis L. (Mollusca: Bivalvia). Proc. malac. Soc.

Lond., 40:343-357.

An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso, 19 : 75 — 84, 1988

ICTIOFAUNA DE SIERRA DE LA VENTANA Y CHASICO

(PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA)

ZOOGEOGRAFIA Y PARAMETROS AMBIENTALES!

ROBERTO C. MENNI?; HUGO L. LOPEZ3 y RAUL H. ARAMBURU4

ABSTRACT

This paper is directed to obtain some precision on the south western extension of the parano platense ichthyofauna in

the Buenos Aires province. With such an aim, two trips were made (november 1979, april 1983) sampling 24 localities

in Sierra de la Ventana and Chasicó lagoon neighborhood. Material was obtained with hand nets and moderate amounts

of “*Pronoxfish”. Water samples were ubtained, ana analised later according to the “Standard methods for examination

of water and wastewater”. Other parameters were obtained with an “Horiba U 7” analizer.

New localities are reported for Bryconamericus iheringí (Sierra de la Ventana), Rhamdia sapo (Sierra de la Ventana,

Pelicurá and Chasicó creeks) and Pimelodella laticeps and Corydoras paleatus (Sierra de la Ventana and Chasicó creek).

These findings support Ringuelet hipothesis (1971, 1975) and extend beyond Sierra de la Ventana the south western

border of the paranoplatense ichthyofauna.

The pH values at the sampled environments are higher and more variable than in the middle Paraná river; conducti-

vity less than in Central Argentina, and dissolved 07 values high. Low amounts of principal ions were registered comparing

with Córdoba environments. Mg/Ca ratio (0.29 to 0.55) and COD values are under those from the pampasic lagoons.

INTRODUCCION

El mayor interés que presenta el sur de la provin-

cia de Buenos Aires desde un punto de vista

ictiológico, es que en esta área se encuentra el

límite sudoccidental de la fauna paranense en el

sentido de Ringuelet (1971, 1975, 1981). Este

límite corresponde a un momento particular de

la retracción histórica de la fauna brasílica en

América del Sur meridional, que Ringuelet

(1961, 1981) atribuye a causales ecológicas e

históricas.

Precisar las especies presentes en el área, deta-

llando con más precisión este límite, constituye el

objetivo del presente trabajo. Se han incluído

también observaciones misceláneas sobre la bio-

logía de varias especies y un análisis de las carac-

terísticas físicoquímicas de los ambientes. Estas

últimas se discuten en comparación con las de

otros ambientes de Argentina.

Durante dos recorridos, en noviembre 1979 y

abril 1983, los autores muestrearon 18 localidades

(Fig. 1) en las que hallaron peces y 6 en las que

no los hubo. Muestras de otros dos sitios se obtu-

vieron de colecciones realizadas por J.J. Bianchini

y R. Taberner. Las localidades estudiadas se enu-

meran en la Tabla 1; del 1 al 9 corresponden al

primer viaje (1979) y de la 10 a la 25 al segundo

viaje (1983). Las localidades 12 y 13 y 22 a 25

son de los alrededores de la laguna de Chasicó.

Los sitios investigados correspondieron, en

general, a la vertiente meridional de las Sierras

Australes, en particular a la Sierra de la Ventana,

excepto el arroyo Las Tunas, al norte de la Sierra.

A estos se agregan los arroyos Pelicurá, Chasicó y

la laguna de Chasicó, al sudoeste de la mencionada

sierra.

En el área considerada, la temperatura media

anual es de 150C, la temperatura media mensual

más alta es de 220C en enero, y la más baja de

70C en junio y julio. Las temperaturas medias

en las fechas de muestreo son 150C (abril) y

180C (noviembre), y la temperatura mínima anual

media es de —50C (Secretaría de Aeronáutica,

1960).

Según Harrington (1980), las Sierras Australes

de Buenos Aires, en las que está comprendida

la Sierra de la Ventana, están formadas casi exclu-

, Contribución NO 70 del Laboratorio de Ictiología, MLP y NY 314 del ILPLA. Realizado en parte con un subsidio del

CONICET a RH Aramburu y R.C. Menni.

2 CONICET, MLP; 3 CONICET, ILPLA, 4 MLP.

Anales Museo de Historia Natural

tad £ uma las

Lag.

Las Encadenadas

ierra de la

c% q Ventana

18 o.

16,

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ABILDOO

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Vol, 19, 1988

Cnel. PRINGLES

Fig. 1.- Distribución de las localidades examinadas en las sierras Australes y alrededores de la Laguna de Chasicó.

TABLA 1

LOCALIDADES EXAMINADAS EN LAS

SIERRAS AUSTRALES Y ALREDEDORES

DE LA LAGUNA DE CHASICO

PRIMER VIAJE

Sierra de la Ventana, Ayo. Las Tunas, en cruce con la

Ruta 76, 8-11-79.

Sierra de la Ventana, Ayo. Innominado en cruce con

la Ruta 76, 26 km al sur del Ayo. Las Tunas y 4 km

al norte del Ayo. Atravesado.

. Ayo. El Toro Negro, camino entre Ruta 72 y Peralta

(No se capturaron peces).

. Río Sauce Grande, a unos 4 km de la localidad de

Sierra de la Ventana (No se capturaron peces).

. Ayo. a 200 m del restaurante “El pinar”, Ruta 76

entre Sierra de la Ventana y Tornquist, 9-11-79.

. Ayo. Napostá Grande, en el cruce con el camino

entre Tornquist y Estomba, 10-11-79.

. Villa Ventana, 10-11-79.

. Estancia “El Rincón”, en Valcheta (prov. de Río

Negro), 16-11-79, no corresponde al área tratada

en este trabajo.

. Ayo. Napostá Chico, cerca de Cabildo y del cruce

con la Ruta 51, Bahía Blanca - Pringles.

SEGUNDO VIAJE

10, Ayo. a 20 km del Ayo. Las Tunas, 80 km aguas arriba

del puente en el cruce de las Rutas 75 y 86, -4-83.

11. Ayo. Sauce Chico entre Tornquist y Chasicó.

12.Ayo. Chasicó a 8 km de la localidad de Chasicó,

9-4-83.

13. Ayo. Pelicurá en el cruce con el camino a López

Lecube.

14, Ayo. Napostá Grande en el camino entre Tornquist

y Estomba, 12-4-83.

15. Ayo. del Aguila, en el camino entre Tornquist y

Estoma, 12-4-83.

16. Ayo. Sombra del Toro, en el camino entre Tornquist

y Estomba, 12-4-83,

17. Ayo. próximo a Estomba (No se capturaron peces).

18. Ayo. San Teófilo en el camino Saldungaray -Sierra de

la Ventana, a unos 3 km de Saldungaray.

19. Ayo. frente al pinar, en la ruta Ventana a Tornquist

(No se capturaron peces).

26. Ayo. del Loro, Ruta 76 entre Sierra de la Ventana y

Tornquist.

21. Ayo. en el vivero provincial, Ruta 76, entre Sierra de

la Ventana y Tornquist.

22. Ayo. Chasicó, 3 km aguas arriba del vivero de Chasicó,

10-4-83,

23, Ayo. Chasicó, a la altura del puente, 10-4-83.

24.Charca marginal cerca de la laguna de Chusicó, 10-4-83

(No se capturaron peces).

25. Laguna de Chasicó, 10-4-83 (No se capturaron peces).

Menni, López, Aramburu

sivamente por rocas paleozoicas, que constituyen

“un conjunto de cadenas montañosas de relieve

bastante pronunciado, que surge de la llanura

circundante. El conjunto serrano, alargado en sen-

tido general NO a SE tiene unos 180 km de largo

y un ancho máximo de 60km”. Hay picos entre

900 y 1000 m con una altitud máxima de 1247m,

pero debe considerarse que la llanura circundante

está a 400450 snm sobre el nivel del mar al

pie de las sierras. De acuerdo al mismo autor, “El

relieve actual de las sierras se debe a levantamien-

tos intermitentes del bloque de montaña que co-

menzaron en el Terciario superior”.

La laguna de Chasicó y sus afluentes se encuen-

tran en una zona de relieve suave, con alturas

mínimas de 40 m bajo el nivel del mar, en una

depresión regional de rumbo NO - SE de la que la

laguna Chasicó es uno de los rasgos más bajos

(Fidalgo e: al. 1978). Sobre la historia geológica

del área puede verse también Bondesio et al.

(1980).

MATERIAL Y METODOS

Para la captura de los peces se usaron cantidades

moderadas de “Pronoxfish”, redes y copos de ma-

no, obteniéndose 2 especies de caracoideos, 3 de

siluriformes y 2 de cyprinodontiformes, en las

abundancias indicadas en la Tabla 2.

Para cada especie se hace un breve comentario

sobre aspectos pertinentes de taxonomía o distri-

bución, y en el caso de Jenynsia lineata sobre

reproducción. Las referencias taxonómicas se han

obviado ya que están disponibles para la mayoría

de las especies en Miquelarena et al. (1981; Bryco-

namericus iheringi) y en Menni et al.(1984; B.

iheringi, Cheirodon interruptus, Corydoras palea-

tus, Chesterodon decemmaculatus y Jenynsia

lineata).

Los parámetros estadísticos se calcularon de

acuerdo a la metodología indicada en Simpson

y Roe (1939), usando en todos los casos un inter-

valo de clase de 2 mm.

Para 14 localidades se obtuvieron datos de tem-

peratura, pH, conductividad y oxígeno disuelto,

tomados con un registrador automático “Horiba

U7”. En todos los casos los valores se tomaron

durante el día (abla 7).

En 4 localidades se obtuvieron muestras de agua

de 1 litro fijadas con 5ml de cloroformo, que se

usaron en el Laboratorio de Química del ILPLA

Ictiofauna de Sierra de La ...

para la medición del pH y contenido de carbona-

tos, bicarbonatos, cloruros solubles, Ca, Mg, Na

y K, según técnicas del APHA Standard Methods

for the examination of water and waste water

(13ra. ed. 1971) (Tabla 8).

Muestras del mismo volumen, que se desecha-

ron posteriormente, se utilizaron dentro de un lap-

so menor de 8 horas del muestreo, para la medi-

ción de la conductividad con un conductímetro

“Etron S.A.”, cuyas lecturas fueron corregidas

a 200C.

SISTEMATICA Y OBSERVACIONES

Cheirodon interruptus

Esta especie se halló en 10 localidades. Como ha

señalado Ringuelet (1971), no se observan indica-

ciones morfológicas de subespeciación, lo que este

autor atribuye a la amplia comunicación entre

las diversas cuencas en el pasado reciente y en oca-

sión de grandes inundaciones cuya periodicidad

no excede los cuatro o cinco años.

Las principales características estadísticas de

muestras de tallas en seis localidades pueden verse

en la Tabla 3.

La alimentación de esta especie en las localida-

des 7, 14 y 21 fue estudiada por Escalante (1987)

comparándola con la de ejemplares capturados en

ambientes lagunares. El alimento más frecuente y

más abundante está constituido por restos de

plantas vasculares y larvas de quironómidos.

Concomitántemente con su hábitat lótico, en

Ventana Ch. interruptus se alimenta también

de crysófitos, y los microcrustáceos constituyen

un ítem ocasional.

Bryconamericus ¡heringi (Boulenger 1887)

Esta especie se capturó en una única localidad,

Sierra de la Ventana (Loc. 1) que constituye

una localidad nueva, que extiende el límite meri-

dional de la especie. Se midieron (Long. standard)

las tallas de 144 ejemplares. Las principales medi-

das de tendencia central y dispersión de la muestra

son las siguientes:

N Xx Sx M Moda

144 36,16 6,12 0,51 35,39 33,85

A OT e AAN

con talla mínima de 27,9 mm y máxima de

54,4 mm.

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

TABLA 2

ESPECIES Y NUMERO DE EJEMPLARES CAPTURADOS.

SIERRAS AUSTRALES. (X = PRESENCIA)

ESPECIES z

E s y an 2

LOCALIDADES aa ¿e ¿e mr E

1. Sierra de la Ventana 1 146 — 1 4 33 - =-

2. Ayo. Innominado 10 —- =- —- - 93 - -

5. Ayo. en pinar > pi = = A S x 7

6. Ayo. Napostá Grande > - — - - - - x

7. Villa Ventana 160 - - - 1 6 - -

9. Ayo. Napostá Chico 1 - - - - 32 - =

210

10. Ayo. a 20 km. 31 = = = — - - =

11. Ayo. Sauce Chico = = 7 E > Xx = =

12. Ayo. Chasicó a 8 km. = == = - - 31 - —-

13. Ayo. Pelicurá - - 2 - - 313 - -

211

14. Ayo. Napostá Grande 29 - - - - 35 33 —-

21 Q17

15. Ayo. del Aguila. 16 E = - Sl =s E se

16. Ayo. Sombra del Toro - - —- - — x x -

18. Ayo. San Teófilo 9 - = - - 34 - -

210

20. Ayo. del Loro 34 - 2 - 2 37 - —

211

21. Ayo. en vivero prov. 3 - - - - — _— —

22. Ayo. Chasicó a 3 km. - - - cd 1 331 32 -

047 08

23. Ayo. Chasicó, puente - - 1 1 2 21 32

— Sierra de la Ventana

-«Colec. Taberner - - 1 - ES = Er E,

— Ayo. Chasicó próximo

al vivero, Colec.

Bianchini - - 1 - = = al de:

TABLA 3

CHEIRODON INTERRUPTUS. TALLAS (LONGITUD STANDARD),

MINIMOS, MAXIMOS, MEDIDAS DE DISPERSION Y TENDENCIA CENTRAL

LOCALIDAD N. — mín. máx. Xx s Si M Moda

(mm)

2. Ayo. Innominado 10 40,3 — 55,3 47,4 4,42 1,39 47,75 48,30

7. Villa Ventana 160 24,4 — 46,8 33,58 4,90 0,38 33,10 32,14

10. Ayo. a 20 km Las Tunas 31 25,0 — 38,6 31,83 3,60 0,65 30,61 28,17

14. Napostá Grande 27 13,3 — 41,0 34,50 3,26 0,64 33,66 31,98

15. Ayo. del Aguila 16 22,5 — 45,0 34,50 9.09 277 36,00 39,00

20, Ayo. del Loro 33 196-470 3936 490 086 3210 28:86

Menni, López, Aramburu

Rhamdia sapo (Valenciennes, 1840)

El material referido a esta especie concuer-

da muy exactamente con las proporciones pro-

vistas por Ringuelet et al.(1967), salvo en lo si-

guiente: a- la relación “hocico en cabeza” es algo

mayor, es decir que el hocico es algo menor en

nuestros ejemplares; b- la longitud de la espina

pectoral es menor en nuestro material; c- el índice

““ojo en cabeza” indica para la mayor parte de

nuestro material un mayor tamaño del ojo.

En resumen, de 12 caracteres utilizados, sólo

tres difieren en todo o en parte, siendo diferencias

que no invalidan la determinación.

A pesar de la considerable cantidad de referen-

cias sobre esta especie publicadas en años recientes

(véase López et al.1987 ), no ha habido mayores

modificaciones respecto a la distribución señalada

por Ringuelet et al (1967) y Ringuelet (1975).

Como precisiones interesantes puede señalarse

la presencia de R. sapo en la albufera Mar Chiqui-

ta (Ringuelet y Orensanz 1969), las referencias

de Gallardo (1970) para ambientes del SO de la

provincia de Buenos Aires, y la cita de Cazzaniga

y Sitjar (1986) para el arroyo Napostá Grande en

Bahía Blanca.

En este trabajo la citamos para el Ayo. del

Loro (Loc. 20) en Ventana, y para los arroyos

Pelicurá y Chasicó (Locs. 13 y 23) al SO del

sistema de Ventana. Dos referencias más, Sierra

de la Ventana y Ayo. Chasicó en las proximida-

des del vivero, son provistas en base a material

de las colecciones de R. Taberner y J.J. Bianchini

respectivamente.

Pimelodella laticeps Eigenmann ]917

Esta especie fue hallada en Sierra de la Ventana

(Loc. 1) y en el Ayo. Chasicó (Loc. 23). Se obtuvo

un ejemplar en cada sitio; las medidas y propor-

ciones coinciden con las señaladas por Ringuelet

et al. (1967). Sólo se observó una diferencia en

la proporción “ojo en interorbital”.

Ambas localidades son nuevas para la especie, y

confirman comentarios previos de Ringuelet

(1971).

Corydoras paleatus (Jenyns, 1 842)

Esta especie fue capturada en dos localidades en

Sierra de la Ventana (Locs. 7 y 20) y en el Ayo.

Chasicó (Locs. 22 y 23).

Los caracteres taxonómicos concuerdan bien

Ictiofauna de Sierra de La ...

con los provistos por Ringuelet et al.(1967).

Las cuatro localidades son nuevas para la espe-

cie, extendiéndo su distribución en el SO de la

provincia de Buenos Aires.

Jenynsia lineata (Jenyns 1842)

Esta especie fue capturada en 12 localidades,

lo que constituye la mayor frecuencia de presen-

cia en el área estudiada. En 8 localidades se regis-

traron tallas (Long. total), midiéndose en total

74 hembras y 63 machos. Los datos de talla para

cada localidad se indican en la Tabla 4, y en la

Tabla 5 se proveen los principales estadísticos

de la muestra del Ayo. Chasicó (Loc. 22).

En dos localidades (Locs. 9 y 1) se encontraron

hembras con crías. Aunque en la literatura cientí-

fica se ha dedicado considerable esfuerzo a la re-

producción de esta especie (Hylton Scott 1927,

1962; Siccardi 1940, 1940b y 1954), los únicos

datos sobre el número de crías que hemos hallado

son los de Muzlera (1935), quien cita una parición

de 11 y otra de 23 crías.

El número de hembras preñadas disponible

fue muy bajo, 7 en una muestra y 2 en otra,

pero en ambos casos constituian un elevado por-

centaje de la captura. Los datos se señalan en

la Tabla 6.

El promedio de crías por hembra, 26,5 y 27,

fue similar en ambos casos. En la muestra mayor

(Loc. 9) el promedio de tallas (Long. total) de

159 crías fue 12,12 mm, con un error standard

de 1,71 y un error de la media de 0,13.

Hubbs y Mosier (1985) dan cifras variables

(entre 12 y 45 para varias especies de Gambusia,

pero el promedio parece ser semejante a nuestros

datos; lo mismo ocurre con cifras de Trexler

(1985) para Poecilia vivipara, a saber, 14,9 a

237

Cnesterodon decemmaculatus (Jenyns 1842)

La presencia de este pez hasta Chasicó ya había

sido señalada por Ringuelet et al. (1967). La

hallamos en dos localidades de Chasicó (Locs.

22 y 23) y tres de la Sierra (Locs. 5, 14 y 16)

con un bajo número de ejemplares.

Parámetros ambientales!

Usando el registrador automático '““Horiba” se

1 En colaboración con Víctor Conzonno, ILPLA, MLP.

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 4

JENYNSIA LINEATA. TALLAS (LONG. TOTAL)

MINIMAS Y MAXIMAS Y RAZON SEXUAL. SIERRAS AUSTRALES

Vol, 19, 1988

HEMBRAS MACHOS RAZON

TALLAS TALLAS | ' SEXUAL

LOCALIDAD N min. máx. Xx N min. máx. Xx

7. Villa Ventana 5 42,6- 56,5 50,0 - - - -

13. Ayo. Pelicurá 11 37,0 - 77,3 50,2 13 30,8 — 43,1 36,4 1,18

14. Ayo. Napostá Grande 1 - 35,5 - 5 24,0 — 34,7 27,3 5

18. Ayo. San Teófilo 10 21,0 — 41,0 31,9 4 22,3 - 24,5 23,1 0,4

20. Ayo. del Loro 11 23,8 — 53,4 38,4 7 25,3 — 40,8 31,7 0,64

23. Ayo. Chasicó puente 1 - 78,1 => e -— e - -

TABLA 5

JENYNSIA LINEATA. MEDIDAS DE TENDENCIA CENTRAL

Y DISPERSION DE TALLAS (LONG. TOTAL)

LOCALIDAD Sexo N x s Sx M Moda 3/19

22. Ayo. Chasicó dd 31 35,4 5,27 0,94 35,62 36,07

0,65

20 47 41,04 3,31 0,48 38,07 32,13

registraron la temperatura y el pH en 14 am-

bientes y el oxígeno disuelto en 12. Todos los

datos fueron obtenidos durante el día, indicán-

dose la hora en 4 de ellos (Tabla 7).

Las temperaturas oscilaron entre 16,8 y

24,3 0C, con una media de 20,4 0C (N = 15).

Los valores de pH variaron entre 6,5 y 9,3. Esta

variación, que también hemos observado en

arroyos de Córdoba (Menni et al. 1984) y San-

tiago del Estero (Casciotta et al., en prensa), con-

trasta con los valores moderadamente homogé-

neos que presenta el Paraná (Bonetto y Lancelle

1981), sugiriendo que la variabilidad es mayor

en los ambientes de menor caudal. En promedio

el pH es más alto en nuestras muestras (Xx = 7,92,

moda entre 7,5 y 8), contra medias de 7 en el

Alto Paraná, 6,9 en el Paraguay y 7,2 en el Para-

ná medio. El 730/0 de nuestros datos están por

encima de 7,5. Estos valores son también consi-

derablemente mayores que los de diversos afluen-

tes y ambientes marginales del Paraná señalados

en el trabajo citado.

Los valores más altos de temperatura y pH

corresponden a una charca marginal de la laguna

de Chasicó, por lo que el resto de los datos provie-

nen de ambientes más normales, no sometidos a

una desecación obvia. Los valores de oxígeno

disuelto son elevados con porcentajes de satura-

ción del orden del 900/o o más.

En el Laboratorio de Química del ILPLA se

obtuvieron, para las localidades 1, 2, 7 y 9 las

características físicas y químicas indicadas en la

Tabla 8. Las tres primeras localidades pueden

considerarse en conjunto ya que tienen un carác-

ter serrano que se traduce en cierta homogeneidad

de las características mencionadas.

Los valores de residuo sólido fueron de 181,2

a 208,3 mg 1-1, y lo mismo que los de conduc-

tividad, fueron en general menores que en agua

de las lagunas pampásicas (Ringuelet et al 1967

b) o de ambientes serranos de Córdoba (Menni

et al.1984). Los valores de pH, entre 7,97 y 8,27

indican aguas ligeramente alcalinas, y coinciden

con los obtenidos para otras localidades con el

registrador automático (Tabla 7).

En correspondencia con los valores de pH ob-

tenidos, no se detectaron carbonatos, y el bicar-

bonato es el anión más abundante. Dado que

Menni, López, Aramburu Ictiofauna de Sierra de La ...

TABLA 6

JENYNSIA LINEATA. DATOS BIOLOGICOS.

RAZON CRIAS/HEMBRAS EN LA LOC. 9 = 26,5, EN LA LOC. 1 = 27

Total99 99 sin crías 92 con crías crías machos

Rango de Rango de Rango de Rango de

LOCALIDAD N tallas x N tallas Xx N tallas x N tallas x N x

9 Napostá Chico 10 145-636 48,1 3 145-636 38,2 7 37,2 - 62,4 52,4 159 7,6- 13,3 12,1 2 22,9

1 Sierra de la 3 35,0- 42,0 40,0 1 —- 35,0 35,0 2 42,0 - 43,0 42,5 36 - 1,9 110 3 37,6

Ventana

TABLA 7

PARAMETROS AMBIENTALES.

DATOS DEL REGISTRADOR AUTOMATICO. SIERRAS AUSTRALES

LOCALIDAD HORA TEMPERAT. pH 02 PROFUNDIDAD

oc DISUELTO

1. Sierra de la Ventana 14,00 20,0 6,5 - =-

2. Ayo. Innominado 16,00 18,0 6,7 - =

7. Villa Ventana 19,30 18,0 6,5 =- -

9. Ayo. Napostá Chico - 18,5 7,0 - -

13. Ayo. Pelicurá 15,00 23,0 8,2 10,0 =

14. Ayo. Napostá Grande - 20,4 7,7 8,2 -

15. Ayo. del Aguila - 18,9 8,2 9,3 -

18. Ayo. San Teófilo

aguas abiertas - 21,5 7,6 8,8 -

aguas vegetadas —- 20,1 7,8 8,8 -

20. Ayo del Loro - 19,5 8,3 9,5 —

21. Ayo. en el vivero

provincial = 16,8 7,9 6,9 =

22. Ayo. Chasicó - 22,6 8,9 10,7 0,40

23. Ayo. Chasicó (puente) = 22,1 8,8 10,5 =

24. Charca marginal — 24,3 9,3 10,2 -

25. Laguna Chasicó = 22,9 8,7 11,1 =

TABLA 8

CARACTERISTICAS FISICAS Y QUIMICAS DEL AGUA.

LOCALIDADES SEGUN LA TABLA 1

LOCALIDAD CONDUC- TEMPERATURA pH COj COzH7 CIT SOF Cat+ Mg* Nat K%* Mg/Ca DQO RESIDUO

TIVIDAD DEL AGUA mg/l mg/l mg02/1 sólido mg/l

umho/cm SC (hora)

l 156 20 (14) 7,97 0,0 125 6,4 3,9 27,7 4,9 23,3 1,2 0,29 8,7 192,4

2 146 18 (16) 8,27 0,0 144,2 6,4 6,3 21,2 4,6 25,0 0,6 0,35 5,4 208,3

7 171 18 (19,30) 8,11 0,0 115,4 9,6 1,4 21,2 7,1 25,0 1,5 0,55 4,3 181,2

9 427 18,5 (-) 8,39 0,0 237,9 36,7 13,2 32,6 7,4 80,0 4,7 0,37 8.1 412,5

Anales Museo de Historia Natural

sulfatos y cloruros son escasos, el bicarbonato

es el anión que más aporta al residuo sólido

soluble.

Los cationes más abundantes fueron el calcio

y el sodio. La relación Mg/Ca es, en general, in-

ferior a la observada en las lagunas pampásicas

o en ambientes serranos de Córdoba.

En resumen se trata de aguas bicarbonatadas-

sódicas-cálcicas, de bajo residuo sólido (hipohali-

nas) y moderadamente blandas.

La localidad 9 corresponde a un sector del Ayo.

Napostá en terreno llano, donde se evidencia

un aporte de sales por lavado; esto aumenta el

residuo sólido respecto a las localidades ante-

riores, con un valor de 412,5 mg 1-1. La compo-

sición iónica varía por incremento del sodio,

cloruros y sulfatos, siendo el agua algo más alcali-

na.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Según Ringuelet (1975), “Mac Donagh (1934),

trazó los límites reales de la ictiofauma parano-

platense hacia el sur, hasta las sierras meridiona-

les de la provincia de Buenos Aires y (la ciudad)

de Bahía Blanca”. Esta afirmación es practica-

mente válida, y las adiciones de Ringuelet (1971,

1975) y las de este trabajo, apenas precisan,

sin modificarlo mayormente, el criterio de Mac

Donagh. Sobre este tema pueden verse Ringue-

let et al. (1967, en particular pp. 30-37, además

de las referencias geográficas de cada especie) y

Ringuelet (1971, 1975 y 1981), trabajos que se

refieren al empobrecimiento paulatino de la fauna

parano-platense hacia el SO de la provincia de Bue-

nos Aires.

En términos ictiológicos, el área estudiada

en este trabajo corresponde a la fauna de “peces

de la llanura pampeana meridional al sur de la

cuenca del río Salado”. Ringuelet (1975), men-

cionó para esta zona las siguientes dieciocho

especies:

Cheirodon i. interruptus

Bryconamericus ¡heringi

ÁAstyanax eigenmanniorum

Hyphessobrycon anisitsi

Oligosarcus jenynsi

Pseudocurimata gilberti

Hoplias m. malabaricus

Pimelodella laticeps

Vol, 19, 1988

Rhamdia sapo

Corydoras paleatus

Loricaria anus

Cynolebias bellotti

C. elongatus

C. nonoiuliensis

Cnesterodon decemmaculatus

Jenynsia.l. lineata

Synbranchus marmoratus

Cichlasoma face tum

De ellas Ch. interruptus (Sierra de la Ventana,

Ayo. Quiñihual, Ayo. Las Tunas y Ayo. Catriel),

B. ¡iheringi y A. eigenmanniorum (Ayo. Catriel)

y P. laticeps, R. sapo, C. paleatus, C. decemma-

culatus y S. marmoratus (Ayos. Pigúe - excepto

S.m., Las Tunas, Catriel y Quiñihual) han sido

señaladas, como se indica. de localidades en Sierra

de la Ventana (1 sp.) o en arroyos de la vertiente

nororiental de dicha sierra (8 spp.). Sólo dos,

Ch. interruptus y C. decemmaculatus se conocian

del Ayo. Chasicó, al sudoeste de la sierra. Ringue-

let (1971) había mencionado también “la presen-

cia de Cheirodon y Pimelodella en la laguna Enca-

denada del Norte, que eventualmente torma parte

de la cuenca endorreica de Chasicó”.

Nuestros hallazgos en Sierra de la Ventana y

los arroyos Pelicurá y Chasicó, afluentes de la

laguna de Chasicó (Tabla 2) confirman las espe-

culaciones de Ringuelet (1971, 1975), exten-

diendo al SO de la Sierra de la Ventana la pre-

sencia de fauna parano-platense, de acuerdo a los

datos comentados a continuación para cada es-

pecie. ,

La extrema ubicuidad y adaptabilidad de

Ch. interruptus queda confirmada, si hacia falta,

por su presencia en localidades en el área (Ver

Menni et al. 1984).

Para B. ¡iheringi, citada hasta el Ayo. Catriel,

agregamos una nueva localidad en Sierra de la

Ventana.

Respecto de R. sapo, Mac Donagh (1934:

162) con considerable agudeza, había señalado

que “la distribución del género Rhamdia se realiza

practicamente en toda la provincia de Buenos

Aires. También en lagunas aisladas, como La

Brava y La Salada o El Carrizo se ha establecido;

vi un Rhamdia en Cochicó (1928). Donde termina

el sistema de arrovos y ríos bonaerenses, digamos

en Bahía Blanca, hasta allí llegan”.

R. sapo aparece al SO de Sierra de la Ventana

en los arroyos Pelicurá (Loc. 13) y Chasicó (puen-

Menni, López, Aramburu

te, loc. 23), y agregamos una localidad (Ayo. del

Loro, 20) en plena sierra.

Las referencias de P. laticeps (Gallardo 1970,

Ringuelet, 1975) alcanzaban los arroyos de la

vertiente NE de la sierra. Hallamos esta especie

en Sierra de la Ventana (Loc. 1) y en el Ayo.

Chasicó (puente, Loc. 23) a pocos kilómetros

de la laguna homónima. Ringuelet en 1971 la ha-

bía mencionado, junto con Ch, interruptus, de las

lagunas Encadenadas del Norte, indicando explí-

citamente la relación de estos ambientes con el

sistema de Chasicó.

No sorprendentes, pero concretas, son las re-

ferencias del calíctido C. paleatus en varias loca-

Ictiofauna de Sierra de La...

Grande (Cazzaniga y Sijtar 1986).

La presencia de los eurioicos J. lineata y C.

decemmaculatus no agrega nada a las referencias

de Ringuelet (1975), pero puede mencionarse su

presencia en el Napostá Grande (Cazzaniga y Sijtar

1986).

Respecto a las características fisicoquímicas del

agua de algunos de los ambientes estudiados, tres

localidades (Locs. 1, 2 y 7) son de composición

homogénea, con aguas bicarbonatadas-sódicas-

cálcicas, pH levamente alcalino y bajo residuo sóli-

do.

El Napostá Chico (Loc. 9) ha cambiado su

composición iónica y aumentado su residuo sólido

probablemente por lavado, y tiene agua bicarbona-

tada-sódica, algo más alcalina.

Los ambientes de Sierra de la Ventana difieren

en particular de las lagumas pampásicas, por su

residuo sólido menor, relación Mg/Ca más baja,

menor demanda química de oxígeno y residuo

sólido también menor.

lidades de la Sierra (Locs. 1, 7 y 20) y en los

afluentes de Chasicó. La distribución anterior

alcanzaba la vertiente NE de la Sierra, (Gallardo

1970) y el río Sauce Grande en las cercanías

de Dorrego (Ringuelet et al. 1967; Ringuelet

1975), a lo que debe agregarse el arroyo Napostá

REFERENCIAS

AP.H.A 1971. Standard methods for the examination of water and wastewater. 13th ed. APHA Association, Washin-

ton.

BONDESIO, P., J.H. LAZA, G.G. SCILLATO YANE, E.P. TONNI y M.G. VUCETICH. 1980. Estado actual del cono-

cimiento de los vertebrados de la Formación Arroyo Chasicó (Plioceno temprano) de la provincia de Buenos Aires.

Actas Il Congr. Arg. Paleont. y Bioestrat. y L Congr. Lat. Paleont., Buenos Aires, 1978: 101-127. .

BONETTO, AA y HG. LANCELLE. 1981. Calidad de las aguas del río Paraná medio. Principales características físicas

y químicas. Com. Cient. CECOAL, 11:1-22.

CASCIOTTA, J.R, HL. LOPEZ, R.C. MENNI y A.M. MIQUELARENA. (En prensa). Nuevas localidades para peces de

agua dulce de la Argentina.VI. Ictiofauna y características químicas de las cuencas de los rios Salado y Dulce (San-

tiago del Estero).

CAZZANIGA, N.J. y C.C. SITJAR. 1986. Camarones y peces del arroyo Napostá Grande (Provincia de Buenos Aires,

Argentina). Spheniscus, 2:23-28.

ESCALANTE, A.H. 1987. Dieta comparativa de Cheirodon i. interruptus (Osteichthyes, Characidae),en ambientes lénticos

y lóticos de la provincia de Buenos Aires. Rev. Mus. La Plata (Nueva Serie), Zool., /4:35-45.

FIDALGO, F., JH. LAZA, N. PORRO y E.P. TONNI. 1978. Algunas características de la Formación Arroyo Chasicó y

sus relaciones geológicas. Actas VII Congr. Geol. Arg., Neuquén, 1:213-225.

GALLARDO, J.M. 1970. Estudio ecológico sobre anfibios y reptiles del sudoeste de la provincia de Buenos Aires. Rev.

Mus Arg. C. Nat. **B. Rivadavia”, Zool., 10 (3):27-63.

HARRINGTON, H.J. 1980. Sierras australes de la provincia de Buenos Aires. En: Acad. Nac. de Cienc. de Córdoba (ed.)

lldo. Simp. Geol. Reg. Arg., IL 20:967-983,

HUBBS C. y D.T. MOSIER. 1985. Fecundity of Gembusia gaigei. Copeia, 4:1063-1064.

HYLTON SCOTT, M.L 1927. Sobre gemelos uniovulares de Fitzroyia lineata. Physis, 8:568-572.

HYLTON SCOTT, M.IL 1962. Primeras etapas del sistema circulatorio en Fitzroyia lineata. Rev. Mus. Arg. C. nat. “B.

Rivadavia”, Cienc. Zool., 8 (18): 229-242.

LOPEZ, H.L, R.C. MENNI y R.A. RINGUELET. 1987. Bibliografía de los peces de agua dulce de Argentina y Uruguay.

Suplemento 1986.

MAC DONACH, E.J. 1934. Nuevos conceptos sobre la distribución geográfica de los peces argentinos basados en expedicio-

nes del Museo de La Plata. Rev. Mus. La Plata, 24:21-170.

MENNL R.C., H.L. LOPEZ, J.R. CASCIOTTA y A.M. MIQUELARENA. 1984. Ictiología de áreas serranas de Córdoba

y San Luis (Argentina). Biología Acuática, 5:1-63.

MIQUELARENA, A.M., RH ARAMBURU, R.C. MENNI y H.L. LOPEZ. 1981. Nuevas localidades para peces de agua

dulce de la República Argentina. II.Limnobios, 2 (2):127-135.

MUZLERA, J.M. 1935. Observaciones sobre la biología de Jenynsia lineata. Actas y Trab. V Congr. Nac. Medicina, Rosa-

rio, 3: 130-142.

RINGUELET, R.A. 1961. Rasgos fundamentales de la zoogeografía argentina. Physis, 22 (63): 151-170.

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

RINGUELET, RA. 1971. Zoogeografía de los peces pampásicos. Bol. Direc. Rec. Pesq., 1 2:23-37.

RINGUELET, RA 1975. Zoogeografía y ecología de los peces de aguas continentales de la Argentina y consideraciones

sobre las áreas ictiológicas de América del Sur. Ecosur, 2(3):1-122.

RINGUELET, RA. 1981. El ecotono faunistico subtropical pampásico y sus cambios históricos. Symposia, VI Jorn.

Arg. ZooL, págs 75-80, La Plata.

RINGUELET, RA, R.H. ARAMBURU y AA. DE ARAMBURU. 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Com. Inv.

Pcia. de Buenos Aires, 602 págs

RINGUELET, RA, A SALIBIAN, E. CLAVERIE y S ILHERO. 1967 b. Limnología química de las lagunas pampásicas

(Provincia de Buenos Aires). Physis, 27 (4): 201-221.

RINGUELET, RA. y J.M. ORENSANZ. 1969. Complejo bentónico y peces. Albufera Mar Chiquita, estudio preliminar

1967-68. En: Trabajos técnicos, 4ta. etapa (1968-69). Convenio Estudio Riqueza Ictícola, La Plata (mimeografia-

dol

SECRETARIA DE AERONAUTICA, SERVICIO METEOROLOGICO NACIONAL. 1960. Atlas climático de la Repúbli-

ca Argentina.

SICCARDL E.M. 1940. La viviparidad de Jenynsia lineata (Jenyns) Berg. Rev. Soc. Arg. Biol., 15 (2):1-8.

SICCARDL E.M. 19404. Algunos hechos relativos a las primeras fases del desarrollo de Jenynsia lineata (Jenyns) Berg.

Rev. Soc. Arg. Biol, /5 (2):1-7.

SICCARDI, E.M.1940b. La ovoviviparidad y viviparidad en los Cyprinodontes argentinos. La prensa médica argentina,

27 (38 y 39): 1-36.

SICCARDI E.M. 1954. La reproducción de los Cyprinodontiformes. Ichthys,/ (4):137-144.

SIMPSON, G.G. y A ROE. 1939, Quanritative zoology, xv-414 págs. Mac Graw-Hill ed., New York.

TREXLER, J.C. 1985. Variation in the degree of viviparity in the sailfin molly, Poecilia latipinna. Copeia, 4:999-1004.

An. Mus Hist. Nat. Valparaíso, 19 : 85 — 90, 1988

PARASITISMO INTRAESPECIFICO DE NIDOS ENTRE PATOS COLORADOS

NETTA RUFINA EN EL SUR DE ESPAÑA

JUAN A. AMAT *

ABSTRACT

Intraspecific nest parasitism among Red-crested Pochards Netta rufina was studied in the marshes of the Guadalquivir

(SW Spain) during six breeding seasons. Sixteen percent of 135 nest were intraspecifically parasitized. The internal diame-

ter of parasitized nests was greater than that of unparasitized nests. Nesting success (proportion of nests in which at least

one egg hatched) was similar in parasitized and unparasiuized nests. The mean number of eggs in parasitized nests was

19.1, vs. 9.7 in unparasitized nests. More eggs were displaced outside the nest bowl in parasitized than in unparasitized

nests, and there was a positive correlation between the total number of eggs and the number of eggs displaced outside para-

sitized nests. As parasitized clutches are more to difficult to incubate efficiently than are unparasatized ones because of the

larger number of egps, the proportion of eggs with dead embryo was greater in the former than in the latter. In fact, there

was a positive correlation between the number of eggs incubated and the number of eggs with embryo dead. The hatching

success (proportion of hatched eggs) of parasitized successful nests trom which some eggs were displaced outside the

nest bowl was greater than that of parasitized nests from which no eggs were displaced.

INTRODUCCION

El parasitismo intraespecífico de nidos está amplia- En este trabajo presento información sobre el

mente extendido entre las Anátidas, habiendo parasitismo intraespecífico de nidos por el Pato

sido señalado en muchas especies (Palmer 1976, Colorado Netta rufina, que con bastante frecuen-

Cramp y Simmons 1977, Bellrose 1980, Yom-Tov cia parasita a sus conespecíficos (Jauch 1948,

1980). La incidencia del parasitismo varía entre Hellebrekers y Voous, 1964). Los objetivos de este

especies, de forma que mientras algunas parasi- estudio fueron establecer los factores que determi-

tan ocasionalmente a sus conespecíficos, otras nan este comportamiento reproductor, y docu-

lo hacen de forma bastante regular. mentar el efecto que el mismo tiene sobre la

Tanto el conocimiento de los factores que producción de la especie.

determinan el parasitismo intraespecífico de nidos,

como los efectos que esta táctica tiene sobre el

éxito reproductor del individuo hospedador y AREA DE ESTUDIO Y METODOS

del parásito, son esenciales para comprender la

evolución de este comportamiento reproductor. El trabajo de campo lo desarrollé durante 1976-

A pesar de que el parasitismo intraespecífico 78 y 1984-86 en las Marismas del Guadalquivir

de nidos está muy extendido entre los patos (ver (Parque Nacional de Doñana, S.O. de España).

referencias arriba), no existe mucha información Dentro de esta área distinguí subjetivamente

publicada sobre este fenómeno reproductor en varios tipos de hábitat (que denomino por los

dicho grupo de aves. Varios trabajos previos han nombres locales), dependiendo principalmente

discutido algunos de los factores que han podido de lo duración ds la inundación:

favorecer la evolución del parasitismo tanto intra-

como interespecífico de nidos entre Anátidas,

así como las respuestas adoptadas por el individuo

hospedador para contrarrestar los efectos presumi-

blemente negativos que le supone tener que in-

cubar un número adicional de huevos (Weller

1959, Eriksson y Andersson 1982, Pienkowski

y Evans 1982, Amat 1985).

Vetas' : lugares ligeramente elevados que no

son cubiertos por el agua durante las inundaciones

invernales. La vegetación que los caracteriza

comprende Arthrocnemum perenne, Suaeda vera,

Sylibum marianum, Scolymus sp. y Cirsium sp.

“Almajares': amplias áreas cubiertas por

Arthrocnemum glaucum,en las que el agua perma-

* Estación Biológica de Doñana, Unidad de Ecología y Etología, E-41013 Sevilla, España.

Anales Museo de Historia Natural

nece unas pocas semanas tras las lluvias intensas.

“Quebradas' : permanecen inundadas durante

S - 7 meses al año. Las plantas más características

son A. glaucum y Juncus subulatus.

'Lucios' y 'caños': son las zonas más profun-

das (excluyendo los canales artificiales y lagunas

litorales) del área. Los lucios son lagunas muy so-

meras. Los caños son afluentes y brazos del río

Guadalquivir que en la actudlidad estan casi com-

pletamente colmatados. En estos lugares el agua

permanece durante 8-10 meses del año, y la

vegetación que los caracteriza es Scirpus mariti-

mus y Scirpus litoralis.

“Lagunas”: están situadas junto a un cordón

de dunas litorales. En ellas el agua normalmente

permanece durante todo el año. La vegetación

la componen Typha domingensis, Schoenoplectus

lacustris y Juncus maritimus.

Cuando se encontraba un nido registré la fecha,

tipo de hábitat y número de huevos. Además, en

1984-86 medí el diámetro interno del nido con

una aproximación de 1 cm. Los nidos se visitaron

cada 7 - 10 días, hasta que sus huevos eclosiona-

ron, o fueron predados o abandonados. Los huevos

no eclosionados los rompí para determinar si

tenían el embrión muerto o eran infértiles. Para

más detalles sobre los métodos empleados ver

Amat (1982).

Los criterios utilizados para determinar si un

nido estaba parasitado intraespecificamente fueron:

(1) que el número de huevos fuese mayor de 14,

y (2) que durante el período de incubación apare-

ciesen en el nido nuevos huevos (Morse y Wight

1969, Clawson et al. 1979). El número de huevos

es un criterio subjetivo para establecer si un nido

fue o no parasitado; es posible que algunos nidos

con menos de 14 huevos fuesen parasitados, y

que otros con más de 14 no lo fuesen. Eriksson y

Andersson (1982) han discutido algunos de los

posibles errores que se cometen dependiendo de

los criterios adoptados.

RESULTADOS

Frecuencia del parasitismo

Durante las 6 temporadas de estudio encontré

135 nidos de Pato Colorado, de los que 22

(16.30/0) fueron parasitados intraespecíficamen-

te; además, otros 28 nidos (20.70/0) resultaron

parasitados por Aythya ferina o Anas platyrhyn-

chos y no se han considerado en este estudio.

Vol, 19, 1988

En las comparaciones, no obstante, he utilizado

un nido que fue parasitado por A. ferina (con un

solo huevo) y que consideré que al mismo tiempo

había sido parasitado intraespecificamente.

Algunos factores que determinan el parasitismo

Para establecer algunos de los factores que influ-

yen sonre la tasa de parasitismo, comparé los nidos

parasitados con los no parasitados de acuerdo con

las características de los sitios de nidificación.

El tipo de hábitat no tuvo influencia sobre el

hecho de que un nido fuese o no parasitado

intraespecificamente (Tabla 1; X2?2 = 0.78,

p > 0.05). El Pato Colorado utiliza con mucha

frecuencia para nidificar los nidos viejos de Fulica

atra (Amat 1982); la frecuencia de utilización

de nidos viejos de F. atra fue similar en los nidos

parasitados (10 de 22) yen los no parasitados

(37 de 86) (X2 = 0.04, p >0.05). El diámetro

interno medio de los nidos no parasitados fue

19.6 + 1.5cm(S.D., N = 34), y el de los parasi-

tados 22.3 + 2.4 cm (N = 8), siendo esta dife-

rencia significativa (t = 3.9, p < 0.001). Este

último resultado sugiere, que el tamaño del nido

podría ser utilizado por la hembra parásita como

una indicación sobre la conveniencia o no de

parasitar un determinado nido.

TABLA 1

NUMERO DE NIDOS PARASITADOS

INTRAESPECIFICAMENTE Y SIN

PARASITAR ENCONTRADOS EN LAS QUEBRADAS

Y OTROS TIPOS DE HABITAT

Nidos - Quebradas Otros

Sin parasitar 58 28

Parasitados

intraespecificamente 17 5

Efectos del parasitismo de nidos sobre la produc-

ción de la especie

Las tasas de éxito (nidos en los que al menos

eclosionó un huevo) fueron similares en nidos

parasitados y sin parasitar (Tabla 2; X2 = 1.36,

p > 0.05).

El número medio de huevos en los nidos sin

parasitar fue 9.7 + 2.0 (N = 65) frente a 19.1

+ 5.8 (N = 22) en los nidos parasitados. En estu-

dios precedentes se ha demostrado que al aumen-

tar el número de huevos en el nido, disminuye el

Juan A. Amat

TABLA 2

NUMERO DE NIDOS PARASITADOS

INTRAESPECIFICAMENTE Y SIN PARASITAR

CON EXITO

(AL MENOS ECLOSIONO UN HUEVO)

Y SIN EXITO

(PREDADOS O ABANDONADOS)

Nidos Con éxito Sin éxito

Sin parasitar 37 38

Parasitados

intraespecificamente 14 8

éxito de eclosión (p. ej. Clawson et al. 1979,

Pienkowski y Evans 1982, Amat 1985; pero ver

Morse y Wight 1969, Rohwer 1985) presumible-

mente porque disminuye la eficiencia de incuba-

ción (Hildén 1964, Yom-Tov 1980, Pienkowski

y Evans 1982); para contrarrestar los efectos ne-

gativos de tener que incubar un mayor número

de huevos, las hembras arrojan huevos fuera del

nido, tal y como se ha documentado en estudios

de parasitismo interespecífico (Weller 1959,

Joyner 1976, Amat 1985). Esto último también

ocurre en el caso del parasitismo intraespecífico

de nidos entre Patos Colorados; el número medio

de huevos arrojados fuera de los nidos parasitados

fue 4.8 + 7,3 (N = 22), mientras que en los no pa-

rasitados fue 0.3 + 0.6 (N = 65), una diferencia

muy significativa ( t = 4.9, p < 0.001). Además,

en los nidos parasitados el número de huevos arro-

jados fuera aumentaba al aumentar el número

total de huevos por nido (Fig. 1; r = 0.68, p <

0.01); este último tipo de correlación no fue

significativo en el caso de los nidos no parasi-

tados (r= 0.01, N= 65,p > 0.05).

El número medio de huevos que tras haber sido

incubados contenían el embrión muerto fue 0.4

+ 0.9 en los nidos no parasitados (N = 36), frente a

2.9 + 3.0 en los nidos parasitados (N = 13; t = 4.4,

p < 0.001). Esta diferencia probablemente refleja

las dificultades que la hembra hospedadora en-

cuentra para incubar apropiadamente un número

grande de huevos. Según esta última suposición,

sería de esperar que existiese una correlación

entre el número total de huevos incubados y el

número de ellos que contienen el embrión muerto;

dicha correlación fue significativa en el caso de

los nidos parasitados intraespecificamente (Fig.

2; r = 0.80, p < 0.01), así como en el de los no

parasitados (r= 0.32, N= 65, p <0.05), apoyando

así la idea de que la hembra encuentra dificulta-

Parasitismo intraespecifico de ...

N* HUEVOS EN NIDO

N* HUEVOS

ARROJADOS FUERA

Fig. 1. Relación entre el número de huevos en el nido

y el número de huevos arrojados fuera de los nidos

parasitados.

N* HUEVOS INCUBADOS

5 10

N* HUEVOS CON

EMBRIÓN MUERTO

Fig. 2. Relación entre el número de huevos incubados

y el número de esos huevos con embrión muerto en los

nidos parasitados.

des para incubar eficazmente un número grande

de huevos,

Por esto último, sería adaptativo para las hem-

bras arrojar huevos fuera de los nidos parasitados,

si mediante esa táctica consiguiesen aumentar el

éxito de eclosión de los restantes huevos. De los

nidos parasitados intraespecíficamente que habían

sido arrojados huevos fuera, eclosionaron 101

(75.4 O/o) de 134 huevos incubados, y 19

(14.20/0 del total incubados) de los huevos

no eclosionados tenían el embrión muerto; en

cambio, de los nidos parasitados que no habían

Anales Museo de Historia Natural

sido arrojados huevos fuera eclosionaron 39

(60.90/0) de 64 huevos incubados, y 18 (28.10/0)

contenían el embrión muerto. Tanto la diferencia

del porcentaje de huevos eclosionados (tg = 2.1,

p < 0.05) como la del porcentaje de huevos con

embrión muerto (ts = 2.3, p < 0.05) entre ambos

tipos de nido fueron significativas. Sin embargo,

no existieron diferencias en los porcentajes de

huevos infértiles entre esos dos tipos de nidos,

indicando por consiguiente que el menor éxito de

eclosión de los huevos incubados en los nidos pa-

rasitados de los que no habían sido arrojados

huevos fuera, se debía exclusivamente al incre-

mento del número de huevos con el embrión

muerto. Ya que el número medio de huevos de-

positados en esos dos tipos de nido fue similar

(20.2 + 4.9 [ N = 9] en nidos con huevos fuera

frente a 16.0 + 5.0 [N = 4] en nidos sin huevos

fuera; t = 1.3, p > 0.05), este resultado pone de

manifiesto el valor adaptativo que para las hem-

bras tiene el arrojar huevos fuera de los nidos

parasitados.

A pesar de los efectos negativos, de los nidos

que tuvieron éxito y fueron parasitados eclosio-

naron más huevos (10.8 + 3.1, N = 13), que de

los que tuvieron éxito y no estuvieron parasitados

(8.4 + 2.4, N= 36;t= 2.8,p <0.01).

DISCUSION

Algunas especies de aves parasitan el esfuerzo re-

productor de otras. Este parasitismo puede ser

obligado o facultativo (Lack 1968, Payne 1977),

siendo este último el caso del Pato Colorado.

Para conocer las tácticas utilizadas por los in-

dividuos parásitos es preciso saber cuántos huevos

depositan«-> por nido. Similarmente es necesario

conocer cuántos de los huevos en los nidos parasi-

tados corresponden a la hembra hospedadora,

a fin de establecer las respuestas adoptadas por

ésta ante los efectos negativos que supone incubar

un número adicional de huevos. Desgraciada-

mente, en este estudio he sido incapaz de distin-

guir entre los huevos de la hembra parásita y los

de la hospedadora, por lo que ésto, a la vez que

limitaciones, ha podido introducir algunos erro-

res, al considerar como parasitados algunos nidos

que hubiesen podido no estarlo y viceversa.

De las características del sitio de nidificación,

la única que resultó significativa entre nidos para-

sitados y no parasitados fue el diámetro del nido,

que fue mayor en los nidos parasitados. Tal vez

Vol, 19, 1988

las hembras parásitas tiendan a elegir los nidos

mayores. sí en éstos el éxito de eclosión fuese

mayor (a causa de una incubación más eficiente)

que en los de diámetro menor. No obstante, dis-

puse de muy pocos datos para comprobar esto.

A pesar de que en los nidos parasitados eclo-

sionó un número mayor de huevos que en los no

parasitados, el parasitismo resultó perjudicial, ya

que en los nidos parasitados muchos huevos fueron

arrojados fuera, y además en esos nidos algunos

de los huevos incubados que no llegaron a eclo-

sionar contenían el embrión muerto, sugiriendo

que habrían sufrido una incubación deficiente

(Hildén 1964, Pienkowski y Evans 1982, Amat

1985).

Algunos autores han atribuido el mayor porcen-

taje de huevos con el embrión muerto en los

nidos parasitados, al hecho de que esos huevos

fuesen depositados durante el período de incu-

bación y no durante el de puesta del hospedador

(Morse y Wight 1969, Rohwer 1985). Esto tam-

bién se ha señalado para el Pato Colorado (Helle-

brekers y Voous 1964), pero pienso que el para-

sitismo durante el período de incubación no debe

ocurrir con mucha frecuencia por al menos tres

motivos. En primer lugar, cuando esta especie

parasita a Ayihya ferina deposita los huevos

principalmente durante el período de puesta

del hospedador (Amat 1985), por lo que cuando

se trata de parasitismo intraespecífico,es de espe-

rar que el individuo parásito pudiese “predecir”

más fácilmente cuando habría de depositar sus

huevos en el nido del hospedador a fin de opti-

mizar su éxito reproductor.

En segundo lugar, el suponer que los huevos

con el embrión muerto han sido depositados du-

rante el período de incubación, implica que

esos huevos serían del individuo parásito y que

por tanto el éxito de eclosión de los huevos del

hospedador no se vería afectado por la presencia

de un número adicional de huevos (ver Rohwer

1985). Según esto último, para las hembras sería

antiadaptativo arrojar huevos fuera del nido, pero

mis resultados no sólo muestran que el número

de huevos arrojados fuera aumenta al incremen-

tar el número de huevos en el nido (ver también

Sugden 1980, Amat 1985), si no que también en

los nidos con éxito el porcentaje de huevos eclo-

sionados aumenta cuando algunos huevos son

arrojados fuera. Esto último probablemente

determinaría que los huevos que quedan en el

nido pudiesen ser incubados más eficientemente.

En tercer lugar, una vez que comienza la incu-

Juan A. Amat Parasitismo intraespecífico de ...

bación, las hembras no suelen tolerar la intrusión huevos con el embrión muerto, hubiesen sido

a sus nidos de otras hembras. Según ésto, los nidos depositados durante el período de incubación

en que hubiese comenzado la incubación deberían del individuo hospedador,como sugieren algunos

contener muy pocos huevos parásitos y por tanto autores (p. ej. Morse y Wight 1969, Rohwer

en dichos nidos muy pocos huevos tendrían el 1985), esto implicaría que las hembras hospeda-

embrión muerto. Sin embargo, los resultados doras tolerarían la intrusión de las parásitas.

que he presentado muestran que el número de Sin embargo, esto último parece poco probable

huevos con el embrión muerto aumenta al in- dado que el parasitismo es perjudicial para el

crementar el número de huevos incubados. Si los éxito de eclosión.

AGRADECIMIENTOS

El trabajo de campo de este estudio fue subvencionado por becas de la Comisión Asesora de Investigación Científica y

Técnica (a F. Braza) y del Consejo Superior de Investigaciones Científicas.

REFERENCIAS

AMAT, J.A. 1982. The nesting biology of ducks in the Marismas of the Guadalquivir, south—western Spain. Wildfowl,

33: 94-104.

AMAT, J.A. 1985. Nest parasitism of Pochard Aythya ferina by Redcrested Pochard Netta rufina. Ibis, 127: 255-262.

BELLROSE, F.C. 1980. Ducks, geese and swans of North America (3rd. ed.). Stackpole Books. Harrisburg.

CLAWSON, R.L., G.W. HARTMAN y L.H. FREDRICKSON. 1979. Dump nesting in a Missouri Wood Duck population.

J. Wildl Manage., 43: 347-355.

CRAMP, S y K.E.L. SIMMONS (eds.). 1977. The birds of the western Palearctic. Vol. 1. Oxford Univ. Press. Oxford.

ERIKSSON, M.O.G. y M. ANDERSSON. 1982. Nest parasitism and hatching success in a population of Goldeneyes Buce-

phala clangula. Bird Study, 29:49-54,

HELLEBREKERS, W.P. y K.H. VOOUS. 1964. (Nest parasitism by Red-crested Pochard). Limosa, 37:5-11. (En holan-

dés, resumen en inglés).

HILDEN,O. 1964. Ecology of duck populations in the island group of Valassaaret, Gulf of Bothnia. Ann. Zool. Fenn.,

1: 153-274.

JAUCH, W.A. 1948. Die Kolbente, Netra rufina (Pall.), am Bodensee. Orn. Beob., 45:129-134.

JOYNER, D.E. 1976. Effects of interspecific nest parasitism by Redheads and Ruddy Ducks. J. Wildl. Manage., 40: 33-38.

LACK, D. 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. Methuen. London.

MORSE, T.E. y H.M. WIGHT. 1969. Dump nesting and its effects on production in Wood Ducks. J. Wildl. Manage., 33:

284-293.

PALMER, RS 1976. Handbook of North American birds. Vols.2 y 3. Yale Univ. Press Ltd. London.

PAYNE, R.B. 1977. The ecology of broad parasitism in birds. Ann. Rev. Ecol. Syst., 8: 1-28.

PIENKOWSKI, M.W. y P.R. EVANS. 1982. Clutch parasitism and nesting interference between Shelducks at Aberlady

Bay. Wildfowl, 33: 159-163.

ROHWER, F.C. 1985. The adaptive significance of clutch size in prairie ducks. Auk, 1/02: 354-361.

SUGDEN, L.G. 1980. Parasitism of Canvasback nests by Redheads. J. Field Ornithol., 51: 361-364.

WELLER, M.W. 1959. Parasitic egg laying in the Redhead /Aythya americana) and other North American Anatidae.

Ecol Monogr., 29: 333 - 365.

YOM-TOV, Y. 1980. Intraspecific nest parasitism in birds. Biol. Rev., 55:93 - 108.

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 19 : 91 — 98, 1988

ORYCTOLAGUS CUNICULUS L. EN JUAN FERNANDEZ. PROBLEMA Y CONTROL

FRANCISCO SAIZ* Y PATRICIO OJEDA**

ABSTRACT

The effect of constant trapping on density and on population structure, expressed as size and live body weight, of Juan

Fernández rabbit population from 1983 until 1986 is evaluated.

The efficiency of capture by snares, related to body size and weight of the animal captured, was determined. An

inverse relationship between intensity of trapping and rabbit density, specially during the reproductive season was esta-

blished. Besides, high intensity of continuos renoval from population produces a decrease of both size and body weight

and recruitment of juveniles. The disappearance of large and heavy adults from the population was also noted.

INTRODUCCION

La isla Robinson Crusoe del Archipiélago Juan

Fernández ha sido campo de las más inverosímiles

introducciones de especies, muchas de las cuales se

han convertido en graves plagas, transformando

profundamente el ambiente de la isla, tales como:

ganado doméstico, zarzamora (Rubus ulmifolius),

maqui (Aristotelia chilensis), trun (Acaena argen-

tea), zorzal (Turdus falklandi), cabra (Capra

hircus), coatí (Nasua nasua), conejo (Oryctolagus

cuniculus), etc., etc. (CONAF 1976, Mann 1981).

Entre ellas destaca el conejo, el cual fue intro-

ducido hace aproximadamente unos cincuenta

años.

Su incremento poblacional motivó a la Corpo-

ración Nacional Forestal, bajo cuya tuición se en-

cuentra el Parque Nacional allí existente, a propi-

ciar un estudio cuyo objetivo era evaluar la magni-

tud del problema y proponer un plan integral

para su control.

Dicho estudio (Sáiz et al 1982), junto con la

evaluación de las densidades de conejos y otros

aspectos de la biología de éstos, entrega una pro-

posición de control integral con dos opciones

metodológicas.

Consecuencia de lo anterior es la puesta en

marcha, por parte de CONAF-V Región, de un

sistema de captura permanente correspondiente

a la aplicación parcial de una de las metodologías

propuestas, cuyos resultados se nos ha solicitado

evaluar y discutir, lo que hacemos en esta publi-

cación.

ANTECEDENTES DEL PROBLEMA

El estudio de Sáiz et al (1982) entrega los antece-

dentes siguientes:

A. Distribución y densidad de conejos en Robin-

son Crusoe.

Las áreas en que viven habitualmente los conejos

(praderas y suelo desnudo) se exponen en la Fig.

1, así como la sectorización hecha para su estu-

dio.

Las cantidades de conejos calculadas para la isla

en 1982, se indican en las Tablas 1 y 2, de las que se

desprende una irregular distribución de la especie.

TABLA 1

PROMEDIO DE CONEJOS POR HECTAREA Y

CANTIDAD DE CONEJOS SEGUN PRADERAS.

R. CRUSOE 1982

Xx DS

Conejos / Há 30.3 18.9

Conejos en praderas

con pendientes inferiores

a 300 (IREN 1982) 28.231 17.609

Conejos en total de

praderas sin considerar

suelo desnudo 52.012 32.444

B. Naturaleza de las praderas.

Desde el punto de vista del alimento disponible

para los conejos, respecto al cual compite con el

* Ecología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valpara iso, Chile.

«* Protección Fitosanitaria Forestal, CONAF - V Región, 3 Norte 351, Viña del Mar, Chile.

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

3037

300

E/1 40000

F=]

Pta. Bacalao

O 3 Bosques y m

$) 3% Suelo desnudo

(4525) % Zona urbana

[e]

pe] E

[ad

= u

vu 3 2

a 2

Z 3

o S E=]

nm 8 E

== E

130] E S

- [.] []

a o 105) m

% os

> 2

u UL

En o

2 «

$ a

sz o

pe]

“un

[va]

”

Ba. Carvajal

ISLA SANTA CLARA

Bo. Padre

3000"

Fig, 1. Area de distribución de los conejos en R. Crusoe y Santa Clara (praderas y suelo desnudo) y sectores de estudio.

1 = Aeropuerto 3 = Tres Puntas 5 = Plan del Yunque

2= Tierras Blancas - Chupones 4 = Villagra 6 = Puerto Francés

Sáiz, Ojeda

ganado vacuno y caballar (y anteriormente con el

ovino y caprino), se tienen los antecedentes ex-

presados en la Tabla 2 (Sáiz et al.1982).

TABLA 2

MATERIA SECA, MATERIA ORGANICA Y

DIGESTIBILIDAD DE LA VEGETACION HERBACEA

Y DENSIDAD DE CONEJOS POR SECTORES EN

LA ISLA R. CRUSOE (1982)

C/Ha M.S. M.O. M.O,

Sectores K/Há 9/0 O9fo D

Aeropuerto 17.8 1779 83.6 58.7

Tierras Blancas y

Ba. Chupones 35.8 1012 72.1 47.5

Tres Puntas 34.2 225 80.3 32.2

Villagra 51.6 872 84.7 38.9

Plan del Yunque 23.3 1171 82.2 21:17

Puerto Francés 15.3 336 79,3 55.2

C= Conejos; M.O = Materia Orgánica; M.S. = Materia

Seca; D = Digestibilidad.

C. Importancia relativa de los conejos frente al

impacto en las praderas.

Relacionando la capacidad talajera (Tabla 3) de

las praderas de la isla con la carga ganadera repre-

sentada por el ganado doméstico y los conejos,

se concluye que éstos son importantes cooperado-

res de la acción de deterioro ejercida por el ganado

y por otros factores como construcción de camino

vehícular, corta de árboles en borde de bosques,

destrucción de madrigueras con azadón y perros,

introducción de otras especies animales y vegeta-

les, etc.

TABLA 3

CAPACIDAD TALAJERA, CARGA ANIMAL

DE GANADO DOMESTICO Y DE CONEJOS

(U.A. = UNIDAD ANIMAL)

Ganado doméstico (IREN, 1982)

Carga animal potencial 68.1 U.A.

Carga a la fecha (1982) 503.7 U.A.

Exceso 435.6 U.A.

Conejos (Sáiz et al, 1982)

(1 U.A. = 100 conejos) 282.3 U.A.

EXCESO TOTAL 717.9 U.A.

La acción del ganado doméstico ha sido fluc-

tuante, siendo muy intensa en algunos períodos.

Oryctolagus Cuniculus L. en ...

Muñoz (1974), señala que en 1969 había más de

4.000 cabezas de ganado.

ENSAYO DE CONTROL DEL CONEJO

Il. METODOLOGIA

Como se ha dicho previamente, CONAF-V Región

implementó en junio de 1983 un programa de

caza permanente cuya evaluación y discusión es

nuestro objetivo.

La caza se hizo mediante lazos (huachis),

aplicándose en forma irregular al sistema de sec-

tores establecidos por Sáiz et al.(1982).

El efecto de tal acción se evaluó todos los años

en el período de verano, utilizando para ello la

función de determinación de densidades a partir

de la primera captura expuesta en el trabajo ci-

tado.

Simultáneamente, en estos períodos, se midió

tanto la talla como el peso del material capturado

con la intención de estimar el impacto de la caza

permanente en la estructura de tallas y de pesos de

la población de conejos.

Aspectos de recuperación de la vegetación her-

bácea se midieron a través de la cantidad de mate-

ria seca.

II. RESULTADOS

1. Esfuerzo de caza.

Antecedentes generales sobre el esfuerzo de caza

(junio 1983 - diciembre 1985) muestran (Tabla

4) un incremento con el tiempo, el cual deriva

fundamentalmente de la incorporación de un

segundo cazador en el sistema.

Ello significa,que en 1985 se aplicó el 50.50/0

del esfuerzo en unidad lazo-día y el 45.80/0 de

los días efectivos, traduciéndose en el 490/0 de

la captura total de conejos. Todo ello en los sec-

tores controlados.

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 4

ACCION DE CAZA PERMANENTE EN R. CRUSOE

SEGUN SECTORES CONTROLADOS Y

NO CONTROLADOS EN CUANTO A

DENSIDAD DE CONEJOS

(EVALUACION DE VERANO)

Vol, 19, 1988

Este esfuerzo de caza fue irregular por factores

ajenos al trabajo mismo. Así y todo, de acuerdo

a las evaluaciones de verano, se fue tratando de

ajustar su distribución espacial y temporal con el

fin de impactar la población de conejos durante

su período reproductivo.

1983 1984 1985 TOTAL

2. Efecto de la caza permanente.

Meses 1 12. 12 31 2.1. Aporte cárneo.

* Sectores controlados El producto de la caza permanente ha significado

Días efectivos 86 202 238 526 : de

Unidad lazo-d ía 21550 40823 63650 126023 la incorporación cada vez mayor de la carne de

Conejos cazados 3982 5586 9531 19099 conejo en la dieta de los isleños. La potencialidad

de dicho producto se visualiza en la Tabla $.

* Sectores no controlados

Días efectivos 3 47 48 98 TABLA 5

Unidad lazo ía 430 8818 11329 20577 POTENCIALIDAD ALIMENTARIA DEL PRODUCTO

24 1260 1390 2674 DE LA CAZA PERMANENTE DE CONEJOS EN

Conejos cazados

R. CRUSOE (VI - 83 / IV - 86)

TOTAL = Días efectivos: 624; Unidad lazo-día: 146.600;

ao 21 q0s: : a Total estimado de habitantes 600

Unidad lazo ¡a = cada vez que se uso un lazo. Total conejos cazado 2

* Aeropuerto, Tierras Blancas-Chupones, Tres Puntas, ads diesen

Villagra, Plan del Yunque y Puerto Francés.

* Santa Clara, Pangal, Vaquería y el Tope. 23669 Kgs.

67.6 Vacunos

Aporte en carne (1 conejo = 1 Kg)

Equivalencia vacuno isleño (350 K)

TABLA 6.

DISTRIBUCION PORCENTUAL ANUAL DEL ESFUERZO DE CAZA POR PERIODOS REPRODUCTIVO (R)

Y NO REPRODUCTIVO (NR) EN SECTORES CONTROLADOS DE LA ISLA R. CRUSOE.

PERIODO REPRODUCTIVO: MAYO. JUNIO, JULIO, AGOSTO*

Días efectivos

83 84 85 83 84 85 83 84 85

Villagra

R 19.7 6.9 10.5 20.4 7.1 10.9 26.6 5.9 11.6

NR 13.9 9.9 8.0 14,3 8.5 7.5 11.8 7.0 8.7

Plan Yunque

R 3,5 4.9 8.0 2.6 4.7 8.1 2.9 4.4 6.4

NR 7.0 16.3 18.5 6.5 22.9 18.5 5.6 32.8 19.1

Tres Puntas

R 3.5 4.5 12.2 4.4 37 11.4 4.7 3.6 10.2

NR 33 14.3 6.3 2.8 15.9 7.0 1.2 16.1 7.3

Aeropuerto

R 10.5 2.5 5.5 9.0 2.4 7.1 8.0 1.6 7.6

NR 17.4 5.9 11.3 18.5 5.2 12.3 20.3 4.6 14.4

Puerto Francés

R 3.5 11.9 2.9 4.2 9.7 1.5 3.2 4.4

4 E , : ; 0.9

NR 3.5 9.9 7.1 2.2 6.9 5.4 1.0 5.3 3.6

Tierras Blancas - Chupones

R 3.5 3.0 2.5 3.7 3,3 3.] 3.9 2

5 : z ; 3. 2.1 2.8

NR 10.5 9.9 7.1 11,3 9.5 7.1 10.5 12.1 7.4

TOTAL

R 44.2 33.6 41.6 44.3 31.0 42,2 49.4

. . , 2:2 22.0 39.5

NR 55.8 66.3 58.4 55.7 69.0 57.8 50.6 78.0 60.5

Total de unidades 86 202 238 21550 40823 63650 3982 5586 9531

ú_—— > —__—______—

* Se definió el periodo reproductivo por la presencia de fetos en las hembras y por los antecedentes aportados por Zuni-

no y Vivar (1983-5) y Zunino (1987).

Sáiz, Ojeda

2.2. Efecto en la población de conejos.

El efecto de la caza permanente se evaluará tanto

desde el punto de vista de la densidad como de la

estructura de tallas y de pesos.

2.2.1. Densidad

La distribución de los esfuerzos de caza y la evo-

lución de la densidad de conejos por sectores y

años se exponen en las Tablas 6 y 7 respectiva-

mente.

TABLA 7

EVOLUCION DE LA DENSIDAD DE CONEJOS

POR HECTAREA, SEGUN SECTORES CONTROLADOS

(EVALUACIONES DE VERANO). R. CRUSOE

1982 1984 1985 1986

Villagra 51.6 8.6 23.1 17.4

Plan Yunque 23.2 39.1 31.8 24.1

Tres Puntas 43.2 16.1 12.7 16.1

Aeropuerto 17.8 17.2 33.8 39.4

Puerto Francés 15.3 18.2 13.3 30.6

Tierras Blancas /

Chupones 28.2 61.2 55,9 48.9

Si bien los efectos en la densidad total del conjun-

to de sectores controlados no muestra una tenden-

cia definida, sí queda en evidencia la relación

directa entre la intensidad del esfuerzo de caza,

especialmente en período reproductivo, y la dis-

minución de la densidad poblacional. Ello se

demuestra con la fuerte disminución y manten-

ción a bajo nivel de la densidad en Villagra y

Tres Puntas, con la anulación del incremento

de densidad ocurrido en Plan del Yunque y por

el aumento en el resto de los sectores.

Muy ilustrativo es el caso de Villagra y Tres

Puntas, sectores que deben considerarse uno solo,

dada su total contigijidad espacial y fisionómica

y por ser los de más fácil acceso durante todo el

año. En Plan del Yunque es visible el efecto del

incremento de caza en los años 84 y 85. Por su

parte, en el Aeropuerto, la alta caza de 1983 pro-

voca baja densidad en verano de 1984 y las bajas

capturas de 84 y 85 causan incrementos poblacio-

nales en los años siguientes. Igual análisis merecen

Tierras Blancas-Chupones y Puerto Francés.

Correlaciones (rs) (Tabla 8) entre componentes

del esfuerzo de caza y densidad de conejos evalua-

da en el verano siguiente muestran valores bastante

más altos para los periodos reproductivos que para

el total de los períodos de caza, siendo significati-

vas para los casos indicados (p = 0.05).

Oryctolagus Cuniculus L . en...

TABLA 8

CORRELACIONES (rg) ENTRE INTENSIDAD DE

CAZA Y DENSIDADES DE CONEJOS EVALUADAS

EN VERANO SIGUIENTE. R. CRUSOE

* CORRELACIONES SIGNIFICATIVAS AL 50/o

1983-84 1984-85 1985-86

Durante todo el año

Lazos - 0.31 — 0.60 - 0.21

Días — 0,24 — 0.65 - 0,67

Conejos —- 0.31 - 0,14 — 0,20

Periodo reproductivo

Lazos — 0.88* — 0.60 — 0.82*

Días — 0.42 — 0.60 — 0.94*

Conejos —- 0.77 — 0.47 — 0.65

2.2.2. Estructura poblacional de pesos y tallas.

La estructura poblacional de pesos y tallas (Ta-

blas 9 y 10, Fig. 2) muestran en forma clara el

impacto total de la caza permanente. Los meno-

res pesos y tallas de los años 85 y 86 difieren

significativamente (test t de student para medias,

p = 0.01) con los de 1982 (diagnóstico) y 1984

(primeros 7 meses de caza).

TABLA 9

EVOLUCION DE LA TALLA Y DEL PESO DE LOS

CONEJOS POR EFECTO DE LA CAZA

PERMANENTE

(PROMEDIOS EN GRS. Y CMS.)

AÑO PESO TALLA

1982 1343 45.3

1984 1 349 46.5

1985 1236 42.3

1986 1267 42.6

TABLA 10

SIGNIFICACION DE LAS DIFERENCIAS DE

MEDIAS DE TALLA Y DE PESO ENTRE AÑOS.

J. FERNANDEZ

1982 1984 1985 1986

PESO

1982 XXX NS Ss S

1984 NS XXx S S

1985 S S XXX NS

1986 S S NS XXx

TALLA

19, 1988

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19

JUAN FERNANDEZ

Conejos da

30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54

Cms.

Fig. 2. Evolución de la distribución de tallas de conejos en relación a la caza permanente.

1982= evaluación del problema (Sáiz et al 1982)

1984, 85 y 86= 7, 19 y 31 meses de iniciada la caza regular.

Este efecto es visible en todos los sectores, como 85-86 y 82-84 respectivamente y Tres Puntas en

se desprende de los datos de la Tabla 11. que no difieren significativamente 84-85. Puerto

Francés sólo presenta diferencias significativas

TABLA 11 respecto a 1986.

EVOLUCION DE LAS TALLAS PROMEDIO POR Los polígonos de frecuencia de tallas por año

EFECTO DE LA CAZA PERMANENTE (Fig. 2),evidencian la disminución del valor de la

EN SECTORES CONTROLADOS. moda en varios centímetros, el desaparecimiento

R. CRUSOE (CMS.) de las tallas mayores, correspondientes a los me-

AA AROS jores reproductores (Watson 1957) y la disminu-

1982 1984 1985 1986 ción de las tallas menores después de fuerte caza

QQ ——Á en período reproductivo.

Villagra 45.6 44.2 40.1 41.2

Plan Yunque 47.0 46.7 42.7 42.8

Sres Punta 0469 pst +1.0 40.1 2.3. Recuperación del estrato herbáceo.

Aeropuerto 46.8 46.6 41.9 42.9 . ;

Puerto Francós 453 44.8 433 42.4 Evaluaciones de materia seca en 1985 y 86 (Tabla

Tierras Blancas / 12) muestran clara recuperación en sectores

Chupones 47.0 46.7 42.7 42.7 con disminución de conejos (Villagra, Tres Pun-

tas y Plan del Yunque) y mantención o disminu-

ción en sectores con incremento poblacional del

conejo. En esta acción participa también la dismi-

nución del ganado doméstico, especialmente en

Puerto Francés. Por otra parte, es a destacar la

potencialidad de recuperación de la pradera según

se deduce de las evaluaciones hechas en exclusio-

nes de ganado y conejos (Tabla 12).

En cuanto a la significación de diferencia de me-

dias (Test t de Student, p = 0.01) se comprueba

que respecto al patrón general (Tabla 9): Plan del

Yunque y Tierras Blancas - Chupones son simila-

res: Aeropuerto y Villagra difieren del patrón

general en que además difieren significativamente

Sáiz, Ojeda

TABLA 12

CANTIDAD DE MATERIA SECA VEGETAL

(KG/HA)

POR SECTORES CONTROLADOS.

R. CRUSOE

1982 1985 1986

Villagra 873 1783+- 1563

Tres Puntas 225 1518+ 1228

Plan Yunque 1171 1314 3042

Aeropuerto 1.779 989 930

Puerto Francés 336 * 1558

Tierras Blancas /

Chupones 1012 629 1040

* Estimaciones hechas en exclusiones de conejos y ganado

dan los siguientes valores respectivamente:5 043 y 4 921.

* Evaluación no realizada.

IM. DISCUSION Y CONCLUSIONES

El análisis de la aplicación de un plan de caza

permanente, mediante lazos, de los conejos de la

isla Robinson Crusoe, que si bien se hizo en forma

parcial e irregular respecto de la proposición de

Sáiz et al.(1982), permite sacar algunas conclusio-

nes interesantes.

Es evidente que la mayor intensidad de caza

provoca disminución en la densidad de conejos,

así como que la baja intensidad favorece el incre-

mento poblacional. Este efecto es mucho más

evidente si la acción de caza se concentra en el

Oryctolagus Cuniculus L . en ...

período reproductivo (Mayo-Junio-Julio-Agosto).

Si bien el efecto de disminución de densidades

no es visible para la isla considerada como un todo,

es patente en los sectores que han sufrido un ma-

yor esfuerzo de caza, compensándose estas bajas

con los incrementos en sectores con mínima o nula

intensidad de caza.

Sin embargo, y a pesar de la no disminución

global de la densidad de conejos en la isla se obser-

va, para toda ella, una significativa disminución

de tallas y de pesos, desapareciendo los individuos

de mayor peso y talla (mayor edad), los que tienen

mayor tasa reproductora. En consecuencia, la

población de conejos ha sido efectivamente

impactada por la caza a que ha sido sometida.

También es detectable un menor número de tallas

menores, índice de menor reclutamiento.

Lo expuesto avala la efectividad de la modali-

dad de control, sin introducción de mixomatosis,

propuesta por Sáiz et al (1982) si se aplica el

método en forma rigurosa e intensa en toda la isla

por un lapso adecuado.

Inciden en la apreciación anterior los valores

de recuperación herbácea de las praderas de los

sectores que muestran clara disminución de la

densidad de conejos (Villagra, Tres Puntas y Plan

del Yunque), así como de las exclusiones de ganado

y conejos. Al respecto, hay que reconocer que la

disminución del ganado doméstico y un mejor

manejo del mismo han cooperado a esta recupera-

ción.

AGRADECIMIENTOS

A CONAF-V Región por su apoyo a los viajes a terreno para la evaluación de densidades.

REFERENCIAS

CONAF. 1976. Plan de manejo Parque Nacional Juan Fernández. Doc. Técnico de Trabajo NO 22, 61 págs.

IREN. 1982. Estudio de los recursos físicos. Archipiélago Juan Fernández.

MANN, G. 1981. Análisis del Plan de Manejo y situación actual del Parque Nacional Juan Fernández. Mimeógrafo, 68

págs.

MUÑOZ, C. 1974. El Archipiélago de Juan Fernández y la conservación de sus recursos naturales renovables. Serie Educa-

tiva NO 9: 17-69.

SAIZ, F., E. DE LA HOZ, H. TORO, L. ZUÑIGA, E. VASQUEZ, F. COSSIO, J. LEON y M.C. WENDT. 1982. Proposi-

ción de un método de control integrado del conejo en el Archipiélago de Juan Fernández. 98 págs. y 3 mapas.

WATSON, J. 1957. Reproducción of the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.) in Hawke's Bay, New Zealand. N.Z-J.,

Sci. TechnoL, 38:451-482.

ZUNINO, S y C. VIVAR. 1983-5. Ciclo reproductor de los conejos en Chile Central. 1. Madurez y relación sexual. An.

Mus Hist. Nat. Valpo., 16:101-110.

ZUNINO, S. 1987. Ciclo reproductor de los conejos en Chile Central. II1.Etapas y duración. An. Mus. Hist. Nat. Valpo.,

18:143-151.

poi lg + calidad Cor Elie

An. Mus, Hist. Nat. Valparaiso, 19 : 99 — 110, 1988

COMPARACION ENTRE EL APRENDIZAJE DE

TURSIOPS TRUNCATUS Y DE ZALOPHUS CALIFORNIANUS

TOMAS ISAZA-LAY L. y ANELIO AGUAYO L.*

INTRODUCCION

El estudio etológico de los mamíferos marinos en

condiciones de cautiverio, se ha venido realizando

desde el decenio de los treintas (Hediger 1955) y

el estudio del aprendizaje en cautiverio se lleva

a cabo cuantificando las respuestas obtenidas du-

rante el entrenamiento y los espectáculos.

En México el estudio del comportamiento

de los mamíferos marinos en cautiverio no se ha-

bía intentado a pesar que existen varias instalacio-

nes donde se mantienen a estos animales para

exhibición y entrenamiento de los capitalinos

y turistas. Este hecho fue un estimulo para em-

prender este estudio acerca de la comparación

entre el aprendizaje de dos especies comunes en

México: Tursiops truncatus o tursión y Zalophus

californianus o lobo marino común, en el Acuario

Aragón de la Ciudad de México, como parte de

la tesis doctoral del primer autor (Isaza-Lay

1986) dentro del Programa de Investigación

sobre mamíferos marinos que se realiza en el

Departamento de Biología de la Facultad de

Ciencias, UNAM., bajo la coordinación del segundo

autor (Aguayo 1982). Por tanto, el objetivo

central de este trabajo fue probar la hipótesis

de que los tursiones aprenden con más facilidad

que los lobos marinos comunes en condiciones

de cautividad considerando su mayor y complejo

encéfalo.

MATERIAL Y METODO

El estudio se realizó en el Acuario Aragón, ubicado

en la Delegación Gustavo A. Madero de la Ciudad

de México. Las instalaciones de este acuario con-

sisten principalmente en el cuarto de máquinas,

las cisternas de agua salada y dulce, y los estanques

para los animales. El sistema es cerrado y los

estanques son seis, de los cuales,cinco son más O

menos rectangulares y uno es redondo.

Los animales seleccionados fueron cuatro tur-

siones: Cometa o (1); Alfa o (2); Betta o (3) y

Ciclón o (4); y seis lobos marinos hembras: Mini

(5), Manchas (6); Tambor (7); Conga (8); Samba

(9) y Rumba (10).

Las observaciones se hicieron desde enero de

1981 a marzo de 1983, iniciándose a las 08.00

y terminándolas a las 17.00 horas; sin embargo,

para este estudio se seleccionaron los meses de

febrero a noviembre de 1982, con excepción del

mes de septiembre. En algunas ocasiones se hicie-

ron observaciones entre las 18.00 y 06.00 horas

del día siguiente, para intentar observar el sueño de

algún animal.

Las características del agua como el pH, tempe-

ratura y salinidad se controlaron diariamente entre

enero de 1981 y noviembre de 1982, con el fin

de conocer el ambiente de los animales. También

se registró el alimento diario recibido por los ani-

males desde abril de 1981 a noviembre de 1982,

diferenciando su cantidad y calidad durante el

aprendizaje (reforzador) y durante el descanso,

como así mismo,el papel del entrenador como

condicionador emocional de los animales. La in-

formación recopilada se ordenó posteriormente

para su tratamiento estadístico. Los exámenes

bacteriológicos del agua sólo se realizaron en forma

esporádica durante los meses de mayo, junio,

julio, agosto y septiembre de 1981, por razones

de orden presupuestario.

RESULTADOS Y DISCUSION

En la Tabla 1 se muestra el número de ejercicios

realizados por cada uno de los 10 animales. De los

15 ejercicios había cinco realizados sólo por los

tursiones, cinco exclusivos por los lobos marinos

y cinco comunes a ambas especies de animales.

En la Tabla 2 se muestra el porcentaje de efec-

* Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Ap. Postal 70 - 572.

04510 México,D.F. México.

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 1

EJERCICIOS REALIZADOS POR LOS EJEMPLARES

ESTUDIADOS

EJEMPLARES

Vol, 19, 1988

tividad obtenido por cada uno de los ejemplares

durante el entrenamiento, de los cinco ejercicios

comunes para ambas especies.

Se aprecia en esta Tabla que los ejemplares

EJERCICIOS Tursiones Pi Marinos > 10 que obtuvieron el porcentaje mayor de efectividad

LPRA cs fueron los tursiones Cometa y Betta y, entre los

Bienvenida LEER EX EXZE Xx lobos marinos Mini y Manchas.

Apañar aros JE E e E O Basándonos en el tiempo de entrenamiento, fue

Cantar LEE A AAA e lógicó comparar el aprendizaje entre los ejemplares

Apliadir A con 9 meses de entrenamiento entre sí, por un la-

di do, y por otro, a los animales con un entrenamien-

q O AA A AE to de 4 a 6 meses. Sin embargo, esto no fue posi-

Equilibrar copas e Ars lí ria Jl p

, ble hacerlo porque en ambos grupos había ejempla-

e So , * XX XXX 2% res queya habían alcanzado el nivel de aprendizaje

Futbol ai ee antes de iniciar el estudio. Estos ejemplares fueron

Saludar x x XX XX Xx X según el criterio del entrenador: Cometa entre

Basquetbol x los tursiones y los lobos marinos Mini, Manchas y

Bailar E E Tambor. Por tanto, los ejemplares que iniciaron

Reflejos x el aprendizaje durante el período del estudio

Saltar A fueron tres tursiones: Betta, Alfa y Ciclón y tres

Volteretas lobos marinos: Conga, Samba y Rumba. Estos

Pararse seis ejemplares se dividieron en dos grupos, el pri-

mero formado por los tursiones Alfa y Ciclón y

1. COMETA 6. MANCHAS el lobo marino Rumba con 5, 4 y 6 meses de

2 ALFA 7, TAMBOR entrenamiento, respectivamente; el segundo grupo

2 e CLOR 5 ora formado por el tursión Betta y los lobos marinos

S. MINI 10. RUMBA Conga y Samba con 9 meses de entrenamiento

cada uno.

TABLA 2

ENTRENAMIENTO

PORCENTAJE DE EFECTIVIDAD INDIVIDUAL, DURANTE EL

ENTRENAMIENTO DE LOS CINCO EJERCICIOS SELECCIONADOS

NOMBRE MESES PROMEDIO DE PUNTAJE PUNTOS PORCENTAJE

EJERCICIOS EXCELENTES

MENSUALES

COMETA 9 164.4 296 296 100.00

ALFA 5 322.0 261 214 81.99

BETTA 9 293.3 470 416 88.51

CICLON 4 90.0 140 108 77.14

MINI 9 217.8 391 390 99.74

MANCHAS 9 241.1 432 430 99.54

TAMBOR 5 254.0 241 228 94.61

CONGA 9 218.9 359 332 92.45

SAMBA 9 145.6 254 246 96.85

RUMBA 6 310.0 290 216 74.48

Isaza-Lay, Aguayo

Comparación entre el aprendizaje ...

TABLA 4

EVALUACION DE CADA EJERCICIO REALIZADO POR CADA UNO DE LOS EJEMPL

ARES,

TANTO EN ENTRENAMIENTO COMO EN ESPECTACULO, Y EL PORCENTAJE DE EFECTIVIDAD

AS IO RR OPA ASA ACTA. AI

NOMBRE EJERCICIOS

BIENVENIDA CANTO BESO DESPEDIDA SALUDO

0/0 9/0 9/0 O/o 0/0

E PEO, AS E TACA PER A O EN

COMETA Entrenamiento 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

Espectáculo 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

ALFA Entrenamiento 54,5 79.1 97.2 95.1 66.7

Espectáculo 93.3 81.3 80.0 100.0 85.7

BETTA Entrenamiento 93.9 90.1 99.2 84.2 78.8

Espectáculo 95.0 93.3 66.7 100.0 89.7

CICLON Entrenamiento 91.9 82.1 0.0 74.1 74.1

Espectáculo 100.0 100.0 0.0 0.0 66.7

MINI Entrenamiento 100.0 99.3 100.0 100.0 100.0

Espectáculo 100.0 91.7 100.0 100.0 100.0

MANCHAS Entrenamiento 100.0 98.6 100.0 100.0 100.0

Espectáculo 98.4 98.6 100.0 100.0 100.0

TAMBOR Entrenamiento 100.0 93.0 100.0 100.0 81.5

Espectáculo 100.0 93.3 100.0 100.0 100.0

CONGA Entrenamiento 100.0 94.9 93.2 90.3 90.4

Espectáculo 96.4 96.6 100.0 94.0 100.0

SAMBA Entrenamiento 92.3 97.8 94.4 95.5 100.0

Espectáculo 95.4 98.6 98.4 99.0 100.0

RUMBA Entrenamiento 27.6 60.9 89.4 100.0 100.0

Espectáculo 95.5 94.4 90.0 100.0 100.0

los tursiones fueron la Bienvenida, Cantar, Saludar,

Despedida y Besar, indicando una diferencia con

los resultados del entrenamiento cuando realizaron

mejor la Despedida, Cantar, Bienvenida, Saludar

y Besar. Esta diferencia permite inferir que los

tursiones disminuyen su “rendimiento” cuando

actúan en grupos durante el espectáculo; sin

embargo, es necesario recordar su estructura

social, donde Cometa por ejemplo ocupaba la je-

rarquía más alta del grupo. Esta hembra durante

algunos espectáculos agredió a otros tursiones

intentando impedir, al parecer, su buena actua-

ción, pues ella en presencia del público quería

demostrar que era la “estrella” del grupo. Por

su parte, los lobos marinos no mostraron diferen-

cia apreciable en la ejecución de los ejercicios

101

durante el espectáculo y el entrenamiento, indi-

cando que su organización social no tuvo influen-

cia. El orden decreciente de sus ejercicios fue Sa-

ludo, Despedida, Cantar, Besar y Bienvenida.

El ejercicio más difícil para los tursiones fue

Besar y para los lobos marinos la Bienvenida.

Los ejercicios más fáciles para los tursiones fueron

la Bienvenida y Cantar y para los lobos marinos

el Saludo y la Despedida, permitiendo inferir

que los animales aprenden mejor aquellos ejerci-

cios para los cuales sus estructuras motoras

están mejor adaptadas. Los tursiones mueven la

cabeza (Bienvenida) y emiten sonidos (Cantar)

con facilidad; y los lobos marinos mueven sus

extremidades anteriores (Saludo y Despedida)

con destreza.

Anales Museo de Historia Natural

Receso o Descanso

Esta fase, corresponde al tiempo cuando los anima-

les no entrenan ni actúan, y se le considera impor-

tante para evaluar su comportamiento general. Asi,

lo más sobresaliente observado en los dos estan-

ques donde estaban los tursiones en el receso fue

la dominancia de Cometa, hembra de 13 años,

sobre sus compañeros. Esta se manifestaba con

claridad a la hora de la comida, pues ella debía

recibir primero que sus compañeros el alimento;

además mantenía siempre un espacio territo-

rial dentro del cual no podían incursionar los

otros tursiones; apoyando lo informado por

Caldwell, et al. (1965), de que Tursiops trun-

catus cuando está confinado en espacios redu-

cidos, manifiesta grados de agresividad mo-

tivados por la existencia de un territorio ac-

tivamente defendido. Según Plessis (1964),

las dimensiones de los estanques para un tursión

adulto deben ser como mínimo de 11 metros

cuadrados; sin embargo, nuestra experiencia y

la del entrenador, indica que este espacio.es muy

pequeño y reduce su libertad de movimientos,

limitando y modificando las relaciones entre

los individuos del grupo y alterando su compor-

tamiento.

Es interesante mencionar que durante el receso

se logró observar dormir al tursión Cometa en tres

ocasiones, después de recibir el alimento. La posi-

ción adoptada durante el sueño fue horizontal, cerca

de la superficie, manteniendo el orificio nasal

fuera del agua y con los ojos semicerrados, hun-

diéndose luego en forma completa y lentamente

y doblando ligeramente su cuerpo. Al llegar a

los 2 metros de profundidad volvía rápidamente

a la superficie con un movimiento brusco y con

los ojos abiertos, adoptando la posición original

y empezando de nuevo todo el ciclo. Una vez

despertó con un ligero ruido provocado por el

observador y volvió al sueño. Esta observación

apoya la escasa información conocida sobre el

sueño de los delfines (Ver Tomilin 1948; McBride

y Hebb 1948; McCormick 1969; Irving 1969;

Ridgway 1972; Slijper 1979). Estos autores

han descrito dos tipos de sueño en los delfines,

el pasivo superficial y el del fondo del estanque.

Lo más interesante de destacar en el receso

de los lobos marinos fue el hecho de pasar la

mayor parte del tiempo tomando el sol fuera del

agua, durmiendo a la sombra y jugando entre la

plataforma de descanso y el agua del estanque.

102

Vol, 19, 1988

Água

El agua de mar artificial es la que se usa en todos

los Acuarios de la Ciudad de México. En la Tabla

5 se muestran las características del pH, salinidad

y temperatura del agua del Acuario Aragón y su

tratamiento, durante el período comprendido

entre enero de 1981 y noviembre de 1982, indi-

cando que durante este tiempo el pH y la salinidad

no se mantuvieron dentro de los límites normales

del agua, debiendo agregar cloro y alumbre para

purificarla, además de sal común. Según Machorro

(1984), se acepta como normal un pH que varie

de 7.5 a 7.9 y una salinidad que varie de 2.0 a

3.6.

En la Tabla 6 se muestra el resultado de los

escasos exámenes bacteriológicos del agua efectua-

dos en mayo, junio, julio y agosto de 1981 y en

enero de 1982; los cuales indican que durante

mayo y agosto la contaminación bacteriana fue

más alta, afectando tanto el agua como al ali-

mento. En la Tabla 7, se presentan las cantidades

de coliformes por litro en las muestras de agua,

indicando que en los estanques 3 y 4 se presenta-

ron los números más altos (160.000 por litro),

recordando que la cantidad normal de coliformes

no debe pasar de 10.000 por litro. Afortunada-

mente, los animales mostraron signos de enferme-

dades en escasas oportunidades, durante las cuales

se interrumpió el estudio. La mayoría de los in-

vestigadores están de acuerdo que uno de los as-

pectos más importantes a considerar por los pro-

fesionales en el manejo de los mamíferos en cau-

tiverio es, el agua y su calidad (Sweeney 1978;

Spotte 1979; Acasuso 1981; Leibovitz 1980). En

consecuencia, si en el futuro se pretende realizar

otro estudio sobre comportamiento de mamíferos

marinos en cautiverio, se deberá solucionar en for-

ma previa este grave problema sanitario en el Acua-

rio Aragón.

Alimentación

En las Tablas 8 y 9 se muestran la calidad y canti-

dad del alimento que recibieron los tursiones y

los lobos marinos durante el período de estudio,

así como el suplemento vitamínico. Los géneros

de peces consumidos fueron Trachinotus (Cojino-

va), Cynoscion (Corvina), Caranx (Jurel), Scomber

(Macarela), Holocenthrus (Ojotón) y Scombero-

morus (Sierra). El único género de molusco con-

sumido fue Loligo (Calamar). Todos estos géneros

se capturaron en el Golfo de México. Los tursiones

consumieron más variedad de peces que los lobos

TABLA 5

VALORES OBTENIDOS EN EL TRATAMIENTO DEL AGUA

DESDE ENERO DE 1981 A NOVIEMBRE DE 1982

FECHA pH TC 9/0 CLORO 0/0 SAL ALUMBRE kg.

Enero 1981 7.9 18.95 0.65 1.4 4.0

Febrero 1981 7.7 21.00 0.60 1.8 3.0

Marzo 1981 7.7 19.00 0.60 1.6 3.0

Abril 1981 8.1 20.00 0.50 122 5.0

Mayo 1981 8.1 20.00 0.50 1.9 4.0

Junio 1981 8.0 21.00 0.40 1.9 3.0

Julio 1981 7.9 20.00 0.50 1.3 3.0

Agosto 1981 8.0 19.00 0.40 1.2 3.0

Septiembre 1981 7.4 23.00 0.60 1.4 4.7

Octubre 1981 7.8 19.00 0.50 0.0 4.0

Noviembre 1981 7.6 22.00 0.40 2.3 2.0

Diciembre 1981 7.6 21.30 0.50 1.0 0.0

Enero 1982 8.2 20.64 0.69 1.0 0.0

Febrero 1982 7.7 20.10 0.65 1.0 12.5

Marzo 1982 7.8 20.00 0.38 1.0 21.5

Abril 1982 7.6 19.55 0.20 1.5 4.1

Mayo 1982 7.8 24.00 0.37 1.0 5.0

Junio 1982 8.7 23.00 0.21 1.0 10.0

Julio 1982 7.1 19.70 0.30 1.8 2.6

Agosto 1982 7.7 19.30 0.30 1.6 3.9

Septiembre 1982 1.2 19.80 0.88 0.0 3.0

Octubre 1982 7.7 20.15 0.50 2.0 2.9

Noviembre 1982 7.6 20.80 0.43 1.4 10.0

TABLA 6

BACTERIAS CROMOGENAS Y SU CONTAMINACION AGUDA DURANTE

EL PERIODO 1981 - 1982

Mayo Micrococcus roseus Staphylococcus aureus

Escherichia coli

Micrococcus roseus

Staphylococcus aureus

Junio

Julio Escherichia coli

4 Bacillus sp.

Agosto 1 Bacillus sp. Micrococcus roseus

Escherichia coli Escherichia sp.

Conebacterium sp. Conebacterium sp.

Pseudomonas sp.

2 Escherichia coli

Conebacterium sp.

3 Escherichia coli

Conebacterium sp.

Septiembre

Octubre

Noviembre

Diciembre

Enero Staphvlococcus aureus

103

Anales Museo de Historia Natural

El aprendizaje del primer grupo mostró que los

tursiones Ciclón y Alfa alcanzaron un porcentaje

de efectividad mayor que el lobo marino Rumba,

a pesar que este último entrenó más tiempo, per-

mitiendo inferir que los tursiones aprenden más y

en forma más rápida que los lobos marinos, apo-

yando lo planteado por Jansen y Jansen (1969)

y por Hermann (1980), quienes informaron que

el encéfalo de los Cetacea se parece más al de

los Primates en comparación con el encéfalo

de Pinnipedia, que es más semejante al de los

Carnivora en el grado de desarrollo y de compleji-

dad. El aprendizaje del segundo grupo mostró

por el contrario, que los lobos marinos Samba y

Conga obtuvieron un porcentaje de efectividad

más alto que el obtenido por el tursión Betta.

Este resultado se explica, de acuerdo con el entre-

nador, por el fenómeno denominado “sobreapren-

dizaje”. El tursión Betta sólo necesitó 6 meses

para aprender a realizar bien sus ejercicios, después

de los cual mostró escaso interés en repetir los

mismos ejercicios. Por el contrario, los lobos

marinos Samba y Conga emplearon 7 meses

en aprender y luego a través del entrenamiento

siguieron interesados en repetirlos, tomando

así ventaja con este sobreaprendizaje sobre la eva-

luación obtenida por el tursión Betta; apoyando lo

Vol, 19, 1988

informado por Kimble (1961) cuando dice, que un

ejercicio reforzado durante más tiempo tiene más

probabilidad de ejecutarse bien. En consecuencia,

se puede inferir que este resultado no contradice

sino que apoya el resultado obtenido por los tur-

siones del primer grupo. Apunta en este mismo

sentido la efectividad lograda por los animales

más jovenes que entrenaron más tiempo y obtu-

vieron una efectividad más alta que esos jóvenes

que entrenaron menos tiempo, aunque algunos

de ellos hayan realizado un mayor número de prác-

ticas en un tiempo más corto, apoyando lo infor-

mado por Defran y Pryor (1980) cuando dicen

que se aprende más en el entrenamiento sistemáti-

camente distribuido durante más tiempo, que en

el entrenamiento intensivo durante un período

menor de tiempo.

Espectáculo

En la Tabla 3 se muestra el porcentaje de efectivi-

dad obtenido por cada ejemplar durante el espec-

táculo, considerando los cinco ejercicios comunes

a ambas especies.

En la Tabla 4 se muestra la evaluación obtenida

por cada ejemplar durante el entrenamiento

y el espectáculo.

Los ejercicios realizados en mejor forma por

TABLA 3

ESPECTACULO

PORCENTAJE DE EFECTIVIDAD INDIVIDUAL, DURANTE EL ESPECTACULO,

DE LOS CINCO EJERCICIOS SELECCIONADOS

MENSUALES

COMETA 9 250.7 376 376 100.00

ALFA $ 170.4 106 92 86.79

BETTA 9 224.0 282 264 93.61

CICLON 4 165.0 74 62 83.78

MINI 9 78.7 116 114 98.27

MANCHAS 9 372.0 546 542 99.28

TAMBOR 5 101.3 145 144 99.31

CONGA E] 309.3 421 408 96.99

SAMBA 9 381.3 553 542 98.01

RUMBA 6 324.0 292 280 95.89

Isaza-Lay, Aguayo

Comparación entre el aprendizaje ...

TABLA 7

COLIFORMES POR

LITRO DE AGUA

1981 Enero

1981 Febrero

1981 Marzo

1981 Abril

1981 Mayo 15 3,4 0

1981 Mayo 17 3,4,5 20,000

1981 Junio 8 1 0

2 55,000

3 160,000

4 160,000

5 25,000

1981 Julio 27 1 18,000

2 18,000

3 20,000

4 20,000

5 18,000

1981 Agosto 7 TODOS 20,000

1981 Agosto 28 1 0

2 0

3 0

1981 Septiembre TODOS 0

1981 Octubre

1981 Noviembre

1981 Diciembre

marinos, pero éstos aceptaron al calamar. El

alimento más aceptado por los tursiones fue

corvina, ojotón, cojinova, macarela, jurel y por

último sierra. Por su parte, los lobos marinos

prefirieron corvina, calamar, ojotón y por último

macarela. Es interesante hacer notar que en su

dieta natural los lobos marinos consumen en

primer lugar calamares y luego diversas especies

de peces (Peterson y Bartholomew 1967; King

1983). Por tanto, en estudios futuros será necesa-

rio comparar la preferencia en el alimento de los

lobos marinos en cautiverio con la de los animales

en libertad. La dieta de los tursiones en su medio

natural es variada. Según Leatherwood (1976)

105

y Ridgway (1972) consumen peces, crustáceos

y moluscos de diferentes tamaños, durante el

día y la noche. Entre los moluscos prefieren a

los géneros /llex, Loligo y Dosidicus,

En un acuario el alimento cumple dos funciones

principales: la primera como fuente de energía

natural para los mamíferos marinos durante el

receso o descanso, y la segunda como reforzador

principal durante el aprendizaje, entrenamiento y

espectáculo. En consecuencia, se puede afirmar

que los factores determinantes en el rendimiento

de los mamíferos marinos en los acuarios son la

calidad del agua, el alimento y el conocimiento del

entrenador.

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

TABLA 8

ALIMENTO SUMINISTRADO A LOS TURSIONES EN EL ACUARIO ARAGON DESDE

ABRIL 1981 A NOVIEMBRE DE 1982

ALIMENTO CANTIDAD (kg)

Ejemplar Nombre Fecha |Sierra Maca- Jurel Coji- Ojo- Cor- Vitaminas |Rece- Espec- Entrena- Total

rela nova tón vina so táculo miento

1 Cometa Abril Acón Vit. . 3.0 8.0

>) Alfa á ; Benexol . 4.0 7.0

3 Betta Sept. Sopradín | 3. 4.0 100

4 Ciclón — 1981 Orafer : 4.0 q8

1 Cometa Octu- Acoñ .0 3.0 2.5 7.5

2 Alfa bre | Benexol E ls 3.0 6.0

3. Betta 1981 Redoxón O 3.0 6.0

4 Ciclón Levadura TS 3.0 6.0

1 Cometa Noviem- Acón Vit. 0 25 2.5 7.0

2 Alfa bre Benexol .0 2.0 2.0 6.0

3 Betta 1981 Soprad ín 0 20 2.0 2.0

4 Ciclón Redoxón 2.0 2.0 6.0

Levadura

l Cometa Diciem- XxX XxX Acón Vit. E | 3.0 3.5 8.5

2 Alfa bre a Xx Benexol 3.0 3.0 6.0

3 Betta Enero hs Soprad ín 3.0 2.5 ES

4 Ciclón Xx Redoxón 3.0 4.0 7.0

Orafer

1 Cometa Febre- X AcónVit.E. [1.4 2.0 1.5 4.9

2 Alfa ro a Xx Benexol LAS 1.5 4.2

3 Betta Junio XxX Soprad ín ES 1.5 4.2

4 Ciclón 1982 X Orafer |1.0 15 107 4.2

Redoxón

1 Cometa Julio X X X Acón Vit. E |5.0 3.0 2.9 10.9

2 Alfa 1982 XxX X X Benxol L4 15 2.0 4.5

3 Betta Xx Xx X Soprad ín 20 20 3.1 del

4 Ciclón E, A Redoxón E 22 4.7

Orafer

1 Cometa Agos- Acón Vit.E. |5.0 3.1 2.0 10.1

2 Alfa to Benexol |1.0 1.0 3.0 5.0

3 Betta 1982 Soprad in 10 2.0 2.3 5.3

4 Ciclón Redoxón 20 20 5.0 9.0

Orafer

l Cometa Septiem- Acón Vit. E |3.5 3,0 3.0 9.5

2 Alfa bre a Benexol 20 20 3.6 7.6

3 Betta Noviem- Sopradín |2.0 2.0 3.6 7.6

4 Ciclón bre 1982 Redoxón | 2.0 2.0 3.7 77

Orafer

106

Isaza-Lay, Aguayo Comparación entre el aprendizaje ...

TABLA 9

ALIMENTO SUMINISTRADO A LOS LOBOS MARINOS EN EL ACUARIO ARAGON

DESDE JULIO DE 1981 A NOVIEMBRE DE 1982

ALIMENTO CANTIDAD (kg)

Ejemplar Nombre Fecha | Cor- Maca- Ojo- Cala- Vitaminas |Rece- Espec- Entrena- Total

vina rela tón mar so táculo miento

1 Mini Xx A TODOS 4.0 2.0 6.0

2 Manchas Julio XxX Soprad ín 3.5 2.5 6.0

3 Tambor a Xx Benexol 4.0 2.0 6.0

4 Conga Sep- Xx Redoxón 1.5 1.0 2.5

5 Samba tiembre |X Orafer 1:5 1.0 2.5

6 Rumba 1981 Xx 1.5 1.0 235

1 Mini A TODOS 2.0 2.0 2.0 6.0

2 Manchas Soprad ín 1.0 2.5 2.5 6.0

3 Tambor — Octu- Benexol 2.0 2.0 2.0 6.0

4 Conga bre Redoxón 0.5 1.0 1.0 2.5

5 Samba 1981 Orafer 0.5 1.0 1.0 ES

6 Rumba Vitamina A | 0.5 0.5 1.5 2.5

1 Mini A TODOS 1.0 2.0 2.0 5.0

2 Manchas Benexol 1.0 1.5 2.5 S.0

3 Tambor Noviem- Redoxón 1.0 2.0 2.0 5.0

4 Conga bre Levadura 0.5 0.5 1.0 2.0

5 Samba 1981 Vit. A y E 1.0 0.5 0.5 2.0

6 Rumba Acón y 0.5 0.5 1.0 2.0

Brafel

1 Mini A TODOS 2.0 2.0 4.0

2 Manchas Soprad ín 2.0 2.0 4.0

3 Tambor Diciem- Benexol 2.0 2.0 4.0

4 Conga bre a Redoxón 1.0 1.0 2.0

5 Samba Enero Orafer 1.0 1.0 2.0

6 Rumba Acón Vit. E 1.0 1.0 2.0

1 Mini A TODOS 1.0 1.5 1.0 3,5

2 Manchas Febrero Soprad in 1.9 1.0 1.0 3,9

3 Tambor a Benexol 1.0 1.5 1.0 3,5

4 Conga Junio Redoxón 0.5 0.5 0.5 1.5

$ Samba 1982 Orafer 0.$ 0.7 0.5 1.7

6 Rumba Acón Vit. E 0.5 0.5 0.5 1.5

1 Mini A TODOS 1.0 1S 1.0 35

2 Manchas Soprad in 1.4 1.5 1.0 3.9

3 Tambor Julio Benexol | 10 1.0 1.5 3,5

4 Conga 1982 Redoxón 0.7 0.5 0.5 1.7

5 Samba Orafer Acón 0.5 0.5 0.9 1.9

6 Rumba Vit.AyLE | 0.5 0.5 0.7 1.7

1 Mini A TODOS 2:5 2.0 2.0 6.5

2 Manchas Soprad ín 2.6 2.0 2.5 ed

3 Tambor Agosto Benexol 2.0 2.0 2,5 6.5

4 Conga 1982 Redoxón 1.0 1.0 2.0 4.0

5 Samba Orafer 1.5 1.0 2.0 4.5

6 Rumba 1.5 1.5 2.0 5.0

1 Mini A TODOS 3.5 20 20 7.5

Z Manchas Septiem- Soprad ín | 3,9 2.0 2.0 7.9

3 Tambor bre a Benexol 3,5 2.0 2.0 7.5

4 Conga Noviem- Orafer 1.5 1.5 1.5 4,5

5 Samba bre Redoxón 1.5 1.5 1.5 4.5

6 Rumba 1982 Vitamina A | 1.5 1.5 2.1 5.1

107

Anales Museo de Historia Natural

CONCLUSIONES

Los tursiones jovenes Alfa y Ciclón aprendieron

más y en forma más rápida que el lobo marino

joven Rumba apoyando la hipótesis planteada.

El entrenamiento sistemático fue más eficiente

que el entrenamiento intensivo realizado en corto

tiempo en ambas especies.

El juego es la actividad principal de ambas

especies durante el descanso.

Se describe el acto del sueño del tursión Come-

ta en cautiverio durante el día y después de la hora

Vol, 19, 1988

de la comida en el receso.

Durante el período de estudio, la calidad

del agua en el Acuario no se mantuvo dentro de las

variaciones aceptables de pH, salinidad y número

de microorganismos, causando signos de enferme-

dades en algunos ejemplares de ambas especies.

El alimento y el conocimiento y trato del

entrenador fueron los factores principales como

reforzadores durante el aprendizaje de ambas

especies estudiadas.

AGRADECIMIENTOS

A las autoridades de la Facultad de Ciencias, UNAM., y de la Administración del Acuario Aragón, por las facilidades

otorgadas para llevar a cabo el presente trabajo. A las señoritas Rosa María Serrano M.. y Gloria María Aguilar M., Médico

Veterinario y Entrenador del Acuario Aragón, respectivamente, por sus ayudas técnicas, sin las cuales no habría podido

realizarse este estudio. Se agradece también al revisor anónimo por sus atinadas sugerencias.

REFERENCIAS

ACASUSO, F. 1981. Reporte de los hallazgos patológicos en diez delfines, Tursiops truncatus. Tesis Profesional. Facultad

de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UNAM., 83 pp.

AGUAYO, A. 1982. Biología de los Mamíferos Marinos en el Pacífico Mexicano. Programa de Investigación. No publi-

cado. Facultad de Ciencias, UNAM., 12 pp.

CALDWELL, M. C., D.K. CALDWEIL y J.B. TOWNSEND. 1965. Observations on captive and wild Atlantic Bottlenosed

dolphins, Tursiops truncatus, in the northeastern Gulf of Mexico. Los Angeles County Museum Cont. in Sci.,

91:1-10.

DEFRAN,R.H. y K. PRYOR. 1980. The behavior and training of cetaceans in captivity. pp. 349-362. En: Cetacean Beha-

vior: Mechanism and Functions (L.M. Hermann, Ed.). John Wiley and Sons, Inc. USA.

HEDIGER, H. 1955. Psychology and behavior of captive animals in zoos and circuses. London, Butterworth.

HERMANN, L.M. 1980. Cognitive characteristics of dolphins. pp. 363-429. En: Cetacean Behavior: Mechanism and Func-

tions (L.M. Hermann, Ed.). John Wiley and Sons, Inc. USA.

IRVING, L. 1969. Temperature regulation in marine mammals. pp. 147-174. En: The Biology of Marine Mammals (H.T.

Andersen, Ed.). Academic Press. London.

ISAZA-LAY, T. 1986. Comportamiento y aprendizaje de Tursiops truncatus y de Zalophus californianus en el Acuario

Aragón de Ciudad de México. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias, UNAM., 131 pp.

JANSEN, J. y J.K.S. JANSEN. 1969. The nervous system of Cetacea. pp. 175-252. En: The Biology of Marine Mammals

(H.T. Andersen, Ed.). Academic Press. London.

KIMBLE, G.A. 1961. Hilgard and Marquis' conditioning and learning. New York, Appleton - Century Crofts.

KING, J.E. 1983. Seals of the World. British Museum (Nat. Hist.). Second Edition. Cornell University Press. Ithaca, N.Y.

LEATHERWOOD, S. 1976. Some observations of feeding behavior of Bottlenosed dolphins, Tursiops truncatus, in the

northern Gulf of Mexico and Tursiops sp; Tursiops gillii off southern California, Baja California and Nayarit, Mexi-

co. Mar. Fish. Rev.,37 (9): 10-16.

re dis Establishing and maintaining a healthy aquatic environment. Jour. Ann. Vet. Med. Ass.,176 (11):

MACHORRO, J.A. 1984. Mantenimiento de delfines en cautiverio. Tesis Profesional. Facultad de Ciencias, UNAM., 108

MCBRIDE, AF. y e HEBB. 1948. Behavior of the captive bottlenosed dolphin, Tursiops truncatus. J. Comp. Physiol.

cp e of sleep, respiration and anesthesis in the porpoise, a preliminary report. Proc. Nat.

eee Mee The Natural History and Behavior of the California Sea Lion. Spec.

o Sel a Porcedures Systems for Experimental Aquariums. Research report Fisch and

o a A

SLIJPER, E.J. 1979. Whales. Second Edition. Cornell University Press. Ithaca, N.Y.

108

Comparación entre el aprendizaje ...

lsaza-Lay, Aguayo

SPOTTE, S 1979. Seawater Aquariums: The captive environment. John Wiley and Sons, Inc., New York.

SWEENEY, J. 1978. Medical care and general husbandry practices. International Marine "Animal Trainers Association.

(Abstract). Redwood City, California. 8-11 pp.

TOMILIN, A.G. 1948. On the biology and physiology of Black Sea Dolphins. Zool. Zhurn_27: /.

109

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An. Mus. Hist, Nat. Valparaíso, 19: 111 — 114, 1988

CENSOS DE ALOUATTA SENICULUS EN LA RESERVA BIOLOGICA

BENI, BOLIVIA

JUAN ENRIQUE GARCIA y FRANCISCO BRAZA *

ABSTRACT

During 1985 a population of Alouatta seniculus has been studied in the Beni Department, Bolivia, holding a density

of 4.68, 5.4 and 22.05 indv/km?2 in the three transects considered. The mean size of the troop was 4.5 individuals, ran-

ging from 2 to 17, and the mean composition was 1.18 adult males, 2.59 adult females, 0.82 youngs and 0.82 offsprings.

The species ocupied the superior strata of the forest, finding them at a mean high of 26.4 m. The main findings were

visual before than auditive (580/0) and in 81.30/0 of the ocurrences we could observe the monkeys for more than five

minutes.

INTRODUCCION

Los estudios sobre el género Alouatta se iniciaron

en la década de los treinta por Carpenter, en Barro

Colorado, con la especie A. palliata (Carpenter

1934). Desde entonces han sido numerosos los es-

tudios realizados sobre esta especie: Collias £

Southwick (1952); Altmann (1959); Chivers

(1969) y Froehlich $ Thorington (1981). Sin

embargo, estudios de campo sobre otras especies

de este género son escasos. Los primeros datos

para A. seniculus son aportados por Neville (1972)

para poblaciones de Trinidad y Venezuela. Poste-

riormente se han realizado otros estudios que con-

tribuyen al conocimiento de esta especie: Her-

nández-Camacho $: Cooper (1975), Green (1978)

y Gaulin € Gaulin (1982), en Colombia; Rudran

(1979), Braza (1981) y Crockett (1985), en Vene-

zuela; Terborgh $ Jansen (1974), Neville et al.

(1976) y Freese et al. (1982), en Perú.

En Bolivia son muy escasos los estudios rea-

lizados, aportando en la mayoría de ellos, datos

sobre la distribución de esta especie: Izawa «

Bejarano (1981), Freese et al. (1982), Anderson

(1983) y Anderson et al. (1983).

El objetivo del presente estudio es contribuir

al conocimiento de las diversas poblaciones suda-

mericanas de A. semiculus, aportando nuevos

datos para poblaciones del oriente boliviano,

sobre la distribución y abundancia de esta especie,

estructura y composición de las tropas, así como

algunos datos acerca de su biología.

AREA DE ESTUDIO

El estudio fue llevado a cabo en la Reserva Bioló-

gica Beni, localizada en el Departamento Beni,

Bolivia, limitando al norte con el río Maniqui

y al sur con el río Curiraba (fig. 1).

1459 ea 7 |

CEA A

AN, . E 7 NES

0 50 km.

66" 6L*

Fig. 1. Ubicación del área de estudio.

El área de estudio se encuentra a 270 msnm,

cubriendo una extensión de 135.000 has. Se

distinguen dos estaciones claramente diferencia-

* Estación Biológica de Doñana. Pabellón del Perú. Avda. M. Luisa s/n. Aptdo. 1056. 41013 Sevilla - España.

111

Anales Museo de Historia Natural

das, una seca que abarca de mayo a octubre y

otra de noviembre a abril, donde tiene lugar la

mayor parte de las precipitaciones, cuya media

anual es de 1811 mm., siendo la temperatura

media anual de 24.50C (Montes de Oca 1982).

La vegetación de la Reserva se caracteriza

por un bosque húmedo subtropical que alterna

con sabanas que llegan a representar entre un

10 y 150/0 de toda la extensión, existiendo

también bosques isla y de galería a lo largo de los

ríos (Liberman 1985).

La comunidad de primates de la Reserva está

constituida además de A. seniculus, por Cebus

apella, Saimiri sciureus, Ateles paniscus, Callice-

bus moloch y Aotus azarae (García et al. 1988).

METODOS

El estudio fue llevado a cabo durante el año

1985, Para estimar la densidad de las poblaciones

de A. seniculus se empleó el método de censos

por transectos lineales. Se establecieron dos tran-

sectos que se recorrían por tierra, de una longitud

de 1500 a 2500mm respectivamente, y uno porrío,

de una longitud de 10.000 m. Se realizaron un total

de 47 censos, 20 en la época de lluvias, durante los

meses de enero, febrero y marzo, y 27 en la época

seca, durante los meses de junio, julio y agosto.

Los censos se realizaban a primera hora de la

mañana, de 6 a 11 h, a una velocidad de 1.5

km/h, a pie, y 0.7 km/h, el que se realizaba

por río. Cuando se localizaba una tropa se registra-

ba: tamaño y composición por clases de edad y

sexo, actividad, forma de localización (visual o

auditiva), especie arbórea ocupada, altura a que se

encontraban sobre el suelo, distancia observador

primer animal detectado y ángulo con respecto

a la dirección del transecto. Se consideró como

tropa la formada por dos o más individuos.

RESULTADOS

Analizando por separado los tres transectos consi-

derados, dos de ellos mostraron valores de densi-

dades similares. La densidad para el establecido

por río fue de 4.68 indv/km2, y la encontrada

en el transecto de 2500m fue de 5.4 indv/km2.

Sin embargo la densidad estimada en el transecto

de 1500m fue superior, alcanzado el valor de

22.05 indv /km2.

1 EZ

Vol, 19, 1988

El tamaño medio de la tropa fue de 4.5 indiv.,

(n = 25, sd = 3.4), con un rango de variación

de 2 a 17 individuos (Fig. 2). Sólamente en tres

ocasiones se encontraron individuos aislados,

correspondiendo en todos los casos a un macho

juvenil. La composición media de la tropa fue:

1.18 machos adultos (sd = 0.39), 2.59 hembras

adultas (sd = 2.09), 0.82 juveniles (sd = 0.81)

y 0.82 crías (sd = 1.33) (n = 17). En la Fig. 3 se

representan las proporciones respecto del total

de individuos observados, de las clases de edad

y sexo consideradas.

número de grupos

- mm an - Ln

12 13 14 15 16

10.3

número de individuos

Fig. 2. Tamaño de las tropas de A. seniculus.

47,8 “lo le adultas

21,7 "lo

d adultos

Fig. 3. Composición media de las tropas de A. seniculus.

Alouatta seniculus demostró ser una especie

que ocupa el estrato superior del bosque, encon-

trándose a una altura media de 26.4m (sd=6.9,

n = 25), siendo la mayor altura a que se encontra-

ron 40 m y la menor 12 m.

La mayor parte de encuentros con animales de

esta especie fueron de forma visual antes que audi-

tiva (560/0), ya que generalmente, cuando se

desplazan, lo hacen con movimientos lentos, sin

efectuar grandes saltos de rama en rama, lo que

dificulta su detección. En un 830/0 de los en-

García, Braza

cuentros se pudo observar a los individuos durante

un tiempo prolongado, más de cinco minutos, ya

que el comportamiento más general ante nuestra

presencia fue el refugiarse en la copa de los árboles

y permanecer inmóviles.

DISCUSION

A lo largo de la literatura existe mucha variación

en los valores ofrecidos por diversos autores sobre

la densidad de esta especie. Rudran (1979) y

Freese et al. (1982), ofrecen unos valores de 150

indv/km2 y 120 indv/km2. Otros autores aportan

datos notablemente inferiores, como Terborgh

8 Jansen (1974), que hablan de 30 indv/km2;

Neville et al. (1976) y Klein € Klein (1976)

que indican valores comprendidos entre 10 y 15

indv/km2; o Green (1978) y Freese et al. (1982),

con cifras que oscilan entre 20 y 25 indv/km2. Por

otra parte Freese et al. (1982), para poblaciones

bolivianas ofrece rangos de variación desde 8.0

indv/km2 para la zona de Ixiamas, a 120 indv/km2

para “El Triunfo”.

Estas grandes variaciones encontradas entre

las poblaciones se deben fundamentalmente a

las diferencias en las características del hábitat

que ocupan, así como a la diferente presión de

caza a que están sometidas. En nuestro caso las

diferencias encontradas se deben principalmente

a este último factor. Los dos transectos erf que

encontramos menor densidad de indv/km2 están

afectados por una fuerte presión de caza, realizada

principalmente por los nativos locales, que los

Censos de Alouatta Seniculus ...

utilizan como fuente de alimento. Así mismo

la desforestación con fines agrícolas está afectando

sensiblemente en estas zonas al hábitat de esta

especie. La zona donde encontramos los valores

de densidad más altos se encuentra más alejada

y menos sometida a la inferencia humana, lo que

ha influido notablemente en la abundancia de esta

especie.

Sin embargo, a pesar de las diferencias encon-

tradas en los valores de densidad en nuestro caso

y los señalados en la literatura, el tamaño medio de

la tropa para nuestra población, se aproxima al

expresado por otros autores como: Terborgh «

Jansen (1974), que hablan de tropas de 5 a 8

indiv.; Neville et al. (1976), con tropas de $ indiv.;

Izawa (1976), 5.4 indiv.: Green (1978), 3.2

indiv.; Crockett (1985), 5.9 indiv.; y Freese et

al. (1982), que señala 4.8 individuos por tropa

para otras poblaciones bolivianas.

Por otra parte la composición media de nuestras

tropas no presentan grandes diferencias a las expre-

sadas por Neville (1972), Izawa (1976) y Braza

(1980). En todos los casos hay un predominio

de tropas con un solo macho adulto. Crockett

(1985), para Venezuela, señala tropas con un solo

macho adulto para las poblaciones de bosque

galería, no así para poblaciones de bosque conti-

nuo, que presentan más de un macho adulto. En

nuestro. caso no encontramos diferencias en la

composición de los grupos, referido a número de

machos adultos, dentro del área de estudio. Esto

podría indicar, que la caza y destrucción del hábi-

tat afectan principalmente a la abundancia de esta

especie, y no tanto al tamaño de las tropas.

AGRADECIMIENTOS

A la Estación Biológica Beni y a la Academia Nacional de Ciencias de Bolivia, por las facilidades y medios materiales

puestos a nuestra disposición durante la realización del presente estudio. A Tito Zelada, por su estimable colaboración y

ayuda durante el trabajo de campo. Este estudio pudo realizarse gracias a una beca de la Dirección General de Cooperación

Técnica del Ministerio de Asuntos Exteriores de España.

REFERENCIAS

ALTMANN, S.A. 1959. Field observations on a howling society. Jour. of. Mam., 40 (3): 317-330.

ANDERSON, S. 1983. Estudio de los mamíferos bolivianos. Estudios especializados EE-51. INFOL. La Paz, Bolivia.

ANDERSON, S., G. BEJARANO 4 M. YONEDA. 1983. Distribución de los mamíferos en Bolivia. No publicado.

Anales Museo de Historia Natural Vol, 19, 1988

BRAZA, F. 1980. El araguato rojo /Alouatta seniculus). Tesis Universidad de Sevilla. Sevilla, España.

CARPENTER, C.R. 1934. A field study of the behavior and social relations of howling monkeys. Comp. Psychol. Monogr.

Baltimore, /0 (2): 1-168.

CHIVERS, D.J. 1969. On the daily behavior and spacing of howling monkeys groups. Folia primat.,10: 48-102.

COLLIAS, N. £ C. SOUTHWICK. 1952. A field study of population density and social organization in howling monkeys.

Proceedings of the American Philosophical Society, 96: 143-156.

CROCKETT, C.M. 1985. Population studies of red howler monkeys (Alouatta seniculus). National Geographic Research,

1 (2): 264-273,

FREESE, C., P.G.: HELTNE, N. CASTRO £ G. WHITESIDES. 1982. Patterns and determinants of monkey densities in

Perú and Bolivia, with notes on distributions. International Joumal of Primatology, 3 (1): 53-87.

FROEHLICH, J.W. £ R.W. THORINGTON, Jr. 1981. The demography of howler monkeys /(Alouatta seniculus) on Barro

Colorado Island, Panama. International Joumal of Pnmatology 2: 207-236.

GARCIA, J.E., M. CORVILLO £ V. CASTELLO. 1988. Primates de la Estación Biológica Beni, Bolivia. Actas del II Con-

greso Nacional de Cochabamba. Abril 1986. Bolivia (en prensa).

GREEN, K.M. 1978. Primate censusing in northern Colombia: a comparison of two techniques. Primates,/9 (3): 537-

550.

GAULIN, SJ. £ C.K. GAULIN. 1982. Behavorial ecology of Alouatta seniculus in Andean cloud forest. Int. Journal

of Primatology, 3 (1): 1-32.

HERNANDEZ-CAMACHO, J. £ R.W. COOPER. 1975. The nonhuman primates of Colombia. In: Neotropical Primates:

Field Studies and Conservation. R.W. Thorington, Jr. € P.G. Heltne (eds.). National Academy of Sciences, Washing-

ton, DC. pp. 35-69.

IZAWA, K. 1976. Group sizes and composition of monkeys in the upper Amazon basin. Primates, 17 (3): 367-399.

IZAWA, K £G. BEJARANO. 1981. Distribution ranges of nonhuman primates in western Pando, Bolivia. Kyoto Universi-

ty Overseas Research. Reports of New World Monkeys: 1-12.

KLEIN, L 4D. KLEIN. 1976. Neotropical primates, aspects of habitat usage, population density and regional distribution

in La Macarena, Colombia. In: Neotropical Primates: Field Studies and Conservation. R.W. Thorington « P.G.

Heltne (eds ).National Academy of Sciences, Washington,DC. pp: 70-78.

LIBERMAN, M. 1985. Mapa de la vegetación: Estación Biológica Beni. Laboratorio de Cartografía y fotointerpretación.

Instituto de Ecología. UMSA. La Paz, Bolivia.

MONTES DE OCA, I. 1982. Geografía y Recursos Naturales de Bolivia. Ed. Bancos Central y Cochabamba. La Paz. Boli-

via

NEVILLE, M.K. 1972. The population structure of red howler monkeys. (Alouatta seniculus) in Trinidad y Venezuela.

Folia primat.,/7: 58-86.

NEVILLE, M.K, N. CASTRO ¿€ A. MARMOL. 1976. Censusing primate populations in the reserved area of the Pacaya

and Smiria rivers, Department Loreto, Peru. Primates,17 (2): 151-181. i

RUDRAN, R. 1979. The demography and social mobility of a red howler /Alouatta seniculus) populations in Venezuela.

Eisenberg, J.F., editor. Vertebrate Ecology in the Northern Neotropics. Smithsonian Institution Press. Washington,

DC: 107-126.

TERBORGH, J. £ C.H. JANSEN. 1974. Ecology of primates in southeastern Peru. Research Reports. National Geographic

Society. pp. 665-662.

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