EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS

RICARDO LAGOS ESCOBAR

RAUL ALLARD NEUMAN

SERGIO VILLALOBOS RIVERA

MAURICIO MASSONE MEZZANO

Ministro de Educación Pública

Su bsecretario de Educación

Director de Bibliotecas Archivos y Museos

Jefe Departamento de Museos

Conservador del Museo de

Historia Natural de Valparaiso ANA AVALOS VALENZUELA

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO

Director de Anales

ROBERTO GAJARDO TOBAR

EDITORES

SERGIO ZUNINO T.

FRANCISCO SAIZ G.

CONSULTORES

Cabezas B., Víctor

Camousseight M., Ariel

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Durán $., Eliana

Falabella S., Femanda

Fonseca, Tomas

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Museo de Historia Natural de

Valparaiso.

Universidad Catolica de Valparaiso

Univ. Catolica de Valparaíso

Museo Nacional de Historia Natural

San tiago

Universidad de Chile

Museo Nacional de Historia Natural

San tiago

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Ciencias de la Educación

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Universidad de Palermo, ltalia

Universidad Católica de Valparaiso

Edición de 600 ejemplares

Museo de Historia Natural de Valparaiso

Condell 1546 Casilla 3208 Correo 3 Teléfono 257441

Valparaíso — Chile

Revista indexada en

Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts

Bulletin Signalé tique

Zoological Record

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 20 VALPARAISO - CHILE

INDICE

Advección superficial del fitoplancton en la Laguna Grande de San Pedro.

PATRICIO DOMINGUEZ: y: DUNNY CASANOVA 0...

Estudio sobre capacidad germinativa y viabilidad temporal de semillas de Jubaea chilensis

FRANCISCO SAIZ, LEONARDO ANTIVILO y LEOPOLDO SILVA ................

Presencia de Ergacilus sieboldi en el plancton de un lago andino argentino.

BEATRIZ E. MODENUTTI y ESTEBAN G. BALSETIRO ............o..o.o ooo... ..

Una observación sobre vibrionaceas entéricas marinas.

FLAMES TP. ROBESONS: 2 a ad O O a E A MA A AÑ

El género neotropical Incamyia Towsend, 1912 en Chile, con una clave para sus especies.

CHRISTIAN/R. GONZALEZ y ABEL.HENRY 0... viana ds a Ad

Estudio de los cambios de la mesofauna asociada a la descomposición de cadáveres de conejos

en clima mediterráneo.

FRANCISCO SAIZ, EDOARDO TOSTI-CROCE y SOLEDAD LEIVA ...............

Contribución a la sistemática de Caiman latirostris (Daudín, 1802) (Crocodylia, Alligatori-

dae).

MARCELO CREA, JORGE MERLER y RUBEN QUINTANA .........o.o...ooooo oo.

Contribución a la biogeografía del género Mo/othrus y extensión del rango septentrional del

“Mirlo”, M. bonariensis (Gmelin, 1789) en Chile. (Aves: Icteridae).

VICTOR CABEZAS, HAROLDO TORO, LUISA RUZ y ELIZABETH CHIAPPA........

Análisis de la comunicación sonora de tres especies de golondrinas (Notiochelidon cyanoleu-

ca, Tachycineta leucorrhoa y T. albiventer, Fam: Hirundinidae).

GUIDFTERMO* RIVEROS. A RT A A ES

Nuevos antecedentes de la dieta de Ty to alba en el Parque Nacional La Campana.

SERGIO ZUNINO y MAURICIO ARCOS: ue ass o op a e e o ls

Sobreposición de nichos y patrones de distribución de Lutra felina y L. provocax (Mustelidae,

Carnivora) en el medio marino de Sudamérica Austral.

WATER HESTEPLEELDE S.A E A O

Uso de derivadores y distribución de corrientes en el embalse Peñuelas (Valparaíso, Chile).

HERNAN VILLAGRAN y PATRICIO DOMINGUEZ .........o.o.oo.o.oocoocconoooo..

1989

Pág.

103

109

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An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 20: 5 - 18, 1989

ADVECCION SUPERFICIAL DEL FITOPLANCTON EN LA LAGUNA GRANDE

DE SAN PEDRO

(CONCEPCION, CHILE)*

PATRICIO DOMINGUEZ y DUNNY CASANOVA. **

ABSTRACT

In this paper the working hipothesis was that spatial distribution of phytoplankton algae in lakes is dependent on the speed

and direction of water currents and weight of algae species.

The objectives were thw following: 1. To stimate the pattern of superficial currents induced by wind stress. 2. To sta-

blish weights of most abundant algal species, and 3. To stimate the spatial distribution of these algae in relation to current

speed in two scales (microscale and lake scale).

The experimental approach considered the following subject: 1. The superficial layer (50 cm) of Laguna Grande de San

Pedro (Concepción, Chile); 2. The currents induced by wind stress when anticyclonic climatic conditions are dominant (s-

SW winds) and 3, The most abundant algae present in this layer trouggh January 15th - 16th, 1985. In addition Northern,

Central and Southern sector were individualized across the lake, in accord to water circulations models for lakes of similar

features.

The results were:

1. The current speed was 1.6%/o0 of wind speed. The direction of current was variable and was dependent on wind speed.

This linear relation was held for wind speed between 0 and 300 m/min; above this speed, it became asy mptotic.

2. Three weight classes for algae species were observed: “Light” (Rhodomonas minuta, Cryptomonas erosa), “Middle (as-

terionella formosa, Sphaerocystis schroeteri, Cosmoclasium constrictum, Closterium acutum var. variabile) and “Heavy”

(Staurastrum gracile, Staurodesmus mamillatus, Melosira granulata).

3. The distribution of certain algae (R. minuta, C. erosa and A. formosa) was more affected by turbulence than horizontal

advection by currents. The other species did not show significant spatial variations. This affect was observed in micros-

cale and lake scale.

INTRODUCCION

El modelo propuesto por Kierstead y Slobod-

kin (1953) y Skellan (1951), conocido como mo-

delo KISS, ha servido de marco conceptual a las

investigaciones tanto en ecología marina como en

limnología. Postula que la persistencia espacial

y temporal de los conglomerados de algas depende

de que la tasa neta de cambio de la biomasa, sea

capaz de compensar las pérdidas por difusión que

experimenta el conglomerado, como producto de

la advección. Este modelo describe la ecología

de las algas en términos de biomasa total y el mo-

delo utiliza un valor único para la tasa de creci-

miento de la biomasa (una división por día) (Ha-

rris, 1986).

Esta proposición considera un cierto grado de

homeostasis por parte del conglomerado, que se

expresa en un área mínima de 1 km. En la medida

que aumenta la velocidad de la corriente y/o las

tasas de crecimiento de las algas son bajas, la con-

dicionante ambiental se hace predominante y la

distribución de éstas, es determinada, principal-

mente, por el componente abiótico (Powell et

> Trabajo financiado parcialmente por Dirección de In-

. . .?

vestigación. Universidad de Concepcion.

«* Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaí-

so. Casilla 4059. Valparaíso.

al., 1975; Therriault y Platt, 1978 y 1981; Platt

y Denman, 1980; Herman y Platt, 1980; Cóté

y Platt, 1983; Trimbee y Harris, 1983). Por su

parte, Harris y Smith (1977), Sandusky y Horne

(1978) y Stoeckere! al. (1984) han registrado agru-

pamiento horizontal a escalas muy pequeñas (de

1 a 12 m), pero esta organización es relativamente

transitoria y puede ser modificada o suprimida por

la fuerza del viento.

George y Edwards (1976) y George y Heaney

(1978) se aproximan al problema analizando el

comportamiento frente al viento de algunas espe-

cies de algas y detectan una relación inversa entre

la formación de conglomerados y la velocidad del

viento en dos lagos de pequeñas dimensiones. Es-

tos autores, al reducir la escala de trabajo, incor-

poran al análisis las características biológicas de

los organismos fitoplanctónicos, y señalan que

aquellos neutralmente flotantes responden de ma-

nera diferente a la advección de aquellas algas

vacuoladas, como las cianofíceas, distribuyéndose

desigualmente a lo largo del lago.

Anales Museo de Historia Natural

Entre estas características biológicas destacan

mucílagos, apéndices, vacuolas gaseosas y flage-

los entre otros, que sirven para compensar, en al-

guna medida, la fuerza de gravedad. De esta ma-

nera, las algas presentan diferentes pesos especi-

ficos y, por consiguiente, diferentes tasas de se-

dimentación; aquellas algas con tasa de sedimenta-

ción baja pueden considerarse como partículas

más livianas que aquellas algas que sedimentan más

rápido (pesadas). Como estas características son

atributos de las especies, las algas deberían con-

servar esta cualidad cuando están afectadas por

una corriente que las transporta horizontalmente.

Bajo estos planteamiento se puede postular

que existiría una respuesta diferenciada de las es-

pecies a la advección, la cual sería función de sus

pesos relativos que, de existir, debería expresarse

como una segregación en el espacio de los tipos

de algas.

Para enfrentar un problema de esta naturaleza

se requiere de un conocimiento mínimo de la

hidrodinámica de los sistemas lacustres seleccio-

nados para el estudio. Sin embargo en Chile,

este campo es prácticamente inexplorado y no

existen antecedentes; sólo es posible disponer

de las batimetrías de algunos lagos chilenos (Are-

nas, 1972; Campos et al., 1977; Dellarossa y Pa-

rra, 1985 entre otros). Antecedentes acerca de

distribución horizontal de plancton tampoco

existen y en la literatura sólo se encuentran as-

pectos de dinámica comunitaria en una perspec-

tiva temporal (Parra ef al., 1980; Domínguez y

Zúñiga, 1979; Zúñiga et al., 1985, entre otros).

Las consideraciones expuestas han llevado a

plantear una investigación de tipo preliminar en

este ámbito, cuyo principal objetivo es valorar

el efecto de la corriente de superficie inducida por

el viento, sobre el transporte horizontal de las al-

gas en función de sus pesos relativos.

Los objetivos específicos de esta investigación

son:

l. Inferir un patrón de corrientes superficiales

inducidas por el viento dominante en condicio-

nes anticiclónicas.

2. Establecer el peso relativo de las especies abun-

dantes.

3. Estimar el patrón de distribución espacial de

algunas algas en superficie en función de la co-

rriente y de sus pesos relativos.

Vol. 20, 1989

CARACTERISTICAS DEL AREA DE ESTUDIO

Laguna Grande de San Pedro (360 52” S, 730 06'

W) se encuentra enclavada en la parte nord-orien-

tal de la Cordillera de Nahuelbuta, al Sur del río

Bío-Bío y aproximadamente a 4 km de la ciudad

de Concepción. Su alineamiento respecto a su eje

mayor es SSW a NNE.El plano batimétrico (Fig.1)

muestra un cauce alargado, de pendientes abruptas

que se suavizan hacia el Sector Norte y carece de

accidentes geográficos relevantes. El espejo de agua

ocupa 157.7 há, con un largo máximo de 2.67 km

y un ancho máximo de 1.37 km. Se encuentra

a 4 m.s.n.m.

La temperatura del cuerpo de agua durante el

invierno alcanza a 100 C y en verano a 210 C con

perfiles térmicos homogéneos. Los fuertes vientos

dominantes (del norte en invierno y del suroeste

en verano) se orientan siguiendo el eje longitudi-

nal del lago. Ha sido clasificado como polimíctico

(Dellarossa y Parra, 1985). En este lugar y bajo

condiciones climáticas de dominio anticiclónico

se hicieron las mediciones y recolecciones del ma-

terial de estudio.

MATERIALES Y METODOS

l, Establecimiento de la dirección y velocidad de

la corriente superficial inducida por el viento

Sur-Suroeste.

Esta etapa requirió de 25 salidas a terreno bajo

condiciones anticiclónicas, realizadas con el ob-

jeto de estimar dirección y velocidad de la corrien-

te inducida por el viento en el estrato superficial

(50 cm).

El derivador utilizado tiene una relación área

emergida: área sumergida de 1:20. Fue cons-

truido con un eje de fierro y aspas de aislapol

de 15 cm x10 cm las que se localizaron entre 10

y 40 cm bajo la superficie del agua. La veloci-

dad fue medida cronometrando el tiempo

empleado en recorrer una distancia de 20 - 30

m, medidos en un hilo que se ató al derivador.

Una vez detenido se midió, con un compás mag-

nético, el ángulo formado por el derivador, una

boya de referencia (que se ancló en forma inde-

pendiente en un costado del bote) y el Norte

magnético (George y Heaney, 1978). Las medi-

ciones se realizaron en un punto central de los

sectores Norte, Centro y Sur del lago, cuyas

dimensiones corresponden a 1/3 de la longitud

del lago en cada caso.

Patricio Domínguez y Dunny Casanova

Advección superficial del ...

s $

| / l

Shan?

O 100 200 300 400 500

o hee joa!

Escala 1:5000

Simultáneamente se midió dirección y veloci-

dad del viento con una veleta portátil que se

localizó a 1.5 m sobre el nivel del agua. Los

vectores resultantes fueron estimados según el mé-

todo de la descomposición rectangular (Sears,

1960). Las velocidades fueron expresadas en

mfmin y la dirección del viento y de la corriente

en grados sexagesimales.

2. Consideración del régimen del viento.

El régimen de vientos, para efecto del trabajo,

fue definido de la siguiente manera:

a. Período de calma (C). Carencia de vientos o

vientos con velocidad inferior a 50 m/min.

En el espejo de agua se refleja el paisaje circun-

dante. El trabajo contempló mediciones en el

momento de calma matinal (C-1) y hacia el

final de este período (C-2), que se caracteriza

por la deformación de la imagen del entorno

sobre el espejo de agua.

b. Período de viento suave (S). Vientos iguales o

superiores a 50 m/min e inferioresa 160 m/min.

El espejo de agua muestra olas suaves, parejas

y cresta blancas.

c. Período de viento fuerte (F). Viento igual o

superior a 160 m/min. Se visualiza oleaje fuer-

te y persistente, con olas que alcanzan un ta-

maño considerable. Este período se ha subdi-

vidido de la siguiente manera:

F-1: Velocidad del viento entre 160 y 250 m/

min en incremento.

F*: Velocidad del viento superior a 250 m/

min,

F 2: Velocidad del viento similar a F-1, pero

en declinación.

3. Establecimiento de los pesos relativos de las

especies.

El material fue obtenido por arrastre de una red

de 35 um de malla. En laboratorio, el material fue

diluido en agua fresca filtrada procedente de la

laguna. De esta dilución se tomó una alícuota

que fue puesta a sedimentar en una cámara Uter-

móhl de 10 ml (altura = 2.0 cm). El proceso de

sedimentación fue seguido mediante recuentos

sucesivos de cada una de las muestras, contabili-

zándose en ellas la totalidad de las especies selec-

cionadas.

La observación se realizó durante un tiempo

máximo para cada una de cuatro experiencias.

No se realizó más experiencias debido a que la

estructura comunitaria de la laguna es muy diná-

mica y aquella con que se trabajó fue reemplaza-

da rápidamente por otra diferente. Cosmocladium

constrictum apareció sólo en una oportunidad, de

ahí la deficiencia de información sobre esta espe-

cie. Rhodomonas minuta y Cryptomonas erosa

sedimentaron, en todos los casos, una vez que la

Anales Museo de Historia Natural

muestra fue fijada. Además, la duración de cada

experiencia fue variable dependiendo de las con-

diciones ambientales en el laboratorio al momen-

to de hacer el recuento. La estabilización del nú-

mero se consideró como un índice de que la

totalidad de los organismos de una especie parti-

cular había sedimentado. Como tiempo de sedi-

mentación fue considerado el instante en que se

registró la decantación del 900/0 de sus indivi-

duos en cada experiencia. Estos tiempos fueron

promediados para las cuatro experiencias y así

se obtuvo un tiempo promedio de sedimentación

por especie.

Posteriormente se correlacionó (Indice de

Spearman) los tiempos de sedimentación de las

cuatro experiencias para establecer si reproducian

un mismo modelo de decantación. “Finalmente se

clasificó a las especies según sus tiempos prome-

dios de sedimentación en tres grupos: Livianas

(tiempos mayores que 900/0), intermedias (tiemn-

pos de 50 a 900/0) y pesadas (tiempos menores

que 500/0).

4. Diseño muestral:

Se contempló dos niveles de análisis: i) macroes-

cala, tendiente a valorar el efecto de la corriente

sobre la distribución de las algas en el largo plazo e

ii) microescala, que tiende a valorar el efecto in-

mediato de la corriente en el transporte de las al-

gas.

Para el nivel de macroescala, se conservó la

división en tres sectores (Sur, Centro y Norte),

ya definidos anteriormente. Estos fueron estable-

cidos teniendo presente el modelo teórico de cir-

culación para lagos cuadrangulares (George, 1981).

En el caso de Laguna Grande de San Pedro exis-

tirían surgencias en el Sector Sur y hundimientos

en el Sector Norte cuando el viento es Sur-Suroes:

te. El Sector Centro correspondería a la zona de

flujo más libre de la corriente,

En cada uno de los sectores aludidos se ubicó

un rectángulo de muestreo (R.M.) de 100 mx 450

m, dispuesto en sentido paralelo al eje principal del

lago, que se correspondió con la dirección general

de la corriente (como quedará demostrado más

adelante). Además, éstos fueron dispuestos en una

sola línea en esa dirección, en el centro de cada

sector para evitar el efecto de los bordes (Fig.

2). Los tres R.M. fueron separados entre sí por

250 m, constituyendo en conjunto una macroes-

cala que permite medir variaciones cada 700 m a

lo largo del eje principal del lago.

Vol 20, 1989

Cada uno de estos tres R M., a su vez, fue divi-

dido en 9 pares de cuadrantes enfrentados que

permitió registrar variaciones a microescala en la

dirección del eje principal, con mediciones replica-

das. Cada cuadrante tuvo 50 m x 50 m y el par

de ellos fue considerado como la unidad del mues-

treo (Fig. 2). Para la selección de estas unidades

(pares de cuadrantes) se usó un muestro sistemá-

tico, quedando elegido un par cada dos a lo lar-

go de todo el lago. La selección al azar se inició

a partir del primer par del R.M. ubicado en el Sec-

tor Sur, De este modo, la microescala permitía

medir variaciones cada 100 m en la dirección del

eje principal. El marcaje de los R.M. se hizo con

boyas ubicadas cada 100 m y el área de cada cua-

drante fue estimada con un movimiento circular

de la embarcación, efectuado por delante de la bo-

ya (Fig. 2).

ESCALA = 1:5.000

300 en

Patricio Domínguez y Dunny Casanova

5. Tratamiento del fitoplancton.

Cada cuadrante seleccionado se muestreó el día

15 de enero de 1985 dos veces durante el perío-

do de calma (C-1 y C-2), una durante el perío-

do de viento suave (S) y tres durante el período

de viento fuerte (F-1, F* y F-2). Este muestreo

fue repetido al día siguiente, porque el efecto de

transporte podria expresarse al cabo de un ciclo

diario, o bien ser consecuencia de un efecto

acumulativo producto de más de un ciclo, Al

procederse de esta manera se pretendió cubrir el

rango en que podría manifestarse el efecto de

advección horizontal.

El muestreo se realizó de Sur a Norte y el tiem-

po empleado en recorrer cada R.M. fue de 8-12

min; el recorrido de los tres R.M. fue realizado en

30-40 min.

El fitoplancton fue recolectado con una bomba

de flujo continuo, con la embarcación en movi-

miento; la boca-toma se sumergió entre 10-30 cm

de profundidad, a unos 2m de distancia del bote.

En cada uno de los cuadrantes seleccionados se

recolectó alrededor de 5 1 de agua con el objeto

de aumentar la representatividad de la muestra,

una vez homogeneizada, se tomó una sub-mues-

tra de 100 ml, la cual fue fijada en lugol. Posterior-

mente las algas fueron contabilizadas, según la

técnica de Utermóhl y las abundancias se expresa-

ron en individuos/ 1.

6. Valoración del transporte horizontal de las algas.

Para valorar si existe advección horizontal de las

especies y en qué medida ésta se encuentra re-

lacionada con sus pesos, se supuso que las espe-

cies más livianas serían arrastradas más rápidamen-

te por la corriente que aquellas más pesadas.

Bajo este planteamiento se deberia esperar que

las especies más livianas aparecieran en mayor

abundancia más al norte en los pares de cuadran-

tes de cada R.M. (a microescala) y/o en los RM.

(a macroescala) y que sucediera lo contrario con

las especies más pesadas. El grado de advección de-

bería, además, encontrarse relacionado directa-

mente a la velocidad del viento. En el análisis

se debe considerar, entonces, estas tres fuentes

de variación: pares de cuadrantes o RM. según

fuera la escala analizada (C¡), velocidades del vien-

to (Vj) € interacción entre ambos (CV;;). Se usó

un modelo de análisis de varianza a dos factores

(efectos fijos), con interacción del tipo:

Advección superficial del ...

AS O A

coni= l,...,ajj= 1,...b;K= 1,2,3,4, (a microescala)

K = 1,2 (a macroescala)

Este ANVA fue conducido tanto a microescala

como macroescala cambiando sólo el factor C;, en

el primer caso referido a pares de cuadrantes y en

el otro a R.M. (o sectores), para la abundancia de

cada uno de los tres grupos de especies. Y ¡¡ es el

valor de abundancia referido ya sea al grupo de

especies pesadas, al de intermedias, al de livianas

o a algunas especies aisladas de interés.

Las tres hipótesis que se probaban con las re-

laciones F de estos ANVA fueron:

a. “La abundancia no varía entre paresde cuadran-

tes (a microescala) o R.M. (a macroescala)”.

El rechazo de esta hipótesis se interpretó co-

mo sugerente de variaciones espaciales de abun-

dancia, aunque no necesariamente debidas a la

velocidad del viento y por consiguiente del agua

(podría deberse a agregaciones).

b. “La abundancia no varía entre diferentes ve-

locidades de viento”. El rechazo de esta hipó-

tesis se interpretó como sugerente de variacio-

nes explicadas por transporte vertical debido

a un aumento de la turbulencia.

c. “La abundancia no varia entre pares de cuadran-

tes a diferentes velocidades de viento”. El re-

chazo de esta hipótesis se interpretó como su-

gerente de variaciones espaciales debidas al

cambio en la velocidad del viento y, por consi-

guiente, del agua.

RESULTADOS

1. CORRIENTE SUPERFICIAL BAJO CONDICION

ANTICICLONICA

Debido a la imposibilidad de medir la dirección

y velocidad de la corriente y cumplir, simultá-

neamente, con el muestreo de fitoplancton, se hi-

zo necesario conocer previamente el sistema de

corrientes generado bajo las condiciones climáticas

escogidas. El propósito fue lograr una buena

aproximación del efecto de advección, lo que re-

quiere que el fenómeno pueda expresarse, efecti-

vamente, en la escala seleccionada. Para ello se

analizó los siguientes aspectos:

a. Velocidad de viento y de corriente superficial.

No se observó diferencias estadísticamente sig-

nificativas entre las velocidades de viento re-

Anales Museo de Historia Natural

gistradas en los tres sectores del lago lo que per-

mite hablar de una sola velocidad a lo largo de

éste. Varió entre O y 300 m/min según fuera el

momento del día en que se hiciera la medición.

En todo este rango de variación, la velocidad de

la corriente deducida por mediciones en el de-

rivador) resultó relacionada linealmente de ma-

nera significativa (P < 0.01) con el viento.

De este modo se podría estimar la magnitud de

la corriente a partir de mediciones en el anemó-

metro, usando el modelo siguiente: V.C, =

. y +0.544*0.01551

Ade * p«.001

10.789

m.Sk

2m/min [

A DIRECCION DEL VIENTO

vel. comente [y)

0 100 200 300 400

mímin

vel mento [x 1 | DIRECCION DE LA CORRIENTE

km/h

Lo Sw

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10 Ú jásl

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E ;

5 ¡

a L

y 7

SS e E

15 1

a meo oo---

DIA 7

Cc.

DIA 7

Vol. 20, 1989

0.544 + 0.0115 V. A. o, alo menos inferir un

aumento directo y proporcional de la velocidad

superficial de la corriente ante aumentos en la

velocidad del viento (Fig. 3a).

Dirección del viento y de la corriente superfi-

cial.

La dirección del viento varió entre 1750 y

2500 SW con una media de 2260, La corriente

superficial tenía igual dirección aunque varian-

do entre 190 y 260 SW. A medida que la velo-

cidad del viento aumentaba, la dirección de

la corriente más se aproximaba a la dirección

del viento y, por consiguiente, prácticamente

tomaba la misma dirección del eje principal de

la laguna (Fig. 3b).

Las mayores coincidencias entre dirección de

corriente y eje principal se obtuvieron en los

sectores Centro y Norte, a alrededor de 200

m/min de velocidad de viento. Las variaciones

mayores observadas entre dirección de corrien-

te y eje de muestreo en el sector Sur (Fig.

3b) no fueron tan importantes como para in-

validar las conclusiones que se podría llegar

a partir de las observaciones realizadas.

Régimen del viento durante los días de mues-

treo,

De las mediciones anemométricas efectuadas,

se observó un período de calma nocturna has-

ta las 9 hrs, seguido de un incremento en la

velocidad hasta las 17 hrs y un descenso a

partir de esa hora. Al segundo día el incremen-

to de velocidad fue mayor, probablemente

asociado a la estabilización climática. Sin

embargo, las diferencias entre los regímenes

de viento de ambos días no fueron estadística-

MNE MnE mmuL dd

117 1

E IS

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1“ 13 1 ” 1

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Patricio Domínguez y Dunny Casanova

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DIA 2

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1 |

Centro Sur Centro Norte

Asterionella cerdas Staurastrum gracile

N[tog,p(x+1)] DIA 1 DIA!

- HI |

1 4

]

C¡CSF,F'F

UE N DIA 2

Centro Norte Sur Centro Norte

di schroeleri Cosmociadium constricium

mente significativas (Fig. 4). Los registros

hechos por la Oficina Meteorológica de Carriel

Sur respaldan estas observaciones acerca del

régimen eólico, aunque con velocidades mayo-

res (Fig. 4, línea punteada).

Todas las mediciones realizadas en la Oficina

Meteorológica confirmaron, además, la direc-

ción SW de los vientos y como la mayoría de

las observaciones registraron velocidades supe-

riores a 167 m/min (Fig. 4), se puede deducir

que la corriente superficial del agua tendía a

tener la misma dirección que el eje principal

de la laguna, es decir, la misma orientación de

las escalas —macro y micro— usadas para mues-

trear fitoplancton.

Advección superficial del ..

d. Espacio recorrido por efecto de la corriente.

Las estimaciones de velocidad de corriente rea-

lizadas en función del viento (Fig. 4), suponien-

do que una partícula cualquiera se movía a la

misma velocidad de las corriente, permitieron

inferir el espacio recorrido por una partícula

suspendida en la superficie del agua, durante el

tiempo entre muestreos. Esto, a su vez, permi-

tió establecer que .sólo durante el cambio de

velocidad de viento fuerte a muy fuerte, en

ambos días de muestreo, una partícula excede-

ría (y sólo en 44 m) los 450 m del largo de cada

rectángulo de muestro (Fig. 2).

2. ESTIMACION DE LOS PESOS RELATIVOS DE LAS

ESPECIES DE FITOPLANCTON

Las especies de fitoplancton más abundantes en

Laguna Grande de San Pedro durante los días

estudiados, con sus porcentajes de presencia,

tiempos medios de sedimentación y clasificación

según éstos se presentan en la Tabla 1.

Las correlaciones de Spearman entre tiempos de

sedimentación de las cuatro experiencias, fueron

estadísticamente significativas (P < 0.01), lo que

es indicativo de que las cuatro experiencias repro-

dujeron un resultado similar, en lo referente al or-

den de sedimentación de las especies estudiadas,

no importando las condiciones bajo las cuales

fueron realizadas.

Las características más relevantes de las espe-

cies livianas son su movilidad y tamaño pequeño.

Entre las intermedias se incluyó a C. constrictum,

pese a tener un solo registro, porque en experien-

cias anteriores se había observado una respuesta

de sedimentación similar a las de este grupo. La

principal característica de esta agrupación es

que son formas coloniales de gran tamaño, excep-

tuando Cl. acutum var. varibile (es probable que

su pequeño volumen y forma bicónica le permi-

tan incrementar considerablemente su área super-

ficial respecto de su volumen, lo que favorecería

su flotabilidad). En cuanto a las especies pesadas

son formas cocales, solitarias, de tamaño pequeño

y envueltas en mucilago, excepto M. granulata,

que es una especie cocal colonial, filamentosa, de

gran tamaño y carente de mucilago.

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 1

ESPECIES MAS ABUNDANTES CON SU PORCENTAJE DE PRESENCIA, TIEMPO

PROMEDIO DE SEDIMENTACION Y GRUPO EN QUE FUERON CLASIFICADAS

PRESENCIA

(9/0)

TIEMPO

ESPECIE PROMEDIO CLASIFICACION

Rhodomonas minuta 0.82 100 Liviana

Oryptomonas erosa 0.38 100 Liviana

Asterionella formosa 92.02 67 Intermedia

Sphaerocystis schroeteri 2207 69 Intermedia

Cosmoeladium constrictum 060 yl) Intermedia

Clostertum acutum

var. variabile 0.25 73 Intermedia

Stauwrodesmus mamillarus 0.30 32 Pesada

Straurastrum gracile 0,35 30 Pesada

Melosira granulata 0,28 45 Pesada

3. TRANSPORTE HORIZONTAL DE LAS ALGAS

a. Microescala;

En la Tabla 2 se presentan por cada especie, sec:

tor y día, los valores de F y su significación en

cada fuente de variación. Del análisis de la

Tabla se deduce que:

1. En general sólo el factor “velocidad del viento”

aparece como importante para explicar las va-

riaciones de abundancias que presentan las es-

pecies a nivel de cada cuadrante. En particu-

lar, su efecto es estadísticamente significativo

para todas las especies livianas, para una inter-

media (A. formosa) y para una pesada (Str.

gracile).

2. El factor “cuadrante”, no parece ser importan-

te para explicar las variaciones de abundancia

a nivel de cada velocidad de viento, pues su

efecto aparece esporádicamente como signifi-

cativo.

3. Lo mismo se puede decir del efecto combina-

do de velocidad de viento y cuadrante (“inte-

racción”).

Esto sugiere que la velocidad del viento, inter-

pretado en términos de turbulencia sería el factor

más importante en la variación de la abundancia de

algunas especies en el estrato superficial, especial-

mente las livianas de una intermedia (A. formosa).

La homogeneidad térmica (21.2 — 21.4 0C) de los

primeros cinco metros de profundidad registrada

días antes por Dellarossa y Parra (1985) avalan

esta aseveración, ya que los movimientos de mez-

cla de agua comprometerían, por lo menos, has-

ta este nivel.

Vol. 20, 1989

Con el objeto de precisar el efecto del viento

sobre la abundancia en las cuatro especies afec-

tadas la Fig. 5 presenta los valores promedios de

abundancia de cada una de estas especies con sus

respectivos intervalos de confianza al 950/0.

S. schroeteri y C. constrictum han sido incorpora-

dos en la figura, pero la discusión se hará más ade-

lante al tratar el fenómeno de advección a ma-

croescala,

En el caso de R. minuta, la significación del fac-

tor viento sobre la abundancia en el primer día

puede ser explicada principalmente por el aumento

de abundancia a medida que se incrementa la velo-

cidad del viento y su caída cuando el viento es

muy fuerte (F+ y F-2). En el segundo día, esta sig-

nificación sería producto, principalmente, de la

caída de la abundancia durante la máxima ve-

locidad de viento. Algo parecido se observa para

C. erosa, aunque el esquema de abundancias al

primer día es más conservativo que el que presen-

ta R. minuta.

En el caso de A. formosa la significación en-

contrada, que se repite en los tres sectores, podría

deberse al aumento de la turbulencia al incremen-

tarse la velocidad del viento. Esto produciría trans-

porte vertical en ambas direcciones con la conse-

cuente pérdida de abundancia de las especies li-

vianas, ya indicada en el párrafo anterior y au-

mento de A. formosa hacia el final del segundo

día (Fig. 5).

b. Macroescala

Los valores de F y su significancia al 19/0 pa-

ra las componente “entre vientos”, “entre sec-

tores” e “interacción” se entregan en la Tabla

3 y su interpretación es la misma que para

microescala,

Los resultados sugieren la importancia del vien-

to en términos de turbulencia, una mayor impor-

tancia de la componente espacial, y mayor nú-

mero de interacciones significativas. Como la im-

portancia del viento ya ha sido destacada, el

problema se reduce a analizar en qué medida se

Patricio Domínguez y Dunny Casanova

diferencian las abundancias entre sectores cuando

existen diferencias significativas. En caso de exis-

tir transporte debería establecerse una tendencia

al incremento de las abundancias en el sentido

Sur-Norte. Para ello se re-enfocó la información

presentada en la Fig. S y se adicionó al análisis

los gráficos correspondientes a S. schroeteri y

C. constrictum, especies que presentan interac-

ciones significativas a nivel de macroescala.

Del análisis de la Fig. 5 se deduce que las dife-

rencias de abundancias registradas entre sectores

se deben fundamentalmente a algún valor que es-

capa a una tendencia general como es el caso de

R. minuta (Segundo día, Sector Sur, F-2) y C.

erosa (Primer día, Sector Centro, F-2) o a una

tendencia más generalizada como S. schroeteri

(Segundo día, Sector Sur). C. constrictum no evi-

dencia tendencia alguna en ambos días y Str.

gracile muestra una tendencia opuesta a la espera-

da (Segundo día).

De estos resultados se desprende que las inte-

racciones significativas serían consecuencia de

efectos aleatorios, probablemente asociados con la

turbulencia, ya que en ninguno de los casos ana-

lizados se puede constatar, con claridad, la tenden-

cia esperada. En conclusión, no existiría un efec-

to evidente de la advección en la distribución es-

pacial de las algas y, a este nivel de análisis, se rea-

firmarían aquellas conclusiones ya indicadas a

nivel de microescala.

DISCUSION

La hipótesis sometida a prueba fue trabajada so-

bre la base que si se dispone de un stock inicial de

algas relativamente homogéneo, la acción del vien-

to haría que por transporte de un extremo a otro,

un sector aumentaría su stock de algas en desme-

dro del otro. En este transporte se debería esperar

que todas las algas de una misma especie fuesen

transportadas a la misma velocidad, de modo que

el efecto antes indicado solo sería posible de vi-

sualizar cuando existiese un obstáculo en el ca-

mino que favoreciese la acumulación de algas (por

ejemplo los límites ribereños de la laguna). Por el

contrario, si las agregaciones fuesen evidentes el

desplazamiento de conglomerados de algas, y por

ende el transporte diferencial de ellas, podría ser

visualizado claramente con un diseño como el

ejecutado tanto a nivel de macroescala como

de microescala.

Bajo este contexto, los resultados expuestos

no difieren de aquellos registrados en la litera-

Advección superficial del ...

tura, George y Heaney (1978) señalan una distri-

bución espacial no homogénea del fitoplancton

sólo cuando están presentes las algas cianofíceas

y flagelados (dinoflagelados). George y Edwards

(1976) indican que a velocidad de viento superio-

res a 400 m/min., los conglomerados de cianofí-

ceas, que se forman en el sector sotavento del lago,

son destruidos; Heaney y Talling (1980) seña-

lan que velocidades de viento de 230 m/min

serían suficientes para destruir agregaciones de

Ceratium hirundinella (flagelado). Esto hace su-

poner que dadas las características del régimen de

viento bajo el cual se hicieron las mediciones, la

orientación de la cuenca respecto del viento y la

homogeneidad térmica de los primeros cinco me-

tros (Dellarossa y Parra, 1985), los fenómenos fí-

sicos predominarian sobre los biológicos tal como

lo indican Therriault ef al, (1981) para una esca-

la espacial mayor, cuando el viento alcanza una ve-

locidad de 300 m/min. Esto es evidente por cuanto

en la laguna no se han detectado agregaciones

(componente espacial de la varianza no signifi-

cativo: Tablas 2 y 3), de donde se puede inferir

que el estrato superficial sería ocupado por un solo

gran conglomerado.

La turbulencia sería, entonces, un factor de-

terminante de la ruptura de los conglomerados y,

además, sería un factor con fuerte incidencia en

la distribución vertical de las especies. Según Ha-

ppey—Wood (1976), Rhodomonas sp. y Crypto-

monas sp., si bien presentan migraciones vertica-

les diarias como respuesta a la luz, éstas sólo se

expresan bajo condiciones de minima turbulencia.

Es así, entonces, como el incremento de ésta anu-

laría cualquier tendencia a mantenerse en super-

ficie, provocando finalmente el hundimiento de

estas especies.

Respecto de la distribución de A. formosa, su

posición en los estratos superficiales estaría con-

dicionada por los movimientos turbulentos del

agua que le permiten acceder a zonas más ilu-

minadas; esta característica es común a muchas

especies de diatomeas (Titman y Kilham, 1976;

Reynolds, (1984). Reynolds ef al (1986) han re-

gistrado un fenómeno similar para M. granulata,

diatomea dominante en el embalse Rapel (VI

Región, Chile).

Si se acepta este argumento, tratándose de es-

pecies de flotabilidad opuesta, se podría postular

que el resto de las especies al no presentar dife-

rencias significativas para las diferentes condicio-

nes de viento a) no presentan preferencias por

algún estrato particular y estarían repartidas en

Anales Museo de Historia Natural Vol 20, 1989

torma homogénea en la columna de agua o, b) en bería esperarse una movilización de ellas al igual

caso de existir alguna preferencia por algún estra- que A. formosa cuando dicho estrato fuese incor-

to, las algas se localizarían por debajo de la zona porado a los movimientos turbulentos.

comprometida por la turbulencia; en tal caso de-

TABLA 2

VALORES F DEL ANVA PARA MICROESCALA. DATOS TRANSFORMADOS LOG.

(x+ 1). (*= VALORES SIGNIFICATIVOS P = 0.01)

FUENTE DE VARIACION

ESPECIE SECTOR DIA VIENTO CUADR. INTERAC.

R minuta S 1 7.04% 1,43 1.08

S 2 126.89* 1.21 1.25

Cc 1 9.68* 1.28 1.29

Cc 2 27.51* 1,84 0.64

N 1 25.10* 5.54* 2.06

N 2 22.36* 0.95 0.60

CT erosa S 1 16.22* 1.61 1.45

S 2 14,.05* 1.24 0.70

6 1 19.51* 1.62 1.69

Cc 2 2833* 0.52 2,48

N 1 2.03 2.57 1.43

N 2 39.63* 1,66 1.05

A. formosa S 1 9.54* 2.27 1.54

S 2 34.54* 2.82 1.89

¡el 1 9.09* 1,33 1.25

C 2 30.70* 8,00* 29.7

N 1 5.65* 0.78 1.09

N 2 19.15* 3,65 1.49

S. schroeteri Ss 1 24.43* —7.87* 10.04*

Ss 2 6.78* 2.57 2.10

Cc 1 0.92 1.25 0.81

(8: 2 1.25 0.56 0.80

N 1 2.14 0.87 0.88

N 2 1.00 0.75 0.80

C. constrictum S 1 613* 2.71 HEAD

S ps 1.19 0.55 0.91

Cc 1 2.54 0.81 1.15

Cc 2 2.25 1.85 0.95

N 1 0.82 0.36 1.00

TARRO e BA AAN NN" 2 1115* 436 _ 3.13*

Cl. actum var.

variabile S 1 2.08 2.80 0.78

S 2 1.36 0.83 0.93

Cc 1 1.81 2.73 1.91

C 2 2.04 2.00 1.75

N 1 5.91% 1.51 1.86

me ds A 0.40 1.96 1.32

Sid. mamillatus S 1 603* 0,49 2.25

S 2 0,90 1.69 0.66

C 1 0.95 0,74 0.50

C 2 3.38 s.35* 3,39*

N 1 0.19 0.71 0.58

N 2 SRA 1 1.24

[

Patricio Domínguez y Dunny Casanova

CONTINUACION TABLA 2

Advección superficial del ...

Str. gracile S 1 5.64% 2,73 1.00

S 2 1833* 3,06 4,93*

c 1 5.38* 2,39 2.26

0 2 1.97 2.46 1.06

N 1 EST 2,35 2.57*

A IRENE RIA A N 2 3,48 3.13 0.89

M. granulata S 1 2.34 0.94 1.00

S 2 3.21 1.73 2.30

c 1 2.84 1.58 1.75

c 2 0.90 0.21 0.80

N 1 3.24 3.51 4.45*

N 2 0.69 1.18 1.02

TABLA 3

VALORES F DEL ANVA PARA MACROESCALA. DATOS TRANSFORMADOS LOG

(x + 1). (*= VALORES SIGNIFICATIVOS P= 0.01)

FUENTES DE VARIACION

ESPECIE DIA VIENTO SECTOR INTERACC.

R. minuta 1 18.84* 1.29 2.24

2 135.68* 37.73* 9.30*

C. erosa 1 19.87* 629* 8.01*

2 60.57* 2.04 3.41*

A. formosa 1 5,33* 0.20 7.85*

2 42.83* 0,54 4.36*

S. schroeteri 1 4.02* 0.79 2.24

2 2.51 6.78* 3.72*

C. constrictum 1 0.48 8.25* 3.82*

2 17% 8.67* 3.51*

Cl acutum var. 1 6.29* 0.41 0.69

variabile 2 0.51 1.06 1.04

Std. mamillatus 1 0.82 0.01 1.67

2 3.27* 1.29 0.97

Str. gracile 1 5.84* 6.42* 3.70*

2 3.86* 4.18 4.79*

M. granulata 1 3.67* 0.31 1.01

2 1.37 3.95 1.31

del viento imperante, relación que se conser-

CONCLUSIONES o E

La acción de la corriente de superficie sobre las

algas, en la Laguna Grande de San Pedro, fue es-

timada en los primeros 50 cm, de profundidad.

Las conclusiones son las siguientes:

1. Patrón de corriente superficial. La corriente ge-

nerada por lo vientos de S-SW tiene una velo-

cidad equivalente al 1.60/0 de la velocidad

va para aquellas entre O y 300 m/min. Por so-

bre esta velocidad crítica, la tendencia es a

una asintota.

La dirección de la corriente es variable forman-

do un ángulo de deflección respecto del viento

dominante (deflección media de 20 - 270),

Este ángulo se reduce en la medida que el vien-

to incrementa su velocidad. El alineamiento

general de la corriente, bajo condiciones de

Anales Museo de Historia Natural

viento fuerte es en el sentido del eje principal

del lago.

2. Pesos relativos de las especies. Se detectaron

tres categorías de especies en función de los

tiempos de sedimentación medidos en condi-

ciones de laboratorio:

a. Especies livianas. Especies que no sedimentan.

Vol. 20, 1989

3. Patrón de distribución de las algas en función

de la corriente. La distribución de algas en la

Laguna Grande de San Pedro pareciera estar

más afectada por la turbulencia que por el

transporte horizontal por parte de la corrien-

te superficial. Este efecto es visualizado tanto

a microescala como a macroescala.

R. minuta y C. erosa (especies livianas) tien-

den a conservar un nivel de abundancia en super-

ficie cuando los vientos son suaves y disminuyen

cuando incrementan su velocidad. A. formosa

(especie intermedia) aumenta su - abundancia

cuando los vientos son superiores a 300 m/min,

probablemente cuando la turbulencia compro-

mete a estratos más profundos luego de una ac-

ción sostenida. El resto de las especies no presen-

tan variaciones significativas en el espacio y puede

considerarse que: a) las especies no exhiben pre-

ferencias por algún estrato en particular, o b) que

las especies se localizaría bajo la zona comprome-

tida por la turbulencia.

Esta categoría reune especies unicelulares fla-

geladas (R. minuta y C. erosa).

b. Especies intermedias. Especies que sedimentan

lentamente (500/o - 900/0 de tiempo de ex-

perimentación). Reune principalmente a espe-

cies coloniales (4. formosa, S. schroeteri y

C. constrictum y la forma cocal solitaria Cl.

acutum var. variabile).

c. Especies pesadas. Especies que sedimentan rá-

pidamente (menos del 500/0 del tiempo de ex-

perimentación). Esta categoría reune princi-

palmente a especies cocales solitarias (S. gracile

y Std. mamillatus) y una forma colonial

filamentosa (M. granulata).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Dr. O. Parra por las facilidades otorgadas para la realización del presente trabajo y a los Sres. Reinaldo Castillo y

Francisco González C. la asistencia técnica en terreno.

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An. Mus. Hist.. Nat. Valparaíso, 20: 19 — 28, 1989

ESTUDIO SOBRE CAPACIDAD GERMINATIVA Y VIABILIDAD TEMPORAL DE

SEMILLAS DE JUBAEA CHILENSIS

FRANCISCO SAIZ*, LEONARDO ANTIVILO** y LEOPOLDO SILVA **

ABSTRACT

The germination conditions of Jubaea chilensis seeds are studied in relation to substrate, depth and scarification treatment,

as well as the temporal viability of the stored seeds

The following variables are considered: a) Depth: 5 and 15 cms; b) Substrate: sand, sawdust, soil, soil/sawdust (500/0)

and soil/sand (500/0); c) Scarification treatment: control, serrated, germinative pore elimination, H2504 1 and 2 hours.

It is concluded that to achieve a good germination, seeds of the harvest season, because of ¡ts great viability, must be

seeded in dep thness using soil/sawdust or soil as substrates, Scarification was not needed.

INTRODUCCION

Jubaea chilensis (Mol) Baillon, la palmera más

austral del mundo, es endémica de Chile. Su lí-

mite natural se habría extendido desde la IV a

la VII Región del país, con mayor densidad en

valles costeros de Chile Central. Actualmente los

principales palmares se ubican en el Valle de Ocoa

y en la Cuenca de Cocalán, Sembrada por el hom-

bre se encuentra hasta la X Región. Esta especie

crece tanto en lugares secos, asociada a vegetales

xerófilos, como en fondos de quebradas bajo con-

diciones de mayor humedad y en laderas hasta

1.400 m de altitud (Angulo 1985, Hoffman 1983,

Muñoz 1966, Rodríguez et al 1983, Trafor 1980).

Jubaea chilensis se caracteriza por ser un ár-

bol alto, alcanzando alturas hasta 30 m, de tallo

columnar, el que a partir de cierta altura se angos-

ta, llevando en su extremo superior las abundan-

tes hojas que conforman un penacho. Este angos-

tamiento correspondería al inicio de la producción

de frutos (Rodríguez et al 1983).

Las flores, pequeñas, se reunen en una espádice

recubierta por una espata leñosa, la que se abre

en primavera dejando al descubierto el racimo de

flores (Muñoz, 1966). Según Rodríguez et al

(1983), habría una segunda etapa membranosa

y caduca. El árbol inicia su fructificación alrede-

dor de los 60 años, la cual ocurre en verano (ro-

dríguez et al 1983).

El fruto es una drupa ovoide, con un exocarpo

fibroso, que cambia de color verde a amarillo a

medida que va madurando. En su interior contiene

una semilla esférica, dura, de aproximadamente

2 em de diámetro, con tre poros notorios, uno de

* Lab. de Ecología

los cuales es el germinativo. Las semillas presentan

un embrión pequeño con un solo cotiledón (Ro-

dríguez et al 1983, Muñoz 1966).

Observaciones de los autores y el trabajo de

MICHEA (1988) constatan un aceptable porcen-

taje de germinación en terreno, evaluable por la

presencia de numerosas plántulas. Nuestras obser-

vaciones indican que éstas están sometidas a fuer-

te depredación por ganado doméstico y a des-

trucción durante el proceso de extracción de co-

cos, así como por la acción de visitantes. Todo ello

afecta la renovabilidad del palmar al disminuir

la magnitud del banco de semillas y la densidad

de las plántulas.

La literatura actual sobre el tema se refiere

fundamentalmente a: anatomía (Hoffman,.1983:

Montenegro, 1984), taxonomía (Muñoz, 1966:

Rodríguez et al., 1983) y de manejo del palmar

(Trafor, 1980; ICSA, 1982; Angulo, 1985), no

existiendo publicaciones en relación a la propa-

gación sexuada de J. chilensis, siendo de creen-

cia generalizada su difícil germinación.

Dados los antecedentes anteriores y la baja

representación de edades infantiles y juveniles

en los palmares, lo que ha llevado a pensar en baja

renovabilidad de la especie, se ha considerado

importante realizar una evaluación de la capacidad

germinativa de las semillas de J. chilensis bajo

diferentes condiciones.

Los objetivos específicos son:

— Determinar la importancia relativa del sustra-

to en la capacidad germinativa de las semillas

y en el desarrollo de las plántulas.

** Lab. de Botánica, U. Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaiso.

Anales Museo de Historia Natural

— Determinar la eficiencia de diferentes métodos

de escarificación, tanto mecánicos como quí-

micos, en la capacidad germinativa de las se-

millas.

— Evaluar el efecto de la profundidad de siembra

en la capacidad germinativa de las semillas y en

el desarrollo de las plántulas.

— Establecer la curva de pérdida de viabilidad de

las semillas en el tiempo.

MATERIAL Y METODO

Para el logro del primer objetivo se trabajó con 10

plantabandas de almácigos del Jardín Botánico de

Viña del Mar, dependiente de CONAF, contenien-

do, por duplas, los siguientes sustratos: Aserrín,

Arena, Tierra, Tierra-Aserrín (S00/0) y Tierra

Arena (500/0). Arena y Tierra son condiciones

de terreno y Aserrín se considera como un posi-

ble favorecedor de la germinación, en vista de posi-

bles acciones de forestación o de reforestación.

Las plantabandas de cada dupla se usaron para

sendas siembras a 5 y 15 cm de profundidad. En

cada plantabanda se sembraron 700 semillas de

J. chilensis repartidas en $ partes iguales y regular-

mente distribuidas, correspondiendo cada parte a

uno de los siguientes tratamientos de escarifica-

ción: H2504 2 horas, H2S04 1 hora, Aserrado

de endocarpo, Eliminación de tapa de poro germi-

nativo y Sin tratamiento o Control.

La siembra de la totalidad de las semillas se

realizó entre el 8 y 9 de agosto de 1988, de semi-

llas provenientes de la cosecha de marzo del mismo

año. Sólo se sembraron semillas cuyo diámetro

fuera igual o superior a 2,5 cms.

La siembra se controló periódicamente en cuan-

to a contenido de agua y a temperatura de los di-

ferentes sustratos. Para tal efecto, en cada plan-

tabanda se hicieron tres mediciones: extremos

y centro. La determinación de contenido de agua

se hizo por el método gravimétrico y la medición

térmica mediante termómetros de suelo.

Las características de pH de los sustratos se

evaluó al inicio de la investigación. Igualmente,

se midió la temperatura y la humedad relativa del

ambiente mediante termohigrógrafo en caseta

meteorológica ubicada junto al campo de experi-

mentación. Las precipitaciones fueron medidas

en el Parque de Fauna adyacente al lugar de estu-

dio,

A medida que la germinación se produjo se

categorizó y contabilizó a las plántulas según su

estado de desarrollo .

Vol. 20, 1989

Al término de dos años se repicó la totalidad

de las plántulas y se extrajeron todas las semillas

remanentes. Estas fueron separadas en dos grupos:

con y sin signos de germinación. Estas últimas

fueron sometidas a test de viabilidad con 2,3,5

cloruro de trifenil de tetrazolium (Depto. Agr.

EEUU, 1962).

Con el fin de conocer la pérdida natural de via-

bilidad de las semillas almacenadas, objetivo 4,

se aplicó mensualmente el test de viabilidad an-

tes mencionado a una muestra de 100 semillas

tomadas al azar de un stock almacenado en la épo-

ca de cosecha, a excepción del primero que se rea-

lizó sobre 198 unidades.

RESULTADOS

A. Condiciones ambientales generales,

Las características ambientales generales en que

se desarrolló la investigación se grafican en la

Fig. 1.

PPmm

SONDJEF MAMI J

1988 1989

FIG. 1 Condiciones macroclimáticas durante el estu-

dio: Precipitaciones, Temperatura y Humedad

Relativa mensuales, expresadas como valores

extremos absolutos y promedios de máximas

y mínimas. a= máxima absoluta, b = media

máxima, c = media mínima, d = mínima

absolu ta.

Francisco Sáiz, Leonardo Antivilo y Leopoldo Silva

B. Características de los sustratos.

Las características de pH de los diferentes sus-

tratos utilizados se presentan en la Tabla 1.

Todos los sustratos son medianamente ácidos

a excepción de Arena que es neutro (Thomp-

son y Troech, 1982). Sin embargo, las diferen-

cias entre ellos son significativas (0.01%/0),

salvo Aserrín versus Tierra-Arena. ya que la

otra situación especial (Tierra Tierra/Aserrín)

está en el límite de discriminación.

TABLA 1

VALORES DE pH DE LOS SUSTRATOS AL INICIO

DEL ENSAYO. DIFERENCIA DE MEDIAS (0.01)

EXPRESADA COMO to/tc.

to/tc

Sustrato Promedio Ds T T/As As T/Ar Ar

Tierra 5.48 02 0 .91 2.73 5.94 14.30

T/Aserrin 5.55 .0S 0 2.00 3.50 11.23

Aserrin 5.84 .09 0 009 5.98

T/Arena 5.86 .04 - 0 9.27

Arena 6.74 06 E 0

Valores de to/tc inferiores a 1 NO significativos

TABLA 2

VALORES PROMEDIOS DE TEMPERATURA (9C) POR SUSTRATO

Y PROFUNDIDAD

Sustrato/Profundidad

22/8 13/9 22/9

1988

5 cms

Aserrín 16.3 21.7 18.7

Arena 17.0 24.7 19.7

Tierra 16.7 22,3 19.0

T/Aserrín 16.3 20.0 18,3

T/Arena 16.3 23,3 19.0

Promedio 16.5 22.4 18,9

15 cms

Aserrin 14,0 14.0 13,3

Arena 150 160 13.7

Tierra 14.7 15.3 13.7

T/Aserrín 15.0 15.3 14,3

T/Arena E 13.3

Promedio 14.9 15,3 13.7

Para visualizar las posibles diferencias térmicas

entre sustratos y entre profundidades se hicieron

algunas mediciones simultáneas en diferentes t

tiempos (Tabla 2). De ellas se deduce que a 5 cm

de profundidad la combinación Aserrín y Aserrín

“Tierra es la que presenta las temperaturas más

Fechas

21/10 11/1 10/3 16/3

> 19809

19,3 31.3 33.3 34.7

22.0 35.7 36.3 36.0

23.3 33.0 37.0 33.0

23.0 32.0 32.8 30.0

27.0 37.0 39.0 37.3

22.9 33.8 35.7 34.2

16.7 24.0 24.7 24,3

15.3 24.0 25.0 29.0

17.7 25.0 26 8 25.7

19.0 27.0 24.7 A

17.3 24,3 23.3 28.7

17.2 24.9 24,9 26.0

bajas y que las más altas se dan en la combinación

Arena y Arena/Tierra.El sustrato Tierra aparece

como térmicamente intermedio. A 15 cms se

detecta una similitud térmica intersustratos (Tabla

3).

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 3

RANGOS TERMICOS (9 C) ENTRE PROMEDIOS

DE MAXIMAS Y MINIMAS, A 5 Y 15 cms.

Fecha

22/08/88

13/09/88

22/09/88

21/10/88

11/01/89

10/03/89

16/03/89

Promedio

5 cms

0.70

4.70

1.40

7.00

5.70

6.20

7.30

4.80

15cms

1.70

2.00

1.00

3.70

3.00

3,50

4.70

Vol. 20, 1989

En cuanto al contenido de agua (Tabla 4)

que da en evidencia la escasa retención por parte

de Arena tanto a 5 como a 15 cms, siendo máxi-

ma en Aserrín. El sustrato Tierra aparece nueva-

mente en posición intermedia.

C. Del nivel de germinación.

Tomando en cuenta que un porcentaje aprecia-

ble de las semillas sembradas se perdió, espe-

cialmente por extracción por parte de los

visitantes al Jardín Botánico (Tablas 5 y 6), los

análisis se harán con referencia al total de

plántulas, coleoptilos y semillas remanentes.

TABLA 4

PORCENTAJE DE AGUA PROMEDIO POR

SUSTRATO Y PROFUNDIDAD

Fechas/Profundidad

3cms 22/08/88

13/09/88

15/09/88

22/09/88

10/10/88

11/10/88

22/10/88

23/10/88

11/01/89

12/01/89

13/04/89

14/04/89

Promedio

22/08/88

13/09/88

15/09/88

l5cms 22/09/88

10/10/88

11/10/88

22/10/88

23/10/88

11/01/89

12/01/89

13/04/89

14/04/89

Promedio

Aserrín Arena Tierra T/Aserrin T/Arena

35.7

44.6

46.2

50.0

30.7

26.9

23.7

40.6

19.0

36.2

20.9

24.7

333

36.6

42.5

47.0

50.6

31.5

28.7

29.6

40,4

36.4

35.9

35.7

2009

36.9

4.6

4.5

7.2

5.6

10.0

2,9

250

4.9

0.6

6.5

4.0

6.7

5.0

4.9

4.0

4.8

6.3

3.7

3.6

5.7

2.9

5.6

4.5

8.2

16.5 13.5 22.6

22.25 26:16 10.0

21,7 24.6 21.1

23.3 27.7 16.3

34.2 32,7 18.1

21.0 22,4 10.2

12,8 9 3.6

21.9 23.4 13.0

5.3 8.2 35

232 0223 1359

8.8 13.4 3.0

18.9 24,5 16.3

10.4 16.3 6.0

18.4 25.1 11.0

17.1 13.3 4.4

24.9 18.3 15.2

12.1 10.6 9.5

15.3 13.6 9.9

Francisco Sáiz, Leonardo Antivilo y Leopoldo Silva

Estudio sobre capacidad germinativa...

TABLA 5

PERDIDA DE SEMILLAS SEMBRADAS; GERMINACION,

VIABILIDAL Y MORTALIDAD DE LAS SEMILLAS RESTAN-

TES POR SUSTRATO (n tota= 3500 por profundidad)

PERDIDAS

SUSTRATO

N0 O/o NO

5 cms

Asertín 417 596 25

Arena 74 10.5 3

Tierra 123 175 35

T/Aserrín 127 181 59

T/Arena 110 157 1

Total 851 243 123

15 cms

Aserrín 217 310 199

Arena 193 276 103

Tierra 82 11.7 420

T/Aserrín 126 18.0 552

T/Arena 116 166 140

Total 734 210 1414

Desde este punto de vista se detecta germina-

ción significativamente mayor a 15 que a 5 cms de

profundidad. En este último estrato, la no Viabili-

dad de las semillas remanentes es significativamen-

te mayor, ratificando la mejor germinación en

profundidad.

Desde la perspectiva de los sustratos utilizados,

destacan Tierra y Tierra/Aserrín como los más

favorables a la germinación de Jubaea chilensis,

siendo Arena y su combinación con Tierra los me-

nos adecuados (Tabla 5). Todas las diferencias de

proporciones de germinación entre sustratos son

significativas (p = 0.01), a excepción de la combi-

nación que incluye a Arena en ambos componen-

tes del par.

En cuanto a los tratamientos de las semillas (Ta-

bla 6), las sin tratamiento presentan las más altas

tasa de germinación la que difiere significativa-

mente de la de los otros tratamientos, a excep-

ción de Aserrado de endocarpo, el que tiene el

segundo nivel de importancia (test de diferencia

de proporciones, p = 0.01). El tratamiento con

H2804 1 hora aparece como el menos eficiente.

248)

RECUPERADAS

Plántulas Semillas

Viables NoVia bles

9/0 NO 9/0 NO 0/0

8.8 116 40.9 142 50.2

0.5 231 36,9 392 62.6

6.0 317 549 225 39.0

10,3 217 37.8 297 SL8

0.1 152 25.7 437 74.1

46 1033 39.0 1493 56,3

41.2 7 14 277 57.4

20.3 234 46.1 170 33.5

68.0 59 95 139 22.5

96.2 5 0.9 17 2.9

24.0 141 24.1 303 51.9

51.1 446 16.1 906 32.7

D. De la evolución de la germinación

En atención a la baja germinación a $ cms,

los análisis siguientes se harán con la informa-

ción de la siembra en profundidad (15cm).

De la Fig. 2 se desprende, además de un reñdi-

miento muy superior en los sustratos Tierra/Ase-

rrín y Tierra, un inicio más temprano y una mayor

rapidez en la germinación de las semillas.

En cuanto al efecto del tratamiento (Fig. 3)

queda en evidencia que las semillas No Tratadas

germinan en mayor proporción y ligeramente

más rápido que las tratadas. Sin embargo, al cabo

de un tiempo largo los otros tratamientos dan re-

sultados similares entre sí, pero inferiores al con-

trol.

Finalmente, en relación al desarrollo relativo

de las plántulas (Fig. 4), puede considerarse que

la segunda hoja aparece hacia los 290 días conta-

dos desde la siembra y la tercera hoja hacia los

365 días. Al cierre de la investigación (31-12-89)

solamente se detectó un ejemplar con una cuarta

hoja, por lo que no se graficó, lo que significa que

Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989

TABLA 6

PERDIDA DE SEMILLAS SEMBRADAS, GERMINACION,

VIABILIDAD Y MORTALIDAD DE LAS SEMILLAS RESTAN-

TES POR TRATAMIENTO (n total = 3500 por profundidad)

PERDIDAS RECUPERADAS

Plántulas Semillas

TRATAMIENTO Viables No Viables

NO 0/0 NO 9/0 NO 0/0 NO O/o

5 cm:

Control 189 27.0 41 80 201 393 269 52.6

Sin Poro 246 35.1 13 2.8 159 350 282 62.1

Aserrado 152 21.7 14 26 214 39.0 320 58.4

H2504 1 h 144 20.6 9 16 238 42.8 309 55.6

H2504 2 h 120 17.1 46 79 221 38.1 313 54.0

Total 851 24.3 123 46 1033 39.0 1493 564

15 cm

Control 119 170 357 614 116 20.0 108 18.6

Sin Poro 200 286 246 49.2 94 18.8 160 32.0

Aserrado 191 273 276 54,2 64 12.6 169 33.2

H2504 1 h 86 12.3 267 435 106 17.3 241 39.2

H2504 2 h 138 197 268 47.6 66 11.7 228 40,5

Total 734 21.0 1414 51.1 446 163 906 32.7

Profundidad : 15 cms.

e —-e Tierra aserrín

N'Plántulas ple

ee Tierra arena

o-—0 Aserrin

560 o——<o Tierra

480

400

320

240

160

1989

FIG. 2 Evolución temporal de la emergencia de plantulas ae yuvaea cruensis por sustrato a la profundidad de 15 cm

(n = 3500).

Francisco Sáiz, Leonardo Antivilo y Leopoldo Silva

Profundidad : 15 cms.

N? Plantillas

360

320

160

120

560

FIG. 3

fundidad de 15cm. (n= 3500).

estas aparecerían unos 500 dias después de la siem-

bra.

El incremento del número de coleoptilos al

final del ensayo (última columna de la Fig. 4) es-

taría indicando una germinación fraccionada,

anualmente, del banco de semillas, en la que influj-

ría la calidad del sustrato (ver distribución dife-

rencial de las semillas viables al final del ensayo,

Tabla 5).

E. De la viabilidad temporal de las semillas de Ju-

baea chilensis.

De acuerdo a los resultados expuestos en la Fig.

5 puede deducirse que la viabilidad de las semi-

llas se empieza a perder en proporción impor-

tante hacia los 500-600 días a partir de la

cosecha. Ello implicaría que la viabilidad del

banco de semillas correspondiente al segundo

año es significaivamente menor que en el

primero. Las regresiones se calcularon tomando

la totalidad de los datos (a), datos a partir

de los 350 días(b) y a partir de los 600 días (c).

Estudio. sobre capacidad germinativa...

ee Control

Sin poro

o——o H,SO, 1H

o——o Áserrado

o--o H,SO, 2H

1989

Evolución temporal de la emergencia de plántulas de Juhaea chilensis por tratamiento de escarificación a la pro-

CONCLUSIONES

Del estudio realizado se concluye que para lograr

una buena germinación de las semillas de Jubaea

chilensis hay que considerar a las semillas de la

cosecha del año por su alta viabilidad, el sembra-

do en profundidad (15 cm en este ensayo), el

sustrato Tierra/Aserríin o Tierra, no siendo nece-

sario ningún tratamiento particular de escarifica-

ción.

Al respecto, los valores de capacidad germinati-

va para las combinaciones mencionadas son

100%/0 y 85%/0 respectivamente, descontándose

las pérdidas.

Los sustratos Arena y su combinación con

Tierra son los menos apropiados.

Vol. 20, 1989

Anales Museo de Historia Natural

Individuos

1400

o toj0s

SE 2 Hojas

E toja

1300

[== Coleoptilo

1200

1100

1000

900

800

700

600

500

400

23/3 13/4 25/5 8/8 31/12

4/3

1989

Evolución del desarrollo relativo de las plántulas de Jubaea chilensis en el tiempo de estudio (n= 1414)

FIG, 4

Francisco Sáiz NE

. Leonardo Antivilo y Leopoldo Silva . Estudio sobre capacidad germinativa...

VIABILIDAD SEMILLAS Jubaea chilensis

y = 108.844 -0040x r=0.87 p>0.01

(b) y= 112.664-0.047x r=0.81 p>001

y=1

79.781-0.157x r=0.96 p>0.01

4 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300

8/88 1/90 DIAS

IG.5 Cambio temporal de la viabilidad de las semillas de Jubaea chilensis. Las rectas indi isti i

ra E 4 a - can distintas proyeccio d

perdida de viabilidad según cantidad de información considerada. a a

REFERENCIAS

ANGULO, J. 1985. La Palma chilena, interesante recurso natural renovable. Soc. Agr. y Forestal Hda. Las Palmas de Coca-

lán, Stgo., 50 pp.

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: a, MAMAS

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] e cllaobrs PEA

A AA A

A dE E 3 uo Mi

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PH. 4 e e 00 PORFA E .

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 20:29 — 30, 1989

PRESENCIA DE ERGASILUS SIEBOLDI EN EL PLANCTON DE UN

LAGO ANDINO ARGENTINO

BEATRIZ E. MODENUTTI y ESTEBAN G. BALSEIRO

La presencia de ergasílidos en los lagos andinos

templados (““araucanos”) no ha sido notificada,

probablemente por su baja densidad y por la si-

militud de sus estados larvales con los de los ci-

clopoida. Sin embargo, Daday (1902) menciona

el hallazgo de un Ergasilus al que consigna como

E. trisetacus Nord (?) proveniente de una muestra

de plancton del lago Villarrica en marzo de 1899.

El propósito de esta nota es dar a conocer la pre-

sencia de Ergasilus sieboldi Nordmann en lagos

araucanos argentinos. La importancia de este

hallazgo radica en el interés sanitario de esta es-

pecie, ya que existe en el área una creciente

actividad de pisciculturas en estanques y ambien-

tes naturales.

Los estados larvales y los machos nunca son

parásitos, por ello son frecuentemente capturados

en el plancton (Sars 1909, Fryer 1956). En el

lago Escondido (410 2* S y 710 4” W; A= 8 ha;

zm= 8 m; monomíctico cálido) se realizó una

investigación con el objeto de conocer la dinámi-

ca del zooplancton. Los muestreos se realizaron

a intervalos aproximadamente quincenales durante

un año. El diseño de muestreo consistió en la ex-

tracción de muestras de 80 L por niveles desde

0 a 6 m con una trampa Schindler-Patalas. Durante

el período de estudio se capturaron estados lar-

vales y machos de Ergasilus sieboldi (Fig. 1). El

llamativo color azul de las nauplii y la modifica-

ción de las antenas en los copepoditos, junto con

la seta interna de cada rama caudal bifurcada,

permitieron reconocer los estados larvales. El

carácter de la seta bifurcada es importante ya que

en un rápido examen, pueden ser confundidos

con otros copepoditos de ciclopoideos (Fryer

1978). La comparación de los estados naupliares

con los esquemas presentados por Smerlaya

(1972) revela marcadas similitudes. Los especi-

menes colectados fueron montados en glicerina, de

acuerdo a la técnica descrita por Dussart (1969)

para copépodos libres. Los preparados quedaron

depositados en la colección Limnología del CRUBa-

riloche, UNC.

Fig 1. Ergasilus sieboldi

a. Ramas furcales de copepodito (escala= 0.2 mm)

b-d. Adulto macho. ¡b-anténula c-antena. d-maxi-

líipedo (escala= 0.1mm).

La aparición de esta especie manifiesta una

fuerte relación con la estacionalidad del lago.

Las mayores abundancias se registraron en el

otoño, la primavera y el verano (30 ind. m-3 el

Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue.

c.c. 1336 - 8400 Bariloche - Argentina.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989

18-3-87 y 40 ind m-3 el 21-12-87). Desde marzo atribuirse al factor térmico. Sin embargo, dado que

a mayo se registraron nauplii, copepoditos y las hembras ocurren a lo largo de todo el año

adultos machos, en este período la tempera- (Fryer 1978) se puede suponer que durante este

tura del lago disminuyó desde 18 OC (18-3-87) a período la población queda casi exclusivamente

6 0C (27-5-87); durante el invierno y principios conformada por hembras ectoparásitas. Con res-

de primavera no hubo hallazgos, disminuyendo la pecto a la distribución vertical se observó que no

temperatura hasta 4 0C; reapareciendo los copepo- existen diferencias en la distribución, ubicándose

ditos en los meses de noviembre y diciembre, en toda la columna de agua.

momento en que el lago se encuentra estratificado Lamentablemente, no se cuenta con análisis

con temperaturas de 14 0C a 18 OC en superficie sanitario de la ictiofauna del lago Escondido.

y 8 %C a 130€ en profundidad con saltos térmicos En este ambiente el parasitismo tendría inci-

de hasta 4 0C en un metro. En los meses más dencia sobre peces autóctonos Percichthys sp. y

fríos la ausencia de registros en el plancton podría Galaxias maculatus Jenyns.

REFERENCIAS

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An. Mus. Hist, Nat. Valparaíso, 20: 31 — 34, 1989

UNA OBSERVACION SOBRE VIBRIONACEAS ENTERICAS MARINAS

JAMES P. ROBESON

ABSTRAC

Strains of Vibrionaceae were selectively isolated from the intestinal contents of the marine fish Merluccius gayi. All bacterial

isolates showed swarming motility. 1t is possible that th

sic capabilities to colonize the digestive tract of M gayi.

INTRODUCCION

Las bacterias del género Vibrio constituyen par-

te importante de la bacterioflora intestinal de ani-

males marinos, Liston (1957) describió inicial-

mente la presencia de un “grupo Vibrio intestinal”

en peces y con el tiempo esta noción se ha cimen-

tado en el ámbito de la bacteriología marina.

Varios autores han descrito la presencia de Vibrio

en el contenido intestinal de peces marinos y la

incidencia de cepas correspondientes a este género

bacteriano usualmente fluctúa entre 32%/0 y

53%/0 (García Tello y Zaleski, 1970; Baumann y

Baumann, 1977; Ruby y Morin, 1979; Ohwada et

al., 1980; García - Tello y Robeson, 1984). Por

otra parte, Vibrio también está presente en el

tracto digestivo de copépodos (Sochard et al.,

1979) y otros crustáceos marinos (Sizemore et al.,

1975; Godoy et al., 1989).

Es necesario precisar que en las investigaciones

antes citadas las cepas bacterianas se recuperaron

sin usar medios de enriquecimiento. A la luz de

los antecdentes previamente expuestos, el presen-

te trabajo tiene como objetivo precisar la natura-

leza de cepas vibrionáceas entéricas marinas pre-

sentes en el tracto intestinal de peces.

Usando un enfoque experimental basado en el

enriquecimiento selectivo de cepas bacterianas a

partir del contenido intestinal de la merluza, Mer-

luccius gayi, se recuperaron Vibrionáceas de ca-

racterísticas que permiten explicar, al menos en

eir presence in the instestinal contents analysed derives from intrin-

parte, su presencia en el

marino antes mencionado.

tracto intestinal del pez

MATERIALES Y METODOS

Se tomaron muestras independientes (0.1 a 0.2 ml)

de contenidos intestinales de M. gayi en forma

aséptica usando jeringas estériles desechables (

(2 ml; Terumo, Japón). Las muestras fueron luego

inoculadas en tubos con 5 ml de Caldo Nutritivo

(Difco, E.U.A.) con 2%/o0 de NaCl (Merck, Ale-

mania). Un grupo de muestras fue inoculado

en medio a pH 7,0 y otro caldo con el pH ajusta-

do a 8,4 con NaOH (Merck) 1N; en estas últimas

condiciones se enriquecen más especificamente

bacterias del género Vibrio (Gerhardt et al.,

1981). Los tubos se incubaron por 24 h a 20 %C

y las muestras de los cultivos que se desarrolla-

ron fueron sembradas por diseminación en Agar

TCBS (Difco) con 20/0 de NaCL para obtener co-

lonias aisladas. En este medio de cultivo se enri-

quecen preferentemente vibrios entéricos. Después

de la incubación, una colonia de cada placa de

Agar TCBS fue purificada eb el mismo medio de

cultivo. Cada cepa bacteriana independiente fue

luego mantenida a temperatura ambiente en tubos

de Agar Nutritivo (Difco) suplementado con 29%/o

de NaCl.

instituto de Biología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso.

Anales Museo de Historia Natural

Las cepas bacterianas aisladas fueron luego

sometidas a una caracterización fisiológica y bio-

química. Las diversas pruebas de caracterización

se realizaron de acuerdo a lo descrito en Gerhardt

et al. (1981). La resistencia o sensibilidad a anti-

bióticos se determinó en Agar Mueller Hinton

(Difco) por la técnica de Bauer et al. (1966)

usando discos de los siguientes agentes antimicro-

bianos, en cantidades en ug/disco indicadas en

paréntesis: ampicilina (10), amikacina (30), estrep-

tomicina (10), cloranfenicol (30), gentamicina

(10) y tetraciclina (30). La habilidad de las cepas

bacterianas para exhibir movimiento en cascada

o “swarming” se determinó inoculando central-

mente placas de Agar Nutritivo con 29/0 de NaCl

y verificando crecimiento radial a partir del

inóculo, después de incubación a 20 “C por

24 h.

RESULTADOS Y DISCUSION

En relación al enriquecimiento de cepas bacteria-

nas a partir del contenido intestinal de M. gayi

usando un régimen de incubación a pH 8,4 se ob-

tuvieron finalmente 18 cepas bacterianas a partir

de 20 muestras independiente de contenido in-

testinal obtenidas de 20 ejemplares de M. gayi.

Igual número de cepas fueron recuperadas después

del enriquecimiento a pH 7,0 a partir de muestras

intestinales de otros tantos ejemplares del pez

estudiado. Las bacterias aisladas fueron sometidas

a diversas pruebas fisiológicas y bioquímicas, cu-

yos resultados se encuentran en la Tabla 1. Se pue-

de apreciar, por el patrón de respuesta a las diver-

sas pruebas, que las bacterias enriquecidas a pH

7,0 y pH 8,4 corresponden al género Vibrio.

Particularmente destacable es su sensibilidad al

agente vibriostático 0/129 y el requerimiento

de NaCl para el crecimiento, típico de bacterias

marinas (Macleod y Onofrey, 1957). Estos resul-

tados concuerdan con el concepto de un grupo

““Vibrio intestinal” definido para M. gayi (García -

Tello y Robeson, 1984). Por otra parte, las cepas

bacterianas obtenidas a partir de los contenidos

intestinales de M. gayí deben ser las que presen-

tan las mayores tasas de crecimiento en las con-

diciones usadas para su enriquecimiento. Por tan-

to es posible que este mismo tipo de bacteria

prolifere en el habitat intestinal de M. gayi si éste

contiene nutrientes suficientes para sustentar

la división celular, lo que podría explicar la presen-

cia tan frecuente de dichas bacterias en los conte-

nidos intestinales analizados.

Vol. 20, 1989

También se determinó que un 100%/o de los

vibrios aislados exhiben la capacidad de efectuar

“swarming” o crecimiento en cascada. Esto se

ejemplifica en la Figura 1 para 4 de las 36 cepas

analizadas.

Cabe destacar que el fenómeno de “swarming”

está asociado al desarrollo de flagelación lateral

en Vibrio parahaemolyticus y Vibrio alginoly-

ficus: los flagelos laterales a su vez otorgan la capa-

cidad de adhesión a particulas de quitina (Belas

y Colwell, 1982). En términos más generales se

considera la flagelación lateral como una adapta-

ción para colonización de superficies (Mc Carter

y Silverman, 1990). Por ende, es posible conside-

rar que la capacidad para efectuar ““swarming” de

los vibrios aislados de M. gayí puede constituir

una adaptación para colonizar superficies en el

tracto digestivo del pez en cuestión. Por último,

cabe destacar que las cepas bacterianas analizadas

eran todas sensibles a los antibióticos frente a los

cuales fueron ensayadas. Sin embargo, estas cepas

bacterianas tienen la capacidad de adquirir resis-

tencia a antibióticos codificadas en plasmidios

transmisibles (Robeson et al., 1990). Esto su-

giere un potencial para evolución acelerada (Rea-

nney, 1976) hacia cepas multirresistentes las cua-

les podrían hacerse prevalentes, por ejemplo, en

procesos de acuacultivos intensivos en los cuales

se emplean antibióticos para el control de infeccio-

nes bacterianas. En resumen, se han observado

cepas de Vibrio cuyas características prolifera-

tivas y su capacidad para efectuar “swarming”

pueden entenderse como una adaptación para la

colonización eficiente del tracto digestivo de

M. gayi.

James P. Robeson Una observación sobre ...

TABLA 1 “Swarming en vibrionáceas aisladas del contenido

intestinal de Merluccius gavi”.

CARACTERIZACION BIOQUIMICA Y FIDIOLOGICA DE es

VIBRIONACEAS AISLADAS DEL INSTENTINO DE

MERLUCCIUS GAYT

PRUEBA O/o de cepas con respuesta posi-

tiva (*) provenientes de enri-

quecimiento a pH:

7,0 8,4

Indol 944 94,4

Rojo Metilo 100 100

Voges Proskauer 0.0 0.0

Citrato 83.3 94.4

Producción de ácido a

partir de:

Sacarosa 100 100

Arabinosa 11.1 5.5

Manitol 100 100

Glucosa 100 100

Hidrólisis de gelatina 88.8 94.4

Oxidasa 100 100

Catalasa 100 100

Metabolismo fermen-

tativo 100 100

Crecimiento en Agar

nutritivo con:

-- 0%/0 NaCl 0.0 0.0

— 5%/0 NaCl 100 100

— 10%/0 NaCl 100 100

Sensibilidad a 0/129 100 100

Movilidad 100 100 Crecimiento en placas de Petri de cepas bacte-

no rianas enriquecidas a pH 7.0 (A y B) y 8.4 (C y D).

Ver Materiales y Métodos para detalles de pro-

(*) Se analizaron 18 cepas de cada enriquecimiento. cedimiento.

AGRADECIMIENTOS , h , E

A la Dirección General de Investigación y Postgrado, Universidad Católica de Valparaíso y FONDECYT por financiamiento

brindado. :

REFERENCIAS

BAUER, A.W.; M.M. KIRBY; J.C. SHERRIS 8 M. TURCK. 1966. Antibiotic susceptibility testing by a standarized single disk

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EL GENERO NEOTROPICAL /NCAMY/A TOWNSEND, 1912 EN CHILE, CON

UNA CLAVE PARA SUS ESPECIES

(DIPTERA: TACHINIDAE:BLONDELIINI)

CHRISTIAN R. GONZALEZ € ABEL HENRY *

RESUMEN

El género Incamyia Townsend, 1912 (Diptera:Tachinidae:Blondeliini), descrito originalmente del Perú, se presenta distri-

buido en varios palses sudamericanos, Colombia, Uruguay y, tal vez, en el Sur del Brasil En Chile se conocen 10 especies,

mientras que en el Perú se registran sólo cuatro. Estas 10 especies chilenas se distribuyen desde-Árica a Magallanes y desde

el nivel del mar a 3.000 ó 4.000 m de altitud en los Andes. Estos insectos parasitan larvas de Lepidoptera de por lo menos

10 familias diferentes, depositando las hembras un embrión incubado dentro de la herida abierta por un segundo “gancho”

ON Se entrega la distribución actual en Chile de estas especies, sus hospederos conocidos y una clave para diferen-

cirlas.

ABSTRACT

Incamyia Townsend, 1912 (Diptera: Tachinidae: Blondeliini), originally y described from Perú, shows today a Neotropical

distribution: Colombia, Argentina, Uruguay, and very likely South Brasil. Ten species are recorded from Chile, while there

are only four in Perú. These 10 Chilean species are distributed form Arica down to Magallanes level up to 3.000 or 4.000 m

in the Andes It parasitize Lepidopteron larvae of at least 10 different families, inserting the females an incubated embrio

into the wound oponed by a sharp hoghly sclerotized hook. The distribution in Chile of these 10 species. their known

hosts and a key to differentiate them is offered in this paper.

INTRODUCCION

El género Incamyia fue descrito por Towsend en el nivel del mar hasta 4.000 m de altura de Los An-

1912, sobre una hembra procedente de El Cuzco, des. Esta sola distribución nacional del género

Perú, mientras el macho lo fue como Sphalloglan- revela obviamente lo numeroso y variado que tie-

dulus Towsend, en 1915, ejemplar procedente de nen que ser sus hospederos (larvas de Lepidoptera)

Oroya, Perú. La sinonimia de ambos géneros se y, además, la versatilidad y adaptación de las di-

debe a Aldrich (1928), después de examinar los ferentes especies para llegar a distribuirse en un

tipos en el Museo de Washington. La validez de territorio tan extenso, de tan distintos climas y

esta sinonimia fue aceptada y reconocida por Tow- vegetación, y en tan amplio rango de altitudes.

send (1940), además de Guimaraes (1971). Cortés (1952) menciona f. chilensis Aldrich

El género es de distribución Neotropical, ya que (1928) como una de las dos especies de Taquí-

ha sido citado del Perú (4 spp.), de Chile (10 spp.), nidos colectadas en las Islas Juan Fernández

mientras que la especie chilensis Aldrich y otras (Archipiélago de Robinson Crusoe). ae

están también registradas de Argentina y Uruguay, La biología en laboratorio, de /, chilensis ha

y es muy posible que se presenten en el Sur de sido estudiada por Caltagirone (1953), y Cortés

Brasil. El género podría estar probablemente en se ha referido al género en varios de sus trabajos.

Ecuador por la reciente referencia de Vélez (1989) describiendo nuevas especies (1968, 1976) y apor-

que lo registra de Colombia. tando nuevos antecedentes distribucionales (1983.

Si bien el género está descrito del Perú, para 1986) o bien de sus hospederos (Cortés y Hichins.

Chile se registran por Cortés y Campos (1971),

González (1988) y Henry (1987) 10 especies que

se distribuyen, notablemente, entre Árica y Maga-

llanes. en una latitud de más de 4.000 km, y desde

Instituto de Entomología,

1979).

Los principales caracteres del género han sido

señalados por Cortés (1968), y consistirían bási-

camente en: ojos, débil (7. nuda Aldrich) a mani-

Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, Casilla 147, Santiago, Chile.

Anales Museo de Historia Natural

fiestamente pilosos; bordes faciales cerdosos en

la mitad basal; parafaciales inferiormente desnu-

dos, desprovistos de cerdas y pilosidad; proster-

num desnudo en los bordes, carácter excepcional

para un Goniinae Blondeliini; apicales escutelares

ausentes; cerdas discales bien formadas en las ter-

gas abdominales intermedias.

Faltaría agregar a los caracteres anteriores las

marcadas y bien diferenciadas “vittas” (líneas

o trazas) longitudinales de pruina plateada, ceni-

cienta o plomiza (raramente amarilla o dorada), a

lo largo de notum, dos de ellas laterales naciendo

del postpronotum, y una central entre las cerdas

acrosticales, que alcanzan y a menudo cubren gran

parte del escutelo. Este solo carácter, perceptible

a simple vista, permite reconocer de inmediato y

sin vacilación, a la mayoría de las especies de

Incamyia.

Como casi todos los Blondeliini, las hembras

de las especies de Incamyia, presentan el séptimo

esternito modificado en una aguda estructura

esclerozada llamada “gancho” (= hook, piercer)

(Fig. 1), con la que rompen la epidermis de la lar-

va hospedera, para introducir enseguida o deposi-

tar dentro de la herida, ya sea huevos o embriones

incubados en el útero del parasitoide. Este gancho,

por lo general trianguliforme y muy aguzado, ha

adquirido un importante valor morfológico y taxo-

nómico para diferenciar las especies, como lo com-

prueba el reciente tratamiento de la Tribu Blon-

deliini en la Región Neártica, de Wood (1985),

y la anterior revisión del género Eucelatoria

Towsend, de Sabrosky (1981).

ANTECEDENTES DISTRIBUCIONALES;

Incamyia charlini Cortés, 1968

Localidad Tipo: Rinconada de Maipú (R.M.)

(Chile)

Chile; XII Región

[. chilensis Aldrich, 1928

Localidad Tipo: Angol (Chile)

Distribución: Chile; desde la I a la XI región;

Argentina, Uruguay

Distribución:

I. cinerea Cortés £ Campos, 197]

Localidad Tipo: Mamiña (Chile)

Distribución: — Chile; 1 Región

[. cuzcensis Towsend, 1912

Localidad Tipo: Cuzco (Perú)

Distribución: — Chile; I y Il Región; Perú

Vol. 20, 1989

[ nuda Aldrich, 1934

Localidad Tipo: Bariloche (Argentina)

Distribución: — Chile; Región Austral Cortés

(1968)

I, perezi Cortés € Campos, 1971

Localidad Tipo: Putre (Chile)

Distribución: — Chile; I Región

[. picta Cortés, 1976

Localidad Tipo: Baños El Toro (Chile)

Distribución: — Chile; IV Región

I. sandovali Cortés £ Campos, 1971

Localidad Tipo: Putre (Chile)

Distribución: — Chile; I y II Región

IL spinicosta Aldrich, 1928

Localidad Tipo: Los Perales (Chile)

Distribución: Chile, HIM, IV,V,R.M. VI, XH

Región

L striata Aldrich, 1928

Localidad Tipo: Oroya (Perú)

Distribución: Chile; I y II Región; Perú

CLAVE PARA LAS ESPECIES DE /NCAMYTA

1. Ojos imperceptiblemente pilosos

prácticamente desnudos nuda Aldrich

Ojos francamente y manifiestamente

pilosos

ICE E EE A

(59)

. Notum y postpronotum recubiertos de

conspicuas manchas de pruina amarilla

dorada picta Cortés

TES TR CIA E DN

2” Notum con franjas y manchas de pruina

plateada, plomiza o cenicienta, nunca

amarilla dorada

. Celda r 4 + 5 exactamente cerrada en

el borde del ala, a veces con un corto

peciolo (Fig. 2)

3” Celda r 4 + 5 bien abierta en el borde

del ala y sin pecíolo

(Fig. 3)

. Especies gruesamente pruinosas tanto

en la cabeza como en el notum y el

abdomen

Especies menos pruinosas en la cabeza,

notum y abdomen. Pruina de los tergos

abdominales acumulada en la zona ante-

rior del sezmento, dejando el resto del

tergo negro brillante striata Aldrich

Christian R. González 4 Abel Henry

El Género Netropical ...

5. Palpos amarillo paja; especie peque- 8. Pruina ocrácea de los tergos cubriendo

fa o pruinosa, que no deja también los esternos ..... cuzcensis Towsend

visible el , , E

ae te fondo de los segmen- 8” Pruina ocrácea de los tergos no cu-

E E TR O briendo los esternos ...... chilensis Aldrich

A A, cinerea Cortés $ Campos , ( :

5” Palpos café amarillento; especie menos 2 ii trales pss

pruinosa ....... sandoval Cortés 8: Campos andas basales de pruina de los tergos

abdominales de color amarillo dorado;

tercer esterno con agudas espinas qui-

Unzadasnioa add e charlini Cortés

6. Pruina de los tergos abdominales

cubriendo los costados de los seg-

mentos y también parcialmente los

estermos (FB. 4) ooo 7 9” Sétulas infracaliptrales ausentes; bandas

pul d basales de pruina de los tergos abdo-

ruina de los tergos abdominales minales más bien de color plateada;

acumulado en la parte anterior de los tercer esternito sin agudas espinas

segmentos, dejando el resto del seg- quibinizadas e spinicosta Aldrich

mento negro brillante (Fig. 5) .......... 9

7. Palpos amarillo o café amarillento;

caliptras blancas ................... 8

7” Palpos negros o café muy oscuro;

caliptras infuscadas, amarillo

quemado ......... perezi Cortés £ Campos

Fig. 1 Vista lateral del abdomen de Eucelatoria sp., mostrando el séptimo esternito (st) distendido en forma de “gancho”.

Fig. 2 Ala de Incamyía spinicosta Aldrich, con celda rg y s cerrada y con un corto pecíolo.

Fig. 3 Ala de Incamyia chilensis Aldrich, con celda rg , y abierta en el margen del ala.

Fig. 4 Vista dorsal del abdomen de Incamyia chilensis Aldrich, mostrando la distribución de la pruina de los tergos

(pr= pruina).

Fig. 5 Vista dorsal del abdomen de Incamyia spinicosta Aldrich, mostrando la distribución de la pruina de los tergos

(pr = pruina).

Anales Museo de Historia Natural

HOSPEDEROS CONOCIDOS

Las larvas hospederas de varias de las especies Neo-

tropicales de Incampyia, para Chile, Argentina,

Perú y Uruguay son conocidas y están registradas

por Cortés e Hichins (1969) y en el Catálogo de

Guimareas (1977), y con los nuevos antecedentes

de que se dispone, serían los siguientes:

I. charlini Cortés

NOCTUIDAE

Heliothis zea (Boddie), Chile

PIERIDAE

Pieris brassicae L., Chile: inédito

I. chilensis Aldrich

NOCTUIDAE Y GEOMETRIDAE

Autographa biloba (Stephens), Chile

Heliothis gelotopoeus (Dyar), Chile

Plusia sp., Chile

Pseudoaletia adultera (Schaus), Argentina

Rachiplusia nu (Guenée), Chile, Argentina,

Uruguay

Spodoptera frugiperda (Smith), Argentina,

Uruguay

Syngrapha gammoides (Blanchard), Chile

NYMPHALIDAE

Cynthia carye (Hubner), Chile

PIERIDAE

Colias lesbia (F.), Argentina

Tatochila sp., Chile

TORTRICIDAE

Rhyacionia buoliana (Schif.), Chile

AGRADECIMIENTOS

Vol 20, 1989

E cuzcensis Towsend

GELECHIDAE

Phthorimaea operculella (Zeller), Perú

ARCTIIDAE

Larva no identificada, Chile: 1 Región

PLUSTIDAE

larva no identificada, Chile: 1 Región

L spinicosta Aldrich

NOCTUIDAE

Heliothis zea (Boddie), Chile

PIERIDAE

Pieris brassicae L., Chile: inédito

Tatochila mercedis (Blanchard ), Chile

Para el resto de las especies de Incamyia sus hos-

pederos no son conocidos.

El material cedido por la Sra. Oteiza, estuvo

constituido, por tres larvas parasitadas de Pieris

brassicae, secas, momificadas y consumidas, de las

que emergieron 104 pupas de taquínidos (perdidas

en su mayor parte por desecación prematura),

pero que originaron 16 ejemplares de ambos sexos

de 7. charlini y uno de /. spinicosta. Estas larvas

fueron colectadas en la parcela 6, km 15 1/2,

El Portezuelo, de la carretera General José San

Martin, Provincia Chacabuco, Chile; Mayo 1990,

Coll. P. Oteiza. Este material se encuentra depo-

sitado en la Colección de Insectos del Instituto

de Entomología de la Universidad Metropolita-

na de Ciencias de la Educación.

Se agradece a la Sra. P. Oteiza por haber cedido el material de referencia y al Profesor Raúl Cortés por haber identificado el

material y revisar este manuscrito. Asimismo al Profesor Jaime Solervicens quien se sirvió también revisar el manuscrito.

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An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 20: 41 — 74, 1989

ESTUDIO DE LOS CAMBIOS DE LA MESOFAUNA ASOCIADA A LA

DESCOMPOSICION DE CADAVERES DE CONEJO EN CLIMA MEDITERRANEO

FRANCISCO SAIZ, EDOARDO TOSTI-CROCE y M. SOLEDAD LEIVA

ABSTRACT

Faunistic changes

Faunistic changes associated to decomposition in rabbit cadavers, Oryctolagus cuniculus (L.), was studied by means of

three essays of 25 carcasses each. The field research was conducted in a perturbated Acacia caven steppe under the following

environmental conditions Spring, FALL-Winter an SUMMER-Fall, respectively.

The animal community on rabbit carcasses and in the upper 6 cm of the soil were analized, Organic matter, pH and ni-

trogen concentration of the soil were also controlled.

Four seral stages of decomposition were described for the carcasses of the three essays: Fresh, Bloated or Emphysema

tic, Decay or Liqueractta ana Dry. ¿ner auramon 1s quite variable, depending upon the time of the year and the environ-

mental conditions around the carcasses The three first seral stages were shorter under arid conditions. This characteristics

affected density and faunal composition, thus during spring essays faunal diversity was notably higher.

Diptera larvae were the most abundant insects in decavine corpses Calliphora and Sarconesia were dominant during

spring decomposition and gradually replaced by Lucilia and Sarcophaga in dier conditionsx

Coleoptera families Staphylinidae and Carabidae were important during spring descomposition. Trogidae, Histeridae and

Dermestidar predominated in decomposition under arid conditions in association with a longer dry seral stage. The same

pattern of activity was found for Formicidae.

INTRODUCCION

El ciclo de nutrientes en los ecosistemas involucra

tres grandes estancos de organismos: productores,

consumidores y descomponedores.

Los inputs de materia al estanco de los descom-

ponedores corresponden tanto a aportes más O

menos constantes (excretas, restos de anexos tegu-

mentarios, etc.), como a aportes más azarosos

(exuvias, hojas, cadáveres, etc.). Es indudable que,

dentro de este contexto, la muerte de un organis-

mo acentúa esta situación al concentrar en un área

restringida una alta cantidad de materia orgánica,

la que actúa como foco de atracción para diferen-

tes componentes del estanco de los descompone-

dores (Putman 1983). Los outputs corresponden

a elementos o sustancias solubles que utilizan los

productores y a compuestos qué quedan retenidos

temporalmente en los complejos húmicos del suelo

(Swift et al. 1979).

Entre inputs y outputs se produce la descom-

posición orgánica en la cual participa una infinidad

de organismos que, directa O indirectamente, uti-

lizan dicho recurso (Cornaby 1974 y 1977, Put-

man 1983), estableciéndose lo que ya Reed (1958)

designó como una serie de microcomunidades.

Sección E

Otros autores se refieren a este proceso como a

una microsucesión (Nobaglo 1973) o a una micro-

serie (Mohr 1943, en Johnson 1975).

Las características de la comunidad biótica par-

ticipante cambian en la medida que avanza la par-

ticularización y la degradación de la materia or-

gánica, estableciéndose una definida relación entre

su presencia y composición y las etapas del proce-

so de descomposición. Ello le da un alto grado de

predictividad en la datación de fecha de muerte si

se tienen en cuenta las condiciones ambientales en

que ocurre el proceso y la naturaleza del cadáver.

Son estas características de la fauna necrobion-

te las que atrajeron la atención de investigadores

del área de la Medicina Legal ya desde el siglo pa-

sado (Orfila, 1831 y Yovanovitch, 1888 en Vincent

etal. 1985, Megnin 1894, Bioud1 1902, Alessandri-

ni 1926 y 1927, Bianchini 1929, 1930 y Bellusi

1933, etc.).

Más recientemente se ha retomado la línea de

investigación con fines forenses (Nourteva 1974 y

1977, Nourteva et al. 1967 y 1974, Leclerq 1974

1978 y 1983. Rodriguez y Bass 1983 y 1985, Goff

y Odom 1987, Goff et al. 1988). Keh (1985) pre-

cología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso. Chile.

Anales Museo de Historia Natural

senta una revisión del estado actual de la Entomo-

logía Forense y Vincent et al., (1985) publican un

check up bibliográfico que abarca más de 330 tí-

tulos.

Independiente del enfoque anterior, y a partir

del trabajo pionero de Fuller (1934), se ha ido de-

sarrollando una línea de investigación con enfoque

ecológico, estudiando cuali y cuantitativamente

la fauna asociada a este tipo de descomposición.

En esta línea se enfatiza el estudio de las relaciones

de predación, paraistoidismo, comensalismo, fore-

sis, parasitismo, competencia, estructura comuni-

taria, etc. (Beaver 1973 y 1986, Hanski y Kuu-

sela 1977 y 1980, Mc Kinnerney 1978, Kuusela

y Hanski 1982, Morón y Terrón 1984). En otros,

se resaltan los aspectos autoecológicos de las es-

pecies necrobiontes (Beaver 1973, Tischler 1976,

Denno y Cothran 1975 y 1976) o el eferto que

la descomposición tiene sobre la fauna del suelo

(Bornemissza 1957) o bien las variaciones estacio-

nales de las comunidades involucradas (Johnson

1975).

El estudio desde una perspectiva ecológica no

posee una base bibliográfica muy amplia, aún cuan-

do en los últimos años ha ido en rápido aumento el

número de publicaciones (Abell et al. 1982, Payne

et al. 1968, Payne y King 1970, Jirón y Cartín

1981, Schoenly 1983, Watsi 1972, Tullis y Goff

1987).

En lo referente a Chile, no tenemos anteceden-

tes de trabajos en la línea “ecológica” ni en la

“forense”, salvo el de Tobar (datos no publica-

dos) donde retoma los planteamientos hechos por

Megnin en 1989. Lo más cercano es el trabajo

de Covarrubias et al. (1982), quienes con esquema

analítico parcialmente similar al nuestro enfrertan

el estudio de la fauna asociada a la descomposición

de fecas de vacuno.

Del conjunto de organismos que participan en

el proceso de descomposición, destacan los insec-

tos por su cantidad y diversidad, cumpliendo ro-

les de necrófagos propiamente tales, de predado-

res, de parásitos y de parasitoides, ya sea en con-

dición de larva y/o de adulto.

Dentro del contexto expuesto se enmarca la

presente investigación, cuyos objetivos son los si-

guientes:

1. Conocer la composición y secuencia de cambios

de la fauna necrobionte asociada a la descompo-

sición de cadáveres de mamíferos de talla me-

diana en Chile mediterráneo.

2. Evaluar las diferencias faunísticas y de veloci-

dades de cambio (duración de las fases) de la

'Vol 20, 1989

fauna necrobionte en cadáveres en descompo-

sición bajo condiciones ambientales diferentes:

invierno - primavera, otoño - invierno, verano -

otoño, cubriendo de esta forma todo el arco

de un año.

3. Asociar las eventuales variaciones de pH, ma-

teria orgánica y contenido de nitrógeno del sue-

lo subyacente al cadáver con el proceso de des-

composición.

MATERIALES Y METODO

La investigación se realizó en el Parque de Fauna

de Viña del Mar, dependiente de CONAF V Región.

Se realizaron tres ensayos, que abarcaron los

siguientes periodos: 1 del 10/08/88 al 26/12/88;

II del 28/03/89 al 21/07/89 y III del 5/12/89 al

10/05/90.

En cada ensayo se contó con un set de 25 cone-

jos de criadero (Oryctolaqus cuniculus (L)), de

edad y peso aproximadamente iguales. Los pesos

promedio y sus respectivas desviaciones estandar

por ensayo,fueron los siguientes: 1 = 1156 grs,

DS = 129; Il = 1.330 grs, DS= 291 y Ill =

940 grs, DS= 123.

Los conejos fueron sacrificados por asfixia en

ambiente saturado de gas licuado.

Los cadáveres fueron ubicados en la superficie

del suelo que llenaba las cajas de plástico de 63 x 44

x 27 cm, debidamente perforadas en el fondo para

su normal drenaje (Fig. 1). El suelo contenido en

las cajas era el mismo que se extrajo del terreno pa-

ra poder enterrarlas, respetándose la secuencia na-

H———————— 63 cm +—44:cm:

vista lateral

vista frontal

Fig. 1 Cajas de experimentación.

Fig. 2 Disposición de las cajas de experimentación

en el suelo y sistema de protección de macro-

predadores.

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva

tural de estratos y la continuidad de niveles entre

el entorno y la superficie de la caja.

Para evitar que los cadáveres fueran perturba-

dos por macroorganismos (perros, gatos, roedores

etc), se protegieron con una cubierta de malla

metálica (Fig. 2).

Las cajas se dispusieron en un sistema de grilla,

numerándose correlativamente los cadáveres (Fig.

3). La secuencia de extracción fue al azar, previo

sorteo. Su frecuencia fue mayor en las fases ini-

ciales, distanciándose en la fase terminal.

Cada extracción consistió en:

1. Retiro y depósito del cadáver en una bolsa

plástica con formalina al 5%/o. La conservación

del material estudiado se hizo en solución de

alcohol-acetato.

2. Recolección manual de la fauna subyacente al

cadáver, separada en los niveles 0-2, 2-4, 4-6

cms de profundidad y conservación en solu-

ción de alcohol-acetato.

3. Toma de muestras de suelo de los niveles 0-2,

12-14 y 23-25 cm, del interior de la caja, para

medir pH, contenido de materia orgánica y

contenido de nitrógeno.

MURO PARQUE FAUNA

ER MITE

2 RARO NTEROR E

> 5 E

Le P MO

q /

CS j ¿ OQ

o? MR

¿ra a

Ly 9 10 7 Q

¿ Y 3 13

15 20 paa ESTACION

A Q A

E A poa

SENDERO

Fig. 3 Distribución espacial de las cajas de experi-

mentación y ubicación de la caseta meteoro-

lógica.

Al inicio de los dos primeros ensayos se mues-

treó el suelo del lugar de estudio a 0-2, 12-14 y

22-25 cms de profundidad, con el fin

de evaluar los parámetros químicos indicados, tan-

to para suelo con y sin cubierta vegetal. '

Estudio de los cambios de la mesofauna ...

Las condiciones macroclimáticas imperantes du-

rante las investigaciones se obtuvieron de una esta-

ción meteorológica adyacente al área de estudio

(Fig. 3). Se consideró la temperatura y la hume-

dad relativa medidas a las 8.00, 14.00 y 19.00

hrs.

En la determinación del material biológico se

usó básicamente la siguiente bibliografía: Fuller

(1932), Bóving y Craighead (1930), Arnett (1973),

Werner (1974), Peterson (1979), Prins (1982),

Greenberg y Szyska (1984), Smith (1986), Saiz et

al (1989); a ello se suma la comparación con el

material del Museo Nacional de Historia Natural.

RESULTADOS Y DISCUSION

A. CLIMATOLOGIA

El régimen de precipitaciones bajo el cual se rea-

lizaron los ensayos, graficado por unidades quince-

nales, se visualiza en la Fig. 4. Los trazos indican

la ubicación temporal y duración de cada ensayo.

Las condiciones térmicas y de humedad relativa

están expuestas en las Figs. 5 y 6, graficadas como

promedios quincenales para las 8.00, 14.00 y

19.00 hrs.

Queda en evidencia que cada ensayo correspon-

de a condiciones hídricas y térmicas diferentes,

las que pueden clasificarse de la siguiente forma:

I Ensayo: Medianamente cálido y par-

cialmente húmedo

II Ensayo: Frío y húmedo

III Ensayo: Cálido y seco

B. PEDOLOGIA

El sector en que se realizó el estudio corresponde

un espinal (Acacia caven (Mol.) Mol.) degradado,

con presencia de algunos ejemplares de Quilo

(Muehlenbeckia hastulata (J.E. Sm) Johnst.) y de

escasos Pinus radiata D. Don y Eucalyptus globu-

lus Labill. en las cercanías.

En el suelo se distinguen tres horizontes o niveles:

00-02 cm: presencia de restos vegetales en algunos

sectores o carente de cubierta vegetal. En épo-

ca húmeda surge vegetación herbácea menor.

Algo de arena y escasas piedras de cuarzo.

02-23 cm: arenoso-arcillosos, oscuro, piedras me-

teorizadas, textura granular.

23 6 más cm: predominantemente arcillosos, ama-

rillento, textura fina.

Anales Museo de Historia Natural

345

150

100

«Vol. 20, 1989

Fig. 4 Secuencia de precipitaciones, sumas quincenales, durante la investigación. 1, II y III ensayos de descomposición.

Las condiciones de pH, niveles de materia or-

Las variaciones temporales de estos parámetros

gánica y de nitrógeno del sustrato al inicio de los en el suelo subyacente a los cadáveres (ensayos 1 y

ensayos l y II se exponen en el Cuadro 1; se desta-

can los pH ácidos y los bajos contenidos de mate- cia clara en cuanto al efecto de la descomposición

ria orgánica y de nitrógeno

II, Cuadros 2 y 3) no permiten definir una tenden-

en ellos. :

CUADRO 1

CARACTERISTICAS GENERALES DEL SUSTRATO AL INICIO DE

LOS ENSAYOS 1 Y ll

I (25-08-88) II (24-05-89)

Condición Profundidad (cm) Profundidad (cm)

0-2 12-14 23-25 0-2 12-14 23-25

A. pH

Bajo espino 5.5

Con pasto 5.0

Sin pasto 4.6

B, Materia orgánica (0/0)

Bojo espino 2.9

Con pasto 10.4

Sin pasto 8.8

C. Nitrógeno (9/0)

Bajo espino .093

Con pasto 132

Sin pasto 069

S.5 - a A

5.2 45 4.9 5.1

5.0 5.0 4.5 4.9

9.9 - - -

13.5 11 3 2.6 2.1

8.8 4.4 2.1 1.8

.048 e

076 .210 .056 058

062 .108 .056 071

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva

Estudio de los cambios de la mesofauna ...

CUADRO 2

EVOLUCION DE pH, MATERIA ORGANICA Y CONTENIDO DE NITROGENO

EN El SUELO SUBYACENTE A LOS CADAVERES

ENSAYO I

Fecha pH Mat. Orgánica (0/0) Nitrógeno (0/0)

1988 Profundidad(cm) Profundidad (cm) Profundidad (cm)

0-2 12-14 23-25 0-2 12-14 23-25 0-2 12-14 23-25

10-08 Instalación de los cadáveres

15-08 6.5 4.9 4.8 9.8 9.9 9.4 .194 .103 .093

1908 5.4 55 5.2 11.2 9.2 9.2 .060 .041 -058

23-08 5.1 4.4 5.3 7.8 8.7 10.4 .093 .065 .069

26-08 6.2 50 5.0 6.2 9.6 8.0 .193 .088 063

29-08 del 5.3 5.5 9.6 11.0 9.1 .146 .053 .075

02-09 5.6 5.4 5,3 9.1 11.2 9.1 .082 .093 .095

06-09 6.0 5.6 5.5 7.0 10.0 84 .132 .077 .071

10-09 6.5 4.8 5.5 3.8 11.5 84 .210 .093 .078

15-09 5.1 4.2 5.5 84 10.9 9.2 .155 .075 .080

16-09 6.5 5.5 5.5 9.8 25 10.0 .119 .079 .075

2209 6.2 5.5 5.4 11.2 11.0 11.1 .203 .075 .076

23-09 5.8 5.5 5.6 3.5 3.9 38 .132 .067 .056

30-09 6.0 5.6 55 5.1 7.8 7.8 .108 .071 .060

07-10 5.7 5.2 5.5 28 7.4 8.6 .140 .084 .075

10-10 5.7 5.5 5.6 7.5 4.7 5.9 .140 .071 .071

13-10 5.1 4.8 5.0 4.5 3.5 4.8 .095 .084 .071

26-10 5.8 4.9 51 4.9 3.7 37 .103 .078 .071

31-10 5.2 5.1 5.0 11.6 8.2 3.6 .336 .069 .073

10-11 4.7 4.8 4.5 4.1 5.1 4.3 .127 .054 .048

2211 5.2 5.7 5.1 4.4 3.9 4,3 .067 .039 .056

0s-12 5.8 5.2 5.5 10.4 10.8 10.5 .127 -054 -048

15-12 4.9 4.6 45 1.7 3.6 126 .138 .086 .097

26-12 5.0 4.7 4.5 4.2 4.1 4.3 .102 .067 050

12 .27 .03 .26 .08 0.31 .07 .019 .005 .004

Al respecto, Reed (1958) describe una alcalini-

zación del suelo bajo los cadáveres en la fase licue-

facta, para después recuperar gradualmente los pH

iniciales. Sus suelos eran neutros a básicos. Tosti

Croce (1986) encuentra un modelo parecido en

suelos ácidos de bosque caducifolio, en que se de-

tecta disminución de acidez en igual fase. Rodrí-

guez y Bass (1985), también describen incremento

de pH en suelos bajo cadáveres humanos enterra-

dos. Mackerras y Freney (1933) mencionan una

fuerte alcalinización por acción de las larvas de

Diptera en la fase licuefacta de la descomposi-

ción de cadáveres.

Al analizar nuestros datos en esta perspectiva,

si bien puede visualizarse cierta tendencia de acuer-

do al modelo expuesto, ella está enmascarada. Es

probable que en este enmascaramiento influyan las

lluvias ocurridas durante los ensayos (Fig. 4),

las que en el primero coinciden con su inicio y en

el segundo con la fase terminal.

Para materia orgánica y contenido de nitró-

geno tampoco hay tendencias definidas (coef.

de determinación muy pequeño), lo cual sería

explicable por la heterogeneidad del sustrato, ya

que la cubierta herbácea no es regular.

C. TANATOLOGIA

En el desarrollo de la descomposición de los cadá-

veres de conejos se distinguieron las siguientes fa-

ses: fresca, enfisematosa, licuefacta y seca (Reed

1958, Johnson 1975).

Las características por ensayo son las siguien-

tes:

I_ Ensayo (10-03-88/26-12-88):

1. Fresca: Comienza con la muerte de los conejos

y su inmediata colocación en terreno y termina

alrededor de los días 10-11. Se caracteriza por

Anales Museo de Historia Natural

CUADRO 3

Vol. 20, 1989

EVOLUCION DE pH, MATERIA ORGANICA Y CONTENIDO DE NITROGENO

EN EL SUBSUELO SUBYACENTE A LOS CADAVERES

ENSAYO II

pH Mat. Orgánica (0/0) Nitrógeno (0/0)

Fecha Profundidad (cm) Profundidad (cm) Profundidad (cm)

1989 0-2 12-14 23-25 0-2 12-14 23-25 0-2 12-14 23-25

28-03 Instalación de cadáveres

31-03 5.7 4.39 5.3 5.5 3.6 2.8 .183 .076 .056

03-04 6.7 4.6 4.2 83 2.5 2.4 259 .075 .056

07-04 5.8 5.2 5.2 4.6 5.0 4.1 .123 .056 .080

10-04 63 5.0 4.7 3.6 2.8 2.0 .170 .056 .056

14-04 5.4 4.6 43 5.7 2.8 23 .179 .074 .056

17-04 5.8 5.7 4.7 3.3 3.0 2.4 .116 .063 -069

21-04 5.5 5.1 5.4 9.5 4.1 4.0 286. .063 .073

24-04 5.9 5.2 5.1 4.0 3.9 2.9 .106 .047 .063

28-04 5.5 5.0 4.39 5.1 3.5 3.8 .143 .054 .035

01-05 6.0 5.4 5.3 4.7 4.0 4.5 .151 .060 .041

05-05 6.2 5.4 5.8 4.3 2.9 3.4 .117 .037 -045

08-05 6.6 5.0 4.6 9.4 4.7 4.4 .302 .116 .084

12-05 6.3 4.7 4.1 42 3.2 28 .121 .043 .06<

15-05 62 522 4.9 5.5 4.9 4.7 .190 .080 078

1905 5.7 5.4 5.0 4.1 3.7 3.4 .140 .067 .080

22-05 6.0 4.8 4.7 5.2 21 2.0 .220 .076 .067

26-05 5.8 5.0 55 32 3.1 2.6 .140 .073 .069

29-05 6.0 5.6 5.4 6.4 5.3 5.0 .136 .065 .074

02-06 6.3 4.7 4.7 2d 2.6 2.0 .155 067 .067

09-06 6.3 5.0 5.0 3.5 4.3 4.4 .216 061 .065

16-06 6.4 5.1 5.2 6.4 3.6 3.3 .207 .076 074

23-06 6.1 5.5 5.4 5.3 1.7 24 .168 .069 069

30-06 6.6 4,5 4.8 81 3.1 37 -328 .067 .073

07-07 5.4 5.0 5.0 3.0 1.8 20 .129 .076 .073

r2 .018 .000 021 .014 .060 .D00 .014 .025 .102

el aspecto intacto del cuerpo, aun cuando den-

tro de las cavidades corporales (boca, ano) se

observan larvas de dípteros en sus primeros es-

tados de desarrollo. Frecuentemente se obser-

van hormigas recorriendo las mucosas. Olor

moderado.

. Enfisematosa: Comienza alrededor de los días

11-12 y dura 4 a 5 días. Se caracteriza por el as-

pecto hinchado del cuerpo (región abdominal)

y la salida de líquidos por los orificios natura-

les (anal y buconasal). Hay evidente olor a

descomposición.

3. Licuefacta: Comienza alrededor del día 16 y

dura 7 a 8 días. Se caracteriza por la pérdida del

aspecto enfisematoso y la aparición de una serie

de orificios artificiales en la zona superior de la

carroña (zona epistática) y licuefacción de la

cara inferior (zona hipostática), con paso de

líquidos putrescentes al suelo subyacerte. En la

interfase entre cadáver y suelo, se observa gran

cantidad de larvas de dípteros en 2do y 3er es-

tado. Hormigas presentes. Olor especialmente

penetrante.

. Seca: Comienza alrededor del día 23 y dura

hasta el fin del ensayo. La carroña presenta as-

pecto deshidratado con restos de pelos, piel.

material fibroso y huesos. El cuerpo está

completamente aplanado y en él no se observar

larvas. En la tierra subyacente se observan pre-

pupas y pupas de dípteros, así como larvas de

Staphylinidae. En esta fase sólo se detectaron

algunas larvas de Dermestidae, lo que explica:

ría la no total eliminación de restos orgánicos.

II Ensayo (28-03-89/21-07-89y:

Al igual que en el primer ensayo, tambiér se distin-

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva

guen las cuatro fases ya mencionadas, con la di-

ferencia que las tres primeras son muy cortas, por

lo que se hace difícil su individualización. Esto

es explicable ya que, si bien este ensayo co-

rresponde en su mayor parte al período otoño-

invierno su inicio ocurrió bajo condiciones de ari-

dez y de temperaturas elevadas. Las lluvias y bajas

temperaturas afectan sólo a su segunda parte.

Las características de cada fase son las siguien-

tes:

1. Fresca: su duración no es mayor a 48 horas y

en ese período hay un ataque masivo por parte

de dípteros (Calliphoridae), los que oviponen

en orificios naturales y entre el pelaje.

. Enfisematosa: su duración es del orden de las

24 horas.

3. Licuefacta: se inicia hacia el cuarto día y no se

prolonga por más de 3 días.

4. Seca: esta fase se inicia hacia el 70 - 80 día y se

prolonga hasta el final del ensayo. A partir de

los días 25 - 27 se observan larvas de Dermes-

tidae, a las que se agregan adultos de Tro-

dae hacia el día 37. Estos organismos perma-

necen hasta la reducción casi total del cadáver,

del que sólo quedan huesos, pelos y casi nada

de tejido fibroso.

Estudio de los cambios de la mesotauna ...

HI Ensayo (05-12-89/10-05-90):

Al igual que en el ensayo anterior, y por las mis-

mas causales, las tres primeras fases son poco de-

tectables por la rapidez con que ocurren.

1. Fresca: su duración es de 24 a 48 horas.

2. Enfisematosa: Esta fase no se prolonga más allá

de 24 horas, caracterizándose por la clásica hin-

chazón y el punzante olor.

3. Licuefacta: se inicia con la salida de líquidos.

Su duración es cortísima, ya que al día 4 se en-

tra de lleno a la fase siguiente.

4, Seca: a partir del día 4 sólo son detectables res-

tos fibrosos. En la desintegración de estos res-

tos hay una activa participación de las larvas

de Dermestidae, las que están presentes entre

los días 24 y 60 aproximadamente.

Durante la fase licuefacta de este ensayo, dada la

aridez y compacticidad del suelo que impide la

profundización de las larvas de dípteros necró-

fagos, se constata la dispersión de éstas por los

terrenos que rodean al cadáver hasta unos 5 m

de distancia.

Fig. 5

égi ¡ i i igació descomposición.

Régimen de temperaturas, promedios quincenales, durante la investigación. l, II y III ensayos de p

Linea continua = 8.00 hrs; línea de trazos= 14.00 hrs. y línea punteada = 19.00 hrs.

Anales Museo de Historia Natural

HR (4)

Vol 20, 1989

Fig. Régimen de humedad relativa, promedios quince

ción. Línea continua = 8.00 hr ; línea de trazos =

D. FAUNISTICA

I Ensayo:

1.1. Diptera: Este grupo cumple un rol funda-

mental en la descomposición del cadáver, especial-

mente en la fase licuefacta y su participación es

larga en el tiempo.

La figuras 7 y 8 informan de la participación

numérica y de la profundización en el suelo de la

dipterofauna, evaluada por la presencia de larvas,

pupas y puparios.

Es evidente que la postura ocurre casi exclu-

sivamente en el cadáver dentro de los primeros

10 días, detectándose huevos no eclosionados has-

ta el día 20 aproximadamente. Las larvas se con-

centran en el cadáver entre los días 12 y 34 del

proceso de descomposición. Si bien la pupación

puede ocurrir hasta los 10 cm de profundidad, gra-

cias al reblandecimiento del suelo por efecto de las

lluvias (Fig. 4), este estado es más abundante al

nivel 2 a 4 cms.

La familia dominante en esta fase es Callipho-

ridae, representada por los géneros Calliphora y

Sarconesia. Le acompañan las familias Fannidae

(Fannia scalaris F) y Anthomyiidae (2 sp no deter-

minadas). Esta dominancia también está reconoci-

da por Tosti-Croce (1986) y Bornemissza (1957).

entre otros autores.

Calliphora sp (probablemente vicina) es el pri-

mer díptero en atacar el cadáver y es la especie

nales, durante la investigación. 1, II y Ill ensayos de descomposi-

14.

00 hr. y línea punteada = 19.00 hr:

más abundante. A partir del día 16 comienza a

aparecer el tercer estado larvario, el que puede ser

encontrado en el cadáver y en cantidades signifi-

cativas hasta aproximadamente el día 36.

Es interesante destacar que los terceros estados

larvarios de Calliphora a partir del día 22 son de

inferior tamaño que aquellos de fechas antericres.

Es posible pensar en limitación del recurso al acer-

carse la fase seca, junto a la alta población, corno

causales de este hecho.

Sarconesia sp, es prácticamente sincrónica

con la especie de «(Calliphora, aunque con una re-

presentación bastante menor. Hacia el día 19 se

encontraron ya terceros estados larvarios, los que

se mantuvieron hasta el día 26.

Las pupas de ambas especies se detectan a par-

tir del día 22.

Fannia scalaris, identificable gracias a sus par-

ticulares y vistosos apéndices, es detectable en ca-

dáver sólo a partir del día 26 y en cantidad inferior

a la especie precedente. Su máximo se presenta

hacia el día 35, fecha en que aparecen también las

primeras pupas.

Una especie de Anthomyiidae, poco representa-

da, se detecta hacia el día 19 y su número se in-

crementa a partir de esa fecha, con máximo hacia

el día 26. Diez días después aparece la segunda

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva

especie de esta familia en muy escaso número.

De particular interés es el parasitoidismo de

que son objeto gran número de pupas por parte

de especies de Staphylinidae Aleocharinae, de los

géneros Aleochara y Atheta, situación ampliamen-

te descrita en la literatura (Kessler y Balbaug

1972, Drea, 1966; Turner et al, 1968; Klimaszews-

ki y Blume, 1986). Una pequeña proporción de

pupas es atacada por microhimenópteros no iden-

tificados.

1.2. Coleoptera: Este grupo, según la especie,

cumple roles de necrófagos en sentido estricto y

de predadores o de parasitoides, siendo baja su

participación como comedores directos de cadá-

veres (Crowson, 1981). Además, está consi-

derado de alto valor forense (Morley, 1907;

Kaufmanr, 1937, 1941; Elton, 1966; Easton,

1966). Este último autor trabaja en particular

este aspecto en estudio anual de cadáver de zo-

rro, encontrando 1967 coleópteros distribui-

dos en 87 especies y 10 familias. Easton y

Smith (1970), en cadáveres humanos, encuer.-

tran 98 ejemplares correspondientes a 48 es-

pecies incluidas en 6 familias.

Nuestros resultados a este nivel son los siguien-

tes:

Estudio de los cambios de la mesofauna ..

La familia más importante es Staphylinidae

(Cuadro 4), cuya presencia, tanto como adultos o

larvas, está directamente relacionsda cor. la exis-

tencia de larvas y pupas de Diptera sobre las que

preda o actúa como parasitoide, y a las que incluso

sigue en la profundización para pupar. Esta corres-

pondencia es tanto temporal como espacial (es-

tratos) (Fig. 7, 8 y 9).

Easton (1966), en su estudio sobre cadáver de

zorro, encuentra que la familia Stephylinidae apor-

ta 60 especies y 1054 individuos de las 87 especies

y 1967 individuos de Coleoptera colectados.

Payne y King (1970) citan más de 50 especies en

cadáver de cerdo, Chapmann y Sankey (1955)

reportan 6 especies en conejo y Nabaglo (1973)

informa de 21 especies en roedores. En nuestro

primer ensayo la familia está representada por 7

especies, destacando Aleochara lata Grav. y

Atheta obscuripennis Scl. como las especies de

mayor importancia en esta función, siendo acom-

pañadas en mucho menor proporción por Creophi-

lus erytrocephalus F., especie eminentemente pre-

dadora, Lepidophallus pseudoelongatus Coiff.

y Sáiz, Anotylus chilensis Coiff. y Sáiz y ejempla-

res aislados de otras Aleochara y Atheta, no deter-

minables por contar sólo con un ejemplar. (Coiff.

y Sáiz, 1964, 1967, 1968; Sáiz, 1970).

Chapmann y Sankey (1955) señalan a Aleocha-

ra curtula (Goeze) como parasitoide de pupas de

Ejemplares Especies Familias dípteros. Los géneros Aleochara y Atheta son re-

gularmente citados como partícipes activos de la

eS Les 7 e descomposición de cadáveres. En general, todos los

1 Ayo e de E autores están acordes en la relación directa entre

MIEDO ib ds e la presencia de larvas y pupas de Diptera y la de

CUADRO 4

DISTRIBUCION PORCENTUAL DE COLEOPTEROS ADULTOS

POR FAMILIA Y PROFUNDIDAD

I ENSAYO (N= 148)

Porcentajes

Staphy- Carabi-

linidae bidae

Cadáveres 31.1 2.0

0-2 cm 16.9 13.5

2-4cm 7.4 20

4-6cm 4.7 1.4

60.1 18.9

Tenebrio- Resto Total

nidae

81 6.1 47.3

4.7 1.4 36.5

23) - 10.1

e = 6.1

13.5 1.9 1000

Anales Museo de Historia Natural

Fig. 7

N* INDIVIDUOS

516

120

10-08 -BB

Vol. 20, 1989

LARVAS DIPTERA

CADAVER

0-2 cm

2-4 cm,

4-6cm,

50 60 70 80 90 190 mo 120 130 140

26-12-88

Distribución temporal de las larvas de Diptera en cadáver y primeros 6 cm. de suelo subyacente. l ensayo.

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ..

PUPAS Y/O PUPARIOS

CADAVER

0-2 cm.

Fig. 8 Distribución temporal de pupas y/o puparios de Diptera en cadáver y primeros 6 cm de suelo subyacente.

ensayo.

CUADRO 5

DISTRIBUCION PORCENTUAL DE LAS LARVAS DE

COLEOPTEROS POR FAMILIA Y PROFUNDIDAD

IENSAYO (N= 163)

Staphy- Scara- Coccine- Resto Total

linidae baeidae llid:e

Cadáveres 6.1 6 18 36.8 45.3

0-2 cm 14.7 4.3 5.5 10.4 34.9

2-4cm: 9.2 .6 = 25 12.3

4-6cm 4.3 6 = 1.8 6-7

34.3 6.1 7.3 51.5 100.2

Anales Museo de Historia Natural

estafilínidos; por consiguiente, son los primeros

coleópteros en colonizar los cadáveres, dependien-

do su permanencia de la persistencia del sustrato

trófico aportado por los dípteros.

Los estados larvarios de Staphylinidae (Cuadro

5) son bastante abundantes y prácticamente con-

cordantes con la presencia de adultos (Cuadro 6

y Fig. 9), ratificando la importancia de este grupo

en el control de la densidad de larvas de dípteros.

Hay que hacer notar respecto al Cuadro 5 que

el 71.40/o de las larvas signadas Resto correspon-

den a larvas y exuvias de Dermestidae.

La familia Carabidae, también predadora, pre-

senta una baja presencia y una distribución irre-

Vol. 20, 1989

guiar en el tiempo. Su acción predadora sería bas-

tante más generalizada que la de Staphylinidae.

Por su concentración a O - 2 cm de profundidad

podría pensarse en una predación en larvas de ma-

yor tamaño y en otros artrópodos. Está represen-

tada por Crossonychus viricis Dejean y por esne-

cies de Trechisibus (1), Pterostichus (3) y 1 sp

no determinad2 (Fig. 10). Trechisibus niger Scha-

ller es citado por Chapman y Sankey (1955) en

cadáveres de conejos:

La presencia de Tenebrionidae, casi exclusiva-

mente a través de Blapstinus punctulatus Sol.,

STAPHYLINIDAE

10/08/88

Fig. 9 — Distribución temporal de STAPHYLINIDAE (adultos) en cadáver y primeros 6 cms de suelo

Negro, Aleochara lata; hachurado vertical, Aleochara sp; h. oblicuo, Atheta «a;

trocephalus;, punteado, Atheta obscuripennis; cuadriculado, L»vidophallus pseu

chilensis.

CADAVER

26/12/88

s"byacente. | ensayo.

h. horizontal, Creophilus ery-

doelongatus; blanco, Anotylu:

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva

el que es acompañado por una especie de Nyete-

rinus, es irregular y se distribuye en todo el pe-

ríodo de estudio (Fig. 10). Aparentemente su

existencia está relacionada con restos secos de los

cadáveres, actuando como saprófagos (Smith,

1986).

En este ensayo, no aparecen Dermestidae ni

Histeridae adultos (salvo un ejemplar de cada uno,

Dermestes maculatus Degeer y Euspilotus bisigna-

thus (Er.) respectivamente), lo que estaría acorde

con la corta fase seca y las condiciones ambienta-

les de humedad en que se desarrolla la descomposi-

ción. La presencia de algunas larvas de Dermesti-

dae en las fases finales del proceso confirma lo ex-

puesto (Cuadros $ y 6).

El resto de las familias presentes lo están por

uno o dos ejemplares. Lathridiiidae (Melanoph-

talma?) estaría relacionado con la presencia de

hongos en el cadáver. Otras familias representadas

son: Languridae (Loberus sp, asociada a hongos),

Anthicidae (Anthicus sp, aparentemente introduci-

da, género también citado por Fuller, 1934), Ano-

biidae (citado en casos de momificación juntc a

Ptinidae, Dermestidae, etc (Smith, 1986), Aniso-

tomidae (VNemadiopsis fastidiosus Jean. y Meta-

hydnobius sp., familia de cita regular pero con es-

casa participación numérica), Scarabaeidae (Lio-

genys palpalis (Esch.)). Todas con uno o dos ejem-

plares, y todas reportadas por uno o mas autores

(Payne y King, 1970, Easton y Smith, 1970, etc.).

Estudio de los cambios de la mesofauna ...

La p'esencia de Coccinellidae (Eriopis connexa

Ger.), especialmente de sus larvas (Cuadros 5 y 6),

sólo puede pensarse como acción de predación

sobre mesofauna asociada a la descomposición.

1.3. Resto de la fauna: La restante fauna concomi-

tante compromete a los siguientes grupos: Lumbri-

cidae, Himenoptera (Formicidae y otros), Araneae,

Collembola, Acari, Heteroptera (predadores),

Homoptera (accidental), Myriapoda (predadores,

accidental) y larvas de Lepidoptera (Cuadro

7). Si bien este material biológico no está cuantifi-

cado con precisión, por la naturaleza misma de la

extracción, permite visualizar su participación

relativa en el proceso y compararla con los otros

ensayos. Ello es especialmente válido para Collem-

bola, Acari y Formicidae. Los primeros son bas-

tante abundantes en cadáveres en las primeras fa-

ses de descomposición mientras aún hay ciertos

grados de humedad en el cadáver. En cambio, Aca-

ri tiene presencia irregular en el espacio y en el

tiempo.

Los fourmícidos son, en general, comedores

oportunistas, yendo de predadores de huevos y

larvas a saprófagos de carne y exudados del cadá-

ver. Para Fuller (1934) no tienen mayor importan-

cia en la descomposición, no así para Payne y

Mason (1971) para quienes son activos comedores

de carroña, sangre y piel húmeda. Opinión similar

manifiestan Cornaby (1974), Utsumi (1958)

y Miller (1975, en Smith, 1986).

CUADRO 6

DISTRIBUCION TEMPORAL Y POR ESTRATOS DE LAS LARVAS DE COLEOPTERA

IENSAYO

Fecha Días Staphylinidae Scarabaeidae Coccinelidae Resto

1988 Cad 0-2 2-4 46 Cad 0-224 46 Cad 0-2 24 4-6 Cad 0-2 24 46

15-08 5

19-08 9

23-08 13

24-08 16 6

2908 19 1 1

02-09 23 13 6

06-09 27

10-09 31 1

15-09 36 2 5 1

16-09 37 6 4 7 4 1 5 1

22-09 43 1 2 3 y

23-09 44 3 2 IR

30-09 51 1 . 1

07-10 58

10-10 6l 2 22+

1910 69 1 1

25-10 mm

31-10 88 l 2

10-11 92 ,

22-11 104 2

06-12 117 38+

1512 127

2412 138

+ Larvas y exuvias de Dermestidae

Vol, 20, 1989

Anales Museo de Historia Natural

Fecha Días

1988

15-08 5

19-08 9

23-08 13

24-08 16

2908 19

02-09 23

06-09 27

10-09 31

15-09 36

16-09 37

22-09 — 43

23-09 44

30-09 sl

07-10 58

10-10 61

18910 69

25-10 771

31-10 82

10-11 92

22-11 104

06-12 117

15-12 127

24-12 138

+ Pupas

CUADRO 7

DISTRIBUCION DEL RESTO DEL MATERIAL BIOLOGICO PARA CADAVER Y PRIMEROS

6 cm DE PROFUNDIDAD

Formicidae

Cad 0-2 2-4 46

rib=o! Eb

ir >

128 — A

A +

a E A

n= AE =

3 O e e

pd 3

= 1

q AE e cl

A PO o

Acari

Cad 0-2 2-4 4-6

E AN

a a MZ

Za YU E

Cad

ENSAYO 1

Collembola Arenae

0-2 2-4 46 Cad 0-2 2-4 46

do E

e E Es

15 1 3

E 2

3 1 $

A Bl

a a ¡AZ

] om E

= E a

= Y MAN

La e

Lumbricidae

Cad 0-2 2-4

el 102

1 LA

=- 1 1

— 2

po E.

Heteroptera

Cad 0-2 2-4

-= JE

S = 1

> ¿A

1 2 -

A 1

PA e

Lepidopt. L

Cad 0-2 24

1 = AL

E E e:

=- Es E un

= - 1

== 1 pa

a A

o 3 Ea?

hb 1 pb

- La

y E

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna

TENEBRIONIDAE

2-4cm.

AAA AR APA

2 D-2 cm.

APA A A E O o

CADAVER

o ¡E ARA EAN

CARABIDAE

4£-6cm

2 CADAVER

10/08/88

Fig. 10 Distribución temporal de Carabidae y Tenebrionidae (adultos) en cadáver y primeros 6 cm de suelo subyacente.

l ensayo. CARABIDAE: punteado, Pterostichus sp a; hachurado oblicuo, Trechisibus sp; h. vertical Prerostichus

sp c; h. horizontal, indet.; negro, Pterostichus sp b; blanco, Crossonychus viridis. TENEBRIONIDAE: blanco,

Blapstinus punctulatus; negro, Nycterinus sp.

temperaturas más bajas y precipitaciones abundan-

tes. Ello provoca un proceso inicialmente más rá-

pido en las primeras tres fases tanatológicaz, cam-

prometiendo a su vez a fauna diferente.

Finalmente, es interesante la presencia de Lum-

bricidae en directa relación con la zona de contac-

to del cadáver con el suelo.

DJ Ensayo:

11.1. Diptera: El desarrollo de las larvas de díp-

Las condiciones climáticas en que se desarrolló es-

te ensayo difieren de las del primero en cuanto a

que se inició en período seco cálido y termina con

teros es de tipo explosivo en los 3-4 días ini-

ciales del ensayo, alcanzando valores de hasta

23.000 larvas por unidad cadáver, muy superiores

Anales Museo de Historia Natural

a los del primer ensayo, para luego decaer drásti-

camente con la pronta llegada de la fase seca.

(Figs. 11 y 12).

Nuevamente la familia Calliphoridae es predo-

minante, con más de! 900/o de las larvas colecta-

das. Pero, a diferencia del primer ensayo, es una

especie de Lucilia le que concentra aproximada-

mente el 750/0 de los individuos de la familia. Su

N* INDIVIDUOS

sh 135) 178]

o 3 S > E

—_—

Vol. 20, 1989

presencia como larva de tercer estado se prolon-

ga hasta el día 34 en cadáver y hasta el día 60 a

0-2 cms de profundidad. El resto es aportado por

la misma especie de Sarconesia anteriormente in-

dicada, la que aparece puntualmente hacia el día

3 del ensayo.

Hecho relevante en este ensayo es la aparición,

aunque en bajo porcentaje, de la familia Sarcopha-

LARVAS DIPTERA

CADAVER

0-2 cm

4-6 cm

Fig. 11 Distribución temporal de larvas de Diptera en cadáver y 6 primeros cm. de suelo, subyacente. 11 SE

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ...

PUPAS Y/O PUPARIOS

CADAVER

2-4 cm.

5-6 cm.

6-8 cm.

120

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120

Fig. 12 Distribución temporal de pupas y/o puparios de Diptera en cadáver y 6 primeros cm. de suelo, subyacente, II

ensayo. 57

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M. Soledad Leiva

gidae. Mediante dos especies de Sarcophaga, género

larvíparo y necrófago. La presencia de estas especies es

poco significativa como larvas, no así como pupas, las

cuales son abundantes. Ello podría explicarse por la

condición de larvíparas y por su rápido paso a pupas.

Acompañan a las especies mencionadas, una especie

de Anthomyiidae ya recolectada en el ensayo primero, y

Fannia scalaris, ambas en muy bajo número y hacia los

40-60 días de iniciada la descomposición.

La aparente inconsistencia entre la alta cantidad de

larvas de Calliphoridae y su baja representación como

pupas, a la inversa de lo que ocurre en Sarcophagidae,

tendría su explicación, además de distintas presiones de

predación y de parasitoidismo, en diferentes hábitos

Estudio de los cambios de la mesofauna ...

migratorios previos a la pupación. En Lucilia predomi-

narían los horizontales, mientras en Sarcophaga los ver-

ticales. Prueba de ello es la casi ausencia de pupas de

estas últimas en los exteriores de la caja, mientras son

abundantes las de Lucilia y Calliphoridae en general

(Observación personal).

La pupación puede ser favorecida por la manipula-

ción de la tierra de las cajas de experimentación, la que

no tuvo oportunidad de ser homogenizada por la lluvia

(Fig. 4).

11.2. Coleoptera: La coleopterofauna participante en

este ensayo difiere fundamentalmente de la del primero,

CUADRO 8

DISTRIBUCION PORCENTUAL DE COLEOPTEROS ADULTOS

POR FAMILIA Y PROFUNDIDAD. II ENSAYO (N = 174)

Histe- Staphy- Trogi- Dermes-

ridae linidae dae tidae

Cadáveres 3.4 1.7 1.7 9.7

0-2 cms 15.5 16.6 20.7 2.9

24 cms 1.1 3.4 TS

4-6 cms 1.7 1.1 .6

21.7 22.8 30.5 12.6

tanto en adultos como en larvas (Cuadros 8 y 9).

En efecto, decrece drásticamente la importancia rela-

tiva de Staphylinidae, cuya presencia es limitada por la

velocidad de desarrollo de las larvas de dípteros y la

mínima permanencia de éstas en el tiempo (Fig. 13). Su

presencia está concentrada a 02 cms. de profundidad y

desfasada de la máxima presencia de larvas de dípteros.

Ello sería explicable por el corto período de presencia

de dichas larvas al inicio del ensayo, a la causa del rápido

desecamiento del cadáver, lo que a su vez presiona su

profundización para pupar. Aleochara lata y Atheta

obscuripennis siguen siendo las especies más importan-

tes, acompañadas ocasionalmente por Creophilus

erytrocephalus.

La participación de Carabidae es mínima e irregular

(Fig. 13 y Cuadro 8), con especies de los géneros Trechis-

ibus (1), Pterostichus (2) y por Crossonychus viridis.

En cambio, adquieren importancia relativa muy

grande las familias Histeridae (Euspilotus bisignathus)

Cara- Tenebrio- Resto Total

bidae nidae

6 1.1 1.7 19.9

3.4 2.9 1.7 63.7

6 12.6

3.4

4.6 4.0 3.4 99.6

(Er.)), Dermestidae (Dermestes maculatus Degeer) y

Trogidae (Omorgus bullatus Curt) (Figs. 13 y 14).

El hecho de alcanzarse rápidamente la fase seca en-

trega un sustrato muy apto a la actividad de larvas y

adultos de Dermestidae, particularmente en los

cadávares, actuando sobre piel, huesos y tendones

(Smith 1986) (Cuadro 10 y Fig. 14).

Histeridae, en cambio, reparte la actividad de

sus adultos y larvas en los diferentes estratos has-

ta 20 cms. de profundidad (Cuadro 10 y Fig. 1).

Según Payne King (1970), Holdaway (1930, en Smith

1986) y Fuller (1934), tanto” adultos como larvas

comen exclusivamente larvas de dípteros, Nuorteva

(1970) agrega que predan además sobre los huevos

de Diptera y cita a especies de Saprinus pre-

dando sobre dípteros del género Calliphora. Al

revisar nuestro material pudimos comprobar la

predación de pupas de dípteros por larvas de

Histeridae. Según Hinton (1945) también predarían.

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ...

CUADRO 9

DISTRIBUCION PORCENTUAL DE LAS LARVAS DE

COLEOPTEROS POR FAMILIA Y PROFUNDIDAD

Il ENSAYO (N= 976)

Histe- Trogi- Dermes- Resto Total

ridae dae tidae

Cadáveres 5.4 => 67.7 - 73.1

0- 2cm 7.4 .9 2.2 .4 10.9

2-4cm. TA 1.8 .1 - 9.0

4- 6 cm. 5.9 1.0 - - 6.9

25.8 327 70.0 4 99.9

CUADRO 10

DISTRIBUCION TEMPORAL Y POR ESTRATOS DE LAS LARVAS

DE COLEOPTERA

ENSAYO Il

Fecha Días Histeridae Trogidae Dermestidae Resto

1989 Cad 0-2 2-4 46 Cad 0-224 46 Cad 0-2 24 0-2

31-03 3

03-04 6

07-04 10

10-04 13 2 4

14-04 17 8

17-04 20 24 18 7 1

21-04 24 20 al

24-04 27 3 31 2

28-04 31 A 13 3

01-05 34

0505 38 2 1 151 1

08-05 41 2 1

12-05 45 4 >.

15-05 48 9 13

19-05 52 51 1 6 15

2205 55 Lora

26-05 59 30d 1

2905 62 14 6 3 1 7

02-06 66 1 25

09-06 73 13 7 15 2

16-06 80 2 4 42

23-06 87 1 3 IsS$ 2 90 16

30-06 94 1 6 53. 4 1

07-07 101 2 1 1

21-07 115 330

En Resto una larva de Staphylinidae (día 101)

1989

Anales Museo de Historia Natural Vol. 20,

HISTERIDAE

6-Bcm

ce cra tel rt y 1 ri AA

o) 4-6 cm.

A A A A e cs e er E AA

- 2-4cm

O A AA A A A E

0-2 cm.

2 CADAVER

,] A po A ANA

CARABIDAE EN

, 0-2 cm.

CADAVER

IN e o o a cl e

STAPHYLINIDAE 4-6cm

CADAVER

0 10 20 30 40 50 60 70 80 30 100 19 120

28/03/89 21/07/89

Fig. 13 — Distribución temporal de Staphylinidae, Carabidae e Histeridae (adultos) en cadáver y 6 primeros cm” de suelo

subyacente. II ensayo. STAPHYLINIDAE: punteado, Atheta obscuripennis; hachurado horizontal, Atheta sp;

h. oblicuo izquierda, Creophilus ervtrocephalus; h. oblicuo derecha, Aleochara lata, negro, Lepidophallus pseu-

doelongatus, CARABIDAE: hachurado vertical, Agonum sp; h. oblicuo, Pterostichus sp a; punteado, Pterostichus

sp c; negro, Trechisibus sp; blanco, Crossonychus viridis. HISTERIDAE: Euspilotus bisignathus.

| 60

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva

28/03/89

Estudio de los cambios de la mesofauna ...

DERMESTIDAE

D-2cm.

CADAVER

TROGIDAE £-Bcm

CADAVER

21/07/89

Fig. 14 Distribución temporal de adultos de las familias TROGIDAE (Omorgus bullatus) y DERMESTIDAE (Denmnester

maculatus) en cadáver y primeros 6 cm de suelo subyacente. II. ensayo.

sobre larvas de Dermestidae (Cuadro 10 y Fig. 13).

Dicha familia está presente en todo el proceso de

descomposición y la pupación ocurre en los prime-

ros centímetros del suelo (Cuadro 11).

CUADRO 11

PRESENCIA EN PROFUNDIDAD DE PUPAS

DE HISTERIDAE

ll ENSAYO

Profundidad (cm )

Fechas Días Cadáver 0-2 2-4

19- 05 - 89 iZ

26 - 05 - 89 55 2 1

29 - 05 - 89 62 1

02- 06 - 89 66 1

D9 - 0€. - 89 73 3

16 - 06 - 89 80

La participación de la familia Trogidae, repre-

sentada' por una sola especie (O. bullatus), tanto

en su condición de adultos como de larvas, se cen-

tra en la fase final del proceso, en plena fuse seca

(Cuadro 10 y Fig. 13). Son insectos queratinó-

fagos (Payne y King, 1970; Reed, 1958).

Tenebrionidae está escasa y solamente repre-

señalado por Blapstinus punctulatus, especialmen-

te a 0 - 2 cms (Cuadro 8).

Otras familias presentes por uno o dos ejempla-

res som: Scarabaeidae (Liogenys palpalis), An-

thicidae (la misma especie del ensayo anterior),

Anisotomidae (Nemadiopsis fastidiosus) y Cle-

ridae (Arthrobrachus sp).

11.3.Resto de fauna. Dentro del resto de la fauna

concomitante a la descomposición de los cadá-

veres, destaca la gran abundancia de Formicidae

(Cuadro 12), participando en la descomposición

61 Cerestos fibrosos fundamentalmente.

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 20, 1989

CUADRO 12

DISTRIBUCION DEL RESTO DEL MATERIAL BIOLOGICO

EN CADAVERES Y PRIMEROS 6 cm: DE PROFUNDIDAD

ENSAYO Il

Fecha Días Formicidae Acari Collembola Araneae Lepid. lar

1989 Cad 0-2 2-4 46 Cad 0-2 24 46 Cad 0-2 24 46 0-2 2-4 Cad 0-2

31-03 3 7 53 1

03-04 6 229 40

07-04 10 28 23 1

10-04 13 3 6 1

24-04 17 260 1

17-04 20 22 3

21-04 24 53 19

14-04 27 292 2

2804 31 354

01-05 34 380

05-05 38 oe 1

08-05 41 106 1 1

1205 45 nl 4

1505 48 31 11 1

1905 52 1

22705 $$ 21

26-05 59 1 1

2905 62 3 1

02-06 66 1 3 1

0906 73 5 7 28 1 1

16-06 80

23-06 87

30-06 9

07-07 101

21-07 115 2 26

Acari y Collembola están también representa-

dos con cierta abundancia, aunque bastante infe-

rior al ensayo 1.

No se detecta presencia de Lumbricidae, a causa

de la aridez del sustrato. El resto de la fauna en-

contrada es de presencia prácticamente ocasional

(Cuadro 12).

Representados por 1 o 2 ejemplares están los

taxa Heteroptera (predadores), Myriapoda (Pre-

dadores) e Hymenoptera no Formicidae (preda-

dores).

III Ensayo:

Este ensayo transcurre bajo las condiciones de ma-

yor temperatura y en ausencia de lluvias, las que

aceleran el proceso de deshidratación de los cadá-

veres. Ello influye en la composición de la fauna

asociada a la descomposición de los mismos.

111.1. Diptera: Como consecuencia de tales condi-

ciones ambientales, es muy baja la participación

de los dípteros, reduciéndose su presencia como

estados larvarios a los primeros 10 - 12 días

(Fig. 15), fecha a partir de la cual el sustrato no es

tróficamente apt> para ellas, siendo reemplazadas

por larvas de Coleoptera (fundamentalmente de

Dermestidae e Histeridae) y por formícidos.

La reducción del número de larvas va asociada

a una baja de la diversidad. En efecto, en este en-

sayo aparecen solo das especies: un Calliphori-

dae (Lucilia sp) y un Sacrophagidae (Sacrophaga

sp 1), siendo la primera de ellas predominante

(más del 950/0).

La pupación es bastante rápida y ocurre en pro-

fundidad, aparentemente favorecida por los espa-

cios dejados en lx tierra de: las cajas de experimen-

tación en su proceso de llenado y por la ausencia

de lluvias que pudieran homogeneizarlas (Figs 4

y 16).

En cuanto a la relación larva/pupa encontrada

en el suelo subyacente en las cajas de experimenta-

ción, se corroboran los resultad:»s del ensayo ante-

rior: alta densidad de larvas d: Calliproridae

y baja cantidad de pupas, siendo inversa la relación

para Sarcophagidze. La explicación es la misma

anteriormente expuesta y en ess ensayo se

comprobó visualmente la migración horizontal en

superficie de las larvas de Calliphoridae.

111.2 Coleoptera: Este orden de insectos está

representado principalmente por las familias Tene-

brionidee, Histeridae, Dermestidae, Trogidae y An-

6) thicidae (Cuadro 13). Otras familias representadas

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva

LARVAS

Estudio de los cambios de la mesofauna ...

DTPTERA

CADAVER

1040

960

160

0) 0-2 CM

z 0

120

24 0M

9 0 _ _ —— ——K—__—_—_—_

5-6 CM

0 e PARIO PELI ie 277 DE

AA A O T AA Ta T T T T T L 1

0 20 40 GU 80 100 120 155

5112/89 10/5/90

Fig. 15 Distribución temporal de las larvas de Diptera en cadáver y primeros 6 cm de suelo subyacente. III ensayo.

por un ejemplar son: Caribidae (Trechisibus sp),

Staphylinidae (Atheta obscuripennis), Scarabaei-

dae (Athlia rustica Er.) y con dos ejemplares

Nitidulidae (Carpophilus sp). Generalmeute, los re-

presentantes de esta última familia se presentan

en estados previos o iniciales a la participación

de Dermestidae, ya que preferirían restos algo más

hidratados (Payne y King, 1970). Estos autores

citan li presencia de Carpophilus en carroña de

cerdo.

La participación de Tenebrionidae es preponde-

rante en este ensayo, correspondiendo aproxima-

damente a! 570/0 de los crileópteros adultos co-

lectados. La casi totalidad de los ejemplares co-

rresponde a Blapstinus punctulatus, los que son

acompañados por 4 ejemplares de Nycterinus, per-

tenecientes a especie diferente de la del Ensayo

l. Su presencia está asociada en forma clara a las

primeras etapas de la fase seca, profundizando in-

cluso hasta 6 cm en la tierra subyacente (Cuadro

13 y Fig. 17).

En igual período, aproximadamente, se presen-

ta Euspilotus bisignathus (Histeridae), mostrando

mayor tendencia a ubicarse en el cadáver mismo.

Es acompañada por otra especie de Euspilotus me-

diante un solo ejemplar (Fig. 17).

Los Dermestidae (Dermestes maculatus) se con-

centran en fases aún más tempranas del proceso

de descomposición, al igual que Anthicidae, re-

presentado por la misma especie de los ensayos

anteriores y muy probablemente introducida

(Fig. 18).

Por su parte, la familia Trogidae (O. bullatus)

está concentrada en las etapas finales de la fasa se-

ca (Fig. 18).

Los estados larvarios encontrados corresponden

a las familias más importantes de adultos: Dermes-

tidae (950/0), Tenebrionidae, Histeridae y Trogi-

dae (Cuadro 14).

Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989

CUADRO 13

DISTRIBUCION PORCENTUAL DE COLEOPTER(:S ADULTOS

POR FAMILIA Y PROFUNDIDAD

HI ENSAYO (N = 170)

Trogi- Histe- Dermes- Tenebrio- Anthi- Resto Total.

gidae ridae tidze nidae cidae

Cadáveres 0.6 6.5 4.7 11.2 6.5 24 31.9

0-2 cm 5.9 3.0 3.0 24.1 3.0 - 39.0

2-4cm - 0.6 1.2 15.3 0.6 - 17.7

4-6cm - 24 0.6 6.5 1.2 0.6 11.3

6.5 12,5 9.5 57.1 11.3 3.0 99.9

PUPAS Y/O PUPARIOS

40 CADAVER

¡lr PAE YA E A IA O

1160

580

440

240

0-2cm

120

N* INDIVIDUOS

360

240

2-4 cm

120- |

1200

200 4-6 cm

120 |

A , al Il. | l A | A

RANA AÑ o NS

0 20 40

5112/89 60 80 100 120 155

Fig. 16 Distribución temporal de pupas y/o puparios de Diptera en cadáver y primeros 6 cm: de suelo subyacente. 111

ensayo. ei

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ...

HISTERIDAE

CADAVER

O <o Re

má

Er TENEBRIONIDAE

a Ñ 4-6 CM

. :

Zz 0 MATA EA NUI a

2-¿CM

0-2 CM

h CADAVER

el PA E O a pr ON

| | |

0 20 40 60 80 100 120 155

5/12/89 10/5/90

Fig. 17 Distribución temporal de los adultos de las familias TENEBRIONIDAE (Blapstinus punculatus, negro; Nycteri-

nus sp, blanco) y de HISTERIDAE (Euspilotus bisignathus, negro; Euspilothus sp, blanco).

CUADRO 14

DISTRIBUCION PORCENTUAL DE LAS LARVAS DE

COLEOPTEROS POR FAMILIA Y PROFUNDIDAD

II ENSAYO (N= 1486)

Dermes- Tenbrio- Trogi- Histe- Total

Tidae nidae dae rida:

Cadáveres 73.7 0.13 - - 73.83

0-2cm 17.8 3.07 1.6 0.13 19.60

2-4cm 1.9 - - 0.7 2.60

4-6 cm 21 0.13 - 1.7 3.93

95.5 0.33 1.6 2.53 99.96

Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989

RESTO

0-2 CM

; A A A A

CADAVER r

ANTHICIDAE

INDIVIDUOS

o de

, | CADAVER

0 | -

DERMESTIDAE

Ml AA y E, 17 OA E BO E EN”

4 2-4 CM

A EA A a TS

.) ; ] | CADAVER

0 20 40 60 80 100 120 155

5/12/89 10/5/90

Fig. 18 Distribución temporal de adultos de las familias DERMESTIDAE (Dermestes maculatus), ANTICHID AE (Anthi-

cus ?) y RESTO: blanco, Atheta obscuripennis (Staphylinidae); negro, Carpophilus sp (Nitidulidae); negro C,

Trechisibus sp (Caribidae); negro S, Athalia rustica Scarabidae) y negro T, Omorgus bullarus (Trogidae).

Su distribución temporal y por estratos está, En este ensayo tampoco se detecta la presencia

en gran medida, asociada a la de los adultos (cua- de Lumbricidae.

dro 15). Las larvas de Dermestidae predominan-

temente se desarrollan en cadáveres, mientras

que las otras prefieren los primeros cms de suelo

subyacente.

111.3. Resto de la fauna: El resto de la fauna está

representado solamente por una gran cantidad de

formícidos y escasos ejemplares de Heteroptera y

de Araneae (Cuadro 16).

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ...

Fecha

89/90

08-12

11-12

15-12

19-12

22-12

26-12

29-12

02-01

05-01

08-01

12-01

15-01

19-01

22-01

26-01

29-401

05-02

19-02

06-03

21-03

22-04

10-05

CUADRO 15

DISTRIBUCION TEMPORAL Y POR ESTRATOS DE LAS LARVAS DE COLEOPTERA

HI ENSAYO

Días Dermestidae Tenebrionidae Histeridae Trogidae

Cad 0-2 2-4 4-6 Cad 0-2 2-4 46 Cad 0-2 24 4-6 Cad 0-2 24 46

41 E IA. QUATRE A AE

48 0 O IRA ds E

52 Da os Ls e a E

55 e a E A A AMI A

62 A a O y LE dl o AE

76 O AA E A AE E

90 LAA AA EAS E,

105 A AS e E e E a

137 A A A A

a E E AA LL TI ETE AS E

CUADRO 16

DISTRIBUCION DEL RESTO DEL MATERIAL BIOLOGICO

EN CADAVERES Y PRIMEROS 6 cm: DE PROFUNDIDAD

ENSAYO II

Fecha Días Formicidae Heteroptera Araneae

89/90 Cad0-2 2-4 46 Cad 0-2 24 46 Cad 0-2 2-4 46

08-12 3 6 41

11-12 6 21 2 1

1512 10 344 51 54 22

1912 14 11 3 8

22-12 17 10 3

24-12 21

2912 24 65

02-01 28

05-01 31 2

08-01 34 2

12-01 38 2

1501 41 85 1 1

1901 45 28 2

2201 48 33

29401 52 57 2 6 18

2901 55 19 l

05-02 62 10 2

1902 76 23

06-03 90

21-03 105 2

22-04 137 13 l

10-05 155 l

Anales Museo de Historia Natural

CONCLUSIONES

Del análisis de los resultados y de la discusión pre-

viamente realizada, puede concluirse que las con-

diciones ambientales en que se desarrolla el proce-

so de descomposición de un cadáver de conejo son

determinantes tanto de su velocidad como de las

características de sus fases tanatológicas. Igualmen-

te, la composición de la comunidad faunística aso-

ciada al proceso difiere en gran proporción de

acuerdo a las condiciones ambientales en que éste

ocurre y a la naturaleza de la fauna existente en el

medio.

Mediante el siguiente cuadro resumiremos los

principales antecedentes que respaldan el plantea-

miento anterior. En él, los asteriscos representan

rangos de porcentajes de participación de cada gru-

po zoológico dentro del bloque correspondiente,

considerado para cada ensayo en particular (* =

USO 15 AA NAAA 3150;

E A 51 E 75 y E 76 ba 100).

ENSAYOS

Variables I Kn mn

Fecha 10-08-88 / 28-03-89 / 05-12-89 /

26-12-88 21-07-89 10-05-90

Estación Primavera Otoño-Invierna Verano-Otoño

TANATALOGIA (duración de fases)

Fresca 10-11 días 2-3 días 1 - 2 días

Enfisematosa 4 - 5 días 1 - 2 dias 1 - 2 días

Licuefacta 7 - 8 días 3 - 4 días 1 - 2 días

Seca desde día 23 desde día8 desde día 4

RESTO DE LA FAUNA

Lumbricidae * = cua

Formicidae sk MOI OOOO

Hymenoptera + * la

Collembola Ao * 4

Acari * * *

Araneae * * *

Heteroptera * * *

Homoptera * ES E

Myriapoca * * ER

Lepidoptera L. * * :

FAUNA

Diptera

Vol. 20, 1989

Presencia predominante d: larvas en cadáver (duración)

Días

28 - 30

Importancia relativa entre especies de larvas

Calliphora sp

Sarconesia sp

Lucilia sp

F. scalaris

Anthomyiidae 1

Anthomyiidae 2

Sarcophaga 1

Sarcophaga 2

Adultos

Staphylinidae

Carabidae

Tenebrionidae

Dermestidae

Histeridae

Trogidae

Lathridiidae

Anthicidae

Languridae

Anisotomidae

Anobiidae

Scarabaeidae

Coccinel lidae

Cleridae

Nitidulidae

Larvas

Staphylinidae

Scara baeidae

Coccinellidae

Histeridae

Trogidae

Dermes tidae

Tenebrionidae

Resto

EEES

Coleoptera

8-9

Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva

En condiciones básicamente de primavera (En-

sayo 1), destaca el mayor tiempo de permanencia

del cadáver en condición húmeda, lo que favorece

el desarrollo y persistencia d- las larvas de Díp-

tera, representadas fundamentalmente por Calli-

phoridae de los géneros Calliphora (predominante)

y Sarconesia (segunda importancia) y en muy ba-

ja proporción por Fannidae y Anthomyiidae. A

ellas acompaña una alta concentración de Staphy-

linidae (particularmente Aleochara lata y Atheta

obscuripennis) y de Callembola.

En la medida que la descomposición ocurre en

condiciones más secas, la participación de ambos

grupos acompañantes decrece en forma muy brus-

ca hasta casi no estar presente (Ensayo Il y III).

En período de primavera la comunidad faunís-

tica que participa en el proceso es notoriament2

más diversa tanto en especies como en taxa ma-

yores, incluye::do diversas especies de Staphyli-

nidae y de Carabidae así como organismos como

Lumbricidae, larvas de Lepidoptera, Acari, etc.

Bajo condiciones de mayor aridez (Ensayos Il y

II) se ve incrementada la participación de Histeri-

dae, Tenebrionidae, Dermestidae, Trogidae, Anthi-

cidae y de Formicidae, ya que la «l:scomposición

del cadáver debe hacerse fundamentalmente so-

bre tejidos secos, en los cuales les larvas de díp-

teros tienen poco tiempo para actuar. Estas úl-

timas siguen siendo representadas prioritariamente

por Calliphoridae, pero mediante otro género,

Lucilia, el que pasa a ser predominante.

A mayor aridez aún del medio, desaparece la

participación de Sarconesia, se incrementa la im-

portancia relativa de Lucilia y se intensifica la

participación de representantes de la familia Sar-

cophagidac, la cual se hace presente ya en el en-

sayo II.

Al comparar la relación larva/pupa en cadáver y

suelo subyacente de las cajas de experimentación,

ésta es favorable a las primeras para Calliphoridae

y a las segundas para Sarcophagidae. La explica-

ción estaría en la diferente conducta migratoria de

las larvas antzs de pupar, predominantemente ho-

rizontal en Calliphoridae y vertical en Sarcophagi-

dae, más una posible menor presión de predación

sobre las últimas.

Este hecho significa que la participación de Sar-

cophagidae aparece mucho más importante anali-

zada desde el punto de vista de las pupas colec-

tadas, llegando, en condiciones de mayor aridez,

a la inversión absoluta de la proporción en que se

encuentran las larvas.

Fstudio de los cambios de la mesofauna ...

Si bien las comunidades faunísticas difieren en-

tre un ensayo y otro, hay especies que se hacen

presentes en los cadáveres en cualquier época del

año. Entre ellas destaca e! tenebriónido Blaps-

tinus punctulatus, con presencia clara en todos los

ensayos pero con concentración acentuada en ve-

rano. Euspilotus bisignathus (Histeridae), Der-

mestes maculatus (Dermestidae) y una especie,

aparentemente introducida de Anthicidae, son más

bien especies de verano-otofño, pero también par-

ticipan precariamente en la descomposición de

los cadáveres en las condiciones de primavera.

Omorgus bullatus (Trogidae) está claramente aso-

ciado a la presencia de carroña seca, es decir a los

períodos terminales de la fase seca de las descom-

posiciones en medio árido.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989

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CONTRIBUCION A LA SISTEMATICA DE CAIMAN LATIROSTRIS (DAUDIN, 1802)

(CROCODY LIA, ALLIGATORIDAE)

MARCELO CREA*, JORGE MERLER** y RUBEN QUINTANA ***

ABSTRACT

As it doubted the existence of the two subspecies proposed by Freiberg an Cavalho for Caiman latirostris because of pre-

vious presented works, a comparative study of morphological characters was made to verify the real existence of those sub-

species

Due to the variation found in the analized characters, it is concluded that these must not be taken in account to stablish

differences between them, considering valid only the species Caiman latirostris (Daudin, 1802).

INTRODUCCION

El orden Crocodylia está integrado actualmente

en América del Sur, por los géneros Caiman, Me-

lanosuchus, Paleosuchus y Crocodylus. La especie

de alligatorido, Caiman latirostris, fue descrita

por Daudin en 1802 como Crocodylus latirostris,

La especie ha sido citada como: Caiman latiros-

tris (Daudin) Gray, 1862. Alligator latirostris

(Daudin) Strauch, 1866. Jacare Latirostris (Daudin)

Gray, 1872.

Freiberg y Carvalho (1965) reconocieron dos sub-

especies que denominaron Caiman latirostris la-

tirostris y Caiman latirostris chachacoensis. A

partir de esa contribución, en estudios posteriores

referidos a esta especie se cita a ambas subespe-

cies (Vaz Ferreira y Achaval 1975, 1980). No obs-

tante, tanto Medem (1983) como Federico Acha-

val (com. pers.) pusieron en duda la validez de

éstas Últimas.

El objetivo de este trabajo es determinar

la validez taxonómica de las subespecies propuestas

por Freiberg y Carvalho (1965), a través de un

análisis comparado de caracteres morfológicos

(osteología craneana y escutelación).

MATERIALES Y METODOS

Material examinado y criterios de mediciones de crá-

neos:

MACN 7021 ríos Lavallén y Bermejo, Jujuy, 1935,

7375, sin procedencia, 1939. 7830, (antes 1635), Esqui-

na, Corrientes, 1942 12.586, Campamento Yacu-Poí,

Uruguz-í, Misiones, 1949. 15.232, Manantiales, Corrien-

tes, 1962 30.565, 30.566, 30.567, 30.568, 30569,

30.570, 30.572, 30.610, 30.611, MCNAB 9. Pcia. de

Corrientes MPCNFA 8, Pto. de Santa Fe, Santa Fe, 1965.

MER 539. Isla del río Paraná, Entre Rios, 1926. 540,

541, Montecarlo, Misiones, 1925, 542, Isla frente a Para-

ná, Entre Ríos, 1934, MLP S/N, Pcia. de Corrientes.

Zoo Bsas 1, sin procedencia. 2, Puesto Quebrachito, R.

Lista, Formosa, 1985. Col, Pers. 1, Dpto. Santo Tome,

Corrientes, 1975. 2, Bella Vista, Corrientes, 1983. 3,

Loreto, Corrientes, 1984, 4, Prov, de Santa Fe, 1985.

El material estudiado se encuentra en las

siguientes colecciones:

MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernar-

dino Rivadavia”, Buenos Aires

MACN CABa: Museo Argentino de Ciencias Naturales,

colección “Avelino Barrio”, Buenos Aires.

MLP: Museo de Ciencias Naturales, La Plata, Bs. As.

MCNAB: Museo de Ciencias Naturales “Amado Bom-

pland”, Corrientes

MER: Museo de Ciencias Naturales y Antropología,

Paraná. Entre Ríos

MPCNFA: Museo Provincial de Ciencias Naturales **Flo-

rentino Ameghino”, Santa Fe.

Zoo. Bs. As.: Jardín Zoológico de la ciudad de Buenos

Aires.

TUCN: International Union for Conservation of Nature

and Natural Resources

Col. Pers.: Colección personal

Para las mediciones de los cráneos (Fig. 1) se

siguió el criterio de lordansky (1973), según el

siguiente detalle:

Ancho craneal (AC): entre las superficies late-

rales de los cóndilos mandíbulares de los cuadra-

dos.

Longitud craneal dorsal (LC): desde la punta

del hocico hasta la mitad del margen posterior

del techo del cráneo.

Longitud máxima de las fosas palatinas (LFP):

longitud de las fosas palatinas en su parte más

extensa, entre el pterigoides y el maxilar.

* Depto. Paleontología Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina . :

** GESER (Grupo de Estudios sobre Ecología Regional), Fac, de Cs, Exac. y Nat., Pab. II, Dpto. de Biología, 4to. piso,

lab. 57 Ciudad Universitaria, 1428 Buenos Aires, Argentina.

Anales Museo de Historia Natural

Ancho máximo de las fosas palatinas (AFP):

ancho de las fosas palatinas en su parte más exten-

sa, entre el ectopterigoides y el palatino.

Ancho del pterigoides (AP): ancho de la por-

ción del pterigoides que participa en la formación

de la fosa palatina.

Sutura pterigoidesectopterigoides (SPE): recta

O quebrada.

Forma de las fosas palatinas (FP): rómbica

o subtriangular.

Indice de las fosas palatinas (IFP) (AFP/LFP)

x 100.

Relación craneal

Ancho craneal.

Pieles:

MACN 239a, datos desconocidos 879, Jujuy, 1931.

17.551, Estero El Perdido, Chaco, 1939, 30.790, Norte de

Corrientes, 1973. 12.586, Campamento Yacu-Poí, Uru-

gua-í, Misiones, 1949. S/N, 2 ejemplares

MCNCABa 8,9, 10, 11, Yahape, Corrientes, 1967, S/N,

1 ejemplar.

MLP C003, CO04, COOS, Provincia de Corrientes,

(RC) longitud craneal/

MPCNFA 4, 5, 10, 12 y 15 sin procedencias 7, Rincón,

Santa Fe, 1934, 11, Prov. de Santa Fe, 1941. S/N, 2 ejem

plares

MCNAB S/N, sin procedencia, S/N, Río Bermejo.

MER 522, Diamante, Entre Ríos, 1933. 524, Isla río

Paraná, 1933. 525, Paraná, Entre Ríos. 527, Isla rio

Paraná. 1933. 528, Isla Castillo, Santa Fe, 1933. 530,

Paraná, Entre Rios, 1935. 536, Paraná, Entre Ríos, 1936.

.orn o!

Fig. 1 Caracteres morfológicos del cráneo de C. latiros-

tris 1: ancho craneal; 2: longitud craneal; 3: lon-

gitud fosa palatina; 4: ancho fosa palatina; 5:

ancho pteriogoides; 6: sutura pterigo-ectopteri-

goides

En las mediciones de pieles se siguió el método

adoptado por Medem (1981, 1983), contando en

cada ejemplar el número de filas de escamas ven-

trales transversales; estas se extienden desde la

primera hilera situada directamente detrás de las

extremidades anteriores hasta el borde anterior

del orificio anal. (Fig. 2).

Vol, 20, 1989

Se realizaron mediciones de animales vivos

(libres) en: Resistencia, Chaco (3 ejemplares

en 1985); estancia San Juan Poriahú, Depto.

San Miguel, Corrientes (1 ejemplar en 1986);

Zoológico de Roque Saenz Pena, Chaco (7 ejem-

plares en 1986 provenientes del paraje “La Mora”,

Chaco) y Zoológico de La Plata (2 ejemplares

en 1985, sin procedencia conocida.

Fig. 2 Vista ventral de G latirostris, señalando el número

de filas de escamas ventrales transversales (NFV).

Marcelo Crea, Jorge Merler y Rubén Quintana

RESULTADOS Y DISCUSION

Freiberg y Carvalho (1965) al describir las sub-

especies, presentaron la siguiente clave para

diferenciarlas:

“1. Fosa palatina alargada

Indice: (ancho/largo) x 100 = 50a 58, Los pteri-

goides participan del borde posterior de la fosa pa-

latina con un puente ancho. 22 a 24 filas de escamas

ventrales posteriores

Relación craneal (ancho/largo)= 1,4a 1,5

A o C. latirostris latirostris (Daudin).

2. Fosa palatina corta

Indice: (ancho/largo) x 100 = 61,2a 66,9. Los

pterigoides participan del borde posterior de la fosa

palatina con un puente estrecho. 24 a 27 filas de esca-

mas ventrales posteriores.

Relación craneal (largo/ancho)= 1,1a1,3.......

C. latirostris chacoensis n. ssp”.

e... e... . .... . ss.

Según esos autores, C. 1 latirostris tendría

una distribución que abarca “*... desde Río Gran-

de do Norte hasta Río Grande do Sul, por la

vertiente atlántica de Brasil, por Espirito Santo,

Río de Janeiro, Sao Paulo y Sta. Catharina;

departamentos de Salto y Artigas en Uruguay y

Alto Paraná, Misiones hasta los 270 30” S en la

Argentina”. Mientras que C.1. latirostris”, habita

en las provincias de Entre Ríos y Santa Fe, hasta

los 320 $ en Corrientes, Chaco, Formosa y Jujuy,

Argentina”.

Sin embargo, al analizar el material disponible

nos encontramos que ciertas pieles y cráneos,

algunas de los cuales también fueron utilizados

por Freiberg y Carvalho op. cit., presentan Ca-

racterísticas de ambas supuestas subespecies, co-

mo por ejemplo:

IL. Uno de los especímenes (MER 542) pro-

puesto como paratipo de C.1. chacoensis por

estos autores correspondería, según el índice

de su fosa palatina derecha (63,30), a esta

subespecie; sin embargo, midiendo su fosa

palatina izquierda (índice 57,70) concuerda

con CL latirostris. Lo mismo ocurre al

evaluar el ejemplar MACN 30612, con un

índice en la fosa palatina derecha dentro del

supuesto rango de C. L latirostris (56.10)

pero con un índice de 61,20 en la fosa

izquierda, el que coincide con C.l. chaco—

ensis. Esta misma situación la hemos ob-

servado en el MPL 8/N con una fosa derecha

de 58,30 (C.l. latirostris) y la izquierda de

62,50 /C.l. chacoensis). (Tabla 1).

IL Al medir los cráneos NO 7830 y NO 3110

del MACN que figuran en la lámina NO 1 de

mn.

Contribución a la sistemática de ...

Freiberg y Carvalho (1965), el primero de

estos (propuesto como paratipo de C./.

chacoensis) presenta la sutura pterigoidea-

ectopterigoidea en la línea recta, mientras

que la diagnosis de C.L chacoensis dice “...

sutura pterigo-ectopterigoidea en la línea

quebrada ...”.

En el segundo (propuesto como C.l. latiros-

tris), el índice de sus fosas palatinas derecha

e izquierda es de 62,50 y 61,00 respectiva-

mente, los que corresponderían a la otra

subespecie y a la forma de las fosas es

claramente rómbica. Esto, sumado a la

forma de la sutura pterigo<ctopterigoidea,

estaría indicando que corresponde a Cl

chacoensis y no a C.l latirostris como

sugirieron Freiberg y Carvalho según sus

propios argumentos.(Tabla 1).

Con referencia a la relación craneal, encon-

tramos que los ejemplares MACN 30565 al

30570, 30610; MER 540; Zoo. Bs.As.l y 2 y

Col. Pers. 2 y 3, pertenecerían a C.l. latiros-

tris pero teniendo en cuenta otras de las

características diagnósticas, pertenecerían a

C.L. chacoensis. (Tabla 1).

En lo que respecta a la escutelación, ambas

especies se diferenciarían segun la clave de

Freiberg y Carvalho (1965) en que: C.l.

latirostris tiene entre 22 y 24 filas de esca-

mas ventrales, mientras C.l chacoensis

tiene entre 24 y 27 filas de escamas ventra-

les.

De 107 ejemplares de C.1, latirostris medidos

en Brasil por Carvalho (1955), 24 (22, 50/0)

no podrían ser determinados por la clave

mencionada anteriormente por poseer 24

filas de escamas ventrales. Lo mismo ocurre

con 3 ejemplares (17,70/0) sobre un total de

17, medidos en Uruguay por Medem (1983);

también con 7 ejemplares (70,00/0 ) sobre un

total de 10, medidos en Uruguay por Vaz

Ferreira y Achaval (Medem, 1983) y con 10

ejemplares (22,730/0) sobre un total de 46

medidos en Argentina para este trabajo.

(Tablas II y II).

TABLA 1

CARACTERES CRANEALES ANALIZADOS (medidas dadas en cm)

A.C.: ancho craneal; L.C.: longitud craneal dorsal; L.F.P.: longitud máxima de la fosa palatina; A.F.P.: ancho máximo de la fosa palatina;

A.P.:ancho puente pterigoideo; S.P.E.: sutura pterigoides-ectopterigoides; F.P.: forma de la fosa palatina; I.F.P.: índice de las fosas palatinas;

R.C.: relación craneal

NO COLECCION A.C. 166: L.F.P. AFP. AP. S.P.E. F.P. LEP. R.C.

IZQ DER IZQ DER IZQ DER IZQ DER

MACN 7021 14,50 20,00 — 4,60 2,50 2,70 0,30 0,36 Q ROM — 58,80 1,38

7375 21,507 27:10 6,35" 640 2150 350 034 0353 Q — 5510 54,70 1,19

7830 21,00 27,00 4,10 4,00 3,20 3,30<0,10 040 R ROM 78,00 82,50 1,28

12586 23,50 28,00 5,90 5,60 3,60 3,50 0,770 0,60 Q ROM 61,00 62,50 1,19

15232 19,70 23,00 6,10 6,00 3,50 3,30 040 040 Q ROM 57,40 55,00 1,16

30565 11,50 “17,80. 420 430. 210 220 032 034 Q ROM 50.00 51,20 1,55

30566 11,80 17,30 4,00 4,00 2,50 250 0,70 0,70 Q ROM 62,50 6250 1,47

30567 8,80 13,70 340 — 1,70 1,70 0,38 0,24 Q ROM 50,00 —— 1555

30568 15,50 22,00 5,00 5,10 3,10 3110 030 040 Q ROM 6200 60,80 142

30569 630 980 2507 3240 == 180 == 1030 Q ROM 54,20 1,55

30570 9,00 13,70 3,330 3120 2,000 2,00 0,60 0,50 Q ROM 60,60 62,550 1,52

30572 g50 2 3,80 3,60 1,70 1,60 0,42 0,36 Q ROM 44,70 4440 ——

30610 1220 18.50 440 — 250 0,38 Q ROM 5680 —— 1,52

30611 8,40 3,50 3140 1580 1,90 040 —— Q ROM 51,40 55,80 —

30612 13,30 21,00 4,90 4,90 3,00 2,75 0,550 0,50 Q ROM 61,20 56,10 1,58

MCNAB 9 21,50 28,50 6,30 3101 E 070 E O ROM 38101005 1,32

MPCNFA 8 6,20 9,10 2,50 —— 130 —— 020 — Q ROM 5200 —— 147

MER 539 1ms0 18901 490 7% 330% 4 0,209 5 Q ST 6130.05 152

540 1350 1980." 4.80. == 280 PE Disp Q ROM 58,30 —— 147

$41 2350 ALSO a RON o SON R ROM 5430 —— 1,34

542 20,50 27,20 5,10 490 300 3,10 0,10 0,0 Q ROM 57,70 63,330 1,32

MLP S/N 14,40 1950 4,80 4180 3/00 2,80 0,50 0,60 Q ROM 62,50 58,330 1,35

ZOO. BS. AS1 12,90 1910 450 480 2330 240 0,40 0,70 Q ROM 51,10 50.00 1,48

2 19,80 27,80 5,60 5,0 3,20 3,00 0,550 040 Q ROM 57,10 57,70 1,40

COL. PERS. 1 16,80 2300 5,10 5/00 2,70 2,60 0,20 0,30 Q ROM 52,94 52,00 1,37

2 12,30 18,00 4,30 440 250 250 0,550 0,40 Q ROM 58,20 56,90 1,46

3 12,10 17,20 4340 4,50 2145 255 0,50 0,45 Q ROM 5568 5666 1,42

4 15,90 1980 463 4,60 273 260 0,40 0,40 Q ROM 58,96 56,52 1,24

[BINJEN PLIOJSIH 9P O9SNA SOBUY

6861 “07 “I9A

Marcelo Crea, Jorge Merler y Rubén Quintana

TABLA 2

NUMERO DE FILAS DE ESCAMAS VENTRALES

TRANSVERSALES (NFV) EN LOS DISTINTOS

EJEMPLARES ANALIZADOS

NO COLECCION NFV NO9COLECCION NFV

MACN 239 27 MPCNFA S/N 24

879 25 MCNAB S/N 23

12586 S/N 24

17551 26 MER 522 25

30790 26 524 24

S/N 25 525 25

S/N 24 527 25

CAB 8 25 530 25

9 24 536 25

11 26 RESIST.CHACO 26

S/N 26 24

MLP 003 25 25

004 24 — SJ. PORHIAJU 27

005 24 — ZOOR.S. PEÑA 26

MPCN. FA 4 25 25

5 26 26

7 25 26

10 25 25

11 26 26

12 24 26

15 25 ZOOLAPLATA 24

S/N 23 25

TABLA 3

CLASIFICACION DE EJEMPLARES

ESTUDIADOS SEGUN NUMERO DE ESCAMAS

I II 1181 IV

C.1. latirostris 30.8 58.8 = 4.3

C.1.chacoensis 46.7 23.5 30.0 1.7

2? 22.5 17.7 70.0 22.7

Individuos

considerados 107 17 10 46

FUENTE: l= Carvalho 1955; Il= Medem 1973; n=

Vaz Ferreira y Achaval 1977 y IV= este trabajo.

En cuanto a la distribución geográfica pro-

puesta por Freiberg y Carvalho (1965) para am-

bas subespecies, encontramos contradicciones al

analizar mediciones de pieles y cráneos:

L_ De acuerdo a los datos obtenidos de Carva-

lIho (1955) C.l. chacoensis se encontraría

también en Brasil, en contradicción con la

distribución propuesta por Freiberg y Carva-

lIho (1965). Además habría una id pro-

ión de ejemplares de C.l. chacoensis

(46,79/0) año de Cl latirostris (30,89/0).

(Tabla ID).

IT.

I11.

Contribución a la sistemática de ...

De igual modo, los ejemplares medidos por

Medem en los museos del Uruguay en 1973

y de acuerdo a la clave de caracteres escu-

telares, el 23, 50/o de estos pertenecerían a

C.L chacoensis. Nuevamente nos encon-

tramos con una contradicción en la distri-

bución propuesta, ya que C.l chacoensis

no debería encontrarse en Uruguay. Debe-

mos tener en cuenta que el propio Medem

(1983) con respecto a Uruguay señala “...

C.l latirostris... según su distribución geográ-

fica, debe pertenecer a esta subespecie,

pero los cráneos que vimos con el herpe-

tólogo F. Achaval, mostraron caracterís

ticas anatómicas tanto de C.l latirostris co-

mo de C.1 chacoensis”. (Tabla 111).

En la parte dedicada a Argentina, Medem

(1983) afirma “... el único cráneo que se

obtuvo de los esteros del Iberá (Corrientes),

muestra características de ambas. Esto in-

dicaría que muy probablemente las carac-

terísticas subespecificas no son fijas, sino

variables, lo que pondría en duda la vali-

dez de estas”.

También en el material analizado por Vaz

Ferreira y Achaval (Medem, 1983) en Uru-

guay, encontramos un 300/0 de ejemplares

pertenecientes a C.l chacoensis, repitién-

dose la contradicción observada en el punto

anterior. (Tabla III).

. Los 10 cráneos de la colección del MACN

(NO 30565 al 30570, 30572 y 30610 al

30612) pertenecen a Caiman latirostris.

Según el ínidce de sus fosas palatinas, 7

de estos corresponderían a C.l. latirostris

y solo 3 a C.l chacoensis. Es decir, que se

encontrarían individuos de las dos subespe-

cies en la misma localidad, o sea en una con-

dición de simpatría.

También hemos encontrado ejemplares que

por indice de sus fosas palatinas correspon-

derían a C.L latirostris, pero estos provienen

de localidades muy alejadas del límite pro-

puesto para esta subespecie. En esta consi-

deración se encuentran los siguientes crá-

neos: MACN. 7021, Jujuy; 12532, Manan-

tiales (Corrientes); MCNAB 9, Corrientes;

MPCNFA 8, Pto. de Santa Fe; MER 540

y 541, Montecarlo (Misiones); MLP S/N, Co-

rrientes, Zoo. Bs. As. 2, Ramón Lista (For-

mosa); Col. Pers. 1, Santo Tomé (Corrientes);

2, Bella Vista (Corrientes); 3, Loreto (Co-

rrientes); 4, Santa Fe.

Anales Museo de Historia Natural

CONCLUSIONES

De acuerdo a nuestros resultados y los bibliográ-

ficos, observamos que las características postu-

ladas para la separación de las dos subespecies de

Caiman latirostris no pueden considerarse defini-

torias sobre la base de las siguientes considera-

ciones:

a. Con respecto al índice de las fosas palatinas,

hay ejemplares que tienen indices de ambas

subespecies. Asimismo, teniendo en cuenta es-

te índice, existen ejemplares que no pertene-

cerían a ninguna de ellas.

b. En cuanto a la sutura pterigo-ectopterigoidea,

se describe a C. latirostris chacoensis con su-

tura quebrada. Sin embargo, la mayoría de

los cráneos que se midieron tienen sutura

quebrada, incluidos aquellos ejemplares que,

por el índice de sus fosas palatinas correspon-

derían a C.l. latirostris.

c« Lo mismo ocurre con la forma de la fosa.

Se describe a C.l. chacoensis con la fosa pa-

latina rómbica, y C.L latirostris con fosa

palatina subtriangular. La mayoría de los

ejemplares medidos presentan fosa palatina

rómbica, incluidos aquellos ejemplares que,

por el índice de sus fosas palatinas correspon-

derín a C./. latirostris.

d. En cuanto a la participación del pterigoides

en la fosa palatina, sería necesario aclarar que

es lo que se entiende por un puente ancho o

estrecho, indispensable también para cono-

cer los rangos de variabilidad de las subespe-

cies. Además no pudimos correlacionar las

AGRADECIMIENTOS

Vol, 20, 1989

variables seleccionadas en las subespecies.

Así por ejemplo, hay cráneos que serían

distinguibles por los diferentes indices de las

fosas palatinas, pero tienen puentes pteri-

goídeos de tamaño similar. Por el contrario,

hay otros en los cuales camparten el índice,

pero se diferencian por el ancho del puente

pterigoideo.

e. Con respecto a la escutelación, especifica-

mente a la fila de escamas ventrales transver-

sales, sería necesario redefinir los rangos en-

tre los que se ubicarían las dos. subespecies,

ya que los propuestos dan lugar a confu-

sión. Se han encontrado muchos ejemplares

que por contar con 24 filas de escamas no

se puede afirmar a que subespecie pertenecen.

f. Con la distribución, existen también contra-

dicciones. El hecho de encontrar C.L chacoen-

sis en Uruguay (Medem, 1983), en Brasil (Car-

valho, 1955) y que muchos de los yacarés

argentinos pertenecen a C.l latirostris,pone en

duda la distribución mencionada originalmen-

te para las dos subespecies. A ello se agrega el

que se encuentren en una misma localidad

individuos de las dos subespecies.

Finalmente, de acuerdo a lo anteriormente

expuesto, consideramos que las características

propuestas por Freiberg y Carvalho, no pueden

tomarse como válidas para la diferenciación de

las dos subespecies de Caiman latirostris, ya que

son ampliamente variables y en muchos casos

se contraponen. Por lo tanto, conferimos validez

solo a Caiman latirostris (Daudin, 1802).

Los autores agradecen a las entidades oficiales y a todas aquellas personas que brindaron su generosa y amplia cooperación

para la realización de este trabajo.

A los Drs. José M. Gallardo, Jorge Cranwell y Raúl H. Aramburu; a los Lic. Esteban D. Astort, Carlos Virasoro y Fede-

rico Achaval; a los Sres. Tomás Waller y Jorge D. Williams y al Prof. Julio R. Contreras.

Queremos agradecer en forma especial a la Dra. Zulma B. de Gasparini, de la sección Paleontología de Vertebrados del

Museo de La Plata. por su orientación científica y el material bibliográfico facilitado, así como por su constante interés y

estimulo.

REFERENCIAS

CARVALHO, A.L DE, 1955. Os jacarés do Brasil Arquivos do Museu Nacional, 42(1): 127-139.

FREIBERG, MA. y A. L. DECARVALHO. 1965. El yacaré sudamericano, Caiman latirostris (Daudin). Physis XXV

(70% 351-360.

¡ORDANSKY, N.N. 1973. The skull of the Crocodilia. En: Gans and Parson, 1973, Biology of the Reptilia. 4: 201-262;

figs 1-14. Academic Press, London and New York.

MEDEM, F. 1981. Los Crocodylia de Sur América. Vol 1, Los Crocodylia de Colombia. COLCIENCIAS, Bogotá 354 pp.

MEDEM. F,, 1983. Los Crocodylia de Sur América Vol II. COLCIENCIAS. 270 pp.

VAZ FERREIRA, R. 8: F. ACHAVAL, 1975. Sobre huevos, nidos, nacimientos y neonatos de Caiman latirostris. Resúmenes de Jor-

nadas Argentinas Zoológicas: 66 - 67. Corrientes.

VAZ. FERREIRA, R. £ F. ACHAVAL, 1980. Nidificación y nacimiento de Caiman latirostris latirostris (Daudin, 1802

2). 1] Reunión

Iberoamericana de Zoología de Vertebrados, 1977: 385 - 396, La Rabida, España.

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 20: 81 — 84, 1989

CONTRIBUCION A LA BIOGEOGRAFIA DEL GENERO MOLOTHRUS Y

EXTENSION DEL RANGO SEPTENTRIONAL DEL “MIRLO”,

M. BONARIENSIS (GMELIN, 1789) EN CHILE.(AVES:ICTERIDAE)

VICTOR M. CABEZAS , HAROLDO TORO ,

LUISA RUZ , ELIZABETH CHIAPPA

ABSTRACT

The geographic distribution of genus Molothrus is discussed, There are two species in North America, probably separated

by a vicariant event, and four species in South America. One these M. bonariensis (Gmelin), is widely distributed from

Panama to Chile, The distribution of M. bonariensis in Chile shows two independent origins, the northern populations is

possible coming from Peru, meanwhile that found in the central part of the country are most likely derived from Argentina

after crossing the lower part of the Andes.

Las especies asignadas al género Molothrus, presen-

tan una distribución geográfica que comprende

casi la totalidad del rango conocido hasta ahora

para los Ictéridos, siendo posible apreciar que en

su mayoría corresponden a especies que habitan

en áreas tropicales o subtropicales (Meyer de

Schauensee 1970).

Los antecedentes conocidos sobre la distribu-

ción de Molothrus muestran una clara separación

entre las poblaciones de M. aeneus y M. ater que

ocupan una zona que comprende el sur de Canadá,

sur oeste de los Estados Unidos y América Central

(fig. 1) y las poblaciones de M. badius; M. rufoaxi-

laris M. armenti y M. bonariensis que son neta-

mente sudamericanas, salvo la última especie

mencionada que ha penetrado en el sur de Panamá

y Puerto Rico (Meyer de Schauensee 1970, Ho-

ward y Moore 1980, Walter 1980, AOU 1983).

Esta distribución del género resulta interesante

y sugiere un fenómeno vicariante que estaría

separando dos especies en la zona Neártica y cua-

tro en la zona Neotropical, ocupando en esta

última región biogeográfica áreas tropicales y sub-

tropicales (Fig. 1).

La revisión de las áreas habitadas por las espe-

cies Sudamericanas, permite establecer que Molo-

thrus badius se encuentra preferentemente en la

zona tropical, con desplazamientos accidentales

fuera de ella, llegando incluso a Chile, donde se

ha registrado su presencia una sola vez (Araya y

Millie 1986). M. rufoaxilaris se establece principal-

mente en áreas subtropicales de la región presen-

tando, sin embargo, ambas especies una gran

área de sobreposición que comprende Río Grande

do Sul, Paraguay, Uruguay y norte de Argentina.

M. armenti, la tercera de las especies neotropica-

les, ocupa un ambiente muy restringido, ya que se

encuentra sólo en la zona costera noroccidental

de Colombia.

El análisis de la distribución conocida hasta

ahora para M. bonariensis, es especialmente

interesante ya que habita en casi toda la región

Neotropical, (Goodall et al. 1946, Meyer de

Schauensee 1970, Howard y Moore 1980; Walter

1980) además de ser muy extensa en comparación

con las otras especies del género, se sobrepone con

todas ellas. Esta distribución tan amplia, hace

pensar en una adaptabilidad ecológica notablemen-

te mayor (Beltzer 1986) y en que las posibles

barreras vicariantes, efectivas para las otras espe-

cies, no han logrado interrumpir el flujo genético,

entre las distintas poblaciones a tal punto que no

se registran fenómenos de especiación entre ellas.

Sin tener por ahora un análisis filogenético, que

permita determinar el nivel comparativo de la

antigúedad, la presencia de M. bonariensis en

Chile puede deberse a una de las siguientes alter-

nativas:

a) se trata de una especie muy antigua que ha ocu-

pado la mayor parte del territorio nacional, salvo

aquellas áreas que presentan limitaciones de tipo

eco-conductuales, como podrían ser el desierto

de Atacama desde Arica hasta Copiapó y la zona

austral desde Aisén al sur. o

* Laboratorio de Zoología, Universidad Católica de Valparaiso, Casilla 4059, Valparaiso, Chile.

Trabajo financiado parcialmente por proyecto FONDECYT 88-0644.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989

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1000 2000 Km

Fig. 1.- Distribución geográfica del género Molothrus. M. bonariensis ocupa la región neotropical casi en su totalidad sobrepomiendo

su distribución con M. badius y M. rufoaxillaris, M. aeneus y M. ater se encuentran en la región neártica y América Central. M. armenti

restringida solo a la costa noroccidental de Colombia, donde también habita M. bonariensis.

Víctor M. Cabezas, Haroldo Toro, Luisa Ruz y Elizabeth Chiappa

b) es una especie extremadamente exitosa que am-

plió considerablemente su rango de distribución,

sobrepasando con facilidad factores que fueron

barrera para otras especies del grupo.

De acuerdo a Hellmayr (1932) y Housse (1945)

el “mirlo”, habría sido introducido al país en

1865, probablemente al ser liberados algunos ejem-

plares desde jaulas. La hipótesis está sustentada

en dos hechos: que esta ave no sobrepasa los

2000 msnm (Housse 1945; Goodall et al. 1946)

situación que haría poco probable su ingreso en

forma natural a través de la cordillera de Los

Andes procedente de Argentina, donde es una

especie abundante (Hellmayr 1932) y que los pri-

meros ejemplares conocidos en Chile fueron

colectados en el área de Santiago-Rancagua, entre

1868 y 1877 (Hellymayr 1932). Posteriormente

se colectaron ejemplares en la zona de Concep-

ción (Coronel) donde ya aparece como abundante

(Reed 1941). La información reunida por Goodall

et al. (1946) permite establecer una distribución

que abarca desde Coquimbo por el Norte hasta

Llanquihue por el sur, esta distribución es amplia-

da posteriormente por Philippi (1964) y Araya

y Millie (1986) desde Atacama a Aisén.

Observaciones de terreno realizadas por nuestro

grupo de trabajo en la Primera Región de Chile,

provincia de Arica, valle del Lluta, en el sector

de quebrada de Poconchile, ubicada a 4 kiló-

metros al suroeste del poblado del mismo nom-

bre (180 28” S y 700 04” W) y a 750 msnm, en

agosto de 1988, permitieron detectar la presencia

de varias bandadas en vuelo de M. bonariensis que

cruzaban la carretera. Otra, integrada por trein-

ta y un ejemplares, correspondiendo a veinticin-

co machos y seis hembras, estaba alimentándose

en un prado junto a un rebaño de ganado ovino

al que seguía en sus desplazamientos.

Expediciones ornitológicas que recorrieron la

zona en la década del 70 (Johnson 1970, Kuschel

1970, Rottman y Kuschel 1970, Lavercombe

y Hill 1972, Mc Farlane 1972, Rottman 1972,

Mc Farlane 1974), no reportan a M. bonariensis;

sin embargo, Marin et al. (1989) indican la presen-

cia de esta especie en Quebrada de Camarones

(180 40' S y 700 39” W entre los $00 y 900 msnm)

donde colectaron un macho el 15 de junio de 1986

y proponen una expansión geográfica hacia el

norte, por la costa, proveniente de las poblacio-

nes de Atacama.

La presencia en el valle del Lluta de M. bona-

riensis permite, más bien, postular la penetración

Contribución a la biogeografía ...

temporal de poblaciones que se han desplazado

desde el Perú, donde se encuentra presente en for-

ma permanente (Howard y Moore 1980). En este

caso, la llegada a Quebrada de Camarones del “mir-

lo” supone sólo un desplazamiento de menos de

80 km hacia el sur que pueden ser hechos por la

zona precordillerana, en comparación con los 910

km (Marin et al. 1989) que serían necesarios cu-

brir a través de la extensa área desértica de la Se-

gunda Región de Chile. El avance costero, pro-

puesto por Marín et al (1989) encuentra también

dificultades en la ausencia de registros en áreas

costeras, tan visitadas y estudiadas, incluso por los

mismos autores, como es el caso de la Quebrada

Paposo (250 02” S y 700 29” W).

En el caso del valle de Lluta, la presencia en

la zona de numerosas especies de aves entre las

que destaca por su abundancia Zonotrichia capen-

sis, (Rottman 1972), hace suponer que Molothrus

banariensis puede también ser un ave residente en

el área, debido a que las hembras de esta última

especie parasitan los nidos de la primera (Reed

1941, Housse 1945, Goodall et al 1946). Este

comportamiento de nidificación, al tiempo que

asegura su reproducción y permanencia en el área,

podría provocar algunas perturbaciones en las po-

blaciones de Passeriformes residentes y es proba-

ble que, además de Z. capensis, los nidos de la

“loica peruana” Sturnella bellicosa también sean

parasitados al igual, como lo son en la zona central

de Chile, los de su congénere Sturnella loyca,

(Reed 1941).

De todas las consideraciones anteriores, parece

mucho más parsimonioso plantear una hipótesis

de simple ampliación de rango, para explicar la

presencia de Molothrus en Chile, que una intro-

ducción accidental por ejemplares liberados en

la zona central del país; los siguientes hechos

contribuyen al planteamiento:

a) La amplia distribución geográfica en Sudamé-

rica indica, como se decia anteriormente, gran

adaptabilidad ecológica y capacidad para sobre-

pasar factores que son barreras para otras especies.

b) La abundancia de la especie en la vertiente

oriental de Los Andes en la parte correspondien-

te al centro sur de Argentina (De la Peña 1979) y

la existencia de numerosos pasos bajos en la cor-

dillera comunicando Argentina y Chile, pueden

permitir fácilmente el flujo de especies con la sola

restricción impuesta por las condiciones ecocon-

ductuales.

c) De manera semejante, la abundancia de esta es-

Anales Museo de Historia Natural

pecie hacia el norte a lo largo del área occidental

de la cordillera de Los Andes (Meyer de Schauen-

see 1970) es una situación que favorece y explica

la presencia de esta especie en Lluta, de acuerdo

a lo que se señala en el presente trabajo.

Desde otro punto de vista, parece también pro-

bable que la hipótesis de Hellmayr se sostuviese

sólo por el desconocimiento de la distribución del

“mirlo” en Chile, propio del tiempo en que fue pu-

blicado ese trabajo, mal interpretando la presencia

hacia el sur, como una expansión posterior, cuan-

Vol. 20, 1989

do ésta en verdad se habría producido en sentido

opuesto.

En conclusión, las especies del género Molo-

thrus tiene una distribución geográfica actual que

responde bién a una interpretación vicariante,

siendo M. bonariensis la más alejada del modelo

que pudiéramos llamar típico, por la gran exten-

sión de su rango. Esto podría deberse a una situa-

ción primitiva o, más probablemente, a una situa-

ción de especie derivada de gran éxito, que ha ex-

pandido notablemente su área de distribución

inicial.

AGRADECIMIENTOS =

Al Dr. Roberto Schlatter V. de la Universidad Austral de Chile, por su lectura crítica y sugerencias al presente trabajo.

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ANALISIS DE LA COMUNICACION SONORA DE TRES ESPECIES DE

GOLONDRINAS (Notiochelidon cyanoleuca, Tachycineta leucorrhoa y

T. albiventer; Fam: Hirundinidae)

GUILLERMO RIVEROS G.

ABSTRACT

The main purpose of this paper to the study of the sound repertories and the biological circumstances; in which vocaliza-

tions were emited by three species of common swallows of the Sao Paulo Region, Brazil (Notiochelidon cvanoleuca, Ta-

chycineta leucorrhoa y T. albiventer). These species are sympatrics and syntopics; they share the same habitat and aerial

spaces, for feeding and reproduction.

The physical structure of their of vocalizations was described, analized, classified and compared. The maximum of 10

vocalizations (N. cyanoleuca) and minimum of 3 for (T. albiventer) were observed. Five functional categories of vocal

emissions were recognized: cohesive calls, contac calls, hostile calls

tion.

INTRODUCCION

Las vocalizaciones cumplen fundamentalmente

una función de comunicación (Thorpe, 1961)

que en muchas especies de aves son más utiliza-

das que las señales visuales (Smith, 1963). La

señal acústica dentro del dominio de la zoolo-

gía es una manifestación de un organismo emisor

que solicita la cooperación funcional de uno o

varios individuos receptores (Leroy, 1979).

Las golondrinas (Fam. Hirundinidae) son aves

con hábitos muy especializados que las hacen ser

de gran interés para estudios zoosemióticos, eco-

lógicos y etológicos. Esta familia se encuentra

distribuida en todo el mundo con 82 especies

divididas en 21 géneros (Edwards, 1974). En la

región neotropical existen 23 especies (Meyer

de Schauensee, 1970).

La comunicación sonora en las especies neo-

tropicales de este grupo de aves es poco conoci-

da. Los estudios existentes han tratado princi-

palmente dos tópicos: Descripción de repertorio

vocal de algunas especies y Reconocimiento pa-

rental entre polluelo y padres.

El primer estudio fue realizado por Samuel

(1971) quién describe el repertorio vocal de dos

especies Hirundo rustica y H. pyrrhonota . Un

estudio sobre vocalizacion de Hirundo daurica,

realizó Prodon (1982), en donde determinó

el repertorio vocal para esta especie diferencian-

do 6 tipos de vocalizaciones y entrega una inter-

pretación biológica de cada una de estas emisio-

nes vocales.

, solicitations calls and calls and songs related to reproduc-

Brown (1985) obtuvo el repertorio de Tachy-

cineta thalassina determinando dos clases de

vocalizaciones, cada una asociada a varios contex-

tos conductuales.

En cuanto a los gritos de reconocimiento pa-

rental de hirundínidos, han sido estudiados por

Burt (1977), Beecher et. al. (198la y b), Sto-

ddard y Beecher (1983), Beecher y Stoddard

(1985) y Sieber (1985).

La falta de estudios bioacústicos sobre las es-

pecies neotropicales de la familia Hirundinidae

y la posibilidad de utilizar las manifestaciones so-

noras como elementos comparativos entre es-

pecies afines, motivó realizar este estudio sobre la

obtención de los repertorios vocales y las relacio-

nes entre patrones estructurales y el significado

funcional de las señales de las especies del estado

de Sao Paulo: Notiochelidon cvanoleuca (Viei-

llot, 1817) Tachycineta leucorrhoa (Vieillot.

1918) y Tachycineta albiventer (Boddaert, 1783).

Estas tres especies son simpátricas y sintó-

picas y realizan gran parte de sus actividades en

espacios abiertos. Bajo estas condiciones los can-

tos que son vocalizaciones de reconocimiento es-

pecífico de los individuos de una misma especie

y los gritos deberían ser semejantes en ciertos pará-

metros, pero deben diferenciarse en otros, de mo-

do que la información biológica que los cantos

poseen sean reconocida por la propia especie. Las

semejanzas y diferencias entre los cantos y gri-

tos de estas especies permitirían en parte recono-

* Depto. de Biología y Química. Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación. Casilla 34 - V. Valparaiso - Chile.

Financiado por F.M.B. (Brasil) y FONDECYT Proyecto NO 1300 - 90

Anales Museo de Historia Natural

cer los elementos estructurales comunes para el

conjunto de especies estudiadas como también

aquellas de origen adaptativo a las presiones

selectivas del medio.

METODO

La metodología utilizada comprende dos etapas:

la primera corresponde a la obtención del reperto-

rio vocal y las circunstancias biológicas en que las

señales fueron emitidas por Notiochelidon cyano-

leuca, Tachycineta leucorrhoa y Tachycineta

albiventer. La segunda consistió en el análisis de

los repertorios y su clasificación en función a

los contextos comportamentales y biológicos

encontrados.

La mayoría de las grabaciones y los registros

conductuales fueron colectados en cuatro locali-

dades del estado de Sao Paulo (Brasil), en el cam-

pus de la Universidad de Campinas (UNICAMP),

en la Hacienda Santa María de Campinas (220

54” S; 470 65* W), en la Hacienda Rio Claro de

Lencóis Paulista (220 41” S; 48% 55” W) y en la

Estación Experimental de Itirapina en Itirapina

(220 15” S; 470 49” W).

Debido a que las vocalizaciones son emitidas

con una mayor frecuencia de vocalización duran-

te el ciclo reproductivo, las especies fueron obser-

vadas en sus nidos con sus respectivas parejas,

además de aquellas parejas en proceso de forma-

ción con el fin de monitorear el proceso repro-

ductivo completo. Después de haber identificado

las parejas para las tres especies en estudio se rea-

lizaron las observaciones de los comportamientos

presentados durante las diferentes emisiones

vocales, según la metodología de Lehner (1979).

Estas observaciones se realizaron con una perioci-

dad de tres a cuatro días por semana durante los

meses de junio a enero del año siguiente, en 1986

y 1987. Las conductas observadas fueron: terri-

torios, alimentación, reposo, reproducción (forma-

ción de pareja, cortejo, construcción del «nido,

incubación, cuidados de la prole y aprendizaje

de los polluelos).

Para registrar las emisiones vocales fue utiliza-

do un grabador Uher 4000 Report IC Mono, ali-

mentado por una batería Uher recargable y un mi-

crófono ultra direccional Sennheiser ME88. Los

sonidos fueron registrados en cintas magnéticas

para audio, marca Scotch (212-C), a la velocidad

de 19 cm/s. Se hicieron emisiones de sus voca-

lizaciones para observar y registrar las respuestas

Vol. 20, 1989

a los cantos y gritos propios o de otros individuos.

Estas grabaciones se realizaron a distintas horas

del día para determinar si existían variaciones es-

tructurales durante diferentes períodos del día.

Las grabaciones ya editadas fueron escuchadas

repetidas veces y se hicieron listados de todos los

sonidos registrados en cada una de ellas. Basán-

dose en esta lista, fueron seleccionadas las emi-

siones más representativas y relacionadas a los

distintos tipos de comportamiento para hacer los

sonogramas.

Los sonogramas fueron hechos en un sonó-

grafo Voice Identification serie 700 que era regula-

do de la misma forma para todos los sonogramas.

Las especificcaciones utilizadas fueron: O - 8

kHz, 2.4 s, filtro “wide band” (300 Hz), “dis-

play mode bar” y “escala linear”.

RESULTADOS

El levantamiento bioacústico de las especies es-

tudiadas fue realizado durante los años (1986 -

1987) en las épocas reproductivas, totalizando pa-

ra las tres especies 90 muestras de 30 minutos

cada una, correspondiendo a 45 horas de obser-

vación directa en terreno. Además de esto fueron

obtenidas grabaciones de las diferentes etapas del

proceso reproductivo. Estas especies cohabitan

en todas las localidades muestreadas lo que permi-

tió la grabación de las vocalizaciones para las

tres especies en cada sector, dando como resul-

tado el registro de 1055 para las tres especies.

(Tabla 1).

Existe una variedad de vocalizaciones emitidas

por las golondrinas y para clasificarlas podemos

utilizar dos aspectos importantes: el primero de

ellos se refiere a las características temporales y

melódicas de las vocalizaciones, que se componen

por unidades, denominadas notas, que pueden ser

repetidas a distintos ritmos constituyendo señales

de comunicación. El otro criterio se refiere a los

contextos conductuales a los cuales cada señal

de comunicación está asociada, permitiendo así

evidenciar el significado biológico.

En primer lugar se presenta una clasificación

estructural de las notas que componen las vocali-

zaciones emitidas por las tres especies de golondri-

nas consideradas en este estudio (Tabla 2 y 3),

como también las descripciones físicas de las di-

ferentes vocalizaciones con los contextos etoló-

gicos en que fueron emitidas, para después inten-

tar dar un significado biológico a cada una de ellas.

Guillermo Riveros

Análisis de la comunicación .

TABLA 1

NUMERO Y TIPOS DE VOCALIZACIONES ANALIZADAS PARA TRES

ESPECIES DE GOLONDRINAS: TACHYCINETA LEUCORRHOA, TA-

CHYCINETA ALBIVENTER Y NOTIOCHELIDON CYANOLEUCA, DEL

ESTADO DE SAN PABLO, BRASIL

N. cyanoleuca T.leucorrthoa T. albiventer

CANTO 156 45 =

CONTACTO - 1 106 86 53

CONTACTO - 2 80 17 64

ADVERTENCIA 53 20 =

ALARMA 40 14 35

DE LUCHA - 10 -

SILBIDO 40 — -

CORTEJO 90 =- -

POLLUELO- 1 (petición) 68 - -

POLLUELO- 2 (contacto) 33 - -

RELEVAR 45 =- -

TOTAL 711 192 192

TABLA 2

CARACTERISTICAS ESPECIALES Y TEMPORALES DE LAS NOTAS MELODICAS DE LOS

TIPOS DE

NOTAS

M- Al

M - A2

M- A3

M- AS

M - Bl

M- Cl

M-C2

M- C3

M- Dl

M- D2

TIPOS M - A, M-B,M-Cy M- D DE LAS GOLONDRINAS

(N, CYANOLEUCA, T. LEUCORRHOA Y T. ALBIVENTER)

FRECUENCIA ARMONICOS DURACION DESCRIPCION

(Hz) (ms)

2000 - 8000 NO 5 Pseudopulsos aislados

2000 - 6000 NO 60 - 200 Conjunto de 17 pseudopulsos

sin modulación

2000 - 6800 NO 150 - 300 Conjunto de 18 pseudopulsos

2000 - 6500 NO 150 - 300 Conjunto de pseudopulsos

modulados

2000 - 8200 NO 100 - 300 Grupos de pseudopulsos y notas

moduladas

2000 - 7000 NO 70 - 170 Conjunto de pulsos modulados

2000 - 6300 NO 230 - 360 Notas moduladas trinadas

3000 - 8150 NO 170 - 270 Notas moduladas

1500* SI 40 AS y A6

2300*- 2800* SI 30 - 350 Fundamental y A2

A: Armónico

* Frecuencia del fundamental

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 20, 1989

TABLA 3

-1,R-2yR-3

CARACTERISTICAS ESPECTRALES Y TEMPORALES DE LAS NOTAS TIPO R - 1,

PARA LAS ESPECIES DE GOLONDRINAS (N. CYANOLEUCA, T. LEUCORRHOA,

T. ALBIVENTER)

TIPOS DE FRECUENCIA ARMONICOS

NOTAS (Hz)

R-1 1150 - 7000 NO

R - 2 2000 - 7700 NO

R - 3 3500 - 7300 NO

Las notas pueden ser clasificadas, según su es-

tructura melódica o temporal; en notas meló-

dicas (M) y rocas (R), según los criterios de Fan-

diño - Mariño (1986). Las notas melódicas son

aquellas que presentan una estructura temporal

definida y contínua y una estructura espectral, con

o sin armónicos (M-A, M-B, M-C y M-D); las no-

tas rocas en cambio son estructural y temporal-

mente poco definidas, siendo su estructura meló-

dica difusa (R-1, R-2 y R-3). (Tabla 2 y 3).

Dentro de un repertorio vocal se «ncuentran

dos categorías de vocalizaciones que son el canto

que se refiere a la señal acústica que permite el

reconocimiento específico entre los individuos de

la misma especie y como acción secundaria la de

cortejo y defensa territorial y los gritos que están

relacionados con las funciones de alarma, contac-

to, localización de polluelos, presencia de un pre-

dador y etc. De este punto de vista fue necesario

establecer para cada una de las especies de golon-

drinas estudiadas cuales de las vocalizaciones eran

el canto y cuales los gritos. A través de las obser-

vaciones conductuales asociadas con las vocaliza-

ciones emitidas en tales situaciones fue posible

en la mayoría de los casos, establecer los reperto-

rios vocales para las diferentes especies estudiadas.

Las vocalizaciones emitidas por las especies estu-

diadas fueron denominadas de acuerdo al com-

portamiento observado cuando éstas eran vocali-

zadas.

DURACION DESCRIPCION

(ms)

50- 250 Energía concentrada en las

frecuencias más altas de la nota

1300 - 2200 Energía concentrada entre

4000 y 6000 Hz

180 - 250 Energía concentrada entre

3000 y 4000 Hz y 5000 y

6000 Hz

REPERTORIO VOCAL DE NOTIOCHELIDON

CYANOLEUCA

Para esta especie fueron determinados 10 tipos

de vocalizaciones de las cuales uno corresponde

al canto y los 9 restantes a gritos. Los gritos son

los siguientes: contacto en vuelo, contacto posado,

advertencia, alarma, cortejo, relevo, petición de

alimento, contacto de polluelos y silbido.

A.- CANTO (Fig. 1)

El canto es una vocalización emitida por el ma-

cho durante todo el año, siendo emitida con

mayor frecuencia en el período reproductivo. Es

una vocalización con duración entre 1800 y 2200

ms emitida a intervalos de l a 2 s.

Estructuralmente está formada por dos partes, la pri-

mera (Fig. 1-C) compuesta de un conjunto de piados

(R-2) poco estereotipados donde no se distingue nin-

gún tipo de organización. Su duración presenta variacio-

nes intra e inter individuales, este período es de 1200 a

1700 ms. Este piado presenta una concentración de ener-

gía en la faja de frecuencia entre 4500 y 6000 Hz, tenien-

do como límite superior 8000 Hz e inferior 2300 Hz.

La segunda parte (Fig. 1-C) está compuesta de tres

pseudopulsos, entendiéndose como tal a la expresión grá-

fica de un sonido que es muy breve y modulado semejante

a un pulso (M-A1), y una nota modulada (M-C3). Este

conjunto de elementos es bastante estereotipado, exis

tiendo apenas pequeñas variaciones tanto intra con inter-

individuales. Los pseudopulsos contienen frecuencias que

oscilan entre 2500 a 6800 Hz; están separados por inter-

valos de 80 ms entre el primero y el segundo pulso y de

110 ms entre el segundo y el tercero. Después de 130 ms

es emitida la nota modulada cuyas frecuencias varían en-

tre 7700 - 3600 Hz.

Guillermo Riveros

CT Li AN e h P |

6 209 £00 6U0 ms

Fig.1 Vocalizaciones de Notiochelidon cyanoleuca

en el Estado de Sao Paulo,

A,B y C cantos de tres individuos diferentes.

D) Parte inicial del canto II) Parte final

estereotipada del canto,

Esta vocalización es emitida en varios contex-

tos conductuales de reconocimiento específico en-

tre individuos de la misma especie. Esta caracte-

rística fue comprobada a través de experimen-

tos de reproducción de vocalizaciones en terreno.

Cuando los individuos machos escuchaban su

propia vocalización, presentaban cambios en el

comportamiento, como desplazamientos rápidos

de una percha a otra o vuelos rasantes sobre el

lugar de origen de la fuente de emisión volviendo

después al local de percha. También se produce

un cambio en la periocidad de emisión del canto

siendo primariamente de 1 a 2 s cambiando a

0,5 s de intervalo entre una vocalización y otra.

Estos cambios fueron más acentuados cuando la

reproducción de vocalizaciones se realizaba en pre-

sencia de otro individuo en el sector, producien-

do en este caso un aumento de intensidad sonora

en la segunda parte del canto.

Esta vocalización también fue escuchada en el

comportamiento de cortejo, siendo emitida por

el macho entre los gritos de cortejo y en el aire

cuando la pareja realizaba los vuelos de cortejo. En

Análisis de la comunicación ...

otras oportunidades el canto fue escuchado en

la etapa de construcción del nido asociada con

otras vocalizaciones dentro del lugar de nidifica-

ción.

B.- GRITO DE CORTEJ O (Fig. 2 - A)

Esta vocalización es una emisión roca poco definida

estructuralemnte con una distribución de nergía irregular

sin ningún patrón definido. Es ,uy semejante al canto de

esta especie, diferenciándose por no presentar la parte

estereotipada del canto. Su duración es bastante constan-

te entre 2100 y 2200 ms y las frecuencias oscilan entre

2000 y 7700 Hz. Esta emisión corresponde a nota R-2.

ly ¡e m ]

hMe

. CORTEJO

SOLICITACION

edi! ñ Se)

HA A A

Fig.2 Vocalizaciones de Notiochelidon cyanoleuca

del Estado de Sao Paulo.

A) Gritos de cortejo. B) Relevamiento y

C) Petición de polluelos.

Este grito es emitido a intervalos de 1,5 a 2,0

s cuando el macho está atrayendo a la hembra para

formar la pareja, estando él posado y aislado de

otro macho. Cuando una hembra se aproxima,

hay un cambio en el ritmo de vocalización, pasan»

do a ser emitido a intervalos de 1 s asociado a

un despliegue de cortejo. Este grito también es

emitido en la etapa de construcción del nido, pero

con menos frecuencia que en el caso anterior.

Anales Museo de Historia Natural

C.- GRITO DE RELEVAMIENTO (Fig. 2 - B)

Esta vocalización está formada por 4 piados, emitidos

a intervalos irregulares que varían entre 15 y 350 ms

Estos piados presentan frecuencias que varían entre los

1380 y 6550 Hz. La duración de cada piado oscila entre

60 y 250 ms (R-1).

Esta vocalización sólo es emitida por el macho,

cuando la hembra sale y el macho entra en el nido

en las etapas de incubación. Se escucha en los pri-

meros días del cuidado de los polluelos dentro

del nido y también cuando el macho se encuentra

posado en una estaca y la hembra se posa cerca

de él para entrar en el nido o pasa volando cerca

del macho.

D.- GRITOS DE PETICION DE POLLUELOS

(Fig. 2 - C)

Este grito es emitido por los Polluelos durante gran

parte de la etapa en que permanecen dentro del nido so-

licitando alimento a sus padres Son piados simples y cor-

tos de 100 a 200 ms de duración, con una distribución

de energía mayor de frecuencia entre 3800 y 6300 Hz

(R-1)

Los gritos son emitidos a intervalos irregu-

lares de tiempo entre 60 y 100 ms, siendo pro-

ducidos con mayor rapidez al inicio de la solici-

tación y estimulados por la presencia de los pa-

dres o por cualquier ruido que se provoque dentro

del nido.

E-GRITO DE CONTACTO POSADO (Fig. 3-A)

Los individuos adultos de esta especie presentan dos

gritos de contacto posado. El primero se caracteriza es-

tructuralmente por estar formado por un conjunto de

dos pseudopulsos y una nota melódica ligeramente mo-

dulada. Este conjunto tiene una duración de 35 ms, y la

dispersión de energía dentro del grito es mayor en la nota

modulada. Esta vocalización contiene frecuencias entre

2900 y 8150 Hz; cada elemento que compone este gri-

to tiene sus propias bandas de frecuencia. Este conjunto

de elementos fue clasificado como una nota tipo M-B1.

El segundo grito (Fig. 3-B) se caracteriza por presentar

dos conjuntos de pulsos y notas. El primero de ellos co-

rresponde una nota tipo M-B1, separada por un interva-

lo de 240 ms del segundo conjunto que está compuesto

de dos notas moduladas y un pulso, siendo del mismo ti-

po de nota señalada anteriormente (M-B1). Estos elemen-

tos presentan diferencias en la frecuencia de emisión y en

la duración de cada una de ellas. La nota tiene una dura-

ción de 120 ms y una banda de frecuencias entre 3400 y

7600 Hz. Esta nota también es considerada del tipo M-B1.

Estos dos gritos son emitidos en varios contex-

tos comportamentales. En el caso del primer gri-

to, es emitido cuando el individuo está posado en

estacas de descanso, como también en los de vi-

gilancia, tanto cuando la golondrina está aislada co-

mo cuando está en compañía de otros individuos.

También es emitido a intervalos regulares de 1 a

Vol. 20, 1989

2 5, por el macho como por la nembra para provo-

car la salida de los polluelos del nido.

El segundo grito de contacto es emitido en es-

tacas cerca del nido en las etapas de cortejo, cons-

trucción del nido e incubación, siendo emitido con

mayor frecuencia cuando un individuo de la pare-

ja está dentro del nido y el otro posado fuera de

él.

CONTACTO POSADO

A | 8.

| pel secas:

ES | DY!

Fig.3 Vocalización de Notiochelidon cyanoleuca

del Estado de Sao Paulo.

A) Gritos de contacto posado de una nota

B) Gritos de contacto de dos notas.

C) Gritos de contacto en vuelo de una nota.

D) Gritos de contacto en vuelo de dos notas.

F.- GRITO DE CONTACTO EN VUELO

(Fig 3-C)

Este grito es estructurado por un conjunto de cinco

notas moduladas emitidas en 80 ms; cada nota se dife-

rencia de la otra por tener un espectro de frecuencia par-

ticular. El límite máximo de frecuencia de cada nota lle-

ga a los 6900 Hz y el mínimo a 4000 Hz. Este tipo de

grito fue denominado estructuralmente como M-Cl.

Este grito es escuchado durante el vuelo cuando

los individuos capturan insectos para su alimenta-

ción. Puede ser emitido sólo un conjunto de notas

a intervalos de tiempo irregulares (Fig. 3-C) o

dos de éstas unidades separadas por un intervalo

de 75 ms (Fig. 3-D). Durante el horario de acti-

vidades este grito es ecuchado con mayor frecuen-

cia durante las primeras horas del día y al final de

Guillermo Riveros

la tarde, cuando los individuos tienen un compor-

tamiento prolongado de alimentación. Este grito

fue emitido con mayor fuerza cuando fue obser-

vado la presencia de un predador, principalmente

halcones muy cerca de las golondrinas, provocan-

do entre ellas un cambio conductual, que consis-

te en la formación de un grupo que vuela en con-

junto tras del predador para provocar su huida.

G.- GRITOS DE CONTACTO DE POLLUELOS

Y JUVENILES (Fig. 4)

Cuando los polluelos han alcanzado la edad de 14 a

16 días, se puede distinguir los gritos de contacto emiti-

dos dentro del nido en respuesta al grito de contacto po-

sado emitido cuando uno de los padres ingresa al nido.

Estos gritos son piados cortos, poco estructurados, con

una duración entre 50 y 75 ms y frecuencia entre 1150

y 7000 Hz, emitidos a intervalos de tiempo irregulares.

Corresponde a notas R - 1 (Fig. 4-A). Es muy difícil

determinar si estos gritos son emitidos por un

polluelo o por más de uno, una vez que la nidada

está compuesta generalmente por 3 o 4 polluelos

y el investigador no consigue ver dentro del nido.

Fig.4 Vocalizaciones de Notiochelidon cyanoleuca

del Estado de Sao Paulo.

A) Gritos de polluelos de 14-16 días.

B) Gritos de polluelos de 18 días.

C) Gritos juveniles.

CONTACTO POLLUELOS

' ,

! l

7 he -f

18 Dias

0 500ms

27 Dias

Análisis de la comunicación ...

A los 18 días de edad, este grito cambia en es-

tructura visualizándose en el sonograma piados

más definidos en frecuencia y tiempo, con una

distribución de energía mayor que la vocalización

anterior, variando entre 200 y 250 ms, también

hay una reducción de la banda de frecuencia con

el límite inferior de la nota en 3500 Hz y el su-

perior a 7300 Hz (Fig. 4 - B).

A los 27 - 28 días de edad, período en que los

polluelos ya abandonaron el nido pero continua-

ban aún en compañía de sus progenitores, el grito

de contacto ya es más estructurado siendo forma-

do por 3 notas moduladas que en su conjunto dura

100 ms, con frecuencias entre 4700 y 8000 Hz.

Estos gritos son emitidos en respuesta a los gritos

de contacto de los padres, en compañía de otros

juveniles y aislados en una percha (Fig. 4-C).

H.- SILBIDO (Fig. 5 - C)

Es un grito de una sola nota pura y modulada con du-

ración entre 250 y 270 ms. La frecuencia oscila entre los

4000 y 8150 Hz, con una modulación de frecuencia de

16 Hz/ms (M-C3).

Este grito se manifiesta durante las etapas de

construcción del nido e incubación de los huevos.

El grito es emitido por ambos miembros de la pare-

ja la mayoría de las veces juntos, tanto dentro co-

mo fuera del nido.

L.- GRITO DE ADVERTENCIA (Ej. 5 - B)

Esta vocalización está representada por una nota pura

y modulada rapidamente en forma descendente entre

6500 y 3600 Hz con una duración de 160 ms. La modula-

ción de frecuencia media es de 18 Hz/ms correspondiendo

a la nota tipo M-C3.

Esta vocalización fue emitida cuando el macho

o la hembra, estando posado en las perchas de vi-

gilancia o de acicalamiento advertían la presencia

del observador cerca del nido. Si el observador se

aproximaba lentamente en dirección al nido esta

emisión era vocalizada con mayor frecuencia has-

ta que el observador traspasaba una distancia críti-

ca. Al ocurrir esto se observa un cambio en el com-

portamiento y en las vocalizaciones emiti-

das. Esta distancia, medida 3 veces en 12 parejas

diferentes, fue de 6,0 = 0,5 m.

J.- GRITO DE ALARMA (Fig. 5 - A)

El grito de alarma se compone de un secuencia de no-

tas similares, emitidas a intervalos de 280 ms. Cada nota

tiene una duración de 220 y 230 ms y su frecuencia mo-

dulada entre 6900 y 3600 Hz con una modulación de fre-

cuencia de 12 Hz/ms, siendo clasificadas como notas de

tipo M-C3.

Anales Museo de Historia Natural

Se ALARMA

o. j 500ms

hHe

¿ SILBIDO

e 6

8: (e

z 2

ADVERTENCIA

Fig. 5 Vocalizaciones de Nofiochelidon cyanoieuca

del Estado de Sao Paulo.

A) Grito de alarma B) advertencia y C) silbi-

do.

Estas vocalizaciones son emitidas cuando el

intruso, en este caso el observador. traspasa la dis-

tancia crítica de 6 m. y son acompañadas de vue-

los rasantes sobre el observador. Luego la golondri-

na vuelve a su percha de vigilancia y comienza

a efectuar un despliegue que consiste en el movi-

miento de la cabeza de un lado para el otro en un

ángulo de 1000 aproximadamente. Si la fuente

de perturbación persiste, la golondrina vuelve 'a

realizar vuelos rasantes y si el observador se aproxi-

ma aún más al nido ellas abandonan el lugar. Esta

vocalización es emitida por ambos miembros de

la pareja.

REPERTORIO VOCAL DE TACHYCINETA

LEUCORRHOA

Las vocalizaciones emitidas por esta especie

que fueron asociadas a las siguientes conductas:

correspondiendo al canto, grito de contacto,

grito de alarma y grito de lucha.

Vol. 20, 1989

A.- CANTO (Fig. 6 - A)

El canto de esta especie está estructurado por notas

tipo M-A1 y M-A2 organizadas de la siguiente manera:

en primer lugar hay una nota inicial formada por 9-10

pseudopulsos con duración de 200 ms (M-A2). Luego es

emitida la parte media del canto que generalmente esta es-

tructurado por tres notas de tipo M-A2, observándose va-

riación individual del canto por aumento de una nota en

esta parte de la vocalización.. Cuando se produjo el canto

se registró una disminución de dos notas en la región me-

dia del canto. La parte final del canto está formada por

cinco unidades, denominadas con letra A hasta E. Esta

es la sección estereotipada del canto con un número cons-

tante de elementos. Es interesante destacar que en esta

especie las notas B a E representan pseudopulsos con des-

fases bruscos de frecuencia entre una y otra en un perio-

do muy corto de tiempo. La capacidad de esta especie

en producir estas alteraciones de frecuencias en interva-

los de 15 a 20 ms es notable. La duración total del canto

varía entre 1500 y 2400 ms.

Esta vocalización forma parte esencialmente del

reconocimiento específico. Esto fue comprobado

a través de experimentos de reproducción de vo-

calizaciones en terreno: cuando los machos escu-

chaban sus propia vocalización, ellos representa-

ban cambios en el comportamiento, como des-

plazamientos rápidos por el aire en forma exci-

tada o vuelos rasantes sobre el observador, vol-

viendo después al local donde se posaban. En la

respuesta vocal a la emisión de su propio canto

ocurrió una reducción del intervalo de tiempo

entre las vocalizaciones, pasando de 1 a 2 s para

0,8 s entre una emisión y otra. Estos cambios eran

más acentuados cuando se reproducía su canto

en la presencia de otro individuo de la misma es-

pecie en el sector, situación en la que se produ-

cía un aumento de la intensidad sonora en la par-

te final del canto del individuo que respondía

(Fig. 6-B).

Esta vocalización también fue escuchada en

el cortejo siendo emitida por el macho posado o

en vuelo y también en las etapas de construcción

del nido e incubación, emitidas fuera o en el in-

terior del nido.

B. GRITO DE CONTACTO (Fig. 7 - A, B,C)

El grito de contacto está formado por un conjunto

de pseudopulsos que presentan variaciones inter e intra-

individuales en relación al número de pseudopulsos, que

oscila entre 17 y 25, los intervalos de tiempo entre

un grito y otro varía de 88 a 275 ms. Por otro lado su

frecuncia es más o menos constante en los diferentes

gritos, siendo su límite inferior 2400 Hz y 6750 Hz el

superior (M-A3).

Esta vocalización es la más escuchada en los

períodos de actividad de esta especie, siendo emi-

tida en varios comportamientos como en vuelo,

principalmente cuando los individuos se alimentan.

Guillermo Riveros Análisis de la comunicación ...

CANTO

mM ||

sl A y

B e D E

Fig.6 Vocalizaciones de Tachycineta leucorrhoa del Estado de Sao Paulo.

A) canto, B) canto emitido en respuesta a la reproducción de su propio canto.

D parte inicial M) parte media A-E) notas finales,

m3 en conductas de acicalamiento y descanso con

otros individuos de la misma especie posados en

perchas. Este grito acompaña el canto cuando es

O emitido para reconocimiento específico, cortejo

ÑI | WN ll | y defensa del nido.

| | A

C.- GRITO DE ALARMA (Fig. 8 - A)

8 Son las notas formadas por 31 pseudopulsos que en

conjunto sufren una pequeña modulación, primera des-

o | cendente, luego ascendente y termina descendiendo entre

3000 y 5350 Hz. La duración es de 150 ms conintervalos

nd me | | ' l | de 100 ms. Cada grito es una nota tipo M-A4.

IL NA

CONTACTO

Este grito es emitido en las mismas circuns-

tancias que los gritos de alarma de N. cyanoleuca e

incluso la distancia crítica para provocar esta emi-

sión coincide en 6 m. La misma nota que es uti-

e lizada como grito de alarma es utilizada como ad-

vertencia. En el caso de los gritos de alarma el

o intervalo entre una vocalización y otro es menor.

AN a Eme |

ig.7 Vocalizaciones de Tachycineta leucorrhoa

z del Estado de Sao Paulo,

A) y B) Gritos de contacto posado.

Y ———— C) Gritos de contacto en vuelo,

Anales Museo de Historia Natural

ALERTA

A ln

2 J

3500 ma

Fig. 8 Vocalizaciones de Tachycineta leucorrhoa

del Estado de Sao Paulo.

A) Gritos de alarma y B) Gritos de lucha.

D.- GRITO DE LUCHA (Fig. 8 - A)

Este grito es formado por dos notas melódicas, donde

la primera es una nota modulada presentando armónicos,

cuyo fundamentak tendría una frecuencia de 1500 Hz,

con una duración de 40 ms y su energía está concentrada

en los armónicos AS y A6 (nota tipo M-D1). La segunda

nota es modulada con forma de arco en el sonograma con

una duración de 100 ms, emitida 100 ms después de la

primera nota y su frecuencia es equivalente a frecuencia

de AS de la primera nota, a pesar de ser un sonido puro

(nota tipo M-B1). En el sonograma de la Figura 8, se ob-

serva que la nota de forma de arco tiene una estructura

armónica semejante a la primera nota, pero que corres-

ponde a emisiones simultáneas de cada lado de la sirin-

ge de dos sonidos puros sin relaciones armónicas (la mo-

dulación de las frecuencias es diferente entre las dos emi-

siones).

Esta vocalización fue observada en una pelea

interespecífica, entre esta especie y otra de la

misma familia, provocada por defensa de una

percha.

VOCALIZACIONES DE TACHYCINETA

ALBIVENTER

Las vocalizaciones observadas para esta especie

Vol. 20, 1989

fueron: grito de contacto, grito de alarma y un

grito matinal. El canto para esta especie aún no

está determinado, esto se podría deber a que 7.

albiventer no tiene un canto definido, se desco-

nozca su existencia o que utilice una vocalización

polifuncional para el reconocimiento específico.

Los experimentos de respuesta a reproducción

de sus propias vocalizaciones para determinar la

existencia del canto para esta especie no se obtu-

vo resultado positivo.

A.- GRITO DE CONTACTO (Fig. 9 - A)

Este grito corresponde a una emisión compuesta de

un número máximo de 12 pseudopulsos con duración

que varía entre 125 y 140 ms e intervalos de 600 a 700

ms entre los gritos. Su frecuencia se distribuye en el ran-

go de los 5200 - 5500 Hz con un límite superior de 6100

Hz e inferior de 3100 Hz. Estas estructuras corresponden

al tipo de nota M-A2.

CONTACTO

ALARMA

o 500 my

MATINAL

Fig.9 Vocalizaciones de Tachycineta albiventer del

Estado de Sao Paulo.

A) Gritos de contacto.

B) Gritos de alarma.

C) Grito matinal.

Estas vocalizaciones son emitidas por la hembra

o por el macho cuando se encontraban posados

en los apostaderos, solo o acompañados de otros

individuos. También fue observada su emisión

Guillermo Riveros

durante el vuelo con algunas diferencias estruc-

turales como reducción de número de pseudopul-

sos a 7 y 8, reducción de la duración de la nota

para 70 a 100 ms y un intervalo de 150 a 300 ms

entre las notas, manteniéndose semejantes en

cuanto a la frecuencia de emisión (tipo de nota

M-A2). El grito de contacto en vuelo y posado es

emitido en comportamientos de alimentación y

acicalamiento respectivamente, emitido por ambos

miembros de la pareja.

B.- GRITO MATINAL (Fig. 9 - C)

Vocalizaciones compuestas de una nota con duración

de 330 ms modulada en forma de V en el sonograma y

presenta armónicos, donde el fundamental tiene inicio

anteriormente al A2, en los 3000 Hz. Esta nota fue cla-

sificada como M-D2.

Este grito fue grabado en las primeras horas del

amanecer siendo provocado por la aproximación

del observador cuando la golondrina estaba po-

sada.

C.- GRITO DE ALARMA (Fi. 9 - B)

Este grito formado por una nota pseudopulsada con

duración de 179 a 190 ms y con una modulación ascen-

dente, siendo, su frecuencia modulada principal entre

los 3500 y 5500 Hz, alcanzando un límite superior de

6500 Hz e inferior de 2500 Hz (M-A4). Emitido repeti-

damente a intervalos de 2,0 s cuando es utilizado como

advertencia y de 0,8 s cuando corresponde al grito de alar-

ma propiamente tal

Este grito es emitido en perchas cerca del

nido por ambos miembros de la pareja. Es emiti-

do como función de advertencia o alarma depen-

diendo de la distancia de la fuente de perturba-

ción, siendo la distancia crítica para provocar el

cambio de ritmo del grito aproximadamente a

4,50 5,0 m de distancia.

DISCUSION

La comunicación en las especies animales implica

la participación de dos o más individuos. En las

golondrinas este proceso es realizado principal-

mente mediante señales sonoras complementada

por señales visuales.

El conjunto de vocalizaciones que componen

un repertorio vocal de una especie está de acuerdo

a las necesidades funcionales y ecológicas de ésta

(Collias, 1960), por esta razón la señal acústica

Análisis de la comunicación ...

depende en gran parte de las propiedades acústicas

del medio ambiente para maximizar la transmisión

a distancia de una vocalización. La propagación de

los sonidos en un medio determinado es importan-

te para concretizar la comunicación entre el emisor

y el receptor. En las especies de golondrinas

estudiadas se constató que todos los gritos y

cantos eran emitidos en perchas con altura supe-

rior a tres metros y mientras realizaban sus vuelos

de alimentación y cortejo. Esta situación mani-

fiesta un comportamiento para permitir la efi-

ciencia de propagación del sonido que a nivel del

suelo es reducida debido a la absorsión de energía

sonora por el suelo y por gradientes atmosféricos,

como viento y temperatura, que provocan la

creación de una zona de sombreamiento (Morton,

1975). El mismo autor señala que la distancia en

que un ave es capaz de comunicarse por medio de

una señal vocal depende de la tasa de atenua-

ción del sonido emitido, de la amplitud y de la

onda sonora en la fuente, del nivel de ruido de

fondo del ambiente y de la sensibilidad auditiva

del receptor.

Al relacionarse la distancia de propagación y la

tasa de atenuación de los sonidos, vemos que

muchas aves canoras vocalizan en lo alto de los

arboles u otros locales elevados, como ha sido

verificado por Konishi (1970) y Morton (1975).

Este último autor señala que especies de espa-

cios abiertos emiten sus vocalizaciones en vuelo o

en postes altos, cables eléctricos o antenas de

televisión. Evidenciado por todos los compor-

tamientos realizados por las especies estudiadas.

Las frecuencias de todas las vocalizaciones de

las especies estudiadas, tienen un énfasis en la

banda de frecuencia entre 3000 y 6000 Hz,

característica de los sonidos emitidos por aves de

espacios abiertos, de acuerdo con los valores

encontrados por Morton (1975), también Chap-

puis (1971) señala que los cantos en espacios

abiertos presentan en común una modulación

rápida de frecuencia y notoria siendo el espectro

de frecuencia más amplio mientras más abierto sea

espacio del habitat. Elementos también presentes

en las estructuras físicas de los sonogramas de

las distintas vocalizaciones de las golondrinas

Este mismo autor señala que algunas especies

que usan frecuencias relativamente altas y tona-

lidades puras cantan sólo en las primeras horas del

día, probablemente evitando el establecimiento de

las gradientes térmicas del día. Es interesante

destacar que las golondrinas estudiadas no pre-

Anales Museo de Historia Natural

sentaron un comportamiento como el seña-

lado por Morton (1975), ya que estas especies no

tienen un horario específico para un determinado

tipo de sonido, vocalizando a lo largo de todo el

día. Hay cierta preferencia por los horarios de la

mañana y fin de la tarde, lo que significaría una

tendencia adaptativa a emitir en horarios que

permitan atenuar el efecto del gradiente térmico

sin que esto signifique que en otras horas del día

no se escuchen sus vocalizaciones. Se obser-

vó una reducción aproximadamente del 60%/o de

la actividad vocal entre las 10 y las 15 hrs.

La necesidad de distinción específica de las

vocalizaciones surge principalmente del hecho que

las señales acústicas de comunicación son percep-

tibles a la distancia y pueden ser escuchados por

individuos de otra especie. Esto está relacionado

con la situación en que las señales acústicas pueden

establecer comunicaciones tanto con enemigos

como con compañeros, estos últimos incluyendo la

pareja, juveniles, rivales y miembros del grupo no

reproductivo, siendo que el factor determinante es

la necesidad de distinguir las señales sonoras de las

otras especies simpátricas y sintópicas (Marler,

1957).

Un factor selectivo de la estructura del sonido

es su potencial de localización. Algunas emisiones

exigen la detección de la dirección del emisor,

como el canto, el grito de contacto o el grito de

ahuyentar al predador (Hansen, 1978). La locali-

zación de la fuente sonora está determinada por

diferencias binaurales de intensidad y sonido.

(Marler, 1955) debido a esto, se señala que los gri-

tos que tiene función de mantener la cohesión de

la pareja o del grupo, gritos de contacto posado

y gritos de localización de polluelos. deben ser

cortos y conspicuos (Marler, 195/). Esto puede

apreciarse en las golondrinas estudiadas, en los gri-

tos que cumplen las funciones específicas de

cohesión, junto con los gritos de contacto en vue-

lo y gritos de contacto de polluelos que son usa-

dos en funciones interespecíficas.

En razón al tamaño del repertorio vocal de No-

tiochelidon cyanoleuca fueron determinadas 10

vocalizaciones de las cuales 4 están relacionadas

con el proceso reproductivo y las otras 6 a las con-

ductas de relación entre padres y polluelos, defen-

sa y agregación. Las dos especies de género Tachy-

cineta presentaron repertorios con un número

menor de vocalizaciones (7. leucorrhoa, 5 vocali-

zaciones y T. albiventer 3 emisiones vocales).

Vol. 20, 1989

Las diferencias de los tamaños entre los reperto-

rios de N. cyanoleuca de las demás especies de go-

londrinas consideradas en este estudio como tam-

bién el hecho de ser simpátricas y sintópicas

pueden ser consecuencia de mecanismos provoca-

dos por presiones selectivas para evitar las inter-

ferencias en la comunicación dentro de cada es-

pecie. Disminuir el repertorio es una manera de

mantener la separación de las vocalizaciones utili-

zadas como señales entre especies simpátricas

(Marler y Hamilton, 1966). Como consecuencia de

esto podemos decir que el reducido tamaño del

repertorio de T. leucorrhoa y T. albiventer podría

estar relacionada a la distancia filogenética entre

los dos géneros estudiados, situación no evidencia-

da en esta familia, lo cual sería resultado de pre-

siones selectivas de difícil identificación que por

desconocerse la historia evolutiva y dispersiva de

las especies sería difícil establecer los posibles fac-

tores que determinaron tal reducción.

La clasificación de las vocalizaciones es genera-

mente arbitraria como también las organizaciones

de categorías conductuales ya establecidas por

otros autores (Collias, 1960). Clasificar las vocali-

zaciones a través de categorías preestablecidas,

confunde por ser difícil separar o unir una exhi-

bición conductual. El mejor método es la observa-

ción directa de un comportamiento determinado

que realiza un animal de acuerdo a las categorías

naturales de uso (Altmann, 1967).

Las categorías seleccionadas fueron estableci-

das sobre la base de las características funcionales

pero, también se consideraron las características es-

tructurales de las vocalizaciones, puesto que de es-

ta manera se obtendría una conclusión más real y

válida (Mulligan €: Olsen, 1969; Vielliard, 1986).

Las características funcionales fueron obteni-

das observando en la naturaleza el evento conduc-

tual conforme a las propuestas de Collias (1960)

y Vielliard (1986). Las vocalizaciones de las espe-

cies estudiadas fueron clasificadas de la siguien-

te manera:

— Vocalizaciones de reconocimiento: Entre éstas

tenemos el canto por ser considerada de reco-

nocimiento específico, también es considerado

el grito de cortejo y algunos gritos de contac-

to que son utilizados para reconocimiento pa-

rental.

— Gritos cohesivos: Entre estos tenemos los gri-

tos de contacto tanto posado como en vuelo

y que cumplen la función de mantener la co-

hesión del grupo, de la pareja y familiar.

Guillermo Riveros

— Gritos de petición de polluelos: Son emisiones

espontáneas provocadas por la presencia del

adulto en la entrada del nido. A este caso co-

rresponden los gritos de contacto emitidos por

los polluelos principalmente.

- Gritos hostiles: Aquí se encuentran los gritos

de alarma y de advertencia considerados como

de conflicto intra o interspecífico. Estas vo-

calizaciones transmiten un mensaje que posi-

bilite un cambio de actitud frente a la fuente

que genera la emisión hóstil.

— Gritos relacionados con la reproducción: En

la mayoría de las golondrinas estudiadas aquí el

canto es utilizado como defensa del territorio

y de cortejo a excepción de Nortiochelidom

cyanoleuca. El silbido y el grito de relevo

son gritos considerados dentro de este grupo

porque mantienen una sincronización del pro-

ceso reproductivo.

Al analizar las estructuras de las notas que for-

man el repertorio vocal de Notiochelidom cya-

noleuca y de las otras especies estudiadas no fue-

ron encontradas variaciones contínuas entre las

vocalizaciones, posiblemente porque estas espe-

cies no presentan organización social compleja.

Del punto de vista funcional cada vocalización

está asociada a una determinada conducta, no exis-

tiendo notas intermediarias en diferentes estados

motivacionales de la conducta. La única variación

AGRADECIMIENTOS

Análisis de la comunicación ...

presentada por los diferentes grados de variación

motivacional fue el aumento de la tasa de repe-

tición de la emisión de los gritos de advertencia

y de alarma.

Al considerar los repertorios vocales de las tres

especies estudiadas podemos establecer que los

gritos de contacto posado o volando son todos

formados por notas muy semejantes en cuanto a

su duración y frecuencia, siendo estructuralmente

compuestos por seudopulsos o pseudopulsos li-

geramente modulados que serían pequeñas varia-

ciones interespecíficas El hecho de que todos

los gritos de este tipo hayan sido considerados

estructural y funcionalmente semejantes me ha

permitido considerarlos como un carácter común

para todas las especies estudiadas pudiéndose in-

ferir que es un carácter primitivo dentro de la fa-

milia Hirundinidae y vital para la sobrevivencia de

las especies.

Finalmente se puede desprender que al. relacio-

nar las características estructurales y funciona-

les de las vocalizaciones estudiadas se puede con-

cluir que los gritos de función similar tienen es-

tructuras semejantes los cuales fueron considera-

dos como homólogos en los casos de los gritos

de contacto y alarma para las especies del género

Tachycineta.

Al Dr. Jacques Vielliard por su inapreciable ayuda en el desarrollo de este trabajo. A Cecilia Copi por la revisión y sugeren-

cias a los análisis de los sonogramas y a Verónica Martínez por la mecanografía del texto.

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 20: 99 — 101, 1989

NUEVOS ANTECEDENTES DE LA DIETA DE TYTO ALBA EN EL PARQUE

NACIONAL LA CAMPANA

SERGIO ZUNINO y MAURICIO ARCOS

La lechuza, Tyto alba (Scopoli), 1769, especie de

amplia distribución en el mundo, en Chile se en-

cuentra desde Arica a Isla Navarino viviendo tanto

en las ciudades como en el campo. Numerosos es-

tudios se han realizado sobre diversos aspectos de

su alimentación. Algunos de ellos describen de ma-

nera muy completa la dieta y el tamaño corporal

de las presas consumidas (Schamberger y Fuilk,

1974; Jaksic et al, 1977; Jaksic y Yáñez, 1979,

1980). Menores son las contribuciones acerca de

las variaciones dietarias temporales (Cerpa y Yá-

ñez, 1981; Torres-Mura y Contreras, 1989).

El objetivo del presente trabajo es conocer la

evolución mensual de la dieta de esta ave durante

un período crítico de su ciclo vital, como es la

época de postura y cría.

Para el desarrollo de esta investigación se reco-

lectaron mensualmente egagrópilas en los meses de

Octubre, Noviembre y Diciembre, en la parte baja

del sector Granizo perteneciente al Parque Nacio-

nal La Campana (320 57 S y 710 08” W). Un mes

antes de la primera recolección se eliminaron to-

dos los regurgitados en el área de estudio. Cada

una de las egagrópilas fue pesada y medidos su

largo y diámetro mayor; los valores medios

mensuales fueron comparados con la prueba de

la diferencia mínima significante (dms, a un nivel

de 50/0o de significancia).

El peso medio de las presas consumidas por Ty-

to alba fue obtenido de las colecciones de refe-

rencia de mamíferos del Museo de Historia Natu-

ral de Valparaíso.

De acuerdo a nuestros resultados (Tabla 1), el

peso, diámetro mayor y el número de presas no

muestran diferencias significativas, lo cual es atri-

buido a que durante los meses de estudio sólo se

observaron animales adultos, los que posteriormen-

te desaparecieron del sector.

El número medio total de presas por egagrópi-

las (1.31) es muy semejante a los valores señalados

para: el Parque Nacional La Campana (Simonetti y

Walkowiak, 1979), la precordillera frente a Santia-

go (Jaksic y Yáñez, 1979 y 1980) y la región andi-

na de San Fernando (Torres-Mura y Contreras,

1989).

Las presas consumidas por 7. alba reconfirman

a esta ave como una depredadora fundamental-

mente de micromamíiferos y de manera especial

de roedores (84.20/0).

Cifras muy semejantes han sido señaladas para

Chile Central y Santiago (Jaksic y Yáñez, 1979 y

1980) y para la región costera de Valparaíso

(Cerpa y Yáñez, 1981).

Los antecedentes indican que la Lechuza, a pe-

sar de mostrar una especializacipn en el consumo

de roedores, parece efectuar una selección basadas

en el tamaño corporal de las mismas, prefiriendo

las de mayor peso Abrocoma bennetti, Octodon

lunatus y Octodon degus, las que en conjunto sig-

nifican entre el 38 a 610/o de las presas consumi-

das. Mostrando cierta selectividad en la predación,

al consumid mayor cantidad de especimenes de

A. bennetti y O. lunatus que de O. degus, a pesar

que esta última especie presenta densidades po-

blacionales mucho más altas (Zunino y Sáiz, 1991).

La particular depredación sobre OryzomwSs lon-

gicaudatus, aunque tiene un bajo peso corporal

medio y alcanza representaciones de 12.9, 25.8 y

21.40/o para los respectivos meses sería producto

de su mayor abundancia y por ser la especie que

entre todos los cricétidos efectua mayores despla-

zamientos (sobre todo en primavera), lo cual la

torna más vulnerable a la prekación (Murúa et al,

1982).

Museo de Historia Natural de Valparaiso. Casilla 3208 Correo 3, Valpara iso - Chile.

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 20, 1989

TABLA 1

PRESAS CONSUMIDAS Y VALORES MEDIOS DE LOS PARAMETROS DE

LAS EGAGROPILAS DE LECHUZA

PRESAS PESO

Marmosa elegans 33

Octodon degus 144

Octodon luna tus 169

Abrocoma bennetti 230

Akodon olivaceus 26

Akodon longip lis 50

Oryzomys longicaudatus 25

Roedores indet. = -

ÁVes ==

n de presas --—

n de egagrópilas -—

EGAGROPILAS

Peso (g)

Diámetro (mm)

Largo (mm)

Presas/Egagrópilas

Idéntico fenómeno se reconoce para la región

precordillerana de Santiago, en donde Jaksic y

Yáñez (1980) encontraron que en Septien bre la

lechuza depreda fuertemente sobre A. bennetti

(43.40/0), a pesbr que sus abundancias son muy

discretas frente a las de otros componentes de la

comunidad de pequeños mamíferos (Jaksic y Yá-

fiez, 1978).

En conclusión, 7. alba se reconfirma como un

predador de pequeños mamiferos con selectivi-

dad centrada en A. bennetti, O. lunatus y O.

longicaudatus, al menos durante la época de postu-

ra y cría. Con ello esta ave asegura el aporte ener-

gético necesbrio para cumplir con esta etapa. Si

estas especies no están presentes en la cantidad

adecuada, la lechuza ejerce su acción sobre espe-

OCT NOV DIC TOTAL

4 6 - 10

4 2 1 7

7 4 3 14

8 6 4 18

- 1 1 2

1 - - 1

d 8 3 15

3 2 2 7

E 2 Z

31 31 14 76

21 24 13 58

5.6 4.5 3.4 4.6

26.9 5.7 249 26.7

43.5 43.5 490 43.2

1.48 1.29 1.08 1.31

cies de reemplazo. Ellas corresponden a anima-

les de menwr talla, con lo cual debe aumentar el

esfuerzo de caza a fin de completar sus requeri-

mientos.

Nuestros resultados, en comparación con los

aportados por Simonetti y Walkowiak (op. cit.)

para la misma localidad dentro del P.N. La Campa-

na, por causas metodológicas, sólo permiten de-

mostrar que actualmente la lechuza ha diversifica-

do la predación, pasando de 5 a 7 especies. Para

ambas oportunidades se reconocen cuatro especies

comunes: A.bennetti, O. lunatus, O. longic auda-

tus y M. elegans. Siendo A. bennetti la presa más

importante y de valores semejantes, las otras espe-

cies presentan notables variaciones porcentuales.

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101

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An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 20: 103 — 108, 1989

SOBREPOSICION DE NICHO Y PATRONES DE DISTRIBUCION DE LUTRA FELINA

Y L. PROVOCAX (Mustelidae, Carnivora) EN EL MEDIO MARINO DE SUDAMERICA

AUSTRAL

WALTER H. SIELFELD

ABSTRACT

Niche overlap between Lutra felina (Molina, 1782) and L. provocax “Thomas, 1902 , from marine habitats of southern Pa-

tagonia are presented and analyzed in order to understand their particular distributional patterns

The two species showed high foo-similarity (0.85 for food-items: 0.90 for fish prey-size and Q 80 for fisurellid prey-size).

The use of rocky shores (0.99 similarity between preferences of both species) explains their absence from Atlantic Patago-

nian coasts, which are mainly sandy.

The observed restriction of £. felina to shores heavily exposed to oceanic waves and wind, and of £. provocax to protec-

ted estuarine conditions of the inner archipelago, seems to be result of a segregation strategy directed to a reduction of

interspecific competition between these species.

INTRODUCCION

El extremo austral sudamericano alberga dos es-

pecies del género Lutra Brinnich (Osgood, 1943;

Cabrera, 1957), de las cuales £. felina (Molina,

1782) habita el litoral marino rocoso entre Perú

y el Cabo de Hornos (Castilla y Bahamondes,

1979; Ostfeld et al., 1989).

La segunda especie, L. provocax (Thomas,

1902) frecuenta las aguas continentales chilenas

entre la Región del Bio-Bío y Aysén, así como te-

rritorios argentinos adyacentes (Osgood, op. cit.,

Chehebar, 1985). En el archipiélago patagónico ha-

bita también aguas saladas de senos y canales (Siel-

feld et al., 1978).

En el medio marino fuego-patagónico ambas es-

pecies no coexisten (Sielfeld, in: Aonken - Conaf,

1982 a y b) pero al ser contiguas sus poblaciones,

debe suponerse algún grado estrecho de sobrepo-

sición poblacional.

En la presente nota se procede al análisis del

grado de sobreposición de nicho de las especies

Lutra felina y L. provocax en ambientes marinos

de la Patagonia Austral chilena, bajo consideración

de algunas dimensiones del medio ambiente y la

alimentación. Estas dimensiones han sido señala-

das como fundamentales para estudios de otras

comunidades animales (Pianka, 1973; Schoener,

1974). Mediante ello se intenta buscar explicación

a los patrones distribucionales anteriormente se-

ñalados para las dos especies.

MATERIALES Y METODO

Caracteristicas del área de estudio:

Las formaciones geológicas mayores de la región

magallánica se ordenan en franjas continuas y pa-

ralelas que se suceden en un sentido oeste-este

(Instituto Geológico de Chile, 1968).

Dentro de las áreas distribucionales de Lutra

felina y L. provocax, estas formaciones geológi-

cas están representadas por rocas de tipo com-

pacto (dioritas, rocas metamórficas, rocas de Pa-

leozoico y basaltos). Sus características, junto a la

abrupta orografía típica de la zona, dan origen a

playas rocosas de gran pendiente. Ellas son en con-

secuencia muy aptas para la subsistencia de lutrí-

nidos.

La vegetación, sin lugar a dudas, es el aspecto

mayormente estudiado en la región austral y sobre

la cual Moore (1974) presenta un cuadro general

de distribución de las principales provincias bo-

tánicas de la región. Ellas siguen un patrón distri-

bucional en franjas, comparable al señalado para

las formaciones geológicas, donde fuera del factor

edáfico, también dependen directamente del grado

de precipitación. Jeréz y Arancibia (1972) presen-

tan un análisis detallado de la precipitación en la

XII Región: Magallanes.

Finalmente los vientos dominantes que caracte-

rizan la zona archipelágica patagónica provienen

del Pacífico y varían entre NO y SO (Zamora y

Departamento de Ciencias del Mar. Univesidad Arturo Prat. Casilla 121. Iquique - Chile

103

Anales Museo de Historia Natural

Santana, 1979). Considerando la particular estruc-

turación de la zona, se infiere una paulatina pér-

dida del efecto oceánico a nivel superficial y en

sentido este, al actuar como obstáculos las nume-

rosas islas e islotes montañosos que conforman la

zona.

ORIGEN DE LOS DATOS:

La Información de terreno fue recogida en un to-

tal de 100 estaciones de muestreo, enmarcadas

dentro de los límites de la XII Región: Magalla-

nes y al sur de los 490 50” S. En la figura 1 se in-

dican detalles sobre ubicación de cada una de ellas,

así como presencia/ausencia de especies. La ubi-

cación de estaciones continentales fue dirigida al

análisis de ríos y lagos, mientras las estaciones in-

sulares dependieron directamente de las condicio-

nes de fondeo que se fueron encontrando duran-

te la navegación. La ubicación geográfica exacta

de cada estación ha sido anteriormente señalada

por Sielfeld (1984 y 1990) por lo que se omiten

detalles.

Los hábitos alimentarios fueron inferidos del

análisis fecal y restos alimenticios asociados a

madrigueras que previamente han sido analizados

en detalles por Sielfeld (1984) para L. provocax

y Sielfeld (1990) para L. felina.

El análisis de aspectos vegetacionales se basó

en los resultados fitogeográficos presentados por

Aonken (op. cit.). De ellos se consideró exclusi-

vamente la línea costera de los diversos grupos in-

sulares. Las unidades vegetacionales ahí conside-

radas presentan carácter de provincias bióticas,

reconociéndose Bosque Magallánico Peremnifolio

y Tundra Magallánica (Pisano, 1973). Dentro de

la categoría de los bosques peremnofolios o hi-

grófilos se hizo distingo de tres categorías típicas

(utilizadas por Aonken, op. cit.): bosque acha-

parrado con altura menor a 10 metros, por lo ge-

neral con desarrollo en bandera por su exposi-

ción a los vientos: bosque malo de 10 metros o

más de altura, crecimiento recto pero sin valor

maderero, y bosque regular que a diferencia del

anterior presenta alturas y diámetro de fuste que

hacen posible alguna actividad maderera.

TRATAMIENTO ESTADISTICO:

La variedad de presas fue medida mediante los ín-

dices de diversidad de Simpson y Shannon-Wie-

ner.

104

Vol. 20, 1989

Los cálculos de grado de sobreposición se rea-

lizaron bajo consideración de los comentarios de

Hurlbert (1978), Petraitis (1979), Abrams (op.

cit.) y Slobodchikoff y Schulz (1980). Sobre esa

base se eligió la expresión simétrica de Pianka

(1973) para el presente estudio. Dicha expresión

anteriormente ha sido utilizada con fines similares

por Huey y Pianka (1977).

PREMISAS DE TRABAJO:

Para los efectos de comparación entre la alimenta-

ción de ambas especies en estudio, se consideró

que durante la depredación serían incapaces de

hacer distingo entre categorías taxonómicas si-

milares en forma y habitat. En consecuencia se

asimilaron las diversas especies a las siguientes ca-

tegorías: peces, fisurelliformes, patelliformes y ca-

racoles (Tabla 3).

También se supuso disponibilidad ilimitada de

situaciones favorables para la instalación de madri-

gueras, de modo que las características imperantes

en asociación a cada madriguera, estarían de acuer-

do a las preferencias de habitat de los individuos.

Lo anterior debe ser revisado sin embargo,

ya que al menos en el caso de £. felina podría

explicar la conducta mucho más gregaria, que esta

especie presenta respecto a las otras especies del

género.

RESULTADOS

ASPECTO FISICO DEL HABITAT:

En la Tabla 1 se presenta la presencia porcentual

de las madrigueras encontradas para ambas espe-

cies de nutrias, ordenadas en diversas situaciones

granulométricas del litoral. Los valores de simi-

litud indican que con respecto a esta variable (si-

militud 0.99) ambas especies tendrían preferencias

similares, utilizando fundamentalmente litorales

de tipo rocoso no fracturado o de cantos. Resul-

tados similares han sido encontrados por Castilla

(1982) para Lo felina en el litoral de Chile Central.

La preferencia por la variable grado de expo-

sición a las olas oceánicas alcanza escasa simili-

tud (valor 0.1). Ello se refleja en la caracterís-

tica segregación de £L. felina a ambientes de alta

exposición (litoral exterior), mientras un 90%

de las madrigueras encontradas para L. provocax

correspondieron a litoral protegido de senos y

canales interiores,

Walter H. Sielfeld

Sobreposición de nicho y patrones ...

TABLA 1

PRESENCIA PORCENTUAL DE MADRIGUERAS DE LUTRA FELINA Y LUTRA PROVOCAX

EN DIVERSAS SITUACIONES DE HABITAT DEL ARCHIPIELAGO PATAGONICO AUSTRAL

SITUACIONES TIPO

GRIETAS

CANTOS Y BLOQUES

menores a 2 m

CANTOS Menores a 2 m

y RAICES de árboles

RAICES de árboles y

TIERRA

Ubicación de las

madrigueras

PAREDONES sin fractura

CANTOS Mayores a 2 m

CANTOS Menores a 2 m

GRAVA (1 - 4 cm)

Granulometría del

litoral

GRAVILLA (Menos 2 cm)

BOSQUE NORMAL

Vegetación del BOSQUE ACHAPARRADO

litoral MATORRAL COSTERO

EXPUESTO

Exposición a SEMIEXPUESTO

viento y oleaje PROTEGIDO

VEGETACION LITORAL:

Las áreas distribucionales de £. felina y L. provo-

cax se presentan restringidas fundamentalmente

a las provincias bióticas Tundra Magallánica y

Bosque Siempreverde. Ello se concluye al compa-

rar los presentes resultados con la zonación pro-

propuesta por Moore (1974).

La baja similitud de características vegetacio-

nales asociadas a las madrigueras de ambas especies

de nutrias (Tabla 2; valor 0.14) deriva de la presen-

cia en situaciones de bosque normal del 98.2%/o de

las madrigueras encontradas para L. provocax.

Por otro lado el 91.5%o de aquellas de £. felina

fue encontrado en situaciones de mayor exposi-

ción a viento y marejada, del tipo matorral y/o

bosque achaparrado.

La aplicación de una prueba x2 (Chi cuadrado)

entre vegetación y grado de exposición indicó la

no independencia de ambas variables (P < 0.001).

En consecuencia y aceptando la variable vegeta-

ción como dependiente, se supone que el grado

de exposición a olas y viento sería el carácter fun-

105

PRESENCIA PORCENTUAL (0/0)

Lutra felina Lutra provocax

(n= 53) (n= 171)

5.7 4.1

37.7 23.4

54.7 24.6

1.9 47.9

56.7 57.8

16.7 14.4

26.7 25.4

— 1.6

- 0.5

8.5 98.2

50.9 1.8

40.6 =>

65.0 1.6

31.7 8.2

3.3 90.2

damental para explicar la ya señalada segregación

distribucional de ambas especies de nutrias.

MODALIDAD DE CONSTRUCCION DE

MADRIGUERAS:

El análisis de este aspecto mostró que prevalece la

utilización de situaciones con tierra y raíces de

las especies arbóreas ecológicamente dominantes,

en el caso de L. provocax y cantos y bloques des-

vegetados para L. felina (Tabla 1; sobreposición

0.6).

COMPORTAMIENTO TROFICO:

En Tabla 2 se resumen los resultados de los aná-

lisis fecales señalados por Sielfeld (1984) para

L. provocax y Sielfeld (1990) para L. felina. Las

altas similitudes en la composición específica

(Valor 0.85) expresada en la Tabla 2 y talla de

presa (valor 0.98 para peces, 0.80 para Fisurelli-

formes y valor 0.57 para Patelliformes y caraco-

Anales Museo de Historia Natural

Vol. 20, 1989

TABLA 2

RESULTADOS DEL ANALISIS FECAL DE LUTRA FELINA y L PROVOCAX EN

ARCHIPIELAGO PATAGONICO AUSTRAL

ESPECIES

CLASE MAMMALIA

Rodentia indet.

CLASE AVES

Aves indet.

CLASE OSTEICHTHYES

Patagonotothen spp.

Cottoperca gobio (Gúnther)

Eleginops marlovinus (Cuvier)

Harpagifer bispinis (Roule)

Trachurus murphyi Nichols

Salilota australis (Gunther)

Ramnogaster/Sprattus

Pisces indet.

CLASE CRUSTACEA

Cancer edwardsi (Bell)

Taliepus dentatus (Milne - Edwards)

Halicarcinus planatus (Fabricius)

Acanthocyclus albatrossis (Rathbun)

Lithodes antarticus (Jaquinot)

Paralomis granulosa (Jaquinot)

Munida gregaria (Fabricius)

Campilonotus vagans (Bate)

Crustacea indet.

CLASE ASCIDIACEA

Ascidacea indet.

CLASE ECHINOIDEA

Loxechinus albus (Molina)

FECAS TOTALES ESTUDIADAS

les) calculada a partir de la información presenta-

da en Tabla 3, así como valores similares de di-

versidad (4.17 y 4.77 con el índice de Simpson y

2.27 y 2.44 con el índice de Shannon-Wiener, pa-

ra L. felina y L. provocax respectivamente) certifi-

can gran parecido entre los nichos tróficos de am-

bas especies de nutrias.

CONCLUSIONES

El análisis comparativo entre las principales di-

mensiones de los nichos de las especies Lutra felina

y Lutra provocax del extremo austral sudamerica-

no (XII Región:Magallanes) permitió concluir los

siguientes aspectos:

106

FRECUENCIA DE APARARICION

Lutra felina Lutra provocax

n 0/0 n 0/0

1 1.0 1 0.4

3 2.9 9 3.1

29 27.6 101 35.0

2 1.9 1 0.4

2 1.9 4 1.4

1 1.0 - Si

ME = 2 0.7

ae 2 0.7

y 2 7 2.4

55 52.4 110 38.1

4 3.8 9 3.1

4 3.8 - =

pa > 1 0.4

3 2.9 18 6.2

8 7.6 33 11.4

- - 8 2.8

11 10.5 98 33.9

12 11.4 21 7.3

2 1.9 1 0.4

1 1.0 - -

20 19.1 o -

105 100.0 289 100.0

La presencia de las dos especies está determina-

da por la presencia de un litoral rocoso, que faci-

lite su rápido e imperceptible acceso y salida del

agua, Ambas especies sobreponen sus preferencias

en un alto grado (0.99) y no habitan en conse-

cuencia las costas atlánticas y la mitad oriental

del estrecho de Magallanes, cuyas costas son are-

nosas de poca pendiente.

La alimentación de las dos especies también

mostró ser virtualmente idéntica (0.85 similitud

en especies consumidas; 0.98 en talla de peces;

0.80 en talla fisulliformes). En consecuencia, en

caso de existir disponibilidad limitada de presas

es posible esperar un grado no precisado de com-

petencia interespecífica.

A pesar de la ya señalada similar utilización de

especies presa y tipo de litoral rocoso, L. felina

Walter H. Sielfeld

Sobreposición de nicho y patrones ...

TABLA 3

TAMAÑO DE PRESA DE CUATRO TIPOS DE PRESAS COMUNES DE LUTRA FELINA Y

L. PROVOCAY EN EL ARCHIPIELAGO PATAGONICO AUSTRAL

RANGO DE TALLA

TIPO DE PRESA (MM)

25- 50

51- 75

76 - 100

PECES: 101 - 125

Patagonotothen spp. 126 - 150

Eligonops maclovinus (Cuvier) 151-175

176 - 200

301 - 325

TOTAL

40- 50

FISURELLIFORMES: 51- 60

Fisurella picta (Gmelin) 61- 70

Fisurella oriens Sowerby 71- 80

Fisurella nigra Lesson 81- 90

91-100

101 - 110

TOTAL

PATELLIFORMES: 21- 35

Nacella magallanica (Gmelin) 36- 50

Scurria scurra (Lesson) S1- 65

66- 65

TOTAL

CARACOLES: 31- 50

Acanthina monodon (Scolander) 51- 70

Trophon geversianum (Pallas) 71- 90

Adelomelon magallanica (Gmelin) 91-110

Fisitriton magallanicus (Roeding) 171 - 191

Concholepas concholepas (Brugiere)

TOTAL

habita el litoral expuesto y exterior y L. provocax

aquel de senos y canales protegidos del archipié-

lago fuegopatagónico.

A pesar de la ya señalada similar utilización de

especies presa y tipo de litoral rocoso, £L. felina

habita el litoral expuesto y exterior y L. provocax

aquel de senos y canales protegidos del archipié-

lago fuegopatagónico.

Dentro del esquema anterior, L. felina de pre-

sunto origen septentrional y adaptación más anti-

gua al medio marino, excluirá a L. provocax de las

costas netamente marinas y exteriores. L. provocax

en su proceso de invasión hacia el sur, relacionado

con el paulatino retroceso de la última glaciación,

mantendría su dominio sobre los sistemas estuaria-

les y protegidos de canales y senos de la región

austral.

107

L. provocax L. felina

n o/o n 0/0

3 4.8 18 7.6

32 50.8 102 43.0

14 22.2 66 27.9

10 15.8 30 12.7

2 3.2 12 5.1

= - 8 3.4

2 3.2 - -

- - 1 0.4

6 63 100.0 237 100.0

3 7.1 2 4.1

10 23.8 3 6.1

3 7.1 3 6.1

12 28.6 10 20.4

13 31.0 17 34.7

1 2.4 13 26.5

- - 1 2.0

42 100.0 49 100.0

3 33.3 2 5.6

1 11.1 22 61.1

5 55.6 11 30.6

- - 1 2.8

9 100.0 36 100.0

1 6.7 1 14,3

5 33.3 5 =

4 26.7 5 71.4

3 20.0 1 14.3

2 13.3 - —

15 100.0 7 100.0

Finalmente, a causa de la señalada segregación

de las dos especies de nutrias a zonas muy distin-

tas en su grado de exposición a viento y mareja-

da, sus madrigueras adoptarían modalidades par-

cialmente distintas, a causa de la mayor o menor

presencia de componentes edáficos y/o vegeta-

cionales.

Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989

AGRADECIMIENTOS '

El autor agradece a los señores : José Yáñez. Sección Mastozoología, Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, y Jose

Valencia, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, por sus valiosos comentarios y sugerencias en la preparación

del presente manuscrito.

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108

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 20: 109 — 114, 1989

USO DE DERIVADORES Y DISTRIBUCION DE CORRIENTES EN EL

EMBALSE PEÑUELAS (VALPARAISO, CHILE)*

HERNAN VILLAGRAN y PATRICIO DOMINGUEZ

ABSTRACT

Using drifters as a field methodology to detecte wind-induced currents and preliminary data of current systems of reservoir

Peñuelas are exposed. It is concluded: a satisfactory design of the difters; and the morphometric factor could play an impor-

tant role on the direction of wind induced currents in Peñuelas.

INTRODUCCION

Los procesos involucrados en un sistema de co-

rriente tales como la advección y difusión trubu-

lenta juegan un rol preponderante en el transpor-

te y distribución de organismos y sustancias di-

sueltas diversas. A manera de ejemplo se puede

indicar la distribución de sustancias químicas

(Imboden y Schwarzenbach, 1985), la distribu-

ción espacio-temporal del plancton (George

y Heaney, 1978; Mackas et al., 1985 y Webster,

1990), los procesos de sedimentación en embalses

(Dussart, 1984) y los procesos de establecimiento

de hidrófitas (Horsh y Stefan, 1988).

En Chile, en el ámbito de la oceanografía, se

ha logrado describir las características de circula-

ción en bahías mediante el uso de derivadores

(Alvial y Moraga, 1986; Malet, 1991). Sin embargo,

referente a la distribución de corrientes de siste-

mas lacustres se carece de representaciones espa-

ciales y temporales, exceptuando aquella de su-

perficie que logra Domínguez y Casanova (1990)

para la Laguna Grande de San Pedro; esto contras-

ta con los numerosos trabajos existentes en el ex-

tranjero, tanto teóricos como de campo que usan-

do metodologías y equipos sencillos de bajo cos-

to, logran representaciones de corrientes de las

masas de aguas continentales (Myers et al., 1982;

George, 1981; Shulman y Bryson, 1961; Haines

y Bryson, 1961; George y Edwards, 1976).

El presente trabajo tiene los siguientes obje-

tivos: 1. Describir una metodología de campo para

detectar respuestas de una masa de agua a las con-

diciones de viento local, privilegiándose los fenó-

menos advectivos y 2. Presentar de manera preli-

minar, algunos aspectos referentes a la aplicación

en terreno de la metodología propuesta en el sec-

tor oeste del embalse Peñuelas (sector de la repre-

sa).

AREA DE ESTUDIO

Los derivadores fueron probados en el sector oeste

del embalse Peñuelas (330 04” S; 710 39” W),

ubicado a 20 km al E de la ciudad de Valparaíso,

correspondiente a la zona de la represa. Las di-

mensiones de este sector son de 1000 x 500 m

aproximadamente.

La Figura 1 muestra el plano batimétrico pro-

porcionado por la Empresa de Obras Sanitarias

de Valparaíso ESVAL, correspondiendo la cota de

3 mal nivel actual del embalse (noviembre, 1990).

Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso. Chile.

109

Anales Museo de Historia Natural

LAS CENIZAS

105 RATONES

Vol 20, 1989

VALLICA

( A ESTERO

LO VALLICA

LLANO

Sim LA ISLA

ESTERO PASO DE

LA VIEJA LAS ROMAZAS

Fig.1 Plano batimétrico del Embalse Peñuelas, Gentileza ESVAL-V Región.

1. ASPECTOS METODOLOGICOS

. a) Diseño de derivadores:

El enfoque metodólogico se basa en el uso de derivadores

como trazadores cuasi-lagragianos en la determinación de

las tendencias generales del campo superficial de corrien-

tes La elección de tales instrumentos se fundamenta en

su bajo costo, facilidad de operación y capacidad para

visualizar en forma rápida las tendencias de flujo (Vachon,

1982).

Respecto a los criterios para una construcción óptima

de estos trazadores existen variadas publicaciones que ase-

guran, en principio, un buen diseño (Vachon, 1974, 1982;

Monahan y Monahan, 1973) y uso (Neshyba y Fonseca,

1981).

La expresión funcional de la fuerza de arrastre (Fp)

que experimenta el sensor, viene dada por:

Fp= 1/25 xCpxA(Vo - VB) Vo - VB

donde:

Cp: Coeficiente de arrastre del sensor

Ó : Densidad del agua

A : Area de la sección transversal del sensor

Vo: Vector velocidad real de la corrriente a la pro-

fundidad de estudio.

Vp: Velocidad del sistema boya-sensor.

Al respecto, es de importancia señalar que el mantener

constante el producto (Cp, x A), vale decir, el área de

arrastre, independientemente de la dirección en que se

mueva el sensor, es un criterio de selección del modelo

(Vachon, 1982).

Por otra parte, uno de los aspectos críticos en la cons-

110

trucción de un derivador es la relación existente entre

el área expuesta de la boya y el área del sensor. Los de

gran tamaño y con áreas de 1 o 2 órdenes de magnitud

respecto a la sección expuesta de la boya presenta una

gran inercia, lo que permite una buena estimación del

flujo medio al ser amortiguadas las fluctuaciones locales

del campo de corrientes

La- boya que permite la flotabilidad del sistema debe

ser lo más pequeña posible y estar sumergida en una gran

proporción de su volumen, de tal modo que los efectos

ejercidos por el viento, por los trenes de ondas y corrien-

tes superficiales sean minimizados (Niiler et al, 1987).

La elección de la forma esférica de la boya tiene como

fundamentos, entre otros, la facilidad que presenta la

evaluación del coeficiente de arrastre (Cp) y el grado de

conocimiento que se tiene de la relación funcional entre

éste y el número de Reynolds (re) asociado al flujo (hart

y Little, 1976). Las boyas utilizadas son esfereas de po-

liestireno que han demostrado gran capacidad de flota-

bilidad, sustentando pesos de alrededor de 9 kg para un

radio de 12.5 cm.

La geometría elegida para el sensor es una cruceta

recta, cuyas hojas están constituidas de latón galvanizado.

Esta estructura en cruceta recta estaría bien adaptada para

realizar mediciones próximas a la superficie, debido a que

su área de arrastre no es perturbada significativamente

por la acción ondulatoria de superficie y por las variacio-

nes que surgen debido a los cambios de orientación del

aparato, como señal Vachon (1982). El mismo autor

argumenta que tal estructura impone menos exigencias

verticales a la boya, disminuyendo la posibilidad de rup-

tura de la estructura. Desde un punto de vista dinámico, la

configuración elegida presenta para números de Reynolds

Hernán Villagrán y Patricio Domínguez

mayores que 1000, una independencia en el valor del

coeficiente de arrastre (Pritchard y Burt, 1951).

Por otro lado, se postula que dado que las velocidades

de las corrientes relativas al derivador son bajas, la figura

geométrica del sensor no importa en demasía (Monahan y

Monahan, 1973). Esto se entiende debido a que la forma

adquiere importancia sólo cuando los números de Rey-

nolds asociados al flujo relativo son altos Sin embargo,

si el producto (Cp x A) del sensor es elevado, el mov?

miento predominante del derivador estará determinado

por el sensor, ya que la minimización de las influencias

de la boya sobre la estructura sumergida permitirá que

Va. 5 Vo; es decir; el trazado viajará con la corriente

experimentando un arrastre casi nulo. De lo contrario,

el sistema completo puede moverse hacia un nuevo vo-

lumen de agua cuyo flujo puede ser absolutamente dis-

tinto al que se estaba siguiendo inicialmente (Vachon,

1982).

En definitiva, se diseñó un derivador de tamaño me-

dio, d4 alto grado de hundimiento, de peso apropiado pa-

ra una postura vertical dentro del seno del fluido (Fig. 2a)

y con una relación área expuesta (boya)/área sensor

< 1:10.

b) Fundamentos metodológicos

En atención a los factores limitantes que existen

en nuestro medio para llevar a cabo una descrip-

ción a gran escala del campo de corrientes super-

ficiales en un lago, se ha desarrollado una visión

local, aproximadamente sinóptica, de la dinámica

que se genera en sectores definidos y aislados de

éste, La selección de tales unidades de estudia

está guiada por las características particulares del

cuerpo de agua que se está observando, tales

como la morfometría local y los procesos hidro-

dinámicos que se generan en las fronteras. Una

vez detallada la dinámica de varios sectores, sería

posible obtener una visión sinóptica del sistema

de corrientes del lago. El análisis por unidad debe

ser progresivo en el tiempo de modo de ir cubrien-

do la totalidad del sistema lacustre.

Es probable, que las dimensiones relativas del

lago o embalse bajo observación influirán en la

factibilidad del tratamiento anterior, en términos

de tiempo empleado en la caracterización de cada

sector y frecuencia de muestreo.

Además, como se pretende obtener y describir

la evolución diaria de la dinámica superficial in-

terna de la zona de la represa, los intervalos tem-

porales de medición y las escalas espaciales consi-

deradas no deben permitir detectar fenómenos de

corto alcance y duración (Kriwan et al., 1979).

La búsqueda de información puede, entonces,

orientarse desde dos puntos de vista: a) medicio-

nes en las fronteras de la zona a fin de visualizar

probables intercambios de agua superficial entre

el interior y el exterior de ésta, y b) trabajo den-

tro del sector a objeto de visualizar su dinámica in-

terna

111

Uso de derivadores y distribución ...

c) Métodos de terreno

El procedimiento de trabajo seguido se ha estruc-

turado según las siguientes etapas:

* La configuración inicial de distribución de los

derivadores se asoció a las condiciones ambienta-

les imperantes al momento de comenzar el estudio;

se pretendió representar la probable evolución

del sistema a lo largo del día. Es así como se po-

siciona los derivadores tanto en la frontera, en la

búsqueda de posibles intercambios de agua, como

en el interior de la región, para detectar respuestas

locales.

* Seguimiento de los derivadores desde dos pun-

tos ubicados en las riberas, a intervalos de tiempo

regulares. Haines y Bryson (1961), Shulman

y Bryson (1961), George (1981) y (Myers et

al. (1982) señalan seguimientos con teodolitos

fijos en tierra o con compaces magnéticos fijos

en el bote. Debido a las restricciones de material,

los autores han utilizado compases magnéticos

de precisión, estableciéndose las posiciones en re-

lación al norte magnetico. De acuerdo a las carac-

terísticas del material se estima un error de +

5 grados en el posicionamiento. La determinación

de la posición se llevó a cabo, dentro de lo posible,

a intervalos de tiempo regulares.

Cabe destacar que, aunque las escalas espacia-

les de la región que se estudió fueron del orden

del kilómetro, la visibilidad para la localización

de los derivadores no siempre fue buena; la adop-

ción de banderas de color rojo fue una solución

parcial que no siempre logró contrarrestar los pro-

cesos de encubrimiento que produjo el color del

agua y las reflecciones luminosas.

Simultáneamente, se registró magnitud y direc-

ción del viento en forma continuada, con un ane-

mómetro manual y una veleta, respectivamente,

localizadas en tierra sobre un sector libre de ve-

getación.

2. CAMPOS DE CORRIENTES SUPERFICIALES DEL

SECTOR OESTE DEL EMBALSE PENUELAS:

RESULTADOS PRELIMINARES

La estimación del campo de corrientes superfi-

ciales se hizo utilizando dos procedimientos

a) seguimiento visual de los derivadores y b) segui-

miento con instrumentos.

En la Figura 2 (b,c) se representan las trayec-

torias aproximadas seguidas por los derivadores

bajo condiciones de vientos del Norte y Sur. Se

aprecia que condiciones de viento Sur generan una

Anales Museo de Historia Natural

Fig. 2 Trayectorias de los derivadores en el área

de la represa del embalse Peñuelas, a) Mode-

lo de derivador utilizado. b) Vientos del

norte, c) Vientos del sur.

corriente cuyo origen sería producto de la acción

del viento sobre el eje principal del embalse;

esta corriente fluye hacia la ribera norte. Este he-

cho viene a demostrar que los derivadores respon-

den sensiblemente a cambios en la dirección cuan-

do son cogidos por una corriente lateral asociada

al eje principal del lago (Figura 2c).

Sin embargo, se puede visualizar que en general

las trayectorias de las corrientes siguen la dirección

del viento, estableciéndose un flujo de agua que

entra al sector de la represa cuando el viento pro-

viene del este. Los vientos del norte y del sur, en

cambio, establecen una dinámica que comprome-

te el brazo adyacente a la represa y el eje princi-

pal del lago, aislando el área de la represa la cual

presenta una dinámica particular.

Estas observaciones han sido reafirmadas cuan-

do las trayectorias de los derivadores se han tra-

zado en función de sus posiciones secuenciales

determinadas con compás magnético (Fig. 3).

Así, los vientos del SW imponen un régimen

de corrientes que se dirige hacia el NE (Fig. 3a),

en tanto que los vientos del SE (Fig. 3b) generan

corrientes que incorporan agua al sector de la re-

presa.

En la Figura 3 (c,d) se expone la evolución

diaria de dos configuraciones, observándose que

los vientos del SE determinan movimiento de los

derivadores hacia el W (entran a la represa), pero

los vientos de S-SW que soplan posteriormente

logran imponer un régimen de corrientes que se

orienta hacia el NE. Además, se observan corrien-

tes cercanas a la ribera norte que probablemente

corresponderían a un flujo litoral superficial

(Fig. 3).

11.2

Vol, 20, 1989

Fig.3 Trayectorias de los derivadores medidas

con compás magnético en el área de la re-

presa el embalse Peñuelas, a) Vientos del

sur. b) Vientos del este, c y d) Observacio-

nes en un mismo día con dos configuracio-

nes iniciales secuenciales bajo vientos del

sur.

Hernán Villagrán y Patricio Domínguez

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La metodología propuesta hace uso intensivo de

derivadores lagragianos y entre los factores de im-

portancia para la obtención de una descripción

coherente son: una adecuada disposición inicial

de los derivadores, un buen posicionamiento desde

puntos fijos bien definidos y derivadores sensi-

bles capaces de detectar heterogeneidades espa-

ciales de la distribución de corrientes.

A pesar de que no fue posible desarrollar una

comparación metodológica para evaluar el grado

de representatividad de las trayectorias observa-

das, las desviaciones percibidas respecto del vien-

to garantizan el correcto diseño de los instrumen-

tos utilizados.

Los resultados preliminares indican que, en ge-

neral, las corrientes inducidas por el viento son pa-

ralelas a éste, aunque existe un cierto retardo en

las respuestas luego de producirse un cambio de

dirección del viento (Figs. 3 b, c, d). Las observa-

ciones de campo parecen indicar un predominio

AGRADECIMIENTOS

Uso de derivadores y distribución

de la morfometría asociada a la dirección del

viento. Se postularía, entonces, que vientos pro-

venientes del N, NE, S y SW involucrarían al

brazo adyacente a la zona en la circulación en tan-

to que vientos del N, NW, S y SE compromete-

rían al eje longitudinal del lago, ejerciendo influen-

cias diferenciadas sobre el área de estudio. Debido

a estas grandes áreas de exposición al viento se

desarrollarían corrientes inerciales residuales, que

afectarían al sector en estudio.y serían la causa

de una respuesta retardada a la acción del viento.

De acuerdo a la Figura 2 b y c se puede postu-

lar que habría un aislamiento en superficie de la

zona de la represa ya que no se ha detectado un

intercambio superficial de agua por los bordes.

Respecto a la existencia de fenómenos de trans-

porte litoral (Figuras 3 a y d) requiere de mayores

observaciones para validar su presencia como res:

puesta advectiva estable propia del sector.

Al Sr. HECTOR VIDAL M.,, Administrador de la Planta de Filtros de Agua Potable y Embalse Peñuelas, su buena disposi-

ción y las facilidades otorgadas durante la ejecución de este trabajo, fundamental para la realización de la investigación:

al Sr. HECTOR JERIA, el apoyo logístico y a la Sra CARMEN TOBAR, la confección de los dibujos.

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