EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS

Ministro de Educación Pública

Subsecretario de Educación

Director de Bibliotecas Archivos y Museos

Jefe Departamento de Museos

SERGIO MOLINA SILVA

JAIME PEREZ DE ARCE ARAYA

MARTA CRUZ-COKE MADRID

DANIEL QUIROZ LARREA

Conservador del Museo de

Historia Natural de Valparaíso

ANA AVALOS VALENZUELA

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO

EDITORES

SERGIO ZUNINO

VICTOR CABEZAS

COMITE EDITORIAL

HECTOR ANDRADE

PEDRO BAEZ

EDUARDO BUSTOS

VICTOR DELLAROSSA

DANIEL FRASINETTI

FABIAN JAKSIC

MILTON GALLARDO

DOLLY LANFRANCO

WALDO LAZO

BERNARDO MALET

OSCAR MATTHEI

ROBERTO MELENDEZ

GLORIA MONTENEGRO

MELICA MUÑOZ

JUAN CARLOS ORTIZ

JAMES ROBESON

ROBERTO SCHLATTER

MARIA TERESA SERRA

JAIME SOLERVICENS

ANGEL SPOTORNO

HOMERO URRUTIA

JOSE YAÑEZ

RAUL ZEMELMAN

Museo de Historia Natural de Valparaíso

Universidad Católica de Valparaíso.

Universidad de Valparaíso.

Museo Nacional de Historia Natural.

Universidad de Chile.

Universidad de Concepción.

Museo Nacional de Historia Natural.

Pontificia Universidad Católica de Chile.

Universidad Austral de Valdivia.

Universidad de Chile.

Universidad de Valparaíso.

Universidad de Concepción.

Museo Nacional de Historia Natural.

Pontificia Universidad Católica de Chile.

Museo Nacional de Historia Natural.

Universidad de Concepción.

Universidad Católica de Valparaíso.

Universidad Austral de Valdivia.

Universidad de Chile.

Universidad Metropolitana.

Universidad de Chile.

Universidad de Concepción.

Museo Nacional de Historia Natural.

Universidad de Concepción.

Edición de 600 ejemplares

Museo de Historia Natural de Valparaíso

Condell 1546 Casilla 3208 Correo 3 Teléfono 25 74 41

Vaparaíso — Chile

Revista indexada en Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts

Bulletin Signalétique

Zoological Record

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

Vol. 22

VALPARAISO - CHILE

INDICE

Efecto diario de las variaciones de pH sobre la reducción de coliformes fecales en una

laguna de estabilización de Casablanca (Valparaíso, Chile).

PATRICIO E. DOMINGUEZ, PATRICIO A. FORMAS Y CATHERINE LIZAMA coooonccncccoooons

Efecto de la variaciones de irradiancia sobre mortalidad de coliformes fecales en una laguna

de estabilización de Casablanca (Valparaíso - Chile).

PATRICIO E. DOMÍNGUEZ, MILENA R. RIVADENEIRA Y BERNARDO PRADO .............

Actividad metabólica de bacterioneuston hidrofóbico costero.

P.GARCÍA-TELLO. J. LLANOS. M. CID, M. B. PRADO. S. NAVARRO cocccccccccccccnnnnnnnnnnos

Presencia del género Clauthrus (Gastromycetales, Eumycophyta) en la provincia de

Valparaíso, Chile.

BERNARDO! PARRA. Y VIVIANA ESCUDERO sn ccosocconconocorctosssaiocireasne ros nesansssrencrncenanas

Pteridófitos del Cerro La Campana y de las quebradas del Olivar, Valparaíso, V Región.

BERNARDO PARRA Y VIVIANA ESCUDERO cooccconococoniccconccnnnanonnnnccnonacnnncnnoronanarannananoss

Morfología de plántulas de especies de Nothofagus. Fagaceae.

ALDO MESA Y ALESSANDRO ROTELLA ....occcconccoccnoncnnoneranoronoorocanoconconaconarccnncnaroocanne

Prosopis del desierto florido, morfología floral y selección sexual.

R. VILLASEÑOR, H.TORO, E. CHIAPPA Y R.COVARRUBIAS occcccococononnonccccaanaononocononos

Cecidios en vegetación autóctona de Chile de clima mediterráneo.

CARLOS MUNÑEZ Y FRANCISCO SAIZ .cnosarrantanesinserivcro convoco co nod certo san sna near cayos Cao LoRE OS

Estudios preliminares sobre un Cymothoidae (Crustacea: Isopoda) parásito de camarones

palemónidos.

CARLOS M. GRASSINI ooccccccccnccccnnananaannnnononononnonnnnnnnnnonnnnnenencnnanonnnnonanernnnonnncncanrnnenennns

El sistema hioideo-mandibular de Cheirodon (Ostoriophysi; Characidae) una innovación

funcional.

EDUARDO DE LA HOZ Y REBECA ALDUNATE coconccnnonnnocccnnccnncnonanoononanonnncnnanenncnnnnarannanenes

Análisis taxonómico de las subespecies chilenas de Scytalopus magellanicus (Fam.

Rhynocryptidae, Aves) a través del canto.

GUILLERMO RIVEROS G. Y NATALIA VILLEGAS R oommnnonconocnnononnnoancononnnnancnnnrnncnacnocnnsanos

Morfometría de Chaetophractus villosus (Mammalia, Dasypodidae)

SILVIA M. SQUARCIA, EMMA B. CASANAVE Y GUILLERMINA R. CIRON ES costara

Estructura y ultraestructura del espermatozoide del cururo (Spalacopus cyanus Mol.).

(Rodentia; Octodontidae).

RUFINO J. FEITO ooccccccnennnconncnnancnnonanon anno naar nnnr rn nn nnarnrera cenar

Reemplazo espacio por tiempo: arqueofauna del estero El Manzano.

JAVIER A. SIMONETTI Y BARBARA SAAVEDRA ocvcrncsonoorrnanarnenasaronrrizana nano vinsanDRiianos

1994

103

107

113

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An. Mus. Hist. Nal Valparaíso, 22: 5-16, 1994

EFECTO DIARIO DE LAS VARIACIONES DE PH SOBRE EL DECAIMIENTO DE

COLIFORMES EN UNA LAGUNA DE ESTABILIZACION DE CASABLANCA

(VALPARAISO, CHILE)

PATRICIO E. DOMÍNGUEZ *9, PATRICIO A. FORMAS % Y CATHERINE LIZAMA% |

ABSTRACT

The depuration process of enteric bacterias in a waste-water stabilization pond could be produced by daily pH variations.

'hotosyntetic activities induced these pH variations.

The objectives are: ) Estimate the photosynthetic activity of growing-microalgae. 2) Stablish temperature and oxygen daily

rofile 3) Evaluate the irradiance/algae/pH relationships and 4) Estimate fecal coliform decay by daily pH variations.

The results are: 1) Dominant microalgae are Chlorococcum sp. and Euglena sp.; photosynthetic activity of this species is

onstant upon 200 uEs/m*seg. 2) Two independient unities are detected in the pond 3) A minimun of algae is requested for inducing

H variations 4) Fecal coliform bacteria reduction is detected in epilimnetic unit, but this one is not important.

Key Words: Waste-water stabilization ponds, fecal coliform depuration, pH/photosynthetic activity relationship,

waste-water phytoplankton.

INTRODUCCION

El acelerado crecimiento demográfico de la

oblación mundial y el desarrollo industrial concomi-

inte han sido factores desencadenantes de alteracio-

es del medio ambiente, principalmente del acuático,

ebido a que desechos de tipo orgánico e inorgánico

n vertidos a lagos y ríos, superando su capacidad

e autodepuración. 4

Para atenuar los procesos de eutrofización se ha

iseñado diversos sistemas para tratar las aguas

gras y que reducen la carga orgánica antes de que

stas sean vertidas a los cursos receptores, o

utilizadas con otros fines. Entre estas unidades de

atamiento ocupan un lugar importante las lagunas de

tabilización de aguas servidas que son sistemas

señados para depurar aguas negras, cualquiera sea

¡| grado de tratamiento previo u origen (Vargas y

oopman 1977). Entre sus ventajas destaca su bajo

sto de construcción y de operación por lo cual han

do ampliamente utilizadas en países de América

atina y El Caribe (Sáenz 1990).

De acuerdo a los procesos biológicos que ocu-

en en las lagunas de estabilización pueden ser

asificadas en aeróbicas, anaeróbicas y facultativas,

siendo de este último tipo las que se encuentran

operando en Chile.

Una laguna facultativa, cuya profundidad varía

entre 0.9 y 1.50 m, posee un estrato superior aeróbico

en donde ocurre el proceso de fotosíntesis y se

desarrollan bacterias aeróbicas; un estrato inferior

anaeróbico en la que los sólidos acumulados son

descompuestos por las bacterias anaeróbicas y una

zona intermedia, que puede ser aeróbica o anaeróbica

dependiendo de la actividad biológica (fotosíntesis)

y/o ambiental (aireación mecánica por vientos). La

descomposición de los residuos orgánicos es llevada

a cabo por bacterias facultativas. Estos reactores

biológicos están estructurados básicamente por la

unidad alga-bacteria, ya que el componente

heterotrófico es reducido; por lo tanto, la capacidad de

depuración microbiológica de la laguna debe estar

circunscrita, directa o indirectamente, a procesos de-

rivados de la interacción entre las microalgas y las

bacterias descomponedoras.

1.- Fundamentos teóricos que sustentan la ca-

pacidad de depuración microbiológica de estas unida-

des.

| Proyecto CNE 399293 Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación.

| Laboratorio de Hidrobiología. Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación. Casilla 34-V, Valparaíso, Chile.

| Laboratorio de Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

Anales Museo de Historia Natural

a) Irradiancia y Actividad fotosintética:

Uno de los aspectos fundamentales en lo refe-

rente a producción de microalgas es la relación que se

establece entre irradiancia (1) y actividad fotosintética

(P). Una producción óptima se obtiene con la máxima

tasa de fijación de carbono por unidad de pigmento

(Cabrera y Montecino 1987, Dellarossa 1987). Este

proceso es directamente proporcional a la irradiancia

hasta que, alcanzado un nivel (saturación), la activi-

dad fotosintética se hace independiente de la

irradiancia. Cuando los fotorreceptores se saturan por

exceso de irradiancia, la actividad fotosintética decre-

ce (fotoinhibición).

Las distintas clases de microalgas presentan

diferencias significativas en sus respuestas a la luz de

modo que los puntos de saturación, bajo irradiancia

continua, es de 40 pEs/m*seg para Dinophyceae,

cercano a 80 uEs/m*seg para Bacillariophyceae

(diatomeas) y de 200 1Es/m?seg para Chlorophyceae

(Richardson 1984).

b) Actividad fotosintética de microalgas y su

efecto sobre el sistema carbonato-bicarbonato:

El carbono inorgánico constituye uno de los

principales nutrientes de las algas, sin embargo su

disponibilidad en los medios acuáticos depende de un

complejo sistema en equilibrio que es dependiente del

pH: ECO, = CO, + HCO,' +CO,”. Cuando [HCO,] =

[CO,], el pH de la solución es 6.36 y cuando [HCO,]

=[CO,*]elpHes 10.22, de manera que bajo unpH<6.3,

laespecie mayoritaria seráel CO, libre; siel pH> 10.22,

la especie dominante será el CO,” (López 1984).

Como las lagunas de estabilización son

deficitarias en CO, la fuente de carbono para las

microalgas es bicarbonato (pH,8), anión que al ser

consumido durante el proceso fotosintético origina

un efecto alterador del equilibrio del sistema carbona-

to- bicarbonato. En este aspecto se ha reportado

amplias variaciones diarias de pH (7.8-11.1) durante

días soleados (Oswald 1988).

Cc) Microorganismos:

La flora bacteriana está estructurada por a)

bacterias autóctonas, preferentemente de tipo facul-

tativo, que participan en los procesos de mineralización

de la materia orgánica y cuya actividad Óptima requiere

de un pH de 8.3-8.5 (Oswald 1988) y b) bacterias

alóctonas de naturaleza entérica, principalmente del

grupo coliformes. Estas bacterias, que ingresan con el

afluente podrían experimentar un decaimiento signi-

ficativo al ingresar a la laguna, debido a la diferencia

de condiciones ambientales entre el tracto digestivo

y la laguna. Así, un valor de pH superior a 9.2 por 24

Vol.22, 1994

horas es letal para coliformes y otras bacterias entéricas,

mientras que las bacterias intestinales tienen una vida

media de 10 días cuando el pH es 7 (Oswald 1988).

d) Interacción alga-bacteria:

Debido a que las microalgas floculan cuando

son sometidas a valores de pH superiores a 9.0 y las

bacterias autóctonas tienen una actividad Óptima

alrededor de 8.3, para un óptimo funcionamiento de

una laguna las oscilaciones de pH no deberían superar

el rango 7-9.

Considerando los rangos de tolerancia al pH de

las bacterias patógenas (4.4-9.0; Doestch y Cook

1973) y las oscilaciones del pH de la laguna (7.9-11.1,

Oswald 1988) se puede deducir que como el rango de

tolerancia de estas bacterias supera a las variaciones

de la oferta ambiental debería esperarse que el efecto

depurador del pH sea poco significativo.

2. Antecedentes históricos: resultados de la

experiencia.

La experiencia extranjera sobre las lagunas fa-

cultativas señala que estas unidades de tratamiento

han permitido reducir la concentración de patógenos

en un 99,9% operando como laguna en “fase aislada”,

reducción ¡imposible de obtener en una planta de

tratamiento convencional (Sáenz 1990, Yanez 1983 y

1984). Sin embargo, la experiencia chilena no es tan

halagieña habiéndose señalado que estas lagunas no

podrían ser consideradas como unidades de trata-

miento de residuos orgánicos y de depuración

microbiológica en formas simultánea ya que no logran

reducir, de manerasignificativa, el número de coliforme

fecales (Gallardo 1989, Galindo et al 1989).

Los estudios realizados en Chile sobre estas

lagunas han tenido como objetivo principal la

optimización de la purificación de las aguas que se

entregan para lo cual se ha probado una serie de

técnicas de índole ingenieril, con el objeto de reducir

de los efluentes la carga de microorganismos vertidos

a los cursos receptores (Gallardo 1989, Sánchez y

Vargas 1972; Pieber et al 1981, Espina et al 1981,

Galindo etal 1981, Undaetal 1984, Ramírez etal 1985,

Villarroel etal 1985, Perretta y Cabrera 1987; Castillo et

al 1989).

Experimentos en sistema “batch” realizados

por Castillo et al (1989) indican que la depuración

microbiológica es un proceso dependiente de los

factores climáticos locales y de parámetros como el

pH, entre otras variables. Estos resultados señalan

Patricio E. Domínguez, Patricio A. Formas y Catherine Lizama.

que en verano la duración de las pruebas “batch” en

la laguna de Melipilla fue menor que en primavera

debido a la rápida desaparición de coliformes fecales

y en la tabla de correlaciones que presenta se observa

correlaciones negativas y significativas entre pH y

reducción de coliformes fecales, y positivas entre pH

y radiación solar en las distintas estaciones del año.

En resumen, aquellos aspectos más relevantes

considerados en la literatura revisada son:

a) El efecto que genera la actividad fotosintética

y la respiración de los organismos presentes en la

laguna sobre las variaciones de pH.

b) Los efectos que sobre el pH pueden producir,

desde un punto de vista teórico, las irradiancias

saturantes y la calidad de microalgas que se desarro-

llan en la laguna.

c) El amplio rango de tolerancia a pH de las

bacterias patógenas respecto de los niveles de varia-

ción que se pueden generar en la laguna como

consecuencia de la actividad biológica.

d) La experiencia extranjera, principalmente en

zonas tropicales, que indican niveles óptimos de

depuración.

e) Experimentos en zona templada (Castillo etal

1989) indican que las curvas de decaimiento de

coliformes fecales es más rápida en verano que en

primavera y que la correlación entre pH y reducción

de coliformes fue significativa.

Estas observaciones llevan a pensar que. si bien

los parámetros propuestos como causales de depura-

ción pueden haber sido bien escogidos, es posible

que los diseños experimentales no hayan sido los

adecuados o bien, que los marcos conceptuales

referenciales para interpretar los fenómenos no han

sido bien delimitados (Galindo et al 1989).

Si se considera que el pH es una de las causales

más significativas en la depuración microbiológica, la

actividad fotosintética sería fundamental para generar

variaciones de pH. Cuando no hay fotosíntesis, pre-

dominan los procesos de respiración y se alcanza un

pH cercano a la neutralidad. Como el pH depende de

la actividad fotosintética y ésta, asu vez, de la irradiancia

se debería esperar que cuando los días son soleados

(irradiancias saturantes), las diferencias de pH entre

día y noche deberían ser más amplias que en días

nublados. Ahora bien, si las bacterias patógenas

Efecto diario de las variaciones de pH sobre el decaimiento...

toleran un amplio rango de pH, es probable que éstas

sean sensibles a las variaciones rápidas y amplias de

pH de modo que la velocidad de decaimiento de

coliformes sería más alta en la medida que los cambios

de pH son más importantes.

Esta explicación es concordante con los resul-

tados referentes a que las curvas de decaimiento de

coliformes son más rápidas en verano que en primave-

ra en una zona templada (Castillo et al 1989); con los

altos niveles de depuración registrados en las zonas

tropicales donde la frecuencia de días despejados es

alta y con los bajos niveles de depuración detectado

en las lagunas de Chile.

Si se considera a la laguna de estabilización

como un depósito a través del cual fluye una cantidad

de agua, para que ocurra depuración la concentración

de bacterias entéricas debería experimentar una re-

ducción significativa, mayor al decaimiento natural y

además persistir en el tiempo. Es de gran importancia,

entonces, evaluar la mortalidad fisiológica de los

coliformes fecales, considerados como indicadores

de depuración, durante el tiempo correspondiente a la

escala de trabajo escogida, por cuanto permite esta-

blecer la magnitud de la mortalidad atribuible a las

variaciones de pH en la laguna.

Basado en los antecedentes expuestos, la hipó-

tesis que se somete a prueba postula que el nivel de

depuración microbiológica de la laguna, en una escala

de horas, es proporcional a las variaciones de pH.

El objetivo del presente trabajo es evaluar el

efecto de las variaciones diarias de pH como factor de

depuración de coliformes fecales en una laguna de

estabilización de Casablanca.

Los objetivos específicos son:

1.- Determinar la composición taxonómica, la

abundancia y valorar la actividad fotosintética de las

microalgas presentes en la laguna durante el período

estudiado.

2.- Caracterizar físicamente la masa de agua en

términos de temperatura y oxígeno en una escala de

horas.

3.- Valorar la relación irradiancia-algas-pH.

4.- Evaluar los niveles de decaimiento de

coliformes fecales de la laguna por efectos del cambio

diario de pH.

Anales Museo de Historia Natural

MATERIAL Y METODO

a) Area de estudio:

El trabajo fue realizado en la laguna 2 de la Planta

de Tratamiento de aguas servidas de Casablanca que

tienen un volumen máximo de operación de 19.000 m3

y una superficie de 100 * 100 m. Los detalles técnicos

son entregados por Galindo et al 1989.

b) Diseño experimental:

Para evaluarla depuración de coliformes fecales,

por tratarse de lagunas facultativas, el diseño experi-

mental consideró dos estratos extremos ya que el

proceso de depuración pudiese tener diferente mag-

nitud según se trate de un estrato aeróbico O

anaeróbico (0.2 y 1.2 mrespectivamente). En cada uno

de estos estratos se recolectó una muestra

microbiológica por la mañanaal iniciar las observacio-

nes (9 A.M), al atardecer cuando la irradiancia fue cero

(9 P.M.) y en la mañana del día siguiente antes de

iniciarse el proceso fotosintético. Además, en condi-

ciones de laboratorio, se evaluó la mortalidad natural

para evaluar el efecto real del pH en la depuración.

Simultáneamente, en la misma estación, pero en cuatro

estratos (0.0, 0.5, 1.0 y 1.5 m) y a cada hora durante 24

h, se hizo registros de irradiancia, pH, temperatura y

oxígeno. Este diseño se aplicó en 8 días con una

frecuencia semanal, durante el período comprendido

entreel 29.10.92 a122.12.92.

Como la unidad muestral es el día, para evaluar

el efecto conjunto de las variaciones de pH sobre el

decaimiento de coliformes fecales se utilizó la prueba

t de Student considerando en el test sólo aquellos días

que presenten una irradiancia superior a 200 y Es/

m'seg y un abundancia de algas mínimas para generar

el cambio. Esta prueba estadística es muy robusta o

insensible a la suposición de normalidad (Canavos

1987), el supuesto de igualdad de varianzas fue de-

mostrado con la prueba F de Fischer.

c) Técnicas de trabajo:

Los perfiles de irradiancia subacuática se obtu-

vieron con un cuantómetro LI-COR Modelo LI-185B

(sensor LI-1925B); el pH fue medido con un pHmetro

ORION 201; la temperatura y el oxígeno con un oxímetro

WTW OXI 96 (sensor EOT 196).

Las recolecciones de microalgas fueron realiza-

Vol.22,1994

das sólo una vez al día, a 20 cm de profundidad al

momento de iniciarse el trabajo de campo. El recuento

se hizo según la técnica de Utermóhl (Carvajal 1983);

los resultados fueron expresados en células/!.

Las experiencias para estimar actividad

fotosintética fueron realizadas en el Laboratorio de

Limnología de la Universidad de Concepción. Para

ello una muestra de agua de la laguna fue incubada en

botellas claras y oscuras (Dellarossa 1987), en una

gradiente lumínica que va de 0 a 700 Es/m*seg. La

actividad fotosintética fue medida estimando las va-

riaciones de oxígeno disuelto durante el período de

incubación (método de Winkler).

Las muestras microbiológicas en terreno fueron

tomadas con jeringas provistas de mangueras esteri-

lizadas, adosadas a una barra de aluminio graduada,

cuyas bocatomas se localizaron a la profundidad

deseada. Las muestras fueron trasladadas de inmedia-

to al laboratorio, transcurriendo no más de dos horas

antes de ser diluídas y sembradas.

Para estimar la mortalidad natural de las bacte-

rias coliformes fecales se incubó muestras de 1 litro de

agua de la laguna en condiciones de laboratorio (20*C

+ 1). Las experiencias se realizaron en condiciones de

baja irradiancia a objeto de evitar variaciones de pH

por efecto de la actividad fotosintética. El efecto de

decaimiento se midió al cabo de dos días. La cuantifi-

cación de coliformes fecales fue realizada mediante la

técnica del Número más Probable (APHA 1980).

RESULTADOS

La hipótesis que se somete a prueba postula que

los niveles de depuración de coliformes fecales son

consecuencia de la magnitud de los cambios de pH

que experimenta la laguna en una escala de horas.

Como tales cambios serían originados por las

microalgas, es necesario conocer primeramente la

calidad de las algas presentes en la laguna durante el

período de estudio, como asimismo algunos atributos

fisiológicos referentes a su actividad fotosintética.

También, es necesario conocer el marco ambiental en

que se desarrolla la actividad fotosintética y los pro-

cesos de depuración, lo cual puede ser estimado a

través de los perfiles diarios de temperatura y oxígeno.

a) Caracterización de microalgas:

La Fig. 1 presenta los cambios temporales de las

microalgas presentes en la laguna constituyendo

Patricio E. Domínguez, Patricio A. Formas y Catherine Lizama.

Euglena sp. y Chlorococcum sp. las especies más

relevantes para el período estudiado; en forma ocasio-

nal y con muy baja abundancia se registró Scenedes-

mus quadricauda. En general, la concentración de

1000)

Celulas / ml (

29 08 512 19

OCT NOV

Euglena sp.

Efecto diario de las variaciones de pH sobre el decaimiento...

algas se mantiene en un nivel bajo si se compara con

el día 1 en donde existe un claro predominio de Eugle-

na sp. o con otros momentos de la laguna en los cuales

se registró 1.2 gr peso seco/l (Domínguez et al 1991).

==-=- Chlorococcum sp.

Fig. 1. Cambios temporales de las microalgas de la laguna de estabilización de Casablanca.

Referente a la actividad fotosintética (Fig.2)

estimada por incubación en laboratorio de muestras

de agua en una gradiente de irradiancia, compuestas

por Chlorococcum y por una mezcla 1l:l

Chlorococcum: Euglena (Días 1 y 3), se observa que

la irradiancia saturante para ambas especies es de 150

a 200 Es/m*seg. La fotoinhibición, se produce por

Actividad Fotosintética | umol0/Ih)

300

sobre 350 pEs/m*seg, reduciéndo la actividad

fotosintética entre un 10% y un 20% cuando la

irradiancia alcanza los 700 pEs/m?*seg. Por estas razo-

nes puede considerarse, por comparación con los

procesos que ocurren bajo 200 pEs/m?seg, que la

actividad fotosintética es relativamente constante en

el rango de 200 a 700 1 Es/m3seg.

700

400 500 600

Irradiancia (mEs/méseg)

Fig. 2. Relación entre actividad fotosintética e irradiancia de las microalgas de la laguna de

estabilización de Casablanca.

Anales Museo de Historia Natural

b) Caracterización ambiental de la laguna:

La Fig. 3 presenta las variaciones horarias de

temperatura y de oxígeno para cuatro estratos durante

los días estudiados. En la figura se observa que:

29.10.92 5.1192

Temperatura (*C)

Temperatura (*C )

: 912150472

Oxigeno [mg/!)

530

á 25

—-

Z 10

o o

9 12 1518 2124 3 6 91215182243 6

Tiempo(hrs) Tiempo (hrs)

Temperatura (*C ) 1

pe E 3,12.92 2 9.12.92

a 27 27

ts 25

323 23

g |

4 21 21

E 15 19

17 17

. 3121518223 6 91215181 24 3 6

Oxigeno Img/0 Tiempo (hrs) A Tiempo (hes )

at 30 30

E 25 25

220 20

2 15 15

a 10 10

S 5 5

0 a sa LS

9 12 1518 21 4 23 6 9 12 15 18 21 24 3 6

Tiempo (hrs) Tiempo (hrs)

Fig. 3. Variaciones horarias de temperatura y oxígeno, para los días que se indican, en la laguna de

estabilización de Casablanca.

ros

Tiempo (hrs)

36 9 12 15 18 21

Tiempo (hrs )

*) Temperatura: Durante los días 2, 3, 5 y 6 los

niveles de temperatura del estrato de O m presentan

una amplia variación térmica (alrededor de 7*C),

alcanzando una temperatura máxima de 27*C. En

cambio, durante los días 1, 4,7 y 8 la amplitud de la

fluctuación sólo es de 2 a 3”C.

El estrato de 0.5 m, en general, sigue la tendencia

del estrato de superficie, en tanto que los estratos de

1.0 m y 1.5 m son más conservativos, no siendo

afectados sustancialmente por los cambios térmicos

que ocurren en superficie.

Es de destacar la alta variabilidad térmica de la

laguna al desarrollar termoclinas diarias que se loca-

4 3 6

Vol.22, 1994

9 112151872124 3 6

Tiempo (hrs)

9 1215 1424 3 6

Tiempo (hrs )

3 12 1518 n 4 3 6 311721518212 3 6

Tiempo (hrs) Tiempo (hrs)

15.12.92 22.12.92

9 12 15 18 214 3 $6 73 12 15 18 21 24 3 6

Tiempo (hrs) Tiempo (hrs)

35 3

30 30

25 e

20 20

15 15

10 10

_ 0 a

9 12 1518 2124 3 6 9 1215182124 3 6

Tiempo (hrs) Tiempo (hrs)

lizan entre 0.5 y 1.0 m. Esto significa que, durante el

período estudiado, la laguna normalmente está estra-

tificada cuando los días presentan alta irradiancia,

situación que también se produce, aunque de forma

más atenuada durante los días nublados; por la noche

se tiende a la homogeneización térmica de la columna

la que no siempre se completa.

*) Oxígeno disuelto. El contenido de oxígeno

disuelto en la columna de agua puede ser considerado

como un indicador del nivel de mezclas verticales que

experimenta la columna de agua. Cuando la zona fótica

es reducida (como es el caso, según se verá más ade-

lante) el aporte de oxígeno y su grado de penetración

puede ser atribuído a la acción mecánica que ejerce el

Patricio E. Domínguez, Patricio A. Formas y Catherine Lizama. Efecto diario delas variaciones de pH sobreel decaimiento...

' viento sobre las aguas. En este caso, queda en blecer la existencia de dos unidades funcionales defi-

evidencia que la oxigenación de las aguas comprome- nidas, una de ellas, por los dos estratos de superficie

mente al estrato de 0.5 m., lo que implica que la columna unidades podrían indiferenciarse sólo cuando se pro-

de agua presenta una resistencia térmica alta que duce la homogeneidad térmica.

te principalmente al estrato de O m y sólo ocasional- y, la otra, por los dos estratos de profundidad; estas

impide la mezcla; este fenómeno viene a respaldar la

| idea de estratificación permanente de la laguna.

| c) Relación irradiancia/pH:

Cabe señalar que los altos valores registrados

len algunos días, que se encuentran por sobre los La Fig. 4 muestra las curvas diarias de irradiancia

estándares de sobresaturación, pueden deberse a una quedando en evidencia, como tendencia general, que

sobre estimación atribuible al oxímetro; sin embargo, la profundidad de penetración de la luz no supera los

| mediciones paralelas usando el método de Winkler 0.5 m de profundidad, portanto la zona eufótica es muy

| indican también sobresaturación lo que valida los reducida. Además, se observa que durante dos días (4

| registros. ' y 7) la irradiancia no alcanza los niveles de saturación

| de las microalgas (200 hEs/m?*seg), coincidiendo con

| De los antecedentes expuestos se puede esta- la presencia de días nublados.

Irradiancia luEs/m/seg )

1,92 31. ;

Y 1200 29.10.92 5,11,9 1 12.11.92 19.11.92

5 300

a 600

| É

| q 0

| E 0 o o

1n4un72a3.< IE 912151621236 9111672356

pH Tiempo (hrs) Tiempo (hrs) Tiempo (hrs) Tiempo (hrs)

| x

e ñ

Len .>. IEEE 9 1215 1821263 6 915122356

Thempo (hrs) Tiempo (hrs) Tiempo (hrs) Tiempo (hrs)

Irradiancia casi) Po en * a A

Tsz00 3.12.92 a -12.92 420 12. 00 AE

El 300 900

3 600 600

3 300 300

| AMA INOISnNDaJ3 6 TIERRAS E EEE

6 a

| al 3921516 ¿Hr 3 +4 Tempo (hrs) : Tiempo (hrs)

A Tempo =

05 8.5

[1]

a E a

7.5 A A A

, AAA AAA AAA

7 7 ;

912151821243 6 9 121518 21 24 3 6 9121518212356 9 12 15 18 2124 3 6

Tiempo (hrs) Tiempo (bes) Tiempo (hrs) | Tiempo (hrs )

Fig. 4. Variaciones horarias de irradiancia y pH, para los días que se indican, en la laguna de estabilización de Casablanca.

Anales Museo de Historia Natural

Las variaciones horarias de pH (Fig.4) del estra-

to superficial son amplias (7.3-8.8) durante los días 2,

3, 5 y 8, a diferencia de los días restantes en donde son

más atenuadas (7.3-8.0). Estas variaciones comprome-

ten al estrato de 0.5 m, pero los estratos 1.0 y 1.5 no

experimentan cambios de consideración, conserván-

dose un valor cercano a 7.3 que corresponde al pH del

crudo en el afluente.

Además, cuando ocurre una variación impor-

tante de pH (días 2, 3, 5 y 8), los máximos se encuentran

desfasados por un lapso de tiempo de alrededor de 2-

Y = 0.003X+ 7.086

R= 0.94

N=6

P< 0.01

8.5

0 200

Vol.22, 1994

3 hrs con respecto del máximo de irradiancia. En todos

los casos, la recuperación del estado base de pH (en

este caso 7.3) es lenta, desarrollándose este proceso

en el transcurso de la noche.

En general, una curva de radiación que se desa-

rrolla en un tiempo no superior a 12 hrs (horas de luz),

genera una curva equivalente de pH en el estrato de

O m que se expresa en un lapso de 24 hrs o más. La

relación existente entre la irradiancia media diaria y el

pH medio correspondiente del estrato de O m, se

establece en la regresión lineal entre ambas variables

(Fig.5).

400 600

Irradiancia (mEs/m'seg )

Fig. 5. Regresión entre pH medio e irradiancia media subacuática (0 m)

En la figura se observa una recta significativa

cuando se excluye del análisis los días 1 y 6. El día 6

fue descartado por cuanto existe escasez de algas

(Fig.1) y por lo tanto no debería esperarse una varia-

ción del pH, aún cuando existe un nivel de irradiancia

saturante. En cambio en el día 1, a pesar de existir un

nivel de irradiancia adecuado y un nivel significativo

de microalgas (Fig.1), el pH se mantiene constante en

todos los estratos, lo que es indicativo de una activi-

dad fotosintética disminuída de las microalgas. Como

esta muestra, al ser incubada para estimar la actividad

fotosintética (Fig.2), proporcionó una buena respues-

ta, una explicación para el fenómeno sería que las algas

habrían ocupado espacios que quedan por debajo de

la zona eufótica (> 30 cm) por lo que la actividad

fotosintética sería mínima.

La correlación entre la abundancia de microalgas

y los promedios diarios de pH, sin considerar los días

I y 6, es no significativa, lo que deja entrever que la

concentración de las microalgas, como factor de in-

ducción de un cambio de pH, no es tan clara. Sin

Patricio E. Domínguez, Patricio A. Formas y Catherine Lizama.

embargo, como durante el período estudiado hubo

escasez de algas, según se indicó anteriormente

(Fig.1), se puede inferir que se requeriría de una masa

mínima de microalgas para desencadenar el cambio de

pH; es probable que cuando las abundancias algales

sean más importantes, podría establecerse una rela-

ción más estrecha con las variaciones de pH.

d) Reducción de microorganismos:

Habiéndose demostrado la existencia de dos

unidades funcionales: una superficial (que incluye los

estratos 0.5 y O m) que es altamente variable en cuanto

temperatura, radiación y pH y otra profunda (que

incluye los estratos 1.5 y 1.0 m)quees más conservativa,

se podría pensar que los procesos de depuración

deberían tener diferente intensidad según ocurran en

una u otra unidad.

Aunque la hipótesis de trabajo sustenta que los

niveles de depuración microbiológica son dependien-

tes de las variaciones de pH que ocurren en la laguna,

hay que tener presente que los microorganismos

pueden experimentar una mortalidad natural que se

produciría al abandonar el tracto digestivo. Por esto,

es necesario evaluar la magnitud de esta reducción

natural para estimar el nivel de reducción atribuible a

un efecto del pH.

La reducción natural de coliformes fecales ob-

servada en condiciones de laboratorio indican una

mortalidad no superior a un 2.5% durante 24 horas. La

Tabla 1 presenta los cambios de recuento de coliformes

para los días estudiados, recolectados en aguas su-

perficiales y profundas, en el transcurso de 24 horas.

TABLA 1. CAMBIOS DE RECUENTOS DE

COLIFORMES FECALES DURANTE 24 H EN

SUPERFICIE Y FONDO EN LA LAGUNA DE

ESTABILIZACION DE CASABLANCA

(LOG NMP/100 ML).

0.2 m. 1.2 m.

D 0h 2h 24h 0h 12h 24h

1 534 5.11 538 573 554 5.73

2 538 336 423 480 523 5.38

3 544 444 454 490 554 5.23

4 438 504 490 54 50M 523

5 511 436 525 511 538 620

6 514 504 573 525 554 5.11

7 511 538 490 490 554 5.38

8 504 411 451 451 466 490

Efecto diario de las variaciones de pH sobre el decaimiento...

Como se señaló anteriormente la actividad

fotosintética de las algas se hace constante cuando la

irradiancia supera los 200 JEs/m?seg (Fig.2) de manera

que, descartando del análisis los días 1 y 6 por las

razones ya expuestas (Fig.1), se puede considerar que

las condiciones diarias bajo las cuales ocurre la reduc-

ción de coliformes serían homogéneas.

Al efectuar las correcciones de mortalidad natu-

ral a los registros presentados en la Tabla 1, las

diferencias de medias (t de Student) entre las muestras

recolectadas en el estrato profundo son no significa-

tivas, lo que estaría demostrando que este estrato no

participa en los procesos de depuración.

Con respecto al estrato superficial habría que

tomar en cuenta que, aunque presenta una mayor

variabilidad de pH que el profundo, existen días en los

cuales prácticamente se mantiene inalterable. Al des-

cartar los días 1 y 6 (Fig.5), las diferencias de medias

para los días restantes son significativas (P < 0.01)

entre las horas O y 12 y entre las horas O y 24, lo que

no ocurre entre las horas 12 y 24.

A partir de estos resultados se puede deducir

que en la unidad de superficie ocurre una reducción de

coliformes fecales, siendo más efectiva durante los

días con irradiancia superior a 200 uEs/m?seg; durante

la noche, prácticamente no habría depuración. Sin

embargo, si bien estas reducciones son esta-

dísticamente significativas, no lo son desde un punto

de vista microbiológico por cuanto la reducción no

supera dos órdenes de magnitud.

DISCUSION

Las variaciones de pH constituyen un factor

relevante en la reducción de coliformes fecales y

tienen su origen en la actividad fotosintética de las

microalgas, sinembargo noes posible calificarlocomo

depuración por cuanto este proceso implica una re-

ducción significativa y mantenida en el tiempo del

número de coliformes fecales.

Como la zona eufótica de la laguna no sobrepasa

los 0.5 m de profundidad, debido a la alta concentra-

ción de materia orgánica particulada y de microalgas,

la proyección de los cambios de pH hacia los niveles

más profundos de la laguna, sólo puede llevarse a

cabo bajo una condición de isotermia de la columna de

agua. La energía necesaria para generar este fenóme-

no de mezcla proviene principalmente del efecto me-

cánico del viento que, al impactar sobre el espejo de

agua, origina corrientes y turbulencias (Reynolds

1984).

Anales Museo de Historia Natural

La existencia de una termoclina diaria reduce

este efecto a la zona epilimnética (volumen de agua

que se localiza por sobre la termoclina), ya que bajo

estas condiciones la mezcla vertical de toda la columna

de agua es improbable, quedando aislado el estrato

hipolimnético. Esto implicaría que la laguna, como

unidad depuradora, quedaría reducida al estrato

epilimnético y, más aún, es probable que quede res-

tringida a la zona eufótica; en consecuencia su capa-

cidad de reducir el número de coliformes disminuiría al

menos en un 50%, si se tiene en cuenta que la relación

entre epie hipolimnio es 1:1. La ausencia de reducción

de coliformes fecales registrada en el hipolimnio viene

a avalar esta interpretación.

Como la reducción de coliformes en la laguna se

produce a nivel epilimnético y la estratificación térmi-

ca impide que las aguas superficiales desciendan, al

localizarse los ductos de ingreso y de salida de agua

bajo la termoclina, la efectividad de la laguna como

unidad depuradora va a depender de la posibilidad

que tengan las aguas hipolimnéticas de ascender

hacia la zona activa del reactor. Como la cantidad de

coliformes fecales que se registran en el epilimnio en

dos mañanas sucesivas luego de haber ocurrido re-

ducción de coliformes durante el día es prácticamente

la misma (Tabla 2), hay que aceptar que la mezcla

efectivamente ocurre.

Las explicaciones para este fenómeno podrían

ser tres:

Una primera explicación es que la mezcla total

sería posible durante la noche cuando la columna de

agua tiende a una condición isotermal, pero ésta es

poco probable que ocurra debido a la baja intensidad

o ausencia de brisas nocturnas que caracterizan el

clima de la zona.

Una segunda explicación sería el hecho de que

el ducto del afluente, al incorporar agua lo hace en

forma intermitente y con ascenso de grandes burbujas

de aire que romperían la termoclina, favoreciendo la

mezcla vertical. Este proceso ocurriría durante todo el

día, pero su efecto quedaría restringido al rango de

acción de la pluma en el sector NE de la laguna.

Finalmente, los procesos de mezcla pueden ser

explicados como consecuencia de fenómenos

advectivos que ocurrirían a una escala espacio-

temporal inferior a la considerada en el presente

trabajo. Las heterogeneidades térmicas que se produ-

cen entre pequeñas masas de agua generan corrientes

de agua causando advección, tal como ha sido seña-

lado para zonas litorales de lagos y embalses (Imberger

Vol.22,1994

1985).

En todo caso, el grado de mezcla que ocurre en

la laguna es parcial y para aceptar cualesquiera de las

posibles explicaciones, se requiere de un estudio más

acabado respecto de los procesos hidrodinámicos

que ocurren en la laguna, sobre lo cual existe escasa

información (Galindo et al 1989).

Uno de los puntos más llamativos es el lento

decremento del pH que ocurre durante la tarde,

cuando los niveles de irradiancia aún son adecuados

para que las algas sustenten una actividad fotosintética

óptima. Bajo estas condiciones debería esperarse un

incremento concomitante del pH, o al menos, manten-

ción de un nivel en el tiempo.

Como esto no ocurre, es probable que, aún

cuando los niveles de fotoinhibición no se hayan

alcanzado, los fotosistemas se saturen cuando la

actividad fotosintética es sostenida ocasionando un

estrés fisiológico en las algas (Dokulil 1984); al dismi-

nuir la tasa fotosintética, el equilibrio del sistema

carbonato-bicarbonato podría recuperarse en forma

lenta, proceso que se detecta a partir de unas dos a tres

horas de alcanzado el máximo de irradiancia y que se

prolonga durante la noche.

Una posible consecuencia del estrés fisiológico

podría ser una sedimentación masiva de algas que

abandonarían la zona eufótica. Si este fenómeno es

acompañado por una estratificación y ausencia de

vientos durante un período prolongado, las algas

podrían ocupar el hipolimnio y ser arrastradas hacia el

efluente con la consecuente pérdida de una masa algal

importante, pudiéndose afectar la capacidad

depuradora de la laguna. Es de destacar que en mu-

chas ocasiones durante las actividades de terreno se

han detectado desplazamientos masivos de

microalgas, tanto en sentido vertical como horizontal,

lo que podría tener una fuerte incidencia en la eficien-

cia del proceso de reducción de coliformes por parte

de la laguna. Literatura sobre estos desplazamientos

de algas en lagunas de estabilización, no existe.

Como el período estudiado se caracterizó por

una baja concentración de algas, el efecto que ejerce

la abundancia de las algas sobre las variaciones de pH

no ha sido posible de evaluar, pero se puede inferir de

que, al menos, se requiere de una masa crítica de algas

para inducir el cambio.

En conclusión, se podría señalar que la capaci-

dad para reducir coliformes fecales de la laguna radica

en la zona fótica y el efecto se podría proyectar hasta

Patricio E. Domínguez, Patricio A. Formas y Catherine Lizama.

el límite de latermoclina. Este fenómeno es favorecido

principalmente por la acción mecánica del viento y

sería más efectiva en la medida en que las posibilida-

des de mezcla sean favorecidas.

Por último, la laguna estaría operando como un

sistema anaeróbico, ya que posee una zona eufótica

estrecha y un amplio estrato anaeróbico que práctica-

mente abarca toda la columna dé agua. Esta situación

puede ser consecuencia de que la carga orgánica que

recibe sea muy superior a la considerada en el diseño

de construcción.

CONCLUSIONES

1.- Las especies dominantes presentes en la

Laguna de estabilización de aguas servidas de

Casablanca para el período comprendido entre 29.10.92

al 22.12.92 son Euglena sp y Chlorococcum sp; estas

especies se presentan en baja concentración. Su

actividad fotosintética dentro del rango de irradiancia

saturante (200-600 1 Es/m?*seg) se puede considerar

constante.

2.- La laguna, desde un punto de vista funcio-

nal, opera como dos unidades independientes duran-

te el día (epilimnio e hipolimnio), ya que presenta

estratificación térmica durante el día y gran parte de

la noche, con una termoclina que se localiza a0.7 m.Los

períodos de mezcla son ocasionales y sólo compro-

meten a la superficie por lo que la columna de agua es

prácticamente anóxica.

3.- Los cambios de pH que se generan en la

laguna son proporcionales a los niveles de irradiancia

siempre que exista un nivel mínimo de algas. Cuando

lairradiancia es inferior a 200 hEs/m?seg, no se genera

respuesta. No se logró establecer la importancia de la

cantidad de algas en la inducción de la respuesta de

pH.

4.- La reducción de coliformes fecales es efec-

tiva en el epilimnio cuando las variaciones de pH son

significativas; en el hipolimnio no ocurre este proce-

so. Desde un punto de vista microbiológico los nive-

les de reducción no puede ser considerados como

depuración.

AGRADECIMIENTOS

'A la Empresa de Obras Sanitarias ESVAL-V, en

especial al Ing. Sr, Luis Riveros G., por las facilidades

otorgadas para realizar esta investigación en la Planta

Efecto diario de las variaciones de pH sobre el decaimiento...

de Tratamiento de Aguas Servidas de Casablanca y al

Sr. Guillermo Rojas, Encargado de la Planta por su

buena disposición y ayuda oportuna durante la reali-

zación de este trabajo. Al Prof. Victor DellarossaS., del

Departamento de Botánica de la Universidad de

Concepción su valiosa y desinteresada ayuda en las

evaluaciones de la actividad fotosintética de las

microalgas. A la Prof. Angélica Carvajal por las

determinaciones taxonómicas y recuento de

microalgas. Al Prof. José Rubio V., del Departamento

de Matemáticas y Computación de la Universidad de

Playa Ancha por la revisión de los aspectos estadísti-

cos. A la Sra. Carmen Tobar, la confección de las

figuras.

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EFECTO DE LAS VARIACIONES DE IRRADIANCIA SOBRE LA MORTALIDAD DE

COLIFORMES FECALES EN UNA LAGUNA DE ESTABILIZACION DE

CASABLANCA (VALPARAISO, CHILE).W

PATRICIOE. DOMÍNGUEZ””, MILENA R.RIVADENEIRA'Y Y BERNARDOPRADO(%

ABSTRACT

Enteric bacteria decay in a waste-water stabilization pond could be produced by irradiance variations, because photosyntetic

activities induce pH variations and, consequently, fecal coliform decay.

The objectives are: 1) Estimate residence time of water. 2) Stablish irradiance levels of waster-water pond throughout residence

time of water. 3) Estimate composition and abundance of microalgae and 4) Evaluate fecal coliform decay by irradiance variations

through residence time.

The results are: 1) Theorical residence time was about two weeks when waste-water pond was stratified, 2) Irradiance registered

in Viña del Mar was a good stimation of irradiance in Casablanca. 3) Dominant microalgae were Chlorococcum sp. and Euglena

sp. only on the first three weeks. 4) Fecal coliform bacteria decay detected was its natural mortality.

Key Words: Waste-water, stabilization, ponds, fecal coliform decay, waste-water phytoplankton.

INTRODUCCION

Entre las causales de decaimiento de coliformes

fecales en una de las lagunas de estabilización de

aguas servidas de Casablanca (N?2), Domínguez et al.

(1994) han señalado la existencia de una relación

directa entre las variaciones diarias de pH, generadas

por la actividad fotosintética, y la mortalidad de

coliformes fecales bajo condiciones de alta irradiancia,

toda vez que exista una masa mínima de algas capaz de

generar un cambio de pH. Esto es consecuencia de que

las microalgas utilizan principalmente HCOy' como

fuente de carbono, porlo cual la actividad fotosintética

constituye uno de los principales factores alteradores

del equilibrio del sistema CO,- carbonato- bicarbona-

to. Esta laguna se caracteriza por presentar una alta

variabilidad térmica que favorece el establecimiento

de termoclinas diarias localizadas entre 0.5 y 1.0 m de

profundidad, quedando impedida la mezcla de la co-

lumna de agua. Las altas concentraciones de oxígeno

en superficie (hasta 10-15 cm) y laoxigenación ocasio-

nal de las aguas más profundas indican que la cantidad

de energía eólica no es suficiente para romper la alta

resistencia térmica de la columna de agua.

Domínguezetal, 1994 concluyen la existenciade

dos unidades funcionales: una zona superficial, don-

de ocurre reducción de coliformes fecales como con-

secuencia de los cambios diarios de pH y otra zona

profunda, más conservativa, en donde no hay reduc-

ción; ambas zonas no podrían diferenciarse cuando la

columna de agua alcanza una homogeneidad térmica.

Ante esto, cabe preguntarse acerca de la efi-

ciencia que presenta la laguna como sistema depurador

en el largo plazo. Esta unidad puede ser considerada

como un depósito a través del cual constantemente

fluye agua, de manera que los procesos de depuración

deberían ser dependientes del tiempo de residencia de

la masa de agua en el depósito y de la frecuencia con

que ocurren variaciones importantes de pH durante

ese tiempo. Si la depuración es efectiva, se debería

registrar una disminución de la concentración de

coliformes fecales en el efluente respecto del afluente.

Sin embargo, hay dos factores a considerar para

evaluar la efectividad del decaimiento de coliformes

0 Proyecto CNE 399293 Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación.

> Laboratorio de Hidrobiología. Universidad'de Playa Ancha deCiencias de la Educación. Casilla 34-V. Chile.

0, Laboratorio de Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059. Valparaíso. Chile.

> Universidad Técnica Federico Santa María. Sede Viña del Mar. Casilla 920. Viña del Mar. Chile.

Anales Museo de Historia Natural

“durante el tiempo de residencia de las aguas en el

depósito:

a) que en forma continua se está incorporando

una cantidad de coliformes fecales que puede ser

mayor, igual o menor a la concentración de éstos en el

efluente, y

b) que las bacterias entéricas experimentan una

mortalidad natural al abandonar el tracto digestivo e

ingresar a la laguna, lo cual no sería consecuencia de

los procesos que ocurren al interior de la laguna.

Basado en los antecedentes expuestos, la hipó-

tesis que se somete a prueba postula que el nivel de

reducción microbiológica durante el período de resi-

dencia de las aguas en la laguna sería proporcional a

la frecuencia de días con irradiancia saturante para las

microalgas, que hace variar la actividad fotosintética

y, consecuentemente, el pH.

El objetivo del presente trabajo es evaluar el

efecto de las variaciones de irradiancia durante el

tiempo de residencia sobre la mortalidad de coliformes

fecales en la laguna 2 de la Planta de Tratamiento de

Aguas Servidas de Casablanca.

Los objetivos específicos son:

1.- Estimar el tiempo de residencia de las aguas

en la laguna.

2.- Establecer los niveles de irradiancia que

afectan a la laguna de estabilización durante el tiempo

de residencia de las aguas.

3.- Estimar los cambios en composición y abun-

dancia de las microalgas.

- 4.- Evaluar los niveles de reducción de coli-

formes fecales por efectos de las variaciones de irra-

diancia durante el tiempo de residencia de las aguas.

MATERIAL Y METODOS

El trabajo fue realizado entre el 23 de octubre y

el 18 de diciembre de 1992 en la laguna 2 de la Planta

de tratamiento de Aguas Servidas de Casablanca. Esta

laguna tiene una superficie de 100 * 100 m y 1.5 m de

profundidad lo que permite un volumen máximo de

operación de 19.000 m3. Los detalles técnicos han sido

entregados por Galindo et al., 1989.

Vol.22, 1994

El diseño experimental contempló dos muestras

microbiológicas que fueron recolectadas en el afluen-

te y efluente respectivamente, con un intervalo de una

semana, intentando cubrir el tiempo de residencia del

agua en la laguna (Galindo et al 1989); este procedi-

miento se repitió durante ocho semanas. Paralelale-

mente, seconfeccionó los perfiles diarios de irradiancia

y seestimó la mortalidad natural de bacterias coliformes

fecales en condiciones de laboratorio. El diseño se

complementó con un registro semanal de microalgas.

1) Tiempo de residencia del agua en la laguna.

Para estimar el período de residencia de las aguas en

la laguna 2 fue necesario conocer el caudal que ingresa

a ella. Como se conoce el volumen del crudo que

impulsan las bombas elevadoras hacia una cámara de

distribución y los diámetros de los ductos de entrada

a las lagunas, se pudo medir el caudal que va hacia la

laguna 1 con un correntómetro Hydro-Bios Modelo

438 110 que se colocó dentro del ducto. Por diferencia

se estimó el caudal que ingresa a la laguna 2.

-2) Nivel de irradiancia. Los registros de

irradiancia macroclimáticos fueron proporcionados

por el Servicio Meteorológico de la Armada de Chile

(Base Torquemada, Viña del Mar).

Debido a la ubicación y distancia de la Estación

Meteorológica respecto de Casablanca, se realizó una

serie de salidas a terreno tendientes a: a) establecer el

grado de correlación entre los perfiles diarios de

irradiancia en Casablanca y la Estación Meteorológi-

ca, y b) determinar un factor de proporcionalidad entre

la irradiancia medida en el aire y bajo agua, para

predecir el nivel de irradiancia que ingresa a la capa

eufótica de la laguna cuando sólo se conoce la

irradiancia de la región.

Para la obtención de los perfiles de irradianciaen

Casablanca, tanto de aire como subacuática, se realizó

12 salidas diarias entre el | de septiembre y el 22 de

diciembre de 1992. Los registros de irradiancia en aire

se hicieron cada media hora, en tanto que los

subacuáticos cada una hora. En ambos casos, se

utilizó un fotómetro LI-COR Modelo LI-185B provisto

de un sensor LI-192SB.

3) Composición taxonómica y abundancia de

microalgas. La determinación taxonómica de las

microalgas se hizo por observación bajo microscopio

de muestra vivas y fijadas en lugol tomadas del efluente

de la laguna. El recuento se hizo utilizando un micros-

copio invertido WILD M-40 según la técnica de

Utermóhl (Carvajal 1983). Los resultados se expresa-

ron como células/ml.

Patricio E. Domínguez, Milena R. Rivadeneira y Bernardo Prado.

4) Reducción de coliformes fecales.

a) Curva de mortalidad en laboratorio: Para

estimar la mortalidad natural de las bacterias coliformes

¡ fecales a través del tiempo, se incubó un litro de agua

¡ del afluente a 20? + 1*C y en penumbra a fin de evitar

variaciones de pH por efecto de la actividad

i fotosintética. La cuantificación de bacterias se realizó

¡ cada dos o tres días.

b) Niveles de reducción “in situ”: Los niveles

| de reducción de coliformes fueron estimados conside-

| rando como intervalo de tiempo la semana o la quin-

| cena, según sea el tiempo de residencia que se consi-

dere.

¡ empleó la técnica del Número Más Probable, NMP

Para evaluar el recuento de coliformes fecales se

¡ (APHA 1980).

RESULTADOS

1) Estimación del tiempo de residencia de las

| aguas en la laguna.

Basado en los antecedentes proporcionados

por Domínguez et al. (1994) se puede inferir que los

tiempos de residencia teóricos de las aguas serían

diferentes cuando la laguna se encuentra estratificada

o en una condición de isotermia, prevaleciendo la

primera situación respecto de la segunda.

| Además, si se tiene presente que los ductos de

| ingreso y de salida de agua se localizan por debajo de

la termoclina (hipolimnio), se podría esperar que este

flujo se desplazara de un extremo a otro sin mezclarse

con el estrato que queda por sobre ella (epilimnio).

Como latermoclina se localiza alrededorde los 0.75 m,

la relación de volumen epilimnio: hipolimnio es 1:1.

La Tabla 1 muestra los volúmenes de agua que

ingresan a la laguna 2 y los tiempos de residencia

| teóricos para mezcla completa y parael hipolimnio. Los

tiempos de residencia del epilimnio son difíciles de

estimar por cuanto no es posible determinar la canti-

dad de agua que se intercambia. Como la laguna se

| encuentra estratificada, el tiempo de residencia teóri-

co de las aguas en el hipolimnio puede considerarse

cercano a dos semanas. Para efectos del trabajo se

estimó que una frecuencia semanal sería adecuada

para estimarlos procesos de decaimiento de coliformes.

Efecto delas variaciones de irradianciasobre la montalidad...

Tabla 1. Volúmenes semanales de agua y tiempos de residencia

para la laguna a po ABD

23-29 oct.

30-05 nov.

06-12 nov.

5.511,74

5.793,40

4.778.58

5.145,16

4.974,25

5.560.90

5.371.97

5,428.94

4.167.16

4.380.21

| 3.612,35

3.889,75

3.759.99 |

4,202.56

4,061.70

4.104,95

13-19 nov.

20-26 nov.

27-03 dic.

04-10dic.

11-17 dic.

(1) Total semanal (m?) queingresa ala cámara de ena pución:

Datos proporcionados por ESVAL,

(2) Total semanal (m?) que ingresa a la laguna 2.

(3) Tiempo de residencia teórico (días) para mezcla completa.

(4) Tiempo de residencia teórico (días) para el hipolimnio.

2) Estimación de irradiancia en la Laguna 2.

a) Grado de correlación entre los perfiles diarios

de irradiancia en Casablanca y la Estación Meteoroló-

gica. La Fig. 1 muestra las curvas diarias de irradiancia

(actinógrafo) durante el período estudiado y sus res-

pectivas horas de luz según el Servicio Meteorológico

y la Tabla 2 muestra las correlaciones existentes entre

las irradiancias registradas en la Estación Meteoroló-

gica y en Casablanca; además, se indica la condición

climática de Viña del Mar.

Tabla 2. Correlaciones entre irradiancias diarias registradas

en la Estación Meteorológica y en Casablanca con su

significancia y condición climática.

Fecha Condición climática

en Viña del Mar

01.09.92

09.09.92

06.10.92

08.10.92

20.10.92

Cubierto

Cubierto a Parcial

Despejado

Cubierto a Parcial

Despejado

Cubierto a Parcial

Despejado

Cubierto a Nublado

Despejado

29.10.92

05.11.92

12.11.92

03.12.92

09.12.92

15.12.92

22.12,92

Anales Museo de Historia Natural

Del análisis de la Tabla 2 se puede deducir que en

los días con nubosidad variable se presentaron las

correlaciones más bajas. Esto se debería a que la nubo-

sidad transitoria, asociada al régimen de viento, provo-

caría cambios intermitentes en la irradiancia y, obvia-

Cal cr? min”!

23-10-92 , 1

29-10-92 ¡ [

1 1

A] aa] CC ME]

y AXATI

05-11-92

1,0 (|

0 00

Eo] AR E] pa QA []

AH AÁAÁAÁA GA A AAA

12-11-92 P [

10 Ññ

13-11-92

19-11-92

20-11-92 ——————-1,5 15

26-11-92 / /

27-11-92

03-12-92

A A TN A 5

10-12-92 ]

11-12-92

17-12-92

Fig. 1. Irradiancia diaria y horas de luz registradas por la Estación Metcorológica de la Armada

e uo (Base Torquemada, Viña del Mar) para el período 23 de octubre y 17 de diciembre

e A

Vol.22,199%

mente, estas alteraciones no ocurren de manera simul.-

tánea en ambos puntos de observación. Sin embargo,

el período estudiado se caracterizó por un dominio

anticiclónico de manera que el número de días que

presentó estas características fue bajo (Figs. 1, 2 y 3).

Patricio E. Domínguez, MilenaR. Rivadeneira y Bernardo Prado. Efecto de las variaciones de irradiancia sobre la mortalidad...

2500

Y = 1732,9 X+ 352,30

R= 0.688

pz N= 233

S 2000 P= 0,01

a 1500

S 1000

S 500

] 003. .0,6 05 06" (0:72 08%. 09

Estación Meteorológica (cal./cm2min)

Fig. 2. Relación entre la irradiancia de la Estación Meteorológica y de Casablanca.

—

2?)

Y = 0,433 x* 56.098

R= 0.062

N = 109

P<001

[0 »)

400

Irradiancia agua (MES/méseg)

200

sae 280 “00 600 edo 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Irradiancia aire (uEs/miseg)

Fig. 3. Relación entre la irradiancia del aire y del agua en la laguna de estabilización de Casablanca.

Anales Museo de Historia Natural

El valor de correlación para el conjunto de las

observaciones es 0.688 (P 0.01) (Fig. 2). Estos resul-

tados permiten un buen nivel de predicción de la

irradiancia de Casablanca a partir de los datos regis-

trados en el actinógrafo de la Estación Meteorológica.

b) Relaciónirradiancia aire-agua. La Fig.3 mues-

tra la regresión lineal establecida entre los valores de

irradiancia registrados simultáneamente en aire y agua

(P 0.01), esto permite estimar una reducción del 43%

de la irradiancia en el estrato superficial de la laguna.

Como las algas requieren 200 Es/m*seg para

alcanzar la irradiancia mínima de saturación (Domín-

guez et al, 1994), se puede deducir que este estímulo

se origina en la laguna cuando el actinógrafo de la

Estación Meteorológica registra valores superiores a

0.23 cal/cm* min.

Como la hipótesis sometida a prueba postula

que la mortalidad de coliformes fecales sería propor-

cional a la frecuencia de días con irradiancia saturante

para las microalgas, interesa conocer la cantidad de

días con irradiancia saturante durante el tiempo de

residencia de las aguas que, según se indicó anterior-

mente, se estimó en un mínimo de una semana.

Para esto bastaría considerar el tiempo que

permanece el estímulo saturante; vale decir, el tiempo

que dura un estímulo superior a 0.23 cal/cm? min. Sin

embargo, como la información del actinógrafo no está

completa, se utilizó los registros del heliógrafo por

cuanto genera una señal cuando la irradiancia supera

el nivel de fotosaturación de las microalgas; durante

los días nublados no se genera señal (Fig. 1) y tampoco

se producen cambios sustanciales de pH de la laguna

(Domínguezetal. 1994)

Como la escala temporal seleccionada es sema-

nal, y si se tiene en cuenta que la cantidad de horas de

luz recibida en condiciones de días despejados es de

9 horas, semanalmente debería recibirse un máximo de

63 hrs luz (Tabla 3).

Tabla 3.- Cantidad de horas de luz semanales en Viña del Mar

durante el período 23.10.92 a 17.12.92.

0 3h bh uyN —

Vol.22, 199%

De acuerdo con esto, las semanas 2, 6, 7 y 8

deberían presentar un grado de reducción mayor que

las semanas 3 y 5, ya que reciben sobre el 75% del total

de irradiancia semanal.

3) Abundancias de microalgas.

En la Fig. 4 se muestran los cambios temporales

de las microalgas presentes en la laguna, siendo

Euglena sp. y Chlorococcum sp. las especies más

relevantes por su abudancia durante el período estu-

diado. En forma ocasional y con muy baja abundancia

se registró Scenedesmus quadricauda. El período

estudiado se caracterizó por una baja abundancia de

algas, exceptuando la altas densidades registradas al

comienzo. Cabe destacar que Domínguez et al. (1991)

han registrado para la laguna, una concentración de

1.2 g. peso seco/l en verano.

4) Reducción microbiológica.

La hipótesis de trabajo sustenta que la mortali-

dad de coliformes es dependiente de las variaciones

de irradiancia y, consecuentemente del pH. Sin embar-

go, los microorganismos experimentan también una

mortalidad natural que debe ser evaluada para estimar

qué nivel de mortalidad es atribuible al efecto de la

irradiancia.

300

250

200

Celulas /ml (x1000

—— Chlorococcum —=== Euglena sp

Fig. 4. Cambios temporales de las microalgas en la laguna de

Casablanca entre el 23 de octubre y 17 de diciembre de 1992.

log NMP/100ml.

Y=0,150 Xx * 5.804

Y= 0.161 x= 6,859

| R= -0.978

N= 4

Ps 0.01

DÍAS

Fig. 5. Mortalidad de coliformes fecales en condiciones de

laboratorio (20%C y penumbra)

Patricio E. Domínguez, MilenaR. Rivadeneira y Bernardo Prado.

COLIMETRIA FECAL SEMANAL

Log NMP/ 100 ml.

2) EL ES. 56

Intervalo de tiempo en semanas,

COLIMETRIA FECAL QUINCENAL

Log NMP / 100m!.

2-4 3-5 4-6 5-7

Intervalo de tiempo en quincenas

-d- Concentración corregida —o- Efluente

0-2 1-3 6-8

-- Alluente

Fig. 6. Concentración de coliformes fecales en afluente y

efluente y valores corregidos del efluente para mortalidad

natural para un tiempo de residencia de una semana y de

quince días.

La Fig. 5 muestra las tendencias de la mortalidad

natural de coliformes fecales en condiciones de labo-

ratorio, observándose una mortalidad cercana al 20%

al cabo de siete días y 40% al cabo de 14 días. En la

Tabla 4 se presenta los registros de concentración de

coliformes fecales de afluentes y efluentes.

Tabla 4. Recuentos de coliformes fecales en afluente y

efluente para los días que se indican (log NMP/100m!).

| esa | Añeno | Efe |

Efecto de las variaciones de irradiancia sobre la mortalidad...

Como el agua que ingresa tiene un tiempo de

residencia en el hipolimnio de alrededor de 13 días

(Tabla 1), la mortalidad de coliformes se puede evaluar

considerando una residencia del agua de una y de dos

semanas.

En la Fig. 6 se presenta la variación de la concen-

tración de coliformes fecales en el afluente y efluente,

además de los valores del efluente corregidos corres-

pondientes a la mortalidad natural para un tiempo de

residencia de una semana (20%) y de quince días

(40%). Si la concentración de coliformes es inferior al

valor del afluente corregido la reducción sería conse-

cuencia de los procesos que ocurren en la laguna;

cualquier valor igual o superior a la mortalidad natural

implica ausencia de depuración.

De la información entregada por la Fig. 6 se

deduce que la reducción registrada durante una sema-

nacorresponde a la mortalidad natural de los coliformes

fecales, exceptuando la parte inicial del gráfico. Al

considerar un tiempo de residencia de quince días, no

se detecta reducción microbiológica, apreciándose

una tendencia a igualar las concentraciones de

coliformes en afluente y efluente que estaría indican-

do que la velocidad de ingreso de microorganismos a

la laguna alcanza una velocidad mayor que a la que

ocurre la mortalidad natural.

Al contrastar estos resultados con los datos de

horas luz, se observa una carencia de correlación por

cuanto en las semanas con mayor irradiancia, la reduc-

ción de coliformeses mínima. Sin embargo, al comparar

las tendencias de la mortalidad (Fig. 6) con las varia-

ciones de abundancia de microalgas (Fig. 4), se obser-

va que un aumento de ésta, sería coincidente con la

mayor abundancia de microalgas, lo que pondría en

relieve la importancia que tendrían las algas para que

el sistema opere como unidad depuradora de coliformes

fecales.

Además, esto viene a indicar que bajo las con-

diciones actuales, la laguna está operando en forma

deficiente por cuanto no es capaz de remover una

cantidad de coliformes que supere sustancialmente la

mortalidad natural.

DISCUSION

En general, estudios que consideren a las lagu-

nas de estabilización como sistemas limnológicos son

prácticamente inexistentes. Por esto, el aporte que

hace Domínguez et al (1994) al entregar los cambios

Anales Museo de Historia Natural

horarios de temperatura y de oxígeno para una colum-

na de agua durante un día es significativo, ya que

permite una primera aproximación para comprender

los fenómenos hidrodinámicos que ocurren al interior

de la laguna.

Uno de los puntos centrales es que al conocer

la magnitud de los volúmenes de agua comprometidos

en la estratificación, se puede lograr mejores estima-

ciones de los tiempos de residencia del agua. El tiempo

de residencia teórico calculado para la laguna de

Casablanca por Galindo et al (1989) es de 13 días y el

tiempo de retención real, utilizándose rodamina, osciló

entre 5.1 a 6.3 días; pero, si bien la metodología es

adecuada, los autores no hacen un análisis respecto

a las condiciones térmicas que presenta la laguna en

ese momento.

Como el estudio se realizó en diciembre de 1987

se puede suponer que las condiciones climáticas no

deberían ser muy diferentes de las actuales durante el

mismo período de tiempo, de manera que la laguna

debería presentar estratificación. Si se considera una

relación epilimnio: hipolimnio= 1:1, el tiempo de resi-

dencia real debería ser la mitad de aquel que presen-

taría la laguna cuando no está estratificada, lo que es

coincidente con los resultados de Galindo et al (1989).

Debido a la posición en que se encuentran los

ductos de entrada y salida en el hipolimnio se podría

desarrollar un sistema de corrientes, restringido al

hipolimnio, en donde el flujo principal sería una co-

rriente directa entre ambos puntos. Es muy probable

que bajo estas condiciones, el tiempo de residencia de

las aguas sea inferior al estimado, siendo necesario un

conocimiento más acabado del sistema de corrientes

del hipolimnio para validar esta idea. Además, permi-

tiría establecer el modelo hidráulico que mejor la des-

criba.

Referente al rol de las microalgas, algunos mo-

delos han pretendido encontrar una relación directa

entre irradiancia y abundancia de algas (Castillo etal.,

1989; Olguín, 1990). Estos modelos son biológicamente

insustentables por cuanto se pretende relacionar fe-

nómenos que ocurren a diferentes escalas de tiempo;

la irradiancia varía en segundos, en tanto que el

crecimiento algal ocurre en días. De acuerdo con los

resultados de Domínguez et al., (1994), sólo se reque-

riría de un mínimo de algas para generar el cambio de

pH, lo que es concordante con los resultados obteni-

dos en el presente estudio (Fig. 4).

Además, se ha observado en terreno que las

microalgas experimentan desplazamientos tanto ver-

Vol.22, 199

ticales como horizontales, de modo que uno de los

problemas que presenta la evaluación de las microalgas

es decidir en qué lugar de la laguna y en qué momento

del día debe efectuarse la toma de muestra. Cabe

señalar que el rol de las algas sobre la mortalidad de

coliformes no pudo ser evaluado a satisfacción, por lo

que es necesario lograr un conocimiento más acabado

de los procesos advectivos que experimentan las

microalgas como de los fenómenos físicos que los

ocasionan.

Para estimar la irradiancia que ingresa a la lagu-

na, Olguín (1990) trabajó con la intensidad de luz media

del día asumiendo queel área bajo lacurva de irradiancia

solar diaria es aproximadamente igual a la intensidad

media por hora de sol. Sin embargo, si se tiene presente

que la actividad fotosintética sería la causal de los

cambios de pH, las microalgas requerirían de un nivel

mínimo de irradiancia saturante, pues el resto es un

excedente de energía que el alga no aprovecha, e

incluso provoca fotoinhibición.

La relación que presenta Harris (1978) entre

irradiancia y porcentaje de fotoinhibición indica que

a 2000 Es/m?seg, la actividad fotosintética se reduce

en un 40% aproximadamente, y Domínguez et al.

(1994), para un gradiente de irradiancia menor, indican

una relación similar. Como la irradiancia a nivel del

estrato superior de la laguna no supera los 800 uEs/

m?seg, basado en la información entregada por ambos

autores, la fotoinhibición a esta irradiancia provoca

una disminución de la actividad fotosintética de un

20%, lo que indica una velocidad de fotosíntesis

relativamente constante. Por ello, sería adecuado con-

siderar la horas de luz como un estimador de la

irradiancia saturante ya que, además de ser un

indicador de la condición climática del día, permite una

buena aproximación del tiempo de duración del estí-

mulo saturante.

Respecto del proceso de depuración, tal como

ha sido señalado por Domínguez et al (1994), ocurriría

principalmente en la zona eufótica de la laguna, la cual

es muy reducida. En esta zona la luz se reduce

drásticamente, de manera que los niveles de irradiancia

saturante (200 uEs/m*seg) quedarían restringidos a

una capa de no más de 10 cm de profundidad. La escasa

capacidad de mezcla que tiene la laguna impide que las

algas ocupen esta zona, con excepción de aquellas

que presentan movimientos propios (Reynolds 1984)

como Euglena sp.. Esto, indudablemente, reduciría la

capacidad de depuración de la laguna, más aún si el

agua que entra tiene un acceso restringido a la zona

activa de la laguna.

¡ Patricio E. Domínguez, MilenaR. Rivadeneira y Bernardo Prado,

CONCLUSIONES

Las principales conclusiones derivadas de este

trabajo, realizado entre el 23 de octubre y el 18 de

diciembre de 1992 en la laguna 2 de estabilización de

aguas servidas de Casablanca (Valparaíso), son:

1) El tiempo de residencia teórico de las aguas

es de alrededor de dos semanas cuando la laguna se

encuentra estratificada y corresponde al tiempo de

residencia de las aguas en el hipolimnio.

2) La Irradiancia registrada en la Estación Me-

[| teorológica Torquemada (Viña del Mar) constituye

una buena estimación de la irradiancia recibida en

Casablanca. La irradiancia recibida en el estrato super-

ficial de la laguna corresponde a un 43% dela irradiancia

incidente.

3) Las especies dominantes de microalgas fue-

ron Euglena sp. y Chloroccocum sp., las cuales se

encuentran en baja concentración, exceptuando las

altas densidades registradas al comienzo. Se propone

que las horas luz pueden ser un buen estimador de la

actividad fotosintética en condiciones de saturación

(>200 pEs/m'seg).

4) Los niveles de mortalidad de coliformes

fecales registrados corresponden a la mortalidad na-

tural.

AGRADECIMIENTOS

A la Empresa de Obras Sanitarias ESVAL-V, en

especial al Ing. Sr, Luis Riveros G., por las facilidades

otorgadas para realizar esta investigación en la Planta

de Tratamiento de Aguas Servidas de Casablanca y al

Sr. Guillermo Rojas, Encargado de la Planta por su

buena disposición y ayuda oportuna durante la reali-

zación de este trabajo. Al Prof. José Rubio V., del

Departamento de Matemáticas y Computación de la

Universidad de Playa Ancha por la revisión de los

aspectos estadísticos. A la Sra. Carmen Tobar, la

confección de las figuras.

REFERENCIAS

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water and waste-water. New York.

CARVAJAL, A., 1983. Distribución espacio-temporal del

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ACTIVIDAD METABOLICA DE BACTERIONEUSTON HIDROFOBICO

P.GARCÍA-TELLO.J. LLANOS. M.CID, M.B.PRADO.S.NAVARRO.

ABSTRACT

Neustonic bacteria strains from littoral pools and oceanic waters were isolated in the basis of cell surface hydrophobicity. Thirty

(30) strains from each sampling site were purified, and tested for: NaCl tolerance, proteolytic, amylolitic and lipolytic enzymatic

activitie. Also different sugars and aromatic compounds were tested as sole carbon and energy sources. The percentage of halotolerant

strains (growth of all strains on 5% NaCI) and bacteria active on all substrates tested was high (use of sugars, amylolitic, proteolytic

and lipolytic enzymatic activity higher than 62%). Our results suggest a large mineralizing capacity in this group of microorganisms.

No big differences were apparent between littoral pool and oceanic strains.

Keys Words: Bacterioneuston, surface film, hydrophobicity, enzymatic activity, sugars, aromatic compounds, amylolitic,

proteolytic and lipolytic activity, salt tolerance.

INTRODUCCION

Bacterioneuston es un término aplicado a las

bacterias asociadas a la película superficial del agua.

Sin duda alguna que el bacterioneuston constituye

uno de los grupos bacterianos menos estudiados. Un

factor importante en su adhesión inicial a la interfase

aire-agua, lo constituye la hidrofobicidad de superfi-

cie de la bacteria, (Dahlback et al., 1981). En esta

película se acumulan proteínas, polisacáridos, mate-

rial húmico, ceras y pequeñas cantidades de ácidos

grasos o triglicéridos, nitrógeno orgánico disuelto,

amonio, nitrato y fosfato (Williams 1967; Van Vleetet

al., 1983), lo cual indica que en esta película, los

nutrientes no serían limitantes del crecimiento

bacteriano. Este grupo está en estrecho contacto con

el flujo de materia orgánica que llega desde el exterior

inmediato, atmósfera o aguas sub-superficiales.

Parker y Barsom (1970), sugieren que muchas de las

substancias que allí se encuentran son de naturaleza

hidrofóbica y Hardy (1982), señala la presencia de

grupos aromáticas con origen alóctono.

La presencia de este rico sustrato sugiere el

desarrollo selectivo de una microflora copiotrófica

cultivable de un gran potencial degradativo que par-

ticiparía con propiedad en la mineralización de la

materia orgánica.

La acumulación de substancias de naturaleza

hidrofóbica, como lo sugieren Parker y Barsom (1970),

y moléculas biológicas poliméricas tales como almi-

dón, proteínas simples y ácidos grasos de fosfolípidos

de membrana, deberían ejercer presión selectiva, esti-

mulando el desarrollo de una bacterioflora de natura-

leza hidrofóbica.

En el presente trabajo se ha ensayado compara-

tivamente la capacidad metabólica de bacterias obte-

nidas de la película superficial de pozas litorales y de

12 millas de la costa u oceánicas, todas de naturaleza

hidrofóbica, frente a compuestos de diversa comple-

jidad.

MATERIALES Y METODOS

Los muestreos se realizaron en las pozas roco-

sas de Montemar, Valparaíso(32*57'S,7133'W) y en

mar abierto a 12 millas de la costa.

Para la extracción de las muestras de neuston, se

usó una malla de 40 por 40 cm y de un tamiz de 18 mesh,

según las recomendaciones de Garret (1965), en un

marco plástico tensor. Alícuotas de 0,1 ml de muestras

fueron sembradas homogéneamente sobre placas con

Agar Marino, MSWYE (Colwell et al., 1975). De las

colonias así obtenidas fueron seleccionadas cepas de

superficie hidrofóbica, por medio del test de

hidrofobicidad de Rosenberg (1981).

Se seleccionaron un total de 60 cepas de super-

Instituto de Biología.Facultad de Ciencias Básicas y Matemáticas. Universidad Católica de Valparafso.Casilla

4059, Valparaíso.Chile

Anales Museo de Historia Natural

ficie hidrofóbica: 30 provenientes de pozas litorales y

30 de 12 millas de la costa.

Con el fin de deducir su potencial metabólico

“in situ”, se ensayó su halotolerancia como adapta-

ción respecto a un ambiente salino. Para ello se usaron

concentraciones de NaCl de: 1%, 5%, 10%, 12%, 15%

y 0%.

Para conocer su capacidad de producción de

exoenzimas proteolíticas, amilolíticas y lipolíticas se

usó gelatina, almidón y Tween 80 respectivamente.

Utilización de azúcares como única fuente de

carbono y energía: lactosa, manitol, glucosa, sucrosa,

rafinosa, galactosa y manosa.

Por estar la película superficial frecuentemente

enriquecida por compuestos antropogénicos, de na-

turaleza aromática, se probó la capacidad para utilizar

los siguientes compuestos como única fuente de

OOS> OOXS> >>>

(4)

Q ==

O =

3 50 =

Ss ==

g 404 =

E ==

39 20 % =

? Y ==

Pe ZO A =

«Ha VE

o a VS

0*o Vo

(ZA Cepas oceánicas

Vol.22, 1994

carbono: p-cresol, m-cloro benzoato de sodio, fenol,

naftalina, alcanfor, naftaleno, xileno, tolueno y sodio

salicilato. Los medios empleados para estas pruebas

han sido descritos anteriormente por Sotoetal., (1984).

RESULTADOS Y DISCUSION

Las cepas hidrofóbicas oceánicas se presentan

como eurihalinas notables, todas ellas con tolerancia

al NaCl de 1%, 5% y 10%. Comparativamente las cepas

hidrofóbicas con origen en pozas litorales, son de

carácter más estenohalinas. El total de estas últimas

tolera sólo 5% de NaCl como máximo. En ambos

grupos hay cepas que crecen sin NaCl. Sin embargo,

algunos componentes de los medios de cultivo, par-

ticularmente las peptonas, poseen Na* contaminante

en cantidad suficiente para sustentar el crecimiento,

(MacLeod y Onofrey 1963; MacLeod 1968). Otras

cepas toleran más de 10% de NaCl, (Fig.1).

OXOOS>S> O> >>>)

10% 12%

15%. Naci

E Cepas de pozas

Fig.1. Tolerancia a diferentes concentraciones de NaCl de cepas de bacterioneuston hidrofóbico

P. García - Tello. J. Llanos. M.Cid. M.B.Prado. S. Navarro

Las cepas hidrofóbicas de ambos grupos, son

capaces de producir la hidrólisis de almidón, gelatina

y Tween 80 en porcentajes superiores al 62%. Las

cepas de pozas litorales se presentan como algo más

eficientes, (Fig.2). Sieburth, (1971), detecta en laflora

bacteriana aislada de la película superficial del océano

Pacífico, lipasas en el 93% de sus cepas, gelatinasa en

el 91% y amilasa en el 23,5 % . Por su composición en

algunas regiones con aguas de surgencias la película

superficial podría producir el enriquecimiento de gru-

pos lipolíticos y normalmente de grupos proteolíticos

Porcentaje de cepas activas

Gelatina

Cepas oceánicas

Actividad Metabólica de Bacterioneuston Hidrofobico.

e hidrolíticos sobre hidratos de carbono (Sieburth

1979). Kjelleberg y Hakansson (1977), detectan menor

concentracion de bacterias lipolíticas en la película

superficial. Ninguno de los autores hace mención a la

posible naturaleza hidrofóbica de las cepas, lo cual

podría influenciar sus resultados. En este sentido, la

microflora hidrofóbica de pozas litorales es de notable

capacidad metabólica. El ' compuesto polimérico

almidón, también de tipo hidrofóbico, no ejerce una

presión selectiva tan poderosa sobre este tipo de

microflora.

Tween 80

E Cepas de pozas

Fig.2. Porcentaje de cepas hidrofóbicas activas en la hidrólisis de gelatina, almidón y tween 80.

Anales Museo de Historia Natural

El número de cepas oceánicas que crecen

con azúcares y un azúcar-alcohol como única

fuente de carbono, es mayor que el número de cepas

de pozas litorales, estas últimas son menos ver-

sátiles, (Fig.3). Es posible que la película superficial

de pozas litorales sea más rica debido al proceso

de concentración de nutrientes, por evaporación

de agua. Por el contrario la película superficial oceá-

nica sería de carácter más oligotrófico. Así, Van

Vol.22,1994

Uden y Fell (1968) sugieren que ciertos géneros de

levaduras marinas, por ellos estudiados, con gran

versatilidad metabólica, son propias de ambientes

oligotróficos marinos. También Horowitzetal., (1 983)

observaron que poblaciones bacterianas aisladas en

medio nutritivo pobre podían utilizar sustratos orgá-

nicos en un rango amplio, mientras que poblaciones

bacterianas aisladas en medios nutritivos ricos eran

menos versátiles.

a, 7, Y= = Y4=14=0%

go a - - E e

E 7 0 1 1D

g so 4-14=1%= de Ve Y

S Y= A = = A = A = A

NS 17 17 17072 17

ZN 17 17 1

> PA A

IIS 171715 1715 15

IA AA

taa VA AA A A

Cepas oceánicas

E Cepas de pozas

Fig.3. Porcentaje de cepas hidrofóbicas activas sobre azúcares como única fuente de carbono y energía

P.García- Tello. J, Llanos. M.Cid. M. B.Prado. S. Navarro

Los resultados nuestros fueron orientados a la

detección de actividad oxidativa sobre azúcares. Sin

embargo, Soto et al., (1984), trabajando en la misma

zona del presente trabajo, detectó alrededor de un 31%

de actividad fermentativa. Los mismos autores sugie-

ren como responsables de los procesos de oxidación

y fermentación a representantes de los géneros

Pseudomonas y Vibrio respectivamente. Igual opi-

nión manifiesta Sieburth (1971).

Particularmente interesante es la actividad so-

bre manitol de las cepas bacterianas oceánicas, que

provienen de aguas que bañan enormes lechos del

Porcentaje de cepas activas

ANSOAOOOOOOOOOOOOOOOS

OEA OA AAA AAANA

NSISIYIS ISSO Y]

AO ORO 100000 100000000: ALIADO OOOO AMADO

Ci-Ben

A A

Tol

p-C Na-Sal

Cepas oceánicas

PIO 00000000000 IOMA

SSA

Actividad Metabólica de Bacterioneuston Hidrofobico.

alga Lessonia sobre las rocas costeras. La abundancia

de bacterias capaces de utilizar el azúcar-alcohol,

manitol, ha sido asociada por Koop y Carter (1982) a

los exudados producidos por algas talófitas. '

La capacidad de las cepas de bacterioneuston,

de pozas litorales y oceánico, para utilizar compuestos

aromáticos como única fuente de carbono, alcanza

valores notablemente altos, cercanos al 80%, (Fig.4).

Parker y Barsom (1970) y Hardy (1982) expresan que la

microcapa superficial del agua de mar, de regiones

costeras, constituye una importante reserva de com-

puestos aromáticos e hidrofóbicos.

PRI

NS S3SXYXISSOSS SS SS OOOO

SISSI O OO) >>>O> >]

OA AO ARI

NSSSISIIYyIIISSIISSO

AO A00100000000000000 00000000000

UREA OA A AI AAA AAA AAA

UOH 0000000000000 AAA

NSYSSSXSSISSSISASSNN

UDALA AA AI

Nafo

A A A dl

Fen il Nafi Alcan

E Cepas de pozas

Fig.4. Porcentaje de cepas hidrofóbicas bacterianas activas sobre compuestos aromáticos como única fuente de carbono.

p-C= para-cresol. Na-Sal=Sodio salicilato.Cl-Ben=m-cloro benzoato. Tol=tolucno. Fen=fenol. Xil=xileno. Nafi=naftalina.

Nafo=naftaleno. Alcan=alcanfor.

Anales Museo de Historia Natural

Si consideramos que las bacterias hidrofóbicas,

para Soto et al., (1984), constituyen cerca del 30% de

la población de la película superficial de pozas litorales

y asumimos que el porcentaje es igual para aguas

oceanicas los resultados de este trabajo prospectivo,

reflejarían la expresión de una gran capacidad minerali-

zadora, presente en las bacterias hidrofóbicas de la

película superficial. García-Tello etal., (1993), compa-

rando propiedades metabólicas, concluye que la acti-

vidad metabólica de las cepas hidrofóbicas es supe-

rior a aquella de las cepas hidrofílicas. Aparte de

algunas notables diferencias en el porcentaje de expre-

sión de actividad metabólica y halotolerancia, entre

cepas bacterianas hidrofóbicas de pozas litorales y

oceánicas, sólo se aprecia una tendencia en uno u otro

grupo.

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PRESENCIA DEL GENERO CLATHRUS (GASTEROMYCETALES,

EUMYCOPHYTA) EN LA PROVINCIA DE VALPARAISO.

BERNARDOPARRA Y VIVIANA ESCUDERO

ABSTRACT

The Clathraceae family, gather mushrooms scarcely known in Chile. Out of three species of the gcnera Clathrus mentioned

for Chile just one is valid, the rest correspond to the another genera: Colonnaria. The Hleodictyon genera, also mentioned for Chile

would correspond to the another of the Clathrus species present in our territory.

Key Words: Systematics, mushrooms,Clathrus, central Chile.

INTRODUCCION

Las familias Clathraceae y Phallaceae pertene-

cen al orden Phallales de los Gasteromycetales. Los

hongos pertenecientes a estas familias se caracterizan

por sus basidiocarpos globosos, formados por una

cubierta carnosa llamada volva, la que encierra a un

receptáculo estéril y a una gleba fértil. En la madurez

se rompe la volva, emerge el receptáculo y la gleba

contenida por éste se transforma en una masa granulosa

que incluye a las esporas.

Clathraceae agrupa hongos, con formas suma-

mente curiosas, escasamente representados en Chile.

Los receptáculos esporíferos pueden ser reticulados

o formados por brazos concrescentes o extendidos,

sésiles o pedicelados. La volva consta de un peridio

externo delgado y membranoso y de uno interno

grueso y gelatinoso.

Algunos géneros de esta familia, propuestos

por Zeller (1949), son:

Aseróe, Labill., 1799. (A. rubra),con un receptá-

culo formado por un pie cilíndrico, hueco y por un

círculo de ramas o brazos libres y divergentes. (Fig.l

A).

Symblum, Klotzsch., 1831. (S. sphaerocephallus),

con un pie cilíndrico, hueco y ramas unidas formando

una red hemiesférica, terminal. (Fig.1 B).

Colonnaria (Colus), Cav. et Setch., 1835. (C.

columnata), sin pie y con un número variado de brazos

dispuestos como meridianos (unidos solamente por

sus extremos) (Fig.1 C).

Clathrus, Micheli ex Person, 1753. (C.

cancellatus), sin pie y con los brazos formando una

red compleja, con cavidades hexagonales. (Fig.1 D).

Lysurus, Fr. 1823., con pie y brazos que nacen

verticalmente para prolongarse luego en una red.

Fig.1. Géneros de la familia Clathraceae (Adaptación de Chadefaud). A.Aseróc. B.Symblum. C.Colonnaria. D.Clathrus. g: gleba,

r: receptáculo, v: volva

Sección Botánica, Instituto de Biología. Universidad Católica de Valparaíso,

Casilla 4059, Valparaíso. Chile.

Anales Museo de Historia Natural

Léveillé (1846) y Gay (1844) citan además al

género lleodictyon, Tul. 1844, el cual no es conside-

rado por Zeller (1949) y que en la actualidad correspon-

de a una sinonimia de Clathrus.

Si se comparan las características señaladas

anteriormente para cada género, con las descripcio-

nes realizadas para las especies recolectadas en Chile,

surgen serias divergencias, que es conveniente acla-

rar. En razón de lo anterior; que el conocimiento de la

flora fungosa de Chile es escaso; y que su sistemática

presenta dificultades, este trabajo pretende:

Dar a conocer las características generales del

grupo y en particular, las del género Clathrus, que

como ya se dijo anteriormente, presenta formas bas-

tante curiosas y muy poco representadas en nuestra

provincia.

Comunicar nuevos registros para el género. Y

aclarar algunos problemas sistemáticos derivados de

la revisión histórica del grupo.

MATERIALES Y METODOS

Los hongos, fueron recolectados en los si-

guientes lugares de la provincia de Valparaíso:

Fundo “El Pajonal”, ubicado en el cerro del

mismo nombre (33%03'S, 71*%37"W; a 194 m.s.m.) en

Julio de 1962.

“Quinta Compton” de Placilla de Peñuelas

(33%07"S, 71%35'W; a 320 m.s.m.) en Julio de 1986 y

Agosto de 1987.

Fundo “Chacarillas” de Placilla de Peñuelas

(3307'S, 7137'"W; a 350 m.s.m.) en Junio y Julio de

1992.

El material recolectado se ha conservado en una

solución acuosa de formalina al 10% y forma parte de

la Colección de Hongos del Laboratorio de Criptogamia

del Instituto de Biología de la Universidad Católica de

Valparaíso.

RESULTADOS Y DISCUSION

La literatura cita para Chile los siguientes géne-

ros de la familia Clathraceae:

Clathrus, con tres especies, distribuidas entre

la Zona Central y Sur del país (Gay 1850; Philippi 1869;

Spegazzini 1921; Mujica etal 1980;Lazo 1983).

lleodictyon, con una especie, encontrada en el

Sur del país y en el Archipiélago de Juan Fernández

(Léveillé 1846; Gay 1850; Philippi 1869; Johow 1896;

Gotschlich 1913; Fries 1922; Mujica et al 1980).

Lysurus, con una especie, encontrada en la zona

central del país (Spegazzini 1921; Mujica et al 1980).

Vol.22,19%

Fig.2. Clathrus triscapus (Copia del Atlas de Gay: Criptogamia.

Lám. 10. Fig. 9)

Del género Clathrus en el área de estudio se

encontraron dos especies:

1. Clathrus. cibarius (Tul.) Fischer (Fig.3).

Hongo con basidiocarpo esférico, blanco, de

2.5 a 3.0 cm de diámetro, con un peridio doble, com-

puesto por una capa externa delgada y una interna,

gruesa y gelatinosa. Al madurar, la volva se razga,

quedando a la vista el peridio interno gelatinoso, lo

que permite la salida del receptáculo con varios brazos

anastomosados, formando una red esférica y hueca,

de unos 4.0 a 6.0 cm de diámetro y compuesta por

aproximadamente 13-16 hexágonos o figuras simila-

res. Brazos rugosos de 2.0 a6.0 mm de grosor. La gleba,

situada en la parte interna de los brazos, mucilaginosa,

olivacea y maloliente. Las basidiósporas muy peque-

ñas, hialinas, elípticas y lisas. Crece en el suelo,

primero en forma hipógea, para luego, una vez maduro

hacerse epígeo. Se encuentra en la periferia de bos-

ques nativos o de pinos y eucaliptos, en pequeños

grupos.

Fig.3. Clathrus cibarius. Ejemplares encontrados en Placilla

de Peñuelas A: receptáculo y gleba haciendo abandono de la

volva, B: receptáculo extendido con esporas en su cara

interna.

Ñ lem

Bernardo Parra y Viviana Escudero

2. Clathrus sp. (Fig.4).

Con basidiocarpos esféricos, blancos, de 4.0 a

5.0 cm de diámetro, con un peridio externo delgado y

uno interno grueso y gelatinoso. Receptáculo con

varios brazos anastomosados formando una red, es-

férica y hueca, de 6.0 a 8.0 cm de diámetro, compuesta

de aproximadamente de 8 hexágonos o figuras simila-

res. Brazos rugosos de 7.0 a 8.0 mm de grosor. Gleba

situada en la parte interna de los brazos, mucilaginosa,

olivácea y maloliente. Basidiósporas muy pequeñas,

hialinas, elípticas y lisas.

Crece en el suelo, en la periferia de bosques

nativos o cultivados, en grupos restringidos.

Fig.4. Clathrus sp. Encontrado en el Fundo “El Pajonal.”A:

Basidiocarpo cerrado. B: Receptáculo extendido con esporas.

' ET,

La especie lleodictyon gracile Berk., citada para

Chile, de acuerdo con su descripción y lo establecido

en la literatura, corresponde a Clathrus sp. encontra-

da por estos autores en el Fundo “El Pajonal”.

Por otra parte, las especies Clathrus (Laternea)

l triscapus Fries (Gay 1850; Philippi 1869) y Clathrus

(Laternea) columnatus Bosc. (Gay 1850), que según

sus descripciones originales presentan color rojizo y

un receptáculo sésil con tres o cuatro brazos no

reticulados, respectivamente, sino dispuestos en for-

ma de meridianos, corresponden a la especie

Colonnaria columnata (Bosc.) Fischer (Fig.1 C) y no

al género Clathrus como originalmente fueron deter-

minadas (Fig.2).

CONCLUSIONES

El material encontrado y descrito por estos

autores, para las localidades de la “Quinta Compton”

y el Fundo “Chacarillas” de Placilla de Peñuelas

(Fig.3), de acuerdocon las descripciones de Spegazzini

1921 y Lazo 1983, corresponde a la especie Clathrus

cibarius (Tul.) Fischer.

Presenciadel género Clathrus....

La especie lleodictyon gracile Berk. descrita y

citada para el Sur de Chile por Léveillé 1846; Gay 1850;

Philippi 1869; Johow 1896; corresponde a Clathrus sp.

encontrada por estos autores en el Fundo “El Pajonal”,

la que se caracteriza por el mayor grosor de los brazos,

la mayor dimensión de los basidiocarpos y por el

reducido número de hexágonos de su receptáculo

(Fig.4).

Las especies Clathrus (Laternea) triscapus

Fries y Clathrus (Laternea) columnatus Bosc., cita-

das, para Chile, corresponden a Colonnaria columnata

(Bosc.) Fischer.

Por lo tanto el género Clathrus está representa-

do en Chile solamente por dos especies: Clathrus

cibarius y Clathrus sp.

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¡INTRODUCCION

IND ATA

El cerro La Campana (32*57'S,71%07'W; 1.900

m.s.n.m.) al interior del parque nacional La Campana,

¡es un lugar de alto interés botánico. Por sus caracte-

[ rísticas biogeográficas está representada la mayor

parte de las comunidades que caracterizan a la zona

central de nuestro país. En él se encuentran: Bosque

de Nothofagus, Bosques Higrófilos, Bosques

Esclerófilos, Matorral de Chusquea, Matorral de Su-

culentas, Comunidades de Altura, Bosque de Palmas,

etc. El cerro La Campana es, por lo tanto, un centro de

convergencia de elementos biogeográficos del Norte,

' del Centro, del Sur y Andinos (Villaseñor 1980).

En razón de los antecedentes anteriormente

expuestos, la vegetación, las comunidades vegetales

í presentes y la importancia biogeográfica de este lugar

han sido materia de estudio para numerosos investi-

gadores (Schmithussen 1956; Oberdorfer 1960;

Garaventa 1964; Rundel y Weisser 1975; Villaseñor

1980).

Las quebradas de El Olivar (33%02*S,71*30"W,;

100 m.s.n.m.) entre 1983 y 1990 constituyeron el Par-

que de Flora y Fauna del mismo nombre. Representan

un lugar de interés botánico, no sólo por incluir al

' Jardín Botánico, sino también por sus características

biogeográficas, por haber sido excluídas de la acción

antrópica y por no haber sido estudiada su flora

pteridológica.

A pesar de existir numerosas referencias a espe-

cies de helechos presentes, especialmente en el cerro

La Campana (Looser 1930), a la fecha no se ha publi-

cado un catastro exhaustivo de los Pteridófitos pre-

sentes en ambos lugares de trabajo, aspecto que

constituye el objetivo principal de este artículo,

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 22: 37-39, 1994

PTERIDOFITOS DEL CERRO LA CAMPANA Y DE LAS QUEBRADAS DE

EL OLIVAR, VALPARAISO, V REGION.

BERNARDOPARRA ¿VIVIANA ESCUDERO.

ABSTRACT

“La Campana” and “El Olivar” are two localities situated on the Y Región, in Chile. The first is one of the locations of

lthe Central Zone of the country with great abundance of the Pteridophyte species. They are 8 families of Pteridophyte, with 11

| genres and 19 species. In “El Olivar” the abundance of species is inferior. There are just 6 families with 7 genres and 13 species.

Key Words: Pteridophye, central Chile, National Park La Campana, Equisetopsida, Filicopsida.

MATERIALES Y METODOS

Durante más de dos décadas hemos efectuado

recolecciones de Pteridófitos en las laderas y quebra-

das de exposición Sur, correspondientes al cajón El

Granizo del cerro La Campana. Ocasionalmente, reco-

rrimos también los cajones Grande y de Ocoa. El área

de recolección más intensiva abarca desde la base del

cerro (500 m.s.n.m.) y pasa porel sendero del excursio-

nista hasta la cumbre misma (1.900 m.s.n.m.).

En las quebradas de El Olivar las recolecciones

se iniciaron en 1983, abarcando toda la extensión de lo

que fuera Parque de Fauna y el actual Jardín Botánico

de Viña del Mar.

Los ejemplares recolectados en ambos lugares,

debidamente herborizados, forman parte del Herbario

de la Universidad Católica de Valparaíso (UCVA).

En razón de la extensión de las áreas de trabajo,

no fue posible efectuar mediciones de abundancia

relativa, optándose en cambio por estimaciones de

frecuencia. La ordenación sistemática de las especies

corresponde a Tryon y Tryon 1982,

RESULTADOS Y DISCUSION

En conjunto, para ambos lugares, se encontrron,

19 especies de Pteridófitos, las que corresponden a 11

géneros y 8 familias.

La totalidad, de las familias y de los géneros está:

presente en el cerro La Campana. En cambio, en El

Olivar sólo están presentes 6 familias con 7 géneros y

13 especies (Tabla 1).

Sección Botánica. Instituto de Biología.Universidad Católica de Valparaíso.Casilla 4059. Valparaíso. Chile.

Anales Museo de Historia Natural

Además de la diferencia en cuanto a la riqueza

de especies entre los dos lugares de trabajo, es eviden-

te que las frecuencias relativas estimadas, son supe-

riores en el cerro La Campana. Estas diferencias en

favor de este último lugar tendrían su explicación en

su mayor heterogeneidad ambiental, abundancia de

Vol.22,19%

agua, altura e inclinación.

Adiantum poiretti, Polystichum plicatum y

Cheilanthes glauca, especies encontradas solamen-

teenel cerro La Campana, son precisamente pteridófitos

xerófilos que en la Zona Central crecen a mayores

alturas, que la de El Olivar (Looser 1955).

TABLA 1. Especies de Pteridófitos presentes cn lugares de trabajo, con abundancias relativas estimadas. Muy abundante= MA;

abundante= A; frecuente= F; escaso= E; muy escaso= ME.

GRUPOS/ESPECIES

EQUISETOPSIDA EQUISETACEAE

Equisetum bogotense

FILICOPSIDA PTERIDACEAE

Adiantum chilense

Adiantumexcisum

Adiantum gertrudis

Adiantum poiretti var, sulphureum

Adiantum scabrum var. scabrum

Adiantum scabrum var. philippianum

Adiantum thalictroides

DARIA

Cheilanthes glauca

Notholaena tomentosa

DENNSTAEDTIACEAE

Dennstaedtia glauca

THELYPTERIDACEAE

Thelypteris argentina

DRYOPTERIDACEAE

Cystopteris fragilis

Polystichum plicatum

ABUNDANCIA

ASPLENIACEAE

Pleurosorus papaverifolius var. papaverifolius

Pleurosorus papaverifolius var. hirsutus

BLECHNACEAE

Blechnum chilense

Blechnum hastatum

SALVINIACEAE

Azolla filiculoides

Bernardo Parra y Viviana Escudero

Otra de las especies presentes en La Campana,

que crece a diferentes alturas, Pleurosorus

papaverifolius, requiere en cambio, de una mayor

' heterogeneidad ambiental: “terrenos expuestos,

asoleados, en fisuras de rocas o en pequeñas oqueda-

des para protegerse de la insolación” (Rodríguez

1975; Villagrán y Mesa 1971).

Dennstaedtia glauca, presente también en La

Campana crece solamente en quebradas sombrías,

con torrentes de agua permanente. Esta especie es

escasa y ha sido encontrada en pocos lugares de la V

Región (Looser 1971).

Llama la atención no haber encontrado

Adiantum chilense e Hypolepis rugosula en el cerro

La Campana, ya que porsus requerimientos ecológicos

' debieran encontrarse en este tipo de hábitat, aunque

: Otros autores tampoco mencionan su presencia para

el lugar.

En las quebradas de El Olivar, por su menor

altura, relieve más homogéneo y fundamentalmente

por su pobreza en agua, la flora pteridológica presenta

una menor riqueza de especies y concuerda en gran

medida con la de otros lugares similares de la V Región.

Si comparamos la flora pteridológica del cerro La

Campana con la descrita para otros lugares de la V

Región, se aprecia algunas diferencias interesantes.

Su riqueza de especies es mayor que la encontrada por

Parra y Pichuantes (1981) para el valle de Putaendo

(32%55'S,70%40"W), en que por sus condiciones más

xerofíticas, faltan aquellas especies con mayores re-

querimientos de humedad, como Azolla filiculoides,

Dennstaedtia glauca y Thelypteris argentina, y se

encuentran en cambio Notholaena mollis y Pellaea

myrtillifolia, propias de ambientes más secos.

Una situación similar se presenta al realizar la

comparación con la flora pteridológica descrita por

Johow (1948) para el bosque de la Quebrada El Tigre

de Zapallar (32?31”S, 7126"W). En este caso, en un

ambiente más húmedo (por su proximidad al mar) están

presentes especies tales como Polypodium feuillei,

Pteris chilensis, Dryopteris spectabilis y Asplenium

obliicuum var. sphenoides y faltan otras más xerofíticas

como Notholaena tomentosa, Cheilanthes glauca,

Pleurosorus papaverifolius y Adiantum poiretti.

CONCLUSIONES

El análisis y la comparación de la flora

pteridológica del cerro La Campana con las de otros

lugares de la V Región, demuestran que se trata de una

de las localidades de la Zona Central con mayor

riqueza y abundancias relativas de especies de

pteridófitos. En él se encuentran helechos higrófilos

como Azolla filiculoides, Thelypteris argentina y

Dennstaedtia glauca, junto a otros bastante xerófilos

Pteridófitos del cerro laCampana y ...

como Cheilanthes glauca, Notholaena tomentosa,

Pleurosorus papaverifolius y Polystichum plicatum.

Lo anterior tendría su explicación en la

heterogeneidad ambiental, altura, inclinación y hume-

dad de este hábitat, que conforma un microclima

especial, favorable a la diversidad de pteridófitos.

En las quebradas de El Olivar, la riqueza de

especies y las abundancias relativas estimadas son

menores, en razón de que la altura, humedad y

heterogeneidad ambiental son menos significativas

que en el cerro La Campana. No obstante lo anterior,

la flora pteridológica de este lugar es bastante re-

presentativa de la Zona Central.

REFERENCIAS

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representa la vegetación del cerro La Campana. Bol. Inf.

Soc. Cient. Valparaíso. 23:2.

JOHOW, F. 1948. Flora de Zapallar. Rev. Chil. Hist. Nat.

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LOOSER, G. 1930. Los Pteridófitos de Limache, prov. de

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LOOSER, G. 1955. Los Cheilanthes (Filices) de Chile.

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 22: 41-48, 1994

| MORFOLOGIA COMPARADA DE PLANTULAS DE ESPECIES CHILENAS DE

d NOTHOFAGUS (FAGACEABE)W

ABSTRACT

Seedling morphology is described for threc species of Nothofagus (N. dombeyi, N. alpina y N. alessandri) using Hickey's

terminology. Results are compared with species of other genera of the Fagaceae. The oblate shape of the cotyledons and the presence

of interpetiolar stipules in the first pair of opposite leaves (protophylls) in all species of Nothofagus suggest a close relationship

with the genus Fagus. This position is in agrcement with other authors' findings based on different characters.

Key Words: Seedling morphology, Nothofagus,Fagaceac, Chile,

ALDO MESA Y ALESSANDROROTELLA

INTRODUCCION

El establecimiento exitoso de las plántulas es,

indudablemente fundamental para el desarrollo del

árbol, y representa la fase más crítica en el ciclo de una

planta. La mortalidad entre las semillas y las plántulas

es mucho más alto que en alguna otra fase ontogenética

(Harper y White 1975; Halléetal 1978). Delo anterior,

se deduce la importancia de la morfología de las

plántulas para la ecología de poblaciones vegetales,

la silvicultura y la sistemática. No obstante, los traba-

jos que registra la literatura son escasos y fragmen-

tarios, en especial, acerca de especies chilenas.

La publicación más extensa sobre morfología de

plántulas sigue siendo la obra clásica de Lubbock

(1892), en la cual bajo el título de Cupulíferas, se

describen las plántulas de algunas Fagáceas, tales

como Fagus sylvatica L., Quercus ilex L., Q.

pedunculata Ehrb. y Castanea vulgaris Lam. Pese

a que el género Nothofagus fue descrito en 1850,

' ninguna especie es citada. Entre los estudios sobre

plántulas de especies chilenas de Nothofagus, cabe

destacar a Donoso (1975), quien describe la fenología

y germinación de Nothofagus glauca (Phil.) Krasser,

Í N. obliqua (Mirb.) Oerst., N. leoni Espinosa y N.

alessandri Espinosa.

Clifford (1987) caracteriza las plántulas de dos

especies de la flora nativa de Australia. Comentarios

incidentales sobre la arquitectura foliar de las hojas

primarias (=protofilos) y nomófilos, hojas siguientes

o adultas (= metafilos) de plántulas de Nothofagus

pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser realizan Hill y Read

(1991), al discutir los fundamentos de su nueva clasi-

ficación infragenérica de Nothofagus.

De interés resulta citar el extenso trabajo de

Ricardi etal (1987) sobre la morfología de plántulas de

árboles de los bosques del Estado de Mérida, Vene-

zuela.

El objeto del presente trabajo es un estudio

morfológico comparativo de plántulas de Nothofagus

dombeyi (Mirb.) Oerst., “coigiie”; N. alpina (Poepp.

et Endl.) Oerst., “raulf” y N. alessandri, “ruil”, esta

última especie considerada en peligro de extinción

(Mesa 1985; CONAF 1985 y Benoit 1989).

N. alpina es una especie decidua de los bos-

ques subantárcticos que en Chile crece desde el sur de

la Provincia de Curicó (VIT Región) hasta la Provincia

de Valdivia (X Región) (Rodríguez et al 1983).

N. dombeyi forma bosques higrófilos siempre

verdes de quebradas y suelos húmedos, creciendo en

Chile desde la Provincia de Colchagua (VI Región)

hasta la Provincia de Aisén (XT Región) (Donoso 1982;

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Talca, Casilla 747 - Talca - Chile.

(1) Proyectos FONDECYT 91-0195 y Comunidad Económica Europea (C11-CT93-0042).

Anales Museo de Historia Natural

Rodríguez et al 1983).

N. alessandri es un árbol caducifolio endémico

de Chile que ocupa un área muy restringida en la

Cordillera de la Costa de las Provincias de Talca y

Cauquenes (VII Región) (Rodríguez et al 1983).

MATERIAL Y METODOS

La procedencia de las semillas y su pretratamiento

para la germinación de las especies estudiadas fueron

los siguientes :

1.- N. alpina (raulí)

'- Procedencia de las semillas: Cerro Alico, 3 Km

al SE de San Fabián de Alico, VIII Región (36?

34'S;71931'*W). Pre-tratamiento de germinación: Lue-

godel análisisdelos trabajos de Kummerow y Labarca

(1961), Moreno y Ramírez (1976) y Clasing (1983), se

optó por someter las semillas a la prueba de flotación

por 24 horas, aplicándose posteriormente a las sumer-

gidas el método de estratificación, consistente en

arena húmeda a 5 *C +/- 1 *C, durante 30 días.

2.- N. dombeyi (colgiie)

Procedencia de las semillas : Fundo Átacalco,

VIH Región, 5 Kmal SE de Recinto (36%53'S;7138'W),

Pretratamiento de germinación : De acuerdo a Ordoñez

(1987) se sometieron las semillas al mismo procedi-

miento anterior, pero durante 90 días.

3.- N. alessandri (ruil)

Se trabajó con 10 plántulas de edad inferior a un

año, de regeneración natural del sotobosque de ruil,

obtenidas en Febrero de 1988 , en la localidad El Fin,

a 8 Km al SW de Empedrado, VII Región (35%37'S;

7221"W).

En la descripción de la morfología de las plántulas,

se emplearon la terminología de Hickey (1973) para

Vol.22,1994

caracterizar la arquitectura foliar y la de Troll

(1939), Rauh (1950) y Guédes ( 1972) para nominar

los diferentes filomas vegetativos (hojas, sensu lato)

que se forman en la secuencia ontogenética del

árbol.

RESULTADOS

1.-Nothofagus alpina: Se logró un 80% de

germinación, utilizando plántulas de 10 días, con sólo

cotiledones desplegados; luego, otras de 25 días con

hojas primarias, y finalmente de 4 meses con hojas

siguientes o nomófilos.

Cotiledones:En un estado temprano se obser-

van carnosos y péndulos. Presentan una lámina

oblata cuyas medidas ertán en Tabla 1, opuestas, con

pecíolos de 1 mm y márgenes pubescentes, de pelos

tectores simples, blanquecinos (Fig.1, A y B).

Hipocotilo: De color rojizo, pubescente glandu-

lar, de 7 a 13 mm de longitud; en plántulas más jóvenes

se observa de color blanquecino.

Hojas primarias: De textura membranácea,

filotaxia opuesta y decusada con respecto a los

cotiledones, lámina de forma ovada y venación

pinnada, craspedódroma; haz verde opaco y envés

verde claro, ápice obtuso, base aguda decurrente,

pecíolo de 1,5 a 2 mm con margen dentado de tipo

cóncavo, con espaciación irregular de los dientes y

éstos terminando en pelos glandulares. Presentan,

además, estípulas interpeciolares ovadas angostas de

ápice agudo, con márgenes pubescentes.

Hojas siguientes (nomófilos): De textura

membranácea, de filotaxia alterna-helicoidal. Lámina

de forma ovada ancha a ovada angosta en las hojas

más desarrolladas, con venación pinnada,

craspedódroma simple, base foliar aguda, ápice obtu-

so, nervio medio prominente y margen dentado,

ligeramente acuminado, con una espaciación gradual-

mente regular de sus dientes, los cuales terminan en

pelos glandulares. Estípulas con una forma semejante

ala de las hojas primarias, se observan en los nomófilos

(Fig.1,C y D).

Aldo Mesa y Alessandro Rotella Morfología ComparadadePlánmlasde Especies Chilenas...

Fig. 1 : Nothofagus alpina.

A: Cotiledones carnosos aplicados frente a

primarias y siguientes (x 1,5); D: Estado ontogen

frente (x 7,2); B: Cotiledones desplegados, opuestos (x 2,6); C: Cotiledones, hojas

ético más avanzado, con mayor número de nomófilos (x 0,6).

Anales Museo de Historia Natural Vol.22, 199%

2.- Nothofagus dombeyi: Se alcanzó sólo un 3% lámina oblata de 3,7-4,2 mm de largo y 5,5-7 mm de

de germinación, empleando plántulas de 25 días con ancho (Tabla 1), ápice emarginado, base auriculada a

los cotiledones desplegados; de 50 días con hojas lobada; casi sésiles con pecíolos de 0,3 a 0,7 mm. Haz

primarias y de 80 días con varias hojas siguientes (en de color verde claro y envés violáceo. Envés más

promedio 10). glanduloso que el haz (Fig.2, A). Hipocotilo : de 144

15 mm. Epicotilo de 67 a 77 mm.

Cotiledones:Carnosos, péndulos, opuestos;

TABLA 1. COMPARACION MORFOLÓGICA DE LOS FILOMAS VEGETATIVOS

DE LAS TRES ESPECIES

lámina suborbiculada

de 10-11 mm de largo

y 8 mm ancho.

lámina oblata

de 3,7-4,2 mm

largo y 5,5-7

mm ancho

lámina oblata

de 8-10mm.

largo y 12-18

mm ancho

Cotiledones

lámina ovada ancha

Hojas primarias lámina ovada lámina ovada

(La=1,5:1); a ovada ancha (l:a=1,2:1); venación

venación pinnada, (la=1,4:1); pinnada,craspedódroma;

craspedódroma; venación pinnada, margen con 6 dientes.

camptódroma

-reticulódroma;

margen crenado

a dentado, tipo

convexo-convexo

margen dentado

de tipo cóncavo

con espaciación

irregular de

dientes.

diminutas, ovadas notorias, lanceoladas.

angostas, ápice

atenuado.

ovadas angostas,

ápice agudo.

Estípulas

interpeciolares.

Hojas lámina ovada lámina ovada lámina ovada

siguientes ancha a angosta (l:a=1,5:1); (La=1,6:1);

(l:a=1,5:1); venación pinnada, venación pinnada,

venación pinnada; camptódroma craspedódroma simple;

craspedódroma -reticulódroma; margen dentado,

simple; margen

gradualmente

dentado.

margen serrado,

tipo convexo-

convexo.

acuminado, con

11 dientes.

Nota: l:a=relación largo/ancho.

Aldo Mesa y Alessandro Rotella

Hojas primarias:De textura membranácea;

filotaxia opuesta-decusada. Lámina de forma

ovada a ovada ancha con venación pinnada,

camptódroma-reticulódroma; haz verde brillante

y envés verde claro; margen crenado a dentado

de tipo convexo-convexo, con dientes suave-

Fig. 2 : Nothofagus dombeyi. e

cicle desplegadón, opuestos (x 6.8), B: Cotiledones, hojas primarias opuestas y decusadas

con respecto a cotiledones, y yema

MorfologíaComparada de Plántulas de Especies Chilenas...

mente redondeados y de distanciamiento varia-

ble, pubescente con pelos tectores; base obtusa

decurrente y ápice obtuso. Pecfolo rojizo de l a

1,1 mm. El par de hojas primarias presentan dos

estípulas interpeciolares diminutas, ovadas

angostas, de ápice atenuado (Fig.2, B).

“pseudoapical” (x2.6); C: Plántula con hojas siguientes en

disposición alterna helicoidal en su eje primario (x 0.9).

Anales Museo de Historia Natural

Hojas siguientes o nomófilos:En posición alter-

na-helicoidal (se observan 10 en algunas plántulas).

Todas llevan yemas axilares o laterales de 1.4 mm y de

forma cónica. Lámina foliar ovada con venación

pinnada camptódroma-reticulódroma (observada en

primer nomófilo); haz verde brillante y envés verde

claro; margen serrado de tipo convexo-convexo,

pubescente. Pecíolo de 1,2 a 2,8 mm, color verde

cafecino o café rojizo. Los nomófilos presentan dos

estípulas diminutas (aciculares), ovada-acuminadas

(Fig.2, B y C).

3.- Nothofagus alessandri.Plántulas de 22 a 30

cm de longitud, pubescentes, con pelos blancos sim-

ples. Raíz, hipocotilo y tallos rojizos, surcados.

Cotiledones: Epigeos, opuestos, sésiles, con

Vol.22, 1994

lámina suborbiculadade 10a 11 mm de largo y 8 mm de

ancho; los nervios primarios y secundarios son pro-

minentes.

Hojas primarias:De filotaxia opuesta y decusada

con respecto a los cotiledones; con pecíolo de 1,5 mm.

Lámina foliar ovada ancha con venación pinnada

craspedódroma; margen en su mitad superior con 6

dientes, incluído el apical. Además, se observan entre

los pecíolos de este par de hojas, notorias estípulas

interpeciolares lanceoladas.

Hojas siguientes o nomófilos: De filotaxia alterna-

helicoidal. Lámina de forma ovada con venación pinnada

craspedódroma simple; margen dentado, acuminado, pre-

sentando 11 dientes, incluído el apical, siendo los dos

basales de desarrollo incipiente. (Fig.3, A).

Fig. 3 : A: Plántula de N. alessandri con cotiledones, hojas primarias y hoja siguiente (x 2.3); B:N. alpina

Estado temprano de cotiledones con vernación plegada.

(x 5.8).

Aldo Mesa y Alessandro Rotella

DISCUSION

Las especies en estudio, de acuerdo a la nueva

clasificación infragenérica de Norhofagus de Hill y

Read (1991), pertenecen a tres sub-géneros distintos.

Nothofagus dombeyi se ubica en el sub-género

Nouthofagus, sect. Nothofagus; N. alessandri en el

sub-gen. Fuscaspora y N. alpina en el sub-gen.

Menziesospora. No obstante, la morfología de los

cotiledones en las especies es similar, esto es, lámina

de forma oblata, salvo en N. alessandri con una

relación de largo/ancho algo mayor (forma

suborbiculada; l/a = 1,2 a 1,4 ) (Tabla 1), pero dentro

del mismo morfotipo de lámina elíptica. Esta misma

forma se observa en otras especies de Nothofagus

(Donoso, 1975) y Fagus sylvatica según Lubbock

(1892). En Quercus ilex, en cambio, los cotiledones

presentan una forma obovada angosta. En conse-

cuencia, este caracter reforzaría las relaciones entre

los géneros Fagus y Nothofagus sustentada por otros

caracteres, tales como el tipo de plastidios de los

vasos cribosos y proteínas del floema, modelos

cariomorfológicos y secuencias de proteínas (Hill,

1992). Nuestras observaciones apoyan lo sustentado

por Philipson (1988) con respecto a que los géneros

de la subfamilia Fagoideae, Nothofagus y Fagus,

parecen diferenciarse de todos los géneros de las

subfamilias Castaneoideae y Quercoideae en la dispo-

sición opuesta del primer par de hojas primarias o

protofilos y en la presencia de estípulas interpeciolares

en ellas.

Las hojas primarias son más pequeñas que las

hojas siguientes o nomófilos y en sus márgenes

foliares se observan una gradación ontogenética en

su serradura, con un aumento del número de dientes

y una variación de la distancia entre ellos (Tabla 1).

En los primeros estados de desarrollo de los

cotiledones de N. alpina y N. dombeyi observamos

una vernación plegada, es decir, los cotiledones do-

blados a lo largo del nervio medio, caracter típico de

las especies de Fagus (Fig. 3,C). De acuerdo a Hill

(1992) la vernación plegada se encuentra en todas las

especies deciduas de Nothofagus y se considera

ancestral en el género.

Los antecedentes ya descritos corroboran una

relación estrecha entre los géneros Nothofagus y

Fagus, ambos ubicados en la subfamilia Fagoideae

(Engler 1964, Takhtajan 1980, Cronquist 1981) y ponen

un marco de duda en el reciente reconocimiento de

Nixon (1984) y Jones (1986) de la familia monogenérica

Nothofagaceae.

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PROSOPIS DEL DESIERTO CHILENO, MORFOLOGIA FLORAL Y

SELECCION SEXUAL.*

R. VILLASEÑOR ”, H.TORO?, E. CHIAPPA Y R.COVARRUBIAS%

ABSTRACT

The following species of Prosopis were studied in the Pampa del Tamarugal(lst Región) and Quillagua(2nd

Region):P.tamarugo (tamarugo), P.strombulifera (fortuna), P. burkartii (churqui) and two species of “algarrobo”. In all species

three floral stages were recognized: 1st, blosson stage, 2nd stage of enclosed flower and 3rd stage of full open flower. Protoginy

is observed from the 2nd stage as the stigma is exposed in the closed blosson. The intrasexual selection with addition of fitness

in the male and female function, independently one from the other, has favoured an evolution of dicogamy in these species.

The presence of two species of “algarrobo” was noted: one is called Prosopis flexuosa and the other, Prosopis alba in

the paper. !

A large production of flowers with a great energy demand, but with a low production of fruits, can present at

least 3 evolution trends :

a) with respect to-the male sex,

l. an increase of male gametes, both in time and amount, due to the greater number of stamens exposed and to the

gradual maturation of flowers starting from the base to the apical zone of the inflorescence.

2. bigger atraction of pollinators, due to a major visibility or to a greater reward in nectar.

This allows for a greater amount of pollen being carried about and can also better warranty the male fitness, in terms

of a great number of fertilizations.

b) with respect to the female sex,

3. production of a far great number of flowers than it is possible to obtain fruit from. This originates a strong intrasexual

pressure with an increase in fitness in the case of the first flowers to be fertilized. These, in turn, take up a lot of

space and inhibit the coming zygotes, thus favouring the protoginic system.

Key words: Desertic zones, Prosopis, Morphology, Sexual selection.

INTRODUCCION

En el Desierto chileno (1 y IT Región) han sido de la madre de conseguir recursos suficientes para

descritas cuatro especies del género Prosopis (Serra sus crias, mientras que la adecuación (fitness) mas-

y Gajardo 1988 b,c,d,e), altamente adaptadas a estos culina está limitada por su capacidad de realizar

ambientes extremos, con grandes fluctuaciones tér- fertilizaciones.

micas, acusada aridez climática y substratos salinos El principio de Bateman implica que la selección

en grandes extensiones. por el cuidado parental está centrada regularmente en

Las adaptaciones en el sistema reproductivo la madre, lo que causa diferenciación sexual en anima-

(Solbrig y Cantino 1975), se manifiestan entre otros les y plantas. Un corolario de este principio, es que la

factores, por una gran cantidad de pistilos y de polen, selección para las características florales será más

que se traducen en la producción efectiva de un gran intensa'a través de los efectos sobre liberación de

número de frutos, con lo cual aumenta mucho la polen y éxito en la fertilización de óvulos, más que

probabilidad de su éxito reproductivo. Con respecto sobre la producción de semillas (Stanton et al 1 986en

al elevado gasto de energía que significa la genera- Campbell 1989). en

ción de gametos, flores y frutos en exceso, este sería La selección intrasexual puede operar restrin-

justificado, aunque fuese en detrimento de otros giendo la cantidad de polen que es removido durante

procesos (Bateman 1948). Este último autor postula una visita del polinizador y extendiendo: la duración

una selección sexual diferencial, en la que la adecua- de la presentación de polen en una flor. Ambas formas

ción (fitness) femenina está limitada por la capacidad permiten más visitantes para remover polen €'incre

* Proyecto FONDECYT 90-0490 , a

1 Facultad de Ciencias, Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación. Casilla 34-V. Valparafso.Chile.

Labor Zoología. Universidad Católica de Valparaíso Casilla 4059 Valparaíso.Chile. : Z

(6) aa sica Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación. Casilla 147 Santiago.Chile.

Anales Museo de Historia Natural

mentar con esto el número de potenciales

fertilizaciones (Lloyds y Yates 1982).

La selección intrasexual por ganancia de fitness

de la función masculina y femenina de manera inde-

pendiente, ha promovido la evolución de muchas

formas florales (Charlesworth etal 1987), una de estas

formas es la dicogamia. Se ha postulado una protogi-

nia para el género Prosopis (Burkart 1937, Hunziker et

al 1986, Simpson et al 1977, Solbrig y Cantino 1975)

que explicaría la gran variabilidad intraespecífica y

además la existencia de individuos presuntamente

híbridos (Genise et al 1990).

Las especies de Prosopis citadas, para esa

zona desértica de Chile son P. tamarugo

Phil.(tamarugo), P. strombulifera(Lam.)Benth (fortu-

na), P.burkartii Muñoz (churqui) (Muñoz 1971,

Burkart 1976, Fflliot y Thome 1983 en Serra y Gajardo

1988 b; Picca et al 1990) y P.flexuosa DC (algarrobo)

(Zallochi et al 1990). Esta última especie ha sido citada

como P. alba Gris. (Rodriguezetal 1983, Trobok 1985)

y P. chilensis (Mol.)Stuntz (Klein y Campos 1977,

Bobadilla et al 1987).

En las zonas naturales de la Pampa del

Tamarugal, en terrenos arenosos, estas especies

conviven en forma sintópica; además, tamarugos y

algarrobos han sido plantados en el salar de Pintados

para la producción de frutos y follaje como alimento

de ganado. Se ha postulado que P. burkartii tendría

un origen en la hibridación de P.tamarugo y

P.strombulifera (Burkart 1976, Picca et al 1990).

P.tamarugo es la especie que más se ha estu-

diado, particularmente la fisiología (Sudzuki 1969,

Mooney et al 1980, Habit 1985), anatomía (Sudzuki

1985, Ulloa et al 1985), además de la producción de

frutos y su utilización como alimento para ganado

(Elgueta y Calderón 1971, Habit et al 1981, 1985,

CORFO 1983) y su relación con los insectos que los

atacan (Klein y Campos 1977, Bobadilla et al 1987).

Existen algunos trabajos referidos a algarrobos en

Chile, en cuanto a la estructura anatómica de su

madera (Ulloa et al 1985) y acerca de la variación que

presenta esta especie en el Norte de nuestro país

(Zallochi et al 1990); los algarrobos argentinos han

sido bién estudiados en su biología reproductiva

(Solbrig y Cantino 1975, Simpson etal 1977, Palacios

y Bravo 1981, Genise etal 1990). En cuanto a fortuna

y churqui no conocemos más que la descripción de

las especies en Chile y un estudio de la vitalidad del

polen (Picca et al 1990).

Se ha considerado de gran interés el estudio del

desarrollo floral en relación a la biología de la

polinización (Toro et al 1993). El propósito del presen-

te trabajo es hacer nuevos aportes al estudio de los.

estados de desarrollo floral y discutir su importancia

para la biología reproductiva y la selección en las

Vol.22,1994

citadas especies del género Prosopis.

METODOLOGIA

En la Pampa del Tamarugal (1 Región) y en

Quillagua(II Región) se escogieron 10 individuos de

Prosopis tamarugo, 10 individuos de algarrobo

(Prosopis spp), 5 individuos de P. strombulifera y

3 individuos de P. burkartii. En ellos se identificaron

3 estadios florales, que coinciden con los estados 1,

2 y 4 de Genise et al (1990). Se colectaron

inflorescencias en excursiones hechas en los meses

de Julio y Octubre de 1990, Junio y Octubre de 199]

y Abril de 1992 y se fijaron en F.A.A. para su posterior

estudio. Además se herborizaron ejemplares de las

cuatro especies y se depositaron en el Herbario de la

Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de

Playa Ancha, Valparaíso.

Los cortes histológicos se realizaron según

Roth 1964. El estudio palinológico se realizó sobre

anteras y polen secos, al microscopio óptico usando

acetólisis (Pla Delmáu 1961), y al microscopio electró-

nico de barrido, en un JEOL JSM-25-SII. El estudio

morfológico se hizo bajo lupa estereoscópica.

RESULTADOS Y DISCUSION

En las especies de Strombocarpa: P.tamarugo,

P. burkartii y P.strombulifera, las flores son sésiles

y nacen en la axila de una bractea aleznada (Fig.l

a,b,c). La espiga, que se ubica sobre braquiblastos,

tiene forma y tamaño diferente según la especie, con

crecimiento indefinido y disposición helicoidal de las

flores (Fig.2), esta disposición tiene algunas ventajas

selectivas para la planta como son el mejor aprove-

chamiento del espacio en la inflorescencia, lo que

permite el desarrollo de una mayor cantidad de flores

y una buena adaptación a los insectos polinizadores

y visitadores (Simpson et al 1977).

Fig.l. Brácteas florales en inflorescencias de a) P.tamarugo,

b) P.strombulifera y c) P.burkartii

R. Villaseñor, H. Toro, E. Chiappa y R. Covarmbias.

En estas especies se observa claramente dife-

renciados tres estados florales : Estado 1 de botón,

Estado II de flor cerrada con estigma exserto y Estado

II de flor abierta (Fig.3)

Fig.2. Disposición helicoidal de flores en P. tamarugo 2x

A continuación daremos la descripción de es-

tos estados en Prosopis tamarugo y luego, algunas

diferencias específicas.

Estado 1 : botón.- Cáliz campanulado, 5-denta-

do soldados hasta el ápice. Disco glandular con 5

nectarios poco desarrollados. Androceo de 5 estam-

bres exteriores con filamentos del largo de la antera y

5 estambres interiores casi sésiles; anteras con célu-

las madres del polen. Gineceo fusiforme, sésil, ovario

pubescente con numerosos óvulos parietales

inmaduros, estigma sésil (Fig.3 a).

Estado II : flor cerrada.- Cáliz campanulado, 5

dentado; corola de 5 pétalos soldados casi hasta el

ápice, por donde emerge el pistilo. Disco glandular

con 5 nectarios desarrollados. Androceo de 10 estam-

bres completamente desarrollados, anteras con una

glándula sésil, de dehiscencia longicida, introrsas,

polen maduro; filamentos flectados, los 5 estambres

externos tienen los filamentos menos flectados que

los 5 internos de tal manera que quedan en posición

más elevada. Gineceo con ovario sobre un ginóforo

que ha crecido, ovarios con saco embrional maduro

(Villaseñor y Troncoso, en preparación); estilo desa-

rrollado, tan largo como el ovario, exserto (Fig.3 b).

Excepcionalmente se encuentran inflores-

cencias con flores donde se abre la corola, con poco

desarrollo, mostrando los estambres al mismo nivel

que el pistilo.

Prosopis del desiertochileno...

fig3 E

Fig.3. Estados florales en P. tamarugo: a) Estado 1 botón,

b) Estado II flor cerrada, c) flor abierta

Estado II : flor abierta.- Cáliz campanulado, 5

dentado. Corola con 5 pétalos soldados en la base.

Androceo con 10 estambres de filamentos largos,

homodínamos, llegando más abajo que el estigma.

Anteras dorsifijas con tecas abiertas. Polen 3

colporado, prolado; tectum esculpido es perforado,

(Picca et al 1990). Pistilo sobre un ginóforo desarro-

llado, ovario con óvulos maduros, a veces encontrán-

dose fecundados y con estados embrionales media-

namente avanzados (Villaseñor y Troncoso, en pre-

paración), estilo una vez y medio más largo que el

ovario (Fig.3 c)

Diferencias específicas: La Tabla 1 muestra los

caracteres observados que diferencian a estas espe-

cies. La clasificación y la descripción morfológica de

los estados adultos de estas especies se encuentran

en varios trabajos, resumidos en Serra y Gajardo (1988

b,c,e) (Fig.4 a-c, Fig.5 a-c y Fig.8-10)

Anales Museo de Historia Natural

Vol.22,1994

TABLA 1.- CARACTERES MORFOLOGICOS FLORALES DE LAS ESPECIES DE STROMBOCARPA

DEL DESIERTO CHILENO

Tamaño | Cáliz Corola

flor

Tipo y largo

de bráctea

Inflorescencia

Especies

oblonga de Acampanado

0.8 mm.

caduca.

Espiga alarga

dada 6cm

de largo.

Prosopis

tamarugo

| mm. sépalos

amarillos.

Acampanado

con 5 lóbulos.

4 mm Sépalos

rojizos

pubescentes

Prosopis

burkartii

Espiga corta Romboidea

1.5 cm de largo | aleznada

2 mm caduca

Cocleariforme

2 mm perenne

Acampanado

5 dentado

sépalos con

espículas en

sus bordes

cabezuela

1.5 cm de

diámetro

Prosopis

strombulifera

Hemos observado tres poblaciones de P.

strombulifera en la Pampa del Tamarugal. con indivi-

duos de 1 a 1,8 m; y una población al Norte de Copiapó

(II Región) con individuos achaparrados; existen

diferencias también en las espinas, hojas y frutos, lo

que justificaría un estudio taxonómico cuidadoso

basado en estas poblaciones chilenas y las de sus

vicariantes argentinos.

Existe una gran variabilidad en los individuos de

algarrobo, como lo plantean Zallochi et al (1990), al

asignarlos a P. flexuosa; sin embargo, nos parece que

las características, de las hojas, flores y frutos, al

menos indican con claridad la presencia de dos espe-

cies entre ellos, cada una con una gran variación en

Fig.4. Comparación de

Inflorescencias de a) P.

strom-bulifera, b) P.tama-

rugo, Cc) P.burkartii, d) P.

Jflexuosa, e) P.alba.

112 x 1/2 x

Fig.5. Comparación de

“frutos de a) P. strombu-

lifera, b) P. tamarugo,

c) P. bur-kartii, d) P.

flexuosa, e) P.alba.

apenas dentado.

Pétalos

amarillos

oblongos

lineares

5 mm

Pétalos

ublongo-

lanceolados

5 mm

Pétalos

oblongo-lineares

con una mancha

rojiza en sus

extremos.

glabros. Ímm

Androceo

Estambres

amarillos

7.5 mm

glándula sésil

Estambres con

filamentos

café-rojizo

3 mm glándula

sésil

Estambres con

filamentos

rojizos 6 mm

glándula sésil

Polen (vista

ecuatorial)

Prolado colpo

abierto lectum

perforado

39.3 x 25.8 y

Prolado colpo

plegado

téctum

verrucado

28.3 x 15.6 p

Prolado-

esferoidal

tricolpo angular

perturado

ltéctum

verrucado

Fruto

(Trohok 1985)

Legumbre

subtorulosa

castaño-rojiza

2.5 - 4 cm

Legumbre

torulada

1-2 roscas

pubérulas

blanco ceni-

cientas 4.5 mm

Legumbre

cilíndrica

5-12 roscas

regulares

amarillas

1.5 - 4 cm

Fig.6. Rama florida y fruto

de Prosopis alba

19: 16 y

sus frutos. Se necesita un estudio más acabado de las

características taxonómicas de los algarrobos del de-

sierto chileno, ante la eventual existencia de especies

endémicas chilenas como P.atacamensis Phil. (Pala-

cios, en Serra y Gajardo 1988 d). Este estudio indicaría

también el grado de hibridación natural o la presencia

de especies de distribución vicariante como pueden

ser P. alba var panta o P. nigra (Muñoz 1971), o P.

flexuosa (Zallochi et al 1990).

Por el momento nos referiremos a los algarro-

bos de la zona en estudio, como de dos especies

diferentes, uno Prosopis flexuosa, siguiendo a Zallo-

chi et al (1990) y otro como Prosopis alba siguiendo

a Rodriguez et al (1983) (Tabla 2) (Fig.6 y 7 ).

A Ze

mr XQ an

Fig.7. Rama florida y fruto de

Prosopis flexuosa

R. Villaseñor, H. Toro, E. Chiappa y R. Covarrubias.

En estas especies las flores son pedunculadas,

dispuestas en un racimo alargado de tamaño variable,

sin brácteas tectrices aparentes, Los tres estados

descritos para Strombocarpa son reconocibles, pero

en el estado II, aunque se observa un estilo exserto,

la corola está abierta exponiendo a los estambres que

Prosopisdeldesiertochileno...

son más cortos que el gineceo.

En la Tabla II se muestran las características de

las dos «especies tratadas. (Fig.4 d-e, Fig.5 d-e y

Fig.11-12)

TABLA 2. CARACTERES MORFOLOGICOS FLORALES DE ALGAROBIA DEL DESIERTO CHILENO.

Inflorescencia | Tamaño | Cáliz

Flor

Prosopis Pétalos lineares

flexuosa j pubescentes en

cara intema sin un

: | mechón de pelos

5 mm

Racimo de

9-12 cm largo

Prosopia alba 6-6.5 mm] Campanulado | Pétalos

superior y

terminados en un

Androceo Polen Gineceo Fruto

(Vista ecuatorial) (Trobok 1985)

Anteras café- — | Esferoidal

rojizas glándula | 31 x 24 p

pedunculada colporado angular

7 mm perturado Téctum

verrucado

Legumbre

subfalcada 12-18 cm

amarillos con.

manchas violetas

artejos muy

marcados

lanceolados

pubescentes

en el tercio

Anteras Perprolado

amarillas

glándula

sub-sésil

6 mm

4x1D7p

colpo plegado en

zona ecuatorial

Téctum

perforado

Legumbre

falcada anular o

linear

12 - 25 cm

amarillo-paja

sin manchas

mechón de pelos artejo poco

A diferencia de las especies de Strombocarpa,

en que el ginóforo tiene una posición que pudié-

ramos llamar normal, en estas especies de

marcados

Algarobia, se observa en posición hundida, mos-

trándose el disco glandular alrededor del tercio

inferior del ginóforo.

Fig.8. Polen de P.strombulifera. vistas

ecuatorial y polar.1000 x

Fig.11. Polen de P.flexuosa. vista

ecuatorial. 2000 x

Fig.9. Polen de P.tamarugo. vista

ecuatorial. 2000 x

Fig.10. Polen de P.burkartil. vista

ecuatorial, 3000 x

Fig.12.Polen de.P. alba. vista

ecuatorial, 2000 x

Anales Museo de Historia Natural

En el paso del estado 1 al II, el crecimiento del

tálamo, formando un ginóforo, empuja al ovario, que

junto con el desarrollo del estilo, permiten la exposi-

ción del estigma a pesar de que la flor está cerrada.

Como en este estado el ovario está maduro, la flor es

fecundable, originando la protoginia correspondien-

te. Este mecanismo ha sido descrito por varios

autores (Burkart 1937, Hunziker et al 1986, Solbrig y

Cantino 1975, Simpson etal 1977) lo que explicaría la

gran variabilidad intraespecífica y además la existen-

cia de individuos presuntamente híbridos. Genise et

al (1990) la ponen en duda el estudiar tres especies de

Algarobia en la provincia de Córdoba, Argentina.

Creemos que en el caso de los Prosopis, del

desierto chileno, la protoginia realmente existe por los

antecedentes histológicos de desarollo embrional y

del nectario en las flores cerradas del estado II

VoL22,19%4

(Villaseñor y Troncoso en preparación). También son

indicadores, en cierto modo, la presencia de insectos

que visitan las flores cerradas para libar, como mari-

posas de los géneros Cynthia y Leptotes, O Una

avispa del género Pachodynerus que visita estos

estados en busca de larvas de Lepidoptera y carga

alguna cantidad de polen en su cuerpo (Chiappa y

Rojas 1991) que pudiera polinizar a los estigmas

expuestos.

Se ha señalado que las plantas producen más

flores o polen que el requerido para asegurar la

producción de semillas compatibles con los recursos

disponibles (Charlesworth etal 1987). Este fenómeno

también ha sido observado y medido por nosotros

(Tabla 3) y se compara a datos encontrados por otros

autores, como se observa en la Tabla 4.

TABLA 3. NUMERO DE FLORES POR INFLORESCENCIA EN CADA ESTADO Y DE FRUTOS VERDES POR

INFRUTESCENCIA EN PROSOPIS TAMARUGO.

Suma

N?* inflorescencias

FRUTOS VERDES x

INFRUTESCENCIA

TABLA 4. PROMEDIOS DE FLORES Y FRUTOS EN PROSOPIS, SEGUN OTROS AUTORES.

PIERO DEN

P.flexuosa

P.chilensis

P velutina 111.461

P.chilensis

P.flexuosa

P.velutina

(Salvo 1986) |

P. chilensis 4.187 5,35 Chile

MEDIA FLORES x MEDIA FRUTOS x

INFLORESCENCIA INFLORESCENCIA

BHD TFT ¿0

(Solbrig Cantino 1975)

Argentina

USA

(Simpson et al 1977)

Argentina

USA

R. Villaseñor, H. Toro, E. Chiappa y R. Covarrubias.

La gran cantidad de flores y la pequeña produc-

ción de frutos, significaría que existe una gran pérdi-

da de cigotos que no llegan a madurar (Simpson et al

1977). Se ha sugerido que algunas plantas pueden

producir muchas flores que “no tienen intención” de

producir semillas, simplemente para contribuir a la

atracción global de los polinizadores, con la que se

beneficiarían las flores funcionales (Schwske 1980 en

Stearns 1987). Esta producción de flores en exceso,

con un gran costo energético puede tener a lo menos

tres consecuencias coevolutivas de primera magni-

tud, O sea un caracter seleccionado en favor de

algunos de estos factores:

a) en la parte masculina,

1) incremento en cantidad y en el tiempo, de

gametos masculinos por el mayor número de estam-

bres expuestos y por la prolongación de esta fase

dada por la maduración gradual de las flores desde

la base a la zona apical de la flor .

2) lograr una mayor atracción de polinizadores,

por mayor visibilidad o recompensa en nectar, que

teniendo menos elementos florales .

Esto permite un mayor transporte de polen y

puede asegurar mejor la adecuación (fitness) mascu-

lino, en cuanto a una gran cantidad de fertilizaciones.

b) en la parte femenina,

3) la inflorescencia se ve notablemente afecta-

da, con aparición de un gran número de flores de las

que es posible obtener frutos. Lo anterior origina una

fuerte presión intrasexual con ganancia de adecua-

ción (fitness) para las primeras flores fecundadas,

que no dejan espacio e inhiben a los cigotos poste-

riores.

Se produce entonces, una competencia entre

los cigotos que deben ser eliminados, lo que es

explicado a través de la llamada hipótesis de “Selec-

ción-arena”, que se plantea como uno de los meca-

nismos por el cual la selección parental influye en la

calidad de la descendencia (Stearns 1987). En esta

competencia por espacio y selección de las primeras

flores fecundadas, el caracter de protoginia se ve

como altamente favorable.

AGRADECIMIENTOS.

A la Srta. Cármen Paz Troncoso, por los prepa-

rados histológicos, a los Srs. Cristián Bonansco y

Francisco Villaseñor que confeccionaron las figuras

y al Sr. José Morillas que hizo los preparados para el

microscopio electrónico.

Prosopis del desiertochileno...

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CECIDIOS EN VEGETACION AUTOCTONA DE CHILE

' DE:CLIMA MEDITERRANEO

CARLOS NUÑEZ Y FRANCISCO SAIZ

ABSTRACT

The formation of cecidia (galls) is relevant among the ecological relationships between plants and between plants and animals.

Such galls are considered as abnormal vegetable growths (hostess) resulting from the activity of insects, usually inmatures, and other

organisms (hosts).

This phenomenom has been studied in Europe since the XVII century, and here, in Chile, since the beginning. of the present

century.

The objectives of the study are: a) to establish the identity of gall's host-hostess couple developped in the endemic vegetation

from mediterranean-climate region of Chile, b) to characterize macromorphologically the observed galls, c) to elaborate a previous

tipology of galls detected, and d) to establish the importance of different taxa of hostess and hosts detected. The study was made

since September 1987 through September 1989.

The main conclusions are: lt was observed a total of 86 different types of galls, from which 32 had not been described in the

bibliography reviewed. The galls were distributed in 53 vegetal species that belong to 21 families, among which Asteraceae and

Myrtaceae are thc most relevant.

From the aerial parts of the hostess analized, leaf and stem or branch are the more affected, mainly by Diptera, Homoptera

(insects), and Eriophyidae (Acari). Each group of host presents an evident preference for determined parts of the hostess, implying

a certain degree of specialization.

The most frequent types of galls, according to the Mani's clasification (1964), are the lysenchyme type in stem and the filzgall

and pouch type in leaf.

Key Words: Gall, hosts, Endemic vegetation, Insecta, Acari, Chile.

INTRODUCCION.

Dentro de las relaciones ecológicas entre plan- taxonomía (Houard 1933, Felt 1965), sobre aspectos

tas y animales y entre plantas, destaca una cuyo efecto bioenergéticos (Stinner y Abrahamson 1979) y sobre

es la formación de estructuras particulares denomina- control biológico por parasitoides e hiperparásitos

das agallas o cecidios. Ellos son formaciones atípicas (Hopper 1984, Bo Stille 1984).

producidas en la planta (hospedero) como consecuen-

cia de la interacción con un huésped animal En Chile, su estudio se inicia a principios del

(cecidiozoo) o vegetal (cecidiófito), causante de la siglo XX. En una primera etapa, la atención se centró

excitación o estímulo que provoca la reacción del en la descripción de las características morfológicas

hospedero (Font Quer 1963, Mani 1964, Strasburger del huésped, en su clasificación taxonómica ( Kieffer

1963, Ananthakrishnan 1984). 1900 a y b, Ebel 1924 y 1928, Porter 1926 a,b, c y 1929,

Bréthes 1926, Oyarzún 1928, Blanchard 1938, Drathen

Los cecidios ya fueron estudiados en el siglo 1954) y en la macrocaracterización externa de los

XVII por Malpighi y por Réaumurenels. XVII, quienes cecidios (Neger 1900, Porter 19284 yb, Stuardo 1929,

básicamente hacen macrodescripciones (Meyer y Houard 1933). Posteriormente, los estudios se han

Maresquelle 1983). Actualmente se investiga sobre la dirigido principalmente a la determinación de los

relación entre hospedero y huésped y la forma de ciclos biológicos de los huéspedes y a aspectos

dispersión de estos últimos (Mani 1964, Hartnett y bioquímicos de los cecidios (Cartagena y Solervicens

Abrahamson 1979, Mills 1984, Cornell 1985), sobre 1981, Aljaro etal 1984, Flores 1991).

Laboratorio de Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Fax 212746, Valparaíso,Chile.

Anales Museo de Historia Natural

Dada la importancia de la cecidiogénesis como

fenómeno biológico, los antecedentes expuestos y la

poca información existente al respecto referida a Chile,

es que hemos desarrollado esta investigación, con los

siguientes objetivos:

1.- Establecer la identidad de la dupla huésped-

hospedero de los cecidios desarrollados sobre vege-

tación autóctona de Chile de clima mediterráneo.

-2.- Caracterizar macromorfológicamente los

«“ccecidios detectados y confeccionar una tipología

preliminar de ellos.

3.- Establecer las importancias relativas de los

taxa de hospederos y huéspedes en el elenco de

cecidios detectados.

ANTECEDENTES SOBREEL PROBLEMA

A.- De los hospederos.

Según Mani (1964), la mayor incidencia de

cecidios se concentra en las Dicotiledóneas (88.9%),

seguidas por las Monocotiledóneas (8.9%), siendo

compartido por Cryptógamas y Gimnospermas el 2.2%

restante.

Dentro de las Dicotiledóneas, la frecuencia re-

lativa de las familias afectadas es variable según la

zona del mundo de que se trate. En Norteamérica y

Europa los cecidios son más abundantes en

Compositae (50%) y Fagaceae (20%). En Sudamérica,

parte de Africa y en la India, el fenómeno es más

frecuente en Leguminosae (Mani 1964). Las informa-

ciones para Chile, previas a este trabajo, indican que

la mayor incidencia se observa en Compositae (30.5%)

y Fagaceae (13.5%) (Houard 1933, Cartagena y

Solervicens 1981, Aljaro et al 1984).

A la diversidad de familias vegetales compro-

metidas hay que agregar la multiplicidad de partes o

sectores afectados. De acuerdo a Mani (1964), las

zonas más afectadas del vegetal son las hojas (65%),

seguidas de las ramas (19%), botones (10%), flores

(4%), frutos (1%) y raíces (1%).

B.- De los huéspedes.

Los huéspedes constituyen un grupo funcional

de amplio espectro taxonómico, clasificándoseles en

dos grandes subgrupos:

a) cecidiófitos, que incluyen a bacterias, algas,

hongos y algunas fanerógamas parásitas, pero con

preeminencia de los hongos

Vol.22, 1994

b) cecidiozoos, los más numerosos, incluyendo

2 fila, 2 clases de artrópodos y 6 órdenes de insectos

(Mani 1964).

De los cecidiozoos, los más estudiados son los

ácaros y los insectos que afectan la parte aérea de los

vegetales.

En Acarina destacan las familias Tarsonemidae

y Eriophyidae, siendo la segunda la de mayor inciden-

cia con más de 500 especies formadoras de cecidios

(Meyer y Maresquelle 1983).

Entre los insectos destacan los órdenes

Thysanoptera (básicamente Phlaeothripinae);

Heteroptera (Tingidae, escasos), Homoptera (princi-

palmente Psyllidae, Pemphigidae, Phylloxeridae y

Coccidae); Coleoptera (principalmente Curculionidae,

algunos Buprestidae en raíces), Hymenoptera

(Tenthredinoidea, Cynipoidea y Chalcidoidea con-

centran a la mayoría de las especies cecidiogénicas O

entomófagas de huéspedes); Lepidoptera (más de 100

especies) y Diptera (fundamentalmente Cecidomyiidae

y Tephritidae) (Grassé 1951, Bonnemaison 1964, Mani

1964, Felt 1965, Borror y DeLong 1976,

Ananthakrishnan 1984). En Chile destacan los órde-

nes Diptera (50.8%) y Homoptera (32.2%) (Houard

1933, Cartagena y Solervicens 1981, Aljaroetal 1984).

C.- Cecidiogénesis y Especificidad de los

cecidios.

Si bien los cecidios se originan como defensa de

la planta, en el corto plazo la mayoría de los huéspedes

logran revertir el crecimiento del cecidio en su propio

beneficio (Abrahamson y Weis 1987). Estos autores

plantean que la mejor defensa de la planta contra este

tipo de huéspedes sería no reaccionar y no encapsu-

larlos, ya que no pueden vivir sin inducir el cecidio.

La inmensa mayoría de los cecidios está direc-

tamente relacionada con tejidos meristemáticos, cuya

lesión produce alteraciones en el desarrollo de la

planta, afectando incluso a su potencial reproductivo

(Mani 1964, Meyer y Maresquelle 1983, Ananthakrish-

nan 1984, Frankie y Morgan 1984, Abrahamson y

Weis 1987, Weisetal 1988). La naturaleza de este tejido

y las diferentes morfologías del aparato ovopositor y/

o de las estructuras bucales de los huéspedes, hacen

que estos últimos presenten grados de preferencia

por sectores específicos de la arquitectura del vegetal,

especialización favorecida por la competencia inte-

respecífica (Houard 1933, Mani 1964, Felt 1965,

Abrahamson y Weis 1987, Weis et al 1988).

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

El inicio de la cecidiogénesis no se conoce con

exactitud. En Acaros e Insectos se relaciona con la

ovoposición, de cuya eficiencia depende la supervi-

vencia larval y los sucesos reproductivos del huésped

adulto. Ello se logra con la especialización en el tiempo

y en la ubicación del lugar de postura y con la prefe-

rencia por tejidos indiferenciados (Mani 1964,

Ananthakrishnan 1984, Abrahamson y Weis 1987,

Weis et al 1988). Ello explicaría el aparecimiento de

cecidios en más de una oportunidad dentro de un

mismo año, si ocurre desarrollo de tejido meristemático

(observaciones personales).

Weis et al (1988) agregan factores como la

eficiencia diferencial de crecimiento, la sobrevivencia

de la postura, la vulnerabilidad del huésped a enemi-

gos naturales en los cecidios mismos o en etapas

previas a la postura, especialmente la sobrevivencia

de la hembra entre un lugar y otro de postura y el tipo

de postura (individual, colectiva). Frankie y Morgan

(1984) sostienen que la edad del hospedero es impor-

tante en la susceptibilidad a la formación de cecidios,

haciéndose menor a mayor edad.

A pesar de la gran cantidad de investigaciones

sobre la cecidiogénesis, aún no hay certeza sobre los

elementos que desencadenan el proceso, pero si hay

coincidencia en que sería un estímulo de tipo químico,

proporcionado por el huésped (Mani 1964, Felt 1965,

Meyer y Maresquelle 1983, Abrahamson y Weis 1987,

Weis et al 1988). Para Ananthakrishnan (1984) se

sumarían los efectos del daño físico provocado por la

actividad alimentaria o de ovoposición.

Entre los compuestos químicos que cumplirían

tal rol se señala a auxinas O sus precursores,

citoquininas y adeninas sustituídas. Cornel (en

Abrahamson y Weis 1987) sugiere que partículas de

DNA en forma de virus o elementos traspasables,

como plásmidos, pudieran estar involucrados, ade-

más de las secreciones químicas. Se han aislado sus-

tancias de glándulas larvarias o de líquidos inyecta-

dos en los lugares en que han picado insectos, las que

provocan desórdenes en las estructuras vegetales,

similares a los observados en el proceso de

cecidiogénesis (Cornell 1983, en Abrahamson y Weiss

1987). Sin embargo, la formación y desarrollo de los

cecidios en forma ordenada, requiere la presencia

permanente del agente inductor (Kiihnelt 1962).

Desde el inicio de la cecidiogénesis se establece

un juego de acciones y reacciones entre huésped y

hospedero, resultado de lo cual se produce un encie-

rro parcial o total del huésped, el que crece, se

Cecidiosen la Vegetación autóctonade Chile...

desarrolla y alcanza un determinado grado de madurez

dentro del cecidio (Ananthakrishnan 1984). El proce-

so puede conducir a la muerte del huésped o a su

desarrollo parcial o total; en este último caso se forma

la estructura característica del cecidio maduro, del cual

emerge el huésped adulto o un estado intermedio que

completa su ciclo en otro ambiente.

Activada la cecidiogénesis, se producirían 3

grupos de procesos básicos: inhibición, hipertrofia y

procesos adaptativos. La inhibición provocada por el

huésped puede revelarse a nivel histológico y a nivel

órgano-genésico (Meyer y Maresquelle 1983).

Abrahamson y Weis (1987) plantean que además se

produce hipoplasia, la que habitualmente es seguida

por hipertrofia celular, hiperplasia y metaplasia

(rediferenciación celular en tejidos típicos del cecidio).

Como consecuencia, se realiza la morfogénesis del

cecidio (Meyer y Maresquelle 1983), generando gran

diversidad de formas, incluso dentro de un mismo

hospedero. Ello confirma la participación de exitantes

específicos producidos por el huésped (Strasburger

1963), con acción localizada en tejidos diferenciados,

transformándolos en tejidos meristemáticos, o bien

directamente sobre éstos últimos (Ananthakrishnan

1984).

El rol del huésped en la cecidiogénesis se evi-

dencia en que los cecidios adoptan ciertos rasgos

característicos según el huésped que los provoca,

siendo posible que en un mismo hospedero y/o sector,

se formen diferentes tipos de cecidios por diferentes

huéspedes (Essig 1958). Igualmente, la participación

del hospedero se demuestra comparando cecidios

con morfologías similares, que son el resultado de

huéspedes tan diversos como hongos, nemátodos,

ácaros y avispas por ejemplo (Abrahamson y Weis

1987).

Mani (1964) señala que la cecidiogénesis, espe-

cialmente de los zoocecidios, comprende tres fases :

a) fase inicial o temprana, iniciada con la ovoposición

del huésped, con desarrollo ya sea insignificante O

pronunciado; b) etapa de caracter trófico, donde el

huésped obtiene su alimento directamente del vege-

tal, la cual finaliza con la maduración del cecidio; y c)

fase post-trófica, en que el huésped se prepara para

salir al exterior. En esta fase, la cual no siempre existe,

el huésped puede permanecer en el cecidio e hivernar,

estivar o bien permanecer como pupa y completar su

metamorfosis (Mani 1964, Ananthakrishnan 1984).

La sincronización del ciclo de vida del huésped

con la fenología de la planta hospedera es factor

decisivo para la cecidiogénesis, pero no menos impor-

Anales Museo de Historia Natural

tante es la sincronización de eventos y mecanismos

que facilitan el escape del huésped, ya que de ello

depende su dispersión (Ananthakrishnan 1984).

Cualquiera sean las características de los

cecidios, éstos proporcionan al huésped al menos 3

elementos: a) un seguro y contínuo recurso trófico

durante su período de desarrollo, o por lo menos

durante gran parte de él; b) un refugio contra factores

abióticos, y c) protección contra eventuales enemigos

naturales (Abrahamson y Weis 1987,

Ananthakrishnan 1984). Microclimáticamente, el

cecidio aporta un ambiente altamente húmedo y cons-

tante que minimiza la desecación, especialmente du-

rante los períodos adversos (Mani 1964). A ello debe-

ría agregarse la ubicación del cecidio en las zonas

menos visibles, la generación de sustancias desagra-

dables a los enemigos en el entorno del cecidio, la

liberación de resinas y la simbiosis entre el cecidio y

algunos hongos (Abrahamson y Weis 1987).

La planta, por su parte, se ve afectada en cuanto

a la distribución de sus nutrientes, ya que parte de

ellos tendrá que cederlos al huésped, dependiendo su

magnitud de la posición y sitio específico en que se

forme el cecidio (Abrahamson y Weis 1987).

D.- Clasificación de los tipos de cecidios

Para clasificar los cecidios se han utilizado dife-

rentes criterios. Thomas (1873, en Mani 1964 y Meyer

y Maresquelle, 1983) lo hace de acuerdo a la ubicación

del cecidio en las ramas en Acrocecidia y Pleurocecidia.

Felt (1965), se basa en los sectores afectados de la

planta, la forma externa y el número de cavidades.

Kuster(1911,en Meyer y Maresquelle 1983), según las

características morfogenéticas de los cecidios crea las

categorías de Histoides (Prosoplasmáticos y

Cataplasmáticos) y Organoides. Strasbueger (1963),

basándose en el grado de malformación que logra

producir el cecidio en el vegetal, establece dos cate-

gorias: Histoides y Organoides.

Nosotros seguiremos la clasificación de Mani

(1964), expuesta a continuación, porque considera

simultáneamente la forma, la posición del cecidio y el

proceso de cecidiogénesis:

1) Piloso (Filzgall).- Cecidios con apéndices

externos de tipo piloso, los que lo cubren total o

parcialmente, como la erinosis provocada por

Eriophyidae. El huésped se ubica externamente al

tejido.

Vol.22, 1994

2) De pliegue o enrollamiento (Fold and roll

galls).- Formados por pliegue o enrollamiento total o

parcial de la lámina o el márgen de las hojas,

encapsulando de esta forma al huésped.

3) Bolsillo (Pouch gall).- Cecidio que compro-

mete la lámina de la hoja, de manera que por el haz se

presenta una evaginación y una invaginación por el

envés. El huésped queda incluido en la cavidad que

se forma por la invaginación, aislándose total o

parcialmente del exterior.

4) Cecidio de Krebs (Krebs gall).- Se caracteri-

zan porun enorme crecimiento en espesor. El huésped

está permanentemente fijado a la parte externa de la

epidermis y, producto de intensa proliferación celular

de ésta, se producen formas irregulares, globosas o

tipo racimo de uvas, con crecimiento de tejido consis-

tente y espeso.

5) Envolvente (Covering gall).- El cecidiozoo,

de ubicación externa, provoca el crecimiento del tejido

patológico a su alrededor, llegando incluso a encerrar-

lo en su interior.

6) Lisenquimática (Lysenchyme gall).- El tejido

de la planta, en contacto con el huésped, se disuelve

de tal forma que se produce la separación del tejido

bajo el huésped, generando una pequeña cavidad en

la cual penetra. La abertura de esta cavidad común-

mente puede quedar cerrada por crecimiento y fusión

de tejido.

7) (Mark gal!).- El huésped está dentro del tejido

de la planta desde el inicio del desarrollo del cecidio y

el tejido neoplásico se desarrolla a todo su alrededor.

METODOLOGIA.

Se estudian los cecidios encontrados en la parte

aérea de la vegetación nativa de Chile de clima medi-

terráneo (di Castri 1968), anotándose la identificación

específica del hospedero y el sector afectado (hoja,

tallo, botón o flor).

Para la descripción de los cecidios se consideró

un mínimo de 20 ejemplares, excepto en los de hojas,

en cuyo caso se recolectó un mínimo de 15 hojas

afectadas, con cecidios en el mayor estado de madurez

posible.

Parte del material recolectado fué aislado en

recipientes de vidrio a fin de obtener huéspedes y/o

parasitoides adultos. A los cecidios restantes se les

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

midió su longitud y su ancho o diámetro, para poste-

riormente establecer un promedio para cada nivel de

medición.

Este material se disectó a fin de determinar: a)

características internas: número y forma de las cavida-

des, consistencia y espesor de la pared, etc., y b)

características del huésped o de los parasitoides:

identificación taxonómica lo más precisa posible, nú-

mero, estado de desarrollo.

El estudio se realizó en el período comprendido

entre septiembre de 1987 y septiembre de 1989, con

intervalos base de un mes, haciéndose más frecuentes

durante los períodos de desarrollo vegetativo.

RESULTADOS Y DISCUSION

En total se detectaron 53 especies vegetales

portadoras de cecidios (terreno y bibliografía),

distribuídas en 21 familias. En este conjunto de espe-

cies se han reconocido 86 diferentes cecidios.

Desde el punto de vista de los huéspedes, sólo

se consideran 84 tipos de cecidios, eliminándose uno

por no encontrarse el huésped y, otro, de la bibliogra-

fía, indicado sólo como insecto. Por otra parte, es

importante destacar que, en algunos casos, es difícil

establecer si el cecidio detectado en terreno está o no

descrito, debido a falta de suficientes antecedentes en

la literatura.

La denominación de los vegetales está de

acuerdo a Marticorena y Quezada (1985), Rodriguez,

Matthei y Quezada (1983) y Navas (1976)

Este estudio no pretende ser exhaustivo de

todos los hospederos y huéspedes formadores de

cecidios de Chile, sino un acercamiento sustancial

hacia los de Chile de clima mediterráneo.

A.- DESCRIPCIONES DELOS CECIDIOS DE

LA VEGETACION CHILENA ESTUDIADA.

Las descripciones que no mencionan autor co-

responden a resultados de este trabajo. Si junto al

nombre de un autor va la expresión “ y terreno”,

significa que también ha sido estudiada durante el

desarrollo de esta investigación. El tamaño promedio

medido en terreno se abrevia TPT. Los dibujos de los

cecidios están hechos directamente de fotos.

Cecidiosenla Vegetación autóctonade Chile...

1.- Acacia caven (Mol) Mol., Espino,

Cecidio de aspecto cilíndrico (Fig.1). Sedesarro-

lla principalmente sobre ramas, secundariamen-

te en hojas y espinas. La cavidad interior es

irregular, con seudo-tabicaciones y estructuras

filamentosas entre las cuales se desarrolla gran

número de huéspedes (Eriophyidae). TPT: 1.15

mm de diámetro en la base y 1.0 mm de altura.

Fig.1. Cecidio en rama de Acacia caven.

2.- Adesmia arborea Bert.

Cecidio de tallo o rama, fusiforme. Cavidad inte-

rior única, fusiforme, con un solo huésped

(Lepidoptera). TPT: 5.0 mm de diámetro y 20.0

mm de largo.

3.- Azara celestrina D. Don., Lilén.

1) Cecidio de hoja, lenticular, violáceo, prin-

cipalmente sobre la nervadura; presenta una

abertura obstruída en la parte superior. Ca-

vidad interior irregular con varios huéspe-

des (Eriophyidae). TPT: 1.5 mm de diámetro

y 1.0 mm de alto.

2) (Houard 1933). Cecidio foliar.Ver N*4.

Huésped: Eriophyidae.

4.- Azara serrata Ruiz y Pav., Corcolén.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Mechones de pelos

situados en las axilas de los nervios de cara

inferior la hoja. Huésped: Erineum azaroe Neger.

Eriophyidae.

Anales Museo de Historia Natural

5.- Azara microphylla Hook. f.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Ver N*4. Huésped:

Eriophyidae.

6.- Baccharis concava (R. et P.) Pers.

1) (Cartagena y Solervicens 1981 y terreno).

Cecidio de tallo o rama, fusiforme o esférico

(Fig.2). Cavidad interior única con un solo

huésped. TPT: 18.0 mm de diámetro y 24.5

mm de largo. Huésped: Orsotricha venosa

(Butler), Lepidoptera.

2) Cecidio de hoja, cilíndrico, la parte supe-

rior con pilosidad morada. Cavidad interior

con varias tabicaciones incompletas, en ella

se encuentra gran cantidad de huéspedes

(Eriophyidae). TPT: 2.5 mm de diámetro y 4.5

mm de altura.

Fig.2. Cecidio en rama de Baccharis concava.

7.- Baccharis confertifolia Bert.

1) (Houard 1933). Cecidio foliar fusiforme.

La hoja se presenta brúscamente ensancha-

da, engrosada, los bordes enroscados hacia

arriba. Tamaño: 10 mm de largo por 4 mm de

ancho, provisto de una abertura alargada y

estrecha; superficie brillante y lisa. La hoja

puede ser enteramente transformada en una

suerte de cilíndro o de espiral. Huésped:

Trioza baccharis Kieff. y Herbst. Homoptera.

Vol.22,19%

2) (Houard 1933). Cecidio del envés de la

hoja, noduloso, desprovisto de vello, pre-

senta aspecto de verruga cónica, irregular,

de 1-2 mm de largo sobre 1 mm de ancho.

Huésped: Eriophyidae.

Baccharis eupatorioides Hook. y Arn.

1) (Houard 1933). Cecidio de la extremidad

del brote, esponjoso, blanco, globoso, de

10-15 mm de diámetro. Cavidad larvaria larga

de 4-5 mm, ancho de 2 mm. Huésped:

Trypetidae. Diptera.

2) (Houard 1933). Cecidio de botón,

subcilíndrico, de 8-10 mm de alto por 6-7 mm

deancho. Escamas externas imbricadas, trian-

gulares, de contornos inicialmente verdes,

después oscuros. Escamas internas, nume-

rosas, pálidas, muy delgadas y rectilíneas

que rodean una larva. Huésped: Scheueria

longicornis Kieff. y Herbst. Diptera.

3) (Houard 1933). Cecidio similar al prece-

dente pero con un tamaño menor y con

escamas lanceoladas más cortas; además,

los cecidios estan agrupados en gran

número alrededor del tallo o constituyendo

un conglomerado globoso, de 30 mm de

diámetro. Huésped: Cecidomyidae, Diptera.

Baccharis linearis (R.et Pav.) Pers.

1) (Aljaro et al 1984 y terreno). Cecidio

globoso, esponjoso, blanco (Fig.3). Se desa-

rrolla en el ápice de las ramas, generalmente

rodeado por hojas. Cavidad interior de pare-

des suberificadas, con un huésped (Diptera).

TPT: 24 mm de diámetro y 25.5 mm de alto.

Huésped: Rhachiptera limbata Bigot,

Tephritidae.

2) (Houard 1933). Cecidio de la extremidad

del tallo, semejante a una flor y constituído

por 8-10 hojas terminales, fuertemente en-

sanchadas, rectas, gruesas y levemente

encorvadas en la punta. Estas hojas rodean

a otro grupo de hojas de ancho normal y 5-

6 mm de largo, las que encierran una cavidad

con varias larvas agrupadas. Huésped:

Perrisia chilensis Kietf. y Herbst. Diptera.

3) (Houard 1933). Cecidio terminal o axilar,

similar al precedente. Constituído por 10-15

escamas rectas, lanceoladas, amarillentas,

inicialmente apretadas unas contra otras; en

la madurez, separadas formado un pequeño

manojo; las escamas externas son más an-

chas y apenas más largas que las internas;

estas últimas encierran una larva. Huésped:

Perrisia subinermis Kieff. y Herbst. Diptera.

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

4) (Houard 1933). Hinchazón caulinar termi-

nal o situada en la axila de las hojas; de forma

elipsoide o de cono disminuído, largo de 6-

10 mm, ancho de 3-4 mmen la base. Cavidad

vasta, con una larva. Huésped: Calopedila

herbsti Kieff. Diptera.

5) (Houard 1933). Cecidio de la extremidad

del tallo, esférico, de 15-20 mm de diámetro,

blanco, esponjoso. Cavidad axial vasta,

encerrando una larva blanca. Huésped:

Percnoptera angustipennis Philippi. Diptera.

6) (Houard 1933). Cecidio de botón, leñoso,

fusiforme, largo de 7 mm, ancho de 2.5 mm,

terminado por una pequeña hoja puntiagu-

da, pared muy delgada (0.5 mm); cavidad

larvaria única. Huésped: Perrisia sp. Diptera.

7) (Houard 1933). Cecidio de botón, ovoidal

o elipsoidal, raramente globoso (dimensio-

nes: 10-15 mmpor 5-8 mm); laextremidad libre

es obtusa o puntiaguda. Cavidad larvaria de

5x2 mm, con agujero de eclosión situado en

la región superior del cecidio. Huésped:

Cecidomyidae, Diptera.

8) (Houard 1933). Cecidio de tallo. Rama

afectada, más o menos hinchada.

Huésped:Lepidosaphes espinosai Porter.

Homoptera.

9) (Houard 1933). Cecidio detallo, esférico o

hemiesférico, de 4-5 mm de diámetro; encie-

rra un Coccidae oscuro que es acompañado,

en enero, de numerosas larvas rojas. Hués-

ped: Lecanium resinatum Kieff. y Herbst.

Homoptera.

10) (Houard 1933). Cecidio foliar. Hoja en-

grosada, ensanchada, amarilla, superficie

arrugada; los bordes distales torcidos hacia

arriba, se juntan. Frecuentemente las hojas

no alcanzan la mitad del largo normal. Hués-

ped: Hemiptera.

Fig.3. Cecidio en ápice de rama de Baccharis linearis.

Cecidiosen la Vegetación autóctonade Chile...

10.- Baccharis marginalis DC.

Cecidio formado por el ensanchamiento del

extremo distal de la hoja, provocando un

leve encurvamiento de ella. Aspecto leve-

mente fusiforme, rojo-violáceo. Cavidad única

con gran cantidad de huéspedes (Eriophyidae).

11.- Baccharis obovata Hook. et Arn.

(Houard 1933). Cecidio caulinar terminal, de

forma ovoide alargada y puntiaguda, largo de

18 mm y ancho de 6-7 mm; se producen

sobre los vestigios de botones o de hojas.

Presenta una gran cavidad larvaria. Huésped:

Insecto. +. e

12.- Baccharis paniculata DC. -l

1) Cecidio de ápice de rama, globoso en

su parte superior y agusado hacia la base.

Una sola cavidad, con un huésped (Diptera).

TPT:7.5 mm de diámetro mayor y 10.0mmde

largo. Muchos cecidios con un gran número

de parasitoides (Hymenoptera).

2) Cecidio de la parte interna de la hoja,

tomando un aspecto fusiforme. Cavidad

única con un solo huésped (Diptera). TPT:

1.5 mm en su diámetro mayor y 3.5 mm de

largo.

3) Cecidio esférico del ápice de las ramas

(Fig.4). Externamente da la impresión que

fueran 4 hojas imbricadas. Cavidad interior

pequeña y de gruesas paredes esponjosas,

conunsolo huésped (Diptera). TPT: 14.5 mm

de diámetro.

Fig.4. Cecidio er ápice de rama de Baccharis paniculata.

Anales Museo de Historia Natural

13.- Baccharis pingraea DC.

Cecidio de tallo o rama, fusiforme (Fig.5). Una

sola cavidad interior, con un huésped

(Lepidoptera). TPT: 3.5 mmen su diámetro ma-

yor y 7.5 mm de longitud. Un cecidio por rama.

Fig.5. Cecidio en rama de Baccharis pingraea. Larva

desarrollada y excretas.

14.- Baccharis sp.

1) (Houard 1933). Cecidio deformador del

capítulo. Aparentemente formado a expen-

sas del receptáculo floral y el huésped se

esconde en el capítulo; cilíndrico, largo de

2.5-3,0 mm, redondeado en su polo superior

y lateralmente soldado, en todo su largo, a

varias pepitas filiformes, vellosos en su

extremidad. Huésped: Asphondylia

baccharis Kieff. y Herbst. Diptera.

2) (Houard 1933). Cecidio de la extremidad

del tallo, esponjoso, blanco, globoso (10-12

mm por 6-8 mm) rodeando la rama y la parte

inferior de los pedúnculos florales y

englobando de igual manera las flores situa-

das en la base de la inflorescencia. Una

cavidad de 6-8 x 3 mm, en la cual vive una

larva. Huésped: Tephritidae, Diptera. (Nota:

aparentemente el mismo de 9-]).

15.- Blepharocalyx cruckshanksii(H.et A.) Nied.

Temu.

Cecidio foliar. Ver N* 28; pelos más delgados.

Huésped: Erineum temi Neger. Eriophyidae.

16.- Colliguaya odorifera Mol.

1) (Houard 1933 y terreno). Ensanchamien-

to del raquis de la inflorescencia masculina

de forma ovoide, semiesférica o irregular,

externamente quedan flores atrofiadas (Fig.6).

Gran cavidad irregular o varias cavidades

pequeñas, también irregulares, de gruesas

paredes, inicialmente carnosas y después

lignificadas y muy duras, de 2-3 mm de gro-

Vol.22, 1994

sor, con numerosos huéspedes. Frecuente-

mente se encuentran parasitoides

(Hymenoptera, Exurus colliguayae (Phil.) y

Torymus laetus (Phil.). TPT: 22.5 mmdealto

y 14.5 mm de diámetro. Huésped: Riveraella

colliguavae Kieff y Herbst. Diptera.

2) (Houard 1933 y terreno). Cecidio derama,

fusiforme o elipsoidal (Fig.7). Cavidad única,

de gruesas paredes, que aloja de 1 a 3 hués-

pedes en promedio. TPT: 14.3 mm de largo y

7.5 mm en su diámetro mayor. Huésped:

Riveraella sp. Diptera.

3) Cecidio derivado del botón floral femeni-

no desarrollado, y que sigue el aspecto del

fruto, es decir, se forman tres cavidades de

aspecto ovoide, independientes pero uni-

das entre sí (Fig.8). Cada cavidad encierra un

huésped (Diptera).

4) Cecidio que se desarrolla en la base de un

botón vegetativo incipiente (Fig.9). Presen-

ta el aspecto de una bolsa con dos prolonga-

ciones hacia los costados, de color rojo-

anaranjado. Cavidad única, de gruesas pare-

des carnosas, que aloja sólo un huésped

(Diptera).

5) (Houard 1933). Cecidio de laregión basilar

de la inflorescencia, hinchazón fusiforme, de

10 mm de espesor más o menos, sobre la cual

se presentan numerosas flores; ella contiene

3 o 4 verticilos de anchas cavidades

elipsoidales, de 3 mm por 2 mm, pared delga-

da, donde el gran eje es oblícuo por causa del

cecidio. Una larva por cavidad. Huésped:

Promikiola rubra Kieff y Herbst. Diptera

(Fig.10). (Observación: al parecer corres-

ponde más al desarrollo tardío del descrito

en el número 3).

Fig. 6. Cecidio en flor masculina de Colliguaya odorifera.

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz Cecidiosen la Vegetación autóctona de Chile...

Fig. 9. Cecidio en botón de Colliguaya odorifera. Larva

desarrolada.

17.- Crinodendron hookerianum Gay.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Erineum sp.

Eriophyidae.

Fig. 7. Cecidio en rama de Colliguaya odorifera. Larvas 18.- Crinodendron patagua Mol.

en desarrollo. Cecidio sobre la nervadura del envés de la hoja,

esferoidal, sobresale casi totalmente de la lámi-

na; inicialmente de color verde claro, posterior-

mente adquiere color violáceo en su extremo

superior, zona que también se lignifica levemente.

Cavidad interna esférica con gran número de

huéspedes (Eriophyidae). TPT: 1.07 mm y 0.95

mm en sus diámetros mayores, con un promedio

de 23 cecidios por hoja.

19.- Drimys winteri Forst.

(Houard 1933 y terreno). Cecidio de aspecto

esférico en el envés de la hoja, principalmente

sobre los nervios, de superficie lisa; en el haz de

la hoja sólo se observa una pequeña depresión

(Fig.11). Cavidad única, de forma esférica, que

contiene varios huéspedes (Eriophyidae).

20.- Escallonia pulverulenta (R.et Pav.) Pers.

(Houard 1933). Cecidio foliar, sobresaliente en

las dos caras de la hoja, amarillento, cubierto de

pelos cortos. Región superior redondeada, co-

ronada generalmente por una parte cilíndrica.

Región inferior coniforme. Cavidad encierra una

larva rojo escarlata. Cecidiós agrupados fre-

cuentemente sobre las hojas:jóvenes, también

sobre pétalos y corteza de los tallos jovenes.

Huésped: Coccidae.

Fig. 8. Cecidio en botón de Colliguaya odorifera. Larvas

en desarrollo.

Anales Museo de Historia Natural

LAN . al

y ES

Fig. 10. Cecidio en flor de Colliguaya odorifera. Una en flor

masculina, la otra en desarrollo tardío de fruto afectando su

base.

Fig. 11. Cecidio en hoja de Drymis winteri.

Fig. 12. Cecidio en rama de Gutierrezia paniculata. Larva

y excretas.

Vol.22,1994

21.- Eucryphia cordifolia Cav.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Huésped: Erineum

sp. Eriophyidae.

22.- Gaultheria vernalis Kunze.

(Houard 1933). Cecidio de tallo, irregular, cuya

longitud alcanza a 5-50 mm y el anchoal doble del

ancho del tallo normal; cavidad con casillas (5 x

1.5 mm) situadas en la capa leñosa, inmediata-

mente por encima de la corteza, y orientadas

paralelamente al eje del cecidio. Las ramas

atacadas se desecan. Huésped: Xyloperrisia

azarae Kieff. Diptera.

23.- Gutierrezia paniculata DC.

Cecidio de tallo o rama, fusiforme (Fig.12). Cavi-

dad interior fusiforme en la que se desarrolla un

solo huésped (Lepidoptera). Habitualmente, en

su superficie externa, se siguen desarrollando

las hojas mientras crece el cecidio. TPT: 35.7 mm

de longitud, en sentido del eje de crecimiento, y

12.9 mm en su diámetro mayor.

24..- Gymnophyton polycephalum Clos.

(Houard 1933). Cecidio caulinar, irregular, late-

ral, alargado, muy raramente globuloso. Super-

ficie oscura, desprovista de vello, estriada a lo

largo. Tejido esponjoso, blanco, limitando nu-

merosas cavidades larvarias. Huésped:

Lasioptera monticola Kieff. y Herbst. Diptera.

25.- Haplopappus elatus (Phil) Reiche.

Cecidio de botón foliar, globoso, esponjoso,

formado por una especie de lanilla blanca (Fig.13).

En el interior de la base de esta estructura se

forma una cavidad ovalada con paredes

semileñosas, que contiene un huésped

(Hymenoptera). TPT: 7.5 mm de diámetro.

Fig. 13. Cecidio en ápice de rama de Haploppapus elatus.

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

Fig. 15. Cecidios en hoja de Hidrangea serratifolia.

26.- Haplopappus foliosus DC.

Cecidio de aspecto esférico del botón foliar

(Fig.14). Varias hojas imbricadas rodean al cecidio

dandole un aspecto de flor, de color morado con

manchas verdosas. En su interior se forma una especie

de lanilla blanca-amarillenta, entre la cual se ubican

varias cavidades ovaladas, que casi no se distinguen

como tales, encontrándose en cada una un huésped

(Hymenoptera).

Cecidiosen la Vegetación autóctona de Chile...

27.- Hydrangea serratifolia (Hook.et Am.) Phil.

1) Cecidio foliar cilíndrico-columnar de su-

perficie ondulada; extremo superior con pro-

longaciones triangulares que se proyectan

lateralmente hacia afuera, quedando en el

centro de esta zona el orificio de salida,

rodeado de bastante vellosidad (Fig.15).

Cavidad cilíndrica con leve ensanchamiento

en la base, donde se ubica el huésped. Los

cecidios nacen sobre las venas, central o

laterales, del haz de la hoja. TPT: longitud de

9.2 mm y diámetro de 2.6 mm. (No se encon-

traron huéspedes).

2) (Houard 1933 y terreno). Cecidio foliar,

semiesférico de superficie lisa (Fig.15). Emer-

ge hacia ambos lados de la lámina de la hoja,

pero predominantemente hacia el haz. Se

originan sobre las venas y el peciolo. En este

último caso sobresale sólo hacia un lado.

Cavidad única de paredes delgadas y forma

esférica que contiene un huésped. TPT: 5.85

mm en su diámetro perpendicular y 5.55 mm

en su diámetro paralelo a la lámina de la hoja.

Los cecidios estan aislados o agrupados y,

frecuentemente, comprimidos unos contra

otros. Cuando se encuentra junto al cecidio

descrito anteriormente, predomina en una

proporción de 3:1. Huésped: Angeiomyia

spinulosa Kieff y Herbst. Diptera. k

28.- Luma apiculata (DC.) Burret., Arrayán.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Aterciopelado

rosado, de pequeño tamaño; pelos largos de

0.15-0.22 mm, cuya extremidad hinchada es a

veces adornada de emergencias obtusas. Hués-

ped: Erineum temi Neger. Eriophyidae.

29.- Maytenus boaria Mol., Maitén.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Erineumhipofoliar,

rojo carmín, constituído por varias placas elípti-

cas de 2-12 mm de largo por 2-3 mm de ancho,

espesor de 0.16-0.23 mm. Pelos unicelulares,

cortos, hinchados en masa o más o menos joro-

bados. Huésped: Eriophyidae. *

30.- Maytenus magellanica (Lam.) Hook.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Ver N* 29. Hués-

ped: Eriophyidae. .

31.- Maytenus disticha (Hook.) Urban.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Formación ma-

rrón, pelos pluricelulares, ramificados desde la

base, con ramas de 5-12 células. Huésped:

Erineum mygindae Neger. Eriophyiúae.

Anales Museo de Historia Natural Vol 22,19%

32.- Mitraria coccinea CAV., Medallita.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Aterciopelado

blanco, generalmente en el haz de la hoja, logran-

doa veces llegar adeformarla; pelos pluricelulares

simples o ramificados, largos y delgados; largo

de 0.3-0.9 mm. Huésped: Erineum mitraiae Neger.

Eriophyidae.

33.- Myrceugenia exsucca (D.C.) Berg.

Cecidio formado por plegamiento de la hoja

hacia el haz; teniendo como eje de pliegue a la

vena central; cerca del borde foliar se produce

una sustancia cementante que adhiere a las dos

mitades de la lámina formando una cavidad en la

que se desarrolla un huésped (Homoptera). Por

fuera la hoja adquiere color violáceo. Tamaño

variable, ocupando cualquier parte de la lámina.

Fig. 16. Cecidio en hoja de Myrceugenia obtusa. Huesped

casi desarrollado. Se ha extraído la mitad superior de la hoja

la que está plegada y cementada a la otra mitad.

34.- Myrceugenia ferruginea (Hook et Arn.)

Reiche.

1)(Houard 1933) Cecidio de botón, ovoidal

oirregularmente globoso, 8-12 mm largo por

5-8 mm de ancho, pared bastante dura, pro-

visto de muchas cavidades ovoidales lar-

gas de 3 mm. En general, muchos cecidios

estan aglomerados y más o menos fusiona-

dos a la extremidad del tallo. Huésped:

Cecidomyiidae, Diptera.

2)(Houard 1933). Cecidio foliar. Las dos

mitades de la hoja se pliegan hacia arriba,

cubriendo una a la otra; sus dimensiones

son menores que las normales y el tejido es

fuertemente engrosado. Una larva amarillo

óxido. Huésped: Rhinocola eugeniae Kieff.

y Herbst. Homoptera.

35.- Myrceugenia lanceolata (Jaume) Kaus.

Cecidio foliar lenticular, sobresale principalmente

sobre el haz, con abertura obstruída por pelos

en su parte superior. Cavidad única, esferoidal,

con un huésped (Homoptera). TPT: 3.0 mm de

diámetro y 1.5 mm de alto, 10 cecidios/ hoja en

promedio.

36.- Myrceugenia obtusa (DC) Berg.

Cecidio foliar originado por el plegamiento de la

hoja, la vena central como eje, los bordes se

abren hacia fuera (Fig.16). La cementación es

más interna, formando una cavidad con un hués-

ped (Homoptera). La zona de la cavidad es de

tamaño variable, ocupando los 2/3 de la lámina

y adquiere color amarillo-violáceo.

37.- Myrceugenia rufa (Colla) Skottsb.

1) Cecidio foliar, lenticular, con abertura

obstruída por tejido de distinta consistencia

en su parte superior, sobresale principal-

mente sobre el haz de la hoja. Cavidad única,

de forma irregular, con un huésped

(Homoptera). TPT: 1.5 mm de diámetro y 0.5

mm de alto.

2) Cecidio de rama o tallo, de forma

hemiesférica u ovoidal que sobresale hacia

uno de los lados de la rama; en la parte

superior se encuentra una pequeña zona de

consistencia diferente que originará poste-

riormente el orificio de salida del huésped.

Se pueden encontrar aisladas o formando

aglomeraciones. Cavidad única, irregular,

con un huésped (Homoptera). TPT: 4.5 mm

de diámetro basal y 3.5 mm de altura, 10

cecidios/rama en promedio.

38.- Myrceugenia stenophylla (Hook et Arn.)

Berg.

(Houard 1933). Cecidio de botón. En la extremi-

dad del tallo o en la axila de la hoja, ovoidal, de

12-20 mm de largo por 7-9 mm de ancho, en el

tercio superior, afilado, generalmente aplanado,

llegando a ser cilíndrico. Superficie gris, lisa.

Pared gruesa de 2-3 mm, sublignosa. Cavidad

larvaria de 2 mm de ancho y casi tan larga como

el cecidio. Huésped: Oligotrophus eugeniae

Kieff y Herbst. Diptera.

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

39.- Nothofagus alpina (P.et E.) Oerst., Raulí.

(Houard 1933). Erinosis. Ver + 42-3. Huésped:

Eriophyidae.

40.- Nothofagus antartica (Forst) Oerst., Ñirre.

(Houard 1933). Cecidio foliar, pulverulento, blan-

co; pelos largos de 0.2 mm más o menos. Hués-

ped: Erineum antarcticum Neger. Eriophyidae.

41.- Nothophagus dombeyi (Mirb.) Oerst.,

Coigúe.

1) El cecidio nace en la axila de la hoja, es

levemente peciolado, de color café-rojizo y

de forma esférica (Fig.17). Cavidad única, de

forma esférica, con una gruesa pared, en

cuyo interior se desarrolla un huésped

(Hy menoptera).

2) (Houard 1933). Cecidio foliar. Erinosis

foliar. Huésped: Eriophyidae.

Fig. 17. Cecidio en botón de Nothofagus dombeyl.

Cecidiosenla Vegetación autóctona de Chile...

42.- Nothofagus oblicua (Mirb.) .Derst.,

Roble.

1) (Houard 1933). En laextremidad de larama

o axila de las hojas, ovoide o en forma de

maza, longitud de 15 mm, ancho de 5-6 mm,

superficie granulosa, roja. Pared carnosa,

2 mm de grosor, cavidad única. Huésped:

Apion angustatum Philippi. Coleoptera.

2) (Houard 1933). Cecidio deformador del

botón, de forma elipsoidal, longitud de

6 mm, ancho de 4 mm, verde, una pared muy

delgada. Cavidad larvaria única, amplia.

Huésped: Coleoptera.

3) (Houard 1933). Cecidio foliar. Erinosis

foliar. Huésped: Erineum pallidum.

Eriophyidae.

43.- Pernettya furiens (H.et Arn.) Klotzsch.

(Houard 1933). Cecidio de botón. En la axila de

una hoja o en la extremidad del tallo, inicialmente

globuloso y ovoide o alargado en la madurez, de

12 mm de largo por 7 mm de ancho: simula un

botón. Superficie cubierta de escamas

imbricadas, verdes, las cuales estan insertas

alrededor de un eje bastante duro, cuya extremi-

dad superior está truncada, débilmente elevado

en su centro e igualmente adornado de.numero-

sas hojas, más lanceoladas, derechas, negruzcas,

las que forman una cavidad que encierra una

larva blanca. Huésped: Pernettyella longicornis

Kieff. y Herbst. Diptera.

44.- Peumus boldus Mol.

1) (Houard 1933 y terreno). Cecidio de tallo,

aspecto fusiforme (Fig.18). Cavidad lignosa,

fusiforme, con un huésped. A menudo se

desarrollan muy próximos entre sí haciendo

difícil definir límites y forma. TPT (cecidios

aislados): 5.5 mm de diámetro mayor y

30.5 mm de largo. Huésped: Perrisia sp.

Diptera.

2) (Houard 1933). Cecidio foliar protu-

berante hacia ambos lados de la hoja, débil-

mente convexo o en cono obtuso sobre la

cara superior, más fuertemente preeminente

en la región opuesta, altura de 1.5-2.0 mm y

ancho de 2-3 mm. Pared bastante gruesa.

Cavidad comunicada al exterior por orificio

pequeño en el extremo superior del cecidio.

Huésped: Eriophyidae.

Anales Museo de Historia Natural Vol.22, 1994

48.- Schinus latifolius (Gill. ex Lindl.) Engler.

Cecidio de hoja, puede desarrollarse en toda la

lámina, aspecto lenticular, sobresaliendo

mayorita-riamente hacia el haz, en su parte supe-

rior presenta una abertura obstruída por pelos

de color rojizo (Fig.19). Cavidad única, de ten-

dencia esférica, que contiene un solo huésped

(Homoptera). TPT: 3.5 mm de diámetro y 1.2 mm

de altura.

49.- Schinus molle (L.) DC.

Cecidio lenticular en las hojas y en el raquis,

presenta en la parte superior una abertura obs-

truida por un tejido más esponjoso de color

«anaranjado (Fig.20). Cavidad única, de forma

esférica con un solo huésped (Homoptera). TPT:

2.5 mm de diámetro y 1.0 mm de alto.

Fig. 18. Cecido en rama de Peumus boldus.

45.- Retanilla ephedra (Vent.) Brongn. Fig. 19. Cecidio en hoja de Schinus latifolius. Cavidadesy

Cecidio de rama, diámetro bastante mayor que último estado de desarrollo del huesped.

ésta, aspecto fusiforme. Cavidad interior

fusiforme, alberga un huésped (Lepidoptera).

En los costados de la cavidad central se forman

varias cavidades esféricas que se conectan con

ella, en las que no se encontraron huéspedes.

46.- Rhaphithamnus spinosus (Juss.) Mold.,

Arrayán macho.

(Houard 1933). Cecidio foliar. Aterciopelado, lo

más frecuentemente hipofoliar, a veces muy

extenso, compuesto de pelos pluricelulares

ramificados, largos de 0.3-0.5 mm y de color

amarillento. Huésped: Erineum citharexyli

Neger. Eriophyidae.

47.- Satureja gilliesi (Grah.) Brig.

(Houard 1933). Cecidiocaulinarterminal, ovoidal,

largo de 4-5 mm, ancho de 4 mm, coronado de un

apéndice cilindrocónico, poco más largo que el

cecidio, hueco, ancho de 2 mm en la base y | mm

en su extremidad. Superficie oscura, provista de

algunas flores abortadas. Pared sublignosa,

rodeando una cavidad central ovoidal que se

abre en el ápice del apéndice por un canal axial.

Huésped: Daphnephila gardoquial Kieft. y

Herbst. Diptera. Fig. 20. Cecidio en hoja de Schinus molle.

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

Fig. 21. Cecidio en hoja de Schinus montanus.

50.- Schinus montanus (Phil.) Engler.

1) Cecidio foliar lenticular, desarrollado en

cualquier área de la superficie foliar, pero con

mayor frecuencia sobre o junto a las venas

(Fig. 21). Sobresale principalmente hacia el

haz; la parte superior adopta un color rojizo

y se encuentra coronado por un manojo de

pelos de color rojo-violáceo. Cavidad única,

esferoidal, con un solo huésped

(Homoptera). TPT:3.5mmde diámetro y 1.05

mm de alto.

2) Cecidio de tallo y ramas, fusiforme (Fig.

22). Cavidad única, fusiforme, con un solo

huésped (Diptera). TPT: 2.8 mmen su diáme-

tro mayor y 25.5 mm de largo.

51.- Schinus polygamus (Cav.) Cabr.

1) (Houard 1933 y terreno). Cecidio foliar,

lenticular, desarrollado en cualquier área de

la lamina de la hoja, la mayor parte del cecidio

sobresale hacia el haz, presentando en su

parte superior una abertura obstruída por

pelos de color rojo-violáceo (Fig.23). Cavi-

dad interior esferoidal con un solo huésped

(Homoptera, Psyllidae). TPT: 3.7 mmdediá-

metro y 1.1 mm de alto. Huésped: Tainarys

sordida.

2) (Houard 1933 y terreno). Cecidioderamas

Cecidiosen la Vegetación autóctonade Chile...

y tallo, sobresale hacia un solo lado, en forma

de un cono obtuso en cuyo ápice se observa

un orificio obstruido por un manojo de pelos

de color rojo-marillento (Fig.24). En su inte-

rior se forma una cavidad de tendencia esfé-

rica que contiene un huésped (Homoptera).

En la madurez su vértice se abre hacia afuera

en muchos lóbulos. TPT: 4.5 mm de altura y

3.2 mm de diámetro. Huésped: Psyllidae.

3) (Houard 1933 y terreno). Cecidio de forma

elipsoidal que se desarrolla en los botones

foliares, habitualmente se ubican en la axila

de las hojas, levemente peciolados, de su-

perficie lisa y de color verde inicial para pasar

luego a un color rojo con manchas blancas

(Fig.25). Cavidad interior ovalada con un

solo huésped (Coleoptera); sus paredes son

inicialmente carnosas para finalmente ad-

quirir una consistencia leñosa. TPT: 7.8 mm

de alto por 5.3 mm de diámetro. Nota: poste-

riormente a la entrega del manuscrito se

determinó que el huésped es un Lepidóptero.

4) Cecidio de tallo o rama, de aspecto

fusiforme, de un diámetro levementé supe-

rior al de la rama o tallo (Fig.26). Cavidad

única, siguiendo la forma del cecidio, que

contiene un huésped (Diptera). TPT: 2.6 mm

de diámetro y 29.3 mm de largo.

Fig. 22. Cecidio en rama de Schimus montanus.

Anales Museo de Historia Natural Vol.22, 19% |

52.- Senecio yegua (COLLA) Cabrera.

Cecidio foliar fusiforme, originado por el |

enrrollamiento del borde de la hoja, lo cual genera |

una cavidad de forma cilíndrica en cuyo interior |

se desarrollan | o 2 huéspedes (Homoptera) |

(Fig.27). Habitualmente se producen 3-4 cecidios

por hoja.

Fig. 24, Cecidio en rama de Schinus polygamus. Cavidad y

huésped en desarrollo.

4 das e ES

ñ “A e ANOS Ñ

; y z "A jue =. í

Es ». “a

Ya . : A pe

de | "on ¡Ae

LA O Py

PANES >

E ps aia 4 p

Ey Y 1) 1

ES enn 1) Y

y :

Fig. 27. Cecidio en hoja de Senecio yegua.

53.- Trevoa trinervis Miers.

Cecidio foliar, originado porel enrrollamiento del

borde de la hoja, de aspecto fusiforme. Cavidad

interior de tipo cilíndrico que contiene 1 02

ES huéspedes (Homoptera). En terreno se detectó

un promedio de 2 cecidios por hoja. TPT: 6.2 mm

Fig. 25. Cecidio en botón de Schinus polygamus. El racimo de longitud q 1.4 min de diámetro máximo. El

de esferas corresponde a frutos y la esfera grande al cecidio cecidio persiste, generalmente con el huésped en

desarrollado. su interior, hasta que la hoja cae del vegetal.

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz Cecidiosen la Vegetación autóctona de Chile...

B.- IMPORTANCIA RELATIVA DE HOSPE- de hospederos y huéspedes se seleccionaron 4 pará-

DEROS Y DE HUESPEDES ENEL CONTIGENTEDE metros: a) del hospedero : familia, especie y sector

CECIDIOS ESTUDIADOS. afectado; b) del huésped: grupo taxonómico (Tabla 1).

En algunos casos no fué posible establecer la especie

Con el fin de determinar la importancia relativa o, al menos, el género de los huéspedes.

TABLA 1.RELACION HOSPEDERO-SECTOR AFECTADO-HUESPED POR FAMILIA VEGETAL.

HOSPEDERO

ESPECIE SECTOR

FAGACEAE Nothofagus alpina Hoja Eriophyidae

Nothofagus antartica Hoja Eriophyidae Erineumantarcticum

Nothofagus dombeyi Botón Hymenoptera

Hoja Eriophyidae

Nothofagus oblicua Rama Coleoptera Apion angustatum

Botón Coleoptera

Hoja Eriophyidae Erineum pallidum

MONIMIACEAE Peumus boldus Tallo Diptera Perrisia sp.

Hoja Eriophyidae

ELAEOCARPACEAE Crinodendron patagua Hoja Eriophyidae

Crinodendron hookerianum Hoja Eriophyidae Erineum sp.

FLACOURTIACEAE — Azara celestrina Eriophyidae

Azara microphylla Eriophyidae

Azara serrata Eriophyidae

MYRTACEAE Myrceugenia stenophylla Botón Diptera Oligotrophus eugeniae

Myrceugeniaexsucca Hoja Homoptera

Myrceugenia obtusa Hoja Homoptera

Myrceugenialanceolata Hoja Homoptera

Myrceugenia rufa Hoja Homoptera

Rama Homoptera

Myrceugenia ferruginea Botón Diptera Cecidomyidae

Hoja Homoptera — Rhinocolaeugeniae

Luma apiculata Hoja . Eriophyidae Erincumtemi

Blepharocalyx cruckshanksii Hoja Eriophyidae Erineumtemi

MIMOSACEAE Acaciacaven Rama/ Eriophyidae

Hoja/Espina

PAPILIONACEAE Adesmia arborea Rama Lepidoptera

RHAMNACEAE Trevoa trinervis Homoptera

Retanillaephedra Lepidoptera

WINTERACEAE Drimys winteri Eriophyidae

HIDRANGEACEAE Hydrangeaserratifolia Hoja ==

Hoja Diptera Angeiomya spinulosa

ASTERACEAE Senecio yegua Hoja Homoptera

| Gutierrezia paniculata Rama Lepidoptera

Haplopappus elatus Botón : Hymenoptera

Haplopappus foliosus Botón Hymenoptera :

Baccharisconcava Rama Lepidoptera Orsotricha venosa

(continúa pág. siguiente)

Anales Museo de Historia Natural

ASTERACEAE

EUFORBIACEAE

HOSPEDERO

ESPECIE

Baccharis confertifolia

Baccharis eupatorioides

Baccharis obovata

Baccharis linearis

Baccharis pingraca

Baccharis paniculata

Baccharis sp.

Baccharis marginalis

Colliguaya odorifera

ANACARDIACEAE — Schinus molle

SAXIFRAGACEAE

ERICACEAE

APIACEAE

CELASTRACEAE

EUCRYPHIACEAE

GESNERIACEAE

VERBENACEAE

LAMIACEAE

Schinus latifolius

Schinus montanus

Schinus polygamus

Escallonia pulverulenta

Gaultheria vernalis

Pernettya furiens

Gymnophyton polycephalum

Maytenus boaría

Maytenus magellanica

Maytenus disticha

Eucryphia cordifolia

Mitrariacoccinea

Raphithamnus spinosus

Satureja gilliesi

SECTOR

Hoja

Tallo

Botón

Tallo

Botón

Tallo

Hoja

Rama

Tallo

Hoja

Rama

Capítulo

Tallo

Hoja

Infl.Masc.

Botón

Rama

Botón

Infloresc.

Hoja

Tallo

Botón

Tallo

Hoja

Eriophyidae

Homoptera

Eriophyidae

Diptera

Homoptera

Hemiptera

Lepidoptera

Diptera

Eriophyidae

Diptera

Homoptera

Diptera

Homoptera

Diptera

Lepidoptera

Homoptera

Diptera

Eriophyidae

Eriophyidac

Diptera

Vol.22,19%

Trioza baccharis

Trypetidae

Scheueria longicornis

Cecidomyidae

Insecto

Rhachiptera limbata

Perrisia chilensis

Perrisia subinermis

Calopedila herbsti

Percnoptera angustipenni

Perrisia sp.

Cecidomyidae

Lepidosaphes espinosai

Lecaniumresinatum

Asphondylia baccharis

Tephritidae

Riveraellacolliguayae

Riveraella sp.

Promikiola rubra

Tainarys sordida

Psyllidae

Coccidae

Xyloperrisia azarae

Pernettyella longicornis

Lasioptera monticola

Erineum mygindae

Erineum sp.

Erineum mitraiae

Erineumcitharexyli

Daphnephila gardoquial

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

El mayor porcentaje de especies hospederas de

cecidios ocurre en las familias Asteraceae (= Com-

positae) y Myrtaceae, con 24.1 % y 14.8 % respectiva-

mente (Fig.28), lo cual es coincidente con la informa-

ción de la literatura solamente en lo que respecta a la

primera, pero no en el orden de las restantes familias

ni en los porcentajes de incidencia.

Fig. 28. Distribución porcentual de las especies de hospederos

por familias.

El esquema anterior se mantiene, en general, si

se analiza desde el punto de vista de la incidencia de

cecidios (Fig.29), destacándose una mayor diferencia

entre Asteraceae y las restantes familias debido,

principalmente, al alto número de cecidios que afectan

a Baccharis linearis (Tabla 1). -

Aún cuando la tendencia general es que cada

especie de hospedero albergue sólo un tipo de cecidio,

se lograron detectar 16 casos (29.6 %) que presentan

más de un tipo, llegando incluso, en Baccharis linearis,

atener 10 tipos diferentes. En estos casos, la tendencia

es a ocupar ejemplares diferentes de hospederos o

diferentes sectores de un mismo hospedero (Tabla 1).

Existen algunas excepciones, como en Hydrangea

serratifolia (Fig.15).

Desde el punto de vista de los huéspedes,

destacan por su frecuencia los insectos de los órdenes

Diptera y Homoptera con 35.7 % y 20.2 % respectiva-

mente, junto a los ácaros Eriophyidae con 29.8 %

(Fig.30).

Cecidiosen la Vegetación autóctona de Chile...

Fig. 29. Distribución porcentual de los cecidios estudiados

por familias de hospederos.

EROPHYDAE (3.7%) HOMOPTERA (14.8%)

LIPDOPTERA (18.5X)

COLEOPTERA (3.7X)

DIPTERA (59.3X)

Fig. 30. Distribución porcentual por taxa de huéspedes que

afectan a cecidios estudiados.

En cuanto a los sectores afectados de los hos-

pederos, se consideraron los siguientes: Hoja, Tallo o

Rama, Botón y Flor, incluyendo en 'este último tanto

a flores solitarias como a inflorescencias. De ellos, las

hojas son las más atacadas, representando el 47.6 %

de los casos detectados, luego le siguen el tallo con

32.1 % y los botonescon 16.7 % (Fig.31). Posiblemente

esto esté relacionado con la calidad y cantidad de las

sustancias nutritivas presentes en ellos.

Cada sector puede ser afectado por huéspedes

de diferentes taxa, pero con predominio superior al

50% de uno de ellos. Es así como las hojas son

atacadas principalmente por Eriophyidae y Homoptera

(60.0 % y 32.5 % respectivamente, Fig. 32), en cambio

los cecidios de tallo y de botón son producidos en su

mayoría por Diptera (59.3 % y 64.3 % respectivamente,

Fig.33 y 34) y los de flor lo son en su totalidad por este

orden.

Anales Museo de Historia Natural Vol.22, 19094

FLOR (3.6%)

BOTON (16.7%)

EROPHYIDAE (29.8%)

HEMPTERA

HYMENOPTE!

TALLO (32.1x) DPTERA (35.7%)

Fig.31. Distribución porcentual de los cecidios estudiados Fig.33. Distribución porcentual por taxa de los huéspedes

según sector del hospedero. en cecidios de tallo o rama.

COLEOPTERA (14.3%

HYMENOPTERA (21.4%)

NW HOMOPTERA (32.5%)

ERIOPHYIDAE (50.0%)

Moerera (64.3%)

Fig.32: Distribución porcentual por taxa de los huéspedes en Fig.34. Distribución porcentual por taxa de los huéspedes

cecidios de hoja. en cecidios de botón.

En función de lo anterior, es posible pensar que algunos grupos de huéspedes por determinados

existe efectivamente una cierta especialización de sectores del hospedero (Tabla 2).

TABLA 2. DISTRIBUCION DE HUESPEDES POR FAMILIA DE HOSPEDERO Y ESTRUCTURA AFECTADA

HUESPEDES

N? | TOTAL

sp T H| T H|T F|H|T H|T H|T T

l 4

]

2 3

[rotar psafisja ] | [ojala jisfofo] | [of] | | Is] [21] 7]

H = hoja T = tallo o rama B = botón floral o foliar F= flor

HOSPEDEROS

Familias

Fagaceae

Monimiaceae

Elaeocarpaceae

Flacourtiaceae

Myrtaceae

Mimosaceae

Papilionaceae

Rhamnaceae

Winteraceace

Hydrangeaceae

Asteraceae

Euforbiaceae

Anacardiaceae

Saxifragaceae

Ericaceae

Apiaceae

Celastraceae

Eucryphiaceae

Gesneriaceae

Verbenaceae

Lamiaccae

== =D NA Nm —=00U0N--

mM Za —

A A A 0 NDA 00M a A — NG+NN-J

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

Lo anterior se ratifica al analizar la incidencia de

cada grupo de huéspedes en los distintos sectores del

hospedero. En el contingente estudiado, Hemiptera,

Lepidoptera e Hymenoptera se presentan en forma

exclusiva sobre Hoja, Tallo y Botón respectivamente;

en cambio, Homoptera, Eriophyidae y Coleoptera lo

hacen en dos sectores teniendo una marcada prefe-

rencia sobre uno de ellos, hoja para los dos primeros

y botón para Coleoptera. Finalmente, el taxa de más

amplio espectro es Diptera quien cubre la totalidad de

los sectores estudiados, predominando en el tallo

(Fig.35 a 38).

TALLO (23.5%)

Fig.35. Distribución porcentual de los cecidios provocados

por Homoptera según sector del hospedero.

Fig.36. Distribución porcentual de los cecidios provocados

por Coleoptera según sector del hospedero.

TALLO (4.0X)

Fíg.37. Distribución porcentual de los cecidios provocados

por Eriophyidae según sector del hospedero.

Cecidiosen la Vegetación autóctona de Chile...

Fig.38. Distribución porcentual de los cecidios provocados

por Diptera según sector del hospedero.

Estas diferencias estarían en relación con las

estructuras de sus aparatos ovopositores y, en alguna

medida también, con las estructuras mandibulares y la

capacidad de resistencia de sus larvas, como ya se ha

comentado en la introducción.

C.- DIVERSIDADDEFORMAS DE CECIDIOS

ENELCONTINGENTEESTUDIADO.

Analizadas las distintas clasificaciones expues-

tas en los antecedentes previos, concluímos que la

clasificación de Mani (1964) es la más adecuada para

catalogar el material estudiado, ya que no sólo consi-

dera las formas alcanzadas sino que también incluye

características de la cecidiogénesis, tales como la

posición del huésped en relación al tejido de la planta

al inicio del proceso y la forma en que se produce el

encapsulamiento posterior. Aunque dicho autor la

utiliza para los cecidios de hojas, creemos que es

aplicable también a los de otros sectores del hospede-

ro.

Si bien el conocimiento de la cecidiogénesis de

la mayoría de los casos chilenos no es precisa, esta

carencia de información no limita mayormente su

clasificación, ya que los antecedentes, aportados por :

el mismo Mani (1964), y que relacionan las carac-

terísticas de la cecidiogénesis con los tipos de hués-

pedes y con la morfología de los cecidios, nos permite

asignarles a éstos una u otra de las categorías de su

clasificación (Tabla 3).

Considerando las 7 categorías de Mani, y traba-

jando solamente los 83 cecidios cuya descripción

permite definir claramente su clasificación, logramos

establecer que las formas más frecuentes son la

Lisenquimática (Lysenchyme gall) y Pilosa (Fitzgall),

con 32.5 % y 19.3 % respectivamente. Los menos

representados son los tipos Pliegue o Enrollamiento :

y Krebs (Tabla 3).

Anales Museo de Historia Natural

Vol.22, 1994

TABLA 3. DISTRIBUCION DE HUESPEDES POR TIPO DE CECIDIO Y ESTRUCTURA AFECTADA.

TIPOS DE CECIDIOS

Homoptea_| Diptera

Familias

Piloso

Pliegue o

Enrrollamiento

Bolsillo

Krebs

Envolvente

Lisenquimática

Mark

T = tallo o rama

Tomando en cuenta que la estructura del cecidio

depende, primariamente, del hospedero y del órgano

o:sector en el cual se produce y de las características

- del huésped (Mani 1964), es posible esperar que exista

una relación entre los distintos tipos de cecidios

producidos y los grupos de huéspedes y/o sectores

afectados.

Por definición, los tipos Piloso, Pliegue o

Enrrollamiento y Bolsillo se encuentran presentes

sólo en hoja, razón por la cual existe absoluta corres-

pondencia entre tipo de cecidio y el sector afectado

(Tabla 4). Su relación con los grupos de huéspedes en

el contingente estudiado es la siguiente: Piloso, 100%

B = botón floral o foliar

TOTAL

F = flor

Eryophyidae; Pliegue, 100% Homoptera y Bolsillo,

63.6% Homoptera y 36.4% Eryophyidae. El tipo

Krebs se presenta sólo en tallo y sus agentes son

Dípteros (Tabla 4). Los restantes tipos muestran una

alta diversidad de sectores afectados y de huéspedes

causales.

Desde el punto de vista de los sectores afecta-

dos, las hojas son las que presentan la mayor diversi-

dad de tipos de cecidios, de los cuales la mayor

frecuencia corresponde a los tipos Piloso y Bolsillo,

con un 40.0 % y 27.5 % respectivamente. En cambio,

a nivel de tallo, el tipo predominante es el Lisen-

quimático, incluyendo el 81.5 % de los casos.

TABLA 4. FRECUENCIA DE TIPOS DE CECIDIOS POR ESTRUCTURA AFECTADA Y POR HUESPED.

TIPOS DE

CECIDIOS

Piloso

Pliegue o

Enrrollamiento

Bolsillo

Krebs

Envolvente

Lisenquimática

Hoja Tallo Botón Flor | Homoptera Coleoptera Diptera Hymenoptera Hemmiptera Lepidoptera Eriophyiedae

Carlos Nuñez y Francisco Sáiz

En cuanto a los huéspedes, existen 3 tipos de

cecidios que son producidos en forma exclusiva por

un solo grupo de organismos, estos son: Piloso

(Eriophyidae), Pliegue (Homoptera) y Krebs (Diptera),

lo cual no significa que estos huéspedes no produz-

can otros tipos de cecidios.

Los restantes tipos son producidos por diver-

sos grupos de organismos, llegando incluso, como en

el tipo Mark, a abarcar la casi totalidad de los grupos

de huéspedes detectados (Tabla 4). Sin embargo, en

cada tipo existe un marcado predominio de un determi-

nado grupo. En Lisenquimáticos predominan los

dípteros (62.9%) y la ubicación en tallo (81.5%). En

cambio, en las tipo Mark hay tendencia clara a ser

formados por dípteros en hoja y botón.

De acuerdo a lo anterior, se confirmaría que la

forma resultante del cecidio no depende exclusiva-

mente del sector afectado ni del huésped, sino más

bien dependería de las características del tejido al

momento de interactuar con el huésped y de la forma

(acción mecánica, productos químicos) en que éste

actua sobre dicho tejido durante toda la cecidiogénesis

(Ananthakrishnan 1984, Mani 1964).

CONCLUSIONES

En Chile de clima mediterráneo se estudió un

total de 53 especies vegetales nativas portadoras de

cecidios (hospederos), distribuídas en 21 familias,

comprometiendo principalmente a Asteraceae y

Myrtaceae, tanto desde el punto de vista de las

especies vegetales comprometidas como de la inci-

dencia de cecidios presentes.

En total se lograron reconocer 86 cecidios

diferentes, de los cuales 32 no estaban descritos en

la bibliografía consultada. Con seguridad este valor

aumentará considerablemente al analizar la totalidad

de la vegetación nativa de Chile.

Si bien lo más frecuente es que cada hospedero

tenga un tipo de cecidio, existen especies que pueden

albergar varios, los que por lo general tienden a no

concentrarse en un mismo individuo y, o bien, a

distribuirse en sectores diferentes como hoja y tallo,

por ejemplo.

De las partes aéreas de los hospederos analiza-

dos, hoja y tallo o rama son los dos sectores más

afectados, siendo la hoja, a su vez, la que presenta la

mayor diversidad de cecidios

Los principales grupos de huéspedes son

Cecidiosen la Vegetación autóctonade Chile...

Diptera y Homoptera dentro de los insectos y

Eriophyidae dentro de los ácaros.

Se observa una notoria preferencia por determi-

nados sectores del hospedero por parte de cada grupo

de huéspedes, lo cual implica cierto grado de especia-

lización. En efecto, Lepidoptera e Hymenoptera se

encontraron sólo en tallo y botón respectivamente,

mientras que Homoptera es casi exclusivo de hoja.

Igualmente, se aprecia una cierta correlación entre el

tipo de cecidio y las variables anteriores (sector del

hospedero y huésped).

De las clasificaciones analizadas, la planteada

por Mani (1964), con algunas modificaciones, resulta

la más apropiada para aplicar alos cecidios de Chile de

clima mediterráneo.

La diversidad de cecidios es alta, siendo más

frecuentes los de tipo lisenquimático en tallo y los de

tipo piloso y de bolsillo, en hojas.

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ESTUDIOS PRELIMINARES DE TELOTHA HENSELM (CRUSTACEA: ISOPODA:

CYMOTHOIDAE) PARASITO DE CAMARONES PALEMONIDOS.*

CARLOS M.GRASSINI

Key Words: Cymothoidae, Isopoda, Macrobrachium borellii, Pseudopalaemon bouvieri, Telotha henselii, Palaemonidae,

Argentina.

Los isópodos de la familia Cymothoidae se

caracterizan por ser ectoparásitos de peces. Circuns-

tancialmente pueden parasitar, en forma temporaria,

otros taxa (Stadler 1972; Trilles 1969). Lemos de Castro

y Gomes Correa (1982) citan por primera ves a Telotha

henselii (von Martens) en Palaemonetes argentinus

Nobili considerando este hecho como un fenómeno

probablemente accidental.

En la presente nota se comunica el hallazgo de

Telotha henselii, en fase masculina, parasitando los

camarones Macrobrachium borellii (Nobili) y

Pseudopalaemon bouvieri Sollaud, (Crustacea:

Palaemonidae). Se aportan datos sobre la biología de

este isópodo.

Los camarones fueron capturados en el arroyo

Mandisoví Chico (30% 40'"S; 58 00*W) afluente del río

Uruguay medio (Entre Rios, Argentina). En procura

del parásito se examinaron además 13 especies de

peces caracoideos, tres de siluriformes y cuatro de

cíclidos, capturados en el mismo ambiente, con resul-

tados negativos.

De 827 camarones revisados en agosto de 1990,

101 estaban parasitados, cuatro de ellos con dos

isópodos. La intensidad es de un isópodo por cama-

rón, raramente dos; aunque, en acuario se registraron

hasta seis por huésped, con localizaciones distintas a

la habitual, como base de pleópodos y antenas. Se

mantuvieron en laboratorio, en un mismo acuario,

ejemplares de Macrobrachium borellii parasitados y

no parasitados, desde agosto de 1990 hasta julio de

1991, observándose que el parásito permanece, en la

mayoría de los casos, siempre sobre el mismo indivi-

duo hospedante. Camarones parasitados, vivos y

muertos con el cimotoideo todavía adherido, fueron

ofrecidos como alimento a los siguientes peces,

Crenicichla lepidota, Cichlaurus facetus,Gymno-

geophagus sp., Pimelodus clarias, Pimelodella

—

* Trabajo presentado en IV?

gracilis, Asipho-nichthys stenopterus y Hoplias

malabaricus, no habiéndose hallado los isópodos en

el exámen posterior. Se observó que si se exponen

peces a los cimotoideos, estos últimos rara vez consi-

guen prenderse a las aletas, permaneciendo allí hasta

una semana, luego se sueltan y mueren. En caso de

exponer peces y camarones, los isópodos prefieren

estos últimos.

En contraste a la opinión de Lemos de Castro y

Gomes Correa (1982), las observaciones realizadas

confirman una marcada predilección del parásito, en

cierta etapa del crecimiento, por huéspedes camaro-

nes. Ello hace prever que se estaría en presencia de un

Cymothoidae de ciclo heteroxeno. No obstante, hasta

comprobar experimentalmente el ciclo, no es posible

emitir juicios acerca de la importancia de los camaro-

nes en la biología de estos isópodos.

AGRADECIMIENTOS

Al licenciado R.D.Tanzola por la lectura crítica

de los manuscritos y por la ayuda recibida en la

realización de este trabajo.

REFERENCIAS

STADLER,T.1972. Braga bachmanni, nuevo ectoparásito

de Ancistrus cirrosus (Crustacea, Cymothoidae en Pisces,

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o GA.

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 22: 83-90, 1994

EL SISTEMA HIOIDEO-MANDIBULAR DE CHEIRODON (OSTARIOPHYSI,

CHARACIDAE): UNA INNOVACION FUNCIONAL. W

EDUARDO DE LA HOZ Y REBECA ALDUNATE

ABSTRACT

The morphological and functional relationships between the hyoid bar and the mandible was studied in nine species of .

Cheirodon. The hyoid system shows a structural pattern characterized by the presence of a mandibulo-hyoid ligament clearly

differenciated from the interoperculo-mandibular ligament.

The kinematic relationships between hyoid apparatus, suspensorium and mandible was determined by the formulation of a

model based on structural relationships and functional components.

For Actinopterygian fishes the mandibulo-mandibular ligament has been described as a primitive feature of the feeding

mechanism, which ¡is related to the transmission of movements from the hyoid bar to the lower jaw during the mandibular depression.

In Cheirodon the ventral expansion of the buccal cavity is iniciated in the final phase of mandibular depression and remains

active during the closure of the jaws. This coordination determines that the direction of the transmission of movements is inverted,

going from the mandible to the hyoid bar. As a consequence of this functional innovation described for the hyoid apparatus, different

alimentary strategies in Cheirodon could be found.

Key Words: Mechanism feeding, morphology functional, Pisces, Cheirodon, hyoid system.

INTRODUCCION

La participación de la barra hioídea en los meca-

nismos de captura de presas ha variado durante la

evolución de los peces (Lauder 1982). En los

actinopterigios primitivos, el movimiento de las barras

producido por el músculo esternohioídeo, es el único

mecanismo de apertura bucal o depresión de la man-

díbula; la relación entre barra y mandíbula se realiza a

través del ligamento hioideo-mandibular, que une la

región posterior de la barra (epihial) con el ángulo

inferior de la mandíbula (retroarticular).

En los Halecostomi se adquiere una nueva vía

de acción para la depresión mandibular, a través del

músculo elevador opercular, la serie opercular y del

ligamento interoperculo-mandibular, manteniéndose

el ligamento hioideo-mandibular en los grupos más

primitivos como Protacantopterigios y Ostariophysi

(Dela Hoz y Chardon 1984, Lauder 1979, 1980a, 1980b,

1981, Verraes 1977); en los Teleostei más avanzados,

este último ligamento cambia su punto de inserción

desde la mandíbula hasta el interopercular, trans-

formándose en un ligamento hioideo-interopercular,

independizando así la barra hioídea de la acción de la

bajada de la mandíbula (Liem 1980, Lauder 1982).

La presencia en las especies de Cheirodon

(Ostariophysi) de ambos ligamentos claramente dife-

renciados, plantea una problemática diferente de la

participación del sistema hioídeo en el mecanismo de

captura de presas, considerando la distinta coordi-

nación de movimientos entre barra hioídea y mandí-

bula durante la alimentación (De la Hoz y Aldunate

1985).

El objetivo de este trabajo es describir y analizar .

el diseño estructural del sistema hioídeo del género

Cheirodon y las relaciones cinemáticas con el sistema :

mandibular.

MATERIALES Y METODOS

Se utilizaron especímenes pertenecientes a las

siguientes especies:

. E DGIPG 9

(1) Trabajo financiado por los proyectos FONDECYT 491-90 y UCV DGIPG 122.774/89.

Laboratorio de Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

Anales Museo de Historia Natural

Ch. pisciculus (15 especímenes. 5,0 mm-6,0 mm

de longitud estándar (LS). LZUCV, Estero Limache,

Chile.

Ch. galusdae (15 specímenes. 5,0 mm-6,0 mm

LS). LZUCV, Rios Ñuble e Itata, Chile.

Ch. australe (15 especímenes. 5,0 mm-6,0 mm

LS). IZAU, Lago Riñihue, Chile.

Ch. interruptus (15 especímenes). Brasil (3,0

mm-5,0 mm LS..USMN) y Argentina (5,5 mm-7,0 mm

LS.ILLP).

Ch. insignis (5 especímenes 2,3mm-3,0 mm

LS). USNM 121511, Venezuela.

Ch. affinis (5 especímenes. 3,0 mm-4,0 mm

LS). USNM 208548, Panamá.

Ch. gorgonae (5 especímenes. 2,5 mm-3,0 mm

LS). USNM 208543, Panamá.

Ch. piaba (5 especímenes. 2,5 mm-3,4 mm

LS). USNM 328660, Paraguay.

Ch. dialepturus (5 especímenes. 3,0 mm-4,0 mm

LS). USNM 208537, Panamá.

ILLP= Instituto de Limnología, “DR. R.

Ringuelet” La Plata, Argentina. IZAU= Instituto de

Zoología, Universidad Austral, Valdivia, Chile.

LZUCV=Laboratorio de Zoología. Universidad Cató-

lica de Valparaíso, Chile. USNM=National Museum of

Natural History, Smithsonian Institution, Washing-

ton, D.C., USA.

Se realizó una detallada observación morfológica

y funcional relacionada con la forma, dimensiones y

posición de los distintos elementos cefálicos de las

especies analizadas. Se utilizaron especímenes con-

servados en formalina, teñidos y diafanizados me-

diante las técnicas descritas por Dingerkus y Uhler

(1977), y observados mediante un microscopio

estereoscópico Wild M5.

La información morfométrica de los especímenes

estudiados, fue obtenida a partir de esquemas

digitalizados y analizados a través de un Tablero

Digitalizador StretchPro Hewlett Packard y uncompu-

tador Vectra ES Hewlett Packard.

Ejemplares de Ch. pisciculus y Ch. galusdae

fueron filmados a una velocidad de 60 imágenes por

Vol.22, 1994

segundo, con una Cámara de Video Panasonic Digital

5000 y una Video Grabadora Sony VO-4800, donde se

obtuvo detalles sobre los movimientos estructurales

y su coordinación, durante la captura de alimento.

RESULTADOS

DETERMINACION DE LAS RELACIONES

CINEMATICAS ENTRE MANDIBULA, BARRA

HIOIDEA Y SUSPENSORIO.

Las barras hioídeas están conformadas cada

una por cuatro elementos osificados (epihial, ceratohial

e hipohiales dorsal y ventral), relacionados íntima-

mente entre sí por zonas cartilaginosas estrechas,

constituyendo una sola unidad mecánica esquelética

(Fig.1). Ambas barras se articulan entre sí por sus

extremos anteriores (a nivel de hipohiales). El extremo

posterior de las barras se relaciona con el suspensorio

a través del interhial, un pequeño hueso de extremos

cartilaginosos que posee articulaciones móviles con

el epihial y con la zona cartilaginosa hiosimpléctica.

Fig. 1. Vista interna del esplancnocráneo. Conexiones entre

la barra hioídea, la mandíbula y el suspensorio. ch=ceratohial.

cl=cleitrum. eh=epihial. GH=músculo genihioídeo.

hhv=hipohial ventral. hhd=hipohial dorsal. ih=interhial.

Lislig. interoperculo-mandibular. L2=lig.hioideo-

mandibular. pah=parahial. STH=músculo esternohioídeo.

Las relaciones estructurales entre la barra hioídea

y la mandíbula presentan un diseño general que se

repite para el grupo de especies analizadas y donde se

destaca el importante desarrollo y la consistencia del

ligamento hioideo-mandibular (Fig.2). En todas las

especies analizadas este ligamento se inserta en la cara

Eduardo de la Hoz y Rebeca Aldunate

externa del epihial, cercano a la articulación interhial-

epihial y en la mandíbula llega al retroarticular, ocu-

pando el borde más interno con respecto a la zona de

inserción del ligamento interoperculo-mandibular. En

todos los ejemplares observados, algunas fibras se

dirigen desde el borde ventral del ligamento al borde

dorsal del interopercular, integrándose algunas al

ligamento interoperculo-mandibular.

Fig. 2. Detalle de las conexiones entre barra hioídea,

suspensorio y mandíbula, el cuadrado ha sido removido en

parte. b=barra hioídea. eh=epihial. hm=hiomandibular.

ih=interhial. iop=interopercular. Ll=lig. interoperculo-

mandibular. L2=lig. hioideo-mandibular. m=mandíbula.

rb=rayos branquiostegales. ra=retroarticular.

Los movimientos de la barra hioídea pueden

describirse como de tres tipos: separación y acerca-

miento lateral de los extremos posteriores de las ba-

rras, traslación antero-posterior del extremo posterior

y rotación en el plano sagital del extremo anterior

(bajada o subida).

Los movimientos descritos involucran tanto el

plano frontal como sagital; por lo tanto, para evaluar

las relaciones cinemáticas entre la barra hioídea,

suspensorio y mandíbula, se deben considerar las

estructuras involucradas en ambos planos.

El movimiento de rotación en el plano sagital de

las barras hioídeas puede ser provocado por dos

sistemas antagónicos: uno, el músculo esternohioídeo,

con origen en los cleitra e inserción en el urohial, cuya

acción es transmitida a las barras por intermedio de

ligamentos que se insertan en los hipohiales; y el otro,

el músculo protractor hioídeo, inserto en la barra y el

dentario (Fig. 1).

Los movimientos de abducción y aducción de

las barras en el plano frontal, pueden ser provocados

por los movimientos del suspensorio o bien por la

acción del músculo esternohioídeo.

El sistema Hioideo-MandibulardeCheirodon...

Fig. 3. A. Vista frontal de las conexiones entre la barra

hioídea, mandíbula y suspensorio. B. Esquema de la acción

del ligamento hioídeo-mandibular, en el plano frontal. b=barra

hioídea. L=ligamento hiocideo-mandibular. m=mandíbula.

ih=interhial. hm=hiomandibular. S=distancia entre punto de

inserción del ligamento en la barra hioídea y articulación

interhial-epihial. 9=ángulo de abducción del suspensorio.

En el plano frontal, los movimientos de

abducción lateral de las barras ejercen una acción de

tracción sobre las mandíbulas a través del ligamento

hioideo-mandibular, si se considera que su extremo

posterior no se mueve respecto del interhial, ni éste

respecto del suspensorio. La magnitud del desplaza-

miento de la mandíbula (P) provocada por la abducción

de las barras y suspensorio (Fig.3), puede ser descrita

por la siguiente expresión:

P= Y-L (1)

siendo Y =Y/(T?+S?-2x Tx S x cos 0) (2)

donde: L = longitud del ligamento hioideo-mandibular.

T= distancia entre las articulaciones interhial-epihial

y cuadrato-mandibular.

S= distancia entre la articulación interhial-epihial y

la inserción del ligamento en la barra.

8= ángulo de abducción del suspensorio.

En el plano sagital (Fig.4), el sistema mecánico

“barra hioídea - suspensorio - mandíbula” es más

complejo, debido a la existencia del interhial, ya que se

intercala un nuevo elemento que aumenta los grados

de libertad de la barra hioídea.

Anales Museo de Historia Natural

Fig. 4. Esquema en vista lateral de las estructuras hioídeas

involucradas en el modelo de cuatro barras y movimientos

del interhial. b=barra hioídea. ih=interhial. L=ligamento

hioideo-mandibular. m=mandíbula. hm=hiomandibular.

S=distancia entre punto de inserción del ligamento en la barra

hioídea y articulación interhial-epihial. O=ángulo abducción

suspensorio. p=ángulo rotación interhial.

Las barras hioídeas, además de rotar en torno a

la articulación interhial-epihial, tiene la posibilidad de

un movimiento de traslación anteroposterior, relacio-

nada con la rotación del interhial alrededor de su

articulación con el suspensorio.

Esta posibilidad de movimiento del interhial

respecto del suspensorio, modifica las relaciones

cinemáticas entre la barra y la mandíbula debido a la

abducción del suspensorio descrita anteriormente.

Por lo tanto, es necesario corregir la ecuación (2),

calculando los valores de T mediante la expresión:

T=Y (ih24+Z2-2xZxihxcosg) (3)

donde:

Y = ángulo de rotación del interhial con respecto al

suspensorio,

ih= longitud del interhial y

Z = distancia entre la articulación interhial-

suspensorio y el eje de rotación de la mandíbula

(Fig.4).

La rotación de las barras hioídeas en el plano

sagital (movimiento de bajada), debido a la acción del

músculo esternohioídeo, puede producir la bajada de

la mandíbula.

La transmisión del movimiento de las barrras

hioídeas, sin considerar la rotación del interhial, puede

ser evaluada a través de un sistema de cuatro barras,

representada por el cuadrilátero PORS (Fig.4), donde:

Vol.22, 1994

PS= distancia entre la articulación cuadrato-mandibular

y el punto de inserción del ligamento en el

retroarticular.

RS= longitud del ligamento,

OR = distancia desde la inserción del ligamento al centro

de rotación de la barra.

PQ = una distancia determinada por la posición del

interhial y, por lo tanto, dependiente del ángulo $.

La magnitud del segmento PQ es igual a T, y se puede caicular

según (3).

Los parámetros que el modelo predice son :

Factor de fuerza resultante ejercida en la mandíbula

(Dfac), eficiencia cinemática o eficiencia de transmi-

sión de los movimientos del opercular (EK) y factor de

velocidad resultante ejercida en la mandíbula (Vfac).

Para determinar y comparar las magnitudes del despla-

zamiento mandibular, se utilizan los ángulos a y b:

a = representa los movimientos de bajada mandibular, y

b = representa los movimientos de rotación (bajada) de la barra

hioídea.

De acuerdo a Aerts y Verraes (1984):

a= arc.cos((W - (V xY (1 -W?+V2))x 1/0 + V3)

donde:

W = ((PQ2+SP2+0QR?-RS?-2PQxQR xcos b)(2SP)/

(QR x cos b - PO)

V= (QR x sen b)/(QR x cos b - PQ)

La eficiencia cinemática (EK) se puede expresar como:

EK =da/db = Sen 5 x QR / sen Tx SP

siendo

5= arc.cos((QR? + RS? - SP2 - PQ? - 2 x PQ x SP x

cos a)/(2 x QR x RS))

T= arc.cos((SP? + RS? - QR? - PQ? + 2 x QR x PQ x

cos b(2 x SP x RS))

DATOS ESTRUCTURALES Y APLICACION DE

MODELOS

En el plano frontal, los movimientos de

abducción del suspensorio y, por lo tanto, también la

abducción de las barras (Fig.3), modifican la distancia

mínima entre las barras y mandíbula. Inicialmente esta

distancia es igual a la longitud del ligamento (L), los

movimientos de abdución aumentan esta distancia

generando una fuerza de tensión sobre la mandíbula,

Eduardo de la Hoz y Rebeca Aldunate

que provocaría su rotación y bajada. Este incremento

dela distancia L (P, en Fig.3b) representaría la magni-

tud de transmisión de movimiento desde las barras

hacia la mandíbula, en el plano frontal. Para la estima-

ción de los valores de P y su variación con respecto

ala abducción (ángulo 0), se considera que el valor de

Tinicial será igual a la suma de la longitud del ligamen-

to (L) y la distancia entre la articulación interhial-

epihial y el punto de inserción del ligamento en la barra,

que corresponde a una condición de boca cerrada y

barras aducidas. El comportamiento de P para las

diferentes especies (obtenidos a partir de las dimen-

siones estructurales de la Tabla 1), muestra que el

aumento de abducción de las barras, incrementa pro-

gresivamente el efecto sobre la mandíbula (Fig.5).

Aunque los valores obtenidos son en general de baja

magnitud, ellos producirían un efecto notorio en la

rotación mandibular.

ABDUCCION SUSPENSORIO | grades |

Fig. 5. Acción del ligamento hioideo-mandibular sobre la

mandíbula (P) en el plano frontal, durante la abducción del

suspensorio (8). Cada línea representa el comportamiento de

un individuo de cada una de las especies analizadas.

TABLA 1. Datos estructurales relacionados con el modelo

de cuatro barras, utilizado para la descripción de la acción

ejercida por la barra hioídea sobre mandíbula, cada fila

representa las medidas (en mm) de un ejemplar. IH=longitud

interhial;L=longitud ligamento hioideo-mandibular;

Z,T,SP,QR,RS,PM=barras del modelo (ver texto y Fig.4).

IH Z SP S(QR)QR/SP L PM

Ch. piaba 0.38 2.26 0.37 036 097 205 2.73

Ch. affinis 02 165 028 0.16 0.58 1.38 2.33

Ch.insignis 026 1.56 0.18 02 1.12 14 199

Ch.gorgonae 0.31 1.68 0.34 0.28 0.81 162 2.54

Ch.interruptus 042 2.65 0.42 041 08 2.64 3.77

Ch. dialepturus 0.27 175 0.24 0.26 1.08 1.59 2.26

Ch. galusdac 04 182 028 0.18 0.65 1.76 2.62

Ch. pisciculus 0.64 2.68 033 0.35 1.08 2.58 3,27

Ch, australe 051 277 04 041 102 274 296

ANG. DE ROTACION INTERHIAL (Y 1

El sistema Hioideo-Mandibular de Cheirodon...

En la descripción de la participación de los

movimientos del interhial en el plano sagital, aunque

el ángulo de rotación del interhial ($) puede variar

teóricamente en más de 180 grados, se ha estimado

que, debido a limitaciones estructurales, éste sólo

tendría capacidad de rotar hasta un máximo de 110".

En la etapa inicial del movimiento de abducción

del suspensorio, el interhial ocuparía una posición

variable entre las especies, con un rango del ángulo y

entre 55 y 83”, pudiendo entonces rotar en ambos

sentidos. La libertad de rotación anterior del interhial

determina que el efecto que pudiera tener la abducción

del suspensorio sobre la mandíbula, se vería anulado

con la disminución del ángulo fp, a menos que exista

alguna fuerza que fije posteriormente el interhial.

Similarmente, el interhial también tendría una

acción compensatoria con respecto al efecto de la

rotación de las barras hioídeas sobre la mandíbula

(Fig.4). El inicio de los. movimientos de bajada de las

barras determina que el interhial pueda tener una :

acción de pivote a medida que las barras bajan, rotando

en dirección anterior disminuyendo así el valor de $,

y sólo se esperaría un efecto sobre la mandíbula en la

fase final de depresión.

En la estimación de los valores mínimos del

ángulo de rotación del interhial, a partir de los cuales

puede producirse una acción sobre la mandíbula, para

distintos ángulos de bajada de la barra hioídea (Fig.6),

el grupo de las especies chilenas (Ch. pisciculus, Ch.

galusdae y Ch. australe) se destaca por presentar un

rango más amplio donde la acción de las barras sobre

la mandíbula es nula.

100

ANG, DE BAJADA DE BARRAS HIOIDEAS (b 1

Fig. 6. Simulación del comportamiento esperado, de la

acción ejercida por la bajada de la barra hioídea sobre la

mandíbula. Cada curva representa los rangos de valores de

ángulos de rotación del interhial (4), para determinados

ángulos de bajada de las barras (b), donde la acción de la barra

sobre la mandíbula puede ser compensada,

Anales Musco de Historia Natural

Debido a la existencia del ligamento hioideo-

mandibular, los movimientos de las barras y mandíbu-

las están mutuamente influenciados. Sin embargo, la

posición inicial del interhial y su rotación anterior

(disminución del ángulo p) durante la bajada de las

barras hioídeas, puede eliminar o restringir la transmi-

sión de movimientos de éstas hacia la mandíbula.

A pesar de la similitud en el comportamiento

descrito para las especies, cabe destacar que Ch.

affinis presenta un efecto constante de las barras

sobre la mandíbula, comportamiento que no se ve

afectado por la posición del interhial; también se

observa que los rangos de los movimientos

mandibulares provocados mediante las barras, son

menores que en las otras especies.

Comparativamente, esta especie presenta los

menores valores de longitud del interhial y relación

SP/QR, que determina una menor trasmisión de los

movimientos de la barra (ver valores estructurales y de

eficiencia cinemática en Tabla 1 y Fig.7). Esto sugiere

que probablemente esta especie presente un mecanis-

mo alimentario distinto al descrito para las otras

especies.

RETRACCION BARRA | grades |

BAJADA MANDIBULA [grados )

RETRACCION BARRA | grados 1)

Fig.7. A. Eficiencia de transmisión cinemática (EK) de los

movimientos de bajada de la barra hioídea, considerando una

posición del interhial orientada posteriormente (p=1109).

B. Desplazamientos de bajada mandibular producidos por los

movimientos de la barra hioídea. Cada línea representa el

comportamiento de un individuo de cada especie analizada.

Vol.22, 1994

En el comportamiento de EK considerando

p= 110? (Fig.7) se comprueba la baja eficiencia de

trasmisión de los movimientos de la barra, lo cual está

determinado por la relación de los segmentos QR y SP,

donde QR > SP dado por la cercanía del punto de

inserción del ligamento en la barra y la articulación

interhial-epihial.

DISCUSION

La participación de las barras hioídeas en la

realización de los mecanismos de respiración y de

alimentación, ha sido descrita en relación a tres acti-

vidades: depresión o expansión ventral de la cavidad

bucal, expansión lateral (abducción) del suspensorio,

y depresión mandibular o apertura bucal (Aerts et al

1987, Anker 1974, Muller 1987 y 1989, Osse 1969,

Westneat y Wainwright 1989).

El ligamento hioideo-mandibular es el elemento

que hace posible la transmisión de fuerzas y movi-

mientos desde la barra hioídea hasta la mandíbula,

produciendo la apertura de la boca. Esta relación

cinemática entre barra hioídea y mandíbula se ve

favorecida por la presencia de un interhial, que se

intercala entre epihial y suspensorio, cuya rotación

posterior permite la retracción posterior de la barra

hioídea (Lauder 1980a, 1980b, Liem 1980).

La aparición de la cadena cinemática “opercular

— interopercular — ligamento interoperculo-man-

dibular — retroarticular”, libera al sistema hioídeo de

la dependiente sincronía entre su depresión y la aper-

tura bucal. Sin embargo, al menos en los teleósteos

primitivos, la persistencia del ligamento hioideo-

mandibular es explicada como una posibilidad de que

ambos sistemas puedan actuar sinérgicamente, efec-

tuando una más rápida depresión mandibular, con

mayor fuerza, o funcionar en diferentes momentos de

la fase expansiva.

Los estudios realizados sobre mecanismos de

captura de presas en diversas especies que poseen

ambos sistemas, indican una coordinación de los

movimientos de depresión de las barras hioídeas con

la apertura bucal (Lauder 1979, 1980a, 1980b,1981,

Liem 1980). Esta sincronía está en relación a la realiza-

ción de un tipo de captura por succión, en el que €s

importante la realización coincidente de una máxima

apertura bucal con la máxima expansión de la cavidad

bucal.

Eduardo de la Hoz y Rebeca Aldunate

A diferencia de otros peces que presentan el

ligamento hioideo-mandibular, en Cheirodon se ob-

serva que los movimientos de depresión del piso de la

boca comienzan cuando la mandíbula se encuentra en

su última etapa de bajada, continuando éstos durante

el cierre mandibular (Fig.8). Por lo tanto, para este

grupo la presencia del ligamento hioideo-mandibular

no se relaciona con la función de apertura bucal.

depresion

mandibular

O 2 4. un A

DESPLAZAMIENTO [en mm. )

depresion

barra hioídea

O - » 6 nn +

TIEMPO ( en 0.016 seg.)

Fig. 8. Representación gráfica de los desplazamientos

sincrónicos de-la mandíbula y barra hioídea, en un ciclo de

apertura y cierre mandibular. Distancias recorridas de las

respectivas estructuras medidas cada 1/40 segundos.

Sin embargo, no se puede desconocer que la

existencia de un ligamento de ese tipo indica la reali-

zación de una función de transmisión de fuerzas o

movimientos entre la barra hioídea y la mandíbula.

Considerando que la depresión hioídea coinci-

de con la subida de la mandíbula, la posibilidad de

transmisión de fuerzas o movimientos se invierte,

pasando desde la mandíbula a las barras.

Esta consideración tiene especial importancia,

si se toma en cuenta las características del sistema de

captura de presas de las especies de Cheirodon (De

la Hoz y Aldunate 1985).

Los requerimientos de una succión durante los

movimientos de cierre bucal, cuando la mandíbula está

realizando su acción de raspar, hace necesario una

coordinación entre mandíbula y barras hioídeas. La

conexión directa entre ambas estructuras hace depen-

dientes ambos sistemas, de modo que el mecanismo se

realice automáticamente.

El sistema Hioideo-MandibulardeCheirodon...

Por otra parte, los movimientos de las barras por

acción del músculo esternohioídeo, también provo-

can una expansión lateral del suspensorio (Muller -

1989, Liem 1980). Durante la primera fase de bajada de

las barras hioídeas, la componente lateral transmitida

sobre el suspensorio es máxima, minimizándose ésta

a medida que el ángulo de abducción de las barras se

acerca a los 90” (ángulo b, Fig.4). En este contexto, y

considerando que la mandíbula se encuentra en su *

fase de cierre, la existencia del ligamento hioideo-

mandibular representaría la posibilidad de transmitirel

movimiento mandibular hacia el extremo proximal de

las barras, acelerando el cambio del ángulo (b) y.

disminuyendo así la componente de abducción sobre

el suspensorio. De acuerdo al mecanismo alimentario

de Cheirodon descrito, la abducción del suspensorio

se relaciona con un adelantamiento de la mandíbula,

que se produce durante la apertura bucal; una expan-

sión lateral de la cavidad bucal durante el cierre bucal

interfiere con los movimientos de la mandíbula e

impediría la realización de la trayectoria circular de

ésta. La presencia del ligamento hioideo-mandibular

en Cheirodon estaría, entonces, relacionado también

con la producción de una expansión de la cavidad

bucal, principalmente causada por depresión del piso

de la boca y no por abducción del suspensorio.

En peces, la adquisición de innovaciones es-

tructurales, generalmente está asociada con la apari-

ción, como consecuencia, de también novedosos

sistemas funcionales (Chu 1989, Lauder 1982, Liem

1973, Liem y Osse 1985, Westneat y Wainwright 1989).

No obstante, el patrón estructural y funcional que

presenta Cheirodon plantea una problemática bioló-

gica diferente; por un lado, mantiene una configura-

ción estructural propia de Teleósteos primitivos, lo

que determina un estricto acoplamiento entre los

movimientos de la barra hioídea y la mandíbula. Por

otro lado, dadas las características del funcionamien-

to del sistema hioideo-mandibular en Cheirodon, que

invierte el sentido de esta cadena cinemática, esta

conexión tiene como resultado la aparición de un

mecanismo de captura de presas, con nuevas

características y posibilidades funcionales.

AGRADECIMIENTOS

A1Dr. Stanley H. Weitzman del National Museum

of Natural History, Smithsonian Institution, Was-

hington, Estados Unidos, ala Dra. Amalia Miquelarena

del Museo de La Plata, Argentina y al Dr. Hugo

Campos de la Universidad Austral de Chile, el haber

proporcionado especímenes de varias de las especies

Anales Museo de Historia Natural

utilizadas en este estudio. Se agradece también a la

dibujante científico Sra. Carmen Tobar M., por la

transcripción de las figuras.

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ANÁLISIS TAXONÓMICO DE LAS SUBESPECIES CHILENAS DE SCYTALOPUS

MAGELLANICUS (FAM. RHINOCRYPTIDAE AVES) A TRAVÉS DE SUS CANTOS.

GUILLERMO RIVEROS G.* Y NATALIA VILLEGAS R.

ABSTRACT

The purpose of this work is analyze bioacustic's characters of the song to give us the differentation is a level subspecific of

the Scytalopus magellanicus. á

The vocal's manisfestations were registered for both subspecies in the V Region towns (Ocoa Sector of the “La Campana

National Park, Forestal Reserve of Peñuelas in Valparaíso city and sclerophile forests of Cost's chain montains) in VII region, (Sierra

Bellavista), VIH region (Altos del Bío-Bío Icalma), IX region, (Valdivia and Río Cisnes) and X region (Chiloé and Huillinco). To

commencing of these recordings had determinate the different types of vocalizations coorresponding for $5. magellanicus

magellanicus five types the song and four calls what though for S. magellanicus fuscus only one, it to belong at the song. The

sonograms were realized for each one of the determined vocalizations for both subspecies, afterword had analize and delineate the

melodic's spectre determinating the differences between these two subspecies its makes us to think that they are two different species.

To apply crossing play-bak between north's town of Bío-Bío river and south's town of this river, there is not specifical recognition,

yet existing a great morpholigical likeness (criptics), permiting in the manner to confirm the theory to se different species.

Key Words: Bioacustic, vocal, repertorie, speciation, Scytalopus, bird, Chile.

INTRODUCCION

Para las aves la señal acústica tiene una función y los patrones resultantes tienen tanta o más impor-

biológica fundamental que es el reconocimiento tancia que ciertos caracteres morfológicos, este tipo

específico entre los individuos de una misma de relación ha sido usado en varios grupos de aves

especie (Vielliard 1986). La señal acústica, siendo (e.g. Hardy 1961, Diamond 1980, Short y Horne 1983).

un vehículo de una información específica, sigue La familia de los Rhinocryptidae, endémicade América

una evolución adaptativa y filogenética, y por del Sur se compone de 12 géneros y 28 especies

eso ha sido usada cada vez más para evaluar las (Meyer de Schauensee 1970) o 30 especies (Edwards

relaciones entre poblaciones o especies afines 1986).

(Orenstein y Pratt 1983, Hardy 1961, Payne 1986).

La vocalización utilizada para el reconocimiento El género Scytalopus es uno de los más

específico de los individuos de la misma especie se diversificados y está constituido por 10 especies

denomina canto que también pueden tener funciones que se distribuyen en toda la zona neotropical

de cortejo y defensa territorial que son conductas desde Panamá hasta el sur América del Sur

subsecuentes al reconocimiento específico (Vielliard (Edwards 1986). En Chile se encuentra una sola

1986, Riveros 1988 y 1989). Otros tipos de vocalizacio- especie de este género, Scytalopus magellanicus

nes son los gritos que tienen funciones diferentes al que se distribuye desde el Oeste de Venezuela hasta

canto. Entre las funciones que se relacionan a estos Tierra del Fuego tanto en el sector argentino como

gritos se encuentran: grito de alarma, advertencia, chileno, incluyendo las Islas Malvinas (Hellmayr 1932,

contacto, localización de polluelos, presencia de Goodall etal 1946).

predadores etc. (Collias 1960, Vielliard 1986, Riveros

1988 y 1989). Scytalopus magellanicus en Chile presenta dos

subespecies S. m. fuscus Gould y $. m. magellanicus

Las vocalizaciones permiten relacionar (Gmelin) la primera se distribuye desde el Sur ge

taxonómicamente subespecies, especies y géneros, Atacama hasta el río Bfo-BÍo y la segunda desde el río

debido a que las emisiones sonoras reflejan la secuen- Bío-Bío hasta la Tierra del Fuego y Argentina en

cia de especiación (Payne 1986), cantos de especies Neuquén, Chubut e Islas Malvinas (Goodall etal 1946,

estrechamente relacionadas pueden ser comparados Housse 1948).

Proyecto Financiado por FONDECYT 015/92 | : :

j la incorporación a la Sociedad de Biología de Chile, 1993.

cs ind pe Ntra Exactas.Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación. Casilla 34-V Valparaíso.

Chile

Anales Museo de Historia Natural

Estas dos subespecies son crípticas y de difícil

diferenciación por su colorido de las plumas, pero

manifiestan claras diferencias en el canto lo que ha

conducido a denominarlos por la onomatopeyas de

Vol.22, 1994

sus emisiones vocales, como “churrín” en el Norte

y “patrás patrás” en el Sur (Goodall et al 1946, Housse

1948) otras características biológicas están menciona-

das en la Tabla 1.

Características Biológicas de las subespecies de

Scytalopus magellanicus

S. m., fuscus

Distribución Desde el Sur de Atacama hasta

el Río Blo-Blo

Hábitat Quebradas boscosas o matorral tupido

hasta los 3200 msnm.

Nidificación Entre los meses de Octubre a Enero

N* de huevos 2-3 blancos

Alimentación Principalmente de Insectos

Vuilleumier(1985) hace mención a estadiferen-

ciación vocal, indicando además que observó ambas

formas en la zona del Bío-Bío lo que haría que estas dos

subespecies cohabiten en ese sector pero en forma-

ciones vegetacionales distintas, desconociéndose la

situación de estas dos subespecies. Short (1969) hace

un análisis de la distribución de los Rinocriptidos

chilenos recalcando las diferencias vocales entre las

dos subespecies de Scytalopus magellanicus.

Alarcón (1981) al estudiar las vocalizaciones de las

aves autóctonas de los bosques nativos en la región

de Valdivia describe el canto de Scytalopus m.

magellanicus a través de parámetros físicos.

Fyeldsa y Krabbe (1990) realizaron un análisis

de las emisiones vocales de las especies andinas del

género Scytalopus junto con otras características

como son la distribución, hábitat y período de

nidificación entre otras. Se sospecha que la especie

en estudio sería alopátrida, es decir la población

fue separada por una barrera geográfica, dando

origen a una población diferenciada. Al partir de esta

base, la divergencia ocurriría en términos genéticos

y conductuales.

Vielliard (1990) hace un estudio bioacústico de

las especies brasileras del género Scytalopus seña-

lando las características vocales y físicas de las emi-

siones sonoras y las relaciones filogenéticas entre

estas especies ($. speluncae S. indigoticus $,

novacapitalis) y señala la necesidad de establecer las

relaciones filogenéticas de este género a través de sus

S. m. magellanicus

Desde el Río Bío-Bío hasta

Tierra del Fuego

internándose en la cordillera de Ñuble

en Argentina, Neuquén al Sur

Bosques húmedos y sombríos

en el sotobosque de quila y matorrales

Entre Octubre y noviembre

2-4 blancos

Insectos, Arácnidos

vocalizaciones, mencionado también por Sick (1960) al

caracterizar estas especies como crípticas.

En relación a las otras especies del género

Scytalopus se tiene información de la mayoría de ellas.

Para S. macropus están siendo analizadas por

Schulenberg (Com. pers.). Hilty y Brown (1986) descu-

bren dos tipos de vocalizaciones para S. unicolor que

podrían ser atribuidas al canto y gritos de alarma y

describen el canto de S. femoralis y S. latebricola.

Para las especies S. argentifrons y S. panamensis se

describen de manera general las vocalizaciones que

ellos emiten (Wetmore 1976).

El objetivo general de este trabajo es analizar los

caracteres bioacústicos del canto que puedan explicar

la diferenciación a nivel subespecífico de la especie

Scytalopus magellanicus o que podría implicar inclu-

so la diferenciación a nivel de especie sí esta existiese.

METODO

Debido a que las vocalizaciones son emitidas

con una mayor frecuencia de vocalización, durante el

ciclo reproductivo, las especies fueron observadas

en su hábitat con sus respectivas parejas, además de

aquellas parejas en proceso de formación. Después

de haber identificado las parejas para las dos

subespecies en estudio, Scytalopus m. magellanicus

y Scytalopus m. fuscus se realizaron observaciones

de los comportamientos presentados durante las

Guillermo Riveros y Natalia Villegas

diferentes emisiones vocales, según la meto-

dología de Lehner (1979). Estas observaciones se

realizaron por tres a cuatro días por semana durante

los meses de junio 1991 a enero de 1992 y entre

junio de 1992 y enero de 1993 en las localidades

de Sector Ocoa del Parque Nacional La Campana,

Arica P

20 ;

Iquique |

Antofagasta 5h

Taltal ].

28 | Pascua.

Mapa

Análisis taxonómico de las subespecies chilenas...

Reserva Forestal de Peñuelas en Valparaíso y

bosques esclerófilos de quebradas de la Cordillera de

la Costa (V región), Sierra Bellavista, Altos de

Bío-Bío Icalma (VIII región), Valdivia y Río

Cisnes (IX región) y Chiloé y Huillinco (X región)

(Fig.1).

ión del

.—- Localidades muestreadas para la obtenci

; repertorio vocal de Scytalopus magellanicus fuscus Y

y Scytalopus magellanicus magollanicus.H

Anales Museo de Historia Natural

Las emisiones vocales fueron registradas con

un grabador SONY digital record portátil con un

micrófono ultra direccional Sony C-76. Los sonidos

fueron registrados en cintas magnéticas para audio, se

hicieron emisiones de sus propios cantos para obser-

var y registrar las respuestas a éstos como también los

gritos propios o los cantos y gritos de otros indivi-

duos de la misma población como de otras poblacio-

nes (play-back). Estas grabaciones se realizaron a

distintas horas del día para determinar si existían

variaciones estructurales durante diferentes períodos

del día.

El diferenciar cuál es el canto de una determina-

da especie se requiere previamente determinar el re-

pertorio vocal de la especie y luego someter a cada una

de las emisiones vocales diferenciadas, a experiencias

de “play back”, que consiste en hacer escuchar su

propia vocalización al individuo grabado y observar

el comportamiento realizado, después de dicha emi-

sión y a partir de estas observaciones determinar cual

es la vocalización de reconocimiento específico de la

especie, que se diferencia de las demás porque al

aplicar el canto a un determinado individuo en proceso

reproductivo lo asocia a un congénere coespecífico y

responde con comportamientos definidos al acercar-

se silenciosamente el lugar de emisión de la vocaliza-

ción, en segundo lugar empieza a emitir el canto con

variaciones de intensidad y frecuencia de emisión

para expulsar al posible invasor de su territorio, llegan-

do incluso al comportamiento agresivo. Para aquellas

vocalizaciones que son consideradas de gritos no

ocurren estos comportamientos al someterlos a “play

back”.

Se aplicó la técnica de play-back en ambas zonas

de distribución de las dos subespecies en tres pobla-

ciones distintas (8 individuos de cada población)

alejadas unas de otras para cada subespecie y se

compararon con los resultados de los “play back”

realizados a cada subespecie para determinar los can-

tos respectivos, esto indicaría si hay reconocimiento

específico a través de los cantos al emitirlos en forma

cruzada.

Las grabaciones ya editadas fueron escucha-

Vol.22,1994

das repetidas veces y se hicieron listados de todos los

sonidos registrados en cada una de ellas,

seleccionándose las emisiones más representativas y

relacionadas a lo distintos tipos de comportamiento

para hacer los sonogramas. Los sonogramas fueron

hechos en un sonógrafo Kay Elemetrics type B/65. Las

especificaciones físicas utilizadas fueron: 0-8 kHz

2.4 s, filtro de banda ancha (300 Hz) y escala linear

(Collias 1963).

Además se consideraron las características

morfológicas de ambas subespecies, se obtuvieron

las medidas biométricas de: largo total, largo de ala,

largo de cola, largo y ancho del culmen, largo del tarso,

largo y ancho de huevos. Estas medidas fueron obte-

nidas de colecciones de pieles y huevos de museos

zoológicos de Universidades (Instituto de Oceanología

de Montemar de la Universidad de Valparaíso, Univer-

sidad Católica de Valparaíso, Universidad de Concep-

ción y Universidad Austral de Chile) y de Museos

(Museo de Historia Natural de Valparaíso y Museo

Nacional de Historia Natural de Santiago), así como

los logrados en terreno.

RESULTADOS

1.- Análisis morfométrico de las subespecies del

género Scytalopus.

Las medidas morfométricas para ambas

subespecies, muestran ligeras diferencias, no permi-

tiendo encontrar diferencias claras entre estas dos

subespecies aunque sean estadísticamente significa-

tivas (Tabla 1). Sí queremos diferenciarlas a través del

colorido de su plumaje son prácticamente iguales,

cuerpo enteramente de un gris negruzco que en el |

dorso y parte superior de la cabeza llega a ser casi

negro, sólo las plumas de las piernas, primarias y

supracaudales son más claras con tendencia al bruno,

pico negro, patas color córneo, los huevos son de

color blanco típicos de especies que nidifican en nidos |

protegidos. Según Goodall et al (1946), Hellmayr |

(1932), Housse (1948) y Vuilleumier (1985) esta es-

pecie es críptica al igual que todas las especies de

Rhinocriptidos chilenos. (Tabla 2.)

GuillermoRiveros y Natalia Villegas

Análisis taxonómico de las subespecies chilenas...

Medidas morfométricas de las subespecies de

Scytalopus magellanicus

S. m. fuscus

mm DV

Largo total 118.0 2.0

Largo ala 53.3 1.2

Largo cola 416 1.5

Largo culmen 12.2 0.3

Ancho culmen 3.4 0.2

Largo tarso 20.0 1.1

Largo huevo 215 05

Ancho huevo 17.2 0.3

n= 42

Medidas medias y desvación estandar (*, significativo)

IL.- Análisis de las emisiones vocales de las

subespecies de Scytalopus magellenicus.

A.- Repertorio vocal de Scytalopus

magellanicus magellanicus, que se distribuye desde

el río Bío-Bío hasta Tierra del Fuego.

El repertorio par? S. m magellanicus se compo-

ne de cinco vocalizaciones (Canto y cinco gritos). Se

registraron un número total de 139 emisiones vocales

correspondiendo al canto (38), Grito 1 (37), Grito II

(21), Grito 11 (15), Grito IV (28).

Descripción de vocalizaciones de Scytalopus

magellanicus magellanicus

S. m. magellanicus Significación

mm DV X= 0.05

1120 15 o

48.5 1.8 io

39.6 1.2 on

10.6 0.2 EAN

33 02 *

18.9 0.7 ito

22.0 0.4 AS

17.0 0.4 »

n= 38

1.- Canto: El canto es una vocalización que es

emitida por los machos, durante las primeras horas del

día como también en el atardecer. Las características

físicas resultante de un análisis del espectro melódico

permite reconocer dos tipos (A y B) de notas armóni-

cas emitidas aintervalos que varían entre 190 y 320 ms.

La nota Á se compone de un fundamental modulado

(F) cuya frecuencia se modula ascendentemente entre

1000 y 2100 Hz. para luego descender hasta los 1000

Hz, concentrándose la energía entre los 1450 y 2 100 Hz

teniendo una duración que varía 90 y 120 ms. La nota

B También es una nota modulada con armónicos

(A2),siendo el fundamental modulado ascenden-

temente entre las frecuencias máximas 1820-1920 Hz y

las frecuencias mínimas de 1500-1550 Hz teniendo una

duración que varía entre 70-100 ms. (Fig. 2).

Anales Museo de Historia Natural Vol.22, 1994

Características físicas del canto

Scytalopus m. magallanicus

Tipo de notas (ara da eS deis ia Armónicos

dos (A y B) 190-320 A.- 1000-2100-1000 90-110 sí (F y A2)

B.- 1550-1920 max. 70-100 sí (F y A2)

1500-1820 min.

AN NA 4% -

| MA s Y as 3A ae

EAST AS o

o 500 ms

Características físicas del grito |

Scytalopus m. magellanicus

Tipo de notas Emitidas a Frecuencia Duración Armóñicos

intervalos de ms Hz . ms

una A2 110-160 2100-3640-2000 100-170 sí (F y A2)

KHz

Le A

de |

Guillermo Riveros y Natalia Villegas Análisistaxonómico de las subespecies chilenas

Características físicas del grito 11

Scytalopus m. magellanicus

Tipo d Emitidas a Frecuencia Duración :

PAROeias intervalos de ms Hz ms ARDSOISOs

una 100-110 4200-2500 36-45 no

—

IA AAA

Características físicas del grito lll de

Scytalopus m. magellanicus

Tipo de notas Ea a ce o ea Armónicos

tres (A,B y C) 520-600 A.- 2270-1730 max. 130-140 sí (F y A2)

1550-1000 min.

B.- 1350 Frec. media 30-40 sí (F y A2)

C.- 1270 Frec. media 10-20 sí (F y A2)

KHz

Anales Museo de Historia Natural Vol.22,19%

Características físicas del grito IV

Scytalopus m. magellanicus

; Emitidas a Frecuencia Duración .

Tipo de notas intervalos de ms Hz ms ALDonicoS

siete similares 500-580 2360-1360 45-47 sí (F y A2)

KHz

; MIMO

Ios %

1 AS

o 500 ma

Características físicas del canto

Scytalopus m. fuscus

Tipo de notas E RÓ dl dos iia esoo Armónicos

una 550-560 1450-3900 230-240 sí (F y A2)

0 500ms

Guillermo Riveros y Natalia Villegas

2.- GRITO I: Esta vocalización es emitida por

individuos de ambos sexos, pero aún no se ha podido

determinar el contexto conductual a causa que ambas

subespecies (S.m.m, y S.m. f.) realizan gran parte de sus

actividades bajo vegetación tupida y fue difícil regis-

trar su comportamiento cuando vocalizaban. Sus ca-

racterísticas melódicas corresponden a una nota mo-

dulada con presencia de armónicos (A2). La nota

fundamental (F) no aparece claramente definida debi-

do a que la energía de emisión se encuentra concen-

trada en el armónico 2 del cual se puede señalar que es

una nota modulada en forma ascendente desde los

2100 Hz hasta los 3640 Hz para luego descender a los

2000 Hz la duración tanto del fundamental como del

armónico 2 varían entre 100 y 170 ms. Esta nota es

emitida varias veces a intervalos de tiempo que varían

entre 110 y 160 ms (Fig. 3).

3.- Grito II: Es una emisión sonora que es

vocalizada cuando se encuentra buscando alimento

en el piso del bosque. Desde el punto de vista físico

esta vocalización se caracteriza por la emisión de notas

moduladas sucesivas (12 notas en 1600 ms). Estas

notas son bastantes homogéneas pero de duración

variable, entre 36 y 45 ms sus frecuencias de modula-

ción descendente corresponden a 2500 Hz como fre-

cuencia inferior y 4200 Hz de frecuencia superior. Los

intervalos de emisión entre una nota y otra son regu-

lares (100-110 ms) (Fig. 4).

4.- Grito III: Es emitido por ambos sexos a

diferentes horas del día, principalmente bajo la presen-

cia del ser humano lo que haría pensar que son gritos

de advertencia o alarma. Se caracteriza por estar forma-

do por tres notas melódicas y con presencia de armóni-

cos; la primera de ellas (A) es la de mayor duración (130

ms) presentando una frecuencia superior modulada

descendente desde 2270 Hz a 1730 Hz y las frecuencias

inferiores desde 1550 a 1000 Hz, entre el final de la

primera nota y la segunda hay un período de tiempo

de 70 ms; la segunda nota (B) es una nota modulada

descendentemente con presencia de armónico cuya

duración es de 30 ms y su frecuencia media del funda-

mental es 1350 Hz. Finalmente la última nota (C)

corresponde a un pulso modulado con presencia de

armónico con una duración de 10 ms y con una

frecuencia de fundamental 1270 Hz.

Esta vocalización también es emitida sólo con la

presencia de la nota A cuando el ave es frecuentemen-

te perturbada (Fig. 5).

5.- Grito IV: Es emitida por ambos sexos y

Análisis taxonómico de las subespecies chilenas...

corresponde a un grito de alarma. Sus características

melódicas y estructurales son las siguientes: es un

conjunto de 7 notas emitidas muy rápidamente a

intervalos que varían entre 30 y 45 ms, son muy

regulares en su duración (45 ms). Sus características

físicas corresponden a notas moduladas y armónicas

con el fundamental que modula su frecuencia en forma

descendente entre 1360-2360 Kz. El máximo de la

energía de emisión se encuentra en el armónico 2 (A2)

(Fig.6).

B.- Repertorio vocal de Scytalopus

magellanicus fuscus que se distribuye entre Atacama

y el Río Bío-Bío.

De un total de 75 vocalizaciones registradas en

terreno sólo se ha observado un tipo único de voca-

lización que corresponde al canto y que sería una

vocalización polifuncional.

Canto.- El canto de esta subespecie es muy

diferente al de la subespecie del sur por presentar

características melódicas y estructurales diferentes.

Sus características se pueden definir como una voca-

lización formada por la repetición regular de notas

melódicas con presencia de armónicos, el fundamen-

tal de esta nota tiene modulación ascendente entre los

1450 y los 3900 Hz con una duración que varía entre 230

y 240 ms. Los intervalos de emisión tienen una dura-

ción de 550 ms. (Fig. 7).

DISCUSION Y CONCLUSION

Al analizar las medidas morfológicas nos ha

permitido evidenciar que existen diferencias significa-

tivas en todas las caracteristicas consideradas permi-

tiendo concluir que la subespecie S. m. fuscus es más

grande que S. m magellanicuss estas diferencias

podrían ser variaciones subespecíficas que no permi-

tirían delucidar la problemática de ser especies dife-

rentes.

Si se analizan ambos repertorios acústicos po-

demos decir que ambas subespecies son muy disímiles

en cuanto al número de vocalizaciones que componen

dicho repertorio, cinco para la subespecie $. m. mage-

llanicus y una para S. m. fuscus. En segundo lugar las

diferencias físicas de ambos cantos son también muy

significativas lo que haría pensar que fueran dos espe-

cies distintas. Esto se ve reforzado por el hecho que

la ontogenia del canto está determinado genéticamente

al no presentar variaciones ostensibles en los

Anales Museo de Historia Natural

parámetros físicos de frecuencia (Hz), duración de las

notas (ms) número de notas, presencia de armónicos

entre los individuos de las distintas poblaciones ob-

servados (Vielliard 1986, Riveros 1988, 1989 y 1994).

Vuilleumier (1985) se refiere que posiblemente

ambas subespecies serían distintas incluso a nivel

específico, indicando incluso que serían resultados

de procesos de especiación recientes frente a este

hecho y al efectuarse los play-back cruzados se com-

prueba que no hay reconocimiento específico a través

de los cantos al emitirlos en forma cruzada. Esto es

evidenciado en dos elementos como son la frecuencia

de emisión de las vocalizaciones medidas en número

de notas por segundo y el tiempo que utilizan para

llegar al lugar de la fuente emisora del canto conocido

como período de latencia (Payne 1986). (Tabla 3.)

Vol.22, 1994

En el caso de $. m. magellanicus la frecuencia

de emisión del canto sin “play back” fue entre

1-2 por segundos (X= 1.5) variando entre 2-2.5 notas

por segundo con “play back” (X= 2.2 ) y el de

latencia para llegar al lugar de emisión fue de 30 a 60

segundos con distancias de alrededor de 30 a 40

metros, en cambio para S. m. fuscus la frecuencia

de emisión del canto sin experimento era de 1-2

notas por segundos (X= 1.5) y con experimento

entre 2-3 notas por segundo (X= 2.3) y el tiempo de

demora en acudir al lugar de emisión fue entre

25 a 80 seg. a distancias similares que la otra

subespecie. Al emitir los “play-back” cruzados

no ocurrieron tales cambios, entendiéndose como

no reconocimiento entre ambas subespecies.

(Tabla 3.)

Análisis de la aplicación de Play-back cruzado

entre las subespecies de Scytalopus magellanicus

Latencia promedio en seg.

Num. de notas/seg. sin play-back

Num, de notas/seg. con play-back propio

Num. de notas/seg. con play-back otra poblac.

Num. de notas/seg con play-back otra subespecie

Estos resultados estarían avalando la hipótesis

de que ambas subespecies serían especies distintas,

aclarándose de esta manera las dudas que otros

autores han manifestado en la literatura ornitológica.

Por esta razón se estaría validando la deno-

minación hecha por Gould en 1836 en cual designó

como Scytalopus fuscus Gould 1836 para la

subespecie que se distribuye al norte del río

Bío-Bío (S. m. fuscus) (Hellmay 1932), en cambio

para la subespecie del sur debiera mantener el

nombre específico de Scytalopus magellanicus Gmelin

1789.

100

S. m. fuscus S. m. agellanicus

n= 24 n= 24

50 (25-80) 45 (30-60)

1.5 (1-2) 1.5 (1-2)

2.3 (2-3) 2.2 (2-2.5)

2.2.(2-3) 2.3 (2-2.5)

1.5 (1-2) 1.5 (1-2)

0.0 sin cantar 0.0 sin cantar

AGRADECIMIENTOS

A través de este modesto aporte a la Ornitología

chilena quiero rendir un homenaje al Profesor Sr.

Francisco Silva González quien fuera mi Profesor de

Zoología y más tarde uno de mis formadores más

importantes que he tenido como universitario . Tam-

bién quiero expresar los agradecimientos al Profesor

Haroldo Toro por sus comentarios al trabajo, al Dr.

Roberto Schlatter por las sugerencias y aportes a la

discusión de este trabajo y al Sr. Reinaldo Aldana por

la revisión del inglés.

Guillermo Riveros y Natalia Villegas

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Caida qu a disparas 3

y 1

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 22: 103-106, 1994

MORFOMETRIA CRANEANA DE CHAETOPHRACTUS VILLOSUS

(MAMMALIA, DASYPODIDAE)

SILVIA M. SQUARCIA, EMMA B. CASANAVE £ GUILLERMINA R. CIRONE

ABSTRACT

A multivariate study about the skull of Chaetophractus villosus was made using a total of 37 specimens of both sexes.

Morphometric characters were analysed with the Principal Components Method. As a result it was observed that females's skull

generally were greater than the males's ones.

Keys Words: Craneometry, Edentata, Armadillos, Chaetophractus, Argentina

INTRODUCCION

Son escasos e incompletos los estudios

craneométricos referidos a Dasypódidos en general y

a Chaetophractus villosus en particular. Si se consi-

dera el análisis comparado intraespecífico entre ma-

chos y hembras, la escasez de información es casi

total, En efecto, con respecto a esta especie Yepes

(1928) publicó valores craneométricos de siete ejem-

plares de los que no indica el sexo y de tres ejemplares

machos. Wetzel (1985) realizó un análisis canónico

interespecífico de la tribu Euphractini, considerando

diversas medidas craneanas e incluyendo en el mismo

a Ch. villosus, sin discriminar sexos.

Por lo expuesto, en este trabajo nos propusimos

realizar un estudio morfométrico del cráneo en ejem-

plares adultos de Ch. villosus. Los objetivos especí-

ficos fueron: a) detectar posibles variaciones de tama-

ño y forma del cráneo, b) seleccionar las variables que

presentan mayor variabilidad individual y c) observar

posibles diferencias morfológicas craneanas entre

machos y hembras.

Area Morfofisiología Animal, Departamento de Bi

MATERIAL Y METODOS

Se emplearon 20 hembras y 17 machos adultos

de Ch. villosus procedentes de los alrededores de

Bahía Blanca, Argentina. Los cráneos se procesaron

por métodos convencionales. Se midieron 17 caracte-

res morfométricos, con un calibre de 0,02 mm de

aproximación (Figs. 1 a 4). El estudio de posibles

variaciones de tamaño y forma se realizó mediante la

técnica de análisis de componentes principales, del

Programa MULTI del Area Estadística del Departa-

mento de Matemática, Universidad Nacional del

Sur, Bahía Blanca. Dicho programa ha sido hecho

en Fortram y utiliza la subrutina OPRINC de la

librería IMSL. Los datos se procesaron en una

computadora VAX 11/780.Lasvariables no se trans-

formaron mediante logaritmo debido a que no se

observaron relaciones de tipo potencial entre ellas

(Sprent 1972). Las componentes principales se obtu-

vieron a partir de la matriz de covarianzas pues el

análisis sobre dicha matriz es menos artificial y tiene

mayor interés estadístico (Cuadras Avellana 1981;

Morrison 1967).

ología,Universidad Nacional del Sur, San Juan 670 (8000) Bahía Blanca.

Anales Museo de Historia Natural

Vol.22,1994

20 mm.

Figs. 1-4. Cráneo de Ch. villosus. 1: Vista dorsal; 1: Longitud total, 6: Longitud nasal, 8: Ancho máximo, 9: Ancho rostral,

10: Ancho interorbitario, 11: Ancho cefálico, 12: Ancho nasal. 2: Vista ventral; 2: Longitud basal, 3: Longitud cóndilo basal,

4: Longitud palatal, 7: Longitud foramen magnum, 13: Ancho palatal, 14: Ancho palatal molar 5. 3: Vista Lateral; 5: Longitud

serie dentaria, 17: Altura máxima. 4: Vista posterior; 15: Ancho foramen magnum, 16: Ancho extracondilar.

Por otra parte, se prefirió el uso de esta última en

lugar de la matriz de correlaciones porque todas las

variables se expresaron en la misma unidad de medida

(mm).

RESULTADOS Y DISCUSION

Las correlaciones entre las variables y la

104

primera componente principal son todas de igual

signo. Por lo tanto, esta componente explica la varia-

bilidad craneana debida al “tamaño” (Tabla 1). Los

caracteres morfométricos que presentan mayor varia-

bilidad, y en consecuencia son los más importantes

para definirlo, fueron las longitudes total, basal y

cóndilo basal. El porcentaje de reconstrucción de la

varianza de cada uno de dichos caracteres fue > 74%

(Tabla 1).

Silvia M. Squarcia, Emma B. Casanave de Guillermina R.Cirone Morfometríacraneanade Chactophractus villosus.

TABLA 1

MEDIAS (+DS) DE LAS VARIABLES Y COEFICIENTES DE CORRELACION ENTRE

VARIABLES Y COMPONENTES PRINCIPALES

áíAA _ A A _ —____Q___uu—

Carácter Coeficientes de correlación

morfométrico X d.s CPI cP2 CP3 CP4

e EIA e $

Longitud total 91.3 +2.18 -0.88 0,03 -0.05 0.33

Longitud basal 76.2 +2.00 -0.87 0.29 0.26 0.07

Longitud cóndilo basal 83.3 +2.31 -0.86 0.34 -0.01 -0,21

Longitud palatal 52.9 +1.59 -0.69 0.39 -0.08 0.45

Longitud serie dentaria 42.1 +1.64 -0.74 0.06 0.33 0.41

Longitud nasal 333 +1.96 -0.51 0.18 -0.78 0.16

Longitud foramen magnum 10.5 +0.78 -0.19 0.21 -0.26 -0,29

Ancho máximo 59.0 +2.25 -0.68 -0.64 -0.14 0.13 zo

Ancho rostral 13.0 +0.,88 -0.35 0.18 0.46 0.02 *

Ancho interorbitario 24.3 +0.87 0,49 -0.47 0.33 0.03

Ancho cefálico 192 +1.66 -0.60 0.55 0.23 0.00

Ancho nasal 6.6 +0.72 -0.41 0.08 0.18 0.10

Ancho palatal 13.1 +0.90 -0.66 0.42 -0.18 0.03

Ancho palatal molar 5 10.6 +0.68 -0.56 -0.07 0.09 -0.08

Ancho foramen magnum 142 +0.73 -0.22 -0.03 -0.01 -0.29

Ancho extracondilar 28.0 +1.03 -0.21 0.15 0.06 -0.19

Altura máxima 31.8 +1.12 -0.50 -0.19 0.00 -0,22

Autovalores 19,5 4.9 3.3 2.3

% de varianza total 50.5 12.9 84 5.9

Las demás componentes analizan la variación varía entre individuos de hocico largo y angosto e

residual de los datos, que es independiente del tamaño individuos de hocico corto y ancho. La cuarta compo-

y se refieren a la “forma”. Al respecto, el análisis nente opone la longitud total a las longitudes palatal,

permitió describir tres modelos no correlacionados de y dela serie dentaria, describiendo un modelo cranearió

variación morfológica: la segunda componente prin- que varía entre cráneos largos con paladar corto y

cipal opone fundamentalmente los anchos máximo, cráneos cortos con paladar largo. Solo se considera-

cefálico e interorbitario a las longitudes palatal y ron las cuatro primeras componentes porque los

cóndilo basal, dando una idea de la “forma global” del autovalores correspondientes a las mismas fueron

mayores o iguales al promedio de la varianza que fue

2.3 (Método de Kaiser). Las componentes selecciona-

das acumulan el 77.6% del total de la varianza (Tabla

1). Además, el análisis de las componentes restantes

no aportó información relevante. Por todo lo expuesto

cráneo. Describe un modelo craneano que varía entre

cráneos anchos con cara basal y paladar cortos y

cráneos angostos con paladar y cara basal largos. La

tercera componente está definida principalmente por

la longitud nasal opuesta al ancho rostral. Describe la

“forma del hocico”. Representa un tipo craneano que no se consideraron.

105

Anales Museo de Historia Natural

ll .

Soy A e ¿e

aL ..n .. A

20 > SS 8

1 ES en

. . Aa

. añ

-3| Pay A AA

e. A

. .-o

A A A A a ALA

2 -6 -3 0 =1 6 9

CPI

Fig. 5. Distribución de los individuos en el plano de las dos

primeras componentes.

La distribución de los individuos en el plano

formado por las componentes uno y dos indicaría que

los cráneos de las hembras, en su mayoría, son de

mayor tamaño que los de los machos. Por el contrario,

en este plano no se observa tendencia a la separación

de sexos con respecto a la forma (Fig. 5). Tampoco se

observó una evidente distribución por forma en las

restantes combinaciones bidimensionales de las com-

ponentes seleccionadas.

CONCLUSIONES

A través del análisis realizado, en este trabajo se

puede observar que los cráneos de las hembras de Ch.

villosus suelen ser más grandes que los correspon-

dientes a los machos. Las variables morfométricas

craneanas que más contribuyen al tamaño son las

longitudes total, basal y cóndilo basal.

Por otra parte, con respecto a la forma, los

cráneos de ambos sexos parecen ser semejantes.

AGRADECIMIENTOS

Por la lectura crítica del manuscrito, al Lic.

Ricardo Camina del Area Estadística de la Univer-

sidad Nacional del Sur, Bahía Blanca, Argentina.

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MORFOLOGIA Y ULTRAESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE DEL CURURO

(SPALACOPUS CYANUS MOL.X(RODENTIA; OCTODONTIDAE).

cds ns

RUFINO J. FEITO*

ABSTRACT

The morphology and the ultrastructurc of the cururo (Spalacopus cyanus Molina) spermatozoon was studied. The sperm head

is regular, symmetric and paddle-shaped. The tail is centrally inserted in the posterior end of the head. The acrosome represents about

10% of the total length of the head and its apical segment forms a gymmetric bulk. The morphology of S.cyanus spermatozoon agrees

with the shape considered typical for mammals, and probably represents a primitive (plesiomorphic) character within group criteria.

Key Words: Morphology, ultrastructure, spermatozoon, Spalacopus cyanus, Octodontidae,Rodentia.

INTRODUCCION

El estudio comparativo de la morfología esper-

mática, constituye una herramienta útil para obtener

mejores evidencias acerca de la filogenia de los mamífe-

ros (Afzelius 1983) y proporciona además, bases impor-

tantes para comprender el papel que tienen los diversos

componentes que existen regularmente en los

espermatozoides de este grupo (Phillips 1970).

Los espermatozoides de algunas especies de

roedores del suborden Hystricognata presentan rasgos

particulares que los hacen diferentes al resto de los

mamíferos. La región apical de los espermatozoides de

Cavia porcellus presenta una curvatura que forma un

ángulo con el eje anteroposterior de la cabeza (Fawcett

1970). En Chinchilla laniger, esta región de los

espermatozoides tiene la forma característica de un

martillo (Fawcett 1970; Jones 1974). El acrosoma que

cubre las caras planas de la cabeza delos espermatozoides

de Octodon degus (Jones 1974; Berríos et al 1978) y de

Abrocoma sp. (Herrera et al 1978) es irregular, debido a

la presencia de protuberancias de material acrosómico,

que resultan de la separación que experimenta a interva-

los la membrana acrosómica externa de la membrana

acrosómica interna. La cabeza de los espermatozoides

del tuco-tuco del Maule Ctenomys maulinus, por otra

parte, muestra una prolongación acicular del núcleo, que

parte desde la región posterior de la cabeza y corre

paralela a la cola (Feito y Barros 1982).

Con el propósito de obtener nuevos elementos que

pudieran contribuir a visualizar más adecuadamente las

relaciones filogenéticas del cururo (Spalacopus cyanus

Molina 1782), se ha realizado el estudio morfológico y

ultraestructural del espermatozoide de esta especie. Este

estudio permitirácomparar la morfología espermática de

S. cyanus, con la descrita para otros roedores del suborden

Hystricognata (Retzius 1909; Fawcett 1970; Jones 1974;

Berríos et al 1978; Herrera et al 1978; Barros etal 1981;

Feito y Barros 1982; Feito y Gallardo 1982).

MATERIAL Y METODOS

Se utilizaron 3 ejemplares machos adultos de $.

cyanus,con un peso aproximado de 110 g, capturados en

Concón Alto (V Región).Los animales fueron sacrifica-

dos en el laboratorio, por dislocación cervical. Para el

estudio de la ultraestructura, trozos de testículos, de

epidídimos y de conductos deferentes fueron fijados por

2 horas a temperatura ambiente en glutaraldehído al 2%

en tampón cacodilato 0.25 M, á pH 7.3. Después de una

postfijación en tetróxido de osmio al 1%, los trozos de

tejido fueron deshidratados en acetona e incluidos en

una resina de baja viscosidad (Spurr 1969).

Espermatozoides obtenidos de la región caudal

del epidídimo, fueron observados y medidos a fresco en

un microscopio de contraste de fases, provisto de un

micrómetro ocular, o bien fijados en glutaraldehído al 2%

en el mismo tampón utilizado anteriormente. Después de

una postfijación en tetróxido de osmio al 1%, los

espermatozoides fueron montados sobre cubreobjetos

y secados en un aparato de punto crítico (Flechón y

Bustos-Obregón 1974). A continuación, los

espermatozoides fueron cubiertos con una película de

Au-Pd de 840 A? de espesor, en una sombradora Mac-

Leod MPS-1, y observados en un microscopio electró-

nico de barrido Hitachi S-2100.

Los cortes finos fueron obtenidos en un

ultramicrótomo Porter Blum MT2B, montados en grillas

de cobre de 300 mesh y teñidos con acetato de uranilo

y citrato de plomo de acuerdo con las técnicas usuales

(Hayat 1970). Las grillas fueron examinadas en un mi-

croscopio electrónico de transmisión Zeiss EM 109.

RESULTADOS

El espermatozoide de S.cyanus mide un promedio

de 40.5 um. La cabeza del espermatozoide es simétrica,

fusiforme y truncada en la región posterior (Fig.1 y 8), y

mide 5.4 um de largo por 2.7 um de ancho.

* Facultad de Ciencias Naturales y Exactas. Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación. Casilla 34-V, Valparaíso. Chile.

Facultad de Medicina. Universidad de Valparaíso. Casilla 92-V, Valparaíso. Chile.

Anales Museo de Historia Natural Val.22, 1994

Fig.1. Fotomicrografía electrónica de barrido de la cabeza del espermatozoide de $. cyanus,

Fig.2. Corte parasagital de la cabeza del espermatozóide de S.cyanus. 18.000x.

Fig.3. Corte transversal de la cabeza del espermatozoide de S.cyanus a nivel de la región ecuatorial. Las flechas indican el borde

aserrado de la región anterior de la lámina postacrosómica. 18.000x

Fig.4. Corte sagital de la región apical de la cabeza del espermatozoide de S.cyanus. 34,285x.

Fig.5. Corte frontal de la región del cuello del espermatozoide de S.cyanus. 12.600x.

Fig.6. Corte sagital de la región del cuello del espermatozoide de S.cyanus. 18.000x.

Fig.7. Corte sagital de la región del cuello de espermatozoide de S.cyanus, que muestra el centríolo proximal. 32.832x.

108

Rufino). Feito

Ultraestructura

En cortes sagitales se puede observar que la

cabeza del espermatozoide es aplastada dorsoven-

tralmente y su grosor máximo se encuentra en la región

límite entre el acrosoma y la lámina postacrosómica

(Fig.2 y 8), donde alcanza 1100 nm de espesor.

En la base tiene un espesor de 830 nm. En

sección transversal, la cabeza presenta una forma

elipsoidal (Fig.3 y 8). En cortes que pasan por el borde

Morfometría y ultracstructura del espermatozoide del cururo...

anterior de la región postacrosómica, se observan

depresiones, que corresponden al borde aserrado de

la lámina postacrosómica (Fig.3).

El acrosoma ocupa alrededor de un 70% del

largo total de la cabeza. Su segmento apical constituye

un abultamiento simétrico (Fig.4 y 8) que se extiende

450 nm más allá del límite apical del núcleo. Este

segmento tiene un grosor de 580 nm. El acrosoma que

cubre las caras planas del núcleo es delgado, regular

y mide 70 nm de espesor.

Fig.8. Esquema de la cabeza del espermatozoide de S.cyanus. a. Corte sagital. b. Corte frontal. c. Cortes trasversales. A-A', eje

lateral de la región posterior de la cabeza. B-B”, eje lateral de la región anterior de la cabeza. C-C*, eje anteroposterior de la cabeza.

El espacio subacrosómico se desarrolla mode-

radamente bajo el acrosoma que cubre las caras planas

del núcleo, extendiéndose hacia adelante, en la región

apical, como una prolongación digitiforme (Fig.4 y 8).

La cola se inserta centralmente en la región

posterior de la cabeza (Fig.5 y 8).

En cortes sagitales de la región del cuello se

puede observar el anillo posterior, la fosa de

implantación y la membrana nuclear redundante (Fig.6).

El centríolo proximal se encuentra orientado paralela-

mente a las caras planas de la cabeza (Fig.7).

109

DISCUSION

El espermatozoide de S.cyanus no presenta

diferencias fundamentales con el modelo que ha sido

considerado como típico de los mamíferos (Fawcett

1970; Bedford y Hoskins 1990, Roldán et al 1991). El

flagelo del espermatozoide de S.cyanus es corto, en

comparación con la longitud de los flagelos de otras

especies de roedores (Cummins y Woodall 1985).

El segmento apical del acrosoma de $.cyanus

difiere del observado en otras especies de la familia

Octodontidae. En O. degus, esta región aparece como

Anales Museo de Historia Natural

una U invertida cuyos brazos se abren levemente para

seguir el contorno del núcleo oval (Berríos et al 1978).

En el espermatozoide de S.cyanus, el aplas-

tamiento dorsoventral del núcleo no es tan pronuncia-

do como en los espermatozoides de otros roedores

Hystricognata estudiados (Fawcett 1970; Jones 1974,

Berríos et al 1978, Feito y Barros 1982). La sección

sagital de la cabeza del espermatozoide del cururo,

presenta una forma semejante a la encontrada en el

espermatozoide de Lagostomus maximus (Jones 1974),

donde el grosor máximo de la cabeza se encuentra en

su tercio posterior.

Considerando que los espermatozoides más

simples y regulares representan una condición más

primitiva (Vitullo et al 1988; Vitullo y Cook 1991;

Roldán et al 1991), pensamos que la morfología del

espermatozoide del cururo representa un caracter

simplesiomórfico (Brundin 1966, Hennig 1968, Martin

1969, Lovtrup 1977). Roldán etal (1991), utilizando el

criterio de comunalidad, han indicado que los

espermatozoides con cabeza redonda u oval, provis-

tos de un flagelo corto, podrían proponerse como el

tipo ancestral para los roedores y para todos los

euterios. La presencia de espermatozoides semejan-

tes a los de S.cyanus en Hystrix cristata (Retzius

1909), Myocastor coypus (Retzius 1909; Jones 1974),

Aconaemys fuscus (Barros et al 1981) y en varias

especies de Ctenomys (Jones 1974; Feito y Gallardo

1982; Vitullo y Cook 1991) sugiere que los

espermatozoides con cabeza fusiforme, regular y si-

métrica, serían la condición ancestral de los

Octodóntidos. No se puede descartar, sin embargo, la

posibilidad que el espermatozoide simétrico y regular

en S.cyanus pueda representar una condición deriva-

da más bien que la retención de una forma primitiva.

La ausencia de protuberancias acrosómicas en

los espermatozoides de A. fuscus y de S.cyanus, indica

que Octodontidae, de acuerdo con la estructura

espermática, no es una entidad homogénea. Aunque

el análisis del cariotipo de los Octodóntidos muestra

una gran similitud entre Aconaemys, Octodon y

Spalacopus (Gallardo 1992), la morfología peniana

indica que existen diferencias entre Spalacopus y

otros géneros de la familia Octodontidae como

Octodon, Aconaemys (Spotorno 1979), Tympa-

noctomys, Octomys, Octodontomys (J.C. Torres, co-

municación personal).

El estudio morfológico y estructural de los esper-

matozoides de otros Octodóntidos, puede contribuir

a visualizar de un modo más adecuado la historia

evolutiva de los géneros y las especies de esta familia.

110

Vol.22,19%

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Eduardo Bustos-Obregón las facilidades

otorgadas para la utilización del microscopio electró-

nico. Agradezco igualmente al Sr. Hugo Díaz la confec-

ción de los esquemas y al Sr. Francisco Figueroa, su

ayuda en el montaje de las fotografías.

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111

Morfometría y ultraestructura del espermatozoide del cururo...

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 22: 113-119, 1994

REEMPLAZANDO ESPACIO POR TIEMPO: ARQUEOFAUNA DEL

ESTERO DEL MANZANO *

JAVIER A. SIMONETTI Y BARBARA SAAVEDRA

ABSTRACT

The value of retrospective studies as an analog for geographical surveys is explored. We studied secular changes in species

composition of small mammal assemblages through the last 8,000 years in the Maipo River Basin, central Chile. Species richness

varicd whit time, tending toward an impoverishment due to local extinctions. Past assemblages were more similar to those found

nowadays in south-central Chile. Current small mammal assemblages in central Chile seem to be a recent phenomenon.

Key Words: Archacofauna, small mammals, species richness, secular changes, Maipo river basin, central Chile.

INTRODUCCION

Francisco Silva intentó mantener vivo y pro-

pugnar el valor científico de las excursiones zoológi-

cas (Silva et al 1968). A su juicio, dado el fragmentario

conocimiento de nuestra fauna, excursiones a regio-

nes científicamente inexploradas de Chile arrojarían

información básica sobre la distribución y composi-

ción de la fauna nacional (Riveros 1949, 1951, Yáñez

1948). Esta información debería ser la base para

estudios avanzados en zoogeografía, ecología, y sis-

temática de nuestra biota (véase Anales del Museo de

Historia Natural de Valparaíso, 1977; Mares 1982) y

debería continuar los esfuerzos pioneros de Molina

(1782), Poeppig (1835-1836) y Gay (1847), asícomo

completar aquellos de Osgood (1943) y Mann (1978;

véase González 1983, Hershkovitz 1987).

No obstante ser una de las mejor conocidas de

Sudamérica (Pine 1982, Redford y Eisenberg 1992), la

biogeografía de la fauna de mamíferos de Chile es

escasamente conocida, careciéndose de un muestreo

acabado de todo el territorio nacional (Mares 1982). De

hecho, toda vez que nuevas localidades son

muestreadas, se producen registros que modifican los

rangos de distribución conocidos (Mann 1945, Pine et

al 1978, 1979, Simonetti et al 1984, Reise y Venegas

1987, Muñoz et al 1988, Quintana 1990).

Los cambios en la distribución y abundancia

no sólo ocurren en los espacios sino también en el

tiempo, en escalas temporales que abarcan desde

decadas a milenios. Estos cambios son desencadena-

dos por las respuestas de cada especie a las condicio-

Departamento de Ciencias Ecológicas,

113

nes variables del ambiente, y determinan que la

estructura de las biotas contemporáneas sea un fenó-

meno dinámico y reciente (Graham 1986, Brown y

Heske 1990). De esta forma, es importante conocer las

vicisitudes temporales de la mastofauna con objeto de

comprender las características de la fauna contem-

poránea.

Así como la distribución geográfica de la

fauna de mamíferos de Chile es incompleta, más

fragmentario aún es el conocimiento sobre sus

variaciones temporales de largo plazo (Simonetti

en prensa). Por ello, en lugar de recorrer el espacio

para explorar regiones ignotas, lo reemplaza-

remos por el tiempo, otra región desconocida

respecto las características de nuestra masto-

fauna (Simonetti en prensa). Esta “excursión”

a través del tiempo permitirá conocer las varia-

ciones ocurridas en los últimos milenios en la

estructura de la fauna de micromamiíferos, información

que debería servir de base para estudios ecológicos,

paleoecológicos y biogeográficos posteriores

(Simonetti y Cornejo 1990; véase además Davis 1989).

Específicamente, exploraremos los últimos 8.000 años

de la precordillera de Chile central con objeto de

conocer las variaciones en la fauna de pequeños

mamíferos. Mostraremos que la fauna de micro-

mamíferos varía en el tiempo de forma análoga a las

variaciones geográficas, reforzando la motivación de

Francisco Silva de reconocer biológicamente todos

los espacios, ampliándola ahora para incluir la dimen-

sión tiempo.

Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Casilla 653, Santiago.

Anales Museo de Historia Natural

SITIO DEESTUDIO

Nuestra “excursión” comprende la región de

los últimos 8.000 años, de la cual analizaremos la

arqueofauna de los aleros rocosos ubicados en el

Estero El Manzano, Cajón del Río Maipo, Región

Metropolitana. Desde 1988, a lo largo de la cuenca del

Estero El Manzano, hemos estudiado cuatro aleros:

El Manzano 1 (excavado en Enero 1988, Octubre

1989 a Noviembre 1990), La Batea 1 (excavado en

Marzo 1988 y Octubre 1989), Hurtado 1 y Hurtado 2

(excavados en Junio 1988). De estos, El Manzano 1 se

ubica en el curso medio del Estero El Manzano, en la

confluencia con la quebrada Las Bateas, a 1.050

m.s.n.m.. El alero La Batea 1 en tanto, se localiza en el

curso medio de la quebrada del mismo nombre, a 1.250

m.s.n.m. Los aleros Hurtado 1 y 2 se ubican en la parte

superior media del estero, a 1.700 m.s.n.m. (Cornejo

y Simonetti 1992, Saavedra et al 1988).

Estos aleros han sido usados por poblaciones

humanas prehistóricas y contemporáneas como espa-

cios habitacionales temporales (Cornejo y Simonetti

1992, Saavedra etal 1988). Asociados a estos aleros

hemos encontrado restos de fauna, incluyendo aves,

reptiles y mamíferos, de los cuales comunicamos

solamente los resultados de pequeños mamíferos.

METODOS

Larecuperación de materiales zooarqueológicos

la realizamos mediante excavaciones verticales, en

pozos de 1 x 1 m y profundidad variable según la

potencia del sitio. La remoción de los depósitos la

efectuamos por estratos naturales, respetando la iden-

tidad de capas y rasgos estratigráficos. El sedimento

recolectado fue harneado secuencialmente en ceda-

zos con calado de 3,0 y 1,5 mm, respectivamente. Este

doble harneo nos permitió recuperar incluso molares

aislados de roedores cricétidos.

Los restos de pequeños mamíferos los

determinamos a nivel específico empleando solamen-

te piezas craneanas y dentarias. Para ello, recurrimos

a las claves usuales (Reise 1973) y colecciones de

referencia (e.g., Museo Nacional de Historia Natural).

Si bien recuperamos piezas postcraneanas (e. g.,

vértebras, fémures innominados), la ausencia de cla-

ves y colecciones de referencia nos impide determi-

narlos más allá de un ni-vel ordinal, por lo cual los

hemos excluido del análisis.

La ausencia de claves para elementos post-

114

Vol.22,1994

craneanos, unido al fragmentario estado en que se

recuperan los restos determina que la proporción de

restos identificables sea baja. En El Manzano 1, un

29,2% de los restos recuperados fue asignable a nivel

genérico o específico, mientras que en La Batea 1 sólo

un 16,0% de los restos pudo ser determinado a este

nivel. Tanto en El Manzano 1 como La Batea 1, las

piezas determinables más comunes son molares

aislados (78,2%) y hemimandíbulas (16,7%), en tanto

maxilares (2,9%) e incisivos aislados (2,3%,

determinables sólo a nivel de familia) representan una

fracción menor de la muestra.

Para efectos del presente análisis, los taxa son

tratados como atributos de la muestra. Esto es, consi-

deramos solamente su patrón de presencia/ausencia

para cada tiempo y sitio (Grayson 1984, Simonetti

1989a). No obstante, para facilitar trabajos posterio-

res, hemos cuantificado los restos determinables expre-

sando la abundancia de cada taxón en términos de

a) número de especímenes (NISP), esto es el número

de huesos y dientes o fragmentos de éstos asignados

a un taxón, y b) número mínimo de individuos (MNT)

que daría cuenta del total de especímenes asignados

a un taxón (Grayson 1984).

Cuando fue posible obtener muestras de carbón

vegetal, estas se usaron para determinar la edad de los

restos asociados a un determinado estrato, mediante

el método del Carbono 14. En otras ocasiones, los

restos se fecharon según marcadores culturales de

edad conocida.

RESULTADOS

La potencia de los cuatro aleros es muy distinta,

y por consiguiente la cantidad de material de

arqueofauna depositado en ellos. De hecho, en Hur-

tado 2 no se encontró resto alguno de fauna luego de

excavar tres pozos de sondeo al interior del alero,

removiendo un total de 0,2 m?* de sedimento. En

Hurtado 1, la muestra también es pobre. Excavados

nueve pozos de sondeo (siete al interior del alero y dos

al exterior del mismo) y procesados 1,2 m* de sedimen-

to, se recuperaron 18 piezas óseas, de las cuales siete

fueron determinables y corresponden a un total de

cuatro individuos (un Akodon longipilis, un Oryzomys

longicaudatus y dos Phyllotis darwini), representa-

dos por un total de siete especímenes (una mandíbula

de A. longipilis, una mandíbula de A. olivaceus y

cuatro manbíbulas y un maxilar de P. darwini. Estos

restos fueron depositados en tiempos prehistóricos o

recientes (cf. Saavedra et al 1988).

Javier A. Simonetti y Bárbara Saavedra Reemplazando espacio portiempo: Arqueofauna del Estero del Manzano.

En contraste con Hurtado 1 y 2, los aleros de El determinables, y corresponden a 113 individuos de

Manzano 1 y La Batea 1 arrojaron 5.950 restos de ocho especies de roedores y marsupiales (Tabla 1). La

pequeños mamíferos, abarcando una secuencia tem- fauna está caracterizada por roedores caviomorfos, en

poral de 8.000 años. En El Manzano 1 se excavaron particular octodóntidos: Aconaemys fuscus, Octodon

cuatro pozos, uno al interior del alero y tres en el bridgesi, Octodon degus, y Spalacopus cyanus. De

exterior, procesándose un total de 6,6 m* de sedimen- las ocho especies, seis habitan el área del Estero El

to. El pozo interior reveló que la parte central del alero Manzano en la actualidad, salvo A. fuscus y O. bridgesi

ha sido alterada por excavaciones previas (Saavedra cuyos límites septentrionales se ubican al sur de El

et al 1988). Por ello, este pozo, que arrojó 241 Manzano en la actualidad (Contreras et al 1987). Su

especímenes identificables no ha sido incluído en el último registro en El Manzano 1 ocurre hacia el 1.500

análisis. De los tres pozos exteriores se procesaron en A.P., con el establecimiento de sociedades

total 5,1 m* de sedimento. Se reconocieron siete uni- horticultoras y agricultoras en la región (Simonetti y

dades estratigráficas de depositación. Las tres más Cornejo 1990). -

superficiales (0, 1, y 2) corresponden a tiempos histó-

ricos y recientes, y presentan mezcla de sedimentos En La Batea 1 se excavaron 10 pozos, nueve al

por pisoteo y remociones de origen reciente, con interior del alero y uno en su exterior. En total se

escasa depositación de restos de fauna: sólo cuatro procesaron de 8,2 m*, recuperándose 2.027 restos de

especímenes asignables a Octodontidae (Tabla 1). pequeños mamiferos, distribuidos en ocho unidades

Los cinco estratos restantes no presentan alteración de depositación. Sobre el estrato 2, de origen históri-

y son susceptibles de análisis. En base a la naturaleza co, se depositó una colada de barro compacto de 50-

de los restos arqueológicos, y por correspondencia 60 cm de espesor, la cual actuó como sello del piso del

con los estratos 3 y 4 de La Batea 1, el estrato 3 puede alero La Batea 1, protegiendo los materiales deposita-

fecharse en 1.500 A.P. El estrato 6 tiene un fechado dos (Saavedra et al 1988). Los estratos 3-4 tienen un

absoluto de 8.900 + 120 A.P. En total, de El Manzano fechado absoluto de 1.590 + 280 y 1.520 + 280 A.P.

| se recuperaron un 797 piezas óseas, concentradas en El estrato 5 tiene una fecha de 2.390 + 130 A.P., y

los estratos 3 a 7. De estas, 233 especímenes fueron el estrato 6 de 4.4604 180 y 4.240+70 A.P. Por último,

TABLA 1. ARQUEOFAUNA DE EL MANZANO 1. LOS VALORES SON EL NUMERO DE ESPECIMENES IDENTIFICADOS

(NISP, EXPRESADO COMO E) Y EL NUMERO MINIMO DE INDIVIDUOS (MNI, EXPRESADO COMO M) POR ESTRATO

NATURAL.

ER RIA

TAXA 0 1 2 3 4 5 A Y TOTAL

Didelphidae

Marmosa elegans E 0 0 0 0 0 1 0 0 1

M 0 0 0 0 0 1 0 0 1

Abrocomidae

Abrocoma bennetti E 0 0 0 4 3 2 2 12

M 0 0 0 3 2 5) a 10

Octodontidae

Aconaemys fuscus EMRO: 0 0 6 l 0 5 2 14

M 0 0 0 3 1 0 3 2 E

j i E 0 0 0 0 3 3 11 q

Octodon bridgesi o ó . a > E é a dí

E 0 0 0 17 18 5 18 8 66

Octodon degus AE: 0 6 E 0 E $ A 33

E 0 0 0 46 21 6 18 8

Spalacopus cyanus o o Y E > , E a AS

idae indet. E 1 2 1 0 1 0 0 0 5

Octodontidae indet a : 6 a b a a

Chinchillidae

di iscaci 0 0 0 2 dd 2 0 6

Lagidium viscacia cs A 0 0 ñ ; E 6 a

Cricetidae

: ee 0 0 0 0 0 1 1 0 2

Phyllotis darwini > A > . A A : : 0 ó

Cricetidae indet. E 0 0 0 3 ! 0 0 0 :

M 0 0 0 1 1 0 0 0

115

Anales Museo de Historia Natural Vol-22,1994

el estrato 8 tiene un fechado de 5.560+250 A. P. De los longicaudatus y, Phyllotis darwini (Tabla 2). Todos

2.027 restos recuperados, 792 especímenes fueron los cricétidos viven en la zona de El Manzano actual-

determinables representando a lo menos 289 indivi- mente, pero con distribuciones altitudinales diferen-

duos de 13 especies de roedores y marsupiales (Tabla tes, tal como E. chinchilloides y A. micropus (véase

2). La mayor riqueza de especies en La Batea l se debe Tamayo y Frassinetti 1980). Entre los caviomorfos, A.

alarecuperación de restos de seis especies de cricétidos: Jfuscus es registrado en tiempos históricos (estrato 2),

Akodon longipilis, Akodon olivaceus, Auliscomys en tanto O. bridgesi desaparece de La Batea 1 hacia el

micropus, Euneomys chinchilloides, Oryzomys 1.500 A.P., igual que en El Manzano 1 (Tabla 2).

TABLA 2. ARQUEOFAUNA DE LA BATEA l. LOS VALORES SON EL NUMERO DE ESPECIMENES IDENTIFICADOS

(NISP, EXPRESADO COMO E) Y EL NUMERO MINIMO DE INDIVIDUOS (MNI, EXPRESADO COMO M) POR ESTRATO

NATURAL.

TAXA 2 3 4 5 6 7 8 9 TOTAL

Didelphidae

Marmosa elegans E 3 2 0 3 2 1 0 0 11

M 2 2 0 2 1 0 0 8

Abrocomidae

Abrocoma bennetti E 1 1 2 36 44 27 7 0 118

M I 15 18 11 3 0 51

Octodontidae

Aconaemys fuscus E 5 2 5 8 15 7 3 1 34

M 3 2 2 Y 7 5 1 l 28

Octodon bridgesi E 0 0 0 2 12 0 0 2 16

M 0 0 0 2 10 0 0 2 14

Octodon degus E l 3 8 27 84 uE) 19 6 203

M 1 2 4 10 22 18 10 3 70

Spalacopus cyanus E 9 5 16 62 164 ÉS 20 8 359

M 7 4 6 16 24 19 7 S 86

Octodontidae indet. E 0 0 1 2 1 2 0 0 6

M 0 0 1 2 l 2 0 0 6

Chinchillidae

Lagidium viscacia E 2 2 0 2 1 ] 2 1 11

M 2 1 0 1 l 2 1 10

Cricetidae

Akodon longipilis E 0 0 2 2 ] l 0 0 6

M 0 0 po 2 1 l 2 1 6

Akodon olivaceus E 0 0 0 0 1 0 0 0 1

M 0 0 0 0 l 0 0 0 1

Auliscomys micropus E 0 0 0 0 0 l 0 0 l

M 0 0 0 0 0 l 0 0 1

Euneomys chinchilloides E 1 0 0 0 0 0 0 0 1

M 1 0 0 0 0 0 0 0 ]

Oryzomys longicaudatus E 0 1 2 0 2 0 0 0 5

M 0 ] 2 0 2 0 0 0 5

Phyllotis darwini E 4 l 3 6 6 4 4 0 28

M 2 1 3 5 4 4 3 0 22

Cricetidae indet. E 7 0 2 0 l 3 0 0 13

M 4 0 2 0 1 3 0 0 10

116

Javier A. Simonetti y Bárbara Saavedra

La riqueza de especies (S) de cada estrato está

correlacionada con el número de especímenes

(rs = 0,69, P = 0,06) como es usual en registros

zooarqueológicos (Grayson 1984). Esto impide acep-

tar como evidencia de variaciones temporales de S los

cambios observados. De igual forma, la diferencia en

riqueza de especies detectada entre El Manzano 1 y La

Batea 1 puede atribuirse a diferencias en las potencias

de los sedimentos y tamaños muestrales, y no a

diferencias biológicas entre los sitios. En La Batea 1 se

detectaron 13 especies en base a 2.027 restos recupe-

rados, en tanto que las ocho especies detectadas en

El Manzano 1 se basan en 797 restos, muestra equiva-

lente al 39% de aquella de La Batea 1. No obstante, la

presencia de algunas especies es interpretable y re-

presentan cambios en distribuciones altitudinales y

fenómenos de extinción. local.

DISCUSION

La fauna de pequeños mamíferos del Estero El

Manzano ha variado durante los últimos 8.000 años.

Si bien la variación secular de la riqueza de especies no

es interpretable dada su relación con el tamaño de la

muestra (Grayson 1984), la presencia pretérita de algu-

nas especies hoy ausentes de la región permite hacer

algunas inferencias sobre la distribución de la fauna

en el tiempo. A nivel de especies, destacan las varia-

ciones en la distribución de cuatro especies.

Aconaemys fuscus se distribuye actualmente desde el

interior de San Fernando hasta Osorno (Contreras et

al 1987, Simonetti 1989b). Su reciente desaparición de

la cordillera de Santiago representa una reducción en

su rango de distribución y una consiguente reducción

en la riqueza de especies de micromamíferos en Chile

central.

Por su parte, Octodon bridgesi se distribuye

desde Cachapoal hasta Malleco, a lo largo de la

precordillera andina y a lo largo de la cordillera de la

costa desde Constitución hasta Nahuelbuta (Contreras

etal 1987, Muñoz et al 1988, Saavedra etal 1991). Al

igual que A. fuscus, O. bridgesi ha reducido su distri-

bución en tiempos recientes. La desaparición de A.

fuscus y O. bridgesi de la cordillera andina frente a

Santiago sugiere que la riqueza de especies de

micromamíferos hacia el 1.500 A.P. pudo haber sido

más alta que en la actualidad.

En contraste con los octodóntidos, que exhiben

extinciones locales, los cricétidos presentan sólo

modificaciones en sus rangos altitudinales de distri-

bución. Auliscomys micropus se distribuye en Chile

desde el Estrecho de Magallanes hasta Farellones

Reemplazando espacio portiempo: Arqueofaunadel Estero del Manzano.

117

(app. 2.300 m.s.n.m.), en la cordillera frente a Santiago

(Simonetti 1982). Su presencia en Chile central ha sido

confirmada sólo en base a restos craneanos obtenidos

de regurgitados de lechuzas, sin haberse capturado

ejemplares vivos (Simonetti 1982, Simonetti etal 1985).

La presencia de A. micropus en La Batea 1, cerca de

5.000 A.P. confirma su presencia de larga data en la

zona, pero en alturas inferiores a las actuales. Euneomys

chinchilloides por su parte, se distribuye actualmente

porsobre los 2.400 m.s.n.m. (Reise y Gallardo 1990). No

obstante, en tiempos históricos estaba presente a

1.250 m.s.n.m.. Los cambios en distribuciones de A.

micropus y E. chinchilloides conllevan que durante

algún periodo de tiempo, ambas especies pudieron ser

sintópicas con organismos con los cuales hoy son

alotópicos/alopátridos, como O. degus. De hecho, el

ensamble de especies de micromamíferos registrado

hacia 4.000 A.P., con la co-ocurrencia de especies hoy

alotópicas en la cordillera frente a Santiago, pareciera

ser más similar a aquel que hoy habita la zona centro-

sur de Chile, a juzgar por sus distribuciones geográ-

ficas (véase Tamayo y Frassinetti 1980).

Micromamíferos “típicos” de la fauna de Chile

central, tales como ambas especies de Akodon, P.

darwini y O. longicaudatus, junto a O. degus han

estado presentes en la cordillera frente a Santiago

durante los últimos 8.000 años, conformando una

fauna más rica en especies que la actual. Dado que la

riqueza de especies depende del esfuerzo muestral y

la potencia de los sitios arqueológicos, parece razona-

ble suponer que muestreos más intensos de los aleros

del Estero El Manzano podrían completar los hiatos en

las distribuciones temporales de algunos taxa y posi-

blemente, arrojar nuevas especies. Aún con las actua-

les limitaciones de la muestra, el registro de A. fuscus

y O. bridgesi indica que la fauna fue más rica en el

pasado cercano que hoy.

Sobre este punto destaca una aparente diferen-

cia entre los ensambles dominados por cricétidos a

aquellos en los cuales los caviomorfos son más nume-

rosos en términos de riqueza de especies. En la fauna

del Holoceno temprano de Magallanes, dominada por

cricétidos, la riqueza e identidad de especies se ha

mantenido relativamente constante durante los últi-

mos 12.000 años (Simonetti y Rau 1989). En la

arqueofauna de los bosques magallánicos de Argen-

tina la situación es similar, salvo laextinción de Octodon

sp (Pearson y Pearson 1982). En Chile central en tanto,

la riqueza de especies ha decrecido pero se mantiene

estable la identidad de las especies que sobreviven.

Las extinciones locales las experimentan los

octodóntidos Aconaemys y Octodon.

Anales Museo de Historia Natural

Las excursiones zoológicas deberían ser el me-

canismo para completar el catastro de la riqueza de

especies de Chile, y esta información debería servir de

base a estudios avanzados en sistemática, ecología y

biogeografía, entre otros. Nuestra exploración a tra-

vés del tiempo, en lugar del espacio, ha revelado que

las variaciones seculares en la fauna generan una base

de información que sirve, igual que los registros

espaciales, de fuente para estudios en ecología y otras

áreas. Al explorar la región de los últimos 8.000 años,

hemos descubierto variaciones en la composición de

la fauna de micromamíferos de la cordillera frente a

Santiago. Los cambios en estructura se deberían a

extinciones locales y modificaciones en las distribu-

ciones altitudinales de algunas especies, con lo cual

la estructura de la fauna contemporánea sería un

fenómeno reciente. Los factores causales de estos

cambios, la eventual similitud estructural pasada con

aquella de la zona centro-sur actual, la aparente pro-

babilidad diferencial de extinción entre octodóntidos

y cricétidos y sus consecuencias para la persistencia

de los ensambles de micromamíferos son áreas de

investigación que emergen de conocer la distribución

temporal de nuestra fauna. Estos hallazgos demues-

tran que aún con el siglo XXI ad portas, la necesidad

de realizar excursiones zoológicas sigue vigente, así

como el mensaje de Francisco Silva.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado por FONDECYT,

proyectos 87-407 y 89-871. La recuperación de los

restos de arqueofauna fue coordinada por Luis

Cornejo.

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INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES

ASPECTOS GENERALES

Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso,

fundado en 1968, es una publicación anual del Museo

de Historia Natural de Valparaíso,en co-edición con la

Universidad Católica de Valparaíso, publica manus-

critos originales de Zoología, Botánica, Ecología y

Arqueología.

La recepción de trabajos es continua, publicándose en

el orden de aceptación.

Los manuscritos son sometidos a dos especialistas

quienes evalúan su importancia y rigor científico. El

autor principal será notificado de la aceptación, recha-

zo o modificación dentro del menor plazo posible. La

decisión de los editores es definitiva.

Al editor deberán enviarse los manuscritos en triplica-

do a doble espacio y una diskette con el artículo en un

procesador de palabra. El idioma de publicación esen-

cialmente es el español, evitando el uso de neologis-

mos técnicos y sólo usando las abreviaciones acep-

tadas internacionalmente.

FIGURAS y TABLAS

Las Figuras deberán ser hechas en papel diamante,

con tinta china negra, deberán ser numeradas correla-

tivamente y citadas en texto como Fig. Los Cuadros o

Tablas se llamarán Tablas, numeradas correlativa-

mente, evitando las tabulaciones. En caso de incluir

fotografías, éstas deben ser en B/N, de óptima calidad

y bien contrastadas.

En lo posible los manuscritos deberán ceñirse a la

siguiente estructura:

Título (conciso e informativo) en español e inglés.

Abstract. Key words (5 a 6 palabras en inglés).Intro-

ducción. Materiales y Métodos. Resultados. Discu-

sión. Conclusiones. Agradecimientos (si los hubiese)

y Referencias.

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postal del o de los autores.

Los nombres científicos deberán escribirse completos

incluyendo el nombre de su descriptor, por lo menos

la primera vez que se mencionan en el texto.

REFERENCIAS

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colocará el apellido del primer autor seguido de et al

y el año.

En Referencias anote sólo los trabajos citados en el

texto y ordenados alfabéticamente de acuerdo al

apellido del primer autor. Iniciales del nombre y

apellidos deben ir en mayúscula. Luego del último

autor, irá el año de publicación , el título del artículo,

revista, volumen, número y páginas.

PERIODICAS.

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Use “En”, en vez de “In”, para las citas de capítulos

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