ISSN 0716-0178
MINISTERIO DE EDUCACION PUBLICA
DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS
UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO
CHILE
ISSN 0716 — 0178 An. Mus. Hist. Nat. Vol. 23 1995 Valparaíso Chile
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MUSEO de HISTORIA NATURAL
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ISSN 0716 — 0178 An. Mus. Hist. Nat. Vol. 23 1995 Valparaíso Chile
EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS
Ministro de Educación Pública
Subsecretario de Educación
Director de Bibliotecas Archivos y Museos
Jefe Departamento de Museos
Conservador del Museo de
Historia Natural de Valparaíso
SERGIO MOLINA SILVA
JAIME PEREZ DE ARCE ARAYA
MARTA CRUZ-COKE MADRID
ANTONIA ECHENIQUE CELIS
ANA AVALOS VALENZUELA
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO
EDITORES
SERGIO ZUNINO
VICTOR CABEZAS
COMITE EDITORIAL
EDUARDO DE LA HOZ
VICTOR DELLAROSSA
RICHARD ETHERIDGE
EVELYN HABIT
FABIAN JAKSIC
LIGIA KRAUSE
JUAN CARLOS ORTIZ
MARIO PENNA
ROBERTO SCHLATTER
HOMERO URRUTIA
RODRIGO VILLASEÑOR
Revista indexada en
Museo de Historia Natural de Valparaíso
Universidad Católica de Valparaíso.
Universidad Católica de Valparaíso.
Universidad de Concepción.
American Museum, New York.
Centro EULA Universidad de Concepción.
Pontificia Universidad Católica de Chile.
Universidad Federal de Rio Grande do Sul.
Universidad de Concepción.
Universidad de Chile.
Universidad Austral de Valdivia.
Universidad de Concepción.
Universidad de Playa Ancha.
Edición de 600 ejemplares
Museo de Historia Natural de Valparaíso
Condell 1546 Casilla 3208 Correo 3 Teléfono 25 74 4]
Valparaíso — Chile
Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts
Bulletin Signalétique
Zoological Record
ANALES
DEL
MUSEO DE HISTORIA NATURAL
Vol. 23 VALPARAISO - CHILE
INDICE
Corrientes, turbulencias y distribución de las algas dominantes en el sector poniente
del embalse Peñuelas (Valparaíso, Chile).
HECTOR E OLGUIN PATRICIO E DOMINGUES usas alar
El género Fumaria L. (Fumariaceae) en la zona central de Chile.
OSLO LENERE ME OLIVARES OMA E MARA oca nancactuaedincoono cota notara eo ia
Hematological parameters and blood cell morphology of Mustelus schmitti
(Chondrichthyes, Triakidae).
ELENA. GALINDEZ MARIO E: AGO orar tica tiras
Comparative composition of turtle species in four natural regions of the chacoan
domain, South America.
MARIO RUCABRERA crac ariadna dinar a apnea core ne aDeEo
Osteología craneal de Pantodactylus schreibersii schreibersii (VWiegmann, 1834) y
su contribución a la discusión de Gymnophthalmidae (Reptilia).
ANDREA MARIANA TOPEZN MARIO R CABRERA. oc cconerore erotaca canal renace
Aportes al conocimiento del comportamiento de rapaces de la Patagonia extraandina.
AATERSBELIA Tc o td me rre ABRA DA EE CA Ea ESTOS
Análisis de la comunicación sonora de Tachycinetaleucopyga (Familia Hirundinidae,
Aves) y sus relaciones bioacústicas con las especies del género.
SUILLERMO RIVEROS, J. ABARCA, V. RUIZ YC. VASQUEZ. csoinairorecinies ema casa
lesidencia, abundancia y preferencia de habitat del pato gargantillo (Anas
yahamensis) en el humedal “Estero el Yali”, Chile central.
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199:
21
33
41
53
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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 23: 5 - 20, 1995
CORRIENTES, TURBULENCIA Y DISTRIBUCION DE LAS ALGAS DOMINANTES
EN EL SECTOR PONIENTE DEL EMBALSE PEÑUELAS (VALPARAISO, CHILE) (
HECTOR F. OLGUIN Y PATRICIO E. DOMINGUEZ
ABSTRACT
The working hypothesis was that spatial distribution of phytoplankton was defined by interaction of advection and/or
turbulence processes with the floating or settling tendence of the algae. Algae would be randomly distributed if vertical and
horizontal component were simultaneously supressed, The objective were stimate the pattern of superficial currents and turbulence
induced by wind stress and stablish the effect of current and turbulence on the spatial distribution of most abundant algae. The
experimental approach considered the following subject: the area studied was the west side of the reservoir Peñuelas. Drifters
were used to detecte wind-induced currents and temperature profile to stimate turbulence. Phytoplankton was collected at eight
litoral and three limnetic stations each two meter. The sampling was performed twice a day, before and after wind actions. The
results were: The water dynamic was characterized by horizontal circulation. Temperature gradients between surface and bottom
of the reservoir did not permit completely mix of water column. In a scale below a day, leeward patches of floating and movile
algae (Microcystis aeruginosa, Anabaena circinalis and Peridinium sp.) are detected only in small bays. Vertical
stratification of Melosira granulata could be related to temperature gradients. Microcystis incerta presented a random
distribution.
Key Words: Currents, turbulence, advection, phytoplankton patches, Valparaiso, Chile.
INTRODUCCION
El viento al incidir sobre un cuerpo de agua
genera todo un espectro de perturbaciones que van
desde movimientos a nivel molecular hasta aquellos
que comprometen la circulación de toda la masa de
agua. La magnitud y tipo de movimiento que predomina
depende de la velocidad y persistencia del viento y
de la morfología del lago, por señalarlos más relevantes.
Okubo(1978) y Webster (1990) señalan dos tipos
de procesos físicos inducidos por el viento: la advección,
proceso asociado a corrientes (circulación) a través del
cual se produce un transporte neto de la masa de agua
y la difusión turbulenta, proceso que permite un
intercambio espacial que no implica un transporte neto
de agua.
Estos movimientos pueden transportar total o
parcialmente las distintas poblaciones fitoplanctónicas
en cualquier dirección, aún cuando las microalgas
disponen deatributos (mucílagos, apéndices o vacuolas,
por citar algunas) que les permite compensar la fuerza
de gravedad y regular, dentro de ciertos límites, su
posición en la columna de agua. Reynolds (1984 a,b)
— mm +A
ha demostrado que la estratificación vertical de las
microalgas es función de estas características de
manera que, siendo éstos atributos de las especies, las
algas deberían conservar esta cualidad cuando son
afectadas por una corriente horizontal.
George y Edwards (1976) postulan un modelo de
distribución de las microalgas cuando se desarrollan
corrientes superficiales en el sentido del viento y
contracorrientes en profundidad. Las algas flotantes,
como muchas cianofíceas, se acumulan a sotavento,
mientras que aquellas localizadas en el estrato
influenciado por la corriente de retorno lo harán a
barlovento. Las especies que presentan una fuerte
migración vertical diaria se concentrarán a barlovento
osotavento, dependiendo de la fase de su migración
y, por último, las especies con flotabilidad neutra se
distribuirán al azar en toda la columna de agua.
La información disponible en Chile sobre
distribución de fitoplancton a escala de horas ha sido
aportada por el estudio de Reynolds etal (1986) sobre
la dinámica poblacional de Melosira en el embalse
(1 Financiado por Dirección General de Investigación y Post-Grado. Universidad Católica de Valparaíso.
(DLaboratorio de Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile.
Anales Museo de Historia Natural
Rapel, y el de Domínguez y Casanova (1989) sobre la
distribución del fitoplancton en el estrato superficial de
la Laguna Grande de San Pedro (Concepción), en
relación a la dirección y velocidad de la corriente y la
tasa de sedimentación de los organismos.
La información precedente permite postular que
la distribución resultante de las microalgas sería
consecuencia dela conjugación de procesos advectivos
y/o turbulentos y de la tendencia a flotar o sedimentar
de las algas involucradas. Silos procesos turbulentos
llegan a dominar, las componentes horizontal y vertical
de la distribución serán suprimidos simultáneamente,
presentando las algas una distribución azarosa.
Los objetivos del presente trabajo son:
1.- Estimar el patrón de corrientes y el grado de
turbulencia producida por el viento en el
Sector Oeste del Embalse Peñuelas.
a
Las Cenizas
BRAZO CHICO
Vol.23,1995
2.- Estimar el efecto de las corrientes y de ¡a
turbulencia sobre la distribución espacial de
las algas más abundantes.
MATERIALES Y METODOS
El embalse Peñuelas (33204'S; 71239"W) es un
lago de represa de forma dendrítica (Fig.1a) que,
aunque se encuentra bajo un clima templado, no
presenta períodos de estratificación como otros sistemas
ubicados en latitudes semejantes (Schmid-Araya y
Zúñiga 1992). Debido a lo reducido de su ancho los
efectos de la rotación de la Tierra (Smith 1979; Harris
1983) no son importantes.
Dada la gran dimensión de este lago, el estudio
se realizó en la zona de la represa, que corresponde
a la región más profunda del embalse (15m) y tiene
una amplitud de 0.5 km aproximadamente (Fig.1a).
ESIcro
a
po 00%.
Estero Paso de
La Vleja
Las Romazas
Fig. 1. a) Ubicación del sector de la represa y zona de referencia dentro del embalse. b) Posición geográfica de las
estaciones donde se realizó el muestreo de algas (o) y mediciones de corrientes (*).
El diseño experimental contempló dos tipos de
muestreos. Unos tendientes a obtener una visión
sinóptica del campo de corrientes superficiales y
profundas (30 salidas durante el año 1989) y otros, en
los que, en forma simultánea a la caracterización de la
hidrodinámica, se estimó la distribución de microalgas
(febrero de 1990).
1. Circulación: estimación de la velocidad y
dirección de los vientos locales y de las corrientes
inducidas,
6
Para obtener una visión sinóptica del sistema de
corrientes superficiales en el área de la represa y en
un área de referencia adyacente (Fig.1a), se cubrió el
sector con botellas de deriva (área emergente: área
efectiva = 1:9); éstas se localizaron a barlovento y en
la parte central del área y fueron recogidas en la orilla
a sotavento una vez cumplida su trayectoria.
Para evaluar la dirección y velocidad de las
corrientes superficiales y profundas, las mediciones se
realizaron en una estación ubicada a la entrada de la
zona de la represa (Fig.1b). Para estimartanto dirección
Héctor F. Olguín y Patricio E. Domínguez
como velocidad de las corrientes se hizo uso de
derivadores construidos con dos láminas de zinc de
20 x 30 cm, cruzadas y con una esfera de aislapol de
5 cm de radio como flotador (área emergente: área
efectiva = 1:30).
En cada medición se utilizó un juego de tres
derivadores: uno de ellos se mantuvo a 0.2 m de
profundidad, otro entre 5 y 7 m y un tercero se
sumergió a profundidades variables entre 1 y 4m para
detectar los movimientos de agua a media profundidad.
La velocidad de la corriente se estimó
cronometrando el tiempo en que el derivador recorrió
una distancia medida con un hilo de nylon muy fino,
marcado cada 1 m atado al derivador (George y
Heaney 1978; Viner y Smith 1973). Para estimar la
dirección, una vez detenido el derivador, se calculó su
posición con un compás magnético midiendo el ángulo
formado por el derivador, una boya de referencia (que
se ancló en forma independiente a un costadode la
embarcación) y el norte magnético (Domínguez y
Casanova 1989).
Simultáneamente a cada experiencia realizada
con los derivadores, se registró la velocidad y la
dirección del viento con un anemómetro manual y una
veleta, respectivamente, instrumentos que se ubicaron
sobre la embarcación y a una altura de 1.5 msobre el
espejo de agua. Esto permitió estimar el factor viento
(K), que corresponde al cociente entre la velocidad
del viento y la velocidad de la corriente superficial
generada por éste (Haynes y Bryson 1961).
La velocidad media diaria de los vientos fue
estimada en base al promedio de los registros
realizados durante los muestreos biológicos
(aproximadamente 7 h para cada caso). Cuando no fue
posible disponer de registros de terreno, se hizo uso
de la información suministrada por la Oficina
Meteorológica de la Fuerza Aérea de Chile, Base
Quintero.
2. Turbulencia.
Para conocer el grado de estabilidad de la
columna de agua estratificada verticalmente, se usó el
índice de Brunt-Váisálá (N). Su estimación se hizo a
partir de perfiles térmicos obtenidos al mediodía y
según la metodología propuesta por Reynolds etal
(1986). Esta información permitió evaluar la profundidad
de la columna de agua afectada por movimientos
turbulentos y su escala de tiempo asociada (Demers et
al 1987; Denman y Gargett 1983).
Corrientes, turbulencia y distribución de las algas...
3. Estimación de la distribución espacial de las
algas.
a) Diseño muestral: Con el objeto de evaluar el
efecto de las corrientes y turbulencia sobre la
distribución espacial de las algas más abundantes, el
diseño muestral incluyó siete muestreos bajo las
condiciones de viento imperantes. Se seleccionaron
ocho estaciones litorales ubicadas en las ensenadas y
tres limnéticas situadas en una línea paralela a la costa
(Fig.1b); cada una de estas estaciones se muestreó
cada dos metros de profundidad. Este diseño permitió
cubrir los puntos más probables de acumulación de
microalgas bajo vientos de diferentes direcciones, y
permitió, también, detectar las variaciones en la
distribución vertical de éstas.
El muestreo se hizo dos veces al día: en la
mañana, antes de las 10 h, con el objeto de registrar
la distribución de las algas previa a la acción del
viento; y por la tarde, después de las 17 h, luego de
que el viento había ejercido su acción. El tiempo
comprendido entre uno y otro muestreo fue de al
menos 7 h.
Las muestras de agua se tomaron con una botella
Ruttner de 21 de capacidad de donde se obtuvo una
submuestra de 10 ml que fuefijada con lugol y
destinada a recuento de las algas dominantes según la
técnica de Utermóhl. La abundancia de las especies
principales se expresó en células/ml para Melosira
granulata y Peridinium sp. y en número de
colonias/ml para Microcystis aeruginosa,
Microcystis incerta y Anabaena circinalis.
En Peñuelas se ha detectado un total de 113
especies de microalgas (Carvajal, com. pers.), siendo
las más abundantes para el período 1983-84 M.incerta
y A. circinalis, aunque en otros períodos domina M.
aeruginosa (Navarro y Avaria 1971). M. granulata
domina desde enero a agosto y Peridinium sp. aparece
esporádicamente. En consecuencia estas especies,
exceptuando la última, constituyen parte importante
de la comunidad.
b) Magnitud de la turbulencia y posición del alga:
El efecto que podría tener la magnitud de la turbulencia
en la distribución del fitoplancton dentro de la capa de
mezcla, dependerá de la escala de tiempo de los
procesos turbulentos y de las características intrínsecas
del alga. Humphries y Lyne (1988) proponen un
índice (p) que expresa el cociente entre la escala de
tiempo de los movimientos turbulentos y la escala de
tiempo del desplazamiento de las algas.
Anales Museo de Historia Natural
Si el valor del índice es mayor a 1 la turbulencia
es poco efectiva en controlar el transporte de células,
ya que las velocidades del movimiento de las algas
serán mayores en relación a la de los movimientos
turbulentos. Si el valor del índice es menor a 1, la
difusión turbulenta es más rápida en relación al tiempo
en que el alga recorre la misma distancia, por lo que
dominarán los procesos turbulentos y las algas
presentarán una distribución al azar; si esiguala 1, el
alga es neutralmente flotante.
Debidoa la carencia de registros térmicos durante
el día 1 la estimación del índice p para las algas
encontradas se hizo considerando una profundidad
media de mezcla de 4m.
c) Velocidades de sedimentación y de ascenso de
las microalgas dominantes: Para las algas que presentan
flotabilidad negativa se evaluó el tiempo que tardan en
sedimentarlas algas vivas bajo condiciones de laboratorio
en una cámara de sedimentación de 10 ml (altura= 2
cm), previa homogeneización de la misma. El proceso
de sedimentación fue seguido mediante recuentos
sucesivos y la estabilización del número de individuos
en el tiempo fue un indicador de que había sedimentado
la totalidad de los organismos de una especie (Reynolds
et al 1986).
Para las algas con flotabilidad positiva se usaron
tubos de ensayos de 15 cm de altura que se llenaron
con la muestra previamente homogeneizada. Cada
media hora se efectuaron recuentos de material
recolectado en la parte superior de los tubos hasta no
detectar diferencias en el número de algas.Conocido
el tiempo y la distancia recorrida (altura de la cámara
o del tubo) se determinó la velocidad de sedimentación
o de ascenso.
4. Análisis estadístico.
Para estimar el grado de agregación se usó el
índice de Lloyd (Ludwig y Reynolds 1988). Si el índice
de agregación es iguala 1 la distribución es al azar, si
es menor a 1, uniforme, y si es mayor que 1, de tipo
contagiosa.
RESULTADOS
1. Sistema de Corrientes.
a) Campo de corrientes superficiales: La Figura 2
muestra los flujos promedios del campo de corrientes
superficiales estimados con botellas de deriva en el
Vol 23,1995
sector de la represa y zonas adyacentes. En la zona de
referencia (Figs.2a,b), los flujos promedios siguen la
dirección del eje principal del Brazo Chico,
predominando el componente morfométrico sobre la
dirección del viento.
3 b |
8 OT
IN
C
Mañana Tarde N
tm 4
d e
: dl
Fig. 2. Flujos promedios indicados por las botellas de
deriva. Se indica dirección de vientos dominantes en
cada día de observación.
En la zona de la represa, en cambio, los flujos
promedios del campo de corrientes superficiales se
desarrollan en la dirección del viento. La desviación
aparente a este patrón bajo vientos del NO se debería
a que aquellas que no completaron su trayectoria, ante
un cambio de viento, modifican su recorrido y se
orientan en la dirección que impone el nuevo régimen
de vientos.
b) Dirección y velocidad de las corrientes
superficiales: La Figura 3 muestra la amplitud máxima
de variación de la dirección y velocidad de la
corriente superficial registradas a intervalos de una
hora, en función del viento correspondiente.
En general, la dirección de la corriente superficial
se orienta, casi inmediatamente, en la dirección del
viento predominante, lo que viene a reafirmar las
observaciones realizadas con botellas de deriva (Fig.2).
Héctor F,
Olguín y Patricio E. Domínguez
Corrientes, turbulencia y distribución de las algas...
Dirección y velocidad
viento
«$
200m/min
Dirección y velocidad
viento
ol
4 5mmin
Fig. 3. Evolución a escala de horas de la dirección y velocidad de las corrientes superficiales y del viento
para cada día considerado.
Vel.cte.sup. (m/min)
y = 0.14+0012 x
100 150 200
Vel.viento (m/min)
50 100 150 200 250 300 350
Vel.viento (m/min)
Vel.cte.sup. (m/min) Día 5
O =_. Quo
0 50 100 150 200 250 300
Vel viento (m/min)
50 100 150 200 250 300
Vel.viento (mmin)
Día 4
100 200 300
vVel.viento (m/min)
Ve!.cte.sup. (m/min)
y= 1.04+0,008 x
100 200 300 400 500
Vel.viento (m/min)
Fig. 4. Relación entre la velocidad de los vientos y la velocidad de la corriente superficial. El valor de
la pendiente corresponde al factor viento. (*) significativo al 0.05.
Anales Museo de Historia Natural
El factor viento calculado para cada situación
diaria (Fig.4) indicó valores cambiantes e incluso
negativos. El valor más alto fue de 1.9% para vientos
O, lo que puede explicarse debido al mayor “fetch”
(distancia que recorre el viento sobre el espejo de
agua sin que se interponga tierra) que se presenta bajo
esa dirección de vientos. El valor medio, descartando
el valor negativo, fue de 1.1% para vientos de otras
direcciones. Respecto del valor negativo (Día 5)
puede explicarse como resultante de una cuestión de
velocidades críticas. George y Heaney (1978) señalan
que, por sobre una velocidad crítica de viento, el
factor viento disminuye, pudiendo incluso disminuiria
velocidad de la corriente; esta
respuesta debería estar
asociada a la morfometría del
embalse, ya que esta situación
no se detecta bajo otras
condiciones de vientos.
c) Velocidad y dirección
de las corrientes profundas:
En general, los movimientos
de los derivadores fueron
| tenues en relación a la
velocidad de los derivadores
de superficie (Fig.5). La
dirección varió desde
corrientes bien definidas, con
sentido totalmente opuesto al
Fig. 5. Dirección y velocidad de las corrientes
subsuperficiales. Se indica dirección y velocidad de
corrientes superficiales y el viento promedio para el
día.
Prof (m) Temp(*C)
o 22 22 24
Dja 3. Dia4
0 200400 O 200 0 200
N? (seg-2)
10
10
Vol.23,1995
de la corriente superficial, hasta aquellas que se
alinearon paralelamente a esta última.
Bajo regímenes de vientos O y NO se detectaron
contracorrientes netas a 2 y 4m de profundidad,
respectivamente, con velocidades de 0.3 y 0.4m/min.
Otras direcciones de vientos originaron rotaciones
verticales, pero en ningún caso de dirección contraria
al viento.
Del análisis conjunto de la información anterior se
puede concluir que, para los regímenes de viento
registrados, es posible descartar corrientes de retorno
superficiales en la zona litoral. Al no ser detectadas
corrientes profundas de magnitud significativa, se
puede inferir que los intercambios de agua a este nivel
son poco significativos y que esta zona estaría aislada
respecto de la hidrodinámica general del embalse.
2. Turbulencia. Escalas espaciales y temporales de
la turbulencia generada por el viento.
La columna de agua presentó diferencias de
temperatura de hasta 22C (Fig.6), presentándose
completamente homotermal sólo el día 4. El índice de
Brunt-Váisálá (Fig.6) señala que los máximos gradientes
de densidad detectados fueron de 0.07 kg/m' entre 0
y 4m durante el día 5 y de 0.06 kg/m! entre 0 y 2m
para el día 7. Estas diferencias de densidad incidieron
en los altos valores del índice N? detectados (hasta
600*10-/seg?).
La Tabla 1 muestra la profundidad de agua
afectada por los movimientos turbulentos y su escala
Fig. 6. Perfiles verticales de temperatura (2C) O)
y grado de estratificación de la columna de
agua, N' (1/seg) (——).
O 200 400
Héctor F. Olguín y Patricio E. Domínguez
de tiempo asociada, para las condiciones detectadas de
velocidad de viento y grado de estratificación de la
columna de agua. De su análisis se deduce que, en
general, no existe una relación directa entre profundidad
de acción de los movimientos turbulentos y velocidad
Corrientes, turbulencia y distribución de las algas...
del viento sino que, por el contrario, en algunos casos
ésta fue inversa. En relación a la escala de tiempo en
que ocurre la mezcla vertical, la acción del viento duró
el tiempo suficiente para mezclar completamente la
columna de agua indicada en dicha Tabla.
TABLA 1. ESTIMACIÓN DE LAS ESCALAS ESPACIALES Y TEMPORALES DE LA MEZCLA TURBULENTA. PARA CADA
ESTRATO SE INDICA SU GRADO DE ESTRATIFICACIÓN Y LA VELOCIDAD DE VIENTO MÍNIMA (VVM) PARA
MEZCLARLO COMPLETAMENTE. CON ESTA INFORMACIÓN Y LA VELOCIDAD PROMEDIO DE VIENTOS DIARIA
(VVD) SE INFIERE LA PROFUNDIDAD DE LA COLUMNA DE AGUA AFECTADA POR LA MEZCLA TURBULENTA
(PMI. SE INCLUYE EL TIEMPO (IT) EN QUE SE DESARROLLA CADA EVENTO.
Día Prof. N*x10-6
(m) (1/5) (m/min)
2 0-2 200
0-3 250
0-4 300
3 0-2 100
0-5 50
0-6 100
4 0-8 <10
5 0-2 400
0-4 630
6 0-2 250
0-3 ' 300
0-4 400
7 0-1 400
0-2 600
3. Distribución horizontal y vertical de las algas.
a) Intercambio de algas a través de la frontera del
sector: Habiéndose demostrado que, bajo las condiciones
de viento registradas, el sector de la represa presenta
un alto nivel de aislamiento, se debería esperar que la
variación diaria de la abundancia total de algas en el
sector fuera mínima. Al comparar la abundancia total
de cada una de las especies de microalgas en la
mañana, antes de la acción del viento, con la de la
tarde no hubo diferencias significativas (P<0,05) en
ningún caso. Esto permite que, al ser poco variable el
universo de algas, los fenómenos detectados en el
plano horizontal y/o vertical sean atribuidos a una
VVM VVD PMT t
(m/min) (m) (m
120
200 194 3 2
300
90
180 199 SS 7.6
300
150 248 8 1-2
200
500 250 2 2
180
250 285 3 3
350
100
250 143 <2 5
redistribución en el sector y no sean consecuencia de
efectos alteradores externos.
b) Advección horizontal de las microalgas:
Teóricamente, si se dispone de un “stock” inicial
monoespecífico de fitoplancton la acción del viento
haría que, por transporte, ocurriese una redistribución
de las microalgas y aumentara su stock en una zona en
desmedro de otra. Sin embargo, sólo sería posible
visualizar el efecto neto de la advección cuando
existiese un obstáculo en el camino, como los límites
físicos del embalse, siempre que las algas dispongan
de mecanismos activos para compensar la tendencia a
sedimentar.
11
Anales Museo de Historia Natural Vol.23,1995
Fig. 7. Distribución superficial y vertical de las abundancias relativas de las microalgas antes y después de la acción
del viento. Cada isolínea representa un porcentaje del total. La secuencia de vectores indica la historia de vientos
del día a partir de las 9 AM. Se presenta un caso para cada especie algal.
Dia 1
1)
go [ ——> ; 180 m/min)
144
Anabaena sp. Peridinium sp.
Om. Mañana
S G
Om. Tarde
4 A
A a
==
2 m. Mañana 2m. Mañana
< Al cx CD
2m. Tarde 2m.Tarde
SN:
a
Tarde
EZ
Héctor F. Olguín y Patricio E. Domínguez Corrientes, turbulencia y distribución de las algas...
Fig. 7...
Día 3 Día 4
9
, [——> : 180 m/min) 10
ne , 1] . . .
Melosira granulata Microcystis incerta Melosira granulata * Microcystis incerta
+ Om.Mañana Om, Mañana
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47
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12
Anales Museo de Historia Natural Vol.23,1995
Fig. 7...
Día 5 Día 6
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Melosira granulata * MEGAS ita Melosira granulata |" Microcystis incerta
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Héctor F. Olguín y Patricio E. Domínguez
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Dia 7
| ——s : 180m/min)
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Melosira granulata /) Microcystis aeruginosa
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Corrientes, turbulencia y distribución de las algas...
Como el sector se caracteriza por presentar
corrientes de superficie bien definidas, ocurriendo lo
contrario con lascorrientes más profundas, es de
esperar que los fenómenos de advección sean
evidentes sólo en superficie, Este fenómeno, tal como
se esperaba, fue detectado para Anabaena circinalis,
Peridinium sp. y Microcystis aeruginosa, microalgas,
que se acumularon a sotavento en superficie (Fig.7).
Los cambios en distribución de M.granulata y M.incerta
fueron poco notables y no podrían ser atribuidos a la
advección (Fig.7).
La mayor tendencia a formar conglomerados en el
estrato superficial de A.circinalis, Peridinium sp. y
M.aeruginosa se refleja en el valor del índice de
agregación, que para estas especies es superiora 2, en
tanto que para M.incerta y M.granulata son cercanos
al.
c) Distribución vertical de las microalgas: Como la
advección se manifiesta principalmente en superficie,
se puede pensar que la turbulencia podría ser un factor
determinante en lo referente a distribución vertical de
las microalgas. A baja turbulencia predominarían las
características de las algas, en cambio si ésta es alta se
esperaría una homogeneización de las abundancias de
las algas en la fracción de la columna de agua afectada
porla turbulencia.
Como la capa turbulenta ha sido estimada entre 3
y 4m, es necesario evaluar si, para cada una de las
condiciones de mezcla, las algas pueden compensar
los movimientos turbulentos del agua. Los valores del
parámetro que relacionan las escalas temporales de
los movimientos turbulentos y de las algas, se muestran
en la Tabla 2.
TABLA 2. VALORES DEL PARÁMETRO 77 PARA CADA ESPECIE DE ALGA, EN LA CAPA DE MEZCLA TURBULENTA
PARA CADA DÍA CONSIDERADO.
1 2
Peridinium sp. 1.550
Anabaena circinalis 0.080
Microcystisaeruginosa 0.060
Microcystis incerta 0.005 0.005
Melosira granulata 0.040 0.035
0.005 0.005 0.004
0.030 0.030 0.035 0.060
15
Anales Musco de Historia Natural
Fig. 8. Modelo de circulación en el embalse.
(==) Corrientes superficiales. (-----) Corrientes
profundas a) Viento S-SO b) Viento N,
Cabe destacar que las velocidades de ascenso
consideradas en el cálculo del índice son 1.7 m/día
para M.aeruginosa y A.circinalis. Las velocidades de
sedimentación de M.granulata y M.incerta fueron 1.6
y 0.28 m/día, respectivamente. La velocidad de
desplazamiento de Peridinium sp., según Sibley et al
(1974), es de 36.0 m/día.
De esta Tabla se desprende que sólo Peridinium
sp. podría seleccionar su posición en la dimensión
vertical del estratoturbulento. M.incerta, debido a su
pequeño tamaño y a la presencia de una envoltura
mucilaginosa, podría comportarse como neutralmente
flotante. Por su baja tasa de sedimentación (0.28 m/día)
bastan pequeñas perturbaciones en la columna de agua
para mantenerla en suspensión. En cambio, M.granulata
presenta altas concentraciones bajo la zona de mezcla,
lo que implica que queda excluida de la influencia de
la turbulencia y su distribución sería producto de una
alta sedimentación en el sector (Fig.7).
16
Vol.23,1995
La situación registrada en el día 1 para Peridinium
sp, que se concentra en los estratos medios y en la
región más cercana a la represa, puede ser ocasionada
por la presencia de vientos de baja velocidad (Fig.8,
día 1) por lo que podría regular su posición en la
dimensión vertical cuando la turbulencia es baja.
A.circinalis presenta un distribución similar, pero con
los antecedentes disponibles no es posible interpretar
el fenómeno.
La aparente contradicción que existe entre los
resultados del parámetro y los registros de terreno,
específicamente para A.circinalis y M.aeruginosa en la
región litoral, se debe a que, para calcular el índice,
se tomó como base la velocidad del viento en aguas
libres, sector en donde no se presentan agregaciones
y las poblaciones que ocupan la capa turbulenta están
distribuidas de forma homogénea; en cambio, en las
ensenadas protegidas del viento donde la velocidad de
corriente es baja, las agregaciones son evidentes.
Un fenómeno que cabe destacar es la mayor
homogeneidad matinal de M.granulata, observada en
varios de los días analizados, lo que podría indicar que
fenómenos advectivos nocturnos, independientes del
viento, podrían ser causales de la redistribución de las
microalgas.
DISCUSION
El efecto del viento sobre la superficie del agua
es proporcional a la velocidad del viento, sin embargo,
por sobre un umbral crítico no hay incrementos
proporcionales dela velocidad de la corriente, pudiendo
incluso disminuir (Figs.3 y 4, día 5). Smith (1975)
sugiere que esta relación sería afectada por
contracorrientes subsuperficiales que se sobreponen a
las de superficie. Este efecto disminuiría el transporte
neto de agua.
El efecto de la dirección del viento en la respuesta
de la masa de agua está en relación a los “fetch”. En
la zona de la represa, las corrientes generadas bajo
vientos de dirección oeste presentan una mayor
inercia y, posiblemente, alcancen una mayor velocidad
que aquellas generadas por vientos equivalentes, pero
de otras direcciones (Fig.3, Día 5), por cuanto esta
dirección de viento se corresponde con el mayor
“fetch” del sector poniente del embalse. Esta
característica hace que, ante cambios de dirección del
viento, la respuesta de la masa de agua no seainmediata.
Héctor F. Olguín y Patricio E. Domínguez
Para comprender el sistema de corrientes de
Peñuelas hay que proyectar la información de que se
dispone a la escala del lago. El embalse tiene dos
brazos (Grande y Chico) de dirección SO-NE (Fig. 1a).
Cuando dominan vientos S y/o SO, se produciría una
corriente de ingreso de agua a los brazos tal como
ocurre con el Brazo Chico (Fig.2). El agua transportada
se apilaría en el sector N de ambos brazos y luego
retornaría por profundidad (Fig.8a). Como la
profundidad disminuye en el sentido NO a SE, la
velocidad de la corriente de retorno debería ser al
menos similar a la corriente de superficie. Este
fenómeno fue confirmado con mediciones realizadas
en el Brazo Chico bajo dominio de viento S (420 m/
min); las corrientes subsuperficiales (6 m) alcanzaron
una velocidad promedio de 2.6 m/min, en tanto que
en la represa nunca se detectó este fenómeno.
Al penetrar agua a los brazos, se produce una
diferencia de volumen que es compensada por el
traslado de agua desde el sector E del lago y que se
bifurcaría para penetrar una a cada brazo. Este fenómeno
fue también detectado por Villagrán y Domínguez
(1989), al menos para el Brazo Chico.
Bajo dominio de viento N, aunque se dispone de
menores antecedentes que en el caso anterior, se
podría suponer una situación opuesta. El viento N
sacaría agua superficial de los brazos a través de
corrientes de dirección SO que al alcanzar el eje
principal del embalse se dirigen hacia el SE; la
recuperación del volumen en los Brazos se haría
mediante una corriente profunda proveniente de
Sector Este del Embalse (Fig.8b).
Con relación a los vientos del O, sólo se puede
inferir que sale agua de la represa y, lo más probable,
es que al variar ligeramente la dirección del viento
hacia el sur, la corriente inducida se orientaría hacia
el Brazo Chico (Fig.3, día 5).
En cuanto a la ausencia de contracorrientes
profundas definidas, debe tenerse presente que la
profundidad media es de 5 m, por lo que las corrientes
profundas que se originan en el Brazo Chico se
encontrarían en el Sector de la represa con un
volumen de agua mayor; por esto, perderían fuerza,
su impacto sería débil y, por ende, se dificultaría su
detección. Es asimismo probable que, para algunas
direcciones de vientos, los volúmenes perdidos se
recuperen a través de movimientos más irregulares de
Corrientes, turbulencia y clistribución de las algas...
la masa de agua, que se sitúan a una escala espacial y
temporal diferente a la utilizada.
Por otra parte, Reynolds (1984 a,b) y Zohary y
Robarts (1989) indican que se necesitan vientos sobre
240 m/min para romper un gradiente de 0.02 kg/m"
a 1 m de profundidad y de 480-540 m/min, a2mo
más. Los gradientes detectados alcanzaron valores de
hasta 0.07 kg/m' (día 5 y 7), los que serían muy altos
enrelación a la magnitud del viento capaz de romperlos
y mezclar la columna de agua. Esto implica que, bajo
las condiciones térmicas que presenta el Embalse, la
capa turbulenta sería bastante definida y alcanzaría una
profundidad máxima de 3 a 4m, exceptuando el día
4, donde no se detectó gradiente térmico; y la parte
inferior de la columna presentaría un régimen laminar.
En consecuencia, se podría inferirque en el Sector de
la represa el intercambio de agua se realizaría
principalmente por superficie.
En esta capa turbulenta se gestarían las principales
agregaciones de algas con alta flotabilidad, las cuales
son evidentes en las ensenadas. Estas agregaciones
serían erosionadas por acción del viento, transportando
las algas al sector distal de la corriente, donde al
encontrarse con un régimen menos turbulento y una
corriente de menor velocidad podrían originar un
nuevo conglomerado (Fig.7). Esto implica que vientos
de 120 m/min son suficientes para transportar algas
flotantes y, al mismo tiempo, dispersarlas en la capa de
mezcla generada. Distintos autores (Myers etal 1982;
George y Edwards 1976; George y Heaney 1978;
Heaney y Talling 1980; Zohary y Robarts 1989 y
Reynolds 1984 b) señalaron que para destruir las
agregaciones se requiere de umbrales de vientos de
60 a 240 m/seg, por debajo de los cuales los
conglomerados podrían mantenerse al sertransportados
por una corriente.
Las algas con tendencia a sedimentar, como
M.granulata, entraríanal sector a través de las corrientes
superficiales las que, al disminuir su velocidad,
permitirían su sedimentación. Por esto se debería
suponer que el crecimiento poblacional de M.granulata
debería ocurrir fuera del sector, ya que bajo las
condiciones de viento registradas la resuspensión de
esta alga no sería posible. Reynolds (1984b) indica al
respecto que una capa de mezcla de 6 mes suficiente
para mantener una población de Melosira en fase de
crecimiento. Sin embargo, la distribución matinal
17
Anales Museo de Historia Natural
homogénea de M.granulata sugiere que movimientos
nocturnos de tipo convectivo tendrían lugar cuando la
temperatura desciende, lo que asociado a flujos
horizontales que podrían originarse por gradientes
térmicos, permitirían su resuspensión en el sector.
Movimientos del primertipo mencionado permitieron
a Frempong (1981) explicar la distribución aleatoria
matinal de varias especies de fitoplancton hasta los 10
m de profundidad. Reynolds et al (1986) registraron
una columna de agua homotermal hasta los 8 m en el
embalse Rapel como resultado del enfriamiento
nocturno, habiéndose desarrollado durante el día
gradientes de hasta 1.62C/m. Movimientos convectivos
del segundo tipo tendrían su origen en gradientes
térmicos horizontales que se generan como
consecuencia de diferencias en la dinámica de la masa
de agua en bahías protegidas de la acción del viento
y la zona limnética (Sundaran y Rehm 1973; Monismith
et al 1990; Imberger 1985; e Imberger y Parker
1985). Esta turbulencia convectiva puede llegara ser
más efectiva que la turbulencia generada por el
viento.
El gran número de ensenadas que presenta el
embalse y su localización en una zona bajo la misma
influencia climática que Rapel permiten explicar las
homogeneidades matinales en Peñuelas,
Por último, si se proyecta lo que ocurre en la capa
de mezcla del embalse a una escala de tiempo mayor
(ciclo anual), se ha detectado una alta frecuencia de
niveles de estratificación de hasta 200*10/seg?,
principalmente durante los meses de invierno, por lo
que vientos de 240 a 300 m/min son suficientes para
mantener una población de diatomeas en los primeros
6 m, permitiendo al embalse tener la capacidad
potencial de sustentar alta concentraciones de algas,
como Melosira granulata.
CONCLUSIONES
1.- Sistema de corrientes y turbulencia:
e La velocidad de las corrientes superficiales
corresponde a un 1.1% de la velocidad del viento que
las induce, excepto cuando el viento es del oeste en
que se logra un factor viento de 1.9%. Se pierde esta
proporcionalidad cuando se supera la velocidad crítica
para vientos de dirección suroeste.
18
Vol.23,1995
e Nose detectan contracorrientes significativas,
por lo que la redistribución de agua en el sector se
efectuaría por fenómenos que ocurren a una escala
diferente a la considerada.
e Los gradientes de temperatura detectados
entre superficie y fondo, aunque no superaron los 3*C,
son suficientes para generar gradientes de densidad
que se oponen a la mezcla producida por el viento.
Son necesarias velocidades de viento muy altas para
romper la estratificación, definiéndose una capa
turbulenta que alcanza en promedio los 3-4 m de
profundidad.
2.- Distribución horizontal y vertical de las
microalgas.
e Se detecta un aislamiento del sector al no
existir un intercambio neto de microalgas con las áreas
adyacentes, lo que viene a respaldar la idea de que
este sector es bastante independiente respecto de la
hidrodinámica general del embalse.
* Las corrientes horizontales generadas en
superficie, aún para los vientos más fuertes registrados,
favorecen acumulaciones de Anabaena circinalis,
Peridinium sp. y Microcystis aeruginosa a sotavento;
estas algas pueden responder de acuerdo a sus
características de flotabilidad en las ensenadas donde
quedan fuera de la influencia del régimen turbulento.
La marcada estratificación vertical detectada en Melosira
granulata es consecuencia de la alta sedimentación de
la que sería objeto en el sector. Microcystisincerta
presenta características de alga neutralmente flotante.
AGRADECIMIENTOS
AlSr. Héctor Vidal (Q.E.P.D.), Administrador de
la Planta de Filtros del Embalse Peñuelas y al Sr. Héctor
Jeria las facilidades otorgadas para la realización de
este trabajo. A la Mg.Cs. María Angélica Carvajal, del
Laboratorio de Ecología de la Universidad Católica de
Valparaíso, la determinación taxonómica de las
microalgas. A la Sra. Carmen Tobar, la confección de
las figuras.
Héctor F. Olguín y Patricio E. Dominguez
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19
Anales Museo de Historia Natural
20
Vol.23,1995
An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 23: 21 - 31, 1995
EL GENERO FUMARIA L. (FUMARIACEAE) EN LA ZONA CENTRAL DE CHILE.
O. ZÓLLNER, M.OLIVARES Y M.E.VARAS.
_ ABSTRACT
The genus Fumaria L. old european origen has several representants in our country, all of them weeds. Probably they
were introduced in Chile by sea transport, but also from Mendoza, Argentina. The great number of species (50) till now were
determinated by external characteristics, considering their leaves, flowers, fruits which often produced serious problems, because
external characters are influenced by ecological factors. In this study two new characters were added to differ the species: The
nectary appendix of the spur and the various types of epidermical cells of the leaves. On base of this investigation six species
of the genus Fumaria L. were detected in Chile central, two of them not registred till now in the chilean flora.
Key Words: Fumaria, Flora, Chile, key, distribution.
INTRODUCCION
El género Fumaria Linneo (1753) abarca alrededor
de 50 especies distribuidas en Europa, Africa y Asia; en
Chile es una planta adventicia desde largo tiempo, ya
Gay en 1845; cita a Fumaria media Loisl (cuya sinonimia
actual es Fumaria capreolata L.) como una planta muy
abundante. La distribución de este género en Chile
central es muy amplia, pues crece desde la zona costera
hasta la precordillera, abarcando desde áreas silvestres
a regiones arbustivas y zonas de cultivo.
Las especies del género Fumaria, conocidas
comunmente como hierba de la culebra o flor del
lagarto, son plantas herbáceas anuales que crecen y
florecen en los meses de julio y agosto para fructificar
en septiembre y octubre, alcanzando una altura de 10
a 50 cm; poseen tallos de 5 ángulos e interiormente
acanalados, las células de estos ángulos están reforzadas
por tejido colenquimatoso, las hojas son alternas
largamente pecioladas, con una lámina de tres a siete
foliolos, cada uno de los cuales es trilobulado, siendo
el haz y el envés glabros.
Las flores están reunidas en inflorescencias racemosas
terminales o axilares, corta o largamente pedunculadas;
son hermafroditas cortamente pediceladas demostrando
una simetría cigomórfica, la corola de color blanco,
rosado o violeta con el ápice de los pétalos de color
negro o púrpura oscuro. El largo de la corola varía de
Oia Ly Cn.
El cáliz, de dos sépalos caedizos en la antesis que
no sobrepasan la mitad del tubo corolar, generalmente
más pequeños, su forma es muy variada, puede ser
lanceolada, ovalada o lenticular entonces más ancha
que el tubo corolar, sus márgenes pueden ser casi lisos
a profundamente dentados.
La corola, de cuatro pétalos libres, de ellos dos son
exteriores y desiguales entre sí, unidos generalmente
en sus ápices, encerrando los elementos reproductivos.
El pétalo exterior superior se prolonga hacia atrás en
una estructura llamada espolón, que esta encorvada
hacia el pedicelo generalmente y en su interior se
encuentra un pequeño apéndice nectarífero, el cua]
puede ser recto, encorvado o contraído, y estar
cubierto de glándulas. Los pétalos interiores libres son
más pequeños que los exteriores.
El androceo está constituído por estambres
diadelfos, los cuales están reunidos en dos grupos de
tres, las anteras están formadas por una estructura
central biteca y dos laterales monotecas, que se abren
por dehiscencia longitudinal, el polen es esférico y
presenta 6 poros en su superficie (Heusser 1971).
El gineceo consta de un ovario súpero, con
primordio seminal anatrópico y placentación basal,
estigma incluso en el tubo corolar. El fruto es seco, de
forma esférica o longitudinalmente un poco aplastado
de un tamaño promedio de más o menos 2 mm con su
superficie lisa a rugosa o también rugulada. Ruiz
(1961) formó el término piptocarpo para este tipo de
fruto.
En cuanto a la importancia agrícola, tenemos que
Laboratorio de Botánica. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059. Valparaíso, Chile.
21
Anales Museo de Historia Natural
Fumaria agraria es un indicador ecológico de buenos
suelos (Ramírez 1991), pues crece solamente en
terrenos cultivados.
Otra observación de importancia es que la hierba
de la culebra es rica en alcaloides, posee además un
17% de proteínas, lo que permite ser usada como
forrajera y también como abono verde. En medicina
popular se las emplea como antiescorbúticas y
antiescrofulosas, teniendo como principio activo la
protopina (Navas 1976).
En cuanto a la taxonomía de esta hierba, Pugsley
clasificó a este género en base al largo de la corola y
otros caracteres morfológicos, dividiendolo en dos
secciones Grandiflora y Parviflora.
Ruiz (1961) incluye dentro de los caracteres
morfológicos, el apéndice nectarífero ubicado en el
espolón.
Lidén (1986) publica una nueva revisión del
género Fumaria. del viejo mundo, describiendo 50
especies, basado en los mismos caracteres utilizados
por Pugsley 67 años antes.
En los trabajos realizados en nuestro Laboratorio
para clasificar las malezas de la zona central de Chile
, hos encontrabamos con problemas cada vez que se
requería la determinación de una de las especies del
género Fumaria, ya que por los caracteres exhibidos en
algunas especies, éstas no correspondían a ninguna
citada para Chile, o bien al tener que utilizar material
herborizado no se tenía plena seguridad en la
determinación, es por ésto que creemos que se debe
realizar un estudio más profundo de las especies del
género Fumaria de la zona Central. Por tales razones
se propone un estudio sistemático y distribucional de
las especies del género Fumaria para la zona
Central de Chile.
OBJETIVOS
1. Estudiar las especies del género FumariaL. en
la zona Central de Chile.
2. Crear una clave para la determinación de las
especies del género Fumaria L. en base a sus
características morfológicas e histológicas.
3. Registrar la distribución fitogeográfica de las
especies del género FumariaL. en Chile Central.
MATERIALES Y METODOS
Hace más de 3 años que se han colectado especies
del género Fumaria de la zona central de Chile, el
22
Vol.23,1995
material fresco fué prensado, herborizado e incluído
en el herbario particular de Otto Zóllner, además se
consultaron los herbarios de la Universidad Católica de
Valparaíso, del Museo de Historia Natural, de la
Facultad de Ciencias Químicas y Farmaceuticas de la
Universidad de Chile en Santiago.
Las especies encontradas fueron estudiadas por
sus caracteres morfológicos e histológicos
(particularmente la epidermis abaxial), la cual fue
desprendida en la forma convencional, sometiendo las
hojas en agua a altas temperaturas, luego fueron
desprendidas cuidadosamente y colocadas en
portaobjetos para seranalizadas en microscopio marca
BBT Kraus, este proceso fue repetido varias veces para
cada una de las especies.
Los dibujos fueron realizados en el Laboratorio de
Fanerogamia de la U. C. V.
La determinación taxonómica fue hecha según
Hanf (1983), Lidén (1986), Navas (1976), Pugsley
(1919), Reiche (1898) y Ruiz (1961).
Para la distribución fitogeográfica, se realizaron
colectas desde la costa hasta la cordillera alta en la zona
central de Chile, aproximadamente desde el Río
Choapa hasta el Lago Rapel.
RESULTADOS
Elanálisis histológico de las células de la epidermis
abaxial, arrojó resultados bastante alentadores pues se
obtuvieron diferencias significativas para las distintas
especies, con lo cual pudimos constatar tres tipos de
paredes celulares epidérmicas: I.Una especie de
paredes rectas (Fig.1.A), II. tres especies de paredes
levemente onduladas (Figs.1.B, 1.C, 1.D). 111. Dos
especies de paredes celulares profundamente onduladas
(Figs.1.E y 1.F). A partir de estos caracteres histológicos
y apoyados en los caracteres morfológicos, incluyendo
el espolón nectarífero, se pudo establecer una clave
más segura para la identificación de las especies.
Se constató la presencia de dos Fumarias no
citadas para nuestro país; Fumaria rostellata Knaf y
Fumaria densifloraDC., fuera de lascuatro ya registradas
para nuestro país (Marticorena 1985), a saber: F.
agraria Lag., F.capreolataL.., F.officinalis... F.parviflora
Lam.; verificando la presencia de seis especies para
Chile.
Fumaria vaillantii Lois. registrada para la cuenca
de Santiago (Navas 1964), correponde a F.parviflora,
pues coincide con todos los caracteres de la última.
fig. 1 Células de la epidermis abaxial de las especies de Fumaria. A: parviflora, B: densiflora, C: F. Agrarla,
D: F, officinalis, E: F. capreolata, F: F. rostellata.
23
Anales Musco de Historia Natural Vol.23,1995
CLAVE DEL GENERO Fumaria EN CHILE CENTRAL.
1. Células epidérmicas con márgenes rectos, de forma rectangular, flores menores de 0,5 cm de longitud, apéndice
nectarifero CoMo y CONTA rra oi er A A F, parviflora
1. Células epidérmicas con márgenes ondulados, células por lo general de forma poliédrica, flores mayores que 0,5
cm de longitud, apéndice nectarífero más largo que ancho.
2. Margen de las células epidérmicas levemente ondulado.
epale IULITES veda a tooo ate F. densiflora
3. Sépalos lanceolados.
4. Cáliz de margen fuertemente dentado, apéndice nectarífero casi recto, sépalos
persistentes enla antes ate dico aretes aii ara ae F. agraria
4. Cáliz con margen levemente dentado, apéndice nectarífero en forma de signo de
interrogación, sépalos no persistentes......... F.officinalis
2. Margen de las células epidérmicas profundamente ondulado.
5. Pared de las células epidérmicas con 22 4 invaginaciones por lado, flores mayores de
1 cm de longitud, sépalos anchamente ovales con márgenes lisos........... F. capreolata
5. Pared de las células epidérmicas generalmente con más de 4 invaginaciones por lado,
flores menores de 1 cm,sépalos lanceolados con márgenes dentados........ F.rostellata
DESCRIPCION DE LAS ESPECIES
Fumaria parviflora Lam. (Fig.1)
Encyc!. Method. ii: 267, 1788.
Planta herbácea de 20-35 cm de altura. Hojas
alternas pecioladas, pecíolos de 0.4-0.6 cm de longitud,
laminas tri a penta foliadas, con folíolos profundamente
divididos en lóbulos de forma filiforme. Células
epidérmicas de la superficie abaxial de márgenes
rectos y forma rectangular.
Inflorescencias racemosas terminales y axilares,
cortamente pedunculadas. Flores de color blanco y
ápice púrpura, de 4.0-5.0 mm de longitud. Sépalos de
0.5-0.75 mm largo por 0.3-0.5 mm de ancho, más
estrechos que el tubo corolar. Apéndice nectarífero
del espolón corto y contraído, papiloso y tan largo
como ancho.
Fruto piptocarpo esféfiro giboso y apiculado , de
superficie rugosa de 2.1-2.3 mm de largo por 1.9-2.0
mm de ancho.
Distribución en Chile Central: Se encuentra en
zonas interiores de la V región como Los Andes, San
Felipe, Cabildo, Illapel, Cuesta La Dormida y
últimanente encontrada en Quillota.
24
Material estudiado: Calle Larga, Los Andes, V
Región, 23/10/93, Herb. O. Zóllner. San Felipe, V
Región, 25/08/94, N* 20833, Herb. O. Zóllner. El
Encerrado, Cabildo, V Región, 22/08/93, N219731,
Herb. O. Zóllner. Illapel, IV Región, 13/09/87, N2
13624, Herb. O. Zóllner. Cuesta La Dormida, V
Región, N* 10682, Herb. O. Zóllner. Quillota, V
Región, 05/08/94, N220830, Herb. O. Zóllner.
Fumaria densiflora DC. (Fig.2)
Cat. Hort. Monsp. : 113, 1813.- Elench. Hort.
Matrit. et Gen. Spec. Pl. Nov: 21, 1816, bajo F.
micrantha Lag.
Planta herbácea de 25-40 cm. de altura. Hojas
alternas Lámina tri a penta foliada, cada folíolo de 1.4-
3.0 cm de largo por 1.2-3.0 cm de ancho, trilobulados
y pedicelados, los lóbulos de forma transaovada, con
ápice mucronado. Paredes celulares de la epidermis
abaxial levemente onduladas.
Inflorescencias terminales y axilares, con
pedúnculos de la misma longitud que la inflorescencia
O. ZOLLNER, M. OLIVARES Y M. E. VARAS El género Fumaria L. (Fumariaceae)...
ramita
as did
O CAN
semilla
apendice
nectarifero
Fig. 2 Hábito y estructuras morfológicas de F. parviflora.
25
Anales Museo de Historia Natural
o más largos. Flores rosado-rojizas de 0.9-1.0 mm de
longitud, cortamente pediceladas; sépalos aovado-
lenticulares de 2.8-3.0 mm de longitud por 2.8-3.1
mm de ancho con margenes dentados, tananchos o
más que el tubo corolar. Apéndice nectarífero
encorvado, con finas glándulas en su superficie.
Fruto esférico de 2.0 mm de longitud por 2.0 mm
semilla
ramita
SS 2,6 cm
hoja
Fig. 3 Hábito y estructuras morfológicas de F.
26
Vol.23,1995
de ancho, de superficie suavemente rugosa.
Distribución en Chile Central: Encontrada
solamente en el Parque Forestal de Viña del Mar.
Material estudiado: Quinta Vergara, Viña del Mar,
V Región, 19/08/94, Herb. O. Zóllner. (Colector M.E.
Varas).
Observación : Planta no muy abundante.
—28mm —=
Ed ”
apéndice
nectarifero
densiflora.
O. ZÓLLNER, M. OLIVARES Y M. E. VARAS
Fumaria agraria Lag. (Fig.3)
Elenchus Pl. Hort. Matrit. et. Gen. Spec. Pl. Nov.:
21, 1816.
Planta herbácea con tallos erguidos hasta 25-35
cm de altura.Hoja alterna con pecíolos de 1.5-1.7 cm
de longitud. Lámina con 5-7 folíolos, cada uno
trilobulado, lóbulos mucronados y partidos hasta la
mitad del folíolo o más. Paredes de las células
epidermicas levemente onduladas.
Inflorescencias racemosas terminales o axilares,
pedúnculo más corto que la inflorescencia. Flores
blancas a lilas de 1.2-1.4 cm de longitud. Sépalos
ramita
hoja (folíolo)
Fig. 4 Hábito y estructuras morfológicas de F. agraria.
El género Fumaria L. (Fumariaceae)...
lanceolados de 3.9-4.1 mm largo por 1.4-1.6 mm de
ancho, márgenes con escasos dientes gruesos, el
diente central prolongado, sépalos más estrechos que
el tubo floral y persistentes en la antesis. Apéndice
nectarífero del espolón, recto o suavemente arqueado.
Pictocarpo de 1.8-2.0 mm de largo por 1.6-1.8
mm de ancho, de superficie rugosa, esférico, algo
aplastado y apiculado.
Distribución en Chile Central: Quillota, Granizo,
La Ligua, Illapel, Quebrada Escobar, Los Molles,
Marga-Marga, Casablanca, Cerro Ño Melchor, Fray
Jorge, Coquimbo, Huentelauquén, Santiago, Mantagua.
— 1,5 mm ——=
mm
apéndice
nectaritero
27
Anales Musco de Historia Natural
Material estudiado: Ocoa, Parque Nacional La
Campana, Quillota, V Región, 26/09/93, N* 19819,
Herb. O. Zóllner. Granizo, V Región, 28/08/94, Herb.
O. Zóllner, Mina La Patagua, La Ligua, 01/11/94, N*
20620, Herb. O. Zóllner. Cerro Paso el Espino, Illapel,
19/09/72, N26036. Los Molles, V Región, 27/10/79,
N* 10580, Herb. O. Zóllner. Marga Marga, V Región,
24/08/74, N* 8123, Herb. O. Zóllner. Cerro Ño
Melchor, Casablanca, V Región, 03/11/94, N*18107,
Herb. O. Zóllner. Parque Nacional Fray Jorge, 1V
Región, 24/09/72, Herb. O. Zóllner. Pte, Teniente,
Coquimbo, IV Región, 21/10/92, N*19222, Herb. O.
Zóúllner. Huentelauquén, IV Región, 12/10/90, N2
16894. Herb. O. Zóllner. Peñalolén, Santiago, Región
metropolitana 14/09/70, Herb. O. Zóllner. Mantagua,
Valparaíso, V Región, 20/10/72, N210689.
— 9,0mm
ramita
semilla
Vol.23,1995
Fumaria officinalis ].. (Fig.4)
Spec. Plant. :700, 1753.
Planta anual de 30-35 cm de altura. Hojas alternas,
con pecíolos de 1.0-3.0 cm de longitud acanalados;
láminas 5-7 foliadas, cada folíolo profundamente
dividido en 3-4 lóbulos de forma acuminada,ápices
más anchos y mucronados, haz de la lámina densamente
cubierta por manchitas blancas. Paredes células
epidermicas de la superficie abaxial levemente
onduladas,
Inflorescencias racemosas terminales y axilares,
con pedúnculo más corto que la inflorescencia. Flores
de color lila a purpureo en la punta, de 8.5-9.3 mm de
longitud. Sépalos aovado-lanceolados de 1.9-2.1 mm
de longitud por 0.9-1.1 mm de ancho, con márgenes
de pocos dientes profundos, cáliz más estrecho que el
+—10mm-—
11 mm
apéndice
nectarifero
Fig. 5 Hábito y estructuras morfológicas de F. officinalis.
28
O. ZÓLLNER, M. OLIVARES Y M. E. VARAS
tubo corolar. Apéndice nectarífero del espolón en
forma de signo de interrogación.
Pictocarpo esférico con pequeña elevación en el
ápice, con superficie rugosa, de 2.4-2.6 mm de largo
por 2.2-2.4 mm de ancho.
Distribución en Chile central: Planta observada
desde Casablanca hacia Pichilemu en la VI Región.
Material estudiado: Casablanca, V Región, 01/09/
93, N219878, Herb. O. Zóllner. Cahuil, Pichilemu, VI
Región, 15/10/94, N*20630, Herb. O. Zóllner.
Fumaria capreolata L. (Fig.5)
Spec. Plant.:701, 1753.
Planta de 30-60 cm de altura, glabras con tallos
poco ramificados. Hojas con pecíolos de 2.0-3.5 cm de
largo, láminas tria penta foliadas, los folíolos trilobulados,
1,3cm
El género Fumaria L. (Fumariaceae)...
lóbulos amplios de forma transaovado cuneiformes.
Paredes celulares de la epidermis abaxial
profundamente onduladas con 2a 4invaginaciones.
Inflorescencias racemosas terminales y axilares,
pedúnculo más largo que la inflorescencia. Flores
grandes de 1.3-1.5 cm de longitud, de color blanco y
punta púrpura. Cáliz consta de dos sépalos lanceolados
de 5.0-8.0 mm de longitud por 3.5-5.2 mm de ancho,
los cuales son mas anchos que el tubo corolar.
Apéndice nectarífero del espolón en forma de
semicírculo, con algunas glándulas ralas en su superficie.
Fruto pictocarpo de 2.5 mm de largo por 2.2 mm
de ancho, de superficie lisa, esférico, obtuso con
pequeños hundimientos en el ápice.
Distribución en Chile Central: Planta de amplia
distribución, Quebrada Escobar, Limache, Granizo, La
Romaza, La campana, Quinta Vergara, Las Docas,
'— 5,0 mm ——
8,0 mm
sépalo
apéndice
nectarifero
Fig. 6 Hábito y estructuras morfológicas de F. capreolata.
29
Anales Museo de Historia Natural
Peñuelas, Marga-marga, Placilla, Huentelauquén, Río
Choapa.
Material estudiado: Quebrada Alarzán, Limache,
V Región, 24/11/91, N* 18133, Herb. O. Zóllner.
Quebrada Escobar, V Región,17/10/93, Herb. O.
Zóllner. Granizo, V Región, 05/09/93, N* 19780,
Herb. O. Zóllner. Romaza, La Campana, V Región, 10/
11/91, N* 18040, Herb. O. Zóllner. Quinta Vergara,
Viña del Mar, -/08/93, N* 19769, Herb. O. Zóllner. Las
Docas, Valparaíso, V Región, 20/10/91, N* 18509,
Herb. O. Zóllner. Peñuelas, Valparaíso, V Región, 21/
09/93, N* 49861, Herb. O. Zóllner. Marga-Marga,
Valparaíso, V Región, 08/10/72, N* 10685, Herb. O.
Zóllner. Placilla, V Región, 21/09/93, N*19862, Herb.
O. Zóllner. Huentelauquén, Río Choapa, IV Región,
21/10/92, N* 19669. Herb. O. Zóllner. Desembocadura
Río Choapa, Coquimbo, IV Región, 09/10/92, N2
19250, Herb. O. Zóllner.
semilla
hoja (folíol o)
1,213 mm
Vol.24,1995
Fumaria rostellata Knaf (Fig.6)
Flora, XXIX : 290, 1846.
Planta herbácea, glabra, de 20-50 cm de altura.
Hojas alternas, lámina de 3-7 folíolos; cada uno de
0.5-2.0 cm de largo por 1.0-2.0 cm de ancho, con
pedicelos filiformes de 0.8-1.2 cm de largo; folíolos
profundamente tripartidos o nuevamente subdivididos,
lóbulos con mucrón en el ápice obtuso y acuminados
en la base. Paredes celulares de la epidermis abaxial
profundamente onduladas y con más de 4 ondulaciones,
Inflorescencias laxas terminales y axilares, con
pedúnculo más corto que la inflorescencia. Flores
rosadas o lilas de 6.5-7.5 mm de longitud. Cáliz, de dos
sépalos de forma lanceolada de 3.9-4.1 mm de largo
por 1.9-2.1 mm de ancho, con márgenes levemente
aserrados y ápice agudo, más anchos que el tubo
corolar. Apéndice nectarífero de espolón delgado,
curvado y estrechándose hacia el ápice.
¡|— 2,0rnrn —
4,0mm
apéndice
nectarifero
Fig. 7 Hábito y estructuras morfológicas de F. rostellata.
30
O. ZOLLNER, M. OLIVARES Y M. E. VARAS
Fruto, es un pictocarpo esférico levemente
aplastado de superficie lisa de 2.1-2.3 mm de longitud
por 1.9-2.1 mm de ancho.
Distribución en Chile Central: Zapallar, Parque
Fauna El Olivar, Quebrada Escobar, Peñuelas, Marga-
Marga, Quinta Vergara.
Material estudiado: Quebrada El Tigre, Zapallar,
V Región, -/10/91, Herb. O. Zóllner. Parque Fauna
El Olivar, V Región, 28/09/87, Herb. UCVA. Quebrada
Escobar, V Región, 12/10/91, Herb. O. Zóllner.
Peñuelas, Valparaíso, V Región, 21/09/93, N*19790,
Herb. O. Zóllner. Marga-Marga, V Región, 04/11/73,
N*7236. Quinta Vergara, Forestal, Viña del Mar, 11/
05/94, Herb O. Zóllner.
Observaciones: Planta poco difundida, colectada
solamente en los alrededores de Valparaíso.
DISCUSION
Creemos que la clave realizada por Pugsley en
1919, es arbitraria pues tiene ciertas objeciones, ya
que la longitud de la corola, las hojas y la forma del
fruto, pueden ser caracteres variables dependiendo de
los factores climáticos y edáficos.
Los trabajos realizados a base de carateres
morfológicos incluyendo el apéndice nectarífero (Ruiz
1961), puede ser de gran utilidad para la determinación
taxonómica, pero éstos entre sí se asemejan mucho y
cuando el material está herborizado, se dificulta
identificar las especies a partir de sus características.
En cuanto a la revisión del género realizada
últimamente (Lidén 1986), el autor no aporta caracteres
nuevos para la identificación de las especies, basándose
en los mismos utilizados por Pugsley, además para
clasificar 50 especies reconocidas sólo con caracteres
morfológicos externos, creemos que es algo ambiguo.
Al integrar en nuestro estudio, los caracteres
morfológicos, incluyendo el espolón nectarífero y con
el descubrimiento de los diferentes tipos de células
epidermicas de la superficie abaxial, pudimos crear
una clave más confiable para la determinación de las
especies de la zona Central de Chile.
El género Fumaria L. (Fumariaceae)...
CONCLUSION
Por medio de este trabajo, pudimos constatar la
presencia de 6 especies para el género Fumaria en la
Zona central de Chile, con la introdución de dos
caracteres taxonónicos nuevos: el apéndice nectarífero
del espolón y las células epidermicas de la superficie
abaxial, realizando una investigación más integral de
este género.
Dos de las seis especies, Fumaria rostellata Knaf
y Fumaria densiflora DC., nunca habían sido citadas en
nuestro país (Marticorena y Quezada 1985).
Fumaria vaillantii Lois citada para nuestra zona,
corresponde por el estudio de sus caracteres a Fumaria
parviflora Lam.
REFERENCIAS
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MARTICORENA,C. 8: M.QUEZADA.1985. Catálogo de la flora
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MUÑOZ, C.1966. Sinopsis dela flora chilena. p. 102.
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PUGSLEY,H.W.1919. A Revision of the genera Fumaria and
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RAMÍREZ,C., V.FINOT, C.SAN MARTÍN € A.ELLIES.1991.El valor
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REICHE,C.1898. Flora de Chile. Vol 1:45-46
RUIZ A.1961. Las especies de Fumaria adventicias en cultivos
mendocinos. Darwiniana 12(2):203-240.
31
Anales Museo de Historia Natural Vol.23,1995
32
An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 23: 33 - 40, 1905
HEMATOLOGICAL PARAMETERS AND BLOOD CELL MORPHOLOGY OF
MUSTELUS SCHMITTI(CHONDRICHTHYES, TRIAKIDAB).
ELENA J. GALINDEZ £ MARIO C. AGGIO.
ABSTRACT
Hematimetric parameters and blood cell morphology of the circulating cells of Mustelus schmitti Springer, 1939 (Chondrichthyes,
Triakidae) were studied. Hematocrit and hemoglobin values were concordant with related species (HCT: 20,89%, HGB: 4,95 g/
dL). Circulating cells were: immature and mature erythroid cells, two thrombocytic forms, lymphocytes, monocytes, two forms of
eosinophilic granulocytic cells and one third granulocytis type named “neutrophil”. Cytologic and ultrastructural features of
circulating cells were compared with related selachian species.
Key Words: Blood cells, Chondrichtians, Fishes, Hematology
INTRODUCTION
Chondrichthyans are a group of fish depicting
specific physiological adaptations (Goldstein 1967,
Luer £ Gilbert 1991). They are spontaneous natural
models for some biological studies such as the
structure and physiology of the nervous system
(Northcutt 1989; Struesse et al 1991), the phylogeny
of immunity (Evans é Cooper 1990) and the basics of
hemopoiesis (Fánge 1984). On the other hand, they
conform an economic resource in fisheries around the
world. Knowledge of baseline specific hematological
values as well as the normal morphology of circulating
cells and hemopoieticorgans should be the background
forthe diagnosis of different pathologies, aswell as for
tests to assess the sanitary status of stocks (Romestand
8 Trilles 1984).
In this work we describe some hematological
parameters and the morphology of circulating cells of
Mustelus schmitti Springer, 1939, a benthiclittle shark
of the southwestern Atlantic.
MATERIAL AND METHODS
Thirty-nine animals of both sexes captured in the
fishing area of Bahía Blanca (38%5-39%5'S; 61930"-
62230"W), weighing between 105 and 750 g, were
used. Blood samples were obtained by cardiac puncture
e O a
Area de Morfofisiología Animal y Hu
inmoribund fishes, using minute amounts of heparine
asanticoagulant, and processed immediately.
Hematological procedures were carried out
according to usual methods (Dacie € Lewis 1991).
Hematocrits were made with the microhematocrit
method and hemoglobin amount were determined
with the cianmethemoglobin method. Red cell counts
were made with a Neubauer chamber. Differential
counts were done in smears stained with May-
Grúnwald-Giemsa by reading the first 1000 cells found
in randomized fields. All parameters were taken by
duplicate. Graphics and regression analysis were done
with a Quattro Pro 5.0 computer program with a 95%
confidence interval. “t” test was made for slope
significance (Sokal £ Roh1( 1981).
Light microscopic studies were carried out in
fixed imprints stained with May-Grinwald-Giemsa,
Lepehne and PAS. Samples for electronic microscopy
were fixed in 2,5% glutaraldehyde in 0,05 M cacodylate
buffer with 12% sucrose (Hyder etal 1983), followed
by osmiun tetroxyde 1% in the same buffer. To obtain
a leukocyte rich pellet, fixed blood was centrifuged
ina sucrose gradient (Shepro et al 1966). The pellet
was pre-infiltred in agar, dehydrated and infiltrated in
Spurr's resin. Sections were contrasted with uranyl
acetate and lead citrate and observed ina Jeol CXII
electron microscope.
mana, Departamento de Biología y Bioquímica, Universidad Nacional del Sur, San
Juan 670, (8000), Bahía Blanca, Argentina. Fax: 54-91-552005.
33
Anales Museo de Flistoria Natural Vol.23,1995
RESULTS hematocrit and hemoglobin is depicted in Figs. 1 and
2. Linear regression between hematocrit and body
Hematological parameters weightis not significant (R*=5%, p > 0.10), while for
hemoglobin and body weightitwas significant (R*=34%,
Table 1 shows the mean hematologic parameters p <0.01); the equation for both sexes (Fig.3) is: Hgb
and the corresponding indexes. Data distribution for = 0.004 weight + 3.76
40% ;
Fig. 1 Frequency distribution of
hematocrit in Mustelus schmitti
40%
Fig. 2 Frequency distribution of
hemoglobin concentration in
Mustelus schmitti
23 34 45 56 67 7-8
hemoglobin (g/di)
8
Fig. 3 Linear regression between
hemoglobin concentration and body 7
weight in both sexes of Mustelus
schmitti 36
a
a5
1d
E
4
3
2
50 150 250 350 450 550 650 750 850
welght (g)
34
Elena J. Galindez €$ Mario C. Aggio.
Hematological parameters and blod cell morphology...
TABLE 1 A PARAMETERS OF CIRCULATING BLOOD OFMUSTELUS SCHMITTI. HCT: HEMATOCRIT;
HGB: HEMOGLOBIN (1): VALUE X 10"; MCH: MEDIUM CORPUSCULAR HEMOGLOBIN; MCV: MEDIUM
CORPUSCULAR VOLUME; MCHC: MEDIUM CORPUSCULAR HEMOGLOBIN CONCENTRATION; N: NUMBER OF
ANIMALS; PG: PICOGRAMS; FL: FEMTOLITERS.
HOT HGB
g/l
N 33 26
Medium muestral value 20.9 4.95
Mean confidence 19.6 4.5
interval (95%) 2z 5.4
Muestral standard
desviation 3.8 ¡Las
Cellular Morphology
Cell types identified in stained imprints were
erythroblasts (Fig.4), immature and mature
erythrocytes, monocytes (Fig.5), lymphocytes (Fig.6)
and diverse granulocytes: one with eosinophilic
RED MCH MCV MCHC
CELLS/1* pg fl %
19 17 19 21
0.3 155 673 23 y
0.28 133 600 21.7
0.35 17 746 25.7
0.07 40.9 152 4.5
granulations (Fig.7), another with “crystalloid” inclusions
(Fig.8) and a third one with a colourless cytoplasm,
described here as “neutrophil” (Fig. 5). Two types of
thrombocytes were also found (Fig.8). The frequency
of each cell type is shown in Table 2.
Fig. 4 Erythroblast. Bar = 20 jm. May-
Grúnwald-Giemsa stain.
Fig. 5 Twomacrophages with engulfed
material (asterisk) and one “neutrophil”
(arrow head). Bar = 20 pm. May-"
Grúnwald-Giemsa stain.
Fig. 6 One medium lymphocyte. Bar
= 20 um. May-Grúnwald-Giemsa stain.
Fig. 7 One eosinophilic granulocyte
with polymorphic nucleus. Bar=20 um.
May-Grúnwald-Giemsa stain.
Fig. 8 Both types of thrombocytes:
asterisks = round cells, arrow head =
ellipsoidal cell. Arrow = Eosinophilic
“crystalloid” granulocytic cell.
Bar = 20 um. May-Grúnwald-Giemsa
stain.
35
Anales Museo de Historia Natural
Vol.23,1995
TABLE 2 FREQUENCY AND CONFIDENCE INTERVAL FOR EVERY CELL TYPE FOUND IN THE CIRCULATING
BLOOD OF MUSTELUS SCHMITTI.
Erythroblasts
CELL TYPES
Red Immature erythrocytes
Cells Mature erythrocytes
Total
Lymphocytes
Monocytes
Thrombocytes
Eosinophilic granulocytes
Eosinophilic “crystalloid” granulocytes
“Neutrophils”
Mustelus's erythroid cells display the same
cytological features seen in vertebrates, except for
the nuclear extrusion typical of mammals. These are:
decreasing nuclear:cytoplasmic ratio along the
differentiation and maturation line, chromatin
condensation, increase of cytoplasmic hemoglobin,
loss of synthetic organelles and
adoption of the final cellular shape
(Fig.9). Other specific characteristics
are: a network of marginal
microtubules in the mature cell
(Fig.10), and some pinocytic
vesicles in the marginal cytoplasm
(Figs.11 and 12).
Fig. 9 Mature erythocyte.
Bar = 2 jim.
Fig. 10 Net of microtubules in the
marginal cytoplasm of the
erythrocyte (arrow). Bar = 2 um.
Fig. 11 and 12 Pinocytic vacuoles
of the marginal cytoplasm in the
erythrocyte. Bar = 0.1 um.
Fig. 13 Immature thrombocyte with
an incipient canalicular system
(arrow). Bar = 2 um.
Fig. 14 One cisternae opening in
the surface of the thrombocyte
(arrow), another in a longitudinal
plane (arrow head) and associated
microtubules (asterisk). Bar = 2 Um.
36
FREQUENCY (0%) CONFIDENCE INTERVAL (95%)
0.38 0.08; 1.22
1.02 0.64; 1.46
90.83 78.0; 96.4
90.80 79.4; 97.8
1.50 0.16; 4.12
0.45 0.25;1.10
4.65 1.10;8.60
0.50 0.18; 0.88
0.25 0.09; 0.49
0.31 0.18; 0.40
Lymphocytes are medium or small, with a high
nuclear-cytoplasmic ratio anda liningring of cytoplasm
including organelles and occasionally some azurophilic
granules (Fig.15). Monocytes are basophilic vacuolated
cells with engulfed material in their cytoplasm (Fig.16).
Thrombocytes are a heterogeneous group including
Elena J. Galindez $ Mario C. Aggio.
two main forms: one ofthemis round with azurophilic
cytoplasmic granules (Fig.17); the other is oval,
hyaline and devoid of granules. Both ofthem show a
strongly condensed chromatin and a marginal net of
microtubules and peripheric vesicles opening to the
exterior (Figs.13,14,18 and 19).
Differenttypes of granulocytes were found in the
circulating blood. The most abundant cells are
Hematological parameters and blod cell morphology...
eosinophils. One type has large granules and a
segmented nucleus (Fig.7). The other type is
represented by long spindle shaped cells with a
strongly condensed nucleus and many polyedrical
inclusions resembling crystals (Fig.8). The third type
of granular cellsisa “colourless” granulocyte with a
polymorphic nucleus similar to that of mammalian
neutrophils (Fig.5).
Fig. 15 Macrophage with engulfed detritus. Bar = 2 um.
Fig. 16 Lymphocyte. Bar = 4 um.
Fig. 17 and 18 Mature thrombocyte with the marginal band of microtubules (asterisk) and the cisternae (arrow).
Bar = 2 Um.
Fig. 19 Detail of the fig.18. Close up the cisternae (arrow).
Bar = 2 um.
37
Anales Museo de Historia Natural
DISCUSSION
Currentknowledge of fish hematology is restricted
to several commercially important species (López-Ruiz
etal 1992) or particulaly specialized animals (Kunzmann
etal 1991). Information on chondrichthyan hematology
is scarce and covers a few number of animals (Larsson
etal 1976, D'Tppolito etal 1983, 1985; Emery 1983,
Pica el al 1983). Hematocrit is the parameter most
frequently reported. Values obtained here for M.
schmitti are similar to those published by Filho et al
(1992) fora population ofM. schmitti from southeastern
Brazil (HCT=20.4 + 8.2), although only 4 animals were
studied. In spite ofthe common use of hematocrit for
interspecific comparisons, we think that its use is not
reliable. Two reasons support this viewpoint: species
hematocrit values obtained from the literature are
highly variable, probably because capture, handling,
anoxXia, stress and anticoagulants can modify the
number of circulating cells (Blaxhall 1973, Baldwin €
Wells 1990, García et al 1992). On the other hand,
methodology such asthe microhematocrit has been
standardized for human hematology, while fish
erythrocytes are 3-4 times bigger, have an ellipsoidal
nucleus and a ring of peripheral microtubules for
shape conservation. These structures may affect the
“packaging” of erythrocytes into the microhematocrit
tube. The hemoglobin value is a more reliable
parameter since it does not depend from cell structure
and shape, although the cianmethemoglobin method
could be not absolutely reliably for quantification of
molecular varieties presentin fish hemoglobins. Values
obtained by us in M.schmitti are similar to other
chondrichthyan fishes (except those suspected to be
endothermic (Emery 1983)), and tothose presented
by Filho etal (1992) (HGB=0.65 mM 20.32 mM, N=2).
Vol.234,1995
With respectto MCHC, our values from 21 animals
(23.7%) agree with those reported by Filho etal 1992
(22.114.0;N=2).
Cellular types described for M.schmitti are similar
to those seen on related species (Kanesada 1956,
Fánge 1987). The amount of red cells for each
developing stage is similar to those reported by
Saunders (1968) and Sherburne (1974) for different
chondrichtyans and Filho et a1(1992) in the same
species. Ultrastructurally the presence of ropheocytic
microvesicles and marginal microtubules in mature
erythrocytes are the most important findings.
Ropheocytosis has been proposed as a method for Fe
uptake in cyclostomes (Mattisson 8 Fánge 1977). The
presence of early erythroblasts has been confirmed by
optic and electron microscopy and confirms that the
later stages of erythropoiesistake place inthe circulating
blood of fishes (Zapata 1980, Galíndez 1994).
Fish thrombocytes have been less studied than
other cell types (Zapata € Carrato 1980). Functionally
they are related to the coagulation process (Pica et al
1990). In M.schmitti, thrombocytes are identified by
their canalicular system and the marginal band of
microtubules, structures found also in other fishes
(Shepro et al 1966; Stokes € Firkin 1971; Morrow «
Pulsford 1980; Daimon € Uchida 1985; Parish et al
1986).
Both small and medium lymphocytes are usually
described in fish blood (Mainwaring € Rowley 1985).
Ultrastructurally they are similar to those presentin
other vertebrates (Blaxhall 1983).
Monocytes are commonly present in fish blood
(Fánge 1987). Most circulating cells of M.schmitti are
active cells with engulfed material as seen in the
hemopoietic organs of chondrichthyes (Pulsford etal
1982; Hunt £ Rowley 1986).
TABLE 3 DIFFERENT GRANULOCYTE CELLS FOUND IN THE CIRCULATING BLOOD OF MUSTELUS SPECIES.
SPECIES CELLTYPES
M. canis Fosinophils and seudoeosinophils
M. manazo Eosinophils and seudoeosinophils
M. canis Eosinophilic granulocytes
M. manazo Heterophils and eosinophils
M.lenticulatus SA; SB; SCand SD
(all eosinophilic cells)
M.schmitti cell with round granules,
cell with crystalloid granules
(both eosinophils) and “colourless cell” (neutrophil)
38
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Elena j. Galindez £ Mario C. Aggio.
Granulocyte nomenclature issomewhat confusing
in fishes (López-Ruiz et al 1992). Circulating cells
found in M. schmitti are mature stages from the
progenies observed inthe epigonal and Leydig organs
(Galíndez 1994). Eosinophilic granulocytes are seen
inall chondrichthyans (Pulsford et al 1982; Hyder et
al 1983; Honma et al 1984; Hine et al 1987), the
granular morphology and cytochemichal features being
the principal diagnostic criteria employed. Various
types of granulocytes are described for the genus
Mustelus (Table 3). All the species show eosinophilic
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elasmobranch cells (Barnes et al 1967; Morrow €
Pulsford 1980; Mainwaring € Rowley 1985; Parish et
al 1986; Hine € Wain 1987). The most precise
reference regarding granulocytes with crystalloid
inclusions comes from M.lenticulatus (the SD type,
present only in the spleen and the circulating blood
(Hine £« Wain 1987). The cell called “neutrophil” with
polymorphic nucleus and colourless cytoplasm could
be associated with the G, granulocyte present in
Scyliorhinuscanicula L. (Mainwaring 8 Rowley 1985).
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COMPARATIVE COMPOSITION OF TURTLE SPECIES IN FOUR NATURAL
REGIONS OF THE CHACOAN DOMAIN, SOUTH AMERICA
MARIO R. CABRERA
ABSTRACT
The distribution of tortoises and fresh-water turtles in the Gran Chaco, Espinal, Pampa, and Monte biogeographical
provinces reveals the former is the richest one (six species, two endemics, versus five and four species in Pampa and Espinal,
respectively, without endemics). The Monte is the least diversified: two species, Testudinidae, one of them endemic.
A total of ten species, half of them pertaining to the southern family Chelidae, are recognized. The lack of Central American,
Amazonian, and Pacific influences may have contributed to this low diversity. Faunal similarity was measured in two steps: only
Testudines first, and the Sauria + Amphisbaenia + Testudines assemblage later. Results are concordant; closest affinities are between
Pampa-Espinal and Gran Chaco-Espinal. The reptile fauna of the Monte is highly different to those of the other provinces.
These results and the lack of endemic reptiles in the Espinal support the idea that the latter is ecotonal, without a
characteristic reptile fauna.
Key Words: Reptilia; Testudines; Distribution; Gran Chaco; Espinal; Monte; Pampa; South Ámerica.
INTRODUCTION
In a work of synthesis Cabrera 8 Willink (1980)
outlined biogeographical regions for all of Latin
America. According to them, in meridional subtropics
and temperate southern South America there are four
coalescent extensive natural provinces east of the
Andes, which are partofthe Chacoan Domain. Three
ofthem have a definite physiognomy. They are known
asthe provinces of Chaco, Pampa or Pampean Steppe,
and Monte, which I refer to hereafter as Gran Chaco,
Pampas, and Monte, respectively, for simplicity and to
differenciate the first two from the argentine political
provinces of Chaco and La Pampa.
The fourth, intercalated among those three, isthe
Espinal biogeographical province, the most diffícultto
characterize faunistically (Cabrera 8 Willink 1980). In
fact, the extent of the Espinal warrants ita province
category, although its floristic physiognomy isthat of
an ecotone between the Gran Chaco, Pampas and
Monte (Lewis $: Collantes 1973). Moreover, the
influence of man through deforestation, settling and
farming activities has been of great impact on the
Espinal landscape.
Information on the assemblages of reptiles
occurring in the meridional half of South America is
fragmentary and sparse. In general, the temperate
herpetofauna has received less atention than those of
rainforested zones (see, e.g., Duellman 1989; 1990
and references therein).
Goeldi (1906), Luederwaldt (1926) and Freiberg
(1936 and subsequent years) were pioneer residents
researching chelonians. More recently, Rhodin et al
(1984a), Cabrera et al (1986), Lema £ Sarmento
Ferreira (1990), and Richard 8 De la Fuente (1992),
among others, updated turtle's ranges in the region.
However, the study of these reptiles from this part of
the continent is far from complete. A comparative
analysis of chelonian diversity in the Gran Chaco,
Espinal, Pampas and Monte provinces is the main
purpose of this paper. This study intends to provide
new elements for a comprehensive overview of
herpetofaunal relationships among natural regions of
southern South America. The results would also test
the distinctness of the Espinal through its fauna.
Departamento Biodiversidad y Ecología, Universidad Nacional de Córdoba, Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba,
Argentina.
4l
Anales Museo de HFlistoria Natural
MATERIAL AND METHODS
The main body of data came from a personal
survey of collections (see Appendix). Inaddition, field
information and literature data were incorporated, but
the latter only in cases of publications including a
photograph or voucher numbers from collections
revised not by me. Those bibliographic data came from
Freiberg (1967), Pritchard 8 Trebbau (1984) and
Vanzolini (1994) for Chelonoidis carbonaria; Freiberg
(1973), for C.donosobarrosi; Pritchard € Trebbau
(1984) and Vanzolini(1994) for C.denticulata, Phrynops
geoffroanus (part), Batrachemysraniceps (as P.nasutus
wermuthi) and Platemys platycephala; Rhodin et al
(1984a) for Acanthochelys spixii; Rhodin etal (1984b)
for A. macrocephala; Bour (1973), Bour « Pauler
(1987) and Rhodin et al (1984b) for Batrachemys
vanderhaegei, Freiberg (1970) and Rhodin %
Mittermeier (1983) for Phrynops williamsi; Freiberg
(1967) for Kinosternon scorpioides seriei.
I chose this methodology to compile localities
instead of relying on published ranges (e.g., Iverson
1986; Lema €: Sarmento Ferreira 1990) mainly due to
different criteria regarding the validity of certain
species and subspecies. This procedure also allowed
me to detect some errata in published ranges, which
were corrected for the purposes of this paper. Localities
never published before were also found. They can be
extracted from the appendix list. The spelling of
brazilian names follows Vanzolini 8 Papavero (1968).
Localities were plotted on working maps to
determine species ranges and theirrelationships with
river basins and other geomorphological features. Ido
notinclude, however, formal distribution maps due to
the limited knowledge of the ranges of some taxa
(sufficient, notwithstanding, to interpret patterns of
distribution between wide areas).
As stated in Cabrera (1993) the Espinal, Gran
Chaco, Pampas and Monte provinces were outlined
following Cabrera € Willink (1980) with minor
modifications. As pointed out by Lewis €: Collantes
(1973) and Cabrera (1993), the boundaries of the
Espinal are highly conjectural at present.
Faunal comparisons between regions were made
calculating the Coefficient of Biogeographic
Resemblance (CBR) after Duellman (1990).
42
Vol.23,1995
NOMENCLATURAL NOTES
The choice of certain generic nomenclature
deserves further comments. I consider Chelonoidis
Fitzinger 1835 a full genus instead a subgenus of
Geochelone la criterion adopted, among others, by
Bour (1980), Savage (1982) € Cei (1986)] mainly on
a zoogeographical basis. Moreover, the monophyly of
Geochelone sensu lato remains to be demonstrated
while, on the contrary, there are evidences suggesting
its paraphyly (Coto Rojas £ Acuña Mesén 1986).
The use of Acanthochelys Gray 1873 instead of
Platemys for all its species except for P.platycephala,
as well as the revalidation of Trachemys Agassiz 1857
as proposed by Seidel € Smith (1986) forthe american
and West Indian sliders have both been more promptly
and widely accepted. I follow these changes here [see
De la Fuente (1992) for further discussion about
Acanthochelys].
The reasons for reinstate generic rank to
Batrachemys Stejneger 1909 are fully developed
elsewhere (Cabrera, in prep.).
RESULTS AND DISCUSSION
Species Accounts And Their Annotated Distributions
Chelidae
Acanthochelys pallidipectoris (Freiberg 1945)
This species lives atthe paraguayan and argentine
Gran Chaco, westto the Paraná river. Itisan endemic
chacoan species, vicariant lo the other Acanthochelys
forms. Itappears not related to fluvial drainages of
importance, but lacunar systems instead.
Acanthochelys spixii(Duméril et Bibron 1835)
In the provinces covered by this study A.spixiiis
distributed in the Uruguayense District ofthe Pampas.
There are data for tributaries ofthe Uruguay river, but
notin the river proper.The species lives also in the
eastern banks of the Paraná river, at Corrientes,
Argentina. Its range therefore comprises Pampas and
partof the Espinal, and is just marginal into the Gran
Chaco.
Comments. Two specimens from the series
described by Freiberg (1940) were available to me.
MARIO R, CABRERA
The MER-2473 specimen is A.spixii. The MER-2474
(now MACN-7459) from the political province of
Chaco, on the western margin of the Paraná river, is
A.pallidipectoris as was previously recognized by
Rhodin et al (19844). The third individual from the
original Freiberg series (MER-2475) is now lost.
Hydromedusa tectifera Cope 1869
Itis well represented in Pampas (Rio Grande do
Sul and Uruguay) and inthe Espinal of Buenos Aires.
Atthe Gran Chaco itoccurs in isolated populations
(e.g., Santiago del Estero and Córdoba), apparently
being scarce there. Citations forthe argentine provinces
of Chaco and Formosa are customarily repeated from
Freiberg (1938, 1939) papers, but these must be
confirmed through collection ofvoucher specimens.
An old mention of H.tectifera from Bolivia (Koslowsky
1898) is not documented.
This species is also presentin southeastern Brazil,
in other natural areas, and in northeastern Argentina
(Misiones).
Comments. The only other recent species of the
genus, H.maximiliani, lives only in the brazilian states
of Sáo Paulo, Rio de Janeiro and Espírito Santo. It has
arestricted range, outside of the area covered in this
paper.
Phrynops hilarii (Duméril et Bibron 1835)
Itranges in the Espinal (Corrientes, Entre Ríos,
Santa Fe, Córdoba, Buenos Aires), Pampas (Uruguay,
Rio Grande do Sul) and the Gran Chaco of Argentina.
Itis well represented in the middle and lower Paraná
river drainage, the Uruguay river in its lower course,
and in the affluents system of the latter: Negro,
Queguay and Arapey rivers from the Uruguay Republic.
Citations by Koslowsky (1898) of this species in
Bolivia and Brazil northward up to Amazonas river
must be verified, and are probably erroneous.
Phrynops williamsi Rhodin et Mittermeier 1983
This species inhabits the Pampas of Uruguay and
Rio Grande do Sul, the latter being the State of
provenance of the holotype (Rhodin $ Mittermeier
1983). Itis also present in adjacent forested areas
(northeastern Corrientes and Misiones in Argentina,
and non-pampean southeastern Brazil).
Comparative composition of turtle species in four...
Emydidae
Trachemys dorbigni (Duméril et Bibron 1835)
Itlivesinthe Pampas and Espinal. In the former
itoccupies the Uruguay Republic (lower Uruguay
river drainage and its tributaries) and the pampean
southeastern Brazil (State of Rio Grande do Sul).
In the Espinal il is present in the political
provinces of Entre Rios and Santa Fe (both Uruguay
and Paraná rivers, and also inland systems). It is
documented marginally in the Gran Chaco, on both
sides ofthe Paraná river, in Corrientes and Chaco states
(see Appendix).
Its type locality is Buenos Aires (Duméril é:
Bibron 1835). Freiberg (1938) made a citation of this
species from Punta Lara, Buenos Aires province,
although he withdrew itin subsequent papers (e.g.,
Freiberg 1969, 1977). Surprisingly enough, there are
no specimens of T.dorbigni collected in Buenos Aires
in the museums surveyed by me.
Comments. Freiberg (1969) proposed geographical
races for this species. Notwithstanding impressive
photographs published by him, 1 verified that the
diagnostic characters proposed are mixed between
populations. Furthermore, other features from shell
and head, as proposed by Lema £ Sarmento Ferreira
(1990), tend to be highly variable.
As Boulenger (1889), Luederwaldt (1926),
Freiberg (1967, 1977), and Vanzolini € Heyer (1985)
I maintain the specific status for T.dorbigni (sometimes
unjustified emended to dorbignyi). Thisis based onthe
reasoning that the subspecies conceptis not applicable
(see Vanzolini 1986; 1992a, 1992b). Moreover,
Trachemys entered South America longago (Vanzolini
8 Heyer 1985), and now its entities are widely
separated from one another, preventing genic flow
among the populations of northern South America and
those living in temperate South America (see also
discussion in Pritchard 1984 and Pritchard di Trebbau
1984).
Kinosternidae
Kinosternon scorpioides seriei Freiberg 1936
The southernmost population of the genus
Kinosternon occupies the Gran Chaco from central
43
Anales Museo de Flistoria Natural
Bolivia to Famaillá, Tucumán, in Argentina. [tis absent
from other biogeographical provinces.
Comments. This is ordinarily accepted as a
meridiona! subspecies of Kinosternon scorpioides.
However, this race described by Freiberg (1936) on
the basis ofthree specimens could be invalid. In fact,
the diagnostic characters chosen by Freiberg are
highly variable; e.g., the nuchal scute isabsentin some
specimens from the series available to me; the ratio
interanal seam 3 to 4 times length of interfemoral seam
is variable throughout its range, and so on. 1
provisionally maintain this subspecies name until a
forthcoming revision (Cabrera 81 Colantonio, in progress)
be completed.
Testudinidae
Chelonoidis carbonaria (Spix 1824)
This species and C.denticulata are the testudinids
having widest ranges in northern South America
(Pritchard €: Trebbau 1984; Vanzolini 1994). South of
the Tropic of Capricorn, however, C.carbonaria appears
to live only in the Gran Chaco (Paraguay and northern
Argentina). The southernmost documented records for
the species are the Chaco political province (Freiberg
1967) and Ayolas, Paraguay (see Appendix); the latter
virtually on the ecotone between the Gran Chaco-
Paranense provinces. The citation for rainforest
environments at Misiones initiated by Koslowsky
(1898, as Testudo tabulata), and maintained by recent
authors (e.g. Freiberg 1938; Lema 8 Sarmento Ferreira
1990) was apparently never vouchered with collected
specimens.
Chelonoidis chilensis (Gray 1870)
The Chaco tortoise inhabits the Gran Chaco in
Argentina and Paraguay. Itis still unknown from the
bolivian Chaco, where probably itoccurs. Itreaches
in its meridional distribution the northern half of the
Monte to the 3595. In spite of old citations the species
does not live in Uruguay or Brazil.
Chelonoidis donosobarrosi (Freiberg 1973)
Thisisa characteristic dweller ofthe Monte, and
does not occur outside this biogeographical province.
It ranges from ca. 35% at Mendoza (where it is
sympatric with C.chilensis without intergrading) to
the southeast of Rio Negro province, at 41%S [Freiberg
44
Vol.23,1995
1973: USNM-192961 (holotype)]. This is the only
continental turtle of America reaching this latitude.
Comments. Since their descriptions by Freiberg
(1973) there has long been debate on the status, and
even validity, of C.donosobarrosi and C.petersi.
According to Freiberg (1973, 1975) these two forms
plus C.chilensis are recognizible species. Pritchard
(1979) addressing an interpretation of W. Auffenberg
considered donosobarrosito be a subspecies of C.
chilensis, and put petersi in the synonymy of
C.chilensis, a position followed in Pritchard 8: Trebbau
(1984). Iverson (1986) recognized no entity except
chilensis.
Iwasunable to see the holotype of C,petersi, but
the description and photos by Freiberg (1973, 1975)
strongly suggest its synonymy with C.chilensis. On
the contrary, there are ecological (Richard 1988),
morphological (Fernández 1988, and unpubl. pers.
obs.) and geographical reasons supporting the
validity of C.donosobarrosias a full species.
Taxa from neighbour areas that eventually reach
the margins of any biogeographical province as treated
in this study follow. Due to their marginality all were
excluded from the CBR calculation.
Acanthochelys macrocephala (Rhodin, Mittermeier
£ McMorris 1984)
Avicariant species to other Acanthochelys, that
inhabits the upper Mamoré river drainage at central
Bolivia and the Pantanal of Mato Grosso, Brazil (Rhodin
etal1984b), reaching its southernmost limit at Puerto
Casado, Paraguay, between the Gran Chaco and
Pantanal (MACN-8287, 8288).
Batrachemys raniceps (Gray 1855)
Vouchered data indicate thatthis species reaches
its southernmost distribution in central Bolivia
(Cochabamba, KU-135214 fide Pritchard £ Trebbau
1984, and Santa Cruz department, MACN-11967).
However, locality data available are scarce to confirm
that this turtle dwells in the Gran Chaco. I consider it
probably marginal to this biogeographical province.
Batrachemys vanderhaegei(Bour 1973)
Only the holotype is pertinentto the provinces of
this study, butin doubt, because the specimen came
from “probablement les environs d'Asunción au
Paraguay” (Bour 1973), which places the species
MARIO R, CABRERA
marginally into the Gran Chaco. Probably itinhabits
the gallery forest of the Paraguay river. In fact, other
documented records came from forested areas (Misiones,
Argentina, MACN-33537, and Cuiabá, Brazil, NMW-
15762, the latter fide Rhodin et al 1984b). Bour €
Pauler (1987) found the species in swampy steppe.
Phrynops geoffroanus (Schweigger 1812)
Itis widespread in South America (Pritchard €
Trebbau 1984), but does not reach the meridional
temperate provinces. Records for the rainforested
northeastern Argentina must be justified by the
collection of specimens, because previous mentions
for Misiones by Freiberg (1938,1970,1977) correspond,
according to descriptions and photographs, to whatis
now P.williamsi. None ofthe collections examined by
me have specimens of P.geoffroanus from Argentina.
Platemys platycephala (Schneider 1792) and
Chelus fimbriatus (Schneider 1783) are other chelids
reaching central Bolivia intheir distributions (Pritchard
STrebbau 1984). The knowledge of their chorologies
in this country is, however, very poor still and cannot
be asserted that they are part ofthe chacoan fauna of
Bolivia, and if they are it would be highly marginal.
M. S. Hoogmoed (pers. comm.) refers to having seen
P.platycephala in northern South America only in
rainforested areas, in temporary pools. The same
Comparative composition of turtle species in four...
habitatis recorded by Pritchard € Trebbau (1984) and
Dixon é Soini (1986).
Chelonoidis denticulata (Linnaeus 1766)
This testudinid would have a distribution with
sharper affinity to rainforest environment than
C.carbonaria (Pritchard € Trebbau 1984; but see
Vanzolini 1994). Until now it has notbeen documented
as ranging into any of the biogeographical provinces
here compared.
FAUNAL SIMILARITY
Table 1 and Figure 1 summarize the specific turtle
composition in the biogeographical provinces covered
here. Excluding marginal taxa a total often species and
subspecies are present. Five of them are chelids,
which is congruent with the southern origin of the
family (Pritchard 1984). Moreover, the lack of Central
American, Amazonian, and Pacific influences may
have contributed to such a low diversity in this vast
area of more than 2.5 million Km,
The Gran Chaco is the richest province, with six
species, two of them endemics. The poorest is the
Monte which has only two species (testudinids), one
endemic. Pampas and Espinal have five and four
species, respectively, all fresh-water turtles. These
TABLE 1. CHELONIANS FROM FOUR BIOGEOGRAPHICAL PROVINCES OF SOUTH AMERICA: E=ESPINAL; C=GRAN
CHACO; P=PAMPAS; M=MONTE. Z=DISTRIBUTION OUT OF THE E, C, POR M BOUNDARIES.
+ =presenl; e =endemic; m =marginal.
TAXA
E A
Chelidae
Acanthochelys macrocephala
Acanthochelys pallidipectoris
Acanthochelys spixii
Batrachemys vanderhaegei
Hydromedusa tectifera
Phrynops hilarii
Phrynops williamsi
Emydidac
Trachemys dorbigni
Kinosternidae
Kinosternon scorpioides seriei
Testudinidac
Chelonoidis carbonaria
Chelonoidis chilensis
Chelonoidis donosobarrosi
E C P M Z
- m - - ar
= e pe = =
+ m eE - +
pa m = - +
+ + AE - +
+ + + - +
- e + 50 +
+ m + - -
E e - E -
= + a E -
3 + Z + A
Anales Museo de Historia Natural
provinces have no endemics, and show the highest
resemblance (CBR=0.89). This similarity can be
attributable to the influence of important hydrographic
systems: the Uruguay river andits eastern tributaries,
and the Paraná river with its affluents from central
Argentina. However, the distribution of the shared
species is notso homogeneous as itcan be supposed
from so high a CBR value. Except for Phrynops hilarii
and Trachemys dorbigni, that inhabit the Espinal at
both sides of the Paraná river and some of its
tributaries, and the Pampas at both sides of the
Uruguay river, the range of the other shared species
isas follows.
Fig. 1: Turtle faunal comparisons pictured over the
outline of four biogeographical provinces of South
America sensu Cabrera « Willink (1980). Abbreviations
as in Table 1. Numbers in triangles are total species
(marginal species parenthesized), above; endemic
taxa, below. In arrows: number of shared species
(above), and CBR (below).
Hydromedusa tectifera occupies the Espinal at
Buenos Aires and the Uruguay Republic of the
Uruguay river; Acanthochelys spixii ranges in the
Espinal eastward of Paraná river, and the Pampas in
tributaries ofthe Uruguay river, but not in this latter
properly. Ithasa disjunct distribution, the interposed
territory occupied by the only species not shared by
Pampas and Espinal (Phrynops williamsi) therefore
suggesting a probable competition between A.spixii
and P.williamsi.
46
Vol.23,1995
According to my survey of collections and
knowledge of the terrain, there are no reasons to
suppose a biasinthe sampling of turtles on both sides
of the Uruguay river. I also agree with Gudynas
(1984) that this river is not a barrierto periaquatic
organisms. However, itis probable that ecologica!
conditions on the two banks are qualitively too
dissimilar for the successful settlement of chelids.
Decreasing resemblance values correspond to the
pairs Gran Chaco-Espina! (CBR=0.40) and Gran Chaco-
Pampas (CBR=0.36). Both coefficients are similar,
although the Espinal is widely adjoining to Gran
Chaco, whereas the Pampas does notadjoin the latter.
These CBR arise from the fact that shared species are
Hydromedusa tectifera and Phrynops hilarii, two
widespread forms in South America.
The physiognomy of the Gran Chaco gradually
changes to the southwest, being replaced by the
Monte landscape (Bucher 1982). Both provinces share
only one species, Chelonoidis chilensis, which
determines a CBR=0.25 for this pair.
The Pampas and Monte pair, as well as the
Espinal-Monte one, have no shared species, therefore
their CBR are zero. Pampas and Monte are
physiognomically very different one another, and are
separated by the Espinal belt (Cabrera € Willink
1980). Monte and Espinal are extensively contiguous.
However, contrary to the other provinces the Monte
is markedly arid (Morello 1984).
Ina study of species richness in turtles on a global
scale, Iverson (1992a;b) found that only annual rainfall
was significantly correlated with richness. Yet, only
about 38 % of the variation in richness in the 42 basins
sampled by him was explained by that variable.
Therefore, he suggested that other factors, such as
dispersal history, may be ofimportance in determining
turtle species richness.
It could be argued that extense hydrographic
systems, with theirin-gallery forested shores, probably
are notadequate representatives ofthe provinces they
pass through (butsee Vanzolini 1986). Consequently,
periaquatic vertebrates (as many of the turtles here
covered) could not be strong indicators ofresemblance
between vast regions.
Forthat reason, present data and those previously
obtained from Squamata (excluding snakes) for the
same provinces (Cabrera 1993) were combined into a
total reptiliofauna of 93 taxa, including forms as
diverse as Amphisbaena ([ossorial), Ophiodes (mesio),
MARIO R. CABRERA
Tupinambis (widespread), Polychrus and Urostrophus
(both arboreal), and Liolaemus (mostly saxicolous). A
new CBR for each pair of provinces was calculated
(Table 2).
TABLE 2. COMPARISON OF THE REPTILE FAUNAS
(SAURIA + AMPHISBAENIA + TESTUDINES, OPHIDIA
AND CROCODYLIA EXCLUDED) IN FOUR NATURAL
REGIONS OF SOUTH AMERICA (ABBREVIATIONS AS
IN TABLE 1). IN THE BOLDFACED DIAGONAL TOTAL
TAXA OF EACH PROVINCE; UP TO DIAGONAL
SPECIES IN COMMON; BELOW DIAGONAL CBR FOR
EACH PAIR OF REGIONS. DATA FROM CABRERA
(1993) AND THIS PAPER.
E C P M
le 33 25 21 10
c 0.62 48 15 10
P 0.65 0.37 32 4
M 0.28 0.23 0.11 38
The results reveal the highest CBR for the pair
Pampas-Espinal again (0.65), a nearly identical one
(0.62) for Gran Chaco-Espinal, and a relatively low
CBR(0.37) between Gran Chaco and Pampas. The CBR
between Monte and each other provinces are again
the lowest (0.28 with Espinal; 0.23 with Gran Chaco,
and 0.11 with Pampas). These results support a clear-
cut distinction between the Monte and its adjacent
provinces, a difference previously proposed in other
contexts (Morello 1958; Blair et al 1976; Cabrera €
Willink 1980), and also suggest thatthe Espinal lacks
ofa proper reptile fauna.
CONCLUSIONS
The levels of resemblance between the Gran
Chaco, Pampas, Monte and Espinal, as expressed by
theirturtle faunas, agree with those showed by a more
inclusive reptile assemblage (the sum of Sauria,
Amphisbaenia and Testudines species).
The closestaffinities are berween Pampas-Espinal
and Gran Chaco-Espinal. The formeris determined by
their shared periaquatic turtles (Chelidae and
Emydidae), although this could be influenced by
gallery forest environments.
The lack of endemic taxa in the Espinal (present
in Monte, Gran Chaco and Pampas) suggests that the
former is reptiliofaunistically transitional with its
surrounding provinces. I hypothesize, on the basis of
Comparative composition of turtle species in four...
preliminary results, that inclusion of snaxe species in
this analysis will not drastically alter this scheme.
Asa final comment, agree with J. Savage (in lit.)
thatthe CBR is a phenetic measure, and thata next
level of analysis should be to determine the historical
relations of these areas based upon phylogeny. In
orderto do so, itwill be necessary to solve systematic
problems and more accurately know the distribution
ofa significantnumber of taxa.
ACKNOWLEDGMENTS
Ithank the following curators and their institutions
for permission to examine specimens in their care:
Héctor Osorio (MHNM); Federico Achaval, Melitta
Meneghel(DZVU); Ana M. Ramos Costa, Paulo Vanzolini
(MZUSP); the late José Gallardo, Jorge Cranwell
(MACN); Sonia Kretzchmar, Gustavo Scrocchi (FML),
Jorge Williams (MLP); Carlos Virasoro, Edelvita
Fioramonti (MFA); Olga Jordán, María Barzanti (MER).
Iamindebted to Raymond Laurent, Jay M. Savage
and two anonymous reviewers for their thoughtful
reading ofthe manuscript.
Thanks to Ana Anton, Gustavo Carrizo, and
Alejandro Giraudo for their willing cooperation. |
acknowledge Kraig Adler, the SSAR, and M.de la
Fuente for literature.
Museumrevisions were supported by grants from
the Secretaría de Ciencia y Tecnología de la Provincia
de Córdoba (SECITECOR), and the Secretaría de
Ciencia y Tecnología (SECYT - Universidad Nacional
de Córdoba), Argentina.
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VANZOLINI, P. E. 8: N. PAPAVERO. 1968.Indice dos
topónimos contidos na carta do Brasil 1: 1.000.000 do IBGE.
FAPESP, Sáo Paulo; i-viii + 201 pp.
40
Anales Musco de Historia Natural
Vol.23,1995
APPENDIX
Specimens examined
Chelonians housed in the following collections were examined.
DZVU:Sección Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias,
Universidad de la República, Montevideo, Uruguay.
FML: Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.
MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires,
Argentina.
MER: Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas de Entre
Ríos, Argentina.
MFA: Museo Provincia! de Ciencias Naturales, Santa Fe,
Argentina.
MHNM: Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo,
Unuguay.
MLP: Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Argentina.
MZUC: Museo de Zoología, Universidad Nacional de Córdoba,
Argentina.
MZUSP: Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo, Brazil.
Specimens from personal collections are cited as:
AC: M.R.Cabrera Comparative Collection, housed in the
Departamento Biodiversidad y Ecología, Universidad Nacional
de Córdoba, Argentina.
JCT: Juan Troiano Private Collection.
MF: Marta Fernández Collection, housed in the MIP.
List ordered by country (capitals), province or state, department
or partido, specific locality, acronym and catalog number.
Acanthochelys macrocephala
PARAGUAY. Boquerón. Puerto Casado, Estancia Palo Santo,
MACN-8287; 8288.
Acanthochelys pallidipectoris
ARGENTINA. Chaco. Comandante Fernández. Presidencia
Roque Sáenz Peña, AC-238; MACN-1731 (holotype). San
Fernando. Near Resistencia, MACN-7459 (ex MER-2474), Salta.
Anta, /AC-385. Santa Fe. Vera. Estancia Las Guampitas, MACN-
8626. “Norte de la provincia de Santa Fe”, MACN-30482.
PARAGUAY. Ñeembucú. Paso Lengá. Pilar (both seen in the
field by A. Giraudo pers. comm). No data: MACN-30468; 30483.
Acanthochelys spixii
ARGENTINA. Corrientes. Bella Vista. Bella Vista, MLP-Q001;
Q002; Q003; Q004; Q038. Esquina. Malvinas, MFA-R16.
“Corrientes” (no further data), MER-2473. BRAZIL. Bahía. Rio
S. Francisco, MZUSP-85. Minas Gerais. Sete Lagoas, MZUSP-
2698. Paraná. Piraí Mirim, MZUSP-2039. Rio Grande do Sul.
Estagáo Ecologica do Taim, MZUSP-3015; 3023; 3057. Sáo
Paulo. Ipiranga (river), MZUSP-302. URUGUAY, Rocha.
Balneario Atlántica, DZVU-3662. Boca del Arroyo Valizas,
DZVU-2299;, 2308. Cabo Polonio, AC-250; 380; DZVU-181;
50
182; 191; 2342; MHNM-01551; 2539. Castillos, MHNM-03602;
03605. Entrada al Polonio, DZVU-2452; 4435. Lagoon near
Cabo Polonio, DZVU-247; 252; 253; 254; 256. Laguna Negra,
DZVU-369; 399. Valizas, DZVU-371; 372; 720; 1042.
“Departamento Rocha” (no further data), DZVU-383. Tacuarembó.
Arroyo Tacuarembó Chico, DZVU-2298. Paso de los Toros,
MHNM-01385.
Batrachemys raniceps
BOLIVIA. Santa Cruz. Ichilo (river), MACN-11967. BRAZIL.
Acre. Pórto Walter, MZUSP-3007. Amazonas. Canutama,
MZUSP-2834; 2838. Nova Olinda, MZUSP-2639. Tapera, MZUSP-
2640. Roraima. Príncipe da Beira, MZUSP-2136, 2138; 2139;
2140; 2141.
Batrachemys vanderhaegei
ARGENTINA. Misiones.Capital.Environs of Posadas, MACN-
33537.
Hydromedusa maximiliani
BRAZIL. Espírito Santo. Reserva Biologica Nova Lombardia,
MZUSP-2989. Santa Tereza, MZUSP-2625. Rio de Janeiro.
Itatiaia, MZUSP-2622. Sáo Paulo. Boracéia, MZUSP-2049; 2620;
2621; 2623; 2624. Ilha de Sáo Sebastiño, MZUSP-58.
Paranapiacaba, MZUSP-2041; 2042.
Hydromedusa tectifera
ARGENTINA. Buenos Aires. Arroyo Vitel, 15 km S national
road 29, MACN-w/N?, Avellaneda. Dock Sud, MACN-30478.
Magdalena. Roberto Payró, MACN-7861. Moreno. Moreno,
MACN-6923; 7092. Environs of La Plata, MLP-Q022; Q023;
(030; Q031. Paraná de Las Palmas, Canal de la Serna, MACN-
7399. Pilar. Zelaya, MACN-6954. Río Luján, MER-2344; MACN-
30479. "Río Matanza” (no further data), MACN-26046; 26047.
San Fernando. Arroyo Pajarito, MACN-$130. Córdoba. Punilla.
Cavalango, AC-1099. Río Tanti, AC-1091. Tanti, MZUC-w/N?,
Corrientes. (No further data), MACN-1641. Misiones.
General Belgrano. Piñalitos, MACN-12715. Iguazú. Puerto
Libertad, Yerbal San Martín, MACN-12689. Río Urugua-i, 30 km
E Puerto Libertad, MACN-12596; 12598; 14668; 30481.
“Misiones”, FML-00020. Santiago del Estero. Atamisqui.
Atamisqui, MACN-32664. BRAZIL. Goiás.Rio Verde, Fazenda
Transvaal, MZUSP-2036. Minas Gerais. Sete Lagoas, Fazenda
Paraíso, MZUSP-2629. Rio Grande do Sul. Delta do Guaíba,
Ilha das Gargas, MZUSP-2935. Estacáo Ecologica do Taim,
MZUSP-3024, Itaqui, MZUSP-329. Lagoa Mirim, MHNM-06205.
URUGUAY. Artigas. Arroyo Catalán Chico, Estancia Becker,
DZVU-2318. Near Arroyo Catalán Chico, DZVU-726. Canelones.
La Palmita, DZVU-739; 753; 760. Balneario Santa Lucía del Este,
Barra Arroyo Coronilla, DZVU-1060. Cerro Largo. Posta del
Chuy, 14 km from Melo, DZVU-3730. Sierra de Aceguá, MHNM-
MARIO R. CABRERA
01393. Colonia. Environs of Nueva Palmira, DZVU-3673.
Durazno. Arroyo Cordobés, DZVU-307. Environs of Valentinez,
DZVU-3687. Río Negro, Paso de las Bochas, road to Blanquillo,
DZVU-830. Lavalleja. 15 km SSW Aiguá, DZVU-2313.
Maldonado. Maldonado,MZUSP-3058. Montevideo. Pajas
Blancas, DZVU-433. Piedras Blancas, DZVU-3688. Unión,
DZVU-633. Paysandú. Río Queguay, 24 km N Guichón,
DZVU-743. Río Negro. Fray Bentos, MHNM-01397. Salto. Río
Arapey Grande, 4 km W Las Termas, DZVU-2316. El Espinillar,
DZVU-3369, 4184. San José. Cañada Lemos, tributary of
Cañada Sauce, DZVU-4617. Sierra de Mahoma, MHNM-05809.
Soriano. Arroyo Oacá, near Mercedes, MHNM-01396. Arroyo
Perdido, Estancia Santa Elena, MHNM-01392. Mercedes, MHNM-
01399. Nacientes Río San Salvador, MHNM-01395. Tacuarembó.
Cuchilla La Palma, Estancia Vera, MHNM-01768. Río Negro, Paso
de los Toros, MHNM-03394. Valle Edén, DZVU-724; 731; 733;
2311; 2312, Treinta y Tres. Tributary of Arroyo Yerbal,
MHNM-01398.”Uruguay” DZVU-856; 857; 1061; 3667. No data.
MACN-30459; 30460; 30461; 30469; FML-00021; MHNM-
01766.
Phrynops geoffroanus
BRAZIL. Bahía. Juazeiro, MZUSP-80, Rio S. Francisco, MZUSP-
83; 84; 125; 501. Espírito Santo. Rio Doce, MZUSP-61.
Goiás. Barra do Rio S. Domingos, MZUSP-1021; 1022; 1023;
1024; 1025; 1026; 1027; 1028; 1029; 1031; 1032; 1034; 1035;
1036; 1037. Cana Brava, MZUSP-1020; 1030; 1033; 1039.
Maranháo. Barra do Corda, MZUSP-2738. Mato Grosso do
Sul Anaurilándia, Fazenda Arirambe, MZUSP-3240. Aquidauana,
MZUSP-3168. Fazenda Bataguagu, MZUSP-2739; 2740; 2741.
Trés Lagoas, Fazenda S. Sebastido, MZUSP-3239. Minas
Gerais. Itaobim, Rio Jequitinhonha, MZUSP-2666. Januária,
MZUSP-1052; 1053. Pirapora, MZUSP-122. Pará. Alter do Cháo,
MZUSP-2682. Paraíba. Coremas, MZUSP-2633; 2634; 2635;
2636; 2637; 2638. Paraná. Tomazina, FML-00024.
Pernambuco. Recife, MZUSP-22663; 2664. Piauí. Valenga do
Piaví, MZUSP-2869. Rondónia. Rio Jaru, MZUSP-3072. Sáo
Paulo. Piracicaba, MZUSP-46; 489. Pórto Marcondes, Rio
Paranapanema, MZUSP-2040. Ribeiráo Préto, MZUSP-2686;
2687. Rio Feio, MZUSP-56. Rio Grande, MZUSP-50, Rio Tieté,
MZUSP-304.
Phrynops hilarii
ARGENTINA. Buenos Aires. Pilar. Zelaya, MACN-10805.
Chaco. San Fernando. Barranqueras, MZUSP-2677, 2678;
2679. Córdoba. Cruz del Eje. Cruz del Eje Dam, AC-265.
Marcos Juarez. Cruz Alta (seen in the field, uncollected). Punilla.
Arroyo Las Mojarras, tributary of San Roque Lake (two
specimens seen alive). Santa María. Despeñaderos (uncollected,
seen in the field: there are photos). Unión. Bell Ville (seen,
uncollected). Corrientes. Goya. Environs of Goya city, FML-
00028. Saladas. Saladas, MACN-35396. Entre Ríos. Diamante.
Diamante, MER-194, Gualeguaychú. 5 km W Ceibas, Estancia
La Peregrina, MACN-35399. La Paz. 3 km N Piedras Blancas,
MACN-30472. Paraná. Arroyo Los Galpones, MLP-Q026. Crespo,
MACN-20547; 35397. Paraná, MACN-30486; MER-180; 2703.
"Departamento Paraná”, MER-188; 189. "Departamento Tala”,
Comparative composition of turtle species in four...
MER-3861. “Río Paraná”, MER-191. “Río Paraná Medio”, MER-
176; 177, 178. Misiones. Candelaria. Candelaria, Estancia San
Juan Pirahui, between road 12 and Loreto, MACN-35398. Santa
Fe. La Capital. Between San José del Rincón and Río Colastiné,
MACN-34819. Santa Fe, MFA-R15. Chacoan zone, Villano (=Villa
Ana?), MACN-7011. “10 km S El Carril”, MACN-30489. “Santa
Fe” (no further data), MACN-7080. Santiago del Estero.
Alberdi. Campo Gallo, MFA-R10; R11. BRAZIL. Rio Grande do
Sul. Estagáo Ecologica do Taim, MZUSP-3056, Lagoa Mirim,
MHNM-06206; 06207; 06208; 06209; 06210; 06211; 06212;
06213; 06214. URUGUAY. Artigas. Arroyo Catalán Chico,
DZVU-635; 2340. Río Cuareim, Picada del Negro Muerto, DZVU-
863. Río Cuareim, 32 km NW Artigas city, DZVU-2315; 2343;
3665. Arroyo Cuaró, Estancia La Escondida; MHNM-01390.
Cerro Largo. Río Tacuarí, Picada de Medina, MHNM-01629.
Paysandú. Paysandú, MACN-34516; 34517. Río Queguay
Grande, 24 km N Guichón, DZVU-748. RioUruguay, Paso de
Vera, DZVU-2423. Río Negro. Arroyo Grande, DZVU-4767.
Near Estación Francia, MHNM-02568, Río Negro, 15 km SSE
Nuevo Berlín, DZVU-742. Río Negro in front of Soriano, DZVU-
762; 763,764; 765; 776; 777; 783; 785. Rocha. Río Cebollatí,
Picada de Techera, DZVU-370. Salto. Río Arapey, DZVU-272.
Río Arapey, 500 m Lago Del Yacaré, Estancia San Agustín,
DZVU-3032. Río Arapey in front of Termas de Arapey, DZVU-
4004. Río Arapey Grande, 4 km Las Termas, DZVU-2341.
Soriano. Arroyo Perdido, MHNM-01388; 01391. 10 km NNE
Ombúes de Lavalle, Estancia Santa Rita, DZVU-2310.
Tacuarembó. Río Negro, Paso de Los Toros, MHNM-01386;
01387; 01389. Villa Edén, DZVU-728. No data: MACN-30465;
30466; 30470; 30491; MER-2015.
Phrynops williamsi
ARGENTINA. Corrientes. Ituzaingó. Puerto Valle, AC-288.
Misiones. Guaraní. Arroyo Paraíso, MACN-35395. Iguazú. Río
Urugua-i, 30 km E Puerto Libertad, MACN-12589; 12590;
12591; 12592; 12593, 12594; 12595. URUGUAY, Artigas.
Arrocera Conti, MHNM-02610. Río Cuareim, 32 km NW Artigas
city, Estancia Yuquerí, DZVU-2319. Río Cuareim, Picada del
Negro Muerto, DZVU-192; 193, Río Uruguay, mouth of Arroyo
del Tigre, DZVU-3666. Salto. Isla de Salto Grande, DZVU-
3663. Río Arapey Grande, 4km Termas, DZVU-2337.
Trachemys dorbigni
ARGENTINA. Chaco. San Fernando. Near Resistencia, MFA-
R17. Corrientes. San Cosme. Santa Ana, JCT-w/N*, Entre
Ríos. Colón. Colón, MER-187. Parque Nacional El Palmar,
MACN-30501. Paraná. Villa María Grande, MER-4036.
Uruguay.Arroyo Urquiza, MACN-25155. Pronunciamiento, MFA-
R19. Santa Fe. La Capital.Santa Fe, MFA-R22. BRAZIL. Río
Grande do Sul. Estagáo Ecologica do Taim, MZUSP-3025;
3026; 3027; 3028. Guaíba, Ilha das Flores, MZUSP-2859; 2864.
Rio Grande, MZUSP-3016. Rio Guaíba, near Pórto Alegre,
DZVU-3033. Rio Guaíba, MACN-23625; 23628 [holotype of
Trachemys dorbigni brasiliensis (Freiberg)); 23626;
23627 (paratypes). URUGUAY. Artigas. Río Cuareim, DZVU-
2285. Arroyo Itacumbú, MHNM-01423. Canelones. Arroyo
Pando, MHNM-01757. Durazno. Arroyo Cordobés, DZVU-
5]
Anales Museo de Historia Natural
754. Arroyo del Estado, MENM-03700. Paysandú. Río
Queguay, 24 km N Guichón, DZVU-745; 746; 749. Río Negro.
Arroyo Don Esteban, 18 km SE Young, DZVU-740. Bopicuá,
DZVU-4312. Rio Negro, in front of Soriano, DZVU-757; 758;
819. Río Negro, 15 km SSE Nuevo Berlín, DZVU-828. Rivera.
Arroyo El Abrojal, MHNM-01377. Cuñapirú, DZVU-848, Salto.
Arapey, Laguna del Yacaré, DZVU-3733. Río Arapey Grande, 4
km W Las Termas, DZVU-2338; 4307. San José Sierra de
Mahoma, DZVU-4337. Soriano. Arroyo Perdido, Estancia Santa
Elena, MHNM-01382. 10 km NNE Ombúes de Lavalle, Estancia
Santa Rita, DZVU-4305. Tacuarembó. Arroyo Yaguarí, 29 km
S Pueblo Alsina, DZVU-2245. Arroyo Yaguarí, Paso del Sauce,
DZVU-3668; 3669; 3674. Environs of Pueblo Alsina, DZVU-827;
831. Laguna Las Veras, 25 km SW Pueblo Alsina, DZVU-2274;
2276; 2277; 2283; 2466; 3670; 3671; 3672; 3675; 3677; 3678;
3729; 4306. Río Negro, Paso de Los Toros, MHNM-01373;
01380; 01419. Valle Edén, DZVU-734; 735; 736; 738. “Uruguay”
(no further data), DZVU-867; 893; 1048. No data: MACN-30471;
30502; 30503; 30504; 30505.
Kinosternon scorpioides seriei
ARGENTINA. Formosa. Bermejo. Estación Chiriguanos, AC-
384 (alive). Matacos. Ingeniero Juárez, MACN-13885. Patiño.
Las Lomitas, FML-00029. Salta. Anta. 100 Km NE Joaquín V.
González, FML-00043. Orán. Tabacal, MACN-1247 (paratype);
Orán (=San Ramón de la Nueva Orán?), MACN-7058 (paratype).
This is the real number of this paratype; “1248”, as cited by
Freiberg (1936), apparently was just a number provisionally
appointed by himself. Rivadavia. Los Blancos, FML-00007.
“Chacoan zone”, FML-00026. BOLIVIA. Santa Cruz. Buena
Vista, MACN-11968.
Chelonoidis carbonaria
ARGENTINA. Salta. Orán, FML-00022. BOLIVIA. Santa Cruz.
50 km N Fortín Ravelo, road to Fortín Suárez Arana, MACN-
30452. BRAZIL. Mato Grosso. Descalvado, MACN-(label
52
Vol.23,1995
damaged). PARAGUAY. Las Misiones. Ayolas, JCT-w/N*, No
data: MACN-30451; 30456. MFA-R4. FML-00025.
Chelonoidis chilensis
ARGENTINA. Chaco. Chacabuco. Charata, MF-89. Córdoba.
Colón. Colonia Tirolesa, (seen alive in the field, no number).
Tulumba. Puesto San José, FML-00014. Las Arrias, (seen alive
in the field, no number). Formosa. Patiño. Los Inmigrantes,
8 km W Ibarreta, Estancia Sawicki, FML-00031. La Rioja.
Arauco. Aimogasta, MACN-30439; 30440. Aimogasta, Finca
Aschá, MACN-30438. Mendoza. San Rafael. San Rafael, MACN-
12010. Santa Rosa. Santa Rosa, MER-184. Las Catitas, FML-
00013. “Mendoza” (no further data), MER-183. Santiago del
Estero. Alberdi. Campo Gallo, MFA-R7; R8. General Taboada.
Añatuya, AC-166; 222; 241; 249; 251. La Banda. La Banda,
MACN-30437. Pellegrini. Algarrobal Viejo, FML-00030, Moreno.
Amamá, FML-00008. Río Hondo. Río Hondo, FML-00004.
Tucumán. “Tucumán” (no further data), MACN-7167.
PARAGUAY, Boquerón. Puerto Casado, Estancia Palo Santo,
MACN-8286. No data: FML-00003; 00005; 00012; 00015.
MACN-4406; 30441; 30443; 30444; 30446; 30448. MER-2651
(Labeled “Paraná, Entre Ríos” in error). MFA-R6.
Chelonoidis denticulata
BOLIVIA. Santa Cruz, Buena Vista, MACN-11970. BRAZIL.
(No further data), MER-190.
Chelonoidis donosobarrosi
ARGENTINA. Buenos Aires. Patagones.Bahía San Blas, MACN-
6423. Carmen de Patagones, MACN-26048 (paratype); 26049.
La Pampa. Puelén. Colonia 25 de Mayo, AC-1239. “La Pampa”
(from a field trip through several Departments), MACN-22052.
Mendoza. San Rafael. Cerro El Nevado, FML-00019. Río
Negro. Conesa. 20 km W General Conesa, MACN-33500.
General Conesa, MF-4. San Antonio. 16 km N San Antonio
Oeste, MACN-w/N?, No data: MACN-30442; 30445: 30447;
30449.
An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 23: 53 - 62, 1995
OSTEOLOGÍA CRANEAL DE PANTODACTYLUS SCHREIBERSII
SCHREIBERSIT (WIEGMANN, 1834) Y SU CONTRIBUCIÓN
A LA DISCUSIÓN DE GYMNOPHTHALMIDAE (REPTILIA)
ANDREA MARIANA LÓPEZ Y MARIO R. CABRERA
ABSTRACT
The cranial osteology and dentition of Pantodactylus s. schreibersii(Wiegmann) are described. Its character states
are compared with those of otHer microteiid and macroteiid lizards, as regards to the apomorphies invoked for erecting
Gymnophthalmidae from Teiidae.
Osteological cranial characters in this subspecies support the recognition of Gymnophthalmidae as having familial status.
The development of secondary palate formation is confirmed. On the contrary, the cuspidation of teeth crowns was found
irrclevant to separate Gymnophthalmidae of Teiidae.
Key Words: Cranial, osteology, Dentition, Pantodactylus, Sauria, Gymnophthalmidae, Argentina.
INTRODUCCION
La organización sistemática moderna de la familia
americana Teiidae (sensu lato) puede considerarse
iniciada por Boulenger (1885-1887). El criterio
prevalente en este siglo ha sido el de considerar a la
familia dividida en dos grandes grupos, basándose en
la disposición de escamas de la región nasal. Un
primer grupo comprende formas grandes, que llegan
a superar el metro de longitud, por lo que son
llamados informalmente “macroteiidos”; un segundo
conjunto incluye formas muy pequeñas, que raramente
alcanzan longitudes por encima de los 150 mm; son
conocidos como “microteiidos”, tras la revisión de
Ruibal (1952).
Más recientemente los Teiidae (s.l.) fueron objeto
de revisión por Presch (1983), quien no encontró
algún carácter único compartido por los macro y
microteiidos. Por esta razón, los consideró separables
como entidades de nivel familiar (Teiidae y
Gymnophthalmidae, respectivamente).
La proposición de Presch (1983) fue poco después
discutida por Harris (1985) quien, analizando pliegues
infralinguales y a causa de su semejanza estructural y
ocurrencia exclusiva en estos dos grupos (macro y
microteiidos), afirmó que este carácter habría surgido
una sola vez. Por lo tanto aconsejó que fueran
retenidos en una familia Única (Teiidae) como fuera
II aaa
propuesto por Boulenger (1885-1887).
Los objetivos de este trabajo son describir la
osteología craneal de Pantodactylus s. schreibersii
(Wiegmann) y examinar los estados de carácter basados
en osteología respecto a lo indicado por Presch (1983)
en su definición de Gymnophthalmidae, como una
forma de aportar datos a la discusión sobre la validez
de esta familia y contribuir al conocimiento de esta
subespecie.
P. s. schreibersii es un saurio pequeño,
relativamente común en ambientes abiertos con pastizal,
cuya distribución abarca el centro y sur de Brasil,
Uruguay y Argentina hasta los 38%, aproximadamente
(Gudynas 1985; Cei 1986; Vitt 1991). Sin embargo,
aspectos morfológicos como su osteología craneal y
dentición permanecen desconocidos.
MATERIALES Y METODOS
Se analizaron 12 ejemplares adultos (Machos:
C-119; C-182; C-253; C-255; C-316; C-318. Hembras:
C-081; C-137; C-155; C-180; C-181; C-292),
procedentes de distintas localidades de la provincia de
Córdoba, Argentina. Todos los individuos están
depositados en la colección de la Cátedra de Anatomía
Departamento de Diversidad Biológica y Ecología, Universidad Nacional de Córdoba, Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba,
Argentina.
53
Anales Museo de Historia Natural
Comparada de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas
y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba,
Argentina.
Tres ejemplares de cada sexo fueron preparados
en seco, mediante la técnica de macerado en hipoclorito
de sodio (Cabrera 1989), con las siguientes
modificaciones debido a la pequeñez y fragilidad de
los especímenes:
1) En lugar de solución jabonosa enzimática se
utilizó únicamente hipoclorito de sodio. 2) El tiempo
de permanencia en la solución de hipoclorito de sodio
al 10% (cloro activo 50g/1) se acortó a 10 minutos. 3)
El tiempo de exposición al peróxido de hidrógeno (10
vol.) se acortó a 15 minutos.
Para distinguir mejor las suturas entre huesos, los
forámenes y canales de los cráneos y mandíbulas, se
sometió a éstos a una tinción contrastante (Cabrera
1987). El tiempo de permanencia en tinta sugerido en
aquélla fue modificado a 10 segundos.
Otro lote de igual tamaño fue sometido a la
técnica de tinción diferencial de hueso y cartílago de
Wassersug (1976), modificada por el Instituto de
Herpetología de la Fundación Miguel Lillo. Este
proceso permite distinguir estructuras condrales in
situ, las cuales suelen perderse en los preparados en
seco.
Se contó el número de dientes y se calculó su
promedio, moda (M) y desvío estándar (SD) en cada
hueso. La posición de piezas caídas sin reponer fue
tratada como un valor más.
Se examinaron comparativamente algunos cráneos
secos de macrotejidos de la misma colección: C-365
(Teius teyou); C-366; C-367 (Teius sp.); C-360; C-368;
C-369 (Teius oculatus) y C-371 (Cnemidophorus
serranus).
RESULTADOS
Esta subespecie no presenta dimorfismo sexual a
nivel de su osteología craneal (Fig.1).
Premaxilar
Constituye el hueso más anterior del cráneo. Se
une lateralmente a los maxilares y dorsalmente a los
nasales, éstos lo separan completamente del frontal.
Presenta forma triangular y es prominente en vista
lateral. En la cara dorsal posee dos forámenes que dan
paso a nervios y vasos craneales. Lleva una hilera de
dientes pleurodontes cónicos.
54
Vol.23,1995
Maxilar
Los dos maxilares están situados en la región
anterolateral de la caja craneana; son grandes, forman
la mayor parte de la superficie lateral del hocico, y
llevan dientes pleurodontes. Cada hueso presenta
cuatro procesos:
a) Proceso premaxilar: se une hacia anterior con
el hueso premaxilar.
b) Proceso palatal: medialmente proyectado hacia
el vómer,se une a ventral con los palatinos.
c) Proceso nasal: se extiende dorsalmente
formando la pared laterodorsal de la cápsula nasal,
anteriormente forma el borde posterior de la fenestra
exonarina y dorsalmente se une a los nasales y frontal.
Laterodorsalmente llega al hueso prefrontal + lacrimal,
d) Proceso posterior: se extiende por debajo de
la órbita. Articula anterodorsalmente con el hueso
prefrontal + lacrimal y posterodorsalmente con el
proceso anterior del yugal, medialmente con los
palatinos y posteroventralmente con el ectopterigoides.
Nasal
Es un hueso par, de forma sub-ovalada, que forma
parte de la cápsula nasal. Cada hueso se une al opuesto
en la línea media del cráneo. Articula anterior y
medialmente con el premaxilar, que penetra a modo
de cuña entre ambos nasales. Articula posteriormente
con el frontal; lateralmente contacta con el proceso
nasal del maxilar.
Prefrontal + Lacrimal
El prefrontal es un hueso par, cada uno de ellos
está fusionado al lacrimal correspondiente y junto a
éste forman el ángulo anterior de la órbita. Su forma
es alargada e irregular. Se distinguen cuatro procesos:
a) Proceso anterior o maxilar: articula
anteriormente con el proceso nasal del maxilar y
anterodorsalmente con el frontal.
b) Proceso orbital o palatino: esancho, ligeramente
cóncavo, articula con el proceso maxilar del palatino.
Forma la pared anterior interna de la órbita.
c) Proceso posterior: contacta con el proceso
posterior del maxilar. Internamente se ve el agujero
lacrimal, lo que indica que el hueso lacrimal no se
perdió sino que está fusionado.
d) Proceso dorsal o frontal: es alargado y aguzado
en su extremo posterior. Presenta una cara interna que
articula con el borde lateral del frontal.
Andrea Mariana López y Mario R. Cabrera Osteología craneal de Pantodactylus schreibersii...
Fig.1. Pantodactylus s.schreibersii (C-292):
A) Cráneo, vista dorsal; B) vista ventral; C) Cráneo y mandíbula, vista lateral izquierda; D) Mandíbula, vista medial.
A Am ez E
ai, abertura infraorbital
an, angular
ba, basiesfenoides
bo, basioccipital
cM, canal de Meckel
co, coronoides
de, dentario
ec, ectopterigoides
eo, exoccipital
ep, epipterigoides
es, escamoso
fr, frontal
fs, fosa supratemporal
mx, maxilar
ns, nasal
pa, palatino
par, parietal
pe, paraesfenoides
pf, postfrontal
pl, prefrontal+lacrimal
pm, premaxilar
po, postorbital
pr, proótico
pt, pterigoides
qu, cuadrado
sa, suprangular + articular
so, supraoccipital
sp, esplenial *
st, supratemporal
vo, vómer
yu, yugal
55
Anales Museo de Historia Natural
Frontal
Es un hueso impar en el adulto, largo y aplanado;
determina el límite dorsal de las órbitas y el techo de
la bóveda craneana. Anteriormente articula con los
nasales y presenta tres apófisis: una central que
penetra como cuña entre los nasales y dos laterales de
forma aguzada, que se ubican entre el borde lateral
posterior del nasal y el prefrontal + lacrimal, alcanzando
a veces el maxilar.
Anterolateralmente contacta con el proceso frontal
del prefrontal + lacrimal. Posteriormente, en su parte
sagital, presenta un borde dentado flanqueado por dos
proyecciones (“tabs” según la terminología de Presch
1980) bien desarrolladas dirigidas hacia el parietal. En
Cnemidophorus serranus también se observan
proyecciones frontoparietales, no así en los Teius
examinados. Posterolateralmente articula con el proceso
dorsal anterior del postfrontal.
Postfrontal
Hueso par tetrarradiado, que forma el ángulo
posterodorsal de la órbita y el ángulo anterodorsal de
la fenestra supratemporal. Presenta cuatro procesos:
a) Dos procesos dorsales: uno anterior, que
contacta con el frontal y otro posterior que se une al
parietal.
b) Dos procesos ventrales: ambos contactan con el
proceso postfrontal del postorbital.
Parietal
Es un hueso impar, grande, de forma
subcuadrangular o subtrapezoidal, situado en el tercio
posterior del cráneo. Su cara dorsal es lisa. Delimita
internamente la fenestra supratemporal y contacta
hacia posterior con el supraoccipital en una sutura
ancha. En Tejus, parietal y supraoccipital contactan en
una sutura angosta. Se distinguen cuatro procesos:
a) Proceso frontal medial: en la región anterosagital
del hueso articula por medio de una sutura levemente
sinuosa con el frontal.
b) Procesos frontales laterales (pares) del parietal:
contactan con el borde posterolateral del frontal y con
el proceso dorsal posterior del postfrontal.
c) Proceso posterior o supratemporal: par, muy
largo y divergente; presenta lateralmente una carilla
articular para el supratemporal, con el cual articula en
casi toda su extensión, y para los procesos paraoccipitales
del exoccipital.
d) Proceso descendente: forma la pared interna
56
Vol.24,1995
admedial de la fenestra supratemporal, tiene forma
triangular. Articula con el extremo dorsal del
epipterigoides y llega a contactar ventralmente con el
proótico,
Postorbital
Hueso par, alargado y delgado; hacia anterior
articula dorsalmente con los procesos ventrales del
postfrontal y ventralmente con el proceso posterior
del yugal. Hacia posterior el hueso es aguzado;
lateroventralmente lleva una carilla articular para el
escamoso y ambos forman el borde lateral externo de
la fenestra supratemporal.
Escamoso
Hueso par, delgado, la parte anterior es aguzada
y articula lateroventralmente con la parte posterior del
postorbital, formando el límite inferior de la fosa
supratemporal. Su extremidad posterior articula con el
supratemporal. La parte ventral es prominente y
articula con el cóndilo cefálico del cuadrado.
Supratemporal
Hueso par muy delgado; su parte anterior se aloja
en la cara posterior interna del parietal. La porción
posterior del hueso es más ensanchada y se aloja entre
el proceso supratemporal del parietal y el escamoso,
contactando con el exoccipital. Ventralmente lleva
una protuberancia que articula con el cóndilo cefálico
del cuadrado.
Yugal
Hueso par, delgado y curvo. Forma el límite
lateral del cráneo entre las órbitas y la abertura
infratemporal. Presenta tres procesos:
a) Proceso anterior o maxilar: es trifurcado, dos
ramas externas contactan con el maxilar y una interna
penetra como cuña entre el maxilar y el ectopterigoides.
b) Proceso posterior o temporal: articula
ventrolateralmente con la parte anterior del postorbital.
c) Proceso ventral: articula con el proceso lateral
externo del ectopterigoides.
Cuadrado
Hueso par, situado en el ángulo posterolateral del
cráneo, que provee el área de articulación entre el
cráneo y la mandíbula. Se distinguen en él cuatro
Caras:
Andrea Mariana López y Mario R. Cabrera
1) Cara anteromedial: posee dos áreas, una
externa convexa y otra interna cóncava; la cara
externa presenta una cresta oblicua que corre desde
el borde lateral externo hacia ventral.
2) Cara posterolateral: presenta dos áreas separadas
por una cresta posterior vertical, que se extiende
desde el cóndilo cefálico al cóndilo mandibular. El
área lateral externa es cóncava y presenta un borde
externo más grueso (cresta timpánica). El área medial
recibe al proceso posterior del pterigoides en su mitad
inferior.
3) Cara superior o dorsal: en ella se encuentra el
cóndilo cefálico. Este articula con el escamoso, el
supratemporal y los procesos paraoccipitales del
exoccipital.
4) Cara inferior o ventral: representada por el
cóndilo mandibular que articula con el articular.
Fosa Supratemporal
Su forma es alargada, angosta estrechándose
posteriormente, pero sin marcada reducción del orificio.
Está limitada medialmente porel parietal, anteriormente
porel postfrontal, y externamente por el postorbital y
el escamoso. Posteriormente está cerrada por el
proceso supratemporal del escamoso, el supratemporal
y por el proceso posterior del parietal.
Abertura Infraorbital
De forma oval, está bordeada anteromedialmente
por los palatinos y posteromedialmente por el
pterigoides. Su límite posterior está formado por el
ectopterigoides, y el borde lateral por el hueso
maxilar. Esta abertura está completamente recubierta
por cartílago calcificado.
Abertura Del Tracto Olfatorio
Comunica las fosas nasales con la cavidad orbitaria.
Está limitada dorsal y ventralmente por el frontal, el
cual forma un tubo.
Supraoccipital
Es un hueso ancho, medio, impar, que forma la
parte posterior del techo craneano. Lateralmente
articula con el proceso alar del proótico.
Posterolateralmente, con el proceso paraoccipital del
exoccipital, y posteriormente forma el borde dorsal
del foramen magnum. Se distinguen en relieve los
canales semicirculares que se continúan en el proótico
y exoccipital.
Osteología craneal de Pantodactylus schreibersii...
Exoccipital
Hueso par, irregular, forma la pared posterolateral
del cráneo, los lados del foramen magnum y las
porciones laterales del cóndilo occipital. Dorsalmente
articula con el supraoccipital. Anterolateralmente, con
el proótico y ventralmente con el basioccipital.
Posterolateralmente presenta los procesos
paraoccipitales que articulan con los procesos posteriores
del parietal, con el hueso supratemporal y con el
cóndilo cefálico del cuadrado.
Por debajo de los procesos paraoccipitales hay dos
agujeros, el dorsal corresponde a la ventana oval y el
adventral a la ventana redonda. La ventana oval se
sitúa justo entre el exoccipital y el proótico.
Basioccipital
Hueso impar, forma la parte posterior de la base
del cráneo. Articula anteriormente con el basiesfenoides,
posterolateralmente con el exoccipital y lateralmente
con el proótico. Forma la porción central de! cóndilo
occipital. Lateralmente lleva dos expansiones llamadas
tubérculos esfenoccipitales.
Proótico
Hueso par, forma la pared lateral del cráneo. Se
articula dorsalmente con el supraoccipital y parietal,
posteriormente con el exoccipital, ventralmente con
el basiesfenoides y con el basioccipital. Se distinguen
tres procesos:
a) Proceso alar: es la parte que constituye la pared
lateral del cráneo, de forma redondeada y gran
desarrollo, contacta con el supraoccipital. En Teius este
proceso está poco desarrollado.
b) Proceso inferior: anteroventralmente articula
con el proceso alar del basiesfenoides y
posteroventralmente con el basioccipital.
c) Proceso lateroposterior: articula con los procesos
paraoccipitales de los exoccipitales, siendo su límite
de articulación la ventana oval.
Vómer
Hueso par, alargado; cada uno íntimamente unido
a su opuesto en la línea media. Forma la porción
anterior y media del paladar. Anteriormente forma el
borde medial de las aberturas vómeronasales, y
posteriormente el borde medial de las aberturas
exocoanales. Articula hacia anterior con el premaxilar,
anterolateralmente con el proceso premaxilar del
maxilar y lateralmente con el maxilar. Hacia posterior
57
Anales Museo de Historia Natural
lo hace con el proceso vomeriano del palatino.
Posteromedialmente y posteroventralmente está
delimitando a las narinas internas.
Palatino
Hueso par, curvado hacia lateral externo, largo y
delgado. Forma parte del piso de la órbita y la zona
media del paladar junto con los vómeres. Con éstos
también delimita la depresión donde se encuentran las
narinas internas. Presenta tres procesos:
a) Proceso maxilar: esancho y curvado adlabial;
contacta con el proceso posterior del maxilar.
Dorsalmente articula con el proceso palatino del
prefrontal + lacrimal y lateralmente articula con este
hueso. Su borde lateral forma el límite de la abertura
infraorbital.
b) Proceso pterigoides: es bífido. Se dirige hacia
atrás y abajo articulando con el pterigoides, el cual se
ubica entre las dos ramas del palatino.
c) Proceso vomeriano: se dirige hacia adelante, es
el que forma la depresión donde se encuentran las
aberturas exocoanales. En esta región anterior, el
hueso está unido a su par correspondiente, separándose
hacia atrás a nivel del extremo distal del proceso
paraesfenoides.
Los elementos estructurales que contribuyen a la
formación del paladar secundario son vómeres,
maxilares y palatinos (Fig.2).
Los maxilares forman una saliencia lingual que
contacta anterolateralmente con los vómeres extendidos
medialmente, superponiéndose a éstos sin soldarse. El
vómer se extiende hacia anterior, uniéndose al
premaxilar y superponiéndose, posteriormente, al
proceso vomeriano del palatino.
El proceso maxilar del palatino frecuentemente
está soldado al maxilar. El borde lateral de los
palatinos, junto con los vómeres, delimita la depresión
donde se encuentran las narinas internas. Estas se
ubican en posición ligeramente adrostral con respecto
a las aberturas infraorbitales. Cada fenestra exocoanal
es elongada y forma hacia posterior la abertura de las
narinasinternas; anteriormente provee un foramen (la
fenestra vómeronasal) para la entrada al órgano de
Jacobson.
Pterigoides
Hueso par, trirradiado, largo, situado en la mitad
58
Vol.23,1995
posterior de la región palatal. Su cara dorsal junto con
los palatinos forma el piso de las órbitas y su cara
ventral, la parte posterior del paladar óseo. Presenta
tres procesos:
a) Proceso palatino: termina en punta y contacta
anteriormente con el proceso pterigoides del palatino.
La parte lateromedial forma el borde lateral de la
abertura interpterigoidea.
b) Proceso transverso: orientado lateralmente y
de forma subrectangular, articula con el proceso
pterigoides del ectopterigoides.
c) Proceso posterior: constituido por una rama
divergente, lleva un surco ventral que se extiende a
lo largo del proceso. Este último lleva dos carillas
articulares en su parte ventral, una medial para los
procesos basipterigoides del basiesfenoides y otra
lateral para el cuadrado. Dorsalmente, en la base del
proceso, se halla una fosa en la cual se inserta la
extremidad ventral del epipterigoides. No se observan
dientes pterigoideos.
Ectopterigoides
Hueso par, trirradiado, de forma irregular; se
dirige oblicuamente desde atrás hacia adelante entre
el maxilar y el pterigoides. Forma el borde
lateroposterior de la abertura infraorbitaria y parte del
piso de la órbita. Se distinguen tres procesos:
a) Proceso anterior: orientado adrostral, articula
con el maxilar, el yugal y con la abertura infraorbitaria.
b) Proceso lateral externo: articula con el proceso
ventral del yugal.
c) Proceso pterigoides: es bífido y entre sus dos
ramas penetra el proceso transverso del pterigoides.
Paraesfenoides
Hueso impar, con un largo proceso distal
cartilaginoso que se extiende hasta el vértice de la
cavidad interpterigoidea. Posterior y medialmente
está soldado al basiesfenoides.
Basiesfenoides
Hueso impar, forma la parte anterior del piso del
cráneo; ventral y anteriormente presenta dos procesos
basipterigoides que articulan conlos procesos cuadrados
del pterigoides. Entre ambos procesos, en la parte
media y anterior, se une al paraesfenoides. Se articula
posteriormente con el basioccipital y lateralmente con
los procesos inferiores del proótico.
Andrea Mariana López y Mario R. Cabrera
Epipterigoides
Hueso par, en forma de barra vertical. Su extremo
ventral penetra en una fosa dorsal del proceso posterior
del pterigoides. El extremo dorsal articula con el
proceso descendente del parietal.
Dentario
Hueso alargado, que se extiende por más de la
mitad de cada hemimandíbula. Es el más anterior de
ésta y en su borde dorsomedial lleva dientes
pleurodontes. Su extremo posterioresancho y bifurcado
en dos ramas, una dorsal que lleva los dientes y otra
ventral.
Presenta dos caras paralelas: una lateral o labial y
una medial o lingual, encerrando entre ambas el canal
meckeliano, que se presenta cerrado en casi toda su
extensión, salvo una pequeña abertura en la región
anterior.
Alo largo de la línea media de la cara labial se
ven los orificios mentales en número de tres a cinco.
Esta cara es lisa, convexa y bifurcada. Se une al
coronoides, posteriormente al suprangular + articular,
posteroventralmente al angular y ventralmente al
esplenial.
La faz medial lleva un surco dentario donde
están implantados los dientes, que ocupan casi
toda la superficie de aquélla. El extremo posterior
de la superficie medial, donde se bifurca el
hueso, contacta con el esplenial; la rama superior
alcanza la rama medial del proceso basal anterior del
coronoides.
Esplenial
Hueso corto, se extiende un tercio o menos del
largo del dentario (contrariamente, en Tejus es grande,
extendiéndose anteriormente más de un tercio de la
longitud del dental). Sus extremos anterior y posterior
son aguzados; el primero penetra entre la bifurcación
del dentario. Articula anterodorsal y ventralmente con
el dentario. Dorsalmente con el coronoides.
Posterodorsalmente con el suprangular + articular, y
posteroventralmente con el angular y suprangular +
articular. Presenta dos forámenes: uno grande alargado
(foramen alveolar inferior), situado en su extremo
anterior o proceso dentario, y otro más pequeño
(foramen milohioideo anterior) situado por debajo y
posterior al otro orificio.
Osteología craneal de Pantodactylus schreibersii...
Coronoides
De forma aproximadamente triangular, ocupa una
posición media dorsal en la mandíbula. Se distinguen
tres procesos:
a) Proceso dorsal: Es de forma triangular con el
ápice romo. Orientado levemente hacia atrás. En su
cara externa lleva una cresta poco insinuada que baja
hasta el proceso anterior.
b) Proceso basal anterior: Presenta dos ramas, una
lateral y otra medial. La rama primera está orientada
adrostral, es alargada y apoyada sobre la cara externa
del dentario. La rama medial se observa del lado
lingual de la mandíbula, es corta, contacta con el
extremo posterior del borde dorsal del dentario.
Articula ventralmente con el esplenia! y posteriormente
con el suprangular + articular.
c) Proceso basal posterior: Es un proceso grande
con dos ramas, una dorsal y otra medial. La primera es
aguzada, corta, contacta con el borde dorsal del
suprangular + articular. La rama medial es larga,
curvada hacia el extremo posterior y descansa en toda
su longitud sobre el suprangular + articular.
Angular
Es un hueso pequeño, aguzado anterior y
posteriormente. Ocupa una posición ventral en la
mandíbula. Articula hacia anterior con el dentario,
dorso y posteroventralmente con el suprangular +
articular, y ventromedialmente con el esplenial. En la
porción media del hueso presenta un foramen.
Suprangular + Articular
Es un solo elemento resultado de la fusión de
ambos huesos. Forma la parte posterior de las caras
labial y lingual de la mandíbula. Lleva en su cara
dorsolingual la fosa de Meckel. Articula dorsalmente
con el proceso basal posterior del coronoides.
Anteriormente con el dentario y ventralmente con el
angular.
La cara externa es plana. Se distingue un foramen
suprangular anterior próximo al coronoides y otro
posterior más pequeño, próximo a la región articular,
no siempre visible. Hacia posterior se distinguen dos
procesos:
a) Proceso condilar: situado dorsalmente formando
el cóndilo, el cual articula con el cuadrado.
b) Proceso retroarticular: orientado
posteriormente, detrás del cóndilo mandibular; su
extremo posterior finaliza en un pequeño tubérculo.
50
Anales Museo de Historia Natural
Los dientes son pleurodontes, cónicos, bi o
triconodontes (fig.3).
Dientes Premaxilares
Son todos haplodontes, cónicos, levemente
comprimidos y curvados labiolingualmente,
favoreciendo quizás una actividad captora. Se presentan
en número de 10 a 13(X=11.7; M=12;SD=1.03)
Dientes Maxilares
Son moderadamente comprimidos
labiolingualmente. Su número varía entre 15 y 18
(X=16.6; M=16; SD=1.16). Presentan las tres
condiciones: haplo, bi, y triconodontes. La diferenciación
de las cúspides aumenta progresivamente hacia caudal:
los primeros dientes maxilares son haplodontes; a
partir del sexto diente son de transición entre haplo y
biconodontes; desde la pieza decimotercera,
aproximadamente, se distinguen dos conos; de éstos el
adcaudal es el mayor. Los últimos tres o cuatro dientes
maxilares de cada hemiarcada son levemente
triconodontes por la aparición de un esbozo de tercera
cúspide. En el penúltimo y último diente se ven dos
y un cono respectivamente; condición debida,
aparentemente, a desgaste.
Dientes del Dentario
Levemente comprimidos labiolingualmente,
totalizan 15 a 20 piezas (X=18.4; M=18-20, SD=1.71).
Los primeros siete u ocho dientes son cónicos, los que
le siguen son biconodontes y los últimos tres a cinco
dientes son triconodontes, con ambas cúspides
accesorias de igual desarrollo entre sí y menores que
la cúspide central.
60
Vol.23,1995
lmm
Fig. 2. Detalle del paladar secundario, en vista palatal.
Especimen C-155; la punta del hocico es hacia arriba.
ai, abertura infraorbital; ex, aberturas exocoanales
reducidas a un surco; fv, fenestra vómeronasal; mx,
maxilar; ni, abertura de las marinas internas; ppm,
proceso palatal del maxilar; vo, vómer.
16 17
0.5 mm
Fig. 3. Dientes de sectores del hueso dentario del
ejemplar C-292, en faz lingual. Los números indican los
dientes ilustrados.
Andrea Mariana López y Mario R. Cabrera
DISCUSION
La osteología comparada del cráneo de microteiidos
muestra características conservativas. Al contrario de
algunas familias que exhiben un alto grado de
diferencias, (p.ej. los Iguanidae; Cabrera 1989) los
microteiidos se revelan poco divergentes (Presch
1980).
Nueve de las 14 apomorfías señaladas por Presch
(1983) para demostrar la monofilia de los microteiidos
y erigir la familia Gymnophthalmidae se refieren a
caracteres osteológicos y se presentan en Pantodactytus
s.schreibersiicon algunas variaciones que se discuten
acontinuación.
En P. s.schreibersii las proyecciones
frontoparietales están bien desarrolladas. También se
observan en Cnemidophorus serranus y otros
macroteiidos foráneos como C.inornatus y
C.lemniscatus (Harris 1985). No obstante, Presch
(1983) cita a esta característica como un carácter
exclusivo de microteiidos.
En concordancia con la lista de Presch (1983), en
P. s.schreibersiiel parietal contacta hacia posterior
con el supraoccipital en una sutura ancha y el proceso
alar del proótico es grande. En los macroteiidos
revisados parietal y supraoccipital contactan en una
sutura angosta, y el proceso alar del proótico es poco
desarrollado.
Presch (1976) sostiene que los microteiidos poseen
paladar secundario completo o incompleto,
dependiendo ésto del grado de desarrollo de los
procesos maxilares y palatinos. En P.s.schreibersiilas
depresiones donde se encuentran las narinas internas
se ubican en posición adrostral con respecto a las
aberturas infraorbitales, aproximadamente como en
Neusticurus (según dibujos en Presch 1976). Además,
el proceso palatal del maxilar contacta con los vómeres
superponiéndose a éstos, raramente formando una
sutura. Por estas características, el paladar secundario
de esta subespecie puede considerarse intermedio o
incompleto; al igual que en Anadia, Arthrosaura,
Euspondylus e Iphisa observados por Presch (1976).
Contrariamente, en los macroteiidos que se
examinaron el paladares abierto, correspondiendo al
tipo “sin paladar secundario” de Presch (1983).
En la mandíbula, el canal de Meckel está cerrado
en casi toda su extensión, con una abertura muy
pequeña en la parte anterior del dentario. El esplenial
Osteología craneal de Pantodactylus schreibersii...
es corto, se extiende un tercio o menos del largo del
dentario y no hay proceso angular en el hueso
suprangular + articular. En los macroteiidos, en cambio,
el esplenial es largo, extendiéndose anteriormente un
tercio o más de la longitud del dentario. Todos estos
estados de carácter son coincidentes con lo señalado
por Presch (1983).
La apomorfía “morfología única del proceso
angular-retroarticular del articular” descripta por
Presch (1983) no es comparable en P.s.schreibersii
debido a que en ésta el suprangular y articular están
fusionados.
Los dientes son pleurodontes, haplo y
biconodontes, con sólo los dientes maxilares y del
dentario más posteriores exhibiendo condición
triconodonta. No hay dientes pterigoideos; aunque
éstos se presentan en algunos microteiidos como
Arthrosaura, Colobosaura y Gymnophthalmus (Presch
1980). Gymnophthalmus sumichrasti posee dientes
pleurodontes, homodontes, haplodontes en premaxilar,
maxilar y dental. Unos pocos dientes posteriores
muestran un ligero esbozo de triconodontía. El número
de dientes maxilares y dentales es aproximadamente
igual que en Pantodactylus s.schreibersii, pero hay
sólo seis dientes premaxilares (Olson etal 1986).
Los dientes de microteiidos no parecen un carácter
significativo para afirmar la monofilia de la familia
Gymnophthalmidae, pues ciertos macroteiidos como
Ameiva y Cnemidophorus examinados por Olson etal
(1986) también presentan dientes pleurodontes, haplo
y biconodontes con las últimas piezas triconodontes,
como ocurre en la generalidad de los microteiidos
(Presch 1980).
En Tejus los dientes son mono y bicúspides, en
estos últimos las cúspides están netamente
individualizadas y en disposición transversal. En
Cnemidophorus serranus son mono y biconodontes
pero las cúspides están en disposición longitudinal
como en los microteiidos.
En P. s.schreibersiiel hueso frontal forma una
estructura tubular que comunica las fosas nasales con
la cavidad orbitaria, al igual que en otros géneros de
microteiidos examinados por Presch (1980): Anadia,
Cercosaura, Alopoglossus, Echinosaura, Euspondylus,
Neusticurus, Opipeuter, Pholidobolus, Placosoma,
Prionodactylus, Proctoporus y Ptychoglossus. Sin
embargo, en otros como Arthrosaura, Bachia, Iphisa,
Ecpleopus, Gymnophthalmus, Heterodactylus,
61
Anales Museo de Historia Natural
Leposoma y Tretioscincus, el frontal no forma un tubo
(Presch 1980), tal como ocurre en los macroteiidos
Teius y Cnemidophorus.
El prefrontal está fusionado al lacrimal. En
Arthrosaura, Cercosaura, Euspondylus, Neusticurus y
Pholidobolus también están fusionados (Presch 1980).
En Teius y Cnemidophorus están separados, sugiriendo
que se trata de un carácter distintivo entre los grupos.
El postfrontal y postorbital están separados. De los
21 géneros examinados por Presch (1980) sólo en
Alopoglossus y Ptychoglossus dichos huesos están
fusionados. Entre los macroteiidos, en T.teyou están
separados, mientras que en T.oculatus se encuentran
fusionados (Alvarez et al 1987), al igual que en
Cnemidophorus (obs. pers.).
Harris (1985) afirma que la familia Teiidae (sensu
Boulenger 1885-1887) es monofilética. Argumenta
que las autapomorfías de microteiidos presentadas por
Presch (1983) no son representativas y que por lo
REFERENCIAS
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CIPFE-CED Orione Cont Biol. 12:9-17.
62
Vol.23,1995
tanto los macro y microteiidos deben ser retenidos en
una única familia. Sin embargo, respecto a las relaciones
filogenéticas con otros Teiidac (sensu lato),
Pantodactylus s.schreibersii presenta un número
significativo de estados de caracteres osteológicos
acordes con la familia Gymnophthalmidae, que sumados
a caracteres no osteológicos del grupo conforman un
conjunto de particularidades que sustentarían la validez
de la propuesta de Presch (1983).
AGRADECIMIENTOS
Al Biólogo Fernando]. Carezzano, que cooperó
con el tipeado e impresión del original. A la Geógrafa
María R. Zucchelli y al Instituto de Herpetología
(FML), que facilitaron material bibliográfico y la
técnica de tinción diferencial modificada,
respectivamente.
HARRIS, D.M. 1985. Infralingual plicae: Support for Boulenger's
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APORTES AL CONOCIMIENTO DEL COMPORTAMIENTO DE
RAPACES DE LA PATAGONIA EXTRAANDINA
JAVIER BELLATI.
ABSTRACT
Between 1983 and 1992 in ocasion of road riding and field work, all raptors observed were recorded. The work was done
in off Andean foothills and steepe areas devoted to extensive sheep production. A total of 2504 raptors belonging to ten species
were usually observed. Individuals of other six species were hardly observed and were not included in the analysis. Each record
contains date, time, geographic location, species, habitat, ecological area, and whether each individual was flying or perching. Also
perch types were recorded. Road counts were considered transects of fixed width. This work is still in activity, then these are
preliminary results
Key Words: raptors, behavior, abundance, perching, Patagonia.
INTRODUCCION
Las aves rapaces han sucitado por siglos el interés
y la admiración del hombre. Es obvia la importancia
ecológica de las aves rapaces por encontrarse en el
punto más alto de la cadena trófica, por lo que todos
los cambios producidos en puntos más bajos de la
cadena repercuten en las poblaciones de estas aves.
Aún así no han logrado atraer suficientemente el
interés de los investigadores y por ello es muy poco
lo que se conoce sobre las aves rapaces en la Patagonia
extraandina. Aunque más de veinte especies de
rapaces se distribuyen en las estepas patagónicas, no
hay información disponible sobre sus densidades y
tendencias poblacionales, de su comportamiento o del
uso que hacen del hábitat.
Respecto del status de estas aves es evidente que
algunas especies han sido afectadas negativamente por
los cambios antrópicos ocurridos desde principios de
siglo, debido a la modificación de sus hábitats desde la
llegada de la colonización europea a la Patagonia; sin
embargo otras especies como algunas carroñeras, han
sido francamente beneficiadas por la presencia de
abundante carroña agropecuaria (Bellati 1992). Olrog
(1979) consideró como alarmante a la escasez de estas
aves en la Patagonia y advirtió del peligro que entraña
el uso de estricnina en el control de depredadores,
para la supervivencia de las aves rapaces. Las rapaces
son combatidas por algunos ovejeros patagónicos, por
o ón.
considerarlas depredadoras de corderos (Bellati y von
Thiingen 1991; Bellati 1995) y por esta razón entidades
ambientalistas nacionales y patagónicas bregan por su
protección.
Recientemente investigadores patagónicos han
reclasificado las rapaces de la región, junto a todas las
especies de la fauna silvestre, haciendo un interesante
aporte al conocimiento del estado de conservación de
estas especies (CARPFS 1994). Según este trabajo de
las rapaces presentes en la Patagonia el cóndor (Vultur
Gryphus), y los caranchos araucano (Polyborus
albogularis) y andino (Polyborus megalopterus), han
sido ordenados en la categoría de Rara, mientras que
el aguilucho cola rojiza (Buteo ventralis) y el halcón
peregrino (Falco peregrinus) lo fueron en la categoría
de Indeterminada. Todas las demás rapaces fueron
ordenadas en la categoría de No Amenazada. De estas
especies sólo el halcón peregrino y el cóndor se
distribuyen en el área de estudio. (Olrog 1984;
Narosky e Y zurieta 1987)
Este trabajo presenta información sobre algunos
aspectos de la vida de las aves rapaces de la Patagonia
extraandina, tales como las áreas ecológicas y los
ambientes que frecuentan y los lugares donde suelen
posarse, obtenida mediante observaciones de campo,
de 10 de las especies más comunes de la estepa
patagónica, las que debido a su hábito común de
Desarrollo Rural. INTA Bariloche. Casilla de Correo 277. 8400 San Carlos de Bariloche, Río Negro, Rep. Argentina.
63
Anales Museo de Historia Natural
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Pcio. DE NEUQUEN
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A
cordillero
(OE RIO NEGRO
congregarse a lo largo de los caminos, permiten ser
observadas desde vehículos en marcha, Cabe destacar
que en estas áreas los caminos actúan como atractivo,
debido a la presencia de puntos altos donde posarse y
de animales muertos atropellados por los vehículos
que circulan. Esta información fue acumulada desde
1983 hasta 1992, en viajes y caminatas por zonas
ganaderas del oeste y del centro de la Provincia de Río
Negro y del centro-sur de la Provincia del Neuquén
(Fig.1) durante los cuales se registró la observación de
estas aves.
MATERIALES Y METODOS
A partir de 1983 en cada una de las salidas al
campo seregistraron todas las aves rapaces observadas
en rutas, en caminos interiores y también las observadas
durante el trabajo de campo. Se registraba la presencia
de cada especie en un recorrido determinado, la fecha
y la hora, el kilometraje recorrido, el área ecológica,
el tipo de ambiente y la percha sobre la que eran
observados el o los individuos. La hora del día y las
condiciones climáticas (viento, nubosidad y
64
Vol.23,1995
precipitaciones) también fueron registradas, lo mismo
que las liebres muertas frescas halladas en el camino.
En los recorridos la velocidad promedio de
marcha fué de 60 km/hora, y durante el trayecto se
registraron todos losindividuos observados dentro de
una banda de 50 metros a cada lado del camino, o
adelante en la línea de marcha; en la práctica se
registró todo lo observado a través del parabrisas de
la camioneta; en total los recorridos registrados sumaron
4866,4 km. Durante las caminatas todas las aves
observadas fueron registradas. No se diferenciaron
individuos adultos de juveniles, salvo en el caso del
águila escudada de más fácil diferenciación a distancia.
Esta información se sigue registrando actualmente, por
lo cual el presente trabajo incluye información
preliminar.
Seregistraron rapaces durante todo el año, aunque
febrero, junio, julio y diciembre fueron los meses de
menor actividad de trabajo de campo.
AREA DE ESTUDIO
La actividad principal se desarrolló en áreas de
producción ganadera ovina de la Precordillera y la
Estepa norpatagónicas. Según Anchorena (1978) la
Precordillera está formada porlas estribaciones orientales
de la Cordillera de los Andes, más lomadas y llanuras.
La precipitación anual, en forma de lluvias y nevadas,
oscila entre 400 y 800 mm. La vegetación se compone
de estepas graminosas y arbustivas; los mallines o
pequeños valles, son frecuentes y hay bosquecillos
aislados de maitenes (Maitenus boaria) y de otras
especies. Desde el punto de vista faunístico éste es uno
de los ambientes más diversos y productivos de la
Patagonia extraandina. A los efectos de simplificar el
análisis las zonas de Sierras y Mesetas Occidentales y
de Meseta Central, descriptas por Anchorena (1978),
se reúnen aquí en el área denominada Estepa, que es
un área de serranías y mesetas, con lluvias y nevadas
anuales que oscilan entre 120 y 300 mm. Su vegetación
es un pastizal de coirones y arbustos bajos, donde los
mallines son poco frecuentes.
Estas áreas están dedicadas a pastoreo extensivo
de ganado ovino y en menor medida a los equinos,
bovinos y caprinos. Las cargas animales existentes son
Javier Bellati
de una unidad ganadera ovina por cada 1,5-2,5ha en
el área de Precordillera y de una unidad ganadera
ovina por cada 2,8-4ha en el área de Estepa (Huerta
com. pers.).
RESULTADOS
Se reunió información de la observación de 2504
individuos de 10 especies de aves rapaces y carroñeras
(Tabla 1). Las diez especies observadas durante los
recorridos fueron (G.m.) Aguila escudada o mora
(Geranoaetus melanoleucus), (B.p.) Aguilucho común,
Ñanco o Pecho blanco (Buteo polyosoma), (P.p.)
Carancho (Polyborus plancus), (V.g.) Cóndor (Vultur
gryphus), (P.ch.) Chimango (Polyborus
chimango),(C.c.) Gavilán ceniciento (Circus cinereus),
(F.f.) Halcón aplomado o plomizo (Falco femoralis),
(F.s.) Cernícalo o Halconcito común (Falco sparverius),
(C.au.) Jote de cabeza colorada (Cathartes aura) y
(C.at.) Jote negro de cabeza negra (Coragyps atratus).
Otras seis especies fueron observadas pero, debido al
Aportes al conocimiento del comportamiento de rapaces...
escaso número de observaciones, no son incluídas en
el análisis. Estas especies fueron: Lechuza de campanario
(Tytoalba), Ñacurutú (Bubo virginianus), Milano blanco
(Elanus leucurus), Caburé grande (Glaucidium nanum),
Azor variado (Accipiterbicolor), y Aguilucho cabeza
negra (Buteo albicaudatus).
Durante recorridos en camioneta se observaron
1396 individuos y 1108 fueron observados durante
caminatas y caminos interiores. De todas las aves
observadas, 2132 (85,1%) se registraron durante
recorridos y caminatas en la Precordillera. En el área
de Estepa se registraron 372 aves (14,9%) (Tabla 1).
Relacionando la distancia recorrida en cada tipo
de área ecológica y teniendo en cuenta sólamente las
observaciones realizadas durante los recorridos en
rutas, se obtuvo la cantidad de aves observadas por
kilómetro recorrido, que brinda una idea de la
frecuencia relativa en cada una de las áreas. (Tabla 2).
Las aves carnívoras fueron observadas en 9
ambientes diferentes que se definen a continuación.
A. Las“Pampas” corresponden a ambientes de ladera,
de pobre producción primaria (hasta 600 kg/ha de
TABLA 1. NÚMERO DE INDIVIDUOS DE 10 ESPECIES DE AVES RAPACES OBSERVADAS EN DOS ÁREAS
ECOLÓGICAS DE LA PATAGONIA EXTRAANDINA.
(G.m.) AGUILA; (B.p.) AGUILUCHO; (P.p.) CARANCHO; (V.g.) CÓNDOR; (P.ch.) CHIMANGO); (C.c.) GAVILÁN
CENICIENTO; (F.f.) HALCÓN APLOMADO; (F.s.) HALCONCITO COMÚN, (C.au) JOTE DE CABEZA COLORADA;
(C.ab) JOTE DE CABEZA NEGRA.
Was Path Cicoo Rab ENS,
Gm. B.p. P.p. C.au. Cat. Total
NÚMERO TOTAL DE INDIVIDUOS 346 75 393 237 746 30 9 191 55 422 2504
NÚMERO EN PRECORDILLERA 200 18 362 231 646 22 6 34 E 415 215
NÚMERO EN ESTEPA O? 31 rá (1 lem segon 57 4 177
TABLA 2. PRESENCIA DE AVES RAPACES POR
KILÓMETRO RECORRIDO EN LAS ÁREAS ECOLÓGICAS
DE PRECORDILLERA Y DE ESTEPA.
NÚMERO TOTALKMS RELACIÓN
AREAECOLÓGICA DEAVES RECORRIDOS — AVES/KM
e __ E _ E
PRECORDILLERA 1097 2371.0 0,46
ESTEPA 298 2495,4 0,12
PA uo . OE ÍgIDR ID
TOTAL 1395 48664 0,28
materia seca al año en biomasa forrajera) cuya
vegetación está compuesta por coirones
correspondientes a los géneros Stipa, Bromus, Poa,
Festuca y arbustos bajos como el neneo (Mulinun
spinosum), la uña de gato (Nassauvia spp), el calafate
(Berberis spp), y el mamuel choique (Adesmia
campestris).
B. Los“Mallines” se ubican en los valles patagónicos,
por cuyo centro corre agua, en mayor o menor
intensidad; son de vegetación baja de tipo cesped,
65
Anales Museo de Historia Natural
integrada por gramíneas (Poa pratensis), graminoideas
(Carex spp., Heleocaris spp., Juncus spp.) y hierbas de
hoja ancha, como el trébol blanco (Trifolium repens)
y producen hasta 9.000 kg/ha anuales en materia seca
en la Precordillera y hasta 2425 kg/ha en el área de
Sierras y Mesetas Occidentales (Becker 1992; Martin
etal 1980). El ambiente Mallín es más frecuente en
Precordillera.
C. Losambientes “Ribereños” están formados por
planos o terrazas aluviales de ríos tales como el
Pichileufu, el Collón Cura y el Nirihuau, de lagos como
el Nahuel Huapi, y de algunos arroyos como el Bernal;
estos ambientes tienen escasa vegetación, y están
circundados por vegetación de pampa.
D. Losambientes“Pampa/Matorral” están conformados
por bosques bajos o matorrales en galería, de hasta
2,5m de altura en promedio, que bordean arroyitos y
pequeños cursos de agua. La mayoría de ellos centran
mallines angostos, que se continúan con vegetación de
pampa. En los bosques o matorrales predominan
árboles bajos como los chacay (Chacaya trinervis), el
retamo (Diostea juncea), ñires bajos (Nothofagus
antartica) y arbustos de calafate (Berberis spp.).
E. Losambientes de “Bosque” están formados por
maitenes altos y añosos (Maytenus boaria), con ñires
(Nothofagus antartica), retamos (Diosteajuncea) y
calafates (Berberis spp) en estratos inferiores, que, en
forma de galería, bordean mallines. Estos ambientes
están presentes en la Precordillera patagónica.
F. Losambientes denominados “Asfalto” corresponden
a caminos de asfalto cercanos a la ciudad de Bariloche,
Vol.23,1995
bordeados de una faja de pinos de diversas especies
(Pinus ponderosa, Pinus radiata y Pseudotsuga
meinziesii) de diez metros de ancho, y más allá
vegetación de pampa.
G. Losambientes “Suburbanos”, muy diversos por
cierto, son todos aquellos que circundan calles
suburbanas de ripio, con escasas construcciones
alrededor y grandes superficies sin edificaciones,
como así también los ambientes contiguos a
viviendas e instalaciones rurales, profusos en montes
añosos implantados, de pinos (Pinus spp.), abedules
(Betula spp.), álamos (Populus spp.) y sauces (Salix
spp.).
H. Losambientes denominados “Paredón” son los
grandes paredones rocosos a pique, comunmente
llamados “buitreras”, con matorral en su base, presentes
en las Estancias “La Buitrera” y “La Fragua”, y en
algunos sitios de la ruta que bordea el Río Collón Cura.
En algunos casos, para ubicar las aves observadas se
tomó en cuenta la asociación de dos ambientes,
generalmente pampa con otro cercano.
En la Tabla 3 se detalla la presencia de rapaces en
cada ambiente. Esta información no debe interpretarse
como de preferencia por parte de las rapaces, pues el
esfuerzo de muestreo no fué el mismo en cada uno de
los ambientes.
En cada una de las observaciones se registró el
lugar donde se encontraba cada ave, ya fuere volando,
en el suelo o en “perchas”, entendiendo por percha a
un lugar alto donde un ave se posa. En la Tabla 4 se
resume esta información. Observaciones de aves
TABLA 3. NÚMERO DE INDIVIDUOS DE CADA ESPECIE DE AVES RAPACES REGISTRADOS EN LOS DIFERENTES
AMBIENTES DE LA PRECORDILLERA Y LA ESTEPA. VER TABLA 1 PARA ESPECIES.
AMBIENTE Gm Bip. Ep. Vea Prh Cc El Es. Cam Cat Total
PAMPA 1 HE A MIA 83 10 19 591
MALLÍN IIS A SENA 10 dd 1052
PAMPA/MALLÍN 16 1007 0:60 9 SM AA 22 a 33 22%
PAMPA/RIBEREÑO LP pta 37 2 SI a 3 1 5 138
PAMPA/MATORRAL 1 Le 8 O 29 0 0 128
BOSQUE AO 4 0 A e e 0 0 A
ASFALTO A A: ¡A DA 15 41 239
SUBURBANO $001 0 0 ddr AL IA
PAREDÓN 2 10 el 10" "ORO 2 0 1 98
CON AMBIENTE 300 70 315 212 658 28 Y 169 52 401 2214
66
Javier Bellati Aportes al conocimiento del comportamiento de rapaces...
posadas sobre animales vivos fueron consideradas “en perchas diferentes, las que se agrupan a continuación
el suelo”. En algunos casos esta información no fué y se resumen en la Tabla 5.
registrada y aparece como tal. A. Líneas de alambrado: postes y varillas de alambrado
Se observaron aves rapaces posadas sobre 42 y postes solos.
TABLA 4. PORCENTAJE DE OBSERVACIÓN DE RAPACES EN VUELO, EN PERCHAS Y EN EL SUELO. VER TABLA 1
PARA ESPECTES.
Lugar de Gm. B.p. Pp. Vg P.ch. Cc Ff Fs. Cau. Cat Todas No.total
observación % % % % % % % % % % %
nn A rre
En vuelo 284 133 135 713 216 86/77 333 105 618 363 29.0 727
En el suelo 60 EDS QRO 0 73 403 193 483
En perchas 448 733 208 190 263 0 666 754 218 206 326 817
Sin registrar 208 18% 27 42 320 33 0 141 31 28491 477
A
No. Total 346 75 493 25H 140 030 9 191 55 422 100,0 2504
TABLA 5. PERCHAS UTILIZADAS PARA POSARSE POR 10 ESPECIES DE AVES RAPACES. VER TABLA 1 PARA ESPECTES.
ESPECIE
PERCHAS Gm. B.p. Pp. Va P.ch. Ce Ef. F.s. C.au. Cat TOTAL
A. ALAMBRADOS 4 3 38 0 92 0 3 21 0 31 192
POSTEALAM 3 3 17 0 32 0 3 14 0 23
VARILLA 0 0 19 0 47 0 0 5 0 8
POSTESOLO 1 0 2 0 13 0 0 2 0 0
B.VEGETACIÓN — 21 5 52 0 41 0 1 1 10 10 141
ARBOLES 7 0 39 0 31 0 1 0 10 10
ARBUSTOS 1 0 8 0 7 0 0 1 0 0
COIRÓN 0 1 1 0 3 0 0 0 0 0
NIDOS 13 4 4 0 0 0 0 0 0 0
C.L.SERVICIO 65 39 18 0 43 0 l 96 0 0 262
POSTE 62 37 16 0 32 0 1 81 0 0
CABLE 0 0 2 0 9 0 0 13 0 0
PTETELEA. 3 2 0 0 2 0 0 2 0 0
Pue A
D.LÍNEASAT 35 2 0 0 13 0 0 16 0 0 66
TORRE 34 2 0 0 11 0 0 2 0 0
CABLE 0 0 0 0 2 0 0 14 0 0
NIDO 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ELLÍNEASMT 7 4 1 0 0 0 0 5 0 0 17
POSTE y 4 1 0 0 0 0 3 0 0
CABLE 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0
e
F.PIEDRAS 21 2 8 45 1 0 1 4 2 0 84
PEDRERO 10 2 8 7 1 0 1 4 7 0
BUITRERA 0 0 0 38 0 0 0 0 0 0
TOBA 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0
NIDO 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0
II aaa
G.CONSTRUCC. 2 0 0 0 6 0 0 1 0 46 55
TOTALES 155 55 117 45 196 0 6 144 12 87 817
Anales Museo de Historia Natural
R Vegetación: maitenes (Maitenus boaria), lauras
(Schinus patagonicus), calafates (Berberis spp.),
retamos (Diosteajuncea), ñires (Nothofagus antartica),
sauces (Salix spp.), pinos (Pinus spp.), árboles secos,
cipreses (Austrocedrus chilensis), álamos (Populus
spp.), chacayas (Chacayatrinervis), palos piche (Fabiana
imbricata) y molles (Schinus molle); nidos sobre estos
árboles y arbustos y coirones.
C. Líneas de servicio: telefónicas, telegráficas o
eléctricas de postes de madera: puntas de poste,
travesaños de poste, portaaisladores, aisladores,
tensores, cables y postes bajos de líneas telefónicas
internas de estancias. De aquí en adelante todas estas
líneas se denominarán líneas de servicio.
D. Líneas eléctricas de alta tensión de torres de
metal: travesaños de torre, puntas de torre, aisladores,
cables conductores y de guardia, cables tensados sobre
la torre y nidos en la torre.
E. Líneas eléctricas de media tensión de postes de
cemento: travesaños de poste y cables.
F. Piedras: pedreros altos, buitreras o paredones a
pique, bardas de piedra toba y nidos en paredones.
G. Construcciones: casas y galpones, antenas y postes
de alumbrado suburbano.
DISCUSION
Las aves rapaces más observadas fueron las
carroñeras. La sumatoria de las observaciones de
carancho, cóndor, chimango y las dos especies de jote
representaron el 74% del total. Esta proporción
expresada por área representó el 77,9% y el 51,3% en
Precordillera y en Estepa respectivamente. Un conteo
similar realizado en la Provincia de Corrientes, en el
noreste argentino, obtuvo un porcentaje de carroñeros
del 61,6% (Wilson 1983). Olrog (1979) obtuvo de su
conteo en caminos del centro y sur argentinos un
promedio del 78,0% de rapaces carroñeras.
Teniendo en cuenta las observaciones por
kilómetro (Tabla 1) las realizadas en el área de
Precordillera (0,46 aves/km) fueron 4 veces superiores
a las correspondientes a las de Estepa. En esta última
se observaron 0,12 aves por kilómetro recorrido, que
es la misma frecuencia registrada por Olrog (1979) en
el tramo de Estepa entre Paso Flores y Ñorquinco, que
se superpone en parte con recorridos del presente
trabajo. Si bien estos datos no fueron tomados en forma
sistemática, los mismos cobran importancia debido a la
escasez de información de esta índole para la Patagonia
extraandina. Wilson (1983) en su conteo en la Provincia
68
Vol.23,1995
de Corrientes obtuvo un promedio de 0,225 rapaces
por kilómetro recorrido
De las observaciones de aves rapaces cuyo
ambiente fué registrado (Tabla 3) el 60,8% fué
observado en pampas y mallines. Cabe destacar que las
pampas y los mallines son los ambientes más comunes
que se observan a lo largo de los caminos rurales de
las áreas recorridas. En los ambientes suburbanos
también se observaron muchas aves, en especial
rapaces carroñeras, las que representaron el 94% de
las observaciones en esos ambientes. Los ambientes de
asfalto, si bien eran tramos cortos, se recorrieron en 72
oportunidades, brindando alta oportunidad de observar
aves en ellos.
Las perchas cumplen un rol muy importante en el
comportamiento de las rapaces, pues desde estos
puntos altos pueden encontrar corrientes de aire.
vigilar fronterasterritoriales y nidos, buscar su alimento
y también usarlas para descansar, asolearse y
alimentarse. Muchas de estas aves tienen su “percha
preferida” la que les facilita el éxito de caza, pues
desde ellas tienen una excelente radio de visión,
remontan vuelo con facilidad y logran una mayor
velocidad de ataque (OlendorÍl et al 1981). Olendoríf
et al (1980) indican que la instalación de líneas de
servicio, y de transmisión y distribución de energía,
han alterado las estrategias de docenas de especies de
rapaces, abriendo millones de acres de hábitaten los
Estados Unidos, por cazar desde una percha,
Teniendo en cuenta sólamente las observaciones
sobre perchas, llama la atención que las aves rapaces
utilizaron en mayor proporción las perchas artificiales
que las perchas naturales. Sobre 817 aves observadas
en perchas, 225 (27,5%) lo fueron sobre perchas
naturales, vegetación y piedras y 592 (72,5%) sobre
perchasartificiales, líneas de servicio y construcciones
(Tabla 5). Esta observación sugiere que la instalación
de postes, torres y alambrados, ha sido beneficiosa
para estas aves, facilitando perchas altas en sitios donde
éstas no son comunes. OlendorfFetal (1980) informaron
queen los Estados Unidosel uso de perchas preexistentes
decreció y la densidad de rapaces se incrementó
significativamente tras la instalación de una nueva
línea de energía y que dos especies prefirieron
perchasartificiales altas, y en particular los postes de
distribución de energía. Olendorffetal (1981) indican
que la instalación de líneas eléctricas provee a las
rapaces de perchas de caza y sitios de nidificación,
mejorando la eficiencia de caza de los mismos y la
diversidad del hábitat, aumentando de esta manera la
abundancia de rapaces. Askham(1990) observó que la
lavier Bellati
instalación de perchas artificiales fué exitosa en atraer
a varias especies de rapaces a su sitio de estudio.
La utilización de estas perchas artificiales es un
ejemplo de efecto antrópico positivo para las aves
rapaces, aunque la matanza irracional de algunas de
ellas y la pérdida de hábitat para algunas especies, en
especial hábitats de nidificación en la Estepa, representan
algunos de los efectos negativos de la actividad
humana sobre estas poblaciones. Ya Willys (1914)
informaba sobre las quemas y los desmontes en zonas
de estapa, que obviamente modificaron el hábitat en
perjuicio de estas aves. Bellati (1992) discute éstos y
otros cambios antrópicos que afectaron ya sea positiva
o negativamente a las aves rapaces y al resto de la
fauna patagónica.
El águila escudada fué observada en todos los
ambientes y en las dos áreas ecológicas recorridas.
Analizando la relación entre adultos y juveniles, se
observa que esta relación cambia en ambas áreas
ecológicas. En recorridos y caminatas en el área de
Precordillera se contaron 164 adultos y 126 juveniles,
dando una relación adulto/juvenil de 1,3:1,0 mientras
que en el área de Estepa se contaron 17 adultos y 39
juveniles, dando una relación adulto/juvenil de 0,4:1,0.
El águila escudada, utiliza todas las perchas altas
disponibles: torres de alta tensión, postes de teléfono,
pedreros y árboles altos, coincidiendo con las
observaciones de Canevari et al (1991). Sin embargo
Jiménez y Jaksic (1989) las observan sólamente en
árboles, arbustos y pedreros, aunque en su sitio de
trabajo existían perchas artificiales. Los nidos de esta
especie fueron hallados en sitios también muy altos, de
difícil acceso, con excelente visión y cercanos a
mallines amplios. El único nido hallado en una torre de
alta tensión, pertenece a esta especie. Cabe destacar
que la torre en cuestión tenía instalado un dispositivo
para evitar que las águilas se posen en parte de su
estructura. En los casos en que las águilas se observaron
en el suelo, estuvieron asociadas a alguna liebre
muerta sobre el camino. También muchas águilas
fueron observadas en vuelo, generalmente en pareja
o acompañados de su o sus crías. Jiménez y Jaksic
(1989) indican que las actividades principales de las
águilas son las diferentes formas del vuelo, siendo el
percheo una actividad que ocupa menos tiempo en las
diferentes épocas biológicas del año, salvo en el
invierno, en el que las águilas ocupan el 52,3% de su
tiempo en perchar.
El aguilucho común, según estos resultados parece
ser más abundante en el área de Estepa (44 registros
contra 17 en Precordillera). En el 66,6% de los casos
Aportes al conocimiento del comportamiento de rapaces...
fué observado en las pampas, que son los ambientes
predominantes de la Estepa. Para perchar utiliza
mucho más los postes de servicio (67,2% de los casos)
que cualquier otro tipo de percha. Esta situación es
lógica si pensamos que en la Estepa los postes son los
puntos más altos para perchar, ante la escasez de
árboles y arbustos y pedreros altos. No se observaron
aguiluchos en el suelo.
El carancho resultó ser una de las especies más
comunes, en especial en el área de Precordillera,
donde las observaciones superaron ampliamente a las
de Estepa(362a 31). Enambas áreas fueron observados
solos o en pequeños grupos, en casi todos los ambientes
y para perchar prefirieron los árboles y los postes de
alambrado y de teléfono, en ese orden de importancia.
Ciento treinta y dos caranchos fueron observados en
el suelo asociados a carroña, y en una ocasión, caso
curioso, montando una liebre a la carrera. También es
habitual observarlos en vuelo, acompañando a aves de
otras especies. Wilson (1983) también observó a los
caranchos en vuelo o en el suelo asociados a carroña.
Los cóndores en su mayoría fueron observados en
la Precordillera (97,4%) y en vuelo, principalmente
sobre pampas, mallines y paredones, generalmente en
grupos numerosos, a veces acompañados de jotes
negros y en ocasiones de caranchos. Las perchas
utilizadas con exclusividad fueron las buitreras y los
pedreros altos. También fueron observados en el suelo
asociados a carroña de buen tamano, tal como guanacos,
vacunos y lanares adultos y en una ocasión sobre una
liebre.
Los chimangos resultaron serlas aves más comunes
entre las diez observadas, y se observaron en mayor
porcentaje en el área de Precordillera (86,6%) que en
la de Estepa (13,4%), y en casitodos losambientes. En
los conteos de Olrog (1979) también los chimangos
resultaron ser las rapaces más numerosas. Se los vió
mucho volando, solos o en grupos, o en el suelo
asociados a liebres muertas o caminando en busca de
alimento. Para posarse utilizan casi todas las perchas
disponibles, altas y bajas, en especial los postes y
varillas de alambrado, que son las perchas más
abundantes. También se los observó posados en cables
de alta tensión o de teléfono y hasta posados sobre
lanares vivos, los que no evidenciaron por ello
molestia alguna.
El gavilán ceniciento, más común en Precordillera
(73,3%), sobrevuela zonas húmedas en busca de
alimento, a muy baja altura y con planeos erráticos
(Canevari et al 1991). La mayoría de las observaciones
de estas aves fueron en sitios mallinosos o cercanos al
69
Anales Museo de Historia Natural
agua, incluyendo sitios suburbanos cercanosa mallines.
Estos ambientes húmedos junto con las estepas de
pastizales son sus hábitats preferidos (Nores e Y zurieta
1980; Olrog 1984; Narosky e Yzurieta 1987; Jiménez
y Jaksic 1989;Canevari et al 1991). Se lo observó en
el 87% de los casos en vuelo y en el 10% en el suelo
y nunca fué observado sobre perchas. Estas
observaciones coinciden con las de Nores e Yzurieta
(1980) y las de Jiménez y Jaksic (1988); sin embargo
Canevari et al (1991) indican que los gavilanes posan
también en postes bajos.
El halconcito común fué más observado en el área
de Precordillera (70,2%) que en la de Estepa (29,8%).
Si bien fué registrado sobre diferentes tipos de percha,
fué marcada su preferencia por posarse, solos o en
pareja, sobre las líneas de teléfono (66,6%) y en
especial sobre los postes. Estambién habitual observarlos
posados en los cables de las líneas eléctricas y
teléfonicas. Similares observacionesregistran Canevari
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70
Vol.23,1995
etal (1991). Nunca se lo observó en el suelo.
Los jotes se ven en grupos, fundamentalmente
volando o en el suelo, con su andar característico, y
también posados en los alambrados. En algunas
ocasiones utilizan árboles altos como dormideros y
apostaderos, cuyas ramas pelan de hojas y sus bosteos
blanquean el suelo y las ramas más bajas. Los jotes de
cabeza colorada fueron más frecuentes en el área de
Estepa (85,4%), mientras que los Jotes negros lo
fueron más en la de Precordillera (98,3%).
AGRADECIMIENTOS
Alos Drs. Oliver Pearson y Miguel Christie, a los
Lic. Gustavo Iglesias y Never Bonino por sus
correcciones y sugerencias al manuscrito; al Dr.
Daniel Sarasqueta y Lic. Julieta von Thúngen, por su
colaboración en algunas de las observaciones.
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ANALISIS DE LA COMUNICACION SONORA DE TACHYCINETA LEUCOPYGA
(FAMILIA HIRUNDINIDAE, AVES) Y SUS RELACIONES BIOACUSTICAS
CON LAS ESPECIES DEL GENERO.
GUILLERMO RIVEROS,* J. ABARCA, V. RUIZ Y C. VASQUEZ
ABSTRACT
The present work has the study of the repertoire song and ihe biological circumstances in that these vocalizations were
emitted for the T.leucopyga specie, for principal objective T.leucorrhoa, T.albiventer and T.thalassina. The repertoires
were gotten of recording and observations of land in Brazil, Chile and USA during the years 1985-1990. A maximum of 6
vocalizations for T. leucopyga and a minimum of 2 in T.thalassina were found. Was determined four categories functional:
vocalizations of specific reconnaissance, cohesive calls of posed contact and in flight, nostile calls of alarm and warning and calls
related with the reproduction. Upon relating 41] the physical structures of the vocalizations analyzed for all the studied species,
one could determine that they exist relationships between structure and function, being similar the physical structure of the calls
of alarm, contact of the studied species permitting, so determine the characters common between species similar, like also
diferences to specific level, manifesting it mainly in the song.
Key Word: Bioacustic, Vocal Reportoire, Tachycineta, Chile
INTRODUCCION
Las golondrinas (familia Hirundinidae) son aves
con hábitos muy especializados que las hacen ser de
gran interés para estudios ecológicos y conductuales
entre otros. Esta familia se encuentra distribuida en
todo el mundo, con 82 especies divididas en 21
géneros (Edward 1982). En la región neotropical
existen 23 especies (Meyer de Schauensee 1970) y en
Chile 7 especies, (Araya 1986).
En las aves, las vocalizaciones son emisiones
sonoras producidas por la siringe. El hecho que estas
vocalizaciones existan como tales en las especies de
aves y que impliquen un determinado consumo de
energía, significa que tienen una función biológica.
Las vocalizaciones cumplen fundamentalmente
una función de comunicación (Thorpe 1961) que en
muchas especies de aves son más utilizadas que las
señales visuales (Smith 1963).
La señal acústica dentro del dominio de la zoo-
logía es una manifestación de un organismo emisor,
que solicita la cooperación funcional de uno o varios
individuos receptores (Leroy 1979). Las señales
contienen mensajes específicos que indican la actividad
o 5 5 —
que el emisor puede efectuar en el momento de la
emisión o especificar una probable modificación de
estas actividades.
En las aves la señal acústica tiene una función
biológica fundamental, el reconocimiento entre los
individuos de la misma especie y también desempeña
una función importante en la evolución. La señal
acústica, siendo el vehículo de una información
específica, sigue una evolución adaptativa y filogenética
y, por eso, tiende a ser usada cada vez más para
evaluar las relaciones entre las poblaciones o especies
afines. La señal acústica que permite este
reconocimiento específico entre los individuos de la
misma especie es denominado canto; otras funciones
como cortejo y defensa territorial son subsecuentes al
reconocimiento específico (Vielliard 1986).
Existen otras señales sonoras llamadas gritos que
tienen funciones diferentes al canto. Los gritos se
relacionan con funciones de alarma, contacto,
localización de pichones, presencia de un predador,
etc. En la mayoría de las aves, las señales sonoras son
integradas a secuencias comportamentales complejas.
* Universidad de Playa Ancha de Cs. de la Ed. Casilla 34-V, Valparaíso. Chile. Financiado por Proyecto Fondecyt
1300/90 y CNEI-148990.
71
Anules Museo de Historia Natural
En estudios comparativos de sonidos de aves en
espacios abiertos, densos y semicerrados, Chappuis
(1971) y Morton (1975) verifican que los cantos en
espacios abiertos presentan en común una modulación
rápida y fuerte, aun cuando el espectro de frecuencias
es más amplio cuanto más abierto es el espacio del
hábitat. Según Morton (1975) para las especies de
espacios abiertos la selección favorece la codificación
de información basada en los componentes temporales
de las señales sonoras debido al patrón temporal que
permanece casi inalterado proporcionando así un
medio más eficiente para la comunicación.
Los estudios de comunicación sonora en golondrinas
han cubierto principalmente dos tópicos; obtención
del repertorio vocal de algunas especies y
reconocimiento parental entre polluelos y padres. El
primer estudio fue realizado por Samuel (1971) quien
describió el repertorio vocal de dos especies: Hirundo
rustica e H.pyrrhonota. Estos repertorios fueron
comparados entre sí y determinada la relación entre el
número de vocalizaciones del repertorio de una
especie y su grado de colonialidad, siendo mayor en
las especies no coloniales y menor en las coloniales.
Este aspecto también fue verificado en los estudios de
Brown (1983) que trabajó con las mismas especies en
otras localidades. Ambos autores determinaron casi los
mismos tipos de vocalizaciones para ambas especies.
Prodon (1982) realizó un estudio sobre el régimen
alimentario y las vocalizaciones de Hirundo daurica,
donde determinó el repertorio vocal para esta especie
y entregó una interpretación biológica de estas
emisiones. Este autor concluye que esta especie
tendría 6 tipos de manifestaciones vocales que
comparadas con vocalizaciones de otras especies
simpátricas, Delichon urbica e Hirundo rustica mostraría
semejanzas entre los cantos, gritos de contacto, gritos
de alarma y gritos de polluelos.
Brown (1985) obtubó el repertorio de Tachycineta
thalassina, determinando dos clases de vocalizaciones:
“chee-chee calls” y “twitter calls”. Cada una de estas
clases fue asociada a varios contextos comportamentales
y comparada a otras especies de golondrinas.
Los gritos de reconocimiento parental fueron
estudiados por Burt (1977), Beecher et al (1981la y
1981b), Stoddard y Beecher (1983), Beecher y Stoddard
(1985) y Sieber (1985).
Burt (1977) determinó el tiempo necesario para
que los padres reconozcan a sus polluelos en las
Vol.23,1995
especies Tachycineta bicolor e Hirundo rustica,
concluyendo quea los 17 días de edad de los polluelos
los padres consiguen distimguirlos como sus
descendientes.
Entre otras especies estudiadas por los autores
mencionados anteriormente, corresponde a Riparia
riparia, Hirundo rustica y Stelgidopteryx serripennis,
estableciéndose que los gritos emitidos a partir de los
12a 14 días de edad tendrían dos posibles funciones
que dependerían de los hábitos de nidificación, fueran
estos coloniales o no. En las especies coloniales, este
grito tiene una función de reconocimiento parental a
partir de los 17 días de edad que correspondería a la
época en que los pichones inician sus primeros vuelos.
Al contrario de las especies no coloniales en las que
sólo tienen una función de contacto entre padres y
pichones para mantener la cohesión de! grupo.
Riveros (1988, 1989), realizó un estudio sobre los
repertorios sonoros de las especies del Estado de Sao
Paulo (Brasil): Notiochelidon cyanoleuca, Tachycineta
leucorrhoa, T.albiventer, Stelgidopteryx ruficollis,
Alopochelidon fucata, Progne chalibea y Phacoprogne
tapera, observándose un máximo de 10 tipos de
vocalizaciones para N.cyanoleuca y un número mínimo
de tres para T.albiventer, se relacionaron las
vocalizaciones emitidas con las conductas realizadas
en el momento de la emisión en donde se determinaron
cinco categorías de vocalizaciones: de reconocimiento
(canto), gritos cohesivos (contacto), gritos hostiles
(alarma y advertencia) y los gritos relacionados con la
reproducción (cortejo, reconocimiento parental). Se
establecieron relaciones entre la estructura física de
los diferentes tipos de vocalización y las funciones de
éstas, es decir gritos de función similar tienen estructura
similar, como son los gritos de contacto, solicitación,
alarma y advertencia.
En relación a estudios bioacústicos de Tachy-
cinetaleucopyga, Crawshay (1907), y Humphrey (1970)
realizaron grabaciones puntuales de esta especie en la
zona sur de Chile.
Nose han realizado estudios bioacústicos recientes
en esta especie lo que motivó el estudio de sus
vocalizaciones para la obtención del repertorio vocal
y su posterior comparación con los repertorios vocales
de las tres especies neotropicales del género
Tachycineta (albiventer,thalassina y leucorrhoa)
para determinar los grados de similitud entre los
repertorios vocales.
G. RIVEROS, J. ABARCA, V. RUIZ Y C. VASQUEZ
MATERIALES Y METODOS
La metodología del presente trabajo comprendió
dos etapas: la primera corresponde a la obtención del
repertorio vocal y las circunstancias biológicas en que
las señales fueron emitidas por la especie de golondrina
estudiada, T.leucopyga. La segunda consistió en el
análisis de los repertorios y su clasificación de acuerdo
a los contextos comportamentales y biológicos
encontrados.
Las grabaciones y los registros conductuales fueron
colectados en diversas localidades en la zona de
distribución de la especie.
Debido a que las vocalizaciones son emitidas con
una mayor periodicidad de vocalización, durante el
ciclo reproductivo, las especies fueron observadas en
sus nidos con sus respectivas parejas, además de
aquellas parejas en proceso de formación con el fin de
monitorear el proceso reproductivo completo. Después
de haber identificado las parejas para las tres especies
en estudio se realizaron las observaciones de los
comportamientos presentados durante las diferentes
emisiones vocales, según la metodología de de
observación Ad Libitum y animal focal (Lenner, 1979).
Estas observaciones fueron realizadas con una
periodicidad de tres a cuatro días por semana durante
los meses de junio a enero del año siguiente en
1986 y 1987. Las conductas observadas fueron:
territorialidad, alimentación, reposo, reproducción
(formación de pareja, cortejo, construcción del
nido, incubación, cuidados de la prole y aprendizaje
de los polluelos).
Para registrar las emisiones vocales fue utilizado
un grabador SONY digital record, alimentado por una
batería recargable y un micrófono Sony C-76
ultradireccional. Los sonidos fueron registrados en
cintas magnéticas para audio. Se hicieron emisiones de
Análisis de la comunicación sonora de Tachycineta leucopyga...
susvocalizaciones para observar y registrar las respuestas
alos cantos y gritos propios o de otros individuos. Estas
grabaciones se realizaron a distintas horas del día para
determinar si existían variaciones estructurales durante
diferentes períodos del día.
Las grabaciones ya editadas fueron escuchadas
repetidas veces y se hicieron listados de todos los
sonidos registrados en cada una de ellas. Basándose en
esta lista fueron seleccionadas las emisiones más
representativas y relacionadas a los distintos tipos de
comportamiento para hacer los sonogramas.
Los sonogramas fueron hechos en un sonógrafo
Voice Identification serie 700 que era regulado de la
misma forma para todos los sonogramas. Las
especificaciones utilizadas fueron: 0-8 kHz, 2.4s y
filtro de banda ancha (300 Hz).
RESULTADOS
VOCALIZACIONES
Existe una variedad de vocalizaciones emitidas
por las golondrinas y para clasificarlas utilizamos dos
aspectos uno de ellos se refiere a las características
temporales y melódicas de las vocalizaciones, que son
compuestas por unidades, denominadas notas que
pueden ser repetidas en ritmos determinados
comunicación el otro aspecto está relacionado con el
contexto comportamental al que cada señal de
comunicación está asociada.
En primer lugar se presenta una clasificación
estructural de las notas que componen las vocalizaciones
emitidas por la especie en estudio, T.leucopyga.
A continuación se describen físicamente las
vocalizaciones con los contextos comportamentales en
que fueron emitidas, para después intentar precisar el
significado biológico a cada una de ellas.
TABLA 1 CARACTERÍSTICAS DE LAS NOTAS MELÓDICAS DE LOS TIPOS M-A, M-B Y M-C, CON LAS MEDIDAS DE
FRECUENCIA (HZ), DURACIÓN (MS) Y PARTICULARIDADES DE T.LEUCOPYGA SEGÚN MODELO RIVEROS (1988).
NOTA FRECUENCIA DURACIÓN
M-A2 2200 - 7300 30 - 450
M-A3 2200 - 7500 210 - 560
M-Aá 2500 - 6800 130 - 160
M-B1 1600 - 7200 10 - 580
M-C1 1600 - 7200 40 - 290
M-C2 1700 - 7300 260 - 700
M-C3 2000 - 7500 140 - 290
PARTICULARIDADES
Conjunto de pulsos < 16 sin modulación
Conjunto de pulsos < 26
Conjunto de pulsos < 16 con modulación ascendente
Conjunto de pulsos y notas moduladas
Conjunto de pulsos modulados
Conjunto de pulsos modulado trinados
Notas con modulación ascendente y descendente
73
Anales Museo de Historia Natural
Fueron grabadas 435 vocalizaciones para la espe-
cie en estudio y de ellas se realizaron los sonogramas
para su análisis. A partir de estos sonogramas, con un
análisis visual se clasificaron las notas que componen
las vocalizaciones y se establece el repertorio voca:
Val.23,1995
para cada especie. Se clasifican los diferentes tipos de
notas y sus características siguiendo el modelo de
Riveros (1988, 1989). Estos son dos grupos de notas,
melódicas y notas rocas. Las características están
representadas en la Tabla 1 y 2.
TABLA 2 CARACTERÍSTICAS DE LA NOTA ROCA R-2 CON LAS MEDIDAS DE FRECUENCIA(HZ), DURACIÓN (MS)
Y PARTICULARIDADES DE T. LEUCOPYGA, SEGÚN MODELO RIVEROS (1988).
NOTA FRECUENCIA DURACIÓN
R-2 2900 - 6600 90 - 300
REPERTORIO VOCAL
Dentro de un repertorio vocal se encuentran 2
categorías de vocalizaciones el canto y los gritos. A
través delas observaciones comportamentales asociadas
con las vocalizaciones emitidas fue posible, establecer
PARTICULARIDADES
Energía concentrada entre 2700 y 6600 Hz
gran parte del repertorio vocal para la especie en
estudio. Las vocalizaciones emitidas por esta especie
fueron denominadas de acuerdo al comportamiento
observado cuando éstas eran emitidas (Tabla 3).
TABLA 3 NÚMERO Y TIPOS DE VOCALIZACIONES ANALIZADAS PARA T.LEUCOPYGA.
TIPO DE VOCALIZACIÓN
Canto
Grito de Reconocimiento de pareja
Grito de Contacto en vuelo
Grito de Contacto posado
Grito de Alarma
Grito de Silbido
TOTAL
REPERTORIO VOCAL DE TACHYCINETA
LEUCOPYGA.
Para esta especie fueron determinados Ó tipos de
vocalizaciones de las cuales una corresponde al canto
y cinco a gritos. Los gritos son: reconocimiento de
pareja, contacto posado, contacto en vuelo, alarma y
silbido.
CANTO
El canto de esta especie lo componen notas del
tipo M-A2, M-A3, M-B1, M-C1 y M-C2. Estructuralmente
está formado por dos partes, la primera compuesta por
dos otres notas del tipo M-A2 y/o M-A3, las que no
tienen un orden específico y que están formadas por
un número de pulsos que varía desde 3 a 15 para las
notas M-A2 y de 16 a 17 pulsos en el caso de las notas
M-A3. Luego es emitida la parte final del canto la que
mantiene un número constante de elementos
representando su sección estereotipada con pequeñas
74
NÚMERO DE GRABACIONES
118
9%
84
55
47
35
435
variaciones tanto intraindividuales como
interespecíficas, por lo que se presentan dos
modalidades en esta parte: una que está formada por
5 unidades, denominadas con las letras A hasta la E y
que corresponden respectivamente a las notas M-A2,
M-B1, M-B1, M-B1 y M-C2. Las características físicas
de la nota M-A2 son: sus frecuencias que oscilan entre
2500 y 6000 Hz; separadas del grupo de las notas M-
B1 por intervalos que oscilan entre 45 y 68 ms. El
grupo de las notas M-B1 que siguen presentan las
siguientes características: sus frecuencias oscilan entre
1900 y 6200 Hz, separadas por intervalos de tiempo
que varían entre 60 y 150 ms entre la primera y la
segunda nota M-B1 y 45 y 59 ms entre la segunda y
la tercera nota M-B1. Después de intervalos que
varían entre los 120 y 140 ms es emitida una nota M-
C2 que tiene un tiempo de duración que oscila entre
370 y 400 ms., con frecuencia de 2000 a 7300 Hz.
La segunda modalidad de la parte estereotipada
del canto está formada, de 7 unidades denominadas
G. RIVEROS, J. ABARCA, V. RUIZ Y C. VASQUEZ
con las letras A hasta la G y que corresponde
respectivamente a las notas M-A2, M-B1, M-B1, M-B1,
M-B1, M-C1 y M-C2. Las características físicas de las
notas M-A2 son: su frecuencia oscila entre 2400 y 6500
Hz y se separan del grupo de las notas M-B1 por
intervalos que varían entre 31 y 72 ms. El grupo de
las notas M-B1 presenta las siguientes características:
su frecuencia oscila entre 2000 y 6400 Hz, separadas
por intervalos que varían entre 54 y 77 ms entre la
Análisis de la comunicación sonora de Tachycineta leucopyga...
primera y la segunda nota M-B1, 45 y 63 ms entre la
segunda y tercera nota M-B1, 45 y 91 ms entre la
tercera y cuarta nota M-B1. Después de intervalos que
oscilan entre 50 y 72 ms es emitida una nota M-C1 que
tiene un tiempo de duración que va desde 160 a 180
ms, con frecuencias de 1600 a 7100 Hz. Finalmente se
emite la nota M-C2 después de un intervalo de tiempo
que varía entre 100 y 160 ms, con frecuencias de 1700
a 6800 Hz. (Fig. 1).
Fig.2 Vocalizaciones de Tachycineta leucopyga. A. Canto emitido de "play back”.
Cuando se presentan grabaciones de cantos a un
macho, en la respuesta se registró una disminución de
las notas M-B1 en la parte media del canto.
Probablemente la disminución de las notas se debe al
grado de excitación del ave. (Fig. 2).
Estas vocalizaciones son parte esencial del reco-
nocimiento específico. Esto fue comprobado a través
de experimentos de “play-back” en el campo. Cuando
los machos escuchaban sus propias vocalizaciones,
ellos exhibían cambios en el comportamiento, como
75
Anales Museo de Historia Natural
desplazamientos rápidos por el aire de forma excitada
en vuelos rasantes sobre el observador volviendo
luego al lugar de pose. En respuesta vocal al “play-
back” ocurre una reducción del intervalo de tiempo
entre las vocalizaciones. Estas diferencias eran más
acentuadas cuando el “play-back” se realiza en presencia
de otros individuos de la misma especie en el sector,
produciendo un aumento de intensidad sonora en la
parte final del canto.
Estas vocalizaciones también fueron escuchadas
en el cortejo siendo emitida por los machos posados o
en vuelo y también en las etapas de construcción e
incubación, emitidas fuera o en el interior del nido.
RECONOCIMIENTO DE PAREJA
Este grito está formado por un gran número de
notas, cuyo número depende del lugar en que se
Vol.23,1995
emitía la vocalización (aire, nido), por ejemplo si el
reconocimiento es en el aire el número de notas es de
5 y siesen el nido puede llegar hasta 25 notas. Tanto
en el reconocimiento de pareja en el aire como en el
nido se emiten notas del tipo M-B1 y M-A2 en gran
cantidad. Es interesante resaltar que en el
reconocimiento de pareja que se da en el aire
encontramos exclusivamente, además de las notas ya
mencionadas, notas del tipo M-C1, M-C2 y R-2. Su
frecuencia oscila entre 1900 y 7200 Hz con un tiempo
de duración de 1302700 ms. (Fig. 3).
Este grito fue observado en etapas de construcción
del nido, cuando la hembra llevaba material para el
interior del nido y el macho se encontraba en lugares
de vigilancia. La aproximación de la hembra
desencadenaba la emisión del grito por los machos al
cual la hembra respondía.
a o WN WN SEU
Fig.3 Vocalizaciones de Tachycineta leucopyga. A. Reconocimiento de pareja.
GRITO DE CONTACTO
La cantidad de notas que constituyen este grito
varía, si la vocalización es emitida en vuelo o posada,
en vuelo es de 5 notas y posado de 2 o 3 notas.
El número de pulsos de este grito oscila entre 11
y 31, losintervalos de tiempo varían de 36 a 500 ms,
encontrándose los intervalos menores en el contacto
en vuelo. E
Es interesante destacar que la vocalización de
contacto ya sea en vuelo o posado comienzan con la
nota M-A3. En este grito el 42% es M-B1, 42% M-A3
y 15% M-A2. (Fig. 4).
76
Por otra parte, en el grito de contacto en vuelo el
límite inferior de la frecuencia es de 2400 Hz y el
límite superior de 6500 Hz. En el grito de contacto
posado la frecuencia oscila entre 2800 Hz y 5900 Hz.
Esta vocalización es más escuchada en los períodos de
actividad de esta especie, siendo emitida en actividades
como vuelos, principalmente cuando se está
alimentando, en comportamientos de bienestar y
descanso con otros individuos de la misma especie
posados en percheros. Este grito acompaña el canto
cuando es emitida para reconocimiento específico,
cortejo y defensa del nido. (Fig. 4)
G. RIVEROS, J. ABARCA, V. RUIZ Y C. VASQUEZ
Análisis de la comunicación sonora de Tachycineta lcucopyga...
A
Fig.4 Vocalizaciones de Tachycineta leucopyga. A. Contacto en vuelo. B. Contacto posado.
GRITO DE ALARMA
Es un grito formado por una única nota (M-A4) de
16 pulsos con duración de 160 ms y una modulación
ascendente, siendo su frecuencia modulada dominante
entre 3900 y 5700 Hz, alcanzando un límite superior
de 6000 Hz e inferior de 2500 Hz. (Fig. 5A).
Este grito es emitido en lugares cerca del nido por
ambos miembros de la pareja como una señal de
advertencia o alarma dependiendo de la distancia de
la fuente de perturbación.
0 kHz
GRITO DESILBIDO
Es un grito con una única nota modulada de 4
pulsos (M-C3), con duración entre 130 y 290 ms, la
frecuencia oscila entre 2000 y 7500 Hz. (Fig. 5B).
Este grito se manifiesta durante las etapas de
construcción del nido e incubación de los huevos. El
grito es emitido por ambos miembros de la pareja, la
mayoría de las veces juntos, tanto dentro como fuera
del nido.
Fig.5 Vocalizaciones de Tachycineta leucopyga. A. Alarma. B. Silbido,
1h
Anales Museo de Historia Natural
DISCUSION
REPERTORIO VOCAL Y SUS FUNCIONES
Al relacionar la distancia de propagación y la tasa
de atenuación de los sonidos, vemos que muchas aves
canoras vocalizan en lo alto de los árboles u otros
lugares elevados, como fue verificado por Konishi
(1970) y Morton (1975). Este último autor señala que
las especies de espacios abiertos emiten sus
vocalizaciones en vuelo o en puestos altos aprovechando
aún lugares hechos por el hombre como alambres
eléctricos, antenas de televisión, etc.
Chappuis(1971) y Morton (1975) señalan que los
cantos en espacios abiertos presentan en común una
modulación de amplitud rápida y fuerte, siendo que el
espectro de frecuencia era más amplio cuando más
abierto era el espacio habitado.
Para la especie de golondrina estudiada se
comprueba esta situación, una vez que todos los gritos
y cantos fueron emitidos en lugares con altura superior
a tres metros. Analizando las frecuencias de todas las
vocalizaciones de las especies estudiadas de
Hirundinidae, se observa un énfasis en la faja de
frecuencia entre 3000 y 7000 Hz, características de los
sonidos emitidos por aves de espacio abierto, de
acuerdo con los valores encontrados por Morton
(1975).
Morton (1975) señala que algunas especies que
usan frecuencias relativamente altas y tonalidades
puras cantan sólo en las primeras horas del día,
probablemente evitando el establecimientode los
gradientes térmicos del día. Cabe destacar que la
golondrina estudiada no presentan un comportamiento
como el señalado por Morton (1975), ya que esta
especie no tiene un horario específico para un
determinado tipo de emisión, vocalizando a lo largo
del día. Existe cierta preferencia por los horarios
matinales y de fin de la tarde, sin que esto signifique
que en otras horas del día no vocalicen, observándose
una reducción de la actividad vocal entre las 10 y 15
hrs. del día.
La necesidad de distinción específica de las
vocalizaciones surge principalmente porque las señales
acústicas de comunicación son perceptibles a distancia
y pueden ser detectedas porlos receptores de otras
especies. Esto está relacionado con el hecho de que las
señales acústicas pueden establecer comunicación
tanto con enemigos como con compañeros, estos
últimos incluyen la pareja sexual, jóvenes, rivales y
78
Vol.23,19095
miembros del grupo no reproductivo, siendo un factor
determinante la necesidad de distinguir las señales
sonoras de aquellas de las otras especies simpátricas y
sintópicas. (Marler 1957).
Un factor selectivo de la estructura del sonido es
su potencial de localización. Algunas emisiones exigen
la detección de la dirección del emisor, como el canto,
el grito de contacto y el grito de confundir al predador
(“mobbing”) (Hansen 1978).
Marler (1957) señala que los gritos que tienen la
función de mantener la cohesión de la pareja o del
grupo, deben ser cortos y conspicuos por ejemplo
gritos de contacto posado y gritos de localización de
pichones. En la golondrina en estudio fueron registrados
gritos de contacto posado y en vuelo que cumplen con
la función de cohesión de grupo, además gritos de
reconocimiento de pareja que cumplen con la función
de cohesión de pareja, siendo una excepción que el
reconocimiento de pareja en el nido esuna vocalización
con una gran cantidad de notas.
Collias (1960) establece que el conjunto de
vocalizaciones que componen el repertorio vocal de
una especie está de acuerdo con sus necesidades
funcionales y ecológicas. El clasifica las vocalizaciones
en cinco grandes categorías que incorporan:
alimentación, predación, comportamiento sexual y
defensivo, interrelación padres y pichones y finalmente
agregación y movimientos de grupo.
Delas 15 vocalizaciones clasificadas por Collias
(1963) en repertorio de Tejedor africano Ploceus
“Textor” cucculatus (Ploceidae), 8 son destinadas a
actividades no reproductivas y las otras 7 están
relacionadas con los hábitos de nidificación.
En el repertorio de T.leucopyga fueron
determinados 6 vocalizaciones , de las cuales 1 está
asociada al proceso de reproducción (silbido), 1 al
comportamiento de defensa (alarma), 2 para
reconocimiento: como de la pareja y otro específico
para la especie (canto) y 2 gritos cohesivos (contacto
posado y contacto en vuelo). En las otras especies de
golondrinas del género Tachycineta considerados en
este estudio los repertorios contenían un número
menor de vocalizaciones.
Las diferencias de tamaño del repertorio entre
especies de golondrinas consideradas como simpátricas
y sintópicas pueden ser consecuencia de presiones
selectivas para evitar interferencias en la comunicación
dentro de cada especie. Disminuirel repertorio es una
manera de mantenerla separación de las vocalizaciones
G. RIVEROS, J. ABARCA, V, RUIZ Y C, VASQUEZ
utilizadas como señales entre especies simpátricas
(Marler y Hamilton 1966).
Marler (1957) sugiere que especies coloniales
tienen un repertorio menor que especies no coloniales.
Samuel (1971) y Brown (1985) en dos especies de
golondrinas señalan que la diferencia en el tamaño del
repertorio vocal de Hirundo rustica especie colonia]
con cuatro vocalizaciones, e H.pyrrhonota especie no
colonial con 10 vocalizaciones refleja directamente la
diferencia en su grado de sociabilidad. Brown (1983)
menciona que varios trabajos sugieren que un amplio
repertorio vocal sería ineficiente en aves coloniales,
produciendo interferencias en la comunicación el que
lleva a una reducción del repertorio vocal.
La comparación entre el tamaño del repertorio de
N.cyanoleuca especie considerada no colonial con 10
emisiones vocales, y Stelgidopteryx ruficollis, especie
colonial con 5 vocalizaciones (Riveros,1988), refuerza
la sugerencia de Marler, (1987), Samuel (1971) y
Brown (1985). Por otro lado, comparando las especies
estudiadas por Riveros (1988) se evidencia que
T.leucorrhoa y Phaeoprognetapera tiene un repertorio
vocal tan reducido como Stelgidopteryx ruficollis y no
son coloniales, en cuanto a Alopochelidon fucata
especie no colonial tiene un repertorio de tamaño
intermedio entre Notiochelidon cyanoleuca y
Stelgidopteryx ruficollis. Situación semejante ocurre
con T.leucopyga por tener un repertorio intermedio y
asu vez no colonial.
El reducido tamaño del repertorio de T.leucorrhoa
y T.albiventer sería consecuencia de presiones selectivas
de difícil identificación por desconocerse la historia
evolutiva de las especies (Riveros 1988).
ESTRUCTURA DELAS VOCALIZACIONES
Las vocalizaciones son emisiones sonoras
producidas por la siringe. Desde el punto de vista
funcional son denominadas canto y gritos,
diferenciándose principalmente en la forma por la cual
las notas se organizan temporalmente. Las notas son las
unidades de las emisiones vocales (Leroy 1979). En las
golondrinas son de dos tipos: melódicas y rocas. Las
notas melódicas se diferencian principalmente por la
organización de sus elementos, sus modulaciones y su
estructura temporal y armónica. Las notas rocas son
sonidos cuyo parámetro de codificación es casi
exclusivamente el temporal.
Al considerar las notas que componen las
vocalizaciones, su organización, estructura y además la
Análisis de la comunicación sonora de Tachycincta leucopyga...
función biológica tendríamos una asociación entre
tipos, estructura de notas y comportamiento permitiendo
así relacionar las motivaciones comportamentales y los
tipos de notas que forman las distintas vocalizaciones.
(Morton 1977).
CLASIFICACION DE LAS VOCALIZACIONES EN
RELACION AL COMPORTAMIENTO.
La clasificación de las vocalizaciones es
generalmente arbitraria como también las
organizaciones de categorías comportamentales ya
establecidas por otros autores (Collias 1960). De esta
forma tenemos la clasificación de Collias (1960) que
agrupa las señales acústicas de las aves en cinco
categorías. Thorpe (1961) clasifica las emisiones en 10
categorías funcionales: 1) grito de alegría; 2) grito de
“stress” o aflicción; 3) grito de defensa territorial (canto
en la mayoría de las veces); 4) grito de contacto en
vuelo; 5) grito de solicitación; 6) grito de agrupamiento;
7) grito de grupo; 8) grito de lucha; 9) alarma; y 10)
gritos de alarma especializados tales como grito contra
predador terrestre o grito contra predador aéreo.
Thorpe (1961) acredita que existe algún factor
funcionando en las especies de passeriformes que
limita a aproximadamente 15 el número de las
principales señales de información transmisibles por
los medios aéreos.
Clasificar las vocalizaciones a través de categorías
pre-establecidas a veces confunde por ser difícil
separar o unir una exhibición comportamental, El
mejor método es la observación directa del uso de las
exhibiciones que realiza el animal, de acuerdo con las
categorías naturales de uso (Altman 1967).
Las categorías seleccionadas fueron establecidas
en base a las características funcionales, pero también
fueron consideradas las características estructurales de
las vocalizaciones, puesto que de esta forma se
obtendría una conclusión más verosímil y válida
científicamente (Mulligan y Olsen 1969; Vielliard
1986). Las características funcionales fueron obtenidas
observándose el evento comportamental en la
naturaleza conforme a las propuestas por Leroy (1979)
y Vielliard (1986). Cuando una señal es una emisión
espontánea se puede provocar una respuesta, por
ejemplo utilizándose sus propias vocalizaciones
grabadas, que permite deducir su función (Vielliard
1986).
79
Anales Museo de Historia Natural
FUNCION DE LAS VOCALIZACIONES EN
T. LEUCOPYGA.
l. VOCALIZACIÓN DE RECONOCIMIENTO
ESPECÍFICO
CANTO
El canto en las aves ha sido definido de diversas
formas, frecuentemente refiriéndose a su estructura
estereotipada y compleja (Thorpe 1961) o a sus
funciones subsecuentes, particularmente de cortejo y
defensa territorial. El uso de definiciones tanto
funcionales como estructurales ha conducido a
ambiguedades en sus definiciónes (Smith, 1966).
Según Vielliard (1986) el carito es definido como
una señal acústica de reconocimiento específico. Sobre
este tema el canto está sometido a 3 factores evolutivos:
filogenético, adaptativo y funcional. En relación al
primer factor el canto sigue una evolución filogenética
y por eso ha sido utilizado para evaluar las relaciones
filogenéticas y evolutivas entre poblaciones y especies
afines (Hardy 1961, Diamond 1980, Orenstein y Pratt
1983 y Short y Horne 1982). En relación a los factores
adaptativos, el canto evoluciona por presiónes selectivas
del ambiente para tener una propagación efectiva que
permita al receptor recibira distancia una señal con un
significado biológico definido. El factor funcional está
definido por la función de reconocimiento específico
del canto, el que lo lleva a ser una señal propia de la
especie para serreconocida por los individuos de la
misma (Beecher 1982 y Vielliard 1986).
El reconocimiento específico a través del canto
fue comprobado en esta especie con experimentos de
“ play- back”, ellas responden a su propio canto con
cambios en su comportamiento y emitiendo un canto
con variaciones estructurales. Este cambio
comportamental fue muy similar para todos los
individuos, lasaves quedaron más excitadas cambiándose
de un lugar para otro y en vuelos exploratorios hasta
la fuente de emisión, no produciendose comportamiento
agresivo, como ocurre en especies territoriales. (Marler
1956, Orian y Willson 1977 y Reed 1982).
Los cambios en las vocalizaciones después del
“play-back” fueron diferentes entre los individuos,
encontrándose, como elemento común la reducción a
la mitad del período de tiempo entre un canto y otro.
Para las especies Notiochelidon cyanoleuca y
T.leucorrhoa se observa una mayor intensidad de las
notas estereotipadas del canto y la reducción parcial de
la parte no estereotipada de esta vocalización (Riveros
1988, 1989).
80
Vol,23,1995
Para las especies Phacoprogne tapera, Progne
chalybia, Stelgidopteryx ruficollis y Alopochelidon
fucata se observó muchos cambios en la organización
de la emisión de las notas, como repetición o la
eliminación de algunas notas en relación a la estructura
del canto espontáneo (Riveros 1988). Los parámetros
que sufrieron modificaciones en los cantos de la
especie aquí estudiada tiene la función primaria el
reconocimiento específico, siendo la de defensa
territorial una consecuencia de esta función primaria
(Konischi 1970, Beecher 1982 y Riveros 1988, 1989).
El cortejo como otra función subsecuente del
canto se cbserva en todas ¡as especies. En Notiochelidon
cyanoleuca fue observado que existe una vocalización
propia para esta función y el canto que es emitido en
conjunto como los gritos de cortejo tendrían una
función de refuerzo del cortejo. (Riveros 1988).
Samuel (1971), Prodon (1982) y Brown (1983-
85) determinaron que el canto de H.rustica,
H.pyrrhonota, B.daurica y T.thalassina cumplen
funciones de reconocimiento, defensa de territorio y
cortejo.
El canto para la golondrina estudiada en este
trabajo es una vocalización compuesta de dos parte,
una no estereotipada presentando variaciones
individuales y otra estereotipada en el final, no
presentando variaciones interindividuales, pero si
interpoblacionales.
La existencia de algunas semejanzas entre los
cantos de las golondrinas en cuanto a algunos parámetros
estructurales reflejaría en parte el hecho de que estas
especies pertenezcan a una misma entidad taxonómica
que en este caso corresponderían al nivel de género.
2. GRITOCOHESIVO
GRITOS DE CONTACTO POSADO Y EN VUELO
Estos gritos son discutidos conjuntamente, no por
sus semejanzas pero si por la asociación e integración
funcional que presentan.
Los gritos de contacto posado fueron emitidos en
varias situaciones comportamentales. Estos
comportamientos pueden ser resumidos de la siguiente
manera: En comportamiento de bienestar, cuando el
grupo de golondrinas está posado en alambres eléctricos
oantenas detelevisión, después de alimentarse.
Podemos decir que estas vocalización tiene función
polivalente siendo prioritariamente de cohesión de
grupo, de pareja y familiar.
G. RIVEROS, J. ABARCA, V. RUIZ Y C. VASQUEZ
Las mismas funciones descritas anteriormente
fueron determinadas para otras especies de golondrinas:
H.rustica, H.pyrrhonota, H.daurica y T.thalassina
(Samuel 1971, Prodon 1982 y Brown 1983). Las
especies T.leucopyga, T.leucorrhoa y T.albiventer
utilizan el mismo tipo de vocalización para contacto
posado o en vuelo (Riveros 1988, 1989).
Los gritos de contacto de las golondrinas son
emitidos cuando se alimentan capturando insectos en
el aire.
Las vocalizaciones de contacto en vuelo tiene una
función de cohesión de grupo como las de contacto
posado. Thorpe (1961) señala que los gritos de
contacto en vuelo y grito de integración de grupo son
de ocurrencia casi universal en aves que se agrupan
en cualquier período de su ciclo de vida.
Se considera que la vocalización cumple un papel
importantísimo en la cohesión del grupo y en la
localización como una manera de no disgregar a los
individuos que forman al grupo, para poder así
reaccionar rapidamente frente a un posible predador
a través del comportamiento de confundir.
Considerando estructuralmente estos gritos
cohesivos o asociativos de las golondrinas podemos
establecer lo siguiente: éstos funcionana cierta distancia
no sufriendo restricciones de propagación e informan
la localización del emisor.
Los gritos de contacto para las especies de
golondrinas son emisiones sonoras de un patrón
estructural similar, manteniendo una composición similar
melódica con pequeñas variaciones entre las especies.
Como estas vocalizaciones son emitidas por el mismo
órgano, la siringe, tienen el mismo orígen casi la
misma estructura melódica y cumplen la misma función,
puedendo ser consideradas homólogas.
También es importante considerar que estas
especies, por ser de la misma familia, tendrían una
base genética común, que estaría de cierta manera
determinando la estructura fenotípica de las
vocalizaciones lo que daría orígen a esta semejanza
estructural y funcional de los gritos de contacto. Esta
consideración es válida si el origen de estas especies
fuera considerado monofilético, lo que parece ser el
caso, debido al hecho de pertenecer a una misma
familia, Hirundinidae, siendo así clasificada por la
mayoría de los ornitólogos.
Análisis de la comunicación sonora de Tachycineta leucopyga...
3. GRITOHOSTIL
GRITOS DE ALARMA
En términos generales los gritos de advertencia y
alarma reflejan un conflicto intra o interespecífico, en
el cual estas vocalizaciones transmiten un mensaje de
cambio de probabilidades. (Smith 1969).
Las funciones de los gritos de alarma han sido
discutidas en la literatura etológica como también en
la sociológica, revelando aspectos complejos aún
incompletamente dilucidados con respecto a su
evolución (Sherman 1977, Dawning y Krebs 1978).
Sherman (1977) clasifica en seis categoría las funciones
posibles para los gritos de alarma: a) desviar la
atención del predador para otra presa; b) desanimar la
persecusión por el predador; c) alertar a los padres; d)
ayudar al grupo; e) reducir las probabilidades de
futuros ataques del mismo predador y anunciar que
otros tengan una acción similar. En las golondrinas es
posible dintinguir algunas de estas funciones que
muchas veces no se evidencian bien. Con las
observaciones de terreno por lo menos 3 funciones
son distinguibles en T.leucopyga: ayudar al grupo,
reducirlas probabilidades de nuevos ataques y anunciar
que otros tengan una acción similar, Para que los gritos
de alarma puedan cumplir estas funciones, el emisor
tiene que serlocalizable a una cierta distancia por los
otros individuos del grupo o por los semejantes.
Desde el punto de vista estructural, encontramos
quelos gritos de alarma presentan una mayor intensidad
de emisión que las otras vocalizaciones y con fuertes
transiciones de frecuencia presentando modulaciones
rápidas. Se presentan en T. leucopyga, T.leucorrhoa,
T.albiventer notas de tipo M-A4 que son conjuntos de
pulsos de energía concentrada entre 2500 y 6800 Hz
con modulación ascendente y descendente.
Es interesante notar que estos gritos siempre
fueron emitidos en presencia del observador cerca del
nido y no en presencia de un predador. En presencia
de un predador se emiten vocalizaciones que provocan
comportamientos de confusión como una manera de
alertar al predador que ha sido descubierto o para
confundirlo (Sields 1984). Los gritos de alarma emitidos
cerca del nido tendrían una función de protección de
la prole (Shalter 1979).
81
Anales Musco de Historia Natural
4. GRITOS RELACIONADOS CON LA
REPRODUCCIÓN.
4,1 SILBIDO.
El silbido es una vocalización observada en
T.leucopyga no siendo conocida para otras especies de
este mismo género. Aparentamente esta vocalización
corresponde a una emisión denominada “miaulement”
(maullido) en un estudio de H.daurica en Francia
hecho por Prodom (1982) que es emitido durante toda
la estación de reproducción.
En el caso de T.leucopyga, este grito fue emitido
durante la construcción del nido y la incubación, por
los dos miembros de la pareja, cuando están juntos
tanto dentro como fuera del nido.
Por la poca información que se tiene sobre las
vocalizaciones de esta especie de golondrina es difícil
compararlas con otras especies y asociarlas a un
comportamiento dado. Según las observaciones hechas
durante la emisión de estas vocalizaciones, se podría
pensar que esta emisión tiene una función de coordina-
ción de actividades de construcción del nido e
incubación.
Collias (1963) observó en el repertorio de Ploceus
cucculatus un grito durante la etapa de construcción
cuando un miembro de la pareja volaba al nido
trayendo material. Eran vocalizaciones de corta duración
y de amplio espectro de frecuencia que pueden ser
oídas a corta distancia semejante al silbido, él también
encuentra otra vocalización de la hembra con
características estructurales semejantes al grito anterior,
que era emitido dentro del nido cuando el macho
entraba. En ambos casos él autor no tenía idea de su
función, pero en último caso el pensaba que la hembra
emitía este grito como una manera de prevenir
disturbios por parte del macho en la fase final de
construcción del nido o en la incubación. El silbido
podría tener una función similar a las descritas
anteriormente, pero en ella tampoco está definida su
función.
4.2 RECONOCIMIENTO DE PAREJA
Este grito poco conocido en la literatura
ornitológica ha sido observado enT.leucopyga, el cual
era emitido en las etapas de construcción del nido e
incubación. En esta especie el comportamiento tiene
la siguiente secuencia: cuando el macho estaba posado
cerca del nido y la hembra pasaba frente a él para
82
Vol.23,1995
entrar al nido, el macho emitía este grito al cual la
hembra respondía.
Riveros (1988) observó en N.cyanoleuca notas
chilladas de tipo R-1 con energía concentrada en un
rango de 4500 y 6000 Hz, caracterizándose como nota
de alta frecuencia y de corto alcance; la hembra
siempre respondía con gritos de contacto en vuelo. En
Alopochelidon fucata eran notas M-B1, cuando el
macho ejecutaba un vuelo corto hasta el nido volando
al lugar de descanso y la hembra respondía con un
grito de notas M-B1 de alta frecuencia. En ambas
especies la función de este grito era de reconocimiento
de pareja. Collias (1962) también observó este tipo de
vocalización para Ploceus cuculatus identificando la
misma función que para las golondrinas. Samuel
(1971), Brown (1985) y Prodom (1982) no mencionan
ningún grito de sustitución o reconocimiento de pareja
en el repertorio vocal determinado para las especies
de golondrinas por ellos estudiadas, razón por la cual
Riveros (1988) considera que es difícil establecer si
este tipo de grito es apenas característico para
T.leucopyga, N.cyanoleuca y A.fucata o si es el propio
de un número mayor de especies de golondrinas.
COMPARACIÓN DE LAS VOCALIZACIONES DE
T. LEUCOPYGA Y SU RELACIÓN CON OTRAS ESPECIES
DELMISMO GENERO
La importancia de determinar las estructuras de las
señales de comunicación de una especie y relacionarlas
con otras señales de especies pertenecientes al mismo
taxón o taxa superior permitiría establecer relaciones
filogenéticas entre un grupo de especies de un mismo
género o familia que estén estrechamente relacionados.
Las emisiones vocales son útiles para ornitólogos
sistemáticos cuando se consideran niveles superiores
al de especie, porque las emisiones vocales reflejan la
secuencia de especiación (Payne 1986). Los sonidos
han sido usados y propuestos como medio para
relacionar especies en varios grupos de aves (Hardy
1961, Keith 1973, Winkle y Short 1979, Orensten y
Pratt 1983). Las vocalizaciones pueden ser un estimador
filogenético (Payne 1986) pudiendo ser reconocidos
como caracteres que divergieron, si estos caracteres
son reencontrados en otras especies relacionadas.
Caracteres similares encontrados en un grupo de
especies y considerados de origen evolutivo común y
G. RIVEROS, J. ABARCA, V. RUIZ Y C. VASQUEZ
propio de este grupo son llamados caracteres
sinapomórficos (Wiley 1981). Uno de los criterios
usados para identificar caracteres sinapomórficos en
vocalizaciones de aves es la comparación entre taxas
estrechamente relacionados.
Riveros (1988) establece que los repertorios
vocales de las 7 especies tratadas en su estudio
presentan gritos de contacto formado por notas muy
semejantes en cuando a su frecuencia y duración,
estando estructuralmente compuestos por pulsos,
ligeramente modulados, presentando variaciones
interespecíficas en su modulación, lo que lo llevó a
considerar a éste como un caracter sinapomórfico
porque son estructural y funcionalmente homólogos
(Wiley 1981). Como este caracter es encontrado en la
mayoría de las emisiones vocales de las especies
estudiadas por Riveros (1988), él infiere que éste sería
un caracter primitivo de la familia Hirundinidae.
Los gritos de contacto de T.leucopyga coinciden
estructuralmente y funcionalmente con las
vocalizaciones de contacto de las especiesT.leucorrhoa
y T.albiventer. (Riveros 1988). En estas especies el
grito de contacto lo constituyen notas pulsadas de tipo
M-A3 en la especie T.leucorrhoa, en T.albiventer M-
A2 y enT.leucopyga aparecen estas dos adicionándose
la nota M-B1. En cuanto al comportamiento presentado
durante la emisión de esta vocalización es similar en
las tres especies, manifestándose en períodos de
actividad como alimentación, bienestar, descanso posado
y acompañando al canto cuando es utilizado para el
reconocimiento específico, cortejo y defensa del nido.
La especie T.thalassina presenta una vocalización
denominada “piar” que es similar tanto estructural
como funcional al grito de contacto de las especies
anteriores. Siendo éste mono o disílabo (sílaba = trazo
contínuo en el sonograma) ocurriendo en pares o
series y manifestándose durante la alimentación, cuando
están en follaje denso, bienestar, cohesión social,
vuelos hacia y desde el nido, contacto entre padre e
hijo (Brown 1983).
Con lo anteriormente expuesto se corrobora que
este caracter, presencia de pulsos en el grito de
contacto sería a su vez un caracter primitivo de la
familia Hirundinidae.
Estructuralmente el grito de alarma está constituído
por una única nota M-A4 con modulación ascendente,
con una pequeña variación en T.leucorrhoa la que
presenta una modulación descendente y ascendente lo
Análisis de la comunicación sonora de Tachycineta leucopyga...
que sería una pequeña variación interespecífica. Se
ratifica el caracter primitivo de esta vocalización por
la presencia de pulsos en la vocalización de alarma
presenta en las especies T.leucorrhoa, T.albiventer y
T.leucopyga sería un caracter sinapomórfico según el
concepto de Wiley. En cuanto al aspecto funcional el
comportamiento es idéntico para las tres especies
manifestándose en actividades como ahuyentar intrusos,
advertencia y alarma.
la especieT.leucopyga presenta dos vocalizaciones:
reconocimiento de pareja y silbido, que no son
emitidas por las otras tres especies de este mismo
género consideradas en la comparación de los
repertorios vocales.
En las cuatro especies del género Tachycineta
(región Neotropical) se observan vocalizaciones
semejantes en estructura y función y vocalizaciones
diferentes en cada una de ellas. Por ejemplo
T.leucorrhoa presenta el grito de lucha que no se
observa en ninguna de las otras tres especies, excepto
T.thalassina que presenta una vocalización denominada
“llamado de trinar”, que es similar al grito de lucha en
su aspecto comportamental por presentarse en el
establecimiento de territorio, persecuciones y
enfrentamientos. T.albiventer presenta un grito matinal
cuya característica física principal es una nota única de
tipo M-D2 (Riveros 1988).
Los cantos (Fig.6) al contrario, presentan algunas
estructuras en común, como los pulsos y algunas
diferencias para cada especie justificables por la
función de reconocimiento específico del canto. Estas
diferencias se presentan en menor o mayor grado
entre las especies dependiendo de la distancia filo-
genética que podría existir entre cada género, que
hasta el momento se desconoce.
Para T.leucopyga y T.leucorrhoa se da el caso que
los cantos presentan una parte estereotipada y una no
estereotipada. EnT.leucorrhoa la parte no estereotipada
presenta una parte inicial compuesta por notas M-A1
y una parte media con notas tipo M-A2 la sección
estereotipada la componen 5 unidades denominadas
con las letra A hasta la E de notas M-A1 y M-A2. En
T.leucopyga la parte no estereotipada está formada por
notas M-A2 y M-A3 y la parte estereotipada por notas
M-A2, M-B1, M-C1 y M-C2. Por lo tanto los cantos son
muy diferentes en composición y estructura de las
notas lo que reafirma que serían especies diferentes
dentro del mismo género.
83
Anales Museo de Historia Natural
Finalmente al relacionar todas las estructuras de
las vocalizaciones de la especie de golondrina
T.leucopyga con las especies T.leucorrhoayT.albiventer
observamos que los gritos con función similar tienen
estructura semejante, como en los casos de gritos de
alarma (Fig.7) y de los gritos de contacto (Fig. 8), en
donde las tres especies presentan vocalizaciones con
estructura similar.
Al comparar y relacionar las estructuras físicas de
los cantosde T.leucorrhoa y T.leucopyga se concluye
que son especies diferentes, pero tal vez estrechamente
relacionadas filogenéticamente debido al parecido en
Vol.23,1995
estructura y función en las vocalizaciones que no se
relacionan con el reconocimiento específico.
AGRADECIMIENTOS
A la Corporación Nacional Forestal por las
facilidades prestadas para realizar los muestreos en los
Parques Nacionales del país y al Dr. Daniel Lagos por
perrmitir usar el Laboratorio de Lenguas Indígenas de
la Facultad de Humanidades de la Universidad de
Playa Ancha.
NA la! Ñ mA
¡ Ep. A, n s e o ,
Fig.6 Canto de: A. T.leucopyga B. T.leucorrhoa
| "kHz
| L B » let ví | C | pl sa |
o de A. T.leucopyga B. T.leucorrhoa C. T.albiventer.
Anales Museo de Historia Natural
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Anales Museo de Historia Natural Vol.23,1995
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RESIDENCIA, ABUNDANCIA Y PREFERENCIA DE HABITAT DEL PATO
GARGANTILLO (ANAS BAHAMENSIS) EN EL HUMEDAL
“ESTERO EL YALI”, CHILE CENTRAL.(*)
YERKO VILINA
ABSTRACT
This work present the monitoring of the abundance of this species along four winters and one summer, in the most important
wetland for the aquatic birds of the central Chile: “Estero El Yali”. The duck, Anas bahamensis, ¡s resident, in two seasons
the reproduction was observed in this region. Although, is perceptible a tendency to utilize the more salting environment, inside
of the “Estero El Yali”. The observations in the other wet regions allow to expose that the species have too habit in the fresh
water regions.
Key Words: Anas bahamensis, distribution, dabbling ducks, habitat, wetland, white-cheeked pintail, Chile, Anseriformes.
INTRODUCCION
El pato gargantillo (Anas bahamensis, Linné 1758),
es una especie que en vida silvestre está confinada a
América, se distribuye en las islas del Caribe y en
América del Sur (Meyer de Schauensee 1982, Madge
y Burne 1988). Habita ambientes salobres, lagos
salinos y estuarios. Goodall et al (1946) establecieron
que esta especie llegaba a Chile en forma ocasional,
en correspondencia a los períodos de sequía de la
costa atlántica. Sin embargo, Barros (1919) notificó
que algunas parejas nidificarían ocasionalmente en la
zona centro-sur de Chile. Araya y Millie (1986) la
describen como visitante entre los extremos norte y
sur del país. Madge y Burne (1988), mencionan que
en Chile es un visitante no reproductivo, poco común.
Fjeldsa y Krabbe (1990), la describen como ocasional,
cruzando los Andes desde la costa Atlántica hacia
Chile.
A nivel nacional esta especie es considerada
como rara (Glade 1988). Con el objeto de obtener
información sobre la residencia, abundancia y la
preferencia de hábitat de Anas bahamensis en Chile,
se prospectó regularmente el sitio más importante para
las aves acuáticas de Chile central.
a
Depto. de Biología Celular y
“» Financiado parcialmente por
Observatory (MBO).
MATERIALES Y METODOS
Durante los meses de mayo a septiembre de 1989
21992, se ha monitoreado la presencia y abundancia
del pato gargantillo en el humedal formado por la
desembocadura del estero “El Yali”. Realizándose
censos mensuales en tres ambientes de este humedal,
estos sitios fueron la laguna costera, el estero El Yali
y las salinas El Convento (Fig.1). Los censos se hicieron
por medio de transectas lineales fijas y para ello se
utilizaron binoculares 8X30, 10X50 y un telescopio.
Los censos siguieron la metodología y recomendaciones
propuestas por Kauppinen et al (1990). Los otros
componentes del humedal han sido prospectados en
forma ocasional, con especial énfasis en la laguna “El
Rey”. Además, durante los veranos se han hecho
prospecciones ocasionales a todo los ambientes del
humedal y entre mayo de 1992 y abril de 1993 se
realizaron censos mensuales similares a los de invierno.
Se entregan además datos de otros avistamientos
ocasionales de la especie en Chile.
Para el análisis de los resultados se utilizó estadistica
paramétrica. Para comparar las abundancias entre el
verano e invierno de 1992, se hizo la prueba de
Student. Para el análisis de las distribucion de los patos
Genética, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Casilla 70061-7, Santiago, Chile.
Humedales para las Américas (WA) y por Manomet Birder's Exchange del Manomet Bird
89
Anales Museo de Historia Natural
dentro del humedal, tanto en los inviernos como en el
verano, se realizó una prueba de ChiZpara bondad de
ajuste y para relacionar la abundancia invernal de los
patos con la pluviometría anual, se realizó un análisis
de regresión lineal.
Arcade Estudio
El Humedal “Estero El Yali” (34%02'5;71%06'W)
está formado por la desembocadura del estero “El Yali”
el cuál, producto de su embancamiento, forma una
laguna denominada en este estudio como laguna
costera, la que durante los meses de invierno y
Vol.23,1995
primavera, se abre hacia el mar. Siete lagunas se
forman porel afloramiento de aguas freáticas y porlas
aguas lluvias, éstas son las lagunas El Rey, Matanza,
Colejuda, Seca, Cabildo, Quirarabo y el tranque Los
Molles. Además, las salinas “El Convento”, que son
salinas artificiales, ocasionalmente se inundan durante
el otoño e invierno, pudiendo esto mantenerse hasta
la primavera-verano como producto del manejo por
parte de quienes las explotan (Fig.1). Desde 1989 la
Corporación Nacional Forestal (CONAF) protege la
laguna costera, la desembocadura del estero El Yali y
las lagunas Colejuda y Matanza.
Fig. 1. Area de estudio. Las líneas segmentadas indican el recorrido de cada transecto.
90
Yerko Vilina
Este humedal es la más importante zona costera
de invernada de aves acuáticas de Chile central y
norte. En él se han descrito 110 especies de aves, a 71
de ellas se les considera directamente asociadas al
humedal, incluyendo a 13 especies de Anseriformes,
concentrandose aquí más de 16.000 aves acuáticas
(Vilina 1994). Del pato gargantillo en este humedal,
existen antecedentes desde 1934, en el cual un
ejemplar adulto fue capturado en las salinas de “El
Convento” (Reed y Philippi 1939), luego ocho
individuosfueron observados en el estuario en Abril
de 1969 Johnson y Ewer 1969). En Abril de 1976,
durante una prospección en 24 áreas de concentración
Fig. 2. Abundancia durante el otoño-invierno
de A. bahamensis.
Abundancia
El 1989 EJ 1990 M 1991 El 1992
100
po
a
o
A
es
ABUNDANCIA (N* de Individuos)
A]
[e]
Julio Enero
1992 1993
Residencia, abundancia y preferencia de habitat del pato gargantillo...
de anátidas, se observaron cuatro individuos en la
desembocadura del estero El Yali, siendo este el único
humedal en donde se observó a esta especie (Drouilly
1977).
RESULTADOS
Durante los inviernos estudiados, esta especie
estuvo siempre presente en el humedal, todos los años
y todos los meses. Su número osciló entre un mínimo
de dos y un máximo de 87 individuos, su abundancia
no presentó ninguna tendencia, existiendo una gran
variabilidad mensual y anual (Fig.2).
Sept
) Agosto
Julio
Junio Meses
1989
Fig. 3. Abundancia mensual de
A.bahamensis durante un año.
Marzo
91
Anales Museo de Historia Natural
El seguimiento a través de doce meses, permitió
reconocer que la especie es residente en este humedal
y que su abundancia se mantuvo dentro del rango
observado durante el invierno, entre un mínimo de 16
y un máximo de 90 individuos. No obstante, en
promedio los valores obtenidos durante los tres meses
del verano tienden a ser más altos que en los tres del
invierno, 20 y 56 individuos respectivamente, sin
embargo no existe diferencia estadísticamente
significativa (p<0.05) (Fig.3). Durante Noviembre de
1990 y Febrero de 1991 se observó una pareja con
cuatro y tres crías respectivamente, nuevamente en
Noviembre de 1992, se observaron dos parejas con
Vol.23,19095
seis y cuatro crías, esto permite determinar a la especie
como nidificante en nuestro país.
En otros dos sitios de este humedal, en la laguna
Colejuda y la laguna El Rey, el pato gargantillo está
también presente. En el verano de 1992, en la laguna
El Rey su número llegó a 20 individuos.
El pato gargantillo ocupó los tres ambientes
prospectados, una mayor dispersión en las preferencias
de hábitats se observó en los meses de Junio y
Septiembre, durante Mayo las salinas nunca fueron
ocupadas debido a que aún nose inundaban. La laguna
costera fue ocupada en 16 de los 20 meses prospectados,
el estero y las salinas en siete oportunidades (Tabla 1).
TABLA 1. PREFERENCIAS DE HABITAT DURANTE EL OTOÑO-INVIERNO DE A. BAHAMENSIS. FRECUENCIAS
RELATIVAS EN TRES AMBIENTES DEL HUMEDAL ESTERO EL YALI. Lag=Laguna costera, Est=Estero, Sal=Salina.
MAYO JUNIO JULIO
Año lag Est Sal lag Est Sal lag
1989 1.00 0 0 sl1:00,.0 070,23
1990 0. 10 0, "AE00870 O 0.80
1991 1:00" 50 0 QRO + "1200" 0.63
1992 1.00 0 0 NETO 0070.90
La abundancia relativa (6) en la laguna costera fue
de f=0.68, DS=0.41, en las salinas fue de f=0.20,
DS=0.37, y en el estero fue de f=0.12, DS=0.28.
Aunque las diferencias observadas en las distribución,
no es estadísticamente significativa (p<0.05), se aprecia
una tendencia a preferir la laguna costera (Tabla 2). No
obstante, no se observó una correlación entre el agua
caída y las preferencias de hábitat; durante el año de
AGOSTO SEPTIEMBRE
Ef Sal lag ES Sal Lg Est Sal
0735 0 1:00 <0 9100 UD 0
020 0 Ds 130 1.00 0.40 0.02 0.58
0.30 0.05 1.00 0 0, 0:60 0,1% 0:10
0.04 0.06 1.00 0 En. 100- 19 0
sequía, en 1990, se observó una mayor dispersión en
las preferencias del hábitat, obteniéndose una menor
frecuencia en la laguna costera y los mayores valores
de preferencia para el estero y las salinas (Tabla 2). El
análisis de regresión lineal no evidenció ninguna
relación entre la abundancia invernal de patos gargantillo
en el área de estudio, para los cuatro años de estudio,
y la pluviometría anual.
TABLA 2. PREFERENCIA DE HÁBITAT EN RELACIÓN AL AGUA CAÍDA EN EL HUMEDAL ESTERO EL YALI.
PROMEDIO DE LAS FRECUENCIAS RELATIVAS DE OTOÑO-INVIERNO. mm= MÍLIMETROS DE AGUAS LLUVIAS
ACUMULADOS HASTA SEPTIEMBRE DE CADA AÑO.
AÑO LAGUNA
1989 0.85
1990 0.44
1991 0.65
1992 0.78
Xx 0.68
92
ESTERO SALINAS LLUVIA mm
0.15 0.00 230.5
0.24 0.31 154.0
0.08 0.27 442.0
0.01 0.21 656.6
0,12 0.20 ---
Yerko Vilina
En los meses de primavera-verano también se
observó una preferencia por ocupar la laguna costera.
En este sitio, el promedio de las frecuencias relativas
para los siete meses comprendidos entre Octubre y
Abril fue de f=0.74, DS=0.35, en tanto en las salinas el
Residencia, abundancia y preferencia de habitat del pato gargantillo...
promedio fue de f=0.23, DS=0,35, y en el estero fue
de f=0.03, DS=0.05 (Tabla 3). Sin embargo, en este
caso tampoco las diferencias observadas fueron
estadísticamente significativas (p<0.05).
1992
OCT. NOV. DIC.
Laguna 1.00 0.64 0.95
Estero 0 0.14 0.05
Salina 0 0.22 0
Durante el mismo período de este estudio, en el
tranque San Rafael (3312'5;70%47"W), ubicado a 20km.
al norte de Santiago, el pato gargantillo ha sido
observado en 33 oportunidades de un total de 47
visitas, sin llegar a ser residente; su número rara vez
ha superado la decena y el promedio ha sido de 3,45
individuos (García com. pers.). Además, una pareja de
patos gargantillo fue observada en la desembocadura
del Río Copiapó (27"18'S;70"58"W) en Febrero de
1988, un adulto fue observado en Enero de 1993 en
el Salar de Coposa (20"38'S -68%41'"W) a 3740 m.s.n.m.
y un individuo solitario fue observado durante Agosto
de 1994 en el Salar de Michincha (20%59'S;¡68"33'W) a
4.140 m.s.n.m. (Vilina obs. pers.).
DISCUSION Y CONCLUSION
A partir de la información recopilada durante los
censos neotropicales de avesacuáticas(Carp 1991,Blanco
y Canevari 1992 y 1993), se puede postular que en
América del Sur, esta especie tiene probablemente su
centro de distribución por el Este, principalmente en
Argentina.
Los resultados confirman las observaciones de
Barros (1919) respecto a que el pato gargantillo se
reproduce en Chile. Lo cual ocurriría durante la
primavera-verano, siendo además una especie residente
en el país. Por lo tanto debería modificarse lo afirmado
recientemente por Araya y Millie (1986), Madge y
Burne (1988) y Fjeldsa y Krabbe (1990) respecto a que
esta especie es sólo un visitante ocasional.
1993
ENE. FEB. MAR. ABRIL
1.00 0.78 0.82 0
0 0.03 0 0
0 0.19 0.18 1.00
No puede descartarse que la presencia del pato
gargantillo se haya acrecentado en los últimosaños, ya
que recientemente se han descrito desplazamientos de
aves de orilla y de aves acuáticas desde Argentina
hacia Chile (Vilina y Drouilly 1990, Schlatter et al
1991). Lo que estaría de acuerdo con lo propuesto por
Goodall et al (1946), respecto a los posibles
desplazamientos de esta especie desde el Este hacia
Chile, en correspondencia con períodos de sequía.
El número de patos gargantillo en este humedal
ha sido la mayor concentración observada durante los
censos de aves acuáticas realizados en algunos
humedales de Chile. Durante el censo de 1990 se
censaron en total 18 individuos (Carp 1991), ocho de
los cuales fueron observados en el área de estudio. En
Julio de 1991, se contabilizaron 24 individuos (Blanco
y Canevari 1992), ninguno de ellos en El Yali, ya que
esta zona no fue censada con ese propósito. En ese
mes, en el área de estudio hubo 14 individuos. En Julio
de 1992, se contabilizaron 57 individuos (Blanco y
Canevari 1993), 50 de los cuales fueron observados en
El Yali. Lo anterior permite concluir que este humedal
es un importante sitio de concentración para esta
especie, además de ser el único lugar en el país en que
actualmente se ha registrado su reproducción. Estos
resultados reafirman la importancia del humedal “Estero
ElYali” para la conservación de las anátidas, ya que en
el concentran y reproducen varias otras especies de
este Orden, como es el caso del cisne de cuello negro
Cygnus melancorhypha y el cisne coscoroba Coscoroba
coscoroba (Vilina 1994).
93
Anales Museo de Historia Natural
Los resultados muestran que en Chile el pato
gargantillo habita ambientes salobres tanto de altura
como costeros, tales como los salares de Coposa y
Michincha, la desembocadura del Río Copiapó y los
ambientes salobres del humedal “Estero El Yali”. No
obstante, también ha sido regularmente observado en
ambientes dulceacuícolas como el Tranque San Rafael.
Estos resultados son coincidentes con lo postulado por
otros autores respecto a sus hábitats, quienes han
descrito a la especie asociada principalmente a ambientes
salobres (Meyer de Schauensee 1982, Gomez-Dallmeier
y Cringan 1989, Fjeldsa y Krabbe 1990). Sin embargo
también hay quienes la describen asociada a ambientes
dulceacuícolas (Barattini y Escalante 1971, Clarke
1986).
AGRADECIMIENTOS
Por su ayuda en el trabajo de terreno, deseo
agradecera M.V. López, M.D.García, J.Meza, J. Rottmann,
J.Capella, H.Cofré y]. Gibbons. También a A.Kuester
por la edición del manuscrito y su apoyo en terreno.
Además, agradezco a la Gerencia Técnica de la
Corporación Nacional Forestal (CONAF) y a Don
Augusto Chang, quienes apoyaron este estudio en sus
inicios. Finalmente agradezco al Dr. R. Schlatter por
sus valiosos y críticos comentarios a este manuscrito.
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INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
| ASPECTOS GENERALES
Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso,
fundado en 1968, es una publicación anual del Museo
de Historia Natural de Valparaíso,en co-edición con la
Universidad Católica de Valparaíso, publica manuscri-
tos originales de Zoología, Botánica, Ecología y
| Arqueología.
La recepción de trabajos es continua, publicándose los
recibidos hasta el 30 de mayo de cada año.
Los manuscritos son sometidos a dos especialistas
quienes evalúan su importancia y rigor científico. El
autor principal será notificado de la aceptación, rechazo
o modificación dentro del menor plazo posible. La
decisión de los editores y evaluadores será definitiva
para la aceptación, rechazo o modificación de los
artículos.
Al editor deberán enviarse los manuscritos en triplicado
a doble espacio y un diskette con el artículo en un
programa computacional de procesador de palabras.
El idioma de publicación esencialmente es el
español, evitando el uso de neologismos técnicos y sólo
usando las abreviaciones aceptadas internacionalmente.
La primera prueba de página será enviada al autor
principal para su corrección.
FIGURAS y TABLAS
Las Figuras deberán ser hechas en papel diamante, con
tinta china negra, deberán ser numeradas correlativa-
mente y citadas en texto como Fig. Los Cuadros o Tablas
se llamarán Tablas, numeradas correlativamente,
evitando las tabulaciones. En caso de incluir fotografías,
éstas deben ser en B/N, de óptima calidad y muy bien
contrastadas.
Las Figuras y Tablas deben ser adecuadas, para que una
vezreducidas, ocupen de 70 mm. (una columna )a 150
mm. (dos columnas).
En lo posible los manuscritos deberán ceñirse a la
siguiente estructura:
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Abstract. Key words (5 a 6 palabras en inglés).Intro-
ducción. Materiales y Métodos. Resultados. Discusión.
Conclusiones. Agradecimientos (si los hubiese) y
Referencias.
A pie de la primera página se indicará la dirección postal
del o de los autores.
Los nombres científicos deberán escribirse completos, en
negrita, incluyendo el nombre de su descriptor, por lo
menos la primera vez que se mencionan en el texto.
REFERENCIAS
En caso de citarse un trabajo de tres o más autores, se
colocará el apellido del primer autor seguido de etal
y el año.
En Referencias anote sólo los trabajos citados en el texto
y ordenados alfabéticamente de acuerdo al apellido del
primer autor. Iniciales del nombre y apellidos deben ir
en mayúscula. Luego del último autor,irá el año de
publicación , el título del artículo, revista, volumen,
número y páginas.
PERIÓDICAS.
FORSBERG, J. 4 C. WIKLUND. 1988. PRO-TANDRY IN
THE GREENVEINED WHITE BUTTERFLY, Pieris napiL.
Funct. Ecol. 2: 81-88.
SIMONETTI, J. A., A. POTANI €: K. J. RAEDEKE.
1984. Oryzomys longicaudatus (Bennett 1832) en
Sierra Las Tapias, Norte de Chile. Neotropica 30:
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LIBROS.
MAYR, E. 1963. Animal speciesandevolution. Harvard
University Press, Cambridge. M. A.
CAPITULOS.
BROWN V.K 8 T.R. E. SOUTHWOOD. 1987. Secondary
succession: patterns and strategies. In: Gray, A.
J, M.J. Crawley and P. J. Edwards (eds.), colonization,
succession and stability. Blackwell, Oxford, pp 315-337.
Se deben citar sólo trabajos publicados o en prensa. En
este último caso, indique en Referencias y al final del
nombre de la periódica, entre parentesis, las palabras “en
prensa”.
Deseamos canje con publicaciones similares.
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Wit bitten um Austauch mit aehnlichen Fachzeitschriften.
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