Anales Museo de Historia Natural

Vol.24,1999

EDICIONES DE LA DIRECCIÓN DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS

Ministro de Educación Pública

Subsecretario de Educación

Director de Bibliotecas Archivo y Museos

Jefe Departamento de Museos

Conservador del Museo de

Historia Natural de Valparaíso

JOSÉ PABLO ARELLANO MARIN

JAIME PÉREZ DE ARCE ARAYA

MARTA CRUZ COKE MADRID

MARIO CASTRO DOMÍNGUEZ

ANA AVALOS VALENZUELA

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO

EDITORES

SERGIO ZUNINO

VÍCTOR CABEZAS

COMITÉ EDITORIAL

HÉCTOR ANDRADE

HERNÁN AVALOS

CRISTIÁN BECKER

GLORIA COLLANTES

SERGIO ERAZO

FABIÁN JAKSIC

WILSON FERNADES

PATRICIO FIDALGO

ROBERTO MURÚA

JAIME SOLERVICENS

ÁNGEL SPOTORNO

Museo de Historia Natural de Valparaíso

Universidad Católica de Valparaíso

Universidad de Playa Ancha

Museo Histórico y Arqueológico de Quillota

Museo de Historia Natural de Valparaíso

Universidad de Valparaíso

Universidad Católica de Valparaíso

Pontificia Universidad Católica de Chile

Universidad Federal de Minas Gerais Brasil

Universidad de Tucumán Argentina

Universidad Austral de Valdivia

Universidad Metropolitana

Universidad de Chile

Edición de 600 ejemplares

Museo de Historia Natural de Valparaíso

Condell 1546 Casilla 3208 Correo 3 Teléfono 257441

Revista indexada en

Valparaíso — Chile

Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts

Bulletin Signalétique

Zoological Record

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL

VALPARAÍSO - CHILE

Vol. 24

ÍNDICE

ASENTAMIENTOS Y EVIDENCIAS CULTURALES DEL COMPLEJO HUENTELAUQUÉN EN LA

COMUNA DE LOS VILOS, PROVINCIA DE CHOAPA.

Donald Jackson S., Roxana Seguel Q., Pedro Báez R. 8: Ximena Prieto V. nccconincincnicici:

EFECTO DE LAS CORRIENTES SOBRE LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE MICROALGAS EN

UNA LAGUNA DE ESTABILIZACIÓN DE AGUAS SERVIDAS (CASABLANCA. CHILE)

Patricio Domínguez, Maritza Calderón de Verónica Pozo. ninas

ASPECTOS ECOLOGICOS DE LAS CECIDIAS DE BACCHARIS SALICIFOLIA (R. ET P.) PERS.,

EN CHILE CENTRAL.

ETANCISCO ze MET Pa O A e ai A

SOBRE EL COMPLEJO DE CECIDIOS DE COLLIGUAJA ODORIFERA MOL. (EUPHORBIACEAE).

Francisco Sáiz, Andrea Morales 8: Marisol Olivares. .oonnnnnnnnnnonion cocoa conc ccocononccono cono coma nc canario

EFECTOS DE LA CONTAMINACIÓN ATMOSFÉRICA SOBRE LOS ENSAMBLES DE

VERTEBRADOS, EN LA ZONA DE PUCHUNCAVÍ

Sergio O. Zunino, Guillermo Riveros, Claudia Rojo, Carlos Vergara «£ Paola Yáñez. .....................

RELACION ENTRE EL TAMAÑO MINIMO DE FRAGMENTOS BOSCOSOS Y SU RIQUEZA DE

ESPECIES DE AVES EN EL SUR DE CHILE.

¡ATDEHO Az Se TAME RA A a a a ea E OI

SEXUAL DIMORPHISM IN CHAETOPHRACTUS VILLOSUS (MAMMALIA, DASYPODIDAE)

BASED ON CRANIOMETRICAL CHARACTERS.

Silvia M. Squarcia, Emma B. Casanave £ Guillermina R. CiTON€. coccniciniciónononnnncnneninineneninninananrn raras

LA TARUCA (HIPPOCAMELUS ANTISENSIS D'ORBIGNY, 1834), CERVIDAE, ARTIODACTYLA)

EN LA PROVINCIA DE PARINACOTA, REGION DE TARAPACÁ, CHILE: POBLACIÓN,

HÁBITAT € ALIMENTACIÓN.

Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González Se Juan ToTTesS. ..cccioccnnccnincnnacanannnrnnarannrnonancnrnnnns

RESPUESTA DE MICROMAMIFEROS DE CHILE CENTRAL A INCENDIOS FORESTALES.

Sergio O. Zunino, Marcelo Garrido £ Claudio Lillo. ..........o.onccononeneronoranmneosrrco rro rarrereroorresennas:

ASPECTOS CLIMATOLOGICOS DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA. V REGION.

Gustávo Mercado de Marta ¡HeDrÍQUeZ. inma teresita yA RO

AMPLIACIÓN DISTRIBUCIONAL DE LA CARMELITA, PERCILIA GILLISSI GIRARD, 1854

(PISCES: PERCILIIDAE)

Sergio O. Zunino, Mariella Baeza, Sergio Quiroz 6 Roxana Rivera. momonoicncnonnrocioncnonseoreormesresserneoss

VERTEBRADOS DEL HUMEDAL LA RESERVA NACIONAL EL YALI Y SU COSTA, SANTO

DOMINGO, CHILE CENTRAL

A A IA A A TO O

1999

109

119

121

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An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 5 - 28, 1999

ASENTAMIENTOS Y EVIDENCIAS CULTURALES DEL COMPLEJO

HUENTELAUQUÉN EN LA COMUNA DE LOS VILOS,

PROVINCIA DE CHOAPA. '

DONALD JACKSON S.?, ROXANA SEGUEL Q. ?, PEDRO BÁEZ R. * £ XIMENA PRIETO V. *

ABSTRACT

Eleven archaeologic sites from the area of Los Vilos (31” 41* S to 31” 12'S , 71? 24'W to 71” 34'W),

Provincia de Choapa are described. Surface studies, spatial distribution and stratigraphic surveys were made

in those sites with contextual evidences possible of being recovered. These studies allowed to characterize

them, to relate them with paeoenvironmental local conditions, and to formulate hypothesis about its cultural

nature.

The remnants show a subsistence based mainly on coastal resources of a high predictability are as the

intertidal mollusks. Proteins and fats were obtained from seals and fishes capture according to oriented

strategies. Resources of a low predictability, but of a high yield, as are the camellids and other minor species

were capture occasionally, showing opportunistic strategies. A stone industry associated to those contexts was

recorded. It was integrated by formatted instruments (projectile tips and scrapers mainly) and sharp instruments

of an expedite character.

From the sites, culturally related with the Complex Huentelauquén, six exhibited their classic characteristics:

geometric stone, micromortars of arenisca and lanceolated points; the remaining clements evidence other

indicators evidences.

These populations established themselves on the coast of the area about the 10.000 B.P., devoted to the

marine resource exploitation. The represent the first adaptation of the Archaic in the area, to the beginning

of the Holocene. This is the first spatial approximation to the study of the Complex Huentelauquén in the

area, with clearly dated settlements and clear contextual situations.

Key Words: Settlements, archeology, Early Holocene, semi arid of Chile.

INTRODUCCIÓN

Estos primeros resultados de las investiga- cial para el estudio de las características que

ciones que se llevan a efecto en el marco del

proyecto «Paleoambiente, subsistencia y varia-

bilidad cultural de los cazadores - recolectores

del arcaico temprano, comuna de Los Vilos,

provincia de Choapa», se han restringido esen-

cialmente al sector costero del área de estudio.

Constituyen una primera aproximación espa-

l Proyecto Fondecyt 1950372.

presentan las ocupaciones del complejo cultu-

ral Huentelauquén.

La muestra estudiada incluye un total de 11

asentamientos, cuyas descripciones individua-

les, asociadas a los rasgos geoambientales del

área, han servido de base para una caracteriza-

ción de las ocupaciones de este complejo y han

2 Departamento de Antropología, Facultad de Ciencias Sociales, U. de Chile. Casilla 10115 Santiago.

3 Centro Nacional de Conservación y Restauración, Dirección de Bibliotecas Archivos y Museos, e-mail:

roxanaseguel E hotmail.com, Santiago.

4 — Sección Hidrobiología, Museo Nacional de Historia Natural, Dirección de Bibliotecas Archivos y Museos, Casilla 787,

Santiago.

5 Geóloga Geomorfóloga, José Perotti n* 7469, Peñalolén, santiago

Anales Museo de Historia Natural

permitido formular una serie de hipótesis en

torno a su naturaleza cultural. Se abordan las

características de los asentamientos y su em-

plazamiento. Se hace referencia al ambiente

circundante, a su estado de conservación, en

relación a los procesos de formación y trans-

formación de sitio, naturaleza de sus depósitos

estratigráficos y cronología, presencia de ras-

gos y evidencias artefactuales, y particularida-

des de sus manifestaciones dietarias a partir de

los indicios orgánicos.

Los resultados en relación a E condicio-

nes paleoambientales bajo las cuales se desarro-

llaron las ocupaciones, sus implicancias tecno-

subsistenciales y sus modalidades de patrón de

asentamiento deben ser considerados sólo a

nivel de hipótesis.

Antecedentes

La primera referencia a un lito

Huentelauquén se remonta a comienzos de

siglo, aunque se desconocía que se constituiría

en el artefacto tipo de esta «cultura» (Latcham,

1910). Sólo en los inicios de la década del

sesenta se determinaron los rasgos propios que

definen la llamada «cultura Huentelauquén» en

el sitio opónimo (Iribarren, 1961 ; Gajardo,

1963). Con posterioridad, se suceden numero-

sos descubrimientos superficiales de litos

geométricos, especialmente en la costa, y de

puntas lanceoladas pedunculadas en el interior.

También se agrega el descubrimiento de nue-

vos sitios en la costa, entre ellos El Teniente

(Weisner, 1969) y Pichidangui (Bahamondez,

1969), y se dan a conocer para el interior los

sitios Cárcamo (Ampuero, 1969) y La Fundi-

ción (Castillo y Rodríguez, 1978) relacionados

con el Complejo Huentelauquén. Las investiga-

ciones más recientes corresponden a los estu-

dios del sitio Quebrada Las Conchas, en la costa

de Antofagasta. En esta localidad, por primera

vez, se fechan contextos estratigráficos que

datan de 9.600 años A.P. y se reactiva, por

algún tiempo, la discusión en torno a este

complejo cultural, con nuevas perspectivas

metodológicas (Llagostera, 1977). Estas, sin

embargo, no desembocaron en nuevos estudios

Vol.24,1999

de terreno o laboratorio que pudieran integrarse

a nivel regional y en términos teóricos.

Los únicos antecedentes para el arcaico

temprano en el área de Los Vilos, correspon-

dían a hallazgos superficiales de puntas tipo

Huentelauquén realizados por Iribarren (Casti-

llo, 1990), y el registro referido para Quebrada

de Quereo, en cuya ladera norte se evidenció

superficialmente un lito geométrico tipo

Huentelauquén, sin mayor información asocia-

da (Núñez, 1983). Sin embargo, investigacio-

nes posteriores llevadas a cabo en la zona,

permitieron registrar una gran cantidad de si-

tios que cubrían una larga secuencia ocupacio-

nal. Entre éstos se identificaron al menos nueve

sitios asignables, probablemente, al arcaico

temprano y relacionados con el complejo

Huentelauquén, así como otros sitios de proba-

ble filiación con la tradición San Pedro Viejo de

Pichasca (Jackson y Seguel, 1994). Tales evi-

dencias mostraron un buen potencial de estudio

e indicaron que la escasa presencia de este tipo

de componentes en la zona en particular y en el

Norte Chico en general, se debía a la falta de

prospecciones sistemáticas.

Los hallazgos superficiales atribuidos al

complejo Huentelauquén, en la comuna de Los

Vilos, incluían puntas lanceoladas pedunculadas,

fragmentos de preformas de líticos geométricos,

raspadores, cuchillos y otros instrumentos que,

aparentemente, estaban asociados a depósitos

de moluscos parcialmente erosionados.

Uno de estos sitios, LV, 098 - A, localizado

en punta Ñagué, al norte de Los Vilos, fue

estudiado en forma preliminar a través de una

excavación estratigráfica reducida. De ésta se

obtuvo un contexto con los elementos diagnós-

ticos del Complejo Huentelauquén : un frag-

mento de lito geométrico, un micro-mortero de

arenisca, desechos de talla bifacial asociados a

un fogón, a restos de moluscos y osamentas,

principalmente de mamíferos marinos. En su-

perficie se registraron las típicas puntas

lanceoladas pedunculadas de este complejo.

Una datación radiocarbónica en molusco

(Concholepas concholepas), procedente del

inicio de la ocupación, registró una data de

10.120 +/- 80 años A.P. y permitió fechar, por

primera vez, este componente en el Norte

Chico (Jackson, 1993). Tales resultados alen-

taron la formulación de un proyecto

interdisciplinario que se encuentra actualmente

en ejecución. Este estudio se orienta al conoci-

miento de las ocupaciones arcaicas tempranas

en la zona, a fin de abordar algunos de los

principales problemas que se han observado en

las investigaciones del Norte Chico, en relación

al complejo Huentelauquén en particular y al

arcaico temprano en general. Estos problemas

se resumen en: (1) ausencia de prospecciones

sistemáticas orientadas a la localización y estu-

dio intensivo de sitios del arcaico temprano,

desconociéndose su distribución geográfica y

patrón de asentamiento, (2) déficit de estudios

estratigráficos que permitan definir con clari-

dad los contextos culturales y sus asociacio-

nes, (3) escasas dataciones radiocarbónicas

que permitan definir los limites y extensión

cronológica de los componentes que caracteri-

zan el arcaico temprano en el Norte Chico, (4)

caracterización artefactual altamente sesgada

por recolecciones superficiales selectivas, es-

tudiadas con énfasis descriptivo y tipologista,

(5) ausencia casi total de análisis de

bioindicadores y ecofactos, como también de

estudios orientados a determinar las condicio-

nes paleoambientales y geográficas durante el

ATLAS DE LA REPUBLICA DE CHILE [GM[1966)

Fig. 1: Ubicación macro-geográfica del área de estudio.

arcaico temprano, y (6) formulaciones explíci-

tas escasas y débiles acerca de las correlacio-

nes, procesos y devenir de los componentes

asignables al arcaico temprano (Jackson et al,

1995). Estas limitaciones dejan en evidencia el

débil sustento teórico y metodológico con el

cual se han abordado los estudios del arcaico

temprano en el Norte Chico. En este sentido,

esta primera aproximación, más local que re-

gional, intenta ir despejando algunos de estos

problemas.

El área geográfica y sus condiciones am-

bientales

La comuna de los Vilos se sitúa en el

extremo S.W. de la provincia de Choapa (IV

Región), en lo que se conoce como límite sur

del Norte Chico o del semiárido. El área de

estudio se localiza entre las coordenadas 31” 41'

- 31% 12' de latitud sur y 71% 24' - 71% 34' de

longitud oeste. Corresponde a la franja costera

comprendida entre Cabo Tablas por el norte y

quebrada El Negro por el sur. Su límite este es

el barranco de la cordillera de la costa y el oeste,

el litoral (fig. 1).

Fito

PROVINCIA

Elqui

Limerl

Chaopa

COMUNA

Minecho

IMtLaepeol!

Los Viles

Solomancao

Anales Museo de Historia Natural

Desde el punto de vista geológico la zona

está representada por las formaciones Los Vilos,

Quereo y Pichidangui (Ceccioni y Westermann,

1968). Geomorfológicamente se caracteriza

por la presencia de tres terrazas marinas: alta

(120 - 140 m.s.n.m.), intermedia (20 - 40

m.s.n.m.) y baja (6 - 7 m.s.n.m.). Tales terra-

zas tienen su equivalencia con los niveles deno-

minados Serenense I (Cuaternario Antiguo),

Herradurense I (Cuaternario Medio) y

Cachagijense - Veguense (Cuaternario reciente

a Holoceno), respectivamente. También se ob-

servan depósitos eólicos de dunas activas y

paleodunas, un graben central en el sector de

Quereo con depósitos cuaternarios, y un siste-

ma de fallas que conducen aguas que afloran en

la forma de vertientes en la base del talud

muerto de la terraza intermedia (Varela, 1979;

1981; Bórgel, 1963 ; Paskoff, 1993) .

De particular relevancia son los sistemas de

paleodunas, algunas de las cuales se encuentran

en proceso de removilización, pues sobre y

entre tales depósitos es donde se registra la

totalidad de los sitios estudiados. Igualmente

relevantes son las terrazas marinas en las que

sobreyacen éstos depósitos eólicos. Estas te-

rrazas se encuentran directamente vinculadas

con los antiguos niveles marinos, con los que

habría que relacionar geocronológicamente los

asentamientos humanos. Por otra parte, las

fallas geológicas son de especial importancia

para la región semiárida, en la medida que

conducen aguas subterráneas, formando ver-

tientes y bosques relictuales como el de Quereo

(Varela, 1981).

En relación al paleoclima, los estudios rea-

lizados en quebrada de Quereo, a través de una

columna estratigráfica, han permitido identifi-

car los siguientes períodos y condiciones: hacia

los 27.500 - 21.500 años A.P. (Wurn Medio) un

clima cálido seco y ambiente de depositación

transicional fluvial - marino. Hacia los 21.500 -

11.500 años A.P. (Wurn Superior), se presenta

un clima frío lluvioso y un ambiente palustre.

Entre los 11.500 - 10.500 años A.P. (Holoceno,

Allerod), el clima es cálido - seco de condicio-

nes áridas. Desde los 10.500 a los 6.500 años

A.P. (Younger Dryas - Preboreal), el clima es

frío y lluvioso de ambiente palustre. Entre los

Vol.24,1999

6.500 - 5.500 años A.P. (Boreal y Optimum

climaticum), el clima es cálido seco de condi-

ciones áridas. Desde los 5.500 a los 3.500 ?

años A.P. (Atlántico), el clima es templado seco

de ambiente fluvial - palustre; entre los 3.500 ?

- 2.500 años A.P. (Sub - boreal), se torna cálido

seco de condiciones áridas. Finalmente, hacia

los 2.500 años A.P. (Sub - atlántico), el clima

cambia a templado seco con ambiente fluvial

árido (Nuñez ef al, 1983 ; Varela, 1983).

Esta columna paleoclimática ha permitido

establecer que las condiciones ambientales para

los primeros grupos arcaicos tempranos,

asignables al complejo Huentelauquén, corres-

ponderían a una situación transicional del

Holoceno, es decir, desde un clima cálido - seco

de condiciones áridas hacia uno más frío y

lluvioso con ambientes palustres. Esta situa-

ción hace complejo determinar el nivel marino

para la época. Sin embargo, existen algunas

evidencias que permiten suponer la existencia,

al menos en algún período, de un nivel marino

más bajo que el actual, el que habría que

considerar en la interpretación de estas ocupa-

ciones, especialmente, en lo que se refiere a

patrones de asentamiento.

En la actualidad la comuna de Los Vilos se

caracteriza por presentar un ambiente de estepa

costera semidesértica con un clima de transi-

ción entre el predominio anticiclonal del desier-

to árido y el ciclonal de ambiente mediterráneo

de más al sur (Toledo y Zapater, 1991). Esta

situación provoca un déficit de humedad a lo

largo de todo el año, el cual se interrumpe en

ocasiones, en los meses de julio y agosto,

debido a lluvias torrentosas, que denotan la

irregularidad pluviométrica. Esta define la ocu-

rrencia de años secos y otros más húmedos. En

lo específico, la zona litoral presenta un clima

de estepa con nubosidad abundante, caracteri-

zado por niveles de precipitaciones intermedios

a bajos y por promedios altos de humedad

relativa y nubosidad (Fuenzalida, 1965). Las

precipitaciones alcanzan un promedio anual de

263 mm, con una humedad relativa media del

82%, que se mantiene constante a lo largo del

año. Los vientos predominantes proceden del

cuadrante oeste (Varela, 1981).

Los nublados nocturnos y matinales, del

tipo camanchaca, que se observan frecuente-

mente en el sistema litoral, han permitido el

desarrollo de una vegetación de arbustos y

hierbas mesófitas (Fuenzalida, 1965). Esta ve-

getación posee especies adaptadas a las condi-

ciones pedológicas que plantean los suelos

milosoles propios del sector costero, los cuales

se caracterizan por una textura franco - arenosa

fina, granular, de reacción neutra y alta salinidad

(Rovira, 1984). En sectores mejor protegidos

de la acción eólica y de los altos índices de

insolación, es posible observar la formación de

bosques por la condensación de la neblina en el

follaje o efecto «atrapaniebla» (Romero, 1985).

Sin embargo, se ha demostrado que la génesis

y permanencia de este tipo de bosques es

producto, además, de las aguas infiltradas en

rellenos de fosas tectónicas (Varela, 1981).

Las principales fuentes de agua de la loca-

lidad son el estero Conchalí y Mata Gorda, al

norte del pueblo de Los Vilos, y el estero de

Quereo hacia el sur. Se registran además, a lo

largo de la línea de costa, pequeñas quebradas

Fig. 2:

los Vilos, Provincia de Choapa.

AD y

. £,

de curso intermitente y varias vertientes que

surgen en la base del talud muerto de la terraza

intermedia, a las cuales se asocia una densa

pero focalizada vegetación.

El área de estudio presenta una gran

biodiversidad. La zona corresponde a un

ecotono, entre el sector semiárido y el fértil

valle central, incluyendo numerosas especies

características de ambas regiones. Los recur-

sos vegetacionales más relevantes se encuen-

tran constituidos por bosques relictuales, como

los de Quereo, Mata Gorda, Santa Julia y

Nagué. Estos se asocian a fuentes de aguas y a

una gran diversidad de especies, principalmen-

te arbóreas, que pudieron ser utilizadas por los

grupos cazadores - recolectores como material

de combustión o materia prima para la elabora-

ción de artefactos, e incluso, algunas especies

con frutos comestibles pudieron ser parte la

dieta. Sin embargo, el uso real de tales recursos

sólo puede ser evaluado en base a la evidencia

arqueológica directa (fig. 2).

ú 4 tl “st

ea gr p .

Ubicación de asentamiento atribuidos al complejo. Huentelauquén en la costa del área de estudio, comuna de

Anales Museo de Historia Natural

La entomofauna se encuentra constituida

por insectos de follaje (Solervicens y Elgueta,

1994) y los vertebrados por especies como el

zorro chilla, gato montés, varias especies de

roedores y una gran diversidad de aves, por

mencionar sólo aquellos recursos que pudieron

tener una mayor importancia en la subsistencia

de los cazadores - recolectores que ocuparon el

área durante el Holoceno.

El ambiente marino es el que representa

mejor la gran biodiversidad que caracteriza esta

zona. Existen extensas playas de litoral areno-

so, como bahía Agua Amarilla, en que viven

muchas especies de peces y moluscos. Entre

estos últimos, machas (Mesodesma donacium)

y almejas (Eurhomalea rufa) se recuperan con

frecuencia. Otros sectores corresponden a

caletones de litoral rocoso, donde se ubican en

abundancia equinodermos como los erizos

(Loxechinus albus), varias especies de crustá-

ceos, como jaibas (Homalapsis plana) y

picorocos (Megabalanus sp.), y gran diversi-

dad de gastrópodos, tales como: locos

(Concholepas concholepas), lapas (Fissurella

sp.), caracoles (Tegula atra, Acanthina

monodon) y chitones (Chiton latus,

Acanthopleura echinata y Enoplochiton niger).

También se registran algunas especies de

bivalvos como el chorito maico (Perumytilus

purpuratus), además de abundantes y variadas

algas.

Una mención especial merece la presencia

de mamíferos marinos en el área de estudio,

representados actualmente por una población

de lobos marinos (Otaria byronia) que se ha

asentado al sur de Los Vilos, en el sector

denominado Isla de Lobos. Asimismo el regis-

tro de chungungos (Lutra felina) y la aparición

ocasional de cetáceos, representan recursos

significativos que han podido ser constatados

en los contextos arqueológicos.

La gran mayoría de estos recursos, espe-

cialmente los marinos, no se manifiestan con

una estacionalidad demarcada. Aparentemente

están disponibles durante todas las estaciones,

con pequeñas variaciones, permitiendo ser re-

colectados en cualquier momento del año. Esto

pudo garantizar el establecimiento de campa-

Vol.24,1999

mentos, ya sea permanentes o transitorios, en

cualquier época del año.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los criterios sobre los cuales se asignaron

los sitios al complejo Huentelauquén están re-

presentados, básicamente, por la presencia de

artefactos diagnósticos, tales como: litos

geométricos o sus preformas, puntas

lanceoladas pedunculadas o sus preformas,

“micro-morteros” de arenisca, raspadores de

dorso alto, instrumentos denticulados y dese-

chos de desbaste bifacial con talones seudo-

facetados. Se privilegio las asociaciones de

tales artefactos más que su sola presencia. Se

consideró también la asociación a determinada

composición malacológica, la edad relativa de

las unidades geomorfológicas de su emplaza-

miento y la forma general que presentan sus

contextos; situación que se discute ampliamen-

te en el transcurso de este trabajo.

Algunos sitios que presentaban la sola pre-

sencia de un único indicador «asociado» a

contextos reconocidos como más tardíos fue-

ron excluidos de la muestra, ya que tales evi-

dencias podrían representar la recolección de

artefactos en tiempos prehispánicos sobre

asentamientos más antiguos.

En vista de los antecedentes que se tenían

para la zona costera del área de estudio, se

realizó una inspección de todos los sitios que

habían sido atribuidos con anterioridad al com-

plejo Huentelauquén. Los objetivos fueron ve-

rificar su asignación cultural, ampliar y preci-

sar la información arqueológica y de conserva-

ción, y determinar su prioridad de estudio, en

términos de sus potencialidades de información

cultural y los riesgos de alteración o pérdida.

Los descriptores contemplados en este ins-

trumento incluían datos de ubicación, emplaza-

miento y características del medio, como tam-

bién, información pertinente a su tipificación

arqueológica y condiciones de conservación.

Durante este proceso de evaluación se verificó

la ubicación cartográfica de los asentamientos,

cuyo registro quedó consignado en la carta

1:25.000 del Instituto Geográfico Militar y en la

fotografía aérea de la zona, escala 1: 30.000.

Asimismo, se recuperaron datos

geomorfológicos de cada uno de los emplaza-

mientos y se describieron los principales carac-

teres que configuran su actual topografía. La

documentación fotográfica se basó en vistas

generales y detalles, tanto de aspectos ambien-

tales como dc rasgos culturales significativos.

En general, no se recolectó material de super-

ficie, salvo en contadas ocasiones donde las

evidencias poseían indicadores diagnósticos

claros.

Por otra parte, se inspeccionaron algunos

sitios que habían sido definidos como

acerámicos, en el marco de un proyecto ante-

rior (Jackson y Seguel, 1994), a fin de descar-

tarlos o incluirlos en la muestra de estudio,

dando resultados positivos en algunos de ellos.

Asimismo, áreas prospectadas previamente y

que son de difícil visibilidad, fueron nuevamen-

te inspeccionadas, ante la posibilidad de regis-

trar nuevos sitios asignables al complejo

Huentelauquén, lo que también condujo a resul-

tados positivos. En alguno de estos casos se

realizaron observaciones de perfiles expuestos

y pruebas de pala para constatar depósitos

culturales en estratigrafía.

En aquellos casos donde se recolectó ma-

terial de superficie, éste fue debidamente lim-

piado, rotulado y embalado para proceder en el

laboratorio a su descripción técnica y a su

incorporación en el conjunto de muestras de los

restantes sitios, a fin de realizar futuros análisis

de carácter comparativo entre los diversos

grupos artefactuales.

La información descriptiva de cada sitio

tendió a considerar criterios homogéneos que

permitieran comparaciones entre ellos. Para

esto se vació la información en tablas que

reunían las características principales y más

relevantes de cada asentamiento, con el objeto

de facilitar el proceso de interpretación. Tam-

bién se ubicaron los sitios en la carta topográfica

del área, indicando las principales unidades

geomorfológicas de su emplazamiento y los

recursos circundantes existentes, lo que permi-

tió hacer manejable la información para su

discusión.

Junto al estudio de superficie de cada asen-

tamiento y de su distribución espacial, se pro-

cedió a sondeos estratigráficos de 1 x 1 m en

aquellos sitios con depósitos que permitieran

recuperar contextos no perturbados. El propó-

sito fue obtener asociaciones culturales en

estratigrafía posibles de datar cronológicamente,

y a su vez, contar con muestras comparables

para el análisis de la totalidad de las evidencias

recuperadas. Estas comparaciones fueron es-

pecialmente relevantes para establecer similitu-

des y diferencias entre los asentamientos son-

deados.

El análisis y discusión de esta información

ha servido de base para establecer una caracte-

rización preliminar de los asentamientos

Huentelauquén en el área de estudio, sus proble-

mas de definición y planteamientos de hipóte-

sis; elementos que han orientado el proceso de

investigación posterior.

RESULTADOS: LOS ASENTAMIENTOS Y

SUS EVIDENCIAS

Ubicación y emplazamiento

En el área de estudio se registraron en total

11 asentamientos arqueológicos atribuidos al

complejo Huentelauquén. Estos se ubican en la

franja costera comprendida entre el litoral y el

barranco de la cordillera de la costa, abarcando

una superficie aproximada de 66 km?, lo que

constituye una densidad de un sitio por cada 6

km?, aunque distribuidos en forma desigual.

Las unidades geomorfológicas de sus em-

plazamientos corresponden en todos los casos

a terrazas marinas con depósitos de paleodunas.

Ningún sitio se registró en la terraza inferior (6

- 7 m.s.n.m.), aunque es preciso señalar que

dicha terraza se presenta sólo en algunos sec-

tores de la costa. En muchos casos ésta ha sido

destruida por agentes naturales o labores

antrópicas actuales. No obstante, no debería

descartarse una eventual ocupación en el nivel

correspondiente a esta terraza si se considera

que, hacia los inicios del Holoceno, el nivel

marino se encontraba probablemente por deba-

jo del actual. Sobre la terraza intermedia (20 -

Anales Museo de Historia Natural

40 m.s.n.m.) se registraron nueve sitios situa-

dos, coincidentemente, al borde del acantilado

que conduce al litoral. Algunos de estos sitios,

algo más altos pero ubicados en la misma

terraza, como ocurre con el LV. 014, podrían

deberse a procesos de levantamiento tectónico

producto de una falla geológica (Paskoff, 1993).

Tal vez, esta misma situación podría explicar el

a Ú

E ARIS

ETA

bé)

de paleodunas y sitio arqueológico.

La gran mayoría de los sitios (81.81 %),

por lo menos en lo que se refiere a la ubicación

de su emplazamiento, se encuentran adyacen-

tes al litoral. Tres de ellos (LV. 098, 014, 114)

tienen, a lo menos en la actualidad, acceso

inmediato a un sistema litoral rocoso y arenoso,

Sin embargo, en ellos predomina la presencia

de recursos malacológicos de playa. En los

restantes seis sitios (LV. 076, 079, 080, 081,

082, 206) se tiene acceso únicamente a un

litoral rocoso, pero extrañamente sólo uno de

ellos presenta una fauna malacológica de rocas.

a E hos ; Eo A a E

Vista Sur-Este de Punta Ñague, se observa playa de guijarros, talud muerto de la terraza 1, la terraza 11, sistema

Vol.24,1999

emplazamiento de mayor altura que presentan

los sitios de punta Purgatorio. Sobre la terraza

superior (120 - 140 m.s.n.m.) se ubicó un sólo

sitio, el más alejado de la línea de costa (1.5 km)

y situado sobre un borde de quebrada. Entre la

terraza intermedia y superior, sobre y hacia la

base del talud erosionado, se registró un único

sitio, situado próximo a la línea de costa (fig. 3).

Este hecho pudiera ser reflejo de cambios

paleoambientales o geográficos que se discuti-

rán más adelante. Todos estos asentamientos

presentan fuentes de agua y recursos o asocia-

ciones vegetacionales próximas.

Existen sólo dos sitios (18.19 %) en situa-

ciones de emplazamiento distintas a las anterio-

res. Por una parte, el sitio LV. 067, que si bien

se encuentra próximo al litoral, en este caso

rocoso, no existen en él evidencias claras de su

explotación. Este asentamiento se emplaza en el

borde sur de la desembocadura de quebrada de

Quereo, y cuenta con abundante agua y recur-

sos a os son posibles de obtener

del bosque relicfual que se desarrolla en la

quebrada antes mencionada. Por otra parte, el

sitio LV. 125 se ubica sobre la terraza superior

al borde de la quebrada Los Desechos, lejos de

la línea litoral rocosa. Sin embargo, presenta

algunas evidencias de recursos malacológicos,

aunque éstas son, comparativamente con los

otros sitios, muy escasas. En la quebrada aleda-

ña a este asentamiento también existe una fuen-

te de agua permanente y un bosque relictual

exuberante. La situación de ambos sitios, su-

giere una cronología o función distinta a los

restantes asentamientos descritos, dado su

ubicación estratégica en relación al agua, vege-

tación y recursos faunísticos.

La distribución y densidad de los mismos

sugieren un patrón de asentamiento nucleado -

disperso, donde las concentraciones de sitios

están separadas entre sí por 9 Km, aproximada-

mente. Se encuentran orientados esencialmen-

te a los recursos litorales, aunque son sitios de

función diferenciada, algunos de los cuales

podrían corresponder a campamentos bases,

mientras que otros tendrían un carácter

logístico.

CARACTERÍSTICAS ESPACIALES Y

ESTRATIGRÁFICAS

Todos los sitios presentan evidencias su-

perficiales de restos culturales, gracias a las

cuales pudieron ser identificados. Sin embargo,

esto significa a su vez que la gran mayoría de

estos asentamientos se encuentran en alguna

medida perturbados, ya sea por erosión eólica

o pluvial que han removido parcialmente los

depósitos culturales, dejando al descubierto los

niveles superficiales de la ocupación. No obs-

tante, en la actualidad, gran parte de estas

formaciones eólicas se encuentran estabilizadas,

lo que ha permitido el desarrollo vegetativo de

especies mesófitas que contribuyen,

significativamente, a disminuir la incidencia de

los agentes erosivos.

Los sitios tienden a disponerse con su eje de

mayor longitud paralelo a la línea de costa,

salvo algunas excepciones como son los

asentamientos LV. 125 y LV. 067, ubicados en

borde de quebrada. Presentan una planta ovoidal

alargada en hondonada, producto de la erosión

eólica de los fuertes vientos del oeste. En base

a la dispersión de las evidencias superficiales y

a la observación de los perfiles expuestos, se

puede hacer una aproximación de la extensión

de los sitios. El más pequeño es el LV. 206 (440

m?) y el más grande el LV. 114 (37.050 m2).

Tales diferencias, sin embargo, no se relacio-

nan con otros atributos significativos de los

mismos, aunque el sitio LV. 206, parece ser el

que presenta menos evidencias culturales y esta

ubicado en un sector único que corresponde a

la transición entre la terraza intermedia y supe-

rior. Es posible suponer, en base al tamaño y

ubicación de éstos, la existencia de una red de

asentamientos no centralizada que debe relacio-

narse con la función de los mismos, aunque se

puede inferir que no todos los sitios fueron

sincrónicos.

Los sitios corresponden a conchales con

diferencias en la densidad de moluscos. En

algunos casos, estos se presentan como mon-

tículos, en otros como estratos continuos, o

bien, el material malacológico se presenta dis-

perso en la superficie. Sólo el sitio LV. 067

registra escasas evidencias de asociación con

material malacológico, lo que se relaciona mas

bien con problemas de funcionalidad y cuya

situación especifica se discutirá más adelante.

Entre las acumulaciones de moluscos se regis-

tran restos de osamentas de mamíferos, roedo-

res, aves, peces y partículas de carbón, además

de material lítico. En algunos sitios ha sido

posible diferenciar claramente las áreas

monticulares de. moluscos de aquéllas con ma-

yor actividad” lítica, ya sea de manufactura y/o

uso del instrumental, lo que implica una organi-

zación espacial de actividades intrasitio. La

densidad de las evidencias culturales en super-

ficie es muy variable de un sitio a otro, y es

resultado de las actividades diferentes llevadas

a cabo en cada uno de ellos, aunque también, en

algunos casos, estas diferencias podrían ser

atribuidas a procesos de formación y de trans-

formación de los sitios (fig. 4).

La observación de perfiles expuestos, así

Anales Museo de Historia Natural

Vol.24,1999

Fig. 4: Vista general del sitio L.V. 076 emplazado en un sistema de paleodunas erosionadas colicamente.

Fig. 5: Perfil expuesto por erosión correspondiente

al sitio L.V. 080 de Punta Purgatorio. Se

observa depósito estratificado de moluscos,

especialmente Machas (Mesodesma donacium)

como las pruebas de pala que se efectuaron en

algunos de los asentamientos, permitieron de-

tectar evidencias de depósitos culturales en

estratigrafía, en nueve de los once sitios regis-

trados. Estos están constituidos, en la mayoría

de los casos, por estratos de acumulaciones de

moluscos asociados a otros restos culturales.

Presentan un espesor promedio de casi 30 cm

y una matriz arenosa de paleoduna. En algunos

casos éstos asoman superficialmente por la

erosión, y en otros, se encuentran bajo depósi-

tos de paleodunas de hasta 2.60 m de espesor,

que se manifiestan en perfiles expuestos. En un

único caso (LV. 014), el depósito cultural se

registró por debajo de la paleoduna e inmedia-

tamente sobre la superficie de la terraza, lo que

sugiere una mayor antigiiedad para este asenta-

miento (fig. 5).

Los estratos culturales se presentan princi-

palmente como capas horizontales y continuas.

En otros casos denotan la forma de acumula-

ciones monticulares, en una matriz arenosa

café oscura, a veces casi negra por la descom-

posición de material orgánico. Algunos secto-

res manifiestan pequeños rasgos de combus-

tión, a veces lentes de acumulaciones diferen-

ciales de moluscos a modo de micro-eventos

depositacionales. La gran mayoría de los sitios

presentan un depósito estratigráfico cuya ex-

tensión estimable es superior al 50 %, en rela-

ción a su tamaño observable.

En algunos casos, las acumulaciones cultu-

rales son depósitos estratigráficos comprimi-

dos por efecto de la erosión eólica que trans-

porta las partículas de arena, sobreponiendo los

residuos más pesados y generando, en conse-

cuencia, un palimpsesto de los eventos

depositacionales, que es difícil de discriminar.

A lo menos cuatro, de los once sitios

registrados, presentan reocupaciones que es-

tán evidenciadas y segregadas estratigráfi-

camente del componente Huentelauquén. Estas

corresponden a componentes del arcaico me-

dio - tardío, atribuido al complejo Papudo.

Están constituidas por depósitos de conchales,

formados básicamente por valvas de locos

(Concholepas concholepas) asociados a instru-

mentos líticos elaborados sobre grandes y pe-

sados guijarros. Esta última situación permiti-

ría segregar, a lo menos algunas categorías

artefactuales, cuando los sitios se presentan

superficialmente reocupados. Tales sitios cons-

tituyen asentamientos claves para establecer

cambios secuenciales de carácter local. Por

otra parte, sólo un sitio presenta superficial-

mente algunos fragmentos de cerámica lo que

podría corresponder, probablemente, al tránsi-

to de grupos alfareros por el área.

Los antecedentes anteriormente expuestos

dejan en evidencia que los sitios Huentelauquén

tienen un buen potencial estratigráfico, donde

es posible recuperar contextos asociados y

datables para este complejo. Tales anteceden-

tes se contraponen a la opinión de varios auto-

res que han considerado que se trata más bien,

de sitios superficiales arrasados (Iribarren, 1961;

Gajardo, 1963; Weisner, 1969). Aparentemen-

te, en aquellos casos, la tendencia estuvo orien-

tada a recuperar artefactos diagnósticos super-

ficiales y no a intentar buscarlos en estratigrafía,

ya que se asumía, a priori, el carácter superfi-

cial de los sitios, o bien, no se diagnosticaba

claramente la magnitud en que los procesos

erosivos habían afectado a los mismos.

RASGOS Y EVIDENCIAS ARTEFAC-

TUALES

La presencia superficial de rasgos en los

sitios se ha puesto de manifiesto en dos

asentamientos (LV. 067 y 098), por la presen-

cia de varias acumulaciones de roca granítica

de forma ligeramente tumular, planta circular y

diámetro entre 70 y 100 cm. Estas han sido

relacionadas preliminarmente con alguna acti-

vidad de combustión, pues algunas de ellas

presentan huellas de exposición al fuego aso-

ciadas a partículas de carbón. Se desconoce,

sin embargo, su función especifica. También

se han registrado en otros componentes del

arcaico y en consecuencia, se considera que no

son exclusivas del complejo Huentelauquén.

Otros rasgos «estructurales» de superficie

se han detectado en los sitios LV. 076, 098 y

125. Consisten en «ruedos» de roca granítica,

aproximadamente circulares, con diámetros que

oscilan entre 1.50 y 2 m. Estos se presentan

asociados a algunos restos de moluscos y

desechos de talla, y se han interpretado como

basamentos colapsados de algún tipo de

paraviento. En otros sitios se han registrado

acumulaciones de rocas sin una forma definida,

que podrían corresponder a algún tipo de es-

tructura arrasada.

A nivel estratigráfico, en las excavaciones

del sitio punta Ñagué (LV. 098 - A), se registró

una aparente estructura circular como las des-

critas anteriormente, en cuyo ruedo de rocas se

delimitaba al mismo tiempo un pequeño fogón

asociado a restos de moluscos, osamentas,

partículas de carbón y algunas lascas líticas. En

las excavaciones preliminares del sitio Quereo

Norte (LV. 067), se registraron bloques pétreos

de superficies planas, asociados a instrumentos

de corte y raído. Se sospecha que tales bloques

se relacionan con soportes para actividades de

destazamiento.

Las evidencias de tales rasgos en algunos

de los sitios sugieren una cierta permanencia de

los habitantes en los mismos, así como una

mayor complejidad de las áreas de actividad de

la que se suponía para los asentamientos

Huentelauquén.

Anales Museo de Historia Natural

Los conjuntos artefactuales están consti-

tuidos casi únicamente por el instrumental lítico.

No obstante, en uno de los sitios (LV. 098) se

registró superficialmente una cuenta de collar

circular plana y algunos moluscos con indicios

de haber sido modificados intencionalmente.

Entre los artefactos líticos registrados se

identificaron, en a lo menos cuatro sitios, los

típicos litos geométricos y algunas preformas

de los mismos. En el depósito estratigráfico del

asentamiento localizado en punta Ñagué (LV.

098), se registró un fragmento de un lito poligonal

erosionado sobre «coquina» y en la base de un

perfil expuesto del sitio punta Purgatorio (LV.

079) se recuperaron dos fragmentos, uno de

los cuales corresponde a un lito poligonal en

arenisca, y el otro, a una preforma de lito

poligonal en granito. En esta misma zona, en el

sitio LV. 206, se registró en superficie una

preforma de lito, aparentemente poligonal. A

tales hallazgos hay que agregar la presencia de

un lito geométrico recuperado con anterioridad

en el borde norte de la quebrada Quereo (Núñez,

1983), el cual se relaciona, probablemente, con

el sitio designado en este estudio como LV. 067,

que se ubica a escasos metros al norte de dicha

quebrada. Otros artefactos característicos del

complejo Huentelauquén son los micro-morte-

ros de arenisca, para los cuales sólo se tiene

registro de una pieza recuperada en estratigrafía

en el sitio de punta Ñagué y la que se encuentra

asociada al fragmento de lito antes menciona-

do.

Las típicas puntas lanceoladas pedunculadas

y sus preformas han sido registradas sólo en

superficie. Para el sitio de punta Ñagué se

cuenta con varias piezas enteras y preformas,

lo mismo que para el sitio quebrada de Quereo

Norte. Una pieza retomada ha sido registrada en

el sitio punta Penitente, y otra casi entera, con

fractura laminar de impacto en su extremo, fue

registrada en el sitio quebrada Los Desechos.

Otros sitios, que no presentan este tipo de

puntas muestran claros desechos de talla bifacial

con talones seudo - facetados, característicos

del rebaje de las preformas para elaboración de

puntas lanceoladas pedunculadas. (Fig. 6)

La asociación de los litos geométricos, los

micro-morteros de arenisca y las puntas

Vol,24,1999

lanceoladas han sido tradicionalmente los ele-

mentos más diagnósticos para asignar la afini-

dad cultural al complejo Huentelauquén. A lo

menos seis de los sitios (54,54%) de la muestra

estudiada, asignados a este complejo, presen-

tan tales indicadores.

Otras categorías de instrumentos

formatizados que se asocian a los anteriores y

que han sido identificados en el área de estudio

son los siguientes : guijarros ovoidales sin mo-

dificaciones intencionales, guijarros con hue-

llas de trituramiento extremo - laterales, tal vez

utilizados como percutores, guijarros

sobadores, yunques líticos, cuchillos de

astillamiento marginal, raspadores de dorso

alto, cepillos, denticulados, raederas,

perforadores, tajadores de astillamiento uni y

bilateral, lascas retocadas de función no defini-

da, así como numerosas lascas de filos vivos

con micro - huellas de uso utilizadas para

diversas funciones, consideradas como instru-

mentos no formatizados de uso expeditivo (fig.

Como instrumentos de trabajo y

subproductos del proceso de talla, se han regis-

trado percutores, yunques, cantos astillados,

núcleos por lo general poliédricos, trozos

aberrantes, derivados de núcleo que incluyen

principalmente lascas, aunque con menor fre-

cuencia algunas láminas, piezas bipolares, de-

sechos de talla, preformas y otros fragmentos

e instrumentos en proceso de elaboración. Las

técnicas de talla empleadas han sido la percu-

sión directa y en forma ocasional la percusión

bipolar. La técnica de presión por retoque ha

quedado atestiguada en la elaboración de las

finas puntas lanceoladas, en las que segura-

mente se utilizaron retocadores de hueso.

Las materias primas empleadas, tanto en

los litos geométricos como en los micro-mor-

teros, ha sido el granito y la arenisca. En los

instrumentos formatizados por retoque, el ma-

terial utilizado corresponde a rocas de origen

alóctono de grano fino y de carácter cripto -

cristalino, que incluyen algunos tipos de sílex,

cuarzo, cristal de cuarzo e incluso obsidiana.

Esto sugiere movimientos hacia la precordillera

donde se ubican algunas fuentes de estas mate-

rias primas. Para los restantes instrumentos,

Fig. 6:

2 EM.

Instrumentos bifaciales procedentes de los contextos estudiados.

1. Preforma de punta con pedúnculo enunciado (L.V. 067); 2. Fragmento de preforma de punta con pedúnculo

enunciado (L.V. 098-A); 3. Fragmento de preforma de punta con pedúnculo enunciado (L.V. 098-A); 4. Punta

pedunculada con aletas y hoja triangular (L.V. 0983-A); 5. Punta pedunculada con aletas y hoja triangular (L.V.

014); 6. Fragmento próximal de punta pedunculada con hombros (L.V. 098-A); 7. Punta pedunculada con aletas

y borde aserrado (L.V. 067); 8. Fragmento próximal de punta pedunculada con hombros (L.V. 067); 9. Punta

pedunculada con aletas y hoja triangular (L.V. 067)

Anales Museo de Historia Natural

Fig. 7:

Vol.24,1999

Instrumental litico procedente de los sitios arqueológicos estudiados.

1. Fragmento de lito geométrico sobre “coquina” (L.V. 098-A); 2. Micro-mortero sobre arenisca (L.V. 098-

A); 3. Placa trabajada (pendiente ?) sobre pizarra (L.V. 098-A); 4. Punta pedunculada con fractura por impacto

(L.V. 0125); 5. Denticulado marginal simple (L.V. 098-A); 6. Micro-lezna sobre obsidiana (L.V. 014); 7.

Denticulado marginal simple (L.V. 079); 8. Raspador mono-facial (L.V. 079); 9. Cepillo o raspador de dorso

alto (L.V. 098-A)

formatizados o no, se utilizaron materias pri-

mas locales de regular calidad en cuanto a sus

características de talla o la utilidad de sus filos.

Sólo un sitio presenta un artefacto sobre una

pequeña plaquita de pizarra, la que ha sido

trabajada para lograr una especie de pendiente.

Se han registrado superficialmente otras

categorías de instrumentos, las que no pode-

mos atribuir con seguridad al componente

Huentelauquén, sino tentativamente a la

reocupación de estos sitios. Estas correspon-

den a puntas triangulares de base recta y pie-

dras horadadas que se atribuyen al complejo

Papudo, junto con raspadores discoidales y

puntas lanceoladas apedunculadas y triangula-

res de base cóncava, probablemente, relaciona-

das con componentes del arcaico tardío e

incluso del agroalfarero.

LAS EVIDENCIAS ECOFACTUALES

Los restos vegetales se encuentran repre-

sentados únicamente por pequeños trozos y

partículas de carbón, dispersos o asociados a

fogones. Su estudio antrocológico permitirá en

el futuro investigar a lo menos las especies

utilizadas en la combustión. Algunas muestras

de suelo obtenidas de contextos estratigráficos

podrían permitir recuperar por medio de la

técnica de flotación, otros restos orgánicos,

tales como semillas.

La fauna terrestre se encuentra representa-

da, tanto en estratigrafía como en superficie,

sólo por la escasa presencia de algunos restos

de osamentas de camélidos (Lama sp), zorro

(Pseudalopex sp) y varias especies de roedores

(Spalacopus cyanus, Abrocoma bennetti y

Octodon sp.). Algunos de estos huesos presen-

tan huellas de exposición al fuego, aunque éstas

no constituyen pruebas que las presas fueron

consumidas. Es probable que el Spalacopus

cyanus se haya incorporado a los contextos a

través de procesos tafonómicos. De las aves

que se han podido identificar se encuentran

representadas dos especies del género

Spheniscus. Lamentablemente, la condición de

preservación de los restos recuperados no han

permitido aún, su determinación a nivel de

especie.

Los mamíferos marinos se encuentran bien

representados en varios de los sitios estudia-

dos. En punta Ñagué se han identificado a lo

menos tres ejemplares de lobos marinos (Otaria

byronia) y una especie de foca (Arctocephalus

sp. ?), cuyos restos provienen de una superficie

excavada de 2 m?. Este último hallazgo podría

constituir un indicador de cambios climáticos

para la zona, en vista que su distribución actual

no incluye el área de Los Vilos. En varios otros

sitios se han constatado restos de osamentas de

nutria (Lutra felina), y en un caso un hueso de

cetáceo. Algunas de las osamentas presentan

huellas de cortes de cuchillo producto de su

destazamiento, fracturas y huellas de exposi-

ción al fuego, lo que atestigua caza,

destazamiento, consumo y descarte diferencial

en los asentamientos.

La fauna malacológica es la que esta mejor

representada en la gran mayoría de los sitios,

salvo en quebrada de Quereo Norte (LV. 067),

donde las evidencias son muy reducidas, lo que

se relaciona con la funcionalidad distinta de este

asentamiento.

Entre estos moluscos están los bivalvos,

tales como: macha (Mesodesma donacium),

almejas (Eurhomalea rufa, Protothaca thaca),

choro (Choromytilus chorus) y chorito maico

(Perumytilus purpuratus). Las machas presen-

tan una notoria mayor frecuencia, en nueve de

los once sitios registrados. Los poliplacóforos

se encuentran representados en todos los sitios

por varias especies de chitones, los que inclu-

yen en orden de frecuencia, Chiton granosus,

Chiton latus, Acanthopleura echinata y

Enoplochiton niger. Los gastrópodos están

representados en todos los sitios por numero-

sas especies. En orden de frecuencia, se dispo-

nen los Locos (Concholepas concholepas),

varias especies de lapas y «señoritas» (Fissurella

sp. y Patella sp.) y caracoles (Tegula atra,

Diloma nigerina, Prisogaster niger, Acanthina

monodon y Tegula tridentata, entre otras).

A pesar de la gran variedad de especies

presentes en el ecosistema circundante, la ex-

plotación de moluscos se centró esencialmente

en la macha, especie característica del ambien-

te arenoso. Sin embargo, en la actualidad, en

Anales Museo de Historia Natural

seis de los sitios registrados, el litoral más

inmediato a los mismos corresponde a un sis-

tema rocoso con escasa o nula presencia de

machas, debido justamente a la falta de playas

arenosas. Esto lleva a pensar que debe haber

ocurrido algún tipo de cambio drástico que ha

llevado al desaparecimiento de playas arenosas

motivadas por condiciones paleoclimáticas di-

ferentes. La única excepción lo constituye uno

de los sitios de punta Purgatorio (LV. 079),

donde predominan notoriamente los locos

(Concholepas concholepas) y cuyo asentamiento

podría proporcionar, comparativamente, in-

formación en relación a esos eventuales cam-

bios paleoambientales.

No todos los moluscos que se encuentran

formando parte de los contextos fueron consu-

midos por las poblaciones que conformaron

dichos asentamientos. Algunas se incorpora-

ron indirectamente a los contextos en calidad de

epibiontes (Scurria parasitica). Otras en cam-

bio, presentan desgastes erosivos que indican

que fueron arrojadas por las mareas y luego

recolectadas, tal vez como bienes de status. Tal

es la situación de los ostiones (Argopecten

purpuratus) y algunos caracoles (Oliva

peruviana y Turritella singulata).

Junto a las evidencias anteriores, la gran

mayoría de estos sitios presentan restos de

peces. A lo menos diez especies distintas han

sido identificadas por sus otolitos: jurel

(Trachurus symmetricus), corvina (Cilus

montii), cabinza (Isacia conceptionis), tomoyo

(Auchenionchus sp.), y blanquillo (Prolatilus

jugularis), entre otras. Todas corresponden a

especies de fondos rocosos y arenosos. Tam-

bién se han registrado crustáceos y

equinodermos, entre los primeros jaibas

(Homalapsis plana) y picorocos (Megabalanus),

y en los segundos el erizo de mar (Loxechinus

albus).

DISCUSIÓN

Uno de los problemas que se presenta en la

asignación de estos sitios al Complejo

Huentelauquén, son los indicadores utilizados.

Vol,24,1999

A lo menos seis de los once sitios registrados

presentan algunos de los indicadores «clási-

cos», sean éstos los litos geométricos, los

micro - morteros de areniscas o las puntas

lanceoladas pedunculadas. Los cinco restan-

tes, si bien no evidencian tales indicadores,

fueron asignados a este complejo cultural, en

base a otros artefactos que hemos considerado

propios de estos cazadores - recolectores, tales

como los raspadores de dorso alto, denticulados

laterales, preformas lanceoladas bifaciales y

lascas de desbaste bifacial con talón seudo-

facetado, que se han registrado sólo en estos

asentamientos.

Tales artefactos podrían ser fácilmente

cuestionables como indicadores para la asigna-

ción de estos sitios al complejo en cuestión,

especialmente cuando se consideran como uni-

dades discretas y aisladas. Sin embargo, han

sido mucho más reveladoras las asociaciones

de tales artefactos y su relación con sus respec-

tivas cadenas de elaboración y uso. Es aún

mucho más significativo el carácter del contex-

to global en que se encuentran tales artefactos,

en cuanto a su ubicación, emplazamiento, tipo

de sitios, materias primas utilizadas, fauna aso-

ciada y la singularidad en que se encuentran.

Por otra parte, tales artefactos no han sido

registrados en contextos distintos. Más que los

artefactos en sí, el contexto global tiene un sello

propio y diferencial de los restantes contextos

del área, lo que constituye el indicador más

significativo.

Lo anterior, sin embargo, no carece de

problemas. Las reocupaciones en algunos de

los sitios producen un efecto perturbador en el

sello distintivo de los contextos, y por consi-

guiente, la evidencia superficial debe tomarse

con mucha cautela. No obstante, las

excavaciones estratigráficas realizadas en a lo

menos tres sitios de la muestra, han confirmado

la primera impresión sobre la afinidad cultural

de los asentamientos.

Uno de los problema más difíciles de resol-

ver, es que no se puede esperar que todos los

sitios del complejo Huentelauquén presenten

necesariamente las mismas características

artefactuales como indicadores. Una generali-

zación de este tipo correspondería a homoge:

neizar las actividades desarrolladas en los

asentamientos en desmedro de su diversidad

funcional. En este sentido, pueden existir sitios

de difícil asignación o que no consideramos

como pertenecientes a este complejo, en virtud

de la ausencia de indicadores clásicos. Esta

situación tiende a sesgar las muestras de estu-

dio y, consecuentemente, inciden en nuestra

visión sobre el patrón de asentamiento. Esto

debiera motivar la formulación teórica de hipó-

tesis o modelos sobre el tipo de sitios, contex-

tos y patrón de emplazamiento esperable para el

complejo Huentelauquén, en función de la di-

versidad funcional y de los ecosistemas circun-

dantes, aptos para la subsistencia.

En relación al patrón de asentamiento, las

evidencias registradas en la costa de Los Vilos

muestran un patrón nucleado - disperso, aun-

que el conjunto de sitios de punta Purgatorio,

dada su cercanía, podría eventualmente cons-

tituir un sólo gran asentamiento, pero no nece-

sariamente sincrónico.

Si se considera la distribución espacial de

los sitios, se observa que, aquellos sitios ubica-

dos al sur de Los Vilos quedan incluidos en un

radio máximo de cuatro kilómetros, lo que

aproximadamente equivale a una caminata de

una hora, a partir de cualquiera de ellos. Esto

podría implicar una unidad, o red de

asentamientos, de funciones diferenciadas de

acuerdo a las áreas de captación de recursos. A

este respecto se puede considerar, a modo de

hipótesis, que el sitio quebrada Los Desechos

(LV. 125) constituyó un campamento base,

pues presenta evidencias de estructuras y una

baja frecuencia de moluscos. Esta baja fre-

cuencia se debería, básicamente, a que el trans-

porte de tales recursos se realizaría una vez que

estos han sido desconchados, en los sitios

logísticos alternativos de explotación, como

son punta La Cachina (LV. 114) y los sitios de

punta Purgatorio (LV. 076, 080, 081, 082, 206)

que se ubican al borde del litoral y presentan

abundantes restos malacológicos producto del

desconche local. Se excluye de esta relación el

sitio LV. 079, localizado también en la zona de

punta Purgatorio, por sus diferencias

contextuales en la composición malacológica,

representada principalmente por locos

(Concholepas concholepas). El sitio Quereo

Norte (LV. 067) habría constituido un asenta-

miento de avistamiento y destazamiento de

presas cazadas en las inmediaciones de quebra-

da Quereo, las que luego habrían sido transpor-

tadas al campamento base. Esta situación expli-

caría por una parte, la ausencia casi total de

restos malacológicos en el área de ocupación,

y por otra, la alta frecuencia de artefactos

líticos, tales como: puntas de proyectil, cuchi-

llos y raederas, entre otros, los que sin duda

fueron utilizados para las funciones antes seña-

ladas.

Hipotéticamente, la red de asentamientos

habría articulado un asentamiento base (LV.

125) con sitios alternativos para la explotación

de recursos claves como la macha (LV. 114,

076, 080, 081, 082, 206) y con un sitio de

avistamiento y destazamiento de presas (LV.

067). Es muy probable también que otros

asentamientos hayan estado funcionando den-

tro de este sistema, tal vez lugares de aprovisio-

namiento y procesamiento de material lítico

local, aún no detectados.

El sitio LV. 079 de punta Purgatorio, que se

ha excluido de las hipótesis de la red de

asentamientos, puede ser considerado por el

momento un sitio aislado, de mayor antigiedad

que los anteriores y tal vez de carácter

exploratorio para las ocupaciones posteriores

del área. De hecho, una datación radiocarbónica

efectuada sobre molusco y obtenida de la base

de la ocupación, lo sitúa en los 10.040 +/- 70

años A.P., constituyendo hasta la fecha, la

datación más temprana del área.

En caso de sincronía, los dos sitios ubica-

dos al norte de Los Vilos, punta Ñagué (LV.

098) y punta Penitente (LV. 014), que se

encuentran distantes entre sí por dos kilóme-

tros y aproximadamente a media hora de cami-

nata, podrían representar parte de una red

incompleta de asentamientos. Punta Ñagué

podría constituir el asentamiento base, tanto

por sus características contextuales - especial-

mente en lo que se refiere a su diversidad

artefactual y a la gran variedad de recursos

explotados - como por los rasgos estructurales

que presenta. En cambio punta Purgatorio po-

dría corresponder a un sitio alternativo de

Anales Museo de Historia Natural

explotación de moluscos, especialmente de

machas. Sin embargo, existen algunos indicios

que hacen sospechar que este sitio posee una

mayor antigiiedad y, por consiguiente, no po-

dría ser parte de una supuesta red que se

organiza a partir del sitio de Ñagué. La falta de

sitios diferenciados funcionalmente, en el sec-

tor norte del área de estudio, podría relacionar-

se con la mayor cercanía a una gran variedad de

recursos, como ocurre actualmente. Por tanto,

no se habría generado la necesidad de una red

satélite de sitios. Sin embargo, no habría que

excluir también la posibilidad de que estos no

hayan sido detectados durante la prospección.

Se desconoce con exactitud el carácter

permanente o la estacionalidad de los

asentamientos en referencia. Se supone, sin

embargo, la existencia de una red de estos con

campamentos base. Esto sugiere una perma-

nencia algo prolongada en el lugar, tal vez

durante la época estival. Hasta la fecha no se

han registrado indicadores claros de ocupación

invernal.

Se sabe de movimientos hacia valles y

precordillera, pues prospecciones preliminares

en el área interior de estudio, han permitido

localizar, a lo menos un sitio seguro atribuible al

complejo Huentelauquén. Este se ubica inme-

diatamente a los pies de la bajada de la cuesta de

Cavilolén que conduce al valle de Illapel y,

probablemente, corresponde al sitio menciona-

do por Iribarren como Canelillo (Castillo, 1990).

En este sitio hemos registrado desechos,

preformas y una punta lanceolada pedunculada,

sobre una materia prima silícea de color rojizo,

de las mismas características a las recuperadas

en los sitios de la costa. Otro sitio del interior

que aparentemente presenta el mismo tipo de

materia prima con la que se elaboró una punta

pedunculada descrita por Iribarren (Op cit.), se

ubica en el sector de Ranque - San Agustín, en

el Valle del Choapa (Valdivieso, 1985). Otras

materias primas como cuarzo y cristal de roca

registrados en los sitios de la costa, así como la

obsidiana presente en los artefactos de Ranque

- San Agustín, servirían de antecedentes para

confirmar los movimientos de estos grupos

cazadores - recolectores hacia tierras interio-

res, motivados por la obtención de materias

Vol.24,1999

primas, como ha quedado demostrado más al

norte en el taller lítico de Cárcamo, cuyo con-

texto ha sido relacionado con el complejo cul-

tural Huentelauquén (Ampuero, 1969).

Sitios cordilleranos en la zona de Illapel,

como por ejemplo los Cerrillos, que presenta las

típicas puntas pedunculadas asociadas a

moluscos provenientes de la costa (Valdivieso,

1985), así como los sitios transandinos de la

cordillera oriental relacionados con veranadas e

identificados como industria La Fortuna, han

sido vinculados con Huentelauquén (Gambier,

1985; 1986). Sin duda, estos antecedentes

estarían demostrando también movimientos

interiores, relacionados con la obtención de

recursos claves, como son los camélidos y las

materias primas líticas. Esto implica una red de

asentamientos a una escala más regional y

compleja en relación a los patrones de movili-

dad y asentamiento de estos grupos de cazado-

res - recolectores.

El patrón de asentamiento localizado en la

costa se encuentra orientado esencialmente a la

explotación de los recursos marinos, en base a

los cuales se constituyó la forma de subsisten-

cia de estos grupos. El principal elemento en la

dieta diaria fueron los moluscos. Este es un

recurso de alta predictibilidad en su recolec-

ción, abundante, disponible durante todo el año

y de fácil obtención. La mayoría de los sitios se

encuentran representados fundamentalmente

por machas (Mesodesma donacium), bivalvo

que puede ser obtenido en el intermareal en

sistemas litorales de sustrato arenoso. Sin em-

bargo, gran parte de los moluscos poseen

valores bajos en proteínas, aunque los bivalvos,

como la macha, presentan valores más altos

(12,0 %) que la mayoría de los gastrópodos

(9,9 %). Por otra parte, el poliplacóforo

Enoplochiton niger (24,7 %) que se encuentra

bien representado en la gran mayoría de los

sitios, y las Concholepas concholepas ( 21,5

%) que constituyen el principal recurso

malacológico - a lo menos en uno de los sitios

estudiados - se caracterizan por valores

proteicos más altos (Borgstrom, 1962 b; citado

en Llagostera, 1979).

Los crustáceos, que presentan valores más

altos en proteínas (27.1 - 22.0 %) que los

moluscos, se encuentran escasamente repre-

sentados en los contextos. Seguramente su

captura representa un oportunismo ocasional

durante la recolección de moluscos, debido a la

mayor rapidez de su desplazamiento en el

intermareal.

Los estudios estratigráficos del sitio punta

Ñagué, totalizan 26 especies de moluscos reco-

lectados. La macha representa el 87 % de su

abundancia. Esto indica una explotación de alta

predictibilidad, en especial, en el intermareal de

sustrato arenoso. Sin embargo, a lo largo de la

secuencia del depósito cultural se observa una

disminución de su frecuencia que se relaciona

con un aumento progresivo de su tamaño. Este

fenómeno se corresponde con un aumento de

los gastrópodos hacia los niveles superiores del

depósito estratigráfico.

Lo anterior puede interpretarse como un

progresivo conocimiento del intermareal por

parte de las poblaciones del arcaico temprano,

los que siendo cada vez más selectivos en el

tamaño de los moluscos recolectados, han ido

intensificando cada vez más la explotación de

los recursos de roca. Esto debió implicar, a la

vez, una clara observación de las bajas mareas

y de los frentes de exposición de los gastrópodos,

así como también, el desarrollo y manejo de una

tecnología extractiva que, aunque simple, fuese

eficiente. Tal vez el uso de tajadores líticos a

modo de chope y algún tipo de desconchador

debieron ser utilizados en tales funciones.

Los peces están presentes en casi todos los

sitios. Estos tienen valores más altos en proteí-

nas que los moluscos. Se ha calculado un

contenido promedio de 20 gr de proteína por

cada 100 gr de carne, a través de los cuales se

satisfacen los requerimientos de ácidos grasos

(Llagostera, 1979). Sin embargo, los peces

deben haber constituido para esos pobladores

un recurso menos predecible y de mayor opor-

tunismo en su captura que los moluscos. Su

obtención requiere un mayor gasto energético

y una tecnología de captura más sofisticada.

Las evidencias estratigráficas de punta

Ñagué muestran la presencia de diez especies

diferentes de peces, predominando jureles

(Trachurus symmetricus) y corvinas (Cilus

montii). Se evidencia un ligero aumento de la

variedad de especies y número mínimo de

individuos a lo largo de la secuencia, lo que

también podría interpretarse, como un mejor

conocimiento del medio para la captación de

recursos.

La captura de estos peces, aunque no se

posee evidencias directas, pudo llevarse a cabo

con el uso de redes, arponeo o por enganche

bajo las rocas. Es probable que algunos guija-

rros ovoidales sin modificaciones llevados al

sitio, hayan servido de pesas para redes. Tam-

poco se puede descartar que las puntas

lanceoladas pedunculadas hayan sido utilizadas

como arpones. Las aletas de estas pueden

haberse utilizado a modo de barbas de retención

para los peces, así como se ha planteado para

las puntas tipo Paiján, de morfología similar, en

la costa del Perú (Pelegrin y Chauchat, 1993).

Cuchillos líticos de retoque lateral y lascas de

filos vivos debieron ser usados para el procesa-

miento de los pescados y los particulares

denticulados líticos como instrumentos para

descamar.

Los mamíferos marinos, como el

chungungo (Lutra felina) y el lobo marino de

un pelo (Otaria byronia), especialmente este

último, se encuentran bien representados en

varios de los sitios. Debieron presentar una alta

predictibilidad y constituir un recurso clave en

la dieta alimenticia de estos grupos, proporcio-

nando a través de sus ácidos grasos los princi-

pales requerimientos energéticos. En las evi-

dencias de los contextos se encuentran ejem-

plares adultos y juveniles. Sus osamentas mues-

tran indicios de fracturas y huellas de cortes

con cuchillos y raederas líticas, como las regis-

tradas en los sitios. Su captura debió realizarse

en la orilla del litoral con garrotes, con los

cuales les fracturaban el cráneo, o bien, con el

empleo de arpones, donde debieron usarse las

puntas lanceoladas pedunculadas. Es muy pro-

bable que las osamentas y, especialmente las

pieles de los lobos marinos, fueran aprovecha-

das como materias primas, preparándolas con

instrumentos tales como raspadores, raederas,

cuchillos y perforadores. Se cuenta con evi-

dencia directa del empleo de estos instrumen-

tos, que cumplieron dichas funciones, a través

de los análisis de micro huellas de uso.

Anales Museo de Historia Natural

Otros recursos faunísticos están escasa-

mente representados. Entre ellos, los camélidos

(Lama sp.), el zorro (Pseudalopex sp.) varias

especies de roedores y algunas aves de mediana

predictibilidad y, seguramente, de captura opor-

tunista. Tales recursos debieron completar los

requerimientos energéticos de estos grupos

cazadores - recolectores y proporcionar mate-

rias primas, como hueso y pieles, para la elabo-

ración de otros artefactos.

Como consecuencia de tales evidencias,

los asentamientos estudiados muestran una

subsistencia basada, fundamentalmente, en re-

cursos marinos. Por una parte, los moluscos

desempeñarían un rol clave en el mantenimien-

to diario, y por otra, los mamíferos marinos

entregarían los requerimientos energéticos ne-

cesarios. Los recursos terrestres al parecer no

tuvieron un rol fundamental en la dieta de estos

grupos, con excepción de Lama sp. Todo

indica el desarrollo de una forma económica

esencialmente marina, centrada en la explota-

ción cada vez más eficiente del ámbito

intermareal.

Considerando la evidencia existente, no es

posible asumir que las condiciones ambientales

en el Pleistoceno final y comienzos del Holoceno

fueran similares a las actuales, lo que tiene

directa relación con la comprensión de los

patrones de asentamiento y subsistencia de los

grupos arcaicos tempranos.

A este respecto, y en base a los estudios

realizados en quebrada de Quereo, se ha soste-

nido que, entre los 11.500 y 10.500 años A.P.,

durante la subedad Alleród, que define el co-

mienzo del Holoceno o Postglacial, el clima es

cálido - seco de condiciones áridas. Posterior-

mente, entre los 10.500 y 6.500 años A.P.,

durante las subedades Younger Dryas y

Preboreal, el clima es frío y lluvioso con con-

diciones palustres (Nuñez ef al, 1983; 1994).

Contradictoriamente, sin embargo, se ha pos-

tulado para el Holoceno temprano de la alta

cordillera del semiárido, ubicado algo más al

norte del área de estudio, la existencia de con-

diciones climáticas cálidas y semi húmedas con

dataciones de 9.650 +/- 100 años A.P.; fecha

que correspondería al óptimo climático

Postglacial (Veit, 1991). Esta última informa-

Vol.24,1999

ción es coincidente con los datos recuperados

en el sitio Huentelauquén de quebrada Las

Conchas, en el norte árido, datado en 9.680 +/

- 160 años A.P., a partir de los cuales se han

inferido condiciones climáticas que manifies-

tan un incremento paulatino de la temperatura,

avanzando hacia su máxima oscilación en el

óptimo climático (Llagostera, 1977).

Las primeras evidencias del arcaico tem-

prano datadas en Los Vilos hacia los 10.000

años A.P. (Jackson, 1993), sugieren ubicar a

estas ocupaciones, en base a la información

proveniente de quebrada de Quereo, bajo con-

diciones más bien frías y lluviosas. Sin embar-

go, los contundentes estudios de Veit (1990) y

Llagostera (1977), permiten sugerir más bien,

condiciones cálidas y semi húmedas para el

Holoceno temprano, lo que suponemos debió

implicar algún momento con niveles marinos

más bajos que los actuales. En este sentido, se

ha señalado que entre los 10.000 y 9.000 años

A.P. el nivel marino habría fluctuado en 35 y 15

metros bajo el nivel actual (Fairbridge, 1961;

citado en Llagostera, 1977). Hemos detectado

en el área de estudio algunos indicadores indi-

rectos sugerentes sobre este problema. Un

nivel marino más bajo que el actual, permitiría

explicar aquellos asentamientos de punta Pur-

gatorio con predominancia de machas, donde

actualmente estas no existen por la ausencia de

un intermareal arenoso, asumiendo que una

regresión marina habría dejado playas expues-

tas con un sustrato arenoso adecuado para la

existencia de este recurso. Este fenómeno ha-

bría facilitado, al mismo tiempo, el transporte

eólico de arena para la formación de los campos

de dunas entre los cuales se emplazan los sitios.

Por otra parte, si la determinación

taxonómica del lobo marino de dos pelos

(Arctocephalus sp.) encontrado en punta Ñague,

es correcta, constituiría un antecedente signifi-

cativo que vendría a reforzar la hipótesis sobre

la existencia de condiciones climáticas más

cálidas y semi húmedas, como las sugeridas.

No menos significativa es la presencia del

Enoplochiton niger en casi todos los

asentamientos de la muestra. Sin embargo, este

poliplacóforo no ha sido detectado en ningún

otro contexto, cronológicamente posterior, ni

tampoco en los muestreos realizados actual-

mente en el área de estudio, a pesar que su

distribución actual se extiende aproximada-

mente entre los 30 y 20* de latitud sur

(Marincovich, 1973). Esta situación podría

estar reflejando también, condiciones climáticas

distintas a las actuales. Por otra parte, en la

secuencia estratigráfica de punta Ñagué se

observa una progresiva disminución de este

molusco hacia los niveles superiores del depó-

sito cultural, lo que sugiere un ligero cambio

biogeográfico producto de estas nuevas condi-

ciones. En este mismo sentido, la predominancia

de lobos marinos (Otaria byronia) en los con-

textos arqueológicos de Ñagué, donde actual-

mente no habitan estos mamíferos, podría ser

un síntoma adicional de este cambio

biogeográfico en relación a su distribución,

aunque también podría deberse a la presión

cinegética provocada por la propia cacería.

Tales evidencias deben considerarse con

cautela en cuanto a su significación en relación

a eventuales cambios ambientales, ya que al

proceder estas de contextos culturales, las

diferencias o tendencias podrían estar demar-

cadas por los hábitos dietéticos, alcances tec-

nológicos y niveles de impacto provocados por

las propias sociedades humanas. Sin embargo,

los antecedentes son sugerentes para sostener,

hipotéticamente, que las condiciones ambienta-

les hacia los 10.000 años A.P. eran más cálidas

y semi húmedas de las que observamos en la

actualidad.

CONCLUSIONES

Estos primeros resultados de la investiga-

ción del arcaico temprano en la comuna de Los

Vilos demuestran que, el déficit de información

que se tenía acerca del complejo cultural

Huentelauquén, se debía esencialmente a la falta

de investigaciones orientadas a la búsqueda

sistemática de asentamientos y, consecuente-

mente, de su estudio. No es posible continuar

sosteniendo a la fecha el reducido número de

asentamientos de este tipo. Por el contrario,

éstos parecen ser más frecuentes de lo espera-

do, permitiendo comenzar a delinear algunas

ideas en términos de su distribución espacial y

patrón de asentamiento vinculado a la explota-

ción de ambientes costeros, especialmente de

sus recursos marítimos.

Tampoco existen bases para seguir soste-

niendo la ausencia de depósitos estratigráficos

por procesos erosivos, pues su registro de-

muestra lo contrario, permitiendo fechar los

asentamientos y sus componentes culturales en

situaciones contextuales claras.

El procesamiento inicial de la información

obtenida en la comuna de Los Vilos, permite

concluir básicamente que :

1. Estas poblaciones se asientan en el área

hacia los 10.000 años A.P. y probable-

mente perduran hacia los 7.000 años

A.P. Esta corresponde a-la primera

adaptación del arcaico temprano en el

área, según se puede inferir de las

dataciones radiocarbónicas.

2. Los primeros asentamiento coinciden

aproximadamente con los inicios del

Holoceno temprano, cuando imperan

condiciones ambientales más bien cáli-

das y semi húmedas, que llevan a supo-

ner niveles marinos más bajos que los

actuales, implicando condiciones

paleográficas y biotópicas distintas a

las actuales.

3. Las poblaciones Huentelauquén en el

área se encuentran asentadas, princi-

palmente, en la costa. El patrón de

asentamiento es más bien nucleado -

disperso, con sitios funcionalmente di-

ferenciados. Predominan aquellos

asentamientos orientados a la explota-

ción de recursos marinos.

4. Los asentamientos Huentelauquén en

zonas interiores del área de estudio,

aunque escasos, sugieren movimientos

hacia valles y precordillera, motivados

principalmente por la búsqueda de ma-

terias primas líticas (obsidiana, sílex y

cuarzo), y la eventual caza de camélidos.

5. Los conjuntos artefactuales están re-

presentados esencialmente por el ins-

trumental lítico característico de este

complejo : litos geométricos, micro -

morteros de areniscas y puntas

Anales Museo de Historia Natural

lanceoladas pedunculadas. Sin embar-

go, más allá de los «tipos», al viejo

estilo de la escuela histórico cultural,

estos conjuntos artefactuales incluyen

una gran diversidad de otros instru-

mentos, que son integrados y caracte-

rísticos de esta adaptación, como con-

secuencia de su necesaria interdepen-

dencia en términos de su proceso labo-

ral y uso posterior. Entre éstos se men-

cionan : raspadores de dorso alto, cepi-

llos y denticulados, entre otros.

6. La tecnología lítica muestra una estre-

cha relación con actividades de caza de

mamíferos marinos, probable arponeo

de peces, eventual uso de redes, imple-

mentos para la recolección de moluscos,

procesamiento de las presas y manu-

factura de artefactos.

7. La subsistencia se fundamentó, esen-

cialmente, en el aprovechamiento de

recursos marinos. La dieta diaria se

basó en el consumo de recursos de alta

predictibilidad como son los moluscos,

compensando el déficit de proteínas y

grasas con el consumo de lobos mari-

nos y la captura de peces, lo que hace

suponer el desarrollo de estrategias

orientadas. Otro recursos de baja

predictibilidad pero de alto rendimiento

fue la caza ocasional de camélidos y de

otras especies menores, que suponen

una captura de estrategia oportunista.

8. Estos antecedentes muestran que la

costa fue poblada desde comienzos del

Holoceno, y jugó un papel relevante en

la economía de las primeras adaptacio-

nes arcaicas de la costa Pacífica de

Sudamérica.

9. Tales evidencia son coherentes con

algunos de los planteamientos elabora-

dos para el complejo Huentelauquén en

el Norte Chico y, especialmente, en

relación al asentamiento de quebrada

Las Conchas en la costa del Norte

Grande.

La información recuperada muestra un gran

potencial para el estudio del complejo

Vol. 24,1999

Huentelauquén el cual permitirá aclarar muchas

de las hipótesis aquí formuladas. Evidentemen-

te quedan muchos aspectos por solucionar y

plantear. En este sentido, los resultados aquí

presentados sólo corresponden a un primer

acercamiento a la comprensión de las ocupa-

ciones arcaicas temprana del complejo

Huentelauquén en el norte semiárido de Chile.

AGRADECIMIENTOS

Comprometen nuestra gratitud los

arqueólogos Mauricio Massone, Francisco

Mena y Luis Cornejo, por el apoyo y estímulo

manifestado en los constantes comentarios y

críticas. La arqueóloga Fernanda Falabella tuvo

la gentileza de revisar el manuscrito, realizando

varios alcances y críticas que contribuyeron

significativamente a mejorar la primera versión

del escrito. Así mismo, deseamos otorgar un

reconocimiento especial a los distintos investi-

gadores que han participado en este estudio y

cuyos análisis han sido fundamentales para la

interpretación del arcaico temprano en la zona

de Los Vilos : Loreto Vargas, Douglas Jackson,

Antonio Maldonado y Alvaro Román. Final-

mente, nuestros sinceros agradecimientos a

quienes colaboraron en los trabajos de campo y

laboratorio : Bernardita Ladrón de Guevara

(Centro Nacional de Conservación y Restaura-

ción) e Ismael Martínez (Estudiante egresado

de Conservación de la Pontificia Universidad

Católica de Chile), en labores de conservación,

y a los alumnos de arqueología Claudia Prado,

Flavia Morello, Andrés Troncoso, Daniel

Pavlovic, Francisco Castex, Gabriel Cantarutti,

Lino Contreras, Carolina Belmar, Luciana

Quiroz, Gabriela Urízar, Verónica Reyes,

Mónica Barrera y Patricio Galarce (Departa-

mento de Antropología de la Universidad de

Chile), por su indispensable y motivadora cola-

boración.

Esta investigación fue posible gracias a los

fondos otorgados por el Consejo Nacional de

Investigación Científica y Tecnológica

(Conicyt), a través del proyecto Fonpecyr NS

1950372.

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EFECTO DE LAS CORRIENTES SOBRE LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE

MICROALGAS EN UNA LAGUNA DE ESTABILIZACIÓN DE AGUAS

SERVIDAS (CASABLANCA. CHILE)'

PATRICIO DOMÍNGUEZ? MARITZA CALDERÓN? 4 VERÓNICA POZO ?

ABSTRACT

The objective of this paper is to estimate the effect of water movements on horizontal distribution of

microalgal in a waste water stabilization pond. The specific goals are: 1. To estimate superficial current system

and vertical movement magnitudes induced by wind speed and 2. To stablish the horizontal distribution pattern

of microalgal in relation to superficial current. lts concluded that: 1. a principal clockwise gyre is developed

in the epilimnetic zone and 2. the distribution of microalgal is not related to superficial current system

Key Words: Waste water, microalgal, distribution, water movements.

INTRODUCCION

Una laguna facultativa es una unidad de

tratamiento constituida por un estrato superior

aeróbico (en donde ocurre el proceso de foto-

síntesis y se desarrollan bacterias aeróbicas),

un estrato inferior anaeróbico (en la que los

sólidos acumulados son activamente descom-

puestos por las bacterias anaeróbicas) y una

zona intermedia aeróbica o anaeróbica debido

condiciones biológicas (fotosíntesis) y/o am-

bientales (aireación mecánica por vientos), en

donde la degradación de la materia orgánica es

llevada a cabo por bacterias facultativas.

La experiencia chilena acerca del funciona-

miento de estas lagunas no ha sido del todo

satisfactoria en lo referente a degradación or-

gánica y a depuración microbiológica (Yanez,

1984; Gallardo, 1989; Galindo et al., 1989).

Así, en el ámbito de la ingeniería se ha realizado

una serie de trabajos tendientes a optimizar la

eficiencia de estas lagunas, pero sin éxito

(Sánchez y Vargas, 1972; Pieber et al., 1981;

Espina et al., 1981; Galindo et al., 1981; Unda

et al., 1984; Ramírez et al., 1985; Villarroel et

al., 1985; Perretta y Cabrera, 1987; Gallardo,

1989; Castillo et al., 1989, Olguín, 1990;

Galindo y Núñez, 1991).

l Proyecto DIGI-UPLACED

En el área biológica, prácticamente no exis-

ten trabajos y sólo destacan aquellos realizados

en las lagunas de Melipilla (Castillo et al., 1989)

y de Casablanca (Domínguez et al., 1994a,b;

Campos, 1993). Estos autores indican que en el

decaimiento microbiológico inciden los niveles

de irradiancia y la variación de pH; esto último,

tiene su origen en la actividad fotosintética de

las microalgas que al consumir carbono, afec-

tan el equilibrio del sistema CO,- carbonato-

bicarbonato (Domínguez et al., 1994a).

Domínguez et al. (1994a, b) indican que el

decaimiento de coliformes fecales en la laguna

2 de la Planta de Tratamiento de Casablanca

ocurre durante las horas de luz, siempre que

exista una irradiancia superior a 200 mEs/

m?seg (fotosaturación) y una cantidad mínima

de algas capaz de generar el cambio de pH. El

máximo pH registrado fue de 8.5, sin embargo

a pesar de que los niveles de coliformes fecales

disminuyen, no se alcanza un nivel microbioló-

gico aceptable. Por otra parte, Campos (1993)

incubó (en laboratorio y bajo una gradiente de

irradiancia) muestras procedentes de las lagu-

nas de Casablanca y concluyó que se requiere

de un pH de 9.15 para que ocurra un decaimien-

2 Laboratorio de Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Fax (32)212746

3 Laboratorio de Hidrobiología. Facultad de Ciencias. Universidad de Playa Ancha. Fax (32)286713

Anales Museo de Historia Natural

to importante de coliformes (de 10% a 10% NMP/

100 ml).

Estas diferencias de valores indican que los

procesos en terreno se expresan de manera

diferente y esto puede deberse a factores mo-

dificadores, entre los cuales hay que considerar

a) los movimientos de agua inducidos por la

acción del viento y b) la distribución espacial de

las microalgas como consecuencia de la

advección de ellas derivada de estos movimien-

tos.

a) Acción del viento: El viento, al incidir

sobre un cuerpo de agua, genera un espectro de

perturbaciones que contribuyen a la mezcla

(Okubo, 1978; Webster, 1990), siendo los

principales la difusión turbulenta (proceso que

permite un intercambio espacial sin implicar un

transporte neto de agua) y la advección (proce-

so asociado a corrientes a través del cual se

produce un transporte neto de la masa de agua).

Cuando existe estraficación térmica, la

termoclina restringe la dinámica de las aguas al

estrato epilimnético. La ruptura de esta barrera

ocurre cuando el viento tiene la fuerza y dura-

ción suficiente para vencer esta resistencia

térmica; este fenómeno favorece la mezcla de

agua a través de la columna con la consecuente

incorporación de oxígeno disuelto hacia los

estratos profundos, oxidación de los sedimen-

tos y transporte de nutrientes entre superficie y

fondo.

b) Distribución de microalgas: Los movi-

mientos de la masa de agua inducidos por el

viento (corrientes y turbulencia) pueden trans-

portar total o parcialmente las distintas pobla-

ciones fitoplanctónicas, de manera que la acti-

vidad fotosintética podría ser intensa en algu-

nos sectores de la laguna más que en otros.

Desde un punto de vista teórico, el funcio-

namiento óptimo de una laguna dependería de la

capacidad del viento para romper la termoclina

(con incidencia en los procesos de

mineralización) y del nivel de actividad

fotosintética de las microalgas que inducirían

variaciones de pH (con consecuencia en el nivel

de decaimiento de coliformes fecales). Así,

como las microalgas son las que inducen las

principales variaciones de pH, el grado de agre-

gación que pudiesen experimentar como con-

Vol.24,1999

secuencia de los procesos de advección, po-

drían originar heterogeneidades espaciales que

podrían restringir el área operativa de la laguna.

El presente trabajo tiene como objetivo

general estimar el efecto que tienen los movi-

mientos de agua sobre la distribución horizontal

de las microalgas en la laguna de estabilización

N* ] de Casablanca

Los objetivos específicos son:

1. Estimar el sistema de corrientes superfi-

ciales y la magnitud de los movimientos verti-

cales inducidos por el viento dominante.

2. Establecer el patrón de distribución ho-

rizontal de las microalgas en función de la

corriente superficial,

MATERIALES Y METODOS

El trabajo fue realizado en la laguna 1 de la

Planta de Tratamiento de aguas servidas de

Casablanca (33% 15' S; 71% 30"W) que tiene un

volumen máximo de 19.000 m3, una superficie

de 1 há y una profundidad de operación de 1.5

m (Galindo et al., 1989).

DISEÑO EXPERIMENTAL.

Debido a la dificultad de medir simultánea-

mente el sistema de corrientes y la distribución

de microalgas se procedió primeramente a ca-

racterizar el campo de corrientes superficiales

que se induce en la laguna como consecuencia

del viento dominante. Una vez establecidas las

características de las causales de estos movi-

mientos de agua se procedió a inferir el modelo

de circulación de agua en los días en que se hizo

el muestreo de microalgas.

l. Sistema de corrientes superficiales y

magnitud de movimientos verticales inducidos

por el viento dominante.

1.1. Sistema de corrientes superficiales.

Para estimar el campo de corrientes superficia-

les inducido por el viento se realizó 10 salidas a

terreno bajo condiciones anticiclónicas entre

marzo y noviembre de 1993; se utilizó

Patricio Dominguez, Maritza Calderón €: Verónica Pozo

derivadores del tipo cruceta (Villagrán y

Domínguez, 1989). Para evitar que el sensor

del instrumento se ubique en la termoclina se

utilizó derivadores de dos tamaños: a)

Derivadores de cuatro aspas de latón de 100 m

x 0.50 m con flotador esférico de aislapol de

0,20 m de diámetro, cuando la laguna no pre-

sentó estratificación térmica (relación área

emergida: área sumergida: 1: 11), sumergiendo

la parte media del sensor a 0.4 m y b) Derivadores

de cuatro aspas de 0.15 x 0.80 m con flotador

esférico de 0.16 m de diámetro, cuando la

termoclina se presentó bajo los 0.30 m (relación

area emergida: área sumergida: 1:18), ubicán-

dose la parte media del sensor a 0,2 m de

profundidad. En cada oportunidad se utilizó

simultáneamente un total de seis derivadores .

La posición de los derivadores se determinó

por el método de triangulación según la meto-

dología indicada por Domínguez y Casanova

(1989). Las mediciones se realizaron a interva-

los de 10 a 20 minutos, dependiendo de la

velocidad del viento; durante este período se

midió dirección y velocidad del viento con una

veleta y un anemómetro portátil que se ubicaron

a 1.5 m sobre el nivel del agua. Las velocidades

de viento y de corriente fueron expresadas en

m/min y las direcciones en grados sexagesimales.

La velocidad de la corriente superficial se

midió en una estación localizada en la zona

donde la corriente se hace paralela al viento

(costado izquierdo de la laguna), en la parte

media de la corriente. La distancia recorrida por

el derivador en un tiempo determinado se midió

sobre un hilo de poliamida muy fino, marcado

cada 1 m que fue atado al derivador (George y

Heaney, 1978; Viner y Smith, 1973; Domínguez

y Casanova, 1989); durante este lapso, se midió

la velocidad del viento. Estas mediciones per-

mitieron estimar el factor viento (K), definido

como el cociente entre la velocidad de la co-

rriente superficial y la velocidad del viento que

la induce (Haynes y Bryson 1961).

1.2. Movimientos verticales inducidos por

el viento (mezcla de la columna de agua). Para

hacer estas estimaciones se hizo 8 salidas a

terreno entre los días comprendido desde el

16.02.94 hasta el 04.03.94 los que para efecto

Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas...

del trabajo se numerarán del 1 al 8.

1.2.1. Distribución espacial de temperatura

y de oxígeno. La laguna se dividió en 9 cuadran-

tes; en cada uno de ellos se muestreó de

superficie a fondo, registrándose los valores de

temperatura y oxígeno disuelto cada 0.2 m (8

estratos). El muestreo se realizó tres veces al

día: en la mañana, antes de las 10 horas, con el

objeto de registrar los perfiles previos a la

acción del viento y con una actividad

fotosintética mínima; al mediodía cuando la

irradiancia es máxima, y por la tarde, después

de las 17 horas luego que el viento ha ejercido

su acción. Ambos parámetros fueron medidos

con un oxímetro WTW OXI 96 (sensor EOT

196).

1.2.2. Estimación de la magnitud de los

movimientos turbulentos generados por la ac-

ción del viento. Para estimar la magnitud de la

turbulencia se escogió la estación ubicada en el

centro de la laguna.

1.2.2.1. La estabilidad térmica de la colum-

na de agua se estimó a mediante la frecuencia de

Brunt - Váisálá (N?) según indica Reynolds ef

al., 1986:

donde: g = aceleración de la gravedad,

p = densidad del agua y dp/dz = gradiente de

densidad de la columna de agua.

1.2.2.2. La velocidad mínima de vientos

(U) necesaria para mezclar una columna de

agua se estimó según la siguiente ecuación

(Demers et al., 1987):

Pp, 107?

pnl

donde: p, y P,, (Kg/m?): densidad del aire y

del agua respectivamente; C,: coeficiente de

arrastre del viento sobre el agua (1.3 * 103); K:

factor viento (%); H: profundidad de la colum-

na de agua (m) y N = Frecuencia de Brunt-

Váisálá.

UN JP EN

Anales Museo de Historia Natural

2. Patrón de distribución horizontal de las

microalgas en función de la corriente superfi-

cial.

2.1. Distribución horizontal de fitoplancton.

Sobre la misma grilla señalada en el punto 1.2.1.

y en forma simultánea con las mediciones de

temperatura, oxigeno y pH, se realizó el

muestreo de microalgas. Como el universo de

estudio corresponde al estrato afectado por el

viento, en cada uno de los cuadrantes se tomó

una muestra integrada de fitoplancton de 0.2 a

0.0 m la cual fue fijada en lugol. El procedimien-

to, al igual que en caso ya señalado, se repitió

tres veces al día durante los días 2 a 7. Previo

al recuento de microalgas la determinación

taxonómica se hizo bajo microscopio fotónico

y con microalgas vivas, material que posterior-

mente fue fijado con lugol y analizado nueva-

mente con el objeto de detectar las formas que

adoptan las diferentes especies una vez fijadas;

este procedimiento permite disminuir los erro-

res en el recuento. Las muestras se contabiliza-

ron en cámaras del tipo Sedgwick-Rafter bajo

microscopio fotónico con contraste de fase y

con un aumento X40. Para el recuento se utilizó

este tipo de cámaras debido a que la abundancia

de microalgas en las muestras fue siempre

superior al nivel de sensibilidad de este instru-

mento. Los resultados se expresaron en célu-

las/l.

Para estimar el grado de agrupamiento de

las microalgas se utilizó el índice de agregación

(x"/x) de Lloyd (George y Edwards, 1976:

Ludwig y Reynolds, 1988):

xXx =x* +]

en donde x'= grado de contagio promedio,

x= promedio y s= desviación estándar

Si (x"/x) = 1 la distribución es al azar; si

(x"/x) < 1 es uniforme y si (x'/X) > 1 es de tipo

contagiosa. La ventaja de este índice es que

facilita la comparación de muestras con altas y

bajas densidades poblacionales y es relativa-

mente independiente del promedio.

Vol 24,1999

RESULTADOS

1. Sistema de corrientes superficiales y

nivel de movimientos verticales inducidos por

el viento dominante.

1.1. Estimación del sistema de corrientes

superficiales. La Fig. 1 permite apreciar las

trayectorias seguidas por los derivadores y Sus

respectivos diagramas de vectores progresivos

de viento para los días que se indican; a fin de

evitar que las trayectorias se entrecrucen, la

información se entrega por separado para faci-

litar la visualización del fenómeno. En esta

figura se puede apreciar un gran giro hacia la

derecha que compromete gran parte de la su-

perficie de la laguna y un contragiro pequeño,

a veces poco definido, que se desarrolla hacia

el sector este.

La Fig. 2 presenta la relación existente entre

la velocidad del viento y de la corriente en donde

se puede establecer:

* Condición de calma: Se caracteriza por

presentar velocidades de viento entre 0 y 135

m/min que no inducen corrientes. De esto se

deduce ausencia de corrientes residuales o

inducidas por factores ajenos al viento.

* Condición de viento suave: Velocidades

de viento entre 135 y 270 m/min inducen

corrientes que se relacionan directamente con

la velocidad del viento (P < 0.01). En este rango

de velocidades es posible establecer un factor

viento de 0.1%. :

* Condición de viento fuerte: Se caracteriza

porque con velocidades de vientos superiores a

los 270 m/min se pierde la linearidad, al supe-

rarse la velocidad crítica (paso de régimen

laminar a turbulento).

1.2. Movimientos verticales inducidos por

el viento (mezcla de la columna de agua).

1.2.1. Caracterización del régimen de vien-

tos. Los registros de viento permiten apreciar

calma o vientos suaves de dirección variable

durante la mañana; alrededor de las 13 h, la

velocidad del viento se incrementa con una

dirección SW predominante. Los días 1 y 5 se

Patricio Domínguez, Mari : óni

guez, tza Calderón £ Verónica Pozo Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas...

5783

00.89 11.00.03 l N

0. 18I0h 19.62 17.30h 1400 a 16.10h

Fig. 1: Trayectoria de los derivadores en la Laguna | de Casablanca y sus respectivos diagramas progresivos de viento.

y = 0.0018x-0,183

r= 0.906

n= 45

P < 0.01

Nolocidad de egrrentegmamin,

mall

0 50 100 160 200 260 300 350

Velocidad del viento (m/min)

Fig. 2: Relación entre la velocidad del viento y de la corriente en la Laguna 1 de Casablanca.

Anales Museo de Historia Natural

alejan de este esquema ya que durante el día 1

se registró viento fuerte por la tarde, mientras

que para el día 5 fueron suaves y de dirección

norte (Tabla 1).

1.2.2. Efecto del viento sobre la distribu-

ción espacial de temperatura y de oxígeno

disuelto. La Fig. 3 muestra la distribución espa-

cial de temperatura y de oxígeno para cuatro de

los ocho días estudiados (días 1, 3, 5 y 6) los

cuales son representativos de la gama de situa-

ciones registradas durante el período estudia-

TABLA 1

Vol.24,1999

do; en cada día se presenta los vectores progre-

sivos de velocidad de viento.

El régimen térmico se caracteriza por una

homogeneidad matinal; hacia el mediodía se

establece una termoclina que se localiza gene-

ralmente alrededor de los 0.5 m y que permane-

ce hasta el atardecer (días 3 y 6). Durante los

días nublados (día 5) o en días despejados con

vientos fuertes matinales (día 1) no se presenta

estratificación térmica.

Velocidad media matinal (V.V.M.) y de la tarde (V.M.T.), dirección media diaria (D:M:V.) del viento (m/

min) y condición climática para los días que se indican.

3 43

MM ICCCANOA

MNICO |

El patrón de distribución de oxígeno disuel-

to es similar al de temperatura estableciéndose

un epilimnio aeróbico y un hipolimnio

anaeróbico. La carencia de oxigeno en los

estratos inferiores del epilimnio pone de mani-

fiesto la alta carga orgánica que recibe la lagu-

na.

En el plano horizontal se observó una

gradiente creciente de oeste a este, tanto de

temperatura como de oxígeno disuelto, que se

va gestando en relación con el incremento de la

velocidad del viento. Por la tarde, el plano de la

termoclina y de la oxiclina presenta una inclina-

ción hacia el sector sotavento de la laguna y en

dirección W a E (seiche), donde se registran los

A Parcial a despejado

Condición climática

Despejado

Parcial a despejado

231

235

240 | Nublado a parcial

205

Parcial a despejado

mayores niveles de temperatura y de oxígeno

disuelto (Fig. 3, días 3 y 6). Este hecho permite

establecer que, además de los giros indicados

anteriormente (Fig. 1), se establece una compo-

nente paralela al viento que acumula agua hacia

el sector sotavento.

1.2.3. Evaluación de la escala espacial de la

turbulencia generada por efecto del viento. Para

estimar, desde un punto de vista teórico, si la

velocidad del viento sería suficiente para mez-

clar completamente la columna de agua es

necesario conocer la velocidad mínima del vien-

to para que los eddies turbulentos se extiendan

a toda la columna de agua. Para desarrollar esta

Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas...

Patricio Dominguez, Maritza Calderón £ Verónica Pozo

OXIGENO

TEMPERATURA

16-02-94

po A OS

E 1

200m+min

ll :0.0-2.5 mg/L

7 2,5-5.0 mg/L

Y s.0-7.5 mgYL

5-10.0 mg7 L

> 10.0 mg/L

4% 22-24 "C

e 24-26*C

DIA 1

lo.

26-28*C

28 30*C

istribu

Fig. 3:

mediodía.

se indican, M

Vol.24,1999

Anales Museo de Historia Natural

OXIGENO

TEMPERATURA

> e”

: 8

A —i

a A

con. Doy

EE EEE

neongg

A A

E EAN

Sn ms

Sd. Maó E

e 24-26" C

26-23 *C

28. 30*c

e] 22-24 * 0

Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas...

Patricio Domínguez, Maritza Calderón £ Verónica Pozo

OXIGENO

TEMPERATURA

25-02-94

200m/min

Mod,

10,15 h

13.45 h

17.10 h

Vol.24,1999

Anales Museo de Historia Natural

OXIGENO

TEMPERATURA

9.45h

33,40 h.

19.00 h

| 200m/min

50 mg/L

00-25 mg/L

a 25-

e. -

€

PARE]

. 1

Ed 50-75 mg/L

0 y

.. e

e... Xo. o

a a e

y de

el qe

10 0 mg/L

> 100 mg/L

75-

Patricio Domínguez, Maritza Calderón $ Verónica Pozo

idea se seleccionó los perfiles térmicos del

mediodía, por ser las horas en las cuales se

logra el máximo calentamiento de la masa de

TABLA 2

Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas...

agua, y se eligió la estación central por corres-

ponder al punto con menores efectos de borde.

Estabilidad de la columna de agua (N?) matinal y de mediodía y velocidad mínima de viento teórica (U)

necesaria para mezclar la columna de agua (0.0 a 1.4 m) en la laguna 1 de estabilización de Casablanca.

N?x 10

mañana

N?x 106

mediodía

(*) Valores fuera de los rangos de predicción del factor viento (velocidad de viento < 135 m/min).

La Tabla 2 presenta la evolución diaria de

los valores de N? (índice de Brunt- Váisilá) para

la mañana y el mediodía, así como los valores

teóricos de viento mínimo (U) necesario para

mezclar completamente la columna de agua

(1.4 m). Si esta información se contrasta con

los vientos reales (Tabla 1) se puede deducir

que los vientos requeridos para romper la

termoclina deberían tener una velocidad muy

superior a la que habitualmente se registra en la

zona.

Así, si se considera la estabilidad térmica

del mediodía y el viento medio matinal sería

posible predecir la velocidad de viento requeri-

da para evitar la estratificación térmica de la

laguna. La Fig. 4 presenta la recta de regresión

entre ambas variables, excluyéndose del análi-

sis los días 4 y 5 por corresponder a días

nublados. De la figura se desprende que se

requiere de una velocidad crítica de al menos

270 m/min. Además, hay que tener presente

que una vez establecida la estratificación, la

velocidad de los vientos de la tarde que se

requiere para romper la estratificación sería

aún mayor, por lo tanto la dinámica de los giros

sólo compromete a la zona epilimnética.

2. Patrón de distribución horizontal de las

microalgas en función de la corriente superfi-

cial.

2.1. Caracterización del sistema de co-

rrientes. Basado en la información climática

presentada en la Tabla 1, el régimen de vientos

generaría un patrón de circulación del tipo giro

al cual se superpone una componente en la

dirección del viento durante todos los días

debido a que la magnitud de los vientos no

superó la velocidad crítica (270 m/min). Este

giro sería efectivo a partir del mediodía, ya que

Anales Museo de Historia Natural

Vol.24,1999

y = 41,2081x + 111255

r = 0,999.

p>0/,01

n=6

150 200

Vel. viento (mimin).

Fig. 4: — Estabilidad de la columna al mediodía (N2) v/s velocidad media del viento matinal. Cada punto corresponde

a un día de observación.

el viento matinal no superó los 135 m/min;

exceptúa a esta generalidad el día 1 que es la

única situación en que se presentó viento fuer-

te, sin embargo hay que tener presente que

durante este día y el día 8 no se hizo muestreo

de microalgas. Además debido a la condición

climática, la laguna se encuentra estratificada

durante el día (Tabla 2), lo que implicaría que el

giro se desarrollaría básicamente en la zona más

superficial de la laguna (hasta 0.5 m).

2.2. Composición microalgal. Las especies

registradas fueron la cianofícea Microcystis

sp. (88.8%) y las clorofíceas Chlorococcum

sp. (11.1%), Chlamydomonas sp. y

Chlorogonium sp. (en conjunto no superan el

0.015%). Estas microalgas son de tamaño pe-

queño (entre 0.5 y 50 um) y tienen un alto nivel

de flotabilidad.

2.3. Movimiento vertical de las microalgas.

2.3.1. Condición de calma: Si durante la

fase de calma operasen los mecanismos

compensatorios a la sedimentación que poseen

las microalgas se debería esperar un incremen-

to del promedio en el estrato superficial de la

laguna debido a movimientos verticales de éstas

desde los estratos inferiores. Para evaluar la

importancia de los cambios de abundancia dia-

ria de las microalgas se utilizó el test de Student

para muestras no pareadas entre las recoleccio-

nes de mañana y mediodía, instantes entre los

cuales se observó calma (Tabla 1). Los resul-

tados indican valores significativos sólo en

forma ocasional para Chlorogonium Sp. y

Chlamydomonas sp. lo que indicaría que, en

general, la cantidad neta de microalgas entre

estos instantes permanece constante.

Patricio Dominguez, Maritza Calderón £: Verónica Pozo Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas...

Tabla 3.- Valores medios de abundancia de las microalgas (cel/L) en el estrato superficial de la laguna 1 de Casablanca

a lo largo del día.

ENEE

1.04e10 9.74e09

9.12e09 | 9.74e09

Especie Tarde

1.07e09

8.47€09

as [rt

aos] ana

ss | rss —

a aora]

suo a

TA TPC A |

PINO IM ET

o [ps | ace | eses | eos

Ps | smeos | soc | +

5.66e10 6.32e10 |

7.63e10

(*) No registrado

Anales Museo de Historia Natural

Sin embargo es importante estimar los ni-

veles de sedimentación que experimentan las

microalgas. La Fig. 5 presenta la abundancia

media de las microalgas en el epilimnio (área

superior en blanco) y en el efluente (área

160 -

_ M0

0 120

E 100

9 40

O -

Vol.24,1999

achurada) durante el período estudiado. La

estimación de la sedimentación fue cercana al

50% diario, siendo Microcystis sp. la especie

dominante que determina las variaciones de la

curva.

Fig. 5: Abundancias de la microalgas en el epilimnio (área sin achurar) y en el afluente de la Laguna | de Casablanca

(área achurada)

2.3.2. Condición de viento suave: Cuando

el viento es suave debería esperarse un incre-

mento de la abundancia de microalgas en el

estrato superficial como consecuencia de un

transporte pasivo asociado a la mayor magnitud

de las corrientes verticales (mayor turbulencia)

que comprometen al epilimnio y a la tendencia

a flotar de las microalgas.

Al comparar las abundancias de microalgas

en el estrato superficial se observa que entre

mediodía y tarde, sólo Chlamydomonas sp.

presenta variaciones de abundancia en la mayo-

ría de los días. Este hecho indica que bajo

viento suave no es posible detectar variaciones

netas en la distribución vertical de las microalgas.

2.4. Advección de microalgas y patrones

de distribución. Las algas sólo podrían expresar

sus mecanismos compensatorios a la gravedad

en lugares donde las corrientes tienen baja

velocidad y cuando chocan contra algún obstá-

culo deberían acumularse; ambos factores son

causales de agregación. Por estas razones. las

agregaciones de microalgas deberían detectar-

se en el sector barlovento o en las esquinas de

la laguna.

Durante las fases de calma (mañanas) las

microalgas no deberían modificar su patrón de

distribución espacial inicial, en tanto que por la

tarde se puede esperar una advección que se

desarrollaría en un tiempo máximo de 3.5 h

cuando los vientos medios son de 270 m/min

(según se desprende del factor K para las

velocidades de vientos entregadas en la Tabla 1

Patricio Dominguez, Maritza Calderón £ Verónica Pozo

y Fig. 2). Como los muestreos diarios fueron

realizados cada 4 h aproximadamente, el efecto

esperado debería ser registrado en la escala

temporal escogida. El índice de agregación de

Lloyd fue cercano a 1 lo cual indica una distri-

bución azarosa de las microalgas; exceptúa a

esta generalidad Chlorogonium sp., pero la

distribución de los puntos con mayor abundan-

cia es aleatoria por lo que no puede ser atribuida

al sistema de corrientes que se desarrolla en la

laguna.

DISCUSION

Los perfiles de temperatura y de oxígeno

ponen en evidencia una fractura que determina

dos estratos los cuales ya habían sido visualizados

en la laguna por Domínguez et al. (1994a). Los

perfiles de oxigeno (Fig. 3) vienen a respaldar

la idea de una mezcla parcial de la columna de

agua debido a la anoxia que se presenta en los

estratos profundos. Así, bajo condiciones de

homogeneidad térmica la velocidad del viento

es insuficiente para inducir movimientos de

agua que comprometan más allá de los 0.5 m,

en condiciones de estratificación térmica, para

romper la termoclina, la velocidad del viento

debería ser muy superior a la que se registran en

la zona..

El sistema de corrientes que domina en la

laguna se origina con vientos superiores a 135

m/min (Fig. 1) los cuales pueden inducir una

corriente que compromete sólo a los niveles

superiores de la columna de agua, desarrollán-

dose un giro principal que circula en sentido de

las manecillas del reloj. A medida que aumenta

la velocidad del viento con una dirección predo-

minante, la velocidad del giro también se

incrementa en los sectores donde ambas varia-

bles son paralelas y se reduce en los sectores

donde son antiparalelas; en las zonas en donde

las corrientes se hacen perpendiculares al vien-

to (barlovento y sotavento) se generaría una

resultante que tendería a desplazar el agua hacia

sotavento. Este fenómeno favorecería la

profundización de la termoclina en este último

sector favoreciendo el desarrollo de un seiche.

Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas...

Con vientos superiores a 270 m/min, la

turbulencia se incrementa (Fig. 2) y se extiende

a todo el epilimnio, estableciéndose un régimen

turbulento asociado a la corriente principal del

giro. Esta explicación justifica la pérdida de

linealidad del factor viento cuando estos supe-

ran los 270 m/min, siendo en el sector sotaven-

to donde se produce el mayor efecto ya que la

termoclina alcanza su mayor profundización

(Fig. 3).

Una vez alcanzada la velocidad crítica, la

velocidad de la corriente se incrementa en lugar

de decrecer al aumentar la turbulencia (Olguín

y Domínguez, 1995; Haynes y Bryson, 1961).

Este fenómeno puede ser explicado como con-

secuencia de la termoclina que al impedir que la

corriente se profundice, todo incremento de

velocidad del viento se traduce en una mayor la

velocidad de la corriente. Así, una vez que la

masa de agua se encuentra en movimiento, el

incremento de velocidad sería resultado de la

suma de la velocidad inercial de la corriente del

giro y de la velocidad inducida directamente por

el viento. Esta interpretación pone en evidencia

que en el sistema predominan las corrientes

horizontales por sobre las turbulencias y que

ambos fenómenos quedan circunscritos prin-

cipalmente al epilimnio.

Referente a la distribución vertical de las

microalgas, la conservación de un mismo nivel

de abundancia en cada uno de los días indica

que los movimientos verticales son mínimos.

Pero más relevante de la conservación de la

abundancia a lo largo del día es el nivel de

sedimentación registrado (Fig. 5) y si se tiene

en cuenta que en la laguna, la magnitud de la

capa fótica no supera los 0.25 m (Domínguez

et al., 1994a), para mantener un nivel de pro-

ducción se requiere de movimientos verticales

que permitan a las microalgas acceder al menos

temporalmente a esta zona. La presencia de una

estratificación permanente de la laguna implica

que las algas que entran al hipolimnio están

imposibilitadas de volver a la zona epilimnética

y el alto nivel de sedimentación registrado

(alrededor de un 50%) permite inferir que si se

produce una serie de días con baja irradiancia y/

Anales Museo de Historia Natural

o carente de vientos, lo más probable es que la

tasa de sedimentación sea aún más alta. Este

argumento podría explicar las sedimentaciones

masivas detectadas en algunas lagunas de la

zona, incluyendo las de Casablanca, durante el

período estival.

Dado el predominio de las corrientes hori-

zontales por sobre los movimientos verticales y

una velocidad de corriente alta para las dimen-

siones de la laguna, las microalgas serían inte-

gradas a las corrientes de agua, lo que explica-

ría la distribución azarosa de ellas.

Chlorogonium sp., especie que se comporta

como alga liviana en el concepto de Reynolds

(1984), es la única especie que tiende a presen-

tar agregaciones, aunque este hecho no es muy

evidente y es probable que las corrientes tengan

un efecto disgregador de los conglomerados.

Sin embargo, se podría esperar que en el caso

de dominar este tipo de especies, las

agregaciones pudiesen ser más relevantes en el

funcionamiento de la laguna.

Finalmente, los planteamientos expuestos

validan la importancia del viento como factor de

mezcla. y es así como la estabilidad de la

columna de agua al mediodía será mínima

cuando los vientos matinales alcancen los 270

m/min. Vientos de estas características solo se

manifiestan ocasionalmente por lo que bajo

estas condiciones ambientales las lagunas de

estabilización no pueden operar de manera efi-

ciente. Por lo tanto para optimizar los niveles

actuales de operación de la laguna, fundamen-

talmente en los que se refiere a degradación de

materia orgánica, se propone bajar la cota de

agua a objeto de favorecer la mezcla vertical y

los procesos de mineralización.

CONCLUSIONES

1. Respecto del sistema de corrientes su-

perficiales, el efecto de la velocidad del viento

sobre la velocidad de las corrientes se caracte-

riza por: 1.- Fase de calma: con velocidades de

vientos de 0 y 135 m/min no generan corrien-

tes. 2.- Fase de viento suave: con velocidades

Vol.24,1999

de vientos que alcanzan una velocidad entre 135

y 270 m/min establecen una relación lineal

significativa con la velocidad de la corriente y

3.- Fase de viento fuerte: con velocidades de

vientos superiores a los 270 m/min velocidad a

la cual se supera la velocidad crítica.

Bajo vientos de dirección S a SW se desa-

rrolla un giro principal que se localiza por sobre

la termoclina y que se mueve sentido de las

manecillas del reloj; este giro se va generalizan-

do a todo el epilimnio en la medida que el viento

aumenta su velocidad. Se sobrepone a este giro

una corriente paralela al viento que favorece la

acumulación de agua a sotavento. Una vez

estructurado el giro, vientos provenientes de

cualquier dirección no modificarían

substancialmente el patrón de circulación. La

termoclina constituye un impedimento para la

mezcla completa de manera que los movimien-

tos de agua asociados al viento solo se desarro-

lan en el epilimnio.

2. Respecto de las microalgas, las especies

registradas fueron las clorofíceas

Chlorococcum sp. (11.1%), Chlamydomonas

sp. y Chlorogonium sp. (0.1%) y la cianofícea

Mierocystis sp. (88.8%). En general presentan

una distribución espacial de tipo azaroso, distri-

bución que sería consecuencia del alto nivel de

agitación de las aguas epilimnéticas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Empresa de

Obras Sanitarias ESVAL, en especial a los

Ingenieros Sr. Luis Riveros y Sra. Gabriela

Simpson, las facilidades otorgadas para realizar

esta investigación en la Planta de Tratamientos

de Aguas Servidas de Casablanca. Al Sr.

Guillermo Rojas, Encargado de la Planta, su

buena disposición para brindar ayuda oportuna

durante la realización de este trabajo. A la Sra.

María Angélica Carvajal, M. Cs., por la deter-

minación del material algológico y orientación

en los recuentos. A la Sra. Carmen Tobar y al

Sr. Jary Valdivia, la confección de las láminas.

Patricio Dominguez, Maritza Calderón £ Verónica Pozo

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ASPECTOS ECOLOGICOS DE LAS CECIDIAS DE BACCHARIS SALICIFOLIA

(R. ET P.) PERS., EN CHILE CENTRAL.

FRANCISCO SÁIZ 8 MARYLIN PAZ !

ABSTRACT

In the National Park La Campana, Palmas de Ocoa sector ( 322 55' S, 71% 55' W), some ecological aspects

of galls developed on Baccharis salicifolia (R. et P.) Pers were studied throughout, the phenological cycle

of the plant.

Six different types of galls were found and described, two on twigs and four on leaves, five of which were

described for the first time for Chile and one for the host plant.

The following aspects were analyzed: general morphology of the galls (shape, size, color),

morphological

change of cecidia, biological aspects of gall-makers and parasitoids, and relationships between the life cycle

of galling insects

Two galls

Lepidoptera, and one by Eriophyidae (Acari).

and the phenology of plant.

analyzed were induced by Cecidomyiidae (Diptera), one by Psylloidea (Hemiptera), two by

Key words: Baccharis salicifolia, Leaf Galls, Twig Galls, Gall-makers, National Park, Central Chile.

INTRODUCCION

A nivel mundial, la mayor incidencia de

cecidias ocurre en las Dicotiledóneas con un

88,9%, seguidas por las Monocotiledóneas con

un 8,9% (Mani, 1964). Dentro de las Dicotiledó-

neas destaca la Familia Asteraceae (=

Compositae) con una incidencia de cecidias del

20% en Norte América y Europa (Mani 1964) y

de 12,2% en América del Sur y América Central

(Houard 1933). Para Chile se dan los siguientes

TABLA 1. INCIDENCIA (%) DE

CECIDIAS EN

ASTERACEAE PARA

CENTRO-SUD

AMERICA Y CHILE

POR ORGANO

AFECTADO Y

HUESPED. Hoja

¡Tallo

Flor

Capítulo

Botón

Eriophyidae

Diptera

Homoptera (sic)

Lepidoptera

Coleoptera

Nematoda

Hymenoptera

Hemiptera (sic)

Insecta sp

SUDAMERICA

porcentajes: 10,4% (Houard 1933) y 33,7% (

Núñez y Sáiz 1994).

En cuanto a órganos afectados, existe una

marcada preferencia por tallos y hojas y, entre

los huéspedes, destacan Acari e Insecta, espe-

cialmente Diptera, Homoptera y Lepidoptera.

(Houard 1933, Mani 1964, Meyer y Maresquelle

1983, Ananthakrishnan 1984, Barnes 1989,

Núñez y Sáiz 1994) (Tabla 1).

CHILE

Houard Núñez y Sáiz

Houard 1933 1933 1994

CENTRO y

PP PP : . .

Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059. Fax (32) 212746. Valparaíso, Chile. e-mail:

fsaizOucv.cl

Anales Museo de Historia Natural

A.- CECIDIAS EN BACCHARIS.

Las 164 cecidias asociadas a Asteraceae en

Centro y Sudamérica se distribuyen en 22

géneros, concentrando el género Baccharis a

21 de ellas, equivalentes al 49,4% de las

cecidias citadas en Houard (1933). Es destacable

- que en el 29,6% de ellas no se individualiza

especificamente el hospedero, porcentaje que

sube a 61,7% respecto de las especies de

huéspedes, no superando en algunos casos el

nivel de orden. Fernandes et al (1996), basán-

dose en la literatura y en sus propios trabajos

Vol.24,1999

detectan 118 cecidias para un total de 40 espe-

cies de Baccharis neotropicales. Este número

es indudablemente mayor ya que no incluye la

totalidad de las especies ni las cecidias forma-

das por Eriophyidae. por otra parte, debe con-

siderarse la sinonimia entre las especies (p. €).

B. rosmarinifolia = B. linearis).

En cuanto a órganos afectados, las cecidias

de Baccharis se concentran en tallo y hoja y los

huéspedes corresponden fundamentalmente a

Diptera, Acari y Hemiptera sensu lato. Para

Chile, se observa un aumento en el porcentaje

de Diptera y Hemiptera (Tabla 2).

TABLA 2. INCIDENCIA (%) DE CECIDIAS EN BACCHARIS PARA CENTRO-SUD AMERICA Y CHILE POR

ORGANO AFECTADO Y TAXA DE HUESPEDES.

CENTRO Y

SUD AMERICA

Houard 1933

ORGANO

Hoja

Tallo

Flor

Capítulo

Botón

Indeterminado

HUESPEDES

Eriophyidae

Diptera

Homoptera (sic)

Lepidoptera

Coleoptera

Hemiptera (sic)

Insecta sp

ZONA

NEOTROPICAL

Fernandes et al 1996 1933

CHILE

Núñez y

Sáiz 1994

Houard

No consideradas

T23

9,2

13,4

2,3

0,0

1,6

B.- SITUACION DE LAS CECIDIAS DEL GENERO BACCHARIS EN CHILE.

El género Baccharis concentra el 100% de las cecidias de las Asteraceae chilenas citadas por

Houard (1933). En Núñez y Sáiz (1994) el porcentaje baja a 86,3% ya que, aunque agregan nuevas

cecidias de Baccharis, incorporan nuevos géneros como Haplopappus (6,9%), Gutierrezia (3,4%)

y Senecio (3,4%). Estos últimos autores consideran 24 cecidias para Baccharis, distribuidas en 9

especies, considerando a B. concava, B. pingraea, B. paniculata y B. marginalis (= salicifolia)

como hospederos, quienes aportan un total de 7 cecidias. ( Tabla 3).

TABLA 3. CHILE.- DISTRIBUCION DE CECIDIAS DE BACCHARIS SEGUN HOSPEDERO., ORGANO

Francisco Sáiz € Marylin Paz

AFECTADOY HUESPED (Nuñez y Sáiz 1994).

HOSPEDERO

Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia

HUESPED

concava (R. Et P.) Pers Rama

Hoja

confertifolia Bert. Ex Colla Hoja

Hoja

racemosa (R et P) DC (=eupatorioides H et A)| Tallo

Botón

obovata H et A (= poeppigiana (DC) Cabr) Tallo

linearis (R et PX(= rosmarinifolia H et A) Tallo

Tallo

Botón

Tallo

pingraea DC Rama

paniculata DC Tallo

Hoja

Rama

sp Capitulo

Tallo

salicifolia (R et P ) (= marginalis DC) Hoja

Se han actualizado nombres de especies de Baccharis

En consecuencia, el 8% de las cecidias no

tiene individualización específica de hospede-

ro, porcentaje que alcanza un 52% de los

huéspedes.

Si bien en Chile se han realizado varios

trabajos sobre cecidias de Baccharis (Porter

1929, Kieffer 1903, Stuardo 1929, Houard

1933, Cartagena y Solervicens 1981, Aljaro et

al 1984 y Núñez y Sáiz 1994), solamente dos se

refieren a ciclos biológicos del huésped. Aljaro

et al (1984) estudian a Rachiptera limbata

(Diptera), huésped de la cecidia algodonosa de

Baccharis linearis y Cartagena y Solervicens

(1981) a Orsotricha venosa (Lepidoptera),

huésped de la cecidia de rama de Baccharis

concava.

Un problema para el estudio de las cecidias

Lepidoptera | Orsotricha venosa

Acari Eriophyidae

Homoptera Trioza . baccharis

Acari Eriophyidae

Diptera Trypetidae

Diptera Scheueria longicornis

Diptera Cecidomyiidae

Insecta

Diptera Rhachiptera limbata

(=Percnoptera angustipennis)

Diptera Perrisia chilensis

Diptera Perrisia subinermis

Diptera Calopedila herbsti

Diptera Perrisia sp.

Diptera Cecidomyiidae

Homoptera | Lepidosaphes espinosal

Homoptera Lecanium resinatum

Hemiptera

Lepidoptera

Diptera

Diptera Asphondylia baccharis

Diptera Tephritidae

Acari Eriophyidae

de Baccharis es la dificultad en la adjudicación

de éstas a las denominaciones específicas de

los hospederos, ya que existe un caos en su

denominación y sinonimia. Por ende, muchas

cecidias han sido descritas para especies que

hoy se consideran sinónimas ( v. gr. B.

rosmarinifolia y B. linearis) o para varieda-

des hoy consideradas especies, sin contar con

el alto hibridismo dentro del género. Para clari-

ficar esta situación analizamos comparativa-

mente tres fuentes bibliográficas: Marticorena

y Quezada (1985), Navas (1976) y Hellwig

(1990), detectando un total de 128 fórmulas

específicas, reconociéndose 50 especies en

Marticorena y Quezada (1985) y 68 en Hellwig

(1990). Como consecuencia de tal revisión

consideraremos como Baccharis salicifolia al

Anales Museo de Historia Natural

siguiente complejo de denominaciones:

Baccharis salicifolia (R. et P.) Pers.

Sin.: Baccharis marginalis DC

Molina parviflora R. et P.

Sub. Esp.:

m. linifolia Heer. ex Reiche

Vol.24,1999

En Houard (1933), esta especie aparece

como B. salicifolia Pers. con B. marginalis

DC y B. lanceolata H.B. et K. como sinóni-

mos.

En consecuencia, las cecidias descritas en

la literatura para B. salicifolia son las expues-

B. m. caerulescens Heer. ex Reiche

B. m. viminea Heer. ex Reiche

B. m. marginalis DC

B. m. longipes Heer. ex Reiche

TABLA 4. DISTRIBUCION EN CENTRO Y SUD AMERICA DE LAS CECIDIAS DE BACCHARIS SALICIFOLIA

SEGUN ESPECIE HOSPEDERA, ORGANO AFECTADO, HUESPED Y PAIS. (Houard 1933, Núñez y Sáiz

1994).

HUÉSPED

Organo

Capítulo Homoptera

Tallo

Hoja Homoptera

Diptera

Acari

Hoja Acari

Hoja Lepidoptera

Hoja Diptera

Hoja Acarl

Hoja Acaril

En general, las descripciones del catálogo

de Houard (1933) (N% 1193 a 1207) no siempre

son lo suficientemente completas para ser

discriminatorias, por lo que se dificulta la apli-

cación de ellas a las cecidias encontradas en

Chile. Muchas de sus descripciones son sim-

ples y mínimas comparaciones con una des-

cripción precedente, lo cual puede llevar a

tas en la Tabla 4:

Familia-Especie

Cecidotrioza mendocina

Aciura baccharidis

Aciura falcigera

Meunieriella ornaticornis

Trypeta cuculi

Asphondylia hieronymi

Asphondylia crassipalpis

Misospatha globifex

Eriophyidae

Psyllidae

Eriophyidae

Cecidomyiidae

Eriophyes baccharidis

Eriophyidae

Argentina

Chile

confusión ya que se podría tratar de una cecidia

en diferentes fases de su desarrollo. Además,

en ellas no se hace referencia a parasitoides ni

a los ciclos biológicos de los huéspedes.

Dada la poca información existente sobre

los cecidias de Baccharis salicifolia en Chile y

la necesidad de actualizar el conocimiento total

de las cecidias de esta especie en toda su área

Francisco Sáiz 8 Marylin Paz

de distribución, es que se ha planteado la si-

guiente investigación, para Chile, cuyos objeti-

vos son:

1.- Caracterizar morfológicamente las cecidias

detectadas en B. salicifolia en Chile Cen-

tral, considerando su relación con la

fenología del hospedero.

2.- Establecer los agentes inductores de las

cecidias desarrolladas sobre B. salicifolia.

3.- Conocer algunos antecedentes del ciclo

biológico de los agentes inductores y esta-

blecer su relación con la fenología del

vegetal hospedero.

4.- Determinar posibles parasitoides y

predadores del organismo cecidiógeno y

detectar elementos de su ciclo biológico.

5.- Establecer la posible correspondencia con

las cecidias descritas en Argentina para B.

salicifolia.

MATERIAL Y METODO

El estudio se realizó en el Sector Palmas de

Ocoa del Parque Nacional La Campana (32% 55'

S, 71% 55' W), V Región, entre marzo de 1995

y abril de 1996, con la siguiente secuencia de

muestreos:

27-11-95 24-01-96

13-12-95 11-03-96

03-01-96 01-04-96

13-03-95 29-05-95 04-09-95

03-04-95 26-06-95 25-09-95

02-05-95 27-07-95 06-11-95

La fenología del hospedero se evaluó a

través del seguimiento de 14 ejemplares de B.

salicifolia, 7 de cada sexo, los que fueron

caracterizados al inicio de la investigación en

cuanto a talla, cobertura, vegetación asociada y

grado de alteración, en que se consideró cerca-

nía de caminos y de zonas de actividad humana

y ganadera, pérdida de vegetación nativa, etc.

Periódicamente, durante un ciclo anual, se eva-

luaron en ellos las siguientes fenofases (como

% de cobertura foliar del arbusto) y subfenofases

(como % del valor de la fenofase correspon-

diente):

Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia

Botón : iniciales, desarrollados

Flor : abiertas, secas

Hoja : Iniciales, desarrolladas, secas

En esos mismos arbustos se controló la

incidencia de los diferentes tipos de cecidias, ya

sea como porcentaje de la cobertura o como

número de cecidias, según fuere su naturaleza

y abundancia.

Para la evaluación del desarrollo de las

cecidias e insectos asociados, se colectó perió-

dicamente una cantidad suficiente de ellos, de

acuerdo a su presencia en terreno. La mayor

parte del material se analizó inmediatamente de

acuerdo a las siguientes variables, según co-

rrespondiera:

a) Tamaño (largo, ancho), b) Color (ver-

de, café, amarillo, etc), c) Estado exterior

(cerrada, abierta), d) Cavidades (número, co-

lor, grosor paredes), e) Organismos presentes

en las cavidades, f) Condición de estado de los

organismos (larva, pupa, imago, exuvia, com-

binaciones, sistema de emergencia de adultos),

g) Otros elementos presentes en las cavidades

(vacía, comensales, excretas, hongos, etc), h)

Antigúedad de la rama e ¡) Número de cecidias

por hoja.

Todo el material biológico del análisis ante-

rior (abierto inmediatamente en el laboratorio)

con posibilidades de continuar su desarrollo se

guardó en frascos individuales para seguir su

evolución posterior. Finalmente, un porcentaje

menor de cecidias considerados en su fase

terminal y no abiertos inmediatamente después

de colectadas, se guardó en frascos individua-

les con el fin de obtener huéspedes, parasitoides

y predadores.

RESULTADOS Y DISCUSION

A.- FENOLOGIA DEL HOSPEDERO

El modelo fenológico de B. salicifolia se

elaboró con la información del seguimiento

temporal de 14 ejemplares de la especie (7 de

cada sexo), cuyas características de tamaño,

grado de alteración y vegetación directamente

asociada se presentan en la Tabla 5:

Anales Museo de Historia Natural

TABLA 5.

NO SEXO TALLA (m)

Alto

M0 0 3 Oy Un HB UU NN —

a A A IZ

Vol.24,1999

CARACTERIZACION DE LOS EJEMPLARES DE BACCHARIS SALICIFOLIA ESTUDIADOS.

NIVEL DE VEGETACION

INTERVENCION ASOCIADA

Sp; Ac; Mh; Le

Bl; Sp; Ac; Sl

Bl; Ac; Sp; Sl

Sp; Bl; Sl; Ac

Sp; Sm; Lc

Ac; Sm; Mh

Lc; Ac; Sm

M: Masculino; F: Femenino; P: Perímetro; Lc: Lithrea caustica; Sp: Schinus polygamus; Mh: Muehlenbeckia

hastulata; Ac: Acacia caven; Bl: Baccharis linearis; Sl: Schinus latifolius; Sm: Sophora macrocarpa

El mayor desarrollo de los botones florales

corresponde a septiembre y octubre, y el de

flores a octubre-noviembre, ambos con un

visible desarrollo secundario en otoño (abril-

mayo), característico de los ambientes de clima

mediterráneo. La mayor presencia porcentual

de flores secas ocurre entre noviembre y marzo

(PEI);

Las hojas se mantienen durante todo el año,

pero con disminución de la cobertura en invier-

no e inicio de primavera, época esta última en

que se produce la aparición de las hojas nuevas.

El desecamiento foliar ocurre principalmente

entre abril y septiembre (Fig 1).

FIG. 1 BACCHARIS SALICIFOLIA.

Principales fenofases

-»- Total Botón ->- Total Flor —e- Total Hojas

B.- CECIDIAS DE BACCHARIS

SALICIFOLIA.

Durante la investigación se analizaron 4

366 cecidias, distribuidas en 6 tipos diferentes,

dos en rama y cuatro en hoja, los que denomi-

naremos de la siguiente forma, para facilitar la

comprensión del texto (entre paréntesis núme-

ro de cecidias analizadas):

En hoja ( 3 839): verruga (2 614), vaina

(697), bolsa (267), cupular (261).

En tallo ( 527): huso (206), apical

(3200,

De esta forma sube a 6 el número de

cecidias conocidos en Chile para la especie, ya

que de las 16 citadas en la literatura sólo una

correspondía al país, siendo el resto de Argen-

tina (Houard 1933, Núñez y Sáiz 1994).

C.- CECIDIAS DE RAMA

C.1.- Tipo Huso.

Cecidia fusiforme, formado por el ensan-

chamiento de la rama, superficie estriada; ini-

cialmente es un pequeño abultamiento blando,

el que endurece al madurar. En este estado la

pared es dura y medianamente gruesa.

Fenológicamente, es cecidia de otoño y

parte del invierno, con máximo desarrollo en

mayo (Fig.2). El color de la cecidia y de la

Francisco Sáiz $ Marylin Paz

cavidad cambia de verde a café a medida que

crece, desarrollándose en ramas nuevas. La

talla máxima detectada es de 4.6 cm de largo y

1.5 cm de ancho, cuya evolución temporal se

presenta en Fig. 3. La cecidia posee una sola

cavidad paralela al eje de la rama donde se

desarrolla una larva única. El orificio de salida

del imago se encuentra generalmente en la parte

apical de la cecidia y está presente en la fase

terminal de su desarrollo, cubierto por una tela

Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia

blanca producida por el huésped. Con frecuen-

cia en la superficie externa se siguen desarro-

llando pequeños complejos de hojas.

El agente inductor es un microlepidóptero,

cuyo desarrollo se inicia en noviembre, culmi-

nando en junio-julio del siguiente año , época en

que pupan. Las larvas logran su talla máxima en

mayo. La presencia de pupas del huésped y del

himenóptero parasitoide están acordes con la

presencia de cecidias abiertas (Fig. 4 y Tabla

6).

TABLA 6. CECIDIA TIPO HUSO. N* DE CECIDIAS, CECIDIAS ABIERTAS, COLOR VERDE DE RAMAS, CECIDIAS

Y CAVIDADES SEGUN RECOLECCCION.

13-03-95

03-04-95

02-05-95

29-05-95

26-06-95

27-07-95

04-09-95

25-09-95

06-11-95

27-11-95

13-12-95

03-01-96

24-01-96

11-03-96

01-04-96

BACCHARIS SALICIFOLIA.

Abundancia temporal de las cecidias

Porcentaje

Rama Cecidia Cavidad Cecidia

Verde Verde Verde Abierta

FIG. 3 BACCHARIS SALICIFOLIA. Variación

de la talla de las cecidias de rama

A A

---0--0

-+-

A PGR

o—+.-%-o--a-

-e- Tipo Yema Largo -*- Tipo Yema. Ancho

Anales Museo de Historia Natural

FIG: 4 BACCHARIS SALICIFOLIA, Huésped

El microhimenóptero parasitoide

(Chalcidoidea) es poliembriónico, ya que desa-

rrolla múltiples larvas (más de 50) al interior de

la larva del lepidóptero huésped. Entre los co-

mensales que utilizan las cecidias abiertas se

observaron pequeñas arañas y hormigas.

Esta pleurocecidia de tipo lisenquimático es

nueva para B. salicifolia, fundamentalmente

porque su agente inductor es un microlepidóptero

en oposición al de las cecidias descritas para

Argentina, en las que es un díptero.

C.2.- Tipo Yema.

Hinchazón caulinar terminal, fusiforme o

irregular, de superficie lisa, normalmente mues-

tra inicios de desarrollos foliares. Inicialmente

es de color morado-violeta, luego cambia a

verde, tornándose café en la madurez (Fig. 5).

Este tipo de cecidia es anual, con desarrollo

entre fines de otoño e inicios de primavera,

siendo ligeramente más tardía que la de tipo

Huso antes descrita (Fig. 2).

La longitud y ancho máximo detectados es

de 26 mm y 9 mm respectivamente, observán-

dose los mayores valores temporales hacia

invierno-primavera (Fig. 3).

Interiormente, puede presentar de l a va-

rias cavidades, predominando los casos con 1,

2 0 3 cavidades (84,6%) de acuerdo a los

siguientes datos:

PES

Val.24,1999

Cada una de las cavidades alberga un solo

huésped. Las paredes de las cavidades son

gruesas y cambian de color de blanco a café,

pasando por verde ; su disposición puede ser

central o lateral con respecto al eje de la rama.

El agente cecidiógeno es un díptero

cecidómido, de pequeñas larvas amarillas, las

que están presentes fundamentalmente en oto-

ño, dando paso a las pupas a partir de mediados

de otoño (Fig. 6). El adulto emerge dejando la

exuvia en los orificios de salida, de manera que

su mitad anterior queda expuesta.

El cecidómido es atacado por un

microhimenóptero (Chalcidoidea), el que pupa

dentro de la piel del último estado larval del

díptero. Emergencia de adultos del parasitoide

se detectó hacia fines del invierno, la que

lógicamente debe ser precedido por la emer-

gencia de dípteros adultos (Fig. 6). Esto es

concordante con el hecho de encontrar el ma-

yor porcentaje de cavidades abiertas a inicios

de primavera (Tabla 7). Las correlaciones entre

color de la cavidad y color de la cecidia son de

0,71 para verde y de 0,96 para café.

FIG. 5 BACCHARIS SALICIFOLIA.Cecidia tipo

Yema. Número y cambio de color

en 13 21

7-11 31

Parasitoide en cecidia ti ema

BACCHARIS A pool y

11 1312 241 14

2711 +1 113

1996

MI poo tismenopiera. time Etsmenoptena

Francisco Sáiz € Marylin Paz

Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia

TABLA 7. CECIDIA DE RAMA APICAL. N* Y COLOR DE CAVIDADES Y PORCENTAJE DE CAVIDADES

ABIERTAS.

Fecha Cecidias

13-03-95 -

03-04-95

02-05-95

29-05-95

26-06-95

27-07-95

04-09-95

25-09-95

06-11-95

27-11-95

13-12-95

03-01-96

24-01-96

11-03-96

01-04-96

Hemos asociado esta pleurocecidia de tipo

lisenquimático a la número 1196 descrita para

Argentina en Houard (1933), en la cual el

agente inductor es Meunieriella ornaticornis

Kieffer y Jórgensen (1910), el cual fue descrito

originalmente como Lasioptera. Según Gagné

(1994) corresponde a Baccharomyia

ornaticornis Kieff. y Jórg.

D.- CECIDIAS DE HOJA.

D.1.- Tipo Verruga.

Cecidia foliar pequeña, de aspecto verrucoso

y contorno irregular a circular. Frecuentemen-

te sobresale en ambas caras del limbo, aunque

en mayor proporción por la cara superior.

Superficie lisa, inicialmente verde y café a café-

rojizo en la madurez (Fig. 7). El tamaño prome-

dio es de 0,77 mm con pocas variaciones

temporales (Fig. 7), alcanzando una talla máxi-

ma de 2 mm.

Posee una sola cavidad central grande, de

paredes gruesas, en la cual se desarrolla una

- gran cantidad de ácaros de la familia Eriophyidae,

cuya salida se hace por un orificio dispuesto en

el centro de la cara superior de la cecidia.

Normalmente se encuentran varias cecidias

por hoja (Fig. 7), las que pueden llegar a cubrir

casi la totalidad de la lámina foliar y a provocar

deformaciones en ella. Su disposición puede

ser solitaria o formando agrupaciones que dan

aspecto de costra. Estas cecidias pueden en-

contrarse también sobre otras cecidias foliares,

v. gr. la de tipo Vaina.

Temporalmente, se encuentra durante todo

el año, con mayor presencia entre primavera y

verano (Fig. 2), época que coincide con la

coloración verde de los cecidias, con el incre-

mento de los cecidias por hoja y con la mayor

presencia del huésped (porcentaje de cecidias

con Eriophyidae)lXFig. 7), huésped que también

está presente todo el año. La apertura de cecidias

es inmediatamente posterior al pico antes seña-

lado (Fig. 7).

Para el análisis del ciclo de vida del huésped

se consideraron 3 estados:

Huevos:

Estado 1: ácaros de color blanco

Estado 2: ácaros de color rosado-rojo

La postura ocurre fundamentalmente en

septiembre y octubre, con máxima expresión

del Estado 2 en enero (Fig. 8). El porcentaje de

cecidias cerradas y vacias (38%) indica morta-

lidad al inicio de la cecidiagénesis, posiblemente

debido a la reacción de la planta. Para la morta-

Anales Museo de Historia Natural

lidad de ácaros adultos puede pensarse en el

desecamiento por senescencia de las hojas o

por mortalidad fisiológica. No se detectó ac-

ción de parasitoides o de depredadores. Hemos

asociado esta pleurocecidia de tipo bolsillo

(Pouch) con la N* 1207 de Houard (1933)

descrita para Argentina, cuyo huésped es

Eriophyes baccharidis Corti.

FIG. 7 BACCHARIS SALICIFOLIA. Cecidia tipo

Verruga: N*, color, estado y huésped

ña

l A 1 a y |

Il IM Ñ Al

43 12 241

295 27-11 31

1996

1995 TIEMPO

FIG. 8 BACCHARIS SALICIFOLIA. Desarrollo |

de Eriophyidae en cecidia tipo Verruga

100 , : 5 PT

4 "em ma 2. 14

7 259 27-11 31 11-3

TIEMPO 19%

[_] Huevo [BN Estado 1 [E] Estado 2

D. 2.- Tipo Vaina.

Cecidia formada por hipertrofia del limbo,

uno de cuyos bordes se curva hacia la cara

superior de la hoja formando una especie de

tubo, generalmente fusiforme. Si bien su posi-

ción compromete habitualmente a la mitad distal

de la hoja, o a parte de ésta, puede afectar a la

hoja en su totalidad. Su superficie es lisa,

inicialmente de color morado, luego verde,

tomando un color café cuando llega a la madu-

rez (Fig. 9).

Los valores máximos encontrados, referi-

dos a la talla, son 34 mm de longitud y 7 mm de

Vol.24,1999

FIG 9 BACCHARIS SALICIFOLIA. Desarrollo

de color y talla en cecidia tipo Vaina

[|] Morada [E] Verde Mil] cat: -=- Largo ->- Ancho

ancho, observándose alta variabilidad de la

longitud máxima y escasa para el ancho, situa-

ción derivada de la forma de la hoja (Fig. 9).

Interiormente se estructura una sola cavi-

dad de color verde, no siempre perfectamente

cerrada, la que alberga un número variable (1-

6) de ninfas de Psylloidea. En ocasiones se

presentan cubiertas por manojos de pelos con

aspecto de tela delgada.

El período de presencia de los cecidias se

inicia en el mes de septiembre desapareciendo

hacia el mes de abril (Fig. 2), correspondiendo

al período de desarrollo de hojas nuevas y a su

posterior senescencia en otoño.

El huésped es un hemíptero de la

superfamilia Psylloidea, el que de acuerdo a los

trabajos de Burckhardt (1988 y 1994), hemos

identificado como Trioza sp, cercana a Trioza

testacea (Blanchard) (Triozidae). En Houard

(1933), es indicado solamente como Psyllidae.

Para el análisis de su ciclo de vida se

establecieron las siguientes categorías:

Ninfa I:. Sin formación de sacos alares,

de color gris.

Ninfa II: Con sacos alares alcanzando el

primer segmento abdominal,

amarilla.

Ninfa III: Con sacos alares hasta más allá

del primer segmento abdominal,

de color amarillo-verdoso,

cuerpo más deprimido.

Su ciclo de vida está directamente relacio-

nado con el desarrollo de la cecidia, con máxi-

ma presencia porcentual de Ninfas 1 en prima-

vera, con un segundo pequeño pico de presen-

cia en otoño, y de ninfas III principalmente en

Francisco Sáiz $: Marylin Paz

otoño cuando la cecidia alcanza su madurez

(Fig. 10). En la cavidad de la cecidia es posible

que se encuentren simultáneamente ninfas de

diferentes estados de desarrollo.

BACCHARIS SALICIFOLIA. Cecidia tipo

Vaina. Desarrollo ninfal de Psylloidea

Como parasitoide de la especie huésped se

detectó a algunas larvas de un microhi-

menóptero (Chalcidoidea) succcionando Nin-

fas I. En las cecidias abiertas se encuentran

como comensales larvas de Lepidoptera y de

Diptera, junto a ácaros Actinedida.

Es importante destacar que un apreciable

porcentaje (23,1%) de cecidias portan en su

superficie cecidias tipo Verruga (huésped:

Eriophyidae) las cuales, al enrollarse la lámina

de la hoja, quedan dentro de la cavidad y, por

ende, al madurar y emerger los adultos éstos

quedan en el interior. Esto nos hace pensar que

la cecidia N” 1 204 descrito en Houard (1933)

descrita para Argentina y la citada en Nuñez y

Sáiz (1994), probablemente correspondan a la

situación anterior, correspondiendo ambas a la

tipo Vaina descrita en este trabajo.

La pleurocecidia de tipo envolvente aquí

analizada se asocia a la N* 1203 de Houard

(1933) descrita para Argentina.

D.3.- COMPLEJO DE CECIDIAS TIPOS

BOLSA Y CUPULAR.

Estos tipos de cecidias se desarrollan en la

lámina foliar y, normalmente, se presentan en

diferentes hojas; detectándose juntos en un

escaso porcentaje (3,2%).

En total se estudiaron 267 cecidias tipo

bolsa y 261 de tipo cupular. Su distribución

temporal indica que el primero se extiende todo

Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia

el año, con mayor abundancia en otoño. En

cambio, el de tipo cupular es prioritariamente

de primavera-verano (Figs. 11 y 14).

D.3.1.- Tipo Bolsa.

Cecidia desarrollada bajo la epidermis de la

cara superior de la hoja, configurando aquélla

una delgada lámina que la delimita exteriormen-

te. Su forma es alargada e irregular y la ubica-

ción en el limbo es central o lateral. Su super-

ficie es lisa; inicialmente del mismo color de la

lámina, pasando a café al avanzar la

cecidiogénesis. De acuerdo a la Fig. 11, estas

cecidias se inician en primavera (predominio de

la condición verde), madurando en otoño. La

mayor cantidad de cecidias colectados entre

marzo y junio, estaría sesgada por el hecho de

ser mucho más conspicuos al estar en su fase

café, lo que facilita su detección. Por otra parte,

la mayor cantidad de cecidias abiertas cuando

predomina la fase café confirma la idea de que

ésta es signo de madurez de la cecidia (Fig. 12).

Normalmente se presenta una cecidia por

hoja (83.1%), detectándose rara vez 2 (15,5%)

o 3 (3,4%). La talla máxima detectada es de 24

mm de largo y 5 mm de ancho. Los cambios

temporales de los valores promedios y su varia-

bilidad se exponen en la Fig. 12.

Interiormente posee una sola cavidad, la

cual es poco profunda pero extensa, de ¡igual

forma que la cecidia. En ella se desarrolla una

larva única de microlepidóptero no identificado

aún. La coloración de la cavidad está directa-

mente relacionada con la de la cecidia. Sus

paredes frecuentemente se encuentran

recubiertas por una fina tela blanca, producida

FIG. 11 BACCHARIS SALLICIFOLIA. Cecidia

tipo Bola. Número, color y estado

Anales Museo de Historia Natural

por la larva del huésped, configurando una

especie de capullo muy simple donde ocurrirá

la pupación y que, además, cubre el orificio de

emergencia del imago. El color café en la

cavidad esta directamente relacionado con la

apertura de las cecidias.

El ciclo biológico del agente causal se inicia

en primavera, con desarrollo de pupas y emer-

gencia de adultos en otoño, lo que se deduce de

la época de presencia de las pupas (Fig. 13). La

emergencia del imago se hace por la parte

inferior de la cecidia y es característica de

muchos microlepidópteros al dejar la exuvia

pupal retenida en el orificio de salida, siendo

visible su mitad anterior.

Junto al huésped se detectó un

microhimenóptero parasitoide (Chalcidoidea),

con desarrollo asociado al de aquél (Fig. 13).

Su emergencia como adulto la hace por un

orificio circular ubicado en el sector más delga-

do de la parte superior del cecidia.

El indice de mortalidad de las larvas del

microlepidóptero es de un 64,2%, causado

básicamente por el ataque del parasitoide

(46,5%), a la que se suma la acción de hongos

en la cavidad (25.6%) y, el porcentaje restante

(27,9%), se asume es debido a la propia reac-

ción de la planta hospedera.

De acuerdo a las descripciones hechas por

Houard (1933), asociamos esta pleurocecidia

de tipo lisenquimático a la N* 1205, descrita

para Argentina, en atención a la coincidencia de

los siguientes elementos: presentarse como una

mancha elíptica decolorada, por ser su cubierta

de tipo laminar y porque el huésped es un

FIG 12 BACCHARIS SALICIFOLIA. Tallas de

cecidias tipo Bolsa y Cupular

Vol.24,1999

lepidóptero, aunque no concordaría en su aso-

ciación estricta a la nervadura, y en la forma-

ción de una especie de carena visible en la otra

cara de la hoja. En el trabajo hemos detectado

su disposición tanto en relación a la nervadura

como en la lámina misma.

D.3.2.- Tipo Cupular.

Cecidia sobresaliente en las dos caras del

limbo, con mayor exposición en la cara inferior,

de disposición central o lateral. Inicialmente

presenta forma circular, alargándose en forma

de huso en la medida que se desarrolla. Su

superficie es lisa, pasando de verde a café con

la cecidiagénesis, en ambas caras de la hoja

(Fig. 14). Normalmente se forma una cecidia

por hoja (80,1%), encontrándose en algunos

casos más de uno (2= 9,9% ; 3= 8,1% y 5=

1,9%).

Su cavidad interior mantiene la misma for-

ma de la cecidia, sus paredes son gruesas. En

su interior se desarrolla una sola larva blanca de

díptero (Cecidomyiidae) aun no determinado

(Houard 1933). El largo promedio es de 5,9 mm

con máximo de 13 mm; el ancho promedio es

de 1,9 mm alcanzando un máximo de 4 mm

(Fig. 12).

Este tipo de cecidia se desarrolla funda-

mentalmente en primavera-verano, siendo difi-

cil de detectar en sus fases iniciales por no

diferenciarse de la superficie de la lámina foliar.

Las larvas del agente inductor se detectaron

casi todo el año con mayor concentración en

primavera-verano. Las pupas también se pre-

sentan a lo largo del año pero con tendencia a

concentrarse en otoño (Fig. 15).

FIG.13 BACCHARIS SALICIFOLIA. Cecidia

tipo Bolsa. Huésped y Parasitoide

Francisco Sáiz $ Marylin Paz

FIG. 14 BACCHARIS SALICIFOLIA., Cecidia

tipo Cupular. Número y cambio de color

De acuerdo a Gagné (1994) se trataría de

una especie del género Geraldesia. El

himenóptero parasitoide se desarrolla asociado

a todo el ciclo del huésped (Fig. 15), provocan-

do una mortalidad de un 43,2%.

Este tipo de pleurocecidia de tipo

lisenquimático se asocia al N” 1206 de Houard

(1933), descrita para Argentina, esencialmente

por ser cecidómido el huésped de ambos casos,

aunque la descripción es extremadamente es-

cueta.

CONCLUSIONES

Como resultado de la presente investiga-

ción se lograron reconocer, para Baccharis

salicifolia, 6 tipos diferentes de cecidias. Dos

Lepidoptera | Indeterminada

Diptera

Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia

FIG. 15 BACCHARIS SALICIFOLIA. Cecidia

tipo Cupular. Huésped y Parasitoide

de ellos en ramas : Huso y Yema, y cuatro en

hojas: Verruga, Vaina, Bolsa y Cupular. De

ellas solamente era conocida para Chile una

cecidia (Núñez y Sáiz 1994), la que correspon-

de a la foliar tipo Vaina de este trabajo, al igual

que una de Argentina. La cecidia de rama tipo

Huso es nueva para la especie. Los cuatro

restantes se asocian a descripciones de cecidias

hechas para Argentina (Houard 1933).

Para todas las cecidias aquí tratadas se

agrega información sobre sus respectivas

cecidiagénesis y sobre el ciclo de desarrollo de

sus huéspedes y parasitoides, las que se anali-

zan n relación a la fenología de la planta hospe-

dera.

La relación entre órganos afectados y hués-

pedes inductores se presenta en el siguiente

cuadro, en que se actualizan, en lo posible, los

nombres de los huéspedes.

Baccharomyia ornaticornis (Cecidomyiidae)

Acari Eriophyes baccharidis (Eriophyidae)

Hemiptera

Lepidoptera | No determinado

Diptera

Trioza sp. (Psylloidea)

Geraldesia sp (Cecidomyiidae)

La principal causa de mortalidad de los agentes inductores, son los micro himenópteros parasitoides

que atacan casi a la totalidad de los cecidias detectados, a excepción del de hoja tipo Verruga, en

que no detectó su presencia.

Anales Museo de Historia Natural

REFERENCIAS

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Francisco Sáiz, Andrea Morales £: Marisol Olivares An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 61 - 78, 1999

SOBRE EL COMPLEJO DE CECIDIOS DE

COLLIGUAJA ODORIFERA MOL. (EUPHORBIACEAE).

FRANCISCO SÁIZ, ANDREA MORALES é: MARISOL OLIVARES!

ABSTRACT

The study was conducted in the National Park La Campana, at Ocoa, throughout an annual cycle.

Seven different kind of cecidia were detected in twigs, leaves and flowers of Colliguaja odorifera Mol,

three of which had not been described for Chile. The description of cecidia considered: size, phenology of

development, relation between plant phenology and cecidia development, gall-makers and parasitoids, etc.

Diptera Cecidomyiidae were the gall-makers of most cecidia: male and female flowers, twigs cecidia

(spindle-shaped, goblet-shaped) and leaves cecidia (in nervure). One was induced by Lepidoptera (pouch-

shaped in leaves) and a second one by Eriophyidae (wart-shaped in leaves).

The development of cecidia in flowers and twigs was comprised of the following common stages: at the

beginning of cecidia development the tissues were soft and turgid (activity of Cecidomyiidae); later on the

tissues became lignify under the presence of parasitoids. Actually this cecidia represents a complex array of

relationships between gall-makers and parasitoids: Riveraella colliguayae, Promikiola rubra, Riveraella sp,

Exurus collyguayae, Torymus laetus, and other Hymenoptera. A schema of this relationships is proposed.

Key words: Leaf, Flowers and Twig Cecidia, Gall-makers, Colliguaja odorifera, Chile.

INTRODUCCION

Las Euphorbiaceae tienen una importancia

relativamente baja como hospederos de cecidios.

Por ejemplo, para Centro y Sudamérica repre-

sentan el 3.7% de los 1 341 cecidios descritos,

precedidas por Leguminosae (14.4%),

Asteraceae (12.7%), Melastomaceae (6.8%),

Myrtaceae (4.8%), Solanaceae (4.1%) y

Bureseraceae (3.9%) (Houard 1933). Es a des-

tacar que el 9% de los cecidios descritos no

tienen especie vegetal definida.

Según el mismo autor, los 48 cecidios de

Euphorbiaceae se distribuyen en 18 géneros,

tres de los cuales están presentes en Chile

(Croton, Colliguaja y Euphorbia):

Las Euphorbiacea chilenas incluyen 9 gé-

neros y 44 especies, 29 de las cuales corres-

ponden a Euphorbia. Colliguaja incluiría 4

especies (Marticorena y Quezada 1985, sinoni-

mia según Navas 1976):

mr aa

C. odorifera Mol.

Croton colliguay Mol.

Colliguaya triquetra Gill. et Hook.

C. dombeyana A.H.L. Just.

C. integerrima Gill. et Hook

C. salicifolia Gill. et Hook

Houard (1933) cita 3 cecidios de

Euphorbiaceae para Chile, todos en Colliguaja

odorifera: 2 en flor masculina y 1 en rama.

También menciona, para Argentina, uno de

hoja en C. integerrima, el que posiblemente se

encuentre en Chile.

Núñez y Sáiz (1994) agregan un cecidio de

flor femenina y uno derivado del botón vegetativo

(también citado en Martínez et al 1992), a la vez

que plantean dudas sobre las descripciones

antiguas y hacen presente que los dos cecidios

descritos para flor masculina (Houard 1933)

! Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Fax:(32) 212746. Valparaíso, Chile. E-mail:

fsaiz Oucv.cl

Anales Museo de Historia Natural

corresponden a uno solo.

El estudio cecidiológico en C. odorifera se

inicia con Philippi (1873), quien describe un

cecidio de flor masculina indicando como agente

a Exurus colliguayae (Hymenoptera). Tam-

bién describe otro himenóptero, Misocampus

laetus, dando origen a una larga controversia

por la identificación del agente cecidiógeno.

Kieffer (1903), basándose en la descripción

original, sostiene que las larvas descritas son de

cecidómido (Diptera) y que el himenóptero

sería un parasitoide. En 1905, Kieffer y Herbst

describen dos cecidómidos como causantes de

dicho cecidio: Riveraella colliguayae en aqué-

llos con muchas larvas pequeñas y Promikiola

rubra en aquéllos con una sola larva, según su

propia expresión. No hacen mención a

himenópteros.

Gahan (1925) redescribe los himenópteros

señalados por Philippi, estableciendo las si-

guientes nuevas combinaciones:

Syntomaspis laetus (Phil.)

Misocampus laetus Phil.

Torymus laetus (Phil.) Dalla Torre

Tetrastichus colliguayae (Phil.)

Exurus colliguayae Phil.

Trichoporus colliguayae (Phil) Ashmead

Vol.24,1999

Herbst (1925) sustenta el planteamiento de

Kieffer (1903) y, en 1926, Bréthes mantiene el

nombre de Syntomaspis laetus (Phil), descri-

biendo la especie con mayor detalle.

Porter (1926 a y b) ratifica a Tetrastichus

colliguayae (Phil.), considerándolo parasitoide

de un diptero o lepidóptero desconocido. En

1928 (a y b), Porter revisa lo conocido a la

fecha y ratifica la presencia de ambas especies.

Oyarzún (1928) informa haber logrado ejem-

plares de un cecidómido en cecidios que deno-

mina «blandos», mientras que de los «duros»

obtiene himenópteros, pero considera ambos

cecidios como diferentes.

Ebel (1924 y 1928) redescribe el adulto de

Syntomaspis laetus, dudando que Exurus

colliguayae sea el agente formador. Lo más

interesante es su planteamiento de que Exurus

sería parasitoide del agente causal y

Syntomaspis parasitoide de Exurus. Drathen

(1954) suscribe la posición de himenópteros

cecidiogénicos.

Finalmente, Martínez et al (1992) insisten

en este mismo planteamiento, denominando a

las especies como Exurus colliguayae y

Torymus laetus.

En síntesis la historia de las nominaciones

de los himenópteros del cecidio de la flor

masculina es la siguiente:

Especies Fuente

1873 Exurus colliguayae Phil

11923 Trichoporus colliguayae (Phil.) Ashm. Gahan

1925 Tetrastichus colliguayae (Phil.) Gahan

1926-8 Tetrastichus colliguayae (Phil.) Porter

1928 Exurus colliguayae Phil. Ebel

1954 Tetrastichus colliguayae (Phil.) Drathen

1992 Exurus colliguayae Phil. Martínez et al

1873 Misocampus laetus Phil.

1925 Torymus laetus (Phil.) Dalla Torre Gahan

1925 Syntomaspis laetus (Phil.) Gahan

1926 Syntomaspis laetus (Phil.) Bréthes

1926-8 Syntomaspis laetus (Phil.) Porter

1928 Syntomaspis laetus (Phil.) Ebel

1954 Syntomaspis laetus (Phil.) Drathen

1992 Torymus laetus (Phil.) Martínez et al

Francisco Sáiz, Andrea Morales £ Marisol Olivares

Del análisis de la literatura precedente deri-

van algunas interrogantes como la validez de las

descripciones de cecidios hechas en base a

poco material, generalmente herborizado; la

identificación imprecisa de los agentes

cecidiógenos, parasitoides y comensales; el

encaje del desarrollo del huésped y la fenología

del hospedero, etc. Además, el endemismo de

C. odorifera, la alta diversidad de cecidios en

ella desarrollados y el afectar, algunos, a un

órgano muy particular, las flores, justifican su

estudio. |

Como objetivos específicos para este tra-

bajo hemos considerado los siguientes:

l.- Identificación y caracterización

morfológica del complejo de cecidios

desarrollados en C. odorifera.

2.- Establecer las relaciones existentes en-

tre las fases de la cecidiogénesis y del

desarrollo de huéspedes y parasitoides

con la fenología del hospedero.

3.- Intentar caracterizar funcionalmente

al elenco de organismos desarrollados

en relación al complejo de cecidios de

C. odorifera (huéspedes, parasitoides,

predadores, comensales, etc)

MATERIAL Y METODO

El estudio se realizó en el Sector Palmas de

Ocoa del Parque Nacional La Campana, V

Región, entre mayo de 1994 y junio de 1995,

con la siguiente secuencia de muestreos:

02-05-94 29-08-94 21-11-94 03-04-95

30-05-94 — 12-09-9 12-12-94 02-05-95

27-06-94 26-09-94 28-12-94 29-05-95

12-07-94 10-10-94 19-01-95 26-06-95.

16-08-94 31-10-94 13-03-95

La fenología del hospedero se evaluó a

través del seguimiento de 15 ejemplares de C.

odorifera, los que fueron caracterizados al

inicio de la investigación en cuanto a talla,

cobertura, número de ramas y grosor de la

principal, vegetación asociada y grado de inter-

vención.

Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorifera Mol.

Periódicamente se evaluaron en ellos las

siguientes fenofases (% de cobertura) y

subfenofases (Y de la fenofase):

Botón: iniciales, desarrollados

Flor masculina: abiertas, secas

Flor femenina: abiertas, secas

Fruto: iniciales, verdes, café,

dehiscentes

Hoja: iniciales, desarrolladas,

secas

En esos mismos arbustos se controló la

incidencia de los diferentes tipos de cecidios y,

mediante marcaje, se obtuvo información so-

bre sus tasas de crecimiento.

Para la evaluación del desarrollo de los

cecidios e insectos asociados, se colectó pe-

riódicamente una cantidad suficiente de ellos,

de acuerdo a su presencia en terreno. La mayor

parte del material se analizó inmediatamente de

acuerdo a las siguientes variables:

a) Cecidios de hoja: N? por hoja, tamaño

(mm), color (verde, rojo), esta-

do (cerrado, abierto), tipo de or-

ganismo presente (Eriophyidae,

Hymenoptera, Diptera,

Lepidoptera, etc), condición de

estado del organismo (larva, pupa,

imago, exuvia).

b) Cecidios de rama: tipo de rama (nueva,

año anterior, de más de un año),

talla (largo, anchos basal y cen-

tral), características del cecidio

(abierto, cerrado), cavidades (N*

y color), condición de estado de

huéspedes y parasitoides (larva,

pupa, imago, exuvia, parasitando

o no, sistema de emergencia de

adultos, comensales, etc).

c) Cecidios en flor: sexo de la flor, talla del

cecidio (largo, ancho), cavida-

des (N*, verde, café), estado del

cecidio (blando, lignificado, abier-

to, cerrado), condición de estado

de los organismos (n”, larva,

pupa, imago, exuvia, parasitando

o no, sistema de emergencia del

adulto, comensales, etc).

Anales Museo de Historia Natural

Todo el material biológico con posibilida-

des de continuar su desarrollo se guardó en

frascos individuales para seguir su evolución

posterior.

Finalmente, un porcentaje menor, especial-

mente de cecidios considerados en su fase

terminal de maduración, se guardó directamen-

te en frascos individuales con el fin de obtener

huéspedes, parasitoides y predadores.

RESULTADOS Y DISCUSION

A.- CARACTERISTICAS CLIMATICAS.

El estudio se realizó bajo condiciones

climáticas de sequía, ya que las precipitaciones

del año de estudio (1994) fueron inferiores en

más de un 30% a las de un año normal y sigue

Vol.24,1999

a otro año seco. Las lluvias de 1991 y 1992

exceden en más del 50% a las del año normal

(Fig. 1).

B.- FENOLOGIA DE HOSPEDEROS.

La caracterización general de los ejempla-

res de C. odorifera usados para determinar el

modelo fenológico se presenta en la Tabla 1.

El modelo fenológico de C. odorifera,

directamente relacionado con la investigación,

comprende las siguientes fenofases básicas:

botones: abril a septiembre (Fig.2); flores fe-

meninas: agosto a septiembre inclusive (Fig.3);

flores masculinas abiertas: agosto a noviembre

(Fig.4); el desecamiento foliar y su disminución

ocurre entre diciembre y mayo ( Fig.5).

TABLA 1 ARQUITECTURA, ESPECIES ASOCIADAS Y GRADOS DE INTERVENCIÓN ANTROPICA DE LOS

EJEMPLARES ESTUDIADOS DE C.ODORIFERA.

9 SE,

SP,

DD 0 3] O ln hh 4 Nn

Un BE UY MN — O

AGS

CO,

EC, EQ, AG,

Aislado en espacio abierto

CELE AS

FE, TE,

Aislado, cerca de CO

CO, ES. LEC,

CO,

Aislado entre rocas, cerca CO

Sigla Arquitectura(Cm) Especies vegetales asociadas directamente

Lao iCopa ar lóN y nivel de intervención antrópica

Parciamente aislado

Parcialmente aislado

LC, TT, CO En vegetación densa

Aislado

P: Perímetro rama mayor; N : N* de ramas; JC: Jubaea chilensis; AC: Acacia caven; LC: Lithrea caustica; ES:

Eupathorium salvia; CO: Colliguaja odorifera; TT: Trevoa trinervis; SP: Schinus polygamus; EC: Echinopsis

chilensis;

Francisco Sáiz, Andrea Morales $ Marisol Olivares

VALPARAISO

Precipitaciones 1902, 1983 y 1994

1901 = 584 mm 1992 = 605 mm

Año Normal = 373 mm

1993 = 301 mm 1994 = 250 mm

MM MI v Xx Ya

A E A A

1992 MESES 1994

COLLIGUAJA ODORIFERA

Fenología Flor Femenina

25 274 | li 1010 2011 2812 139 28

318 127 208 2609 31-10 1212 191 y a

1994 TIEMPO 1995

CO) Abierta Ml] Seca —=— Incidencia

TW]

28 de da li 10:10 ET e 2412 t

318 127 200 2069 31-10 1212 191

1994 TIEMPO 10996

[) troll EZ] Ossarroliaca E) Beca — incidencia

Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorifera Mol.

COLLIGUAJA ODORIFERA

Fenologia

Botones

27 124 10:10 a mE en EN 25

315 127 205 200 31-10 1212 191

1994 TIEMPO 1995

CO) inicial E Abriendo —— incidencia

128 10-10 21-11 28612 1393 258 284

127 208 260 31-10 1212 191 34 295

1994 TIEMPO 1995

CO Abierta [TZ] Seca —%- incidencia

C.- DE LOS CECIDIOS EN GENERAL

Durante la investigación se detectaron 7

tipos de cecidios, de los cuales los tres de hoja

no estaban descritos.

De Hoja:1.- Nervadura 2.- Bolsa 3.- Verruga

De Rama: 4.- Tipo Huso 5.- Tipo Copa

De Flor: 6.- Flor masculina 7.- Flor femenina

De los tres cecidios descritos en Houard

(1933) solamente se aceptan dos: el cecidio de

rama fusiforme y uno de los dos de flor mascu-

lina. Previamente habían sido descritos, en

forma general, el de flor femenina (Núñez y

Sáiz 1994) y el tipo Copa (Núñez y Sáiz 1994 y

Martínez et al 1992).

El total del material estudiado se desglosa

así:

Anales Museo de Historia Natural

Tipo Verruga

Tipo Bolsa

Tipo Nervadura

D.- CECIDIOS DE HOJA.

D.1.- Tipo NERVADURA. Cecidio fusifor-

me, desarrollado en la faz superior de la hoja en

relación directa con la nervadura central, dis-

puesto en su misma dirección y produciendo,

en algunos casos, malformaciones foliares. Un

cecidio por hoja. Externamente su superficie es

lisa, con coloración verde o roja, aparentemen-

te relacionada con su crecimiento. Internamen-

te posee una cavidad de igual forma que el

cecidio, de paredes gruesas, la que alberga una

larva de díptero, la cual en su último estado

adquiere color amarillo y presenta la espátula

característica de Cecidomyidae; también son

frecuentes los himenópteros parasitoides, los

que al emerger dejan un orificio circular. El

largo promedio es de 4,6 mm con máximo

detectado de 7.3 mm.

Cecidio de fin de primavera y verano

(Fig.6). De acuerdo a los datos de laboratorio

su desarrollo empieza en agosto-septiembre,

emergiendo parasitoides en julio del año si-

guiente. Larvas de díptero atacadas por larvas

del parasitoide (Chalcidoidea) se encuentran

desde el inicio del desarrollo de los cecidios,

mientras que pupas de dípteros con parasitoides

fueron detectadas en diciembre.

D.2.- Tipo BOLSA. Cecidio de la faz supe-

rior de la lámina foliar, subepidérmico, de ubi-

cación preferentemente central, de forma alar-

gada irregular; un cecidio por hoja, el que puede

comprometer hasta el 80% de la superficie

laminar. Exteriormente se presenta como una

mancha café lisa, la que con el desarrollo del

cecidio se transforma en una bolsa café de

paredes delgadas, rugosa en el sector de la

Tipo Huso 476

Tipo Copa 405

Vol.24,1999

Femenina

Masculina

mancha inicial. La cavidad es de igual forma

que el cecidio y muy poco profunda. El agente

es un microlepidóptero, el que se encuentra

como larvas pequeñas en los cecidios en forma

de mancha café, mientras que en la forma de

bolsa son larvas mayores o ya han desarrollado

un capullo de pupación, blanco y fino, adosado

a la parte superior de la cavidad. También se

encuentran himenópteros parasitoides

(Chalcidoidea) cuyo orificio de salida circular

se ubica en los sectores más delgados del

cecidio. Longitud promedio de 8.9 mm y máxi-

ma detectada de 24.5 mm.

Cecidios de verano-otoño (Fig. 6). De los

190 cecidios estudiados 137 fueron colectados

en abril y mayo, coincidiendo con las tallas

medias máximas (11.9 y 9,22 mm respectiva-

mente). Los diferentes estados de desarrollo del

parasitoide se encuentran desde marzo a junio.

Del análisis del contenido de los cecidios se

calcula una mortalidad del huésped de 71.5%

(cecidios cerrados: vacios 6.8%, con fecas de

lepidópteros 37,4%, larvas de lepidóptero se-

cas 8.9%, estados de desarrollo de himenópteros

18.4%), con un éxito de sobrevida de 28.5%

(cecidios abiertos y con fecas 21.6% y larvas

vivas de lepidópteros 6.9%).

D.3.- Tipo VERRUGA. Cecidio de la cara

superior de la lámina foliar, irregularmente

coniforme, no produce malformaciones foliares

mayores; superficie brillante y rugosa, con

coloración verde o roja, aparentemente relacio-

nada con su crecimiento. Interiormente pre-

senta una sola cavidad central profunda, rodea-

da de paredes gruesas, la cual alberga numero-

sos ácaros (Eriophyidae) cuya coloración va de

blanco a rojo según su estado de desarrollo.

Francisco Sáiz, Andrea Morales £ Marisol Olivares

También se detectan himenópteros parasitoides

(Chalcidoidea). La apertura del cecidio maduro

se hace en forma de cruz por el ápice. Los

parasitoides emergen por orificio circular ca-

racterístico. Normalmente se encuentran va-

rios cecidios por lámina foliar, cubriendola casi

completamente en algunos casos. El tamaño

promedio es de 1,1 mm y el máximo de 3.5 mm.

Valores sobre 2.2 mm son raros.

Cecidio abundante y constante durante el

año. Su incremento a partir de septiembre (Fig.

6) se debe, por una parte, a un aumento real en

los 2 ejemplares de colliguay con presencia

constante de cecidios y por otra, a su

aparecimiento en otros ejemplares (n= 5).

La mayor incidencia de cecidios por hoja

ocurre en los meses de otoño, con bajas fluc-

tuaciones de la talla promedio durante el perío-

do de estudio (Fig. 7).

El paso de coloración verde a roja pareciera

ser índice de maduración. El 100% de los

verdes estaba cerrado, con un 42% de ellos

vacios; en cambio, de los rojos no más del 19%

de los cerrados está vacio. Esto indicaría alta

274 168 120 10:10 21-11 2812 133 28

315 127 208 260 31-10 1212 11 34 208

1994 TIEMPO 1905

dr Verruga [77] Nervadura [] Bolas

168 130 10

200 260 31-10 1212 191 34 206

1994 TIEMPO 1905

EZA Estopiidas ()] Hymenoptara ] Combinación

Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorifera Mol.

mortalidad en la fase inicial de la cecidiogénesis.

La mortalidad por parasitoides es baja (no

superior al 2.4% de ambas categorías de cecidios

cerrados). El alto porcentaje de cecidios abier-

tos y vacios sería índice de maduración de los

huéspedes y no de mortalidad.

La relación huesped-parasitoide se expone

en Fig. 8, en que se grafican porcentualmente:

cecidios vacios, con ácaros solamente, sólo

con el parasitoide y, finalmente, la combinación

huésped-parasitoide.

Para el análisis del desarrollo de los

Eriophyidae se establecieron las siguientes ca-

tegorías:

Estado 1: pequeños, blancos

Estado 2: medianos, rosados

Estado 3: grandes, rojos

Los ácaros están presentes todo el año. Su

ciclo se iniciaría a principios de primavera, con

máxima expresión en verano (100% en Estado

1) (Fig. 9). Los parasitoides se presentan bási-

camente en otoño ( Fig. 8). Su aparecimiento es

coincidente con los estados de mayor desarro-

llo del huésped (Estado 3).

120 10-10 21-11 2612 133 25 204

127 208 209 31-10 12-12 191 34 295

1994 TIEMPO 1995

[_] Cecidics/Hoja —8— Talla Promedio =— Talla Máxima

290 31:10 1212 101 94

168 120 1010 21-11 2012 1939 24 208

1994 TIEMPO 1805

[(=] Estado 1 E Estado 2 E) Estado 3

Anales Museo de Historia Natural

E.- CECIDIOS DESARROLLADOS EN LAS

RAMAS.

En este acápite se considerarán tanto los

cecidios desarrollados en el interior de la rama

(« Tipo Huso») como los derivados del botón

vegetativo («Tipo Copa»).

En los mismos ejemplares en que se analizó

Vol.24,1999

la fenología del colliguay, se estudió el desarro-

llo temporal de ambos cecidios de rama (Tabla

2). Los de Tipo Huso se hicieron conspicuos a

partir del mes de octubre, mientras que los de

Tipo Copa se inician en junio, muestran su

máxima presencia en septiembre y tienden a

desaparecer, por maduración y caída, hacia

enero.

TABLA 2 DISTRIBUCION TEMPORAL DE LA PRESENCIA DE CECIDIOS DE RAMA EN COLLIGUAJA

ODORIFERA.

Fecha

02-05-94

30-05-94

27-06-94

12-07-94

16-08-94

29-08-94

12-09-94

26-09-94

10-10-94

31-10-94

En laboratorio se estudió un total de 476

cecidios Tipo Huso y 405 Tipo Copa. Su distri-

bución porcentual según edad de la rama de la

cual fueron colectados es la siguiente:

De la información expuesta deriva

que el desarrollo del cecidio Tipo Huso

demora más de un año en su formación

(Fig. 10), siendo detectable exteriormente

después del primer período vegetativo

de la planta posterior a la acción inicial

del agente. En cambio, el Tipo Copa es

anual y en relación directa con el desarrollo del

botón vegetativo en ramas nuevas (Tabla 2 y

Fig. 13).

E.1.- Cecidio Tipo Huso.

Cecidio fusiforme, pasando, en su desarro-

21-11-94

12-12-94

28-12-94

19-01-95

13-03-95

03-04-95

02-05-95

29-05-95

26-06-95

Rama nueva

Del año anterior

De más de un año

llo, de un simple abultamiento blando a un huso

duro, de paredes gruesas. La longitud máxima

detectada es de 27.9 mm y la anchura máxima

de 11.6 mm. Interiormente presenta de 1 a 3

cavidades, de posición lateral o central, las que

ocupan parcial o casi totalmente el cecidio; su

color va de verde a café en la medida que el

cecidio crece y envejece la rama en que se

desarrolla, según se desprende de los siguientes

datos y Fig. 12:

Edad Rama Cavidades_%

Larva pequeña

nueva (n=1) 100% verdes

año anterior 60% verdes | Larva mediana y pupa

Pupa y adulto

(n=374) 40% café

más de l año 5% verdes

(n=101) 95% café

Número Posición

Lateral 48

Central 522

Larva grande y pupa

Adulto o abierta

Francisco Sáiz, Andrea Morales £ Marisol Olivares

El agente causal es un díptero cecidómido

(Riveraella sp según Kieffer y Herbst 1905). A

él se asocian himenópteros parasitoides

(Chalcidoidea), a veces numerosos (más de 20

larvas). Mientras dura la presencia del

cecidómido inductor el cecidio es blando y en

pleno desarrollo, adquiriendo volumen final y

dureza con la participación del parasitoide y

con el envejecimiento de la rama. La exuvia

pupal del díptero habitualmente queda parcial-

mente retenida en el orificio de salida, el que es

circular.

La no detección de cecidios en ramas nue-

vas (solamente un ejemplar) confirma la idea de

un desarrollo críptico durante los primeros

meses, siendo visibles al siguiente período

vegetativo del colliguay (Tabla 2 y Fig. 10);

situación ratificada con los valores promedios

de las tallas (largo, base y centro, Figs 11 y 12),

los que ya son altos al inicio de la investigación.

De los cecidios controlados en terreno entre 30/

5-94 y 12/12-94, en ramas del año anterior, se

detecta crecimiento en los meses de agosto y

septiembre, del orden del 10 al 40%, y coinci-

dente con las mayores tallas máximas (Fig. 11).

Finalmente, la distribución temporal de los

insectos asociados al desarrollo de este tipo de

cecidio se expone en Tabla 3. Esta información

deriva directamente de la apertura de los

cecidios. Larvas terminales y pupas, manteni-

das en frascos individuales, posteriormente dan

origen a pupas e imagos respectivamente.

De ellos, el cecidómido es el agente induc-

tor, el cual sería atacado fundamentalmente por

el parasitoide Exurus colliguayae (Eulophidae)

y, complementariamente por el Chalcidoidea

FIG. 10 COLLIGUAJA ODORIFERA

Cecidio

sde,

10648 120 10-10 2 11 20-12

294 260 31-10 1212 101 34 205

1994 TIEMPO 1995

UC] Casdad caló —0- Nueva di Año anterior —"— 1 año <

Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorifera Mol.

sp. 4 (Ver esquema en Conclusiones). Es muy

común la presencia de larvas de Exurus junto

a restos de larvas de díptero, siendo indicador

indiscutible de ello la presencia de la espátula de

la larva del cecidómido en el interior del cecidio,

información igualmente válida para los cecidios

de «Copa» y de Flores Masculina y Femenina.

Así se explica la baja cantidad de larvas de

díptero detectadas (Tabla 3). Por otra parte,

para detectar en forma abundante las larvas del

cecidómido deben estudiarse los cecidios inci-

pientes.

Sobre Exurus actuaría Torymus laetus

(Torymidae) como hiperparasitoide. Un

hiperparasitoide secundario sería el Braconidae

sp 1 (Det. H. Toro), el que cumpliría funciones

similares a Torymus laetus. El coleóptero

(Cleridae) es un predador de estados avanzados

en el desarrollo del cecidio. También se detectó

una pupa de lepidóptero. Ocasinalmente se

detectó un Anobiidae.

COLLIGUAJA ODORIFERA

Cacidio en Rama Tipo Huso: Longitud

En Rama de Año Amtarior

25 270 168 120 10:10 21-11 26-12 133 28 164

305 127 298 269 31-10 1212 191 34 205

1994 TIEMPO 1995

—=- Promedio Y OS —=- Máximo

120 10010 21 O

308 127 208 260 31-10 1212 101 34 208

1994 TIEMPO 1008

—8— Centro Pr. [77] Centro DS —— Base Pr. il Bano OS

Anales Museo de Historia Natural

Vol.24,1999

O EN

TABLA 3 DISTRIBUCION TEMPORAL DE INSECTOS ASOCIADOS A CECIDIOS DE RAMA TIPO HUS

COLLIGUAJA ODORIFERA.

Cecidomyiidae

it tb

Y hn 0 QQ Un 00 —

L: larva; P: pupa; 1: Imago;

E.2.- Cecidio Tipo Copa.

Cecidio derivado del botón vegetativo. Su

aspecto es globoso, con dos prolongaciones

apicales que le dan un cierto aspecto de «copa».

No siempre el alto es mayor que el ancho, La

altura máxima detectada es de 9.0 mm y el

ancho máximo de 8.0 mm. Muy frecuentemen-

te presenta inicios de desarrollos foliares en su

superfice, la cual es lisa y puede ser verde, roja,

café o con combinaciones de esos colores.

Internamente presenta 1 a 7 cavidades, de

paredes gruesas, de superficie lisa y color

verde o café según estado de desarrollo, el que

también va asociado con la edad de la rama.

Exurus Torymus

E leridae

Braconidae

sp 1

Chalcidoidae

sp 4

lA |

Mientras dura la presencia del cecidómido in-

ductor el cecidio es blando y en desarrollo,

adquiriendo volumen y final y dureza con la

participación del parasitoide, situación explica-

ble por desaparición de la acción cecidiogénica

del huésped. Una larva del huésped por cavidad.

El adulto emerge por orificio circular, general-

mente apical, en el que queda retenida la exuvia

pupal, quedando expuesta su mitad anterior.

En el material estudiado (n= 405) los valo-

res de los parámetros referentes a las cavidades

del cecidio son:

h Cavidades

NES COMSABAO RAS

Francisco Sáiz, Andrea Morales £: Marisol Olivares

Como se ha mencionado, es un cecidio

anual (Tabla 2 y Fig. 13), por lo que no se

encuentran en las ramas del año anterior o más

viejas, salvo en forma excepcional y como

cecidios secos y abiertos. Ocasionalmente se

encuentra este tipo de cecidio sobre los cecidios

Tipo Huso.

La diversidad de la coloración del cecidio

no aparece como una secuencia clara de madu-

ración (Fig.14). Más bien debe pensarse en dos

colores básicos independientes (verde y rojo)

con tendencia al café al madurar y lignificarse

el cecidio. ¿ Posible efecto de la intensidad de la

COLLIGUAJA ODORIFERA

Cecidio en Rama. Tipo Copa: Edad Rama

168 120 10-10 21-11 28612 193

308 127 298 260 31-10 1212 101

1994 TIEMPO 1995

—2— Nueva —6-— Año Anterior —— 1 año <

Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorifera Mol.

insolación debido a su posición en el arbusto?.

La evolución de los tamaños (promedios y

máximos de largo y ancho) se exponen en Figs.

15 y 16. En material controlado en terreno entre

el 30-5-94 y el 10/10-94 (no incluído en tablas

y figuras), se detectó crecimiento de los cecidios

en los meses de junio y julio con incrementos

muy variables tanto en alto como en ancho (10

a 103%)

En cuanto a la distribución temporal de los

insectos asociados a este tipo de cecidio (infor-

mación derivada directamente de la apertura de

los cecidios) se expone en la Tabla 4.

COLLIGUAJA ODORIFERA

Cecidio en Tama. Tipo Copa: Color

28 2718 168 129 1010 21-11 2612 133 25 208

JOB 127 208 268 31-10 1212 191 34 295

1994 TIEMPO 1996

(Verde. EHH Rojo

ES Cas UZZ] Verde-Cató

IN verde-Rojo

TABLA 4 DISTRIBUCION TEMPORAL DE INSECTOS ASOCIADOS A CECIDIOS DE RAMA TIPO COPA EN

COLLIGUAJA ODORIFERA.

Braconidae |Chalcidoidea Cleridae

Cecidommyiidae Exurus Torymus

colliguayae laetus sp 1

IES

L: larva; P: Pupa; l: Imago; *: varios a muchos ejemplares

Anales Museo de Historia Natural

Al igual que para los cecidios del tipo

«Huso» el cecidómido es el inductor, el cual

sería atacado por Exurus colliguayae y

complementariamente por el Chalcidoidea sp. 4

(Ver esquema en Conclusiones). Es muy fre-

cuente la presencia de larvas de Exurus junto a

restos de larvas de díptero, siendo indicador

indiscutible de ello la presencia de la espátula de

la larva del cecidómido en el interior del cecidio,

como ya se ha indicado para los de rama tipo

Huso. Así se explica la baja cantidad de larvas

de díptero detectadas (Tabla 4). Por otra parte,

para detectar en forma abundante las larvas del

cecidómido deben estudiarse los cecidios inci-

pientes.

Sobre ellos actuarían el Braconidae sp 1

(Ver esquema en Conclusiones) y, especial-

mente, Torymus laetus en calidad de

hiperparasitoides. El coleóptero (Cleridae) se-

ría un predador de estados avanzados de desa-

rrollo del cecidio.

En consecuencia, se rechaza el plantea-

miento de que los cecidios son formados por

Largo Promedio 11.4

Largo Máximo

Ancho Promedio

Ancho Máximo

Las cavidades son preferentemente de 1 por

cecidio (15), ocasionalmente de 2 (4) o 3 (1),

máximo asociable a las 3 cavidades del fruto. En

16 casos no se había gestado aún la cavidad, no

detectándose con precisión un huésped.

El agente causal es un cecidómido, al que

acompañan dos o tres parasitoides, probable-

Cecidomyiidae, larva

Resto larva de Cecidomyii-

dae con larvas de Exurus

Exurus larvas

Exurus imagos

Larvas de Exurus con larva

pequeña de Coleoptera

Pupa Hymenoptera Café

Larva Torymus

A |

02-5-94 | 30-5-94 | 27-6-94 | 12-7-94 16-8-94 | 29-8-94

3,3 6.9 6.6 6.7 13.2

AE lc

2 2

13 13

: |

1 |

Vol.24,1999

himenópteros (Martínez et al 1992).

F.- CECIDIOS EN FLOR.

F.1.- Flor femenina.

Cecidio derivado del botón floral femenino

y que mantiene el aspecto del fruto, desarro-

llando hasta tres cavidades ovoides indepen-

dientes de acuerdo a las divisiones del fruto.

Superficie externa lisa, verde, la que pasa a café

al madurar. Son difíciles de detectar, tanto por

ser escasos como por confundirse, en forma y

color, con el desarrollo inicial del fruto.

Están presentes de abril a septiembre y

pasan de blandos a duros en la medida que se

desarrollan los parasitoides, por las razones ya

explicadas en los dos cecidios precedentes. Los

cecidios viejos se encontraron al inicio y fin del

período de estudio.

Se logró detectar 36 cecidios, de los cuales

solo 3 corresponden a cecidios viejos.

Los antecedentes temporales referentes al

tamaño se exponen a continuación:

mente todos ellos son los mismos del cecidio de

la Flor Masculina. Los valores máximos de

tamaño detectados son: 18 mm de alto y 13,2

mm de ancho.

Los insectos asociados a los 20 cecidios

en que se encontró huéspedes o parasitoides

entregan la siguiente información:

Chalcidoidea

]

Número

Diptera Exurus

Muchas

Varios

Varias

Francisco Sáiz, Andrea Morales £ Marisol Olivares

F.2.- Flor Masculina.

Hinchazón del ráquis del amento masculi-

no, Ovoide a esférico, presentando flores atro-

fiadas en su exterior, más o menos distanciadas

según el estado de desarrollo. Interiormente

con una o varias cavidades irregulares, de

paredes gruesas, inicialmente carnosas y luego

duras y lignificadas. Agente cecidiógeno: dos

especies de cecidómidos (Promikiola rubra

Kieffer y Herbst y Riveraella colliguayae

Kieffer y Herbst), con una larva por cavidad.

Ambas especies son citadas como formando el

mismo tipo de cecidio (Gagné 1994).

Parasitoides: Torymus laetus (Phil.), Exurus

colliguayae Phil, y otros himenópteros. Los

valores máximos de tamaño detectados son:

39.2 mm de largo y 20 mm de ancho. La

evolución de los tamaños (valores promedios

con sus desviaciones estándares y máximos del

largo y ancho) se exponen en Figs. 17 y 18.

En total se estudian 591 cecidios, con la

siguiente distribución del número de cavidades

por cecidio:

Cavidades as 80.4%

PEE 13.5%

Hi 5.1%

Andá 0.8%

A UA

Los cecidios son anuales, persistiendo un

escaso número de ellos más allá del año y bajo

la forma de estructuras muy lignificadas, gene-

ralmente con orificios de salida del parasitoide.

La lignificación del cecidio estaría directamen-

te relacionada con la presencia y desarrollo de

los parasitoides e hiperparasitoides, como ya se

ha discutido previamente. El período de pre-

sencia de los cecidios nuevos se extiende bási-

camente entre junio y diciembre, ocurriendo su

apertura entre diciembre y marzo (Figs. 19).

Las aperturas de verano son imputables a

parasitoides ( cecidios viejos), mientras que las

de junio, julio y agosto más bien corresponden

a cecidómidos (Fig. 20).

Desde el punto de vista del agente inductor

se detecta nuevamente a dípteros cecidómidos

como causantes (probablemente: Riveraella

colliguayae y Promikiola rubra, situación

que debe estudiarse para su confirmación)

(Fig. 20), estando centrada su presencia en las

Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorifera Mol.

fases iniciales del desarrollo de los cecidios,

período durante el cual éstos permanecen blan-

dos y crecen, sin indicios de lignificación. Los

primeros estados larvales de los dípteros son

poco detectables en los cecidios incipientes

debido a que hay uno por cavidad, a su peque-

ñísimo tamaño, a su color blanquecino y a la

acción de parasitoides. Lo expuesto confirma

lo planteado por Oyarzún (1928) según el cual

se obtienen dípteros de los cecidios blandos

(iniciales) e himenópteros de los cecidios duros

(terminales).

Las larvas de los cecidómidos son atacadas

por Exurus colliguayae, los que diezman su

población. Su presencia en los cecidios corres-

ponde a la fase central y terminal del desarrollo

de éstos (Fig. 21). Junto a Exurus aparece otra

especie de himenóptero pequeño (Chalcidoidea

sp 2) que sería también parasitoide de las larvas

de los dípteros.

Finalmente, Torymus laetus sería un

hiperparasitoide al atacar a las otros parasitoides

antes mencionados (Fig. 22), confirmando los

planteamientos de Ebel (1928). Al respecto,

hemos confirmado las observaciones de este

autor en el sentido de que la única larva de

Torymus presente por cavidad, transforma a

las larvas de Exurus en una masa café oscura

en la cual son distinguibles las larvas originales.

Con iguales características de hiperparasitoide

aparece el Braconidae sp 1 ya detectado en los

dos tipos de cecidios desarrollados en las ramas

del colliguay (Fig. 23).

Un último factor de mortalidad biológica

estaría representado por un coleóptero de la

familia Cleridae (Fig. 23).

En consecuencia, se rechaza el plantea-

miento de que los cecidios son formados por

himenópteros, confirmándose el rol de

parasitoides de éstos (Philippi 1873, Martínez

et al 1992) y el rol inductor del cecidio de los

cecidómidos. La colecta de cecidios maduros

es lógico que entregue información sólo sobre

parasitoides e hiperparasitoides, si no se sabe

reconocer la espátula del último estado larval

del cecidómido.

Al terminar este análisis es necesario un

comentario final sobre los huéspedes y

parasitoides asociados a los cecidios de

Anales Museo de Historia Natural

Colliguaja odorifera. Al iniciar esta investiga-

ción el desconocimiento era casi absoluto sobre

la presencia e identidad de huéspedes y

parasitoides, a excepción de datos sobre Exurus

collguayae y Torymus laetus, por lo que no

hay 100% de seguridad en la adjudicación de

larvas y pupas a los respectivos adultos

(Chalcidoidea sp 2, sp 4 y sp 7, Braconidae sp

1 y especies de Cecidomyidae). En cuanto a los

Cecidomyiidae es necesario destacar que am-

bos géneros son monoespecificos y las refe-

rencias se reducen a las originales (Kieffer

1913, en Gagné 1994). Este último autor en su

COLLIGUAJA ODORIFERA

Cecidio en Rama. Tipo Copa: Alto

En Rama Nueva

Altura (mm)

Desviación Estándar (DS)

TA 108 120 1010 21-11 2812 133 25 268

305 127 298 200 31-10 12-12 191 H4 205

1994 TIEMPO 1995

—=— Promedio ] DS —— hiloimo

COLLIGUAJA ODORIFERA

Cecidio en For Masculina: Largo

SS)

1 120 10-10 21-11 28-12 133 25 284

127 208 269 30-10 12-12 191 34 295

1994 TIEMPO 1995

-8— Promedio [773 DS —— Máxima

COLLIGUAJA ODORIFERA

Cecidio en Flor Masculina. Estado

120 10-10 21-11 28-12 133 28 20-40

308 127 298 260 30-10 1212 141 34 295

1994 TIEMPO 1995

(CC) Oemados ll Aniertos 2 Total —=- huevos

Vol.24,1999

revisión de la familia para la región neotropical

sólo las cita y dice para Riveraella :»Little is

known of this genus to distinguish it from

others with four palpal segments and toothed

claws».

Todo este material está en manos de los

especialistas correspondientes y hay una inves-

tigación en curso para afinar estos detalles, ya

que es posible que las relaciones entre insectos

asociados a los cecidios de C. odorifera sean

aún más commplejas de lo que aquí planteamos

como hipótesis. No sería extraño encontrar

dobles roles en algunos himenópteros.

COLLJIGUAJA ODORIFERA

Cecidio en Rama. Tipo Copa: Ancho

En Rama Nueva

25 TE 168 129 1010 21011 2812 139 26 268.

305 127 208 269 31:10 1212 191 34 295

19894 TIEMPO 1995

—=- Promedio y DS —— Máximo

COLLIGUAJA ODORIFERA

yA 2

a A Z

AMA AAA

278 164 129 10-10 21-11 26-12 193 25 200.

127 208 260 30-10 12-12 191 ss 228

1994 TIEMPO 1995

+ Promedio [74 DS = Máxima

COLLIGUAJA ODORIFERA

Ceacidio en Flor Masculina.

278 168 120 10-10 21-11 2612 138 26

2858

290 260 3010 1212 161 34 205

1994 TIEMPO 1995

Francisco Sáiz, Andrea Morales £: Marisol Olivares

COLLIGUAJA ODORIFERA

Flor Masculina.

Exurus colliguayas

278 168 120 10:10 21-11 2812 133 28

127 298 260 30:10 1212 191 34 295

1994 TIEMPO 1905

[O Larva [zz Pupa MN imago

Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorifera Mol.

28 218 168 120 10-10 21-11 2612 133 24

305 127 248 260 3010 1212 191 34 205

1994 TIEMPO 1095

[Jlama ZA Pupa MN imago

COLLIGUAJA ODORIFERA

Flor Masculina Braconidas sp 1.Cleridas

168 129

1994

10-10 21-11 26-12 133 25 2048

2208 2069 30-10 1212 191

TIEMPO 1995

NH 2D.

[7] Larva Braconidas 74 Pupa Braconidas [II] Larva Cieridas

CONCLUSIONES

Como resultado de la investigación se de-

tectaron 7 tipos diferentes de cecidios en

Colliguaja odorifera, a saber:

De Hoja: 1.- Verruga

4.- Tipo Huso

De Rama:

De Flor:

2.- Nervadura 3.- Bolsa

5.- Tipo Copa

6.- Flor masculina 7.- Flor femenina

De ellos, se citan y describen por primera

vez los tres de hoja y el de flor femenina. Se

elimina uno descrito en Houard (1933) en flor

masculina por corresponder a un estado de

desarrollo de ese tipo de cecidio. El de tipo

Copa había sido mencionado previamente

(Martínez et al 1992, Núñez y Sáiz 1994) pero

no descrito.

Se describe la totalidad de los tipos de

cecidios encontrados, incorporando informa-

ción referente a tamaño, fenología de su desa-

rrollo, agentes inductores e insectos a ellos

asociados, etc.

Fenológicamente, los cecidios estudiados

presentan las siguientes características:

Anales Museo de Historia Natural

Cecidios de Hoja

Vol.24,1999

Nervadura........c.moo.o.. fin de primavera y verano

Bol innnaao verano-otoño

VO todo el año con desarrollo fundamental en otoño

Cecidios de Rama

Tipo HiSO curiosos.» Dos años o más en madurar

Tipo CODA..........= Anual, con máximo desarrollo en primavera

Cecidios de Flor

Femenina............ Anual, con máxima presencia invernal

Masculina........... Anual, con máxima presencia en invierno-primavera

Dipteros Cecidomyiidae, son los inductores

del mayor número de cecidios: Flor Masculina

y Femenina, de rama Tipo Huso y Tipo Copa y

el de Nervadura en la hoja. Los restantes son

formados por un lepidóptero (tipo Bolsa en

hoja) y por ácaros eriófidos (Tipo Verruga en

hoja).

En consecuencia, se rechaza el plantea-

miento de que los cecidios de rama « Tipo

Copa» y de Flor Masculina son formados por

himenópteros, ratificándose que son

cecidómidos (Diptera) los reales agentes

causales.

Es común a los cecidios de Flor (Femenina

y Masculina) y al de Tipo Copa en rama, un

desarrollo inicial con tejidos blandos y turgentes,

fase en que se hace efectiva la acción del agente

cecidiógeno (Diptera Cecidomyiidae) y el cre-

cimiento real del cecidio. Posteriormente, ante

la acción de los parasitoides, especialmente de

los hiperparasitoides, el cecidio disminuye su

tasa de crecimiento y empieza a lignificarse.

Del análisis de los insectos asociados a los

cecidios de Colliguaja odorifera se desprende

una situación altamente interesante, la cual

merece un estudio particular y detallado.

En efecto, los cecidios de rama (Tipo Huso

y Tipo Copa) y de Flor Masculina y Femenina

aparecen configurando un complejo muy com-

pacto de relaciones interespecíficas, no indica-

do en la literatura. En todos ellos los agentes

causales son, aparentemente, los mismos

dípteros cecidómidos (Riveraella colliguayae,

Promikiola rubra y Riveraella sp según

Kieffer y Herbst 1905), los que participarían en

cualquiera o todos los tipos de cecidios mencio-

nados. Gagné (1994), en su revisión de los

cecidómidos de la Región Neotropical, cita

solamente los mismos nombres de Kieffer y

Herbst sin estudiar las especies. Además, dice

que muy poco se sabe de ambos géneros

monoespeccíficos para distinguirlos claramen-

te de otros.

En todos los cecidios anteriores se encuen-

tra, en forma predominante, el parasitoide de

los dípteros Exurus collyguayae, acompaña-

do de otros parasitoides secundarios

(Chalcidoidea), distintos para cada tipo de

cecidio. Sobre ellos actuarían como

hiperparasitoides dos especies de Hymenoptera:

Torymus laetus, como agente principal, y

Braconidae sp 1, en un rol secundario, de

acuerdo a las abundancias analizadas.

Las posibles acciones competitivas entre

Cecidómidos, entre parasitoides (Exurus

colliguayae y otro himenóptero) y entre

hiperparasitoides (Torymus laetus y

Braconidae sp 1) deben ser analizadas en detalle

a futuro.

En consecuencia y como una importante

conclusión de la presente investigación se ha

elaborado la siguiente hipótesis de relaciones

entre los insectos asociados a los cecidios

desarrollados en las flores y ramas de Colliguaya

odorifera.

Francisco Sáiz, Andrea Morales £ Marisol Olivares Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorifera Mol.

POSIBLES RELACIONES ENTRE HUESPEDES Y PARASITOIDES EN CECIDIOS DE

RAMA Y DE FLOR EN COLLIGUAJA ODORIFERA

Torymus laetus

Flor, Copa, Huso

Braconidae sp 1

Flor, Huso, Copa

Chalcidoidea sp 7

Copa

Exurus colliguayae

Flor, Huso, Copa

Chalcidoidea sp 2 Chalcidoidea sp 4

Flor Huso

DIPTERA

Promikiola rubra

Riveraella colliguayae

Riveraella sp

Flor, Huso, Copa

DE PRESENCIA OCASIONAL (Depredadores)

Anobiidae Cleridae Lepidoptera

Huso | Huso, Flor, Copa Flor, Huso

Anales Museo de Historia Natural

REFERENCIAS

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chalcidien parasite des galles de Colliguaya

odorifera Mol. Rev.Chil.Hist.Nat., 30: 324-325.

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Colliguay. Revista Universitaria (U. Católica de

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Sergio O. Zunino, Guillermo Riveros, Claudia Rojo, Carlos Vergara d: Paola Yáñez. An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 24: 79 - 84, 1999

EFECTOS DE LA CONTAMINACIÓN ATMOSFÉRICA SOBRE LOS

ENSAMBLES DE VERTEBRADOS, EN LA ZONA DE PUCHUNCA VÍ!

SERGIO O. ZUNINO ”?, GUILLERMO RIVEROS?, CLAUDIA ROJO,

CARLOS VERGARA 4 PAOLA Y ÁÑEZ.

ABSTRACT

From creation in 1968 the Refinery of Ventanas Copper, Puchuncaví, V Region, it has issued to the large

atmosphere quantities of heavy metals and of sulfurized compounds that they have provoked a constant rain

acide. In order to recognizing the effects of these pollutants on the assemble of vertebrates land were compared

two areas. One of them, Potrerillos, affected directly by the gaseous emanations of the refinery, and other,

Santa Julia, considered as free of the influence of she.

The results permit to demonstrate that the Ventana refinery, through the deposition by more than thirty

years of its atmospherical pollutants has provoked certain changes in the assemble of the sector Potrerillos

or of direct impact, that are expressed in a setback or decrease of the wealth and diversity of the guilt of

vertebrates land of said sector.

Key words: Assemble of vertebrate, Valparaíso, refinery, pollutants effects, diversity.

INTRODUCCIÓN

La dinámica de ensambles (sensu Jaksic

1981) de vertebrados usualmente ha sido expli-

cada sobre la base de la Teoría del Nicho

(Hutchinson 1957) y a través de procesos que

involucran fenómenos interactivos entre las

poblaciones componentes (e.g., competencia,

depredación, véase MacArhur 1958, Jackson

1981, Schoener 1983, Marone, 1988). El re-

sultado de estos procesos determinan una or-

ganización de la estructura (composición

taxonómica, riqueza, abundancia relativa,

equitabilidad) del ensamble. Sin embargo, exis-

ten ciertos factores exógenos (perturbaciones,

entre ellas la contaminación) a la dinámica

intrínseca (interacciones) del ensamble, que

podrían modificar el resultado de dicha dinámi-

ca y expresarse en una estructura distinta a la

que se observaría si no operaran dichos facto-

res. Connell (1978), Fox (1979) y Hobbs dz

Huenneke (1992) han expuesto una de las

principales hipótesis que relacionan diversidad

con perturbaciones: la «Hipótesis de Perturba-

nn 5 5 5 5

ción Intermedia», donde la mayor diversidad de

especies se encuentra en sistemas que tienen

frecuencias e intensidades intermedias de per-

turbaciones. En su defecto, las variaciones

extremas de frecuencia y tamaño de una pertur-

bación, podrían aumentar o disminuir el núme-

ro de especies a escala local así como sus

abundancias poblacionales.

Los problemas generados por la contami-

nación atmosférica se traducen en la deposi-

ción acídica y de los metales pesados, los

cuales afectan directa o indirectamente a la

salud humana, agricultura, pesca, silvicultura,

edificios y estructuras, fauna y flora silvestre.

La acción de estos contaminantes alteran de

diferente manera al dinamismo propio de los

sistemas biológicos (individuo, población, co-

munidad, ecosistema y biosfera); y cuyas res-

puestas dependen de las resistencias que cada

uno de éstos opongan, así como del tiempo y de

la magnitud de exposición a los agentes y a la

naturaleza de éstos.

l Perteneciente a proyecto CNEI 12-93, Universidad de Playa Ancha

2 Museo de Historia Natural de Valparaíso. Condell 1546, Casilla 3208, Correo 3, Valparaíso

3 Universidad de Playa Ancha, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas. Casilla 34-V, Valparaíso.

Anales Museo de Historia Natural

De las numerosas emisiones liberadas a la

atmósfera, el bióxido de azufre (SO,) es un gas

producido en particular por las refinerías de

cobre. Debido a su alta solubilidad en agua es

responsable de la lluvia ácida y al igual que sus

otras formas, es un compuesto tóxico para la

vegetación. A pesar de ello, el SO, en muy bajas

concentraciones es un elemento esencial para el

metabolismo de las plantas pues es un impor-

tante componente de los aminoácidos, proteí-

nas y algunas vitaminas. Los requerimientos de

sulfuros por las plantas pueden ser tomados

directamente de la atmósfera, pero si la concen-

tración aumenta más allá de cierto nivel crítico

(250 ppm en los tejidos vegetales), la fotosín-

tesis, respiración y otros procesos celulares

fundamentales son alterados. Al respecto

Guzmán et al. (1985) han señalado cambios en

las comunidades de líquenes por efecto de la

contaminación atmosférica.

Por otra parte el depósito de SO, en el suelo

provoca alteraciones de sus características,

tales como: acidificación, empobrecimiento de

los nutrientes a causa del aumento de la

solubilidad y lixiviación, cambios en la microflora

del suelo debido al aumento de la acidez y

producción de elementos tóxicos bajo condi-

ciones de acidez. La concentración de éste bajo

condiciones normales es de 1:10.000 del total

del SO, presente en el agua (Malhotra y Blauel,

1980).

Las refinerías de cobre son uno de los

ingenios productores de grandes cantidades de

SO, y, además arrojan una gran cantidad de

polvo que posee numerosos metales pesados

(As, Cd, Cu, Fe, etc.) que se depositan en el

medio y que pueden ingresar a los diferentes

ciclos tróficos de vegetales y animales, los

cuales en último término bioacumulan en los

humanos (Cassorla et al. 1983). Algunos de

ellos pueden ocasionar daños significativos al

metabolismo, tejidos, órganos o inducir mal-

formaciones congénitas (Sanlés, 1988).

La Quinta región posee dos grandes refine-

rías de cobre: Ventanas (inaugurada en 1966),

en la costa cercana a Quintero, la cual forma

parte del complejo industrial homónimo, en

conjunto a la termoeléctrica de Chilectra (inau-

gurada en 1964). Y Chagres a casi 60 Km al

Vol,24,1999

interior de la costa, en pleno valle del Aconcagua,

próxima a Llay-Llay. Producto del material

particulado y gaseoso liberado por éstas se

evidencia que hay cierto deterioro ambiental,

relacionado a procesos de erosión; desapari-

ción de la masa ganadera, caída de la produc-

ción agrícola hasta en un 85% y a un cuadro

clínico sufrido por 450 cabezas de ganado

vacuno al consumir vegetales cubiertos con

altas concentraciones de metales pesados (Cor-

nejo et al. 1983, Parada et al. 1985). Por su

parte González (1986), González y Bergqvist

(1985 a, b y 1986) y González et al. (1984 y

1985) han señalado modificaciones o alteracio-

nes en plantaciones, cultivos agrícolas y suelo.

Aunque Mella et al. (1985) estiman que los

contenidos de metales pesados en Catemu (Zn,

Mo, Cd, Pb y As) se encuentran dentro de los

límites considerados como normales para los

suelos y tejidos vegetales.

De acuerdo a ello se podría suponer que el

ensamble actual de los vertebrados de un sector

de Puchuncaví presentaría alteraciones como

resultado de estar sometida, por largo tiempo,

a una atmósfera o entorno con una mayor

concentración de gases, sulfuros y/o metales

pesados.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para verificar o rechazar este planteamien-

to se eligieron dos áreas. Una de ellas llamada

zona de impacto la cual esta constantemente

afectada por los vientos de dirección SW

(Naveas et al. 1983) que arrastran los humos

del complejo, cuyos constituyentes van preci-

pitando de acuerdo a sus densidades. La zona

de estudio seleccionada está en la localidad de

Potrerillos, distante 5 Km, en línea recta, al

norte del complejo industrial. La zona de com-

paración o de control, considerada como más

libre de la influencia de la contaminación at-

mosférica, se encuentra en el sector de Santa

Julia, ubicada a 4 Km al sur del complejo. En

ambas zonas se realizaron muestreos para esta-

blecer la composición del ensamble de

vertebrados terrestres (Anfibios, Reptiles, Aves

y Mamiferos).

Sergio O. Zunino, Guillermo Riveros, Claudia Rojo, Carlos Vergara £ Paola Yáñez.

Las observaciones de la fauna de

vertebrados se realizaron durante cuatro días

consecutivos en los meses de Abril, Julio y

Octubre de 1995, dentro de un área cercana a

las 6 hectáreas para ambos sectores. El recono-

cimiento de la fauna de herpetozoos fue realiza-

do mediante la captura manual de ejemplares, a

través de la observación directa, o por sus

cantos en el caso de los anfibios. Las aves

fueron reconocidas por sus cantos y/o por

observación directa con la ayuda de binocula-

res. Y los mamíferos fueron identificados me-

diante la captura por trampas de golpe dispues-

tas al azar y por sus signos o huellas. A los

ensambles de vertebrados identificados en

ambos sectores se les calculó la diversidad (H”)

y la equitabilidad (J”).

RESULTADOS

SECTOR IMPACTO: POTRERILLOS (32%40

S; 71923 W)

Ubicada en una ladera de exposición sur, a

170 m.s.n.m., cuyo extremo sur se encuentra

flanqueado por una pequeña hondonada provis-

ta de una vertiente de agua, Vegetacionalmente

toda el área corresponde a un matorral degrada-

do muy pobre, de escaso desarrollo y con

fuerte intervención humana y de ganado. Cons-

tituido en gran medida, más del 80%, por

Baccharis linearis (Romero), acompañado

por matorrales aislados de Muehlenbeckia

hastulata (Quilo), escasos ejemplares de

Lobelia tupa (Tabaco del Diablo) y Cestrum

parqui (Palqui); el estrato arbóreo igualmente

pobre, se encuentra conformado por poquísi-

mos renovales de Peumus boldus (Boldo),

Schinus latifolius (Molle) y Lithraea caustica

(Litre). En la quebrada, por la mayor disponibi-

lidad de agua el estrato arbóreo es bastante alto

y más desarrollado y está constituido por

Aristotelia chilensis (Maqui) y Myrceugenia

sp (Petra). El estrato herbáceo deja amplias

zonas desnudas entre los matorrales, aunque es

algo más abundante bajo los árboles. La cober-

tura vegetacional de toda el área oscila entre 40

y 50%.

Efectos de la contaminación atmosférica sobre...

SECTOR CONTROL: SANTA JULIA (32%50

S; 71%0 W)

Esta área se encuentra en una ladera de

exposición Sur - Este, a 40 m.s.n.m. con fuerte

modificación humana y por ganado. Está ca-

racterizado, al igual que el sector impacto, por

un matorral de Baccharis linearis (Romero)

bastante denso y de altura entre 1 a 1.5 m, que

se encuentra acompañado secundariamente por

ejemplares aislados de Muehlenbeckia

hastulata (Quilo). Además de unos pocos

ejemplares de Rubus ulmifolius (Zarzamora)

y Colliguaya odorifera (Colliguay). Los esca-

sos árboles son poco desarrollados y están

representados por: Peumus boldus (Boldo),

Schinus latifolius (Molle) y Acacia caven

(Espino). Todo el piso está cubierto por un

desarrollado tapiz herbáceo que cubre el 100%

del suelo.

Entre ambos sectores se observaron 47

especies de vertebrados terrestres, que repre-

sentan a: Anfibios, Reptiles, Aves y Mamíferos.

De éstas, 40 especies se encuentran en el sector

Control con 14 especies exclusivas y 33 espe-

cies en el Impacto de las cuales sólo 7 son

exclusivas. Las clases de vertebrados en ambas

áreas, siguen el patrón de abundancia general

del país, las aves son las mejor representadas

(32 y 25 sp); luego los mamíferos (4 y 6 sp);

continúan los reptiles (2 sp en cada sector) y,

finalmente los anfibios (sólo presentes en el

control) (Tabla 1).

El sector Impacto, se caracteriza por la

ausencia total de anfibios; entre los reptiles por

la presencia de la lagartija Liolaemus tenuis y

la ausencia de culebras de cola larga, Philodryas

chamissonis. Desde el punto de vista de la

comunidad de aves, se identificaron tres espe-

cies propias, aunque presentes solo en el

muestreo de Julio, Buteo polyosoma,

Pteroptochos megapodius y Scytalopus

magellanicus. Con respecto a los mamíferos,

se destaca la presencia de roedores miomorfos

(Olygoryzomys longicaudatus, Abrothrix

olivaceus y Phyllotis darwini) y la ausencia de

histricomorfos (Spalacopus cyanus) (Tabla

1).

Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999

TABLA 1 VERTEBRADOS PRESENTES EN LOS SECTORES DE ESTUDIO

AAA AA AN TN

as e e ll

| Caudiverbera caudivertera PX] Pp TO

PE Re RE al a TA o) a e nl A

AAA e e

Bill

Ale

sslssll

All

oli

Didi!

pa o

Coragyps atratus

Elanus leucurus

Geranoaetus melanoleucus

Buteo polyosoma

Falco sparverius

Callipepla californica

Vanellus chilensis

Zenaida auriculata

Columbina picui

Sephanoides e

Milvago chimango

galeritus

| Diuca diuca——— 7]

Turdus falcklandii

Sicalis luteola

Zonotrichia capensis

its có e E

Canis culpaeus

Oryctolagus cuniculus

(5)

Molothrus bonariensis

Sergio O. Zunino, Guillermo Riveros, Claudia Rojo, Carlos Vergara $ Paola Yáñez. Efectos de la contaminación atmosférica sobre...

TABLA 2. VALORES DE INDICES ECOLOGICOS PARA SECTORES DE ESTUDIO.

RIQUEZA

DIVERSIDAD (H>)

EQUITABILIDAD (J>)

IMPACTO / CONTROL

ABRIL JULIO OCTUBRE TOTAL

17723

1.39 / 1.88

0.49 / 0.59

24 /32

1.96 / 2.62

0.61 / 0.75

22 / 28

1.80 / 2.29 |

0.58 / 0.68 -

33 / 40

2.70 / 3.27

Los ensambles de vertebrados identifica-

dos en ambos sectores difieren en cuanto a su

composición de especies, reconociéndose solo

26 especies comunes, la zona de control pre-

senta 14 especies propias y 7 la zona de impacto

(Tabla 1). Otro de los antecedentes que marcan

estas diferencias son los índices de diversidad

y equitabilidad (Tabla 2), que demuestran que el

ensamble del sector control es más diversa en

especies (H'”= 3.27) y tiende a una diversidad

máxima en cuanto a la presencia de especies,

según J”= 0.88 en cambio en el impacto estos

valores son inferiores en ambos casos. Estas

diferencias también se manifiestan para cada

uno de los muestreos realizados para los dos

ensambles.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

Las riquezas de las zonas de Impacto y

Control tienden a ser mayores en el Control, a

pesar que la vegetación del Impacto es más

diversa en especies y en estratos; en cambio el

control es más homogéneo y menos rico. La

ausencia de anfibios en el sector de Impacto es

un punto destacable, pues en esta zona hay un

cuerpo de agua, una vertiente de caudal cons-

tante que corre por el fondo de una pequeña

quebrada y que está protegida por abundante

vegetación arbórea y arbustiva. La falta de

anfibios puede ser causada por una condición

ambiental anómala, como sería la alta concen-

tración de metales pesados en el medio (González

y Berggqvist, 1985a), que estaría afectando la

reducción de insectos que imposibilita sostener

0.77 / 0.88

poblaciones detectables de depredadores, como

el caso de la ausencia de la culebra de cola

corta.

Las aves son el grupo más representativo

en ambos sectores, a parte de ser el grupo

natural de vertebrados más abundante, se debe-

ría a que ellas están menos circunscritas

territorialmente por el hecho de volar, con

respecto a las otras clases.

La mayor riqueza de mamíferos en el Im-

pacto, es ocasionada, en especial por los roedo-

res miomorfos. Estas especies a diferencia de

los histricomorfos, se caracterizan por presen-

tar una amplia valencia ecológica, que les per-

mite ocupar una amplia diversidad de ambien-

tes, algunos con alta modificación y contami-

nación, como ha sido señalado para comunida-

des de mamíferos en la VIII región del país

(Zunino, com. Pers.)

Finalmente se puede agregar a las eviden-

cias de los respectivos grupos de vertebrados

encontrados que los ensambles de estos difie-

ren en composición, riqueza, diversidad y

equitabilidad; siendo la comunidad control la

más diversa a pesar que la vegetación lo es

menos. Esto avalaría el efecto de la contamina-

ción sobre nuestra fauna nativa.

En conclusión los resultados permiten evi-

denciar que las emanaciones del complejo in-

dustrial de Ventanas, Puchuncaví, han genera-

do cambios en la organización de los ensambles

de vertebrados del sector de Impacto, origina-

dos por agentes contaminantes, elementos

particulados y gaseosos, que habrían provo-

cando un retroceso o disminución de los en-

sambles de vertebrados en dicha área.

Anales Museo de Historia Natural

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Alberto Gantz « Jaime Rau

An. Mus. Hist, Nat. Valparaíso, 24: 85 - 90, 1999

RELACION ENTRE EL TAMAÑO MINIMO DE FRAGMENTOS BOSCOSOS Y

SU RIQUEZA DE ESPECIES DE AVES EN EL SUR DE CHILE. (*)

ALBERTO GANTZ € JAIME RAU '

ABSTRACT

The effect of forest fragment area over avian diversity, and the value of z exponent of the power function,

that allow us to quantify the minimum size of isolated forest fragments that support the greatest bird species

diversity was evaluated. In all 18 studied forest fragments 32 bird species were observed. Larger forest

fragments have significatively more bird species richness than smaller fragments. The value of z was 0.148.

This indicate that the forest fragments are isolated habitat (i.e., «virtual islands»). It was demonstrated that

the minimum forest fragment that support the higher bird species diversity was 50 ha. However, that fragment

size excluded bird species with higher habitat requirements. lt is recommended that forest fragments must have

larger sizes and must be connected by biological corridors.

Key Words: Birds, Chile, Forest Fragments, Minimum size, Species Richness.

INTRODUCCION

La tala o destrucción de los bosques nati-

vos templado-húmedos del sur de Chile, con

fines dendroenergéticos, forestales y agrícola-

ganaderos, provocó la fragmentación €

insularización de los ecosistemas boscosos

originariamente continuos (Donoso y Lara

1995). Este proceso destructivo no es reciente.

Ya en 1952 la extensión de los bosques prima-

rios se había reducido a un 16% (Veblen y

Ashton 1978). Así, se estructuró un paisaje de

tipo mosaico, con fragmentos aislados de bos-

que nativo secundario de diferentes formas y

tamaños que fluctúan entre 2-10 ha. (Kelt

1989), rodeados por una matriz de praderas

antropogénicas.

Los remanentes boscosos pueden conside-

rarse como islas virtuales, si es que no existe un

intercambio de organismos a nivel de la interfase

bosque-pradera (Janzen 1983) y analizarse en

el contexto de la teoría del aislamiento

biogeográfico (MacArthur y Wilson 1963,

1967). Esta postula la existencia de un balance

dinámico entre las tasas de colonización y

PTS A A AA

extinción locales de especies, como una fun-

ción del área de la isla y la distancia del conti-

nente. Diversos estudios han demostrado una

relación directa entre el área (A) de las islas y la

riqueza de especies (S) (e. g., Boeckeln y

Gotelli 1984, Bierregard y Lovejoy 1986).

La relación especies-área generalmente ha

sido representada por los ecólogos como la

función de potencia S = cA* (Preston 1960,

Rosenzweig 1995, Wiens 1992), donde c es el

intercepto de la curva S-A y el exponente z es

la pendiente. Los valores de z, obtenidos

empíricamente, varían entre 0,20 y 0,35 para

islas reales y entre 0,12 y 0,17 para islas

virtuales (Connor y McCoy 1979). La relevan-

cia de la evaluación empírica de z radica en su

aplicación para la conservación biológica.

En Chile, Rozzi et al. (1996) y Willson et al.

(1994) demostraron una disminución de la

diversidad de aves ante una reducción en el

tamaño, tanto de islas del archipiélago de Chiloé,

como de fragmentos boscosos aislados, res-

* Proyecto 3150/96 financiado por la Dirección de Investigación y Post-Grado, Universidad de Los Lagos. Osorno, Chile.

l Laboratorio de Ecología, Departamento de Ciencias Básicas, Universidad de Los Lagos. Casilla 933, Osorno. Fax (64) 239517.

Anales Museo de Historia Natural

pectivamente. Sin embargo, Willson et al.

(1994) no determinaron el valor del exponente

de la ecuación (z) que predice la relación entre

el número de especies y el área, valor necesario

para establecer decisiones sólidas de manejo y

conservación biológica.

El objetivo del presente estudio es validar o

refutar el cumplimiento de la hipótesis del equi-

librio en ambientes boscosos fragmentados e

insularizados de la provincia de Osorno, Chile.

Cuantificar el valor del exponente z y determi-

nar si se ajusta a lo predicho por modelos

teóricos para islas virtuales. Además, determi-

nar el tamaño del fragmento boscoso que so-

porta la mayor riqueza de especies de aves.

MATERIAL Y METODOS

AREA DE ESTUDIO

El área de estudio está constituida por un

paisaje de tipo mosaico, con fragmentos de

bosques nativos secundarios aislados, rodea-

dos por agroecosistemas de origen antrópico.

Los rodales están ubicados en la depresión

intermedia de la provincia de Osorno, Chile

(41%00”S; 73%00"W y 40%45*S; 72%45"W)

(Figura 1). Esta zona se caracteriza por un

clima oceánico con influencia mediterránea (di

Castri 1968), con altas precipitaciones invernales

(2000 mm) y déficit hídrico estival.

De estos remanentes boscosos se seleccio-

naron 18 rodales de diferente tamaño (3-344

ha) en base a fotografías aéreas (Ortofotos

1:20.000), editadas por el Instituto Geográfico

Militar (1993). El área de los bosques se

evaluó con un planímetro digital Placom KP-

80N y el perímetro se obtuvo con un curvímetro

digital.

RIQUEZA DE AVES

Durante 1996-1997 se realizaron censos de

aves no replicados (mensualmente, durante

todo el año, cuando las condiciones climáticas

Vol.24,1999

lo permitieron) en los 18 rodales seleccionados.

En cada fragmento boscoso se determinó el

número, composición y densidad relativa de

aves, mediante el método de estaciones auditivas

de radio fijo. Este método es considerado

adecuado para estos hábitats (Bibby et al. 1992),

Para el presente estudio se estableció un radio

efectivo de detección de 30 m. Para evitar el

efecto del muestreo pasivo (Wiens 1992) se

utilizó, en cada fragmento boscoso, sólo una

estación auditiva. Los censos se realizaron al

amanecer durante días despejados y/o nubla-

dos, pero sin viento. El período de contabiliza-

ción duró 8 minutos que, según Rozzi et al 1996

y Willson et al. 1994, es adecuado para

ecosistemas boscosos del sur de Chile. Los

censos se realizaron pricipalmente en primave-

ra y verano. La estación auditiva se localizó en

el centro del rodal.

TAMAÑO DE LOS FRAGMENTOS

Para evaluar el tamaño promedio y la distri-

bución de frecuencias del área de los fragmen-

tos boscosos existentes actualmente en el área

de estudio, se obtuvo una submuestra aleatoria

(con una tabla de números al azar) de 50

fragmentos, de un total de 171 presentes en una

superficie de terreno de 173 km? (173.000 ha),

en el área de estudio.

RELACIÓN ÁREA (A) Y RIQUEZA DE

AVES (S).

La relación existente entre el área de los

fragmentos y la riqueza de especies de aves, se

analizó mediante cuatro modelos matemáticos

de regresión. Además, se determinó la ecua-

ción de regresión que presentó el mejor ajuste

a nuestros datos. Los modelos fueron (de

acuerdo a Connor € MaCoy 1979):

1.- Lineal: S=c + zA

2.- Logarítmico: S = c + zlogA

3.- Exponencial: logS = logc +zA

4.- PotenciaL: logS = logc + zlogA.

Alberto Gantz 4 Jaime Rau

RESULTADOS Y DISCUSION

En nuestra área de estudio se observaron 32

especies de aves monogenéricas incluidas en

32 géneros y 16 familias. Las aves dominantes

en la mayoría de los fragmentos fueron: rayadito

(Aphrastura spinicauda, Gmelin 1789), zor-

zal (Turdus falcklandii, Quoy $ Gaimard

1824) y cachudito (Anairetes parulus, Kittlitz

1830) todas presentes en el 94% de los rodales;

le siguen en importancia: cometocino patagónico

(Phrygilus patagonicus, Lowe 1923) con una

frecuencia del 67% y chucao (Scelorchilus

rubecula, Kittlitz 1830) con menor dominan-

cia, pero presente en el 83% de los fragmentos

Relación entre el tamaño mínimo de fragmentos boscosos...

boscosos, Cachudito y cometocino patagónico

son especies ecotonales, sin embargo, fueron

observadas en el interior y el borde respectiva-

mente, de los fragmentos. Las familias más

representadas fueron Falconidae con 5 espe-

cies y Emberizidae, Rhinocryptidae y Tyranidae

con 4 especies. Las menos representadas fue-

ron Trochilidae, Troglodytidae y Psittacidae

con 1 especie.

En la tabla 1 se puede observar que los

fragmentos de mayor tamaño soportaron una

mayor riqueza de especies (19 y 16 especies en

298 y 344 ha, respectivamente) que en rodales

pequeños (8 y 10 especies en 3 y 6 ha, respec-

tivamente).

TABLA 1 SUPERFICIE (HA), RIQUEZA (S), APORTES DE ESPECIES NUEVAS Y ACUMULADAS EN CADA

FRAGMENTO BOSCOSO CENSADO DURANTE 1996 Y 1997 EN LA X REGIÓN DE CHILE.

FRAGMENTO

Gu)

10)

[o]

rá

| | |

De los cuatro modelos de regresión aplica-

dos para determinar la relación entre S y A, se

encontró que la ecuación de potencia presentó

el mejor ajuste a los datos empíricos obtenidos,

con un coeficiente de determinación de 48,0%

y una pendiente z = 0,148, significativa (p =

0,001). De esta variables se pudo determinar el

poder estadístico de la ecuación de potencia y

el cálculo del tamaño mínimo de muestra re-

querido para minimizar la probabilidad de co-

meter error de Tipo 2 (Dupont y Plummer

1990). Para a:= 0,05, un poder estadístico de

95%, una pendiente z= 0,148 y una desviación

estándar de los residuos del modelo lineal igual

Anales Museo de Historia Natural

a 0,085, el tamaño de muestra requerido es

justo de n=18. Estos resultados nos permiten

afirmar que una reducción en el tamaño de los

remanentes boscosos nativos estudiados, pro-

vocó una pérdida significativa de la riqueza de

especies de aves asociadas a dichos rodales.

Estos resultados concuerdan con los obtenidos

por Willson et al (1994) y Rozzi et al (1995)

para islas virtuales y reales del archipiélago de

Chiloé, respectivamente.

De acuerdo a los valores empíricos del

exponente z entregados por la literatura, el valor

de z = 0,148 sugiere que los fragmentos

boscosos evaluados se comportaron como is-

las virtuales.

Lago

Puyehue

1w Hacienda

Figura 1.- Ubicación geográfica de los 18 fragmentos de

bosque secundario estudiados durante 1996-

1997, ubicados en Osomo, Chile.

1-20 21-40 41-60 8130 81-100 101-120 >200

Area fragmentos boscosos (ha)

Figura 3.- Distribución de frecuencia del área de 50

fragmentos boscosos presentes en 173.000

ha. del área de estudio, Osorno.

Vol. 24,1999

El valor del exponente z, nos permitió eva-

luar el tamaño mínimo del fragmento boscoso

que soporta la mayor riqueza de especies de

aves. Se derivó gráficamente a partir de la

curva especies-área (Brower et al. 1990). Y se

aplicó una regla empírica, la cual señala que a

un aumento del 90% de un área, el número

máximo de incremento de especies nuevas

sería del 10% (Giller 1984, Caughley y Sinclair

1994). Aplicada a los fragmentos boscosos

evaluados, de esta regla se deriva que el tamaño

del fragmento que soportaría la mayor riqueza

de especies corresponde a 50 ha, mostrando

correspondencia con la curva especies-área

(Figura 2).

N2£ Especies acumuladas

Tamaño de Fragmentos (ha).

Figura 2.-Curva número de especies vs. área de los

fragmentos boscosos estudiados, Provincia de

Osorno, Chile.

Sin embargo, si bien 50 ha soportan la

mayor riqueza de especies de aves, tal superfi-

cie presenta algunas limitaciones. Probable-

mente un área de 50 ha sea insuficiente para

albergar poblaciones genéticamente viables de

especies de aves con mayores requerimientos

de hábitat y amplios ámbitos de hogar. Por

ejemplo, especies como concón (Strix rufipes,

King 1828), carpintero negro (Campephilus

magellanicus, King 1828) (no registrado en

los censos) y peuquito (Accipiter bicolor,

Vieillot 1817), fueron observados sólo en frag-

mentos de gran tamaño (350, 350 y 188 ha

respectivamente). Esto indicaría la inviabilidad

Alberto Gantz ¿: Jaime Rau,

de fragmentos boscosos de 50 ha para la

conservación de estas especies.

Por otra parte, considerar sólo el área

mínima de un fragmento de hábitat carece de

sentido si se mantiene el aislamiento entre ellos.

El grado de aislamiento entre las islas también

afecta negativamente la riqueza de especies,

principalmente aquellas con capacidades de

dispersión reducidas (Beier 1993). Para evitar

ello, los fragmentos boscosos deben estar co-

nectados por corredores biológicos. Estos

reducirían los efectos negativos del aislamien-

to, al permitir la dispersión de las especies entre

las islas, incrementar la disponibilidad de hábitat

y favorecer el intercambio genético entre los

individuos de las poblaciones de aves aisladas

(Wilcox 1980, Noss 1987, Harris 1984, Inglis

y Underwood 1992).

Otro factor importante referente al tamaño

de los fragmentos es que, de acuerdo a la teoría

de diseño de reservas, diversos autores plan-

tean que es preferible una gran reserva, que

varias aisladas de tamaño equivalente (Diamond

1986, Woolhouse 1987; Wilson y Willis 1975,

Terborgh 1975). Sin embargo, la aplicación

empírica de estos planteamientos, para preser-

var la riqueza de especies de aves presentes en

los fragmentos boscosos estudiados, posee

serias limitaciones y, al parecer, se adecúa más

al segundo planteamiento. Esto, dado el alto

grado de perturbación antrópica (actividad fo-

restal y ganadera) a que están sometidos, que

reducen progresivamente su superficie y, ade-

más, a la escasa disponibilidad de fragmentos

boscosos grandes. La mayoría de los fragmen-

tos boscosos en el área de estudio, son de

tamaños inferiores a 50 ha (Figura 3) y poseen

una superficie promedio de 39,4 ha, lo cual

imposibilita la aplicación de reservas de gran

tamaño para preservar y conservar la riqueza de

especies de aves que albergan.

En síntesis, para preservar y conservar la

riqueza de especies de aves y evitar posteriores

extinciones en los fragmentos boscosos actual-

mente existentes en los predios agrícolas en el

área de estudio, los fragmentos debieran tener

superficies mayores a 50 ha., estar ubicados lo

más cercano posible (Wilson y Willis 1975) y

estar unidos por corredores biológicos. Ade-

Relación entre el tamaño minimo de fragmentos boscosos...

más, se hace necesario esclarecer si las espe-

cies con mayores requerimientos de hábitat y

ámbitos de hogar son capaces de establecer

poblaciones viables en el tiempo en estos

hábitats.

AGRADECIMIENTOS: El primer autor

agradece sinceramente a los administradores

de la Hacienda Rupanco, a la señora Ema

Martin, a los señores Osbin Smith, Alfredo

Chacón, Gustavo Geisse y Albert Kassel, por

permitirle el acceso a los fragmentos boscosos

ubicados en sus predios. A Eduardo Toledo,

Soraya Sade, Gina Yubina, Tatiana Galindo y

Paola Gatti, por su desinteresada colaboración

en terreno.

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Silvia M. Squarcia, Emma Casanave £: Guillermina R. Cirone

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 91 - 94, 1999

SEXUAL DIMORPHISM IN CHAETOPHRACTUS VILLOSUS

(MAMMALIA, DASYPODIDAE) BASED ON

CRANIOMETRICAL CHARACTERS.!

SILVIA M. SQUARCIA?, EMMA B. CASANAVE? £ GUILLERMINA R. CIRONE?

ABSTRACT

We analyze craniometrical characters for sexual dimorphism of the south-American armadillo Chaetophractus

villosus. Seventeen cranial measurements were taken in 37 adult armadillos (21 females and 16 males), and

analyzed by a discriminant analysis. 89.2 % of the individuals were correctly classified, indicating that the

function obtained is a good method for sexual separation. The basal length of the skull was the most important

variable, but including palatal length improves the model.

Keys Words: Craniometry, Xenarthra, Armadillos, Chaetophractus, Discriminant Analysis.

INTRODUCTION

Chaetophractus villosus (Desmarest,

1804), is a common autochthonous mammal in

Argentinean pampas. There is little information

about its craniometrical morphometry. Squarcia

et al. (1993, 1994) observed that the skull of

females tends to be larger than those of males.

In this paper, we present a discriminant

analysis based on quantitative skull characters.

This was done to obtain a good classification

rule for the sexes.

MATERIALS AND METHODS

We used thirty-seven adult armadillos C.

villosus (21 females and 16 males) weighing

2.85 + 0.78 kg, from Bahía Blanca, Province of

Buenos Aires, Argentina.

Seventeen cranial characters were

measured: total length (TL), basal length (BL),

condylobasal length (CBL), palatal length (PL),

length of the upper dental series (DSL), nasal

length (NL), foramen magnum length (FML);

maximal width (ML), rostral width (RW),

A A A ns al

I- Grant of SEGCTY (UNS).

interorbital width (I0W), cephalic width (CW),

nasal width (NW), palatal width (PW), palatal

width at molar 5 level (PWS5), foramen magnum

width (FMW), extracondilar width (ECW) and

maximal height (MH). Measurements were taken

using a digital caliper with a resolution of 0.01

mm. The measurements are defined in Squarcia

et al. (1994).

A discriminant linear analysis was used to

obtain a function to separate the sexes (Cuadras

Avellana 1981). Variables were not transformed

because there was a reasonable lineal

dependence between them. Also, symmetry

and dispersion of variables suggest fulfillment

of the assumptions underlying the analysis.

The number of variables is considerable

and the quantity of individuals in each population

relatively scarce. Therefore, the Stepwise

method of variables selection (Seber 1984)

with “F - to enter”= 4, was applied. This was

done using the BMDP7M program (Jennrich

and Sampson 1983). In each step, we obtained

2 Laboratorio de Anatomía Comparada, Departamento de Biología y Bioquímica, Universidad Nacional del Sur (DByB-UNS),

San Juan 670, (8000) Bahía Blanca, Argentina.

3 Laboratorio de Fisi

Científicas y Técnicas, Argentina.

ología Animal, DByB (UNS). Member of the researcher oe of the Consejo Nacional de Investigaciones

Anales Museo de Historia Natural

the discriminant linear function. We also

calculated the canonical variables. This was

done to show clearer in a graphic the limits of

classification when the function enters three or

more variables. Then, the correlation among

the canonical variable and each variable selected,

was calculated (Cuadras Avellana 1981). This

allowed us to explicate the canonical variables

in terms of the selected ones.

To evaluate the accuracy of the method,

the individuals were classified according to the

function selected and the percentages of right

assignment were calculated (Morrison 1967).

As this estimation is biased, results were also

evaluated with Jackknife method (Lachenbruch

and Mickey 1968). Finally, 21 adult animals

after collected (11 males and 10 females) were

sexually classified, using the selected

discriminant function.

RESULTS

Means and Standard deviations of the va-

riables are shown in Table 1. The variables

selected according to their discriminant power

were, sequentially: BL, PL, ECW and NL (Table

2). The correlation between the selected varia-

bles and the canonical ones are shown in Table

3. For one variable, the discriminant function

obtained was: Y= 1.55457+BL-118.16785. The

rule of classification is: if Y>0, the individuals

are females and if Y<0, males. The limit of

INDIVIDUALS

CANONICAL VARIABLE

Fig.1 Distribution of individuals in the plain by

formed basal length (BL) and palatal length

(PL)

Vol.24,1999

classification is: BL=76.01 (Fig.1). This function

correctly classifies 89.2% of the individuals,

being 85.7% females (n=18) and 93.8% males

(n=15).

TABLE 1 CRANIAL MEASUREMENTS (IN MM)

OF C. VILLOSUS. MEAN+SD

VARIABLE FEMALES MALES

TE 92.5 + 1.9 897 + 1.6

BL PEE 74.5 + 0.8

CBL 84.7 + 1.9 81.5 + 1.6

PL 533 + 1.9 52.3 +09

DSL 42.9 x 1.8 41.1 +07

NL 338 + 1.8 33.2 + 1.7

FML 10.5 + 0.8 10.5 + 0.9

ML 59.7 20 582.3 24

RW 13.2 + 0.8 12.8 + 0.8

IOW 24.6 + 0.9 24.0 + 0.8

CW 350 17 347 +16

NW 6.9 + 0.9 62 +=.0.7

PW 133 + 0.8 12.9 = 1.0

PWS 10.9 + 0.6 10.3 + 0.4

FMW 142 + 0.6 141 +09

ECW 28.3 + 1.1 27.6 + 1.0

MH 32.2 + 1.4 313 +0.9

For two variables, the function was:

Y=2.7673 BL-1.4463 PL-133.98. The limit of

classification is: PL=1.9134 BL-92.639 (Fig.1).

It correctly assigned 91.9% of the sample

(90.5% of the females, n=19, and as the other,

93.8% of the males, n=15).

Fig. 2 — Distribution of individuals in terms of the

canonical variable, using three craniometrical

variables (basal length, palatal length and

extracondilar width). Lc: Limit of

classification.

Silvia M. Squarcia, Emma Casanave % Guillermina R. Cirone

TABLE 2. F.STATISTIC FOR EACH VARIABLE AND

EACH STEP OF STEPWISE METHOD.

(01, (02, (03 AND (D4: VARIABLES

SUCCESIVELY SELECTED.

STEP

VARIABLE

0 2 3 4

TE 22.43 097 052 055 0.05

BLA! 42.38 E sl -- -

FMW 020 005 010 206 241

ECW (03 445 366 6.11 mo

MH 419 040 032 012 000

With three variables: Y=3.2116 BL-1.8286

PL+1.4728 ECW-188.7886. In this case, the

percentage of correct classification is 97.3 %

(100% of the females and, again, 93.8 of the

males). As this function cannot be clearly

shown graphically, the distribution of individuals

is represented in terms of the canonical variable

(V=1.078 BL-0.6138 PL+0.4944 ECW-63.57,

Fig.2).

TABLE 3. CORRELATION COEFFICIENTS

BETWEEN SELECTED VARIABLES AND

CANONICAL VARIABLES, V1,V2,V3 AND

V4: CANONICAL VARIABLES. BL, PL;

ECW AND NL: SELECTED. LC: LIMIT OF

CLASSIFICATION FOR THE CANONICAL

VARIABLES.

CORRELATION COEFFICIENTS

VARIABLE -—__ ———

VI vo v3 Va

BL 100 0.823 0.726 0.666

PL y 0241 0212 0.195

ECW , - 0235 0.216

NL , . - 0.104

LE 0.148 -0.178 -0.202 -0.218

nn —_=

Sexual dimorphim in Chaetophractus villosus

When the fourth craniometrical variable is

incorporated, the percentages of right classi-

fication remain constant in both populations.

When Jackknife method was applied in

each discriminant function selected, percentages

of correct assignation do not vary.

Finally, when the one variable function was

evaluated including of 21 new specimens, it

correctly assigned 82% of the males (n=9) and

90% of the females (n=9). Those percentages

were similar when the two variables function

was probed.

DISCUSSION

With our animals we obtained a good

discrimination between sexes, as shown by the

percentage of correct classification of the

specimens. This was strengthened by testing

the new sample. Basal length was the most

important variable in the discrimination, as

confirmed by the correlation between the

selected variables and the canonical ones. If PL

and ECW are considered, the function is a more

efficient model.

However, the election of a model with one

or more variables, must be decided considering

the biological means of the work. Obviously, a

one variable function is the more simple and

practical model. Then, regarding the

percentages of right classification of the two

samples, we think that the one variable model is

suitable. To improve the model, palatal length

can be also selected.

It should be stressed that the discriminant

technique is very sensitive to the statistics

properties of those populations in which is

intended to apply. Then, the results obtained

should always be considered with care, and

applied only to adult specimens.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are grateful to Lic. Ricardo

Camina from the Department of Mathematics,

Universidad Nacional del Sur, for statistical

advice.

Anales Museo de Historia Natural

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villosus (Mammalia, Dasypodidae). An. Mus. Hist.

Nat. Valparaíso. 22:103-106.

Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 95 - 108, 1999

LA TARUCA (HIPPOCAMELUS ANTISENSIS D'ORBIGNY, 1834), CERVIDAE,

ARTIODACTYLA) EN LA PROVINCIA DE PARINACOTA, REGION DE

TARAPACÁ, CHILE: POBLACIÓN, HÁBITAT € ALIMENTACIÓN (+).

WALTER SIELFELD (**), CRISTIAN CARRASCO (**),

GISELA GONZALEZ (***) Y JUAN TORRES (*+*)

ABSTRACT

Data on population, habitat and food of the taruca (Hippocamelus antisensis d'Orbigny, 1834) in the

province of Parinacota, Región of Tarapacá, northern Chile are presented. This species has a population of

700-800 animals, apparently stable from 1987 to date, and inhabiting the Andean west slope from 3.000 to

4.000 m elevation. lts habitat is represented by mountain slopes of steep grade, covered by a “subandine thorn

bush” and associated to the water flows of the sector.

The food included at least 29 species of plants, of which only three (Medicago sativa, Melilotus indica

y Erodium cicutarium) are introduced ones. Alfalfa (Medicago sativa) is eaten all year round, without being

an abundant item in the diet.

Key words: Parinacota province: northern Chile, Taruca, Hippocamelus antisensis, population, habitat,

food.

INTRODUCCION

La taruca (Hippocamelus antisensis

d'Orbigny, 1834) es un cérvido nativo de talla

media que habita los altos Andes entre el norte

de Argentina, norte de Perú y Chile (Cabrera,

1961; Grimwood, 1969; Redford 4 Eisenberg,

1992). Cabrera (1961) considera extinta esta

especie en Ecuador.

En la República Argentina su área de distri-

bución comprende cinco provincias: Jujuy,

Salta, Tucumán, Catamarca y La Rioja (Cajal,

1983), donde su habitat principal son sierras

pampeanas (cerros-islas) con elementos vege-

tales típicos del Dominio Chaqueño (distrito

chaqueño serrano, zonas de transición con la

vegetación de la Provincia del Monte, Provincia

Prepuneña) y el Domino Andino (Cabrera,

1976). Estos cerros islas no tienen actualmente

continuidad con la precordillera salvo algunos

puntos tales como Famatina en La Rioja

(Bonorino, 1958). Los corredores que original-

mente comunicaban estos cerros-islas con la

cordillera hoy han desaparecido debido a la

acción humana (Cajal, op. cit.).

En el Perú la taruca habita zonas entre

3.950 y 4.200 m s.n.m. en crestas y laderas

rocosas con vegetacion de gramíneas (Roe y

Rees, 1976). Grimwood (1969) indica que la

presencia de bosques de queñoa (Polylepis sp.)

determinaría la distribución y presencia de la

taruca en esa zona.

En territorio chileno esta especie habita

exclusivamente los contrafuertes cordilleranos

de las provincias de Parinacota e Iquique: Re-

gión de Tarapacá, donde produce daños en

plantaciones agrícolas (Carrasco et al., 1992).

La taruca es catalogada como “especie

vulnerable» según IUCN (1978). La población

chilena también es incluída en la categoría

«especie vulnerable» por la Corporación Na-

cional Forestal (CONAF, 1993) y en «situación

crítica» en la República Argentina (Cajal, 1983),

siendo causas principales de esta situación la

caza furtiva y la destrucción de su hábitat

(Miller et al., 1973; Jungius, 1974).

En el presente trabajo se comunican nuevos

antecedentes sobre el tamaño actual de la pobla-

ción, hábitat y alimentación de la taruca en la

provincia de Parinacota, norte de Chile, que

A A

* Estudio financiado por el proyecto CONAF/PNUD/FAO-CHI/83/017

** Departamento Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Casilla 121, Iquique.

+** Area de Manejo de Areas Protegidas, Oficina Regional FAO, Santiago, Chile.

Anales Museo de Historia Natural

sirvió como base para el estudio de la interacción

e impacto de esta especie sobre la agricultura de

terrazas que caracteriza los poblados

precordilleranos de la zona (Proyecto PNUD/

CONAF/CHI/83/017).

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio:

La provincia de Parinacota (9.801,5 Km?) se

encuentra ubicada en el extremo norte de Chile,

contiguo al límite territorial con las repúblicas de

Perú y Bolivia (Fig.1). Su centro geográfico

aproximado corresponde a los 18%30"S y

69%15"W. La altitud varía desde alrededor de

1.500 m. s.n.m. en su límite oeste y los 6.342 m.

s.n.m. del volcán Parinacota, ubicado en el

sector más oriental.

Las precipitaciones de régimen tropical se

desarrollan en los meses de diciembre a febrero,

la precipitación anual es mínima (menor a 5 mm)

en la parte más baja y alcanza, sin embargo, hasta

alrededor de 400 mm anuales en las partes más

altas (di Castri, 1969; Contreras et al., 1986).

Censos poblacionales:

Entre 1987 y 1989 se realizaron censos

estacionales, basados en el recuento directo y

total de animales (Carrasco et al., 1992). Para

ello se utilizó 19 áreas censales delimitadas por

To" 69”

Figura 1: Ubicación geográfica del lugar de estudio (el

sector de censos ha sido achurado)

Vol.24,1999

CONAF (Corporación Nacional Forestal de

Chile) en estudios previos (Fig.2). Los valo-

res de censos del período 1984-86 y poste-

riores a 1989 son estimaciones realizadas

por CONAF y facilitadas para el presente

estudio en virtud de un convenio de coope-

ración CONAF/Universidad Arturo Prat).

Después de 1990 no se han vuelto a realizar

censos totales de la población.

Caracterización del hábitat:

Se realizaron observaciones entre no-

viembre 1986 y noviembre 1987 a lo largo

del camino internacional Arica - Tambo Que-

mado, en los sectores de Ancache, Putre y

Socoroma (Fig.1). En la tabla 2 se indican

detalles para cada una de las observaciones,

las que contemplaron uso de prismáticos

8x40 para reconocimiento de sexos y carac-

terísticas del ambiente y fueron sealizadas

entre las 5:00 AM y 8:00 PM a distancias

entre 20 y 3.000 m. A lo largo del estudio se

efectuaron observaciones en 176 animales

correspondientes a 48 grupos. Cada obser-

vación fue marcada sobre cartografía, re-

gistrándose características de altura, pen-

diente, vegetación y estructura geológica del

lugar.

Herbario de referencia:

En cada lugar donde se observaron

tarucas se tomó muestras de plantas con las

que se realizó un herbario de referencia, del

Programa de Gestión Ambiental (PROGESA)

de la Universidad Arturo Prat (UNAP), cuya

identificación se realizó por especialistas.

Paralelamente y a partir del herbario, se

completó una colección de semillas y prepa-

raciones histológicas como referencia para

el posterior análisis de la composición de las

fecas.

Colecta de fecas:

Se utilizó únicamente fecas de reciente

deposición, seleccionados sobre la base de

color y humedad interna. Las colectas fue-

ron mensuales entre noviembre 1986 y di-

ciembre 1987 en las siguientes localidades:

Putre, Socoroma y Chapiquiña (Fig.1).

Análisis de fecas:

Este se realizó sobre la base del análisis

microhistológico, previamente utilizado por

Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres

— Limite zona

—= Camino

Oo Pueblo

escala 1:220.000

Figura 2: El área de estudio y los sitios censales en la

provincia de Parinacota.

1. Pampa, 2. Huachipato, 3. Ancolacalla, 4. Incane, 5.

Chilcane, 6. Tiliviri, 7. Ancache, 8. Aroma, 9. Socoroma,

10. Zapahuira 11. Precordillera, 12. Murmuntani, 13.

Chapiquiña, 14. Pukará, 15. Pampa Cana, 16. Loma

Oxaya, 17. Pampa Oxaya, 18. Cóndor, 19. Marquéz

Colomés (1978) y González y Jofre (1978). Las

etapas básicas del método consideran separación

del material mediante agitación con hidróxido de

sodio, tinción con Sudan IV y montaje del mate-

rial en gelatina glicerinada. El mismo proceso,

previa trituración en mortero, se aplicó para las

preparaciones histológicas de comparación rea-

lizadas sobre material del herbario.

TABLA 1

AÑOS 1984 1985 1986

Machos 84

Hembras 142

Crías

TOTAL

La Taruca (Hippocamelus antisensis D'Orbigny, 1834)

Cada feca fue fragmentado en mortero y

homogenizado con agua. Al azar se extrajo

aproximadamente un 25% del total, tratado

según la técnica anterior y distribuido en 10

portaobjetos. En cada uno se delimitó 76 cam-

pos que fueron analizados bajo 200 y 312

aumentos. Sumaron en total 760 campos por

muestra.

El análisis de composición microhistológica

de las fecas se realizó por comparación de los

fragmentos vegetales de identificación conoci-

da con aquellos de las fecas. La identificación

misma se basó en los siguientes caracteres

vegetales microhistológicos: a) forma y tamaño

de las células epidérmicas, de los estomas y de

los tricomas; y b) afinidad de estos elementos

por el colorante. Por lo anterior, en todos los

casos la acción al colorante se realizó a tempe-

ratura constante y tiempo constante para todas

las muestras y colecciones de referencia.

El volumen de feca no utilizado en el análisis

anterior fue sometido a revisión bajo un

estereomicroscopio Leitz a fin de separar es-

tructuras mayores tales como semillas y otras

estructuras vegetales.

RESULTADOS

Tamaño de la población:

Los censos anuales realizados por CONAF

en los períodos 1984 -1986 y 1989 -1990, así

como los censos estacionales del proyecto

FAO/PNUD/FAO-CHI/83/017 (tabla 1), mos-

traron una población total de 666 a 832 indivi-

duos (1990 y 1988 respectivamente), con un

máximo de 832 individuos (1988). Estos cam-

bios están probablemente determinados por

variaciones pluviométricas y mayor o menor

disponibilidad de forraje, que originan entrada

y salida de animales en los límites norte y sur del

área de estudio.

LA POBLACIÓN DE LA TARUCA EN LA PROVINCIA DE PARINACOTA ENTRE 1984 Y 1990.

1987 1988 1989 1990

Anales Museo de Historia Natural

Los valores encontrados en los años 1984

- 1986 se inician con una población total de 226

individuos (1984) cuyo crecimiento poblacional

a 592 individuos (1986) no es explicable sobre

la base de las pariciones (tabla 1), siendo pro-

bablemente resultado de la paulatina agilización

y mayor experiencia de los equipos de

censadores en el avistamiento de animales.

Como explicación alternativa puede

suponerse inmigración de individuos desde áreas

aledañas, no contempladas en los censos y

favorecida por la creciente protección de la

especie en la zona. La existencia de barreras

ecológicas en los margenes oeste (desierto

abiótico) y este (estepa altoandina) circunscriben

TABLA 2 A GENERALES DEL HÁBITAT DE LA TARUCA (M = MACHO; H =

C =CERVATILLOS).

29/11/86

30/11/86

30/11/36

08/01/87

16/01/87

FECHA | NÚMERO ANIMALES SITIOS LUGAR, ALTURA Y CARACTERÍSTICAS

DE CENSAJE DEL HÁBITAT

he E

ye UNC

cdas E

Vol.24,1999

esta acción a los limites norte y sur del área de

estudio.

Distribución altitudinal:

Todas las observaciones realizadas corres-

ponden a un rango altitudinal de 3.000 a 4.000

m.s.n.m. (Tabla 2), con animales o en descan-

so o ascenso/descenso sobre laderas rocosas

de pendiente acentuada. Los datos no indican

preferencias en el grado de exposición al sol de

las laderas.

Todas las laderas habitadas por tarucas

forman parte de quebradas con cursos de agua

dulce, permanente incluso en periodos de se-

quía.

HEMBRA;

NS Aroma; fondo de quebrada; bajando; bos-

que relicto de Polylepis tarapacana sobre cantos y

bloques; .18:00; 3.500 m s.n.m.

Quebrada Ancache; ladera sur; en ascenso; 08:04;

pendiente 60%; Balbisia stichkinii y Atriplex

microphyla sobre rocas y rodados, 2.900 m s.n.m.

Cerro Colorado, sector Hilacollo; 16:00; Polylepis

tarapacana, Fabiana deserticola, Balbisia

stichkinii sobre suelo compacto; pendiente 40";

3.600 m s.n.m.

Quebrada Aroma, ladera norte; en descanso; 17:15;

pendiente 50%; Balbisia stichkinii y Atriplex

microphyla sobre roca y pendiente arenosa; 2.900 m |

s.n.m.

Quebrada de Putre, sector antena; en descenso; 20:00;

Balbisia stichkinii y Atriplex microphylla sobre

suelo compacto; pendiente 40% 3.800 m s.n.m.

Quebrada Aroma, ladera norte; en descanso; 18:40;

Festuca sp., Balbisia stichkinii y Fabiana

deserticola sobre pendiente de 50% 3.000 m s.n.m.

Quebrada Socoroma, sector Coca; deambulación y

pastoreoen ladera sur; Balbisia stichkinii,Dunalia

spinosa, Atriplex microphyla sobre suelo pedrego-

so; pendiente 65%; 12:45; 2.900 m s.n.m.

Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres La Taruca (Hippocamelus antisensis D'Orbigny, 1834)

25/06/87 - Sector Chancoromani, ladera orilla del camino; en

descenso; 18:30; pendiente 10% suelo pedregoso y

compacto; Balbisia stichkinii, Polylepis

tarapacana, Baccharis sp.; 3.750 m s.n.m.

25/06/87 3 - 9 Sector Chancoromani: como el anterior.

26/06/87 Quebrada Socoroma, sector Coca; descanso y rumia;

11:15; pendiente 45%; jaral espinoso con Balbisia

stichkinii como dominante; 3.100 m s.n.m.

25/08/87 ] 1 1 10 Sector Altos de Putre, ladera de 47? con Baccharis

sp., Parastrephia sp. y Festuca sp. ; 08:40; 3.900

m s.n.m.

Quebrada Laitane; ladera con jaral espinoso en pen-

diente de 36%; 3.250 m s.n.m.

25/08/87

25/08/87 Quebrada Ancolacaya; ladera con jaral de Balbisia

stichkinii y Atriplex microphyla; pendiente de

44%: 3.200 m s.n.m.

25/08/87

Cerros de Ancolacaya; ladera de 47%, vegetación como

anterior; 3.500 m s.n.m.

25/08/87 Cerros deTitine; pendiente 53%; Atriplex microphyla,

Balbisia stichkinii, Baccharis sp., Dunalia

spinosa; 3.300 m s.n.m.

26/08/87 l 3 - 6 Sector Chirilinco, sur de Putre; Corryocactus

brevistylus, Balbisia stichkinii, Polylepis

tarapacana; 40? de pendiente; 3.500 m s.n.m.

26/08/87 1 l - 6 Ladera quebrada de Putre; vegetación como anterior;

pendiente 53%; 3.600 m s.n.m.

26/08/87 1 l l 6 Media ladera de quebrada Tiliviri; jaral espinoso;

pendiente 52%; 3.400 m s.n.m.

26/08/87 1 1 - 6 Altiplanicie de Cerros Larranca; Balbisia stichkinii;

pendiente 14%; 3.450 m s.n.m.

26/08/87 1 4 2 7 Media ladera quebrada Ancache; pendiente 55%; 3.200

m s.n.m.

26/08/87 Como el anterior; pendiente 44? ; 3.150 m s.n.m.

Vegetación:

Los avistamientos de los tarucas observado con fecha 25/8/87 (tabla 3) en la

individualizadas en la tabla 2 indican que su parte alta de la quebrada de Putre, sector que

presencia es exclusiva de zonas con vegetación corresponde a una situación ecotonal entre el

del tipo «matorral espinoso subandino» (sensu señalado matorral espinoso y las formaciones

Pisano, 1956), zona que se encuentra englobada altoandinas de tolar y pajonal.

en la categoría bioclimática «zona desértica de El hábitat de la taruca incluye diversas

tendencia tropical marginal» de di Castri (1969). formaciones vegetacionales, aspecto que de-

Constituye única excepción el grupo familiar pende fundamentalmente del grado de pendien-

Anales Museo de Historia Natural

te, exposición, características edafológicas y

cercanía de los cursos de agua. Kalin et al.

(1982) presentan un listado de especies para el

sector Zapahuira/Putre como parte de un

transecto vegetacional en los Andes entre

18-199S. En el presente estudio se aumenta ese

número de especies, sobre cuyo particular se

informa en el apéndice, que representa la oferta

vegetal, de la cual solo las especies presentadas

en la tabla 5 fueron identificadas en las fecas.

En los cursos de agua se encontró como

especies dominantes a Cortaderia speciosa

Stapf., Thelypteris argentina (Hiern.) Abbiti,

Baccharis salicifolia (R. et P.), Lophopappus

tarapacanus (Phil.) Cabr. y Dunalia spinosa

(Meyen) Dammer.

Las laderas presentan vegetación arbustiva

perenne formada mayoritariamente por

Coreopsis suaveolans Sherff., Diplastephium

meyenii Wedd., Baccharis santelicis Phil.,

Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr., Tarassa

operculata (Cav.) Krap, Deyeuxia nardifolia

(Grieseb.) Phil., Ephedra breana Phil. y

Balbisia microphylla (Phil.) Reiche.

En los sectores altos con protección al

viento se agregan a las especies anteriores

Polylepis besseri Hieron, que forma bosquetes

de hasta 3 m de altura, mientras en situaciones

con gran exposición a los vientos dominantes la

vegetación arbustiva es reemplazada en grado

variable por una comunidad de gramíneas for-

mada por Deyeuxia nardifolia (Grieseb.) Phil.

y Festuca ortophylla Pilger.

Vol.24,1999

Uso del hábitat:

En tabla 3 se indica el tipo de actividad

desarrollada por las tarucas previamente iden-

tificadas en tabla 1 y la hora en el momento de

las observaciones.

Se concluye que descanso y/o rumia se

inicia a media mañana (11:15 am) y concluye en

la tarde (18:40 pm). Actividad de ascenso se

detectó sólo en las primeras horas de la mañana

después del alba (8:00 - 8:40 am) mientras los

descensos hacia los lugares de alfalfa se reali-

zan muy avanzada la tarde (17:15 pm adelante).

El estudio del comportamiento deambula-

torio de un grupo familiar en el sector de

Ancache (parte baja de la quebrada de Putre)

resumido en tabla 4, permite concluir que a

partir de la tarde se inicia el descenso hacia el

fondo de la quebrada, donde se ubican los

sectores de pastoreo (plantaciones de alfalfa) y

bebederos. Iniciado el amanecer se produce un

lento ascenso por las laderas acompañado de

ramoneo de tallos florales y hojas de especies

tales como Balbisia microphylla (Phil.) Reiche

y Coreopsis suaveolans Sherff.

El ascenso culmina cerca del mediodía al

pie de un alero rocoso o farellón. Se realiza allí

descanso y rumia. Avanzada la tarde se inician

juegos y revuelcos en un arenal del sector. A

media tarde y cerca del atardecer se inicia

nuevamente el descenso hacia los sectores de

pastoreo.

El grupo estudiado presentó migraciones

altitudinales diarias entre el fondo de la quebra-

da y 350 a 400 m por sobre ese nivel en las

laderas.

TABLA 3 OBSERVACIONES SOBRE COMPORTAMIENTO GENERAL Y DEAMBULACIÓN DE LAS TARUCAS

EN EL AREA DE ESTUDIO (M = MACHO, H = HEMBRA, C = E

08/01/87 | 17:15

100

29/11/86 A Aroma: estacionario en la la-

dera norte

Et 30/11/86 | 08:04 a Quebrada Ancach, lado su, en ascenso | Ancache, lado sur, en ascenso

30/11/86 16:00 Cerro Colorado, sector Huillacollo: en

rumia

Quebrada Aroma, ladera norte: en des-

censo

Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres La Taruca (Hippocamelus antisensis D'Orbigny, 1834)

EEN 13/04/87 | 20:00 EU Y Quebrada Putre, antena: aan

E 16/04/87 18:40 e Quebrada Aroma, ladera: estacionario |.

E 16/04/87 12:30 rl 3 Quebrada Socoroma, Coca: ladera sur,

pastoreo siguiendo curva de nivel

26/06/87

11:15

25/08/87

08:40

TABLA 4 COMPORTAMIENTO DEAMBULATORIO DE UN GRUPO FAMILIAR (1 HEMBRA, 2 MACHOS, 1

JUVENIL) EN EL SECTOR DE ANCACHE, QUEBRADA DE PUTRE 27-28/8/87. LAS ALTURAS

FUERON INFERIDAS DE CARTOGRAFÍA IGM Y UTILIZANDO COMO COTA CERO EL NIVEL DE LOS

POTREROS DE ALFALFA DEL SECTOR.

15:00 350 m Todos los individuos en posición de descanso sobre el suelo y en

actividad de rumia

16:30 350 m Un macho y la hembra erectos, realizando deambulaciones cortas por

el sector

17:48 350 m Dos individuos mantienen su posición de descanso; un macho y la

hembra en bajada oblicua sobre la ladera, con ramoneos de Balbisia

17:55 325 m El macho ha ascendido desde un punto más inferior y arrea ladera abajo

microphyla (Phil.) Reiche.

a los individuos en descanso, utilizando su cornamenta

18:15 200 m El rebaño en proceso de bajada, entra en una quebrada sin agua

18:30 150 m En explanada arenosa, se realizan juegos de persecución, enfrenta-

miento y baños de arena

18:55 150 m Se reinicia la bajada a trote lento; 'observación dificultada por falta de

luz

21:00 50 m

Rodeo e ingreso a los potreros de alfalfa, con ramoneo de ramillas

florales |

0 m

23:40

06:45 Abandono de los potreros de alfalfa

07:15 -100 m Fondo de quebrada contigua al sector

09:00 100 m En rápido ascenso en ladera opuesta a la del día anterior

Anales Museo de Historia Natural

Observación directa sobre pastoreo:

Las observaciones en el sector de Chapiquiña

mostraron que el ramoneo se produce a la altura

del pecho, donde un macho de un grupo de siete

individuos ramoneó por 15 minutos solamente

Balbisia microphyla. Una hembra del mismo

grupo consumió reiteradamente la misma espe-

cie en conjunto con Coreopsis suaveolens. En

ambos casos el ramoneo fue de ramillas en

floración.

En el sector de Coca un grupo formado por

14 animales ramoneó las siguientes especies:

Nasella pubiflora, Chenopodium petiolare,

Vol.24,1999

Cherdodoma jodopappa y Ambrosia

artemisioides.

Alimentación:

Los restos fecales mostraron presencia de

esporangios de Pterydophyta indet. durante

todos los meses del estudio y fragmentos de

Bryophyta indet. en Octubre. La presencia de

semillas fue frecuente y abundante a lo largo de

todo el año (Tabla 5), en especial en el período

otoño-invierno (abril - julio). Las especies más

frecuentes fueron Tarasa aff. operculata,

Chenopodium petiolare y Spergularia

fasciculata (sobre 70% de frecuencia).

TABLA 5 PRESENCIA DE SEMILLAS DURANTE LOS ANÁLISIS MENSUALES DE LAS FECAS.

102

EJE

+|+

Ese

MESES

CER

Meis

LbLaJd

pelle

ALE

Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres

El análisis microhistológico (Tabla 6) indi-

có consumo de Medicago sativa y/o Melilotus

indica, durante todo el año. Aún cuando ambas

especies son identificables por sus pelos

unicelulares y glandulares, mostraron no ser

separables histologicamente entre sí. La pre-

sencia de semillas de la segunda especie (Tabla

3) asegura su consumo, siendo sin embargo

una hierba estacional, el consumo durante el

resto del año debe corresponder a la primera

especie. La presencia de cristales hialinos típi-

cos de parénquima de algunas leguminosas del

tipo Caesalpinaceae y Papilionaceae indicó

pastoreo de Senna birostris var. arequipensis

(Cesalpinaceae), también representada todo el

año. Las Papilonaceae Lupinus oreophillus y

Spartium junceum fueron descartadas por no

presentar las señaladas características del

parénquima.

Balbisia microphylla, cuyo ramoneo fue

observado en terreno y cuya presencia de

semillas caracterizó las fecas de abril y junio

(Tabla 5), fue también detectada a partir de

microestructuras, siendo un ítem importante

por su presencia a lo largo de todo el período

anual del estudio.

Esporas y esporangios de Pteridophyta

caracterizaron todas las muestras analizadas.

Su análisis mostró correspondencia con espe-

cies adiantáceas sin ser posible su identifica-

ción específica. Sin embargo, a partir del catá-

logo botánico del sector son probables

Notholaena nivea, Cheilanthes pruinata,

Pellaea ternifolia o todas ellas, abundantes en

el área. La presencia de escamas permitió iden-

tificar a Notholaena arequipensis.

Por sus pelos estrellados se reconoció la

familia Malvacea, que según las colectas de

La Taruca (Hippocamelus antisensis D'Orbigny, 1834)

herbario puede corresponder a Tarassa aff.

Operculata, previamente citada a partir de se-

millas , Cristaria sp., o a ambas.

Con relación a la familia Chenopodiaceae

no se manifiesta coincidencia entre meses con

presencia de semillas y aquellos con

microestructuras, aún cuando el consumo de

flores hojas y frutas debe ser conjunto. Sin

embargo, el período de semillación correspon-

de al período marzo - abril, lo que explica su

presencia en esa fecha en las fecas. Por com-

paración con las muestras de referencia el

pastoreo parece afectar únicamente a

Chenopodium petiolare.

Estructuras microhistológicas de la familia

Solanacea no fueron identificables con exacti-

tud. Pero la detección de semillas de Solanum

fragile hacen suponer que las microestructuras

pertenecen a la misma especie.

Las presencia de abundantes granos de

polen, no necesariamente debe reflejar consu-

mo directo, sin embargo al asociar presencia de

poros, espinas, pelos, y otras microestructuras

(tabla 6), se concluyó que polen de Oxybaphus

elegans, Tarassa aff. operculata, Balbisia

microphylla y Chenopodium petiolare en-

contrado en fecas del mes de abril 1987, co-

rrespondió efectivamente a consumo de flores

de esas especies. Finalmente se encontraron

con alta frecuencia pelos pluricelulares, teñidos

y de pared lisa que fueron atribuyeron a

Spergularia fasciculata (Caryophyllacea),

Fabiana densa var. ramulosa (Solanacea) y

Coreopsis suaveolans (Compositae).

En Tabla 6 se presenta una síntesis de las

observaciones directas sobre alimentación, la

presencia de semillas y el análisis

microhistológico.

103

Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999

TABLA 6 ESPECIES VEGETALES CONSUMIDAS POR LA TARUCA EN LA PROVINCIA DE PARINACOTA.

Notholaena arequipensis

EPHEDRACEAE

Ephedra breana

GRAMINEAE

Nacella pubiflora

Sp. indet.

CESALPINEACEAE

Senna birostris

CARYOPHYLACEAE

Spergularia fasciculata

CHENOPODIACEAE

Chenopodium petiolare

Atriplex glaucescens

COMPOSITEAE

Ambrosia artemisioides

Chersodoma jodopappa

Coreopsis suaveolans

CRUCIFERAE

Sisymbrium fragile

GERANIACEAE

Erodium cicutarium

HYDROPHYLACEAE

Phacelia pinnatifida

KRAMERIACEAE

Krameria iluca

LEDORACEAE

Balbisia microphyla

MALVACEAE

Tarasa operculata

NYCTAGINACEAE

Oxybaphus elegans

PAPILIONACEAE

Medicago sativa

Melilotus indica

Spartium junceum

Lupinus oreophilus

PORTULACACEAE

Philippiamra amaranthoides X

SOLANACEAE

Solanum fragile

Fabiana densa

VERBENACEAE

Junellia aspera

Verbena hispida

Verbena gynobasis

104

Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres

CONCLUSIONES

La provincia de Parinacota alberga una. -

población de alrededor de 830 tarucas con una

producción anual entre 80 y 130 crías, que

habita la «zona desértica de tendencia tropical

marginal», caracterizada por la presencia de

formaciones vegetacionales del tipo «matorral

espinoso subandino».

Su hábitat se caracteriza por gran irregula-

ridad con profundas quebradas y laderas de

gran pendiente que son parte de los contrafuer-

tes cordilleranos de la zona. La presencia de la

taruca por lo general también está sujeta a la

presencia de aguas corrientes en los fondos de

las señaladas quebradas.

Para los grupos que frecuentan los alfalfales,

el uso del hábitat incluye migraciones diarias

desde la parte alta de las laderas, consideradas

sitios de descanso y los fondos de las quebra-

das que representan sectores de pastoreo y

disponibilidad de agua. Los descensos se ini-

cian cerca del atardecer y los ascensos antes

del alba. El pastoreo es fundamentalmente noc-

turno.

Sobre la base de observaciones directas,

presencia de semillas en fecas y análisis

microhistológico de estas últimas, se infiere

que la taruca se alimenta de al menos 29

especies de vegetales pertenecientes a 17 fami-

lias: 1 Pterydophyta, 1 Gymnosperma, una

especie de Gramineae y las restantes del tipo

Fanerogama Dicotiledonea.

De las 29 especies sólo tres (Medicago

sativa, Melilotus indicus y Erodium

cicutarium) son especies introducidas, las res-

tantes son nativas y propias de secanos y

laderas rocosas de las quebradas de la zona.

Conformaron la dieta durante todo el año

(100%) las siguientes especies: Medicago

sativa, Senna birostris, Balbisia microphylla,

Spergularia — fasciculata, Coreopsis

suaveolans, Fabiana densa, Erodium

cicutarium, Tarassa operculata y represen-

tantes no identificados de las familias Solanacea

y Adiantacea.

De las especies anteriores, son leñosas,

perennes y de período vegetativo prolongado

Tarassa operculata, Balbisia microphylla,

La Taruca (Hippocamelus antisensis D'Orbigny, 1834)

Coreopsis suaveolans y Fabiana densa las

que muy probablemente constituyen el alimen-

to base que sustenta la población de tarucas. Su

floración se produce prácticamente a lo largo

de todo el año y la abundancia de tejidos

epidérmico, estomas y otras estructuras epi-

dérmicas indican consumo de ramillas tiernas,

posiblemente florales y poco lignificadas.

Es ocasional el consumo de otras especies

leñosas tales como Krameria iluca en prima-

vera-verano y Ephedra breana ocasional a lo

largo de todo el año (73%).

Junto con las especies anteriores se ingiere

a lo largo de todo el año las siguientes especies

de tipo herbáceo y efímero: Erodium

cicutarium y Spergularia fasciculata. Com-

plementos herbáceos ocasionales son

Chenopodium petiolare, Oxybaphus elegans

y Phillipiambra amaranthoides en otoño,

Phacelia pinatifida y Solanum fragile en

otoño-invierno, Verbena hispida en primave-

ra-verano, Verbena gynobasis y Melilotus

indica en invierno.

A pesar de la abundancia y relativamente

alta biomasa, no se detectó consumo de las

siguientes especies leñosas y resinosas:

Bacharis salicifolia, B.santelicis, B.petiolata

y B. boliviensis, Lophopapus tarapacanus,

Acantholoppia tarapacana, Parasthrephia

lepidophylla, Piqueria floribunda y Trixis

cacaloides ni de las especies leñosas y espino-

sas: Chuquiraga spinosa , Adesmia

spinossisima y A.aegiceras.

El consumo de alfalfa (Medicago sativa)

es permanente durante todo el año. No consti-

tuye sin embargo un item abundante en la

composición de las fecas y solo son consumi-

das ramillas florales, durante la noche cuando

las tarucas visitan los abrevaderos en los fon-

dos de las quebradas, y cercanos a los cultivos

en terrazas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus reconocimientos

a la Organización de la Naciones Unidad para la

Agricultura y la Alimentación que a través del

Programa de la Naciones Unidad (PNUD)

105

Anales Museo de Historia Natural

financión este Proyecto. A los Sres. Clodomiro

Marticorena y Oscar Mathei (U. de Concep-

ción) y Otto Zóllner (U. Católica de Valparaiso)

por haber identificado las plantas. A los Sres.

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Andes del Norte Grande de Chile ( Arica, Lat.

18%28"S). Vol. I. La vegetación y los vertebrados

inferiores de los pisos altitudinales entre Arica y el

Lago Chungará. 327 pp.

Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres

La Taruca (Hippocamelus antisensis D'Orbigny, 1834)

APÉNDICE:

CATÁLOGO BOTÁNICO DEL ÁREA DE ESTUDIO

PTERYDOPHYTA

Familia Adiantaceae

Cheilanthes pruinata Kaulf.

Notholaena nivea (Poir.) A.N.Desy.

Notholaena arequipensis Maxon

Pellaea ternifolia (Cav.) Link. var. ternifolia

Familia Thelypteridaceae

Thelyptheris argentina (Hieron.) Abbiatti

GYMNOSPERMAE

Familia Ephedraceae

Ephedra breana Phil.

MONOCOTYLEDONEAE

Familia Amaryllidaceae

Bomarea involucrosa (Herb.) Baker

Hippeastrum sp.

Familia Bromeliaceae

Tillandsia landbeckii Phil.

Familia Gramineae

Bromus catharticus Vahl

Critesion muticum (J. Presl) Lówe

Critesion secalinum (Schreb.) Lówe

Nassella pubiflora (Trin. et Rupr.) Desv.

Deyeuxia nardifolia (Griseb.) Phil.

Festuca orthophylla Pilger

Stipa subaristata (Matthei) Caro

Familia Juncaceae

Juncus sp.

DICOTYLEDONEAE

Familia Amaranthaceae

Gompherena meyeniana Walp

Familia Boraginaceae

Cryptantha calycina (Phil.) Reiche.

Familia Caesalpinaceae

Senna birostris (Domb. ex Vogel) Irw. et Barneby

var. arequipensis

Hoffmanseggia ternata Phil.

Familia Campanulaceae

Hypsela reniformis (H.B.K.) K. Presl

Familia Caryophyllaceae

Spergularia fasciculata Phil.

Paronychia microphylla Phil. var. microphylla

Pycnophyllum bryoides (Phil.) Rohrb

Familia Chenopodiaceae

Chenopodium petiolare H.B.K.

Atriplex glaucescens Phil.

Familia Compositae

Ambrosia artemisioides Meyen et Walp.

Baccharis bolviensis (Wedd.) Cabr.

Baccharis incarum Wedd.

Baccharis petiolata D.C,

Baccharis salicifolia (R. et P.) Pers.

Baccharis santelicis Phil.

Bidens andicola H.B.K. var. descomposita O.K.

Coreopsis suaveolens Sherff

Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabr.

Chuquiraga spinosa Less. ssp. rotundifolia

(Wedd.) Ezc.

Diplostephium meyenii Wedd.

Gnaphalium sp.

Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb.

Hypochaeris stenocephala (A.Gray ex. Wedd.)

O.K.

Lophopappus tarapacanus (Phil.) Cabr.

Mutisia acuminata R. et P. var. hirsuta (Meyen)

Cabr.

Mutisia hamata Reiche

Parastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabr.

Plazia daphnoides Wedd.

Piqueria floribunda D.C.

Polyachyrus sphaerocephalus D.Don

Schkunria multiflora H. et A.

Senecio ctenophyllus Phil.

Senecio zoellneri Martic. et Quez.

Senecio reicheanus Cabr.

Stevia hyssopifolia Phil.

Sonchus oleraceus L.

Tagetes multiflora H.B.K.

Viguiera pazensis Rusby

Villanova robusta Phil.

Werneria poposa Phil.

Familia Cruciferae

Descurainia sp.

Lepidium sp.

Lepidium chichicara A.N. Desv.

Sisymbrium fragile Wedd.

Familia Geraniaceae

Erodium cicutarium (L.) L'Hérit. ex Aiton

Familia Hydrophyllaceae

Phacelia pinnatifida Griseb. ex Wedd.

Familia Krameriaceae

Krameria iluca Phil.

Familia Ledocarpaceae

Balbisia microphylla (Phil.) Reiche

Familia Loasaceae

Caiophora sepiaria (R. et P. ex G.Don) Macbr.

Familia Malvaceae

107

Anales Museo de Historia Natural

Cristaria sp.

Tarasa operculata (Cav.) Krap.

Tarasa tenella (Cav.) Krap.

Familia Nyctaginaceae

Oxybaphus elegans Choisy

Familia Onagraceae

Epilobium denticulatum R. et P.

Familia Papaveraceae

Argemone hunnemannii Otto et Dietr.

Familia Papilionaceae

Adesmia aegiceras Phil.

Adesmia spinosissima Meyen ex Vogel

Adesmia verrucosa Meyen

Dalea pennellii (Macbr.) Macrb.

Lupinus oreophilus Phil.

Medicago sativa L.

Melilotus indica (L.) All.

Spartium junceum L.

Familia Plantaginaceae

Plantago limensis Pers.

Familia Polygonaceae

Muehlenbeckia hastulata (J.E. Sm.) Johnst.

Familia Portulacaceae

Philippiamra amaranthoides (Phil.) O.K.

Philippiamra sp. 1

108

Vol.24,1999

Philippiamra sp. 2

Familia Scrophulariaceae

Bartsia bartsioides (Hook.) Edwin

Bartsia meyeniana Benth.

Calceolaria pulchella Phil.

Familia Rosaceae

Polylepis besseri Hieron.

Familia Santalaceae

Quinchamalium chilense Mol.

Familia Solanaceae

Cacabus sp.

Dunalia spinosa (Meyen) Dammer

Fabiana densa Remy var. ramulosa Wedd.

Lycopersicon chilense Dunal

Nicotiana undulata R. et P.

Reyesia juniperoides (Werd.) D'Arcy

Solanum fragile Wedd.

Solanum lycopersicoides Dunal

Solanum phyllanthum Cav.

Familia Verbenaceae

Acantholippia tarapacana Botta

Junellia aspera (Gill. et Hook.) Mold.

Junellia juniperina (Lag.) Mold.

Verbena gynobasis Wedd.

Verbena hispida R. et P.

Sergio O. Zunino, Marcelo Garrido £: Claudio Lillo. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 109 - 113, 1999

RESPUESTA DE MICROMAMIFEROS DE CHILE CENTRAL

A INCENDIOS FORESTALES.

SERGIO O. ZUNINO, MARCELO GARRIDO 4 CLAUDIO LILLO.

ABSTRACT

The community of small mammals in a sclerophyllus shrubland which had recently burnt was studied over

14 consecutive months in the Reserve Lago Peñuelas, precisely in the middle of the Mediterranean zone of

Chile. Values of species diversity richness and abundance were obtained are compared with those of a control

area.

Both communities showed differences in the specific evenness and dominance. Species richness, Relative

Density Index (RDI) and diversity are quite similar, and the composition of the communities are identical.

The area is burnt in favorable to Phyllotis darwini, a species that has an unnoticeable preference for dry

and open settings. On the other hand, Abrocoma bennettii, Akodon longipilis and Oligoryzomys

longicaudatus are negatively affected, and they will reappear as the landscape ¡is renewed. According to our

results, Phyllotis darwini is a settler which follows the demographic-ethological model.

Key words: Rodentia, forest fire, central Chile, community, small mammals, shrublands.

Las regiones de clima mediterráneo: cuen-

ca mediterránea euro - africana, California,

Sudáfrica, sur de Australia y Chile, poseen el

matorral esclerófilo más importante. Sus ca-

racterísticas morfo-fisiológicas asociadas a con-

diciones climáticas especiales y al fuerte im-

pacto ambiental, convierten a estas formacio-

nes vegetacionales en áreas donde la genera-

ción de incendios forestales es casi inevitable.

Los incendios forestales en Chile y en

especial en su región a tendencia mediterránea,

son muy habituales. Entre 1993 y 1998 se

produjeron 11.358 siniestros que consumieron

134.400 ha (CONAF, 1998).

A pesar que el fuego ha provocado empo-

brecimiento en las comunidades vegetales

centro-chilenas, Armesto y Gutiérrez (1978)

estiman que su participación no tiene gran

importancia. En cambio para Avila et al. (1981)

el fuego sí ha sido un elemento particularmente

negativo en la variación de la composición

florística del paisaje. Para Trabaud (1981), la

actual estepa o espinal de Acacia caven es la

resultante de los efectos de incendios regulares

asociados a pastoreo sobre el bosque esclerófilo.

TT +4 + eee KZ

Gajardo (1981) estima que el matorral de

Chile central es producto de la sobreexplotación

en donde los incendios forestales debieron de

participar en forma activa.

Las reacciones post-incendios de las co-

munidades de mamíferos son variadas, contra-

dictorias y en muchos casos desconocidas. Al

respecto Bendell (1974) estima que el 63% (24

especies) de las poblaciones de mamíferos se

muestran indiferentes a los efectos del fuego.

Wright é Bailey (1982) citan que tanto aves

como mamíferos siempre reaccionan de alguna

manera a los incendios, sea aumentando O

disminuyendo sus densidades. Igual opinión

tienen Athias-Binche et al. (1987), incluso se-

ñalan que el fuego provoca una inmediata y

marcada pérdida de animales cuyas respuestas

varían según la especie afectada. Fons et al.

(1988) confirma tal planteamiento en los

micromamíferos europeos, los cuales

recolonizan los ambientes incendiados en fun-

ción a las capacidades de dispersión y de

migración que posean, siguiendo uno de los dos

modelos de recolonización propuestos.

El fuego además de provocar variaciones

Museo de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 3208. Correo 3. Valparaíso. Chile.

Universidad de Playa Ancha. Facultad de Ciencias. Casilla 34-V. Valparaíso. Chile.

109

Anales Museo de Historia Natural

en las densidades poblacionales produce cam-

bios en las estructuras de las comunidades, en

tal sentido Cook (1959) ha señalado para el

Chaparral de California, que la composición de

roedores cambia después del incendio, siendo

algunas especies reemplazadas por otras. Por

su parte Mills (1983 y 1986), en la misma

formación, encontró que en el primer año post-

incendio los herbívoros inducen cambios en el

banco de semillas arbustivas y herbáceas; y

que en los años posteriores, la selectividad de

los mamíferos herbívoros no sólo se mantiene

sino que aumenta.

En consideración a las grandes superficies

consumidas por los incendios forestales en el

país, resulta importante determinar cuales son

los sucesos post-incendios que ocurren en una

comunidad de micromamíferos que viven en

matorral esclerófilo de Chile central.

MATERIALES y METODOS

Para llevar cabo este estudio, se trabajó en

el sector “Los Lirios”, perteneciente a la Reser-

va Forestal del Lago Peñuelas (33? 11' S; 71?

25' W), iniciándose un mes antes de un incendio

típico de matorral que consumió alrededor de

900 ha. Con fines comparativos o de control se

seleccionó un área de idénticas características

vegetacionales. La formación vegetal de ambas

áreas corresponde a un matorral esclerófilo -

xerófilo con una cobertura entre 60 y 70%. Y

que está constituida principalmente por Rosa

Vol.24,1999

moschata (Rosa mosqueta), Muehlenbeckia

hastulata (Quilo), Lithraea caustica (Litre),

Baccharis linearis (Romero), Puya chilensis

(Chagual) y Eryngium paniculatum

(cardoncillo).

En ambos sectores se instaló mensualmen-

te una línea de 25 trampas Museum, separadas

por 10 metros, durante 14 meses consecutivos.

Evaluándose en cada oportunidad la riqueza,

uniformidad y la similitud taxonómica. La abun-

dancia se estimó mediante el Indice de Densi-

dad Relativa, IDR, utilizado por Marconi 4

Kravetz (1986).

RESULTADOS Y DISCUSION

Las comunidades de micromamíferos en

los sectores quemado y control están formadas

por las mismas seis especies aunque presentan

diferencias en sus abundancias (Tabla 1). Se-

mejantes situación también ha sido descrita por

Beck € Vogl (1972), en praderas arbustivas

quemadas, de Wiscosin, en donde la composi-

ción comunitaria de roedores no varía, pero sí

lo hacen significativamente las frecuencias de

las especies.

En el área quemada Phyllotis darwini (62%)

es el roedor más abundante acompañado por

Akodon olivaceus, pero escasamente repre-

sentado (Tabla 1). La alta presencia de P.

darwini se debe a sus marcadas características

de invasor a las cuales se le suma su omnivoría

y fuerte preferencia por ambientes xéricos con

baja cubierta vegetal (Mann, 1978).

TABLA 1 COMPOSICION DE LA COMUNIDAD DE MICROMAMIFEROS EN SECTORES DE ESTUDIO

| SECTORES

Phyllotis darwini

Abrocoma bennettii

Thylamys elegans cese Ne

Akodon olivaceus

QUEMADO

CONTROL

SS —

an |u a

piu] to

— o

Sergio O. Zunino, Marcelo Garrido $: Claudio Lillo.

Similares antecedentes han sido también

señalados por Pearson (1982), para diversas

especies del género Phyllotis del Perú. Este

mismo carácter invasor que se manifiesta en P.

darwini, también ha sido informado para

Calomys sp, lo cual le ha permitido ocupar

ambientes muy poco diversos, como son las

plantaciones de Eucaliptus o áreas quemadas

(Marconi £ Kravetz, 1986).

En el sector control, el predominio especí-

fico está repartido de manera más uniforme

entre: A. bennettii (27%), A. olivaceus (25%),

O. longicaudatus (20%) y Akodon longipilis

(16%) (Tabla 1). Esta mejor distribución es

producto de la mayor estabilidad ambiental y de

una mayor diversidad y cobertura vegetacional

lo cual permite un espectro trófico (vegetal y

animal) más amplio; capaz de sustentar con

mejor éxito a especies que prefieren ambientes

más vegetados, como es el caso de A.

longipilis, o herbívoros o granívoros como

son A. bennettii y O. longicaudatus (Mann,

1978). La distribución más homogénea de la

comunidad de pequeños mamíferos, se refleja

en bajos valores de predominio (0.21) y alta

uniformidad (92%), en cambio el área incendia-

Respuesta de micromamíferos de Chile Central a incendios forestales.

da hay una mayor irregularidad manifestada

por los valores de 0.43 y 67%, respectivamente

(Tabla 2).

TABLA 2 VALORES DE LAS COMUNIDADES DE

MICROMAMIFEROS EN SECTORES DE

ESTUDIO.

En ambos sectores, T. elegans y A.

olivaceus se presentan en proporciones bas-

tante semejantes (Tabla 1). Para la primera

especie, se explicaría a causa de la alta movili-

dad que desarrolla en la búsqueda de los insec-

tos que constituyen su dieta. Y para la segunda,

por su falta de especialización y pequeño tama-

ño, características que le permiten la explota-

ción de cualquier ambiente que disponga de un

mínimo de recursos.

TABLA 3 RIQUEZA MENSUAL DE LA COMUNIDAD DE MICROMAMÍFEROS EN SECTORES CONTROL (C) Y

QUEMADO (Q).

METEJEN

CETRO

La riqueza media total en ambos sectores

fue bastante semejante (Tabla 1) a pesar de sus

fluctuaciones mensuales (Tabla 3); siendo el

área quemada la que mostró las mayores dife-

rencias. Un mes antes de incendio (Mayo 1988)

tenía un valor de 1,34 y al mes inmediatamente

después del siniestro (Junio) descendió a 0.70

(equivalente al 47%). Por el contrario en el área

control se observó un ligero aumento a 1.50

(+12 %). Una probable causa de este aumento

podría encontrarse en migraciones de algunas

especies de roedores que escaparon del incen-

dio, como también ha sido sugerido para

Akodon azarae (Marconi 6: Kravetz, 1986).

En el sector quemado se observa un aumento

progresivo de la riqueza desde Mayo hasta

Octubre; la cual se mantiene con ciertas fluc-

tuaciones, hasta Enero, época en la cual la

riqueza disminuye paulatinamente hasta Abril

del año siguiente. En el control se manifiesta

una tendencia al aumento a partir de Noviem-

bre, mes con el máximo valor durante todo el

ciclo de estudio, como resultado del ingreso de

las nuevas camadas de roedores, en conjunto

con la aparición significativa de T. elegans

luego de su salida de hibernación (Tabla 3).

111

Anales Museo de Historia Natural

A medida que el área quemada fue recupe-

rando su cobertura vegetal también lo hizo la

riqueza, con un máximo en Mayo. Es en esta

zona donde se reconoció con mayor claridad el

efecto del ingreso de las nuevas camadas de

micromamíferos, en especial P. darwini, las

cuales provocaron una alza en la riqueza entre

la primavera y el verano (Tabla 3).

El índice de densidad relativa fue ligera-

mente más alto en el quemado (0.19) que en el

control (0.15) manteniéndose alto entre No-

viembre 1988 a Mayo 1989, a causa de los

numerosos especímenes(25) de P. darwini

capturados en dicho lapso, que a su vez signi-

ficaron el 71.4 % del total de animales de esa

especie (Tabla 1).

Vol.24,1999

El IDR para los dos primeros meses des-

pués del incendio que se esperaban que fueran

muy bajos resultaron ser totalmente opuestos.

Las causas más probables de esta situación se

debería a la supervivencia de A. olivaceus el

cual habría sorteado sin problemas los efectos

del incendio, provocando una alza del IDR para

el primer mes post-incendio, y a partir del

segundo mes, además de A. olivaceus, apare-

ce P. darwini el cual mantendrá su presencia a

través de 11 meses consecutivos (Tabla 4).

Una respuesta igualmente rápida ha sido reco-

nocida en Eligmodontia typus para zonas

incendiadas en la provincia de Mendoza, que

también denota preferencias por ambientes

abiertos y xéricos (Ojeda, 1989).

TABLA 4 IDR MENSUAL DE LA COMUNIDAD DE MICROMAMÍFEROS EN SECTORES CONTROL (C) Y

e uo Por Jos Pre faz Jo por jo

QUEMADO (Q).

O O

El IDR mensual para ambos sectores mos-

tró valores altos durante gran parte del estudio,

pero a partir de Febrero 1989 (10 meses des-

pués del incendio) estos disminuyen, probable-

mente por efecto de la constante remoción de

individuos y de condiciones ambientales más

desfavorables (Tabla 4).

La similitud taxonómica (Sj) mensual entre

los sectores fue bastante baja, oscilando entre

O y 0.5 incluso en cinco oportunidades (36%)

fue totalmente disímil y al año después del

incendio logró ser del 100%.

De acuerdo al análisis del estado

reproductivo de los especímenes de P. darwini

capturados, más del 80% de ellos correspon-

dían a animales juveniles, lo cual permite aseve-

rar que la recolonización de esta especie sigue

el modelo demográfico - etológico en donde

participan animales no reproductores (Fons et

al. 1988) y por tanto la respuesta de esta especie

en particular estaría en función a las capacida-

des ecomorfológicas que pueda desplegar. Fa-

voreciéndose aquellas con mayores habilidades

112

2 [0 [o [20 [wo Jos

en ocupar ambientes abiertos, como sucede

con P. darwini y probablemente con

Eligmodontia typus por encima de esas más

exigentes respecto a la cobertura vegetal y

dieta: A. bennettii y O. longicaudatus.

También serían afectadas positivamente

las especies omnívoras A. olivaceus por sobre

las más estenotróficas. Por tanto las más espe-

cializadas recolonizarían posteriormente los sis-

temas alterados y lo harían en la medida que

estos se cicatricen.

En conclusión la comunidad de

micromamíferos de áreas incendiadas estaría

dominada por la especie que presenta las mejo-

res habilidades ecológicas para explotar am-

bientes empobrecidos, que para el caso de

Peñuelas es P. darwini. Y en conjunto con la

reconstitución de la formación vegetacional,

las poblaciones de las especies más exigentes

(A. bennettii y A. longipilis) van aumentando

sus contingentes y desplazarían a la coloniza-

dora inicial (P, darwini).

Sergio O. Zunino, Marcelo Garrido £ Claudio Lillo.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Guillermo Riveros G. por los co-

mentarios y críticas al manuscrito, al Profesor

Carlos Soto A., por la inestimable ayuda en el

REFERENCIAS

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Respuesta de micromamíferos de Chile Central a incendios forestales.

terreno, y a todo el personal de la Reserva

Forestal del Lago Peñuelas que nos dieron todas

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113

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Gustavo Mercado €: Marta Henríquez

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 115- 117, 1999

ASPECTOS CLIMATOLOGICOS DEL PARQUE NACIONAL

LA CAMPANA. V REGION.

GUSTAVO MERCADO 8: MARTA HENRIQUEZ*

El Parque Nacional «La Campana» se en-

cuentra ubicado entre los 32%54' y 33%01' S. y

entre los 71913' y 7059 “W. El clima y el tiempo

que lo afecta, resulta del juego de dos situacio-

nes dinámicas: el Frente Polar y el Anticiclón

del Pacífico Sur. El avance hacia el Norte del

Anticiclón del Pacífico permite la penetración

de sistemas frontales provenientes del Oeste y

que provocan el período de inestabilidad y mal

tiempo que caracterizan el período invernal. El

período del perihelio, donde el Hemisferio Sur

alcanza su máximo de calorías por efecto de la

radiación solar y que robustece a la Célula

Ciclonal Tropical lo cual contribuye al despla-

zamiento de la Célula Anticiclonal del Pacífico

hacia latitudes más altas, generando las buenas

condiciones atmosféricas del período estival.

Por la angostura del territorio, en donde se

ubica este Parque Nacional, las condiciones de

continentalidad están en desmedro con relación

a las de oceanidad que se expresa en un clima

desprovisto de rigurosidades, caracterizado por

una homogeneidad térmica, con un invierno

suave y un verano cálido y seco.

La radiación solar incidente en la zona

sobrepasa las 500 cal/cm*/día en verano y en el

invierno sólo alcanza las 150 cal/cm?/día. La

radiación efectiva está bastante disminuida de-

bido al alto número promedio de día nublados al

año. La nubosidad media tiene tendencia a

disminuir de mar a continente (Valparaíso 94

días cubiertos, Quillota y Los Andes con un

promedio de 70 días.

Por su situación latitudinal, en el sector del

entorno del Parque, las temperaturas tendrían

que alcanzar como promedio los 18%C, sin

embargo ellas bordean los 14*C, se presenta

una anomalía térmica negativa, causada funda-

mentalmente por la presencia de la corriente

fría de Humboldt que atenúa las temperaturas

o 5 5 5 5 5

actuando como moderador de ellas. La ampli-

tud térmica anual es ligeramente marcada:

13,2%C. en Los Andes y 5.4"C en Quintero, lo

mismo ocurre con la oscilación diaria, 17,0%C.

en Los Andes, 8.7"C en Quillota y 5.4'C en

Quintero. Las diferencias, atenuadas por las

condiciones creadas por la corriente de

Humboldt, se deben a rasgos de

continentabilidad, manifiestas en el eje W-E.

La orografía juega un importante papel en el

clima de la zona. El relieve actúa como mode-

rador de la fuerza de los vientos. Ellos disminu-

yen notablemente en la medida que se introdu-

cen al continente. La posición perpendicular a

los vientos dominantes y de paralelismo a la

célula Anticiclonal Subtropical, contribuye a

disminuir paulatinamente los vientos hacia el

interior de la región. El Parque, está ubicado en

el sector más relevante orográficamente, es

decir, en el cordón montañoso costero de

significativa elevación en la región y que parti-

cipa activamente en su papel de biombo climático

a elevar las precipitaciones del sector de barlo-

vento, por efecto del ascenso forzoso de las

masas de aire húmedas. A sotavento, la situa-

ción es inversa. En el sector de barlovento las

precipitaciones son superiores a los 400 mm.

en cambio, en sotavento, las precipitaciones

bordean los 300 mm.

En los sectores depresionarios se producen

embalsamientos de masas de aire que contribu-

yen a disparar las temperaturas y alcanzar

amplitudes anormales. En los valles interiores

que reciben la acción de los vientos oceánicos

que penetran por los cauces de los ríos evitan

los ambalsamientos y con ello el descenso de las

temperaturas.

La humedad relativa mantiene una regulari-

dad significativa en la zona. Se observan dife-

rencias entre el sector occidental y oriental de

Avenida Pedro Montt 2053. Edificio Montalbetti, departamento 50. Valparaíso.

* Universidad del Biobío. Campus Chillán, Andrés Bello s/n, Casilla 447, Chillán.

115

Anales Museo de Historia Natural

la Cordillera de la Costa. Quillota, ubicada a

barlovento alcanza una humedad relativa de un

75%, en cambio en Llay-Llay, sotavento, no

sobrepasa los 70%. Esta diferencia de humedad

atmosférica, se explica por la acción de los

vientos oceánicos que transportan masas de

aire marítimas hacia el interior del continente.

En el Parque, se puede distinguir, en gene-

ral, los siguientes estados de tiempo típico:

a) Buen tiempo anticiclonal de verano; de

octubre a marzo.

b) Período de inestabilidad y mal tiempo: de

mediados de abril a la mitad de agosto.

c) Buen tiempo, nublados y perturbaciones

ciclonales de primavera: de septiembre a octu-

bre.

CLIMAS DEL PARQUE NACIONAL LA

CAMPANA.

1) Climas de solana: Se distinguen tres

áreas: una barlovento, correspondientes a los

sectores de pied montanos de la ribera sur del

río Aconcagua (Calera, La Cruz, Pocochay y

San Isidro en Quillota). Son cordones de poca

significación vegetacional; la vegetación nativa

es de tipo mesófita y xerófita. Es un sector

bastante intervenido por la acción humana. En

los sectores planos que se introducen como

cuña al Parque se realizan diversas actividades

agropecuarias. Aquí las temperaturas tienden a

ser más elevadas y las oscilaciones térmicas

más acentuadas.

Los otros dos sectores se encuentran a

sotavento. El de mayor relevancia es sin lugar

a duda el área conocida con el nombre Las

Palmas de Ocoa. Aquí se encuentran una de las

primeras concentraciones boscosas de la Jubaea

chilensis de Chile central. Térmicamente debe

ser un sector en que las temperaturas se elevan

sobre promedio de la zona, debido a la acción

de exposición a la radiación solar y a la

subsidencia de las masas de aire, provocandc el

recalentamiento de éstas, al descender por la

ladera oriental del cordón costero. Se registran

oscilaciones térmicas atenuadas y menores

precipitaciones.

116

Vol.24,1999

El otro sector es el Noreste de Vichiculen

que tiene características semejantes al primero,

difiriendo de éste por la pluviometría.

2) Clima de barlovento: se distinguen tres

sectores:

a) Cajón de San Pedro. b) Olmué - Granizo

y Cc) Quebrada Alvarado

Las características generales de los tres

sectores son presentar una disminución paula-

tina de las temperaturas hacia Quebrada Alvarado

desde el cajón de San Pedro y a la vez un

aumento de las precipitaciones y de la humedad

relativa, que alcanzan su máximo en el interior

de Quebrada Alvarado.

3) Clima de umbría: corresponde a las

laderas sur del cordón que corre desde el C” La

Campana, C” Penitente hasta el C* El Roble.

Una de las comunidades vegetacionales impor-

tante es la presencia del bosque de Robles

(Nothofagus obliqua), originario del sur del

país donde se desarrolla con menos temperatu-

ras y mayores precipitaciones que los prome-

dios de la región central. Las menores tempera-

turas las obtiene en el parque con mayor altura

y la humedad la obtiene a través de las precipi-

taciones y por la captación que sus ramas y

hojas hacen de la neblina que se embanca en el

sector del Roble - La Dormida.

Las laderas de umbría se caracterizan por

temperaturas ligeramente inferiores al prome-

dio del sector, por precipitaciones más abun-

dantes en el sector de barlovento, por una

humedad relativa mayor que en otras áreas. Las

oscilaciones térmicas son suaves. En los secto-

res con vegetación más densa existe un inter-

cambio energético entre el bosque y el medio

que contribuyen a morigerar el clima del sector.

Debido al menor aporte de radiación solar, las

condiciones de humedad son más permanen-

tes.

4) Clima de sotavento: En este sector se

distinguen tres áreas, el de la comunidad de

Caleu, Rungue y el sector oriental de Vichiculen.

Desde el punto de vista climático se puede

aventurar los siguientes juicios: hay una dismi-

Gustavo Mercado $: Marta Henríquez

nución de las precipitaciones y se presentan

temperaturas superiores a las del sector de

barlovento. La humedad relativa más baja y

oscilaciones térmicas anuales y diarias más

significativas. Todas estas condiciones permi-

ten el desarrollo de una vegetación de tenden-

cias xerófitas y mesófitas.

AGRADECIMIENTOS

A la Corporación Nacional Forestal Regio-

nal V Región, por las facilidades para la realiza-

ción de este trabajo, y de manera especial al Sr.

Ricardo Meza Honorato.

Aspectos climatológicos del Parque Nacional La Campana

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Provincia de Valparaíso. Tesis de Licenciado en

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117

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Sergio O. Zunino, Mariella Baeza, Sergio Quiroz £: Roxana Rivera

An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 119 - 120, 1999

AMPLIACIÓN DISTRIBUCIONAL DE LA CARMELITA, PERCILIA GILLISSI

GIRARD, 1854 (PISCES: PERCILIIDAE)

SERGIO O. ZUNINO'”, MARIELLA BAEZA, SERGIO QUIROZ? $: ROXANA RIVERA?

La riqueza de la ictiofauna continental na-

cional es bastante pobre pues solo posee 66

especies, de las cuales 44 (66%) corresponden

a nativas (Glade, 1993). A pesar de ello, nuestra

fauna resulta de gran interés a causa de su alto

endemismo, en particular los representantes de

la familia Siluridae (Pequeño, 1995); también

por la antigúiedad del género Diplomystes

(Eigenmann, 1927); por poseer una distribu-

ción restringida, no sobrepasando los 2.000 m.

de altitud (Contreras et al., 1996) o estar cir-

cunscrita a hoyas muy particulares.

La situación de los peces dulceacuícolas se

complica al considerar que gran parte de los

cuerpos de agua dulce de Chile sufren de una

fuerte contaminación por la recepción de des-

cargas de aguas servidas de origen doméstico,

industrial y/o agrícola y, de manera muy espe-

cial los de la zona central del país, los cuales

además están afectados por notables e impor-

tantes reducciones de sus caudales a causa de

prolongadas sequías y extracción de sus aguas

con fines de riego.

En consideración a lo anterior el Laborato-

rio de Ecología y Contaminación de Aguas

Continentales, dependiente de la Universidad de

Playa Ancha, está desarrollando un programa

científico que tiene por objetivo principal estu-

diar las comunidades de peces de agua dulce de

la V Región y, de manera muy especial de

aquellos cuerpos de aguas más afectados O

susceptibles de contaminación por su proximi-

dad a los centros urbanos. Uno de estos esteros

es el de Limache, cercano a la ciudad de igual

nombre, con cerca de 35 mil habitantes con una

fuerte dedicación a las actividades agrícolas.

El estero Limache, un afluente del río

Aconcagua, tiene cabeceras en la vertiente

poniente de los cerros La Campana y el Roble

e 5 5 ——

y del cordón de La Dormida, donde se juntan los

esteros Las Palmas, Quebrada Alvarado y Ca-

jón de La Dormida con el nombre de estero

Pelumpén. Más abajo bisecta la ciudad de

Limache y sigue al Oeste casi paralelo al curso

del río Aconcagua. Conforma una típica hoya

de régimen pluvial. Posee dos obras de regula-

ción, la primera está emplazada en uno de sus

principales afluentes, el estero Lliu-lliu, y la

segunda, corresponde al embalse Los Aromos

en el mismo estero Limache. El. desarrollo total

del estero es de 50 Km. y la superficie de la hoya

drenada asciende a 573 Km?.

En ocasión de un estudio en el estero y más

precisamente en la localidad de Los Chaparros

(33 00'Sy 71” 16” W) al Este de la ciudad de

Limache, el 22 de Mayo de 1998, se capturó un

ejemplar de Percilia gillissi, correspondiente

a un espécimen de 59,3 mm de largo total y 3,1

g de peso corporal. El agua en este sector es

bastante clara con sectores de escasa pendien-

te; en los remansos el agua llega a tener 1,20 m

de profundidad, aunque lo más común es que

ésta no sobrepase los 50 cm. La vegetación

acuática es bastante abundante y está constitui-

da, especialmente, por Linmobium stoloni-

ferum (Hierba guatona), Hidrocotyle

ranunculoides (Sombrerito de agua), Azola

filiculoides (Flor del pato ), Helodea cana-

densis (Elodea) y Nasturtium officinale (Be-

rro).

Junto con Percilia gillissi (Carmelita) se

encontraron otras siete especies de peces, cua-

tro de ellas introducidas: Cnesterodon

decenmaculatus (Gambusia manchada),

Gambusia affinis (Gambusia común),

Cichlasoma facetum (Chanchito) y Cyprinus

carpio (Carpa); y tres nativas: Basilichthys

microlepidotus (Pejerrey de escama chica),

I. Museo de Historia Natural de Valparaíso. Condell 1546, Casilla 3208 Correo 3 Valparaíso. Chile.

2 Laboratorio de Ecología y Contaminación de Aguas Continentales. Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad

de Playa Ancha. Casilla 34 — V. Valparaíso. Chile. E-mail: lecacGupa.cl

119

Anales Museo de Historia Natural

Cheirodon pisciculus (Pocha) y Trichomyc-

terus aerolatum (Bagre).

De acuerdo con los aporte de Eigenmann

(1927), Mann (1954), Arratia et al. (1981)

Percilia gillissi se distribuye entre Santiago

(río Maipo) y Puerto Montt y de preferencia en

los cuerpos de aguas de la zona centro sur de

Chile, lo cual es corroborado además, por los

registros de los especímenes depositados en las

colecciones de la Academia de Ciencias Natu-

rales de Filadelfia (ANSP), de la Academia de

Ciencias de California (CAS), del Field Museo

de Historia Natural (FMNH) y del Museo de

Zoología de la Universidad de Michigan

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120

Vol.24,1999

(UMMZ).

La importancia de la captura de Percilia

gillissi en la localidad de Los Chaparros,

Limache, radica en primer lugar en ampliar su

distribución a 80 Km. al norte de la localidad de

colecta más septentrional y que corresponde al

estero de Peñaflor (CAS 38661) perteneciente

a la hoya hidrográfica del río Maipo. Con ello,

también se amplió su presencia a una nueva

hoya, la del río Aconcagua. Y finalmente, al

encontrarla en un nuevo curso aumentan las

posibilidades de sobrevivencia de esta especie,

ya que está considerada en situación vulnerable

(Glade, 1993).

Glade, A. (Ed). 1993. Libro rojo de los vertebrados de

Chile. Actas Simposio Estado de Conservación de la

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José Brito

An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 24: 121 - 126, 1999

VERTEBRADOS DEL HUMEDAL LA RESERVA NACIONAL EL YALI Y SU

COSTA, SANTO DOMINGO, CHILE CENTRAL

JOSÉL. BRITO

El humedal El Yali (33 49” S, 71% 23 W), se

encuentra a unos 20 km. al sur de la Cuidad de

San Antonio (33” 35” S) en la Quinta Región

administrativa de Chile. Climáticamente se ca-

racteriza por pertenecer a la región mediterrá-

nea subhúmeda, con veranos secos y cálidos e

inviernos lluviosos y fríos, localizándose el

período más lluvioso entre abril a septiembre

(Di Castri £ Hajek,1976). La lluvia promedio

anual registrada por la estación meteorológica

de San Antonio, para los diez últimos años fue

de 416,5 mm, con valores extremos de 779.5 y

de 140,5 mm. La temperatura promedio anual

es 13,2 C” (Di Castri € Hajek,1976).

Este humedal está conformado por el este-

ro El Yali y su laguna costera o albufera, Las

Salinas El Convento, el embalse Los Molles y

seis lagunas: Matanzas, Colejuda, Guairavo, El

Rey, Maura y Seca. Este ecosistema posee una

gran diversidad de hábitat, muchos de ellos se

encuentran bastante modificados y alterados,

por efecto de la destrucción de la vegetación

nativa en tiempos históricos y recientes para

ser reemplazada por terrenos para uso agrícola,

ganadero o forestal, sobre todo plantaciones de

monocultivos de Pinus radiata y Eucaliptus

globulus. Algunas lagunas de este lugar, como

El Rey, Seca y el sector Salinas El Convento se

desecan en los períodos de sequías recurrentes

de Chile Central, principalmente durante años

de escasez de agua y sólo permanecen con

abundante agua en los años lluviosos asociados

al Fenómeno El Niño.

Numerosos estudios han permitido el co-

nocimiento de la fauna de este humedal y de

manera muy especial sobre las aves (Reed y

Philippi, 1939; Johnson y Ewer, 1969; Drouilly,

1977; Leiva, 1985; Vilina £ López—Calleja,

1989, 1992 y 1996; Vilina, 1993, 1994, 1995 y

1998; Leiva et al, 1995; Silva et al, 1997 a y b;

Cofre et al, 1997 y García €: Vilina, 1997). Por

otro lado, la Unión de Ornitólogos de Chile,

UNORCH, desde 1989 han realizado estudios

para determinar la diversidad de la avifauna en

esta zona (Chang et al,1989; Vilina, 1994),

hecho que permitió, en 1995, gestionar y

declarar un total de 520,37 ha como Reserva

Nacional. Zona que en 1996 fue incorporada

a la Convención de Humedales de Importancia

Internacional (RAMSAR). Posteriormente y

frente a la constante amenaza de cazadores

furtivos el Museo de Ciencias Naturales y

Arqueología de San Antonio, la Municipalidad

de Santo Domingo, Servicio Agrícola Ganade-

ro además, de otras instituciones gestionaron la

creación, en agosto de 1998, de una área de

40.000 ha como Zona Prohibida de Caza y Veda

de Conservación por 30 años para fauna silves-

tre en el Humedal El Yali.

Este humedal presenta numerosas y varia-

das amenazas por la continua acción antrópica:

modificación del hábitat, extracción y desvío

ilegal de aguas, reducción de la vegetación

"nativa, incendios forestales, construcción de

inmuebles, acción de cazadores y pescadores

ilegales o furtivos además, de la masiva presen-

cia de vehículos de doble tracción en algunos

sectores costeros del humedal (Brito, 1997,

Hermosilla Brito, 1997). Por otro lado los con-

tinuos esfuerzos de CONAF y del Programa de

Recuperación y Rehabilitación de Fauna Silves-

tre del Museo de San Antonio (Zúñiga et al,

1997), tanto a través de la vigilancia, fiscaliza-

ción de la Ley de Caza y algunos aspectos de

la Ley de Pesca, la educación ambiental realiza-

da en colegios, escuelas y a particulares y

también a través de la prensa local, regional ha

comenzado a surtir el efecto deseado al obser-

* Museo Municipal de Ciencias Naturales y Arqueología de San Antonio, Casilla 93 Llolleo, San Antonio, Chile. Correo

electrónico: museo_imsa hotmail.com

121

Anales Museo de Historia Natural

varse una disminución de la pesca y caza

ilegales, aunque no la desaparición total de

éstas.

Durante la realización del Seminario “Hacia

una Protección Eficaz de Áreas Silvestres: El

Ecosistema del Humedal de El Yali”, realizado

en noviembre de 1997, en Santiago, una de las

necesidades expuestas por los especialistas fue

la falta de conocimiento de la fauna vertebrados

silvestres terrestres y acuáticos que existen en

el humedal.

En este artículo se entrega un listado preli-

minar de los vertebrados de este humedal,

registrados gracias a numerosas observaciones

realizadas desde 1993 y gracias a fiscalizacio-

nes a las leyes de Caza y de Pesca, trabajos de

Vol.24,1999

protección en conjunto con CONAF, educa-

ción ambiental en terreno, censos de aves y

recolección de especímenes recolectados muer-

tos e incorporados a la colección del Museo de

San Antonio.

Actualmente se han identificado un total de

237 especies de vertebrados, que representan a

17 mamíferos terrestres de los cuales 2 son

introducidos; 7 mamíferos marinos detectados

en la costa del humedal; 146 aves; 6 reptiles

terrestres y dos marinos; 4 anfibios, 55 espe-

cies de peces de los cuales 7 corresponden a

especies dulceacuícolas y marinas encontra-

das en las aguas continentales de este humedal

y en el sector de la desembocadura o laguna

costera del estero El Yali y en la laguna El Rey.

Listado los Vertebrados del humedal El Yali

PECES

1) Eptatretus sp. Anguila babosa

2) Hexanchus griseus (Bonnaterre) Tiburón Gris

3) Squatina armata Philippi Pez Angel

4) Schoroerichthys chilensis (Guichenot) Pintarroja

5) Mustelus mento Cope Tollo

6) Galeorhinus galeus (Linnaeus)

7) Bathyraja sp. Raya o Volantín

8) Psammobatis scobina (Philippi) Raya Pequén

9) Myliobatis chilensis (Philippi) Pejeaguila

10) Discopyge tschudii Haeckel Tembladera o Torpedo

11) Callorhynchus callorhynchus (Linnaeus) Pejegallo

12) Ophichthus sp. Anguila café

13) Sprattus fueguensis (Jenyns) Sardina

14) Sardinops sagax Girard Sardina española

15) Clupea bentincki Norman Sardina *

16) Eugraulis ringens Jenyns Anchoveta

17) Cheirodon pisciculus Girard Pocha +

18) Galeichthys peruvianus Liltken Bagre peruano

19) Aphos porosus (Valenciennes) Bagre Marino

20) Sicyases sanguineus Miller y Troschel Pejesapo

21) Merluccius gayi (Guichenot) Merluza

22) Genypterus maculatus (Tschudi) Congrio negro

23) Genypterus chilensis (Guichenot) Congrio colorado

24) Basilichthys australis Eigenmann Firihuelo o

Pejerrey de río+

25) Cauque c.f. mauleanun (Steindachner) Cauque +

26) Austromenidia sp. Pejerrey Marino

27) Scomberesox saurus (Richardson) Aguja de mar

122

28) Leptonotus blainvillianus (Eidoux y Gervais) Agujilla

29) Sebastes capensis (Gmelin) Cabrilla

30) Prionotus stephanophrys Lockington Falso Volador

31) Congiopodus peruvianus (Cuvier) Chanchito

32) Normanichthys crockeri Clark Mote

33) Paralabrax humeralis (Valenciennes) Cabrillaespañola

34) Trachurus symmetrichus Nichols Jurel

35) Lepidotus australis Valenciennes Palometa

36) Isacia conceptionis (Cuvier) Cabinza

37) Sciaenidae deliciosa (Tschudi) Corvinilla*

38) Cilus gilberti (Abbott) Corvina

39) Menticirrus ophicephalus (Jenyns) Pichihuen

40) Stellifer minor (Tschudi) Corvinilla*

41) Graus nigra Philippi Vieja negra

42) Deydixodon laevifrons (Tschudi) Baunco

43) Chromis crusma (Valenciennes) Castañeta

44) Aplodactylus punctatus Valenciennes Jerguilla

45) Cheilodactylus variegatus Valenciennes Bilagay

46) Mugil cephalus Linnaeus Liza * + 4

47) Pinguipes chilensis (Molina) Rollizo

48) Eleginops maclovinus (Valenciennes) Róbalo *

49) Scarthicthys viridis (Valenciennes) Borracho verde

50) Calliclinus geniguttatus (Valenciennes) Tomollo

51) Scomber japonicus Houttuyn Caballa

52) Stromateus stellatus Cuvier Pampanito

53) Paralichthys microps (Gúnther) Lenguado de ojos

chicos

54) Paralichthys adpersus (Steindachler) Lenguado

55) Mola ramsayi (Giglioli) Pez luna

José Brito

ANFIBIOS

Bufo chilensis Tschudi Sapo de Rulo

2) Caudiverbra caudiverbera Linnaeus Rana Chilena

3) Batrachyla taeniata Girard Ranita

4) Pleurodema thaul Lesson Sapito de Cuatro Ojos

REPTILES

1) Dermochelys coriacea Linnaeus Tortuga Laud **

2) Lepidochelys olivacea Eschscholtz Tortuga

Olivacea **

3) Liolaemus chiliensis (Lesson) Lagarto Llorón o

verde

4) Liolaemus lemniscatus Gravenhorst Lagartija

Lemniscata

5) Liolaemus nitidus (Wiegmann) Lagarto Nitido

6) Liolaemus tenuis (Dumeril y Bibron) Lagartija

Esbelta

7) Philodryas chamissonis (Wiegmann) Culebra de

Cola Larga

8) Tachymenis chilensis Wiegmann Culebra de Cola

Corta

AVES

1) Spheniscus humboldti Meyen Pingiino de

Humboldt *

2) Spheniscus magellanicus (Forster) Pingúino de

Magallanes *

3) Nothoprocta perdicaria (Kittlitz) Perdíz chilena

4) Rollandia rolland Lesson Pimpollo

5) Podiceps occipitalis (Garnot) Blanquillo

6) Podiceps major (Boddaert) Huala

7) Podilymbus podiceps (Linnaeus) Picurio

8) Pelecanus thagus Molina Pelícano * +

9) Sula variegata (Tschudi) Piquero *

10) Phalacrocorax brasilianus (Humboldt) Yeco

11) Phalacrocorax boungainvillii (Lesson) Guanay *

12) Phalacrocorax gaimardi (Lesson y Garnot) Lile”

13) Ixobrynchus involucris (Vieillot) Huaravillo

14) Casmerodius albus (Linnaeus) Garza Grande

15) Egretta thula (Molina) Garza Chica

16) Bubulcus ¡bis (Linnaeus) Garza Boyera

17) Nycticorax nycticorax (Linnaeus) Huairavo

18) Ardea cocoi Linnaeus Garza Cuca

19) Theristicus melanopis (Boddaert) Bandurria

20) Plegadis chihi (Vieillot) Cuevo de Pantano

21) Phoenicopterus chilensis Molina Flamenco Chileno

22) Chloephaga melanoptera (Eyton) Piuquén

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Vertebrados del humedal la Reserva Nacional El Yali y su costa

Chloephaga piliocephala Sclater Canquén

Coscoroba coscoroba (Molina) Cisne Coscoroba

Cygnus melancorypha (Molina) Cisne de Cuello

Negro

Anas flavirostris Vieillot Pato Jergón Chico

Anas sibilatrix Poeppig Pato Real

Anas bahamensis Linnaeus Pato Gargantillo

Ánas cyanoptera Vieillot Pato Colorado

Anas platalea Vieillot Pato Cuchara

Anas georgica Gmelin Pato Jergón Grande

Anas versicolor Vieillot Pato Capuchino

Netta peposaca (Vieillot) Pato Negro

Oxyura jamaicensis (Gmelin) Pato Rana Pico Ancho

Oxyura vittata (Philippi) Pato Rana Pico Delgado

Heteronetta atricapilla Merrem Pato Rinconero

Coragyps atratus (Bechstein) Jote de Cabeza Negra

Cathartes aura (Linnaeus) Jote de Cabeza Colorada

Elanus leucurus (Vieillot) Bailarín

Geranoaetus melanoleucus (Vieillot) Aguila

Buteo polyosoma (Quoy y Gaimard) Aguilucho

Parabuteo unicinctus (Temminck) Peuco

Circus cinereus Vieillot Vari

Milvago chimango (Vieillot) Tiuque

Polyborus plancus (Miller) Traro

Falco sparverius Linnaeus Cernícalo

Falco femoralis Temminck Halcón Perdiguero

Falco peregrinus Tunstall Halcón Pere grino

Callipepla californica (Shaw) Codorniz

Pardillarus sanguinolentus Swainson Pidén

Gallinula melanops (Vieillot) Tagúita

Fulica armillata Vieillot Tagúa

Fulica leucoptera Vieillot Tagia Chica

Fulica rufifrons Philippi y Landbeck Tagua de

Frente Roja

Vanellus chilensis (Molina) Queltehue

Pluvialis dominica (Muller) Chorlo Dorado

Pluvialis squatarola Linnaeus Chorlo Ártico

Charadrius collaris Vieillot Chorlo de Collar

Charadrius alexandrinus Linnaeus Chorlo Nevado

Charadrius falklandicus (Latham) Chorlo Doble

Collar

Charadrius semipalmatus Bonaparte Chorlo

Semipalmado

Charadrius modestus (Lichtenstein) Chorlo Chileno

Haematopus palliatus Temminck Pilpilén

Himantopus melanurus (Múller) Perrito

Rostratula semicollaris (Vieillot) Becasina Pintada

Tringa flavipes (Gmelin) Pitotoy Chico

Tringa melanoleuca (Gmelin) Pilotoy Grande

Arenaria interpres (Linnaeus) Playero vuelvepiedras

Catoptrophorus semipalmatus (Gmeclin) Playero

Grande

123

Anales Museo de Historia Natural

70) Calidris canutus (Linnaeus) Playero Ártico

71) Calidris bairdii (Coues) Playero de Baird

72) Calidris melanotos (Vieillot) Playero Pectoral

73) Calidris pusilla (Linnaeus) Playero Semipalmado

74) Calidris alba (Pallas) Playero Blanco

75) Numenius phaeopus (Linnaeus) Zarapito

76) Limosa haemastica (Linnaeus) Zarapito de Pico

Recto

77) Gallinago gallinago (Linnaeus) Becasina

78) Steganopus tricolor (Vieillot) Pollito de Mar Tricolor

79) Catharacta chilensis (Bonaparte) Salteador o Skua

80) Thinocorus rumicivorus Eschscholtz Perdicita

81) Larus modestus Tschudi Gaviota Garuma

82) Larus dominicanus Lichtenstein Gaviota Dominicana

83) Larus pipixcan Wagler Gaviota de Franklin

84) Larus maculipennis Lichtenstein Gaviota Cahuil

85) Sterna hirundinacea Lesson Gaviotín Sudamericano

86) Sterna trudeaui Audubon Gaviotín Piquerito

87) Sterna paradisaea Pontoppidan Gaviotín Ártico

88) Sterna elegans Gambel Gaviotín Elegante

89) Larosterna inca (Lesson y Garnot) Gaviotín Monjita

90) Rhynchops niger Linnaeus Rayador

91) Columba livia Gmelin Paloma

92) Columba araucana Lesson Torcaza

93) Zenaida auriculata (Des Murs) Tórtola

94) Columbina picui (Temminck) Tortolita Cuyana

95) Cyanoliseus patagonus (Vieillot Tricahue) (E)

96) Athene cunicularia (Molina) Pequén

97) Asio flammeus Pontoppidan Nuco

98) Glacidium nanum (King) Chuncho

99) Bubo virginianus (Gmelin) Tucúquere

100) Tyto alba (Scopoli) Lechuza

101) Caprimulgus Jongirostris Bonaparte Gallina Ciega

102) Patagona gigas (Vieillot) Picaflor Gigante

103) Sephanoides galeritus (Molina) Picaflor

104) Picoides lignarius (Molina) Carpinterito

105) Colaptes pitius (Molina) Pitio

106) Geositta maritima (D'Orb. y:Lafr.) Minero Chico

107) Geositta cunicularia (Vieillot) Minero

108) Cinclodes oustaleti Scott Churrete Chico

109) Cinclodes patagonicus (Gmelin) Churrete

110) Cinclodes nigrofumosus (D'Orb. y Lafr.) Churrete

Costero

111) Slyviorthorhynchus desmursii Des Murs Colilarga

112) Phleocryptes melanops (Vieillot) Trabajador

113) Leptasthenura aegithaloides (Kittlitz) Tijeral

114) Asthenes humicola (Kittlitz) Canastero

115) Scytalopus magellanicus (Gmelin) Churrín

116) Scelorchilus albicollis (Kittlitz) Tapaculo

117) Agriornis livida (Kittlitz) Mero

118) Xolmis pyrope (Kittlitz) Diucón

124

Vol.24,1999

119) Muscisaxicola macloviana (Garnot) Dormilona

Tontita

120) Lessonia rufa (Gmelin) Colegial

121) Hymenops perspicillatus (Gmelin) Run-run

122) Elaenia albiceps (Lafr. y D'Orb) Fío-fío

123) Tachuris rubrigastra (Vieillot) Siete- colores

124) Anairetes parulus (Kittlitz) Cachudito

125) Tyrannus tyrannus (Linnaeus) Benteveo Blanco y

Negro

126) Colorhampus parvirostris (Darwin) Viudita

127) Phytotoma rara Molina Rara

128) Tachycineta meyeni (Meyen) Golondrina Chilena

129) Pygochelidon cyanoleuca (Vieillot) Golondrina de

Dorso Negro

130) Hirundo rustica (Linnaeus) Golondrina Bermeja

131) Troglodytes aedon Vieillot Chercán

132) Cistothorus platensis (Latham) Checán de Las

Vegas

133) Turdus falcklandii Quoy y Gaimard Zorzal

134) Mimus thenca (Molina) Tenca

135) Anthus correndera Vieillot Bailarín Chico

136) Sicalis luteiventris (Sparrman) Chirihue

137) Zonotrichia capensis (Mtiler) Chincol

138) Molothrus bonariensis (Gmelin) Mirlo

139) Curaeus curaeus (Molina) Tordo

140) Agelaius thilius (Molina) Trile

141) Sturnella loyca (Molina) Loica

142) Phrygilus gayi (Gervais) Cometocino

143) Phrygilus fruticeti (Kittlitz) Yal

144) Phrygilus alaudinus (Kittlitz) Platero

145) Diuca diuca (Molina) Diuca

146) Carduelis barbata (Molina) Jilguero

MAMÍFEROS

1) Thylamys elengans (Waterhouse) Yaca

2) Lasiurus borealis (Múller) Murciélago Colorado

3) Lasiurus cinereus (Palisot de Beauvois) Murciélago

Gris

4) Tadarida brasiliensis (1.Geoffroy Saint- Hilaire)

Murciélago común

5) Oligoryzomys longicaudatus (Bennett) Ratón de

cola larga

6) Akodon olivaceus (Waterhouse) Ratoncito

oliváceo

7) Phyllotis darwini (Waterhouse) Lauchón orejudo

de Darwin

8) Myocastor coypus (Molina) Coipo

9) Octodon degus (Molina) Degú de las pircas

10) Grampus griseus (Cuvier) Delfín Gris **

11) Cephalorhynchus eutropia (Gray) Delfín Chileno

José Brito

12) Phocoena spininipinis Burmeister Marsopa

espinosa

13) Eubalanea australis (Desmoulin) Ballena Franca

Austral **

14) Pseudalopex griseus (Gray) Chilla

15) Pseudalopex culpaeus (Molina) Culpeo

16) Galictis cuja (Molina) Quique

17) Conepatus chinga (Molina) Chingue

18) Felis colocola Molina Gato Colocolo

19) Felis guigna Molina Guiña

20) Otaria bryonia De Blainville Lobo Común

21) Arctocephalus australis (Zimmermann) Lobo Fino

Austral ** j

22) Hydrurga leptonix (De Blainville) Foca Leopardo

23) Lepus capensis Linnaeus Liebre

24) Oryctolagus cuniculus (Linnaeus) Conejo

REFERENCIAS

BRITO, J.L. 1997. Mitigación de la Mortalidad de Aves

por Impacto por Cables de Líneas Eléctricas Sobre

El Estero El Y ali. III Congreso Chileno de Ornitología

- V Encuentro Nacional de Ornitólogos, Santiago

(Resúmenes): 49.

BRITO,J.L. 1998. Listado preliminar de Vertebrados

Silvestres Terrestres, Dulceacuícolas del Humedal y

la Reserva Nacional El Yali y las especies marimas

de su costa (excepto las aves y los peces marinos).

Informe del Museo Municipal de Ciencias Naturales

y Arqueología de San Antonio, Marzo 1998. (no

publicado).

CHANG,A; P,DROUILLY; M.RODRIGUEZ

Y VILINA.1989. Prospección de áreas de concen-

tración de fauna entre las l y VII regiones de Chile.

En programa de investigación y desarrollo de zonas

áridas y semiáridas. CONAF-PNUD/FAO-CHI:

COFRE, H.; Y.VINILA, C. SILVA-GARCÍA 2

M.D.GARCÍA. 1997. Diversidad, Distribución y

abundancia de Anátidas en el Humedal Estero El

Yali, Chile Central. VII Congreso Iberoamericano

de Biodiversidad y Zoología de vertebrados, Con-

cepción, Chile. Libro de Resúmenes: 22.

DI CASTRI, F. € E.HAJEK. 1976. Bioclimatología de

Chile. Pontificia Universidad Católica.

DROUILLY, P. 1997. Censo Otoñal de patos

(Anseriformes) realizado entre el Río Limarí, Pro-

vincia de Limarí y el Río Maule, Provincia de Talca,

durante Marzo y Abril de 1976. Medio Ambiente

(Chile) 2: 102-106.

GARCÍA, M. D. 8 Y. VILINA. 1997. Residencia,

Vertebrados del humedal la Reserva Nacional El Yali y su costa

Simbología:

* Peces Marinos registrados en la laguna cos-

tera o Albúfera del estero El Yali

+ Peces dulceacuícolas en la albufera

Presentes también en Laguna Matanzas

** Registros ocasionales en la costa del humedal

El Yali

Áves marinas registradas en la costa adya-

cente del humedal y ocasionalmente en las

playas de la zona.

(E) Especie extinta recientemente en el área. La

colonia costera ubicada en la zona sur del

humedal El Y ali fue exterminada entre 1980-85.

El último ejemplar conocido de esta población

fue encontrado cautivo en Rocas de Santo

Domingo en 1998.

abundancia y nidificación del Perrito (Himantopus

melanurus) en Chile central. III Congreso Chileno de

Ornitología —-V Encuentro Nacional de Ornitólogos,

Santiago (Resúmenes): 24.

HERMOSILLA, M. £ J.L. BRITO. 1997. Protección

de la Avifauna del Humedal y la Reserva Nacional El

Yali. II Congreso Chileno de Ornitología- V Encuen-

tro Nacional de ornitólogos, Santiago (Resúmenes):

24.

JOHNSON, A.W. 8: J.EWER.1969. Field trip to “Es-

tuario El Yali”. Boletín Ornitológico.1:4-5.

LEIVA, R. 1985. Guía de Manejo Reserva Nacional El

Y ali. Informe de Práctica IV, Escuela de Ingenieria

Forestal, Universidad de Chile, 1985.

LEIVA, L.; J. MEZA €: L.IMÓDER. 1995. “Fundamen-

tos para la creación de la Reserva Nacional El Yali”.

Corporación Nacional Forestal (CONAF). Boletín

Técnico N” 59: 1-20.

REED, C. S. é R.A.PHILIPPI. 1939. Nuevas contribu-

ciones al estudio de la avifauna chilena. Jardín Zoo-

lógico Nacional. 12: 1-47.

SILVA-GARCÍA, C., Y VILINA, H.COFRE dé

M.D.GARCÍA. 1997. Utilización diferencial del

Hábitat por el Cisne de Cuello Negro (Cygnus

melancorypha) en el Humedal Estero El Yali, Chile

central. VIII Congreso Iberoamericano de

Biodiversidad y Zoología de Vertebrados. Concep-

ción, Chile. Libro de Resúmenes: 52-53.

SILVA-GARCÍA, C., Y.VILINA, H.COFRE é

M.D.GARCÍA. 1997. Aves Acuáticas del Humedal

125

Anales Museo de Historia Natural

Estero El Yali, Chile: Un estudio de Largo Plazo 111

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cional de Omnitólogos, Santiago (Resúmenes): 10.

VILINA, Y. 1993. Aves acuáticas del Humedal Estero El

Yali, Chile. Il Informe CONAF.

VILINA, Y. 1994. Apuntes para la conservación del

Humedal Estero El Yali. Boletín Chileno de

Ornitología 1: 15-20.

VILINA, Y. 1995. Residencia, abundancia y preferencia

de hábitat del Pato Gargantillo (Anas bahamensis)

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VILINA, Y. € M.V.LOPEZ-CALLEJA. 1989. Avifauna

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(CONAP), Santiago, Chile.

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VILINA,Y. £ M.V.LOPEZ-CALLEJA 1992. Avifauna

invernal de la Reserva Nacional

Estero El Yali. Informe final. Corporación Nacional

Forestal (CONAP), Santiago, Chile.

VILINA,Y. € M.V.LOPEZ-CALLEJA. 1996. The

Neotropical plovers of Estero El Yali in central

Chile. International Wader Studies 8: 85-92.

VILINA,Y, H.COFRÉ, M.D.GARCÍA, £ C. SILVA-

GARCÍA. 1998. Monitoreo de las aves acuáticas del

Humedal del Estero El Yali, Chile. Cuarto Informe.

Agosto de 1998. (no publicado).

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HERMOSILLA M. 1997. Programa de Recupera-

ción y Rehabilitación de Fauna Silvestre del Museo

Municipal de Ciencias Naturales y Arqueología de

San Antonio. 111 Congreso Chileno de Ornitología y

V Encuentro Nacional de Ornitólogos, Santiago (Re-

súmenes): 63.

José Brito

Vertebrados del humedal la Reserva Nacional El Yali y su costa

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES

Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso

fue fundado en 1968, es una publicación periódica

co-editada en conjunto con la Universidad Católica

de Valparaíso, publica artículos originales de

Zoología, Botánica, Ecología y Arqueología.

La recepción de trabajos es continua, publicándose

en el orden de aceptación. Los manuscritos son

sometidos a dos especialistas en la temática del

artículo quienes evalúan su importancia y rigor

científico. El autor principal será notificado de la

aceptación, rechazo o modificación dentro del

menor plazo posible. La decisión de los editores es

definitiva.

Al editor deberán enviarse el manuscrito en

triplicado y un disco de 3.5" con el artículo en un

procesador de texto de amplio uso, indicando la

versión utilizada. El idioma de publicación,

esencialmente, es el español. Se debe evitar el uso

de neologismos técnicos y sólo se permiten las

abreviaciones aceptadas internacionalmente.

FIGURAS y TABLAS

Las Figuras deberán ser hechas en papel diamante,

con tinta china negra y deberán ser numeradas

correlativamente y citadas en texto como Fig. Los

Cuadros o Tablas se llamarán Tablas, numeradas

correlativamente. En caso de incluir fotografías

éstas deben ser en B/N, de óptima calidad y muy

bien contrastadas.

Los manuscritos deberán ceñirse a la siguiente

estructura:

Título (conciso e informativo). Abstract. Key words

(Sa 6 palabras). Introducción. Materiales y Métodos.

Resultados. Discusión. Conclusiones. Agrade-

cimientos (sí los hubiese) y Referencias. A pie de

la primera página deberá indicar dirección postal

del o de los autores. Los nombres científicos

deberán escribirse completos incluyendo el nombre

de su autor, por lo menos la primera vez que se

mencionan en el texto.

REFERENCIAS

En caso de citarse un trabajo de tres o más autores,

se colocará el apellido del primer autor seguido de

et al y el año.

En Referencias anote sólo los trabajos citados en

el texto ordenados alfabéticamente de acuerdo al

apellido del primer autor. Iniciales y apellidos deben

ir en mayúscula. Luego del último autor, irá el año

de publicación, el título del artículo, revista,

volumen, número y páginas.

PERIODICAS

FORSBERG, J. £ C. WIKLUND. 1988. Protandry

in the greenveined white butterfly, Pieris napi

L.Funet. Ecol. 2:81-88.

LIBROS

MAYR, E. 1963. Animal species and evolution.

Harvard University Press, Cambridge. M.A.

CAPITULOS

BROWN, V. K £ T. R. E. SOUTHWOOD. 1987.

Secondary succession: patterns and strategies. In:

Gray, A. J.; M. J. Crawley and P. J. Edwards (eds.),

colonization, succession and stability. Blackweil,

Oxford.

Se deben citar sólo trabajos publicados o en prensa.

En este último caso indique en Referencias y al final

del nombre de la periódica coloque entre paréntesis

las palabras «en prensa».

Hay un cargo por página y el autor principal recibirá

30 separatas.

127