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ISSN 0716-0178/An.Mus.Hist.Nat.Valpso. Vol.29 2016/Valparaíso/CHILE
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ANALES
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
ISSN 0716-0178 VALPARAÍSO . CHILE
COLABORADORES
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ANDRES BELLO
ISSN 0716-0178/An.Mus.Hist.Nat.Valpso. Vol.29 2016/Valparaíso/CHILE
EDICIONES DE LA DIRECCIÓN
DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS
Director de Bibliotecas, Archivos y Museos
Angel Cabeza Monteira
Subdirección de Museos
Alan Trampe Torrejón
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ANALES.
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DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
COMITÉ EDITORIAL
Director
Loredana Rosso Elorriaga
Directora Museo de Historia Natural de Valparaíso
Editor en Jefe
Sergio Quiroz Jara
Museo de Historia Natural de Valparaíso
serglo.quiroz(Amuseosdibam.cl
Editoras de producción
Diseño
Andrea Vivar Morales
Museo de Historia Natural de Valparaíso
Consejo de redacción
Vivian Cordero Peñafiel
Museo de Historia Natural de Valparaíso
Colaboradores
Dr. Andrés E. Chávez (PhD)
Universidad de Valparaíso
Dr. Pablo R. Moya (PhD)
Universidad de Valparaíso
Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso, ISSN 0716- 0178 (versión impresa)fundada en el año 1968, es una publicación
anual publicada por el Museo de Historia Natural de Valparaíso y la Dirección de Bibliotecas, Archivos y Museos destinada a difundir
y aportar al nuevo conocimiento a través de la publicación de trabajaos originales e inéditos referidos a temas relacionados con el área
de las ciencias naturales, arqueología y antropología principalmente de la Región de Valparaíso y la Zona Central de Chile, dirigida a
especialistas y público en general.
La revista publica artículos científicos originales; artículos de revisión; notas breves; reseñas históricas; revisiones de metodología;
recensiones bibliográficas y artículos de opinión, acogiéndose a las normas definidas por el Comité editorial disponibles en cada
ejemplar.
Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso se encuentra en el Directorio de LATINDEX (Sistema regional de información
en línea para revistas científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal), Pascal, Periódica (Indice de Revistas Latinoameri-
canas en Ciencias) y Zoological Record.
Consultas, suscripción y canje a:
Vivian Cordero Peñafiel - Bibliotecóloga
Museo de Historia Natural de Valparaíso
Contacto: bibioteca.mhnv(Qmuseosdibam.cl
Lugar de edición
Edición 650 ejemplares
Museo de Historia Natural de Valparaiso
Condell 1546, casilla 3208, correo 3
Valparaiso, Chile.
Volumen 29, 2016
Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
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ANALESAE!
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
INDICE
N* 29
PRÓLOGO
ESPOSO EIN AR o a A ci A o its MS
PRÓLOGO NEUROECOLOGIA: NUESTRO CEREBRO, EL MEDIO AMBIENTE
Y LA COMUNIDAD
ARRE TS. SERES ODIO Re: MOYA dd dra
EDITORIAL MUSEO
DEROTO TINTO ZST ea cnt ta nt acto dat ni odon
COMO ELEGIR UN HORARIO PARA CHILE
TORRES CALOR A A IRA RR RO RR a A e le
LA IMPORTANCIA DEL CANTO EN LA CONDUCTA SOCIAL DE LAS AVES
CAMERON as
¿CÓMO AFECTA EL COLOR AL COMPORTAMIENTO?: UNA MIRADA A LA VISIÓN
ULTRAVIOLETA EN MAMÍFEROS
ARAS A ad a UE
COMO LOS BENEFICIOS DE LA VIDA SOCIAL DEPENDEN DE LA INESTABILIDAD DE
LOS GRUPOS
DUIS A BERE LIA AE E A E E IE a
INTERACCIONES GENÉTICO-AMBIENTALES EN EL COMPORTAMIENTO HUMANO
Esla RM tintos
INTERACCIONES DE LA MICROBIOTA INTESTINAL CON EL SISTEMA NERVIOSO
Her A Bravo de Marcela TUTO E td tds
NEUROMODULACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL PARA EL TRATAMIENTO DE
LA ENFERMEDAD DE PARKINSON: ¿CUÁLES SON LOS PRÓXIMOS PASOS A SEGUIR?
María Florencia Alamos Grau € Rómulo Fuentes FlOYesS.....ooooniicnnnuonnnnnnnonanncnnnnnnnnnnnnarnn no nonarrnnnnnns
ESQUIZOFRENIA: HIPOACTIVACIÓN DE LAS INTERNEURONAS
Camila Morales Moraga, Miguel Pérez Lizama £ Marco Fuenzalida Núñez....ooooconinnnnnnnncinnnnccncoos
2016
14
21
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40
Er 53 | Volumen 29, 2016
ANALES | Anales del Museo de Historia
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO | Natural de Valparaíso
INDICE
N* 29 2016
RESEÑA BIBLIOGRÁFICA SOBRE LA ARAÑA DE RINCÓN (LOXOSCELES LAETA,
FAM. SICARIIDAE): QUE SABEMOS Y QUE NECESITAMOS SABER
ESSE o E a ocres seeeemi rola 53
FLORA NATIVA DE INTERÉS APÍCOLA, EN LA CUENCA DE TULAHUENCITO,
REGIÓN DE COQUIMBO, (CHILE)
Eduardo Jaime Muñoz « Rodrigo Villaseñor CaStO...oonoonninniinninonnnncccnccnnccrnccrnrrrnrrrnnrrrrrrn 57
PRIMEROS ANTECEDENTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA FLORA VASCULAR DE
LA QUEBRADA LA HOYADA, LAS CRUCES, REGIÓN DE VALPARAÍSO, CHILE
BISTARBFEO. LARGUE Eds ct at A it rl sb lara 67
UNA LAGARTIJA LLEGA A CHILE EN TRANSPORTE PASIVO
VAGO URASIFOREOS OE ro ER AR AR, E o ds e la E 72
LA FLOTA DE LA COMPAÑÍA CHILENA DE BALLENEROS DE VALPARAÍSO
(1871-1917)
DAMELIDADDZE veccrco rest O E EE leo dl rre radio 74
COLECCIÓN DE PIELES DE AVES DEPOSITADAS EN EL MUSEO DE HISTORIA
NATURAL DE VALPARAÍSO
di NO E A A A 89
EL ORIGEN BIOLÓGICO DEL PUEBLO RAPANUI: ¿POLINESIA O SUDAMÉRICA?
O A RR E E O A E MA 104
MINAS, CANTERAS Y ARTEFACTOS DE BASALTO: INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
APROBADA POR LA COMUNIDAD RAPA NUI (ISLA DE PASCUA)
DEIA AO ON 41 ENTES (30 RRA MO De, OACI, JUICIO, ERIN, ALARCON ERA ROI SN A, ANUNCIA CN 120
NORMAS DE PBEUBRICACIÓNE retratada die vaa better cdi 132
ANALESALE
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
Volumen 29, 2016
Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
PRÓLOGO
Me alegra presentar el Volumen número 29 de nuestra publicación científica, ANALES DEL MUSEO DE
HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO, creada en el año 1968, continuando con las temáticas de las Ciencias
Naturales, Arqueología, Antropología y otras disciplinas del conocimiento del Medio Ambiente.
Esta revista es el vínculo de los científicos con nuestra institución, siendo una de las pocas en su especialidad en la
región de Valparaíso. Actualmente la revista tiene un intercambio con 20 países como ; Alemania, Argentina, Austria,
Bélgica, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Chile, España, Estados Unidos, Finlandia, Francia, Holanda, Italia,
Japón, Perú, Polonia, Suiza y Venezuela. Los que nos ha permitido intercambiar más de 53 revistas con los 20 países
antes mencionados.
Este año 2016, de enero a octubre se han sumando 162 nuevos ejemplares a la colección de hemeroteca del Museo,
destacando este año 2016 el inicio del canje con la publicación Actualidades Biológicas de Colombia. Esta revista de
carácter semestral es especializada en la publicación de manuscritos resultantes de investigaciones en ciencias biológi-
cas entre las revistas latinoamericanas, perteneciente a la Universidad de Antioquía.
La hemeroteca del Museo de Historia Natural de Valparaíso cuenta con un importante material, entre ellos podemos
destacar publicaciones que datan desde el 1800 con un gran valor intelectual, como lo son la publicación francesa
Magasin de Zoologie (1832) o las Actes de la Société Scientifique du Chili la cual es una de las revistas científicas
chilenas más importantes que empezaron a publicarse en 1891, y esa la primera sociedad a la cual perteneció el recono-
cido científico y director del Museo de Historia Natural de Valparaíso, Carlos E. Porter. También contamos con el
Boletín del Museo de Valparaíso y la Revista Chilena de Historia Natural, los cuales fueron los órganos oficiales del
Museo de Historia Natural de Valparaíso desde 1897 a 1911 para difundir las investigaciones en torno a las ciencias
naturales.
La difusión de la revista no solo es impresa, además está a disposición através de la página del museo www.mhnv.cl,
También está disponible en: ISSUU para ser leída, descargada y compartida
https://issuu.com/hemerotecamuseodevalparaiso, ajustando la Revista a los nuevos tiempos.
Es un orgullo para este Museo que cumplirá 139 años de vida, tener esta revista precursora de la ciencia en el país.
Loredana Rosso Elorriaga
Directora
Museo de Historia Natural de Valparaíso.
3 | Volumen 29, 2016
== | Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
PRÓLOGO
NEUROECOLOGIA: NUESTRO CEREBRO,
EL MEDIO AMBIENTE Y LA COMUNIDAD
El comportamiento de un organismo es controlado por el sistema nervioso central, mediante procesos biológicos que
han sido establecidos y refinados a través de la evolución. Los resultados de la interacción entre individuos (a través de
su comportamiento) tienen profundas consecuencias en las comunidades y poblaciones. Del mismo modo, la relación
de los individuos con la naturaleza influye en estas consecuencias. De hecho, el impacto de las conductas globales de
una población, así como su interacción con el medio ambiente, repercute fuertemente en el comportamiento indivi-
dual. Existe aquí un área relativamente reciente de conocimiento llamada Neuroecología, ciencia que investiga las
consecuencias de dichas interacciones, proponiendo un continuo que va desde las bases neuronales de la conducta
individual (neuroetología) hasta la conducta de poblaciones (ecología). El objetivo central del Núcleo Milenio “Biolo-
gía de las enfermedades Neuropsiquiátricas ” (Nu-MIND) es investigar y comprender las bases biológicas de algunos
trastornos del sistema nervioso central, y dado que muchas de estas patologías comprometen cambios en la vulnerabili-
dad de los individuos a alteraciones ambientales, resulta de mucho interés generar un espacio de difusión y discusión
científica en torno a la Neuroecología.
Gracias al financiamiento de la Iniciativa Científica Milenio, un programa gubernamental que es parte del Ministerio
de Economía, Fomento y Turismo, más el apoyo del Centro Interdisiciplinario de Neurociencias de Valparaíso
(CINV), del Centro de Neurobiología y Plasticidad Cerebral (CNPC) de la Facultad de Ciencias de la Universidad de
Valparaíso, y del Museo de Historia Natural de Valparaíso, fue posible desarrollar este primer ciclo de seminarios
denominado “Neuroecologia: Nuestro cerebro, el medio ambiente y la comunidad”. En este ciclo, científicos de áreas
tan diversas como la ecofisiología, ecología, neurociencia, psicología social, neurociencias cognitivas y psiquiatría
discutieron, en un lenguaje simple y cotidiano, cómo el medio ambiente regula o modifica el sistema nervioso central
generando comportamientos. Algunas de las ponencias, que forman hoy parte de este número de los Anales del Museo
de Historia Natural, nos permitieron comprender, por ejemplo, cuál es el papel que juega la luz en los comportamientos
de una especie; desde cómo el huso horario es capaz de modificar nuestro reloj biológico y alterar así nuestros compor-
tamientos, hasta cómo el color es importante en la generación de patrones de comunicación en mamíferos. Por otro
lado, comprendimos la importancia de las señales sonoras (en aves) o el lenguaje (en humanos) en la generación de
comportamientos en las especies. Del mismo modo, pudimos apreciar cómo diferentes estímulos, presentes en el
ambiente en el cual se desenvuelve una especie, impactan sobre el comportamiento tanto a nivel individual como
colectivo. También comprendimos la importancia de las interacciones de microorganismos simbiontes con mamíferos,
y cómo variaciones de estas relaciones pueden afectar el comportamiento social animal.
Gracias a este ciclo de seminarios logramos generar una discusión amplia de los procesos biológicos que subyacen la
función del sistema nervioso central para generar comportamientos. El interés generado en el público sobrepasó las
expectativas iniciales, lo que sin duda nos motiva a continuar esta alianza con el Museo de Historia Natural de Valparaí-
so, para el establecimiento de canales de proyección al medio externo del quehacer científico tanto regional como
nacional. Es de esperar que las transcripciones aquí presentadas puedan, de alguna manera, generar nuevas herramien-
tas y perspectivas en el estudio de un área tan diversa, pero apasionante, como es el estudio del sistema nervioso central
y su adaptación y vulnerabilidad ante numerosos estímulos medio ambientales.
Dr. Andrés E. Chávez" £ Dr. Pablo R. Moya
Núcleo Milenio NuMIND*
" Centro Interdisciplinario de Neurociencia de Valparaíso, Facultad de Ciencias, Universidad de Valparaíso, Valparaíso 2340000, Chile.
' Instituto de Neurociencial, Centro Interdisciplinario de Neurociencia de Valparaiso,
” Instituto de Fisiologia, Facultad de Ciencias, Universidad de Valparaiso, Valparaiso 2340000, Chile.
A35 | Volumen 29, 2016
y | Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
EDITORIAL
Cada minuto del día, los millones de células de nuestro cerebro envían y reciben señales que influyen en nuestra vida
mental, desde nuestros recuerdos hasta nuestras emociones.
Para que el cerebro no se vea sobrepasado por este torrente sinfín de información, las células cerebrales actúan en
conjunto para seleccionar y priorizar la información. Un proceso Maravilloso!!, que queda explicito al momento que
cada unos de los científicos que participan en el presente volumen se han propuesto generar una idea para investigar.
Resultado de esta apreciación del estado humano, es que durante el año 2016 el Museo de Historia Natural de
Valparaíso junto al Núcleo Milenio “Biología de las enfermedades Neuropsiquiátricas” (Nu-MIND), de la
Universidad de Valparaíso, desarrollaron el primer ciclo de seminarios denominado “Neuroecologia: Nuestro
cerebro, el medio ambiente y la comunidad”.
Instancia que jóvenes estudiantes y público general pudieron compartir temas sobre la conducta animal y su estrecha
relación con el sistema nervioso. Y que su accionar, provoca sin duda, respuestas positivas o negativas al interior de una
población en especial sobre la reproducción, alimentación y reconocimiento.
Finalmente, pero sin escapar del tema, el presente volumen reúne estudios básicos naturalistas y científicos que
abordan temas de conductas como la caza de ballenas, de ecología botánica y de invertebrados, o de procesos
cognitivos de culturas ancestrales.
Quedan todos invitados a continuar investigando.
Sergio Quiroz Jara
Editor en Jefe
Revista Anales
Museo de Historia Natural de Valparaíso
Volumen 29, 2016. Páginas 9-13
Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaiso
ANALESÁTD
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
COMO ELEGIR UN HORARIO PARA CHILE
John Ewer Lothian*
Resumen: Nuestro reloj biológico determina cuando dormimos y cuando despertamos y es sincronizado a la hora local
utilizando los ciclos planetarios de luz y oscuridad. Desfases entre nuestro horario interno y la hora del amanecer resul-
tan en déficits crónicos de sueño ya que causan que el despertador interrumpa prematuramente nuestro sueño en un día
de trabajo, afectando negativamente nuestro desempeño y nuestra salud. Puesto que los jóvenes se despiertan natural-
mente más tarde son el segmento más vulnerable de la población. Los países deberían elegir un horario para el cual el
amanecer ocurre cerca de la hora en que debe despertar la mayoría de la población en un día de trabajo, y mantenerlo
durante todo el año. Para latitudes alejadas del ecuador ello significará que oscurecerá temprano durante el invierno;
sin embargo retrasar el horario del amanecer para así tener más horas de luz en la tarde aumentará el déficit de sueño,
con consecuencias todas negativas para la salud y el desempeño. En los últimos años Chile ha elegido horarios que se
alejan del horario recomendable basado en una extensa literatura científica y clínica sobre el tema. Es hora que Chile
adopte una estrategia racional para elegir un horario para el país.
Palabras claves: Reloj circadiano; reloj biológico; cronotipo; jetlag social; sueño.
Abstract: Our biological clock determines when we sleep and when we wake up, and is synchronized to local time
using the planetary light-dark cycles. A lack of alignment between our internal clock and dawn causes chronic sleep
deficits because the alarm clock prematurely cuts short our sleep during work days, which negatively impacts our
health and performance. Since adolescents naturally wake up later, they are the most vulnerable segment ofthe popula-
tion. Countries should choose a time zone for which dawn occurs close to the time when most people wake up during a
work day; and it should be maintained without change during the entire year. For latitudes far from the Equator this will
cause the sun to set early in the afternoon; however, choosing a time zone that delays dawn in order to have more hours
of light in the afternoon will increase the sleep deficit, with consequences on health and performance that are all nega-
tive. In the last few years Chile has changed the country's time in ways that are not consistent with a large body of scien-
tific and clinical literature. Itis time for Chile to adopt a rational strategy to choose the country's time.
Keywords: Circadian clock; biological clock; chronotype; social jetlag; sleep.
*Centro Interdisciplinario de Neurociencia, Facultad de Ciencias, Universidad de Valparaíso, Valparaiso, Chile, john.ewer(Muv.cl, Tel: 56-32-250-
8187.
9
John Ewer Lothian
INTRODUCCIÓN
Vivimos en un mundo dominado por la luz artificial y en el cual
existe una diversidad de horarios de trabajo. Por ello en general
no pensamos en el horario solar, aquel que indica cuando se
levanta y cuando se acuesta el sol. ¿Qué importancia podría
tener este horario si es el despertador el que despierta a la
mayoría de las personas y si para muchos los horarios de traba-
jo no son los apropiados para una especie diurna como la
nuestra? Además un país raramente cambia su horario, por lo
que el tema del horario solar raramente es discutido. Alo más se
discuten las consecuencias del adelanto y retraso de los hora-
rios que ocurre en la primavera y en el otoño, en aquellos países
que lo realizan.
Recientemente en Chile el tema del horario ha tenido mayor
visibilidad porque durante los últimos años se ha experimenta-
do cambiando la fecha en que se inician los horarios de invierno
y de verano, y porque durante todo el 2015 se mantuvo el
horario de verano. Esta última decisión en particular causó
polémica y tuvo efectos negativos sobre todo para los jóvenes,
evidenciado por el incremento en el ausentismo escolar que
aumentó a 18.9% en junio 2015 comparado con un promedio
de 16.5% para los 3 años anteriores (Comité Interministerial
Cambio de Hora, 2016). Quizás esta fue la primera vez que
muchos chilenos se dieron cuenta que no somos un reloj de
arena que puede funcionar igual de bien a cualquier hora; eso
sabiendo sin embargo que, por ejemplo, es más difícil realizar
entre 2 y 4AM actividades que requieren de atención.
Aquí explicaremos porqué el horario solar es importante para
todos los animales incluyendo los humanos, y cuáles son las
consecuencias de elegir horarios incorrectos. También analiza-
remos la situación de Chile, y daremos recomendaciones sobre
cual pensamos sería el mejor horario para todo Chile, incluyen-
do las regiones del extremo sur del país.
LA BIOLOGÍA DE LOS HORARIOS
Somos una especie diurna, es decir que nuestra actividad se
concentra durante el periodo con luz solar del ciclo de luz-
oscuridad del planeta.
Sin embargo, nuestro despertar no es una simple respuesta a la
llegada de la luz del día, sino que es el resultado del funcionar
de un reloj interno llamado reloj circadiano, ajustado depen-
diendo del déficit de sueño que tenemos.
Un reloj circadiano (circadiano, o sea de periodicidad cercana
aun día) se encuentra en todos los animales y plantas y refleja el
hecho que toda la vida evolucionó en la Tierra, un planeta
donde se repiten cada 24 horas ciclos de luz/oscuridad y
calor/frío. Tanto la llegada de la luz (y del calor) como la llega-
da de la noche (y del frío) son importantes para todos los seres
vivos: por ejemplo, las plantas necesitan de luz para realizar
fotosíntesis y ponen en marcha la maquinaria fotosintética para
que esté lista cuando llegue la luz; los reptiles e insectos no
regulan bien su temperatura corporal y por lo tanto son más
vulnerables durante la noche y por ello buscan un lugar seguro
antes de la llegada de la oscuridad.
En nosotros la actividad del reloj biológico es evidente para
cualquiera que ha viajado y atravesado varias zonas horarias: al
día siguiente despertaremos siguiendo más o menos el horario
del lugar de origen, no el del destino. Además de regular nues-
tro estado de alerta, el reloj regula un sin número de otras
funciones internas, como ritmos de temperatura y de hormonas,
entre ellas de melatonina, la “hormona de sueño”, y de gluco-
corticoides, los cuales regulan muchas funciones en muchos
tejidos, como por ejemplo, la respuesta inflamatoria de los
pulmones.
La luz tiene un poderoso efecto sobre el reloj ya que dictamina
cuando comienza el día. Normalmente este efecto es difícil de
evidenciar porque cada día el sol se levanta aproximadamente a
la misma hora, por lo que es difícil saber si uno se despertó
porque su reloj interno se lo ordenó o porque se levantó el sol.
El hecho que en ausencia de despertador algunas personas
normalmente se despiertan antes del amanecer mientras que
otras normalmente se despiertan más tarde indica que el des-
pertar no es una simple respuesta a la luz. Otras situaciones
también lo hacen evidente, por ejemplo el viajar cruzando
varias zonas horarias. El desfase horario que se experimenta el
primer día se va reduciendo paulatinamente (aproximadamente
1 día por hora de desfase con el horario de origen), como resul-
tado de la acción de la luz solar sobre el reloj. Durante este
periodo nuestro reloj biológico seguirá funcionando normal-
mente, pero “su alba” se irá ajustando al nuevo horario debido a
la acción de la luz solar sobre él.
En un mundo como el nuestro, lleno de luz artificial, uno podría
preguntarse, ¿cuán importante es realmente la luz solar compa-
rado con todas las otras fuentes de luz? ¿No será que ésta perdió
suposición privilegiada? Notablemente, esto no es así, debido a
que la luz solar es tremendamente intensa comparada con la
intensidad de cualquier luz artificial: por ejemplo, la intensidad
10
de la luz en una oficina bien iluminada es aproximadamente 10
mil veces menos intensa que la de un día de sol. Estudios
poblacionales realizados en Alemania que determinaron la
relación entre longitud (ubicación en el eje oeste-este) y hora
de despertar en ausencia de despertador (Roenneberg, ef al.,
2007) muestran que la población se despierta 4 minutos más
tarde por cada grado de desplazamiento hacia el oeste, que es
justamente el tiempo que toma el sol en atravesar esta distan-
cia. El número exacto fue de 34.2 minutos para los 9? de longi-
tud que cubre Alemania de oeste a este, lo cual corresponde a
3.8 minutos por grado; la diferencia entre 4.0 y 3.8 minutos por
grado refleja la pequeña contribución de otras influencias, e
incluye luz artificial, ya que la discrepancia fue más pronun-
ciada en ciudades de mayor población. Este experimento deja
en evidencia la precisión con la cual nosotros los humanos
seguimos el horario del sol. No nos damos cuenta de ello
simplemente porque somos esclavos del despertador, pero se
vuelve evidente en aquellos días en que permitimos que sea
nuestro reloj biológico el que nos despierte.
Las poblaciones humanas varían en cuando se duer-
men—algunos son más alondras, otros más búhos; además
algunos duermen más que otros. Sin embargo, estas dos medi-
das son esencialmente independientes, aun cuando varían con
la edad y el sexo. El promedio para una población adulta que se
despierta sin despertador es dormirse alrededor de la mediano-
che y despertar alrededor de las 8AM. Sin embargo, el rango de
horarios es grande; por ejemplo, la hora del inicio del sueño
abarca entre las 22hrs y las 3AM; el número de horas de sueño
también varía, siendo la duración más común de 7.5-8h, pero
aproximadamente la mitad de la población duerme más que
ello. En un día de trabajo el despertador en general nos despier-
ta antes de las 8AM. Sin embargo nos dormimos aproximada-
mente a la misma hora que en días “libres”; así la diferencia
entre el horario del despertador y el horario de nuestro desper-
tar natural causa el llamado “jetlag social” (Wittmann, et al.,
2006), que es de al menos 1-2 horas en toda la población. Este
déficit crónico de sueño tiene consecuencias sobre nuestro
estado de alerta, afectando nuestro desempeño. También tiene
consecuencias a largo plazo sobre nuestra salud: causa aumen-
tos en el riesgo de obesidad (Roenneberg, ef al., 2012), lo cual
puede causar hipertensión y diabetes; también está asociado a
un aumento en la depresión y en el consumo de tabaco, de
alcohol y de cafeína (Wittmanmn, et al., 2006); todos estos
riesgos aumentan cuanto mayor es el déficit de sueño.
Como elegir un horario para chile
CHILE: UN DESORDEN HORARIO
Basado en estos análisis, ¿qué pasaría si el sol se levantara una
hora más tarde? Esto equivale a viajar a un lugar un huso hora-
rio hacia el oeste con respecto a nuestra ubicación inicial. Una
vez estabilizado, nuestro reloj biológico nos despertaría apro-
ximadamente una hora más tarde. En ese lugar el horario
también estará retrasado; por ello, si en nuestro lugar de resi-
dencia el despertador nos despierta a las 6AM (unas 2 horas
antes de lo que nos despertaría nuestro reloj biológico), en el
nuevo lugar también nos despertaría a las G6AM hora local,
causando la misma deuda de sueño de 2h. ¿Qué pasaría ahora si
vivimos en este lugar ubicado un huso horario hacia el oeste,
pero por razones particulares debemos continuar funcionando
bajo el horario de nuestro lugar de origen? En este caso el
despertador nos despertaría a las SAM hora local (¿AM hora de
nuestro lugar de origen), causando un déficit de sueño de 3h.
Esta situación imaginaria parece muy artificial. Sin embargo,
consideremos el experimento que vivimos en Chile el 2015.
Este año se mantuvo durante todo el año el horario de verano, lo
cual geográficamente corresponde al huso de Argentina y
Brasil. Ello significó que el sol se levantó después de las SAM
entre abril y septiembre, casi la mitad del año (entre junio y
julio se levantó casi a las 9AM). Aparte de tener la mayoría de
la población que despertar y funcionar a oscuras, el efecto neto
sobre nuestro desempeño y sobre nuestra salud fue equivalente
al de la situación imaginaria descrita anteriormente: nuestro
reloj biológico nos despertó 1h más tarde que usando el horario
de invierno, pero el despertador nos despertó a la misma hora.
Resultado neto: cerca de una hora adicional de déficit de sueño
para la mayoría de la población.
La situación es en realidad más compleja que la descrita por-
que, así como existe diversidad en los horarios naturales de las
personas, estos también varían con la edad de tal manera que a
partir de aproximadamente los 15 años de edad un adolescente
se despertará naturalmente entre 1 y 2h mas tarde que un adulto
mayor de 35 años. O sea si en el 2015 terminamos con una hora
adicional de déficit de sueño, el impacto fue mayor en los niños
y adolescentes porque ellos ya tienen un mayor déficit de
sueño. Aparte del efecto sobre la salud, ello sin duda que tuvo
un impacto sobre el aprendizaje y el desempeño, por lo que
cabe preguntarse ¿de qué sirve una iniciativa de ofrecer educa-
ción gratuita si las primeras horas del día están perdidas porque
los alumnos están dormidos? y ¿es sorpresa que mantener el
horario de verano durante todo el año causó un aumento en el
ausentismo escolar? Ciertamente que no.
John Ewer Lothian
Reconociendo que los adolescentes se despiertan naturalmente
más tarde que los adultos algunos países están experimentando
retrasando la hora de entrada al colegio. Por ejemplo, un
extenso experimento realizado en escuelas de Minnesota
(Wahlstrom, ef al., 2014) en el cual retrasaron el horario de
entrada a las 8:30 no dejó ninguna duda que permitir a más del
60% de los alumnos dormir al menos 8h por noche tuvo efectos
notables (aunque esperables) sobre el desempeño y el
ausentismo, los cuales aumentaron y disminuyeron,
respectivamente; y en alumnos que estaban en edad de manejar
(16-18 años) el número de accidentes de tránsito se redujo en
70%. Así, responder de manera proactiva a las condiciones
impuestas por la biología puede traer beneficios importantes;
en Chile se elige el camino opuesto, que es el de gobernar por
Decretos promulgados de manera antojadiza que no
consideran el impacto de los horarios sobre el desempeño y la
salud.
HORARIOS DE INVIERNO Y DE VERANO
Muchos países “cambian la hora”, adelantando los relojes en la
primavera y retrasándolos en el otoño. La motivación original
fue el ahorro de energía, puesto que al alargarse el día en la
primavera y en el verano, las horas de luz de la mañana pueden
trasladarse a la tarde, lo cual significa un mayor número de
horas del día con luz solar y un menor uso de energía eléctrica.
Hoy en día el argumento energético ya no es tan relevante
porque el consumo eléctrico utilizado en iluminación es ahora
una pequeña fracción del total (10% para EEUU, según el USA
Department of Energy; www.eia.gov). Sin embargo muchos
países mantienen el uso de dos horarios para así ofrecer a su
población más horas de luz en las tardes durante la primavera y
el verano.
A pesar de ello, la recomendación basada en la biología sería de
eliminar los cambios de horario. Esto porque el cambio de
horario de la primavera, en el cual el amanecer se adelanta,
significa que las personas se despiertan con un déficit de 1h
sueño adicional; este cambio agudo puede causar incrementos
en el número de accidentes; más aún, está asociado a un
aumento de 5% en la frecuencia de ataques de corazón
(Janszky, et al., 2012). Y puesto que el sol se levanta 1h más
tarde por algunas semanas después del cambio de horario, el
déficit adicional de sueño es crónico mientras se mantenga esta
condición. En respuesta a esta situación, algunos países
europeos han solicitado a la Unión Europea eliminar los cam-
bios de horario: las ventajas en términos de ahorros en materia
energética ya no existen, dejando al descubierto solamente las
desventajas de esta medida sobre la salud y el desempeño. A
pesar de ello, las encuestas realizadas en Chile por el Comité
Interministerial Cambio de Hora (2016) revelaron que tener un
horario único fue una de las opciones más desfavorables;
claramente en esto falta educar a la población sobre el impacto
de los cambios de horario sobre la salud y el desempeño.
UN HORARIO PARA CHILE
Basado en esta discusión proponemos que el mejor horario
para Chile sería el que le corresponde según su uso horario, que
es el horario de Perú, no el de Bolivia (horario típico de Chile),
ni menos el de Brasil (el que vivimos en el 2015). También
recomendaría no tener horarios de verano e invierno,
manteniendo el horario de invierno durante todo el año. Con el
horario propuesto el sol se levantaría cerca de la hora en que
debe levantarse la mayoría de la población en un día de trabajo,
minimizando así el déficit de sueño; los más beneficiados
serían los niños y adolescentes. También eliminaría los
problemas causados por el cambio de horario de la primavera.
A pesar de estos beneficios, ¿sería unánime la aceptación de
este horario? Ciertamente que no. Por ejemplo, adultos que se
levantan muy temprano, ya sea porque son alondras dentro de
la población o porque sus trabajos lo exigen, se levantarán a
oscuras casi independientemente del horario, prefiriendo por
ello un horario que les ofrece más luz en la tarde. Otras trabajan
en lugares carentes de luz natural por lo que prefieren
levantarse a oscuras a cambio de tener luz natural al final del
día. Sin embargo, no cabe duda que biológicamente el horario
propuesto es el mejor para la mayoría de la población ya que es
el que reduce el déficit de sueño.
REGIONES EXTREMAS
En extremo sur de Chile los días son cortos durante el invierno.
Por ello es natural pensar que el mejor horario seria aquel que
maximice las horas de luz en la tarde. Sin embargo, tener más
horas de luz en la tarde necesariamente significaría elegir un
horario en que el sol se levanta más tarde, y ello tiene
consecuencias biológicas, todas de ellas negativas. Así el mejor
horario para Chile, incluyendo sus regiones extremas, es el que
le corresponde a su huso horario. Es cierto que con este horario
12
se oscurecerá muy temprano; pero el sol se levantará a una hora
más cercana a la hora en que se despierta la mayoría de la
población, minimizando el déficit de sueño. Esto es justamente
lo que han elegido los países nórdicos, muchos de ellos
ubicados en latitudes aún más cercanas al polo que ciudades
como Punta Arenas. Así por ejemplo, en Estocolmo, ubicado a
59” grados de latitud norte el sol se levantó después de las SAM
entre fines de noviembre y fines de enero (2 meses). A
diferencia de ello, en Punta Arenas, ubicado a 537 de latitud
sur, el 2015 el sol se levantó después de las SAM entre abril y
septiembre, casi la mitad del año (datos obtenidos de
http://www.timeanddate.com/). Si bien obtuvieron en retorno
tardes con un poco más de luz, las consecuencias sobre el
desempeño y la salud se harán sentir con el paso del tiempo.
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13
Volumen 29, 2016. Páginas 14-20
E | Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
LA IMPORTANCIA DEL CANTO EN LA CONDUCTA
SOCIAL DE LAS AVES
Guillermo Riveros Gomez*
Resumen: En esta revisión se resalta la importancia que tiene el canto que vocalizan las aves canoras desde diferentes
puntos de vistas como es la función comunicativa que cumple, su origen, sus características, sus funciones, su uso en la
investigación científica, su relación con los procesos de especiación y su importancia en las conductas sociales en las
aves.
Palabras claves: Aves; comunicación sonora; bivacústica; canto y conducta social.
Abstract: In this review the importance of singing vocalizing songbirds from different points of view as
communicative role, its origin, its characteristics, ts functions, its use in scientific research, their relationship with the
processes highlights speciation and its importance in social behavior in birds.
Keywords: Birds; sound communication; bivacoustic; singing and social behavior.
INTRODUCCIÓN
La bioacústica consiste en el estudio del comportamiento de
comunicación de los animales a través de señales sonoras. Esta
disciplina se ha desarrollado notablemente a partir de la segun-
da mitad del presente siglo, gracias a la existencia de medios
técnicos capaces de almacenar y analizar sonidos.
Actualmente esta disciplina ha cobrado gran importancia ya
que las emisiones acústicas animales representan una valiosa
herramienta para taxonomía, sistemática y estudios sobre
biodiversidad, conservación y manejo de poblaciones, el
estudio de las vocalizaciones puede ser una herramienta ade-
cuada para descubrir y confirmar las diferencias entre especies
(Tubaro, P., 1999).
La bioacústica ha aportado grandes antecedentes para aumen-
tar el número de especies descritas, debido al creciente
conocimiento de las vocalizaciones y la importancia del análi-
sis vocal para inferir relaciones dentro y entre géneros, así
como también para diferenciar especies a través de sus vocali-
zaciones (Alstróm y Ranft, 2003). Las investigaciones en
bioacústica hoy en día aun poseen un grado de complejidad que
esta dado por la disponibilidad de grabaciones de calidad, y
bien especificadas, es necesario desarrollar bibliotecas con un
gran número de grabaciones por especies, en distintas épocas
del año y por sobre todo en distintas localidades es importante
no olvidar la calidad y especificaciones de cada registro para
optimizar los futuros trabajos en bioacústica.
El canto es una vocalización muy importante para comprender
las relaciones sociales que se establecen entre las aves de una
especie y como esta vocalización juega un rol de cohesión de
grupos como también de conflicto en las defensas de sus
territorios (Marler, 1997).
* Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad de Playa Ancha. Email: grivergíMupla.cl
Guillermo Riveros Gomez
COMUNICACIÓN Y CANTO
Los seres vivos se comunican con diversas señales, estas
pueden ser de origen químico, táctil, visual, eléctrico o acústico
(Bremont, 1963), (Leroy, 1979) esta última categoría es
reservada para 4 grupos principales de organismos: insectos,
anfibios, mamíferos y aves (Tubaro P., 1999), las señales
acústicas en las aves destacan por su complejidad y variedad
(Nowicki, Searcy, Hughes y Podoss, 2001) cumpliendo un rol
importante en el reconocimiento específico entre individuos de
una misma especie desempeñando una función de cortejo y
defensa territorial, como también desarrollando una función
importante en la evolución (Vielliard, 1986).
Las señales acústicas de las aves son producidas por un órgano
vocal llamado siringe, localizado entre los bronquios y la
tráquea, este Órgano presenta una membrana elástica que vibra
con el flujo de aire produciendo el sonido, las características del
canto como frecuencia, amplitud, tono, entre otras están
determinadas por la función conjunta de la membrana, los
músculos y la tráquea (Notteboohm, 1970).
La conducta del canto en pájaros cantores está regulada por una
discreta red de núcleos interconectados que experimenta
cambios dramáticos en anatomía, neuroquímicos y
organización molecular durante periodos del aprendizaje del
canto (Brenowitz, Margoliash y Nordeen, 1997), la siringe es
inervada bilateralmente por la rama descendente superior del
nervio hipogloso y por una rama mucho más pequeña del vago,
estudios realizados en pinzones en el cual se cortan las ramas
del hipogloso unilateralmente, afecta directamente la
estructura del canto en estas aves. Estas observaciones indican
que el aprendizaje del canto en los pinzones el hipogloso se
encuentra lateralizado. Este compromiso lateral se produce en
el momento en que se enteró el canto como una habilidad
motora. Antes de que este aprendizaje se lleve a cabo, el control
lateral puede ser desplazado del sitio usualmente dominante a
otro sitio (Notteboohm, 1970).
ONTOGENIA DEL CANTO
Las estrategias de desarrollo vocal varían de especie en
especie, diferentes estrategias en el desarrollo vocal son
reflejadas en las estrategias de aprendizaje, periodos críticos y
lateralización neural. La ontogenia del canto en algunas aves
puede integrar la experiencia vocal de cada etapa de desarrollo
con elementos derivados del medio ambiente auditivo en
general (Notteboohm, 1970).
Como Thorpe and Marler mostraron, el canto es una conducta
aprendida (Marler, 1997). Durante una fase de memorización
inicial, las aves jóvenes adquieren un modelo sensorial de la
canción escuchando a sus congéneres adultos cantar. En esta
primera etapa del desarrollo del canto es a menudo llamada
“memoria de adquisición” o “adquisición sensorial”. En algún
momento posterior, las aves jóvenes comienzan a convertir esta
memoria sensorial a un patrón motor de producción de la
canción en la fase sensomotora de aprendizaje del canto. Hay
tres etapas en la fase sensomotora, inicialmente las aves
producen un subcanto, que es tranquilo, crudamente
estructurada, y muy variables en forma. Con aun más practica
vocal, las aves jóvenes progresan a canción plástica, que es más
fuerte y mejor estructurada, pero todavía variables en forma.
Finalmente, el canto se convierte en una estructura cristalizada
como las aves produce una versión estereotipada del modelo
sensorial al que fueron expuestos anteriormente (Brenowitz,
Margoliash y Nordeen, 1997).
La exposición de los pichones a las vocalizaciones de sus
congéneres son importantes para el desarrollo del canto,
trabajos experimentales realizados por Thorpe demuestran por
primera vez que pájaros jóvenes deben aprender el canto de su
especie escuchando a adultos conspecíficos. El estudiante de
Thorpe, Peter Marler amplio en gran medida este primer
trabajo, Marler y sus colegas demostraron la existencia de un
canto local geográfico llamado “dialecto”. El aprendizaje del
canto es caracterizado por tempranos periodos de sensibilidad,
y que las aves tienen predisposiciones innatas para aprender la
canción de su especie (Brenowitz, Margoliash y Nordeen,
1997). El proceso de aprendizaje vocal está reducido a dos
aspectos fundamentales: en primer lugar, el tipo de canto que
puede servir como modelo a ser copiado debe responder a
ciertas características especie-específicas; y en segundo lugar
la restricción temporal del periodo sensible determina que si los
animales se mantienen dentro o cerca de su territorio paterno el
modelo adquirido será el de su dialecto natal (Tubaro y Segura,
1989).
Las canciones locales denominadas dialectos, juegan un rol en
un selectivo sistema selectivo sistema de emparejamiento.
Alguna evidencia sugiere que el flujo de genes a través de 2
poblaciones de dialectos puede ser significativamente reducida
(Notteboohm, 1970), lo que permite el flujo de genes a través de
2 poblaciones de dialectos puede ser significativamente
reducida (Notteboohm, 1970) es este rol el que permite
diferencias microevolutivas considerables ya que a través de
este sistema se logra algún grado de aislación genética.
CARACTERES DEL CANTO
Las señales acústicas de las aves se clasifican en 2 grupos, por
un lado se encuentran los cantos, que son vocalizaciones
elaboradas generalmente producidas por los machos, y los
gritos o llamadas, que corresponden a sonidos breves de estruc-
tura acústica sencilla producida por necesidad inmediata,
como contacto, alarma y amenaza (Kumar, 2003). En el canto,
los sonidos individuales simples que producen las aves se
conocen como “elementos” de la canción o “notas”. Una serie
de uno o más elementos que se presentan juntos en un patrón
regular en la canción como una canción se denomina “sílaba”.
Una secuencia de una o más sílabas que se presentan repetida-
mente en un canto se denomina igualmente como una canción
“frase” o “motivo”. Un particular combinación de frases o
motivo que se presentan repetitivamente constituye un canto
“tipo”. Finalmente, una secuencia de una o más frases separa-
das de otras secuencias de frases por intervalos de silencio de
duración variable es un canto “combate” (Riveros, 1988;
Brenowitz, Margoliash y Nordeen, 1997). Los análisis de las
señales acústicas se realizan utilizando espectrogramas, que es
una herramienta de representación gráfica de los sonidos el
cual muestra un grafico de frecuencia versus tiempo (Lanyon,
1968).
Existen variables que pueden afectar las emisiones sonoras de
las aves entre estas las mas estudiadas son las variables
ambientales. El medio ambiente físico y otros factores ecológi-
cos juegan un rol importante en la información de vocalizacio-
nes en la mayoría de las especies, de modo que poblaciones
lejanamente relacionadas ocupando hábitats similares pueden
poseer vocalizaciones más similares que aquellas poblaciones
estrechamente relacionadas en diferentes hábitats; por ejemplo
vocalizaciones de especies que habitan en vegetación densa
tienden a tener bajas frecuencias y estrecho rango de frecuen-
cia que aquellas especies que habitan en áreas abiertas (Mccra-
ken y Sheldon, 1997) y es común que a mayores densidades los
machos vocalicen más para defender sus territorios o para
competir por una pareja sexual (Gochfeld, 1978). Otras varia-
ble estudiada tiene relación con la forma del pico, estudios
realizados en los pinzones de Darwin muestran que la selec-
ción natural asociada ala alimentación ha llevado a una diver-
gencia en la morfología del pico, entre las diversas especies de
pinzones principales, en segundo lugar, a la divergencia acústi-
caen las canciones específicas de la especie (Podos, 2001).
La importancia del canto en la conducta social de las aves
Esta sugiere que una diferencia en la forma o tamaño del pico
altera la capacidad vocal y por lo tanto afectando la variación
potencial (Slabbekoorn y Smith, 2002).
FUNCIONES DEL CANTO
Como se mencionó anteriormente las señales acústicas, en este
caso el canto cumple diversas funciones, las principales se
relacionan al reconocimiento específico y defensa territorial. El
canto puede ser usado por machos para atraer hembras para
aparearse con ellos, así como para estimular el comportamiento
reproductivo de las hembras y la fisiología. En muchas especies
el canto es usado para declarar un territorio de otras aves que
son agresivamente excluidos (Riveros, 1989; Brenowitz,
Margoliash y Nordeen, 1997), también puede proporcionar a
las hembras las señales acústicas para encontrar machos que
son más aptos para un hábitat particular (Slabbekoorn y Smith,
2002). Cantos de especies específicas juegan un papel impor-
tante en la selección de pareja, y puede ser un importante meca-
nismo de aislación entre las especies de aves, en muchos casos
las diferencias del canto probablemente evitan la hibridación
entre especies que son perfectamente capaces de producir
descendencia viable y fértil (Slabbekoorn y Smith, 2002).
En cuanto a la función territorial del canto, esta se presenta
cuando la existencia de estímulos sociales puede ser una de las
principales claves en la selección del sitio de nidificación para
las aves coloniales ((Lack, 1954); (Orians, 1966)) dado que la
presencia de conspecíficos indicaría que el sitio es apropiado y
seguro. De esta manera, el «playback» de vocalizaciones
podría contribuir al establecimiento de nuevas colonias de cría
de aves pelágicas en sitios seguros libres de predadores (Reed y
Dobson, 1993).
USOS DEL CANTO
El avance científico y tecnológico, el desarrollo de
instrumentos de menor tamaño y de gran calidad a un costo
relativamente accesible facilita la captura de vocalizaciones
más efectivas y de calidad ha permitido el uso de canto para
diversas investigaciones. Observadores sobre el terreno han
sido conscientes de la utilidad de las voces de las aves en la
identificación del campo (Lanyon, 1968). Esta técnica es
particularmente apropiada bajo condiciones en que la
observación directa se encuentra reducida por la vegetación o
16
Guillermo Riveros Gomez
por la falta de luz en las especies de hábitos nocturnos (Tubaro,
P., 1999), también el monitoreo acústico a partir de grabaciones
puede ser especialmente útil y económico para estimar la
biodiversidad en regiones de selva (Parker, 1991) y como una
manera rápida de estimar la tasa de mortalidad en especies de
aves a través de la persistencia de los machos territoriales a lo
largo del tiempo (Brown, 1987).
CANTO Y SISTEMÁTICA
Por razones prácticas, la clasificación de organismos ha sido
tradicionalmente basado en caracteres morfológicos, es decir,
estos atributos que son fácilmente observables en especímenes
de museo, pero esta instancia donde el equipo de evidencias por
caracteres morfológicos es inadecuado o equivoco, los taxóno-
mos modernos pueden recurrir a datos complementarios
derivados de estudios en conducta, ecología, fisiología y
bioquímica (Lanyon, 1968, Riveros, et al. 1995), entre los
implementos al servicio de la taxonomía ornitológica se
encuentran los sonidos producidos por las aves (Schwartz,
1968).
Es así como las vocalizaciones además se han utilizado para
investigaciones en el área de la taxonomía y sistemática.
Varios estudios han sugerido que las vocalizaciones de aves
contienen información acerca de la filogenia (Price y Lanyon,
2004; Riveros y Villegas, 1993) .Los pocos estudios anteriores
que han utilizado aspectos de la canción de oscines para esti-
mar la filogenia proporcionan pruebas en su mayoría positivas
para su eficacia como caracteres sistemáticos (Price y Lanyon,
2004). Estudios recientes han demostrado que el comporta-
miento no es más homoplásico que la morfología o los caracte-
res genéticos (DeQueiroz y Wimberger, 1993), por lo tanto el
canto actualmente se considera un carácter válido para estable-
cer relaciones filogenéticas entre especies. Además, la sistemá-
tica está interesada en canto como una guía para relaciones
entre especies. Algunas revisiones del canto en sistemática han
indicado que el canto puede ser más útil a nivel de especie que a
niveles más altos (Payne, 1986). Un ejemplo del uso de las
vocalizaciones para establecer parentesco filogenético es
presentado por Prince y Lanyon (2004) en la especie green
oropendola (Psarocolius viridis) donde compararon estimacio-
nes filogenéticas con datos moleculares a partir de ADN
mitocondrial con estimaciones filogenéticas realizadas con
caracteres del canto, los resultados demostraron
que las estimaciones eran extremadamente similares, otro caso
donde el canto se mostro útil a nivel de género tiene que ver con
el pájaro actualmente clasificado como Sporiphila obscura, la
cualidad y tipo de canto están más relacionados con Tianis que
con las especies de Sporophila (Schwartz, 1968).
Los estudios del canto para determinar relaciones filogenéticas
se deben a la base genética del mismo, esto se reflejan en el
número de sílabas, la estructura silábica, y la frecuencia funda-
mental, ya que estos reflejan más el comportamiento y la
estructura de la siringe (Mccraken y Sheldon, 1997). Evidencia
sustancial sugiere que componentes del canto plástico altamen-
te aprendidos puede tener una base genética, a pesar de la
variación intraespecífica en el aprendizaje del canto, caracte-
rísticas especie específica tal como duración, ritmo, rango de
frecuencia o calidad tonal son típicamente heredables (Slabbe-
koorn y Smith, 2002). Los dialectos también juegan un rol
importante. En especies con aprendizaje vocal, la experiencia
auditiva puede variar mucho entre individuos y poblaciones lo
cual produce divergencia en los fenotipos vocales. Si los cantos
cambian muy rápido, las características comunes que indican la
relación entre las especies tienden a perderse a medida que pasa
el tiempo (Tubaro, P., 1999). Las canciones pueden variar en su
estructura acústica o sílaba tipos, y pueden mostrar variación
dialectal con discretos límites entre las poblaciones vecinas
(por ejemplo, (Nottebohm, 1969); (Baptista, 1975)), si tales
dialectos afectan la dinámica demográfica, reducen los niveles
de flujo génico y promueven la evolución de nuevos subgrupos
reproductivamente aislados son conforme al debate (Baker y
Cunningham, 1985); (Slabbekoorn y Smith, 2002).
EL CANTO Y SU ROL SOCIAL
Las aves son animales muy sociales. Se desplazan tan rápido, y
en forma tan autónoma, que su comportamiento social no
siempre es captado por el observador ocasional, pero cuando
sus actividades se estudian con cuidado se descubre que las
aves desarrollan una organización social variada y compleja.
Su diferenciación biológica del trabajo es más simple que la de
los insectos; sólo existen tres tipos principales de individuos:
machos, hembras y polluelos. Sin embargo, muestran todos los
tipos básicos del comportamiento social propios de las formas
desarrolladas y realizan considerables diferenciaciones del
comportamiento con base en el aprendizaje y la experiencia.
17
Dada su gran movilidad, las aves se encuentran con otras de
diferente especie; esto crea un problema de separación entre
sociedades diferentes. Los colores brillantes y el cambio de
plumaje de muchas aves se relacionan íntimamente con el
comportamiento social y sirve para distinguir la especie, el
sexo y los jóvenes de los adultos. El comportamiento de exhi-
bición del plumaje resulta primordial en el comportamiento
sexual de los machos de muchas especies.
La exhibición es un tipo de comunicación; además, tienen una
gran variedad de señales vocales como la canción de las aves
de ornato, interpretada como una señal indicadora de territoria-
lidad. En algunas especies, la canción ha sido parcialmente
aprendida; en otras se desarrolla aun en pájaros en captura.
Algunas especies como los cuervos y los loros tienen la capaci-
dad de imitar las vocales superiores de los mamíferos, pero aun
cuando aprenden el vocabulario humano, no existen pruebas
de que hagan mayor cosa. Este parloteo se encuentra en forma
natural en el canto de los sinsontes. Las señales vocales y
visuales son mecanismos importantes en la organización social
de las aves, pero no se utilizan como un lenguaje verdadero.
El comportamiento social se ve directamente afectado durante
el tiempo de vuelo. Una mayor adaptación es rápidamente
desarrollada por los jóvenes. Esto significa que en muchas aves
hay pocas posibilidades de establecer una relación padres-
prole. La relación social más importante en la mayor parte de
las aves es la relación macho-hembra o de apareamiento.
La socialización primaria o expresión de la conducta se realiza
muy pronto en aves precoces como los patos y los gansos, pero
tarda más en difundirse en aves que eclosionan en estado
inmaduro. Las aves parásitas del ganado y las aves cucú no
reciben influencias conductuales de sus padres, sino que
desarrollan sus propios hábitos luego de abandonar el nido.
Otro proceso social muy importante es el de ligarse a cierto
lugar u hogar, o simplemente a una determinada ubicación.
Muchas especies de aves tienen dos hogares, uno durante la
etapa de crianza y otro en una etapa posterior. La migración de
uno a otro puede significar miles de kilómetros y requiere una
extraordinaria capacidad de orientación; la naturaleza básica
de este fenómeno se halla sujeta a investigación.
El comportamiento en bandada es característico de las aves. En
el vuelo grupal de aves pequeñas se aprecia una serie de manio-
bras rápidas y complejas basadas en el comportamiento alelo-
mimético; en las aves más grandes se basa en el liderazgo.
La importancia del canto en la conducta social de las aves
Por el contrario, los halcones y las lechuzas muestran un vuelo
solitario. El territorio es otra característica fundamental en la
vida de las aves y se considera desde las grandes extensiones de
terreno, para la crianza de aves de ornato, hasta el área restrin-
gida de un nido al cual se circunscriben las gaviotas y otras aves
marinas coloniales. En otros más no hay ejemplos o límites
definidos de territorialidad.
Muchas de las conductas de las aves son innatas, pero otras
muchas requieren de un aprendizaje (ej: algunos aspectos de la
orientación, el cuidado de la prole, etc.). El aprendizaje requie-
re de elaboradas conductas sociales. La sociabilidad de muchas
especies es una respuesta a la escasez de zonas adecuadas de
reproducción (colonias de cría), un mecanismo de defensa
contra los depredadores (dilución del riesgo) o para maximizar
el encuentro con fuentes de alimento de distribución heterogé-
nea (ej.: bandos mixtos invernales). En general las aves mari-
nas son más gregarias que las terrestres durante la época repro-
ductiva, un consecuencia de la escasez de zonas adecuadas para
anidar. Pero otras especies se vuelven gregarias en los periodos
de escasez de recursos (ej., córvidos, estúrnidos y páridos). En
este último caso se ha comprobado que la sociabilidad va ligada
a la inteligencia y al aumento del tamaño cerebral. Muchas de
las conductas elaboradas tienen que ver con la reproducción:
cortejos y cuidado de los jóvenes (Keen, et al. , 2016).
En los paseriformes el aprendizaje del canto se ha convertido
en un importante sistema modelo para el estudio del aprendiza-
je vocal, y se han observado que tiene muchos paralelismos con
el aprendizaje del lenguaje humano (Marler, 1970; Brainard y
Doupe, 2002). Un paralelo que ha sido apreciado recientemen-
te es el papel clave de los factores sociales en el desarrollo
vocal (Catchpole y Slater, 1995; West, ef al. 1996; Snowdon y
Hausberger, 1997; Goldstein, et al. 2003; Beecher y Burt,
2004). La importancia de los factores sociales en el aprendizaje
del canto de las aves canoras se hizo evidente con el descubri-
miento de que las aves aprenden más fácilmente a partir de los
pájaros cantores adultos (tutores vivo) que por cantos grabados
(tutores de cinta), (Baptista y Petrinovich, 1984). La mayor
potencia de tutores vivos, en comparación con los tutores de
cinta sugiere un papel clave para los factores sociales en el
aprendizaje del canto, pero hasta la fecha todavía queda mucho
trabajo a realizar en el análisis de estos factores sociales pre-
suntivos (Nelson, 1997).
18
Guillermo Riveros Gomez
El gran esfuerzo para integrar las variables sociales en el
aprendizaje del canto es un modelo de aprendizaje del canto
propuesto por Nelson y Marler (1994). Se centran en el carác-
ter selectivo del aprendizaje del canto, en el hecho de que el ave
joven escucha y memoriza muchas más canciones durante su
periodo de aprendizaje del canto que se mantendrá durante
como su repertorio final del canto. Este proceso selectivo
parece operar en muchas especies, independientemente de si el
tamaño del repertorio de las especies tipo es de 1, 10 o 100
tipos de canciones (Marler y Peters, 1982). Por lo tanto, el ave
debe 'decidir' qué canto particular, se conservará para su reper-
torio final. Nelson y Marler (1994) proponen que el aprendiza-
je del canto tiene dos fases. En la primera fase, que se producen
durante el verano natal del ave, el aprendizaje del canto es ante
todo un proceso de escuchar y memorizar los cantos de las aves
adultas. En la segunda fase, que se producen durante la próxi-
ma primavera, cuando las aves jóvenes intentar establecer su
territorio reproductivo, el ave 'selecciona' los cantos que
conservarán para su repertorio final (Burt, et al., 2007).
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20
a
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
Volumen 29, 2016. Páginas 21-24
Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
¿CÓMO AFECTA EL COLOR AL COMPORTAMIENTO?:
UNA MIRADA A LA VISIÓN ULTRAVIOLETA EN MAMÍFEROS
Andrés E. Chávez
Resumen: Comprender como el color puede regular comportamientos ha sido estudiado en una gran variedad de
contextos. Avances desde la fisiología y ecología sensorial han demostrado que muchos mamíferos, incluyendo el
roedor chileno Octodon degus (degú), presentan un sistema visual adaptado para la visión de colores (dicromática),
con un tipo de fotorreceptor especializado para la detección de señales en el rango ultravioleta (UV; 360 nm). La luz
UV ocupa el rango espectral de longitudes de onda ligeramente más cortos que el visible para los seres humanos. Esta
asombrosa capacidad visual está involucrada en múltiples comportamientos que van desde la navegación y orientación
hasta la detección de alimentos y depredadores, selección sexual, así como para tareas de alto nivel de apoyo como la
evaluación de su compañero y la comunicación intraespecífica. Si bien la función de la visión UV en el comportamien-
to del degú no está del todo clara, se ha postulado que este tipo de señal visual podrían estar involucradas en comporta-
mientos de navegación y comunicación entre congéneres.
Palabras claves: Ecología sensorial, visión UV, Fotorreceptores UV, retina, patrón de coloración animal, conducta.
Abstract: Understanding how colour can regulate behavior has been study in a variety of contexts. New advances
from the physiology and sensory ecology have shown that most mammals, including the Chilean rodent Octodon
degus (degu), have a visual system adapted to the dichromatic colors vision. Notably, their retinas contain a
photoreceptor specialized for signal detection in the ultraviolet (UV) range (-360 nm). UV-light is localized in the
spectral range of wavelengths slightly shorter than those visible to humans. This amazing visual capability of many
species is known to be involved in multiple behaviors, including navigation and orientation, predator's detection,
sexual selection and to supporting high-level tasks such as mate assessment and intraspecific communication. While
the role ofUV vision in the degu is not entirely clear, it has been suggested that this type of visual cues may be involved
in navigation and conspecific communication.
Keywords: Sensory ecology, UV vision, UV cone photoreceptor, retina, animal color pattern.
El color está en todo lo que nos rodea. Es una sensación que y comportamientos (Valdez y Mehrabian, 1994, Elliot y
añade emociones y pensamientos a nuestras vidas, y con ello Maier, 2014). En el reino animal, en tanto, sabemos que el
puede regular nuestros comportamientos. No es casualidad por patrón de coloración de una especie juega un papel fundamen-
ejemplo, el color con el cual pintamos nuestra casa, la pieza de tal en múltiples comportamientos incluidos la detección y
nuestros hijos o el color de ropa que utilizamos. Siempre ubicación de alimentos, detección y camuflaje de predadores,
tendemos a sentirnos más a gusto con un color que con otro. De
hecho, durante los últimos años, los efectos funcionales del
color en humanos han sido estudiados en una variedad de
contextos, incluyendo razonamientos, atenciones, emociones
tareas sociales, selección sexual, entre otras (Endler, 1990).
Pero, ¿Qué es el color? ¿Cómo percibimos el color? y ¿Cómo
él puede generar o modificar conductas?.
“ Núcleo Milenio NuMIND, Centro Interdisciplinario de Neurociencia de Valparaíso, Facultad de Ciencias, Universidad de Valparaíso, Valparaíso
2340000, Chile.
21
Andrés E. Chávez
Evidentemente para comprender que es color, primero necesi-
tamos saber que es la luz, ya que sin ella no existiría el color. La
luz está compuesta de ondas de energía que se agrupan en lo
que se llama un espectro. Las longitudes de ondas que nuestros
ojos pueden detectar (espectro de luz visible en humanos) es
sólo una pequeña porción de este espectro de energía. En un
extremo tenemos las longitudes de onda cortas que percibimos
como color azul (-420 nm) y en el otro extremo se encuentran
las longitudes de onda más largas que percibimos como color
rojo (-564 nm; ver Figura 1). Así entonces, podemos decir que
todos los colores que podemos percibir en la naturaleza se
encuentran en algún punto entre estas longitudes de onda en el
espectro. No obstante, el color que percibimos variara según la
cantidad de luz del ambiente y la distancia a la que se encuentra
el objeto observado. De hecho, dos personas bajo condiciones
de iluminación y visión idéntica, pueden poseer variaciones en
el color observado(Neitz y Jacobs, 1986).
El primer pasó de la visión, es la transducción y la codificación
del estímulo lumínico en una señal neuronal, la cual se produce
en la retina. Este tejido neuronal es altamente estratificado y se
localiza en el fondo del ojo. En este circuito neuronal varios
tipos neuronales (fotorreceptores, células horizontales, bipola-
res, amacrinas, y ganglionares) se encuentran interconectadas
entre sí mediante sinapsis, permitiendo que la señal lumínica
capturada por los fotorreceptores pueda finalmente ser enviada
hacia centros visuales superiores en nuestro cerebro a través
del nervio óptico. Es por ello, que cambios en la comunicación
neuronal de la retina pueden influir profundamente en la
manera en que vemos el mundo exterior. Los fotorreceptores,
conos y bastones, son las células sensibles a la luz. Mientras los
bastones funcionan en condiciones de baja luminosidad y
proporcionan la visión en blanco y negro, los conos son las
células fotosensibles que están adaptados para alta luminosi-
dad y proporcionan la visión en color. Cabe señalar, que un
pequeño porcentaje de células ganglionares (-4-5 % del total
de células ganglionares) también son fotosensibles respon-
diendo a la luz directamente (Provencio et al., 2000, Dacey ef
al., 2005), pero su contribución a la visión de colores aun es
poco clara.
En los humanos y algunos primates, la visión de colores es
tricromática. Es decir, perciben 3 colores primarios a través de
tres conos independientes que muestran una sensibilidad
espectral en el rango del Azul (-424 nm), Verde (-532 nm) y
Rojo (-564 nm; ver Figura 1).
Esta sensibilidad espectral está dada por una molécula sensible
a la luz presente en todos los fotorreceptores y que comprende
una proteína llamada opsina, junto a un cromóforo derivado de
la vitamina A, que es sensible a la luz(Kolb, 1995). Mientras en
los fotorreceptores la rodopsina es la proteína capaz de procesar
la luz exterior, en las células ganglionares esta proteína se
denomina melanopsina. Cuatro distintas clases de opsinas o
pigmentos visuales con distinta sensibilidad espectral se han
descrito (Figura 1). Sin embargo, muchos mamíferos solo han
conservado dos (Hunt y Peichl, 2014), por lo que es común
observar una visión de colores dicromática con pigmentos
visuales que muestran una sensibilidad espectral máxima
alrededor de 420-450 nm (Azul) y 500 nm (Verde) (Jacobs,
1993). Más interesante aun, es que en muchas especies, inclu-
yendo aves, peces, reptiles y mamíferos (Hunt y Peichl, 2014),
el canal azul o también llamado cono S puede presentar una
sensibilidad espectral desplazada hacia el rango Ultravioleta
(UV; 360 nm). Al parecer este pigmento visual o opsina con
sensibilidad en el UV representarían una condición ancestral
que ha sido retenida durante la evolución (Hunt, ef al., 2001).
Así, mientras en humanos, la radiación UV puede producir
alteraciones en la piel, la visión e incluso en el DNA, muchas
especies dentro del reino animal, presentan un sistema visual
adaptado para la visión de colores con rangos de sensibilidad en
el UV(Cronin y Bok, 2016). Pero ¿cuál es el rol de la visión UV
y como ella puede generar comportamientos?.
En un día claro, las longitudes de onda UV dominan en la
atmósfera, por lo que el rol de la visión UV pudiera ser múltiple.
Desde el comportamiento de navegación y orientación hasta la
detección de alimentos y depredadores, comportamientos de
selección sexual, apoyo en tareas sociales y de comunicación
intra-específica, entre otras (Cronin y Bok, 2016). De este
modo, comprender cómo el sistema visual se ha especializado
para satisfacer las necesidades ecológicas o tareas específicas
(conductas) de un individuo en su entorno, no es una tarea
simple. No obstante, recientes aprontes desde la fisiología
sensorial, han podido determinar que el Octodon degus (Degú),
un roedor histricomorfo endémico de Chile, con una actividad
locomotora mayormente crepuscular en el verano y diurna
durante el invierno (Kenagy, ef al., 2002), posee un sistema
visual adaptado para la visión de colores dicromática con dos
tipos de conos con sensibilidad máxima alrededor de 500 nm
(verde) y otro en el rango UV, de aproximadamente 360 nm
(Chavez etal., 2003, Jacobs et al., 2003).
22
¿Cómo afecta el color al comportamiento?: Una mirada a la visión ultravioleta en mamíferos
Consistente con esta adaptación para la vida diurna y la visión
UV, la retina de los degú presentan una abundante cantidad de
conos (>30%) comparado con especies nocturnas (Jacobs, ef
al., 2003), aun cuando estas últimas también presenta un
sistema visual adaptado para la visión UV (Jacobs, etal., 1991,
Jacobs, et al., 2001, Peichl, et al., 2005). Pero ¿Hay alguna
característica en el medio ambiente o algún comportamiento
que pueda explicar la visión UV en el degú?.
Experimentos conductuales demostraron que el degú es capaz
de hacer discriminaciones de color, entre el UV y la luz visible
(Jacobs, et al., 2003), lo cual sugiere fuertemente que los
objetos presentes en su hábitat y que reflejan UV son potencial-
mente distinguibles para esta especie y pudieran estar regulan-
do patrones de comportamientos. Sin embargo, mediciones de
reflectancia (capacidad de un cuerpo de reflejar la luz o emitir
color) de muchos substratos del hábitat del degú no mostraron
patrones cercanos al UV, indicando que la visión UV en esta
especie no estaría participando en la detección y búsqueda de
alimentos. Por el contrario, se observó que el tórax o la zona
ventral del degú, a diferencia de la zona dorsal, muestra un
aumento en los niveles de reflectancia en el rango UV(Chavez,
et al., 2003). Dada estas características, se planteó la posibili-
dad que la señal UV estaría jugando un rol en los patrones de
comunicación entre individuos de su misma especie. De hecho,
durante una llamada de alerta, uno de los comportamientos del
degú es pararse en forma vertical sobre sus patas traseras y
exponer su tórax a la vista de sus congéneres (Vasquez, 1997).
Notablemente, en la búsqueda de otras señales UV presentes en
el hábitat de esta especie y que pudieran ser conductualmente
relevantes en el contexto social para el degú, se observó que la
orina, la cual estos animales utilizan para la marcación de sus
senderos de forrajeo y áreas de reunión(Ebensperger y Bozino-
vic, 2000, Ebensperger y Caiozzi, 2002), muestran una alta
reflectancia en el rango UV en su estado fresco comparado a su
estado seco (Chavez, et al., 2003). Por lo tanto, se planteó la
posibilidad de que estas marcas pudieran representar tanto
señales visuales, como olfativas, proveyendo una ventaja para
la orientación de largo alcance.
De esta manera, mientras para nosotros el UV puede ser una
señal de alerta o de daño, es claro que para esta y muchas otras
especies de mamíferos, peces, aves, y reptiles la señal UV es
fundamental para múltiples comportamientos sociales como:
(1) selección sexual (variaciones entre machos y hembras;
jóvenes y adultos); (11) en el apoyo en tareas sociales; (111), en la
comunicación intra-específica y/o como un distractor para
potenciales predadores (Cronin y Bok, 2016). Mientras la
función de la visión UV en el degú aun no es del todo clara, con
esta mirada a la función de la visión UV en un roedor endémico
de chile, se puede ejemplificar claramente, como el color
genera múltiples adaptaciones y puede regular múltiples
comportamientos.
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Rango Visible
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Longitud de onda (nm)
Fig. 1: Esquema del espectro de luz visible en humanos y los espectros
de absorbencia para las cuatro clases de pigmentos visuales observados
en vertebrados. Se puede observar un pigmento visual en el rango UV
(360 nm), uno de onda corta sensible a través de 400-470 nm y otro
sensible a 480-530 nm. El último posee un máximo alrededor de 570 nm.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece el financiamiento de FONDECYT, proyecto
+ 1151091, del Núcleo Milenio Biología de las Enfermedades
Neuropsiquiátricas (Nu-MIND; NC130011) y del Instituto
Milenio Centro Interdisciplinario de neurociencias de
Valparaíso (CINV; P09-022F).
23
Andrés E. Chávez
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Volumen 29, 2016. Páginas 25-27
Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
ANALESi LE
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
COMO LOS BENEFICIOS DE LA VIDA SOCIAL DEPENDEN
DE LA INESTABILIDAD DE LOS GRUPOS
How benefits of sociality are influenced by instability of social groups
Luis A. Ebensperger
Resumen: La evidencia disponible indica que los individuos de muchas especies de mamíferos no se benefician por
vivir socialmente. Una posible explicación es que estos beneficios están condicionados por la estabilidad de los grupos.
Examiné esta hipótesis en una población natural de Octodon degus, un roedor social que realiza cuidado comunal de
las crías. A partir de la captura, marcaje individual y telemetría se cuantificó el tamaño de los grupos, así como el
número de cambios permanentes en la composición de machos y hembras en cada grupo (inestabilidad social) entre
2009 y 2013. El número de crías producida por cada individuo se estimó a partir de análisis del uso de marcadores de
ADN microsatélite. La ocurrencia de inestabilidad social fue común en la mayoría de los grupos, y fue causada por
mortalidad, inmigración, y emigración. Los resultados apoyaron que la inestabilidad social modula los efectos del
tamaño de grupo sobre el número de crías producidas y que este efecto modulador es dependiente del sexo. La inestabi-
lidad es costosa para las hembras, pero beneficiosa para los machos. Actualmente, estamos examinando los efectos de
la inestabilidad social sobre la calidad del cuidado comunal como un posible mecanismo en el caso de las hembras.
Palabras claves: beneficios contexto-dependiente, sociabilidad, inestabilidad social, Octodon degus, roedores
sociales.
Abstract: Evidence indicates that individuals of most species of mammals frequently do not attain direct fitness
benefits from living in groups. I hypothesized that fitness benefits of individuals in large groups are conditioned by
stability in group composition. 1 examined this hypothesis on a natural population of the social and communally rear-
ing rodent, Octodon degus. 1 used live trapping and telemetry to quantify the size of social groups, the number of
changes in female and male group composition between mating and the onset of lactation (social instability), and used
microsatellite DNA loci to record the number of offspring produced by individual group members during 2009-2013.
Social instability was frequent in degu groups, and the result of mortality, immigration, and emigration. Findings sup-
ported social stability modulates the effect of group size on the number of offspring weaned, and that this modulatory
effect was sex-specific. Low social stability was often fitness costly to the females, but fitness enhancing to the males.
Ongoing research is aimed at examining how social instability influences the quantity and quality of communal care, a
potential mechanism underlying the effects of social instability on female fitness in degus.
Key words: context-dependent benefits, sociality, social instability, Octodon degus, social rodents.
"Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, P. Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile; lebensperger(Obio.puc.cl
25
Luis A. Ebensperger”
La sociabilidad (o vida en grupos) emerge proximalmente a
partir de la tendencia en el largo plazo por parte de los indivi-
duos a asociarse e interactuar con grupos sociales específicos
(Krause y Ruxton, 2002). De este modo, la sociabilidad incluye
atributos estructurales de los grupos tales como el número de
hembras y machos en cada grupo (tamaño de grupo), así como
la composición de estos grupos en términos de sexo o parentes-
co genético. Fundamental, la vida en grupos también incluye
atributos emergentes como la naturaleza y frecuencia de inte-
racciones sociales entre los integrantes de cada grupo, y que
resultan en conductas cooperativas o de conflicto. Todos estos
elementos contribuyen a determinar los posibles beneficios de
vivir en grupos por cada individuo (Ebensperger, 2001). Ines-
peradamente, la evidencia disponible en mamíferos indica
diversas instancias donde estos no se manifiestan, una situa-
ción especialmente común en especies donde la reproducción
es plural (una mayoría de los individuos de cada grupo se
reproduce) y existe cuidado comunal de las crías (Ebensperger,
et al. 2012). Es posible que los individuos en estos casos se
beneficien, pero de manera contexto-dependiente. Un factor
que puede contribuir con un contexto que condiciona estos
beneficios es la inestabilidad social, medida como cambios
permanentes en la composición de integrantes adultos en los
grupos. La importancia de este factor es apoyada por una
extensa literatura biomédica que ha demostrado diversos
efectos en adultos y crías en desarrollo producto de cambios
permanentes en composición de los grupos (Hennessy, ef al.
2009, Sachser y Kaiser, 2010). Así, en esta charla se examinó la
hipótesis en la que el grado de inestabilidad social de los grupos
modula cómo el tamaño de los grupos afecta el éxito reproduc-
tivo de sus integrantes, y donde este efecto modulador sería
distinto en hembras y machos.
Para examinar esta hipótesis se cuantificó cómo el éxito
reproductivo de machos y hembras varió en grupos de distinto
tamaño y con una historia variable de cambios en la composi-
ción de sus integrantes. Para ello, se examinó una población
silvestre de Octodon degus, un roedor social que realiza cuida-
do comunal de sus crías (Ebensperger, ef al. 2004, Hayes, et al.
2009), y cuyos grupos sociales experimentan cambios durante
el período reproductivo (Ebensperger, ef al. 2009). Se utilizó
captura viva, marcaje individual y radio-telemetría para deter-
minar el tamaño y composición de los grupos sociales de esta
especie durante el período reproductivo.
Este procedimiento se reiteró durante el apareamiento y la
lactancia, dos instancias que permitieron cuantificar cambios
en la composición de los grupos. Además, se usaron 12 marca-
dores de ADN microsatélite para cuantificar el número de crías
producidas por cada hembra y macho integrante de cada grupo
social.
Los resultados confirmaron los de un estudio previo basado en
un menor número observaciones (Ebensperger, ef al. 2009), y
donde la ocurrencia de cambios permanentes en la composi-
ción de los grupos es frecuente en O. degus, un roedor donde las
hembras exhiben cuidado comunal de las crías. Un análisis
basado en modelos lineales mixtos generalizados reveló ade-
más que las hembras producen más crías en grupos con más
hembras, pero principalmente en grupos donde la inestabilidad
de sus integrantes (hembras o machos) durante el período
reproductivo es reducida (Ebensperger, ef al. 2016). En con-
traste, los machos producen más crías en grupos con más
hembras, pero cuando estos son integrantes de grupos que han
estado sometidos a un mayor número de cambios durante el
período reproductivo (Ebensperger, ef al. 2016). Estos resulta-
dos apoyan que la estabilidad social modula el efecto del tama-
ño de grupo (número de hembras) sobre el éxito reproductivo
(adecuación directa) en esta especie, y donde la naturaleza de
esta modulación es diferencial en hembras y machos. Las
hembras se benefician socialmente en condiciones de menor
inestabilidad en la composición de machos y hembras. Los
machos se benefician más en condiciones de mayor inestabili-
dad en la composición de hembras y machos.
Un posible mecanismo que podría explicar el efecto modulador
de la inestabilidad social en las hembras es que cambios perma-
nentes en la composición de los integrantes adultos de cada
grupo afectan negativamente la cantidad y calidad del cuidado
comunal en degus, un efecto que podría estar mediado por
cambios en la respuesta fisiológica de estrés de las crías durante
su desarrollo postnatal. En un contexto más funcional, los
resultados de este estudio apoyan que los beneficios sociales en
degus están condicionados no solo por la inestabilidad social de
los grupos sino también por las condiciones ecológicas (Ebens-
perger, et al. 2014). La posibilidad de una posible relación entre
ambos agentes moduladores es algo que queda por explorar.
Por último, aún es necesario que los efectos registrados en
degus puedan ser evaluados en otras especies sociales, algo que
permitirá determinar si la naturaleza contexto-dependiente que
caracteriza los beneficios sociales en O. degus es común en
otras especies sociales.
26
Como los beneficios de la vida social dependen de la inestabilidad de los grupos
AGRADECIMIENTOS
Agradezco afectuosamente a los organizadores de este ciclo de
charlas (Dres. Andrés Chávez y Pablo Moya) por la oportuni-
dad de mostrar parte de las investigaciones que he estado
realizando en forma colaborativa con numerosos estudiantes,
ayudantes y colegas. Los resultados de este estudio y otros
directamente vinculados han contado con financiamiento del
Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología (proyectos ++1090302
y 1130091), y de la National Science Foundation (proyectos
£0553910,+0853719 and++1261026).
Tam indebted to Drs. Andrés Chávez y Pablo Moya for provid-
ing me with the opportunity to highlight some aspects and
findings linked to the research conducted by numerous stu-
dents, assistants, colleagues, and myself. Funding was pro-
vided by Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología grants
++1090302 and 1130091 and by National Science Foundation
grants+0553910,+0853719 and ++1261026.
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27
Volumen 29, 2016. Páginas 28-32
ANALES "Y E | Anales del Museo de Historia
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO | Natural de Valparaíso
INTERACCIONES GENÉTICO-AMBIENTALES
EN EL COMPORTAMIENTO HUMANO
Dr. Pablo R. Moya Vera”
Resumen: La conducta animal involucra procesos críticos a nivel ecológico, los que tienen implicancias importantes
en la evolución de las especies y sus interacciones con el medio ambiente. Para la selección adecuada de las conductas,
tales como alimentarse, reproducirse y defenderse, entre otros, el sistema nervioso de los organismos está en una comu-
nicación constante, recibiendo y procesando estímulos y determinando su proceder de acuerdo a dichas claves ambien-
tales. Similares interacciones entre el ambiente y el organismo, en otros niveles, van seleccionando mecanismos de
defensa en otras especies, con ejemplos notables de especialización. En el caso de mamíferos superiores, la manifesta-
ción de poderío físico entre individuos impacta en la jerarquía social, y sus consecuencias son aún observables en
nuestra especie. La capacidad de empatizar con otros seres humanos o teoría de la mente, tiene consecuencias eviden-
tes en cómo nos desenvolvemos a diario. Del mismo modo, el ambiente en que nos desenvolvemos a diario los seres
humanos está sobrecargado de estímulos que van impactando nuestro comportamiento, tanto a nivel individual como
colectivo. En este trabajo se revisará brevemente el concepto de interacción genético-ambiental.
Palabras claves: genética del comportamiento, biología humana, interacción genético-ambiental.
Abstract: Animal behavior involves critical processes at ecological level, which in turn have implications both on the
evolution of species and their interactions with the environment. When properly selecting behaviors such as feeding,
reproduction and defense, the individual”s nervous system is in constant communication with the environment, receiv-
ing and processing stimuli in order to properly act based upon those environmental keys. For example, similar interac-
tions with environment select exquisite defensive mechanisms. In the case of higher mammals, manifestation of physi-
cal power and dominance critically impact social hierarchy, consequences that are still observable among humans. Our
capability to empathize with others (theory of mind) has obvious implications in the way we live daily. Similarly, the
occidental lifestyle overloads our senses in a way that severely impact our individual and social behaviors. In this
assay, I will briefl y review the concept of gene-environment interactions.
Keywords: Behavioral genetics, Human genetics, Genetic-environmental interaction.
“ Núcleo Milenio NuUMIND Centro Interdisciplinario de Neurociencias de Valparaíso. Instituto de Fisiología, Facultad de Ciencias, Universidad de
Valparaíso. 28
Dr. Pablo R. Moya Vera
LOS FACTORES QUE DETERMINAN EL
COMPORTAMIENTO HUMANO ¿SON
INNATOS O ADQUIRIDOS?
Esta es una antigua disputa científica que primó durante
décadas el siglo XX. Podemos reconocer la existencia de
Factores Genéticos, son hereditarios e independientes de la
experiencia individual. Dichos factores constituyen la
Filogenia del organismo, por ejemplo, el tipo de grupo
sanguíneo, o el color de ojos.
Por su parte, los Factores Ambientales son todos aquellos
relacionados a la Ontogenia del organismo, donde podemos
mencionar el desarrollo prenatal, la alimentación y las
influencias sociales, entre muchos otros. La religión profesada,
o la lengua que hablamos son ejemplos de factores
ambientales. Además, existe otra categoría de factores que
podemos describir como Factores Interactivos, que dependen
de la interrelación entre las categorías anteriores, por ejemplo,
la talla, el peso y el coeficiente de inteligencia (Brigandt,
2005).
Dentro del repertorio conductual de un organismo, podemos
describir ciertos comportamientos como instintivos o innatos
(del latín innasci, nacer en”). Estos comportamientos innatos
están genéticamente programados, y por lo general, son muy
poco influenciados por la experiencia o aprendizaje. Los
comportamientos innatos son parte de una gama amplia de
habilidades esenciales para la sobrevida del organismo. Un
tipo particular de comportamientos innatos son los llamados
estereotipos comportamentales innatos (FAPs, del inglés Fixed
Action Patterns). Los FAPs corresponden a secuencias
motoras no-modificables, determinadas genéticamente, que
son activadas por un estímulo ambiental —una “señal”- y una
vez iniciados, se realizan a completitud. Ejemplos de FAPs son
los reflejos característicos observables en los recién nacidos
(Brigandt, 2005; Schaffner, 2006).
¿TIENE EL COMPORTAMIENTO HUMANO
UN COMPONENTE GENÉTICO?
Esta es una pregunta compleja, puesto que, para realizar
estudios en humanos, se debe satisfacer una serie de aspectos
éticos y legales, y la interpretación de los resultados impacta
además en dichas arenas. Sumado a ello, es innegable la
complejidad de abordar este tema, dado que la historia de la
genética comportamental está marcada por hechos infames,
que conviene recordar.
Los inicios de la genética comportamental podemos apuntarlos
entre 1870 y 1800, época en que los científicos del área estaban
“saliendo” del evolucionismo, y “entrando” a la genética
biológica. Mientras la psicología evolutiva enfocaba su interés
a estudiar las tendencias humanas universales, los genetistas
comportamentales comenzaban a estudiar las diferencias entre
individuos. Sir Francis Galton (1822-1911), primo de Charles
Darwin, es considerado el pionero de la genética
comportamental. Galton postulaba que todos los rasgos
humanos, incluida la conducta, estaban únicamente
determinados por los genes, sin contribución alguna del medio
ambiente. Dicho postulado fue la base de la Eugenesia, término
acuñado en 1883 por Galton para describir el uso de la genética
en la planificación social. Esto porque Galton consideraba que
un apareamiento selectivo de la especie humana, podría
garantizar que los “mejores” rasgos pudieran permanecer. Y
por defecto, los “peores” rasgos podrían eliminarse. Sus ideas
quedaron plasmadas en su libro “Essay in Eugenics” (Galton,
1909).
No es difícil imaginar lo que vendría después. El gobierno nazi
apoyó oficialmente los principios de la eugenesia. La
legislación basada en la eugenesia tiene su clímax en la
eutanasia de personas con retardo mental y discapacitados,
quienes de acuerdo a los genetistas nazis, podrían contaminar a
la población alemana con sus genes no-aptos. Pasó poco tiempo
para que la lista de personas genéticamente indeseables
incorporase a los judíos; luego a los gitanos, comunistas,
católicos y homosexuales. Últimamente, la lista se amplió a
todos los opositores políticos al régimen nazi.
Estados Unidos no estuvo exento de la influencia eugenésica.
Entre 1905 y 1933, diversos estados tomaron decisiones legales
y basaron leyes en la teoría eugenésica. El Acta Johnson de
Restricción de Inmigración de 1924 restringió la inmigración
desde Europa del Este y del Sur a un 9% del total. El objetivo
era producir una población genéticamente pura, lo más similar
al perfil de las primeras poblaciones de inmigrantes europeos.
Dentro del delirio eugenésico, destaca el trabajo del Dr. Charles
B. Davenport, Director del Departamento de Genética
Experimental de Cold Spring Harbor, autor del libro “The
Science of Human Improvement”. El Dr. Davenport creó
pedigrees de miles de familias, y fue el principal promotor de
concursos estatales en los que se premió a las familias “más
puras” (The Fitter Families). Durante esos años, ocurrió una
esterilización masiva en EEUU de personas con bajo
coeficiente intelectual, criminales e incluso mujeres con hijos
ilegítimos. 29
Interacciones genético-ambientales en el comportamiento humano
Vale la pena recordar que el matrimonio interracial estuvo
prohibido en dieciséis estados hasta 1967 (Thomson, 1999).
No fue sino hasta la década de los 80 que la comunidad científi-
ca comenzó a dar crédito y atención seria a la genética compor-
tamental y considerarla una ciencia como tal. Utilizando
técnicas de ingeniería genética — algunas de las cuales ya
estaban incluso disponibles en los 60' s- comenzó por esos años
la tarea de mapear el genoma humano. Desde entonces, se han
identificado genes responsables de diversas enfermedades
como la distrofia muscular, fibrosis quística, enfermedad de
Huntington, entre otras. El éxito logrado en identificar y
mapear genes de enfermedades humanas sin duda revitalizó el
interés en identificar los factores genéticos que subyacen a los
rasgos del comportamiento.
TODO COMPORTAMIENTO HUMANO
ES PRODUCTO DE LA GENÉTICA Y EL
AMBIENTE
La (inexistente) controversia entre la influencia de los genes vs
el medio ambiente puede ser explicada por la pregunta análoga
“¿qué importa más para calcular el área de un rectángulo: su
largo o su ancho?”. Es evidente que ambos son relevantes. Sin
embargo, resulta útil, a la hora de comparar las áreas de distin-
tos rectángulos, cual es la contribución de cada uno de los
factores. Por tanto, el interés es describir las influencias
genéticas y comportamentales respecto a la variabilidad exis-
tente en una población de individuos.
Para descifrar la interacción entre la influencia genética y del
ambiente sobre el comportamiento humano, los genetistas
comportamentales disponen, fundamentalmente, de dos
herramientas: los estudios en gemelos y los estudios de adop-
ción. Los primeros estudios en gemelos fueron ya descritos por
Galton en 1875 en su trabajo “The History of Twins, as a
criterion of the relative power ofnature and nurture”. Existen a
la fecha, un gran número de países en el mundo, que han reali-
zado registros y estudios prospectivos de gemelos, lo que ha
permitido la caracterización en detalle y a gran escala de las
influencias genéticas de una amplia diversidad de rasgos
fisiológicos, de riesgo a enfermedades cardiovasculares,
rasgos cognitivos y de personalidad (Boomsma, ef al., 2002).
Se ha reportado, sistemáticamente, tasas mayores de concor-
dancia entre gemelos (monocigóticos), comparados a mellizos
(dicigóticos) para una serie de rasgos de personalidad y trastor-
nos del comportamiento, incluidos alcoholismo, esquizofre-
nia, enfermedad de Alzheimer, Autismo (Plomin et al, 1994;
Bouchard, 1994; Bouchard, ef al., 1990). De manera irrefuta-
ble, por tanto, el comportamiento humano sí tiene un compo-
nente genético.
INTERACCIONES GENÉTICO-AMBIENTALES
A la hora de analizar, a nivel poblacional, la probabilidad de
riesgo a una cierta patología respecto al nivel de exposición a
un estímulo, pueden darse diversos casos:
a) Que, independiente del nivel de exposición a un cierto
estímulo ambiental, el riesgo de padecer la enfermedad para
un genotipo A sea mayor que el de un genotipo B. En este
caso, el factor genético explica completamente la varian-
za de la enfermedad.
b) Que, independiente del genotipo A o B, el nivel de expo-
sición al estímulo ambiental sea directamente proporcional
al riesgo de padecer la enfermedad. En esta situación, el
factor ambiental explica completamente la varianza de la
enfermedad.
c) Que el nivel de exposición al estímulo ambiental sea
directamente proporcional al riesgo de padecer la enferme-
dad, pero que el genotipo A siempre tiene mayor riesgo que
el genotipo B. En este caso, ambos factores actúan y expli-
can la varianza de la enfermedad de manera aditiva, pero
cada uno opera de manera independiente del otro.
Una interacción genético- ambiental (GxE) ocurre cuando,
para el genotipo A, el nivel de exposición al estímulo ambiental
aumenta proporcionalmente el riesgo a padecer una patología,
pero con un factor distinto al observado en el genotipo B. Si el
aumento es mayor (el riesgo crece a mayor exposición ambien-
tal), hablamos de una interacción genético-ambiental cuanti-
tativa. Si, por el contrario, a mayor exposición ambiental, el
riesgo a la patología disminuye, se trata de una interacción
cualitativa (el genotipo A actúa como un factor protector y
disminuye el riesgo). En general, el término GxE nace de
modelos de regresión que buscan dividir la varianza poblacio-
nal del riesgo en componentes genéticos y ambientales.
30
Dr. Pablo R. Moya Vera
ELCASO DE SERT, EL TRANSPORTADOR DE
SEROTONINA
La serotonina (5-hidroxitriptamina, 5-HT) es un neuromodula-
dor que participa en una plétora de funciones en el sistema
nervioso, incluyendo regulación emocional, sueño, percep-
ción, cognición y apetito. Dicha diversidad notable de roles
puede explicarse, a grueso modo, por dos características clave
del sistema 5-HTergico: a) su organización anatómica, donde
sus cuerpos neuronales, agrupados en los núcleos del rafe del
tronco encefálico, se proyectan a virtualmente todas las regio-
nes del sistema nervioso, y b) la diversidad molecular y distri-
bución celular diferencial de los catorce subtipos de receptores
de 5-HT, expresados en el tejido nervioso y otros órganos
(Moya, 2013).
Su acción a nivel de la sinapsis es controlada fuertemente por la
proteína transportadora SERT, que regula a nivel espacial y
temporal la acción de la serotonina sobre sus receptores especí-
ficos de membrana, ubicados tanto a nivel pre-sináptico como
post-sináptico. Cambios en la actividad de SERT, por lo tanto,
afectan los niveles de acción de este neurotransmisor. Dicha
actividad puede afectarse tanto por cambios a nivel funcional
(que modifiquen la tasa de transporte), como cambios en los
niveles de expresión de la proteína (Murphy y Moya, 2011).
SERT es codificado por el gen SLC644 localizado (en huma-
nos) en el cromosoma 17, y está compuesto por catorce exones.
La proteína contiene 630 aminoácidos con doce dominios
transmembrana (Murphy, et al., 2012).
En 1996, se publicó el primer artículo describiendo un poli-
morfismo en la región promotor de SLC644, denominada
“región polimórfica asociada al transportador de serotonina”
(5-HT Transporter-Linked Polymorphic Region, 5-HTTLPR).
5-HTTLPR posee dos variantes diferenciadas por la presencia
(long, L) o ausencia (short, S) de un segmento de 44 pares de
bases, ubicadas aproximadamente 1 kb río arriba del sitio de
inicio de la transcripción. Se demostró que los alelos S y L
tienen actividad transcripcional diferente: comparado a L, el
alelo S es menos eficaz (expresa menos transportador). En
dicho trabajo, se encontró que el alelo S de 5-HTTLPR se
asoció a neuroticismo, un rasgo de personalidad relacionado a
ansiedad y depresión. Dicho trabajo fue una de los hitos funda-
mentales del inicio de la genética psiquiátrica.
En relación a las interacciones genético-ambientales, el grupo
de Richie Poulton describió cómo la influencia de estresores en
etapas tempranas del desarrollo humano interactuaba con el
polimorfismo 5-HTTLPR en la probabilidad de padecer
depresión en adultez. Específicamente, se encontró que en
portadores con genotipo SS, la probabilidad de episodios de
depresión mayor aumentaba de 0.30 en casos de ausencia de
maltrato infantil aun valor superior a 0.60 en casos de maltrato
severo. Por su parte, los portadores de genotipo LL no presenta-
ron diferencias en la probabilidad de padecer episodios depre-
sivos, independiente del nivel de maltrato infantil. Esta fue la
primera demostración de una interacción GxE en el campo de
la psiquiatría (Caspi, ef al., 2003).
CONCLUSIONES
El impacto genético sobre los rasgos comportamiento, inclu-
yendo también la vulnerabilidad a trastornos neuropsiquiátri-
cos, han sido claramente establecidas en humanos, así como
en otras especies. Indudablemente, el factor ambiental es un
componente muy importante, por lo que resulta crucial diluci-
dar si dichos factores operan, para un determinado rasgo de la
conducta, de manera aditiva o efectivamente interactiva, como
se ha discutido aquí. En la actualidad, el conocimiento de los
procesos epigenéticos que controlan la expresión génica ha
avanzado a pasos agigantados, ofreciendo una base mecanísti-
ca para, posiblemente, explicar cómo ocurren dichas interac-
ciones. El acceso a tecnologías de secuenciación de bajo costo,
además, ofrece un escenario impensado 20 años atrás, para
pesquisar variantes genéticas que afecten la vulnerabilidad de
los individuos a estresores ambientales. Dicha investigación
debiese, sin duda, estar enfocada en proveer al sistema de salud
metodologías precisas de pesquisa, y así ofrecer apoyo dirigido
a quienes presenten una mayor susceptibilidad a condiciones
de vulnerabilidad social, en un esfuerzo mancomunado a nivel
país por mejorar las condiciones de crianza, promoción del
apego y vinculación afectiva de la infancia.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece el financiamiento vía proyectos FONDECYT
1141272; ICM-MINECOM P-02-022-F CINV; ICM-
MINECOM NC130011 NU-MIND, y DIUV-CIN*01/2006.
31
Interacciones genético-ambientales en el comportamiento humano
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AZ
A
/olumen 29, 2016. Páginas 33-39
Anales del Museo de Historia
INTERACCIONES DE LA MICROBIOTA
INTESTINAL CON EL SISTEMA NERVIOSO
Javier A. Bravo Ph.D* y Marcela Julio-Pieper Ph.D**
Resumen: El eje microbiota-intestino-cerebro modula funciones cotidianas del sistema digestivo, inmunológico y
también del sistema nervioso central (SNC). Así, alteraciones en la composición de la microbiota intestinal o disbiosis,
se han asociado con cambios en funciones del SNC como el comportamiento social, conductas asociadas a ansiedad y
depresión, y la dependencia a sustancias de abuso. Es por esto que resulta de interés estudiar las estrategias dirigidas a
modificar la composición de la microbiota intestinal como un potencial adyuvante en el tratamiento de condiciones
patológicas del SNC. En esta revisión se recoge gran parte de la evidencia descrita sobre los efectos moduladores de la
microbiota intestinal sobre la actividad cerebral y el comportamiento, desde etapas tempranas del desarrollo hasta
cambios que se han observado en la adultez, demostrando así la importancia de la intrincada relación que existe entre la
microbiota intestinal y SNC.
Palabras clave: Eje microbiota-intestino-cerebro, desarrollo, disbiosis, estrés.
Abstract: The microbiota-gut-brain axis modulates daily functions of the digestive, immune and central nervous
systems (CNS). Therefore, alterations in gut microbiota composition, also known as dysbiosis, has been associated
with changes in CNS function, such as social behavior, anxiety and depression-like behaviors and substance depend-
ency. This is why 1t has become interesting to evaluate novel strategies directed to modify intestinal microbiota compo-
sition as an adjuvant therapy in the treatment of CNS pathologies. This review gathers a large portion of the current
evidence describing the modulating effects of gut microbiota over brain activity and behavior, from early-life stages
until adulthood, thus demonstrating the importance between of this intricate relation existing between gut microbes
and the CNS.
Key words: Microbiota-gut-brain axis, development, dysbiosis, stress.
* Instituto de Química, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Av. Universidad 330, Curauma, Valparaíso. Región de
Valparaíso. Chile. Tel: +56 32 227 4965. Fax: +56 32 227 4963. E-mail address: javier.bravo(Wpucv.cl.
** Instituto de Química, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Av. Universidad 330, Curauma, Valparaíso. Región de
Valparaíso. Chile. Tel: +56 32 227 4951. Fax: +56 32 227 4963. E-mail address: marcela.julio(Apucv.cl. 5%
Javier A. Bravo Ph.D y Marcela Julio-Pieper Ph.D
INTRODUCCIÓN
Existe una comunicación bidireccional entre el sistema
nervioso central (SNC) y sistema gastrointestinal. Esta
comunicación es lo que hoy en día llamamos eje cerebro-
intestino (Bravo, ef al. 2012a), en la cual se pueden identificar
vías de comunicación anatómicas, como por ejemplo los
nervios vago, toracolumbares y sacros, hormonas como la
corticosterona y también el sistema inmune y sus mediadores
(citoquinas) (Figura 1). Y aunque se trate de órganos muy
distintos, que además están localizados en compartimientos
anatómicos diferentes, es una interacción crucial para el
funcionamiento adecuado del individuo. El medio ambiente,
que incluye a las millones de bacterias y otros
microorganismos que habitan nuestro intestino, modula el
funcionamiento de este eje. Estos microorganismos, también
conocidos como microbiota intestinal, son muy abundantes.
Solo para poner en perspectiva, en el intestino humano habitan
entre 1 x 10” y 1 x 10% microorganismos, lo que significa que
por cada una de nuestras células hay 10 microorganismos
(Cryan y Dinan, 2012). Además, la microbiota intestinal tiene
150 veces más genes que nuestro genoma (Cryan y Dinan,
2012). Este gran número de organismos y genes que habitan el
lumen intestinal, hacen mucho más que ayudar en el proceso de
digestión. Así, las alteraciones en la composición de las
distintas especies de bacterias de la microbiota intestinal
pueden generar efectos sobre la salud del individuo. Por
ejemplo, actualmente se sabe de la existencia de una
microbiota obesogénica, que aparece cuando la dieta es
enriquecida en carbohidratos y grasas, y contribuye aún más a
la obesidad del individuo (Ley, ef al. 2006, Turnbaugh, ef al.
2006, Turnbaugh y Gordon, 2009). Algunas alteraciones en la
microbiota también pueden afectar funciones endocrinas
(Sudo, et al. 2004, Bravo, ef al. 2011, Markle, ef al. 2013), y
más recientemente se ha descrito que cambios en la microbiota
afectan procesos tempranos de desarrollo del SNC y
promueven la aparición de conductas asociadas a
enfermedades psiquiátricas (Bravo, ef al. 2012a, Cryan y
Dinan, 2012).
11
Conexiones
anatómicas
y
Sistema
endocrino
Sistema
inmune
Figura 1: Eje microbiota-intestino-cerebro. La conexión
bidireccional entre la microbiota intestinal y el sistema nervioso
central queda establecida por vías nerviosas (nervios vagos,
toracolumbar y sacro), vías endocrinas (eje hipotálamo-pituitaria-
corteza suprarrenal, con el cortisol como principal hormona
efectora) y vía inmunes (células del sistema inmune y sus
mediadores: las citoquinas). Las alteraciones en la microbiota
intestinal, también llamada disbiosis corresponden a un estímulo
que repercuten sobre la actividad del eje intestino-cerebro.
LA MICROBIOTA INTESTINAL EN LAS
PRIMERAS ETAPAS DEL DESARROLLO
Siempre se ha considerado que el ambiente intrauterino está
libre de bacterias, y que al momento de nacer comienza la
colonización de nuestro tubo digestivo. Esta colonización
comienza cuando el neonato pasa por el canal del parto, y
continua postnatalmente durante el periodo de lactancia
materna (Adlerberth y Wold, 2009. Grenham, et al., 2011.
Fouhy ef al. 2012). Este proceso ocurre de manera progresiva,
con una colonización inicial por bacterias anaeróbicas
facultativas y más tardíamente por bacterias anaeróbicas. Cerca
del primer año de vida la composición de la microbiota
intestinal se ha estabilizado, y ya es similar a la de un adulto
(Grenhanm, et al. 2011).
34
Interacciones de la microbiota intestinal con el sistema nervioso
Sin embargo, el proceso natural de colonización intestinal
puede ser diferente dependiendo el tipo de nacimiento que
tenga el individuo. Por ejemplo, aquellos niños que nacen por
parto vaginal, son colonizados por una gran cantidad de bacte-
rias (Bifidobacterium, E. coli, Klebsiella, etc.), mientras que en
niños que nacen por cesárea, la colonización intestinal se limita
a muy pocas especies bacterianas (principalmente E. coli)
(Biasucci, ef al. 2008). La colonización diferente entre los
nacidos por parto vaginal y cesárea afecta la fisiología intesti-
nal y el desarrollo del sistema inmune (Fanaro ef al. 2003,
Boehm, ef al. 2004, Biasucci, ef al. 2008): por ejemplo, se ha
observado que el parto vaginal promueve la producción de
varias citoquinas durante el periodo neonatal (Malamitsi-
Puchner, ef al. 2005), y también se ha vinculado el parto por
cesárea a una mayor ocurrencia de enterocolitis necrotizante en
neonatos prematuros (Hallstrom, et al. 2004).
Adicionalmente, la microbiota intestinal también puede verse
afectada por otro tipo de intervenciones en el periodo neonatal,
como por ejemplo el uso de antibióticos de amplio espectro.
Éstos han permitido salvar incontables vidas, sin embargo hay
antecedentes que sugieren que la exposición a antibióticos
durante el periodo neonatal aumenta la incidencia de enteroco-
litis necrotizante (Kenyon, ef al. 2001, Rautava, et al. 2012,
Weintraub, ef al. 2012), enfermedad de Crohn (Hviid, ef al.
2011), alergias (Foliaki, et al. 2009), obesidad (Ajslev, ef al.
2011, Cho, ef al. 2012) e incluso parálisis cerebral (Kenyon, ef
al.2008). Lo anterior sugiere que el uso de antibióticos durante
el periodo neonatal no solo afecta la colonización intestinal,
sino que también el desarrollo de una interacción saludable
entre microbiota y hospedero, la cual impacta sobre la salud del
individuo en sistemas que van más allá del tracto gastrointesti-
nal, como por ejemplo el sistema inmune, el sistema endocrino,
y el sistema nervioso central.
La microbiota que se va adquiriendo durante el periodo postna-
tal no es la única importante para el desarrollo del neonato.
Actualmente hay evidencia que sugiere que la microbiota
intrauterina de la embarazada es relevante para la salud postna-
tal de su hijo. Como se mencionó al principio, por años se ha
considerado que el ambiente intrauterino es estéril y libre de
bacterias. Sin embargo, se ha descrito la existencia de una
microbiota presente en los anexos embrionarios, la cual al
verse afectada en su composición se relaciona con partos
prematuros (inferiores a 37 semanas de gestación) (Aagaard, ef
al.2014).
Además, se ha relacionado el uso de antibióticos en el último
trimestre de embarazo con una mayor incidencia de obesidad
en niños (Mueller, ef al. 2015), lo que nuevamente sugiere que
la interacción entre bacterias y hospedero comienza desde la
gestación.
DESARROLLO EN AUSENCIA DE
MICROBIOTA
En animales de laboratorio es posible manipular las condicio-
nes ambientales de manera que éstos nazcan y se desarrollen en
un entorno completamente estéril. Estos animales se denomi-
nan axénicos, y la ausencia de microbiota hace que tengan
características distintas a las de aquellos que fueron criados en
condiciones convencionales. Por ejemplo, los animales axéni-
cos al compararse con animales convencionales tienen el ciego
agrandado, una superficie intestinal reducida, una menor área
de células enterocromafines, placas de Peyer pequeñas, un
menor espesor en las vellosidades intestinales, mayor masa
ósea, hipersecreción de glucocorticoides ante un estímulo
estresante, entre otras anomalías (Wostmann y Bruckner-
Kardoss, 1959, Gordon y Bruckner-Kardoss 1961, Abrams ef
al. 1963, Shanahan, 2002, Sudo, ef al. 2004, Grenham, et al.
2011, Sjogren, ef al. 2012). Anivel del sistema nervioso central
también hay consecuencias generadas por la ausencia de
microbiota: por ejemplo, los ratones axénicos tienen menos
conductas similares a la ansiedad en comparación con animales
convencionales (Neufeld, et al. 2011, Clarke, ef al. 2013),
mayor actividad locomotora (Heijtz, ef al. 2011), y una reduci-
da capacidad de interacción social con otros ratones (Desbon-
net, ef al. 2013). Además, los animales axénicos muestran
cambios en la expresión de genes relacionados con sistemas de
neurotransmisores y neurotrofinas: tienen una menor expre-
sión del ARNm del receptor a serotonina 5-HT',, a nivel del
hipocampo (Neufeld, et al. 2011), junto con una menor expre-
sión de las subunidades NR-1 y NR-2a del receptor a N-metil-
D-aspartato (NMDA), y de la neurotrofina derivada de cerebro
(BDNF) también a nivel hipocampal y cortical (Sudo, ef al.,
2004).
33
Javier A. Bravo Ph.D y Marcela Julio-Pieper Ph.D
Junto con lo anterior, se ha observado que los ratones axénicos
presentan una mayor mielinización en la corteza prefrontal
(Hoban, ef al., 2016), lo que refuerza la idea de que la micro-
biota intestinal es de gran importancia para el neurodesarrollo,
ya que ante la ausencia de microbiota se altera la expresión de
genes en el SNC y se modifica la conducta de los animales. Sin
embargo, el uso de animales axénicos sirve solo como una
prueba de concepto para evidenciar las consecuencias de la
ausencia de microbiota, ya que el desarrollo de un individuo en
condiciones estériles está muy alejado de lo que ocurre en la
naturaleza.
EFECTOS DE LAS INTERVENCIONES EN LA
MICROBIOTA INTESTINAL SOBRE EL SISTEMA
La evidencia actual sugiere que la microbiota intestinal es un
novedoso blanco para el desarrollo de terapias, sobre todo para
el tratamiento de enfermedades psiquiátricas. Al respecto, ya
se ha demostrado que el uso de antibióticos de amplio espectro,
y que no se absorben a nivel intestinal, disminuye las conduc-
tas similares a la ansiedad en animales de experimentación
(Bercik, ef al. 2011a). Por otro lado, la administración de
bacterias con características de probióticos, es decir bacterias
vivas que al administrarse por vía oral en cantidades adecuadas
son capaces de conferirle un beneficio al hospedero, también
ha demostrado ser una buena estrategia para el tratamiento de
enfermedades psiquiátricas asociadas al estrés. Por ejemplo, la
administración de una mezcla de Lactobacillus rhamnosus
R0011 y Lactobacillus helveticus R0052 a ratones infectados
con Citrobacter rodentium, previene los efectos negativos que
C. rodentium tiene sobre la memoria espacial de estos ratones
(Gareau, ef al., 2011). También se ha demostrado que el pro-
biótico Bifidobacterium longum NCC3001 es capaz de reducir
las conductas similares a la ansiedad en ratones infectados con
el parásito Trichuris muris, y en animales con diarrea inducida
por ingestión de dextran sulfato de sodio (DSS) (Bercik, ef al.
2011b). Por otro lado, la administración por vía oral de Lacto-
bacillus rhamnosus JB-1 a ratones adultos sanos produce en
ellos efectos ansiolíticos y antidepresivos (Bravo, et al., 2011).
Estos cambios en conducta causados por la administración de
L. rhamnosus JB-1 ocurren en conjunto con cambios en la
expresión de los ARNm de las subunidades GABA,,, y
GABA ,., del receptor a ácido - y aminobutírico (GABA) en la
corteza prefrontal, el hipocampo y la amígdala (Bravo et al.
2011).
Más aun, estos cambios no ocurren si a los animales se les
secciona quirúrgicamente el nervio vago y luego se alimentan
con L. rhamnosus JB-1, lo que sugiere que los efectos de la
bacteria sobre comportamiento y expresión de genes en el SNC
dependen del nervio vago (Bravo, et al., 2011). Lo anterior
demuestra que un cambio en la microbiota, inducido por la
introducción de una sola especie de Lactobacilo, es capaz de
mejorar la respuesta conductual a estresores novedosos en
animales sanos. Más aún, esta mejora es la consecuencia de
cambios en la expresión de genes en el SNC que afectan final-
mente la conducta del animal y para que ocurra, es necesaria la
comunicación mediada por el nervio vago (Bravo, et al., 2011).
La evidencia del efecto de probióticos sobre el comportamien-
to humano es un poco más escasa. Sin embargo, hay evidencia
que muestra que la administración de una preparación láctea
con los probióticos £L. helveticus R0052 y Bifidobacterium
longum RO0157 reduce indicadores asociados a ansiedad en
voluntarios sanos (Messaoudi, ef al. 2011). En otro trabajo,
Tillisch y colaboradores demostraron mediante estudios de
resonancia magnética que mujeres sanas, luego de recibir un
producto compuesto por un consorcio de cinco cepas bacteria-
nas, presentaron cambios en la actividad de regiones cerebrales
encargadas de procesar emociones y la percepción sensorial
(Tillisch, et al. 2013). Estos resultados nuevamente sugieren
que la microbiota intestinal es un interesante blanco terapéuti-
co para el tratamiento de enfermedades que van más allá del
sistema gastrointestinal, y refuerzan aún más la importancia del
eje microbiota-intestino-cerebro.
En pacientes que padecen patologías como autismo, dependen-
cia a sustancias de abuso, ansiedad y depresión, todas relacio-
nadas con el sistema nervioso central y el comportamiento, se
ha encontrado la existencia de disbiosis a nivel intestinal
(Neufeld, ef al. 2011, Brookes, ef al. 2013, De Angelis, et al.
2013, Leclercq, et al. 2014). La asociación entre la disbiosis
intestinal y las manifestaciones conductuales de psicopatolo-
gías ha permitido sugerir a la estrategia de modificación
microbiana como un adyuvante del tratamiento farmacológico
y psicológico (Bravo, ef al. 2012b). Evidencia de esto son los
hallazgos de Leclercq y colaboradores, quienes detectaron una
alta permeabilidad intestinal y elevados niveles de componen-
tes bacterianos en el plasma de pacientes dependientes al
alcohol (Leclercq, et al., 2014).
36
Interacciones de la microbiota intestinal con el sistema nervioso
Además, Leclercq y colaboradores encontraron que en un
subgrupo de pacientes, luego de 3 semanas de abstinencia, la
permeabilidad intestinal y la composición de la microbiota se
normalizaron, mientras que en otro grupo de pacientes, que
luego del período de abstinencia permanecieron con una
permeabilidad intestinal aumentada, se observó una persisten-
cia de la disbiosis, el deseo por el consumo y los signos de
depresión (Leclercq, ef al., 2014). Esta evidencia sugiere que
un potencial complemento para el tratamiento del alcoholismo
serían las estrategias destinadas a modificar la composición de
la microbiota.
CONSIDERACIONES FINALES
Hoy en día es posible considerar a la microbiota intestinal
como parte esencial del eje intestino-cerebro. Así, el eje cere-
bro-intestino-microbiota, o microbiota-intestino-cerebro,
dependiendo desde qué perspectiva se esté realizando el estu-
dio, muestra una intrincada relación que existe entre reinos tan
distintos como el animal y el de los microorganismos que
habitan el lumen intestinal. Además, las bacterias intestinales
son esenciales para el funcionamiento adecuado de la fisiología
animal, ya que la ausencia de estos simbiontes produce una
serie de alteraciones en múltiples sistemas, incluso en sistemas
que van más allá del gastrointestinal, como por ejemplo el
sistema nervioso central. Es más, el desarrollo del SNC depen-
de de las bacterias a las que estamos expuestos, incluso desde
antes del momento de nacer. Además, la evidencia pone de
manifiesto las consecuencias que puede generar las alteracio-
nes en la colonización intestinal desde las primeras etapas de
vida post-natal sobre el desarrollo del individuo, donde se debe
considerar por ejemplo el tipo de nacimiento (parto natural o
cesárea), la exposición temprana a antibióticos u otro tipo de
agentes que sean capaces de generar una disbiosis (por ej.: el
exceso de limpieza en el hogar), y alteraciones en la dieta.
Finalmente, cuando se habla de interacciones entre el indivi-
duo y su medio ambiente, no solo se debe tomar en cuenta lo
que ocurre a su alrededor, sino que también su contenido
intestinal. La microbiota es sensible a los cambios medioam-
bientales externos, y a su vez el organismo es también sensible
a los cambios que ocurran en la microbiota intestinal. Así, los
hábitos saludables desde los primeros momentos de vida tras el
nacimiento, aportan a disminuir el estrés sobre el individuo, y
contribuyen a mantener una microbiota saludable, la que a su
vez nos beneficia con una buena salud intestinal, inmunológica
y psiquiátrica, generando un círculo virtuoso en favor del
bienestar general.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al financiamiento de FONDECYT,
proyecto ++1140776, y a la Vicerrectoría de Investigación y
Estudios Avanzados de la Pontificia Universidad Católica de
Valparaíso.
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39
3 | Volumen 29, 2016. Páginas 40-45
== | Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
NEUROMODULACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL PARA EL
TRATAMIENTO DE LA ENFERMEDAD DE PARKINSON:
¿CUÁLES SON LOS PRÓXIMOS PASOS A SEGUIR?
María Florencia Alamos Grau*, Rómulo Fuentes Flores **
Resumen: La Enfermedad de Parkinson (EP) se caracteriza por presentar una disfunción progresiva de la función
motora la cual se debe a la pérdida de las neuronas dopaminérgicas de la vía nigroestriatal. La mejor terapia sintomática
farmacológica, la levodopa, presenta limitaciones en el largo plazo, mientras que la estimulación eléctrica de núcleos
subcorticales (Estimulación Cerebral profunda - ECP), otra terapia sintomática exitosa, es considerada sólo para una
pequeña fracción de pacientes con EP. La Estimulación de la Medula Espinal (EME) ha sido propuesta como un trata-
miento para EP que no presentaría problemas a largo plazo y que podría usarse en una población más amplia dada su
menor invasividad. La EME controla efectivamente los síntomas motores de la EP tanto en modelos animales como en
pacientes con EP. Este efecto se lograría por dos mecanismos diferentes: 1) la disrupción del exceso de actividad sin-
crónica en el circuito neural motor (mecanismo de corto plazo), y 11) por cambios en la expresión génica que desembo-
can en plasticidad neural (mecanismo a largo plazo). Aún se requiere profundizar en los mecanismos que subyacen a
esta estrategia terapéutica, sin embargo la EME es una opción prometedora para complementar los tratamientos dispo-
nibles para la EP en la actualidad.
Palabras claves: Enfermedad de Parkinson, estimulación de la médula espinal, sincronía neural, neuromodulación,
banda beta, núcleos de la base.
Abstract: Parkinson's disease (PD) is characterized by progressive motor dysfunction, which is largely due to the loss
of dopaminergic neurons of the nigrostriatal pathway. The best symptomatic therapy drug, levodopa, has limitations
in the long term, while electrical stimulation of subcortical nuclei (deep brain stimulation - DBS), another successful
symptomatic treatment, is considered only for a small fraction of PD patients. Spinal Cord Stimulation (SCS) has been
proposed as a treatment for PD that would not present long-term problems and also could be used in a broader popula-
tion since it 1s less invasive. SCS effectively controls the motor symptoms of PD in both animal models and patients
with PD. This effect might be achieved by two different mechanisms: 1) the disruption ofexcess synchronized activity
in the motor neural circuit (short-term mechanism), and 11) changes in gene expression that produces modifications in
neural plasticity (long-term mechanism). Although there is the need to deepen in the mechanism underlying its thera-
peutic effects, SCS 1s a promising option to complement existing treatments for PD.
Key words: Parkinson's disease, spinal cord stimulation, neuromodulation, neuronal synchrony, beta band, basal
nuclei.
*Médica cirujana, candidata a doctora, Programa Doctorado Neurociencias, Escuela de Medicina, Universidad Católica, Marcoleta 391, Santiago de
Chile. Capítulo de Médicos científicos del Colegio Médico de Chile A.G.
** Bioquímico, doctor, Programa de Fisiología y Biofísica, ICBM, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Independencia 1027, 8389100
Independencia, Chile. romulo(Aneuro.med.uchile.cl 40
María Florencia Alamos Grau, Rómulo Fuentes Flores
INTRODUCCIÓN
La Enfermedad de Parkinson (EP) es uno de los trastornos
neurodegenerativos más frecuentes en la actualidad, afectando
entre 1% y 2% de la población sobre 60 años (Lewitt, 2008;
Meireles y Massano, 2012). Si bien sus síntomas afectan tanto
la función motora como aspectos neurológicos/cognitivos no-
motores, en esta revisión nos enfocaremos en sus principales
manifestaciones clínicas motoras, que incluyen (revisado por
Kalia y Lang, 2015; Lees, etal., 2009):
1) la bradicinesia, o lentitud en la ejecución de movimientos
11) la rigidez, expresada como la resistencia al movimiento
pasivo de una articulación
111) el temblor de reposo, definido como un temblor que
afecta principalmente las extremidades y que se presenta
solo durante el reposo y desaparece cuando el individuo
ejecuta alguna acción
1v) los trastornos posturales(4), que es la pérdida de la
capacidad de mantener una postura erguida.
Entre los hallazgos fisiopatológicos más relevantes de la EP
está la degeneración de las neuronas dopaminérgicas de la
Substancia Nigra Pars Compacta (SNpc)(revisado por Kalia y
Lang, 2015). Estas neuronas proyectan hacia el núcleo estria-
do, la puerta de entrada a los núcleos de la base. Los núcleos de
la base son un conjunto de estructuras subcorticales que selec-
cionan y dan inicio a las secuencias de movimientos que cons-
tituyen la función motora (por ejemplo, la marcha, alcanzar un
objeto con la mano, etc.) (Grillner, ef al., 2005). En el núcleo
estriado conviven dos vías neuronales, llamadas vía directa y
vía indirecta, respectivamente (Lang y Lozano, 1998). La
teoría con mayor aceptación sobre el funcionamiento de los
núcleos de la base en el control motor es que la activación de la
vía directa sería favorable al inicio o mantención del movi-
miento, por tanto sería una vía pro-cinética, mientras que la
actividad de la vía indirecta prevendría el inicio del movimien-
to o haría éste cesar una vez iniciado(Albin, etal., 1989), por la
tanto la vía indirecta sería una vía anti-cinética o desfavorable
al movimiento. A partir de evidencia más reciente, se ha
sugerido que el control de la función motora en los núcleos de
la base se logra mediante la interacción dinámica y constante
de estas dos vías(Cui, et al., 2013).
En condiciones normales, las neuronas de la SNpc proveen
niveles más o menos estables del neurotransmisor modulador
dopamina al estriado. A estas concentraciones, la dopamina
favorece o permite la activación de la vía directa y simultánea-
mente deprime o desfavorece la actividad de la vía indirecta,
facilitando el movimiento. En la EP la concentración de dopa-
mina en el estriado se encuentra disminuida debido a la muerte
de las neuronas dopaminérgicas, lo cual desfavorece la activi-
dad de la vía directa mientras que favorece a la vía indirecta,
alterando así el equilibrio entre estas dos vías, lo que resulta en
la disminución de la función motora característica de la EP
(Lang y Lozano, 1998).
En paralelo al deterioro de la función motora causado por la
baja concentración de dopamina en el estriado, se observan
también patrones de actividad neuronales anormales en los
núcleos de la base, corteza y el tálamo. Estos patrones consis-
ten principalmente en la sincronización masiva de la actividad
neuronal, tanto a nivel de áreas o núcleos puntuales, y también
sincronía o coherencia entre distintas áreas (Santana, et al.,
2014). Esta actividad sincrónica es también rítmica, por lo
tanto se evidencia por oscilaciones regulares de alta amplitud
de señales neuronales eléctricas obtenidas mediante electrodos
insertados en dichas áreas. Estas oscilaciones han sido bien
caracterizadas en pacientes de EP y en modelos animales y
parecen concentrarse en la banda de frecuencia llamada beta,
definida aproximadamente entre los 11 y los 30 Hz (Fuentes, ef
al., 2009; Levy, et al., 2002; Santana, et al., 2014).
Dado que uno de los problemas principales de la EP es la baja
concentración de dopamina, gran parte de las terapias están
orientadas a aumentar la dopamina o sus efectos por diversos
métodos. Una forma es administrar el precursor químico
inmediato de ésta. Esta molécula, llamada levodopa, fue
descrita en la década de los 50 y actualmente sigue siendo el
tratamiento de primera línea para el tratamiento de los síntomas
motores de la EP(Carlsson, 2002; Lewitt, 2008). Esta droga es
extremadamente eficaz en mejorar la función motora en las
primeras etapas de la enfermedad (Goetz, et al., 2005; Lewitt,
2008), sin embargo su uso prolongado se asocia a complicacio-
nes tales como fluctuaciones severas de la función motora y
movimientos involuntarios, llamados discinesias (Ahlskog y
Muenter, 2001; Olanow, et al., 2004). Otra estrategia terapéuti-
ca efectiva para la EP es la estimulación cerebral profunda
(ECP), esta técnica consiste en estimular con pulsos eléctricos
de alta frecuencia distintos núcleos de la base, el particular el
núcleo subtalámico(Benabid, 2003; Okun, 2012).
41
El efecto terapéutico de la ECP sobre la función motora ha
demostrado ser satisfactorio, sin embargo, el uso de la ECP no
está exento de complicaciones, algunos derivados de su
naturaleza altamente invasiva, por lo cual la selección para éste
procedimiento es altamente exigente, y por consiguiente sólo
una pequeña fracción (1-4%) de los pacientes con EP son
candidatos elegibles para la implantación de este dispositivo
(Morgante, ef al., 2007). Otro reto terapéutico para las terapias
convencionales ha sido el control de los síntomas axiales, dado
que responden pobremente tanto a la levodopa como a la ECP
(Goetz, ef al., 2005; Grabli, ef al., 2012; Hamani, ef al., 2008;
Williams, et al., 2010). En este contexto, donde la mejor
terapia farmacológica disponible presenta complicaciones en
el largo plazo, y la mejor terapia basada en neuromodulación
no está disponible para la mayoría de los pacientes, surge la
propuesta de usar estimulación de la médula espinal (EME)
como una estrategia terapéutica para mejorar los síntomas
motores de la EP. La EME se aplica en forma epidural, por lo
tanto, no invade los tejidos nerviosos en absoluto, y ha
mostrado que podría aplicarse para los síntomas que son menos
sensibles a las opciones de tratamiento convencionales como
es el caso de los síntomas axiales y también como una
estrategia menos invasiva que la ECP, con un potencial de ser
usada en una mayor proporción de pacientes y probablemente
sin pérdida de efectividad a largo plazo.
En el presente artículo se revisa la evidencia disponible sobre el
rol de la EME sobre los síntomas motores de la EP tanto en
modelos animales como en pacientes con EP. Además se
discute brevemente el posible mecanismo de acción por el cual
la EME estaría ejerciendo su efecto terapéutico y, finalmente,
se plantea en qué dirección deberían dirigirse los esfuerzos
clínicos y de investigación en relación al uso regular de EME
en la EP.
EVIDENCIA EN MODELOS ANIMALES Y
PACIENTES, GÉNESIS DE LA PROPUESTA DE
EME PARA LA EP
La propuesta del uso de la EME para la EP surge a raíz de la
conjunción de dos conceptos. El primero dice relación con el
hecho de poder realizar neuromodulación de los patrones de
actividad sincrónica cerebral sin invadir el cerebro. Esto se
puede alcanzar por estimulación eléctrica de nervios
periféricos.
Neuromodulación de la médula espinal para...
Por ejemplo, la estimulación eléctrica de alta frecuencia de la
rama del nervio trigémino que inerva las vibrisas en la rata
puede interrumpir la sincronía neuronal masiva de baja
frecuencia que se da en la corteza y el tálamo, cuando ocurre
una a una crisis epiléptica(Fanselow, ef al., 2000). En este caso
la sincronía de baja frecuencia es el correlato neurofisiológico
de la patología, y su interrupción mediante la estimulación
periférica trae como resultado el cese de la crisis epiléptica. El
segundo concepto dice relación con que el aumento exagerado
de la sincronía de la actividad neuronal parece ser un evento
ubicuo en las patologías del sistema nervioso, así, como
mencionamos en la introducción, en la EP y en sus modelos se
observa un aumento exagerado de la sincronía neural de baja
frecuencia, que esta generalmente correlacionado con la
severidad de los síntomas. Es decir, la sincronía se observa
cuando los síntomas motores están presentes, y disminuye o
desaparece cuando existe mejoría proporcionada por algún
tratamiento. Luego, la propuesta de la EME para la EP surge
basada en la idea de realizar neuromodulación desde fuera el
cerebro con el fin de reducir la sincronía patológica existente y
así reducir o aliviar la pérdida de función motora.
EME EN MODELOS ANIMALES DE EP
Hasta la fecha la EME ha sido estudiada en 7 modelos animales
diferentes, incluyendo el ampliamente utilizado modelo de
ratas de 6-hidroxidopamina (6-OHDA) (Fuentes, ef al., 2009;
Shinko, et al., 2014; Yadav, et al., 2014), el más reciente
modelo de ratas de a.-sinucleína(Brys, et al., 2016) que imita el
proceso neurodegenerativo progresivo de la EP, y primates no
humanos (Santana, ef al., 2014). El primer informe sobre los
efectos de la EME incluye dos modelos: ratones con
concentraciones de dopamina del orden de 30% y ratas con 6-
OHDA(R Fuentes, et al., 2009). En ambos modelos, la EME a
altas frecuencias produce mejoras transitorias instantáneas de
la función motora, en paralelo con una baja en la sincronía en la
banda beta de poblaciones de neuronas de la corteza motora y el
núcleo estriado (R Fuentes, ef al., 2009). En primates no
humanos modelados con un estado similar a la EP, se verificó
que la EME mejora la función motora, independiente de la
frecuencia de los pulsos de estimulación(Santana, et al., 2014).
También se corroboró que la EME interrumpe la sincronía
aumentada en la banda beta, específicamente en una banda
estrecha entre los 11-14 Hz, también descrita en los pacientes
con EP.
42
María Florencia Alamos Grau, Rómulo Fuentes Flores
Este estudio realizó mediciones de sincronía en 7 regiones
cerebrales involucradas en el control del movimiento. Nota-
blemente, se observó que si bien la sincronía local en cada una
de estas regiones disminuye con la EME, este efecto es modes-
to, y no se condice con la magnitud de la mejora motora obser-
vada. Sinembargo, si se mide el grado de sincronía en la banda
beta entre pares de áreas cerebrales, úna medida conocida
como coherencia, se observa que en el estado parkinsoniano la
coherencia en beta en todo el circuito es muy alta, y que esta es
reducida notablemente por la EME (Santana, ef al., 2014).
Este mismo estudio propone que la severidad de los síntomas
motoras no está correlacionada directamente con el grado de
sincronía neuronal local de cada área, sí no que con el grado de
coherencia entre todas áreas, o sea, con la sincronía global de
las áreas del cerebro involucradas en el control motor. Estu-
dios posteriores en ratas con 6-OHDA y a-sinucleína midieron
los efectos terapéuticos de la EME aplicada regularmente
durante varias semanas. En este caso la mejoría de la función
motora se observó no sólo durante el periodo de estimulación
propiamente tal, sí no también que también en los periodos sin
estimulación (Brys, ef al., 2016; Yadav, et al. 2014). Esto
sugiere que la EME no sólo es capaz de cambiar el grado de
sincronía de la actividad neural en el momento, si no que
estaría produciendo cambios plásticos en los circuitos neuro-
nales involucrados. Estudios posteriores en el modelo de 6-
OHDA sugieren que este efecto plástico estaría mediado por la
expresión de factores de crecimiento neurales o vasculares
(Shinko, et al., 2014).
EME EN PACIENTES CON EP
Hasta la fecha existen un total de 60 casos clínicos de pacientes
con EP que han sido tratados con EME eléctrica o magnética.
De éstos, sólo 2 pacientes no reportaron ningún efecto terapéu-
tico (Thevathasan, et al. 2010), mientras que los otros 58 pre-
sentaron mejoras significativas de los síntomas motores,
especialmente de los síntomas relacionados con la marcha y la
postura (Agari y Date, 2009; Arii, ef al., 2014; Landi, et al.,
2013). De estos 58, 21 pacientes presentaban de forma conco-
mitante síndromes de dolor crónico, no relacionados a la EP o
secundarios a ésta. En ambos casos la estimulación redujo el
dolor de estos pacientes (Fenelon, ef al., 2012; Hassan, ef al.,
2013; Landi, ef al., 2013; Nishioka y Nakajima, 2015; Shinko,
etal., 2014).
Los 37 pacientes con EP sin dolor crónico asociado, los cuales
fueron tratados con estimulación magnética trans-espinal,
mejoraron de forma inmediata posturas de flexión patológicas
(Arii, et al., 2014). Es notable el caso de uno de los pacientes,
que continuó mejorando progresivamente sus puntuaciones
motoras incluso 2 años después de haber comenzado el trata-
miento con EME(Hassan, ef al., 2013).
MECANISMO DE ACCIÓN DE LA EME
La estimulación epidural de las columnas dorsales alivia los
síntomas motores posiblemente por dos mecanismos diferen-
tes y no excluyentes: un mecanismo inmediato o de corto plazo,
y un mecanismo crónico o de largo plazo.
Es posible que la EME promueva la función motora principal-
mente a través de la activación directa de las columnas dorsa-
les, que normalmente llevan las señales somatosensorials y
propioceptivas a estructuras supraespinales. Estas vías, al ser
estimuladas, tendrían un efecto sobre la vía espinotalámica, es
decir sobre el núcleo ventral posterolateral del tálamo, que a su
vez proyecta a la cortezas somatosensorial primaria. Esta
hipótesis concuerda con el hecho de que es esta corteza es la
que se activa de forma más temprana que otras áreas con la
EME (Santana, ef al., 2014). La estimulación actuaria inte-
rrumpiendo la sincronía beta, propia de estados hipodopami-
nérgicos, presente en el circuito motor, efecto que se propagaría
desde la vía sensitiva a todo el circuito sensorimotor (que
involucra a estructuras corticales y subcorticales) (Santana, ef
al., 2014).
También es posible que la EME ejerza una acción directa sobre
las estructuras del tronco cerebral que controlan la función
motora. Esta teoría está apoyada por el hecho de que esta
técnica de neuromodulación tiene un efecto considerable
sobre las alteraciones de la marcha y disfunción postural pre-
sente en la EP(Agari y Date, 2009; Arii, ef al., 2014; Landi, et
al., 2013; Santana, ef al., 2014). La base fisiopatológica de
estas deficiencias no es del todo conocida, pero probablemente
estructuras de tronco cerebral tales como el sistema reticular
activador ascendente y el núcleo tegmental pedunculopontino
(PPN) estén involucrados. Ambas estructuras están implicadas
en la activación de los programas del aparato locomotor (Ga-
rcia-Rill, 1986) y podrían verse afectadas por la estimulación
medular de forma directa ya que existen conexiones desde el
haz espinotalámico hacia estas estructuras y desde ellas al
circuito motor.
43
El efecto a largo plazo que se ha observado en experimentos
conductuales de modelos animales de EP y en el aumento de la
tasa de supervivencia de neuronas dopaminérgicas es probable
que esté ligado a la expresión de factores de crecimiento,
particularmente al factor de crecimiento endotelial vascular
(VEGE) (Shinko, ef al., 2014). El VEGF protegería a las
neuronas dopaminérgicas mediante la potenciación de la
microcirculación al mejorar angiogénesis de los núcleos de la
base y estructuras corticales(Shinko, et al., 2014). Sin embar-
go, estos son los únicos resultados disponibles hasta el momen-
to, por lo tanto se necesitan más investigación dirigida a diluci-
dar los mecanismos terapéuticos de la EME en el largo plazo.
CONCLUSIONES
La EME ha demostrado ser una técnica con un amplio poten-
cial terapéutico en la Enfermedad de Parkinson, esto ha sido
sugerido tanto por estudios en modelos animales como por los
informes de casos clínicos de pacientes con EP. Sin embargo,
para validar esta técnica en el ámbito clínico se hace necesario
el desarrollo de ensayos clínicos prospectivos multicéntricos
donde se vea reflejado el impacto directo de esta nueva estrate-
gla en un mayor número de pacientes y el efecto que este
tratamiento pudiese tener en los distintos subtipos de la enfer-
medad de Parkinson. Es posible que la EME muestre un
especial efecto en el subtipo de Parkinson “no temblor domi-
nante” que incluye a pacientes con Parkinson acinético-rígido
y pacientes con alteraciones posturales y de la marcha, dado
que en ambos fenotipos predominan los síntomas axiales los
cuales han mostrado ser particularmente sensibles a este tipo
de terapia. En el caso de las ciencias básicas el principal aporte
de los próximos años debería estar centrado en dilucidar los
parámetros más efectivos de estimulación y en profundizar los
mecanismos subyacentes tanto en el corto y largo plazo de este
tipo de terapia.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el financiamiento proporcionado por la
Iniciativa Científica Milenio a través del Núcleo Milenio de
Enfermedades Neuropsiquiátricas NuUMIND, Consejo Nacio-
nal para Investigaciones Científicas y tecnológica
(CONICYT) proyecto regular FONDECYT N* 1151478, Beca
CONICYT de Doctorado otorgada a MFAG, Ximena García
por asistencia administrativa, Christian López por asistencia
técnica.
Neuromodulación de la médula espinal para...
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A
no
A
ANALES Ez
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
“En
Volumen 29, 2016. Páginas 46-52
Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
ESQUIZOFRENIA: HIPOACTIVACIÓN DE LAS
INTERNEURONAS
Camila Morales Moraga*, Miguel Pérez Lizama** y Marco Fuenzalida Núñez ***
Resumen
La esquizofrenia es un desorden mental severo, crónico y de etiología diversa, que afecta al 1 % de la población
mundial. Su sintomatología se puede clasificar en tres grupos: los síntomas positivos (estado psicótico); los síntomas
negativos (alteraciones del ánimo); y los síntomas cognitivos (alteraciones de la memoria y funciones cognitivas).
Aunque hay varias teorías que han intentado explicar la etiología de la esquizofrenia, estudios recientes involucran la
disfunción de interneuronas en esquizofrenia. Estudios en humanos y en modelos animales sugieren que la
hipofunción de los receptores de NMDA en estas interneuronas sería fundamental en la pérdida del balance
excitación/inhibición, provocando la desinhibición de las células piramidales, aumentando la excitabilidad de la
corteza y de las estructuras subcorticales a las cuales proyecta. En nuestro laboratorio hemos observado que la
hipofunción del receptor de NMDA durante la adolescencia, induce alteraciones de la memoria de trabajo y una
disminución de la eficacia sináptica GABAérgica en corteza prefrontal de ratas adultas. Actualmente un gran desafío
de la neurobiología es entender los mecanismos celulares básicos involucrados en el origen y progresión de la
esquizofrenia, lo cual posibilitará el desarrollo de nuevas terapias para un tratamiento efectivo para las alteraciones
cognitivas desarrolladas por éstos pacientes.
Palabras clave: esquizofrenia, receptor de NMDA, transmisión GABAérgica, corteza prefrontal, memoria de trabajo.
Abstract: Schizophrenia is a chronic mental disorder that affects about 1% of world population. The symptomatology
of schizophrenia might be classified into three groups: 1) positive symptoms (psychosis and delusions) 2) negative
symptoms (disruptions to normal emotions and behaviors) and 3) cognitive symptoms (memory and cognitive
impairment). Although several theories have been proposed to explain the etiology of schizophrenia, recent studies
suggest that Interneurons might play a crucial role in the pathophysiology of this disease. Studies in humans and in
animal models suggest that hypofunction ofthe NMDA receptors in these Interneurons would be fundamental in the
loss of excitatory/inhibitory balance, inducing disinhibition of pyramidal neurons and increase of cortical and
subcortical excitability. In our laboratory we have observed that the NMDA receptors hypofunction during the
adolescence induces working memory impairment and decrease of GABAergic synaptic efficacy in prefrontal cortex
of adult rats. Currently a major challenge of Neurobiology 1s to understand the cellular mechanisms involved in the
origin and progression of schizophrenia to develop new therapies for an effective treatment for these patients.
Keywords: schizophrenia, NMDA receptor, inhibitory transmission, prefrontal cortex, working memory.
* Magíster en Ciencias, Mención Neurociencia
** Doctor en Biología, Investigador Postdoctorado UV.
*** Doctor en Neurociencia, Profesor Titular UV.
Laboratorio de Plasticidad Neuronal, Centro de Neurobiología y Plasticidad Cerebral, Instituto de Fisiología, Facultad de Ciencias, Universidad de
Valparaíso, Valparaiso, Chile.
Camila Morales Moraga, Miguel Pérez Lizama y Marco Fuenzalida Núñez
ESQUIZOFRENIA
La esquizofrenia (EZ) es un desorden mental severo, crónico y
de etiología diversa, que afecta al 1 % de la población mundial.
Su sintomatología por lo general tiene su origen durante la
adolescencia, periodo comprendido entre los 12-18 años, en el
cual nuestro cerebro aún se encuentra en desarrollo y se produ-
cen 2 grandes cambios: 1. La disminución de las sinapsis
excitadoras, evento conocido como poda sináptica, 2. La
formación de las sinapsis inhibidoras (Insel, 2010). Los sínto-
mas de la EZ se pueden clasificar en tres grupos: los síntomas
positivos que incluyen alucinaciones, psicosis y delirios; los
síntomas negativos, que hacen alusión a la abulia (falta de
motivación), anhedonia (pérdida del placer) y aislamiento
social; y los síntomas cognitivos, que abarcan problemas de
atención, memoria, aprendizaje y funciones ejecutivas, tal
como déficit en la memoria de trabajo (Mueser y McGurk,
2004). Si bien los síntomas positivos pueden ser controlados
eficazmente con fármacos antagonistas de los receptores tipo
D2 para dopamina (DA) (antipsicóticos) (Madras, 2013), aún
no existen tratamientos efectivos para las alteraciones cogniti-
vas(Keefe, 2007; Goff, ef al., 2011), (para mejor comprensión,
revisar glosario al final del texto).
MECANISMOS NEUROFISIOLÓGICOS DE LA
ESQUIZOFRENIA
Numerosa evidencia clínica y experimental ha demostrado que
pacientes afectados con EZ presentan modificaciones en el
metabolismo cerebral de diversos neurotransmisores, tales
como DA, acetilcolina, glutamato y ácido y-aminobutírico
(GABA). Estas alteraciones neuroquímicas podrían explicar
en parte, la variedad de síntomas que se observan en esta
patología (Javitt, ef al., 2008). En los años 60' se encontró que
en algunas regiones del cerebro de pacientes con Parkinson los
niveles de DA estaban disminuidos (Ehringer y Hornykiewicz,
1960). Posteriormente se observó que drogas utilizadas para
mejorar los síntomas del Parkinsonismo, y que incrementan los
niveles de DA en el cerebro, podían desencadenar brotes
psicóticos en estos pacientes (Hale y Bellizzi, 1980). Lo ante-
rior permitió asociar estas alteraciones del sistema dopaminér-
gico y agruparlas dentro de la hipótesis dopaminérgica de la
EZ, que implica un aumento en el nivel de DA de áreas subcor-
ticales del cerebro (asociado con síntomas positivos de la EZ) y
una disminución de DA cortical (asociado con síntomas negati-
vos de la EZ).
Por otra parte, la transmisión glutamatérgica, que es la encarga-
da de activar las neuronas y permitir la comunicación entre
ellas, a través del neurotransmisor glutamato, también parece
estar disminuida en personas con EZ (Olney y Farber, 1995;
Olney, et al., 1999). Esta hipótesis fue sugerida a partir de la
observación clínica de brotes psicóticos como respuesta a la
administración de drogas antagonistas de un tipo de receptor
para glutamato específicamente los receptores de N-metil-D-
aspartato, (NMDAR), como la fenilciclidina (PCP) y la keta-
mina (KET) (Johnson, 1971; Javitt y Zukin, 1991). Estos
fármacos, al ser administrados en voluntarios sanos, pueden
reproducir la sintomatología de la EZ, incluyendo síntomas
positivos, negativos y alteraciones cognitivas (Luby, ef al.,
1959; Johnson, 1971; Javitt y Zukin, 1991; Krystal, et al.,
1994; Newcomer, ef al., 1999). Estudios post mortem en
pacientes esquizofrénicos, han mostrado cambios en la expre-
sión de ARN mensajero (ARNm) de algunas subunidades que
componen los NMDAR en la corteza prefrontal (CPF) (Woo,
et al., 2004) y en el hipocampo (HPC) (Gao, et al., 2000). Lo
anterior sugiere que tanto en la CPF como en el HPC de éstos
sujetos existe una alteración en la transmisión glutamatérgica
que podría contribuir al etiopatología de esta enfermedad
psiquiátrica.
TRANSMISIÓN GABAÉRGICA, COGNICIÓN Y
ESQUIZOFRENIA
La transmisión sináptica GABAérgica representa la principal
fuente de regulación inhibitoria en los diferentes circuitos del
cerebro y por lo tanto es fundamental para el balance entre
excitación e inhibición que permite un correcto procesamiento
cognitivo y de las funciones ejecutivas (Castillo, ef al., 2011).
La transmisión GABAérgica depende de la liberación de altas
concentraciones de neurotransmisor desde las interneuronas,
lo que se traduce en una activación sincrónica de los receptores
post sinápticos permitiendo la entrada de cloruro y disminu-
yendo la excitabilidad neuronal (Farrant y Nusser, 2005;
Jacob, ef al., 2008). Esta activación es crucial para el estableci-
miento del ciclo excitación/inhibición de las células piramida-
les en estructuras cerebrales como la CPF e HPC(Cobb, et al.,
1995; Somogyi y Klausberger, 2005). Aunque las INs difieren
en sus características morfológicas, moleculares y electrofisio-
lógicas (Petilla Interneuron Nomenclature Group, ef al., 2008)
todas ellas, al liberar GABA modulan la excitabilidad neuronal
y la sincronía de los potenciales de acción de las neuronas que
47
conectan, generando los diferentes ritmos u oscilaciones
cerebrales (Klausberger, ef al., 2003; Klausberger y Somogyi,
2008). De especial interés en esta revisión son las INs que
expresan la proteína Parvalbúmina (PV), un subtipo de inter-
neurona que hace sinapsis en la región somática y en el seg-
mento inicial del axón de las neuronas piramidales —(Gonz-
alez-Burgos, et al., 2010; Inan, et al., 2013), cuya característica
electrofisiológica fundamental es exhibir un patrón rápido de
disparo de potenciales de acción. Dado que la frecuencia de
disparo de las interneuronas PV oscila entre 100 — 400 Hz
(Povysheva, ef al., 2013), la liberación de GABA desde estas
interneuronas sincroniza los potenciales de acción de las
múltiples neuronas que conectan simultáneamente; lo cual
indica que las interneuronas PV son fundamentales para el
establecimiento del ritmo oscilatorio de la banda gamma
(frecuencias sobre 30 Hz) que se origina en ciertas estructuras
cerebrales como la CPF y el HP C(Bartos, ef al., 2002; Cardin
et al., 2009). El ritmo gamma permite la sincronización eléctri-
ca de las neuronas que componen estas estructuras, mediante
los ciclos de excitación e inhibición, condición esencial para el
procesamiento neural de funciones ejecutivas y cognitivas
complejas, como por ejemplo la memoria de trabajo —K(H-
oward, ef al., 2003; Yamamoto, et al., 2014). La memoria de
trabajo consiste en la activación temporal de las redes neurales
de la memoria a largo plazo, permitiendo la organización de
nuestras acciones en el corto plazo (Fuster, 2008). Este tipo de
memoria es deficiente en los pacientes con EZ (Perlstein, et al.,
2001), y se correlaciona con una menor capacidad para estable-
cer ondas gamma durante tareas cognitivas complejas(Cho, ef
al., 2006).
La pérdida de función y/o neuromodulación de interneuronas
corticales se ha relacionado con algunas enfermedades
psiquiátricas (Marín, 2012). En cerebros post mortem de
pacientes afectados con EZ, se ha observado una disminución
de la inmunoreactividad para el subtipo de interneuronas PV
(Beasley y Reynolds, 1997), disminución de los niveles de
mARN de la enzima GAD67, y baja producción del mARN de
la proteína PV (Hashimoto, ef al., 2003). La hipofunción de
receptores de NMDA en las interneuronas PV, disminuyen la
excitabilidad de las mismas. La reducida excitabilidad de las
interneuronas PV gatilla a su vez la desinhibición de las células
piramidales de la CPF, generando como consecuencia
excitotoxicidad en estructuras subcorticales a las cuales
proyecta, disrupción del ritmo oscilatorio y deficiencias de la
memoria de trabajo, anomalías observadas comúnmente en pa-
Esquizofrenia: hipoactivación de las interneuronas
cientes con EZ (Perlstein, et al., 2001; Gonzalez-Burgos y
Lewis, 2008; Uhlhaas y Singer, 2010; Coyle, ef al., 2012;
Lewis, et al., 2012; Rotaru, et al., 2012).
MODELOS ANIMALES PARA EL ESTUDIO DE
LA ESQUIZOFRENIA: ANTAGONISTAS DE
RECEPTORES NMDA
Los modelos animales han sido utilizados para avanzar en el
conocimiento de aspectos fisiológicos y terapéuticos de
diferentes patologías. Para el estudio de la EZ se han
desarrollado diferentes modelos animales que permiten ir
respondiendo algunas de las preguntas acerca de la biología de
este desorden. Dada su complejidad, los modelos se han
enfocado en desarrollar signos y/o síntomas asociados, sin
tratar de imitar el síndrome completo, situación que permite
una mayor reproducibilidad del modelo a través de las
diferentes especies (Young, et al., 2010). En relación a los
actuales modelos animales de EZ, estos se clasifican en dos
tipos: los del neurodesarrollo y los farmacológicos. Los
primeros apuntan a modificar los procesos de migración,
diferenciación y maduración de las neuronas inhibitorias,
mientras que los modelos farmacológicos han podido ser
desarrollados debido a la capacidad que tienen algunas drogas
para inducir estados tipo EZ en sujetos sanos (Young, ef al.,
2010). Los modelos farmacológicos han incluido fármacos
agonistas dopaminérgicos, importantes para el estudio de la
psicosis, y antagonistas del NMDAR, cuyos efectos son más
amplios y permiten reproducir parte de los síntomas positivos y
negativos, incluyendo las alteraciones cognitivas (Micale, ef
al., 2013). De los antagonistas del NMDAR, la Ketamina fue
ampliamente utilizada como anestésico en humanos a fines de
los años 1960 (Teuteberg y Nolte, 1969; Wilson, ef al., 1969;
Brown, ef al., 1970), sin embargo su uso fue restringido dado
los efectos secundarios que presentaban los pacientes luego de
ser sometidos a la droga, efectos que incluían alucinaciones y
estados sicóticos (Oduntan y Gool, 1970; Johnson, 1971).
Posteriormente fueron evaluadas dosis sub anestésicas de
Ketamina en sujetos sanos, y se observó que la intensidad del
efecto final era dependiente de la dosis aplicada, presentándose
los tres tipos de síntomas: positivos, negativos y cognitivos
(Krystal, et al., 1994); antecedentes que resultaron claves para
la posterior utilización de Ketamina como modelo
farmacológico. Las evidencias han demostrado que la
aplicación de Ketamina en ratones y ratas, provoca cambios de
48
Camila Morales Moraga, Miguel Pérez Lizama y Marco Fuenzalida Núñez
la expresión génica de PV y GAD67 en CPF e HPC, así como
alteraciones neuroquímicas, en las oscilaciones cerebrales y
del comportamiento ——(Becker, ef al., 2003; Keilhoff, ef al.,
2004; Zhang, ef al., 2008; Smith, et al., 2011; Chatterjee, et al.,
2012; Phillips, et al., 2012; McNally, ef al., 2013; Aligny, et
al., 2014). Utilizando un modelo de tratamiento crónico con
Ketamina en ratas durante la adolescencia (período del desa-
rrollo donde se producen grandes cambios en la transmisión
inhibitoria), nosotros hemos observado que éste modelo
reproduce algunos de los síntomas tipo-EZ observados en
diversos modelos animales de EZ (Jones, ef al., 2008) tales
como híper locomoción y alteración de la interacción social.
Ketamina, además afecta de manera diferencial a la memoria
de trabajo dependiente de HPC o CPF, siendo ésta última la
más afectada. Finalmente observamos que la disfunción
cognitiva dependiente de CPF parece estar correlacionada con
alteraciones sinápticas de la transmisión inhibitoria en la
misma estructura.
Nuestros resultados concuerdan con evidencias clínicas que
indican que la adolescencia es un período lábil frente a estímu-
los maliciosos para el cerebro. También observamos que el
estado del desarrollo en el cual el organismo recibe la injuria es
clave en la determinación de las estructuras nerviosas afecta-
das; en nuestro caso la aplicación de Ketamina en ratas adoles-
centes generó un fenotipo tipo-EZ en ratas adultas, fenotipo
que está asociado a alteraciones cognitivas y sinápticas en la
CPF con un menor efecto en el HPC. A nivel sináptico, si bien
nuestro modelo da cuenta de alteraciones pre- y post sinápticas
de la transmisión inhibitoria, tales como disminución de la
excitabilidad y disminución la liberación de GABA, así como
un aumento compensatorio de la función GABAérgica post
sináptica; los mecanismos celulares y moleculares que subya-
cen a estos procesos siguen siendo del todo desconocidos.
Actualmente un gran desafío de la neurobiología es entender
los mecanismos celulares básicos involucrados en el origen y
progresión de la EZ, posibilitará el desarrollo de nuevas tera-
pias para un tratamiento efectivo para las alteraciones cogniti-
vas desarrolladas por los pacientes con EZ.
GLOSARIO
Ácido glutámico descarboxilasa (GAD): Proteína encargada
de transformar el neurotransmisor exitador glutamato en el
neurotransmisor inhibidor GABA.
ARN mensajero (ARNm): Ácido desoxirribonucleico,
Molécula complementaria a la secuencia de ADN, que codifica
para un gen. Es producto de la transcripción genética y es
necesario para la síntesis de proteínas.
Corteza prefrontal (CPF): Parte del lóbulo frontal del cerebro
involucrada en la planificación de comportamiento de tipo
complejo, la personalidad y en latoma de desiciones.
Dopamina: Neurotranssmisor monoaminérgico relacionado
con el movimiento y motivación.
GABA: Ácido y aminobutírico inhibidor Neurotransmisor
inhibidor.
Glutamato: Neurotransmisor excitador.
Hipocampo: Estructura subcortical, parte del sistema límbico
localizado en el interior de la parte medial del lóbulo temporal
cuya función está relacionada con la formación de nuevos
recuerdos, con la memoria espacial y con la orientación.
Interneuronas: Neuronas del sistema nervioso central que
generalmente son inhibitorias dado que liberan GABA o
Glicina. Regulan el circuito local.
Memoria de trabajo: Es un tipo de memoria a corto plazo, que
depende de la corteza prefrontal, integra las percepciones y
recuerdos en un corto periodo para combinarlos y generar una
respuesta o realizar tareas tan cotidianas como sumar o leer una
frase.
Neurotransmisores: Sustancias químicas que se encargan de
la transmisión de señales desde una neurona a la siguiente a
través de la sinápsis.
Receptor de NMDA: Receptor iónico para glutamato. Proteí-
na transmenbrana que forma un canal iónico y permiten el paso
de Sodio y Calcio al ser activadas por glutamato. Está formado
por 4 subunidades, 2 NR1 y 2 NR2. La actividad de este recep-
tor puede ser afectado por drogas, tales como la fenilciclidina,
alcohol y ketamina.
Receptor de GABAA: Receptor iónico para GABAA. son
proteínas transmembrana que forman un canal iónico y permi-
ten el paso del cloruroal ser activadas por GABA. está formado
por 5 subunidades: a, PB y B Ó o (dependiendo del caso). La
actividad de este receptor puede ser afectado por drogas, tales
como alcohol y benzodiazepinas.
49
Receptor AMPA: Receptor iónico de glutamato. Son proteí-
nas transmembrana que forma un canal iónico y permiten el
paso de Sodio, Potasio y eventualmente Calcio al ser activadas
por el glutamato. Está formado por 4 subunidades: GluRl,
GluR2, GluR3 y GluR4 (en distintas combinaciones).
AGRADECIMIENTOS
Iniciativa científica Milenio NU-MIND NC 130011; Fondecyt
N* 1130614, Proyecto Anillo ACT 1414 y DIPUV (CNPC)
CID 1/2006, MEN. Beca Conicyt Magister Nacional N* 20877
CM. Fondecyt de Postdoctorado N* 3160442 MPL.
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PY
Si
5 | Volumen 29, 2016. Páginas 53-56
ANALES
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
E | Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
RESEÑA BIBLIOGRÁFICA SOBRE LA ARAÑA DE RINCÓN
(LOXOSCELES LAETA, FAM. SICARIIDAE): QUE SABEMOS Y
QUE NECESITAMOS SABER
Jesús Olivares Dubart
Resumen: En esta breve revisión, se abordan aspectos de la biología de la araña del rincón (Loxosceles laeta), con el
fin de tener una visión general sobre lo que sabemos de esta especie y poder enfocar así los esfuerzos en estudiar lo que
se desconoce.
Palabras claves: Araña del rincón, Loxosceles laeta, directrices de acción.
Abstract: In this brief review, we addressed aspects on the biology of Chilean recluse spider (Loxosceles laeta) in
order to have an overview of how much is known about this species and thus focus efforts on studying what is
unknown.
Keywords: Chilean recluse spider, Loxosceles laeta, guidelines for action.
INTRODUCCIÓN
Las arañas del rincón pertenecen a la Familia Sicariidae (sub-
orden Labidognatha, Orden Araenae, clase Arachnida, Phylum
Arthropoda), en la cual se incluyen dos géneros, Loxosceles y
Sicarius, ambos presentes en nuestro país y con una amplia
distribución en América, pero también presentes en otros
continentes (Binford et al., 2008), destacándose en este sentido
un origen Gondwanico de la familia, al contar ambos géneros
con representantes en Sudamérica y África (Binford, et al.,
2008; Gremski, ef al., 2014). El género Loxosceles, por su
parte, cuenta con 114 especies descritas alrededor del mundo
(World Spider Catalog, 2016) y en Chile por lo menos se han
descrito y confirmado la presencia de tres especies: £. laeta, L.
surca y L. Coquimbo, además de sugerirse la posible presencia
de L. rufescens y L. rufipes, lo que a la fecha no se ha confirma-
do (Tacaure-Ríos, 2011).
ANATOMÍA
L. laeta presenta coloración variable que va desde negro hasta
el marrón, con un tamaño máximo en los machos de hasta 6 cm
si se consideran las patas, con una contextura menos robusta
que las hembras, presentan 6 ojos distribuidos en pares que no
se conectan entre si formando una U (uno anterior y dos pares
laterales, siendo esta una de las características principales en el
reconocimiento de la especie), por detrás de los cuales se
observa una figura que recuerda un violín invertido con la base
hacia los ojos (Chaim, etal., 2011).
*PHD(c) Doctorado en Ciencias mención Neurociencia, Universidad de Valparaíso. Laboratorio de Fisiología Sensorial, Centro Interdisciplinario
de Neurociencia de Valparaiso, CINV Millenium Institute, Universidad de Valparaiso, Chile.
53
Jesús Olivares Dubart
NEUROBIOLOGÍA
Existe bastante literatura que relata en términos generales la
anatomía del sistema nervioso central y periférico de las
arañas, donde utilizan modelos como Tegenaria, Cupiennius,
Portia, Phidippus y Pardosa, describiendo los sistemas
sensoriales de estas, con especial énfasis en la percepción táctil
y en la visión de estos géneros, e incluso con algunos detalles
sobre ensayos electrofisiológicos que demuestran la
percepción química de señales como las feromonas (Hill, 1975;
Seyfarth, ef al., 1993; Barth, 2002; Foelix, 2011; Nentwig,
2013), sin embargo, no existe ningún estudio sobre la
neurobiología de Loxosceles laeta, ni desde un punto de vista
anatómico o funcional.
DISTRIBUCIÓN
En el ambiente natural, las arañas del género Loxosceles,
pueden ser encontradas en cavernas o ambientes similares
como fisuras, bajo troncos o piedras, sin embargo, se describe a
varias especies de este género como sinantrópicas, es decir, que
su supervivencia y densidad poblacional se ven favorecidas al
habitar en construcciones humanas (Tacaure-Ríos, 2011;
Chomphuphuang, ef al., 2016), situación que se cumple en al
caso de la especie £. laeta, que puede ser encontrada desde la
primera a la décima región de nuestro país, coincidiendo una
mayor densidad en su distribución geográfica con los centros
urbanos más habitados en nuestro país, lo que coincide también
con sus preferencias térmicas (Canals, ef al., 2015b). Estas
arañas establecen sus madrigueras en diferentes rincones de las
casas donde habitualmente se ocultan durante el día,
presentando una mayor actividad por las noches en busca de su
alimento que consiste en artrópodos pequeños como
cucarachas, moscas y polillas entre otros (Canals, ef al., 2015a,
2015b).
POSIBLE PREDADOR
Otra especie sinantrópica que comparte el nicho con la araña
del rincón es la araña “escupidora” o araña “tigre” (Scytodes
globula, fam. Scytodidae), existiendo evidencias respecto a un
potencial rol como predador de la araña de rincón, dado los
hábitos aracnofágicos que se le reconocen, sin embargo, es
discutible la eficacia como controladora de poblaciones de £.
Laeta por sí sola, ya que es necesario indicar que existe eviden-
cia de predación por parte de L. laeta hacia S. globula, tanto en
la bibliografía, como observaciones personales. Las arañas del
género Seytodes, son llamadas escupidoras, por una modifica-
ción en sus quelíceros y la presencia de glándulas productoras
de seda en el cefalotórax, que le permiten disparar a distancia
una mezcla de seda, pegamento y veneno, evitando de esta
forma confrontar directamente a sus presas, inmovilizándolas a
distancia antes de alimentarse de ellas.
CICLO VITAL Y LONGEVIDAD
Se ha descrito que el tiempo total de desarrollo de £. laeta hasta
alcanzar su estado adulto es de un año y que su tiempo genera-
cional es G=2.1 años, demostrándose junto con esto que la
proporción de estados inmaduros varía dependiendo de la
estación del año entre un 80 y un 90%, significando esto que en
una casa en la que se puedan observar tres o cuatro adultos de
esta especie, en realidad se está observando solo una muestra
de una población mayor de alrededor de 20 a 40 arañas(Canals
y Solís, 2014).
Respecto a la longevidad de £. laeta, un estudio reciente reali-
zado en Chile, determinó que en cautiverio pueden presentar
una longevidad máxima de hasta 4.5 años en el caso de las
hembras (Canals y Solís, 2014), lo que difiere por lo reportado
previamente en un estudio estadounidense con la misma
especie, donde se indican longevidades promedio de 6.86 años
en hembras y 3.8 años en machos (Lowrie, 1987), diferencias
que se pueden explicar por diferentes condiciones experimen-
tales y de variabilidad genética de los individuos usados en
estos estudios.
METABOLISMO Y DISPERSIÓN
Las arañas en general, tienen la capacidad de pasar largos
periodos de tiempo sin comer, esto gracias a una baja tasa
metabólica, que ha surgido probablemente como una adapta-
ción a vivir en medios donde es difícil predecir la disponibili-
dad de presas(Canals, ef al., 2015c), llegando incluso a encon-
trarse reportes en los que se ha determinado que L£. laeta, es
capaz de pasar periodos de 1.24 años en promedio sin recibir
alimento alguno (Lowrie, 1980), característica que podría
explicar en parte, como es posible la dispersión de arañas a
regiones muy distantes en el mundo, las que algunas veces via-
54
jan por meses sin alimentarse, al ser transportadas accidental-
mente por humanos. Además, es muy común observar series
de exosqueletos de distintos tamaños junto a una araña adulta
de este género, lo que se puede interpretar como que gran parte
de su vida la pasan en un mismo lugar .
MORDEDURA Y VENENO
Dadas sus preferencias térmicas, que por un lado contribuyen a
determinar su distribución geográfica, la araña de rincón
también presenta un aumento de actividad en primavera y
verano, lo que genera un aumento de los accidentes que involu-
cran mordeduras por esta especie, recibiendo el cuadro clínico
provocado el nombre de Loxoscelismo, envenenamiento
asociado a una serie de diversos síntomas clínicos (Chaim, et
al.,2011; Canals, et al., 2015b).
Tras una mordedura, frecuentemente se siente dolor y por lo
menos un enrojecimiento de la región afectada directamente
por la mordedura, a veces con un halo de color morado alrede-
dor de este enrojecimiento inicial, pudiendo llegar a producir
una ampolla y una necrosis local, lo que se conoce como cuadro
cutáneo, que en caso de complicarse (lo que es muy poco
frecuente) y dependiendo de muchos factores, podría generar
una necrosis más extensa, o incluso, debido a una cascada de
reacciones inflamatorias y la difusión del veneno, podría
extenderse el daño a otros órganos lo que se conoce como
cuadro visceral, causando entre otros síntomas fiebre, debili-
dad, vómitos, prurito, falla renal e incluso la ruptura de glóbu-
los rojos de la sangre (hemólisis) y falla multisistémica
(Chaim, et al., 2011).
El veneno producido por esta especie, es una mezcla compleja
de toxinas, entre las que se pueden destacar la fosfolipasa D
(anteriormente conocida como esfingomielinasa D, la cual
presenta acción necrotizante), nucleósidos sulfatados (que
tienen efectos de parálisis y fatales en insectos), proteasas
(como las astacinas, encargadas de digerir proteínas de superfi-
cie), hialuronidasa, factores liberadores de histamina (también
conocidas como TCTPs), metaloproteasas, nucleotidasas,
colagenasa, estearasas, fosfatasa ácida y alcalina (con un rol en
la quimiotaxis, necrosis y agregación plaquetaria) y pequeños
péptidos neurotóxicos, aunque a pesar de ser muy conocidos
los componentes y sus efectos generales, no se conoce aún en
detalle los mecanismos moleculares por medio de los cuales
llevan a cabo sus efectos.
Reseña bibliográfica sobre la araña de rincón...
Con el fin de contrarrestar los efectos del veneno, tras la
confirmación en un centro asistencial de una mordedura por
esta especie, se lleva a cabo un tratamiento consistente muchas
veces en la aplicación de un suero antiloxoscélico monovalen-
te, importado regularmente en nuestro país para mantener su
disponibilidad, sin embargo, un estudio realizado en nuestro
país, sugiere que no hay evidencias suficientes que avalen la
efectividad del tratamiento con este suero y su efecto podría
limitarse a prevenir la aparición de lesiones dermonecróticas o
limitar su extensión, resaltando la idea de que es necesario
educar a la población respecto a la efectividad real, con el fin de
no generar falsas expectativas (Araujo, 2004).
De lo anterior se desprenden las siguientes conclusiones:
1.- No se conoce exactamente la diversidad de especies del
género Loxosceles presentes en el territorio chileno, sin
embargo, se acepta actualmente que son tres las especies
identificadas: £. laeta, L. surca y L. coquimbo.
2.- A pesar que se conoce bastante sobre la anatomía de la araña
de rincón, no existe información sobre su fisiología senso-
rial o de la anatomía de su sistema nervioso.
3.- Existe solo un posible predador natural descrito, la especie
Scytodes globula, sin embargo, su eficacia como tal no es tan
relevante por si solo en el control de su potencial presa.
4.- En condiciones favorables, L. laeta puede presentar una
gran longevidad y dado su bajo metabolismo, puede sopor-
tar periodos de hambruna y desecación extensos, sin embat-
go, no se entiende completamente los mecanismos que
subyacen.
5.- No se conoce completamente el mecanismo de acción de las
toxinas que componen el veneno y no existe un tratamiento
eficaz contra sus efectos.
AGRADECIMIENTOS
Dr. Oliver Schmachtenberg, Laboratorio de Fisiología Senso-
rial, CINV Millennium Institute, Universidad de Valparaíso,
Chile. Beca de Estudios de Doctorado en Chile, convocatoria
2013, CONICYT, CINV Millennium Institute, Iniciativa
Científica Milenio.
3)
Jesús Olivares Dubart
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56
Volumen 29, 2016. Páginas 57-66
ge | Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
FLORA NATIVA DE INTERÉS APÍCOLA, EN LA CUENCA DE
TULAHUENCITO, REGIÓN DE COQUIMBO, (CHILE)
Native Flora of beekeeping interestin the Basin Tulahuencito, Region of Coquimbo(Chile).
Eduardo Jaime Muñoz* y Rodrigo Villaseñor Castro **
Resumen: Se presenta un estudio relacionado con las plantas nativas de interés apícola en la cuenca de Tulahuencito,
comuna de Monte Patria, Región de Coquimbo, Chile. Esta investigación pretende registrar conocimientos locales de
la importancia de los vegetales nativos, para la sobrevivencia de la abeja de miel (Apis mellifera). El objetivo es
reconocer y valorar la flora nativa de interés apícola, en esta zona de secano. La metodología empleada en el trabajo
fueron observaciones de las abejas en las flores de plantas nativas y su tasa de visitación. Además de fichas didácticas y
entrevistas a los lugareños. Los resultados de esta investigación permitieron a esta comunidad rural registrar la
importancia de las plantas nativas de interés apícola que viven en el área de estudio, reconociendo sus características
naturales y proponiendo estrategias para su conservación.
Palabras claves: Etnobotánica, cuenca, plantas nativas, abeja de miel, comunidad, apicultores y floración.
Abstract: A study on the native plants of interest in beekeeping Tulahuencito Basin, district of Monte Patria,
Coquimbo Region, Chile is presented. This research aims to record local knowledge of the importance of native plants
for the survival of the honey bee (Apis mellifera). The aim 1s to recognize and appreciate the native flora ofbeekeeping
interest in this area of dry land. The methodology used in the study were observations of bees in the flowers of native
plants and their rate of visitation. Besides flashcards and interviews with locals. The results of this research allowed this
rural community register the importance of native plants beekeeping interest living in the study area, recognizing its
natural characteristics and proposing strategies for their conservation.
Keywords: Ethnobotany, cuenca, native plants, honeybee, community, beekeepers and flowering.
* Magister en Desarrollo Regional y Medio Ambiente Universidad de Valparaíso. Monte Patria, Chile, casilla 123-V, correoejaime18(9gmail.com
** Magister en Ciencias Biológicas. Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Laboratorio de Botánica. Universidad de Playa Ancha, casilla
34-V. correorvillac(Wupla.cl
HE,
Eduardo Jaime Muñoz y Rodrigo Villaseñor Castro
INTRODUCCIÓN
La importancia de registrar los conocimientos locales relacio-
nados con las plantas de interés apícola en la cuenca de
Tulahuencito, es un desafío y una gran oportunidad para valo-
rar la flora autóctona en Chile.
El presente trabajo de investigación consiste en levantar infor-
mación a través de muestreo de campo, analizando argumentos
de las personas entrevistadas y datos obtenidos de los trabajos
en terreno, para responder a la pregunta ¿Cuáles son las plantas
nativas de importancia apícola en la comunidad de Tulahuenci-
to? La idea de la investigación, es hacer participar a la comuni-
dad, integrando los conocimientos y experiencias de los apicul-
tores, cabreros, mineros y temporeros que habitan la cuenca, en
relación a las plantas nativas de interés apícola y estos datos
constatarlos con el trabajo de campo.
SEE:
LEYENDA
$. ecummtosz :
HADAS RAFA
Estudios etnobotánicos han dado a conocer la importancia de la
flores nativas para la sobrevivencia de la abeja melífera.
Villagrán ef al. (2003), mencionan, para Los Andes de la prime-
ra región, que existen especies nativas como la Calceolaria
stellariifolia Phil. que crece en hábitats rocosos alto andinos,
siendo sus flores amarillas, visitadas por las abejas. Por otra
parte, Forcone £ Muñoz (2009) averiguaron que para el Nor-
este de Santa Cruz, Argentina, en el mes de octubre la floración
de las plantas nativas superó a las naturalizadas, antecedente
relevante para visualizar su papel en la sobrevivencias de las
abejas melíferas.
El área de estudio, es la cuenca de Tulahuencito, que seubica en
la Comuna de Monte Patria, Provincia del Limarí, Región de
Coquimbo. Posee una superficie de 14.138,83 hectáreas,
geográficamente se encuentra localizada en las siguientes
coordenadas geográficas 3095122. 20 S y 709%32"35.02 O (Ver
Figura 1).
Emo” =
ESTOS
TEA
Figura 1: Mapa de la cuenca de Tulahuencito, en el plano local, regional y continental de Chile. Fuente: (CEAZA, 2014).
58
La unidad geográfica limita al Norte con el Valle de Mostazal,
al Sur con La Cuenca del Río Grande, al Este con la Cordillera
de Caracha y Sasso y al Oeste con la Cuenca Río Grande y
Valle de Mostazal) (Jaime, 2014).
La zona se ubica cerca de la Cordillera de los Andes, en un
paisaje con abundantes pendientes. Esta característica natural
determina un ambiente que es susceptible a los procesos
erosivos. “La Cuenca de Tulahuencito forma parte del río
Limarí, esta hoya hidrográfica se ubica en la zona central de la
región” (Sánchez y Morales, 1993). Las escasas lluvias,
permiten la existencia de los esteros “Tulahuencito”,
“Ramadillas”, “Riicito” y “Chacay” que conforman una
extensa zona, hasta la desembocadura del río mostazal.
En la Cordillera Andina, se encuentran diversos tipos de
vegetación, dependiendo de los rasgos latitudinales del
relieve. Por ejemplo, en laderas de exposición norte es fre-
cuente Puyales con suculentas (Villaseñor, 1980) dominados
por Puya berteroniana Mez y Echinopsis chiloensis Colla,
mientras que en laderas de exposición sur hay matorrales
xéricos cuyas comunidades son dominadas por Porlieria
chilensis 1 .M .Johnston y Bridgesia incisifolia Bert.ex Cam-
bess, (modificado de Luebert y Pliscoff, 2006). Biogeográfi-
camente el área de estudio se ubica en la sub-región de los
Andes mediterráneos. Desde el punto de vista climático,
corresponde a un territorio que tiene precipitaciones de invier-
no, en un gradiente que aumenta de norte a sur (Gajardo,
1994). Esta zona geográfica posee características de dos
ecosistemas de importancia mundial: el gran Desierto de
Atacama y el Bosque Esclerófilo Mediterráneo (Jorquera, ef
al., 2013).
En su artículo de plantas de interés apícola en el paisaje, May y
Rodríguez (2011), dieron a conocer que en la República
Dominicana, la distribución geográfica del paisaje natural fue
de gran importancia para la producción de miel y para el
mantenimiento de las colmenas, presentes en zonas donde
existía abundante vegetación natural.
El medio natural, en Tulahuencito, posee rasgos de un acci-
dentado relieve con presencia de laderas, quebradas, colinas y
montañas que permiten el crecimiento de vegetales nativos de
gran interés apícola. La comuna de Monte Patria representa la
realidad de un medio rural marcado por las actividades agríco-
las, ganaderas y mineras, que sustentan la economía y da
trabajo a la población residente en la zona. La cría de cabras
permite que los pobladores produzcan leche y queso como
sustento del grupo familiar.
Según los datos entregados por el “Informe del Catastro y
Evaluación de los recursos vegetacionales de Chile”
(CONAMA, 1999), Monte Patria presenta una alta superficie
cubierta con matorral suculento.
Las comunidades han aprovechado los recursos nativos y lo
han utilizado con fines forrajeros, combustibles y medicinales
(Jaime y Villaseñor, 2015). Los recursos nativos ofrecen bene-
ficios ecológicos y económicos para las comunidades rurales,
sin embargo el uso desmedido puede llevar a estados de degra-
dación difíciles de revertir.
En la cuenca, existen plantas nativas que son de gran interés
para la abeja de miel (4pis mellifera), cuando están en etapa de
floración. Los apicultores y los cabreros de Tulahuencito han
observado la presencia de abejas de miel sobre flores de plantas
nativas en las laderas y faldeos precordilleranos de la unidad en
estudio. En la comuna de Monte Patria, el algarrobo (Prosopis
chilensis (Molina) Stuntz), constituye una especie de gran
importancia melífera debido a que es priorizada por las abejas
(ODEPA, 2009).
En la actualidad las abejas melíferas están amenazadas en todo
el mundo, y Chile no es la excepción, lo que podría traer gran-
des perjuicios ambientales y económicos, como por ejemplo,
una crisis alimentaria (Urbina, 2014).
Los apicultores dedicados a la crianza de la abeja de miel, han
manifestado su preocupación por conocer las plantas nativas
utilizadas por la abeja, para elaborar estrategias que permitan la
conservación de la flora nativa. Por esta razón, el presente
estudio de etnobotánica pretende ser un aporte para la comuni-
dad de Tulahuencito, ya que en la zona se sabe poco de las
plantas nativas de interés apícola desconociendo su importan-
cia y su papel en la conservación de la biodiversidad, por esta
razón este estudio permitirá que los pobladores del lugar gene-
rar información base para la elaboración de un plan de manejo y
conservación de los recursos vegetales con interés apícola.
METODOLOGÍA
En Tulahuencito, existen aproximadamente 169 habitantes,
según INE, CENSO (2002). El reducido grupo de habitantes,
que vive en este sector rural, se concentra en la localidad de La
Tranquita y La Mostacilla. En estos centros poblados existe una
comunidad de apicultores, quienes aprovechan los productos
derivados de la crianza de abejas de miel. La producción de
miel se encuentra asociada al periodo de primavera y verano,
estaciones donde se registra la floración de las plantas en
coincidencia con la disminución de la época de lluvias en la
zona precordillerana.
59
Entrevistas a la comunidad
Para comenzar la investigación se entrevistó a la comunidad de
Tulahuencito y a los apicultores de la cuenca y de zonas cerca-
nas al área de muestreo. De un total de 161 personas entrevista-
das, diez se dedican a la producción de miel, propóleos, entre
otros productos de origen apícola. En relación a los dueños de
las colmenas de abejas, se aprecia un predominio del género
femenino, sobre el masculino.
La comunidad, en conjunto con los apicultores, elaboraron un
listado de las especies nativas, discriminando la estructura de
la vegetación mediante las siguientes categorías; árboles,
arbustos, trepadoras, hierbas, cactáceas y bromeliáceas. Para
identificar las plantas, se tomaron fotografías de los vegetales,
realizando fichas de muestreo, para que la comunidad y los
apicultores reconocieran con mayor facilidad el nombre
común de cada especie vegetal. Junto a esta actividad, se
escribieron los nombres comunes y científicos de las plantas
mencionadas por los lugareños. Luego se identificaron las
plantas en el campo y recolectaron algunas muestras para
herbario.
Para la identificación y nomenclatura de estas plantas se
consultaron los textos de floras que están disponibles como:
Hoffmann (2012); Hoffmann et al., (1998); Hoffmann, et al.,
(004); Hoffmann, ef al., (2014); Hoffmann ef al., (2003);
Marticorena ef al., (2010); Riedemann € Aldunate (2003);
Riedemanmn et al., (2008); Squeo, ef al., (1993); Squeo et al.,
(001); Zuloaga ef al., (2008).
Se elaboró un listado general de la flora nativa del sector sin
discriminar si las abejas van o no a esas plantas (Anexo N*l,
Listado 1), esta actividad se realizó en conjunto con los apicul-
tores y la comunidad. Luego se seleccionaron las plantas
visitadas por las abejas en época de floración. Para proponer
esas plantas, se tomaron en cuenta los testimonios entregados
por las personas y registros fotográficos capturados por los
apicultores y la comunidad en general.
Se seleccionaron los sitios de muestreo con la ayuda de los
lugareños, ellos indicaron algunas zonas con plantas nativas
florecidas, comenzando por las hierbas, luego las trepadoras,
continuando con las bromeliáceas, cactáceas y finalmente los
árboles, se avanzó en el trabajo a medida que las plantas fueron
floreciendo en la cuenca de Tulahuencito.
Se trabajó en dos sectores de la cuenca, en el lecho del estero de
Tulahuencito y en los alrededores de los otros esteros, conside-
rando las laderas y quebradas que bajan desde las montañas del
sector. Las personas de la comunidad, para ayudar en el recono-
cimiento de plantas visitadas por la abeja de miel, propusieron
algunos sitios de estudio presentes en la cuenca, donde era
posible encontrar vegetales en floración, utilizados por la abeja
de miel. En la cuenca se desarrolló un trabajo de campo por un
periodo de un año registrando la floración de las distintas
plantas nativas. Se monitoreó las abejas que visitan las flores de
las especies, para esto se utilizó un reloj de mano para tomar el
tiempo, contabilizando la cantidad de abejas que visitan las
flores en un periodo de una hora. La actividad se realizó en
temporada de primavera y verano, durante la mañana y parte de
la tarde de 12:00 hrs a 13:00 hrs, en días soleados y sin lluvias.
Se observaron y seleccionaron cinco flores o inflorescencias,
según la especie, en cada planta nativa identificada, registran-
do el número de abejas que llegó a la flor, durante esa hora.
Debido a la gran dispersión geográfica de las plantas y lo
escabroso del relieve, para realizar esta tarea, se formaron
cuatro grupos de dos personas, quienes se encargaron de moni-
torear la flora nativa más cercana a su domicilio.
Los resultados fueron presentados en proporciones de abejas
que visitan las diferentes especies de plantas.
RESULTADOS
Las personas entrevistadas identificaron 20 plantas nativas que
habitan el lecho del estero de Tulahuencito y 40 plantas en los
alrededores del estero. En relación a la flora de interés apícola,
los lugareños nombran tres árboles, dos arbustos y una
bromeliácea, presente en la unidad geográfica, plantas donde
habían observado abejas de miel. Los entrevistados
mencionaron algunos sitios donde era posible encontrar
plantas de interés apícola, ya que habían observado algunas
abejas de miel, estos lugares fueron; las laderas de exposición
Norte de la comunidad Agrícola Quebrada de Colliguaycito
conocido como “Cerro la gloria”, “Quebrada de
Colliguaycito”, “El portezuelo”, Las minillas”, “Quebrada de
Ramadillas”, “Majada El álamo”, “El Chacay” “Plaza los
aburridos” y “Riicito”. Se observa en la comunidad una
valoración de la flora autóctona del lugar.
60
El diagnóstico y evaluación de la flora nativa en las mediciones
en terreno, se determinaron 32 especies para el lecho del río
“Tulahuencito”, “Ramadillas”, “Riicito” y “Chacay” (Anexo
N*1, Listado 1) y 53 para sitios cercanos, encontrando pobla-
ciones de vegetales hasta una distancia de 595, 23 metros
alejados del río (Anexo 1, Listado 2), registrándose un total de
85 plantas para el área de estudio. De este total de plantas se
observó en cuatro árboles, nueve arbustos, cinco hierbas,
cuatro cactáceas y una bromeliáceas la visita de una o más
abejas de miel, obteniendo un total de 23 plantas nativas de
interés apícola.
Entre, los sitios propuesto por la comunidad, se destaca el sitio
“Quebrada de Colliguaycito”, en el lugar se encontraron 10
Algarrobos (Prosopis chilensis (Mol.) Stunt), (Anexo 2 Foto
N” 1) contabilizando en cinco inflorescencias la cantidad de 30
abejas, de miel, que se depositaron durante una hora, represen-
tando el mayor número de insectos en la categoría de los árbo-
les, conun 54% de las preferencias (Tabla N* 1).
En la “Quebrada de Ramadillas”, se encontraron Arrayanes
(Luma chequen (Molina) A.Gray.). En cinco flores se contabili-
zaron 30 abejas que se alojaron durante una hora sobre sus
flores, dando como porcentaje un 24% en la categoría de los
arbustos. En el estero “El Chacay”, se encontró una población
de Chacay (Discaria chacaye (G.Don) Tortosa), arbusto
nativo donde seregistraron 15 abejas sobre sus flores.
A orillas de la majada “El Alamo”, se encontraron cuatro
plantas de la especie denomina por los arrieros como Luncas
(Escallonia angustifolia J. Presl.) (Anexo 2, Foto N*2), obser-
vando 40 abejas de miel sobre sus flores, obteniendo un 32% de
los arbustos evaluados (Tabla N* 2). En la “Plaza de los Aburri-
dos” es muy común encontrar la flor de las laderas (Malesher-
bia paniculata D.Don.) hierba donde se encontraron siete
abejas de miel, ocupando un 37%. (Tabla N“1). En el sitio
“Pedregal Oriente”, Los senecios (Senecio adenotrichius DC),
se registró un total de 3 abejas de miel (Tabla N93).
Además se contaron, en este lugar se contaron 7 abejas,
visitando al Espino (Acacia caven (Molina) Molina) (Anexo 2
Foto N*4), lo que representa un 10 % del total de visitas y
Varilla mansa (Adesmia argentea Meyen) (Anexo 2, Foto 5),
conun2%.
Tablas 1 —4: Número y porcentaje de abejas de miel observadas
en una hora que visitan las plantas, en la Cuenca de
Tulahuencito.
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En el sitio “Cerro la gloria” el grupo de las bromeliáceas regis-
tró el mayor número de abejas, principalmente sobre el Cha-
gual Flor Celeste (Puya alpestris (Poepp) Gay ssp alpestris.)
(Anexo 2, Foto N” 3), el cual determinó un total de 50 abejas.
Para el tiempo de muestreo, los apicultores de la comunidad de
Tulahuencito y los del valle de mostazal mencionaron lo
llamativa que era la flor del vegetal para los insectos, debido a
una especie de néctar dulce que produce la planta, representan-
do el 81% (Tabla N*4). Y además se anotó la presencia de abeja
de miel en la Pulpica (Kageneckia angustifolia D.Don.) (Ane-
xo 2, Foto N* 6).
Entre los sitios más importantes, donde se divisó mayor canti-
dad de abejas de miel fue “Quebrada de Colliguaycito”, lade-
ras del “Cerro la gloria” y “Quebrada de Ramadillas”.
DISCUSIÓN
En la Cuenca de Tulahuencito la comunidad ha visto a las
abejas alimentarse de plantas silvestres, aunque siente que las
abejas son peligrosas debido a reacciones alérgicas que produ-
ce su picadura, manifiesta su preocupación debido a la muerte y
la disminución de sus poblaciones.
Según los testimonios entregados por la comunidad existe un
desconocimiento de las plantas nativas de interés apícola, un
ejemplo de ello, es la Lunca (Escallonia. angustifolia), arbusto
nativo, encontrado a las orillas de las majada “El Álamo”, el
vegetal es desconocido incluso para algunos apicultores, se han
asombrado al conocer la enorme cantidad de abejas melíferas
que visitan la planta. En Tulahuencito, el vegetal es escaso,
debido a los pocos cursos de agua no son permanentes, dicha
planta crece a orillas de cascadas de aguas a 1500 metros de
altura sobre el nivel del mar y su floración ocurre el mes de
febrero.
En relación con la flora de interés apícola arbórea, reconocida
por la comunidad destaca el algarrobo (Prosopis chilen-
sis). Según Rodríguez, Mattehi y Quezada (1974). Este árbol
crece en suelos pobres, planos y de poca pendiente, siendo una
planta adaptada a la intensa radiación solar y a gran luminosi-
dad, situación que es aprovechada por los insectos al momento
de florecer. Ángels (1991), indica que las abejas recolectoras de
polen y néctar son por lo general, las más viejas y expertas, esta
condición hace posible que los insectos puedan volar una gran
distancia y volver a sus columnas sin ningún problema, es el
caso de las abejas encontradas en los estero de Ramadillas.
Según Riedermann £ Aldunate (2003), la distribución de las
Luncas (Escallonia angustifolia) y el Chacay (Discaria.
trinervis) crecen cerca de cursos de agua permanente a pleno
sol, en suelos pedregosos, situación que coincide con la trayec-
toria que las abejas realizan para ir a buscar su alimento, sobre
las laderas de exposición Norte del cerro “La gloria”. Los
resultados de la investigación sustentan la evidencia que el
mayor número de abejas se registra sobre las plantas cuyo
hábitat natural se centra en espacios de mayor luminosidad.
Otra especie de importancia apícola fue Puya alpestris, encon-
trada a 1200 metros de altura, sobre el nivel del mar según
Hoffmann (2012), habitan sobre las laderas asoladas de los
cerros. En coincidencia con estos estudios, las plantas nativas
preferidas por la abeja de miel se distribuyen en zonas asolea-
das sobre los terrenos de la cuenca de Tulahuencito.
La comunidad de apicultores han reconocido el papel que
desempeñan las plantas nativas en la sobrevivencia de las
abejas. A su vez, es importante destacar el rol ecológico que
cumplen las abejas mediante la polinización de las plantas,
(Estay, 2012). Esto favorece a la reproducción de las distintas
plantas del lugar. Los pobladores han mencionado la necesidad
de aprender técnicas para propagar las plantas nativas visitadas
por abejas. Existe el interés de la comunidad de apicultores,
colocar en sus huertos flora de interés apícola, para que sean
utilizadas por las abejas de miel.
Según Montenegro ef al. (2013) ,Cryptorcarya alba, que crece
en la zona central, claramente fue la preferida por la abeja en la
época de colecta, siendo la especie nativa presente en mayor
cantidad de muestras de polen, en segundo lugar de importan-
cia se observa la presencia de un género de Azara. Otras dos
especies que son destacables Echinopsis chiloensis y Kagenec-
kia oblonga, porque su polen aparece en más de una muestra y
con altos porcentajes de participación. Excepto Echinopsis, las
otras especies crecen en la zona mediterránea, y no fueron
encontradas en la zona de estudio.
Tulahuencito es una zona rural que se ha mantenido, sin la
intervención del monocultivo, sistema agrícola, donde el uso
de la tierra, se dispone a un solo cultivo, los apicultores, han
manifestado la preocupación por los plaguicidas, que amena-
zan la sobrevivencia de la abeja y la destrucción de la flora
nativa,por esta razón existe la necesidad de más estudios que
revaloricen la importancia de la flora nativa para la sobreviven-
cia de la abeja de miel y el saber local de los apicultores. Una
estrategia para desarrollar en La Cuenca de Tulahuencito es la
elaboración de un plan de manejo, destinado a recuperar y
forestar algunas zonas de la unidad de estudio, que permitan la
conservación de los recursos vegetales nativos.
62
AGRADECIMIENTOS
A Sergio López y José Flores apicultores, destacados por su
larga trayectoria en cría de abejas de miel y a todas las personas
que participaron en este trabajo.
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ANEXO 1
Listado1: Plantas nativas encontradas en el lecho del esteros de “Tulahuencito”, “Ramadillas”,”Riicito” y “Chacay”, comuna de Monte
Patria, Región de Coquimbo.
Nombre científico
1. Equisetumgiganteum L.
2. Mimdlus depressus Phil.
3. Zamichelliapdlustris L.
4. Lerma gibba L.
3. MenhaspicaaL.
6. Sium latifolum L.
7. Nesturtiumofficinale W.T.
8. Portulaca oleracea L.
9. Denrstaedia glaica(Cav.) C. Chr. ex Looser.
10. Senecio fistulosus Poepp. Ex. Less var. fistulosus.
11 Luonigiapeploides (Kurt) PH. Raven subsp perlodes
12 Utica doicaL.
13.Bramus setifolius J. Presl var setifolius.
14 Cortaderia nidiuscula Stapt.
15. Heochans dbilracteata Nees 8 Me yen ex Kunth.
16. Heochans lechleri Boeck.
17. Taracacum officinale G. Weber ex F.H. Wigg..
18. Veronica magdlis-aquotica L.
19 Escdloria angustifolia J. Pres].
20 Escalona illinitaC. Pres var. pubicaly cina Bnq.
21. Salix humbaldtiana Wild.
22 Bacchars lirearis (Ruizgz Pav.) Pers. pp linears.
23.Schinus polygamus (Cav.) Cabrera var polygams.
24 Muytenws bocria Molina.
25. Bacchans merginalis D.C
26 Cestrumparqui LHér.
27.Mehlembeckia hastuata(Sm) LM. Johns. var /astulata
28.Otholobium glandulosum(L.) J.W. Grimes.
29 Aristotelia chilersis (Molina) Stuntz
30 Discariachacaye (G.Dan) Tortosa.
31. Entaurea chik rsis Hook. Et Arn.
32.Luma chequen (Molina) A. Gray.
Nombre común
Yerba del platero
Berro amarillo
Cachudta de hslagunas
Lerteja de agua
Hierba buera
Berro brasileño
Berro común
Verdohga
Helecho de bs canales
Hualtata
Duramnilb
Ortiga verde
Cebadilla
Cola dezaro
Rine
Pasto devega
Diente de León
No ne olvides del campo
Árbol
Arbusto
Hierba Cactáceas
RX XK XX XX XXX XX %
X XX Xx %
Bromeliáceas
64
Listado 2: Plantas nativas encontradas en los alrededores del estero de “Tulahuencito”, “Ramadillas”,”Riicito” y “Chacay”, comuna de
Monte Patria, Región de Coquimbo.
Nombre científico Nombre Árbol Arbusto Trepadoras Hierba Cactác ea Bro meliáceas
común
1. Acacia cave n (Molina) M olina Espino
2. Proustia cureifolia D.Don Pucana %
3. Porlieria chilensis. 1.M. Johnston Guayacán *
4. Viviana marifoli a (Hook .) G.Don. Téde burro *
5. Tetraglochin alatun (Gilles ex Hook.£Arm) Horizonte *
Kuntz e.
6. Geoffroea decortic ans (Gillies ex Hook. $ Chañar
Arn.) Burkart.
7. Proustia cinerea Phil. Palo de ye gua
8. Junellia spathulata (Gilles ex Hook.8£¿ Am) Verbena chica ía
Moldenke.
9. Adesmia argentea Meyen. Varilla mansa *
10. Adesmia glutinosa Hook.£ Arn. Varilla +
11. Adesmia hystrix Phil. Varilla bra va ia
12. Brac hyclados lycioides D.Don. Macabe o ói
13. Chuquiraga oppositifolia DD on. Margarita €
14. Colliguaja integerrima Gillies € Hook. Colligua y *
argentino
15. Colliguaja odorifera Molna. Colligua y %
16 .Ephedra breana Phil. Pingo-pingo y
17. Ephedra chilensis C.Presl. Pingo-pingo *
18. Larrea nitida Cay. Jarilla >
19, Fabiana imbric ata Ruíz $ Pav. Tola *
20. Anisomeria coriacea D.Don. Pircún de la pe
cordillera
21. Kagenec kia angustifolia D.Don. Pulpica
22. Malesherbia panic ulata D.Don. Flor de las *
laderas
23. Mutisia cana Poepp. Clavel del úl
campo
24. Mutisia acerosa Poe pp. ex Less. Romerillo ÉE
25, Krameria cistoidea Hook. 8: Arn. Pacul Él
26. Hoplopappus latifolius (Phil) Reiche. Corontillo ie
27. Puya dl pestris (Poepp) Gay ssp alpestris. Cha guar flor
azul
28. Echinopsis c hiloensis Colla Quisco +
29. Eriosyce aurata (Pfeiff.)Backeb. Sandillón *
30. Cumulopunta sphaerica(C.F.Fórst)E.F. Gatito >
Anderson
31. Eriosyce curvispina (Bertero ex Colla) Cacto *
Katt.
32. Bridgesia incisifolia Bert. Ex Cambess. Rumpiato y
33. Stipa pogonathe raÉ. Desv. Coirón +
34. Stipa chrysophylla Desv. Pajonal *
35. Flourensia thurifera (Molina) DC. Incienso ll
36. Encelia canescensLam. Coronilla del ye
fraile
37.Cordia dec andra Hooker et Arnott Carbonillo A
38. Nardophyllum scopariumPhil. Nudillo %
39. Schinus molle L. Pimiento
40. Cistanthe picta (Gilles ex Arn:) Carolin L enguilla E
ex Hershk.
4 1. Cheilanthes mollis(Kunze) C. Presl. Doradilla ii
42. Solanum crispum Ruiz et Pav var Natri iS
lisgustrinum (Lodd) Dunal.
43. Chorizanthe pedunc ularis Benth. Sanguinaria És
44. Senna arnottiana (Gillies ex Hook.) H.S. Alcaparra as
Irwin 8 Barneby).
45. Prosopis chilensis (Molina) Stuntz. Algarrobo
46. Llagunoa glandulosa (Hook.et. Arm) Atutemo js
G.Don.
47. Calceolaria adscendens Murr. Capachito ia
48 Tropaeolum tricolor Sweet. Soldaditos úl
49 Leucoryne xioide sí Sim)Lindl. Azulillo *
50. Diplolepis gem iniflora (Decne ) Liede et Azahar del *
Rapini quisco
51. Erodium cicutarium (Ly) L”Heritex Aitón Alfikrillo *
52. Loasa longiseta.Phil. Ortiga +
53. Gymnophyton isatidicarpum (K.Presl ex Bio-bio he
DC.) Ma hias £ Constance
65
ANEXO 2
Fotos de algunas plantas melíferas
Foto N* 3 .Puya alpestris (Poepp) Gay ssp alpestris. Foto N* 4.- Acacia caven (Molina) Molina. Espino
Chagual flor azul.
Foto N* 5.- Adesmia argentea Meyen. Varilla mansa Foto N* 6.- Kageneckia angustifolia D.Don. Pulpica
66
LEA
E ÉS | Volumen 29, 2016. Páginas 67-71
ANALES Bs | Anales del Museo de Historia
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO | Natural de Valparaíso
PRIMEROS ANTECEDENTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA FLORA
VASCULAR DE LA QUEBRADA LA HOYADA, LAS
CRUCES, REGIÓN DE VALPARAISO, CHILE.
Bastián Brito Yanque'
Resumen: Existen múltiples razones para asignarle a Chile Central la categoría de hotfspot para la conservación de la
biodiversidad mundial. Esto es, debido a que la región bajo régimen de clima mediterráneo propia de Chile Central se
caracteriza por su riqueza de especies de plantas vasculares, por poseer alto grado de endemismo y un alto nivel de
amenaza por el efecto de las actividades humanas. El objetivo de este trabajo es mostrar resultados sobre riqueza y
composición de la flora de la Quebrada La Hoyada ubicada en el balneario de Las Cruces, provincia de San Antonio,
Región de Valparaíso, en una zona dominada por el matorral xerofítico y el bosque esclerófilo característico de la
vegetación de Chile Central. El muestreo se realizó en un área de 3 Km lineales, incluyendo las áreas urbanas, entre los
meses de Febrero de 2014 y Marzo de 2015, muestreando en cada una de las estaciones del año. Los resultados
muestran que la riqueza del área alcanza a 207 especies de plantas vasculares silvestres, de las que 92 son endémicas de
Chile, 69 nativas no endémicas y 46 alóctonas asilvestradas. Estos resultados dan cuenta de una riqueza con un alto
nivel de endemismo (57 % de las nativas), y una importante proporción de introducidas (22%), resultados que
confirman el carácter de hotspot para la conservación regional. A esto se le suma la presencia de las siguientes especies
en categoría de conservación: En Peligro: Adiantum pearcei, Calydorea xyphioides, Casi Amenazada: Citronella
mucronata, Myrceugenia rufa, Vulnerable: Neoporteria subgibbosa, Neoporteria curvispina, Phycella cyrtanthoides,
Alstroemeria pulchra.
Palabras clave: La Hoyada, hotspot, endemismo, comunidades vegetales, Citronella mucronata.
Abstract: There are many reasons to assign Central Chile the category of hotspot for conservation of global
biodiversity. This is because this region, under Mediterranean climate, 1s characterized by species of vascular plants
which have a high degree of endemism and a high level of threat, due to the effect of human activities. The main goal of
this paper 1s to show results on richness and composition about flora in Quebrada La Hoyada, located in Las Cruces,
province of San Antonio, Valparaíso Region, Chile; in an area dominated by xerophytic scrub and the sclerophyllous
forest, typical vegetation of Central Chile. Sampling was conducted in an area of 3 linear km, including urban areas,
from February 2014 to March 2015, sampling in each season. The results show that the wealth of the area amounted to
207 wild species of vascular plants, 92 are endemic to Chile, 69 non-endemic native and non-native feral 46. These
results show a high level of endemism (57% of native) and introduced have a significant proportion (2%). These
results confirm the nature hotspot for regional conservation. We have also the presence of the following species in
conservation category: Endangered: Adiantum pearcei, Calydorea xyphioides, Near Threatened: Citronella
mucronata, Myrceugenia rufa, Vulnerable: Neoporteria subgibbosa, Neoporteria curvispina, Phycella cyrtanthoides,
Alstroemeria pulchra.
Keywords: La Hoyada, hotspot, endemism, plant communities, Citronella mucronata.
*Estudiante de pregrado de Ing. en Medio Ambiente y Recursos Naturales, Universidad Viña del Mar, solbemol7(M gmail.com.
67
Bastián Brito Yanque
INTRODUCCIÓN
La diversidad de especies de plantas vasculares de las regiones
con ecosistemas del tipo mediterráneo, tiene una significación
que excede lejos a la pequeña área de espacio que ellos com-
prenden; estas regiones presentan unas 48.250 especies, cerca
de un 20% del total mundial (Cowling, ef al. 1996). En Chile
central la riqueza de flora del área bajo clima de tipo mediterrá-
neo alcanza a unas 2537 especies, de las que un 46,3%, son
endémicas de Chile y 23,4%, endémicas del área mediterránea
de Chile (Arroyo y Cavieres, 1997). La zona central de Chile,
tiene una larga historia de ocupación humana, por lo que su
paisaje, se encuentra intensamente alterado. Las regiones V-
IX y Metropolitana soportan casi el 80% de la población huma-
na y son las que, a su vez, presentan un mayor uso de tierras
para la agricultura y plantaciones forestales. Esta combinación
de alta riqueza, alto grado de endemismos regionales y alto
impacto antrópico han llevado a la declaración de esta parte del
país como un hotspot de conservación de la biodiversidad
(Arroyo, et al. 1999).
Respecto al balneario de Las Cruces, conformado a fines del
siglo XIX y principios del siglo XX con el surgimiento de los
barrios Vaticano y Quirinal, se relaciona íntimamente con el
soporte geográfico compuesto principalmente por la Quebrada
La Hoyada y su desembocadura en la Playa Chica, elementos
fundamentales y estructurantes en la forma de asentamiento de
estos barrios. Más aún, la Quebrada La Hoyada con su curso de
agua estacional formó la Playa Chica, arrastrando durante
siglos arenas cuarzosas a esta playa de arenas blancas y de
grano grueso. De acuerdo con Errázuriz (1979), en los bordes
del estero y al interior de la quebrada abundaban canelos
(Drimys winteri), inexistentes hoy en el área, y pataguas (Cri-
nodendron patagua), con solo un ejemplar registrado. Estos y
otros antecedentes han motivado a entidades gubernamentales
y civiles para integrar a La Hoyada, como espacio natural, al
polígono de protección en el marco de la declaratoria de Zona
Típica y Pintoresca de Las Cruces.
MÉTODOS
Ubicación
Las Cruces (33? 29' 58" S — 71? 37' 95" O), se ubica en la
Región de Valparaíso, en la provincia de San Antonio y es un
balneario perteneciente a la comuna de El Tabo.
Clima
La Quebrada La Hoyada se encuentra en una región de clima de
tipo mediterráneo semiárido (sensu Di Castri y Hayek, 1976)
con un verano prolongado y seco y un invierno relativamente
frío y húmedo. La precipitación media anual en la localidad de
San Antonio, situada a unos 9 Km al sur, es de 441,3 mm. En
cuanto a las temperaturas, este territorio posee una temperatura
media anual de13.2 *C.
Área de estudio
Los límites del área de estudio corresponden a: por el norte a la
Av. Las Cruces Norte; por el sur, al área urbana de Las Cruces;
por el este, a la bifurcación del estero La Hoyada; por el oeste, a
la Playa Chica (Playa Blanca) principal centro social de Las
Cruces. El área de estudio posee una superficie total estimada
de 3 Km lineales (Fig. 1).
Fig. 1. Vista aérea de la Quebrada La Hoyada y el poblado de
Las Cruces. De 0 a 130 m.s.n.m. Fuente: Google Earth
Métodos de flora
Este trabajo se llevó a cabo a partir del verano de 2014,
visitando el área de estudio con una frecuencia de una vez por
mes durante todas las estaciones del año, en las cuales se
recolectaron y registraron fotográficamente las especies
vegetales. El muestreo se realizó en diferentes tipos de
ambientes que podrían considerarse como representativos del
área de estudio, tales como fondos de quebrada, laderas de
exposición norte (xerófitas) y sur (mésicas) y planicies.
Las plantas colectadas se herborizaron para su posterior
clasificación e identificación. Para la determinación del
material se contó además del autor, con la ayuda del botánico
Dr. Profesor Jorge Redón Figueroa, profesional a cargo de la
cátedra de Botánica en la Universidad Viña del Mar, de Carlos
Medina profesor de biología de la Universidad de Chile, y del
Director del Departamento de Horticultura del Jardín Botánico
Nacional Patricio Novoa, así como también de la bibliografía
especializada.
68
Para los nombres válidos actualizados seguimos
principalmente a La Flora del Conosur
(http://www2.darwin.edu.ar/proyectos/floraargentina/generos
.asp). No obstante lo anterior, para el género Puya se siguió a
Zizka, et al. (2009), para la familia Orchidaceae se siguió a
Elortegui y Novoa (2009), para el género Haplopappus se
siguió a Klinberger (2007), en el género A/stroemeria se siguió
a M. Muñoz, et al. (2003) y para el género Calceolaria se
siguió a Ehrhart (2000).
Las nomenclaturas de las especies, su nombre vulgar y su
distribución geográfica siguen principalmente a Novoa (2014),
al igual que el origen geográfico.
Las especies en categoría de conservación corresponden a las
descritas por Benoit (1989) en los listados oficiales del Libro
Rojo de la Flora terrestre de Chile, al Boletín 47 del MNHN y a
las sucesivas clasificaciones oficiales del Ministerio Secretaría
General de Gobierno (Procesos 1-8 y sus respectivos decretos).
RESULTADOS
Riqueza de la flora
El número de especies de plantas vasculares encontradas en la
zona de estudio fue de 207. Se realizó una lista de ellas
mostrando, nombre científico, familia, nombre común, origen
geográfico y categoría de conservación cuando la había.
Origen Geográfico
En relación con el origen geográfico, 161 especies son nativas,
en tanto que 46 (22%), alóctonas asilvestradas; de las nativas,
92 (57,1%) son endémicas de Chile y 69, nativas no endémicas.
Especies en categoría de conservación
El número de especies en alguna categoría de conservación
alcanza a 17, de las cuales 10 se encuentran en alguna categoría
de amenaza. Los casos más destacables corresponden a
Citronella mucronata, especie Casi Amenazada que, junto a
Myrceugenia correifolia se distribuyen en el litoral donde las
neblinas marinas producen suficiente humedad y temperaturas
cálidas que proveen condiciones óptimas para su crecimiento,
en contraste con Myrceugenia rufa arbusto endémico
restringido a áreas costeras xerófitas de la IV y la V región,
presentando una distribución fragmentada y muchas
subpoblaciones amenazadas por la expansión urbana
(Landrum 1981, 1988; Hechenleitner, ef al. 2005).
Primeros antecedentes para la conservación de la flora...
Neoporteria subgibbosa, cactácea muy coleccionada, cuya
disminución se debe en gran medida a que son arrancadas de su
medio para utilizarlas en jardines particulares. Otra cactácea
amenazada es Neoporteria curvispina, encontrándose tan solo
un ejemplar en el área. Otras especies amenazadas importantes
en el área son Adiantum pearcei, Alstroemeria pulchra, Phyce-
lla cyrtanthoides, Puya chilensis y Calydorea xyphioides,
siendo esta última una especie provista de bulbo, cuyas pobla-
ciones se ven bastante impactadas por crecer frecuentemente
en sitios muy transitados (Teillier, ef al., 2012).
Géneros Endémicos
Una serie de géneros representados en la Quebrada La Hoyada
son endémicos del territorio chileno, varios de ellos raros y
mono o biespecíficos. Este es el caso de los géneros Adenopel-
tis (monotípico), Aextoxicon (monotípico), Podanthus (2
especies), Peumus (monotípico), Calydorea (2 especies),
Conanthera (monotípico), Notanthera (monotípico), Tecophi-
laea (Q especies) yTrichopetalum (monotípico).
Formaciones Vegetacionales: Hábitats y Comunidades
Las condiciones sombrías y húmedas (mésicas) de la ladera de
exposición sur posibilitan la existencia de un interesante tipo
forestal entre cuyos rasgos más importantes destaca la mezcla
entre el “elemento de bosque esclerófilo” (de hoja dura), propio
de la región con clima mediterráneo de Chile Central, con el
“elemento de bosque relictual”, más higrófilo (Carolina
Villagrán, 2003). Entre las especies esclerófilas destacan el
peumo (Cryptocarya alba), el boldo (Peumus boldus), el litre
(Lithraea caustica), el molle (Schinus latifolius), el maqui
(Aristotelia chilensis), el espino chauchao (Rhaphithamnus
spinosus), el naranjillo (Citronella mucronata) y el corontillo
(Escallonia pulverulenta). Entre las especies relictuales
destacan árboles como el olivillo (4extoxicon punctatum) y la
petrilla (Myrceugenia correifolia). Varios arbustos y enreda-
deras se asocian al sotobosque como, Myochilos oblonga,
Adenopeltis serrata y Aristeguietia salvia. Entre las enredade-
ras destacan Bomarea salsilla, Tropaeolum spp, Diplolepis
menziesii y Cissus striata. En la cubierta del suelo abundan
helechos del género 4Adiantum, así como también especies de
hepáticas y musgos, hongos y líquenes.
69
Bastián Brito Yanque
En contraste, en la ladera de exposición norte (xerófita) se
desarrolla un matorral dominado por especies de arbustos
deciduos y algunos elementos del bosque esclerófilo propios
de laderas xerófitas tales como, el arrayán de hoja roja
(Myrceugenia rufa), el huingán (Schinus polygamus), el
quebracho (Senna candolleana) y el bollén (Kageneckia
oblonga). Dentro del matorral dominado por arbustos deci-
duos destacan el romerillo (Baccharis linearis), el cacho de
cabra (Haplopappus foliosus), el chagual (Puya chilensis) y el
tevo (Retanilla trinervia). Cabe destacar también a una intere-
sante comunidad de cactáceas globulares ubicada en esta
ladera norte y que está dominada por el quisquito rosado
(Veoporteria subgibbosa), muy abundante en el área. En los
claros crece una abundante flora herbácea primaveral, desta-
cando una serie de especies de bulbosas de monocotiledóneas,
muchas de ellas pertenecientes a géneros endémicos, como
Tecophilaea, Calydorea yTrichopetalum, así como otras
endémicas, como Phycella cyrtanthoides, Conanthera spp,
Oxalis spp y Calceolaria spp. Cabe destacar también a una
interesante comunidad de orquídeas endémicas de Chile
habitando estos claros y floreciendo en la época de otoño y
primavera, las cuales destacan por su abundancia y bella
forma. Entre ellas están la flor del bigote (Bipinnula fimbria-
ta), Gavilea longibracteata y Chloraea bletioides.
Comunidades de fondo de quebrada
Otras de las comunidades vegetales propias de La Hoyada
corresponden al cinturón de matorral ribereño y a la vegetación
herbácea palustre y acuática del fondo de esta quebrada.
Varias especies arbóreas de Mirtáceas prefieren estos hábitats,
como el arrayán blanco (Luma chequen) y la petra (Myrceuge-
nia exsucca). Su predilección por sitios bajos, con humedad
edáfica, determinan una distribución discontinua de estas
especies de Mirtáceas en Chile Central, muchas de ellas raras y
en precario estado de conservación (Villagrán, ef al. 2003).
Entre estas zonas destacan asociaciones a lo largo del curso de
agua en el cual habitan la nalca (Gunnera tinctoria), helechos
como la costilla de vaca (Blechnum chilense), Blechnum
hastatum, Cystopteris fragilis y la hierba de la plata (Equise-
tum bogotense). Muy abundantes también son Azolla filiculoi-
des y Selliera radicans, y menos abundantes la Ciperácea
Cyperus eragrostis y la totora (Thypa dominguensis).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Origen Geográfico
El número de especies endémicas de Chile alcanza a un 57,6%
de las nativas, lo que confirma el alto grado de endemismo de la
flora de Chile central, en este caso, en la subregión del Bosque
Esclerófilo (Gajardo, 1994).
La flora vascular de La Hoyada presenta un porcentaje de
alóctonas asilvestradas mayor que el de la flora vascular de
Chile (Marticorena, 1990), 22% contra un 11,44%; el porcen-
taje de alóctonas asilvestradas sobrepasa incluso al de la flora
de la cuenca de Santiago, 26% (Navas, 1975), lo que da cuenta
de un importante grado de perturbación en el área de estudio.
Especies en categoría de amenaza
Se registraron diez especies clasificadas en diversas categorías
de amenaza: Adiantum pearcei, Calydorea xyphioides, en
peligro; Alstroemeria pulchra, Neoporteria subgibbosa,
Neoporteria curvispina, Phycella cyrtanthoides, vulnerables;
Citronella mucronata, Myrceugenia correifolia, Myrceugenia
rufa, Casi Amenazadas.
Servicios Ecosistémicos: Potencial Educacional y Recreati-
vo
La variable Medio Ambiente define todas y cada una de las
circunstancias que posibilitan al ser humano como ser social y
cultural, definiendo también su estructura económica. Es
preciso entender, entonces, el importante potencial que posee
la Quebrada La Hoyada en materia de desarrollo humano,
desde el momento en que existe una valoración por parte de la
comunidad.
La Hoyada posee, entre otras cosas, un importante potencial
educacional, imprescindible para la formación socio-
ambiental de los niños y jóvenes de nuestras escuelas, para lo
cual es necesario incorporar esta dimensión a los currículos
escolares siendo, lo que se pretende lograr, una nueva concep-
ción de cultura socio-ambiental y un desarrollo en el aprendi-
zaje de las comunidades en torno al medio ambiente, que
favorezcan la transformación de los propios espacios locales.
Por otro lado el potencial recreativo es un elemento de gran
valoración social, ya que conlleva a la conjugación de un
sistema de motivaciones, intereses, necesidades y orientacio-
nes valóricas, que se relacionan con los valores humanísticos
de las actividades recreativas, en el sentido de que a través de su
práctica no solo se expresa placer, aventura,
70
descanso o sencillamente una distracción, sino porque se
transforma además en una manifestación de la estética, la
moralidad, la comunicación y el entendimiento humano y del
medio ambiente.
La posibilidad de ser seres vivos humanos, está dada
principalmente por la existencia de fuentes cíclicas
proveedoras de los recursos sin los cuales el hombre (Homo
sapiens sapiens), no podría existir. Es bien sabido que en
poblados como Las Cruces, sea este un lugar para el descanso,
la apacibilidad y el recogimiento, la calidad de vida aumenta y
se vive más y mejor. Esto debido principalmente a que la
presencia de ecosistemas naturales provee lo esencial para
desarrollar una vida plena.
La realidad de la Quebrada La Hoyada no escapa a estas
características puesto que allí surgen continuamente los
intercambios y transformaciones de materia y energía, hoy
llamados Servicios Ecosistémicos, que se traducen en recursos
y elementos de vital importancia para lo vivo.
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T1
h
(3
ANALES
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
2 | Volumen 29, 2016. Páginas 72-73
Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
UNA LAGARTIJA LLEGA A CHILE
EN TRANSPORTE PASIVO
Franklin Troncoso Fierro”
Resumen: Se da a conocer la captura de un ejemplar de lagartija de la especie 4Anolis sagrei, llegada a Chile en una
embarcación marítima, dentro de un container el que traía productos de importación procedente de Estados Unidos y
que arribó al Puerto de Coronel, Región del Biobío.
Palabras Claves: Embarcación, Container, Región del Biobío, Captura.
Abstract: It is disclosed catching a the species 4nolis sagrei, arrival in Chile on a seagoimg vessel, inside a container
which carried goods imported from the United States and arrived in the port of Coronel, Bio bío Region.
Keywords: Vessel, Container, Biobío Region, Capture.
INTRODUCCIÓN
El Servicio Agrícola y Ganadero SAG región del Biobío,
durante el mes de Enero del presente año, tuvo a cargo inspec-
cionar una embarcación marítima procedente de Estados
Unidos con diversos containers que traía productos de impor-
tación y que llego al Puerto de Coronel región del Biobío,
dentro de su labor de inspección y de fiscalización de la
embarcación los funcionarios del SAG encontraron un reptil
vivo, pero no sabían su procedencia si este ejemplar había
ingresado a los container o venia junto con los productos de
importación, los inspectores capturaron dicho ejemplar y lo
trasladaron al Museo de Historia Natural de Concepción, con
los antecedentes que corresponde de su fiscalización, allí fue
recepcionado por el biólogo del Museo conforme a las normas
establecidas, luego se inicio la tarea de saber a qué especie
correspondería, para lo cual se tomo contacto con el herpetólo-
go del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago,
Herman Nuñez C. al que se le hicieron llegar un set de fotogra -
fías la que finalmente dio por resultado que se trataba de la
especie llamada Anolis sagrei de origen Americano.
Distribución geográfica de Anolis sagrei. Estados Unidos,
México, Bahamas, Cuba, El Caribe.
MATERIALES Y METODOS
Se estudian las características más relevantes de la citada
lagartija Anolis sagrei, el cual se mantiene vivo en un terrario, a
temperatura de 18 a 20 *C, el espécimen de tamaño long. total
15.0 cm, long. del cuerpo 7.0 cm, long. cola 8.0 cm, también se
observan algunas conductas como sus desplazamientos se le ve
recorriendo por todo el entorno lo hace con mucha facilidad,
cambia el tono de sus colores de café oscuro a café más claro,
busca lugares de refugios bajo piedras, tiene una mirada muy
sigilosa de quienes lo observan para esconderse o huir y poder
refugiarse en algún lugar más seguro, pero siempre mirando en
forma directa a sus observadores sin perderlos de vista.
*Museo de Historia Natural de Concepción, Casilla N* 1054 Concepción —Chile. Correo Electrónico: ftroncosofierro(4gmail.com
Franklin Troncoso Fierro
Fig. 1: Foto reptil en vista dorsal.
Fig. 2: Foto reptil en vista dorsal
Fig. 3: Foto reptil en vista lateral
RESULTADOS
El citado ejemplar Anolis sagrei de origen americano, se
caracteriza por la presencia de una papada ubicada bajo el
cuello, la que se distingue muy claramente, también la forma de
su rostro y su frente en la que se destacan dos estructuras óseas
ubicadas alrededor de las orbitas oculares muy desarrolladas, el
hocico es corto muy característico, sus patas con la presencia
de garras largas y evidentes, la cola muy larga.
DISCUSIÓN
Anolis sagrei es una lagartija cuyos caracteres son las
siguientes: Coloración café oscuro a café más claro, con una
línea dorsal de color blanco y líneas laterales de color café
claro, con una papada bajo su garganta, su hocico es corto, sus
patas con garras pequeñas, su cola es larga.
CONCLUSIÓN
La especie Anolis sagrei es de hábitos diurnos, no se encuentra
distribuido ni registrado para Sudamérica, sus áreas de
distribución son América del Norte y Centroamérica, por tal
motivo no se conocen conductas ni hábitos con relación a este
ambiente natural y como podría ser su comportamiento con las
especies propias de Chile, de tal manera entonces que habría
que tener un sumo cuidado si se quiere introducir dicha especie
para poder compartir los mismos hábitat con nuestra fauna de
herpetozoos, pero mientras no se conozcan muchos de sus
caracteres se deberá mantener en cautiverio y seguir
estudiando sus conductas, hábitos y comportamientos para esta
especie en particular, la cual ha llegado a Chile a través de
transporte pasivo desde Estado Unidos.
AGRADECIMIENTOS
A Herman Nuñez C. Herpetólogo del Museo Nacional de
Historia Natural — Santiago por su valiosa colaboración para
identificar el citado ejemplar, a Roxana Torres R, encargada del
archivo fotográfico del Museo de Historia Natural de
Concepción por su trabajo de fotografías, al Personal del SAG
por su atenta donación y entrega del citado ejemplar en su labor
de fiscalización.
REFERENCIAS
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73
Volumen 29, 2016. Páginas 74-88
Anales del Museo de Historia
Natural de Valparaíso
E
En
li
ANALESÁTE
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO
LA FLOTA DE LA COMPAÑÍA CHILENA
DE BALLENEROS DE VALPARAÍSO (1871-1917)
Daniel Quiroz*
Resumen: La Compañía Chilena de Balleneros de Valparaíso es una empresa ballenera que operará
ininterrumpidamente frente a las costas sudamericanas entre los años 1871 y 1917. En este trabajo nos interesa mostrar
la historia y las características técnicas de la flota de buques que usó la compañía para desarrollar una forma de caza de
ballenas, de naturaleza pelágica, en dicho período a partir de la información fragmentaria disponible. La Compañía
Chilena de Balleneros utiliza doce veleros en su casi medio siglo de existencia.
Palabras claves: caza de ballenas, flota ballenera, Valparaíso, Compañía Chilena de Balleneros.
Abstract: Compañía Chilena de Balleneros, from Valparaiso, 1s a whaling company that will operate continuously off
the South American coast between 1871 and 1917. In this paper we want to show the history and technical
characteristics of the fleet of ships used the company to develop in that period a model of whaling of pelagic nature,
from the fragmentary information available. Compañía Chilena de Balleneros utilizes twelve sailing ship in its almost
half century ofwhaling operations.
Key words: whaling, whaling fleet, Valparaíso, Compañía Chilena de Balleneros.
INTRODUCCIÓN 400 toneladas, pero también se usaron, aunque en menor
medida, bergantines y goletas, de 120 a 250 toneladas (Davis,
Los balleneros que estaban cazando ballenas francas, etal., 1997). La goleta tenía dos o más mástiles con aparejo de
jorobadas y cachalotes en el Atlántico sur, a fines del siglo velas dispuestas en el palo siguiendo una línea de proa a popa,
XVIII, ingresan al Pacífico en 1789 (Creighton, 1995: 19-21). en vez de estar montadas en vergas transversales como las velas
Pereira Salas (1971: 43) indica que el año 1792 “marca la cuadradas. Un bergantín tenía dos mástiles con todo su aparejo
apertura del ciclo ballenero, audaz y renovador”, en las costas formado por velas cuadradas. Una barca era un buque de tres o
pacíficas, al estar operando casi cuarenta navíos frente a las más mástiles, con aparejo de velas cuadradas, excepto la que se
costas de Chile. Los principales tipos de buques que utilizaron encuentra más a popa que sigue una línea de proa a popa. Los
los balleneros para transportarse a los lugares de cacería en las navíos tenían, al menos, tres mástiles, todos aparejados con
costas del Pacífico corresponden a barcas y navíos, de 250 a velas cuadradas (Anderson y Anderson, 2003).
*Antropólogo, Doctor en Historia, Centro de Documentación de Bienes Patrimoniales, Dirección de Bibliotecas, Archivos y
Museos. Recoleta 683, Recoleta, Santiago. daniel.quirozígmuseosdibam.cl 74
Daniel Quiroz
Los veleros llevaban a bordo entre tres y cinco botes. Cuando
se divisaba una ballena, los botes eran bajados y utilizados en la
caza. Estaban tripulados por seis personas, un timonel en la
popa, cuatro remeros y un arponero en la proa. Desde el bote el
arponero lanzaba, desde muy corta distancia, uno o más arpo-
nes contra la ballena. Herida, remolcaba los botes balleneros en
su huida. Cuando se cansaba era muerta por el timonel que
manejaba hábilmente una lanza que hundía en alguno de los
órganos vitales de la ballena. Era llevada a un costado del
velero, donde era descuartizada. La grasa era retirada y subida
abordo mediante poleas. En el velero la grasa era transformada
en aceite mediante el uso de los hornos instalados a bordo.
Estos hornos eran una gran innovación pues permitía transferir
el proceso de transformación de la grasa de la ballena en aceite
desde instalaciones costeras a la cubierta de un buque. El
aceite, finalmente, se almacenaba a bordo en barriles (Davis, ef
al., 1997: 36). Este procedimiento permitió mejorar la calidad
del aceite al procesar la grasa de la ballena de inmediato y
también facilitó las expediciones de larga distancia, caracterís-
ticas en este tipo de cacería, que duraban entre tres y cuatro
años (Ellis, 2002).
Las tripulaciones eran de muy diverso origen: “nunca se había
juntado un grupo tan heterogéneo de hombres en un espacio tan
pequeño, como el que se encontraba en la cubierta de un balle-
nero de New Bedford” (Brown, 1887: 218). El número de
tripulantes oscilaba entre unos 20 a 30 hombres, dependiendo
de la cantidad de botes que transportaban.
Este tipo de operaciones se conocen como “caza pelágica
yanqui” pues la mayor parte de los capitales, el conocimiento
tecnológico y la mano de obra especializada provenían de
Nueva Inglaterra, en los Estados Unidos (Reeves y Smith,
1996). En 1846 algo más del 72% de la flota ballenera mundial
estaba registrada en Estados Unidos (Clark, 1887:192) y
muchos de los buques que navegaban bajo otras banderas,
inglesas, francesas, alemanas, tenían capitanes norteamerica-
nos y eran financiados, al menos parcialmente, con capitales
provenientes de los Estados Unidos (Du Pasquier, 1982).
La caza pelágica yanqui decae progresivamente en la segunda
mitad del siglo XIX oportunidad que aprovecharán distintos
comerciantes chilenos y extranjeros radicados en el país para
desarrollar algunos emprendimientos balleneros, principal-
mente en los puertos de Talcahuano y Valparaíso (Quiroz,
2015:2-5).
' Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 14 de enero de 1868.
Operarán con veleros de segunda mano, algunos ya adaptados
para la caza de ballenas y otros que serán equipados en los
mismos puertos chilenos. Los veleros eran estadounidenses o
ingleses, lo mismo que sus capitanes y oficiales, pero una parte
importante de la tripulación, principalmente la marinería,
estaba formada por chilenos con alguna experiencia ballenera
al haber estado embarcados en los buques extranjeros. En el
informe anual sobre la actividad ballenera mundial de 1867,
refiriéndose a la flota chilena, se dice que “el último año ha
aumentado considerablemente, pues la flota ballenera alcanza
ahora los 16 veleros empeñados en la caza de ballenas en la
costa occidental de Sudamérica”'. Sobresale entre estos
emprendimientos, por su relevancia y permanencia, la Compa-
ñía Chilena de Balleneros de Valparaíso, empresa que opera
ininterrumpidamente entre los años 1871 y 1917. En este
trabajo nos interesa mostrar la historia y las características
técnicas de la flota de veleros que usó la compañía para desarro-
llar la caza de ballenas en las costas del Océano Pacífico.
MATERIALES Y MÉTODOS
La caza pelágica de ballenas deja de practicarse desde el puerto
de Valparaíso en 1917 (Quiroz, 2015), por lo que nuestro
acceso a ella depende de algunos “recortes”, fragmentos docu-
mentales depositados en bibliotecas y archivos tanto del país
como del extranjero.
La base de datos, técnica e histórica, sobre los buques está en
los registros de naves que se publicaban periódicamente en los
Estados Unidos, el Reino Unido y Chile. Para los datos sobre la
historia y características de los buques antes de su llegada a
Chile, se utilizaron el 4merican Lloyd's Register of American
and Foreign Shipping (Estados Unidos) y el Lloyd"s Register of
British and Foreign Shipping (Reino Unido), pero, sin duda, el
más importante, por la cantidad de información que contiene,
es el Ship Registers of New Bedford, Massachusetts (1940).
Para los datos de los buques en Chile se usaron los Estados de la
Marina Mercante Nacional, publicados todos los años en las
Memorias del Ministerio de Marina (1871-1917) y los registros
inéditos de naves que se encuentran depositados en el Archivo
Histórico Nacional, en Santiago (1867-1885) y en la Dirección
de Territorio Marítimo y Marina Mercante de la Armada de
Chile, en Valparaíso (1886-1925).
75
La información fue complementada con datos sobre movi-
mientos de buques provenientes de periódicos extranjeros
como New York Times, New York Evening Post y New York
Herald, de Nueva York; Boston Daily Atlas, de Boston; Daily
Alta California y Morning Call, de San Francisco; Star «
Herald y La Estrella, de Panamá; La Gaceta de San José, Costa
Rica; The London Gazzette, de Londres; y principalmente del
Whalement's Shipping List, de New Bedford. Entre los diarios
nacionales fueron muy útiles La Patria, El Mercurio, Valparai-
so « West Coast Mail y Chilean Times, todos de Valparaíso.
Elaboramos una ficha por cada uno de los buques que reuniera
una serie de datos como nombres anteriores, fecha de construc-
ción, nombre del constructor, tonelaje, medidas, propietarios,
funcionalidad (ballenero, otro), fecha de adquisición y llegada
a Chile, fecha de ingreso en el Registro de la Marina Mercante
Nacional [RMMN], expediciones balleneras, capitanes,
nuevos propietarios, destino final (naufragio, desguace, etc.).
Con estos datos construimos un breve relato que da cuenta de la
historia particular de cada buque.
RESULTADOS
Valparaíso, a mediados del siglo XIX, se había insertado de una
manera ejemplar “en el proceso capitalista global”, consoli-
dándose como un “gran centro mercantil y financiero del país”
y concentrando “un importante número de las emergentes
sociedades anónimas destinadas a la formación de nuevos
capitales y a su inversión en diferentes actividades de la econo-
mía nacional” (Cavieres, 1999: 139). En 1867 se registran tres
buques balleneros con matrícula en Valparaíso: la goleta
ANITA ex ATLANTIC y las barcas MARIPOSA ex
MESSENGER y PESCADORA ex RELEASE?.
La flota de la compañía chilena ...
Entre 1868 y 1871 se agregan a la flota porteña otros buques:
MAGGIE HILL, ex HAMILTON”; VIRGINIA MARKS, ex
BIRD OF THE WAVE? y GRACE MARKS, ex B.
COLCORD”. El crecimiento de la flota era un índice del
aparente éxito de la industria ballenera y las expectativas
generadas ante la posibilidad de obtener grandes ganancias,
conduce a algunos comerciantes de origen anglo estadouniden-
se a iniciar en 1870 los primeros pasos que permitan “formar
27 6
una compañía” para la caza de ballenas”.
La Compañía Chilena de Balleneros
El 8 de agosto de 1871 concurren ante el notario de Valparaíso
un grupo de “señores comerciantes de este domicilio”, quiénes
“han convenido en formar una sociedad anónima con el título
de Compañía Chilena de Balleneros, con un capital de doscien-
tos mil pesos, con asiento en esta ciudad, para la explotación de
todo lo relativo a los trabajos de ballenas i de este ramo de
industria”, facultando a su Directorio “para la organización 1
397
redacción de sus estatutos sociales”. Los estatutos son reduci-
dos a escritura pública ante el mismo notario el 17 de agosto de
1871*, aprobados por el Gobierno de Chile el 6 de septiembre
de 1871” y luego se la declara legalmente instalada, fijando el
día 15 de octubre de 1871 “para que pueda dar principio a sus
operaciones”. La formación de la compañía esrecogida, como
una noticia, incluso por algunos periódicos extranjeros”.
Dichos estatutos señalan en su artículo 1% que “se forma una
sociedad anónima que se denominará Compañía Chilena de
Balleneros, cuyo objeto es la pesca de la ballena 1 las demás
operaciones accesorias a esta industria”. El artículo 2* dice que
“el domicilio de la dirección y administración de la sociedad
será el puerto de Valparaíso”. El artículo 4” señala que “el
capital social será de doscientos mil pesos, divididos en cuatro-
y . y e 12
cientas acciones de quinientos pesos de valor cada una” ”.
"Estado Jeneral de la Marina Mercante Nacional el 1? de junio de 1867. Memoria del Ministerio de Marina, 1867. Santiago: Imprenta Nacional.
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“Estos “empresarios” eranl. H. Marks, G. Petersen, G. Jenkins, S. Wallace y G. MacNeil, The Standard (Buenos Aires) 29 de abril de 1870.
"Escritura Pública N”206, 8 de agosto de 1871. Notarios de Valparaíso [Julio César Escala], Vol. 166, fs. 128v-129. Archivo Nacional, Santiago de Chile.
“Escritura Pública N*283, 17 de agosto de 1871. Notarios de Valparaíso [Julio César Escala], Vol. 166, fs. 171-174. Archivo Nacional, Santiago de Chile.
"Decreto Supremo del Ministerio de Hacienda del 6 de septiembre de 1871. Boletín de Leyes i Decretos de Gobierno, XXXIX (9): 333-334, 1871.
"Decreto Supremo del Ministerio de Hacienda del 11 de octubre de 1871. Boletín de Leyes i Decretos de Gobierno, XXXIX (10): 387, 1871.
" “The Chilian Whaling Company has been declared legally incorporated. The capital with which the company is commerce operations is $ 50,000 and
the reserve fund is fixed at$15,000”. Daily Alta California (San Francisco), 28 de octubre de 1871.
” Estatutos de la Compañía Chilena de Balleneros. Boletín de Leyes i Decretos de Gobierno, XXXIX (9): 328, 1871.
76
Daniel Quiroz
La primera directiva de la empresa estuvo formada por los
socios Jorge Jenkins, presidente, Santiago Martin, secretario,
Luis Osthaus, Santiago MacGill e Isaac H. Marks, directores.
I. H. Marks asume, además, el cargo de administrador general o
gerente de la Compañía Chilena de Balleneros'”. La compañía
tiene sus oficinas en calle Cochrane N* 115 y sus bodegas en
Caleta Las Habas, en el puerto de Valparaíso”. En la empresa
participa originalmente un grupo de 32 accionistas, comercian-
tes estadounidenses e ingleses radicados en Valparaíso, que
poseen un total de 340 acciones de las 400 proyectadas.
La Compañía Chilena de Balleneros era una sociedad anóni-
ma'* que buscaba incorporarse a un comercio ballenero inter-
nacional que se encontraba en crisis debido a la aparición de
importantes substitutos del aceite de ballena en el mercado
mundial y que muchos de los antiguos actores mundiales de
relevancia se habían comprometido en los negocios emergen-
tes. La empresa operará en forma continua, con altos y bajos,
durante más de 45 años, utilizando durante este período un total
de doce buques. Tenemos algunas referencias sobre la breve
participación de las barcas SAMUEL £ THOMAS y
NARCISA, pero no serán consideradas en este trabajo pues su
permanencia en la compañía es menor a los tres años.
La formación de la flota
El 12 de agosto de 1871 un grupo de accionistas de la Compa-
ñía Chilena de Balleneros””, proceden a pagar el 75%
del valor de las 228 acciones que en conjunto poseen”, con las
partes, “casco, quilla, velamen, anclas, aparejos, útiles de
pesca, provisiones de viaje por un año, adelantos a la tripula-
ción por el mismo tiempo” que les corresponde” en los siguien-
tes buques: PESCADORA, MARIPOSA, GRACE MARKS,
VIRGINIA MARKS, MAGGIE HILL y CHARLES
EDWARD, valorizadas en “ciento diez 1 nueve mil pesos”. En
esta escritura “transfieren a la referida Compañía Chilena de
Balleneros todos los derechos que respectivamente correspon-
dan a los socios en los buques i enseres ya expresados”. La
Compañía Chilena de Balleneros, además, adquiere la barca
MARY, de Talcahuano, que llega el 21 de agosto de 1871 a
Valparaíso para integrarse a la flota de la empresa”. Estos siete
buques, PESCADORA, MARIPOSA, CHARLES
EDWARD, VIRGINIA MARKS, GRACE MARKS,
MAGGIE HILL y MARY”, que ya estaban cazando ballenas
bajo bandera chilena desde antes de la formación de la empresa,
constituyen la flota con la que inicia sus actividades la Compa-
ñía Chilena de Balleneros”.
La flota disminuye radicalmente durante la segunda mitad de la
década de los 70. De los siete buques con los que la Compañía
Chilena de Balleneros había comenzado a operar en 1871, sólo
el GRACE MARKS quedaba en 1880. El otro buque de la
empresa era el JANE MARTIN, comprado en 1878 a José
Manuel Andrade, comerciante de Ancud”, como reemplazo del
MARIPOSA y equipado ese mismo año para la caza de balle-
nas.
"Memoria que presenta el Directorio de la Compañía Chilena de Balleneros en la Primera Junta Jeneral de accionistas, 30 de diciembre de 1871. La Patria (Valparaíso), 5 de marzo
de 1872.
* El Mercurio (Valparaiso), 6 de julio de 1872.
Las sociedades anónimas de la época se regían por una ley publicada el 8 de noviembre de 1854 (ver El Araucano [Santiago], 8 de noviembre de 1854). Según lo dispuesto por esta
ley y por el Código de Comercio de 1865, se requería de la dictación de dos decretos presidenciales: uno de autorización de existencia y otro de declaración de estar legalmente
instalada, exigiéndose como solemnidad la escritura pública, su inscripción en el Registro de Comercio y la publicación en un periódico departamental del decreto de autorización
(Brahm, 1997).
'*Entre estos accionistas se contaban Isaac H. Marks, Santiago Martin, Guillermo Petersen, José Burnside, John H. Dealy, Guillermo H. MacNeil, Samuel Wallace y Jorge Jenkins.
"De acuerdo a lo que obligaba el artículo quinto de los estatutos de la empresa. Estatutos de la Compañía Chilena de Balleneros. Boletín de Leyes i Decretos de Gobierno, XXXIX
(9): 328, 1871.
'No tenemos datos concretos que nos permitan conocer el tamaño de la “parte” que le corresponde a cada propietario en cada buque.
” Escritura Pública N*294, 18 de agosto de 1871. Notarios de Valparaíso [Julio César Escala], Vol. 166, fs. 179v-180. Archivo Nacional, Santiago de Chile.
” Valparaiso and West Coast Mail (Valparaiso), 26 de agosto de 1871.
* Memoria que presenta el Directorio de la Compañía Chilena de Balleneros en la Primera Junta Jeneral de accionistas, 30 de diciembre de 1871. La Patria (Valparaiso), 5 de marzo
de 1872. Veliz (1961: 208) señala que en el año 1873 la Compañía Chilena de Balleneros poseía seis “naves balleneras que extendían su acción a través de todo el Pacífico Sur:
Pescadora, Mariposa, Grace Marks, Virginia Marks, Maggie Hill y Charles Edwards”, excluyendo de la lista a la barca Mary, adquirida poco después de la constitución de la
compañía.
” Estado de la Marina Mercante Nacional el 1? de mayo de 1872. Memoria del Ministerio de Marina correspondiente al año 1872. Santiago: Nacional. 1872.
HH
” Se trata de la barca Matilde Andrade, de 321 toneladas. Libro de Salida de Buques al puerto de Valparaíso, 1875-1878. Biblioteca Santiago Severín, Sección Histórica (Valparaíso).
En 1882 la Compañía Chilena de Balleneros adquiere el
NAUTILUS y en 1885 LA PERLA, con los que la empresa
llega a tener cuatro veleros: GRACE MARKS, JANE
MARTIN, LA PERLA y NAUTILUS. El GRACE MARKS
naufraga en 1897 y el JANE MARTIN lo hace en 1899. La
empresa compra en 1901 la barca EMILIA, renombrándola
como PESCADORA, y la flota alcanza ahora los tres buques.
Cuando en 1908 naufraga LA PERLA, la empresa adquiere su
último buque, el JOSEPHINE, manteniendo en tres el número
de buques. En 1916 se vende el NAUTILUS y el
PESCADORA, quedando la empresa con un solo buque, el
JOSEPHINE, siendo su viaje de 1917 la última expedición
ballenera de la compañía. Terminado dicho crucero la empresa
acondiciona al JOSEPHINE para el cabotaje, lo que constituye
el fin del giro ballenero de la Compañía Chilena de Balleneros.
La Flota
La flota de la Compañía Chilena de Balleneros usada en medio
siglo de existencia alcanzó, entonces, un total de 12 buques.
Cada buque tiene una historia específica y características
técnicas particulares, por lo que es preciso contar cada una de
ellas.
Mariposa [1805-1877]
La barca MARIPOSA fue construida en 1805 por Enos Briggs
como un navío” de 277 toneladas, bajo el nombre de
MESSENGER, para Simon Forrester, ambos de Salem, MA
(Osgood y Batchelder 1879: 215). Poseía tres palos, dos
cubiertas y sus dimensiones eran 93'8” de eslora, 26' de manga
y 13' de puntal”.
La flota de la compañía chilena ...
El buque fue registrado en Salem, MA, el 11 de julio de 1805. El
Messenger fue ocupado en las rutas de comercio de Salem con
las Indias Orientales y Rusia (Osgood y Batchelder, op.cit.:
192).
En 1832 es adquirido por John R. Thornton, de New Bedford,
MA, quién lo destina al negocio ballenero, realizando entre
1832 y 1859 ocho cruceros (Starbuck, 1878). En 1859 fue
transformado en barca, con 291 toneladas, realizando un viaje
ballenero adicional, con el capitán J. W. Gifford, entre el 7 de
junio de 1859 y el 10 de mayo de 1863”. A fines de octubre de
1864 fue comprado en US$ 8,000 por John MacCollough, de
New Bedford” y revendida unos días después “en términos
privados, al capitán Charles S. Pope, quién la compró para los
Señores Crosby £ Co., de Talcahuano, Chile””.
El capitán Pope la trajo ese mismo año a Chile, siendo inscrita
bajo el nombre de MARIPOSA, el 7 de abril de 1865 en el N*?
798 del Registro de la Marina Mercante Nacional [RMMN].
Los propietarios de la barca, con un arqueo de 273,23
toneladas, eran Charles S. Pope, Isaac H. Marks y G. Petersen y
su capitán era el mismo C. S. Pope. El MARIPOSA tenía “dos
cubiertas, tres palos, aparejo de barca 1 en la proa por signo un
brazo de violín”?
. El 22 de octubre de 1866 ingresa al puerto de
Valparaíso, al mando del capitán Pope, procedente de Tumbes,
Perú, con una carga de aceite de ballena”. La barca fue
reinscrita el 20 de mayo de 1867, con el N* 7 y los mismos
propietarios, nombre y arqueo”.
En 1871 pasa a manos de la Compañía Chilena de Balleneros,
prestando servicios a la empresa hasta 1877. El 22 de
noviembre de ese año llega al puerto de Valparaíso en su último
. . . 33
crucero ballenero”, siendo luego vendida al extranjero”.
* En los siglos XVIII y XIX se llamaba navío [ship] aun velero con un bauprés y tres o másmástilesde velas cuadradas (Scháuffelen 2002: xxi).
2 Ship Registers of New Bedford, Massachusetts. Boston: The National Archives Project, 1940, TomolI: .212.
“Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 12 de mayo de 1863.
”Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 1? de noviembre de 1864.
* Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 8 de noviembre de 1864.
? [Patente de Navegación N? 798 de la barca MARIPOSA, 8 de abril de 1865]. Fondo Ministerio de Marina, volumen 209. Archivo Histórico Nacional, Santiago de Chile; Estado
Jeneral de la Marina Mercante Nacional el 1? de septiembre de 1865. Memoria del Ministerio de Marina correspondiente al año 1865. Santiago: Nacional.
Libro de Entrada de Buques al puerto de Valparaíso, 1866-1868. Biblioteca Santiago Severín, Sección Histórica (Valparaíso).
* [Patente de Navegación N? 7 de la barca MARIPOSA, 20 de mayo de 1867]. Fondo Ministerio de Marina, volumen 245. Archivo Histórico Nacional, Santiago de Chile; Estado
Jeneral de la Marina Mercante Nacional el 19 de junio de 1867. Memoria del Ministerio de Marina correspondiente al año 1867. Santiago: Nacional.
* Chilean Times (Valparaíso), 24 de noviembre de 1877.
* Sabemos que en 1878 el Mariposa ya no formaba parte de la flota de la Compañía Chilena de Balleneros. New York Times (Nueva York), 24 de julio de 1878.
78
Daniel Quiroz
Pescadora (1) [1853-1879]
La barca RELEASE es adquirida por E. D Morgan 8 Co, de
) Nueva York, e inscrita en el puerto de New London, CT, con
La barca PESCADORA fue construida en 1853 con el nombre
270 toneladas”. El 18 de enero de 1866 zarpa de dicho puerto, al
de ERINGO en los astilleros de Brown € Lovell, en South
mando del capitán Bolles y con una tripulación de sólo 12
Boston, para Thomas B. Wales Co. y otros, de Boston, MA Ea
hombres, rumbo a Bolivia”, no sabemos con qué propósito.
El RELEASE es comprado en 1866 por I. H. Marks, J. R.
(Silverston, 2006: 61). Era “una hermosa nave, de 327 tonela-
das de registro, admirablemente adaptada para el comercio
A ' I h Moore y J. Jenkins, comerciantes norteamericanos de Valparaí-
mediterráneo. Tiene 113 pies de eslora, 26 pies 3 pulgadas de
: so, adaptado para la caza de ballenas e inscrito el 18 de marzo
manga, y 12 pies 1 pulgada de puntal [...].Como mascarón de
/ Í : de 1867 en el RMMN con el nombre de PESCADORA, con un
proa tiene un cuervo marino dorado, o algún otro nuevo pájaro A
j a E arqueo de 218,07 toneladas”. En septiembre de 1867 comienza
desconocido para la historia natural, y su popa, que es muy mM
: ' su primer crucero ballenero bajo bandera chilena”, al mando
ligera y elegante, está también adornada con tallados dorados.
] : del capitán Heath, llegando el 7 de marzo de 1868 con una carga
Está construida en roble recubierto con cobre[...]. La nave está E
j h . de aceite de ballena al puerto de Valparaíso”.
revestida con metal amarillo [...], y pintada de negro por
: , ] La barca es operada por la Compañía Chilena de Balleneros
encima. Es una barca de tres mástiles, con aparejo cuadrado
desde 1871 hasta su naufragio ocurrido el 2 de octubre de 1879,
22% Su botadura ocurre en el mes de noviembre de
completo
m ' mientras desarrollaba sus labores balleneras en las costas de
1853 y sus dueños la utilizaron en el comercio de cabotaje entre de
Baja California”.
Boston y los puertos sudamericanos de Buenos Aires, Montevi-
Ee9 y BO. 9S RASO: Charles € Edward [1852-1878]
El 3 de abril de 1855 la Marina de los Estados Unidos compra el
ERINGO por US$ 17.000”, renombrándolo como USS '
> La barca CHARLES 8 EDWARD fue construida en 1852
RELEASE”. Esta nave fue usada como apoyo en expediciones
como goleta por Matthews, Mashow é Co, de Dartmouth, MA,
de diversa índole, participando entre 1861 y 1865 en la guerra
civil americana (Wyllie, 2007: 485-486). Fue dado de baja por
la Marina de Estados Unidos el 6 de octubre de 1865 y vendido
para Elisha Bourne y otros, de la misma ciudad. Poseía una
cubierta, popa cuadrada y dos mástiles. Con 144 toneladas,
medía 83'5” de eslora, 22' 7,5” de manga 8'8” de puntal”. En
el 25 de octubre de 1865 en Nueva York, en un remate público NN ny
1855 fue transferida a William Potter, de Darmouth, MA”
(Wyllie, 2007: 486).
* Boston Daily Atlas (Boston), 29 de diciembre de 1853. Esta es una versión abreviada de la descripción detallada del Eringo que escribió Duncan
McLean, reportero dedicado a temas marítimos de este periódico.
* New York Evening Post [Nueva York], 4 de abril de 1855.Semi-Weekly Courier and New Yorker [Nueva York], 14 de abril de 1855.
* New York Times [Nueva York], 24 de mayo de 1855.
Y American Lloyd's Register of American and Foreign Shipping, 1866.
* New York Herald [Nueva York], 21 de enero de 1866.
* [Patente de Navegación N? 8 de la barca PESCADORA, 20 de mayo de 1867]. Fondo Ministerio de Marina, volumen 245. Archivo Histórico Nacional,
Santiago de Chile.
* Sabemos por una carta escrita en Panamá que el 7 de octubre de 1867 “la barca RELEASE, de Valparaíso, lleva 200 barriles de aceite de ballena
jorobada. New York Herald (Nueva York), 30 de octubre de 1867.
* Libro de Entrada de Buques al puerto de Valparaíso, 1866-1868. Biblioteca Santiago Severin, Sección Histórica (Valparaiso).
2 Diario Oficial (Santiago de Chile), 11 de febrero de 1880.
* Ship Registers of New Bedford, Massachusetts. Boston: The National Archives Project, 1940, Tomo!ll: p. 46.
* Ship Registers of New Bedford, Massachusetts. Boston: The National Archives Project, 1940, Tomo!l: p. 46.
79
Zarpa de este puerto el 5 de junio de 1855 al mando del capitán
William H. Slater en su primer crucero ballenero”. En 1856
fue transformada en una barca, agregándosele un nuevo más-
til, Realizó otros tres cruceros balleneros desde Dartmouth
entre 1856 y 1864 (Starbuck, 1878: 538-539, 562-563, 578-
579).
En 1865 se indica que “la barca CHARLES £ EDWARD de
Dartmouth, que había llegado a Talcahuano el 18 de enero [de
1865], ha sido vendida a los Srs. Burton $ Trumbull, de Tal-
cahuano, por $ 5.500 en oro, y en lo sucesivo navegará bajo
bandera chilena”. Fue inscrita en el RMMAN el 9 de febrero de
1865 bajo el N* 790, con un arqueo de registro de 95,14 tonela-
das. El buque, de propiedad de Santiago H. Trumbull, de
Talcahuano, contaba con una cubierta, “tres palos, aparejo de
barca i en la proa por signo un brazo de violín”*. El 7 de
noviembre de 1866 recala en Valparaíso, al mando del capitán
Brown, procedente de Paita, Perú, con una carga de aceite de
ballena”. La barca es luego vendida a comerciantes de Valpa-
raíso y traspasada en 1871 a la Compañía Chilena de Ballene-
ros.
El CHARLES £ EDWARD deja de prestar servicios a la
compañía en 1876. Su último crucero ballenero finaliza en
Valparaíso el 4 de noviembre de ese mismo año”. Desde esa
fecha es empleado en labores de cabotaje entre Valparaíso y
Juan Fernández” hasta su naufragio durante un fuerte tempo-
ral, en el sector de El Almendral, Valparaíso, el 21 de febrero de
15788
* Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 19 de junio de 1855.
La flota de la compañía chilena ...
Maggie hill [1844-1881]
La barca MAGGIE HILL fue construida en 1844 como la
goleta HAMILTON en los astilleros de Abel Hoyt en Madison,
CT, para Sturges, Clearmann á Co., de Nueva York. Con 198
toneladas, medía 90 pies de eslora, 25 pies de manga y10 pies
de puntal”.
En 1859 fue adquirida por Safford £ Dodge, Nueva York, que
poseían una línea regular de transporte marítimo entre Nueva
York, Baltimore, Alexandria, Washington y Georgetown; su
puerto de registro era Georgetown, DC”. En 1866 Z. L. Adams,
New Bedford, MA, compra la goleta “que será transformada en
una barca y equipada para la caza de cachalotes en el Océano
Pacífico, bajo el mando del capitán Edwin R. Osgood, antes
segundo oficial de la barca Islander”*. La barca, ahora de 162
toneladas”, zarpa de New Bedford, MA, en un viaje ballenero
rumbo al Pacífico, el 5 de junio de 1866”.
La barca HAMILTON es vendida el 15 de enero de 1869 “en
Valparaíso al Sr. Marks, por $ 10.000 chilenos”* y su nombre
cambiado por el de MAGGIE HILL”. Es inscrita el 1% de
febrero de 1869 en el RMMN con el N* 37 y un arqueo de
149,96”. El primer registro que tenemos de sus actividades es
su arribo con aceite a Valparaíso, al mando del capitán Heath, el
26 de noviembre de 1870”. En 1871 es traspasada a la Compa-
ñía Chilena de Balleneros y su último crucero ballenero con-
cluye el 23 de enero de 1879*.
* Ship Registers of New Bedford, Massachusetts. Boston: The National Archives Project, 1940, Tomo II: p. 46.
* Whalement's Shipping List(New Bedford, MA), 21 de marzo de 1865.
* [Patente de Navegación N? 790 de la barca Charles € Edward, 9 de febrero de 1865]. Fondo Ministerio de Marina, volumen 209. Archivo Histórico Nacional, Santiago de Chile.
* Libro de Entrada de Buques al puerto de Valparaíso, 1866-1868. Biblioteca Santiago Severin, Sección Histórica (Valparaíso).
* Chilean Times (Valparaíso), 11 de noviembre de 1876.
* Chilean Times (Valparaíso), 7 de julio de 1877, 8 de septiembre de 1877, 10 de octubre de 1877, 27 de octubre de 1877, 10 de noviembre de 1877, 24 de noviembre de 1877.
? Diario Oficial (Santiago de Chile), 28 de febrero de 1878.
*% New York Marine Register, 1858.
*% American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1859.
* Whalement's Shipping List(New Bedford, MA), 20 de marzo de 1866.
% American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1867. En los registros del Whalement's Shipping List aparece, sin embargo, con 137 toneladas.
% Whalement's Shipping List(New Bedford, MA), 12 de junio de 1866.
% Whalement's Shipping List(New Bedford, MA), 23 de febrero de 1869.
% Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 6 de julio de 1869.
60
[Patente de Navegación N? 37 de la barca Maggie Hill, 19 de febrero de 1869]. Fondo Ministerio de Marina, volumen 245. Archivo Histórico Nacional, Santiago de Chile.
* Libro de Entrada de Buques al puerto de Valparaíso, 1870-1873. Biblioteca Santiago Severin, Sección Histórica (Valparaíso).
“El crucero demoró 335 días. Libro de Entrada de Buques al puerto de Valparaíso, 1879-1881. Biblioteca Santiago Severin, Sección Histórica (Valparaiso).
80
Daniel Quiroz
El MAGGIE HILL será vendido y usado para labores de
cabotaje entre Valparaíso y otros puertos del litoral chileno, al
menos entre 1880 y 1881*.
Virginia marks [1857-1879]
La barca VIRGINIA MARKS fue construida en 1857 en King-
ston, MA, como el bergantín BIRD OF THE WAVE, con 178
toneladas, por Joseph H. Holmes para su propio uso. Sus
dimensiones eran 89 pies de eslora, 23 pies de manga y10 pies
de puntal y su puerto de salida era Kingston, MA”. En 1861 fue
vendido a Baker £ Co, Boston, MA” y en 1863 a W. F. Weld $2
Co, Boston, MA”. En 1864 fue comprado por Henry de Córdo-
va 8 Co., Nueva York, estableciendo su matrícula en Turks
Islands, navegando bajo bandera británica”. Entre 1857 y 1967
el BIRD OF THE WAVE fue usado para el transporte de diver-
sas mercaderías, principalmente café y campeche, entre Haití y
las puertos de la costa este de los Estados Unidos, principal-
mente Boston y Nueva York”. En 1867 es adquirida por B. J.
Wenberg 8 Co., de New Bedford, transformada en barca y
adaptada para la caza de ballenas, al mando del capitán Hyatt”.
La barca es comprada a fines de 1867 por comerciantes de
Talcahuano, probablemente por W. Crosby 8 Co, iniciando su
primer viaje ballenero por las costas sudamericanas en ese
mismo año. El 17 de marzo de 1868 se encuentra en Paita, Perú,
“con el mismo aceite reportado anteriormente””. En 1869 es
adquirida por Isaac H. Marks, de Valparaíso, y su nombre
cambiado al de VIRGINIA MARKS. Es inscrita el RMMN con
matrícula N* 75y un arqueo de 124,44”.
En 1871 es traspasada a la Compañía Chilena de Balleneros y
su último crucero ballenero finaliza el 22 de febrero de 1879”.
Grace marks [1852-1897]
La barca GRACE MARKS fue construida en 1852 por Mars-
hall Dutch, de Searsport, ME, bajo el nombre de B.
COLCOROD, con 294 toneladas, para John Howe y otros, de ese
mismo puerto. Sus dimensiones eran 109 pies de eslora, 15 pies
de manga y 11 pies de puntal”. En 1861 fue adquirida por C.
Heath, también de Searsport, ME”. La barca fue utilizada entre
1852 y 1865 principalmente para el transporte de azúcar y
melaza desde diversos puertos de Cuba (Cienfuegos, Matan-
zas, Matamoros, Sagua, Cárdenas y Remedios) para R. P. Buck
¿£ Co., de Nueva York.
Luego de encallar en Gravel Island, cerca de Nantucket, en
diciembre de 1865, fue reparada y remolcada a uno de sus
muelles (Gardner 1915 [1877], H: 79), adquirida por F. E.
Adams 4 Sons, Nantucket, MA, y preparada para la caza de
ballenas en el mismo puerto de Nantucket”. Zarpa el 6 de
noviembre de 1866 en un crucero ballenero rumbo al Océano
Pacífico, al mando del capitán Edward McCleave”. En una
carta escrita el 7 de abril de 1871, el capitán McCleave señala
que se encuentra en Talcahuano, “con 500 barriles de aceite de
esperma, de regreso a casa, todos bien”.
Sin embargo, poco después se indica que la barca fue “vendida
a Isaac H. Marks, un comerciante de Valparaíso y continuará en
el negocio ballenero desde ese puerto, bajo el comando del
capitán Henry Howland””. Su nombre es cambiado por el de
GRACE MARKS e inscrita el 20 de mayo de 1871 en el
RMMAN con la matrícula N? 85 y un arqueo de 213,57”.
% Chilean Times (Valparaiso), 15 de noviembre de 1879, 14 de febrero de 1880, 16 de octubre de 1880, 18 de diciembre de 1880, 17 de diciembre de 1881. No conocemos su
destino definitivo.
% American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1859.
% American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1861.
% American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1863.
% American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1865.
% New York Times (Nueva York), 17 de enero de 1860, 6 de marzo de 1860, 8 de mayo de 1860, 1? de marzo de 1861, 12 de enero de 1863, 25 de febrero de 1864,
% New York Times (Nueva York), 23 de mayo de 1867; American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1868.
"Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 14 de abril de 1868.
7 [Patente de Navegación N*75 de la barca Virjinia Marks, 6 de junio de 1870]. Fondo Ministerio de Marina, volumen 245. Archivo Histórico Nacional, Santiago de Chile;
” Este fue un crucero corto, de sólo 40 días. Chilean Times (Valparaíso), 22 de febrero de 1879. No tenemos datos sobre su destino definitivo.
7” American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1859.
7 American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping, 1861.
%Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 7 de agosto de 1866; New York Daily Tribune (Nueva York), 8 de agosto de 1866.
81
En 1871 es traspasada a la Compañía Chilena de Balleneros,
prestando servicios por 26 años a la empresa, hasta su
naufragio en la bahía de Valparaíso durante un temporal el 4 de
mayo de 1897 (Vidal Gormaz 1901: 754).
Mary [1853-1880]
La barca MARY fue construida en 1853 en los astilleros de
John Delano en Sippican, MA, bajo el nombre de EMILY, con
294 toneladas, para varios propietarios de New Bedford (Robe
2002: 37). Sus dimensiones eran 107 pies y 9 pulgadas de
eslora, 23 pies y 4 pulgadas de manga y 11 pies y 2 pulgadas de
puntal”. Poseía una cubierta, tres mástiles y popa cuadrada”.
El 7 de octubre de 1853 es registrada en New Bedford con
George H. Keen como capitán, y destinada al comercio”.La
barca EMILY cambia parcialmente de dueños en 1855, siendo
“retirada del servicio mercante y equipada para la caza de
cachalotes en el Océano Pacífico”, por Charles Almy, su nuevo
propietario y agente”*”. Zarpa el 18 de octubre de 1855, al
mando del capitán Augustus Hale, rumbo al Océano Pacífico”.
La barca EMILY es adquirida en 1861 “por James C. Ricket-
son, en US$ 6.000, y en adelante será empleada en el servicio
mercante”
. En 1863 es adquirida por Josiah Jex $ Co. y al ser
matriculada en Belize, Honduras Británicas, cambia su nom-
bre por el de EMILY£ ADA”.
El buque es comprado en 1867 por Crosby $ Co., de Talcahua-
no, Chile, y “será preparada en este puerto como ballenero””.
Sabemos que en el mes de diciembre de 1868 el EMILY£ ADA
estaba en Tumbes, al mando del capitán B. Kelley, con 300
barriles de aceite de cachalote* y que el 10 de marzo de 1869 se
encontraba en la zona de Juan Fernández, ahora con 550 barri-
les de aceite”. En 1869 es vendida a Guillermo G. Délano, de
Concepción, y matriculada bajo el N* 76 en el RMMN, con el
nombre de MARY y un arqueo de 207,66”.
*Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 13 de noviembre de 1866.
”Whalement's Shipping List(New Bedford, MA), 23 de mayo de 1871.
*Whalement's Shipping List(New Bedford, MA), 20 de junio de 1871.
La flota de la compañía chilena ...
La Compañía Chilena de Balleneros adquiere la barca MARY
en 1871. El 26 de febrero de 1880 llega con un cargamento de
aceite por última vez al puerto de Valparaíso, después de un
crucero de 380 días”.El buque realizará un último viaje,
zarpando de Valparaíso al mando del capitán D. Seymour,
llegando a Panamá el 8 de septiembre de 1880 con 1000 barriles
de aceite, pero “haciendo agua”, por lo que el buque es vendido
92
en ese puerto”.
Jane martin [1856-1899]
La barca JANE MARTIN fue construida en 1856, bajo el
nombre de BRITISH MERCHANT, en los astilleros Collman
$ Martin, de Dundee, Escocia, para William Collyer, de ese
mismo puerto”. Con 374 toneladas, sus dimensiones eran 128,3
pies de eslora, 26,6 pies de manga y 17,6 pies de puntal”. Su
primer viaje, al mando del capitán Scott, fue a Madrás, India”.
Fue usado primero en el comercio con la India y luego entre
Liverpool, Boston, Ciudad del Cabo, Sidney, El Callao, Iquique
y Valparaiso”.
El buque fue vendido en Valparaíso en 1869”, adquirido por
José Manuel Andrade, de Ancud, e inscrito como MATILDE
ANDRADE en el RMMAN el 9 de junio de 1869 bajo el N* 54,
con un arqueo 321,51”. Fue usada principalmente como nave
de cabotaje para el traslado de tablas de ciprés desde Melinka,
en las islas Guaitecas, a Valparaíso”.
La Compañía Chilena de Balleneros compra el buque en 1878,
inscribiéndolo como JANE MARTIN en julio de 1880 con el
N? 220 en el Registro de la Marina Mercante, con un arqueo de
349,36 toneladas'”. El 9 de marzo de 1878 zarpa de Valparaiso
en su primer crucero ballenero, al mando del capitán Lyner””,
regresando el 14 de abril de 1879 con 400 barriles de aceite de
esperma y 900 barriles de aceite de ballena'”.
Luego de veinte años al servicio de la compañía, naufraga,
cerca de Buenaventura, Colombia, en 1899.
” [Patente de Navegación N? 84 de la barca GRACE MARKS, 22 de mayo de 1871]. Fondo Ministerio de Marina, volumen 245. Archivo Histórico
Nacional, Santiago de Chile.
* Ship Registers of New Bedford, Massachusetts. Boston: The National Archives Project, 1940, Tomo Il: p. 74.
* Ship Registers of New Bedford, Massachusetts. Boston: The National Archives Project, 1940, Tomo!lI: p. 75.
* Ship Registers of New Bedford, Massachusetts. Boston: The National Archives Project, 1940, Tomo II: p. 74.
* Whalemen Shipping List (New Bedford, MA), 21 de agosto de 1855.
* Whalemen Shipping List (New Bedford, MA), 6 de noviembre de 1855.
82
Daniel Quiroz
NAUTILUS [1851-1917]
El navío NAUTILUS fue construido en 1851 por Reuben Fish,
en Fairhaven, MA, para Gideon Allen, de G. Allen 8 Sons,
New Bedford, MA. Medía 111 pies de eslora, 27 pies 5%
pulgadas de manga y 16 pies 6 pulgadas de puntal. Con un
arqueo de 372 toneladas, tenía una capacidad de 2.400 barriles
de aceite y “será empleado en la caza de cachalotes bajo el
3,103
mando del Sr. Alexander Seabury
julio de 1851 en el puerto de New Bedford, con 374 10/95
Fue registrado el 5 de
toneladas, una eslora de 110 pies 9 pulgadas, una manga de 27
pies 5 pulgadas y un puntal de 13 pies 8 % pulgadas. Tenía
tres mástiles, dos cubiertas y una popa cuadrada'”. Zarpa el 8
dejulio de 1851 en su viaje inaugural desde el puerto de New
* Whalemen Shipping List (New Bedford, MA), 28 de mayo de 1861.
* American Lloyd,s Register of American and Foreign Shipping,1863.
“ Whalemen Shipping List (New Bedford, MA), 27 de agosto de 1867.
Y New York Herald (Nueva York), 17 de enero de 1869.
Y New York Herald (Nueva York), 15 de junio de 1869.
Bedford rumbo al Pacífico"”, regresando, después de cuatro
años, el 24 de abril de 1855'”. Realizó otros seis cruceros
balleneros, todos al Pacífico"”. En 1881 la barca es vendida a la
Compañía Chilena de Balleneros'”. Llega a Valparaíso el 1? de
enero de 1882'” para emprender su primer crucero ballenero
bajo bandera chilena, regresando a Valparaíso el 19 de noviem-
bre de 1882, luego de 255 días de navegación"”. En el intertan-
to, había sido matriculado el 2 de febrero de 1882 en el RMMN,
bajo el N*284, con un arqueo de 262,43"".
Luego de prestar servicios a la compañía por más de 34 años, es
vendido el 4 de agosto de 1916 a A.H. Reid, H. Cohen y J. H.
Stevenson, de Mejillones” y rematriculado el 7 de agosto de
1916 con el N* 856 en el RMMN””. El 26 de diciembre de 1917
naufraga cerca de Valdivia con pérdida total”.
* [Patente de Navegación N? 76 de la barca Mary, 28 de junio de 1870]. Fondo Ministerio de Marina, volumen 245. Archivo Histórico Nacional, Santiago de Chile; Estado de la
Marina Mercante Nacional el 1? de mayo de 1871. Memoria del Ministerio de Marina, 1871. Santiago: Imprenta Nacional.
” Chilean Times (Valparaíso), 28 de febrero de 1880.
” Star 81 Herald (Panama), 10 de septiembre de 1880.
* Dundee Courier (Dundee), 16 de enero de 1856. Lloyd's Registers of British $: Foreign Shipping. Londres: J. £ H. Cox £ Wyman, 1856.
* Lloyd's Registers of British $ Foreign Shipping. Londres: Cox $ Wyman, 1864.
* Morning Post (Londres), 28 de febrero de 1856; Dundee, Perth, and Cupar Advertiser (Dundee) 19 de septiembre de 1856; Morning Post (Londres), 2 de diciembre de 1856.
% New York Times (Nueva York), 8 de junio de 1863; Dundee Courier (Dundee), 16 de noviembre de 1863, 17 de febrero de 1864, 16 de junio de 1864.
” Dundee Couirier (Dundee), 28 de abril de 1869.
* Estado jeneral de la Marina Mercante Nacional al 1? de junio de 1869. Memoria del Ministerio de Marina presentado al Congreso Nacional, 1869. Santiago: Imprenta Nacional.
” Memoria del subdelegado marítimo de Guaitecas, 1? de mayo de 1871. Memoria del Ministerio de Marina, 1871. Santiago: Imprenta Nacional.
'*[RMM 1881]
'" Chilean Times (Valparaíso), 16 de marzo de 1878.
"New York Herald (Nueva York), 31 de mayo de 1879.
'* Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 10 de junio de 1851.
'* Ship Registers of New Bedford, Massachusetts, Vol (1851-1865). Boston: The National Archives Project, 1940, p.184.
'* Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 15 de julio de 1851.
'* Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 1 de mayo de 1855.
'" Voyages of NAUTILUS (Ship). American Offshore Whaling Voyages: A Database. En http://nmdl.org/aowv/whvoyage.cfm?VesselNumber=499.
108
La noticia de su venta a Chile es recogida por varios periódicos: “la barca Nautilus, de este puerto [New Bedford], 277 toneladas, ha sido vendida a Henry A. Howland, de
Valparaíso, y seguirá en el negocio ballenero desde Valparaíso”. Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 12 de julio de 1881; New York Herald (Nueva York, NY), 9 de
Julio de 1881.
'* Chilean Times (Valparaíso), 7 de enero de 1882.
"Chilean Times (Valparaiso), 25 de noviembre de 1882.
83
La perla [1871-1908]
La barca LA PERLA fue construida como goleta en 1869 por
Barstow 8 Waterman, en South Scituate, MA, con el nombre
de HOPE ON. Elaborada en roble blanco y pino amarillo y
recubierta con hierro y cobre, fue transferida recién en 1871 a
E. W. Barstow 4 Sons, de Boston, MA (Briggs, 1889: 145). Se
registró en ese puerto, con un arqueo de 191 toneladas, 101 pies
6 pulgadas de eslora, 24 pies de manga y 10 pies 4 pulgadas de
puntal'”. La goleta, al mando del capitán L. Chase, fue usada en
el comercio de cabotaje entre Boston y los demás puertos de la
costa oriental de Estados Unidos, tales como Baltimore, Nueva
York y Filadelfia, entre otros''*. En 1875 la goleta fue “compra-
da por John T. Richardson y otros, de New Bedford [...], trans-
formada en una barca y adaptada para realizar un viaje ballene-
ro en el Atlántico y el Pacífico, bajo el mando del capitán
Michael A. Baker"'”. La barca, de 173 toneladas, con una
cubierta, tres mástiles y velas cuadradas, se registra en New
Bedford, MA”". Zarpa en su primer crucero ballenero el 24 de
noviembre de 1875'”.Luego de permanecer casi tres años en el
puerto, en 1881 la barca es adquirida por el capitán Gilbert B.
. . 120
Borden para un nuevo viaje ”.
111
112
1916. Santiago: Nacional.
113
114
115
La flota de la compañía chilena ...
La barca zarpa, rumbo al Pacífico, el 18 de octubre de 1881 con
20 tripulantes”. El 26 de abril de 1883 el capitán Borden es
detenido en Talcahuano, Chile, acusado de maltratar y abando-
nar a un marinero chileno en una isla deshabitada de Juan
Fernández!”. Toma el mando del buque el capitán D. Sey-
mour”” y el capitán Borden, una vez liberado, decide vender el
buque en Panamá. Sus compradores lo registran con el nombre
de DODA SILVA y continúa cazando ballenas bajo el mando
del mismo capitán Seymour bajo bandera colombiana”.
En 1886 la Compañía Chilena de Balleneros adquiere la barca y
la matricula con el nombre de LA PERLA bajo el N* 409 del
RMMN””. Su arqueo era de 167,20”. El buque zarpa el 18 de
marzo de 1886 en su primer crucero ballenero bajo bandera
chilena, al mando del capitán Nye”
, regresando el 11 de
noviembre de 1886, luego de 248 días de navegación”.
La barca LA PERLA naufraga, cerca de Esmeraldas, Ecuador,
en el mes de agosto de 1908, luego de 22 años de servicio,
siendo su matrícula cancelada el 5 de diciembre del mismo
2,129
año .
Lista Oficial de la Marina Mercante Nacional en 31 de diciembre de 1882. Memoria del Ministerio de Marina del año 1882. Santiago: Nacional.
Nómina de las transferencias efectuadas en el Rejistro de la Marina Mercante Nacional en el año 1916. Memoria del Ministerio de Marina del año
Lista Oficial de la Marina Mercante Nacional en 31 de diciembre de 1916. Memoria del Ministerio de Marina del año 1916. Santiago: Nacional.
Nómina de los rejistros cancelados por las causas que se indican en el año 1917. Memoria del Ministerio de Marina del año 1917. Santiago: Nacional.
American Lloyd's Register ofAmerican and Foreign Shipping, 1872.New York: Charles Vogt, 1872, p. 90.
""New York Herald (Nueva York), 1 de agosto de 1874; New York Herald (Nueva York), 26 de septiembre de 1872; New York Herald (Nueva York), 5 de
marzo de 1874,
"New York Herald (Nueva York), 17 de septiembre de 1875.
"* Ship Registers of New Bedford, Massachusetts. Boston: The National Archives Project, 1940; Tomo !II: 80.
'""Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 30 de noviembre de 1875.
Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 5 de julio de 1881; New York Herald (Nueva York), 9 de julio de 1881.
"Whalement's Shipping List (New Bedford, MA), 25 de octubre de 1881.
* Sacramento Daily Union (Sacramento), 26 de mayo de 1883..
* La Estrella (Panamá), 11 de octubre de 1883.
* Panamá Star $ Herald (Panamá), 25 de octubre de 1883, 7 de noviembre de 1883.
125
263.
126
263.
*” Chilean Times (Valparaíso), 20 de marzo de 1886.
128
Chilean Times (Valparaíso), 13 de noviembre de 1886.
129
Lista Oficial de los Buques Mercantes de la República. Memoria del Ministerio de Marina de Chile del año1886. Santiago: Nacional, 1886, pp. 262-
Lista Oficial de los Buques Mercantes de la República. Memoria del Ministerio de Marina de Chile del año1886. Santiago: Nacional, 1886, pp. 262-
Nómina de los rejistros cancelados por las causas que se indican. Memoria del Ministerio de Marina de Chile del año 1908. Santiago: Nacional, 1908.
84
Daniel Quiroz
Pescadora (2) [1876-1922] cha 11 de marzo de 1887 se le extiende patente de navegación
. e 136 .
La barca PESCADORA fue construida en 1876, con el nombre pr a o or ao
de EMNIA: por J: ¡Duncan £' Co. én Mininegash, Prints Hnos, de Valparaíso, dedicada a “la navegación en general”, e
inscrita bajo el nombre de PLACILLA en el RMMN con un
arqueo de 331,23'”. En 1893 la barca es transferida a P. Wilson
Edward Island, Canadá. Fue registrada en Charlottetown, con
289 toneladas y 118,7 pies de eslora, 26,0 pies de manga y 14,9
Y 138 o.
pesician ddqaorncI87a perisha deylogíds £ E. Verluys, de Valparaíso ” y en 1894 es adquirida por Pedro
Londres'”. Fue transferida en 1879 a D. M. Stevenson é: Co., E BONE, de Vatparaiso: quien de editar (A nesea ue
inscribe con el N“ 592 en el RMMN bajo el nombre de
EMILIA. Su arqueo ahora es de 301,04”. La barca es
de Leith, Escocia'”, quién solicita en 1880 permiso para
cambiar el nombre de su barca EMMA por el de AGNES
VTEVENSÓN, debido aida confisión que provoca elihógho comprada por la Compañía Chilena de Balleneros el 14 de
diciembre de 1900'” y matriculada el 12 de febrero de 1901
bajo el N* 674 del RMMN con el nombre de PESCADORA,
que varios buques lleven el mismo nombre”, y registrarla “bajo
el dicho nuevo nombre, en el puerto de Leith”"*, ahora con 318
E manteniendo su arqueo en 301,04'*.
toneladas de registro”. Es utilizado en cabotaje entre q
udamincasóBiopál” aaveres vencida cI886 aPédro Luego de quince expediciones balleneras, es vendida el 16 de
junio de 1916 a Enrique Schulz, de Valparaíso, reinscrita en el
RMMN con el N* 966*, y luego transferida el 24 de junio de
Terrés, comerciante de Costa Rica'”. En 1887 Pedro Terrés y
Ruiz solicita licencia “para enarbolar el pabellón de Costa Rica
1918 a Florindo Molina, de Valparaíiso'”, quién la inscribe
nuevamente en el RMMN bajo el nombre de ARICA el 18 de
noviembre de 1918 con el N* 1038'*. Naufragó el 8 de octubre
de 1922 en la bahía de San Vicente, Talcahuano, Chile”*.
en la corbeta ANITA de su propiedad, con el objeto de navegar
con esta bandera”, buque que ha “navegado últimamente con el
permiso correspondiente y bajo la bandera española, con el
nombre de AGNES STEVENSON”.
Es de madera, con tres mástiles y un puente, tiene un “porte”
de 328,16 toneladas. La autorización le es concedida y con fe-
130
American Lloyd's Register of American and Foreign Shipping. New York: Charles Vogt, 1877, p. 99.
* American Lloyd's Register of American and Foreign Shipping. New York: Charles Vogt, 1881, p. 103.
** The London Gazette (Londres), 20 de julio de 1880.
133
Lloyd's Register of British and Foreign Shipping. Londres: Lloyd's, 1883.
Y New York Herald (Nueva York), 13 de octubre de 1881, 21 de octubre de 1881, 17 de diciembre de 1881, 23 de diciembre de 1881, 7 de enero de 1882, 3
de enero de 1884; New York Daily Tribune (Nueva York), 13 de febrero de 1884.
135
Record of American and Foreign Shipping. Nueva York: American Shipmaster Association, 1888, p. 118.Lloyd's Register of British and Foreign
Shipping. Londres: Lloyd's, 1889.
* La Gaceta (San José, Costa Rica), 13 de marzo de 1887.
137
Lista Oficial de los buques de la Marina Mercante Nacional al 31 de diciembre de 1892. Memoria del Ministerio de Marina, 1893. Santiago: Nacional.
"Lista Oficial de los buques de la Marina Mercante Nacional al 15 de marzo de 1894. Memoria del Ministerio de Marina, 1894. Santiago: Nacional.
"Lista Oficial de los buques de la Marina Mercante Nacional al 30 de marzo de 1895. Memoria del Ministerio de Marina, 1895. Santiago: Nacional.
* Nómina de las transferencias de naves efectuadas en el Rejistro de la Marina Mercante Nacional durante el año 1900. Memoria del Ministerio de
Marina del año 1900. Santiago: Nacional.
** Inscripción de naves en el Rejistro de la Marina Mercante Nacional durante el año 1901. Memoria del Ministerio de Marina, 1901. Santiago: Nacional.
'* Nómina de las transferencias de naves efectuadas en el Rejistro de la Marina Mercante Nacional en el año 1916. Memoria del Ministerio de Marina,
1916. Santiago: Nacional.
*“ Transferencias efectuadas en el Rejistro Jeneral de la Marina Mercante Nacional durante el año 1918. Memoria del Ministerio de Marina, 1918.
Santiago: Nacional.
** Nómina de los rejistros cancelados por las causas que se indican durante el año 1918. Memoria del Ministerio de Marina, 1918. Santiago: Nacional.
* Registro N* 1.038 del Buque ARICA. Rejistro Matriz de la Marina Mercante Nacional [1035-1333]. Oficina de Registro de Naves Mayores,
DIRECTEMAR, Valparaíso. 85
Josephine [1877-1918]
La barca JOSEPHINE fue construida en 1877 por Goss $
Sawyer en Bath, ME, para Swift 8 Perry, de New Bedford,
MA. Con 384 ton., medía 129'"7” de eslora, 28'9” de manga y
17'2” de puntal”. Botada en Bath el 27 de marzo de 1877”,
zarpa de New Bedford en su primer viaje ballenero el 15 de
mayo de 1877 al mando del capitán George F. Long'*, regre-
sando el 21 de junio de 1880". La sociedad propietaria se
reorganiza en 1879 como Aiken 8 Swift y en 1881 expanden
sus operaciones a San Francisco CA, y desde 1885 operan sólo
desde este último puerto'”. En 1894 la barca es vendida a R. T.
Green, de Boston, por US$ 7,000'”. Entre 1877 y 1907 la barca
JOSEPHINE realizó 23 cruceros balleneros por todos los
mares del planeta, con New Bedford, MA [1877-1881, 1894-
1907] y San Francisco, CA [1881-1894] como puertos de
salida'”.
La Compañía Chilena de Balleneros le compra el 27 de sep-
tiembre de 1909 a William R. Wing, de New Bedford la barca
JOSEPHINE”” y matriculada en 1910 con el N* 837 en el
RMMAN, con un arqueo de 384,07'”.
Luego de 8 años cazando ballenas, “la barca es habilitada para
el comercio de cabotaje”, arqueada nuevamente, con 375,77
toneladas y reinscrita el 4 de febrero de 1918 en el RMMN con
el N* 1010”. El 31 de julio de 1918 la barca naufraga en la
rada de Valparaíso debido a un fuerte temporal'”.
La flota de la compañía chilena ...
CONCLUSIONES
Podemos distinguir en la historia de la Compañía Chilena de
Balleneros tres momentos, caracterizados por ciertas diferen-
cias en la flota que la empresa utilizó en sus actividades
balleneras.
En su primera etapa [1871-1881] la Compañía Chilena de
Balleneros utilizó ocho buques. Seis habían sido usados ante-
riormente en la caza de ballenas, algunos por largo tiempo,
como el MARIPOSA ex MESSENGER, con más de 30 años de
experiencia ballenera. El número máximo de buques utilizados
simultáneamente fueron siete, entre 1871 y 1876, para decrecer
progresivamente y llegar a sólo dos buques en 1881.
1870 1880 1890 1900 1910 1920
Figura 1: Número de buques de la Compañía Chilena de
Balleneros en cada año (1871-1919)
'* Registro N” 1.038 del Buque ARICA. Rejistro Matriz de la Marina Mercante Nacional [1035-1333]. Oficina de Registro de Naves Mayores,
DIRECTEMAR, Valparaíso.
146
American Lloyd's Register of American and Foreign Shipping, 1878.
* New York Herald (Nueva York, NY), 29 de marzo de 1877..
** New York Herald (Nueva York, NY), 17 de mayo de 1877; Whalement's Shipping List(New Bedford MA), 22 de mayo de 1877.
* Whalement's Shipping List(New Bedford, MA), 29 de junio de 1880.
150
En http://id.loc.gov/authorities/names/n91083012.html.
* The Morning Call (San Francisco), 2 de agosto de 1894.
"Voyages of JOSEPHINE (Bark). American Offshore Whaling Voyages: A Database. En http://nmdl.org/ aowv/whvoyage.cfm?VesselNumber=449.
'* Whalement's Shipping List(New Bedford, MA), 5 de octubre de 1909.
154
Marina, vol.1766. Archivo Nacional [Santiago de Chile].
155
Marina, vol. 2223. Archivo Nacional [Santiago de Chile].
156
Fondo Ministerio de Marina, vol. 2223. Archivo Nacional [Santiago de Chile].
Naves mercantes ingresadas al Registro de la Marina Mercante Nacional en el año 1910. Memoria del Ministerio de Marina de 1910. Ministerio de
Naves mercantes ingresadas al Registro de la Marina Mercante Nacional en el año 1918. Memoria del Ministerio de Marina de 1918. Ministerio de
Cuadro de siniestros marítimos ocurridos en las costas del litoral de la República durante el año 1918. Memoria del Ministerio de Marina de 1918.
86
Daniel Quiroz
NOMBRE NOMBRES ANTERIORES LUGAR | ARQUEO | DIMENSIONES
CHARLES €
EDWARD
MARIPOSA MESSENGER
PESCADORAl ERINGO/RELEASE
MAGGIE HILL HAMILTON
VIRGINIA MARKS BIRDOF THE WAVE
MARY EMILY/EMILY £ ADA
GRACE MARKS B. COLCORD
BRITISH M ERCHANT/M.
ANDRADE
NAUTILUS NAUTILUS
LA PERLA HOPE ON/DODA SILVA
EMM A/AGNES
STEVENSON/ANITA
JOSE PHINE JOSEPHINE
CHARLES 8 EDWARD
JANE MARTIN
PESCADORA 2
South Dartmouth, MA 84x23x9
Salem, MA 94x26x13
South Boston, MA 113X26 X12
Madison, CT 90x25x10
Kingston, MA 89x23x10
Sippican, MA 108x24x11
Searsport, ME 109x15x10
Dundee, UK 128x27x18
Fairhaven, MA 109x27x16
South Scituate, MA 100x24x10
Min inegash, PEI, CA 119x26x15
Bath, ME 130x29x17
Tabla 1: Nómina de los buques empleados por la Compañía Chilena de Balleneros [1871-1919], datos previos.
PERIODO EN LA
ARQUEO DIMENSIONES .
ia ESLORA/MANGA/PUNTAL | 45 O REG | NUM REG COMPAÑÍA
CHARLES € EDWARD 95,14 25,15/6,17/2 33 790* 6 (1871-1876)
PESCADORA 218,07
MAGGIE HILL 149,96
VIRGINIA MARKS 124,44
MARY 207,66
MARIPOSA 273,23 27,62/7,40/5,80 798*/7 7 (1871-1877)
8 9 (1871-1879)
37 8 (1871-1878)
75 8 (1871-1878)
76 10 (1871-1880)
GRACE MARKS 213,57 32,40 x 7,50 x 85 27 (1871-1897)
JANE MARTIN 349,36 39 x 8,06 x 22 (1878-1899)
NAUTILUS 262,43 33,80 x 8,40
LA PERLA 167,20 29,47 x 7,02
PESCADORA 301,04 35,38 x 7,2
JOSEPHINE 384,07 3 9,00 x 8,00
NOTA:
* El número corresponde al registro antiguo, anterior a 1867.
x4,0 35 (1882-1916)
x365 23 (1886-1908)
x425 16 (1901-1916)
x480 8 (1910-1917)
Tabla 2: Nómina de los buques empleados por la Compañía Chilena de Balleneros [1871-1917], datos posteriores.
En su segunda etapa [1882-1900] se usaron cuatro buques, dos
de ellos ya usados en la etapa anterior [GRACE MARKS y
JANE MARTIN]. El número máximo de buques usados
simultáneamente fue de cuatro, tres de ellos con experiencia
ballenera, pero, luego de dos naufragios consecutivos, se llegó
a dos buques en 1900.
En su tercera etapa [1901-1917] también se usaron cuatro
buques, con dos de ellos ya usados en la etapa previa
[NAUTILUS y LAPERLA].
Los cuatro tenían experiencia ballenera previa. El número
máximo de buques usados simultáneamente fue de tres, inclu-
so, cuando en 1908 uno de sus buques naufraga, es reemplaza-
do inmediatamente por otro. En 1917 la compañía vende dos de
sus buques y el restante lo dedica a cabotaje.
Diez de los doce buques utilizados por la Compañía Chilena de
Balleneros fueron construidos en la costa este de los Estados
Unidos, siete en Massachusetts, dos en Maine y uno en Con-
necticut, uno en Escocia, el JANE MARTIN y el otro en Cana-
dá, el PESCADORA 2.
87
En general los buques eran bastante antiguos cuando fueron
adquiridos por la Compañía Chilena de Balleneros. El
MARIPOSA era el más viejo, con 64 años [construido en 1805
e incorporado en 1871], y el más nuevo era el VIRGINIA
MARKS, con “sólo” 14 años [1857-1871]. El buque más
pequeño (84 pies de eslora) y con menor capacidad de carga
(144 toneladas) era el CHARLES 8 EDWARD, y el más
grande (130 pies de eslora) y con mayor capacidad de carga
(384 toneladas) era el JOSEPHINE.
Algunos de los buques son emblemáticos debido a la cantidad
de años que sirvieron los intereses de la compañía. El
NAUTILUS fue el que estuvo más tiempo, 34 años. Los otros
buques con una cantidad importante de tiempo de servicio
fueron el GRACE MARKS, 27 años, LA PERLA, 23 años, y el
JANE MARTIN, 22 años.
Este trabajo debe considerarse como una primera
aproximación al conocimiento de la flota de la Compañía
Chilena de Balleneros. Su relevancia requiere de más
documentos y, obviamente, de mucha más investigación.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado en el marco del Proyecto Fondecyt
Regular 1140056 Etnografía retrospectiva de la caza de
ballenas en las costas de Chile durante el siglo XIX.
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88
3 | Volumen 29, 2016. Páginas 89-103
== | Anales del Museo de Historia
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO | Natural de Valparaíso
COLECCIÓN DE PIELES DE AVES
DEPOSITADAS EN EL MUSEO DE
HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO
Camila Figueroa Ramírez
Resumen: Este trabajo parte como la actualización de la “Presentación de las aves de la colecciones del museo”, 1975
enmarcado en la colecciones de pieles de aves del Museo de Historia Natural de Valparaíso, además, de la actualización
sistemática de las especies.
La colección de pieles de aves se encuentra en calidad de material de consulta dada la gran diversidad de información
que entregan los ejemplares en cuanto a su taxonomía, sistemática, geografía de distribución, anatomía, morfología y
dimorfismo sexual.
El Museo de Historia Natural de Valparaíso cuenta con 855 pieles de aves divididas en 21 órdenes, 50 familias, 123
géneros y 159 especies.
Palabras claves: Colecciones de aves, Museo de Historia Natural de Valparaíso, Ornitología, sistemática, aves.
Abstract: This work is part of the updating of the "Presentation ofthe birds ofthe museum collections", 1975, framed
1n the collections of skins of birds ofthe Museum of Natural History of Valparaiso, in addition, the systematic updating
ofthe species.
The collection of bird study skins is ofhigh quality for study given the large diversity ofinformation that the study skins
exhibit; including their taxonomy, classification, geographic distribution, anatomy, morphology and sexual
dimorphism.
The Museum of Natural History of Valparaiso contains 855 bird study skins from 159 species.
Keywords: Collections of birds, Museum of Natural History of Valparaiso, ornithology, systematic, birds.
"Técnico Veterinario mención animales nativos, exóticos y silvestres. Departamento de Ciencias e Investigación. Encargada de inventario de
colecciones biológicas y Cites del Museo de Historia Natural de Valparaíso. Contacto: camila.figueroa(4museosdibam.cl 89
Camila Figueroa Ramírez
ANTECEDENTES
Las colecciones científicas han constituido una base en el
conocimiento de la biodiversidad y una herramienta
fundamental para el taxónomo en el reconocimiento de
especies y subespecies, pues están ofrecen una fuente
permanente de información representando la biota regional a
través de su colección, la cual cuenta con unas serie de datos
registrados en tiempo y espacio.
El valor de toda la colección científica se proyecta justamente
en la calidad de su material, en la representatividad de sus
especies y de sus series sinópticas de referencia, todo el
conjunto de ejemplares se traduce en una excelente y eficaz
base de datos, en la consecución de estudios de fauna, de
taxonomía, bio-geografía y ecología, a corto, mediano y largo
plazo.
Se debe considerar de forma muy concisa los tipos de
colecciones con las que cuenta el Museo de Historia Natural de
Valparaíso. Dentro de estas podemos encontrar las colecciones
de exhibición (montadas), colecciones patrimoniales,
colecciones educativas y colecciones científicas (pieles). Esta
última, es a la que hará referencia el siguiente texto, las cuales
están formadas por ejemplares bien documentados
taxonómicamente y geográficamente.
Una de las colecciones más numerosas con las que cuenta el
Museo de Historia Natural de Valparaíso es la colección
ornitológica, que abarca aves montadas (para exhibición),
nidos, huevos y pieles de estudio.
Para contribuir en el conocimiento de estos recursos y permitir
la interacción con otras colecciones científicas, el presente
trabajo tiene como propósito dar a conocer el inventario de
aves.
Colecciones de aves
Esta colección inicial fue incrementada constantemente por los
curadores de la colección ornitológica, colaboradores,
interesados, y por material depositado por investigadores
extranjeros que realizaron estudios y/o canjes a lo largo de la
historia.
La colección de pieles de aves se comenzó a constituir en el año
1876 por el fundador del Museo de Historia Natural de
Valparaíso, Sr. Eduardo de la Barra. A través de la historia, la
colección tuvo aportes de diversos científicos que aumentaron
el número de la colección consistentemente, ejemplo de ello es
la colección de Carlos Rahmes de 32 ejemplares recolectados
entre los años 1905 y 1911.
También, el museo comienza a tener canjes internacionales de
colecciones biológicas además de la creación de las mismas,
por lo cual en el año 1928 se encarga al taxidermista el Sr. José
Carpeneto la formación de las pieles de estudio del museo,
quien en su arduo trabajo de más de 40 años logra aumentar la
colección considerablemente, dejando un legado científico
incalculable para el museo.
De esta colección solo existe un único catalogo publicado en el
año 1975 (Avalos, 1975), el cual indica un total de 770
ejemplares de pieles de aves, incluyendo exclusivamente
especies del territorio nacional. Avalos realiza un inventario
que contempla los años 1929 al 1975, registrando un total de
117 especies, 91 géneros y 41 familias. Transcurrido 41 años se
hace necesario realizar una actualización de la colección con el
objetivo de determinar la riqueza presente en el museo.
METODOLOGÍA
La actualización del inventario de pieles de aves considero dos
fases (1) ordenamiento de especies y (2) morfometría de cada
individuo.
El inventario y estudio de la avifauna del Museo de Historia
Natural de Valparaíso se realizó en un periodo de un año (2015-
2016) enmarcándose en la colección de pieles de aves.
Fase 1: El inventario se inició con la separación por especie de
los ejemplares, luego se realizó una matriz para la
categorización taxonómica de la especie. Se registraron todas
las especies de aves presentes en el museo durante el tiempo
estudiado.
Fase 2: Por otro lado se realizó el estudio morfométrico en
todas las especies de pieles de aves presentes en el museo, se
midió la longitud, altura y anchura del pico, así como la
longitud del ala aplanada a cada uno de los especímenes,
siempre que su estado de conservación lo permitiera. Las
medidas fueron tomadas siempre por la misma persona. La
longitud del pico se midió desde su extremo más distal hasta
donde comienza la línea de plumas en su base (culmen
expuesto). La altura y anchura del pico se midieron en la base
de dicha estructura tomando como referencia la misma línea de
plumas. El ala se midió plegada y aplanada, desde la
articulación del carpo hasta la punta externa de la décima
primaria. Las medidas relacionadas con el pico fueron
obtenidas con un pie de metro (+ 0,01 mm) y para el ala
aplanada se utilizó una regla (+ 1 mm). A cada individuo se le
asignó un número de inventario correlativo con el sufijo
MHNV seguido del número correspondiente, por ejemplo,
MHNVO010. 90
B2
Figura 1: Medidas estándar utilizadas en todas las aves
Las medidas morfométricas utilizadas (Figura 1) son L: Largo
total del ave, A: Ala, Tar: Tarso, B1: largo del pico, B2: Largo
de cráneo y pico, Cola.
RESULTADOS
Se contabilizo un total de 855 pieles, de las cuales el 96.7%
(827 pieles) se pudo obtener la información biológica, de
colecta y taxonómica necesaria. Mientras que el 3.3% (28
pieles) no presento dicha información catalogándola como
“Sin identificar”.
Tabla 1.- Número de colecciones por orden taxonómico
Accipitriformes 61 Phoenicopteriformes 7
Anseriformes 38 Piciformes 16
Apodiformes 19 Podicipediformes 5
Caprimulgiformes 6 Procellariiformes 12
Charadriformes 199 Psittaciformes 8
Columbiformes 25 Sphenisciformes 6
Falconiformes 36 Strigiformes 25
Galliformes 7 Suliformes 10
Gruiformes 32 Tinamiformes 2
Passeriformes 251 Trochiliformes 3
Pelecaniformes 41 — Sin determinar 28
Total: 21 ordenes
Respecto a la composición taxonómica de la colección hay
representación de 21 órdenes de las clases de aves (ver tabla 1),
en el cual están representadas 50 familias con 123 géneros y
153 especies (ver tabla 2). La clasificación sistemática fue
realizada a través de la base científica digital Avibase. Dicha
base reúne las últimas actualizaciones de clasificaciones de
avifauna presentes en el mundo.
Colección de pieles de aves...
Tabla 2.- Número de colecciones por familia
Accipitridae 55 Phoenicopteridae 7
Anatidae 38 Phylloscopidae 1
Ardeidae 25 Picidae 16
Caprimulgidae 6 Podicipedidae dl
Cathartidae 6 Procellariidae 6
Charadriidae 27 Psittaculidae Bl
Columbidae 25 Rallidae 32
Corvidae 1 Recurvirostridae 2
Cotingidae 3 Rhynocryptidae 3
Diomedeidae 3 Scleruridae 5
Emberizidae 7 Scolopacidae 100
Falconidae 36 Spheniscidae 6
Fringillidae 14 Stercorariidae 3
Furnariidae 23 Strigidae 23
Haematodidae 6 Sulidae 3
Hiruninidae 3 Thamnophilidae 1
Icteridae 66 Thinocoridae 9
Laridae 52 Thraupidae 15
Mimidae 14 Threskiornithidae 7
Motacillidae 8 Tinamidae 23
Odontophoridae Ñ Trochilidae 19
Paridae 1 Troglodytidae ]
Passeridae 2 Turdidae 21
Pelecanoidae 1 Tyrannidae 56
Phalacrocoracidae 16 sin identificar 29
Total : 123 Familias
Las familias que presentaron el mayor número de especies
fueron la Scolopacidae (playeros, zarapitos) con 100 especies y
a continuación la familia Icteridae con 66 especies. Las menos
representativas con un ejemplar por familia son Corvidae
(Perisoreus canadensis), Paridae (Baeolophus bicolor),
Pelecanoidae (Pelecanoides magellani), Phylloscopidae
(Phylloscopus collybita) y Thamnophilidae (Hypocnemis
cantator).
Seis de las especies registradas son especies endémicas de
Chile; Canastero (Pseudasthenes humíicola), Chiricoca
(Ochetorhychus Melanudus), Perdiz chilena (Vothoprocta
perdicaria), Picaflor de Juan Fernández (Sephanoides
fernandensis), Tapaculo ( Scelorchilus albicollis) y Turca
(Pteroptochos megapodius).
91
Camila Figueroa Ramírez
De las especies nativas registradas, dos datan del año 1905 e
indican que fueron preparadas por Carlos Rahmes (110 años
atrás). La primera se encuentra catalogada como MHNV 76,
nombre común Colegial, Nombre científico Lessonia rufa
registrado en la localidad de Angostura de san Gerónimo el 10
de octubre y la segunda está catalogada como MHNV 766
nombre común Chercán del Norte. Nombre científico Tro-
glodytes aedon, recolectado en la localidad de Angostura de
San Gerónimo el 31 de octubre.
Se detectaron especies en zonas actualmente diferentes a su
hábitat, por ejemplo, los siete ejemplares de Flamencos (Phoe-
Tabla 3.- Cantidad ejemplares por país y región
nicopterus chilensis) presentes en la colección fueron encon-
trados en sector de Peñuelas y en la actualidad esta zona no
alberga poblaciones grandes de esta especie.
Por otro lado, las especies más comunes del área son Playero
Blanco (Calidris alba), Loica (Sturnella loyca )y Perdiz (Not-
hoprocta perdicaria).
La gran mayoría de los ejemplares son correspondientes al
territorio chileno, solo un 2.9% de los ejemplares en colección
pertenece a países extranjeros (Tabla 3). Los ejemplares del
territorio chileno son mayoritariamente del litoral de la quinta
región, aunque hay especies de todo Chile.
País Región/Estado Localidad Cantidad
Chile Región de Arica y Putre l
Parinacota
Región de Atacama Vallenar 2
Región de Coquimbo Coquimbo 1
Pichidangui l
Región de Valparaíso Valparaíso 28
Casablanca 62
Concón 225
Curacaví 11
Curaimilla 2
Ibacache 3
Isla Juan 2
Fernán dez
Calera
Laguna Verde 4
Las Salinas 8
Limache 15
Mantagua 9
Montemar 7
Peñablanca 3
Peñuelas 169
Placilla 1
Playa Ancha 17
Puchuncavi 1
Putaendo 3
Quilpué 7
País Región/Estado
Región Metropolitana
Región de O” Higgins
Región del Bío-Bío
Región del Araucanía
Región de los Lagos
Colección de pieles de aves..
Localidad Cantidad
Quintero 84
Reñaca 20
San Pedro 2
Tabolango 1
Villa Alemana 7
Viña del Mar 11
farellones 1
Melipilla a
Angostura de 10
San Gerónimo
Coya 1
Bío-Bío 2
Pucón 3
Chiloé 1
Ancud 1
Osorno 1
Región de Magallanes y Isla decepción 3
Antártica Chilena
Extranjeras
Ecuador
Estados Unidos Tennessee
Pensilvania
California
Columbia
Massachusetts
Virginia
Argentina
Sin registro de Localidad
DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN
1.- Estos resultados fueron comparados con el estudio de la
publicación “Presentación de las aves de la colecciones del
museo”, Avalos (1975). Fecha en la cual se realizó el ultimo
inventario de colecciones ornitológicas del MHNV, donde
destaca el número de colecciones con 770 ejemplares de pieles
Isla Diego 5
Ramírez
Puerto Natales 1
5
Mackenze 1
Pittsburgh 3
San Diego 1
Washington 6
Tauton 1
6
Mendoza 2
86
que se distribuyen en 17 ordenes, 41 familias, 91 géneros y 117
especies y corresponden a las regiones 3a a 12a y Región
Metropolitana. Se determina que el mayor porcentaje de
ejemplares (97,2%) corresponde aindividuos de la 5a región.
Se señala también, de acuerdo a la colección, que el mayor
porcentaje de aves se registra para las localidades que van
desde el litoral, como Valparaíso y Viña del mar.
93
Camila Figueroa Ramírez
2.- El Museo de Historia Natural de Valparaíso cobra importan-
cia a nivel internacional, convirtiéndose en el segundo museo
más antiguo de Chile y el más antiguo regional, lo que permite
realizar convenios y canjes con otros museos a nivel nacional e
internacional, haciendo crecer la diversidad de la colección.
En comparación con el inventario del año 1975 la colección ha
aumentado en 85 ejemplares. Actualmente el Museo cuenta
con ejemplares del Museo de Mendoza, Argentina; Colección
Olalla y hermanos, Ecuador; Colección Carnegie Museum,
Pittsburgh, Pennsylvania; Colección Rahmes; Museo Nacio-
nal de Historia Natural; Colección ornitológica Universidad
Austral de Chile.
3.- Por otro lado, el inventario de colecciones a nivel de museos
no puede tener una actualización con 41 años de diferencia. Ya
sea por conservación de la colección (punto 1) o por taxonomía
de las especies que cambian constantemente, el Museo se debe
mantener en constante actualización.
Realizando un contraste de los órdenes taxonómicos de las aves
presentes en el museo, se logra apreciar el significativo cambio
de cantidades de algunas especies y los nuevos órdenes que se
presentan.
Número de colecciones por orden taxonómico de pieles de
aves del MHNV
Constraste año 1975 v/s 2016
300
c
2
13)
a 250
E O
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¿ 200
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03]
Phoenicopteriformes
MM Avalos, 1975
Ml Figueroa, 2016
n nu 0 (06m mn n mm dv il
VU Y UV yy q/wu qa vom
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A A o E
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CI 5 £
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DO a Ln
a un
a
Orden taxonómico
94
Ordenes como Accipitriformes, Phoenicopteriformes, Psittaci-
formes y Suliformes aparecen como nuevos en contraste con
el año 1975, pero ¿A qué se debe este cambio? El cambio se
debe a que los estudios de relación filogenéticas moleculares
actuales nos permite tener conocimiento de la genealogía,
polaridad y divergencias evolutivas, no es que aparezcan
nuevos órdenes. Dado que “la comparación de datos anatómi-
cos, conductuales y moleculares, por ejemplo, pueden dar un
panorama acerca de los procesos que gobiernan el cambio
evolutivo” (Wyles, 1983).
Tal como se ve en el gráfico, la disminución del genero Falconi-
formes y la “aparición” del Accipitriformes están completa-
mente ligados. Algunos taxónomos distinguen el orden Accipi-
triformes (forma de águila) de los falconiformes (forma de
halcón) mientras tanto, otros, los consideran solo uno ya que
ambas son aves rapaces diurnas, diferenciándose a simple vista
solo por el tamaño.
Colección de Pieles
Ll. Accipitriformes
Geranoaetus melanoleucus (Viellot, 1819) Aguila (13); (5*y RM)
Colección de pieles de aves...
En la clasificación realizada por el ornitólogo estadounidense
Clements (2008), no existe el orden Accipitriformes y todas las
familias de rapaces están en el orden Falconiformes. Sin
embargo, el congreso Ornitológico internacional (COI) en
marzo del 2011 separó los Falconidae en su propio Orden
(Falconiformes), agrupando el resto de familias en el orden
Accipitriformes, dejando de esta manera los rapaces diurnos
separados en dos órdenes. Lo mismo sucede en caso del nuevo
orden Cathartiformes, antes también perteneciente al orden
Falconiformes, según el comunicado de la American Ornitho-
logists' Union (AOU) en julio del presente año 2016, el análisis
filogenético de la secuencia de ADN mitocondrial y nuclear
demuestran que la familia Cathartidae debe situarse dentro de
su orden propio.
El listado oficial con la determinación se encuentra en el
siguiente listado donde se detallan los órdenes, familias y
especies; se indica entre paréntesis la cantidad por ejemplar y la
localidad.
Accipitridae
Geranoaetus polyosoma (Quoy 8: Gaimard, 1824) Aguilucho (7); (5* Y 4)
Elanus Leucurus (Vieillot, 1818) Bailarín (5); (5%)
Circus cinereus (Vieillot, 1816) Vari (7); (5%)
Accipiter striatus (Vieillot, 1808) Gavilán americano (1); Extranjera
Buteo jamaicensis (Gmelin, 1788) Gavilán colirrojo (1); Extranjera
Parabuteo unicinctus (Temminck, 1824) Peuco (20); (3%, 5" y RM)
Accipiter gentilis (Linnaeus, 1758) Azor (1); Extranjera
Cathartes aura (Linnaeus, 1758) Jote cabeza colorada (1); (RM)
Coragyps atratus (Bechstein, 1793) Jote (5); (5%)
IL. Anseriformes
Cathartidae
Anatidae
95
Camila Figueroa Ramírez
Chloephaga rubidiceps (Sclater, 1861) Avutarda colorada (1); (12*)
Cygnus melanocoryphus (Molina, 1782) Cisne de cuello negro (1)
Merganetta armata (Gould, 1842) Pato cortacorrientes (1); (10%)
Spatula platelea (Vieillot, 1816) Pato cuchara (1); (5%)
Anas geórgica (Gmelin, 1789) Pato jergón grande (8); (5* y 9)
Oxyura ferruginea (Eyton, 1838) Pato rara pico ancho (10): (5*)
Oxyura vittata (Phillipi, 1860) Pato rara pico delgado (6); (5%)
Mareca sibilatrix (Poeppig, 1829) Pato real (9); (5*y 9”)
Tachyeres pteneres (Forster, 1844) Pato quetru no volador (1); (10%)
TI. Apodiformes
4, Trochillidae
Sephanoides sephanoides (Lesson, 1827) Picaflor chico (12); (5%)
Patagona gigas (Vieillot, 1824) Picaflor gigante (4); (5%)
Sephanoides fernandensis (King, 1831) Picaflor de Juan Fernandez (3); (5%)
TV. Caprimulgiformes
5 Caprimulgidae
Caprimulgus longirostris (Bonaparte, 1825) Gallina ciega (5); (55
Chordeiles minor (Forster, JR, 1771) Añapero Yanqui (1); Extranjero
V. Chadriiformes
6. Charadriidae
Charadrius modestus (Lichtenstein, 1823) Chorlo chileno (4); (5%)
Charadrius alexandrinus (Linnaeus, 1758) Chorlo Nevado (11); (5%)
Vanellus chilensis (Molina, 1782) Queltehue común (12); (5*)
7. Haematopodidae
Haematopus palliatus (Temminck, 1820) Pilpilén común (6); (5%
8. Laridae
Chroicocephalus serranus (Yschudi, 1844) Gaviota andina (7); (5%)
Chroicocephalus maculipennis (Lichtenstein, 1823) Gaviota Cahuil (2); (5*)
96
Leucophacus scoresbii (Traill, 1823) Gaviota austral (1); (12%)
Leucophaeus pipixcan (Wagler, 1831) Gaviota de Franklin (4); (5%)
Larus dominicanus (Lichtenstein, 1823) Gaviota dominicana (7); (5%)
Leucophaeus modestus (Tschudi, 1843) Gaviota garuma (11); (5%)
Sterna hirundinacea (Lesson, 1831) Gaviotín (2); (5*)
Sterna trudeaui (Audubon, 1838) Gaviotín piquerito (5); (5%)
Rynchops niger (Linnaeus, 1758) Rayador (13); (5%)
Himantopus melanurus (Viellot, 1817) Perrito (2); (5*)
10.
Gallinago paraguaiae (Vieillot, 1816) Becacina (10); (5%)
Arenaria interpres (Linnaeus, 1758) Chorlo vuelvepiedras (1); (5%)
Tringa melanoleuca (Gmelin, 1789) Pitotoy grande (1); (5%)
Tringa flavipes (Gmelin, 1789) Pitotoy chico (6) ;( 5*)
Calidris alba (Pallas, 1764) Playero blanco (47); (5%)
Calidris bairdii (Coues, 1861) Playero de Baird (15); (5*)
Phalaropus fulicarius (Linnaeus, 1758) Pollito de mar rojizo (3); (5%)
Numenius phaeopus (Linnaeus, 1758) Zarapito común (18) ;(5*)
11.
Stercorarius chilensis (Bonaparte, 1857) Salteador chileno (1); (5?)
Recurvirostridae
Scolopacidae
Stercorariidae
Stercorarius antarcticus lonnbergi (Mathews, 1912) Salteador pardo (2); (12%)
12.
Thinocorus rumicivorus (Eschscholtz, 1829) Perdicita (2); (53)
Thinocoridae
Thinocorus orbignyianus (Geoffroy Saint-Hilaire y Lesson, 1831) Perdicita cojón (7); (5*)
VL Columbiformes
13;
Patagioenas araucana (Lesson $ Garnot, 1827) Torcaza (4); (5)
Zenaida auriculata (Des Murs, 1847) Tórtola (18); (5?)
Columbina picui (Temminck, 1813) Tortolita cuyana (3); (5%)
VII. Falconiformes
14.
Columbidae
Falconidae
Colección de pieles de aves...
97
Camila Figueroa Ramírez
Falco sparverius (Linnaeus, 1758) Cernícalo (14); (5%)
Falco columbarius (Linnaeus, 1758) Esmerejón (1); extranjero
Falco femoralis (Temminck, 1822) Halcón perdiguero (3); (5%)
Phalcoboenus chimango (Vieillot, 1816) Tiuque (18); (5%)
VIII. Galliformes
15. Odontophoridae
Callipepla califórnica (Shaw, 1798) Codorniz (7); (5%)
IX. Gruiformes
16. Rallidae
Pardirallus sanguinolentus (Swainson, 1838) Pidén común (3); (55)
Laterallus jamaicensis salinasi (Phillippi, 1857) Pidencito (2); (5%)
Fulica leucoptera (Vieillot, 1817) Tagua chica (1); (5%)
Fulica armillata (Vieillot, 1817) Tagua común (3); (55
Fulica armillata (Philippi 8: Landbeck, 1861) Tagua frente roja (10); (5%)
Gallinula melanops (Vieillot, 1819) Taguita (13); (55
X. Passeriformes
17. Corvidae
Perisoreus canadensis (Linnaeus, 1766) Arrendajo gris (1); Extranjera
18. Cotingidae
Phytotoma rara (Molina, 1782) Rara (3); (55)
19. Emberizidae
Zonotrichia capensis (Muller, 1776) Chincol (7); (5%)
20. Fringillidae
Spinus barbatus (Molina, 1782) Jilguero (14); (5*)
21. Furnariidae
Upacerthia dumetaria (Geoffroy Saint-Hilaire, 1832) Bandurrilla común (2); (5%)
Pseudasthenes humíicola (Von Kittlitz, 1830) Canastero común (1); (5%)
Asthenes anthoides (King, 1831) Canastero del sur (3); (5)
Asthenes pyrrholeuca (Vieillot, 1817) Canastero cola larga (1);
Ochetorhychus Melanudus (Gray, 1846) Chiricoca (1); Endémica
Cinclodes patagonicus (Gmelin, 1789) Churrete común (7); (5%)
98
Cinclodes antarcticus (Garnot, 1826) Churrete Austral (2): (12%)
Leptasthenura aegithaloides (Kittlitz, 1830) Tijeral (4); (55)
Phleocryptes melanops (Vieillot, 1817) Trabajador común (2); (55)
22
Tachycineta meyeni (Cabanis, 1850) Golondrina chilena (4); (5%)
Progne elegans (Baird, 1865) Golondrina negra (1);
23,
Leistes loyca (Molina, 1782) Loica (35); (5%)
Molothrus bonariensis (Gmelin, 1789) Mirlo (6); (5* y RM)
Curaeus curaeus (Molina, 1782) Tordo (16); (5*)
Agelaius phoeniceus (Linnaeus, 1766) Tordo sargento (1); Extranjera
Agelaius thilius (Molina, 1782) Trile (6); (5%)
24.
Dumetella carolinensis (Linnaeus, 1766) Mimido gris (1); Extranjera
Mimus thenca (Molina, 1782) Tenca (13); (5%)
2D:
Anthus correndera (Vieillot, 1818) Bailarín chico (8); (5)
26.
Baeolophus bicolor (Linnaeus, 1766) Herrerillo bicolor (1); Extranjera
27
Passer domesticus (Linnaeus, 1758) Gorrión (1); (5*)
Junco Hyemalis (Linnaeus, 1758) Junco ojioscuro (1); Extranjero
28.
Phylloscopus collybita (Vieillot, 1817) Mosquitero común (1); Extranjero
29,
Scelorchilus albicollis (Kittlitz, 1830) Tapaculo (1)
Pteroptochos megapodius (Kittlitz, 1830) Turca (2); Endémica
30.
Geositta cunicularia (Vieillot, 1816) Minero común (5); (5")
Geositta tenuirostris (Lafresnaye, 1836) Minero de pico delgado (1); (6*)
31.
Hiruninidae
Icteridae
Mimidae
Motacillidae
Paridae
Passeridae
Phylloscopidae
Rhynocryptidae
Scleruridae
Thamnophilidae
Gymnopithys leucaspis (PL Sclater, 18553) Hormiguero bicolor (1); Extranjero
Colección de pieles de aves...
99
Camila Figueroa Ramírez
32. Thraupidae
Sicalis luteola (Meyen, 1834) Chirihue (5); (5%)
Sicalis luteola (Philippi, RA € Landbeck, 1864) Chirihue dorado (2); (RM)
Diglossa brunneiventris (Lafresnaye, 1846) Comesebo negro (1)
Diuca diuca (Molina. 1782) Diuca (3); (55)
Rhopospina alaudina (Kittlitz, 1833) Platero (2); (5%)
Rhopospina fruticeti (Kittlitz, 1833) Yal (2); (5%)
3d Troglodytidae
Troglodytes musculus (Vieillot, 1809) Chercán (3); (55)
Troglodytes aedon (Vieillot, 1809) Chercán del norte (1)
Thryothorus ludovicianus (Latham, 1790) Ratona corolinense (1); Extranjera
34. Turdidae
Turdus migratorius (Linnaeus, 1766) Mirlo primavera (1); Extranjera
Turdus Faleklandii (Lafresnaye € D'Orbigny, 1824) Zorzal patagónico (19); (5*)
Turdus chiguanco (Lafresnaye € D'Orbigny, 1837) Zorzal negro (1)
35. Tyrannidae
Sayornis phoebe (Latham, 1790) Mosquero fibí (1); Extranjera
Anairetes parulus (Kittlitz, 1830) Cachudito (7); (5%)
Lessonia rufa (Gmelin, 1789) Colegial (9); (5%)
Xolmis pyrope (Kittlitz, 1830) Diucón (12); (5%)
Muscisaxicola maculirostris (D'Orbigny 8: Lafresnaye, 1837) Dormilona chica (4); (5%)
Muscisaxicola rufivertex (D'Orbigny % Lafresnaye, 1837) Dormilona nuca rojiza (1)
Agriornis lividus (Kittlitz, 1835) Mero (8); (5%)
Empidonax flaviventris (Baird, 1843) Mosquero ventriamarillo (1); Extranjera
Contopus virens (Linnaeus, 1766) Pibí oriental (1); Extranjera
Hymenops perspicillata (Gmelin, 1789) Run run (3); (55)
Tachuris rubrigastra (Vieillot, 1817) Siete colores (8); (5%)
Tyrannus tyrannus (Linnaeus,1758) Tirano oriental (1); Extranjera
XI Pelecaniformes
36. Ardeidae
Egretta thula (Molina, 1782) Garza chica (6); (5" y RM)
Ixobrychus involucris (Vieillot, 1823) Huairavillo (1); (5%
Nyeticorax nycticorax (Linnaeus, 1758) Huairavo (28); (5%)
100
Colección de pieles de aves...
37. Phalacrocoracidae
Phalacrocorax gaimardi (Lesson £ Garnot, 1828) Lile (2); (5%)
Phalacrocorax brasilianus (Gmelin, 1789) Yeco (4); (5)
38. Sulidae
Sula variegata (Yschudi, 1843) Piquero 3; (5*)
30. Threskiornithidae
Theristicus melanopis (Gmelin, 1789) Bandurria (1); (15)
Plegadis Chihi (Vieillot, 1817) Cuervo de pantano (6); (5' y RM)
XIL Phoenicopteriformes
40. Phoenicopteridae
Phoenicopterus chilensis (Molina, 1782) Flamenco (7); (5%)
XIIL Piciformes
41. Picidae
Veniliornis lignarius (Molina, 1782) Carpinterito (8); (5”)
Campephilus magellanicus (King, 1827) Carpintero negro (1)
Colaptes pitius (Molina, 1782) Pitío (7); (5%)
Veniliornis lignarius (Molina, 1782) Carpinterito (8); (5”)
Campephilus magellanicus (King, 1827) Carpintero negro (1)
Colaptes pitius (Molina, 1782) Pitío (7); (5%)
XIV. Podicipediformes
42. Podicipedidae
Podiceps occipitalis (Garnot, 1826) Blanquillo (2); (5%)
Podilymbus podiceps (Linnaeus, 1758) Picurio (2); (5)
Rollandia Rolland chilensis (Lesson, 1828) Pimpollo (1); (55)
XV. Procellariiformes
43. Diomedeidae
Diomedea epophora (Lesson, 1825) Albatro real (1); (55)
Thalassarche melanophrys (Temminck, 1828) Albatro ceja negra (1); (5*)
Thalassarche chrysostoma (Forster, 1785) Albatro cabeza negra (1); (5%)
44. Pelecanoidae
Pelecanoides magellani (Mathews, 1912) Yunco de Magallanes (1); (12*)
101
Camila Figueroa Ramírez
45.
Podiceps major (PieterBoddaert, 1783) Huala (2); (55)
46.
Puffinus bulleri (Salvin, 1888) Fárdela dorso gris (1); (5%)
Procellaria aequinoctialis (Linnaeus, 1758) Fárdela negra grande (1); (5*)
Macronectes giganteus (Gmelin, 1785) Petrel antártico gigante (2); (5”)
Halobaena caerulea (Gmelin, 1789) Petrel azulado (1); (12*)
Daption capense (Linnaeus, 1758) Petrel motiado (1); (12*)
XVI. Psittaciformes
47.
Melopsittacus undulatus (Shaw, 1805) Periquito común (7)
48.
Psilopsiagon aurifrons (Lesson, 1831) Perico cordillerano (1)
XVII. Sphenisciformes
49.
Spheniscus humboldti (Meyen, 1834) Pingúino de Humboldt (6), (5)
XVII. Strigiformes
50.
Glaucidium namun (King, 1828) Chuncho (4); (5*)
Asio flammeus (Pontoppidan, 1763) Nuco (10); (5* y Extranjera)
Athene cunicularia (Molina, 1782) Pequén (6); (5%)
Bubo magellanicus (Lesson, 1828) Tucuquere (4); (5%)
XIX. Suliformes
51.
Phalacrocorax bougainvillii (Lesson, 1837) Cormoran guanay (9); (5*)
Phalacrocorax atroceps (King, 1828) Cormoran imperial (1); (10*)
XX. Tinamiformes
$2
Nothoprocta perdicaria (Kittlitz, 1830) Perdiz (23); (5%)
Podicipedidae
Procellariidae
Psittaculidae
Psittacidae
Spheniscidae
Strigidae
Phalacrocoracidae
Tinamidae
102
AGRADECIMIENTOS
Proyecto Fodim SM-A-39-adm 2015 de la Subdirección de
Museos, DIBAM.
REFERENCIAS
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Museo. Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso
(8): 9-16.
Barreiro, J. 1997. Las colecciones de aves y mamíferos del
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Graellsia (53):
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Chapin, J. 1965. Conservación de aves para el estudio. Serie
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Colección de pieles de aves...
Chávez, N., Gurrola, M. y García, J. 1996. Catálogo de aves no
Passeriformes de la colección ornitológica del Instituto de
Biología, UNAM. Cuadernos del Instituto de Biología. UNAM
(30): 1-145.
Denis, L. 2016. Avibase - The world bird database. Disponible
en http://avibase.bsc-eoc.org/avibase.jsp [Consultado:
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Garrigues, R., Martínez y Morata, A. 1990. Introducción al
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Enciclopedia ilustrada de las aves. (Perrins, C.) Barcelona:
Plaza £ Janés, pp. 42-365.
103
E ni Volumen 29, 2016. Páginas 104-119
N [ J 4 A 52 | Anales del Museo de Historia
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPAR? Natural de Valparaíso
EL ORIGEN BIOLÓGICO DEL PUEBLO RAPANUI:
¿POLINESIA O SUDAMÉRICA?
Erika Hagelberg'
Resumen: Desde la primera mitad del siglo XX, médicos y genetistas han realizado estudios genéticos sobre el pueblo
de Rapa Nui para ayudar a entender el origen de los primeros pobladores. Este artículo es una revisión de estas
encuestas, desde los primeros estudios de grupos sanguíneos, hasta los análisis modernos del genoma de los actuales
habitantes. La mayoría de estos estudios coinciden en que la población de Rapa Nui es principalmente de origen
polinesio, pero tiene un componente de Europa y América del Sur, probablemente debido a la mezcla con inmigrantes
tras el colapso de la población en el siglo XIX. Análisis recientes utilizando sofisticadas técnicas moleculares y
bioinformáticas ahora sugieren la existencia de contactos a través del Pacífico entre Sudamérica y Rapa Nui, ya en
tiempos prehistóricos.
Palabras claves: Genética humana, ADN, poblaciones, genoma, polinesia, Rapa Nui.
Abstract: Since the first half of the twentieth century, medical scientists and geneticists have performed genetic
studies on the people of Rapa Nui to help understand the origin of the first settlers. This article 1s a review of these
studies, from early surveys of blood groups, to current analyses of the complete genomes of the present inhabitants.
Most of these studies agree that the current Rapa Nui population is mostly of Polynesian origin, but has a European and
South American component, probably due to admixture with immigrants following the population collapse in the
nineteenth century. Recent analyses using sophisticated molecular and bioinformatics techniques have now suggested
the occurrence of trans-Pacific contacts between South America and Rapa Nui already in prehistoric times.
Keywords: Human genetics, DNA, Populations Genome, Polynesia, Rapa nui.
" Department of Biology, University of Oslo, PO Box 1066 Blindern, 0316 Oslo, Norway (erika.hagelberg(Wibv.uio.no).
104
Erika Hagelberg
INTRODUCCIÓN
Rapa Nui es la isla habitada más remota del mundo. Su
aislamiento, sus estatuas gigantes y misteriosas, su
extraordinaria cultura material, y la pérdida de tradiciones
causada por las múltiples calamidades durante el siglo XIX,
han ayudado a crear incontables mitos y teorías sobre el origen
de los antepasados de la población rapanui. ¿Cómo explicar el
modo y la ruta de poblamiento de los primeros habitantes de la
isla? ¿Quiénes fueron esos navegantes, capaces no solo de
sobrevivir el aislamiento, sino que también de desarrollar una
cultura organizada, auto-suficiente, y capaz de crear enormes
obras de arte y arquitectura? En “La Tierra de Hotu Matu'a”, el
Padre Sebastián Englert hace la misma pregunta, y
comenta... “He aquí uno de los temas más discutidos y al
mismo tiempo más apasionantes de la historia del Pacífico,
tema de fundamental importancia y del más vivo interés, que
aún no ha podido ser esclarecido de manera absolutamente
perfecta y completa.” (Englert, 1983:15).
Las explicaciones han sido y continúan siendo tan abundantes
como diversas, e incluyen teorías fantásticas sobre
migraciones de gigantes de ojos azules, o de seres de otros
planetas. Exploradores, arqueólogos, antropólogos, filólogos,
historiadores, médicos, y especialistas de toda pinta han
contribuido con sus especulaciones y opiniones al debate, y
continuarán haciéndolo en el futuro. Es interesante notar como
la gama de estudios sobre la isla y sus habitantes reflejan el
desarrollo mismo de las ciencias en el transcurso de los dos
últimos siglos.
La mayoría de los científicos actuales coinciden en que las islas
de Polinesia, incluso Rapa Nui, fueron colonizadas por
navegantes prehistóricos provenientes del sudeste asiático, y
asociados con un complejo cultural llamado Lapita, que tiene
varias características en común: un modo sofisticado de
navegar, una serie de animales domésticos (el perro, la gallina
y el cerdo), diversos cultivos alimentarios, diseños
característicos, y el habla de lenguajes de la familia malayo-
polinesia (Bellwood, 1989). La similitud entre los rapanui y las
diversas poblaciones del Pacífico fue reconocida ya por el
explorador inglés James Cook cuando, después de una breve
estancia en la isla en marzo de 1774, describió a los habitantes
en su diario...““En su color, características y lenguaje, tienen tal
afinidad con los pueblos de las islas más occidentales, que
nadie va a dudar que han tenido el mismo origen.
Es extraordinario como la misma nación pudo haberse
extendido sobre todas las islas en este vasto océano, desde
Nueva Zelanda a esta isla, una distancia de casi una cuarta parte
de la circunferencia del globo.” (Cook, 1777:290).
Un punto de vista algo distinto, aunque bien conocido, fue
popularizado por el explorador noruego Thor Heyerdahl
(Heyerdahl, 1952). Aunque Heyerdahl estaba de acuerdo en
que la mayoría de los rapanui actuales eran de origen polinesio,
en sus escrituras abogaba que los primeros pobladores fueron
navegantes pre-incas provenientes de la región del lago
Titicaca en Perú. Heyerdahl describió la similitud entre el estilo
arquitectónico de los ahu (notablemente Ahu Vinapu) y varias
plataformas prehistóricas en Perú. En su expedición Kon-Tiki
de 1947, Heyerdahl y cinco compañeros cruzaron el mar
Pacífico en una humilde balsa, desde Callao en Perú hasta el
atolón Raroia en las islas Tuamotu, y así demostraron la
viabilidad de un viaje por mar desde Sudamérica hasta la
Polinesia, en un barco primitivo y sin modernos instrumentos
de navegación (Heyerdahl, 1950). No obstante el éxito de esta
hazaña, y del reconocimiento por parte de arqueólogos como
Peter Bellwood que el estilo de algunos de los ahu indica
posibles contactos con Sudamérica (Bellwood, 1987), otros
escritores, por ejemplo Paul Bahn, opinan que en virtud de su
extraordinaria lejanía, es improbable que Rapa Nui fuera
alcanzada más de una o dos veces durante su prehistoria (Bahn
y Flenley, 1992). En general, la evidencia de contactos entre
Rapa Nui y Sudamérica en tiempos prehistóricos ha sido en
gran medida circunstancial.
El colapso de la población rapanui durante el siglo XIX y las
depredaciones del medio ambiente causadas por décadas de
explotación ganadera, han destruido gran parte de la evidencia
biológica y cultural necesaria para reconstruir el pasado, y han
contribuido a aumentar el aura de misterio que rodea la isla.
Esto ha espoleado a generaciones de biólogos, antropólogos e
investigadores médicos para aplicar todo tipo de técnicas
científicas a la cuestión de los orígenes y afinidades genéticas
de los primeros pobladores.
Los primeros estudios poblacionales se basaron en las
mediciones de cráneos típicas en estudios antropológicos en el
siglo XIX y primera parte del siglo XX. Los exploradores y
científicos recogieron cráneos de sitios de enterramientos
prehistóricos, y éstos todavía enriquecen las colecciones en los
museos del mundo. Más tarde se llevaron a cabo excavaciones
105
sistemáticas, como por ejemplo, durante la Expedición
Arqueológica Noruega de 1955 a 1956, y la Expedición
Antropológica de la Isla de Pascua de 1981 (bajo la dirección
de George Gill, e inspirada por William Mulloy), con el
objetivo expreso de coleccionar material antropológico.
Posteriormente, un gran número de esqueletos completos y
bien documentados fueron sometidos a un amplio rango de
estudios biológicos y análisis craneométricos (por ejemplo,
Murrill, 1965; Gill y Owsley, 1993; Clow, et al. 1998). Los
resultados de estos estudios han demostrado que la población
rapanui tiene rasgos físicos muy parecidos a los de las
poblaciones del resto de Polinesia (Howells, 1973; Stefan,
2000) y descarta una mayor influencia peruana. Sin embargo,
quedan muchas dudas sobre los detalles particulares del origen
de los primeros pobladores. El debate continua sobre el alcance
del aporte cultural y genético de Sudamérica a las poblaciones
de la Polinesia y Rapa Nui.
No sólo la población prehistórica ha sido objeto de estudios de
antropología física, sino también se han efectuado numerosos
análisis en la población más contemporánea, empezando con
estudios sobre los grupos sanguíneos durante las primeras
décadas del siglo XX hasta los sofisticados análisis de ADN
que se efectúan actualmente.
Este artículo es una revisión de los estudios genéticos que se
han hecho sobre la población de Rapa Nui.
Tengo un interés particular en esta materia, tanto científico
como personal: a la edad de doce años leí la narración escrita
por Thor Heyerdahl sobre su cruce del Pacífico, “La
expedición de la Kon-Tiki” (Heyerdahl, 1950). Por medio de
este libro empecé a descubrir el mundo del océano Pacífico, su
historia natural, clima, geografía e ideas sobre su poblamiento,
y por primera vez me enteré de una pequeña isla, “Te Pito Te
Henua”, o el ombligo del mundo, y de su misteriosa cultura
prehistórica. Pienso que este libro influenció la dirección de
mis estudios, y más tarde mi propia carrera científica. Años
después, me encontré en Oxford, Inglaterra, trabajando en un
proyecto usando técnicas de genética molecular para investigar
los patrones de migración de las poblaciones del Pacífico. En
1994 publiqué junto a varios colegas un artículo describiendo
los resultados de un estudio a base de ADN extraído de restos
óseos prehistóricos, que demostraba que los linajes maternos
de los rapanui eran polinesios, y no sudamericanos (Hagelberg,
et al. 1994). Durante los años siguientes seguí trabajando en el
tema del Pacífico, analizando ADN en poblaciones actuales y
prehistóricas. He continuado desarrollando mi interés en el Pa-
El origen biológico del pueblo rapanu....
cífico, y en 2014 tuve el gran placer de visitar Rapa Nui por
primera vez, cuando acompañe a un trabajo de campo
efectuado por los genetistas Andrés Moreno-Estrada y María
Ávila, y el sociólogo Gerardo Sánchez Romero. Este articulo,
en español, es una de las consecuencias de esa visita porque
quedé conciente del gran interés que tienen los isleños en los
estudios que se han efectuado sobre sus origenes prehistóricos.
En este artículo, intentaré presentar un sumario de los estudios
genéticos basados en poblaciones del Pacífico, con un enfoque
especial en el poblamiento de Rapa Nui. Inevitablemente, mi
narración será selectiva, pero espero dar una visión de los tipos
de investigaciones que se han llevado a cabo, y las técnicas
utilizadas. Advertencia: usaré términos como “sangre pura” o
“raza” si fueron utilizados por los investigadores originales,
aunque ya no se usan generalmente, y carecen de significado
biológico. Otros términos que pueden considerarse
problemáticos son los que se usan para describir a las personas
de diversas etnias del cono sur americano, como indio
americano, amerindio o indígena sudamericano. Este artículo
está basado en gran parte en el capítulo “Genetic Affinities of
the Rapanui”, en el libro “Skeletal Biology of the Ancient
Rapanui (Easter Islanders)” editado por Vincent Stefan y
George Gill, y publicado por Cambridge University Press
(Hagelberg, 2016).
GRUPOS DE SANGRE Y OTROS
MARCADORES GENÉTICOS CLÁSICOS
Aprincipios del siglo XX, el médico y científico austríaco Karl
Lansteiner notó que la sangre de dos personas, al ser mezclada,
es capaz de aglutinarse, o coagularse. Landsteiner descubrió
que ese fenómeno era causado por diferencias en la sangre, e
identificó los grupos sanguíneos que constituyen el sistema
ABO (Lansteiner, 1901). Esto fue sumamente importante
porque una transfusión de sangre entre personas de un grupo
distinto resulta en la destrucción de las células sanguíneas.
Pocos años más tarde, se efectuó la primera transfusión de
sangre exitosa. No solo fue este descubrimiento importante
para salvar vidas (en 1930 Landsteiner fue recompensado con
el Premio Nobel de Fisiología y Medicina), sino que también se
encontró un marcador genético extremadamente útil para
estudios poblacionales.
106
Erika Hagelberg
Figura 1. Los cuatro grupos sanguíneos del sistema ABO (A, B, O, AB)
se componen de las propiedades de aglutinación de los dos
componentes A y B: A, B, una mezcla de los dos (AB), o la ausencia de
los dos (O). Cada persona tiene dos copias (alelos) de cada característica
genética, una heredada del padre y una de la madre. La mezcla de alelos
de generación en generación produce nuevas combinaciones de los
alelos en los hijos, como se ve en este simple diagrama. Los alelos A y B
son dominantes, y O es recesivo; esto significa que una persona con el
genotipo AA Ó AO tendrá el fenotipo A, una persona con BB ó BO
tendrá el fenotipo B, una persona con AB tendrá un fenotipo AB (porque
A y B son co-dominantes), y solo las personas con el genotipo OO
pueden tener el fenotipo O.
Los grupos sanguíneos fueron los marcadores genéticos
predilectos, hasta ser reemplazados por las técnicas de ADN en
los 1980s, porque no cambian durante toda la vida de la
persona, son independientes del medio ambiente, y se heredan
de un modo simple, como se describe en la figura 1 (Dungern y
Hirshfeld, 1910). En un amplio estudio abarcando más de 8000
soldados y refugiados de diversas nacionalidades en la primera
guerra mundial, la pareja Ludwik y Hanka Hirschfeld
mostraron que la frecuencia de los grupos sanguíneos ABO
variaba en las diferentes poblaciones de estudio, que ellos
llamaron razas. Por ejemplo, en la India hay una alta frecuencia
de grupo B, mientras los belgas tienen baja frecuencia del
mismo. Los científicos se dieron cuenta que las frecuencias de
grupos sanguíneos en poblaciones actuales resultan de la
migración y la mezcla (Hirschfeld y Hirschfeld, 1919). Este fue
el primer intento de obtener información histórica de las
frecuencias de grupos sanguíneos, y marcó el inicio de varias
décadas de investigación antropológica, cuyo alcance creció
gradualmente con la identificación de nuevas proteínas y
enzimas en la sangre, incluyendo MN, Rh, haptoglobina,
transferrina, y otras.
Estos marcadores, descubiertos antes del desarrollo de técnicas
de ADN, se conocen comúnmente como "marcadores
genéticos clásicos". A esta categoría pertenecen también los
abundantes polimorfismos en el sistema antígeno leucocitario
humano (HLA) caracterizadas originalmente por métodos
serológicos. Los resultados de décadas de investigación sobre
los marcadores genéticos clásicos en diversas poblaciones del
mundo están compiladas en el voluminoso “History and
Geography of Human Genes” (Historia y Geografía de Genes
Humanos) por Lucca Cavalli-Sforza, et al. (1994).
En las primeras décadas del siglo XX, científicos y
antropólogos empezaron a usar las nuevas herramientas
genéticas para entender mejor las diferencias entre grupos
poblacionales. Las islas del Pacífico fueron áreas de gran
interés desde el inicio porque se pueden considerar laboratorios
naturales para investigar la variación y las migraciones de
poblaciones humanas, tanto por su aislamiento, como porque
las islas más remotas fueron las últimas partes del mundo en ser
pobladas por el ser humano (Kirk, 1989).
En una revisión de la genética de los rapanui, Cruz-Coke
(1989) señala que los isleños tienen un alto grado de
homocigosidad (cuando distintas personas comparten los
mismos rasgos genéticos), típico de otras poblaciones
endogámicas que estuvieron relativamente aisladas hasta
recientemente. Un censo realizado en 1886 contó sólo 108
habitantes, con cerca de 35 mujeres en edad fértil, y todos
menos cinco de ellos afirmaban ser de “sangre pura”. Desde
1864 en adelante, colonos y misioneros empezaron a ocupar la
isla, así como migrantes de Tahití y las Tuamotu, y ya en 1934
dos tercios de los habitantes se definían como “híbridos”.
Varias genealogías cuidadosamente trazadas desde principios
del siglo XX indican que los isleños evitan estrictamente los
matrimonios consanguíneos (aún más estrictamente que las
normas establecidas por la Iglesia Católica), y probablemente
esto fue así desde la prehistoria. Los contactos con el
continente han aumentado enormemente durante las últimas
décadas, y desde principios del siglo XX la población dobla de
tamaño aproximadamente cada veinte años. Todos estos
cambios han tenido una gran influencia en las variantes
genéticas de los isleños actuales.
107
Por lo que he podido descubrir en mis lecturas, el primer
estudio de grupos sanguíneos en Rapa Nui fue alrededor de
1930, por el naturalista y monje benedictino Gilbert Rahm. El
estimó que la población constaba de 250 a 300 isleños, de los
cuales 211 respondieron a su invitación a participar en el
estudio. De ellos, solo 63 pudieron afirmar que eran rapanui
“puros”. Rahm descubrió que 70% de los 63 eran del grupo
sanguíneo A, y 25% del grupo O. Rahm se sorprendió por la
elevada frecuencia de grupo A, y descartó la idea que los
rapanul fueran mayormente de origen sudamericano, ya que en
estudios previos se había indicado que la gran mayoría de los
indígenas sudamericanos pertenecen al grupo O (Rahm, 1931-
32).
Otros trabajos también mencionan la alta frecuencia del grupo
A en Rapa Nui. Durante la Expedición Arqueológica Noruega
de 1955-56, la población era de 895 personas, de los cuales 128
afirmaban ascendencia rapanui pura. El médico de la
expedición, Dr. Emil Gjessing, colectó muestras de sangre para
análisis serológicos. Con la ayuda de los ancianos de la isla y
del Padre Sebastián Englert, los médicos Ottmar Wilhelm y
Luis Sandoval trazaron un árbol genealógico con los nombres
de los supuestos rapanui puros, e intentaron reconstruir
posibles eventos en la prehistoria que pudieran explicar dicha
distribución de los grupos sanguíneos. Sugirieron que, si bien
la mayoría de los habitantes actuales (de grupo A) descienden
de los polinesios, los rapanui de grupo O tenían un origen
últimamente sudamericano. Un rapanui llamado Pedro Atán
Pakomio se consideraba el último sobreviviente de un “orejas
largas” de origen sudamericano llamado Ororoine de la tribu
Hanau Eepe, casado con una mujer de la tribu Haoa, mientras
todos los otros "orejas largas" habrían sido asesinados por los
“orejas-cortas”, de origen polinesio (Wilhelm y Sandoval,
1956). Aunque no es posible comprobar esta teoría
científicamente, lo importante es que los grupos de sangre en
Rapa Nui están claramente en el rango de la Polinesia,
posiblemente con una menor contribución de Sudamérica.
Los patrones de grupos sanguíneos en el Pacífico fueron
revisados en 1962 por R. T. Simmons del laboratorio de
serología de Victoria, Australia. Los datos acumulados indican
que todos los polinesios son básicamente de la misma estirpe
genética (Simmons, 1962). Simmons advirtió que las
frecuencias de grupos sanguíneos por sí mismas no permiten la
clasificación de individuos en grupos raciales.
El origen biológico del pueblo rapanui...
Sin embargo, los datos combinados indicaban que las islas de
Polinesia oriental habían sido pobladas desde oeste, desde la
dirección de Asia, no de las Américas. Simmons sugirió que los
navegantes probablemente habían colonizado las islas
cercanas intencionalmente, mientras que las zonas más
remotas del Pacífico parecían haber sido alcanzadas
accidentalmente.
El dato más notable es la reducción en la frecuencia del grupo
sanguíneo B de oeste a este, desde alrededor de 10% en Fiji,
Tonga y Samoa, a prácticamente cero en las partes más remotas
de Oceanía, incluso Nueva Zelanda, Hawai y Rapa Nui. El
grupo B en el Pacífico central debe tener un origen melanesio.
Por otro lado, el grupo A (subgrupo A1) aumenta de frecuencia
de oeste a este, de alrededor de 25% en el Pacífico central, hasta
casi 40% en las islas más orientales de Polinesia. De hecho, los
rapanui tienen la mayor frecuencia de grupoA 1 en el mundo, en
concordancia con su aislamiento geográfico. Los polinesios en
general parecen tener un componente sudamericano, ya que
tienen varias características en común, entre ellas la ausencia
de grupo sanguíneo B, y frecuencias similares de varios otros
grupos sanguíneos (M, R2 y Fya) (Simmons, 1962).
ESTUDIOS DE HLA EN LOS RAPANUI: LA
CARABELA PERDIDA
El origen biológico de los rapanui también ha sido investigado
mediante análisis de HLA, la colección de genes que regula el
sistema inmune en el ser humano (ver anexo 1 al final del
texto). En 1971, un equipo de inmunólogos incluyendo el
noruego Erik Thorsby y el francés Jean Dausset (quién ganó el
premio Nobel de fisiología y medicina en 1980) llevaron a cabo
un estudio serológico exhaustivo en los rapanui de “pura
sangre”. Los rapanui fueron seleccionados a partir de la
información genealógica compilada por el Padre Sebastián
Englert, y revisada tras entrevistas con varios de los isleños
ancianos. Un total de 69 personas cumplieron con los criterios
de la investigación, y en septiembre de 1971 se colectaron 49
muestras de sangre. Los rapanui restantes, o se negaron a
participar en el estudio, o estaban afuera de la isla. La mayoría
de los participantes eran miembros de una gran familia multi-
generacional.
108
Erika Hagelberg
Las muestras de sangre fueron transportadas al laboratorio de
tipificación de tejidos humanos del Hospital Universitario de
Oslo, y sometidas a una batería de pruebas de HLA, grupos
sanguíneos y antígenos de suero (Thorsby, et al. 1973). Los
resultados indicaron que en sus grupos sanguíneos los rapanui
se parecen a los otros polinesios, y demuestran una afinidad
genética con poblaciones de origen en el Pacífico central,
Indonesia y Sudamérica. Al igual que las poblaciones
indígenas de Sudamérica, los rapanui carecían del grupo
sanguíneo B, pero tenían alta frecuencia de A, M, R2 y
frecuencias moderadas de Fya. Erik Thorsby y su equipo
concluyeron que los rapanui, como otros polinesios,
compartían una herencia genética con los pueblos del oeste
(Melanesia, Micronesia e Indonesia) así como con poblaciones
del cono sur americano.
Los resultados de la tipificación de HLA utilizando los
métodos serológicos disponibles en los años setenta mostraron
que los rapanui tenían baja variabilidad, contando con solo 14
diferentes haplotipos entre las 49 personas del estudio, algo no
sorprendente ya que la mayoría eran parientes. Varios de los
alelos detectados eran similares a los de otros polinesios, pero
también había similitudes con los indígenas sudamericanos.
Curiosamente, varias personas tenían un haplotipo particular,
HLA-A29/ B44, que se encuentra en altas frecuencias en
personas de origen vasco, y que fue llamado el haplotipo vasco
o gen vasco. En resumen, Thorsby y sus colegas mostraron que
los supuestos rapanui de pura sangre se parecían a otros
polinesios, pero tenían rasgos amerindios, y un componente
europeo, posiblemente vasco.
El historiador australiano Robert Langdon utilizó estos datos
para darle apoyo a su hipótesis de “la carabela perdida”, una
carabela portuguesa llamada “San Lesmes” que desapareció en
el Pacífico en el año 1526. Langdon opina que después de
naufragar, los sobrevivientes alcanzaron el archipiélago de
Tuamotu, donde se casaron con mujeres polinesias. Después
de varias generaciones, algunos de sus descendentes arribaron
en Rapa Nui, tal vez por accidente. La presencia del gen vasco
en una alta proporción de los rapanui actuales era para
Langdon una clara demostración biológica de su teoría
(Langdon, 1988).
El árbol genealógico usado por el equipo de Thorsby indicaba
que los isleños con el gen vasco pertenecían a una extensa
familia cuyo ancestro común era un señor llamado Pakomio
Maori, que había fallecido en 1908 o 1909.
Pakomio fue uno de los pocos que no solo logró regresar de
Sudamérica después de las incursiones de los esclavistas
peruanos, sino que también sobrevivir a la epidemia de viruela.
Pakomio aparece en una fotografía tomada en 1886 durante la
estadía del barco de guerra estadounidense “Mohican” bajo
William J. Thomson, donde tiene como setenta años (Thomson
1891), lo que significa que nació alrededor del año 1816. Si
Pakomio, alguien nacido a principios del siglo XIX, fue
portador del gen vasco, probablemente uno de sus ancestros
paternos fue miembro de la tripulación de un barco extranjero.
¿Pero cuando llegó a la isla ese ancestro? Langdon opinaba que
los genes europeos tenían que ser antiguos, porque en varios
relatos se describía a Pakomio como alguien de pelo rojizo y
ojos claros. Estos son rasgos genéticos recesivos, en otras
palabras, ambos padres tienen que ser portadores de los genes
de pelo rojo y ojos azules. Eso significa que tanto el padre como
la madre de Pakomio tenían que tener genes europeos, y en ese
caso es poco probable que Pakomio fuese hijo de un marinero o
ballenero en la primera parte del siglo XIX, si no que más bien
descendió de generaciones de personas con rasgos genéticos
europeos, probablemente descendientes de la tripulación del
“San Lesmes”.
Aunque esta es una teoría intrigante, la única evidencia que
tenemos son los relatos de la apariencia de Pakomio, y lo único
que se sabe con certeza es que era portador del gen vasco, por la
manera que el gen aparece en sus descendientes. En fin, la
teoría de Langdon estaba destinada a ser una curiosidad
histórica, sin la posibilidad de comprobarse. Pero ocurrió lo
contrario: a fines del siglo XX empezó a desarrollarse una
nueva generación de estudios genéticos basados en ADN, y
capaces de aprovechar todo tipo de material biológico, incluso
antiguas muestras de suero de sangre. Desafortunadamente,
Langdon falleció antes de poder ser testigo de todas estas
nuevas posibilidades de análisis genéticos.
LOS TRENES RÁPIDOS, BARCOS LENTOS Y
REDES ENMARAÑADAS
Durante la década de los años setenta del siglo XX, los
marcadores genéticos clásicos empezaron a cederle el paso a
los estudios basados en ADN. El análisis de ADN tiene muchas
ventajas sobre los marcadores clásicos basados en sangre,
porque supera la colección de muestras de sangre fresca, que
necesitan trasportarse rápidamente a un laboratorio bien equi-
109
pado, con personal entrenado. Por medio de ADN, se puede
estudiar una variedad de tejidos biológicos, como saliva,
cabello, manchas de sangre secas, o aun material óseo en el
caso de estudios arqueológicos. Otra ventaja es que los
marcadores clásicos estaban limitados a las varias proteínas y
antígenos contenidos en la sangre, mientras que ADN contiene
toda la información genética del organismo y facilita el estudio
de cualquier gen deseado.
El análisis de ADN ha causado una revolución en el estudio de
poblaciones, en la medicina y en las ciencias forenses. Entre los
marcadores de ADN más usados en estudios poblaciones se
encuentran los marcadores ““uniparentales” como el ADN
mitocondrial (heredado por vía materna) y el cromosoma Y
(heredado por vía paterna). También existen los marcadores
autosómicos, presentes en los cromosomas 1 a 22 y heredados
de ambos padres.
Los diversos estudios genéticos en el Pacífico cuentan una
historia particular, a veces contradictoria, dependiendo del
tamaño de la población de la isla o archipiélago, de su región
geográfica, contactos con otros lugares y mezcla con otras
poblaciones. Entre las diversas teorías de los orígenes de los
polinesios, una de las mejor conocidas es el “tren rápido a
Polinesia”, donde los antepasados de los polinesios empezaron
sus migraciones en la isla de Taiwán, que es la fuente de todas
las lenguas de la familia austronésica, incluyendo las lenguas
de Polinesia (Diamond, 1988). Esta teoría explica bien el
ESTUDIOS DE ADN MITOCONDRIAL
La mayoría del ADN en los organismos vivos se encuentra en el
núcleo de las células (en el ser humano, el ADN está organizado
en 23 pares de cromosomas en el núcleo). Pero hay un poco de
ADN también en otro lugar, en las mitocondrias. Estas son
pequeñas estructuras en las células que tienen la maquinaria
necesaria para producir energía, una especie de central
eléctrica en miniatura. Las células de los animales tienen miles
de mitocondrias, que contienen su propio ADN, llamado el
ADN mitocondrial (mtADN). Este ganó prominencia en los
estudios evolutivos y poblacionales, y es también sumamente
útil en los estudios de ADN fósil por su abundancia en los
tejidos biológicos.
El mtADN nos ofrece una perspectiva materna, porque su
herencia es por vía materna, de madres a hijos.
El origen biológico del pueblo rapanui...
La secuencia mitocondrial de una persona es igual a la de sus
hermanos y hermanas, y de su madre, abuela materna, tías
maternas, etc., y así hasta el distante pasado. En 1981, se
secuenció por primera vez un mtADN humano completo. Esta
secuencia se usa todavía hoy como referencia en estudios
poblacionales y médicos, y las variantes de mtADN en
personas o poblaciones particulares se pueden describir en
relación con esta secuencia (Anderson, et al. 1981). Un estudio
muy famoso es el análisis de mtADN de mujeres de diversas
procedencias geográficas (África, Asia, Europa, Australia y
Nueva Guinea), que produjo un árbol filogenético con una raíz
en África, y dio lugar a un importante modelo para explicar la
evolución humana, conocido como “Eva mitocondrial” o “Eva
africana” (Cann, et al. 1987). Los investigadores detectaron
una mutación particular en personas de origen asiático, incluso
indígenas americanos, y llamaron a la mutación “la deleción de
nueve bases” ya que consiste de una supresión de nueve pares
de bases (del-9-bp) que normalmente esta repetida dos veces en
el mtADN de poblaciones humanas (Wrischnik, et al. 1987)
(figura 2).
E |
mtADN humano
¡ 16.569 pares de bases
37 genes
posición de la deleción del-9-bp
=CCCCCTCTA-CCCCCTCTA-
Figura 2. Diagrama del ADN mitocondrial (mtADN) humano, que se
encuentra en orgánulos celulares llamados mitocondrias, donde se
produce la energía necesaria para las funciones vitales. En el ser
humano, el mtADN es una pequeña molécula circular de ADN de
aproximadamente 16.500 pares de bases de longitud, y con solamente
37 genes (eso contrasta con el ADN en las cromosomas del núcleo, que
consiste en 3 x 109 pares de bases, y decenas de miles de genes).
110
Erika Hagelberg
El mtADN acumula mutaciones de cinco a diez veces más rápidamente
que el ADN nuclear, lo que significa que es un útil marcador genético en
estudios poblacionales y evolutivos que intentan investigar a fenómenos
que han ocurrido durante tiempos relativamente cortos. El mtADN en
seres humanos es bastante variable entre distintas personas, y la mayoría
de la diversidad esta en una región hipervariable, que tiene dos
segmentos, la región hipervariable I(HVRI) y la IL(HVRID. También se
indica la posición de la duplicación de nueve pares de bases; la supresión
de una de ellas es típica de poblaciones de origen asiático, incluso
indígenas americanos, y la mayoría de los polinesios.
La mutación del-9-bp es inofensiva, ya que no produce un
defecto genético, pero define una variante de mtADN bastante
importante, llamada haplogrupo B (que no debe confundirse
con el grupo sanguíneo B), muy común en el continente
asiático y en las Américas. También se encuentra en pueblos del
Pacífico, en bajas frecuencias en Melanesia pero prácticamente
el 100% de los polinesios actuales (Hertzberg, et al. 1989). Por
otro lado, la del-9-bp no ocurre en las poblaciones del interior
montañoso de Papua Nueva Guinea (PNG) (Stoneking y
Wilson, 1989). En polinesios, la del-9-bp ocurre con otra
variante de mtADN, descrita originalmente por Hagelberg y
Clegg (1993) y Lum, et al. (1994), y más tarde llamada “motivo
polinesio” (Redd, et al. 1995; Hagelberg, et al. 1999; Kayser, et
al. 2006) porque está presente casi exclusivamente en
polinesios.
El llamado “motivo polinesio” tiene cuatro menores cambios
(mutaciones) con respecto al mtADN de referencia, y también
existe un “pre-motivo” que tiene tres de estos cuatros cambios,
así (los números se refieren a la posición de mtADN donde
ocurre el cambio o mutación):
“motivo”: del-9-bp + 16189+16217+16247+16261
“pre-motivo”: del-9-bp+16189+16217+16261
Estas sub-variantes del haplogrupo B de mtADN son bastante
homogéneas en poblaciones del sudeste de Asia y el Pacífico, lo
que sugiere una expansión relativamente reciente de una
población fuente (porque entre más tiempo transcurre, más
diversidad se acumula en las poblaciones humanas por el
proceso natural de mutaciones, así es que individuos de
poblaciones recientes son mas genéticamente homogéneos).
En los últimos veinte años se han hecho una gran cantidad de
estudios poblacionales a base de mtADN y actualmente existe
una nomenclatura muy detallada de las variantes humanas de
mtADN. El “motivo polinesio” es conocido ahora como
B4alala mientras que el “pre-motivo” como B4alal. Los dos
son útiles marcadores genéticos para analizar las migraciones
de los parlantes de lenguas austronésicas de Taiwán, los
supuestos antepasados de los polinesios. El pre-motivo se
encuentra en los aborígenes de Taiwán, así como en el
archipiélago indonesio (Melton, et al. 1998; Trejaut, et al.
2005) donde se hablan también lenguas austronésicas. Se
hablan también en Madagascar, la gran isla cerca de la costa
oriental de África que probablemente fue poblada por
navegantes malayos y donde también es abundante el “motivo
polinesio” (Soodyall, etal. 1995).
En las poblaciones humanas del Pacífico occidental, como en
Papua Nueva Guinea y las islas de Melanesia, existen otras
variantes de mtADN de mucha más antigúedad (que reflejan
migraciones más antiguas), conocidas por las letras Q y P. En
general, los datos de mtADN apoyan el modelo del “tren rápido
a Polinesia” sugerido por Diamond (1988), que indica que los
ancestros de los polinesios actuales se esparcieron rápidamente
por las islas del Pacifico, con poco contacto con las poblaciones
de Melanesia.
El haplogrupo B (del-9-bp) caracteriza uno de los mayores
grupos fundadores de las Américas (Torroni, 1993), y ocurre a
lo largo de la costa pacífica de Sudamérica. Está asociado con
una mutación en la posición 16217 (que aparece en el “pre-
motivo” y el “motivo”), que también existe a lo largo de Asia.
Curiosamente, el “pre-motivo” B4alal también existe en
Sudamérica, aunque raramente (Cann y Lum, 1996; Moraga, et
al. 2005). Hay un considerable desacuerdo entre científicos
sobre la cuestión de los linajes del haplogrupo B que están
compartidos entre Asia y las Américas, y no se sabe si reflejan
contactos transpacíficos, o si surgieron independientemente en
el sudeste de Asia y en las Américas a partir de un ancestro
común en Asia (Camn, 1994, Cann y Lum, 1996; Rothhammer
y Bianchi, 1995; Bonatto, et al. 1996). Aunque la primera
explicación parecería la más plausible, los datos de mAADN
solos no pueden resolver la cuestión.
111
ESTUDIOS DE ADN FÓSIL EN EL PACÍFICO
A mediados de los 1980s, dos avances importantes ocurrieron
en la biología molecular: la invención de una técnica
importante, la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), que
permite la amplificación de fragmentos de ADN a partir de
muestras biológicas que contienen pequeñas cantidades de
ADN (Saiki, et al. 1985); y la secuenciación de un fragmento
de ADN recuperado de la piel de un animal extinto, la primera
instancia del análisis del ADN de material biológico de gran
antigúedad (Higuchi, etal. 1984).
Los primeros estudios sobre “ADN antiguo” usaron restos de
tejidos blandos, como especímenes de animales en museos,
momias egipcias o mamuts conservados en el permafrost, ya
que no se pensaba que ADN pudiese sobrevivir en el esqueleto
después de la muerte de un organismo (Páábo, et al. 1989). Sin
embargo, la amplificación por PCR hizo posible el análisis de
ADN de restos óseos, creando nuevas oportunidades en los
campos de antropología e identificación humana (Hagelberg,
et al. 1989; Hagelberg, et al. 1991; Hagelberg y Clegg,
1991,1993). Análisis de ADN de material óseo permite el
estudio genético de las poblaciones del pasado, lo que ayuda a
superar algunas de las distorsiones causadas por las
migraciones posteriores, los cuellos de botella poblacionales y
las extinciones de poblaciones.
A principios de los años 1990s, llevé a cabo un análisis de
mtADN enrestos óseos arqueológicos del Pacífico, incluyendo
partes de Melanesia y Micronesia, y Samoa, Hawai, Nueva
Zelanda e Islas Chatham. Esto fue durante la era temprana de
los estudios con ADN de hueso, y las técnicas eran todavía
bastante rudimentarias. A pesar de lo limitado, los resultados
mostraron un patrón claro: las muestras más antiguas de
Melanesia y el Pacífico central carecían de la del-9-bp en su
mtA DN, mientras que las muestras de Polinesia tenían la del-9-
bp, así como las mutaciones conocidas más tarde como el
motivo y el pre-motivo polinesio. Usé como control cuatro
muestras de ADN actuales de Tahití, que dieron todas el motivo
polinesio y la del-9-bp. La ausencia de marcadores genéticos
polinesios en restos óseos de Melanesia apoyaba el modelo de
poblamiento del tren rápido (Hagelberg y Clegg, 1993).
Más recientemente, Deguilloux, et al. (2011), analizaron
mtA DN en siete individuos prehistóricos de las Islas Gambier,
Polinesia Francesa.
El origen biológico del pueblo rapanui...
Seis individuos tenían el motivo polinesio, mientras el restante
pertenecía al haplogrupo Q, típico de PNG y la Melanesia.
Aunque los estudios poblacionales a base de ADN de material
óseo son todavía extremamente escasos en el Pacífico, este
resultado apoya los datos de otros sistemas genéticos que
sugieren una pequeña herencia melanesia en los polinesios.
¿Cómo se puede explicar la gran uniformidad de mtADN en
Polinesia, con casi un 100% del mismo mtADN a lo largo de
toda la región? Es concebible que esto pueda ser el resultado de
los efectos de la deriva genética y la selección biológica.
También vale la pena señalar que una de las mutaciones en
haplogrupo B, en la posición 16189, vista en un porcentaje de
otros haplotipos de mtADN en el mundo, está implicada en la
intolerancia a la glucosa, y la diabetes tipo II (Poulton, et al.
1998). La alta frecuencia de esta variante genética en las islas
del Pacífico y en personas de origen asiático, así como en
algunos amerindios, presta apoyo a la hipótesis del “genotipo
ahorrador” propuesto por el genetista James Neel (Neel, 1962).
En esta teoría, hay individuos que tienen un rasgo genético que
los ayuda a sobrevivir en tiempos de hambruna y grandes
esfuerzos físicos, pero que en tiempos de ocio y exceso de
comida son más susceptibles que otros a engordar y desarrollar
diabetes. El haplogrupo B pudo haber transmitido una ventaja
de supervivencia durante largos viajes por mar e inanición
periódica, lo que pudo resultar en elevadas frecuencias de este
linaje en las partes remotas del Pacífico.
EL ADN DE LOS RAPANUI PREHISTÓRICOS
En el momento que se escribe esto, en 2016, el único informe de
ADN en rapanui prehistóricos es el de Hagelberg, et al. (1994)
que describe el análisis de mtADN en 12 muestras óseas de dos
sitios arqueológicos en la Isla de Pascua, Ahu Tepeu y Vinapu.
El material óseo fue descrito por Murrill (1965), con una edad
estimada de 1100-1680 DC y 1680-1868 DC. Las muestras
eran de fémures de entierros secundarios, recolectados durante
la Expedición Arqueológica Noruega de 1955-56, y
mantenidos en el Museo de Historia Natural, Santiago de Chile.
Quince muestras, pequeñas cuñas, fueron tomadas en 1992 por
Silvia Quevedo en el museo, y enviadas a Inglaterra para el
análisis de ADN. Doce de las muestras se analizaron, cuatro de
Ahu Tepeu y ocho de Ahu Vinapu. Todas tenían la del-9-bp y el
motivo polinesio. Uno de los individuos de Ahu Tepeu tenía
una mutación adicional en 16271, y dos de Vinapu una en
16292. Estos cambios adicionales se denominan "sustituciones
privadas” y son especificas del individuo y de su familia, no de
la población.
Erika Hagelberg
Los resultados demostraron que los rapanui prehistóricos
tienen los mismos ancestros por vía materna que los otros
polinesios, proporcionando evidencia biológica sobre los
orígenes de los primeros pobladores en el occidente. Los
resultados confirman la opinión que prácticamente todos los
polinesios, desde el Pacífico central hasta Rapa Nui, y entre
Hawai y Nueva Zelanda, descienden del mismo linaje materno,
y que la expansión de los polinesios fue un acontecimiento
relativamente reciente, ya que las secuencias de mtADN en
toda la región tienen poca diversidad.
Si bien no fue posible rechazar la posibilidad de contactos con
Sudamérica, las excavaciones arqueológicas por Skjelsvold
(1994) en Anakena descubrieron huesos de rata polinesia y
objetos de estilo polinesio en todas las capas arqueológicas
hasta la capa de roca, lo que indicaba que el primer
poblamiento fue de polinesios. Pero los resultados no
descartaban contactos con las Américas, y los datos de mtADN
sólo proporcionaron información de los linajes maternos
prehistóricos y nada de los linajes paternos. Hasta hace poco,
las técnicas disponibles han limitado los estudios de ADN
antiguo casi exclusivamente a mtADN, aunque las nuevas
tecnologías de secuenciación de ADN ahora prometen
revolucionar los análisis de ADN antiguo.
Los datos de ADN fósil tampoco pudieron negar la hipótesis
de la carabela perdida de Robert Langdon. Cualquier incursión
genética de navegantes europeos, casi ciertamente hombres,
no sería detectable con mtADN, pero solo con marcadores en el
cromosoma Y. En la década de los noventa éramos todavía
incapaces de determinar con certeza si hombres
sudamericanos o europeos habían dejado sus genes en Rapa
Nui o en el resto de la Polinesia.
HERENCIA GENÉTICA DE INDÍGENAS
SUDAMERICANOS EN RAPA NUI
Un estudio de Hurles, et al. (2003) sobre el cromosoma Y en
isleños de la pequeña isla de Rapa Iti implicó que cualquier
rastro de genes sudamericanos en la Polinesia fue causado por
el impacto de los barcos esclavistas peruanos en los 1860s, no
por contactos prehistóricos con Sudamérica. Otro estudio, a
base de unos marcadores de ADN nuclear llamados
polimorfismos de inserción Alu en personas de origen rapanui
y de origen continental, no encontró un vínculo genético entre
los rapanui y poblaciones indígenas sudamericanas (González-
Pérez, etal. 2006).
Esto contrasta con los resultados de estudios más recientes por
Erik Thorsby y sus colegas, quienes reanalizaron las muestras
de sangre recogidas en 1971, y muestras adicionales de la
población actual colectadas en 2008, utilizando técnicas más
modernas.
Como se ha indicado anteriormente, en su análisis de HLA en
49 individuos que afirmaban “pura” ascendencia rapanui,
Thorsby, et al. (1973) no encontraron rasgos sudamericanos.
Pero si observaron el haplotipo A29/B44, posiblemente de
origen vasco. Por una casualidad o una suerte, las muestras de
suero colectadas en 1971 sobrevivieron durante varias
décadas, congeladas en una nevera en el Hospital Universitario
de Oslo. Durante esas décadas, se desarrollaron nuevas
técnicas y marcadores genéticos. En 2005-06 las muestras se
usaron en nuevos análisis de HLA, así como de mtADN y del
cromosoma Y (Lie, et al. 2007).
El nuevo estudio abarcó 48 personas, y se efectuaron unos
pequeños cambios en el árbol genealógico a base de nueva
información. Pero como antes, la mayoría eran descendientes
de Pakomio Maori y de sus dos esposas, con unos cuantos
individuos adicionales. El análisis de mtADN indicó que todos
llevaban el motivo o pre-motivo polinesio. Los descendientes
de Pakomio por su primera mujer llevaban el pre-motivo, y los
descendientes por su segunda mujer el motivo completo. Estos
resultados coincidieron con los datos de ADN antiguo
(Hagelberg, et al. 1994) que indicaban que los rapanui tenían
ancestros maternos de origen polinesio.
Los resultados de los análisis del cromosoma Y contaron una
historia diferente: La mayoría de los hombres tenían un
marcador de Y llamado C-M208, que es típico de polinesios
(Kayser, et al. 2003, 2006). Sin embargo, cinco hombres, entre
ellos el hijo de Pakomio y cuatro nietos por su segunda mujer
(números 1, 3, 4, 68, 69 en el árbol genealógico reproducido
aquí) tenían un cromosoma Y de origen europeo, común hoy en
día en Europa central y del sur. El mismo Pakomio tuvo que
haber sido portador de este haplotipo, en otras palabras, tuvo
que haber tenido un padre, abuelo o bisabuelo europeo.
113
esposa primera Pakomio Mor
ES psi sepuenda
El origen biológico del pueblo rapanu....
Figura 3. Genealogía de los rapanui estudiados a través de análisis de HLA, ADN mitocondrial y cromosoma Y, utilizando muestras de sangre recogidas
en 1971 y 2008. Los cuadrados representan los hombres y los circulos las mujeres. Los individuos indicados en azul son portadores del “gen vasco” HLA-
A29/B44 descrito por Thorsby et al. (1973). El probable origen de los haplogrupos de HLA es el siguiente: rojo: alelos amerindios; amarillo: alelos
amerindios y amerindios/polinesios; azul: alelos europeos y polinesios/europeos; gris: alelos polinesios. Los símbolos blancos denotan individuos que
no fueron investigados. Para más detalles véase Lie etal. 2007; Thorsby, etal. 2009.
Los nuevos resultados a base de HLA fueron aún más curiosos.
El hijo de Pakomio, y los descendientes posteriores de éste,
tenían alelos de HLA que eran en parte europeos y en parte
polinesios, heredados de Pakomio (e indicados en azúl en el
árbol genealógico), mientras que otros descendientes no sólo
tenían los alelos polinesios/europeos, sino también un
haplotipo amerindio aparentemente derivado de la segunda
mujer de Pakomio (en rojo). Había otro haplotipo con una
combinación de alelos amerindios y polinesios (en amarillo),
mientras que el resto de los alelos del grupo eran polinesios (en
gris).
Las conclusiones principales eran así: Las personas que
afirman origen rapanui tienen alelos de HLA mayormente
polinesios, pero también dos haplotipos amerindios diferentes
(indicados en rojo y amarillo) de forma particular que sugiere
que llegaron a Rapa Nui a principios del siglo XIX como
mínimo, pero tal vez anteriormente. Uno de los haplotipos
amerindios (amarillo) parece ser una mezcla (recombinante)
de alelos amerindios y polinesios. Los haplotipos rapanui
indicados con el color rojo y amarillo llevan los alelos
amerindios típicos A* 0212 y B* 3905.
Esta combinación particular no se ha observado en indígenas
sudamericanos hoy en día, aunque tal vez pudiera haber
existido en el pasado. Esto indica que los haplotipos no son de
origen sudamericano reciente.
Finalmente, evidentemente Pakomio Maori fue el originador
del cromosoma Y europeo en los rapanui actuales. También fue
portador de un haplotipo de HLA de origen en el sur de Europa,
con alelos adicionales de orígenes diversos (indicado en azul),
que pudo haber sido introducido en Rapa Nui antes del siglo
XIX, aunque esto no se pudo comprobar con las muestras
disponibles.
Thorsby regresó a la Rapa Nui en 2008 y colectó 21 muestras
adicionales de personas de origen rapanui “puro”. Estos
también llevaban mtADN con el motivo polinesio, y
cromosomas Y de origen o bien en la Polinesia o Europa (pero
no en Sudamérica), así como una variedad de haplotipos de
HLA, algunos puramente polinesios y algunos con una
combinación europea/polinesia. También se detectaron dos
nuevos haplotipos con alelos amerindios. La variedad y el tipo
de combinaciones de los alelos amerindios en las muestras de
ADN de 1971 y 2008 sugerían que la herencia genética
sudamericana fue extensa y antigua (Thorsby, etal. 2009).
114
Erika Hagelberg
Por desgracia, no había suficiente información para calcular las
tasas de recombinación y por lo tanto la edad de los haplotipos
ancestrales.
Esto nos deja con interesantes conclusiones y nuevas
preguntas. Las técnicas de genética molecular han permitido la
reconstrucción del genotipo de un hombre rapanui nacido hace
doscientos años, y de sus dos esposas. Este hombre, Pakomio
Maori, es el ancestro de la mayoría de los rapanui actuales cuyo
árbol genealógico indica una ascendencia rapanui “pura” (una
palabra dudosa porque ya nadie puede ser puro). Llevaba un
cromosoma Y europeo, posiblemente derivado de un marinero
de principios del siglo XIX, pero posiblemente más antiguo
(¿de un descendiente de la tripulación de la “San Lesmes””?).
También existe un componente amerindio significativo en
Rapa Nui, anterior a la visita de los esclavistas peruanos de
1862-3. El componente amerindio tiene orígenes complejos y
variados, y puede ser prehistórico.
ESTUDIOS GENÓMICOS EN RAPA NUI
Como hemos visto, los análisis de HLA utilizando técnicas
modernas de ADN indican un componente indígena
sudamericano en los rapanui actuales, aunque no fue posible
determinar con certeza si los genes son de proveniencia
prehistórica o más recientes. Grandes avances en el campo de
la genómica, el análisis de genomas enteros, han
proporcionado nuevos datos y conclusiones dramáticas.
Desde hace sólo pocos años, los científicos han comenzado a
usar métodos moleculares y computacionales para el estudio
de los genomas humanos completos, con la ayuda de
acelerados avances en la tecnología de secuenciación de ADN
y de la bioinformática. Colaboraciones extensas entre los
laboratorios universitarios de investigación, institutos
biomédicos y empresas privadas están proporcionando un gran
volumen de datos sobre la diversidad de la población humana y
son un excelente recurso para estudios poblacionales. Los
datos incluyen cientos de miles, o millones de variantes
genéticas (llamadas SNPs o polimorfismos de nucleótido
sencillos) para cada persona. Algunas de estas variantes son
específicas en cada individuo, pero otras sirven para
caracterizar el continente de origen, o aun la región misma de
origen de una población (Xing, et al. 2010). Los datos pueden
ser utilizados para estimar los diversos componentes de
ancestría de una población (Maples, et al. 2013), como por
ejemplo en el trabajo de Moreno-Estrada, ef al. (2013), quienes
Chromosome
E
a
pudieron identificar el respectivo componente europeo,
africano e indígena en las poblaciones actuales del Caribe, así
como discriminar entre el tiempo y el lugar de origen de las dos
principales fuentes de esclavos africanos.
Actualmente, Andrés Moreno-Estrada y su equipo están
llevado a cabo un análisis detallado de la variación del genoma
de las poblaciones indígenas de Sudamérica, y como parte de
este estudio visitaron Rapa Nui en 2013, y recolectaron
muestras de ADN de 80 isleños, para analizar la mezcla
genética con los europeos y chilenos continentales (que a su
vez descienden de una mezcla de europeos, indígenas
americanos y esclavos africanos) e intentar determinar cuando
llegaron los diversos componentes de la población actual. En
octubre de 2014, Moreno-Estrada regresó a Rapa Nui para
presentar los resultados de sus análisis a los originales donantes
de ADN, y para extender el estudio con muestras adicionales.
Sus resultados preliminares mostraron que cada individuo
tiene una colección de cromosomas con componentes diversos,
de diversa longitud, que cuentan la historia de sus antecedentes
genéticos particulares, digamos de Polinesia, Europa y/o
Sudamérica (ver figura 4). Cuando se concluyan los análisis,
este será el estudio más detallado de los orígenes genéticos de
los rapanui jamás realizado. Porque cada hebra de ADN se
mezcla de generación en generación (como en un juego de
barajas) en el proceso de recombinación, la longitud de los
fragmentos de diferente origen geográfico permite estimar
aproximadamente cuando sucedió la mezcla genética. Una
parte importante del trabajo será analizar un gran número de
muestras de referencia, para poder identificar con más
precisión el lugar de origen de los diversos fragmentos
cromosómicos de los rapanui.
10
0ONONAO0N—
MA EUR
MN NAT
HE POL
ME UNK (Prob < 0.9)
o
a
o
100 150
Genetic position (cM)
200 250 250
115
Figura 4. Diagrama de los cromosomas de un individuo rapanui
mostrando los segmentos de diferentes orígenes ancestrales en
diferentes colores. Segmentos europeos en rojo, indígena sudamericano
en azul y polinesio en verde. Los segmentos en color negro indican
posiciones del genoma donde el método no permite la estimación de
ancestría con suficiente probabilidad. Cada barra horizontal representa
el par de cromosomas del 1 al 22. Como se ve aquí, este individuo tiene
una gran proporción de genes polinesios, con una menor contribución de
Europa y Sudamérica. Cada persona tiene un perfil genético diferente, y
su diagrama es diferente, dependiendo de la proporción de genes de
diversos orígenes (fuente: A. Moreno-Estrada).
Mientras tanto, Erik Thorsby, el autor del estudio de HLA en
Rapa Nui, se juntó con un equipo de científicos del Centro de
GeoGenética en Copenhague para realizar un análisis
genómico con las mismas muestras de ADN utilizadas en el
estudio de HLA, que se supone representaban los
descendientes de la original población rapanui. Más de
650.000 marcadores SNPs fueron analizados en 27 individuos
del estudio anterior (Lie, et al. 2007; Thorsby, et al. 2009), y los
datos de ocho personas se usaron para el análisis
bioinformático de mezcla genética. Los resultados indicaban
un origen principalmente polinesio, con una proporción
europea de un 16%, y sudamericana de 8%. Aunque esto por sí
sólo no indica mucho, porque los chilenos continentales tienen
también un componente genético indígena, y los genes
sudamericanos podrían haberse introducido después de
contactos con los europeos, un análisis detallado de la longitud
de los fragmentos de cromosomas de origen sudamericano
indicó que la mezcla ocurrió entre los años 1280 y 1425, mucho
antes de la llegada de los primeros europeos (Moreno-Mayar,
etal. 2014). Esta es la primera evidencia genética concreta que
sugiere un contacto entre las Américas y Rapa Nui en la
prehistoria, y representa un gran avance en nuestra
comprensión de los orígenes de los rapanui. La composición
genética de los rapanui actuales indica que los primeros
pobladores fueron los polinesios, y después posiblemente
ocurrió algún contacto con el continente americano. Sin
embargo, debemos recordar que el número de individuos
estudiados y los datos de referencia son todavía relativamente
limitados, sobre todo en el caso de los supuestos ancestros de
los rapanui en otras islas de Polinesia (Wollstein, et al. 2010).
Por tanto, una estimación precisa de la edad y el lugar de origen
de los diversos componentes genéticos de los rapanui actuales
tendrá que esperar hasta que se efectúen trabajos a mayor
escala.
El origen biológico del pueblo rapanui...
En cuanto a las afinidades genéticas de los rapanui
prehistóricos, en este momento (2016), los únicos datos
disponibles son los de Hagelberg, et al. (1994), que demuestran
que los rapanui pertenecen al mismo linaje materno que otros
polinesios. Si bien el ritmo de la investigación hace que sea
factible analizar ADN de restos óseos, las normas éticas que
guían los estudios con material óseo indican que todo futuro
análisis genómico con material prehistórico estará sujeto al
acuerdo de los representantes de la comunidad indígena
rapanul.
AGRADECIMIENTOS
Mis sinceras gracias a Andrés Moreno-Estrada por ofrecerme
la oportunidad de participar en su trabajo de campo en Rapa
Nui en octubre 2014, y por su ayuda en la preparación del
artículo. lan Frame proporcionó ayuda invaluable en la
preparación del manuscrito y las figuras. Le agradezco a Lilian
López Labbé por su invitación a escribir este artículo.
Finalmente, mi profundo agradecimiento a todas las personas
de Rapa Nui que contribuyeron a que mi primera visita a la isla
fuese una experiencia inolvidable.
ANEXO 1: EL SISTEMA HLA
El sistema HLA: El sistema de antígenos leucocitarios
humanos (HLA, del inglés Human Leukocyte Antigen) es la
forma humana del Complejo Mayor de Histocompatibilidad,
un grupo de moléculas en la superficie de las células que
median el sistema inmune de los vertebrados (leucocitos son
los glóbulos blancos de la sangre). Este tipo de moléculas tiene
gran importancia en el campo médico de transplante de tejidos.
Hay tres clases de moléculas de histocompatibilidad, con
diferentes funciones en el sistema inmune, la clase 1 (A, B, C),
II (incluyendo DR, DQ, DP) y III. El sistema HLA es muy
variable, con algunas regiones (llamadas locus/loci por la
palabra latina para “lugar), por ejemplo HLA-B que tiene más
de 2.000 alelos diferentes (un alelo es una variante de un gen;
un haplotipo es un conjunto de alelos en diferentes loci en un
individuo) (Sánchez-Mazas et al. 2011). El número de alelos
identificados en la población humana ha crecido
constantemente a medida que se estudian más individuos y
grupos poblacionales. Esta variabilidad es útil para el estudio
de las migraciones ya que las distancias genéticas reflejan la
ubicación geográfica. Sin embargo, es importante recordar que
la selección biológica y la evolución convergente pueden
afectar los datos de HLA. Poblaciones aisladas pueden tener 116
Erika Hagelberg
frecuencias elevadas de alelos únicos en virtud de efectos
fundadores y, por el contrario, poblaciones distantes pueden
compartir un alelo particular en virtud de la evolución
convergente (Fernández-Viña et al. 2012). A riesgo de
simplificar, es útil considerar un haplotipo de HLA como un
largo collar de perlas, donde cada perla constituye un locus
(A/B/C/DRB1/DQA1/DQB1). Cada persona tiene dos
collares porque somos diploides, es decir, tenemos dos copias
de cada cromosoma, uno procedente de nuestra madre y uno de
nuestro padre, que heredamos después de un proceso de
reorganización conocido como recombinación (donde los
collares se rompen y los segmentos de perlas de ambos padres
se mezclan). Las perlas que están cercanas en el collar tienen
más probabilidad de ser heredadas juntas. La presencia de dos
alelos idénticos en cada locus representa un individuo
homocigoto, mientras que dos alelos diferentes denotan un
heterocigoto. El grado de homocigosidad aumenta en
poblaciones pequeñas y endogámicas.
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Al eS | Volumen 29, 2016. Páginas 120-131
ANALES pl gx | Anales del Museo de Historia
CSUIBOE
DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO | Natural de Valparaíso
MINAS, CANTERAS Y ARTEFACTOS DE BASALTO:
INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
APROBADA POR LA COMUNIDAD RAPA NUI (ISLA DE PASCUA)
Dale F. Simpson Jr.*
Resumen: Entre Mayo — Septiembre de 2014, y durante los meses de Enero, Febrero y Abril de 2015, llevé a cabo un
trabajo de campo arqueológico y geológico sobre Rapa Nui, para mi doctorado en la Universidad de Queensland (UQ).
Esos ocho meses han sido los meses más desafiantes y gratificantes de toda mi carrera, ya que debí navegar por todas
las políticas sociales de la isla para poder conseguir la autorización para realizar una investigación científica y sacar
muestras geológicas y arqueológicas de la isla, para efectuar análisis tecnológicos y geoquímicos. En este informe: 1)
reviso el proceso de obtención de permisos de investigación en Rapa Nui; 2) destaco los ocho meses de estadía y reali-
zación de investigaciones científicas en Rapa Nui; 3) describo los elementos que componen mi doctorado; y 4) presen-
to alos Rapanui del pasado como mineros prehistóricos.
Palabras claves: Educación de “outreach”; geoarqueología; minas, canteras, fuentes y artefactos de basalto; Poline-
sia; Isla de Pascua (Rapa Nui)
Abstract: From May — September 2014, and during the months of January, February, Abril and May 2015, I conducted
archaeological and geological fieldwork on Rapa Nui for my doctorate at the University of Queensland (UQ). These
eight months were the most challenging and rewarding of my career, as Il had to navigate the social politics on the island
to be granted authorization to conduct scientific research and to remove geological and archaeological samples off the
island for technological and geochemical analyses. In this report, I: 1) review the process to attain research permits on
Rapa Nui; 2) highlight eight months of living and doing scientific investigation on Rapa Nui; 3) describe the compo-
nents of my Ph.D.; and 4) present the ancient Rapanui as prehistoric miners.
Key words: Basalt mines, quarries, sources and artifacts; geoarchaeology; outreach education; Polynesia; Easter
Island (Rapa Nui).
"Facultad de Ciencia Social, Universidad de Queensland, St. Lucia, Qld., Australia. Departamento de Antropología, Colegio de DuPage, Glen Ellyn, IL.,
U.S.A. Centro de Investigación Integradora, Museo de Field, Chicago, IL., U.S.A.
120
Dale F. Simpson Jr.
INTRODUCCIÓN
La investigación actual sobre Rapa Nui se centra en discusio-
nes sobre el “colapso” de la sociedad pre y post contacto (Bahn
y Flenley, 1992; Diamond, 2005; McCoy, 1976; Mulloy, 1995;
Mulloy y Figueroa, 1978). Algunas de estas investigaciones
han planteado que los habitantes prehistóricos participaron en
un desarrollo no sostenible que llevó al “ecocidio” isleño.
Junto con la sobrepoblación y el cambio ambiental y socio-
político, la isla pasó desde un cacicazgo complejo dominado
por formas de gobierno elitista (Kirch, 1984, 2000; Simpson,
2009, n.d.4; Stevenson, 1997, 2002; Stevenson, et al. 2005,
2013), a clanes fragmentados que luchaban por recursos
limitados y prestigio a través de la competencia del tangata
manu (hombre-pájaro) (Drake, 1992; Lee, 1992; Van Tilburg,
1994). Sin embargo, las investigaciones más recientes sugieren
que las restricciones ambientales de Rapa Nui, el apetito voraz
de la rata del Pacífico (Rattus exulans), y el contacto con los
europeos tuvieron un rol mucho más perjudicial para el medio
ambiente de Rapa Nui y para la sociedad Rapanui que la propia
acción que haya tenido la comunidad. (Hunt, 2006; Hunt y
Lipo 2011; Hunter-Anderson, 1998; Larsen £ Simpson, 2014;
Mulrooney, 2012, 2013; Mulrooney, et al. 2009; Peiser, 2005;
Rainbird, 2002; Stevenson, et al 2015).
Si bien existe una tendencia a identificar a la Isla de Pascua
como la cause célebre de una sociedad colapsada, yo discrepo
de esta idea y por el contrario, he presentado a la isla como un
caso ejemplar de cambio cultural diacrónico, de organización,
adaptación y sobrevivencia humana (Larson Simpson, 2014;
Simpson, 2009, n.d.3). En lugar de enfocar mi investigación
doctoral en el colapso de la isla, me centraré en lo opuesto,
poniendo de relieve la complejidad social prehistórica de la
isla. Para ello me he propuesto investigar los patrones antiguos
de organización socio-política, las normas que han guiado el
consumo lítico (adquisición, intercambio y uso) y los patrones
geoquímicos y espaciales del paisaje. Porque sostengo que
fueron precisamente estas normas y organización espacial las
que han sido responsables de apoyar el famoso y prolífico
desarrollo arqueológico de la isla, incluyendo a los moai
(estatuas) y ahu (plataformas).
En términos simples, mi proyecto de doctorado se centra en la
interacción y territorialidad prehistóricas. Pondrá también a
prueba el modelo del “colapso” que sostiene que la antigua
cultura isleña se concentraba más en la competencia entre cla-
nes (Bahn 4 Flenley, 1992; Diamond, 2005), que en umanga
(interacción recíproca) dentro de la cultura isleña (Métraux,
1940; Englert, 1948). Para abordar estos temas estoy utilizando
el movimiento de artefactos basálticos como ohio (hachas),
toki (azuelas) y hoe (cuchillas) — identificados por sus huellas
geoquímicas — desde sus fuentes geológicas hacia el lugar
donde se hallaron en el registro arqueológico. Siguiendo la
asociación desde las fuentes, canteras y talleres hacia los sitios
arqueológicos ceremoniales y domésticos ubicados en toda la
isla, creo que podemos inferir la territorialidad e interacción
prehistóricas de los antiguos habitantes de la isla. (Simpson,
2014, 2015a, 2015b, n.d.2; Simpson, et al. en prep.). Mi inves-
tigación doctoral continúa con la tradición de estudiar la proce-
dencia de los objetos líticos en la Polinesia (Allen 8 McAlister,
2013; Ayres, et al. 1998; Best, et al. 1992; Clark, et al. 2014;
Collerson € Weisler, 2007; Stevenson, et al. 2013; Weisler,
1993, 1998; Weisler 8 Woodhead, 1995; Weisler, 1997 ed.), sin
embargo, yo me enfocaré en el análisis de los materiales
arqueológicos y geológicos encontrados en Rapa Nui, con el fin
de construir una base de datos integral de alta precisión geoquí-
mica de las fuentes basálticas. Pretendo reconstruir los patro-
nes de interacción prehistórica a partir de la distribución espa-
cial de los artefactos y piedras usadas para la construcción en
Rapa Nui. Este trabajo complementa la investigación ya desa-
rrollada en la Facultad de Ciencias Sociales y de la Tierra de la
Universidad de Queensland y en el Museo de Field en Chicago.
Además, estoy coordinando mis esfuerzos con varias institu-
ciones y colaboradores con amplia experiencia en arqueología
Rapa Nui y Polinésica, en análisis geoquímicos, Sistemas de
Información Geográfica (SIG) y teoría de economía política. El
diseño de mi investigación incluye también un componente de
extensión arqueológica, para trabajar junto con el Museo
Antropológico P. Sebastián Englert (MAPSE), Secretaria
Técnica Del Patrimonio (STP) y la isla, ofreciendo oportunida-
des educativas ala comunidad Rapa Nui.
Trabajo con la comunidad
Tras 14 años de mantener contactos con Rapa Nui (en visitas,
viviendo allí, como guía e investigador) he aprendido una
lección muy importante: para poder hacer una investigación
científicamente válida y aprobada por la comunidad, se debe
tener la paciencia y persistencia para seguir adelante con el
trabajo a pesar de los inconvenientes que puedan surgir, por lo
121
mismo es necesario invertir tiempo en vivir y compartir con la
comunidad de la isla. Luego de ocho meses de trabajo de
campo, he logrado responder algunas de las preguntas de mi
investigación para el doctorado, pero al fin de cuentas esto no
hizo más que suscitar más preguntas; el vicioso pero necesario
ciclo de la investigación científica. Aunque muchas personas
me dicen que este es un proceso natural al hacer una investiga-
ción innovadora, esta evolución puede ser inquietante, exaspe-
rante y exigente, pero al mismo tiempo es estimulante, motiva-
dora y te cambia la vida.
Uno de los mayores obstáculos al que me enfrenté en mi traba-
jo de campo fue el de navegar por la compleja política social de
la isla, para solicitar y conseguir la autorización para la realiza-
ción de una investigación científica y obtener el permiso para
salida de muestras geológicas y arqueológicas de la isla. Por
ejemplo, se debe consultar a nueve entidades para hacer inves-
tigaciones científicas sobre Rapa Nui, redactar diversas
solicitudes, acompañado de cartas de respaldo de colegas
locales, chilenos y extranjeros, acreditación de educación e
investigaciones anteriores y un curriculum vitae completo.
Además, hacer presentaciones especializadas sobre mi investi-
gación ante: el MAPSE, la STP, la CONAF (Corporación
Nacional Forestal), el CMN (Consejo de Monumentos Nacio-
nales), la CODEIPA (La Comisión para el Desarrollo de Isla de
Pascua), SERNATUR (Servicio Nacional de Turismo), la
Cámara de Turismo y el Parlamento Rapa Nui. Por otro lado,
para hacer volar un drone sobre los sitios arqueológicos para
tomar fotos panorámicas, tuve que consultar a la DGAC (Di-
rección General de Aeronáutica Civil) y llenar un formulario
que incluía al personal involucrado, la tecnología utilizada, las
fechas, horas, ubicaciones y altitud de los vuelos, con cartas de
respaldo individuales de la CONAF y CODEIPA.
Sin embargo, los permisos que más importan no son aquellos
escritos en un papel, sino los que se hacen comunicándose y
siendo muy transparente con la comunidad local sobre lo que
se va a hacer exactamente en su henua (tierra). La propiedad y
uso de la tierra son temas muy delicados en Rapa Nui, especial-
mente si consideramos las numerosas tomas (ocupación de
terrenos que pueden ser violentas) que han ocurrido en los
últimos años (Young, 2012), y que viví directamente durante
mi última estadía en la isla en 2015. Incluso, a veces para un
mismo rapanui pero de otro mata (clan) es problemático entrar
en el territorio de otro, para que decir de un extranjero que
necesita acceder a dichos terrenos, esto les revuelve el estóma -
Minas, canteras y artefactos de basalto...
go y muchas veces gritan ¡ “ka oho koe mai te henua nei ” (fuera
de esta tierra)! Por ello y para evitar situaciones incómodas por
ser un extranjero en una henua extranjera, mi política ha sido
ser lo más visible y adaptable posible, escuchando y compren-
diendo las palabras disfrazadas de apoyo y respetar todos los
protocolos establecidos por las entidades estatales y principal-
mente locales.
En algunos momentos sentía que estaba en una campaña de
relaciones públicas arqueológica, divulgando el diseño de mi
investigación en la estación de radio (Manukena 88.9) y en el
canal local de T.V. (Mata ote Rapa Nui). También caminé,
anduve en bicicleta y manejé de casa en casa, de campamento
en campamento y de fogata en fogata para defender mi caso de
por qué otro gringo debiera poder seguir haciendo más investi-
gación en terreno, retirar material cultural sagrado y valioso de
la isla y enviarlo al otro lado del Pacífico, usar metodologías
destructivas para hacer un análisis geoquímico de materiales
arqueológicos y geológicos cuando ya tantos otros habían
venido a hacer lo mismo, según ellos. Cuando les decía a la
gente que mi interés es usar la arqueología científica para
responder a preguntas sobre la interacción social y territoriali-
dad prehistóricas de la isla, algunos Rapanui comentaban:
*“...tus respuestas ya están en la tradición oral ¿para qué hacer
más investigaciones”?
Lamentablemente, también, he debido luchar con el impacto
negativo que algunos investigadores sobre Isla de Pascua han
producido al llevarse (artefactos, muestras e información) y
que a duras penas han dejado algo mínimo en compensación
para el mismo pueblo rapanuli; una realidad que la comunidad
Rapa Nui conoce muy bien. Por ejemplo, algunos de mis
informantes destacaron que muchos investigadores se quedan
en la isla por períodos tan cortos que no dan tiempo suficiente:
(1) para que las asambleas locales y entidades que otorgan
permisos puedan discutir y aprobar los proyectos siguiendo sus
protocolos y el ritmo de la vida isleña; (2) para que los Rapanui
puedan participar en la arqueología pública; y (3) para incluir el
trabajo de campo actual y la investigación en curso, dentro del
currículo escolar de la isla. Otros informantes ponen de relieve
que algunos investigadores extranjeros no dominan el español
y/o el idioma Rapanui, lo que limita la información que se
devuelve a la comunidad isleña en forma de presentaciones y
exposiciones públicas y en contextos educacionales. Un infor-
mante dijo “estos gringos vienen de afuera, hacen su investiga-
ción, vuelven a sus universidades y cuando nosotros y nuestros
122
Dale F. Simpson Jr.
hijos queremos saber algo de sus trabajos sobre la cultura de
nuestra isla, tenemos que comprar un libro”. Obviamente se
necesita establecer mejores relaciones entre los investigadores
y la información relacionada y la comunidad de la isla.
Mientras esperaba por mis permisos, me mantuve ocupado
revisando la investigación en que estaba trabajando con el
célebre historiador Rapanui Carlos A. Paoa Huki sobre la
colección antropológica del Hotel Hotu Matu'a (Simpson
2015b, Simpson é Paoa, n.d). Con más de 700 objetos, 1.000
libros, 8.000 fotos y 300 artículos de revistas y diarios sobre la
isla, la compilación de Carlos es la mayor colección privada
sobre rapanui en la isla. En 2011 comenzamos el proceso de
documentar y registrar la colección con la esperanza de co-
curar una exposición para exhibir los artefactos rapanui
arqueológicos, históricos y contemporáneos únicos que Carlos
posee. Ha sido un trabajo muy gratificante porque hemos
logrado tender un puente entre las comprensiones éticas y
émicas de los artefactos (Headland, et al. 1990). Sin embargo,
uno de los mejores resultados de esta aventura común ha sido la
amistad que hemos creado y un nuevo respeto que tenemos, no
sólo uno por el otro, sino también por la variedad y complejidad
de la cultura material e inmaterial de Rapa Nui. A medida que
avanzamos, estamos elaborando un artículo para una revista
científica (Simpson £ Paoa, en prep.) y un catálogo de su
colección con fotos de gran calidad y un etiquetado e interpre-
tación de los artefactos con base antropológica.
He trabajado también como asesor para Ka'Ara Conciencia
Ambiental. Nuestro proyecto más importante fue retirar el
material acumulado y basura encontrados en la costa norte de la
isla, desde Ovahe por el este hasta Mahatua. Si bien se ha
estado trabajando por años en la limpieza costera, este fue el
primer intento por cuantificar el volumen de contaminación por
materiales que llegan a la isla. Con más de 80 personas de
distintas asociaciones de la isla trabajamos durante tres horas
en la playa y áreas costeras, recogiendo más de 800 kilos de
desechos. El material recuperado que llega todos los días a la
costa de la isla incluye micro-plásticos (en Ovahe recogimos
tres bolsas de un litro cada una en dos horas), plásticos duros y
flexibles, aluminio y vidrios. Sorprende ver que casi el 60% de
todo el material recuperado (por peso) viene de las cuerdas y
redes de los grandes barcos factoría que pescan atún y peces
pelágicos en torno de la isla. Lamentablemente, no solamente
estos barcos están efectuando una sobre captura de especies
cultura les y económicamente valiosas, sino también están de-
jando que los desechos de su actividad pesquera terminen en la
costa de la isla contaminándola. Otra idea que hemos analizado
es cuánto de esta basura oceánica se relaciona con el desplaza-
miento de la “Gran Mancha de Basura del Pacífico” (NOAA,
2013). Pero cualquiera sea el origen del material, al trabajar
junto con la comunidad de la isla nos dimos cuenta que si
deseábamos que Rapa Nui fuera un lugar más limpio, debíamos
ensuciarnos las manos para dar el ejemplo a las generaciones
actuales y futuras. Estábamos también decididos a hacer llegar
el mensaje sobre las fuentes de la contaminación oceánica que
afecta a Rapa Nui (Simpson, 2015b; Yancovic Pakarati, et al.
n.d.). Por eso, estamos trabajando con grupos como PEW
Charitable Trusts y Race 4 Water para combatir los desechos
oceánicos que llegan a la costa de Rapa Nui.
Trabajo con la educación
Para mi es una gran satisfacción tener la oportunidad de retri-
buir a la comunidad Rapa Nui con mi trabajo y conocimientos.
Por este motivo participé en el diseño del currículo y enseñé en
dos proyectos de extensión educacional patrimonial sobre la
isla. Proyecto Terevaka Archaeological Outreach de Brett
Shepardson y Manu Iri coordinado por la STP y el MAPSE.
Con el proyecto TAO, que tuvo el auspicio del Hotel Explora,
tuve la posibilidad de poder enseñar a estudiantes secundarios
locales acerca la formación geomorfológica de la isla, incluida
su geología, análisis geoquímico de materiales arqueológicos y
geológicos (Shepardson, et al. 2014). Aunque he trabajado por
muchos años en este proyecto de extensión, siento que TAO
tiene un enorme mérito ya que en estos últimos 11 años ha visto
pasar a casi 100 alumnos por el programa, con algunos egresa-
dos que se han graduado más tarde en arqueología y conserva-
ción (Shepardson, et al. 2011; Shepardson, 2013; Simpson
2015a, n.d.5). Si debiera juzgarse un programa de extensión
arqueológica por su permanencia, su compromiso de largo
plazo y éxito, TAO debería considerarse como un modelo para
proyectos actuales y futuros. La estrategia educacional prácti-
ca que parte desde la base comunitaria, (padres, alumnos) hacia
arriba (instituciones, colegios) ha demostrado ser eficiente en
el cumplimiento de los objetivos de TAO. De hecho, yo mismo
he aplicado el modelo educativo de TAO en programas de
extensión arqueológica que hemos organizado en el nuevo
Centro de Educación e Investigación Arqueológica de la Uni-
versidad de Queensland (Simpson, etal. 2013, n.d.).
123
A fines de Junio de 2014, el MAPSE y la STP lanzaron Manu
Tri, un programa dirigido a niños de 9 a 12 años, centrado en la
generación de “guardianes del patrimonio” para el futuro de
Rapa Nui (Mata ote Rapa Nui, 2014; Moe Varua, 2014; Simp-
son, 2015a; Torres Jeria, et al. 2015). Este programa está
enfocado en enseñar los distintos aspectos del patrimonio
natural y cultural de Isla de Pascua, incluyendo: geología,
arqueología, antropología, tradiciones orales, producción de
alimentos, lenguaje, flora y fauna y los problemas ambientales
que enfrenta la isla. Tiene dos componentes: teoría y práctica.
En el componente teórico utilizamos las colecciones del
MAPSE, la Biblioteca William Mulloy, y expertos locales,
nacionales y e internacionales para presentar charlas y activi-
dades de laboratorio y clases. En la etapa de componentes
prácticos nos dirigimos a terreno donde ponemos nuestra
teoría en acción. Entre los componentes de nuestro trabajo en
terreno tenemos excursiones y recolecciones geológicas,
visitas y caminatas por cavernas y sitios arqueológicos, levan-
tamientos geofísicos y actividades agrícolas en las que nues-
tros participantes aprenden de la producción ancestral de
alimentos Rapanui. Organicé también una visita de terreno a
los sitios que estoy investigando para mi doctorado, a saber,
canteras basálticas de grano fino. Allí tuve la posibilidad de
enseñar a nuestros alumnos sobre documentación e interpreta-
ción arqueológica, fabricación de herramientas de piedra y
gestión de importantes sitios patrimoniales. En total y en
menos de un año (de Junio 2014 a Mayo 2015) Manu Iri organi-
z6 26 talleres libres que incluían el equipamiento, alimentación
y transporte a terreno de más de 30 niños de la isla. Ver a los
jóvenes y sus familias tan interesados en su célebre
(pre)historia me hizo sentir extremadamente orgulloso y me
confirmó la razón básica de mi interés en la educación desde la
antropología. Estoy excepcionalmente orgulloso de Manu Iri
y creo de todo corazón que el programa tiene una misión
extremadamente importante y que su personal y voluntarios
están creando alos guardianes del patrimonio del futuro.
Trabajo geoarqueológico
Este trabajo consiste en ir a terreno acompañado por miembros
de la comunidad rapanui para buscar las fuentes y canteras de
los artefactos de basalto hechos cientos de años atrás. Hasta
esta fecha e identificado cinco complejos principales de
basalto de grano fino para herramientas (Figura 1).
Minas, canteras y artefactos de basalto...
Mientras la costa norte y noreste cuentan con fuentes de mate-
ria prima para toki y ohio, la costa sudoeste (incluyendo Rano
Kau y Vai Atare) muestran evidencias de extracción de keho
(láminas de piedras planas) que se utilizaba para la fabricación
de hoe y mangali (anzuelos de pesca). En total, he registrado 81
sitios entre talleres, fuentes y canteras, en estos sectores. Cuan-
do estoy en un sitio, mi proceso de documentación incluye
tomar las coordenadas por GPS, fotos y videos (con cámara y
drone), medir las dimensiones de la cantera, identificar áreas de
reducción y talla (fabricación de herramientas de piedra), y en
general, cualquier evidencia que permita establecer la secuen-
cia operacional de la fabricación de herramientas. Finalmente,
extraje 20 gramos de cada una de las muestras geológicas
recogidas en superficie. De ellos, 10 gramos fueron llevados a
la UQ para su análisis geoquímico y los restantes 10 gramos se
guardaron en el MAPSE, quedando como un “banco” para
análisis futuros.
Hanga
LAO Hoónu
' Ava
ir KA
/ ide co Mahatua ——>,
j Pu Tokitaki Poike y
d Rana EA
Raraku
¿E
Southwest coast
NT]
Figura 1 — Mapa de Rapa Nui con lugares importantes del
O Study area of basalt sources
estudio
En la costa sudoeste, en Rano Kau y Vai Atare, hemos registra-
do 40 sitios de talleres, fuentes y de canteras keho que se usaron
para hacer una variedad de herramientas y estructuras (Figuras
2-3). Aquí es muy fácil ver cómo los antiguos rapanui extraían
múltiples capas geológicas de keho, creando en el proceso
numerosas minas. Una de estas minas tiene -20 metros de
profundidad por 1,5m de alto, atestiguando la destreza excava-
dora de los antiguos rapanui (Simpson, 2015a, 2015b, n.d. 1).
Con los próximos resultados geoquímicos esperamos poder
diferenciar las áreas de producción de keho, las canteras indivi-
duales dentro de cada área y las industrias líticas extraídas de
este sector.
124
Dale F. Simpson Jr.
Figura 2 — Cantera de keho en la costa suroeste (Foto Dale F.
Simpson Jr.)
Figura 3 — Cantera de keho en Rano Kau (Foto Dale F. Simpson
Jr.)
En Ava o'Kiri y en Hanga Ho'onu, seguí el inmenso trabajo de
Chris Stevenson y Sonia Haoa, cuya prospección arqueológica
del área ha registrado más de 50 canteras, fuentes y talleres de
basalto (Stevenson € Haoa, 2008). De lo que he observado y
recopilado de informantes locales, es la mayor concentración
de basalto de calidad para herramientas en la isla y se merece
más atención e investigación; esto es aún más cierto si conside-
ramos que mientras algunos de los famosos moai y ahu de la
isla se encuentra bajo supervisión, ninguna cantera basáltica (o
de obsidiana) en este sector o dentro de la isla está protegida de
amenazas como el pisoteo de caballos y ganado, de incendios,
de turistas que coleccionan artefactos ni de la extracción de
materiales por habitantes de la isla para construir casas y
poblados. Mediante mi investigación espero crear consciencia
sobre estos valiosos sitios arqueológicos, porque si se destru-
yen también se destruirá gran parte del pasado material de la
isla; la protección y manejo son esenciales.
Figura 4 — Una cantera y un taller de basalto en Pu Tokitoki
(Foto Dale F. Simpson Jr.)
En Pu Tokitoki y Ava o'Kiri, existe una importante evidencia de
la producción intensiva de herramientas de piedra de grano fino
(Figura 4). Respecto del proceso de explotación minera (Simp-
son, 2015a, 2015b, n.d. 1), los antiguos rapanui aprovecharon al
máximo el puku (afloramientos) que presentan múltiples flujos
de lava. Aparentemente, la extracción de flujos estratigráfica-
mente más recientes y la separación y remoción de piedras
fueron los primeros pasos en la secuencia de reducción lítica.
De igual manera que en la fabricación de paenga (McCoy,
2014), las 'cuñas' angulares podrían haber funcionado para
abrir y mantener el espacio entre los agujeros y brechas existen-
tes en el flujo, en tanto poro (cantos rodados de playa) y otras
piedras se usaron como martillos para extraer nódulos y
núcleos utilizables. Pueden haber utilizado también la desinte-
gración por agua y fuego para lograr desprender piedras en el
sitio (SkjWlsvold, 1961; McCoy, 2014). El volcanismo más
reciente en el área ha creado papa (flujos basálticos vesiculares
planos) que fueron extraídos y usados para fabricar 1) las
piedras de cordón labradas para cimientos (paenga) encontra-
das en hare paenga (hogares de la élite) y ahu y 2) pae (bloques
basálticos no tallados) usados en umu (hornillos de tierra), hare
vaka (casa en forma de bote con pae), hare oka (casa circular
con pae), casas rectangulares, manavai (jardines), tupa, (torres
de observación) pipi horeko (delimitadores), ana kionga
(cavernas de refugio). Bajo el flujo del papa existen capas de
lava no consolidada que casi indiscutiblemente fueron extraí-
das y utilizada para relleno de ahu y para crear jardines con un
mantillo o mulch de piedra. Debajo de estas capas no consoli-
dadas se encuentran piedras grises (color Munsell 5YR 5/1) de
grano fino (similares a Te Pito Kura)
125
de 10 a 80 cm de largo con muy poca o ninguna inclusión y que
son predominantemente hawaitas (Simpson, et al. en prep).
Este material geológico fue extraído en gran cantidad de la
cantera para reducirlo luego y moldearlo en una variedad de
herramientas de piedra. Normalmente contiguos o cerro abajo
de un puku explotado se encuentran testimonios sustanciales
de pu (depósitos de material) donde se guardaban las piedras de
hawaita extraídas y que se usaban también en la etapa de
reducción lítica (Ayres, et al. 1998; Simpson, et al. en prep.;
Stevenson £ Haoa, 2008). En general y en torno a los bordes
del pu y del puku se encuentran fragmentos de laminillas o
debitage que son restos de la secuencia de reducción lítica. En
ciertas ocasiones se encuentran miles de laminillas en torno de
las áreas de canteras, testimonio de una producción intensiva
de herramientas basálticas.
Trabajo museológico en MAPSE
El segundo componente de mi proyecto de doctorado es la
evaluación tecnológica y análisis geoquímico de materiales
arqueológicos de basalto. Debo destacar que mi trabajo no
incluyó una excavación de los sitios de la isla, sino en cambio
hice una “explotación minera” de las grandes colecciones
arqueológicas del museo. Para ahorrarme tiempo, esfuerzo y
financiamiento necesarios para realizar una excavación
científica en la isla (sin mencionar la necesidad de obtener más
permisos), utilicé estas colecciones que contienen más de
20.000 objetos y muestras curadas de múltiples investigadores,
algunas de las cuales se encuentran bien documentadas
temporal y espacialmente. Gracias a mi asociación con muchos
investigadores de Rapa Nui (ver la sección
“Agradecimientos”) junté una selección de 62 artefactos
provenientes de sitios ceremoniales y de habitación conocidos,
además de 25 fragmentos de artefactos y laminillas de los
sectores de Hanga Ho'onu y Rano Raraku. La selección de
artefactos en el MAPSE me ha dado la posibilidad de revisar
colecciones que aún no habían sido estudiadas y que se
mantenían guardadas en el museo por muchos años. Siento
simplemente que estoy dando a estas importantes piezas del
patrimonio otra oportunidad de demostrar su importancia y,
una vez más, de iluminarnos sobre la prehistoria de Rapa Nui.
Minas, canteras y artefactos de basalto...
Avance del estudio
Mientras se ha establecido que los antiguos rapanui fueron
navegantes, astrónomos, arquitectos, ingenieros, cazadores y
recolectores, agricultores, horticultores, sacerdotes, guerreros,
atletas y artistas, el trabajo arqueológico desarrollado por el
Deutschen Archiologischen Instituts en Ava Ranga Uka,
demostró como los isleños prehistóricos también fueron hidró-
logos (Vogt 8£ Moser, 2010). Al hacer represas y estructuras
para controlar y canalizar el flujo de agua que descendía del
Rano Aroi y seguía su curso hacia Ava Ranga Uka hasta llegar
al océano en el sector de Akahanga, los antiguos Rapanui
encontraron caminos para recolectar y preservar los recursos
hídricos encontrados en las afueras de los tres cráteres de la isla.
Sin embargo, después de ocho meses de trabajo de campo, otra
especialidad industrial salió a la luz: los antiguos rapanui, como
prolíficos mineros de basalto.
Desde las primeras investigaciones en la isla, se ha notado que
los isleños efectivamente han realizado operaciones mineras de
gran escala como en la cantera de los moai en el Rano Raraku y
en la cantera de los pukao (sombreros) en Puna Pau. Otros
materiales que fueron extraídos por los antiguos mineros
isleños fueron la obsidiana y la kie'a (pigmento mineral). Los
rapanui prehistóricos también inventaron muchos sistemas y
técnicas para extraer y trabajar con basalto a gran escala. Estos
ejemplos ilustran que los antiguos rapanu1 debían tener un gran
conocimiento geológico, socio-político y de organización
laboral, especialmente para la mantención de las canteras y su
tecnología.
El último descubrimiento importante en mi investigación fue el
hallazgo de canteras de basalto de grano fino, con máscaras de
Make-Make. En ambos Ava o' Kiri y Pu Tokitoki, encontramos
seis canteras con la presencia de petroglifos de Make-Make
(Figura 5). Normalmente éstos se grababan en el área de
reciente extracción de material lítico. Encuentro fascinante esta
distribución espacial que se ajusta a los petroglifos de Make-
Make y mata (ojos) encontrados en otras canteras megalíticas
alrededor de la isla (Hamliton, et al. 2014), tanto en las bases de
los moai caídos como los del Ahu Akivi (Mulloy £ Figeroua,
1978). Seguramente, después que los moai perdieron su poder
ideológico y socio-político durante la transición al culto del
tangata manu (hombre pájaro), antiguos símbolos de la elite
fueron Make. Antiguos símbolo de la elite fueron reemplaza-
dos por símbolos de la nueva guardia; en estos casos, cambian-
do moai y ahu por ojos y máscaras del dios Make-Make.
126
Dale F. Simpson Jr.
En mi interpretación, no solo existió una demarcación lítica y
quizás una profanación de los moai y las canteras megalíticas,
sino también estuvieron marcando y observando las canteras
que fueron útiles para producir las herramientas para esculpir
los moai y pukao. Ello subrayaría que había reglas para moni-
torear la minería, el grabado y la producción megalítica. Con
los trabajos de campo a futuro y el posterior análisis de los
descubrimientos, espero corroborar esta interpretación.
Figura 5 — Petroglifos de Make Make en Ava o'Kiri (Foto Dale
F. Simpson Jr.)
Para terminar, pienso que Rapa Nui fue un paraíso geológico
para los Polinésicos que la colonizaron, los múltiples tipos de
rocas disponibles fueron eficientemente utilizados por los
rapanui prehistóricos, donde sobresalieron en la fabricación de
una arquitectura megalítica única, en artículos domésticos y de
material cultural. Los Rapanui tuvieron sus estrategias y
tecnologías de extracción lítica con que se desarrolló una
industria especial de minería prehistórica. Finalmente, insisto
en la necesidad urgente de una mayor protección de todas las
canteras líticas de la Isla. Ellas son una fuente importante de
información sobre los mineros prehistóricos de Rapa Nui.
Programación de las próximas actividades
De regreso en la UQ he estado trabajando con la Facultad de
Ciencias de la Tierra en el análisis geoquímico de las muestras
geológicas y arqueológicas. Para emplear el procedimiento de
muestreo menos destructivo para el análisis geoquímico, estoy
utilizando la metodología descrita en Ma, etal. (2010).
Usando micro perforación de diamante en el material fuente y
los artefactos se necesita solamente muestras de 10mg, puesto
que este volumen “es suficiente para una caracterización
geoquímica de alta precisión del basalto de grano fino, dando
nuevas oportunidades para una caracterización geoquímica
mínimamente destructiva de valiosas colecciones de museo de
azuelas de basalto y otros artefactos encontrados en todo el
mundo” (Ma, et al. 2010:891). Contando ya con la evidencia
geoquímica, se usarán Sistemas de Información Geográfica y
programas estadísticos para medir la distancia de obtención
desde las canteras fuente hacia los sitios ceremoniales y de
habitación.
Esta información permitirá evaluar si la adquisición y uso
reflejan la antigua organización socio-política Rapanui de
acuerdo a sus registros etnográficos, etnolingúisticos y/o
arqueológicos. (Hotus, et al. 1988; Routledge, 1919; Steven-
son, 2002). También se abordarán los modelos de obtención,
distribución y uso del recurso (Ayres, et al. 1998; Beardsley, et
al. 1996; Gioncada, et al. 2010; Hamilton, et al. 2011; Lee,
1992; Simpson, 2008, 2009, n.d4; Stevenson, 1997; Stevenson,
et al. 2005, 2013; Vargas, et al. 2006; Van Tilburg, 1994; Van
Tilburg, et al. 2008) junto a las interpretaciones actuales del
supuesto colapso socio-ecológico de la isla (Bahn 8 Flenley,
1992; Diamond, 2005; Hunt, 2006; Hunt 4 Lipo, 2011; Larsen
$ Simpson, 2014; Mulrooney, et al. 2009; Mulrooney, 2012,
2013; Rull, etal. 2013; Simpson n.d3).
CONCLUSIÓN
Con mis ocho meses de trabajo de campo para doctorado ya
finalizados, he aprendido que para realizar una investigación
científicamente válida y aprobada por la comunidad sobre Rapa
Nui, se debe tener la paciencia y perseverancia para ver avanzar
el trabajo.
Se debe practicar también umanga y ojalá retribuir más a la
comunidad de la isla de lo que uno está tomando: un aprendiza-
je crucial para todos los investigadores interesados en hacer
una investigación en la isla.
Estas tres temporadas en terreno no solamente han renovado mi
pasión por la prehistoria de Isla de Pascua, sino también por el
pueblo contemporáneo que llama Rapa Nui a su hogar.
127
AGRADECIMIENTOS
Nadie es una isla, ¡especialmente en Rapa Nui! Sin los numero-
sos y grandes amigos, colegas e informantes en la isla y fuera
de ella no habría podido llevar a cabo mi investigación para el
Doctorado. En primer lugar quisiera agradecer a la Universi-
dad de Queensland por su apoyo y por sobre todo quisiera
agradecer a Marshall Weisler. Su guía y experticia en la arqueo-
logía y geoquímica polinésica han sido un modelo para mí.
Quisiera también agradecer a Tinna Manne por sus valiosos
comentarios y edición de documentos. Un agradecimiento
especial a Emma St. Pierre por preparar las muestras para el
análisis geoquímico. Agradezco también a todos mis colegas
de la UQ que me han recibido y tratado como uno de los suyos.
El financiamiento de la investigación de campo provino de una
beca “UQ Centennial” (Simpson), una beca de Investigación
Internacional de Postgrado (Simpson) y de fondos estratégicos
para el programa de Arqueología (Weisler). El financiamiento
para realizar los análisis geoquímicos provino de una beca de
descubrimiento del Consejo Australiano de Investigaciones
(Weisler) y de una beca de la Facultad de Ciencia Social de la
Universidad de Queensland (Simpson).
Quisiera agradecer tanto a las instituciones locales de Rapa Nui
y del estado de Chile por haberme autorizado a llevar a cabo
una investigación geológica y arqueológica (Número de
Permisos 003523-14; 003524-14; 003525-14) incluyendo a:
MAPSE, CONAF, CMN, STP, CODEIPA, SENATUR,
DGAC, la Cámara de Turismo y el Parlamento Rapa Nui.
Quisiera también agradecer a los siguientes colaboradores que
me han dado una retroalimentación muy sólida, orientaciones
y/o me han permitido usar sus colecciones: Burkhard Vogt
(DAD); Chris Stevenson (Virginia Commonwealth); Jo Anne
Van Tilburg (UCLA/EISP); Claudio Cristino y Patricia Vargas
(Universidad de Chile); Brett Shepardson (Terevaka Archaeo-
logical Outreach/Northern Arizona University); Andrea
Seelenfreund (Universidad Academia de Humanismo Cristia-
no); Francisco Torres (MAPSE); Pelayo Tuki (MAPSE);
Lilian López Labbé (MAPSE); Valeska Chávez Pakomio
(MAPSE); Santonio Tepano (MAPSE); Vai A Tare Haumaru
(MAPSE); Paula Valenzuela (MAPSE); Titilok Pakomio
(MAPSE); Paula Aguirre Reyes (MAPSE); Nicolás Yancovic
Pakarati y Tuti Lillo Haoa (Ka' Ara); Sebastián Yancovic
Pakarati (Proyecto Manu); Vaihere Tuki Haoa (EISP); Edmun-
do Pont (CMN); Jhonny Tuki (CMN); Merahi Atam (CMN );
Lya Diana Edmunds (CMN ); Paulina Torres Jeria (CMN );
Minas, canteras y artefactos de basalto...
Jimena Ramírez (STP); Susana Nahoe (CONAF); Melinka
Cuadros(CONAF); Hotu Matu'a Pate (CONAF); Anakena
Manutomatoma (CODEIPA ); Osvaldo Pakarati (CODEIPA );
Sebastián Paoa Águila (SENATUR); Patricio Arévalo Salgado
(DGAC); George Poblete Pinochet (DGAC); Suvi Hereveri
(Manu Iri); Stephanie Pauly y Karlo Huke Atan (fallecido).
Quiero agradecer también a LAN Chile y Air Tahiti Nui por
eximirme del pago de exceso de equipaje.
Hai mahatu Maria Soraya Laharoa Navarro, Dale F. Simpson
Sr., Charlene Rose Kobes Simpson y Jerónimo Simpson Gon-
zález.
Finalmente, agradezco a la comunidad Rapanui: maururu ki te
mahingo Rapanui.
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131
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132
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propondrán entre dos a seis palabras claves que hagan referen-
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en el manuscrito. (Ver Presentación, en el punto 1-b y Normati-
va, en el punto 3-c).
El contenido gráfico será denominado figura en el texto y su
lugar tiene que estar claramente identificado en el cuerpo del
artículo. Todo el contenido gráfico y la lista de leyendas
respectiva deben entregarse en archivo separado, nunca inserta
en el manuscrito. (Ver Presentación, en el punto 1-b y Normati-
va, en el punto 3-c).f.- Agradecimientos, deben ser breves y en
lo posible debe evitarse el uso de grados académicos. Se sugie-
re poner el nombre de la persona a la que se agradece y el
nombre completo de las instituciones (Corporación Nacional
Forestal en lugar de CONAP).
g.- Bibliografia o literatura citada: debe estar relacionada con
el texto mediante las citas y notas de pie de página. (Ver Nor-
mativas, en el punto 3-d). h.- Anexos (tablas, figuras, leyen-
das): se pueden incluir hasta 20 imágenes; las fotografías serán
consideradas como figuras para su numeración. (Ver Normati-
vas, en el punto 3-c).
3.- Normativa para citas, referencias, ilustraciones, biblio-
grafía
a.- Citas: Las citas en el texto deberán incluir el apellido del
autor y el año, si son dos autores se mencionarán los apellidos
separados por la palabra ”y” y el año; cuando sean más de dos
autores se citará al primero seguido por las palabras “et al”.
b.- Referencias: irán en forma abreviada en el pie de la página y
completa al final del texto. En el texto se harán indicando
solamente el apellido del autor, el año y la página si es necesa-
rio, escritos en letra minúscula excepto la mayúscula inicial.
Las citas de diferentes autores deberán separarse por comas. La
literatura citada que no corresponda a publicaciones en libros o
revistas deberán ser citadas como notas al pie de la página
correspondiente, en fuente Arial 10 y con un número correlati-
vo.
Normas de publicación
c.- Ilustraciones: incluyen dibujos lineales, gráficos, fotogra-
fías , mapas, etc. y todos deberán ser llamados Figuras. Todas
las figuras deberán venir como archivo aparte. Tanto las figuras
como las tablas serán numeradas, en orden correlativo, con
números arábigos y se hará referencia a ellas en el texto como
“Fig. 1”. El número de cuadros y figuras deberá limitarse al
mínimo indispensable para comprender el texto.
No se aceptarán imágenes insertas en un documento de
texto.
Use la función de tablas del procesador de textos para
elaborar las tablas, de este modo tanto celdas como filas y
columnas permanecerán alineadas aún cuando se modifi-
que su tamaño. Todas las tablas deben llevar un título
descriptivo, de entre 15 a 30 palabras.
Los gráficos deben ser simples, sin fondo, en archivo
Excel, PDF o Adobe Ilustrator, a 500 dpi y tamaño 20 x 13
cms. No se aceptarán gráficos insertos en un documento
de texto.
Las fotografías deben tener al menos 500 dpi, tamaño de
impresión de 20 x 13 cms. en formato TIFF, perfil de color
RGB. No se aceptarán fotografías en formato JPG o PDF.
Las fotografías intervenidas con información vectorial,
medidas y signos, deben ser enviadas tanto la fotografía
original sin intervención como la final, ambas a 500 dpi
de tamaño 20 x 13 cms.
Los textos a pie de foto deberán venir en hoja aparte e
indicar la descripción de la foto y el año, el nombre del
fotógrafo y tener claramente indicada la ubicación en el
artículo.
Las imágenes en color deben ser escaneadas en modo de
colores RGB. Las imágenes originales en blanco y negro
(ej. las fotografías) se deben escanear en escala de grises.
Los dibujos de líneas se deben escanear en modo blanco y
negro (bitmap).
134
d.- Bibliografía: se presentará en orden alfabético por apellido
del primer autor, seguida del año de publicación y el título de la
obra. Para las referencias de un mismo autor se seguirá el orden
cronológico. El formato para la lista de referencias se ajustará a
las siguientes normas:
Libros, tesis y otras monografías:
Albert, F. 1900. Las dunas del centro de Chile. Santiago:
Imprenta Cervantes, 228 p.:
Artículos o capítulos de libros .
Castro, C. 2012. Federico Albert y las dunas en Chile. En: Las
dunas del centro de Chile (Albert, F). Santiago: Cámara Chile-
na de la Construcción, pp. 9-24.
Normas de publicación
Artículos de revistas
Vidal, A. 2010. Evaluación de la evidencia arqueobotánica
durante el período formativo en el norte grande de Chile.
Revista Werken (12): 61-76.
Stehberg, R. y Sotomayor, G. 2012. Mapocho Incaico. Boletín
del Museo Nacional de Historia Natural (61): 85-159.
Recursos procedentes de Internet.
Cita bibliográfica correspondiente. Disponible en < dirección
internet> [Consulta: mes, año].
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